/
Автор: Игнатова Е.А. Игнатов М.С.
Теги: природа охрана окружающей среды систематика растений высшие растения растения биология ботаника флора флора россии
ISBN: 5-87317-149-1
Год: 2004
Текст
AV С. ИГНАТОВ 6. А. ИГНАТОВА
ФЛОРА ЛАХОВ
средней ЧАСТИ
европейской России
Том 2. ГОНТ1НЛ1 ЖГ>Л£ — ЛМК1у5Т£<?1ЛС£Д£
Москва 2004
Arkhangelsk
Astrakhan
Bashkortostan
Belgorod
Bryansk
Chelyabinsk
Chuvashiya
Ivanovo
Kaluga
Kirov
Kalmykiya
Komi
Kostroma
Kursk
Leningrad (St-Petersburg)
Lipetsk
Marij-El
Mordovia
Moskva (Moscow)
Nn Nizhnij Novgorod
No Novgorod
Or Orenburg
Архангельская
Астраханская
Башкортостан
Белгородская
Брянская
Челябинская
Чувашия
Ивановская
Калужская
Кировская
Калмыкия
Коми
Костромская
Курская
Ленинградская
Липецкая
Марий-Эл
Мордовия
Московская
Нижегородская
Новгородская
Оренбургская
Ог1 Orel Орловская
Ре Perm Пермская
Рп Penza Пензенская
Ps Pskov Псковская
Ro Rostov-na-Donu Ростовская
Rz Ryazan Рязанская
Sa Samara Самарская
Sr Saratov Саратовская
Sm Smolensk Смоленская
Sv Sverdlovsk (Ekaterinburg) Свердловская
Ta Tatarstan Татарстан
Tm Tambov Тамбовская
Tv Tver Тверская
Tu Tula Тульская
Ud Udmurtiya Удмуртия
U1 Ulyanovsk Ульяновская
VI Vladimir Владимирская
Vlg Volgograd Волгоградская
Vo Vologda Вологодская
Vr Voronezh Воронежская
Ya Yaroslavl Ярославская
Sm Smolensk Смоленская
Вг Bryansk Брянская Ku Kursk Курская
Ка Kaluga Калужская Be Belgorod Белгородская
Tv Tver Тверская Oil Orel Орловская
Le Leningrad Ленинградская Msk Moskva Московская Li Lipetsk Липецкая
Ps Pskov Псковская Tu Tula Тульская Vr Voronezh Воронежская
No Novgorod Новгородская Ya Yaroslavl Ярославская Ro Rostov-na-Donu Ростовская
Ar Arkhangelsk Архангельская Iv Ivanovo Ивановская Tm Tambov Тамбовская
Vo Vologda Вологодская Ko Kostroma Костромская Pn Penza Пензенская
Km Komi Коми VI Vladimir Владимирская Sa Samara Самарская
Ki Kirov Кировская Rz Ryazan Рязанская Sr Saratov Саратовская
Ud Udmurtiya Удмуртия Nn Nizhnij Novgorod Нижегородская U1 Ulyanovsk Ульяновская
Pe Perm Пермская Ma Marij-El Марий-Эл Vlg Volgograd Волгоградская
Sv Sverdlovsk Свердловская Mo Mordovia Мордовия KI Kalmykiya Калмыкия
Chu Chuvashiya Чувашия As Astrakhan Астраханская
Ta Tatarstan Татарстан Or Orenburg Оренбургская
Ba Bashkortostan Башкортостан
Che Chelyabinsk Челябинская
A JOURNAL OF
BRYOLOGY
VOL. 11, SUPPL. 2
БРИОЛОГИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
TOM 11, ПРИЛОЖ. 2
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
“Научные основы сохранения биоразнообразия России”
М. С. ИГНАТОВ
Е. А. ИГНАТОВА
ФЛОРА МХОВ
СРЕДНЕЙ ЧАСТИ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Том 2. Fontinalaceae — Amblystegiaceae
Москва 2004
УДК 502.211:582 (470.3+470.5)
ББК 28.592.1 (2РЗ)
И 265
2
Ignatov, М. S. & Е. A. Ignatova 2003. Moss flora of the Middle European Russia. Vol. 2: Fontinalaceae -
Amblystegiaceae. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. P. 609-944. (Arctoa vol. 11, suppl. 2).
Second volume of “Flora...” includes 174 species and 8 varieties of pleurocarpous mosses, occurring in
the middle part of the European Russia (North and Caucasus are not included, whereas most part of Ural is
included). Each species is characterized in respect of its morphology, ecology and distribution, and is illustrated
based on collections from the area. Peristome structure is shown in SEM pictures for each family. The Latin
descriptions of new taxa and list of nomenclatural novelties are given on p. 942.
Игнатов, M. С., E. А. Игнатова 2004. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae
-Amblystegiaceae. М.: KMK. С. 609-944.
Во втором томе “Флоры...” дано описание 174 видов и 8 разновидностей бокоплодных мхов, про-
израстающих в европейской России (за исключением районов Севера и Карелии, а также Кавказского
региона, но включая Урал). Для каждого вида приводится описание его строения, распространения и
экологии, а также оригинальные иллюстрации. Строение перистомов показано для каждого семейства
на электронно-микроскопических фотографиях. Систематическое расположение видов во “Флоре...”
дано с учетом данных последних морфологических и молекулярно-генетических исследований. Ла-
тинские диагнозы новых таксонов и список новых комбинаций и типификаций даны на с. 942.
Книга адресована биологам, географам, краеведам, экологам, научным работникам, преподавате-
лям вузов и школ, студентам, юным натуралистам и всем любителям природы.
Адреса авторов — Author’s addresses
М. С. Игнатов — М. S. Ignatov
Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, Ботаническая ул. 4, Москва 127276 Россия
Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences, Botanicheskaya 4, Moscow 127276
E. А. Игнатова — E. A. Ignatova
Биологический факультет Московского государственного университета, Воробьевы горы, Москва 119992
Moscow State University, Biological Faculty,Vorob’evy Gory, Moscow 119992
arctoa@eignatova.home.bio.msu.ru
Издание осуществлено при поддержке
Федеральной целевой программы “Культура России”
(подпрограмма “Поддержка полиграфии и книгоиздания России”)
Программы фундаментальных исследований Президиума Российской Академии наук
“Научные основы сохранения биоразнообразия России”
Министерства окружающей среды Финляндии
ISBN 5-87317-149-1 © текст, М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова 2004
ISSN 0131-1379 © иллюстрации, М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова 2004
© издание, Товарищество научных изданий KMK, Arctoa, 2004
Игнатов Михаил Станиславович, Игнатова Елена Анатольевна. Флора мхов средней части европейской России. Том 2
Научное издание. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 352 стр.
Товарищество научных изданий КМК, 111531 Москва, ш. Энтузиастов 100-5. ЛР № 070831 от 14.04.1998 г.
Подписано в печать 24 06.2004. Формат 60x88/8. Объём 44 печ л. Печать офсетная. Бумага мелованная. Тираж 1500 экз. Заказ 786
Отпечатано с готовых диапозитивов
СОДЕРЖАНИЕ 2 ТОМА
Введение..........................................................................1 том
Sphagnaceae - Hedwigiaceae................................................ 1 том
Порядок Hypnales...............................................................613
Fontinalaceae (Dichelyma, Fontinalis)......................................639
Fabroniaceae (Fabronia)....................................................646
Plagiotheciaceae (Plagiothecium, Isopterygiopsis, Platydictya, Myurella,
Orthothecium, Herzogiella)........................................649
Pterigynandraceae (Pterigynandrum).........................................671
Leucodontaceae (Leucodon).................................................. 673
Antitrichiaceae (Antitrichia)..............................................677
Calliergonaceae (Conardia, Loeskypnum, Straminergon,Calliergon, WamstOTfia) . . 679
Hypnaceae (Hypnum, Taxiphyllum)............................................697
Entodontaceae (Platygyrium, Entodon).......................................702
Pseudoleskeaceae (Lescuraea)...............................................709
Anomodontaceae (Anomodon)..................................................717
Heterocladiaceae (Heterocladium)...........................................123
Neckeraceae (Homalia, Neckera, Thamnobryum)................................724
Climaciaceae (Climacium)...................................................735
Hylocomiaceae (Hylocomium, Hylocomiastrum, Loeskeobryum, Pleurozium,
Rhytidiastrum, Rhytidiadelphus, Ctenidium)........................131
Lembophyllaceae (Isothecium) ..............................................754
Brachytheciaceae (Pseudoscleropodium, Palamocladium, Eurhynchium,
Rhynchostegium, Platyhypnidium, Oxyrrhynchium, Cirriphyllum,
Eurhynchiastrum, Brachytheciastrum, Homalothecium, Sciurohypnum,
Myuroclada, Bryhnia, Brachythecium)..................................758
Scorpidiaceae (Scorpidium, Limprichtia, Hamatocaulis, Sanionia,
Hygrohypnella)....................................................830
Pylaisiaceae (Breidleria, Pseudohygrohypnum, Calliergonella, Callicladium,
Stereodon, Ptilium, Homomallium, Pylaisia)........................841
Rhytidiaceae ( Rhytidium)..................................................866
Pseudoleskeellaceae (hvatsukiella, Pseudoleskeella)........................867
Leskeaceae (Haplocladium, Leskea)..........................................877
Thuidiaceae (Helodium, Abietinella, Pelekium, Thuidium)....................881
Amblystegiaceae (Myrinia, Tomentypnum, Drepanium, Campylophyllum,
Ochyraea, Campylidium, Serpoleskea, Hygrohypnum, Campyliadelphus,
Campylium, Leptodictyum, Palustriella, Cratoneuron, Hygroamblystegium,
Amblystegium, Drepanocladus, Pseudocalliergon)....................892
Латинские описания новых таксонов..............................................942
Словарь терминов...............................................................943
Литература.....................................................................948
Синонимы.......................................................................953
Указатель латинских названий...................................................957
Указатель русских названий.....................................................959
Условные обозначения...........................................................960
612
Предисловие ко второму тому
Первоначально данная книга планировалась в
одном томе (или двух томах, которые бы вышли
одновременно), однако, по не зависящим от авто-
ров причинам, в 2003 г. была опубликована только
первая ее часть. Вторая часть, содержащая бокоп-
лодные мхи, выходит год спустя. Данный год при-
шелся на период активного развития приложений
молекулярных методов к решению таксономичес-
ких проблем. Направление развивается быстро -
если год назад такого рода данные позволяли очер-
тить лишь отдельные, главным образом и без того
более или менее четкие семейства (Fontinalaceae,
Plagiotheciaceae, Brachytheciaceae), то к настояще-
му времени начинают вырисоваться контуры боль-
шинства прочих групп. Во многих случаях анализ
последовательностей ДНК подтвердил давно выс-
казанные, но не получившие ранее должного при-
знания идеи - например, в отношении обособлен-
ности группы Calliergon-Warnstorfia-Loeskypnum
(Tuomikoski & Koponen, 1979).
Ряд такого рода решений ведет к сильному изме-
нению и системы бокоплодных мхов в целом, и не-
которых отдельных семейств, в частности, Нурпасеае
и Amblystegiaceae. Гетерогенность этих семейств ни
для кого не была секретом, но они сохранялись пос-
ледние десятилетия, поскольку ниточки, за которую
можно было бы начать распутывать эти клубки, не
находилось. Такое положение не удивительно - бу-
дучи эволюционно молодой группой, бокоплодные
мхи не успели развить морфологическое разнооб-
разие, которое само по себе позволило бы постро-
ить естественную систему группы. В то же время
результаты анализа последовательностей ДНК явно
имеют тенденцию к сходимости при использовании
как разных методов анализа, так и разных частей ге-
нома. Большая часть предлагаемых решений пред-
ставляется так или иначе совпадающей и с морфо-
логическим строением, и с экологическими или гео-
графическими особенностями группы. Мы надеем-
ся, что синтез всех имеющихся данных-верный путь
к естественной системе.
Новые решения, однако, довольно сильно де-
стабилизируют номенклатуру, что, конечно, весь-
ма неудобно для непосредственных пользователей
- и для геоботаников, и для составителей различ-
ного рода каталогов, где виды располагаются по
семействам. Ситуация эта выглядит весьма необыч-
ной на фоне гораздо более стабильной (и гораздо
лучше разработанной) систематики сосудистых
растений. Вместе с тем, совершенно очевидно, что
в ближайшее время традиционное понимание це-
лого ряда крупных семейств бокоплодных мхов
будет коренным образом пересмотрено, так что в
любом случае изменения произойдут, и чем быст-
рее будет пройден данный этап - тем лучше.
Разумеется, систематическое положение ряда
групп остается невыясненным - такие случаи спе-
циально оговорены в вводной части. В тех случа-
ях, однако, когда имеется определенность в отно-
шении той или иной группы (основанная на не-
давно опубликованных, а также отчасти и на не
опубликованных данных) - мы рассматривали эту
группу с учетом всех имеющихся у нас сведений.
Мы крайне признательны многим нашим кол-
легам за помощь в подготовке данного тома, кото-
рую они оказали нам в самых разных отношениях.
Получение и анализ молекулярных данных
были проведены в значительной степени А. А. Бу-
дяковой/ Гардинер, А. В. Троицким, С. Хуттунен
(S. Huttunen). В известной степени мы использо-
вали материалы, предоставленные нам еще до их
опубликования А. Вандерпоортеном (A. Vander-
poorten), Л. Хеденэсом (L. Hedenas), Д. Квандтом
(D. Quandt), X. Цуботой (Н. Tsubota). Эти данные
во многом позволили решить проблемы, которые
не могли бы быть решены иначе.
Ценные комментарии по первоначальному ва-
рианту рукописи мы получили от О. М. Афони-
ной, А. Г. Безгодова, Г. Я. Дорошиной, В. И. Золо-
това, У. Н. Спириной, И. В. Чернядьевой.
Образцы и сведения о находках редких видов
были предоставлены нам: Э. 3. Баишевой, А. Г.
Безголовым, Л. Ф. Волосновой, И. Л. Гольдберг,
В. И. Золотовым, Л. Е. Курбатовой, С. А. Мош-
ковским, А. Немыкиным, А. А. Нотовым, С. Ю.
Поповым, Н. Н. Поповой, А. Рубцовой, В. Сере-
да, У. Н. Спириной, С. А. Сурагиной, В. Э. Федо-
совым, И. В. Чернядьевой, Е. Н. Чураковой и мно-
гими другими.
В проведении полевых исследований нам
очень помогли Н. И. Золотухин, В. Г. Кулаков,
Н. М. Решетникова, О. В. Бакин. Подготовку ил-
люстраций в значительной степени выполнил
И. М. Игнатов; с вычиткой опучаток очень помог
Ю. А. Насимович.
Большую работу по выверке ключей проделал
А. Г. Безгодов, которому мы особо признательны.
Номенклатура надродовых таксонов была
уточнена А. Доуэльдом, которому мы также бла-
годарны за проверку латинских диагнозов.
Работа по написанию данной книги была под-
держана грантами Российского Фонда Фундамен-
тальных Исследований 04-04-48774, грантом прези-
дента РФ по поддержке научных школ НШ-
2125.2003.4. и Программой президиума РАН “На-
учные основы сохранения биоразнообразия России”.
Авторы будут благодарны всем за критические
замечания по поводу данной книги.
Hypnales: общая часть
613
ПОРЯДОК HYPNALES
Растения от очень мелких (листья 0.1 мм шир.)
до крупных (листья 4 мм шир.), образующие гус-
тые или рыхлые, плоские или подушковидные дер-
новинки или же обширные покровы. Стебель про-
стертый, восходящий до прямостоячего, без гиало-
дермиса или с гиалодермисом, с центральным пуч-
ком или, реже, без него; облиствен густо или рых-
ло, всесторонне или уплощенно; правильно перис-
то ветвящийся (веточки в одной плоскости или ра-
диально отходящие) или неправильно ветвящийся;
веточки облиствены как и стебель, или иногда с бо-
лее выраженной тенденцией к уплощенной обли-
ственности; зачатки веточек обычно окружены мел-
кими листовидными образованиями - псевдопара-
филлиями, реже без них (Fontinalaceae, Plagio-
theciaceae, Fabroniaceae); псевдопарафиллии по
форме от линейных до поперечно расширенных,
иногда двураздельные, первый (наиболее внешний)
находится б. ч. в латеральном положении по отно-
шению к зачатку веточки (рис. 422), реже над за-
чатком веточки и обращен своей верхушкой вниз
(у Brachytheciaceae, рис. 422); иногда на стебле раз-
виты многочисленные парафиллии, ланцетные или
сильно разветвленные (см. рис. 2, т. I); ризоиды б.
ч. развиты на стебле ниже места прикрепления ли-
ста, реже в других местах: в самой нижней части
листа на дорсальной стороне жилки (Plagiothecium,
Fabronia), на верхушках листьев (Calliergonaceae),
в пазухах листьев (Isopterygiopsis, Orthothecium и
др.), или без особого порядка на междоузлиях стеб-
ля (Calliergon, Warnstorfia и др.); густой ризоидный
войлок развит крайне редко, иногда при этом ризо-
иды развиваются также и на дорсальной стороне
жилки (у Tomentypnum). В некоторых семействах
(Climaciaceae, Neckeraceae, Leucodontaceae,
Anomodontaceae, Lembophyllaceae) “нормально”
облиственные побеги развиваются на столоновид-
ных побегах со значительно более мелкими листь-
ями; в таких случаях говорят о дифференциации
на первичный, столоновидный стебель, и вторич-
ный, нормально облиственный. Листья многоряд-
ные, очень редко трехрядные, но иногда облиствен-
ность б. м. уплощенная; от плотно прилегающих
до далеко отстоящих, иногда односторонне согну-
тые или же оттопыренно отогнутые; по форме от
округлых и широко яйцевидных до линейно-лан-
цетных, резко или нерезко суженные в длинную или
короткую верхушку; в основании низбегающие или
не низбегающие; плоские или вогнутые; край цель-
ный или пильчатый, реже с крупными зубцами
(Fabronia) или разветвленно реснитчатый в осно-
вании листа (Helodium)\ жилка простая или, у при-
мерно половины видов, короткая и двойная прак-
тически от основания, редко - полностью отсут-
ствует или двойная длинная; очень редко жилка за-
полняет верхушку, или коротко выбегает; клетки
листа в верхней части у большинства видов длин-
ные, 4-8(-15): 1, реже короткие (обычно у б. м. ксе-
рофильных видов), в углах основания нередко силь-
но отличающиеся, более крупные и тонкостенные
или более мелкие и толстостенные, резко или не-
резко отграниченные от соседних клеток. Веточ-
ные листья обычно несколько мельче стеблевых,
относительно уже, по краю более сильно пильча-
тые; реже дифференцированы по форме. Архего-
нии, а затем спорофиты на концах очень коротких
веточек и кажутся боковыми. Перихециальные ли-
стья умеренно увеличивающиеся после оплодот-
ворения, реже сильно увеличивающиеся; внутрен-
ние - более нежной консистенции, прямые или с
отогнутой верхушкой, складчатые или не складча-
тые, с жилкой, которая может быть длиннее или
короче, чем в стеблевых листьях. Двудомные, од-
нодомные, реже многодомные или ложнооднодом-
ные виды. Ножка б. ч. длинная, гладкая, реже (у
части видов Brachytheciaceae) шероховатая от ма-
миллозно выступающих концов линейных клеток,
которыми образована поверхность ножки. Коробоч-
ка высоко поднята над перихецием, очень редко по-
груженная (Neckera, Fontinalis\ прямая или согну-
тая; устьица с округлой или продолговатой порой;
колечко отпадающее или не отпадающее; крышеч-
ка коническая или клювовидная. Перистом двой-
ной, очень редко эндостом полностью редуциро-
ван; у большинства видов ксерокастический (за-
крывающий устье коробочки во влажном состоя-
нии и б. м. открывающий его в сухом состоянии),
реже гигрокастический (устье открыто во влажном,
закрыто в сухом состоянии). У большинства видов
с ксерокастическим перистомом зубцы при рас-
смотрении в световой микроскоп внизу поперечно
исчерченные (что соответствует поперечным греб-
ням на наружной стороне пластиночек, см. рис. 431,
467, 563), вверху папиллозные; эндостом с высо-
кой базальной мембраной и длинными ресничка-
ми (так устроенный перистом часто называют “пол-
но развитый”). У видов с гигрокастическим перис-
томом обычно наблюдается редукция или модифи-
кация перистома (зубцы папиллозные до основа-
ния, базальная мембрана эндостома низкая, сегмен-
ты узкие, реснички короткие до отсутствующих).
Отклонения от полно развитого типа строения
обычно связаны с обитанием на стволах деревьев
614
Hypnales
(во время дождя перистом открывает устье, и спо-
ры могут стекать вниз по стволу или переноситься
ветром на другие мокрые стволы, имея возмож-
ность прилипать к ним). Большинство видов с гиг-
рокастическим перистомом имеет крупные (более
20 Цш) споры, а также прямые коробочки. Споры
мелко папиллозные (в световой микроскоп неред-
ко выглядят гладкими). Колпачок клобуковидный
(как исключение - шапочковидный у Fontinalis),
голый или, редко, слабо волосистый.
Порядок Hypnales составляет большую часть
группы бокоплодных мхов, выделенной еще Бри-
делем (Bridel, 1819) и вошедшей в широкое упот-
ребление с “Синопсиса” Карла Мюллера (Muller,
1851) и “Bryologia Europaea” (Bruch & al., 1851-
55). Помимо гипновых, к бокоплодным мхам от-
носят значительно менее крупный (очевидно, не
более 200 видов) порядок Hookeriales, включаю-
щий преимущественно тропические виды и здесь
не рассматриваемый.
Бокоплодные мхи всегда противопоставлялись
верхоплодным мхам. Последняя группа, согласно
современным представлениям, не составляет ес-
тественного таксона. Вместе с тем, такое подраз-
деление мхов на две большие группы оказывает-
ся практически весьма удобным, поскольку оно
делит все мхи на две примерно равные части, а
отличия их многочисленны и наглядны (см. под-
робнее 1 том, с. 20 и 24). Верхоплодные мхи опи-
саны в первом томе, а данный том включает бо-
коплодные мхи, которые, согласно данным анализа
нуклеотидных последовательностей ДНК, фило-
генетически едины.
Традиционно бокоплодные мхи делили на 3
порядка - Hookeriales (здесь не рассматриваемые,
см. выше), Leucodontales (=Isobryales) и Hypnales
(=Hypnobryales). Главными отличиями Leuco-
dontales от Hypnales считали (1) дифференциацию
на столоновидный первичный стебель с неогра-
ниченным ростом и мелкими листьями и на вто-
ричный стебель с ограниченным ростом и круп-
ными листьями; (2) модифицированный перистом,
сильно уклоняющийся от базового, полно разви-
того типа. Далеко не всегда оба признака корре-
лируют. Например, Homalia (Neckeraceae) и
Isothecium myosuroides (Lembophyllaceae) имеют
полно развитый перистом, a Fontinalaceae и
Leskeaceae, характеризующиеся сильно модифи-
цированным перистомом, не имеют дифференци-
ации на первичный и вторичный стебель. Соглас-
но данным анализа последовательностей ДНК
(Buck & al., 2000; Goffinet & al., 2001; Tsubota &
al., 2002; Arikava & Higuchi, 2003; Gardiner & al.,
2004), группы, традиционно относившиеся к
Hypnales, и группы, традиционно помещавшиеся
в Leucodontales, многократно перемежаются меж-
ду собой в филогенетическом дереве, не позволяя
хоть сколько-нибудь удовлетворительно разделить
их. Признаки, положенные в основу выделения
Leucodontales, в значительной степени коррели-
руют с обитанием на стволах деревьев, и многие
из них, в частности, модификация перистома, воз-
никали в процессе эволюции только в семействе
Brachytheciaceae независимо не менее 7 раз
(Huttunen & al., 2004). Таким образом, сохранить
порядок Leucodontales оказывается невозможным,
и уже в системе Бака и Гоффине (Buck & Goffinet,
2000) он был объединен с Hypnales.
Вместе с тем, к Hypnales принадлежит около
половины ныне живущих видов мхов, поэтому раз-
деление этого большого порядка на семейства без
их какой-либо группировки (Buck & Goffinet,
2000) затрудняет понимание эволюционных отно-
шений групп бокоплодных мхов. Наиболее есте-
ственная, с нашей точки зрения, из предлагавших-
ся классификаций бокоплодных мхов была намече-
на Хеденэсом (Hedenas, 1989а) и развита им в пос-
ледующих работах (Hedenas, 1995, 1997с, 1999).
Не вдаваясь в детали этих работ, выполненных
на основе кладистического анализа морфологичес-
ких данных, а также учитывая результаты после-
дующих работ (в известной степени поддержива-
ющие и уточняющие положения этого анализа),
можно очертить 3 основные группы семейств, пред-
ставленных во “Флоре...”:
(1) Fontinalaceae, Plagiotheciaceae, Fabroniaceae
(подгруппа la, на заднем форзаце показана пур-
пурным и коричневым) характеризуются отсут-
ствием псевдопарафиллий, отсутствием ризоидов
на стебле ниже места прикрепления листа, но раз-
витием их по всей длине междоузлий, или на дор-
сальной стороне жилки, или в пазухе листа (в этих
же местах у части представителей этой группы
развиваются выводковые тела из одного ряда кле-
ток); также для всей группы не характерно пра-
вильное перистое ветвление.
Перечисленные выше признаки скореллирова-
ны между собой не строго. Отчасти они представ-
лены также и у Pterigynandraceae, Antitrichiaceae,
Leucodontaceae и Calliergonaceae (подгруппа lb,
на заднем форзаце показана синим).
У прочих же семейств всегда имеются псевдо-
парафиллии, ризоиды располагаются на стебле
ниже места прикрепления листа (в том случае,
Общая часть
615
Рис. 422. Зачатки веточек, окруженные псевдопарафиллиями (Ррг) или голые (Ramus-juv), перихециальные листья (Fp), перихеции
(Perichaetium), устьица (ST) у Plagiothecium denticulatum (Р), Brachythecium glareosum (В), Amblystegium serpens (AS),
Hygroamblystegium humile (HH), Sanionia uncinata (SU), Hygrohypnella duriuscula (HD).
когда они очень обильно развиты - также на дор-
сальной стороне жилки, у Tomentypnum)^ вывод-
ковые тела из одного ряда клеток отсутствуют;
ветвление нередко б. м. густое и правильно пери-
стое. Эти семейства образуют две следующие
группы:
(2) Hypnaceae, Entodontaceae, Pseudoleskeaceae,
Anomodontaceae, Heterocladiaceae, Neckeraceae,
Climaciaceae, Hylocomiaceae, Lembophyllaceae,
Brachytheciaceae (на заднем форзаце показаны
оранжевым). Они характеризуются: округлой по-
рой устьиц; преимущественно короткой, б. ч. толь-
ко на спинке согнутой коробочкой; не складча-
тыми перихециальными листьями; созреванием
спор преимущественно в холодное время года, так
что их рассеивание начинается весной. Большая
часть представителей этих групп имеет центр раз-
нообразия в зоне широколиственных лесов.
(3) Scorpidiaceae, Pylaisiaceae, Rhytidiaceae,
Pseudoleskeellaceae, Leskeaceae, Thuidiaceae,
Amblystegiaceae (на заднем форзаце показаны зе-
леным). Они характеризуются: удлиненной порой
устьиц (исключение - Thuidium)\ преимуществен-
но длинной, от основания согнутой коробочкой;
складчатыми перихециальными листьями; созре-
ванием спор преимущественно в теплое время
года, в июне-сентябре (у разных видов несколько
по-разному, но б. ч. в этот период). Большая часть
представителей этих групп имеет центр разнооб-
разия в бореальной и арктической зонах.
616
Hypnales
Особенность современного состояния система-
тики мхов состоит в том, что данные молекуляр-
ной филогенетики (в значительной степени совпа-
дающие с данными морфологического анализа с
вовлечением новых признаков) показали непри-
емлемость традиционного понимания некоторых
семейств, и, в частности, двух таких крупных, как
Нурпасеае и Amblystegiaceae (Hedenas, 1999;
Vanderpoorten & al., 2002a,b; Goffinet & al., 2001;
Tsubota & al., 2002). Вместе с тем, решение всех
проблем с классификацией бокоплодных мхов не
завершено. Некоторые решения, стабильно выяв-
ляющиеся при анализе молекулярных и морфо-
логических данных, здесь приняты и номенкла-
турно оформлены. Однако многие предложения,
следующие из результатов молекулярного анали-
за, не включены, поскольку они требует описания
дополнительных родов и семейств, объем и род-
ство которых в настоящее время не до конца по-
нятны. Ряд родов (и видов), таким образом, вклю-
чен в то или иное семейство (род) условно: в част-
ности, это относится к следующим:
Conardia — в Calliergonaceae
Iwatsukiella — в Pseudoleskeellaceae
Ptilium — в Pylaisiaceae
Platygyrium — в Entodontaceae
Stereodon bambergeri — в Stereodon (хотя он
явно ближе к группе Campylidium/Hygrohypnum
семейства Amblystegiaceae).
Myrinia, Tomentypnum, Drepanium, Campylo-
phyllum, Ochyraea — в Amblystegiaceae.
* * *
Краткая характеристика семейств и коммента-
рии по поводу их объема и положения в системе,
а также краткий обзор точек зрения по этому воп-
росу вынесены здесь в эту вводную часть (с тем,
чтобы далее, в описательной части книги, этих
вопросов, по возможности, не касаться). После
названия семейств перечислены роды, из числа
представленных во “Флоре...”, которые мы к дан-
ному семейству относим; роды, относимые услов-
но, даны со знаком вопроса.
1. Fontinalaceae [Dichelyma, Fontinalis] вклю-
чает водные виды с трехрядно расположенными
листьями и очень своеобразным устройством пе-
ристома, в котором эндостом представлен решет-
чатым конусом (см. рис. 423). Семейство хорошо
очерчено, и его объем никогда не был предметом
дискуссии. Положение же в системе не всегда ста-
бильно - хотя в большинстве анализов оно занима-
ет наиболее базальное положение в порядке
(Tsubota & al., 2002; Gardiner & al., 2004) или оно
даже ближе к Hookeriales (Arikawa & Higuchi, 2003),
но бывают и другие решения (Goffinet & al., 2001).
2. Fabroniaceae [Fabronia]. Традиционное по-
нимание семейства основывалось в значительной
степени на строении перистома, поэтому не удиви-
тельно резкое изменение его границ: Brotherus
(1925) включал в него 16 родов; Buck & Crum
(1978) - 8; Buck & Goffinet (2000) - 5 [часть из них,
на наш взгляд, не близка к Fabronia]. Согласно дан-
ным Будяковой и др. (Budyakova & al., 2003),
Fabronia очень близка к Plagiotheciaceae, и, веро-
ятно, потребуется дополнительное уточнение гра-
ницы между ними, что никогда не было предметом
специального исследования. С родом Plagiothecium
Fabronia сближается уникальным расположени-
ем ризоидов, которые развиваются на дорсальной
стороне жилки (но никогда не отходят от стебля,
за исключением оснований веточек), а также от-
сутствием псевдопарафиллий. Основным отличи-
ем от Plagiotheciaceae в том объеме, в каком оно
принято здесь, является наличие простой жилки.
3. Plagiotheciaceae [Plagiothecium, Isoptery-
giopsis, Platydictya, Myurella, Orthothecium, Herzo-
giella]. Ряд исследователей ограничивали состав се-
мейства единственным родом Plagiothecium (напри-
мер, Buck & Goffinet, 2000). Альтернативная точка
зрения была обоснована Хеденэсом (Hedenas, 1987а,
1989а), добавившим к семейству еще 5 родов, кото-
рые имеют пазушное расположение ризоидов, не
имеют псевдопарафиллий и правильно перистого
ветвления, обычно развивают своеобразные вывод-
ковые тела, сидящие в пазухах листьев (кроме
Herzogiella). Единство данной группы согласуется
с данными исследований последовательностей
ДНК (Pedersen & Hedenas, 2002; Budyakova & al.,
2003; Arikawa & Higuchi, 2003). В первой из этих
работ очерчен общий объем группы, включающей
около 10 родов, а также обсуждаются дополни-
тельные признаки, характерные для представите-
лей этого семейства.
4. Pterigynandraceae [Pterigynandrum] было
описано Шимпером (Schimper, 1876), но затем род
Pterigynandrum был отнесен к Entodontaceae
(Brotherus, 1925), и семейство, таким образом,
большинством авторов XX века не рассматрива-
лось в качестве самостоятельного. Возвращено из
забвения оно было Баком (Buck, 1980), сначала как
монотипное, но несколько позднее (Buck & Crum,
1990) его границы были расширены до 5 родов,
из которых на территории “Флоры...” встречают-
ся Heterocladium, Iwatsukiella и Myurella. По дан-
Общая часть
617
ным анализа последовательностей ДНК, однако,
эти роды не родственны между собой, равно как
не родственны они и с Entodontaceae (Budyakova
& al., 2003; Gardiner & al., 2004). Учитывая значи-
тельную морфологическую обособленность рода
Pterigynandrum, мы оставляем его в качестве един-
ственного представителя данного семейства. Дан-
ный род имеет пазушные выводковые тела, кото-
рые, однако, в отличие от таковых в Plagiothe-
ciaceae, рано приобретают бурую окраску; в отли-
чие от Plagiotheciaceae, у Pterigynandrum ризои-
ды развиваются на стебле ниже места прикрепле-
ния листа, а начальные стадии развития веточек
сложны для интерпретации; клетки листа линей-
ные, в верхнем углу с массивной папиллой; пери-
стом сильно редуцирован.
5. Leucodontaceae [Leucodori\. Группа родов,
включающая Leucodon, Cryphaea, Dozya и ряд дру-
гих более южных групп, образует во многих фи-
логенетических анализах на основе молекулярных
данных хорошо поддержанную кладу (см. Arikawa
& Higuchi, 2003; Maeda & al., 2000; Tsubota & al.,
2002). Род Leucodon, единственный представитель
семейства во “Флоре...”, характеризуется четкой
дифференциацией на первичный и вторичный сте-
бель, складчатыми листьями без жилки и с корот-
кими, толстостенными клетками, всегда сильной
редукцией перистома. Leucodon отнюдь не исчер-
пывает всего морфологического разнообразия дан-
ной группы, большинство представителей кото-
рой имеют развитую жилку. В то же время, ни один
из анализов последовательностей ДНК не подтвер-
дил близость Antitrichia (традиционно относимой
к Leucodontaceae) к Leucodon, что, собственно, от-
мечалось большинством авторов, обсуждавших си-
стематику группы (например, Buck, 1998); напом-
ним, что еще Fleischer (1908) при описании Leuco-
dontaceae выделял Antitrichia в отдельную трибу.
6. Antitrichiaceae [Antitrichia}. Мы выделяем
Antitrichia в особое семейство, учитывая как ее
обособленность, выявляемую по анализу после-
довательностей ДНК, так и ряд морфологических
особенностей, в частности, своеобразную жилку,
от основания дающую несколько ответвлений,
положение ризоидов на дорсальной стороне жил-
ки; отогнутые книзу зубцы в верхушке листа. Как
и для Leucodontaceae и Neckeraceae, для Antitrichia
характерна дифференциация на первичный и вто-
ричный стебель, а также прямая коробочка с силь-
но редуцированным перистомом.
7. Calliergonaceae [1 Conardia, Loeskypnum,
Stramineigon,Calliergon, Wamstoifia}. В современном
объеме данная группа была очерчена Туомикоски
и Копоненом (Tuomikoski & Koponen, 1979), выя-
вившими ряд существенных морфологических от-
личий, которыми Calliergon, Warnstorfia и Loeskyp-
num отличаются от группы родов, близких к
Scorpidium и Drepanocladus. В числе этих призна-
ков: (1) радиальное (не уплощенное) расположе-
ние веточек; (2) развитие ризоидов на верхушке
листа, а на стебле - в неопределенном положении
на междоузлиях; (3) не складчатые перихециаль-
ные листья; (4) влагалище без или почти без во-
лосков; (5) колечко не отпадающее. Согласно фи-
логенетическому анализу морфологических и мо-
лекулярных данных, проведенному Вандерпоор-
теном и др. (Vanderpoorten & al., 2002а,b), данная
группа сильно обособлена от Amblystegiaceae. По
результатам этого анализа в семейство были вклю-
чены роды Calliergon, Straminergon, Warnstorfia,
Loeskypnum и Hamatocaulis. Последний род, од-
нако, оказался наиболее маргинальным в семей-
стве и, согласно результатам последующих ана-
лизов (Vanderpoorten & al., 2003b; Gardiner & al.,
2004), стоит ближе к Sanionia и Scorpidium и здесь
рассматривается нами в Scorpidiaceae. Следует от-
метить, что подсемейство Calliergonoideae (на ко-
тором базируется название семейства Calliergo-
naceae) было описано Кандой (Kanda, 1975) в весь-
ма особом смысле - для сережчато облиственных
видов с б. м. широким листом: помимо Calliergon
к нему были отнесены Loeskypnum, Calliergonella
и Pleurozium. Таким образом, объем Calliergo-
naceae, который принят здесь нами, более всего
соответствует таковому в смысле Туомикоски и
Копонена. Единственное отличие заключается во
включении (условно) в данное семейство рода
Conardia, положение которого по данным анали-
за ДНК очень неопределенное. По комплексу мор-
фологических признаков Conardia более всего
сходна с представителями данного семейства
(Hedenas, 1989b).
8. Hypnaceae [Hypnum, Taxiphyllum}. В тради-
ционном понимании к данному семейству отно-
сили большинство родов, характеризующихся со-
гнутыми листьями и отсутствием жилки. Неуди-
вительно, что семейство оказывалось очень круп-
ным и гетерогенным. Такое отношение к семей-
ству, как к “мусорной корзине”, для групп, кото-
рые не могут быть отнесены к “хорошим” семей-
ствам, вполне осознавалось, однако попытки его
усовершенствовать (см., например, Nishimura &
al., 1984) не получали всеобщего признания. При-
чина этого, в значительной степени, заключалась
618
Hypnales
в том, что род Нурпит, считавшийся центральным
в семействе, был уже сам по себе крайне гетеро-
генен. Тот факт, что Hypnum cupressiforme, типо-
вой вид рода Нурпит, не близок к большинству
видов рода, отметил еще Хеденэс (Hedenas, 1989а),
и последние данные молекулярных исследований
это полностью подтверждают (Tsubota & al., 2002;
Arikawa & Higuchi, 2003; Gardiner & al., 2004).
Практические последствия принятия этих резуль-
татов выражаются в том, что объем рода Нурпит
резко сокращается. Наиболее близкими к нему, по-
видимому, могут считаться роды Trachythecium,
Glossodelphus и Taxiphyllum. Большая же часть
родов, традиционно относимая в северных фло-
рах к Hypnaceae (Callicladium, Pylaisia, Ното-
mallium и др.), как выясняется (см., например,
Gardiner & al., 2004), может рассматриваться как
филогенетически единая группа. В данной книге
она отнесена к семейству Pylaisiaceae.
9. Entodontaceae [? Platygyrium, Entodon]. В
разное время к Entodontaceae относили весьма не
близкие (с современной точки зрения) роды. Так,
Бротерус (Brotherus, 1925), например, включал в
него Pleurozium (здесь - Hylocomiaceae), Pseudo-
scleropodium (здесь - Brachytheciaceae), Ortho-
thecium (здесь - Plagiotheciaceae) и Pterigynandrum
(здесь - Pterigynandraceae). Согласно ревизии это-
го семейства, предпринятой Баком (Buck, 1980),
основным его признаком является редукция пе-
ристома, причем как эндостома (базальная мемб-
рана низкая или отсутствует, сегменты узкие, не
килеватые, реснички отсутствуют), так и экзосто-
ма (отсутствие или слабое развитие вентральных
трабекул). Согласно этой концепции, в умеренной
флоре Северного полушария Entodontaceae пред-
ставлено одним родом Entodon. В данной работе
Бака не был включен в рассмотрение род Platygy-
rium, который был отнесен к Entodontaceae Бро-
терусом (Brotherus, 1923); правда, в последующей
работе (Brotherus, 1925) он отнес Platygyrium к
Hypnaceae, и эта последняя точка зрения домини-
ровала на протяжении XX века. По признакам пе-
ристома Platygyrium имеет с Entodon общего боль-
ше, чем с любым из родов Hypnaceae в традици-
онном смысле (Ignatov & al., 1996; см. также рис.
471). Анализ молекулярных данных (например,
Arikawa & Higuchi, 2003) показывает, что Platy-
gyrium ближе к Entodonataceae, чем к Hypnaceae
или Pylaisiaceae, но при этом еще ближе Platy-
gyrium к группе маргинальных родов сборного се-
мейства Sematophyllaceae (Pylaisiadelpha, Hetero-
cladium, Brotherella, Wijkia и др.) [эта группа в
настоящее время номенклатурно не оформлена].
Дальнейшие исследования, скорее всего, изменят
семейственную принадлежность Platygyrium.
10. Pseudoleskeaceae [Lescuraea s. 1., incl. Pseudo-
leskea]. Вскоре после описания данного семейства
Шимпером (Schimper, 1860) его представители ста-
ли рассматриваться в пределах Leskeaceae (Lindberg,
1879). Результаты анализа ДНК, однако, выявили
его очень удаленное положение от Leskea и близ-
ких родов, так что Gardiner & al. (2004) предложи-
ли восстановить данное семейство для рода
Lescuraea в широком смысле (включая Pseudo-
leskea и Ptychodium), а также еще для восточноа-
зиатского рода Rigodiadelphus. Большинство пред-
ставителей семейства имеет ланцетные парафил-
лии и толстостенные клетки с угловыми или цен-
тральными папиллами на обеих сторонах листа.
В строении спорофита даже в пределах этого не-
большого семейства можно видеть постепенный
переход от полно развитого к весьма редуциро-
ванному перистому. В отличие от прочих родов,
ранее относимых к Leskeaceae, у Lescuraea (и
Rigodiadelphus) пора устьиц округлая, а не удли-
ненная (по результатам анализа ДНК Lescuraea
оказывается близка к семействам с округлой по-
рой, Gardiner & al., 2004).
11. Anomodontaceae [Anomodon], как и преды-
дущее семейство, было описано в XIX веке, но на
протяжении большей части XX века род Anomodon
включали в Thuidiaceae или в Leskeaceae (по па-
пиллозности клеток листа). Buck & Vitt (1986)
предложили восстановить данное семейство, что
нашло широкое признание. Вместе с тем, как по-
казывают молекулярные данные, род Anomodon по
последовательностям ДНК очень гетерогенен
(Tsubota & al., 2002), и в настоящее время не оче-
видно, можно ли будет сохранить его как единый,
а если нельзя - то можно ли будет отдельные виды
Anomodon относить к одному семейству. Общими
признаками видов семейства, в его нынешнем
понимании, являются сильная редукция перисто-
ма, папиллозные клетки листа, умеренная диффе-
ренциация на первичный и вторичный стебель.
12. Heterocladiaceae [Heterocladium]. Fleischer
(1908) отнес род Heterocladium к Thuidiaceae, вы-
делив его, однако, в отдельное подсемейство. Та-
кая точка зрения господствовала в литературе до
тех пор, пока Buck & Crum (1990) не отнесли
Heterocladium к Pterigynandraceae. Согласно дан-
ным анализа последовательностей ДНК, однако
(Budyakova & al., 2003), Heterocladium и Pteri-
gynandrum не близки. Далее, Gardiner & al. (2004)
Общая часть
619
нашли, что виды Heterocladium образуют в фило-
генетическом дереве вполне компактную группу,
очень близкую к Neckeraceae. Вместе с тем, мел-
кие листья с короткими папиллозными клетками
не позволяют относить Heterocladium непосред-
ственно к Neckeraceae, в связи с чем он выделен
здесь в особое семейство.
13. Neckeraceae [Homalia, Neckera, Thamno-
bryum}. Большое и сравнительно хорошо обособлен-
ное семейство, достигающее максимального разно-
образия в субтропиках. Большинство видов Necke-
raceae характеризуется хорошо выраженной упло-
щенной облиственностью и широкими, продолго-
ватыми листьями, нередко поперечно волнистыми.
Особое положение занимает род Thamnobryum, иног-
да выделяемый в особое семейство Thaninobryaceae,
характеризующееся полно развитым перистомом.
Вместе с тем, линии редукции перистома отмечены
во многих группах данного семейства. Кроме того,
обособленность Thamnobryum представляется весь-
ма четкой, только если ограничиваться рассмотре-
нием семейства в пределах умеренной флоры. Ана-
лиз ДНК показывает значительную близость
Thamnobryum и Neckera (Buck & al., 2000).
14. Climaciaceae [Climacium}. Данное семей-
ство весьма четко очерчено, имея основные диаг-
ностические признаки (древовидный рост, обиль-
ные парафиллии) преимущественно в строении
гаметофита. Единственное изменение его объема
было связано с выделением в особое семейство
амфиберингийского рода Pleuroziopsis (Ireland,
1968), что, однако, вряд ли обоснованно как с мор-
фологической (Norris & Ignatov, 2000), так и с мо-
лекулярной (Tsubota & al., 2002) точек зрения. Та-
ким образом, семейство включает два рода.
15. Hylocomiaceae \Hylocomium, Hylocomi-
astrum, Loeskeobryum, Pleurozium, Rhytidiastrum,
Rhytidiadelphus, Ctenidium}. Ревизия объема семей-
ства была предпринята Рорером (Rohrer, 1985),
включившим в Hylocomiaceae 10 родов, которые
хотя и не могут быть четко дифференцированы от
Нурпасеае (в традиционном смысле) по какому-
либо одному признаку, но имеют ряд признаков,
часть из которых есть у одних представителей се-
мейства, часть — у других. К таким признакам
относятся: (1) крупные размеры растений; (2) стеб-
ли восходящие до прямостоячих; (3) ризоиды,
встречающиеся почти исключительно на концах
веточек; (4) наличие парафиллий; (5) длинная
двойная жилка; (6) сетчатая орнаментация зубцов
экзостома снаружи; (7) широко перфорированные
сегменты эндостома. В значительной степени
объем семейства, определенный Рорером, подтвер-
ждается данными, полученными при анализе нук-
леотидных последовательностей ДНК (Chiang &
Schaal, 2000; Arikawa & Higuchi, 2003). Вместе с
тем, точка зрения Рорера о том, что Rhytidium так-
же относится к Hylocomiaceae, не подтвердилась
(см. Rhytidiaceae, ниже). Другой же вывод, следу-
ющий из некоторых анализов молекулярных дан-
ных - большая близость Rhytidiadelphus triquet-
rus к Ctenidium, чем к прочим видам, ранее отно-
сившимся к Rhytidiadelphus (Tsubota & al., 2002;
Arikawa & Higuchi, 1999, 2002, 2003; Huttunen &
al., 2004). Этот вывод в значительной степени со-
гласуется с данными морфологии, в связи с чем
Ctenidium также включен в Hylocomiaceae.
16. Lembophyllaceae [Isothecium}. Виды
Isothecium включены здесь в Lembophyllaceae,
куда их относил Бротерус (Brotherus, 1925), но за-
тем Grout (1928) поместил этот род в Brachy-
theciaceae, и эта точка зрения доминировала в ли-
тературе XX века. Lembophyllaceae - морфологи-
чески относительно слабо очерченное семейство,
объем которого разными авторами трактовался
очень по-разному. По данным Квандта и др. (Quandt
& al., 2004), основанном на анализе последователь-
ностей ДНК, к Lembophyllaceae относится около
10 родов, распространенных преимущественно в
субтропических районах, б. ч. в Южном Полуша-
рии; при этом Lembophyllaceae близко к Neckera-
ceae и, так же как и последнее семейство, харак-
теризуется дифференциацией на первичный и вто-
ричный стебель и относительно короткими клет-
ками листа.
17. Brachytheciaceae [Pseudoscleropodium,
Рalamocladium, Eurhynchium, Rhynchostegium,
Platyhypnidium, Oxyrrhynchium, Cirriphyllum,
Eurhynchiastrum, Brachytheciastrum, Homalo-
thecium, Sciurohypnum, Myuroclada, Bryhnia, Brachy-
thecium}. Современный объем семейства был оп-
ределен в основном Шимпером (Schimper, 1876)
и Линдбери (Lindberg, 1879). Роды Conardia,
Isothecium и Tomentypnum на протяжении XX века
нередко включали в Brachytheciaceae, но они были
исключены из него Хеденэсом (Hedenas, 1987b,
1989b, 1992), что нашло дальнейшее подтвержде-
ние в морфологическом (Ignatov, 1999а) и моле-
кулярном (Buck & al., 2000; Huttunen & Ignatov,
2004) анализе. В целом семейство Brachythecaiceae
- одна из наиболее четко очерченных групп бо-
коплодных мхов в умеренной флоре (близко род-
ственная тропическому семейству Meteoriaceae);
его представители обычно легко узнаются уже по
620
HYPNALES
Табл. 5. Сравнение семейств Calliergonaceae (без Conardia), Scorpidiaceae, Pylaisiaceae и Amblystegiaceae. Сокращения
названия признаков: Hyal - наличие гиалодермиса; C-str - наличие в стебле центрального пучка; Рага - наличие
парафиллий; Rz-lf- ризоиды (или их инициальные клетки) на листьях; Lf-falc - листья серповидно согнутые; Lf-nv -
листья с простой жилкой; А1-се1 - клетки углов основания многочисленные, тонкостенные, сильно расширенные;
PerLpl - перихециальные листья складчатые; PerLnv - перихециальные листья с жилкой; Annul - колечко отпадающее;
Op-rostr - крышечка с клювиком; 3 - всегда, 2 - часто, 1 - редко, 0 - никогда.
Семейство \ признак Hyal C-str Para Rz-lf Lf-falc Lf-nv Al-cel PerLpl PerLnv Annul Op-rstr
Calliergonaceae 1 3 0 3 1 3 2 0 3 0 0
Scorpidiaceae 2 2 0 0 2 2 0 3 2 3 0
Pylaisiaceae 2 3 0 0 2 0 1 3 0 3 2
Amblystegiaceae 0 2 1 1 1 2 1 3 2 2 0
внешнему облику. Объем и таксономия семейства
подробно рассмотрены Игнатовым и Хуттунен
(Ignatov & Huttunen, 2002; Huttunen & Ignatov,
2004). От всех прочих бокоплодных мхов терри-
тории “Флоры...” представители Brachytheciaceae
отличаются специфическим расположением псев-
допарафиллий: первый из них располагается выше
зачатка веточки и направлен своей верхушкой кни-
зу, а второй и третий - на 120° и 240° от первого
(рис. 422); у остальных групп первый псевдопара-
филлий находится в латеральном положении по
отношению к зачатку веточки (рис. 422). Кроме
того, Brachytheciaceae - единственная группа на тер-
ритории “Флоры...”, у которой спорофит имеет бо-
родавчатую ножку (у примерно половины видов).
18. Scorpidiaceae [Scorpidium, Limprichtia, На-
matocaulis, Sanionia, Hygrohypnella}. Данное се-
мейство выделено здесь впервые и включает груп-
пы, которые традиционно относили к амблисте-
гиевым, но которые оказались в анализе Вандер-
поортена и др. (Vanderpoorten & al., 2002а,b) как
за пределами Amblystegiaceae, так и за пределами
Calliergonaceae. Дополнительные свидетельства
единства данной группы были получены в анали-
зе Gardiner & al. (2004). Значительная часть пред-
ставителей данного семейства - кальцефильные
гигрофиты, у многих из которых имеется хоро-
шо развитый гиалодермис (отсутствующий у ви-
дов как Amblystegiaceae s. str., так и Calliergo-
naceae, за исключением Warnstorfia, у которой он
развит весьма слабо).
19. Pylaisiaceae [Breidleria, Pseudohygrohyp-
пит, Calliergonella, Callicladium, Stereodon, Homo-
mallium, Pylaisia, ?Ptilium]. Данное семейство
было выделено еще Шимпером (Schimper, 1860),
но уже Линдбери (Lindberg, 1879) фактически зак-
рыл его, включив Pylaisia в род Stereodon как осо-
бый подрод [в этой работе уровень рода соответ-
ствовал в большинстве случаев уровню семейства
в современном понимании]. И Бротерус (Brothe-
rus, 1925), и практически все бриологи XX века
следовали этой концепции, т. е. включали Pylaisia
в Нурпасеае. После того, однако, как выяснилось,
что большинство представителей Нурпасеае в тра-
диционном понимании не могут относиться к это-
му семейству (см. комментарий к Нурпасеае
выше), оказалось, что Pylaisiaceae может замес-
тить его, сохранив при этом фактически прежний
объем Нурпасеае (Gardiner & al., 2004). При этом
ядро семейства Pylaisiaceae составляют роды
Stereodon (включающий виды, обычно относив-
шиеся к Hypnum), Homomallium, Pylaisia, Pseudo-
hygrohypnunv, несколько особняком стоят роды
Breidleria, Calliergonella, Callicladium. Ptilium во
многих деревьях, построенных по молекулярным
данным, занимает очень изолированное положе-
ние, реже оказывается весьма близок к Stereodon
pallescens. Уточнение положения Ptilium требует
дополнительных исследований. Помимо сходства
в последовательностях ДНК (Gardiner & al., 2004),
все виды данного семейства характеризуются от-
сутствием жилки как в вегетативных, так и в пери-
хециальных листьях, для многих характерно нали-
чие гиалодермиса, а также густого правильно пе-
ристого ветвления в одной плоскости и сильно сер-
повидно согнутых листьев.
20. Rhytidiaceae [Rhytidium]. Rhytidium
rugosum, единственный представитель данного
рода, часто сближали с представителями Hyloco-
miaceae, так что или его относили к этому семей-
ству (Rohrer, 1985), или даже просто к роду Hylo-
comium (Limpricht, 1904), или же гилокомиевые
(все или частично) помещали в Rhytidiaceae
(Brotherus, 1925). Однако наличие простой жилки
и складчатых перихециальных листьев явно ста-
вят Rhytidium ближе к Amblystegiaceae, чем к кому
бы то ни было из Hylocomiaceae (Buck & Vitt.,
1986; Hedenas, 1989a), что подтверждают также
молекулярные данные (Chiang & Schaal, 2000;
Gardiner & al., 2004). По результатам некоторых
Общая часть
621
анализов он особенно близок к Pseudoleskeella
(Budyakova & al., 2003; Gardiner & al., 2004).
21. Pseudoleskeellaceae [Hwatsukiella, Pseudo-
leskeella}. Анализ Leskaceae и Thuidiaceae, пред-
принятый Gardiner & al. (2004), показал, что
Leskeaceae в традиционном смысле представлено
двумя не родственными группами, одна из кото-
рых, Pseudoleskeaceae, сильно обособлена и мало
связана с Leskea и близкими к ней родами и рас-
сматривается здесь как отдельное семейство (см.
выше). Вторая группа подразделяется на 2 под-
группы, первая из которых также разделяется на
две: (a) Lindbergia, Mamillariella', (b) Pseudo-
leskeella (включая Leskeella}', а вторая подгруппа
включает представителей как Leskeaceae (Leskea,
Haplocladium), так и Thuidiaceae (Helodium, Abieti-
nella, Thuidium, Rauiella). Поскольку Leskea при
этом оказывается значительно ближе к Thuidi-
aceae, чем к Pseudoleskeella, последний род мы
считаем необходимым выделить в особое моно-
типное семейство. Вероятно, к нему могут быть
отнесены также роды Lindbergia и Mamillariella,
однако вопрос этот требует дополнительного ис-
следования. Род Iwatsukiella занимает в различ-
ных анализах очень неопределенное положение
и отнесен здесь к Pseudoleskeellaceae условно, на
основании только морфологического сходства (не
исключено, что поверхностного). Специфичес-
кие морфологические признаки у Pseudoleskeella-
ceae практически отсутствуют - в строении спо-
рофита наблюдается широкий переход от полно
развитого до весьма редуцированного перистома;
строение гаметофита носит отпечаток адаптации
к засушливым условиям: мелкие растения, корот-
кие толстостенные клетки листа - подобные эво-
люционные тенденции в разной мере можно ви-
деть во многих семействах бокоплодных мхов.
22. Leskeaceae [Haplocladium, Leskea}. Тради-
ционно понимание данного семейства базирова-
лось на признаках перистома, которые, как пока-
зывают многочисленные исследования последних
лет (см., например, Huttunen & al., 2004), оказа-
лись необычайно лабильными, так что многие се-
мейства, где эти признаки были положены в ос-
нову классификации, оказались несостоятельны-
ми. Группы, на которые распадается Leskeaceae
по результатам анализа ДНК, кратко описаны
выше (см. комментарии к Pseudoleskeellaceae).
Большинство филогенетических деревьев, пост-
роенных по молекулярным данным и включаю-
щих Leskea и Haplocladium, выявляют близкое
родство этих двух родов; при этом они вместе за-
нимают базальное положение в кладе, ведущей к
Thuidiaceae. Данная топология вполне согласует-
ся и с морфологией этих родов: парафиллии Leskea
во многом сходны с таковыми Haplocladium, клет-
ки Leskea имеют высокую центральную папиллу
-редкий признак у прочих представителей семей-
ства Leskeaceae в традиционном смысле, и в то
же время характерный для Thuidiaceae. Такое по-
ложение может трактоваться, при желании, и в
пользу объединения Thuidiaceae с Leskeaceae (в
смысле Lesкеа+Haplocladium). Мы стараемся это-
го избежать, поскольку результат такого объеди-
нения будет иметь негативные номенклатурные
последствия, связанные с тем, что семейство
Leskeaceae, 1855 имеет приоритет перед Thuidi-
aceae, 1860.
23. Thuidiaceae [Helodium, Abietinella, Pelekium,
Thuidium}. Семейство здесь понимается в объеме,
соответствующем подсемействам Euthuidioideae и
Helodioideae семейства Thuidiaceae в обработке
Бротеруса (Brotherus, 1925), то есть, таким обра-
зом, из Thuidiaceae в смысле Бротеруса исключе-
ны подсемейства Anomodontoideae и Hetero-
cladioideae, которые рассматриваются здесь как от-
дельные семейства (см. выше). Семейство харак-
теризуется папиллозными клетками как листа, так
и парафиллий. Морфологически весьма своеоб-
разен род Helodium, гигрофильный представитель
семейства, большую часть которого составляют
мезофиты и ксеромезофиты. Ochyra (1989) пред-
ложил выделять Helodiaceae в качество особого
семейства, включив в него также род Palustriella.
Результаты анализа последовательностей ДНК, од-
нако, свидетельствуют в пользу родства Palustri-
ella с Cratoneuron и отнесения их к Amblyste-
giaceae, тогда как Helodium наиболее близок к
Abietinella. Выделение Helodiaceae возможно, та-
ким образом, только для одного рода Helodium, что
вряд ли целесообразно.
24. Amblystegiaceae [? {Myrinia, Tomentypnum,
Drepanium, Campylophyllum, Ochyraea}, Campyli-
dium, Serpoleskea, Hygrohypnum, Campyliadelphus,
Campylium, Leptodictyum, Palustriella, Crato-
neuron, Hygroamblystegium, Amblystegium, Drepa-
nocladus, Pseudocalliergon\. Данное семейство тра-
диционно объединяло значительную часть боко-
плодных мхов, встречающихся в переувлажнен-
ных местообитаниях. Морфологически оно было
слабо очерчено - к нему относили виды как с про-
стой жилкой, так и с короткой двойной жилкой;
как с длинными, так и с короткими клетками и
т. д. Анализ морфологических и молекулярных
622
Hypnales
Табл. 6. Соотношение традиционного понимания отдельных родов бокоплодных мхов с принятым в данной книге
Amblystegiella Platydictya [jungermannioides] (Plagiotheciaceae); Serpoleskea [subtilis, confervoides] (Amblystegiaceae)
Amblystegium Amblystegium [serpens], Hygroamblystegium [fluviatile, tenax, varium, humite], Leptodictyum [riparium] (Amblystegiaceae)
Brachythecium Brachytheciastrum [velutinum, collinum], Brachythecium [rivulare, rutabulum, tommasinii, cirrosum, geheebii, campestre, mildeanum, salebrosum, rotaeanum, glareosum, turgidum, albicans, erythrorrhizon], Scuirohypnum [ornellanum, glaciate, latifolium, oedipodium, starkei, reflexum, populeum, plumosum] (Brachytheciaceae)
Callie г gon Calliergon [richardsonii, megalophyllum, giganteum, cordifolium], Straminergon [stramineum], Warnstorfia [sarmentosa] (Calliergonaceae); Pseudocalliergon [trifarium] (Amblystegiaceae)
Campylium Campylium [stellatum], Campylidium [sommetfeltii, calcareum], Campylophyllum [halleri], Campyliadelphus [chrysophyllus], Drepanocladus [polygamus] (Amblystegiaceae)
Drepanocladus Drepanocladus [aduncus, sendtneri, longifolius, polygamus], Pseudocalliergon [lycopodioides] (Amblystegiaceae); Warnstorfia [exannulata, fluitans, pseudo- straminea], Loeskypnum [badium] (Calliergonaceae); Limprichtia [cossonii, revolvens], Hamatocaulis [vernicosus], Sanionia [uncinata] (Scorpidiaceae)
Eurhynchium Eurhynchiastrum [pulchellum], Eurhynchium [angustirete], Oxyrrhynchium [hians, speciosum] (Brachytheciaceae)
Hygrohypnum Hygrohypnum [luridum], Ochyraea [a Ip es tris, cochlearifolia] (Amblystegiaceae); Pseudohygrohypnum [subeugyrium] (Pylaisiaceae); Hygrohypnella [ochracea, duriuscula] (Scorpidiaceae)
Hypnum Hypnum [cupressiforme] (Hypnaceae); Stereodon [fertilis, plicatulus, holmenii, pallescens, vaucheri, bambergeri], Breidleria [pratensis], Calliergonella [lindbergii] (Pylaisiaceae); Drepanium [recurvatum] (Amblystegiaceae)
Rhytidiadelphus Rhytidiadelphus [triquetrus], Rhytidiastrum [squarrosum, subpinnatum] (Hylo- comiaceae)
данных позволил Вандерпоортену и др. (Vander-
poorten & al., 2002а) исключить из состава семей-
ства ряд инородных элементов (в первую очередь
Calliergonaceae), так что семейство стало более
гомогенным. При этом в Amblystegiaceae были
включены, из традиционно относимых к семей-
ству, роды Hygrohypnum, Serpoleskea, Campylia-
delphus, Campylium, Leptodictyum, Hygroamblyste-
gium, Amblystegium, Drepanocladus, Pseudo-
c alii ergon, а также роды Cratoneuron и Palustriella,
которые Охыра (Ochyra, 1989) предлагал выделять
в семейства Cratoneuraceae и Helodiaceae. Поми-
мо отделения Calliergonaceae, некоторые роды и
виды в анализе Вандерпоортена и др. оказались в
неопределенном положении - не отнесенными ни
к Amblystegiaceae, ни к Calliergonaceae; в частно-
сти, из представителей “Флоры...” это Scorpidium,
Calliergonella, Tomentypnum, Campylophyllum, не-
которые виды Hygrohypnum. Согласно результа-
там других анализов (Gardiner & al., 2004, отчас-
ти Arikawa & Higuchi, 2003), Tomentypnum,
Campylophyllum, мелкие виды рода Hygrohypnum
(относимые здесь к Ochyraea}, а также Myrinia
можно рассматривать как некоторую маргиналь-
ную группу Amblystegiaceae [другой возможный
вариант - выделять ее как особое семейство Myri-
niaceae]. Прочие же роды и группы видов (Scorpi-
dium, Limprichtia, Sanionia, Hygrohypnum группа
ochraceum) можно выделить в особое семейство
Scorpidiaceae (см. выше), a Calliergonella, Breid-
leria и Pseudohygrohypnum хотя и занимают часто
в анализе неопределенное положение, но иногда
тяготеют к Pylaisiaceae, так что здесь они отнесе-
ны к этому семейству.
Сравнение признаков семейств, к которым
здесь отнесены представители Amblystegiaceae в
традиционном смысле, дано в табл. 5.
Для большей наглядности соотношение тради-
ционного и принимаемого здесь объема родов и
семейств показано в табл. 6 и 7.
Общая часть
623
Табл. 7. Семейства бокоплодных мхов (слева) и входящие и входившие в них роды (справа). При этом роды,
включаемые в семейства дополнительно (по сравнению с большинством последних работ), даны после знака
а исключаемые - после знака и в квадратных скобках; знаком вопроса помечены роды или {группы
родов}, относимые к тому или иному семейству условно. Семейства Fontinalaceae, Fabroniaceae и Climaciaceae не
включены, поскольку их объем в пределах “Флоры...” не подвергался пересмотру.
Amblystegiaceae Amblystegium, Campyliadelphus, Campylidium, Campylium, Drepanocladus, Hygroamblystegium, Hygrohypnum, Leptodictyum, Serpoleskea, Pseudocalliergon + Palustriella, Cratoneuron, + I{Myrinia, Tomentypnum, Drepanium, Campylophyllum, Ochyraea} [ - Loeskypnum, Straminergon,Calliergon, Warnstorfia (Calliergonaceae); Scorpidium, Limprichtia, Hamatocaulis, Sanionia (Scorpidiaceae); Pseudohygrohypnum, Calliergonella (Pylaisiaceae)]
+Anomodontaceae +Antitrichiaceae Brachytheciaceae + Anomodon + Antitrichia Brachytheciastrum, Brachythecium, Bryhnia, Cirriphyllum, Eurhynchiastrum, Eurhyn- chium, Homalothecium, Myuroclada, Oxyrrhynchium, Palamocladium, Pseudo- scleropodium, Rhynchostegium, Platyhypnidium, Sciurohypnum [ - Tomentypnum (Amblystegiaceae); Conardia (Calliergonaceae); Isothecium (Lembophyllaceae)]
+Calleirgonaceae [-Cratoneuraceae] Entodontaceae [-Helodiaceae] +Heterocladiaceae Hylocomiaceae Loeskypnum, Straminergon, Calliergon, Warnstorfia + ? Conardia [ - Cratoneuron (Amblystegiaceae)] Entodon + ?Platygyrium [ - Helodium (Thuidiaceae); Palustriella (Amblystegiaceae)] + Heterocladium Hylocomiastrum, Hylocomium, Loeskeobryum, Pleurozium, Rhytidiastrum, Rhytidiadelphus + Ctenidium [ - Rhytidium (Rhytidiaceae)]
Нурпасеае Hypnum, Taxiphyllum [ — Pylaisia, Callicaldium, Breidleria, Calliergonella, Ptilium, Stereodon (Pylaisiaceae); Drepanium (Amblystegiaceae); Platygyrium (Entodontaceae); Isopterygiopsis, Platydictya, Orthothecium, Herzogiella (Plagiotheciaceae); Ctenidium (Hylocomiaceae)]
+Lembophyllaceae Leskeaceae + Isothecium Leskea + Haplocladium [ - Iwatsukiella, Pseudoleskeella (Pseudoleskeellaceae); Lescuraea (Pseudoleskeaceae)]
Leucodontaceae [- Myriniaceae] Neckeraceae Plagiotheciaceae +Pseudoleskeaceae Leucodon [ - Antitrichia (Antitrichiaceae)] [ - Myrinia (Amblystegiaceae)] Homalia, Neckera + Thamnobryum Plagiothecium + Isopterygiopsis, Platydictya, Myurella, Orthothecium, Herzogiella + Lescuraea
+Pseudoleskeellaceae + Pseudoleskeella, Hwatsukiella
Pterigynandraceae Pterigynandrum [ - Heterocladium (Heterocladiaceae); Myurella (Plagiotheciaceae); Iwatsukiella (Pseudoleskeellaceae)]
+Pylaisiaceae Pylaisia + Breidleria, Pseudohygrohypnum, Calliergonella, Callicladium, Stereodon, Homomallium, I Ptilium
+Rhytidiaceae +Scorpidiaceae + Rhytidium + Scorpidium, Limprichtia, Hamatocaulis, Sanionia, Hygrohypnella
[- Thamnobryaceae] [ - Thamnobryum}
[- Theliacae] Thuidiaceae [ - Myurella (Plagiotheciaceae)] Abietinella, Pelekium, Thuidium + Helodium [ - Anomodon (Anomodontaceae); Heterocladium (Heterocladiaceae)]
624
HYPNALES
Табл. 8. Политомический ключ для
определения семейств бокоплодньгх мхов.
В скобках после семейства (число родов/
число видов).
В таблице: 3 - всегда; 2 - часто; 1 - редко;
О - никогда.
Стебель с гиалодермисом
Стебель без центрального пучка
Стебель восходящий до прямостоячего
Столоновидные побеги часто
Симподиальные побеги древовидные
Побеги уплощенно облиственные
Ветвление уплощенно перистое
Ветвление дважды перистое
Парафиллии имеются
Парафиллии ветвистые
Клетки парфиллий папиллозные
Псевдопарафиллий отсутствуют
Псевдопарафиллий Brachythecium-типа
Ризоиды пазушные
Ризоиды на дорсальной стороне жилки
Листья односторонне согнутые (на побеге)
Листья сильно серповидно согнутые
Листья сухие оттопыренно отогнутые
Листья продольно складчатые
Листья поперечно волнистые
Листья вверху закругленные
Стеблевые листья короче 1 мм
Листья б. м. длинно низбегающие
Листья цельнокрайные (кроме верхушки)
Листья вверху крупно пильчатые
Листья с простой жилкой
Листья без жилки или с двойной жилкой
Клетки листа >4:1
Клетки листа <3:1
Клетки листа с папиллой в центре клетки
Клетки листа с папиллой в верхнем углу
Клетки с более чем 1 папиллой
Клетки углов основания крупные
Клетки углов основания мелкие, квадратные
Перихециальные листья складчатые
Перихециальньге листья отогнутые
Коробочки погруженная
Коробочка прямая
Коробочка продольно бороздчатая
Устьица с удлиненной порой
Ножка шероховатая
Базальная мембрана <1/10 длины экзостома
Базальная мембрана <1/3 длины экзостома
Реснички короче 1/4 зубцов или их нет
Влажные зубцы прямостоячие
Колечко отпадающее
Крышечка с клювиком
Выводковые веточки присутствуют
Выводковые тела из 3-6 клеток в 1 ряд
Водные растения
0010001000000
0010100022000
001002201000 I
0000330000303
0000000000001
0020000220002
000000031 1012
0000000000000
0000000002001
0000000000003
0000000000000
3333000000000
0000000000000
0020000000000
0320031000000
1010222212101
1000002201000
0000000000030
0000321002000
0010000000002
0000002020202
0223101110031
0020002001230
2020322221201
0200030101021
0300033003302
3033300330032
3023122331002
0220210002332
0010000000200
0013000002030
0000000000200
2000002100000
2213331333333
0000000000000
0000000000000
2000100000002
3323330131302
0010000000000
-33--03000000
0000000000000
0303030030302
032333003 1302
--13330031302
3003330001302
0033301220232
001321 1221203
0000200020001
0023001000000
3000001000000
00002200000
0 2 0 1 I 1 0 3 0 1 2
3200021001 1
? 0 3 10000000
321 10000000
00010200001
0 2 1 1 0 2 2 1 1 3 2
02000000020
3200000033 1
33000000120
00000000030
00000000000
00030000000
00000000000
00000000001
0 1 0 1 2 2 3 1 1 0 2
01012221022
0 2 0 1 0 0 0 0 1 1 1
31022130021
0101 1030000
0 2 11 110 0 0 0 1
0 0 0 1 0 1 0 2 2 1 1
01020001012
02212102312
321 10000000
3 1332032332
02001302002
33323330012
00010003322
00000000320
0 2 0 1 0 0 3 10 1 1
00000000010
00022200002
32320233322
00013231 132
03020000000
00000000000
3 0 2 1 0 10 2 1 0 1
00000100000
00003333313
00020000000
30000001000
3 0 3 1 0 1 0 12 0 1
30210102201
30210101200
02323232332
2 1320203020
00000002000
00000000000
00011000001
Ключ для определения бокоплодных мхов
625
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МХОВ
ПОРЯДКА HYPNALES
см. также полигамический ключ (табл. 8, с. 624) и
дополнительный ключ
для широко распространенных видов (с. 634)
1. Стебель густо покрыт разветвленными пара-
филлиями................................ 2
— Парафиллии отсутствуют или они цельные
(иногда с зубцами 1-3 клетки высотой, см. рис.
591), линейные или эллиптические .... 9
2. Растение древовидное; жилка простая, окан-
чивается немного ниже верхушки листа; клет-
ки гладкие..............Climaciaceae (с. 735)
— Растение не или неявно древовидное; если жил-
ка выше 0.6(-0.75) листа, то клетки папиллоз-
ные .................................... 3
3. Клетки листа папиллозные; жилка простая, до
(0.7-)0.8-0.95 длины листа...............4
— Клетки листа гладкие или с выступающими
верхними углами; жилка двойная, 0.3-05(-0.6)
длины листа, редко простая, до 0.5-0.75 длины
листа (у Hylocomiastrum pyrenaicum) . . .
..................... 7 [Hylocomiaceae]
4. Стебель дважды или трижды перисто вет-
вящийся; крупные растения . . Thuidium (с. 887)
— Стебель б. ч. одиножды перисто ветвящийся,
крупные или мелкие растения..............5
5. Клетки листа линейные, с папиллой в их вер-
хнем углу; на болотах и в других постоянно
сырых местообитаниях . . Helodium (с. 883)
— Клетки листа изодиаметрические, с папиллой
над центром просвета клетки; на почве в от-
носительно сухих местообитаниях или на
стволах и валежнике......................6
6. Б. м. крупный мох; клетки парафиллий папил-
лозные; на почве в относительно сухих мес-
тообитаниях, широко распространенный вид
........................Abietinella (с. 883)
— Растения средних размеров; клетки парафил-
лий гладкие; на стволах старых деревьев и ва-
лежнике; редкий вид . . Haplocladium (с. 877)
7. Стебель правильно дважды или трижды пе-
ристо ветвящийся в одной плоскости; ежегод-
но образуется симподиальный побег, расту-
щий сначала вверх, перпендикулярно плоско-
сти предыдущего побега, затем дуговидно из-
гибается и образует очередной “этаж”; клет-
ки листа с выступающими верхними углами;
частый лесной вид . . Hylocomium (с. 739)
— Стебель неправильно одиножды-дважды(-триж-
ды) перисто ветвящийся, ветви не расположе-
ны в одной плоскости, часто дуговидно изог-
нутые; клетки листа гладкие; редкие виды
.....................................8
8. Стеблевые листья в основании не мочковид-
ные .................Hylocomiastrum (с. 741)
— Стеблевые листья в основании мочковидные
.......................Loeskeobryum (с. 743)
9(2). Клетки парафиллий папиллозные; мелкий
правильно перисто ветвящийся мох ....
........................Pelekium (с. 886)
— Клетки парафиллий гладкие или парафиллии
отсутствуют; мхи мелкие или крупные, пра-
вильно или неправильно ветвящиеся . . 10
10. Жилка простая, 0.35-1.0 длины листа, редко
вильчатая, но тогда с не раздвоенной частью
>0.35 длины листа (по крайней мере в части
листьев)............................... 11
— Жилка короткая простая, <0.35 длины листа,
или вильчатая (так что часть ниже развилки
<0.35 длины листа), или двойная, или отсут-
ствует ................................ 82
11. Большинство клеток верхней половины лис-
та короче 3:1 ......................... 12
— Большинство клеток верхней половины лис-
та длиннее 3:1.......................28
12. Стебель с б. м. многочисленными парафилли-
ями, линейными или ланцетными, реже яйце-
видными ................................13
— Парафиллии отсутствуют или единичные . . 17
13. Клетки листа от коротко овальных до коротко
прямоугольных, гладкие или с папиллой в вер-
хнем углу клетки .......................14
— Клетки листа б. м. изодиаметрические, с цен-
тральной папиллой................... 15
14. Клетки основания листа крупные, тонкостен-
ные; широко распространенный гигрофит
........................Cratoneuron (с. 922)
— Клетки основания листа практически не уве-
личенные, б. м. толстостенные; б. ч. эпилиты
в горах...................Lescuraea (с. 711)
15. Листья вверху б. м. крупно и неравномерно
пильчатые; парафиллии цельнокрайные или
мелко пильчатые; двудомный [вероятны наход-
ки на Урале] . . [Lescuraea patens (с. 715)]
— Листья цельнокрайные или мелко равномер-
но городчатые; хотя бы некоторые из парафил-
лий с крупным зубцами, образованными не-
сколькими клетками; однодомные; б. м. ши-
роко распространенные виды.............16
16. Стеблевые листья длинно заостренные; ко-
626
HYPNALES
робочка сильно согнутая; редкий вид . .
....................Haplocladium (с. 877)
— Стеблевые листья коротко заостренные; коро-
бочка прямая или слабо полого согнутая; рас-
пространенный эпифит, реже эпилит . . .
.............................Leskea (с. 881)
17(12). Клетки листа с 1-4 папиллами над просве-
том клетки.................Anomodon (с. 717)
— Клетки листа гладкие или с мамиллозно или
папиллозно выпяченным верхним углом . . 18
18. Побеги дифференцированы на первичный сте-
бель (столоновидный, с мелкими листьями) и
вторичный стебель (“нормально” облиствен-
ный); б. м. крупные мхи................ 19
— Побеги б. ч. не дифференцированы на первич-
ный и вторичный стебель.................20
19. Листья на верхушке широко закругленные, по
краю мелко пильчатые; побеги уплощенно
облиственные................Homalia (с. 731)
— Листья заостренные, по краю вверху крупно
остро пильчатые; побеги всесторонне обли-
ственные .... Thamnobryum (с. 732)
20. Листья от крупно до реснитчато зубчатых; ри-
зоиды на дорсальной стороне жилки в ее ос-
новании, а на стебле - только в основании ве-
точек; растения мелкие; коробочка прямос-
тоячая, чашевидная, эндостом полностью ре-
дуцирован; зубцы экзостома в сухом состоя-
нии отогнуты и прижаты снаружи к стенке ко-
робочки ...................Fabronia (с. 647)
— Листья пильчатые или цельнокрайные; ризо-
иды на стебле ниже места прикрепления лис-
та; растения мелкие или крупные; коробочка
прямостоячая или наклоненная до горизон-
тальной, перистом двойной; зубцы экзостома
в сухом состоянии направлены вверх или
внутрь коробочки ...................... 21
21. Жилка до самой верхушки листа или оканчи-
вается в узкой оттянутой части верхушки, по-
степенно становясь там менее резко отграни-
ченной ................................ 22
— Жилка оканчивается заметно ниже верхушки
листа ..................................25
22. Листья до 1 мм дл.; большинство клеток ок-
ругло-квадратные до коротко овальных, 1-
2(-2.5): 1; толстостенные; часто развиты вывод-
ковые веточки в пазухах листьев ниже верху-
шек побегов . . Pseudoleskeella nervosa (с. 876)
— Листья (0.7-)0.9-1.6 мм дл.; большинство кле-
ток коротко продолговатые, 2-4(-6):1; тонко-
стенные или умеренно толстостенные; вывод-
ковых веточек нет....................23
23. Стеблевые листья из прилегающего треуголь-
но-дельтовидного основания б. м. резко сужен-
ные в далеко отогнутую, реже прямую верхуш-
ку; спорофиты часто, ножка бородавчатая
..............Sciurohypnum reflexum (с. 799)
— Стеблевые листья ланцетные или широко лан-
цетные, прямые или односторонне согнутые;
спорофиты редко, ножка гладкая .... 24
24. Клетки основания листа слабо дифференци-
рованы .... Hygroamblystegium (с. 925)
— Клетки углов или всего основания листа рез-
ко увеличенные, тонкостенные...............
................... Cratoneuron (с. 922)
25. Побеги плотно сережчато облиственные; лис-
тья округлые, тупые или широко закруглен-
ные, 1.0-1.4 мм шир. и такой же длины......
.....................Myuroclada (с. 803)
— Побеги не сережчатые или б. м. рыхло сереж-
чато облиственные; листья длинно, реже ко-
ротко заостренные; 0.4-1.2х0.2-0.6 мм . . 26
26. Клетки листа толстостенные, 1-2(-4):1; жест-
кие, темно- или черно-зеленые растения; б. ч.
на сухих каменистых субстратах в горах и в
степной зоне .... Pseudoleskeella (с. 871)
— Клетки листа б. м. тонкостенные, б. ч. 2-3:1;
не жесткие, зеленые или желто-зеленые, б. м.
мезофильные, широко распространенные виды
.................................... 27
27. Листья тупо и широко заостренные; клетки
ромбические, в скрещивающихся рядах; ко-
робочка почти прямая . . Myrinia (с. 897)
— Листья длинно и остро заостренные; клетки
не в скрещивающихся рядах; коробочка согну-
тая ...................Amblystegium (с. 929)
28(11). Водный мох с отчетливо трехрядными и
килеватыми узко ланцетными листьями; жил-
ка оканчивается в верхушке листа...........
......................Dichelyma (с. 639)
— Наземные, болотные, реже водные мхи; листья
многорядные, от линейно-ланцетных до широ-
ко яйцевидных, не килеватые, плоские или вог-
нутые; жилка оканчивается в верхушке или в
середине листа (до 0.35-1 его длины) . . 29
29. Парафиллии многочисленные...........30
— Парафиллии отсутствуют или единичные, не
на каждом побеге.....................32
30. Клетки основания листа б. м. толстостенные,
в углах основания мелкие, квадратные или
Ключ для определения бокоплодных мхов
поперечно прямоугольные; эпилиты в горах
.......................Lescuraea (с. 711)
— Клетки основания листа (по крайней мере в
углах) тонкостенные, б. м. резко увеличенные
по сравнению с клетками пластинки; гигро-
фиты, по всей территории ...............31
31. Парафиллии узко ланцетные, верхушка их
образована 3-10 клетками в один ряд; клетки
листа линейные или продолговатые, но в пос-
леднем случае с сильной папиллой в верхнем
углу; редкие виды . . . Palustriella (с. 919)
— Парафиллии от широко яйцевидных до лан-
цетных, без верхушки в одну клетку шириной;
клетки листа 2-4(-6):1, гладкие; распростра-
ненный вид по берегам ключей, ручьев и рек
Cratoneuron (с. 922)
32(29). Край листа вверху с книзу отогнутыми зуб-
цами; жилка простая, почти до верхушки ли-
ста, но в основании с несколькими боковыми
ответвлениями .... Antitrichia (с. 679)
— Край листа вверху без назад отогнутых зубцов;
жилка простая без боковых ответвлений в ос-
новании, реже вильчатая.................33
33. Листья сильно поперечно морщинистые и про-
дольно складчатые; клетки листа с папиллоз-
но выступающими верхними углами клеток;
крупный мох.............Rhytidium (с. 867)
— Листья не бывают одновременно сильно по-
перечно морщинистыми и продольно склад-
чатыми; мхи от мелких до крупных ... 34
34. Растения крупные, светло- или бледно-зеле-
ные; значительная часть побегов столоновид-
ные, с сильно уменьшенными листьями; лис-
тья прямые; псевдопарафиллии надрезанные
или зубчатые; растения на стволах деревьев
или на камнях; редко, у южных и западных
границ “Флоры...”.........Isothecium (с. 757)
— Растения от мелких до крупных, б. ч. зеленые,
желто- или буро-зеленые; столоновидных побе-
гов нет или они единичные; листья прямые или
согнутые; псевдопарафиллии цельные, цель-
нокрайные; растения на разных субстратах, мно-
гие виды широко распространены . . 35
35. Клетки листа относительно толстостенные,
б. ч. 4-6(-8): 1; в углах основания листа много-
численные, квадратные, образующие обшир-
ную группу, поднимающуюся вдоль края лис-
та; листья согнутые, б. м. складчатые; в высо-
когорьях Урала . . Lescuraea secunda (с. 711)
— Клетки листа б. ч. 6-12:1, а если 4-6:1, то они
тонкостенные или же листья не согнутые и не
627
складчатые........................36 или 37
[С этого места ключ может быть задан двумя
способами - если определяющий способен уз-
нать “в лицо” представителей Brachytheciaceae,
или же у образца спорофит имеет бородавча-
тую ножку, или возможности оптики позволя-
ют изучать псевдопарафиллии - более быстрый
и надежный путь - пойти на 36; в противном
случае следует идти на 37: эта ветвь ключа ис-
пользует более доступные для изучения, но в то
же время и более изменчивые, а потому и менее
точно определяемые признаки]
36. Ножка бородавчатая (около половины видов)
или гладкая; перихециальные листья не склад-
чатые, б. ч. с отогнутыми верхушками; коро-
бочка относительно короткая, согнутая обыч-
но только на спинке (более согнутая в незре-
лом состоянии и после рассеивания спор); псев-
допарафиллии Brachytheciaceae-типа (см. рис.
422); зубцы перистома в основании обычно
темно-красные или красно-бурые, редко жел-
товатые; растения б. ч. блестящие, образующие
б. ч. подушковидные дерновинки (ветвление в
одной плоскости крайне редко, а симподиаль-
ные побеги, наоборот, весьма часто); листья ча-
сто пильчатые, б. м. продольно складчатые, б.
ч. прямые или слабо согнутые; жилка в веточ-
ных листьях нередко оканчивается шипиком,
б. ч. мезофиты . . Brachytheciaceae (с. 758)
— Ножка всегда гладкая; перихециальные лис-
тья складчатые, реже не складчатые, обычно
с б. м. вверх направленными или слабо ото-
гнутыми верхушками; коробочка относитель-
но длинная, реже короткая, согнутая часто от
основания; псевдопарафиллии не Brachy-
theciaceae-типа (см. рис. 422); зубцы перисто-
ма целиком светлые, желтоватые или бурова-
тые; растения блестящие или не блестящие,
образующие подушковидные или плоские
дерновинки (для значительной части видов ха-
рактерно ветвление в одной плоскости, а сим-
подиальные побеги, наоборот, весьма редко);
листья нередко цельнокрайные, реже пильча-
тые, не складчатые или б. м. продольно склад-
чатые (обычно у видов с согнутыми или отто-
пыренными листьями), прямые или, нередко,
сильно серповидно согнутые; жилка в веточ-
ных листьях оканчивается без шипика, мезо-
фиты и гигрофиты .... см. ключ на с. 893
для Amblystegiaceae+Scorpidiaceae+Calliergo-
пасеае и табл. 10 (с. 898).
628
Hypnales
37(35). Листья на верхушке закругленные (иногда
с маленькой верхушечкой).................38
— Листья на верхушке длинно или коротко зао-
стренные (или закругленные и затем сужен-
ные в длинный волосковидный кончик [как у
Cirriphyllum, с. 781])...................45
38. Жилка оканчивается на 0.9-1.0 длины листа
......................... Calliergon (с. 684)
— Жилка оканчивается на (0.3-)0.5-0.8 длины
листа................................... 39
39. Гиалодермис развит......................
.........Hygrohypnella ochracea (с. 841)
— Гиалодермис отсутствует.................40
40. Край листа пильчатый на значительном про-
тяжении (зубцы иногда мелкие, но острые); б.
ч. мезофиты . . . Brachytheciaceae (с. 758)
— Край листа цельный или в верхушке с единич-
ными низкими тупыми зубцами; б. ч. гигро-
фиты .....................................41
41. Клетки углов основания листа прозрачные,
тонкостенные, значительно шире клеток сред-
ней части листа, в б. м. резко отграниченной
группе...................................42
— Клетки углов основания листа б. м. толстостен-
ные, умеренно расширенные по сравнению с
клетками средней части листа, зеленые или бу-
рые, иногда часть их в самом углу листа бес-
цветные .................................44
42. Клетки углов основания листа образуют про-
долговатую группу, вытянутую вдоль края ли-
ста; растения бледно соломенно-желтые, сте-
бель простой или расставлено неправильно вет-
вящийся; как правило, присутствуют ризоиды
на верхушках листьев . . Straminergon (с. 683)
— Клетки углов основания листа образуют треу-
гольную группу, не вытянутую вдоль края ли-
ста; растения зеленые или буроватые до виш-
нево-красных, стебель б. м. правильно перис-
то ветвящийся; ризоиды на верхушках листьев
нечасто..................................43
43. Растения от грязно-зеленых до вишнево-крас-
ных; листья длинные, отношение длины к ши-
рине б. ч. 2.5-3.5:1, вверху закругленные и с
небольшой насаженной верхушечкой . . .
............. Warnstorfia sarmentosa (с. 692)
— Растения буроватые; листья короче, б. ч. 1.5-
2.0:1, вверху широко закругленные...........
...........Calliergon richardsonii (с. 688)
44. Жилка вверху в большинстве листьев вильча-
тая; листья плоские, рыхло прилегающие, не-
редко слабо односторонние; в ручьях в горах
.... Hygrohypnella duriuscula (с. 839)
— Жилка не вильчатая, длинная до короткой;
листья плотно черепитчато прилегающие, так
что стебель выглядит червеобразным; в топях
минеротрофных болот.......................
.... Pseudocalliergon trifarium (с. 942)
45(37). Листья сильно продольно складчатые . . 46
— Листья не или едва складчатые (см. во влаж-
ном состоянии - в сухом складчатость иногда
более сильно выражена)..................50
46. Листья прямые или слабо согнутые . . 47
— Листья сильно серповидно согнутые . . 48
47. Растения с густым войлоком ризоидов, сидя-
щих на стебле и дорсальной стороне жилки;
на болотах и заболачивающихся лугах . .
................... Tomentypnum (с. 900)
— Ризоиды обычно только на участках стебля и
веточек, соприкасающихся с субстратом, ни-
когда не сидят на жилке; б. ч. мезофиты . .
...............Brachytheciaceae (с. 758)
48. Стебель с гиалодермисом; листья сильно со-
гнутые, концы листьев на верхушках побегов
крючковидно “вздернутые”; широко распро-
страненный лесной вид, встречающийся на
стволах, гнилой древесине, почве, камнях, ред-
ко на болотах.............Sanionia (с. 836)
— Стебель без гиалодермиса; концы листьев б. м.
следуют общей линии изгиба листа . . 49
49. Стебель с центральным пучком; веточные ли-
стья б. м. пильчатые; мезофиты и мезоксеро-
фиты .................Brachythecium (с. 806)
— Стебель без центрального пучка; веточные
листья цельнокрайные; на минеротрофных и
ключевых болотах или на ранних стадиях за-
болачивания вторичных местообитаний
.......................Hamatocaulis (с. 834)
50(45). Листья оттопыренно отстоящие или отто-
пыренно отогнутые (т. е. из прилегающего или
слабо отстоящего основания резко отогнутые
до далеко отстоящих и назад отогнутых)
...................................... 51
— Листья прямые, отстоящие или односторонне
согнутые...............................54
51. Листья пильчатые.......................
. . . Sciurohypnum (starkei, reflexum) (с. 790)
— Листья цельнокрайные..................52
52. Листья длинно узко низбегающие.........
...........[Amblystegium radicale (с. 931)]
— Листья не низбегающие или широко низбе-
Ключ для определения бокоплодных мхов
629
гающие ............................. 53
53. Клетки углов основания увеличенные, бес-
цветные или бурые; жилка 0.4-0.7 длины лис-
та или иногда короткая и вильчатая; листья
б. ч. далеко отстоящие или оттопыренно от-
стоящие . . Drepanocladuspolygamus (с. 933)
— Клетки углов основания б. м. мелкие, квадрат-
ные, буроватые; жилка 0.3-0.6 длины листа;
листья оттопыренно отогнутые...............
.................Campyliadelphus (с. 914)
54(50). Стеблевые листья вверху закругленные и
затем резко суженные в узко линейную волос-
ковидную верхушку.......................55
— Листья вверху б. м. постепенно заостренные
....................................... 56
55. Клетки углов основания стеблевых листьев
крупные, тонкостенные; широко распростра-
ненный вид.............Cirriphyllum (с. 779)
— Клетки углов основания стеблевых листьев
мелкие; только в горах и на севере ........
Brachythecium (cirrosum, tommasinii) (с. 806)
56. Листья на верхушке коротко заостренные (по
крайней мере часть их имеет в верхушке угол
>50° [при этом следует оценивать не только
самый кончик листа, который может быть не-
сколько оттянут, но максимальный угол, в ко-
торый может быть вписана верхняя половина
листа; оценивать следует наиболее широкие
листья, и стеблевые, и веточные]) .... 57
— Веточные листья на верхушке длинно заос-
тренные, угол схождения их сторон <40(-50)°
....................................... 58
57. Жилка простая, а если вильчатая, то листья
пильчатые; в различных местообитаниях
...................Brachytheciaceae (с. 758)
— Жилка вильчатая, а если простая, то листья
цельнокрайные; по берегам ручьев . . 64
58. Клетки углов основания увеличенные, обычно
тонкостенные, б. м. многочисленные (резко или
нерезко отграниченные)..................59
— Клетки углов основания мелкие, квадратные
или прямоугольные, обычно б. м. толстостен-
ные или не дифференцированные; если уве-
личенные тонкостенные клетки имеются, то
в незначительном числе (2-4)............74
59. Жилка оканчивается в верхушке листа, до 0.9-
0.95(-1.0) длины листа..................60
— Жилка оканчивается задолго до верхушки ли-
ста, до (0.3-)0.6-0.8(-0.9) длины листа . . 63
60. Мезофиты; однодомные, спорофиты часто,
ножка бородавчатая......................
. . Sciurohypnum (reflexum, starkei) (с. 790)
— Гигрофиты; двудомные, спорофиты редко,
ножка гладкая .......................... 61
61. Клетки основания листа слабо дифференци-
рованы .... Hygroamblystegium (с. 925)
— Клетки углов или всего основания листа рез-
ко увеличенные, тонкостенные.............62
62. Клетки листа 1.5-4(-6):1; листья 1.0-1.6ммдл.;
широко распространенный вид.................
.................... Cratoneuron (с. 922)
— Клетки листа 5-9:1; листья 2-3 мм дл.; редкий
вид (найденный пока только на Урале) . . .
..........Drepanocladus longifolius (с. 939)
63(59). Жилка до (0.2-)0.5-0.7 длины листа, обыч-
но (по крайней мере, у части листьев) на вер-
хушке вильчатая; листья на верхушке б. ч. ко-
ротко заостренные .......................64
— Жилка до (0.5-)0.6-1 длины листа, не вильча-
тая или, редко, вильчатая {Drepanocladus
polygamus), но тогда лист длинно заострен;
листья на верхушке длинно, реже коротко за-
остренные ...............................66
64(63,57). Гиалодермис развит; двудомный
..............Hygrohypnella ochracea (с. 841)
— Гиалодермиса нет; однодомные ... 65
65. Листья продолговато-яйцевидные, б. м. узко
заостренные; широко распространенный вид
.................Hygrohypnum luridum (с. 910)
— Листья округло-яйцевидные, широко заострен-
ные (почти закругленные); только на Урале [и
Тимане] . . Hygrohypnella duriuscula (с. 839)
66. Листья прямые.......................67
— Листья б. м. серповидно согнутые ... 73
67. Веточные листья б. м. сильно пильчатые . . .
................Brachytheciaceae (с. 758)
— Веточные листья цельнокрайные или едва
пильчатые ..............................68
68. Верхушка листа часто коротко внутрь согну-
тая, обычно несколько притупленная; попереч-
ный срез стебля б. м. пятиугольный . . . .
.... Warnstorfia pseudostraminea (с. 694)
— Верхушка листа не согнутая внутрь, б. м. ост-
рая; поперечный срез стебля округлый или
б. м. овальный, не угловатый............69
69. Клетки листа б. ч. 3-6:1............70
— Клетки листа б. ч. 5-12:1.............71
70. Клетки углов основания листа нерезко отгра-
ничены от клеток пластинки; край листа слабо
пильчатый. . Hygroamblystegium humile (с. 929)
630
Hypnales
— Клетки углов основания листа б. м. резко от-
граниченные; листья цельнокрайные . . . .
............Drepanocladus aduncus (с. 936)
71. Листья длинные и узкие, с отношением длины к
ширине 3-5:1; аксиллярные волоски из 5-8 кле-
ток, 300-400 |im дл. . . Leptodictyum (с. 919)
— Листья с отношением длины к ширине 1.3-
3(-3.5): 1; аксиллярные волоски из 2-5 клеток, 80-
150 |1т дл............................... 72
72. Побеги б. м. черепитчато облиственные; псев-
допарафиллии Brachytheciaceae-типа (рис.
422). . Brachytheciaceae (с. 758) [б. ч. Brachy-
thecium mildeanum, Scuirohypnum latifolium}
— Побеги б. м. рыхло облиственные; псевдопа-
рафиллии не Brachytheciaceae-типа (рис. 422)
........................Drepanocladus (с. 932)
73(66). Ветвление уплощенно перистое; стадия
квадратной группы имеется (см. рис. 627);
инициальные клетки или ризоиды в верхуш-
ке листа отсутствуют; стебель на поперечном
срезе б. м. округлый или овальный; колечко
отпадающее; мхи чаще эвтрофных местооби-
таний [не стопроцентно надежные, но легче
наблюдаемые признаки: листья цельнокрай-
ные (кроме D. longifolius), клетки углов осно-
вания умеренно резко отграничены от выше
расположенных клеток, клетки часто относи-
тельно короткие] . . . Drepanocladus (с. 932)
— Ветвление всесторонне перистое, стадия квад-
ратной группы отсутствует (см. рис. 627), ини-
циальные клетки или ризоиды в верхушке
листа имеются; стебель на поперечном срезе
б. м. пятиугольный, угловатый; колечко не
отпадающее; мхи чаще олиготрофных место-
обитаний [не стопроцентно надежные, но лег-
че наблюдаемые признаки: листья пильчатые,
иногда очень слабо, клетки углов основания
часто очень резко отграничены от выше рас-
положенных клеток, клетки всегда узко линей-
ные] ................... Warnstorfia (с. 690)
74(58). Листья прямые или слабо согнутые; круп-
ные или мелкие, наземные или сухопутные
мхи.......................................75
— Листья серповидно согнутые, 2-5 мм дл.; круп-
ные болотные мхи..........................79
75. Жилка оканчивается в верхушке листа . . 76
— Жилка б. ч. до 0.5-0.7 длины листа . . 78
76. Растения мелкие, листья около 0.6-1.0 мм дл.;
на дорсальной стороне жилки часто развиты
ризоиды и выводковые тела из одного ряда
клеток.................Conardia (с. 681)
— Растения мелкие или средних размеров; лис-
тья 1.0-2.0 мм дл.; жилка без ризоидов и вы-
водковых тел.............................. 77
77. Клетки б. м. короткие (2-)3-4(-6):1; гигрофи-
ты и гидрофиты с мощной жилкой ...............
.................Hygroamblystegium (с. 925)
— Клетки длинные, б. ч. (3-)4-12:1; мезофиты
......................Brachytheciaceae (с. 758)
78(75). Клетки 3-6:1; рыхло облиственный гигро-
фильный мох...................................
. . . Hygroamblystegium humile (с. 929)
— Клетки б. ч. (4-)6-10(-15): 1; густо, реже рых-
ло облиственные мезофильные мхи . .
..................Brachytheciaceae (с. 758)
79(74). Стебель с гиалодермисом . Limprichtia (с. 831)
— Стебель без гиалодермиса..................80
80. Листья из широко яйцевидного, сильно вогну-
того основания суженные в короткую узкую вер-
хушку, слабо согнутые; на верхушке листа ча-
сто имеются ризоиды . . Loeskypnumty. 681)
— Листья из яйцевидного, умеренно вогнутого
основания суженные в длинную верхушку,
сильно серповидно согнутые; ризоиды на вер-
хушке листа никогда не развиваются ... 81
81. Листья 2.5-3.5(-5)х1.0-1.4(-1.6) мм, из широко-
го и б. м. прямого яйцевидного основания от-
носительно резко заостренные в сравнитель-
но короткую, согнутую верхушку; жилка 1/12—
1/20 ширины основания листа...................
. . . Pseudocalliergon lycopodioides (с. 940)
— Листья 2.0-3.7(-4.2)х0.6-1.0[-1.2], от основа-
ния серповидно согнутые и равномерно заос-
тренные к верхушке; жилка 1/6-1/12 шири-
ны основания листа............................
.......Drepanocladus sendtneri (с. 938)
82(10). Листья на верхушке б. м. широко закруг-
ленные или с небольшой острой верхушечкой
.......................................... 83
— Листья длинно или коротко, узко или широко
заостренные, иногда на самой верхушке слег-
ка притупленные............................91
83. Клетки листа с папиллой в верхнем углу или,
редко, над просветом клетки (М. sibirica); ча-
сто развиты пазушные выводковые тела . .
..........................Myurella (с. 664)
— Клетки листа гладкие; выводковых тел нет . .84
84. Побеги уплощенно облиственные; коробочка
прямая.....................................85
— Побеги округло облиственные, а если листья
б. м. двусторонние (Hygrohypnum), то они со-
Ключ для определения бокоплодных мхов
631
гнуты и побег не выглядит уплощенно обли-
ственным; коробочка согнутая..........86
85. Клетки в верхней половине листа короткие,
1-4:1 ....................Neckera (с. 724)
— Клетки в верхней половине листа удлиненные,
3-10:1 ...............Entodon (с. 705)
86. Гиалодермис развит, по крайней мере на час-
ти срезов на некотором протяжении ... 87
— Гиалодермис отсутствует................89
87. Листья прямые, длинно низбегающие, близ
верхушки стебля плотно черепитчато приле-
гающие, так что верхушки побегов выглядят
острыми; клетки углов основания многочис-
ленные, тонкостенные, резко отграниченные
.......... Calliergonella cuspidata (с. 848)
— Листья б. м. односторонне согнутые, реже
прямые, близ верхушки стебля б. м. рыхло
прилегающие, верхушки побегов не выглядят
острыми; клетки углов основания нерезко от-
граничены или немногочисленные ... 88
88. Растения б. ч. темно-бурые до черных, зеле-
ная окраска только на верхушках побегов; ги-
алодермис дифференцирован обычно только
частично; на минеротрофных болотах . . .
.......................Scorpidium (с. 831)
— Растения б. ч. желто-зеленые до золотисто-
бурых; гиалодермис четко дифференцирован
по всему периметру стебля; в ручьях ....
.......... Hygrohypnella ochracea (с. 841)
89(86). Стебель простертый, слабо ветвящийся; клет-
ки углов основания листа тонкостенные, в не-
большой, слабо отграниченной группе; листья
0.7-1.4[-1.8]х0.4-0.8 мм; по берегам ручьев и на
сырых скалах на Урале . . Ochyraea (с. 904)
— Стебель восходящий до прямостоячего, б. м.
правильно перисто ветвящийся; клетки углов
основания листа толстостенные, в б. м. резко
отграниченной группе; растения преимуще-
ственно мезофильные (если встречаются на
болотах, то на кочках)...................90
90. Стебель красный; широко распространенный
лесной вид................Pleurozium (с. 746)
— Стебель желтый или буроватый; редкий скаль-
ный вид на Урале............Entodon (с. 705)
91(82). Клетки на дорсальной стороне листа б. ч.
с крупной папиллой в их верхнем углу, реже
над центром клетки.......................92
— Клетки на дорсальной стороне листа гладкие
или иногда у единичных клеток их верхний
угол папиллозно выступает................97
92. Двойная жилка оканчивается в веточных листь-
ях выше середины листа; крупные растения,
листья 3.0-5.0x1.8-2.6 мм...................
..................Rhytidiadelphus (с. 751)
— Жилка оканчивается ниже середины листа; ра-
стения от мелких до средних размеров, лис-
тья <1 мм шир............................93
93. Стебель густо перисто ветвящийся; веточные
листья серповидно согнутые..................
....................... Ctenidium (с. 753)
— Стебель неправильно или расставлено перис-
то ветвящийся; веточные листья прямые . . 94
94. Большая часть клеток листа линейные, 5-8:1;
почти всегда имеются бурые 2-4-клеточные
выводковые тела . . Pterigynandrum (с. 672)
— Большая часть клеток листа короткие, округло-
квадратные или ромбические, 1-4:1; выводковые
тела отсутствуют или они зеленые ... 95
95. Стебель очень слабо ветвящийся; ризоиды па-
зушные; растения беловатые или светло-зеле-
ные ........................Myurella (с. 664)
— Стебель б. м. правильно перисто ветвящийся;
ризоиды ниже места прикрепления листа; ра-
стения желто- или буровато-зеленые до очень
темно- и буро-зеленых, в сухом состоянии
иногда почти черные......................96
96. Край листа пильчатый; стеблевые листья из
прилегающего основания далеко отогнутые
.......................Heterocladium (с. 723)
— Край листа цельный; стеблевые листья вогну-
тые, отстоящие, с вверх направленными вер-
хушками . . Pseudoleskeellapapillosa (с. 873)
97(91). Водные мхи, не имеющие тенденции к ор-
тотропному росту; листья трехрядные, совер-
шенно без жилки, б. м. ригидные, килеватые
или желобчатые.............Fontinalis (с. 641)
— Не водные мхи, а если растущие в воде, то имею-
щие тенденцию к ортотропному росту; листья
не трехрядные............................98
98. Растения с б. м. явной дифференциацией на
первичный и вторичный стебель; б. м. круп-
ные растения на деревьях или камнях . . 99
— Дифференциация на первичный и вторичный
стебель отсутствует или не явная; растения
мелкие до крупных; на всевозможных субстра-
тах ................................... 100
99. Листья б. м. яйцевидные, б. м. длинно заост-
ренные, цельнокрайные; продольно складча-
тые, без жилки.............Leucodon (с. 673)
— Листья б. м. продолговатые, коротко заострен-
632
Hypnales
ные, в верхней половине листа тупо пильча-
тые; поперечно волнистые или, реже, плоские
.........................Neckera (с. 724)
100. В пазухах листьев на верхушках побегов, как
правило, имеются пучки коротких выводковых
веточек; край листа узко отогнутый . . .
Platygyrium (с. 703)
— Выводковых веточек нет; край листа плоский,
редко б. м. отогнутый.............101
101. Листья оттопыренно отогнутые или оттопы-
ренно отстоящие (хотя бы на концах некото-
рых веточек и стеблей).................102
— Листья прилегающие или отстоящие, но не
оттопыренные........................106
102. Листья пильчатые...................103
— Листья цельнокрайные .................105
103. Растения крупные, стеблевые листья (1.2-) 1.4-
2.1 мм шир.........Rhytidiastrum (с. 746)
— Растения от мелких до средних размеров, стеб-
левые листья (0.4-)0.6-0.8(-1.0) мм шир.
................................... 104
104. Листья густо расположенные, из б. м. приле-
гающего основания суженые в короткую вер-
хушку, составляющую 1/3-1/2 общей длины
листа.................Campylophyllum (с. 902)
— Листья рыхло или густо расположенные, из
б. м. прилегающего или, чаще, отстоящего
основания суженые в длинную верхушку, со-
ставляющую 1/2-3/4 общей длины листа
.........................Campylidium (с. 905)
105(102). Клетки углов основания крупные, бес-
цветные, тонкостенные . . Campylium (с. 915)
— Клетки углов основания желтоватые, умерен-
но толстостенные . . Campyliadelphus (с. 914)
106(101). Гиалодермис дифференцирован (иног-
да только на части периметра стебля) . . 107
— Гиалодермис не дифференцирован (стенки
клеток наружного слоя стебля, однако, могут
быть б. м. тонкими, такими же, как и более
внутренних слоев)......................111
107. Мощный болотный мох, растущий в обвод-
ненных топях; растения черные, за исключе-
нием самых молодых верхушек побегов
Scorpidium (с. 831)
— Растения мелкие или средних размеров, зеле-
ные или золотистые, растущие на камнях, ва-
лежнике, почве, очень редко на болотах (б. ч.
минеротрофных) ...................108
108. Растения мелкие, реже средних размеров
(Stereodon fertilise листья 0.4-0.5(-0.6, у S.
fertilis 0.7) мм шир., сильно согнутые; сте-
бель густо правильно перисто ветвящийся . .
................... Stereodon (с. 851)
— Растения средних размеров; листья б. ч. 0.6-0.8
мм шир., б. ч. слабо согнутые; стебель непра-
вильно ветвящийся или расставлено перисто
ветвящийся............................ 109
109. Жилка простая, б. м. низко вильчато разде-
ленная . . Hygrohypnella ochracea (с. 841)
— Жилка двойная от основания...........110
110. Клетки углов основания листа со слабо утол-
щенными стенками, зеленые, непрозрачные;
край листа б. м. пильчатый . . Breidleria (с. 845)
— Клетки углов основания листа вздутые, про-
зрачные; край листа цельный.................
........Calliergonella lindbergii (с. 848)
111(106). Побеги часто уплощенно облиственные,
слабо ветвящиеся; листья б.м. сильно, реже
слабо асимметричные, б. ч. косо прикрепленны-
е, низбегание в виде б. м. длинной полоски кле-
ток часто отрывается с листьями; ризоиды в
нижней части листа на дорсальной стороне и в
основании веточек . . Plagiothecium (с. 650)
— Побеги всесторонне, реже уплощенно обли-
ственные, б. м. ветвящиеся; листья симмет-
ричные или серповидно согнутые, б. ч. попе-
речно прикрепленные, слабо низбегающие (по-
лоски низбегания не отрываются с листом); ри-
зоиды на стебле........................112
112. Листья серповидно согнутые, б. м. явствен-
но односторонние ..................... 113
— Листья прямые, но иногда односторонне об-
ращенные (сидят на стебле повернуто в одну
сторону) и в сухом состоянии выглядят слабо
согнутыми).............................121
113. Мощный болотный мох, растущий в обвод-
ненных топях; растения черные, за исключе-
нием самых молодых верхушек побегов
Scorpidium (с. 831)
— Растения мелкие или средних размеров, зеле-
ные или золотистые, растущие на камнях, ва-
лежнике, почве, очень редко на болотах (б. ч.
минеротрофных) .........114
114. Стебель прямостоячий, густо правильно пе-
ристо ветвящийся; листья продольно складча-
тые; на почве, валежнике и камнях в лесах
Ptilium (с. 860)
— Стебель простертый, правильно или неправиль-
но перисто ветвящийся; листья не складчатые
115
Ключ для определения бокоплодных мхов
633
115. Край листа отчетливо пильчатый на значи-
тельном протяжении; однодомные, часто со
спорофитами............................ 116
— Край листа цельный или слабо пильчатый под
верхушкой; однодомные или двудомные. .117
116. Растения средней величины, светло-зеленые,
шелковисто блестящие; листья 0.7-0.8 мм
шир.; группа клеток углов основания слабо
дифференцирована . . Herzogiella (с. 668)
— Растения сравнительно мелкие, зеленые, сла-
бо блестящие; листья 0.4-0.5(-0.6) мм шир.;
группа квадратных клеток углов основания
листа б. м. хорошо дифференцирована . .
Stereodon pallescens (с. 857)
117. Растения мелкие; стеблевые листья 0.3-0.4 мм
шир.; однодомный; редкий вид (Урал и север-
ные районы) . . Drepanium recurvatum (с. 900)
— Растения средних размеров или крупные; стеб-
левые листья (0.4-)0.5-0.8 мм шир.; двудом-
ные ................................... 118
118. Растение сырых местообитаний по берегам ру-
чьев; в углах основания листа 1-3 клетки выде-
ляются крупными размерами; редкий вид (Урал)
. . Pseudohygrohypnum subeugyrium (с. 845)
— Мезофиты и ксеромезофиты; клетки углов
основания квадратные, богатые хлоропласта-
ми, непрозрачные....................... 119
119. Растения крупные, неправильно ветвящиеся,
с короткими ветвями, коричневатые; стебель
красно-бурый; клетки пластинки листа толсто-
стенные, сильно пористые; клетки углов ос-
нования листа оранжевые до коричневых, тол-
стостенные; редкий северный вид ....
Stereodon bambergeri (с. 860)
— Растения средних размеров или крупные, пра-
вильно или неправильно ветвящиеся, зеленые,
желто- или буровато-зеленые; стебель зеленый
или желтоватый; клетки пластинки листа уме-
ренно толстостенные, не или слабо пористые;
клетки углов основания листа зеленые, редко
бурые........120
120. Клетки листа б. ч. 7-10:1; псевдопарафиллии
линейно-шиловидные или от основания разде-
ленные на две линейные доли; клетки углов
основания листа образуют относительно не-
большую, б. м. резко отграниченную, квадрат-
ную группу, толстостенные, пористые (иногда
в самом углу 1-3 клетки более крупные и тонко-
стенные); листья вогнутые, серповидно согну-
тые до почти прямых . . Нурпит (с. 698)
— Клетки листа б. ч. 4-7:1; псевдопарафиллии
яйцевидные или широко треугольные; клетки
углов основания листа многочисленные, об-
разуют обширную нерезко отграниченную
группу; листья сильно вогнутые, б. м. серпо-
видно согнутые . . Stereodon vaucheri (с. 858)
121(112). Листья в верхней части б. м. крупно ос-
тро пильчатые..........................122
— Листья в верхней части цельнокрайные или с
низкими тупыми зубцами...............124
122. Листья с длинной, узко заостренной верхуш-
кой; на гнилой древесине, реже в основании
стволов и богатой гумусом почве в лесах
Herzogiella (с. 668)
— Листья б. м. коротко застренные; на камнях,
реже на сырой почве и в основании стволов
................................. 123
123. Листья прямые; клетки углов основания лис-
та б. м. однородные, зеленые, квадратные. . .
........................Taxiphyllum (с. 701)
— Листья слабо согнутые, по крайней мере на
концах побегов; в самых углах основания, как
правило, имеются 1-2 значительно более круп-
ные клетки ................................
. . Pseudohygrohypnum subeugyrium (с. 845)
124(121). Ризоиды пазушные, обычно с малино-
вой окраской; псевдопарафиллии отсутству-
ют; часто имеются пазушные выводковые тела
из 2-4 клеток в один ряд ............. 125
— Ризоиды на стебле ниже места прикрепления
листа, б. м. бурые; псевдопарафиллии разви-
ты; выводковые тела отсутствуют . . . .127
125. Растения очень мелкие, листья до 0.15 мм шир.;
центральный пучок отсутствует; край листа
слабо пильчатый..........Platydictya (с. 662)
— Растения крупнее; центральный пучок развит
...................................... 126
126. Растения с красным или бронзовым оттенком;
побеги восходящие до прямостоячих, всесторон-
не облиственные; листья 1.0-2.0 мм дл., рыхло
прилегающие или прямо отстоящие; двудом-
ные; только на скалах . . Orthothecium (с. 666)
— Растения зеленые или желто-зеленые; побеги
простертые, б. м. уплощенно облиственные; ли-
стья 0.8-1.0 мм дл., часто односторонне обра-
щенные, прямо или далеко отстоящие от самого
основания; однодомные; на камнях, валежнике,
почве................Isopterygiopsis (с. 661)
127(124). Листья из округло-яйцевидного основа-
ния с очень длинной волосковидной верхуш-
кой (вверху образованной несколькими клет-
634
Hypnales
ками в один ряд); редкий вид на Урале ....
.................... Iwatsukiella (с. 869)
— Листья без длинной волосковидной верхушки
..................................... 128
128. Клетки толстостенные, в верхней части лис-
та б. ч. 1-2(-3):1 ...........................
.......Pseudoleskeella tectorum (с. 872)
— Клетки б. м. тонкостенные; в верхней части
листа б. ч. (1.5-)2-6(-8): 1..........129
129. Клетки углов основания листа (хотя бы 1-3
самые угловые) вздутые, б. м. тонкостенные
130
— Клетки углов основания листа б. ч. мелкие,
квадратные, б. м. толстостенные, с хлоропла-
стами ................................133
130. Побеги округло черепитчато облиственные;
верхушка листа крючковидно назад отогнутая;
редкий вид по берегам ручьев в горах ....
Ochyraea alpestris (с. 904)
— Листья б. ч. прямо отстоящие, так что побеги
не выглядят округло черепитчато облиствен-
ными; верхушка листа прямая, не отогнутая
(иногда несколько загнутая); распространен-
ные виды.........131
131. Растения мелкие; листья 0.5-0.9(-1.1) мм дл.
..........Hygrohypnum luridum (с. 910)
— Растения средних размеров; листья 1.0-2.0 мм
дл....................................... 132
132. Большая часть квадратных клеток углов ос-
нования листа вздутые, бесцветные; распрос-
траненный эпиксильный вид; однодомный,
спорофиты часто . . Callicladium (с. 850)
— Клетки углов основания б. ч. буроватые, но в
самом углу 1-3 (-5) клеток более тонкостенные
и крупные; двудомный, спорофиты с терри-
тории “Флоры...” неизвестны; редкая разно-
видность в горах Урала........................
Нурпит cupressifore var. subjulaceum (с. 700)
133(129). Листья коротко заостренные; побеги уп-
лощенно облиственные; растения от средних
размеров до крупных . . Entodon (с. 705)
— Листья длинно заостренные; побеги б. м. все-
сторонне или неявно уплощенно облиствен-
ные; растения от сравнительно мелких до
средних размеров..........................134
134. Край листа узко отогнутый в средней части;
часто близ концов побегов имеются пучки
выводковых веточек; коробочка прямая . .
Platygyrium (с. 703)
— Край листа не отогнутый или отогнутый на
небольшом протяжении в самом основании;
выводковых веточек нет; коробочка прямая
или согнутая........................135
135. Листья б. м. расставленные, всесторонние,
03-0.9x0.1-0.3 мм; клетки короткие 1.5-3(-5):1
Serpoleskea (с. 911)
— Листья б. м. густо расположенные, односто-
ронне обращенные или всесторонние, 0.6-
13x0.2-0.6 мм; клетки длинные (3-)4-8(-10): 1
....................................... 136
136. Коробочка сильно согнутая; клетки б. м. уд-
линенно ромбические; редкий вид, на камнях
Homomallium (с. 862)
— Коробочка прямая; клетки б. м. линейные; на
стволах и на камнях.................... 137
137. Листья прямые; коробочка прямая, прямос-
тоячая; однодомные, спорофиты часто; псев-
допарафиллии ланцетные . . Pylaisia (с. 863)
— Листья б. ч. согнутые, реже прямые; коробоч-
ка согнутая; двудомные, спорофиты редко;
псевдопарафиллий линейно-шиловидные и
отчасти двураздельные . . Нурпит (с. 698)
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ КЛЮЧ
включающий только широко распространенные в
равнинной части “Флоры...” виды (т. е. такие, которые
за пределами Урала встречаются в 3 и более областях)
1. Листья в верхушке широко закругленные . . 2
— Листья длинно или, реже, коротко заострен-
ные (на верхушке могут быть тупыми) ... 8
2. Жилка простая или вильчатая...........3
— Жилка двойная...........................7
3. Побеги уплощенно облиственные; в основании
стволов деревьев .... Homalia (с. 731)
— Побеги всесторонне облиственные; растения
болотные, прибрежные и прочих сырых мес-
тообитаний ...............................4
4. Жилка 0.7-1.0 длины листа.............5
— Жилка 03-0.6 длины листа................6
5. Стебель б. м. сильно ветвящийся; группа кле-
ток углов основания б. м. изодиаметрическая или
поперечно расширенная . . Calliergon (с. 684)
— Стебель слабо ветвящийся; группа клеток уг-
лов основания вытянута вдоль края листа
......................Straminergon (с. 683)
6. Растения черные (кроме самой верхней части);
стебель очень плотно облиственный, практи-
чески не ветвящийся; жилка короткая простая;
в болотах . . Pseudocalliergontrifarium(y.9A2)
— Растения грязно-зеленые; стебель рыхло че-
репитчато облиственный, неправильно ветвя-
щийся; жилка б. ч. вильчатая; по берегам ру-
Ключ для определения бокоплодных мхов
635
чьев и речек . . Hygrohypnella ochracea (с. 841)
7(2). Стебель зеленый или буроватый; клетки уг-
лов основания листа тонкостенные, образуют
обширную низбегающую группу...............
.......Calliergonella cuspidata (с. 848)
— Стебель вишнево-красный; клетки углов ос-
нования мелкие . . . . Pleurozium (с. 746)
8(1). Папилла(ы) над центром просвета клетки . . 9
— Клетки гладкие или с папиллой в их верхних
углах................................. 15
9. Клетки с несколькими папиллами ... 10
— Клетки с одной папиллой............. 11
10. Растения крупные, листья > 1 мм дл., неправиль-
но ветвящиеся растения . . Anomodon (с.717)
— Растения мелкие, листья 0.4-0.5 мм дл., пра-
вильно перистые растения. . Pelekium (с. 886)
11. Стебель дважды-трижды перисто ветвящий-
ся....................... Thuidium (с. 887)
— Стебель одиножды перисто ветвящийся или
неправильно ветвящийся..................12
12. Парафиллии отсутствуют, ветвление б. ч. не-
правильное, стебель с многочисленными сто-
лоновидными побегами......................
............Anomodon longifolius (с. 717)
— Парафиллии имеются, ветвление б. м. пра-
вильно перистое, столоновидных побегов нет
....................................... 13
13. Клетки парафиллий папиллозные.........
...................Abietinella (с. 883)
— Клетки парафиллий гладкие............14
14. Стеблевые листья длинно заостренные; ко-
робочка сильно согнутая; редкий эпиксил,
реже эпифит...........Haplocladium (с. 877)
— Стеблевые листья коротко заостренные; коро-
бочка прямая или слабо полого согнутая; рас-
пространенный эпифит, реже эпилит . . .
........................... Leskea (с. 881)
15(8). Парафиллии многочисленные.......16
— Парафиллии отсутствуют или единичные . 21
16. Растения древовидные . . Climacium (с. 737)
— Растения не древовидные .............17
17. Жилка двойная..................... 18
— Жилка простая....................... 19
18. Стебель правильно дважды или трижды пе-
ристо ветвящийся в одной плоскости; ежегод-
но образуется симподиальный побег, расту-
щий сначала вверх, перпендикулярно плоско-
сти предыдущего побега, затем дуговидно из-
гибается и образует очередной “этаж”; клет-
ки листа с выступающими верхними углами;
частый лесной вид . . Hylocomium (с. 739)
— Стебель неправильно одиножды-дважды(-триж-
ды) перисто ветвящийся, ветви не расположе-
ны в одной плоскости, часто дуговидно изог-
нутые; клетки листа гладкие; редкие виды
....................Hylocomiastrum (с. 741)
19. Листья в основании по краю с реснитчатыми
выростами, сходными по форме с парафилли-
ями.................Helodium (с. 883)
— Листья по краю без выростов .... 20
20. Парафиллии узко ланцетные, верхушка их об-
разована 3-10 клетками в один ряд; клетки ли-
ста линейные или продолговатые, но в после-
днем случае с сильной папиллой в верхнем
углу; редкие виды . . . Palustriella (с. 919)
— Парафиллии от широко яйцевидных до лан-
цетных, без верхушки в одну клетку шириной;
клетки листа 2-4(-6):1, гладкие; распростра-
ненный вид по берегам ключей, ручьев и рек
.........................Cratoneuron (с. 922)
21(15). Жилка простая, до 0.35-1 длины листа, или
вильчатая, с неразделенной простой частью
>0.35 длины листа (в отдельных листьях мо-
жет быть вильчатая практически от основания)
.........................................22
— Жилка двойная (иногда длинная), или отсут-
ствует, или, если простая, то не превышаю-
щая 0.35 длины листа, или, если вильчатая, то
с неразделенной частью короче 0.35 длины
листа....................................51
22. Листья сильно поперечно морщинистые и про-
дольно складчатые; клетки листа с папиллоз-
но выступающими углами клеток; крупный мох
золотисто-бурого цвета . . Rhytidium (с. 867)
— Листья не бывают одновременно и сильно по-
перечно морщинистыми, и продольно склад-
чатыми; клетки почти всегда гладкие . . 23
23. Стеблевые листья к верхушке широко закруг-
ленные и затем стянуты в узко линейную, во-
лосковидную верхушку . . Cirriphyllum(c.ll9)
— Стеблевые листья постепенно или умеренно
резко заостренные, без резко отграниченной
волосковидной верхушки............24
24. Листья продольно складчатые.........25
— Листья не складчатые................30
25. Листья сильно серповидно согнутые . . 26
— Листья прямые или слабо согнутые . . 27
26. Листья б. м. коротко заостренные; стебель без цен-
трального пучка и гиалодермиса; на минеротроф-
ных болотах . . . Hamatocaulis (с. 834)
— Листья длинно заостренные, их верхушки на
конце перекрученные и крючковидно вздер-
нутые (см. на целом побеге); стебель с цент-
636
Hypnales
ральным пучком и гиалодермисом; б. ч. на
стволах и валежнике......Sanionia (с. 836)
27. Растения с густым войлоком ризоидов, сидя-
щих на стебле и дорсальной стороне жилки;
листья длинные и узкие, с глубокими продоль-
ными складками; на болотах и заболачиваю-
щихся лугах...........Tomentypnum (с. 900)
— Ризоиды обычно только на участках стебля и
веточек, соприкасающихся с субстратом, ни-
когда не сидят на жилке................28
28. Крупные растения с широко треугольно-яйце-
видными листьями >1 мм шир., от основания
далеко отстоящими; побеги дуговидные
..........Eurhynchium angustirete (с. 767)
— Растения от мелких до крупных; листья б. м.
прилегающие до прямо отстоящих . . 29
29. Клетки поперек всего основания листа непроз-
рачные, мелкие, с сильно утолщенными по-
ристыми стенками; листья сильно складчатые
...................Homalothecium (с. 785)
— Клетки в основании листа б. м. прозрачные,
б. м. крупные, стенки их не или слабо утол-
щенные, не пористые; листья сильно или уме-
ренно складчатые . . Brachythecium (с. 806)
30(24). Листья из б. м. прилегающего основания
оттопыренно отогнутые или оттопыренно от-
стоящие ........... 31
Листья не оттопыренные.............32
31. Клетки углов основания увеличенные, бес-
цветные или бурые; листья б. ч. далеко отсто-
ящие или оттопыренно отогнутые; многодом-
ный .... Drepanocladus polygamus (с. 933)
— Клетки углов основания б. м. мелкие, квадрат-
ные, буроватые; листья оттопыренно отогну-
тые; двудомный . . Campyliadelphus (с. 914)
32. Листья трехрядные, килеватые, узко ланцет-
ные, слабо односторонне согнутые; жилка
оканчивается в верхушке листа; водные мхи
(в реках и ручьях, иногда старицах).......
Dichelyma (с. 639)
— Листья не трехрядные и не килеватые; в раз-
личных местообитаниях............33
33. Листья серповидно согнутые.........34
— Листья прямые или слабо согнутые . . 39
34. Листья к верхушке коротко заостренные, на
верхушке тупые, сильно вогнутые, обычно од-
носторонне согнутые, реже прямые; клетки
углов основания листа б. м. увеличенные, про-
зрачные; стебель б. м. густо облиственный;
растения золотисто-бурые или желто-зеленые,
растущие в сырых местах по берегам рек и
ручьев . . Hygrohypnum luridum (с. 910)
— Листья острые, а если тупые, то б. м. длинно
заостренные...........................35
35. Клетки углов основания листа мелкие, или не
дифференцированные, или немногочисленные
увеличенные..............................36
Клетки углов основания листа крупные, мно-
гочисленные .........................38
36. Стебель с гиалодермисом................
Limprichtia (с. 831)
— Стебель без гиалодермиса.......37
37. Жилка тонкая, листья 1.0-1.6 мм шир. . .
. . Pseudocalliergon lycopodioides (с. 940)
— Жилка мощная, листья 0.6-1.0(-1.2) мм шир.
.... Drepanocladus sendtneri (с. 938)
38(35). Листья цельнокрайные (кроме D. longi-
folius), клетки углов основания умеренно рез-
ко отграничены от выше расположенных кле-
ток, клетки часто относительно короткие; ини-
циальные клетки или ризоиды в верхушке
листа отсутствуют . . Drepanocladus (с. 932)
— Листья пильчатые, иногда очень слабо, клет-
ки углов основания часто очень резко отгра-
ничены от выше расположенных клеток, клет-
ки всегда узко линейные; инициальные клет-
ки или ризоиды в верхушке листа имеются
Warnstorfia (с. 690)
[различать Drepanocladus и Warnstorfia часто
весьма сложно, дополнительные признаки
указаны также в тезе 73 основного ключа]
39(33). Листья в верхушке коротко заостренные, ту-
пые; жилка в большинстве листьев вильчатая;
гиалодермис развит..................
................Hygrohypnella ochracea (с. 841)
— Листья длинно, реже коротко заостренные;
жилка почти всегда простая; гиалодермиса нет
.....................................40
40. Клетки короткие, б. ч. 1-4:1; мелкие растения
с листьями 0.3-1.2 мм дл., 0.3-0.6 мм шир.
........................................41
— Клетки более длинные, б. ч. (3-)4-10(-20): 1; ра-
стения б. ч. более крупные, реже мелкие . . 45
41. Жилка до середины листа...........42
— Жилка до верхушки листа.............44
42. Клетки толстостенные; двудомный, спорофи-
ты крайне редко.............................
........ Pseudoleskeella catenulata (с. 873)
— Клетки б. ч. тонкостенные; однодомные, спо-
рофиты часто.............................43
43. Листья тупо и широко заостренные; клетки
ромбические, в скрещивающихся рядах . . .
..........................Myrinia (с. 897)
— Листья длинно и остро заостренные; клетки
Ключ для определения бокоплодных мхов
637
не в скрещивающихся рядах...............
....................Amblystegium (с. 929)
44(41). Клетки б. м. тонкостенные, 2-4:1; растения
зеленые, б. м. мягкие; выводковые веточки от-
сутствуют; однодомный, спорофиты часто;
’коробочка сильно согнутая.................
.......Hygroamblystegium varium (с. 928)
— Клетки б. м. толстостенные, 1-2(-2.5): 1; расте-
ния темно- или буровато-зеленые, жесткие; вы-
водковые веточки обычно развиты в пазухах ли-
стьев близ верхушек побегов; двудомный, спо-
рофиты нечасто; коробочка прямая, прямо-
стоячая . . Pseudoleskeella nervosa (с. 876)
45(40). Растения крупные, светло- или бледно-зе-
леные; часть побегов столоновидные, с силь-
но уменьшенными листьями; листья прямые,
коротко заостренные; жилка до середины ли-
ста; клетки пластинки линейные, сравнитель-
но толстостенные; растения на стволах дере-
вьев или на камнях; редко, у южных и запад-
ных границ “Флоры...” . . Isothecium(c.l55)
— Столоновидные побеги отсутствуют или очень
редки; клетки пластинки если линейные, то
чаще тонкостенные.......................46
46. Мезофиты, а если гигрофиты, то листья силь-
но пильчатые; жилка нередко оканчивается
шипиком; ножка у примерно половины видов
шероховатая . . Brachytheciaceae (с. 758)
[дополнительные признаки, отделяющие
Brachytheciaceae от видов, попадающих здесь
в антитезу даны в тезе 36 основного ключа]
— Гигрофиты; листья цельнокрайные или мел-
ко пильчатые........................ 47
47. Жилка до верхушки листа.............48
— Жилка оканчивается заметно ниже верхушки
листа................................49
48. Клетки в нижней части листа не увеличенные
..................Hygroamblystegium (с. 925)
— Клетки в нижней части листа увеличен-
ные ................... Cratoneuron (с. 922)
49. Листья 1.3-1.6 мм дл., б. м. яйцевидные, узко
заостренные; клетки б. ч. 3-6:1............
.... Hygroamblystegium humile (с. 929)
— Листья 2-3 мм дл., ланцетные или яйцевидно-
ланцетные; клетки б. ч. 6-12:1..........50
50. Листья длинные и узкие, с отношением длины к
ширине 3-5:1; аксиллярные волоски из 5-8 кле-
ток, 300-400 |тп дл. . . Leptodictyum (с. 919)
— Листья с отношением длины к ширине 1.3-
3(-3.5):1; аксиллярные волоски из 2-5 клеток, 80-
150 pm дл. . . Brachythecium mildeanum (с. 817)
51(21). Водные мхи, не имеющие тенденции к ор-
тотропному росту; листья трехрядные, совер-
шенно без жилки, б. м. ригидные, килеватые
или желобчатые........Fontinalis (с. 641)
— Не водные мхи, а если растущие в воде, то имею-
щие там тенденцию к ортотропному росту; жил-
ка двойная, имеется по крайней мере в неко-
торых листьях, реже отсутствует........52
52. Растения с б. м. явной дифференциацией на
первичный и вторичный стебель; б. м. круп-
ные растения на деревьях или камнях ... 53
— Дифференциация на первичный и вторичный
стебель отсутствует или не явная; растения
мелкие до крупных; на всевозможных субстра-
тах....................................54
53. Листья продольно складчатые, б. м. яйцевид-
ные, б. м. длинно заостренные, цельнокрай-
ные, без жилки ...........Leucodon (с. 673)
— Листья поперечно волнистые, не складчатые,
б. м. продолговатые, б. м. коротко заострен-
ные; в верхней половине листа тупо пильча-
тые .......................Neckera (с. 724)
54. Мощный болотный мох, растущий в обводнен-
ных топях; растения черные, за исключением
самых молодых верхушек побегов............
....................Scorpidium (с. 831)
— Растения от мелких до крупных, зеленые или
буроватые; во всевозможных местообитани-
ях ....................................55
55. Двойная жилка оканчивается выше середины
листа; клетки листа с сильно папиллозно вы-
ступающими углами ........................
.................. Rhytidiadelphus (с. 751)
— Жилка оканчивается ниже середины листа;
клетки гладкие, редко с сильно выступающи-
ми углами .........................56
56. Листья оттопыренно отогнутые.......57
Листья не оттопыренно отогнутые .... 60
57. Листья цельнокрайные...............58
— Листья пильчатые.....................59
5 8. Клетки углов основания листа б. м. толстостен-
ные, желтоватые . . Campyliadelphus (с. 914)
— Клетки углов основания листа прозрачные,
сильно увеличенные . . Campylium (с. 915)
59. Растения крупные; листья 1.3-2 мм шир. . . .
.................Rhytidiastrum (с. 746)
— Растения мелкие; листья 0.2-0.5 мм шир.
...................Campylidium (с. 905)
60(56). Листья серповидно согнутые . . 61
— Листья прямые или едва согнутые . . 65
61. Листья сильно складчатые; очень густо и пра-
вильно перисто ветвящийся мох, часто с пря-
мостоячим стеблем . . . Ptilium (с. 860)
638
Hypnales
— Листья не складчатые; стебель простертый. 62
62. Клетки углов основания прозрачные, тонко-
стенные, вздутые; гиалодермис развит . .
.............Calliergonella lindbergii (с. 848)
— Клетки углов основания б. м. толстостенные;
гиалодермис отсутствует....................63
63. Листья по всему краю пильчатые, 0.3-0.4 мм
шир............Stereodon pallescens (с. 857)
— Листья цельнокрайные или слабо пильчатые
только в верхушке; (0.3-)0.5-0.8 мм шир.. . 64
64. Клетки углов основания образуют б. м. ком-
пактную квадратную группу; клетки листа б.
м. длинные (5-)7-10:1; псевдопарафиллии ли-
нейно-шиловидные и двураздельные ....
...................Hypnum cupressiforme (с. 698)
— Клетки углов основания многочисленные, под-
нимаются высоко вдоль края листа; клетки ли-
ста б. м. короткие, б. ч. 4-7:1; псевдопарафил-
лии широкие . . Stereodon vaucheri (с. 858)
65(60). Клетки линейные, с крупной округлой па-
пиллой в верхнем углу; обычно развиты бу-
рые 2-4-клеточные выводковые тела.............
.................Pterigynandrum (с. 672)
— Клетки гладкие; выводковые тела отсутству-
ют или реже (Plagiothecium, Platydictya, Iso-
pterygiopsis) они зеленые..................66
66. Побеги часто уплощенно облиственные, сла-
бо ветвящиеся; листья б.м. сильно, реже слабо
асимметричные, б. ч. косо прикрепленные, низ-
бегание в виде б. м. длинной полоски клеток
часто отрывается с листьями; ризоиды в ниж-
ней части листа на дорсальной стороне и в ос-
новании веточек . . Plagiothecium (с. 650)
— Побеги всесторонне, реже уплощенно обли-
ственные, б. м. ветвящиеся; листья симмет-
ричные или серповидно согнутые, б. ч. попе-
речно прикрепленные, слабо низбегающие (по-
лоски низбегания не отрываются с листом); ри-
зоиды на стебле...........................67
67. Листья к верхушке коротко заостренные, ту-
пые; жилка двойная или вильчатая; гиалодер-
мис развит. . Hygrohypnella ochracea (с. 841)
— Листья длинно, реже коротко заостренные, с
острой верхушкой; жилка почти всегда двой-
ная; гиалодермиса нет, реже он развит (Breid-
leria) ....................................68
68. Растения очень мелкие, листья уже 0.3 мм;
клетки б. ч. 2-5:1.....................69
— Растения от умеренно мелких до крупных, ли-
стья если уже 0.3 мм, то клетки длиннее, (4-)
6-8(-10):1.................................70
69. Ризоиды пазушные; стебель без центрально-
го пучка; двудомный, спорофиты редко; на зате-
ненных скалах и почве . . Platydictya (с. 662)
— Ризоиды ниже места прикрепления листа; сте-
бель с центральным пучком; однодомный, ча-
сто со спорофитами; на стволах деревьев, реже
на камнях...............Serpoleskea (с. 911)
70. Листья б. м. крупно пильчатые в верхней части
листа, книзу почти до основания мелко пиль-
чатые; растения б. ч. средних размеров . . 71
— Листья цельнокрайные или в верхушке слабо
пильчатые и на большей части длины листа
цельнокрайные; растения от довольно мелких
до умеренно крупных......................73
71. Стебель с гиалодермисом. . Breidleria (с. 845)
— Стебель без гиалодермиса...............72
72. Листья длинно заостренные; на валежнике,
пнях, в основании стволов, богатой гумусом
почве....................Herzogiella (с. 668)
— Листья коротко заостренные; на камнях . . .
.................... Taxiphyllum (с. 701)
73. Листья коротко заостренные; растения круп-
ные, уплощенно облиственные; коробочки
прямые .... Entodon schleicheri (с. 707)
— Листья длинно заостренные; растения мелкие
или средних размеров, всесторонне или б. м.
уплощенно облиственные; коробочки прямые
или согнутые ........................... 74
74. Край листа в средней части узко отворочен-
ный; в пазухах листьев близ верхушек побе-
гов обычно имеются пучковидно скученные
выводковые веточки; коробочка прямая . . .
.........................Platygyrium (с. 703)
— Край листа в средней части плоский или по-
лого загнутый; выводковые веточки отсутству-
ют; коробочка прямая или согнутая . . 75
75. Клетки углов основания тонкостенные, в рез-
ко отграниченной группе; распространенный
эпиксил и эпифит . . . Callicladium (с. 850)
Стенки клеток углов основания такие же, как
и у клеток пластинки или толще..........76
76. Ризоиды пазушные; часто развиты пазушные
выводковые тела . . . Isopterygiopsis (с. 661)
— Ризоиды на стебле ниже места прикрепления
листа; выводковых тел не бывает . . 77
77. Коробочка согнутая; листья 0.2-0.4 мм шир.,
клетки с отношением длины к ширине б. ч. 3-
7:1; на камнях .... Homomallium (с. 862)
— Коробочка прямая; листья 0.4-0.6 мм шир.,
клетки с отношением длины к ширине б. ч. 6-
10:1; на стволах, валежнике, реже на камнях
......................... Pylaisia (с. 865)
Hypnales - Dichelyma
639
СЕМ. FONTINALACEAE HAMPE —
ФОНТИНАЛИЕВЫЕ
Растения крупные, растущие полностью погру-
женными в воду или в ненадолго осушаемых место-
обитаниях, темно-, оливково- или буро-зеленые до
черноватых, глянцево блестящие, реже не блестящие.
Стебель без гиалодермиса, без центрального пучка,
тонкий и крепкий, трехрядно густо или рыхло обли-
ственный, в основании часто без листьев, неправиль-
но или б. м. правильно расставленно перисто ветвя-
щийся, многие веточки легко приобретают характер
симподиальных побегов, так что провести границу
между веточками и симподиальными побегами не
всегда возможно; парафиллии и псевдопарафиллии
отсутствуют; ризоиды б. ч. в основании стебля и
веточек, развиваются по всей поверхности междо-
узлий. Листья прямо отстоящие или прилегающие,
от широко яйцевидных до ланцетно-шиловидных,
остро килеватые, желобчатые или плоские; край
цельный или слегка пильчатый в верхушке реже
пильчатый в верхней половине листа; жилка про-
стая или отсутствует; клетки удлиненно ромбоидаль-
ные до линейных, гладкие, в ушах основания более
короткие и широкие, образующие б. м. резко диф-
ференцированную группу или же не дифференци-
рованы. Двудомные. Перихециальные листья силь-
но удлиняющиеся после оплодотворения, прямые
или спирально закрученные вокруг основания нож-
ки (Dichelyma), не складчатые, без жилки. Коробоч-
ка погруженная, выступающая или высоко подня-
тая над перихецием, прямая, прямостоячая, оваль-
но-цилиндрическая, без устьиц. Крышечка коничес-
кая или высоко коническая. Колечко не отпадающее.
Зубцы экзостома ланцетные, в сухом состоянии спи-
рально закрученные вокруг своей оси, на наружной
поверхности папиллозные и иногда также косо ис-
черченные до основания (рис. 423). Эндостом в виде
килевато-складчатого решетчатого конуса (матери-
ал ВПС и ППС [см. том I, с. 19] остается у стыков
клеток, а центральная часть клеточных стенок утра-
чивается); реже сегменты свободные. Споры мел-
кие или крупные, созревают б. ч. в середине-конце
лета. Колпачок шапочко- или клобуковидный.
Семейство включает три рода, один из которых
эндемик Северной Америки, два других имеют ши-
рокое распространение. Вельх (Welch, 1960) опуб-
ликовала ревизию семейства в мировом масштабе.
1. Листья с жилкой, б. м. односторонне согну-
тые; клетки углов основания листа не диффе-
ренцированы; коробочка поднята над перихе-
цием ........................1. Dichelyma
— Листья без жилки, б. м. прилегающие, не со-
гнутые односторонне; клетки углов основания
б. м. дифференцированы; коробочка погру-
женная или наполовину выступающая из пе-
рихеция...................... 2. Fontinalis
Род 1. Dichelyma Муг. — Дихелима
Листья односторонне обращенные до серпо-
видно согнутых, продолговато-ланцетные, посте-
пенно длинно заостренные, килеватые; край ввер-
ху б. м. пильчатый, внизу цельный, в средней час-
ти иногда слабо отогнутый; жилка простая, окан-
чивается в верхушке листа или коротко выступа-
ет; клетки линейные, умеренно толстостенные, в
основании листа б. м. пористые, в углах основа-
ния с единичными коротко прямоугольными клет-
ками. Перихециальные листья спирально охваты-
вающие основание ножки. Ножка длинная. Коро-
бочка продолговато-яйцевидная. Крышечка высо-
ко коническая. Зубцы экзостома темно-красные,
папиллозные. Эндостом в виде килевато-склад-
чатого решетчатого конуса. Колпачок клобуко-
видный.
Тип уъдрс-Dichelyma capillaceum (With.) Муг. Род
включает 5-6 видов, распространенных в холодных
и умеренных районах Северного Полушария. Назва-
ние рода от 81%ою - цельный, ёХпцод - покров (греч.),
относится к колпачку, который остается сросшимся
внизу и охватывает, таким образом, целиком коро-
бочку и верхнюю часть ножки, разрываясь продоль-
ной щелью на уровне средней части коробочки.
1. Dichelyma falcatum (Hedw.) Муг., Kongl.
Vetensk. Acad. Handl. 1832:274.1833.—Fontinalis
falcata Hedw., Sp. Muse. Frond. 299. 1801. — Ди-
хелима серповидная. Рис. 424, 423A, D.
Стебель 4-7(-15) см дл. Листья 4-5.5х1.0-1.5
мм; жилка сильная, до 70 цт шир.; клетки 40-
80x8-11 цт. Спорофиты редко. Перихециальные
листья до 6 мм дл. Ножка около 1 см. Коробочка
1.3-1.6 мм. Споры около 12-16 цт.
Преимущественно горный голарктический вид, встре-
чающийся местами на равнине на севере бореальной и
юге арктической зон; известен из Северной и Централь-
ной Европы, из Марокко, с Полярного Урала, гор Южной
и Восточной Сибири, с Чукотки, а также из Северной Аме-
рики (преимущественно в бореальной зоне). Нередок в
Карелии. На территории “Флоры...” спорадически встре-
чается на Урале и в Ленинградской области; в централь-
ных областях в пределах лесной зоны известен по еди-
ничным находкам. Растет в воде, обычно полностью по-
груженный, реже на периодически пересыхающих бере-
гах, на камнях и корнях деревьев.
640
Fontinalaceae
Рис. 423. Dichelyma falcatum (Hedw.) Myr. (A,D), Fontinalis antipyretica Hedw. (B-C, E): А,В - перистом, x80, x70; С - спирально
закрученный зубец экзостома, х200; D - фрагмент решетчатого конуса эндостома в средней части и один спирально закрученный
зубец экзостома (слева), х410; Е - фрагмент решетчатого конуса эндостома в средней части, х410.
LePs No Аг УоХти* К1 Ud Ре Sv
Sm Br Ка TvMskTu Ya Iv Ко VI Rz NnMa' Mo Chu 7a'Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa SrVlgKlAsOr
От водных видов Amblystegiaceae и Calliergonaceae
Dichelyma отличается хорошо заметной килеватостью
листьев.
Сомнительные указания
Dichelyma capillaceum (With.) Мут. указывалась для
Марий Эл (Васильева, 1936) и Татарстана (Арискина,
1978), однако отсутствие образцов в гербарии, а также
тот факт, что в этих работах нет указаний на находки D.
falcatum, значительно шире распространенной в облас-
ти “Флоры...”, позволяют предположительно отнести
эти указания к последнему виду. Вместе с тем, находки
D. capillaceum на территории “Флоры...” не исключе-
ны, поскольку этот вид был один раз собран на Карель-
Dichelyma - Fontinalis
641
ском перешейке (LE), а недавно обнаружен также в За-
падной Сибири (Czemyadjeva, 2002). Dichelyma capilla-
сеит отличается от D. falcatum длинно выбегающей
жилкой и очень слабо пильчатым краем листа, а также
рядом количественных признаков, подробно рассмот-
ренных Чернядьевой (Czemyadjeva, 2002).
Род 2. Fontinalis Hedw. — Фонтиналис
Листья от яйцевидных до ланцетных, посте-
пенно б. м. треугольно заостренные, на верхушке
острые или туповатые, с полустеблеобъемлющим,
коротко низбегающим основанием, б. м. вогнутые,
желобчатые или килевато сложенные; край плос-
кий или в основании отогнутый, цельный или в
верхушке слабо пильчатый; жилка отсутствует;
клетки листа линейные, в верхушке более корот-
кие до ромбических, в углах основания обычно
более широкие, коротко прямоугольные и округ-
ло-квадратные, бесцветные или бурые. Ножка ко-
роткая. Коробочка погруженная или наполовину
выступающая из перихеция, овальная. Крышечка
коническая. Зубцы экзостома красные, папиллоз-
ные и иногда косо исчерченные (за счет перемы-
чек между папиллами). Сегменты эндостома срос-
шиеся в решетчатый конус, реже свободные. Кол-
пачок конусовидно-шапочковидный, прикрываю-
щий только крышечку.
Тип рода - Fontinalis antipyretica Hedw. Род
включает от 16 до 20 видов, распространенных в
642
FONTIN ALACEAE
Рис. 425. Fontinalis antipyretica Hedw.: Hsl xl; Hs2,h x6; F X13.5; CP x!4; Stfl x317; Stf2 x76; Cs,mx317; Cb x!22.
Fontinalis
643
водоемах преимущественно умеренной зоны. На-
звание от fons (мн. fontis) - ключ, родник (лат.),
по типичному для многих видов местообитанию.
1. Все или по крайней мере некоторые листья в
нижних, проксимальных частях побегов ки-
леватые .................. 1. F. antipyretica
— Все листья с округлой спинкой .... 2
2. Листья слегка вогнутые или почти плоские;
клетки листа тонкостенные, рыхлые, к краям
не суживающиеся .... 3. F. hypnoides
— Листья желобчатые, с округлой спинкой; клет-
ки листа умеренно толстостенные, вдоль края
в 1-6 рядах более узкие ................. 3
3. Краевые клетки листа резко отграничены, в
1-2 рядах более узкие; листья б. ч. яйцевид-
но-ланцетные ..................[F squamosa}
— Краевые клетки листа образуют нерезко от-
граниченную кайму из 4-6 рядов; листья б. ч.
ланцетные..................2. F. dalecarlica
1. Fontinalis antipyretica Hedw., Sp. Muse.
Frond. 298. 1801. — Фонтиналис противо-
пожарный. Рис. 425, 423 В, С, Е.
Растения растут плетями, часто мощными, до
40 см дл., плавающими или простертыми по суб-
страту во временно пересыхающих местооби-
таниях, в последнем случае концы побегов иног-
да восходящие. Листья 3-7х(1.0-) 1.5-4 мм, че-
репитчато прилегающие или прямо отстоящие,
килеватые или иногда на концах побегов (осо-
бенно истонченных) б. м. плоские; край только
вверху слабо пильчатый, у основания иногда ши-
роко отворочен с одной стороны; клетки 75-
130x11 -15(-20) цш, в углах основания расширен-
ные, коротко прямоугольные, прозрачные или
буроватые, образующие нерезко отграниченную
группу. Спорофиты редко. Коробочка практичес-
ки сидячая, погруженная в перихециальные лис-
тья, 2-3 мм дл., коротко овальная. Эндостом об-
разует правильный решетчатый конус. Споры
13-19 цш.
Распространен по всей Голарктике, за исключением
аридных районов; встречается также на Канарских и
Азорских островах и Мадейре, в Северной и Южной
Африке, странах Ближнего Востока, на севере Индии и
Китая, в Японии, Гренландии, Северной Америке. На тер-
ритории “Флоры...” известен из большинства хорошо
изученных областей лесной зоны, но исключительно ре-
док в степной (известен только по старым литературным
указаниям). Спорофиты имеются в нескольких гербар-
ных сборах из северной части территории “Флоры...”.
При специальном исследовании биологии F. antipyretica
в Ярославском Поволжье, где вид сравнительно нередок,
спорофит также был найден всего один раз (Чемерис,
Бобров, 2003). Растет в широком диапазоне условий, как
в стоячей воде (в том числе и в озерах среди сфагновых
болот), так и в быстро текущих ручьях (в том числе и в
ключах, бьющих из-под выходов известняка), реках,
обычно постоянно погруженный в воду; однако в руслах
небольших речек, пересыхающих по крайней мере на 2-
3 месяца, но глубоко врезанных, постоянно сырых и силь-
но затененных, вид прекрасно развивается и без воды;
растет на каменистом субстрате, гнилой древесине, на
корнях деревьев. Название вида было дано Линнеем (и
затем использовано Гедвигом) из-за того, что в Швеции
существовало поверье, что проконопаченные этим ви-
дом стыки печной трубы с потолком и крышей менее по-
жароопасны.
Le Ps No Ar Vo Кти Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTmPnUL Sa SEVlg KI As Or
Fontinalis antipyretica - очень полиморфный вид.
Типовой разновидности принадлежат крупные расте-
ния с листьями крупными (около 6-7хЗ-4 мм), остро ки-
леватыми по всему стеблю.
Var. gracilis (Lindb.) Schimp., Syn. 2 ed.: 552. 1876.
—Fontinalis gracilis Lindb., Hedwigia 6: 39.1867. К этой
разновидности относят более мелкие растения, как пра-
вило, развивающиеся на быстром течении на перека-
тах рек. Они имеют часто более мелкие и узкие листья,
3-4x1-2 мм, на многих из которых не выражен киль, и
его можно найти только у наиболее крупных листьев;
клетки более узкие, 10-12 щи шир. Несмотря на очень
своеобразный облик и многочисленные количественные
отличия, такие растения связаны постепенными пере-
ходными формами с типовой разновидностью. Следу-
ет, однако, иметь в виду, что в условиях быстрого тече-
ния иногда встречаются только крупные растения, так
что мелколистность нельзя рассматривать только как ре-
акцию на условия обитания. Возможно, дальнейшие ис-
следования позволят выявить дополнительные устой-
чивые признаки, отличающие var. gracilis, и тогда ее
можно будет принять как отдельный таксон. Исследо-
вания с помощью молекулярных маркеров (Shaw &
Allen, 2000) показали очень высокую гетерогенность F.
antipyretica, который, возможно, является сборным ви-
дом, включающим несколько видов-близнецов. На тер-
ритории “Флоры...” к var. gracilis можно отнести ряд
образцов из Поволжья, с Урала и из более северных
областей (Le Ps Ar Km Vo Ya Ba).
2. Fontinalis dalecarlica B. S. G., Bryol. Eur. 4:
9. 431. 1846. — Фонтиналис далекарлийский.
Рис. 426.
Стебель до 20(-30) см дл. Листья рыхло чере-
питчато прилегающие до прямо отстоящих, 2-3.5
х0.5-0.7(-0.8) мм, ланцетные или узко ланцетные,
желобчатые; край с единичными мелкими зубца-
ми в самой верхушке, плоский или местами узко
отогнутый; клетки 90-165x9-13 |im, по краю в 4-6
644
FONTIN ALACEAE
рядах несколько более узкие, до 6 цт шир.; в уг-
лах основания коротко прямоугольные, б. м. тон-
костенные, бесцветные. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Коробочка практически
сидячая, до 2.5 мм дл. Сегменты эндостома сво-
бодные на большей части их длины, лишь иногда
остаются сросшимися на верхушке. Споры 20-35
цт].
Вид встречается в Северной и Центральной Ев-
ропе, странах Балтии, на Полярном и Приполярном
Урале, в Гренландии и Северной Америке (довольно
широко); указан для Южной Сибири и Монголии, но
эти указания требуют подтверждения. На территории
“Флоры...” встречается на Среднем Урале в Пермской
обл. (местами массово), и единичные сборы имеют-
ся из Башкортостана и ряда равнинных областей в пре-
делах таежной зоны. В Пермской обл. растет б. ч. в
быстро текущих речках и ручьях, в пределах лесного
пояса; в равнинных районах местообитания вида в
целом те же, что и для F. antipyretica, однако мест рас-
пространения карбонатных пород F. dalecarlica, по-ви-
димому, избегает. Название происходит от Далекарлии,
западной части средней Швеции.
Le_Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно легко узнается по очень узким, б. м.
прижатым, вверху желобчатым листьям; побеги часто
пучковидно скученные и прямо торчащие; в сухом со-
стоянии растения сильно блестящие (в отличие от F.
hypno ides).
3. Fontinalis hypnoides Hartm., Handb. Skand.
Fl. (ed. 4) 434. 1843. — Фонтиналис гипновид-
ный. Рис. 427.
Стебель 10-15 см дл., обычно тонкий и сла-
бый, рыхло облиственный. Листья от прямо до
далеко отстоящих, 3-5х0.8-1.5 мм, ланцетные до
яйцевидно-ланцетных, плоские или слабо желоб-
чатые; край вверху слабо пильчатый, ниже цель-
ный, плоский; клетки 60-100x10-15 цт, в углах
Fontinalis
645
основания квадратные и коротко прямоугольные,
сильно расширенные, до 40 |1ш шир., тонкостен-
ные. Спорофиты очень редко. Ножка 0.5 мм. Ко-
робочка 2.5 мм дл., наполовину выступает из пе-
рихеция, широко овальная. Эндостом в виде ре-
шетчатого конуса. Споры 13-20 цт.
Ареал вида охватывает преимущественно бореаль-
ные и неморальные районы Голаркгики; в Арктике име-
ются лишь единичные находки, на юг вид проникает
до островов Средиземного моря, Саудовской Аравии,
Ирана, севера Китая; в большинстве районов - редкий
вид. На территории “Флоры...” встречается во многих
областях лесной зоны, но всюду редок. Спорофиты
были найдены только в Свердловской обл. и Башкорто-
стане. Растет на камнях, корнях, реже на песчаной по-
чве в стоячих или медленно текущих водах. Название,
очевидно, дано со сходству с растущими в воде видами
Drepanocladus или Leptodictyum, которые в середине
XIX века относили к роду Нурпит.
LePs No Ar Vo Ати Ki Ud Ре Sv
Sm Вг Ка Tv Msk Ти Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от F. antipyretica плоскими,
не килеватыми листьями. Следует иметь в виду, однако,
что у F. antipyretica van gracilis листья в дистальных ча-
стях побегов иногда также не имеют киля, но обнаруже-
ния киля даже у немногих листьев (обычно на старых
стеблях) достаточно, чтобы отнести вид к F. antipyretica.
Неподтвержденные указания
Fontinalis squamosa Hedw. был указан для Ленинг-
радской обл. (Borszczow, 1857), но образцов нет, хотя,
судя по достоверным находкам на северо-западном бе-
регу Ладожского озера, нахождение вида на террито-
рии “Флоры...” возможно. Вид близок к Е dalecarlica,
но отличается более широкими листьями и б. ч. резко
отграниченной каймой, образованной 1-2 рядами более
узких (7-9 цт шир.) клеток, по сравнению с более ши-
рокими клетками пластинки (12-14 цш шир.); у Е
dalecarlica клетки края листа еще уже (до 6 |1т), но они
переходят к клеткам пластинки (9-13 цш шир.) более
постепенно (рис. 426). В отличие от Е dalecarlica у Е
squamosa эндостом в виде решетчатого конуса, как у
большинства видов рода. Указания для Урала (Дьячен-
ко, 1999) относятся к Е hypnoides.
646
Fabroniaceae
Рис. 428. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.: A,D - перистом и его фрагмент: после рассеивания спор, зубцы отогнуты и прижаты к
стенке коробочки снаружи, Х145, х390; В - зубец экзостома снаружи, Х1300; С - зубец экзостома снаружи выше середины,
х3850; Е - зубец экзостома снаружи внизу, х2400.
СЕМ. FABRONIACEAE SCHIMP. —
ФАБРОНИЕВЫЕ
Растения мелкие, в плоских, .рыхлых или б. м.
густых дерновинках, седовато-зеленые от много-
численных гиалиново блестящих тонких верхушек
листьев. Стебель без гиалодермиса и без централь-
ного пучка, простертый, густо всесторонне облист-
венный, неправильно ветвящийся; парафиллии и
псевдопарафиллии отсутствуют, на зачаточных ве-
точках ювенильные листья узко линейные (все они
оказываются на веточке по мере ее развития); ри-
зоиды на стебле только в основании веточек, а б. ч.
они располагаются на дорсальной стороне жилки
в нижней части листа. Листья сухие прилегающие
и прямо вверх направленные до прямо отстоящих,
влажные б. м. отстоящие, яйцевидные, б. м. резко
суженные в узко ланцетную или шиловидную, пря-
мую или слабо извилистую верхушку, в сухом со-
стоянии выделяющуюся своим сильным блеском,
к основанию постепенно суженные, б. м. вогнутые;
край плоский, пильчатый, вверху крупно пильча-
тый, зубцы образованы одной или несколькими
клетками; клетки пластинки б. ч. 2.5-4:1, ромби-
ческие, тонкостенные, гладкие, в основании прямо-
угольные, в углах основания б. м. квадратные, обра-
зующие нерезко отграниченную группу. Однодом-
ные. Перихециальные листья слабо удлиненные пос-
ле оплодотворения, прямые, не складчатые, без жил-
ки. Ножка гладкая, умеренно длинная. Коробочка
прямостоячая, симметричная, кубковидная, посте-
пенно суженная к основанию, в открытом состоя-
нии под устьем едва суженная; устьица с удлинен-
ной порой. Крышечка очень низко коническая (по-
чти плоская), с небольшой бородавочкой. Колечко
не отпадающее. Перистом простой, в сухом состоя-
нии отогнут и прижат к стенке коробочки, во влаж-
ном - закрывает устье; зубцы экзостома в числе 16,
б. м. попарно сближенные, в пределах пары расщеп-
ленные или остающиеся латерально сросшимися;
снаружи в основании папиллозные, выше косо бо-
роздчатые, изнутри с низкими гребнями; эндостом
полностью редуцирован. Споры мелкие, созревают
ранней весной. Колпачок клобуковидный, голый.
Семейство включает 4 рода, один из которых
широко распространен, а 3 других - олиготипные,
б. ч. тропические. Учитывая, что концепция се-
Fabronia
647
Рис. 429. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.: H xl5; CP xl5; F x68; Csm,b x285; Cb + R x285; Ramus juvenilus x285.
мейства базируется преимущественно на призна-
ках спорофита, весьма вероятно, что дополнитель-
ные исследования приведут к существенному пе-
ресмотру его объема (см. с. 616).
Род 1. Fabronia Raddi — Фаброния
Тип рода - Fabronia pusilia Raddi. Объем рода
оценивается от 15 до 60 видов, распространенных
в умеренных, аридных, субтропических и тропи-
ческих районах обоих полушарий. Название в честь
Анжело Фабброни (A. Fabbroni), директора монет-
ного двора Флоренции, фамилию которого Радди
написал через одно “Ь”, поскольку эта тосканская
фамилия происходит от латинского faber - искус-
но сделанный. Название этого изящного мха, та-
ким образом, вероятно, имеет двойной смысл.
1. Край листа с 8-12 зубцами, относительно сла-
бо различающимися по своим размерам; зуб-
цы образованы 1 (-2-3) клетками . . 1. Е ciliaris
— Край листа с зубцами разной величины, из ко-
торых (1-)3-5(-7) заметно выделяются свои-
ми более крупными размерами; зубцы обра-
зованы 1-4(-5) клетками . . 2. F. pusilia
1. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid., Bryol. Univ. 2:
171. 1827. —Hypnum ciliare Brid., Muscol. Recent.
Suppl. 2: 155. 1812. — Фаброния реснитчатая.
Рис. 429, 428.
Стебель до 1 см дл. Листья 0.5-0.7х0.2-0.4
мм; край с 8-12(-14) зубцами относительно рав-
ной величины, образованными б. ч. одной клет-
кой; клетки 20-40x8-11 цш. Спорофиты часто.
Ножка 2-4 мм. Коробочка 0.6-0.9 мм дл. Споры
10-15 pm.
Вид с широким распространением в южных райо-
нах Голарктики: Центральная (редко) и Южная Евро-
па, Северная Африка, Ближний Восток, Кавказ, Сред-
няя Азия, Гималаи, Южная Сибирь и Дальний Восток
(местами массово), Монголия, Китай, Япония, Корея,
США (восток); за пределами Голарктики встречается в
Мексике, Центральной и Южной Америке, Австралии
и Новой Зеландии. На территории “Флоры...” вид изве-
стен по немногим находкам со Среднего и Южного
Урала. Растет на сухих карбонатных скалах, чаще все-
го под небольшими выступами.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Оба вида рода, встречающиеся на территории “Фло-
ры...”, можно узнать в природе по мелким размерам
растений, стелющимся побегам, дерновинкам, седова-
тым от волосковидных оттянутых верхушек листьев.
Для F. ciliaris характерно наличие многочисленных ча-
шевидных коробочек, невысоко поднятых над перихе-
цием. Отличия от F. pusilia даны в ключе и коммента-
рии к этому виду.
648
Fabroniaceae — Plagiotheciaceae
2. Fabronia pusilia Raddi, Atti Accad. Sci. Siena
9:231.7.1808. — Фаброния крошечная. Рис. 430.
Стебель до 1 см дл. Листья 0.7-1.0х0.2-0.4 мм;
край с (1 -)3-5(-7) более крупными зубцами, обра-
зованными 1-4(-5) клетками, между которыми рас-
полагаются мелкие одноклеточные зубцы; клетки
25-50x9-14 цт. Спорофиты нередко, но в сборе с
территории “Флоры...” не представлены. [Ножка
3-5 мм. Коробочка 0.8-1.0 мм дл. Споры 10-15 цт].
Вид с широким распространением в южных райо-
нах Европы (но в Центральной и Северной Европе не
встречается), Макаронезии, Северной Африке, странах
Ближнего Востока, и далее на восток имеются указа-
ния до Афганистана и Средней Азии (мы не видели об-
разцов, собранных к востоку от Кавказа, где вид отно-
сительно редок); также встречается в Северной Аме-
рике (запад). На территории “Флоры...” вид известен
по единичным находкам в Ростовской области (собр.
В. Середа), на сухих камнях.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Поскольку в большинстве регионов встречается
только один из двух видов рода, представленных на
территории “Флоры...”, их отличия описаны недоста-
точно и отчасти противоречиво. Лимприхт, например,
считает Е pusilia более мелким видом по сравнению
с Е ciliaris (Limpricht, 1895), тогда как Бак во “Фло-
ре Мексики” - наоборот (Buck, 1994). Наши данные
более согласуются с последней точкой зрения, хотя
очевидно, что большинство исследователей (в том
числе и мы) имело дело с ограниченным количеством
образцов, по крайней мере одного из видов. Ряд ав-
торов указывает в качестве признака для разграни-
чения этих видов количество зубцов по краю листа.
Вместе с тем, это число зависит от того, как вести
подсчет, поскольку у большинства клеток верхний
угол в той или иной мере выдается. Более надежным
признаком, является, по-видимому, сам характер зуб-
чатости - у F. pusilia она всегда очень неравномер-
ная, и некоторые (немногие) зубцы образованы не-
сколькими клетками, тогда как у F. ciliaris зубцы име-
ют б. м. сходные размеры и лишь единичные зубцы
(и далеко не на каждом листе) образованы более чем
одной клеткой.
Fabronia — Plagiotheciaceae
649
Рис. 431. Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats. (A-В); Plagiothecium laetum B. S. G. (C-E): B,D - перистом, xl50 и X130; A,C,E
- зубец экзостома снаружи: верхняя, средняя и нижняя части соответственно, х3400, х2000 и х2000.
СЕМ. PLAGIOTHECIACEAE FLEISCH. —
ПЛАГИОТЕЦИЕВЫЕ
Растения от очень мелких до крупных, в рых-
лых или б. м. густых дерновинках, зеленые, бело-
ватые, буроватые или бронзово-красные, матовые
(Myurella, Platydictya) или шелковисто блестящие.
Стебель без гиалодермиса, с центральным пучком
или без него, простертый или восходящий, от
очень густо до очень рыхло, от всесторонне до уп-
лощенно облиственного, неправильно ветвящий-
ся; парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллии
отсутствуют (у Orthothecium возле зачаточных ве-
точек имеются ювенильные листья, которые по
мере развития веточки оказываются сидящими на
ее основании, а не на стебле); ризоиды на дорсаль-
ной стороне жилки в основании листа (Plagio-
thecium), или пазушные (Isopterygiopsis, Myurella,
Platydictya, Orthothecium), или на 2-3 клетки выше
пазухи листа (Herzogiella), и, кроме этого, у всех
видов также в основании веточек; ризоиды обыч-
но слабо ветвящиеся, бурые и часто с малиновой
окраской (не всегда сохраняющейся в гербарных
образцах). Листья плотно или рыхло черепитчато
прилегающие, или от прямо до далеко отстоящих,
или односторонне обращенные, или односторон-
не согнутые, иногда косо прикрепленные, во влаж-
ном состоянии более далеко отстоящие, от линей-
но-ланцетных до округло-яйцевидных, к верхуш-
ке длинно или коротко заостренные, или с верху-
шечкой, в основании широко закругленные, от ши-
роко и длинно низбегающих до не низбегающих,
от почти плоских до очень сильно вогнутых; край
плоский или отогнутый почти по всей длине лис-
та, цельный, реже пильчатый; жилка двойная от
основания или вильчатая с небольшой простой ча-
стью, короткая или, реже, до середины листа, иног-
да незаметная; клетки от узко линейных до корот-
ко ромбических, б. ч. тонкостенные, гладкие или
650
Plagiotheciaceae
с папиллой в верхнем углу, или же над просветом
клетки (Myurella), в углах основания не диффе-
ренцированы или б. м. квадратные, образующие
нерезко отграниченную группу; клетки низбега-
ний от округло-квадратных до удлиненно прямо-
угольных. Двудомные, реже однодомные. Пери-
хециальные листья слабо или умеренно удлиняю-
щиеся после оплодотворения, прямые или отогну-
тые, не складчатые, без жилки или с короткой
двойной жилкой (рис. 422). Ножка гладкая, длин-
ная. Коробочка наклоненная до горизонтальной и
б. м. согнутая или, чаще, прямостоячая и симмет-
ричная; урночка гладкая, реже продольно борозд-
чатая; устьица с удлиненной порой (рис. 422). Кры-
шечка коническая, иногда с клювиком. Колечко
узкое, из 1-2(-3) рядов мелких клеток, но всегда
легко отпадающее. Перистом во влажном состоя-
нии закрывает устье, полно развитый до несколько
редуцированного, что выражается в низкой базаль-
ной мембране и недоразвитии ресничек; зубцы эк-
зостома б. ч. бледные, узкие, в нижней части попе-
речно исчерченные, в середине густо папиллозные,
в верхней части обычно слабо папиллозные до глад-
ких. Сегменты эндостома по килю практически не
перфорированные. Споры мелкие, созревают б. ч.
в середине - конце лета. Колпачок клобуковидный,
гладкий, голый. Вегетативное размножение цилин-
дрическими или булавовидными выводковыми те-
лами, образованными 3-7 клетками, расположен-
ными в один ряд; выводковые тела собраны пучка-
ми на коротких разветвленных подставках в осно-
вании листьев на дорсальной стороне или в пазу-
хах листьев, или, реже, выводковые тела сидячие
на верхушке листа.
Согласно концепции семейства, предложен-
ной Хеденэсом (Hedenas, 1987а) и уточненной
Педерсеном и Хеденэсом (Pedersen & Hedenas,
2002), семейство включает 11 родов, большин-
ство представителей которых распространено в
районах с холодным климатом как в Северном,
так и в Южном Полушариях.
1. Листья низбегающие, часто б. м. косо прикреп-
ленные, так что побеги у большинства видов
уплощенно облиственные; ризоиды на дорсаль-
ной стороне листьев, б. ч. по жилке.........
...................... 1. Plagiothecium
— Листья не низбегающие, поперечно прикреп-
ленные, побеги у большинства видов б. м. ок-
ругло облиственные; ризоиды пазушные или
(у Herzogiella) на стебле несколько выше па-
зухи листа)...............................2
2. Листья сильно вогнутые, округлые или из ок-
руглого основания резко суженные в корот-
кую, узкую верхушку; побеги плотно или рых-
ло черепитчато облиственные; клетки листа
папиллозные......................4. Myurella
— Листья плоские или слабо вогнутые, яйцевид-
ные до линейно-ланцетных, побеги не черепит-
чато облиственные; клетки листа гладкие . . 3
3. Край листа пильчатый.....................4
— Край листа цельный........................5
4. Растения средней величины; листья 1.0-2.2х0.4-
0.8 мм; однодомные, часто со спорофитами;
центральный пучок развит . . 6. Herzogiella
— Растения очень мелкие; листья 0.2-0.3x0.06-
0.12 мм; двудомный, крайне редко со споро-
фитами; центральный пучок отсутствует . . .
.......................... 3. Platydictya
5. Растения часто с красным или бронзовым оттен-
ком; побеги восходящие до прямостоячих, все-
сторонне облиственные; листья всегда прямые,
рыхло прилегающие до прямо отстоящих; дву-
домные; только на скалах . . 5. Orthothecium
— Растения зеленые или желто-зеленые; побеги
простертые, всесторонне или уплощенно об-
лиственные; листья прямые, отстоящие или
б. м. односторонне согнутые; однодомный; на
камнях, валежнике, почве . . l.Isopterygiopsis
Род 1. Plagiothecium В. S. G. — Плагиотециум
Растения крупные или мелкие, в рыхлых или
густых плоских дерновинках, темно-, беловато-
или желто-зеленые, шелковисто блестящие. Сте-
бель с умеренно тонкостенными клетками наруж-
ного слоя коры (но не гиалодермисом), с централь-
ным пучком, реже без него, простертый, уплощен-
но, реже всесторонне облиственный; ризоиды на
дорсальной стороне жилки в нижней части листа
и в основании веточек. Листья косо, реже почти
поперечно прикрепленные, далеко или, реже, пря-
мо отстоящие, яйцевидные, симметричные или не
симметричные; к верхушке внезапно или посте-
пенно, коротко или б. м. длинно заостренные; в
основании б. м. закругленные и длинно низбега-
ющие по стеблю широкой или узкой полосой
[обычно в верхнем углу листа (со стороны с мень-
шим радиусом кривизны) низбегание более ши-
рокое, и в описаниях видов с косо прикрепленны-
ми листьями рассматривается именно оно]; вог-
нутые или плоские, иногда поперечно волнистые,
с цельными или в верхушке слабо пильчатыми кра-
ями; жилка двойная или вильчато разделенная из
Plagiothecium
651
короткой простой части, до 1/10—1/2 длины лис-
та; клетки листа линейные, реже удлиненно шес-
тиугольные, тонкостенные, в основании короче и
шире; клетки низбеганий изодиаметрические или
б. м. сильно удлиненные. Однодомные или дву-
домные. Андроцеи мелкие. Коробочка б. м. пря-
мая или согнутая; прямостоячая или наклоненная
до горизонтальной; продолговато-цилиндричес-
кая, гладкая. Крышечка высоко коническая, иног-
да вверху немного оттянутая, но без явно отгра-
ниченного клювика (за исключением Plagio-
thecium nemorale). Перистом полно развитый или
несколько редуцированный (у Р latebricola эндо-
стом с низкой базальной мембраной и без ресни-
чек). Вегетативное размножение 3-5-клеточными,
цилиндрическими или булавовидными выводко-
выми телами, собранными пучками на коротких
подставках в основании листьев на дорсальной
стороне или в пазухах листьев, или, реже, вывод-
ковые тела сидячие, развивающиеся по одному из
инициальных клеток в верхушке листа.
Тип рода - Plagiothecium denticulatum (Hedw.)
В. S. G. Род включает около 30 видов, распрост-
раненных в холодных и умеренных зонах обоих
полушарий. Название от rcXdyiog - косой, 9цкт| -
коробочка, урночка (греч.), по наклоненному рас-
положению коробочки, что характерно для неко-
торых видов, в частности, Р denticulatum.
1. Клеточная сеть узкая, клетки <10 цт шир.; цен-
тральный пучок отсутствует или развит . 2
— Клеточная сеть широкая, клетки >10 цт шир.;
центральный пучок развит...............5
2. Листья симметричные; растения округло или
плоско облиственные; центральный пучок от-
сутствует ............................... 3
— Листья асимметричные; растения плоско об-
лиственные; центральный пучок развит, реже
отсутствует .......................... 4
3. Листья постепенно длинно заостренные, 0.7-
1.0x0.25-0.45 мм, верхушка листа с выводко-
выми телами (или, по крайней мере, на некото-
рых листьях в верхушке часть клеток разруше-
на); побеги всесторонне или, реже, слабо уп-
лощенно облиственные . . 1. Р latebricola
— Листья резко сужены в узкую верхушку, 1.0-
1.4х0.4-0.6 мм; выводковые тела встречаются
нечасто, в основании листьев на дорсальной
стороне или в пазухах листьев; побеги б. м.
уплощенно облиственные .... 2.P.piliferum
4. Листья сухие согнутые вниз, к субстрату; при
виде сверху б. ч. образуют со стеблем угол
<45°, сильно вогнутые, что придает растени-
ям ригидный облик; клетки листа 6-10 цт
шир.; коробочка наклоненная или горизонталь-
ная, согнутая; по внешнему краю низбегания
отдельные клетки широкие, квадратные или ко-
ротко прямоугольные . . 6. Р. curvifolium
— Листья в сухом состоянии не согнутые, отсто-
ящие или далеко отстоящие; при виде сверху
образующие со стеблем угол б. ч. >45°, плос-
кие; клетки листа 5-87 цт шир.; коробочка по-
чти прямостоячая до слабо наклоненной, пря-
мая, редко слабо согнутая; все клетки низбе-
гания удлиненные, узкие . ... 7. Р. laetum
5. Низбегание 3-5-рядное, из коротких или изо-
диаметрических клеток; клетки листа 10-15(-18)
цт шир.; однодомный . . 5. Р. denticulatum
— Низбегание 2-3-рядное, из удлиненных кле-
ток; клетки листа 8-20(-25) цт шир.; двудом-
ные ......................................6
6. Побеги не имеют тенденции к округлой обли-
ственности; клетки листа 13-25 цт шир. . . .
..............................4. Р nemorale
— Побеги имеют тенденцию к округлой обли-
ственности; клетки листа 8-16(-20) цт шир.
............................3. Р cavifolium
1. Plagiothecium latebricola В. S. G., Bryol. Eur.
5: 184. 494. 1851. —Philoscia latebricola (B. S. G.)
Berk., Handb. Brit. Mosses 146. 1863. — Плагио-
тециум скрытный. Рис. 432.
Растения мелкие, в ярко- или желтовато-зе-
леных блестящих дерновинках. Стебель без цен-
трального пучка, до 1 см дл., всесторонне или
слабо уплощенно облиственный. Листья прямо
отстоящие до отстоящих, 0.7-1.0x0.25-0.45 мм,
яйцевидно-ланцетные, симметричные или очень
слабо асимметричные, постепенно длинно зао-
стренные; низбегание сравнительно короткое, б.
м. треугольное, 1-2 клетки шириной; край листа
цельный или только в верхушке слабо пильча-
тый; жилка короткая; клетки пластинки 50-
110x5-8 цт, клетки низбеганий удлиненно пря-
моугольные (конечная из них треугольная). Дву-
домный. Спорофиты изредка. Ножка до 1 см. Ко-
робочка прямая, почти прямостоячая, 1 мм дл.
Перистом несколько редуцирован: базальная
мембрана эндостома низкая, сегменты узкие, по-
чти не перфорированные, реснички короткие
или отсутствуют. Споры 10-13 цт. Выводковые
тела в пазухах листьев и на их верхушках (иног-
да самих тел нет, но часть клеток верхушки раз-
рушена).
652
Plagiotheciaceae
Известен из многих районов мира, но в большин-
стве из них довольно редок; приводился для почти всех
стран Европы, Кавказа, Турции, Средней Азии, Китая
(Сычуань), Японии, Северной Америки; в России встре-
чается в большинстве районов бореальной зоны, не про-
никает в Арктику и очень редок в степных районах и в
зоне широколиственных лесов. На территории “Фло-
ры...” имеет спорадическое распространение на Урале,
на равнине - от южной тайги до подзоны широколи-
ственных лесов, одна находка - в степной зоне. Растет
обычно на очень сильно прогнившей древесине в сы-
рых тенистых лесах, реже на богатой гумусом почве на
выворотах, часто в небольшом количестве среди дру-
гих мхов, из-за чего его трудно найти при специальном
поиске (что и отражено в видовом эпитете).
LePsNoArVo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg Kl As Or
Plagiothecium latebricola легко узнается по сравни-
тельно мелким размерам, длинно заостренным листь-
ям с б. м. эродированными верхушками (сами выводко-
вые тела встречаются не всегда). Crundwell (1979) ука-
зывал, что у Р latebricola ризоиды располагаются на
стебле, в то время как у других видов рода Plagiothecium
Plagiothecium
653
они образуются на дорсальной поверхности листьев. По
нашим наблюдениям, у Р latebricola ризоиды большей
частью скучены в основании веточек, и, если они очень
многочисленные, часть их развивается немного выше
по стеблю (что нередко можно наблюдать и у других
видов рода). Перистом Р latebricola несколько редуци-
рован, что, наряду с другими признаками, послужило
основанием для выделения данного вида в особый род
Philoscia Berk. (= Plagiotheciella Fleisch. ex Broth., nom.
illeg.).
2. Plagiothecium piliferum (Sw.) B. S. G., Bryol.
Eur. 5: 186. 1851. — Leskea pilifera Sw. in C. J.
Hartm., Handb. Scand. Fl. 419. 1820. — Плагиоте-
циум волосконосный. Рис. 433.
Растения мелкие, зеленые, блестящие. Стебель
без центрального пучка, до 3 см дл., явно или неяв-
но уплощенно облиственный. Листья прямо отсто-
ящие, 1.0-1.4х0.6-0.8 мм, яйцевидные, симметрич-
ные или слабо асимметричные, быстро суженные
в узкую линейную верхушку; низбегание узкое, 2
клетки шириной; край цельный, узко отвороченный
на большей части длины; жилка короткая; клетки
пластинки 50-90x4-8 цт, клетки низбегания удли-
ненно прямоугольные. Однодомный, спорофиты
нередко, но единственный сбор с территории “Фло-
ры...” без коробочек. [Ножка до 1 см. Коробочка
прямая, почти прямостоячая, 1 мм дл. Перистом
654
PLAGIOTHECIACEAE
Рис. 434. Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats.: H X15; F x25; G x317; Cs,m,b x285.
развит б. м. полно, но базальная мембрана эндос-
тома низкая, сегменты узкие, почти не перфориро-
ванные, реснички очень ломкие. Споры 12-15 цт].
Распространение этого вида часто указывалось значи-
тельно шире, чем оно есть в действительности. Согласно
Дорошиной (2002), данный вид встречается в России только
в Карелии (сравнительно нередко). В целом же вид рас-
пространен в Европе и на западе Северной Америки.
На территории “Флоры...” он был найден недавно Л. Е.
Курбатовой на северо-востоке Ленинградской области
(LE). Указание Дьяченко (1999) для Среднего Урала, г.
Басег, Дорошина не подтверждает [по нашим наблюде-
ниям, в этой части Урала на скалах часто встречаются
своеобразные растения Р laetum с узко заостренной,
почти волосковидной верхушкой]. Растет почти всегда
на камнях, б. ч. в сырых тенистых местах.
Plagiothecium
655
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Plagiothecium piliferum - мелкое растение, которое
из видов “Флоры...” может быть принято за некоторые
формы Р laetum, однако этот вид никогда не имеет столь
правильно симметричных листьев, и их верхушки обыч-
но не столь длинно заостренные. Мелкие скальные мор-
фотипы Plagiothecium cavifolium могут иметь длинно
оттянутую верхушку, но они обычно крупнее и имеют
широкую клеточную сеть - клетки пластинки у Р.
piliferum 4-8 цш шир., а у Р cavifolium - 8-16 Цт шир.
Кроме того, у Р piliferum край листа узко отворочен на
большей части своей длины, а у Р cavifolium - только в
нижней половине.
3. Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats., J.
Hattori Bot. Lab. 33:360.1970. —Hypnum cavifolium
Brid., Bryol. Univ. 2: 556 “cavifolius”. 1827. — P
roeseanum B. S. G., Bryol. Eur. 5: 193. 504. 1851. —
Плагиотециум вогнутолистный. Рис. 434.
Растения среднего размера до довольно круп-
ных, образуют плотные или рыхлые дерновинки,
зеленые, беловато или золотисто блестящие. Сте-
бель с центральным пучком, до 5 см дл., облиствен
округло-черепитчато или б. м. уплощенно. Листья
прямо отстоящие или отстоящие, 1.4-3.0x1.0-1.3 мм,
б. м. симметричные или слабо асимметричные, яй-
цевидные или продолговато-яйцевидные, б. м. ко-
ротко заостренные, иногда с короткой оттянутой
верхушкой; низбегание узкое, в 2-3 клетки шири-
ной, почти одинаковое с обеих сторон листа; край
листа цельный или вверху с единичными зубцами,
внизу иногда узко отвороченный; жилка двойная,
иногда на некотором протяжении простая и вверху
вильчатая, короткая или, иногда, до середины лис-
та; клетки в средней части пластинки 80-180(-200)
х8-16(-20) цт, клетки низбегания прямоугольные.
Двудомный, спорофиты редко. Ножка 1.5 см. Ко-
робочка согнутая, до 2 мм дл. Споры 12-14 pm. Вы-
водковые тела нередко, на дорсальной стороне жил-
ки в ее основании, а также в пазухах листьев.
Вид широко распространен в большинстве стран Ев-
ропы и районов России, на Кавказе, в Средней Азии, а
также в Гималаях, Китае и Японии; в Северной Амери-
ке он также обычен, от Арктики до южных штатов
США; указан для Гавайских островов. На территории
“Флоры...” известен из большинства областей, но в степ-
ной зоне встречается очень редко. Растет б. ч. на поч-
венных обнажениях на эродированных облесенных
склонах, в хвойных и смешанных лесах иногда на поч-
ве и пнях; на Урале нередок на затененных скалах.
LePsNoArVoXreKi ШРеЗУ
Sm Br Ka Tv Msk Th Kz Iv VI Rz Nn Ma Mo ChuTa Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Plagiothecium cavifolium—очень вариабельный вид.
При росте на сухих камнях он может иметь короткий
стебель, всесторонне расположенные черепитчатые ли-
стья и внешне походить на крупный Bryum. Однако чаще
на территории “Флоры...” он растет на почве на крутых
облесенных склонах и имеет б. м. уплощенное листо-
расположение (хотя в природе и в этом случае он обыч-
но легко узнаваем по вогнутости листьев, особенно вес-
ной, когда молодые, еще короткие, отрастающие побе-
ги вздуто округло облиствены). По-видимому, именно
такие морфотипы приводились иногда под названием Р
succulentum (Wils.) Lindb., Bot. Not. [1865] 143. 1865. —
Hypnum denticulatum var. succulentum Wils., Bryol. Brit.:
407. 1955. Этот таксон, согласно исследованиям Хеме-
рика (Hemeric, 1989) на западноевропейском материа-
ле, не отличается от Р nemorale (сравнение Р succulentum
с Р cavifolium, однако, этим автором не проводилось).
Lewinsky (1974) и Дорошина (2002) предлагают разли-
чать Р succulentum как самостоятельный вид, однако,
граница между ними, по нашим наблюдениям, слиш-
ком нечеткая. Отличия Р. cavifolium от Р. nemorale об-
суждаются в комментарии к последнему виду.
4. Plagiothecium nemorale (Mitt.) Jaeg., Вег.
Thaetigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-1877:
451.1878.—Stereodon nemoralis Mitt., J. Linn. Soc.,
Suppl. 1:104.1859. —P neglectum Moenk., Laubm.
Eur. 866. 207c. 1927. — ?Hypnum denticulatum var.
succulentum Wils., Bryol. Brit.: 407. 1855. — ?P
succulentum (Wils.) Lindb., Bot. Not. [1865] 143.
1865. — Плагиотециум дубравный. Рис. 435.
Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или
очень темно-зеленые. Стебель простертый, до 5 см
дл., б. м. плоско и расставленно облиственный. Ли-
стья двусторонне далеко отстоящие, слабо асиммет-
ричные, 2.0-4.0 мм дл., продолговато-яйцевидные,
постепенно заостренные, узко низбегающие полос-
ками из 1-3 рядов клеток; жилка вильчатая, до 1/3—
1/2 длины листа; край цельный или вверху слабо
пильчатый, плоский; клетки удлиненно шести-
угольные, 80-140x13-25 цт, в низбегающих углах
удлиненные. Двудомный, спорофиты на террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Коробочка прямосто-
ячая до наклоненной, цилиндрическая, гладкая.
Крышечка с клювиком. Споры 10-14 цш].
Вид южных районов Голарктики, в Европе заходя-
щий на север до Скандинавии, в Азии несколько север-
нее Хабаровска; встречается в Центральной и Южной
Европе, на островах Средиземного моря, по всей Ма-
каронезии, в Северной Африке, Турции, Иране, Гима-
лаях, по всему Китаю и Японии, включая о-ва Бенин,
указан также для Северной Америки. На территории
“Флоры...”, согласно литературным данным, распрост-
ранен от зоны хвойно-широколиственных лесов до ле-
состепи, однако ряд образцов, на которых были осно-
656
PLAGIOTHECIACEAE
Plagiothecium
657
ваны такие указания, относится к теневым фенотипам
Р cavifolium. Растет на почве в тенистых широколи-
ственных лесах, обычно по склонам глубоких оврагов.
LePsNoArVoXmKiUdPe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Xw.Be OrlLiVrRo Tm Pn UlSa Sr Vlg KJ As Or
Данный вид иногда непросто отличить от тене-
вых фенотипов Р. cavifolium, которые также могут
быть б. м. уплощенно облиственными и иметь сравни-
тельно широкие клетки. Наиболее важным диагности-
ческим признаком является форма и ширина клеток -
у Р nemorale они шестиугольные, обычно около 17-
20 цт шир., тогда как у Р cavifolium - широко линей-
ные, б. ч. 10-14 цт шир. Оба вида хорошо узнаются в
природе - в сухом состоянии Р nemorale никогда не
проявляет тенденции к округлой облиственности,
дерновинки его очень темно- до черно-зеленых
(светло-зеленые у Р cavifolium), листья часто дале-
ко отстоящие (прямо отстоящие до отстоящих у Р
cavifolium). Вместе с тем, систематика данной группы
разработана недостаточно, и требуется дальнейшее ее
изучение.
5. Plagiothecium denticulatum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 190. 1851. —Hypnum denticulatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 237. 1801. — Плагиоте-
циум мелкопильчатый. Рис. 436.
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, зеленые или темно-зеленые, блестящие.
Стебель с центральным пучком, до 3 см дл., упло-
щенно облиственный. Листья двусторонне отсто-
ящие, 1.5-2.5х0.8-1.1 мм, асимметричные, яйце-
видные, б. м. коротко заостренные; низбегание 3-
5 клеток шириной; жилка двойная, до 1/5-1/3 дли-
ны листа; край цельный или вверху слабо пильча-
тый, плоский или узко отвороченный; клетки пла-
стинки 80-140х10-15(-18) цт, клетки низбегания
в прилегающей к стеблю части коротко прямоуголь-
ные, 30-60x20-35 цт, по внешнему краю изодиа-
метрические до поперечно расширенных, вздутые,
делающие внешний контур низбегания “холмис-
тым”. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1.5-
2.5 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., согнутая, наклонен-
ная до горизонтальной. Споры 10-13 цт. Выводко-
вые тела в пазухах листьев и на их дорсальной сто-
роне в основании листа, изредка.
Вид имеет почти космополитное распространение,
известен из большинства регионов Голарктики (особен-
но обычен в лесах бореальной зоны), проникает на се-
вер далеко в Арктику, на юг до Макаронезии, Южной
Африки, Австралии и Антарктических островов; так-
же в горах тропических районов Африки и Америки.
На территории “Флоры...” встречается во всех облас-
тях, за исключением аридных областей юго-востока.
Растет чаще всего в лесах на основаниях стволов и ва-
лежнике, в хвойных лесах иногда на почве, на песча-
ных склоновых обнажениях, а в горах на гумусирован-
ных участках скальных выходов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Несмотря на широкую изменчивость, Р denticulatum
практически всегда легко узнать по мешковидному низ-
беганию листа, состоящему из рыхлых квадратных или
коротко прямоугольных клеток.
Var. undulatum Ruthe ex Geheeb, Rev. Bryol. 4: 42.
1877. —Plagiothecium ruthei Limpr., Laubm. Deutschl.
3: 271. 1897. Рис. 436. Отличается от типовой разно-
видности более крупными размерами, очень широким
низбеганием и поперечной волнистостью листа. По на-
шим наблюдениям, данная разновидность встречает-
ся в длительное время заливаемых местах (пониже-
ния в ельниках, где долго стоит вода и т. п.), и не мо-
жет быть четко отграничена от var. denticulatum. Ряд
авторов, однако (например, Lewinsky, 1974; Дороши-
на, 2002), считает Р. ruthei самостоятельным видом.
Le Ps No Ar Vo XmKi Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuRq OrlU Ph Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
6. Plagiothecium curvifolium Schlieph. ex Limpr.,
Laubm. Deutschl. 3: 269. 1897. —Plagiothecium
denticulatum var. curvifolium (Schlieph. ex Limpr.)
Meylan,Bull. Soc. Vaud. Sci.Nat. ser. 5,41:151.1905.
— Плагиотециум криволистный. Рис. 437.
Растения средних размеров, в довольно густых
дерновинках, зеленые или беловато-темно-зеленые,
сильно блестящие. Стебель с центральным пучком,
до 3 см дл., уплощенно облиственный, побеги на
концах загнутые. Листья двусторонне отстоящие,
б. ч. расположенные под сравнительно острым уг-
лом к стеблю, с вниз, к субстрату, согнутыми вер-
хушками, 1.5-2.2х0.7-0.9 мм, слегка асимметрич-
ные, яйцевидные, сильно вогнутые [что придает им,
равно как и всему растению, ригидный облик], по-
степенно заостренные; низбегание 2-4 клетки ши-
риной; жилка до 1/6—1/3 длины листа; край цель-
ный или вверху слабо пильчатый; клетки пластин-
ки 80-160x6-10 цт, клетки низбегания прямоуголь-
ные, по внешнему краю короче, иногда до почти
квадратных. Однодомный, спорофиты часто. Нож-
ка 1.5-2 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., согнутая, на-
клоненная до горизонтальной. Споры 11-15 цт.
Вид распространен преимущественно в Европе, от
Скандинавии до Италии и Испании, встречается также
в Турции и на Кавказе; указания на находки вида в Азии
и Северной Америке, вероятно, относятся к другим ви-
дам. На территории “Флоры...” встречается преимуще-
ственно в западных областях, как в лесной, так и в ле-
состепной зонах; указания из более восточных районов
658
Plagiotheciaceae
Plagiothecium
659
(например, Коми) требуют подтверждения. Растет на
выступающих корнях и в основании стволов ели, со-
сны, березы, реже других пород; иногда также на почве
и гнилой древесине.
LePs No Аг Vo Кт Ki Ud Ре Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBe OrlLi KrRo Tm Pn U1 Sa Sr VlgKI As Or
Ireland (1986) в ревизии Plagiothecium Северной
Америки отнес данный вид в синонимы к Р laetum. На
европейском материале, однако, эти виды достаточно
хорошо различаются по признакам, указанным в клю-
че. Согнутые листья изредка имеет также Р denticula-
tum, но этот вид легко отличается по более широким
клеткам листа и широкому низбеганию.
7. Plagiothecium laetum В. S. G., Bryol. Eur. 5:
185. 495. 1851. — Плагиотециум светло-зеле-
ный. Рис. 438, 431С-Е.
Растения б. м. мелкие, в рыхлых дерновин-
ках, светло-, желтовато- или беловато-зеленые,
блестящие. Стебель со слабым центральным пуч-
ком или, у мелких растений, без центрального
пучка, до 2 см дл., уплощенно облиственный. Ли-
стья двусторонне отстоящие, 0.9-2.0x03-0.8 мм,
асимметричные, яйцевидные, заостренные; низ-
бегание 2(-3) клетки шириной; край цельный,
иногда узко отогнут почти до верхушки; жилка
до 1/7-1/4 длины листа; клетки пластинки 80-
660
Plagiotheciaceae
130x5-7 Jim, клетки низбеганий узко продолго-
ватые. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1.5
см. Коробочка 1-1.3 мм дл., прямая, реже слабо
согнутая, прямостоячая или слабо наклоненная.
Споры 8-13 цт. Выводковые тела в пазухах лис-
тьев и на их дорсальной стороне в основании, из-
редка.
Очень обычный вид по всей бореальной зоне и в
северных районах неморальной зоны Северного по-
лушария, спорадически встречающийся в Арктике,
проникающий на юг в горах до Канарских островов,
Турции, Ирана, Гималаев, Тибета, центральных рай-
онов Китая; известен также из Новой Зеландии. На
территории “Флоры...” встречается во всех областях,
но в пределах степной зоны известен из немногих ме-
стонахождений, где в глубоких сырых оврагах или бе-
резовых колках хорошо представлены элементы лес-
ной флоры. Растет преимущественно на гнилой дре-
весине и в основаниях стволов, весьма редко на по-
чве (в отличие от Р denticulatum, который на почве
встречается относительно нередко).
Le Ps No Аг Уо Ki Ш Ре
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно Plagiothecium laetum и P denticulatum хоро-
шо различаются, однако иногда встречаются растения с
узко низбегающими листьями, но широкой клеточной се-
тью. В таких случаях наиболее важными признаками мо-
гут служить ширина клеток пластинки и форма дисталь-
ной клетки низбегания (округлая, вздутая у Р denticulatum,
удлиненно треугольная - у Р. laetum). Отличия от Р
curvifolium даны в ключе. На б. ч. территории “Флоры...”
Р laetum - мало вариабельный вид, однако на Урале (на
выходах кварцитов) встречаются растения с листьями с
сильно оттянутыми верхушками, делающими их похожи-
ми на Р piliferum (см. комметарий к этому виду).
Ошибочные указания
Plagiothecium sylvaticum auct. - Это название упот-
реблялось в литературе вместо Р denticulatum, Р.
cavifolium, Р nemorale и др., так что понять, какой вид
имеется в виду, в общем случае невозможно (Дороши-
на, 2002), так что эти указания просто игнорируются.
Plagiothecium - Isopterygiopsis
661
Род 2. Isopterygiopsis Iwats. —
Изоптеригиопсис
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках, чи-
сто или желто-зеленые, сильно шелковисто бле-
стящие. Стебель без гиалодермиса, но клетки на-
ружного слоя сравнительно тонкостенные; с
центральным пучком, б. м. уплощенно или все-
сторонне облиственный, неправильно ветвя-
щийся; ризоиды пазушные, малиновые, крупно
папиллозные. Листья всесторонне отстоящие
или односторонне обращенные до односторон-
не серповидно согнутых (особенно при росте в
неблагоприятных условиях), ланцетные до яй-
цевидно-ланцетных; край цельный; клетки ли-
нейные, в основании короче, в углах основания
не дифференцированы. Однодомный. Внутрен-
ние перихециальные листья короткие. Коробоч-
ка прямая или едва согнутая. Перистом б. м.
полно развитый. Эндостом с базальной мемб-
раной около 1/4 длины зубцов, сегменты узкие,
не перфорированные; реснички короткие. Вы-
водковые тела в пазухах листьев, из 3-4 корот-
ких клеток в один ряд.
Тип рода - Isopterygiopsis muelleriana (Schimp.)
Iwats. Род включает 3 вида, распространенных
в районах с холодным климатом в северном по-
лушарии. Название по сходству с родом Isotrery-
gium Mitt., в состав которого виды Isoptery-
giopsis раньше включались [шод - равный,
KTEpov, TTTEpvyog - крыло (греч.), возможно, из-
за равных листьев по обе стороны уплощенно
облиственного стебля].
662
Plagiotheciaceae
Рис. 440. Platydictyajungermannioides (Brid.) Crum: Hl хб; H2
xl5; CP x!5; Fl x76; F2 x317; G, Stc x317
1. Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats., J.
Hattori Bot. Lab. 63: 450. 1987. —Leskeapulchella
Hedw., Sp. Muse. Frond. 220. 55, 7-12. 1801. —
Изоптеригиопсис красивый. Рис. 439, 431А, В.
Стебель 2-2.5 см дл. Листья (0.5-)0.8-1.0х0.2-0.3
мм, клетки 75-120x4-6 pm. Спорофиты часто. Внут-
ренние перихециальные листья 0.5x0.1 мм. Ножка
0.8-1.2 см. Коробочка до 1.0 мм дл. Споры 10-15
pm. Выводковые тела встречаются редко.
Встречается в районах с холодным климатом обоих
полушарий; обычен в Арктике и в северной части бо-
реальной зоны; на юг проникает в горах до Северной
Африки, Кавказа, Средней Азии, Гималаев, северных
провинций Китая, Японии; также в США и Канаде. На
территории “Флоры...” б. м. обычен в северной тайге
(северная часть Архангельской области) и на Урале, а
отдельные находки имеются на равнине к югу до Мос-
ковской области. Типичные местообитания вида - ва-
лежник в сырых тенистых лесах, в горах растет на ска-
лах, в расщелинах, нишах между камней и др.
Le_Ps No ArVoXwKi Ud PeSv
Sm Br Ka TvMskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Isopterygiopsis pulchella можно узнать по сравни-
тельно мелким растениям, обычно многочисленным
бледно окрашенным коробочкам, прямым или слабо со-
гнутым, сходным с таковыми Plagiothecium laetum, цель-
нокрайным (кроме самого основания) листьям, почти
не дифференцированным клеткам углов основания ли-
ста, а также по пазушному положению ризоидов.
Род 3. Platydictya Berk. — Платидикция
Растения очень мелкие, образующие рыхлые
дерновинки или растущие отдельными побегами
среди других мхов, зеленые или желтовато-зеле-
ные, не блестящие. Стебель без центрального пуч-
ка, простертый, всесторонне рыхло облиственный,
неправильно ветвящийся; ризоиды пазушные. Ли-
стья отстоящие, от ланцетных до яйцевидно-лан-
цетных, длинно заостренные; край слабо пильча-
тый, у основания сильнее; клетки листа ромби-
ческие, в углах основания квадратные, образую-
щие слабо отграниченную группу. Двудомный. Ко-
робочка прямостоячая или слабо наклоненная,
прямая, яйцевидно-цилиндрическая, слегка су-
женная под устьем. Перистом полно развитый.
Выводковые тела пазушные, из 2-4 клеток, рас-
положенных в один ряд, продолговатые или була-
вовидные, на дистальном конце бугорчатые (при
виде с дистального конца - звездчатые).
Тип рода - Platydictya jungermannioides (Brid.)
Crum. Название от лХатид - широкий, 81ktuov - сеть
(греч.), по широкой клеточной сети листа. В тече-
ние длительного времени род Amblystegiella, пот.
illeg., а затем Platydictya понимались в широком
смысле и включали мелкие бокоплодные мхи без
центрального пучка и без жилки или с очень ко-
роткой жилкой. Однако Hedenas (1987а) показал,
что тип рода Platydictya, Р jungermannioides, отли-
чается от прочих видов, относимых к этому роду,
Р subtilis (Hedw.) Crum и Р confervoides (Brid.)
Crum, по многим существенным признакам. В свя-
зи с этим два последних вида было предложено от-
носить к роду Serpoleskea (Limpr.) Wamst. (Soder-
strom & al., 1992). Род Platydictya включает 1-2 вида.
1. Platydictya jungermannioides (Brid.) Crum,
Michigan Bot. 3: 60. 1964. —Hypnum jungerman-
nioides Brid., Muscol. Recent. Suppl. 2: 255. 1812.
— Amblystegiella sprucei (Bruch) Loeske, Moosfl.
Harz. 295. 1903. —Leskea sprucei Bruch in Spruce,
London J. Bot. 4: 180. 1845. — Платидикция юн-
германноидная. Рис. 440.
Стебель до 1 см дл. Листья 0.2-0.3x0.06-0.12
мм; клетки листа 15-25x7-8 pm. Спорофиты очень
редко. Ножка 0.6-1.2 см. Коробочка 0.6-1 мм дл.
Споры 11-13 pm. Выводковые тела булавовидные,
27-35 pm дл., 7-8 pm шир. в середине и до (10-) 12-
17 pm шир. на дистальном конце.
Isopterygiopsis - Platydictya
663
Platydictya jungermannioides встречается в арк-
тической и бореальной зонах северного полушария,
а также в горах на юг до Южной Европы, Кавказа,
Средней Азии, Юннаня. В большинстве районов вид
очень редок, спорофиты известны из очень немно-
гих мест (в том числе из Архангельской обл.). На
территории “Флоры...” умеренно редок на Северном
и Среднем Урале и в северных областях; указан в
двух местах в известняковых районах Среднего По-
волжья. Единичная находка на г. Богдо в Астрахан-
ской области. Растет на сырых, затененных извест-
няках и гипсах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz №Ma Mo Chu ЖВа Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As_Or
От мелких, истонченных форм Amblystegium serpens
(часто растущего на сырых известняках) Platydictya от-
личается пазушными, толстыми, слабо ветвящимися
красно-пурпурными ризоидами, часто присутствующи-
ми выводковыми телами, отсутствием центрального пуч-
ка в стебле и б. м. пильчатыми краями листа близ его
основания. Последние два признака позволяют отличить
Platydictya и от мелких экземпляров Isopterygiopsis
pulchella, который, кроме того, имеет и более длинные
664
Plagiotheciaceae
линейные клетки. Очень близким видом к Р jungerman-
nioides является Isopterygiopsis alpicola (Lindb. et
H.Amell) Hedenaes, вид, известный из многих районов
Сибири и из Фенноскандии (так что его находки на севе-
ре области “Флоры...” вполне вероятны): это также очень
мелкий мох, с пазушными ризоидами, выводковыми те-
лами сходной формы, но отличающийся четко диффе-
ренцированным гиалодермисом. Виды Serpoleskea отли-
чаются расположением ризоидов ниже места прикреп-
ления листа, отсутствием выводковых тел, несколько бо-
лее тупыми листьями с практически цельным краем, бо-
лее толстостенными клетками, однодомностью и частым
развитием спорофитов, а также приуроченностью, в це-
лом, к более сухим местообитаниям.
Род 4. Myurella В. S. G. — Миурелла
Растения мелкие, растущие отдельными побе-
гами, реже в густых или плотных дерновинках, лом-
кие, беловатые, реже сизовато-зеленые, не блестя-
щие. Стебель без центрального пучка, простертый,
в густых дерновинках до прямостоячего, плотно
или рыхло черепитчато облиственный, иногда рас-
ставленно облиственный, простой или слабо непра-
вильно ветвящийся, б. ч. с тупыми концами побе-
гов; ризоиды малиновые, папиллозные, в пазухах
листьев, а также в основании веточек. Листья че-
репитчато прилегающие, в сухом и влажном состо-
янии почти одинаковые, округло-яйцевидные, ши-
роко заостренные или резко суженные в узкую от-
тянутую верхушечку, сильно вогнутые, широко зак-
ругленные к узкому основанию, не низбегающие;
по краю от слабо до сильно или реснитчато пиль-
чатых; жилка отсутствует или иногда очень корот-
кая, двойная; клетки округло-ромбоидальные, тол-
стостенные, на дорсальной стороне с одной папил-
лой над просветом клетки или в ее верхнем углу.
Двудомные. Коробочка прямая, прямостоячая, про-
долговато-яйцевидная. Перистом б. м. полно раз-
витый, эндостом с низкой базальной мембраной,
узко ланцетными сегментами и б. м. развитыми рес-
ничками. Споры мелкие. Вегетативное размноже-
ние выводковыми телами, скученными на корот-
ких, сильно ветвящихся подставках в пазухах лис-
тьев, образованными 3-5 короткими клетками, рас-
положенными в один ряд; встречаются изредка у
всех видов.
Тип рода - Myurella julacea (Schwaegr.) B.S.G.
Род включает 4 вида, встречающиеся в регионах
б. ч. с холодным климатом. Название от род, рибд
- мышь, оброс - хвост (греч.), означает “мышиный
хвост”, по сережчатой облиственности побегов,
особенно у М. julacea.
1. Листья округлые, широко заостренные или с
очень короткой верхушечкой (чаще у более
мелких листьев); побеги густо черепитчато об-
лиственные ...................1. М. julacea
Myurella
665
— Все листья сужены в оттянутую верхушку, со-
ставляющую 0.1-0.4 длины листа; рыхло че-
репитчато расположенные до отстоящих . . 2
2. Край листа реснитчато пильчатый; клетки на
дорсальной поверхности листа с высокой цен-
тральной папиллой ... 2. М. sibirica
— Край листа слабо пильчатый до почти цель-
ного; клетки на дорсальной поверхности лис-
та с низкой папиллой в верхнем углу . . .
.......................3. М. tenerrima
1. Myurella julacea (Schwaegr.) В. S. G., Bryol.
Eur. 6: 41. 1853. — Leskea julacea Schwaegr. in
Schultes, Reise Glockner 2: 363. 1804. — Миурел-
ла сережчатая. Рис. 441.
Растения образуют плотные подушковидные
дерновинки или, нередко, растут в виде вкрапле-
ний в дерновинки других мхов, беловато-зеленые,
сероватые или сизоватые. Стебель плотно сереж-
чато облиственный, червеобразный, с более рас-
ставленными листьями только на истонченных кон-
цах побегов, до 1(-3) см дл. Листья О.З-О.бхО.З-О.б
(-0.7) мм, широко яйцевидные до округлых, широ-
ко заостренные или с очень короткой верхушеч-
кой; край листа слабо пильчатый; клетки 15-25x7-
9 |im, ромбоидально-шестиугольные, толстостен-
ные, на дорсальной стороне с тупой папиллой в
верхнем углу, иногда низкой и малозаметной; клет-
ки края листа с более тонкими стенками, образуют
довольно ясную кайму шириной в 2 клетки; клет-
ки углов основания не дифференцированы. Спо-
рофиты на территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка около 1 см. Коробочка около 1 мм дл. Спо-
ры 10-14 цш].
Myurella julacea широко распространена в холодных
районах как Северного (от Арктики до Южной Евро-
пы, Турции, Средней Азии, южного Китая), так и Юж-
ного полушария (Субантарктические острова, Арген-
тина). Весьма обычна в Сибири. На территории “Фло-
ры...” спорадически встречается на Урале, а на равнине
известна из всего нескольких местонахождений, силь-
но удаленных друг от друга. Растет на камнях карбо-
натных пород или на мелкоземе поверх камней.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn 67 Sa Sr Vlg KI As Or
Myurella julacea обычно безошибочно узнается по
мелким, червеобразным, очень слабо ветвящимся по-
бегам беловатого цвета. При росте в глубокой тени ли-
стья не столь плотно налегают друг на друга и сильнее
заостренные - такие растения имеют габитус, более со-
ответствующий М. tenerrima. Последний вид отличает-
ся длинно оттянутой верхушкой всех листьев (в том
666
Plagiotheciaceae
числе и на густо облиственных участках побегов), а так-
же очень слабо пильчатыми краями листа (у М. julacea
в основании листа обычно имеются крупные зубцы).
Указание М. julacea на стволах деревьев в Нижегородс-
кой области (Воробьев, 1983) сомнительно, возможно,
оно относится к Pterigynandrum filiforme.
2. Myurella sibirica (Muell. Hal.) Reim.,
Hedwigia 76:292.1937.—Hypnum sibiricum Muell.
Hal., Syn. Muse. Frond. 2: 418. 1851. — Миурелла
сибирская. Рис. 442.
Растения в рыхлых дерновинках, светло-зеленые.
Побеги рыхло черепитчато облиственные или б. м.
расставленно облиственные, до 1(-2) см дл. Листья
03-0.4x0.3-0.4 мм, широко яйцевидные до округлых,
на верхушке быстро суженные в короткую, узкую, от-
тянутую верхушку, резко суженные к основанию,
очень сильно вогнутые; край листа реснитчато пиль-
чатый; клетки 16-30x7-10 цт, с одной крупной па-
пиллой в середине клетки. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка около 1 см. Коробоч-
ка около 1 мм дл. Споры 14-18 цт].
Myurella sibirica широко распространена в горах
Южной Сибири, Китая, Японии, в Гималаях, очень ред-
ка в Европе (Италия, Австрия, Югославия) и в Север-
ной Америке. На территории “Флоры...” известна толь-
ко с Урала. Растет обычно на сырых затененных кам-
нях карбонатных пород в лесном поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
От предыдущего вида отличается зеленой окраской,
листьями, не налегающими на вышерасположенные, с б.
м. длинной узкой верхушкой, с реснитчато оттянутыми
зубцами по краю листа и папиллами над просветом клет-
ки. От М. tenerrima отличается реснитчато пильчатым кра-
ем листа (у М. tenerrima край всегда почти цельный, ни-
когда не бывает крупно пильчатым) и положением папил-
лы в центре клетки (а не в верхнем углу, как у М. tenerrima).
3. Myurella tenerrima (Brid.) Lindb., Musci
Scand. 37. 1879. — Pterigynandrum tenerrimum
Brid., Mant. Muse. 132. 1819. — Миурелла неж-
нейшая. Рис. 443.
Растения в рыхлых дерновинках, бледно- или
светло-зеленые. Побеги черепитчато облиственные
или б. м. расставленно облиственные, до 1(-2) см
дл. Листья 03-0.5x0.3-0.5 мм, широко яйцевидные
до округлых, быстро суженные в короткую, узкую,
оттянутую верхушку; край листа цельный или
очень слабо пильчатый; клетки 14-22x8-10 цш, на
дорсальной стороне листа с папиллой в верхнем
углу клетки. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка около 1 см. Коробочка около 1
мм дл. Споры 12-15 цт].
Myurella tenerrima имеет в целом арктическое рас-
пространение, встречаясь также в горах в Средней Ев-
ропе, Северной Африке, Турции, горах Средней Азии,
Южной Сибири и Северного Китая; также в Северной
Америке. На территории “Флоры...” известна по един-
ственной находке с Северного Урала. Растет на сырых
затененных камнях карбонатных пород.
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от M. sibirica и M. julacea даны в коммен-
тариях к этим видам.
Род 5. Orthothecium В. S. G. — Ортотециум
Растения сравнительно мелкие [в других райо-
нах России встречаются крупные виды рода], в рых-
лых дерновинках, от золотисто-зеленых до бронзо-
вых или красновато-бурых, блестящие. Стебель с на-
ружным слоем из мелких, б. м. толстостенных кле-
ток, с центральным пучком, простертый или, часто,
восходящий до прямостоячего, всесторонне густо
облиственный, слабо и неправильно ветвящийся;
ризоиды пазушные. Листья вверх направленные или
прямо отстоящие, иногда слабо обращенные в одну
сторону, ланцетные или яйцевидно-ланцетные, длин-
но заостренные, не низбегающие; край цельный;
жилка короткая двойная; клетки узко линейные, в
углах основания не дифференцированные. Двудом-
ные. Спорофиты исключительно редко. Коробочка
почти прямостоячая, прямая. Перистом полно раз-
витый, очень бледный. Выводковые тела на стебле в
пазухах листьев.
Тип рода - Orthothecium rufescens (Dicks, ex Brid.)
В. S. G. Род включает 6-10 видов, распространен-
ных б. ч. в холодных районах Северного полуша-
рия. Название от орОбд - прямой, Ог|кт| - коробочка,
урночка (греч.), по почти прямой коробочке.
1. Листья ланцетные, длинно заостренные, край
листа плоский...................2. О. intricatum
— Листья яйцевидно-ланцетные, умеренно длин-
но заостренные, с отогнутыми краями.............
............................1. О. strictum
1. Orthothecium strictum Lor., Moosstiidien,
122. 5d. 1864. — Ортотециум сжатый. Рис. 444.
Растения мелкие до средних размеров, золотис-
то-, буровато- или красно-зеленые, сильно блестя-
щие. Стебель простертый, до 2.5 см дл., или восхо-
дящий и тогда обычно короче. Листья от прямо от-
стоящих до плотно прижатых (у мелких форм), 1.0-
1.4x03-0.5 мм, ланцетные, умеренно длинно заост-
ренные; край отворочен на значительном протяже-
нии, у мелких форм по всей длине; клетки (40-)50-
85x6-7 pm. Двудомный. Спорофиты неизвестны.
Myurella — Orthothecium
667
Преимущественно аркто-альпийский вид, относи-
тельно недалеко проникающий в горах на юг—до Цен-
тральной Европы, гор Южной Сибири, Монголии; так-
же в США и Канаде. На территории “Флоры...” был най-
ден только на Северном Урале и в Архангельской обла-
сти (район Пинеги). Растет на сырых, б. м. затененных
известняковых и гипсовых скалах.
Le Ps No Ar_Vo &rc*Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
В отличие от О. intricatum, всегда сравнительно мел-
кого вида, О. strictum может быть как мелким, так и
среднего размера. Более крупные растения отличаются
от О. intricatum по размерам и форме листа (отворочен-
ность края у крупных форм О. strictum очевидна не на
всех листьях), но более мелкие растения О. strictum по
отвороченности края отличить от О. intricatum возмож-
но вполне уверенно; в любом случае, однако, желатель-
но изучать возможно большее количество листьев.
2. Orthothecium intricatum (Hartm.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 108. 1851. —Leskea intricata Hartm.,
Handb. Skand. Fl. (ed. 5) 336. 1849. — Ортотеци-
ум спутанный. Рис. 445.
Растения мелкие, буровато-зеленые или крас-
новато-золотистые, блестящие. Стебель 1.0-1.5 см
дл. Листья (1.5-) 1.7-2.0x0.3-0.4 мм, ланцетные,
длинно заостренные; край плоский, местами очень
слабо отогнутый; клетки 45-80x5-6 цт. Спорофи-
ты на территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка
1.5-2 см. Коробочка 1.4 мм дл. Споры 8-10 цт].
Orthothecium intricatum имеет преимущественно
горное распространение, лишь слегка заходя в Аркти-
ку в Уральском секторе. Он известен из горных райо-
668
Plagiotheciaceae
нов Европы, Северной Африки, с Кавказа, из Крыма,
Средней Азии, Алтая, Тибета, Гималаев и Японии. На
территории “Флоры...” найден только на Среднем и Се-
верном Урале. Растет на карбонатных скалах.
Le Ps No Аг Vo Xm*Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KJ As Or
Виды рода Orthothecium обычно имеют характер-
ную бронзовую или красноватую окраску, отличающую
их от близких родов. Кроме того, их побеги никогда не
бывают уплощенно облиственными, листья в сухом со-
стоянии всегда всесторонние, иногда слабо односторон-
не обращенные, в отличие от Isopterygiopsis pulchella,
у которого побеги имеют тенденцию к уплощенной об-
лиственности, и листья при этом б. м. односторонне
обращенные. Кроме того, наружные клетки стебля
Isopterygiopsis хотя и не увеличенные, но имеют тон-
кие клеточные стенки, тогда как у Orthothecium после-
дние всегда утолщенные. Отличия от О. strictum обсуж-
даются в комментарии к этому виду.
Род 6. Herzogiella Broth. — Герцогиелла
Растения в мягких, плоских дерновинках. Сте-
бель со слабым центральным пучком, простертый,
всесторонне или неявно двусторонне облиствен-
ный, неправильно или б. м. регулярно ветвящийся;
ризоиды высоко над пазухой листа (иногда у конца
низбегания вышерасположенного листа). Листья
симметричные или слабо согнутые, ланцетные, не
низбегающие или, реже, низбегающие, постепенно
заостренные; край плоский, вверху остро пильчатый,
ниже середины зубцы мелкие и тупые; жилка корот-
кая двойная; клетки линейные, в основании короче,
в углах основания практически не дифференциро-
ваны или, реже, более крупные, тонкостенные. Од-
нодомные. Перихециальные листья короткие, пря-
мые. Коробочка продолговато-цилиндрическая, по-
лого согнутая. Крышечка коническая. Перистом
полно развитый, базальная мембрана высокая, рес-
нички узловатые или, редко, с придатками.
Тип рода -Herzogiella boliviano (Broth.) Fleisch.,.
распространенная в Южной Америке, возможно, не
имеет близкого родства с видами Северного полу-
шария (Buck & Ireland, 1985). Если дальнейшие ис-
следования подтвердят это, тогда корректным родо-
вым названием для голарктических видов будет
Sharpiella Iwats., J. Hattori Bot. Lab. 28:202.1965 (тип
рода - Sharpiella seligeri (Brid.) Iwats.). Эта группа
включает около 5 видов, распространенных в боре-
альной и умеренной зонах. Название рода Herzogiella
- в честь немецкого бриолога Теодора Карла Юлиу-
са Герцога (Т. С.[К.] J. Herzog, 1880-1961), одного из
Orthothecium - Herzogiella
669
наиболее значительных коллекторов мхов Южной
Америки (в сборах которого и был найден типовой
вид рода), а также автора книги “Geographic der
Moose” (1926), первого обзора по фитогеографии мо-
хообразных в мировом масштабе.
1. Листья длинно широко низбегающие........
...................[Н. striatella (с. 671)]
— Листья не низбегающие..................2
2. Побеги всесторонне облиственные, листья 1.6-
2.2 мм дл., далеко отстоящие во все стороны
от самого основания [придавая растению
“ежистый” облик], в верхней половине неред-
ко согнутые, причем верхушки на одном по-
беге обычно повернуты в одну сторону; коро-
бочка в сухом состоянии гладкая или очень
слабо бороздчатая в верхней части, около 2
мм дл...................... 1. Н. seligeri
— Побеги б. м. уплощенно облиственные, лис-
тья 1.0-1.3 мм дл., далеко отстоящие, б. м. пря-
мые; коробочка до 1.5 мм дл., в сухом состоя-
нии явственно бороздчатая на большей части
длины......................2. Н. turfacea
1. Herzogiella seligeri (Brid.) Iwats., J. Hattori
Bot. Lab. 33: 374. 1970. — Leskea seligeri Brid.,
Muscol. Recent. 2(2): 47.1801. — Sharpiella seligeri
(Brid.) Iwats., J. Hattori Bot. Lab. 28: 203. 1965. —
670
Plagiotheciaceae
Dolichotheca seligeri (Brid.) Loeske, Hedwigia 50:
244. 1911, nom. illeg. — Герцогиелла Зелигера.
Рис. 446.
Растения светло- или желтовато-зеленые, шел-
ковисто блестящие. Стебель до 2 см дл., всесто-
ронне, редко неявно двусторонне облиственный,
с дуговидно согнутыми, на концах часто утонча-
ющимися веточками. Листья от самого основания
далеко отстоящие, выше согнутые, верхушки раз-
нонаправленные или, чаще, обращенные в одну
сторону, 1.6-2.2х0.6-0.8 мм, ланцетные, постепен-
но заостренные, не низбегающие; клетки 70-
110x6-7 pm; в основании короче, в углах основа-
ния практически не дифференцированы. Споро-
фиты часто. Ножка около 1.5-2 см. Коробочка до
2 мм дл., полого согнутая, сухая и без спор глад-
кая или вверху едва бороздчатая. Споры 10-14 цт.
В Евразии и Северной Америке Herzogiella seligeri
встречается преимущественно в западных районах: в
Америке - от Британской Колумбии до Орегона, на
восток — до Монтаны и Айдахо; в Европе - в боль-
шинстве стран; один из наиболее массовых видов в
буковых лесах на Карпатах и среднем горном поясе
Кавказа, восточнее вид значительно более редок; в
Азии Н. seligeri известна из немногих местонахожде-
ний в Китае и на Западном Алтае (в пихтовых лесах).
На территории “Флоры...” вид встречается споради-
чески, преимущественно в более западных районах; с
Урала известен по единичным находкам. Растет б. ч. в
хвойных и хвойно-широколиственных лесах, на гни-
лой древесине, реже на почве. Название в честь Игна-
ца Зелигера (I. Seliger, 1752-1812), силезского пасто-
ра, по сборам которого он был описан.
LePsNo Ar_Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br KaTvMskTuYa Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl 1Л VrRoTm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Herzogiella - Pterigynandrum
671
Рис. 448. Pterigynandrum filiforme Hedw.: A - фрагмент перистома, x335; B-C - зубец экзостома снаружи внизу, Х1650.
По б. м. сильно согнутым листьям несколько напоми-
нает виды Нурпит и Stereodon, у которых, однако, обли-
ственность побегов более уплощенная, тогда как у данно-
го вида согнутые листья расположены практически все-
сторонне. Также от представителей этих родов Herzogiella
отличается сильной пильчатостью в верхушке листа и не
дифференцированными клетками углов основания листа.
Отличия от Н. turfacea в комментарии к этому виду.
2. Herzogiella turfacea (Lindb.) Iwats., J. Hattori
Bot. Lab. 33: 375. 1970. — Hypnum turfaceum
Lindb., Bot. Not. 1857: 142. 1857. — Sharpiella
turfacea (Lindb.) Iwats., J. Hattori Bot. Lab. 28: 203.
1965. — Герцогиелла торфяная. Рис. 447.
Растения зеленые или светло-зеленые, блестя-
щие. Стебель до 2 см дл., уплощенно облиствен-
ный. Листья отстоящие, прямые, 1.0-1.3х0.3-0.5
мм, ланцетные, постепенно узко заостренные, не
низбегающие; клетки 60-80x5 цш, в основании ко-
роче, в углах основания не дифференцированы.
Спорофиты часто. Ножка до 1.7 см. Коробочка до
1.5 мм дл., согнутая, сухая и без спор продольно
бороздчатая. Споры 10-14 цш.
Циркумбореальный вид со спорадическим распро-
странением в пределах практически всего ареала;
встречается в Скандинавии, странах Балтии, Карелии,
Сибири, на Дальнем Востоке, в Китае (центральные и
северо-восточные провинции), Корее, Японии, также
в Северной Америке. На территории “Флоры...” рас-
пространен в полосе средней и отчасти южной тайги.
Растет на валежнике, сильно разложившихся колодах,
на торфянистой почве на выворотах, в сырых, преиму-
щественно еловых лесах.
ZePsNo JrVoX7K*&UdРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnMzMo Chu %_Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличить H. turfacea от предыдущего вида в стериль-
ном состоянии иногда довольно сложно: хотя в типичных
случаях Н seligeri имеет более крупные, ригидные, дале-
ко отстоящие от самого основания и во все стороны на-
правленные листья (верхушки которых, однако, согнуты в
одну сторону), у сильно недоразвитых, выросших в глубо-
кой тени растений эти признаки могут быть не выражен-
ными, и необходимо изучение всего комплекса признаков,
данного в ключе. В большинстве случаев, однако, оба вида
встречаются со спорофитами, и тогда их можно различить
по гладким, более длинным коробочкам Н seligeri и более
коротким, сильно бороздчатым коробочкам Н turfacea.
Вид, нахождение которого возможно
Herzogiella striatella (Brid.) Iwats., J. Hattori Bot. Lab.,
33: 374. 1970. — Leskea striatella Brid., Bryol. Univ., 2:
762. 1827. Вид встречается в Ленинградской области
на Карельском перешейке (Курбатова и др., 1999) и да-
лее очень обычен в Скандинавии. От прочих видов рода
отличается развитым низбеганием листа, от видов
Plagiothecium - сильной пильчатостью по всему краю
листа и пазушным (а не на дорсальной поверхности
листа) положением ризоидов (см. также Абрамов, Вол-
кова, 1998). Растет на затененных камнях.
СЕМ. PTERIGYNANDRACEAE SCHIMP.—
ПТЕРИГИНАНДРОВЫЕ
Растения средних размеров, в густых или рых-
лых, б. м. плоских дерновинках, темно- или желто-
зеленые, не блестящие или слабо блестящие. Сте-
бель без гиалодермиса, с центральным пучком, про-
стертый или дуговидный, с концами побегов, обра-
щенными к субстрату, густо черепитчато облиствен-
ный, неправильно или расставленно перисто ветвя-
щийся; парафиллии и псевдопарафиллии отсутству-
ют (зачаточные веточки окружены узко ланцетными
ювенильными листьями, которые по мере развития
веточки оказываются сидящими на ее основании, а
не на стебле); ризоиды на стебле ниже места при-
крепления листа. Листья прилегающие в сухом со-
стоянии, отстоящие во влажном, яйцевидные, корот-
ко и широко заостренные, сильно вогнутые, не из-
бегающие; край в верхушке пильчатый, внизу цель-
ный, узко отвороченный; жилка короткая двойная
или иногда внизу простая, выше вильчатая, дости-
672
PTERIGYNANDRACEAE — LEUCODONTACEAE
тающая середины листа; клетки узко ромбоидаль-
ные до линейных, с крупной округлой папиллой над
верхним углом клетки на дорсальной стороне лис-
та, в верхушке и к краям более короткие, ромбичес-
кие, в углах основания квадратные и коротко пря-
моугольные, образующие нерезко отграниченную
группу. Двудомный. Перихециальные листья умерен-
но удлиняющиеся после оплодотворения, прямые,
не складчатые, без жилки. Коробочка высоко под-
нята над дерновинкой, прямая, прямостоячая, цилин-
дрическая; устьица отсутствуют. Крышечка низко ко-
ническая, с длинным, узким, прямым клювиком. Ко-
лечко из крупных клеток, отпадающее. Зубцы экзо-
стома во влажном состоянии прямостоячие, линей-
ные, узкие, немного расширенные только в самом
основании, продольно исчерченные или папиллоз-
ные внизу, практически гладкие вверху, бесцветные,
очень ломкие; эндостом также очень ломкий (в боль-
шинстве открытых коробочек отсутствует), без ба-
зальной мембраны, с короткими нитевидными сег-
ментами, без ресничек. Споры мелкие, созревают
весной. Колпачок клобуковидный, голый. Вегетатив-
ное размножение красно-бурыми выводковыми те-
лами из (2-)3-4(-5) клеток, расположенных в один
ряд, развивающимися на стебле в пазухах листьев.
Семейство, в принятой здесь трактовке, вклю-
чает один род.
Род 1. Pterigynandrum Hedw. — Птеригинандрум
Тип рода - Pterigynandrum filiforme Hedw. Род
включает единственный вид. Название от TUTEpov —
крыло, yuvr|—женщина; av6pog—мужчина (греч.),
очевидно, связано с боковым (“перистым”) распо-
ложением хорошо заметных гинецеев и андроцеев.
Pterigynandrum - Leucodon
613
1. Pterigynandrum filiforme Hedw., Sp. Muse.
Frond. 81. 1801. — Птеригинандрум нитевид-
ный. Рис. 449, 448.
Стебель 1-3 см дл., веточки до 5 мм дл. Листья
0.6-0.8x03-0.4 мм, клетки 25-50(-60)х5-8 |im. Спо-
рофиты изредка. Ножка 1.0-13 см. Коробочка 1.5-
1.8 мм дл. Споры 11-14 Jim. Выводковые тела 50-
80 pm дл.
Вид с широким распространением по всей Голарк-
тике, преимущественно в горных районах, на равнине
очень редок; встречается от Арктики на юг до Канарс-
ких островов, Северной Африки, Турции, Кавказа (ча-
сто, по всему профилю), Средней Азии, Гималаев, Ти-
бета, Юннаня, Тайваня, Центральной Америки. На тер-
ритории “Флоры...” довольно обычен в высокогорьях
Урала на камнях и скалах; редко встречается на равни-
не, на коре старых широколиственных деревьев.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br KaTVMsk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li KrTtoTm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне, по несколько булавовидно вздутым концам
побегов, Pterigynandrum несколько напоминает Leskea
polycarpa и Myrinia pulvinata, от которых отличается
длинными клетками листа, а также обычно многочис-
ленными пазушными выводковыми телами. Выводковые
тела - редкость у бокоплодных мхов; они встречаются в
Plagiotheciaceae, но там они всегда зеленые, тогда как у
Pterigynandrum рано приобретают темно-бурую окрас-
ку - уникальный признак для бокоплодных мхов терри-
тории “Флоры...”. Разные популяции Pterigynandrum
могут значительно различаться по размерам растений,
крупные растения были описаны как var. decipiens (Web.
et Mohr) Limpr., однако целесообразность их выделения
в самостоятельный таксон не очевидна.
СЕМ. LEUCODONTACEAE SCHIMP.—
ЛЕВКОДОНТОВЫЕ
Растения крупные, ригидные, в рыхлых дерно-
винках, буровато-зеленые до буро-золотистых. Хо-
рошо выражена дифференциация на столоновид-
ный первичный стебель с неограниченным ростом
и мелкими, расставленно расположенными листь-
ями и вторичный стебель с ограниченным ростом
и крупными, густо расположенными листьями. Вто-
ричный стебель без гиалодермиса, с хорошо раз-
витым склеродермисом, с центральным пучком или
без него, на б. м. вертикальном субстрате растущий
вниз, сухой б. м. дуговидно вверх загнутый, влаж-
ный б. м. прилегающий к субстрату или отстоящий,
простой, неправильно или б. м. правильно расстав-
ленно перисто ветвящийся; парафиллии отсутству-
ют, псевдопарафиллий ланцетные до яйцевидно-
треугольных; ризоиды на стебле ниже места при-
крепления листа (и на самых нижних клетках ос-
нования листа). Листья вторичных стеблей сухие
черепитчато прилегающие, иногда односторонне
обращенные, влажные отстоящие, яйцевидные,
б. м. длинно и постепенно заостренные, к основа-
нию полого закругленные, в основании сердцевид-
ные, вогнутые, продольно складчатые; край плос-
кий, цельный; жилки нет; клетки пластинки ром-
бические до продолговато-ромбических, толсто-
стенные, пористые, гладкие, ближе к краю в ниж-
ней части листа с обширной зоной из округло-квад-
ратных и поперечно расширенных клеток, ближе к
середине листа внизу ромбические, расходящиеся
к краям косыми рядами. Двудомные. Гинецеи и ан-
дроцеи на вторичных стеблях. Перихециальные ли-
стья сильно удлиняющиеся после оплодотворения,
прямые, не складчатые, без жилки. Ножка длин-
ная, выносящая коробочку высоко над перихеци-
ем [у кавказского Leucodon immersus Lindb., нахож-
дение которого возможно в южных районах “Фло-
ры...”, ножка короткая и коробочка погружена или
слабо выступает из перихеция]. Коробочка прямо-
стоячая, прямая, продолговатая до цилиндрической,
гладкая; устьица отсутствуют. Крышечка коничес-
кая, с коротким клювиком. Колечко отпадающее,
многорядное. Зубцы экзостома во влажном состо-
янии прямые до отогнутых, так что устье коробоч-
ки открыто, белые, хрупкие, часто с неправильны-
ми отложениями предперистома на наружной сто-
роне, а также с фрагментарно сохраняющимся и
приросшим к экзостому эндостомом, иногда эндо-
стом свободный, образованный только базальной
мембраной с короткими сегментами (рис. 450). Спо-
ры крупные, созревают ранней весной. Колпачок
клобуковидный, голый. Вегетативное размножение
выводковыми веточками, часто развивающимися в
пазухах верхних листьев.
Объем семейства разными авторами понима-
ется по-разному, в него включают 3-10 родов, рас-
пространенных преимущественно в неморальной
и субтропической зонах. Единственный крупный
род семейства - Leucodon, остальные включают
1-2 вида. Antitrichia, которую также традиционно
относили к Leucodontaceae, выделена здесь в са-
мостоятельное семейство. Для России ревизия се-
мейства (в широком смысле) дана Игнатовым и
Черданцевой (Ignatov & Cherdantseva, 1995).
Род 1. Leucodon Schwaegr. — Левкодон
Тип рода-Темсяб/Ьи sciuroides (Hedw.) Schwaegr.
Род включает 28-38 видов, с наибольшим разно-
образием в субтропиках Восточной Азии. Назва-
ние рода от Хео/сх; - белый, oSoug, obovrog - зуб,
674
Leucodontaceae
Рис. 450. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr. (А-D), L. pendulus Lindb. (E-F): А,В - фрагменты перистома; на зубцах экзосто-
ма отложен материал предперистома, по всему зубцу (А) или преимущественно в основании (В), х320, х335; С - зубец экзосто-
ма снаружи ниже середины, х2000; D - отложения материала предперистома на наружной поверхности зубца в средней его
части, х1640; Е - фрагмент перистома - видна крупно папиллозная базальная мембрана эндостома и зубец экзостома с материалом
предперистома в основании, х450; F - зубец экзостома снаружи выше середины, Х1400.
Leucodon
675
Рис. 451. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.: Hl,2 x6; H3,4
xl5; FL x76; F x23; Cm,b x317.
676
Leucodontaceae — Antitrichiaceae
Рис. 452. Leucodonpendulus Lindb.: Hl x2.3; H2,3 xl4; F x25; Stc, Cs,m,b x317.
зубец (греч.), связано с неокрашенными, белыми
зубцами экзостома.
1. Свисающих побегов нет; листья в пределах
одного вторичного стебля б. м. одного размера
(значительно более мелкие листья только у сто-
лоновидных побегов, стелющихся по субстра-
ту); стебель с центральным пучком; распро-
страненный вид................ 1. L. sciuroides
— Часть побегов свисающие, улиткообразно со-
гнутые, их листья к дистальной части значи-
тельно уменьшаются в размерах; стебель без
центрального пучка; редкий вид (единствен-
ная находка в Ивановской области)............
.......................... 2. L. pendulus
1. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., Sp.
Muse. Frond. Suppl. 1: 1. 1816. — Fissidens
sciuroides Hedw., Sp. Muse. Frond. 161. 1801. —
Левкодон беличий. Рис. 451, 450A-D.
Вторичные стебли с центральным пучком, вос-
ходящие, дуговидно согнутые, в сухом состоянии
сильно согнутые, простые или неправильно развет-
вленные, 2-5 см дл. Листья 1.7-2.5x0.7-l .0 мм; клет-
ки 25-40x7-9 |1ш. Молодые спорофиты найдены
один раз в Смоленской области. Ножка 4-10 мм.
Коробочка 2.0-2.5 мм дл. [Перистом кажется про-
стым: эндостом прирастает к экзостому; предпери-
стом представлен нерегулярными отложениями на
поверхности зубцов экзостома. Споры 25-35 |1ш].
Преимущественно неморальный евразиатский вид,
заходящий на север (по скалам) до севера Скандинавии
и Полярного Урала; широко распространен в Западной
Европе, Северной Африке, странах Ближнего Востока,
Средней Азии, на Кавказе, в горах Южной Сибири; ука-
зан для тропических районов Африки и Восточной
Азии, но его распространение там нуждается в уточне-
нии из-за распространения там близких видов. На тер-
ритории “Флоры...” довольно частым видом является
Leucodon - Antitrichia
Рис. 453. Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.: A - устье коробочки с перистомом, х50; В - зубцы экзостома (можно видеть обе
стороны в средней части), хЗОО; С - сегмент эндостома и зубцы экзостома изнутри, х540.
на Урале (в местах, где многочисленны выходы извест-
няков) и в степной зоне (стволы дубов в светлых лесах,
балках, на опушках). В южной части лесной зоны встре-
чается редко, на стволах разных деревьев в старых ши-
роколиственных лесах и осинниках, а также на камнях
и скалах, преимущественно на карбонатных породах.
Le Ps No Ar Vo Km KiUdPeSv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr/to Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается в природе по сравнительно крупным
размерам, дуговидно согнутым побегам и сильно склад-
чатым листьям без жилки. На Кавказе широко распрост-
ранен близкий вид, L. immersus Lindb., отличия которого
от L. sciuroides заключаются в коробочке, погруженной в
перихециальные листья (а не высоко поднятой на длин-
ной ножке) и очень редком развитии выводковых веточек.
В стерильном состоянии отличить эти виды практически
невозможно. На Кавказе, однако, L. immersus образует спо-
рофиты довольно часто. При сборе материала в Ростовс-
кой и Волгоградской областях следует особое внимание
обращать на наличие крупных перихециальных листьев,
в которых может быть скрыта коробочка.
2. Leucodon pendulus Lindb., Acta Soc. Sci.
Fenn. 10: 273. 1872. —Левкодон повислый. Рис.
452, 450E, F.
Вторичные стебли без центрального пучка, про-
стертые до несколько восходящих, в проксимальной
части на протяжении 2-4 см крупно облиственные,
затем становящиеся более мелко облиственными,
тонкими и свисающими, от дуговидно до улиткооб-
разно согнутых в висячей части, простые или не-
правильно ветвящиеся, 3-10(-20) см дл. Листья 1.0-
2.5х0.4-1.0 мм, крупные в прилегающей к субстрату
части, в свисающих частях постепенно очень мел-
кие; клетки 30-50x5-8 цт, очень толстостенные. Спо-
рофиты на территории “Флоры...” неизвестны. [Нож-
ка 3-4 мм. Коробочка около 1.0-1.5 мм дл. Эндостом
свободный, образованный высокой базальной мем-
браной и короткими сегментами. Споры 17-35 цт].
Широко распространен на российском Дальнем
Востоке, северо-востоке Китая; в Японии - только на
Хоккайдо, единичные находки есть на юго-востоке Яку-
тии (карта: Ignatov & al., 2000). После огромной дизъ-
юнкции этот вид был собран Ю. В. Коротковым в Ки-
нешемском районе Ивановской области, на стволе оси-
ны (МНА). Возможно, это был случайный занос; при
повторных поисках в этом районе вид найден не был.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается очень своеобразным обликом и свеши-
вающимися улиткообразно закрученными побегами. На
Кавказе встречается восточносредиземноморский энде-
мик, L. flagellaris Lindb., также имеющий свисающие
ветви, но слабее закрученные; он значительно отлича-
ется от L. pendulus строением спорофита и наличием в
стебле центрального пучка.
СЕМ. ANTITRICHIACEAE fam. nov. —
АНТИТРИХИЕВЫЕ
Растения крупные, ригидные, в рыхлых дерно-
винках, темно- или желто-зеленые, слабо блестящие.
Дифференциация на первичный столоновидный сте-
бель и вторичный стебель с густо расположенными
крупными листьями умеренно выраженная. Вторич-
ный стебель без гиалодермиса, с многослойным
склеродермисом, с центральным пучком, простер-
тый до восходящего и в дистальной части почти
прямостоячий, нередко ниже верхушки (как и веточ-
ки) внезапно согнутый, густо всесторонне обли-
678
Antitrichiaceae — Calliergonaceae
ственный, неправильно ветвящийся; парафиллии от-
сутствуют, псевдопарафиллий поперечно расширен-
ные до яйцевидно-треугольных; ризоиды на стебле
ниже места прикрепления листа и на дорсальной сто-
роне жилки. Листья в сухом состоянии б. м. приле-
гающие, во влажном отстоящие, на верхушках по-
бегов односторонне обращенные, из яйцевидного ос-
нования б. м. быстро или постепенно заостренные,
слабо вогнутые, слабо складчатые; край отогнут от
основания почти до верхушки, в нижней части цель-
ный, в верхушке пильчатый, с книзу отогнутыми зуб-
цами; жилка до 0.7-0.9 длины листа, в основании с
3-5 короткими боковыми ответвлениями до 0.05-0.2
длины листа; клетки в нижней части листа эллипти-
ческие, в расходящихся к краям косых рядах, в вер-
хней части до продолговатых, толстостенные, пори-
стые, в углах основания от округло-квадратных до
поперечно эллиптических, многочисленные, обра-
зующие обширную, нерезко отграниченную груп-
пу. Двудомный. Перихециальные листья сильно уд-
линяющиеся после оплодотворения, прямые, не
складчатые, без жилки. Коробочка поднята над пе-
рихецием на дуговидно или коленчато согнутой нож-
ке, в 3-4 раза превышающей длину коробочки, пря-
мостоячая или наклоненная, продолговато-яйцевид-
ная, б. м. прямая; устьица с округлой порой. Кры-
шечка коническая или коротко клювовидная. Колеч-
ко не отпадающее. Зубцы экзостома во влажном со-
стоянии прямые до отогнутых, так что устье коро-
бочки открыто, белые, хрупкие, вверху папиллозные,
внизу б. м. поперечно исчерченные; эндостом с очень
низкой базальной мембраной и узкими, но длинны-
ми сегментами, по “срединной линии” местами пер-
форированными. Споры крупные, созревают ранней
весной. Колпачок клобуковидный, голый.
По-видимому, семейство включает единственный
род, по крайней мере из представителей умеренной
флоры. Fleischer (1908) установил трибу Antitrichieae
без латинского диагноза, в связи с чем для принятия
группы в ранге семейства необходимо ее описание.
Antitrichia - Calliergonaceae
679
Рис. 455. Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.: A - перистом, x40; В - зубец экзостома снаружи в верхней части, Х1300; С -
зубец экзостома снаружи в нижней части, х2000.
Род 1. Antitrichia Brid. —Антитрихия
Тип рода- Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.
Род включает 3 вида. Название от avri — против,
Tpi%6g — волос (греч.) [в данном случае - зубцы и
сегменты перистома] отражает наблюдение Бри-
деля о супротивном расположении зубцов и сег-
ментов (что не соответствует действительности).
1. Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 136. 1819 [1818]. —
Neckera curtipendula Hedw., Sp. Muse. Frond. 209.
1801. — Антитрихия повисшая. Рис. 454, 453.
Вторичные стебли 5-10 см дл., веточки 15-25
мм дл. Листья 2.5-3.0х0.8-1.3 мм, клетки 20-45x6-
8 цш. Спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Перихециальные листья после оплодот-
ворения до 6x1.5 мм. Ножка 8-12 мм. Коробочка
до 2.5 мм дл. Споры 20-30 |1ш].
Вид широко распространен на тихоокеанском побе-
режье Северной Америки и очень редок на востоке это-
го континента; встречается на юге Гренландии, в Ислан-
дии, большей части Западной Европы, в Турции, Север-
ной, Восточной и Южной Африке (нередко), а также ука-
зан для Тайваня. На территории “Флоры...” известен по
единичному сбору из Ленинградской области. Возмож-
но нахождение и в южных областях - вид встречается на
Украине и в Предкавказье. Растет на стволах (в т. ч. и на
недавно упавших), а также на камнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
В природе вид можно узнать по крупным размерам,
нередко согнутым веточкам и стеблю, а также односто-
ронне обращенным и более крупным листьям на вер-
хушке стебля. Микроскопические признаки вида - книзу
отогнутые зубцы по краю верхушки листа и “дополни-
тельные” жилки в основании “основной” жилки - уни-
кальны для территории “Флоры...”.
СЕМ. CALLIERGONACEAE (KANDA)
VANDERPOORTEN, HEDENAES, СОХ et SHAW
— КАЛЛИЕРГОНОВЫЕ
Растения от мелких до крупных. Стебель без гиа-
лодермиса (у видов Warnstorfia изред ка местами клет-
ки наружного слоя более тонкостенные), с централь-
ным пучком, реже без него {Loeskypnum), на попе-
речном срезе пятиугольный, б. м. гранистый; про-
стертый, восходящий, прямостоячий или плавающий,
густо или очень рыхло, всесторонне или несколько
уплощенно облиственный, неправильно или, неред-
ко, правильно перисто ветвящийся, причем веточки
отходят радиально (не в одной плоскости); веточки
облиствены как и стебель; парафиллии отсутствуют;
псевдопарафиллии от яйцевидных до поперечно рас-
ширенных; ризоиды на междоузлиях, на верхушках
листьев, у Conardia - на стебле и дорсальной стороне
жилки. Стеблевые листья прилегающие, прямо или
далеко отстоящие, симметричные или б. м. односто-
ронне серповидно согнутые, от широко яйцевидных
до ланцетных, постепенно длинно или коротко заос-
тренные или на верхушке широко закругленные, в ос-
новании иногда сердцевидные или широко низ-
бегающие, б. м. вогнутые или плоские, не складча-
тые; край цельный или пильчатый; жилка простая, до
середины или до верхушки листа; клетки узко линей-
ные, в углах основания более крупные и тонкостен-
ные, реже мелкие и б. м. толстостенные, образую-
щие резко или нерезко отграниченную группу; груп-
па клеток углов основания развивается по типу
Warnstorfia (рис. 627). Веточные листья более мелкие
и относительно более узкие по сравнению со стебле-
выми. Двудомные или однодомные. Перихециальные
листья умеренно удлиняющиеся после оплодотворе-
ния, прямые, не складчатые, с жилкой до 1 /3—2/3 дли-
ны листа. Ножка д линная. Коробочка наклоненная до
680
Calliergonaceae
горизонтальной, согнутая, гладкая; устьица с удли-
ненной порой. Крышечка выпукло коническая, без
клювика, реже с коротким клювиком (Conardia). Ко-
лечко не отпадающее, реже отпадающее (Conardia).
Перистом полно развитый; зубцы экзостома в ниж-
ней части светло-желтые (редко в старом состоянии
буреющие), поперечно исчерченные, реже с сетчатой
орнаментацией (Wamstoifiafluitans). Споры б. ч. мел-
кие, созревают летом. Колпачок клобуковидный, го-
лый. Иногда на дорсальной стороне жилки развива-
ются выводковые тела из одного ряда клеток.
Семейство включает 5 родов, причем Conardia
отнесена к нему на основании только морфологи-
ческого сходства (Hedenas, 1989b), данные моле-
кулярной систематики ставят ее в весьма неопре-
деленное положение. Ревизия семейства для Ев-
ропы проведена Хеденэсом (Hedenas, 1993; 2003).
1. Растения мелкие, листья 0.6-1.0x0.2-0.25 мм
..................................1. Conardia
— Растения средних размеров до крупных, лис-
тья 1.5-3.5(-6.0)х0.5-2.0(-4.5) мм .... 2
2. Листья вверху широко закругленные и без вер-
хушечки ...................................... 3
— Листья б. м. заостренные, или же закруглен-
ные и с верхушечкой.........................5
3. Жилка оканчивается на 0.9-1.0 длины листа
..........................4. Calliergon
— Жилка оканчивается на (0.3-)0.5-0.8 длины
листа ................................. 4
4. Клетки углов основания листа образуют ок-
руглую или треугольную группу; растения бу-
роватые; стебель б. м. правильно перисто вет-
вящийся; ризоиды на верхушках листьев ред-
ко ..............4. Calliergon (richardsonii)
— Клетки углов основания листа образуют про-
долговатую группу, вытянутую вдоль края ли-
ста; растения соломенно-желтые, стебель про-
стой или расставленно неправильно ветвящий-
ся; как правило, присутствуют ризоиды на вер-
хушках листьев................3. Straminergon
5. Листья продолговатые, умеренно вогнутые, в
верхушке быстро закругленные и с небольшой
верхушечкой, никогда не бывают односторон-
не согнутыми; растения от грязно-зеленых до
вишнево-красных; на севере и в высокогорь-
ях .............5. Warnstorfia (sarmentosa)
— Листья длинно или коротко заостренные, б. ч.
односторонне согнутые; растения золотисто-
бурые, красные, зеленые; некоторые виды
широко распространены......................5
Conardia -Loeskypnum
681
6. Листья длинно заостренные; растения зеленые,
бурые или красноватые; клетки углов основа-
ния крупные, тонкостенные; некоторые виды
широко распространены ... 5. Warnstorfia
— Листья коротко заостренные; растения золо-
тисто-бурые или медно-красные; клетки углов
основания с утолщенными пористыми стен-
ками; редкий северный вид . .2. Loeskypnum
Род 1. Conardia Robins. — Конардия
Растения мелкие, в плоских густых дерновин-
ках, зеленые или желто-зеленые, часто инкрусти-
рованные карбонатным материалом. Стебель про-
стертый или восходящий, всесторонне умеренно гу-
сто облиственный, неправильно скученно ветвя-
щийся; ризоды на стебле и на дорсальной стороне
жилки (могут быть как в нижней, так и в верхней
ее части). Листья прямо отстоящие или далеко от-
стоящие, во влажном состоянии б. м. отгибающие-
ся, из яйцевидно-ланцетного основания постепен-
но сужены в узко ланцетную, на конце туповатую
верхушку, к основанию слабо закругленные, не низ-
бегающие; край плоский, по всей длине пильчатый;
жилка сильная, извилистая, заканчивается на 0.9-
0.95 длины листа, на дорсальной стороне в верх-
ней части нередко с выводковыми телами, образо-
ванными одним рядом из 5-8 квадратных или ко-
ротко прямоугольных клеток; клетки пластинки б.
м. тонкостенные, линейно-ромбоидальные, 5-10:1,
извилистые, в углах основания мелкие, квадратные
и коротко прямоугольные, образующие неболь-
шую, нерезко отграниченную группу. Однодомный.
Коробочка наклоненная до горизонтальной, яйце-
видная, согнутая. Крышечка коническая, с корот-
ким тупым клювиком. Колечко отпадающее. Пери-
стом б. м. полно развитый, но реснички иногда ко-
роткие или редуцированы.
Тип рода - Conardia compacta (Drumm.) Robins.
Род включает единственный вид. Название дано в
честь американского бриолога и эколога Генри
Шумейкера Конарда (Н. С. Conard, 1874-1971),
автора популярного иллюстрированного опреде-
лителя мхов и печеночников Америки.
1. Conardia compacta (Drumm.) Robins.,
Phytologia 33: 295. 1976. — Hypnum serpens var.
compactum Drumm., Musci Bor.-Amer. 188. 1828.
— Hypnum compactum (Drumm.) Muell. Hal., Syn.
Muse. Frond. 2: 408. 1851. — Amblystegium
compactum (Drumm.) Aust., Musci Appalach. 372.
1870. — Конардия плотная. Рис. 456.
Стебель 5-8 мм дл. Листья 0.6-1.0x0.2-0.25 мм;
клетки 30-70x5-8 pm. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка около 1 см. Коро-
бочка 0.8-1.5 мм дл. Споры 11-15 рш].
Кальцефильный гигрофит, встречающийся в б. м.
аридных районах - Южной Европе, Северной Африке,
на Ближнем Востоке, Кавказе, в Средней Азии, Южной
Сибири, Монголии, северо-западном Китае, хотя отдель-
ные находки есть и в Северной Европе, до Исландии,
Швеции и Норвегии; в Америке - от Гренландии и Кана-
ды до Мексики. На территории “Флоры...” известен по
единичным сборам с Урала (в лесном поясе) и из райо-
нов широкого распространения известняков на равни-
не. Растет в сырых местах на почве, богатой карбоната-
ми, ключевых болотах с отложениями туфа, на камнях
известняка.
Le Ps_No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
По размерам и неправильному скученному ветвле-
нию Conardia похожа на Hygroamblystegium varium, от
которого ее при отсутствии выводковых тел можно от-
личить по более мощной жилке, более длинным клет-
кам и пильчатому краю листа. Последний признак от-
личает Conadria и от слабо развитых растений Hygro-
amblystegium tenax и Н fluviatile.
Род 2. Loeskypnum Paul — Лёскипнум
Растения довольно крупные, в рыхлых дерно-
винках, охристо-золотистые до оранжево- или мед-
но-красных, блестящие. Стебель без центрального
пучка, всесторонне густо облиственный, слабо вет-
вящийся. Стеблевые листья б. м. рыхло черепитча-
тые, с односторонне согнутыми верхушками, вог-
нутые, из яйцевидного или широко яйцевидного б.
м. симметричного основания б. м. резко заострен-
ные в короткую и узкую вбок согнутую верхушку,
к основанию слабо закругленные, почти не низбе-
гающие, не складчатые или слабо складчатые; край
плоский, цельный на б. ч. длины, слабо пильчатый
только в верхушке; жилка простая, до 0.5-0.7 дли-
ны листа; клетки линейные, толстостенные, силь-
но пористые, в верхушке короче и с хорошо выра-
женной группой широких и бесцветных инициаль-
ных клеток, нередко развивающих пучок ризоидов;
в углах основания сравнительно мелкие квадрат-
ные и прямоугольные толстостенные клетки обра-
зуют небольшую умеренно резко отграниченную
группу. Двудомный.
Тип рода - Loeskypnum badium (Hartm.) Paul.
Род включает два вида, распространенных б. ч. в
Арктике и Субарктике, с единичными находками
южнее. Название в честь немецкого бриолога Ле-
опольда Леске (L. Loeske, 1865-1935); Нурпит -
название рода мхов (и в прошлом общее название
для большинства бокоплодных мхов).
682
Calliergonaceae
1. Loeskypnum badium (Hartm.) Paul, Bryol.
Z. 1: 155. 1918. —Hypnum badium Hartm., Handb.
Scand. Fl. (ed. 5) 332.1849. — Drepanocladus badius
(Hartm.) Roth, Eur. Laubm. 2: 569. 1904. — Лёс-
кипнум каштаново-бурый. Рис. 457.
Стебель до 8(-11) см дл. Стеблевые листья 1.7-
2.3х0.8-1.1 мм; клетки 30-80(-110)х7-9 цт, в ос-
новании листа до 13 цт шир. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Ножка до 3 см.
Коробочка около 2.5 мм дл. Споры 11-19 цт].
Циркумполярный, преимущественно арктический
вид, встречающийся в Западной Европе только в Скан-
динавии и на северных островах (включая Исландию),
проникающий в высокогорья Южной Сибири (до Ал-,
тая), Дальнего Востока и Японии, имеющий ограничен-
ное распространение на севере Северной Америки, вклю-
чая Гренландию. Весьма обычен на Кольском полуостро-
ве и на севере Карелии, реже на юге Карелии. На терри-
тории “Флоры...” найден один раз в Пинежском районе
Архангельской области (Волкова, Юрковская, 1988), на
аапа-болоте (на таких болотах вид встречается в Карелии,
а в Мурманской области он вообще довольно обычен).
Le Ps No Ar_Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Oil Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Loeskypnum - Straminergon
683
Рис. 458. Straminergon stramineum (Dicks, ex Brid.) Hedenaes: Hl xl5; H2 x2.3; СР xl5; F x25; Cs,m,b x317.
Вид несложно узнать по обычно б. м. выраженной
оранжевой или медно-красной окраске, б. м. коротко
заостренным листьям с узкой верхушкой и толстостен-
ным клеткам углов основания листа. Ризоиды на вер-
хушках листьев встречаются у этого вида довольно ча-
сто, и тогда его легко определить с помощью лупы, по-
скольку ни на Calliergon и Straminergon (у которых ли-
стья широко закругленные), ни на Warnstorfia (листья
более длинные и узкие), у которых также на верхушке
листа развиваются ризоиды, он не похож.
Род 3. Straminergon Hedenaes — Страминергон
Растения средних размеров, в рыхлых дерновин-
ках или, нередко, растущие отдельными побегами
среди других мхов, часто сфагнов, светло- или соло-
менно-желтые, блестящие. Стебель простертый или
восходящий, всесторонне черепитчато облиствен-
ный, с единичными короткими веточками. Стебле-
вые листья рыхло прилегающие или прямо отстоя-
щие, продолговато-яйцевидные, широко закруглен-
ные, на верхушке тупые или колпачковидные, в ос-
новании сердцевидные или слегка низбегающие,
вогнутые, не складчатые; край плоский, цельный;
жилка простая, до 3/4 длины листа; клетки узко ли-
нейные, в верхушке ромбоидальные, с хорошо вы-
раженной группой широких и бесцветных иници-
альных клеток, часто развивающих пучки ризоидов;
клетки углов основания округло-прямоугольные,
крупные, тонкостенные, бесцветные, образующие
продолговато-яйцевидную, удлиненную вдоль края
листа, б. м. ясно отграниченную группу. Двудомный.
Тип рода - Straminergon stramineum (Dicks, ex
Brid.) Hedenaes. Род включает один вид. Назва-
ние от stramineus - соломенно-желтого цвета (лат.).
684
Calliergonaceae
1. Straminergon stramineum (Dicks, ex Brid.)
Hedenaes, J. Bryol. 17: 463. 1993. — Hypnum
stramineum Dicks, ex Brid., Muscol. Recent. 2(2): 172.
1801. — Calliergon stramineum (Dicks, ex Brid.)
Kindb., Canad. Rec. Sci. 6(2): 72. 1894. — Страми-
нергон соломенно-желтый. Рис. 458.
Стебель до 8 см дл. Стеблевые листья 1.5-2
хО.6-0.8 мм; клетки 35-90x7-9 цт. Спорофиты ред-
ко. Ножка 3-4 см. Коробочка 2.0-2.5 мм дл. Споры
14-20 цт.
Широко распространенный, преимущественно го-
ларктический вид, проникающий также по цепи Анд
в высокогорья Мексики и Южной Америки; обычен в
Арктике и бореальной зоне, южнее - в реликтовых бо-
лотных комплексах и в горах (до Южной Европы, Кав-
каза, Средней Азии, центральных районов Китая). На
территории “Флоры...” встречается, как правило, на
крупных сфагновых болотах до южной границы их
распространения. Растет особенно часто по разрывам
сплавины и среди сфагнов. Довольно обычен в круп-
ных болотных комплексах в лесостепной зоне, напри-
мер, на Зоринских болотах в Курской области, где ме-
стами образует обширные чистые покровы.
Le PsNo Ar Vo Km Ki ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VIRzNnAfaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VlRo TmPn ULSa Sr Vlg KI As Or
Основаниями для выделения данного вида из рода
Calliergion послужили слабое ветвление стебля, блед-
ная окраска растений, удлиненная вдоль края группа
клеток углов основания листа, очень короткие (в отли-
чие от длинных у Calliergon) аксиллярные волоски, а
также пильчатые перихециальные листья (Hedenas,
1993). В природе вид легко узнать также по почти все-
гда имеющимся на верхушках листьев пучкам ризои-
дов (они встречаются и у видов Calliergon, однако весь-
ма редко, по крайней мере, на территории “Флоры...”).
Род 4. Calliergon (Sull.) Kindb. — Каллиергон
Растения крупные, в рыхлых или, реже, густых
дерновинках или образующие б. м. обширные по-
кровы, зеленые, желто- или буро-зеленые. Стебель
прямостоячий или, реже, простертый до восходя-
щего, всесторонне облиственный, б. м. густо пери-
сто ветвящийся, с веточками, отходящими от стеб-
ля радиально. Стеблевые листья прилегающие до
отстоящих, иногда в средней части стебля от ос-
нования назад отогнутые, яйцевидно-треугольные,
на верхушке широко закругленные, тупые, к серд-
цевидному основанию закругленные, коротко, реже
длинно (С. cordifolium) низбегающие, б. м. вогну-
тые; край плоский, цельный; жилка достигает
(0.4-)0.5-1.0 длины листа; клетки линейные, глад-
кие, в верхушке листа иногда ромбоидальные, с б.
м. выраженной группой широких и бесцветных
инициальных клеток, сравнительно редко разви-
вающих пучки ризоидов; клетки углов основания
округло-прямоугольные, крупные, тонкостенные,
вздутые, бесцветные, образующие б. м. выпуклую,
резко или нерезко отграниченную группу. Веточ-
ные листья более мелкие и узкие. Двудомные, реже
однодомные.
Тип рода - Calliergon cordifolium (Hedw.)
Kindb. Род был монографически обработан Карч-
марчем (Karczmarz, 1971), который, однако, пони-
мал его несколько шире, чем принято здесь; в на-
стоящем понимании род включает 6-7 видов, ши-
роко распространенных преимущественно в арк-
тической и бореальной зонах. Название от
каААлЕруод - красивого облика (греч.).
1. Жилка достигает 0.9-1.0 длины листа . . 2
— Жилка достигает (0.4-)0.5-0.8 длины листа . . 4
2. Клетки углов основания нерезко дифференци-
рованы; однодомный ... 4. С. cordifolium
— Клетки углов основания резко дифференци-
рованы; двудомные ......................3
3. Жилка тонкая, в основании 40-80(-100) цт
шир., клетки углов основания достигают 0.4-
0.8 расстояния до жилки; листья 3.5-5.0(-6.0)
х2.5-3(-4.5) мм .... 2. С. megalophyllum
— Жилка мощная, в основании 90-150(-200) цт
шир., клетки углов основания достигают 0.7-
1.0 расстояния до жилки; листья 1.7-2.7x1.7-
2.3 мм........................ 1. С. giganteum
4. Клетки углов основания листа образуют ок-
руглую группу; растения буроватые, б. м. пра-
вильно перисто ветвящиеся; ризоиды на вер-
хушках листьев встречаются изредка . . .
...........................3. С. richardsonii
— Клетки углов основания листа образуют про-
долговатую группу, вытянутую вдоль края ли-
ста; растения соломенно-желтые, слабо вет-
вящиеся; ризоиды на верхушках листьев, как
правило, присутствуют.....................
. . . [Straminergon stramineum (с. 684)]
1. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb.,
Canad. Rec. Sci. 6(2): 72. 1894. — Hypnum
giganteum Schimp., Syn. Muse. Eur. 642. 1860. —
Каллиергон гигантский. Рис. 459.
Растения крупные, зеленые, золотисто- или бу-
ровато-зеленые. Стебель 5-20 см дл., обычно пра-
вильно перисто ветвящийся. Стеблевые листья
прямо отстоящие до отстоящих, 1.7-2.7х1.7-2.3 мм,
яйцевидно-треугольные, на верхушке широко за-
кругленные, сильно вогнутые; жилка мощная, в
основании 90-150(-200) цт шир., заканчивается
Straminergon - Calliergon
685
Рис. 459. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb.: Hl xl5; H2 x2.3; CP x6; Fc,r x20; Cs,m x317; Cb X122.
686
Calliergonaceae
Рис. 460. Calliergon megalophyllum Mikut.:
H X13.5; Fc,r x20; Cs,m x317; Cb X122.
ее.
Calliergon
687
688
Calliergonaceae
за 2-4 клетки от верхушки листа; клетки 60-140x7-
10 цт, извилистые, в углах основания крупные,
тонкостенные, образующие резко отграниченную
выпуклую группу, часто доходящую до жилки.
Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка около 4
см. Коробочка до 2.5 см дл. Споры 12-18 цт.
Широко распространенный и массовый вид в арк-
тических и бореальных районах Голарктики, южнее - в
составе болотных комплексов и в горах, до Южной Ев-
ропы, Кавказа, Средней Азии, северных провинций
Китая; также в Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” широко распространенный вид по всей таежной
зоне, изредка встречается в составе болотных комплек-
сов до лесостепи; отсутствует в степной зоне. Растет
обычно в б. м. открытых местообитаниях на разного
рода болотах, заболоченных берегах озер, начинающих
заболачиваться кюветах и днищах карьеров, сырых лу-
гах, на камнях по неглубоким перекатам рек.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vi Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBe Orl Li Vr Ro Tm Pn UZ Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно C. giganteum можно узнать по мощной жилке
и б. м. правильному густому ветвлению, причем веточки
значительно уже стебля, поскольку веточные листья за-
метно короче стеблевых. Вместе с тем встречаются об-
разцы, вызывающие проблемы с его дифференциацией
от С. cordifolium и С. megalophyllum', отличия между ними
обсуждаются в комментариях к этим видам.
2. Calliergon megalophyllum Mikut., Bryoth. Balt.
34.1908.—Каллиергон крупнолистный. Рис. 460.
Растения крупные, часто плавающие, обычно
буро-зеленые. Стебель 7-20(-40) см дл., простой или
неправильно ветвящийся, реже б. м. правильно пери-
стый. Стеблевые листья отстоящие до назад отогну-
тых от основания, 3.5-5.0(-6.0) Х2.5-3 (-4.5) мм, яйце-
видные или яйцевидно-треугольные, на верхушке
широко закругленные; к узкому, сердцевидному или
почти прямому основанию б. м. резко закругленные,
вогнутые; жилка тонкая, достигает 0.85-0.95 длины
листа, в основании 40-80(-100) pm шир.; клетки 70-
170x8-11 цт, тонкостенные, в углах основания круп-
ные, тонкостенные, образующие сравнительно рез-
ко отграниченную группу, достигающую 0.4-0.8 рас-
стояния от края листа до жилки. Двудомный. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
Спорадически встречающийся циркумбореальный
вид с не вполне выясненным распространением из-за того,
что до недавнего времени его не выделяли и относили к
прочим видам рода, в частности, к С. giganteum и С.
richardsonii. На территории “Флоры...” вид известен по
единичным образцам в пределах лесной зоны. Растет пре-
имущественно в воде, по берегам эвтрофных озер среди
зарослей тростника, в сильно обводненных болотах, по-
стоянно обводненных депрессиях в лесах.
LePs No Ar.Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ko VIRzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
От C. giganteum отличается, главным образом, уз-
кой жилкой, группой клеток углов основания, не дос-
тигающей жилки, не столь правильным ветвлением и
более крупными листьями. От С. cordifoilum отличает-
ся также двудомностью, более крупными размерами и
более резко отграниченными клетками углов основа-
ния, не достигающими жилки.
3. Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb., Eur.
N. Amer. Bryin. 1: 79. 1897. — Stereodon richard-
sonii Mitt, J. Proc. Linn. Soc., Bot. 8: 42. 1864. —
Каллиергон Ричардсона. Рис. 461.
Растения умеренно крупные, желто- или буро-
зеленые, внизу до черно-бурых. Стебель простер-
тый до восходящего, 5(-15) см дл., б. м. густо об-
лиственный, б. м. правильно перисто ветвящий-
ся. Стеблевые листья прямо отстоящие, 1.7-
2.1x1.3-1.6 мм, округло-яйцевидные до яйцевид-
но-треугольных, на верхушке широко закруглен-
ные, к сердцевидному основанию широко закруг-
ленные; жилка достигает (0.4-)0.6-0.9 длины лис-
та, в основании 50-100 цт шир., иногда с боко-
выми ответвлениями; клетки 50-110x5-7 цт, из-
вилистые, в углах основания крупные, тонкостен-
ные, образующие резко отграниченную, сильно
выпуклую округлую группу, обычно не доходя-
щую до жилки. Однодомный. Ножка 4-5 см. Ко-
робочка 2-2.5 мм дл. Споры 17-20 цт.
Преимущественно арктический и субарктический
вид с немногими находками в пределах бореальной зоны
и южнее в горах, до Италии, Кавказа, гор Южной Си-
бири и Монголии. На территории “Флоры...” встреча-
ется спорадически в Архангельской области, в прочих
же районах имеются лишь единичные, б. ч. старые на-
ходки. Растет почти исключительно на минеротрофных
болотах. Вид назван в честь Джона Ричардсона (J.
Richardson, 1787-1865), натуралиста экспедиций Джона
Франклина, а затем, в 1848-49 гг., руководителя экс-
педиции по поискам Франклина. Ричардсон собрал ти-
повой образец вида в Гренландии.
£e_Ps No Ar.Vo Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya_Iv Ko VLRz Nn AfaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид хорошо отличается по короткой жилке и резко
ограниченной группе клеток углов основания, которая
шире своей длины (в отличие от Straminergon strami-
пеит, у которого группа клеток углов основания вытя-
нута вдоль края листа).
4. Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.,
Canad. Rec. Sci. 6(2): 72. 1894. — Hypnum
cordifolium Hedw., Sp. Muse. Frond. 254. 1801. —
Каллиергон сердцевиднолистный. Рис. 462,455.
Calliergon
689
690
Calliergonaceae
Растения б. м. крупные, зеленые, блестящие.
Стебель восходящий до прямостоячего, до 5-8(-15)
см дл., б. ч. слабо ветвящийся, веточки до 10 мм
дл. Стеблевые листья прямо отстоящие до далеко
отстоящих, 2.0-3.0(-3.5)х 1.2-1.7 мм, продолговато-
яйцевидные или яйцевидно-треугольные, на вер-
хушке широко закругленные, к сердцевидному ос-
нованию широко закругленные, вогнутые; жилка
б. м. тонкая, 40-100 цт шир. в основании, оканчи-
вается за несколько клеток до верхушки листа; клет-
ки 50-120(-150)х10-12 цт, линейные или линей-
но-шестиугольные, в верхушке короче и шире и с
инициальными клетками ризоидов (ризоиды изред-
ка, чаще у веточных листьев), в углах основания
крупные, тонкостенные, образующие обширную,
умеренно резко или нерезко отграниченную груп-
пу, доходящую или почти доходящую до жилки. Од-
нодомный. Спорофиты нередко. Ножка 4-5 см. Ко-
робочка 2-2.5 мм дл. Споры 16-20 цт.
Широко распространен в Голаркгике, част в аркти-
ческих и бореальных районах, в Евразии проникает к
югу на болотах и в горах до Южной Европы, Кавказа,
Средней Азии, Гималаев, Тибета, районов центрального
Китая. На территории “Флоры...” наиболее широко рас-
пространенный вид рода, частый и массовый практичес-
ки во всех таежных районах, проникающий по заболо-
ченным березнякам и кустарникам в степную зону (но
отсутствует в ее южной половине). Растет в сырых и за-
болоченных хвойных и смешанных лесах, на травяных
болотах и сырых лугах, в ольшаниках, кустарниковых
зарослях, по берегам водоемов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Основным отличием C. cordifolium от прочих видов
рода является б. м. постепенный переход от клеток уг-
лов основания к клетками пластинки. Иногда оценка
этого признака вызывает затруднения - граница ушко-
вой группы в отдельных местах кажется не резкой, а в
других местах - резкой; наиболее важно в данном слу-
чае изучение перехода от клеток основания к пластин-
ке над наиболее крупными клетками основания (около
1/5-1/3 расстояния от края листа до жилки). Кроме того,
С. cordifolium - однодомный вид, нередко встречающий-
ся со спорофитами (в отличие от С. giganteum и С.
megalophyllum), причем однодомность легко определя-
ется обычно и у растений без спорофитов. От С.
giganteum отличается также более широкими клетками
пластинки (б. ч. 10-12, а не 7-10 цт шир.), а от С.
megalophyllum - более мелкими листьями (2.0-3.0, а не
3.5-5.0(6.0) мм дл.).
Род 5. Warnstorfia Loeske — Варнсторфия
Растения крупные или средних размеров, обра-
зующие рыхлые, реже б. м. густые дерновинки или
обширные покровы, нередко плавающие, от гряз-
но-зеленых до буроватых или винно-красных. Сте-
бель без явного гиалодермиса, но часто стенки кле-
ток наружного слоя более тонкие, с центральным
пучком, прямостоячий или восходящий, реже про-
стертый, всесторонне облиственный, густо или рас-
ставленно перисто ветвящийся, веточки отходят от
стебля радиально, всесторонне облиственные; по-
беги на верхушке несколько согнутые. Стеблевые
листья прямо отстоящие или односторонне серпо-
видно согнутые от середины, в сухом состоянии
верхушка часто б. м. спирально закручена, яйце-
видно-ланцетные до узко ланцетных, длинно и узко
заостренные, реже (у W sarmentosa) коротко тупо
заостренные и с короткой верхушечкой; к сердце-
видному или прямому, б. м. узкому основанию сла-
бо суженные, широко и коротко или умеренно
длинно низбегающие, плоские или вогнутые, не
складчатые; край плоский или загнутый, слабо
пильчатый или цельный (W sarmentosa); жилка
оканчивается в середине листа или, чаще, незадол-
го до верхушки или в верхушке; клетки листа ли-
нейные или узко линейные, под верхушкой обыч-
но б. м. выражена группа более широких и корот-
ких инициальных клеток, сравнительно редко раз-
вивающих пучки ризоидов; в углах основания круп-
ные, округло-прямоугольные, тонкостенные, взду-
тые, б. ч. бесцветные клетки, образующие б. м. рез-
ко отграниченную группу, обычно достигающую
жилки; в онтогенезе ушковые клетки не проходят
стадию “квадратной группы” (см. комментарии к
роду Drepanocladus, с. 933 и рис. 627). Веточные
листья более мелкие и узкие. Двудомные и одно-
домные. Перистом полно развитый; зубцы экзо-
стома внизу поперечно исчерченные или с б. м. раз-
витой сетчатой орнаментацией.
Тип рода - Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske.
Название дано в честь немецкого бриолога, Карла
Фридриха Барнсторфа (С. F. [Е.] Wamstorf, 1837-
1921), автора многотомной бриофлоры района
Бранденбурга, обработки сфагнов в “Die Natiirlichen
Pflanzenfamilien” Энглера, одного из первых ката-
логов мхов Российской Империи (Wamstorf, 1913-
1914) и многих других бриологических работ.
1. Листья продолговатые, к верхушке коротко за-
остренные или закругленные и с небольшой
верхушечкой, прямые; побеги б. м. черепит-
чато облиственные; в высокогорьях Урала
1. W sarmentosa
— Листья длинно заостренные, б. м. сильно серпо-
видно согнутые, реже прямые; распространен-
ные болотные мхи................2
Calliergon - Wamstorfia
691
Рис. 463. Wamstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenaes:
Hl x2.3; H2 xl5; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m x317; Cb x257.
692
Calliergonaceae
2. Листья прямые, с притупленной и часто внутрь
загнутой верхушкой . . 4. Жpseudostraminea
— Листья серповидно согнутые, верхушка ост-
рая ....................................3
3. Однодомный; жилка обычно до 0.5-0.7 длины
листа, реже длиннее..............3. W fluitans
— Двудомный; жилка обычно до 0.7-0.9 длины
листа.........................2. W exannulata
1. Wamstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hede-
naes, J. Bryol. 17: 470. 1993. — Hypnum sarmento-
sum Wahlenb., Fl. Lapp. 380. 1812. — Calliergon
sarmentosum (Wahlenb.) Kindb., Canad. Res. Sci.
6(2): 72. 1894. — Sarmentypnum sarmentosum
(Wahlenb.) Tuomik. et T. Kop., Ann. Bot. Fenn. 16:
223.1979. — Варнсторфия лозовидная. Рис. 463.
Растения от грязно-зеленых до винно-красных.
Стебель простертый до восходящего, 7-15 см дл.,
всесторонне густо облиственный, прерывисто пе-
ристо ветвящийся, веточки до 10 мм дл., всесто-
ронне облиственные; стебель и веточки на концах
притупленные. Листья прилегающие, вверх направ-
ленные или прямо отстоящие, 1.6-2.5х0.5-0.7 мм,
продолговатые, к верхушке коротко заостренные
или закругленные и на верхушке коротко оттяну-
тые в небольшую верхушечку, внутрь загнутую или
назад отогнутую, к сердцевидному основанию слег-
ка закругленные, вогнутые, не складчатые; край
вверху широко завороченный, цельный; жилка до
0.6-0.9 длины листа; клетки 50-110x6-9 цш, б. м.
толстостенные, в углах основания крупные, тонко-
стенные, образующие б. м. резко отграниченную
группу, достигающую 0.6-0.9(-1.0) расстояния до
жилки; группа более крупных инициальных кле-
ток в верхушке листа из 1-2 клеток (не всегда пред-
ставлена). Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 2.5-3.5 см. Коробоч-
ка 2.5 мм дл. Споры 16-20 цш].
Аркто-альпийский вид, проникающий в высокого-
рья большинства горных систем севера Евразии, а так-
же Центральной и Южной Америки. На территории
“Флоры...” был найден на Северном и Среднем Урале,
по берегам речек и ручьев, выше границы леса, а также
на Тимане и в районе Архангельска. Указания из рав-
нинных районов, во-видимому, все ошибочны.
Le Ps No Л г Vo Кт* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu-Ят Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Коротко заостренный или почти закругленный лист
рассматривался длительное время как основание для от-
несения данного вида к роду Calliergon, от видов которо-
го он отличается короткой, но хорошо выраженной верху-
шечкой. Помещение вида в род Wamstorfia связано с на-
личием переходных форм к длинно заостренным листь-
ям (вне пределов “Флоры...”), а также поддерживается
данными молекулярного анализа (Hedenas, неопубл.).
2. Wamstorfia exannulata (В. S. G.) Loeske in
Nitardy, Hedwigia 46: VI. 1907. — Hypnum
exannulatum B. S. G., Bryol. Eur. 6: 110. 603. 1854.
— Drepanocladus exannulatus (B. S. G.) Wamst.,
Beih. Bot. Centralbl. 13: 405. 1903. —Варнстор-
фия бесколечковая. Рис. 464, 627.
Растения темно- или буровато-зеленые, иногда
с винно-красной пигментацией. Стебель восходя-
щий до прямостоячего или плавающий, 5-10(-20)
см дл., всесторонне б. м. рыхло облиственный, пре-
рывисто или б. м. правильно перисто ветвящийся,
веточки до 6 мм дл., всесторонне или б. м. упло-
щенно облиственные. Листья сильно односторон-
не серповидно согнутые, реже почти прямые, 2-
3.5(-5)х0.4-0.9 мм, из яйцевидно-ланцетного осно-
вания постепенно длинно заостренные, часто с по-
чти нитевидно оттянутой верхушкой, к б. м. серд-
цевидному основанию слегка суженные, слабо вог-
нутые или плоские, не складчатые; край мелко
пильчатый по всей длине листа или только в вер-
хушке, или только немного выше основания; жил-
ка до 0.7-0.9 длины листа; клетки 40-130(-170)х5-7
|1ш, б. м. толстостенные, извилистые, по краю ко-
роче, чем в середине, в углах основания крупные,
округло-прямоугольные, тонкостенные, бесцветные
или буроватые, образующие резко или, реже, не-
резко отграниченную группу, достигающую или
почти достигающую жилки; в верхушке листа б.
м. выражена группа более крупных инициальных
клеток (из которых ризоиды развиваются редко).
Двудомный. Спорофиты редко. Ножка 4-6 см. Ко-
робочка 2.4-3.0 мм дл. Споры 15-25 цш.
Биполярный вид, широко распространенный и мас-
совый в арктической и бореальной зонах, южнее - в
горах, в том числе в Мексике, Гималаях, Восточной Аф-
рике. На территории “Флоры...” известен из большин-
ства областей лесной зоны и единично - в лесостепной
и степной. Растет преимущественно на олиготрофных
болотах и в прочих переувлажненных местообитаниях,
(берега озер, зарастающие песчаные карьеры и кюве-
ты, а также торфоразработки).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Kr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Очень полиморфный вид, некоторые формы кото-
рого вызывают трудности в определении. Сложнее всего
отграничить W exannulata от W. fluitans, когда отсут-
ствуют гаметангии, что при росте в затопленных или
полузатопленных местообитаниях бывает очень часто.
Помимо более длинной и сильной жилки W exannulata
Warnstorfia
693
Рис. 464. Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske: Hl x2.4; H2,3 X15; CP xl2; Fc,r x23; Cs,m,bx317.
694
Calliergonaceae
отличается более резко отграниченными клетками уг-
лов основания листа, часто достигающими жилки (у W.
fluitans они менее резко отграничены и, как правило, не
доходят до жилки), наличием красной пигментации (W.
fluitans бывает б. м. бурой, реже красно-бурой) и попе-
речно расширенными псевдопарафиллиями (яйцевид-
но-треугольные у W fluitans). Различия в пигментации
являются, по-видимому, надежным признаком в откры-
тых местообитаниях в горах и более северных районах,
однако большинство растений W. exannulata из лесной
зоны лишено красной пигментации. Некоторые расте-
ния имеют ушковую группу, несколько низбегающую
по стеблю, напоминая W. tundrae Amell, вид, отличаю-
щийся длинным низбеганием, а также относительно ко-
роткими прямыми (очень редко слегка согнутым) лис-
тьями и полным отсутствием красной пигментации (см.
“Ошибочные указания”). В качестве особого вида иног-
да рассматривается W. procera (Ren. et Н. Amell) Tuom.,
Ann. Bot. Fennici 10: 216. 1973. — Hypnum fluitans var.
procerus Ren. et H. Amell in Husn., Muscol. Gall. 383. Pl.
110, fig. 3-4. 1894. Согласно Хеденэсу (Hedenas, 1993),
этот вид отличается от W exannulata практически цель-
нокрайными, б. м. сильно вогнутыми листьями, клет-
ками по краю листа той же длины, что и в средней час-
ти листа, и практически всегда мелкими клетками на-
ружного корового слоя стебля (тогда как у W exannulata
изредка встречается слабо и местами дифференциро-
ванный гиалодермис). Статус данного таксона и его рас-
пространение в России требуют уточнения. Имеются
указания на находки в Карелии и с Карельского пере-
шейка в Ленинградской области.
3. Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske in Nitardy,
Hedwigia 46: VI. 1907. — Hypnum fluitans Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 296.1801. —Drepanocladusfluitans
(Hedw.) Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13: 404. 1903.
— Варнсторфия плавающая. Рис. 465.
Растения желто- или буровато-зеленые, иног-
да красновато-бурые. Стебель восходящий до пря-
мостоячего или плавающий, 5-10(-20) см дл., все-
сторонне б. м. рыхло облиственный, прерывисто
или б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки
до 6 мм дл., всесторонне или б. м. уплощенно об-
лиственные. Листья сильно односторонне серпо-
видно согнутые, реже почти прямые, 1.7-3.0(-4.0)
хО.4-0.8 мм, из яйцевидно-ланцетного основания
постепенно длинно заостренные, к слабо сердце-
видному основанию слегка закругленные, слабо
вогнутые или плоские, не складчатые; край мел-
ко пильчатый по всей длине листа или только в
верхушке, или только немного выше основания;
жилка до 0.5-0.7(-0.8) длины листа; клетки 60-
120(-160)х6-8 цт, б. м. толстостенные, в углах ос-
нования крупные, округло-прямоугольные, тонко-
стенные, бесцветные или буроватые, образующие
сравнительно нерезко отграниченную группу, до-
стигающую 0.4-0.8(-1.0) расстояния до жилки; в
верхушке листа б. м. выражена группа более круп-
ных инициальных клеток (из которых иногда раз-
виваются ризоиды). Однодомный. Спорофиты
изредка. Ножка 4-6(-7) см. Коробочка 2.5-3.0 мм
дл. Споры 20-28 цт.
Широко распространенный биполярный вид, массо-
вый в Арктике и бореальной зоне, южнее - в горах, в том
числе в тропических широтах всех континентов. На тер-
ритории “Флоры...” вид известен из большинства облас-
тей лесной и лесостепной зон, но практически отсутству-
ет в степной зоне. Растет б. ч. в мочажинах олиго- и ме-
зотрофных болот, на сплавинах, иногда в озерах, как на
заболоченных берегах, так и довольно далеко от берега;
в более северных районах изредка встречается в забола-
чивающихся нарушенных местообитаниях.
Le PsNoArVoKm&E/JPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Km Be Orl Li Vr Ro TmPn UlSa Sr Vlg KI As Or
Как правило, вид имеет более короткую жилку по
сравнению с W. exannulata, причем однодомные расте-
ния с жилкой до верхушки иногда трактовались как осо-
бый вид, W. h-schulzei (Limpr.) Loeske. Последние, со-
гласно Хеденэсу (Hedenas, 1993), связаны с “типичной”
W fluitans постепенными переходами и не могут рас-
сматриваться в качестве отдельного вида. Более того,
лектотип W fluitans принадлежит именно такой форме
с длинной жилкой. Таким образом, практически един-
ственным надежным способом отличить W. fluitans и
W exannulata является изучение распределения гаме-
тангиев. У водных форм они, однако, практически все-
гда отсутствуют и, таким образом, отличать эти виды
можно только приблизительно, по признакам, указан-
ным в комментарии к W. exannulata.
4. Warnstorfia pseudostraminea (Muell. Hal.)
Tuom. et T. Kop., Ann. Bot. Fenn. 16: 223. 1979. —
Hypnumpseudostramineum Muell. Hal., Bot. Zeitung
(Berlin) 13: 500. 1855. — Варнсторфия ложносо-
ломенножелтая. Рис. 466.
Растения желто- или буровато-зеленые. Сте-
бель восходящий до прямостоячего, 4-10 см дл.,
всесторонне рыхло облиственный, слабо ветвя-
щийся, веточки до 6 мм дл., всесторонне обли-
ственные. Листья прямо или далеко отстоящие,
1.2-2.0[-3.0]х0.4-0.6 мм, из б. м. яйцевидного ос-
нования постепенно заостренные, на верхушке
острые или б. м. тупые и у многих листьев са-
мые верхушки коротко внутрь загнутые, к серд-
цевидному основанию закругленные, слабо вог-
нутые; край мелко пильчатый до почти цельно-
го; жилка до 0.7-0.8 длины листа; клетки 40-
100x6-8 цт, б. м. толстостенные, в углах осно-
вания крупные, округло-прямоугольные, тонко-
стенные, бесцветные, образующие сравнительно
Warnstorfia
695
Хз
Рис. 465. Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske: Hl xl.5; H2xl5;
H3 x6; Fc x25; Stcl x317; Stc2 x78; Cs,m,b x317.
696
Calliergonaceae — Hypnaceae
нерезко отграниченную группу, достигающую
0.4-0.8 расстояния до жилки; группа более круп-
ных инициальных клеток в верхушке листа не вы-
ражена или из 1-2 клеток. Однодомный. Споро-
фиты на территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 3-5 см. Коробочка 2.5-3.0 мм дл. Споры
12-16 цш].
Распространение вида изучено недостаточно из-за
его неясного таксономического статуса; во всяком слу-
чае, он встречается в большинстве секторов Арктики и
на севере бореальной зоны Северного полушария. На
территории “Флоры...” отмечен из немногих областей
лесной зоны, что отражает скорее слабую изученность,
а не реальное распространение вида. Растет в заболо-
ченных лесах и на б. м. эвтрофных болотах.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv KoN\ Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Прямостоячие побеги имеют внутрь согнутые вер-
хушки листьев, по которым можно отличить вид в по-
левых условиях. Простертые, угнетенные растения,
однако, сложно отличить от слабых растений W fluitans,
которые также имеют относительно короткую жилку и
нерезко отграниченные клетки углов основания листа;
некоторые авторы включали W pseudostraminea в W
fluitans, однако, учитывая их вполне четкие отличия в
условиях оптимального роста, мы считаем W pseudo-
straminea самостоятельным видом.
Ошибочные указания и виды, нахождение
которых возможно
Wamstorfia tundrae Н. Amell приводилась нами (Иг-
натова и др., 1996) для Пермской области на основании
образцов, которые мы в настоящее время относим к W.
exannulata.
Wamstorfia procera (Ren. et H. Amell) Tuom. и W
trichophylla (H. Amell) Loeske приводились Андреевой
(2000) и Tuomikoski (1949) для Карельского перешейка
в пределах Ленинградской области. Возможно их на-
хождение и в северной части территории “Флоры...”.
Для определения видов рода из Северной Европы
Хеденэс (Hedenas, 1993) предложил следующий ключ :
1. Стеблевые листья длинно и широко низбегающие;
растения никогда не имеют красной пигментации
............................... W. tundrae
Warnstorfia - Hypnaceae
697
— Стеблевые листья не или слабо низбегающие; крас-
ная пигментация иногда развита...............2
2. Стеблевые и веточные листья с коротко или длин-
но выбегающей жилкой; концы веточек (иногда и
стебля) выглядят как длинно заточенный карандаш;
аксиллярные волоски средних размеров, 2-7-кле-
точные, многочисленные, рано становящиеся ко-
ричневыми ...................... W. trichophylla
— Листья с не выбегающей жилкой; концы веточек
не выглядят как длинно заточенный карандаш; ак-
силлярные волоски мелкие или средних размеров,
1-4(-5)-клеточные, многочисленные или немного-
численные, на ранней стадии гиалиновые ... 3
3. Стеблевые листья продолговатые до яйцевидных,
б. м. резко суженные в широко или узко заострен-
ную верхушку, в верхушке закругленные и обычно
с верхушечкой................... W sarmentosa
— Стеблевые листья из яйцевидного, яйцевидно-лан-
цетного или яйцевидно-треугольного основания
постепенно сужены в узкую верхушку, без верху-
шечки .......................................4
4. Двудомные; красная окраска часто развита; псев-
допарафиллии б. ч. широкие; клетки углов основа-
ния образуют большую поперечно треугольную
группу, резко дифференцированную от соседних
клеток ..................................... 5
— Однодомные; красная окраска развита очень редко,
и если развита, то смешивается с коричневой пиг-
ментацией, давая красно-коричневую окраску; псев-
допарафиллии более узкие и часто ланцетные; клет-
ки углов основания образуют узкую поперечно треу-
гольную группу или же вместе с надушковыми клет-
ками образуют овальную группу, умеренно резко
дифференцированную от соседних клеток . . 6
5. Стеблевые листья по краю явственно пильчатые в
верхней и/или нижней части; клетки края в самой
широкой части листа часто дифференцированы от
далее ковнутри расположенных клеток, причем
краевые клетки шире и короче и образуют, таким
образом, б. м. явную кайму; листья слабо вогну-
тые, верхушка слабо желобчатая; клетки наружно-
го слоя коры часто несколько увеличены, образуя
местами развитый гиалодермис . . W exannulata
— Стеблевые листья по краю цельные или очень сла-
бо и тупо пильчатые, клетки края в самой широкой
части листа не или почти не дифференцированы
от далее ковнутри расположенных; листья сильно
вогнутые, верхушка сильно желобчатая (у подвод-
ных форм признак не выражен); клетки наружного
слоя коры не увеличены............. W. ргосега
6. Клетки углов основания листа образуют попереч-
но треугольную группу, надушковые клетки мел-
кие, не образуют единой группы с клетками углов
основания; верхушка листа не согнута внутрь
W. fluitans
— Клетки углов основания листа образуют б. м. изо-
диаметрическую, реже поперечно треугольную
группу; надушковые клетки крупные и часто обра-
зуют овальную или прямоугольную группу, вытя-
нутую вдоль края листа; верхушка листа часто со-
гнута внутрь......... W. pseudostraminea
СЕМЕЙСТВО HYPNACEAE MARTYNOV1 —
ГИПНОВЫЕ
Растения средних размеров до сравнительно
крупных, в густых или рыхлых плоских дерновин-
ках, иногда образующие обширные покровы, жел-
то-, буро- или ярко-зеленые до золотисто-бурых,
шелковисто блестящие. Стебель без гиалодерми-
са, с центральным пучком, простертый, всесторон-
не или уплощенно облиственный, правильно или
неправильно перисто ветвящийся в одной плоско-
сти; парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллии
линейно-шиловидные, или почти до основания
двураздельные с узко ланцетными долями, или
узко треугольные до ланцетных (Taxiphyllum)', ри-
зоиды на стебле ниже места прикрепления листа.
Листья отстоящие до прилегающих, прямые или со-
гнутые, из яйцевидно-ланцетного или яйцевидного
б. м. симметричного основания постепенно сужен-
ные в длинную или очень короткую, согнутую или
прямую верхушку, вогнутые или плоские, обычно
не складчатые, не или почти не низбегающие; край
плоский или отогнутый в основании, цельный или
пильчатый; жилка короткая двойная; клетки линей-
ные, в углах основания мелкие, квадратные или ко-
ротко прямоугольные, толсто- или тонкостенные,
образующие небольшую группу, б. м. резко отгра-
ниченную от соседних клеток. Двудомные. Пери-
хециальные листья умеренно увеличивающиеся
после оплодотворения, прямые, не складчатые, с
короткой двойной жилкой. Ножка длинная. Ко-
робочка внизу прямая, продолговато-цилиндри-
ческая, выше слабо согнутая и, таким образом,
слабо наклоненная; устьица с округлой порой.
Крышечка коническая, с клювиком. Колечко из 1-
2 рядов умеренно толстостенных клеток, отпада-
ющее целиком или фрагментарно. Перистом пол-
но развитый, во влажном состоянии закрываю-
щий устье коробочки. Зубцы экзостома внизу
поперечно исчерченные. Реснички по длине
практически равны сегментам. Споры мелкие,
созревают зимой - ранней весной. Колпачок кло-
буковидный, голый.
Семейство включает, помимо видов группы
Hypnum cupressiforme, ряд преимущественно тро-
пических и субтропических родов, из которых во
“Флоре...” представлен один, Taxiphyllum.
Hypnaceae Martynov, 1820,Techno-Bot. Slovar: 321 (“Hypnoides”)
698
Hypnaceae
Рис. 467. Hypnum cupressiforme Hedw.: A - перистом, x 100; В - зубец экзостома снаружи в нижней части, Х1050.
1. Листья яйцевидно-ланцетные или ланцетные,
длинно заостренные, обычно сильно согну-
тые, реже до почти прямых; край листа цель-
ный или слабо пильчатый в верхушке ....
..............................1. Нурпит
— Листья яйцевидные, коротко заостренные, пря-
мые, край листа сильно пильчатый вверху, мел-
ко пильчатый почти до основания...........
.........................2. Taxiphyllum
Род 1. Hypnum Hedw. — Гипнум
Растения средних размеров, в густых или рых-
лых, б. м. плоских дерновинках, иногда образу-
ющие обширные покровы, желто-, буро- или
ярко-зеленые, шелковисто блестящие. Стебель
всесторонне или б. м. уплощенно облиственный,
обычно правильно перисто ветвящийся; псевдо-
парафиллии линейно-шиловидные или самые
внешние двураздельные (см. том I, рис. 2). Лис-
тья б. м. сильно односторонне согнутые, реже
почти прямые, прилегающие и вверх направлен-
ные, или прямо отстоящие, из яйцевидно-ланцет-
ного или яйцевидного б. м. симметричного ос-
нования постепенно суженные в б. м. длинную,
серповидно согнутую или прямую верхушку;
край плоский или в нижней части отогнутый,
пильчатый в верхушке, ниже цельный; жилка ко-
роткая двойная; клетки умеренно тонкостенные,
в углах основания б. м. мелкие, квадратные до
поперечно прямоугольных, умеренно толстостен-
ные и пористые, образующие небольшую груп-
пу, б. м. резко отграниченную от соседних кле-
ток. Веточные листья мельче или практически не
отличаются от стеблевых. Коробочка согнутая
только в верхней части. Колечко 1-2-рядное, от-
падающее фрагментарно.
Тип рода - Нурпит cupressiforme Hedw. Род,
ранее считавшийся одним из наиболее крупных
среди бокоплодных мхов, насчитывает, вероятно,
менее 10 видов (проблема статуса вид/разновид-
ность остается дискуссионной для многих таксо-
нов), из которых один широко распространен в хо-
лодных и умеренных областях обоих полушарий.
Большая же часть видов рода в традиционном
понимании второй половины XX века рассматри-
вается здесь в роде Stereodon (с. 851). Название
Нурпит было введено в широкое употребление
еще Диллениусом (а затем Линнеем и Гедвигом),
которые относили к этому роду большинство бо-
коплодных мхов. Название от wcvog - сон (греч.),
связано с использованием в медицине (очевидно,
в качестве транквилизатора) эпифитных лишай-
ников, которые также фигурировали под этим на-
званием в старых (до Диллениуса) источниках.
X. Андо опубликовал детальную ревизию зна-
чительной части видов Нурпит в широком смыс-
ле, среди которых ряд работ посвящен именно ком-
плексу Н. cupressiforme, т. е. собственно роду
Нурпит, как он здесь нами понимается (Ando,
1987, 1989, 1990, 1992, 1993).
1. Hypnum cupressiforme Hedw., Sp. Muse.
Frond. 291. 1801. — Гипнум кипарисовидный.
Рис. 467, 468, 469.
Стебель 3-5(-10) см дл.; веточки до 7(-12) мм
дл. Листья 1.2-2.0х0.5-0.7 мм, клетки 40-75x5-7
цт. Двудомный, спорофиты редко на б. ч. терри-
тории “Флоры...”, но в районах северо-запада до-
вольно часто. Ножка красная, 1-2 см. Коробочка
до 2 мм дл. Споры 13-20 цт, созревают зимой.
Практически космополит, распространенный пре-
имущественно в неморальной зоне, но в горных и про-
чих районах, где много выходов скальных пород, за-
ходит на север до высокой Арктики и на юг до тропи-
ческих районов Африки и Мексики; в Южном полу-
Нурпит
699
шарии - в Австралии, Новой Зеландии, Южной Аф-
рике, на субантарктических островах; массовый вид в
местах распространения гранитов (Финляндия, Каре-
лия), метаморфических пород (Алтай), а также в ши-
роколиственных лесах в б. м. влажных районах (Кав-
каз, Прикарпатье). На территории “Флоры...” част толь-
ко на северо-западе, а также на Урале, где растет на
камнях, свежих валежинах, основаниях стволов дере-
вьев, реже на почве. В области распространения ши-
роколиственных и хвойно-широколиственных лесов -
сравнительно редкий эпифит (б. ч. на верхней поверх-
ности наклоненных стволов); в таежной зоне исклю-
чительно редок или полностью отсутствует. Со спо-
рофитами встречается в областях северо-запада (не-
редко, как и в Фенноскандии), а также в Белгородской
и Смоленской областях; спорофиты обычны также на
Кавказе; на большей же части территории “Флоры...”
они вовсе не известны.
700
Hypnaceae
Рис. 469. Hypnum cupres-
siforme Hedw: H X13.5;
Fc x33; Cb x317.
(1 - var. lacunosum Brid.
(Perm Prov. /Пермская
обл.); 2 - var. subjulaceum
Mol. (Perm Prov. /Перм-
ская обл.); 3 - ?var. mamil- л I
latum Brid. (Volgograd
Prov./Волгоградская обл.)
5C- з
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBeOr/Lz VrRoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Hypnum cupressiforme — крайне полиморфный вид, в
пределах которого было описано много разновидностей,
некоторые из них отдельными авторами принимаются в
качестве самостоятельных видов. Ключ для разновидно-
стей в мировом масштабе был опубликован Андо (Ando,
1993). Для Британских островов комплекс видов, близ-
ких к Н. cupressiforme, был рассмотрен Смитом (Smith,
1997), признавшим 8 видов (б. ч. их Андо считал раз-
новидностями) и 1 разновидность.
На территории “Флоры...” распространена чаще все-
го типовая разновидность, var. cupressiforme'. растения
средних размеров, довольно правильно перисто вет-
вящиеся, обычно зеленые; листья 1.2-2.0x0.4-0.6 мм,
сравнительно слабо согнутые, клетки углов основания
квадратные или коротко прямоугольные, зеленые, не-
прозрачные, толстостенные. В горах и на северо-запа-
де на затененных камнях растения значительно более
мелкие, листья 1.0-1.4x03-0.4 мм, побеги слабо вет-
вящиеся. Такие растения соответствуют var. filiformis
Brid., Muscol. Recent. 2(2): 138. 1801, которая, однако,
согласно Смиту (1. с.) является лишь теневым феноти-
пом и не заслуживает выделения в отдельный таксон.
Из самостоятельных разновидностей для территории
“Флоры...” могут быть признаны (см. также рис. 469):
Var. lacunosum Brid., Muscol. Recent. 2(2): 136.
1801. - Hypnum lacunosum (Brid.) G.F.Goffman ex Brid.,
Mant. Muse. 185. 1819. - Отличается от типовой раз-
новидности более крупными листьями, 1.5-2.5х0.5-0.8
мм (а не 1.2-2.0х0.4-0.6 мм), часто развитой рыжева-
то-бурой окраской, сильно вогнутыми листьями, а
также иногда наличием более крупных прозрачных
клеток в самых углах основания листа. Такие расте-
ния довольно часто встречаются на Урале, на камнях.
Смит (1. с.) рассматривает этот таксон в ранге вида.
Не все дифференциальные признаки, указанные Сми-
том, выдержаны на нашем материале - так, по разде-
ленности псевдопарафиллий уральские растения не
отличаются от среднерусских, см. рис. 2 (по Смиту дву-
раздельные псевдопарафиллии у var. cupressiforme пре-
Нурпит - Taxiphyllum
701
Рис. 470. Taxiphyllum wissgrillii (Garov.) Wijk et Marg.: Hl X15; H2 x6; Fc,r x25; Stc, Ppr x317; Cs,m,b x317.
обладают, тогда как у var. lacunosum они почти все
цельные ).
Var. subjulaceum Mol., Вег. Naturhist. Vereins
Augsburg 18: 183. 1865. - Отличается почти прямыми
листьями; в самых углах основания часто развиты бо-
лее крупные прозрачные клетки. Отмечена для высоко-
горий Северного Урала. В гербариях растения этой раз-
новидности были не раз найдены под названием
Callicladium haldanianum, который, однако, отличается
полностью дифференцированными клетками углов ос-
нования в тонкостенные крупные клетки (по перифе-
рии которых нет толстостенных квадратных клеток, как
у Нурпит cupressiforme var. subjulaceum).
?Var. mamillatum Brid., Muscol. Recent. 2(2): 137.1801.
- Hypnum mamillatum (Brid.) Loeske, nom. illeg. - Hypnum
andoi AJ.E.Sm., J. Bryol. 11:606.1982. - Для данного так-
сона характерны сильно согнутые листья, а также низко
коническая крышечка с бородавочкой (в отличие от клю-
вовидной крышечки Н cupressiforme, как типовой разно-
видности, так и большинства прочих разновидностей). На
юге территории “Флоры...” встречаются популяции с,силь-
но согнутыми листьями, которые, однако, всегда стериль-
ны, так что вопрос о распространении на территории фло-
ры данного таксона (большинством авторов рассматрива-
емого в качестве самостоятельного вида) остается откры-
тым до нахождения коробочек.
Род 2. Taxiphyllum Fleisch. — Таксифиллум
Растения средних размеров, в мягких плоских
дерновинках, ярко- или желтовато-зеленые, шел-
ковисто блестящие. Стебель уплощенно б. м. гус-
то облиственный, неправильно или нерегулярно
Hypnaceae — Entodontaceae
702
перисто ветвящийся; псевдопарафиллий узко тре-
угольные или ланцетные. Стеблевые листья отсто-
ящие, прямые, яйцевидные, коротко заостренные,
не низбегающие, б. м. вогнутые; край в верхней
половине крупно пильчатый, ниже мелко пильча-
тый; клетки относительно тонкостенные, в углах
основания мелкие, б. м. квадратные. Веточные ли-
стья сходны со стеблевыми, но немного мельче.
Коробочка почти прямая, продолговато-цилиндри-
ческая. Колечко отпадающее.
Тип рода - Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) Fleisch.
Род включает от 13 до 31 вида, большая часть
которых распространена в тропических и субтро-
пических областях. Название от Taxus - тисс
(лат.), (poXXov - лист (греч.), по сходству упло-
щенно облиственных побегов с веточками тисса.
1. Taxiphyllum wissgrillii (Garov.) Wijk et
Marg., Taxon 9: 191. 1960. — Hypnum wissgrillii
Garov., Bryol. Austr. Excurs. 79. 1840. —Hypnum
confertum var. depressum Brid., Bryol. Univ. 2: 767.
1827. — Isopterygium depressum (Brid.) Mitt, in
Lindb., Musci Scand. 39. 1879. — Таксифиллум
Виссгрилли. Рис. 470.
Стебель 2-6 см дл., веточки до 6 мм дл. Стеб-
левые листья 0.9-1.2х0.5-0.7 мм; клетки 55-75x7-
9 pm. Веточные листья 0.7-1.1х0.3-0.5 мм. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны. [Пе-
рихециальные листья 1.0x0.4 мм. Ножка 0.7-1.1
см. Коробочка около 1.5 мм дл. Споры 12-16 рт].
Вид распространен преимущественно в Европе (от
Исландии и Скандинавии до Испании, Италии, о. Крит,
Туниса, Кавказа; в Азии известен на Алтае, а также
указан для Гималаев. На территории “Флоры...” выяв-
лен в большинстве областей, где имеются крупные
выходы известняков и они достаточно изучены (не
найден, однако, в Вологодской и Архангельской об-
ластях). Растет на затененных, сырых или относитель-
но сухих известняках.
Ze Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OZLiVrRo Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по коротко заостренному листу с хо-
рошо заметной по краю пильчатостью и отсутствию низ-
бегания, а также росту непосредственно на известня-
ках. Мелкие теневые фенотипы имеют выраженно дву-
рядную облиственность, но более мощно развитые дер-
новинки, особенно в условиях хорошего освещения, об-
разованы растениями с менее явной двурядностью.
СЕМ. ENTODONTACEAE KINDB. —
ЭНТОДОНОВЫЕ
Растения от умеренно мелких до крупных. Сте-
бель без гиалодермиса, с центральным пучком или
(у Platygyrium) без него, простертый или, реже, пря-
мостоячий, всесторонне или уплощенно облиствен-
ный; густо или расставленно перисто ветвящийся;
парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллий от
ланцетных до широко яйцевидных; ризоиды на
стебле ниже места прикрепления листа. Листья при-
легающие до прямо отстоящих, б. м. яйцевидные,
на верхушке коротко или умеренно длинно заост-
ренные, или широко закругленные; к основанию по-
степенно суженные; не низбегающие; край цель-
ный или слабо пильчатый, плоский или отогнутый;
жилка короткая двойная; клетки гладкие, линейные,
умеренно толстостенные, в углах основания квад-
ратные, б. м. толстостенные, образующие резко или
нерезко отграниченную группу. Веточные листья
отличаются от стеблевых несколько меньшими раз-
мерами. Однодомные или двудомные. Перихеци-
альные листья умеренно или сильно удлиняющие-
ся после оплодотворения, прямые, не складчатые,
с короткой двойной жилкой или без жилки. Ножка
длинная. Коробочка прямостоячая, правильно ци-
линдрическая; устьица с округлой порой. Крышеч-
ка коническая, б. м. постепенно суженная в клю-
вик, иногда широкий и нерезко отграниченный.
Колечко узкое, отпадающее фрагментарно или
более широкое, отпадающее. Зубцы экзостома в
сухом состоянии прямостоячие, влажные - согну-
тые и закрывающие устье коробочки, узкие, при-
крепляющиеся заметно ниже устья и обычно да-
леко друг от друга отстоящие; на наружной по-
верхности внизу поперечно исчерченные, или сет-
чатые, или папиллозные; на внутренней стороне
с низкими вентральными трабекулами. Эндостом
без или с очень низкой базальной мембраной и с
длинными узкими сегментами, без ресничек. Спо-
ры мелкие, созревают зимой - ранней весной.
Колпачок клобуковидный, голый.
В предлагаемой трактовке семейство включа-
ет 2-5 родов, из которых один, Entodon, крупный,
а остальные насчитывают 1-2(-5) видов. О систе-
матическом положении рода Platygyrium см. дис-
куссию на с. 618.
1. Растения довольно крупные, побеги 1-2 мм
шир., уплощенно или округло облиственные;
листья коротко заостренные до тупых; вывод-
ковые веточки отсутствуют ... 2. Entodon
— Растения сравнительно мелкие, побеги менее
1 мм шир., всесторонне облиственные; лис-
тья б. м. длинно заостренные; в пазухах верх-
них листьев скучены многочисленные вывод-
ковые веточки........... 1. Platygyrium
Taxiphyllum - Platygyrium
703
Рис. 471. Entodon schleicheri (Schimp.) Demeter (A,C,E) и Platygyrium repens (Brid.) B.S.G. (B,D.F): А,В - перистом, X150 и x200;
C,D - зубец экзостома снаружи в средней части, хЗООО, х2100; E,F - зубец экзостома снаружи внизу, х2200, х2100.
Род 1. Platygyrium В. S. G. — Платигириум
Растения умеренно мелкие, образующие густые
б. м. плоские дерновинки или обширные чистые
темно- или буро-зеленые коврики; только самые мо-
лодые побеги более светлые, зеленые или желто-
зеленые. Стебель без центрального пучка, простер-
тый, густо всесторонне облиственный, б. м. пра-
вильно перисто ветвящийся; псевдопарафиллии
узко ланцетные. Листья прямо отстоящие или при-
легающие, яйцевидные, б. м. длинно заостренные,
вогнутые; край в верхушке слабо пильчатый, ниже
цельный, узко отогнутый до середины или несколь-
ко выше; клетки углов основания квадратные, б. м.
многочисленные, образуют нерезко отграниченную
треугольную группу. Двудомный. Перихециальные
листья умеренно удлиняющиеся после оплодотво-
рения. Колечко из 2 рядов округлых клеток с ши-
роким просветом, фрагментарно отпадающее. Зуб-
цы экзостома во влажном состоянии согнутые и за-
крывающие устье коробочки, сухие прямые; в ниж-
ней половине с сетчатой орнаментацией, в верх-
ней части гладкие до слегка морщинистых. Эндос-
том с очень низкой базальной мембраной, узкими,
не килевагыми и короткими сегментами, реснички
704
Entodontaceae
отсутствуют. Вегетативное размножение выводко-
выми веточками, собранными пучками в пазухах
листьев близ верхушек побегов.
Тип рода - Platygyrium repens (Brid.) В. S. G. Род
включает 3-5 видов, распространенных в теплых
районах Северного полушария; один вид широко
распространен в умеренной зоне Голарктики. Назва-
ние происходит от лХатбд - широкий, уирод - круг,
кольцо (греч.), по широкому колечку у видов рода.
1. Platygyrium repens (Brid.) В. S. G., Bryol.
Eur. 5: 98. 1851. — Pterigynandrum repens Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 1: 131. 1806. — Платиги-
риум ползучий. Рис. 472, 471В, D, F.
Стебель до 2 см дл., веточки 3-4 мм дл. Стебле-
вые листья 0.7-1.3x0.3-0.45 мм, клетки 30-70x6-8 цт.
Веточные листья 0.4-0.9х0.2 -0.3 мм. Спорофиты ча-
сто. Перихециальные листья 1.4-1.5х0.4-0.5 мм. Нож-
ка до 1.5 см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 11-15 цт.
Широко распространен в Голаркгике, преимуществен-
но в неморальной и гемибореальной зонах; находки в
Арктике единичны (Полярный Урал), в таежной зоне ре-
док; южная граница проходит по Северной Африке, Тур-
ции, Средней Азии, Гималаям, центральным районам
Китая (до Сычуаня), Японии (Сикоку), в Америке - до
южных штатов США. На территории “Флоры...” массо-
вый вид в широколиственных лесах в степной и южной
части лесной зоны; севернее встречается спорадически;
по-видимому, отсутствует в Архангельской области и се-
верной половине Пермской области. Растет обычно в те-
нистых широколиственных лесах на старых липах, вязах,
кленах - чаще всего на верхних поверхностях наклонен-
ных стволов и на недавно упавших стволах. Изредка встре-
чается на мелколиственных породах и на камнях.
LePsNo Аг VoKmKzUdРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vi Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Platygyrium - Entodon
705
Вид обычно узнается по пучкам выводковых вето-
чек, скученных близ верхушек побегов. Сходные веточ-
ки в пределах “Флоры...” есть только у Pseudoleskeella
nervosa, которая имеет жесткие листья с сильной жил-
кой до верхушки листа, и Leucodon sciuroides, который
отличается крупными размерами и складчатыми лис-
тьями. Побеги с выводковыми веточками, однако, при-
сущи развитым растениям Platygyrium - молодые по-
беги, расползающиеся по коре, выводковых веточек не
имеют, они более блестящие и уплощенно облиствен-
ные, и их легко принять за Pylaisia polyantha. Для оп-
ределения необходимо изучить листья, край которых
отогнутый у Platygyrium, плоский у Pylaisia. Несмот-
ря на двудомность, Platygyrium часто встречается со
спорофитами, что позволяет легко узнавать его по уз-
ко цилиндрической коробочке на более тонкой и не-
сколько более длинной ножке, чем у Pylaisiapolyantha.
Род 2. Entodon Muell. Hal. — Энтодон
Растения средних размеров до крупных, зеле-
ные или желто-зеленые. Стебель с центральным
пучком, простертый или, реже, прямостоячий, все-
сторонне или уплощенно облиственный, густо или
расставленно перисто ветвящийся; псевдопарафил-
лии широко треугольные. Листья плотно или рых-
ло прилегающие, яйцевидные, на верхушке корот-
ко заостренные или закругленные; край цельный
или только в верхушке слабо пильчатый. Однодом-
ные, редко двудомные. Перихециальные листья
сильно удлиняющиеся после оплодотворения. Ко-
лечко отпадающее или не отпадающее. Зубцы эк-
зостома разнообразны по орнаментации на наруж-
ной стороне в нижней части.
Тип рода -Entodon cladorrhizans (Hedw.) Muell.
Hal. Род включает около 100 видов, распространен-
ных преимущественно в умеренной и субтропичес-
кой зонах. Лишь один вид, Е. concinnus, проникает
до Арктики, и еще несколько видов (два из кото-
рых встречаются в Центральной России) заходят
на север до зоны южной тайги. Название рода от
evtoc; — внутри; обоод, oSovxog - зуб, зубец (греч.),
отражает прикрепление зубцов экзостома замет-
но ниже устья коробочки.
1. Стебель приподнимающийся до прямостояче-
го; веточки округло облиственные; листья на
верхушке широко закругленные; группа клеток
углов основания листа 2(-3)-слойная, непроз-
рачная; двудомный, спорофиты редко ....
........................... 1. Е. concinnus
— Стебель простертый; веточки уплощенно об-
лиственные; листья к верхушке коротко или
иногда туповато заостренные; группа клеток
углов основания однослойная, прозрачная
........................................2
2. Растения крупные, верхушки побегов до 2 мм
шир.; веточки прямые; коробочка цилиндри-
ческая .......................2. Е. schleicheri
— Растения средних размеров, верхушки побе-
гов до 1 мм шир. (хотя ниже листья могут быть
отстоящими, так что ширина побега достига-
ет 2 мм); веточки изогнутые; коробочка яйце-
видная .......................3. Е. challengeri
1. Entodon concinnus (De Not.) Par., Index
Bryol. ed. 2: 2130. 1904. —Hypnum concinnus De
Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino 39: 220. 1836.
— Hypnum orthocarpon Brid., Bryol. Univ. 2: 422.
1827, nom. illeg. — Entodon orthocarpus (Brid.)
Lindb., Musci Scand. 39. 1879. — Энтодон строй-
ный. Рис. 473.
Растения средних размеров до б. м. крупных,
образующие рыхлые покровы, желто-зеленые или
золотисто-бурые, блестящие. Стебель восходящий
до прямостоячего, до 10 см дл., всесторонне обли-
ственный, б. м. густо перисто ветвящийся, веточки
10-15 мм дл. Стеблевые листья б. м. прилегающие,
L5-2.5x0.9-1.2 мм, яйцевидные до продолговато-
яйцевидных, на верхушке широко закругленные;
вогнутые; край цельный; клетки 50-100x7-9 |1т,
умеренно толстостенные, в углах основания мел-
кие, непрозрачные, квадратные, образующие не-
большую выпуклую, отчасти двуслойную группу.
Веточные листья мельче, до 1.5x0.8 мм. Двудом-
ный, спорофиты на территории “Флоры...” неизве-
стны. [Ножка красноватая, 1.5 см. Коробочка до 2.0
мм дл. Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома
снаружи внизу поперечно исчерченные, выше косо
исчерченные до папиллозных; сегменты эндосто-
ма гладкие. Споры 18-21 цт].
Вид имеет сильно разорванный ареал, связанный пре-
имущественно с горными районами Северного полуша-
рия (Ochyra & Bednarek-Ochyra, 2000), от Арктики до гор
тропических широт (Эквадор, Эфиопия, Папуа Новая Гви-
нея); массовый вид в континентальных высокогорьях, на-
пример, Южной Сибири и Монголии, весьма обычен так-
же на Кавказе. На территории “Флоры...” известен по еди-
ничным недавним находкам в Башкортостане (Э. 3. Баи-
шева) и Свердловской области (И. Л. Гольдберг). Извес-
тен также с юго-востока Коми (А. Г. Безгодов).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sy
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
По общему облику, размерам, восходящему до пря-
мостоячего стеблю, правильно перистому ветвлению,
плотно черепитчатой облиственности, закругленной
верхушке и отсутствию жилки данный вид напомина-
ет Pleurozium schreberi и Calliergonella cuspidata. Од-
нако Pleurozium имеет темно-красный стебель (жел-
706
ENTODONTACEAE
Entodon
707
то-зеленый у Entodon), a Calliergonella - крупные взду-
тые бесцветные клетки углов основания листа (б. м.
толстостенные и содержащие хлоропласты у Entodon).
2. Entodon schleicheri (Schimp.) Demeter, Rev.
Bryol. 12: 87. 1885. — Isothecium schleicheri
Schimp. in Spruce, Musci Pyren. 71.1847.—Entodon
cladorrhizans auct. eur. pl., non (Hedw.) Muell. Hal.
— Энтодон Шлейхера. Рис. 474, 472A, С, Е.
Растения крупные, в густых, б. м. плоских
дерновинках, чисто зеленые, шелковисто бело-
вато блестящие. Стебель простертый, до 8 см
дл., уплощенно облиственный, расставленно пе-
ристо ветвящийся, веточки до 8 мм дл. Стебле-
вые листья б. м. прилегающие, 2.0-2.5x0.8-1.1
мм, яйцевидные до продолговато-яйцевидных,
коротко заостренные, к основанию постепенно
суженные, слегка вогнутые; край цельный или
слегка пильчатый в верхушке; клетки 80-120x7-
8 цт, в углах основания квадратные, образую-
щие хорошо отграниченную треугольную груп-
пу, поднимающуюся по краю на 10-15 клеток.
Веточные листья мельче, до 1.4x0.5 мм. Одно-
домный, спорофиты часто. Внутренние перихе-
циальные листья до 3 мм дл. Ножка краснова-
тая, 1.3-2.0 см. Коробочка до 2.5 мм дл., узко
цилиндрическая. Колечко не отпадающее, из од-
ного ряда тонкостенных клеток. Зубцы экзо сто-
ма в нижней части поперечно исчерченные
(иногда не вполне отчетливо), папиллозные в
средней части, гладкие вверху. Сегменты эндо-
стома гладкие. Споры 13-15 цт.
Широко распространен в Китае, на Дальнем Вос-
токе, в горах Южной Сибири (на Алтае - часто), от-
дельные местонахождения имеются в Иране, Турции,
на Кавказе (спорадически), Урале, в Центральной Ев-
ропе, США и Мексике. На территории “Флоры...” спо-
радически встречается на Урале (Пермская область,
Башкортостан, в долинах крупных рек); на равнине был
отмечен в ряде областей, но в большинстве районов
(кроме Татарстана) все находки - XIX и начала XX века.
Растет на камнях или стволах старых широколиствен-
ных деревьев, а также на свежем валежнике. Название
в честь немецкого бриолога, Иоганна Христофа Шлей-
хера (J. С. Schleicher, 1768-1834).
Le Ps NoAr Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Растения из Центральной России определялись иног-
да как Entodon cladorrhizans (Hedw.) Muell. Hal. Этот вид
отличается от Е. schleicheri наличием легко отпадаю-
щего колечка из 2-3 рядов клеток с сильно утолщенны-
ми стенками, а также зубцами перистома, папиллозны-
ми до основания; в стерильном состоянии эти виды от-
личить практически невозможно. С нашей точки зре-
ния, Е. cladorrhizans имеет почти исключительно аме-
риканское распространение с единичными находками в
Западной Европе (подробнее см. Ignatov & al., 1996). От
прочих видов рода на территории “Флоры...” Е.
schleicheri легко отличается крупными растениями с
уплощенно облиственными побегами.
3. Entodon challenged (Par.) Card., Beih. Bot.
Centralbl. 17: 32. 1904. — Cylindrothecium challen-
geri Par., Index Bryol. 296. 1894. — E. compressus
Muell. Hal., Linnaea 18: 707. 1845, nom. illeg. —
Энтодон Челленжера. Рис. 475.
Растения средних размеров, в густых плос-
ких дерновинках, зеленые, шелковисто белова-
то блестящие. Стебель простертый, до 3 см дл.,
уплощенно облиственный, расставленно пери-
сто ветвящийся; веточки до 8 мм дл., изогну-
тые, уплощенно облиственные. Стеблевые лис-
тья б. м. прилегающие, 1.0-1.4х0.6-0.8 мм, яй-
цевидные, тупые или коротко заостренные; край
цельный или вверху слабо пильчатый; клетки
55-75(-90)х6 цт, в углах основания более ко-
роткие, образующие обширную, нерезко отгра-
ниченную группу, достигающую жилки. Веточ-
ные листья 0.7-0.9x0.3-0.4 мм. Однодомный.
Внутренние перихециальные листья до 3 мм дл.
Ножка красноватая, 0.5-1 см. Коробочка 1.3-1.5
мм дл., продолговато-яйцевидная. Колечко из 2
рядов крупных клеток, отпадающее. Зубцы эк-
зостома густо папиллозные донизу на обеих по-
верхностях. Сегменты эндостома слабо папил-
лозные. Споры 12-14 цт.
Распространение Entodon challengeri в целом
представляет собой пример классической дизъюнк-
ции между Восточной Азией и атлантическими рай-
онами Северной Америки; за пределами этих двух
районов вид был собран лишь один раз в 1774 г. Пал-
ласом на р. Сухоне в Вологодской области (LE!, Н!);
указания на находки вида на Кавказе (Dull, 1985) тре-
буют подтверждения - во всяком случае, нам неизвест-
ны источники, на которых это указание основано; вос-
точноазиатская часть ареала охватывает юг Дальне-
го Востока и Сибири, доходя до Алтая (карта распро-
странения для территории СССР - см. Ignatov, 1992). В
Сибири этот вид довольно обычен в пойменных то-
полевниках, чаще на стволах, реже на камнях. Мес-
тообитание вида в европейской России неизвестно.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обликом походит на мелкий Е. schleicheri, от
которого отличается размерами растений, более мелки-
ми листьями с более тупой верхушкой, согнутыми ве-
точками, яйцевидной коробочкой и папиллозным до ос-
нования экзостомом.
708
Entooo^acbab _ PSEUDOLESKEACEae
Entodon - Pseudoleskeaceae
709
СЕМ. PSEUDOLESKEACEAE SCHIMP. —
ПСЕВДОЛЕСКЕЕВЫЕ
Растения средних размеров до умеренно круп-
ных, в б. м. густых дерновинках, зеленые, желто-
или буровато-зеленые, блестящие или не блестя-
щие. Стебель без гиалодермиса, с центральным
пучком или без него, простертый, густо всесто-
ронне облиственный, густо или расставленно, не-
правильно или б. м. правильно перисто ветвящий-
ся; парафиллии многочисленные, ланцетные или
узко ланцетные, с гладкими клетками, реже отсут-
ствуют (Lescuraea secunda); псевдопарафиллий от
линейно-ланцетных до б. м. яйцевидно-треуголь-
ных, первый из них находится в латеральном по-
ложении по отношению к зачатку веточки; ризои-
ды ниже места прикрепления листа. Стеблевые ли-
стья многорядные, сухие прилегающие целиком
или только в основании, в последнем случае с от-
стоящими верхушками, обращенными б. м. в одну
сторону, при увлажнении сильно отгибающиеся,
из округлого, яйцевидного или яйцевидно-ланцет-
ного основания постепенно или резко сужены в
длинную или короткую верхушку, к основанию
закругленные, не низбегающие или коротко и
широко низбегающие, вогнутые, с двумя субмар-
гинальными складками; край плоский или, неред-
ко, отвороченный на значительном протяжении,
цельный или пильчатый в верхней части листа;
710
PSEUDOLESKEACEAE
Рис. 476. Lescuraea secunda H. Amell: Hl xl5; H2 x6; Fc,rx20;
Cs,m,b x317.
Lescuraea
711
жилка простая, сильная, до 0.7-0.9 длины листа;
клетки от изодиаметрических до продолговатых,
1-6:1, сравнительно толстостенные, гладкие или
папиллозные, с папиллой в верхнем углу или над
просветом клетки на обеих сторонах листа, в уг-
лах основания мелкие, квадратные, образующие
б. м. обширную, но нерезко отграниченную груп-
пу. Веточные листья сходны со стеблевыми, но
мельче; их клетки имеют несколько более сильно
выраженную папиллозность. Двудомные. Перихе-
циальные листья умеренно удлиняющиеся после
оплодотворения, прямые, не складчатые, с б. м.
сильной жилкой почти до верхушки. Коробочка
на длинной гладкой ножке, наклоненная или пря-
мостоячая, слабо согнутая или продолговато-яй-
цевидная до цилиндрической; устьица с округлой
порой. Крышечка остро коническая или с корот-
ким клювиком. Колечко не отпадающее. Перистом
двойной, полно развитый или у видов с прямо-
стоячими коробочками несколько редуцирован-
ный; зубцы экзостома во влажном состоянии зак-
рывают устье или же отогнутые (у Lesuraea
saxicolay эндостом с высокой или низкой базаль-
ной мембраной, сегменты эндостома широкие или
узкие, реснички длинные, короткие или отсутству-
ют. Споры б. ч. мелкие, созревают весной. Колпа-
чок клобуковидный, голый.
Pseudoleskeaceae в течение XX века б. ч. вклю-
чалось в Leskeaceae, однако, как показали Gardiner
& al. (2004), это не близкие семейства (см. также
с. 618, 621). Помимо Lescuraea оно включает вос-
точноазиатский род Rigodiadelphus.
Род 1. Lescuraea В. S. G. — Лекереа
Тип рода - Lescuraea striata (Schwaegr.) B.S.G.
(^Lescuraea mutabilis (Brid.) Lindb. ex I. Hag.). Род
включает 15-20 видов, распространенных преиму-
щественно на камнях в горах умеренной зоны, не-
многие виды — эпифиты в зоне широколиствен-
ных лесов. Название в честь швейцарского и аме-
риканского палеоботаника и бриолога Шарля Лео
Лекере (Ch. L. Lesquereux, 1806-1889).
Ревизия рода для Европы и Северной Амери-
ки была проведена Э. Лоутон (Lawton, 1957). Она
приняла широкую трактовку рода, включая род
Pseudoleskea, который иногда выделяют для груп-
пы видов с б. м. полно развитым перистомом (тип
этого рода-Р atrovirens (Brid.) B.S.G. = Р incurvata
(Hedw.) Loeske). Согласно предварительным дан-
ным филогенетического анализа (например,
Gardiner & al., 2004), виды с модифицированным
перистомом находятся в терминальной части кла-
ды, базальное положение в которой занимают
виды с б. м. полно развитым перистомом.
1. Клетки листа с крупной папиллой над просве-
том .............................[Z. patens}
— Клетки гладкие или с папиллозно выступаю-
щим верхним углом ......................2
2. Клетки листа длинные, б. ч. 3-5:1 .... 3
— Клетки листа короткие, б. ч. 1-2.5:1 ... 4
3. Растения крупные, листья 2.0-2.6х0.7-1.1 мм;
парафиллии отсутствуют . . 1. L. secunda
— Растения среднего размера, листья 1.0-
1.4x0.35-0.5 мм; стебель с парафиллиями
.............................. 4. L. saxicola
4. Клетки средней части листа 1-1.5(-2): 1, обыч-
но 12-20 цт дл., редко длиннее, но тогда они
толстостенные и перемежающиеся с более ко-
роткими клетками; часто верхние углы
папиллозно выступающие . . 3. L. incurvata
— Клетки средней части листа б. ч. 1.5-2(-3.5): 1,
часто около 20-30 цт дл., гладкие или верх-
ние углы клеток слабо папиллозно выступаю-
щие (часто заметно только у веточных листь-
ев) ........................ 2. L. radicosa
1. Lescuraea secunda Н. Amell, Rev. Bryol. 25:
9. 1898. — Pseudoleskea secunda (H. Amell) Broth.,
Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 307. 1925. —Brachy-
thecium uralense Gorodk., Trudy Bot. Muz. 24: 56.
1. 1932. —Лекереа односторонняя. Рис. 476.
Растения зеленые или желто-зеленые. Стебель
с центральным пучком, до 4 см дл., б. м. густо об-
лиственный, б. м. регулярно перисто ветвящийся;
веточки до 7 мм дл.; парафиллии отсутствуют. Ли-
стья сухие б. м. прилегающие в основании, с от-
стоящими верхушками, согнутыми в одну сторо-
ну или несколько разнонаправленно, несиммет-
ричные, с прямым основанием и серповидно со-
гнутой верхушкой, 2.0-2.6х0.7-1.1 мм, из яйцевид-
ного основания постепенно длинно заостренные,
б. м. вогнутые, б. м. складчатые; край отворочен на
значительном протяжении, в верхушке пильчатый,
ниже цельный; клетки 3-5:1, 20-40x7-9 цт, глад-
кие. Спорофиты неизвестны.
Вид известен только из высокогорий Алтая, Саян и
Урала (Полярного и Северного). На территории “Фло-
ры...” найден в верховьях р. Вишеры в Пермской обла-
сти. Растет на травяных лужайках выше границы леса.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Крупные размеры растений делают этот вид похо-
жим на Brachythecium (в широком смысле), к которому
712
PSEUDOLESKEACEAE
Lescuraea
713
Рис. 478. Lescuraea incurvata (Hedw.) Lawt.: Hl xl5; H2 x6; Fc,r x25; Stf x317; Pr x317; Cs,m,b x317.
его иногда относили; сравнительно длинные клетки и от-
сутствие парафиллий усугубляют это сходство. Вместе с
тем, клетки L. secunda б. м. толстостенные, клетки углов
основания очень многочисленные, постепенно переходя-
щие в клетки пластинки, а псевдопарафиллий не имеют
характерного для Brachytheciaceae расположения (см. с.
615, рис. 422). В пределах L. radicosa была описана var.
denudata (Kindb.) Lawt., приближающаяся к L. secunda по
крупным размерам растений и более длинным клеткам;
однако она имеет многочисленные парафиллии.
2. Lescuraea radicosa (Mitt.) Moenk., Laubm.
Eur. 693. 1927. —Hypnum radicosum Mitt., J. Proc.
Linn. Soc., Bot. 8:31.1865. —Pseudoleskea radicosa
(Mitt.) Macoun et Kindb., Cat. Canad. PL, Musci 6:
181. 1892. —Лекереа войлочная. Рис. 477.
Растения темно- или буровато-зеленые. Стебель
без центрального пучка, до 4 см дл., расставленно
перисто или неправильно ветвящийся; парафиллии
многочисленные. Листья сухие б. м. черепитчато
прилегающие, односторонне согнутые, б. м. сим-
метричные или со слегка вбок согнутой верхуш-
кой, 1.2-1.8х0.4-0.7 мм, из яйцевидного основания
постепенно или б. м. резко суженные в умеренно
длинную, ланцетную верхушку, б. м. вогнутые, с
двумя субмаргинальными складками; край отогнут
или отворочен на б. ч. длины (кроме узкой части
верхушки), в верхушке сильно или слабо пильча-
тый; клетки 1.5-2(-3.5):1,15-30(-40)x7-10|im, с низ-
кой папиллой в верхнем углу или, чаще, практи-
714
PSEUDOLESKEACEAE
чески гладкие. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 0.7-1.5 см. Коробочка накло-
ненная до горизонтальной, слабо согнутая, около 2
мм дл. Крышечка коническая. Эндостом с б. м. вы-
сокой базальной мембраной, узко перфорирован-
ными сегментами и ресничками 1/4-1/2 длины сег-
ментов. Споры 15-18 цт].
Вид встречается в горах на большей части Голарк-
тики, от арктических районов до островов Средизем-
ного моря, Кавказа, Средней Азии, Гималаев, севера
Китая. На территории “Флоры...” только на Урале, где
растет на камнях и скалах б. ч. выше границы леса, реже
на открытых склонах в лесном поясе; нередко растет
на небольших камнях среди высокотравья.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Хотя отличия этого вида от следующего сравнитель-
но многочисленные (см. ключ), определять их довольно
сложно из-за сильной вариабельности признаков; при
изучении материала рекомендуется сделать препараты
возможно большего числа листьев с нескольких наибо-
лее развитых побегов; если материал скудный - уверен-
ное определение не всегда возможно.
3. Lescuraea incurvata (Hedw.) Lawt., Bull. Torr.
Bot. Club 84: 290. 1957. — Leskea incurvata Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 216. 53 f, 8-14. 1801. — Pseudo-
leskea incurvata (Hedw.) Loeske, Hedwigia 50: 313.
1911. — Lescuraea atrovirens (Brid.) Kindb., Rev.
Bryol. 12: 29. 1885. — Hypnum atrovirens Brid.,
Muscol. Recent. 2(2): 153. 1801. —Lescuraea
fllamentosa (With.) Lindb., Musci Scand. 36. 1879.
— Hypnum filamentosum With., Syst. Arr. Brit. Pl.
(ed. 4) 3:’845.1801.—Лекереа согнутая. Рис. 478.
Растения темно- или буровато-зеленые. Сте-
бель без центрального пучка, до 4 см дл., расстав-
ленно перисто или неправильно ветвящийся; па-
Lescuraea
715
рафиллии многочисленные. Листья сухие б. м. че-
репитчато прилегающие, односторонне согнутые,
б. м. симметричные или с косой верхушкой, 1.0-
1.3х0.5-0.8 мм, из яйцевидного основания б. м.
резко суженные в короткую, треугольно-ланцет-
ную верхушку, б. м. вогнутые, с двумя субмарги-
нальными складками; край отогнут или отворо-
чен на б. ч. длины (кроме узкой части верхуш-
ки), в верхушке пильчатый; клетки 1 -1.5(-2.0): 1,
12-20x7-10 цт, с высокой, реже низкой папил-
лой в верхнем углу. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 0.7-1.5 см. Ко-
робочка наклоненная до горизонтальной, слабо
согнутая, около 1.5 мм дл. Крышечка коничес-
кая. Эндостом с б. м. высокой базальной мемб-
раной, узко перфорированными сегментами и
ресничками 1/4—1/2 длины сегментов. Споры 15-
17 цт].
Широко распространен в горных районах Голар-
ктики, от высокой Арктики (Шпицберген) на юг до
Северной Африки, Турции, Ирана, Гималаев, Тибе-
та, Центрального Китая, Тайваня; в Сибири редок,
только в южных районах (Алтай, Саяны). На терри-
тории “Флоры...” достоверно известен только на Ура-
ле, где растет на камнях и скалах, б. ч. на границе
леса и выше.
Le Ps No Ar Vo Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В местообитаниях, характерных для L. incurvata
(верхний горный пояс Урала), также встречается L.
radicosa и может встретиться L. patens. Первый вид, од-
нако, имеет значительно менее сильно папиллозные
клетки, относительно более узкие листья и удлиненные
клетки листовой пластинки. Второй вид отличается на-
личием крупной папиллы над просветом клетки.
4. Lescuraea saxicola (В. S. G.) Milde, Bryol.
Siles. 188. 1869. —L. striata var. saxicola B. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 103. 459/3. 1851. — L. mutabilis var.
saxicola (B. S. G.) I. Hag., Kongel. Norske Vidensk.
Selsk. Skr. (Trondheim) 1908(9): 53. 1909. — L.
decipens (Limpr.) Loeske, Hedwigia 50: 312. 1911.
— Ptychodium decipiens Limpr., Laubm. Deutschl.
2: 799. 1895. — Лекереа скальная. Рис. 479.
Растения желто- или буровато-зеленые. Сте-
бель с центральным пучком, до 3 см дл., расстав-
ленно перисто ветвящийся; веточки до 4 мм дл.;
парафиллии многочисленные. Листья сухие при-
легающие, слабо односторонне обращенные,
симметричные или с едва вбок скошенной вер-
хушкой, 1.0-1.4x0.35-0.5 мм, из яйцевидного ос-
нования постепенно или умеренно резко сужен-
ные в ланцетную верхушку; б. м. вогнутые, с дву-
мя субмаргинальными складками; край отворо-
чен на значительном протяжении, в верхушке
пильчатый или цельный; клетки (2-)3-5(-6):1,20-
45x6-10 цт, гладкие или со слабо выступающи-
ми на дорсальной стороне верхними углами кле-
ток. Веточные листья немного мельче, более
сильно пильчатые и с сильнее папиллозными
клетками. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 6-9 мм. Коробочка прямо-
стоячая, прямая, 1-1.5 мм дл. Крышечка низко и
тупо коническая. Эндостом с низкой базальной
мембраной, узкими, не перфорированными сег-
ментами и без ресничек. Споры около 16 цт].
Встречается в высокогорьях преимущественно в
северной половине Голарктики, от Северной Европы
и Сибирской Арктики на юг до Южной Европы, Тур-
ции, Средней Азии, Гималаев, северо-запада Китая,
указан также для Тайваня и юга Японии. На террито-
рии “Флоры...” встречается только на Урале. Растет
на камнях в поясе высокотравья на границе леса и
выше.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Узнается по ригидным, слабо согнутым, густо рас-
положенным листьям и относительно правильному рас-
ставленно перистому ветвлению; многочисленные, по-
стоянно имеющиеся парафиллии - также хороший при-
знак этого вида. Lescuraea saxicola иногда рассматрива-
ют как разновидность L. mutabilis var. saxicola (B.S.G.)
I. Hag. Мы, однако, следуя Лоутон, считаем их разными
видами; L. mutabilis - более южный вид, не встречаю-
щийся на территории “Флоры...” (см. также ниже).
Виды, нахождение которых возможно,
и ошибочные указания
Lescuraea patens (Lindb.) Н. Amell et C. Jens. - была
отмечена для высокогорий Северного Урала на юго-во-
стоке Коми (Железнова, 1994), так что ее находки на
территории “Флоры...” вполне вероятны. Основное от-
личие этого вида состоит в центральном положении па-
пиллы над просветом клетки.
Lescuraea mutabilis (Brid.) Lindb. ex I. Hag. - неодно-
кратно указывалась для Урала (см., например, Дьячен-
ко, 1997), что, очевидно, связано с применением более
широкой концепции этого вида, включавшей L. saxicola.
Вместе с тем L. mutabilis - широко распространенный
эпифит в районе Черноморского побережья Кавказа, в
связи с чем его находки в южной части территории
“Флоры...” не исключены. Отличия L. mutabilis от L.
saxicola, согласно Lawton (1957), заключаются в глад-
ких (а не папиллозных) клетках веточных листьев, все-
гда прямых листьях (а не, как правило, б. м. согнутых),
менее редуцированном перистоме, а также в произрас-
тании на стволах деревьев.
716
ANOMODONTACEAE
Рис. 480. Anomodon longifolius (Brid.) Hartm. (A,D,F) и A. viticulosus (Hedw.) Hook, et Tayl. (B,C,E.G): A,B,C - перистом, X190,
x370 и x550; D,E - зубцы экзостома снаружи в средней части, х2200 и Х1780; F,G - зубцы экзостома снаружи в основании (G -
между зубцов виден также сегмент эндостома), Х1845 и Х1645.
Anomodon
1\1
СЕМ. ANOMODONTACEAE KINDB. —
АНОМОДОНОВЫЕ
Растения крупные или средних размеров, в рых-
лых или густых, ригидных, подушковидных дер-
новинках, темно- или желто-зеленые, матовые.
Дифференциация на столоновидный первичный
стебель с неограниченным ростом и с мелкими, рас-
ставленно расположенными листьями и вторичный
стебель с ограниченным ростом и крупными лис-
тьями умеренно выражена. Вторичный стебель без
гиалодермиса, с хорошо развитым многослойным
склеродермисом и центральным пучком, густо все-
сторонне или близ верхушки несколько уплощен-
но облиственный, расставленно неправильно вет-
вящийся; концы побегов часто значительно утон-
чаются и тогда со значительно более мелкими ли-
стьями; парафиллии отсутствуют, псевдопарафил-
лии широко яйцевидные; ризоиды на стебле ниже
места прикрепления листа. Листья вторичных стеб-
лей в сухом состоянии б. м. прилегающие, прямые
или извилистые, во влажном быстро отгибающиеся
до отстоящих, из широко яйцевидного основания
длинно или коротко заостренные или широко за-
кругленные, в основании сердцевидные до ушковид-
ных или длинно и широко низбегающие; слабо во-
гнутые, не складчатые; край цельный или пильча-
тый; жилка сильная, оканчивается немного ниже вер-
хушки листа; клетки изодиаметрические, толсто-
стенные, с одной и несколькими папиллами над про-
светом клетки, только в средней части основания ли-
ста гладкие. Двудомные. Перихециальные листья
сильно или умеренно удлиняющиеся после опло-
дотворения, прямые или отогнутые, не складча-
тые, с жилкой до верхушки. Ножка длинная. Коро-
бочка прямостоячая, прямая, цилиндрическая; ус-
тьица с округлой порой. Крышечка коническая или
с широким коротким клювиком. Колечко отпадаю-
щее или не отпадающее. Перистом во влажном со-
стоянии прямостоячий, в сухом закрывает устье
коробочки, сильно редуцированный: зубцы экзос-
тома белые, с низкими вентральными трабекулами,
снаружи внизу гладкие или слабо косо и только в
самом основании поперечно исчерченные; сегмен-
ты эндостома узкие, на низкой базальной мембра-
не, реснички отсутствуют. Споры мелкие, созрева-
ют ранней весной. Колпачок голый, клобуковидный.
Семейство включает 4-6 родов, распространен-
ных б. ч. в умеренной и субтропической зонах. Боль-
шая часть из них монотипные, единственный круп-
ный род - Anomodon. Последние данные исследо-
вания последовательностей ДНК, однако, не под-
тверждают монофилетичности этого рода (Tsubota
& al., 2002), так что система и рода, и семейства в
целом может быть значительно пересмотрена.
Род 1. Anomodon Hook, et Tayl. — Аномодон
Тип рода - Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook,
et Tayl. Род включает 16-18 видов, распространен-
ных преимущественно в зоне листопадных широ-
колиственных лесов, с центром разнообразия в Во-
сточной Азии. Название рода происходит он avopog
- неправильный, аномальный и оботх;, 656vTog - зуб,
зубец (греч.), т. е. “с аномальным перистомом”, что
связано с ошибкой Бриделя, который, впервые опи-
сывая виды рода (еще в роде Neckera), определил
положение сегментов эндостома как расположен-
ных между зубцами экзостома, а не во внутреннем
круге (т. е. аномально), а Гукер и Тэйлор описали
на этом основании новый род.
1. Листья длинно заостренные; клетки листа с
одной папиллой.............1. A. longifolius
— Листья на верхушке закругленные или корот-
ко треугольно заостренные; клетки листа с 2-
4 папиллами...............................2
2. Листья сухие сильно извилистые, в основании
со свисающими мочковидными ушками; ред-
кий вид (Урал, Ленинградская и Тверская обл.)
............................... 4. A. rugelii
— Листья сухие слегка извилистые или односто-
ронне согнутые, в основании б. м. низбегаю-
щие, но без мочковидных ушек; б. м. распро-
страненные виды................ 3
3. Верхушка листа коротко или туповато заост-
ренная, с несколькими зубцами; растения
средних размеров .... 2. A. attenuates
— Верхушка листа тупая, цельнокрайная; расте-
ния крупные..............3. A. viticulosus
1. Anomodon longifolius (Brid.) Hartm., Handb.
Skand. Fl. (ed. 3) 3: 300. 1838. —Pterigynandrum
longifolium Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 128.
1819 [ 1818]. — Аномодон длиннолистный. Рис.
481, 480A,D,F.
Растения средних размеров, темно-, реже желто-
зеленые. Вторичный стебель 3-5 см дл., всесторон-
не облиственный. Листья сухие прилегающие, 1.5-
2.2х0.5-0.7 мм, из яйцевидно-ланцетного основания
постепенно длинно узко заостренные, в основании
широко и длинно низбегающие; край вверху пиль-
чатый, ниже городчатый от выступающих перпен-
дикулярно краю высоких папилл, плоский или мес-
тами слегка отвороченный; клетки 8-10 цт, с обеих
сторон с одной центральной папиллой. Спорофиты
редко. Ножка до 7 мм. Коробочка 1.5 мм дл. Кры-
718
Anomodontaceae
шечка с клювиком. Колечко не отпадающее. Спо-
ры 11-15 цт.
Распространен на большей части территории Евро-
пы, за исключением севера Скандинавии и островов
Средиземного моря, на Кавказе, в северном Иране, да-
лее на северном Алтае, в Кузнецком Алатау и на севере
Западного Саяна, и затем после значительного переры-
ва — в Приморье и Приамурье, на северо-востоке Ки-
тая и в Японии. На территории “Флоры...” встречается
в районах распространения широколиственных лесов,
как в пределах степной, так и на юге лесной зоны; в
отдельных урочищах растет в большом количестве, ча-
стым видом не является, по-видимому, нигде. В XIX
веке в Московской и Тульской областях отмечался как
нередкий вид, однако в настоящее время значительно
сократил здесь свою численность. Растет на стволах ста-
рых широколиственных деревьев, а также на затенен-
ных скалах и камнях, особенно на известняках.
Le Ps No Аг Vo Km* XZ Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm PnUlSaSr Vlg KI As Or
От прочих видов рода в природе легко отличается
по узким побегам и длинно заостренным, б. м. прижа-
тым в сухом состоянии листьям. Слабо развитые расте-
ния могут быть похожи на Pseudoleskeella nervosa, од-
нако последний вид часто развивает выводковые веточ-
ки в пазухах листьев близ верхушек побегов (чего ни-
когда не бывает у Anomodon, а также имеет листья бо-
лее постоянного размера в пределах побега, тогда как у
A. longifolius размер листьев на одном стебле обычно
сильно варьирует. Из микроскопических признаков важ-
ное диагностическое значение имеет одна папилла на
клетку (не 2-4, как у прочих видов рода).
2. Anomodon attenuatus (Hedw.) Hueb., Muscol.
Germ. 562.1833. —Leskea attenuata Hedw., Sp. Muse.
Frond. 230.1801.—Аномодон утонченный. Рис. 482.
Anomodon
719
Растения средних размеров, желто- или бурова-
то-зеленые. Вторичный стебель 3-6 см да., на вер-
хушке в сухом состоянии часто дуговидно к субстра-
ту согнутый, и на самой верхушке на небольшом
участке с аспектом уплощенной облиственности.
Листья сухие б. м. отстоящие, 13-1.9x0.6-0.9 мм, из
широко яйцевидного основания ланцетно-языковид-
ные, на верхушке коротко широко заостренные, в
основании сердцевидные; край в самой верхушке
с несколькими зубцами (по крайней мере у части ли-
стьев), ниже мелко городчатый от выступающих па-
пилл; клетки 9-13 цт, с 2-4 папиллами над просве-
том, непрозрачные. Спорофиты редко. Ножка 15 мм.
Коробочка около 2 мм да. Крышечка с клювиком.
Колечко не отпадающее. Споры 10-15 цт.
Широко распространен в зоне широколиственных
листопадных лесов в Европе, на севере Турции и Ира-
на, на Кавказе, в горах Средней Азии и доходит на вос-
ток до Алтая, где сравнительно нередок (но в Саянах
уже не встречается), а на юго-восток — до северо-за-
падных Гималаев в пределах Кашмира; также весьма
обычен на востоке Северной Америки, от Ньюфаунд-
ленда до Мексики, Центральной Америки и островов
Карибского бассейна. На территории “Флоры...” имеет
распространение, практически полностью совпадающее
с предыдущим видом, причем часто они растут в одних
и тех же местонахождениях и местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее надежным признаком, отличающим дан-
ный вид от двух следующих, является характерная пиль-
чатость в верхушке листа. Кроме того, верхушка листа,
по крайней мере у части листьев, коротко заостренная
(у A. viticulosus и A. rugelii - всегда закругленная).
720
Anomodontaceae
3. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook, et TayL,
Muscol. Brit. 79. 1818. —Neckera viticulosa Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 209. 48f. 4-5. 1801. — Аномодон
плетевидный. Рис. 483, 480B,C,E,G.
Растения крупные, зеленые или желто-зеленые.
Вторичный стебель до 10 см дл., простой или сла-
бо неправильно ветвящийся, с тупыми побегами.
Листья сухие согнутые или извилистые, 2.0-
3.0х0.8-1.1 мм, из широко яйцевидного основания
б. м. постепенно суженные в ланцетно-языковид-
ную верхушку, на верхушке широко или узко за-
кругленные, тупые; в основании сердцевидные и
часто длинно и широко низбегающие; край вол-
нистый; клетки 8-12 цт, с 2-4 папиллами над про-
светом, непрозрачные. Спорофиты редко. Ножка
до 2 см. Коробочка 2.5 мм дл. Крышечка коротко
и широко клювовидная. Колечко отпадающее.
Споры 12-16 цт.
Anomodon
721
Широко распространен на большей части Европы,
на островах Средиземного моря, в Алжире, на Канарс-
ких островах, в Турции, Ливане, Иране, на Кавказе, в го-
рах Средней Азии, на Алтае, в Западных и Восточных
Гималаях, на большей части территории Китая и Япо-
нии, в Корее, Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” имеет распространение, сходное с двумя преды-
дущими видами, часто они растут в одних и тех же мес-
тонахождениях и местообитаниях - на основаниях ство-
лов старых широколиственных деревьев и на сухих за-
тененных скалах и камнях, обычно известьсодержащих
пород. Название - уменьшительное от vitex - виноград
(лат.), по характерному плетистому росту этого вида.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm BrKaTvMskTu Ya Iv Ko VLRz Nn Ma Mo Chu Th Ba Che
Ku Be Orl LiVrRoTm Pn 67 Sa 5? Vlg KI As Or
Anomodon viticulosus обычно узнается по размерам,
значительно более крупным, чем у других видов рода.
Отличия от A. rugelii обсуждаются в комментарии к
этому виду.
4. Anomodon rugelii (Muell. Hal.) Keissl., Ann.
Naturhist. Hofinus. 15:214.1900.—Hypnum rugelii
Muell. Hal., Syn. Muse. Frond. 2:473.1851. —Aho-
модон Ругеля. Рис. 484.
Растения средних размеров, зеленые или жел-
то-зеленые. Вторичный стебель до 4 см дл., про-
стой или слабо неправильно ветвящийся, с тупы-
ми побегами. Листья сухие сильно извилистые,
1.2-1.6-Х0.6-0.8 мм, из широко яйцевидного осно-
вания сравнительно резко суженные в языковид-
ную верхушку, на верхушке закругленные, в ос-
новании мочковидные; край волнистый, плоский,
городчатый от выступающих папилл до зубчатого
от более высоких папилл по краю ушковой части
основания; клетки 8-10 цш, с 2-4 папиллами над
просветом, непрозрачные. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка до 1.5 см. Ко-
робочка 2-2.5 мм дл. Крышечка высоко коничес-
кая. Колечко отпадающее. Споры 11-15 цш].
Широко распространен в Восточной Азии (При-
морье, Китае, Японии, Корее, Гималаях), причем толь-
ко отсюда он известен со спорофитами; в Европе А.
rugelii встречается реже, по сравнению с тремя пре-
дыдущими видами, и на более ограниченной террито-
рии: в горах Центральной Европы и на юге Скандина-
вии; отмечен на Кавказе, в Турции и Иране, а также
довольно широко распространен на востоке США и
722
Anomodontaceae — Heterocladiaceae
Рис. 485. Heterocladium dimorphum (Brid.) B.S.G.: Hl xl5; H2 x6; Fc,r x61; Ppr x317; Cs,m,b x317.
Anomodon - Heterocladium
123
Канады. На территории “Флоры...” редкий вид, из-
вестный по единичным сборам из Ленинградской и
Тверской областей (вид известен также в сопредель-
ных районах Финляндии и Прибалтики) и на Южном
и Среднем Урале (в лесном и подгольцовом поясе).
Растет на камнях. Назван в честь Ругеля, по сборам
которого из штата Теннесси, США, он был описан.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Пара Anomodon rugelii — A. viticulosus может вызы-
вать трудности, поскольку длинное и широкое низбега-
ние листьев второго вида может быть интерпретирова-
но как свисающие мочковидные ушки. Обычно расте-
ния Л. rugelii мельче, чем Л. viticulosus, листья 1.2-1.6, а
не 2-3 мм дл., сильно извилистые, а папиллы по краю
мочковидных ушек очень высокие.
СЕМ. HETEROCLADIACEAE fam. nov. —
ГЕТЕРОКЛАДИЕВЫЕ
Растения средних размеров, в рыхлых, пере-
плетенных, плоских дерновинках, серовато- или
желто-зеленые, не блестящие. Стебель без гиало-
дермиса, с развитым склеродермисом и централь-
ным пучком, простертый, расставленно обли-
ственный, б. м. правильно перисто ветвящийся,
веточки густо черепитчато облиственные; пара-
филлии отсутствуют; псевдопарафиллии много-
численные вокруг зачатков веточек, от узко до
широко ланцетных; ризоиды на стебле ниже мес-
та прикрепления листа. Стеблевые листья отто-
пыренно отстоящие, из широко яйцевидного и
сердцевидного основания постепенно суженные
в узко треугольную верхушку; край пильчатый,
плоский; жилка тонкая, двойная от основания, или
почти от основания вильчато раздвоенная; клетки
середины листа продолговатые, 2-4:1, к краям и
углам основания изодиаметрические, с одной не-
большой папиллой над верхним углом клетки. Ве-
точные листья мельче, б. м. прилегающие, яйце-
видно-ромбические, широко треугольно заострен-
ные; жилка на некотором протяжении простая,
выше вильчатая; большая часть клеток изодиамет-
рические, коротко эллиптические только в сере-
дине листа. Двудомный. Перихециальные листья
умеренно удлиняющиеся после оплодотворения,
отогнутые, не складчатые, с короткой двойной
жилкой. Коробочка на удлиненной ножке, слегка
наклоненная, слабо согнутая, продолговато-оваль-
ная; устьица с округлой порой. Крышечка кони-
ческая. Колечко отпадающее. Перистом во влаж-
ном состоянии закрывает устье, б. м. полно раз-
витый; эндостом с высокой базальной мембраной,
перфорированными сегментами и длинными рес-
ничками. Споры мелкие, созревают зимой или
ранней весной.
Данная группа рассматривалась как подсемей-
ство в Thuidiaceae и включала, помимо Hetero-
cladium, еще и род Leptopterigynandrum, который,
по современным данным, к нему не близок, так что
семейство, возможно, включает единственный род.
Наиболее близко оно, согласно данным анализа
нуклеотидных последовательностей ДНК, к
Neckeraceae (Gardiner & al., 2004).
Род 1. Heterocladium В. S. G. —
Гетерокладиум
Тип рода - Heterocladium heteropterum (Brid.)
B.S.G. Род включает 6-8 видов, растущих на кам-
нях в горах в холодных и умеренных районах Го-
ларктики или немного за ее пределами (Мекси-
ка). В России встречаются 3 вида, подробно рас-
смотренные Абрамовой и Волковой (1972). Назва-
ние от ётерод - другой, кХабод - ветвь (греч.), по
значительным отличиям в облиственности стебля
и веточек.
1. Heterocladium dimorphum (Brid.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 153. 1852. — Hypnum dimorphum
Brid., Muscol. Recent. Suppl. 2: 149. 1812. — Гете-
рокладиум диморфный. Рис. 485.
Стебель 2-4 см дл., веточки до 5 мм дл. Стеб-
левые листья 0.7-0.9x0.4-0.6 мм, клетки 10-
40(-60)х6-9 цт. Веточные листья 0.5-0.7х0.3-0.4
мм. Спорофиты с территории “Флоры...” неизве-
стны. [Ножка 1.0-1.3 см. Коробочка около 1.5 мм
дл. Споры 9-12 цт].
Известен из стран Северной, Центральной и Юж-
ной Европы, относительно широко распространен в
Карелии и на юге Мурманской области; также отмечен
на Кавказе, в Северной Америке; указания для азиат-
ской части России нуждаются в дополнительном под-
тверждении. На территории “Флоры...” был собран по
одному разу в Коми (п. Кослан), по краю тропы в лесу,
и в Пермской области (хребет Курыксар), на крутом
щебнистом склоне, 850 м над ур. м.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba-Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет плотно черепитчато облиственные (почти
как Myurella) веточки, резко отличающиеся по облиствен-
ности от стебля: стеблевые листья более рыхло распо-
ложенные, далеко или почти оттопыренно отстоящие из
б. м. прилегающего основания, длинно заостренные.
Уникальным для вида является сочетание четкой папил-
лозности клеток пластинки, двойной жилки и б. м. силь-
ной пильчатости края листа.
724
Neckeraceae
СЕМ. NECKERACEAE HAMPE —
НЕКЕРОВЫЕ
Растения крупные, реже средних размеров, в гус-
тых или рыхлых, часто обширных дерновинках, бле-
стящие, реже не блестящие. Выражена дифференци-
ация на столоновидный первичный стебель с неогра-
ниченным ростом и мелкими, расставленно располо-
женными листьями и вторичный стебель с ограни-
ченным ростом и крупными листьями. Вторичный
стебель без гиалодермиса, с центральным пучком
(Thamnobryum) или без него, простертый, восходя-
щий, прямостоячий или свисающий, густо плоско или,
реже, всесторонне облиственный, б. м. расставленно
перисто ветвящийся, веточки первого порядка иног-
да ветвящиеся (Thamnobryum), иногда вторичный
стебель древовидный (Thamnobryum)', веточки иног-
да флагелловидные: в дистальной части оттянутые
и с мелкими листьями (иногда мелко облиственная
часть составляет большую часть длины веточки); па-
рафиллии у немногих видов, немногочисленные;
псевдопарафиллии линейно-шиловидные, с 1-3 б. м.
длинными боковыми зубцами, иногда столь длин-
ными, что кажутся разветвленными; ризоиды на стеб-
ле ниже места прикрепления листа. Листья от яйце-
видных до языковидных, на верхушке закругленные
или острые, вогнутые, плоские или поперечно вол-
нистые; край крупно или мелко пильчатый; жилка ко-
роткая двойная или простая; клетки вверху короткие,
округло-прямоугольные или ромбические, к средней
части листа более длинные, прямоугольные, удли-
ненно ромбические или линейные, прямые или из-
вилистые, гладкие, толстостенные, в углах основания
более мелкие, изодиаметрические, обычно нерезко
отграниченные от соседних клеток. Однодомные и
двудомные. Перихециальные листья сильно удлинен-
ные после оплодотворения, прямые, не складчатые,
без жилки или с двойной или простой жилкой. Ко-
робочка на короткой или длинной ножке, погружен-
ная в перихеций или высоко поднятая над ним, пря-
мая или согнутая (Thamnobryum)', устьица с округ-
лой порой. Крышечка с длинным или коротким и
широким клювиком. Колечко отпадающее или не
отпадающее. Перистом двойной или простой, во
влажном состоянии закрывает устье или же прямо-
стоячий, от б. м. полно развитого до сильно модифи-
цированного (рис. 486). Зубцы экзостома на наруж-
ной поверхности внизу поперечно исчерченные до
гладких. Эндостом с высокой базальной мембраной,
широкими сегментами и длинными ресничками до
почти полностью рудиментарного или представлен-
ный низкой базальной мембраной с короткими узки-
ми сегментами. Споры крупные или мелкие, созре-
вают от поздней осени до ранней весны. Колпачок
клобуковидный, голый или с немногими волосками.
Семейство включает 25-30 родов, распростра-
ненных преимущественно в тропиках и субтропи-
ках. Большинство видов растет на стволах, а также
на камнях. Во флоре умеренной зоны б. м. широко
распространены три рода, описываемые ниже.
1. Вторичные стебли б. м. древовидные, внизу
прямостоячие, не ветвящиеся, выше много-
кратно ветвящиеся и дуговидно согнутые до
параллельных субстрату; побеги всесторонне
округло облиственные; жилка сильная, окан-
чивается немного ниже верхушки листа
...........................3. Thamnobryum
— Стебли простертые или восходящие; побеги
уплощенно облиственные; жилка короткая
двойная или довольно слабая простая, до се-
редины листа...............2
2. Жилка короткая, двойная; коробочка погру-
женная или на длинной ножке; сегменты эн-
достома до половины длины зубцов экзосто-
ма или отсутствуют; базальная мембрана эн-
достома очень низкая............1. Neckera
— Жилка простая, до середины листа; коробоч-
ка на длинной ножке; сегменты эндостома
широкие, по длине равны зубцам экзостома;
базальная мембрана эндостома высокая . . .
........................... 2. Homalia
Род 1. Neckera Hedw. — Некера
Вторичные стебли простертые, свисающие
вдоль вертикальной поверхности или отстоящие
от вертикальной поверхности, по которой стелет-
ся первичный стебель, под прямым углом и на
верхушке вверх загибающиеся; густо и б. м. уп-
лощенно облиственные, перисто ветвящиеся,
иногда с флагелловидными веточками (мелко об-
лиственными в дистальной части или на всем их
протяжении) в пазухах верхних листьев. Листья
вторичных стеблей б. м. двусторонне отстоящие,
асимметричные, продолговато-яйцевидные или
языковидные, заостренные или тупые, часто по-
перечно волнистые; жилка короткая, двойная;
клетки в верхней части листа широко ромбичес-
кие, ниже удлиненно ромбические, в нижней час-
ти листа продолговатые, в углах основания мел-
кие, округло-квадратные или прямоугольные. Од-
нодомные и двудомные. Перихециальные листья
ланцетные, прямые, с двойной жилкой. Коробоч-
ка погруженная или поднятая над перихецием,
Neckeraceae
725
Рис. 486. Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G. (A-В), Neckera complanata (Hedw.) Hueb. (C-D), N. pennata Hedw. (E-H): A,C,E-F
- перистом, x82, x270, X140, x295; B,G - зубец экзостома снаружи в нижней части, Х1960, х780; D - зубец экзостома снаружи в
средней части, х1430; Н - зубец экзостома снаружи вверху (! срединная линия здесь отсутствует - ср. рис. Е; выступают дорсальные
трабекулы), видна также морщинистая внутренняя поверхность зубца в нижней его части, х940.
726
Neckeraceae
прямая, прямостоячая, продолговато-яйцевидная.
Крышечка низко коническая и с коротким широ-
ким клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы эк-
зостома во влажном состоянии прямостоячие, уз-
кие, на наружной поверхности гладкие; эндос-
том образован низкой базальной мембраной и уз-
кими короткими сегментами, реснички отсут-
ствуют. Споры крупные. Колпачок голый или с
волосками.
Тип рода - Neckera pennata Hedw. Род включа-
ет 40-70 видов, распространенных б. ч. в немо-
ральной и субтропической зонах. Название в честь
Ноэля Джозефа де Некера (N. J. de Necker, 1730-
1793), одного из главных оппонентов Гедвига по
вопросам пола у мхов (выяснение того факта, что
архегонии у мхов - это женские половые органы,
а антеридии - мужские, принадлежит Гедвигу, ко-
торый первым начал различать у мхов дву- и од-
нодомные виды).
1. Листья сильно поперечно волнистые . . 2
— Листья не поперечно волнистые .... 3
2. Коробочка погружена в перихеций; ножка око-
ло 1 мм дл.; однодомный, спорофиты часто
1. N. pennata
— Коробочка поднята над перихецием; ножка
около 10 мм дл.; двудомный, спорофиты ред-
ко ..............................2. N. crispa
3. Листья б. м. заостренные; клетки средней ча-
сти листа продолговатые; растения желто-зе-
леные .......................3. N. complanata
— Листья широко закругленные, редко с очень
небольшой тупой верхушечкой; клетки сред-
ней части листа ромбические; растения зеле-
ные ............................4. N. besseri
1. Neckera pennata Hedw., Sp. Muse. Frond. 200.
1801. — Некера перистая. Рис. 487, 486E-H.
Растения светло- или беловато-зеленые, силь-
но блестящие. Вторичные стебли растут вниз или
горизонтально отстоят от вертикального субстра-
та, на верхушках в сухом состоянии вверх загну-
тые, до 3-5(-10) см дл., б. м. правильно перисто
ветвящиеся в одной плоскости; веточки около 10
мм дл., уплощенно облиственные, иногда на вер-
хушке оттянутые (и тогда длиннее), оттянутая часть
с мелкими листьями. Листья [1.3-]2.0-3.2х[0.45-]
0.9-1.3 мм, продолговато-яйцевидные, постепенно
или б. м. резко и коротко заостренные, сильно по-
перечно волнистые, край вверху крупно, ниже мел-
ко пильчатый, плоский или с одной стороны широ-
ко завороченный; клетки 20-35(-45)х7-10 цт, про-
долговато-ромбические, в средней части основания
более широкие, в углах основания коротко прямо-
угольные до поперечно широких, образующие срав-
нительно небольшую, нерезко отграниченную
группу. Однодомный, спорофиты часто. Перихеци-
альные листья длинно и узко заостренные, до 4 мм
дл. Коробочка погруженная в перихеций. Зубцы эк-
зостома линейные. Эндостом рудиментарный. Спо-
ры 16-25 цт. Колпачок голый.
Вид широко распространен в Северной и Централь-
ной Европе, на Полярном Урале, в южных районах Арк-
тики (Чукотка, Аляска и др.), по всей южной части та-
ежной зоны Сибири и Дальнего Востока; отмечен на Кав-
казе, в Иране, Индии, Китае (почти по всей стране), Мон-
голии, Корее, Японии, Северной Америке, Новой Зелан-
дии; указания для Австралии нуждаются в подтвержде-
нии. На территории “Флоры...” наиболее распространен
в подзонах южной и средней тайги, где встречается на
осинах, часто в массе. В зоне широколиственных и хвой-
но-широколиственных лесов раньше отмечался как не-
редкий вид на стволах широколиственных пород, но во
второй половине XX века численность его здесь резко
сократилась. В горных районах и на северо-западе не-
редко встречается на камнях и скалах.
Le Ps No Ar Vo Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от N. crispa обсуждаются в дискуссии к
этому виду. Neckera pennata сравнительно постоянна в
своих признаках, когда растет на деревьях. Проблему
представляет следующая ее разновидность:
var. tenera Muell. Hal., Syn. Muse. Frond. 2: 50.1850.
— Neckera oligocarpa Bruch in Aongstr., Disp. Muse.
Scand. 1: 1842. Отличается от типовой разновидности
мелкими, коротко заостренными листьями со слабой по-
перечной волнистостью (иногда практически незамет-
ной), более короткими клетками, коробочкой, глубже
погруженной в перихециальные листья, и произраста-
нием на камнях. Crum & Anderson (1981) нашли, что на
американском материале эти признаки не коррелируют
между собой, и то же можно сказать про большинство
российских популяций - у растений, выросших на кам-
нях, листья иногда несколько мельче, но иногда - таких
же размеров, как и в эпифитных популяциях. Лишь в
нескольких сборах с Урала (Башкортостан) и со скал на
побережье Онежского озера растения отличаются от
всех прочих очень сильно: почти все листья вообще не
имеют поперечной складчатости и при этом очень мел-
кие, до 1.3x0.45 мм. Предварительно только эти образ-
цы мы относим к var. tenera, статус и распространение
которой нуждаются в дальнейшем изучении.
2. Neckera crispa Hedw., Sp. Muse. Frond. 206.
1801. — Некера курчавая. Рис. 488.
Растения в обширных рыхлых или б. м. густых
дерновинках, светло- или беловато-зеленые, силь-
но блестящие. Растения, растущие на вертикаль-
Neckera
727
ном субстрате, имеют вторичные стебли б. м. пер-
пендикулярно и несколько вниз отстоящие; при
росте на горизонтальной поверхности - восходя-
щие, на верхушках согнутые; вторичный стебель
5-10(-25) см дл., б. м. правильно перисто ветвящий-
ся в одной плоскости; веточки 10-20 мм дл., упло-
щенно облиственные. Листья двусторонне отстоя-
щие, небольшая часть листьев на дорсальной и вен-
тральной сторонах прижатые и симметричные, 2.5-
3.0(-4.0)х0.9-1.2(-1.5) мм, продолговато-яйцевид-
ные, на верхушке закругленные или б. м. коротко
заостренные, сильно поперечно волнистые; край
б. м. мелко пильчатый, плоский или с одной сторо-
ны широко завороченный; клетки 25-50x8-11 цш,
продолговато-ромбические, в средней части осно-
вания более широкие, в углах основания коротко
прямоугольные до поперечно широких, образую-
щие сравнительно небольшую, нерезко отграничен-
ную группу. Двудомный, развитые спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. Перихециаль-
ные листья длинно узко заостренные, до 5 мм дл.
[Коробочка высоко поднята на ножке 8-12 мм дл.
Зубцы экзостома линейные. Эндостом с низкой ба-
зальной мембраной и нитевидными сегментами до
половины длины зубцов. Споры 14-22 pm. Колпа-
чок с немногими волосками].
Более южный и западный вид, широко распростра-
ненный в большинстве стран Европы (преимуществен-
но южной), а также на Кавказе (где является массовым
видом), на Украине, в Беларуси, Латвии, Эстонии и Ка-
релии, в т. ч. южной (где редок). В Ленинградской обла-
сти встречается на островах Финского залива. Старые
указания для Брянской и Московской областей весьма
сомнительны, единственный старый образец из Смолен-
ской области (собр. Иванов, LE) имеет лишь очень мо-
лодые спорофиты, не позволяющие судить о длине нож-
ки; недавно вид был найден на севере Тверской области
(Нотов, Спирина, MW), на известняковых скалах, в сте-
рильном состоянии (см. ниже).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm? Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Этот вид отличается от N. pennata коробочкой, вы-
ступающей из перихеция (длина ножки около 8-12
мм), более длинными (4-10(-25), а не 3-5 (-10) см) вто-
ричными стеблями. Определение N. crispa в стериль-
ном состоянии не всегда возможно. Образцы из Твер-
ской области, однако, позволяют дать такую интерпре-
тацию, поскольку материал был обилен и (1) все по-
беги имели только перихеции (однодомная N. pennata
обычно имеет спорофиты или же побеги стерильны);
(2) растения имели несколько более крупные разме-
ры, чем N. pennata; (3) стебли росли на горизонталь-
ной поверхности вверх (N. pennata почти всегда се-
лится на вертикальных или нависающих поверхностях,
и стебель растет вниз по субстрату или отстоящий до
горизонтально направленного, в то время как N. crispa
нередко растет на горизонтальных поверхностях (на-
пример, на свежем валежнике), причем стебель при
этом растет вверх, несколько загибаясь на конце на-
подобие Homalia).
3. Neckera complanata (Hedw.) Hueb., Muscol.
Germ. 576. 1833. —Leskea complanata Hedw., Sp.
Muse. Frond. 231. 1801. — Некера уплощенная.
Рис. 489, 486C, D.
Растения в рыхлых дерновинках, светло- или
желто-зеленые, шелковисто блестящие. Вторич-
ные стебли б. м. простертые, до 3(-15) см дл.,
расставленно перисто ветвящиеся в одной плос-
кости; веточки до 10 мм дл., уплощенно обли-
ственные, иногда на верхушке оттянутые, оття-
нутая часть с мелкими всесторонне расположен-
ными листьями; иногда веточки мелко облиствен-
ные практически по всей длине. Листья двусто-
ронне прямо отстоящие или далеко отстоящие,
1.0-1.5x0.5-0.6 мм, продолговатые до языковид-
ных, к верхушке резко коротко заостренные или
закругленные и с небольшим треугольным ост-
роконечием, коротко низбегающие, плоские или
слабо поперечно волнистые; край вверху пиль-
чатый, плоский или с одной стороны внизу за-
вороченный; клетки (15-)30-50(-60)х7-9 цт,
вверху ромбические, ниже продолговатые, до-
вольно толстостенные, в углах основания квад-
ратные, образующие небольшую, нерезко отгра-
ниченную группу. Двудомный, спорофиты на
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка око-
ло 1 см. Коробочка 1.5 мм дл., овальная. Зубцы
экзостома ланцетные. Эндостом с низкой ба-
зальной мембраной и короткими, легко обламы-
вающимися сегментами. Споры 24-28 цт. Кол-
пачок с немногими волосками.].
Частый'вид в южных и западных районах Европы,
Северной и Центральной Африке, на Канарских остро-
вах и Мадейре, в странах Ближнего Востока, на восто-
ке Северной Америки; указания для Китая нуждаются
в подтверждении; частый и массовый вид в причерно-
морских районах Кавказа, как нередкий он указан и для
Карелии. На территории “Флоры...” был найден в счи-
танном количестве точек, на Урале и на северо-западе:
в Ленинградской, Псковской и Тверской областях. Рас-
тет на скалах и крупных глыбах известняка; но на Кав-
казе и в Западной Европе это, как правило, эпифит.
Ру No Ar Vo Km Ki Ud Ре
Sm Br Ka Tn Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Близок к N. besseri; их отличия обсуждаются в ком-
728
Neckeraceae
ментарии к этому виду. На территории “Флоры...” име-
ет простертый рост на камнях и относительно корот-
кий стебель. При росте на ветвях кустарника растения
имеют значительно более длинный стебель.
4. Neckera besseri (Lob.) Jur., Verh. Zool.-Bot.
Ges. Wien 10: 368. 1860. —Homalia besseri Lob.,
Naturwiss. Abh. (Vienna) 1: 48. 1847. — Некера
Бессера. Рис. 490.
Neckera
729
Растения в сухом состоянии зеленые, б. м. мато-
вые, влажные беловато-зеленые, блестящие. Вторич-
ные стебли б. м. простертые, 2-3 см дл., расставлен-
но перисто ветвящиеся в одной плоскости; веточки
до 5 мм дл., уплощенно облиственные, на верхушке
обычно оттянутые, оттянутая часть с мелкими лис-
тьями. Листья двусторонне отстоящие, 0.7-1.0x0.4-
0.6 мм, языковидные, к верхушке широко закруглен-
ные, тупые или с небольшой верхушечкой, коротко
низбегающие, плоские; край вверху слабо пильча-
тый, плоский или с одной стороны внизу заворочен-
ный; клетки (12-)20-30х7-10 цт, ромбические, до-
730
Neckeraceae
вольно толстостенные, в углах основания квадрат-
ные, образующие б. м. крупную, нерезко отграни-
ченную группу. Двудомный, спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка 0.8 см. Коро-
бочка 1.3 мм дл. Споры 13-15 |im. Колпачок голый].
Встречается в большинстве стран Европы, в стра-
нах Ближнего Востока (до Ирана), на Кавказе (часто),
Алтае (редко). На территории “Флоры...” спорадичес-
ки встречается на Южном и Среднем Урале, один раз
найден также в Ростовской области. Растет на скалах,
на б. м. карбонатных породах. Название в честь авст-
Neckera - Homalia
731
рийского ботаника, В. С. Бессера (W. S. Besser), автора
“Флоры Галиции” [северо-восток Австро-Венгрии].
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KJ As Or
Отличается от N. complanata тупой верхушкой лис-
та, цветом, более короткими ромбическими клетками
средней части листа, а также различиями в характере
флагелловидных побегов. Последние у Neckera compla-
nata часто с мелкими листьями от основания, и всегда
до верхушки. У Neckera besseri мелкие листья развива-
ются на веточках, которые в основании имеют более
крупные листья; некоторые веточки с мелкими листья-
ми в средней части имеют несколько более крупных, ок-
руглых листьев на конце. Вообще большинство побегов
N. besseri имеет скученные на концах листья, что делает
их характерно туповатыми; кроме того, листья на кон-
цах побегов обычно согнутые, что делает вид в извест-
ной степени похожим на Homalia trichomanoides (после-
дний вид, однако, образует более крупные и густые дер-
новинки).
Ошибочные и неподтвержденные указания
Neckera pumila Hedw., Sp. Muse. Frond. 205. 1801.
Приводилась для Башкортостана (Игнатова, Игнатов,
1993) на основании ошибочного определения N. pennata
var. tenera, обсуждаемой выше. Данный вид широко рас-
пространен на Кавказе и может встретиться в южных
районах. Он отличается листьями, с одного края заво-
роченными, с другого отвороченными, а при наличии
спорофитов - б. м. длинной ножкой, выносящей коро-
бочку над перихецием.
Род 2. Homalia (Brid.) В. S. G. — Гомалия
Растения сравнительно крупные, в густых дер-
новинках, зеленые, сильно блестящие. Вторичный
стебель плоско густо облиственный, неправиль-
но ветвящийся, побеги на концах туповатые, фла-
гелловидные побеги отсутствуют. Листья односто-
ронне обращенные, в сухом состоянии на концах
до сильно загнутых, яйцевидно-языковидные или
обратнояйцевидно-языковддные, несимметрич-
ные, к основанию постепенно суженные, на вер-
хушке широко закругленные, тупые, гладкие (без
волнистости и складчатости); край вверху мелко
пильчатый, плоский, в основании с одной сторо-
ны завороченный; жилка простая, тонкая, окан-
чивается в середине листа; клетки вверху коротко
ромбические или неправильно многоугольные, к
основанию продолговатые, в углах основания мел-
кие, квадратные и коротко прямоугольные, не об-
разующие четко отграниченной группы. Однодом-
ные. Перихециальные листья прямые, из широко-
го основания быстро суженные в продолговато-
ланцетную верхушку, с простой жилкой до 0.3-0.5
длины листа. Коробочка на длинной, красной нож-
ке, б. м. наклоненная, прямая, продолговатая. Кры-
шечка коническая, с косым клювиком. Колечко от-
падающее. Перистом двойной, б. м. полно разви-
тый, закрывающий устье коробочки во влажном
состоянии; зубцы экзостома вверху папиллозные,
в основании поперечно исчерченные; эндостом с
высокой базальной мембраной, длинными сегмен-
тами, без ресничек. Споры мелкие. Колпачок го-
лый.
Тип рода - Homalia trichomanoides (Hedw.)
В. S. G. Согласно ревизии рода, предпринятой в
мировом масштабе Хэ (Не, 1997), в его состав вхо-
дят 5 видов, распространенных, главным образом, в
зоне широколиственных лесов. Название рода от
бцаХсх; - плоский (греч.), относится к плоско обли-
ственным побегам.
1. Homalia trichomanoides (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 55. 1850. — Leskea trichomanoides
Hedw., Sp. Muse. Frond. 231. 1801. — Гомалия
трихомановидная. Рис. 491, 486A, В.
Вторичный стебель до 3 см дл. Листья 1.2-
1.5х0.7-1.0 мм, клетки 15-35x10 |im. Спорофиты
изредка. Ножка 1-1.5 см. Коробочка около 1.5 мм
дл. Споры 15-17 |im.
Широко распространенный по всей Голарктике не-
моральный вид, заходящий в горных районах до севера
бореальной зоны; встречается по всей Европе, в Мака-
ронезии, Северной Африке, Турции, на Кавказе, в Сред-
ней Азии, горах Южной Сибири, по всему Китаю, в
Монголии, Японии, Корее, Северной Америке, Мекси-
ке. На территории “Флоры...” более обычен в местах
широкого распространения широколиственных лесов,
от севера степной до юга лесной зоны, но единичные
находки есть и много севернее, до юга Коми и Север-
ного Урала. Растет на стволах широколиственных де-
ревьев (особенно на крутых склонах и в тенистых ов-
рагах), на осинах, а также на карбонатных скалах и глы-
бах. В Вологодской области был собран на комле вяза у
небольшой речки. Название дано по сходству с широко
распространенным родом гименофилловых папоротни-
ков Trichomanes.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBeOr/Zz Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Из-за двурядного расположения листьев и загнуто-
сти листьев на верхушках побегов этот вид иногда при-
нимается начинающими за печеночник (например,
Plagiochild). Отличия, однако, легко выявляются при
микроскопическом изучении: ни один из наших видов
листостебльных печеночников не имеет жилки и длин-
ных клеток листа. От Neckera besseri Homalia отлича-
ется наличием простой жилки и в целом более крупны-
ми растениями.
732
Neckeraceae
Род 3. Thamnobryum Nieuwl. — Тамнобриум
Растения крупные, в рыхлых жестких дерно-
винках, темно-зеленые, не блестящие. Первич-
ный стебель простертый по субстрату, с много-
численными ризоидами. Вторичный стебель дре-
вовидный, в проксимальной части прямостоячий,
не ветвящийся, в самом низу с мелкими прижа-
тыми листьями, далее, ниже той части, где он на-
чинает обильно ветвиться, листья более крупные,
но, как и самые нижние, практически по всей дли-
не прижатые к стеблю, из широко яйцевидного ос-
нования узко заостренные; в ветвящейся части
стебель полого дуговидно согнутый, густо все-
сторонне облиственный, всесторонне дважды (-
трижды) перисто ветвящийся, веточки всесто-
ронне или слегка уплощенно облиственные, на
верхушках иногда оттянутые. Листья стебля в его
ветвящейся части прямо отстоящие, продолгова-
то-яйцевидные, коротко треугольно заостренные,
сильно вогнутые; край вверху грубо пильчатый,
ниже умеренно пильчатый; жилка мощная, до 0.9-
0.95 длины листа; клетки округло-многоугольные
или коротко ромбические, умеренно толстостен-
ные, гладкие, несколько рядов субмаргинальных
клеток удлиненные, вдоль самого края клетки бо-
лее мелкие, коротко прямоугольные. Листья ве-
точек сходны с вышеописанными, но мельче. Дву-
домный. Перихециальные листья без жилки. Ко-
робочка на длинной ножке, обычно б. м. накло-
ненная за счет изгиба ножки, прямая, продолго-
вато-овальная. Крышечка высоко коническая, с
клювиком. Колечко отпадающее. Перистом пол-
но развитый. Эндостом с высокой базальной мем-
браной, широкими сегментами и ресничками,
равными по длине сегментам. Споры мелкие. Кол-
пачок голый.
Homalia - Thamnobryum
733
Тип рода - Thamnobryum alleghaniense (Muell.
Hal.) Nieuwl. Род включает 25-40 видов, распро-
страненных преимущественно в зоне широколи-
ственных лесов и субтропиках. Название от Oapvog
- куст, ppoov - мох (греч.), отражает форму роста
видов этого рода.
1. Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl.
ex Gang., Mosses E. India 5: 1452. 1976. —Hypnum
alopecurum Hedw., Sp. Muse. Frond. 267. 1801. —
Thamnium alopecurum (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur.
5:214.1852, nom. illeg. — Тамнобриум лисохвос-
ты й. Рис. 492.
734
Neckeraceae — Climaciaceae
Вторичный стебель до 10-15 см дл., веточки пер-
вого порядка 3-4 см дл. Листья на стебле в его ветвя-
щейся части до 2.0-2.5х0.7-0.9 мм; клетки 10-17x8-
12 цт. Веточные листья 1.8х0.8 мм. [Ножка 1.0-1.5
см. Коробочка около 2 мм дл. Споры 10-12 цт].
Встречается в большинстве стран Западной Европы
(в том числе и в Эстонии и Латвии, редко), Макароне-
зии, Северной Африке, на Ближнем Востоке, Кавказе
(очень часто), а также на российском Дальнем Востоке,
в Китае и Японии. В Предкавказье, на Черноморском по-
бережье - один из наиболее массовых видов мхов. Име-
ется сбор Т alopecurum в окрестностях Санкт-Петербур-
га в конце XVIII века, без точного указания местонахож-
дения (LE); впоследствии никем не отмечался [однако
находки вида в Эстонии и Финляндии свидетельствуют
о возможности его произрастания в области]. Растет
обычно на скалах, реже в основании стволов.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Кустисто-древовидный облик и крупные размеры
растения делают его легко узнаваемым. В отличие от
Climacium, у Thamnobryum отсутствуют парафиллии.
Thamnobryum - Climacium
735
Рис. 493. Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr: A - перистом и длинно выбегающая колонка, х36; В - часть перистома:
некоторые зубцы обломаны, что позволяет видеть расщепленные почти до основания сегменты эндостома на низкой базальной
мембране без ресничек, х145; С - зубцы экзостома в средней части, вид сбоку, позволяющий видеть часто расположенные
вентральные трабекулы, Х1200; D - орнаментация зубца экзостома снаружи в нижней части, х2400.
СЕМ. CLIMACIACEAE KINDB. —
КЛИМАЦИЕВЫЕ
Растения крупные, растущие небольшими груп-
пами, зеленые или желто-зеленые. Стебель внизу
простертый по субстрату или растущий внутри лес-
ной подстилки, густо покрытый ризоидным вой-
локом; затем стебель приподнимается до прямос-
тоячего, и иногда (у хорошо развитых растений) на
самой верхушке согнутый до почти горизонталь-
ного; в прямостоячей части стебель древовидно вет-
вящийся; в основании восходящей части обычно
развивается симподиальный побег, также растущий
сначала простерто, затем восходящий и далее по-
вторяющий тот же цикл; иногда столоновидные по-
беги развиваются из верхних частей растения. Сте-
бель без гиалодермиса, с центральным пучком, все-
сторонне черепитчато облиственный; веточки от да-
леко до горизонтально отстоящих, к верхушке от-
тянуто утончающиеся, густо всесторонне обли-
ственные; парафиллии зеленые, многочисленные,
густо окутывающие стебель и веточки (см. том I,
рис. 2), расположены продольными рядами, в ос-
новании в одну клетку шириной, ветвящиеся, с про-
должающимся ростом; псевдопарафиллии треу-
гольно-яйцевидные, первый из них находится в ла-
теральном положении по отношению к зачатку ве-
точки. Листья в простертой части стебля и ниже
зоны ветвления плотно прилегающие, пленчатые,
тупые, бесцветные. Листья верхней части стебля и
веточек сходны между собой, прилегающие в су-
хом и прямо отстоящие во влажном состоянии, в
основании красные, яйцевидно-ланцетные или про-
736
Climaciaceae - HYLOCOMIACEAE
Climacium - Hylocomiaceae
737
долговатые, коротко туповато заостренные, в осно-
вании резко закругленные, сердцевидные до ушко-
видных, продольно складчатые, вогнутые; край
плоский, до основания пильчатый, в верхушке круп-
но пильчатый; жилка простая, до 0.9 длины листа,
на дорсальной стороне вверху пильчатая; клетки в
средней части листа продолговатые, извилистые,
вверху и по краю более короткие, умеренно тол-
стостенные, гладкие, в углах основания более круп-
ные, бесцветные, слабо, реже б. м. четко отграни-
ченные от соседних клеток. Двудомные. Перихеци-
альные листья умеренно удлиненные, прямые, не
складчатые, с короткой жилкой. Коробочка на длин-
ной ножке, прямостоячая, цилиндрическая; устьи-
ца с округлой порой. Крышечка высоко коническая
до широко клювовидной. Колечко не отпадающее.
Колонка часто выступает из урночки после сбрасы-
вания крышечки. Перистом несколько редуцирован-
ный. Зубцы экзостома во влажном состоянии пря-
мостоячие, в основании красно-бурые, узкие, на на-
ружной стороне папиллозные до основания; эндо-
стом с низкой базальной мембраной и узкими, узко
перфорированными или расщепленными сегмента-
ми, без ресничек. Споры мелкие, созревают ранней
весной. Колпачок клобуковидный, голый.
Семейство включает в себя два рода, широко
распространенный Climacium и монотипный род
Pleuroziopsis, имеющий берингийский ареал.
Род 1. Climacium Web. et Mohr — Климациум
Тип рода - Climacium dendroides (Hedw.) Web.
& Mohr. Род включает 3 вида. Название от
- лестница (греч.), по сходству [не вполне явно-
му] узких и сильно перфорированных сегментов
эндостома с лестницей.
1. Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr,
Naturh. Reise Schwedens 96. 1804. — Leskea
dendroides Hedw., Sp. Muse. Frond. 228. 1801. —
Климациум древовидный. Рис. 494, 493.
Восходящий стебель до 7(-10) см дл. Листья
1.7-З.Зх0.9-2.2 мм. Клетки 20-55x9-11 |1т. Спо-
рофиты редко. Ножка 2-3 см. Коробочка 2-2.5 мм
дл. Споры 13-18 |1т.
Вид имеет широкое распространение в Голарктике,
от высокой Арктики (Шпицберген) до Северной Афри-
ки, Турции, Гималаев, южного Китая, южных штатов
США, а также отмечен для Новой Зеландии. На терри-
тории “Флоры...” встречается повсеместно, за исклю-
чением аридных областей Прикаспийской низменнос-
ти. Растет на сырых лугах, низинных болотах, в забо-
лоченных лесах, на почве, валеже, иногда поднимается
по стволам осины до двух метров над землей.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Нормально развитые, древовидные побеги Climacium
не вызывают проблем с определением, поскольку такой
характер роста и ветвления на территории “Флоры...” при-
сущ только этому роду. Вместе с тем, молодые или угне-
тенные растения, например, покрытые обильным наилком
в пойменных местообитаниях, часто почти не ветвятся, и
древовидный их облик не выражен. В таком состоянии
Climacium можно узнать по закругленной грубо пильча-
той верхушке и толстостенным, относительно коротким
клеткам листа в сочетании с густыми парафиллиями.
СЕМ. HYLOCOMIACEAE FLEISCH.—
ГИЛОКОМИЕВЫЕ
Мхи крупные или средних размеров, образую-
щие обширные, рыхлые, светло-, желто-, темно-зе-
леные до буроватых, б. м. блестящие дерновинки.
Стебель буро-зеленый или, нередко, красный, без
гиалодермиса, с хорошо развитым склеродермисом,
со слабым центральным пучком, иногда отсутству-
ющим (Hylocomium), восходящий до прямостояче-
го или же дуговидный до горизонтального, рыхло
или плотно черепитчато облиственный, правильно
или неправильно, одиножды, дважды или трижды
перисто ветвящийся; парафиллии многочисленные,
ветвящиеся или полностью отсутствуют; псевдо-
парафиллии от яйцевидно- до узко треугольных; ри-
зоиды на стебле ниже основания листа, но встре-
чаются здесь крайне редко, а представлены у боль-
шинства видов на оттянутых концах веточек. Лис-
тья черепитчатые, прилегающие или отстоящие до
назад отогнутых, реже односторонне серповидно
согнутые (Ctenidium), 6. ч. яйцевидные, заострен-
ные или тупые; жилка б. ч. двойная, короткая или
до 1/3 длины листа, реже >1/2 длины листа (Rhytidia-
delphus triquetrus), иногда простая, до 1/2-3/4 дли-
ны листа (Hylocomiastrum pyrenaicum); клетки лис-
та линейные, гладкие или с мамиллозно выступаю-
щими верхними углами, в углах основания диффе-
ренцированы или нет. Двудомные. Перихециальные
листья умеренно удлиняющиеся после оплодотво-
рения, из прилегающего основания быстро сужены
в узкую, отогнутую, реже прямую верхушку, не
складчатые, без жилки или с двойной жилкой. Ко-
робочка на длинной ножке, наклоненная, продолго-
вато-яйцевидная, б. м. согнутая; устьица с округлой
порой. Крышечка коническая или с клювиком. Ко-
лечко отпадающее или не отпадающее. Зубцы экзо-
стома во влажном состоянии согнутые и покрываю-
щие устье коробочки; в основании красно-бурые, по-
перечно исчерченные или с сетчатой орнаментаци-
ей (рис. 495, 496); эндостом с высокой базальной
738
Hylocomiaceae
Рис. 495. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (A,B,D,G), Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst. (C,F), Hylocomium splendens
(Hedw.) B.S.G. (E): A - фрагмент эндостома, x235; B-C - перистом, xllO, x80; D-E - зубцы экзостома снаружи вверху, х2000,
Х1800; F-G - зубцы экзостома снаружи внизу, х2700, х2950.
мембраной, широкими, по килю перфорированны-
ми сегментами и ресничками, по длине равными
сегментам. Споры 10-20(-23) |1т, созревают б. ч.
ранней весной. Колпачок клобуковидный, голый
или, реже, слабо волосистый (Ctenidium).
Согласно ревизии Рорера (Rohrer, 1985), семей-
ство включает 12 родов. В отличие от Рорера, од-
нако, мы в Hylocomiaceae не включаем Rhytidium,
но относим к нему Ctenidium, который во многих
анализах последовательностей ДНК оказывается
наиболее близок к Rhytidiadelphus triquetrus
(Tsubota & al., 2002; Arikawa & Higuchi, 1999,2002,
2003; Huttunen & al., 2004). Учитывая также, что
Rhytidiadelphus triquetrus ближе к Ctenidium, чем к
прочим видам, ранее относившимся к роду Rhytidia-
delphus, виды группы Rhytidiadelphus squarrosus
здесь выделены в особый род, Rhytidiastrum.
1. Парафиллии многочисленные............2
— Парафиллии отсутствуют................4
2. Стебель правильно и густо дважды или трижды
перисто ветвящийся, все ветви расположены в
одной плоскости; ежегодно образуется симпо-
Hylocomiaceae: общая часть
739
Рис. 496. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt.: A - перистом, xllO; В - зубец экзостома сбоку в верхней части, х810; С - зубец
экзостома снаружи внизу, х2680; D - зубец экзостома снаружи в средней части, х2000.
диальный побег, который растет сначала вверх,
перпендикулярно плоскости предыдущего по-
бега, затем дуговидно изгибается и образует
очередной “этаж”; клетки листа с выступаю-
щими верхними углами . . 1. Hylocomium
— Стебель неправильно одиножды-дважды(-три-
жды) перисто ветвящийся, ветви не располо-
жены в одной плоскости, часто дуговидно
изогнутые; клетки листа гладкие .... 3
3. Стеблевые листья в основании не мочковид-
ные .................2. Hylocomiastrum
— Стеблевые листья в основании мочковидные
.......................3. Loeskeobryum
4. Побеги б. ч. плотно черепитчато облиствен-
ные; листья тупые; группа клеток углов осно-
вания листа выпуклая, хорошо отграниченная,
образована толстостенными окрашенными
клетками......................4. Pleurozium
— Листья острые, с всесторонне отстоящими или
отогнутыми верхушками, или односторонне
серповидно согнутые; клетки углов основания
листа слабо дифференцированы . . 5
5. Растения средних размеров, листья до 2.0-
2.4х0.8-1.0 мм, б. ч. односторонне серповид-
но согнутые; стебель густо и правильно пери-
сто ветвящийся................7. Ctenidium
— Растения крупные; листья 3.0-4.0(-5.0)х1.2-
1.8(-2.6) мм, отстоящие или оттопыренные;
стебель расставленно перисто ветвящийся
(иногда очень слабо ветвящийся) .... 6
6. Жилка двойная, 0.1 -0.4 длины листа; по край-
ней мере некоторые листья из б. м. прилегаю-
щего основания оттопыренно отогнутые; клет-
ки листа гладкие ... 5. Rhytidiastrum
— Жилка двойная, 0.5-0.75 длины листа; листья
прямые, от основания отстоящие или далеко
отстоящие; клетки в верхней части листа на
дорсальной стороне с мамиллозно выступаю-
щими верхними углами . . 6. Rhytidiadelphus
Род 1. Hylocomium В. S. G. — Гил оком иум
Растения крупные, образующие обширные по-
кровы (часто составляющие основу мохового яру-
са хвойных лесов), желто- или буровато-зеленые,
блестящие. Стебель моноподиально дважды пери-
сто ветвящийся, а также регулярно образующий
симподиальные побеги, на ранних стадиях расту-
щие перпендикулярно плоскости побега предыду-
щего года и на ортотропном участке не ветвящиеся
и плотно чешуевидно облиственные, затем изгиба-
ющиеся и продолжающие рост в горизонтальном
направлении и здесь рыхло черепитчато или рас-
ставленно облиственные, густо дважды(-трижды)
740
HYLOCOMIACEAE
Hylocomium - Hylocomiastrum
741
перисто ветвящиеся в одной плоскости; парафил-
лии на стебле и веточках, густые, разветвленные,
б. ч. 1-2 клетки шириной; клетки парафиллий уд-
линенные, гладкие. Стеблевые листья от плотно
прилегающих до прямо отстоящих, яйцевидные,
внезапно суженные в извилисто-морщинистую ко-
роткую верхушку, к основанию закругленные, не
низбегающие, слабо складчатые; край пильчатый,
местами отогнутый; жилка двойная, 1/3-1/2 дли-
ны листа; клетки линейные, толстостенные, с выс-
тупающими верхними углами, в основании листа
оранжевые, к углам основания короче и шире, но
не дифференцированы в отграниченную группу. Ве-
точные листья заметно мельче стеблевых, яйцевид-
но-эллиптические, коротко заостренные. Двудом-
ные. Крышечка высоко коническая и с коротким
клювиком. Колечко отпадающее. Зубцы экзостома
в нижней части с орнаментацией, промежуточной
между сетчатой и поперечно исчерченной (попе-
речные гребни часто анастомозирующие).
Тип рода - Hylocomium splendens (Hedw.)
В. S. G. Род включает 3 вида, 2 из которых часто
рассматриваются как разновидности единственно-
го широко распространенного вида. Название от
'бХт| - лес; коцёсо - приуроченный, связанный
(греч.), по обилию вида в лесных биотопах.
1. Hylocomium splendens (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 173.1852.-Hypnum splendens Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 262. 67 f. 7-9. 1801. -Гилокоми-
ум блестящий. Рис. 497, 495 Е.
Стебель до 15 см дл., веточки первого порядка
до 20 мм дл. Стеблевые листья 2.0-2.7х0.8-1.2 мм;
клетки 35-60x5-6 |1т. Спорофиты редко. Ножка 1.5-
2 см. Коробочка 2.0-2.5 мм дл. Споры 12-15 мм.
Очень обычен в арктической и бореальной зонах Се-
верного Полушария, а также в высокогорьях далеко к югу.
За пределами Голарктики встречается в горах в Восточ-
ной Африке (нередко, причем как в верхнем, так и в сред-
нем горном поясе); известен из Южной Америки и Новой
Зеландии. На территории “Флоры...” весьма обычен в лес-
ной зоне, но отсутствует в засушливых степных и полу-
пустынных районах юго-востока (не найден в Волгоград-
ской и Астраханской областях). Растет на лесной подстил-
ке, валежнике, иногда в основании стволов, на скалах и
валунах, а также на кочках на сфагновых болотах.
Le Ps No Ar Vo Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr RoTm PnUlSaSrNte KI As Or
В лесной зоне вид мало изменчивый, но в северных
и высокогорных условиях часто встречаются популяции,
растения которых ветвятся преимущественно монопо-
диально. Они иногда рассматриваются как особый вид
или разновидность, Н. alaskanum (Lesq. et James) Austin
и H. splendens var. obtusifolium (Geh.) Par. соответствен-
но. Эксперименты по пересадке растений (Ross & al.,
2001) показали, что изменение климатических условий
и богатства питания в значительной степени влияет на
характер роста, однако даже после 14-летнего культиви-
рования лесных популяций в тундре и наоборот опреде-
ленные различия в характере роста между ними сохра-
нялись. Данная разновидность известна с Полярного
Урала и может быть встречена на Северном Урале.
Род 2. Hylocomiastrum Fleisch. —
Г илокомиаструм
Растения крупные. Стебель одиножды, дважды
или трижды перисто ветвящийся; симподиальные
побеги вначале растут ортотропно, но вскоре дуго-
видно изгибаются, переходя к плагиотропному рос-
ту; парафиллии многочисленные, густо покрываю-
щие стебель, разветвленные от основания на линей-
ные доли б. ч. 1 -2 клетки шириной, клетки парафил-
лий удлиненные, гладкие. Листья рыхло прилегаю-
щие, яйцевидные или яйцевидно-треугольные, зао-
стренные, коротко низбегающие, с б. м. пильчаты-
ми краями; жилка двойная или простая, до середи-
ны листа; клетки узко линейные, гладкие, в углах
основания почти не дифференцированы. Веточные
листья несколько мельче стеблевых, более узкие.
Двудомные. Крышечка коническая, острая. Колечко
не отпадающее. Зубцы экзостома внизу поперечно
исчерченные или с сетчатой орнаментацией.
Hylocomiastrum долгое время объединяли с Hylo-
comium и Loeskeobryum, поскольку эти три рода име-
ют стебель, покрытый густыми парафиллиями. Ро-
рер (Rohrer, 1985) указал следующие отличия Hylo-
comiastrum от Hylocomium: (1) ветвление неправиль-
но/правильно перистое; (2) парафиллии сильно вет-
вящиеся (как рога северного оленя)/слабо ветвящи-
еся (как рога косули); (3) листья сильно/слабо склад-
чатые; (4) крышечка коническая/с клювиком; (5)
колечко не отпадающее/ отпадающее.
Тип рода - Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce)
Fleisch. Род включает 3 вида, 2 из которых имеют
дизъюнктивные голарктические ареалы, а третий,
Н himalayanum (Mitt.) Broth. - эндемик Восточной
Азии. Название означает “сходный с Hylocomium”.
1. Стебель (одиножды-)дважды-трижды перис-
то ветвящийся; растения крупные, но очень
ажурные из-за тонких ветвей, темно-зеленые,
не блестящие; жилка двойная, до 1/3-1/2 дли-
ны листа.................... 1. Н. umbratum
— Стебель одиножды(-дважды) перистый; расте-
ния мощные, беловато-зеленые, б. м. блестя-
щие; жилка простая, до 1/2-3/4 длины листа
...........................2. Н. pyrenaicum
IM
Hylocomiaceae
1. Hylocomiastrum umbratum (Hedw.) Fleisch.
in Broth., Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 487. 1925. -
Hypnum umbratum Hedw., Sp. Muse. Frond. 263. 67
f. 10-13. 1801. - Hylocomium umbratum (Hedw.)
B. S. G., Bryol. Eur. 5: 175. 1852. - Гилокомиаст-
рум теневой. Рис. 498.
Растения темно-зеленые до буроватых, не бле-
стящие, образующие рыхлые, ажурные покровы.
Стебель до 10 см дл., одиножды, дважды или триж-
ды перисто ветвящийся. Стеблевые листья рас-
ставленно расположенные, прямо отстоящие, 1.5-
2x1.2-1.5 мм, широко яйцевидные или яйцевид-
но-треугольные, постепенно коротко заостренные,
в основании широко сердцевидные, продольно
Hylocomiastrum - Loeskeobryum
складчатые; край плоский или местами узко от-
вороченный, грубо пильчатый на большей части
своей длины; жилка двойная, доходит до 1/3-1/
2(-2/3) длины листа, оканчивается шипиком; клет-
ки 40-65x5-6 мм, толстостенные, гладкие, в углах
основания листа короче, но не образуют ясно диф-
ференцированной группы. Веточные листья зна-
чительно мельче стеблевых. Двудомный, споро-
фиты очень редко. Ножка до 3 см. Коробочка 2-
2.5 см дл. Зубцы эндостома внизу с сетчатой ор-
наментацией. Споры 12-17 цт.
Hylocomiastrum umbratum имеет дизъюнктивное
голарктическое распространение. Он относительно не-
редок в южной Фенноскандии и на Среднем и Север-
ном Урале, относительно редок в горах Центральной
Европы, Кавказа, Южной Сибири, Российского Даль-
него Востока, Японии, Китая, Кореи, Северной Амери-
ки. На территории “Флоры...” очень часто встречается
на Среднем Урале в пихтарниках с доминированием
папоротников, более редок на Южном и Северном Ура-
ле, а на равнине имеются единичные находки, хотя в
отдельных местах, например, на юго-западе Тверской
области, в Центрально-лесном заповеднике он встре-
чается довольно часто на лесной подстилке в темно-
хвойных лесах (кисличных, папоротниковых), как под
густыми кронами, так и на полянках и вдоль тропинок.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается в природе по темно-зеленой ок-
раске и дуговидным, дважды или трижды перисто вет-
вящимся побегам.
2. Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce)
Fleisch. in Broth., Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 487.
1925. —Hypnum pyrenaicum Spruce, Musci Pyren.
4.1847. —Hylocomiumpyrenaicum (Spruce) Lindb.,
Musci Scand.: 37. 1879. — Гилокомиаструм пи-
ренейский. Рис. 499.
Мощные растения, образующие светло-зеле-
ные, блестящие дерновинки или обширные покро-
вы. Стебель неправильно или правильно одинож-
ды перисто ветвящийся, до 7 см дл. Стеблевые ли-
стья прямо отстоящие, 2.0-2.6x0.9-1.4 мм, яйце-
видные, к основанию сужены, не низбегающие,
б. м. резко суженные в узкую короткую верхуш-
ку, сильно вогнутые, глубоко продольно складча-
тые; край внизу отвороченный, в верхней части
грубо пильчатый; жилка простая, до 1/2-3/4 дли-
ны листа; клетки 30-70x5-7 pm, извилистые, глад-
кие, в основании листа толстостенные, пористые,
в углах основания почти не дифференцированы.
Веточные листья лишь немного мельче и уже. Дву-
домные, спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Ножка до 2 см. Коробочка до 2 мм дл.
Зубцы экзостома внизу на наружной поверхности
поперечно исчерченные. Споры 14-18 цш].
Hylocomiastrum pyrenaicum - преимущественно вы-
сокогорный (и отчасти арктический) вид, весьма обыч-
ный в субальпийском поясе в большинстве горных сис-
тем России, от Хибин и Путораны до Кавказа и Алтая;
отдельные находки имеются в лесном поясе в горах, а
также в равнинных районах с б. м. многочисленными
скальными выходами (например, в Карелии). За преде-
лами России вид также встречается во многих горных
системах Евразии и Северной Америки (на юг до Ис-
пании, Турции, в Китае до Сычуаня, в Японии до Сико-
ку). На территории “Флоры...” широко распространен
на Урале (как в высокогорьях, так и с лесном поясе), а
также известен из единичных местонахождений в та-
ежной зоне (в Московской и Вологодской обл. - по од-
ной находке, в хвойных лесах). Растет на почве, осно-
ваниях стволов, валежинах, камнях.
Le Ps No Лг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
По крупным, вздуто облиственным, дуговидным по-
бегам данный вид похож на Loeskeobryum brevirostre,
от которого отличается наличием простой жилки, а так-
же не мочковидным основанием листа.
Род 3. Loeskeobryum Fleisch. — Лёскеобриум
Растения крупные, в рыхлых подушковидных
дерновинках, желто- или буро-зеленые, блестя-
щие. Стебель красный, простертый или дуговид-
но восходящий, всесторонне густо вздуто обли-
ственный, б. м. правильно одиножды или дваж-
ды перисто ветвящийся, веточки облиствены как
и стебель; симподиальные побеги многочислен-
ные, в проксимальной части слабо ветвящиеся
и, таким образом, древовидные. Парафиллии гу-
сто покрывают стебель и веточки, относительно
короткие, слабо одиножды или, реже, дважды пе-
ристо ветвящиеся. Стеблевые листья рыхло при-
легающие, иногда в верхушке несколько отогну-
тые, широко яйцевидные, быстро суженные в тре-
угольно-ланцетную верхушку, в основании моч-
ковидные, сильно вогнутые, продольно складча-
тые; край пильчатый почти до основания; жилка
двойная, до 1/3-1/2 длины листа; клетки линей-
ные, б. м. толстостенные, слегка извилистые,
гладкие, в основании шире, очень толстостенные
и пористые. Веточные листья несколько мельче
стеблевых и относительно более узкие. Двудом-
ные. Крышечка коническая, с коротким клюви-
ком около 1/3 длины крышечки. Перистом полно
развитый, зубцы экзостома внизу поперечно ис-
черченные.
744
HYLOCOMIACEAE
Рис. 499. Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) Fleisch.: Hl x2.1; H2 X15; Fc,r x23; Pr, Stc x285; Cs,m,b x285.
Hylocomiastrum — Loeskeobryum
745
746
Hylocomiaceae
Тип рода - Loeskeobryum brevirostre (Brid.)
Fleisch. Род объединяет два вида, иногда рассмат-
ривающиеся как разновидности одного. Название
в честь немецкого бриолога Леопольда Леске (L.
Loeske, 1865-1935), ppwv - мох (греч.).
1. Loeskeobryum brevirostre (Brid.) Fleisch. in
Broth., Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 483. 1925. -
Hypnum rutabulum var. brevirostre Brid., Muscol.
Recent. 2(2): 162. 1801. — Лёскеобриум корот-
коклювый. Рис. 500.
Стебель до 10 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 2.5-3.0х1.2-1.6 мм, клетки 25-50x5-
8 цт, в основании до 10(-12) цт шир. Ножка 2.5-
3 см. Коробочка 2 мм дл. Споры 15-20 цт.
Широко распространен в Западной Европе и на во-
стоке Северной Америки, встречается также в Север-
ной Африке, на Кавказе, в Японии. На территории “Фло-
ры...” известен по единственному образцу, собранному
А. А. Корчагиным в Тотемском р-не Вологодской обла-
сти (см. Абрамова, Абрамов, 1983). Вид был найден в
елово-пихтовом лесу, в основании старой пихты.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от Hylocomiastrum pyrenaicum обсуждают-
ся в комментарии к этому виду.
Род 4. Pleurozium Mitt. — Плеврозиум
Растения крупные, образующие рыхлые дерно-
винки или обширные покровы. Стебель вишнево-
красный (заметный сквозь листья), восходящий до
прямостоячего, густо вздуто черепитчато обли-
ственный, одиножды перисто ветвящийся, при ро-
сте в рыхлых дерновинках многочисленны симпо-
диальные побеги; веточки облиствены как и сте-
бель; парафиллии отсутствуют. Листья прилегаю-
щие, яйцевидные, на верхушке широко закруглен-
ные, иногда с очень небольшой тупой верхушеч-
кой, вогнутые, не складчатые или слабо складча-
тые; край листа внизу отогнутый, цельный и толь-
ко на верхушке с немногими зубцами; жилка двой-
ная, короткая или неясная; клетки линейные, слег-
ка извилистые, умеренно толстостенные, в основа-
нии короче и шире, с пористыми стенками, в углах
основания коротко прямоугольные и квадратные,
бурые, образуют небольшую выпуклую группу. Ве-
точные листья сходны со стеблевыми, но мельче и
уже. Двудомный. Крышечка коническая. Колечко
не отпадающее. Зубцы экзостома внизу с наруж-
ной стороны с промежуточной орнаментацией меж-
ду сетчатыми и поперечно исчерченными.
Хотя родство Pleurozium с Hylocomium и Rhyti-
diadelphus было отмечено еще Де Нотари (De
Notaris, 1865-1867) и Лимприхтом (Limpricht,
1904), в большинстве систем мхов в XX веке его
относили к Entodontaceae, следуя Флейшеру и Бро-
терусу (Fleischer, 1923; Brotherus, 1925). Изучение
перистома с помощью сканирующего электронно-
го микроскопа (Buck, 1980; Rohrer, 1985) дало до-
полнительные основания для сближения Pleuro-
zium с Hylocomium и Rhytidiadelphus. Отличия
Pleurozium от прочих родов семейства заключается
в (1) тупых, почти цельнокрайных листьях; (2)
хорошо дифференцированной группе клеток уг-
лов основания листа.
Тип фъж-Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Род
включает единственный вид. Название его проис-
ходит от TriiEvpa - бок (греч.), и, вероятно, отно-
сится к веточкам, простертым вбок от вверх на-
правленного стебля.
1. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., J. Linn.
Soc., Bot. 12: 537. 1869. - Hypnum schreberi Brid.,
Muscol. Recent. 2(2): 88.1801. - Плеврозиум Шре-
бера. Рис. 501, 495А, В, D, G.
Стебель 5-8(-12) см дл.; веточки до 8 мм дл.
Листья L8-2.4xl.0-L5 мм, клетки 50-80x7-8 цт.
Спорофиты изредка. Перихециальные листья до
3 мм дл. Ножка красная, до 3 см. Коробочка 2.5
мм дл. Споры 15-20 цт.
Pleurozium schreberi встречается часто и массово от
Арктики до гемибореальной зоны Голарктики, заходя в
неморальную и степную зоны преимущественно в со-
ставе группировок хвойных пород и проникая далеко
на юг в высокогорьях Центральной и Южной Амери-
ки, в Евразии - до Гималаев, южных провинций Китая,
Японии. На территории “Флоры...” обычен в большин-
стве областей в напочвенном покрове хвойных лесов,
но нередок также на валежнике, наклоненных стволах
деревьев (особенно березы), на кочках на болотах, кам-
нях кислых пород и др.; в зоне широколиственных ле-
сов редок и растет только на валежнике, а в степной
зоне — в посадках сосны. Название в честь немецкого
ботаника Иоганна Христиана Даниеля фон Шребера
(J.C.D. von Schreber, 1739-1810).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Orl Li Vr Tm Ри 5r Vlg Kl As Or
Вид легко узнается по крупным, плотно черепитча-
то облиственным растениям, тупым листьям и вишне-
во-красной окраске стебля, заметной при рассматрива-
нии побега на просвет.
Род 5. Rhytidiastrum gen. nov. — Ритидиаструм
Растения крупные, в рыхлых дерновинках или
образующие обширные рыхлые покровы, зеленые
или желто-зеленые. Стебель красный, простертый,
восходящий или прямостоячий, всесторонне рых-
747
Loeskeobryum - Pleurozium - Rhytidiastrum
748
Hylocomiaceae
Rhytidiastrum
749
ло или густо облиственный, б. м. правильно рас-
ставленно перисто ветвящийся или с очень редки-
ми веточками; веточки округло или несколько уп-
лощенно облиственные; симподиальные побеги
многочисленные или практически отсутствуют; па-
рафиллии отсутствуют. Стеблевые листья из отсто-
ящего или прилегающего, широко яйцевидного
или треугольно-яйцевидного основания постепен-
но или б. м. резко суженные в оттопыренно отсто-
ящую или оттопыренно отогнутую, ланцетную
желобчатую, прямую или иногда вбок согнутую
верхушку, в основании широко закругленные и
сердцевидные; не или слабо продольно складчатые;
край плоский, остро пильчатый далеко вниз, до рас-
ширенной части основания; жилка двойная, до 0.1 -
0.4 длины листа; клетки листа линейные, гладкие
(иногда на дорсальной стороне выступают углы от-
дельных клеток), б. м. тонкостенные, в основании
листа короче и шире, с утолщенными пористыми
стенками, желтые до оранжевых, в углах основа-
ния небольшая группа из более сильно утолщен-
ных и интенсивнее окрашенных клеток. Веточные
листья значительно мельче, край пильчатый почти
до основания. Двудомные. Крышечка коническая,
острая. Колечко не отпадающее. Зубцы перистома
на наружной стороне внизу поперечно исчерчен-
ные (иллюстрации - см. Rohrer, 1985).
Rhytidiastrum отличается от Rhytidiadelphus
triquetrus (1) по крайней мере отчасти отогнутыми
верхушками листьев (у Rhytidiadelphus листья пря-
мые, с не отогнутыми верхушками); (2) жилкой в
стеблевых листьях до 0.1-0.4 (а не до 0.6-0.7) дли-
ны листа; (3) гладкими клетками пластинки листа
(а не с сильно мамиллозно выпяченными верхними
углами); (4) поперечно исчерченными (а не сетча-
тыми) зубцами экзостома внизу с наружной сторо-
ны; (5) широкими (а не необычно узкими) аксил-
лярными волосками; (6) не отпадающим колечком.
По ряду этих признаков, а также по данным анализа
последовательностей ДНК Rhytidiadelphus ближе к
Ctenidium. Четыре вида Rhytidiastrum образуют го-
могенную, хорошо отграниченную группу, и поэто-
му выделены здесь в самостоятельный род.
Тип рода—Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.) Igna-
tov et Ignatova. Род включает 4 вида, распространен-
ных в бореальных и отчасти умеренных районах Се-
верного полушария. Название от Rhytidium - назва-
ние рода мхов, который ранее считался родственным.
1. Стеблевые листья из широко треугольно-яй-
цевидного,отстоящего или б. м. прилегающе-
го основания сужены в оттопыренно отстоя-
щую, реже оттопыренно отогнутую верхуш-
ку; стебель дуговидный, б. м. правильно пе-
ристо ветвящийся; веточные листья, особен-
но в проксимальной части веточек, сильно от-
личающиеся от стеблевых, более постепенно
(по сравнению с последними) суженные к вер-
хушке; растения б. ч. темно-зеленые.......
........................... 1. R. subpinnatum
— Стеблевые листья из широко яйцевидного при-
легающего основания сужены в далеко назад
отогнутую верхушку; стебель восходящий до
прямостоячего, с редко расположенными, ко-
роткими веточками с мелкими листьями, мало
отличающимися от стеблевых; растения б. ч.
желто-зеленые .... 2. R. squarrosum
1. Rhytidiastrum subpinnatum (Lindb.) comb,
nov. — Hylocomium subpinnatum Lindb., Hedwigia
6:41. 1867. — Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.)
T. Kop., Hikobia 6: 19. 1971. — Rhytidiadelphus
calvescens (Lindb.) Wamst., Krypt.-Fl. Brandenburg,
Laubm. 2: 920. 1906. — Hylocomium calvescens
Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10:227,252.1872, nom.
illeg. — Rhytidiadelphus squarrosus subsp. calves-
cens (Kindb.) Giac., 1st. Bot. Reale Univ. Reale Lab.
Crittog. Pavia, Atti 4: 284. 1947. — Hylocomium
squarrosum subsp. calvescens Kindb., Bih. Kongl.
Svenksa Vetensk.-Akad. Handl. 7(9): 44. 1883. —
Ритидиаструм слабоперистый. Рис. 502.
Растения зеленые, желто- или, чаще, темно-зе-
леные. Стебель б. ч. восходящий и затем вверху ду-
говидно согнутый, до 7-12 см дл., правильно или ред-
ко перисто ветвящийся, б. м. рыхло или вверху бо-
лее густо, равномерно облиственный; веточки 5-15
мм дл. Стеблевые листья с рыхло прилегающим ос-
нованием и оттопыренно отстоящей верхушкой, 3.0-
3.9x1.3-1.8(-2.3) мм, в основании широко сердцевид-
но-треугольные, выше быстро суженные в ланцет-
но-шиловидную, желобчатую верхушку; жилка до
0.4 длины листа; клетки 45-70x8-9 цт. Веточные ли-
стья до 2x1 мм, более постепенно заостренные по
сравнению со стеблевыми. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка около 3 см. Ко-
робочка 2 мм дл. Споры 18-20 цт].
Общее распространение вида обсуждается в ком-
ментарии к следующему виду. На территории “Фло-
ры...” распространение R. subpinnatum б. м. ограниче-
но ареалом ели. В большом количестве вид встречает-
ся в ельниках-кисличниках и подобных типах леса, а
также среди высокотравья (Aconitum, Cirsium hetero-
phyllum и т. п.), как на равнине, так и в верхнем горном
поясе Урала, реже на вырубках, валежнике.
LePsNo Ar Vo Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
750
Hylocomiaceae
Рис. 503. Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.)
Ignatov et Ignatova: Hl x2.3; H2,3 x6; Fc,r
x23; Stc x285; Cs,m,b x285.
Rhytidiastrum - Rhytidiadelphus
751
Отличия от следующего вида обсуждаются в ком-
ментарии к нему.
2. Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.) comb. nov.
— Hypnum squarrosum Hedw., Sp. Muse. Frond. 281.
1801.—Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Wamst.,
Krypt.-Fl. Brandenburg, Laubm. 2: 918. 1906. —
Ритидиаструм оттопыренный. Рис. 503.
Растения светло- или желто-зеленые, блестящие.
Стебель простертый, восходящий до прямостояче-
го, 6-10 см дл., всесторонне густо облиственный, ве-
точки немногочисленные, короткие, до 5(-10) мм дл.,
к верхушке утончающиеся, облиствены как и сте-
бель. Стеблевые листья 3-4x1.5-2 мм, из широко
яйцевидного основания быстро суженные в назад
отогнутую, ланцетную верхушку; жилка до 0.1-0.2
длины листа; клетки 50-100x8-10 pm. Веточные ли-
стья около 2x1 мм, по форме мало отличаются от
стеблевых. Спорофиты на территории “Флоры...” не-
известны [сходны с предыдущим видом].
На территории “Флоры...” вид отмечен в большин-
стве областей лесной и лесостепной зоны. Растет на лу-
жайках, опушках, вдоль просек в лесах, иногда на газо-
нах. См. также нижеследующий комментарий.
Le Ps No Ar Vo Xw Ki UdPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Afa Afa Mo Chu ThBa Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия данного вида от предыдущего сложны и,
соответственно, их распространение также не вполне
ясно. Общий их ареал охватывает Голарктику, от южных
районов Арктики на юг до гор Южной Европы, Азорс-
ких островов, Мадейры, Турции, Кавказа, северных рай-
онов Китая; по-видимому, в качестве заносного вида R.
squarrosum был указан для Новой Зеландии. На большей
части Голарктики R. subpinnatum при росте на открытых
местах образует фенотипы с сильно отогнутыми листья-
ми и слабо ветвящимся стеблем. Хотя признаков для раз-
личения данной пары видов разными авторами указыва-
лось довольно много, все они варьируют связанно меж-
ду собой. Типичный R. squarrosum широко распростра-
нен в Северной Европе по нарушенным местам, газо-
нам, морским побережьям (в местообитаниях, типич-
ных для Brachythecium albicans и др.); учитывая, что в
этом районе R. subpinnatum - редкий вид, естественно
считать данные виды “хорошими”. Однако в пределах
обширного ареала R. subpinnatum, местами, особенно
там, где имеются открытые пространства (высокогорья
Алтая, безлесные районы Аляски и др.), также образу-
ются формы, морфологически очень сходные с R.
squarrosum. То же самое можно наблюдать и в некото-
рых восточных районах “Флоры...” на вырубках и вдоль
лесных дорог. Такие морфотипы логичнее считать вы-
щепляющимися из R. subpinnatum (обычного в этих
районах), чем результатом заноса из Европы R.
squarrosum; в западных же районах, где R. squarrosum
растет на нарушенных местах и где R. subpinnatum ре-
док, более логично предположить занос первого из цен-
тра его распространения в северной Европе. Недавние
исследования Вандерпоортена и др. (Vanderpoorten &
al., 2003а) с помощью генетических маркеров (с неспе-
цифическими праймерами) подтвердили значительную
генетическую изолированность этих двух видов на ма-
териале из Западной Европы, несмотря на часто сход-
ное варьирование морфологических признаков.
Род 6. Rhytidiadelphus (Limpr.) Wamst. —
Ритидиадельфус
Растения мощные, в рыхлых дерновинках или
образуют обширные покровы, светло- или желто-
зеленые, слабо блестящие. Стебель восходящий
до прямостоячего, с мощным красным склеродер-
мисом и слабым центральным пучком; густо все-
сторонне облиственный (облиственность имеет
б. м. хохолковый характер: листья на верхушке
стебля скучены и несколько крупнее расположен-
ных ниже); правильно перисто ветвящийся, веточ-
ки горизонтально всесторонне отстоящие, на вер-
хушке оттянутые; парафиллии отсутствуют. Стеб-
левые листья от основания отстоящие или далеко
отстоящие, яйцевидно-треугольные, сердцевид-
ные, постепенно широко заостренные, продольно
складчатые, по всему краю пильчатые; жилка
двойная, до 0.5-0.8 длины листа; клетки линей-
ные, с мамиллозно выступающими верхними уг-
лами; в основании листа короткие, толстостенные,
иногда оранжево окрашенные, в углах основания
слабо дифференцированы. Веточные листья мель-
че, сходны со стеблевыми. Двудомный. Перихе-
циальные листья удлиненные, быстро суженные
в узкую верхушку, цельнокрайные, с короткой не-
ясной жилкой до 1/4 длины листа. Ножка гладкая.
Коробочка горизонтально наклоненная, яйцевид-
ная, с высокой спинкой, несколько угловатая в
открытом состоянии. Крышечка высоко коничес-
кая. Колечко отпадающее. Зубцы экзостома сна-
ружи в нижней части с выраженной сетчатой ор-
наментацией. Реснички узловатые.
Тип рода - Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)
Wamst. (Абрамов, Савич-Любицкая, 1963; в реви-
зии Рорера (Rohrer, 1985) в качестве типа рода не-
верно указан R. squarrosus). Род включает 1 вид.
Название от Rhytidium - название рода мхов,
dSeXcpog- брат (греч.), отражает точку зрения о род-
стве с данным родом.
1. Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst.,
Krypt.-Fl. Brandenburg, Laubm. 920: 996. 926f. 6.
1906. —Hypnum triquetrum Hedw., Sp. Muse. Frond.
256.1801. — Ритидиадельфус трехгранный. Рис.
504, 495C, F.
752
HYLOCOMIACEAE
Rhytidiadelphus - Ctenidium
753
Стебель до 10(-15) см дл., веточки до 17 мм
дл. Стеблевые листья 3.0-5.0х1.8-2.6 мм; клетки
60-110x6 цт. Веточные листья до 2.5x1.0 мм.
Спорофиты нечасто. Перихециальные листья 3.3-
4.1x0.7-1.2 мм. Ножка 1.5-3.0 см. Коробочка 2.0-
2.5 мм дл. Споры 18-23 цт.
Широко распространенный вид в бореальной и ге-
мибореальной зонах, в меньшей степени в немораль-
ной зоне. За пределами Голарктики встречается в Ги-
малаях. На территории “Флоры...” известен из всех
б. м. полно изученных областей, хотя на юго-востоке
крайне редок. Обилие вида в целом коррелирует, по-
видимому, с кислотностью почв. Так, в таежных рай-
онах, где широко представлены выходы карбонатных
пород, это обычно массовый вид; в то же время в от-
дельных районах Урала, подстилаемых кварцитами
(например, на большей части заповедника “Басеги”)
данный вид полностью отсутствует во всех типах
хвойных лесов. Растет на почве в лесах и на опуш-
ках, на камнях, валежнике, в основании стволов, иног-
да поднимается по стволам осины на несколько мет-
ров над землей.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba. Che
Ku Be Or/Li KrRoTmPn UlSaSrNteKX As Or
Вид легко узнается по крупным размерам, торча-
щим листьям, характерно хохолково увеличенным на
верхушке стебля, дуговидным веточками и красной ок-
раске стебля.
Род 7. Ctenidium (Schimp.) Mitt. — Ктенидиум
Растения средних размеров, образующие гус-
тые дерновинки, зеленые или желто-зеленые до
золотисто-бурых. Стебель простертый, вверху гу-
сто, ниже б. м. рыхло облиственный (облиствен-
ность имеет б. м. хохолковый характер: листья на
верхушке стебля скучены и несколько крупнее рас-
положенных ниже), густо правильно перисто вет-
вящийся, веточки густо уплощенно облиственные;
парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллии лан-
цетные. Стеблевые листья отстоящие до односто-
ронне согнутых, широко яйцевидные, длинно за-
остренные, к сердцевидному или ушковидному ос-
нованию широко закругленные; б. м. продольно
складчатые; край плоский, крупно пильчатый до
основания; жилка неясная или короткая двойная;
клетки линейные, 5-8 :1, с папиллозно выступаю-
щими, острыми верхними углами, в углах осно-
вания многочисленные, квадратные и прямоуголь-
ные, толстостенные. Двудомный. Колечко отпада-
ющее. Крышечка остро коническая. Колпачок сла-
бо волосистый.
Тип рода - Ctenidium malacodes Mitt. Ревизия
рода была предпринята Нишимурой (Nishimura,
1985), который признал в роде 21 вид. Большая
часть их распространена в субтропических райо-
нах; С. molluscum занимает несколько особое по-
ложение в роде, отличаясь сильно согнутыми ли-
стьями, тогда как у других видов рода листья сла-
бо согнутые или всесторонне оттопыренно ото-
гнутые. Название от kteig, ktevcx; - гребень (греч.),
по правильно перистому ветвлению, характерно-
му для С. molluscum.
1. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt., J. Linn.
Soc., Bot. 12: 509. 1869. — Hypnum molluscum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 289. 1801. — Ктенидиум
мягкий. Рис. 505, 496.
[Стебель 3-5 см дл., веточки до 5 мм дл. Стеб-
левые листья 2.0-2.4х0.8-1.0 мм, клетки 30-50x6-
8 цт, б. ч. 5-7:1. Ножка 1.0-1.5 см. Коробочка око-
ло 1.5 мм дл. Споры 10-14 цт].
Крайне обычный и массовый вид в горных районах
Западной Европы, Украины и Кавказа, известный по
единичным находкам на Ямале, Таймыре, в Якутии, на
острове Врангеля, в Японии. С территории “Флоры...”
имеются только литературные, преимущественно ста-
рые, указания; часть из них, “на гнилой древесине в
хвойных лесах”, явно принадлежит Ptilium crista-
castrensis (см. также Goldberg, 2002). Вместе с тем, С.
molluscum встречается в странах Балтии близ границ
России, в Карелии, на Украине, а на Кавказе это один
из наиболее массовых видов. Таким образом, находки
в Ленинградской и Псковской, а также в Ростовской
областях весьма вероятны, а исключать правильность
некоторых старых указаний (например, для Московс-
кой обл. и Урала) также нельзя. Растет на камнях изве-
стняка, реже других пород, а также на каменистой по-
чве на склонах с разреженным травостоем.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Густо правильно перистое ветвление в одной плос-
кости делает Ctenidium molluscum похожим на виды
рода Stereodon, от которых он легко отличается стеб-
леобъемлющим, почти ушковидным основанием лис-
та. Ptilium crista-castrensis также имеет правильно пе-
ристое ветвление, но у него листья (и стеблевые, и ве-
точные) глубоко продольно складчатые и сильно со-
гнутые (у Ctenidium складчатость слабее и наблюда-
ется только в стеблевых листьях, а также стеблевые
листья, по крайней мере на верхушке стебля слабо
согнутые и б. м. всесторонне направленные), клет-
ки листа гладкие (без папиллозно выступающих верх-
них углов), стебель обычно прямостоячий (у Ctenidium
б. м. простертый), и, кроме того, Ptilium - вид лес-
ной подстилки и валежника (изредка растет на ска-
лах); Ctenidium - на камнях известняка, сырых мер-
гелистых склонах, редко на стволах широколиствен-
ных деревьев (на Черноморском побережье).
754
Hylocomiaceae — Lembophyllaceae
СЕМ. LEMBOPHYLLACEAE BROTH.—
ЛЕМБОФИЛЛОВЫЕ
Растения крупные, в рыхлых или густых дер-
новинках, светло- или беловато-зеленые, шелкови-
сто блестящие. Дифференциация на столоновид-
ный первичный стебель с неограниченным ростом
и мелкими, расставленно расположенными листь-
ями и вторичный стебель с ограниченным ростом
и крупными листьями умеренно выраженная. Вто-
ричный стебель без гиалодермиса, с центральным
пучком, дуговидно согнутый, простертый до вос-
ходящего, иногда древовидный, густо всесторонне
Ctenidium - Isothecium
755
Рис. 506. Isothecium alopecuroides (Lam. ex Dubois) Isov.: A - перистом, X180; B-D - зубец экзостома снаружи вверху (В, х1780),
в середине (D, х2000) и внизу (С, х!620).
облиственный, неправильно или местами б. м. пра-
вильно перисто ветвящийся; веточки облиствены
как и стебель; парафиллии отсутствуют; псевдопа-
рафиллии широко треугольно-яйцевидные, первый
из них находится в латеральном положении по от-
ношению к зачатку веточки; ризоиды на стебле
ниже места прикрепления листа. Листья вторично-
го стебля рыхло прилегающие или прямо отстоя-
щие, яйцевидные, яйцевидно-ланцетные или обрат-
нояйцевидные, длинно или коротко заостренные,
вогнутые; край пильчатый в верхней части или до
основания; жилка простая, до 0.4-0.7 длины листа;
клетки продолговатые, вверху на значительном про-
тяжении ромбические, б. м. толстостенные, глад-
кие или с мамиллозно выступающими верхними
углами, в углах основания квадратные, толстостен-
ные, зеленые или буроватые, образующие неболь-
шую, б. м. хорошо очерченную группу. Двудомные.
Перихециальные листья умеренно удлиняющиеся
после оплодотворения, прямые или отогнутые, не
складчатые, с жилкой до середины. Коробочка на
длинной ножке, прямостоячая или слабо наклонен-
ная, продолговатая, прямая или слабо согнутая;
устьица округлые. Крышечка с клювиком. Колечко
отпадающее. Перистом во влажном состоянии не
закрывает или, реже, неплотно закрывает устье ко-
робочки. Зубцы экзостома внизу гладкие или по-
перечно исчерченные; эндостом развит б. м. полно
или, у I alopecuroides, базальная мембрана низкая
(1/4 высоты экзостома) и реснички редуцированы.
Споры мелкие, созревают ранней весной. Колпа-
чок клобуковидный, голый.
Семейство включает около 10 родов, распрост-
раненных преимущественно в субтропических рай-
онах и в Южном полушарии. В Европе семейство
представлено двумя видами рода Isothecium (в при-
нимаемой здесь традиционной трактовке). Эти
виды сильно различаются, в связи с чем Граут
(Grout, 1928) предложил относить 1. myosuroides и
близкие американские виды к роду Pseudisothecium,
который отличается более полно развитым перис-
томом, сильно пильчатыми листьями, сильно над-
резанными псевдопарафиллиями и др. Если будут
найдены дополнительные свидетельства обособ-
ленности, pQj\Pseudisothecium, вероятно, будет рас-
сматриваться как самостоятельный.
Род 1. Isothecium Brid. — Изотециум
Тип рода - Isothecium viviparum Lindb. (= I.
alopecuroides (Lam. ex Dubois) Isov.). Род включа-
ет от 8 до 18 видов, распространенных б. ч. в не-
моральной зоне. Название от шод — равный
(греч.), Ог|кг| - коробочка, урночка (греч.), связано
с прямой, симметричной коробочкой.
756
Lembophyllaceae
Isothecium
1. Листья коротко заостренные, цельнокрайные
или слабо пильчатые в верхушке; жилка без
шипика на верхушке; коробочка прямостоя-
чая ...................... 1. I. alopecuroides
— Листья длинно заостренные, пильчатые по
всему краю, вверху крупно пильчатые; жилка
простая, оканчивается сильным шипиком; ко-
робочка слабо наклоненная...................
....................... 2. I. myosuroides
1. Isothecium alopecuroides (Lam. ex Dubois)
Isov., Ann. Bot. Fenn. 18: 202. 1981. — Hypnum
alopecuroides Lam. ex Dubois, Meth. Eprouv. 228.
1803. — I. myurum Brid. ex Amman, Fl. Mouss.
Suisse 2: 295. 1919. — Изотециум лисохвостопо-
добный. Рис. 507, 506.
Вторичный стебель до 1.5-3 см дл. (однако все
растение, развившееся на одном первичном стеб-
ле, до 10 см дл.). Листья вторичного стебля б. м.
плотно прилегающие, 2.0-2.5х0.8-1.0 мм, яйце-
видные или обратнояйцевидные, коротко заост-
ренные, вогнутые; край вверху слабо пильчатый,
ниже цельный; жилка 0.4-0.6 длины листа, иног-
да на верхушке вильчатая; клетки в средней час-
ти листа 50-80x7-9 цт, в верхушке ромбоидаль-
ные, 9-12 цт шир. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 8-12 мм. Коро-
бочка прямостоячая, 2-2.5 мм дл., продолговатая.
Зубцы экзостома во влажном состоянии прямо-
стоячие; реснички эндостома рудиментарные.
Споры 12-15 цт].
Широко распространенный вид в большинстве
стран Европы, на Канарских и Азорских островах, Кав-
казе (очень часто), в Северной Африке, Турции, Иране,
Сирии, на востоке Северной Америки. На территории
“Флоры...” известен по единичным находкам в более
758
Lembophyllaceae — Brachytheciaceae
западных областях. Растет на стволах старых широко-
лиственных деревьев или осины, а также на затенен-
ных скалах, сложенных б. м. основными породами (пос-
ледний тип местообитаний характерен для вида в Ка-
релии и Финляндии).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be_Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид узнается по крупным размерам и при-
жато облиственным побегам, светло-зеленым и шелко-
висто блестящим.
2. Isothecium myosuroides Brid., Bryol. Univ.
2:369.1827. —Pseudisothecium myosuroides (Brid.)
Grout, Moss. Fl. N. Am. 3: 12. 1928. - Изотециум
мышехвостоподобный. Рис. 508.
[Вторичный стебель до 1-2 см дл. (однако все
растение, развившееся на одном первичном
стебле, до 6 см дл.). Листья вторичного стебля
прямо отстоящие, 1.0-1.6х0.4-0.6 мм, яйцевид-
но-ланцетные, длинно заостренные, слабо вог-
нутые; край вверху крупно пильчатый, ниже
более слабо пильчатый; жилка 0.6-0.7 длины ли-
ста; клетки в средней части листа 30-50x5-7 цт,
в верхушке продолговато-ромбоидальные, 8-10
цт шир. Спорофиты редко. Ножка около 1 см.
Коробочка слабо наклоненная, 1.5 мм дл., про-
долговатая. Зубцы экзостома во влажном состо-
янии б. м. прилегают к сложенному высоким ко-
нусом эндостому, не изменяя его архитектуры;
реснички эндостома б. м. развитые. Споры 13-
20 цт].
Встречается в большинстве стран Западной Евро-
пы (к югу - чаще), в Макаронезии, Северной Африке,
Турции, на Кавказе (нередко), Тайване, в Северной Аме-
рике (часто). Встречается в непосредственной близос-
ти от границ “Флоры...” в Ленинградской области на
Карельском перешейке и островах Финского залива (в
сопредельных районах Карелии - относительно распро-
страненный вид), так что вероятны находки и на терри-
тории “Флоры...”. Растет на скалах.
Le* Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
По форме листьев и сильно пильчатому их краю
напоминает Oxyrrhynchium, от которого отличается, од-
нако, сравнительно короткими клетками листа и нали-
чием столоновидных побегов. Сходные столоновидные
побеги имеются также у Plasteurhynchium striatulum
(Spruce) Fleicsch. ex Broth., встречающегося на Кавказе
и в Фенноскандии (одно местонахождение известно в
Карелии); этот вид отличается от I. myosuroides обшир-
ной зоной из непрозрачных изодиаметрических клеток
поперек всего основания листа и псевдопарафиллиями
Brachythecium-тта.
СЕМ. BRACHYTHECIACEAE SCHIMP.—
БРАХИТЕЦИЕВЫЕ
Растения крупные или мелкие, растущие на по-
чве, валежнике, стволах, камнях, или, реже, по-
груженные в текущей воде. Дерновинки б. м. по-
душковидные, реже б. м. плоские, рыхлые, реже
густые, зеленые, желто-зеленые, реже светло- или
темно-зеленые, б. м. блестящие. Стебель без гиа-
лодермиса, с центральным пучком, простертый,
реже восходящий, густо или рыхло всесторонне
облиственный, иногда сережчатый; обычно б. м.
густо, но неправильно перисто ветвящийся, сим-
подиальные побеги многочисленные; веточки все-
сторонне или несколько уплощенно облиствен-
ные; парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллии
узко или широко треугольные, имеют правильное
расположение относительно зачатка веточки, так
что первый из них направлен книзу, а второй и
третий - на 120° и 240° от первого (с. 615, рис. 422);
ризоиды на стебле ниже места прикрепления лис-
та. Стеблевые листья прямые или слабо, реже б.
м. сильно (Brachythecium erythrorrhizori) серповид-
но согнутые; прилегающие, прямо отстоящие или
далеко отстоящие; б. ч. яйцевидные до яйцевид-
но-ланцетных, реже узко ланцетные или почти ок-
руглые; к верхушке длинно или коротко заострен-
ные, реже тупые или резко суженные в волоско-
видный кончик; длинно или коротко низбегающие,
реже не низбегающие; б. м. вогнутые или плос-
кие, продольно складчатые или не складчатые;
край пильчатый, реже цельный, плоский, реже от-
вороченный, обычно только в нижней части лис-
та; жилка простая, до (0.2-)0.4-0.8(-1.0) длины ли-
ста; клетки листа б. ч. линейные, реже продолго-
ватые до коротко ромбических, гладкие, в углах
основания квадратные, мелкие, б. м. толстостен-
ные, или же крупные тонкостенные, или не диф-
ференцированы. Веточные листья сходны со стеб-
левыми, но обычно мельче и относительно уже,
реже более сильно отличающиеся по форме; край
листа более сильно пильчатый, жилка более часто
оканчивается шипиком; клетки на дорсальной сто-
роне иногда с выступающими верхними углами
(Bryhnia, иногда Brachytheciastrum и Brachy-
thecium). Однодомные, двудомные, многодомные
или ложнооднодомные. Перихециальные листья
умеренно удлиняющиеся после оплодотворения,
с прилегающим основанием и отогнутыми вер-
хушками, реже прямые (Homalothecium), не или
слабо складчатые, без жилки, или со слабой неяс-
ной жилкой, или, реже, с жилкой до верхней по-
ловины листа (Homalothecium, Sciurohypnumрори-
Isothecium — Brachytheciaceae
759
Рис. 509. Sciurohypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen (A,C,E), Homalothecium philippeanum (Spruce) B. S. G. (B,D),
Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr) B. S. G. (F), Eurhynchiastrumpulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen (G): A-C,F - перистомы
(A-C - после рассеивания значительной части спор; F - вскоре после сбрасывания крышечки), хЮО, хЗО, х!05, х67; D-E -
зубец экзостома снаружи (D - в основании, Е - в середине), х! 100, х! 170; G - эндостом изнутри, хЗОО.
Brachytheciaceae
leum и др.). Ножка длинная, гладкая или шерохо-
ватая. Коробочка наклоненная до горизонтальной,
б. м. овальная, согнутая (часто только на спинке),
реже прямая, прямостоячая и тогда б. м. продол-
говато-цилиндрическая; устьица с округлой порой.
Крышечка коническая или клювовидная. Колеч-
ко 2-3-рядное, отпадающее или 1-2-рядное, отпа-
дающее фрагментарно (может быть отделено с до-
полнительными усилиями, обычно частично ос-
тающееся у устья коробочки). Перистом у боль-
шинства видов закрывает устье во влажном состо-
янии и в таком случае полно развитый: зубцы эк-
зостома снаружи в основании поперечно исчер-
ченные; эндостом с высокой базальной мембра-
ной, длинными, широкими сегментами, обычно по
килю б. м. широко перфорированными; реснички
по длине почти равны сегментам; реже, у видов с
прямой коробочкой (часть видов Homalothecium),
зубцы экзостома во влажном состоянии прямо-
стоячие и перистом сильно модифицированный:
зубцы экзостома снаружи папиллозные до осно-
вания или внизу гладкие, эндостом с низкой ба-
зальной мембраной, сегменты узкие, не перфори-
рованные, реснички отсутствуют. Полно развитый
перистом имеет зубцы экзостома в нижней части
красно-бурые; у сильно редуцированных перис-
томов окраска зубцов бледно-желтая до белой.
Споры мелкие (редко более 20 цт в диаметре).
Колпачок клобуковидный, голый, реже (у Homalo-
thecium sericeuni) с редкими волосками.
Представителей Brachytheciaceae можно узнать
по б. м. подушковидным блестящим дерновинкам,
складчатым листьям (у многих видов), шерохова-
тым (у примерно половины видов) ножкам спо-
рофита, коротким коробочкам, красно-бурым ос-
нованиям зубцов экзостома (у теневых форм мел-
ких видов, например, у Sciurohypnum reflexum,
зубцы могут и не развивать красноватой окраски,
а оставаться бледно-желтыми до самого основа-
ния). В некоторых случаях полезными оказыва-
ются признаки строения перихециальных листьев:
у Brachytheciaceae они обычно не складчатые, ча-
сто не имеют жилки, и б. ч. имеют далеко отогну-
тую верхушку из прилегающего основания, тогда
как у большинства видов Amblystegiaceae они про-
дольно складчатые, прямостоячие, б. м. прилега-
ющие к ножке (рис. 422); кроме того, все Brachy-
theciaceae имеют специфическое расположение
псевдопарафиллий вокруг зачатков веточек (что
обычно видно на “спящих почках”, рис. 422, под-
робнее см. Ignatov, 1999а). Признак этот, хотя и
весьма четкий, не всегда прост для изучения, по-
скольку требует сильного микроскопа, позволяю-
щего рассмотреть структуры “спящей почки”, ле-
жащей поверх стебля (смотреть удобнее всего
верхние 5-10 мм стебля, аккуратно удалив все ли-
стья с помощью пинцетов [при использовании
скальпеля удаляются и псевдопарафиллий!]).
Вопросы систематики и номенклатуры семей-
ства рассмотрены Игнатовым и Хуттунен (Ignatov
& Huttunen, 2002; Huttenen & Ignatov, 2004).
NB: Большая часть дерновинок некоторых видов
Brachytheciaceae представляет собой систему симподи-
альных побегов (наглядно видно, например, на рис. 512-
Н1), что ставит в некоторых случаях проблему - как
отличить стебель от симподиального побега, или, бли-
же к практике, откуда взять стеблевые листья (важные
для определения!), когда очевидно дифференцирован-
ных стеблей в дерновинке нет. В таких случаях следует
брать для изучения наиболее развитые из симподиаль-
ных побегов, имея в виду, что на менее развитых побе-
гах (которые могут преобладать в дерновинке) листья по
своему строению могут быть промежуточными между
стеблевыми и веточными (в частности, структура клеточ-
ной сети основания у них может быть не такая, как у
стеблевых листьев).
1. Клетки основания листа по всей ширине в не-
сколько рядов мелкие, короткие, толстостен-
ные; листья очень сильно продольно складча-
тые, узко треугольно-ланцетные до треуголь-
но-яйцевидных, длинно заостренные, с наи-
большей шириной на 0.1 -0.2 длины листа; дву-
домные или ложнооднодомные .... 2
— Клетки листа или удлиненные почти до осно-
вания, или в основании заметно шире, чем в
средней части листа, или если короткие и не-
прозрачные по всей ширине основания, то ли-
стья или слабо складчатые, или с наибольшей
шириной на 0.1-0.5 длины листа; листья длин-
но или коротко заостренные; однодомные, дву-
домные или ложнооднодомные .... 5
2. Жилка достигает 0.6-0.8(-0.9) длины листа
............................ 10. Homalothecium
— Жилка оканчивается в большинстве листьев
выше 0.8 длины листа; только на юге терри-
тории “Флоры...” или Южном Урале . . 3
3. Крупные, темно- или оливково-зеленые рас-
тения; листья 2.5-3.5(-4.0)х0.8-1.2 мм, в су-
хом состоянии прямо отстоящие и нередко од-
носторонне обращенные, в основании б. м.
ушковидные..................2. Palamocladium
— Растения крупные или средних размеров, золо-
тисто-желтые (теневые - светло-зеленые); лис-
тья 1.5-3.0(-3.6)х0.6-0.9 мм, в сухом состоянии
Brachytheciaceae: ключ для определения
761
б. м. прижатые, в основании не ушковидные
..................................... 4
4. Листья 1.4-1.7 мм дл., треугольно-яйцевидные,
жилка б. ч. достигает около 0.8-0.95 длины ли-
ста; ножка шероховатая; коробочка согнутая
............... 14. Brachythecium (geheebii)
— Листья 2.3-3.0(-3.6) мм дл.; яйцевидно-ланцет-
ные, жилка б. ч. оканчивается в верхушке ли-
ста; ножка гладкая; коробочка правильно ци-
линдрическая ...............................
......10. Homalothecium (philippеапит)
5(1). Стеблевые листья вверху быстро закруглен-
ные и внезапно суженные в длинную волос-
ковидную верхушку........................6
— Стеблевые листья вверху б. м. постепенно за-
остренные или закругленные...............7
6. Клетки углов основания стеблевых листьев
крупные, тонкостенные; широко распростра-
ненный вид..................7. Cirriphyllum
— Клетки углов основания стеблевых листьев
мелкие, б. м. толстостенные; на Урале и на се-
вере территории “Флоры...” .................
. . 14. Brachythecium (cirrosum, tommasinii)
7. Веточные листья узко треугольные, посте-
пенно заостренные, но на самой верхушке ту-
пые; жилка оканчивается мощным шипиком
.........................8. Eurhynchiastrum
— Веточные листья на верхушке острые, реже
могут быть тупыми (Platyhypnidium), но тог-
да жилка не оканчивается шипиком и листья
широко яйцевидные, коротко заостренные
......................................... 8
8. Листья на верхушке коротко заостренные (по
крайней мере часть их имеет в верхушке угол
>50° [при этом следует оценивать не только
самый кончик листа, который может быть не-
сколько оттянут, но максимальный угол, в ко-
торый может быть вписана верхняя половина
листа; оценивать следует наиболее широкие
листья, и стеблевые, и веточные]) .... 9
— Листья на верхушке длинно заостренные, угол
схождения их сторон <40(-50)°...........21
9. Клетки углов основания листа сильно увели-
ченные, бесцветные и тонкостенные практичес-
ки до самого края, образуют б. м. хорошо от-
граниченную группу..................... 10
— Клетки углов основания листа не образуют
б. м. хорошо отграниченную группу из силь-
но увеличенных, бесцветных и тонкостенных
клеток (иногда, однако, более крупные клет-
ки имеются в месте, где линия прикрепления
листа образует угол, но тогда между ними и
краем листа располагаются несколько рядов
более узких клеток.................. 12
10. Стеблевые листья продолговато-яйцевидные
или продолговато-эллиптические, с наиболь-
шей шириной на 0.4—0.6 длины листа; увели-
ченные клетки углов основания листа обра-
зуют небольшую округлую группу, не избе-
гающую на стебель; ножка гладкая, крышеч-
ка с длинным клювиком (спорофиты неред-
ко) . . 4. Rhynchostegium (arcticum, murale)
— Стеблевые листья б. м. яйцевидно-треуголь-
ные, с наибольшей шириной на (0.1-)0.2-0.4
длины листа; увеличенные клетки углов ос-
нования листа образуют б. м. треугольную
группу, избегающую на стебель; ножка ше-
роховатая, крышечка коническая (спорофиты
редко).................................. 11
11. Растения б. м. крупные; стеблевые листья б. м.
сильно пильчатые; клетки листа (50-)70-
125(-150) цт дл.; широко распространенные
виды.....................14. Brachythecium
— Растения средних размеров; стеблевые листья
цельнокрайные или слабо пильчатые в верх-
ней части; клетки листа 30-70(-90) цт дл.;
редкие виды на Урале и севере территории
“Флоры...”.................................
И. Sciurohypnum (latifolium, ornellanum)
12. Растения плотно черепитчато облиственные
(хотя бы на отдельных участках стебля или
веточек)............................... 13
— Растения не плотно черепитчато облиствен-
ные ................................... 16
13. Растения крупные, правильно перисто ветвя-
щиеся, внешне сходные с Pleurozium schreheri\
стебель восходящий до прямостоячего; стеб-
левые листья 2.1-2.7 мм дл.; аксиллярные во-
лоски из 6-10 клеток, хорошо заметные
.....................1. Pseudoscleropodium
— Растения средних размеров или мелкие, непра-
вильно, реже б. м. правильно ветвящиеся; сте-
бель простертый или дуговидный; стеблевые
листья 1.0-2.0 мм дл.; аксиллярные волоски
из 3-5 клеток........ 14
14. Побеги червеобразные; листья округлые; клет-
ки листа б. ч. короче 4:1; редкий вид, только в
Ростовской обл........... 12. Myuroclada
— Побеги не червеобразные; листья яйцевидные
или яйцевидно-треугольные; клетки листа б. ч.
длиннее 4:1; редкие виды на Урале и севере
территории “Флоры...”...................15
162
Brachytheciaceae
15. Край листа слабо пильчатый; жилка оканчи-
вается всегда без шипика; листья в пределах
одного побега б. м. сходны между собой, б. м.
яйцевидно-треугольные.......................
................ 11. Sciurohypnum (glaciale)
— Край листа сильно пильчатый; жилка в веточ-
ных листьях выбегает шипиком; листья силь-
но варьируют в пределах побега, от треуголь-
но заостренных в дистальной части побега до
широко закругленных в проксимальной (зао-
стренные и закругленные листья сходного раз-
мера); редкий вид, найденный на Урале и в
северной половине территории “Флоры...”
................ 13. Bryhnia
16(12). Клетки листа (9-) 12-16(-20) цт шир.; лис-
тья рыхло расположенные, с наибольшей ши-
риной близ своей середины, в сухом состоя-
нии б. м. спирально закрученные вокруг сво-
ей оси; редкий вид (Ростовская обл., Башкор-
тостан) ... 4. Rhynchostegium (rotundifolium)
— Клетки листа (4-)6-11(-12) цт шир.; листья
рыхло или густо расположенные, с наибольшей
шириной близ основания или близ середины,
если в сухом состоянии спирально закручен-
ные, то клетки очень узкие, 4-8 цтшир. . . 17
17. Жилка в веточных листьях без шипика; одно-
домные ..................................18
— Жилка в веточных листьях с шипиком; дву-
домные или ложнооднодомные .... 19
18. Верхушка стеблевого листа б. м. длинно зао-
стренная; клетки листа длинные, прямые, 80-
125x9-11 цт; ножка шероховатая; распростра-
ненный вид, преимущественно в широколи-
ственных лесах, на почве, валежнике, камнях
............. 14. Brachythecium (rutabulum)
— Верхушка стеблевого листа коротко заострен-
ная; клетки листа относительно короткие, изви-
листые, 50-70(-100)х7-10 цт; ножка гладкая;
крупный жесткий мох, растущий погруженным
в воде или по берегам ручьев................
.........................5. Platyhypnidium
19. Крупный мох; стеблевые листья 1.0-1.4 мм шир.,
продольно складчатые; ножка гладкая ....
3. Eurhynchium
— Мхи средних размеров; стеблевые листья 0.5-1.0
мм шир., без продольной складчатости; ножка
шероховатая...................20
20. Листья сильно варьируют по форме в преде-
лах побега, от широко яйцевидных, сильно
вогнутых, на верхушке очень коротко заост-
ренных до яйцевидно-треугольных, длинно за-
остренных; побеги часто б. м. густо обли-
ственные ................... 13. Bryhnia
— Стеблевые листья варьируют по размерам, но
б. м. одной формы, треугольно-яйцевидные;
веточные листья от эллиптических до яйцевид-
но-треугольных (варьируют у разных растений,
но в пределах отдельной веточки б. м. посто-
янной формы); растения, как правило, очень
рыхло облиственные............................
...................6. Oxyrrhynchium (hians)
21(8). Жилка оканчивается в верхушке листа, до-
стигая (0.8-)0.9-1.0 длины листа...........22
— Жилка достигает 0.4-0.7(-0.8) длины листа . . 23
22. Листья очень сильно продольно складчатые;
только на Южном Урале.....................
...................14. Brachythecium (geheebii)
— Листья не складчатые или слабо складчатые
..................... 11. Sciurohypnum
23. Стеблевые листья б. ч. 0.3-0.4(-0.5) мм шир.;
однодомные мхи (спорофиты часто); ножка
шероховатая, крышечка коническая; в углах
основания листа мелкие изодиаметрические
клетки образуют небольшую б. м. квадратную
группу; жилка в стеблевых листьях часто окан-
чивается шипиком ... 9. Brachytheciastrum
— Стеблевые листья б. ч. (0.5-)0.6-1.0(-1.6) мм
шир.; однодомные и двудомные; ножка глад-
кая или шероховатая; клетки углов основания
листа мелкие или крупные; жилка в стеблевых
листьях без шипика, очень редко с шипиком
(Oxyrrhynchium speciosum\ в веточных листь-
ях с шипиком или, реже, без шипика . . 24
24. Жилка в стеблевых листьях оканчивается силь-
ным шипиком; листья треугольно-яйцевид-
ные, сильно пильчатые; клетки углов основа-
ния мелкие, толстостенные, образуют б. м. от-
граниченную группу; единственная находка на
Урале ... 6. Oxyrrhynchium (speciosum)
— Жилка в стеблевых листьях оканчивается без
шипика или очень слабым шипиком; стебле-
вые листья яйцевидно-ланцетные или треуголь-
но-яйцевидные, но в последнем случае либо
клетки углов основания более крупные (а не
мелкие), либо листья очень слабо пильчатые;
многие виды широко распространены . . 25
25. Клетки по всей ширине основания листа мел-
кие, непрозрачные; листья продолговато-яй-
цевидные, б. м. сильно вогнутые, ригидные,
не складчатые, 1.4-1.8 мм дл.; однодомный,
часто со спорофитами, ножка шероховатая; на
Урале, редко на равнине в местах крупных вы-
Pseudoscleropodium - Palamocladium
763
ходов каменистых субстратов...............
............... 11. Sciurohypnum (plumosum)
— Клетки по крайней мере части основания
крупные, прозрачные, а если все непрозрач-
ные, то листья сильно складчатые; однодом-
ные и двудомные виды, ножка гладкая или ше-
роховатая ......26
26. Стеблевые листья (1.4-)2.0-2.7(-3.8) мм дл.,
б. ч. яйцевидно-ланцетные, с отношением дли-
ны к ширине (1.8-)2.2-3.0(-3.7):1; а если ме-
нее 2.2:1, то тогда они б. м. продольно склад-
чатые; ножка гладкая или (у В. rutabulum, В.
campestre, В. rivulare) шероховатая; однодом-
ные или двудомные (редко многодомные)
14. Brachythecium
— Стеблевые листья 1.3-2.3(-2.7) мм дл., б. ч. яй-
цевидно-треугольные, с отношением длины к
ширине 1.2-2.2(-2.5):1, не складчатые или сла-
бо складчатые; ножка шероховатая; однодом-
ные ...................... И. Sciurohypnum
Примечание: выбор между Sciurohypnum и Brachy-
thecium очень сложен в виду сильной изменчивости мно-
гих видов обоих этих родов. Однако из широко распро-
страненных на территории “Флоры...” видов Sciuro-
hypnum в данное место ключа попадает, фактически,
только S. oedip odium, отличия которого от наиболее
сходного с ним Brachythecium rutabulum, приводятся в
комментарии к этому виду (см. с. 797). См. также поли-
гамический ключ (Табл. 9).
Род. 1. Pseudoscleropodium (Limpr.) Fleisch. —
Псевдосклероподиум
Растения крупные, желто- или буровато-зе-
леные, с беловатым блеском. Стебель восходя-
щий до прямостоячего, густо черепитчато об-
лиственный, б. м. правильно перисто ветвящий-
ся, веточки отходят под прямым углом, обли-
ствены как и стебель. Листья яйцевидные, на
верхушке закругленные, с небольшим оттяну-
тым остроконечием, коротко низбегающие,
сильно вогнутые, цельнокрайные или слабо
пильчатые в верхней части; жилка до 0.3-0.7
длины листа; клетки узкие, сильно извилистые,
относительно толстостенные, в углах основания
увеличенные, квадратные или коротко прямоу-
гольные, б. м. толстостенные. Веточные листья
мельче и относительно более узкие. Двудомный.
Ножка гладкая. Коробочка наклоненная до го-
ризонтальной или поникающей. Крышечка вы-
соко коническая, на верхушке несколько оття-
нутая [или с клювиком около 1/3 длины крышеч-
ки]. Колечко отпадающее.
Тип рода - Pseudoscleropodium purum (Hedw.)
Fleisch. ex Broth. Монотипный род. Название от
yevSog - ложный (греч.), Scleropodium - род мхов,
по сходству с этим родом, в который данный вид
ранее относили.
1. Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch.
ex Broth., Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 395. 1925. —
Hypnumpurum Hedw., Sp. Muse. Frond. 253. 66, f. 3-
6.1801.—Псевдосклероподиум чистый. Рис. 510.
Стебель до 6(-12) см дл., веточки до 20 мм дл.
Стеблевые листья 2.1-2.7x0.8-13 мм; клетки 70-
100x4-6 цт; в углах основания до 20 |1т шир. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 3-5 см. Коробочка 2-2.5 мм дл. Споры 12-
14 цт].
Широко распространен в странах Западной Европы,
от Исландии и Фарерских островов до стран Средизем-
номорья (европейских, а также Турции, Израиля, Кип-
ра) и известен также в Алжире, на Мадейре, Азорских и
Канарских островах, в Северной и Центральной Амери-
ке; вероятно, в качестве заносного встречается на Тайва-
не, на Хоккайдо в Японии, в Новой Зеландии и Южной
Африке. На Кавказе встречается изредка, на умеренно
открытых склонах, среди кустарников и т. п. На терри-
тории “Флоры...” известен только по недавно сделанным
сборам в Ростовской, Белгородской и Ленинградской обл.
Находка в Белгородской обл. была сделана А. Немыки-
ным в дендрарии, где проводилась интродукция, в т. ч. и
кавказских растений. В Северной Европе вид растет на
морских побережьях (местами массово), пустошах, га-
зонах. Видовой эпитет идет от Диллениуса, указывав-
шего, что этот вид используется рыбаками для очистки
от земли червей, используемых в качестве наживки.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku BeOrl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид внешне, по прямостоячему стеблю и перисто-
му ветвлению, несколько напоминает Pleurozium schre-
beri, от которого легко отличается в полевых условиях
отсутствием вишнево-красной окраски стебля, просве-
чивающей сквозь листья (стебель Pseudoscleropodium
буровато-зеленый), а также наличием жилки (правда, в
лупу не всегда легко заметной).
Род 2. Palamocladium Muell. Hal. —
Паламокладиум
Растения крупные, мощные, образующие
рыхлые покровы или растущие отдельными по-
бегами, насыщенно зеленые, темно-, оливково-
или буровато-зеленые. Стебель простертый, не-
правильно или б. м. правильно густо перисто
ветвящийся, очень густо облиственный, веточ-
ки по характеру облиственности мало отлича-
ются от стебля. Листья б. ч. прямо отстоящие,
764
Brachytheciaceae
Рис. 510. Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Fleisch. ex Broth.: Hl x2.3; H2 x6; Fc,r x25; Cs,m,b x317.
Табл. 9. Политомический ключ для
определения видов семейства Brachy-
theciaceae. В таблице: 3 - всегда; 2 -
часто; 1 - редко; 0 - никогда.
!
£ 1
с
а
I
а
8
I
а
£
0)
g
а
£
£
?а
£
а
а
Gj
.8
s
| 8
S a
.£
р
!
a ,S ,S §
Sb Sb Sb as •;
у у у < ’i
I 's.|
I J.I
g
.8
§
а
£
g
.8
§
а
g
S
,а
£
а
§
-а
„о
а
1
!
I
a
£
*а
а
1
£
a
§
£
a
a
.a
g
I
a
g.!
I
a
J
be
£ £ £ £ £
a
£ a
И
aF 2
I
8
£
a
8
§
о
а
а
а
а
а
с
а
а
£
8
£
g
„a
I
-2
a
I -
as й
.1
g
a
3
g
,a
£
g
,a
g
§ a
S 3 Q
s. ?
5? -
s
£
a
§
I
о
2
5
£
a
§
I
8
£
a
I
.a
§
£
£
о
£
a
-a
be
£
у
g
.a
g
a
g
•2
a
«5
ft)
g
ft)
g
ft)
1
g
ft)
£ I
з §
a
3
£
1
£
£
8
g
ft)
I
I
a
p
£
8
I
I
I
a
£
.a
§
g
05
£
a
s?
a
£
8
I
I
a
be a
£
i
£
у
-
^a
g
g
ft)
a
g
£
g
ft)
Растения бледно-соломенного цвета О О
Листья черепитчато прилегающие 3 О
Веточки уплощенно облиственные О О
Листья односторонне согнутые 0 2
Стеблевые листья <1.5:1 О О
Стеблевые листья >3:1 1 2
Стеблевые листья <0.4 мм шир. О О
Стеблевые листья >1.1 мм шир. 2 1
Стебелевые листья широко заостренные 1 О
Стеблевые листья продольно складчатые 0 3
Листья резко сужены в узкую верхушку О О
Край листа пильчатый 1 3
Жилка до 0.8-1.0 длины листа 0 3
Клетки листа <4:1 0 2
Жижа в веточных листьях с шипиком 0 0
Клетки углов основания отграничены 3 3
Все клетки основания непрозрачные 0 3
Клетки углов основания крупные 0 1
Растения однодомные (и многодомные) 0 0
Ножка шероховатая 0 0
Коробочка прямостоячая 0 0
Крышечка с клювиком 1 3
0 0 0 0 0 0
0 0 3 3 0 0
0 0 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0
3 10 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 2 0
0 0 2 1 0 0
3 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
3 3 3 3 3 3
0 0 0 0 0 0
0 2 0 0 0 0
3 0 0 0 0 3
3 12 2 2 0
0 0 0 0 0 0
0 3 3 2 0 0
0 3 3 3 3 0
0 0 0 0 0 3
0 0 0 0 0 0
3 3 3 3 3 3
0 0 0 0 0 0 0
0 0 110??
0 0 1 0 2 0 0
0 0 0 0 2 0 2
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 3 3 3
0 0 0 2 2 0 0
0 2 0 0 0 0 0
о о ? о о о о
0 0 0 0 0 3 3
0 3 0 0 0 0 0
3 3 3 3 3 3 3
0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0
3 0 3 2 2 0 0
0 3 3 3 3 3 3
0 0 0 0 0 3 3
0 3 0 0 0 0 0
ЗООЗЗОО
3 3 0 2 3 3 3
0 0 0 0 0 1 3
3 3 3 0 0 2 2
0 0 0 0 0
? 2 2 I 0
0 0 0 0 2
1 0 0 0 0
0 2 110
3 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 2
0 10 0 0
3 0 111
0 0 0 0 0
3 12 13
3 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 1
3 3 3 3 1
3 0 0 0 0
0 3 13 2
0 3 3 3 3
0 3 3 3 3
3 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0
0 2 2 2
0 0 0 0
0 0 0 0
0 10 0
0 0 3 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
3 3 12
2 3 3 0
0 2 0 0
0 10 1
2 2 2 0
0 0 0 3
110 0
3 3 0 0
3 3 3 3
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0 2 1 0 1
3 110 3 10 0
00000000
0 1 0 0 0 0 0 0
32200000
00000000
00000000
10 2 2 1 1 0 0
3 1 0 0 0 0 0 0
0 0 1 2 0 1 3 2
00003200
3 3 3 3 1 2 0 3
00000030
30000000
0 3 1 0 0 0 0 2
3 1 3 2 3 3 3 3
0 0 0 0 0 0 1 0
1 2 3 2 0 0 0 0
0 0 1 3 0 0 0 3
03333333
00000000
3 0 0 0 1 3 0 0
0 0 0 0 1 2
0 1 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0
0 0 2 0 0 2
0 0 0 0 0 0
0 0 1 3 2 0
0 0 0 0 0 0
10 112 1
0 0 0 0 0 0
1 2 2 3 3 1
0 0 0 0 0 0
13 2 111
0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0 1 I 0 I 0
1 3 3 3 3 3
0 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
1 3 3 3 0 0
0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
0
0
1
3
0
0
0
2
0
3
0
1
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
Если специально не оговорено - признаки относятся к стеблевым лситьям
766
Brachytheciaceae
часто б. м. односторонне согнутые, узко продол-
говато-ланцетные или узко треугольно-ланцет-
ные, постепенно заостренные, в основании ко-
ротко низбегающие, б. м. ушковидные; край
пильчатый почти до основания; жилка оканчи-
вается около 0.9 длины листа, без шипика на
конце; клетки продолговатые, относительно ко-
роткие, с извилистыми, б. м. сильно утолщен-
ными, слабо пористыми стенками, в углах ос-
нования листа квадратные клетки образуют об-
ширную, б. м. хорошо отграниченную группу.
Двудомные. Ножка гладкая. Коробочка несколь-
ко наклоненная, слабо согнутая. Крышечка ко-
ническая, суженная в длинный, широкий, сла-
бо скошенный клювик. Колечко отпадающее.
Перистом б. м. полно развитый; эндостом с вы-
Palamocladium - Eurhynchium
767
сокой базальной мембраной, широкими сегмен-
тами, короткими ресничками.
Тип рода - Palamocladium fenestratus Muell. Hal.
(= P leskeoides (Hook.) Britt.). Согласно ревизии
рода, проведенной Гофманн (Hofmann, 1997), он
включает 3 вида, один из которых широко распро-
странен в тропиках и субтропиках всего мира, а
два других имеют относительно узкое распрост-
ранение. Название от лаХарл] - ладонь (с растопы-
ренными пальцами, ср. пальма), кХбсбод - ветвь
(греч.), по отстоящим, торчащим листьям.
1. Palamocladium euchloron (Muell. Hal.) Wijk
et Marg., Taxon 9(1): 52.1960. —Hypnum euchloron
Muell. Hal., Syn. Muse. Frond. 2: 464. 1851. —
Pleuropus euchloron (Muell. Hal.) Broth., Nat.
Pflanzenfam. 1138. 1909, nom. illeg. — Паламок-
ладиум густозеленый. Рис. 511.
Стебель до 10 см дл., веточки до 15 мм дл.
Листья 2.5-3.5(-4)х0.8-1.2 мм; клетки 25-60x4-7
цш. Ножка 1.5-3 см. Коробочка 2-3 мм дл. Споры
15-28 цш.
Palamocladium euchloron очень широко распростра-
нен на Кавказе, особенно от уровня моря до бОО(-ЮОО)
м, а также на севере Турции, южном побережье Кас-
пийского моря, на восток до Копет-Дага (Туркмения),
отмечен также в Крыму и на побережье Средиземного
моря в Греции, Турции и на Крите. С территории “Фло-
ры...” известен один старый сбор К. А. Мейера (1795-
1855) с краткой этикеткой “Астрахань”. Мы затрудня-
емся комментировать возможность произрастания в то
время этого вида в районе Астрахани, тем более что
местонахождения указывались с точностью до ближай-
шего крупного населенного пункта. Вместе с тем, на-
ходки этого вида в Ростовской обл. вполне вероятны,
учитывая, насколько обычен он в Краснодарском крае.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI Л^Ог
От прочих видов семейства Р. euchloron отличается
крупными размерами растений и насыщенной темно-зе-
леной окраской. Глубоко продольно складчатые листья и
высоко оканчивающаяся жилка характерны также для
Homalothecium philippeanum, который, однако, почти
всегда имеет густую золотистую окраску (теневые фор-
мы если зеленые - то светло- или желтовато-зеленые),
и, кроме того, Homalothecium никогда не имеет закруг-
ления к основанию листа, столь характерного для
Palamocladium.
Род 3. Eurhynchium В. S. G. — Эвринхиум
Растения крупные, в ригидных подушковид-
ных дерновинках, зеленые или беловато-зеленые,
шелковисто блестящие. Дифференциация побегов
на стебель, веточки и симподиальные побеги не-
четкая за счет преобладания симподиального вет-
вления; побеги дуговидные, всесторонне вздуто
облиственные, неправильно ветвящиеся, на вер-
хушках некоторые тупые от скученных листьев,
некоторые утончающиеся, с более мелкими лис-
тьями. Листья в основании далеко отстоящие,
выше несколько вверх загибающиеся, широко яй-
цевидные, постепенно широко треугольно заост-
ренные, к основанию закругленные, стеблеобъем-
лющие; сильно вогнутые, глубоко продольно
складчатые; край пильчатый почти до основания;
жилка до 0.65-0.85 длины листа, оканчивается
сильным шипиком; клетки продолговатые, б. м.
толстостенные, извилистые, в углах основания бо-
лее широкие и короткие, образующие б. м. ясно
отграниченную группу. Двудомные или ложно-
однодомные. Спорофиты редко. Ножка гладкая.
Коробочка наклоненная до горизонтальной, про-
долговатая, полого согнутая. Крышечка высоко ко-
ническая, б. м. резко суженная в прямой или сла-
бо скошенный клювик. Колечко отпадающее.
Тип рода - Eurhynchium longirostre В. S. G. (= Е.
striatum (Schreb. ex Hedw.) Schimp.). Род насчиты-
вает, согласно ревизии Игнатова и Хупунен (Ignatov
& Huttunen, 2002), 2-3 вида, распространенных ис-
ключительно в Старом Свете. Большая часть ви-
дов, относимых к этому роду ранее, согласно этим
авторам принадлежит к роду Oxyrrhynchium, один
вид - к Eurhynchiastrum. Название от еб - по-на-
стоящему, хорошо выраженный, piy/og - клювик
(греч.), по сильному развитию клювика, основно-
му диагностическому признаку рода.
1. Eurhynchium angustirete (Broth.) Т. Кор.,
Memoranda Soc. Fauna Fl. Fenn. 43: 53. 1967. —
Brachythecium angustirete Broth., Rev. Bryol., n. s.
2: 11. 1929. — E. zetterstedtii Storm., Nyt Mag.
Naturvidensk. 83: 84. 2/ a-d. 1942. — Эвринхиум
узкоклеточный. Рис. 512.
Побеги 5-8 см дл. Листья до 1.2-1.8х 1.0-1.4 мм;
клетки (25-)40-70х5-7 pm, в углах основания до
30x20 pm. Спорофиты очень редко. Ножка 2-2.5
см. Коробочка 2.5-3 мм дл. Споры 12-16 pm.
Eurhynchium angustirete широко распространен в Ев-
ропе, от Скандинавии на юг до горных районов Среди-
земноморья и Кавказа, на восток достаточно обычен до
центральных районов России, но восточнее Москвы из-
вестен из единичных местонахождений (вплоть до Ура-
ла). После значительной дизъюнкции затем встреча-
ется на Алтае и Западном Саяне (редко, в черневой тай-
ге в рефугиумах неморальной флоры), далее - только в
центральном Китае, на Тайване и в Японии. Карта рас-
пространения в мире дана в работе Т. Koponen & Luo
768
Brachytheciaceae
Рис. 512. Eurhynchium angustirete (Broth.) T. Kop.: Hl x2.3; H2 xl5; НЗ хб; O,CP xl5; Fc,r x25; Cs,m x317; Cb X122.
Eurhynchium - Rhynchostegium
169
(1992). На территории “Флоры...” встречается сравни-
тельно часто в западной части лесной и лесостепной зон,
где растет в хвойных (чаще всего в ельниках-кислични-
ках), смешанных и широколиственных лесах, на почве,
валежнике, камнях, в основании стволов деревьев (очень
редко по стволам осины поднимается на 1-2 м над зем-
лей). Находки к востоку от Москвы связаны с еловы-
ми и елово-широколиственными лесами. С коробоч-
ками найден только 1 раз в Московской области.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm BrKaTvMskTu Kflv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta'Ba Che
Ku Be Orl Li' Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по крупным размерам и ригид-
ным, дуговидным, вздуто облиственным побегам. На
Черноморском побережье Кавказа широко распрост-
ранен близкий вид, Е. striatum (Schreb. ex Hedw.)
Schimp., нахождение которого также возможно в юж-
ных районах территории “Флоры...”, особенно в Рос-
товской обл. Eurhynchium striatum многократно ука-
зывался для ряда областей “Флоры...”, но, по-видимо-
му, все эти указания были ошибочными - по крайней
мере, ни одного правильно определенного образца Е.
striatum с территории “Флоры...” мы не видели. Свя-
зана эта ошибка с тем, что Е. angustirete rq середины
XX века просто не отличали от Е. striatum. Штормер
(Stormer, 1942) подробно описал их отличия, которые
касаются, главным образом, формы листьев: у Eurhyn-
chium striatum они узко заостренные, угол схождения
сторон 20-40(-50)°, тогда как у Е. angustirete - (40-)50-
80° (ср. рис. 512 и 513).
Род 4. Rhynchostegium В. S. G. —
Ринхостегиум
Растения средних размеров. Стебель простер-
тый, всесторонне облиственный, правильно или
неправильно перисто ветвящийся; веточки всесто-
ронне или уплощенно облиственные. Стеблевые
листья черепитчатые или б. м. отстоящие, вогну-
тые, реже плоские, б. м. яйцевидные или яйце-
видно-ланцетные, к верхушке очень коротко или
б. м. длинно заостренные, не низбегающие, по
краю б. м. равномерно пильчатые почти до осно-
вания; жилка оканчивается обычно на 0.4-0.7 дли-
ны листа, на конце без шипика (с шипиком у Я.
confer turn, нахождение которого на территории
“Флоры...” возможно, см. с. 775); клетки линей-
ные или продолговатые, в углах основания листа
770
Brachytheciaceae
б. м. крупные, прозрачные, или слабо дифферен-
цированные, или же наоборот, более мелкие, тол-
стостенные. Веточные листья в целом сходны со
стеблевыми. Однодомные. Ножка гладкая. Коро-
бочка наклоненная до горизонтальной, согнутая.
Крышечка с длинным, тонким, косым клювиком.
Колечко отпадающее.
Тип рода - Rhynchostegium confertum (Dicks.)
В. S. G. Название от pvy%og - клюв, отеуод - кры-
шечка (греч.), по крышечке с длинным клювиком.
Большинство видов встречается в тропиках и суб-
тропиках.
1. Стебель рыхло облиственный; листья плоские, в
сухом состоянии б. м. закрученные вокруг своей
оси; клетки 12-20 pm шир. . . 1. R. rotundifolium
— Стебель б. м. густо облиственный; листья б. м.
вогнутые, в сухом состоянии не закрученные
вокруг своей оси; клетки 5-12(-14) pm шир.. 2
2. Листья б. м. длинно заостренные . [7?. confertum}
— Листья на верхушке коротко заостренные. . 3
3. Клетки 8-13 (в среднем 10) pm шир..........
............................2. R. arcticum
— Клетки (4-)5-8 (в среднем 6) pm шир.........
.............................3. R. murale
Rhynchostegium
771
772
BRACHYTHECIACEAE
1. Rhynchostegium rotundifolium (Brid.)
B. S. G., Bryol. Eur. 5:205.1852. —Нурпит rotundi-
folium Hedw., Muscol. Recent. 2(2): 129. 1801. —
Ринхостегиум круглолистный. Рис. 514.
Растения средних размеров, в рыхлых, очень
темно-зеленых дерновинках. Стебель простертый,
до 3 см дл., всесторонне рыхло облиственный,
неправильно перисто ветвящийся; веточки обли-
ствены как и стебель. Стеблевые листья далеко
отстоящие, сухие спирально закрученные, 1.2-
1.6х0.6-0.8 мм, яйцевидные, постепенно сужены
в короткую треугольную верхушку, к основанию
постепенно суженные; плоские, не складчатые;
край далеко вниз слабо пильчатый; жилка окан-
чивается обычно на 0.6-0.7 длины листа; клетки
45-70x12-20 pm, продолговато-ромбические, тон-
костенные, в углах основания слабо дифференци-
рованные или несколько увеличенные. Спорофи-
ты имелись в одном из двух образцов. Ножка 0.5-
1 см. Коробочка 1.3 мм дл. Споры 10-14 pm.
Вид имеет широко дизъюнктивное распространение
в Центральной Европе, на Кавказе и Турции и затем в
Японии. На территории “Флоры...” известен по единич-
ным сборам из Ростовской обл. (Вирченко, Бабенко,
2001) и Башкортостана (Золотов, Баишева, 2003).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Характерные признаки вида - очень широкие клет-
ки листовой пластники, а также спирально закручен-
ные листья (последнее характерно для некоторых тро-
пических представителей рода).
2. Rhynchostegium arcticum (I. Hag.) Ignatov
et Huttunen, Arctoa 11: 285. 2003 ‘2002’. — Rhyn-
chostegium murale var. arcticum I. Hag., Tromso
Mus. Aarsh. 21-22 (3): 305. 1904. — Ринхостеги-
ум арктический. Рис. 515.
Растения средних размеров, в плоских, гус-
тых или рыхлых дерновинках, зеленые или бу-
ровато-зеленые, блестящие. Стебель простертый,
до 3 см дл., всесторонне или б. м. уплощенно,
б. м. густо черепитчато облиственный, непра-
вильно перисто ветвящийся; веточки б. ч. до 5
мм дл., облиствены обычно несколько гуще стеб-
ля. Стеблевые листья рыхло прилегающие, 1.2-
1.5х0.6-0.7 мм, яйцевидно-продолговатые, на вер-
хушке очень коротко заостренные до туповатых,
сильно вогнутые; край слабо пильчатый до цель-
ного (или кажущийся цельным из-за узкой заг-
нутости в средней и нижней части листа); жилка
оканчивается обычно на 0.5-0.7 длины листа;
клетки 50-80x8-13 pm, умеренно толстостенные;
в углах основания крупные, тонкостенные, обра-
зующие б. м. резко отграниченную группу. Спо-
рофиты часто. Ножка 1-1.5 см. Коробочка 2 мм
дл. Споры 12-17 pm.
Распространение вида выяснено недостаточно удов-
летворительно, поскольку до недавнего времени его не
выделяли из R. murale или рассматривали в качестве
разновидности (которую мало кто признавал). Досто-
верно вид известен на Алтае, Тянь-Шане и в Северной
Европе (в частности, настоящий R. murale встречается
в Скандинавии только на самом юге Швеции и Норве-
гии, а б. ч. находок относится к R. arcticum). Почти все
Rhynchostegium
773
Рис. 517. Rhynchostegium confertum (Dicks.) B. S. G.: H xl4; Fc,r x25; Cs,m,b x317.
указания R. murale с территории “Флоры...”, как выяс-
нилось, относятся к R. arcticum - он проникает на юг
до Южного Урала и меловых районов степной зоны (мы,
однако, не видели его образцов из Крыма, с Кавказа и
Ч’ДС чятлгрсчштгиь тгт'йя}). Ччатгт ттриихяущъ
ственно на затененных известняках, как правило, в не-
большом количестве.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по коротко заостренным листьям;
спорофиты часто присутствуют, и крышечка с очень
длинным клювиком - еще один редкий признак у мхов
данной территории. Отличия от R. murale в коммента-
рии к этому виду.
3. Rhynchostegium murale (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 206. 1852. —Hypnum murale Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 240.1801. — Ринхостегиум стен-
ной. Рис. 516.
Растения средних размеров, в плоских, густых
или рыхлых дерновинках, темно- или буровато-
зеленые, блестящие. Стебель простертый, до 3 см
дл., всесторонне или б. м. уплощенно, б. м. густо
облиственный, неправильно перисто ветвящийся;
веточки б. ч. до 5 мм дл., облиствены как и сте-
бель или гуще. Стеблевые листья рыхло прилега-
ющие, 0.8-1.0х0.4-0.5 мм, яйцевидно-продолгова-
тые, на верхушке очень коротко заостренные до
туповатых, сильно вогнутые; край слабо пильча-
774
Brachytheciaceae
Rhynchostegium - Platyhypnidium
775
тый (или кажущийся цельным из-за узкой загну-
тости в средней и нижней части листа); жилка
оканчивается обычно на 0.4-0.6 длины листа; клет-
ки 70-110x5-8 pm, умеренно толстостенные, из-
вилистые, в углах основания б. м. крупные, тон-
костенные, образующие небольшую группу, иног-
да слабо выраженную. Спорофиты часто. Ножка
около 1 мм. Коробочка 2 мм дл. Споры 14-16 pm.
Вид широко распространен в Европе, указан для Ал-
жира и Туниса, Канарских островов и Мадейры, стран
Ближнего Востока, Афганистана, а также Центрально-
го Китая. Нередок на Кавказе. Большая часть старых
указаний на находки этого вида относится к R. arcticum.
Настоящий R. murale выявлен нами с территории “Фло-
ры...” только в двух сборах из Тверской области, на из-
вестняках (Нотов и др., 2002), и в Москве, где растет на
гранитных глыбах в Японском саду на территории Глав-
ного ботанического сада (глыбы привезены с Карпат,
где R. murale широко распространен).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Очень близок к предыдущему виду, от которого от-
личается узкими извилистыми клетками пластинки лис-
та и очень сильно вогнутыми листьями. У нашего мате-
риала также, в отличие от R. arcticum, несколько более
сильно пильчатые листья, не столь увеличенные клетки
углов основания листа и в целом более мелкие листья.
Вид, нахождение которого возможно
Rhynchostegium confertum (Dicks.) В. S. G. Рис. 517.
Относительно широко распространен на Черноморском
побережье Кавказа, и его нахождение в Ростовской обл.
представляется весьма вероятным. Вид сложен для оп-
ределения, поскольку не имеет каких-либо специфичес-
ких признаков (если нет коробочек). По б. м. ригидным,
отстоящим листьями он похож на крупный Eurhynchi-
astrum pulchellum, и сходство их еще и в том, что жилка
у обоих видов нередко оканчивается шипиком, клетки
листа почти до основания узко линейные, по всей шири-
не основания несколько более короткие и широкие, в уг-
лах основания не дифференцированы, ножка гладкая,
крышечка с длинным клювиком. Однако у Rhyncho-
stegium confertum веточные листья длинно заостренные
(у Е. pulchellum - тупые), листья более крупные и расте-
ния однодомные (Е. pulchellum - двудомный или лож-
нооднодомный). От видов Oxyrrhynchium Rhyncho-
stegium confertum отличается, прежде всего, б. м. густо
всесторонне (а не расставленно и уплощенно) обли-
ственными веточками, придающими растению совер-
шенно другой облик.
Род 5. Platyhypnidium Fleisch. —
Платигипнидиум
Водные мхи, часто растущие полностью погру-
женными в стоячих или быстротекущих водах,
образующие рыхлые дерновинки или растущие от-
дельными плетями, темно- или буровато-зеле-
ные, слегка блестящие. Стебель плавающий или
простертый, густо всесторонне облиственный,
в нижней части побегов обычно лишь с остатка-
ми старых листьев, неправильно или, реже, пра-
вильно перисто ветвящийся, с многочисленными
симподиальными побегами. Стеблевые листья
прямо отстоящие или в основании прилегающие
и выше несколько отогнутые, от широко яйцевид-
ных до яйцевидно-ланцетных, коротко или тупо-
вато, реже умеренно длинно заостренные; к ос-
нованию закругленные, едва низбегающие, не
складчатые, слабо вогнутые в основании, в вер-
хней части плоские и несколько отогнутые, осо-
бенно близ концов побегов; край б. м. равномер-
но пильчатый почти до основания; жилка оканчи-
вается высоко, обычно на 0.65-0.85 длины листа,
нередко с боковыми ответвлениями или, реже, от
середины вильчатая, оканчивается без шипика;
клетки линейные, извилистые, умеренно толсто-
стенные, в углах основания слабо дифференци-
рованы или в месте изгиба основания имеется
группа более крупных прозрачных клеток, не-
резко отграниченных от соседних клеток. Веточ-
ные листья мельче или не дифференцированы. Од-
нодомные. Перихециальные листья с ригидной,
прямой верхушкой. Ножка гладкая. Коробочка на-
клоненная, слабо согнутая. Крышечка с умерен-
но длинным, косым клювиком. Колечко отпадаю-
щее. Перистом полно развитый, но зубцы экзос-
тома с сильно утолщенным наружным слоем, мас-
сивные, совершают медленные гигроскопические
движения.
Тип рода-Platyhypnidium muelleri (Jaeg.) Fleisch.
Род включает 6 видов, распространенных по всему
миру, за исключением северных районов. Название
от кАатод - широкий (греч.), Нурпит - название рода
мхов (в который включали раньше большинство бо-
коплодных мхов), по широким плоским листьям.
1. Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix.,
Rev. Bryol. Lichenol. 6: 111. 1933 [1934]. —
Hypnum riparioides Hedw., Sp. Muse. Frond. 242.
1801. — Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card,
in Tourr., Bull. Soc. Bot. France 60: 231. 1913. —
Eurhynchium riparioides (Hedw.) Rich., Ann. Bryol.
9: 135. 1936. — Платигипнидиум береговой.
Рис. 518.
Стебель до 10 см дл. Стеблевые листья 1.6-
2.4x0.8-1.4 мм, клетки 50-70(-100)х7-10 цш.
Спорофиты нередко во временно пересыхаю-
щих местообитаниях. Ножка до 1 см. Коробочка
до 1.5 мм дл. Споры 10-14 цш.
776
BRACHYTHECIACEAE
Рис. 519. Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske: Hl x2.3; H2,3 X15; О, СР X15; Fc,r x25; Cs,m,b x317.
Platyhypnidium - Oxyrrhynchium
111
Вид широко распространен в умеренной зоне Голар-
ктики, преимущественно в более южных районах - в
бореальных районах редок: от стран северной Европы
до Северной Африки и далее в Восточной и Южной
Африке, во всех странах Ближнего Востока, в большин-
стве провинций Китая; широко распространен в Север-
ной Америке и указан таже для Южной Америки (хотя
отличия от близких видов в тропических районах не впол-
не изучены). На Западном Кавказе встречается в боль-
шом количестве. На территории “Флоры...” известен по
единичным находкам в разных природных зонах. Растет
в быстротекущих ручьях в районах распространения из-
вестняков, иногда в озерах с чистой жесткой водой, ко-
лодцах. В Новгородской обл. был найден в Валдайском
озере на глубине около 30 м (Ignatov & Kurbatova, 1990).
Le PsNo^rVo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka TvMskTu Ya IvKo VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be_Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по жестким растениям, растущим
в воде или на временно обсыхающих берегах, коротко
или туповато заостренным, широким, не складчатым
листьям, пильчатым по всему краю. В таких местооби-
таниях иногда встречается Brachythecium rivulare, от
которого Platyhypnidium отличается заметно более ко-
роткими, извилистыми клетками, относительно более
длинной жилкой и отсутствием крупной группы тонко-
стенных клеток углов основания листа.
Род 6. Oxyrrhynchium (В. S. G.) Wamst. —
Оксиринхиум
Растения средних размеров, в очень рыхлых
или, реже, б. м. густых дерновинках, зеленые, жел-
то- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель про-
стертый, расставленно всесторонне облиственный,
на слабее ветвящихся участках стебля листья мель-
че, так что такие участки могут выглядеть почти
столоновидными; на участках с более густым вет-
влением листья крупнее; местами правильно пе-
ристо ветвящийся, местами же весьма расставлен-
но и неправильно ветвящийся; при росте в густом
покрове с восходящими, почти древовидными
симподиальными побегами; облиственность вето-
чек при росте в густых дерновинках всесторон-
няя и довольно густая (так что ось веточки не вид-
на в промежутках между листьями), при расплас-
танном росте веточки плоско и очень расставлен-
но облиственные. Стеблевые листья яйцевидно-
треугольные, б. м. длинно треугольно заострен-
ные; к основанию закругленные, коротко низбега-
ющие; край пильчатый до основания; жилка до 0.6-
0.8 длины листа, выбегает шипиком, иногда сла-
бым; клетки продолговатые до линейных; в углах
основания немного крупнее, но не образуют при
этом резко отграниченной группы. Веточные лис-
тья эллиптические или яйцевидно-треугольные,
коротко или длинно заостренные; край сильно
пильчатый; жилка сильная, оканчивается мощ-
ным, широким шипиком; клетки к основанию
шире и короче в нескольких рядах; в месте изгиба
основания листа несколько клеток более крупные,
иногда образующие небольшую группу, нерезко от-
граниченную от соседних клеток. Двудомные или
многодомные. Ножка сильно шероховатая. Коро-
бочка наклоненная до горизонтальной, согнутая.
Крышечка низко коническая, резко суженная в уз-
кий, сильно скошенный клювик. Колечко отпада-
ющее.
Тип рода - Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske,
typ. cons. prop. (Ignatov & Isoviita, 2003). Назва-
ние от - острый, piy/og - клювик (греч.), по
длинному и острому клювику, одному из диагно-
стических признаков рода.
1. Веточные листья яйцевидные до эллиптичес-
ких, с наибольшей шириной на 1/5-1/2 дли-
ны листа, клетки б. ч. 30-60(-90) цт дл.; дву-
домный; растения наземные; широко распро-
страненный вид; стеблевые листья 0.7-1.2 мм
дл................................1. О. hians
— Веточные листья яйцевидные или треугольно-
яйцевидные, с наибольшей шириной на 1/10—
1/4 длины листа, клетки б. ч. 70-100 цт дл.;
многодомный; растения водные; очень редкий
вид (Башкортостан); стеблевые листья 1.4-1.8
мм дл..........................2. О. speciosum
1. Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske, Verh.
Bot. Vereins Prov. Brandenburg 49: 59. 1907. —
Hypnum hians Hedw., Sp. Muse. Frond. 272. 70 f.
11-14. 1801. — Eurhynchium hians (Hedw.) Sande
Lac., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum2:299.1866.
— E. swartzii (Turn.) Curnow in Rabenh., Bryoth.
Eur. 12: 593. 1862. — Hypnum swartzii Turn.,
Muscol. Hibem. Spic. 151. 14 f 1. 1804. — Окси-
ринхиум зияющий. Рис. 519.
Стебель до 7 см дл., веточки до 6 мм дл. Стеб-
левые листья 0.7-1.2 хО.5-0.8 мм; клетки (25-)30-
65(-80)х5-7 цт. Веточные листья 0.8-1.0х0.4-0.5
(-0.6) мм, яйцевидные до эллиптических; клетки
30-60(-90)х4-7 цт. Двудомный. Спорофиты изред-
ка. Ножка около 1.5 см. Коробочка около 1.5 мм дл.
Споры 12-14 цт.
Очень обычен на юге таежной зоны и в зоне широ-
колиственных лесов в Европе. В Сибири имеет ограни-
ченное распространение, связанное преимущественно
с рефугиумами неморальной флоры, хотя единичные на-
ходки известны к северу до 62° с. ш. Встречается во
многих провинциях Китая и в Японии до юга этой стра-
ны, Гималаях, Северной и Восточной Африке, Макаро-
Т1Ъ
Brachytheciaceae
незии, Северной и Центральной Америке. На террито-
рии “Флоры...” крайне обычный вид на север до подзо-
ны средней тайги. В пределах северной тайги исклю-
чительно редок. Растет на почве в широколиственных
и смешанных лесах, по склонам облесенных оврагов, в
травяных группировках (как на лугах и газонах, так и
под пологом густых зарослей крапивы и проч.); среди
других мхов может расти также на валежнике и сильно
наклоненных стволах деревьев.
Le Ps No Ar Vo X/nKiUd PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn L7 Sa Sr Vlg KI As Or
Несмотря на то, что близких к О. hians видов на тер-
ритории “Флоры...” нет, он очень часто вызывает труд-
ности с определением, поскольку изменчивость его на-
столько велика, что трудно поверить, что столь феноти-
пически разные образцы могут принадлежать к одному
виду. Наиболее типичная форма роста - рыхлые, “неак-
куратно растрепанные” дерновинки с неправильно пе-
ристым ветвлением и расставленными листьями (этот
облик и обусловил выбор видового эпитета - дерновин-
ка как бы зияет многочисленными дырами); веточки дан-
ного фенотипа обычно отчетливо двурядно облиствен-
ные. Однако при росте на открытых, лишенных сосуди-
стых растений участках, например, на склоновых обна-
жениях, мертвопокровных участках широколиственно-
Oxyrrhynchium - Cirriphyllum
779
го леса, скалах и др., О. hians часто образует дуговидные
симподиальные побеги, так что дерновинка становится
подушковидной, ветвление правильным и листораспо-
ложение весьма густым, веточки правильно округло об-
лиственными. Размеры листьев у таких растений, как пра-
вило, заметно крупнее, чем у наиболее распространен-
ного фенотипа. При росте на сильно затененных извест-
няках расположение и стеблевых, и веточных листьев ста-
новится выраженно двурядным, сами листья - более
длинными и длиннее заостренными (и стеблевые, и ве-
точные). Теневые, обильно ветвящиеся растения часто
имеют веточные листья узко яйцевидно-треугольной
формы, длинно и постепенно заостренные. Все данные
формы связаны между собой плавными переходами.
2. Oxyrrhynchium speciosum (Brid.) Jur.,
Krypt.-Fl. Brandenburg, Laubm. 2: 786. 1905. -
Hypnum speciosum Brid., Muscol. Recent. Suppl. 2:
105. — Оксиринхиум красивый. Рис. 520.
Стебель до 10 см дл., веточки до 8 мм дл. Стеб-
левые листья 1.4-1.8x0.6-1.0 мм, треугольно-яй-
цевидные, длинно постепенно заостренные; клет-
ки 70-110x7-10 цт. Веточные листья 1.0-13x0.4-
0.5 мм; яйцевидно-ланцетные, с сильнее пильча-
тым краем и более сильным шипиком на конце
жилки; клетки 60-90x6-9 цт. На территории
“Флоры...” только мужские побеги; в Европе вид
описан как многодомный (обоеполые + мужские
растения). [Ножка около 1.5 см. Коробочка 1.5 мм
дл. Споры 12-14 цт].
Европейский вид, известный в большинстве стран,
но, по-видимому, повсеместно редкий. Указания из про-
чих районов мира нуждаются в подтверждении. На тер-
ритории “Флоры...” данный вид не раз указывался на
основании неверных определений (б. ч. вместо Brachy-
thecium rivulare). Единственный образец, который, как
мы считаем, может действительно относиться к данно-
му виду, был собран Й. Подперой в Башкортостане (рис.
520) - вместе с тем, он представлен в гербарии лишь
единичными вкраплениями (в дерновинке Warnstoifia
exannulata), что, учитывая огромную изменчивость ви-
дов брахитециевых, не позволяет говорить о видовой
принадлежности образца с полной уверенностью (тем
более, что данный вид считается кальцефильным, в от-
личие от Warnstoifia).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KtrBe Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Oxyrrhynchium speciosum по своим признакам не-
сколько напоминает крупный О. hians, но отличается
более крупными листьями, произрастанием по бере-
гам водоемов и другими признаками, данными в клю-
че. Из водных представителей семейства на террито-
рии “Флоры...” встречается только Platyhypnidium
riparioides, который, однако, имеет более коротко зао-
стренные листья и жилку, никогда не оканчивающую-
ся шипиком; кроме того, Р riparioides - однодомный
вид, часто встречающийся со спорофитами, что позво-
ляет отличать его по гладкой (а не шероховатой) нож-
ке. Ряд указаний О. speciosum был основан на невер-
ном определении Brachythecium rivulare и Sciuro-
hypnum oedipodium. Оба эти вида отличаются, однако,
крупными, тонкостенными клетками углов основания
листа, тогда как у О. speciosum клетки углов основа-
ния толстостенные и пористые.
Ошибочные указания
Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra (= Eurhynchium
praelongum (Hedw.) B. S. G., Oxyrrhynchium praelongum
(Hedw.) Wamst.) — неоднократно указывался для мно-
гих областей вместо Oxyrrhynchium hians, что связано с
тем, что в литературе отличия этих двух видов часто ука-
зывались неправильно (их путали и авторы “Bryologia
Europaea”, и Нюхольм во “Флоре Фенноскандии”, и мно-
гие другие). Вид достоверно был найден в России толь-
ко в Западном Закавказье. Основным диагностическим
признаком вида является очень широкое, стеблеобъем-
лющее основание стеблевого листа, ланцетно-треуголь-
ные веточные листья, густое б. м. правильно перистое
ветвление и стебель восходящий до прямостоячего.
Род 7. Cirriphyllum Grout — Циррифиллум
Растения крупные, в рыхлых, б. ч. плоских дер-
новинках, светло-, желтовато- или беловато-зеле-
ные, шелковисто блестящие. Стебель простертый,
в верхней части густо, ниже б. м. рыхло всесто-
ронне облиственный, б. м. правильно расставлен-
но перисто ветвящийся, ветви острые, прямые,
всесторонне облиственные; симподиальные побе-
ги редки. Стеблевые листья непосредственно ниже
верхушки б. м. плотно прилегающие, ниже рых-
ло прилегающие и до неправильно далеко отстоя-
щих, яйцевидные, вверху закругленные и внезап-
но суженные в длинную волосковидную верхуш-
ку, к основанию слабо закругленные, длинно и ши-
роко низбегающие, сильно вогнутые; край листа
в верхней половине пильчатый; жилка достигает
0.3-0.5(-0.6) длины листа (считая верхушку), окан-
чивается без шипика; клетки линейные, тонкостен-
ные, в основании короче и шире, в углах основа-
ния округло коротко прямоугольные, до 20 цт
шир., тонкостенные, прозрачные, образуют боль-
шую, нерезко отграниченную группу. Веточные
листья продолговато-яйцевидные до продолгова-
то-ланцетных, более постепенно суженные к вер-
хушке, на конце закрученной; край сильно пиль-
чатый; жилка оканчивается в середине листа, без
шипика. Двудомный. Ножка шероховатая. Коро-
бочка наклоненная, слабо согнутая. Крышечка с
умеренно резко отграниченным, длинным, слабо
скошенным клювиком. Колечко отпадающее.
780
Brachytheciaceae
Тип рода - Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout.
Род включает, помимо типового вида, С. crassi-
nervium, вид, широко распространенный на Кавка-
зе и в Западной Европе, и еще 1-4 вида в других
частях света. При описании рода Граут отнес к нему
5 видов: С. piliferum, С. cirrosum, С. tommasinii, С.
illecebrum (Hedw.) Grout и С. brandegei (Aust.) Grout,
основываясь на форме листа, который быстро зак-
Cirriphyllum - Eurhynchiastrum
781
руглен и далее резко сужен в нитевидную верхуш-
ку. Данный признак оказался несостоятельным -
эти виды, согласно современным представлениям,
относятся к четырем разным линиям эволюции
(Ignatov & Huttunen, 2002).
Название от cirrus - усик (лат.), (puXXov - лист
(греч.), по волосковидной верхушке листа.
1. Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout, Bull.
Torrey Bot. Club 25:225.1898. —Hypnum piliferum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 275. 1801. — Циррифил-
лум волосконосный. Рис. 521.
Стебель до 10 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 2.0-2.6Х1.0-1.5 мм, клетки 60-110x7-
10 цт. Веточные листья до 2.0х0.7 мм. Спорофи-
ты редко. Ножка до 2 см. Коробочка 2 мм дл. Спо-
ры 14-15 цт.
Вид широко распространен в бореальной и гемибо-
реальной зонах Евразии, проникая на юг до Северной
Африки, Ирана, Гималаев, центральных провинций
Китая и Тайваня; в Северной Америке встречается на
востоке; в горах б. ч. не пересекает верхней границы
леса. На территории “Флоры...” известен из большин-
ства областей лесной зоны; не обнаружен в аридных
областях юго-востока. Растет на почве в лесах, особен-
но часто в ельниках-кисличниках и папоротниковых, в
сероолыпаниках, в приручьевых ельниках, среди вы-
сокотравья, часто на сырых склонах облесенных овра-
гов, иногда на лугах; нередок на валежнике и иногда
поднимается по стволам до полуметра над землей.
Le Ps Vo Ar Vo Km Ki ШРе Sv
SrnBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMaMo Chu Ta Ba Che
KuBe Orl Li Hr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Крупные размеры, относительно правильно перистое
ветвление и беловатая окраска (особенно в мокром со-
стоянии) позволяют легко узнавать данный вид не под-
нимая его с земли. В сомнительных случаях рассматри-
вание побега на просвет (лучше на темном фоне) позво-
ляет видеть “усатую” верхушку стебля невооруженным
глазом. Сравнение с Brachythecium cirrosum дано в ком-
ментарии к этому виду (с. 811).
Род 8. Eurhynchiastrum Ignatov et Huttunen —
Эвринхиаструм
Растения мелкие до средних размеров, в рых-
лых или иногда густых подушковидных дерновин-
ках, зеленые, блестящие. Стебель простертый или
дуговидно восходящий, всесторонне рыхло или
б. м. густо облиственный, неправильно перисто вет-
вящийся, веточки прямые, туповатые, от рыхло до
плотно черепитчато, всесторонне облиственных;
симподиальные побеги часто. Стеблевые листья
прямо отстоящие, яйцевидно-треугольные, посте-
пенно б. м. длинно заостренные, к основанию рез-
ко закругленные и коротко низбегающие, по краю
слабо или умеренно пильчатые; жилка достигает
0.5-0.8 длины листа, оканчивается шипиком; клет-
ки узко линейные, умеренно толстостенные, в уг-
лах основания квадратные и коротко прямоуголь-
ные, образующие небольшую, умеренно отграни-
ченную группу. Веточные листья отстоящие или
прилегающие, яйцевидно-ланцетные, тупые, по
краю остро пильчатые; жилка оканчивается силь-
ным шипиком. Двудомный или ложнооднодомный.
Ножка гладкая. Коробочка наклоненная до горизон-
тальной, продолговато-яйцевидная, на спинке со-
гнутая. Крышечка с длинным прямым или слабо
скошенным клювиком. Колечко отпадающее.
Тип рода - Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.)
Ignatov et Huttunen. Род включает, по-видимому,
единственный вид (с несколькими внутривидовы-
ми таксонами). Название по сходству с родом
Eurhynchium.
1. Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.)
Ignatov et Huttunen, Arctoa 11: 262.2003 ‘2002’. —
Hypnum pulchellum Hedw., Sp. Muse. Frond. 265.
68: f. 1-4. 1801. —Eurhynchim pulchellum (Hedw.)
Jenn., Man. Mosses W. Pennsylvania 350. 1913. —
Эвринхиаструм красивенький. Рис. 522, 509G.
Стебель 2-3(-5) см дл., веточки до 5 мм дл.
Стеблевые листья 0.7-1.2x0.4-0.8 мм; клетки
(30-)40-60(-80)х4.5-6 цт. Двудомный (чаще) или
(нередко) ложнооднодомный, с карликовыми муж-
скими растениями на листьях женских растений;
спорофиты изредка. Ножка до 1 см. Коробочка 1.5
мм дл. Споры 12-17 цт.
Широко распространен на большей части Голарк-
тики, включая Арктику и высокогорья, в которых про-
никает до тропических районов Африки, Гималаев, гор
юга Китая; указывался также для Северной Америки.
На территории “Флоры...” весьма обычен как в лесной,
так и степной зоне. Растет чаще всего на почвенных
обнажениях на склонах, на камнях, и иногда в нижних
частях стволов, особенно осин.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Hr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Eurhynchiastrum pulchellum легко узнается по тупым
веточным листьям. По внешнему же виду растения силь-
но различаются: в сухих местообитаниях обычны мел-
кие фенотипы с плотно сережчато облиственными побе-
гами, которые иногда выделяли в особую разновидность,
var. praecox (Sw. ex Hedw.) Ochyra et Zhamowiec. По на-
шим наблюдениям, однако, переход к наиболее широко
распространенному фенотипу с прямо отстоящими лис-
тьями слишком постепенный для выделения каких-либо
разновидностей. На сырых, сильно затененных извест-
няках растения имеют, наоборот, более крупные разме-
ры, стебель до 5 см дл., стелется по субстрату и густо
782
Brachytheciaceae
Рис. 522. Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen: Hl,2 X15; H3 (“var. praecox”) x25; О, СР X15; Planta d1 x76;
Fc,r x25; Cs,m,b x317.
Eurhynchiastrum - Brachytheciastrum
783
покрыт ризоидами, веточные листья принимают двуряд-
ное расположение. Такие растения не всегда легко отли-
чать от подобных форм Oxyrrhynchium hians, однако изу-
чение под микроскопом веточных листьев позволяет об-
наружить притупленность хотя бы у некоторых из них,
чего никогда не бывает у последнего вида.
Род 9. Brachytheciastrum Ignatov et Huttunen -
Брахитециаструм
Растения мелкие, в рыхлых или густых дерно-
винках, зеленые или золотисто-бурые. Стебель про-
стертый, рыхло или густо, всесторонне или двусто-
ронне облиственный, правильно или неправильно
перисто ветвящийся. Стеблевые листья прямые или
согнутые, яйцевидные или ланцетные, постепенно
или б. м. быстро заостренные, коротко низбегаю-
щие, плоские до б. м. вогнутых, не складчатые или
у сильно вогнутых листьев с субмаргинальными
складками; край листа сильно или, реже, слабо
пильчатый практически до основания; жилка окан-
чивается в верхней половине листа, на конце часто
с шипиком; клетки узко линейные, б. м. извилис-
тые, относительно толстостенные, в углах основа-
ния листа мелкие изодиаметрические клетки обра-
зуют б. м. ясно отграниченную квадратную груп-
пу. Веточные листья сходны со стеблевыми по фор-
ме, но уже, более сильно пильчатые и жилка окан-
чивается более сильным шипиком (иногда близ кон-
ца жилки с несколькими зубцами). Однодомные.
Ножка шероховатая, иногда слабо. Коробочка на-
клоненная до горизонтальной, яйцевидно-брюхо-
видная, под устьем сильно перетянутая. Крышеч-
ка коротко коническая. Колечко отпадающее.
Тип рода-Brachytheciastrum velutinum (Hedw.)
Ignatov et Huttunen. Род включает 5-10 видов, рас-
пространенных в холодных и умеренных районах
обоих полушарий. Название означает “сходный с
Brachythecium ”, к которому ранее относили виды
данного рода.
784
Brachytheciaceae
1. Стеблевые листья (0.6-)0.7-1.0 мм дл., из
яйцевидного, сильно вогнутого основания
б. м. резко или, реже, постепенно суженные
в короткую верхушку; клетки листа б. м. из-
вилистые; все побеги черепитчато облиствен-
ные; веточные листья всесторонние . . .
.................................. 1. В. collinum
Стеблевые листья 1.0-1.6 мм дл., из яйцевид-
но-треугольного или яйцевидно-ланцетного
основания б. м. постепенно суженные в длин-
ную верхушку; клетки б. ч. прямые, побеги
обычно рыхло облиственные; веточные лис-
тья б. м. двусторонне отстоящие, как бы “на
пробор расчесанные” ... 2. В. velutinum
Brachytheciastrum - Homalothecium
785
1. Brachytheciastrum collinum (Schleich. ex
Muell. Hal.) Ignatov et Huttunen, Arctoa 11: 260. 2003
‘2002’. —Hypnum collinum Schleich. ex Muell. Hal.,
Syn. Muse. Frond. 2: 429. 1851. — Brachythecium
collinum (Schleich. ex Muell. Hal.) B. S. G., Bryol. Eur.
6:9.1853.—Брахитециаструм холмовой. Рис. 523.
Стебель до 2 см дл., густо, реже б. м. рыхло че-
репитчато облиственный, неправильно перисто вет-
вящийся, веточки до 4 мм дл., всесторонне обли-
ственные. Стеблевые листья (0.6-J0.7-1.0x03-0.4 мм,
яйцевидные, б. м. быстро суженные в короткую вер-
хушку, вогнутые; край пильчатый до основания; жил-
ка до (0.3-)0.5-0.7 длины листа, заканчивается ши-
пиком или без шипика; клетки 20-50x3.5-6.0 цт; в
углах основания мелкие изодиаметрические клетки
образуют б. м. ясно отграниченную квадратную или
удлиненную вдоль края листа группу. Веточные ли-
стья сходны со стеблевыми по форме, но мельче, уже,
более сильно пильчатые и жилка оканчивается бо-
лее сильным шипиком. Однодомный. Спорофиты
изредка. Ножка 6-12 мм, слабо шероховатая. Коро-
бочка слабо наклоненная, 1.3 мм дл. Споры 9-12 цт.
Вид наиболее часто встречается в аридных райо-
нах мира (Закавказье, страны Ближнего Востока, Сред-
няя Азия, континентальные высокогорья запада Север-
ной Америки и др.), но в целом имеет широкое рас-
пространение: в Европе от Скандинавии до стран Сре-
диземноморья, на Кавказе, в Южной Сибири, Монго-
лии, Тибете). На территории “Флоры...” известен из
районов Юго-Востока. Растет на почве и мелкоземе
поверх камней, часто на карбонатных субстратах.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr VlgKl AsOr
В типичном виде В. collinum имеет черепитчато об-
лиственные побеги, несколько напоминающие густо
облиственные фенотипы Amblystegium, от которых, од-
нако, легко отличается сильно пильчатым краем листа,
относительно более короткой верхушкой и более длин-
ными и более толстостенными, извилистыми клетка-
ми. Растения из затененных местообитаний могут иметь
более расставленные листья с более длинными верхуш-
ками, несколько приближающиеся к таковым В.
velutinum. Для последнего вида, однако, характерны
двусторонне отстоящие листья (особенно веточные),
обычно согнутые по направлению к субстрату.
2. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.)
Ignatov et Huttunen, Arctoa 11: 260.2003 ‘2002’. —
Hypnum velutinum Hedw., Sp. Muse. Frond. 272.
1801. — Brachythecium velutinum (Hedw.) B. S. G.,
Bryol. Eur. 6: 9. 1853. — Eurhynchium velutinum
(Hedw.) Geneau de Lamarliere et Maheu, J. Bot.
(Desvaux) 16: 274. 1902. — Брахитециаструм
бархатный. Рис. 524.
Стебель 2-4 см дл., б. м. густо или очень рых-
ло, всесторонне или двусторонне облиственный,
б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки до 4
мм дл., двусторонне облиственные. Стеблевые ли-
стья 1.0-1.6х0.3-0.4(-0.5) мм, ланцетные, постепен-
но длинно заостренные, коротко низбегающие,
слегка вогнутые; край листа пильчатый практичес-
ки до основания; жилка до 0.5-0.7 длины листа,
часто заканчивается шипиком; клетки 30-70(-90)х5-
7 цт; в углах основания квадратные и коротко пря-
моугольные, образующие б. м. резко отграничен-
ную квадратную группу. Веточные листья сходны
со стеблевыми по форме, но относительно уже,
более сильно пильчатые и жилка оканчивается бо-
лее заметным шипиком, нередко с несколькими зуб-
цами близ ее окончания. Однодомный. Спорофи-
ты часто. Ножка 1.0-1.3 мм, умеренно или слабо
шероховатая. Коробочка темно-бурая, наклоненная
до горизонтальной, 1.5 мм дл. Споры 10-14 цт.
Широко распространенный вид в большинстве рай-
онов Голарктики, от высокой Арктики на юг до Север-
ной Африки, стран Ближнего Востока, Гималаев, Тибе-
та, центральных провинций Китая. На территории “Фло-
ры...” встречается во всех областях, кроме наиболее
аридных; местами нередок, но в большинстве областей
- спорадически. Растет на разнообразных почвенных
обнажениях (обычно песчаных), на камнях, иногда в ос-
новании деревьев, а также на гнилой древесине.
Le Ps No Ar Vo Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Kz Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
На территории “Флоры...” относительно мало варьи-
рующий вид, обычно имеющий многочисленные споро-
фиты и узнаваемый по брюховидно расширенной в ниж-
ней части коробочке, долго сохраняющей зеленоватую
окраску. Мелкие, узкие, двусторонне направленные и слег-
ка согнутые к субстрату листья позволяют, как правило,
без труда отличать этот вид в стерильном состоянии.
Род 10. Homalothecium В. S. G. —
Гомалотециум
Растения от среднего размера до крупных, об-
разующие обширные густые дерновинки, зеленые
при росте в тени, но быстро становящиеся золо-
тистыми до золотисто-бурых на освещенных ме-
стах, блестящие. Стебель простертый по субстра-
ту или восходящий, на верхушке часто дуговидно
согнутый, обычно густо перисто ветвящийся, вет-
ви прямые или дуговидные. Стеблевые и веточ-
ные листья дифференцированы б. ч. только по раз-
мерам, нередко стеблевые листья мельче веточ-
ных; густо расположенные, ланцетные или очень
узко треугольные (равномерно суженные почти от
786
Brachytheciaceae
основания), глубоко продольно складчатые, по
краю пильчатые, жилка доходит до 0.7 длины ли-
ста или оканчивается в верхушке; клетки умерен-
но толстостенные, линейные, относительно корот-
кие, в основании листа мелкие и очень толстостен-
ные, образующие непрозрачную группу поперек
всего основания и более многочисленные в углах
основания. Двудомные или ложнооднодомные (с
Homalothecium
787
карликовыми мужскими растениями в ризоидном
войлоке женских растений). Ножка гладкая или
шероховатая. Коробочка прямая или наклоненная,
цилиндрическая или несколько согнутая. Крышеч-
ка коническая или с клювиком. Колечко отпадаю-
щее. Экзостом сильно модифицированный, во
влажном состоянии прямостоячий; зубцы экзос-
тома снаружи внизу от поперечно исчерченных до
гладких; сегменты от длинных до коротких, рес-
нички от 1/2 длины сегментов до отсутствующих.
Колпачок голый или (у Homalotecium sericeum) с
редкими волосками.
Тип рода - Homalothecium sericeum (Hedw.)
В. S. G. Род был монографически обработан
Hofmann (1998), которая признала 10 видов, ши-
роко распространенных преимущественно в немо-
ральной зоне Северного полушария, с наибольшим
разнообразием видов на западе Северной Америки.
В России 4 вида — три в европейской части, один
— на Дальнем Востоке. Название от оцаАод - рав-
ный (греч.), в смысле правильный, прямой, и Оцкц -
коробочка, урночка (греч.), по прямостоячим коро-
бочкам. Род Camptothecium В. S. G. был описан как
совмещающий признаки гаметофита Homalothecium
и признаки спорофита Brachythecium s. 1. Однако,
как показали исследования Huttunen & Ignatov
(2004), редукция спорофита в этой группе имела ме-
сто несколько раз; при этом Homalothecium lutescens
(тип рода Camptothecium} и Н sericeum (тип рода
Homalothecium) оказываются ближе между собой,
чем к большинству прочих видов рода.
1. Жилка оканчивается в узкой верхушке листа,
достигая 0.9-1.0 длины листа; только на юге
территории “Флоры...” . . . 1.7/. philippеапит
— Жилка достигает 0.6-0.8 длины листа . . 2
2. Побеги сильно дуговидно согнутые; край ли-
ста близ основания с несколькими острыми,
часто назад отогнутыми зубцами.............
...................... 2. Н. sericeum
— Побеги прямые или слабо согнутые на восхо-
дящих концах; край листа слабо равномерно
пильчатый, близ основания по краю листа вы-
деляющихся зубцов нет . . 3. Н lutescens
1. Homalothecium philippeanum (Spruce)
В. S. G., Bryol. Eur. 5: 93.1851. —Isotheciumphilip-
peanum Spruce, Musci Pyren. 77. 1847. — Гомало-
тециум Филиппе. Рис. 525, 509В, D.
788
Brachytheciaceae
Растения в густых дерновинках, ярко-зеленые в
молодых частях, быстро приобретающие насыщен-
но золотисто-бурую окраску. Стебель простертый
или вверху восходящий, до 10 см дл., неправильно
перисто ветвящийся, густо облиственный, веточки
почти не отличаются от стебля. Листья прилегаю-
щие, 2.3-3.0(-3.6)х0.7-0.9 мм, узко треугольно-лан-
цетные, с наибольшей шириной над самым основа-
нием, постепенно заостренные, коротко низбегаю-
щие, слабо вогнутые, глубоко продольно складча-
тые; по краю б. м. равномерно мелко, но остро пиль-
чатые; жилка оканчивается в узкой верхушке листа,
Homalothecium
789
достигая 0.8-1 его длины; клетки 30-60(-70)х4-6 цт,
умеренно толстостенные, в основании короче, с силь-
но утолщенными клеточными стенками, в углах ос-
нования б. м. изодиаметрические, образующие не-
четко отграниченную группу. Двудомный или лож-
нооднодомный, с мелкими мужскими растениями,
сидящими на ризоидном войлоке женских растений.
Ножка гладкая, 1-2 см. Коробочка 2-2.5 мм дл., пря-
мая; крышечка высоко коническая, нерезко пере-
ходящая в короткий клювик. Зубцы экзостома на
наружной поверхности с высокими трабекулами,
внизу гладкие. Сегменты эндостома узкие, значи-
тельно короче зубцов, базальная мембрана ниже 1/4
зубцов, реснички очень короткие, иногда отсутству-
ют. Споры 12-18 цт. Колпачок голый.
Широко распространен на Кавказе и в Южной Ев-
ропе (на север до Польши и Германии), известен также
из Северной Африки, Турции, Средней Азии (до Вос-
точного Казахстана). На территории “Флоры...” был най-
ден только в Волгоградской обл., в среднем течении
Дона, где в районе с обильными выходами мелов и из-
вестняков встречается хотя и в немногих точках, но в
большом количестве. Растет на камнях и иногда в ос-
новании стволов, но южнее, на Кавказе - один из наи-
более частых эпифитов. Название в честь Филиппе, по
сборам которого из Пиренеев Р. Спрус этот вид описал.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or
От прочих видов Homalothecium отличается жил-
кой до верхушки листа; также для вида характерны ста-
бильно крупные размеры (он никогда не бывает мел-
ким, как Н. sericeum), глубоко складчатые листья и не-
прозрачные мелкие клетки поперек всего основания ли-
ста. Иногда в качестве отличий от следующего вида для
Н. philippеапит указывают прямые веточки (у Н
sericeum - дуговидно согнутые). Этот признак, однако,
выдержан не строго, и, в частности, на территории
“Флоры...” представлены растения Н. philippeanum чаще
с согнутыми веточками. Жилка оканчивается почти в
верхушке листа и у Palamocladium euchloron, который
также имеет сильно складчатые листья. Их отличия
даны в комментарии к этому виду.
2. Homalothecium sericeum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 93. 1851. —Leskea sericea Hedw., Sp.
Muse. Frond. 228. 1801. — Гомалотециум шел-
ковистый. Рис. 526.
Растения в густых дерновинках, желто-зеленые
до золотисто-бурых. Стебель простертый или ввер-
ху дуговидно согнутый, до 7 см дл., неправильно
или правильно перисто ветвящийся, густо обли-
ственный, веточки обычно сильно дуговидно согну-
тые, по характеру облиственности почти не отлича-
ются от стебля. Листья прилегающие, 1.5-2.5x0.4-
0.7 мм, узко треугольно-ланцетные, с наибольшей
шириной над самым основанием, постепенно заос-
тренные, коротко низбегающие, слабо вогнутые, глу-
боко продольно складчатые; по краю пильчатые, но
близ основания, на уровне ушковой группы с более
крупными, часто назад отогнутыми зубцами; жилка
оканчивается на 0.6-0.8 длины листа; клетки40-90x4-
7 цт; умеренно толстостенные, в основании коро-
че, с сильно утолщенными клеточными стенками, в
углах основания б. м. изодиаметрические, образую-
щие нечетко отграниченную группу. Двудомный.
Ножка шероховатая, 1-2 см. Коробочка 2-3 мм дл.,
прямая; крышечка высоко коническая. Зубцы эк-
зостома на наружной поверхности с высокими тра-
бекулами, внизу поперечно исчерченные. Сегмен-
ты эндостома очень короткие, неправильной фор-
мы, базальная мембрана около 1/3 длины зубцов, рес-
нички отсутствуют. Споры 10-22 цт. Колпачок в
основании с редкими волосками.
Частый и массовый вид в большинстве стран Запад-
ной Европы (чаще в более южных), Макаронезии, Се-
верной и Восточной Африке, на Ближнем Востоке, Кав-
казе (часто), в Средней Азии, северной Индии, а также
на востоке Северной Америки. На территории “Флоры...”
достоверно известен в западных и южных районах, где
растет б. ч. на скалах и камнях, в Псковской области -
на сложенных из известняка стенах старой крепости в
Изборске; на Кавказе и в Европе - на стволах деревьев.
Указание на находку в Пермской области (р. Вишера,
камень Ветлан - см. Крылов, 1885), вероятно, заслужи-
вает доверия, поскольку вид достоверно известен с Се-
верного Урала в Коми (Безгодов и др., 2003)
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZLiVr/toTm PnUl Sa Sr VlgKl As Or
Исключительно изменчивый вид, в частности, по
размерам растений, которые могут быть столь же круп-
ными, как Homalothecium lutescens, или весьма мелки-
ми, размеров Sciurohypnum populeum (на территории
“Флоры...” растения в большинстве своем мелкие). Все
фенотипы, однако, б. м. легко узнаются по мелким клет-
кам основания листа и назад отогнутым зубцам в ниж-
ней части листа; сходные зубцы иногда наблюдаются и
у Н philippeanum, но этот вид всегда отличается нали-
чием жилки до верхушки листа.
3. Homalothecium lutescens (Hedw.) Robins.,
Bryologist 65: 98. 1963 [1962]. —Hypnum lutescens
Hedw., Sp. Muse. Frond. 274. 1801. — Campto-
thecium lutescens (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur. 6: 36.
1853. — Гомалотециум желтеющий. Рис. 527.
Растения в густых дерновинках, желто-зеленые
при росте в б. м. тенистых местах или густо золоти-
сто-бурые на хорошо освещенных местах. Стебель
простертый или на верхушке немного дуговидно вое-
790
Brachytheciaceae
ходящий, до 15 см дл., неправильно перисто ветвя-
щийся, густо облиственный, веточки по характеру
облиственности почти не отличаются от стебля. Ли-
стья вверх направленные, рыхло прилегающие, 2.3-
З.ЗхО.5-0.9 мм, узко треугольно-ланцетные, с наи-
большей шириной над самым основанием, посте-
пенно длинно заостренные, коротко низбегающие,
глубоко продольно складчатые; по всему краю или
только вверху пильчатые, часто зубцы мелкие и ту-
пые; жилка оканчивается на 0.6-0.8 длины листа;
клетки 60-100x4-7 цт; умеренно толстостенные, в
основании короче, с сильно утолщенными клеточ-
ными стенками, в углах основания б. м. изодиамет-
рические, образующие б. м. четко отграниченную
группу. Двудомный [может быть также ложноодно-
домый, с мелкими мужскими растениями на ризо-
идном войлоке женских растений]. Ножка шерохо-
ватая, около 2 см. Коробочка 2-3 мм дл., слабо со-
гнутая, наклоненная; крышечка высоко коническая,
нерезко переходящая в короткий клювик. Зубцы эк-
зостома на наружной поверхности с умеренно вы-
сокими трабекулами, внизу поперечно исчерченные.
Сегменты немного короче зубцов, широкие, по килю
обычно широко расщепленные, базальная мембра-
на около 1/3 длины зубцов, реснички 1-2, около по-
ловины длины сегментов или длиннее. Споры 12-
18 цт. Колпачок голый.
Широко распространен в Европе, от Скандинавии до
Средиземного моря, на Канарских островах, в Северной
Африке, Турции, Израиле и Ливане, на Кавказе, в Сред-
ней Азии (Туркмения); указания для Китая нуждаются в
подтверждении. На территории “Флоры...” встречается
в степной зоне; также имеются старые указания на на-
ходки в областях Северо-Запада (вид известен в Эсто-
нии). В южных областях растет на сухих степных и ме-
ловых склонах. Известен из немногих местонахождений,
но встречается обычно в большом количестве.
Ze Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku £e_Orl LiVr/toTm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Homalothecium lutescens отличается от H. sericeum
обычно более крупными размерами растений, непра-
вильным ветвлением, прямыми (а не согнутыми) веточ-
ками, отсутствием более крупных и часто назад ото-
гнутых зубцов по краю в нижней части листа, более
длинными аксиллярными волосками (40-100, а не 25-
45 цт). Главным отличием от Н. philippeanum является
более короткая жилка, а также в целом не столь ригид-
ные растения (по консистенции сходные с Brachy-
thecium), что коррелирует с в целом более длинными и
менее толстостенными клетками; при наличии споро-
фитов эти виды легко определяются по гладкой ножке
и прямой коробочке у Н. philippeanum и сильно шеро-
ховатой ножке и б. м. согнутой коробочке у Н. lutescens.
Род 11. Sciurohypnum (Натре) Натре —
Сциурогипнум
Растения от мелких до умеренно крупных раз-
меров. Стебель простертый или дуговидный, все-
сторонне рыхло или густо облиственный, правиль-
но или неправильно перисто ветвящийся, часто с
симподиальными побегами. Стеблевые листья от
широко яйцевидных и яйцевидно-треугольных до
ланцетных; низбегающие или почти не низбегаю-
щие; вогнутые или плоские, не складчатые (но у
сильно вогнутых листьев при изготовлении пре-
паратов нередко образуются складки); край цель-
ный или пильчатый почти до основания; жилка до
середины или верхушки листа, оканчивается без
шипика (как исключение в некоторых листьях с
небольшим шипиком); клетки линейные или ко-
ротко продолговатые, тонко- или умеренно толсто-
стенные, в углах основания дифференцированные
(более крупные или более мелкие) или не диф-
ференцированные. Веточные листья не дифферен-
цированы или более мелкие и узкие [например,
ланцетные у видов со стеблевыми яйцевидно-тре-
угольными], сильнее пильчатые, жилка иногда с
б. м. сильным шипиком на конце. Однодомные.
Ножка шероховатая. Коробочка коротко эллипти-
ческая и прямая и тогда наклоненная до горизон-
тальной, или же продолговатая, согнутая и тогда го-
ризонтальная до сильно поникающей. Крышечка
низко или высоко коническая. Колечко отпадающее
фрагментарно (отделяется иногда относительно лег-
ко, S. oedipodium, иногда - с трудом, S. populeum).
Тип рода - Sciurohypnum plumosum (Hedw.) Igna-
tov et Huttunen. Род включает 20-30 видов. Название
от окюирод - белка (греч.), Нурпит - название рода
мхов, по густой облиственности побегов некоторых
видов, что делает их похожими на беличий хвост.
1. Жилка оканчивается в верхушке листа, дос-
тигая (0.8-)0.9-1.0 длины листа..........2
— Жилка достигает 0.4-0.7(-0.8) длины листа . .4
2. Стеблевые листья из яйцевидно-ланцетного
основания постепенно длинно заостренные, ко-
ротко низбегающие . . 7. S. populeum
— Стеблевые листья из яйцевидно-треугольно-
го основания резко заостренные, длинно, реже
коротко низбегающие ..................... 3
3. Клетки в средней части листа б. ч. 4-7:1; рас-
тения чаще мелкие, стеблевые листья 1-1.4 мм
дл.; веточные листья сухие б. м. прилегающие
(целиком или только в основании); клетки к
основанию листа постепенно более широкие
.......................... 6. S. reflexum
Homalothecium - Sciurohypnum
791
— Клетки в средней части листа б. ч. 7-15:1; рас-
тения несколько крупнее, стеблевые листья 1.3-
1.6 мм дл.; веточные листья сухие отстоящие
или далеко отстоящие от самого основания;
клетки к основанию листа слабо расширенные,
так что более широкие клетки углов основа-
ния нередко образуют выделяющуюся группу
................................. 5. S. starkei
4. Растения рыхло облиственные, так что стебель
обычно виден среди листьев во многих местах;
стеблевые листья отстоящие, б. м. плоские,
треугольно-яйцевидные; широко распростра-
ненные виды.................................5
— Растения б. м. густо облиственные, так что
стебель б. ч. не виден среди листьев; стебле-
вые листья б. м. прилегающие, б. м. вогнутые,
продолговато- или треугольно-яйцевидные;
сравнительно редкие, б. ч. горные и северные
виды ...................................... 6
5. Стеблевые листья 1.3-1.6х0.7-0.8 мм, жилка до
0.65-0.9 длины листа; клетки извилистые, 35-
80x4-8 цт; веточные листья от основания да-
леко отстоящие...................5. S. starkei
— Стеблевые листья 1.5-2.3(-2.7)х0.8-1.8 мм;
жилка до 0.4-0.75 длины листа; клетки 70-
100x8-11 цт; веточные листья от прямо до
далеко отстоящих .... 4. S. oedipodium
6. Листья сильно вогнутые, что придает расте-
ниям аспект вздутой округлой облиственнос-
ти, даже если листья весьма рыхло черепит-
чатые; стеблевые листья на верхушке очень
коротко заостренные (у многих из них угол
схождения сторон 60-90°) . . 1.5. omellanum
— Листья вогнутые б. ч. только в основании, ра-
стения обычно б. м. плотно черепитчато, но
не вздуто облиственные; стеблевые листья на
верхушке б. м. длинно заостренные (угол схож-
дения сторон 20-40(-50)°)...................7
7. Листья цельнокрайные; клетки углов основа-
ния крупные, тонкостенные . . 3. S. latifolium
— Листья пильчатые; клетки углов основания не
тонкостенные................................8
8. Стеблевые листья продолговато-яйцевидные,
1.4-1.8.Х0.6-0.8 мм; клетки по всей ширине ос-
нования б. м. одинаковые, сравнительно толсто-
стенные ......................8. S. plumosum
— Стеблевые листья широко яйцевидно-треуголь-
ные, 1.2-1.8x0.8-1.1 мм; клетки углов основа-
ния квадратные, б. м. отграниченные от про-
долговатых клеток основания близ жилки
..............................2. S. glaciale
1. Sciurohypnum ornellanum (Mol.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. —Hypnum
ornellanum Mol., Ber. Naturhist. Vereins Augsburg
18: 185. 1865. — Scleropodium ornellanum (Mol.)
Lor., Bryol. Notizb. 69. 1865. — Cirriphyllum
omellanum (Mol.) Loeske, Stud. Morph. Syst. Laubm.
180.1910. —Brachythecium omellanum (Mol.) Vent,
et Bott., Atti Soc. Crittog. Ital. 3(3): 161. 1884. —
Hypnum apiculigerum Lindb. et H. Amell, Kongl.
Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 132. 1890.
— Cirriphyllum apiculigerum (Lindb. et H. Amell)
Broth., Nat. Pflanzenfam. 1154. 1909. — Сциуро-
гипнум op ней с кий. Рис. 528.
Растения средних размеров до довольно круп-
ных, в рыхлых дерновинках, зеленые или белова-
то-зеленые. Стебель до 8 см дл., простертый; ок-
ругло, рыхло черепитчато облиственный, расстав-
ленно перисто ветвящийся, веточки согнутые, об-
листвены как и стебель. Стеблевые листья рыхло
прилегающие, 1.0-1.4x0.7-1.1 мм, широко яйце-
видные до округло-яйцевидных, широко заострен-
ные и часто коротко оттянуты в небольшую вер-
хушечку, с наибольшей шириной на 1/7-1/5 дли-
ны листа; сильно вогнутые, слабо складчатые; в
основании длинно и широко низбегающие; жил-
ка 0.3-0.7 длины листа, быстро суживается квер-
ху; край листа слабо пильчатый вверху, ниже до
цельного; клетки 25-75x5-8 pm, толстостенные, к
основанию шире и короче в нескольких рядах; в
углах основания более крупные (15-25 цт шир.),
коротко прямоугольные, тонкостенные, образую-
щие обширную, б. м. резко отграниченную груп-
пу. Веточные листья б. м. сходны со стеблевыми
или же на более тонких веточках значительно уже,
почти цельнокрайные, жилка оканчивается без
шипика. Спорофиты с территории ’’Флоры...”
неизвестны. [Ножка около 1 см. Коробочка яйце-
видная, горизонтальная, около 1.7 мм дл. Споры
12-20 цт].
Sciurohypnum omellanum имеет дизъюнктивный аре-
ал: он известен из немногих мест в горах Центральной
Европы (Италия, Франция, Югославия), на Кольском
полуострове, в Коми, на Урале (от Полярного и на юг
до Пермской обл., 61° с. ш.), на Кавказе, в горах Юж-
ной Сибири и Средней Азии, местами на равнине в
Сибири и более часто в Арктике, до Чукотки. На терри-
тории “Флоры...” встречен только на Урале. Указание
для Удмуртии требует подтверждения. Растет на почве
в травяных сообществах в субальпийском поясе.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по рыхлой вздутой черепитча-
792
Brachytheciaceae
тости побегов, широко яйцевидным, коротко заост-
ренным или стянутым в верхушечку листьям, широ-
ко и длинно низбегающим. Хорошо отграниченная
группа крупных клеток углов основания характерна
также для Brachythecium rivulare, Sciurohypnum lati-
folium и Bryhnia scabrida, но у этих видов листья, по
крайней мере некоторые, более длинно заостренные.
2. Sciurohypnum glaciate (В. S. G.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. —Brachy-
thecium glaciate В. S. G., Bryol. Eur. 6:15.542.1853.
— Сциурогипнум ледниковый. Рис. 529.
Sciurohypnum
793
Растения среднего размера, в б. м. густых дер-
новинках, зеленые или буровато-зеленые. Стебель
простертый, до 4 см дл., округло черепитчато об-
лиственный, неправильно перисто ветвящийся, ве-
точки до 6 мм дл., также округло облиственные;
симподиальные побеги часто. Стеблевые листья
б. м. прилегающие, 1.2-1.8х0.8-1.1 мм, яйцевид-
ные или широко яйцевидные, к основанию за-
кругленные и коротко низбегающие, быстро су-
женные в короткую узкую, острую верхушку, силь-
но вогнутые, не или слабо складчатые; край сла-
бо пильчатый; жилка до 0.5-0.7 длины листа; клет-
ки 30-60x7-11 цт; в углах основания квадратные,
немного мельче клеток основания близ жилки,
умеренно толстостенные, образующие неболь-
шую, но б. м. хорошо очерченную группу. Веточ-
ные листья мельче и уже; жилка оканчивается без
шипика. Гаметангии и спорофиты у растений из
Арктики и континентальных районов России
очень редки, с территории “Флоры...” неизвест-
ны. [Ножка около 1 см. Коробочка яйцевидная,
горизонтальная, около 1.5 мм дл. Споры 12-16 цт].
794
Brachytheciaceae
Sciurohypnum
795
Вид имеет в целом аркто-альпийское распростра-
нение, проникая в Евразии на юг до Гималаев и гор в
провинции Сычуань (Китай), но в большинстве гор-
ных систем (например, Алтае, Кавказе, Хибинах) это
довольно редкий вид. С территории “Флоры...” S.
glaciale известен по единственному образцу из Сверд-
ловской области (собр. И. Л. Гольдберг), где он был
собран на береговых скалах в пределах лесного пояса.
Le Ps No Аг Vo &w*Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид характеризуется округлой облиственностью
побегов, широкими вогнутыми листьями с короткой
узкой верхушкой, сравнительно короткой жилкой и
квадратными клетками углов основания листа. Отли-
чия от S. latifolium в комментарии к этому виду.
3. Sciurohypnum latifolium (Kindb.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. —Brachy-
thecium latifolium Kindb., Fohr. Vidensk.-Selsk.
Kristiania 1888 (6): 8.1888. — Сциурогипнум ши-
роколистный. Рис. 530.
[Растения среднего размера, в б. м. густых дер-
новинках, светло- или буровато-зеленые. Стебель
простертый, до 5 см дл., всесторонне черепитча-
то облиственный, б. ч. неправильно перисто вет-
вящийся, веточки до 6 мм дл., облиствены как и
стебель; симподиальные побеги часто. Стеблевые
листья б. м. прилегающие, 1.4-1.8x0.8-1.2 мм, яй-
цевидные, широко яйцевидные или треугольно-
яйцевидные; к верхушке широко треугольно зао-
стренные и иногда оттянутые в узкий короткий
кончик; к основанию закругленные и коротко низ-
бегающие; б. м. сильно вогнутые, слабо складча-
тые; край цельный или в верхней части едва пиль-
чатый; жилка до 0.4-0.7 длины листа; клетки 30-
80(-90)х7-10 цт; в углах основания несколько уве-
личенные, квадратные и прямоугольные, тонко-
стенные, образующие небольшую, но б. м. резко
отграниченную группу. Веточные листья мельче,
уже, нередко по краю слабо пильчатые; жилка
оканчивается без шипика. Спорофиты изредка.
Ножка 1.0-1.2 см. Коробочка яйцевидная, горизон-
тальная, около 1.5 мм дл. Споры 16-20 цт].
Вид имеет в целом циркумполярное распростране-
ние в Северном полушарии, встречаясь преимуществен-
но в горных районах. На севере Скандинавии и на Коль-
ском полуострове он встречается относительно неред-
ко, тогда как из других районов мира известны единич-
ные указания, часть которых из более южных районов
требует проверки. Часть указаний с территории “Фло-
ры...”, с юга Коми, была основана на ошибочных опре-
делениях, но на Тимане и на Урале в пределах Коми S.
latifolium известен, причем растет в весьма разных ме-
стообитаниях - на лужайках, в пойменных лесах и др.,
так что нахождение его непосредственно на террито-
рии “Флоры...” вполне вероятно.
Le Ps No Ar Vo Xw*Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид габитуально весьма похож на Sciurohypnum
glaciale, с которым, вероятно, близко родственен (в
Скандинавии граница между этими видами не всегда
четкая); от него S. latifolium отличается тонкостенны-
ми, более крупными клетками углов основания листа и
цельнокрайными стеблевыми листьями. От Brachy-
thecium rivulare, который также имеет тонкостенные
клетки углов основания листа, S. latifolium отличается
более мелкими размерами, более короткими клетками
листа, а также цельным или едва пильчатым краем стеб-
левых листьев.
4. Sciurohypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. —Hypnum
oedipodium Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 8:32.1865.
— Brachythecium curtum (Lindb.) Limpr., Laubm.
Deutschl. 3: 101. 1896. —B. starkei var. explanatum
auct. non (Brid.) Moenk., Laubm. Eur. 819. 1927. —
B. oedipodium (Mitt.) Jaeg., Ber. Thaetigk. St.
Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-77: 330. 1878. —
Сциурогипнум вздутоножковый. Рис. 531-532.
Растения среднего размера, в рыхлых дерновин-
ках или образующие обширные покровы, темно-
или желто-зеленые. Стебель простертый, реже (при
росте в густой траве) восходящий до прямостояче-
го, до 10 см дл., всесторонне рыхло облиственный,
расставленно, б. м. правильно перисто ветвящий-
ся; веточки до 10 мм дл., двусторонне или, реже,
всесторонне рыхло облиственные. Симподиальные
побеги часто. Стеблевые листья отстоящие, 1.5-
2.3(-2.7)х0.8-1.8 мм, яйцевидные или яйцевидно-
треугольные, коротко постепенно заостренные, с
наибольшей шириной около 1/7 длины листа, длин-
но и узко низбегающие; слегка вогнутые и неясно
складчатые; край пильчатый вниз до наиболее ши-
рокой части листа; жилка до 0.4-0.75 длины листа;
клетки 70-100x8-11 цт, к основанию шире, так что
клеточная сеть нижней части листа обычно весьма
рыхлая, к углам основания клетки несколько круп-
нее или почти не дифференцированы. Веточные ли-
стья уже, сильнее пильчатые, со скрученной вер-
хушкой, жилка часто оканчивается шипиком, реже
без шипика. Спорофиты часто. Ножка до 2 см. Ко-
робочка продолговатая, горизонтальная до поника-
ющей, около 2 мм дл. Споры 13-15 цт.
Sciurohypnum oedipodium имеет циркумбореальный
ареал, и широко распространен в Северном полушарии.
В Евразии он проникает от южных районов Арктики на
юг до гор Южной Европы, Кавказа, Юго-Западного Ки-
796
Brachytheciaceae
Sciurohypnum
797
тая. На территории “Флоры...” встречается во всех обла-
стях лесной и лесостепной зон, но отсутствует в степ-
ной. Наиболее массово он представлен в подзонах юж-
ной тайги и хвойно-широколиственных лесов, где доми-
нирует в кисличных и папоротниковых ельниках, часто
встречается в приручьевых ельниках, в несколько мень-
шем количестве в прочих, самых разных типах леса, на
вырубках, опушках, травяных болотах, луговых участ-
ках среди леса; один из немногих видов, растущих под
пологом густого высокотравья. Растет чаще всего на лес-
ной подстилке, а также на почве, чаще богатой гумусом,
валежнике, камнях, в основании деревьев.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBeOr/ZzKrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Несмотря на крайнюю вариабельность, S. oedipodium
обычно несложно узнать по (1) не или очень слабо склад-
чатым яйцевидным или яйцевидно-треугольным листь-
ям; (2) сравнительно короткой жилке, обычно до 0.5 дли-
ны листа; 3) рыхлой и гомогенной клеточной сети осно-
вания листа; 4) уплощенно облиственным веточкам; 5)
рыхлой облиственности стебля; 6) скрученной верхуш-
ке веточных листьев; 7) частому развитию спорофитов;
8) сильно согнутой, особенно в молодом состоянии, ко-
робочке. Brachythecium rutabulum при росте в глубокой
тени может несколько походить на S. oedipodium, однако
он никогда не бывает столь рыхло облиственным, лис-
тья обычно явно складчатые, в веточных листьях жилка
обычно без шипика (очень редко с выступающим углом
клетки на конце жилки), клетки углов основания образу-
ют, как правило, более резко отграниченную группу, ко-
робочка не бывает поникающей. При многочисленнос-
ти различий, однако, единичные побеги [например, из
сборов к геоботаническим описаниям] не всегда возмож-
но уверенно интерпретировать.
5. Sciurohypnum starkei (Brid.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. — Hypnum
starkei Brid., Muscol. Recent. 2(2): 107.1801 ‘starkii
— Brachythecium starkei (Brid.) B. S. G., Bryol. Eur.
6: 14. 1853. — Сциурогипнум Штарке. Рис. 533.
Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или
желто-зеленые. Стебель до 5 см дл., б. м. правильно
перисто ветвящийся; веточки до 6 мм дл., всесто-
ронне или уплощенно облиственные. Стеблевые ли-
стья отстоящие или далеко отстоящие, 1.3-1.6x0.7-
0.8 мм, яйцевидно-треугольные до яйцевидных, б. м.
постепенно длинно заостренные (иногда незадолго
до верхушки с более резким сужением), наиболее
798
BRACHYTHECIACEAE
Рис. 533. Sciurohypnum starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen: Hl,2 X13.5; СР X15; Fc,r x27; Cs,m,b x317.
Sciurohypnum
широкие ниже 1/7 длины листа; слегка вогнутые, не
складчатые, к основанию внезапно закругленные и
узко или иногда широко низбегающие; край пильча-
тый вниз до наиболее широкой части листа; жилка
до 0.65-0.9 длины листа; клетки извилистые, 35-
80x4-8 цт; в углах основания квадратные, образу-
ющие нерезко или, часто, б. м. резко отграниченную
группу. Веточные листья отстоящие до слабо ото-
гнутых, ланцетные, постепенно заостренные; жил-
ка заканчивается в узкой верхушке листа, на конце
без шипика. Спорофиты часто. Ножка до 1.5 см. Ко-
робочка продолговатая, наклоненная до поникаю-
щей, 1.5 мм дл. Споры 12-16 цт.
Распространение S. starkei изучено недостаточно из-
за того, что под этим названием раньше часто понимал-
ся S. oedipodium. По-видимому, S. starkei имеет циркум-
бореальное распространение, но по сравнению с S.
oedipodium это более северный и более редкий вид. На
территории “Флоры...” местами нередок в областях сред-
ней и южной тайги (например, Тверской, Костромской и
Новгородской), спорадически в зоне хвойно-широколи-
ственных лесов. Растет на лесной подстилке, валежни-
ке, в основании стволов в хвойных и смешанных лесах.
Название в честь немецкого бриолога Иоганна Хрис-
тиана Штарке (J. С. Starke, 1744-1808).
Ze_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka TvMsk Tu Ya IvKoVl Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет признаки, в известной степени проме-
жуточные между S. oedipodium и S. reflexum. Таксоно-
мия трех видов данного комплекса была рассмотрена
Piippo (1983, 1984). Согласно этим данным, S. starkei
отличается от S. oedipodium (1) более мелкими разме-
рами; (2) более короткими клетками стеблевых листь-
ев, 35-80 цт, а не 70-100 цт; (3) жилкой, исчезающей в
верхушке. С другой стороны, S. starkei отличается от S.
reflexum (1) более светлой окраской растений; (2) менее
согнутыми веточками; (3) более длинными клетками
стеблевых листьев (35-80 цт против 25-40(-50) цт); (4)
более длинными клетками веточных листьев, со скошен-
ными поперечными стенками (у S. reflexum клетки ко-
роткие и б. м. прямоугольные). Пара S. starkei - S.
reflexum в горах Урала представляет серьезные трудно-
сти из-за большей изменчивости второго вида. Наибо-
лее устойчивыми признаками S. starkei здесь оказыва-
ются: (1) веточные листья отстоящие (у S. reflexum -
прижатые) и (2) клетки стеблевых листьев более изви-
листые и узкие (4-8 цт шир., просвет клетки 7-15:1, а у
S. reflexum - 6-9(-11) цт шир., просвет клетки 4-7:1).
6. Sciurohypnum reflexum (Starke) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. — Hypnum
reflexum Starke in Web. et Mohr, Bot. Taschenbuch
306. 1807. — Brachythecium reflexum (Starke)
B. S. G., Bryol. Eur. 6:12.1853. — Сциурогипнум
отогнутый. Рис. 534, 509A,C,E.
799
Растения мелкие, реже средних размеров, в гу-
стых или редких, обычно подушковидных дерно-
винках, темно- или желто-зеленые. Стебель про-
стертый, часто в дистальной части дуговидный, до
5 см дл., расставленно или, реже, б. м. густо все-
сторонне облиственный, б. м. регулярно перисто
ветвящийся, веточки до 8 мм дл., дуговидные или
прямые, б. м. густо или рыхло всесторонне обли-
ственные. Стеблевые листья с прилегающим осно-
ванием и отогнутой верхушкой, 1.0-1.4x0.5-0.9 мм,
яйцевидно-дельтовидные, б. м. резко суженные в
длинную узкую верхушку, наиболее широкие на 1/
7 длины листа; б. ч. не вогнутые, не складчатые; в
основании длинно и широко низбегающие; край
пильчатый или в верхушке цельный; жилка до 0.8-
0.95 длины листа; клетки середины листа 25-40(-
50)х6-9(-11) цт, умеренно толстостенные, к осно-
ванию шире, так что клеточная сеть всего основа-
ния весьма рыхлая, в углах основания клетки квад-
ратные до коротко прямоугольных, от мелких до
сильно увеличенных (до 20x15 цт). Веточные ли-
стья ланцетные до яйцевидно-ланцетных; край бо-
лее сильно пильчатый, чем в стеблевых листьях;
жилка иногда оканчивается шипиком. Спорофиты
часто. Ножка 0.8-1.5 см. Коробочка яйцевидная,
реже удлиненная, от почти прямой до наклонен-
ной или, реже, горизонтальной, 1.0-1.3 мм дл., ок-
ругло-яйцевидная до удлиненной. Споры 18-21 цт.
Sciurohypnum reflexum широко распространен в Се-
верном полушарии от средней тайги до северных ши-
роколиственных лесов, с отдельными местонахождени-
ями в Арктике и высокогорьях. Наиболее южные на-
ходки - в странах Средиземноморья, Турции, на Кавка-
зе, в Китае (указан для большинства провинций, но из
южной части, возможно, ошибочно). На территории
“Флоры...” весьма обычен во всех областях лесной и
лесостепной зон, но не встречается в степной зоне. Наи-
более часто растет в основании стволов деревьев (пре-
имущественно на широколиственных породах) и на не-
давно упавших, еще не потерявших кору валежинах; в
смешанных, хвойно-мелколиственных лесах на Урале
растет как на стволах, так и на лесной подстилке, а так-
же на покрытых слоем гумуса камнях и скалах.
LePsNoArVoKmKi ШРе Sv
Sm Br Ка Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuPeOrZL/VrRo Tm РиЕ/ZSa Sr Vlg KI As Or
Sciurohypnum reflexum легко узнать в поле по мел-
ким, темно-зеленым растениям с дуговидными прижа-
то облиственными веточками и симподиальными побе-
гами, а также по обычно многочисленным, коротко яй-
цевидным коробочкам. Под микроскопом вид отлича-
ется по длинной жилке, коротким клеткам, широко яй-
цевидному или дельтовидному основанию листа, длин-
ному и широкому низбеганию. Иногда представляет
800
Brachytheciaceae
Рис. 534. Sciurohypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen: Hl x2.3; H2 хб; НЗ xl5; СР xl5; Fc,r x35; Cs,m,b x317.
проблему различение крупных форм S. reflexum и S.
starkei. Оба вида имеют жилку, оканчивающуюся в вер-
хушке листа; однако второй вид имеет узкую клеточ-
ную сеть и в среднем более крупные размеры листьев
(см. также комментарий к предыдущему виду).
7. Sciurohypnum populeum (Hedw.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. —Hypnum
populeum Hedw., Sp. Muse. Frond. 270. 70 f. 1-6.
1801. — Brachythecium populeum (Hedw.) B. S. G.,
Bryol. Eur. 6: 7. 535. 1853. — Сциурогипнум то-
полевый. Рис. 535.
Растения сравнительно мелкие, в густых, плос-
ких или подушковидных дерновинках, зеленые (при
росте в тени) до желто-бурых. Стебель простертый,
до 3 см дл., умеренно густо всесторонне облиствен-
ный, расставленно или б. м. густо перисто ветвящий-
Sciurohypnum
801
ся; веточки до 6 мм дл., густо всесторонне облиствен-
ные, на верхушке обычно острые. Стеблевые лис-
тья б. м. прилегающие или прямо отстоящие, 1.4-
1.9х0.4-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные до яйцевид-
но-треугольных, б. м. постепенно длинно заострен-
ные, к основанию быстро закругленные, узко низ-
бегающие, вогнутые, не или слабо складчатые; край
б. м. слабо пильчатый или почти цельный, плоский
или узко отогнутый; жилка достигает 0.8-1.0 длины
листа, оканчивается без шипика; клетки 30-60x7-8
цт, умеренно толстостенные, в основании около
жилки в несколько рядов короткие и широкие, в уг-
лах основания мелкие квадратные, образующие не-
ясно отграниченную группу. Веточные листья мель-
че, уже, сильнее пильчатые. Спорофиты часто. Нож-
ка до 1.3 см. Коробочка б. м. яйцевидная, наклонен-
ная до горизонтальной, 1.5 мм дл. Крышечка высо-
ко коническая. Споры 12-16 цт.
Sciurohypnum populeum широко распространен в
Голарктике, за исключением Арктики и севера бореаль-
ной зоны. На юг он проникает в Старом Свете до гор
тропической Африки, Гималаев, южных провинций
Китая и юга Японии. На территории “Флоры...” осо-
бенно част в двух разных районах: с одной стороны, на
Северо-Западе, где он растет на гранитных валунах, с
802
Brachytheciaceae
Рис. 536. Sciurohypnum plumosum (Hedw.) Ignatov et Huttunen: H x!5; CP x!5; Fc,r x33; Cs,m,b x317.
другой - в зонах лесостепи и широколиственных ле-
сов, где он нередок на стволах широколиственных де-
ревьев. Изредка встречается на известняках.
Le Ps No Ar Vo Xw Ki Ud Pe Sv
SmBr Кд Tv Msk 7u Ya Iv Ко VI RzMMaMo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul 5^Sr VlgKl As Or
Sciurohypnum populeum легко узнать по жилке, окан-
чивающейся в верхушке листа; столь высоко жилка окан-
чивается только у S. starkei, который легко отличается от
S. populeum более широкими и далеко отстоящими лис-
тьями, и S. reflexum. Последний вид обычно имеет листья
с широко яйцевидным или дельтовидным основанием, ши-
роким низбеганием и короткими широкими клетками, тог-
да как S. populeum обычно имеет яйцевидно-ланцетные,
прямо вверх направленные листья с узким низбеганием
и узкую клеточную сеть. Иногда, однако, растения S.
populeum из сырых местообитаний (валуны в лесах, осо-
бенно заболоченных) имеют более широкие стеблевые ли-
стья с более широкой клеточной сетью; видовая принад-
лежность таких растений может быть определена по не-
прозрачным, богатым хлоропластами клеткам углов ос-
нования листа.
8. Sciurohypnum plumosum (Hedw.) Ignatov et
Huttunen, Arctoa 11: 270. 2003 ‘2002’. — Hypnum
plumosum Hedw., Sp. Muse. Frond. 257. 1801. —
Brachytheciumplumosum (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur.
6: 8. 1853. — Сциурогипнум перистый. Рис. 536.
Sciurohypnum - Myuroclada
803
Растения средних размеров, в густых, б. м. плос-
ких дерновинках, густо золотистые или буровато-
зеленые, блестящие. Стебель простертый, часто
плотно прикрепленный к камням ризоидами, до 4
см дл., б. м. густо всесторонне облиственный, не-
правильно или б. м. правильно перисто ветвящий-
ся, веточки до 5 мм дл., густо всесторонне обли-
ственные. Стеблевые листья б. м. прилегающие
или прямо отстоящие, 1.4-1.8.Х0.6-0.8 мм, яйцевид-
но-ланцетные, к верхушке б. м. постепенно длин-
но заостренные, к основанию постепенно закруг-
ленные, слегка низбегающие, сильно вогнутые, не
складчатые; край тупо пильчатый, плоский или
внизу иногда узко отогнутый; жилка достигает 0.35-
0.65 длины листа, в основании сильная на неболь-
шом протяжении, выше быстро сужена; клетки 30-
65(-75)х7-9 цт, довольно толстостенные и места-
ми, особенно ближе к основанию, пористые, в ос-
новании прямоугольные, толстостенные, образую-
щие непрозрачную зону поперек всего основания,
с б. м. буровато окрашенными клеточными стенка-
ми. Веточные листья мельче, уже, по краю сильнее
пильчатые, жилка часто оканчивается небольшим
шипиком. Спорофиты часто. Ножка до 1 см. Коро-
бочка яйцевидная, наклоненная до горизонталь-
ной, 1.2-1.5 мм дл. Споры 15-20 цт.
Из видов Sciurohypnum данный вид имеет наиболее
широкий ареал. Он встречается от горных районов в
пределах Арктики (Чукотка и др.) до тропических рай-
онов, где встречается как в верхне-, так и в среднегор-
ном поясе (например, очень обычен в Китае до юга этой
страны, Новой Гвинее, на Канарских островах и др.).
На территории “Флоры...” известен преимуществен-
но на Урале, очень редок на равнине, там, где имеют-
ся выходы твердых пород. Растет на сырых скалах и
камнях, обычно на вертикальных поверхностях и не-
высоко над потоком или в зоне брызг водопадов.
LePs No Ar Vo Xm Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U7_Sa Sr Vlg KI As Or
В большинстве случаев Sciurohypnum plumosum
можно узнать по насыщенной золотисто-буроватой ок-
раске, жестким, сильно вогнутым, не складчатым лис-
тьям (но при изготовлении препарата из-за сильной вог-
нутости листа могут образовываться субмаргинальные
складки) и многочисленным коробочкам на относитель-
но коротких ножках. Из числа микроскопических при-
знаков важны толстостенные клетки, образующие не-
прозрачную зону поперек всего основания листа, а так-
же относительно короткие клетки на всем протяжении
пластинки.
Род 12. Myuroclada Besch. — Миуроклада
Растения средних размеров, в рыхлых или гус-
тых дерновинках, зеленые. Стебель простертый до
восходящего, всесторонне плотно черепитчато об-
лиственный, без выраженного перистого ветвления;
побеги исключительно симподиальные, на концах
часто оттянутые, с мелкими листьями. Листья при-
легающие, округлые, на верхушке очень широко за-
остренные или закругленные и с небольшой оття-
нутой верхушечкой, к основанию широко закруглен-
ные, с небольшим коротким широким низбеганием;
сильно вогнутые; край пильчатый почти до основа-
ния; жилка до 0.5-0.8 длины листа, оканчивается без
шипика; клетки в верхней половине листа короткие,
1.5-2.0(-2.5):1, умеренно толстостенные, в углах ос-
нования квадратные, продолжающиеся широкой по-
лосой вверх вдоль края листа; клетки основания у
жилки продолговатые. Двудомный. Ножка гладкая.
Коробочка наклоненная до горизонтальной, продол-
говато-яйцевидная. Крышечка высоко коническая,
б. м. постепенно суженная в толстый прямой клю-
вик. Колечко отпадающее.
Тип рода - Myuroclada concinna Besch. (= М.
maximowiczii (Borszcz.) Steere et Schof.). Монотип-
ный род. Название от Myurella - род мхов и ккабод
- ветвь (греч.), по столь же плотной сережчатой
облиственности побегов, как у Myurella julacea.
1. Myuroclada maximowiczii (Borszcz.) Steere
et Schof., Bryologist 59: 1. 1956. — Hypnum
maximowiczii Borszcz. in Maxim., Prim. Fl. Amur. 467.
1859. — Миуроклада Максимовича. Рис. 537.
Стебель до 5 см дл. Листья 1.0-1.3x1.0-1.4 мм;
клетки 15-30x10-12 цт. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка около 2 см. Коро-
бочка 2 мм дл. Споры 12-16 цт].
Вид широко распространен в Восточной Азии -
почти по всей территории Китая и Японии, в Корее,
Монголии, на российском Дальнем Востоке и в Юж-
ной Сибири до Среднего Приобья, отдельные находки
много севернее - в низовьях Енисея и Центральной Яку-
тии, а также вид известен на Аляске. В Европе Myuro-
clada указывалась только из Архангельска (Brotherus,
1925). Попов и др. (Popov & al., 2000) выяснили оши-
бочность данного определения и исключили вид из бри-
офлоры Европы, но в то же время Вирченко и Бабенко
(2001) выявили его в сборах из Ростовской области, с
территории ботанического сада, куда он был, очевид-
но, занесен с посадочным материалом из азиатской Рос-
сии. Описан в честь выдающегося российского бота-
ника, исследователя флоры Дальнего Востока, Карла
Иоганна Максимовича (С. J. Maximowicz, 1827-1891).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Червеобразный внешний вид Myuroclada очень свое-
804
Brachytheciaceae
образен, единственно, с чем ее можно иногда спутать -
это с густо облиственными фенотипами Bryhnia scabrida.
Их отличия обсуждаются в комментарии к этому виду.
Род 13. Bryhnia Kaur. — Брюния
Растения от мелких до средних размеров, в рых-
лых дерновинках, зеленые или желто-зеленые. Сте-
бель простертый, всесторонне черепитчато или рых-
ло облиственный, сильно варьирующий по характе-
ру ветвления: иногда перисто ветвящийся, иногда во-
обще без перистого ветвления, и ветвление исклю-
чительно симподиальное. Листья от почти округлых
до яйцевидных, обычно изменяются по форме в пре-
делах каждого побега: в дистальной части побега
более длинные и длиннее заостренные, треуголь-
но-яйцевидные, постепенно заостренные; в про-
ксимальной части более мелкие, до округлых, на
верхушке закругленные или очень коротко заострен-
ные; все листья к основанию закругленные, с ко-
ротким широким низбеганием; вогнутые до силь-
но вогнутых; край пильчатый почти до основания;
жилка до 0.6-0.7 длины листа, оканчивается мощ-
ным шипиком; клетки коротко продолговатые, уме-
ренно толстостенные, часто извилистые, иногда с
мамиллозно выпяченными верхними углами на
дорсальной стороне листа; в углу изгиба основания
более крупные, тонкостенные, образующие неболь-
шую группу, нерезко отграниченную от соседних
клеток. Веточные листья более мелкие и узкие, по
краю сильнее пильчатые, жилка выступает более
сильным остроконечием, мамиллозно выступающие
верхние углы представлены у большего числа кле-
ток. Двудомный. Ножка сильно шероховатая. Коро-
бочка наклоненная до горизонтальной, продолгова-
то-яйцевидная. Крышечка высоко коническая, б. м.
постепенно суженная в толстый прямой клювик.
Колечко отпадающее.
Myuroclada - Bryhnia
805
Тип рода - Bryhnia scabrida (Lindb.) Kaur. (?= B.
novae-angliae (Sull, et Lesq.) Grout). Род включает
около 5 видов, распространенных б. ч. в немораль-
ной зоне Голарктики, с центром разнообразия в Во-
сточной Азии. Название в честь норвежского бри-
олога Нильса Брюна (N. Bryhn, 1854-1916).
1. Bryhnia scabrida (Lindb.) Kaur., Bot. Not.
1892: 60. 1892. — Hypnum scabridum Lindb., Bot.
Not. 1887: 676. 1887. — [Hypnum novae-angliae
auct. non Sull, et Lesq. in Gray, Man. Bot. (ed. 2):
676. 1856. —Bryhnia novae-angliae auct. non (Sull.
et Lesq.) Grout, Bull. Torrey Bot. Club 25:229.1898].
— Брюния шершавая. Рис. 538.
Стебель до 3 см дл. Листья 0.8-1.2х0.7-0.9 мм, в
проксимальной части мельче, 0.8-0.9х0.7-0.9 мм;
клетки коротко продолговатые, 25-45x7-10 цт.
Двудомный, спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 1-1.5 см. Коробочка около 1
мм дл. Споры 12-16 цт].
Систематика рода разработана недостаточно. Така-
ки (Takaki, 1956) в ревизии материала с территории Япо-
нии признал 15 видов, из которых впоследствии 10 были
806
Brachytheciaceae
отнесены в синонимы Bryhnia novae-angliae (Noguchi,
1991), поскольку изменчивость морфологических при-
знаков в пределах популяций крайне велика и не позво-
ляет провести четких границ между видами. Вместе с
тем, молекулярные данные указывают на то, что отдель-
ные популяции отличаются между собой столь сильно,
что их следует относить даже к разным родам (Huttunen
& Ignatov, 2004). По морфологии популяции из евро-
пейской России и Южной Сибири весьма сходны со
скандинавскими и, в то же время, значительно отлича-
ются от восточно-североамериканских. Поэтому мы
принимаем здесь европейское название вида, выражая,
тем самым, сомнение в его идентичности американс-
ким растениям, вопреки традиционной точке зрения. На
территории “Флоры...” вид был выявлен лишь недавно
(Popov & al., 2000); после первой находки в Костромс-
кой области он был там найден еще в нескольких мес-
тах, неподалеку от первого, в некоторых - довольно
обильно (В. Федосов, неопубл.), а также в Башкортос-
тане (Золотов, Баишева, 2003). Также по сборам XIX
века вид известен из Архангельска (Popov & al., 2000).
Растет в сырых пойменных лесах и на склонах оврагов,
на почве и в основании стволов.
Le Ps No АцVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне Bryhnia scabrida похожа на угнетенный мел-
кий Brachythecium rivulare, от которого отличается зна-
чительно более короткими клетками листа. На симподи-
альных побегах В. rivulare также может быть выражена
гетерофиллия, подобная имеющейся у Bryhnia, но В.
rivulare всегда имеет б. м. развитое перистое ветвление,
веточки округло облиствены, веточные листья лишь не-
много мельче стеблевых, и клетки их не имеют выступа-
ющих углов на дорсальной стороне листа в верхней час-
ти; кроме того, у В. rivulare обычно хорошо выражена
крупная группа тонкостенных клеток углов основания,
достигающая края листа (у Bryhnia она не доходит до
края). Для Bryhnia scabrida характерны уплощенная об-
лиственность веточек, резко более мелкие размеры ве-
точных листьев, верхние утлы клеток которых на дорсаль-
ной стороне в верхней части выступают. Следует иметь
в виду, однако, что в северных популяциях (в том числе
и с территории “Флоры...”) перистое ветвление Bryhnia
сильно подавлено, и растения представляют собой сис-
тему симподиальных побегов, в которых обнаружить
“основные” признаки рода невозможно. Образец из Ар-
хангельской области имеет почти все листья округлые,
из-за чего он был определен и фигурировал в литерату-
ре как Myuroclada maximowiczii. Однако листья у после-
днего вида всегда широко закругленные или у угнетен-
ных растений иногда на верхушке с коротким оттяну-
тым кончиком (постепенно заостренные листья полнос-
тью отсутствуют); также клетки Myuroclada еще короче,
чем у Bryhnia, 1.5-2:1. Подробное описание образцов из
Средней России и сравнение с Myuroclada даны в работе
Попова и др. (Popov & al., 2000).
Род 14. Brachythecium В. S. G. — Брахитециум
Растения среднего размера до крупных, б. ч. зе-
леные или желто-зеленые, иногда соломенно-жел-
тые, б. м. блестящие. Стебель простертый, всесто-
ронне густо облиственный, неправильно или отчас-
ти прерывисто перисто ветвящийся, часто с много-
численными симподиальными побегами. Стеблевые
листья черепитчато прилегающие, прямо отстоящие
или односторонне согнутые, симметричные до сла-
бо серповидно согнутых, от широко яйцевидных до
яйцевидно-ланцетных, сильно или слабо вогнутые,
сильно или слабо продольно складчатые, постепен-
но (реже резко - В. cirrosum) длинно или коротко
заостренные, коротко и узко, реже широко низбега-
ющие; край пильчатый или почти цельный; жилка
б. ч. до 0.4-0.8 длины листа, оканчивается без шипи-
ка или в отдельных листьях с очень небольшим ши-
пиком; клетки (4-)6-10(-20): 1, сравнительно тонко-
стенные, к основанию короче и шире, в углах осно-
вания или мелкие, квадратные и прямоугольные, или
практически не дифференцированные, или более
крупные, прозрачные, тонкостенные. Веточные ли-
стья сходны со стеблевыми, но обычно мельче, от-
носительно уже, с более сильной пильчатостью края
и сильнее выступающим окончанием жилки, кото-
рая часто несет на конце сильный шипик (у боль-
шинства видов, однако, этот признак не является кон-
стантным), а также более слабой дифференциацией
клеток основания. Дву-, одно- или многодомные.
Ножка шероховатая или гладкая. Коробочка накло-
ненная до горизонтальной (у В. rotaeanum иногда
очень слабо наклоненная), продолговато-яйцевид-
ная, в зрелом состоянии, перед началом рассеива-
ния спор, согнутая б. ч. только на спинке (в молодом
состоянии и после рассеивания спор сильнее согну-
тая), реже почти прямая (В. rotaeanum). Крышечка
коническая (как исключение - до высоко коничес-
кой и с широким клювиком у В. tommasinii). Колеч-
ко не отпадающее или отпадающее фрагментарно
(отделяющееся с трудом).
Тип рода - Brachythecium rivulare В. S. G. На-
звание от рра/тх; - короткий, 0т|кт| - коробочка,
урночка (греч.), по форме коробочки.
NB: Изменчивость видов рода крайне велика; ключ
“разводит” виды по типичным для них признакам; не-
типичные фенотипы в ключе учесть попросту невоз-
можно - их определение требует сравнения наиболее
подходящих видов между собой по всем признакам,
данным в описаниях. Следует иметь в виду общие тен-
денции изменчивости: в более сырых местообитаниях
пильчатость, как правило, слабее выражена, а клетки
углов основания крупнее и более тонкостенные.
Bryhnia - Brachythecium
807
1. Стеблевые листья резко суженные в узко ли-
нейную, волосковидную верхушку, сильно вог-
нутые ....................................2
— Стеблевые листья постепенно или умеренно
резко суженные в узкую или широкую вер-
хушку, слабо или умеренно вогнутые ... 3
2. Стебель правильно перисто ветвящийся (по
крайней мере местами), б. м. рыхло черепит-
чато облиственный; растения желто-зеленые;
клетки листа 4-8:1 . . 4. В. tommasinii
— Стебель неправильно ветвящийся, вздуто се-
режчато облиственный; растения соломенно-
желтые; клетки листа 7-14:1 . . 3.B.cirrosum
3. Жилка (0.7-)0.8-0.9(-0.95) длины листа; лис-
тья очень сильно складчатые; клетки средней
части листа 4-7:1; ножка грубо шероховатая;
редкий вид (Урал).............5. В. geheebii
— Жилка 0.4-0.7 длины листа; листья слабо или
сильно складчатые; клетки средней части ли-
ста 6-12(-15): 1; ножка гладкая или слабо ше-
роховатая; некоторые виды широко распрос-
транены ..................................4
4. Клетки углов основания значительно шире
клеток пластинки, тонкостенные, образуют
б. м. хорошо выраженную и отграниченную
прозрачную группу (хотя бы в некоторых ли-
стьях); стеблевые листья от яйцевидных до
широко или треугольно-яйцевидных, треу-
гольно заостренные или с коротко оттянутой
верхушкой.................................5
— Клетки углов основания б. ч. мелкие, квадрат-
ные или б. м. тех же размеров, что и клетки
средней части основания листа; стеблевые
листья б. ч. яйцевидно-ланцетные, б. м. длин-
но узко заостренные.......................6
5. Стеблевые листья из яйцевидного основания
б. м. длинно заостренные; лист к основанию
б. м. резко закруглен, с относительно узким
низбеганием; группа прозрачных клеток диф-
ференцирована б. ч. в углу изгиба основания
листа, так что крупные клетки выполняют
лишь прилегающую к стеблю часть низбега-
ния, а вдоль края листа клетки б. м. узкие; од-
нодомный, спорофиты часто; преимуществен-
но лесной вид, распространенный на юге и за-
паде территории “Флоры...”, в зонах широко-
лиственных и хвойно-широколиственных ле-
сов .......................2. В. rutabulum
— Стеблевые листья из яйцевидного или яйце-
видно-треугольного основания коротко, реже
умеренно длинно заостренные; лист слабо
сужен к основанию, с широким треугольным
низбеганием, почти целиком образованным
сильно увеличенными, бесцветными, тонко-
стенными клетками; двудомный (как исклю-
чение может быть однодомным), спорофиты
редко; вид сырых местообитаний, частый по
всей территории “Флоры...” . . X.B.rivulare
6. Клетки по всей ширине основания б. м. гомо-
генные, более короткие и широкие, чем клет-
ки пластинки, в углах основания практически
не дифференцированные, реже они немного бо-
лее крупные или несколько более мелкие; стеб-
левые листья б. м. равномерно узко треуголь-
но заостренные, всесторонние.............7
— Клетки в углах основания квадратные, замет-
но отличающиеся по форме от клеток основа-
ния близ жилки и, как правило, более мелкие;
стеблевые листья часто с б. м. оттянуто заост-
ренной верхушкой, всесторонние или односто-
ронне согнутые ......................... 8
7. Веточные листья цельнокрайные или очень
слабо пильчатые; многодомный; б. ч. в сырых
местообитаниях .... 7. В. mildeanum
— Веточные листья б. м. сильно пильчатые; од-
нодомный; б. ч. в сухих местообитаниях
.......................... 8. В. rotaeanum
8. Листья б. м. сильно серповидно согнутые, за-
острены к верхушке б. м. постепенно; группа
клеток углов основания вытянута вдоль края
листа; листья часто б. м. длинно и широко низ-
бегают; редкий вид (Урал и северные районы)
....................13. В. erythrorrhizon
— Листья прямые или слабо согнутые [у тене-
вых фенотипов В. salebrosum иногда весьма
сильно согнутые, но у них квадратные клетки
углов основания образуют б. м. компактную
квадратную группу]; клетки углов основания
образуют б. м. изодиаметрическую группу, а
если вытянуты вдоль края, то лист заострен к
верхушке б. м. резко; широко распространен-
ные виды ........... 9
9. Стеблевые листья в верхушке б. м. сильно
пильчатые; однодомные или, реже, двудом-
ные ................................... 10
— Стеблевые листья в верхушке слабо пильча-
тые до почти цельнокрайных; двудомные,
реже однодомные или многодомные ... 13
10. Листья б. м. резко сужены в очень длинную
узко линейную верхушку, всесторонние; каль-
цефильный и б. м. ксерофильный вид; двудом-
ный ......................11. В. glareosum
808
Brachytheciaceae
— Листья сужены в умеренно длинную верхуш-
ку, б. м. односторонне согнутые или всесторон-
ние; виды с широкой экологической амплиту-
дой; однодомные.........................11
11. Листья из яйцевидно-треугольного основания
б. м. резко заостренные, в основании широко
низбегающие; клетки углов основания квад-
ратные, многочисленные, образуют в углах ос-
нования обширную группу, б. м. вытянутую
вдоль края листа; ножка шероховатая или глад-
кая .......................6. В. campestre
— Листья из яйцевидного основания резко или
постепенно заостренные; клетки углов осно-
вания квадратные, немногочисленные, обра-
зующие компактную группу или же слабо
дифференцированные; ножка гладкая ... 12
12. Листья прямые, всегда всесторонние, приле-
гающие или прямо отстоящие; клетки осно-
вания листа почти по всей ширине крупные,
квадратные в 5-10 рядов, лишь немного мель-
че в углах основания, где они не образуют чет-
ко отграниченной группы; растения обычно
чисто зеленые или несколько сизовато-зеле-
ные, шелковисто блестящие; коробочки часто
слабо согнутые, слабо наклоненные [но иног-
да часть их или, реже, все сильно согнутые,
горизонтальные] ...........8. В. rotaeanum
— Листья часто несколько односторонне согну-
тые, реже всесторонние, прямые, отстоящие до
прилегающих; линейные клетки пластинки не
достигают основания листа на 2-5 рядов; груп-
па квадратных клеток углов основания листа
небольшая и б. м. резко отграниченная; рас-
тения б. ч. желто- или буровато-зеленые, реже
зеленые; коробочки согнутые, б. м. горизон-
тальные .................. 9. В. salebrosum
13(9). Листья из яйцевидного или продолговато-
яйцевидного основания б. м. резко суженные
в длинную узкую верхушку; двудомные; пре-
имущественно напочвенные мхи открытых
местообитаний.......................... 14
— Листья из продолговато-яйцевидного основа-
ния б. м. постепенно заостренные; однодом-
ные; как в открытых местообитаниях, так и в
лесах (на стволах, валежнике, почве, камнях
и пр.). . ..............................16
14. Листья со слабо складчатыми основаниями и
б. м. односторонне согнутыми верхушками;
группа клеток углов основания вытянута вдоль
края; листья часто б. м. длинно и широко низ-
бегают; растения б. ч. соломенно-желтые; вид
с широкой экологической амплитудой . .
...................... 12. В. albicans
— Основания листьев б. м. складчатые, реже не
складчатые, верхушки листьев всесторонне на-
правленные; группа клеток углов основания
б. м. квадратная; листья коротко (обычно неза-
метно) низбегают; растения желто-зеленые или
буроватые; б. м. кальцефильные виды . .15
15. Стеблевые листья 2.0-2.5x0.9-13 мм, яйцевид-
ные, сильно вогнутые, б. м. резко суженные в
узкую, сравнительно короткую верхушку;
клетки 40-70x7-10 цт, б. ч. около 7:1 . .
4. В. tommasinii
— Стеблевые листья 2.6-3.8x0.9-13 мм, из яйце-
видного основания умеренно резко или посте-
пенно суженные в узкую верхушку, по крайней
мере у некоторых листьев равную по длине ос-
нованию листа; клетки 40-100x7-9 цт, б. ч. око-
ло 10:1 .............11. В. glareosum
16(13). Клетки углов основания толстостенные, по-
ристые, образующие маленькую непросвечи-
вающую группу; растения ригидные, слабо вет-
вящиеся; листья сильно складчатые; на Урале
и на севере............... 10. В. turgidum
— Клетки углов основания умеренно толстостен-
ные, обычно не пористые или слабо пористые,
образующие небольшую б. м. просвечиваю-
щую группу; растения имеют консистенцию,
типичную для б. ч. видов рода; стебель б. м.
правильно или расставленно перисто ветвя-
щийся; листья от складчатых до практически
не складчатых; широко распространенный
вид.......................9. В. salebrosum
1. Brachythecium rivulare В. S. G., Bryol. Eur.
6: 17.546. 1853. — Брахитециум ручейный. Рис.
539, 540.
Растения крупные, обычно в рыхлых дерно-
винках, светло- или желто-зеленые; концы побе-
гов с плотно прижатыми листьями часто сильно
беловато блестящие. Стебель простертый, до 15
см дл., умеренно густо всесторонне облиственный,
перисто ветвящийся, ветви до 20 мм дл.; симпо-
диальные побеги многочисленные, прямостоячие,
в проксимальной части нередко совершенно не
ветвящиеся, из-за чего вполне развитые симподи-
альные побеги имеют б. м. древовидный облик;
веточки симподиальных побегов часто со значи-
тельно более мелкими листьями. Стеблевые лис-
тья от прилегающих до прямо отстоящих, иногда
на самой верхушке назад отогнутые, 1.6-2.0(-2.5)
хО.9-1.5 мм, широко яйцевидные до яйцевидно-
Brachythecium
809
Рис. 539. Brachythecium rivulare В. S. G.: Hl x2.3; H2 хб; H3 xl5; Fc,r x25.
810
Brachytheciaceae
треугольных, к верхушке быстро, реже постепен-
но, коротко, узко или широко заостренные, к ос-
нованию едва закругленные, широко треугольно
или мешковидно низбегающие, сильно вогнутые,
слабо или умеренно складчатые; по краю пильча-
тые, иногда очень слабо, плоские; жилка достига-
ет 0.5-0.7 длины листа; клетки (50)70-110(150)х8-
11 цт, в углах основания крупные, тонкостенные,
бесцветные клетки образуют хорошо отграничен-
ную группу, практически достигающую края ли-
ста. Двудомный, редко однодомный. Ножка силь-
но шероховатая, 2-2.5 см. Коробочка 2-2.5 мм дл.
Споры 13-17(-20) цт.
Очень широко распространенный вид, заходящий в
южные районы Арктики, очень обычный в бореальной
и неморальной зонах Голарктики, на юг доходящий до
Северной Африки, Ирана, Ирака, Афганистана, Индии,
Китая (до юга страны), а также известный из Австра-
лии, Южной Африки и юга Южной Америки. На тер-
ритории “Флоры...” встречается, по-видимому, во всех
областях. Растет на почве и камнях в сырых лесах, на
травяных и зеленомоховых болотах, сырых лугах, по
берегам рек и ручьев, на разнообразных сырых нару-
шенных местах (в кюветах, колеях и т. п.).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Kz Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku &?OrZ Li Vr/toTm Pn UZ 5a Sr Vlg KI As Or
Как и прочие виды сырых местообитаний, Brachy-
thecium rivulare отличается очень широкой вариабельно-
стью. Наиболее существенными диагностическими при-
знаками вида являются древовидные симподиальные
побеги, коротко и широко заостренные стеблевые лис-
тья и крупная, б. м. четко отграниченная группа клеток
углов основания листа. Следует иметь в виду, однако,
что эти признаки выражены не во всех популяциях; уг-
нетенные растения (и даже целые популяции) могут
иметь истонченные побеги с б. м. правильным перистым
ветвлением и длинно заостренными листьями; в таких
случаях особенно важен признак клеток углов основа-
ния листа. Крупная треугольная группа бесцветных кле-
ток позволяет отличить В. rivulare в большинстве случа-
ев. Сходная группа имеется у Sciurohypnum omellanum и
S. latifolium, которые, однако, легко отличить: первый -
по округло облиственным веточкам, второй - но цельно-
му краю стеблевого листа. Развитие в условиях повы-
шенного увлажнения приводит к увеличению клеток уг-
лов основания у всех видов рода, в частности, у В.
rutabulum (показано экспериментально, см. Wigh, 1975),
который может в таком случае развивать б. м. хорошо
отграниченные группы крупных бесцветных клеток уг-
лов основания листа; данная пара видов очень сложна
для определения, и не все образцы могут быть однознач-
но идентифицированы. Однако В. rutabulum практичес-
ки всегда имеет резко закругленный к основанию лист,
более длинно заостренные листья и, как правило, легко
обнаруживаемую однодомность. Brachythecium rivulare
обычно двудомный, однако иногда отмечаются и одно-
домные растения (Robinson, 1962, Wigh, 1975), обычно
тогда, когда стебель не перегнивает и остается непрерыв-
ным на большом протяжении; андроцеи и гинецеи обна-
руживаются обычно далеко друг от друга. Ignatov & al.
(1998) нашли, что у В. rivulare внутренняя поверхность
Brachythecium
811
экзостома густо и высоко папиллозная, тогда как у В.
rutabulum папиллы редкие и низкие (этот признак нуж-
дается в проверке на большем материале). Стойкие от-
личия между В. rivulare и В. rutabulum имеются в хромо-
сомных числах, п = 6 и п = 12 соответственно (показано
более чем на 300 образцах, Wigh, 1975).
2. Brachythecium rutabulum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 6:15.1853. —Hypnum rutabulum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 276. 1801. — Брахитециум ко-
черга. Рис. 541, 542.
Растения крупные, дерновинки от подушковид-
ных густых (при росте в чистом покрове, например,
на валежнике или на почве в широколиственных
лесах) до рыхлых (среди травы, особенно во влаж-
ных местах), обычно чисто зеленые, реже желто-
зеленые. Стебель простертый, до 10 см дл., густо
ветвящийся, густо всесторонне облиственный; ве-
точки до 15 мм дл., всесторонне облиственные; сим-
подиальные побеги многочисленные, часто перисто
ветвящиеся почти от их основания. Стеблевые лис-
тья прямо отстоящие до далеко отстоящих, 1.8-
2.7х0.9-1.6 мм, яйцевидные, широко яйцевидные или
яйцевидно-треугольные, к верхушке резко или по-
степенно суженные, длинно или коротко заострен-
ные; к основанию резко закругленные и б. м. узко
низбегающие; вогнутые, б. м. складчатые; край
пильчатый, плоский или в основании отогнутый;
жилка до 0.4-0.7 длины листа; клетки 80-125x9-11
цт, к основанию шире, до 15 цт шир., на изгибе
основания тонкостенные клетки образуют б. м. круп-
ную, хорошо заметную группу, не достигающую
края листа. Однодомный, спорофиты часто. Ножка
до 3 см, сильно шероховатая. Коробочка до 2.5 мм
дл. Споры 14-16 цт.
Широко распространенный неморальный вид, весь-
ма обычный в южных районах Европы: массовый в За-
падной Европе, на Кавказе, в зоне широколиственных
лесов; умеренно редкий в южной тайге и лишь с единич-
ными находками севернее. В Сибири вид редок, приуро-
чен к районам с мягким климатом на Алтае и Западном
Саяне. За пределами Голарктики известен в Австралии
и высокогорьях Новой Гвинеи. На территории “Флоры...”
весьма обычен от дубрав степной зоны на север до участ-
ков широколиственных лесов в пределах южной тайги;
севернее имеются лишь единичные находки. Растет на
средне увлажненной почве в лесах, на валежнике, в ос-
новании стволов, покрытых почвой камнях и др.
Le PsNoAr Vo Хм* Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Brachythecium rutabulum трудно дифференцировать,
с одной стороны, от В. rivulare, с другой - от Sciurohypnum
oedipodium. Наиболее надежные отличия в этих парах
обсуждаются в комментариях к этим видам.
3. Brachythecium cirrosum (Schwaegr.) Schimp.,
Syn. Muse. Frond. 696. 1860. — Hypnum cirrosum
Schwaegr. in Schult., Reise Glockner 365. 1804. —
Cirriphyllum cirrosum (Schwaegr.) Grout, Bull. Toney Bot
Club 25:223.1898.—Брахитециум усатый. Рис. 543.
Растения довольно крупные, в мягких, густых
или рыхлых дерновинках, светло-зеленые или,
чаще, соломенно- или светло-желтые. Стебель про-
стертый до восходящего, до 5 см дл., всесторонне
сережчато облиственный, неправильно, редко пра-
вильно перисто ветвящийся, ветви до 10 мм дл.,
облиствены как и стебель. Стеблевые листья при-
легающие, 2.0-2.6х0.9-1.2 мм, яйцевидные, очень
сильно вогнутые, резко суженные в волосковидную
верхушку, к основанию закругленно суженные, ко-
ротко низбегающие; край слабо пильчатый до по-
чти цельного; жилка тонкая, до (0.1-)0.3-0.6 длины
листа; клетки 30-80(-100)х6-7 цт, сравнительно
толстостенные, в основании короче и шире, б. м.
пористые, в углах основания квадратные, образу-
ющие небольшую, б. м. хорошо отграниченную
группу. Двудомный. Спорофиты исключительно
редко, с территории “Флоры...” неизвестны. [Нож-
ка до 1.4 см, шероховатая. Коробочка 1.5-2 мм дл.,
горизонтальная. Крышечка высоко коническая, без
клювика. Споры 18-20 цт].
Brachythecium cirrosum широко распространен в Ар-
ктике и в большинстве горных систем Голарктики, при-
чем в горах он растет как в альпийском поясе, так и на
скалах в лесном и степном (на Алтае, в Монголии) по-
ясах. Проникает на юг до Испании, Италии, Кавказа,
гор Средней Азии, юга Китая и Тайваня, причем в Вос-
точной Азии встречается также как эпифит в вечнозе-
леных лесах в среднем и верхнем горных поясах. На
территории “Флоры...” растет на Урале, на скалах выше
границы леса и еще был найден 1 раз в Архангельской
области, в нижней части гипсового обрыва в основа-
нии березы. Указание для Ленинградской области не
подтверждено гербарием (Курбатова, 2002).
Le Ps No ArVb Xre*Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по резко суженным в узко ли-
нейную верхушку листьям, чем он сходен с Cirriphyllum
piliferum (и часто объединялся с ним в один род). Отли-
чия от последнего вида, однако, четкие и многочислен-
ные: у Brachythecium cirrosum ветвление неправильное,
стеблевые и веточные листья практически одинаковые,
клетки углов основания мелкие, растения соломенно-
желтые или бледно-золотистые, и, кроме того, этот вид
растет почти исключительно на сырых скалах в горах.
Некоторые популяции (обычно в относительно сухих
условиях) образованы целиком растениями существен-
но более мелких размеров; такие растения иногда выде-
812
Brachytheciaceae
лялись в качестве особой разновидности - var. gracil-
limum Mol.; однако постепенные переходы к растениям
нормального размера, на наш взгляд, не позволяют вы-
делить их в самостоятельный таксон.
4. Brachythecium tommasinii (Sendtn. ex
Boulay) Ignatov et Huttunen, Arctoa 11: 268. 2002.
— Hypnum tommasinii Sendtn. ex Boulay, Fl. Crypt.
Est, Muscin. 225. 1872. — Cirriphyllum tommasinii
(Sendtn. ex Boulay) Grout, Bull. Torrey Bot. Club
25: 226. 1898. — Cirriphyllum tenuinerve (Lindb.)
Wijk et Marg., Taxon 8: 73. 1959. — Hypnum
tenuinerve Lindb., Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska
Vetensk.-Akad. 20: 397. 1863. — Cirriphyllum
vaucheri Loeske et Fleisch., Allg. Bot. Z. Syst. 13:
22. 1907. — Брахитециум Томмасини. Рис. 544.
[Растения сравнительно крупные, в рыхлых
дерновинках, светло- или желто-зеленые. Стебель
простертый, до 7 см дл., б. м. густо всесторонне
облиственный, правильно, но обычно прерывис-
то перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., об-
листвены как и стебель. Стеблевые листья б. м.
прилегающие или рыхло прилегающие, 2.0-
2.5х0.9-1.3 мм, яйцевидные, сильно вогнутые, рез-
ко или умеренно резко суженные в волосковид-
Brachythecium
813
ную верхушку, к основанию закругленно сужен-
ные и длинно и широко низбегающие; край слабо
пильчатый; жилка тонкая, до 0.3-0.6 длины листа;
клетки 40-70x7-10 цт, сравнительно толстостен-
ные, в основании короче и шире, в углах квадрат-
ные, образующие обширную группу. Двудомный,
спорофиты очень редко. Ножка 1-2 см, шерохова-
тая. Коробочка 1.5-2 мм дл. Крышечка высоко ко-
ническая, с клювиком. Споры 10-18 цт].
Brachythecium tommasinii имеет спорадическое рас-
пространение на большей части территории Европы, от
Скандинавии до островов Средиземного моря, указан
для Алжира и Кавказа, известен из стран Балтии и с
Украины. На территории “Флоры...” до сих пор не най-
ден, но достоверно известен из Печоро-Илычского за-
поведника на юго-востоке Коми (Безгодов и др., 2003),
и, очевидно, будет найден и в северо-восточных райо-
нах “Флоры...”. Вид растет обычно на открытых мес-
тах на почве и каменистых субстратах, б. ч. карбонат-
ных. Вид назван в честь итальянского ботаника Муцио
Джузеппе Томмасини (М. G. S. Tommasini, 1794-1879).
Le Ps No Ar Vo Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от Cirriphyllum piliferum (с которым его
часто объединяли в один род) заключаются в мелких
клетках углов основания листа, не столь резко сужен-
ных в нитевидную верхушку стеблевых листьях (харак-
терное для С. piliferum почковидное и “усатое” оконча-
ние стебля (ср. рис. 544 и 521) у Brachythecium
tommasinii не выражено). Кроме того, в отличие и от
814
BRACHYTHECIACEAE
Brachythecium
815
816
Brachytheciaceae
Cirriphyllum piliferum, и от видов Brachythecium с ните-
видной верхушкой (В. cirrosum, В. glareosum), В.
tommasinii характеризуется сравнительно короткими
клетками листа, б. ч. 4-7:1. Короткие клетки нередко
представлены у В. albicans, который похож на В.
tommasinii также сильно вогнутыми листьями; вместе
с тем, у В. albicans лист никогда не сужен в верхушку
столь резко, как у В. tommasinii (ср. рис. 544, 553).
5. Brachythecium geheebii Milde, Hedwigia 8:
161. 1869, ‘gehebii’. — Homalothecium geheebii
(Milde) Wigh, Bot. Not 126: 323. 1973. — Брахи-
тециум Гехеба. Рис. 545.
Растения средних размеров, в б. м. густых дер-
новинках, желто- или золотисто-зеленые. Стебель
простертый до восходящего, до 3 см дл., очень гус-
то всесторонне облиственный, неправильно и часто
б. м. скученно ветвящийся, веточки до 6 мм дл., об-
листвены как и стебель. Стеблевые листья прилега-
ющие, 1.4-1.7x0.6-0.8 мм, треугольно-яйцевидные,
б. м. вогнутые, постепенно суженные в сравнитель-
но короткую верхушку, к основанию слегка закруг-
ленно суженные, коротко низбегающие; вогнутые,
с глубокими продольными складками, край прак-
тически цельный; жилка сильная, 0.8-0.95 длины
Brachythecium
817
листа; клетки 30-60(-70)х7-9 цт, сравнительно тол-
стостенные, к основанию короче, б. м. пористые, в
углах основания квадратные, образующие неболь-
шую, нерезко отграниченную группу. Двудомный.
Спорофиты исключительно редко, с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка до 1 см, сильно ше-
роховатая. Коробочка 2 мм дл. Споры 18-20 цт].
Brachythecium geheebii - редкий вид, имеющий
спорадическое распространение в Европе (от юга
Скандинавии до Средиземного моря), широко распро-
странен на Кавказе и по единичным находкам извес-
тен из Средней Азии. На территории “Флоры...” был
найден два раза в Башкортостане (Игнатова, Игнатов,
1993; Золотов, Баишева, 2003), на известняках по бере-
гам рек Белая и Шульганка. Название дано в честь не-
мецкого ботаника Адальберта Гехеба (A. Geheeb,
1842-1909).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro TmPnUl Sa Sr Vlg KI As Or
Вид внешне несколько похож на мелкие ксерофиль-
ные формы В. salebrosum и, особенно, В. rotaeanum - у
последнего нередко в сухих скальных местообитаниях
развиваются формы с очень короткими клетками.
Brachythecium geheebii отличается от них очень силь-
ной складчатостью листа, а также жилкой, часто окан-
чивающейся в верхушке или почти в верхушке (а не на
0.5-0.7 длины листа).
6. Brachythecium campestre (Muell. Hal.)
В. S. G., Bryol. Eur. 6: 16. 1853. — Hypnum
rutabulum var. campestre Muell. Hal, Syn. Muse.
Frond. 2: 368. 1851. — Chamberlainia campestris
(Muell. Hal.) Robinson, Bryologist 65: 113. 1963
[1962]. — Брахитециум полевой. Рис. 546, 547
Растения крупные, в рыхлых дерновинках, блед-
но- или желто-зеленые. Стебель простертый, до 12
см дл., всесторонне густо облиственный, непра-
вильно или б. м. правильно перисто ветвящийся;
веточки прямые, острые, до 15 мм дл., всесторон-
не облиственные. Стеблевые листья прямо отстоя-
щие, 2.0-2.4х0.7-0.8 мм, яйцевидно-ланцетные, по-
степенно длинно заостренные, б. м. длинно и ши-
роко низбегающие; слабо или сильно продольно
складчатые; край в верхушке сильно, ниже до се-
редины умеренно пильчатый; жилка до 0.5-0.7 дли-
ны листа; клетки 60-100[-120 у степных растений,
см. ниже]х8-10 цт, к основанию короче и шире, в
углах основания квадратные и коротко прямоуголь-
ные клетки образуют обширную группу, обычно
вытянутую вдоль края листа, умеренно резко от-
граниченную от клеток пластинки. Однодомный.
Ножка слабо шероховатая или гладкая, около 2 см.
Коробочка 2.5 мм дл. Споры 14-17 цт.
Вид указывался в литературе для многих районов
Голарктики, однако его объем понимался весьма раз-
лично. Хеденэс (Hedenas, 1995b) типифицировал дан-
ный таксон и привел его уточненное описание. При та-
ком понимании распространение В. campestre охваты-
вает, главным образом, Северную Европу. На террито-
рии “Флоры...” к типичной форме данного вида, имею-
щей шероховатую ножку, можно отнести сравнительно
немногие образцы из северных областей (их распрост-
ранение дано подчеркиванием). Исключительно сход-
ные по строению гаметофита растения довольно ши-
роко распространены в степной зоне и отчасти в лес-
ной (по сухим опушкам и т. п.). Однако ножка у них
(когда коллекции со спорофитами) - всегда гладкая; их
распространение дано курсивом:
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Brachythecium campestre можно узнать по сравни-
тельно крупным размерам, сильно пильчатому краю в
верхушке листа и обширной группе квадратных клеток
углов основания, которая б. м. вытянута вдоль края ли-
ста (в значительной степени это коррелирует с тем, что
основание само по себе более широкое и книзу отчет-
ливо суженное и б. м. низбегающее). Такой характер
основания в северных популяциях хорошо коррелиру-
ет с шероховатостью ножки (по крайней мере, все об-
разцы из “группы Brachythecium salebrosum” с шерохо-
ватой ножкой имеют именно такое основание листа.
Южные популяции с гладкой ножкой требуют дальней-
шего изучения - мы не уверены в правомочности их
отнесения к В. campestre', вполне возможно, что они
представляют собой особый вид (рис. 547).
7. Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp.
in Milde, Bot. Zeitung (Berlin) 20: 452. 1862. —
Hypnum mildeanum Schimp., Syn. Muse. Eur. 694.
1860. — Брахитециум Мильде. Рис. 548.
Растения в густых или рыхлых дерновинках, зе-
леные или желто-зеленые. Стебель до 8 см дл., про-
стертый до восходящего, густо или умеренно гус-
то всесторонне облиственный, неправильно пери-
сто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., всесторонне
облиственные. Стеблевые листья рыхло прилега-
ющие или прямо отстоящие, всесторонние, прак-
тически никогда не бывают даже слабо односто-
ронне согнутыми, 2.0-2.7х0.8-1.1 мм, яйцевидно-
ланцетные, постепенно длинно или коротко заос-
тренные, к основанию закругленные, коротко или
б. м. длинно низбегающие, не складчатые или уме-
ренно продольно складчатые; цельнокрайные или
едва пильчатые в верхушке; жилка до 0.4-0.7 дли-
ны листа; клетки листа 60-120x6-9 цт, тонкостен-
ные, поперек всего основания в 2-4 рядах короче и
шире, в углах практически не дифференцированы,
реже немного более мелкие или же немного более
818
Brachytheciaceae
Рис. 546. Brachythecium campestre (Muell. Hal.) B. S. G.: Hl x2.3; H2,
СР X13.5; Fc,r x25; Cs,m,b x317.
Brachythecium
819
820
Brachytheciaceae
крупные (особенно в обводненных местообитани-
ях). Многодомный, однодомный или двудомный,
спорофиты очень редко. Ножка до 2.5 см, гладкая.
Коробочка 2.5 мм дл. Споры 13-20 цт.
Весьма широко распространен в северных и горных
районах Евразии (на юг - до Португалии, Израиля, Ки-
тая), однако редок в Северной Америке; также встреча-
ется в Австралии (был найден недавно, очевидно, как
заносное растение). На территории “Флоры...” широко
распространен в лесной зоне, реже в степной. Растет
на сырой и влажной почве и камнях на сырых лугах и
травяных болотах, изредка в редкостойных болотистых
лесах, по берегам рек и ручьев; нередок на нарушен-
ных местах. Название в честь немецкого бриолога, Кар-
ла Августа Юлиуса Мильде (С. A. J. Milde, 1824-1871).
LePsAfoArVoKrnKi lAZPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От В. salebrosum данный вид можно отличить по
следующим признакам: 1) листья всегда прямые, ни-
когда не односторонние, б. м. слабо складчатые, по
Brachythecium
821
краю цельные или слабо пильчатые; 2) клетки основа-
ния листа обычно гомогенные по всей его ширине; у
растений из сырых местообитаний клетки углов осно-
вания могут быть увеличены, так что возникает про-
блема с его дифференциацией от В. rutabulum и даже В.
rivulare. Однако последние виды можно отличить по
пильчатому краю листа и обычно более крупным клет-
кам углов основания листа.
8. Brachythecium rotaeanum De Not., Cron. Briol.
Ital. 2: 19. 1867. — Chamberlainia rotaeana (De Not.)
Robinson, Bryologist 65:105.1963 [1962].—?Hypnum
salebrosum var. capillaceum Web. et Mohr, Bot.
Taschenbuch 313.1807. — Brachythecium capillaceum
(Web. et Mohr) Giac., Atti 1st. Bot. “Giovanni Briosi”
ser. 5,4: 268. 1947. —Brachythecium salebrosum var.
capillaceum (Web. et Mohr) Lorentz, Bryol. Notizb. 66.
1865. — Брахитециум Роты. Рис. 549.
Растения в рыхлых дерновинках, чисто свет-
ло-зеленые, с несколько сизоватым или салатовым
оттенком, реже желто-зеленые. Стебель простер-
тый, до 6 см дл., всесторонне облиственный, б. м.
неправильно перисто ветвящийся, веточки до 8 мм
дл. Стеблевые листья (1.4-)1.7-2.3х0.7-0.9(-1.1)
мм, яйцевидные, постепенно заостренные, в ос-
новании коротко низбегающие; вогнутые, склад-
чатые; край б. м. сильно пильчатый; жилка до 0.6-
0.75 длины листа; клетки 45-90(-120)х7-10 цт,
тонкостенные, к основанию в 5-8 рядах более ко-
роткие и широкие, образующие б. м. прозрачную
зону во всю ширину листа; в углах основания квад-
ратные клетки, 12-15 цт, образуют слабо отгра-
ниченную группу. Однодомный, спорофиты в
большинстве популяций. Ножка до 1 см, гладкая.
Коробочка 2 мм дл., почти прямостоячая или на-
клоненная до горизонтальной. Споры 16-19 цт.
Из-за того, что В. rotaeanum не отличали от В.
salebrosum или признавали только в качестве разновидно-
сти последнего, его распространение плохо изучено. По
нашим наблюдениям, это массовый вид в южной Сибири
и на Дальнем Востоке (проникает на север до Централь-
ной Якутии, Камчатки); также он довольно широко рас-
пространен на востоке Северной Америки; из Западной
Европы мы видели лишь единичные образцы из Румы-
нии и Италии. На территории “Флоры...” В. rotaeanum был
отмечен только в немногих точках, как на Урале, так и на
равнине. Растет б. ч. на стволах деревьев и на известня-
ках. Название в честь коллектора Роты (Rota), собравше-
го этот вид впервые в северной Италии.
Le Ps_No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTmPnUlSa Sr Vlg Ki As Or
При росте в относительно затененных условиях В.
rotaeanum имеет чисто зеленую окраску с едва сизоватым
опенком, несколько напоминающую цвет Plagiothecium
curvifolium, но на открытых местах он, так же как и боль-
шинство видов рода, становится желто-зеленым. Когда
сизовато-зеленая окраска хорошо выражена, она легко
позволяет узнавать этот вид в полевых условиях. Также
В. rotaeanum можно отличить по следующим признакам:
(1) листья прямые, постепенно длинно заостренные, вог-
нутые, побеги б. м. черепитчато облиственные, несколь-
ко напоминающие В. albicans', (2) Листья по всему краю,
особенно ниже верхушки, сильно пильчатые; (3) основа-
ние листа из рыхлых клеток; (4) однодомный, часто со
спорофитами; (5) коробочка часто относительно слабо
наклоненная (но в сборах с многочисленными коробоч-
ками нередко часть коробочек, особенно молодые, со-
гнуты так же, как и у В. salebrosum). Отношение этого
таксона с В. salebrosum требует дальнейшего уточнения:
несмотря на то, что в азиатской части России их отличия
весьма четкие, в европейской части, особенно на нару-
шенных местах, уверенно определить В. rotaeanum не
всегда удается. Особенно сложна ситуация на Урале, где
на камнях встречаются сравнительно мелкие растения с
короткими листьями и, соответственно, короткими клет-
ками листа (они были определены Подперой в уральс-
кой коллекции как В. laetum (=В. oxycladon), см. ошибоч-
ные указания). Изучение характера варьирования при-
знаков в таких сборах позволяет сделать вывод об их при-
надлежности к В. rotaeanum.
9. Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr)
B. S. G., Bryol. Eur. 6: 20. 1853. — Hypnum sale-
brosum Web. et Mohr, Bot. Taschenbuch 312. 1807.
— Chamberlainia salebrosa (Web. et Mohr)
Robinson, Bryologist 113:105.1963 [1962]. — Бра-
хитециум неровный. Рис. 550, 509F.
Растения в рыхлых дерновинках или обшир-
ных покровах, зеленые, желто- или бледно-зеле-
ные. Стебель простертый, до 7 см дл., б. м. густо
округло облиственный, правильно или неправиль-
но перисто ветвящийся, веточки до 6 мм дл., ок-
ругло или слабо уплощенно облиственные; неред-
ко с симподиальными побегами, восходящими и
затем дуговидно вниз согнутыми. Стеблевые лис-
тья вверх направленные или прямо отстоящие,
обычно слабо односторонне согнутые, 1.9-2.6х0.7-
1.1 мм, яйцевидно-ланцетные, реже яйцевидные
или почти ланцетные, постепенно длинно заост-
ренные, коротко низбегающие, обычно слабо вог-
нутые и сильно продольно складчатые; по краю
сильно пильчатые, иногда слабо пильчатые до по-
чти цельнокрайных; жилка достигает 0.6-0.75 дли-
ны листа; клетки листа 45-100(-130)х6-9(-11) цт,
умеренно толстостенные, с б. ч. прямыми продоль-
ными стенками, в углах основания квадратные и
коротко прямоугольные, образующие небольшую
квадратную группу, умеренно четко отграничен-
ную от соседних клеток. Однодомный, спорофи-
822
Brachytheciaceae
ты часто. Ножка до 2 см, гладкая. Коробочка 2 мм
дл. Споры 13-17 цт.
В Голарктике известен от Арктики до Северной
Африки, стран Ближнего Востока, южного Китая; осо-
бенно массово встречается в бореальной и немораль-
ной зонах; кроме того, указан для тропической Амери-
ки, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. На
территории “Флоры...” известен практически из всех об-
ластей. Растет на почве на открытых местах, валежни-
ке (часто доминируя), в основании стволов и на накло-
ненных стволах, на камнях, старых стенах и бетониро-
ванных поверхностях и т. д., часто в сильно нарушен-
ных местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Brachythecium salebrosum - исключительно поли-
морфный вид; вышеприведенное описание относится
к наиболее распространенным фенотипам, встречаю-
щимся в лесной зоне и в лесных растительных сообще-
ствах лесостепной и степной зон. В большинстве слу-
чаев В. salebrosum можно узнать по: (1) крупным раз-
мерам и желтовато-зеленой окраске растений; (2) не-
Brachythecium
823
824
Brachytheciaceae
сколько согнутым, длинно заостренным листьям, с хо-
рошо заметной в сухом состоянии продольной склад-
чатостью; (3) пильчатому краю листа; (4) небольшой
изодиаметрической группе клеток в углах основания ли-
ста, состоящей из б. м. квадратных клеток; (5) однодом-
ности и обычно многочисленным спорофитам; (6) глад-
кой ножке. Значительную проблему представляют со-
бой растения, растущие на почве в составе степной ра-
стительности - листья у них прямые или лишь слабо
согнутые, сильно вогнутые, клетки углов основания об-
разуют б. м. квадратную группу, сходную с таковой В.
salebrosum или же более обширную (рис. 547). Такие
растения условно отнесены здесь к В. campestre (см.
выше). Не исключено, что они представляют собой осо-
бый вид, но вопрос об его отграниченности от В.
salebrosum или В. campestre и подходящем названии тре-
бует дополнительного исследования.
10. Brachythecium turgidum (Hartm.) Kindb.,
Vidensk. Meddel. DanskNaturhist. Foren. Kjobenhavn
9:294.1888. —Hypnum salebrosum var. turgidum C.
Hartm., Handb. Skand. Fl. (ed. 3) 3: 309. 1838. —
Chamberlainia turgida (C. Hartm.) Robinson,
Bryologist 65: 113. 1963 [1962]. — Брахитециум
вздутый. Рис. 551.
Растения в мощных, рыхлых дерновинках, жел-
товато- или буровато-зеленые до золотисто-бурых.
Стебель восходящий или прямостоячий, до 10 см
дл., густо облиственный, слабо ветвящийся, веточ-
ки до 15 мм дл., облиствены как и стебель. Стебле-
вые листья вверх направленные, рыхло прилегаю-
щие, 2.5-33x0.9-1.1 мм, ланцетные или широко лан-
цетные, постепенно или резко заостренные, очень
коротко и узко низбегающие, вогнутые и глубоко
продольно складчатые; край практически цельный,
частично узко отогнутый; жилка до 0.6-0.7 длины
листа. Клетки листа 80-140x8-11 pm, б. м. толсто-
стенные и иногда слабо пористые, в углах основа-
ния толстостенные, сильно пористые, изодиамет-
рические, образующие небольшую группу, б. м.
хорошо отграниченную от соседних клеток. Од-
нодомный, но спорофиты редко, с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка до 2 см, гладкая.
Коробочка 2.5-3 мм дл. Споры 18-24 рт].
Аркто-альпийский вид, известный за пределами
Арктики в горах Центральной Европы, Средней Азии,
Монголии, Южной Сибири; сходное распространение
вид имеет и в Северной Америке. Один раз был собран
в Эстонии. На территории “Флоры...” известен по еди-
ничным находкам в северных областях. Растет на сы-
рых гипсовых и известняковых скалах; на Урале был
найден в лесном поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Brachythecium turgidum характеризуется: (1) мощны-
ми, очень слабо ветвящимися побегами; (2) очень гус-
той облиственностью побегов; (3) прямыми, вверх на-
правленными, складчатыми, постепенно узко заострен-
ными листьями; (4) почти цельным краем листа; (5) тол-
стостенными клетками по всему листу, в основании (а
иногда и в пределах пластинки) б. м. пористыми; (6) мел-
кими непрозрачными клетками углов основания листа.
11. Brachythecium glareosum (Bruch ex Spruce)
В. S. G., Bryol. Eur. 6: 23. 1853. — Hypnum
glareosum Bruch ex Spruce, Musci Pyren. 29. 1847.
— Брахитециум галечниковый. Рис. 552.
Растения в рыхлых дерновинках или обширных
покровах, желто- или бледно-зеленые. Стебель про-
стертый, до 10 см дл., б. м. густо всесторонне об-
лиственный, б. ч. редко или неправильно перисто
ветвящийся, веточки простертые, до 8 мм дл., об-
листвены как и стебель. Стеблевые листья рыхло
прилегающие до прямо отстоящих, 2.6-3.8x0.9-13
мм, из яйцевидного основания быстро суженные в
линейно-ланцетную верхушку, по крайней мере у
некоторых листьев равную по длине основанию ли-
ста, коротко низбегающие, вогнутые и продольно
складчатые; по краю слабо пильчатые до почти
цельнокрайных; жилка до 0.4-0.7 длины листа;
клетки 40-100x7-9 цт, умеренно толстостенные, с
б. ч. прямыми продольными стенками, в основа-
нии короче и шире, в углах основания квадратные
и коротко прямоугольные, образующие небольшую
непрозрачную группу, по длине б. м. равную своей
ширине. Двудомный, спорофиты редко, на терри-
тории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5-3 см, глад-
кая. Коробочка 3 мм дл. Споры 13-17 цт].
Широко распространен в Европе от Исландии и
Скандинавии до Средиземного моря, встречается так-
же в Марокко, в Турции, на Кавказе; указания для Ки-
тая, Кореи и Японии, по-видимому, ошибочны. На тер-
ритории “Флоры...” встречается в более южных и за-
падных районах, как на луговых и степных склонах с
неглубоким залеганием известняков, так и непосред-
ственно на мелах и известняках.
Le Ps No Аг Го Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZ Li Vr Ko Tm Pn UlSaSr Vlg Kl As Or
Brachythecium glareosum отличается от В. albicans (ко-
торый иногда встречается в сходных местообитаниях на
луговых склонах) квадратной группой клеток углов осно-
вания листа (а не вытянутой вдоль края листа) и более
длинными верхушками листьев; кроме того, для В.
glareosum не характерна односторонняя согнутость лис-
тьев, обычно выраженная у В. albicans. От В. salebrosum
этот вид отличается двудомностью, почти цельным краем
листа, прямыми листьями, рыхло прилегающими (из-за
того, что листья в самом основании далеко отстоящие, а
Brachythecium
825
выше вверх загибающиеся), а также несколько иным ха-
рактером клеток углов основания - у обоих видов группа
изодиаметрических клеток имеет квадратную форму, но
у В. salebrosum она меньше, до 1/4-1/3 расстояния до жил-
ки, более резко отграниченная от узких клеток пластин-
ки, тогда как у В. glareosum эта группа крупнее, до 1/3-1/2
расстояния до жилки, и менее резко отграниченная от со-
седних клеток. По последнему признаку, а иногда и внеш-
нему виду В. glareosum похож на В. rotaeanum, однако
последний вид имеет более короткие листья, более силь-
но пильчатый край листа и лист, как он виден в препара-
те, не имеет длинной оттянутой верхушки.
826
Brachytheciaceae
12. Brachythecium albicans (Hedw.) B. S. G.,
Bryol. Eur. 6: 23. 1853. —Hypnum albicans Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 251. 1801. — Chamberlainia
albicans (Hedw.) Robinson, Bryologist 65:112.1963
[1962]. — Брахитециум беловатый. Рис. 553.
Растения в рыхлых или б. м. густых дерновин-
ках, бледно- или соломенно-желтые, реже чисто
светло-зеленые. Стебель простертый до восходя-
щего, до 8 см дл., всесторонне облиственный, не-
правильно ветвящийся, веточки до 8 мм дл. Стеб-
Brachythecium
827
левые листья б. м. односторонне обращенные или
сережчато прилегающие (особенно во влажном
состоянии), 1.7-2.3(-2.9)х0.6-0.9(-1.2) мм, яйцевид-
но-ланцетные, с наибольшей шириной на 1/7—1/5
длины листа, вогнутые, слабо складчатые (при
изготовлении препарата появляются дополнитель-
ные складки из-за сильной вогнутости листа), по-
степенно или довольно резко суженные в линей-
но-ланцетную или в дистальной части почти во-
лосковидную верхушку, к основанию полого зак-
ругленные и широко низбегающие; край почти
цельный до слабо пильчатого; жилка 0.5-0.7 дли-
ны листа; клетки 40-70(-95)х7-9 цт, тонкостен-
ные, к основанию более короткие и широкие; в
828
Brachytheciaceae
углах основания квадратные и коротко прямоу-
гольные клетки 12-15 цт шир. образуют умерен-
но отграниченную труппу, обычно поднимающу-
юся от угла низбегания вверх по краю, так что
общее очертание ее яйцевидное. Двудомный, спо-
рофиты изредка. Ножка до 1.5 см, гладкая. Коро-
бочка 2 мм дл. Споры 13-18 цт.
Вид приводился для большинства районов Голарк-
тики, однако, по-видимому, в Азии его распростране-
ние немного уже (мы не видели ни одного образца из
Китая, Сибири восточнее Енисея и с юга Дальнего Во-
стока, несмотря на многочисленные указания из этих
регионов), хотя на Чукотке, Камчатке и западе Север-
ной Америки В. albicans достоверно известен; в Аме-
рике известен от Гренландии и Аляски до Мексики и
после дизъюнкции - в Аргентине, Чили и на Фолклен-
дских островах; встречается также в Австралии и Но-
вой Зеландии, куда, возможно, был недавно занесен. На
территории “Флоры...” распространен во всех областях.
Растет на сухих, открытых, песчаных местах с разре-
женным травостоем, на боровых опушках, в степи на
черноземе; также на камнях гранита и иногда в прочих,
самых разнообразных местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно узнается по характерной сережчатой обли-
ственности побегов, сильно вогнутому основанию, из
которого лист сужен в узкую верхушку. Важными при-
знаками также являются обычно широкое низбегание,
вытянутая вдоль края листа группа квадратных клеток
углов основания, почти цельный край листа, относитель-
но короткие клетки пластинки и двудомность. При та-
кой многочисленности признаков, тем не менее, есть ра-
стения, которые трудно отнести к одному из видов, по-
скольку часть признаков противоречит типичному В.
albicans и соответствует В. salebrosum. Чаще всего это
происходит в тех случаях, когда взяты для изучения лишь
несколько листьев с симподиальной ветви, признаки ли-
стьев которой весьма изменчивы. Во многих случаях, од-
нако, изучение большего числа листьев с нескольких мак-
симально развитых стеблей позволяет сделать вывод о
том, какое именно состояние признака считать типич-
ным для образца, что обычно снимает вопросы.
13. Brachythecium erythrorrhizon В. S. G.,
Bryol. Eur. 6: 18. 547. 1853. — Chamberlainia
erythrorrhiza (В. S. G.) Robinson, Bryologist 65:106.
1963 [1962]. — Брахитециум красноризоидный.
Рис. 554.
Растения от мелких до средних размеров, в гу-
стых или рыхлых дерновинках, зеленые, светло-
или желтовато-зеленые. Стебель простертый, до
4 см дл., б. м. густо всесторонне облиственный,
перисто ветвящийся, веточки до 5 мм дл., всесто-
ронне или двусторонне облиственные. Стеблевые
листья б. м. сильно односторонне согнутые, 1.3-
2.9х0.6-1.4 мм, из широко яйцевидного основания
быстро суженные в узкую оттянутую верхушку, к
основанию закругленные и широко низбегающие,
сильно вогнутые, б. м. сильно продольно склад-
чатые и отчасти со “смятой”, разнонаправленной
складчатостью; край от обычно почти цельного
до б. м. пильчатого; жилка достигает 0.4-0.6 дли-
ны листа; клетки 40-70x7-10 цт, тонкостенные, в
углах основания многочисленные, квадратные и
коротко прямоугольные, образующие обширную
б. м. прозрачную группу. Двудомный, спорофиты
очень редко. Ножка 1.5 см, гладкая. Коробочка
около 2 мм дл. Споры 14-17 цт.
Вид представлен на территории “Флоры...” двумя
подвидами. Типовой подвид распространен в Сканди-
навии, европейской Арктике и в горах Центральной Ев-
ропы. На территории “Флоры...” он известен только из
Ленинградской области. Растет на камнях, на стволах
(особенно часто на осине), иногда на гнилой древесине.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Детальное описание скандинавского материала дано
Хеденэсом (Hedenas, 1996а). Типовой подвид В. erythror-
rhizon - мелкий мох, внешне похож на б. м. мелкую
Sanionia, но с несколько менее согнутыми и более широки-
ми листьями. От всех прочих видов Brachythecium его от-
личает сильная согнутость листьев. Весьма широкое низ-
бегание листа сходно с таковым В. albicans, от которого В.
erythrorrhizon отличается б. м. рыхлой, не черепитчатой
облиственностью стебля.
Ssp. asiaticum Ignatov, Arctoa 7: 105./ 13-14. 1998.
Отличается от типового подвида более крупными разме-
рами: стеблевые листья 1.9-2.9x0.6-1.4 мм (а не 1.3-
1.7х0.5-0.7 мм), ширина побегов, не включая верхушки
листьев, 1.1 -1.9 мм (а не 0.7-1.2 мм), ширина побегов вклю-
чая верхушки листьев (1.5-)2.0-3.0 мм (а не (0.7-)1.0-
1.5(-2.0) мм).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Распространен этот подвид на Урале, в горах Южной
Сибири, Дальнего Востока, Монголии, северо-восточного
и северо-западного Китая (Ignatov, 1998). На территории
“Флоры...” он встречается на Урале (б. ч. в поясе крупно-
травья, на почве и камнях. Растения, встречающиеся в се-
верных и более восточных равнинных областях “Фло-
ры...” также следует относить к данному подвиду.
Наиболее вероятно спутать растения данного под-
вида с В. salebrosum, от которого он отличается, в пер-
вую очередь, широким низбеганием и группой клеток
углов основания, б. м. вытянутой вдоль края, а также
двудомностью и более мягкими дерновинками (листья по-
бегов направлены в разные стороны).
Brachythecium
829
Ошибочные указания
Brachythecium coruscum I. Hag. был указан для высо-
когорий Северного Урала (Ignatova & al., 1996) по одному
стерильному образцу, в котором при дополнительной ре-
визии материала были найдены однодомные растения, в
связи с чем он был отнесен к В. salebrosum.
Brachythecium laetum (Brid.) В. S. G. (=B. oxycladon
(Brid.) Jaeg.) приводился для Урала Й. Подперой
(Podpera, 1921). Часть образцов, так названных, мы от-
носим к В. rotaeanum (см. комментарий к этому виду).
У В. laetum клетки основания листа мелкие по всей ши-
рине листа, а также этот вид является двудомным.
830
SCORPIDIACEAE
Рис. 555. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske: A - перистом, xlOO; В - зубец экзостома снаружи в нижней части, хЗООО.
SCORPIDIACEAE, fam. nov. —
СЕМ. СКОРПИДИЕВЫЕ
Растения крупные или средних размеров, пла-
вающие или образующие рыхлые дерновинки, от
желто-зеленых и золотисто-бурых до черно-пур-
пурных. Стебель с гиалодермисом или, реже, без
него, с центральным пучком или без него, простер-
тый до восходящего и прямостоячего, всесторонне
густо облиственный, неправильно или правильно
перисто ветвящийся; побеги на верхушках часто
крючковидно согнутые; веточки облиствены как и
стебель; парафиллии отсутствуют; псевдопарафил-
лии от поперечно расширенных до ланцетных, кна-
ружи от которых иногда имеются 1 -2 коротких ши-
ловидных; ризоиды на стебле ниже места прикреп-
ления листа. Стеблевые листья б. м. прилегающие
или отстоящие, слабо или сильно (иногда только
на верхушке) серповидно согнутые (кроме видов
или форм видов, имеющих короткие округлые ли-
стья, например, Hygrohypnella duriuscula, или фор-
мы Scorpidium scorpioides), широко или узко яйце-
видные, постепенно заостренные или широко зак-
ругленные, к основанию полого закругленные, не
низбегающие, б. м. вогнутые, реже плоские или
складчатые; край цельный, реже б. м. пильчатый
(Sanionia)', жилка короткая двойная или простая, в
последнем случае иногда вильчатая; клетки линей-
ные, б. м. толстостенные, в верхушке иногда корот-
кие, к основанию короче и шире, в углах основа-
ния не дифференцированы или, чаще, образуют не-
большую, б. м. резко отграниченную группу из
увеличенных тонкостенных, реже толстостенных
(Hygrohypnella duriuscula) клеток. Веточные лис-
тья сходны со стеблевыми, но мельче. Двудомные
или однодомные. Перихециальные листья умерен-
но удлиняющиеся после оплодотворения, б. м.
прямые, складчатые, жилка тонкая, но длинная,
обычно оканчивающаяся выше середины листа,
реже короткая двойная (Scorpidium). Ножка длин-
ная. Коробочка горизонтальная до поникающей,
сильно согнутая; устьица с удлиненной порой.
Крышечка б. м. низко или выпукло коническая. Ко-
лечко отпадающее. Перистом полно развитый. Зуб-
цы экзостома в нижней части на наружной поверх-
ности поперечно исчерченные, редко с сетчатой
орнаментацией (Limprichtia revolvens). Споры мел-
кие, созревают летом. Колпачок голый.
Семейство выделено из сборного семейства
Amblystegiaceae и включает в себя ряд б. м. каль-
цефильных болотных видов, ряд видов, растущих
по берегам ручьев, а также род Sanionia, часто
встречающийся на стволах деревьев и валежной
древесине в лесах. Большинство видов семейства
имеет широкое распространение в холодных и уме-
ренных зонах обоих полушарий (целый ряд видов
представляет биполярную дизъюнкцию), а также в
горах в тропических областях. Объединение видов
в данное семейство основывается преимуществен-
но на данных анализа ДНК. В отличие от видов
Amblystegiaceae в узком смысле и Calliergonaceae,
виды Scorpidiaceae часто имеют развитый гиало-
дермис, ризоиды у них всегда расположены толь-
ко на стебле ниже места прикрепления листа, па-
рафиллии всегда отсутствуют, псевдопарафиллии
обычно б. м. широкие.
1. Крупный болотный мох, практически целиком
черный, со слабо согнутыми или почти пря-
мыми листьями; листья без жилки или с ко-
роткой двойной жилкой . . . 1. Scorpidium
— Мхи крупные или средних размеров, зеленые,
золотисто-бурые, реже б.ч. черные (Limprichta
revolvens - но тогда лист с простой жилкой);
жилка простая, реже двойная или вильчатая (у
двух видов Hygrohypnella, растущих по бере-
гам рек и ручьев)............................2
2. Листья прямые или слабо согнутые, коротко
заостренные, тупые; жилка двойная или про-
стая, но тогда по крайней мере у части листь-
ев вверху вильчатая ... 5. Hygrohypnella
Scorpidium - Limprichtia
831
— Листья сильно согнутые, длинно заостренные,
жилка простая, оканчивается высоко . . 3
3. Гиалодермис не развит; центральный пучок
отсутствует..................3. Hamatocaulis
— Гиалодермис развит; центральный пучок, хотя
бы слабый, но имеется....................4
4. Листья не складчатые, цельнокрайные; клетки
углов основания не дифференцированы или
они в числе 1-4(-6); буровато-зеленые или чер-
но-пурпурные болотные мхи . . 2. Limprichtia
— Листья складчатые, по краю пильчатые; клет-
ки углов основания б. м. многочисленные, уве-
личенные, квадратные, образующие б. м. рез-
ко отграниченную квадратную или коротко
прямоугольную группу; соломенно-желтый
или буровато-зеленый мох, обычно растущий
на стволах, валежнике и камнях, редко на бо-
лотах ......................4. Sanionia
Род 1. Scorpidium (Schimp.) Limpr. —
Скорпидиум
Растения крупные, плавающие или лежащие в
торфяной жиже отдельными побегами или, ред-
ко, образующие рыхлые дерновинки, только в са-
мой верхушке от желто-зеленых до золотисто-бу-
рых, а большая же часть растения черно-бурая, с
пурпурным оттенком. Стебель с фрагментарно
развитым гиалодермисом, со слабым центральным
пучком, простертый, всесторонне густо вздуто об-
лиственный, расставленно перисто ветвящийся;
псевдопарафиллии от поперечно расширенных до
яйцевидных. Стеблевые листья б. м. прилегаю-
щие, слабо и обычно только в верхушке односто-
ронне серповидно согнутые, широко или узко яй-
цевидные, постепенно заостренные, на верхушке
иногда с маленькой острой узкой верхушечкой
[или, иногда, широко закругленные, с верхушеч-
кой или без нее], к основанию полого закруглен-
ные, вогнутые, б. м. разнонаправленно складча-
тые; край цельный, полого волнистый; жилка ко-
роткая, двойная; клетки углов основания сильно
увеличенные, вздутые, тонкостенные, образуют
небольшую, резко отграниченную группу. Веточ-
ные листья сходны со стеблевыми, но мельче и
менее согнутые. Двудомный.
Тип рода - Scorpidium scorpioides (Hedw.)
Limpr. Род включает единственный вид (Hedenas,
1989с, включает в Scorpidium еще два вида, выде-
ляемые здесь в особый род Limprichtia). Название
от scorpio - скорпион (лат.), по сходству согнутых
листьев этого рода со скорпионом с поднятым со-
гнутым брюшком.
1. Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.,
Laubm. Deutschl. 3: 571. 1899. —Hypnum scorpi-
oides Hedw., Sp. Muse. Frond. 295. 1801. — Скор-
пидиум скорпионовидный. Рис. 556.
Стебель 5-10 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 2.2-3.0(-3.5)х1.0-1.4 мм; клетки 50-
120x5-9 цт. Спорофиты на территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 3-4 см. Коробочка 2.5-3 мм
дл. Споры 12-20 цт].
Широко распространен в Арктике и на севере бо-
реальной зоны; относительно недалеко проникает на юг
в горах Евразии - до Центральной Европы, Алтая, се-
вера Монголии, гор Циньлинь в Центральном Китае; в
Америке - до Мексики и далее в Южную Америку. До-
вольно обычный вид в Карелии и на Кольском полуос-
трове. На территории “Флоры...” встречается только в
северной половине, б. ч. в сильно изолированных мес-
тонахождениях на крупных болотных массивах; наибо-
лее южные точки находились в Московской и Тульской
областях; в последней в настоящее время вид исчез. Ра-
стет в мочажинах и озерках болотных комплексов, пи-
таемых сильно минерализованными грунтовыми вода-
ми; иногда растения лежат в пятнах сильно обводнен-
ного торфа; строго приурочен к никогда полностью не
пересыхающим участкам болот. Вид в настоящее вре-
мя очень редок в средних районах бореальной области,
но в большинстве торфяников придонные слои часто
содержат остатки этого вида в большом количестве.
Le PsNo Аг УоХ/и* Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В поле вид легко узнается по крупным размерам,
слабо согнутым листьям и отсутствию жилки. В север-
ных районах отмечены растения с широко закруглен-
ными на верхушке листьями; отличить их от Pseudo-
calliergon trifarium (у которого отдельные популяции
могут иметь только двойную жилку) можно по обычно
резко дифференцированной ушковой группе из тонко-
стенных клеток (у Р trifarium клетки углов основания
толстостенные, в неясно отграниченной группе) и по
крайней мере местами развитому гиалодермису.
Род 2. Limprichtia Loeske — Лимприхтия
Растения средних размеров до довольно круп-
ных, в рыхлых или густых дерновинках. Стебель с
ясно дифференцированным гиалодермисом по все-
му периметру, со слабым центральным пучком, пря-
мостоячий, всесторонне густо облиственный, пре-
рывисто или расставленно перисто ветвящийся б. м.
в одйой плоскости, верхушки побегов серповидно
согнутые; псевдопарафиллии от поперечно расши-
ренных до яйцевидных. Стеблевые листья сильно
серповидно согнутые и обращенные в одну сторо-
ну, из продолговато-яйцевидного основания посте-
пенно заостренные, с короткой или длинной узкой
832
SCORPIDIACEAE
Рис. 556. Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.: Hl xl5; H2 x2.3; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
Scorpidium - Limprichtia
833
верхушечкой, к основанию очень слабо суженные,
не низбегающие; вогнутые, не складчатые; край
цельный; жилка тонкая, до 0.4-0.8 длины листа;
клетки поперек всего основания более короткие и
широкие, в углах основания совершенно не диф-
ференцированы или с 2-5 [-10] тонкостенными, бес-
цветными, вздутыми клетками, образующими ок-
руглую группу, часто выдающуюся за край листа и
часто остающуюся на стебле при отрывании лис-
та. Веточные листья мельче стеблевых. Двудомные
или однодомные.
Тип рода - Limprichtia revolvens (Sw. ex
Anonymo) Loeske. Род включает 2 вида. Назва-
ние в честь немецкого бриолога Карла Густава
Лимприхта (К. G. Limpricht, 1834-1902), автора
классической многотомной обработки мхов в из-
дании Рабенхорста “Kryptogamen-Flora von
Deutschland, Oesterreich und der Schweiz” и мно-
гих других работ.
1. Однодомный; клетки листа б. ч. 70-100 цт дл.,
с концами, скошенными под очень острым уг-
лом ......................... 1. L. revolvens
— Двудомный; клетки листа б. ч. 30-80 цт дл., с
тупыми или коротко скошенными концами
.............................2. L. cossonii
1. Limprichtia revolvens (Sw. ex Anonymo)
Loeske in Nitardy, Hedwigia 46: v. 1907. — Hypnum
revolvens Sw. ex Anonymo, Monthl. Rev. 34: 538.
1801. — Scorpidium revolvens (Sw. ex Anonymo)
Rubers in Touw et Rubers, Nederl. Bladm. 380.1989.
— Drepanocladus revolvens (Sw. ex Anonymo)
Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13:402.1903.—Лим-
прихтия отвернутая. Рис. 557.
Растения вверху от зеленых до пурпурных, ниже
черно-пурпурные, б. м. блестящие. Стебель до 5 см
дл., веточки до 10 мм дл. Стеблевые листья сильно
серповидно согнутые и обращенные в одну сторо-
ну, 2-Зх0.5-0.7 мм, длинно и узко заостренные; жил-
ка до 0.4-0.7 длины листа; клетки 60-140x5-9 цт, с
сильно скошенными поперечными клеточными
стенками; в углах основания совершенно не диф-
ференцированы или 1-3 клетки тонкостенные, бес-
цветные, вздутые. Однодомный. Ножка 2.5 см. Ко-
робочка 2.5 мм дл. Споры 14-18 цт.
Биполярный вид, известный в Южном полушарии
из Новой Зеландии, с Антарктических островов, а так-
же из высокогорий Южной Америки; в Голарктике пре-
имущественно аркто-альпийский вид (часто встречается
в Арктике, в горах - до островов Средиземного моря,
Кавказа, Гималаев, Тибета), с отдельными местонахож-
дениями в лесной зоне на равнине в Восточной Евро-
пе; более част в Сибири. На территории “Флоры...” из-
вестен всего из нескольких мест в Ленинградской и Ар-
хангельской областях. Ряд прочих указаний был осно-
ван на ошибочных определениях следующего вида (от-
части в связи с тем, что ряд авторов трактовали L.
cossonii как просто форму L. revolvens, см., например,
Лазаренко, 1955). Растет на болотах, питаемых водами,
богатыми карбонатами.
LePs No-ArVo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия otL cossonii даны в комментарии к этому виду.
2. Limprichtia cossonii (Schimp.) Anderson,
Crum et Buck, Bryologist 93: 463. 1990. —Hypnum
cossonii Schimp., Musci Eur. Nov. 3-4: 5.5. 1866. —
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenaes, Lindbergia
15: 18. 1989. — Hypnum intermedium Lindb. in
Hartm., Handb. Scand. Fl. (ed. 9) 2: 17. 1864, nom.
illeg. —Drepanocladus intermedius (Lindb.) Wamst.,
Beih. Bot. Centralbl. 13: 402. 1903. — Лимприх-
тия Коссона. Рис. 558.
Растения вверху желто-зеленые или золотис-
то-бурые, ниже темно-бурые. Стебель до 6 см дл.,
веточки до 8 мм дл. Стеблевые листья 2-3x0.6-
0.8 мм, заостренные более коротко и широко по
сравнению с предыдущим видом, жилка до 0.6-
0.8 длины листа; клетки (20-)30-80(-100)х5-7 цт,
б. м. толстостенные, со слабо скошенными по-
перечными стенками; в углах основания совер-
шенно не дифференцированы или 2-5 [-10] кле-
ток тонкостенные, бесцветные, вздутые, образу-
ют округлую группу, часто выдающуюся за край
листа. Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 3.5 см. Коробоч-
ка 3 мм дл. Споры 14-18 цт].
Голарктический, преимущественно аркто-альпийский
вид с отдельными реликтовыми популяциями на болотах
на равнине; в горах на юг - до Центральной Европы, Кав-
каза, Средней Азии, Монголии, северного и северо-восточ-
ного Китая, Японии. На территории “Флоры...” б. м. не-
редкий вид в северных и северо-западных областях; в цен-
тральных областях вид известен из считанного количе-
ства местонахождений, в большинстве из которых вид в
настоящее время исчез в результате осушения болот. Ра-
стет в топяных местообитаниях, на различного типа бо-
лотах, заболоченных лугах, берегах озер, ручьев и речек,
преимущественно в районах развития карбонатных пород.
Название в честь немецкого ботаника Эрнеста Коссона (Е.
St.-Ch. Cosson, 1819-1889).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe5v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VIRz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Помимо описанных в ключе признаков, L. cossonii
отличается от L. revolvens обычно более правильным
перистым ветвлением, а также тенденцией к развитию
834
SCORPIDIACEAE
бурой (а не черно-красной) пигментации (оба вида
могут быть и зелеными). Эти признаки не имеют аб-
солютного значения, но могут быть использованы как
ориентировочные при сборах. Судя по ошибочным оп-
ределениям в гербариях, данный вид не всегда легко
отличим от Hamatocaulis vernicosus. Последний вид,
однако, четко отличается по отсутствию гиалодерми-
са и центрального пучка, а также по продольно склад-
чатым листьям во влажном состоянии (у Limprichtia
cossonii влажные листья не складчатые, но в сухом
состоянии они в основании нередко имеют слабую про-
дольную исчерченность).
Род 3. Hamatocaulis Hedenaes — Гаматокаулис
Растения средних размеров до крупных, в гу-
стых или рыхлых дерновинках, светло-зеленые
или золотисто-желтые до буроватых, блестящие.
Стебель без гиалодермиса и без центрального
пучка, б. ч. прямостоячий, всесторонне густо об-
лиственный, б. м. правильно перисто ветвящий-
ся в одной плоскости, псевдопарафиллий от по-
перечно расширенных до яйцевидных. Стебле-
вые листья согнутые и обращенные в одну сто-
рону, из яйцевидного, почти прямого, не низ-
Limprichtia - Hamatocaulis
835
бегающего основания коротко или более длин-
но заостренные, с короткой желобчатой верхуш-
кой, глубоко продольно складчатые; край цель-
ный; жилка до 0.6-0.8 длины листа; клетки уг-
лов основания не дифференцированы. Двудом-
ный.
Тип рода - Hamatocaulis vernicosus (Mitt.)
Hedenaes. Род включает 2 вида, распространенных в
болотных экосистемах холодных районов обоих по-
лушарий. Название происходит от hamatus — крюч-
ковидный, caulis—стебель (лат.), по сильно согнуто-
му на верхушке стеблю.
1. Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenaes,
Lindbergia 15: 27. 1989. — Stereodon vernicosus
Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 8: 43. 1864. —
Drepanocladus vernicosus (Mitt.) Wamst., Beih. Bot.
Centralbl. 13: 402. 1903. — Гаматокаулис глян-
цевитый. Рис. 559.
Стебель 3-5 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 1.3-2.0x0.6-0.9 мм; клетки 30-
70(-90)х4-6(-7) цт. Спорофиты редко. Ножка до
3 см. Коробочка около 2 мм дл. Споры 12-19 цт.
Субкосмополит, широко распространенный в холод-
ных и умеренных областях обоих полушарий, а также в
836
SCORPIDIACEAE
горах Восточной и Южной Африки, Центральной Аме-
рики, Гималаях. На территории “Флоры...” известен из
большинства областей лесной зоны, а также в пределах
лесостепи. Относительно нередок в северных и северо-
западных областях; в центральных областях редок и бы-
стро сокращает численность из-за разработки болот (в
Московской области в начале XX века отмечался во мно-
гих местах, часто в массе; в настоящее время находится
на грани исчезновения). Растет на минеротрофных бо-
лотах, как карбонатных, так и с относительно низким pH,
на заболоченных лугах, нарушенных местах на ранних
стадиях заболачивания (кюветы, карьеры).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VLRz NnMaMo Chu Ta Ba Che
KuBq OrlUNx^o TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Hamatocaulis vemicosus обычно имеет б. м. правиль-
но перистое ветвление (и при этом веточки от верхушки
стебля вниз становятся постепенно более длинными, об-
разуя б. м. правильно треугольный контур верхней части
растения) и очень сильно согнутую верхушку стебля, что
позволяет легко узнать вид “в лицо”. Внешне он наиболее
похож на Limprichtia cossonii', их отличия обсуждаются в
комментарии к этому виду. На Карельском перешейке и в
Карелии встречается Hamatocaulis lapponicus (Norrl.)
Hedenaes, который может встретиться и на севере терри-
тории “Флоры...”; он отличается значительно более круп-
ными размерами (листья 0.8-2.0 мм шир.).
Род 4. Sanionia Loeske — Саниония
Растения от мелких до крупных, в рыхлых или
плотных дерновинках, светло-, соломенно- или бу-
ровато-зеленые, блестящие. Стебель с гиалодер-
мисом и хорошо выраженным центральным пуч-
ком, простертый, восходящий до прямостоячего,
Hamatocaulis - Sanionia
837
Рис. 560. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske: Hl xl5; H2 хб; CP xl5; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
всесторонне густо или б. м. рыхло облиственный,
довольно густо правильно перисто ветвящийся в
одной плоскости (слабые ползучие растения очень
слабо ветвятся), псевдопарафиллии яйцевидно-
ланцентные до ланцетных, кнаружи от которых
иногда имеются 1-2 коротких шиловидных. Стеб-
левые листья односторонне серповидно согнутые
(у слабых форм - слабо согнутые), из яйцевидно-
ланцетного основания постепенно длинно и узко
заостренные, к основанию слегка закругленные,
не низбегающие, глубоко продольно складчатые;
край слабо пильчатый; жилка исчезает в узкой
верхушке листа; клетки углов основания более
крупные, квадратные или прямоугольные, тонко-
стенные, бесцветные, образующие небольшую,
ясно отграниченную группу, над которой находит-
ся ряд мелких коротко прямоугольных и округло-
квадратных надушковых клеток. Однодомный.
838
Scorpidiaceae
Тип рода - Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske.
Род включает 3 вида, два из которых имеют более
ограниченное распространение в высоких широ-
тах. Название в честь немецкого бриолога Карла
Густава Санио (К[С]. G. Sanio, 1832-1891).
1. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, Hedwigia
46: 309. 1907. — Hypnum uncinatum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 289.1801. —Drepanocladus uncinatus
(Hedw.) Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13: 402, 417.
1903. — Саниония крючковатая. Рис. 560, 555.
Стебель 2-5 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья (1-)2-4х(0.2-)0.5-0.8 мм, клетки 40-
90x4-7 цт. Спорофиты часто. Ножка 1.5-3 см. Ко-
робочка 1.5-2.5 мм дл. Споры 12-17 цт.
Широко распространенный и массовый вид в Арк-
тике и бореальной зоне Северного полушария, несколь-
ко менее частый в зоне широколиственных лесов. От-
мечен в горах в пределах тропической зоны, а также во
многих местах в холодных районах Южного полуша-
рия. На территории “Флоры...” весьма обычен в боль-
шинстве областей, не отмечен только в наиболее арид-
ных районах юго-востока. Растет обычно на стволах и
выступающих корнях деревьев, валежной древесине,
пнях, замшелых камнях и скалах, иногда на почве в ле-
сах и на болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZ Li Vr Ro Tm Рл UZ Ba Br Vlg KI As Or
Sanionia uncinata легко узнается по среднего разме-
Sanionia - Hygrohypnella
839
pa растениям, растущим на стволах и валежнике, с силь-
но согнутыми листьями. В большинстве равнинных рай-
онов в таких местообитаниях широко распространен
еще только один бокоплодный мох с серповидно согну-
тыми листьями, Stereodon pallescens, который легко от-
личается от Sanionia невооруженным глазом (см. с. 856).
Характерным признаком Sanionia, являются перекру-
ченные и потому характерно “вздернутые” верхушки
верхних листьев, что легко видеть, рассмотрев побег
на просвет. На морском побережье в Архангельской обл.
возможны находки S. orthothecioides (Lindb.) Loeske, от-
личающейся несколько более крупными размерами, сла-
бо согнутыми листьями, сильно утолщенными стенка-
ми надушковых клеток, а также низкой базальной мем-
браной эндостома и отсутствием ресничек (см. подроб-
нее Hedenas, 1989d).
Род 5. Hygrohypnella gen. nov. — Гигрогипнелла
Растения средних размеров до довольно круп-
ных, б. ч. в рыхлых дерновинках или растущие от-
дельными плетями в текущей воде. Стебель без ги-
алодермиса или с гиалодермисом (Н. ochracea), с
центральным пучком, простертый или плавающий,
всесторонне облиственный, слабо неправильно вет-
вящийся; псевдопарафиллии поперечно расширен-
ные. Стеблевые листья черепитчато прилегающие,
прямо отстоящие до далеко отстоящих или слабо
односторонне согнутые, от округло-яйцевидных до
ланцетных, б. м. коротко заостренные, на верхуш-
ке тупые, к основанию закругленные, не низбега-
ющие, сильно или слабо вогнутые, не складчатые;
край плоский, реже широко загнутый, цельный или
очень слабо тупо пильчатый в самой верхушке;
жилка простая в нижней части, на уровне 0.1-0.4
длины листа вильчато разветвленная, ветви ее дос-
тигают 0.3-0.6 длины листа, иногда двойная от ос-
нования; клетки узкие, извилистые, в верхушке ко-
роткие, ромбические, в углах основания б. м. круп-
ные, толстостенные или тонкостенные, бесцветные
или окрашенные, образующие небольшую, резко
или нерезко отграниченную группу. Двудомные и
однодомные.
Тип рода - Hygrohypnella ochracea (Turn, ex
Wils.) Ignatov et Ignatova (=Hypnum ochraceum
Turn, ex Wils.). Название - уменьшительное от
Hygrohypnum, рода мхов, к которому ранее отно-
сили представителей Hygrohypnella. Целесообраз-
ность обособления в особый род видов Hygro-
hypnum с хорошо развитым гиалодермисом (Н.
ochraceum, Н. polare (Lindb.) Loeske) нашла под-
тверждение в данных анализа ДНК, который выя-
вил также близкое положение к данной группе и
Н duriusculum (Gardiner & al., 2004). Все эти виды
характеризуются широкими псевдопарафиллиями.
Комментарии по поводу новой классификации
видов, ранее относившихся к Hygrohypnum, даны
на с. 910).
1. Листья яйцевидные, прямые или слабо согну-
тые; стебель с гиалодермисом; двудомный
2. Н. ochracea
— Листья широко яйцевидные до почти округ-
лых, прямые; стебель без гиалодермиса; од-
нодомный ..................... 1..Н. duriuscula
1. Hygrohypnella duriuscula (De Not.) comb,
nov. —Limnobium duriusculum De Not., Erb. Crittog.
Ital., ser. 2,204. 1869. — Hygrohypnum duriusculum
(De Not.) Jamieson, Taxon 29: 152. 1980. —
Hygrohypnum dilatatum (Wils.) Loeske, Moosfl.
Harz. 320. 1903, nom. illeg. — Гигрогипнелла
твердоватая. Рис. 561.
Растения средних размеров до сравнительно
крупных, в рыхлых или густых дерновинках, золо-
тисто- или буровато-зеленые. Стебель без гиало-
дермиса, 2-5(-8) см дл., внизу часто только с остат-
ками листьев, простой или слабо неправильно вет-
вящийся. Листья от б. м. прилегающих до далеко
отстоящих и разнонаправленно или односторонне
закрученно-отогнутых, 1.2-2.0х1.0-1.5 мм, округ-
ло-яйцевидные, коротко широко заостренные, на
верхушке тупые, к основанию закругленные, плос-
кие или слабо вогнутые; край плоский; жилка виль-
чатая, неразделенная ее часть 0.1-0.4 длины листа;
клетки 40-90x5-8 цт, слабо извилистые, в углах ос-
нования более широкие, прямоугольные до квад-
ратных, б. м. толстостенные (редко относительно
тонкостенные), бесцветные или окрашенные, об-
разующие нерезко отграниченную группу. Одно-
домный, спорофиты изредка. Ножка около 2 см. Ко-
робочка около 1.5 мм дл. Споры 15-20 цт.
Вид с широким распространением в Голарктике,
преимущественно в горных районах; от Полярного Ура-
ла и Чукотки до Испании, Болгарии, Турции, Средней
Азии, центральных районов Китая. На территории
“Флоры...” достоверно известен только с Урала, а близ
границ “Флоры...” - на Тимане. Растет на камнях по бе-
регам ручьев в лесном поясе.
Le Ps No Ar Vo ^* Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Этот водный мох хорошо узнается по крупным ок-
ругло-яйцевидным листьям, обычно плоским и часто
несколько обратно вогнутым и при этом слабо повер-
нутым вокруг своей оси. Такой облик листьев, вильча-
тая жилка и произрастание в текущей воде явились ос-
нованием для отнесения этого вида к роду Platyhyp-
nidium из Brachytheciaceae, но в то время относимого к
840
SCORPIDIACEAE
Hygrohypnella - Pylaisiaceae
841
Amblystegiaceae (под названием Platyhypnum, см.
Loeske, 1911). Внешне эти виды действительно похо-
жи, однако Platyhypnidium имеет острую верхушку и
пильчатый край листа, высокую жилку до 0.8 длины
листа и крышечку с клювиком.
2. Hygrohypnella ochracea (Turn, ex Wils.)
comb. nov. — Hypnum ochraceum Turn, ex Wils.,
Bryol. Brit. 400. 58. 1855. — Hygrohypnum
ochraceum (Turn, ex Wils.) Loeske, Moosfl. Harz.
321. 1903. — Гигрогипнелла охряная. Рис. 562.
Растения от умеренно мелких до умеренно круп-
ных, в густых или рыхлых дерновинках, грязно-
или желто-зеленые до буроватых. Стебель с хоро-
шо развитым гиалодермисом, простертый, 2-8 см
дл., густо всесторонне облиственный, неправиль-
но ветвящийся. Листья слабо односторонне согну-
тые или прямые, прямо отстоящие или прилегаю-
щие, 1.0-1.9(-2.4)х0.5-0.8 мм, из яйцевидного ос-
нования коротко широко заостренные, тупые, к
основанию слабо закругленные, б. м. вогнутые;
край плоский, цельный или в верхушке едва пиль-
чатый; жилка короткая двойная или, чаще, простая
и вильчатая, неразделенная ее часть 0.1-0.4 длины
листа; клетки 40-130x5-8 цт, б. м. извилистые, в
углах основания крупные, округлые до продолго-
ватых, тонкостенные, немногочисленные или б. м.
многочисленные, образующие нерезко отграничен-
ную группу. Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка около 2 см. Коро-
бочка около 1.5 мм дл. Споры 11-17 цт].
В Европе встречается от Шпицбергена до Португа-
лии, Италии, далее южная граница проходит по Кавка-
зу, Средней Азии, Гималаям, Тибету, центральным рай-
онам Китая; на север - до арктических районов Якутии
и Чукотки; также в Северной Америке. На территории
“Флоры...” встречается редко на Урале и в более север-
ных областях, особенно Северо-Запада (вид весьма обы-
чен в Карелии). Растет обычно в быстро текущей воде
холодных ручьев .
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода Hygrohypnum в ста-
ром, широком смысле развитым гиалодермисом, а от
Calliergonella lindbergii — б. м. округло (а не уплощен-
но) облиственными побегами, туповатой верхушкой и не-
резко отграниченными клетками углов основания.
СЕМЕЙСТВО PYLAISIACEAE SCHIMP. —
ПИЛЕЗИЕВЫЕ
Растения от мелких до умеренно крупных, пре-
имущественно мезофильные, отчасти гигроме-
зофильные (Calliergonella, Pseudo hygrohypnum),
отчасти ксеромезофильные (Stereodon vaucheri),
образующие рыхлые или густые дерновинки на
почве, камнях, стволах, валежнике, зеленые или
желто-зеленые до золотисто-бурых. Стебель с ги-
алодермисом или без него, с центральным пучком,
иногда крайне слабым (Homomallium), простер-
тый, редко восходящий до прямостоячего, всесто-
ронне или, чаще, б. м. уплощенно густо облиствен-
ный, неправильно или правильно перисто ветвя-
щийся; облиственность веточек сходная со стеб-
лем; парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллий
узко ланцетные до поперечно расширенных; ри-
зоиды на стебле ниже места прикрепления листа.
Стеблевые листья плотно или рыхло прилегаю-
щие, симметричные или от слабо до сильно сер-
повидно согнутых, от яйцевидных до ланцетных,
постепенно длинно заостренные или, реже, ши-
роко закругленные, к основанию постепенно или
быстро закругленные, не низбегающие, реже ши-
роко низбегающие (Calliergonella), вогнутые или
плоские, не складчатые, редко сильно продольно
складчатые (Ptilium)', край цельный или пильча-
тый; жилка короткая двойная; клетки гладкие,
линейные или, реже, удлиненно ромбические,
умеренно тонкостенные или умеренно толсто-
стенные (редко толстостенные, Stereodon bam-
bergeri), к основанию короче и шире, в углах ос-
нования сильно увеличенные, вздутые, тонкостен-
ные или же мелкие, квадратные, б. м. толстостен-
ные, образующие небольшую, реже обширную
(Stereodon vaucheri, Pylaisia selwynii), резко или
нерезко отграниченную группу. Веточные листья
сходны со стеблевыми, но мельче. Однодомные и
двудомные. Перихециальные листья умеренно уд-
линяющиеся после оплодотворения, прямые, б. м.
складчатые, реже не складчатые (Pylaisia, Calli-
cladium), с неясной или короткой двойной жил-
кой. Ножка длинная. Коробочка горизонтальная
до поникающей, сильно согнутая, реже прямая,
прямостоячая (Pylaisia)', устьица с удлиненной по-
рой. Крышечка коническая или с клювиком. Ко-
лечко отпадающее, реже фрагментарно отпадаю-
щее (Pylaisia). У видов с согнутой коробочкой пе-
ристом полно развитый, зубцы экзостома внизу с
наружной стороны поперечно исчерченные. У ви-
дов с прямой коробочкой перистом сильно моди-
фицирован, как это видно в ряду Pylaisiapolyantha
—> Р. selwynii (см. рис. 564). Споры мелкие, реже
крупные (Р. selwynii), созревают б. ч. весной. Кол-
пачок голый.
Данное семейство, в сущности, соответствует
Hypnaceae в том смысле, в каком его понимали
842
PYLAISIACEAE
Рис. 563. Callicladium haldanianum (Grev.) Crum (A), Stereodonpallescens (Hedw.) Mitt. (В-D): A, С - перистом, xl35, X150; В -
зубец экзостома снаружи вверху, х2000; D - зубец экзостома снаружи внизу, Х2000.
во второй половине XX века: отбрасывая нюан-
сы и исключения - это растения с согнутыми ли-
стьями и с короткой двойной жилкой. К другим
семействам отнесены традиционно относивши-
еся в Hypnaceae Platygyrium и Hypnum cupressi-
forme, а также нередко рассматриваемый в соста-
ве семейства Taxiphyllunr, в то же время, включен
род Calliergonella, (что не является новацией -
такое решение предлагали в обзоре классифика-
ции семейства еще Nishimura & al., 1984) и
Pseudohygrohypnum. Следует отметить, что в ряде
анализов на основе последовательностей ДНК
Calliergonella, Callicladium и Pseudohygrohypnum,
и особенно Breidleria занимают весьма обособлен-
ное положение. Здесь группа оставлена в более
традиционном смысле, поскольку, помимо морфо-
логического сходства, такой ее объем следует из
некоторых результатов анализа ДНК (например,
Arikawa & Higuchi, 2003; Gardiner & al., 2004). Из
морфологических признаков, общих для всех или
большинства видов семейства, можно отметить
отсутствие простой жилки в перихециальных ли-
стьях, частое развитие гиалодермиса, тенденцию
к густому перистому ветвлению в одной плоско-
сти.
В принятом здесь объеме семейство включает
около 10 родов и примерно 100 видов, которые
имеют широкое распространение в холодных и
умеренных районах обоих полушарий.
1. Стебель с гиалодермисом...............2
— Стебель без гиалодермиса...............5
2. Листья на верхушке широко закругленные, с
небольшой верхушечкой......................
..........3. Calliergonella (cuspidata)
— Листья б. м. заостренные...............3
3. Растения мелкие, реже средних размеров, гу-
сто правильно перисто ветвящиеся, листья 0.3-
0.6(-0.7) мм шир., сильно серповидно согну-
тые .......................5. Stereodon р. р.
— Растения средних размеров до умеренно круп-
ных, слабо ветвящиеся, листья 0.7-0.9 мм
шир., сравнительно слабо, реже сильно согну-
тые .....................................4
4. Клетки углов основания листа б. ч. квадратные,
толстостенные или иногда несколько клеток
ближе к углу листа немного крупнее; край ли-
ста в верхней части пильчатый . . 1. Breidleria
— Клетки углов основания листа вздутые, тон-
костенные, резко отграниченные от клеток
Pylaisiaceae: общая часть
843
Рис. 564. Pylaisiapolyantha (Hedw.) B.S.G. (A,C,E) и P. selwynii Kindb. (B,D.F): A-D - перистом, X155, xl60, xl50, x295; E-F -
зубец экзостома вверху (E - снаружи, F - сбоку), X1500, x2800.
пластинки; край листа цельный (в самой вер-
хушке может быть несколько мелких зубцов)
.........3. Calliergonella (lindbergii)
5. Клетки углов основания (по крайней мере не-
которые) увеличенные, б. м. прозрачные . . 6
— Клетки углов основания мелкие, квадратные,
б. м. толстостенные, непрозрачные ... 7
6. Край листа цельный; однодомный, спорофиты
часто; широко распространенный эпиксильный
вид, также обычный в основаниях стволов де-
ревьев ......................4. Callicladium
— Край листа в верхушке пильчатый; двудом-
ный, спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны; очень редкий вид: одна находка на
Южном Урале, на сырых скалах..............
................2. Pseudohygrohypnum
7. Листья сильно продольно складчатые, силь-
но согнутые; стебель восходящий до прямо-
стоячего, правильно густо перисто ветвящий-
ся ............................ 6. Ptilium
— Листья не складчатые, от сильно согнутых до
прямых; стебель б. ч. простертый, реже вос-
ходящий, правильно или неправильно, густо
844
PYLAISIACEAE
или расставленно перисто ветвящийся . . 8
8. Листья б. м. сильно серповидно согнутые; на
верхушке побега обращенные вниз, к субстра-
ту; двудомные и однодомные; коробочка со-
гнутая .....................5. Stereodon р.р.
— Листья прямые, но на побеге (особенно сте-
лющемся по субстрату), они все могут быть
односторонне обращенными; на верхушке
побега листья обращенные вверх, от субстра-
та; однодомные, в большинстве случаев с мно-
гочисленными спорофитами; коробочка пря-
мая, реже согнутая (у Homomallium, редкого
на территории “Флоры...”)...........9
9. Коробочка согнутая; стеблевые листья 0.6-
1.0(-1.2)х0.2-0.4 мм; редкий эпилит . . . .
................... 7. Homomallium
— Коробочка прямая; стеблевые листья 1.0-
1.6х0.4-0.6 мм; широко распространенные
эпифиты, растущие также на гнилой древеси-
не и камнях........................... 10
Breidleria - Pseudohygrohypnum
845
10. Край листа не отогнутый; выводковые веточ-
ки в пазухах листьев отсутствуют; эндостом с
развитой базальной мембраной (у Р selwynii
сросшейся с экзостомом) и широкими сегмен-
тами ..............................8. Pylaisia
— Край листа узко отогнутый; выводковые ве-
точки в пазухах листьев обычно многочис-
ленные в развитых дерновинках (но могут от-
сутствовать в дерновинках, состоящих толь-
ко из молодых побегов); эндостом с очень
низкой базальной мембраной и узкими сег-
ментами ..................[Platygyrium (с. 703)]
Род 1. Breidleria Loeske — Брайдлерия
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, соломенно-желтые или желто-зеленые,
блестящие. Стебель с гиалодермисом, простертый
до восходящего, густо плоско облиственный, рас-
ставленно ветвящийся до почти простого; псевдо-
парафиллии от широко до узко ланцетных. Стеб-
левые листья прямые или слабо серповидно согну-
тые, яйцевидно-ланцетные, постепенно заострен-
ные, в основании коротко, быстро закругленные;
край вверху б. м. крупно пильчатый, ниже мелко
пильчатый до цельного, плоский; клетки в основа-
нии листа пористые, в углах основания изодиамет-
рические, толстостенные, б. м. мелкие или некото-
рые довольно крупные, но при этом не вздутые, об-
разуют нерезко отграниченную группу. Двудомный,
спорофиты очень редко. Коробочка согнутая, глад-
кая. Крышечка коническая. Колечко отпадающее.
Перистом полно развитый.
Тип рода - Breidleria pratensis (J. Koch ex
Spruce) Loeske. Помимо данного вида к роду отно-
сится еще один восточноазиатский вид (Hedenas,
1990а). Название в честь австрийского бриолога
Иоганна Брайдлера (J. Breidler, 1828-1913).
1. Breidleria pratensis (J. Koch ex Spruce)
Loeske, Stud. Morph. Syst. Laubm. 172. 1910. —
Hypnum pratense J. Koch ex Spruce, London J. Bot.
4: 177. 1845. — Брайдлерия луговая. Рис. 565.
Стебель до 5 см дл. Стеблевые листья 1.8-
2.4х0.7-0.9 мм, клетки 60-85x4-5 |1ш. Веточные ли-
стья 1.6-1.9х0.5-0.6 мм. Ножка красноватая, до 3
см. Коробочка 3 мм дл. Споры 11-13 |1т.
В целом циркумбореальный вид, встречающийся
от высокой Арктики (Шпицберген) до Центральной
Европы, гор Южной Сибири, северных провинций Ки-
тая, Японии, а также в Северной Америке; в большин-
стве районов бореальной зоны - редкий вид. На тер-
ритории “Флоры...” имеет спорадическое распростра-
нение в лесной зоне. Растет на почве по берегам рек и
озер, на гнилой древесине, валежнике, в основании
стволов в сырых местах, на сырой лесной почве, забо-
лоченных лугах. Спорофит известен в единственном
сборе из Ярославской области (фото перистома см.
Ignatov & al., 1996).
LePsNo Ar Vo Xw Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk 7м Ya Iv Ко VI Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Breidleria pratensis может быть внешне похожа на
Calliergonella lindbergii (хотя обычно последний вид
имеет более согнутые листья), но всегда хорошо от нее
отличается отсутствием четко выраженной группы бес-
цветных тонкостенных вздутых клеток углов основа-
ния листа и сильно пильчатым краем листа в верхушке.
Род 2. Pseudohygrohypnum Kanda —
Псевдогигрогипнум
Растения средних размеров, в рыхлых или гу-
стых дерновинках, буровато-зеленые или красно-
вато-бурые. Стебель без гиалодермиса, но иногда
клетки самого наружного слоя немного крупнее,
чем ковнутри расположенные, простертый, всесто-
ронне или слегка уплощенно облиственный, не-
правильно ветвящийся; псевдопарафиллии от лан-
цетных до поперечно расширенных. Листья от
б. м. черепитчато прилегающих до отстоящих,
б. м. сильно односторонне согнутые к субстрату
(при том, что в целом листья симметричные или
слабо серповидно согнутые), продолговато-яйце-
видные, постепенно коротко или туповато заост-
ренные, к основанию постепенно закругленные,
сильно вогнутые; край плоский, в верхушке ост-
ро пильчатый, ниже цельный; клетки пластинки
извилистые, в углах основания более крупные, об-
разующие б. м. резко отграниченную группу, по-
степенно увеличенные к углам, где имеются обыч-
но 1-2 крупные, прозрачные клетки. Однодомный.
Перихециальные листья с двойной жилкой. Коро-
бочка согнутая. Крышечка коническая. Колечко
отпадающее. Перистом полно развитый.
Pseudohygrohypnum eugyrium (В. S. G.)
Kanda. Род включает два вида, имеющие сходные,
широко дизъюнктивные ареалы (Kanda, 1976). На-
звание от VEnSog - ложный (греч.) и Hygrohypnum -
название рода, из которого данный род был выде-
лен.
1. Pseudohygrohypnum subeugyrium (Ren. et
Card.) comb. nov. — Hypnum subeugyrium Ren. et
Card., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 22: 52. 1896. —
Hygrohypnum subeugyrium (Ren. et Card.) Broth.
Nat. Pflanzenf. 1039. 1908. — Псевдогигрогип-
нум почтиширококолечковый. Рис. 566.
Стебель 2-5 см дл. Листья 1.4-2.0х0.6-0.9 мм;
846
Pylaisiaceae
Рис. 566. Pseudohygrohypnum subeugyrium (Ren. et Card.) Ignatov et Ignatova: H X13.5; F x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
клетки 60-110x6-7 цт. Спорофиты нередко, но с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка около
2 см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 11-19 цт].
Вид с широко дизъюнктивным ареалом: на востоке
Северной Америки, в Швеции, на Алтае, на плато Пу-
торана, российском Дальнем Востоке (на север до Ма-
гаданской области) и в Японии. На территории “Фло-
ры...” известен только из Башкортостана. Растет на ска-
лах, относительно небогатых карбонатами. Название
вида дано по сходству с Pseudohygrohypnum eugyrium
(Hygrohypnum eugyrium (B.S.G.) Broth.), гигрогипнумом
ширококолечковым.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTmPnUlSa Sr Vlg KI As Or
Внешне похож, главным образом, на представите-
лей рода Hygrohypnum в старом, широком смысле. От-
личия от видов, относимых здесь к роду Hygrohypnum
в узком смысле, и Hygrohypnella, заключаются в жил-
ке, разветвленной практически от самого основания,
а также сильной пильчатости края листа в верхушке,
а от Hygrohypnum s. str. (=Н luriduiri) также наличи-
ем широкого колечка (как у многих видов Pylai-
siaceae).
Род 3. Calliergonella Loeske — Каллиергонелла
Растения б. м. крупные, в рыхлых дерновин-
ках, зеленые до золотисто-бурых, блестящие.
Стебель с гиалодермисом, простертый, восходя-
щий до прямостоячего, б. м. густо всесторонне
Pseudohygrohypnum - Calliergonella
847
Рис. 567. Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenaes: H X13.5; F x25; Ppr x317; Stc x317; Cs,m,b x317.
или уплощенно облиственный, густо или расстав-
ленно перисто ветвящийся в одной плоскости, ве-
точки облиствены как и стебель или более рых-
ло; псевдопарафиллии яйцевидные или попереч-
но широкие. Листья от прилегающих до отстоя-
щих, яйцевидные, прямые или серповидно согну-
тые, на верхушке заостренные или широко зак-
ругленные и с короткой верхушечкой, к основа-
нию закругленные и умеренно длинно и широко
низбегающие, вогнутые; край плоский или в вер-
хней части иногда широко завороченный, цель-
ный (кроме единичных зубцов в самой верхуш-
ке); жилка короткая, двойная; клетки линейные,
тонкостенные, в основании более широкие, в уг-
лах основания очень рыхлые, крупные, бесцвет-
ные и тонкостенные, образующие резко отграни-
ченную выпуклую группу. Двудомные. Коробоч-
ка горизонтальная, продолговато-цилиндричес-
кая, сильно согнутая, продольно бороздчатая.
Крышечка коническая. Колечко широкое, отпа-
дающее. Перистом полно развитый.
Тип рода - Calliergonella cuspidata (Hedw.)
Loeske. Род включает два широко распространенных
вида. Название - уменьшительное от рода Calliergon.
1. Листья на верхушке туповато заостренные,
вверху слабо пильчатые, односторонне серпо-
видно согнутые...............1. С. lindbergii
— Листья на верхушке широко закругленные,
цельнокрайные, всесторонне черепитчато
прилегающие (на верхушке стебля и веточек
- плотно прилегающие) . . 2. С. cuspidata
848
Pylaisiaceae
1. Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenaes,
Lindbergia 16:167.1990.—Hypnum lindbergii Mitt.,
J. Bot. 2: 123. —Hypnum arcuatum Lindb., Oefvers.
Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 18: 371. 1862,
hom. illeg.—Каллиергонелла Линдбери. Рис. 567.
Растения б. м. крупные, в рыхлых или густых
дерновинках, желто-зеленые или буровато-золотис-
тые, блестящие. Стебель простертый или восходя-
щий, при росте в густых дерновинках до почти пря-
мостоячего (но на верхушке согнутый), до 5 см дл.,
уплощенно густо облиственный, неправильно пери-
сто ветвящийся, веточки до 10 мм дл, облиствены
как и стебель. Листья односторонне сильно или,
реже, слабо серповидно согнутые до почти прямых,
1.6-2.4x0.7-1.0 мм, от яйцевидных до широко
ланцетных, постепенно заостренные в широкую вер-
хушку, к основанию слабо суженные, коротко и ши-
роко низбегающие, слабо вогнутые; край плоский,
цельный или в самой верхушке с единичными зуб-
цами; клетки 50-90x5-7 цт, к основанию шире, в
углах основания рыхлые, крупные, бесцветные и тон-
костенные, образующие резко отграниченную не-
большую группу, достигающую 0.3-0.6 расстояния
до жилки. Двудомный. Спорофиты очень редко, на
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 3-4 см.
Коробочка 2.5 мм дл. Споры 13-19 цт].
Циркумбореальный вид, распространенный от Ис-
ландии и Скандинавии до Испании и Балкан, Турции,
Средней Азии, Китая (до южных районов). На терри-
тории “Флоры...” широко распространенный и весьма
частый вид в пределах лесной зоны, редкий в лесостеп-
ной и северной части степной зоны, полностью отсут-
ствует в южной половине степной зоны. Растет в раз-
нообразных сырых, хорошо освещенных местообита-
ниях: по берегам рек, на сырых лугах, в зарастающих
кюветах и карьерах, по лесным дорогам и просекам, на
камнях как гранита, так и известняка. Название в честь
шведского бриолога (работавшего в Хельсинки и много
сделавшего для познания бриофлоры Российской Импе-
рии) Секстуса Отто Линдбери (S. О. Lindberg, 1835-1889).
Le PsAfo ArVoKmKi ШРе Sv
SrnBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBe Or/Li Vr Ro Tm AlUI ShRrVlg KI As Or
В пределах “Флоры...” крупные растения с сильно
согнутыми листьями и без жилки, из числа наземных,
характерны еще только для Breidleria pratensis. После-
дний вид, однако, имеет мелкие, богатые хлоропласта-
ми, непрозрачные клетки углов основания листа, край,
пильчатый в верхней трети листа (тогда как у С. lindbergii
край пильчатый только на самой верхушке или, реже, на
10-20 % длины листа); узкие псевдопарафиллий (из рас-
ширенного основания линейные). Breidleriapratensis ни-
когда не имеет столь сильно согнутых листьев, как С.
lindbergii (что позволяет наиболее частый фенотип пос-
леднего вида с согнутыми листьями определять даже
без лупы). Вместе с тем, у С. lindbergii бывают феноти-
пы с почти прямыми листьями, которые внешне отличить
от В. pratensis практически невозможно. Hedenas (1990а)
поместил данный вид в род Calliergonella, основываясь
на результатах морфологического анализа; впоследствии
это нашло подтверждение с многочисленных работах по
последовательностям ДНК.
2. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske,
Hedwigia 50: 248. 1911. — Hypnum cuspidatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 254. 1801. —Acrocladium
cuspidatum (Hedw.) Lindb., Musci Scand. 39. 1879.
— Каллиергонелла заостренная. Рис. 568.
Растения б. м. крупные, в рыхлых дерновинках,
зеленые или желто-зеленые, блестящие. Стебель
восходящий до прямостоячего, до 7 см дл., всесто-
ронне густо облиственный (на верхушке листья
очень плотно прилегающие, что делает верхушку
острой), б. м. правильно перисто ветвящийся в од-
ной плоскости, веточки до 10 мм дл., верхние ду-
говидные, нижерасположенные б. м. перпендику-
лярные стеблю, облиствены как и стебель или бо-
лее рыхло. Листья черепитчатые, от прилегающих
до прямо отстоящих, 1.8-2.2x0.8-1.1 мм, яйцевид-
ные, на верхушке широко закругленные и с очень
короткой верхушечкой, к основанию закругленные
и умеренно длинно и широко низбегающие, вогну-
тые, не складчатые; край в верхней части иногда
завороченный, цельный; жилка короткая, двойная;
клетки 70-120x5-7 цт, тонкостенные, в основании
более широкие, до 10 цт шир., в углах основания
очень рыхлые, крупные, бесцветные и тонкостен-
ные, образующие резко отграниченную выпуклую
группу, достигающую 0.5-0.8 расстояния до жил-
ки. Веточные листья более мелкие и узкие. Дву-
домный, спорофиты изредка. Ножка 3-4.5 см. Ко-
робочка горизонтальная, 3 мм дл., продолговато-
цилиндрическая, сильно согнутая, продольно бо-
роздчатая. Крышечка коническая. Споры 14-18 цт.
Широко распространен в Голарктике, от высокой
Арктики до Северной Африки, Ближнего Востока, Ира-
на, Гималаев, Индии, Тибета; в горах встречается в Вос-
точной Африке и Центральной Америке; известен из
Австралии. На территории “Флоры...” широко распрос-
траненный и, часто, массовый вид в пределах лесной и
лесостепной зон, но полностью отсутствует в южной
половине степной зоны. Растет обычно на хорошо осве-
щенных местах, на почве на сырых лугах, болотах, у вы-
ходов ключей, в сырых кюветах и других вторичных ме-
стообитаниях на начальных стадиях заболачивания.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Re Orl A Vr Ro TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Calliergonella
849
Рис. 568. Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske: Hl x2.3; H2 xl5; H3 x6; Fc,r x25; Stc x317; Ppr x317; Cs,m,b x285.
850
Pylaisiaceae
По широко закругленным на верхушке листьям С.
cuspidata сходна с видами Calliergon, однако уже внеш-
не она отличается по очень плотно прилегающим лис-
тьям в самой верхней части стебля и отчасти веточек,
по крайней мере самых верхних: листья здесь не выда-
ются за общий контур побега, из-за чего верхушки стеб-
ля и веточек имеют характерный, “острый” облик. В
сомнительных случаях следует проверить наличие/от-
сутствие жилки (обычно видно в десятикратную лупу).
Род 4. Callicladium Crum — Калликладиум
Растения средних размеров до умеренно крупных,
в рыхлых или густых дерновинках, зеленые, желто-
или буровато-зеленые, блестящие. Стебель без гиа-
лодермиса, простертый или на самой верхушке вос-
ходящий, всесторонне или б. м. уплощенно обли-
ственный на большей части длины и обычно выра-
женно уплощенно облиственный близ концов побе-
Calliergonella — Callicladium - Stereodon
851
гов, неправильно или, реже, б. м. правильно перисто
ветвящийся; псевдопарафиллии узко ланцетные, цель-
нокрайные или с единичными зубцами. Листья пря-
мо отстоящие или б. м. односторонне обращенные,
симметричные, яйцевидно-ланцетные, постепенно
или б. м. резко заостренные, вогнутые, не складча-
тые; край листа плоский или полого загнутый, цель-
ный; жилка короткая двойная; клетки линейные, в уг-
лах основания крупные, квадратные и коротко пря-
моугольные, бесцветные, тонкостенные, б. м. взду-
тые, окруженные более мелкими и более толсто-
стенными бесцветными квадратными клетками. Од-
нодомный. Перихециальные листья прямые, не склад-
чатые, коротко заостренные, с неясной жилкой. Ко-
робочка прямостоячая внизу, умеренно согнутая в
верхней части, каштаново-коричневая. Крышечка с
широким, не вполне резко отграниченным косым
клювиком. Колечко узкое, отпадающее. Перистом
полно развитый. Споры мелкие.
Тип рода - Callicladium haldanianum (Grev.)
Crum. Род включает один вид. Название от каХАод
- красота, кХаЗод - ветвь (греч.).
1. Callicladium haldanianum (Grev.) Crum,
Bryologist 74: 167. 1971. —Hypnum haldanianum
Grev., Ann. Lyceum Nat. Hist. New York 1:275.1825.
— Heterophyllium haldanianum (Grev.) Kindb.,
Canad. Rec. Sci. 6: 72. 1894. — Калликладиум
Холдейна. Рис. 569, 563A.
Стебель до 6 см дл., веточки до 17 мм дл. Стеб-
левые листья 1.5-2.0х0.6-0.8 мм, клетки 50-85x5-
8 pm, в углах основания 20-25 цт шир. Веточные
листья 1.0-1.4x03-0.5 мм. Спорофиты часто. Нож-
ка 1.5-2.5 см, красно-коричневая. Коробочка 2.5
мм дл. Споры 14-18 цт.
Встречается практически во всех бореальных и уме-
ренных регионах Голарктики, но в Арктику не проника-
ет; на юг распространен до Южной Европы, Кавказа, Ги-
малаев, южных районов Китая и Японии. На террито-
рии “Флоры...” это очень обычный эпиксильный вид от
подзоны южной тайги до лесостепи, к северу становя-
щийся более редким и в северной тайге исчезающий.
Растет на валежнике и в основании стволов деревьев,
редко на камнях. Название в честь Д. Холдейна (J.
Haldane), собравшего типовой образец вида в провин-
ции Онтарио, Канада.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro TmPnU/Sa Sr Vlg Kl As Or
В отличие от видов Hypnum и Stereodon, у которых
листья на концах побегов согнуты и обращены вниз, у
Callicladium концы побегов уплощенно облиственные и
характерно ложковидно вверх загнутые, что позволяет при
некотором навыке отличать этот вид в природе в стериль-
ном состоянии. Но обычно он встречается с многочислен-
ными коробочками, прямыми внизу и слабо согнутыми
выше середины, имеющими характерный оранжево-ко-
ричневый (каштановый) цвет; у видов Нурпит и
Stereodon (и близких родов) цвет коробочек бледно-ко-
ричневый; у представителей Amblystegiaceae коробочка
сильно согнутая, а у Brachytheciaceae - короткая.
Род 5. Stereodon (Brid.) Mitt. - Стереодон
Растения мелкие до сравнительно крупных, в
густых, реже рыхлых дерновинках, иногда образу-
ющие обширные покровы, желто-, буро- или ярко-
зеленые до золотисто-бурых, шелковисто блестя-
щие. Стебель с гиалодермисом или без гиалодер-
миса, простертый, реже, при росте в густых дер-
новинках, восходящий, б. м. уплощенно облиствен-
ный, правильно или, реже, неправильно перисто
ветвящийся; псевдопарафиллии линейно-шиловид-
ные, яйцевидные или поперечно широкие, часто
двураздельные. Листья б. м. односторонне серпо-
видно согнутые, из яйцевидно-ланцетного или
яйцевидного основания постепенно или б. м. рез-
ко суженные в длинную или короткую, б. м. узкую,
обычно более сильно согнутую верхушку; к осно-
ванию резко или постепенно закругленные, не или
слабо низбегающие; вогнутые, не складчатые, край
плоский или, редко, отогнутый, цельный или пиль-
чатый; жилка короткая двойная; клетки тонко- или
умеренно толстостенные (толстостенные у S.
bambergeri), в углах основания крупные или мел-
кие, изодиаметрические и коротко прямоугольные,
толсто- или тонкостенные, образующие крупную
или очень небольшую группу, резко или нерезко
отграниченную от соседних клеток. Однодомные
и двудомные. Перихециальные листья складчатые,
с двойной жилкой. Коробочка на длинной ножке,
наклоненная или горизонтальная, продолговато-ци-
линдрическая, согнутая в верхней части или от ос-
нования. Крышечка коническая, с клювиком или
без него. Колечко отпадающее, широкое или узкое.
Перистом полно развитый. Споры мелкие.
Тип рода - Нурпит callichroum Brid. (=
Stereodon callichrous (Brid.) Mitt., lectotyp. nov.).
Название от атереод - крепкий, прочный и о5о6д,
oSovrog - зуб, зубец (греч.), было дано Бриделем по
не перфорированным, цельным сегментам (“зуб-
цам”) эндостома, надежно закрывающим устье ко-
робочки. X. Андо опубликовал детальную ревизию
некоторых групп Нурпит, из которых к роду
Stereodon в настоящем его понимании относятся
следующие: S. pallescens (Ando, 1976а); S. vaucheri
(Ando, 1976b); S. holmenii, S. plicatulus (Ando, 1994),
S. bambergeri (Ando, 1996), S. ferilis (Ando &
852
Pylaisiaceae
Schofield, 1999). По-видимому, в мире насчитыва-
ется 30-40 видов Stereodon, которые распростране-
ны преимущественно в горных районах с холод-
ным климатом. Основными диагностическими
признаками рода являются правильно перистое
ветвление, серповидно согнутые листья с корот-
кой двойной жилкой, согнутая коробочка с пол-
но развитым перистомом. Даже после отделения
Stereodon
853
от данной группы Нурпит cupressiforme и Drepa-
nium recurvatum она, вероятно, не является моно-
филетичной, хотя виды нескольких разных сек-
ций оказываются по результатам анализа после-
довательностей ДНК близко родственными (см.,
например, Gardiner & al., 2004).
1. Стебель с гиалодермисом...........2
— Стебель без гиалодермиса...........6
2. Однодомный; растения средних размеров; ли-
стья сильно серповидно согнутые, пильчатые
до основания............ 1.5. fertilis
— Двудомные, реже ложнооднодомные (5.
holmeniiy растения от крупных до мелких; ли-
стья слабо или сильно согнутые, но в после-
днем случае они пильчатые только в верхуш-
ке ...................................... 3
3. Растения крупные (стеблевые листья 0.7-1.0
мм шир.) .................................... 4
— Растения мелкие или средних размеров (стеб-
левые листья 0.3-0.6(-0.7) мм шир.) . . 5
4. Клетки углов основания листа с б. м. утолщен-
ными стенками, зеленые, непрозрачные; край
листа б. м. пильчатый...........................
.........[Breidleria pratensis (см. с. 845)]
— Клетки углов основания листа вздутые, тон-
костенные, прозрачные; край листа б. ч. цель-
ный (слабо пильчатый только в верхушке)
.... [Calliergonella lindbergii (см. с. 848)]
854
Pylaisiaceae
Рис. 572. Stereodon plicatulus Lindb.: Hl x!5; H2 x6; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
5. Побеги б. м. неправильно ветвящиеся, б. м.
рыхло облиственные; листья в основании сла-
бо и постепенно закругленные; клетки углов
основания листа крупные, до 30-40x12-15 цт
.............................2. S. holmenii
— Побеги правильно перистые, плотно и слегка
уплощенно облиственные; листья в основании
резко закругленные; клетки углов основания
листа довольно мелкие, до 20(-25)х12-15 цт
.............................3. S. plicatulus
6(1). Растения мелкие, стеблевые листья 0.2-0.5 мм
шир.; однодомные, обычно со спорофитами;
побеги правильно перисто ветвящиеся . . 7
— Растения средних размеров, стеблевые листья
0.4-0.7 мм шир., двудомные, спорофиты об-
разуются очень редко; побеги правильно или
неправильно ветвящиеся.......................8
7. Растения буроватые; край листа слабо пиль-
чатый в верхушке; листья 0.6-1.0x03-0.4 мм;
крышечка коническая; редкий горный и север-
ный эпилит (чаще на карбонатных и основных
породах) . . [Drepanium recurvatum (с. 901)]
— Растения б. ч. зеленые; край листа б. м. пиль-
чатый до основания; листья 0.8-1.3x03-0.5 мм;
крышечка с клювиком; широко распростра-
ненный эпифит и эпиксил, очень редко на кам-
Stereodon
855
нях (как правило, кислых пород).........
.......................4. S. pallescens
8. Стебель неправильно ветвящийся, с коротки-
ми веточками; растения коричневатые, стебель
красно- или оранжево-бурый; клетки пластин-
ки листа толстостенные, б. м. сильно пористые;
клетки углов основания листа оранжевые до
коричневых..................6. S. bambergeri
— Стебель правильно или неправильно ветвя-
щийся; растения зеленые, желто- или бурова-
то-зеленые; стебель зеленый или желтоватый;
клетки пластинки листа умеренно толстостен-
ные, не пористые или слабо пористые; клет-
ки углов основания листа зеленые, редко бу-
рые .....................................9
9. Листья вогнутые, серповидно согнутые до по-
чти прямых; клетки углов основания листа
образуют относительно небольшую, отграни-
ченную квадратную группу, толстостенные,
пористые; клетки листа б. ч. 7-10:1; псевдо-
парафиллии узко ланцетные до шиловидных
............[Нурпит cupressiforme (с. 698)]
— Листья сильно вогнутые, серповидные; клет-
ки углов основания листа многочисленные,
квадратные, умеренно толстостенные, слабо
пористые, образуют обширную, неясно отгра-
ниченную группу; клетки листа б. ч. 4-7:1;
псевдопарафиллий яйцевидные или широко
треугольные...................5. S. vaucheri
1. Stereodon fertilis (Sendtn.) Lindb. in
Broth., Acta Soc. Sc. Fenn. 19(12): 128. 1892. -
Hypnum fertile Sendtn., Denkschr. Bayer. Bot.
Ges. Regensburg 3: 147. 1841. — Стереодон
плодовитый. Рис. 570.
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, желто-зеленые, блестящие. Стебель с ги-
алодермисом, который б. ч. дифференцирован, но
местами не выражен; простертый, до 4 см дл.; все-
сторонне или б. м. уплощенно густо облиствен-
ный, б. м. густо перисто ветвящийся, веточки до 5
мм дл. Псевдопарафиллий ланцетные. Стеблевые
листья односторонне умеренно согнутые, 1.3-
1.8х0.5-0.7 мм, яйцевидно-ланцетные, в основа-
нии слабо закругленные; б. м. постепенно сужен-
ные к верхушке; край пильчатый до основания, б.
ч. плоский; клетки 50-80x5-7 цт, в углах основа-
ния округло-прямоугольные, квадратные, тонко-
стенные, образующие небольшую б. м. резко от-
граниченную группу. Веточные листья 0.9-1.5x0.4-
0.6 мм. Однодомный, единственный образец с тер-
ритории “Флоры...” имел спорофит. Ножка 1.6 см.
Коробочка около 2 мм дл., согнутая от основания,
бледно-бурая. [Крышечка с коротким клювиком].
Споры 12-15 цт.
Вид указывался для большей части районов Голарк-
тики, однако все указания из Азии и Северной Амери-
ки относятся к другому виду, Stereodon fauriei (Card.)
comb. nov. [basionymus: Hypnum fauriei Card., Beih. Bot.
Centralbl. 17: 14.26. 1904] (Ando & Schofield, 1999). Та-
ким образом, S. fertilis - относительно узко распрост-
раненный вид, достоверно известен только из Европы,
от Франции, Германии, Польши, стран Балтии до Ита-
лии, Болгарии, Украины, Кавказа, Карелии. На терри-
тории “Флоры...” был найден один раз в Псковской об-
ласти (Абрамова, Абрамов, 1977); имеются также ука-
зания для Ленинградской и Свердловской областей.
Le PsNo Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид внешне может быть принят за крупные фено-
типы S. pallescens, от которых отличается несколько
более крупными размерами, сильно согнутой коробоч-
кой, а главное, крупными, бесцветными клетками уг-
лов основания листа и наличием гиалодермиса.
2. Stereodon holmenii (Ando) comb. nov. —
Hypnum holmenii Ando, Hikobia, 11: 365. 1994. —
Стереодон Холмена. Рис. 571.
Растения довольно мелкие, в мягких густых по-
душковидных дерновинках, желто- или буровато-
зеленые, блестящие. Стебель с гиалодермисом,
простертый до восходящего, до 2.5 см дл., всесто-
ронне густо облиственный, густо перисто ветвя-
щийся (но обычно не строго в одной плоскости),
веточки до 7 мм дл.; псевдопарафиллий ланцет-
ные. Стеблевые листья односторонне серповидно
согнутые, 1.4-1.6х0.5-0.6 мм, яйцевидно-ланцет-
ные, в основании постепенно закругленные, б. м.
постепенно сужены в длинную верхушку; край
пильчатый только в верхушке, ниже цельный,
плоский; клетки 60-80x4 цт, в углах основания
30-40x12-15 цт, округло-квадратные и округло-
прямоугольные, тонкостенные, образующие уме-
ренно резко отграниченную группу. Веточные ли-
стья 1.0-1.4х0.3-0.4мм. Ложнооднодомный; муж-
ские (карликовые) растения и спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5-2 см.
Коробочка около 1.5 мм дл., согнутая, бледно-бу-
рая. Крышечка коническая. Споры 12-15 цт.]
Описан с Юкона (Канада); при описании процити-
рованы образцы из прочих районов Канады, Гренлан-
дии, Скандинавии. Афонина и Андо (Afonina & Ando,
2000) дали карту распространения вида в России; со-
гласно этим данным, вид встречается преимуще-
ственно в Арктике, проникая до юга Якутии, При-
856
PYLAISIACEAE
амурья (бассейн Бурей), а в Европе - до верховий р.
Печоры. На территории “Флоры...” вид найден только
в Архангельской обл. (Пинежский район). Растет на сы-
рых затененных скалах (гипс с переслоями карбонат-
ных пород). Название в часть датского бриолога, ис-
следователя мхов Арктической Северной Америки и
Гренландии Кьельда Акселя Холмена (К. A. Holmen,
1921-1974).
Le Ps No AlVo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид ранее приводился нами для Архангель-
Stereodon
857
ской области под названием S. callichrous (Brid.) Braithw.
(sub Нурпит, Игнатов, Игнатова, 1993). Согласно Андо
(Ando, 1994), однако, настоящий S. callichrous имеет ме-
нее закругленные книзу листья и более резко диффе-
ренцированную вздутую группу клеток углов основа-
ния листа. Большинство северных популяций Андо от-
нес к S. holmenii. Из видов “Флоры...” он наиболее бли-
зок к S. plicatulus, который отличается, главным обра-
зом, сильно и резко закругленными к основанию лис-
тьями, менее крупными и менее многочисленными клет-
ками углов основания листа, а также несколько более
мелкими размерами и более компактно расположен-
ными листьями (основания их более плотно прилегаю-
щие к стеблю, чем у S. holmenii).
3. Stereodon plicatulus Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn.
10: 251. 1872. — Hypnum plicatulum (Lindb.) Jaeg.,
Ber. Thaetigk. St. Gallischen. Naturwiss. Ges. 1877-78:
316. 1880. — Стереодон складчатый. Рис. 572.
Растения довольно мелкие, в густых дерно-
винках, зеленые или желто-зеленые, блестящие.
Стебель с гиалодермисом, который б. ч. диффе-
ренцирован, но местами не выражен, простертый,
до 1.5 см дл., уплощенно густо облиственный,
густо перисто ветвящийся (молодые веточки по-
степенно удлиняются, поэтому концы побегов ча-
сто имеют характерные треугольные очертания),
веточки до 4 мм дл.; псевдопарафиллии ланцет-
ные или шиловидные. Стеблевые листья одно-
сторонне серповидно согнутые, 1.0-1.5х0.5-0.7
мм, яйцевидно-ланцетные, в основании резко зак-
ругленные; быстро суженные в длинную тонкую
верхушку; край практически цельный, плоский;
клетки 55-70x4-5 цт, в углах основания до 20(-
25)х12-15 цт, немногочисленные, квадратные,
обычно б. м. слабо увеличенные, лишь единич-
ные клетки значительно крупнее, образуют не-
большую, неясно отграниченную группу. Веточ-
ные листья 0.9-1.5х0.4-0.5 мм. Двудомный. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 1.5-2 см. Коробочка 1.5 мм дл. Крышеч-
ка коническая. Споры 12-15 цт].
Встречается преимущественно в Азии: в азиатской
Арктике, горах Сибири, на российском Дальнем Вос-
токе, в Монголии, Корее и Японии. Известен также из
арктических районов европейской России, Полярного
Урала, Северной Америки и Гренландии. На террито-
рии “Флоры...” известен с Урала (от Башкортостана и
севернее). Растет на скалах (в частности, сланцевых), в
лесном и субальпийском поясах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KJ As Or
По своим мелким размерам данный вид похож на S.
holmenii и Drepanium recurvatum (см. с. 901). Отличия
от первого даны в комментарии к этому виду; у D.
recurvatum нет гиалодермиса, и листья к основанию со-
вершенно не закругленные.
4. Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt., J. Linn.
Soc. Bot. Suppl. 1: 99. 1859. — Leskea pallescens
Hedw., Sp. Muse. Frond. 219. 55 f. 1-6. 1801. —
Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., Prodr.
Aetheogam. 67. 1805. —Hypnum reptile Michx., Fl.
Bor.-Amer. 2: 315. 1803. — Стереодон бледнова-
тый. Рис. 573, 563В, С, D.
Растения сравнительно мелкие, в густых, плос-
ких дерновинках, беловато- или буровато-зеленые,
слабо блестящие. Стебель без гиалодермиса, про-
стертый, до 2-5 см дл.; всесторонне или б. м. уп-
лощенно, б. м. густо облиственный, правильно пе-
ристо ветвящийся; веточки до 5 мм дл.; псевдопа-
рафиллии от ланцетных до шиловидных, часто ко-
роткие. Стеблевые листья односторонне серповид-
но согнутые (обычно сильно, иногда слабо), 0.8-
1.4х0.3-0.5 мм, яйцевидно-ланцетные, вогнутые,
постепенно суженные в длинную узкую верхуш-
ку, в основании слабо закругленные; край пильча-
тый на всем своем протяжении, иногда внизу узко
отвороченный; клетки 35-60x5-6 цт; в углах ос-
нования многочисленные, квадратные и коротко
прямоугольные, б. м. толстостенные, обычно с
хлоропластами, образующие неясно отграничен-
ную группу. Веточные листья 0.6-1.0x0.2-0.35 мм.
Однодомный, спорофиты очень часто. Ножка 0.8-
1.2 см. Коробочка 1.3-1.5 мм дл., внизу слабо со-
гнутая, почти прямая, выше середины более рез-
ко согнутая, бледно-бурая. Крышечка с длинным
клювиком. Споры 13-16 цт.
Обычный и, как правило, массовый вид в южной
части бореальной зоны и северной части зоны широко-
лиственных лесов на большей части территории Голар-
ктики; не заходит в Арктику, на юг проникает до Ма-
рокко, Кавказа, Средней Азии, Гималаев, Китая (боль-
шинство провинций), Тайваня; также широко распрос-
транен в Северной Америке. На территории “Флоры...”
встречается почти во всех областях, но на севере при
переходе к подзоне северной тайги становится очень
редким видом; часто встречается в лесостепи и север-
ных степных районах, но редок в Волгоградской облас-
ти и неизвестен из Астраханской. Растет обычно на кор-
нях и в основании стволов деревьев всех пород, в том
числе сосны и ели (которые бедны эпифитами); выше
уровня снегового покрова растет, как правило, на на-
клоненных стволах. Также очень обычен на пнях и ва-
лежнике; имеются единичные находки на камнях (гл.
обр. кислых пород).
Le Ps No Ar Vo Km KiUdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
858
Pylaisiaceae
Вид очень часто встречается с коробочками, что по-
зволяет легко его заметить и узнать, тем более, что на ство-
лах деревьев и валежнике на территории “Флоры...” это
почти единственный вид с односторонне согнутыми лис-
тьями (Sanionia uncinata, другой широко распространен-
ный вид, растущий в сходных местообитаниях, легко от-
личается в природе более крупными размерами, сильно
согнутыми листьями с характерно вздернутыми кончика-
ми (см. рис. 560), не столь правильно перистым ветвлени-
ем в одной плоскости, обычно желтоватой окраской и силь-
но продольно складчатыми листьями). Нурпит cupressi-
forme, другой эпифит (относительно нередкий в более за-
падных и южных районах), обычно имеет более крупные
размеры растений и лишь вверху слабо пильчатые лис-
тья; истонченные теневые формы Н. cupressiforme могут
приближаться к S pallescens по размерам, но у них прак-
тически никогда не развиваются спорофиты и, кроме того,
они не имеют столь правильного ветвления.
5. Stereodon vaucheri (Lesq.) Lindb. ex Broth.,
Acta Soc. Sci. Fennica 19(23): 127.1891.—Hypnum
vaucheri Lesq., Mem. Soc. Sci. Nat. Neuchatel 3(3):
48. 1846. — Стереодон Воше. Рис. 574.
Растения средних размеров, в густых, обычно
подушковидных дерновинках, зеленые, желто-зе-
леные или золотисто-бурые. Стебель без гиалодер-
миса, простертый или восходящий, 3-6 см дл., все-
сторонне густо черепитчато и часто вздуто обли-
ственный, густо, реже расставленно перисто вет-
вящийся, веточки до 6 мм дл. Псевдопарафиллии
от яйцевидных до поперечно расширенных. Стеб-
левые листья односторонне серповидно согнутые,
0.9-13x0.4-0.6 мм, яйцевидные, сильно вогнутые,
постепенно длинно или коротко заостренные; край
цельный, плоский или в середине несколько заг-
нутый; клетки листа 30-40x7-8 цт, б. м. толсто-
Stereodon
859
стенные, в углах основания очень многочислен-
ные, мелкие, квадратные, образуют обширную,
слабо отграниченную группу, высотой в 10-15 кле-
ток вдоль края листа. Веточные листья 0.9-1.0x0.3-
0.4 мм. Двудомный. Спорофиты на территории
“Флоры...” неизвестны.
Широко распространен по всей Голарктике, встре-
чается в ксерофитных местообитаниях в пределах Арк-
тики (на север до Шпицбергена) и в лесной зоне, но
особенно характерен для степных районов, где имеют-
ся выходы известняков, мелов, доломитов; распростра-
нен по всей Европе, в Северной и Восточной Африке,
странах Ближнего Востока (на юг до Йемена), Гимала-
ях, Центральном Китае, Японии, Северной Америке;
единственный бокоплодный мох, способный расти в цен-
тральных пустынных районах Гоби в Монголии. На тер-
ритории “Флоры...” встречается часто в степной зоне и
на Урале; единичный сбор есть из Тверской обл. Растет
на почве, камнях, изредка на стволах деревьев. Назва-
ние в честь французского ботаника Жана Пьера Этьена
Воше (J. Р. Е. Vaucher, 1763-1841).
Le Ps No Аг Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
T^ffeOrl LiVr/toTm Pn Ul Sr Vlg.Kl As Or
Stereodon vaucheri - один из наиболее крупных ви-
дов рода на территории “Флоры...”, внешне сходный с
некоторыми разновидностями Нурпит cupressiforme
[так что некоторые авторы, например, Crum &
Anderson (1981), включали S. vaucheri в Н. cupres-
siforme}. Обычно по коротким клеткам и крупной груп-
пе ушковых клеток S. vaucheri легко от него отличает-
ся; в сомнительных случаях для их определения тре-
буется изучение формы псевдопарафиллий: у Н.
cupressiforme они линейно-шиловидные или почти от
основания двураздельные, доли линейные, тогда как у
S. vaucheri - от яйцевидных до поперечно удлинен-
ных (рис. 2,468, 574) или лишь первый, самый наруж-
ный может быть ланцетным.
860
Pylaisiaceae
6. Stereodon bambergeri (Schimp.) Lindb.,
Musci Scand. 38. 1879. — Hypnum bambergeri
Schimp., Syn. Muse. Eur. (ed. 2) 2: 698. 1860. —
Стереодон Бамбергера. Рис. 575.
Растения средних размеров, в б. м. густых
дерновинках, молодые побеги желто-зеленые,
вскоре приобретающие коричневый оттенок, ла-
ково блестящие. Стебель красно- или оранжево-
бурый, без гиалодермиса, простертый или вос-
ходящий, до 4 см дл.; густо всесторонне обли-
ственный, расставленно перисто или неправиль-
но ветвящийся, веточки до 8 мм дл. Псевдопара-
филлии широко яйцевидные или широко треу-
гольные. Стеблевые листья односторонне силь-
но серповидно согнутые, 1.4-1.8х0.4-0.5 мм; яй-
цевидно-ланцетные, вогнутые, постепенно длин-
но заостренные; край плоский, цельный; клетки
40-65x6-7 цт, толстостенные, клеточные стенки
пористые; клетки углов основания листа квадрат-
ные и коротко прямоугольные, толстостенные, ко-
ричневые, образуют хорошо отграниченную вы-
пуклую группу. Веточные листья 1.3-1.4x03-0.4
мм. Двудомный. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Ножка 1.3-2.0 см. Коробочка
1.3-1.5 мм дл., согнутая от основания. Крышечка
коническая. Споры 10-13 цт].
Сравнительно редкий аркто-альпийский вид, рас-
пространенный в Арктике, высокогорьях Северной и
Центральной Европы, Южной Сибири, Дальнего Вос-
тока, в Северной Америке на юг до Британской Колум-
бии, Ньюфаундленда и Квебека. На территории “Фло-
ры...” был найден один раз в Пинежском заповеднике
(Архангельская обл.), на крутом гипсовом склоне се-
верной экспозиции. Название дано в честь Бамбергера,
собравшего этот вид в Швейцарии на горе Стокхорн в
1851 г., по образцам которого вид был описан.
Le Ps No Ar.Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по среднего размера растениям, обыч-
но очень темной коричневой окраске (зелеными обыч-
но бывают лишь несколько верхних листьев), оранже-
во-бурому стеблю, толстостенным, пористым, иногда
окрашенным стенкам клеток листовой пластинки, ко-
ричневым (иногда с оранжеватым оттенком) клеткам
углов основания листа.
Вид, нахождение которого возможно
Stereodon revolutus Mitt. - приводился для Пермской
области (как Нурпит revolutum, Игнатов, Масловский,
1988) по ошибке вместо Н. vaucheri (Безгодов, 2002).
Вместе с тем, он встречается на Приполярном Урале и
может быть найден на Северном Урале. Stereodon
revolutus отличается от прочих видов рода отвороченным
краем листа на большей части его длины и б. м. выра-
женной продольной складчатостью листа.
Род 6. Ptilium De Not. — Птилиум
Растения сравнительно крупные, в рыхлых или
б. м. густых группах, желто- или светло-зеленые,
блестящие. Стебель без гиалодермиса, прямосто-
ячий, реже восходящий, очень густо всесторонне
облиственный; густо перисто ветвящийся, веточ-
ки горизонтально отстоящие; псевдопарафиллии
узко ланцетные. Стеблевые листья односторонне
сильно серповидно согнутые, яйцевидно-ланцет-
ные, постепенно длинно заостренные, глубоко
продольно складчатые, по краю вверху слабо пиль-
чатые, ниже цельные; клетки умеренно толсто-
стенные; в основании более короткие, пористые;
клетки углов основания листа немногочисленные,
коротко прямоугольные или изодиаметрические,
несколько увеличенные, относительно тонкостен-
ные, неясно отграниченные от соседних клеток.
Веточные листья в целом сходны со стеблевыми,
но мельче и относительно уже. Двудомный. Пе-
рихециальные листья прямые или со слегка ото-
гнутой верхушкой, складчатые. Коробочка накло-
ненная до горизонтальной, согнутая, слабо борозд-
чатая. Крышечка коническая, с коротким усечен-
ным клювиком. Колечко из одного ряда мелких ок-
руглых клеток, отпадающее. Перистом полно раз-
витый. Споры мелкие, созревают летом.
Тип рода - Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.
Род включает один вид. Название от titiXov - перо
(греч.), по частому регулярно перистому ветвлению.
1. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.,
Comment. Soc. Crittog. Ital. 2: 17. 1867. —Hypnum
crista-castrensis Hedw., Sp. Muse. Frond. 287. 76f.
1-4.1801. — Птилиум гребенчатый. Рис. 576,577.
Стебель 4-10 см дл.; веточки до 10 мм дл. Стебле-
вые листья 2.2-2.6х0.7-1.1 мм, клетки 60-90x4-6 цт.
Веточные листья 1.4-1.6х0.4-0.6 мм. Спорофиты из-
редка. Перихециальные листья до 3.2x0.5 мм. Ножка
до 5 см. Коробочка 2.5 мм дл. Споры 12-14 цт.
Широко распространенный циркумбореальный вид,
далеко заходящий в Арктику, на юг - до Южной Евро-
пы, Турции, Средней Азии, Гималаев, юга Китая, Тай-
ваня. На территории “Флоры...” встречается в области
распространения хвойных лесов (местами часто); как
исключение, в широколиственных лесах на сильно зам-
шелом прогнившем валежнике; в степной зоне отсут-
ствует. Растет на лесной подстилке в ельниках и сосня-
ках-зеленомошниках, иногда в других типах хвойных
лесов, часто поселяясь на сильно прогнивших стволах;
изредка на скалах и валунах под пологом леса.
Stereodon - Ptilium
861
Рис. 576. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.: Hl X13.5;
H2 x2.3; СР X13.5; Fc,r x25; Stc x285; Cs,m,b x317.
862
Pylaisiaceae
Рис. 577. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.: A - перистом, x 160; В - зубец экзостома снаружи вверху, х2900; С - зубец
экзостома снаружи внизу, х5000.
Le PsNo Ar Vo/On Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Km Be Or/Li Vr Ro TmPnUl Sa SrN\% KI As Or
Вид легко узнать по густо перистому ветвлению, пря-
мостоячему росту и, обычно, светло-зеленой окраске. В
отличие от видов Stereodon у Ptilium листья сильно про-
дольно складчатые.
Род 7. Homomallium (Schimp.) Loeske —
Гомомаллиум
Растения мелкие, в рыхлых плоских дерновин-
ках, темно-зеленые, слегка шелковисто блестящие.
Стебель без гиалодермиса и без центрального пуч-
ка, простертый, всесторонне или слегка уплощен-
но облиственный, неправильно ветвящийся; псев-
допарафиллии ланцетные, отчасти двураздельные.
Листья прямо отстоящие, симметричные, б. м. од-
носторонне обращенные, особенно на концах по-
бегов, яйцевидно-ланцетные, постепенно или б. м.
резко длинно заостренные, к основанию полого за-
кругленные, вогнутые, не складчатые; край плос-
кий, цельный или в верхушке слабо пильчатый;
жилка короткая двойная; клетки от удлиненно ром-
бических до линейных, б. м. тонкостенные, в ос-
новании короче и шире, иногда слабо пористые, в
углах основания мелкие, квадратные и поперечно
расширенные, умеренно толстостенные, образую-
щие нерезко отграниченную треугольную группу.
Однодомные. Перихециальные листья прямые, не
складчатые. Коробочка наклоненная или горизон-
тальная, продолговато-цилиндрическая, сухая силь-
но согнутая, под устьем перетянутая. Крышечка
высоко коническая, с коротким клювиком. Колеч-
ко отпадающее. Перистом полно развитый. Споры
мелкие.
Тип рода — Homomallium incurvatum (Schrad.
ex Brid.) Loeske. Род включает 9-13 видов, рас-
пространенных в районах с умеренным клима-
том. Азиатские виды Homomallium были подроб-
но рассмотрены X. Андо (Ando, 1964, 1965). На-
звание от homomallus - направленный в одну сто-
рону (лат.), по слабо односторонне обращенным
листьям.
1. Homomallium incurvatum (Schrad. ex Brid.)
Loeske, Hedwigia 46: 314. 1907. — Hypnum
incurvatum Schrad. ex Brid., Muscol. Recent. 2(2):
119. 1801. — Гомомаллиум загнутый. Рис. 578.
Стебель 1-2 см дл., веточки до 4 мм дл. Листья
0.6-1.0х0.2-0.4 мм, клетки 30-50x5-9 цт. Споро-
фиты часто. Ножка 1-2 см, красная. Коробочка
около 2 мм дл. Споры 10-12 цт.
Homomallium - Pylaisia
863
Вид встречается в большинстве стран Европы, на
Урале, Кавказе, Ближнем Востоке, в горах Южной Си-
бири, Монголии, Китае, Японии и Гималаях. На терри-
тории “Флоры...” известен из немногих точек на Урале и
на равнине в местах крупных выходов известняков или
других твердых пород. Растет на камнях, как на карбо-
натных породах, так и на гранитах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk TuYa Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Xw_Be (9г/ Li Vr Ro Tm Pn Ul ShSr Vlg KI As Or
Внешне несколько похож (в частности, цветом и
мелкими размерами) на крупный Amblystegium serpens,
от которого отличается б. м. односторонне направлен-
ными, хотя и прямыми листьями (а также отсутствием
жилки). Одностороннее расположение листьев несколь-
ко напоминает таковое Isopterygiopsis pulchella, однако
последний вид гораздо слабее ветвится и имеет прямые
коробочки; из признаков, которые требуют изучения под
микроскопом, их отличает также наличие у Isopteri-
gyopsis пазушных ризоидов и отсутствие дифференци-
рованной группы клеток углов основания листа.
Род 8. Pylaisia В. S. G. — Пилезия
Растения б. м. мелкие до средних размеров, в гу-
стых плоских дерновинках, темно- или желто-зеле-
ные до золотисто-буроватых, шелковисто блестящие.
Стебель без гиалодермиса, простертый или, при ро-
сте на стволе вниз, на верхушке отстоящий до вверх
загибающегося (в сухом состоянии), всесторонне
или слегка уплощенно облиственный, правильно или
неправильно перисто ветвящийся, веточки облистве-
ны как и стебель; псевдопарафиллии ланцетные.
Листья прямо отстоящие или односторонне обра-
щенные (особенно близ концов побегов), симмет-
ричные, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные,
длинно и узко заостренные, не низбегающие, во-
гнутые; край цельный или в верхушке едва пиль-
чатый, плоский или в основании слабо отогнутый;
жилка двойная короткая; клетки линейные, в углах
основания квадратные. Однодомные. Перихециаль-
ные листья слабо складчатые, с двойной, реже ко-
роткой вильчатой жилкой. Коробочка прямостоя-
чая, симметричная. Крышечка коническая или с ко-
ротким клювиком. Колечко из 2-4 рядов прямоу-
гольных клеток, фрагментарно отпадающее, слабо
отграниченное от нижерасположенных клеток. Пе-
ристом во влажном состоянии раскрывает устье ко-
робочки, в сухом - закрывает. Зубцы экзостома силь-
но папиллозные на наружной стороне в верхней ча-
сти; в нижней с высокими дорсальными трабекула-
ми; внутренний слой зубца (происходящий из ППС)
утолщен в результате дополнительного отложения.
Эндостом свободный (Р. polyantha) или сросшийся
с экзостомом (Р selwynii); реснички короткие, без
придатков, или отсутствуют. Споры мелкие или, у
большинства видов рода, крупные, свыше 20 цт.
864
Pylaisiaceae
Рис. 579. Pylaisiapolyantha (Hedw.) B. S. G.: Hl хб; H2,3 X13.5; СР xl5; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
Тип рода - Pylaisia polyantha (Hedw.) B. S. G.
Род включает, согласно ревизии Арикавы (Ari-
kawa, 2004), 15 видов, распространенных б. ч. в
районах с умеренным климатом, из которых два
вида широко распространены в бореальной зоне;
наиболее богат видами дальневосточный регион.
Название в честь французского бриолога Аугус-
та Башело де ла Пиле (A. Bachelot de la Pylaie,
1786-1856). В связи с номенклатурными сложно-
стями название рода было предложено заменить
на Pylaisiella Kindb., и в течение двух последних
десятилетий XX века это название широко вош-
ло в литературу. Однако на XVI Международном
конгрессе (1999) была принята консервация на-
звания Pylaisia, которое, таким образом, оказы-
вается единственно законным.
Pylaisia
865
1. Экзостом и эндостом не срастаются; зубцы в
сухом состоянии сильно дуговидно согнутые,
верхушками заходят в промежутки между сег-
ментами высоко конического эндостома; спо-
ры 12-19 цт; побеги прямые, слегка или, реже,
сильно согнутые; квадратных клеток углов ос-
нования листа 7-15 вдоль края листа; коробоч-
ка цилиндрическая ............1. Р. polyantha
— Экзостом в нижней части срастается с эндос-
томом, так что зубцы в сухом состоянии не
изогнутые, почти горизонтально лежащие и
покрывающие устье коробочки; споры 18-30
цт; побеги обычно сильно дуговидно согну-
тые; квадратные клетки углов основания лис-
та многочисленные, 15-25 вдоль края листа;
коробочка яйцевидная ... 2. Р selwynii
1. Pylaisia polyantha (Hedw.) В. S. G., Bryol. Eur.
5: 89. 1851. —Leskea polyantha Hedw., Sp. Muse.
Frond. 229. 1801. — Pylaisiella polyantha (Hedw.)
Grout, Bull. Torrey Bot. Club 23: 229. 1896. — Пи-
лезия многоцветковая. Рис. 579, 564А, С, Е.
Стебель до 4 см дл., веточки 5-6 мм дл. Стеб-
левые листья 1.2-1.6х0.5-0.6 мм, клетки 35-70x5-
6 цт, в углах основания квадратные, образующие
неясно отграниченную треугольную группу, под-
нимающуюся на 7-15 клеток вдоль края листа. Ве-
точные листья 0.9-1.1x03-0.4 мм. Спорофиты ча-
сто. Ножка около 1 см. Коробочка около 1.5 мм
дл., прямая, цилиндрическая. Зубцы экзостома в
сухом состоянии б. м. дуговидно согнутые. Эндо-
стом не сросшийся с экзостомом, базальная мем-
брана около 1/3 высоты эндостома, сегменты не-
866
PYLAISIACEAE — RHYTIDIACEAE — PSEUDOLESKEELLACEAE
много длиннее зубцов экзостома; реснички корот-
кие, иногда отсутствуют. Споры 12-19 цт.
Вид широко распространен по всей Голарктике, от
южных районов Арктики (Полярный Урал, Чукотка) до
Канарских островов, Северной Африки, Турции, Ирана,
Гималаев, центральных районов Китая; в Америке на юг
до Мексики. На территории “Флоры...” встречается во всех
областях, и практически везде это массовый вид. Наибо-
лее част на стволах осины, ивы и тополя, но вообще рас-
тет на всех лиственных породах, а также на относительно
недавно упавших стволах (как на коре, так и на недавно
утративших кору валежинах); изредка также на камнях
и бетонированных плитах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Pylaisiapolyantha обычно можно узнать издалека по
темно- или черно-зеленым дерновинкам, часто образу-
ющим округлые колонии на стволах (особенно осин), в
т. ч. и высоко над землей. Вид почти всегда встречается
с многочисленными спорофитами (что отражено в ви-
довом эпитете) и узнается по прямым коробочкам. Пря-
мые коробочки имеют также Platygyrium repens и
Pylaisia selwynii. Первый из них, однако, отличается
более короткими листьями с отогнутым краем, часто
имеющимися выводковыми веточками и не согнутыми
в сухом состоянии зубцами перистома. Отличия от Р
selwynii обсуждаются в комментарии к этому виду.
2. Pylaisia selwynii Kindb., Ottawa Naturalist 2:
156. 1889. — Pylaisiella selwynii (Kindb.) Crum,
Steere et Anderson, Bryologist 67(2): 164. 1964. —
Pylaisia schimperi Card., Bull. Herb. Boiss. 7: 373.
1899. — Пилезия Селвина. Рис. 580, 564B, D, F.
Стебель до 5 см дл., веточки 5-6 мм дл., на вер-
хушках, как и стебель, сильно дуговидно согну-
тые. Стеблевые листья 1.0- 1.3x0.44X6 мм, клетки
листа 35-50x6-7 цт, в углах основания квадрат-
ные клетки образуют большую неясно отграни-
ченную группу, поднимающуюся вдоль края лис-
та на 15-25 клеток. Веточные листья 0.8-0.9х0.2-
0.3 мм. Спорофиты часто. Ножка 1-1.5 см. Коро-
бочка до 1.7 мм дл., яйцевидная. Зубцы экзостома
в сухом состоянии прямые, образующие низкий
конус, закрывающий устье коробочки, очень силь-
но папиллозные. Эндостом такой же высоты, как и
экзостом, в нижней 1/3 (то есть во всю длину ба-
зальной мембраны) сросшийся с зубцами экзос-
тома, в верхней части густо папиллозный; сегмен-
ты также местами прирастающие к экзостому, час-
то разрываются по килю. Споры 18-30 цт.
Вид широко распространен в восточных районах
Евразии и Северной Америки, от бореальной зоны до
юга зоны широколиственных лесов, в том числе и веч-
нозеленых; однако в западных половинах обоих мате-
риков это редкий вид, приуроченный в целом к подзо-
не средней тайги. В Европе, кроме России, не извес-
тен нигде, однако в пределах Пермской, Кировской,
Костромской, Вологодской областей, а также Карелии
это местами относительно частый вид; отдельные на-
ходки есть в сопредельных областях. Растет на ство-
лах осин, очень редко других деревьев, нередко вмес-
те с предыдущим видом. Необычный ареал вида, ве-
роятно, связан с особенностями осинников в данной
полосе - здесь осина отличается особо мощным рос-
том (см. Ignatov, 1999b). Название в честь Альфреда
Селвина (A. Selwyn), в 1869-95 гг. возглавлявшего гео-
логическое управление Канады.
Le_Ps No Яг Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Более сильно дуговидно согнутые побеги, яйцевид-
ная (а не цилиндрическая) коробочка на несколько бо-
лее длинной ножке позволяют отличать этот вид от Р
polyantha в природе невооруженным глазом, однако эти
признаки удобны только после предварительного зна-
комства с обоими видами. Безошибочно их можно раз-
личить с помощью лупы по положению зубцов перис-
тома в сухом состоянии (см. рис. 564). В стерильном
состоянии в большинстве случаев видовую принадлеж-
ность можно определить по клеткам углов основания
листа - у Р selwynii группа мелких квадратных клеток
гораздо более обширная.
СЕМ. RHYTIDIACEAE BROTH. —
РИТИДИЕВЫЕ
Растения крупные, мощные, в густых или рых-
лых дерновинках или образуют обширные покро-
вы, от желто-зеленых до ярко-золотисто-бурых, сла-
бо блестящие. Стебель без гиалодермиса, с цент-
ральным пучком, простертый до прямостоячего при
росте в густом покрове, густо всесторонне обли-
ственный, расставлено или б. м. правильно перис-
то ветвящийся (симподиальное ветвление не харак-
терно), веточки прямые или дуговидные, всесто-
ронне густо облиственные; парафиллии отсутству-
ют; псевдопарафиллии от ланцетных до широко
яйцевидных; ризоиды редки, на стебле ниже места
прикрепления листа и на верхушках веточек. Стеб-
левые листья односторонне согнутые, слабо сер-
повидно согнутые или из прямого продолговато-
яйцевидного основания с вбок согнутой верхуш-
кой, постепенно заостренные, к основанию слабо
суженные, не низбегающие; вогнутые, глубоко про-
дольно складчатые и поперечно морщинистые;
край сильно пильчатый в верхушке, пильчатый в
верхней половине листа, узко отогнутый на боль-
шей части длины листа; жилка 0.5-0.65 длины лис-
та; клетки продолговатые, 3-6:1, извилистые, тол-
Pylaisia - Rhytidium — Pseudoleskeellaceae
867
стостенные, слабо или иногда очень сильно порис-
тые, в верхней части листа с папиллозно выступа-
ющими верхними углами клеток (на дорсальной, в
меньшей степени на вентральной стороне), в углах
основания интенсивнее окрашенные квадратные
клетки образуют обширную, нерезко отграничен-
ную продолговатую группу, высоко (на 30-40 кле-
ток) поднимающуюся вдоль края. Двудомный. Пе-
рихециальные листья умеренно удлиняющиеся
после оплодотворения, прямые, складчатые, с тон-
кой жилкой, оканчивающейся в верхней половине
листа. Коробочка горизонтальная, слабо согнутая;
устьица с длинной порой. Крышечка коническая.
Колечко фрагментарно отпадающее. Перистом пол-
но развитый, зубцы экзостома внизу поперечно ис-
черченные. Эндостом с высокой базальной мемб-
раной и ресничками, равными по длине сегментам.
Споры мелкие, созревают летом. Колпачок голый.
Семейство включает единственный род.
Род 1. Rhytidium (Sull.) Kindb. — Ритидиум
Тип рода - Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
Род включает один вид. Название от poxig - мор-
щина (греч.), по морщинистости листьев.
1. Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Bih.
Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 7(9): 15.1883.
— Hypnum rugosum Hedw., Sp. Muse. Frond. 293.
1801. — Ритидиум морщинистый. Рис. 581.
Стебель до 10 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 3-4x1.2-1.6 мм, клетки 30-55x6-8 цт.
Спорофиты крайне редки, с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 2-3 см. Коробочка 2 мм дл.
Споры 12-16 цт].
Распространен по всей Голарктике, выходя за ее пре-
делы в горах Центральной и Южной Америки, а также
в Гималаях; массовый вид во многих континентальных
районах Сибири, по всей Арктике, а также в пределах
большинства горных систем (Альпы, Кавказ, горы Сред-
ней Азии и др.). На территории “Флоры...” весьма обы-
чен на Урале (где растет как в высокогорьях, так и в
лесном поясе, на камнях, скальных выходах, крутых
склонах). На равнине же известен из считанного коли-
чества точек: (1) Архангельская область, Пинега, на кру-
тых склонах южной экспозиции по р. Сотке (3 место-
нахождения — на крутых гипсовых склонах южной эк-
спозиции) [Wamstorf (1913-1914) отмечал этот вид так-
же под Архангельском на 64° с. ш.]; (2) Липецкая обл.,
р. Воргол; (3) Курская обл., Букреевы Бармы; (4) Воро-
нежская обл., Воронежский заповедник, одно местона-
хождение. В трех последних местах растет на меловых
склонах с разреженным травостоем.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Крупный, заметный вид, легко узнаваемый по яркой
золотисто-бурой окраске дерновинок, густо облиственным
побегам и поперечной морщинистости листьев.
СЕМ. PSEUDOLESKEELLACEAE, fam. nov. -
ПСЕВДОЛЕСКЕЕЛОВЫЕ
Растения мелкие, в густых или рыхлых плоских
дерновинках или образующие обширные покровы,
темно- или буровато-зеленые, матовые. Стебель без
гиалодермиса и центрального пучка, простертый до
восходящего при росте в густом покрове, б. м. густо
всесторонне облиственный, расставленно, но б. м.
правильно прерывисто ветвящийся, реже неправиль-
но ветвящийся, веточки облиствены как и стебель
или более густо (особенно при ортотропном рос-
те); парафиллии отсутствуют; псевдопарафиллии ли-
нейные до узко треугольных; ризоиды на стебле ниже
места прикрепления листа. Стеблевые листья при-
легающие, прямо отстоящие, прямые или, реже, од-
носторонне согнутые, из яйцевидного или почти
округлого основания постепенно или резко, корот-
ко или очень длинно заостренные, к основанию зак-
ругленные, не низбегающие или с коротким широ-
ким низбеганием; б. м. вогнутые, с субмаргиналь-
ными складками; край цельный или слабо городча-
тый, плоский или отогнутый в нижней части; жил-
ка простая, до верхушки листа или ниже, или корот-
кая двойная; клетки изодиаметрические до слабо уд-
линенных в средней части листа у жилки, до 3-5:1,
б. м. толстостенные, гладкие, или на дорсальной сто-
роне листа с папиллой в верхнем углу клетки; к уг-
лам основания листа клетки постепенно короче, до
поперечно расширенных, образуют обширную, не-
резко отграниченную группу. Веточные листья сход-
ны со стеблевыми или мельче, короче и более посте-
пенно заостренные и имеют более сильную жилку.
Двудомные. Перихециальные листья сильно удли-
няющиеся после оплодотворения, прямые, не или
слабо складчатые, жилка б. ч. такая же, как и в стеб-
левых листьях, от простой (Pseudoleskeella nervo-
sa) до короткой двойной (Р tectorum). Ножка длин-
ная. Коробочка прямая или согнутая, прямо-стоячая
или наклоненная; устьица с удлиненной порой.
Крышечка высоко коническая и с коротким или б. м.
длинным косым клювиком. Колечко отпадающее
фрагментарно. Перистом во влажном состоянии
закрывает устье, реже прямостоячий (Iwatsukiella),
от полно развитого (зубцы внизу на наружной по-
верхности поперечно исчерченные; эндостом с вы-
сокой базальной мембраной и ресничками, равны-
ми по длине сегментам) до сильно редуцированно-
го (зубцы снаружи внизу гладкие, эндостом практи-
868
RHYTIDIACEAE — PSEUDOLESKEELLACEAE
Rhytidium - Iwatsukiella
869
Рис. 582. Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh. (A-C), Iwatsukiella leucotricha (Mitt.) Buck et Crum (D-E): A,D - перистом, x200,
хЗЮ; В - зубец экзостома снаружи внизу, Х1900; С, Е - зубец экзостома снаружи в средней части, х3500, хЗООО.
чески отсутствует). Споры мелкие, созревают вес-
ной или летом. Колпачок голый.
Объем семейства требует уточнения (в частно-
сти, в отношении родов Lindbergia, Mamillariella и
Pseudoleskeopsis). Род Iwatsukiella отнесен здесь к
данному семейству в значительной степени услов-
но (см. с. 621). Таким образом, семейство вклю-
чает от 1 до 5 родов, распространенных в холод-
ных и умеренных областях Северного полушария.
1. Листья из округло-яйцевидного основания
резко суженные в очень длинную волосковид-
ную верхушку (вверху образованную несколь-
кими клетками в один ряд); жилка двойная;
редкий вид, только на Урале . . 1. Iwatsukiella
— Листья заострены более коротко и постепен-
но, без длинной волосковидной верхушки; жил-
ка простая, длинная или иногда короткая,
вильчатая в стеблевых листьях, более длин-
ная - в веточных............2. Pseudoleskeella
Род 1. Iwatsukiella Buck et Crum —
Иватзукиелла
Растения довольно мелкие, в густых или рых-
лых, плоских дерновинках, серовато-зеленые. Сте-
бель простертый, расставленно перисто ветвящий-
ся. Псевдопарафиллии линейные. Листья сухие че-
репитчато прилегающие, влажные отстоящие, из
округло-яйцевидного основания резко суженные в
узко ланцетную, вверху почти нитевидную верхуш-
ку (при рассмотрении на небольшом увеличении
гиалиново блестящую), к основанию слабо закруг-
ленные, не или едва низбегающие, вогнутые; край
в верхушке мелко пильчатый, плоский; жилка ко-
роткая, практически от основания вильчато двураз-
дельная; клетки округло-ромбические, толстостен-
ные, гладкие, часто расходящиеся к краю косыми
рядами, в углах основания квадратные, многочис-
ленные, очень постепенно переходящие в клетки
пластинки. Двудомный, спорофиты очень редко.
870
Pseudoleskeellaceae
Перихециальные листья крупные, продолговато-
ланцетные, охватывают основание ножки. Коробоч-
ка на длинной ножке, прямостоячая, прямая, ци-
линдрическая. Крышечка коническая. Перистом во
влажном состоянии прямостоячий, в сухом закры-
вает устье очень низким конусом. Зубцы экзосто-
ма папиллозные вверху, гладкие в нижней полови-
не; эндостом отсутствует или состоит из одной толь-
ко очень низкой базальной мембраны.
Тип рода - Iwatsukiella leucotricha (Mitt.) Buck
et Crum. Род включает один вид. Назван в честь
выдающегося японского бриолога Ценноске Иват-
зуки (Z. Iwatsuki, род. 1929).
1. Iwatsukiella leucotricha (Mitt.) Buck et Crum,
J. Hattori Bot. Lab. 44: 352. 1978. — Heterocladium
leucotrichum Mitt., Trans. Linn. Soc. London, Bot.,
3:176.1891. — Habrodon leucotrichus (Mitt.) Perss.,
Svensk Bot. Tidskr. 40: 319. 1946. — Иватзукиел-
ла беловолосковая. Рис. 583, 582D, Е.
Стебель 2-4 см дл., веточки до 6 мм дл. Листья
0.7-1.0х0.3-0.4 мм, клетки 15-23x8-10 цт. Ножка
6 мм. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 15-30 цт.
Вид распространен в горах Южной Сибири и Даль-
него Востока, в Японии, Китае (б. ч. на севере, но отмечен
также и на о. Тайвань), Якутии, Охотии, в горах северо-
запада Северной Америки. На территории “Флоры...” из-
вестен с Урала, от центральной части Башкортостана до
севера Пермской области. Растет б. ч. на камнях в субаль-
пийском поясе, в лесном поясе известны единичные на-
ходки, на стволе рябины (только здесь со спорофитами).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Iwatsukiella - Pseudoleskeella
871
Узкая верхушка листа имеет вид бесцветного изви-
листого волоска, что в сочетании с длинными ползучи-
ми, редко и расставленно ветвящимися побегами по-
зволяет безошибочно узнавать данный вид в поле.
Род 2. Pseudoleskeella Kindb. —
Псевдолескеелла
Растения мелкие, жесткие, ломкие, в б. м. гус-
тых, плоских дерновинках, темно- или буро-зеле-
ные, не блестящие. Стебель простертый до восхо-
дящего, при росте в густом покрове прямостоячий,
всесторонне густо облиственный, неправильно или
б. м. правильно перисто ветвящийся; псевдопара-
филлии треугольно-ланцетные или треугольно-яй-
цевидные. Стеблевые листья черепитчато приле-
гающие до прямо отстоящих, иногда односторон-
не согнутые, влажные отстоящие, широко яйцевид-
ные до яйцевидно-ланцетных, постепенно или рез-
ко суженные в треугольную или ланцетную, ост-
рую или туповатую верхушку, коротко закруглен-
ные к основанию, вогнутые, с двумя субмаргиналь-
ными складками; край плоский, цельный или в вер-
хушке мелко городчатый; жилка простая, до 0.2-
0.9 длины листа, иногда почти от основания виль-
чато двураздельная и достигающая в этом случае
1/5-1/3 длины листа; клетки от округлых до корот-
ко эллиптических, 1-2:1, близ жилки с средней
части листа длиннее, 2-4:1, толстостенные, глад-
кие или с папиллой в верхнем углу на дорсальной
стороне, в углах основания квадратные и попереч-
но эллиптические клетки образуют обширную
группу, нерезко отграниченную от соседних кле-
ток. Веточные листья обычно несколько мельче,
однако их дифференциация может сильно отли-
чаться в зависимости от того, простертые веточки
или прямостоячие (что зависит, в значительной
степени, от густоты дерновинок, и определяется,
в конечном счете, условиями местообитания). Пря-
мостоячие побеги отличаются от простертых у
всех видов сходным образом: у прямостоячих по-
бегов лист более постепенно и более коротко зао-
стрен, жилка длиннее, клетки короче; у простер-
тых побегов листья часто согнуты и жилка двой-
ная. Двудомные, спорофиты редко (Р nervosa),
крайне редко (Р catenulata, Р tectorum) или они
неизвестны (Р papillosa). Коробочка высоко под-
нята на ножке, прямостоячая или наклоненная,
прямая или согнутая. Крышечка коническая, ко-
ротко клювовидная. Колечко из мелких клеток,
фрагментарно отпадающее. Перистом со влажном
состоянии закрывает устье; эндостом с б. м. вы-
сокой базальной мембраной, с ресничками или без
них. Споры мелкие.
Следуя Нюхольм (Nyholm, 1960), а также
Вильсону и Норрису (Wilson & Norris, 1989), мы
включаем в данный род еще и род Leskeella
(Limpr.) Loeske, иногда рассматриваемый в ка-
честве самостоятельного, главным образом, из-
за редукции спорофита: у Pseudoleskeella (Leske-
ella) nervosa коробочка прямостоячая, сегменты
эндостома узкие, реснички отсутствуют, тогда
как у Pseudoleskeella s. str. {Р catenulata, Р tecto-
rum) коробочки согнутые, сегменты широкие,
реснички иногда развиты. Сходные отличия в раз-
витии эндостома наблюдаются, однако, во мно-
гих родах бокоплодных мхов.
Тип рода - Pseudoleskeella catenulata (Brid. ex
Schrad.) Kindb. Род объединяет около 10 видов,
широко распространенных в холодных, умерен-
ных и аридных районах Северного полушария,
преимущественно в горах, а один вид широко
представлен в зоне широколиственных листопад-
ных лесов. Название - уменьшительное от Pseudo-
leskea, рода мхов, часто включаемого (в т. ч. и в
данной “Флоре...”) в состав Lescuraea.
1. Жилка оканчивается в верхушке листа; часто
на концах побегов в пазухах листьев скучены
выводковые веточки с сильно уменьшенными
листьями; на стволах деревьев и на камнях
............... 5. Р. nervosa
— Жилка достигает 2/3 длины листа или коро-
че; выводковые веточки встречаются редко и
не бывают скучены на концах побегов ... 2
2. Все клетки на значительном протяжении в
средней части листа на дорсальной стороне с
крупными папиллами в их верхних углах
........................... 3. Р. papillosa
— Клетки листа на дорсальной стороне гладкие
или у немногих клеток верхние углы б. м. па-
пиллозно выступающие............3
3. Жилка листьев простертых побегов вильчатая
почти от самого основания, реже простая, ко-
роче 1/2 длины листа; жилка листьев восхо-
дящих и прямостоячих побегов до 1/5-1/2
(-2/3) длины листа; стенки клеток умеренно
утолщенные....................1. Р tectorum
— Жилка большей части листьев простая, до 1/2—
2/3(—3/4) длины листа; стенки клеток сильно
или умеренно утолщенные...............4
4. Стенки клеток сильно утолщенные; листья б. ч.
коротко заостренные, верхушка листа тупова-
тая; жилка до 1/2-2/3 длины листа; клетки б.
ч. 1.5(-2):1..............2. Р catenulata
— Стенки клеток умеренно утолщенные; листья
872
Pseudoleskeellaceae
Рис. 584. Pseudoleskeella tectorum (Funck ex Brid.) Kindb.: H X15; F x76;Cs,m,b x317 (1 и 2 - с разных растений).
б. ч. длинно заостренные, верхушка острая;
жилка до 2/3(-3/4) длины листа; клетки б. ч.
1.5-2(-3):1.................4. Р. rupestris
1. Pseudoleskeella tectorum (Funck ex Brid.)
Kindb. in Broth., Nat. Pflanzenfam. 997. 1907. —
Hypnum tectorum Funck ex Brid., Bryol. Univ. 2:582.
1827. — Псевдолескеелла кровельная. Рис. 584.
Стебель 1-2.5 см дл., б. м. густо облиственный.
Листья сухие прямо отстоящие до несколько од-
носторонних, 03-0.7x0.2-0.4 мм, широко яйцевид-
ные, кверху б. м. резко суженные в ланцетную вер-
хушку; край цельный или в верхушке очень слабо
тупо пильчатый; жилка от вильчато раздвоенной
(до 1/5-1/3 длины листа) до простой (до 2/3 дли-
ны листа); клетки 12-25x7-10 |1ш, умеренно тол-
стостенные, гладкие или, реже, с небольшой па-
пиллой в верхнем углу у немногих клеток. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 1.5 см. Коробочка наклоненная, около 1
мм дл., слабо согнутая. Крышечка коническая, с
коротким клювиком. Эндостом с рудиментарны-
ми ресничками].
Распространен по всей Голарктике, преимуществен-
но в горных районах, от высокой Арктики на юг в Ев-
разии до Испании, Италии, Турции, Ирана, Афганиста-
на, Гималаев, Тибета, Центрального Китая. На терри-
тории “Флоры...” встречается на Урале и рассеянно на
равнине (среднее течение Дона и Волги). Растет на из-
вестняках и мелах (за пределами “Флоры...” и на неко-
торых других породах).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe£v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl fci-Vr Ro Tm Pn UltaSr Vlg KI As Or
Вид характеризуется относительно короткой, на вер-
хушке вильчатой жилкой у значительной части листьев с
б. м. “нормально” облиственных побегов [единичные ли-
стья с короткой вильчатой жилкой могут быть найдены
и у других видов рода, но там они обычно развиты только
на слабых, столоновидных побегах]. Отличия от Р
catenulata состоят в значительно менее толстостенных
Pseudoleskeella
873
клетках листа. Pseudoleskeella tectorum сильно варьи-
рует по габитусу, облиственности (от плотно черепитча-
той до сравнительно рыхлой), а также форме листьев
(от коротко до б. м. длинно заостренных) - см. Ignatov
& Suragina (2000).
2. Pseudoleskeella catenulata (Brid. ex Schrad.)
Kindb., Eur. N. Amer. Bryin. 1: 48. 1897. —
Pterigynandrum catenulatum Brid. ex Schrad., J. Bot.
(Schrader) 1801(1): 195. 1803. — Псевдолескеел-
ла цепочковидная. Рис. 585.
Стебель 1-1.5 см дл., густо или плотно чере-
питчато облиственный. Листья 03-0.8x0.2-0.4 мм,
широко яйцевидные, коротко закругленные к ос-
нованию, кверху постепенно, реже б. м. быстро
суженные в широкую, туповатую верхушку; край
цельный; жилка оканчивается в середине листа,
иногда до 2/3, реже очень короткая, простая; клет-
ки 10-16x7-9 цт, толстостенные, гладкие или у еди-
ничных клеток верхний угол папиллозно выступа-
ющий. Спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Коробочка вдвое длиннее ширины, сла-
бо согнутая и наклоненная, перистом полно раз-
витый, с ресничками, равными по длине сегмен-
там - по Wilson & Norris, 1989].
Голарктический, преимущественно горный вид;
встречается от Арктики до Северной Африки, Израи-
ля, Средней Азии, Гималаев, Тибета, Центрального
Китая. На территории “Флоры...” известны единичные
местонахождения с Урала (на выходах карбонатных
пород) и с известняков и мелов в степной зоне.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LLVr Ro Tm Pn UltaSr Vlg KI As Or
Комплекс признаков, позволяющий отличить этот
вид, включает толстостенные клетки листа, простую
жилку, оканчивающуюся в середине листа или иногда
немного выше, короткую туповатую верхушку, цель-
ный край листа, а также, в отличие от следующего вида,
клетки гладкие (или лишь единичные клетки с высту-
пающими углами).
3. Pseudoleskeella papillosa (Lindb.) Kindb., Eur.
N. Amer. Bryin. 1: 49. 1897. — Leskea papillosa
Lindb., Bot. Not. 1872: 135. 1872. — Псевдолеске-
елла папи л лозная. Рис. 586.
Стебель 1 -1.5 см дл., густо или рыхло черепит-
чато облиственный. Листья 03-0.7x0.2-0.4 мм, ши-
роко яйцевидные, кверху постепенно, реже б. м.
резко суженные в короткую, треугольную или лан-
цетную, острую, реже туповатую верхушку; край
цельный, волнистый или городчатый от выступа-
ющих папилл; жилка вильчато раздвоенная, до
1/5-1/3 длины листа; клетки 10-23x7-9 цт, б. м.
толстостенные, с крупной папиллой в верхнем
углу каждой клетки на дорсальной стороне листа.
Спорофиты неизвестны.
Вид указывался из многих частей света, но, по-ви-
димому, многие указания основаны на неверных опре-
874
Pseudoleskeellaceae
делениях слабо папиллозных форм других видов рода.
Wilson & Norris (1989) считают его эндемиком Север-
ной Европы, и наша частичная ревизия азиатского ма-
териала подтверждает это заключение. На территории
“Флоры...” встречается только на Урале, где, впрочем,
распространен довольно широко. Растет на камнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Согласно наблюдением Тана и др. (Tan & al., 1995),
б. м. развитая папиллозность может наблюдаться в от-
дельных популяциях Р. tectorum и Р catenulata. У этих
видов, однако, папиллы имеются лишь на немногих
клетках, часто в верхней части жилки и около нее. При
этом некоторые листья на сгибе видны как папиллоз-
ные, другие - как гладкие. У Р papillosa же папиллы
крупные и хорошо видны на всех клетках, кроме самой
верхушки и основания. По характеру папиллозности
этот вид похож на виды рода Heterocladium, к которому
его одно время и относили. Распространенный на севе-
ре области “Флоры...” Н. dimorphum отличается от Р
papillosa б. м. крупно пильчатым (а не папиллозно го-
родчатым) краем стеблевых листьев и резкой диффе-
ренциацией стеблевых и веточных листьев, причем
стеблевые - длинно и узко заостренные.
4. Pseudoleskeella rupestris (Berggr.) Hedenaes
et Soederstroem, Lindbergia 17: 64. 1991 [1992]. —
Leskea rupestris Berggr., 2 Afd. 3(7): 9.10-13.1866.—
Pseudoleskeella nervosa var. sibirica (H. Amell) Lawt.,
Moss Fl. Pacific Northwest 258. 1971. — Leskeella
sibirica H. Amell in Lindb. et H. Amell, Kongl. Svenska
Pseudoleskeella
875
Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 149. 1890. — P
sibirica (Amell) Wilson et Norris, Bryologist 92: 390.
1989. — Псевдолескеелла скальная. Рис. 587.
Стебель 1-2 см дл. Листья односторонне обра-
щенные, 0.7-1.0х0.3-0.5 мм, из яйцевидного осно-
вания б. м. постепенно суженные в ланцетную
длинно заостренную, несколько согнутую верхуш-
ку; край цельный; жилка сильная, до 2/3-3/4 дли-
ны листа; клетки округло-многоугольные или ко-
ротко эллиптические, 10-42x7-9 цт, умеренно тол-
стостенные, гладкие (у единичных клеток верхний
угол может папиллозно выступать). Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1 см.
Коробочка прямостоячая, прямая, 1.5 мм дл. Сте-
пень редукции эндостома промежуточная между Р
nervosa и Р catenulata. Споры 9-12 цт].
Распространение вида не вполне известно, по-
скольку до самого последнего времени его б. ч. рас-
сматривали в качестве разновидности Р nervosa var.
sibirica (Абрамова и др., 1961; Lawton, 1971). Пред-
ложение считать этот вид самостоятельным высказа-
ли Wilson & Norris (1989), и последующие публика-
ции уточнили распространение вида в ряде стран. В
настоящее время он известен в большинстве секторов
Арктики, Северной и Центральной Европе, горах Юж-
ной Сибири. На территории “Флоры...” к этому виду
можно отнести ряд образцов, собранных на скалах в
Пермской области (сборы А. Г. Безгодова).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид близок к P nervosa, но отличается тем, что ни-
когда не развивает выводковых веточек, имеет более ко-
роткую жилку (во многих листьях заканчивающуюся
заметно ниже верхушки, четко отграниченную от плас-
тинки только до половины длины листа, а выше 1/2 дли-
ны листа, и особенно выше 2/3 длины листа, как бы рас-
плывающуюся, хотя ряд более длинных клеток продол-
жается иногда и до верхушки) и удлиненные клетки вдоль
жилки на большей части основания листа.
876
Pseudoleskeellaceae — Leskeaceae
5. Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh., Ill. Moss
Fl. Feimoscandia. II. Musci 394. 1960. — Pteri-
gynandrum nervosum Brid., Muscol. Recent. Suppl.
1: 132. 1806. — Leskeella nervosa (Brid.) Loeske,
Moosfl. Harz. 255.1903. — Псевдолескеелла жил-
коватая. Рис. 588, 582A, В, С.
Стебель 1-2 см дл. Листья 0.7-1.0x03-0.5 мм,
из широко яйцевидного основания резко или по-
степенно суженные в б. м. узкую длинно заост-
ренную верхушку; край цельный; жилка сильная,
оканчивается в верхушке листа; клетки округло-
многоугольные или коротко эллиптические, 10-
26x7-9 цт, умеренно толстостенные, гладкие (у
единичных клеток верхний угол может папиллоз-
но выступать). Спорофиты изредка. Перихециаль-
ные листья прямостоячие, из прилегающего ос-
нования длинно и узко заостренные. Ножка 1.5
см. Коробочка прямостоячая, прямая, коротко ци-
линдрическая, 1.5 мм дл. Зубцы экзостома внизу
поперечно исчерченные; базальная мембрана эн-
достома низкая, сегменты короткие, реснички от-
сутствуют или очень короткие. Споры 12-17 цт.
Pseudoleskeella - Haplocladium
.877
Вегетативное размножение выводковыми веточ-
ками, пучковидно скученными в пазухах листьев
на верхушках побегов.
Широко распространенный вид по всей Голаркти-
ке, в Евразии от Арктики (в горных районах) на юг до
островов Средиземного моря, Ближнего Востока, Ги-
малаев, юга Китая. На территории “Флоры...” встреча-
ется нередко в южной ее половине, где распростране-
ны широколиственные леса, а также там, где имеются
скальные выходы (северо-запад, Урал и др.). Растет на
стволах широколиственных деревьев в старых лесах,
на известняках, гранитах и других породах.
LePsNo Аг.Vo KmKiE/JPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Xb VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
ХмВеОг/Li VrRo Tm PnUl Sa Sr Vlg KI As Or
Узнается по скученным на концах побегов выводко-
вым веточкам; по этому признаку Pseudoleskeella nervosa
сходна с Platygyrium repens, который также часто встреча-
ется на стволах широколиственных деревьев, но отлича-
ется отсутствием жилки и довольно широко заостренны-
ми листьями, тогда как мощная жилка Р. nervosa легко раз-
личима в лупу, а жесткие острые побеги при некотором
навыке позволяют их различать и невооруженным глазом.
СЕМ. LESKEACEAE НАМРЕ — ЛЕСКЕЕВЫЕ
Растения от мелких до средних размеров, в б. м.
рыхлых плоских дерновинках или образуют обшир-
ные покровы, желто- или темно-зеленые, матовые.
Стебель без гиалодермиса, с центральным пучком,
простертый, б. м. густо всесторонне облиственный,
весьма расставленно, но б. м. правильно перисто вет-
вящийся, веточки облиствены как и стебель; парафил-
лии б. м. многочисленные, ланцетные, цельные или
близ основания с 2(-3) крупными зубцами до 3(-6) кле-
ток высотой, реже почти лопастные, по краю цель-
ные или пильчатые, клетки парафиллий гладкие;
псевдопарафиллии ланцетные; ризоиды на стебле
ниже места прикрепления листа. Стеблевые листья
черепитчато прилегающие или прямо отстоящие, во
влажном состоянии отстоящие до далеко отстоя-
щих, прямые, из яйцевидного основания длинно
или коротко заостренные, к основанию постепен-
но закругленные, не низбегающие или с коротким
широким низбеганием; б. м. вогнутые, с субмарги-
нальными складками; край цельный или слабо го-
родчатый, плоский или отогнутый в нижней час-
ти; жилка простая, оканчивается немного ниже
верхушки листа; клетки округло-квадратные до ко-
ротко эллиптических, только в узкой части верхуш-
ки более удлиненные, до 2-4:1, толстостенные, на
дорсальной стороне листа с одной крупной папил-
лой над просветом клетки, на вентральной - глад-
кие; к углам основания листа клетки постепенно
короче до поперечно расширенных, образуют об-
ширную, нерезко отграниченную группу. Однодом-
ные. Перихециальные листья сильно удлиняющи-
еся после оплодотворения, прямые, не складчатые
или складчатые, с простой жилкой до верхушки.
Ножка длинная. Коробочка согнутая, наклоненная
до горизонтальной или же слабо полого изогнутая
до почти прямой; устьица с удлиненной порой.
Крышечка коническая. Колечко отпадающее. Пе-
ристом или закрывающий устье коробочки во влаж-
ном состоянии и полно развитый, или же зубцы эк-
зостома во влажном состоянии отгибающиеся, и в
таком случае перистом модифицированный: зубцы
экзостома на наружной поверхности папиллозные
донизу, эндостом густо папиллозный, с низкой ба-
зальной мембраной и без ресничек. Споры мелкие,
созревают ранней весной. Колпачок голый.
Семейство в настоящем его понимании вклю-
чает 2 рода, однако его отграниченность от
Thuidiaceae требует дополнительного уточнения.
1. Стеблевые листья длинно заостренные; ко-
робочка сильно согнутая; перистом полно
развитый; редкий эпиксил, реже эпифит . .
.........................1. Haplocladium
— Стеблевые листья коротко заостренные; коро-
бочка прямая или слабо полого согнутая; зуб-
цы перистома в сухом состоянии в основании
петлевидно согнутые, эндостом высоко кони-
ческий; распространенный эпифит, реже эпи-
лит .....................2. Leskea
Род 1. Haplocladium (Muell. Hal.) Muell. Hal. —
Гаплокладиум
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, желто- или буро-зеленые, матовые. Стебель
простертый, расставленно всесторонне облиствен-
ный, правильно перисто ветвящийся; парафиллии
густо покрывают стебель, от линейных и ланцет-
ных, цельных или крупно зубчатых до двураздель-
ных от основания или почти лопастных. Стебле-
вые листья сухие отстоящие, несколько извилис-
тые, влажные далеко отстоящие, из яйцевидного ос-
нования б. м. резко суженные в узко ланцетную или
на конце почти нитевидную верхушку, не низбега-
ющие, вогнутые, с субмаргинальными складками
в вогнутой части; край в верхушке едва пильчатый,
ниже цельный, плоский; жилка сильная, оканчива-
ется в узкой части верхушки листа; клетки от ок-
руглых до коротко эллиптических, с одной высо-
кой папиллой над просветом клетки на дорсальной
стороне; клетки верхушки гладкие, более длинные,
2-4:1. Листья веточек значительно более мелкие,
878
Leskeaceae
Рис. 589. Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. (A), Leskeapolycarpa Hedw. (B-E): A,B - перистом, X125, xllO; С - верхняя
часть эндостома, x2000; D-E - зубцы экзостома, снаружи и сбоку соответственно, х960 и х435.
яйцевидные; клетки верхушки папиллозные, кро-
ме нескольких самых верхних. Перихециальные
листья складчатые. Коробочка согнутая от основа-
ния. Перистом закрывает устье во влажном состоя-
нии, полно развитый. Зубцы экзостома в нижней ча-
сти на наружной стороне поперечно исчерченные;
эндостом с высокой базальной мембраной и реснич-
ками, равными по длине зубцам.
Тип рода—Haplocladium macropilum Muell. Hal.
Род включает 10-15 видов, распространенных б. ч.
в пределах зоны широколиственных лесов. Назва-
ние от аяХод—простой, одиночный, кХабод - ветвь
(греч.), связано с одиножды перистым ветвлени-
ем (в отличие от дважды перистого у Thuidium). В
связи с номенклатурными проблемами название
Haplocladium было предложено заменить на
Haplocladium
879
Bryohaplocladium, которое фигурировало в лите-
ратуре в 1990х годах. Однако на XVI ботаничес-
ком конгрессе (1999) первое название было за-
консервировано и теперь является единственно
законным.
1. Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth.,
Nat. Pflanzenfam. 1007. 1907. — Hypnum micro-
phyllum Hedw., Sp. Muse. Frond. 269. 69f. 1-4. 1801.
— Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.) Wata-
nabe et Iwats., J. Jap. Bot. 56:260.1981. — Гаплок-
ладиум мелколистный. Рис. 590, 589А.
Стебель до 3 см дл., веточки до 5 мм дл. Стеб-
левые листья 0.8-1.0x03-0.5 мм, клетки 10-16x6-
8 цт. Веточные листья до 0.7x03 мм. Спорофиты
часто. Ножка около 2.5 см. Коробочка 1.5-2 мм дл.
Споры 9-11 цт.
Широко распространен в Южной, Центральной Аме-
рике и неморальной зоне Северной Америки (до юга Ка-
нады), в Азии - в Китае, Японии, Индокитае, Гималаях,
далее на российском Дальнем Востоке, в Южной Сиби-
ри (часто); в Европе за пределами России известен по
единичным находкам из Швеции, Польши, Беларуси и
Украины. С территории “Флоры...” имеются немногочис-
ленные находки в зоне широколиственных лесов и под-
зоне южной тайги. Растет на старых стволах и свежем
880
LESKEACEAE — THUIDIACEAE
Рис. 591. Leskeapolycarpa Hedw.: Hl xl5; H2 x6; CP xl5; Fc,r x62; Stf x317; Prx317; Cs,m,bx317.
Haplocladium — Leskea - Thuidiaceae
881
валежнике. В Московской обл. известен только по сбо-
рам XIX и начала XX века.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn TMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет обычно расставленное, но правильно пери-
стое ветвление, по которому, наряду с мелкими размерами
растений, густыми парафиллиями и длинно заостренными
стеблевыми листьями его можно узнать в природе; кроме
того, ножки спорофитов кажутся непропорционально длин-
ными по сравнению с размерами гаметофита.
Род 2. Leskea Hedw. — Лескеа
Растения средних размеров, в густых или рых-
лых, плоских дерновинках, желто-, буровато- или
темно-зеленые. Стебель на верхушке слегка согну-
тый по направлению к субстрату, густо всесторонне
облиственный, на верхушке несколько булавовидный
(из-за более крупных листьев вокруг точки роста),
б. м. правильно перисто ветвящийся, веточки на вер-
хушке согнутые; парафиллии ланцетные или узко
ланцетные, простые или крупно пильчатые до по-
чти лопастных. Листья сухие прижатые, влажные от-
стоящие, близ верхушек побегов б. м. односторон-
не согнутые; яйцевидные, постепенно или умерен-
но резко суженные в ланцетную, относительно ко-
роткую туповатую или, реже, острую, прямую или
несколько вбок согнутую верхушку; к основанию
слабо закругленные, вогнутые, внизу двускладчатые;
край плоский, только близ основания узко отогну-
тый, цельный или в верхушке неясно городчатый;
жилка сильная, оканчивается немного ниже верхуш-
ки. Перихециальные листья не складчатые. Коро-
бочка узко цилиндрическая, прямая или, чаще, не-
много полого согнутая. Перистом во влажном со-
стоянии прямостоячий. Зубцы экзостома в сухом со-
стоянии петлевидно согнуты, папиллозные до осно-
вания; эндостом ригидный, сложен высоким кону-
сом, базальная мембрана эндостома низкая; сегмен-
ты широкие, папиллозные; реснички отсутствуют.
Тип рода - Leskea polycarpa Hedw. Род включает
7-25 видов, встречающихся в тропических и уме-
ренных районах обоих полушарий. Один вид широ-
ко распространен в бореальной и неморальной зо-
нах Северного полушария. Название рода в честь
лейпцигского профессора Натанэля Готтфрида Лес-
ке (N. G. Leske, 1751-1786), современника Гедвига.
1. Leskea polycarpa Hedw., Sp. Muse. Frond. 225.
1801. — Лескеа многоплодная. Рис. 591, 589B-E.
Стебель до 2(-3) см дл., веточки до 4 мм дл.
Листья 0.6-1.0(-1.2)х0.3-0.5(-0.7) мм, клетки 10-
25x6-10 цт. Спорофиты часто. Ножка до 1.2 см.
Коробочка 2.2-3.3 мм дл. Споры 11-13 цт.
Широко распространенный вид на большей части
территории Европы, на Канарских островах, в Алжи-
ре, Турции, Иране, на Кавказе, в Средней Азии, Сиби-
ри, на Дальнем Востоке, в Монголии, Китае, Гималаях,
Японии, Северной Америке. На территории “Флоры...”
встречается, по-видимому, во всех областях, но на се-
вере много реже, чем на юге; в степной зоне в поймен-
ных лесах это самый частый вид. Растет преимуще-
ственно на ивах и тополях в поймах рек, также встре-
чается на стволах широколиственных деревьев в б. м.
редкостойных лесах; иногда растет на выходах извест-
няков, а единичные находки есть с гранитов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по длинно цилиндрическим коробоч-
кам, высокому конусу эндостома и петлевидно согнутым
зубцам экзостома, а в стерильном состоянии - по цент-
ральной папилле в клетках на дорсальной стороне листа в
сочетании с б. м. тупыми листьями.
СЕМ. THUIDIACEAE SCHIMP. —
ТУИДИЕВЫЕ
Растения крупные, реже довольно мелкие, в гус-
тых или рыхлых дерновинках, иногда образующие
обширные покровы, желто- или буровато-зеленые,
с характерным матовым оттенком (присущим видам
с сильно папиллозными клетками). Стебель без
гиалодермиса, с центральным пучком, реже без него
(у Helodium), простертый, восходящий или прямос-
тоячий, правильно одиножды, дважды или трижды
перисто ветвящийся в одной плоскости; парафил-
лии многочисленные, узкие, в основании б. ч. 1-2
клетки шириной (если из двух клеток, то прикреп-
ление как вдоль, так и поперек стебля, рис. 2, с. 11),
разветвленные, реже простые (Pelekium), с папил-
лами над просветом клетки или над клеточной пе-
регородкой; псевдопарафиллии ланцетные до яйце-
видных; ризоиды на стебле ниже места прикрепле-
ния листа или, чаще, на верхушках веточек. Стебле-
вые листья из широко яйцевидного или треугольно-
яйцевидного, б. м. сердцевидного основания б. м.
быстро суженные в треугольно-ланцетную верхуш-
ку, иногда к концу нитевидно оттянутую; к основа-
нию закругленные, коротко и широко низбегающие;
умеренно вогнутые, в основании обычно с продоль-
ными складками; жилка сильная, простая, оканчи-
вающаяся в узкой части верхушки или непосред-
ственно под ней; клетки изодиаметрические, а к се-
редине листа и в основании более уд линенные, реже
б. ч. клеток листа линейные (Helodium), с одной круп-
ной папиллой на дорсальной стороне (и на выпук-
лых местах вентральной) над центром просвета клет-
ки или в ее верхнем углу или же с несколькими мел-
882
THUIDIACEAE
Рис. 592. Thuidium delicatulum (Hedw.) B.S.G. (A-C), Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst. (D-E): A,D - перистом, x75; В -
зубец экзостома снаружи вверху, xllOO; С, Е - зубец экзостома снаружи внизу, xlOOO, х2700.
кими папиллами на обеих сторонах листа (Pelekium).
Веточные листья сильно отличаются от стеблевых,
мельче, до широко яйцевидных. Двудомные и одно-
домные. Перихециальные листья сильно удлиняю-
щиеся после оплодотворения, б. м. прямые, склад-
чатые, с длинной жилкой, по краю пильчатые или
реснитчатые. Ножка гладкая. Коробочка наклонен-
ная или горизонтальная, продолговатая до цилинд-
рической, б. м. согнутая; устьица с округлой, реже с
удлиненной порой {Helodium). Крышечка коничес-
кая и с длинным клювиком. Колечко отпадающее.
Перистом во влажном состоянии закрывает устье ко-
робочки, б. м. полно развитый (рис. 592). Зубцы эк-
зостома внизу поперечно исчерченные; эндостом с
высокой базальной мембраной, длинными, узко пер-
форированными сегментами, длинными ресничка-
ми. Споры мелкие. Колпачок клобуковидный, голый.
1. Стебель дважды или трижды перисто вет-
вящийся; крупные растения . . 4. Thuidium
— Стебель б. ч. одиножды перистый (иногда с
немногочисленными веточками второго по-
рядка), крупные или мелкие растения ... 2
2. Мхи средних размеров до крупных; стебель
восходящий до прямостоячего; однодомные
или двудомные; на почве, очень редко на ство-
лах и валежнике........................3
— Мхи мелкие или средних размеров, стебель
ползучий; однодомные; на стволах и валежни-
ке ........................................4
3. Клетки листа округло-квадратные до коротко
овальных; двудомный; в относительно сухих
местообитаниях ..............2. Abietinella
— Клетки листа линейные; однодомный; на бо-
лотах и в других постоянно сырых местооби-
таниях ........................1. Helodium
4. Стеблевые листья длинно заостренные.......
.......................[Haplocladium, с. 877]
— Стеблевые листья коротко заостренные . . 5
5. Стеблевые листья 0.6-1.0 мм дл.; клетки листа
с одной папиллой; парафиллии ланцетные, с
гладкими клетками; эндостом образует высо-
кий конус; частый вид . . [ Leskea, с. 881]
— Стеблевые листья 0.4-0.5 мм дл.; клетки листа
с 2-4 папиллами; парафиллии линейные, с па-
пиллозными клетками; эндостом образует низ-
кий конус; очень редкий вид . .3. Pelekium
Helodium - Abietinella
883
Род 1. Helodium Wamst. — Гелодиум
Растения крупные, в рыхлых дерновинках, свет-
ло- или желто-зеленые до буроватых. Стебель вос-
ходящий до прямостоячего, всесторонне, вверху гу-
сто, ниже расставленно облиственный, листья на
верхушке стебля сложены как бы “острой почкой”,
правильно одиножды перистый и иногда с единич-
ными веточками второго порядка; веточки перво-
го порядка горизонтально отстоящие; парафиллии
многочисленные, реснитчато разветвленные, клет-
ки линейные, с папиллами над перегородкой меж-
ду клетками. Стеблевые листья б. м. отстоящие, су-
хие несколько извилистые, из широко треугольно-
яйцевидного основания б. м. постепенно широко
заостренные, к основанию суженные, низбегаю-
щие; вогнутые, б. м. продольно складчатые; край
пильчатый практически по всей длине, во многих
местах отвороченный, внизу по краю с ветвящи-
мися ресничками, по структуре сходными с пара-
филлиями; жилка до 0.7-0.9 длины листа; клетки
продолговатые до линейных, умеренно толстостен-
ные, с одной крупной папиллой над просветом в
верхнем углу клетки на дорсальной стороне лис-
та, на вентральной стороне от гладких до высоко
папиллозных на выпуклых местах, клетки верхуш-
ки и средней части основания гладкие. Веточные
листья мельче, сходные по форме, но обычно без
реснитчатых выростов в основании; конечная клет-
ка острая, не папиллозная. Однодомный. Перихе-
циальные листья длинно заостренные, по краю без
ресничек. Крышечка коническая.
Тип рода - Helodium blandowii (Web. et Mohr)
Wamst. Род включает 2 вида. Название рода от ёАод
- болото (греч.), по характерному для типового вида
местообитанию. Род выделяли иногда в самостоя-
тельное семейство, Helodiaceae (Fleisch.) Ochyra, в
которое включали еще 4 рода, которые объединя-
ли, главным образом, по наличию длинных клеток
листовой пластинки и узких парафиллий. Иссле-
дования последовательностей ДНК (Vanderpoorten
& al., 2002а; Gardiner & al., 2004), однако, свиде-
тельствуют в пользу классической концепции
Thuidiaceae, включающей Helodium.
1. Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst.,
Krypt.-Fl. Brandenburg, Laubm. 2: 692. 1905. -
Hypnum blandowii Web. et Mohr, Bot. Taschenbuch
332. 1807. - Helodium lanatum (Brid.) Broth., Nat.
Pflanzenfam. 1018. 1908, nom. illeg. - Гелодиум
Бландова. Рис. 593, 592D, E.
Стебель 8-15 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 1.2-1.5x0.7-1.0 мм; клетки 20-55x5-
9 цт. Спорофиты довольно часто. Ножка 3-4 см.
Коробочка около 3 мм дл. Споры 10-16 цт.
Голарктический вид, широко распространенный в
южных районах Арктики, на севере бореальной зоны,
южнее - в составе болотных комплексов и в горах до
Балканского полуострова, Кавказа, Гималаев, северных
провинций Китая. На территории “Флоры...” известен
из большинства областей (кроме самых аридных).
Встречается часто в более северных, сильно заболочен-
ных областях; в центральных районах - спорадически,
в лесостепных районах также редок, но в отдельных
массивах в заболоченных березняках иногда домини-
рует, образуя обширные чистые ковры. Растет на мине-
ротрофных болотах, заболачивающихся лугах, зараста-
ющих торфоразработках, в кюветах и карьерах, реже в
сырых заболоченных хвойных и смешанных лесах, на
почве, изредка в сырых лесах - на валежнике. Назва-
ние вида в честь немецкого бриолога Отто Христиана
Бландова (О. С. Blandow, 1778-1810).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VIRzNnMaMo ChuTaBaC/ze
KuBe OrZLi VrRo TmPn Ul Sa Sr VlgKI As Or
По прямостоячим побегам, матовой и часто желто-
зеленой окраске и одиножды перистому ветвлению
Helodium несколько напоминает Abietinella, но в целом
это растение более крупное, листья на верхушке обра-
зуют как бы острую почку, обычно вбок обращенную,
клетки листа удлиненные; помимо этого, Helodium -
гигрофит, a Abietinella - ксерофит, и они практически
никогда не растут в одних и тех же местообитаниях.
Род 2. Abietinella Muell. Hal. — Абиетинелла
Растения сравнительно крупные, ригидные, в
рыхлых дерновинках или образующие обширные
покровы, желто-зеленые до буроватых. Стебель
восходящий до прямостоячего, всесторонне, ввер-
ху густо, ниже расставленно облиственный, пра-
вильно одиножды перистый; веточки горизонталь-
но отстоящие; парафиллии многочисленные, раз-
ветвленные, с одной папиллой над просветом клет-
ки. Стеблевые листья сухие прямо отстоящие,
влажные далеко отстоящие, из широко яйцевид-
ного основания б. м. резко суженные в треуголь-
но-ланцетную верхушку, вогнутые, продольно
складчатые, в основании оранжевые; край в вер-
хушке пильчатый, ниже городчатый и внизу до
цельного, отогнутый или отвороченный; жилка
сильная, до 0.7-0.9 длины листа; клетки от округ-
ло-квадратных до коротко овальных, толстостен-
ные, с одной крупной папиллой над просветом на
дорсальной стороне, на вентральной стороне от
гладких до высоко папиллозных на выпуклых ме-
стах (особенно ближе к краю), клетки верхушки и
средней части основания гладкие. Веточные лис-
884
THUIDIACEAE
Рис. 593. Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst.: Hl X15; H2 x2.3; СР X14; Fc,r x25; Prl x317; Pr2 xlOO; Cs,m x317; Cb x257.
Abietinella
885
тья мельче, яйцевидно-ланцетные; конечная клет-
ка б. ч. с 2-3 низкими папиллами. Двудомный. Пе-
рихециальные листья длинно заостренные, про-
дольно складчатые, по краю пильчатые, без рес-
ничек.
Тип рода - Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch.
Род включает 1-2 вида. Название от Abies - пихта
(лат.), по сходству (на наш взгляд, весьма отдален-
ному) в облике влажного растения.
1. Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch., Musci
Buitenzorg 4: 1497. 1923. — Hypnum abietinum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 353. 1801. — Thuidium
abietinum (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur. 5: 165. 1852.
— Абиетинелла пихтовидная. Рис. 594.
Стебель до 10 см дл., веточки до 15 мм дл. Стеб-
левые листья 1.0-1.5(-2.0)х0.5-0.8 мм; клетки 10-
15(-20)х8-10 цт. Веточные листья 0.7-1.2х0.3-0.6
мм. Спорофиты с территории “Флоры...” неизве-
стны. [Ножка 2.5 см. Коробочка около 2.5 мм дл.
Споры 9-11 цт].
Широко распространен по всей Голарктике от юж-
ных районов Арктики до Южной Европы, Ближнего
Востока, Гималаев, Китая (почти по всей стране); ука-
зан также из Южной Африки. На территории “Фло-
ры...” встречается почти во всех областях, за исклю-
чением аридных областей Юго-Востока. Широко рас-
пространенное мнение о том, что A. abietina - типич-
ный степной мох, справедливо лишь отчасти, приме-
нительно к луговым степям в более влажных запад-
ных районах (обилие вида сильно колеблется по го-
дам в зависимоти от обилия осадков); уже в Саратов-
ской области этот вид редок и даже включен в Крас-
ную Книгу области, в Волгоградской известен по един-
886
Thuidiaceae
ственной находке на севере области (повторные поис-
ки в этом месте его не выявили), в Астраханской об-
ласти вид неизвестен. Растет на открытых освещен-
ных сухих солнечных склонах, на почве, покрытых
почвой скалах и камнях, на различных горных поро-
дах. Спорофиты вида известны из считанных мест в
Европе, в т. ч. из стран Балтии и Финляндии.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Рл L7 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по довольно крупным растени-
ям, матово желто-зеленым, одиножды перистому вет-
влению и произрастанию в б. м. ксерофитных место-
обитаниях. Для Северного Урала Дьяченко (1997) при-
водил также Л. abietina var. histricosa (Mitt.) Sak., Muse.
Jap. 127. 1954. (Thuidium histricosum Mitt, in Seemann,
J. Bot. 1: 356. 1863. —Abietinella histricosa (Mitt.)
Broth., Nat. Pflanzenfam. (ed. 2) 11: 327. 1925). Данный
таксон, в отличие от типичной A. abietina, имеет бо-
лее крупные растения, стеблевые листья 1.5-2.0 мм дл.
(а не 1.0-1.5), широко (а не узко) заостренные; веточ-
ные листья 0.9-1.3 мм дл. (а не 0.7-1.2), в сухом состо-
янии прилегающие (а не б. м. прямо отстоящие); клет-
ки средней части листа 12-20 цт, с отношением дли-
ны к ширине 1.5-3.0:1 (а не 10-15 цт, 1-1.5(-2.0):1).
Переход между разновидностями слишком плавный,
так что статус var. histricosa нуждается в подтвержде-
нии. В Европе изменчивость этой группы и распрост-
ранение внутривидовых таксонов было изучено Diill-
Hermanns (1981, 1985).
Род 3. Pelekium Mitt. — Пелекиум
Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках,
темно- или буро-зеленые. Стебель простертый,
расставленно всесторонне облиственный, пра-
вильно одиножды перисто ветвящийся, иногда
с единичными веточками второго порядка; па-
рафиллии густо покрывают стебель, простые, 4-
9 клеток в длину, из 1-2 рядов коротких клеток
с 1-2 папиллами, верхушечная клетка с 2-4 па-
пиллами. Стеблевые листья сухие из отстояще-
го основания внутрь согнутые, влажные далеко
отстоящие, из широко треугольного основания
б. м. постепенно коротко заостренные, к осно-
ванию закругленные и слабо сердцевидные, вог-
Pelekium - Thuidium
887
нутые, с субмаргинальными складками; край в
верхушке пильчатый, ниже городчатый от выс-
тупающих папилл, в нижней половине отворо-
ченный; жилка сильная, достигает 0.7-0.9 дли-
ны листа; клетки от округлых до коротко эллип-
тических и поперечно эллиптических, с 2-4 мел-
кими папиллами над просветом клетки на обе-
их сторонах, верхушечная клетка гладкая. Ве-
точные листья более мелкие, яйцевидные; вер-
хушечная клетка с 2-4 папиллами. Однодомные.
Перихециальные листья без ресничек.
Тип рода - Pelekium velatum Mitt. Род включает,
по разным оценкам, от 12 до 40 видов, распрост-
раненных б. ч. в тропиках. Название от тсеХекод -
секира (греч.), по-видимому, по положению и фор-
ме коробочки. Род объединяет мелкие однодомные
виды, включавшиеся в Thuidium или выделявшие-
ся в роды Cyrto-hypnum Натре (б. ч. американские
виды, тип: С. brachythecium (Натре et Lor.) Натре
et Lor.) или Microthuidium (Limpr.) Wamst. (для од-
ного вида, встречающегося в Европе, тип: М.
minutulum (Hedw.) Wamst.). Согласно Touw (2001),
эти два последних рода не отграничены от
Pelekium, рода, считавшегося распространенным
преимущественно в Восточной Азии и Океании.
1. Pelekium minutulum (Hedw.) Touw, J. Hattori
Bot. Lab. 90: 204. 2001. - Cyrto-hypnum minutulum
(Hedw.) Buck et Crum, Contr. Univ. Michigan Herb.
17:66.1990. —Hypnum minutulum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 260. 1801. — Thuidium minutulum (Hedw.)
B. S. G., Bryol. Eur. 5: 161. 481. 1852. — Micro-
thuidium minutulum (Hedw.) Wamst., Krypt.-Fl.
Brandenburg, Laubm. 2: 677. 1905. — Пелекиум
маленький. Рис. 595.
Стебель 1.0-1.5(-2.0) см дл. Стеблевые листья
0.4-0.5х0.3-0.4 мм; клетки 8-14x6-10 цт. Веточ-
ные листья 0.2-0.3х0.2 мм. Ножка около 1.5 см.
Коробочка 1.3 мм дл. Споры 10-12 цт.
Широко распространен в Южной, Центральной и
Северной Америке, весьма редок в Центральной Евро-
пе (Германия, Польша, Италия, Франция; указан для Ру-
мынии, Югославии, Австрии, Швейцарии), странах Бал-
тии, Беларуси, на Украине. На территории “Флоры...”
известен по единичным находкам в зоне широколи-
ственных лесов; недавние сборы имеются только из
Башкортостана; в областях центра европейской России
вид собирался из единичных местонахождений только
в XIX-начале XX века, и, по-видимому, полностью там
исчез. Растет на стволах старых широколиственных
деревьев и камнях.
LePs No Аг ГоKm Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv MskTuYa Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Th Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Узнается по мелким, правильно перистым, темно-
зеленым растениям с ригидными, внутрь согнутыми
листьями.
Род 4. Thuidium В. S. G. — Туидиум
Растения крупные, в рыхлых или густых дер-
новинках или образующие обширные покровы,
светло-, желто- или буро-зеленые, матовые. Сте-
бель простертый, расставленно всесторонне об-
лиственный, правильно дважды или трижды пе-
ристо ветвящийся; веточки последнего порядка
более густо облиственные; симподиальные по-
беги редки; парафиллии густо покрывают сте-
бель, разветвленные, с папиллозными клетками.
Стеблевые листья отстоящие, в сухом состоянии
извилистые или внутрь согнутые, из треугольно-
го или широко яйцевидного основания постепен-
но или б. м. резко суженные в ланцетную вер-
хушку, на конце иногда нитевидную, к основа-
нию резко закругленные, низбегающие, вогну-
тые, продольно складчатые; край цельный или в
верхушке пильчатый, отогнутый на большей ча-
сти длины; жилка сильная, заканчивается в уз-
кой части верхушки листа или у ее основания;
клетки от округлых до коротко продолговатых в
средней части основания, с одной высокой па-
пиллой над просветом клетки на дорсальной сто-
роне листа, кроме клеток верхушки листа и сред-
ней части основания; на вентральной стороне
иногда с папиллами на выпуклых участках лис-
та. Листья веточек сильно отличаются, причем
листья веточек второго порядка могут сильно от-
личаться от листьев веточек первого порядка; в
целом веточные листья мельче, более короткие,
до яйцевидных, не складчатые. Двудомные. Пе-
рихециальные листья по краю с ресничками или
без них.
Тип рода - Thuidium tamariscinum (Hedw.)
В. S. G. Название от Thuja — род кипарисовых,
по сходству в сильном ветвлении побегов в одной
плоскости.
1. Верхняя клетка веточных листьев острая, не
папиллозная................1. Т tamariscinum
— Верхние клетки веточных листьев с 2-3 папил-
лами, скученными на верхушке клетки в виде
коронки ................................. 2
2. Папиллы парафиллий близ верхней попереч-
ной стенки клетки; жилка сильная до своего
конца.......................2. Т recognition
— Папиллы парафиллий в середине продольной
стенки клетки; жилка к своему окончанию ста-
новится более слабой......................3
888
THUIDIACEAE
3. Стеблевые листья с волосковидным кончиком:
однорядный конец верхушки из (1-)2-6 глад-
ких удлиненных клеток .4. Тphilibertii
— Стеблевые листья без волосковидного кончи-
ка; верхушка листа ланцетно заостренная, из
коротких или слегка удлиненных, слабо па-
пиллозных клеток............3. Т. delicatulum
1. Thuidium tamariscinum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 163. 1852. —Hypnum tamariscinum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 261. 67f 1-5. 1801. — Ty-
идиум тамариксовый. Рис. 596.
Стебель дважды-трижды перисто ветвящий-
ся, 7-12 см дл. Парафиллии с 1-2 папиллами в
центре клетки. Стеблевые листья 1.1-1.5x0.6-0.9
мм, из широко яйцевидного основания б. м. рез-
ко суженные в длинную ланцетную верхушку;
жилка оканчивается в узкой части верхушки ли-
ста; клетки 11-20x8-11 цт. Веточные листья вто-
рого и третьего порядка в сухом состоянии б. м.
рыхло прилегающие, со внутрь согнутой вер-
хушкой, верхняя клетка их гладкая. Спорофиты
относительно часто. Перихециальные листья с
реснитчатым краем. Ножка 3 см. Коробочка 3
мм дл. Споры 14-18 цт, созревают ранней вес-
ной.
Широко распространен на большей части Западной
Европы, Азорских островах и Мадейре, Кавказе и за-
тем после большой дизъюнкции - на российском Даль-
нем Востоке, в Японии, Китае, Корее; в Америке был
отмечен в единичных местонахождениях в Канаде
(Ньюфаундленд) и на Ямайке, где может считаться ре-
зультатом случайного заноса. На территории “Флоры...”
известен из нескольких мест в Ленинградской области,
а также один сбор начала XX века имеется из Москов-
ской области. В старой литературе вид указывался для
многих областей, поскольку его объем трактовался мно-
го шире и включал все прочие виды рода, встречающи-
Thuidium
889
еся на территории “Флоры...”.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
В отличие от остальных видов рода, Т tamari-
scinum часто имеет трижды перистое ветвление, при-
чем веточки вплоть до последнего порядка располага-
ются в одной плоскости. Это единственный вид
Thuidium во “Флоре...” с гладкой верхней клеткой ве-
точных листьев.
2. Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb., Not.
Saellsk. Fauna Fl. Fenn. Foerh. 13: 416. 1874. —
Hypnum recognitum Hedw., Sp. Muse. Frond. 261.
1801. — Туидиум признанный. Рис. 597.
Стебель дважды перисто ветвящийся, 4-8 см
дл. Парафиллии с 1-2 папиллами в дистальных
углах клетки. Стеблевые листья 1.0-1.3x0.6-0.8
мм, из широко треугольного основания б. м. по-
степенно суженные в короткую, обычно косо со-
890
THUIDIACEAE
гнутую верхушку; жилка мощная, оканчивается
за несколько клеток до верхушки листа (выше
окончания жилки клетки удлиненные); клетки 9-
25x8-13 цт. Веточные листья второго порядка в
сухом состоянии 6. м. плотно прилегающие, пря-
мые, верхняя клетка их с 2-4 папиллами. Споро-
фиты с территории “Флоры...” неизвестны. [Пе-
рихециальные листья с пильчатым краем. Ножка
3 см. Коробочка 3 мм дл. Споры 11-15 цт].
Распространен на большей части Европы (на север
- до Полярного Урала), на Кавказе, в Турции, Средней
Азии, Сибири (редко), а также в Северной Америке
(широко); указания для Китая и Японии, как показали
критические ревизии, возможно, все были ошибочны-
ми. На большей части территории “Флоры...” - наибо-
лее частый вид рода; совершенно отсутствует, по-ви-
димому, только в степной зоне, а также редок в подзоне
северной тайги. Наиболее обычные местообитания вида
- опушки, светлые лесные лужайки, светлые леса, низ-
котравные и заболоченные луга; на Урале нередок так-
же на скалах.
LePs No Ar Vo Km Ki ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl ZzVrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее надежным признаком для определения
вида является положение папилл на клетках парафил-
лий у дистального конца клетки (у других видов - по
центру). В полевых условиях хорошо развитые расте-
ния Т recognitum можно узнавать (по достижении не-
которого навыка) по б. м. плотно прилегающим, пря-
мым листьям веточек второго порядка, которые у ос-
тальных видов в основании более отстоящие и затем к
верхушке внутрь согнутые (ср. рис. 597, 599).
3. Thuidium delicatulum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 5: 164. 1852. —Hypnum delicatulum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 260. 1801. — Thuidium
erectum Duby, Flora 61: 284. 1878. — Туидиум
нежный. Рис. 598, 592A-C.
Стебель дважды перисто ветвящийся, 3-7 см
дл. Парафиллии с 1-2 папиллами над центром
клетки. Стеблевые листья 1.0-1.4х0.6-0.8 мм, из
широко треугольного и сердцевидного основания
б. м. постепенно суженные в б. м. удлиненную
ланцетную верхушку; жилка кверху постепенно
истонченная, оканчивается в узкой части листа
(часть клеток между концом жилки и верхушкой
листа короткие); клетки 8-19x7-9 цт. Веточные
Thuidium
891
Рис. 599. Thuidium philibertii Limpr.: H xl5; Its x!8; Fc,r,rs x25; Pr x317; Cs,m x317.
листья второго порядка в сухом состоянии 6. м.
рыхло прилегающие, из отстоящего основания
внутрь согнутые, верхняя клетка их с 2-4 папил-
лами. Спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Перихециальные листья с реснитчатым
краем. Ножка 3-4 см. Коробочка 2 мм дл. Споры
15-22 цт].
Вид широко распространен в неморальной зоне Ев-
ропы и Восточной Азии, а также далеко проникает в тро-
пические районы Центральной и Южной Америки. На
территории “Флоры...” встречается спорадически в за-
падных районах, как в лесной, так и в лесостепной зо-
нах; восточнее известен по единичным указаниям, б. ч.
нуждающимся в подтверждении (ряд коллекций, опре-
деленных как Т delicatulum, был переопределен). Растет
в лесах на почве, валеже, корнях и в основании стволов
деревьев, на покрытых почвой камнях и скалах.
LePsAfo Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTvMskThKz Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Kr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
По относительно короткой верхушке данный вид схо-
ден с предыдущим, но уверенно отличается от него по
центральному положению папиллы в клетках парафил-
лий. По последнему признаку он сходен со следующим
видом, отличие от которого заключается гл. обр. в корот-
кой, не узко оттянутой верхушке листа. Последний при-
знак, хотя обычно и весьма наглядный, но не вполне
четкий - встречаются образцы, которые трудно уверен-
но отнести к тому или иному виду. В связи с этим неко-
торые авторы рассматривают Т philibertii как разновид-
ность Т delicatulum var. radicans (Kindb.) Crum et al.
892
Amblystegiaceae
(например, Crum & Anderson, 1981). Некоторые авто-
ры (Smith, 1978; Fang & Koponen, 2001) аргументиру-
ют самостоятельность этих двух видов значительны-
ми различиями в строении перихециальных листьев
(см. описания); последние, однако, встречаются край-
не редко (с территории “Флоры...” неизвестны).
4. Thuidium philibertii Limpr., Laubm. Deutschl.
2: 835. 1895. — Туидиум Филибера. Рис. 599.
Стебель дважды перисто ветвящийся, до 10 см
дл. Парафиллии с 1-2 папиллами над центром
клетки. Стеблевые листья 13-1.8x0.6-0.8 мм, из
широкого сердцевидно-яйцевидного основания
внезапно суженные в длинную узкую верхушку с
волосковидным окончанием из 2-6 гладких удли-
ненных клеток, расположенных в 1 ряд; жилка
оканчивается в узкой части верхушки; клетки 8-
13x7-9 цт. Веточные листья второго порядка в су-
хом состоянии б. м. рыхло прилегающие, из от-
стоящего основания внутрь согнутые, верхняя
клетка их с 2-4 папиллами. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Перихециальные ли-
стья с пильчатым краем, без ресничек. Ножка 3-4
см. Коробочка 2 мм дл. Споры 15-22 цт].
Данный таксон иногда рассматривается как разно-
видность предыдущего вида; их отличия касаются в зна-
чительной степени перихециальных листьев, которые
встречаются крайне редко; в связи с этим распростра-
нение их нуждается в уточнении. Thuidiumphiliberti при-
водится для большинства секторов Голарктики; он за-
ходит на юг арктической зоны; это практически един-
ственный вид на большей части территории Сибири,
широко распространен в Западной Европе, на Ближнем
Востоке, в Монголии, Китае, Северной Америке; отме-
чен для Северной Африки, Центральной и Южной Аме-
рики. На территории “Флоры...” встречается, по-види-
мому, во всех областях, за исключением большей час-
ти степной зоны. Растет на покрытых гумусом камнях
и скалах, склонах, лугах (хотя здесь - реже, чем Т
recognitum), в лесах на основании стволов, валеже, вы-
ступающих корнях и просто на почве. Название в честь
французского бриолога Анри Филибера (Н. Philibert,
1822-1901), существенно уточнившего представления
о гомологии частей перистома.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ata Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li VrRo TmPn ULSa Sr Vlg KI As Or
Обычно узнается по очень длинным верхушкам
стеблевых листьев. См., однако, также комментарий к
предыдущему виду.
СЕМ. AMBLYSTEGIACEAE KINDB. —
АМБЛИСТЕГИЕВЫЕ
Растения от мелких до крупных, образующие
густые или рыхлые дерновинки, формирующие мо-
ховой покров некоторых типов болот или растущие
отдельными плетями в погруженном состоянии в
реках, ручьях и озерах. Стебель без гиалодермиса,
со слабым центральным пучком или без него, на
поперечном срезе округло-эллиптический, не гра-
нистый; простертый, восходящий, прямостоячий
или плавающий, густо или очень рыхло, всесторон-
не или несколько уплощенно облиственный, непра-
вильно или, нередко, правильно перисто ветвящий-
ся в одной плоскости; парафиллии отсутствуют,
реже многочисленные, линейные до яйцевидных
(Cratoneuron, Palustriella); у некоторых видов встре-
чаются единичные ланцетные парафиллии, пред-
ставленные далеко не в каждом образце; псевдопа-
рафиллии от ланцетных до широко яйцевидных; ри-
зоиды на стебле ниже места прикрепления листа,
редко очень многочисленные по всему стеблю и на
дорсальной стороне жилки (Tomentypnum). Стеб-
левые листья прилегающие, прямо или далеко от-
стоящие, оттопыренно отогнутые или односторон-
не согнутые, симметричные или серповидные, от
широко яйцевидных до ланцентных, обычно посте-
пенно, реже резко, длинно или коротко заострен-
ные, иногда широко закругленные, в основании
иногда сердцевидные или широко низбегающие;
б. м. вогнутые или плоские, гладкие или сильно
продольно складчатые; край цельный или пильча-
тый; жилка простая, до середины или верхушки
листа, или короткая двойная; клетки от коротко эл-
липтических и ромбических до узко линейных, в
углах основания часто дифференцированы, более
крупные или более мелкие; ушковая группа разви-
вается по типу Drepanocladus (рис. 627). Двудом-
ные, одно- или многодомные. Перихециальные
листья умеренно удлиняющиеся после оплодотво-
рения, прямые, б. м. продольно складчатые, реже
совершенно гладкие (Myrinia), с жилкой, оканчи-
вающейся в верхней части листа, но часто очень
тонкой и едва различимой, особенно близ основа-
ния листа, редко без жилки (Myrinia, Serpoleskea
confervoides). Ножка длинная. Коробочка накло-
ненная до горизонтальной, дуговидно согнутая от
основания, редко почти прямостоячая и прямая
(Serpoleskea subtilis, Myrinia), гладкая; устьица с
удлиненной порой. Крышечка выпукло коническая,
без клювика. Колечко отпадающее (кроме Myrinia,
Hygrohypnum). Перистом двойной, закрывающий
устье коробочки во влажном состоянии; зубцы эк-
зостома в нижней части светло-желтые (редко в ста-
ром состоянии буреющие, но всегда без красно-
бурой пигментации), поперечно исчерченные; ба-
зальная мембрана высокая, сегменты по килю не
перфорированные или узко перфорированные; рес-
Thuidium — Amblystegiaceae
893
Рис. 600. Myriniapulvinata (Wahlenb.) Schimp.: A - перистом, xl 15; В - зубец экзостома снаружи внизу, х2750; С - зубец экзо-
стома снаружи в средней части, Х1650.
нички длинные или, реже (у Serpoleskea subtilis,
Myrinia}, базальная мембрана низкая и реснички
редуцированы. Споры мелкие, созревают б. ч. ле-
том. Колпачок клобуковидный, голый.
Семейство в предлагаемой трактовке включает
20-25 родов (и 100- 200 видов), распространенных
преимущественно в районах с холодным климатом,
где они занимают б. ч. переувлажненные местооби-
тания. Результаты филогенетического анализа
(Vanderpoorten & al., 2002а,b; Gardiner & al., 2004)
свидетельствуют в пользу более узкой трактовки
семейства, которая не включает Myrinia, Тотеп-
typnum, Campylophyllum, Ochyraea, Drepanium. Эти
роды могли бы быть выделены в особое семейство,
близкое к Amblystegiaceae, однако, с другой сторо-
ны, их трактовка как маргинальной группы амблис-
тегиевых также возможна, и представляется на на-
стоящем этапе более предпочтительной. Отметим,
что значительная часть групп, традиционно относи-
мых к Amblystegiaceae, рассмотрена здесь в составе
особых семейств - Calliergonaceae, Scoipidiaceae и
Pylaisiaceae. Однако, в связи со слабой морфологи-
ческой обособленностью этих групп, здесь дан ключ,
включающий также и представителей этих семейств
(мезофильные представители Pylaisiaceae, однако, не
рассматриваются, поскольку они вряд ли могут быть
спутаны с Amblystegiaceae).
1. Жилка простая, 0.35-1.0 длины листа, или ред-
ко вильчатая, но тогда с не раздвоенной час-
тью >0.35 длины листа (по крайней мере в ча-
сти листьев) ........................... 2
— Жилка короткая простая, <0.35 длины листа,
или вильчатая (так что часть ниже развилки
<0.35 длины листа), или двойная, или отсут-
ствует ................................ 31
2. Парафиллии многочисленные, жилка мощная,
оканчивается в верхушке листа; клетки осно-
вания листа по всей его ширине увеличенные,
тонкостенные; гигрофиты..................3
— Парафиллии отсутствуют или единичные;
жилка мощная или тонкая, оканчивается в се-
редине листа или в верхушке, клетки основа-
ния увеличенные, мелкие или не дифферен-
цированные; гигрофиты или мезофиты . . 4
3. Парафиллии узко ланцетные, верхушка их
образована 3-10 клетками в один ряд; клетки
листа линейные или продолговатые, но в пос-
леднем случае с сильной папиллой в верхнем
углу; редкие виды .... 12. Palustriella
— Парафиллии от широко яйцевидных до лан-
цетных, без верхушки в одну клетку шириной;
клетки листа 2-4(-6): 1, гладкие; распростра-
ненный вид по берегам ключей, ручьев и рек
..............................13. Cratoneuron
4. Листья на верхушке широко закругленные, без
верхушечки..................................5
— Листья длинно или коротко заостренные, на
верхушке острые или тупые, или же в целом
закругленные и с небольшой верхушечкой . . 8
5. Жилка оканчивается на 0.9-1.0 длины листа
........................[Calliergon (с. 684)]
— Жилка оканчивается на (0.3-)0.5-0.8 длины
листа ..................................... 6
6. Клетки углов основания листа окрашенные, тол-
стостенные . . 17. Pseudocalliergon (trifarium)
— Клетки углов основания листа прозрачные,
тонкостенные .............................. 7
7. Клетки углов основания листа образуют ок-
руглую или треугольную группу; растения бу-
роватые; стебель б. м. правильно перисто вет-
вящийся (но веточки располагаются радиаль-
но); ризоиды на верхушках листьев редко . . .
..............[Calliergon richardsonii (с. 688)]
— Клетки углов основания листа образуют про-
долговатую группу, вытянутую вдоль края ли-
ста; растения соломенно-желтые, стебель про-
стой или расставленно неправильно ветвящий-
ся; как правило, присутствуют ризоиды на вер-
хушках листьев .... [Straminergon, с. 683]
8(4). Стебель с хорошо развитым гиалодермисом
по всему периметру..........................9
894
Amblystegiaceae
Рис. 601. Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. (A-C) и Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske (D): A,C - перистом на разных стадиях
рассеивания спор, х93 и Х120; В - зубец экзостома снаружи в средней части, Х1020; D - зубец экзостома снаружи в нижней
части, х2660.
— Стебель без гиалодермиса или, у Warnstorfia,
с фрагментарным, слабо развитым гиалодер-
мисом ...................................11
9. Листья слабо согнутые, коротко заостренные,
с туповатой верхушкой; по берегам ручьев и
речек .... [Hygrohypnella ochracea (с. 841)]
— Листья сильно серповидно согнутые, длинно за-
остренные; на болотах или в лесах на стволах,
валежнике и почве, а также на камнях . . 10
10. Листья не складчатые или в сухом состоянии
едва складчатые, цельнокрайные; на минерот-
рофных болотах . . [Limprichtia (с. 831)]
— Листья сильно складчатые, по краю пильча-
тые; в лесах на стволах, валежнике и почве, а
также на камнях, редко в моховом покрове
болот..................... [Sanionia (с. 836)]
11(8). Листья на верхушке закругленные и с не-
большой верхушечкой; растения от грязно-зе-
леных до вишнево-красных; жилка простая,
до 0.6-0.8 длины листа; лист длинный, б. ч.
2.5- 3.5:1; в высокогорьях Урала.........
.........[Warnstorfia sarmentosa (с. 692)]
— Листья узко или широко, иногда туповато за-
остренные .............................. 12
12. Листья округло-яйцевидные, коротко широко
заостренные, 1.2-2.0х1.0-1.5 мм, на верхушке
тупые, плоские или слабо вогнутые; жилка
вильчатая, до 0.3-0.6 длины листа...........
.... [Hygrohypnella duriuscula (с. 839)]
— Листья не округло-яйцевидные - или их дли-
на заметно превышает ширину, или они име-
ют наибольшую ширину листа значительно
ниже середины............................13
13. Клетки короткие, 2-4(-6):1 ..........14
— Клетки б. ч. длинные, (4-)6-12(-20): 1 ... 19
14. Жилка оканчивается в верхушке листа, на дор-
сальной стороне в верхней части с зелеными вы-
водковыми нитями из 3-7 коротких клеток в один
ряд и с ризоидами; листья до 1 мм дл.; клетки
около 6:1; редкий вид . . [Conardia (с. 681)]
— Жилка оканчивается в верхушке или в сере-
дине листа, без выводковых нитей и без ризо-
идов; клетки 2-6:1; некоторые виды широко
распространены...........................15
Amblystegiaceae: ключ для определения
895
15. Жилка до 0.3-0.6 длины листа; листья мелкие,
0.6-1.2 мм дл...........................16
— Жилка оканчивается в верхушке листа, а если
в середине, то тогда листья более крупные,
1.3-1.6 мм дл........................17
16. Клетки верхней половины листа ромбические,
в правильных скрещивающихся рядах; листья
широко треугольно и туповато заостренные;
коробочка прямая или вверху едва согнутая;
эпифит ......................... 1. Myrinia
— Клетки верхней половины листа не в правиль-
ных скрещивающихся рядах; листья доволь-
но узко заостренные; коробочка сильно согну-
тая от основания; во всевозможных местооби-
таниях ...................15. Amblystegium
17. Жилка оканчивается в середине листа . . . .
..............14. Hygroamblystegium (humile)
— Жилка оканчивается в верхушке листа . . 18
18. Клетки основания листа не увеличенные . .
......................14. Hygroamblystegium
— Клетки поперек всего основания листа сильно
увеличенные, тонкостенные. . 13. Cratoneuron
19(13). Листья продольно складчатые.....20
— Листья не складчатые ..................21
20. Листья прямые; стебель с густым ризоидным
войлоком; ризоиды как на стебле, так и на дор-
сальной стороне жилки . . 2. Tomentypnum
— Листья серповидно согнутые; ризоиды встре-
чаются редко . . . [Hamatocaulis (с. 834)]
21. Листья оттопыренно отстоящие или оттопырен-
но отогнутые; стебель всесторонне облиствен-
ный .................................... 22
— Листья прямые, отстоящие или односторонне
согнутые; стебель всесторонне или б. м. упло-
щенно облиственный......................24
22. Листья длинно узко низбегающие..........
............. [Amblystegium radicale (с. 931)]
— Листья коротко широко низбегающие . . 23
23. Клетки углов основания увеличенные, бесцвет-
ные или бурые; жилка 0.4-0.7 длины листа или
иногда короткая и вильчатая; листья б. ч. дале-
ко отстоящие или оттопыренно отстоящие;
многодомный. . 16. Drepanocladus (polygamus)
— Клетки углов основания б. м. мелкие, квадрат-
ные, желтоватые; жилка 0.3-0.6 длины листа; ли-
стья оттопыренно отстоящие или оттопыренно
отогнутые; двудомный . . 9. Campyliadelphus
24(21). Клетки углов основания увеличенные,
обычно тонкостенные, б. м. многочисленные
.........................................25
— Клетки углов основания не дифференцирова-
ны или они мелкие, толстостенные ... 28
25. Клетки углов основания лйста крупные, тон-
костенные, б. м. постепенно переходят в клет-
ки пластинки; листья прямые или слабо согну-
тые, при взгляде на растение сверху как бы дву-
рядно (“на пробор”) расположенные, на вер-
хушках побегов не согнуты односторонне; ли-
стья цельнокрайные; широко распростране-
ный гигрофит.................11. Leptodictyum
— Крупные тонкостенные клетки углов основа-
ния листа образуют б. м. ясно отграниченную
группу; листья согнутые, по крайней мере на
верхушках побегов, или, реже, прямые, но тог-
да не расположенные двурядно; листья цель-
нокрайные или мелко пильчатые . . 26
26. Верхушка листа тупая; лист 0.6-1.5(-2.0) мм
дл..........................7. Hygrohypnum
— Верхушка листа острая; лист (1.0-) 1.5-3.0(-5.0)
мм дл......................................27
27. Ветвление уплощенно перистое (веточки на-
ходятся б. м. в одной плоскости); поперечный
срез стебля округло эллиптический, не грани-
стый; на ранних стадиях развития листа квад-
ратная группа клеток углов основания имеет-
ся (рис. 627); инициальные клетки или ризои-
ды в верхушке листа отсутствуют; колечко от-
падающее; мхи чаще эвтрофных местообита-
ний [не стопроцентно надежные, но легче на-
блюдаемые признаки: листья цельнокрайные
(кроме D. longifolius), клетки углов основания
умеренно резко отграничены от выше распо-
ложенных клеток, клетки часто относительно
короткие] ..................16. Drepanocladus
— Ветвление радиально перистое (веточки отхо-
дят от стебля б. м. во все стороны; в гербарном
образце это не всегда легко увидеть), попереч-
ный срез стебля пятиугольный, б. м. гранис-
тый; на ранних стадиях развития листа квад-
ратная группа клеток углов основания листа от-
сутствует (рис. 627), инициальные клетки или
ризоиды в верхушке листа имеются, колечко
не отпадающее; мхи чаще олиготрофных мес-
тообитаний [не стопроцентно надежные, но
легче наблюдаемые признаки: листья пильча-
тые, иногда очень слабо, клетки углов основа-
ния часто очень резко отграничены от выше
расположенных клеток, клетки чаще узко ли-
нейные] .................[Warnstorfia (с. 690)]
28(24). Листья прямые, около 0.6-1.0 мм дл.; жил-
ка сильная, оканчивается в верхушке листа,
896
Amblystegiaceae
на верхушке с выводковыми нитями; растения
мелкие, растущие на сырой карбонатной по-
чве ....................[Conardia (с. 681)]
— Листья серповидно согнутые, 2-5 мм дл.; жил-
ка оканчивается ниже верхушки; крупные бо-
лотные мхи.............................. 29
29. Листья из широко яйцевидного, сильно вогну-
того основания суженные в короткую верхуш-
ку, слабо согнутые; на верхушке листа часто име-
ется пучок ризоидов . . [Loeskypnum (с. 681)]
— Листья из яйцевидного или яйцевидно-ланцен-
того, умеренно вогнутого основания суженные
в длинную верхушку, сильно серповидно со-
гнутые; ризоидов на верхушке листа нет . . 30
30. Клетки углов основания резко отграничены;
жилка мощная . . 16. Drepanocladus (sendtneri)
— Клетки углов основания нерезко отграничены;
жилка б. м. тонкая..........................
........17. Pseudocalliergon (lycopodioides)
31(1). Листья оттопыренно отстоящие или оттопы-
ренно отогнутые ..................... 32
— Листья от прилегающих до прямо отстоящих
или серповидно согнутых...............35
32. Растения средних размеров; листья цельнокрай-
ные ..................................33
— Растения мелкие; листья пильчатые ... 34
33. Клетки углов основания крупные, бесцветные,
тонкостенные.................10. Campylium
— Клетки углов основания желтоватые, умерен-
но толстостенные . . 9. Campyliadelphus
34. Листья густо расположенные, 0.5-0.7 мм шир.,
часто с назад отогнутыми короткими верхуш-
ками, составляющими 0.3-0.45 длины листа;
группа клеток углов основания листа малень-
кая, достигающая 0.2-0.3 расстояния до его
середины................4. Campylophyllum
— Листья умеренно густо или рыхло расположен-
ные, 0.2-0.5 мм шир., с оттопыренно отогнуты-
ми б. м. длинными верхушками, составляющи-
ми 0.4-0.75 длины листа; группа клеток углов
основания листа большая, достигающая 0.4-0.7
расстояния до его середины . . 6. Campylidium
35(31). Мелкие растения; листья уже 0.45 мм и ко-
роче 1 мм................................36
— Растения средних размеров до крупных, реже
мелкие; листья 0.5-1.0(-1.4) мм шир. и >1 мм
дл. [исключение - Ochyraea cochlearifolia,
имеющая листья 0.7-1.2х0.5-0.8 мм ] . . 38
36. Стебель правильно перисто ветвящийся; лис-
тья серповидно согнутые . . 3. Drepanium
— Стебель не имеет правильно перистого ветв-
ления; листья б. м. прямые..............37
37. Листья прямые; клетки <4:1; эпифиты, редко
эпилиты......................8. Serpoleskea
— Листья согнутые или прямые, клетки б. ч.
>4:1; на сырой почве (обычно богатой карбо-
натами) ..................7. Hygrohypnum
38(35). Стебель без гиалодермиса или с фрагмен-
тарно развитым или не вполне явным гиало-
дермисом ................................39
— Стебель с четким гиалодермисом по всему
периметру................................42
39. Растения крупные, черные (кроме верхних 5 мм
побегов); листья б. ч. длиннее 2 мм и шире 1
мм, коротко заостренные, согнутые; редкий вид
минеротрофных болот . . [Scorpidium (с. 831)]
— Растения от мелких до крупных, зеленые или
бурые; листья б. ч. короче 2 мм и уже 1 мм,
или, если шире, то листья округлые, прямые
и широко тупо заостренные; б. ч. по берегам
ручьев и на сырых скалах................40
40. Листья округлые или округло-яйцевидные,
1.0-1.5 мм шир., б. м. плоские, далеко отстоя-
щие . . [Hygrohypnella duriuscula (с. 839)]
— Листья продолговато- или округло-яйцевид-
ные, 0.4-0.9 мм шир., сильно вогнутые, б. м.
прилегающие, реже отстоящие ... 41
41. Край листа цельный или с несколькими мелки-
ми зубцами в самой верхушке . . 5. Ochyraea
— Край листа в верхней части б. м. пильчатый
............[Pseudohygrohypnum (с. 845)]
42(38). Клетки углов основания б. ч. квадратные,
толстостенные; край листа в верхней части
пильчатый..............[Breidleria (с. 845)]
— Клетки углов основания б. ч. увеличенные,
тонкостенные; край листа цельный (в самой
верхушке может быть несколько мелких зуб-
цов) ................................... 43
43. Листья вверху широко закругленные и с ма-
ленькой верхушечкой или же заостренные, но
тогда сильно согнутые и побеги уплощенно
облиственные .... [Calliergonella (с. 846)]
— Лист постепенно заострен, но в самой верхуш-
ке туповатый; листья прямые или слабо согну-
тые, прямо отстоящие или слабо односторон-
не обращенные, но тогда побеги не уплощен-
но облиственные............................
....... [Hygrohypnella ochracea, с. 841)]
Myrinia
897
Род 1. Myrinia Schimp. — Мюриния
Растения сравнительно мелкие, в густых,
плоских дерновинках, темно-зеленые, не блестя-
щие. Стебель с нечетко выраженным централь-
ным пучком, простертый, густо всесторонне об-
лиственный, нерегулярно расставленно перисто
ветвящийся, веточки в сухом состоянии прямые
или согнутые, облиствены как и стебель; пара-
филлии отсутствуют; псевдопарафиллий ланцет-
ные до яйцевидных; ризоиды на стебле ниже
места прикрепления листа. Листья сухие рыхло
прилегающие, влажные далеко отстоящие, яйце-
видные, широко заостренные, на верхушке не-
сколько притупленные, к основанию слабо су-
женные, коротко низбегающие; вогнутые; край
плоский, цельный или слабо пильчатый в верхуш-
ке; жилка простая, иногда в верхней части виль-
чато разветвленная, тонкая, до 1/3-1/2 длины ли-
ста; клетки правильно продолговато-ромбичес-
кие, в выраженных скрещивающихся косых ря-
дах, умеренно толстостенные, гладкие, в углах
основания квадратные и поперечно расширен-
ные, образующие нерезко отграниченную груп-
пу. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи
крупные, хорошо заметные. Перихециальные ли-
стья сильно удлиняющиеся после оплодотворе-
ния, прямые, не складчатые, без жилки. Ножка
длинная. Коробочка прямостоячая до слегка на-
клоненной, коротко цилиндрическая, вверху сла-
бо согнутая, сухая под устьем перетянутая; ус-
тьица с удлиненной порой. Крышечка коничес-
кая, тупая. Колечко не отпадающее. Перистом
несколько редуцированный: зубцы экзостома
внизу поперечно исчерченные; эндостом с низ-
кой базальной мембраной, узкими сегментами, с
редуцированными ресничками.
2
Я
W §
Е
□.
Гк Я*
00
2
3
43
д
я
рэ
О
2
и
Я
Е
00
е
я
3
рэ
00
рэ
д
о
д
Е
д
§
Г£
^3
к
§ on
00
CD
□
§
§
о
ох
о
д
о
д
о
рэ
я
to
рэ
CD
сэ
рэ
Д CD to
Ес § 45
я
Я
§< 43
Я
U)
Я
to
CD
д
и
§
W
рэ
со
сл
рэ
РЭ
рэ
я
3 д'
р я
Д
§
д
§
я
§
я
g
to
g
3
s
§
§
43
о
£
я
CD
Д
W
W
§
им
РЭ
о
to
рэ
а
я
я
3
W
g
о
со
Е
CD
Я
W
рэ
г
§
о
я
я
Дс
Р
ох I
Я •
о
я
8
W
рэ
!
§
g
о
и
рэ
W
Я
3
S’
к
W
Я
§
3
д
д
I
Я
ё
рэ
3
I
CD
г
о
ох
g
X
рэ
Я
g
8
Д
1
§
CD
to
W
g
я
я
о
Дс
Я
CD
Z
д
ох
Я
я
я
w
§
а
а
S
S
Дс
Е
х
CD
Я
W
§
X
я
Е
CD
1
о
я
я
я
Е
X
Й
CD
о
о
w
я
3
> Е
w g
Я s
s Д to
я s ?
Р * с
8 е 3
3
е
1
00
Q
рэ
X
ох
S
рэ
д
рэ
Яс
§
я
§
g
я
to
я
сэ
я
сэ
§
g
л
рэ
Я
§
р
о
CD
О
3
to
Я
W
о
g
о
S
я
д
W
о
о
и
§
>3
рэ
Д
Д
Я
CD
Д
рэ
рэ
V
CD
3
S
§
§
I
я
я
рэ
3
2
-8
я
° я
S' X
я Q
° ё
е
CD м
W
о
я
X
и
о
5е »
§
to
я
CD
Яс
н
рэ
Яс
3
CD
|о
а Я
! 1
ЯС I
§ ~
F м
Я
Е
Яс О^
О
g?
2 о
00
рэ
X
8
рэ
3
5
00
г
ох
W
Е
Яс
W
ffl
W
43
О
Я
CD
рэ
I Э
to
о
§
И
X £
£|
§
I
S
S
S
я
Я
I
оооо^омоо
GOGOUJbuUJGO
©ObJOOUJLMOO
0000000 — 0
ооооооооо
оммоооооо
ооооооооо
ооооооооо
OONJOOOOOO
ООООООООО
о О — О О К) ГчЭ о о
ОООООГч>Гч>ОО
ооооооооо
ооооооооо
ооооооооо
ооооооооо
ООООЬОООн-о
OOOOOt-MC-»Jt>JG
00 0^00 — 00
ооооооооо
OOOOt*JOt*JOO
OOOOLmOLmOO
ооооьиоюоо
ооооооооо
ооооооооо
OOOOLmLmWOO
моо — о о о м о о
оооооооооо
О О — UJ к» о •< о о о
LmOOOUJOCjJOWO
OUJOOL>jO<-*>OOO
OC-mOOUjO<-mu->OO
OMOOUJO^JMOO
О<>-»ООСмО^МОО
OMOOUJOWMOO
О — OOM о MOO
MOMOMOMMO —
MOMOMO'MbJO —
OOOOMOM — O’—
MOOOOOOMMM
MOMOOOOMOM
MOOOOOOMOM
M — OOOOO — OM
MOMOOOO'MOM
— mooooooom
OMOOOOOOOO
— OOOOOO — OM
H-OOOOOOOOO
MOOOOOO^-OW
OMOOOOOMOW
0000000 — 00
моооооомом
Hypnum cupressiforme
Taxiphyllum wissgrillii
Conardia compacta
Loeskypnum badium
Straminergon stramineum
Calliergon giganteum
Calliergon megalophyllum
Calliergon richardsonii
Calliergon cordifolium
Warnstorfia sarmentosa
Warnstorfia exannulata
Warnstorfia fluitans
Warnstorfia pseudostraminea
Hamatocaulis vernicosus
Limprichtia revolvens
Limprichtia cossonii
Scorpidium scorpioides
Sanionia uncinata
Hygrohypnella ochracea
Hygrohypnella duriuscula
Breidleria pratensis
Pseudohygrohypnum subeugyr.
Calliegonella lindbergii
Calliergonella cuspidata
Callicladium haldanianum
Stereodon fertilis
лины. Растет на стволах ивы, осины, дуба и других ши- ет (обычно в большом количестве) спорофиты и легко
роколиственных пород, особенно массово в поймен- отличается от Leskea короткими коробочками, перетя-
ных, регулярно заливаемых лесах, изредка в водораз- нутыми под устьем и с перистомом типичного “гипно-
дельных лесах (в осинниках). идного” строения (у Leskea эндостом образует высокий
я
Е
яс
я
g
я
о
g
X
X
я
я
W
я
рз
л
я
й
я
я
о
2
о
Я
Я
Я
й
О
№
g
Я
§
Я
1
я
Я
рэ
я
I
1
о
о
§
ЯС
я
о
яс
Е
О>
о..
Я w
я
2
и
§
я
Е
я
я
Я
О)
Й
§ I
я
й
о
45 w
Е 2
о и о N) Stereodon holmenii
о и о N) Stereodon plicatulus
о см о о Stereodon pallescens
о о о Stereodon vaucheri
о н- о о Stereodon bambergeri
о о bu o Homomallium incurvatum
о ьм о о Pylaisia polyantha
о ьи о о Pylaisia selwynii
о n и о Platygyrium repens
о см о о Ptilium crista-castrensis
о ьи о о Tomentypnum nitens
о н- — о Myrinia pulvinata
о см о о Drepanium recurvatus
о ьи о о Campylophyllum halleri
о о о о Ochyraea cochlearifolia
о о о о Ochyraea alpestris
о н- см о Serpoleskea subtilis
о — lm о Serpoleskea confervoides
о ьм о о Hygrohypnum luridum
о — оо Campylidium sommerfeltii
o — oo Campylidium calcareum
о ьм о о Campyliadelphus chrysophyllus
о ьи — о Campylium stellatum
о m o о Leptodictyum riparium
о м см о Palustriella commutata
о см м о Palustriella decipiens
о м о о Cratoneuron filicinum
о о о о Hygroamblystegium fluviatile
о о — co Hygroamblystegium tenax
о о о о Hygroamblystegium varium
о н- о о Hygroamblystegium humile
о^оо Amblystegium serpens
о о о о Drepanocladus polygamus
о ьм о о Drepanocladus aduncus
о^—оо Drepanocladus sendtneri
o^-oo Drepanocladus longifolius
о о о о Pseudocalliergon lycopodioides
о о о о Pseudocalliergon trifarium
о о о о
о о о о
М О О СМ
— О О 1
ООО’
О О О ЬМ
МООЮ
MOON)
MOO1
— О О NJ
О О М О
СМ О О О
о о о о
о о о о
О N О О
о м о о
м о о о
о о о о
о см о о
Н- СО О О
о о о о
— J- — о
о о ьэ о
о ьэ о о
о N) о
О М м о
о м — о
о и о о
о см о о
N ОО
0 0-0
М — О О
О О bJ О
о U NJ о
о О W о
о о -о о
О О СМ О
О О LM O
U О О U О
См о О MJ о
W о О w
U О О U Q
См о О СМ о
W о о w м
— U О U U
- м о м м
1 и о и о
W о О W о
СМ О CM СМ о
О М М W и
W о м W OJ
моимм
и о и и и
ЬЭ м CM СМ см
N) О О N) U
о о и и и
СМ о СМ CM СМ
СМ о CM CM СМ
СМ о СМ См о
СМ О LU СМ О
и о и и и
LU о CU СМ О
и о и и о
и о и и о
и о и и и
моими
и о и и м
и о м и и
см о си си и
си о и см см
см о см см о
и о см см со
СМ О см см о
и о и и о
и о и и о
OOOCMObJOOtMOOOOO
ОООСМОЬМООСМООООО
OOOCMCMLMOOCNOOMOO
ОООСМОН-ООСМООООО
ОООСМООООСМООООО
ОООСмОЬМОООООииОО
ОООСМСОЮОООООООО
ОООСМОн-сОООООООО
OOOCMOKJOOOOOMOO
ОООСМСМСМСМОСМООООО
ООООООСМОООСМООО
000 0 0^000^-0000
ОООСМОЬМООСМООЬМОО
ОООсмсмсмоСМОООООО
OObJNJOOOOObJOOOO
ООЬиЬиОн-оОО^ОООО
ОООН-ОООООООСМОО
ОООООООООООСМОО
ООЮОООООЮН-ОН-ОО
OOOcuCMCMOCMOOObJOO
OOOCQCUCMCUJOOObMOO
ООЬМН-ОООСМОООООО
OObMNJOO^—CMOOOOOO
ООООО — ОО — ONJOOO
- ЮООСМСМГМОЬМООООСМ
ObuOOCMCM^OCMOOOOCM
ЮСмООСмСМнмОЬМООООЬМ
bUUuOOO — ОООООООО
и и и о
М •- и м о
и о и и о
и о и и о
СМ о СМ СМ о
См о м гм о
и о м и о
и о м и о
и ОМ и о
м- со —‘ СМ СО
и о м и о
CU СО — См см
СМ о см См о
см о н- — со
О и N) N) О
О и N) и о
О - N -
см о н- — ЬЭ
- N) и N) О
см О см о о
См о СМ о О
и о и и о
о и и и о
о и - и о
О и и NO
о и и о
о и ио №
СМО — О —
UO-O-
W О - - W
о СМ н- Н- со
и о — о и
О см СМ СМ о
о и и - о
и о и и о
о и и и о
и о и и о
СМ О — СМ О
<5
Е
я
2
о
3
о
я
g
л
8
Я
Я
Е
х
I
РЭ
я
о
а’ §
й g
45
Е
х
о »
о
н
X
я
1
я
2
рз
Я
О
S
я<
о
S'
рз
Я
рз
о
Й
я
i
1
я
2
s
<Т>
я
Е
о
Я
5
й
I
я
£ -
Г S'
S В
i
Я
о
я
2
й
я
о
5
О)
РЭ
я
<Т>
я
я
§
Й
я
“ g
я
о
%
%
2
сл
3
£
о
я
К
рэ
я
г
3
я
§
i
<3
%
S’
я
45 X
£ е
X ®
g, ?
рэ
СЛ
РЗ
¥
<
ста
Е
£
S>
%
<
Ё?
z
Я
I
э
W
г?
$
S
5
О
Amblystegiaceae: ключ для определения 899
900
Amblystegiaceae
конус, а зубцы экзостома в основании петлевидно со-
гнутые, ср. рис. 589 и 601); также растения Myrinia тем-
но-зеленые, тогда как Leskea имеет желто-зеленую ок-
раску растений, характерную для большинства видов
с папиллозными клетками листа. При отсутствии ко-
робочек Myrinia можно узнать по крупным, хорошо
заметным, луковицеобразным андроцеям. Из микро-
скопических признаков важен очень правильный ри-
сунок клеточной сети: клетки верхней половины лис-
та ромбические, расположены скрещивающимися ря-
дами, параллельными краям листа.
Род 2. Tomentypnum Loeske — Томентипнум
Растения сравнительно крупные, образующие гу-
стые дерновинки, золотисто- или буровато-зеленые,
блестящие, внизу часто с обильным ризоидным вой-
локом. Стебель с сильным центральным пучком, вос-
ходящий или прямостоячий, густо всесторонне об-
лиственный, правильно или б. м. прерывисто пери-
сто ветвящийся; веточки округло облиственные; вер-
хушки стебля и ветвей острые, прямые; псевдопа-
рафиллии широко яйцевидные. Стеблевые листья
ригидные, вверх направленные, ланцетные, посте-
пенно длинно и узко заостренные, к прямому осно-
ванию не суженные, не низбегающие, многократно
глубоко продольно складчатые; край отогнутый,
цельный; жилка до 0.75-0.85 длины листа, на дор-
сальной стороне с ризоидами; клетки умеренно тол-
стостенные, в основании короче и шире, пористые,
в углах основания квадратные, б. м. толстостенные,
образующие небольшую, слабо дифференцирован-
ную группу. Двудомный. Спорофит в целом типич-
ный для семейства; зубцы экзостома внизу с орна-
ментацией, промежуточной между поперечной ис-
черченностью и сетчатостью.
Тип рода - Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske.
Род включает 2 вида. Название от tomentum - вой-
лок (лат.) и Нурпит - название рода, в XIX веке
включавшего большую часть бокоплодных мхов,
по густому ризоидному войлоку, характерному для
видов рода.
1. Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske,
Deutsche Bot. Monatsschr. 22: 82. 1911. —Hypnum
nitens Hedw., Sp. Muse. Frond. 255. 1801. — То-
ментипнум блестящий. Рис. 603, 60ID.
Стебель 5-10(-15) см дл., веточки до 15 мм дл.
Стеблевые листья 3.0-4.0х0.7-0.8 мм; клетки 50-
90x7-9 цт. Спорофиты редко. Ножка 3-4 см. Ко-
робочка около 2.5 мм дл. Споры 12-17 цт.
Частый и массовый вид в Арктике и на севере боре-
альной зоны; в горах к югу известен до Португалии,
Болгарии, на Кавказе, в Средней Азии, Гималаях, се-
верных провинциях Китая; также в Северной Америке.
На территории “Флоры...” относительно нередок в се-
верных областях (Ленинградская, Архангельская). В
подзоне южной тайги и южнее известен из немногих
местонахождений на болотах с хорошо сохранившим-
ся реликтовым комплексом видов, причем большинство
находок относится к XIX-началу XX веков, а при даль-
нейшей разработке болот большая часть местонахож-
дений была утрачена. Растет б. ч. на минеротрофных
болотах, на ранних стадиях заболачивания сырых лу-
гов, карьеров, кюветов, на сплавинах озер и т. п.
Le Ps No Ar Vo KmKiUd Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnAfoMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li KrRo Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по прямым, сильно складчатым ли-
стьям и, как правило, присутствующему в нижней час-
ти (а часто и на большей части) стебля обильному ри-
зоидному войлоку.
Род 3. Drepanium С. Jens. — Дрепаниум
Растения мелкие, в густых, плотных дерновин-
ках, желтовато- или буровато-зеленые, блестящие.
Стебель с центральным пучком, простертый, все-
сторонне густо облиственный, б. м. густо перис-
то ветвящийся; псевдопарафиллии шиловидные
до нитевидных, многочисленные вокруг зачатка
веточки. Стеблевые листья односторонне сильно
серповидно согнутые, яйцевидно-ланцетные,
сильно вогнутые, длинно заостренные, к основа-
нию слабо полого закругленные; край вверху сла-
бо пильчатый, ниже цельный, внизу узко отворо-
ченный; клетки линейные, умеренно толстостен-
ные, на дорсальной стороне часто с выступающи-
ми верхними углами; в углах основания клетки
мелкие, квадратные, сравнительно немногочислен-
ные, образующие небольшую нерезко отграничен-
ную группу, вытянутую вдоль края листа. Веточ-
ные листья сходны со стеблевыми, но мельче. Од-
нодомный. Перихециальные листья прямые, про-
долговато-ланцетные, коротко заостренные, склад-
чатые, жилка до примерно 1/4 длины листа про-
стая, выше вильчато разветвленная, до 1/3-1/2 дли-
ны листа. Спорофит типичный для семейства.
Тип рода: Drepanium fastigiatum (Funck ex
Brid.) C. Jens, lectotyp. nov. (= Drepanium recur-
vatum (Lindb. et H. Amell) Roth). Впервые близ-
кое родство рассматриваемого здесь вида с
Campylophyllum было выявлено в результате мор-
фологического анализа, проведенного Хеденэсом
(Hedenas, 1997а), что впоследствии нашло под-
тверждение в анализе молекулярных данных
(Gardiner & al., 2004). Название Drepanium (от
SperaxvTi - серп (греч.), по форме листьев), некогда
использовалось для всего рода Hypnum/Stereodon.
Мы предлагаем использовать его для этой, по-ви-
Myrinia - Tomentypnum - Drepanium
901
Рис. 603. Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske: Hl x2.3; H2 xl5; Fc,r x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
димому, небольшой группы видов, близких к
Drepanium recurvatum (вероятно, включающей
всего два вида; второй -D. sauteri (Schimp.) Roth.).
1. Drepanium recurvatum (Lindb. et H. Amell)
Roth, Eur. Laubm. 2: 613. 55 f 24. 1890. —Hypnum
recurvatum (Lindb. & H. Amell) Kindb., Enum.
Bryin. Exot., suppl. 2: 100. 1891. — Hypnum
fastigiatum Funck ex Brid., Bryol. Univ. 2:620.1827,
nom. illeg., non Wib., Roemer’s Arch. Bot. 3: 283.
1805. — Stereodon recurvatus Lindb. et H. Amell,
Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 149.
1890. — Дрепаниум согнутый. Рис. 604.
902
Amblystegiaceae
Стебель до 2 см дл.; веточки 3(-4) мм дл. Стебле-
вые листья 0.6-1.0х0.3-0.4 мм, клетки 35-60x4-5 цт.
Веточные листья 0.6-0.8х0.15-0.3 мм. Спорофиты не-
редко. Перихециальные листья 2.2x0.8 мм. Ножка
1-1.5 см. Коробочка около 1.2 мм дл. Споры 9-11 цт.
Голарктический вид, имеющий рассеянное распро-
странение в Арктике, бореальных районах Сибири на
равнине, в горах Центральной и Северной Европы, на
Кавказе, в Южной Сибири, Монголии, Китае (Шаньси),
Гренландии и Северной Америке; как частый вид отме-
чался в Карелии; также был найден на Тиманском кряже
в Коми. На территории “Флоры...” известен только с Ура-
ла и береговых обнажений р. Сотки в Пинежском р-не
Архангельской области. Растет на скальных выходах пре-
имущественно карбонатных пород, как непосредствен-
но на камнях, так и на мелкоземе и среди других мхов.
Le Ps No ArVo X/n*Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид похож на Stereodon holmenii и S. plicatulus, ко-
торые также имеют мелкие размеры и густо располо-
женные, от основания сильно серповидно согнутые
листья; однако, в отличие от этих видов, у D. recurvatum
нет гиалодермиса. Также D. recurvatum однодомный
(редкий признак у видов рода Stereodon) и часто имеет
спорофиты; прочие однодомные виды рода Stereodon
на территории “Флоры...”, S. pallescens и S. fertilis, от-
личаются от D. recurvatum не столь сильно согнутыми
листьями, a S. fertilis также заметно крупнее.
Род 4. Campylophyllum (Schimp.) Fleisch. —
Кампилофиллум
Растения мелкие до умеренно мелких, б. м. ри-
гидные, в густых плоских дерновинках, желто-зе-
леные или буровато-золотистые, блестящие. Сте-
бель со слабым центральным пучком, простертый,
густо облиственный, расставленно перисто ветвя-
щийся; псевдопарафиллии узко ланцетные до б. м.
яйцевидных. Листья из рыхло прилегающего ос-
нования далеко или назад отогнутые, из широко
яйцевидного основания резко суженные в корот-
кую, треугольно-ланцетную, желобчатую верхуш-
ку, к основанию закругленные, не низбегающие,
слабо вогнутые; край пильчатый от верхушки до
наиболее широкой части листа, плоский; жилка
короткая, двойная; клетки линейные, 3-7:1, в углах
основания мелкие, квадратные, образующие не-
большую группу. Однодомный.
Тип рода - Campylophyllum halleri (Hedw.)
Fleisch. Название от Campylium - название рода
мхов; (polAov - лист (греч.), по сходству листьев с
Drepanium - Campylophyllum
903
Рис. 605. Campylophyllum halleri (Hedw.) Fleisch.: Hl xl5; H2 x6; Fc,r x68; Ppr x290; Cs,m,b x317.
видами этого рода. Концепция данного рода нео-
днократно менялась. Флейшер (Fleischer, 1923) и
впоследствии Канда (Kanda, 1975) включали в него
только С. halleri. Хеденэс (Hedenas, 1997а) нашел,
однако, что мелкие виды группы Campylium
hispidulum, ранее относившиеся к роду Campylium,
ближе к Campylophyllum halleri, чем к Campylium
stellatum, типу рода Campylium и, соответственно,
отнес их к Campylophyllum, который при такой трак-
товке включает 5(-10) видов. Охыра, однако, не раз-
делил эту точку зрения и выделил виды, близкие к
С. hispidulum, в особый род Campylidium (Ochyra &
al., 2003). Анализ последовательностей ДНК бо-
лее согласуется последней точкой зрения, так что
род Campylophyllum принят здесь как монотипный.
Наиболее близок он к группе видов, некогда отно-
симых к Hygrohypnum (Gardiner & al., 2004), кото-
рые здесь отнесены к роду Ochyraea.
1. Campylophyllum halleri (Hedw.) Fleisch.,
Nova Guinea, Bot. 2: 123. 1914. —Hypnum halleri
Hedw., Sp. Muse. Frond. 279. 1801. — Campylium
halleri (Hedw.) Lindb., Musci Scand. 38. 1879. —
Кампилофиллум Галлера. Рис. 605.
Стебель 2-3 см дл., веточки до 5 мм дл. Стеб-
левые листья 0.6-0.9х0.5-0.7 мм, клетки 20-50x5-
7 цт. Веточные листья около 0.5х0.3 мм. Одно-
домный. Спорофиты редко. Ножка до 2 см. Коро-
бочка 1.5 мм дл. Споры 10-13 pm.
Циркумбореальный вид, едва заходящий в Арктику,
встречающийся в большинстве горных районов Евразии,
проникая на юг до Испании, Балканского полуострова,
Кавказа, центральных районов Китая. На территории
“Флоры...” имеются немногочисленные сборы на Урале
и в Коми. Растет на сырых скалах, б. ч. на б. м. карбонат-
ных породах. Название в честь швейцарского ботаника
Альбрехта фон Галлера, описавшего этот вид (еще как
полиномиал) в своей “Флоре Швейцарии” 1768 г.
904
Amblystegiaceae
Le Ps No Ar Vo Xw Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид легко отличается от видов Campylidium
очень густо расположенными ригидными листьями с
далеко назад отогнутыми верхушками, золотистой ок-
раской растений; от видов Campylium - мелкими (а не
крупными, вздутыми) клетками углов основания листа.
Род 5. Ochyraea Vana — Охырая
Растения от мелких до средних размеров, в
густых или рыхлых дерновинках. Стебель со сла-
бым центральным пучком, простертый, всесто-
ронне облиственный, слабо неправильно ветвя-
щийся; псевдопарафиллии линейно-шиловид-
ные, согнутые. Стеблевые листья рыхло или б. м.
плотно черепитчато прилегающие или б. м. от-
стоящие, прямые, от округло-яйцевидных до яй-
цевидно-ланцетных, к верхушке б. м. закруглен-
ные, тупые или с небольшой отогнутой верхушеч-
кой, к основанию слабо закругленные, не низбе-
гающие, б. м сильно вогнутые, не складчатые;
край плоский, реже широко загнутый в верхней
части, иногда узко отогнутый в нижней части;
цельный или с единичными мелкими тупыми зуб-
цами в верхушке; жилка короткая двойная или,
редко, простая и от уровня 0.1-0.2 длины листа
вильчато ветвящаяся; клетки листа линейные, из-
вилистые, б. м. тонкостенные, в верхушке корот-
кие, ромбические, в углах основания более ши-
рокие, коротко прямоугольные, толсто- или тон-
костенные, бесцветные или окрашенные, обра-
зующие небольшую, резко или нерезко отграни-
ченную группу, б. ч. вытянутую вдоль края лис-
та. Однодомные.
Тип рода - Ochyraea tatrensis Vana. Род вклю-
чает около 7 видов. Первоначально род был опи-
сан для одного очень своеобразного водного мха
с жилкой, занимающей б. ч. ширины пластинки
(Vana, 1986). Впоследствии выяснилось его близ-
кое родство с группой видов, традиционно отно-
симых к Hygrohypnum., таких как Н smithii (Sw.)
Broth., Н. montanum (Lindb.) Broth., H. cochle-
arifolium, H. norvegicum (Schimp.) Amann (Stech
& Frahm, 2001; Gardiner & al., 2004). Из морфоло-
гических особенностей для большинства видов
данной группы характерны длинные согнутые ли-
нейно-шиловидные псевдопарафиллии (рис. 605),
сходные с таковыми Campylophyllum halleri, ко-
торый, согласно молекулярным данным, является
ближайшим родственником данной группы видов.
Название в часть выдающегося польского брио-
лога Ришарда Охыры (R. Ochyra, род. 1949).
1. Листья 0.9-1.4(-1.8) мм дл., продолговато-яй-
цевидные, с небольшой, коротко назад отогну-
той верхушечкой; растения б. ч. бурые; клет-
ки листа 50-75 цт дл...........1. О. alpestris
— Листья 0.7-1.2 мм дл., округло-яйцевидные,
широко закругленные, без верхушечки, расте-
ния б. ч. зеленые; клетки листа 25-50 цт дл.
..................2. Ochyraea cochlearifolia
1. Ochyraea alpestris (Sw. ex Hedw.) comb. nov.
— Hypnum alpestre Sw. ex Hedw., Sp. Muse. Frond.
247. 64, f. 1-4. 1801. —Hygrohypnum alpestre (Sw.
ex Hedw.) Loeske, Verh. Bot. Vereins Prov. Branden-
burg 46: 198. 1905. — Охырая приял ышйская.
Рис. 606.
Растения средних размеров, золотисто- или бу-
ро-зеленые, в старых частях бурые. Стебель (1-)
2-4 см дл. Листья 0.9-1.4(-1.6)х0.4-0.65 мм, про-
долговато-яйцевидные, коротко широко заострен-
ные, на верхушке с короткой, тупой, назад отогну-
той верхушечкой, вогнутые; край плоский или
местами загнутый, цельный или с единичными
мелкими зубцами под верхушкой; жилка короткая
и вильчато ветвящаяся, неразделенная ее часть
0.05-0.2(-0.3) длины листа; клетки 50-75x5-7 цт,
б. м. извилистые, в углах основания крупные, ко-
ротко прямоугольные, б. м. тонкостенные, у ста-
рых листьев окрашенные, образующие неболь-
шую, выпуклую, нерезко отграниченную группу.
Спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка около 1.5 см. Коробочка около 1.5 мм дл.
Споры 12-16 цт].
Известен в Европе от Исландии и Шпицбергена до
стран Центральной Европы, по всей Арктике, в горах
Южной и Восточной Сибири и северо-восточного Ки-
тая, а также в Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” известен по единичным находкам с Урала, пре-
имущественно из высокогорий. Согласно Дьяченко
(1999), на Северном Урале - нередкий вид. Растет на
камнях по берегам ручьев.
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Уральские растения имеют мелкие размеры по срав-
нению с таковыми для вида в целом - Чернядьева (2003)
приводит для данного вида размеры листа (0.9-)1.3-
1.8х(0.5)0.7-0.8 мм. (УтHygrohypnum luridum со слабо раз-
витой жилкой Ochyraea alpestris можно отличить по пря-
мым листьям (у Н. luridum на территории “Флоры...” ли-
стья, как правило, серповидно согнутые) и назад отогну-
той верхушке листа. Отличия от Pseudohygro-hypnum
subeugyrium заключаются во всесторонней черепитча-
той облиственности (у Р subeugyrium листья б. ч. од-
носторонне согнутые) и относительно гомогенных, не
Campylophyllum - Ochyraea - Campylidium
905
вздутых клетках углов основания (у Р subeugyrium не-
сколько клеток в самых углах основания значительно
увеличены, вздутые и бесцветные); кроме того, у пос-
леднего вида клетки в целом длиннее, 60-110, а не 50-75
цт дл. Отличия от О. cochlearifolia даны к ключе.
2. Ochyraea cochlearifolia (Vent, ex De Not.)
comb. nov. — Limnobium cochlearifolium Vent, ex
De Not., Erb. Crittog. Ital. 10: n: 453. 1872. —
Hygrohypnum cochlearifolium (Vent, ex De Not.)
Broth., Nat. Pflanzenfam. 1039. 1908. — Охырая
ложковидполистная. Рис. 607.
Растения сравнительно мелкие, желто- или бу-
ровато-зеленые. Стебель 1-3(-5) см дл. Листья от
б. м. черепитчато прилегающих до далеко отстоя-
щих, 0.7-1.2х0.5-0.8 мм, округло-яйцевидные, на
верхушке широко заостренные или закругленные,
тупые, к основанию закругленные, сильно вогну-
тые; край плоский или местами загнутый, внизу
иногда узко отвороченный, цельный; жилка корот-
кая, вильчатая, неразделенная ее часть 0.1-0.2 дли-
ны листа; клетки 25-50x5-8 цт, б. м. извилистые,
в углах основания не дифференцированные или
несколько крупнее, б. м. тонкостенные, не обра-
зующие резко отграниченной группы. Спорофи-
ты с территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка
около 1.5 см. Коробочка около 1.5 мм дл. Споры
15-18 цт].
Встречается в горных районах Северной и Цент-
ральной Европы, в Южной и Восточной Сибири, Хаба-
ровском крае, на севере Якутии и Чукотке, а также в
Северной Америке. На территории “Флоры...” известен
по единичной находке с Северного Урала (Пермская об-
ласть), на сланцевых скалах по берегу речки (подголь-
цовый пояс).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно О. cochlearifolia можно узнать по мелким
размерам и очень сильно вогнутым листьям. Мелкие
формы Hygrohypnum luridum могут иметь слабо разви-
тую жилку, но листья у таких форм не вогнутые и не
столь широко закругленные на верхушке.
Род 6. Campylidium (Kindb.) Ochyra —
Кампилидиум
Растения мелкие до умеренно мелких, в неж-
ных, плоских, рыхлых дерновинках, зеленые или
желто-зеленые. Стебель со слабым центральным
пучком, простертый, всесторонне густо или рыхло
облиственный, расставленно перисто ветвящийся;
псевдопарафиллии ланцетные до яйцевидных. Ли-
стья из рыхло прилегающего или б. м. отстоящего
основания далеко или назад отогнутые, из яйцевид-
ного или широко яйцевидного основания резко су-
женные в треугольно-ланцетную или ланцетную
906
Amblystegiaceae
верхушку, к основанию закругленные, не низбега-
ющие, слабо вогнутые; край пильчатый от верхуш-
ки почти до основания или почти цельный в вер-
хушке и пильчатый в основании; жилка короткая,
двойная; клетки линейные, 3-7:1, в верхушке до
1:10, в углах основания мелкие, квадратные или
коротко прямоугольные, образующие небольшую,
б. ч. нерезко отграниченную группу. Однодомные.
Тип рода - Campylidium hispidulum (Brid.)
Ochyra. Род включает около 10 видов. Название
производное от Campylium, рода мхов, из которо-
го данный род был выделен.
1. Верхушка листа составляет 0.55-0.75 длины
листа...................2. С. calcareum
— Верхушка листа составляет 0.40-0.60 длины
листа ...................1. С. sommerfeltii
1. Campylidium sommerfeltii (Myr.) Ochyra,
Cens. Cat. Polish Mosses 182.2003. —Hypnum som-
merfeltii Myr., Aorsberaett. Bot. Arbeten Upptaeckter
1832: 328. 1832. — Campylophyllum sommerfeltii
(Myr.) Hedenaes, Bryologist 100: 75. 1997. —
Campylium sommerfeltii (Myr.) J. Lange, Nomenci.
Fl. Danic. 210. 1887. — Campylium hispidulum var.
sommerfeltii (Myr.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10:
279. 1872. — Campylium hispidulum auct. pl., non
(Brid.) Mitt. — Кампилидиум Соммерфельта.
Рис. 608, 609.
Стебель до 3 см дл., б. м. рыхло облиственный.
Стеблевые листья 0.5-1.0x03-0.5 мм, из яйцевид-
ного или округлого основания резко суженные в
длинную, узко заостренную, желобчато-шиловид-
ную верхушку, составляющую около 1/2 длины ли-
ста; край плоский, от верхушки до основания б. м.
пильчатый; клетки 18-35x6-9 цт, в углах основа-
ния прямоугольные, над которыми в 1-2 ряда рас-
полагаются немногие квадратные или более корот-
кие прямоугольные клетки. Однодомный. Споро-
фиты часто. Ножка до 2 см. Коробочка 1.5 мм дл.
Споры 10-12 цт.
Распространение и таксономия видов Campylidium
требует дополнительного изучения. В принятой здесь
Campylidium
907
Рис. 608. Campylidium sommerfeltii (Myr.) Ochyra: Hl X15; H2 хб; СР xl5;
F x76; Stc x317; Cs,m,b x317.
908
Amblystegiaceae
трактовке вид имеет, по-видимому, циркумбореаль-
ное распространение. На территории “Флоры...”
встречается нередко от северной тайги до степных
районов, отсутствуя только в самых засушливых;
встречается обычно в небольшом количестве. Растет
на валежнике, пнях, в основании стволов, на почве
по склонам оврагов и в поймах речек и небольших
ручьев. Название в честь датского ботаника Сорена
Христиана Соммерфельта (S. Ch. Sommerfelt, 1794-
1838), описавшего этот вид в своей “Флоре Дании”
(как Нурпит affine).
Le Ps No Ar Vo Km Xz IT# Ре
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya.Iv KoVIRzNnMaMo С/шТаВаСЬе
Хм Be OrlLi Vr/toTm Ри U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Как выяснили Crundwell & Nyholm (1962), настоя-
щий Campylidium hispidiulum (Brid.) Ochyra встречает-
ся только в Северной Америке, а в Европе распростра-
нен С. sommerfeltii (который многими авторами рассмат-
ривался как разновидность или даже просто синоним
С. hispidulum). Недавно Хеденэс (Hedenas, 1997а) опуб-
ликовал ключ для определения видов данной группы
(рассматривая ее в роде Campylophyllum). Им, в част-
ности, указаны такие отличия для данной пары видов:
1. Верхние клетки ушковой группы поперечно пря-
моугольные, квадратные до коротко прямоуголь-
ных; самые нижние клетки ушковой группы корот-
ко прямоугольные, редко прямоугольные; ушковая
группа достигает 0.50-0.65 расстояния до центра
основания листа ..................С. hispidulum
— Верхние клетки ушковой группы квадратные до
прямоугольных; самые нижние клетки ушковой
группы прямоугольные до удлиненно прямоуголь-
ных; ушковая группа достигает 0.40-0.50 расстоя-
ния до центра основания листа . . С. sommerfeltii
Следуя данному ключу, целый ряд образцов из Твер-
ской области и Башкортостана может быть отнесен к
Campylidium hispidulum (Brid.) Ochyra, Cens. Cat. Polish
Mosses 182. 2003. — Hypnum hispidulum Brid., Muscol.
Recent. Suppl. 2: 198. 1812. — Campylophyllum hispidulum
(Brid.) Hedenaes, Bryologist, 100: 74. 1997. — Campylium
hispidulum (Brid.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 631. 1869.
Вместе с тем, наши образцы с квадратными клетками
ушковой группы, как правило, мельче С. sommerfeltii, в
то время как в Северной Америке он считается более
крупным, по сравнению с С. sommerfeltii (Crum &
Anderson, 1981), обликом приближающимся к Campylo-
phyllum halleri. Учитывая встречаемость в идентичных
местообитаниях и общую изменчивость в популяциях,
мы относим мелкие образцы с квадратными клетками
углов основания (рис. 609) к С. sommerfeltii (вероятно,
это не вполне развитые растения). Выяснение же отли-
чий С. sommerfeltii от “настоящего” С. hispidulum требу-
ет дополнительного исследования.
2. Campylidium calcareum (Crundw. et Nyh.)
Ochyra, Cens. Cat. Polish Mosses 182. 2003. —
Campylium calcareum Crundw. et Nyh., Trans. Brit.
Bryol. Soc. 4: 198. 2 b. 1963 [1962]. — Campylo-
phyllum calcareum (Crundw. et Nyh.) Hedenaes,
Bryologist, 100: 74. 1997. — Кампилидиум изве-
стковый. Рис. 610.
Стебель простертый, до 3 см дл., умеренно гу-
сто облиственный, расставленно неправильно
ветвящийся, веточки до 5 мм дл. Стеблевые лис-
Campylidium - Hygrohypnum
909
тья 0.7-0.9x0.3-0.4 мм, из яйцевидного основа-
ния резко суженные в длинную, узко заострен-
ную, желобчато-шиловидную верхушку, состав-
ляющую около 2/3 длины листа; край плоский,
слабо пильчатый; клетки 15-40x6-9 цт, в углах
основания квадратные и коротко прямоугольные,
образующие небольшую, нерезко отграниченную
группу. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны.
Известен из большинства стран Северной и Цент-
ральной Европы, но за пределами Европы пока не от-
мечен [возможно, из-за отсутствия современных реви-
зий]. На территории “Флоры...” известен б. ч. из степ-
ных районов и южных районов лесной зоны, а также с
Урала. Растет на затененных известняках, как сырых,
так и б. м. сухих.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg.Kl As Or
Вид, с одной стороны, можно спутать с Campylia-
delphus chrysophyllus, слабые формы которого также
могут иметь двойную жилку и мелкие размеры расте-
ний. У последнего вида, однако, по крайней мере, у ча-
сти листьев возможно обнаружить простую жилку, клет-
ки углов основания б. м. утолщенные, желтовато окра-
шенные. С другой стороны, С. calcareum можно спу-
тать с С. sommerfeltii, близким видом, из которого С.
calcareum и был выделен. Основное отличие заключа-
ется в более длинной верхушке листа и произрастании
на известняках, а не на гнилой древесине. Следует от-
метить, что Смит (Smith, 1978) счел невозможным раз-
граничить С. calcareum и С. sommerfetlii во флоре Бри-
танских островов.
Род 7. Hygrohypnum Lindb. — Гигрогипнум
Растения мелкие до средних размеров, в гус-
тых или рыхлых дерновинках, золотисто- или бу-
ровато-зеленые, б. м. блестящие. Стебель с цент-
ральным пучком, простертый, всесторонне или не-
сколько уплощенно облиственный, расставленно
или скученно неправильно ветвящийся; псевдо-
парафиллии широко яйцевидные, кнаружи от них
иногда имеются также шиловидные. Стеблевые
листья односторонне согнутые или б. м. приле-
гающие, серповидные от основания или с широко
яйцевидным основанием и согнутой или почти
прямой верхушкой, б. м. коротко заостренные, на
самой верхушке тупые; к основанию слабо за-
кругленные, не низбегающие; вогнутые, не склад-
чатые; край плоский или вверху местами загну-
тый, цельный; жилка простая, до 0.8 длины лис-
та, часто от середины неравно вильчато ветвяща-
яся, у мелких растений иногда очень короткая до
910
Amblystegiaceae
полностью отсутствующей; клетки узкие, извили-
стые, в углах основания б. м. крупные, коротко
прямоугольные, тонкостенные, иногда бурые, об-
разующие небольшую, выпуклую, резко или не-
резко отграниченную группу. Однодомный. Спо-
рофит типичный для семейства, за исключением
не отпадающего колечка.
Тип рода: Hygrohypnum palustre Loeske (= Н
luridum (Hedw.) Jenn.). Согласно монографии рода
Джемисона (Jamieson, 1976), род включает 24
вида; согласно Чернядьевой (2003), использовав-
шей традиционное понимание данного рода, в Рос-
сии известно 12 видов. Результаты анализа пос-
ледовательностей ДНК (Vanderpoorten & al.,
2002а,b; Gardiner & al, 2004), однако, показывают
полифилетичность рода, в связи с чем он разде-
лен здесь на четыре рода. При этом (1) собствен-
но в роде Hygrohypnum остается один вид; (2) виды
с гиалодермисом {Hygrohypnum ochraceum, Н
polare (Lindb.) Loeske), а также H duriusculum
отнесены к роду Hygrohypnella (с.839) сем.
Scorpidiaceae; (3) виды с пильчатой верхушкой (Я.
eugyrium (B.S.G.) Loeske, Н. subeugyrium) оказа-
лись близки к видам Stereodon, сем. Pylaisiaceae и
отнесены к роду Pseudohygrohypnum (с. 845), ко-
торый принят в том объеме, в каком он был пред-
ложен Кандой (Kanda, 1976); (4) виды с сильно
вогнутыми округлыми листьями (Н cochleari-
folium, Н norvegicum, Н montanum, Н alpestre, Н
smithii) близки к роду Ochyraea и включены в него
(с. 904). Учитывая, однако, сложность определе-
ния видов данной группы и слабую морфологи-
ческую обособленность родов, на которые разде-
лен Hygrohypnum в традиционном смысле, мы при-
водим ключ для всех его видов, встречающихся
на территории “Флоры...”. Название от vypog - вла-
га (греч.), Нурпит - название рода мхов (и факти-
чески общее название для большинства бокоплод-
ных мхов), по произрастанию видов рода в посто-
янно влажных местообитаниях.
NB: Многие виды, особенно Hygrohypnum luridum и
Hygrohypnella ochracea, имеют исключительно широкую
изменчивость по форме листа и развитию жилки.
1. Стебель с четко дифференцированным гиало-
дермисом . . [Hygrohypnella ochracea (с. 841)]
— Стебель без явного гиалодермиса (у Pseudo-
hygrohypnum subeugyrium клетки наружного
слоя несколько крупнее, но их стенки б. м.
толстые)..................................2
2. Листья широко яйцевидные до почти округ-
лых, L2-2.0xl.0-L5 мм, жилка вильчатая, не-
разделенная ее часть 0.1-0.4 длины листа
..........[Hygrohypnella duriuscula (с. 839)]
— Листья яйцевидные или округло-яйцевидные,
0.3-0.8 мм шир., жилка простая, вильчатая или
двойная ................................. 3
3. Листья широко закругленные или закруглен-
ные и с небольшой, назад отогнутой верхушеч-
кой; сильно вогнутые, придающие побегам
вздуто черепитчатый облик; стебель всесто-
ронне облиственный.......................4
— Листья постепенно заостренные, на самой вер-
хушке тупые; умеренно вогнутые, на побеге
б. м. односторонне согнутые..............5
4. Листья продолговато-яйцевидные, с неболь-
шой, коротко назад отогнутой верхушечкой,
0.9-1.4(-1.8) мм дл.; растения б. ч. бурые
.................[Ochyraea alpestris (с. 904)]
— Листья округло-яйцевидные, широко закруглен-
ные, без верхушечки, 0.7-1.2 мм дл., растения б. ч.
зеленые . . [Ochyraea cochlearifolia (с. 905)]
5. Листья вверху б. м. явственно пильчатые; жил-
ка двойная; в углах основания листа 1-3 клет-
ки выделяются своими крупными размерами;
двудомный; растения часто буровато-пурпур-
ные; редкий вид (Урал).....................
. . [Pseudohygrohypnum subeugyrium (с. 845)]
— Листья цельнокрайные; жилка простая у боль-
шей части листьев, вверху часто вильчатая,
обычно до 0.4-0.8 длины листа [у очень мел-
ких теневых форм до 0.1 длины листа]; в уг-
лах основания листа группа одинаковых б. м.
тонкостенных клеток; однодомный, часто с
коробочками; растения б. ч. золотисто-бурые;
широко распространенный вид.................
............... 1. Hygrohypnum luridum
1. Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn., Man.
Mosses W. Pennsylvania 287. 1913. — Hypnum
luridum Hedw., Sp. Muse. Frond. 291. 1801. — Гиг-
рогипнум грязно-желтый. Рис. 611.
Стебель (1-)2-5 см дл. Стеблевые листья 0.6-
1.5(-2.0)х0.3-0.7 мм; клетки 30-65(-80)х5-8 цт.
Спорофиты часто (за исключением очень мелких
теневых форм). Ножка около 1.5 см. Коробочка 1.5
мм дл. Споры 14-18 цт.
Широко распространенный голарктический вид,
известный от Арктики до островов Средиземного
моря, Турции, Ирана, Гималаев, Китая (до юга стра-
ны), а также Новой Гвинеи (Enroth & Ignatov, 1999).
На территории “Флоры...” частый вид в пределах лес-
ной зоны (где известен из большинства хорошо изу-
ченных областей), редок в лесостепной и пока не вы-
Hygrohypnum - Serpoleskea
911
явлен в степной зоне. Более обычен в районах рас-
пространения известняков; на Северо-Западе, где пре-
обладают граниты, более редок. Растет на сырых кам-
нях по берегам рек и речек и на перекатах, как в дли-
тельно, так и в непродолжительно заливаемых мес-
тах; на набережных селится на бетонированных по-
верхностях.
Le Ру No Ar Vo Km Ki Ud Ре
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu 7д Ba Che
KuKe Orl Lj_Vr Ro Tm Pn Sr Vlg KI As Or
Обычно узнается по золотистой окраске, мелким со-
гнутым листьям и по многочисленным спорофитам.
Чаще всего жилка простая, оканчивающаяся выше се-
редины листа (что отличает его от видов Hygrohypnella
и Ochyraea, представленных на территории “Флоры...”).
Мелкие формы, растущие на сильно затененных и б. м.
сухих известняках, иногда трудно определить: побеги
расставленно облиствены очень мелкими листьями (до
0.4х0.2 мм), с короткой или двойной жилкой. Отличить
такие растения от видов Serpoleskea можно по клеткам,
которые в средней части листа не короче, чем 5:1 (а не
2-5:1), и более коротко заостренному листу. Отличие от
Ochyraea alpestris заключается в не отогнутой назад
верхушечке листа. Растения из сильно затененных сы-
рых мест могут иметь сравнительно узкие, ланцетные
и довольно острые листья.
Род 8. Serpoleskea (Limpr.) Loeske —
Серполескея
Растения мелкие, в рыхлых или густых, час-
то спутанных, плоских дерновинках, зеленые,
желто- или буровато-зеленые. Стебель без цент-
рального пучка, простертый, всесторонне рыхло
облиственный, расставленно неправильно вет-
вящийся, большинство веточек имеет характер
симподиальных побегов (удлиняются и ветвят-
ся). Стеблевые листья б. м. прилегающие или
прямо отстоящие, влажные - сильнее отстоящие,
из яйцевидного или яйцевидно-ланцетного осно-
вания постепенно или б. м. резко суженные в лан-
цетную верхушку, к основанию слегка закруглен-
ные, не или едва низбегающие, слабо вогнутые;
край плоский, цельный; жилка короткая, простая
до 0.1 (-0.2) длины листа или отсутствует, иногда
двойная; клетки коротко продолговатые или
ромбические, (1-)2-5:1, в углах основания квад-
ратные, образующие крупную, нерезко отграни-
ченную группу, часто почти достигающую жил-
ки. Веточные листья сходны со стеблевыми, но
мельче. Однодомные. Перихециальные листья с
тонкой простой жилкой до середины листа или
912
Amblystegiaceae
без жилки, очень слабо складчатые. Ножка пря-
мая, умеренно длинная. Коробочка прямая или
согнутая. Крышечка коническая. Колечко узкое,
из 1-2 рядов клеток, отпадающее. Перистом пол-
но развит или иногда реснички редуцированы.
Тип рода - Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske.
Род включает 2 вида. Название от serpens - ползу-
чий (лат.), Leskea - название рода мхов, по харак-
теру роста представителей этого рода.
1. Коробочка прямостоячая; перихециальные
листья с жилкой до 1/2 длины листа ....
................................2. S. subtilis
— Коробочка наклоненная, согнутая; перихеци-
альные листья без жилки . . 1.5. confervoides
1. Serpoleskea confervoides (Brid.) Loeske, Verh.
Bot. Vereins Prov. Brandenburg 46: 190. 1905. —
Hypnum confervoides Brid., Muscol. Recent. Suppl.
2: 153. 1812. — Platydictya confervoides (Brid.)
Crum, Michigan Bot. 3: 60. 1964. —Amblystegiella
confervoides (Brid.) Loeske, Moosfl. Harz. 295.1903.
— Серполескея конфервоидная. Рис. 612.
Стебель 0.5-1.5 см дл., простые веточки до 2 мм
дл. Стеблевые листья 0.3-0.4х0.1-0.2 мм, клетки
(10-) 12-25x6-9 цт, с отношением длины к ширине
1.5-4:1. Перихециальные листья до 1 мм дл., более
резко суженные в верхушку, внутренние без жил-
ки, слабо складчатые. Ножка 6-9 мм. Коробочка
наклоненная, согнутая, 0.7-0.9 мм дл., короткая, под
устьем в сухом состоянии не суженная. Перистом
б. м. полно развит, эндостом с 1-2 ресничками, рав-
ными по длине сегментам. Споры 7-9 цт.
Вид имеет спорадическое распространение во мно-
гих странах Западной Европы, на Кавказе, а также в
Северной Америке. На территории “Флоры...” известен
по единичным находкам в районах широкого распрост-
ранения известняков (от подзоны северной тайги до
лесостепи). Растет на затененных известняках. Видо-
вое название означает “водорослеобразный”, по обли-
ку этого очень мелкого растения.
Le Ps No Ar.Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl UNx Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
Во многих ключах указывается, что S. confervoides
растет на известняках, a 8. subtilis на деревьях. Однако
последний вид иногда также встречается на известня-
ках, так что образцы Serpoleskea без спорофитов, собран-
ные с известняков, можно определить только в том слу-
чае, если имеются вполне сформировавшиеся перихеции.
2. Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske, Verh.
Bot. Vereins Prov. Brandenburg 46: 190. 1905. —
Leskea subtilis Hedw., Sp. Muse. Frond. 221. 1801.
— Platydictya subtile (Hedw.) Crum, Michigan Bot.
3: 60. 1964. — Amblystegiella subtilis (Hedw.)
Loeske, Moosfl. Harz. 295. 1903. — Серполескея
тонкая. Рис. 613.
Serpoleskea
913
Рис. 613. Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske: Hh x6; Hs xl5; CP xl5; Fc,r,p x76; Stc x317; Cs,m,b x317.
Стебель 1-3 см дл., простые веточки до 4 мм
дл. Стеблевые листья 0.5-0.9x0.15-0.3 мм, клетки
(10-)12-35х7-10 цт, с отношением длины к ши-
рине (1-)2-5:1. Перихециальные листья 1.0-1.3 мм
дл., более резко суженные в верхушку, внутрен-
ние с простой жилкой до 0.4 длины листа. Ножка
6-10 мм. Коробочка прямая или немного согнутая
ниже устья, 0.8-1.2 мм дл., под устьем в сухом со-
стоянии суженная. Перистом б. м. полно развит,
за исключением ресничек, обычно отсутствующих
или очень коротких. Споры 11-14 цт.
Преимущественно циркумбореальный вид, лишь
недалеко заходящий в Арктику (Полярный Урал), на юг
- до островов Средиземного моря, Кавказа, Средней
914
Amblystegiaceae
Азии, Северного Китая, Японии. На территории “Фло-
ры...” довольно обычен в южных районах таежной зоны
и зоны хвойно-широколиственных лесов, где растет
нередко в массе на стволах старых осин; в более юж-
ных районах встречается на широколиственных поро-
дах; иногда на камнях карбонатных пород.
LePs No Ar Vo Km KiUdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Km Be Or\ Li Vr Ro Tm Pn Ul SaSrVlg KI As Or
В стерильном состоянии Seproleskea subtilis трудно
(а при скудном материале невозможно) отличить от мел-
ких растений Amblystegium serpens, у которых жилка так-
же может быть очень короткой. В большинстве случаев,
однако, изучение большого количества листьев с наибо-
лее развитых побегов Amblystegium позволяет найти хотя
бы несколько листьев с жилкой до середины листа, что
исключает Serpoleskea. В большинстве случаев, однако,
оба вида встречаются с многочисленными коробочками,
по которым эти виды четко различаются.
Род 9. Campyliadelphus (Kindb.) R. S. Chopra —
Кампилиадельфус
Растения мелкие до средних размеров, в рых-
лых дерновинках, золотисто-зеленые до бурова-
тых, блестящие. Стебель со слабым центральным
пучком, простертый до восходящего и, реже, пря-
мостоячего, неправильно или б. м. правильно пе-
ристо ветвящийся в одной плоскости, всесторон-
не густо или умеренно густо облиственный, ве-
точки облиствены сходным образом. Стеблевые
Serpoleskea - Campyliadelphus - Campylium
915
листья из прилегающего основания резко отогну-
тые до далеко отстоящих или, у части листьев, до
назад отогнутых, из широко яйцевидного основа-
ния резко сужены в узко ланцетную верхушку, к
основанию широко закругленные, коротко широ-
ко низбегающие, б. м. сердцевидные; край плос-
кий, цельный; жилка тонкая, до 0.3-0.5[-0.9] дли-
ны листа, изредка вильчато разветвленная на раз-
ном уровне, вплоть до основания; клетки линей-
ные, 6-10:1, в основании шире, короче, желтые,
пористые, в углах основания квадратные, с утол-
щенными стенками, образуют небольшую, б. м.
резко дифференцированную группу. Веточные ли-
стья яйцевидно-ланцетные, б. м. постепенно зао-
стренные. Двудомные.
Тип рода - Campyliadelphus chrysophyllus
(Brid.) Kanda. Род включает 3 вида. Название от
Campylium - название рода мхов, абгХфбд - брат
(греч.), по близости к этому роду.
1. Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.)
Kanda, J. Sci. Hiroshima Univ., Sen B, Div. 2, Bot.
15: 264. 1976 [1975]. — Hypnum chrysophyllum
Brid., Muscol. Recent. 2(2): 84. 2, f 2. 1801. —
Campylium chrysophyllum (Brid.) J. Lange, Nomenci.
Fl. Danic. 210. 1887. — Кампилиадельфус золо-
тистолистный. Рис. 614.
Стебель до 5 см дл., веточки до 6 мм дл. Стеб-
левые листья 1.2-1.6х0.4-0.6 мм; жилка до 0.3-0.6
длины листа; клетки 25-55x5-9 цт. Спорофиты
редко. Ножка до 2 см. Коробочка около 2 мм дл.
Споры 8-13 цт.
Вид, широко распространенный в арктической и бо-
реальной зонах по всей Голаркгике, южнее встречаю-
щийся в горах до островов Средиземного моря, Тур-
ции, Кавказа, Средней Азии, Гималаев, Китая (до юж-
ных провинций); также в Центральной и Южной Аме-
рике. На территории “Флоры...” распространен очень
широко, но в большинстве районов встречается спора-
дически или редко; растет, однако, в массе в районах,
где имеются многочисленные выходы гипсов и карбо-
натов (например, в Архангельской, Псковской обл.).
Растет на богатых карбонатом кальция б. м. сырых суб-
стратах, как на болотах и сырых лугах, так и на скалах,
а в районах, где он вообще част - также в лесах на по-
чве, валежнике, в основании стволов (например, в Пи-
нежском районе Архангельской области).
Le Ps No Ar Vo Km Ki UZPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Orl Li Vr/to Tm PnUl Sa SrN\z¥A As Or
С одной стороны, C. chrysophyllus может быть
спутан с С. elodes (см. ниже), с другой - с Campylidium
calcareum, с третьей - с Drepanocladus polygamus.
Первый случай возможен, когда болотные растения
имеют жесткие, вверх направленные листья и отно-
сительно длинную жилку. Отличия этих видов даны
в ключе (с. 916). Слабые растения С. chrysophyllus мо-
гут иметь очень короткую жилку и не столь четкую
окрашенную группу клеток углов основания, прибли-
жаясь по ряду признаков к Campylidium calcareum. У
последнего вида, однако, жилка никогда не бывает
простой, клетки углов основания менее толстостен-
ные. И наконец, Drepanocladus polygamus - обычно
более крупное растение, с не столь резко отогнутыми
листьями и сильнее увеличенными, прозрачными клет-
ками углов основания листа; D. polygamus на терри-
тории “Флоры...” - преимущественно болотное расте-
ние, тогда как С. chrysophyllus растет не только на бо-
лотах, но и на сырых (а иногда и весьма сухих) лугах,
выходах известняка и проч.
Вид, нахождение которого возможно
Campyliadelphus elodes (Lindb.) Kanda. Указывался
для территории “Флоры...” (например, Podpera, 1921),
однако все виденные нами образцы относились к дру-
гим видам. Тем не менее нахождение этого вида в за-
падных районах “Флоры...” вполне вероятно - вид из-
вестен из стран Балтии. Хеденэс (Hedenas, 1997а) при-
водит следующие отличия от С. chrysophyllus'.
1. Жилка тонкая, 25-45 цт шир., заканчивается в се-
редине листа или несколько выше; листья с яйце-
видным основанием 0.35-0.70 мм шир., и оттопы-
ренно отогнутой верхушкой; край листа цельный
или очень слабо пильчатый . . С. chrysophyllus
— Жилка более толстая, 30-60 цт шир., часто дости-
гает верхушки листа. Листья с треугольным осно-
ванием, 0.25-0.55 мм шир., и прямо отстоящей вер-
хушкой; край листа пильчатый, особенно в верхуш-
ке и в основании.....................С. elodes
Род 10. Campylium (Sull.) Mitt. — Кампилиум
Растения средних размеров, в б. м. густых
дерновинках, светло- или желто-зеленые. Сте-
бель со слабым центральным пучком, простер-
тый, восходящий до прямостоячего, всесторон-
не б. м. густо облиственный, расставленно, реже
б. м. густо неправильно перисто ветвящийся.
Стеблевые листья оттопыренно отстоящие, в су-
хом состоянии в нижней части б. м. струйчато
складчатые; из округло-яйцевидного основания
б. м. постепенно или резко суженные в ланцет-
ную или линейную, отогнутую верхушку, к ос-
нованию закругленные, не низбегающие; край
плоский, цельный; жилка двойная, до 0.1-0.3 дли-
ны листа; клетки линейные, в углах основания
округло-квадратные, крупные, б. м. тонкостен-
ные, прозрачные, образующие б. м. резко диф-
ференцированную группу, достигающую 0.3-0.5
расстояния до жилки. Двудомные.
916
Amblystegiaceae
Тип рода - Campylium stellatum (Hedw.) C.
Jens. Род включает от 5 до 15 видов, распрост-
раненных преимущественно в холодных районах
обоих полушарий и высокогорьях. Название от
кацтгбХод - согнутый (греч.), по согнутым и от-
топыренным листьям.
1. Campylium stellatum (Hedw.) С. Jens.,
Meddel. Gronland 3:328.1887. —Hypnum stellatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 280. 1801. — Кампилиум
звездчатый. Рис. 615.
Стебель 2-5 см дл. Листья б. ч. 2.0-2.5х0.8-1.0
мм; клетки 40-80x6-10 цт. Спорофиты редко. Нож-
ка 2-3 см. Коробочка 2-2.5 мм дл. Споры 14-17 цт.
Широко распространен в большинстве районов Го-
ларктики, от Арктики на юг до Северной Африки, Тур-
ции, Афганистана, Тибета и Тайваня; в Америке - до
Мексики; указан для Новой Зеландии. На территории
“Флоры...” довольно обычен в северных областях, спо-
радически встречается в центральных районах; в степ-
ной зоне известен по единичным находкам. Растет на
минеротрофных болотах и прочих хорошо освещен-
ных, постоянно сырых местах, часто на начальных ста-
диях заболачивания лугов, по днищам карьеров, кю-
ветов, обычно в местах распространения карбонатных
грунтов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Kr Ro Tm Pn Ul Sr Vlg KI As Or
Campylium
917
Campylium stellatum легко узнать по сравнительно
крупным размерам, оттопыренно отстоящим листьям
(при виде сверху звездчато расходящимся), двойной
жилке и крупным вздутым клеткам углов основания ли-
ста, образующим резко отграниченную группу. Отли-
чия от Drepanocladus polygamus даны в комментарии к
этому виду (с. 935).
По форме и размерам листа вид очень сильно варь-
ирует. Вместе с тем, мелкие растения с более узкой,
длинной и более резко отграниченной верхушкой лис-
та нередко рассматривались в качестве самостоятель-
ной разновидности или даже вида. Различия их, соглас-
но Хеденэсу (Hedenas, 1997а, 2003), могут быть описа-
ны следующим образом:
Campylium - Leptodictyum - Palustriella
919
1. Растения обычно прямостоячие; б. ч. неправильно
ветвящиеся, стеблевые листья 1.7-2.8х0.7-1.2 мм,
из удлиненно яйцевидного основания ланцетные,
постепенно заостренные, верхушка листа 40-65%
общей длины листа...............var. stellatum
— Растения обычно простертые, более правильно пе-
ристые; стеблевые листья до 1.0-2.3 х0.4-1.0 мм,
из широко яйцевидно-сердцевидного основания
внезапно суженные в длинную, узкую, шиловид-
ную, желобчатую верхушку, составляющую 55-77%
общей длины листа...............var. protensum
Var. protensum (Brid.) C. Jens., Skand. Bladmossfl. 474.
1939. — Hypnum protensum Brid., Muscol. Recent. 2(2):
85. 2 f. 3. 1801. — Campylium protensum (Brid.) Kindb.,
Canad. Rec. Sci. 6(2): 72. 1894. Рис. 616. При использо-
вании указанных выше различий, данная разновидность
на территории “Флоры...” преобладает, a var. stellatum
встречается часто только в Ленинградской, Архангель-
ской и Вологодской областях. Вместе с тем, между край-
ними формами наблюдаются переходы, и требуются
дополнительные исследования изменчивости в преде-
лах популяций для выяснения статуса этих таксонов.
Род 11. Leptodictyum (Schimp.) Wamst. —
Лептодикциум
Растения б. м. крупные, образующие рыхлые
дерновинки или растущие отдельными побега-
ми или плетями на погруженном в воду (посто-
янно или временно) субстрате; зеленые, желто-
зеленые или буроватые. Стебель со слабым цен-
тральным пучком, простертый, всесторонне или
б. м. уплощенно, б. м. густо облиственный,
обычно с двусторонне отстоящими, “на пробор”
расположенными листьями, расставленно или
б. м. густо перисто ветвящийся. Стеблевые ли-
стья прямо или далеко отстоящие, из яйцевид-
но-ланцетного основания постепенно или б. м.
резко суженные в длинную острую верхушку, к
основанию закругленные, не низбегающие; край
плоский, цельный или очень слабо пильчатый;
жилка достигает 0.5-0.7 длины листа; клетки
длинные, 6-12:1, тонкостенные, к основанию по-
степенно короче, шире и более толстостенные,
слабо пористые, в углах основания крупные,
прозрачные, нерезко дифференцированные от
соседних клеток. Веточные листья более узкие
и короткие. Однодомные.
Тип рода - Leptodictyum riparium (Hedw.)
Wamst. Род включает от 4 до 8 видов. Название от
Хелтбд - тонкий, узкий; Siktdov - сеть (греч.), по
узким клеткам листовой пластинки, по сравнению
с типичными представителями рода Amblystegium
(в составе которого эта группа была первоначаль-
но описана в ранге подрода).
1. Leptodictyum riparium (Hedw.) Wamst, Kiypt.-
Fl. Brandenburg, Laubm. 2: 878. 1906. —Hypnum
riparium Hedw., Sp. Muse. Frond. 241. 1801. —
Amblystegium riparium (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur. 6:
58. 1853. — Лептодикциум береговой. Рис. 617.
Стебель 4-10 см дл., веточки до 18 мм дл. Стеб-
левые листья 2.3-3.0(-3.5)х0.6-0.9(-1.0) мм; клет-
ки 8-12:1, 60-100х8-10(-11) цт. Спорофиты час-
то. Ножка до 3 см. Коробочка около 2.5 мм дл.
Споры 12-16 цт.
Повсеместно распространенный на территории Го-
ларктики вид, встречающийся также в горных районах
в тропической Африке, Центральной Америке, Авст-
ралии и на антарктических островах. На территории
“Флоры...” встречается во всех областях, причем доволь-
но обычен как в лесной, так и в степной зонах. Растет в
проточной и стоячей воде на камнях, древесине, кор-
нях деревьев, а также на сырой почве, преимуществен-
но по берегам водоемов, временно заливаемым кана-
вам, на временно пересыхающих (временно заливае-
мых) понижениях в лесах.
Le Ps No Ar Vo Xw Ki ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl £/Vr Ro Tm Pn L7 Sa .Sr Vlg KI As Or
Выросший в проточной воде Leptodictyum riparium
можно безошибочно узнать в поле, как по характеру
местообитания, так и по характерно двурядно “на про-
бор” расположенным листьям. Растения из временно
пересыхающих местообитаний в сырых местах, одна-
ко, часто не имеют этого типичного облика, и их быва-
ет непросто отличить от погруженных форм Drepano-
cladus aduncus и Wamstorfia fluitans. Последний вид,
однако, имеет пильчатый край листа и инициальные
клетки ризоидов в верхушке листа, и оба вида также
отличаются более резко дифференцированной группой
клеток углов основания листа и б. м. согнутыми листь-
ями на концах побегов. Leptodictium riparium часто об-
разует спорофиты, чем отличается от D. aduncus, встре-
чающегося с коробочками на территории “Флоры...”
весьма редко. Еще один признак, который может по-
мочь распознать нетипичные растения Leptodictyum -
длинные аксиллярные волоски из 5-8 клеток (300-400
цт дл.), тогда как у Drepanocladus aduncus они образо-
ваны 3-5 клетками (около 80-140 цт дл.).
Род 12. Palustriella Ochyra — Палюстриелла
Растения крупные, б. м. ригидные, в рыхлых
или густых дерновинках, иногда формирующие
обширные покровы на ключевых болотах, зеле-
ные до бурых, иногда инкрустированные карбо-
натным материалом. Стебель без центрального
пучка или со слабым центральным пучком, про-
стертый или, чаще, восходящий до прямостоя-
чего, иногда плавающий, всесторонне или не-
сколько уплощенно облиственный, правильно,
920
Amblystegiaceae
Рис. 618. Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra: Hl xl5; H2 x2.3; Fc,r x25; Pr x285; Cs,m x317; Cb x285.
Palustriella
921
реже неправильно перисто ветвящийся в одной
плоскости, веточки несколько более уплощен-
ные; парафиллии обычно многочисленные, узко
ланцетные, на верхушке 3-10 клеток располо-
жены в 1 ряд; часто развит б. м. густой ризоид-
ный войлок. Стеблевые листья отстоящие до од-
носторонне согнутых, из яйцевидного или ши-
роко треугольного основания постепенно или
б. м. резко суженные в ланцетную верхушку, к
основанию широко закругленные и низбегаю-
щие, вогнутые, б. м. продольно складчатые;
край пильчатый до основания, плоский или ме-
стами умеренно отогнутый; жилка мощная,
оканчивается в узкой части верхушки листа; клет-
ки линейные или продолговато-эллиптические,
гладкие или близ верхнего угла с одной папил-
лой на дорсальной стороне листа, в углах осно-
вания крупные, тонкостенные, бесцветные, реже
окрашенные, образующие б. м. хорошо отгра-
ниченную группу, достигающую жилки и иног-
да образующие зону прозрачных клеток попе-
рек всего основания. Двудомные.
Тип рода — Palustriella commutata (Hedw.)
Ochyra. Род включает два вида, оба представлены
на территории “Флоры...”. Название отpalus - бо-
лото (лат.), по произрастанию видов рода на бо-
лотах (обычно ключевого питания).
1. Клетки листа короткие, папиллозные.......
..........................2. Р. decipiens
— Клетки листа линейные, гладкие............
....................... 1. Р. commutata
1. Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra, J.
Hattori Bot. Lab. 67: 223. 1989. —Hypnum commuta-
tion Hedw., Sp. Muse. Frond. 284.1801. —Cratoneuron
commutation (Hedw.) G. Roth, Hedwigia 38: 6. 1899.
— Палюстриелла изменчивая. Рис. 618.
Стебель без центрального пучка, 4-7(-10) см дл.,
всесторонне густо облиственный, веточки до 15 мм
дл. Листья прямо отстоящие и иногда б. м. согну-
тые, 2.0-3.0x0.8-1.2 мм, из треугольно-яйцевидного
основания резко или постепенно суженные в узко
ланцетную, длинно заостренную верхушку; клетки
30-80x6-9 цт, гладкие или со слегка мамиллозно вы-
пяченным верхним углом. Веточные листья несколь-
ко мельче и более коротко заостренные. Спорофиты
с территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 3-4 см.
Коробочка около 3 мм дл. Споры 14-17 Цт].
Голарктический вид с широким распространением.
Практически не заходит в Арктику и редок на севере
Сибири; в Палеарктике растет от Скандинавии и Се-
верного Урала на юг до Северной Африки, Ближнего
Востока (часто), Средней Азии, Гималаев, Тибета, цен-
тральных районов Китая. На территории “Флоры...” вид
известен по единичным находкам в немногих районах,
где есть обширные выходы карбонатных пород. Растет
б. ч. на ключевых болотах, реже на обводненных участ-
ках минеротрофных болот.
LePsAfoArVo Km Ki EZJPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr Ro Tm Pn U1 &_Sr Vlg KI As Or
Узнается по мощной жилке, длинным клеткам лис-
та, а также линейно-ланцетным парафиллиям. Вид чрез-
вычайно вариабельный, в его пределах различают ряд
разновидностей, которые, вместе с тем, связаны между
собой переходами. Чаще других ранг самостоятельной
разновидности, или даже вида, придается var. falcata
(Brid.) Ochyra, J. Hattori Bot. Lab. 67:224.1989. —Hypnum
falcatum Brid., Muscol. Recent. 2(2): 63 1, f. 6. 1801. —
Palustriella falcata (Brid.) Hedenaes, Bryoph. Biblioth. 44:
136. 1992. Этот таксон отличается неправильным ветв-
лением (в отличие от правильного густо перистого ветв-
ления var. commutata), узким основанием листа с отно-
сительно узкой группой увеличенных клеток (а не ши-
роко сердцевидным основанием с крупной треугольной
группой прозрачных клеток), длинным и постепенно за-
остренным листом (а не б. м. треугольным, б. м. резко
суженным в узкую верхушку). На территории “Флоры...”
представлена преимущественно var. falcata.
2. Palustriella decipiens (De Not.) Ochyra, J.
Hattori Bot. Lab. 67: 226. 1989. — Thuidium
decipiens De Not., Atti Reale Univ. Genova 1: 233.
1869. — Cratoneuron decipiens (De Not.) Loeske,
Moosfl. Harz. 311.1903. — Палюстриелла обман-
чивая. Рис. 619.
Стебель без центрального пучка (у тонких по-
бегов) или со слабым центральным пучком, 3-6(-10)
см дл., всесторонне расставленно облиственный,
веточки до 5 мм дл., на концах крючковидно со-
гнутые. Листья далеко отстоящие, б. м. серповид-
но согнутые, 1.0-1.4x1.0-1.3 мм, из широко треу-
гольно-сердцевидного основания резко или посте-
пенно суженные в узко ланцетную, умеренно длин-
но заостренную верхушку; клетки 20-30x5-7 цш, с
обеих сторон с одной папиллой над просветом клет-
ки близ ее верхнего угла. Веточные листья мельче^
б. ч. сильно серповидно согнутые. Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 3-4 см.
Коробочка около 3 мм дл. Споры 12-16 цш].
Голарктический вид, лишь местами заходящий в
Арктику (Шпицберген), имеющий преимущественно
горное распространение, на юг до гор Северной Афри-
ки, Турции, Ирана и после значительной дизъюнкции -
в Японии; в Америке - только в США. На территории
“Флоры...” известен из единичных местонахождений,
преимущественно в более северных районах. Почти
везде редок, хотя в некоторых районах Псковской обла-
922
Amblystegiaceae
сти это массовый вид на выходах мергеля. Растет по
берегам ручьев и речек, на ключевых и минеротроф-
ных болотах, непосредственно на известняках или в
местах выхода сильно минерализованных вод, иногда
в зарастающих карьерах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn_Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне несколько напоминает некоторые феноти-
пы Cratoneuron filicinum, от которого отличается папил-
лозными клетками листа и узко ланцетными (а не треу-
гольно-яйцевидными) парафиллиями.
Род 13. Cratoneuron (Sull.) Spruce —
Кратоневрон
Растения средних размеров, в густых или рых-
лых жестких дерновинках, от темно-зеленых до
буро-зеленых, иногда инкрустированные карбо-
Palustriella - Cratoneuron
923
Рис. 620. Cratoneuronfilicinum (Hedw.) Spruce: Hl,2 xl5; НЗ хб; CP xl2; Fc,r (1 и 2 - с разных образцов) x25; Pr x317; Cs,m x317;
Cb x285.
924
Amblystegiaceae
натным материалом. Стебель со слабым централь-
ным пучком, простертый, восходящий или прямо-
стоячий, всесторонне густо или рыхло облиствен-
ный, правильно перисто ветвящийся в одной плос-
кости или, реже, неправильно ветвящийся, веточ-
ки всесторонне или слегка уплощенно облиствен-
ные; ризоиды многочисленные, часто образуют гу-
стой войлок, сильно блестящий в сухом состоя-
нии; парафиллии многочисленные или редкие, яй-
цевидные или треугольно-ланцетные, б. м. широ-
кие, без длинно заостренной верхушки из одного
ряда клеток. Стеблевые листья односторонне со-
гнутые, реже прямые, прямо отстоящие, яйцевид-
но-треугольные или яйцевидно-ланцетные, посте-
пенно заостренные, к основанию закругленные и
широко низбегающие, вогнутые или слабо вогну-
тые, не складчатые или слабо продольно складча-
тые; край плоский, пильчатый почти до основа-
ния; жилка заканчивается в верхушке листа, ред-
ко несколько ниже, сильная; клетки б. ч. 1.5-4:1,
иногда до 6:1, умеренно толстостенные, гладкие,
в основании листа резко увеличенные, вздутые,
бесцветные, тонкостенные, образующие крупную,
хорошо обособленную группу в углах основания,
как правило, доходящую до жилки. Веточные ли-
стья мельче, иногда значительно мельче. Двудом-
ный.
Наличие листовидных парафиллий, а также от-
личия в общем облике и жесткая консистенция ра-
стений явились основанием для выделения рода
Cratoneuron в монотипное семейство (Ochyra,
1989), что не было подтвеждено объединенным
анализом молекулярных и морфологических дан-
ных (Vanderpoorten & al., 2002а,b)
Тип рода - Cratoneuron filicinum (Hedw.)
Spruce. Род включает единственный вид (с ря-
дом внутривидовых таксонов). Название от
кратод - сильный; veupov - жилка (греч.), по
мощной жилке.
1. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce, Cat.
Muse. 21. 1867. — Hypnum filicinum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 285. 76 f 5-10. 1801. — Кратонев-
рон папоротниковидный. Рис. 620, 621.
Стебель 2-4 см дл., веточки обычно до 5 мм дл.
Стеблевые листья 1.0-1.6х0.5-0.8 мм, клетки 15-
50x5-8 цт, б. ч. 2-4:1, иногда до 6:1. Спорофиты
редко. Ножка около 3 см. Коробочка до 3 мм дл.
Споры 16-20 цт.
Встречается практически по всей территории Го-
ларктики (от высокой Арктики до Северной Африки,
Южного Китая и т. п.), а также в Восточной и Юж-
ной Африке, Центральной и Южной Америке, Новой
Зеландии. На территории “Флоры...” распространен
практически повсеместно, за исключением более юж-
ных областей степной зоны, а также некоторых рай-
онов, где почвы очень кислые (чем и объясняется его
отсутствие в отдельных локальных флорах в север-
ных областях и отдельных районах Среднего Урала).
Cratoneuron - Hygroamblystegium
925
Растет обычно на выходах ключей, а также у берегов
рек, озер, на бетонных облицовках набережных и ка-
налов; на сырых камнях и почве.
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Иг Ro Tm PnL7Sa SrVlg KI As Or
В типичном случае C. filicinum легко узнается в поле
по жесткому, б. м. прямостоячему, правильно вет-
вящемуся стеблю с обильным ризоидным войлоком. Бо-
лее сложны для определения растения, растущие погру-
женными или на сырых камнях в сильно затененных ме-
стообитаниях - у них отсутствует правильно перистое
ветвление и ризоидный войлок, а парафиллии могут быть
очень редкими. Такие растения трудно отличать от ви-
дов Hygroamblystegium’, наиболее надежными отличия-
ми в таких случаях являются увеличенные клетки в ос-
новании листа (чего никогда не наблюдается у Hygro-
amblystegium) и пильчатость края листа. Мощные расте-
ния со слабо войлочным стеблем, прямыми, ланцетны-
ми листьями с более сильной, выбегающей жилкой 100-
200 цт шир. (см. рис. 621) иногда относят к особой раз-
новидности: С. filicinum var. atrovirens (Brid.) Ochyra, J.
Hattori Bot. Lab. 67: 210. 1987. —Hypnum vallis-clausae
var. atro-virens Brid., Bryol. Univ. 2: 534. 1827. На терри-
тории “Флоры...” к ней можно отнести некоторые образ-
цы с Урала. Отграниченность ее от типовой разновидно-
сти нуждается в дальнейшем изучении.
Род 14. Hygroamblystegium Loeske —
Г игроамбл истегиум
Растения от мелких до средних размеров, в б. м.
рыхлых дерновинках, желто-, темно- или бурова-
то-зеленые, реже светло-зеленые (Н. humile), не
блестящие. Стебель со слабым центральным пуч-
ком или без него (Н. tenax), простертый или вос-
ходящий, всесторонне густо или рыхло облиствен-
ный, неправильно ветвящийся, веточки всесторон-
не облиственные; парафиллии единичные, ланцет-
ные (не на всех побегах). Стеблевые листья при-
легающие, прямо, реже далеко отстоящие, ланцет-
ные до яйцевидных, постепенно суженные в ост-
рую или тупую верхушку, к основанию полого за-
кругленные, не низбегающие или, реже, низбега-
ющие, вогнутые или слабо вогнутые, не склад-
чатые; край плоский, цельный или пильчатый;
жилка оканчивается в верхушке, реже в середине
листа, сильная или слабая; клетки б. ч. 2-6:1, до-
926
Amblystegiaceae
вольно толстостенные или тонкостенные, гладкие,
в углах основания б. м. квадратные, нерезко от-
граниченные от клеток пластинки. Веточные лис-
тья сходны со стеблевыми. Однодомные.
Тип рода - Hygroamblystegium irriguum (Hook,
et Wils.) Loeske (=Я. tenax (Hedw.) Jenn.). Род вклю-
чает, по-видимому, около 10 видов. Название от от
vypog - влага (греч.), Amblystegium - название рода
мхов, из которого данный род, представленный пре-
имущественно гигрофитами, был выделен. Концеп-
ция рода существенно изменилась в результате ис-
следования последовательностей ДНК. Как выяс-
нили Vanderpoorten & al. (2001,2003b), традицион-
но относившиеся к роду Amblystegium A. varium и
A. (Leptodictyum) humile генетически ближе к ви-
дам с мощной жилкой (Н. tenax и Н. fluviatile), чем
к Amblystegium serpens. В связи с этим первые два
вида были помещены в Hygroamblystegium, так что
из исследованных этими авторами видов к роду
Amblystegium относится лишь A. serpens.
1. Жилка оканчивается в середине листа; побе-
ги б. м. уплощенно облиственные, листья да-
леко отстоящие; клетки углов основания зна-
чительно шире клеток пластинки; в сырых,
обычно временно заливаемых местообитани-
ях ........................ 4. Н. humile
— Жилка оканчивается в верхушке листа; побеги
всесторонне облиственные, листья от прилега-
ющих до отстоящих; клетки углов основания
немного шире клеток пластинки; в сухих или
же постоянно сырых местообитаниях . . 2
2. Жилка относительно тонкая, вверху коленча-
то изогнутая, до 0.65-0.90 длины листа; пре-
имущественно в сухих местообитаниях . . .
............................3. Н. varium
— Жилка мощная, прямая, до 0.9-1.0 длины лис-
та; преимущественно в постоянно увлажнен-
ных местообитаниях.......................3
3. Листья с тупой верхушкой; жилка в основа-
нии 80-110 цт шир............. 1. Н. fluviatile
— Листья с острой верхушкой; жилка в основа-
нии 60-75 цт шир............ 2. Н. tenax
1. Hygroamblystegium fluviatile (Hedw.) Loeske,
Moosfl. Harz. 299.1903. —Hypnum fluviatile Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 277. 7f. 4. 1801. —Amblystegium
fluviatile (Hedw.) B. S. G., Bryol. Eur. 6: 55. 1853. —
Гигроамблистегиум речной. Рис. 622.
Hygroamblystegium
927
Стебель 2-4 см дл., всесторонне густо облиствен-
ный. Стеблевые листья прямо отстоящие, 1.0-1.5x0.5-
0.7 мм, яйцевидно-ланцетные, тупо заостренные; край
цельный или очень слабо пильчатый; жилка 80-110
цт шир., оканчивается в верхушке листа; клетки 15-
55x5-9 цт, б. ч. 3-6:1, с отдельными более длинными
клетками, сравнительно толстостенные. Гаметангии
и спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
Вид отмечен б. ч. в южных районах Палеарктики
(Западная Европа, Мадейра, Северная Африка, Кавказ,
Иран, Китай), в Америке от Канады до Патагонии. На
территории “Флоры...” он известен в Тверской облас-
ти, как в бассейне Западной Двины, так и Волги, на вы-
ходах ключей в долине Волги и ее притока Липенки (в
Старицком районе), а также в ряде мест в Московской
области, по берегам канала Москва-Волга, на камнях,
в полосе постоянного захлестывания волнами. Единич-
ная находка есть из Архангельской области (в русле
ручья); прочие указания не подтверждены гербарием.
Ze Ps No Аг.Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka TvMskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta-Ba Che
Ku Be Orl Li VrRo Tm PnUl Sa Sr Vlg KI As Or
Вид очень изменчивый, в том числе и на данной тер-
ритории. Образцы из Тверской области представлены
мощными крупными растениями, жилка у них оканчи-
вается в верхушке листа, центральный пучок развит; ра-
стения из Московской области (рис. 622) более мелкие,
жилка оканчивается ниже, центральный пучок часто от-
сутствует. Все это согласуется с данными Вандерпоор-
тена (Vanderpoorten & al., 2001, 2003b), что виды рода
Amblystegium (за исключением A. serpens) представляют
скорее “концепции”, нежели биологические виды - их
признаки, в том числе и диагностические (и, в частно-
сти, мощная жилка), по-видимому, многократно возни-
кали в разных линиях эволюции.
2. Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Jenn.,
Man. Mosses W. Pennsylvania 277. 39. 1913. —
Hypnum tenax Hedw., Sp. Muse. Frond. 277. 72f. /-
7. 1801. — Amblystegium tenax (Hedw.) C. Jens.,
928
Amblystegiaceae
Skand. Bladmossfl. 483. 1939. —Hypnum irriguum
Hook, et Wils, in Wils., Bryol. Brit. 361. 1855. —
Hygroamblystegium irriguum (Hook, et Wils.)
Loeske, Moosfl. Harz. 299. 1905. — Гигроамблис-
тегиум прочный. Рис. 623.
Стебель до 5 см дл., густо или рыхло всесторон-
не облиственный. Листья прямые или слегка согну-
тые, всесторонне отстоящие или слегка обращен-
ные в одну сторону, 1.0-1.7х0.3-0.4(-0.5) мм, б. ч. 3-
6:1, ланцетные, длинно остро заостренные; край
цельный или очень слабо пильчатый; жилка в осно-
вании листа 60-75 цт шир., оканчивается в верхуш-
ке листа; клетки 15-40(-50)х7-10 цш. Гаметангии и
спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
Распространение в целом сходно с таковым предыду-
щего вида: Западная Европа, Макаронезия, Северная Аф-
рика, Ближний Восток, Кавказ, Средняя Азия, Гималаи,
Китай, Монголия, Южная Сибирь; Северная, Централь-
ная и Южная Америка. На территории “Флоры...” извес-
тен по единичным находкам в районах, где обильны вы-
ходы известняков. Растет на камнях в ключах и реках.
Le £s_No Аг Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZLiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Угнетенные формы этого вида и Cratoneuron fili-
cinum очень похожи, причем у слабо развитых расте-
ний последнего вида парафиллий может не быть. От-
личить Н. tenax от таких форм можно по мелким клет-
кам основания листа. Отличия от Н. fluviatile заключа-
ются в менее толстостенных и более широких клетках
листа и более узких, односторонне согнутых листьях.
3. Hygroamblystegium varium (Hedw.) Moenk.,
Hedwigia 50: 275. 1911. —Leskea varia Hedw., Sp.
Muse. Frond. 216.53 f. 15-20. 1801.—Amblystegium
varium (Hedw.) Lindb., Musci Scand. 32. 1879. —
Orthotheciella varia (Hedw.) Ochyra, Moss Fl. King
George Island Anarctica: 224. 1998. — Гигроамб-
листегиум разнообразный. Рис. 624.
Стебель 1-2 см дл., б. м. рыхло всесторонне об-
лиственный. Стеблевые листья прямо отстоящие,
Hygroamblystegium - Amblystegium
929
0.7-1.2x0.4-0.65 мм, из яйцевидного или широко
яйцевидного основания постепенно или умеренно
резко суженные в узкую верхушку, к сердцевидно-
му основанию закругленные, вогнутые; край слабо
или очень слабо пильчатый; жилка в основании
листа 25-40 Цт шир., при входе в верхушку колен-
чато изогнутая, оканчивается в узкой части верхуш-
ки; клетки 18-30(-40)х7-10 цш, неправильно ром-
бические или шестиугольные, б. ч. 2-4:1, к основа-
нию шире, до 15 цт, обычно желтоватые, в углах
основания не дифференцированы или квадратные
клетки, слабо отличающиеся от прочих клеток ос-
нования, образуют нерезко отграниченную груп-
пу. Однодомный, спорофиты часто. Ножка около 1.5
см. Коробочка около 1.5 мм дл. Споры 10-13 цш.
Вид, отмеченный во всех крупных регионах Голар-
ктики (в Арктике - только на юге), а также в Централь-
ной и Южной Америке. На территории “Флоры...”
встречается спорадически в северной половине и бо-
лее часто на юге (например, в Волгоградской области
- чаще, чем Amblystegium serpens). Растет на валежни-
ке, основаниях стволов деревьев, на почве, камнях, ста-
рых стенах.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Ka Tv Msk Tu Ya Iv ЛЬ VI Rz Nn Ma Mo ChuTaBaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U15a Sr Vlg KI As Or
Внешне сходен с относительно крупными экземп-
лярами Л. serpens, от которого отличается длинной жил-
кой, оканчивающейся в верхушке листа. В старых час-
тях побегов жилка часто буро окрашенная, что позво-
ляет дифференцировать Н. varium от A. serpens в поле с
помощью лупы. От Н. tenax и Н. fluviatile Н. varium от-
личается не столь мощной жилкой, вверху характерно
коленчато согнутой.
4. Hygroamblystegium humile (Р. Beauv.)
Vanderpoorten, A.J.Shaw et Goffinet, Pl. Syst. Evol:
241: 6. 2003. — Hypnum humile P. Beauv., Prodr.
Aetheogam. 65. 1805. — Amblystegium humile
(P. Beauv.) Crundw., J. Bryol. 11: 603. 1981 [1982].
— Leptodictyum humile (P. Beauv.) Crum, Mosses
Great Lakes Forest (ed. 3) 271. 1983. — Ambly-
stegium kochii B. S. G., Bryol. Eur. 6: 57. 568. 1853.
—Leptodictyum kochii (B. S. G.) Wamst., Krypt.-Fl.
Brandenburg, Laubm. 2: 874. 1906. — Гигроамб-
листегиум низкий. Рис. 625.
Растения средних размеров, образующие рых-
лые дерновинки или растущие отдельными побе-
гами, светло- или желто-зеленые. Стебель 2-4 см
дл., всесторонне или б. м. уплощенно рыхло об-
лиственный, расставленно перисто ветвящийся.
Листья сухие несколько смято извилистые, 1.3-
1.6х0.6-0.8 мм, из яйцевидного или широко яйце-
видного основания б. м. резко суженные в корот-
кую узко ланцетную верхушку, к узкому основа-
нию сильно полого закругленные, не или коротко
широко низбегающие (тогда основание б. м. серд-
цевидное); край плоский, цельный или, часто, сла-
бо пильчатый; жилка до 0.5-0.7 длины листа, в
основании 30-50 цт шир.; клетки продолговато-
ромбические, 4-6:1, б. ч. 35-60x10-12 цт, тонко-
стенные, в основании более широкие, до 18-20 цш
шир., в углах основания почти не отличаются от
остальных или более крупные, образующие нерез-
ко отграниченную группу. Спорофиты довольно
часто. Ножка 3-4 см дл. Коробочка около 2 мм дл.
Споры 14-18 цт.
Спорадически распространен практически по всем
регионам Голарктики (в Арктике - только на юге; в
аридных областях редок или отсутствует), а также на
юге Южной Америки и в горах Мексики и Папуа Но-
вой Гвинеи. На территории “Флоры...” распространен
в большинстве областей, причем во многих из них
нередок, но иногда пропускается при сборах, посколь-
ку растет часто отдельными побегами и обычно в б. м.
обводненных и в то же время мало привлекательных
местах: в разнообразных временно заливаемых мес-
тообитаниях в поймах рек, по окраинам травяных бо-
лот, берегам озер и водохранилищ, на почве, древеси-
не, камнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo ChuTaBaChe
Ku Be Orl Li VrTtoTm Pn 177 5a Sr Vlg KI As Or
Как и многие другие водные виды, Н. humile очень
изменчив и, не имея каких-либо одному ему прису-
щих признаков, труден для определения. Мелкие
прямолистные фенотипы Drepanocladus aduncus мо-
гут иметь столь же короткие клетки, но они всегда
имеют цельный край листа и, обычно, хотя бы на вер-
хушках части побегов, согнутые листья, чего никог-
да не бывает у Н. humile. Кроме того, клетки Н. humile
обычно шире, чем у видов Drepanocladus - 10-12, а
не 5-10 цт шир. Другой вид, с которым можно спу-
тать Н. humile - Drepanocladus polygamus. Слабые
простертые фенотипы этого вида внешне весьма по-
хожи на Н. humile', если у последнего вида клетки
углов основания сильно увеличены, отличить его от
D. polygamus можно по: (1) клеткам в верхней части
листа 4-6:1 (а не 5-10:1); (2) жилке б. м. постоянной
длины в пределах одного побега (у D. polygamus ее
длина часто очень изменчивая); (3) наиболее широ-
кой части листа на уровне около 1/4 его длины (а не
ниже 1/6 его длины).
Род 15. Amblystegium В. S. G. —
Амблистегиум
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках, зеле-
ные, темно- или желто-зеленые, не блестящие. Сте-
бель со слабым центральным пучком, простертый,
930
Amblystegiaceae
Рис. 626. Amblystegium serpens (Hedw.) B. S. G. (* - var. juratzkanum (Schimp.) Ran et Herv.): Hxl5: CPxl5: F,Fp x76;
Stc x285.Cs,m,mb,b x285.
рыхло облиственный, скученно или расставленно
неправильно ветвящийся. Листья рыхло прилега-
ющие до далеко отстоящих, яйцевидно-ланцетные,
б. м. постепенно длинно заостренные, к слабо серд-
цевидному основанию полого закругленные, слабо
вогнутые; край плоский, цельный или пильчатый;
жилка тонкая, достигает (0.1-)0.4-0.6 длины листа,
редко почти отсутствует; клетки листа коротко ром-
бические или неправильно прямоугольные, б. ч. 2-
3:1, в углах основания листа квадратные, не обра-
зуют дифференцированной группы. Веточные лис-
тья не отличаются от стеблевых, за исключением не-
сколько более мелких размеров. Однодомный.
Тип рода - Amblystegium serpens (Hedw.)
В. S. G. Название от ацРХбд — тупой, отеут| —
крыша, покров (греч.), по отсутствию клювика у
крышечки. Род, возможно, включает единствен-
ный вид (см. комментарий к Hygroamblystegium).
1. Amblystegium serpens (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 6: 53. 1853. — Hypnum serpens Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 268. 1801.— Amblystegium
rigescens Limpr., Laubm. Deutschl. 3:317. 1897. —
A. serpens var. rigescens (Limpr.) Loeske, Verh. Bot.
Vereins Prov. Brandenburg, 49: 61. 1907. — Амб-
листегиум ползучий. Рис. 626, 601 А-С.
Стебель до 2 см дл. Листья 0.6-1.2x0.25-0.45 мм,
жилка 20-30 цт шир.; клетки 15-30(-35)х7-10 цт.
Спорофиты часто. Ножка до 1.5-2.5 см. Коробочка
до 2.5 мм дл. Споры 10-16 цт.
Amblystegium
931
3) 2
Рис. 627. Онтогенез ушковой группы Drepano-
cladus (D) и Wamstorfia (W): стадия D2, на
которой в углах основания имеется группа
квадратных клеток (обычно богатых хлоро-
пластами), хорошо выражена у Amblystegiaceae
и Scorpidiaceae, в то время как у Calliergonaceae
на ранних стадиях (W2) начинается быстрое
увеличение размеров клеток углов основания.
Практически космополит, отмеченный, помимо хо-
лодных и умеренных районов обоих полушарий, также
в высокогорьях Восточной Африки и Центральной и
Южной Америки. На территории “Флоры...” встреча-
ется повсеместно. Растет на стволах деревьев (в том
числе и в условиях сильного запыления и атмосферно-
го загрязнения), на валежнике, камнях и различного рода
бетонированных и оштукатуренных поверхностях, на
кирпичных стенах, иногда на почве.
LePsAb ArVoXmKiUd Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr/to Tmfti UlSa Sr Vlg KI As Or
В пределах вида часто выделяется разновидность, А.
serpens var. juratzkanum (Schimp.) Rau et Herv., Cat. No.
Amer. Musci 44. 1880. — Amblystegium juratzkanum
Schimp., Syn. Muse. Eur. 693. 1860. Она отличается более
крупными растениями с более сильно отстоящими, бо-
лее крупными и пильчатыми листьями (тогда как типо-
вая разновидность имеет цельнокрайные листья). Во
многих случаях отнести образец к этой или типовой раз-
новидности представляется проблематичным из-за ши-
рокой вариабельности по указанным признакам.
Amblystegium rigescens указывался в ряде работ начала
XX века (для Московской и др. областей, см., например,
Wamstorf, 1913-1914), впоследствии его рассматривали
в составе A. serpens, обычно не выделяя даже в качестве
разновидности. Согласно Лимприхту (Limpricht, 1904)
этот вид занимает промежуточное положение между А.
serpens и Hygroamblystegium varium, отличаясь от пер-
вого более длинной и сильной жилкой (35-70 цт в осно-
вании), коротко заостренной верхушкой, более узким ко-
лечком, а также более крупными спорами, 14-20 цт.
Неподтвержденные указания
Amblystegium radicale (Р. Beauv.) В. S. G. Трактовки
вида в литературе весьма сильно между собой различа-
лись, причем ряд авторов допускали, что этот таксон
представляет собой лишь уклоняющиеся формы Drepd-
nocladus polygamus (Crum & Anderson, 1981) или недо-
развитые экземпляры разных водных видов (D. poly-
gamus, Leptodictyum riparium и Hygroamblystegium
humile - Corley & al., 1981). К диагностическим при-
знакам вида относятся сравнительно крупные, далеко
отстоящие листья, 1.5-2.0 мм дл., узкие клетки, 6-10:1
и длинное узкое низбегание (Hedenas, 1997а). Указы-
вался для ряда областей (Msk, Tu, Ba, Ма), однако все
изученные образцы, на которых были основаны указа-
ния данного вида, не соответствуют этой комбинации
признаков (относятся б. ч. к Hygroamblystegium humile).
932
Amblystegiaceae
Род 16. Drepanocladus (Muell. Hal.) G.Roth —
Дрепанокладус
Растения средних размеров до крупных, в гу-
стых или рыхлых дерновинках, желто- или буро-
зеленые, не или слабо блестящие. Стебель с от-
носительно слабым центральным пучком, про-
стертый, восходящий, прямостоячий или плава-
ющий, густо или нередко очень рыхло, всесто-
ронне или б. м. уплощенно облиственный, пра-
вильно или прерывисто перисто ветвящийся в
одной плоскости. Стеблевые листья серповид-
но согнутые и односторонне обращенные по все-
му стеблю или по крайней мере в самой его верх-
ней части, ниже нередко прямо отстоящие, или
же все листья от прямо до далеко отстоящих, из
б. м. яйцевидного основания постепенно длин-
но или коротко заостренные, симметричные или
с сильно согнутой верхушкой, к основанию за-
кругленные и широко низбегающие, образуя
сердцевидное основание, б. м. вогнутые или
Drepanocladus
933
плоские, гладкие или, реже, слабо смято склад-
чатые; край цельный или очень слабо волнис-
тый; жилка простая, до середины листа, реже
до верхушки; клетки удлиненные, со слабо ско-
шенными поперечными стенками, их длина в
значительной мере коррелирует в пределах од-
ного вида с длиной листьев - у коротких листь-
ев клетки до 4-6:1, у длинных 10-20:1 [так что
отношение средней длины клеток (в микронах)
к длине листа (в миллиметрах) иногда является
более важным признаком, чем отдельно взятые
размеры листьев и клеток], б. м. тонкостенные,
к основанию листа более широкие, в углах ос-
нования квадратные или прямоугольные, тон-
костенные и бесцветные или б. м. толстосте-
нные и окрашенные, образующие б. м. ясно
отграниченную группу, достигающую 0.3-1.0
расстояния до жилки; иногда над клетками уг-
лов основания (= ушковыми клетками) распо-
лагаются один или несколько рядов надушко-
вых клеток - мелких квадратных или коротко
прямоугольных, лучше дифференцированных
вдоль самого края листа. В процессе онтоге-
неза ушковая группа проходит стадию “квад-
ратной группы”: после начала дифференциа-
ции клеток ушковой группы клетки самой уг-
ловой части образуют б. м. квадратную груп-
пу, где они продолжают оставаться мелкими,
богатыми хлоропластами, и лишь впослед-
ствии эти клетки квадратной группы дифферен-
цируются в крупные, прозрачные [для обнару-
жения стадии “квадратной группы” необходи-
мо изучить не вполне развитые листья на самой
верхушке стебля]; как альтернатива стадии “квад-
ратной группы” выступает тип развития ушковой
группы, наблюдаемый у видов родов Warnstorfia
и Calliergon, у которых клетки углов основания
начинают развиваться в тонкостенные на самой
ранней стадии развития листа (рис. 627). Двудом-
ные, реже одно- или многодомные.
Тип Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst.
Род включает от 8 до 20 видов, широко распростра-
ненных в умеренных и холодных районах обоих по-
лушарий и высокогорьях тропических областей. На-
звание от Spenavq - серп, кЛпБод - ветвь (греч.), по
серповидно согнутым верхушкам побегов.
Объем и понимание видов даны согласно Хе-
денэсу (Hedenas, 1996b, 1997b, 1998).
1. Жилка очень сильная, выступает из верхуш-
ки листа.....................4. D. longifolius
— Жилка оканчивается ниже верхушки листа . . 2
2. Стеблевые листья всесторонние, б. ч. далеко
отстоящие (иногда оттопыренно отстоящие);
жилка от вильчатой до простой, от 0.4 до 0.8
длины листа, часто изменчивая в пределах од-
ного побега; многодомный . . \.D. polygamus
— Стеблевые листья, хотя бы некоторые, б. м. од-
носторонне серповидно согнутые (у плаваю-
щих форм иногда практически прямые), жил-
ка простая, б. ч. до 0.5-0.7 длины листа, оди-
наковая у всех листьев одного побега; двудом-
ные ......................................3
3. Клетки углов основания стеблевых листьев
образуют обширную группу, достигающую
0.5-1.0 расстояния до жилки . . 2. D. aduncus
— Клетки углов основания стеблевых листьев об-
разуют б. м. компактную группу, достигают
менее половины расстояния до жилки . . 4
4. Жилка узкая, клетки углов основания листа
тонкостенные, отношение длины клеток (цт)
к длине листа (мм) 23-35 . . [Z>. sordidus]
— Жилка широкая, клетки углов основания лис-
та толстостенные, отношение длины клеток
(цт) к длине листа (мм) 18-24 . . 3.D. sendtneri
1. Drepanocladus polygamus (В. S. G.) Hedenaes,
Bryologist 100: 82.1997. — Campylium polygamum
(B. S. G.) C. Jens., Meddel. Gronland 3: 329. 1887.
—Amblystegiumpolygamum B. S. G., Bryol. Eur. 6:
60. 572. 1853. — Дрепанокладус многодомный.
Рис. 628.
Растения средних размеров, от золотисто- до
буро-зеленых. Стебель простертый или восходя-
щий, 2-5 см дл., всесторонне облиственный, рас-
ставленно перисто ветвящийся в одной плоскости.
Листья прямо и далеко отстоящие, 2.2-3.0х0.6-0.9
мм, из б. м. яйцевидного основания постепенно
заостренные и вверху несколько оттянутые в б. м.
желобчатый кончик; край цельный; жилка часто
вариабельная в пределах одного побега, от про-
стой, до 0.8 длины листа, до сравнительно корот-
кой (до 0.2 длины листа) и иногда двойной; клет-
ки 40-100x7-10 цт, тонкостенные, к основанию
короче и шире, в углах основания крупные, ок-
ругло-квадратные, тонкостенные, бесцветные или,
часто, желтовато окрашенные, образующие хоро-
шо отграниченную группу, достигающую 0.5-0.8
расстояния до жилки. Многодомный, спорофиты
нередко. Ножка до 3 см. Коробочка около 2 мм дл.
Споры 10-15 цт.
Вид с широким биполярным распространением;
встречается от высокой Арктики на юг до Северной
Африки, Ближнего Востока, Гималаев, Тибета, цент-
934
AMBLYSTEGIACEAE
Drepanocladus
935
ральных районов Китая; в Америке - до Мексики; в
Южном полушарии был указан для Австралии, Новой
Зеландии, Патагонии. На территории “Флоры...” распро-
странен по всей лесной зоне и спорадически встреча-
ется в лесостепной зоне и северных степных районах;
практически во всех районах довольно редок. Растет
на мезотрофных и минеротрофных болотах, на болоти-
стых лугах, зарастающих торфоразработках и др.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTvMskTu YalvKo VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr/toTm Pn Ul 5л Sr Vlg KI As Or
Оптимально развитые растения имеют всесторон-
ние, далеко отстоящие до назад отогнутых листья, не-
сколько напоминающие Campylium, так что вид долгое
время относили к этому роду. Из видов с оттопыренны-
ми листьями длинная простая жилка представлена толь-
ко у Campyliadelphus chrysophyHus, однако клетки уг-
лов основания у этого вида мелкие и б. м. толстостен-
ные, и, кроме того, листья мельче и с более резко ото-
гнутыми верхушками. Слабые простертые фенотипы D.
polygamus несколько похожи на коротко- и прямолист-
ные фенотипы D. aduncus и Hygroamblystegium humile,
которые, однако, имеют более короткие клетки, 4-
6(-8):1, тогда как у D. polygamus клетки б. ч. 8-12:1. В
936
Amblystegiaceae
отдельных популяциях могут преобладать растения с
двойной жилкой - тогда встает проблема дифференци-
ации их от Campylium stellatum; последний вид, однако
имеет более резко суженный к верхушке лист и не столь
крупную группу клеток углов основания (0.3-0.5 рас-
стояния до жилки, тогда как у D. polygamus 0.5-0.8), а
также С. stellatum - двудомный.
2. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst., Beih.
Bot. Centralbl. 13: 400. 1903. — Hypnum aduncum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 295.1801. —Drepanocladus
simplicissimus Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13: 407.
pl. 13: f. 15, pl. 14: f. 1. 1903.—Hypnumpolycarpon
Bland, ex Voit in Sturm, Deutschl. FL, Abt. II, Cryptog.
2(14): 13 1813.—Drepanocladuspolycarpus (Bland,
ex Voit) Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13: 399. 1902.
—Drepanocladus aduncus var. polycarpus (Bland, ex
Voit) Roth, Eur. Laubm. 2:559.1904. —Amblystegium
kneiffii B. S. G., Bryol. Eur. 6: 61. 573. 1853. —
Drepanocladus aduncus var. kneiffii (B. S. G.) Moenk.,
Laubm. Eur. 755. 1927. — Дрепанокладус крюч-
ковидный. Рис. 629, 630.
Растения от мелких до крупных, желто-зеле-
ные до бурых. Стебель до 2-10(-25) см дл., б. м.
густо или же расставленно перисто ветвящийся,
веточки 5-15 мм дл. Стеблевые листья сильно од-
носторонне серповидно согнутые или прямые,
прямо отстоящие, 1.0-3.0[-5.0]х0.3-1.2[-1.5] мм, из
яйцевидного или яйцевидно-ланцетного основа-
ния постепенно длинно заостренные, с б. м. серд-
цевидным основанием; край плоский, цельный
или слабо волнистый; жилка оканчивается на 0.5-
0.9 длины листа; клетки 20-120x5-10 цт, с соот-
ношением “длина клеток листа, цт” : “длина ли-
ста, мм” б. ч. 20-35, б. м. тонкостенные; в углах
основания тонкостенные, прозрачные, или, ред-
ко, окрашенные, образуют б. м. четко отграничен-
ную группу, достигающую 0.6-1.0 расстояния до
жилки. Двудомный. Спорофиты изредка. Ножка
до 3(-4) см. Коробочка 2-3 см дл. Споры 12-17 цт.
Широко распространенный и массовый вид в холод-
ных и умеренных областях обоих полушарий; в Палеар-
ктике обычен от высокой Арктики до Северной Африки,
стран Ближнего Востока, Индии, центральных районов
Китая; в Америке заходит в высокогорья Южной Аме-
рики. На территории лесной зоны европейской России
распространен очень широко; в степной зоне также не-
редок в постоянно сырых местообитаниях. Растет обыч-
но на мезо- и эвтрофных болотах, сырых лугах, по бере-
гам стоячих и медленно текущих водоемов, изредка по-
падается на относительно умеренно сырых лугах, валеж-
нике в поймах и прочих нетипичных местообитаниях,
включая вторичные (зарастающие торфоразработки,
кюветы и т. п.).
Le Ps No Ar Vo Хти Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As О
По-видимому, наиболее полиморфный вид на террито-
рии “Флоры...”. От прочих видов сырых местообитаний с
односторонне серповидно согнутыми листьями отличает-
ся цельным краем листа, обширной группой клеток углов
основания и относительно короткими клетками пластин-
ки (но более длинными, чем у Cratoneuron filicinum). Мел-
кие растения из более сухих местообитаний имеют слабо
дифференцированные клетки углов основания, но тогда ли-
стья обычно согнутые и клетки короткие, что и позволяет
узнать данный вид. Если же листья короткие и прямые -
может возникнуть сложность в дифференциации от
Hygroamblystegium humile-последнийвид, однако, обыч-
но имеет слабо пильчатый край листа, чего никогда на на-
блюдается у D. aduncus. Плавающие растения иногда име-
ют совершенно прямые длинные листья и весьма длинные
клетки листа, а также хорошо дифференцированную уш-
ковую группу - их можно спутать с плавающими формами
видов Wamstoifia. Последние обычно имеют слабую пиль-
чатость края листа, но если в отношении ее нет полной уве-
ренности, можно воспользоваться признаком онтогенеза
клеток ушковой группы (см. рис. 627). Плавающие фено-
типы Leptodictyum riparium, помимо сравнительно нерез-
ко отграниченной группы клеток углов основания листа,
можно отличить по прямым (а не несколько крючковидно
согнутым) концам побегов.
Согласно ревизии Жарновича (Zamowiec, 2001), в
пределах комплекса D. aduncus для территории “Фло-
ры...” можно различать, помимо D. capillifolius, два
вида - D. aduncus и D. polycarpus, и еще один вид имеет
более западное распространение, доходя на восток до
Латвии. Различия между ними заключаются в следу-
ющем:
1. Растения мелкие до средних размеров, наземные
фенотипы часто похожи на таковые Cratoneuron
filicinum; листья преимущественно односторонне
серповидно согнутые, редко почти прямые, обыч-
но широко яйцевидно-треугольные, реже широко
яйцевидно-ланцетные; (0.7-)1.0-2.5(-4.0) мм дл.,
клетки средней части листа продолговато-шести-
угольные до продолговато-ромбоидальных, прямые
или слегка извилистые, (29-)35-50(-59) цт дл.; клет-
ки основания б. ч. яйцевидно-короткопрямоуголь-
ные или яйцевидно-шестиугольные, (15-)20-30(-34)
цт дл..............................D. poly carpus
— Растения средних размеров до крупных; листья
односторонне серповидно согнутые до прямых,
яйцевидно-ланцетные, обычно длиннее 2.4 мм,
клетки средней части листа удлиненные, длиннее
70 цт; клетки основания продолговато-яйцевидные
до прямоугольных, более 37 цт дл...............2
2. Наземные или водные растения; листья обычно со-
гнутые, редко прямые, (1.7-)2.4-4.1(-4.8) мм дл.,
клетки средней части продолговато-линейные, чер-
веобразные или, редко, прямые, (71-)80-105(-118)
Drepanocladus
937
цт дл..........................D. aduncus
— Растения погруженные; листья прямые или слегка
согнутые, 4.2-5.2(-6.0) мм дл., клетки средней части
продолговато-линейные, извилистые, длиннее 134
цт ................................D. stagnatus
Согласно исследованиям Хеденэса (Hedenas, 1996b),
однако, длина клеток и размер листа в группе D. aduncus
довольно четко скоррелированы, и, таким образом, эти
два таксона отличаются фактически только по длине
листа, что, с точки зрения Хеденэса, недостаточно для
различения самостоятельных видов.
938
Amblystegiaceae
Узкое понимание видов данной группы Drepano-
cladus использовал также Wamstorf (1913-1914), кото-
рый только для Московской области приводил, помимо
собственно D. aduncus, еще D. kneiffii, D. pseudofluitans
(Sanio) Warnst., D. simplicissimus Warnst., D. tenue
(Limpr.) Warnst., D. subaduncus Warnst. Большинство
авторов включает эти виды в D. aduncus.
3. Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H.
Muell.) Warnst., Beih. Bot. Centralbl. 13: 400. 1903.
— Нурпит sendtneri Schimp. ex H. Muell., Verh.
Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 21:
117.1864. — Дрепанокладус Зендтнера. Рис. 631.
Растения довольно крупные, реже средних
размеров, буровато-зеленые до бурых. Стебель
до 8 см дл., веточки до 10 мм дл. Стеблевые ли-
стья б. ч. сильно односторонне серповидно со-
гнутые, 2.0-3.7[-4.2]х0.6-1.0[-1.2] мм, из яйце-
видного или яйцевидно-ланцетного основания
постепенно длинно заостренные, с б. м. серд-
цевидным основанием; край плоский или вни-
зу слегка отогнутый, цельный; жилка до 0.6-0.9
длины листа; клетки 50-90[-120]х5-9 цт, с со-
отношением “длина клеток листа, цт” : “длина
листа, мм” б. ч. 15-25, б. м. толстостенные, в уг-
лах основания б. м. толстостенные, окрашен-
ные, образуют б. м. четко отграниченную груп-
пу, достигающую 0.3-0.6 расстояния до жилки.
Двудомный. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны [сходны со спорофитами D.
aduncus. Споры 12-19 цт].
Широко распространен в Центральной и Север-
ной Европе, Средней Азии, Сибири, Китае, Монго-
лии, Африке (но отсутствует в Америке). На терри-
тории “Флоры...” б. м. обычен в областях Северо-
Запада, в других районах встречается спорадичес-
ки или даже крайне редко. Из центральных районов
почти все образцы - сборы XIX и начала XX века.
Встречается на болотах с высоким содержанием кар-
бонатов. Название в честь немецкого бриолога Отто
Зендтнера (О. Sendter, 1813-1859).
Drepanocladus - Pseudocalliergon
939
Le Ps No Ar Vo Лти * Ki ШPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya_Iv Ko Vl_Rz NnMzMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li WRo TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Drepanocladus sordidus (Muell. Hal.) Hedenaes (=D.
tenuinerve T. Кор.), нахождение которого на террито-
рии “Флоры...” возможно (см. ниже), традиционно пред-
лагали отличать от D. sendtneri по узкой, слабой жилке.
Согласно Хеденэсу (Hedenas, 1998), однако, ширина
жилки слишком вариабельна и не может быть надеж-
ным критерием для различения этих видов, а более ста-
билен признак отношения длины клеток к длине листа
(см. ключ). Российский материал требует дополнитель-
ного изучения на предмет разграниченности таксонов
группы D. sendtneri.
4. Drepanocladus longifolius (Mitt.) Broth, et
Par., Coll. Nom. Broth. 10. 1909. —Amblystegium
longifolium Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 571. 1869.
— Hypnum capillifolium Wamst., Bot. Zeit. (Berlin)
35: 478. 1877. — Drepanocladus capillifolius
(Wamst.) Wamst., Beih. Bot. Centralbl. 13:410.1903.
— Дрепанокладус длиннолистный. Рис. 632.
Растения довольно крупные, реже средних раз-
меров, желто-зеленые до бурых. Стебель до 8-15
см дл., веточки до 15 мм дл. Стеблевые листья б. м.
односторонне серповидно согнутые или прямо
отстоящие, иногда только на верхушке согнутые,
а ниже прямые, 2.0-3.0[-4.0]х0.7-1.2[-1.4] мм, из
яйцевидного или яйцевидно-треугольного основа-
ния постепенно длинно заостренные, с б. м. серд-
цевидным основанием; край плоский или внизу
слегка отогнутый, цельный или очень слабо пиль-
чатый; жилка оканчивается в верхушке листа или
коротко выступает; клетки (15-)25-70[-140]х6-10
цт, с соотношением “длина клеток листа, цт” :
“длина листа, мм” б. ч. 15-25, б. м. тонкостенные,
в углах основания тонкостенные, образуют б. м.
четко отграниченную группу, достигающую 0.5-
0.9 расстояния до жилки. Двудомный. Спорофи-
ты с территории “Флоры...” неизвестны [сходны
со спорофитами/), aduncus. Споры 12-17 цт].
Широко распространен в бореальных районах Гола-
рктики и высокогорьях Южной Америки; известен так-
же с Фолклендских островов (откуда и описан) и остро-
ва Кергелен. Hedenas (1997b) опубликовал карту распро-
странения вида в мире, где для России вид показан толь-
ко для Сибири, Дальнего Востока и Новой Земли. В то
же время он известен (из многих мест) из стран Балтии
и Фенноскандии. На территории “Флоры...” вид извес-
тен по единственному образцу из Башкортостана. Вид
эвтрофных болот.
Le Ps No Ar Vo /On*Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от всех прочих видов се-
мейства на территории “Флоры...” жилкой, оканчиваю-
щейся в верхушке листа или коротко выбегающей. На
севере выбегающую жилку имеет также Wamstorfia
trichophylla, которая отличается более резко отграни-
ченными клетками углов основания, а также б. м. пря-
мыми и несколько спирально скрученными верхушка-
ми листьев. Согласно монографии комплекса/), aduncus
Жарновича (Zamowiec, 2001), правильное название для
данного таксона - D. capillifolius, a D. longifolius стоит
ближе к D. sendtneri.
Вид, нахождение которого возможно
Drepanocladus sordidus (Muell. Hal.) Hedenaes in
Buck, Mem. New York Bot. Gard. 82: 217. 1998. —
Hypnum sordidum Muell. Hal., Bot. Zeit. (Berlin) 14: 457.
1856. —Drepanocladus tenuinervis T. Kop., Memoranda
Soc. Fauna Fl. Fennica 53: 9.1-6, 10. 1977. Циркумборе-
альный вид, б. м. распространенный в Скандинавии,
отмеченный в Ленинградской области на Карельском
перешейке (Андреева, 2000), но ни разу - на террито-
рии “Флоры...”. Отличия от D. sendtneri в ключе и ком-
ментарии к этому виду.
Род 17. Pseudocalliergon (Limpr.) Loeske —
Псевдокаллиергон
Растения средних размеров до крупных. Стебель
со слабым центральным пучком, простертый, все-
сторонне густо облиственный, густо или очень рых-
ло ветвящийся. Стеблевые листья черепитчато при-
легающие или односторонне серповидно согнутые,
широко яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, на
верхушке закругленные или заостренные, слабо или
сильно вогнутые, не складчатые, край цельный или
пильчатый, жилка простая, короткая или длинная;
клетки линейные, в углах основания листа увели-
ченные, толстостенные, с окрашенными клеточны-
ми стенками. Двудомные.
Тип рода-Pseudocalliergon turgescens (Т. Jens.)
Loeske. Род включает 4-5 видов (Hedenas, 1990b),
распространенных в болотных экосистемах холод-
ных районов обоих полушарий. Название от
- ложный (греч.), Calliergon - название
рода мхов, по сходству внешнего вида с видами
этого рода (особенно Р. trifarium, долго относив-
шегося к Calliergon).
1. Листья односторонне серповидно согнутые,
заостренные; стебель б. м. ветвящийся; жил-
ка обычно оканчивается немного ниже вер-
хушки листа .... 1. Р. lycopodioides
— Листья тупые, широко яйцевидные до почти
округлых, сильно вогнутые, плотно черепит-
чатые, так что стебель выглядит червеобраз-
но, крайне редко ветвится; жилка короткая,
обычно до середины листа . . 2. Р. trifarium
940
Amblystegiaceae
1. Pseudocalliergon lycopodioides (Brid.)
Hedenaes, Lindbergia 16(3): 88. 1990. —Нурпит
lycopodioides Brid., Muscol. Recent. Suppl. 2: 227.
1812. — Drepanocladus lycopodioides (Brid.)
Warnst., Beih. Bot. Centralbl. 14: 401, 413. 1903. —
Псевдокаллиергон плауновидный. Рис. 633.
Растения крупные, в рыхлых дерновинках,
желто-зеленые до золотисто- или темно-бурых,
блестящие. Стебель простертый или восходящий,
до 5 см дл., на верхушке несколько согнутый, все-
сторонне вздуто облиственный, расставленно не-
правильно ветвящийся, веточки короткие, до 5 мм
дл. Стеблевые листья односторонне серповидно
согнутые, 2.5-3.5(-5)х1.0-1.4(-1.6) мм, из яйцевид-
Pseudocalliergon
941
Рис. 634. Pseudocalliergon trifarium (Web. et Mohr) Loeske: Hl xl5; H2 x2.3; F x25; Stc x317; Cs,m,b x317.
ного основания б. м. резко заостренные в относи-
тельно короткую узую верхушку, к основанию за-
кругленные, не или очень слабо низбегающие, вог-
нутые, не складчатые; край цельный или слабо
пильчатый; жилка тонкая, до 0.5-0.9 длины листа;
клетки листа 50-120x6-8 цт, тонкостенные, в уг-
лах основания округло-прямоугольные, толсто-
стенные, сильно пористые, буровато окрашенные,
образующие б. м. отграниченную квадратную
группу, достигающую 0.3-0.6 расстояния до жил-
ки. Спорофиты с территории “Флоры...” неизвес-
тны. [Ножка около 3 см. Коробочка 3 мм дл. Спо-
ры 12-17 цт].
Циркумбореальный вид с широко дизъюнктивным
распространением: встречается в Исландии, странах
Северной и Центральной Европы (но в Арктику, по-ви-
димому, не заходит), сравнительно нередок в Сканди-
навии и Карелии; указан для Кавказа, Северной Аме-
рики, а также разных районов Азии, однако многие об-
разцы были ошибочно определены, и встречаемость
вида в Азии требует подтверждения. На территории
“Флоры...” известен из единичных местонахождений в
лесной зоне в более западных районах. Большая часть
местонахождений в настоящее время утрачена. Растет
в составе крупных болотных комплексов, питаемых, как
правило, водами, богатыми карбонатами.
Le Ps Vo Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka TvMskTuYa Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Внешним видом Pseudocalliergon lycopodioides на-
поминает виды Limprichtia, которые, однако, не име-
ют дифференцированной группы клеток углов осно-
вания листа, а также имеют гиалодермис стебля. У
Drepanocladus sendtneri относительно утолщенные
клетки углов основания листа, но он отличается бо-
лее узкими сильно согнутыми листьями и сильной
жилкой.
942
Amblystegiaceae
2. Pseudocalliergon trifarium (Web. et Mohr)
Loeske, Hedwigia46:301.1907. —Hypnum trifarium
Web. et Mohr, Naturh. Reise Schwedens 177.2,f. 2a-
d. 1804. — Calliergon trifarium (Web. et Mohr) Kindb.,
Canad. Rec. Sci. 6(2): 72. 1894. — Scorpidium
trifarium (Web. et Mohr) Paul, Bryol. Z. 1: 154. 1918.
— Псевдокаллиергон трехрядный. Рис. 635.
Растения средних размеров, образующие рых-
лые дерновинки или, чаще, пронизывающие дер-
новинки других мхов или лежащие единичными
побегами в торфяной жиже; верхняя часть расте-
ний от желто-зеленой до буро-золотистой, большая
же их часть обычно черно-бурая. Стебель простер-
тый, до 5(-15) см дл., черепитчато или сережчато
облиственный, простой или очень редко ветвящий-
ся. Листья 1.4-1.7(-2.3)х0.8-1.2(-1.4) мм, широко
яйцевидные до почти округлых, на верхушке ши-
роко закругленные, к основанию суженные и ко-
ротко узко низбегающие, сильно вогнутые; край
плоский, цельный или слегка волнистый; жилка
простая, тонкая, до (0.2-)0.3-0.7 длины листа, иног-
да двойная; клетки 30-70x7-9 цт, умеренно тол-
стостенные, в основании более широкие, с сильно
пористыми стенками, в углах основания слабо диф-
ференцированные или несколько увеличенные, или
выделяется только небольшая группа надушковых
квадратных клеток, нерезко отграниченных от со-
седних клеток. Двудомный. Спорофиты редко. Нож-
ка 3-4 см. Коробочка 2.5-3 мм дл. Споры 13-15 цт.
Аркто-альпийский вид, встречающийся во всех сек-
торах Арктики и в горах на юг до Центральной Европы,
Кавказа, Алтая, Саян, севера российского Дальнего Во-
стока, а также в Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” известен из немногих местонахождений в более
северных районах, хотя в Карелии и на Кольском полу-
острове становится уже довольно обычным видом. Вы-
явлен в единственном местонахождении на севере Твер-
ской области. Растет на минеротрофных болотах, с ви-
дами родов Scorpidium, Limprichtia, Hamatocaulis,
Paludella, Meesia, Catascopium и др.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Растения имеют характерный червеобразный облик,
несколько напоминающий Straminergon, от которого Р
trifarium легко отличить по черной окраске большей
части побега [желто-зелеными остаются обычно толь-
ко верхние 5-10 мм].
* * *
Таха nova — Новые таксоны
Catoscopiales, ordo nov. — Peristomium dentibus exostomii opposite segmentis endostomii (valde reducti); folia
lanceolata, angusto acuminata; cellulae laeviae, parvae; capsula curva, patula.
Heterocladiaceae, fam. nov. — A Thuidiaceae costis duplis (non simplis) et paraphyllis nullis differt.
Antitrichiaceae, fam. nov. — A Leucodontaceae costis a basi ramosis (non simplis vel nullis), foliis valde serratis
(non integris vel subintegris) et rhizoidis ad costis dorsalibus productis (non caulinibus) differt.
Scorpidiaceae, fam. nov. — An Amblystegiaceae caulis hyalodermatis (in speciebus plurimis) differt.
Pseudoleskeellaceae, fam. nov. — A Leskeaceae paraphyllis nullis differt.
Hygrohypnella, gen. nov. —A Hygrohypnum hyalodermisperfectis etannulis deciduis differt. A Pseudohygrohypnum
foliis integris vel subintegris (non distale serratis) differt. Typus: Hygrohypnella ochracea (Turn, ex Wils.) Ignatov et
Ignatova (Hypnum ochraceum Turn, ex Wils.).
Rhytidiastrum, gen. nov. —A Rhytidiadelphus cellulis folii papillosis (non laevis) et costis duplis ramosis ad 0.5-0/7
folii (non 0.1-0.4) differt. Typus: Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.)Ignatov et Ignatova (Hypnum squarrosum Hedw.).
COMBINATIONS NOVAE — НОВЫЕ КОМБИНАЦИИ
Hygrohyphella duriuscula (De Not.) comb. nov. (p. 839), H. ochraea (Turn, ex Wils.) comb. nov. (p. 841), H. polare
(Lindb.) comb. nov. (basionymus: Hypnum polare Lindb., Oefvers. Foehr. KongL Svenska Vetensk.-Akad. 23: 540. 1867).
Ochyraea alpestris (Hedw.), comb. nov. (p. 904); O. cochlearifolia (Vent, ex De Not.) comb. nov. (p. 905); O. norvegica
(B.S.G.) comb. nov. (basionymus: Limnobium norvegicum B. S. G., Bryol. Eur. 6: 70. 576. 1853); O. montana (Lindb.)
comb. nov. (basionymus: Amblystegium montanum Lindb., Musci Scand. 33. 1879); O. smithii (Sw. in Lilj.) comb. nov.
(basionymus: Leskea smithii Sw. in Lilj., Svensk. Fl. ed. 3: 549. 1816).
Pseudohygrohypnum subeugyrium (Renauld et Cardot) comb. nov. (p. 845)
Rhytidiastrum squarrosum (Hedw.) comb. nov. (p. 751); R. subpinnatum (Lindb.) comb. nov. (p. 749); R. loreum
(Hedw.) comb. nov. (basionymus: Hypnum loreum Hedw., Sp. Muse. Frond. 294. 1801); R.japonicum (Reimers in Reimers
et Sakurai) comb. nov. (basionymus: Rhytidiadelphus squarrosus var. japonicus Reimers in Reimers et Sakurai, Bot.
Jahrb. Syst. 64. 559. 1931).
Stereodon holmenii (Ando) comb, nov (p. 855).
Lectotypi novi — Новые лектотипы
Hypnum subgen. Stereodon Brid., Bryol. Univ. 2: 550. 1827. Lectotypus (nov.): Hypnum callichroum Brid.
Drepanium C. Jens., Meddel. Greenland 3: 326. 1887. Lectotypus (nov.): Drepanium fastigiatum (Funck ex Brid.) C. Jens.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
943
Абаксиальная — см. дорсальная.
Автеция — то же, что и однодомность (см.); в преде-
лах однодомности иногда важно разичать гонио- и
кладоавтецию (см.).
Адаксиальная — см. вентральная.
Аксиллярные волоски — структуры из одного ряда
тонкостенных клеток (обычно 2-7), располагающи-
еся в пазухах листьев (их изучение требует акку-
ратного удаления листьев пинцетом).
Андроцей — собрание антеридиев (см.), окруженных
перигониальными листьями (см.).
Антеридий — мужской половой орган в виде сидяче-
го на короткой ножке эллипсоидального или була-
вовидного, реже почти округлого тела, в котором
образуются мужские гаметы, или сперматозоиды.
Апофиза — см. гипофиза.
Артродонтный перистом - перистом с зубцами, обра-
зованными вертикальным рядом клеток (обычно 15-
30); горизонтальные перегородки которых (см. тра-
бекулы) обычно выступают, придавая зубцам чле-
нистый вид (см. с. 17-19).
Архегоний — женский половой орган, имеющий фор-
му колбы с длинным узким горлом; нижняя, рас-
ширенная часть называется брюшком, в ней разви-
вается женская гамета, или яйцеклетка; узкая верх-
няя часть называется шейкой.
Ассимиляционные пластиночки—то же, что продоль-
ные пластиночки.
Базальная мембрана [основная перепонка]—нижняя,
не разделенная на сегменты часть эндостома (см.),
на которой расположены сегменты эндостома (см.)
и реснички (см.).
Бокоплодные мхи [плеврокарпные мхи] — мхи, рас-
тущие б. ч. простерто по субстрату, с гинецеями, а
затем спорофитами, на коротких боковых веточках
(подробнее см. с. 24).
Бородавочка—низкое возвышение в центре крышеч-
ки (см.).
Брюшная — см. вентральная.
Вегетативное размножение—различные способы раз-
множения при посредстве частей гаметофита. Од-
нако, хотя начало новому растению мха у многих
видов может дать любой небольшой фрагмент стеб-
ля или листа, в описаниях видов указываются толь-
ко специализированные органы - см. выводковые.
Вентральная [брюшна'я, верхняя, адаксиальная] —сто-
рона (обычно листа), обращенная к морфологичес-
кой оси симметрии растения (у зубцов перистома
говорят о внутренней стороне).
Верхняя—употребляется во “Флоре...” в смысле “ди-
стальная”, дальняя от основания; верхняя сторона
листа - см. вентральная.
Верхоплодные мхи [акрокарпные мхи] - мхи, расту-
щие б. ч. вверх, ортотропно, и развивающие гине-
цеи и затем спорофиты на верхушках стебля (под-
робнее см. с. 24).
Верхушечка — у закругленных или широко заострен-
ных к верхушке листьев небольшой, как бы наса-
женный кончик (см., например, рис. 463).
Веточка — ось, отходящая от стебля, имеющая огра-
ниченный рост.
Вильчатая жилка - жилка, на значительном протяже-
нии простая и далее вверху раздвоенная.
Влагалище — муфтовидная структура, развивающа-
яся на верхушке генеративного побега по мере раз-
вития спорофита и окружающая основание ножки.
Влагалищная часть листа — у Fissidens'. полустебле-
обьемлющая, лодковидная нижняя часть листа, со-
стоящая из двух пластинок, отходящих от жилки в
нижней части листа в сторону стебля и охватываю-
щая стебель по бокам.
Внутренний перистом — см. эндостом.
Внутренний перистомный слой [ВПС]—внутреннее из
трех колец клеток, формирующих артродонтный пери-
стом: при разрушении клеток ВПС их наружная стен-
ка образует внутренний слой эндостома или простого
перистома Dicranales и Grimmiales (см. с. 17-19).
Волокна гиалиновых клеток— спиральные и кольча-
тые утолщения на внутренней поверхности гиали-
новых клеток сфагновых мхов, заметные в виде
линий, перпендикулярных длине клетки.
ВПС — см. внутренний перистомный слой.
Вторичный стебель — у Neckeraceae, Leucodontaceae
и др., побеги с крупными листьями, развивающи-
еся на первичном стебле (см.).
Выводковые — специализированные органы вегета-
тивного размножения, легко отпадающие от расте-
ния. Различают выводковые нити (из одного
ряда в 5 и более клеток, обычно пазушные, бурые, у
Encalypta, Вгуит), выводковые почки (округлые
или в виде зачатка побега, обычно с зачатками листьев,
пазушные, у Pohlia, Вгуит), выводковые веточ-
ки (короткие и с мелкими листьями, скученные в
пазухах листьев близ верхушек побегов, Pseudoleskeella
nervosa, Platygyrium, Leucodon и др.), выводковые
тела (сборная группа, включающая как короткие,
до 4 клеток длиной, структуры из одного ряда кле-
ток, как, например, у Plagiothecium, Pterigynandrum,
Orthotrichum, или же округлые струкутры из (1-)2-
7(-50) клеток, у Grimmia, Didymodon, линзовидные
тела у Tetraphis, которые скучены в выводковых
корзиночках(см. с. 117), а также прочие специ-
фические структуры, у Schistostega, Gyroweisia и др.;
выводковые листочки (мелкие, на концах без-
листных окончаний побегов, у Aulacomnium).
944
Словарь терминов
Гаметангии — органы полового размножения мхов
(антеридии и архегонии - см.).
Гаметофит—половое поколение, представленое у мхов
свободноживущими растениями, имеющими в клет-
ках гаплоидный набор хромосом и развивающими
половые органы - гаметангии (см. также спорофит).
Гемиизофильные формы — формы сфагновых мхов, у
которых стеблевые листья б. м. сходны с веточными
(обычно в сильно обводненных местообитаниях).
Генеративный побег — побег с гаметангиями или со
спорофитами.
Гиалиновые клетки — бесцветные мертвые клетки у
сфагновых, реже у бриевых мхов, без содержимо-
го, часто с порами в их оболочке.
Гиалиновый волосок — выступающая из верхушки
жилка и/или оттянутая часть верхушки листа, обра-
зованная бесцветными мертвыми клетками, оболоч-
ки которых сильно преломляют свет.
Гиалодермис — 1 (-2-3) наружных слоя коры стебля,
образованные бесцветными клетками с тонкими
стенками (по крайней мере наружными) и с более
широким просветом.
Гинецей — собрание архегониев (см.), окруженных
перихециальными листьями (см.).
Гипофиза — расширение шейки коробочки, различ-
ной формы, величины и окраски (Splachnum,
Polytrichum). Иногда употребляется термин “апофи-
за”, в сущности, совпадающий с гипофизой.
Гониоавтеция - вариант однодомности, при котором ан-
дроцеи сидят на той же оси, что и гинецей.
Двойная жилка — жилка, состоящая из двух жилок,
обычно коротких и смыкающихся только в самом
основании или не смыкающихся вовсе.
Двойной перистом — перистом, состоящий из экзос-
тома и эндостома (рис. 364В).
Двойные зубцы (края листа) — зубцы, состоящие из
двух зубцов, выходящих практически из одной точ-
ки края листа и расходящихся выше и ниже плоско-
сти листа; развиваются у листьев с многослойной кай-
мой (Mnium, Plagiomnium, Atrichum) или многослой-
ным краем листа (Plagiopus, Bartramia, Dicranum).
Д вудомные мхи — мхи, у которых антеридии и архего-
нии находятся на разных (мужских и женских) рас-
тениях в одной и той же или в разных дерновинках.
Дерновинка—совокупность растений мха, растущих
б. м. сомкнуто.
Дорсальная [спинная, нижняя, абаксиальная] —сто-
рона (обычно листа), обращенная от морфологичес-
кой оси симметрии растения (у зубцов перистома
говорят о наружной стороне).
Дорсальное крыло — у Fissidens, крыловидный вы-
рост на дорсальной стороне жилки от верхушки
листа до его основания.
Желобчатые листья — вогнутые в виде желоба лис-
тья с загнутыми, но не смыкающимися краями (ср.
трубчатые). См. также рис. 4.
Жилка — тяж, проходящий посредине пластинки ли-
ста, образованный, по крайней мере отчасти, вытя-
нутыми в длину клетками, обычно расположенны-
ми в несколько слоев.
Завороченный край листа — край, б. м. сильно завер-
нутый на вентральную сторону листа (см. рис. 4).
Загнутый край листа—край, слабо завернутый на вен-
тральную сторону листа (см. рис. 4).
Зобик — одностороннее маленькое вздутие на осно-
вании шейки коробочки.
Зубцы экзостома - 16 (или производное от этого чис-
ло) узко треугольных (реже линейных или нитевид-
ных) членов экзостома (см. с. 17-19).
Зубцы перистома — зубцы перистомов в группах, в
которых перистом всегда простой (Polytrichales,
Tetraphidales, Dicranales, Grimmiales).
Изодиаметрические клетки — клетки, одинаковые в
длину и в ширину.
Инициальные клетки ризоидов—более крупные и про-
зрачные клетки в верхушке листа у видов Calliergo-
пасеае, из которых иногда развиваются ризоиды.
Кайма зубца экзостома—более светлый и тонкий край
зубца экзостома.
Кайма листа — один или несколько рядов клеток, ка-
ким-либо образом дифференцированных (обычно
более длинных и узких, реже иначе окрашенных,
более широких и др.).
Килеватый лист — лист на дорсальной стороне с рез-
кой складкой, или килем (см. рис. 4).
Кладоавтеция - вариант однодомности, при котором
андроцеи сидят на веточках (а не на стебле, окан-
чивающемся гинецеем).
Клейстокарпная коробочка — коробочка с не отделя-
ющейся и часто не дифференцированной крышеч-
кой [мхи с клейстокарпными коробочками часто на-
зывают клейстокарпными].
Клобуковидный колпачок — расщепленный только с
одной стороны и сидящий на коробочке подобно ка-
пюшону (обычно очень узкий).
Клювик — удлиненная и оттянутая верхняя часть
крышечки.
Колечко — несколько рядов клеток по границе урноч-
ки и крышечки, по которым происходит сбрасыва-
ние крышечки у большинства мхов; во “Флоре...”
особое значение придается тому, отпадающее колеч-
ко или не отпадающее (последний случай иногда
именуется “колечка нет”).
Колленхиматические клетки — клетки с б. м. сильно
треугольно утолщенными стенками в углах.
Словарь терминов
945
Колонка — тяж стерильной ткани в центре коробочки
от ее шейки и, обычно, до верхушки крышечки, реже
короче.
Колпачок — пленчатое образование различной формы
и структуры, покрывающее сверху коробочку и б. ч.
отпадащее после ее созревания (см. с. 19).
Коробочка—основная часть спорофита, состоящая в
типичном случае из урночки, в которой развивают-
ся споры, шейки и крышечки.
Краевой желобок—желобок, образующийся при раз-
рушении наружных стенок краевых клеток веточ-
ного листа у некоторых сфагнов (см. рис. 18).
Крышечка — у стегокарпных коробочек - верхняя,
отпадающая часть; в отделении крышечки важную
роль играет колечко (см.).
Ложнооднодомные мхи — мхи, у которых мужские
растения карликовые, встречающиеся б. ч. на лис-
тьях и в ризиодном войлоке женских растений (у
Dicranum, Fissidens, Eurhynchiastrum и др.).
Ложные поры (у сфагновых мхов) — истончения кле-
точной стенки округлой формы, но, в отличие от
настоящих пор, не имеющие сквозного отверстия
(рис. 12Н).
Мамиллы — выпячивания стенок клеток (рис. 5).
Микронемы — ризоидовидные образования, разви-
вающиеся из наружного корового слоя стебля и
расположенные по всей поверхности междоузлий
продольными рядами (у Mniaceae).
Многодомность — нахождение на одном растении
обоеполых собраний гаметангиев и однополых (как
правило мужских).
Наружный перистомный слой (НПС) — внешнее из
трех колец клеток, формирующих перистом: при
разрушении клеток НПС их внутренняя стенка об-
разует наружный слой экзостома (см. с. 17-19).
Нематодонтный перистом—перистом, образованный
цельными тангентально сросшимися клетками (у
Polytrichales, Tetraphidales, см. рис. 53, 54).
Неправильное ветвление — ветвление, при котором
стебель и веточки слабо д ифференцированы, посколь-
ку последние часто имеют неограниченный рост.
Несмешанная обоеполость [пареция] — расположе-
ние антеридиев непосредственно под собранием ар-
хегониев в общих перихециальных листьях.
Нижняя—употребляется во “Флоре...” в смысле “про-
ксимальная”, ближняя к основанию; нижняя сто-
рона листа - см. дорсальная.
Низбегающий лист — лист, у которого углы основа-
ния б. м. длинно оттянуты и прирастают к стеблю;
при препарировании часто отрываются вместе с
листом.
Ножка — тонкая, обычно сильно удлиненная часть
спорофита, несущая на верхнем конце коробочку.
НПС — см. наружный перистомный слой.
Обоеполость [синеция] — расположение антеридиев
и архегониев вперемешку в общих перихециальных
листьях.
Однодомность [автеция] — расположение собраний
мужских и женских гаметангиев на одном стебле, но
на значительном удалении друг от друга; в некоторых
группах важно различать гонио- и кладоавтецию (см.).
Окаймленные поры—такие поры в гиалиновых клет-
ках сфагновых мхов, у которых край утолщен (см.
рис. 12-13).
Основная перепонка — см. базальная мембрана.
Отвороченный край листа — край, б. м. сильно отвер-
нутый на дорсальную сторону листа (см. рис. 4).
Отогнутый край листа — край, слабо отвернутый на
дорсальную сторону листа (см. рис. 4).
Отростки эндостома — см. сегменты эндостома.
Отросток листа — у Fissidens, верхняя часть листа,
отходящая в сторону стебля выше влагалищной ча-
сти и выглядящая как продолжение большей поло-
винки влагалищной части.
Папиллы—разнообразной формы утолщения клеточ-
ных стенок, б. м. возвышающиеся над поверхнос-
тью клеток (см. рис. 5).
Парафизы — нитевидные образования из одного
ряда клеток (реже многорядные), находящиеся в
гинецеях и андроцеях между архегониями и/или
антеридиями.
Парафиллии—хлорофилл-содержащие листовидные
или нитевидные выросты стебля у некоторых бо-
коплодных мхов.
Пареция — см. несмешанная обоеполость.
Первичный перистомный слой (ППС) — среднее из
трех колец клеток, формирующих перистом: при раз-
рушении клеток ППС их наружная стенка образует
внутренний слой экзостома, а внутренняя - наруж-
ный слой эндостома или простого перистома
Dicranales и Grimmiales (см. с. 17-19).
Первичный стебель — у Neckeraceae, Leucodontaceae
и др., побеги с мелкими листьями, б. ч. простертые
по субстрату и дающие начало вторичным стеблям
с крупными листьями.
Перигониальные листья—листья, окружающие груп-
пы антеридиев и часто отличающиеся от остальных
листьев размерами, формой или окраской.
Перигоний — совокупность перигониальных листьев.
Перистом — совокупность различных структур (б. ч.
зубцов и сегментов), расположенных по краю ус-
тья урночки, регулирующая рассеивание спор; стро-
ение перистома сложно и разнообразно, основные
типы его строения описаны на с. 17-19.
946
Словарь терминов
Перисто ветвящийся стебель — стебель с многочис-
ленными веточками, отстоящими друг от друга на
примерно равное расстояние и имеющими б. м. оди-
наковую длину (во “Флоре...” как перистые описы-
ваются также и такие варианты ветвления, при кото-
рых веточки располагаются не в одной плоскости).
Перихециальные листья — листья, окружающие груп-
пу архегониев, или, у обоеполых видов - архегониев
и антеридиев, а затем основание ножки спорофита.
Перихеций — совокупность перихециальных листьев.
Поверхностные устьица — устьица, расположенные
на уровне эпидермиса стенки коробочки.
Погруженные устьица — устьица, расположенные
ниже уровня эпидермиса стенки коробочки.
Подверхушечный побег — побег, развивающийся не-
много ниже терминального собрания гаметангиев
(у верхоплодных мхов).
Полно развитый перистом - двойной перистом с ис-
черченными внизу зубцами экзостома, высокой
базальной мембраной эндостома и ресничками,
примерно равными по длине сегментам.
Поперечно исчерченные (зубцы экзостома) - наблю-
даемая в световой микроскоп картина в основании
зубцов экзостома, типичная для многих групп с пол-
но развитым двойным перистомом; исчерченность
обусловлена поперечными гребнями на наружной
поверхности зубцов (рис. 563D, 592С).
Пористые стенки клеток — стенки клеток с узкими
ямчатыми утончениями, чередующимися с утол-
щенными участками стенок.
ППС — см. Первичный перистомный слой.
Предперистом — обычно неправильные наросты на
наружной поверхости зубцов экзостома, образован-
ные материалом клеток, располагавшихся кнаружи
от наружного перистомного слоя.
Придатки ресничек—выросты на ресничках, перпен-
дикулярные их длине (рис. 342).
Продольные пластиночки [ассимиляционные пласти-
ночки] — пластинчатые выросты на вентральной,
реже на дорсальной стороне жилки или, реже, пла-
стинки листа (например, у Polytrichum, Ptery-
goneurum и др).
Простой перистом — перистом из 1 ряда зубцов; про-
стым называют как перистом в группах, в которых
он всегда простой (Dicranales и др.), так и двойной
перистом с полностью редуцированным эндосто-
мом (Fabronia, Catoscopium).
Протонема — нитевидное или пластинчатое образова-
ние, развивающееся при прорастании споры.
Псевдопарафиллии — мелкие нитевидные и листо-
видных образований, окружающие основание ве-
точки или ее зачаток (“спящую почку”).
Псевдоподий — вырост стебля, выносящий над дер-
новинкой коробочку у сфагновых и андреэевых мхов.
Реснички эндостома — тонкие, б. ч. нитевидные об-
разования, сидящие на базальной мембране между
сегментами (см. с. 17-19).
Ризоидные клубеньки — шаровидные или веретено-
видные образования, расположенные на концах раз-
ветвлений ризоидов.
Ризоиды — длинные и тонкие нити из б. ч. одного
ряда клеток, разделенных косыми перегородками;
развиваются на стебле и листьях.
Рудиментарный — недоразвитый.
Сегменты эндостома [отростки] — б. ч. килеватые
выросты, отходящие от базальной мембраны, обыч-
но чередующиеся с ресничками (см. подробнее с.
17-19).
Сережчатый побег — плотно черепитчато облиствен-
ный побег.
Симподиальный побег — ось второго порядка, име-
ющая тенденцию к ветвлению по типу такового у
стебля.
Синеция — то же, что и обоеполость.
Склеродермис - кора стебля, образованная толстостен-
ными клетками.
Сопроводители — клетки жилки на дорсальной сто-
роне от указателей, длинные, тонкостенные, обыч-
но на поперечном срезе со звездчатым просветом.
Спинка коробочки — верхняя часть согнутой коро-
бочки.
Спинная — см. дорсальная.
Спорогон, или спорогоний — термин, часто употреб-
лявшийся практически в том же смысле и объеме,
как здесь спорофит.
Спорофит — бесполое поколение, представленное у
мхов стопой (скрытой в ткани гаметофита), ножкой
и коробочкой; клетки спорофита имеют диплоид-
ный набор хромосом; в коробочке развиваются спо-
ры (представляющие собой начальную стадию раз-
вития гаметофита).
Споры — основной вид диаспор большинства мхов,
представляющий собой б. ч. одноклеточные округ-
лые образования, развивающиеся в коробочках и
являющиеся результатом бесполого размножения;
споры гаплоидны, б. ч. имеют утолщенную обо-
лочку, скульптура которой может иметь система-
тическое значение.
Срединная линия (зубцов экзостома) — линия (часто
зигзагообразная) посередине наружной стороны
зубца, образованная остатками периклинальных
стенок клеток НПС (см. с. 17-19).
Стебель — ось первого порядка; при обильном раз-
витии симподиального ветвления различить сте-
Словарь терминов
947
бель от симподиального побега становится невоз-
можно, так что за стебли принимаются наиболее
развитые побеги.
Стегокарпная коробочка - коробочка с отделяющейся
при созревании спор крышечкой (мхи со стегокар-
пными коробочками назвают стегокарпными мха-
ми); ср. клейстокарпная коробочка.
Стереиды — вытянутые в длину толстостенные
клетки.
Стереидный пучок жилки — тяж из стереид, замет-
ный на поперечном срезе как группа толстостенных
клеток с узким просветом и б. ч. желто или бурова-
то окрашенными стенками.
Столоновидные побеги - побеги с мелкими листьями.
Стопа — часть спорофита, глубоко внедряющаяся в
ткань гаметофита, через которую осуществляется
транспорт веществ из гаметофита к спорофиту.
Трабекулы — поперечные перегородки на зубцах эк-
зостома (остатки разрушившихся клеток НПС и
ППС).
Трубчатые листья — листья, свернутые в своей верх-
ней части в виде трубки (см. рис. 4) до почти пол-
ного смыкания их краев (ср. желобчатые).
Узловатые реснички — реснички с утолщениями на
стыках клеток, но без придатков (см.).
Указатели — крупные клетки в центральной части
жилки, заметные на поперечном срезе как 1(-2) ряда
крупных тонкостенных клеткок.
Урночка — часть коробочки, в которой развиваются
споры (т. е. выше шейки).
Устье коробочки — отверстие на верхнем конце ур-
ночки, открывающееся при сбрасывании коробоч-
кой крышечки.
Устьица — особые образования в эпидермисе стенки
коробочки, б. ч. в области шейки, состоящие из 2 за-
мыкающих клеток, щели между ними, и иногда так-
же дифференцированных побочных клеток; устьица
могут быть поверхностными и погруженными (что
имеет значение для систематики рода Orthotrichum).
Ушковая группа — группа клеток углов основания
листа, б. м. резко отграниченная от клеток плас-
тинки, иногда выдающаяся за контур листа, плос-
кая или выпуклая.
Флагеллевидные побеги — побеги, на верхушке утон-
чающиеся и облиственные сильно уменьшенными
листьями наподобие выводковым веточкам, или
флагеллам.
Флагеллы — то же, что и выводковые веточки (см.).
Фундус—основание зубца экзостома с брюшной сто-
роны в месте его прикрепления к устью урночки ; в
отличие от внутренней поверхности собственно зуб-
ца фундус лишен вентральных трабекул. Признаки
фундуса важны в систематике рода Вгуит.
Хлорофиллоносные клетки — вытянутые в длину, уз-
кие, живые, содержащие хлоропласты клетки у
сфагновых мхов.
Центральный пучок (стебля) — на поперечном срезе
группа значительно более мелких, тонко- или тол-
стостенных клеток, располагающая в центре стебля.
Шапочковидный колпачок — относительно широкий
колпачок, сидящий на коробочке симметрично, не
имеющий бокового разрыва.
Шейка коробочки — нижняя стерильная часть коро-
бочки, б. ч. постепенно переходящая в ножку.
Шероховатая ножка — ножка, у которой поверхност-
ные клетки имеют мамиллозно выпяченные углы;
в пределах “Флоры...” - только у видов Brachy-
theciaceae и Buxbaumia.
Экзостом — внешний круг двойного перистома (см.),
образованный 16 зубцами; иногда они попарно срос-
шиеся в 8 пар (Orthotrichum)', очень редко разделен-
ные на две доли до основания и выглядят как 32
отдельных зубца (Tayloria).
Экзотеций — наружный эпидермис стенки коробоч-
ки (практически всегда, описывая экзотеций, име-
ют в виду урночку).
Эндостом — внутренний круг двойного перистома
(см.), образованный, как правило, базальной мемб-
раной, на верхнем крае которой располагаются 16
сегментов, между которыми сидят реснички (рис.
364A,D). Указанное строение, однако, далеко не ис-
черпывает все варианты строения эндостома, кото-
рые описаны на с. 17-19, а также в описаниях по-
рядков и семейств.
Эпидермис — вообще говоря, любой дифференциро-
ванный поверхностный слой клеток; во “Флоре...”
рассмативается только эпидермис жилки у видов,
жилка которых имеет сложное строение; эпидермис
в этом случае - слой клеток с б. м. широким про-
светом поверх стереидного пучка на дорсальной или
вентральной стороне жилки.
Эпифиты — растения (и мхи в том числе), растущие
на стволах и ветвях древесных растений. Обычно
выделяют настоящие эпифиты и эпифиты основа-,
ний стволов (растущие не выше уровня снегового
покрова) - среди последних много видов, растущих
также на валежнике.
Эпиксилы — растения (и мхи в том числе), растущие
на разлагающихся упавших стволах и пнях, отдель-
ных гнилушках.
Эпилиты — растения, растущие на камнях.
Эпифрагма — у Polytrichaceae, пленчатая или иног-
да мясистая структура, закрывающая б. ч. устья ко-
робочки между зубцами перистома и б. м. с ними
сросшаяся.
948
ЛИТЕРАТУРА
(работы, на которые даны ссылки только в первом томе, здесь не приводятся)
[ABRAMOV, 1.1. & L. I. SAVICZ-LYUBITSKAYA] АБРАМОВ,
И. И., Л. И. САВИЧ-ЛЮБИЦКАЯ 1963. Тип Bryopsida. Мо-
хообразные. - [Division Bryopsida] В кн.: Основы палеонто-
логии (ред. Ю. А. Орлов) М., Госгеолтехиздат. Том: “Водо-
росли, мхи, псилофиты, плауновые, членистостебельные,
папоротники” [In: Orlov, Yu. A. (ed.) Osnovy Paleontologii.
Moscow, Gosgeoltekhizdat. Volume “Vodorosli, mkhi, psilophyty,
plaunovye, chlenistostebelnye, paporotniki”]: 344-414.
[ABRAMOV, I. I. & L. A. VOLKOVA] АБРАМОВ, И. И., Л. А.
ВОЛКОВА 1998. Определитель л исто стебельных мхов Ка-
релии. — [Handbook of mosses of Karelia] Arctoa 7, suppl.
1, 390.
[ABRAMOVA, A. L. & I. I. ABRAMOV] АБРАМОВА, А. Л.,
И. И. АБРАМОВ 1977. Мхи южной тайги (окрестности г.
Дно Псковской области). — [Bryophytes of the southern taiga
(in the vicinity of Dno, Pskov Province)] Новости сист. низш.
pacm. [Novosti Sist. Nizsh. Rast.] 14: 200-212.
[ABRAMOVA, A. L. & 1.1. ABRAMOV] АБРАМОВА, А. Л.,
И. И. АБРАМОВ 1983. К бриофлоре северо-востока евро-
пейской части СССР. — [On bryoflora of the North-East of
European part of USSR] Новости сист. низш. pacm. [Novosti
Sist. Nizsh. Rast.] 20: 168-173.
[ABRAMOVA, A. L. & L. A. VOLKOVA] АБРАМОВА, А. Л.,
Л. А. ВОЛКОВА 1972. Виды Heterocladium B.S.G. (Thui-
diaceae) во флоре мхов СССР. — [Species of Heterocladuim
B.S.G. (Thuidiaceae) in the moss flora of the U.S.S.R] Bom.
журн. [Bot. Zhurn.] 57(8): 902-915.
[ABRAMOVA, A. L., L. I. SAVICZ-LJUBITSKAYA & Z. N.
SMIRNOVA] АБРАМОВА, А.Л., Л.И.САВИЧ- ЛЮБИЦКАЯ,
З.Н.СМИРНОВА 1961. Определитель листостебельных
мхов Арктики СССР. — [Handbook of mosses of Arctic of the
USSR] М.-Л., Изд. АН СССР [Moscow-Leningrad, Izd. Akad.
NaukSSSR], 716.
[AFONINA, O.M. & H. ANDO] АФОНИНА, O.M., X. АНДО
2000. Hypnum holmenii (Musci, Hypnaceae) в бриофлоре Рос-
сии. — [Hypnum holmenii (Musci, Hypnaceae) in moss flora
of Russia] Бот. Журн. [Bot. Zhurn.] 85(3): 40-46.
ANDO, H. 1964. A revision of the east-Asian species of
Homomallium, a genus of Musci I. — Hikobia 4: 27-42.
ANDO, H. 1965. A revision of the east-Asian species of
Homomallium, a genus of Musci II. —Hikobia 4: 161-167.
ANDO, H. 1976a. Studies on the genus Hypnum Hedw. (II). —
J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 14: 165-207.
ANDO, H. 1976b. Studies on the genus Hypnum Hedw. (III). —
J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 16: 1-46.
ANDO, H. 1987. Studies on the genus Hypnum Hedw. (V). —
Hikobia 10: 43-54.
ANDO, H. 1989. Studies on the genus Hypnum Hedw. (VI). —
Hikobia 10: 269-291.
ANDO, H. 1990. Studies on the genus Hypnum Hedw. (VII). —
Hikobia 10: 409-417.
ANDO, H. 1992. Studies on the genus Hypnum Hedw. (VIII). —
Hikobia 11: 111-123.
ANDO, H. 1993. Studies on the genus Hypnum Hedw. (IX). —
Hikobia 11: 265-275.
ANDO, H. 1994. A revision of Hypnum aemulans Limpr., with
records of a new species, H. holmenii (sect. Hamulosa) from
northern North America, Greenland and Finland. — Hikobia
11: 363-370.
ANDO, H. 1996. Studies on the genus Hypnum Hedw. (X). —
Hikobia 12: 9-17.
ANDO, H. & W. B. SCHOFIELD 1999. Hypnum fauriei, not H.
fertile (Hypnaceae, Bryopsida), in eastern North America. —
Bryobrothera 5: 49-54.
[ANDREEVA, E.N.] АНДРЕЕВА, E.H. 2000. Новые виды вод-
ных листостебельных мхов Ленинградской области. — [New
records of aquatic mosses for Leningrad Province] В кн.: Со-
хранение биологического разнообразия Фенноскандии. Меж-
дународная конференция, Петрозаводск, 30 марта - 2 ап-
реля, 2000 г. Петрозаводск, 2000. [In: Conservation of
biological diversity in Fennoscandia. Abstr. conf., Petrozavodsk,
March 30-April 2, 2000, Petrozavodsk]: 11.
ARIKAWA, T. 2004. A taxonomic study of the genus Pylaisia
(Hypnaceae, Musci). —J. Hattori Bot. Lab. 95: 71-154.
ARIKAWA, T. & M. HIGUCHI 1999. Phylogenetic analysis of
the Plagiotheciaceae (Musci) and its relatives based on rbcL gene
sequences. — Cryptogamie, Bryol. 20: 231-245.
ARIKAWA, T. & M. HIGUCHI 2002. Phylogenetic positions of
the genera Isopterygiopsis and Herzogiella (Musci) based on
rbcL gene sequences. — Bryol. Res. 8(5): 137-147.
ARIKAWA, T. & M. HIGUCHI 2003. Preliminary phylogenetic
analysis of Pylaisia (Hypnaceae, Musci) and its relatives based
on rbcL gene sequences. —J. Hattori Bot. Lab. 94: 87-106.
[ARISK1NA, N. P.] АРИСКИНА, H. П. 1978. Краткий опреде-
литель листостебельных мхов Татарской АССР. — [Brief
handbook of mosses of Tatarskaya AS SR] Казань, Изд. Ka-
занск. ун-та [Kazan, Izd. Kazansk. Univ.], 122+карта.
[BEZGODOV, A. G.] БЕЗГОДОВ, А. Г. 2002 [2003]. К бриофлоре
окрестностей Кунгура (Пермская область). - [On the bryoflora
of the Kungur City environs (Perm Province)] Arctoa 11: 53-62.
[BEZGODOV, A. G., I. L. GOLDBERG, M. V. DULIN, T. P. SHUBINA
& I. B. KUCHEROV] БЕЗГОДОВ, А. Г., И. Л. ГОЛЬДБЕРГ,
M. В. ДУЛИН, T. П. ШУБИНА, И. Б. КУЧЕРОВ 2003. До-
полнения к бриофлоре Печеро-Илычского биосферного за-
поведника (Северный Урал). — [Additions to the bryoflora of
the Pechera-Ilych Biosphere Reserve (Northern Urals)]. —
Arctoa 12: 169-178.
BORSZCZOW, G. 1857. Enumeratio Muscorum Ingriae. —
Petropoli, 52 pp.
BRIDEL(-BRIDERI), S. E. 1819. Muscologiae recentiorum
suppiementum pars 4. Seu mantissa generum specierumque
muscorum frondosorum universa. Methodus nova muscorum as
naturae normam melius instituta et muscologiae recentiorum
accomodata. — Gothae, A. Ukertum, 220pp.
BROTHERUS, V. F. 1923. Die Laubmoose Fennoscandias. —
Helsingfors, 635 ss.
BROTHERUS, V F. 1925. Musci. — In: Engler, A. & K. Prantl
(eds.), Die Naturlichen Pflanzenfamilien, ed. 2, 11: 1-522. W.
Engelmann, Leipzig.
BRUCH, PH., W. PH. SCHIMPER & TH. GUMBEL 1851-1855.
Bryologia Europaea seu genera muscorum Europaeorum
monographice iilustrata. 5-6. — Stutgartiae, Sumptibus Librariae
E. Schweizerbart.
BUCK, W. R. 1980. A generic revision of the Entodontaceae. —J.
Hattori Bot. Lab. 48: 71-159.
BUCK, W. R. 1994. Fabroniaceae. — In: Sharp, A. J., H. Crum &
P. Eckel. The moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Gard.
69: 860-867.
Литература
949
BUCK, W. R. 1998. Pleurocarpous mosses of the West Indies. —
Mem. New York Bot. Garden 82: 1-400.
BUCK, W. R. & H. CRUM 1978. A re-interpretation of the
Fabroniaceae with notes on selected genera. — J. Hattori Bot.
Lab. 44. 347-369.
BUCK, W. R. & H. CRUM 1990. An evaluation of familial limits
among the genera traditionally aligned with the Thuidiaceae and
Leskeaceae. — Contr. Univ. Michigan Herb. 17: 55-69.
BUCK, W. R. & B. GOFFINET 2000. Morphology and classi-
fication of mosses. — In: Shaw, A. J. & B. Goffinet (eds.)
Bryophyte Biology. Cambridge, Cambridge Univ. Press: 71-123.
BUCK, W. R., B. GOFFINET & A. J. SHAW 2000. Novel
relationships in Pleurocarpous mosses as revealed by cpDNA
sequences. — Bryologist 103(4): 774-789.
BUCK, W. R. & R. R. IRELAND 1985. A reclassification of the
Plagiotheciaceae. — Nova Hedwigia 41: 89-125.
BUCK, W. R. & D. H. VITT 1986. Suggestions for a new familial
classification of pleurocarpous mosses. — Taxon 35(1): 21-60.
BUDYAKOVA, A. A., M. S. IGNATOV, S. P. YATSENTYUK,
A. V. TROITSKY 2003 [2004]. Systematic position of Habrodon
(Habrodontaceae, Musci) as inferred from nuclear ITS1 and ITS2
and chloroplast trnL intron and trnL-trnY spacer sequence data.
— Arctoa 12: 137-150.
CHIANG, T.-Y. & B. A. SCHAAL 2000. The internal transcribed
spacer 2 region of the nuclear ribosomal DNA and the phylogeny
of the moss family Hylocomiaceae. — Plant Syst. Evol. 224:
127-137.
CORLEY, M. F. V, A. C. CRUNDWELL, R. DULL, M. O. HILL
& A. J. E. SMITH 1981. Mosses of Europe and the Azores: an
annotated list of species, with synonyms from the recent
literature. —J. Bryol. 11: 609-689.
CRUM, H. & L. E. ANDERSON 1981. Mosses of the Eastern North
America. I-II. —New-York, Columbia Univ. Press, 1-1328.
CRUNDWELL, A. C. 1979 Rhizoids and moss taxonomy. — In:
Clarke, G. C. S. & J. G. Duckett (eds.) Bryophyte systematics.
London & al., Acad. Press: 347-363.
CRUNDWELL, A. C. & E. NYHOLM 1962. A study of
Campylium hispidulum and related species. — Trans. British
Bryol. Soc. 4: 194-200.
CZERNYADJEVA, I. V. 2002 [2003]. Dichelyma capillaceum
(Dicks.) Myr. (Musci) in Russia. —Arctoa 11: 87-89.
[CZERNYADJEVA, I. V] ЧЕРНЯДЬЕВА, И. B. 2003 [2004]. Род
Hygrohypnum (Amblystegiaceae, Musci) в России. — [The
genus Hygrohypnum (Amblystegiaceae, Musci) in Russia]
Arctoa 12: 25-58.
[CZEMERIS, E. V. & A. A. BOBROV] ЧЕМЕРИС, E. B., A. A.
БОБРОВ 2003. К биологии и экологии Fontinalis antipyretica
L. ex Hedw. (Fontinalaceae Schimp.) в Ярославском Повол-
жье. — [On the biology and ecology of Fontinalis antipyretica
L. ex Hedw. (Fontinalaceae Schimp.) in Yaroslavskoe
Povolzhie] Бюлл. МОИП, отд. биол. [Byull. Mosk. Obshch.
Ispyt. Prirody. Otd. Biol.] 108(1): 68-72.
DE NOTARIS, G. 1865-1867. Cronaca della briologia italiana. —
Comment. Soc. Crittag. Ital. (Genova) 2: 89-113, 269-312.
[DOROSHINA, G. YA.] ДОРОШИНА, Г. Я. 2002. Род Plagio-
thecium в бриофлоре России. — [The genus Plagiothecium in
bryoflora of Russia] Автореф. due. канд. биол. наук. СПб, БИН
[Abstract of PhD. Thesis, Sankt-Peterburg, Komarov* Botanical
Institute], 20 pp.
DULL, R. 1985. Distribution of the European and Macaronesian
mosses (Bryophytina), Part 2. —Bryol. Beitr. 5: 110-232.
DULL-HERMANNS, I. 1981. Spezielle Untersuchungen zur
modemen Taxonomie von Thuidium abietinum und der Varietat
hystricosum. —J. Bryol. 11: 467-487.
DULL-HERMANNS, I. 1985. Verbreitungskarten von Moosen in
Deutschland VI. Thuidium abietinum (Hedw.) B. S. et G. var.
abietinum var. a. fo. intermedium Loeske and var. hystricosum
(Mitt.) Loeske. —Herzogia 7: 131-143.
[DYACHENKO, A. P.] ДЬЯЧЕНКО, А. П. 1997. Флора листос-
тебельных мхов Урала. Часть 1. — [The moss flora of Urals.
Pt. 1] Екатеринбург, изд-во Уральск, ун-та [Ekaterinburg,
Izd-vo Uralsk. Univ.], 264.
[DYACHENKO, A. P.] ДЬЯЧЕНКО, А.П. 1999. Флора листо-
стебельных мхов Урала. Часть 2. — [The moss flora of Ural.
Part 2] Екатеринбург, изд-во Урал. гос. пед ун-т. [Ekaterin-
burg, Izd-vo Ural. Gos. Pedagog. Univ.]'. 375.
ENROTH, J. & M. S. IGNATOV 1999. Bryophyte flora of the
Huon Peninsula, Papua New Guinea. LXI: Hygrohypnum
(Amblystegiaceae, Musci). —Acta Bot. Fennica 165: 17-21.
FANG, Y.-M. & T. KOPONEN 2001. A revision of Thuidium,
Haplocladium, and Claopodium (Musci, Thuidiaceae) in China.
— Bryobrothera 6: 1-81.
FLEISCHER, M. 1908. Die Musci der Flora von Buitenzorg 3. —
Leiden, E. J. Brill, i-xxiv, 645-1103.
FLEISCHER, M. 1923. Die Musci der Flora von Buitenzorg 4. —
Leiden, E. J. Brill, i-xxxi, 1104-1729.
GARDINER, A. A., M. S. IGNATOV, S. HUTTUNEN & A. V.
TROITSKY 2004. On the resurrection of Pseudoleskeaceae and
Pylaisiaceae (Musci). —Taxon (submitted).
GOFFINET, В., C. J. COX, A. J. SHAW & T. J. HEDDERSON
2001. The Bryophyta (mosses): systematic and evolutionary
inferences from an rps4 gene (cpDNA) phylogeny. —Ann. Bot.
87: 191-208.
GOLDBERG, I. L. 2002. The saxicolous moss flora of the Middle
Urals. —Arctoa 11: 63-80.
GROUT, A. J. 1928. Moss flora of North America north of Mexico.
— 3(1): 1-62. Published by the author, New-York.
HE, S. 1997. A revision of Homalia (Musci: Neckeraceae). —J.
Hattori Bot. Lab. 81: 1-52.
HEDENAS, L. 1987a. North European mosses with axillary
rhizoids, a taxonomic study. —J. Bryol. 14: 429-439.
HEDENAS, L. 1987b. On the taxonomic position of Tomentypnum
Loeske. —J. Bryol. 14: 729-736.
HEDENAS, L. 1989a. Some neglected character distribution
patterns among the pleurocarpous mosses. — Bryologist 92:157-
163.
HEDENAS, L. 1989b. On the taxonomic position of Conardia
Robins. —J. Bryol. 15: 779-783.
HEDENAS, L. 1989c. The genera Scorpidium and Hamatocaulis,
gen. nov., in northern Europe. — Lindbergia 15: 8-36.
HEDENAS, L. 1989d. The genus Sanionia (Musci) in northwestern
Europe, a taxonomic revision. —Ann. Bot. Fenn. 26: 399-416.
HEDENAS, L. 1990a [1992]. Taxonomic and nomenclatural notes
on the genera Calliergonella and Breidleria. — Lindbergia 16:
161-168.
HEDENAS, L. 1990b [1992]. The genus Pseudocalliergon in
northern Europe. — Lindbergia 16: 80-89.
HEDENAS, L. 1992. Flora of Madeiran pleurocarpous mosses
(Isobryales, Hypnobryales, Hookeriales).—Bryoph. Bibl. 44:1-165.
950
Литература
HEDENAS, L. 1993. A generic revision of the Wamstorfia-
Calliergon group. —J. Bryol. 17: 447 479.
HEDENAS, L. 1995a. Higher taxonomic level relationships among
diplolepidous pleurocarpous mosses - a cladistic overview. —
J. Bryol. 18: 723-781.
HEDENAS, L. 1995b. On the identity of Brachythecium campestre
(C. Mull.) B. S. & G. in Sweden, Norway and Finland. —
Lindbergia 20: 94-101.
HEDENAS, L. 1996a. Taxonomic notes on Brachythecium
erythrorrhizon B. S. & G., based mainly on studies of Swedish
material. —Lindbergia 21: 21-25.
HEDENAS, L. 1996b. On the independence of some leaf characters
within the Drepanocladus aduncus-polycarpus complex. — J.
Bryol. 19: 311-324.
HEDENAS, L. 1997a. A partial generic revision of Campylium
(Musci). — Bryologist 100(1): 65-88.
HEDENAS, L. 1997b. The Drepanocladus s. str. species with
excurrent costae (Amblystegiaceae). — Beih. Nova Hedwigia
64(3-4): 535-547.
HEDENAS, L. 1997c [1998]. An evaluation of phylogenetic
relationships among the Thuidiaceae, the Amblystegiaceae and
the temperate members of the Нурпасеае. — Lindbergia 22:
101-133.
HEDENAS, L. 1998. An overview of the Drepanocladus sendtneri
complex. —J. Bryol. 20: 83-102.
HEDENAS, L. 1999. New views on the relationshops among
Euopean pleurocarpous mosses. —Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser.
A (Biologie) 589: 1-15.
HEDENAS, L. 2003. The European species of the Calliergon-
Scorpidium-Drepanocladus complex, including some related or
similar species. —Meylania 28: 1-116.
HEMERIC, L. 1989. On the distinction between Plagiothecium
succulentum (Wils.) Lindb. and P. nemorale (Mitt.) Jaeg.: a
statistical analysis. —Lindbergia 15: 2-7.
HERZOG, T. 1926. Geographic der Moose. —Jena, G. Fischer,
xi+ 439 pp.
HOFMANN, H. 1997. A monograph of the genus Palamocladium
(Brachytheciaceae, Musci). — Lindbergia 22: 3-20.
HOFMANN, H. 1998. A monograph of the genus Homalothecium
(Brachytheciaceae, Musci). —Lindbergia 23: 119-159.
HUTTUNEN, S. & M. S. IGNATOV 2004. Phylogeny of the
Brachytheciaceae (Bryophyta) based on morphology and
sequence level data. — Cladistics 20: 151-183.
HUTTUNEN, S, M. S. IGNATOV, K. MULLER & D. QUANDT
2004. Phylogeny and evolution of epiphytism in the three moss
families Meteoriaceae, Brachytheciaceae and Lembophyllaceae.
— In: Molecular systematic of Bryophytes: progress, problems
and perspectives. St.-Louis, Missouri Bot. Garden Press: (in
print).
IGNATOV, M. S. 1992. Relationships of moss flora of the Altai
Mts. — Bryobrothera 1: 63-72.
IGNATOV, M. S. 1998. Bryophyte flora of Altai Mountains. VIII.
Brachytheciaceae. - Arctoa 7: 85-152.
IGNATOV, M. S. 1999a. Bryophyte flora of the Huon Peninsula,
Papua New Guinea. LXIII: On the pseudoparaphyllia in
Brachytheciaceae and Meteoriaceae (Musci). -Acta Bot. Fennica
165: 73-83.
IGNATOV, M. S. 1999b. On the distribution of Pylaisiella selwynii
(Нурпасеае, Bryopsida) in Europe. — Bryobrothera 5:123-126.
IGNATOV, M. S., H. ANDO & E. A. IGNATOVA. 1996.
Bryophyte flora of Altai Mountains. VII. Нурпасеае and related
pleurocarps with bi- or ecostate leaves. — Arctoa 6: 21-112.
IGNATOV, M. S. & V. Ya. CZERDANTSEVA 1995. The families
Cryphaeaceae, Leucodontaceae and Leptodontaceae (Musci) in
Russia. —Arctoa 4: 65-104.
IGNATOV, M. S. & S. HUTTUNEN 2002 [2003]. Brachy-
theciaceae (Bryophyta) - a family of sibling genera. — Arctoa
11: 245-294.
[IGNATOV, M. S. & E. A. IGNATOVA] ИГНАТОВ, M. С., E. A.
ИГНАТОВА 1993. Мхи Пинежского заповедника [Mosses
of Pinega Reserve]. —Бюлл. Главы, бот. сада [Byull. Glavn.
Bot. Sada] 167: 36-47.
IGNATOV, M. S., В. C. TAN, Z. IWATSUKI & E. A. IGNATOVA
2000. Moss flora of the Upper Bureya River (Russian Far East).
— J. Hattori Bot. Lab. 88: 147-178.
IGNATOV, M. S. & P. ISOVIITA 2003. (1579) Proposal to conserve
the name Oxyrrhynchium (Brachytheciaceae, Musci) with a
conserved type. - Taxon 52: 352-354.
IGNATOV, M. S. & N. B. KURBATOVA 1990. Deep-water
bryophytes: a review with new records from the USSR. —
Hikobia 10: 1-16.
[IGNATOV, M. S. & О. M. MASLOVSKY] ИГНАТОВ, M. C.,
О. M. МАСЛОВСКИЙ. 1991. К бриофлоре окрестностей
Кунгура (Пермская область). — [On the bryophlora of Kungur
region (Perm province)] Бюлл. Главн. Бот. Сада [Byull. Glavn.
Bot. Sada] 159: 23-28.
IGNATOV, M. S., H. ROBINSON & E. A. IGNATOVA 1998.
Studies on the exostome of Brachytheciaceae. —Arctoa 7:153-
188.
IGNATOV, M.S. & S.A. SURAGINA 2000. Pseudoleskeella
tectorum (Leskeaceae, Musci) in the South-Eastern European
Russia. — Arctoa 9: 21-24.
[IGNATOVA, E. A. & M. S. IGNATOV] ИГНАТОВА, E. A., M.
С. ИГНАТОВ 1993. Мхи Башкирии: предварительный спи-
сок видов и фитогеографические заметки. — [Mosses of
Bashkiria: preliminary list and phytogeagraphic notes] Бюлл.
МОИП, отд. биол. [Byull. Mosk. Obshch. Ispyt. Prirody. Otd.
Biol.] 98(1): 103-111.
[IGNATOVA, E. A., M. S. IGNATOV & A. G. BEZGODOV]
ИГНАТОВА, E. A., M. С. ИГНАТОВ, А. Г. БЕЗГОДОВ 1996.
Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный
Урал). — [Mosses of the Vishera State Reserve (Perm Province,
Northern Ural Mountains)] Arctoa 6: 7-19.
IRELAND, R. R. 1968. Pleuroziopsidaceae, a new family of
mosses. —J. Hattori Bot. Lab. 31: 59-64.
IRELAND, R. R. 1986. Synopsis of the genus Plagiothecium in
North America. — Lindbergia 12: 49-56.
JAMIESON, D. W. 1976. A monograph of the genus Hygrohypnum
Lindb. (Musci). — Ph. D. dissertation. University of British
Columbia, Vancouver, xii + 425 pp.
KANDA, H. 1975 [ 1976]. A revision of the family Amblystegiaceae
of Japan. I. — J. Sci. Hiroshima Univ., sen B, Div. 2, 15: 201-
276.
KANDA, H. 1976 [ 1977]. A revision of the family Amblystegiaceae
of Japan. II. —J. Sci. Hiroshima Univ., sen B, Div. 2, 16: 47-
119.
KARCZMARZ, K. 1971. A monograph of the genus Calliergon
(Sull.) Kindb. — Polskie Towarzystowo Botaniczne Mono-
graphiae Botanicae 34: 1-208+20 pls. Warszawa.
Литература
951
KOPONEN, Т. & J.-X. LUO 1992. Moss flora of Wo-long Nature
Reserve, Sichuan Province, China. — Bryobrothera 1:161-175.
[KRYLOV, P. N.] КРЫЛОВ, П. H. 1885. Материалы к флоре
Пермской губернии. — [Materials to the flora of Perm Province]
Труды общ-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те [Trudy
obshch. estestvoispyt. pri Kazansk. Univ.} 14(2): 3-20.
[KURBATOVA, L.E., G.Ya. DOROSHINA-UKRAINSKAYA &
E.O. KUZMINA] КУРБАТОВА, Л.Е., Г. Я. ДОРОШИНА-
УКРАИНСКАЯ, Е. О. КУЗЬМИНА 1999. Листостебельные
мхи Ленинградской области. — [Mosses of the Leningrad
Province (European Russia)] В кн.: Биоразнообразие Ленинг-
радской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохооб-
разные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные)
(ред. Балашова Н.Б., А.А. Заварзин), СПб, изд-во СПб ун-та
[In: Balashova N.B., А.А. Zavarzin (eds.), Biodiversity of
Leningrad Province (Algae, fungi, lichens, bryophytes,
invertebrates, fishes andpisciformes) St.-Petersburg, Izd. SPb.
Univ.}: 271-302.
[KURBATOVA, L.E.] КУРБАТОВА, Л. E. 2002. Листостебель-
ные мхи Ленинградской области. — [Mosses of the Leningrad
Province] Дисс. ... канд. биол. наук, СПб., БИН [PhD. Thesis,
St.-Petersburg, Komarov’ Bot. Inst.}, 211 pp.
LAWTON, E. 1957. A revision of the genus Lescuraea in Europe
and North America. — Bull. Torrey Bot. Club. 84(5): 281-307
& 84(5): 337-355.
LAWTON, E. 1971. Moss flora of the Pacific Northwest. — The
Hattori Bot. Lab., Nichihan, 362 pp.
[LAZARENKO, A.S.] ЛАЗАРЕНКО, A.C. 1955. Определитель
лиственных мхов Украины. — [Handbook of mosses of
Ukraine] Киев, Наукова Думка [Kiev, Naukova Dumka], 468.
LEWINSKY, J. 1974. The family Plagiotheciaceae in Denmark.
— Lindbergia 2: 185-217.
LIMPRICHT, K. G. 1895. Die Laubmoose. —In: L. Rabenhorst’s
Kryptogamen-flora von Deutschland, Oesterreich und der
Schweiz. 2 Aufl. 4 Bd. 2 Abt. Leipzig, E. Kummer. 836pp.
LIMPRICHT, K. G. 1904. Die Laubmoose. — In: L. Rabenhorst’s
Kryptogamen-flora von Deutschland, Oesterreich und der
Schweiz. 2 Aufl. 4 Bd. 3 Abt. Leipzig, E. Kummer. 864+ 79pp.
LINDBERG, S. О. 1879. Musci Scandinavici in systemate novo
naturali dispositi. — Upsaliae. 50 pp.
LOESKE, L. 1911. Zur Moosflora von Fussen und Hohen-
schwangau. — Hedwigia 50: 210-248.
MAEDA, S, K. KOSUGE, D. GONZALEZ, E. DE LUNA & H.
AKIYAMA 2000. Molecular phylogeny of the suborder
Leucodontineae (Musci; Leucodontales) inferred from rbcL
sequence data. —J. Plant Res. 113: 29-38.
MULLER, C. 1851. Synopsis muscorum frondosorum omnium
hucusque cognitorum. Pars secund. Musci vegetationis
pleirocarpicae. — Berolina, Alb. Foerstner, 772 pp.
NISHIMURA, N. 1985. A revision of the genus Ctenidium (Musci).
— J. Hattori Bot. Lab. 58: 1-82.
NISHIMURA, N., M. HIGUCHI, T. SEKI & H. ANDO 1984.
Delimitation and subdivision of the moss family Hypnaceae. —
J. Hattori Bot. Lab. 55: 227-234.
NOGUCHI, A. 1991. Illustrated moss flora of Japan. Pt. 4—Hattori
Botanical Laboratory, Nichinan’. 743-1012.
NORRIS, D. H. & M. S. IGNATOV. 2000. Observation on stem
anatomy in Climacium and Pleuroziopsis (Climaciaceae, Musci).
— Arctoa 9: 151-154.
[NOTOV, A. A., U. N. SPIRINA, E. A. IGNATOVA & M. S.
IGNATOV] НОТОВ, А. А., У. H. СПИРИНА, E. А. ИГНА-
ТОВА, M. С. ИГНАТОВ 2002. Листостебельные мхи Тверс-
кой области (Средняя полоса европейской России). —
[Mosses of the Tver Province (Middle part of european Russia)]
Arctoa 11: 297-332.
NYHOLM, E. 1960. Illustrated Moss flora of Fennoscandia. II.
Musci. Fasc. 4. — Gleerups, Lund: 287-408.
NYHOLM, E. 1965. Illustrated Moss flora of Fennoscandia. II.
Musci. Fasc. 5. — Gleerups, Lund: 407-647.
OCHYRA, R. 1989. Animadversions on the moss genus
Cratoneuron (Sull.) Spruce. —J. Hattori Bot. Lab. 67: 203-242.
OCHYRA, R. & H. BEDNAREK-OCHYRA 2000. Entodon
concinnus (De Not.) Par. (Musci) - an addition to the moss flora
of tropical Africa. —Arctoa 9: 129-132.
OCHYRA, R., J. ZARNOWIEC & H. BEDNAREK-OCHYRA
2003. Census catalogue of Polish mosses. — Polish Acad. Sci,
Inst. Bot., Krakow, 372pp.
PEDERSEN, N. & L. HEDENAS 2002. Phylogeny of the
Plagiotheciaceae based on molecular and morphological
evidences. — Bryologist 105: 310-324.
PIIPPO, S. 1983. On the taxonomy, nomenclature and distribution
of Brachythecium starkei (Brachytheciaceae, Musci) and related
taxa. —Ann. Bot. Fenn. 20: 339-349.
PIIPPO, S. 1984. Suomen Brachythecium-lajien (Brachytheciaceae,
Musci) maarittamisesta. —Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 60;
45-53.
PODPERA, J. 1921. Ad bryophytorum cisuralensium cognitionem
additamentum. — Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk. Brno 5: 1-42.
POPOV, S. YU., S. A. MOSHKOVSKY, E. A. IGNATOVA & M.
S. IGNATOV 2000. Bryhnia novae-angliae (Brachytheciaceae,
Musci) in European Russia. — Arctoa 9: 123-126.
QUANDT, D., S. HUTTUNEN, R. TAGNEY, & M. STECH 2004.
A generic revision of Lembophyllaceae based on molecular data.
(Msc. submitted to Syst. Bot.).
ROBINSON, H. 1962. Generic revisions of North American
Brachytheciaceae. — Bryologist 65(2): 73-146.
ROHRER, J. R. 1985. A generic revision of the Hylocomiaceae.
— J. Hattori Bot. Lab. 59: 241-278.
ROSS, S. E., T. V. CALLAGHAN, M. SONESSON & E.
SHEFFIELD 2001. Variation and control of growth-form in the
moss Hylocomium splendens. —J. Bryol. 23: 283-292.
SCHIMPER, W. P. 1860. Synopsis muscorum europaeorum
praemissa introductione de elementis bryologicis tractante. —
Stuttgartiae. Sumptibus Librariae E. Schweizerbart. CLIX
+735+8 Tabl.+l map.
SCHIMPER, W. P. 1876. Synopsis muscorum europaeorum,
praemissa introductione de elementis bryologicis tractante. 2 ed.
Specierum descriptio. — Stuttgartiae. Sumptibus Librariae E.
Schweizerbart, 886.
SHAW, A. J. & B. ALLEN 2000. Phylogenetic relationships,
morphological incongruence, and geographic speciation in the
Fontinalaceae. —Molec. Pylogenet. Syst. 16: 225-237.
SMITH, A. J. E. 1978. The moss flora of Britain & Ireland. —
Cambridge, Cambridge Univ. Press, 706 pp.
SMITH, A. J. E. 1997. The Hypnum cupressiforme complex in the
British Isles. —J. Bryol. 19: 751-774.
SODERSTROM, L., K. KARTTUNEN & L. HEDENAS 1992.
Nomenclatural notes on Fennoscandian bryophytes. —Ann. Bot.
Fennici 29: 119-122.
952
Литература
STECH, М. & J.-P. FRAHM 2001. The systematic position of
Ochyraea tatrensis (Hypnobartlettiaceae, Bryopsida) based on
molecular data. — Bryologist 104(2): 199-203.
ST0RMER, P. 1942. Eurhynchium zetterstedtii spec. nov. and E.
striatum s. str. in Norway. — NyttMag. Naturvidensk. 83: 79-92.
TAKAKI, N. 1956. Researches on the Brachytheciaceae of Japan
and its adjacent areas. III. —J. Hattori Bot. Lab. 16: 1-71.
TAN, В. C., J.-C. ZHAO & R.-L. HU 1995. An updated checklist
of mosses of Xinjiang, China. —Arctoa 4: 1-14.
TUOMIKOSKI, R. & T. KOPONEN 1979. On the generic
taxonomy of Calliergon and Drepanocladus (Musci, Ambly-
stegiaceae). — Ann. Bot. Fennici 16: 213-227.
TOUW, A. 2001. A review of the Thuidiaceae (Musci) and a
realingment of taxa traditionally accomodated in Thuidium sensu
amplo (Thuidium Schimp., Thuidiopsis (Broth.) M. Fleisch. and
Pelekium Mitt.), including Aequatoriella gen. nov. and Indo-
thuidium gen. nov. —J. Hattori Bot. Lab. 90: 167-209.
TSUBOTA, H., T. ARIKAWA, H. AKIYAMA, E. DE LUNA,
D. GONZALES, M. HIGUCHI & H. DEGUCHI 2002.
Molecular phylogeny of hypnobryalean mosses as inferred
from the large scale dataset of chloroplast rbcL, with special
reference on the Нурпасеае and possibly related families. —
Hikobia 13: 645-665.
TUOMIKOSKI, R. 1949. Uber die Kollektiveart Drepanocladus
exannulatus (Br. eur.) Warnst. — Ann. Bot. Zool. Soc. Fenn
Vanamo Fennici 23(1): 1-44.
VANA 1986. Ochyraea tatrensis gen. et spec, nov., a remarkable
pleurocarpous moss from Czechoslovakia. — J. Bryol. 14:
261-267.
VANDERPOORTEN, A., A. J. SHAW & B. GOFFINET 2001.
Testing controversial alignments in Amblystegium and related
genera (Amblystegiaceae: Bryopsida). Evidence from rDNA ITS
sequences. —Syst. Bot. 28: 470-479.
VANDERPOORTEN, A., L. HEDENAS, C. J. COX & A. J. SHAW
2002a. Circumscription, classification, and taxonomy of the
Amblystegiaceae (Bryopsida) inferred from nuclear and
chloroplast DNA sequence data and morphology. — Taxon 51:
115-122.
VANDERPOORTEN, A., L. HEDENAS, C. J. COX & A. J. SHAW
2002b. Phylogeny and morphological evolution of the
Amblystegiaceae (Bryopsida). —Molec. Phylogenet. Evol. 23:
1-21.
VANDERPOORTEN, A., L. HEDENAS, A.-L. JACQUEMART
2003a. Differentiation in DNA fingerprinting and morphology
among species of the pleurocarpous moss genus, Rhytidiadelphus
(Hylocomiaceae). — Taxon 52: 229-236.
VANDERPOORTEN, A., B. GOFFINET, L. HEDENAS, C. J.
COX & A. J. SHAW 2003b. A taxonomic reassessment of the
Vittiaceae (Hypnales, Bryopsida): evidence from phylogenetic
analyses of combined chloroplast and nuclear sequence data. —
Plant Syst. Evol. 241: 1-12.
[VASILIEVA, L.] ВАСИЛЬЕВА, Л. 1936. К флоре мхов Ма-
рийской автономной области. — [On the moss flora of Marij
Autonomic Province] Уч. зап. Казанск. ун-та [Uchen. Zap.
Kazansk. Univ.] 96(6): 119-148.
[VIRCHENKO, В. M. & L. A. BABENKO] В1РЧЕНКО, В. M.,
Л. О. БАБЕНКО. 2001. Знах!дка Rhynchostegium rotundi-
folium (Brid. B.S.G. та Myuroclada maximoviczii [sic!]
(Borszcz.) Steere & Schof. на сход! Свропи. — [Finding of
Rhynchostegium rotundifolium (Brid. B.S.G. and Myuroclada
maximoviczii [sic!] (Borszcz.) Steere & Schof. in the eastern
Europe] Укр. бот. журн. [Ukr. Bot. Zhurn.] 58(1): 676-679.
[VOLKOVA, L.A & T.K. YURKOVSKAYA] ВОЛКОВА, Л.А.,
ЮРКОВСКАЯ T.K. 1988. К бриофлоре бассейна р. Пинеги
Архангельской области. — [Mosses of the Pinega river
(Arkhangelsk province)] Новости сист. низш. pacm. [Novosti
Sist. Nizsh. Rast.] 25: 175-180.
[VOROBYEV, YU. N.] ВОРОБЬЕВ, Ю.Н. 1983. Мохообразные
Горьковской области (конспект флоры). — [Bryophytes of
the Gorky Province (flora synopsis)] Москва. Деп. ВИНИТИ
№6871-83 [Moscow. Reservedin VINITI№6871-83]: 129.
WARNSTORE, C. 1905 [1906]. Kryptogamenflora der Mark
Brandenburg. Laubmoose. 2. — Berlin, Bontraeger, xii+1160pp.
WARNSTORF, C. 1913-1914. Zur Bryo-Geographie des
Russischen Reiches. Eine Erinnerung an Dr. E. Zickendrath. —
Hedwigia 53: 184-320 & 54: 22-182.
WELCH, W. H. 1960. A monograph of the Fontinalaceae. —The
Hague, M. Nijgoff. 357pp.
WIGH, K. 1975. Scandinavian species of the genus Brachythecium
(Bryophyta). II. Morphology, taxonomy and cytology in the B.
rutabulum-B. rivulare complex. —Bot. Notis. 128(4): 476-496.
WILSON, P. & D. H. NORRIS 1989. Pseudoleskeella in North
America adn Europe. — Bryologist 92: 387-396.
ZARNOWIEC, J. 2001. A taxonomic monograph of the Drepano-
cladus aduncus group (Bryopsida: Amblystegiaceae). —Bielsko-
Biala, Lodz Technical Univ., Bielsko-Biala Branch, xii+248.
[ZHELEZNOVA, G. V] ЖЕЛЕЗНОВА, Г. В. 1994. Флора лис-
тостебельных мхов Европейского Северо-Востока. — [Moss
flora of European North-East] СПб., Наука [St.-Petersburg,
Nauka], 150.
[ZOLOTOV, V. I. & E.Z. BAISHEVA] ЗОЛОТОВ, В. И., Э. 3.
БАИШЕВА 2003. Флора листостебельных мхов заповедни-
ка “Шульган-Таш” (Республика Башкортостан, Россия). —
[Moss flora of the “Shulgan-Tash”Nature Reserve (Republic
Bashkortostan, Russia)]. — Arctoa 12: 121-132.
953
список синонимов
Abietinella abietina var. hystricosa (Mitt.) Sak. = Abietinella abietina
Acrocladium cuspidatum (Hedw.) Lindb. = Calliergonella cuspidata
Amblystegiella confervoides (Brid.) Loeske = Serpoleskea confervoides
- jungermannioides (Brid.) Giacom.=Platydictyajungermannioides
- sprucei (Bruch) Loeske = Platydictya jungermannioides
- subtilis (Hedw.) Loeske = Serpoleskea subtilis
Amblystegium aduncum (Hedw.) De Not. = Drepanocladus aduncus
- chrysophyllum (Brid.) De Not. = Campyliadelphus chrysophyllus
- cochlearifolium (Vent, ex De Not.) Lindb. = Ochyraea
cochlearifolia
- compactum (Drumm.) Aust.= Conardia compacta
- cordifolium (Hedw.) De Not. = Calliergon cordifolium
- curvipes B.S.G. = Hygroamblystegium humile
- dilatatum (Wils.) Lindb. = Hygrohypnella duriuscula
- exannulatum (B.S.G.) De Not. = Wamstorfia exannulata
- filicinum (Hedw.) De Not. = Cratoneuron filicinum
- fluitans (Hedw.) De Not. = Wamstorfia fluitans
- fluitans var. exannulatum (B.S.G.) H.Amell et C.Jens. = Wam-
storfia exannulata
- fluviatile (Hedw.) B.S.G. = Hygroamblystegium fluviatile
- giganteum (Schimp.) De Not. = Calliergon giganteum
- hispidulum (Brid.) Kindb. = Campylidium [sommerfeltii &
calcareum]
- humile (P. Beauv.) Crundw. = Hygroamblystegium humile
- intermedium (Lindb.) Lindb. = Limprichtia cossoni
- intermedium var. revolvens (Sw. ex Anonymo) Vent, et Bottini =
Limprichtia revolvens
- juratzkanum Schimp. = Amblystegium serpens
- kneiffii B.S.G. = Drepanocladus aduncus
- kochii B.S.G. = Hygroamblystegium humile
- kochii var.curvipes (B.S.G.) Husn. = Hygroamblystegium humile
- lycopodioides (Brid.) De Not. = Pseudocalliergon lycopodioides
- lycopodioides var. vernicosum (Lindb.) Lindb. et H.Amell =
Hamatocaulis vemicosus
- ochraceum (Turn, ex Wils.) Lindb. = Hygrohypnella ochracea
- palustre (Huds. ex Brid.) Lindb. = Hygrohypnum luridum
- polygamum B.S.G. = Drepanocladus polygamus
- protensum (Brid.) Lindb. = Campylium stellatum var. protensum
- revolvens (Sw. ex Anonymo) De Not. = Limprichtia revolvens
- richardsonii (Mitt.) Lindb. = Calliergon richardsonii
- rigescens Limpr. = Amblystegium serpens
- riparium (Hedw.) B.S.G. = Leptodictyum riparium
- rivulare Lindb. = Ochyraea alpestris
- saxatile auct. = Amblystegium radicale
- sarmentosum (Wahlenb.) De Not. = Warnstorfla sarmentosa
- scorpioides (Hedw.) Lindb. = Scorpidium scorpioides
- sendtneri (Schimp.) De Not. = Drepanocladus sendtneri
- serpens var.juratzkanum (Schimp.) Rau et Herv. = Amblystegium
serpens
- sprucei (Bruch) B.S.G. = Platydictya jungermannioides
- stellatum (Hedw.) Lindb. = Campylium stellatum
- stramineum (Dicks, ex Brid.) De Not. = Straminergon stramineum
- subtile (Hedw.) B.S.G. = Serpoleskea subtilis
- tenax (Hedw.) C. Jens. = Hygroamblystegium tenax
- trichopodium (K.F.Schultz) Hartm. = Hygroamblystegium humile
- trichopodium var. curvipes (B.S.G.) Broth. = Hygroamblystegium
humile
- trichopodium var. kochii (B.S.G.) Lindb. = Hygroamblystegium
humile
- trifarium (Web. et Mohr) De Not. = Pseudocalliergon trifarium
- tundrae H.Amell = Wamstorfia tundrae
- uncinatum (Hedw.) De Not. = Sanionia uncinata
- varium (Hedw.) Lindb. = Hygroamblystegium varium
- vernicosum (Lindb.) Lindb. = Hamatocaulis vemicosus
Anomodon apiculatus Sull. = Anomodon rugelii
Brachythecium capillaceum (Web. et Mohr) Giac. = ? Brachythecium
rotaeanum
- collinum (Schleich. ex Muell. Hal.) B.S.G. =Brachytheciastrum
collinum
- curtum (Lindb.) Limpr. = Sciurohypnum oedipodium
- glaciale B. S. G. = Sciurohypnum glaciate
- latifollium Kindb.= Sciurohypnum latifolium
- nelsonii Grout = Sciurohypnum latifolium
- oedipodium (Mitt.) Jaeg. = Sciurohypnum oedipodium
- omellanum (Mol.) Vent, et Bott. = Sciurohypnum omellanum
- populeum (Hedw.) B.S.G. = Sciurohypnum poputeum
- plumosum (Hedw.) B.S.G.= Sciurohypnum plumosum
- reflexum (Starke) B.S.G. = Sciurohypnum reflexum
- satebrosum ssp. turgidum (Hartm.) Hartm. = Brachythecium
turgidum
- satebrosum var. capillaceum (Web. et Mohr) Lorenz = ?Brachy-
thecium rotaeanum
- salicinum B.S.G. = Brachytheciastrum velutinum
- starkei (Brid.) B.S.G. = Sciurohypnum starkei
- starkei var. explanatum auct. = Sciurohypnum oedipodium
- thedenii B.S.G. = Brachythecium erythrorrhizon
- uratense Gorodk. = Lescuraea secunda
- velutinum (Hedw.) B.S.G. = Brachytheciastrum velutinum
Breidleria arcuata (Mol.) Loeske = Calliergonella lindbergii
Bryhnia novae-angliae auct = Bryhnia scabrida
Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.) Watanabe et Iwats. =
Haplocladium microphyllum
Calliergon badium (Hartm.) Kindb. = Loeskypnum baduim
- cuspidatum (Hedw.) Kindb. = Calliergonella cuspidata
- richardsonii var. megalophyllum (Mikut.) Meyl. = C. megalo-
phyllum
- richardsonii var. robustum (Lindb. et H.Arnell) G.Roth =
Calliergon megalophyllum
- sarmentosum (Wahlenb.) Kindb. = Wamstorfia sarmentosa
- scorpioides (Hedw.) Kindb. = Scorpidium scorpioides
- stramineum (Brid.) Kindb. = Straminergon stramineum
- trifarium (Web. et Mohr) Kindb. = Pseudocalliergon trifarium
Calliergonella schreberi (Brid.) Grout = Pleurozium schreberi
Camptothecium geheebii (Milde) Kindb. = Brachythecium geheebii
- lutescens (Hedw.) B.S.G. = Homalothecium lutescens
- nitens (Hedw.) Schimp. = Tomentypnum nitens
- trichoides Lindb. = Tomentypnum nitens
Campyliadelphus stellatus (Hedw.) Kanda = Campylium stellatum
Campylium calcareum Crundw. et Nyh.= Campylidium calcareum
- chrysophyllum (Brid.) J. Lange = Campyliadelphus chrysophyllus
- halteri (Hedw.) Lindb. = Campylophyllum halleri
- hispidulum auct.= Campylidium [sommerfeltii & calcareum]
- hispidulum var. sommerfeltii (Myr.) Lindb. = Campylidium
sommerfeltii
- polygamum (B.S.G.) C. Jens. = Drepanocladus polygamus
- protensum (Brid.) Kindb. = Campylium stellatum var. protensum
- radicate (P. Beauv.) Grout = Amblystegium radicate
- sommerfeltii (Myr.) J. Lange = Campylidium sommerfeltii
Campylophyllum calcareum (Crundw. et Nyh.) Hedenaes = Campyli-
dium calcareum
- hispidulum auct. = Campylidium [sommerfeltii & calcareum]
- sommerfeltii (Myr.) Hedenaes = Campylidium sommerfeltii
Chamberlainia albicans (Hedw.) Robinson = Brachythecium
albicans
— campestris (Muell. Hal.) Robinson = Brachythecium campestre
- erythrorrhiza (B.S.G.) Robinson = Brachythecium erythrorrhizon
- rotaeana (De Not.) Robinson = Brachythecium rotaeanum
- salebrosa (Web.et Mohr) Robinson = Brachythecium
salebrosum
- turgida (C. Hartm.) Robinson = Brachythecium turgidum
Chrysohypnum chrysophyllum (Brid.) Loeske = Campylium chryso-
phyllum
- hispidulum (Brid.) G.Roth = Campylidium [sommerfeltii &
calcareum]
954
Список синонимов
- polygamum (B.S.G.) Loeske = Drepanocladus polygamus
- protensum (Brid.) Loeske = Campylium stellatum var. protensum
- sommerfeltii (Myr.) A. Roth = Campylidium sommerfeltii
- stellatum (Hedw.) Loeske = Campylium stellatum
Cirriphyllum apiculigerum (Lindb. et H. Amell) Broth.=Sciurohypnum
omellanum
- cirrosum (Schwaegr.) Grout. = Brachythecium cirrosum
- omellanum (Mol.) Loeske = Sciurohypnum omellanum
- plumosum (Hedw.) Loeske et Fleisch. = Sciurohypnum plumosum
- tenuinerve (Lindb.) Wijk et Marg. = Brachythecium tommasinii
- tommasinii (Sendtn. ex Boulay) Grout = Brachythecium
tommasinii
- vaucheri Loeske et Fleisch. = Brachythecium tommasinii
Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth = Palustriella commutata
- decipiens (De Not.) Loeske = Palustriella decipiens
- falcatum (Brid.) Roth = Palustriella commutata var. falcata
- glaucum var. falcatum (Brid.) C.Jens. = Palustriella commutata
var. falcata
Cylindrothecium challengeri Par. = Entodon challengeri
- concinnum (De Not.) Schimp. = Entodon concinnus
- compressum (Hedw.) B.S.G. = Entodon challengeri
- schleicheri (Schimp.) B.S.G. = Entodon schleicheri
Cyrto-hypnum minutulum (Hedw.) Buck et Crum = Pelekium
minutulum
Dolichotheca seligeri (Brid.) Loeske = Herzogiella seligeri
- striatella (Brid.) Loeske = Herzogiella striatella
- turfacea (Lindb.) Loeske = Herzogiella turfacea
Drepanocladus aduncus var. kneiffii (Schimp.) Moenk. = Drepano-
cladus aduncus
- aduncus var. polycarpus (Bland, ex Vbit) Roth = Drepanocladus
aduncus
- badius (Hartm.) Roth = Loeskypnum badium
- capillifolius (Warnst.) Warnst. = Drepanocladus longifolius
- exannulatus (B.S.G.) Warnst. = Warnstorfia exannulata
- exannulatus var. tundrae (H. Amell) Dietz. = Warnstorfia tundrae
- fluitans (Hedw.) Warnst. = Warnstorfia fluitans
- fluitans var. pseudostramineus (Muell. Hal.) Warnst. = Warn-
storfia pseudostraminea
- intermedius (Lindb.) Warnst. = Limprichtia cossoni
- kneffii (B.S.G.) Warnst. = Drepanocladus aduncus
- lapponicus (Norrl.) Smirnova = Hamatocaulis lapponicus
- lycopodioides (Brid.) Warnst. = Pseudocalliergon lycopodioides
- polycarpus (Bland, ex Voit) Warnst. = Drepanocladus aduncus
- procerus (Renauld et H. Amell) Warnst. = Warnstorfia procera
- pseudostramineus (Muell. Hal.) Roth = Warnstorfia pseudo-
straminea
- pseudofluitans (Sanio) Warnst. = Drepanocladus aduncus
- revolvens (Sw. ex Anonymo) Warnst. = Limprichtia revolvens
- revolvens f. dioica Moenk. = Limprichtia cossoni
- revolvens var. intermedius (Lindb.) Wils. = Limprichtia cossonii
- rothae (De Not.) Warnst. = Warnstorfia exannulata
- scorpioides (Hedw.) Warnst. = Scorpidium scorpioides
- simplicissimus Warnst. = Drepanocladus aduncus
- subaduncus Warnst. = Drepanocladus aduncus
- tenue (Limpr.) Warnst. = Drepanocladus aduncus
- tenuinervis T. Kop. = Drepanocladus sordidus
- tundrae (H.Amell) Loeske = Warnstorfia tundrae
- turgescens (T.Jens.) Broth. = Pseudocalliergon turgescens
- uncinatus (Hedw.) Warnst. = Sanionia uncinata
- uncinatus var. subjulaceus (B.S.G.) Warnst. = Sanionia uncinata
- vernicosus (Mitt.) Warnst. = Hamatocaulis vernicosus
- vernicosus var. lapponicus (Norrl.) Roth = Hamatocaulis
lapponicus
Entodon cladorrhizans auct. = Entodon schleicheri
- compressus Muell. Hal. = Entodon challengeri
- orthocarpus (Brid.) Lindb. = Entodon concinnus
- palatinus Lindb. = Platygyrium repens.
- schreberi (Brid.) Moenk. = Pleurozium schreberi.
Eurhynchium diversifolium B.S.G. = Eurhynchiastrumpulchellum var.
diversifolium
- hians (Hedw.) Sande Lac. = Oxyrrhynchium hians
- pulchellum (Hedw.) Jenn. = Eurhynchiastrum pulchellum
- riparioides (Hedw.) Rich. = Platyhypnidium riparioides
- speciosum (Brid.) Jur. = Oxyrrhynchium speciosum
- striatum var. pachycladum Roth = Eurhynchium angustirete
- strigosum (Web. et Mohr) Schimp. = Eurhynchiastrum pulchellum
- swartzii (Turn.) Curnow = Oxyrrhynchium hians
- zetterstedtii Stoerm. = Eurhynchium angustirete
Fabronia octoblepharis Schwaegr. = Fabronia ciliaris
Fontinalis falcata Hedw. = Dichelyma falcatum
- gracilis Lindb. = Fontinalis antipyretica var. gracilis
- nitida Lindb. et H. Amell = Fontinalis hypnoides var. duriaei
Habrodon leucotrichus (Mitt.) Perss. = Iwatsukiella leucotricha
Helicodontium pulvinatum (Wahlenb.) Lindb. = Myrinia pulvinata
Helodium lanatum (Brid.) Broth. = Helodium blandowii
Heterocladium leucotrichum Mitt. = Iwatsukiella leucotricha
- papillosum (Lindb.) Lindb. = Pseudoleskeella papillosa
- squarrosulum Lindb. = Heterocladium dimorphum
Heterophyllium haldanianum (Grev.) Kindb. = Callicladium
haldanianum
Holmgrenia intricata (Hartm.) Lindb. = Orthothecium intricatum
- stricta (Lorentz) Grout = Orthothecium strictum
Homalia besseri Lob. = Neckera besseri
Homalothecium geheebii (Milde) Wigh= Brachythecium geheebii
- nitens (Hedw.) Robins. = Tomentypnum nitens
Hygroamblystegiumfilicinum (Hedw.) Loeske=Cratoneuronfilicinum
- irriguum (Hook, et Wils.) Loeske = Hygroamblystegium tenax
Hygrohypnum alpestre (Hedw.) Loeske = Ochyraea alpestris
- cochlearifolium (Vent, ex De Not.) Broth. = Ochyraea
cochlearifolia
- dilatatum auct. = Hygrohypnella duriuscula
- duriusculum (De Not.) Jamieson = Hygrohypnella duriuscula
- molle ssp. dilatatum (Wils.) Grout = Hygrohypnella duriuscula
- ochraceum (Turn, ex Wils.) Loeske = Hygrohypnella ochracea
- palustre Loeske = Hygrohypnum luridum
- rivulare Broth. = Ochyraea alpestris
- smithii var. cochlearifolium (Vent, ex De Not.) Moenk. = Ochy-
raea cochlearifolia
- subeugyrium (Ren. et Card.) Broth. = Pseudohygrohypnum
subeugyrium
Hylocomium alaskanum (Lesq. et James) Austin = Hylocomium
splendens var. obtusifolium
- brevirostre (Brid.) B.S.G. = Loeskeobryum brevirostre
- calvescens Lindb. = Rhytidiastrum subpinnatum
- parietinum Lindb. = Pleurozium schreberi
- proliferum (Brid.) Lindb. = Hylocomium splendens
- proliferum var. alaskanum (Lesq. et James) CJens. = Hylocomi-
um splendens var. obtusifolium
- pyrenaicum (Spruce) Lindb. = Hylocomiastrum pyrenaicum
- rugosum (Hedw.) De Not. = Rhytidium rugosum
- schreberi (Brid.) De Not. = Pleurozium schreberi
- splendens var. alaskanum (Lesq. et James) Limpr. = Hylocomium
splendens var. obtusifolium
- squarrosum (Hedw.) B.S.G. = Rhytidiastrum squarrosum
- triquetrum (Hedw.) B.S.G. = Rhytidiadelphus triquetrus
- umbratum (Hedw.) B.S.G. = Hylocomiastrum umbratum
Hypnum abietinum Hedw.= Abietinella abietina
- aduncum Hedw. = Drepanocladus aduncus
- alaskanum Lesq. et James = Hylocomium splendens var. ob-
tusifolium
- albicans Hedw. = Brachythecium albicans
- alpestre Sw. ex Hedw. = Ochyraea alpestris
Список синонимов
955
- andoi A.J.E.Smith = Нурпит cupressiforme var. mamillatum
- arcuatum Lindb. = Calliergonella lindbergii
- badium Hartm = Loeskypnum badium
- bambergeri Schimp. = Stereodon bambergeri
- blandowii Web. et Mohr = Helodium blandowii
- breidlerii Jur. = Calliergon richardsonii
- calvescens Wils .= Rhytidiastrum subpinnatum
- campestre Brach = Brachythecium campestre
- chrysophyllum Brid. = Campyliadelphus chrysophyllus
- cirrosum Schwaegr. = Brachythecium cirrosum
- cochlearifolium De Not = Ochyraea cochlearifolium
- collinum Muell. Hal. = Brachytheciastrum collinum
- commutation Hedw. = Palustriella commutata
- cordifolium Hedw. = Calliergon cordifolium
- crista-castrensis Hedw. = Ptilium crista-castrensis
- cupressiforme not. vaucheri (Lesq.) Boulay = Stereodon vaucheri
- curtum Lindb. = Sciurohypnum oedipodium
- cuspidatum Hedw. = Calliergonella cuspidata
- denticulatum Hedw. = Plagiothecium denticulatum
- dilatation Wils. = Hygrohypnella duriuscula
- dimorphum Brid. = Heterocladium dimorphum
- diversifolium (B.S.G.) Schleich. ex Sull, et Lesq. = Eurhynchi-
astrum pulchellum чгх. diversifolium
- exannulatum B.S.G. = Wamstorfia exannulata
- fastigiatum Funck ex Brid. = Drepanium recurvatum
- fastigiatum var. recurvatum Uggla = Drepanium recurvatum
- fertile Sendtn. = Stereodon fertilis
- filicinum Hedw. = Cratoneuron filicinum
- fluitans Hedw. = Wamstorfia fluitans
- giganteum Schimp. = Calliergon giganteum
- glaciale (B.S.G.) Mitt = Sciurohypnum glaciate
- haldanianum Grev. = Callicladium haldanianum
- halleri Hedw. = Campylophyllum halted
- hispidulum Brid. = Campylium [sommerfeltii & calcareum]
- holmenii Ando = Stereodon holmenii
- incurvatum Schrad. ex Brid. = Homomallium incurvatum
- intermedium Lindb. = Limprichtia cossoni
- intermedium var. revolvens Lindb. = Limprichtia revolvens
- lacunosum (Brid.) G.F.Hoffinan ex Brid. = Hypnum cupressiforme
var. lacunosum
- latifolium Lindb. = Sciurohypnum latifolium
- lindbergii Mitt = Calliergonella lindbergii
- luridum Hedw. = Hygrohypnum luridum
- lycopodioides Brid. = Pseudocalliergon lycopodioides
- mamillatum (Brid.) Loeske = Hypnum cupressiforme var.
mamillatum
- mildeanum Schimp. = Brachythecium mildeanum
- mildei Lindb. = Brachythecium mildeanum
- molluscum Hedw. = Ctenidium molluscum
- nitens Hedw. = Tomentypnum nitens
- ochraceum Turn, ex Wils. = Hygrohypnella ochracea
- omellanum Mol. = Sciurohypnum omellanum
- pallescens (Hedw.) P. Beauv. = Stereodon pallescens
- palustre (Hedw.) Web. et Mohr = Hygrohypnum luridum
- parietinum Lindb. = Pleurozium schreberi
- plicatulum (Lindb.) Jaeg. = Steerodon plicatulus
- plumosum Hedw. = Sciurohypnum plumosum
- polycarpon Bland, ex Voit = Drepanocladus aduncus
- polygamum (B.S.G.) Wils.= Drepanocladium polygamus
- populeum Hedw. = Sciurohypnum poputeum
- praecox Hedw. = Eurhynchiastrum pulchellum var. praecox
- pratense J.Koch ex Spruce = Breidleria pratensis
- protensum Brid. = Campylium stellatum var. protensum
- pulchellum (Hedw.) Dicks, ex Brid. = Isopterygiopsis pulchella
- pulchellum Hedw. = Eurhynchiastrum pulchellum
- pyrenaicum Spruce = Hylocomiastrum pyrenaicum
- radicosum Mitt. = Lescuraea radicosa
- recognition Hedw. = Thuidium recognition
- recurvation (Lindb. et H. Amell) Kindb. = Drepanium recurvatum
- reflexum Starke = Sciurohypnum reflexum
- reptile Michaux = Stereodon pallescens
- revolvens Sw. ex Anonymo= Limprichtia revolvens
- richardsonii (Mitt.) Lesq. et James = Calliergon richardsonii
- riparium Hedw. = Leptodictyum riparium
- rivulare (B.S.G.) Brach = Brachythecium rivulare
- roeseanum Hampe = Plagiothecium cavifolium
- rugosum Hedw. = Rhytidium rugosum
- salebrosum Web. et Mohr = Brachythecium salebrosum
- sarmentosum Wahlenb. = Wamstorfia sarmentosa
- schreberi Brid. = Pleurozium schreberi
- scorpioides Hedw. = Scorpidium scorpioides
- sendtneri Schimp. = Drepanocladus sendtneri
- serpens Hedw. = Amblystegium serpens
- sibiricum Muell. Hal. = Myurella sibirica
- sommerfeltii Myr. = Campylidium sommerfeltii
- splendens Hedw. = Hylocomium splendens
- squarrosum Hedw. = Rhytidiastrum squarrosum
- starkei Brid. = Sciurohypnum starkei
- stellatum Hedw. = Campylium stellatum
- stramineum Dicks ex Brid. = Calliergon stramineum
- strigosum Hoffin. ex Web. et Mohr=Eurhynchiastrumpulchellum
- strigosum var. diversifolium (B.S.G.) Lindb. = Eurhynchastrum
pulchellum var. diversifolium
- strigosum var. praecox (Hedw.) Wahlenb. = Eurhynchiastrum
pulchellum var. praecox
- subplicatite Limpr. = Stereodon plicatulus
- swartzii Turn. = Oxyrrhynchium hians
- trichoides Neck, ex Lindb. = Tomentypnum nitens
- trifarium Web. et Mohr = Pseudocalliergon trifarium
- triquetrum Hedw. = Rhytidiadelphus triquetrus
- turgidum (Hartm.) Hartm. = Brachythecium turgidum
- uncinatum Hedw. = Sanionia uncinata
- vaucheri Lesq. = Stereodon vaucheri
- velutinum Hedw. = Brachytheciastrum velutinum
- vemicosum Lindb. = Hamatocaulis vemicosus
Isopterygium depressum (Brid.) Mitt. = Taxiphyllum 'wissgrillii
- nitidum Lindb. = Isopterygiopsis pulchella
- nitidum var. pulchellum (Hedw.) Lindb. = Isopterygiopsis pulchella
- pulchellum (Hedw.) Jaeg. = Isopterygiopsis pulchella
- pulchellum var. nitidulum (Wahlenb.) Roth = Isopterygiopsis
pulchella
- turfaceum (Lindb.) Lindb. = Herzogiella turfacea
Isothecium apiculatum (Sommerf.) Hueb. = Myurella tenerrima
- myurum Brid. ex Amman = Isothecium alopecuroides
- viviparum Lindb. = Isothecium alopecuroides
Leptodictyum humite (P. Beauv.) Ochyra= Hygroamblystegium humite
- kochii (B.S.G.) Wamst. = Hygroamblystegium humite
- trichopodium (Schultz) Wamst. = Hygroamblystegium humite
- trichopodium var. curvipes (B.S.G.) Broth. = Hygroamblystegium
humite
Lescuraea atrovirens (Dicks, ex Brid.) Kindb. = Lescuraea incurvata
- decipens (Limpr.) Loeske = Lescuraea saxicola
- filamentosa (Dicks, ex With.) Lindb. = Lescuraea incurvata
- mutabilis var. saxicola (B.S.G.) Hag. = Lescuraea saxicola
- striata var. saxicola B.S.G. = Lescuraea saxicola
Leskea catenulata (Brid. ex Schrad.) Mitt. = Pseudoleskeella catenulata
- incurvata Hedw. = Lescuraea incurvata
- intricata Hartm. = Orthothecium intricatum
- julacea Schwaegr. = Myurella julacea
- nervosa (Brid.) Myrin = Pseudoleskeella nervosa
- nervosa var. sibirica H. Amell = Pseudoleskeella rupestris
- pallescens Hedw. = Stereodon pallescens
956
Список синонимов
- pilifera Sw. = Plagiothecium piliferum
- polyantha Hedw. = Pylaisia polyantha
- pulvinata Wahlenb. = Myrinia pulvinata
- sprucei Bruch = Platydictya jungermannioides
- subtilis Hedw. = Serpoleskea subtilis
- tectorum (Funck ex Brid.) Lindb. = Pseudoleskeella tectorum
- varia Hedw. = Hygroamblystegium varium
Leskeella nervosa (Brid.) Loeske = Pseudoleskeella nervosa
- nervosa var. sibirica (H.Amell) Broth.=Pseudoleskeella rupestris
- sibirica H. Amell = Pseudoleskeella rupestris
- tectorum (Funck ex Brid.) Hag. = Pseudoleskeella tectorum
Lesqueruexia = Lescuraea
Limnobium alpestre (Sw. ex Hedw.) B.S.G. = Ochyraea alpestris
- cochlearifolium Vent, ex De Not. = Ochyraea cochlearifolia
- dilatatum (Wils.) Vent. = Hygrohypnella duriuscula
- duriusculum De Not. = Hygrohypnella duriuscula
- ochraceum (Turn, ex Wils.) B.S.G. = Hygrohypnella ochracea
- palustre В. S. G. = Hygrohypnum luridum
Limprichtia intermedia (Lindb.) Loeske = Limprichtia cossonii
- vemicosa (Mitt.) Loeske = Hamatocaulis vemicosus
Microthuidium (B.S.G.) Wamst. = Haplocladium microphyllum
- minutulum (Hedw.) Wamst. = Pelekium minutulum
Myurella apiculata (Sommerf.) B.S.G. = Myurella tenerrima
- careyana Sull. = Myurella sibirica
- gracilis Lindb. = Myurella sibirica
Myuroclada concinna Besch. = Myuroclada maximowiczii
Neckera oligocarpa Bruch = Neckera pennata var. tenera
- viticulosa Hedw. = Anomodon viticulosus
- webbiana auct. non (Mont.) Duell = Neckera besseri
Orthotheciella varia (Hedw.) Ochyra = Hygroamblystegium varium
Oxyrrhynchium distans (Bryhn) Wamst. = Oxyrrhynchium hians
- swartzii (Turn.) Wamst. = Oxyrrhynchium hians
Philoscia latebricola (B.S.G.) Berk. = Plagiothecium latebricola
Plagiothecium denticulatum var. laetum (B.S.G.) Lindb. = Plagioth-
ecium laetum
- denticulatum var. curvifolium (Schlieph. ex Limpr.) Meylan =
Plagiothecium curvifolium
- denticulatum var. succulentum Wils. = Plagiothecium nemorale
- depressum (Brid.) Spruce = Taxiphyllum wissgrillii
- neglectum Moenk. = Plagiothecium nemorale
- pulchellum (Hedw.) B.S.G. = Isopterygiopsis pulchella
- pulchellum var. nitidum (Wahlenb.) Ren. et Card. = Isopterygiopsis
pulchella
- roeseanum B.S.G. = Plagiothecium cavifolium
- ruthei Limpr. = Plagiothecium denticulatum var. undulatum
- seligeri (Brid.) Lindb. = Herzogiella seligeri
- silesiacum (Web. et Mohr) Schimp. = Herzogiella seligeri
- striatellum (Brid.) Lindb. = Herzogiella striatella
- succulentum (Wils.) Lindb. = Plagiothecium nemorale
- sylvaticum (Brid.) B.S.G. = Plagothecium spp.
- sylvaticum var. roseanum (B.S.G.) Walther et Mol. = Plagiothecium
cavifolium
Plagoitheciella latebricola (B.S.G.) Fleisch. = Plagiothecium
latebricola
- pilifera (Sw.) Fleisch. = Plagiothecium piliferum
Platydictya confervoides (Brid.) Crum = Serpoleskea confervoides
- subtilis (Hedw.) Crum = Serpoleskea subtilis
Platygyrium palatinum C.Jens. = Platygyrium repens
Pleuropus euchloron (Muell. Hal.) Broth. = Palamocladium
euchloron
Pseudisothecium myosuroides (Brid.) Grout = Isothecium
myosuroides
Pseudoleskea atrovirens B.S.G. = Lescuraea incurvata
- catenulata (Brid. ex Schrad.) B.S.G. = Pseudoleskeella catenulata
- decipiens (Limpr.) Kindb. = Lescuraea saxicola
- filamentosa (Dicks, ex With.) C.Jens. = Lescuraea incurvata
- incurvata (Hedw.) Loeske = Lescuraea incurvata
- radicosa (Mitt.) Macoun et Kindb. = Lescuraea radicosa
- tectorum (Funck ex Brid.) Schimp.= Pseudoleskeella tectorum
- secinda (H. Amell) Broth. = Lescuraea secunda
Pseudoleskeella nervosa var. sibirica (H. Amell) Lawt. = Pseudoles-
keella rupestris
- sibirica (H.Amell) Wilson et Norris = Pseudoleskeella rupestris
Pterigynandrum catenulatum Brid. ex Schrad. = Pseudoleskeella
catenulata
- filiforme var. decipiens (Web. et Mohr) Limpr. = Pterigynandrum
filiforme
- nervosum Brid. = Pseudoleskeella nervosa
- repens Brid. = Platygyrium repens
Pterogonium nervosum (Brid.) Schwaegr. = Pseudoleskeella nervosa
- tectorum A.Br. = Pseudoleskeella tectorum
Pylaisia schimperi Card. = Pylaisia selwynii
Pylaisella polyantha (Hedw.) Grout = Pylaisia polyantha
- selwynii (Kindb.) Crum, Steere et Anderson = Pylaisia selwynii
Rhynchostegiella compacta (Drumm.) Loeske = Conardia compacta
Rhynchostegium murale var. arcticum I.Hag. = Rhynchostegium
arcticum
- riparioides (Hedw.) Card. = Platyhypnidium riparioides
- rusciforme (Weiss ex Brid.) B.S.G. = Platyhypnidium riparioides
Rhytidiadelphus calvescens (Kindb.) Broth. = Rhytidiastrum
subpinnatum
- squarrosus (Hedw.) Wamst. = Rhytidiastrum squarrosum
- squarrosus var. calvescens (Kindb.) Wamst. = Rhytidiastrum
subpinnatum
- subpinnatum (Lindb.) T. Kop. = Rhytidiastrum subpinnatum
Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.) Tuom. et T.Kop. =
Wamstorfia sarmentosa
Scleropodium omellanum (Mol.) Lor. = Sciurohypnum omellanum
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenaes = Limprichtia cossonii
— lycopodioides (Brid.) Paul = Pseudocalliergon lycopodioides
- revolvens (Sw. ex Anonymo) Hedenaes = Limprichtia revolvens
- trifarium (Web. et Mohr) Paul = Pseudocalliergon trifarium
- vernicosum (Mitt.) Tuom. = Hamatocaulis vemicosus
Sharpiella seligeri (Brid.) Iwats. = Herzogiella seligeri
- turfacea (Lindb.) Iwats. = Herzogiella tirfacea
Stereodon arcuatus Lindb. = Calliergonella lindbergii
- cupressiformis (Hedw.) Brid. ex Mitt. = Hypnum cupressiforme
- cupressiformis var. vaucheri (Lesq.) Lindb. et H. Amell=Stereodon
vaucheri
- fastigiatum (Brid.) Braithw. = Drepanium recurvatum
- haldanianus (Grev.) Lindb. ex Broth. = Callicladium haldanianum
- hamulosus (B.S.G.) Lindb. = Hypnum hamulosum
- plicatilis Mitt. = Stereodon revolutus
- plicatulus Lindb. = Hypnum plicatulum
- recurvatus Lindb. et H.Amell = Drepanium recurvatum
- revolutus Mitt. = Stereodon revolutus
- richardsonii Mitt. = Calliergon richardsonii
- rubellus Mitt. = Orthothecium strictum
Thamnium alopecurum (Hedw.) B.S.G. = Thamnobryum alope-
curum
Thuidium abietinum (Hedw.) B.S.G. = Abietinella abietina
- abietinum var. hystricosum (Mitt.) Kindb. = Abietinella abietina
- blandowii (Web. et Mohr) B.S.G. = Helodium blandowii
- decipiens De Not. = Palustriella decipiens
- delicatulum var. radicans (Kindb.) Crum et al. = Thuidium
philibertii
- erectum Duby = Thuidium delicatulum
- gracile B.S.G. = Haplocladium microphyllum
- hystricosum Mitt. = Abietinella abietina
- lanatum (Stoerm ex Brid.) Hag. = Helodium blandowii
- minutulum (Hedw.) B.S.G. = Pelekium minutulum
- tamariscifolium Lindb. = Thuidium tamariscinum
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
(в индекс включены только принимаемые названия и наиболее распространенные синонимы;
список прочих синонимов с указанием видов, к которым они относятся, дан выше, см. с. 596).
Abietinella 883 - starkei 797 Cirriphyllum 779 - striatum 769
- abietina 885 - starkei var. explanation 795 - apiculigerum 791 - swartzii 777
- abietina var. hystricosa 886 - tommasinii 812 -cirrosum 811 - velutinum 785
Acrocladium - turgidum 824 - omellanum 791 - zetterstedtii 767
- cuspidatum 848 - uratense 711 - piliferum 781 Fabronia 647
Amblystegiaceae 892 - velutinum 785 - tenuinerve 812 - ciliaris 647
Amblystegiella Breidleria 845 - tommasinii 812 - pusilia 648
- confervoides 912 - pratensis 845 - vaucheri 812 Fabroniaceae 646
- sprucei 662 Bryhnia 804 Climaciaceae 735 Fontinalaceae 639
— subtilis 912 - novae-angliae 805 Climacium 737 Fontinalis 641
Amblystegium 929 - scabrida 805 - dendroides 737 - antipyretica 643
- compactum 681 Bryohaplocladium Conardia 681 - antipyretica var. gracilis 643
-fluviatile 926 - microphyllum 879 - compacta 681 -dalecarlica 643
— humile 929 Callicladium 850 Cratoneuron 922 - hypnoides 644
- kochii 929 - haldanianum 851 - commutatum 921 Hamatocaulis 834
— polygamum 933 Calliergon 684 - decipiens 921 - lapponicus 836
- radicale 931 - cordifolium 688 - filicinum 924 - vernicosus 835
- serpens 930 - giganteum 684 Ctenidium 753 Haplocladium 877
- serpens var. juratzkanum 931 - megalophyllum 688 - molluscum 753 - microphyllum 879
- tenax - varium 927 - richardsonii 928 - sarmentosum 688 Cyrto-hypnum 692 — minutulum Helodium 887 - blandowii 883 883
Anomodon 717 - stramineum 684 Dichelyma 639 - lanatum 883
- attenuates 718 -trifarium 942 - falcatum 639 Herzogiella 668
- longifolius - rugelii 717 Calliergonaceae 721 Calliergonella 679 Dolichotheca 846 - seligeri - seligeri 669 - striatella 669 671
- viticulosus 720 - cuspidata 848 Drepanium 900 - turfacea 671
Anomodontaceae 717 -lindbergii 848 - recurvatum 901 Heterocladiaceae 723
Antitrichia 679 Camptothecium Drepanocladus 932 Heterocladium 723
- curtipendula 679 - lutescens 789 - aduncus 936 - dimorphum 723
Antitrichiaceae Brachytheciaceae 677 Campyliadelphus 758 - chrysophyllus 914 - aduncus var. kneiffii 936 Heterophyllium 915 - aduncus var. polycarpus936 -haldanianum 851
Brachytheciastrum 783 - elodes 915 -badius 682 Homalia 731
- collinum 785 Campylidium 905 - capillifolius 939 - besseri 728
- velutinum 785 - calcareum 908 - exannulatus 692 - trichomanoides 731
Brachythecium 806 - hispidulum 908 -fluitans 694 Homalothecium 785
- albicans 826 - sommerfeltii 906 - intermedius 833 - geheebii 816
- campestre 817 Campylium 915 -longifolius 939 - lutescens 789
- capillaceum 821 - calcareum 908 - lycopodioides 940 - philippeanum 787
- cirrosum 811 - chrysophyllum 915 - poly carpus 936 - sericeum 789
- collinum 785 - halleri 903 - polygamus 933 Homomallium 862
- curtum 795 - hispidulum 908 - revolvens 833 - incurvatum 862
- erythrorrhizon 828 - hispidulum - sendtneri 938 Hygroamblystegium 925
- erythrorrhizon var. sommerfeltii 906 - simplicissimus 936 - fluviatile 926
ssp. asiaticum 828 - polygamum 933 — uncinatus 838 - humile 929
- geheebii 816 -protensum 919 - vernicosus 835 - irriguum 927
- glaciale 792 — sommerfeltii 906 Entodon 705 - tenax 927
- glareosum 824 - stellatum 916 -challengeri 707 - varium 928
- latifolium 795 - stellatum - cladorrhizans 707 Hygrohypnella 839
- mildeanum 817 var. protensum 919 - compressus 707 - duriuscula 839
- oedipodium 795 Campylophyllum 902 - concinnus 705 - ochracea 841
— omellanum 791 - calcareum 908 - orthocarpus 705 Hygrohypnum 909
- plumosum 802 - halleri 903 - schleicheri 707 - alpestre 904
— populeum 800 - sommerfeltii 906 Entodontaceae 702 - cochlearifolium 905
- reflexum 799 Chamberlainia Eurhynchiastrum 781 -dilatatum 839
- rivulare 808 - albicans 826 - pulchellum 781 - duriusculum 839
- rotaeanum 821 - campestris 817 Eurhynchium 767 - luridum 910
- rutabulum 811 - erythrorrhiza 828 - angustirete 767 - ochraceum 841
- salebrosum 821 -rotaeana 821 - hians 777 - subeugyrium 845
— satebrosum - satebrosa 821 —pulchellum 781 Hylocomiaceae 737
var. capillaceum 821 - turgida 824 - riparioides 775 Hylocomiastrum 741
958
Указатель латинских названий
- pyrenaicum 743 Leucodontaceae
- umbratum 742 Limprichtia
Hylocomium 739 - cossonii
- pyrenaicum 743 - revolvens
- splendens 741 Loeskeobryum
- umbratum 742 - brevirostre
Hypnaceae 697 Loeskypnum
Hypnales 613 - badium
Hypnum 698 Microthuidium
- arcuatum 848 — minutulum
- bambergeri 860 Myrinia
- cupressiforme 698 - pulvinata
-var. lacunosum 700 Myurella
- var. subjulaceum 700 -julacea
- var. mamillatum 701 - sibirica
-fastigiatum 902 - tenerrima
—fertile 855 Myuroclada
- halleri 903 - maximowiczii
— holmenii 855 Neckera
- incurvatum 862 - besseri
- lindbergii 848 - complanata
- pallescens 857 - crispa
— plicatulum 857 - pennata
- pratense 845 - pennata var. tenera
- recurvatum 901 Neckeraceae
- reptile 857 Ochyraea
- vaucheri 858 - alpestris
Isopterygiopsis 661 - cochlearifolia
- pulchella 662 Orthotheciella
Isopterygium - varia
- depressum 702 Orthothecium
Isothecium 755 - intricatum
- alopecuroides 757 - strictum
- myosuroides 758 Oxyrrhynchium
- myurum 757 - hians
Iwatsukiella 869 - speciosum
- leucotricha 870 Palamocladium
Lembophyllaceae 754 - euchloron
Leptodictyum 919 Palustriella
- humile 929 - commutata
- kochii 929 - decipiens
- riparium 919 Pelekium
Lescuraea 711 - minutulum
- atrovirens 714 Philoscia
- decipens 715 - latebricola
-filamentosa 714 Plagiotheciaceae
- incurvata 714 Plagiothecium
- mutabilis var. saxicola 715 - cavifolium
- patens 715 - curvifolium
- radicosa 713 - denticulatum
- saxicola 715 - van curvifolium
- secunda 711 — var. undulatum
Leskea 881 - laetum
- polycarpa 881 - latebricola
Leskeaceae 877 - neglectum
Leskeella - nemorale
- nervosa 876 - piliferum
-sibirica 874 - roeseanum
Leucodon 673 - ruthei
- pendulus 677 Platydictya
- sciuroides 676 - confervoides
673
831
833
833
743
746
681
682
887
897
898
664
665
666
666
803
803
724
728
727
726
726
726
724
904
904
905
928
666
667
666
777
777
779
763
767
919
921
921
886
887
651
649
650
655
657
657
657
657
659
651
655
655
653
655
657
662
912
- jungermannioides 662 - subpinnatum 749
- subtile 912 Rhytidium 867
Platygyrium 703 - rugosum 867
- repens 704 Sanionia 836
Platyhypnidium 775 - uncinata 838
- riparioides 775 Sarmentypnum 692
Pleurozium 746 - sarmentosum 692
- schreberi 746 Sciurohypnum 790
Pseudisothecium - glaciale 792
- myosuroides 758 - latifolium 795
Pseudocalliergon 939 - oedipodium 795
- lycopodioides 940 - omellanum 791
- trifarium 942 - plumosum 802
Pseudohygrohypnum 845 - populeum 800
- subeugyrium 845 - reflexum 799
Pseudoleskea - incurvata - starkei 714 Scleropodium 797
- radicosa 713 - ornellanum 791
- secunda 711 Scorpidiaceae 830
Pseudoleskeaceae 709 Scorpidium 831
Pseudoleskeella 871 - cossonii 833
- catenulata 873 - revolvens 833
- nervosa 876 - scorpioides 831
- nervosa var. sibirica 874 - trifarium 942
- papillosa 873 Serpoleskea 911
- rupestris 874 - confervoides 912
- sibirica - tectorum 874 - subtilis 872 Sharpiella 912
Pseudoleskeellaceae 867 - seligeri 669
Pseudoscleropodium 763 - turfacea 671
- purum 763 Stereodon 851
Pterigynandraceae 671 -bambergeri 860
Pterigynandrum 672 - fertilis 855
- filiforme 673 - holmenii 855
-filiforme var. decipiens 673 - pallescens 857
Ptilium 860 - plicatulus 857
- crista-castrensis 860 - recurvatus 901
Pylaisia 863 - vaucheri 858
- polyantha 865 Straminergon 683
- schimperi 866 - stramineum 684
- selwynii 866 Taxiphyllum 701
Pylaisiaceae 841 - wissgrillii 702
Pylaisiella Thamnium alopecurum 733
- polyantha 865 Thamnobryum 732
- selwynii 866 - alopecurum 733
Rhynchostegium 769 Thuidiaceae 881
- arcticum 772 Thuidium 887
- confertum 775 - abietinum 885
- murale 773 - delicatulum 890
- murale var. arcticum 772 - erectum 890
- riparioides 775 — minutulum 887
- rotundifolium 772 - philibertii 892
Rhytidiaceae 866 - recognitum 889
Rhytidiadelphus 751 -tamariscinum 888
- calvescens 749 Tomentypnum 900
- squarrosus 751 - nitens 900
- squarrosusssp. calvescens749 Wamstorfia 690
- subpinnatus 749 - exannulata 692
- triquetrus 751 -fluitans 694
Rhytidiastrum 746 - pseudostraminea 694
- squarrosum 751 - sarmentosa - tundrae 692 696
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ
959
Абиетинелла 883
- пихтовидная 885
Амблистегиевые 892
Амблистегиум 929
- ползучий 930
Аномодон 717
-длиннолистный 717
- плетевидный 720
-Ругеля 721
-утонченный 718
Аномодоновые 717
Антитрихиевые 677
Антитрихия 679
- повисшая 679
Брайдлерия 845
- луговая 845
Брахитециаструм 783
- бархатный 785
- холмовой 785
Брахитециевые 758
Брахитециум 806
- беловатый 826
- вздутый 824
- галечниковый 824
-Гехеба 816
-кочерга 811
- красноризоидный 828
-Мильде 817
-неровный 821
-полевой 817
- Роты 821
- ручейный 808
- Томмасини 812
-усатый 811
Брюния 804
- шершавая 805
Варнсторфия 690
- бесколечковая 692
- ложносоломенножелтая
694
- лозовидная 692
- плавающая 694
Гаматокаулис 834
- глянцевитый 835
Гаплокладиум 877
- мелколистный 879
Гелодиум 883
- Бландова 883
Герцогиелла 668
- Зелигера 669
-торфяная 671
Гетерокладиевые 723
Гетерокладиум 723
- диморфный 723
Гигроамблистегиум 925
- низкий 929
- прочный 927
- разнообразный 928
- речной 926
Гигрогипнелла 839
- охряная 841
- твердоватая 839
Гигрогипнум 909
- грязно-желтый 910
Гилокомиаструм 741
- пиренейский 743
- теневой 742
Гилокомиевые 737
Гилокомиум 739
- блестящий 741
Гипновые 697
Гипнум 698
- кипарисовидный 698
Гомалия 731
- трихомановидная 731
Гомалотециум 785
- желтеющий 789
- Филиппе 787
- шелковистый 789
Гомомаллиум 862
- загнутый 862
Дихелима 639
- серповидная 639
Дрепаниум 900
-согнутый 901
Дрепанокладус 932
- длиннолистный 939
- Зендтнера 938
- крючковидный 936
- многодомный 933
Иватзукиелла 869
- беловолосковая 870
Изоптеригиопсис 661
- красивый 662
Изотециум 755
- лисохвостоподобный 757
- мышехвостоподобный758
Каллиергон 684
- гигантский 684
- крупнолистный 688
- Ричардсона 688
- сердцевиднолистный 688
Каллиергонелла 846
- заостренная 848
- Линдбери 848
Каллиергоновые 679
Калликладиум 850
- Холдейна 851
Кампилиад ел ьфус 914
- золотистолистный 915
Кампилидиум 905
- известковый 908
- Соммерфельта 906
Кампилиум 915
-звездчатый 916
Кампилофиллум 902
- Галлера 903
Кл имациевые 735
Климациум 737
- древовидный 737
Конардия 681
- плотная 681
Кратоневрон 922
- папоротниковидный 924
Ктенидиум 753
- мягкий 753
Левкодон 673
- беличий 676
- повислый 677
Левкодонтовые 673
Лекереа 711
-войлочная 713
-односторонняя 711
-скальная 715
-согнутая 714
Лембофилловые 754
Лептодикциум 919
-береговой 919
Лескеа 881
-многоплодная 881
Лескеевые 877
Лёскеобриум 743
- коротконосый 746
Лёскипнум 681
- каштаново-бурый 682
Лимприхтия 831
- Коссона 833 Птилиум 860
- отвернутая 833 - гребенчатый 860
Миурелла 664 Ринхостегиум 769
- нежнейшая 666 - арктический 772
- сережчатая 665 - круглолистный 772
- сибирская 666 - стенной 773
Миуроклада 803 Ритидиадельфус 751
- Максимовича 803 - трехгранный 751
Мюриния 897 Ритидиаструм 746
- подушковидная 898 - оттопыренный 751
Некера 724 - слабоперистый 749
- Бессера 728 Ритидиевые 866
- курчавая 726 Ритидиум 867
- перистая 726 - морщинистый 867
- уплощенная 727 Саниония 836
Некеровые 724 - крючковатая 838
Оксиринхиум 777 Серполескея 911
- зияющий 777 - конфервоидная 912
- красивый 779 - тонкая 912
Ортотециум 666 Скорпидиевые 830
- сжатый 666 Скорпидиум 831
- спутанный 667 - скорпионовидный 831
Охырая 904 Стереодон 851
- приальпийская 904 - Бамбергера 860
- ложковиднолистная 905 - бледноватый 857
Паламокладиум 763 - Воше 858
- густозеленый 767 - плодовитый 855
Палюстриелла 919 - складчатый 857
- изменчивая 921 - Холмена 855
- обманчивая 921 Страминергон 683
Пелекиум 886 - соломенно-желтый 684
- маленький 887 Сциурогипнум 790
Пилезиевые 841 - вздутоножковый 795
Пилезия 863 - ледниковый 792
- многоцветковая 865 - орнейский 791
- Селвина 866 - отогнутый 799
Плагиотециевые 649 - перистый 802
Плагиотециум 650 - тополевый 800
- вогнутолистный 655 - широколистный 795
- волосконосный 653 - Штарке 797
- дубравный 655 Таксифиллум 701
- криволистный 657 - Виссгрилли 702
- мелкопильчатый 657 Тамнобриум 732
- светло-зеленый 659 - лисохвостый 733
- скрытный 651 Томентипнум 900
Платигипнидиум 775 - блестящий 900
- береговой 775 Туидиевые 881
Платигириум 703 Туидиум 887
- ползучий 704 - нежный 890
Платидикция 662 - признанный 889
- юнгерманноидная 662 - тамариксовый 888
Плеврозиум 746 - Филибера 892
- Шребера 746 Фаброниевые 646
Псевдогигрогипнум 845 Фаброния 647
- почтишироко- - крошечная 648
колечковый 845 - реснитчатая 647
Псевдокаллиергон 939 Фонтиналиевые 639
- плауновидный 940. Фонтиналис 641
- трехрядный 942 - гипновидный 644
Псевдолескеевые 709 - далекарлийский 643
Псевдолескеелла 871 - противопожарный 643
- жилковатая 876 Циррифиллум 779
- кровельная 872 - волосконосный 781
- папиллозная 873 Эвринхиаструм 781
- скальная 874 - красивенький 781
- цепочковидная 873 Эвринхиум 767
Псевдолескееловые 867 - узкоклеточный 767
Псевдосклероподиум 763 Энтодон 705
- чистый 763 - стройный 705
Птеригинандровые 671 - Челленжера 707
Птеригинандрум 672 - Шлейхера 707
- нитевидный 673 Энтодоновые 702
960
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ,
используемые в подрисуночных подписях
Ап Annulus Колечко
Cal Calyptra Колпачок
Cb Cellulae basales Клетки нижней части (листа)
Сех Cellulae exotheciales Клетки экзотеция
Cfc Cellulae folii caulini Клетки стеблевого листа
Cfr Cellulae folii ramulorum Клетки веточного листа
Cm Cellulae mediantes Клетки средней части (листа)
Cmb Cellulae medio-basales Клетки средне-нижней части (листа)
Cs Cellulae superiores Клетки верхней части (листа)
Csm Cellulae supero-mediantes Клетки верхне-средней части (листа)
CP Capsula Коробочка
- dist distalis, e дистальный (верхний, более удаленный от основания)
- dors dorsalis, e дорсальный, в т. ч. вид с дорсальной (спинной) стороны
F Folium Лист
FL Flagella Ломкая веточка
Fc Folium caulinum Стеблевой лист
Fes Folium caulinum secundarium Стеблевой лист
Ffl Folium flagellinum Лист ломкой веточки
Fp Folium perichaetiale Перихециальный лист
Fpg Folium perigoniale Перигониальный лист
Fr Folium ramulinum Веточный лист
Frp Folium ramulinum primarium Лист веточки первого порядка
Frs Folium ramulinum secundarium Лист веточки второго порядка
Frt Folium ramulinum tertiarium Лист веточки третьего порядка
G Gemmae Выводковые органы (почки, клубеньки, нити)
H Habitus Внешний вид (если не оговорено иначе - в сухом состоянии)
Hs Habitus siccus Внешний вид в сухом состоянии
Hh Habitus humidus Внешний вид во влажном состоянии
-1 lateralis, e боковой (в т. ч. вид сбоку)
0 Operculum Крышечка
Ppr Pseudoparaphyllium(ia) Псевдопарафиллий (и)
Pr Paraphyllium(ia) Парафиллий (и)
PR Peristoma Перистом
-prox proximalis, e Проксимальный (нижний, ближний к основанию)
R Rhizoidum Ризоид
Sp Spora, ae Спора (ы)
ST Stomata Устьице
Stc Sectio transversalis caulis Поперечный срез стебля
Stf Sectio transversalis folii Поперечный срез листа
- ventr ventralis, e вентральный, в т. ч. вид с вентральной (брюшной) стороны
htta revolvens
Ptilium crista-castrensis
Fontinalaceae
Fabroniaceae
Plagiotheciaceae
Pterigynandraceae
Leucodontaceae
Antitrichiaceae
Calliergonaceae
Нурпасеае
Entodontaceae
Pseudoleskeaceae
Anomodontaceae
Heterocladiaceae
Neckeraceae
Climaciaceae
Hylocomiaceae
Lembophyllaceae
Brachytheciaceae
Scorpidiaceae
Pylaisiaceae
Rhytidiaceae
Pseudoleskeellaceae
Leskeaceae
Thuidiaceae
Amblystegiaceae
639
646
649
671
673
677
679
697
702
709
717
723
724
735
737
754
758
830
841
866
867
877
881
892
laisi a
polyantha
Игнатов, М. С., Е. А. Игнатова 2004. Флора мхов средней части европейской России. Том 2.
Fontinalaceae - Amblystegiaceae. М.: КМК. С. 609-960.
Во втором томе “Флоры... ” дано описание 174 видов и 8разновидностей бокоплодных мхов,
произрастающих в европейской России (за исключением районов Севера и Карелии, а также
Кавказского региона, но включая Урал). Дла каждого вида приводится описание его строения,
распространения и экологии, а также оригинальные иллюстрации. ( троение перистомов
показано для каждого семейства на электронно-микроскопических фотографиях. Система-
тическое расположение видов во '"Флоре...” дано с учетом данных последних морфологичес-
ких и молекулярно-генетических исследований.
Книга адресована биологам, географам, краеведам, экологам, научным работникам, препо-
давателям вузов и школ, студентам, юным натуралистам и всем любителям природы.
Книги Товарищества научных изданий КМК
Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е. 2-е изд. русск. пер. 2004. 223 с.
— Цена 70 руб.
Ивы европейской части России Е.Т. Валягина-Малютина. 217 с. Те. перепл. — Цена 150руб.
Лекции о клеточном цикле. 2-е изд. О. И. Епифанова. 2003.160 с. — Цена 70 руб.
Развитие эволюционных идей в биологии. 2-е изд. Н.Н. Воронцов. 2004.432 с. Те. перепл. —Цена 150руб.
Избранные труды по палеоэкологии и филоценогеиетике. В.В. Жерихин. 2003.542 с. Те. перепл.
— Цена 200 руб.
Морфогенез и эволюция. В.Г. Черданцев. 2003. 360 с. Те. перепл. — Цена 150 руб.
Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т.1. И.А. Губанов и др. 2002.526
с. Те. перепл. — Цена 200 руб.
Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том.2. И. А. Губанов и др. 2003.
665 с. Те. перепл. — Цена 250руб.
Состав и распространение энтомофаун земного шара. ОЛ. Крыжановский. 2002. 237 с. Те. пе-
репл. — Цена 150 руб.
Булавоусые чешуекрылые Северной Азии Ю.П. Коршунов. 2002.424 с. Те. перепл. — Цена 300руб.
Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. А.С. Зернов.2002.283
с. Те. перепл. — Цена 150 руб.
Наземные звери России. И.Я. Павлинов и др. 2002.298 с. Те. перепл. — Цена 150 руб.
План изданий
А.Ф.Алимов (ред.). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. — 40 печ.л.
Л.В. Гарибова, С.И. Лекомцева. Основы микологии. — 10 печ.л.
В.А. Кривохатский, С.Я. Цалолихин (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных
России в 8 томах.
В.Э. Скворцов. Сосудистые растения таёжной зоны Европейской России . — 30 печ.л.
П.Ф. Маевский. Флора Средней России. 10-е издание. — ~0 печ.л.
И.А. Губанов и др. Иллюырированый определитель растений Средней России, том 3. — 65 печ.л.
Н.Н. Цвелёв (ред.). Флора Восточной Европы, том 11. — 60 печ.л.
А.Л. Тахтаджян. Флористические области Земли. 2-е изд. — 25 печ.л.
С.М. Разумовский. Избранные труды. — 30 печ.л.
С.В. Мейен. Избранные труды. — 50 печ.л.
Принимаются предварительные заказы
Заказать эти и другие издания изд-ва КМКможно по адресу:
123100 Москва, а/я 16 изд-во КМК, Михайлову Кириллу Глебовичу
kmk2000@online.ru — Факс: (095) 203-2717— Тел. (095) 292-5894
Интернет: http:// webcenter.ru/~kmk2000 (аннотации изданных книг)