HERBARIUM PERMICUM
HERBARIUM PERMICUM
ПОЛЕВОЙ АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПЕРМСКАЯ ФЛОРА ПЕЧОРСКОГО БАССЕЙНА И ПРИУРАЛЬЯ
С.В. Наугольных
1
, В.С. Исаев
2
, Е.М. Кирилишина
3
Учебное пособие
1
Геологический институт РАН, <naugolnykh@rambler.ru>, <naugolnykh@list.ru>
2,3
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
2
Кафедра геокриологии, <tpomed@rambler.ru>
3
Музей землеведения, <conodont@mail.ru>
Москва
2020

HERBARIUM PERMICUM
HERBARIUM PERMICUM
FIELD ATLAS FOR IDENTIFICATION OF PLANTS MACROFOSSILS
PERMIAN FLORA OF THE PECHORA CIS-URALS
S.V. Naugolnykh1
, V.S. Isaev
2
, E.M. Kirilishina
3
Educational book
1
Geological Institut of RAS, <naugolnykh@rambler.ru>, <naugolnykh@list.ru>
2,3
Lomonosov Moscow State University
2
Geocryology Department, <tpomed@rambler.ru>
3
Earth Science Museum, <conodont@mail.ru>
Moscow
2020

HERBARIUM PERMICUM
УДК 561:551.736
Печатается по решению Ученого совета Музея землеведения
Московского Государственного университета имени М.В. Ломоносова,
No 6 от 18.09.2019
С.В. Наугольных, В.С. Исаев, Е.М. Кирилишина. HERBARIUM PERMICUM.
Полевой атлас-определитель. Пермская флора Печорского бассейна и
Приуралья. Москва. 2020. 70 с. Илл.
Книга представляет собой учебное пособие по полевому определению ископаемых
растений пермского возраста, часто встречающихся в Печорском угольном
бассейне в широком стратиграфическом интервале от нижней до верхней перми и
нередко ассоциативно связанных с угленосными фациями. Атлас включает
фотоизображения, прорисовки и реконструкции ископаемых растительных
остатков плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и голосеменных
растений. В заключительной части книги приведен обширный список
рекомендуемой литературы, посвященной различным аспектам палеоботаники и
стратиграфии пермской системы.
Published by the decision of the Earth Science Museum board of
the Lomonosov Moscow State University, No 6 from 18.09.2019
S.V. Naugolnykh, V.S. Isaev, E.M. Kirilishina. HERBARIUM PERMICUM. Field
atlas for identification of plant macrofossils. Permian flora of the Pechora Cis-Urals.
Moscow. 2020. 70 p. Ill.
The book is focused on the educational aims of the field determination of the Permian
fossil plants, which are often found in the Pechora coal basin in wide stratigraphic
interval from Lower Permian to Upper Permian, and are frequently associatively linked
with coal-bearing deposits. The atlas includes photographs, drawings and reconstructions
of the fossil plants, which belong to the divisions Lycopodiophyta, Equisetophyta,
Polypodiophyta (=Filicophyta), and gymnosperms (divisions Pteridospermatophyta
(=Lyginopteridophyta), Ginkgophyta, Pinophyta). A large list of the recommended
bibliographical sources is given in the final part of the book.
© Коллектив авторов, 2020
© The authors, 2020

HERBARIUM PERMICUM
4
Introduction
Permian floras of the European part of Russia and the Cis-Urals were and still are a valuable subject
for multidisciplinary studies, which organized by both individual researchers and large scientific
groups (the bibliographical list below includes the basic taxonomical works and overviews only:
Kutorga, 1838, 1844; Fischer, 1840, 1847; Schmalhausen, 1887; Zalessky, 1914, 1918, 1927, 1937,
Zalessky, Tchirkova, 1938; Shomysov, 1949; Neuburg, 1960а, 1960б, 1964, 1965; Meyen, 1962,
1963, 1964а, 1964б, 1965, 1966, 1969а, 1969б, 1970, 1971, 1977, 1982а, 1982б, 1983а, 1983б,
1984а, 1984б, 1986, 1987, 1988, 1990а, 1990б, 1990в; Fefilova, 1967, 1968, 1970, 1973; Tefanova,
1971; Esaulova, 1986, 1987, 1989, 1996, 1998; Naugolnykh, 1991, etc.; Poletaeva, Pukhonto, 1990;
Pukhonto, 1996, 1998; Biota..., 1998; Koporulin et al., 2000; Malysheva et al., 2001; etc). The main
results of these studies are published in number of articles and fundamental monographs
(bibliographical reviews see in: Meyen, 1982, 1992; Naugolnykh, 2007). Nonetheless, there is not
any atlas for the effective field determination of the fossil plants of this region, but such atlas could
be very helpful for geologists and any other researchers, who are interested in instant preliminary
determination of the fossil plants, which can be found in Permian deposits of the European part of
Russia and the Cis-Urals. The book, which the reader has in his or her hands now, is adapted exactly
for such purposes.
The present authors did their best for simplification of the work with the Herbarium Permicum for
potential users, especially taking in account that this book is aimed strictly for preliminary
taxonomical attribution of the fossil plants. Only the most frequently found plant fossils of the
Pechora coal basin and adjacent regions are imaged in the atlas for reaching its aim. Both photo-
images and line-tracing drawings of the fossil plants and their reconstructions are given in the atlas.
These images allow to see the most important morphological details, which are critically important
for taxonomical attribution of fossil plants. Names of the plants and taxonomical position of the
plants are in the figure captions. The most representative specimens of fossil plants were selected for
the figures of the atlas.
The extensive bibliographical list together with the additional literature sources are given for further
studies of the Permian plants of this region. The detailed information about the regional stratigraphy
and studied localities is given only for the specimens, which are critically important for
consideration. In other cases the figures are accompanied with only general stratigraphical
information. Additional data are in the bibliographical sources cited in the captions. The Ufimian
stage is considered as the lower-most stage of the Middle Permian, somewhat synchronous in lower
part of the Roadian stage.
Acknowledgments
This work is fulfilled in a framework of the Russian-Norway Educational grant RuNoCORE CPRU-2017/10015,
the State Program No 0135-2019-0044 “Phytostratigraphy, paleofloristics, crises events in Cenozoic, Mesozoic,
and Paleozoic in different regions of Eurasia” of the Geological Institute of Russian Academy of Sciences , the
theme No АААА-А16-116033010094-4 «Theoretical Foundations of Geocryological Forecast and Mapping of
Russia's Cryolithozone» of the Geocryology Department in the Lomonosov Moscow State University, the theme
No АААА-А16-116042010088-5 «Geodynamics and Global Natural Processes» of the Earth Science Museum
in the Lomonosov Moscow State University. The authors are sincerely grateful to S.K. Pukhonto (the State
Geological Museum named after V.I. Vernadsky of RAS, Moscow) for the collection of fossil plants from the
Permian deposits of the Pechora coal basin and Cis-Urals provided for the present study.

HERBARIUM PERMICUM
5
Введение
Пермские флоры Европейской части России и Приуралья были и остаются предметом
многосторонних исследований, проводившихся как отдельными учеными, так и крупными
научными группами (в списке приведены только основополагающие таксономические
работы и обзоры: Kutorga, 1838, 1844; Fischer, 1840, 1847; Шмальгаузен, 1887; Залесский,
1914, 1918, 1927, 1937, Залесский, Чиркова, 1938; Шомысов, 1949; Нейбург, 1960а, 1960б,
1964, 1965; Мейен, 1962, 1963, 1964а, 1964б, 1965, 1966, 1969а, 1969б, 1970, 1971, 1977,
1982а, 1982б, 1983а, 1983б, 1984а, 1984б, 1986, 1987, 1988, 1990а, 1990б, 1990в; Фефилова,
1967, 1968, 1970, 1973; Тефанова, 1971; Есаулова, 1986, 1987, 1989, 1996, 1998; Наугольных,
1991, и др.; Полетаева, Пухонто, 1990; Пухонто, 1996, 1998; Биота..., 1998; Копорулин и др.,
2000; Малышева и др., 2001; и др.). Результаты этих исследований изложены как в
отдельных статьях, так и в фундаментальных монографиях (литературные обзоры см. в:
Meyen, 1982; Мейен, 1992; Наугольных, 2007). Однако несмотря на большое количество
работ, посвященных пермским растениям этого региона, в распоряжении полевых
исследователей практически нет атласов-определителей, с помощью которых геологи и
краеведы, работающие в пределах Европейской части России и в Приуралье, могли бы в
самом общем плане сориентироваться в отношении таксономической принадлежности
найденного растения. Издание, которое находится в руках читателя, призвано частично
закрыть этот пробел.
Авторы постарались упростить работу с атласом для потенциальных пользователей, приняв
во внимание то, что он предназначен именно для предварительного определения
ископаемых растений в ходе полевых исследований. Поэтому в атлас были помещены
изображения наиболее часто встречаемых в Печорском угольном бассейне таксонов. При
этом для каждой крупной группы растений приведены и фото-изображения, и прорисовки,
позволяющие увидеть важные при определении растений детали морфологии. В подписях к
изображениям (все они в атласе названы иллюстрациями (Илл.) для удобства цитирования)
указано название того или иного растения. В целях максимальной наглядности были
отобраны те образцы ископаемых растений, которые демонстрировали оптимальное
сочетание признаков, характерных для того или иного таксона. Чтобы облегчить
дальнейшую работу с ископаемыми остатками, в заключительной части работы дан
обширный библиографический список работ, рекомендованных для дальнейшей работы с
собранными палеоботаническими коллекциями. Подробные сведения о местонахождениях
растительных остатков приведены только там, где это представлялось необходимым.
Уфимский ярус авторами рассматривается в составе среднего отдела пермской системы.
Фотографии (кроме особо отмеченных), прорисовки и реконструкции растений выполнены
одним из авторов (СВН).
Благодарности
Работа выполнена при поддержке Российско-Норвежского образовательного гранта RuNoCORE CPRU-
2017/10015, а также в рамках темы госзадания No 0135-2019-0044 «Фитостратиграфия, палеофлористика,
кризисные события кайнозоя, мезозоя и палеозоя различных регионов Евразии, палеоклиматические,
палеофитоценотические и палеофитогеографические реконструкции» Геологического института РАН,
темы АААА-А16-116033010094-4 «Теоретические основы геокриологического прогноза и картирования
криолитозоны
России»
кафедры геокриологии
Геологического
факультета
Московского
Государственного Университета имени М.В. Ломоносова, темы АААА-А16-116042010088-5 «Эволюция
геодинамических обстановок и глобальные природные процессы » Музея землеведения Московского
Государственного Университета имени М.В. Ломоносова. Авторы выражают искреннюю
признательность С.К. Пухонто (Государственный Геологический музей имени В.И. Вернадского РАН, г.
Москва) за предоставленные для изучения ископаемые остатки растений из пермских отложений
Печорского угольного бассейна и Приуралья.

HERBARIUM PERMICUM
6
Список растений, изображения которых приведены в Атласе:
List of the plants figured in the Atlas
СПОРОВЫЕ
SPORATAE
Отдел Плауновидные. Lycopodiophyta
Viatcheslavia vorcutensis Zalessky
Отдел Хвощевидные. Equisetophyta
Sphenophyllum comiense Tschirkova
Sphenophyllum dianthoides Naugolnykh
Paracalamitina striata Zalessky emend. Naugolnykh
Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky
Phyllotheca campanularis Zalessky emend. Naugolnykh
Phyllotheca scyphulifera Zalessky
Phyllotheca stenophylloides Zalessky
Phyllotheca sp.
Tchernovia sp.
Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg
Отдел Папоротниковидные. Polypodiopyta
Todites coronatus Naugolnykh
Todites lobulatus Naugolnykh
Todites emarginatus Naugolnykh
Tumidopteris clavata Naugolnykh
Tumidopteris spp.
Geperapteris rotunda Naugolnykh
Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky
Pecopteris helenaeana Zalessky
Pecopteris cf. leptophylla Bunbury

HERBARIUM PERMICUM
7
ГОЛОСЕМЕННЫЕ
GYMNOSPERMS
Отдел Птеридоспермы (=лигиноптеридофиты).
Pteridospermae, Lyginopteridophyta
Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh
Compsopteris sp.
Comia sp.
Peltaspermum sp.
Отдел Гинкгофиты. Ginkgophyta
Psygmophyllum nesterenkoi (Zalessky) Burago
Rhipidopsis ginkgoides Schmalhausen
Sphenobaiera sp.
Отдел Цикадофиты. Cycadophyta
Pterophyllum sp.
Отдел Пинофиты. Pinophyta
Vojnovskya paradoxa Neuburg
Vojnovskya sp.
Rufloria spp.
Alatorufloria sp.
Nephropsis integerrima (Schmalhausen) Zalessky
Nephropsis rhomboidea Neuburg
Suchoviella spp.
Samaropsis vorcutana Tchirkova
Samaropsis sp.
Samaropsis spp.
Bardocarpus sp.
РАСТЕНИЯ НЕЯСНОГО СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ
PLANTS INCERTAE SEDIS
Zamiopteris sp.

HERBARIUM PERMICUM
8
Илл. 1. Географическое положение района исследований (1).

HERBARIUM PERMICUM
9
Илл. 2. Районирование Печорского угольного бассейна (по: Полетаева, Пухонто, 1990;
Пухонто, 1998; см. эти работы для подробных объяснений). Оранжевым цветом
обозначены поднятия и горные хребты, красным астериксом - местонахождение:
Воркута (подробнее см.: Исаев и др., 2018).

HERBARIUM PERMICUM
10
Илл. 3. Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. A – филлоид; B – кора. Местонахождение
Лиур-Яга. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A–B).

HERBARIUM PERMICUM
11
Илл. 4. Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. A
–
филлоид; B – реконструкция
общего облика растения; C – строение спорофилла; D – строение микроспоры
Densoisporites polaznaensis Naugolnykh et Zavialova; E-G
–
строение микроспоры
в SEM (G – увеличенная часть микроспоры, изображенной вверху на F); H–K
–
строение коры по М.Ф. Нейбург (1960; комментарии см. в: Наугольных, 2005a).
Местонахождение Полазна (F, G, E). Средняя пермь. Длина масштабной линейки
–
1см(A,C,H –K);10см(B);20мкм(D,E);10мкм(F);внемасштаба(G).

HERBARIUM PERMICUM
12
Илл. 5. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Географические привязки см. в:
(Naugolnykh, 2015). Верхняя часть нижней перми и средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 1 см (A–E).
.

HERBARIUM PERMICUM
13
Илл. 6. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Географические привязки см. в:
(Naugolnykh, 2015). Верхняя часть нижней перми и средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 1 см (A–F)

HERBARIUM PERMICUM
14
Илл. 7. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Географические привязки см. в:
(Naugolnykh, 2015). Верхняя часть нижней перми и средняя пермь. Длина масштабной
линейки – 1 см (A–C).
.

HERBARIUM PERMICUM
15
Илл. 8. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Печорский угольный бассейн,
скважина ХК-1155, глубина 51.6 м. Верхняя часть нижней перми/средняя пермь.
Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
16
Илл. 9. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Реконструкция побега. Верхняя часть
нижней перми и средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
17
Илл. 10. Sphenophyllum dianthoides Naugolnykh. Печорский угольный бассейн,
скважина СДК-72, глубина 268.0 м. Верхняя часть нижней перми/средняя пермь.
Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
18
Илл. 11. Sphenophyllum dianthoides Naugolnykh. Печорский угольный бассейн,
скважина СДК-72, глубина 268.0 м (A); скважина СДК-393, глубина 139.8 м (C).
Верхняя часть нижней перми/средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A–
C).

HERBARIUM PERMICUM
19
Илл. 12. Слева – облиственный побег Phyllotheca sp.; справа – принадлежавшие
тому же материнскому растению спороношения Tchernovia sp. Печорский
угольный бассейн, р. Хей-Яга, обн. 188, слой 91К. Средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 1 см (A–D; A – немного увеличенный фрагмент побега,
изображенного на С).

HERBARIUM PERMICUM
20
Илл. 13. Paracalamitina striata Zalessky emend. Naugolnykh. A, E – строение
терминальных фертильных зон; B, C, F, G, K – строение отдельных листовых мутовок
и фрагментов облиственных побегов; D – фертильная ось с опавшими спорофиллами;
H, I – изолированные спорангиофоры; J – осевой побег с листовой мутовкой; L –
осевой побег с боковой ветвью, сохранившейся в прикреплении к узлу побега.
Географическое положением см. в: (Наугольных, 2016), Верхняя часть нижней перми
и средняя пермь. Длина масштабной линейки – 2 мм (A–L).

HERBARIUM PERMICUM
21
Илл. 14. Морфология хвощевидных. Подробные объяснения см. на следующей
странице.

HERBARIUM PERMICUM
22
A – Phyllotheca stenophylloides Zalessky, апикальная часть побега, свободные части
листьев длинные и узкие, листовые влагалища относительно короткие, но хорошо
развитые, междоузлия апикальной части побега относительно короткие, междоузлия
средней и нижней частей побега более длинные; B – Phyllotheca campanularis
Zalessky emend. Naugolnykh, ювенильный побег, свободные части листьев короткие,
листовые влагалища относительно длинные и узкие, очень хорошо развитые; C –
Phyllotheca scyphulifera Zalessky, часть развитого ветвящегося побега, свободные
части листьев редуцированы, листовые влагалища средних размеров, относительно
широкие, ширина междоузлий и размеры листовых влагалищ постепенно
уменьшаются к верхушке побега; D – Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky,
нижняя часть побега крупного хвощевидного, продольные ребра противопоставлены
друг другу в узлах побега, в зонах роста встречаются вставочные (интеркалирующие)
ребра, каждое ребро несет отчетливый продольный желобок. Местонахождения:
Пермский край: Чекарда-1, слой 10 (A-C), нижняя пермь, кунгурский ярус;
Свердовская обл.: Черная Гора (Шалинский район, артинский ярус (D). Длина
масштабной линейки – 1 см (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
23
Илл. 15. A, C, D – Tumidopteris spp., B – Corsinopterus semiliberus (Naugolnykh)
Doweld. Географическое положение см. в: (Naugolnykh, 2013). Средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 1 см (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
24
Илл. 16. Tumidopteris spp., строение стерильных листьев со сфеноптероидными
перышками; теневые диаграммы. Географическое положение см. в: (Naugolnykh,
2013). Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A–E).

HERBARIUM PERMICUM
25
Илл. 17. Todites coronatus Naugolnykh. A – общее строение частично фертильной вайи;
B–J
–
строение спор, сохранившихся in situ. Печорский угольный бассейн, скважина
ИК 657, глубина 532.0 м. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A); 20
мкм(B–J).

HERBARIUM PERMICUM
26
Илл. 18. Осмундовые папоротники из перми Печорского Приуралья и некоторые их
родственники. A–D, K – Todites lobulatus Naugolnykh, A – споры Osmundacidites sp.,
сохранившиеся в спорангиях in situ, B – орнаментация спородермы, C – строение
спорангия, D – фертильный лист; K – строение лопасти фертильного листа; E–H
–
морфогенетический тренд в развитии строения спорангиев эуспорангиатных (E–G) и
лептоспорангиатных (H) папоротников (по: Pant, Khare, 1974, с изм.): E – Stauropteris
oldhamia Binney, средний карбон Западной Европы; F – Botryopteris globosa Darrah,
средний карбон Северной Америки; G – Senftenbergia pennaeformis (Brongn.) Stur,
средний карбон Западной Европы; H – Osmunda sp.; J, L – Todites emarginatus
Naugolnykh. Средняя пермь. Длина масштабной линейки: 50 мкм (A); 5 мкм (B); 0,5 мм
(C,E–H);5мм(D,K,L);10мм(I,J).

HERBARIUM PERMICUM
27
Илл. 19. Todites emarginatus Naugolnykh. Печорский угольный бассейн,
местонахождение: T.A. Добролюбова, No 22 (см.: Zalessky, 1934b, p. 288). Средняя
пермь. Длина масштабной линейки – 1 мм (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
28
Илл. 20. Tumidopteris clavata Naugolnykh. Печорский угольный бассейн,
местонахождение ХК-1137. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 мм.

HERBARIUM PERMICUM
29
Илл. 21. Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky. Печорский угольный бассейн.
Нижняя пермь и нижняя часть средней перми. Длина масштабной линейки – 1 см
(A–D).

HERBARIUM PERMICUM
30
Илл. 22. Папоротники (A, B, D) и хвощевидное (C). A – Pecopteris helenaeana Zalessky,
экз. МЗ ВФ 14738; B – Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14739;
C – Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14740; D – Pecopteris cf.
leptophylla Bunbury, экз. МЗ ВФ 14741. Местонахождение: Воркута (подробнее см.:
Исаев и др., 2018). Нижняя пермь и нижняя часть средней перми. Длина масштабной
линейки–1см(A–D).

HERBARIUM PERMICUM
31
Илл. 23. Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, строение листьев (по: Залесский,
Чиркова, 1938): Нижняя пермь и нижняя часть средней перми. Длина масштабной
линейки – 1 см (A–C).

HERBARIUM PERMICUM
32
Илл. 24. Хвощевидные (A, C) и папоротник (B). A, C – Annulina neuburgiana
(Radczenko) Neuburg: А - экз. МЗ ВФ 14751; С - экз. МЗ ВФ 14746; B – Pecopteris
anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14752. Местонахождение: Воркута
(подробнее см.: Исаев и др., 2018). Верхняя часть нижней перми. Длина масштабной
линейки – 1 см (А–С).

HERBARIUM PERMICUM
33
Илл. 25. Geperapteris rotunda Naugolnykh, A – жилкование перышка; B – строение
фертильного листа: C, D, E – строение спор, сохранившихся in situ. Печорский
угольный бассейн, скважина ВК-12, глубина 807.5 м. Средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 0,5 см (A); 1 см (B); 20 мкм (C, D, E).

HERBARIUM PERMICUM
34
Илл.26. A–C
–
Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh; D – Peltaspermum sp.
Географическое положение см. в: (Naugolnykh, 2014). Средняя пермь. Длина масштабной
линейки – 1 см (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
35
Илл. 27. A–C
–
Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh, D – Compsopteris sp.
A-C
-
географическое положение см. в: (Naugolnykh, 2014); D – р. Сыр-Яга, обнажение
Р-1/4, 116. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A – D).

HERBARIUM PERMICUM
36
Илл. 28. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh. Эпидермально-
кутикулярное строение. Печорский угольный бассейн, скважина НСК-210, глубина
158.0 м. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 50 мкм (A–E).

HERBARIUM PERMICUM
37
Илл. 29. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh. Эпидермально-
кутикулярное строение. Прорисовка по методике (line tracing). Печорский
угольный бассейн, скважина НСК-210, глубина 158.0 м. Средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 50 мкм (A–E).

HERBARIUM PERMICUM
38
Илл. 30. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh, апикальная часть вайи с
псевдодихотомией верхушки (перевершиниванием апикальных перьев). Печорский
угольный бассейн; скважина ХК-572, глубина 161,0 м. Средняя пермь. Длина
масштабной линейки – 1 см ( A–D).

HERBARIUM PERMICUM
39
Илл. 31. A–C
–
Comia sp.; D – Compsopteris sp. Печорский угольный бассейн, р. Сыр-
Яга, обнажение Р-1.4,-116. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
40
Илл. 32. Comia sp. Печорский угольный бассейн, р. Сыр-Яга, обнажение Р-1.4,-116.
Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см.
Илл. 33. Compsopteris sp. Печорский угольный бассейн, скважина ХК-802, гл. 168,35 м.
Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
41
Илл. 34. Psygmophyllum nesterenkoi (Zalessky) Burago. Печорский угольный бассейн,
р. Хей-Яга, обнажение 432-1127. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
42
Илл. 35. Sphenobaiera sp. Печорский угольный бассейн, скважина ХК-260, глубина
243,9 м. Средняя пермь. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
43
Илл. 36. Rhipidopsis ginkgoides Schmalhausen. Печорский угольный бассейн,
правый берег р. Печоры, в 1 км выше урочища Данько-Шор, обнажение No 17, С.
Россова. Средняя пермь и нижняя часть верхней перми. Длина масштабной
линейки – 1 см (A–C).

HERBARIUM PERMICUM
44
Илл. 37. Pterophyllum sp. Листья цикадофита из местонахождения Воркута, экз. МЗ ВФ
14750, А и В - противоположные стороны одного образца (подробнее см.: Исаев и др.,
2018). Длина масштабной линейки – 1 см (A, B).

HERBARIUM PERMICUM
45
Илл. 38. Rufloria spp. (A, B, D); Zamiopteris sp. (C). По: (Пухонто, Наугольных, 2009;
см. в этой работе географические привязки изображенных образцов). Нижняя и средняя
пермь. Длина масштабной линейки – 1 см (A, B, C); D – вне масштаба; увеличено.
Илл. 39. Vojnovskya sp. Печорский угольный бассейн, местонахождение Кожим-5
(подробнее см.: Наугольных, 2007, с.42). Средняя пермь. Длина масштабной линейки –
1 см.

HERBARIUM PERMICUM
46
Илл. 40. A – Nephropsis integerrima (Schmalhausen) Zalessky, изолированная
брактея; B – Vojnovskya paradoxa Neuburg, мужской латеральный стробил в
ассоциативной связи с брактеей Nephropsis rhomboidea Neuburg; C – Nephropsis
rhomboidea Neuburg; D – Vojnovskya paradoxa Neuburg, апикальная часть
мужского латерального стробила. Географические привязки см. в: (Наугольных,
2016). Нижняя пермь и нижняя часть средней перми. Длина масштабной
линейки – 1 см (A–D).

HERBARIUM PERMICUM
47
.
Илл. 41. Vojnovskya paradoxa Neuburg. Строение стробилов. Печорский угольный
бассейн. Географические привязки см. в: (Наугольных, 2010). Верхняя часть нижней
перми и нижняя часть средней перми. Длина масштабной линейки – 1 см (A–C).

HERBARIUM PERMICUM
48
Илл. 42. Vojnovskya paradoxa Neuburg. Стробил, изолированные семена и брактея.
Печорский угольный бассейн, скважина СВК-95, глубина 150,1 м. Нижняя
пермь/нижняя часть средней перми. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
49
Илл. 43. Vojnovskya paradoxa Neuburg. Реконструкция стробила. Нижняя пермь и
нижняя часть средней перми. Длина масштабной линейки – 1 см.

HERBARIUM PERMICUM
50
Илл. 44. Женские репродуктивные органы и семена войновскиевых из уфимского
яруса Печорского Приуралья. Подробные объяснения см. на следующей странице.

HERBARIUM PERMICUM
51
A – Suchoviella sp.; B – Suchoviella sp. и семена Samaropsis vorcutana Tschirkova,
сохранившиеся в изолированном состоянии (семя около фертильной оси слева
вверху находится не в естественном прикреплении к оси, а просто наложилось на
нее микропилярной частью в ходе образования танатоценоза), а также в
прикреплении (семена справа внизу на фертильной оси); на изолированном семени
справа внизу виден круглый погрыз насекомым; C – семя Samaropsis vorcutana
Tschirkova, сохранившееся в изолированном состоянии; D – три семени
Samaropsis sp., возможно, принадлежавшие одному материнскому растению,
сохранившиеся рядом с листом Alatorufloria sp. (лист на рисунке не показан).
Печорский угольный бассейн. Географические привязки см. в: (Наугольных, 2010).
Нижняя пермь и нижняя часть средней перми. Длина масштабной линейки – 1 см
(A–D).
.
Илл. 45. A – Bardocarpus sp., B, C – Samaropsis spp., D-O
–
Samaropsis vorcutana
Tschirkova. Печорский угольный бассейн, местонахождения Кожим-2 (A–C); Кожим-5
(D–O); подробнее см.: (Наугольных, 2007, с. 41 -42). Нижняя пермь (A–C) и нижняя
часть средней перми (D–O). Длина масштабной линейки – 2 мм (A–O).

HERBARIUM PERMICUM
52
Список рекомендуемой литературы
Алексеева И.А., Гроздилова Л.П., Ехлаков Ю.А., Изотова М.Н., Калмыкова М.А.,
Полозова Л.Н. Фузулиниды // Атлас характерных комплексов пермской фауны и
флоры Урала и Русской платформы. Ленинград: Недра. 1986. С. 9 -10 (Труды
ВСЕГЕИ, нов. сер., том 331).
Бетехтина О.А., Горелова С.Г. Палеоландшафты зон угленакопления и методика их
использования для корреляции (на примере Кузнецкого и Минусинского
бассейнов) // Биостратиграфия и палеобиогеография девона и карбона Азиатской
части СССР. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1978. С. 20-29.
Бетехтина О.А., Горелова С.Г., Дрягина Л.Л., Данилов В.И., Батяева С.П., Токарева
П.А. Верхний палеозой Ангариды. Фауна и флора. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-
ие. 1988. 256 с.
Биота востока Европейской России на рубеже ранней и поздней перми (под ред.
Грунт Т.А., Есауловой Н.К., Канева Г.П.). Москва: Геос. 1998. 356 с.
Богов А.В., Игонин В.М. Уфимский ярус. Шешминский горизонт // Биота востока
Европейской России на рубеже ранней и поздней перми (под ред. Грунт Т.А.,
Есауловой Н.К., Канева Г.П.). Москва: Геос. 1998. С. 54-57.
Бураго В.И. К морфологии листа рода Psygmophyllum // Палеонтол. журн. 1982. No 2.
C. 128-136.
Бураго В.И. Представители рода Comia в пермских отложениях Приморья //
Палеоботаника и фитостратиграфия востока СССР. Владивосток: Изд. ДВНЦ АН
СССР. С. 17-43.
Владимирович В.П. Высшие растения. Telomophyta // Атлас характерных комплексов
пермской фауны и флоры Урала и Русской платформы. Ленинград: Недра. 1986.
С. 32-38. (Труды ВСЕГЕИ, Нов. сер. Том 331).
Есаулова Н.К. Флора казанского яруса Прикамья. Казань: Изд-во Казанского ун-та.
1986. 176 с.
Есаулова Н.К. Сфенофиллы верхней перми Прикамья и вопросы систематики
вегетативных побегов Sphenophyllaceae // Палеонтол. журн. 1987. No 1. С. 100-114.
Есаулова Н.К. Материалы к ревизии таксонов верхнепермской флоры Прикамья из
коллекции М.Д.Залесского. Рукоп. деп. в ВИНИТИ. No 4465-B89. 1989.
Есаулова Н.К. Макрофлора // Стратотипы и опорные разрезы верхней перми
Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 303 -333.
Есаулова Н.К. Флора и фитозональная шкала верхней перми Волго-Уральской
стратотипической области. Автореферат диссертации на соискание ученой
степени доктора геолого-минералогических наук. Казань: Экоцентр. 1998. 65 с.
Жарков М.А., Чумаков Н.М. Палеогеография и обстановки седиментации во время
пермо-триасовых биосферных перестроек // Стратиграфия. Геологическая
корреляция. 2001. Том 9. No 4. С. 29-54.
Залесский М.Д. О Cordaites aequalis Goeppert из Сибири и о тождестве его с
Neggerathiopsis hislopii Bunbury sp. флоры Гондваны. Санкт-Петербург: Труды
Геол. Ком-та, вып. 86. 1912. 43 с.
Залесский М.Д. Гондванская флора бассейна реки Печоры. 1. Река Адзьва // Зап.
Уральского общ. любителей естествознания. Т. XXXIII. Екатеринбург. 1914. С.
55-85.

HERBARIUM PERMICUM
53
Залесский М.Д. Палеозойская флора Ангарской серии. Атлас. Труды Геолкома. 1918.
Нов. Сер. Вып. 174. 76 с.
Залесский М.Д. О новых видах пермских Osmundaceae // Известия Главного
ботанического сада. Т. XXIV. 1925.
Залесский М.Д. Пермская флора Уральских пределов Ангариды. Тр. Геолкома. Нов.
сер. 1927. Вып. 176. 52 с. 46 табл.
Залесский М.Д. Распространение ископаемой флоры, родственной гондванской, в
пределах северной части Евразии // Изв. АН СССР. Отд. мат. и естественн. наук.
1930. VII сер. No 9. С. 913-930.
Залесский М.Д. Анатомическое строение стебля Chasmatopteris principalis n. gen. et sp.
-
нового представителя пермских Osmundaceae // Изв. АН СССР. Отд. физ. -мат.
наук. 1931а.
Залесский М.Д. Анатомическое строение стебля Petcheropteris splendida n. gen. et sp. -
нового представителя пермских Osmundaceae // Изв. АН СССР. Отд. физ. -мат.
наук. 1931б.
Залесский М.Д. О двух новых Dicranophyllum из артинских отложений Приуралья //
Известия АН СССР. Отд. мат. и естественн. наук. 1932. No 9. C. 1361-1364.
Залесский М.Д. О нахождении представителя рода Cardioneura Zal. совместно с
Petscheria elongata Zal. и Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) в пермских осадках р.
Воркуты
на
Северном
(Печорском) Урале
// Palaeophytographica.
Палеофитологический сборник. Москва. 1937.
Залесский М.Д., Чиркова Е.Ф. Пермская флора Печорского Урала и хребта Пай-Хой.
Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР. 1938. 52 с.
Залесский М.Д., Чиркова Е.Ф. О выделении бардинского яруса в "артинских"
отложениях Урала // Доклады АН СССР. 1940. Том 26. No 6. C. 595-598.
Залесский Ю.М. К вопросу о возрасте свиты соликамских плитняков // ДАН СССР.
Нов. сер. 1950. Т. 70. No 4.
Зимина В.Г. Первая находка Vojnovskya в пермских отложениях Южного Приморья //
Палеонтол. журн. 1967. No 4. С. 112-117.
Зимина В.Г. О Nephropsis из пермских отложений Южного Приморья // Ископаемая
фауна и флора Дальнего Востока. Изд. АН СССР, Сиб. отд-ие. Дальневосточный
Геологический институт. Владивосток. 1969. С. 79-94.
Зимина В.Г. Флора ранней и начала поздней перми Южного Приморья. Москва:
Наука. 1977. 127 с.
Игнатьев И.А. Семена из перми Печорского Приуралья (материалы к ревизии
основных таксонов). Деп. в ВИНИТИ. No 6126-83 Деп. Москва. 1983. 62 с.
Игнатьев И.А. Семена из перми Печорского Приуралья (материалы к ревизии
основных таксонов). Часть 2. Деп. в ВИНИТИ 17.12.86. No 591-B87. 1986 (1987).
87 c.
Игнатьев И.А. Pukhontella - новый род руфлориевых из перми Ангариды // Палеонтол.
журн. 1988б. No 1. С. 83 -91.
Исаев В.С., Наугольных С.В., Кирилишина Е.М. Пермские ископаемые растения из
отложений воркутской серии Печорского угольного бассейна в коллекции Музея
землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова // Вестник Московского
государственного университета им. М.В. Ломоносова. Серия 4. Геология. 2018. No
4. С. 42–51.

HERBARIUM PERMICUM
54
Каландадзе Н.Н.,
Раутиан А.С. Симптоматика экологических кризисов //
Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1993. Том 1. No 5. C. 3-8.
Кованько Н.Д., Ларионова Е.Н., Софроницкий П.А. Кунгурские и казанские
отложения Пермского Прикамья // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1939. No 5.
Копорулин В.И., Пухонто С.К., Наугольных С.В., Пискарев А.Ю. Литология и фации
кожимрудницкой свиты Кожимского разреза (Печорское Приуралье) // Осадочные
бассейны: закономерности строения и эволюции, минерагения. Екатеринбург.
2000. С. 55-57.
Котляр Г.В. Опорные корреляционные уровни пермской системы // Стратиграфия.
Геологическая корреляция. 1997. Том 5. No 2. С. 35-50.
Кочеткова Н.М., Гусева Е.А. Раннепермские остракоды Южного и Среднего
Приуралья. М. Наука. 1972. 180 с.
Красилов В.А. Мезозойская флора р. Буреи (Ginkgoales и Czekanowskiales). М.: Наука,
1972а. 151 с.
Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток. Изд-во ДВНЦ АН
СССР. 1972б. 208 с.
Красилов В.А., Зубаков В.А., Шульдинер В.И., Ремизовский В.И. Экостратиграфия.
Теория и методы. Владивосток. Изд-во ДВНЦ АН СССР. 147 с.
Красилов В.А., Наугольных С.В. Пермские биомы, экотоны и климатические зоны //
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. Москва: 2001. С. 53-
63.
Краснопольский А. Общая геологическая карта России. Лист 126-й. Пермь-
Соликамск. СПб: Изд. Геол. Ком-та. 1889. 522 с. (Труды Геол. Ком-та. Том 11. No
1).
Кротов П.И. Геологические исследования на западном склоне Соликамского и
Чердынского Урала. Тр. Геол. Ком-та. том 6. СПб. 1888. 534 с.
Круглов М.В. Новые наутилиды из верхнего карбона Уфимского плато // Изв. Геол.
Ком-та. Л: Изд. Геол. Ком-та. 1926. С. 775-783.
Круглов М.В. Верхнекаменноугольные и артинские наутилоидеи Урала // Труды
Геологического музея. Том III. Л: Изд. Академии наук СССР. 1928. С. 63 -206.
Лапо А.В., Давыдов В.И., Пашкевич Н.Г., Петров В.В., Вдовец М.С . Геологические
объекты всемирного значения Европейской части России // Стратиграфия. Геол.
корреляция. 1997. Том 5. No 3. С. 92-101.
Мазарович А.Н., Фениксова В.В. История исследований пермских отложений Русской
платформы и Приуралья. Изд. МОИП. 1949. 147 с.
Малышева Е.О., Канев Г.П., Колода Н.А. Палеогеография и фации Тимано-
Печорского региона на рубеже кунгурского и уфимского веков // Стратиграфия.
Геологическая корреляция. 2001. Том 9. No 4. С. 16-28.
Мейен С.В. Материалы к познанию морфологии вегетативного побега ангарских
кордаитов // Палеонтол. журн. 1962. No 2. C. 133-144.
Мейен С.В. Об анатомии и номенклатуре листьев ангарских кордаитов // Палеонтол.
журн. 1963. No 3. С. 96-107.
Мейен С.В. Дополнительные данные к морфологии Tschernovia // Нейбург М.Ф.
Пермская флора Печорского бассейна. Часть II. Членистостебельные
(Sphenopsida) // Тр. Геол. ин -та. Вып. III. 1964a. C. 77-78.
Мейен С.В. О морфологии, анатомии и номенклатуре ангаро-гондванского рода
Noeggerathiopsis // Гондвана. Москва: Наука. 1964б. С. 87-100.

HERBARIUM PERMICUM
55
Мейен С.В. Ангарские кордаиты (методы исследования, принципы систематики и
основные этапы эволюции) // Тезисы докладов на X сессии Всес. Палеонтол. об-
ва. 1964в. С. 26-28.
Мейен С.В. Дополнение об эпидермальном строении печорских кордаитов // Нейбург
М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Часть III. Труды Геол. ин -та АН
СССР. 1965. Вып. 116. С. 39-41.
Мейен С.В. Кордаитовые верхнего палеозоя Северной Евразии (морфология,
эпидермальное строение, систематика и стратиграфическое значение) // Труды
Геол. ин-та АН СССР. 1966. Вып. 150. 184 с.
Мейен С.В. Новые роды Entsovia и Slivkovia из пермских отложений Русской
платформы и Приуралья // Палеонтол. журн. 1969а. No 4. С. 93-100.
Мейен С.В. О роде Zamiopteris Schmalhausen и его соотношении с некоторыми
смежными родами // Птеридоспермы позднего палеозоя и мезозоя. Тр. Геол. ин -та
АН СССР. 1969б. Вып. 190. С. 85-104.
Мейен С.В. Пермские флоры // Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д.,
Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого
времени. Москва: Наука. 1970. С. 111-157.
Мейен С.В. Пермские флоры Русской платформы и Приуралья // Тр. Палеонтол. ин -та
АН СССР. 1971. Том 130. С. 294-308.
Мейен С.В. Cardiolepidaceae - новое пермское семейство хвойных Северной Евразии //
Палеонтол. журн. 1977. No 3. C. 130-140.
Мейен С.В. Следы трав индейских. Москва: Мысль. 1981. 159 с.
Мейен С.В. Фруктификации верхнепалеозойских кордаитантовых Ангариды //
Палеонтол. журн. 1982а. No 2. C. 109-120.
Мейен С.В. Органы размножения голосеменных и их эволюция (по
палеоботаническим данным) // Журн. общ. биол. 1982б. Том 43. No 3. C. 303-323.
Мейен С.В. Новые данные о спороношениях верхнепалеозойских папоротников
Ангариды // Палеонтол. журн. 1983а. No 4. C. 108-111.
Мейен С.В. Систематика пельтаспермовых птеридоспермов и их место в филогении
голосеменных // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1983б. Том 88. No 1. C. 3-14.
Мейен С.В. Наземная флора // Основные черты стратиграфии пермской системы
СССР. Ленинград: Недра. 1984а. С. 270-272.
Мейен С.В. Филогения высших растений и флорогенез // Палеонтология. 27-й
Международный Геологический Конгресс. Секция 02. Доклады. Том 2. Москва:
Наука. 1984б. С. 75-80.
Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений // Природа. 1986. No 11. С. 47-57.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. Москва: Недра. 1987. 403 с.
Мейен С.В. Методы палеогеоботанических реконструкций // Современная
палеонтология. Том 2. Москва: Недра. 1988. С . 44-56.
Мейен С.В. Каменноугольные и пермские лепидофиты Ангариды // Теоретические
проблемы палеоботаники. Москва: Наука. 1990а. С. 76-124.
Мейен С.В. Bardospermum – новый род хвойных из кунгура Приуралья и некоторые
вопросы эволюции ранних звойных // Палеонтол. журн. 1990б. No 2. C. 3 -12.
Мейен С.В. Phyllotheca-подобные растения из верхнепалеозойской флоры Ангариды //
Теоретические проблемы палеоботаники. Москва: Наука. 1990в. С. 17-49.
Мейен С.В. Голосеменные ангарской флоры // Эволюция и систематика высших
растений по данным палеоботаники. Москва: Наука. 1992. С. 120-147.

HERBARIUM PERMICUM
56
Мейен С.В., Меньшикова Л.В. Систематика верхнепалеозойских членистостебельных
семейства Tchernoviaceae // Ботан. журн. 1983. Том 68. No 6. C. 721-729.
Мейен С.В., Мигдисова А.В. Эпидермальное изучение ангарских Callipteris и
Compsopteris // Птеридоспермы позднего палеозоя и мезозоя. Тр. Геол. ин-та АН
СССР. 1969. Вып. 190. С. 59-83.
Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. Москва: Наука.
1985. 137 с.
Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации
растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники, ВИНИТИ. Сер.
Ботаника. Москва: ВИНИТИ. 1989. Том 9. 128 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной
фитоценологии. Москва: Наука. 1989. 223 с.
Наливкин В.Д. Стратиграфия и тектоника Уфимского плато и Юрюзано-Сылвенской
депрессии. Л., М.: Гостоптехиздат. 1949 204 с. (Труды Всесоюзного нефтяного
НИИ. Н.С.; Вып. 46).
Наугольных
С.В. Морфология
и
систематика
некоторых
каллиптерид
(Peltaspermaceae) кунгура Приуралья // Вестник Моск. ун-та, сер. 4. Геология.
1991. No 4. C. 40-48.
Наугольных С.В. Каллиптериды перми Приуралья: некоторые аспекты морфологии и
систематики. Рукоп. деп. в ВИНИТИ, No 2953-В92. Москва. 1992а. 47 с.
Наугольных С.В. Реконструкция палеофитоценозов: тафономические аспекты //
Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса
Северной
Евразии
(систематика,
тафономия,
биостратиграфия,
палеобиогеография). Москва: Изд. ПИН РАН. 1992б. С. 12-13.
Наугольных С.В. Экологическая катастрофа в пермском периоде? // Природа. 1992в.
No 4. C. 64-66.
Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья и ее корреляция с
флорами Центральной Ангариды // Стратиграфия. Геологическая корреляция.
1993. Т.1. No 5. С. 53-62.
Наугольных С.В. Новый лепидофит из кунгура Среднего Приуралья // Палеонтол.
журн. 1994. No 4. C. 131-136.
Наугольных С.В. Новый род гинкгоподобных листьев из кунгура Приуралья //
Палеонтол. журн. 1995а. No 3. C. 106-116.
Наугольных С.В. Анатомическое строение семян из урминской свиты (артинский
ярус, нижняя пермь) Урала // Геологические исследования литосферы. Москва:
ин-т литосферы РАН. 1996а. С. 34-37.
Наугольных С.В. Таксономический состав нижнекосьинской флоры (сакмарский ярус
Приполярного Урала) и ее значение для фитостратиграфии // Геологические
исследования литосферы. Москва: Ин-т литосферы РАН. 1996б. С. 38-42.
Наугольных С.В. Новые тригонокарпоидные семена бардинской флоры // Палеонтол.
журн. 1997а. No 3. C. 80 -87.
Наугольных С.В. Остатки растений анатомической сохранности из урминской свиты
(артинский ярус) Среднего Урала // Чтения памяти С.В.Мейена. Сборник тезисов.
Москва: Геологический ин-т РАН. 1997б. С. 14-17.
Наугольных С.В. Новый папоротник из верхней перми (уфимский ярус) Западной
Субанагриды // Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: Изд-во "Мастер
Лайн". 1998а. С. 124-127.

HERBARIUM PERMICUM
57
Наугольных С.В. Описание растительных остатков. Orthotheca semilibera Naugolnykh,
sp. nov. // Биота востока европейской России на рубеже ранней и поздней перми
(коллективная монография, под ред. Н.К.Есауловой, Т.А.Грунт, Г.П.Канева).
Москва: Геос. 1998б. С. 253-255.
Наугольных С.В. Сравнительный анализ пермских флористических комплексов
кожимского разреза (Печорское Приуралье) и стратотипического региона
(Среднее Приуралье) // Урал: фундаментальные проблемы геодинамики и
стратиграфии. Москва: Наука. 1998г. С. 154-182 (Труды ГИН РАН, вып. 500).
Наугольных С.В. Стратотип кунгурского яруса и его корреляционный потенциал //
Биота востока европейской России на рубеже ранней и поздней перми
(коллективная монография, под ред. Н.К.Есауловой, Т.А.Грунт, Г.П.Канева).
Москва: Геос. 1998д. C. 19-32.
Наугольных С.В. Субангарская растительность ранней перми: палеофитоценозы и
климат // Верхнепермские стратотипы Поволжья. Казань: Изд-во "Мастер Лайн".
1998е. С. 127-128.
Наугольных С.В. Флора // Биота востока европейской России на рубеже ранней и
поздней перми (коллективная монография, под ред. Н.К.Есауловой, Т.А.Грунт,
Г.П.Канева). Москва: Геос. 1998ж. С. 199-214, табл. XXXI-XLIII.
Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. М: Геос. 1998з. 201
c. (Труды ГИН РАН, вып. 509).
Наугольных С.В. Экваториальная колыбель пермских папоротников Приуралья //
Природа. 2000. No 3. C. 66-72.
Наугольных С.В. Морфология и систематическое положение представителей порядка
Vojnovskyales // Палеонтологический журнал. 2001а. No 5. 95-105.
Наугольных С.В. Растительные остатки пермского возраста из коллекции
Ф.Ф.Вангенгейма фон Квалена в Геологическом музее им. В.И.Вернадского //
VM-Novitates. Новости из Геологического музея им. В.И.Вернадского. 2001б. No
6. 32 с. 10 табл.
Наугольных С.В. Viatcheslavia vorcutensis Zalessky (плауновидные): морфология,
систематика, палеоэкология // Палеонтологиеский журнал. 2001в. No 2. С. 97-102.
Наугольных С.В. Гинкго – история в четверть миллиарда лет // Природа. 2002а. No 12.
С. 62-71.
Наугольных С.В. Ископаемая флора медистых песчаников (верхняя пермь Приуралья)
// VM-Novitates. Новости из Геологического музея им. В.И.Вернадского. 2002б. No
8.48с.
Наугольных С.В. Морфология и систематическое положение семейства
Vojnovskyaceae // XI Международное совещание по филогении растений. Москва:
Изд-во Центра охраны дикой природы. 2003а. С. 71-72.
Наугольных С.В. Морфологические особенности и таксономический статус вида
Sphenophyllum biarmicum Zalessky, 1937 (нижняя пермь Приуралья) //
Палеонтологический журнал. 2003б. No 2. С. 99-108.
Наугольных С.В. Палеопочвы перми и раннего триаса // Климат в эпохи крупных
биосферных перестроек (Коллективная монография под ред. М.А.Семихатова и
Н.М.Чумакова). Москва: Наука. 2004а. С. 221-229.
Наугольных С.В. Палеофитогеография пермского периода. // Климат в эпохи крупных
биосферных перестроек (Коллективная монография под ред. М.А.Семихатова и
Н.М.Чумакова). Москва: Наука. 2004б. С. 194-220.

HERBARIUM PERMICUM
58
Наугольных С.В. Юговская флора (уфимский ярус, верхняя пермь) Приуралья //
Проблемы региональной геологии: музейный ракурс. Материалы научно-
практической конференции, посвященной 150-летию со дня рождения основателя
Московской геологической школы академика А.П.Павлова (1854-1929) и
почетного академика М.В.Павловой (1854-1938). Москва: Акрополь. 2004в. С.
168-172.
Наугольных С.В. Ископаемые растения из верхней перми Пермского Приуралья
(коллекция Г.Т.Мауэра) в Государственном Геологическом музее им.
В.И.Вернадского РАН // VM-Novitates. Новости из Геологического музея им.
В.И.Вернадского. 2005а. No 13. 44 с.
Наугольных С.В. Пермский каламит Calamites gigas Brongniart, 1828:
морфологическая концепция, палеоэкология и значение для палеофитогеографии
и палеоклиматологии // Палеонтологический журнал. 2005б. No 3. С. 94-103.
Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. Москва: Геос. 2007. 322 с. (Труды
Геологического института РАН, вып. 524).
Наугольных С.В. Голосеменные класса Vojnovskyopsida: новый взгляд на старые
проблемы // Палеонтология и стратиграфия пермской системы в музейных
экспозициях и частных коллекциях. Сборник научных работ. Кунгур, Пермь:
Полиграф Сити. 2010. С. 10-18.
Наугольных С.В. Flora Permica. Растительный мир пермского периода. Приуралье.
Москва: Геос. 2016. 336 с. (Труды Геологического института РАН. Вып 612).
Нейбург М.Ф. Верхнепалеозойская флора Кузнецкого бассейна. М. -Л.: Изд-во АН
СССР. 1948. 342 с.
Нейбург М.Ф. Листостебельные мхи из пермских отложний Ангариды. Москва: Изд-
во АН СССР. 1960а. 104 с. (Труды Геологического ин-та, вып. 19)
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Часть I. Плауновидные и
гинкговые (Lycopodiales et Ginkgoales). Москва: Изд-во АН СССР. 1960б. 64 с.
(Труды Геологического ин-та, вып. 43).
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Часть II. Членистостебельные
(Sphenopsida). Москва: Наука. 1964. 137 с. (Труды Геологического ин-та, вып.
111).
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Часть III. Кордаитовые
(Cordaitales),
войновскиевые
(Vojnovskyales),
семена
голосеменных
неопределенного систематического положения (Semina gymnospermarum incertae
sedis). Москва: Наука. 1965. 144 с. (Труды Геол. ин -та АН СССР, вып. 116).
Нечаев А.В. Казанский и уфимский ярусы пермской системы // Геол. вестник. 1915.
Том1.No1.C.4-6.
Ошуркова
М.В. Фациально-палеоэкологический
подход
к
изучению
фоссилизированных остатков растений // Палеонтологический журнал. 1974. No 3.
С. 87-96.
Ошуркова М.В. Фитоориктоценозы как показатели смены ландшафтов в ходе
формирования угольных месторождений // Палеонтология и реконструкция
геологической истории палеобассейнов. Труды XXIX сессии ВПО. Ленинград:
Наука. 1987. С. 29-34.
Палеонтологический словарь. Москва: Наука. 1965. 615 с.
Полетаева Е.И., Пухонто С.К. Флора // Угленосная формация Печорского бассейна.
Ленинград: Наука. 1990. С. 37-43.

HERBARIUM PERMICUM
59
Пухонто С.К. Граница верхней и нижней перми в Печорском и Кузнецком угольных
бассейнах // Кузбасс - ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя
Ангариды? Том 1. Новосибирск: ротапринтное изд-ие СНИИГГиМСа. 1996. С. 36-
43.
Пухонто С.К. Стратиграфия и флористическая характеристика пермских отложений
угольных месторождений Печорского бассейна. Москва: Научный мир. 1998. 312
с.
Пухонто С.К., Наугольных С.В. Эволюция высших растений Приуралья в пермском
периоде // Наука и просвещение. К 250-летию Геологического музея РАН.
Москва: Наука. 2009. С . 319-352.
Пухонто С.К., Фефилова Л.А. Макрофлора // Палеонтологический атлас пермских
отложений Печорского угольного бассейна. Ленинград: Наука. 1982. С. 28-92.
Радченко Г.П. Критерии и методы палеогеографических реконструкций прежних
условий в областях древней суши по палеонтологическим данным // Методы
палеогеографических исследований. Москва. 1964. С. 167-183.
Радченко Г.П. Руководящие формы верхнепалеозойской флоры Саяно-Алтайской
области // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной
Сибири. Том II. (под ред. Л.Л. Халфина). Москва: Гос. научно-техн. Изд-во лит-
ры по геологии и охране недр. 1955. С. 42-153.
Радченко Г.П. Руководящие формы ископаемых растений угленосных отложений
Кузнецкого бассейна // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры
пермских отложений Кузнецкого бассейна (под ред. В.И.Яворского). Москва: Гос.
научно-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр. 1956. С. 110-206.
Рассказова Е.С. Членистостебельные верхнего палеозоя Тунгусского бассейна //
Сборник статей по палеонтологии и биостратиграфии. Тр. НИИ Геологии
Арктики. 1961. Вып. 23-24. С. 1-73.
Ротай А.П. Новые данные по угленосности южной части Печорского бассейна //
Материалы геолого-угольного совещания. Москва. 1946. С. 111-133 (Тр. ИГН АН
СССР, вып. 90).
Семихатов М.А., Чумаков Н.М. (ред.) Климат в эпохи крупных биосферных
перестроек. Москва: Наука. 2004. 299 с. (Труды Геологического института РАН,
вып. 550).
Сивчиков В.Е. Палеоэкосистемная реконструкция взаимоотношений палеофита и
мезофита в Ангариде // Эволюция жизни на Земле. Материалы II-го
Международного симпозиума, 12-15 ноября 2001 г. Томск. 2001. С. 397-400.
Силантьев В.В. Соликамский горизонт Пермского Приуралья // Стратотипы и
опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996.
С. 13-55.
Софроницкий П.А., Золотова В.П. Лоны артинского и кунгурского ярусов Пермского
Прикамья // Биостратиграфия и литология верхнего палеозоя Урала. Свердловск.
1988. С. 79-84.
Софроницкий П.А., Золотова В.П., Грайфер Б.И., Ларионова Е.Н., Оборин А.А., Пнев
В.П., Хурсик В.З., Ехлаков Ю.А., Проворов Ю.А., Красильников Б.В., Щербакова
М.В., Лукин В.С. Путеводитель экскурсии по нижнепермским отложениям по
рекам Косьве, Сылве и Каме. Изд. Пермского ун-та. 1974. 102 с.

HERBARIUM PERMICUM
60
Софроницкий П.А., Ожгибесов В.П. Международный конгресс "Пермская система
Земного шара". Путеводитель геологических экскурсий. Часть 3. Пермская
геологическая система Пермского Приуралья. Свердловск: Полиграфист. 1991.
152 с.
Степанов
Д.Л. Верхний
палеозой
западного
склона
Урала
(опыт
биостратиграфического анализа). Гостоптехиздат. Л. -М. 1951. 223 с. (Труды
ВНИГРИ, нов. сер., вып. 54).
Степанов Д.Л. Принципы и методы биостратиграфических исследований. Ленинград:
Гос. научн.-техн. изд. нефт. и горно-топл. лит-ра. 1958. 180 с.
Степанов Д.Л., Горский В.П., Липатова В.В., Лихарев Б.К. Средняя и южная части
Уральской складчатой области и Приуральский краевой прогиб // Стратиграфия
СССР. Пермская система. Москва: Недра. 1966. С. 186-243.
Тахтаджян А.Л. Высшие растения. I. От псилофитовых до хвойных. Москва-
Ленинград: Изд-во АН СССР. 1956. 488 с.
Тефанова Т.А. Казанская флора района Тарловки на Каме // Геология Поволжья и
Прикамья. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1971. С. 74-122.
Тихвинская Е.И., Тихвинский И.Н., Игонин В.М., Золотова В.П., Хурсик В.З.
Пермская система. Кунгурский ярус, его объем и распространение // Материалы
по геологии востока Русской платформы. Выпуск 27. Изд. Казанского ун-та. 1967.
С. 3-53.
Угленосная формация Печорского бассейна (ред. В.А.Дедеев). Ленинград: Наука.
1990. 176с.
Фаддеева И.З. Миоспоры и акритархи // Атлас характерных комплексов пермской
фауны и флоры Урала и Русской платформы. Л. Недра. 1986. С. 38-39.
Фаддеева И.З. Палиностратиграфия пермских отложений // Практическая
палиностратиграфия. Л: Недра. 1990. С.59-80.
Фефилова Л.А. Некоторые папоротники из пермских отложений Печорского
Приуралья // Биостратиграфия палеозоя северо-востока европейской части СССР.
Сыктывкар. 1967.
Фефилова Л.А. Еврамерийские папоротники в пермских отложениях Печорского
Приуралья // Доклады АН СССР. 1968. Том 183. No 3.
Фефилова Л.А. Новые пермские папоротники Печорского Приуралья // Фауна и флора
палеозоя северо-востока европейской части СССР. Ленинград. 1970.
Фефилова Л.А. Папоротниковидные перми севера Предуральского прогиба. Л. Наука.
1973. 192 с.
Фефилова Л.А. Растительные остатки из уфимских отложений стратотипа и разрезов
севера Предуральского прогиба // Геология и палеогеография северо-востока
европейской части СССР. Сыктывкар. 1977. С. 39-47.
Фефилова Л.А. Листостебельные мхи перми Европейского Севера СССР. Ленинград:
Наука. 1978. 120 с.
Фефилова Л.А. Макрофлора // Корреляция разнофациальных разрезов верхней перми
севера Европейской части СССР. Ленинград: Наука. 1981а. С. 16-18, 25-29, 74-83,
101-103, 109-114.
Фефилова Л.А. Макрофлора // Пермские отложения Новой Земли. Ленинград: Наука.
1981б. С. 67-120.
Чувашов Б.И., Дюпина Г.В. Верхнепалеозойские терригенные отложения западного
склона Среднего Урала. М. Наука. 1973. 208 с.

HERBARIUM PERMICUM
61
Чувашов Б.И., Дюпина Г.В., Мизенс Г.А., Черных В.В. Опорные разрезы верхнего
карбона и нижней перми западного склона Урала и Приуралья. Свердловск: УрО
АН СССР. 1990. 369 с.
Чувашов Б.И., Канев Г.П., Колода Н.А., Чермных В.А. Терригенные отложения
нижней и верхней перми // Путеводитель экскурсии на пермские отложения р.
Кожим. Москва: Изд-ие Палеонтологического ин-та РАН. 1995. С. 21-40.
Чувашов Б.И.,
Черных В.В.,
Богословская М.Ф. Биостратиграфическая
характеристика стратотипов ярусов нижней перми // Стратиграфия.
Геологическая корреляция. 2002. Том 10. No 4. С. 3-19.
Шмальгаузен И.Ф. Описание остатков растений артинских и пермских отложений.
Труды Геол. ком-та. 1887. Том II. No 4. СПб. 42 с. 7 табл.
Шомысов Н.М. О новом местонахождении пермской плауновой флоры на реке
Чусовой // Учен. зап. Горьковского ун-та. 1949. Вып. 14. С. 365-369.
Boureau E. Traité de Paléobotanique. Tome III. Sphenophyta, Neggerathiophyta. Paris:
Masson et Cie, ed. 1964. 544 p.
Brongniart A. Histoire des végétaux fossiles ou recherches botaniques et géologiques sur les
végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. Paris: G.Dufour et E. d'Ocagne.
1828. 488 p.
Brongniart A. Végétaux // Murchison R.I., Verneuil E., Keyserling A. Géologie de la Russie
d'Europe et des montagnes de l'Oural. Paléontologie. London, Paris: John Murray. 1845.
T. 2. Pt. 3. P. 5-13.
Chaloner W.G., Meyen S.V. Carboniferous and Permian floras of the Northern continents //
Hallam A. (ed.): Atlas of Paleobiogeography. Amsterdam: Elsevier Publ. Co. 1973. P.
169-186.
Chuvashov B.I., Chernykh V.V. Interzonation of Artinskian fusulinids and conodonts
(western Urals, Russia) // Permophiles. 1998. Vol. 31. P. 21-25.
Daber R. 280 Millionen Jahre Ginkgo – Belegstucke zur Geschichte des Taxons Ginkgo L.
aus den Sammlungen und Anlagen der Humboldt-Universität // 100 Jahre Arboretum
(1879-1979). Berlin: Museum fur Naturkunde, 1980. S. 259-279.
DiMichele W.A., Mamay S.H., Chaney D.S., Hook R.W., Nelson W.J. An Early Permian
flora with Late Permian and Mesozoic affinities from North-central Texas // Journ.
Paleontology. 2001. Vol. 75. N 2. P. 449-460.
Fischer von Waldheim G. Notice sur quelques plantes fossiles de la Russie // Bull. Soc. Imp.
de Naturalistes de Moscou. 1840. No II. P. 234-240.
Fischer von Waldheim G. Note sur les plantes fossiles du système Permien recueillies et
communiquées à la société par Mr. Le capitaine Planer // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc.
1847. Vol. 20. Teil 2. P. 513-516.
Kutorga S.S. Beitrag zur Kenntniss der organischen Uberreste des Kupfersandsteins am
westlichen Abhange des Urals // Verhandl. d.k. miner. Gesellsch. Spb. 1838. S. 24-34.
Kutorga S.S. Zweiter Beitrage zur Palaontologie Russlands // Verhandl. Russ.-Kais.
Mineralog. Gesell. 1844. S. 62-104.
Maheshwari H.K., Meyen S.V. Cladostrobus and the systematics of cordaitalean leaves //
Lethaia. 1975. No 8. P. 103-123.
Meyen S.V. Phyllotheca-like plants from the Upper Palaeozoic flora of Angaraland //
Palaeontographica. 1971. Abt. B. Bd. 133. Lief. 1-3. S. 1-33.
Meyen S.V. Carboniferous and Permian lepidophytes of Angaraland // Palaeontographica.
1976. Abt. B. Bd. 157. Lief. 5-6. S. 112-157.

HERBARIUM PERMICUM
62
Meyen S.V. Relation of Angara and Gondwana floras: a century of controversies // Fourth
Int. Gondwana Symposium, Calcutta, India. Gondwana flora. 1977. Sec. 2. 10 p.
Meyen S.V. Interpretation of Cardiolepis - an unfortunate error // IOP Newsletter. 1979a. No
9. P. 11-12.
Meyen S.V. Permian predecessors of the Mesozoic pteridosperms in western Angaraland,
USSR // Rev. Palaeobot. Palynol. 1979. Vol. 28. No 2. P. 191-201.
Meyen S.V. The Carboniferous and Permian floras of Angaraland: a synthesis // Biological
Memoirs. 1982. Vol. 7. P . 1-109.
Meyen S.V. Basic features of gymnosperm systematics and phylogeny as shown by the
fossil record // Bot. Rev. 1984. Vol. 50. No 1. P. 1-111.
Meyen S.V. Trichopitys, Medullopteris and Autunia revisited // IOP Newsletters. 1983. No
18. P. 4-6.
Meyen S.V. Fundamentals of Palaeobotany. London: Chapman and Hall, Ltd. 1987. 432 p.
Meyen S.V. Gymnosperms of the Angara flora // Origin and evolution of Gymnosperms (ed.
Ch.B.Beck) // New York: Columbia University Press. 1988. P. 338-381.
Meyen S.V. Permian conifers of Western Angaraland // Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol.
96. P. 351-447.
Meyen S.V. On the Subangara palaeofloristic area of the Permian // Сборник памяти
члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева
(к 90-летию со дня рождения). Москва: Геос. 2002. С. 232-246.
Meyen S.V. Lemoigne Y. Dicksonites pluckenetii (Schlotheim) Sterzel and its affinity with
Callistophytales // Geobios. 1986. No 19. P. 87-97.
Murchison R.I., Verneuil E., Kauserling A. Geologie de l'Europe et des montagnes de
l'Oural. Paleontologie. London, Paris: John Murray. 1845. T. 2. Pt. 3.
Naugolnykh S.V. Peltaspermaceous Pteridosperms from the Lower Permian of the Middle
Fore-Urals // Occasional publication of Earth Sсiences and Resources Institute. Univ. of
South Сaroline, Columbia, USA. 1992. No 8B. P. 69-73.
Naugolnykh S.V. A new peltaspermaceous pteridosperm from the Upper Permian of the
Russian Platform // Palaeobotanist. 2001a. Vol. 50. P. 189-205.
Naugolnykh S.V. Paleobotany of the Upper Carboniferous/Lower Permian of the Southern
Urals. Part 3. Generative organs of gymnosperms // Permophiles. 2001b. Vol. 39. P. 19-
23.
Naugolnykh S.V. A new species of Todites (Pteridophyta) with in situ spores from the
Upper Permian of Pechora Cis-Urals (Russia) // Acta Palaeontologica Polonica. 2002a.
Vol. 47 (3). P. 469-478.
Naugolnykh S.V. Paracalamitina striata – a newly reconstructed equisetophyte from the
Permian of Angaraland // Journal of Paleontology. 2002b. Vol. 76 (2). P. 377-385.
Naugolnykh S.V. Upper Permian flora of Vjazniki (European part of Russia), its Zechstein
appearance, and the nature of the Permian/Triassic extinction // The Nonmarine
Permian. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. 2005.
Bulletin 30. P. 226-242.
Naugolnykh S.V. Permian ferns of Western Angaraland // Paleontological journal. 2013.
Vol. 47. No. 12. P. 1379-1462.
Naugolnykh S.V. Permocallipteris, a new genus from the Permian of Angaraland //
Wulfenia, Mitteilungen des Karntner Botanikzentrums Klagenfurt. 2014. Vol. 21. P. 1 -
20.

HERBARIUM PERMICUM
63
Naugolnykh S.V. Sphenophylls from the Permian deposits of the Pechora Cis-Urals (Russia)
// Wulfenia. Mitteilungen des Karntner Botanikzentrums Klagenfurt. 2015. Vol. 22. P.
95–112.
Naugolnykh S.V., Zavialova N.E. Densoisporites polaznaensis sp. nov.: with comments on
its relation to Viatcheslavia vorcutensis Zalessky // Palaeobotanist. 2004. Vol. 53. P. 21-
33.
Naugolnykh S.V., Kerp H. Aspects of Permian Palaeobotany and Palynology. XV. On the
oldest known peltasperms with radially symmetrical ovuliferous discs from the
Kungurian (uppermost Lower Permian) of the Fore-Urals (Russia) // Rev. Palaeobot.
Palynol. 1996. No 91. P. 35-62.
Oshurkova M.V. Paleoecological parallelism between the Angaran and Euramerican
phytogeographic provinces // Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. Vol. 90. P . 99-111.
Pant D.D., Khare P.K. Damudopteris gen. nov.
—
a new genus of ferns from the Lower
Gondwanas of the Raniganj coalfield, India // Proc. Roy. Soc. London. 1974. Vol.
B186, Issue 1083. P. 121–135
Schmalhausen J. Beitrage zur Jura-Flora Russlands. Mem. l'Acad. Imperiale des Sciences de
St.-Peterbourg. VII Serie. 1879. Tome XXVII. No 4. 96 S. XVI Tab.
Schmalhausen J. Die Pflanzenreste der artinskien und permischen Ablagerungen im Osten
des Europaischen Russlands. Mem. du Comite geologique. 1887. Vol. II. No 4. SPb. 42
S.7Tf.
Storch D. Ergebnisse der Neubearbeitung der Sphenophyllum-Arten aus dem Angara-
Florengebiet // Z. Geol. Wiss. 1983. Bd 7. S. 927-935.
Wagner R.H., Lausberg S., Naugolnykh S.V. The Permian Angara flora from North
Greenland: a progress report // XIV International Congress on the Carboniferous and
Permian. 1999. Calgary: University of Calgary Press. P. 150.
Wagner R.H., Lausberg S., Naugolnykh S. The Permian Angara flora from North
Greenland: a progress report // Carboniferous of the World (Eds. L.V. Hills, C.M.
Henderson, E.W. Bamber). Canadian Society of Petroleum Geologists, Memoir 19.
2002. P. 382-392.
Wagner R.H., Soper N.J ., Higgins A.K. A Late Permian flora of Pechora affinity in North
Greenland // Groenlands geol. Unders. 1982. Vol. 108. P. 5-13.
Zalessky M.D. Flore Permienne des limites Ouraliennes de l'Angaride. Atlas. Mem. du
Comité Géologique. Nouvelle série. 1927. Vol. 176. 52 p. XLVI pl.
Zalessky M.D. Observations sur quelques végétaux fossiles nouveaux // Bull. Soc. Geol.
France. 1929a. 4 ser. T. XXIX. Fasc. 3 -5.
Zalessky M.D. Observations sur de nouveaux spécimens du Psygmophyllum expansum
Brongniart et sur une nouvelle plante fossile Idelopteris elegans n. g. et sp. // Bull. de
l'Acad. des Sciences de l'URSS. Classe des sciences Phys.-math. 1929b. Ser. 7. No 8. P.
717-727.
Zalessky M.D. Sur des débris de nouvelles plantes permiennes // Bull. de l'Acad. des
Sciences de l'URSS. Classe des sciences Phys. -Math. Ser. 7. 1929c. No 6. P. 677-689.
Zalessky M.D. Sur le Syniopteris nesterenkoi n. g. et sp. et la Syniopteris demetriana n. g. et
sp. nouveaux végétaux permiens // Bull. de l'Acad. des Sciences de l'URSS. Classe des
sciences Phys.-Math. Ser. 7. 1929d. No 8. P. 729-736.
Zalessky M.D. Observations sur les végétaux nouveaux du terrain permien inferieur de
l'Oural. I // Bull. de l'Acad. des Sci. de l'URSS. Classe des Sciences Phys. -Math. 1933.
No 2. P. 283-298.

HERBARIUM PERMICUM
64
Zalessky M.D. Observations sur les végétaux nouveaux du terrain permien inférieur de
l'Oural. II // Bull. de l'Académie des Sci. de l'URSS, 1934a. No 7. P. 1093-1102.
Zalessky M.D. Observations sur les végétaux permiens du bassin de la Petchora. I. // Bull.
de l'Academie des Sci. de l'URSS, 1934b. No 2-3. P. 241-290.
Zalessky M.D. Sur deux nouvelles lycopodinées permiennes // Problems of Palaeontology.
1936. Vol. I. P. 237-243.
Zalessky M.D. Flores permiennes de la plaine Russe, de l'Oural et du bassin de Kousnetzk et
les corrélations des dépôts qui les contiennent // Problems of Paleontology. 1937a. Vol.
II-III. P. 9-35.
Zalessky M.D. Sur la distinction de l'étage Bardien dans le Permien de l'Oural et sur sa flore
fossile // Problems of Paleontology. 1937b. Vol. 2 -3. P. 37-101.
Zalessky M.D. Sur quelques végétaux fossiles nouveaux des terrains Carbonifère et Permien
du bassin du Donetz // Problems of Paleontology. Vol. II-III. 1937c. P. 155-193.
Zalessky M.D. Végétaux Permiens du Bardien de l'Oural // Problems of Paleontology. 1939.
Vol. V. P. 329-374.
Ziegler A.M., Rees P.M ., Naugolnykh S.V. The Early Permian floras of Prince Edward
Island, Canada: differentiating global from local effects of climate change // Canadian
Journal of Earth Sciences. 2002. Vol. 39. P. 223-238.

HERBARIUM PERMICUM
65
Терминологический словарь
Terminology
Брактея – модифицированная листоподобная структура, в пазухе которой
располагается репродуктивный орган (у голосеменных) или элемент прицветника
или кроющий лист соцветия (у покрытосеменных).
Bract (botany) – a modified leaf-like structure, in axillar area of which a reproductive
organ occurs (gymnosperms) or an sterile element of inflorescence (angiosperms).
Вайя – листоподобные органы папоротников и птеридоспермов, как правило,
имеющие перистое строение.
Frond– pinnate leaf-like organs of ferns and pteridosperms (often, compound pinnate).
Спорангиофор – орган, несущий спорангии (термин обычно применяется к
соответствующим органам хвощевидных и к гомологичным структурам других
близких им растений).
Sporangiophore – an organ bearing sporangia (the term is normally used for such
organs of the equisetophytes and/or for homologous structures of the other related
plants).
Спорофилл – модифицированный лист или филлоид (см. ниже), на котором
располагаются один или несколько спорангиев.
Sporophyll – a modified leaf or phylloids (see below) bearing one or several sporangia.
Стробил – репродуктивный орган высших растений (некоторых споровых и
голосеменных), состоящий из спорофиллов, компактно и, как правило, по спирали
расположенных на общей оси.
Strobile (cone) – a reproductive organ of higher plants (some representatives of
pteridophytes s.l. and gymnosperms) consisted of sporophylls more or less compact
arranged in spiral order on the common axis.
Фертильные листья – Листья, несущие спорангии и сорусы (у папоротников)
или семена или микроспорангиатные органы размножения (у птеридоспермов).
Fertile leaves – leaves bearing sporangia or sori (ferns) or ovules/seeds or
microsporangiate reproductive organs (pteridosperms).
Филлоид – лист высших растений (плауновидных, моховидных), образованный
выростом поверхностных тканей.
Phylloid – a leaf of higher plants (lycopodiophytes, bryophytes), formed as a protrusion
of outer tissues.

HERBARIUM PERMICUM
66
Explanation of illustrations
Ill. 1. Geographical position of the region studied (1).
Ill. 2. Ordination of the units of the Pechora coal basin (after: Poletaeva, Pukhonto,
1990; Pukhonto, 1998; see these works for further references). Elevations and
mountain ranges are marked by orange color. Locality Vorkuta is marked by red
asterix (see for further details: Isaev et al., 2018).
Ill. 3. Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. A
–
phylloid; B – cortex (bark). Pechora
coal basin, the Liur-Yaga River locality. Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A–
B).
Ill. 4. Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. A
–
phylloid; B – reconstruction of the
general habit of the whole plant; C – morphology of sporophyll; D – microspore
Densoisporites polaznaensis Naugolnykh et Zavialova; E-G
–
microspore in
SEM SEM (G – enlarged part of the microspore, which is figured on F); H–K
–
cortex, after M.F. Neuburg (1960; see for comments: Naugolnykh, 2004). The
Polazna locality (F, G, E). Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A, C, H – K); 10
cm (B); 20 μm (D, E), 10 μm (F); without scale (G).
Ill. 5. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Geographical position of the localities is
in: (Naugolnykh, 2015). Upper part of Lower Permian, and Middle Permian.
Scale bar is 1 cm (A–E).
Ill. 6. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Geographical position of the localities is
in: (Naugolnykh, 2015). Upper part of Lower Permian, and Middle Permian.
Scalebaris1cm1cm(A–F)
Ill. 7. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Geographical position of the localities is
in: (Naugolnykh, 2015). Upper part of Lower Permian, and Middle Permian.
Scale bar is 1 cm (A–C).
Ill. 8. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Pechora coal basin, borehole Kh-K 1155,
depth 51.6 м. Upper part of Lower Permian, and Middle Permian. Scale bar is 1
cm.
Ill. 9. Sphenophyllum comiense Tschirkova. Reconstruction of the leafy stem. Upper
part of Lower Permian, and Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 10. Sphenophyllum dianthoides Naugolnykh. Pechora coal basin, borehole SDK-
72, depth 268.0 м. Upper part of Lower Permian, and Middle Permian. Scale bar
is1cm.

HERBARIUM PERMICUM
67
Ill. 11. Sphenophyllum dianthoides Naugolnykh. Pechora coal basin, borehole SDK
393, depth 139.8 м. Upper part of Lower Permian, and Middle Permian. Scale
bar is 1 cm (A–C).
Ill. 12. Left: leafy stem Phyllotheca sp.; right: spore-producing organs Tchernovia sp.
belonged to the same plant. Pechora coal basin, the Hey-Yaga River basin, the
outcrop 188, layer 91K. Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 13. Paracalamitina striata Zalessky emend. Naugolnykh. A, E – morphology of
the terminal fertile zones and fragments of the leafy shoots; D – fertile axis of
detached sporophylls; H, I – isolated sporangiophores; J – an axial stem with the
leaf whorl; L – an axial stem with the lateral branch, which is preserved in
attachment to the stem node. Geographical position of the localities see in:
(Naugolnykh, 2017). Upper part of Lower Permian, and Middle Permian. Scale
bar is 2 mm (A–L).
Ill. 14. Morphology of equisetophytes. A
–
Phyllotheca stenophylloides Zalessky,
Apical part of the stem, free parts of the leaves are long and narrow, leaf sheaths
are relatively short, but well-developed, internodes of apical part of the stem are
relatively short, internodes of the middle and lower parts of the stem are longer;
B – Phyllotheca campanularis Zalessky emend. Naugolnykh, juvenile stem,
free parts of the leaves are short, leaf sheaths are relatively long and narrow,
very well-developed; C – Phyllotheca scyphulifera Zalessky, a part of well-
developed branched stem, free parts of the leaves are reduced, leaf sheaths are of
middle size, relatively wide, width of the internodes and size of the leaf sheaths
gradually decrease towards the stem apex; D – Paracalamites decoratus
(Eichwald) Zalessky, a lower part of the stem belonging to the large
equisetophyte, with the prolonged ribs, which are opposite-in-node, there are
additional (intercalating) ribs in the growth zones, each rib bears a well-formed
prolonged furrow. Localities: Chekarda-1, layer 10 (A–C), Lower Permian,
Kungurian; the Chernaya Gora (Black Mountain, Shalya District of the
Sverdlovsk region), Artinskian (D). Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 15. A, C, D – Tumidopteris spp., B – Corsinopterus semiliberus (Naugolnykh)
Doweld. Geographical position of the localities see in: (Naugolnykh, 2013).
Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 16. Tumidopteris spp., morphology of the sterile leaves bearing sphenopteroid
pinnules; shadow diagrams. Geographical position of the localities see in:
(Naugolnykh, 2013). Middle Permian. Scale bar is 1 cm 1 cm (A–E).
Ill. 17. Todites coronatus Naugolnykh. A – morphology of the partly fertile frond; B-J
–
spores preserved in situ. Pechora coal basin, borehole IK-657, depth 532,9 m.
Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A); 20 мкм (B – J).

HERBARIUM PERMICUM
68
Ill. 18. Osmundalean ferns from the Permian deposits of the Pechora Cis-Urals and
some of their relatives. A–D, K – Todites lobulatus Naugolnykh, A – spores
Osmundacidites sp., preserved in the sporangia in situ, B – ornamentation of
sporoderm, C – morphology of the sporangium, D – a fertile leaf, K –
morphology of the lobe of the fertile leaf; E–H
–
morphogenetic trend in
evolution of sporangia of the eusporangiate (E–G) and leptosporangiate (H)
ferns (modified after: Pant, Khare, 1974): E – Stauropteris oldhamia Binney,
Middle Carboniferous of Western Europe; F – Botryopteris globosa Darrah,
Middle Carboniferous of North America; G – Senftenbergia pennaeformis
(Brongn.) Stur, Middle Carboniferous of Western Europe; H – Osmunda sp.; J,
L – Todites emarginatus Naugolnykh, Middle Permian. Scale bar is 50 μm (A);
5μm(B);0,5mm(C,E–H);5mm(D,K,L);10mm(I,J).
Ill. 19. Todites emarginatus Naugolnykh. Pechora coal basin, locality: T.A.
Dobrolubova, No. 22 (see: Zalessky, 1934b, p. 288). Middle Permian. Scale bar
is 1 mm (A–D).
Ill. 20. Tumidopteris clavata Naugolnykh. Pechora coal basin, locality KhK-1137.
Middle Permian. Scale bar is 1 mm.
Ill. 21. Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky. Pechora coal basin. Lower
Permian and lower part of Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 22. Ferns (A, B, D) and equisetophytes (C). A – Pecopteris helenaeana Zalessky,
spec. MZ VF 14738; B – Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, spec.
MZ VF 14739; C – Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, spec. MZ
VF 14740; D – Pecopteris cf. leptophylla Bunbury, spec. MZ VF 14741.
Locality: Vorkuta (see for further details: Isaev et al., 2018). Lower Permian and
lower part of Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A – D).
Ill. 23. Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, morphology of the leaves (after:
Zalessky, Tschirkova, 1938). Lower Permian and lower part of Middle Permian.
Scale bar is 1 cm (A–C).
Ill. 24. Equisetophytes (A, C) and a fern (B). A, C – Annulina neuburgiana
(Radczenko) Neuburg: A - spec. MZ VF 14751, C - spec. MZ VF 14746; B –
Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, spec. MZ VF 14752. Locality:
Vorkuta (see for further details: Isaev et al., 2018). Lower Permian and lower
part of Middle Permian. Scale bar is 1 cm (А–С).
Ill. 25. Geperapteris rotunda Naugolnykh, A – venation of the pinnule; B –
morphology of the fertile leaf: C, D – spores preserved in situ. Pechora coal
basin, borehole VK-12, depth 807.5 м. Middle Permian. Scale bar is 0,5 cm (A);
1cm(B);20μm(C,D).

HERBARIUM PERMICUM
69
Ill.26. A–C
–
Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh; D – Peltaspermum
sp. Geographical position of the localities see in: (Naugolnykh, 2014). Middle
Permian. Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 27. A–C
–
Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh, D – Compsopteris
sp. A- C: Geographical position of the localities see in: (Naugolnykh, 2014); D –
Syr-Yaga River, the outcrop R-1/4, 116. Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A –
D).
Ill. 28. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh. Epidermal–cuticular
structure. Pechora coal basin, borehole NSK-210, depth 158,0 m. Middle
Permian. Scale bar is 50 μm (A–E).
Ill. 29. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh. Epidermal–cuticular
structure (line tracing). Pechora coal basin, borehole NSK-210, depth 158,0 m.
Middle Permian. Scale bar is 50 μm (A–E).
Ill. 30. Permocallipteris adzvensis (Zalessky) Naugolnykh, an apical part of the frond
with the pseudodichotomy (overtoping of the apical pinnae). Pechora coal basin.
Middle Permian. Scale bar is 1 cm ( A–D).
Ill. 31. A–C
–
Comia sp.; D – Compsopteris sp. Geographical position of the localities
see in: (Naugolnykh, 2014). Middle Permian. Scale bar is 1 cm 1 cm (A–D).
Ill. 32. Comia sp. Pechora coal basin, Syr-Yaga River, outcop R-1.4,-116. Middle
Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 33.Compsopteris sp. Pechora coal basin, borehole KhK-802, depth 168,35 м.
Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 34. Psygmophyllum nesterenkoi (Zalessky) Burago. Pechora coal basin, Khey-
Yaga River, outcrop 432-1127. Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 35. Sphenobaiera sp. Pechora coal basin, borehole KhK-260, depth 243,9 m.
Middle Permian. Scale bar is 1 сm.
Ill. 36. Rhipidopsis ginkgoides Schmalhausen. Pechora coal basin, right bank of the
Pechora River, 1 km upstream of the Danko-Shore area, outcrop No. 17, S.
Rossova. Middle Permian and lower part of Upper Permian. Scale bar is 1 cm
(A–C).
Ill. 37. Pterophyllum sp. Cycadophyte fronds from the Vorkuta locality, spec. MZ VF
14750, A and B – reverse sides of the same sample (see for details: Isaev et al.,
2018). Scale bar is 1 cm (A, B).

HERBARIUM PERMICUM
70
Ill. 38. Rufloria spp. (A, B, D); Zamiopteris sp. (C). After: (Pukhonto, Naugolnykh,
2009; see this work for information about geographical position of the localities
studied). Lower and Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A, B, C); D – enlarged,
without scale.
Ill. 39. Vojnovskya sp. Pechora coal basin, the locality Kozhim-5 (see further
information in: Naugolnykh, 2007, p.42). Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 40. A – Nephropsis integerrima (Schmalhausen) Zalessky, isolated bract; B –
Vojnovskya paradoxa Neuburg, male lateral reproductive organ in close
association with the bract Nephropsis rhomboidea Neuburg; C – Nephropsis
rhomboidea Neuburg; D – Vojnovskya paradoxa Neuburg, apical part of the
male lateral reproductive organ. Geographical position of the localities studied
see in: Naugolnykh, 2016. Lower Permian and lower part of Middle Permian.
Scale bar is 1 cm (A–D).
Ill. 41. Vojnovskya paradoxa Neuburg. Morphology of the cones. Pechora coal basin.
Geographical position of the localities studied see in: Naugolnykh, 2016. Lower
Permian and lower part of Middle Permian. Scale bar is 1 cm (A–C).
Ill. 42. Vojnovskya paradoxa Neuburg. The cone, isolated seeds, and bract. Pechora
coal basin, borehole SVK-95, depth 150,1 m. Lower Permian/lower part of
Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 43. Vojnovskya paradoxa Neuburg. Reconstruction of the lateral cone. Lower
Permian/lower part of Middle Permian. Scale bar is 1 cm.
Ill. 44. A, B – Suchoviella spp., seeds Samaropsis vorcutana Tschirkova, C – an
isolated seed Samaropsis vorcutana Tschirkova; D – three seeds of Samaropsis
sp., perhaps belonged to one and the same parent plant, the seeds are preserved
nearby the leaf of Alatorufloria sp. (the leaf is not shown on the picture).
Pechora coal basin; detailed geographical position of the localities is in:
(Naugolnykh, 2010). Lower Permian/lower part of Middle Permian. Scale bar is
1 cm (A–D).
Ill. 45. A – Bardocarpus sp., B, C – Samaropsis spp., D – Samaropsis vorcutana
Tschirkova. Pechora coal basin; the localities Kozhim-2 (A–C); Kozhim-5 (D–
O); detailed information see in: (Naugolnykh, p. 41 -42). Lower Permian (A–C)
and lower part of Middle Permian (D–O). Scale bar is 2 mm (A–O).