Автор: Шилейко А. Рымжанов Т.
Теги: mollusca моллюски систематика животных специальные зоологические науки география фауна
ISBN: 978-5-87317-902-2
Год: 2013
Текст
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов ФАУНА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВКАЗАХСТАНАИ СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Т еубек Сакенович РЫМЖАНОВ(1951 — 201 1)
ФАУНА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ (GASTROPODA, PULMONATA TERRESTRIA)КАЗАХСТАНА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCESА.N. SEVERTSOV INSTITUTE OF ECOLOGY AND EVOLUTION PROGRAM OF FUNDAMENTAL RESEARCHES"BIOLOGICAL RESOURCES OF RUSSIA: DYNAMICS UNDER CONDITIONSOF GLOBAL CLIMATIC AND ANTHROPOGENIC FACTORS" MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF REPUBLIC OF KAZAKHSTANPAVLODAR STATE PEDAGOGIC INSTITUTE А.А. SCHILEYKO, T.S. RYMZHANOV FAUNA OF LAND MOLLUSKS (САЯТКОРОЭА, PULMONATA TKRRESTRIA) OF KAZAKHSTAN AND АЭЛАСЕХТ TERRITORIES KMK Scientific PressMOSCOW — ALMATY Ф 2013
УДК 594(574) ББК 28.691(5Каз) Ш57 А.А. Schileyko, Т.S. Rymzhanov. Fauna of land mollusks (Gastropoda, Pulmonata terrestria) of Kazakhstan and adjacent territories. Moscow — Almaty: КМК Sci. Press. 2013. 389 р., il., 38 color plates. Systematic review of all species of land pulmonate mollusks of Kazakhstan and adjacent territories. Keys for determination of families, subfamilies, genera and species are given. For every species the reference to the original description, synonymy, data on types and type locality, the description and figure of shell, external view and inner structure of the reproductive tract are presented. Data on courtships and mechanisms of copulation of species of Succineidae, Bradybaenidae, Оеюсегаю and Turcomilax are given. The course of allo- and autospermia in the reproductive tract during various stages of courtships, copulation and Ие cycle is studied. Ландшафты на обложке: спереди Казахстан, дол. р. Или, окр. пос. Чилик, солончаковая глинистая пустыня, 20.08.2012, фото А.В. Громова; сзади Казахстан, хр. Каратау, Каратауский запов., ур. Казанбулак, ущ. Кабанбулак, 18.06.2012, фото А.В. Громова. � А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов, текст,иллюстрации, 2013О<- Институт проблем экологии и эволюцииим. А.Н. Северцова РАН, 2013О~- ~'оварищество научных изданий KMK,издание, 2013 ISBN 978-5-87317-902-2 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. М.— Алматы: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 389 с., ил., 38 цв. вкл. Систематический обзор всех видов наземных лёгочных моллюсков Казахстана и сопре- дельных территорий. Приведены таблицы для определения семейств, подсемейств, родов и видов. По каждому виду даны даны ссылка на первоописание, синонимика, сведения о типах и типовом местонахождении, описания и изображения раковины, внешнего и внут- реннего строения полового аппарата. Приведены данные о брачных играх и механизме копуляции видов Succineidae, Brady- baenidae, Deroceras и Turcomilax. Изучен ход алло- и аутоспермиев в половых путях на разных стадиях брачных игр, копуляции и жизненный цикл.
5 августа 2011 года, когда работа над этой книгой была завершена и текст находился в процессе редакционной подготовки, безвременно и скоропос- тижно скончался Тлеубек Сакенович РЫМЖАНОВ — мой друг и соавтор. Тлеубек был инициатором написания этой книги, и им написан её пер- вый вариант. Известие о трагедии вначале побудило меня внести неболь- шие коррективы в текст вводной части, но затем я решил, что из уважения к памяти Тлеубека лучше оставить текст в первоначальном виде. Я потерял доброго друга и коллегу, наука — талантливого исследователя, а Республи- ка Казахстан — достойного гражданина. Выражая глубокую скорбь и сер- дечное сочувствие семье Тлеубека, я надеюсь, что эта книга будет способ- ствовать увековечению памяти Тлеубека Сакеновича Рымжанова. А. Шилейко
ПРЕДИСЛОВИЕ В названии книги фигурирует понятие «Казахстан и смежные территории». I скольку естественные географические и ландшафтные границы, существующие в ~ гионе, и, следовательно, распространение животных далеко не всегда соответству сложным (и часто искусственным) административным границам стран, располож~ ных на обширном пространстве Центральной Азии, необходимо очертить терри рию, о которой идёт речь в нашей книге. Географически рассматриваемый здесь ре! он в общем охватывает Тянь-Шань к северу от Ферганской долины и долины р. E рын, юго-западный Алтай и равнинные территории Казахстана. С административн точки зрения это, кроме собственно Казахстана, также северная часть Киргизии и ~ верная часть Узбекистана. Значение наземных моллюсков в естественных процессах, происходящих в при~ де и в народном хозяйстве, существенно и многогранно. Многие виды играют важную роль как переносчики различных гельминтозных болеваний человека, диких и домашних животных. Сведения по заражённости паразитами крупного и мелкого рогатого скота че~ промежуточных хозяев-моллюсков могут использоваться санэпидемстанциями; оценки и прогнозирования эпидемиологической обстановки в населённых пункт Оценка заражённости промежуточных хозяев (моллюсков) гельминтами домашн животных, обитающих в антропогенных ландшафтах, уже сама по себе есть ча~ экологического, эпизоотологического и эпидемиологического мониторинга. Моллюски, особенно образующие массовые скопления, часто служат существенн~ источником пищи для других животных, особенно позвоночных. Поскольку тело м( люсков состоит в основном из воды, в пустынных и полупустынных районах они иг~ ют также роль дополнительного пищевого водного ресурса для этих же животных. Раковины моллюсков служат хорошим индикатором условий обитания и xopoi сохраняются в ископаемом состоянии. Эта особенность наземных моллюсков дел их весьма ценным источником знаний в таких дисциплинах, как стратиграфия, пал~ климатология, палеогеография, так как по их раковинам нередко можно довольно у ренно судить не только о биотопе, в котором обитает или обитал тот или иной вид, и о климате соответствующей эпохи. Далее, несколько видов слизней наносят существенный вред сельскохозяйств~ ным культурам, причём надо отметить, что вредоносная деятельность слизней в п( ледние годы заметно возросла. Сведения по экологии, биологии, распространению и биотопической приуроч( ности видов могут быть непосредственно использованы специалистами животнов( ства, в медицинской практике, для профилактики гельминтозных заболеваний, в, ропромышленном секторе, в частности, при разработке мер борьбы с вредителя сельскохозяйственных культур. Приведённые в данной книге сведения могут быть щ менены при чтении курсов общей биологии, экологии, зоологии беспозвоночных, ( щей и экологической паразитологии, геологии в учебных заведениях, а также при ( ставлении кадастра и банка данных по фауне. В систематической части приведены описания 194 видов и подвидов из 53 род~ 24 семейств и 1б надсемейств.
БЛАГОДАРНОСТИ В ходе работы авторы находили разнообразную помощь и поддержку со стороны многих друзей и коллег. С благодарностью назовём члена-корреспондента РАН Б.Р. Стриганову, неизменно доброжелательное отношение которой способствовало ин- тенсивной работе над книгой; ректор Павлодарского государственного педагогиче- ского института, доктор технических наук, профессор Ж. Нурмаганбетов предоста- вил время для работы над книгой и способствовал оформлению командировок для полевых работ; любезное содействие Е.М. Исакаева позволило эффективно исполь- зовать время для работы; сотрудники кафедры общей биологии Павлодарского госу- дарственного института Г. Сыздыкова и С. Аманбаева оказали неоценимую помощь в организации учебного процесса на кафедре, позволившую высвободить время для на- писания книги; квалифицированное техническое содействие мы получили от Е. Габ- дуллина, Д. Ибраева и Ж. Кабдолова; Талгат, Мурат и Казбек Рымжановы весьма су- щественно помогали в сборе материала. Мы благодарим наших жён — 3. Рымжанову и Л.В. Шилейко за терпение и понимание. Особую признательность мы выражаем к.б.н. А.В. Сысоеву (Зоологический музей Московского государственного университета) за любезное разрешение использовать изготовленные им фотографии раковин и за выполненный по нашей просьбе монтаж фототаблиц. Со смешанным чувством грусти и благодарности мы вспоминаем покойных докто- ров биологических наук В.Я. Панина и Э. Прядко за предоставление материала из разных мест Казахстана, и нашего общего учителя — профессора И.М. Лихарева.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ КЛАСС GASTROPODA CUVIER, 1795 ПОДКЛАСС PULMONATA CUVIER IN BLAINVILLE, 1814 НАДОТРЯД STYLOMMATOPHORA А. SCHMIDT, 1855 ОТРЯД СЕОРНП.А Ferussac, 1812 Подотряд PUPILLOIDEI Schileyko, 1979 Инфраотряд Pupilloinei Schileyko, 1979 ORCULOIDEA Steenberg, 1925ORCULIDAE Steenberg, 1925Род Sphyradi'um Charpentier, 1837S. doliolum (Bruguiere, 1792) VALLONIIDAE Morse, 1864 Род Vallonia Risso, 1826 Подрод Vallonia s.str. V ladacensis Nevill, 1878 V. tenuilabris (A1. Braun, 1843) V. excentrica Sterki in Pilsbry, 1893 V. pulchella (Мй11ег, 1774) V. costata (Мй11ег, 1774) V. asiatica (Nevill, 1878) Подрод Planivallonia Schileyko, 1984 V. zat"u Almuhambetova, 1979 COCHLICOPOIDEA Pilsbry, 1900 COCHLICOPIDAE Pilsbry, 1900 Род Coehli'eopa Ferussac, 1921 С. heptapotamica Starobogatov, 1996 С. nitens (Gallenstein, 1852) С. pseudonitens Uvalieva, 1967 С. lubricella (Ziegler in Porro, 1838) С. lubrica (Мй11ег, 1774) PUPILLOIDEA Turton, 1831PUPILLIDAE Turton, 1831Род Gibbulinopsis Germain, 1919G. signata (Mousson, 1873) Род Pupilla Leach, 1828 P. tviplicata (Studer, 1820) P. bigvanata (Rossmassler, 1839) P. gallae Tzvetkov, 1940 P. inequidenta Schileyko et Almuhambetova in Almuhambetova, 1979 P. striopolita Schileyko, 1984
Систематический указатель видов P. tuI'cmenica (О. Boettger, 1889) P. muscorum (Linnaeus, 1758) CHONDRINOIDEA Steenberg, 1925PYRAMIDULIDAE Kennard et Woodward, 1914Род Pyramidula Fitzinger, 1833P. pusilla (Vallot, 1801) VERTIGINOIDEA Pilsbry, 1918 GASTROCOPTIDAE Pilsbry, 1918 Род Gastroeopta Wollaston, 1878 G. йеей (Westerlund, 1876) VERTIGINIDAE Pilsbry, 1918 Род Vertigo Miiller, 1774 V. antivevtigo (Draparnaud, 1801) V. substriata (Jeffreys, 1830) V. pygmea (Draparnaud, 1801) V. pusilla Miiller, 1774 V. pseudosubstriata Lozek, 1954 V. modesta (Say, 1824) Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855V. angustior (Jeffreys, 1830) TRUNCATELLINIDAE Steenberg, 1925 COLUMELLINAE Schileyko, 1998 Род Columella Westerlund, 1878 С. columella (G. Martens, 1830) С. edentula (Draparnaud, 1805) С. acicularis Almuhambetova, 1979 С. intermedia Schileyko et Almuhambetova in Schileyko, 1984 С. talgarica Schileyko et Rymzhanov, 2010 TRUNCATELLININAE Steenberg, 1925 Род Truneatellina Lowe, 1952 Т. costulata (Nilsson, 1822) Т. callicratis (Scacchi, 1833) ENOIDEA Woodward, 1903 ENIDAE Woodward, 1903 PSEUDONAPAEINAE Schileyko, 1978 Род Pseudonapaeus Westerlund, 1887 Подрод Pseudonapaeus s.str. P. (Р.) regelianus (Ancey, 1886) P. (Р.) asiaticus (Mousson in Е. Martens, 1874) P. (Р.) galinae (Tzvetkov, 1940) P. (Р.) entodon (Е. Martens, 1882) P. (P.) retrodens (Е. Martens, 1879)
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р. (Р.) aptychus (Ancey, 1886) Р. (Р.) drymaeus (Westerlund, 1896) Р. (Р) dissimilis (Е. Martens, 1882) Р. (Р.) leucoptychus (Lindholm, 1927) Р. (Р) albiplicatus (Е. Martens, 1874) Р. (Р.) eleonorae (Tzvetkov, 1940) Р. (Р.) sogdianus (Е. Martens, 1874) Р. (Р.) subobscurus (Ancey, 1886) Р. (Р.) schnitnikovi (Lindholm, 1922) Р. (Р.) 1тйЬо1т~ Kuznetsov, 1999 Р. (Р.) miser (Е. Martens, 1874) Р. (Р.) secalinus (Mousson in Е. Martens, 1874) Р. (Р.) stabilis stabilis Schileyko, 1984 Р. (Р.) stabilis chatkalicus Kuznetsov, 1999 Р. (P.) zaureshae Schileyko et Rymzhanov, ьр.п. Р. (Р.) trigonochilus (Ancey, 1886) Р. (Р.) bacillus Kuznetsov, 1999 Р. (Р.) herzensteini (Ancey, 1886) Подрод Siraphorus Lindholm, 1925Р. (Х) entoptyx (Lindholm, 1925) Подрод Aridenus Schileyko, 1984 Р. (А.) submucronatus (Lindholm, 1927) Род Laevozebrinus Lindholm, 1925 L. lenis Schileyko, 1984 Род Turanena Lindholm, 1922 Т. tenuispi;ra Schileyko, 1984 Т. теяЫот Schileyko, 1984 Т. leptogyra (Lindholm, 1927) Т. i;nversa Schileyko et Moisseeva, 1995 Т. я1ясЬиЫт (Lindholm, 1927) Т. cognata (Lindholm, 1927) Т. albolimbata (Lindholm, 1927) Т. boamica Kuznetsov, 1999 Т. conicula (Е. Martens, 1882) Т. margari:tae Schileyko et Moisseeva, 1989 Род Subzebrinus Westerlund, 1887S. labiellus (Е. Martens, 1874) Род 3fastoides Westerlund, 1896M orloffensis (Kobelt, 1905) Род Geminula Lindholm, 1925G. continens (Rosen, 1892)
Систематический указатель видов CHONDRULOPSININAE Schileyko, 1978 Род Siraphoroides Schileyko, 1977 S. moltschanovi (Likharev et Rammelmeyer, 1952) MERDIGERINAE Schileyko, 1984 Род Merdigera Held, 1837 M. obscura (Мйllег, 1774) ENINAE Woodward, 1903 Род Chondrula Beck, 1837 Ch. tridens (Мйllег, 1774) Подотряд ЫМАСО1РЕ1 J. Ferussac, 1801 Инфраотряд Endodontoinei Schileyko, 1979 PUNCTIDAE Morse, 1864 Род Punctum Morse, 1864 P. pygmaeum (Draparnaud, 1801) DISCIDAE Thiele, 1931 Род Discus Fitzinger, 1833 D. ruderatus (Ferussac, 1821) Инфраотряд Limacoinei Ferussac, 1801 HELICARIONOIDEA Godwin-Austen, 1882EUCONULIDAE Baker, 1928Род Euconulus Reinhardt, 1883Е. fulvus (Мйllег, 1774) HELICARIONIDAE Bourguignat, 1883 ARIOPHANTINAE Godwin-Austen, 1888 Род Macrochlamys Benson, 1832 M. turanica Е. Martens, 1874 M. sogdiana (Е. Martens, 1871) M. с1емгпг Westerlund, 1902 GASTRODONTOIDEA Tryon, 1866GASTRODONTIDAE Tryon, 1866Род Zonitoides Lehmann, 18627. nitidus (Мйllег, 1774) ZONITOIDEA Morch, 1864 ZONITIDAE Morch, 1864 GODWINIINAE Cooke, 1921 Род Perpolita Baker, 1928 P. hammonis (Strum, 1765) P. petronella (Pfeiffer, 1853) OXYCHILINAE Hesse, 1927 Род Oxychilus Fitzinger, 1833 О. translucidus (Mortillet, 1854)
12 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... PARMACELLIDAE Р. Fischer, 1856 Род Candaharia Godwin-Austen, 1888 Подрод Candaharia s.str. С. (С.) rutellum (Hutton, 1849) С. (С.) aethiops (Westerlund, 1896) Подрод Levanderiella Schileyko, 2007 С. (L.) levanderi (Simroth, 1901) VITRINOIDEA Fitzinger, 1833VITRINIDAE Fitzinger, 1833Род Phenacolimax Stabile, 1859Ph. annularis (Studer, 1820) Род Vitrina Draparnaud, 1801 V. t"ugulosa Е. Martens, 1874 V. pellucida (Mii11er, 1774) LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Род Turcomilax Simroth, 1901 Подрод Turcomilax s.str. Т. (Т) nanus (Simroth, 1901) Т. (Т) (егдапия (Simroth, 1910) Подрод Michaelisia Likharev et Wiktor, 1980 Т. (M.) natalianus (Michaelis, 1892) Подрод Kasperia Godwin-Austen, 1914 Т. (К.) turkestanus (Simroth, 1898) Т. (К.) tzvetkovi Likharev et Wiktor, 1980 Род Lehmannia Heynemann, 1862 L. valentiana (Ferussac, 1821) AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Род Deroceras Rafinesque, 1820 Подрод Deroceras s.str. D. (D.) sturanyi (Simroth, 1894) D. (D.) leave (Mii11er, 1774) Подрод Agriolimax Morch, 1865 D. (А.) agreste (Linnaeus, 1758) D. (А.) altaicum (Simroth, 1886) D. (А.) reticulatum (Мй11ег, 1774) Подрод Liolytopelte Simroth, 1901 D. (L.) caucasicum (Simroth, 1901) XANTHONYCHOIDEA Pfeffer in Strebel et Pfeffer, 1880 BRADYBAENIDAE Pilsbry, 1939 Род Ponsadenia Schileyko, 1978 Подрод Ponsadenia s.str. P. (Р.) semenovi (Е. Martens, 1864) P. (Р.) dentata (Rymzhanov, 1983)
Систематический указатель видов Подрод Tarbagataja Schileyko, 1978 P. (Т) hirsuta (Tzvetkov in Matiokin, 1966) Подрод Mesasiata Schileyko, 1978 P. (М) duplocincta (Е. Martens, 1879) Подрод Dzungaria Schileyko, 2004 P. (D.) pseudoferghanica (Schi1eyko, 1978) Род Fr F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. f F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. F. HYGROMIIDAE Tryon, 1866 TROCHULINAE Lindholm, 1927 Род Nanaja Schileyko, 1978 N. cumulata Schileyko, 1978 N. illuminata Schileyko, 1978 N. chatkalica Kuznetsov, 1996 Род Odontotrema Lindholm, 1927 О. diplodon Lindholm, 1927 О. monodon Schileyko, 1988 uticicoIa Held, 1837 lantzi (Lindholm, 1927) si nistrorsa (Tzvetkov, 1938) а1таа1т~ (Skvortzov, 1940) phaeozona phaeozona (Е. Martens, 1874) phaeozona pseudarianta (Lindholm, 1927) helvola helvola (Frivaldszky in L. Pfeiffer, 1853) helvola anachoretica (Matiokin, 1966) stoliczkana stoliiczkana (Nevi11, 1878) stoliczkana pavlovskii (Likharev, 1955) stoliczkana chuika (Egorov in Egorov et Ivanov, 1997) ейясЬепКо~ (Е. Martens, 1874) squamulosa (Izzatullaev et Schileyko, 1980) zhecseni (Rymzhanov, 1979) cavimargo cavimargo (Е. Martens, 1879) cavimargo tarbagataica (Matiokin, 1966) intermedia (Rymzhanov, 1983) alaica (Kuznetzov, 1998) plectotropis necopinata (Tzvetkov, 1941) plectotropis mesophila (Tzvetkov, 1941) plectotropis plectotropis (Е. Martens, 1864) plectotropis transiliensis (Tzvetkov, 1940) plectotropis scopulosa (Tzvetkov, 1941) plectotropis stschukini (Lindho1m, 1927) plectotropis saxatilis (Tzvetkov, 1941) plectotropis scalaris (Tzvetkov, 1941) tzwetkovi (Uvalieva et Soboleva, 1973) dichrozona (Е. Martens, 1885) boevi (Uvalieva, 1967) schrenkii (Middendorff, 1851) fruticum (Мй11ег, 1774)
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Leucozonella Lindholm, 1927 Подрод Leucozonella s.str. L. (L.) rubens (Е. Martens, 1874) L. (L.) caryodes (Westerlund, 1896) L. (L.) mesoleuca (Е. Martens, 1874) L. (L.) intermedia Uvalieva, 1995 L. (L.) angulata (Westerlund, 1896) L. (L.) mica (Tzvetkova, 1950) L. (L.) planulata Uvalieva, 1995 L. (L.) ferghanica (Lindholm, 1927) L. (L.) rufispira (Martens, 1874) L. (L.) translucens Uvalieva, 1995 L. (L.) corona Schileyko et Rymzhanov, 2010 Подрод Narinula Schileyko, 1979 L. (N.) crassicosta Schileyko, 1978 L. (N.) hypophaea (Lindholm, 1927) Род Xeropicta Monterosato, 1802 Х candaharica (Pfeiffer, 1846) HYGROMIINAE Tryon, 1866 Род Pseudotnchia Likharev, 1949 P. rubiginosa (А. Schmidt, 1953) Род Stygius Schileyko, 1970 S. aculeatus (Uvalieva, 1964) Род Lindholmomneme Haas, 1936 L. turbinatum Uvalieva, 1995 L. altaica (Westerlund, 1896) L. nordenskioldi (Westerlund, 1876) Род Chilanodon Westerlund, 1897 Ch. bicallosa (L. Pfeiffer, 1853) Род Kalitinaia Hudec et Lezhawa, 1967 К. crenimargo (L. Pfeiffer, 1848) К. gvozdevi (Soboleva, Rymzhanov et Plachov, 1995) К. orientalis (Uvalieva et Sacharnova in Uvalieva, 1995) ARCHAICINAE Schileyko, 1978 Род Archaica Schileyko, 1970 А. heptapotamica (Lindholm, 1927) А. suspecta Schileyko et Moisseeva, 1989 А. labianix Schileyko, 1978 PAEDHOPLITINAE Schileyko, 1978 Род Angiomphalia Schileyko, 1978 А. regeliana (Е. Martens, 1882) А. almalensis Schileyko et Uvalieva in Schileyko, 1978 А. caelestimontana (Tzvetkov, 1940)
Систематический указатель видов А. seductilis (Westerlund, 1898) А. copiosa Schileyko, 1978 А. писи1а Schileyko et Rymzhanov, 2010 А. exasperata Schileyko et Uvalieva in Schileyko, 1978 Род Paedhoplita Lindholm, 1927 Подрод Lentiga Schileyko, 1978 P. (L.) lentina (Е. Martens, 1885) P. (L.) buamica (В. Tzvetkov et Е. Tzvetkova, 1943) Подрод Paedhoplita s.str. P. (Р.) laminata Lindholm, 1927 P. (Р.) lindholmi В. Tzvetkov et Е. Tzvetkova, 1943 P. (Р.) kirgisensis Likharev et Rammelmeyer, 1952 ARIONIDAE Ferussac, 1819 Род Arion J. Gray, 1840 А. (аяс~а1ия (Nilsson, 1823) Отряд SUCCINEIFORMES Minichev et Slavoshevskaja, 1971 SUCCINEIDAE Beck, 1837 SUCCINEINAE Beck, 1837 Род Succinella Mabille, 1870 S. oblonga (Draparnaud, 1801) Род Novisuccinea Pilsbry, 1948 N. altaica (Е. Martens, 1871) N. evoluta (Е. Martens, 1879) N. martensiana (Nevill, 1878) Род Succinea Draparnaud, 1801S. putris (Linnaeus, 1758) OXYLOMINAE Schileyko et Likharev, 1986 Род Oxyloma Westerlund, 1885 О. elegans (Risso, 1826) О. sarsi (Esmark in Esmark et Hoyer, 1886) НАДОТРЯД BASOMMATOPHORA KEFERSTEIN, 1864 ОТРЯД SUBULITIFORMES Pcelintzev, 1963 Подотряд ELLOBIOIDEI Minichev et Starobogatov, 1975 CARYCHIIDAE Jeffreys, 1830Род Carychium Muller 1774С, minimum Muller, 1774
ОБЩАЯ ЧАСТЬ ИСТОРИЯ МАЛАКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙВ КАЗАХСТАНЕ И НА СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Первые сведения о наземных моллюсках Казахстана и Центральной Азии связаны с именами известных путешественников П.П. Семёнова-Тянь-Шанского, Н.М. Прже- вальского, А.П. Федченко, Г.Н. Потанина, В.Н. Шнитникова. Значительная часть со- бранных ими коллекций обработана крупными малакологами того времени Э. Мар- тенсом, В. Кобельтом, О. Мёллендорфом и С. Клессином. Усилиями этих авторов опи- сан ряд новых видов, приведены данные о распространении отдельных видов. Эдуард фон Мартене по сборам А.П. Федченко впервые привел сведения о геогра- фическом распространении наземных моллюсков Центральной Азии и описал 29 ви- дов моллюсков с определительной таблицей (Е. Martens, 1882а). По материалам экс- педиции опубликована работа П.Ю. Шмидта (1896) «Материалы к познанию фауны Семиреченской области», где, кроме других животных, приводится список наземных и пресноводных моллюсков. Весомый вклад в малакологические исследования сделал В.А. Линдгольм (Lindho1m, 1927а,b; Линдгольм, 1931), описавший много новых видов по материалам Памирской и других экспедиций. В 1930-е гг. в Казахстане в связи с широким распространением паразитарных за- болеваний сельскохозяйственных животных, возбудители которых (Dicrocoeliium, Eurytrema) связаны с моллюсками, возникает необходимость изучения видового со- става и распространения моллюсков промежуточных хозяев. В 1934 г. А. Скворцо- вым проведена первая специальная работа по изучению фауны моллюсков на выпа- сах Каргалинского племхоза, в результате в Заилийском Алатау он обнаружил 27 ви- дов моллюсков, среди которых 2 вида и 3 подвида описаны им как новые для науки. В 1936 г. по инициативе Казахского научно-исследовательского ветеринарного ин- ститута была организована экспедиция по обследованию пастбищ Алматинской обла- сти, расположенных в Заилийском Алатау. В ней приняли участие гельминтологи С. Боев, 3. Вольф, В. Всеволодов, Р. Шульц, Э. Шульц и малаколог Б.Н. Цветков, сотруд- ник Московского государственного университета. Одной из задач экспедиции было детальное изучение фауны моллюсков и разработка мер по ограничению их числен- ности. Этим в основном занимался Цветков, который обнаружил 46 видов, из кото- рых 9 оказались новыми для науки. Цветков впервые уделил специальное внимание распределению моллюсков по природным поясам и биотопам, привёл их описания и данные по количественному и качественному составу моллюсков. Цветков не изучал внутреннее строение моллюсков, ограничивая описания только конхологическими признаками. Трудности в определении моллюсков с бедной при- знаками раковиной усугубляются широкой внутривидовой изменчивостью многих видов и наличием многочисленных случаев конвергентного сходства представителей разных родов и семейств, поэтому ряд описанных им видов оказались синонимами.
Исто ия малакологических исследований 17 Цветков (1938) обнаружил в Талгарском и Иссыкском ущельях Заилийского Ала- тау левозавитую (синистральную) форму Fruticicola 1ап1л и установил, что если в Талгарском ущелье левозавитая форма Fruticicola lantzi subsp. sinistrorsa (=Fruticicola sinistrorsa) встречается как незначительная примесь среди правозавитых (декстраль- ных) особей, то в Иссыкском ущелье эта форма встречается повсеместно. Позже Цвет- ков (1941б) левозавитую форму находит около п. Лобарь (в трудах Цветкова название поселка указано как Добар), который находится в 100 км от Алматы. Годом раньше (1940) Цветков. на основе материала, собранного им в 1936 — 1937 гг. в окрестностях городов Алма-Ата и Джамбула и в ущельях реки Карабалты (Кирги- зия) Киргизского хребта привел данные по индивидуальной, экологической и геогра- фической изменчивости моллюсков из горных участков, различных стаций равнин- ной степи, сухих скал, горных биотопов и в ущельях, покрытых лесом. При изучении изменчивости Цветков учитывал следующие признаки: высота раковины; большой диаметр; индекс отношения высоты раковины к большому диаметру, выраженное в процентах; число оборотов и окраска раковины. Цветков (1941а) специально исследовал представителей рода Bradybaenidae, отне- сённых им к роду Pseudiberus. Им уточнены данные о трёх уже известных видах и описаны 3 новых вида (Pseudiberus scalaris, P. saxatilis, P. necopinatus), которые позже были сведены в синонимы Bradybaena plectotropis (Martens, 1864). Б. Цветков и Е. Цветкова (1943) приводят конхологические описания видов рода Paedhoplita; Е. Martens (1885) и Линдгольм (1926) описывают два новых вида. После Б. Цветкова и Е. Цветковой малакологические исследования в Казахстане продолжил П.В. Матёкин (1954, 1959); он же, совместно с Цветковым (1946), опубли- ковал статью по систематическому положению, распространению и экологии двух видов слизней — Agriolimax~ейясБепlсот и Agriolimax schulzi — промежуточных хозя- ев гельминтов, где приведены описания внешнего вида репродуктивного тракта с ука- занием отдельных характерных признаков. Впоследствии (Лихарев, Виктор, 1980) эти названия сведены с синонимы Deroceras agreste (L., 1758) и D. leave (Мй11ег, 1774) соответственно. Рассматривая представителей семейства Enidae Центральной Азии и Казахстана, Матёкин (1959) обнаружил явление конхологического полиморфизма и, обозначив комплекс форм термином «надвид», разделил его на несколько «полувидов». Автор проанализировал связи между отдельными конхологическими марфами и условиями, в которых обитают животные, и показал зависимость этих морф от условий в конк- ретных типах биотопов. В 1952 г. опубликована сводка И.М. Лихарева и Е.С. Раммельмейер, которая стала значительной вехой в отечественной малакологии: в книге подведён итог изучения малакофауны СССР на то время и дан мощный импульс к последующим исследова- ниям. После выхода этой книги подавляющее большинство исследований по фауне моллюсков было выполнено на основе системы Лихарева и Раммельмейер и описано большинство современных родов, подродов и видов наземных моллюсков. В 1955 г. И.М. Лихарев опубликовал статью, посвященную систематическому по- ложению 5 видов среднеазиатских наземных моллюсков. Планомерные малакологические исследования в Восточно-Казахстанской обла- сти были проведены К.К. Увалиевой. Она обнаружила 43 вида моллюсков, из кото- рых 24 оказались новыми для фауны Казахстана и 6 — новыми для науки. Итогом её
18 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... многолетних исследований явилась монография «Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий» (Увалиева, 1990), где, в частности, подробно проана- лизирована зоогеографическая структура малакофауны. Поскольку существенными новыми материалами по малакогеографии мы не располагаем, мы сочли излишним помещать в настоящую книгу соответствующий раздел и отсылаем читателя к книге Увалиевой. В несколько последних десятилетий широкий размах получили работы по изуче- нию моллюсков — промежуточных хозяев гельминтов и изучению фауны партогене- тических поколений трематод в моллюсках. В 60-х годах ХХ века продолжены иссле- дования по изучению наземных моллюсков в Алматинской области и на Южном Ал- тае (Суменкова, 1962; Панин, Суменкова, 1963; Панин, 1967). Суменкова при обсле- довании малакофауны Сюгатинских гор (восточные отроги Заилийского Алатау) об- наружила метацеркарий из рода Brachylaemus у моллюска Ponsadenia duplocincta. Эк- спериментальным путём она доказала, что эти личинки принадлежат виду Brachylaemus /йюса~ию (Rud., 1819), половозрелая стадия которого паразитирует в птицах. Панин и Суменкова (1963) выявили другую форму, которую определили как Brachylaemus aequans (Looss, 1899), скармливая белым мышам метацеркарии из другого наземного моллюска — Macrochlamys schmidti [=Macrochlamys turanica]. Наконец, Панин (1967) опубликовал результаты исследований на Южном Алтае, где обнаружил у 20 видов наземных моллюсков 7 видов личинок гельминтов, в том числе 4 вида трематод, 1 вид цестод и 2 вида нематод. Поскольку развитие трематод тесно связано с моллюсками, которые служат пер- выми и вторыми промежуточными хозяевами, были проведены исследования по ус- тановлению видового состава наземных моллюсков в Заилийском Алатау и выясне- нию особенностей их распространения по территории с учётом вертикальной зо- нальности, а также для выявления видового состава личинок трематод, паразитиру- ющих в наземных моллюсках (Соболева, 1972а,б, 1973, 1975; Белопольская, Собо- лева, 1977; Соболева, Осиповская, 1991). В результате были выявлены 22 вида на- земных моллюсков, которые служат промежуточными и дополнительными хозяева- ми трематод. Таким образом, всем ходом малакологических исследований были созданы пред- посылки для проведения полной ревизии моллюсков на основе широкого использова- ния анатомического метода. Тщательное и всестороннее изучение особенностей рако- вины и полового аппарата позволило выявить таксономически важные признаки, ко- торые легли в основу разработки системы. История исследования наземных моллюсков Казахстана с начала 80-х годов ХХ века складывалась из четырёх основных направлений: во-первых, исследование внеш- него и внутреннего строения моллюсков; во-вторых, установление систематического положения таксонов и выяснение их объёма; в-третьих, разработка системы крупных семейств (Pupillidae, Enidae, Bradybaenidae); в-четвёртых, уточнение распростране- ния наземных моллюсков в различных регионах бывшего СССР. За последние 30 лет опубликованы работы К. Увалиевой, С. Альмухамбетовой и Т. Рымжанова, посвящённые биологии и распространению наземных моллюсков в горных системах и лесостепи Казахстана, описаны новые виды. Материалы, опубликованные в последния десятилетия, создали предпосылки для проведения полной ревизии моллюсков с использованием анатомического ме-
19 Материал МАТЕРИАЛ Основой настоящей работы послужили обширные материалы, собранные нами более чем за 30 лет (с 1972 по 2007 г.) в различных регионах Казахстана и смежных территориях Киргизии и Узбекистана (рис. 1). Рис. 1. Места сборов моллюсков на территории Казахстана (чёрные квадраты). тода. Шилейко (1979) предложил новую систему, в основу которой положены три группы признаков: конхологические, особенности полового и экскреторного ап- паратов. Исследования Лихарева и Виктора (1980), Шилейко (1978, 1984), Шилейко и Ли- харева (1986) привели к существенным перестройкам во взглядах на систематическое положение большинства семейств и структуру фауны наземных моллюсков не только Казахстана и Центральной Азии, но и всей Палеарктики. В этих работах исследована эволюция брюхоногих лёгочных моллюсков, рассмотрены проблемы таксономии, гео- графического распространения, биологии и экологии. В 2007 г. завершена работа одного из авторов (Schileyko, 1998 — 2007) по системати- ке наземных Pulmonata мировой фауны. В результате в воззрения на систему назем- ных моллюсков Палеарктики внесены определённые коррективы. При написании данной работы мы ставили себе двоякую цель: провести ревизию наземных моллюсков, обитающих на территории Казахстана и сопредельных терри- торий и изучить биологию (брачные игры, ход алло- и аутоспермиев в половых путях на разных стадиях брачных игр, копуляцию, оплодотворение, формирование, отклад- ку и развитие яиц, рост, жизненный цикл и питание) отдельных видов слизней, нано- сящих вред сельскому хозяйству.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 20 Кроме того, использованы коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Пе- тербург) и Зоологического музея МГУ (Москва). МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сбор и определение раковинных моллюсков проводились по методике, описанной Шилейко (1978, 1984), слизней по методике Лихарева и Виктора (1980). Моллюс- ков, диаметр (или высота) раковины которых превышает 8 — 10 мм, собирают поштуч- но. При сборе мелких раковин удобно пользоваться мягким глазным пинцетом. Поми- мо пинцета, надо при себе иметь баночку со спиртом или иным фиксатором, несколь- ко пустых пробирок и спичечных коробок и полотняный мешочек. Собранный мате- риал сразу же, в поле, сортируют по размеру, поскольку хранение мелких улиток вме- сте с крупными нежелательно, так как мелкие животные прилипают к телам крупных, обволакиваются их слизью, попадают в устье больших раковин. Собирать живых моллюсков лучше всего в сырую погоду или ранним утром, когда большинство моллюсков активно и их легче заметить. Каждый сбор лучше всего хранить в двух коробочках или пробирках, заткнутых ватой: в одну коробочку складывают ма- ленькие раковины, в другую более крупные. Если сосуд будет плотно закупорен, то животные, особенно в жаркую погоду, могут погибнуть от перегрева и недостатка возду- ха. Очень важно, чтобы каждый сбор содержал животных, собранных в одном месте. Следующий этап подготовки материала к исследованию фиксация. Братчик (1976) предлагает следующий метод фиксации: животных помещают в банку с водой комнатной темературы и плотно закрывают крышкой. Затем банку по- мещают в водяную баню, где температуру в течение 30 — 50 мин доводят до 70 'С, после чего моллюсков перекладывают в спирт крепостью 70ro. При этом колумелляр- ный мускул чаще всего отстаёт от столбика, и впоследствии тело моллюска легко из- влечь из раковины. Сухие мелкие раковины удобно хранить следующим образом. Материал размеща- ется по маленьким пробиркам, каждая из которых вкладывается в спичечный коро- бок, туда же помещается полевая этикетка. Копию этикетки, аккуратно оформленную и написанную тушью, приклеивают на лицевую часть коробка, а на торце его пишут только видовое название. Этот способ даёт возможность быстро отыскать в коллек- ции весь материал по нужному виду (Шилейко, 1984). Изучение продолжительности фаз брачных игр, сроки и механизм копуляции, ход алло- и аутоспермиев в половых путях на разных стадиях брачных игр и копуляции, а также роста, размножения и жизненного цикла пяти видов Turcomilax natalianus, Deroceras caucasicum, D. 1aeve, D. йигапуг и D. agreste проводилось в течение всех сезонов 198б — 1988, 1990 — 199б и 1999 — 2003 гг. в лабораторных и полевых условиях в предгорьях Заилийского Алатау. Изучалась скорость роста размеров тела и стадии развития полового аппарата слизней. Через каждые 10 — 12 дней измеряли длину тела при движении. Для изучения продвижения половых продуктов по репродуктивному тракту слизней, участвоваших в той или иной фазе брачных игр и копуляции, фикси- ровали спиртом, вводя его шприцем в область туловищного синуса. Гибель слизней наступала за считанные секунды. Затем этих особей анатомировали и проводили опи- сание полового аппарата особей разных возрастов.
21 Межоды исследования При изучении жизненного цикла устанавливали точный возраст (т.е. день вылуп- ления из яиц) каждого слизня. Резко выраженный хоминг и небольшой радиус индивидуальной активности (5 — 15 м) облегчают наблюдения в полевых условиях. На исследованных участках ежеднев- но, утром и вечером, измеряли температуру воздуха и почвы. Всего в опытах исполь- зовано 1247 особей. Для регистрации передвижения слизней проводили их мечение посредством клей- мения переднего, свободного края мантии («капюшона») нагретой проволочной пет- лёй по методу Лихарева и Шапиро (1987). Варьирование числа и расположения ожо- гов даёт до 10 и более различных комбинаций, а клеймение одного моллюска занима- ет не более 3 — 5 сек. Метка, нанесённая таким способом, сохраняется на мантии слиз- ня пожизненно и хорошо различима. Простота и возможность применения описанно- го метода в полевых условиях позволяют считать его более удобным, чем метод холо- дового ожога с использованием жидкого азота. Камеральная обработка Для начала раковину ориентируют устьем к себе и вершиной от наблюдателя и в таком положении закрепляют её на стекле с пластилином. Затем оценивают форму раковины, число и характер выпуклости оборотов и проводят измерения. Поскольку при измерении улиток малого размера с помощью штангенциркуля существует риск повредить раковину, и ошибка в измерениях может быть относительно велика, мы рекомендуем использовать окуляр-микрометр. Специальное внимание надо обратить на скульптуру поверхности раковины и, в частности, на скульптуру эмбриональных оборотов: там могут присутствовать спи- ральные рёбрышки, но они выражены подчас исчезающие слабо. Эмбриональные обо- роты лучше рассматривать при большом увеличении в узком ярком пучке света, иду- щем под острым углом к поверхности предметного столика. Радиальные элементы дефинитивной скульптуры всегда можно заметить при не- котором увеличении, но спиральные бороздки не всегда хорошо заметны. Для их вы- явления надо в первую очередь осмотреть заустьевую часть последнего оборота, а также склоны пупка: на этих участках спиральные линии, если они имеются, часто выражены лучше, чем в других местах; выявление спиральных бороздок облегчается также узким пучком света, если направить его на раковину со стороны вершины по- чти параллельно оси столбика. Методы анатомического исследования подробно описаны Лихаревым и Виктором (1980) и Шилейко (1978, 1982). При вскрытии мелких улиток удобен способ, предло- женный Акрамовским (1976): освобожденное от раковины тело моллюска надевают на тонкую энтомологическую булавку (минуцию) так, чтобы булавка прошла сквозь полость столбика. Острый конец минуции вкалывают в кусок пластилина, прикреп- лённый к внутренней стенке ванночки, а тупой конец погружают в дно. Тогда тело моллюска можно поворачивать вокруг оси (это необходимо при раскручивании вис- церального мешка); кроме того, сдвигая моллюска к тупому концу булавки, его можно закрепить в любом положении, зажав между булавкой и дном ванночки.
22 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ Конхологические признаки Внешний вид раковин многообразен и многие семейства имеют достаточно опре- делённые диагностические признаки; однако имеются случаи, когда семейственную принадлежность вида по признакам раковины установить практически невозможно. Принято различать несколько основных типов раковин (рис. 2). Надо, однако, иметь в виду, что название формы раковин при описаниях большей частью имеет целью указать тот тип, к которому данная раковина приближается более всего; вместе с тем нередко приходится делать оговорки вроде «раковина башневидная с некоторым ук- лоном в сторону высококонической» или «раковина от башневидной до веретеновид- ной». Башневидной называется раковина, диаметр которой от вершины к основанию по- степенно и плавно увеличивается. Если же диаметр дефинитивных оборотов более или менее постоянен, то раковина такого типа именуется цилиндрической. Часто быва- ет так, что верхние дефинитивные обороты вместе эмбриональными образуют более или менее правильный конус, а нижние имеют в совокупности форму цилиндра. В таких случаях говорят о коническо-цилиндрических раковинах. Если обороты посте- пенно расширяются, высота раковины значительно превышает ее ширину, а вершина приостренная, то раковина такого типа именуется высококонической. У веретеновид- ных раковин максимальный диаметр приходится на её срединную часть; если же мак- симальный диаметр расположен выше середины раковины, то такой тип именуется булавовидным. Термин «овально-коническая» раковина не требует специальных пояс- нений; некоторой модификацией этого типа является овально-цилиндрическая ракови- на, у которой диаметр последних 2 — 3 оборотов примерно одинаков. В тех случаях, когда ни один из участков раковины нельзя назвать цилиндрическим, т.е. нет хотя бы двух оборотов с одинаковым диаметром, а контур раковины имеет овальные очерта- ния, то это овальный тип раковины, в пределах которого чисто зрительно можно раз- личить более длинный и более короткий варианты, которые соответственно именует- ся удлинённо-овальным и овальным. Сравнительно редко встречаются раковины, мак- симальный диаметр которых приходится на последний оборот, причем основание ра- ковины в этом случае уплощено и расширено, а завиток образует более или менее правильный конус это конический тип раковины. Облик раковины представителей Bradybaenidae и Hygromiidae обычно характеризу- ют как «хеликоидный»; здесь можно условно выделить несколько типов, между которы- ми имеются многочисленные промежуточные варианты. Термин «плоская раковина» не требует пояснений. Чаще, однако, завиток более или менее выдается над последним оборотом. В этом случае периферия может быть угловатой или нести киль, что придает раковине форму двояковыпуклой линзы; если же периферия с небольшим углом или плавно закруглена, различаются два типа: прижатая раковина, если высота завитка меньше высоты устья и кубаревидная, если высота завитка равна или превышает высо- ты устья. Разновидность второго типа — ширококубаревидная раковина последний оборот вздут, с выпуклой базальной частью. Далее можно выделить шаровидную фор- му, название которой говорит само за себя, и шаровидно-кубаревидную с резко вздутым последним оборотом и большим устьем, несколько оттянутым вниз и в сторону.
23 Мо 0,70гия и анатомия наземных моллюсков В Е К 0 Рис. 2. Раковины наземных моллюсков. А — плоская; Б — линзовидная; В — прижатая; Г— кубаревидная; Д — шаровидная; Е — коническая; Ж — овально-цилиндрическая; 3 — овально- коническая; И — удлинённо-овальная; К — овальная; Л — булавовидная; М — башневидная; Н —; 0 — коническо-; П —; P — веретено- видная. Термин «микрохеликоидная раковина» применяется для характеристики раковин некоторых представители подотряда Pupilloidei (Valloniidae и Pyramidulidae). Скульптура поверхности раковины очень разнообразна. Наиболее обычный скуль- п~рный элемент радиальная исчерченность, морщинистость или ребристость, при- чем рёбра подчас бывают очень грубыми; доходя до шва, они часто придают ему за- зубренный облик. Термином «спиральная скульптура» обозначаются элементы, на- правленные параллельно шву. К элементам скульптуры относятся также кожистые волоски, шипики или чешуй- ки, сформированные за счёт наружного органического слоя раковины (периостраку- ма). При утрате этих элементов на поверхности раковины часто остаются следы их прикрепления в виде ямок или рубцов, хотя известны случаи, когда волоски опадают бесследно. Устье полностью сформированных раковин нередко имеет в разной степени ото- гнутые края и часто снабжено концентрическим утолщением губой, расположен- ной нес.':олько отступя от края устья. Места прикрепления устья могут быть широко
24 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... расставленными или в различной степени сближенными. Иногда места прикрепле- ния устья соединены развитым в разной мере утолщением париетальной мозолью. Пупок пространство между внутренними стенками оборотов — большей час- тью открытый, т.е. сквозь него просматривается хотя бы часть предпоследнего оборо- та. Если сквозь пупок видны внутренние стенки всех или почти всех оборотов, гово- рят о перспективном пупке. Здесь могут быть два варианта: или пупок глубокий, в виде колодца, или мелкий, в виде чаши. Во втором случае П. Матёкин (1966) предла- гает пользоваться термином «развёрнутый пупок» («... через пупочное отверстие вид- на значительная часть внутренних стенок последнего и предыдущих оборотов». Размеры раковин моллюсков, обитающих на рассматриваемой здесь территории, укладываются в следующие значения: высота раковины от 1,5 до 28 мм; большой диаметр — от 0,8 до 28 мм; малый диаметр — от О,б до 2б мм. Репродуктивный тракт Репродуктивный тракт (см. рис. 3). Гонада (гермафродитная железа) залегает в толще тканей верхнего отдела печени и составлена фолликулами (ацинусами), собранными в грозди. У животных большого и среднего размера число гроздей может достигать 7— 8, у мелких гонада состоит из одной — двух гроздей. В каждом фолликуле формируют- ся как мужские, так и женские гаметы. Гермафродитный проток, утолщаясь, обычно образует множество плотно сомкнутых извивов и переходит в квадривий, частично или полностью погруженный в ткани белковой железы. В состав квадривия входит восходящий проток (самый дистальный участок гермафродитного протока), нисходя- щий проток (ведущий в просвет спермовидукта), сперматека (депо аллоспермы) и камера оплодотворения, откуда оплодотворённые яйца поступают в матку (Л. Шилей- ко, А. Шилейко, 1975). Среди наземных моллюсков, обитающих на обсуждаемой здесь территории, боль- шинство видов яйцекладущие; яйцеживородящие виды имеются лишь среди пред- ставителей Pupilloidei. У последних в матке формируется молодь, которая сразу же по выходе из родительского организма ведёт самостоятельное существование. К матке тесно прилегает простата, и этот объединённый отдел именуется спермо- видуктом. Для таксонов, составленных мелкими формами, характерно резкое умень- шение простаты; например, у Vertiginidae и Truncatellinidae простата сравнительно с маткой крошечная и представлена всего несколькими фолликулами, расположенны- ми у нижнего края белковой железы; у самых мелких форм (Truncatellina) простата внешне может вообще не выявляться. Дистальный конец спермовидукта раздваивается: от простаты отходит семепро- вод, от матки яйцевод (овидукт), который, в свою очередь, переходит в вагину. Границей между яйцеводом и вагиной принято считать место ответвления протока семеприемника. Вагина иногда снабжена придатками: стилофорами (иногда их именуют сумками любовных стрел) и слизистыми железами (Hygromioidea, Xanthonychoidea). В других случаях слизистые железы впадают либо в парные резервуары, прилегаюшие к поло- вому атриуму и соединенные с апикальной частью стилофоров протоком («мости- ком»), либо они впадают в сам проток близ его середины (Ponsadenia). Слизистые железы двумя пучками впадают либо непосредственно в стилофор, либо в дополни- тельный мешок, расположенный на поверхности стилофора (Fruticicola). Есть осно-
25 Мо ология и анатомия наземных моллюсков ЭП Рис. 3. Схемы строения репродуктивного тракта наземных лёгочных моллюсков. А — эндодон- тоидный тип; Б — арионоидный тиип; В — пупиллоидный тип; Г — хеликоидный тип; Д— хеликарионоидный тип. Обозначения в тексте (стр. 30 — 31). вания предполагать, что дополнительный мешок есть рудимент второго стилофора. Слизистые железы в виде ветвящихся в разной степени трубок с гладкими или ячеис- тыми стенками располагаются над стилофором. У некоторых Helicarionidae (Macro- chlamys) нижняя часть вагины снабжена дополнительным мускульно-железистым ор- ганом — саркобелумом; у Gastrodontidae (в частности, Zonitoides) саркобелум своеоб- разного строения располагается на базальной части пениса.
26 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Семеприемник состоит из протока, резервуара и дивертикула, отходящего от протока на большем или меньшем расстоянии от резервуара. Дивертикул семе- приемника может быть развит в различной степени вплоть до полной редукции даже в пределах одного вида. У представителей некоторых семейств дивертикул отсутствует. Самая общая схема строения совокупительного аппарата такова. Пениальная труб- ка состоит из двух отделов: проксимального эпифаллуса, и дистального — пени- са. Каждый из этих отделов может быть снабжён придатком. На эпифаллусе распо- ложен либо цекум в виде округлого бугорка, заключающего щелевидную полость (Enidae), либо придаток червеобразной, веретеновидной или конической формы, строение которого достаточно разнообразно (Orculoidea, Pupilloidea). У видов рода Macrochlamys (Helicarionidae) цекум спирально завит. У представителей многих групп имеется также флагеллум (бич), отходящий от эпифаллуса; внутри флагеллума фор- мируется хвостовая часть сперматофора. У членов подотряда Pupilloidei близ атриальной области пениса исходно распола- гается аппендикс, состоящий из пяти отделов: 1) базальный цилиндрический толсто- стенный отдел (А-1); 2) шаровидный отдел, отчленённый перетяжкой от базального (А-2); 3) короткий узкий цилиндрический отдел (А-3); 4) длинная и очень тонкая труб- ка с мускулизованными стенками (А-4); 5) удлинённая булавовидная терминальная ампула (А-5). Изложенные сведения характеризуют половой аппарат подотряда Pupilloidei, над- семейств Hygromioidea и Xanthonychoidea, а также семейства Agriolimacidae в самой общей форме. На самом деле разнообразие в строении полового аппарата моллюсков, обитающих в пределах Казахстана таково, что здесь можно условно выделить пять основных вариантов строения (рис. 3). Варианты эти следующие: 1. Эндодонтоидный: половой аппарат простой, исходно лишённый придатков (Discidae, Punctidae). 2. Арионоидный: пенис сильно редуцирован или отсутствует. Вагина без придат- ков. Атриум вздутый, толстостенный, с железистыми стенками. 3. Пупиллоидный: Пенис снабжён аппендиксом характерного строения. Имеется придаток эпифаллуса (цекум), близ основания которого крепится пениальная ветвь полового ретрактора либо немного ниже придатка (Orculoidea), либо несколько выше (Pupilloidea). 4. Хеликоидный: пенис в виде простой трубки, внутренние стенки которой несут более или менее специализированные структуры (Bradybaenidae), или имеется папил- ла различного (иногда очень сложного) строения (Hygromiidae), или стимулятор (Deroceras). Вагина часто снабжена 11 стилофорами и слизистыми железами. 5. Хеликарионоидный: этот наиболее сложный вариант имеется у видов рода Macro- chlamys (Helicarionidae): эпифаллус снабжён флагеллумом и спирально завитым цеку- мом, к которому крепится половой ретрактор; пенис заключает замкнутую папиллу. В атриум впадает обширный придаточный орган — саркобелум с концевой папиллой и стенками, насыщенными железистыми элементами. Нужно иметь в виду, что обозначенные варианты описывают исходные и обобщён- ные состояния, и любые придатки могут вторично редуцироваться или трансформи- роваться.
27 Использованные те мины Многочисленные усложнения оформления внутренней поверхности пениса наблю- даются преимущественно у Enidae и сводятся к двум основным направлениям: — складки на внутренней поверхности пениса образуют какой-либо характерный узор. Чаще всего узор составлен одной складкой (пилястром) V-образной формы (или таких складок две); место сгиба складок всегда направлено в сторону полового атри- ума; — исходные продольные складки внутри пениса дифференцируются на ряды бугор- ков характерной формы, которая здесь обозначается как призмоконическая. Это вы- ражение означает, что основание каждого бугорка имеет форму овала или круга, что свойственно конусу; вершинная же часть бугорка превращена в гребень, что создает сходство с призмой. В любом случае может формироваться папилла пениса — либо в виде открытого жёлоба (незамкнутая), либо в виде трубки (замкнутая). Трёхлопастная папилла, свой- ственная видам рода Laevozebrinus (Enidae), образуется также за счёт разрастания ко- зырька (верхняя лопасть) и примыкающих участков V-образных складок (боковые лопасти). Моллюски, лишённые наружной раковины (слизни) Тело слизней вытянуто в длину, причём при виде сверху боковые контуры почти параллельны. Впереди, к голове, они плавно и закруглённо смыкаются, сзади сходят- ся под более или менее острым углом (у большинства семейств) или так же плавно смыкаются (Arionidae). В общем тело слизней, особенно при ползании, имеет цилин- дрическую или слабо веретеновидную форму. Длина тела слизней, обитающих на рас- сматриваемой территории (виды родов Deroceras, Lehmannia, Arion, Turcomilax и Candaharia) составляет в движении (т.е. когда тело максимально вытянуто) от 25 до 110 мм. Главное отличие слизней от улиток отсутствие наружной раковины. Рудимент последней, если он сохранился, лежит в толще мантии в особой полости раковин- ной сумке. Чаще всего раковина имеет вид округло-прямоугольной или неправильно овальной пластинки, состоящей из двух основных частей: небольшой эмбриональной (нуклеус), и более крупной дефинитивной (спатула). Последняя сверху имеет более или менее заметную концентрическую исчерченность линии нарастания. Верхняя сторона раковины покрыта тонким конхиолиновым слоем периостракумом. К числу немногих особенностей раковины, позволяющих различать отдельные груп- пы слизней, относится нуклеус. Обычно это самая высокая точка раковины при рас- сматривании сбоку. У слизней, обитающих на территории Казахстана, можно различить 3 основных типа раковины: 1. Нуклеус небольшой, лежит у заднего края раковины слева от продольной оси (Agr0limacidae, Limacidae). 2. Нуклеус относительно очень крупный и спирально закручен (1 оборот) и лежит на продольной оси раковины (Parmacellidae). 3, раковина представлена группой известковых зёрен или кристаллов, располо- женных на полупрозрачном периостракуме (Arionidae).
28 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ ТЕРМИНЫ (по Матёкину, 1966, с изменениями) Ангулярная область устья место соединения париетального и палатального краёв устья. Базальная стенка устья — нижний край устья. Большой диаметр (ширина) раковины наибольший диаметр раковины, включая отогнутость краев устья. Высота раковины измеряется по вертикали от вершины раковины до уровня нижнего края устья, иногда образованного отогнутыми его краями. Высота устья измеряется по вертикали от нижней точки устья до наиболее уда- лённой от неё точки на париетальном крае. Чаще всего — это место прикрепления пала- тальной стенки устья к последнему обороту (при стандартном положении раковины). Губа утолщение края устья изнутри в виде валика или манжеты. Завиток комплекс оборотов, лежащих выше места прикрепления палатальной стенки устья к последнему обороту; высота завитка измеряется от этого места до вер- шины раковины. Закрытый пупок — колумеллярная стенка устья отогнута, расширена и целиком закрывает пупок. Количество оборотов подсчитывается от начала первого (верхушечного) обо- рота по наружному контуру оборотов при стандартном положении раковины. Колумеллярная стенка устья — образована столбиком. Края устья наружный контур устья. Левозавитая (синистральная) раковина — обороты раковины направлены против хода часовой стрелки (при стандартном положении раковины). Ленты продольные полосы, светлые или тёмные. Малый диаметр — величина, измеряемая по наименьшему диаметру раковины, включая отогнутость краев устья. Места прикрепления устья точки сопряжения палатальной и колумеллярной стенок устья с поверхностью последнего оборота. Морщины нерезкие выпуклые штрихи на поверхности оборотов. Отогнутость краев устья края устья отогнуты кнаружи. Отворот колумеллярной стенки отогнутость и расширение нижней части этой стенки устья. Палатальная стенка устья правая наружная стенка устья (у правозавитых ра- ковин). Париетальиая мозоль выраженная в различной степени полоска, соединяющая правый и левый края устья; расширение мозоли может приводить к образованию зу- бовидных складок и бугорков. Париетальная стенка устья верхняя стенка (потолок) устья, образована дном последнего оборота. Периферия оборотов наиболее удалённый от оси раковины край оборота. Перспективный пупок видны внутренние стенки всех или почти всех оборотов. Периостракум наружный органический слой раковины. Иногда отдельные эле- менты скульптуры формируются только за счёт этого слоя. Последний оборот к устью спускается предустьевая часть последнего оборота расположена ниже средней линии предыдущего оборота.
Использованные те мины 29 верхняя и нижняя поверхности последнего Правозавитая (декстральная) раковина обороты раковины закручены по ходу часовой стрелки (при стандартном положении раковины). Прикрытый пупок на пупочное отверстие налегает отворот колумеллярной стен- ки устья. Пупок — отверстие на нижней поверхности раковины, возникающее благодаря тому, что внутренние стенки оборотов не прилегают друг к другу. Развёрнутый лулок вариант перспективного пупка (через пупочное отверстие видна большая часть внутренних стенок последнего и предыдущих оборотов). Рёбра — резкие радиальные складки на поверхности оборотов. Скульптура элементы рельефа поверхности раковины (исчерченность, морщи- ны, рёбра, волоски, чешуйки). Спиральная исчерченность — тонкие сплошные или пунктирные линии, идущие параллельно шву. Стандартное положение раковины раковина располагается устьем к наблюда- телю, вершиной вверх. Столбик (колумелла) образован смыканием внутренних стенок оборотов; внут- ри него может быть полость пупок. Угловатость последнего оборота оборота смыкаются под углом. Устьевая арматура зубовидные, бугорковидные или пластинчатые структуры в устье; в соответствии с положением различают париетальные, палатальные, базаль- ные и колумеллярные элементы. Цельное устье края устья не прерваны на париетальной стенке. Ширина устья величина, измеряемая по наибольшему расстоянию между пала- тальной и колумеллярной стенками устья. Ювенильность ряд признаков, показывающих, что раковина данного экземпля- ра ещё не полностью сформирована. Основные признаки ювенильности: края устья тонкие, неровные, часто обломанные; у башневидных раковин последний оборот вы- дается над устьем вперед, нависает над устьем (смотреть сбоку), иногда это относится и к небашневидным раковинам; колумеллярная и базальная стенки устья сходятся под острым углом, а не плавно переходят друг в друга.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ В систематической части приводятся описания 194 видов и подвидов, относящих- ся к 53 родам, 24 семействам и 16 надсемействам. Приводимые описания построены по единому плану, где после названия вида при- ведена ссылка на первоописание, синонимика, сведения о типовом местонахожде- нии, числе экземпляров с указанием мест сбора, описания раковины, внешнего и внут- реннего строения репродуктивного тракта; если сведений по внутреннему строению нет, то соответствующая рубрика опущена. Приводятся сведения по распростране- нию видов в Казахстане, общему распространению и биотопической приуроченнос- ти. Для хозяйственно значимых видов сообщаются данные об особенностях их био- логии. При составлении определительных таблиц мы старались ограничиваться исполь- зованием признаков раковины. Однако надо иметь в виду, что определения, сделан- ные по конхологическим признакам, не всегда надежны ввиду того, что раковины видов из разных родов (и даже из разных семейств) иной раз чрезвычайно похожи; кроме того, имеются виды, отличающиеся очень широким размахом конхологической изменчивости. Поэтому определение желательно корректировать с помощью вскры- тия. Большинство фотографий раковин заимствовано из книги Сысоева и Шилейко (Sysoev, Schileyko, 2009); там же указаны места хранения и коллекционные номера изображённых экземпляров. УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ В тексте и описаниях: БД — большой диаметр (ширина) раковины ВР высота раковины Дл. пол. длина ползущего слизня Дл. сок. длина сократившегося слизня ЗИН Зоологический институт Российской академии наук ЗММУ Зоологический музей Московского государственного университета МД малый диаметр раковины (приводится только для уплощенных раковин) МОН РК — Министерство образования и науки Республики Казахстан НАН РК Национальная академия наук Республики Казахстан. В рисованных иллюстрациях: Ат половой атриум А-1 — базальный отдел пениального аппендикса А-2 — шаровидный отдел пениального аппендикса А-3 — короткий мускулизованный отдел пениального аппендикса
Систематическая часть дикса ендикса (ампула) фаллуса А-4 — нитевидный отдел пениального аппен А-5 — терминальный отдел пениального апп АР — атриальный ретрактор БЖ — белковая железа В — вагина ВВ — вагинальные валики ВЖ — вагинальная железа ВП — вагинальные придатки ВСТ — верхний (внутренний) стилофор ГЖ — гермафродитная железа ГП — гермафродитный проток ДМ — дополнительный мешок ДСП — дивертикул семеприемника ЖС — железистый слой ИП — известковая пластинка К — козырек, прикрывающий отверстие эпи КВ — квадривий КП — кольцевая полость М — матка МЛ — мускульные ленты МС — мускульный слой НП — надклоачный пузырь НСТ — нижний (наружный) стилофор П — пенис ПА — папилла аппендикса ПВЖ — перивагинальная железа ПЖ — пениальная железа ПЛ — папиллярная лакуна Пил — пилястры ПП — папилла пениса ПР — половой ретрактор Про — простата ПРП — придаток пениса ПС — пакет спермиев ПСб — папилла саркобелума ПСП — проток семеприемника РПА — рудимент пениального аппендикса РПО — ретрактор правого омматофора РСП — резервуар семеприемника С — семепровод Сб — саркобелум СЖ — слизистые железы СК — семепроводящий канал СО — свободный овидукт СОП — слепой отросток пениса СТ — стило фар
32 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Сти — стимулятор CTP стрела СФ сперматофор Ф — флагеллум (бич) Ц цекум ЧП чехол пениса Ш шпора сперматофора ШС шип саркобелума Э эмбрионы, видимые сквозь покровы матки Эп — эпифаллус Я яйца, видимые сквозь покровы матки. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ (признаки, указанные в таблице, учитывают только тех представителей се- мейств, которые обитают на рассматриваемой территории) 1(40). Имеется наружная раковина, в которую животное может скрыться целиком (улит- ки). 2(9). Раковина микрохеликоидная. 3(4). Раковина кубаревидная, тонкостенная, просвечивающая, почти гладкая, блестя- 1' 4 Щ ая ........................................................................................................... Euconulidae. 4(3). Раковина не обладает всей совокупностью перечисленных признаков. 5(6). Раковина сильно уплощённая, сильно просвечивающая или прозрачная, бесцвет- ная (пустые раковины обычно белые и не прозрачные), с очень широким пупком и цельным или почти цельным устьем ................................................ Valloniidae. 6(5). Признаки иные. 7(8). Раковина с тонкой, но резкой и правильной радиальной ребристостью, её высоти не превышает 0,8 мм при диаметре не более 1,б мм ......................... Punctidae. 8(7). Раковина тонко, но резко и нерегулярно радиально исчерчена, её высота не ме- нее 1,5 мм при диаметре не менее 2,0 мм ....................... Pyramidulidae. 9(2). Раковина не микрохеликоидная. 10(27). Раковина вытянутая: высота превышает её ширину. 11(12). Устье обширное, наверху заострённое, его высота не менее половины высоты раковины ...... Succineidae. 12(11). Устье наверху не заострённое, его высота менее половины высоты раковины. 13(16). Раковина прозрачная, бесцветная, стекловидная, (пустые раковины часто ста- новятся белыми и непрозрачными), высотой не более 2,3 мм; устье с 3 — 6 зубами. 14(15). В устье 3 зуба; париетальный зуб пластинчатый, не раздвоенный .................... 1 "Л ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° CarycЬидае. 15(14). В устье 5 — 6 зубов; париетальный зуб при стандартном положении раковины выглядит раздвоенным ................................................................... Gastrocoptidae. 16(13). Раковина не обладает полным набором перечисленных признаков. 17(18). Раковина пулевидная, гладкая (выглядит полированной), очень блестящая. Пу- пок полностью отсутствует. Устье без зубов, со слегка утолщенными краями и обрубленным столбиком ............................. Cochlicopidae.
Таб.7ица для on еделения семейств 33 18(17). Раковина иная. 19(20). Раковина от цилиндрической до булавовидной, её высота 4 — 5, ширина 2,2 — 2,4 мм при 8 — 9,5 сильно уплощённых, медленно нарастающих оборотах. Скульпту- ра эмбриональных оборотов в виде микроскопических спиральных нитей ........ 1'А ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Огси11ае. 20(19). Набор признаков иной. 21(22). Раковина от цилиндрической до высококуполовидной, с резкой ребристой скуль- птурой и утолщенными устьевыми краями, либо (почти) гладкая и с тонкими, ломкими краями устья .................................................................. Truncatellinidae. 22(21). Признаки иные. 23(24). Высота вполне сформированной раковины не превышает 2,6 мм 'А ............................................................................................................. Vertiginidae. 24(23). Высота вполне сформированной раковины не менее 3 мм. 25(26). Высота раковины 3,0 — 5,5 мм; при высоте 5,0 — 5,5 мм форма её цилиндрическая '11' 1 .................................................................................................................. Рир1И1дае. 26(25). Высота раковины не менее б мм; если немного меньше, то форма её удлинён- 'А H о-овальная ............ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Еп1Аае. 27(10). Раковина от плоской до шаровидной. 28(35). Раковина тонкостенная, блестящая, без резкой скульптуры (иногда совсем глад- кая). 29(30). Устье раковины обширное, оборотов не более 4, последний оборот сильно вздут Ъ1' ' 'А ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ъ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е 1 1 lnlU+ae~ 30(29). Устье умеренно широкое, оборотов не менее 4,5, последний оборот не вздут или умеренно вздут. 31(32). Большой диаметр раковины не менее 10 мм ............................ Helicarionidae. 32(31). Большой диаметр раковины не превышает 7 мм. 33(34). Пупок узкий, неперспективный.................................. Zonitidae. 34(33). Пупок умеренно широкий, перспективный ............................. Gastrodontidae. 35(28). Раковина от умеренно тонкостенной до толстостенной, не блестящая, обычно с развитой в разной степени скульптурой (если на первый взгляд выглядит глад- кой, то всё равно имеется спиральная скульптура в виде бороздок). 36(37). Раковина сильно уплощена, её диаметр не превышает 7 мм. Пупок очень ши- рокий, мелкий, вполне перспективный. Скульптура в виде тонких, но резких рё- б 1Ъ' 'А ер е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е 1$с1аее 37(36). Совокупность признаков иная. 38(39). Дефинитивные обороты чаще всего со спиральными бороздами (изредка бо- роздки отсутствуют). Слизистые железы ячеистые, впадают в стилофор, часто через дополнительный мешок. Флагеллум отсутствует ............. Bradybaenidae. 39(38). Спиральная скульптура на дефинитивных оборотах не характерна. Слизистые железы трубчатые, с гладкими стенками, впадают в вагину выше стилофоров. Ф ''А лагеллум имеется .............................................................................. Hygromiidae. 4(1(1). Наружная раковина отсутствует (слизни). 41(42). На заднем конце цефалоподиума, над подошвой, имеется каудальная ямка, при- крытая сверху треугольной лопастью. Подошва гладкая, без продольных бороз- 'А д ок ........ ° .... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Аг1оп1ае.
34 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... НАДОТРЯД STYLOMMATOPHORA А. Schmidt, 1855ОТРЯД GEOPHILA Ferussac, 1812Подотряд PUPILLOIDEI Schileyko, 1979 Раковина пупиллоидная или булимулоидная, редко уплощённая или микрохелико- идная, исходно с колумеллярной пластинкой. Париетальные пластинки характерны, устье часто с палатальными зубами. Женский отдел гениталий без придатков; пенис первично с цекумом и аппендиксом, состоящим из 5 отделов (иногда редуцирован). Почка длинная, мочеточники незамкнутые. Нога голоподного типа. Яйцекладущие животные, очень редко яйцеживородящие. Инфраотряд Pupilloinei Schileyko, 1979НАДСЕМЕЙСТВО ORCULOIDEA Steenberg, 1925 Раковина средних размеров, цилиндрическая или овально-цилиндрическая, либо уплощённая, гладкая или с радиальной скульптурой. Эмбриональные обороты с тон- кими спиральными шнурами на поверхности. Пупок у цилиндрических раковин точ- ковидный, у уплощённых — перспективный. Среди устьевых зубов (если имеются) наличествуют длинные париетальные и колумеллярные пластинки. Края устья тон- кие или утолщённые, отвёрнуты; губа развита в различной степени. Семенные пузырьки не обособлены от гермафродитного протока. Пенис с эпифал- лусом, несущим различной формы (чаще всего конический) придаток. Пениальная ветвь полового ретрактора крепится близ основания придатка эпифаллуса. Внутрен- ние стенки пениса с тонкими продольными немного спиральными складками. Пени- альный аппендикс исходно имеется, половой ретрактор двуветвистый. 42(41). Каудальная ямка отсутствует. Подошва разделена двумя продольными борозд- ками на три продольных поля. 43(44). Мантия большая: её длина у ползущего слизня составляет около 1/2, у сокра- щённого — 2/3 общей длины. Тело массивное. Поверхность мантии зернистая. У молодых слизней снаружи виден спирально завитый нуклеус раковины; с воз- растом мантия его обрастает, но между килем и мантией обычно остаётся щель, через которую можно видеть часть нуклеуса ................................. Parmacellidae. 44(43). Мантия меньше: она закрывает не более трети тела даже у сократившегося ЖИВОТНОГО. 45(46). Морщины на спине и боках короткие, плоские, разделены неглубокими бороз- дками. На подошве прямые поперечные бороздки боковых полей, переходя нз срединное поле, V-образно изгибаются в сторону заднего конца тела ................. ° 1 ° 'А .......................................................................................................... Agriolimacidae. 46(45). Морщины на спине и боках более длинные, выпуклые, разделены глубокими бороздками. На подошве поперечные бороздки прямые ................... Limacidae.
35 Систематическая часть Семейство ORCULIDAE Steenberg, 1925 Steenberg, 1925: 201; Шилейко, 1984: 116; Hausdorf, 1996: 1; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 61. Поверхность раковины с ясной и тонкой радиальной скульптурой. Эмбриональ- ные обороты тонкозернистые или со спиральной скульптурой. Дефинитивные оборо- ты тонко радиально исчерчены и часто несут редкие кожистые рёбрышки. Устье с пластинчатыми зубами. Края устья по всему свободному краю широко и плавно от- вернуты. Пупок узкий, проколовидный. Простата лентовидная. Папилла пениса отсутствует. Первично имеется как пени- альный аппендикс, так и придаток эпифаллуса, но оба органа подвержены значитель- ным видоизменениям и редукции. Флагеллум отсутствует или рудиментарный, обна- руживается лишь при вскрытии эпифаллуса. Дивертикул семеприемника имеется или отсутствует. P а с п р о с т р а н е н и е. Средиземноморские страны, Крым, Кавказ, средняя Европа, Центральная Азия. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с палеоцена (Европа). Род Sphyradium Charpentier, 1837 Sphyradium doliolum (Bruguiere, 1792)Табл. 1А; рис. 4. Bruguiere, 1792: 351 (Bulimus); Boettger О., 1879: 32 (Рира); Pilsbry, 1922 (1922 — 1926): 17, t. 2, figs. 1, 2, 4 (Orcula); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 159, рис. 73 (Orcula); Ehrmann, 1956: 41, t. 1, fig. 21 [Orcula (Scyphus)]; Zilch, Jaeckel, 1962: 61 [Orcula (Sphyradium, Scyphus)], Шилейко, 1967а: 18, рис. 5, 6 (Orcula); Акрамовский, 1976: 140, рис. 59, табл. VI, 55, 57 (Orcula); Шилейко, 1984: 127, рис. 57, 58; Sysoev, Schileyko, 2009: 31, Fig. 10С. Locus typicus — окрестности Парижа; типы неизвестны. М а т е р и а л: 138 экз. из Сырдаринского Каратау, ущ. Актобе, ущ. Чаян, ущ. Жанкоран, пойма р. Боролдай; 27 экз. Таласского Алатау, ущ. Кши-Каинды (терри- Charpentier, 1837: 15 [Pupa (Sphyradium)]; Moquin-Tandon, 1855: 381 (Р. (Sphyradium) part.]; Thiele, 1931: 510 (род Orcula, секция Sphyradium); Zilch, 1959 (1959 — 1960): 155 [Orcula (Sphyradium)]; Ши- лейко, 1984: 126. Типовой вид — Buliminus doliolum Bruguiere, 1792; по обозначению Martens in Albers, 1860: 295. Вершина раковины куполовидная. На дефинитивных оборотах имеются хорошо выраженные редкие тонкие радиальные кожистые рёбрышки. 1 — 2 колумеллярные пла- стинки видны через устье при нормальном положении раковины. Палатальных скла- док нет. Пениальный аппендикс рудиментарный, представлен лишь слабо развитым остат- ком А-1, к которому крепится половой ретрактор. Придаток эпифаллуса также руди- ментальный, но всегда ясно выражен, расположен на границе первой и второй трети зпифаллуса. Последний имеет собственный очень тонкий ретрактор; кроме того, дис- тальная часть эпифаллуса связана с его проксимальной частью посредством дополни- тельной мышечной ленты. Семеприемник без дивертикула. Р а с п р о с т р а н е н и е как у семейства.
36 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... т ория заповедника «Аксу Жабаглы»); 43 из Сырдарьинского Каратау и Угамского хр.; 9 — из Ферганского хр. — Про Раковина цилиндрическая или бу- лавовидная, с куполовидной верши- ной, слегка просвечивающая. Оборо- тов 7,5 — 9,0, уплощённых, плавно на- растающих. Окраска роговая или бу- рая. Эмбриональные обороты со спи- ральными линиями, скульптура дефи- нитивных оборотов представлены ред- СО ЭП кими кожистыми рёбрышками. Устье 1 ° ° усеченно овальное, со слегка утолщён- ными белыми или розоватыми краями. В Париетальная пластинка по всей дли- / ПР не вертикальная, обычно плавно ши- '.~~\' П рока гофрированная, уходит вглубь ра- ковины на 1 — 1,5 оборота. Колумелляр- Рис. 4. Sphyradium doliolum из ферганского хр., ных пластинок 1 или 2; иногда, чтобы 18 О5.1972, репродуктивный тракт (по: Шилей- их РассмотРеть, РаковинУ надо немно- ко, 1984). го повернуть вокруг оси столбика по часовой стрелке. Пупок почти запаян, от него остаётся очень узкая щель. Размеры: ВР 4 — 5, БД 2,2 — 2,4 мм; в первоописании размеры не указаны. Внутреннее строение. Материал: 1 экз. из Таласского Алатау, Аксу-Джа- баглинский заповедник, ущ. Улкен Кайынды. 22.0б.97; 9 из Ферганского хр., 18.05.1972. Поверхность белковой железы с глубоким изогнутым желобом. Семепровод впа- дает в расширенный конец эпифаллуса апикально. Эпифаллус тонкий, длинный. Пе- нис довольно тонкий, немного короче эпифаллуса. Пениальный аппендикс представ- лен только рудиментом А-1. Система половых ретракторов своеобразна. Самый мощ- ный мускул крепится к рудименту пениального аппендикса терминально; тонкая мы- шечная лента соединяет район аппендикса с серединой эпифаллуса; наконец, имеется очень тонкий и слабый дополнительный ретрактор, соединяющий эпифаллус с диаф- рагмой. Придаток эпифаллуса тонкий, конический. Свободный овидукт заметно длин- нее вагины. Проток семеприемника в нижней части слегка утолщён, далее постепен- но истончается и переходит в удлинённый резервуар, значительно не доходящий до белковой железы. Р ас пр остр ан е ни е и м е с то об итан ия. В Казахстане — Сырдаринский Каратау, Таласский Алатау, хр. Майдантал и Угамский. Вне Казахстана — средизем- номорские страны, юж., зап. и средняя Европа, Малая Азия, Крым, Кавказ, Сев. Иран, Таджикистан и Узбекистан. Встречается в большом наборе биотопов: от умеренно увлажняемых разреженных лесов до влажных речных долин и аридных открытых участков, где держится в осыпях. Нередко образует массовые скопления.
37 Систематическая часть Семейство VALLONIIDAE Morse, 1864 Morse, 1864: 5, 21 (as Valloninae); Шилейко, 1984: 162. Раковина от кубаревидной до сильно уплощенной. Поверхность раковины гладкая или с радиальными кожистыми рёбрышками. Эмбриональные обороты покрыты мик- роскопической зернистостью или несут спиральные нити, выраженные в разной сте- пени. Устье без зубов. Края устья острые или широко отвёрнуты. Пупок от узкого, цилиндрического до очень широкого, перспективного. Простата в виде нескольких долек при основании белковой железы. Папилла пе- ниса отсутствует. Семеприемник с очень коротким протоком и маленьким резервуа- роМ. Кроме пениального аппендикса, придатков на совокупительном аппарате, за ред- ким исключением, нет. Характерна резко выраженная протерандия, поэтому мужской отдел, как правило, обнаружить не удаётся. Рас пр о с тр а н е н и е. Почти весь земной шар. 2 подсемейства. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с палеоцена (Европа, Сев. Африка, Азия, Сев. Америка). Подсемейство VALLONIINAE Morse, 1864 Раковина более или менее уплощённая, бесцветная, стекловидно-прозрачная, реже желтовато-роговая или серая разных оттенков. Края устье тонкие, сильно отвёрнуты. Спиральная структура отсутствует или выражена слабо на эмбриональных оборотах. Дефинитивные обороты гладкие или с редкими кожистыми радиальными рёбрышка- ми. Пупок развёрнутый, перспективный. Анатомический диагноз сформулировать невозможно, так как для членов подсе- мейства в высокой степени характерна афаллия и найти особь с развитым мужским отделом удаётся чрезвычайно редко. Монотипическое подсемейство. Р а с п р о с т р а н е н и е. Почти вся Голарктика. В ископаемом состоянии подсемейство известно начиная с палеоцена (Европа, Сев. Африка, Передняя и Вост. Азия, Сев. Америка). Род Vallonia Risso, 182б Таблица для определения видов и подвидов рода Vallonia1(2). Устье цельное и несколько обособлено от последнего оборота (подрод Plani~vallo- ia) ......................................................................... и V. zaru. Risso, 1826: 101; Sterki, 1893: 234; Pilsbry, 1935 (1927 — 1935): 174, 195; Лихарев, Раммель~лейер, 1952: 163; Стеклов, 1966: 166; Шилейко, 1984: 163; Gerber, 1996: 48. Типовой вид — Vallonia rosalia Risso, 1826 (syn. Не!~х pulchella МйПег, 1774); по монотипии. Признаки семейства. Р ас п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Около 20 видов. В ископаемом состояии род известен начиная с палеоцена примерно в пределах современного ареала.
38 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подрод Vallonia s.str. Устье не цельное, хотя места его прикрепления чаще всего более или менее сбли- жены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. В ископаемом состоянии подрод известен с палеоцена в пределах современного ареала. Vallonia (Vallonia) ladacensis (Nevi11, 1822)Табл. 1Б. Nevi11, 1878: 4 [Helix (Vallonia)]; Е. Martens, 1882а: 3, t. 3 [Helix (Vallonia)); Линдгольм, 1931: 42: Лихарев, Раммельмейер, 1952: 166 (tenuilabris var. ladacensis); Матёкин, 1966: 166 (РаИоп)а tenuilabriis ladacensis); Иззатуллаев, 1970: 81; Rajagopal, Subba Rao, 1972: 200, text-figs. 1, 2; Акрамовский, 1976: 150, рис. 67Б, табл. VII, 69; Шилейко, 1984: 169, рис. 92, V. Terrà lypica — Индия, Кашмир, хр. Ладакх. Лектотип в Зоологической службе Индии (Zoological Survey of India), Калькутта (Rajagopal, Subba Rao, 1972). М а т е р и а л: 18 экз. из Заилийского Алатау, Тургенское ущ.; 2 — из Подуральско- го плато (Западно-Казахстанская обл.). Раковина прижато коническая, с коническим контуром короткого завитка, тонко- стенная, хрупкая. Высота завитка примерно равна высоте устья или немного меньше. Оборотов 4, выпуклых, последний оборот почти вдвое шире предпоследнего, к устью несильно, с легким перегибом опущен. Окраска желтовато-роговая. Эмбриональны~ обороты выглядят почти гладкими, дефинитивные покрыты очень тонкими радиаль- ными морщинками и редкими низкими слабыми кожистыми рёбрышками, которы~ располагаются через разные интервалы, легко утрачиваются; на некоторых раковина~ их вовсе не видно. Устье умеренно косое, места его прикрепления сильно сближены, края слабо отвёрнуты, почти не утолщены, со слабой губой. Пупок развёрнутый, от- крытый, вполне перспективный. Размеры (размах изменчивости велик): ВР 1,6 — 2,4, БД 2 5 — 4, МД 2,2 — 3,3 мм; лектотип: ВР 2,0, БД 4,0, МД 3 25 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский. Кунгей, Таласский Алатау, Киргизский хр., Западно-Казахстанская (Подуральское пла- то), Восточно-Казахстанская (Чингизтауское низкогорье) обл. Вне Казахстана гор- 2(1). Устье не цельное (подрод Vallonia s.str.). 3(6). Радиальные рёбрышки чёткие. 4(5). Устье с хорошо развитой губой ....................................................... V. costata. 5(4). Губа отсутствует или очень слабая .......................................................... V. asiatica. 6(3). Радиальные рёбрышки отсутствуют или очень слабо развиты. 7(8). Раковина при рассматривания сверху (или снизу) выглядит овальной, последний оборот к устью расширяется в виде раструба ................................... V. excentrica. 8(7). Раковина иная. 9(10). Последний оборот почти вдвое шире предпоследнего ................. V. tenuilabris. 10(9). Последний оборот менее чем вдвое шире предпоследнего. 11(12). Высота раковины не более 1,4 мм ...................................................... V.pulchella. 12(11). Высота раковины не менее 1,6 мм ................................................. V. ladacensis.
39 Систел~атическая часть ные области Закавказья, Афганистана, Индии, Таджикистана, Киргизии. Населяет осыпи и горные леса. Vallonia (Vallonia) tenuilabris (А. Braun, 1843)Табл. 1В. Вгаип А., 1843: 143 (Helix); Pilsbry, 1892: 258; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 165, рис. 78; Ши- лейко, 1984: 169, рис. 92, VI; Gerber, 1996: 191; Sysoev, Schileyko, 2009: 41, Fig. 16Е. Теп.а typica — лёссовые отложения у Висбадена (Германия, Гессен). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 22 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Талгар, Большое и Малое Алматинские ущ.); 8 из Сюгатинских гор. 23 — из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур); б из Кунгей Алатау (пойма р. Орта Мерке, ущелье выше п. Джаланаш). Раковина низкоконическая, тонкостенная, составлена 3,5~ выпуклыми оборотами. Последний оборот в профиле плавно и широко закруглён, в базальной части вздут, по- чти вдвое шире предпоследнего, возле самого устья еле заметно опущен (почти пря- мой). Высота завитка равна высоте устья или немного меньше. Окраска серая, желтова- тая или желтовато-серая. Эмбриональные обороты покрыты микроскопической зернис- тостью и тончайшей неясной спиральной струйчатостью; дефинитивные чрезвычайно тонко радиально исчерчены; на последнем обороте имеются отдельные тонкие мор- щинки. Устье округлое, косое, места его прикрепления умеренно сближены. Края устья тонкие, коротко отвёрнутые, кроме верхней части палатального края; губа отсутству- ет. Пупок широкий, перспективный. Размеры: ВР 1,7 — 1,8, БД 3 — 3,4, МД 2,8 — 3,1 мм. Рас про с тр ан е н и е и местообитания. В Казахстане Заилийский, Кунгей и Джунгарский Алатау. Вне Казахстана Сибирь, горные области Централь- ной Азии, бассейн Амура, Сев. Китай. Обитает в лесных колках, под опавшими лис- тьями и валежником. Vallonia (Vallonia) excentrica Sterki, 1892Табл. 1Г. Sterki in Pilsbry, 1892: 249, t. 32, figs. 6 — 9; Sterki, 1893: 252, рl. 8, figs. В, М; Pilsbry, 1848: 1025, fig. 545; Дамянов, Лихарев, 1975: 134, фиг. 68Д — 3 (pulchella excentrica); Шилейко, 1982: 160; 1984: 168, рис. 92, IV; Gerber, 1996: 68; Sysoev, Schileyko, 2009: 39, Fig. 14Е,F. Locus typicus (restr. Pi1sbry, 1948) — США, Нью-Йорк, о-в Статен. Лектотип в Академии есте- ственных наук Филадельфии, № 10080 (Pilsbry, 1948). М а т е р и а л: 24 экз. из Сырдаринского Каратау, ущ. Карасай (около пос. Карасбу- лак, Сузакский р-н, Южно-Казахстанская обл.); 5 из гор Мугоджары; 7 из окр. озера у ст. Берчугур; 12 из окр. озера близ зимовки «Найзабай»; 5 из окр. озера близ пастб. Тюе-Моиын совхоза «Казахстан» Мугоджарского р-на Актюбинской обл.; 15 — из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе; 12 из Зайлийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Талгар, ущ. Тургенское); 14 из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншу- кур); 6 — из Кунгей Алатау (пойма р. Орта Мерке, ущелье выше п. Джаланаш); 5 — из Терскей Алатау (ущ. Баянколь, ущ. Шубартал, ущ. Какпак). Раковина низкоконическая, умеренно тонкостенная, слабо просвечивающая, состав- лена 2,75 — 3,25 выпуклыми оборотами. Последний оборот в профиле широко и плав- но закруглён, вдвое или немного более чем вдвое шире предпоследнего, к устью рас-
40 А.А. Шилейко, Т.С. Рыл~жанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Vallonia (Vallonia) palchella (Мй11ег, 1774)Табл. 2А. Мй11ег, 1774: 30 (Не1~х) Pilsbry, 1892: 248, t. 32, figs. 1 — 5; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 164, рис. 77А; Матёкин, 1966: 115; Дамянов, Лихарев, 1975: 133, фиг. 68и — м; Акрамовский, 1976: 149, рис. 67А, табл. VII, 67; Шилейко, 1984: 167, рис. 92, Ш; Sysoev, Schileyko, 2009: 41, Fig. 16С. Locus typi.cus — Фридриксдаль у Копенгагена. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 14 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Талгар, Большое и Малое Алматинские ущ.); 8 из Сюгатинских гор; 23 из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур, ущ. Сарканд, ущ. Уйгентас); 6 из Кунгей Алатау (пой- ма р. Орта Мерке, ущелье выше пос. Джаланаш); 9 из Терскей Алатау (ущ. Баян- коль, ущ. Шубартал, ущ. Какпак); 99 из г. Мугоджары; 27 из окр. озера близ ст. Берчугур; 32 из окр. озера близ зимовки «Найзабай»; 25 из окр. озера близ пас- тбища Тюе-Моиын, совхоз «Казахстан» Мугоджарского р-на Актюбинской обл.; 15— из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе. Раковина прижатая, низкоконическая, умеренно тонкостенная, просвечивающая, составлена 3,5 — 4 умеренно выпуклыми оборотами. Последний оборот в профиле плав- но широко закруглён, в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью почти не опущен. Вы- сота завитка составляет примерно половину высоты устья. Окраска белая, светло-се- рая или желтоватая; свежие раковины стекловидно-прозрачные. Спиральная скульп- тура на эмбриональных оборотах отсутствует, но имеется неясная микроскопическая зернистость. Дефинитивные обороты выглядят гладкими, но при увеличении в 20 — 30 раз заметны тонкая неравномерная радиальная исчерченность и лёгкие морщинки. Устье круглое, косое, места его прикрепления сближены, края сильно отвёрнуты, с трубообразно расширен, не опущен. Высота завитка больше половины высоты устья. При рассмотрении раковины снизу бросается в глаза нарушение привычной геомет- рии раковины: контур её не округлый, а овальный, причём этот овал обычно не со- всем правильной формы. Окраска белая, с сероватым или желтоватым оттенком; све- жие раковины нередко стекловидные. Поверхность эмбриональных оборотов лишена элементов спиральной скульптуры, покрыта очень неясной микроскопической зерни- стостью. Дефинитивные обороты почти гладкие, с сильно сглаженными радиальны- ми морщинками. Устье округлое, места его прикрепления умеренно сближены и со- единены тонкой мозолью. Края устья слегка утолщены, отвёрнуты под прямым углом. По линии перегиба имеется мощная губа, лишённая, однако, чётких границ. Форма пупка отражает своеобразный характер нарастания оборотов: он имеет овальную фор- му, и шов, видимый сквозь пупок, представляет собой спираль, как бы слегка сплю- щенную в плоскости нарастания. Размеры: ВР 1,1 — 1,2, БД 2 — 2,3, МД 1,8 — 2 мм; в пер- воописании: ВР 1,1, БД 2,3, МД 1,8 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Таласский, Заилийский, Кунгей Алатау, Киргизский хр., горы Мугоджары (Актобинская обл.), Павлодарская обл. Вне Казахстана вид широко, но спорадически распространён по территории Голарктики. Возможно рисутствие вида в Сибири. Населяет влажные мик- робиотопы почти во всех ландшафтных зонах: подстилку лиственных и смешанных лесов, дерновины на пойменных лугах, среди мха на опушках; в сухих местностях живёт под камнями близ рек и ручьев.
41 Систематическая часть хорошо развитой губой по линии перегиба. Пупок широкий, перспективный, углуб- лённый. Размеры: ВР 1,3, БД 2,1 — 2,б, МД 1,9 — 2,4 мм; в первоописании: "diam. 1 lin.", т.е. БД примерно 2,1 — 2,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Строение мужского отдела неизвестно: Уотсон (Watson, 1920) приводит изображение полового аппарата афалличной особи. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей, Таласский, Джунгарский Алатау, Киргизский хр., Юж. Алтай, горы Мугоджары, Западно-Казахстанская, Северо-Казахстанская, Восточно-Казахстанская, Павлодарская обл. Общее распространение Голарктика. Населяет влажные микро- биотопы почти во всех ландшафтных зонах: подстилку лиственных и смешанных ле- сов, дерновины на пойменных лугах, среди мха на опушках; в сухих местностях жи- вёт под камнями близ рек и ручьёв. Vallonia ( Vallonia) costata (Мй11ег, 1774)Табл. 2Б, рис. 5. МйПег, 1774: 31 (Helix); Risso, 1826: 102, рl. 4, fig. 30 (V. rosalia); Moquin-Tandon, 1855: 140, pl. 11, figs. 28 — 34 [Helix (Lucena) pulchella соя(а(а]; Pilsbry, 1892: 252, t. 32, figs. 18 — 22, 27, t. 35, fig. 54; Steenberg, 1917: 9, figs. 5 — 7 (pulchella var. costata); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 164, рис. 77Б; Ма- тёкин, 1966: 115; Дамянов, Лихарев, 1975: 113, фиг. 68а — г, 69; Акрамовский, 1976: 150, рис. 66, табл. VII, 68; Шилейко, 1984: 163, рис. 90, II; рис. 91; Gerber, 1966: 156; Sysoev, Schileyko, 2009: 39, Fig. 14С. Locus typi;cus — Фридриксдаль у Копенгагена. Типы неизвестны. М ат е р и а л: 24 экз. из Сырдаринского Каратау, ущ. Карасай (около пос. Карасбу- лак, Сузакский р-н, Южно-Казахстанская обл.); 25 экз. из г. Мугоджары; 2 — из Заи- лийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Талгар, Большое и Малое Алматинские ущ.); 8 из Сюгатинских гор; 23 из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур); б из Кунгей Алатау (пойма р. Орта Мерке, ущелье выше п. Джаланаш); 9 из Терскей Алатау (ущ. Баянколь, ущ. Шубартал, ущ. Какпак). Раковина низкоконическая, тонкостенная, просвечивающая, хрупкая, составлена 3,5-3,75 слегка ступенчатыми оборотами. Последний оборот возле устья опущен с плавным перегибом, в профиле плавно закруглён, примерно в 1,5 раза шире пред- последнего. Высота завитка составляет примерно половину высоты устья или мень- ше. Окраска серая, иногда с желтоватым оттенком. Спиральная скульптура на эмб- риональных оборотах ясно видна при 40 — 50-кратном увеличении. Дефинитивные обороты несут редкие тонкие кожистые пластинчатые рёбрышки, между которыми заметна тонкая, но чёткая радиальная исчерченность, создающая впечатление шел- ковистой струйчатости. Устье круглое, косое, места его прикрепления сильно сбли- жены. Края устья тонкие, резко отвёрнуты, по линии перегиба усилены широкой белой губой. Пупок широкий, развёрнутый, перспективный, углублённый. Разме- ры: ВР 1,3 — 1,4, БД 2,2 — 2,7, МД 2,1 — 2,4 мм; в первоописании: "diam. 1 lin. т.е. БД примерно 2,1 — 2,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Ремизовка. 22.0б.95; 1 из с. Агверан близ Еревана, 25.09.1975. Белковая железа с глубоким изогнутым латеральным жёлобом. Простата макро- скопически не выявляется. Проксимальный отдел матки имеет плотные стенки и об- разует карман; дистальный отдел органа тонкостенный, многоскладчатый. Семепро-
42 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казихстана... Vallonia ( Vallonia) asiatica (Nevi11, 1878)Табл. 2В. Nevill, 1878: 4 [Helix (Vallonia) costata var.]; Gerber, 1966: 103, АЬЬ. 3f,g; 36а — g; 37a,b; 73d,е; Sysoev, Schileyko, 2009: 39, Fig. 14С. Locus tvpicus — Афганистан, "Wakhan". Лектотип в Зоологической службе (Zoological Survey) Индии, Калькутта (Gerber, 1996). М а т е р и а л: 1 экз. из Кунгей Алатау, окр. оз. Кульсай (нижнее). Раковина сильно прижатая, умеренно тонкостенная, просвечивающая, составлена 3,5 — 3,75 округлыми оборотами. Последний оборот возле устья заметно и плавно опу- щен, примерно в 1,5 раза шире предпоследнего. Высота завитка приблизительно рав- на высоте устья. Окраска серая. Спиральная скульптура на эмбриональных оборотах выражена в разной мере, но всегда присутствует. Дефинитивные обороты несут тон- кие, довольно частые кожистые ребрышки, между которыми нередко заметна тонкая радиальная исчерченность. Устье круглое, косое, места его прикрепления сильно сбли- жены. Края устья тонкие, почти не отвёрнуты; губа отсутствует или очень слабая. Пупок широкий, развёрнутый, перспективный. Размеры: ВР 1,3 — 1,6, БД 2,8 — 3,0, МД 2,2 — 2,б мм. Распространение и местообитания. ВКазахстане Заилийский Алатау. Общее распространение Центральная Азия (Киргизия, Узбекистан, Тад- жикистан); Китай, включая Тибет, Индия, Афганистан; Закавказье (Армения). Обита- ет на открытых склонах в умеренно влажных местах. вод впадает терминально в слегка расширенный ..,::'.О~.;-'.":.:. -. конец эпифаллуса, образующий крутое колено; судя по месту прикрепления полового ретракто- ра, этим коленом отмечена граница между пе- ° / нисом и эпифаллусом. Внутренняя поверхность РСП Р этих протоков без каких-либо специализирован- ных структур. Пениальный аппендикс развит, А- 1 слит с А-2; А-3 заметно обособлен, А-4 корот- 'с кий. Половой ретрактор отходит от диафрагмы единой лентой, которая раздваивается только близ пениса. Ветвь аппендикса крепится к верх- Ф ней части А-1+А-2 Проток семеприемника пря- Ъ мой, недлинный, резервуар слабо обособлен. Распространение и местооби- Рис. 5. Vallonia costata из с. Агверан т а н и я. В Казахстане Сырдарьинский Кара- близ Еревана, 25.09,1975, репродук- тау, Заилийский, Кунгей, Терскей, Таласский, тивный тракт (по: Шилейко, 1984). Джунгарский Алатау, 'Киргизский хр., Западно- Казахстанская, Северо-Казахстанская, Восточ- но-Казахстанская, Акмолинская, Павлодарская обл. Общее распространение вид широко, но спорадически распространен по территории Голарктики. Завезён в Авст- ралию и Тасманию. Населяет богатый набор биотопов с достаточным увлажнением. Встречается как в лесах, так и на открытых местах под укрытиями, на равнине и в горах.
43 Систематическая часть Подрод Planivallonia Schileyko, 1984 Шилейко, 1984: 170. Типовой вид — Valloni;a zaru Almuhambetova, 1979, по первоначальному обозначению. Устье цельное, слегка обособлено от стенки предпоследнего оборота. Р а с п р о с т р а н е н и е. Заилийский Алатау. Ныне один вид. В ископаемом состоянии подрод известен из среднего (?) миоцена Центрального Кпахстана (Стеклов, Цытович, 19б7). Vallonra (Planrvallonra) zara Almuhambet0va, 1979Табл. 2Г. НАДСЕМЕЙСТВО COCHLICOPOIDEA Pilsbry, 1900 Pilsbry, 1900: 564 (pro fam.). Раковина средних размеров, удлинённо-овальная или удлинённо-коническая, глад- кая. Пупок запаян. Эмбриональные обороты гладкие. Устье без зубов или со сложной арматурой. Края устья утолщены, не отвернуты, без губы. Семенные пузырьки не обособлены от гермафродитного протока. Пенис без ха- рактерных внутренних структур. Пениальный аппендикс имеется, но лишён ветви по- лового ретрактора. Эпифаллус без придаточных органов. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Семейство COCHLICOPIDAE Pilsbry, 1900 Pilsbry, 1900: 564; Шилейко, 1984: 111; Schileyko, 1998 (1998-2007): 103. Альмухамбетова, 1979: 32, рис. 3; Шилейко, 1984: 170, рис. 93; Gerber, 1996: 86; Sysoev, Schileyko, 2009: 41, Fig. 16D. Terra typi.ca — Заилийский Алатау, ущ. Тургень, около санатория Тау-Тургень. Голотип утрачен. М а т е р и а л. 1 раковина (голотип); 1 из Алматинской обл., Джамбульский р-н, хр. Кастек, в 13 км южнее с. Каракастек. Раковина почти плоская, тонкостенная, слегка шелковисто поблескивающая. Оборотов 4, сильно выпуклых, разделённых глубоко врезанным швом. Контур пос- леднего оборота в пришовной части плавно закруглён, затем на небольшом отрез- ке почти прямой, горизонтальный, и далее на периферии оборота и при переходе на базальную поверхность вновь образует широкое закругление. Близ устья пос- ледний оборот плавно, но энергично, с лёгким перегибом, опущен. Поверхность эмбриональных оборотов спиральной скульптуры, по-видимому, лишена. Дефи- нитивные обороты несут многочисленные нерегулярно расположенные тонкие радиальные морщинки, которые на базальной части раковины выражены значи- тельно слабее. Устье цельное, отстаёт от стенки раковины; края его тонкие, силь- но отвёрнутые, с исчезающее слабой губой. Позади устьевого края имеется коль- цевая перетяжка, резче всего выраженная на базальной части. Пупок чрезвычайно широкий, очень мелкий. Размеры: ВР 1,00 — 1,б5, БД 2,95 — 3,б0; голотип соответ- ственно: ВР 1,0, БД 2,8 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Несколько находок на Заилийском Алатау (Gerber, 199б). Моллюски обитают в траве.
44 А.А. Шилейко, T.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Cochlicopa Ferussac, 1821 Ferussac, 1821: 28, 55; Risso, 1826: 79; Jeffreys, 1830: 347 (С~опеПа, типовой вид Helix lubrica Mii11er, 1774); Leach in Turton, 1831: 82 (Zua, типовой вид Helix lubrica Miiller, 1774); Лихарев, Рам- мельмейер, 1952: 125; Акрамовский,1976: 128 (Cionella); Шилейко, 1984: 111. Типовой вид Helix lubrica Miiller, 1774; по последующему обозначению Pilsbry, 1908. Устье без зубов. Столбик снизу обрублен. Р ас п р о с тр а н е н и е. Голарктика. 10 — 15 видов. В ископаемым состоянии род известен начиная с палеоцена (Европа, Сев. Амери- ка). Таблица для определения видов Cochlicopa 1(6). Большой диаметр раковины не менее 2,8 мм. 2(3). Колумеллярный край устья почти прямой, вертикальный ....... С. heptapotamiea. 3(2). Колумеллярный край устья более или менее выгнут, располагается под неболь- шим углом к оси раковины. 4(5). Высота раковины не менее 7,5 мм (7,5 — 8,0 мм) .................... С. pseudonitens. 5(4). Высота раковины не более 7,3 мм (6,3 — 7,3 мм) ....................................... С. nitens. 6(1). Большой диаметр раковины не превышает 2,7 мм. 7(8). Большой диаметр раковины не менее 2,2 мм, изгиб столбика слабо выражен, окраска свежих раковин тёмнороговая или красновато-роговая ......... С. lubrica. 8(7). Большой диаметр раковины не превышает 2 мм, изгиб столбика обычно ясный, окраска свежих раковин большей частью светлороговая ................. С. lubricella. Cochlicopa heptapotamica Star0b0gat0v, 199бТабл. ЗА. Starobogatov, 1996: 116, fig. 4В; Sysoev, Schileyko, 2009: 24, Fig. 7, I. Locus typicus — берег р. Каратал у урочища Кескен, Алматинская обл., Казахстан. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 1 экз. (голотип). Раковина удлинённо-овальная, сравнительно тонкостенная, сильно блестящая, про- свечивающая. Оборотов б — б,5, слегка выпуклых, плавно нарастающих. Последний оборот почти прямой, высота его превышает половину высоты раковины. Окраска в целом светлороговая или светлокаштановая. Регулярная скульптура практически от- сутствует. Устье овальное, слегка скошенное, с почти прямым парието-палатальным углом. Париетальная мозоль хорошо выражена, колумеллярный край плавно выгнут. Размеры: ВР 5,6 — 8,0, БД 2,8 — 3,4 мм; голотип: ВР 8,0, БД 3,4 мм. Раковина удлинённо-овальная или овально-коническая, сильно блестящая. Простата лентовидная. Проток семеприемника тонкий, недлинный, резервуар ма- ленький, с собственным коротким протоком, дивертикул семеприемника также корот- кий. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. 4 рода. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с палеоцена (Европа, Сев. Америка).
45 Систематическая часть Распространение и местообитания. Горныерайоны западаЦентральной Азии от Заилийского Алатау до Памира. Обитает среди травы по берегам рек. Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852)Табл. ЗБ; рис. б. G a11enstein, 1852: 75 (Achatina); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 125 (С. lubrica var. nitens); Матё- кин, 1966: (Cionella lubrica var. nitens); Шилейко, 1984: 112, рис. 44, II. Locus typicus: Клагенфурт, Каринтия (Австрия). Синтипы в музее Зенкенберга, Франкфурт-на- Майне, № 166385/7. М а т е р и а л: 35 экз. из Главного Ботанического сада НАН РК; 43 из Заилий- ского Алатау, Большое Алматинское ущ., ущ. Левый Талгар; 29 — из гор Мугоджары: 27 — из окр. озера близ ст. Берчугур; 32 — из окрестностей озера близ зимовки «Най- забай»; 25 из окр. озера вблизи пастбища Тюе-Моиын, совхоза «Казахстан», Му- годжарского р-на Актюбинской обл.; 15 из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе. Раковина овально-коническая, слегка вздутая, очень сильно блестящая, просвечива- ющая, сравнительно тонкостенная, с широко закруглённой вершиной. Оборотов 5 — 5,5, слегка выпуклых. Последний оборот почти прямой. Окраска одноцветно каштановая или красновато-роговая. Поверхность раковины выглядит полированной, иногда даже с зеркальным блеском, скульптура в виде редких, чрезвычайно плав- ных и лёгких радиальных морщи- нок; при увеличении 50 — б0 раз обычно видна также лёгкая спи- Ъ ральная струйчатость. Устье > овальное, слегка скошенное с ° Ю Ф тупыми, совершенно не отвёрну- г~ тыми краями. Рудимент колумел- лярной пластинки хорошо заме- ° е тен в виде вертикального утолще- ния края устья. Размеры: ВР б 8— 4 7,5, БД 2,8 — 3,1 мм. ~ С ~ с Внутреннее строе- \ н и е. Материал: б экз. из верхо- РС~; -' ПР вьев р. Чаткал, 15.05.1972. . ° ' Белковая железа с двумя глу- ДСП Ъ бокими латеральными желобка- ми. Длинный тонкий семепровод впадает апикально в расширен- ный конец эпифаллуса. После- дний имеет два веретеновидных расширения, разделённых узкой перетяжкой. Пенис тонкий, ци- линдрический, несколько короче зпифаллуса. Пениальный аллен- Рис. 6. Cochli«p«ttens из верховьев р. Чаткал, 15.05. дикс располагается на пенисе 1972. Репродуктивный тракт и внутреннее строение дис- лиз его границы с эпифаллусом. тальной части мужского отдела (по: Шилейко, 1984).
4б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Cochlicopa pseudonitens Uva1ieva, 19б7Табл. ЗВ. Увалиева, 1967: 215, рис. 2, 3; Шилейко, 1984: 113, рис. 44, I; Sysoev, Schileyko, 2009: 28, Fig. 8N. Locus typi'.cus — Юж. Алтай, пойма р. Малая Нарымка. Голотип в ЗИН. М ат е р и ал: Голотип и 10 паратипов. Раковина овально-коническая, очень блестящая, с узко закруглённой вершиной, Оборотов 7, выпуклых, быстро нарастающих. Последний оборот прямой. Окраска от тёмнороговой до тёмнокоричневой. Поверхность раковины выглядит полированной, с редкими вялыми морщинками. Устье овальное, с острым углом на стыке палаталь- ного и париетального краёв. Края устья прямые, не отвёрнуты, тупые и слегка утол- щены. Складкообразная пластинка на колумеллярном крае имеет плавные обводы и ясно заметна. Размеры: ВР 7,0 — 8,2, БД 2,8 — 3,1 мм; голотип: ВР 7,8, БД 3,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал нами не исследован, приводимый текст составлен по первоописанию и оригинальному рисунку. Проксимальный конец эпифаллуса умеренно утолщен. Отделы пениального ап- пендикса выражены неясно; половой ретрактор крепится к пенису возле основания аппендикса. Проток семеприемника очень тонкий, дивертикул отсутствует. Распространение и местообитания. ВиднайденвтрёхместахнаЮж. Алтае: в пойме р. Малая Нарымка, на берегу р. Большая Нарымка и в окр. Верхне- Катунска. Встречен на высотах от 500 до 1800 м над ур. м. Обитает в очень влажных условиях, в поймах рек, ручьёв и по берегам родников. Cochlicopa lubricella (Zieg1er in Porro, 1838)Табл. ЗГ; рис. 7. P0rro, 1838: 53 (Bulimus lubricus var. lubricella); Pilsbry, 1908 (1907 — 1908): 321 (С. lubrica lubricella); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 125 (С. lubrica var. exigua); Матёкин, 1966: 109 (С~опеНа lubrica var. lubricella); Акрамовский, 1976: 129, рис. 51А, табл. V, 40 (Cionella); Шилейко, 1984: 115, рис. 44, IV; рис. 47; Starobogatov, 1996: 114, figs ЗК — N; Sysoev, Schileyko, 2009: 25, fig. 8F. Terra typica — Италия, провинция Комо (Ломбардия). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 54 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Бериктас, Каракастек, Аксай, Левый Талгар; 23 — из Кунгей Алатау, пойма р. Кульсай; 9 — из Терскей Алатау, ущ. Шубартал. Раковина удлинённо-овально-коническая, с очень плавно закругленной вершиной, умеренно блестящая, просвечивающая. Оборотов 4 — 5, сильно уплощённых (особен- но верхние), плавно нарастающих. Последний оборот прямой. Окраска бледнорого- вая или светлокоричневая, в общем светлее, чем у любого другого вида рода. Поверх- ность раковины практически гладкая, но без стекловидного блеска. Устье от овально- А-1 практически отсутствует, остальные отделы аппендикса развиты нормально. По- ловой ретрактор тонкий, крепится к пенису у основания аппендикса. Свободный ови- дукт и вагина примерно равной длины. Проток семеприемника очень короткий, ди- вертикул тонкий. Распространение и местообитания. ВКазахстане Заилийский Алатау, Актюбинская обл. Вид широко, но спорадически распространён по террито- рии Палеарктики.
Систематическая часть 47 го до удлинённо-овального, с углом в ангулярной области. Края устья пря- мые, притуплённые, слабо утолщены. БЖ Колумеллярный край устья почти от- весный, складка выражена очень сла- ::;-; 'г 6о или почти не выражена; в последнем дсп ю,4. случае её можно обнаружить при ко- сом положении раковины. Размеры: ВР РСП 3,8 — 5,2, БД 1,8 — 2 мм; в первоописании размеры не указаны, сообщается что 1 А-3 раковина меньше, чем у С. lubrica. Эп Внутреннее строение. 1~ Материал: 2 экз. из Главного Ботани- у "М ческого сада АН РК. 2б.05.1994; 5— 1~ из Ромашково Московской обл., 15.06.1974; 3 из Ботанического сада П ПР Еревана, 15.04.1971. Поверхность белковой железы с бо- лее или менее глубоким латеральным желобком. Семепровод, расширяясь, плавно переходит в эпифаллус; между пенисом и эпифаллусом имеется слабо заметная перетяжка. Все отделы пениального аппендикса сохраняют самостоятельность; в частности, между А-1 и А-2 заметна гра-ница, хотя А-1 чрезвычайно короткий. А-3 в 1,5 — 2 раза длиннее, чем А-1+А-2. А-4 LJ очень короткии, А-5 небольшой, хотя объём его в зависимости от сезона несколько LJ меняется: у особеи, собранных в июне, он развит лучше, чем у животных, собранных в апреле. Суммарная длина А-1 и А-2 приблизительно равна длине А-3. Половой рет-рактор крепится немного проксимальнее основания пениального аппендикса. Ови-дукт и вагина примерно равной длины. Проток семеприемника тонкий, длина его при-мерно равна длине дивертикула. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Джунгарский Алатау, Юж. Алтай, Западно-Казахстанская, Северо-Казахстан-ская, Павлодарская (Баянаульское низкогорье, горы Кызылтау, Кулундинская равни-на, оз. Маралды, пойма р. Иртыш), Восточно-Казахстанская (Чингизтауское нагорье) обл. Вне Казахстана — широко, но спорадически распространён по территории Пале-арктики. Населяет сравнительно сухие, хорошо дренируемые участки в редколесье, зарослях кустарников, на склонах оврагов. Рис. 7. Cochlicopa lubricella из Ботанического сада Еревана, 25.04.1975, репродуктивный тракт (по: Шилейко, 1984). Cochlicopa lubrica (Мй11ег, 1774)Табл. ЗД; рис. 8. Muller О., 1774: 104 (Helix); Clessin, 1875: 41, t. 2, fig. 4а, Ь (Cionella columna); Pilsb, 1908, (19): 312; t. 49, figs. 33 — 35; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 125; рис. 35; Матёкин, 1966: 109 (Cionella); Яамяиов, Лихарев, 1975: 162, фиг. 97, 98; Акрамовский, 1976: 129, рис. 51, табл. V, 39 (Cionella); Шилейко, 1982: 159; 1984: 114, рис. 44, Ш; рис. 46; Sysoev, Schileyko, 2009: 25, Fig. 8Е. Locus typicus — Фридриксдаль у Копенгагена. Типы неизвестны.
48 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... М а т е р и а л: 45 экз. из Заилийского Ала- тау, ущ. Иссык, Аксай, Средний Талгар; 12— из Кунгей Алатау, пойма р. Каинды; 11 из Терскей Алатау, Джайлау Сырт; 5 из Талас- ского Алатау, ущ. Талдыбулак. Раковина удлинённо-овально-коническая, с очень плавно закруглённой вершиной, сильно блестящая, умеренно твердостенная, от просве- чивающей до почти прозрачной. Оборотов 5,5- А-5 б, слабовыпуклых, очень плавно нарастающих. Последний оборот прямой. Окраска от желто- вато-роговой до красновато-роговой, одноцвет- ная. Поверхность раковины очень гладкая; при увеличении 20 раз и более видны редкие вялые радиальные морщинки, а местами иногда мож- но заметить тончайшие, исчезающие слабые спиральные бороздки. Устье немного косое, овальное, в ангулярной области заостренное, Р- 8. Cochlicopa lubrica H3 MocKBbI места его прикрепления связаны тонкой про- Кунцево, 5.09.1976 еп од ктивный зрачнои мозолью; после гибели животного па- LJ тракт (по: Шилейко, 1984 . риетальная мозоль очень быстро мутнеет и ста- новится белой, непрозрачной. Края устья тупые, не отвёрнуты, слегка утолщены. Складка на ко- лумеллярном крае ясно заметна. Размеры: ВР 5,3 — б, БД 2,2 — 2,7 мм; в первоописании: ВР 2,5, БД 1 линия, т.е. ВР около 5,5, БД около 2,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из поймы р. Илек, в 25 — 27 км восточнее от Актюбинска. 23.0б.1984; 15 из Москвы, Кунцево, 7.05.197б; 4 из того же места, 5.09.197б; 4 из Чегемского ущ. на Сев. Кавказе, 15.05.1970; 3 из Талыша, с. Бибионы, 25.0б.19б4. Белковая железа с выраженной в разной степени апикальной вырезкой, которая часто переходит и на латеральную поверхность органа. Семепровод впадает в эпи- фаллус терминально, с плавным и постепенным расширением. Чёткой границы меж- ду эпифаллусом и цилиндрическим пенисом нет; в общем, петля, образованная дис- тальными протоками мужского отдела, недлинная, без крутых изгибов; ясно выра- женных и постоянных вздутий не наблюдается. Поскольку два базальных отдела пе- ниального аппендикса слиты в короткий округлый конус, аппендикс составлен 4 отде- лами. А-3 заметно длиннее, чем А-1+А-2, степень развития А-4 и особенно А-5 сильно зависит от функционального состояния полового аппарата. Половой ретрактор кре- пится несколько проксимальнее основания пениального аппендикса. Овидукт и ваги- на примерно равной длины. Проток семеприемника тонкий, дивертикул немного длин- нее протока семеприемника ниже места раздвоения; проток резервуара примерно та- кой же длины, как и дивертикул. Резервуар семеприемника тесно прилегает к спермо- видукту в его нижней части, заметно ниже середины. Распространение и местообитания. В Казахстане Заилийский, Кунгей, Джунгарский и Таласский Алатау, Юж. Алтай, Западно-Казахстанская, Пав- лодарская, Северо-Казахстанская, Восточно-Казахстанская обл. Вид широко распро-
49 Систематическая часть странён по территории Палеарктики. Улитки населяют любые типы биотопов с ме-зофильными условиями, за исключением чистых хвойных лесов. В северной части ареала местами выходят в тундру, где держатся преимущественно в моховых по-душках. НАДСЕМЕЙСТВО PUPILLOIDEA Turton, 1831 Tnrton, 1831: 8 (pro fam.) раковина небольшая, от удлинённо-овальной до цилиндрической, с радиальной скульптурой. Эмбриональные обороты обычно покрыты микроскопической зернис- тостью, Пупок точковидный. Устье с зубами или без зубов, однако длинные парие- тальные и колумеллярные пластинки отсутствуют; они могут быть только в приустье- BQH части и формируются в субдефинитивном состоянии. Края устья слегка отвёрну- ты, с губой и затылочным утолщением. Семенные пузырьки не обособлены от гермафродитного протока. Пенис с эпифал- лусом, внутри гладкий или с вялыми продольными складками. На проксимальной ча- сти зпифаллуса, близ границы с пенисом, имеется небольшой цилиндрический при- ааток (цекум); пениальная ветвь полового рекрактора крепится дистальнее цекума. Пениальный аппедикс имеется, половой ретрактор двуветвистый. Семейство PUPILLIDAE Turton, 1831 Tnrton, 1831: 8; Pilsbry, 1921 (1920 — 1921): 1; Steenberg, 1925: 169; Шилейко, 1984: 171; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 107. Устье с 1 — б зубами, реже без зубов. Края устья в равной степени отвёрнуты, очень уедко прямые. Пупок узкий щелевидный или проколовидный. Простата представлена небольшим числом фолликулов (ацинусов), располагаю- щихся у нижнего края белковой железы. Папилла пениса и флагеллум отсутствуют. Дивертикул семеприемника имеет наклонность к редукции. Р а с п р о с т р а н е н и е. По всему земному шару. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с палеоцена (Сев. Америка: род Albertanella) и верхнего влигоцена (Сев. Америка, Европа, Сев. Африка, Вост. Азия). Таблица для определения родов семейства Pupillidae '11 Рир~Ц� 1(2). Зубов в устье не более 4 ............................ 2(1). Зубов в устье не менее 5 .... ..................................... Gibbulinopsis. Род Gibbulinopsis Germain, 1919 Germain, 1919: 265 [Pupilla (Gibbulinopsis)]; Thiele, 1931: 508 (род Pupilla, секция Gibbulinopsis); Zilch, 1959 (1959 — 1960): 166 [Pupilla (Gibbulinopsis)]; Шилейко, 1984: 171; Schileyko, 1998: 107. Типовой вид — Orthogi'bbus pupula Deshayes, 1863; по первоначальному обозначению. В устье обычно б зубов: ангулярный, париетальный, колумеллярный и три пала- тальных; верхний палатальный может отсутствовать. Ангулярный зуб в виде плас- тинки, лежащей почти в плоскости устья, а париетальный расположен перпендику- лярно плоскости устья.
50 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род включает два подрода: Primipupilla и Gibbulinopsis s.str.; последний на терри- тории бывшего СССР представлен на Дальнем Востоке (1 вид) и на Кавказе (1 вид). Р а с п р о с т р а н е н и е. Кавказ, Центральная Азия, Дальний Восток и Япония, Вост. Африка; о. Реюньон (типовое местонахождение типового вида); Австралия. В ископаемом состоянии род известен начиная с верхнего олигоцена (Европа, Вост. Азия). Подрод Pnmipupilla Pilsbry, 1921 Pi1sbry, 1921 (1920 — 1921): 153 (род Pupilla, секция Primipupilla); Шилейко, 1984: 174; Schileyko. 1998: 108. Типовой вид — Рира signata Mousson, 1873; по первоначальному обозначению. Раковина высокоцилиндрическая, с резкой радиальной скульптурой. Устье, км правило, цельное. Р а с п р о с т р а н е н и е. Закавказье, Центральная Азия и Казахстан, Афганистан, сев.-зап. Китай. 5 — 7 видов. В ископаемом состоянии подрод известен начиная со среднего миоцена (Предкав- казье). Gibbulinopsis (Primipupilla) signata (Mousson, 1873)Табл. ЗЕ; рис. 9. '?Issel, 1865: 423, t. 2, figs. 15 — 17 (Pupa armeniaca); Mousson, 1873: 211, р1. 8, fig. 7 (Pupa); Мар- тенс, 1874: 23, табл. 2, фиг. 19, табл. 3, фиг. 40 (P. cristata); Mousson, 1876: 39 (Pupa signata var. cylindrica, var. parvula); Е. Martens, 1882а: 28 (Pupa); Gredler, 1889: 162 (P. diecki); Westerlund, 1893: 121 (P. signata var. cyclostoma et var. debilis); Pilsbry, 1921 (1920 — 1921): 194, pl. 21, figs. 1 — 3 (Pupilla): Лихарев, Раммельмейер, 1952: 150, рис. 61 (Pupilla); Матёкин, 1966: 111, табл. 2, рис. 7 (Pupilla): Акрамовский, 1976: 146, рис. 54Е, табл. VI, 63 (Pupilla); Шилейко, 1984: 175, рис. 95, II, III; рис. 96: Sysoev, Schi1eyko, 2009: 43, Fig. 17F,I. Terra typica — выносы Аракса (Армения). Типы, вероятно, в Цюрихском университете. М а т е р и а л: 13 экз. из предгорья Киргизского хр., вблизи г. Тараза; 86 — и3 Сырдарьинского Каратау, ущ. Кулан; 24 — из ущ. Карасай (около пос. Карасбулак, Сузакский р-н, Южно-Казахстанская обл.). Раковина цилиндрическая, с широко закруглённой вершиной, умеренно твердо- стенная; свежие раковины шелковисто поблескивают. Оборотов 6 — 8, выпуклых, пос- ледний оборот близ устья заметно, с плавным перегибом, поднят, высота его немно- го больше трети высоты раковины. Окраска одноцветная: светлороговая, коричне- вая или (реже) каштановая. Эмбриональные обороты с микроскопической, но ясной зернистостью. Скульптура дефинитивных оборотов в виде тонкой радиальной ре6- ристости; обычно рёбрышки в той или иной мере сглажены, некоторые из них виль- чато расщеплены. Устье цельное, причём иногда встречаются раковины, у которых устьевой край отчленён от стенки раковины по всему периметру. Края устья широко отвёрнуты, образуют манжету. Помимо утолщения, на середине палатального края, лежащего в плоскости устья, имеется 5 зубов: париетальная изогнутая пластинкг, нередко связанная с ангулярным бугорком; глубоко лежащий колумеллярный зу6; две палатальные складки, причём нижняя длинная, при нормальном положении ра-
Систематическая часть 51 ковины её задний конец не виден, т.к. закрыт столбиком (снаружи этой склад- / К0 соответствует вмятина), а верхняя па- /у '; ДСП латальная заметно короче, часто бугор- ковидная. Нередко эти складки взаимо- с связаны припухлостью палатальной с стенки. Затылочное утолщение хорошо 4,' / выражено; при рассматривании ракови- с ны снизу видно, что в базальной части Ъ ~ъ сн переходит в притуплённый киль, ча- стично обходящий проколовидный пу- .ч~ ° пок. Размеры: ВР 3,3 — 5,4, БД 1,8 — 2 мм; ( впервоописании: ВР 4, БД 2 мм. Внутреннее строение. \~ Материал: 3 экз. из Сырдарьинского Ка- ратау, ущ. Карасай, 12.04.1987; 7 — из Долины р. Нарын, 1.06.1972; 4 — из окр. Еревана, 15.09.1939. П Белковая железа с развитой в разной Рис. 9. Gibbulinopsi signata из долины р. Нарын, степени лате альной вырезкой. Проста- та в виде нескольких долек, Расположен- 1.06.1972, репродуктивный тра (по Шилей- иых на верхней части матки. У особей, Ко 1984) собранных в середине сентября под Ере- мном, матка была наполнена развиваю- щимися эмбрионами, а совокупительный аппарат был представлен очень тонкими протоками с явными признаками дегенерации; экземпляры, собранные 1 июня на бе- регу р. Нарын, имели толстостенную матку, эмбрионы отсутствовали, мужской отдел хорошо развит. Семепровод впадает с эпифаллус терминально; эпифаллус длинный, равномерно цилиндрический. Хорошо развитый удлинённо-конический цекум на конце закруглен, располагается ниже места прикрепления полового ретрактора. Дисталь- ный отдел пениса цилиндрический, проксимальный утолщённый, веретеновидно-ци- линдрический, короче дистального. А-1 и А-2 неясно отделены один от другого, А-3 плавно, без резкой границы переходит в А-4. Половой ретрактор крепится к диафраг- ме единой лентой, которая раздваивается, подходя к эпифаллусу; пениальная ветвь заметно короче ветви аппендикса, прикрепляющейся примерно к середине А-1. Кро- ме того, выше середины эпифаллуса имеется ещё один тонкий дополнительный рет- рактор. Овидукт заметно короче вагины. Дивертикул семеприемника тонкий и длин- ный, немного не доходит до белковой железы; резервуар семеприемника небольшой, округлый, с собственным коротким протоком. Ра с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Таласский Алатау и Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана — вост. Закавказье, Сев. Иран, юг Центральной Азии, Афганистан, сев.-зап. Китай. Населяет степные, полупустынные и горностепные участки, где держится в мелкообломочных осыпях, под камнями и в скоплениях отмерших растительных остатков. Нередко образует огромные скопле- ния, плотность которых достигает нескольких сотен экз. на 1 м'.
52 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Pupilla Turton, 1831 Turton, 1831: 99; Pilsbry, 1921 (1920 — 1921): 152; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 145; Стеклов, 1966: 152; Акрамовский, 1976: 143; Шилейко, 1984: 177; Schileyko, 1998: 108. Типовой вид — Рира marginata Drapamaud, 1801 (syn. Turbo muscorum Linnaeus, 1758); по маню. типии. В устье не более 4 зубов: париетальный, колумеллярный и два палатальных; одна- ко элементы устьевой арматуры непостоянны, зубы развиты относительно слабо и подвержены редукции вплоть до полного исчезновения всех зубов. Ангулярный зуо если имеется, то выражен слабо и имеет вид маленького округлого бугорка. Р а с п р о с тр а н е н и е. Голарктика. Не менее 30 видов. В ископаемом состоянии род известен начиная с верхнего олигоцена (Европа, Сев. Африка, Сев. Америка). Таблица для определения видов Pupilla Pupilla triplicata (Studer, 1820)Табл. ЗЖ; рис. 10. Studer, 1820: 89 [Glischrus (Pupa)]; О. Boettger, 1879: 26 (P. (Pupilla) suboviformis); Лихарев, Рам- мельмейер, 1952: 148; Матёкин, 1966: 111, табл. 2, рис. 6; Дамянов, Лихарев, 1975: 100, фиг. 33; Акрамовский, 1976: 145, рис. 63, 64В, табл. VI, 60, 65; Шилейко, 1984: 181, рис. 97, II, рис. 99; Sysoev, Schileyko, 2009: 46, Fig. 19С. Terra typica — "Kt. Waadt bei Вех-Vieux" (Швейцария, кантон Во). Лектотип в Естественноисто- рическом музее Берна (Forcart, 1957: 195, Taf. 3, Fig. 15). 1(2). Раковина левозавитая ........................................................................... P. gallae. 2(1). Раковина правозавитая. 3(4). На палатальном крае устья, немного отступя от сильно развитой губы, располо- жена удлинённая складка, продольная ось которой почти параллельна краю ус- тья; эта складка имеет тенденцию расщепляться вдоль на два округлых бугоркь ' Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ......... P. snequtdenta. 4(3). Палатальная стенка устья без складок; если складки имеются, они имеют иной облик и направлены по ходу оборотов либо представлены округлыми бугорками. 5(6). Раковина цилиндрическая. Радиальная скульптура в виде тончайших правильно расположенных рёбрышек, часто имеющих кожистую оторочку (особенно на ран- них дефинитивных оборотах). Устье без зубов или имеется слабый париетальный зуб. Затылочное утолщение слабое или умеренно развито ............. P. turcmenica, 6(5). Совокупность признаков иная. 7(8). В устье не менее трёх ясно выраженных зубов ................. . P. triplicata. 8(7). Зубов в устье не больше двух (могут совсем отсутствовать). 9(10). Дефинитивные обороты покрыты плавными равномерно расположенными ра- диальными морщинками. На линии перегиба устьевого края располагается мощ- ная порожистая губа. Зубы в устье отсутствуют .............................. P. striopolita. 10(9). Дефинитивные обороты гладкие или покрыты неравномерно расположенными морщинками. Губа умеренно развита или отсутствует. Зубы в устье имеются. 11(12). При 6 оборотах большой диаметр раковины не менее 1,6 мм ... P. muscorum. 12(11). При 6 оборотах большой диаметр раковины не превышает 1,5 мм ................. У ' ° ° ° ° ° ° ° .................... P. btgranata.
Систематическая часть 53 М а т е р и а л: 25 экз. из гор Мугоджары; 2 — из Заилийского Алатау (ущ. Талгар, Большое Алматинское ущ.); 3 — из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек); 4 — из Кунгей Алатау (ущелье выше пос. Джаланаш). Раковина от удлинённо-овальной до почти цилиндрической, умеренно блестящая, с Закругленной, слегка суженной вершиной. Оборотов 5,5 — 6, умеренно выпуклых или уплощённых. Последний оборот к устью плавно, но довольно энергично приподнят, высота его всегда заметно меньше половины высоты раковины, а у относительно вы- соких цилиндрических раковин — немного более трети этой величины. Окраска од- ноцветно роговая, разных оттенков. Эмбриональные обороты покрыты неясной зер- нистостью. Скульптура дефинитивных оборотов представлена тонкой радиальной морщинистостью, иногда морщинки тонкие и густо расположенные, иногда расплыв- шиеся и сравнительно редкие; встречаются и слабо скульптурированные раковины. Устье округлое, большей частью с тремя зубами: короткой париетальной пластинкой, колумеллярным бугорковидным утолщением и палатальной складкой, постепенно схо- дящей на нет в глубине устья. Степень развития устьевой арматуры различна; колу- меллярный зуб может отсутствовать, палатальная складка также выражена в разных популяциях по-разному. Затылочное утолщение хорошо развито, обычно светлее фона. Пупок проколовидный. Размеры: ВР 2 — 3,2, БД 1,3 — 1,6 мм; лектотип: ВР 2,6, БД 1,4 мм (Forcart, 1957). В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Заилийского Алатау, ущелье р. Чилик, 5.11.1997; 4 — из Еревана, 29.06.1969; 3 — из долины р. Чегем на Сев. Кавка- зе, 17.05.1970. Белковая железа с глубоким и резким латеральным желобком. Семепровод впа- дает в утолщённый конец эпифаллуса, ко- ° ~ торый плавно переходит в пенис. Прида- , -,.; ~~,ь(.".'~ t. ток эпифаллуса недлинный, конический. ";: ф =;;~~"' Пениальный аппендикс у особей с нор- ~~'. „"ф<'" мально развитым мужским отделом име-, .ф ею ет обычное строение, а у животных, в мат- ке которых развиваются яйца, развит сла- '~~~*'~М~ 5о и отделы его едва угадываются. Пени- Я ДСП альная ветвь полового ретрактора корот- кая, ветвь аппендикса крепится к А-1 сра- зу же под А-2. Вагина длинная. Резервуар % семеприемника с коротким собственным РСП протоком, дивертикул очень тонкий, лишь ф-'-ф-Ь слегка длиннее резервуара. Распространение и место- о б и т а н и я. В Казахстане — Заилий- ПР ский, Кунгей, Терскей, Джунгарский Ала- тау, Юж. Алтай, Павлодарская, Восточно- Казахстанская, Северо-Казахстанская обл. Вне Казахстана — Юж. Европа, местами южные районы центр. Европы; вост. Кар- паты, Крым, Новочеркасск; отдельные по- Рис. 10. Pupilla triplicata из ущелья р. Чегем, С ев. Кавказ, 17.05. 1970, репродуктивн ый тракт (по: Шилейко, 1984).
54 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... пуляции в бассейне Волги и Оки; Сев. Кавказ и Закавказье; Малая, Передняя и Цент- ральная Азия (Узбекистан, Таджикистан); наиболее восточная находка сделана на во- сточном берегу Байкала у мыса Крестовского. Вид населяет почти все типы биотопов с умеренным увлажнением — от опушек лиственных лесов до россыпей камней в полупустынях и в горах. Pupilla bigranata (Rossmass1er, 1839)Табл. 4А; рис. 11. нимальном выражении он может иметь вид «наплы- ва»; но чаще палатальный зуб имеет вид бугорка или удлинённой складки. Кро- Рис. 11. Pupilla bigranata из Таласского Алатау, Аксу-Джабаг-линский заповедник, ущ. Улкен Кайынды, 24.08.199б, репро-дуктивный тракт (ориг.). Rossmassler, 1839: 27, fig. 645 (Pupa); Pilsbry, 1921 (1920 — 1921): 182, t. 20, figs. 22, 23; Steenberg, 1925: 67, fig. 16А, В du texte; Цветков, 1940: 384 (Pupilla wolfae); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 147 (P. triplicata f. bigranata); Шилейко, 1984: 182; рис. 97, III, IV; Sysoev, Schileyko, 2009: 43, Fig. 18А. Terra typica — не указана; типы утрачены (R. Janssen, личное сообщение). М а т е р и а л: 3 экз. из гор Мугоджары (окр. озера близ ст. Берчугур) 5 — из окр. озера близ зимовки «Найзабай»; 5 — из Таласского Алатау, ущ. Улкен Кайынды; 8— из Таласского Алатау, ущ. Талдыбулак; 7 — из Кулундинской равнины; 4 — из поймы р. Иртыш (Павлодарская обл.); 7 — из Киргизского хр., ущелье выше пос. Луговая; 4 — из Западно-Казахстанской обл.; 17 — из Павлодарской обл.; 6 — из Восточно- Казахстанской обл.; 5 — из Северо-Казахстанской обл. раковина от удлинённо-овальной до овально-цилиндрической, с округло-коничес- кой верхней частью, умеренно твердостенная, слегка блестящая. Оборотов 6 — 7, уме- ренно выпуклых; после- дний оборот к устью слабо и очень плавно приподнят, высота его меньше полови- ны высоты раковины. Ок- раска одноцветно роговая, затылочное утолщение светлее фона. Дефинитив- ные обороты с отдельными редкими тонкими радиаль- ными морщинками. Устье округлое, с плавно отвёрну- тыми краями. Затылочное утолщение массивное, от- делено от края устья коль- цевой перетяжкой. В устье два зуба: небольшой округ- лый бугорковидный парие- тальный и по-разному раз- витый палатальный; в ми-
55 Систематическая часть Ме того, у некоторых экземпляров заметно слабое колумеллярное утолщение. Пупок маленький, овальный. Размеры: ВР 2 — 2,9, БД 1,5 мм; в первоописании: ВР 1/2 линии, БД 3/4 линии, т.е. ВР около 3, БД около 2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Таласского Алатау, Аксу- Джабаглинский заповедник, ущ. Улкен Кайынды, 24.08.1996; 2 — из сев.-вост. склона I0p Мугоджары, вблизи ст. Берчугур; 1 — из сев. склона гор Мугоджары, вблизи зи- мовки «Найзабай»; 1 — из ущ. Улкен Каинды. Белковая железа с глубоким и резким латеральным желобком. Семепровод впада- оТ в утолщенный конец эпифаллуса, который плавно переходит в пенис. Цекум не- длинный, конический. Пениальный аппендикс у особей с нормально развитым мужс- ким отделом имеет обычное строение, а у животных, в матке которых развиваются яйца, развит слабо и отделы его едва угадываются. Пениальная ветвь полового рет- рактора короткая, ветвь аппендикса крепится к А-1 сразу же под А-2. Резервуар семе- приемника с коротким собственным протоком, дивертикул очень тонкий, лишь слегка дпиннее резервуара. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау, Кунгей Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана — Киргизия, Узбекистан, Тад- жикистан, Юго-зап. и Зап. Европа, западные районы Украины, долины рек Ока, Вол- га, Москва; южные отроги Урала с прилегающими территориями Казахстана и Зап. Сибири; отдельные находки на вост. и Сев. Кавказе. Населяют открытые склоны, хо- рошо прогреваемые солнцем; в осыпях, среди щебёнки, под корнями кустарника. Pupilla gallae Tzvetkov, 1940Табл. 4Б; рис. 12. Цветков, 1940: 384; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 150, рис. 62; Матёкин, 1966: 111; Шилейко, 1984: 183, рис. 97, V, рис. 100; Sysoev, Schileyko, 2009: 44, Fig. 18D,Е. Terra typi'ca — Заилийский Алатау, Иссыкское ущ., в 50 км к востоку от г. Алма-Аты. Голотип в 3ММУ, № Lc-3350. М а т е р и а л: 32 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Ремизовка, ущ. Левый Талгар, ущ. Каратурук); 2 — из Кунгей Алатау (ущелье выше п. Аксай). Раковина левозавитая, удлинённо-овальная, слегка блестящая, с закруглённой вер- шиной. Оборотов 5 — 5,5, умеренно выпуклых. Последний оборот к устью плавно, но явственно приподнят, высота его немного меньше половины высоты раковины. Ок- раска одноцветно светлороговая или серовато-роговая. Эмбриональные обороты не- ясно микрозернистые. Дефинитивная скульптура в виде радиальных довольно пра- вильных нерезких сглаженных морщинок. Устье округлое, края его умеренно отвёр- нуты, не утолщены, места прикрепления устья не сближены. Затылочное утолще- ние хорошо развито, обычно немного светлее фона. Зубов 3: короткая гребневидная париетальная пластинка, напротив которой в глубине устья расположен округлый палатальный бугорок, и колумеллярная пластинка, обычно слаборазвитая и не все- гда видная при нормальном положении раковины. Эту пластинку можно увидеть, слегка повернув раковину вокруг оси. Пупок короткокаплевидный. Размеры ВР 2,7— 3, БД 1,5 — 1,6 мм; голотип: ВР 3,0, БД 1,6 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Заилийского Алатау, ущелье р. Аксай, 07.1977; 1 — из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар; 2 — из Заилийского Алатау, ущ. Ремизовка.
5б \~ А.А. Шилеико, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Семепровод впадает терминально; эпифаллус очень плавно расширяет- ся и, образовав колено, впадает в пс- нис, длина которого в 2 — 3 раза мень- ше длины эпифаллуса. Цекум распо- ложен на границе с пенисом, корот- кий, небольшой, цилиндрический. Внутренние стенки мужских протокою без специализированных структур. Пениальный аппендикс хорошо раз- вит. А-1 и А-2 слиты, тонкостенные, сквозь полупрозрачные покровы лег- ко заметить длинную остроконечную папиллу аппендикса, занимающую большую часть длины А-1+А-2. А-3 выражен хорошо, но переходит в А4 плавно, без резкой границы. Пениаль- ный аппендикс располагается очень низко, непосредственно у полового ат- риума. Пениальная ветвь полового ретрактора крепится к эпифаллусу значительно выше придатка, ветвь ап- пендикса подходит к границе между А-1+А-2 и А-3. Вагина относительно очень длинная, проток семеприемни- ка отходит, следовательно, высоко. А-1 Резервуар семеприемника у исследо- ванных особей был пуст и говорить о форме его трудно. Дивертикул семе- приемника тонкий и короткий, коро- че резервуара; последний располага- ется примерно на уровне средней ча- сти матки. р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, и Кунгей Алатау. Вне Казахстана достоверных находок нет. Населяет под- иственных лесов, доходит до верхней границы субальпийского пояса. Рис. 12. Pupilla gallae из ущелья р. Аксай, Заи-лийский Алатау, 07.1977, репродуктивный тракт (по: Шилейко, 1984). Расп Терскей стилку л Pupilla inequidenta Schileyk0 et Almuhambet0va in Almuhambet0va, 1979Табл. 4В; рис. 13. Альмухамбетова, 1979: 30, рис. 1; Шилейко, 1984: 187, рис. 104, 105; Sysoev, Schileyko, 2009: 44, Fig. 18 F. Locus typicus — Заилийский Алатау, ущ. Аксай. Голотип в ЗММУ, No. Lc-21492. М а т е р и а л: Типовая серия (25 экз.). Раковина овально-цилиндрическая, умеренно твердостенная, слегка просвечива- ющая, слабо блестящая. Оборотов 5,5 — 6, умеренно выпуклых, последний оборот к
57 Систематическая часть в пенис далеко от полового атриума, отделы его у анатомированных экзем- пляров выражены плохо. Одна из вет- вей полового ретрактора крепится близ основания пениального аппен- дикса, другая — немного проксималь- ней придатка эпифаллуса. Семеприем- ник не обнаружен, что связано, воз- можно, с гипертрофированным состо- янием матки. Рис. 13. Pupilla inequidenta из поймы р. Аксай, За-илийский Алатау, 07.1977, паратип, репродуктив-ный тракт (по: Шилейко, 1984). устью плавно, но вполне явственно поднимается, высота его заметно меньше полови- ны высоты раковины. Окраска одноцветно роговая. Поверхность эмбриональных обо- ротов тонко, но отчётливо мелкозернистая. Скульптура дефинитивных оборотов в виде тонкой и не очень регулярной радиальной исчерченности; степень выраженности этой скульптуры в пределах типовой серии колеблется от слабой до сравнительно резкой. Устье округлое, места его прикрепления не сближены, края устья коротко, но сильно отогнуты. Чуть отступя от линии перегиба располагается высокая мощная губа, кото- рой соответствует резкое светлое затылочное утолщение. Зубов 2: небольшой бугор- ковидный париетальный и очень сво- еобразный палатальный — он слегка удлинён и располагается позади губы почти параллельно ей; у большинства раковин намечается его разделение на два округлых бугорка. У голотипа та- кое деление лишь слегка обозначено, но у нескольких паратипов палаталь- ный зуб отчётливо двувершинный. На Затылке палатальный зуб просвечива- ег, но соответствующего углубления нет. Пупок очень маленький, оваль- ный. Размеры: BP 2,8 — 3,5, БД 1,5 — 1,8 мм; голотип: BP 3,5, БД 1,8 мм. Внутреннее строение. Материал: 2 паратипа. Латеральная поверхность белковой железы сложнорассечённая: помимо глубокого желобка, имеется ещё 1 — 2 выемки. У всех исследованных экзем- пляров в матке находились эмбрионы нь поздних стадиях развития, а мужс- кой отдел характеризовался явными признаками дегенерации. Семепровод впадает в небольшое расширение про- А-1 ксимальной части эпифаллуса. Прида- ток эпифаллуса конический, неболь- шой. Пениальный аппендикс впадает
58 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид пока известен только из типового местонахождения на Заилийском Алатау, где он обнаружен на камнях и s растительной трухе. Указания на присутствие вида в Павлодарской обл. (Увалиева, Жусупова, 1985) требует подтверждения, так как там живёт близкий и очень изменчи- вый вид — Pupilla muscorum. Pupilla striopolita Schi1eyk0, 1984Табл. 4Г. Pupilla turcmenica (О. Boettger, 1889)Табл. 4Д. B0ettger О., 1889: 958, р1. 2б, fig. ЗА — С (Рира (Pupilla) сира var. turcmenica]; Лихарев, Раммель- мейер, 1952: 148 (Pupilla sterri var. turcmenica); Шилейко, 1984: 190; рис. 108; Sysoev, Schileyko. 2009: 46, Fig. 19D. Terra typica Копетдаг, гора Аг-Яаг. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 2 экз. из Заилийского Алатау (Сюгатинские горы, Яблоневая щель): 1 — из Угамского хр., ущ. Аулиетас; 8 — из Таласского Алатау, ущ. Талдыбулак; 5— из Киргизского хр., ущ. Сулу-Тор. Шилейко, 1984: 188, рис. 106; Sysoev, Schileyko, 2009: 45, Fig. 19В. Terra typica — Тянь-Шань, Чаткальский хр., берег р. Касансай над с. Ала-Бука. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 9 экз. из Таласского Алатау, ущелье выше кордона Улкен Кайынды (заповедник Аксу-Джабаглы). Раковина овально-цилиндрическая, тонкостенная, умеренно просвечивающая, с шелковистым блеском и сильно сглаженными радиальными морщинками. Вершинг раковины ширококуполовидная. Оборотов 6, умеренно выпуклых, последний обо- рот к устью очень плавно и постепенно поднимается, высота его заметно меньш~ половины высоты раковины. Окраска светлороговая. Микроскульптура эмбриональ- ных оборотов в виде неправильной зернистости, хорошо заметна при увеличении приблизительно в 50 раз. Дефинитивные обороты с плавными радиальными мор- щинками, правильность расположения которых местами нарушается, особенно нг последнем обороте. Устье округлое, места его прикрепления умеренно сближены за счёт закруглённого угла в верхней части палатального края. Края устья широко от- вёрнуты, острые, по линии перегиба усилены мощной порожистой губой цвета слоно- вой кости. Существенно, что отогнутая часть устьевого края переходит в губу очень плавно, т.е. губа не обособлена кольцевой ложбинкой, как это обычно бывает у дру- гих представителей рода. Устьевые зубы отсутствуют. Затылочное утолщение силь- но развито. Пупок маленький, округлый. Размеры: ВР 2,8 — 3,3, БД 1,9 — 2 мм; голо- тип: ВР 3,2, БД 2,0 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Таласский и Заилийский Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана вид известен из следующи)( местонахождений Киргизии: Чаткальский хр. — склоны р. Касансай над с. Аль- Бука и верхнее течение р. Чаткал; Таласский Алатау — ущ. Беш-Таш близ гор. Таласа; Киргизский хр. — ущ. Карабалты. Встречается преимущественно в мел- кообломочных осыпях; в высокогорье Чаткальского хр. обитает в пойменных за- рослях ольхи.
59 Систематическая часть Раковина цилиндрическая, тонкостенная, просвечивающая, матовая. Эмбриональ- ные обороты вместе с первыми дефинитивными образуют притуплённую короткоку- половидную вершину. Оборотов 6, выпуклых, последний оборот к устью плавно при- поднят, высота его заметно меньше половины высоты раковины. Окраска одноцвет- ная, роговая или коричневая. Микроскопическая зернистость поверхности эмбрио- нальных оборотов хорошо заметна. Дефинитивные обороты покрыты тончайшими радиальными рёбрышками, каждое из которых несёт кожистую оторочку. Эта оторочка лучше выражена на верхних оборотах. Устье округлое, места его прикрепления слегка сближены. Колумеллярный, базальный и нижняя часть палатального краёв умеренно отвёрнуты, не утолщены или незначительно утолщены. Иногда имеется слабый глубоко сидящий париетальный бугорок, но чаще зубы полностью отсутствуют. Затылочное утол- щение развито в различной степени, но всегда выражено. Пупок очень узкий, округ- лый. Размеры: ВР 3,0-4,8, БД 1,1 — 1,8 мм; в первоописании: ВР 3 — 3,5, БД 1,25 мм. Р ас п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау, Таласский хр., Киргизский хр. Вне Казахстана — Туркмения (типовое место- нахождение), Киргизия (Киргизский хр., Угамский хр.), Узбекистан, Таджикистан (Гис- сарский хр.), западная часть Китая и Тибета. Обитает в осыпях на сухих склонах. Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758)Табл. 4Е; рис. 14. Linnaeus, 1758: 767 (Turbo); Drapamaud, 1801: 58 (Pupa marginata); С. Pfeiffer, 1821: 59, pl. 3, figs. 21, 22 (P. unidentata); Moquin-Tandon, 1855: 392, pl. 28, figs. 5 — 15 (Pupilla muscorum et f. albina, f. edentula); Clessin, 1876: 202 (var. elongata); Westerlund, 1876а: 98 (var. lundstromi); Moellendorff, 1901: 381 (subsp. asiatica); Lindholm, 1911: 39 (var. milaschevitschi); Steenberg, 1925: 62, figs. 30, 31, pl. 10, figs. 1 — 3; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 146, рис. 59; Матёкин, 1966: 111, табл. 2, рис. 4; Акрамовс- кий, 1976: 145, рис. 64А, табл. VI, 58; Шилейко, 1984: 185; рис. 97, VI — Х, рис. 101; Sysoev, Schileyko, 2009: 45, Fig. 18 Е Terra typi:ca — Швеция. Синтип в Музее естественной истории, Лондон. М а т е р и а л: 15 экз. из гор Мугоджары; 2 — из Заилийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Каргалинка, ущ. Ремизовка, ущ. Талгар, Большое Алмаатинское ущ.); 7 — из Сю- гатинских гор; 21 — из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур); 9 — из Кунгей Алатау (ущелье поймы р. Кульсай); Раковина овально-цилиндрическая, в разной степени вытянутая, обычно твердо- стенная, но в условиях дефицита кальция может быть тонкостенной, сильно просве- чивающей. Оборотов 6 — 8, слабо или умеренно выпуклых; последний оборот к устью плавно приподнят, причем иногда настолько сильно, что верхний край устья прикреп- ляется выше середины последнего оборота (var. lundstromi Westerlund). Высота пос- леднего оборота почти равна трети высоты раковины (у высоких экземпляров), но чьще несколько меньше половины этой величины. Окраска одноцветная, от рого- вой до тёмнокаштановой или красноватой. Скульптура в виде тонкой радиальной ис- черченности, правильность которой местами нередко нарушается. Устье округлое, края его утолщены и слегка отвёрнуты. Затылочное утолщение развито в различной степе- ни: обычно у более коротких раковин это утолщение более мощное и светлее окраше- но. В максимальном наборе в устье 4 зуба: париетальный, колумеллярный, палаталь- ный и утолщение губы на палатальном крае; однако нам не известно ни одного слу- чая, чтобы у экземпляров из одной выборки присутствовало одновременно все 4 зуба.
бО А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... НАДСЕМЕЙСТВО CHONDRINOIDEA Steenberg, 1925 Steenberg, 1925: 201; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 115. Чаще всего одновременно имеется не более 2 зубов: па- риетальный и палатальный бугорки. Весьма обычны так- же раковины с каким-нибудь одним зубом; реже Bcero встречаются раковины со сла- бым колумеллярным утолще- нием и палатальным зубовид- ным наплывом на губе. Неред- ко устье совсем без зубов, С причём Хенли (Hanley, 1855: 352) указывает, что единствен- ный сохранившийся экземп- ляр (синтип) в коллекции Лин- нея как раз характеризуется полным отсутствием устье- вых зубов. Пупок коротко- каплевидный. Размеры: BP 3- 4, БД l,б — 1,8 мм. В нутреннее строе- Рис. 14. Pupilla muscorum из Терскей Алатау, местность Укур- н и е. Материал: 2 экз. из Тер- тчи, в 5 — 7 км от пос. Джамбул, 16.08.1982, репродуктивный скей Алатау, местность Укур- тракт (ориг.). тчи, в б — 7 км от пос. Джам- бул, 16.08.1982; 2 — из гор Мугоджары, вблизи зимовки «Найзабай», 14.06.1984; 2 — из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар, 20.07.1998. Белковая железа с глубоким желобком, проходящим по боковой поверхности вдоль или поперёк железы. Семепровод впадает терминально в слабое расширение конца эпифаллуса. Придаток эпифаллуса хорошо развит. Граница между пенисом и эпифал- лусом наружно не выражена. Все отделы пениального аппендикса нормально разви- ты, но у особей, в матке которых содержатся яйца, отделы слабо обособлены один от другого. Пениальная ветвь полового ретрактора короткая, крепится несколько выше придатка эпифаллуса, ветвь аппендикса подходит к А-1 сразу под А-2. Вагина длин- ная. Длина дивертикула семеприемника сопоставима с длиной резервуара. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Голарктический вид. В Казахстане — Заилийский, Таласский, Кунгей Алатау, Киргизский хребет, Юж. Ал- тай, Западно-Казахстанская, Актобинская, Павлодарская, Восточно-Казахстанская, Се- веро-Казахстанская обл., горы Мугоджары. Вне Казахстана распространен почти по- всеместно, в том числе и в зоне тундры. Населяет разнообразные типы биотопов с умеренным увлажнением — как на равнине, так и в горах. В связи с широким спект- ром биотопов вид образует множество форм межпопуляционной изменчивости.
б1 Систематическая часть Раковина маленькая или средних размеров, башневидная или веретеновидная, редко микрохеликоидная, с радиальной скульптурой. Эмбриональные обороты с микроско- пической зернистостью. Пупок точковидный, изредка почти запаянный; у микрохели- коидных раковин довольно широкий. Устье со сложной арматурой, составленный пла- стинчатыми зубами, которая иногда может упрощаться вплоть до полного исчезнове- ния всех зубов. Края устья не утолщены, простые или отвёрнутые, обычно без губы. Семенные пузырьки не обособлены от гермафродитного протока. Пенис с эпифал- лусом, внутри простой или с системой складок, достигающей иногда значительной сложности. Граница между пенисом и эпифаллусом отмечена округлым придатком (цекумом), нередко отсутствующим. Эпифаллус плавно переходит в семепровод, при- чем место контакта между этими протоками обычно в той или иной мере погружено в ткани атриальной области пениса. Половой ретрактор одноветвистый, крепится близ середины пениса, но нередко от ретрактора отходит дополнительная лента, фиксиру- ющая эпифаллус. Пениальный аппендикс отсутствует. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. и Юж. Палеарктика, на восток до Японии. Семейство PYRAMIDULIDAE Kennard et Woodward, 1914 Kennard et W00dward, 1914: 1, 6. Раковина микрохеликоидная. Устье без зубов, с простыми краями. Придаток эпи- ~аллуса отсутствует; на пенисе имеется мешковидный вырост. Половой ретрактор крепится к пениальной трубке возле её середины. Дивертикула семеприемника нет. Р а с п р о с т р а н е н и е. Южная часть Палеарктики от Европы до Японии. В ископаемом состоянии семейство известно с эоцена (Европа). Род Pyramidula Fitzinger, 1833 Fitzinger, 1833: 95; Pilsbry, 1935 (1927 — 1935): 182; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 168; Акрамов- ский, 1976: 130; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 120. Типовой вид Helix rupestris Draparnaud, 1801; по монотипии. Признаки семейства. Р а с п р о с т р а н е н и е как у семейства. 7 — 8 видов. Pyramidula pusillas (Va11ot, 1801)Табл. 5А; рис. 15. Vallot, 1801: 5 (Helix); Moquin-Tandon, 1855: 192, pl. 15, figs. 10 — 13 [Helix (Hygromane) rupestris et f. saxatilits et f. trochoides); Линдгольм, 1922: 256 (Pyramidula rupestris subsp. рг~еь~а!Ыт); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 169, рис. 82 (P. rupestris); Матёкин, 1966: 115; табл. 6, рис. 6 (P. rupestris); Акрамовский, 1976: 130, рис. 52, табл. V, 38 (P. rupestris); Шилейко, 1984: 236, рис. 154, 155 (Р. ru- pestris); Gittenberger, Bank, 1996: 74, figs. 3 — 5, 9, 12; Sysoev, Schileyko, 2009: 56, Fig. 22 Н,l (Р. rupestris). Terra typica — Department Cote-<ГOr (департамент Кот-д'Ор, Франция). Неотип в Естественноис- торическом музее Дижона, № 210.996 MO.1 (Gittenberger, Bank, 1996). М а т е р и а л: 24 экз. из Сырдаринского Каратау, ущ. Карасай около пос. Карасбу- льк, Сузакский р-н, Южно-Казахстанская обл.; 25 — из гор Мугоджары; 9 — из Заи- лийского Алатау (ущелья Иссык, Талгар, Большое и Малое Алматинское); 8 — из Сюгатинских гор; 23 — из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур); б — из Кунгей Алатау (пойма р. Орта Мерке, ущелье выше пос. Джаланаш).
б2 А.А. Шилейко, Т.С. Ры.ижанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Б Ж Раковина кубаревидная, тонкостен- ная, слабо просвечивающая, с коничес- ким контуром короткого завитка и закруг- ю,г ~ ~ ° ~ ~ Ф ленной вершиной. Оборотов 4~,5, силь- ° ° '6 ро но выпуклых ступенчатых; участки швг, ''".'-,.',',:.:,4 р'., разделяющие соседние обороты, часто н~ > вполне параллельны один другому. По~- ./ "' ледний оборот к устью слегка и плавна без перегиба, опущен. Высота завитю ° ° ° ф примерно в 1,5 раза больше высоты óc- д~ тья, но подвержена значительной измен- РС чивости. Окраска одноцветная, от кра~- Эп новато-роговой до каштановой и тёмню- бурой. Дефинитивные обороты тонко, w :.Ъ.] глубоко и резко радиально исчерчены. М' е~ Устье округлое, края его тонкие, остры~, не отвёрнуты, кроме верхней части кю- лумеллярного края. Места прикрепления устья слегка сближены. Пупок относи- .'4 ф' тельно широкий, перспективный. Размс- РПА ры: ВР 1,7 — 2,1, БД 2,2 — 2,7 мм; в перво- описании: ВР 1,8, БД 2,3 мм. Внутреннее строенис. E 'k-:::::" Материал: 4 экз. из Армении, Иджеван- ский р-н, б.05.1953; 5 — из Дагестана, с. Акуша, 27.0б.19б7. Поверхность белковой железы бе3 LJ р„с 15 pyramidula rupestris из Арщ~црщ яд- Ясных желобков. ПРоксимальныи отдел жеванский р-н, 6 05.1953, репродуктивный тракт эпифаллУса вытЯнУтый, веРетеновидный, (по: Шилейко, 1984). переходит в тонкий нитевидный отдел. который постепенно расширяется; пере~ впадением в пенис эпифаллус вновь сужается, а немного проксимальнее этого суже- ния к эпифаллусу крепится половой ретрактор. Далее пениальная трубка вновь рас- ширяется и переходит в субцилиндрический пенис, на середине которого сидит ок- руглый мешковидный придаток, полость которого широко сообщается с полостью пениса. Каких-либо специализированных структур на внутренней поверхности пени- са и его придатка не обнаружено. Вагина довольно длинная. Проток семеприемникг тонкий, заканчивается небольшим округлым резервуаром, заметно не доходящим дю белковой железы. Р ас п р о стр а н е н и е и м е сто о бит а н ия. В Казахстане — Заилийский, Кунгей Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана — Волыно-Подольская возвышен- ность, Прикарпатье, Крым, Кавказ, Центральная Азия, Ирландия, Альпы; сев.-зап. Африка, Передняя Азия, Иран, сев. Индия. Горный вид, обитает на известковьп скалах и в осыпях.
бЗ Систематическая часть НАДСЕМЕЙСТВО VERTIGINOIDEA Pilsbry, 1918 Pilsbry, 1918 (1916 — 1918): Х (pro fam.). Раковина маленькая или очень маленькая, от овальной до цилиндрической, глад- кая или с радиальной скульптурой. Эмбриональные обороты гладкие. Пупок точко- видный. Устье с зубами или без зубов; если колумеллярные и париетальные пластин- ки имеются, то они формируются в субдефинитивном состоянии. Края устья прямые или отвёрнутые, тонкие или в разной степени утолщённые; за редким исключением, без губы. Животные без губных щупалец, за исключением Gastrocoptidae. Семенные пузырьки не обособлены от гермафродитного протока. Пенис с эпифал- лусом, резко обособленным очень чёткой кольцевой перетяжкой. пениальная трубка внутри с нерезкими продольными складками. Придаточные органы мужского отдела отсутствуют, за исключением Nesopupinae (Vertiginidae), у членов которого имеется пениальный аппендикс. Половой ретрактор нерасщеплённый, крепится к месту пере- хода семепровода в эпифаллус. Р а с п р о с т р а н е н и е. По всему земному шару. ( емейство GASTROCOPTIDAE Pilsbry, 1918 Pilsbry, 1918 (1916 — 1918): Х; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 129. Раковина овальная, белая или стекловидно-прозрачная. Ангулярная и париеталь- ная пластинки слиты или соединены мозолью; при рассматривании раковины в нор- MRJIbH0M положении создаётся впечатление, что передняя часть париетальной плас- тинки раздвоена. Пенис недлинный, с одним коротким придатком; эпифаллус внешне не выражен. Монотипическое подсемейство. P а с п р о с т р а н е н и е. Кавказ, Юж. Урал, Сибирь, Центральная и Юго-Вост. Азия, Филиппины, Шри-Ланка; Кабо-Верде; Америка; ряд островов тропической и умеренной зоны Тихого и Индийского океанов; Австралия. Род Gastrocopta Wollaston, 1878 Wollaston, 1878: 515; Sterki in Pilsbry, 1891: 315 (Bifidaria, типовой вид Рира servilis Gould, 1843); Pilsbry, 1916 (1916 — 1918): 6; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 128; Стеклов, 1966: 130; Шилейко, 1984: 19б; Schileyko, 1998: 129. Типовой вид — Рира acarus Benson, 1856; по первоначальному обозначению. Признаки подсемейства. Рас п р о с т р а н е н и е как у подсемейства. В ископаемом состоянии род известен начиная с верхнего олигоцена (Европа, Сев. Америка); в неогене был обширно представлен на Кавказе. Gastrocopta theeli (Westerlund, 1877)Табл. 5Б; рис. 1б. Westerlund, 1877: 102, fig. 4 (Pupa); Mousson, 1887: 19, t. 1, fig. 6 [Pupa (Vertigo) denudata]i;Westerlund, 1887: 129 (Pupa); Pilsbry, 1916 (1916 — 1918): 109, t. 21, figs. 24 (coreana); Forcart, 1935:
б4 А.А. Шилейко, Т.С. Ры ижанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Семейство VERTIGINIDAE Pilsbry, 1918 Pilsbry, 1918 (1916 — 1918): 68; Steenberg, 1925: 179; Шилейко, 1984: 195; Schileyko, 1998 (1998-2007): 143. Признаки надсемейства. Р а с п р о с т р а н е н и е. По всему земному шару. 2 подсемейства. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с палеоцена (Европа, Сев. Африка, Сев. Америка, Бермудские о-ва). . 422, Abb. 3; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 128, рис. 37; ЕЬгтапп. 1956: 48, t. I, fig. 19; Матёкин, 1966: 110, табл. 2, рис. 8; Крестьяни- нов, 1973: 53, рис.; Шилейко, 1984: 196; рис. 114, I; рис. 115; Sysoei. Schi1eyk0, 2009: 56, Fig. 19G,Н. Locus typiIcus — Микулино, окр. Енисейска. Лектотип (№ 1657) и 20 паралектотипов в Шведском музее естественной истории, Сток- гольм, 5 паралектотипов — в Естественноисторическом музее Гс- М теборга и 1 паралектотип — в ЗИН. П М а т е р и а л: 3 экз. из долины р. Черновая (террито- рия Катон-Карагайского нац.парка). Раковина от удлинённо-овальной до овально-коничес- кой, с притуплённой вершиной. Свежие раковины прю- зрачные, после гибели моллюска часто мутнеют и стано- вятся известково-белыми. Оборотов 5,25 — 5,5, выпукльи. Эмбриональные обороты микрозернистые, дефинитивным с радиальной исчерченностью. Устье овальное или округ- ло-треугольное с тонкими краями. Зубов 5 — б. Ангулярню- париетальная пластинка раздвоена. Колумеллярная плж- тинка хорошо развита. Базально-колумеллярный бугоро~ округлый. Палатальных складок три, самая длинная ниж- няя, самая короткая супрапалатальная; нижней палаталь- ной складке на затылке соответствует слабая вмятина, дв~ верхних представляют собой утолщения губы. Имеется небольшое затылочное утоя- щение. Пупок в виде узкой и короткой щели. Размеры: ВР 1,7 — 2,2, БД 0,9 — 1,2 мм; а первоописании: ВР 2,25, БД 1,25 мм; лектотип: ВР 2,1, БД 1,05 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 7 экз. из с. Пейшула в Приморском крас. 04.07.1971. Белковая железа с латеральным желобком. Семепровод впадает терминально в очень короткий эпифаллус, который при переходе в пенис образует колено. Пенис недлин- ный, цилиндрический. Половой ретрактор крепится немного проксимальнее середи- ны пениса. Резервуар семеприемника прилегает к срединной части матки. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Юж. Алтай. Вн~ Казахстана ареал вида носит реликтовый характер: юж. Приморье, окр. Енисейск~, Челябинска, выбросы рек Куры и Риони, высокогорье Дагестана (Ботлих) и Сев. Кав- каза (среднее течение р. Чегем). Населяет широколиственные и смешанные сильно увлажнённые леса, где держится в нижних слоях опада; иногда встречается во влаж- ной гниющей древесине.
б5 Систематическая часть Таблица для определения родов семейства Vertiginidae 1(2). Палатальная складка длинная, ее задний конец при нормальном положении ра- ковины не виден. Колумеллярная пластинка поднимается вертикально, образует 11 р асширенную лопасть ................................................................................... VertsOa. 2 (1). Задний конец любой из палатальных складок виден при нормальном положении раковины. Колумеллярная пластинка горизонтальная, лопастей не образует ..... Vertigo. Род Vertigo Miiller, 1774 Таблица для определения видов рода Vertigo 1(9). На париетальном крае устья 2 — 3 зуба. 2(3). Раковина левозавитая ...................................................... V. pusilla. 3(2). Раковина правозавитая. 4(7). Устьевой край сильно отвернут; имеется выраженный в разной степени базаль- но-колумеллярный зуб. 5(6). Дефинитивные обороты, кроме последнего, радиально ребристо исчерчены .... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ve substnata e 6(5). Дефинитивные обороты слабо скульптурированы .... V. antivertigo. 7(4). Устьевой край незначительно отвернут; базально-колумеллярный зуб отсутству- ет. 3(10). Последний оборот с радиальной скульптурой...................... V. pseudosubstriata. 9(1). На париетальном крае не больше одного зуба. 10(11). Устье с 5 — б зубам, в том числе пластинчатым зубом, расположенным на стыке колумеллярного и базального краёв ..................................................... V. pygmaea. 11(10). Устье с 0~ зубами; база-колумеллярный зуб в любом случае отсутствует ..... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ve m odesta e Vertigo anti vertigo (Draparnaud, 1801)Табл. 5В; рис. 17. Draparnaud, 1801: 57 (Pupa); Montagu, 1803: 337, t. 12, fig. 8 (Turbo sexdentatus); Draparnaud, 1801: 57 t. 3, figs. 32, 33 (Pupa); Studer, 1820: 89 (Рира 8-dentata); Beck, 1837: 85 (Alaea); Mousson, 1873: 213, t. 8, fig. 10 (Vertigo sinuata); Steenberg, 1925: 79, pl. 18, figs. 1 — 3, pl. 19, fig. 1; Лихарев, Раммель- МйПег, 1774: 124; Gray, 1821: 239; Jeffreys, 1830: 357 (А!аеа, типовой вид А. palustris, syn. Vertigo anlivertigo); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 133; Стеклов, 1966: 143; Акрамовский, 1976: 134; Ши- лейко, 1984: 199; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 158. Типовой вид Vertigo рияПа Muller, 1774; по монотипии. Раковина право- или левозавитая. Колумеллярная пластинка почти горизонталь- ная. Задний конец верхней палатальной складки виден через устье или эта складка отсутствует. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. В ископаемом состоянии подрод известен начиная с палеоцена (Европа, Сев. Аф- рика, Сев. Америка).
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... м ейер, 1952: 135, рис. 45; Матёкин. 1966: 109; Стеклов, 1966: 145, табл. III. 51; Акрамовский, 1976: 137, рис. 56В. табл. V, 49; Шилейко, 1984: 200, рис. 116, 117; Sysoev, Schileyko, 2009: 56. Fig. 19 I. Terrà typica — Франция. Типы нс- 'ф Ф ф(Д .~.' ° ь'~ известны. Материал: 7экз.изЗаи- лийского Алатау, ущ. Левый Ты- гар; 2 — из Заилийского Алатау, ущ. Иссык; б — из Сюгатинских гор; 8 — из Кунгей Алатау (пой- ~% ~~% ма р. Орта Мерке); 9 — из rop .:л~' Мугоджары, окр. озера близ ст. Берчугур; 12 — из окр. озерь близ зимовки «Найзабай»; 24— из Юж. Алтая, ущ. Маралсай: 15 — из поймы р. Илек, в 30 ки П ,Ъ ) от г. Актобе. Эп Раковина овальная, тонкю- 1 1 стенная, просвечивающая, бле- стящая, с чуть приострённой sep- шиной. Оборотов 5, выпуклых: Рис. 17. Vertigo antivertigo из Подмосковья, дер. Кости- последний оборот возле устья но, 1.07.1958, репродуктивный тракт (по: Шилейко, слегка приподнят, высота ero 1984). немного больше половины высо- ты раковины. Окраска каштано- вая, иногда с вишневым оттенком, верхние обороты обычно несколько светлее ниж- них. Эмбриональные обороты почти гладкие, дефинитивные — тоже, но здесь me- ются сильно сглаженные нерегулярно расположенные радиальные морщинки, не на- рушающие, однако, впечатления гладкой поверхности. Устье треугольно-овальное, с хорошо выраженным вдавлением на палатальном крае. Затылочное утолщение свет- лое, ясно заметное. Края устья слегка отвёрнуты, места прикрепления устья рассте- лены и связаны тонкой прозрачной мозолью. Губа отсутствует. Зубов 7 — 10. На парис- тальной стенке 2 — 3 пластинки (субпариетальная иногда отсутствует); 1 — 2 колумеп. лярные пластинки, короткая базально-колумеллярная складка и 2 — 3 палатальных; если их две, то отсутствует верхняя. Нижней палатальной складке соответствует продоль- ная вмятина на затылке. Пупок почти запаян. Размеры: ВР 2,0 — 2,2, БД 1,2 — 1,3 мм; s первоописании размеры не указаны. В нутр е н нее строение. Материал: 2экз. из Заилийского Алатау, ущ. Левьш Талгар, 1б.05.2001; 4 — из гор Мугоджары (Актобинская обл.), пастб. Тюе-Моин со. вхоза «Казахстан», в 25 км юго-западнее станции Берчугур, б.Об.1984; 3 — из кишла- ка Буралик на Кураминском хр., 2.0б.1977; 5 — из дер. Костино близ Пушкино Мк- ковской обл., 1.0б.1958. Белковая железа с глубоким латеральным желобком. При основании железы видн~ простата в виде нескольких светлых ацинусов, от которых отходит нитевидный се-
б7 Систематическая часть Vertigo substriata (Jeffreys, 1830)Табл. 5Г; рис. 18. 1863: 119, fig. (Рира striata); Mousson, 1880: 140 (Pupa substriata var. mitis); Jeffreys, 1830: 515 (Alaea); Held, 1837: 304 (Pupa curta); Reeve, 1876: 143, t. 10, fig. 6, 7 (Pupa рудтаеа var. nitidula); О. Boettger, Lindholm, 1910: 35 (Alaea substriata f. viridana); Steenberg, 1925: 83, рl. 16, fig. 4, pl. 20, fig. 1; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 135, рис. 44; Шилейко, 1984: 201, рис. 118, 119; Sysoev, Schileyko, 2009: 51, Fig. 20N. Locus typi cus — Англия, Барнстапл. 'Гипы неизвестны. Материал: 5экз. из Юж. Алтая, ущелье близ пос. Катон-Ка- рагай; 1 из окр. пос. Курчум (Во- сточно-Казахстанская обл.). раковина овальная или удлинён- но-овальная, просвечивающая; вер- шина закруглённая. Оборотов 4,5, Довольно выпуклых, последний оборот возле устья едва заметно приподнят, высота его немного больше половины высоты ракови- ны. Окраска роговая или светлоро- говая. Эмбриональные обороты по- крыты микроскопической зернисто- стью, дефинитивные несут ясную скульптуру — от чёткой равномер- ной морщинистости до тонкой реб- ристости; на последнем обороте эта скульптура ослабляется. Устье ок- РСП П Рис. 18. Vertigo substriata из ущелья р. Чегем, Сев. Кавказ, 15.05.1969. Репродуктивный тракт (по: Ши- лейко, 1984). мепровод. Последний впадает в эпифаллус с более или менее резким изгибом, к кото- рому крепится половой ретрактор. Эпифаллус в 1,5 — 2 раза короче пениса, цилиндри- ческий или веретеновидный. Пенис тонкостенный, граница между ним и эпифаллу- %./ сом очень чётко обозначена узким пережимом. Проток семеприемника очень тонкии, длинный, без резкой границы переходит в маленький резервуар, прилегающий к вер- хней части матки на границе с белковой железой. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей Алатау, Сырдарьинский Каратау, горы Мугоджары, Павлодарская, Северо-Ка- захстанская, Восточно-Казахстанская, Западно-Казахстанская обл. Вне Казахстана— Таджикистан, Афганистан, большая часть территории Палеарктики; на восток до За- байкалья включительно, на север до зоны тундры. Чаще всего встречается на влаж- ных лугах с высоким травостоем и в долинах горных рек; живёт также в подстилке лиственных и смешанных лесов, особенно в оврагах и понижениях, где почва всегда влажная. В сырую погоду поднимается на стебли трав и кустарников.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ругло-треугольное, вдавлено на палатальном крае. Затылочное утолщение относительно слабое. Зубов б: ангулярная, париетальная и колумеллярная пластинки, базальная и две палатальных складки. Пупок очень маленькии, каплевидный. Размеры: В %./ Р BP 15- 1,8, БД 1,0 — 1,1 мм; в первоописании: BP 0,0б, БД 0,04 дюйма, т.е. BP 1,5, БД 1 мм. В нутр е н н е е стр о е н и е. Материал: 7экз. из Чегемского ущ. на Сев. Кавказс, 15.05.19б9; 1 — из с. Ромашково Московской обл., 1.05.19б9. Белковая железа с очень резким латеральным желобком. 4 — б ацинусов простаты хорошо заметны у нижней кромки белковой железы. На границе семепровода и эпи- фаллуса имеется резкий изгиб. Пенис и эпифаллус примерно равной длины, разделе- ны очень резкой перетяжкой. Половой ретрактор крепится к месту перехода семепро- вода в эпифаллус. Проток семеприемника очень тонкий, округлый, резервуар приле- гает к нижней кромке белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Юж. Алтай, %.Ф Восточно-Казахстанская обл., Семипалатинский мелкосопочник, местность Коитас. Вне Казахстана — сев., средняя и вост. Европа, Сев. Кавказ. Обитает в подстилкс лиственных и смешанных лесов и на влажных высокотравных лугах. Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801)Табл. 5Д; рис. 19. Draparnaud, 1801: 57 (Pupa); Draparnaud, 1805: 60, pl. 3, figs. 30, 31 (Pupa); Jeffreys, 1830: 3Я (А/аеа vulgaris); Steenberg, 1925: 77, pl. 14, fig. 3, pl. 16, fig. 5, pl. 17; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 136, ис. 47; Акрамовский, 1976: 137, рис. 56 Д, табл. V, 51; Шилейко, 1984: 207, рис. 127, 128; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 56, Fig. 19G,Н. РСП Рис. 19. Vertigo pygmaea из Сырдарьинского Кара-тау, ущ. Чубаркудук, 26.10.1987, репродуктивный тракт (ориг.). Terra typica — Франция. Синтипы B Естественноисторическом музее Вены (Ан- стрия). М а т е р и а л: 1 экз. из Сырдарь- инского Каратау, ущ. Чубаркудук; 11 экз. из Зайлийского Алатау (ущ. Жа- манты, ущ. Талгар); б — из горы Кет- мень (ущелье выше пос. Адорлайты); 9 — из гор Мугоджары близ ст. Бер- чугур; 4 — из поймы р. Илек, в 30 к~ от г. Актобе. Раковина удлинённо-овальная, матовая, просвечивающая. Оборо- тов 5, слабо или умеренно выпук- лых, последний оборот к устью по- чти не поднят, высота его всегдг больше половины высоты раковины. Окраска одноцветно светлороговая. Эмбриональные обороты с тончай- шей зернистостью, дефинитивные выглядят почти гладкими, но при увеличении порядка 50 раз виднг тончайшая струйчатая радиальная
б9 Систематическая часть исчерченность. Устье неправильно округлое, края его слабо отвернуты, тонкие, па- латальное вдавление очень слабое, затылочное утолщение, напротив, мощное. Мес- та прикрепления устья не сближены, связаны очень тонкой мозолью. На середине париетального края располагается короткая гребневидная пластинка. Колумелляр- ная пластинка развита хорошо; на стыке колумеллярного и базального краёв распо- ложен небольшой пластинчатый зуб. На палатальном крае обычно две складки, ниж- няя длиннее верхней, на затылке ей соответствует продольный желобок. Иногда имеется ещё маленькая супрапалатальная складка. Пупок почти запаян. Размеры: ВР 2 — 2,2, БД 1,2 мм; в первоописании размеры не указаны. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущ. Чубаркудук, 2б.10.1987; 4 — из Юж. Алтая, Маркакольский заповедник, 8.0б.1992; 3— из Москвы, Кунцевский парк, 29.08.1978; 3 — из Армении, окр. Степанавана, ЗО.О5. 1956. Белковая железа с резким латеральным желобком. Семепровод впадает в эпифал- лус с резким изгибом, скорее даже изломом, к которому крепится половой ретрактор. Эпифаллус тонкий, почти цилиндрический; кольцевой пережим, отделяющий его от пениса, не очень резкий, хотя выражен вполне ясно. Пенис в проксимальной части плавно изогнут, и этот изгиб, видимо, постоянен, потому что отмечен у всех исследо- юнных животных. Резервуар семеприемника небольшой, шаровидный, прилегает к пинице спермовидукта и белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей Алатау, Юж. Алтай, Саурский хр., хр. Тарбагатай, горы Кетмень, горы Мугод- жары, Западно-Казахстанская, Павлодарская, Восточно-Казахстанская и Северо-Ка- захстанская обл. Вне Казахстана — Центральная, зап., юж. и вост. Европа, Кавказ, Сибирь до Забайкалья, горные районы Центральной Азии; Малая Азия, сев. Иран. 3авезён в Новую Зеландию и северо-восточную часть Сев. Америки. Встречается во всех типах биотопов с умеренным увлажнением (сырых мест избегает), кроме тундры и чисто хвойных лесов. Живёт на равнине и в горах. Vertigo pusilla Mii11er, 1774Табл. 5Е. Miiller О., 1774: 124; Leach in Turton, 1831: 130 (Vertigo heterostropha); Moquin-Tandon, 1855: 409, pL 29, figs. 12 — 14 [Vertigo (Vertilla)); Steenberg, 1925: 86, pl. 21, figs. 1, 2, pl. 26, fig. 2; Лихарев, Ьммельмейер, 1952: 134, рис. 43; Стеклов, 1966: 143, табл. Ш, 52; Акрамовский, 1976: 136, рис. 56 А, табл. V, 46; Альмухамбетова, Увалиева, 1979: 38; Шилейко, 1984: 203, рис. 121, 122; Sysoev, Schi- 1eyko, 2009: 51, Fig. 20К. Terra typiica — Фридриксдаль (окр. Копенгагена). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 4 экз. из Юж. Алтая, ущелье близ пос. Катон-Карагай, Северо- Казахстанская обл. (Булаевский р-н); 21 — из Костанайской и Павлодарской обл. Раковина левозавитая, коротко- или удлинённо-овальная, блестящая, сильно просве- чивающая, с плавно закруглённой вершиной. Оборотов 5, выпуклых, последний оборот к устью почти не поднят, высота его заметно больше половины высоты раковины. Ок- раска одноцветная — от роговой до каштановой. Поверхность эмбриональных оборо- тов покрыта неясной зернистостью, дефинитивные обороты очень тонко радиально ис- черчены; эта исчерченность иногда переходит в морщинистость — на верхних оборо-
70 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Vertigo pseudosubstriata L0zek, 1954Табл. 38А; рис. 20. 1954: 327, t. I, fig. 1; 1964: 204, t. 8, fig. 6; Матёкин, 1966: 109; Увалиева, 1967: 213, рис. 1 Шилейко, 1984: 202, рис. 120; Sysoev, Schileyko, 2009: 50, Fig. 195. Locus typi'cus — Чехия, Моравия, раскоп~и позднепалеолитического поселения в Дальни Вестонице над р. Дый. Голотип в малакологи- ческой коллекции Центрального геологическо- го института в Праге. М а т е р и а л: 2 экз. из Юж. Алто, ущелье р. Черновая; 4 из Юж. Алто, окр. с. Алтай; 4 из Заилийского Ала- тау, Тургенское ущ. Раковина удлинённо-овальная, тон- костенная, просвечивающая, с шелко- вистым блеском. Вершина узко закруг- лённая. Оборотов 5, выпуклых, плаи- но нарастающих. Последний оборот ~ устью приподнят, высота его чут~ больше половины высоты раковины. Окраска одноцветная, роговая разньп оттенков. Эмбриональные обороты покрыты тончайшей зернистостью, П дефинитивные почти гладкие. Усть~ неправильно округлое, со слегка от- вёрнутыми тонкими краями; затылоч- ное утолщение отсутствует. Зубов 5: две париетальные пластинки (субпа. Lozek,(V laevis); Рис. 20. Vertigo pseudosubstriata из Юж. Алтая, окр. с. Алтай, 04.07.1992, репродуктивный тракт (ориг.). тах и на затылочном утолщении. Устье округлое, с палатальным вдавлением, края его тонкие, слегка отвёрнутые. Затылочное утолщение массивное. Зубов 6, по два на каж- дом крае; кроме того, могут присутствовать небольшой базальный бугорок и лёгкм супрапалатальная складка. Пупок открытый, очень маленький, каплевидный. Размеры; ВР 2,0 — 2,2, БД 1,0 — 1,1 мм; в первоописании: ВР 1, БД 3/4 линии, т.е. ВР 2,1 — 2,2, БД примерно 0 25 мм; указание большого диаметра, по-видимому, ошибочно. В н утре н н ее стр о е н и е. Материал: 1 экз. из Костанайской обл., Булаевский р-н, в 3 км от пос. Булаево, 12.05.1985. Белковая железа с латеральным желобком. На границе семепровода и тонкого эпи- фаллуса имеется изгиб, к которому крепится половой ретрактор. Перетяжка межд~ пенисом и эпифаллусом ясная. Пенис в 2 — 2,5 раза длиннее эпифаллуса и отличается большим диаметром. Резервуар семеприемника удлинённо-овальный. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Юж. Алтай. Северо-Казахстанская обл. Вне Казахстана Европа, Кавказ, Малая Азия; в евро- пейской части бывшего СССР к востоку до Волги, на север примерно до 60' с,ш. Населяет умеренно увлажняемые лиственные и смешанные леса, где держится в под- стилке и на обомшелых стволах.
71 Систематическая часть риетальная длиннее и выше париетальной); колумеллярная пластинка, две хоро- шо развитые палатальные складки начинаются слегка отступя от края устья. Пу- пок узкий, овальный. Размеры: ВР 2,1 — 2,2, БД 1,2 мм; в первоописании: ВР 2,15, БД 1,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Юж. Алтая, окр. с. Алтай, 04.07.1992. Белковая железа с глубокой латеральной вырезкой. Семепровод с резким переги- бом впадает в слегка веретеновидный эпифаллус терминально. Пенис и эпифаллус приблизительно равной длины. Половой ретрактор крепится к семепроводу на замет- ном расстоянии от эпифаллуса. Проток семеприемника довольно длинный, удлинён- ный резервуар достигает нижнего края белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид найден в полуископаемом состоянии в Моравии; затем Матёкин (1966) указывает его присутствие в Средней Азии (точнее не указано); под названием V. laevis отмечается для Юж. Алтая, Терскей, Заилийского и Джунгарского Алатау (Увалиева, 1967, 1990). Увалиева и Сахарнова (1985) обнаружили вид в Западно-Казахстанской обл. Обитает в лесной подстилке, по берегам ручьёв. Vertigo modesta (Say, 1824)Табл. 5Ж; рис. 21. Say, 1824: 259, t. 15, fig. 5 (Pupa); Мё11ег, 1842: 4 (Pupa hoppii); L. Pfeiffer, 1847: 148 (Pupa shuttleworthiana); Gould, 1848: 263, text-fig. (Рира decora); Gredler, 1856: 122, t. 2, fig. 3 (Pupa genesii); Morelet, 1858: 9 (P. borealis); Wallenberg, 1858: 32, 99, t. 1, fig. 3, 4 (Рира arctica); Westerlund, 1871: 94 (Pupa ronnebyensis); Westerlund, 1877: 103 (Рира itnermis, non Deshayes, 1863); Lindholm, 1925b: 242 РСП (genesii subsp. geyeri); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 138, рис. 50 (ron>tebyensis), рис. 51; 139, рис. 52 (депеы et var. geyeri); Ehrmann, 1956: 42, fig. 20 (ronnebyensis), fig. 21 (arctica), 43, fig. 22 (genesii); Lozek, 1956: 96, t. 5, fig. 1 (arctica); Zilch, Jaeckel, 1962: 89 (genesii), 90 (genesii ssp. geyeri); 2' Про Lozek, 1964: 205, t. 7, fig. 7 (arctica), t. 7, figs. 9, 10 (genesii); Walden, 1966: 58 (subsp. arctica); Шилей- ко, 1984: 211, рис. 133, II — IV; Sysoev, Schileyko, 2009: 50, Fig. 20G. С Terra typica — "Inhabits the Northwest Territory" :.'.Ф ..:-'а. П (северо-запад Сев. Америки). Типы неизвестны. Эп М а т е р и а л: 2 экз. из Северо-Казах- СП Ле станской обл., Соколовский р-н, пойма р. ° С. Ишим, около пос. Долматово; 3 из Кос- 1 : ф танайской обл., Пресногорьковский р-н. с ' раковина от удлинённо-овальной до ПР овальной, тонкостенная, просвечивающая, хрупкая, блестящая. Верхняя часть более или менее коническая или куполовидная. Оборотов 4,5 — 5, выпуклых или сильно вы- пуклых, последний оборот к устью почти П Рис. 21. Vertigo modesta из окр. с. Ачайвая-ма, Корякский нац. округ, 7.07.1960, репро-дуктивный тракт (по: Шилейко, 1984).
72 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855 Moquin-Tandon, 1855: 408 (Vertigo subgen.); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 139 [Vertigo (Vertilla)]; Стеклов, 1966: 147 [Vertigo (Vertilla)]; Шилейко 1984: 213. Типовой вид — Vertigo (Vertilla) plicata А. Muller, 1838 (syn. Vertigo angustior Jeffreys, 1830); по обозначению Pilsbry, 1919: 210. Раковина левозавитая. Колумеллярная пластинка длинная, почти вертикальная. Верхняя палатальная складка очень длинная, задний конец её сквозь устье не виден. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Кавказ. В Казахстане Северо-Казахстанская, Павлодарская, Западно-Казахстанская обл. В ископаемом состоянии род известен начиная со среднего миоцена (Европа, Пред- кавказье). Vertilla angustior (Jeffreys, 1830)Табл. 5 3; рис. 22. Jeffreys, 1830: 361 (Vertigo); Charpentier, 1837: 18, t. 2, fig. 11 (V. venetzii); Мй11ег А., 1838: 210, t. 4, fig. 6 (V plicata); Held, 1837: 304 (V. hamata); Moquin-Tandon, 1855: 408, р1. 29, figs. 8 — 11 [V. (Vertilla) не поднят или поднят непосредственно возле самого устья. Окраска одноцветная— роговая, красноватая, каштановая или бурая. Эмбриональные обороты с микроскопи- ческой зернистостью, скульптура дефинитивных оборотов от правильной очень тонкой морщинистости до редкой слабой исчерченности, в последнем случае ракови- на выглядит почти гладкой. устье овальное, с тонкими слегка отвёрнутыми краями, места его прикрепления не сближены, вдавления на палатальном крае устья нет, заты- лочное утолщение очень слабое или отсутствует. Зубов в полном наборе 4: париеталь- ный, колумеллярный и два палатальных; все они имеют вид тонких коротких полу- круглых пластинок. Пупок узкий. Размеры: ВР 1,7 — 2,8, БД 1,1 — 1,6 мм; в первоописа- нии: "length less than inch". Пилсбри (Pilsbry, 1919) указывает: ВР 2,6, БД 1,3 мм; в этой же работе на с. 124 приведены изображения основных форм изменчивости. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. из Северо-Казахстанской обл., Соколовский р-н, вблизи пос. Большая Малышка. 16.07.1999; 4 — из окр. Ачайваяма, Чукотский п-ов, 7.07.1960. Белковая железа с чётким латеральным желобком. Семепровод впадает в тонкий длинный цилиндрический эпифаллус, диаметр которого почти не отличается от диа- метра семепровода; граница между этими протоками отмечена только резким изги- бом, к которому крепится половой ретрактор. Пенис примерно в 1,5 раза длиннее эпифаллуса и значительно толще его, внутри с продольными складками, которые про- свечивают сквозь стенки пениса. На границе пениса и эпифаллуса наблюдается очень резкий изгиб. Проток семеприемника в базальной части слегка расширен, далее тон- кий, цилиндрический; резервуар маленький, прилегает к нижнему краю белковой же- лезы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Северо- Казахстанская обл. Вне Казахстана северная часть Евразии и Сев. Америка. Насе- ляет широкий спектр хорошо увлажняемых биотопов — подстилка смешанных и ли- ственных лесов, тундровое редколесье, россыпи камней на склонах и в тундре, высо- котравные поймы.
Систематическая часть 73 П Рис. 22. VertiOa angustior из ущелья р. Чегем, Сев. Кавказ, 16.05.1969, репродуктивный тракт (по: Шилейко, 1984). р!~сага]; Reeve, 1863: 121, fig. (V. vertigo); ,.ефим)оч, ' Steenberg, 1925: 88, р1. 22, figs. 1 — 3 (Vertigo); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 139, рис. 53 [V (Ктгша)]; Стеклов, 1966: 148, табл. П1, 58, 59 [V (Vertitlla)]; Акрамовский, 1976: 138, рис. 58, ГП табл. V, 47 (Vertigo); Шилейко, 1984: 213, рис. 135, 136; Sysoev, Schileyko, 2009: 52, Fig. 20 О. Locus typicus — "Marino near Swansea" (Ан- С , ° ) глия, зап. побережье, окр. Суонси). Типы неиз- вестны. М а т е р и а л: 14 экз. из Западно- Казахстанской обл., 6 — из гор Мугод- Эп жары (Актобинская обл.); 6 — из пой- С мыр. Илек, в 30 км от г. Актобе. Раковина левозавитая, овальная, ПР тонкостенная, сильно просвечиваю- щая, умеренно блестящая. Оборотов 4— 4 5, выпуклых; последний оборот к ус- тью не поднят, высота его составляет примерно половину высоты раковины. Окраска от роговой до каштановой, иногда с легким багровым оттенком. Поверхность эмбриональных оборотов покрыта тончайшей неясной зернистостью, дефинитивные несут вялые, широкие и очень невысокие морщинки, которые на последнем обороте часто почти сглажи- ваются. устье сердцевидное, края его тонкие, отвёрнутые, на середине палаталь- нто края видно хорошо выраженное вдавление. Места прикрепления устья слег- ка сближены. На париетальной стенке две почти одинаковые пластинки. Колумел- яярная пластинка в виде тонкой лопасти, почти вертикальная. Базальный зуб не- большой, бугорковидный, может отсутствовать. Нижняя палатальная складка бу- горковидная, верхняя палатальная длинная, пластинчатая, в глубине последнего оборота крючковидно изогнута; задний конец её можно рассмотреть только на просвет сквозь стенку последнего оборота. Гребень верхней палатальной складки близко подходит к гребню париетальной пластинки, за счёт чего образуется округ- лый синулус. На затылке верхней палатальной складке соответствует глубокий же- лобок, прорезающий хорошо развитое затылочное утолщение. Пупок почти запа- янный. Размеры: ВР 1,5 — 1,8, БД 0,8 — 0,9 мм; в первоописании: ВР 0.06, БД 0,035 люйма, т.е. ВР около 1,5, БД около 1 мм. В н утре н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. из гор Мугоджары (Актобинская обл.), пастб. Тюе-Моин совхоза «Казахстан», в 25 км юго-зап. ст. Берчугур, у ручья, 6.06,1984; 6 из Чегемского ущ. на Сев. Кавказе, 16.05.1969; 3 из с. Апаринки Московской обл., 4.05.1963. Белковая железа с узким и глубоким латеральным желобком. Семепровод впадает терминально в очень легкое утолщение эпифаллуса. Постоянный изгиб на границе еемепровода и эпифаллуса отсутствует, к месту контакта этих протоков подходит по- повой ретрактор. Эпифаллус тонкий, почти цилиндрический. Перетяжка между эпи- $;:.ïëóñoì и пенисом очень резкая. Пенис в 1,5 — 2 раза длиннее эпифаллуса и значи-
74 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстани... Семейство TRUNCATELLINIDAE Steenberg, 1925 Steenberg, 1925: 201 (Vertiginidae subfam.); Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 162. Раковина цилиндрическая, реже овально-цилиндрическая, от светлороговой ро красноватой. Ангулярный бугорок отсутствует, париетальная пластинка не раздвоень, бугорковидная, часто отсутствует. Пенис короткий, без придатков; эпифаллус короткий; кольцевая перетяжка между пенисом и эпифаллусом широкая. Р а с п р о с т р а н е н и е. По всем континентам, кроме Австралии. 9 родов. В ископаемом состоянии подсемейство известно начиная с верхнего плиоцена (Ев- ропа, Африка, Сев. Америка). Таблица для определения подсемейств Truncatellinidae 1(2). Устье без губы, с тонкими краями. Поверхность раковины гладкая или тонко 11' и счерченная ......................................................................................... Columelanae. 2(1). Устье с губой или с утолщёнными краями. Поверхность раковины ребристая . 1 1 ° ° ......................................................................................................... Truncatellininae. Подсемейство COLUMELLINAE Schileyko, 1998 Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 162. Раковина цилиндрическая до овально-цилиндрической, тонкостенная, хрупкая, тём- ноокрашенная. Постэмбриональная скульптура обычно очень слабая (имеются исклю- чения). Устье без зубов, с тонкими простыми краями. Эпифаллус удлинённый, булавовидный. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Род Columella Westerlund, 1878 Charpentier, 1837: 15 (Sphyradium part.); Clessin, 1876: 208 (Edentulina, non L. Pfeiffer, 1855); Westerlund, 1878: 193; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 143; Forcart, 1959а: 7 — 18; Zilch, 1959 (1959- 1960): 146; Акрамовский, 1976: 131; Шилейко, 1984: 215. Типовой вид — Рира inornata Clessin, 1872 (syn. Рира edentula Draparnaud, 1801); по обозначе- нию Вестерлунда (Westerlund, 1887). Раковина хрупкая, тёмных тонов, обычно со слабой скульптурой. Устье без зубов, без губы и без затылочного валика, края устья острые, почти не отвёрнуты. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. 5 — 6 видов. тельно толще его. Овальный резервуар семеприемника плотно вжат в ткани нижней части белковой железы и верхней части матки. Распространение и местообитания. ВКазахстане Павлодарская (Баянаульское нагорье), Западно-Казахстанская (плато Сырт), Актобинская (горы Мугоджары) обл. Вне Казахстана — средняя, частично сев. и юж. Европа; Англия; на восток до Урала; Крым, Сев. Кавказ и Закавказье, сев. Иран. Населяет влажные луга и подстилку лиственных, реже смешанных лесов.
75 Сисщел|атическая часть В ископаемом состоянии род встречается начиная с верхнего плиоцена (Европа, Африка, Сев. Америка). Таблица для определения видов Columella 1(8). Раковина правозавитая. 2(5). Последний оборот несколько вздут. 3(4). Скульптура в виде радиальной морщинистости, яснее выраженной на первых дефинитивных оборотах ...................................................................... С. columella. 4(3). Скульптура в виде тонкой радиальной ребристости, ясно выраженной на всех дефинитивных оборотах ...................................... С. intermedia. 5(2). Последний оборот не вздут. 6(7). Раковина башневидно-цилиндрическая. Высота устья превышает его ширину. ......................... С. acicularis. 7(6). Раковина в виде высокого купола или короткоцилиндрическая. Высота устья при- мерно равна его ширине ............................................................ С. edentula. б(1). Раковина левозавитая ........................................................................... С. talgarica. Columella columella (G. Martens, 1881)Табл. 5И; рис. 23. Martens G., 1830: 171 (Pupa); Clessin, 1872: 5 1952: 144 (edenrula var. columella); Акрамовский, Terra typi:ca — "Wiirttemberg, zwischen Heslach and Kalten Thai bei Stuttgart" (окр. Штутгарта, Германия). Лектотип в Естествен-ноисторическом музее Базеля, № 5900a (Forcart, 1959a: 11, АЬЬ. 4), Материал: 1 экз. из Юж. Алтая, хр. Сарымсакты, сев. склон г. Ушкун-гый; 5 — из Киргизского хр., ущ. Су-вутор, пастб. Кулагантас; 11 из Заи-лийского Алатау (ущ. Иссык); 8 из Джунгарского Алатау (ущелья выше пас. Капал); 6 из Кунгей Алатау (склон горы около пос. Саты); 9 из Терскей Алатау (ущелье близ пос. Сум-бе); 3 — из Киргизского хр., ущ. Сулу-тор, пастб. Кулагантас. Раковина цилиндрическая, высо-вя, тонкостенная, хрупкая, блестя-щая, с короткой закруглённой верши-ной. Оборотов 6,5 — 8, выпуклых или сильно выпуклых. Последний оборот заметно вздут, к устью не поднят, вы-сота его составляет треть высоты ра-ввины или немного больше. Окрас- 7, t. 4, fig. 8 (Рира gredleri); Лихарев, Раммельмейер, 1976: 132,табл. V, 45;Шилейко, 1984: 216, рис. 137,I. Рис. 23. Columella columella из Киргизского хр., ущ. Сулутор, пастб. Кулагантас, 30.05.1977, реп-родуктивный тракт (ориг.).
76 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Columella edentula (Draparnaud, 1801)Табл. 5К; рис. 24. Draparnaud, 1805: 59б t. 3, figs. 28, 29 (Pupa); Beck, 1837: 85 (Alaea); Held, 1837: 307 (Vertigo lepidula); Moquin-Tandon, 1855: 402, р1. 28, figs. 28 — 30 (Vertigo); Steenberg, 1925: 98, fig. 20 du textc, pl. 27, fig. 3; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 143, рис. 56; Матёкин, 1966: 110; Акрамовский, 1976: 131, рис. 53, табл. V, 44; Шилейко, 1984: 217, рис. 137, П; рис. 138; Sysoev, Schileyko, 2009: 53, Fig. 21D. Terra typica — Франция. Лектотип в Естественноисторическом музее Вены (Pokryszko, 1990). М а т е р и а л: 5 экз. из Заилийского Алатау, ущелье выше с. Узун-Агач, Иссьи, Тургенское ущ.; 8 из Джунгарского Алатау, ущ. Мыншукур; 6 — из Кунгей Алатау, ущелье выше пос. Джаланаш; 6 — из Терскей Алатау, ущ. Баянколь; 3 — из окр. Курска. Раковина от высококуполовидной до короткоцилиндрической, но даже у ци- линдрических раковин заметно, что ширина оборотов сверху вниз постепенно уВе- личивается; тонкостенная, хрупкая, блестящая, с правильно закруглённой верши- ной. Оборотов 6 — 6,5, выпуклых или умеренно выпуклых, последний оборот н~ вздут, к устью не поднят или поднят еле заметно; высота его немного меньше ~о- ловины высоты раковины. Окраска от светлороговой до каштановой, иногда со слабым зеленоватым оттенком; вершина обычно светлее. Скульптура дефинитив- ных оборотов очень слабая, представлена редкими, нерегулярными, сильно рас- плывшимися морщинками; близ устья эти морщинки расположены чаще. Усть~ округлое, скошенное, края его тонкие, хрупкие, не отвёрнуты, кроме верхней час- ти колумеллярного. Пупок сквозной, узкий, цилиндрический, совершенно круг- лый. Размеры: ВР 2,2 — 2, БД 1,2 — 1,4 мм; в первоописании размеры не указаны. В нутре н нее строен и е. Материал: 1 экз. из Заилийского Алатау,ущ. Левый Талгар (территория Алмаатинского заповедника), 16.05.2001; 10 из окр. Курска, 18.06.1966; 1 из Закарпатья, с. Квасы близ Рахова, 20.09.1969. ка от роговой до каштановой, вершина несколько светлее. Скульптура верхни~ дефинитивных оборотов в виде очень тонких правильных радиальных моршинок, которые на нижних оборотах расплываются, и расположение их теряет упорядо- ченность. Устье округлое, умеренно скошенное, с тонкими острыми прямыми крь- ями, лишь верхняя часть колумеллярного края немного отвёрнута. Пупок сквоз- ной, цилиндрический, округлый. Размеры: ВР 2,8 — 3,5, БД 1,3 — 1,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Киргизского хр., ущ. Сулутоо, пастб. Кулагантас, 30.05.1977. Белковая железа с глубоким желобом, пересекающим железу поперек. Простатг очень маленькая, слабо заметная. Эпифаллус почти не выражен; семепровод впадает в пенис не совсем апикально. Половой ретрактор крепится к семепроводу чуть выш~ пениса. Проток семеприемника отходит высоко, поэтому вагина очень длинная. Ре- зервуар семеприемника овальный, прилегает к матке ниже её середины. Р а с п р о стр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей, Джунгарский Алатау, Зап. Казахстан. Вне Казахстана — Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Сев. Европа, высокогорье центр. Европы, Сибирь, горный Крым, Малый Кавказ (г. Капут-джух); Сев. Америка. Населяет пойменные луга с вы- соким травостоем, влажное редколесье, опушки широколиственных лесов, в горньп районах — влажные осыпи, трещины скал. Часто поднимается на стебли трав.
77 Систематическая часть Белковая железа с глубоким желобком, направ- ленным почти перпендикулярно длинной оси органа, т.е. пересекающим белковую железу по- перёк. Простата макроскопически не выявлена. Семепровод впадает в тонкий почти цилиндри- ческий эпифаллус, к которому, заметно отступя от семепровода, подходит половой ретрактор. Эпифаллус впадает в пенис не апикально; эти отделы примерно равной длины или пенис немно- го короче. Проток семеприемника отходит очень высоко, поэтому вагина в несколько раз длиннее яйцевода. Как проток, так и резервуар семепри- емника тесно прилегают к женским путям; резер- вуар от шаровидного до коротко веретеновидно- го, прилегает к матке ниже её середины. Распространение и местооби- т а н и я. В Казахстане Заилийский, Кунгей, Терскей, Джунгарский Алатау. Вне Казахстана— Киргизия, Европа, кроме самых южных районов, Кавказ с Закавказьем, Сев. Америка. Живёт при- мерно в тех же местах, что и предыдущий вид, иногда оба вида встречаются вместе. БЖ Рис. 24. Columella edentula из Курска, 07.1967, репродуктивный тракт (по: Шилейко, 1984). Columella acicularis A1mUhambet0va, 1979Табл. 5Л. Альмухамбетова, 1979: 31, рис. 2; Альмухамбетова, Увалиева, 1979: 36, рис. 1Б; Шилейко, 1984: 217, рис. 139, I; Sysoev, Schileyko, 2009: 52, Fig. 21А. Locus typi'cus — Заилийский Алатау, ущ. Тау-Тургень. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: Голотип; 1 паратип (коллекция Института зоологии МОН РК); 5 экз. и3 Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар. Раковина башневидно-цилиндрическая, умеренно тонкостенная, матовая. Оборотов 6,5-7, несильно выпуклых. Первые 2 — 2,5 оборота образуют плавно закруглённую купо- ловидную вершину, диаметр последующих оборотов очень плавно и постепенно увели- чивается. Окраска буроватая или тёмнороговая, причем верхние 2 — 2,5 оборота светлее 0cTRJIbHbIx. Скульптура в виде тончайшей микроскопической зернистости; на дефини- тивных оборотах могут, кроме того, присутствовать отдельные очень вялые радиальные морщинки, которые в конце последнего оборота, близ устья, выражены немного лучше. Устье небольшое, удлинённо-овальное, высота его приблизительно в 1,5 раза превыша- ег ширину. Колумеллярный край почти отвесный, в нижней части очень слабо, но яв- етвенно выгнут влево (от наблюдателя). Базальный край вместе с палатальным образует плавную дугу, а в верхней части палатального края имеется слабый закруглённый угол. Пупок почти правильно круглый, расположен чуть эксцентрично относительно центра пупочной впадины. Размеры: ВР 2,6 — 2,9, БД 1,3 — 1,4 мм; голотип: ВР 2,8, БД 1,3 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен из двух местонахождений: из типового местонахождения на Заилийском Алатау: ущ. Тау-Тур-
78 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... гень и ущ. Талгар (Левый Талгар). Раковины найдены у подножья склона в раститель-ной трухе. Columella intermedia Schileyko et AlmUhambetova in Schileyko, 1984Табл. 5М. Альмухамбетова, Увалиева, 1979: 36, рис. 2 (Columella sp.); Шилейко, 1984: 219, рис. 139, III; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 53, Fig. 21Е. Locus typicus — Таласский Алатау, ущ. Бахраусу, Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 1 экз. (голотип). Раковина цилиндрическая. Оборотов 7, сильно выпуклых, последний оборот нс- сильно, но явственно вздут, прямой, высота его больше трети высоты раковины. Ок- раска одноцветно светлороговая. Поверхность эмбриональных оборотов тонкозерни- стая; дефинитивные обороты несут частые тонкие рёбрышки, которые на двух ниж- них оборотах располагаются несколько гуще, чем на верхних. Устье удлинённое. Ус- тьевые края тонкие, прямые, кроме верхней части колумеллярного края. Пупок точко- видный. Размеры голотипа: ВР 2,9, БД 1,2 мм. Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Кроме типового местонахож- дения, вид обнаружен на Алтае (Pokryszko, Horsak, 2007). Голотип найден под стелю- щейся арчой. Columella talgarica Schileyko et Rymzhanov, 2010Табл. 6А. Шилейко, Рымжанов, 2010: 109, рис. 1. Locus typicus — Казахстан, Заилийский Алатау, ущ. Левый Талгар. Голотип в ЗММУ, № Lc-39386. М а т е р и а л. 1 экз. (голотип). Раковна левозавитая, почти цилиндрическая, хрупкая, с округло-конической верх- ней частью, составлена 7 слегка выпуклыми оборотами. Последний оборот не взду- тый, прямой. Окраска светлороговая. Эмбриональные обороты (1,5) гладкие. Постэм- бриональные обороты тонкоребристые, регулярность расположения ребрышек мес- тами нарушена; на верхних оборотах рёбрышки располагаются гуще, чем на нижних. Устье косое, с тонкими прямыми краями. Колумеллярный край расширен, отвесный. Пупок точковидный. Размеры голотипа: ВР 3,6, БД 1,6 мм. 3 а м е ч а н и е. Раковина была найдена 16 июня 2001 г., и до августа 2010 г. пребывала в спирте, что сказалось на её сохранности, в частности, на окраске. Подсемейство TRUNCATELLININAE Steenberg, 1925 Steenberg, 1925: 201; Pilsbry, 1921 (1920 — 1921): 58; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 164. Раковина цилиндрическая, сравнительно твердостенная, обычно светлоокрашен- ная. Постэмбриональная скульптура состоит из чётких, регулярных радиальных рё6- рышек. Устье с 0 — 3 бугорковидными зубами; края устья обычно утолщены и коротко отвёрнуты. Эпифаллус короткий, конический. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Канарские о-ва, Кабо-Верде, Кавказ, Централь- ная Азия, о-ва Рюкю (Япония), Вост. и Юж. Африка.
79 Систематическая часть Род Truncatellina Lowe, 1852 Таблица для определения видов Truncatellina 1(2). При стандартном положении раковины палатальный зуб виден целиком ........... T. callicratis. 2(1). При стандартном положении раковины палатальный зуб полностью или частично заслонён столбиком ............................................................ T. costulata. Truncatellina costulata (Ni1sson, 1822)Табл. 6 Б; рис. 25. Nilsson, 1822: 51 (Pupa); Schmidt, 1849: 141 (Рира ascaniensis); Pilsbry, 1921 (1920-1921): 78, t. 8, figs. 17, 18; Steenberg, 1925: 94, pl. 24, figs. 1, 2; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 141, рис. 54; Матёкин, 1966: 109; Акрамовский, 1976: 133, рис. 55Б, табл. V, 42; Шилейко, 1984: 221, рис. 140, I; рис. 142; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 54, Fig. 21 Н. Terra typica — "Ad Esperod Scaniae" (Швеция). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 14 экз. из гор Мугоджары, пастб. Тюе-Моин, в 25 км юго-зап. ст. Берчугур; 12 из Заилийского Алатау (ущ. Талгар, Большое Алматинское ущ.); 6 из Кунгей Алатау (ущелье выше пос. Джаланаш); 9 из Терскей Алатау (ущ. Как- пак); 4 — из Сырдаринского Каратау, ущ. Мойнак (пойма р. Большой Чаян). Раковина цилиндрическая, реже овально-коническая, относительно тонкостенная, слабо блестящая, с широко закругленной вершиной. Оборотов 5,5 — 6,5 выпуклых, пос- ледний оборот к устью очень плавно и едва уловимо поднят, высота его всегда мень- ше половины высоты раковины. Окраска светлороговая. Дефинитивные обороты не- сут резкие притуплённые рёбра, промежутки между которыми равны ширине рёбра или немного больше. Устье неправильно округлое, с небольшим расплывшимся заты- лочным утолщением. Края устья сильно утолщены, слегка отвёрнуты, с плавным па- JIaTaJIbHbIM вдавлением и широкой губой. Зубов 3: невысокая слегка изогнутая парие- тьльная пластинка, бугорковидный колумеллярный зуб и округлый палатальный буго- рок, лежащий глубоко в устье. При нормальном положении раковины палатальный зуб располагается в левом (от наблюдателя) углу устья. Пупок округлый. Размеры: ВР 1,7-2, БД 0,8 — 1 мм. Lowe, 1852: 275; Reinhardt, 1879: 133 (Isthmia, non Gray, 1821); Hesse, 1915: 53 (Laurinella, типо- вой вид Pupa minutissima auct., syn. Vertigo cylindrica Ferussac, 1807, по обозначению Pilsbry, 1920); Pilsbry, 1920 (1920 — 1921): 58; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 140; Стеклов, 1966: 150; Акрамовский, 1976: 132, Шилейко, 1984: 219; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 164. Типовой вид — Рира linearis Lowe, 1852; по монотипии. Раковина относительно прочная, обычно тёмная, с резкой радиальной скульпту- роА. Устье с губой или с утолщёнными отвернутыми краями, обычно с затылочным валиком. Зубы чаще всего имеются, бугорковидные. В наиболее полном наборе име- ются париетальный, колумеллярный и палатальный бугорки, последний лежит глубо- ко внутри устья. Р а с п р о с т р а н е н и е. Как у подсемейства. Несколько десятков видов. В ископаемом состоянии род известен начиная с верхнего олигоцена (Европа, о-в Мадейра).
80 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Матери- ал: 2 экз. из гор Мугоджары, пастб. Тю~- Моин, в 25 км юго-западнее ст. Берчугур, б. Об. 1984. Белковая железа с широкой косой бороз- дой на латеральной поверхности. Семепро- вод впадает в пенис апикально, эпифаллу~ внешне не дифференцирован. Пенис субци- линдрический. Половой ретрактор крепит- ся к границе между семепроводом и пени- сом. Овидукт и вагина приблизительно раВ- ной длины. Проток семеприемника корот- кий, резервуар маленький, овальный, приле- гает к нижней части матки. Распространение и место- о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей Алатау, Западно-Казахстан- ская обл. Вне Казахстана — вид спорадичес- ки распространён по территории централь- ной и юж. Европы, на восток до Волги, нг север примерно до линии Эстония — Моск- ва — Ульяновск; Закавказье, Центральная Азия. Населяют лесную подстилку в разр~- женных широколиственных лесах и кустар- никовых зарослях, реже — под укрытиями на открытых сухих лугах. Рис. 25. Truncatelli na costulata из гор Мугод-жары, пастб. Тюе-Моин, в 25 км юго-зап. станции Берчугур, б.Об.1984, репродуктив-ный тракт (ориг.). Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833)Табл. бВ; рис. 2б. Scacchi, 1833: 11 (Turbo); Benson, 1854: 97 (Pupa rivierana); Steenberg, 1925: 91, р1. 23, figs. 1-3 (Tr. rivierana); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 141 (Tr. strobeli); Матёкии, 19бб: 109 (strobeli); gaMii- иов, Лихарев, 1975: 128, фиг. б3 (Tr. strobeli); Акрамовский, 197б: 133, рис. 54, 55А, табл. V, 41; Альмухамбетова, Увалиева, 1979: 37, рис. 3а; Шилейко, 1984: 220, рис. 140, III; рис. 141. Locus typicus — Неаполь, Ботанический сад. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 14 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Иссык, ущ. Талгар; б — и3 Джунгарского Алатау (ущелья выше пос. Капал); 9 — из Терскей Алатау (ущ. Баян- коль, ущ. Шубартал); 3 — из Закавказья, Талыш, с. Космальян. Раковина цилиндрическая, реже овально-цилиндрическая, умеренно просвечи- вающая, с широко закруглённой вершиной, которая часто несколько уплощена. Обо- ротов 5 — б,5, сильно выпуклых, последний оборот к устью почти не поднят, высотг его изредка составляет половину высоты раковины, но обычно заметно меньше. Окраска светлороговая, вершина обычно несколько светлее. Дефинитивные оборо- ты несут резкие радиальные рёбрышки, расстояние между которыми больше шири- ны ребра. Устье округлое, без затылочного утолщения или с очень слабым утолще- нием, края устья слегка отвернуты, места прикрепления почти не сближены и со- единены тонкой прозрачной мозолью, выраженной в разной степени. Зубов обычно
81 Систематическая часть Рис. 2б. Truncatellina callicratis из За-кавказья, Талыш, с. Космальян, 4.07. 1964, репродуктивный тракт (по: Ши-лейко, 1984). НАДСЕМЕЙСТВО ENOIDEA Woodward, 1903 Woodward, 1903: 354, 358 (pro fam.); Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 165. Раковина средних размеров или довольно большая, от овальной до веретеновид- ной и башневидной, часто с радиальной и (или) спиральной скульптурой. Эмбрио- нальные обороты гладкие, или, редко, со спиральными нитями. Пупок точковидный или щелевидный. Устье простое или с зубами, в последнем случае они обычно при- сутствуют близ края устья (поверхностные). Устьевые края прямые или отвёрнутые, тонкие или утолщённые, нередко с губой. Пенис с эпифаллусом, внутренние его стенки гладкие или с системой складок; не- редко присутствует папилла пениса. Исходно имеется пениальный аппендикс (иногда редуцирован) и цекум, сидящий на эпифаллусе. Половой ретрактор двуветвистый, пениальная ветвь крепится на границе пениса и эпифаллуса дистальнее цекума. т ри: короткая полукруглая париетальная плас- тинка, бугорковидный колумеллярный зуб и ок- БЖ руглый палатальный бугорок, иногда слегка вытянутый по ходу оборота. Палатальный бу- горок при нормальном положении раковины располагается примерно на пересечении вер- тикальной линии, проведённой от париеталь- ной пластинки, и горизонтальной линии, про- ведённой от колумеллярной пластинки. Иног- да зубы в той или иной мере редуцированы: в первую очередь исчезает париетальный, затем палатальный; реже всего отсутствует колумел- лярный зуб. Пупок проколовидный. Размеры: ВР 1,б — 2,2, БД 0,8 — 0,95 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 зкз. из ущ. Иссык выше пос. Капал; 2 — из Закавказья, Талыш, с. Космальян, 4.07.19б4. П Белковая железа с чрезвычайно резкой и широкой косой бороздой на латеральной повер- хности. Тонкий семепровод, образовав крутой изгиб, впадает в короткий слегка вздутый эпи- фаллус, отделенный от цилиндрического или веретеновидного пениса отчётливой кольцевой перетяжкой. Половой ретрактор крепится к самой дистальной части эпифаллуса. Про- ток семеприемника короткий, заканчивается маленьким овальным резервуаром, при- легающим к нижней части матки. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Таласский Алатау, Юж. Алтай, Сырдарьинский Каратау, Киргизский хр., За- падно-Казахстанская обл. Вне Казахстана — Юж. Европа, местами — южные районы Центральной Европы, Сев. Кавказ и Закавказье, Передняя Азия, Иран, Копетдаг, гор- ные районы Центральной Азии, юж. Алтай. Встречается обычно в сухих раститель- ных остатках на открытых склонах и в редколесье; сплошных лесов избегает.
82 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с т р а н е н и е. Евразия, Африка, сев. Австралия. Семейство ENIDAE Woodward, 1903 Таблица для определения подсемейств Enidae (по признакам раковины и внутреннего строения) 1(2). Раковина удлинённо-овальная, с приострённой вершиной. Устье с тремя зубами: пластинчатым париетальным, бугорковидными базально-колумеллярным и пь- латальным. Внутренняя поверхность пениса несёт хорошо развитые бугорки. Пе- ниальный аппендикс отсутствует .................................... Eninae, род Chondrula. 2(1). Совокупность признаков иная. 3(4). В глубине устья залегает продольно вытянутая палатальная складка; ВР б,3-8, ШР 3,0 — 3,2 мм .......................................... Chondrulopsininae, род Siraphoroides. 4(3). Указанной складки в устье нет; если имеется, то раковина более стройная: BP 7,5 — 10, ШР 2,5 — 3,0 мм. 5(б). Раковина овально-коническая, почти гладкая, составлена б,5 — 8 оборотами. 0»- раска одноцветно желтоватая до каштановой. Устье без зубов, губа слабо разви- та. Семепровод впадает в эпифаллус под углом к очень короткому закруглённом~ флагеллуму. Пенис булавовидный, очень тонкостенный, сквозь его покровы про- свечивает округлая папилла ................................... Merdigerinae, род Merdigera, б(5). Набор признаков иной .............................................................. Pseudonapaeinae. Подсемейство PSEUDONAPAEINAE Schileyko, 1978 Шилейко, 19786: 843; 1984: 243; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 188. Раковина от почти гладкой до радиально ребристой. Эмбриональные обороты глвл- кие. Зубы в устье, как правило, отсутствуют; изредка имеются 1 — 3 зуба или палаталь- ная складка. Семепровод впадает в эпифаллус эксцентрично, за счёт чего возникает очень ко- роткий, широко закруглённый на конце флагеллум (кроме рода Turanena, где флагел- лум сравнительно длинный и конический). Цекум хорошо развит. Пенис внутри с про- дольными складками, которые могут группироваться в 1 — 2 V-образных складки либо Pfeiffer L., 1879 (1878 — 1881): 282 [fam. Buliminida; nom. praeocc., non Jones in Griffith et Henfrey, 1875 (Foraminifera)]; Woodward, 1903: 354, 358; Шилейко, 1984: 238 (Buliminidae); Schileyko, 1993 (1998 — 2007): 182. Конхологические признаки надсемейства. Проток семеприемника длиннее резервуара. На пенисе, кроме пениального аппен- дикса, придатков нет. Цекум эпифаллуса отсутствует лишь в виде редчайшего исклю- чения. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, кроме северных областей, о-ва вост. Атлантики, Сев. Африка, Передняя и Малая Азия, Кавказ, Центр. и Юго-Вост. Азия с Японией. 10 подсемейств. В ископаемом состоянии семейство известно начиная с миоцена (Европа, Кавказ, Алжир).
83 Систематическая часть в 2-3 кольцевидных. Иногда за счет разрастания и дифференцировки складок форми- руется незамкнутая папилла. Призмоконические бугорки и проксимальный вырост пениса отсутствует. Пениальный аппендикс и дивертикул семеприемника чаще всего присутствуют. P а с п р о с т р а н е н и е. Закавказье, прилежащие районы Турции и Ирана, Афганистан, Индия, Центральная Азия, Корейский п-ов, Япония. 25 родов. В ископаемом состоянии подсемейство известно начиная с плейстоцена (Централь- ная Азия). Таблица для определения родов подсемейства Pseudonapaeinae 1(2). Раковина от кубаревидно-конической до высоко конической, слабо скульптури- рована, обороты сильно выпуклые. Устье без зубов, с отвернутыми краями, мес- та его прикрепления сильно сближены. Флагеллум ясно выражен: короткий, ко- нический или притуплённый. Папилла пениса отсутствует. Дивертикул семепри- емника развит нормально ......................................................................... Turanena. 2(1). Набор признаков иной. 3(4). Устье с четырьмя зубами, имеющими вид коротких гребневидных бугорков: па- риетальным, колумеллярным и двумя палатальными ......................... Geminula. 4(3). Зубов указанного облика и числа в устье нет. 5(6). Раковина от удлинённо-овальной до цилиндрической, нередко с радиальными складками и морщинами. Устье без зубов, края его умеренно отвёрнуты, места прикрепления не сближены. Флагеллум отсутствует или очень слабо развит. Пе- нис внутри со складками и с трёхлопастной папиллой. Дивертикул семеприем- Н ика имеется ...................................................................................... Laevozebnnus. 6(5). Совокупность признаков иная. 7(8). Раковина коническо-цилиндрическая, твердостенная, с грубыми рёбрами. Обо- ротов 8 — 9. Устье почти круглое, немного скошенное, с утолщёнными и слегка отвёрнутыми светлыми краями. Париетальная мозоль умеренно развита, слегка утолщена в ангулярной области. ВР 8,0 — 8,5, БД 3 мм ......................... Mastoides. 8(7). Раковина не обладает набором перечисленных признаков. 9(10). Дивертикул семеприемника отсутствует, семеприемник представляет собой длин- ный рукав с терминальным расширением ......................................... Subzebrinus. 1()(9). Дивертикул семеприемника нормально развит ......................... Pseudonapaeus. Род Pseudonapaeus Westerlund, 1887 Westerlund, 1887 (1884 — 1890): бб; там же: (Chondrulopsis, типовой вид Buliminus sogdianus Е. Martens, 1874); Kobelt, 1888: 40 (Sewertzowia, типовой вид Buliminus dissimilis Е. Martens, 1882); Westerlund, 1896: 189 (Pseudopetraeus, типовой вид Buliminus albiplicatus Е. Martens, 1874); Kobelt, 1904: 133 (Severtzovia, nom. nov. pro Sewertzowia Kobelt, 1888); Lindholm, 1925а: 27 (Ena (Pseudo- petraeus), секция Cauliculus, типовой вид Buliminus schnitnikovi Lindholm, 1922]; там же: (Ena (Pseudopetraeus), Laeonapaeus, типовой вид Buliminus goldfussi Kobelt, 1893]; 28 (Zebrina (Sub- zebrinus), секция Oedichilus, типовой вид Buliminus merzbacheri Weber, 1913]; там же: (Zebrina (5йгебппии), секция Styloptychus, типовой вид Buliminus kasnakovi Westerlund, 1898]; 30 (Sewer- tz0wia (Parachondrula), типовой вид Buliminus retrodens Е. Martens, 1879]; Лихарев, Раммельмей- ер, 1952: 189 (Sewertzowia), 195 (Subzebrinus part.), 201 [Subzebrinus (Styloptychus)); Матёкин, 1966:
84 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Таблица для определения видов рода Pseudonapaeus 1(2). Раковина левозавитая; в глубине устья залегает продольно вытянутая палаталь- н ая складка ............................................................................................... P. entoptyx. 2(1). Раковина правозавитая; если левозавитая, то указанная складка отсутствует. 3(14). На середине париетальной стенки устья имеется развитый в различной степени зуб. 4(7). Раковина с резкими грубыми рёбрами. 5(б). Помимо париетального зуба, имеется косая колумеллярная складка и развитое в разной степени утолщение губы на палатальной части губы ........... P. drymaeus, б(5). Колумеллярной складки и палатального утолщения нет .................. P. dissimilis. 7(4). Поверхность раковины от почти гладкой до морщинистой. 8(9). Раковина почти цилиндрическая, стройная: ВР 8,7 — 12,5, БД 3,5 — 4,9 мм ............ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Pi llnc+4Aolmlе 9(8). Раковина от коротко-цилиндрической до удлинённо-овальной. 10(11). Колумеллярный край устья с хорошо развитым, иногда зубовидным, утолще- н ием ......................................................................................................... P. retrodens. 11(10). Колумеллярного утолщения нет или оно очень слабое. 12(13). Губа на палатальном крае устья заметно утолщена ......................... P. entodon. 13(12). Палатальный край устья не утолщен ................................... P. aptychus. 14(3). Париетальный зуб отсутствует. 15(1б). Раковина от коническо-цилиндрической до башневидной, очень стройная: BF 9,8 — 12,9, БД 3,2 — 3,7 мм при 7,5 — 9 оборотах ......................................... P. bacillus. 1б(15). Раковина не столь стройная, пропорции иные. 17(20). Поверхность раковины чётко ребристая, причём рёбра могут располагатьси нерегулярно. 18(19). Рёбра мощные, располагаются через правильные промежутки; палатальный край устья с лёгким наплывом (утолщением). Окраска роговая, рёбра белые, пе- стрин на раковине нет ..................................................................... P. leucoptychus. 19(18). Рёбра умеренно развиты, регулярность их расположения местами нарушенв; палатальный край без утолщения. Фон раковины в целом роговой, но имеется развитый в разной мере рисунок из светлых пестрин и пятен ..... P. albiplicatus. 20(17). Поверхность раковины от гладкой до грубо морщинистой. 21(22). Устье округло-треугольное ......................................................... P. trigonochilus. 22(21). Устье округлое или овальное. 112 [Jaminia (Chondrulopsina) part.]; Шилейко, 1977: 40; 19786: 844; 1984: 244; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 195. Типовой вид — Buliminus asiaticus Mousson in Е. Martens, 1880; по обозначению Lindholm, 1922. Раковина различной формы, в разной степени скульптурирована. Устье без зубов или с 1 — 3 зубами, края устье отвёрнуты. Флагеллум отсутствует. Внутри пениса имеется одна или две V-образные складки, Папилла пениса отсутствует. Дивертикул семеприемника нормально развит. Р а с п р о с т р а н е н и е. Малая Азия, Иран, Афганистан, Центральная Азия, сев.- зап. Индия. Не менее 35 видов. В ископаемом состоянии род известен начиная с плейстоцена (Центральная Азия).
Систематическая часть 85 23(24). Раковина от башневидной до коническо-цилиндрической и почти правильно цилиндрической, в разной степени блестящая. Оборотов 7 — 9. Окраска от красно- вато-роговой до белой с тёмными радиальными пестринами. Скульптура тон- кая неравномерная радиальной исчерченность. Пупок в виде широкой щели. ИР 6— 1' — 14, БД 3 — 5 мм ...................................................................................... Р. secahnus. 24(23). Совокупность признаков иная. 25(26). Раковина левозавитая ...................................................................... Р. zaureshae. 26(25). Раковина правозавитая. 27(40). Раковина слабо скульптурированная, одноцветная: роговая, каштановая или коричневая, но не белая и не желтоватая. 28(35). Раковина коротко-коническая, веретеновидно-коническая или удлинённо-оваль- ная; последний оборот сильно вздут и явно преобладает над остальными. 29(30). Верхняя часть раковины сужена, на колумеллярном крае устья складок нет . ........................................................................................... Р. submucronatus. ° ° 30(29). Верхняя часть раковины не сужена, на колумеллярном крае устья чаще всего имеется выраженная в разной степени складка. 31(34). Края устья усилены очень мощной губой. 32(33). Раковина овально-коническая, БД не менее 5,5 мм ..................... Р. regelianus. 33(32). Раковина веретеновидно-коническая, БД не более 5 мм .................. Р. galinae. 34(31). Губа развита умеренно или отсутствует .......................................... Р. asiaticus. 35(28). Раковина удлинённо-овальная, цилиндрическая или башневидная; последний оборот не вздут. 36(37). Позади палатального края устья имеется желтоватое пятно ... Р. subobscurus. 37(36). Желтоватого пятна на затылке нет. 38(39). Раковина башневидная ................................................................. Р. schnitnikovi. 39(38). Раковина от удлинённо-овальной до овально-цилиндрической ......... Р. miser. 40(27). Раковина гладкая или ребристая, неодноцветная (с цветовым рисунком); если одноцветная, то белая или желтоватая. 41(44). Раковина почти одноцветно белая или желтоватая (цвета слоновой кости); если неодноцветная, то цветовые элементы сильно размытые, нерезкие. Поверхность очень гладкая (как полированная). 42(43). Высота раковины в 2,3 — 2,5 раза превышает высоту устья ... Р. stabilis stabilis. 43(42). Устье относительно меньших размеров: высота раковины в 3 — 4 раза превыша- ет его высоту .......................................................................... Р. stabilis chatkalicus. 44(41). Раковина с тёмным цветовым рисунком из пятен, пестрин и (или) нерегуляр- ных полос. Иногда тёмные элементы развиты интенсивно, и в этом случае рако- вина выглядит тёмной со светлым узором. 45(46). Раковина коническо-цилиндрическая, блестящая, составлена б — 7,5 слабо вы- пуклыми оборотами. Три нижних оборота почти одинаковой ширины. Места при- крепления устья соединены чёткой, утолщённой на концах мозолью. Ангуляр- ный бугорок хорошо развит. Края устья отвёрнуты под прямым углом, сильно расширены и утолщены мощной кремово-белой губой. ВР 8,8 — 13,4, БД 4,0 — 4,9 м м ............................................................................................................ Р. eleonorae. 46(45). Раковина не обладает всей совокупностью перечисленных признаков. 47(48). Раковина от овальной до удлинённо-овальной или овально-цилиндрической. Последний оборот заметно шире предпоследнего ........................... Р. sogdianus.
8б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 48(47). Раковина коротко коническо-цилиндрическая. Последние два оборота почти одинаковой ширины .......................................................................... P. herzensteini. Подрод Pseudonapaeus s.str. Раковина право- или левозавитая, в разной степени скульптурирована, одноцвет- ная или с радиальными пестринами. Зубы в устье развиты или отсутствуют, но про- дольной палатальной складки нет. Папилла пениса отсутствует, внутри пениса имеется пара или, реже, одна V-образ- ная складка; изредка рельеф внутренних стенок пениса составлен множеством бесси- стемно расположенных складок. Р а с п р о с т р а н е н и е как у рода. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) regelianus (Ancey, 188б)Табл. 6Г; рис. 27. Апсеу, 1886a: 2б (Buliminus asiaticus var. Regeliana); Ancey, 1886b: 333 (Buliminus asiaticus var. cylindroconus); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 203 (Pseudonapaeus asiaticus part.); Шилейко, 1984: 24б; рис. 15б, 157; Sysoev, Schileyko, 2009: 70, Fig. 30A. Terra typica — окр. Алма-Аты ("Wjernoje"); синтипы, возможно, в Королевском институте есте- ственных наук Бельгии, Брюссель. М а т е р и а л: 78 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Иссык, ущ. Талгар, ущ. Ремизов- ка, ущ. Большое Алматинское, ущ. Медеу); Главный Ботанический сад НАН РК; Кун- гей Алатау (ущ. Курметы, ущ. Семеновское, ущ. Долон); Киргизский хр. (Чон-Курчак, Карабалта); Джунгарского Алатау. Раковина овально-коническая, умеренно твердостенная, слегка блестящая, состав- лена 6 — 7 умеренно выпуклыми оборотами. Последний оборот непосредственно возл~ устья несильно и плавно, но явственно приподнят, высота его приблизительно равнь половине высоты раковины или немного больше. Окраска почти одноцветная, серо- вато-роговая или роговая с лёгким желтоватым оттенком; последний оборот за устьем белый или светло-серый. Скульптура — тонкая неравномерная радиальная морщини- стость; возле устья, особенно на базальной поверхности раковины, иногда заметны спиральные бороздки. Устье слабо скошено, округлое, края его соединены слабой мо- золью. Колумеллярный и базальный края отвёрнуты сильно, палатальный слабо, нс все они утолщены за счёт губы, лежащей вплотную к краю устья. Если раковину по- вернуть по часовой стрелке примерно на 45' против стандартного положения, видно, что колумеллярныи край сильно расширен и уплощён и задняя его кромка усилень расплывшейся валикообразной складкой. Эта складка видна и при нормальном поло- жении устья в виде вялого утолщения колумеллярного края. Пупок узкий, щелевид- ный. Размеры: ВР 11 — 14, БД 5,5 — 7 мм; в первоописании: ВР 13, БД б1/3 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Джунгарского Алатау, Саркандский р-н, 06.1970; 7 из Заилийского Алатау; 2 — из ущ. Иссык, 23.06.1996; 2 из ущ. Ремизовка, 12.05.2001; 3 — из Кунгей Алатау, ущ. Курменты, 6.08.2006. Белковая железа с нерезкой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпи- фаллус эксцентрично и чуть отступя от вершины последнего. Хорошо развитый це- кум располагается примерно на середине эпифаллуса или чуть выше. Эпифаллус равномерно цилиндрический, отделён от пениса ясной кольцевой перетяжкой. Внут-
87 Систематическая часпгь Про Рис. 27. Pseudanapaeus regelianus из Джунгарского Алатау, Саркандский р-н, 06.1970, репро- % У дуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилеико, 1984). LJ ренние стенки пениса покрыты мощными складками: в дистальнои части они тон- кие и продольные, в проксимальном отделе утолщаются, сминаются и превращают- ся в систему чётких, по-разному ориентированных коротких валиков и бугорков, которые в интактном пенисе почти полностью заполняют его просвет близ отвер- стия эпифаллуса. Все отделы пениального аппендикса хорошо заметны; сильно раз- витый А-3 плавно, без резкой границы переходит в нитевидный А-4. Проток семе- п иемника длинный, у исследованных экземпляров образует 2 резких изгиба в ниж- P нсй части. Вагина в 3 — 5 раз короче яйцевода. Проток резервуара очень короткий, ° Ф дивертикул длинный, верхний конец его лежит на поверхности белковои железы, достигая её середины. Pаспространение и местообитания. Заилийский, Кунгейи Джунгарский Алатау. Обитает в осыпях и зарослях кустарников. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) asiaticus (Mousson, 1880) Табл. бД; рис. 28. Mottsson in Martens Е., 1880 (1880 — 1881): 29, t. б, fig. 12 — 14 (Buliminus); Martens Е., 1882а: 22, t. 3, 6 . 5 (В. sogdianus var. zuldshanus), 25, t. 3, fig. 6, 7 (Buliminus); Ancey, 1886b: 28 (В. vamberyi); Westerlttnd, 1887: 68 (Buliminus); Kobelt, 1902: 505, t. 82, fig. 1, 2 (B. (Pseudapetraeus) asiaticus]; Лиха-
88 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 28. Pseudonapaeus asiaticus из ущ. Карабалты, Киргизский хр., 11.0б.1972, репродуктив-ный тракт и внутреннее строение пениса двух экземпляров (по: Шилейко, 1984). рев, Раммельмейер, 1952: 203, рис. 11б (Pseudopetraeus asiaticus); Матёкин, 19бб: 114 [Jaminia (Chondrulopsina) potaniniana sUbsp. asiatica); Шилейко, 19786: 357, рис. 5, II; 1984: 253; рис. 158, V. рис. 1б2 [Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus f. asiatica). Terra typica — Кульджа (сев.-зап. Китай). Типы неизвестны. М а т е р и а л: свыше 100 экз. из 13 местонахождений на Киргизском хр., Заилий- ском, Кунгей, Терскей Алатау, в горах Кетмень и в пойме р. Или. Раковина с трудом отличима от раковины P. regelianus. Различия заключаются глав- ным образом в том, что у данного вида отсутствует валикообразная складка на колу- меллярном крае, а свободный край устья не так сильно расширен. Размеры: ВР 7 — 15, БД 4 — б мм; в первоописании: BP 8 — 15, БД 4 — 5,5 мм. В н утр е н н е е с тра е н и е. Материал: 4экз. из ущ. Карабалты, Киргизский хр., 11.0б.1972; 2 — из пастб. Кулагантас в ущ. Сулутор на Киргизском хр. (Джамбульская обл., Луговской р-н), 30.05.1997. Апикальная вырезка на белковой железе слабо выражена. Семепровод впадает экс- центрично и обычно слегка сдвинут вниз по эпифаллусу, в результате чего возникает очень короткий широко закруглённый флагеллум; впрочем, чаще можно говорить лишь о том, что закруглён задний конец эпифаллуса, и семепровод впадает субапикально. Пенис изредка почти цилиндрический, но чаще с широкой перетяжкой посредине. Внутреннее строение пениса достаточно разнообразно, но общая схема его строения традиционна для рода, основу которой составляет пара V-образных пилястров; одна из ветвей одного или обоих пилястров может быть в разной мере редуцирована. Все отделы пениального аппендикса хорошо развиты. Овидукт и вагина примерно равной длины. Проток семеприемника длинный, образует 1 — 2 резких колена. Проток резер- вуара очень короткий, дивертикул достигает белковой железы.
89 Систематическая часть Р аспространени а н е н и е и м е с т о о б и т а н и е. В Казахстане — Заилийский, Кунгей и Терскей Алатау. Вне Казахстана — Киргизия (Кунгей Алатау, ущ. Курменты, ущ. Семёновское, ущ. Долинка). Щебнистые склоны с кустарником либо редким ле- сом; иногда (особенно мелкие формы) — на открытых склонах, под камнями, среди кустарников. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) galinae (Tzvetkov, 1940) Табл. бЕ; рис. 29. 11ветков, 1940: 38б (Ena); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 20б, рис. 120; Матёкин, 19бб: 130 jaminia (Ch0ndrulopsina) pananiniana sUbsp. asiatica part.]; Шилейко, 1984: 2б5; рис. 174, П; Sysoev, Schileyko, 2009: 66, Fig. 28 Е. Terra typica — предгорья Заилийского Алатау, близ Алма-Аты. Оригинальная этикетка Б.H. Цвет- юва с пометкой "cotypes": «Алма-Ата. Сбор на склоне речки у совхоза HKBg. 1 Х 193б г.». Бывший совхоЗ НКВД находится в ущ. Ремизовка, выше проспекта Аль-Фараби г. Алма-Аты. Лектотип в 3ММУ, № Lc-3773. М а т е р и а л: свыше 80 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Ремизовка); 29 из Ботанического сада НАН РК; 12 — из Заилийского Алатау, ущ. Казачка, выше дома ждыха «Энергетик». Раковина веретеновидная, слегка вздутая. Оборотов 7,25 — 8, слабо выпуклых. Пос- лщний оборот к устью слегка приподнят, высота его приблизительно равна половине высоты раковины. Окраска светлороговая. Скульптура в виде тонкои сглаженнои ра- фвльной морщинистости. Устье округло-треугольное. Пупок очень узкий, щелевид- ный. Размеры: BP 12,0 — 14,5, БД 4,7 — б,0 мм; лектотип: BP 14,0, БД 5,8 мм. Эп Пил "ис 19. Pseudonapaeus galinae из Заилийского Алатау, ущ. Казачка, выше дома отдыха «Энерге- ппо>, 28.09.1993, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
90 А.А. Шилейко, Т.С. Рым,жанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) entodon (Е. Martens, 1882)Табл. бЖ; рис. 30. Martens Е., 1882b: 106 (Buliminus); Ancey, 1886b: 337 (В. entodon var. dextroversa); Rosen, 1893b: 179 [В. (Subzebrinus) ыагеп~омг]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 191, рис. 101 [Sewertzovta (Para- chondrula)]; Матёкин, 1966: 131 [jaminia (Chondrulopsina) potaniniana subsp. albiplicata part.]; Ши- лейко, 1984: 252; рис. 158, III; рис. 161 [Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus secalina part.]: Кузнецов, 1999: 107. Terra typica — Кульджа (Зап. Китай). Типы в Берлинском зоологическом музее (Kilias, 1971). М а т е р и а л: 38 экз. из трёх местонахождений на Заилийском Алатау. Раковина от башневидной до коническо-цилиндрической, с притуплённой верши- ной, умеренно твердостенная, состоящая из 8 — 9 умеренно выпуклых оборотов; после- дние 3~ оборота почти одинаковой ширины. Последний оборот снизу округлый, ~ устью слегка приподнят. Окраска одноцветная от красновато-роговой до светлокю- ричневой. Дефинитивные обороты тонко радиально исчерчены. Устье округло треу- гольное, умеренно косое, с отвёрнутыми, тупыми, утолщёнными краями. Зуб один— короткая париетальная пластинка. Пупок в виде широкой щели. Размеры: ВР 9,7- 13,5, БД 4 — 5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Приводится по Кузнецову (1999). Апикальная вырезка на белковой железе вялая или отсутствует. Семепровод вп>- дает в эпифаллус субапикально, оставляя очень короткий округлый флагеллум. Це- кум, как и у предыдущего вида, сдвинут к проксимальному концу эпифаллуса, разде- ляя его в соотношении примерно 1:2. Граница между пенисом и эпифаллусом отмече. на заметным утолщением. Пенис внутри с двумя V-образными пилястрами с неров- ными ветвями; внутренние ветви уходят в полость эпифаллуса, а наружные смыкают- ся над отверстием эпифаллуса. А-1 умеренно длинный, А-2 нормального строения, А- 3 примерно той же длины, что и А-1, А-4 очень длинный. Овидукт примерно вдвк длиннее вагины. Проток семеприемника длинный, извитой, дивертикул в 1,5-2 рая короче, проток резервуара очень короткий. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау. Обитае~ среди кустов и в траве на склонах северной экспозиции. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Казачка выше дома отдыха «Энергетик», 28.09.1993. Белковая железа с нерезкой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифад- лус субапикально, оставляя очень короткий конический флагеллум. Цекум сдвинутк проксимальному концу эпифаллуса, разделяя его в соотношении примерно 1:2. На границе пениса и эпифаллуса имеется небольшое вздутие. Пенис внутри с двумя пи- лястрами: одним V-образным и одним простым, заходящим in situ в ложбину между ветвями V-образного. А-1 длинный, А-2 нормального строения, А-3 выражен слабо, А-4 короче, чем А-1, А-5 недлинный. Овидукт немного короче вагины. Дивертику'I семеприемника длинный, проток резервуара, напротив, очень короткий. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау, около г. Алматы (выше проспекта Аль-Фараби), найден в Главном ботаничес- ком саду НАН PK. Вне Казахстана — Кунгей Ала-Тоо (Киргизия). Обитает на сухих открытых склонах, на высоте 900 — 1800 м над ур. м.
91 Систел~атическая часть Рис. 30. Pseudonapaeus entodon из ущелья ручья Глубокая Щель южнее Алматы, 7.05.1989. Реп- родуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Кузнецов, 1999). Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) retrodens (Е. Martens, 1879) Табл. б 3; рис. 31. Martens Е., 1879: 126 (Buliminus); Westerlund, 1894: 169 [Buliminus (Chondrulopsis) retroplicatus]; Kobelt, 1902: 514, t. 82, fig. 19, 20 [В. (Chondrulopsis)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 190, рис. 100 [Sewertzowia (Parachondrula)]; Матёкин, 1966: 114 [Jaminia (Chondrulopsina) potaniniana subsp.]; Шилейко 1978б: 352, рис. 3, Ш; Шилейко, 1984: 255; рис. 158, VII; рис. 164 [Pseudonapaeus (P.) albiipliicatus f. retrodens]; Sysoev, Schi1eyk9 t 2009: 70, Fig. ЗОВ,С. Тепа typica — Кульджа (Зап. Китай). Лектотип в Зоологическом музее Берлина, № 34878а (Kilias, 1971). М а т е р и а л: около 80 экз. из 10 местонахождений на Ферганском хр., Заилий- ском, Кунгей Алатау и в пойме р. Или. Раковина удлинённо-овальная или овально-цилиндрическая, блестящая или мато- saII, твердостенная или умеренно твердостенная, в разной степени (иногда сильно) просвечивающая. Оборотов 7 — 8, слабо выпуклых, плавно нарастающих. Последний ооорот к устью слегка поднят, высота его приблизительно равна половине высоты paKoBHHbI. Окраска светлороговая, коричневая, красноватая или каштановая, чаще всего однотонная, но нередко видны светлые узкие радиальные штрихи (у скульптуриро- BsHHbIx раковин), последний оборот за устьем светлый. Скульптура — от тончайшей шелковистой исчерченности, когда раковина выглядит полированной, до морщини- стости и ребристости, причём в последнем случае рёбра светлее, чем промежутки одежду ними. Устье овальное, в базальной части сужено, края его слабо отвёрнуты. в типичном случае имеются три хорошо развитых зуба: париетальный, колумеллярный в виде косой складки, уходящей вглубь раковины, и палатальный, представляющий со5о~3 расширенный участок губы. Пупок в виде широкой или узкой щели. Размеры:
92 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 31. Pseudonapaeus retrodens из урочища Ак-Терек, Ферганский хр., 14.07.1937, репродук-тивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) aptychus (Ancey, 188б)Табл. 7А; рис. 32. Апсеу, 1886с: 334 (Buliminus aptychus et var. capusiana); Westerlund, 1887 (1884 — 1890): 68 (Buli- minus); Kobe1t, 1902: 958 IBuliminus (Chondrulopsis)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 191 [Sewertzouia BP 9 — 13, БД 3,5 — 5 мм; в первоописании: BP 8 — 12, БД 4 — 5 мм. Лектотип: BP 10, БД4,> мм (Kilias, 1971). В н утр е н н е е с тр о е н и е. Материал: 1 экз. из ур. Ак-Терек, Ферганский хр., 14.07.193 7. Белковая железа с вырезкой, занимающей апикальное положение. Семепровод впа- дает в эпифаллус субапикально. Цекум расположен примерно на середине эпифаллу- са. Пенис внутри с двумя V-образными пилястрами; между внутренними ветвями пи- лястров располагается небольшой бугорок. А-1 умеренно длинный, А-2 нормального строения, А-3 очень короткий, А-4 довольно длинный. Ветви полового ретрактора крс- пятся к диафрагме независимо, пениальная ветвь присоединяется к пенису близ осно- вания аппендикса, ветвь аппендикса к верхней части А-1. Овидукт примерно втро~ длиннее вагины. Проток семеприемника длинный, извитой, дивертикул в 2 раза коро- че, почти достигает белковой железы; проток резервуара короткий. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский и Кунгей Алатау, горы Кетмень. Вне Казахстана — Киргизия. Кустарниковые заросли и лиственные леса, реже на открытых степных участках и в осыпях.
Систематическая часть аты 07 ~?~ 1907, репродуктивный тракт и внутрен- Гис. 32. Pseudonapaeus aptychus из окр. Алматы, 0 ~. ~, р р нее строение пениса (по: Шилейко, 19 ). 1984~. la и cha; Матёкин, 1966: 130 [Jaminia (Chondrulopsina) potaniniana subsp. retrodens d s(Pseudonapaeus) albiplicatus f. Му.ЬЯ. peart. ' Шилейко 1984: 254; рис. 158, VI; рис. 164 [Pseudonapaeus < seu опара Terra typica — Алма-Ата. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 87 экз. из Заилийского Алатау (ущелья Ремизовка, алгар, ссык, , Уш-Кон Медеу, Солдатская щель) и Кунгей Алатау. но-, ольно твер- Раковина коротко цилиндрическая или овально-ц р, ольно тве- но- илинд ическая, довольно тве- аз елённых зким доволь- Обо отов б — 7, умеренно или слабо выпуклых, разделён у достенная. оротов но вполне заметно П ле ний оборот к устью плавно и несильно, но глубоким швом. оследн ины. Ок аска тём- поднят, высота его при лизит б ельно равна половине высоты раковины. кра ами. Ск льп- ноцветная или со светлыми пестринами. кульп- но оговая или серовато-роговая, одн P иальной исчерченности. Устье слабо скошено, тура в виде тонкой неравномерной радиальной исч „ " ными к аями, слегка отвёрнутыми и сна женны- овальное или округлое, с притупленными кр я б й. На париетальной стенке в глубине устья располо- жи светлой расплывшеися гу ой. жсн развитыи в различной % Ф й степени зуб. Пупок в виде широкой щели. Размеры: 11, БЯ 5 мм; в первоописании: ВР 10, Д Р 10 Б~ 5 мм. ?) 1907 3— е ст оен не. Материал: 17экз. изокр. Алматы,07(. Внутреннее строение. ве ник б.04.198б. 3 Алатау ущ. Талгар, Алматинский заповедник, из Заилииского атау, у имающей апикальное положение ил р и вы аженной Белковая железа с вырезкои, заним также и на латеральнои поверхн ерхности органа. Семепровод слегка сдвинут вниз по эпи- н езультате чего возникает короткий закру глённый ~лагеллум; впрочем, чаще аллусу, в рез ь о том что закруглён заднии конец эпи~ал у ° ° % Ф л са и семеп.овод можно говорить лишь о том, ч очно азнооб азно, но в б ьно. Внутреннее строение пениса достаточно разноо разн, впадает субапикально. т ы п еоб азованы в сис- целом можно сказать, что т то традиционные V-образные пилястры прео р
94 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) drymaeus (Wester1und, 189б)Табл. 7Б,В; рис. 33. Westerlund, 1896: 194 [Buliminus (Chondrulopsis)]; Kobelt, 1902: 705, t. 105, fig. 9 — 11 [8. (Chondrulopsis)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 190, рис. 100 [Sewertzowia (Parachondrula)]; Ши. лейка, 1984: 255 (Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus f. retrodens part.]; Sysoev, Schileyko, 2009: 65, Fig. 27G,Н. Locus typicus — Ферганский хр., Арсланбоб. Синтипы в ЗИН и Зоологическом музее Берлина, ¹ 49516 (Kilias, 1971). М а т е р и а л: более 100 экз. из Заилийского Алатау; 25 из Кунгей Алатау (ущелье реки Каинды); 34 из Терскей Алатау (ущ. Баянколь, ущ. Укуртчи); 10 — m Терскей Алатау, Джайляу Сырт колхоза «Жамбула» Нарынкольского р-на Алматин- ской обл. Раковина от овально — цилиндрической до цилиндрической, твердостенная. Оборо- тов 5,5 — 7, слабо выпуклых. Последний оборот не поднят к устью, высота его больш~ ДСП Рис. 33. Pseudonapaeus drymaeus из Терскей Алатау, Джайляу Сырт, 27.07.1996, репродуктии. ный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). тему продольных, местами аностомозирующих складок, но «козырёк» над отверсти- ем эпифаллуса сохраняется. Цекум несколько сдвинут вверх по эпифаллусу. Все отде- лы пениального аппендикса хорошо выражены. Овидукт в 3 — 5 раз длиннее вагины. Проток семеприемника длинный, образует 2 — 3 колена; дивертикул достигает белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Ареал вида ограничен Заилийским Алатау (ущелья Тургень, Бахтияр, Тасугур, Иссык, Малое Алматинское), где широко распространён в предгорьях и населяют большей частью сухие склоны со степной растительностью.
95 Систематическая часть половины высоты раковины. Окраска роговая. Скульптура в виде сглаженных мор- щин. Устье с отвёрнутыми краями. В устье зуб один париетальный. Пупок щеле- видный. Размеры: ВР 5,5 — 10, БД 3,5 — 4,5 мм; в первоописании: ВР 5,5 — 8, БД 4 мм. Внутр е ни ее стр о е н и е. Материал: 4экз. из Терскей Алатау, Джайляу Сырт колхоза «Жамбула» Нарынкольского р-на Алматинской обл., 27.07.1976. Белковая железа с вялой апикальной вырезкой. Семепровод впадает эксцентрично и обычно слегка сдвинут вниз по эпифаллусу, в результате чего возникает очень ко- роткий широко закругленный флагеллум. Впрочем, чаще можно говорить лишь о том, что закруглен задний конец эпифаллуса, и семепровод впадает субапикально. Общая схема внутреннего строения пениса традиционна и включает пару V-образных скла- док, но определённые детали строения совокупительного аппарата свойственны от- дельным популяциям или группам популяций, и в пределах этих совокупностей со- храняют относительное постоянство. Наиболее часто встречающаяся модификация редукция внутренних ветвей складок. Цекум сдвинут в сторону семепровода и делит зпифаллус в соотношении примерно 2:1. Овидукт вдвое длиннее вагины. Проток се- меприемника резких изгибов не образует; дивертикул немного не доходит до белко- вой железы. Р а с п р о стр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей Алатау, горы Кетмень. Вне Казахстана Киргизия. Обитает в крупнообло- мочных осыпях. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) dissimilis (Е. Martens, 1882)Табл. 7ГД; рис. 34. Martens Е., 1882b: 106 (Buliminus); Westerlund, 1887 (1884 — 1890): 70 (Buliminus); Clessin, 1894: 64 [В. (Chondrulopsis) costatus]; Kobelt, 1902: 506, t. 82, fig. За, Ь [Buliminus (Sewertzowia)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 189, рис. 99 [Sewertzowia (Sewertzowia)], 201, рис. 133 [Sewertzowia (Sewert owia) costatus]; Матёкин, 1966: 130 [jaminia (Chondrulopsina) potaniniana subsp. albiplicatus part.]; Шилей- ко, 1984: 254; рис. 158, VI; рис. 164 (Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus f. dissimilis]. Locus typicus — Арасан-булак (Алматинская обл.). Лектотил в Зоологическом музее Берлина, No. 101575а (Kilias, 1971). М а т е р и а л: 2 экз. из Заилийского Алатау (ущелья Иссык, Талгар, Большое и Малое Алматинское); 8 из Сюгатинских гор; 9 из Терскей Алатау (ущелья Баян- коль, Шубартал, Какпак). Раковина от почти кубаревидной до овальной и цилиндрической, относительно очень твердостенная. Оборотов 6 — 8, выпуклых, разделенных глубоким неровным швом. Последний оборот заметно или резко поднят к устью, высота его, в зависимости от Формы раковины, может быть больше половины высоты раковины и составлять по- чти треть этой величины. Окраска от одноцветно белой до красновато-роговой, при- чем в последнем случае положительные элементы рельефа раковины всё равно оста- ются белыми. Скульптура в типичном случае в виде резких тупых массивных рёбер. Устье отвесное, с отвернутыми светлыми краями, без зубов или с париетальным зу- бом, который, особенно у коротких раковин, бывает хорошо развитым. Пупок ворон- ювидный: в начале развёрнутый, но затем становится проколовидным, так что сквозь aero видно не более половины предпоследнего оборота. Размеры: ВР 5,0 — 10, БД 3,2 — 4,0 мм; в первоописании: ВР 5,0 — 7,5, БД 4 мм. Лектотип: ВР 7,3, БД 4,1 мм (Kilias, 1971). В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Терскей Алатау, пойма р. Боянколь, 24. VIII.1982.
96 А.А. Шилейко Т.С. .С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 34. Pseudonym acus d р eus dissimilis из поймы р. Боянколь, Терскей Алатау, 24. 08.1982, репроду~- тивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Белковая железа с не е к р 3 ой апикальнои вырезкои. Семепровод впадает в ко откий % Ф % Ф эпифаллус субапикально. Це м . ~~екум слегка сдвинут в сторону семепровода относительно середины эпи~алл са. Пени р ~ у . Пенис недлинныи, внутри с двумя пилястрами: один V-об аз- % Ф ный, другой в виде простого продольного валика. А-1 довольно короткий, А-2 нор- мального строения, А-3 примерно той же длины, что и А-1, А-4 необычайно короткий длиной авен А-11. В р — ). Ветви полового ретрактора крепятся к диафрагме независимо ~@~~M~÷ пениальная ветвь присединяется к пенису близ места его перехода в эпифаллус, ветвь аппендикса — к верхней части А-1. О — . Овидукт примерно вдвое короче вагины. Прото~ семеприемника ко откий п ямой и белков й р, д вертикул немного длиннее почти доходит ковой железы; проток резервуара короткий. 7 ит go Распрост анение и м р м е с т о о б и т а н и я. Вид встречается на Заилийско~ (Большое Алматинское .) Те ущ.), рскей (Нарынкольский р-н, ущ. Баянколь, ущ. Укурт-
97 Систематическая часть чи) Алатау, где населяет сухие ущелья и степные участки с кустарником и многочис-ленными осыпями; нередко на отвесных скалах. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) leucoptychus (Ancey, 188б)Табл. 7Е. Апсеу, 1886с: 336 (Buliminus); Weber, 1913: 16 (Buliminus merzbacheri); Sysoev, Schileyko, 2009: 68, Fig. 29 Н. Terra typica — "fleuves Fekkes et Naryn-КоГ' (реки Текес и Нарынколь). Синтипы в Королевском институте естественных наук Бельгии, Брюссель. М а т е р и а л: 4 экз. из Киргизского хр., горы Окторкой, левый берег долины р. Чу. Раковина коническо-цилиндрическая, умеренно твердостенная, состоит из 6 — 6,5 Довольно выпуклых оборотов. Первые 3 — 3,5 оборота образуют коническую верхнюю часть, последние 3 оборота почти одинаковой ширины. Последний оборот к устью незначительно приподнят. Окраска роговая, рёбра белые. Эмбриональные обороты гладкие, блестящие. Дефинитивная скульптура в виде грубых, резких рёбер. Устье завальное, несильно скошенное, с умеренно отвёрнутыми краями и хорошо развитой губой; на палатальном и (или) колумеллярном краях могут присутствовать небольшие уюлщения. Пупок точковидный. Размеры: ВР б — 10, БД 3,5+,5 мм; в первоописании: BP 7,5, БД 3 2/3 мм. Распространение и местообитания. ВКазахстане долинар.Чу. В Киргизии окр. оз. Иссык-куль. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus (Е. Martens, 1874)Табл. 7Ж,З; рис. 35. Мартене, 1874: 20, табл. 2, рис. 15 (Buliminus); Ancey, 1886с: 329 (Buliminus przevalsiiii); Kobelt, 1890: Fig. 588 (Buliminus ferghanensis); Rosen, 1897: 170 (Buliminus retteri); Westerlund, 1898: 163 (Вп(тптв albiplicatus f. implicata); Lindholm, 1927а: 101 (Subzebrinus flammulatus); Шилейко, 1984: 247: рис. 158 — 164 [Pseudonapaeus (Pseudonapaeus)]; Sysoev, Schileyko, 2009: 64, Fig. 26 G,Н. Terra ttpica — Ташкент и Шахимардан. Лектотип (из Ташкента) в Зоологическом музее Берлина, № 22399а (Kilias, 1971). М а т е р и а л: 24 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущелье около г. Жанатас; более 100 экэ. из 25 местонахождений на Заилийском Алатау; 23 — из Джунгарского Алатау (ущ. Талдыбулак); 2б из Кунгей Алатау (склон горы вблизи с. Карабулак); 29 из 1ерскей Алатау (ущ. Баянколь); 37 из ущ. р. Пекем. Раковина от коническо-цилиндрической до цилиндрической и почти башневид- нюй, толстостенная, часто блестящая. Оборотов 7 — 8, слабо выпуклых или почти плос- КНх, последние 2~ оборота почти одинаковой ширины, последний оборот к устью незначительно поднят, высота его несколько меньше половины высоты раковины. Окраска состоит из коричневого или рогового фона и развитых в различной степени светлых радиальных пестрин; изредка эти пестрины развиты так сильно, что можно скорее говорить о белой раковине с тёмными пестринами. Скульптура только ради- мьная, от тонкой исчерченности до грубой морщинистости, иногда даже почти реб- оистости. Если скульптура развита хорошо, то положительные элементы рельефа бе- выс, а промежутки между ними тёмные. Устье слабо скошено, усечённо-овальное, upas его умеренно отвёрнуты и снабжены широкой губой. Изредка в глубине устья на 1 столбике может присутствовать бугорковидный зуб. Размеры: ВР 8 — 15, БД 3 — 5 мм; в
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 98 % Р Рис. 35. Pseudonapaeus albiplicatus из ущелья р. Пскем, 20.05.1972, репродуктивныи тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). первоописании: BP 11,5 — 12, БД 5 (Ташкент) и BP 8, БД 3 мм (Шахимардан); лектотип. BP 11,4, БД 4,6 мм (Kilias, 1971). В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из ущ. р. Пскем, 20.0 . 0 05.1972 4— из ущелья около г. Жанатас; 12 из Заилийского Алатау; 3 из Джунгарского Ал. тау (ущ. Талдыбулак); 6 из Кунгей Алатау (склон горы вблизи с. Карабулак); 2 — m Терскей Алатау (ущ. Баянколь). Белковая железа с вырезкой, занимающей апикальное положение или выраженной также и на латеральной поверхности органа. Семепровод впадает в эпифаллус суб~- пикально и обычно слегка сдвинут вниз. Положение хорошо развитого цекума варьи- рует но в общем он располагается близ середины эпифаллуса и никогда не бываа~ руеТ~ но резко сдвинутым ни к верхнему, ни к нижнему концам эпифаллуса. На границе межз1 % Ф эпифаллусом и пенисом имеется лёгкий «перелом», а проксимальныи конец пениса~ % Ф разной степени утолщен. Пенис изредка почти цилиндрическии, но чаще с широкой перетяжкой посредине. Внутреннее строение пениса достаточно разнообразно, но похоже что это разнообразие того же свойства, что и разнообразие раковин, т.е. on~x- rIoxo>Ke что ° Ф Р делённые детали строения совокупительного аппарата своиственны отдельным поп~- ° Ф ляциям или группам популяций, но в пределах этих совокупностеи сохраняют отно- сительное постоянство. Овидукт в несколько раз длиннее вагины. Дивертикул сея. приемника хорошо развит, верхний конец его либо немного не доходит до белковой железы, либо слегка касается её нижнего края.
99 Систематическая часть P ас п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский, Джунгарский, Таласский, Кунгей, Терскей Алатау, Сырдарьинский Каратау, Киргизс- кий хр. Вне Казахстана горные и предгорные районы Узбекистана, Таджикистана, Киргизии. Обитает как на открытых участках, так среди кустарников, в осыпях с ме- зофильными, иногда гигрофильными условиями. Наибольшую плотность образует на склонах гор, поросших кустарниками. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) eleonorae (Tzvetkov, 1940) Табл. 7И; рис. Зб. Цветков, 1940: 386 1Епа (Subzebrinus)]; Кузнецов, 1999: 105, рис. 3 А, В,С; Sysoev, Schileyko, 2009: 65, Fig. 27 F. Locus typicus — Казахстан, Алматинская обл., Джамбулский р-н, Кастекский хр., ущелье р. Узун- Агич, пастб. Алаяк. Лектотип в ЗММУ, № Lc-24068 (Кузнецов, 1999). М а т е р и а л: несколько сотен экз. из 29 местонахождений из Казахстана (Кастек- ский xp.) и Киргизии (Киргизский Ала-Тоо, Кюнгёй Ала-Тоо). Раковина коническо-цилиндрическая, умеренно твердостенная, блестящая, состав- лена 6 — 7,5 слабо выпуклыми оборотами. Три нижних оборота почти одинаковой ши- рины. Последний оборот перед устьем слегка приподнят. Вершина тёмнороговая, ок- раска последующих оборотов состоит из чередующихся каштановых и белых ради- альных полос и пестрин. Эмбриональные обороты (1,5) гладкие, дефинитивная скуль- птура в виде нерегулярных сглаженных радиальных морщинок и вялой волнистой спиральной струйчатости. Устье усечённо-овальное, от слабо скошенного до почти отвесного, места его прикрепления соединены хорошо развитой, утолщённой на кон- цах мозолью. Ангулярный бугорок вытянут параллельно париетальному краю, его пра- Гис. 36. Pseudonapaeus eleonorae из ущелья р. Чу (Боамское), 10.08.1936, паралектотип, репро- ауктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Кузнецов, 1999).
100 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... вый конец сливается с палатальной губой. Края устья отвёрнуты под прямым углом, сильно расширены и утолщены мощной кремово-белой губой. Пупок широко-щеле- видный. Размеры: ВР 8,8 — 13,4, БД 4,0 — 4,9 мм; лектотип: ВР 11,2, БД 4,4 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. из ущелья р. Каргалы у пос. Фабричный, 3.07.1952; 3 — из ущелья р. Чу у с. Кыз-Куйоо, 7.0б.1993. Белковая железа с небольшой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в зпи- фаллус эксцентрично. Эпифаллус цилиндрический, цекум занимает срединное поло- жение или слегка сдвинут к семепроводу. Пенис цилиндрический, внутри с парой V- образных складок. Внешние ветви складок смыкаются над отверстием эпифаллусв, образуя тонкий козырёк; места смыкания внутренних и внешних ветвей гребневидно утолщены. Все отделы пениального аппендикса хорошо развиты. А-1 и А-5 массив- ные, А-4 и А-5 равной длины. Половой ретрактор отходит от диафрагмы двумя ветвя- ми; одна ветвь крепится к середине пениса, другая к верхней трети А-1. Овидукт немного длиннее вагины. Проток семеприемника прямой, почти вдвое длиннее ваги- ны; резервуар объёмистый, с коротким собственным протоком. Дивертикул тонкий, в 1,5 раза короче протока семеприемника, достигает белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Западные части хребтов Кастекский и Кунгей Алатау, а также восточная часть Киргизского Ала-Тоо. Обитает преимущественно в среднегорье у подножий скал в умеренно влажных средне- и меп- кообломочных осыпях; изредка заходит на высокогорные пастбища, где держится нг каменистых склонах под камнями. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) sogdianus (Е. Martens, 1874)Табл. 7К; рис. 37. Мартене, 1874: 19, табл. 2, рис. 14а — с (Buliminus); Е. Martens, 1876: 335, pl. 12, fig. 8 (В. oxianus, var. elatior е1чаг. brevior); 1882а: 21 (В. labiellus var. kokandensis); Boettger О., 1889: 955, t. 26, fig. 1 (В. walteri); Ancey, 1893: 38 (В. turanicus, nom. nov. pro В. komarovi Kobelt, non Boettger, 1880); 1902: 41 (В. larvatus); Линдгольм, 1922а: 273 (В. (Subzebrinus) korshinskii); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 197, рис. 108 (Subzebrinus (Subzebrinus) sogdianus); Матёкин, 1966: 131 (Jaminia (Chondrulopsina) рогатпгапа snbsp. potanini ana]; Шилейко, 19786: 355, рис. 5, I; 1984: 250; рис. 158, II; рис. 160 (Pseudo- napaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus f. sogdiana). Terra typica — верховья долины Зерафшана, Кули-Калан. Синтипы в Зоологическом музее Берли- на, № 22406 (Kilias, 1971). М а т е р и а л: несколько сотен экз. из 1б местонахождений на Таласском Алатау, Сырдаринском Каратау и в Таджикистане (Душанбе). Раковина от овальной до овально-цилиндрической или удлинённо-овальной, блес- тящая или умеренно блестящая. Оборотов б,5 — 8, слабо выпуклых, последний оборот к устью слегка приподнят, высота его сильно варьирует в зависимости от высоты м- витка, но чаще всего составляет около половины высоты раковины. Окраска от одно- цветно светлороговой до чисто белой, однако оба этих крайних варианта встречаются сравнительно редко; чаще всего на белом фоне имеются многочисленные радиальные пестрины, иногда носящие характер правильных радиальных полос различной шири- ны. Скульптура в виде нерезких и нерегулярно расположенных радиальных морщин. Устье слабо скошено, места его прикрепления слабо или умеренно сближены, крм отвёрнуты и усилены белой губой. Размеры: ВР 11 — 24, БД б — 9 мм; в первоописании: ВР 11,5, БД б мм; однако Килиас (Kilias, 1971) указывает следующие размеры для синтипа: ВР 10,2, БД 5,3 мм.
101 Систематическая часть %.Ф Гас. 37. Pseudonapaeus sogdianus из Душанбе, 28.04.1968, репродуктивныи тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). Внутреннее строение. н и е. Материал: 5 экз. из Душанбе, 28.04.19688; 2 — из ху, Сырдарьинский Каратау, ущ. Чубаркудук, по дороге между городами Каратау и Жанатас, 28.10.1987. Б ая железа с апикальной вырезкой. Семепровод впадает эксцентрично и о ыч- елковая у у к откий но слегка сдвинут вниз по эпи~ у у, ~~аллусу в результате чего возникает очень кор м ча е можно говорить лишь о том, что широко закруглённый флагеллум; впрочем, чащ 3йкруглён заднии конец эпи~ у эпифаллуса и семепровод впадает субапикально. Цекум хо- шо азвит, располагается приблизительно на р д се е ине эпи~аллуса. Пенис почти ц~пинд ическии, дисталь альная часть вздутая. Внутри пениса залегают две У-образные псюдки. Яйцевод примерно втрое длиннее вагины. Проток семеприемника примерно фвое длиннее суммарнои длины яицевода и ва, д р %.Ф %.Ф агины иве тикул сравнительно очень юпоткий (приблизительно равен длине резервуар ), р р у р а~ езе в а семеприемника с соб- свенным недлинным протоком. LJ Распространение и местоо о б и т а н и я. В Казахстане — Таласскии Алатау, Сырдаринскии аратау. не К . В Казахстана — Киргизия, Узбекистан, Таджикис- ин и Афганистан. Населяет крупнообломочные осыпи, заросли кустарников; неред- %.Ф ю нь степных участках предгорий среди травянистои растительности. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) subobseurus (Ancey, 1886) Табл. 7Л; рис. 38. Апсе 1886с: 330 (Buliminus); Лихарев, Раммельмеиер, 1952: 204; Матёкин, атёкин 19бб: 131,/атгпга (Ch0ndrulopsina) potaniniana subsp. asiatica part.]; Шилейко,:; рис. (Pseudonapaeus) albiplicatus f. subobscura).
А.А. Щилеико, . ш, Т.С. P чжанов. Фауиа наземных моллю сков Казахстина... 102 о лине . Текес. Синтипы в Национальном музее Уэльса (Kap- Terra typica — Дарати-булак в долине р. екес. интип ди, и в Королевском институте естественных у на к Бельгии (Брюссель . дифф),ив о л 100 11 местонахождений в Заилийском и унгеи Материал: более1 экз.из м и илин ической и овально-коничесюи, Раковина от удлинённо-овальной до почти цили др тя ая. Оборотов 7 — 8, слабо выпу~- ме енно толстостенная, матовая или слегка блестящая. умеренно толсто П ний оборот к устью почти не поднят, высот~ азделённых светлым швом. Последнии о о от лых, р ~. Ок аска бурая, тёмнороговая ил б еньше половины высоты раковины. крас его обычно мень Ск льп а слабая ради- за стьем обычно имеется желтоватое пятно..кульптур тёмносерая, за устьем о ы к ая его незначительн0 ность. Устье овальное, очень слабо скошено, кр альная исчерченность. сть . П пок в видеоваль- б й азвитой иногда очень интенсивно. Пу отвёрнуты, со светлои гу ой, ра 9 5 Б~~ 4 3 мм. BP 9 — 12 БД 4 — 5 мм; в первоописании: BP ~,5, Б~, мм. ной щели. Размеры: ик в б — 7 км ниж~ Внутреннее строение. Материал: 3 экз. из долины р. Чилик в пос. Саты, Кунгей Алатау, 29.05.199б. v ю ей апикальное положение или выраженно Белковая железа с вырезкой, занимающеи апикал ент ично иобыч. LJ сти органа. Семепровод впадает эксцентрично и о ыч. также и на латеральнои поверхности л с в ез льтате чего возникает очень коротая но слегка сдвинут вниз по эпифаллусу, в р у флагеллум впрочем, чаще можно гов р во ить лишь о том, чт~ широко закругленныи ла . Положенис и семепровод впадает субапикально. П зак глён задний конец эпи~аллуса, и с но в об ем он располагается близ середины спи. хорошо развитого цекума варьирует, но в о щем о ны . Чилик в 6 — 7 км ниже пос. Саты, Кунгей Ал- Рис. 38. Pseudonapaeus subobscurus из долины р. илик в т еннее ст оение пениса (ориг.). тау, 29.05.1996, репродуктивный тракт и внутреннее р
103 Систел|атическая част b фаллуса и никогда не бывает резко сдвинутым ни к верхнему, ни к нижнему концам зпифаллуса. На границе между эпифаллусом и пенисом имеется легкий «перелом», а проксимальный конец пениса в разной степени утолщен. Пенис изредка почти цилин- дрический, но чаще с широкой перетяжкой посредине. Внутреннее строение пениса обычно для рода. Пениальный аппендикс в целом сравнительно короткий; А-1 отно- сительно мощный, А-2 небольшой, А-3 слабо дифференцирован, А-4 очень короткий. Овидукт примерно втрое короче вагины. Проток семеприемника в 1,5 — 2 раза короче вагины, дивертикул немного длиннее протока, не достигает белковой железы; резер- вуар с собственным коротким протоком. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский и Кунгей Алатау. Вне Казахстана Киргизия (Кунгей Алатау, ущ. Курменты). Вид встре- чается относительно нечасто на щебнистых слабо залесенных склонах, населяет ма- лоподвижные осыпи и прикорневые участки под кустарником. Придерживается учас- тков с рыхлой почвой. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) schnitnikovi (Lindho1m, 1922)Табл. 8А,Б; рис. 39. Линдгольм, 1922а: 274 [Buliminus (Pseudopetraeus)); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 205; Матё- кин, 1966: 131 [Jaminia (Chondrulopsina) semisp. asiatica part.]; Шилейко, 1984: 264; рис. 174, 1. Terra typica — окр. Алматы. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 48 экз. из 5 местонахождений на Заилийском Алатау (ущелья Тал- гар, Иссык, Казачка и Большое Алматинское). Раковина башневидная, стройная, тонкостенная, слегка блестящая. Вершина при- туплённая. Оборотов 7,5 — 8, медленно нарастающих; верхние болсе выпуклые, чем нижние, разделены довольно глубоким швом. Последний оборот к устью плавно при- поднят, высота его несколько меньше половины высоты раковины. Окраска одноцвет- на, тёмнороговая. Скульптура тонкая неравномерная радиальная исчерченность. Устье небольшое, усечённо-овальное, слабо скошено, высота его в 2,5 — 3 раза меньше высоты раковины. Места прикрепления устья слабо сближены и соединены тонкой мозолью. края устья слабо отвёрнуты, слегка утолщены, со светлой губой. палаталь- ный край вначале почти отвесный, далее вместе с базальным образует широкую дугу. Колумеллярный край наверху расширен. Пупок в виде короткой щели, частично при- крыт отворотом колумеллярного края. Размеры: ВР 9,5 — 11, БД 3,5 — 3,6 мм; голотип: ВР10,75, БД 3,6 мм. Внутре н н е е стр о е н и е. Материал: 1 экз. из ущ. Казачка выше домаотдыха «Энергетик», Заилийский Алатау, 28.09.1993. Белковая железа с вялой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифаллус латерально, оставляя короткий почти шаровидный флагеллум. Цекум сдвинут в дис- тальном направлении, разделяя длинный эпифаллус в соотношении примерно 1:2. Пснис традиционного для рода строения, внутри с парой V-образных пилястров. Все отделы пениального аппендикса нормально развиты. Овидукт и вагина примерно рав- ной длины. Длина протока семеприемника немного меньше суммарной длины ови- дукта и вагины, длина дивертикула почти равна длине протока, резервуар с собствен- ным очень коротким протоком.
104 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжаиов. Фауиа иаземиых моллюсков Казахстана... Рис. 39. Pseudonapaeus 5сЬпйпйомг из Заилийского Алатау, ущ. Казачка, выше дома отдыхг «Энергетик», 28.09.1993, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен только и~ Заилийского Алатау, ущ. Талгар. Обитает среди кустарников на высоте 900 — 1450 м над ур. м. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) lindholIni Kuznetsov, 1999Табл. 8В; рис. 40. Кузнецов, 1999: 103, рис. 2; Sysoev, Schileyko, 2009: б8, Fig. 29G. Locus typicus: Киргизия, Чуйская обл., Аламединский р-н, хр. Киргизский Ала-Тоо, к с.-з. от с Чон-Курчак, в 200 м к с.-з. от автомоста в пойме левого берега р. Чон-Курчак. Голотип в ЗММУ, No. Lc-24063. М а т е р и а л: 92 экз. из б местонахождений на Заилийском Алатау, Киргизском Ала-Тоо и Кюнгёй Ала-Тоо. Раковина от башневидной до коническо-цилиндрической, слабо блестящая, твер- достенная. Оборотов б,5 — 7,25, слабо выпуклых: последний оборот перед устьем с- метно приподнят. Вершина роговая, средние обороты кремово-белые или белые с не- регулярными роговыми радиальными штрихами; нижние 1 — 2 оборота белые, иногда
105 Систел|ати.ческая часть Рис. 40. Pseudonapaeus lindholmi. Голотип. 30.05.1993, репродуктивный тракт и внутреннее стро-ение пениса (по: Кузнецов, 1999). с редкими тёмными точками. Эмбриональные обороты (1,75) гладкие. Дефинитивная скульптура в виде радиальных морщинок, более грубых на первых двух оборотах и перед устьем; кроме того, имеется тонкая густая спиральная струйчатость и неболь- шие редкие вмятины. Устье слабо скошенное или почти отвесное, с расширенными, утолщёнными и отвёрнутыми краями. Места прикрепления устья соединены разви- той в разной мере мозолью; в случае сильного развития мозоли устье выглядит цель- ным, Концы мозоли утолщены, в ангулярной области располагается хорошо развитый оугорок. На париетальной стенке, отступя от края устья, сидит крупный, косо ориен- тированный зуб. палатальный край в средней части несколько спрямлён и несёт не- оольшой наплыв. Пупок широко-щелевидный. Размеры: ВР 8,7 — 12,5, БД 3,5 — 4,9 мм; голотип: ВР 10,5, БД 3,8 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. (голотип), 30.05.1993. Белковая железа с апикальной вырезкой, переходящей на латеральную поверхность аргаиа. Семепровод впадает эксцентрично. Эпифаллус цилиндрический, цекум сдви- нут в сторону семепровода и делит эпифаллус в соотношении приблизительно 1:2. Пснис цилиндрический, на его внутренней поверхности залегают две резкие V-об- ~аные складки, внутренние и внешние ветви которых, соединяясь над отверстием зпифаллуса, образуют козырёк. Внутренняя поверхность дистальной части пениса no- KpbITa тонкими продольными складками. Все отделы пениального аппендикса хоро-
106 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжапов. Фауна наземных.иоллюсков Казахстана... Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) miser (Е. Martens, 1874)Табл. 8Г; рис. 41. Мартене, 1874: 21, табл. 2, рис. 17 (Buliminus); Westerlund, 1896: 194 (В. miser var. misellus); 1891; 71 (Buliminus); Kobelt, 1902: 522, t. 83, fig. 12 (Buliminus); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 204, рис. 117; Матёкин, 1966: 130 [Jaminia (Chondrulopsina) potaniniana semisp. asiatica part.]; Шилейко, 1984: 25б; рис. 1б5, рис. 1бб. Terra typica — Ура-Тюбе (предгорья Туркестанского хр.). Типы неизвестны. М а т е р и а л: более 50 экз. из Заилийского Алатау (ущ. Большое Алматинское), Кунгей Алатау (верховья р. Чилик), Чаткальского и Зеравшанского хр. раковина от удлинённо-овальной до овально-цилиндрической, с притуплённой аер- шиной, гладкая, слабо блестящая или матовая. Оборотов 5 — б, медленно нарастаю- щих, умеренно или слабо выпуклых. Последний оборот к устью почти не поднят, вы- сота его чаще всего немного больше половины высоты раковины, но встречаются по- чти башневидные раковины, у которых высота последнего оборота лишь немного бо- лее трети высоты раковины. Окраска одноцветная — серая, светлороговая или свет- локоричневая. Скульптура в виде редких, нерегулярных, сильно сглаженных радиаль- ных морщинок, но в целом раковина по первому впечатлению почти гладкая. Усты овальное, слабо скошено, края его слегка отвёрнуты, с тонкой вялой губой; колумел- лярный край почти отвесный, палатальный и базальный плавно и равномерно выгну- ты. Пупок в виде узкой щели, слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. РаЗме- ры: ВР 5 — 11, БД 2,2 — 5 мм; в первоописании: ВР 10, БД 5 мм. В н утре н н ее с тр о е н и е. Материал: 17 экз. из долины р. Пскем, 17.05.1972; 3 — из Чаткальского хр., пер. Орток-бель, 20.05.1973; 8 из Зеравшанского хр., окр. оз. Маргузор, 8.081973. Белковая железа с апикальной вырезкой. Семепровод впадает эксцентрично. Фл- геллум бывает как закругленным на конце, так и слегка приострённым. Эпифаллус прямой, цилиндрический. Хорошо развитый цекум расположен заметно выше сере- дины эпифаллуса. Пенис либо равномерно цилиндрический, либо дистальная часть его цилиндрическая, а проксимальная в разной степени расширена, овальная. Внутри пениса у особей из долины р. Пскем залегают две широкие продольные складки, по- чти не связанные между собой, а у особей из Чаткальского и Зеравшанского хр. на- блюдались обычные для видов рода V-образные пилястры; однако, у одного экземп- ляра из Чаткальского хр. один из пилястров оказался редуцированным до одиночною гребневидного валика, входящего в промежуток между ветвями противолежащег() шо выражены. А-1 очень мощный, веретеновидный. Половой ретрактор отходит от диафрагмы двумя отдельными лентами, одна из которых крепится к пенису на грани- це нижней его четверти, другая — к верхней части А-1. Овидукт примерно втрое длин- нее вагины. Проток семеприемника прямой, его длина втрое превосходит длину ваги- ны. Резервуар овальный, с очень коротким собственным протоком. Дивертикул дос- тигает белковой железы, в полтора раза длиннее общего протока семеприемника. Ре- зервуар и дивертикул пигментированы коричневым. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Казахстан Заилийский Алатау (Талгарский и Энбекшиказахский р-ны). Киргизия — Киргизский Ала-Тоо, Кюнгёй Ала-Тоо. Обитает на горных склонах, в осыпях и зарослях кустарников, среди гранит- ных валунов и травы.
107 Систематическая часть Пил %.Ф Рис. 41. Pseudonapaeus miser из ущелья р. Пскем, 17.05.1972, репродуктивныи тракт и внутрен- нее строение пениса (по: Шилейко, 1984). пилястра. Все отделы пениального аппендикса нормально р о вы ажены ветви полового рстрактора сливаются непосредственно перед диа~~р иа~ магмой одна ветвь крепится к пе- нису близ его середины или несколько дистальне, дру е гая — около середины А-2 или нсмного выше. Вагина примерно вдвое короче яйцевода. Прото р р— П оток семеп иемникап я- мой, резервуар почти лишен собственного протока, дивертикул семеприемника тон- mA, заметно не доходит до белковой железы. Распространениеи местоо о б и т а н и е. В Казахстане Заилийский, К нгей, Джунгарский Алатау, Юж. Алтай, Тарбагатай. Вне Казахстана вид широ- ю, но спорадически распространён в горных районах Узбекист, р юистана и юго-зап. Алтае. Населяет разные типы биотопов, но избегает лесов. Pseud0napaeus (Pseud0napaeus) secalinus (Mousson, 1880) Табл. 8Д; рис. 42. Moiisson in Е. Martens, 1880: 27, t. 6, figs. 8, 9 (Buliminus); Ancey, 1893: 36 (В. semenovi); Rosen, 1893b: 179 (В. (Subzebrinus) varenzovi); Скворцов, 1940: 368 (Ena s 68 Ena secalina var. maibulaki); Лихарев, Ьииельмейер, 1952: 198, рис. 109 [Subzebrinus (Subzebrinus)); Матёкин, 1966: 131 [Jaminia (Chon-
108 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауиа иаземиых моллюсков Казахстана... drulopsina) potaniniana subsp. albiplicata part.]; Шилейко, 1984: 252; рис. 158, III; рис. 1б1 [Pseudo- napaeus (Pseudonapaeus) albiplicatus f. secalina]; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 70, Fig. 30H. Телега typica — Кульджа (Зап. Китай); типы неизвестны. М а т е р и а л: несколько сотен экз. из 19 местонахождений в Заилийском, Кунгсй, Терскей и Джунгарском Алатау, горы Кетмень. Раковина от башневидной до коническо-цилиндрической и почти правильно ци- линдрической, в разной степени блестящая. Оборотов 7 — 9, умеренно выпуклых или уплощенных, последний оборот к устью почти не поднят, высота его меньше полови- ны высоты раковины, часто не более трети этой величины. Окраска от красновато- роговой до белой с тёмными радиальными пестринами. Скульптура в виде тонкой неравномерной радиальной исчерченности, которая никогда не переходит в ребрис- тость. Устье слабо скошено, места его прикрепления не сближены или сближены не- значительно, края устья слабо отвёрнуты и соединены париетальной мозолью, на е- торой в ангулярном районе может располагаться небольшой бугорок. Кроме того, ещ~ один зуб может присутствовать на париетальной стенке. В пределах некоторых попу- ляций париетальный зуб может быть развит в разной степени от крошечного, обна- ружить который можно лишь, если провести концом тонкой иглы по париетальной стенке, до хорошо заметного, клиновидного. Нередко оба названных зуба отсутству- ют вовсе. Пупок в виде широкой щели. Размеры: ВР б — 14, БД 3 — 5 мм; в первоописг. нии: ВР 9, БД 3,5 мм. В нутр е н н ее стр о е н и е. Материал: 3 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Иссьи. близ Алматы, 5 — 1б.05.19бЗ; 2 из Заилийского Алатау, ущ. Каратурук, 25.04.1985; 2— из Сюгатинских гор; 2 из Джунгарского Алатау (ущ. Тентек, ущ. Мыншукур); 1— из Кунгей Алатау (ущелье выше пос. Джаланаш). Рис. 42. Pseudonapaeus secalinus. А — из окр. оз. Иссык близ Алматы, 5 — 16.05.1963, репроду](-тивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984); Б — из ущелья р. Каратурук. Заилийский Алатау, 25.04.1985, сперматофор внутри семеприемника (ориг.).
109 Систематическая часть Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) stabilis stabilis Schi1eyko, 1984Табл. 8Е; рис. 43. Шилейко 1984: 2б2, рис 172, 173; Sysoev, Schileyko, 2009: 71, Fig. 31 F. Terra typi.ca — Зап. Тянь-Шань, Пскемский хр., долина р. Пскем, в 15 км выше с. Нанай. Голотип в 3ИН. М а т е р и а л: более 50 экз. из типового местонахождения; 14 из хр. Майдантал, нь границе с заповедником «Аксу-Жабаглы»; 27 из Чаткальского хр., ущелье р. Ак- Булак. Раковина пулевидная, почти одноцветно светлая, с блестящей полированной по- верхностью, довольно твердостенная, с конической короткой верхней частью и широ- К0Н закруглённой вершиной; цилиндрическая часть раковины составлена тремя пос- ледними оборотами. Оборотов б — 7, слабо выпуклых; последний оборот занимает бо- лее трети, но менее половины высоты раковины; лишь у немногих раковин высота его составляет примерно половину высоты раковины. К устью последний оборот плавно, 5ез перегиба, поднят. Окраска на первый взгляд почти однотонная, светло-роговая, желтовато-роговая или белесовато-желтоватая; однако при внимательном рассмотре- нии видно, что имеются группы более светлых, чем фон, штрихов. Верхние обороты чьще всего с явственной желтизной или рыжеватые. Скульптура в виде очень редких и очень сильно сглаженных радиальных морщин, местами имеются отдельные сла- оые вмятины и намеки на спиральную исчерченность, но в целом блеск поверхности paKoBHHbI обеспечивается именно отсутствием ясных скульптурных элементов. Устье 5ез зубов, места его прикрепления слабо сближены, соединены толстой светлой мозо- abc, благодаря чему овальное устье часто выглядит почти цельным. Устьевые края сильно расширены, отвёрнуты и усилены расплывшейся белой губой. Колумеллярный край почти отвесный, на границе его с базальным имеется плавно закруглённый угол. Ба- лльный и палатальный края образуют широкую равномерно выгнутую дугу. Пупок узкощелевидный. Размеры: ВР 11,5 — 1б, БД 5 — б мм; голотип: ВР 15,0, БД б,О мм. Белковая железа с глубокой апикальной вырезкой, переходящей на латеральную поверхность органа. Семепровод впадает эксцентрично и обычно слегка сдвинут вниз по зпифаллусу, в результате чего возникает очень короткий широко закругленный фла- геллум. Эпифаллус умеренно длинный, цекум сдвинут вверх и делит эпифаллус в со- отношении примерно 2:1. Пенис иногда почти цилиндрический, но чаще с широкой перетяжкой посредине. Рельеф внутренней поверхности пениса достаточно разнооб- разен. Все отделы пениального аппендикса нормально развиты. Овидукт в 2 — 3 раза Ллиннее вагины. Длина овидукта, протока семеприемника и дивертикула примерно одинакова; проток резервуара короткий. У экземпляра, собранного в конце апреля в ущелье р. Каратурук (Заилийский Алатау), в семеприемнике обнаружен сперматофор, передний конец которого располагался в дивертикуле, а шпора сперматофора — в протоке резервуара (рис. 42Б). Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский, Кунгей, Терскей, Джунгарский Алатау, Киргизский хр., горы Кетмень. Вне Казахста- на — Киргизия (Киргизский хр.). Населяет преимущественно открытые склоны, где держится в дерновинках трав, в тонких мелкообломочных осыпях и под камнями. Нередко образует огромные скопления под каменными плитами.
А.А. Шилейко, Т.С, Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 110 В В н утр е н н е е с тр о е н и е. Материал: 12 паратипов,200 . 0 05.1972. Белковая железа с вялой апикальной вырезкой и нерезким латеральным желобком. Семепровод впадает эксцентрично, задний конец эпифаллуса закруглен или очень слабо приострён Эпи~аллус короткий, цилиндрический, не извит; хорошо развитый цекум LJ располагается близ его середины. Пенис и эпифаллус примерно равнои длины или эпифаллус немного длиннее. Внутренняя поверхность пениса с парой традиционных V-образных пилястров, но иногда они трансформируются в систему из одного V-o6- м ° разного и одного простого валикообразного пилястра, которыи т я(и входит в про- свет между ветвями V-образного. Все отделы пениального аппендикса нормально вы- ражены. Вагина в 1,5 — 2 раза короче яйцевода. Проток семеприемника длиннее сум- марной длины овидукта и вагины, дивертикул сравнительно короткий, резервуар с собственным очень коротким протоком. Р а с пр о стр ан е н и е и м е с то о бит а н и я. В Казахстане — хр. Майдантал. Вне Казахстана — Узбекистан (Чаткальский хр. — типовое местонахождение). Наи- большую плотность образует в пойме р. Пскем, где обитает среди мелких камней, травянистой растительности и отдельных кустарников. «Ж «Живые особи в большом числс LJ обнаружены под камнями на открытой пойме, заросшеи травянистой растительнос- тью, а также в малоподвижных крупнообломочных осыпях вместе с тремя другими видами: P. albiplicatus (номинативная форма), P. miser и P. entoptyx. Отдельные экзем- пляры найдены в боковых ущельях» (Шилейко, 1984: 2б4). Рис. 43. Pseudonapaeus stabilis stabilis из долины р. Пскем выше с,, р с. Нанай 20.05.1972, парати- пы: А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; — дру В — гая особь, пенис и вагина вывернуты (по: Шилейко, 1984).
Систематическая часигь Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) stabilis chatkalicus Kuznetsov, 1999 Табл. 8Ж; рис. 44. Кузнецов, 1999: 110, рис. 6 А, В,С; Sysoev, Schileyko, 2009: 71, Fig. 31G. Locus typicus — Узбекистан, Ташкентская обл., Бостанлыкский р-н, Кексуйский хр., 5,5 км к югу от пос. Бурчмулла, правый борт долины р. Чаткал, нижняя треть зап. склона г. Пальтау, на 50 м выше дороги, 1200 м. Голотип в ЗММУ, №? с-21892. М а т е р и а л: 57 экз. из типового местонахождения. От номинативного подвида отличается более стройной, удлинённо-пулевидной фор- мой раковины с более высокой конической верхней частью; оборотов б,5 — 9 (чаще 8— 9). Окраска более пёстрая: средние обороты с многочисленными, нерегулярными, ра- диальными тёмнороговыми штрихами. На поверхности двух — трёх последних оборо- тов отчётливо выражена спиральная струйчатость, а перед устьем, особенно вокруг пупка — многочисленные спирально ориентированные вмятины и рубцы. Устье за- метно меньших размеров, более округлое. Размеры: ВР 10,9 — 18,0, БД 5,1 — б,5 мм; го- лотип: ВР 15,7, БД 5,б мм. Внутре ни е е с тр о е н и е. Материал: 4экз. (голотип и 3 паратипа, 12.05.1992). Отличия от номинативого подвида: семепровод перед впадением в эпифаллус за- метно утолщён; эпифаллус примерно в 1,5 раза длиннее пениса; V-образные складки внутри пениса более мощные, между гребневидными окончаниями складок имеются 3-4 тонкие волнистые складочки; А-1 развит очень сильно; вагина в 2,5 — 3 раза короче овидукта. "ис. 44. Pseudonapaeus stabilis chatkalicus, голотип, 12.05.1992, репродуктивный тракт и внут- „ннее строение пениса (по: Кузнецов, 1999).
112 А.А. шилейко Т.С. P ымжинов. Фауна наземных моллю К сков азахстана... Рас п ост р ранение и местообитания.К я. Кексуискии хр., нижнее теченис р. аткал. битает в среднегорье на ме у еренно сухих склонах, заросших густой т авой и кустарником, в известняковых осыпях. стой травои Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) zaureshae Schileyko et Rymzhanov, sp.n.Табл. 8 3, рис. 45. Этимология. Ви назв к д зван именем жены одного из авто"о — 3 оторая оказала неоценимую помощь в сбо е мат зв р в — ауреш ымжановой ) г щь в с оре материала и поддерживала нас в тече- ние всеи работы над этой книгой. Terra typica Чаткальский х .. К р., ущ. асансаи (территория Чаткальского заповед- ника, Узбекистан). Голотип в ЗММУ, № 39406. М атер и ал: 42 экз. из типового местонахождения. Раковина левозавитая вь ыглядит зеркальным отражением Риеийопараеик 5(аЬ~1Ь Schileyko, 1984. Размеры голотипа: ВР 16,6, БД 6,5 мм. Р ис. 45. Psåudîïa eudonapaeus zaureshae sp.n., паратип, 17.04.1983 еп о к нее строение пениса (ориг.). п,, репродуктивный тракт и внутрен-j
Систематическая часть В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 паратипа, 17.04.1983. От P. stabilis отличается строением пениального аппендикса: у P. zaureshae А-1 вздутый, сравнительно очень короткий, А-2 внешне почти не выражен, А-3 хорошо развит и чётко отделён от А-4. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен из типового местонахождения. Обитает среди мелких камней, травянистой растительности и кус- тарников. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) tngonochilus (Ancey, 188б)Табл. 8ИК,Л; рис. 4б. Апсеу, 1886b: 28 (Bzzliminzzs); Kobelt, 1893 (1892 — 1893): 82, Taf. 171, Fig. 1102 (Buliminus (Chondrula?) goldfussi); Westerlund, 1896: 189 [Buliminus (Pseudopetraeus) + f. teres, f. expansilabri s, f. Kobelt, 1902: 516, Т. 82, Fig. 22, 23 [Bzzliminus (Subzebrinus)); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 205, рис. 118, 206; Шилейко, 1978: 265, рис. 175 1, 176; Sysoev, Schileyko, 2009: 67, Fig. 28 G (P. goldfussi); 72, Fig. 3i 1— - a. Terra typica — "ГАа1е centrale Russe" (по названию статьи); (в более поздней публикации— Самарканд). Синтипы в Национальном музее Уэльса, Кардифф, № 1955.158.24170. М а т е р и а л: свыше 100 экз. из 21 местонахождения на западном и центральном Тянь-Шане. Раковина от цилиндрической до овально-цилиндрической или булавовидной, твер- достенная, блестящая. Оборотов 8 — 9,5, очень медленно и плавно нарастающих. Верх- ние 4 — 5 оборотов образуют куполовидную вершину и навиты очень тесно; следую- щие обороты, формирующие цилиндрическую часть раковины, нарастают настолько медленно, что высота и ширина почти одинаковы у смежных оборотов. Последний оборот в последней четверти плавно поднимается к устью иногда более, иногда менее заметно; непосредственно перед устьем поднимается круче, с плавным переги- 5оМ. Высота последнего оборота в 2 — 3 раза меньше высоты раковины. Окраска одно- цветно роговая или каштановая, нередко с сизоватым оттенком; на затылке может при- сутствовать неясное желтоватое пятно. Скульптура в виде тонкой, шелковистой, до- вольно правильной радиальной исчерченности. Устье округло-треугольное, края его расширены, утолщены и отвёрнуты, места прикрепления не сближены, соединены светлой мозолью. Пупок сильно сжат, почти проколовидный. Размеры: ВР 8 — 13, БД 4-5 мм; в первоописании: ВР 12 — 12'/>, БД 4'/4 — 4'~2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из предгорьев Ферганского хр., Еазар-Курганский р-н, ур. Ак-Терек, 07 (?).1937; б — из долины р. Нарын близ Токто- гула, 1.VI.1972. Белковая железа с нерезкой апикальной вырезкой. Семепровод впадает резко экс- центрично, в результате чего формируется явственный почти шаровидный флагел- вум. Цекум расположен близ середины эпифаллуса. Пенис цилиндрический или ган- телевидный, внутри с парой V-образных складок, нижние концы которых гребневид- но утолщены; в интактном пенисе, располагаясь одна против другой, они заполняют почти весь объём органа. Все отделы пениального аппендикса нормально развиты; характерная черта данного вида — относительно небольшая длина нитевидного А-4, приблизительно равная длине А-5. Ретрактор пениса отходит от диафрагмы единой лентой и распадается на две ветви значительно отступя от неё; одна ветвь крепится к
114 А.А. Шилейко, Т.С. Рыл~жанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ил Рис. 4б. Pseudonapaeus trigonochilus из предгорий Ферганского хр., Ак-Терек, 07 (?).1937, реп-родуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) bacillus Kuznetsov, 1999Табл. 9А. Кузнецов, 1999: 108, рис. 5; Sysoev, Schileyko, 2009: 64, Fig. 27А. Locus typicus — Казахстан, Алма-Атинская обл., Каскеленский р-н, хр. Заилийский Алатау, левый борт долины р. Аксай в 300 м вверх по течению от пионерского лагеря «Ленинец», подножье склонг восточной экспозиции выше грунтовой дороги. Голотип в ЗММУ, № Lc-24067. пенису близ его середины, другая — к А-1 слегка отступя от А-2. Вагина в 2 — 3 раж короче яйцевода. Проток семеприемника длинный, образует не менее двух резких m- гибов. Небольшой овальный резервуар имеет ясно выраженный собственный проток, длина которого приблизительно равна длине самого резервуара. Дивертикул семе- приемника умеренной длины, достигает белковой железы. P ас пр ос тр а н е н и е и м е с то о б и т ан ия. Юж. склоны Чаткальскогохр,, Ферганский и Алайский хр.; окр. Самарканда. Населяет леса, заросли кустарникон, малоподвижные сырые осыпи. 3 а м е ч а н и е. Известны левозавитые экземпляры, описанные как Buliminus goldfussi Kobe1t, 1893, но пока нет уверенности в том, что существуют устойчивые левозавитые популяции, авторы воздерживаются от придания им таксономического статуса.
115 Систематическая часть М а т е р и а л. 32 экз. из Каскеленского и Талгарского р-нов Казахстана. Раковина высокая, очень стройная, от коническо-цилиндрической до башневид- ной, твердостенная, слабо блестящая, состоящая из 7,5 — 9 слабо выпуклых оборотов. Последний оборот к устью заметно приподнят. Окраска коричневых тонов: вершина светлее. последующие обороты тёмнокоричневые; шов с белой окантовкой. Устье внут- ри серовато-коричневое. Эмбриональные обороты (1,5) почти гладкие, с тончайшей густой спиральной струйчатостью. Скульптура дефинитивных оборотов в виде нере- гулярной морщинистости, которая перед устьем становится более грубой; кроме того, на последнем обороте заметна вялая, прерывистая спиральная исчерченность. Устье 0BKIbHo-треугольное, слабо скошенное, места его прикрепления соединены хорошо развитой мозолью. Края устья расширенные, отвёрнутые, утолщены желтовато-белой губой, которая просвечивает снаружи в виде широкой желтоватой полосы. Размеры: BP 9,8 — 12,9, БД 3,2 — 3,7 мм; голотип: ВР 11,б, БД 3,5 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен из северных склонов Заилийского Алатау. Улитки обитают в зоне хвойных лесов на крутых уме- ренно влажных склонах среди камней и корней трав. Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) Ьег~етйетс (Ancey, 188б)Табл. 9Б,В; рис. 47. Апсеу, 1886a: 270 (Buliminus), 271 (В. herzensteini var. pellucens); Sysoev, Schileyko, 2009: 67, Fig. 28 Н, I. Locus typicus — "ГАа1е centrale Russe" (по названию статьи). Синтипы в Национальном музее Узльса, Кардифф, № 1955.158.24106. М а т е р и а л. 2 синтипа; 5 — из склона у р. Капал, в 5 км. южнее пос. Капал, Джунгарский Алатау. Раковина умеренно тонкостенная, в целом коротко коническо-цилиндрическая, первые 3~ оборота образуют коническую верхнюю часть, а два последних имеют почти одинаковую ширину. Окраска состоит из рогового фона и развитых в разной стспени нерегулярных белых штрихов; эти штрихи присутствуют в основном на двух последних оборотах. Эмбриональные обороты почти гладкие, скульптура дефинитив- ных оборотов состоит из тонких радиальных морщинок. Устье коротко овальное, не- много скошенное, со слегка отвёрнутыми краями; умеренно развитая губа располага- стся чуть отступя от края устья. На колумеллярном крае может располагаться неболь- шая припухлость. Размеры: ВР 10 — 13, БД 5 — б мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. из склона у р. Капал, в 5 км. южнее ' пас. Капал, Джунгарский Алатау, 13.07.1998. Белковая железа с нерезкой апикальной вырезкой. Флагеллум шаровидный. Цекум располагается на границе средней и верхней трети эпифаллуса. Внутренняя поверх- ность пениса с парой простых продольных пилястров. Все отделы пениального ап- пендикса хорошо выражены; из числа особенностей следует отметить очень малую длину А-4. Овидукт и вагина примерно равной длины. Проток семеприемника немно- го короче суммарной длины овидукта и вагины. Дивертикул вдвое короче протока. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау, Кунгей Алатау и Терскей Алатау. Обитает на открытых склонах с кустарником.
А.А. LUuaeuxo, ым , Т.С. P жанов. Фауна наземных моллю сков Казахстана... 11б ° 11' ° 1v 1 '4. 1 ° Л. ю' Ъ» В"" 1 4 Ъ Ъ л ° 1 ° 4 44 ° .Ъt ь '4 4» ,а 1 Ъ ',Ь. ° (; 'л 4' Ъ л 4 ° ° 1 а ° 'а г л ° S В К 4 Ъ 114 .. 1. I I ° ъ4В° ъ л л В Ю ч ' ° Пил Ъ . л 't \ Ъа '4 4 1" 4» ° 1~ Ф' !l j ' 1' ° ° 4 4 Ч 1 а ° 4 1а ° ' а «.( Ъ ° а ~4 It I t~ 4 а ф .% 4 I ' ° '1 ВГ Ъ 4 ' 4С Ъ ° ,В ъ ВЛ 'р В I л А 4 л' а 4' Ъ ° ° ° а ° Ъ t 1 Ъ ° В ° 1 л . апал в 5 км юж. пос. Рис. 47. Pseudonapaeus herzensteini из Джунг р ж нга ского Алатау, склон у р. апал, н т еннее ст оение пениса ориг.. Капал, 13.07.1998, репродуктивный тракт и внутре р Подрод Si,raphorus Lindholm, 1925 льмейе 1952: 207 (pro gen.); Шилейко, 1977: Lindho1m 1925a: 32 (Buliminus); Лихарев, Раммельмеиер, — ento к Lindholm, 1925; по первоначальному обозначению. : 269. У Раковина л евозавитая, почти гладкая, одноцветная. стьевая й скла кой, лежащей глубоко внутр у Й скл , и стья. на единственной палатальной скл д нсивно разви- и пениса имеется пара очень интенсивн Папилла пениса отсутствует, внутри тых V-образных пилястров. Монотипический подрод. Распространение. а К захстан Киргизия, Узбекистан. 1 Pseudonapaeus (Si'raphorus) entopty х (Lindholm, 1925) Табл. 9Г, рис. 48. ха ев Раммельмейер, 1952: 207 (Siraphorus); Матёкии, 1966: З2(('~''"")'Л""'р" ~'" Ж ... 1 (о к1' Шилейко, 1977: 41, рис. 114 [Jaminia (Chondrulopsina) potaniniana entoptyx], 180, 181; Sysoev, Schileyko, 2009: 66, Fig. 28С.
117 Систематическая часть Terrà typi:ca — Ферганский хр., Кара-су. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 3 экз. из заповедника «Аксу-Жабаглы», ущелье выше корд. Улкен- Каинды; более 100 — из трёх местонахождений на Пскемском хр. Раковина от почти цилиндрической до башневидной, слегка просвечивающая, со- ставлена 7 — 8 слабо выпуклыми, плавно и медленно нарастающими оборотами, разде- лёнными мелким светлым швом. Вершина притуплённая, широко закруглённая. Пос- ледний оборот прямой или чуть приподнят к устью, базальная его стенка при рассмат- вивании сбоку явственно приподнята. Окраска от светлокоричневой до каштановой и красновато-роговой, нередко с более светлыми, чем фон, радиальными штрихами. Скульптура представлена сильно сглаженными редкими неправильными радиальны- ми морщинами; однако на первый взгляд поверхность почти гладкая, поблескиваю- щая. Устье слегка скошено. В результате интенсивного развития палатальной мозоли устье цельное или почти цельное, края его плавно и широко отвёрнуты, образуя бе- лую или желтоватую манжету. В верхней части палатального края обычно присут- ствует в разной степени выраженное утолщение. В глубине устья при нормальном положении раковины видна нижняя часть палатальной складки, уходящей в глубь ра- ковины на 3/4 оборота; снаружи эта складка видна как желтоватая спиральная полос- кз, Имеется также очень слабая колумеллярная складка, видная при косом положении раковины. Пупок очень узкий, имеет овальные контуры и слегка прикрыт отворотом Пил "ис. 48. Pseudonapaeus entoptyx из долины р. Пскем, 20.05.1972, репродуктивный тракт и внут- рннее строение пениса (по: Шилейко, 1984).
118 А.А. Шилейко, T.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подрод Andenus Schileyko, 1984 Шилейко, 1984: 271. Типовой вид — Ena submucronata Lindholm, 1927; по первоначальному обозначению. Раковина правозавитая, почти гладкая, с лёгкой морщинистостью, одноцветны, Устье без зубов. Внутри пениса имеется один V-образный пилястр и стержневидная папилла, зале- гающая между ветвями пилястра. Монотипический подрод. Р а с п р о с т р а н е н и е. Чаткальский и Ферганский хр. Pseudonapaeus (Aridenus) submucronatus (Lindho1m, 1927)Табл. 9Д, рис. 49. Lindh01m, 1927а: 100 (Епа (Pseudonapaeus)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 204; Шилейко, 1934: 271, рис. 182, 183; Sysoev, Schileyko, 2009: 71, Fig. 31Н. Terra typica — Чаткальский хр., среднее течение р. Узун-Ахмат, 1200 — 1400 м над ур. м. Лектотип в ЗИН (Шилейко, 1984). М а т е р и а л. Более 200 экз. из двух местонахождений на Чаткальском и Ферган- ском хребтах. Раковина удлинённо-овальная или высококоническая, блестящая, умеренно тонко- стенная. Верхняя часть завитка суженная и вытянутая. Оборотов б,5 — 7, умеренно вы- колумеллярного края устья. Размеры: ВР 7,5 — 10, БД 2,5 — 3 мм; в первоописании: BP 8,5 — 9, БД 3 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 14 экз. из долины р. Пскем, 20.05.1972. Белковая железа с резкой апикальной вырезкой, переходящей на боковую поверх- ность органа. Семепровод впадает эксцентрично, верхний конец эпифаллуса широко закруглён. Цекум развит хорошо, напротив него на эпифаллусе заметен бугорок, зак- лючающий 1 — 2 щелевидных полости (внутри цекума такая полость одна). Цекум рас- положен приблизительно на середине эпифаллуса, отделённого от пениса ясно выра- женным сужением. Длина пениса примерно равна расстоянию от конца эпифаллуса до цекума. Внутри пениса залегает пара очень мощных V-образных пилястров, каж- дый из которых раздваивается только близ отверстия эпифаллуса. Пениальный аппен- дикс слагается всеми пятью отделами: А-2 1 — 2 раза резко изогнут, А-2 небольшой, шаровидный, А-3 очень плавно переходит в А-4, А-5 сравнительно длинный и тонкий, Пениальная ветвь полового ретрактора крепится близ середины пениса, вторая ветвь- к А-1 близ А-2. Перед диафрагмой ветви сливаются. Вагина в 1,5 — 2 раза короче яйце- вода. Проток семеприемника длинный, образует 2-4 крутых изгиба, резервуар снаб- жен собственным коротким протоком. Дивертикул верхним концом прилегает к ниж- ней части белковой железы. Распространение и местообитания. ВКазахстане Таласский Алатау (территория заповедника «Аксу-Джабаглы», ущелье выше корд. Улкен-Каин- ды). Вне Казахстана — Киргизия, Узбекистан. Типовая серия происходит из долины р. Кара-су на Ферганском хр.; кроме того, большое число экземпляров найдено в 1972 г. А.А. Шилейко и в 1983 г. Т.С. Рымжановым в припойменной террасе р. Пскем под камнями и среди корней кустарников.
119 Сиате,чапьическая часть Гис. 49. Pseudonapaeus submucronatus из долины р. Нарын выше Таш-Кумыра, 31.05.1972, реп-родуктивный тракт и внутреннее строение дистальной части мужского отдела (по: Шилейко, 1984). пуклых. Последний оборот к устью постепенно и незначительно поднимается, высо- тз его немного больше половины высоты раковины. Окраска от светлороговой до ко- ричневой, одноцветная или с очень слабыми светлыми радиальными штрихами. Скуль- птура в виде вялых нерегулярных радиальных морщин. Устье усечённо-овальное, по- чти отвесное, края его умеренно отвёрнуты, тонкие, по линии перегиба лежит широ- юя светлая губа. Париетальная мозоль слабая. Пупок в виде широкой короткой щели, почти не прикрытый. Размеры: ВР 13 — 17, БД 7 — 9 мм; лектотип: ВР 15, БД 7 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из долины р. Нарын над Таш- Кумыром (Киргизия), 31.05.1972. Белковая железа с резкой и глубокой апикальной вырезкой, которая не заходит на литеральную поверхность органа. Семепровод впадает слегка отступя от конца эпи- 1~аллуса, за счёт чего возникает шаровидный флагеллум. цекум развит очень хорошо, располагается немного дистальнее середины эпифаллуса. Пенис в 2 — 2,5 раза короче зпифаллуса, внутри с мощным V-образным пилястром, ветви которого соединены
120 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Laevozebri;nus Lindholm, 1925 Lindh0lm, 1925a: 28 [Zebrina (ЯиЬгеЬппил), секция Laevozebrinus]; Zilch, 1959 (1959 — 1960): 192 [Subzebrinus (Laevozebrinus)]; Шилейко, 1984: 301. Типовой вид — Buliminus urgutensis Kobelt, 1902; по первоначальному обозначению. Раковина от удлинённо-овальной до цилиндрической, нередко с радиальными склад- ками и морщинами. Устье без зубов, края его умеренно отвёрнуты, места прикрепле- ния не сближены. Флагеллум отсутствует или очень слабо развит. Пенис внутри со складками и с трёхлопастной папиллой. Дивертикул семеприемника имеется. Р а с п р о с т р а н е н и е. Иран, Афганистан, горные области Центральной Азии; возможно, сев.-вост. Индия. 4 вида. Laev0zebrinus lenis Schileyk0, 1984Табл. 9 Е, рис. 50. Шилейко 1984: 301; рис. 215, Ш; рис. 218; Sysoev, Schileyko, 2009: 60, Fig. 24D. Locus typicus — Сырдарьинский Каратау, в 50 км к сев.-вост. от г. Туркестан. Голотип в 3ИН (утрачен?). М а т е р и а л: более 200 экз. из 5 местонахождений в Сырдарьинском Каратау. Раковина от овально-конической до почти башневидной, но в последнем случаю контуры раковины слегка овальные; умеренно твердостенная, блестящая. Вершинг широкая, притуплённая. Оборотов 7 — 7,5 (у голотипа 7), медленно и равномерно нара- стающих. Последний оборот у самого устья очень слабо и плавно приподнят, высотг его немного меньше половины высоты раковины. Окраска первых оборотов серовато- роговая или розовато-коричневая, более поздние обороты светлее: серые или почти белые, почти гладкие. На поверхности видны неяркие радиальные тёмные штрихи и пестрины. Устье округлое, внутри коричневатое или розоватое, слабо скошено. Кры устья незначительно отвёрнуты, белые, со слаборазвитой валикообразной губой. IIa- риетальная мозоль умеренно развита, в ангулярной области незначительно утолщенг и образует слабый бугорок. Пупок в виде очень узкой и короткой щели. Размеры: BP 11,5 — 12,5, БД 4,3~,5 мм; голотип: ВР 11,8, БД 4,5 мм. внизу тонкой перемычкой; между ветвями залегает стержневидная папилла, поверх- ность которой несёт два винтообразных жёлоба и узкую глубокую борозду. Отделы пениального аппендикса хорошо развиты. Ветви полового ретрактора отходят от ди- афрагмы порознь, одна из них крепится к пенису немного выше основания аппендик- са, другая — к А-2 или к границе А-1 и А-2. Вагина немного короче яйцевода. Проток семеприемника довольно длинный, почти прямой или образует 1 — 2 небольших изги- ба. Резервуар с собственным коротким протоком, дивертикул длинный, почти касает- ся нижней кромки белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен из двух местонахождений бассейна р. Нарын: вдоль одного из правых притоков Нарына в пределах Чаткальского хр. и в предгорьях Ферганского хр. вдоль русла той же реки, ниже по течению. Улитки живут на открытых безлесных сухих склонах, в крупнооб- ломочных осыпях. В жаркое сухое время зарываются глубоко в почву.
121 Систематическая часть Рис. 50. Laevozebrinus lenis из хр. Каратау, в 50 км к сев.-вост. от г. Туркестан, 25.05.1966, репро- пуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). Внут р е н н е е с тр о е н и е. Материал: 3 экз. из хр. Сырдарьинский Каратау, в 50 км к сев.-вост. от г. Туркестан, 25.05.19бб. Белковая железа с плавной, но глубокой апикальной вырезкой. Семепровод впада- LJ 0т зксцентрично, но флагеллума практически не образуется. Хорошо развитыи цекум овсположен немного ниже середины короткого цилиндрического эпифаллуса. Пенис % Ф % Ф состоит из длинной цилиндрической дистальной части и короткои расширеннои про- ксимальной. Внутри дистальной части залегают вялые продольные складки, заходя- ° ° щие и в проксимальную часть, где располагается папилла. Пениальная папилла трех- LJ LJ лопастная, притуплённая или остроконечная, с глубокой продольнои бороздои, не до- ходящей до конца папиллы. Поверхность папиллы с многочисленными поперечными MopIIJHHaMH; при выравнивании морщин папилла, вероятно, способна значительно удлиняться. Отделы пениального аппендикса хорошо выражены: А-1 к концу сильно истончается и равен в этом месте по диаметру А-3, А-2 маленький. Вагина в В н в15 2 рва короче яйцевода. Проток семеприемника значительно длиннее вагины, образует 1-2 широкие петли. Резервуар маленький, с очень коротким протоком. Дивертикул LJ короткий, немногим длиннее резервуара, заметно не доходит до белковои железы. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид описан по сборам М. Пвстухова (25.05.19бб) из типового местонахождения, где является массовым. Нами вид найден в ущельях Жанкоран, Актобе, Чаян, Боралдай, Жыныс и др. (хр. Каратау). Населяет северные, северо-восточные склоны гор, в крупных осыпях, где иногда о- об- P аует очень плотные скопления: весной или после дождя летом на 1 кв. м можно насчитать до 200 — 250 экз.
122 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Turanena Lindholm, 1922 Таблица для определения видов рода Turanena 1(2). Раковина левозавитая .............................................................................. Т. inversa. 2(1). Раковина правозавитая. 3(4). Раковина тёмная: коричневая, каштановая или бурая, заметно просвечивающая. Бросается в глаза резкий контраст между белой губой и тёмной раковиной ..... 1 ............................................................................................................ T. albohmbata. 4(3). Раковина от белой до светлороговой, не просвечивающая или слабо просвечива- ющая. Белая губа не бросается в глаза на фоне светлой раковины. 5(8). Раковина маленькая (ВР не более 8,3 мм), низко кубаревидная, составлена не более чем 5,5 оборотами. При стандартном положении раковины на её левой стороне заметны две сглаженные угловатости выше и ниже средней линии. б(7). Раковина коротко коническая, почти кубаревидная. Последний оборот к устью не поднят или поднят едва заметно. Верхние обороты рыжеватые, нижние— известково-белые. Скульптура в виде довольно грубой неравномерной радиаль- ной исчерченности. Пупок проколовидный. ВР не более 6,5, БД не более 4,5 мм ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . T. conscula. 7(б). Раковина высоко-кубаревидная. Последний оборот к устью слегка приподнят. Первые 3-4 оборота тёмнороговые, иногда с сизым оттенком, нижние белые с рыжеватыми пестринами. Скульптура в виде грубой радиальной морщинистос- ти, более густой на верхних оборотах; на последнем обороте также имеются вмя- тины и вялые короткие спиральные бороздки. Пупок расширенно-каплевидный. ВР не менее 7,0, БД не менее 5,0 мм .................................................... Т. boamica. 8(5). Раковина крупнее; если той же высоты, то при стандартном положении ракови- ны её левая сторона образует плавную дугу. Форма раковины от высоко кубарс- видной до высоко конической. 9(10). ВР не менее 15 мм при БД не менее 8 мм ..................................... Т. stsehukini. 10(9). ВР не более 14 мм при БД не более 8 мм. 11(14). Завиток тонкий, узкий, образует правильный стройный конус. 12(13). Периферия всех оборотов правильно закруглена. Скульптура в виде тонких, но резких радиальных морщинок, расположенных без видимой системы, при- Kobelt, 1902: 1021 (Pseudonapaeus, non Westerlund, 1887); Линдгольм, 1922а: 275 (Епа (Turanena)) Lindholm, 1925а: 27 [Ena (Turanena)]; Zilch, 1959 (1959 — 1960): 185; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 192; Матёкин, 1966: 111 (ХеБппа (Turanena)]; Шилейко, 1984: 274. Типовой вид — Buliminus herzi Вое�er, 1889; по первоначальному обозначению. Раковина от кубаревидно-конической до высоко конической, слабо скульптуриро- вана, обороты сильно выпуклые. Устье без зубов, с отвёрнутыми краями, места его прикрепления сильно сближены. Флагеллум ясно выражен: короткий, конический или притуплённый. Внутри пени- са имеются 1 — 2 V-образных пилястра, способных к некоторой трансформации. IIa- пилла пениса отсутствует. Дивертикул семеприемника развит нормально. Р а с п р о с т р а н е н и е. Закавказье, Сев. Иран, Копетдаг, Гималаи, Памиро-Алай, Заилийский, Кунгей, Терскей, Джунгарский Алатау, Гиссаро-Дарваз (Зеравшанский хр.); Зап. Китай. Около 15 видов.
123 Систематическая часть Turanena tenuispira Schi1eyko, 1984Табл. 9Ж, рис. 51. Шилейко, 1984: 282, рис. 186, V, VI; рис. 196, 197; Sysoev, Schileyko, 2009: 76, Fig. 34В,С. Terra typica — Заилийский Алатау, ущелье р. Кара-Кастек близ г. Алматы. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 38 экз. из типового местонахождения; 29 — из Сюгатинских гор (Яблоневая шель) 14 — из Ферганского хр. (Арсланбоб). Раковина высококоническая, относительно стройная, твердостенная, слабо про. свечивающая, завиток имеет почти правильно конический контур, вершина узкая, зак. руглённая. Оборотов б,5, выпуклых, плавно нарастающих, шов глубокий. При нор. мальном положении раковины контуры отдельных оборотов, расположенные справ; от оси раковины, правильно закруглены, а контуры, лежащие слева, немного оплыв. шие, т.е. стенка оборота отлого спускается, а затем к шву широко закругляется. Верх ние обороты желтовато-роговые, два нижних белые, но цветовая граница отсутствует, ~ на нижних оборотах также имеются отдельные размытые пятна и штрихи желтовато рогового цвета. Эмбриональные обороты полированные, дефинитивные покрыты тон кими, но резкими радиальными морщинками, расположенными без видимой системы причем морщинки выражены по-разному даже в пределах одного оборота. Помим~ морщинок, на последнем обороте, а часто и на предпоследнем, имеются отдельны~ грубые вмятины. Устье округлое, с широко отвёрнутыми краями; места перегиба слегк; усилены расплывшейся губой. Места прикрепления устья сильно сближены. Пупок ~ виде изогнутой щели. Размеры: ВР 12 — 14, БД 5,5 — 7 мм; голотип: ВР 13,7, БД б,7 мм В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 паратипа, Об.19б9. Белковая железа со слабой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифал лус под углом, флагеллум конический, более или менее изогнутый. Цекум резко сдви чем морщинки выражены по-разному даже в пределах одного оборота. Помимс морщинок, на последнем обороте, а часто и на предпоследнем, имеются отдель- ные грубые вмятины. ВР 12 — 14, БД 5,5 — 7 мм ................................. Т. tenuispira. 13(12). Периферия первого дефинитивного оборота совпадает со средней линией, ~ последующих оборотов периферия постепенно сдвигается всё ближе к нижнем~ шву (это лучше видно на левой стороне раковины). Скульптура в виде сильнс размытых тонких нерегулярных морщинок. На нижних оборотах вмятин нет. В1 б— — 13, БД 3,5 — 6,5 мм .............................................................................. Т. leptogyra. 14(11). Завиток не узкий, более или менее «развалистый». 15(18). Последние два оборота почти одинаковой ширины. Оборотов не менее 5,5. BE не менее 10 мм. Дивертикул семеприемника имеется. 1б(17). Раковина удлинённо овально-коническая. Окраска верхних оборотов кашта. новая, она может сохраняться и на нижних оборотах, но чаще два последни~ оборота светлее за счёт развития размытых белесоватых пестрин, штрихов и пя т ен .................................................... ........... ... .. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Te m й Ь Ао л ~~ 17(1б). Раковина высококоническая. Окраска от светлороговой и рыжеватой до свет лосерой, верхние обороты немного темнее нижних. Устье овальное, умереннс скошено, с тонкими отвёрнутым краями; по линии перегиба заметна слабая губ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° T. cognata. 18(15). Предпоследний оборот заметно уже последнего. Оборотов не более 5. ВР н< более 9 мм. Дивертикул семеприемника отсутствует ............ Т. rnargaritae.
124 А.А. Шилейко, Т.С. Ры,ижанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 51. Turanena tenurspira, паратип, 06.1969, репродуктивный тракт и внутреннее строенис пениса (по: Шилейко, 1984). Turanena meshkovi Schi1eyko, 1984Табл. 9 3, рис. 52. Шилейко, 1984: 279, рис. 186, VII, VIII; рис. 192, 193; Sysoev, Schileyko, 2009: 75, Fig. 33F,G. Terra typica — долина р. Пскем в 15 км выше с. Нанай. Голотип в ЗИН (утрачен?). нут к флагеллуму. Эпифаллус недлинный, цилиндрический, неясно отграничен от пе- ниса. Тонкий дистальный конец пениса значительно длиннее слегка вздутого прокси- мального, содержащего V-образную складку. А-1 неясно отделён от А-2, А-3 корот- кий, чётко обособлен. Половой ретрактор отходит от диафрагмы двумя самостоятель- ными лентами, одна из которых подходит к границе между отделами пениса, а дру- гая к границе между А-1 и А-2. Вагина незначительно короче яйцевода. Проток семеприемника относительно очень короткий, почти такой же длины, как суммарная длина резервуара и его протока. Дивертикул значительно длиннее, доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Типовое местонахождение расположено в 100 — 120 км юго-зап. г. Алматы. Кроме типового местонахождения, T.С. Рымжанов обнаружил данный вид в 150 км юго-восточнее г. Алматы в Сюгатин- ских горах (Яблоновая щель). В коллекции ЗИН хранится сбор Л. Молчанова, сделан- ный в зоне еловых лесов близ Арсланбоба (Ферганский хр.), содержащий 14 пустых раковин, практически неотличимых от раковин типовой серии (Шилейко, 1984). Оби- тает на скалах и в крупнообломочных осыпях.
125 Cucme.èaòè÷åñêaÿ часть М а т е р и а л. Более бО экз. из двух местонахождений в долине р. Пскем. LJ Раковина удлинённо овально-коническая, сравнительно строиная, умеренно блес- тящая, умеренно твердостенная, слегка просвечивающая. Оборотов б, выпуклых, пред- последний оборот почти одной ширины с последним или незначительно уже. После- дний оборот к устью слегка плавно приподнят, высота его немного больше половины высоты раковины. Окраска верхних оборотов каштановая, она может сохраняться и на нижних оборотах, но чаще два последних оборота светлее за счёт развития размы- тых белесоватых пестрин, штрихов и пятен. Дефинитивная скульптура в виде тонких радиальных морщинок; местами имеются лёгкие вмятины. устье овальное, места его прикрепления сближены и соединены тонкой мозолью. Края устья умеренно и равно- мерно отвёрнуты, по линии отгиба располагается невысокая и неширокая белая губа. ° ° Колумеллярный край расширен, отвесный, базальный широко закруглен, палаталь- LJ ный плавно выгнут и немного оттянут в сторону. Пупок узкии, открытыи, овальныи. Размеры: ВР 11 — 14, БД 5 — 7,5 мм; голотип: ВР 12,7, БД 5,9 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: голотип и 14 паратипов, 21.05.1972. LJ LJ Белковая железа с глубокой седловидной апикальнои вырезкои. Эпифаллус тон- кий, относительно очень длинный, составляет естественное продолжение семепрово- да ~~лагеллум тонкий, коническо-цилиндрический, располагается под разным углом 1 к семепроводу. Хорошо развитый бугорковидный цекум располагается примерно на LJ середине эпифаллуса. Пенис веретеновидный или булавовидный, в разнои степени Эп Пил Гис. 52. Turanena meshkovi.: А — голотип, 21.05.1972, репродуктивный тракт и внутреннее стро- ение пениса; Б — паратип, внутреннее строение пениса (по: Шилей Ш "ко 1984~.
126 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Turanena leptogyra (Lindholm, 1927)Табл. 10А, рис. 53. Lindh0lm, 1927а: 99 (Епа (Turanena)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 194 (Turanena martensiiaaa part.); Шилейко, 1984: 281, рис. 186, IX, Х, XI; рис. 194, 195; Sysoev, Schileyko, 2009: 75, Fig. 33В,C. Locus typi.cus — Чаткальский хр., с. Балгут между пер. Март и пер. Кумбель. Лектотип в 3ИН (Шилейко, 1984). М а т е р и а л. Более 70 экз. из б местонахождений на Чаткальском, Пскемском, Таласском и Алайском хр. Раковина от высококонической до высококубаревидной; в любом случае завита, образует правильный стройный конус; последний оборот может быть расширенным. Оборотов б — б,5. У первого дефинитивного оборота периферия совпадает со средней~ линией, у последующих периферия постепенно сдвигается всё ближе к нижнему шву~ (это лучше видно на левой стороне раковины). Последний оборот к устью слегка при- поднят, высота его немного больше половины высоты раковины или почти равна ей. Окраска от роговой до белесовато-коричневой, обычно со светлыми штрихами; верх- ние обороты чаще всего темнее нижних. Скульптура в виде сильно размытых тонких неравномерно расположенных морщинок. Устье овальное, его длинная ось может быть почти параллельной оси столбика, но может образовывать с ней заметный угол. На границе колумеллярного и базального краёв имеется слабый закруглённый угол, ос- тальные края образуют плавную дугу. Края устья прямые или слегка отвёрнуты, в пк- изогнут или прямой, заметно толще эпифаллуса. Пара V-образных складок на внут- ренних стенках пениса имеется, но маскируется наличием дополнительных складок и аностомозами; существенно, что нижние их концы не прерываются резко, как у scex других видов, но плавно сходят на нет. Пениальный аппендикс хорошо развит. А-1 тонкий и длинный, не короче пениса, А-2 небольшой, но ясно обособлен, А-3 корот- кий, выражен в разной степени, у некоторых экземпляров почти неотличим от А4. Ветви полового ретрактора тесно сближены на диафрагме, одна из них подходит к середине пениса, другая к верхней части А-4. Вагина в 2 — 3 раза короче яйцевода. Про- ток семеприемника прямой; удлинённо-овальный или грушевидный резервуар пльв- но переходит в проток, длина которого примерно равна длине резервуара. Дивертикул почти доходит до белковой железы, на конце иногда расширен. По раковине вид очень похож на Т. tenuispira, но резко отличается относительню гораздо более длинным и тонким эпифаллусом, а также расположением и формой складок на внутренней поверхности пениса: у Т. tenuispira имеется одна V-образна складка, резко прерванная спереди. От другого близкого вида — Т. leptogyra отли- чается относительно более широким завитком и внутренним строением пениса; вооо- ще по последнему признаку вид отличается от всех других видов рода. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане хр. Майданты и хр. Угам. Первоначально вид обнаружен в долине р. Пскем в двух типах биотопов: s осыпях и на скалах, расположенных на припойменных террасах правого берега, и s узком безлесном ущелье, сплошь заваленном камнями; стены этого ущелья почти це- ликом представляют собой подвижные осыпи. В обоих типах биотопов вид встречен вместе с Т. leptogyra. Позже (1985 г.) Рымжанов собрал большой материал из типово- го местонахождения и на Чаткальском хр., ущ. Ак-Булак (территория Чаткальскога заповедника).
127 Систематическая часть РПО Гис. 53. Turanena leptogyra из долины р. Пскем выше с Нанай, 21.05.1972, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984). леднем случае по линии перегиба располагается очень тонкая, часто нитевидная белая губа. Если устье не оттянуто в сторону, пупок проколовидный, если оттянуто в виде короткой узкой щели. Размеры: ВР 6 — 13, БД 3,5 — 6,5 мм; лектотип: ВР 10,0, БД 4,4 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 9 экз. из узкого ущелья на правом берегу р. Пскем выше с. Нанай, 21.05.1972; 2 из ущ. Беш-Таш на Таласском хр. близ гор. Tabac, 2.0б.1972; 8 — из припойменной террасы на правом берегу р. Пскем, 17.05.1972. Белковая железа с очень вялой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпи- фаллус под различным углом от прямого до очень острого, когда эпифаллус со- ставляет прямое продолжение семепровода, а флагеллум почти лежит на семепрово- ле. Цекум расположен заметно выше середины эпифаллуса. Эпифаллус немногим тонь- ше пениса, если последний имеет цилиндрическую форму; чаще пенис булавовид- ный, внутри него залегает ясно выраженная V-образная складка, причем место слия- ния ветвей этой складки расширено и образует короткий, но мощный гребень. Все отделы пениального аппендикса хорошо выражены. Ветви полового ретрактора мо- гут крепиться к диафрагме как независимо одна от другой, так и единой лентой. Одна ветвь подходит к пенису немного ниже его середины, вторая — к верхней части А-1. Вагина почти равна яйцеводу или немного короче. Проток семеприемника прямой или слегка изогнутый, резервуар небольшой, овальный, его проток такой же длины, как и сам резервуар. Дивертикул развит в различной степени, его конец часто расширен. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Таласский Алатау, хр. Майдантал. Вне Казахстана Пскемский, Чаткальский и Алайский хр. Населяет сухие открытые осыпи и склоны.
128 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Turanena inversa Schileyk0 et M0isseeva, 1995Табл. 10Б; рис. 54. ДСП СП Рис. 54. Turanena inversa, паратип, 21.07.1991, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, Моисеева, 1989). Schileyko, Moisseeva, 1995: 45, рис. 1,2. Locus typicus — Чаткальский хр., верхняя часть долины р. Афлатун (левый приток р. Чаткал). Голотип (1.с-22029) и 24 паратипа (1.с-22030) в ЗММУ. М а т е р и а л. 25 экз. (голотип и 24 паратипа), Раковина левозавитая, высоко-коническая, довольно толстостенная, слабо блестя- щая. Тангент-линия практически прямая. Оборотов б, умеренно выпуклых; последний оборот вздут, к устью не приподнят, его высота превышает половину высоты ракови- ны. Окраска светлороговая, с нерегулярными размытыми кремовыми радиальными полосками; верхняя часть несколько темнее. Устье внутри коричневато-серое. Эмбри- ональные обороты выглядят гладкими, но при сильном увеличении можно заметить тончайшую спиральную исчерченность, преимущественно у шва. Последующие обо- роты с грубыми нерегулярными радиальными морщинами и, местами, вялыми эле- ментами маллеатной скульптуры. Устье овальное, косое, его края несколько расшире- ны и отвёрнуты; губа отсутствует. Пупок очень узкий, щелевидный. Размеры: ВР 14,3— 17,5, БД 9,0 — 9,5 мм; голотип: ВР 1б.З, БД 9,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 паратипа, 28.07.1991.
129 Систематическая часть Белковая железа с широкой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифал- лус под почти прямым углом. Часть семепровода, идущая вдоль вагины, очень тонкая, но в районе атриума диаметр протока заметно увеличивается. Флагеллум короткий, конический. Эпифаллус цилиндрический, умеренной длины. Цекум располагается у песта впадения семепровода. Пенис состоит из длинного цилиндрического дисталь- ного и короткого, почти шаровидного проксимального отделов. Проксимальный от- дел содержит V-образный пилястр, нижняя часть которого превращена в короткий языковидный стимулятор. Все отделы пениального аппендикса хорошо выражены. А-1 и пенис примерно равной длины; А-2 маленький; А-3 переходит в нитевидный А-4 без четкой границы; А-5 сильно мускулизован. Ветви полового ретрактора смыкаются не- посредственно у диафрагмы; пениальная ветвь крепится к шаровидному отделу пени- са, вторая к А-1 сразу же под А-2. Вагина и яйцевод примерно равной длины. Про- ток семеприемника довольно толстый, дивертикул без апикального расширения, не- сколько длиннее объёмистого резервуара, заметно не доходит до белковой железы. Распр остр ан ение и м ес то об итан ия. Видизвестентолько изтипового местонахождения на Чаткальском хр. Обитает на скалах. Turanena stschukini (Lindholm, 1927)Табл. 10В; рис. 55. Lindho1m, 1927а: 100 (Епа (Turanena)); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 193, рис. 104; Матёкин, 1966: 112 (Zebrina (Turanena)]; Шилейко, 1984: 287, рис. 186, 1; рис. 204; Sysoev, Schileyko, 2009: 76, Fig. 34А. Terra typiIca долина р. Джуван-Сюгет, правый приток р. Узун-Ахмат (басс. р. Нарын). Лектотип в ЗИН (Шилейко, 1984). М а т е р и а л. Типовая серия (14 экз.); 12 экз. из хр. Майдантал, ущелье на стыке е Пскемским хр. (Узбекистан); 39 из Чаткальского хр., ущ. Акбулак. Раковина высококоническая, твердостенная, блестящая. Оборотов б — б,5, последний оборот к устью довольно сильно, но плавно поднят; высота его заметно больше поло- нины высоты раковины. Окраска верхних оборотов рыжеватая, затем постепенно свет- жет, и последние два оборота белые, иногда со слабым лиловатым оттенком. Поверх- 1 1ность эмбриональных оборотов с крайне тонкой спиральной струйчатостью, скульп- тура дефинитивных тонкие радиальные морщинки, среди которых встречаются более грубые. Местами имеются вмятины. Устье овальное, слабо скошено, внутри кмно-жёлтое. Париетальная мозоль слабая. Края устья тонкие, широко отвёрнуты, губа сильно размыта. Пупок узкощелевидный. Размеры в типовой серии: ВР 17 — 19,5, БД10,5 — 11,8 мм; лектотип: ВР 18,0, БД 10,2 мм. Раковины, собранные на Ферганском xp., несколько мельче: ВР 15 — 1б, БД 8 — 9,5 мм. Внутр е н н е е с тр о е н и е. Материал: 1 экз. из ущелья р. Ак-Булак, Чаткаль- сей заповедник, Чаткальский хр., 22.04.1983. Белковая железа со слабой апикальной вырезкой. Флагеллум конический, крючко- лилно изогнут. Эпифаллус умеренно длинный, цекум сдвинут кверху и делит эпифал- лус в соотношении 1:3-1:4. Пенис внешне слабо отдифференцирован от эпифаллуса, внутри с V-образным пилястром и стимулятором, расположенным близ атриума. А-1 нормального строения, А-2 и А-3 слабо выражены. Ветви пениального ретрактора тесно сближ. ны на диафрагме. Овидукт и вагина примерно равной длины. Проток семепри-
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 130 ю~ ~ „'~~егг °,рфг ° У /\~ ю e+ ~ь 'л ° ) ~а~' ° ° (;.' ° ° ° ~~ е~~ ~ ° ю ° I. Ф ° ° ° фу ° ~ ° ю ~ ° ° ° ° Э К1- г, 4 e) p~é ° ° ю 3». ° ю ° ~ ~ ~ ° J л ° \ ~ ° ° ° ° ~g ~ ° ° ° ° Ф Пил ф АЧ . '~',1 ° е ( :ф ° Г ' Э Сти Э '1 юР 'Ю ° ф-'Ф ° ' У с~~ 'г г ~ е~ I Ф В \.Ф Рис. 55. Turanena ШсЬиИтi из ущелья р. Ак-Булак, Чаткальский заповедник, Чаткальскии xp., 22.04.1983, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). емника почти прямой, резервуар овальный, с коротким собственным протоком; ди- вертикул не доходит до белковой железы. анен и е и местообитания. В Казахстане хр. Майдантм. Распространени Вне Казахстана Чаткальский и Ферганский хр. (Узбекистан). Тиг"апепа cognac (Lindholm, 1927)Табл. 10Г, рис. 56. Lindho1m, 1927а: 99 (Ena (Turanena)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 193 (Тгггапе>га stscltuhiim art.) Шилейко, 1984: 286, рис. 202, 203; Sysoev, Schileyko, 2009: 74, Fig. 32 Е. Тег ra typica — Чаткальский хр., нижнее течение р. Турдук. Лектотип в ЗИН (Шилейко, М а т е р и а л. Более 60 экз. из трёх местонахождений на Ферганском и Чаткаль~- ком хр. Раковина высококоническая, умеренно твердостенная, с узко закруглённой верши- ной. Контур завитка не вполне конический из-за того, что предпоследний оборот лицл немного уже последнего. Оборотов 5,5 — 6, выпуклых, последний оборот к устью по- Я'" C Ф ' ° Ф г 1 '1 ° 1 6 ' Л Pz ~l ° '1l ° % .1 .ч % ~1 ! 'j ') ° ' "% 'r г °; 'I ,Ъ t
Систематическая часть ил - ель Чаткальский хр., 18.05.1972, репродуктив- P . 5б Т na cognata из перевала Орток-бель, аткал р., йко 19841. ный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, ). больше половины высоты раковины. Окрас- чти не поднят; высота его всегда заметно л о-се ой верхние обороты немного темнее ка от светло-роговой и рыжеватой до светло-серой, р 0 нижних. На поверхности эмбриональных оборот р у тов п и величении более чем в 5 тонк ю и час ю спиральной струйчатость, раз м тонк ю аз можно рассмотреть исключительно тонкую а е инитивных хотя с пе вого взгляда о ороть б ы выглядят полированными. Скульптур д ф р ин и многочисленных вмятин. Устье обо отов в виде нерегулярных радиальных морщи о оротов и отвё н тым к аями; по линии перегиба за- овал альное умеренно скошено, с тонкими отвёрнуть BP 11 — 15 Б 5 — 8мм;лек- метна слабая гу а. уп б б . П ок маленький овальныи. Размеры: В —, Д 1 татин: ВР 13,0, БД 6,6 мм. н . М л: 3 экз. из пер. Орток-бель на Чаткальском Внутреннее строение. атериал: э хр., 18.05.1972. %/ %/ во впадает Белковая железа с глубокои апик б ально-латеральной вырезкои. Семепровод влепи алл с под прямым углом. л г Ф агеллум короткий, конический. Эпифаллус сравни- ф У а ме ним и пенисом внешне не выражена. тельно длинный, цилиндрический; граница между ни ° ° у Внутри цилиндрического пениса, не подразделен- ~~ек м сильно сдвинут к улагеллуму. ну Ц у V-об азная складка. Все отделы пениального аппен- ного на отделы, залегает чёткая у-о разная скл ленный — плав- азвиты. А-1 не короче пениса; А-2 небольшой, оосо цикса хорошо развиты. — не ~~ агмы дв мя независимыми но переходит в А-4. Половой ретрактор отходит от диа~ рагмы дву
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 132 ветвями, одна ветвь крепится к срединной части пе, дру ниса гая к А-1 заметно отсту- пя от А-2. Вагина и яйцевод приблизительно равной длины. Проток семеприемникг почти прямои, резерву р в ар небольшой овальный; дивертикул не доходит до белковой 1 железы и заканчивается расширением, формой и размером напоминающим резервуар. Распространение и место с т о о б и т а н и я. Ферганский и Чаткальский хр. Обитает на скалах. Turanena albolirnbata (Lindho1m, 1927)Табл. 10Д, рис. 57. Б А Рис. 57. Turanena albolimbata из окр. с. Чардовар, Киргизский хр., 9.0 .: — р р у .06.1972: А — еп одуктив- — гой экземпляр, пенис и часть пениального ный тракт и внутреннее строение пениса; Б — дру аппендикса вывернуты (по: Шилейко, 1984). 1952: 193 — 194 martensilana var. dh 1, 1927а: 98 (Ena (Turanena)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 193— albolimbata)' Матёкин, 1966: 112, табл. 3, рис. [Zebrina (Turanena)]; Шилейко, 1:, рис. 1984: 274 ис. 186, а/ЬоIгт Ьа(а~, XII, Х1П, XIV; рис. 198, 199; Sysoev, Schileyko, 2009: 73, Fig. 32В,С. кий х . ~Ки гизия1. Лектотип в3ИН Terra typica — верховья р. Турдук (басс. р. Нарын), Чаткальс р. ( р (Шилейко, 1984) (утрачен?). М а т е р и а л: 8 экз. из Киргизского хр., ущ. Кичи-Кемин. Раковина высококоническая, сравнительно тонкостенная, блестящая, с узко за-ругленнои вершиной. ави . Завиток имеет не строго конические, слегка выпуклые контуры. Оборотов 5,5 — 6, умеренно выпуклых; последний оборот более или менее заметно оп-лывает, и самая выпуклая его часть расположена много ниже периферии. К устью последнии о орот п б плавно и незначительно поднят, высота его заметно превышжт
Систематическая часть половину высоты раковины. Окраска тёмная, коричневая, каштановая, иногда с лёг- ким лиловатым оттенком, за устьем имеется размытое светлое пятно. При увеличении около 50 раз на эмбриональных оборотах заметна тончайшая слаборазличимая спи- ральная исчерченность; дефинитивные обороты несут нерезкие радиальные морщин- ки, расположенные то чаще, то реже; иногда соседствующие морщинки не вполне параллельны одна другой. Кроме того, особенно на двух последних оборотах, имеют- ся вмятины. Устье овальное, слегка оттянуто в сторону, края его слегка утолщены, белые, губа очень слабая. Пупок узкий, расположен на дне довольно широкой пупоч- ной впадины. Размеры: ВР 9 — 11, БД 5 — 6 мм; в первоописании: ВР 9,3 — 11,0, БД 5 — 5 75 им; лектотип: ВР 9,7, БД 5 0 мм. В н ут р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Киргизского хр., Малиновая щель над с. Чардовар, 9.06.1972; 1 — из Киргизского хр., ущ. Карабалты, 11.06.1972. Белковая железа с заметной вырезкой, занимающей не только вершину органа, но и часть боковой поверхности. Семепровод впадает в эпифаллус под почти прямым углом. Флагеллум сравнительно короткий, почти прямой, конический. Чётко выра- женный цекум расположен несколько выше середины цилиндрического эпифаллуса, внешне слабо отграниченного от пениса. V-образный пилястр внутри пениса очень резкий, высокий, ветви его сближены так, что между ними остаётся очень узкое про- странство. На вывернутом пенисе этот пилястр хорошо заметен. Все отделы пениаль- ного аппендикса хорошо выражены. А-1 относительно длинный и массивный, отде- жн от небольшого А —; А-3 плавно, без резкой границы переходит в А-4. Половой ретрактор крепится к диафрагме двумя независимыми, но тесно сближенными ветвями, одна из которых присоединяется к средней части пениса, а дру- гая — к А-1 заметно отступя от А-2. Вагина в 1,5 — 2 раза короче яйцевода. Проток семеприемника прямой, длиннее дивертикула, резервуар небольшой, с собственным коротким протоком. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Киргизский хр. Вне Казахстана — Киргизский и Чаткальский хр. (Киргизия). Обитает в осыпях и на скалах. Turanena boamiea Kuznetsov, 1999Табл. 11 А, рис. 58. Кузнецов, 1999: 110, рис. 7А — С; Sysoev, Schileyko, 2009: 73, Fig. 32D. Loclls pplcQs — Киргизия, Чуйская обл., Кеминский р-н, хр. Киргизский Ала-Тоо, горы Октор- юй, левый борт ущелья р. Чу [=Боамское ущ.], юго-зап. окраина с. Кыз-Куйоо, на середине ВЮВ склона горы, 1850 м. Голотип в ЗММУ, № Lc-24064. М а т е р и а л. 20 экз. (типовая серия). Раковина высоко-кубаревидная, твердостенная, с коническим завитком, слабо бле- стящая. Оборотов 5 — 5,25, выпуклых; последний оборот сильно вздут, к устью слегка приподнят. При стандартном положении раковины на её левой стороне видны две спаженные угловатости выше и ниже периферии. Первые 3 — 4 оборота тёмно-рого- вые, иногда с сизым оттенком. Последующие обороты белые с рыжеватыми пестри- нвми. Устье внутри желтовато-оранжевое. Эмбриональные обороты (1,75) с очень тон- кими, прерывистыми, редкими спиральными нитями. Дефинитивные обороты покры- ы грубой радиальной морщинистостью, более густой на верхних оборотах; на после- днем обороте также имеются вмятины и вялые короткие спиральные бороздки. Устье почти круглое, со слегка утолщёнными и умеренно отвёрнутыми белыми краями. Пу-
134 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... дс пок расширенно-каплевидный. Размеры: ВР 7,0 — 8,3, БД 5 0 — 5,9 мм; голотип: ВР 7,5, БД 5,3 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 паратипа (07.06.1993). Белковая железа с небольшой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпи- фаллус под прямым углом. Флагеллум удлинённо-конический, слегка изогнутый. Эпи- фаллус короткий, вздутый, цекум сдвинут к атриуму, делит эпифаллус на отрезки 12. Пенис удлинённо-веретеновидный, внутри с петлеобразным V-образным пилястрои. Гребень пилястра и складки на внутренней поверхности пениса мелко гофрированы. Все отделы пениального аппендикса хорошо выражены. А-1 цилиндрический, слегю длиннее, чем А-3; А-4 очень тонкий и длинный; А-5 короткий, каплевидный. Ветви полового ретрактора отходят от диафрагмы независимо; пениальная ветвь крепится ~ дистальному отделу пениса выше аппендикса, вторая ветвь к верхней трети А-1. Яйцевод образует 2 изгиба, длина его примерно равна длине вагины. Проток сея- приемника образует двойной изгиб; резервуар небольшой, с собственным короткия протоком. Дивертикул с каплевидным концевым утолщением. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен только из типового местонахождения, где обитает на умеренно влажных туфа-гравелитовых скалах, по- крытых мхом и лишайниками. Turanena conicula (Е. Martens, 1882)Табл. 11Б, рис. 59. Martens Е., 1882а: 23, t. 3, fig. 3 (Buliminus); Шилейко, 1984: 285, рис. 186, XVIII — ХХ; рис. 200, 201; Sysoev, Schileyko, 2009: 74, Fig. 32F,G. Рис. 58. Turanena boamica, голотип, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (no Кузнецов, 1999).
135 Cucmeматическая часть Terra typica — Кульджа (Зап. Китай). Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 47 экз. из Терскей Алатау, ущ. Укуртчи (Алматинская обл., Нарын- кольский р-н). Раковина коротко коническая, почти кубаревидная, умеренно твердостенная, ма- товая. Оборотов 5 — 5,5, выпуклых, последний оборот к устью не поднят или поднят едва заметно, высота его немного больше половины высоты раковины. Верхние обо- % / роты рыжеватые, нижние известково-белые. Скульптура в виде довольно грубои неравномерной радиальной исчерченности. устье округлое, края его не отвёрнуты или слабоотвернуты, гу а п ч р б -, б очти не развита места прикрепления устья относительно сла- бо сближены. Пупок проколовидный. Размеры: ВР 5 — 6,5, БД 4 — 4,5 мм; голотип: ВР 6,0, БД4,0 мм. В е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Зеравшанского хр., берег оз. нутренне Маргузор, 08.08.1973. Белковая железа с очень плавной апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпи- >аллус под некоторым углом. Флагеллум притуплённо-конический. Цекум раполо- жен выше середины цилиндрического эпифаллуса, диаметр которого меньше диамет- рь пениса. Внутри пениса залегает мощная V-образная складка, нижняя часть кото- рой слегка обособлена, т.е. отстаёт от стенки пениса. Отделы пениального аппендик- сь хорошо развиты, граница между А-3 и А-4 нерезкая. Ветви полового ретрактора отходят от диафрагмы независимо одна от другой; одна ветвь крепится к пенису близ его середины, вторая к А-1, слегка отступя от А-2. Вагина незначительно короче яйцевода. Проток семеприемника короткий, прямой, резервуар с собственным корот- ким протоком, длина которого приблизительно равна длине самого резервуара, ди- вертикул хорошо развит, почти доходит до белковой железы. Пил Гис. 59. Turanena conicula из окр. оз. Маргузор, Зеравшанский хр., 8, р р у 8.08.1973 еп од ктивный %.Ф тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилеико, 1984).
136 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане нами вид найден на Терскей Алатау, ущ. Укуртчи и ущелье р. Баянколь на высоте 1450 м над ур. мооя (Алматинская обл., Нарынкольский р-н). Населяет сухие каменистые участки и не- большие отвесные скалы. Доныне вид был известен только из трёх местонахождений: Кульджа (Зап. Китай), Алайский хр. (с. Чаувай) и Зеравшанский хр. (окр. оз. Маргу- зор) (Таджикистан). Turanena margaritae Schi1eyk0 et M0isseeva, 1989Табл. 11В, рис. 60. Шилейко, Моисеева, 1989: 139, fig. 1; Sysoev, Schileyko, 2009: 75, Fig. 330. Locus typicus — Хр. Кичик-Алай, ущ. Киргиз-Ата в долине р. Мазар-Сай выше пос. Эски-Науют (Наукатское опытное лесное хозяйство). Голотип в ЗММУ, № Lc-14477. М а т е р и а л: 86 экз. (типовая серия). Раковина высоко кубаревидная, умеренно твердостенная, с коническим завитком. Оборотов 5, последний оборот к устью слегка, но отчётливо приподнят, высота era превышает половину высоты раковины. При стандартном положении раковины на ее левой стороне, ниже средней линии, заметен очень лёгкий, сглаженный угол. Окраска первых 2 — 2,5 оборотов каштановая, роговая, коричневатая, нередко с красноватым или сизоватым оттенком, остальные обороты белые. иногда тёмная окраска распрос- траняется и на нижележащие обороты в виде размытых радиальных «языков». Усть~ Рис. 60. Turanena margaritae, паратип, 26.07.1986, репродуктивный тракт и внутреннее строе-ние пениса (по: Шилейко, Моисеева, 1989).
137 Систематическая часть Род Subzebrinus Westerlund, 1887 WesterlUrtd, 1887 (1884 — 1890): 66; Thiele, 1931: 520 [Zebrina (Subzebrinus)]; Лихарев, Раммель- иейер, 1952: 195; Матёкин, 1966: 113 [Jaminia (Chondrulopsina) part.]; Шилейко, 1978: 844; 1984: 272. Типовой вид — Buliminus labiellus Martens, 1880; по обозначению Меллендорфа (Moellertdorff, 1901). Раковина цилиндрическая или овально-цилиндрическая, слабо скульптурирован- нья. Устье без зубов, но с порожистой губой. Флагеллум отсутствует. Внутри пениса имеется серия продольных гофрированных складок. Пениальной папиллы нет. Дивертикул семеприемника отсутствует, семепри- смник представляет собой длинный рукав с терминальным расширением. Монотипический род. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тарбагатай, Заилийский и Джунгарский Алатау. Subzebrinus labiellus (Е. Martens, 1880)Табл. 111, рис. 61. Martens Е., 1880 (1880 — 1881): 24, t. 6, fig. 1, 2 (Buliminus); 1882а: 21, t. 3, fig. 4 (Buliminus); Апсеу, 1886a: 22 (Buliminus), 23 (var. strophostoma); 1886b: 338 (В. риПайер), Westerlurtd, 1887 (1884-1890): 66(Buliminus); Kobelt, 1902: 503, t. 81, fig. 21 [В. (Subzebrinus?)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 197; Матёкин, 1966: 113, табл. 3, рис. 2 [Jaminia (Chondrulopsina)]; Шилейко, 1978б: 346, рис. 2; 1984: 273; рис. 184, рис. 185; Sysoev, Schileyko, 2009: 73, Fig. 32А. Terra typi:ca — Тарбагатай, между озёрами Балхаш и Зайсан. Лектотип в Зоологическом музее Берлина, № 101591а (Kilias, 1971). М а т е р и а л: более 100 экз. из Тарбагатая, Заилийского и Джунгарского Алатау. внутри охристо-жёлтое. Эмбриональные обороты гладкие. Скульптура дефинитивных оборотов — грубая нерегулярная радиальная морщинистость, усиливающаяся по мере роста раковины; имеются также бессистемно расположенные вмятины. Устье почти круглое, края его утолщены и отвёрнуты, места его прикрепления связаны выражен- ной в разной степени мозолью. Пупок очень узкий, каплевидный. Размеры: ВР 6,4— 8,7, БД 4,2 — 5,5 мм; голотип: BP 7,4, БД 5,3 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 8 паратипов (26.07.1986). Белковая железа с седловидной апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпи- фаллус под незначительным углом, его дистальная часть несколько расширена. Фла- геллум очень короткий. Эпифаллус образует незначительное сужение при переходе в пенис. Цекум располагается несколько ниже середины эпифаллуса. Пенис состоит из двух отделов; длинный, почти цилиндрический дистальный отдел образует сужение при переходе во вздутый коротко-веретеновидный, очень тонкостенный отдел. Внут- ри последнего залегают 1 — 3 очень вялых, иногда слабо ветвящихся пилястра. Все от- делы пениального аппендикса нормально развиты. Ветви полового ретрактора на ди- афрагме сближены, но не слиты; одна ветвь крепится к дистальному отделу пениса близ сужения, другая к А-1 несколько выше его середины. Яйцевод длиннее вагины в 1,2 — 1,5 раза. Проток семеприемника сильно расширен, перед резервуаром заметно сужается, резервуар овальный. Дивертикул семеприемика отсутствует. Рас про стране ни е и местообитания. Видизвестентолькоизтипового местонахождения, где обитает на известковых скалах в зоне арчевых лесов на высоте 2500 — 2700 м над ур. м., на склоне восточной экспозиции совместно с Turanena cognata.
138 ш . Шилейко, Т.С. Ры.чжанов. Фа на и ауна назе.чных моллюсков Казихстани... Рис. б1. Subzeb brinus labiellus из верховьев р. Чарса-чай, Джунга ский х . 12— Раковина более или менее удли- линённая, от овально-цилин % / го цилиндрической или бочо -ц дрическои до почти стро- ской или очонковидной, твердостенная. Обо отов 6 — 8 н пуклых, разделённых мелким б оротов -8, несильно вы- им еловатым швом. Последний обо от к но приподнят, отношение его к вы орот к устью еле замет- ние его к высоте раковины непостоянно из-за сильной и -за сильнои изменчи- лои, светло-серой или оговой не 'L/ ты раковины. краска может быть почти о но дноцветно бе- оговой, нередко с сизоватым оттенком ча е о сительно тёмном фоне ви н б , чаще, однако, на отно- не видны более светлые, часто белые, адиальн , радиальные пестрины, оп- густо, то раковина выглядит б ые, чем ~он. сли эти пестрины развиты сильно и а располагаются ядит елои с тёмными пестпинами. В с тёмные раковины просв р . соответствии с этим свечивают сильнее, чем сильно каль ини птура в виде нерегуля ных ме льцинированные белые. Скуль- егулярных, умеренно развитых радиальных мо спиральных бороздок к орщин и очень слабых к, которые местами лишь ~тадываются. руглое, не оттян то в сто у д ются. Устье слабо скошено, ок- оттянуто в сторону, места его прикрепления не с л кой прозрачной мозолью р не сближены и соединены тон- чной мозолью, которая после гибели животного быст о м вится белой. Устьевые кра го ыстро мутнеет и стано- рая незначительно отвёрн~ты но по ож узкой, но высокой г б "р у, о порожисто утолщены за счет кой гу ы,лежащей вплотную к краю. В анг ля ной о сутствовать небольшое то ангулярной области может при- шое утолщение париетальной мозоли. П пок очен овальный. Размеры: ВР 8 — 16 Б~~ 4 — 6 м упок очень узкий, слегкоа н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 7 экз. из ж нга Ч~~ы-~ж, 12 — 15 06 1969 —; 3 — из Заилийского хр., Ортотау 3.07 1968; 3— — из Джун-
139 Систематическая часть Род Mastoides Westerlund, 1896 WesterlUttd, 1896: 192 [Buliminus subg.]; Thiele, 1931: 520 (Subzebrinus part.]; Wettz, Zilch, 1959— 1960: 192 (Subzebrinus (Subzebrinus) part.]; Шилейко, 1984: 297; Schileyko, 2007b: 85. Типовой вид — Buliminus albocostatus Westerlund, 1896; по монотипии. Раковина высокая, от башневидной до коническо-цилиндрической, груборебрис- тья до почти гладкой. Устье маленькое, без зубов, с отвёрнутыми и утолщёнными кра- ями, места его прикрепления не сближены. Флагеллум рудиментарный или отсутствует. Внутри пениса имеется стержневид- нья папилла, на внутренних стенках пениса залегают 1 — 3 складки примерно кольце- видной формы. Резервуар семеприемника сидячий, лишён собственного протока. Ди- вертикул нормально развит. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ферганский и Таласский хр. 3 вида. Mastoi des ог1оЯетЬ (Kobelt, 1905)Табл. 11Д. Vobelt, 1905: 19, Fig. 1972 [Buliminus (Mastoides) albocostatus subsp.]; Schileyko, 2007b: 85; Sysoev, Schileyko, 2009: 62, Fig. 25F. Terra typica — долина р. Талас. Синтипы в Зенкенбергском музее, Франкфурт-на-Майне, № 238552; возможные синтипы в ЗММУ, №№ Lc-21493 и Lc-14565. гарского хр., верховья р. Текели, 9.07.1916; 2 из Джунгарского хр., долина р. Терек- ты, 06.1936. Вырезка на белковой железе нерезкая, занимает апикальное положение. Семепро- вод впадает эксцентрично; флагеллума нет, задний конец эпифаллуса широко закруг- лён. Примерно посредине эпифаллуса или немного ниже расположен бугорковидный цекум. Стенки эпифаллуса между семепроводом и цекумом сильно мускулизованы, и это заметно даже без гистологического исследования, так как ткани этого участка на спиртовом материале слегка ирризируют. На границе эпифаллуса и цилиндрического пениса имеется небольшое, но постоянное тонкостенное вздутие. Пенис лишь немно- го короче эпифаллуса. Внутри пениса залегает серия продольных гофрированных, ме- стами аностомозирующих складок. У отверстия эпифаллуса две из этих складок сли- ваются верхними кромками, образуя небольшой козырёк. пениальный аппендикс рас- положен близ полового атриума; А-1 умеренно развит, зато А-2 массивный; А-3 не- длинный, но ясно выражен; А-4 очень длинный, нитевидный; А-5 очень мощный. От 11иафрагмы ветви полового ретрактора отходят независимо, одна из них крепится не- много ниже середины пениса, другая к А-1 чуть ниже А-2. Вагина приблизительно вдвое короче яйцевода. Дивертикул семеприемника отсутствует, длина протока се- меприемника подвержена значительной изменчивости: у особей из верховьев р. Чар- са-чай он длинный, образует 1 — 2 петли, и мешковидный резервуар касается белковой железы; у экземпляров из Ортотау проток почти прямой, и резервуар заметно не дохо- дит до белковой железы. Распространение и местообитания. ВКазахстане Тарбагатай (ущелье около п. Аксуат), Заилийский (Сюгатинские горы, Яблоневая щель, ущ. Бах- тияр) и Джунгарский Алатау (ущелья Чарса-Чай, Текели, Мыншукур). Населяет се- верные склоны, обитает среди кустарников и камней.
140 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахспана... Род Geminula Lindholm, 1925 Lindholm, 1925а: 30 (род Jaminia, секция Chondrula, подсекция Geminula); Zilch, 1959 (1959- 1960): 179 [Chondrula (Geminula)]; Шилейко, 1978в: 848; 1984: 317. Типовой вид — Buliminus didymodus О. Boettger, 1880 (syn. Buliminus isselianus B0urguignat, 18б5); по первоначальному обозначению. Раковина от овально-цилиндрической до цилиндрической, поверхность её почти гладкая. Устье с четырьмя зубами, имеющими вид коротких гребневидных бугорков: париетальным, колумеллярным и двумя палатальными. Края устья слегка или значи- тельно отвёрнуты, могут быть утолщёнными. Флагеллум отсутствует. Пенис с папил- лой. Дивертикул семеприемника имеется. Яркий признак рода — очень короткая шейка протока семеприемника: проток раз- дваивается в непосредственной близости от места своего отхождения, распадаясь на дивертикул и относительно длинный собственный проток резервуара. Р а с п р о с т р а н е н и е. Закавказье, сев. Иран, Копетдаг, Большой Балхан, долинг р. Чаян. 2 вида. Geminula continens (R0sen, 1892)Табл. 11Е, рис. б2. Rosen, 1892: 125 [Buliminus (Amphiscopus)); 1893а: 173 [В. (Amphiscopus)]; Kobelt, 1901: 48, T. 257, fig. 1661 (Buliminus); Forcart, 1959b: 315, figs. 1 — 3 [Jaminia (Euchondrus)); Самадов, 1960: 8 (Chondrula natalensis); Матёкин, 1966: 112, табл. 2, рис. 11 [Jaminia (Multidentata)); Шилейко, 1984: 320; рис. 227, II, рис. 229; Sysoev, Schileyko, 2009: 58, Fig. 23G,Í. Terra typica — Казанджик, сев.-зап. отроги Копетдага. Синтипы в ЗИН, Зенкенбергском музес (Франкфурт-на-Майне) № 64121 и ЗММУ № Lc-20755. М а т е р и а л: 48 экз. из Сырдарьинского Каратау (ущ. Мойнак, пойма р. Чаян). Раковина цилиндрическая или почти цилиндрическая, умеренно твердостенная, просвечивающая, блестящая, с широко закруглённой вершиной. Оборотов б,5 — 7, вер- хние выпуклые, нижние уплощённые. Последний оборот возле самого устья слегка, но явственно приподнят, высота его заметно меньше половины высоты раковины. Окраска одноцветно светло-роговая. Шелковистая скульптура в виде тончайших не- равномерно расположенных радиальных морщинок, местами имеются почти гладкие участки. Элементы спиральной скульптуры полностью отсутствуют. Устье округлос, места его прикрепления связаны тончайшей прозрачной мозолью, края устья несиль- но плавно отвёрнуты и незначительно утолщены. гребневидная короткая париеталь- М а т е р и ал. 1 экз. (синтип?) из ущ. Карагоин в долине р. Талас. Раковина коническо-цилиндрическая, твердостенная, состоящая из 8 — 9 умеренно выпуклых оборотов. Последний оборот практически прямой. Окраска роговая, рёбра белые. Эмбриональные обороты гладкие, полированные. Скульптура остальных обо- ротов представлена грубыми, довольно регулярными рёбрами. Устье почти круглое, немного скошенное, с утолщёнными и слегка отвёрнутыми светлыми краями. Парие- тальная мозоль умеренно развита, слегка утолщена в ангулярной области. Пупок в виде узкой щели. Размеры: ВР 8,0 — 8,5, БД 3 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Долина р. Талас. Обитает на скалах и в осыпях.
141 Систематическая часть ПП Рис. б2. GeminuIa continens из ущелья р. Чаян, Сырдарьинский Каратау, 18.04.1987, репродук- тивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). ноя пластинка не совсем отвесная: её вершина немного отклонена вправо. Горизон- тальная колумеллярная пластинка в глубине устья резко изгибается и уходит верти- кально вверх. Базальный зуб отсутствует. Нижний палатальный зуб короткий, округ- па-треугольный, верхний палатальный бугорковидный. Кроме того, у некоторых pRK0BHH в ангулярной области имеется очень слабый бугорок. Пупок открытый, про- коловидный, почти круглый. Размеры: ВР б — 7, БД 2,2 — 2,9 мм; паратип: ВР 7, БД 2,2 ми (Forcart, 1959b). Внутр е н н е е стр о е н и е. Материал: 2 экз. изущельяр. Чаян, Сырдарьинский Алатау, 18.04.1987; 3 из Нуратинского хр., окр. с. Джуш, 14.05.197б. Белковая железа с широким апикальным желобком, который может заходить на 'патеральную поверхность органа. Семепровод впадает терминально или субтерми- 1 напьно в сильно расширенный, широко закруглённый конец эпифаллуса. цекум не- ~аольшой, приострённый, сильно сдвинут к семепроводу. Эпифаллус короткий, диа- метр его от семепровода к пенису постепенно уменьшается. Пенис веретеновидный, 'нь его внутренних стенках заметны вялые поперечные складки. Папилла удлинённая, форма её у исследованных экземпляров была различной, так как на поверхности па- пиллы имеются многочисленные широкие вмятины и складки, между которыми, од- нако, можно иногда различить продольную борозду. Кроме того, поверхность папил- пы может нести кольцевые складочки. Стенки папиллы заполнены очень рыхлой па- рснхиматозной тканью. Ветви полового ретрактора на диафрагме сильно сближены,
142 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подсемейство CHONDRULOPSININAE Schileyko, 1978 Шилейко, 1978б: 845; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 212. Раковина слабо скульптурирована. Устье с зубами, иногда представленными лишь палатальным вздутием губы или глубоколежащей палатальной складкой. Семепровод впадает в субапикально или латерально. Флагеллум отсутствует или очень короткий, шаровидный. Цекум хорошо развит. Пенис тонкостенный, с гладкой внутренней поверхностью и хорошо развитой замкнутой папиллой, без призмокони- ческих бугорков и проксимального выроста. Пениальный аппендикс имеется. Дивер- тикул протока семеприемника рудиментарный или отсутствует. Р а с п р о с т р а н е н и е. Центральная Азия. 2 рода. Род Siraphoroides Schileyko, 1977 Шилейко, 1977: 43; 1984: 324; Schileyko, 1998 (1998 — 2007): 213. Типовой вид — Siraphorus тоЪсЬапои Likharev et Rammelmeyer, 1952; по первоначальному обо- значению. Устье с широкой и мощной губой. В глубине устья залегает продольно вытянутая палатальная складка. Место прикрепления семепровода сдвинуто вниз по эпифаллусу, в результате sero образуется шаровидный флагеллум. Просвет пениальной папиллы на поперечном раз- резе серповидной формы. Дивертикул семеприемника короткий. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ферганский хр. 1 вид. Siraphoroides moltschanovi (Likharev et Ramme1meyer, 1952)Табл. 11Ж, рис. бЗ. Лихарев, Раммельмейер, 1952: 207, рис. 121, 122 (Siraphorus); Матёкин, 1966: 115 [Jaminiiu (Chondrulopsina]; Шилейко, 1977: 43, рис. 1, 5, б; 1984: 325, рис. 233; Шилейко, Моисеева, 1989: 141; Sysoev, Schileyko, 2009: 77, Fig. 34Н, 1. Locus typi'cus — Арсланбоб, Ферганский хр. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. б экз. из двух местонахождений на Ферганском хр. и б8 экз. из дву~ местонахождений в басс. р. Нарын. Раковина от овально-цилиндрической до цилиндрической, слегка просвечиваю- щая, с закруглённой вершиной. Оборотов б — 7, слабо выпуклых; 2 — 3 нижних оборотг почти одинаковой ширины. Последний оборот к устью чуть приподнят, высота его приблизительно равна половине высоты раковины. Окраска от серой до серовато-ро- говой, края устья белые. Дефинитивная скульптура в виде нерегулярных, сильно сгла- одна ветвь крепится к А-1 сразу же под А-2, вторая ветвь к пенису на границе его с эпифаллусом. Отделы пениального аппендикса более или менее пропорционально развиты. Вагина и яйцевод приблизительно равной длины. Семеприемник с очень коротким протоком и довольно длинным дивертикулом. Распространение и местообитания. В Казахстане нами найдентолько в одном месте — ущелье р. Чаян. Вне Казахстана — Большой Балхан, Копетдаг и прилежащие районы Ирана; Зеравшанский, Нуратинский и Гиссарский хр. Населяет открытые аридные участки, встречается в осыпях и под каменными плитами.
143 Систематическая часть женных радиальных морщинок. Устье слегка скошено, усечённо-овальное, с широко отвёрнутыми краями, места его прикрепления не сближены. Имеется небольшой ан- гулярный бугорок. В глубине устья залегает палатальная складка, уходящая в глубь раковины на полоборота. Задний конец складки образует округло-треугольный буго- рок, напротив которого находится вздутие колумеллярной пластинки. Пупок узкий, полуприкрытый. Размеры: ВР б,7 — 8, БД 3 — 3,2 мм; голотип: ВР 7,7, БД 3,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал. 2 экз. из Ферганского хр., Ак-Терек в окр. Арсланбоба, 08 — 09.1937. На поверхности белковой железы имеется лишь вялый латеральный желобок. Се- мепровод впадает отступя от конца эпифаллуса, в результате чего образуется корот- кий почти правильно шаровидный флагеллум. Цекум резко выражен почти по всему периметру эпифаллуса, заметно сдвинут в сторону флагеллума. Пенис чётко разделён нз дистальную узкую цилиндрическую и проксимальную веретеновидную части. Внут- ренняя поверхность дистальной части покрыта продольными складками, проксималь- нзя часть тонкостенная, полупрозрачная, внутри гладкая. Папилла пениса массивная, с широким каналом, имеющим на поперечном разрезе серповидную форму. Все отде- лы пениального аппендикса нормально развиты. Ветви полового ретрактора отходят Рис. бЗ. Siraphoroides moItschanovi из урочища Ак-Терек близ с. Арсланбоб, Ферганский хр., 08-09.1937, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1984).
144 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подсемейство MERDIGERINAE Schileyko, 1984 Шилейко, 1984: 328; Kijashko, 2006: 91. Раковина слабо скульптурированная. Устьевые зубы отсутствуют. Эмбриональные обороты гладкие. Эпифаллус с коротким закруглённым флагеллумом. Цекум хорошо развит. Пенис короткий: либо тонкостенный и заключающий короткую замкнутую папиллу, либо стенки его утолщённые, а папилла редуцирована до кольцевого пилястра. Призмоко- нические бугорки в пенисе отсутствуют. Пениальный аппендикс и дивертикул семе- приемника нормально развиты. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, сев.-зап. Африка, зап. Тянь-Шань, Джунгарии. В ископаемом состоянии подсемейство известно, по-видимому, только из четвер- тичных отложений (Европа). 1 род. Род Merdigera Held, 1837 Held, 1837: 917; Lindholm, 1925a: 141; Шилейко, 1984: 328; Kijashko, 2006: 91. Типовой вид — Helix obscura Miiller, 1774; по обозначению Herrmannsen, 1847. Признаки подсемейства. 2 вида. Р а с п р о с т р а н е н и е как у семейства. Merdigera obscura (Мй11ег, 1774)Табл. 12А; рис. б4. МйИег О., 1774: 103 (Helix); Moquin-Tandon, 1855: 291, р1. 21, figs. 5 — 10 [Buliminus (Ena)'; Лиха- рев, Раммельмейер, 1952: 181, рис. 93 (Ena); Дамянов, Лихарев, 1975: 139, фиг. 74, 75 (Ena); Шилей- ко, 1984: 328, рис. 236, 237; Кузнецов, 1999: 112; Sysoev, Schileyko, 2009: 78, Fig. 35. Terra typica — Фридриксдаль (акр. Копенгагена). Типы неизвестны. М а т е р и а л. 15 экз. из Пскемского хр., ущелье р. Испайсай (левый приток р. Пекем); 2 из окр. с. Капал (Джунгария); более 100 — из 19 местонахождений в Европе и Крыму. Раковина овально-коническая, умеренно твердостенная, слегка просвечивающы, матовая, с узкой сглаженной вершиной. Оборотов б,5 — 8, верхние более выпуклые, чем нижние. Последний оборот к устью не поднят, высота его примерно равна поло- вины высоты раковины. Окраска одноцветная желтоватая до каштановой. Скульп- тура в виде нерегулярных сглаженных радиальных морщинок. Устье овальное, слегкоа от диафрагмы порознь, одна из них крепится к границе между отделами пениса, дру- гая — к А-1 выше его середины. Вагина в 2,5 — 3 раза короче яйцевода. Проток семе- приемника почти прямой, резервуар на коротком протоке прилегает к середине спер- мовидукта. Дивертикул немногим длиннее резервуара, значительно не доходит до бел- ковой железы. Распространение и местообитания. Виднайденв следующих местах: Ферганский хр. (Арсланбоб); горы Янгыскыр близ восточной части Ферганского xp., верховья р. Пчан (правый приток р. Ала-Бука, басс. р. Нарын); левый берег р. Нарын в 10 км от Ат-Башинской ГЭС. Улитки обитают в плодово-ореховых лесах, а также нв открытых участках, в дернинах трав.
145 Систематическая часть скошенное, места его прикрепления расставлены, края умеренно отвёрнуты, с расплыв- шейся светлой губой. Пупок в виде широкой щели. Размеры: ВР б,5 — 11, БД З~ мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из окр. г. Тутаев, 03.10.19бО; 2 из Крыма, Краснолесье близ Симферополя, 19.07.19б2. Белковая железа с нерезкой апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифал- лус под углом к очень короткому закруглённому флагеллуму. Эпифаллус недлинный, цилиндрический, цекум расположен несколько выше его середины. Пенис булавовид- ный, очень тонкостенный, сквозь его покровы просвечивает округлая папилла. Канал папиллы на поперечном разрезе щелевидный. Пениальный аппендикс: А-1 очень ко- П Гис. б4. Merdigera obscura из окр. г. Тутаев Ярославской обл., 3.10.19бО: А — репродуктивный тр кт; Б — внутреннее строение пениса и пениального аппендикса; В — другой экземпляр, дис-альные части репродуктивного тракта вывернуты (по: Шилейко, 1984).
146 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... роткий; А-2 шаровидный, содержит папиллу, очень похожую на пениальную; А-3 длин- нее, чем А-1+А-2. Ветви полового ретрактора на диафрагме тесно сближены, одна из них крепится к проксимальной части пениса, другая к А-2. Яйцевод в 2 — 3 рая длиннее вагины. Проток семеприемника прямой, шаровидный резервуар с собствен- ным протоком, длина которого немного превышает длину резервуара. Дивертикул не- много не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Казахстане Талды-Курганская обл., Капальский р- н, Джунгария, хр. Ичке-Ульмес. Вне Казахстана — Узбекистан (Пскемский хр.); Ев- ропа с Крымом и сев.-зап. Кавказом, сев.-зап. Африка. Подсемейство ENINAE Woodward, 1903 Поверхность раковины гладкая или слабо скульптурированная. Пенис внутри с призмоконическими бугорками, в подавляющем большинстве случаев ясно выражен- ными. Имеется незамкнутая папилла пениса, проксимальный вырост пениса отсут- ствует. Дивертикул семеприемника нормально развит, пениальный аппендикс отсут- ствует. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа и средиземноморские страны. В ископаемом состоянии подсемейство известно начиная со среднего и верхнего миоцена (Алжир, Европа). Род Chondrula Beck, 1837 CItondrula tridens (Мй11ег, 1774)Табл. 12Б; рис. б5. Мй11ег О., 1774: 106 (Helix); Pfeiffer L., 1848 (1848 — 1877): 129 (Bulimtnus albolimbatus), 240 (В. Bayeri); Issel, 1865: 421 (В. tridens var. attenuatus); Boettger О., 1879: 23 (В. (Chondrula) tridens var. Kubanensis]; Martens Е., 1880: 147 (Buliminus (Chondrula) tridens var. caucasicus]; Lindholm, 1901: 172 (tridens var. tenuilabiata); Kobelt, 1902: 914, t. 129, figs. 21 — 27; Retowski, 1914: 304 (В. (Chondrulus) Beck, 1837: 87; Charpentier, 1837: 15 (Eucore, non НйЬпег, 1816, типовой вид Helix tridens Miiller, 1774; Held, 1837: 918 (Gonodon, типовой вид Helix tridens Мйllег, 1774, по обозначению Gray, 1847); Westerlund, 1887: 2 (Chondrulus, типовой вид Helix tridens Мйllег, 1774, по обозначению Schileyko, 1998); Kimakowicz, 1890: 228 (Dentistomus, типовой вид Helix tridens Miiller, 1774, по обозначению Lindholm, 1925); Lindholm, 1925а: 29 (Jaminia, секция Chondrula); Hesse, 1933: 153; Лихарев, Рам- мельмейер, 1952: 173; Стеклов, 1966: 181; Акрамовский, 1976: 152; Шилейко, 1984: 362. Типовой вид — Helix tridens Мйllег, 1774; по обозначению Мартенса (Martens in Albers, 1860: 236). Раковина от удлинённо-овальной до почти цилиндрической, поверхность ее по- крыта радиальной скульптурой, выраженной в разной степени, но не ребристой. Ок- раска от желтовато-роговой до тёмно-бурой, одноцветная. Устье с 3 — 5 зубами поверх- ностного типа. Эпифаллус умеренно длинный, проток семеприемника различной длины. Цекум за- нимает срединную часть эпифаллуса. Пениальный аппендикс отсуствует. Призмокони- ческие бугорки внутри пениса хорошо выражены, разбросанные. Папилла стержне- видная или в виде желоба, бугорчатая. Дивертикул семеприемника нормально развит. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Средиземноморье, Кавказ. Около 15 видов.
Систематическая часть 147 ПП Гис. l5. ChondruIa tridens из Западно-Казахстанской обл в 50 21.0б.1995 еп ° .Ф ., в км к сев.-зап. от г. Уральска , репродуктивныи тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). 9 tridens, f. elongata Westerlund, f. minor Westerlund, var. eximius Rossmaessler, f. marcidus Boettger, var. exiguus et var. tercensis]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 173, рис. 85; Clauss, 1965: 173 (сообщение о певозавитых раковинах); Акрамовский, 1976: 153, рис. 69, табл. VII, 71; Шилейко, 1978в: 518, ис. 4, 1;1984: 364, рис. 269, I — IV; рис. 270; Sysoev, Schileyko, 2009: 81, Fig. 36 I. Terra typica — Италия. Типы неизвестны. М а т е р и а л: Зап. Казахстан, Сырты, в 50 км сев.-вост. г. Уральска. ° ° Раковина в общем удлиненно-овальная, и, хотя форма её сильно изменчива, контур Завитка не бывает строго коническим: обводы его всегда в бол льшей или меньшеи мере %.Ф выпуклые. Оборотов б — 8, плавно нарастающих, умеренно или слабо выпуклых После- %.Р ) ° цнии оборот к устью не поднят или поднят едва заметно. Высота последнего оборота лишь в редких случаях меньше половины высоты раковины, обычно равна этой величи- не или немного превышает её. Окраска одноцветная от желтова — - -б— 7 вато-серои до темно-бу- рой и интенсивно каштановой. Скульптура в виде выраженных в разной степени ради- альных морщинок; спиральные бороздки отсутствуют. Устье овальное, слегка скошено, места его прикрепления расставлены. устьевые края слегка отвёрнуты, немного утол- шены, тупые. Наиболее полный набор элементов устьевой арматуры составлен 5 зуба-
148 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахспана... Подотряд LIMACOIDEI Ferussac, 1801 Инфраотряд Endodontoinei Schileyko, 1979 НАДСЕМЕЙСТВО PUNCTOIDEA Morse, 1864 Семейство PUNCTIDAE Morse, 1864 Morse, 1864: 27; Thiele, 1931: 567; Solem, 1982: 53; Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1035. Раковина маленькая, от уплощённой до высоко куполовидной. Эмбриональные обороты первично со спиральной скульптурой. Постэмбриональные обороты ради- ально ребристые. Устье исходно простое. Пупок от широкого до почти закрытого. Челюсть полиплакогнатная (т.е. состоит из отдельных пластинок). ми. Небольшой ангулярный бугорок, представляющий собой местное вздутие парие- тальной мозоли, не связан с коротким пластинчатым париетальным, гребень которого направлен вниз или слегка отклонён к палатальной стенке. Колумеллярный зуб округ- лый, занимает нижнюю часть колумеллярного края. Палатальный зуб, представляю- щий собой утолщение губы, развит в различной степени; выше него имеется супрапалв- тальный, гораздо более слабый. При редукции устьевого вооружения в первую очередь исчезают ангулярный и супрапалатальный бугорки. Пупок щелевидный, слегка при- крыт отворотом колумеллярного края. Размеры обычно укладываются в следующис значения: ВР 10 — 15, БД 4 — б мм; однако размерные показатели сильно изменчивы: самые мелкие из промеренных Шилейко (1984) раковин имели ВР 7,7, БД 3 5 мм. Размеры в первоописании: ВР 4,5, БД 2/3 линии, т.е. ВР около 9,5, БД около 3,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Западно-Казахстанской обл., B 50 км сев.-вост. г. Уральска, 21.0б.1995. Белковая железа с апикальной вырезкой. Семепровод впадает в эпифаллус под уг- лом. Флагеллум тонкий, недлинный, конический, часто червеобразно изогнут. Эпифвл- лус не образует резких изгибов, цекум располагается приблизительно на его середине. Пенис короче эпифаллуса, веретеновидный или булавовидный; дистальный его отдел тонкий, внутри с продольными складками, проксимальный расширен, на его внутрен- ней поверхности сидят многочисленные бугорки, большей частью утратившие исход- ную призмоконическую форму. Массивная папилла занимает весь проксимальный от- дел, бугорчатая, с глубокой узкой бороздой. Половой ретрактор крепится на границс дистального и проксимального отделов пениса. Овидукт в 2 — 3 раза длиннее вагины. Проток семеприемника более или менее извит, иногда образует петли. Резервуар с собственным умеренно коротким протоком. Дивертикул доходит до белковой железы. Распространение и местообитания. В Казахстане Западно- Казахстанская обл. (Сахарнова, 1984). Вне Казахстана от юго-зап. Франции и Бале- арских о-вов на восток до сев.-зап. Ирана и Урала; Крым, Кавказ. По атлантическому берегу на север доходит до Нидерландов; в восточных областях северная граница рас- пространения примерно совпадает с северной границей степной зоны. Границы ареа- ла в европейской части России нуждаются в уточнении. Один раз вид был найден иг Оке близ Серпухова; на восток доходит до р. Урал. Населяет степные и полупустын- ные участки, в засушливое время закапывается в почву.
149 Систематическая часть Род Punctum Morse, 18б4 Morse, 1864: 28; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 255; Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1049. Типовой вид — Helix minutissima Lea, 1841 (syn. Punctum рудтаеит Draparnaud, 1801); по перво- начальному обозначению. Раковина очень маленькая, прижатая, с выпуклым завитком. Последний оборот в профиле округлый. Эмбриональные обороты с микроскопической спиральной исчер- ченностью. Дефинитивная скульптура тонкие, частые радиальные рёбрышки. Ус- тье простое. Гермафродитный проток заметно утолщён в нижней части. Дистальный отдел по- лового аппарата без придатков. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, Мексика, юж. Африка,?Гавайи. 3 а м е ч а н и е. Род Punctum включает 4 подрода; на рассматриваемой территории представлен только один из них (punctum s.str.), поэтому приведённый диагноз отно- сится именно к этому подроду. Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)Табл. 12В. Draparnaud, 1801: 93 (Helix); Lea, 1841: 82 (Helix minutissima); Morelet, 1858: 8 (Н. flocculu); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 255, рис. 182; Шилейко, 1982: 164, рис. 5, 42; Sysoev, Schileyko, 2009: 113, Fig. 54D. Terra typica — Франция. Синтипы в Музее естественной истории Вены (Австрия). М а т е р и а л: Зб экз. из Заилийского и Кунгей Алатау; 23 из Северо-Казахстан- ской обл. Раковина прижато коническая, с выпуклым завитком, ребристая, темнороговая. Оборотов 3,25 — 3,5, выпуклых, разделенных глубоким швом; эмбриональные обороты гладкие, с тонкой спиральной исчерченностью. Устье округлое, с острыми краями. Пупок широкий, перспективный. Размеры: ВР 0,5 — 0,8, БД 1,3 — 1,б, МД 1,1 — 1,4 мм. Распространение и местообитания.Голарктическийвид.В Казахстане Заилийский и Кунгей Алатау, Северо-Казахстанская, Западно-Казахстан- ская, Акмолинская, Костанайская, Восточно-Казахстанская (Семипалатинский мелко- сопочник), Павлодарская обл. Вне Казахстана Европа, сев.-зап. Африка, Малая Азия, сев. Иран, Центральная Азия, Сибирь. Обитает под опавшей листвой, валежником и камнями, чаще всего в лесу, но при достаточной влажности и на открытых местах. Семейство DISCIDAE Thiele, 1931 Thiele, 1931: 578 (Endodontidae subfam.); Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1058. "аковина средних размеров до довольно большой. Эмбриональные обороты тон- коребристые. Постэмбриональная скульптура представлена регулярными радиальны- Гермафродитная железа состоит из 1 или 2 групп каплевидных ацинусов, её про- ток не извит. Простата и матка частично или полностью слиты. Эпифаллус рудимен- тарный или отсутствует. Внутренняя поверхность пениса с продольными складками; папилла отсутствует. Базальная часть протока семеприемника более или менее рас- ширена, резервуар прилегает к нижней части белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, сев.-вост. и юж. Африка, Австралия, Тасма- ния, Новая Зеландия, Мексика,?Новая Гвинея,?Гавайи. 2 подсемейства.
150 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Discus Fitzinger, 1833 Fitzinger, 1833: 99; там же: 98 (Goniodiscus; типовой вид Helix perspectiva Miihlfeld, 1818, по монотипии); Held, 1837: 918 [Patula; типовой вид Helix ruderata Ferussac, 1821; по обозначению Herrmannsen, 1847 (1846 — 1849)]. Типовой вид — Helix ruderata Ferussac, 1821; по последующему обозначению Gray, 1847. Раковина уплощённая, умеренно тонкостенная, состоящая из 3,5 — 6 довольно вы- пуклых оборотов. Последний оборот прямой, с закруглённой, угловатой или килева- той периферией. Окраска в целом коричневая, одноцветная или с красноватым мра- морным узором. Эмбриональные обороты гладкие. Более поздние обороты с чёткими радиальными рёбрами (во всяком случае, выше периферии). Устье округлое или угло- ватое, умеренно косое. Пупок широкий, мелкий. Гермафродитный проток прямой или слегка извитой. Семепровод тонкий, впадает апикально в слабо развитый эпифаллус. Пенис внутри с нерезкими продольными склад- ками. Проток семеприемника длинный, цилиндрический. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. 3 а м е ч а н и е. Род Discus включает 5 подродов; на рассматриваемой территории представлен только один из них (ВЬсию s.str.), поэтому приведённый диагноз относит- ся именно к этому подроду. Discus ruderatus (Ferussac, 1821)Табл. 121; рис. 66. Ferussac, 1821: 40 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 256, рис. 183 (Goniodiscus); Шилейко, 1982: 164, рис. 5, 43; Sysoev, Schileyko, 2009: 114, Fig. 55C. Terra typica — Дания, Норвегия. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 15 экз. из гор Мугоджары; 9 из окр. озера близ ст. Берчугур; 6— из окр. озера вблизи зимовки «Найзабай»; 8 — из окр. озера вблизи пастб. Тюе-Мои- ын, совхоз «Казахстан», Мугоджарского р-на, Актюбинской обл.; 4 — из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе. Раковина от конической до прижатой. Поверхность раковины ребристая, роговая или красновато-роговая. Оборотов 4,25~,5, плавно нарастающих, выпуклых. Эмбри- ональные обороты вначале гладкие, далее слабо исчерченные. Устье сильно скошен- ное, округлое. Пупок перспективный. Размеры: 2 — 3,5, ширина 5 — 7 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из местности Куйган, близ р. Джаменейка, Зайсанский р-н Восточно-Казахстанской обл., 25.06.1994. ми рёбрами, сформированные не периостракумом, но известковым слоем раковины. Устье простое. Пупок от умеренно до очень широкого. Челюсть цельная, вертикально исчерченная. Гонада состоит из нескольких групп плотно спаянных ацинусов. Гермафродитный проток прямой или извитой. Простата и матка слиты, внешне объединены в единый проток (спермовидукт). Дистальный отдел полового аппарата без придатков. Семе- провод тонкий, впадает в различной степени развитый эпифаллус посредством про- стой поры. Половой ретрактор отходит от диафрагмы, крепится к границе пениса и эпифаллуса. Базальная часть протока семеприемника тонкая или слегка вздута, резер- вуар достигает белковой железы. Р а с п р о с тр а н е н и е. Большая часть Северного полушария. 2 рода.
Систематическая часть 151 Рис. 66. В . Discus ruderatus из местн ости Куи- ган, близ р. Джаменейка, Восточно-Казах- станская обл., Зайсанский р-н, 25.0б.1994, репродуктивный тракт (ориг.). РСП Белк лковая железа языковидная, без вырезок. Квадривий находится на по- верхности железы. Гермафродитный f проток почти прямой или слегка изви- 1,Ф / тои. Семепровод впадает в пенис апи- кально, флагеллум и эпифаллус отсут- ствуют. Пенис субцилиндрический, его внутренние стенки несут выраженные в разной мере продольные складки. Половой ретрактор крепится к грани- це семепровода и пениса. Вагина не- сколько короче овидукта. Проток се- меприемника тонкий, длинный, резер- Г вуар прилегает к нижней половин вине оелковой железы. Распространение и мес- тооби и т а н и я. В Казахстане западные и северные области. Голарктический ви к д, к северу доходит до берегов Ле ови ственной подстилке по в гов едовитого океана. Обитает в ли- е, под валежником, под корой ста ых пней стволах деревьев; в горах по н рых пнеи, камнями и на мшистых х поднимается до 2800 м над ур. м. Инфраотряд LIMACOINEI Ferussac, 1801 НАДСЕМЕЙСТВО HELICARIONOIDEA odwin-Austen, 1888 Godwin-Austen, 1888: 253 ~ ro fam (pro ат.); Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1065. емейство EUCONULIDAE Baker, 1928 Baker, 1928: 4 1941: 941: 208; Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1065. Раковина большей частью к б ку аревидная, тонкостенная с тов. Последний оборот от , состоящая из 3 — 7 оборо- т от округлого до угловатого. Ок аска нея к ми лентами. Микроскопич о. краска неяркая, изредка с тёмны- ическая спиральная скульп а очен редкими исключениями, п остое. П тура очень характерна. Устье, за Хвостовой конец це алопо и б , п остое. Пупок крошечный или отс тств 1,Ф алоподиума с более или менее вы аже нои бороздой, идущей до ка р . ал о каудального «рога». Ка ал ~раженнои дорсомедиаль- раздельная. о ка р . удальная ямка имеется. Подошва трёх- Гонада состоит из аз различного числа групп ацинусов. Ге ма но извитой. Эпифаллус б нусов. ермафродитный проток обыч- с ез известковой железы и без лагелл 1тсутствует. Придаточных о га ез флагеллума. Папилла пениса ~х органов на вагине нет. Семеп ием :;ый или отсутствует. ° еприемник часто рудиментар-
152 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с т р а н е н и е. По всему земному шару. 2 подсемейства. Род Euconulus Reinhardt, 1883 Euconulus fulvus (Мй11ег, 1774)Табл. 12Д; рис. 67. Muller О., 1774: 56 (Helix); Westerlund, 1886 (1884 — 1890): 26 [Conulus (Trochulus)]; Baker, 1928: g, t. 1, fig. 6 — 8; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 287, 288, рис. 214; Sysoev, Schileyko, 2009: 140, Fig. 73D. Terra lypica — Фридриксдаль (окр. Копенгагена); типы неизвестны. М а т е р и а л: 58 экз. из Заилийского, Кунгей, Терскей и Джунгарский Алатау; 26 — из гор Мугоджары; 12 из окр. озера близ ст. Берчугур; 8 — из окр. озера бли~ зимовки «Найзабай»; 6 из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе; 48 — из Северю- Казахстанской, Западно-Казахстанской, Павлодарской, Восточно-Казахстанской и Ак- молинской обл. Раковина коническая, куполовидная, хрупкая, с довольно высоким завитком. Обо- ротов 5 — 6, медленно нарастающих, выпуклых; последний оборот по периферии слег- ка угловатый (особенно у молодых экземпляров). Окраска красновато-роговая. Дефи- нитивные обороты сверху покрыты тонкими радиальными линиями, придающими ей шелковистый блеск. Нижняя сторона сильно выпуклая и блестящая, покрыта ещё более тонкими густо и правильно расположенными спиральными линиями. Устье овальнв- полулунное, слегка скошенное, с простыми краями. Размеры: ВР 2,3 — 2,5, БД 3 — 3 5 мм. В н утр е н н е е стра е н и е. Материал: 2экз. из ущ. Солдат-Сай, Джунгарский Алатау, 10.06.2007. Спермовидукт короткий, компакгный. Семепровод впадает в эпифаллус с резким изгибом или под острым углом. Полость короткого эпифаллуса отделена от полости пениса сфинктером. Пениальный цекум располагается близ атриума и окружён, вмес- те с пенисом, прозрачным чехлом; степень развития цекума подвержена значитель- Fitzinger, 1833: 94 (Conulus, non Rafinesque, 1815); Reinhardt, 1883: 86 (род Conulus, подрод Euconulus); Bourguignat, 1890: 328 [Conulus (Arnouldia)], Gude, Woorward, 1921: 180 [Petasina (Petasiella)]; Baker, 1928: 9; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 287; Шилейко, 1982: 165; Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1111. Типовой вид — Helixfulva Muller, 1774; по последующему обозначению Pilsbry in Pilsbry et Ferriss, 1910. Раковина кубаревидная или куполовидная, полупрозрачная, с шелковистым блес- ком, составленная 4 — 6,5 оборотами. Последний оборот округлый или слегка углова- тый. Эмбриональные обороты покрыты микроскопической спиральной исчерченнос- тью. Дефинитивные обороты также несут спиральную исчерченность; кроме того, имеются слабые нерегулярные радиальные морщинки. Устье полулунное. Пупок точ- ковидный. Гонада состоит из 2 — 3 гроздей каплевидных ацинусов. Семепровод впадает в эпи- фаллус через крошечную папиллу. Эпифаллус короткий. Имеется хорошо развитый пениальный цекум. Половой ретрактор прикрепляется к полупрозрачному пениаль- ному чехлу. Имеется перивагинальная железа. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, тропическая и субтропическая Америкь, Гавайи, Австралия; возможно, Новая Гвинея и некоторые острова тропической Паци- фики. 9 подродов.
153 Систематическая часть ной изменчивости. Нижняя часть яйце- вода и вагина окружены ячеистой пе- оивагинальной железой. Семеприем- ник рудиментарный, без резервуара или со слабо дифференцированным резервуаром, снабжён апикальным ли- гаментом. Распространение и мес- т о о б и т а н и я. В Казахстане Заи- лийский, Кунгей, Терскей и Джунгарс- кий Алатау; горы Мугоджары; Северо- Казахстанская, Западно-Казахстанская, Костанайская, Павлодарская, Восточ- но-Казахстанская и Акмолинская обл. Общее распространение — Голаркти- ка. Обитает как во влажных, так и в сравнительно сухих местах. Предпочи- ТВоТ леса, где живёт в лиственной под- стилке, под корой отмерших деревьев и во влажных лишайниках. Рис. 67. Euconulus fulvus из ущ. Солдат-сай, Джунгарский Алатау, 10.06.2007, репродуктив-ный тракт (ориг.). Семейство HELICARIONIDAE Bourguignat, 1877 Bourguignat, 1877 (как Helixarionidae; ICZN Opinion 1678, Bull. Zool. Nomencl., 49, No. 2, 1992: 160); Schileyko, 2002 (1998 — 2007): 1183. Раковина имеет тенденцию к редукции — от хеликоидной до пластинчатой. Соот- ьстственно семейство включает улиток и слизней с полным спектром промежуточ- ных форм. У улиток последний оборот раковины округлый, угловатый или килеватый. Спиральная скульптура обычно имеется. Устье без зубов. Пупок узкий до закрытого. Подошва разделена двумя бороздами на три продольные полосы. Каудальная ямка и каудальный вырост хорошо развиты. Челюсть оксигнатная (т.е. цельная, гладкая, со срединным выступом). Гонада состоит из одной до нескольких гроздей ацинусов, с извитым протоком. Фла- кллум, когда имеется, в форме известкового мешка ("са1с-sac", "lime-sac"). Цекум от поямого до спирально завитого; иногда отсутствует. Пениальная папилла и пениальный ~схол имеются или отсутствуют. Вагина или атриум часто с саркобелумом. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Казахстане — Заилийский, Таласский, Кунгей, Терс- хей, Джунгарский Алатау, хр. Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана Централь- ная Азия, п-ов Индостан (с Цейлоном), Юж. и Юго-вост. Азия, Индонезия, Новая Гвинея, острова тропической Пацифики и Индийского океана, Африка. Род Macrochlamys Benson, 1832 Benson, 1832: 76; Benson, 1834: 89 (Tanychlamus nom. nud.); Gray, 1847: 169 (род Stenopus, подрод ' ,Macrochlamys); Martens in AIbers, 1860: 57 (род Nanina, подрод Orobia); Goodwin-Austen, 1888: 76— ',97-122, 209 — 215; Blanford, Goodwin-Austen, 1908: 77; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 374; Мура- ;;~. Шилейко, 1987: 57 — 58; Муратов, 1991: 51; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1322.
154 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Таблица для определения видов рода Macrochlamys 1(4). Высота завитка меньше половины высоты устья. 2(3). При стандартном положении раковины верхняя часть палатального края устьв горизонтальная или почти горизонтальная .. ........... M. с1ет'и~. 3(2). При стандартном положении раковины верхняя часть палатального края устьв более или менее наклонная ................................... М. sogdiana. 4(1). Высота завитка больше половины высоты устья, иногда эти величины почти раВ- . .......................................... ............................... М. turanica. н ы .................. ° ° ° ° Macrochlamys turanica Martens, 1874Табл. 13Б, рис. 68. Мартене, 1874: 7, табл. 1, рис. 3; Cockerell, 1928: 361 (Parvatella issikensi s); Архангельский, 1933: 20; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 375, рис. 305; 376, рис. 307 (чаг. korschinskii); Brancsik, 1891: 81,7, fig. 4. (M. schmidti)„1940: 392; Westerlund, 1896: 184; 1902: 19; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 377 (М. schmidti var.); Розен, 1901: 8 [Hyalinia (Polita) retteri]; Lindholm, 1913: 151; Муратов. 1991: 55, рис. 1, Б, Д — Ж, 4, 5; Sysoev, Schileyko, 2009: 141, Fig. 74С,Е,F. Terra typi ca — «Аксай-Тау, экспедиция Федченко». Лектотип в ЗММУ, № Lc-3785 (Муратов, 1991). М а т е р и а л: 7 экз. из ущ. Чаян, хр. Болардайтау, Сырдарьинский Каратау; 12— из Киргизского хр., ущ. Ашамайля,; 8 из Киргизского xp.. ущелье выше ст. Луговая; 42 из 5 местонахождений на Заилийском Алатау, ущелы Талгар, Аксай, Каргалинка, Уш-Конур, Большое и Малое Алматинское. Типовой вид — Macrochlamys iindicus Benson, 1832 (nom. nud.; = Helix petrosa Hutton, 1834); па МОНОТИПИИ. Раковина низко коническая до почти плоской, тонкостенная, просвечивающая, бле- стящая, с овальным устьем, в большинстве случаев без ясных дефинитивных призна- ков. Спиральная исчерченность находится в зависимости от относительной толщины конхиолинового слоя раковины. Пупок узкий, но всегда открытый. По краю подошвы проходит глубокая перипедальная борозда, а чуть выше лежит более мелкая супрапедальная. Половой аппарат с крупным атриальным или вагинальным саркобелумом, корот- ким флагеллумом и длинным прямым или спирально завитым цекумом. 3 а м е ч а н и я. Для оценки таксономического статуса и анализа родственньи связей моллюсков, обладающих бедной признаками, склонной к редукции ракови- ной, каковыми являются представители семейства Helicarionidae, большое значенис имеют анатомические признаки. Однако, даже внешний вид полового аппарата в ря~с родов, в частности, в роде Macrochlamys, часто не даёт возможности провести грани- цу между близкими видами. Муратов (1991) для различения видов использовал при- знаки хвостовой части сперматофора (и соответствующие структуры флагеллума), где различия между близкими видами — качественные, тогда как конхологические при- знаки носят количественный характер. Остальные признаки полового аппарата, а тм- же челюсти, радулы и особенности расчленения ноги на видовом уровне мало инфор- мативны. P а с п р о с т р а н е н и е. В Казахстане Заилийский, Кунгей, Терскей, Джунгар- ский Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана — Центральная, Юж. и Юго-вост. Азив и ряд островов Индийского океана.
155 Систематическая часть Цефалоподиум от светло-серого до почти чёрного. Ск льптура постэмбриональных оборотов в виде сглаженных радиальных линий У и микроскопической спиральной исчерчености, выраженной в разной степени. ВР/ ШР 0,45 — 0,67. Последний оборот в 1,6 — 3 раза шире предпоследнего, составляет 27— 41% ширины раковины. БД до 25,0; МД до 20; ВР до 16,0; устье: высота до 12, шири- надо 14 мм. Лектотип: БД 17,8, МД 15 ВР 11,0 мм, устье: высота 8, ширина 9,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из ущ. Чаян, хр. Болардайтау, LJ Сырдарьинский Каратау, 12.06.1988; 12 — из Киргизского хр., ущ. Ашамаиля, выше станции Луговая, 12.04.1987. Цекум от места крепления полового ретрактора образует 1 — 2,5 оборота. Сквозь стенки флагеллума просвечивают три ряда дихотомически ветвящихся канальцев. Соответственно на хвостовой части сперматофора три ряда длинных, сильно дихото- мически ветвящихся выростов. а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский Распространени Алатау и Киргизский хр. Вне Казахстана — Киргизия (Киргизский хр.), Таджикистан (акр. г. Ходжекент), Узбекистан (Ферганский хр.). Обитает во влажной подстилке, под юмнями и в крупнообломочных осыпях. В горах более обычен, чем в долинах. ! 1 I 1 %.Ф %.Ф ; Рис. 68. Macrochlamys turanica. 'А — из ущ. Чаян, хр. Болардайтау, Сырдарьинскии Каратау, 13.06.1988, репродуктивный тракт (ориг.); Б — из Киргизского хр., ст. Луга,, р- ст. Л говая 27.07.1938, спер- матофор (по: Муратов, 1991).
156 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... MacrocItIamys sogdi'ana (Е. Martens, 1871)Табл. 13В; рис. 69. Macrochlamys с1етйи Westerlund, 1902Табл. 14А, рис. 70. Westerlund, 1902: 19 (nom. nov. pro Macrochlamys schmidti Clessin, 1894, nom. praeocc., non Brancsik, 1891); Cockerell, 1928: 361 (Parvatella); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 376 (M. sogdiana var.); Пвет- ков, 1940: 392 (Macrochlamys kasachstani); Муратов, 1991: 58, рис. 1, Г, 6; Sysoev, Schileyko, 2009: 140, Fig. 74D. Terra typica — Хр. Кетмень, ущелье близ п. Подгорный (Алматинская обл.). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 35 экз. из Заилийского Алатау(ущелья Иссык, Талгар, Тургень, выше п. Узун-Агач, Большое и Малое Алматинское ущ., долина р. Каргалинки близ Уш-Конура). Цефалоподиум от светло-серого до почти белого. ВР/ШР 0,35 — 0,53. Последний оборот в 3-4 раза шире предпоследнего, составляет 33~7'4 ширины раковины. Скульптура в виде сглаженных радиальных линий и очень редкой микроскопической спиральной исчерченности, часто заметной лишь у шва при увеличении свыше 50 раз в косом пучке света. БД до 19,5, МД до 15, BP до 10,0 мм; устье: высота до 8,0, ширина до 11,0 мм. В нутр е н н ее стр о е н и е. Материал: 4экз. из Заилийского Алатау, ущ. Талгар, 12.07.1998; 3 — из Малого Алматинского ущ., 15.07.1998; 2 из ущ. Иссык, 3.07.1937, 1 из Талгарского ущ., 25.07.1937; 2 из ущелья р. Тургень, 10 — 16.07.1938. Martens Е., 1871а: 65, 1, fig. 1 — 3 (Helicarion); 1874: 5, табл. 1, рис. 2, табл. 3, рис. 37; Архангель- ский, 1933: 20; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 376, рис. 306; Salem, 1979: 62, fig. 21 d, f, 2а, Ь, 33а — g (Parvatella); Муратов, 1991: 54, рис. 1, В, 3; Sysoev, Schileyko, 2009: 141, Fig. 74В. Terr typica — «Туркестан, экспедиция Федченко». Лектотип в ЗММУ, № Lc-1076 (Муратов, 1991). М а т е р и а л: 24 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущ. Карасай (около п. Карабу- лак, Сузакский р-н, Южно-Казахстанская обл.); 5 — из Таласского Алатау (ущелье выше кордона Улкен Каинды). Окраска цефалоподиума от светлосерой до почти белой или слегка желтоватой. Скульптура постэмбриональных оборотов в виде сглаженной радиальной морщи- нистости, сильнее развитой у шва, и выраженных в разной степени редких тонких спиральных линий. ВР/ШР 0,48 — 0,63. Последний оборот в 2,5~,0 раза шире пред- последнего, составляет 38 — 48',о ширины раковины. БД до 24,0, МД до 18, BP до 14,0 мм; устье: высота до 11,5, ширина до 14,5 мм. Лектотип: БД 20,5, МД 15,5, BP 11 мм; устье: высота 10, ширина 12,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из ущ. Карасай, 23.04.1987; 2— из ущелья выше кордона Улкен Каинды, 14.07.1998. Цекум от места крепления полового ретрактора образует 2 — 2,5 оборота. Сквозь стенки флагеллума просвечивают два ряда дихотомически ветвящихся канальцев. Сперматофор с длинной хвостовой частью и двумя рядами коротких, слабо ветвящих- ся выростов. Распространение и местообитания. В Казахстане Сырдарьинский Каратау, Заилийский и Таласский Алатау. Вне Казахстана Памир, Гиндукуш, Фер- ганская долина, долины рек Зеравшан, Сырдарья и Амударья до Чарджоу; сев. Афга- нистан. Обитает во влажной подстилке вблизи постоянных водотоков. В долинах бо- лее обычен, чем в горах.
157 Систематическая часть Гис. 69. Macrochlamys sogdi;ana из Сырдарьи в р-не ст. Туркестан, 10.1958: А — репродуктив- ный тракт и известковые гранулы внутри саркобелума, флагеллума, эпифаллуса и цекума; Б- ~перматофор (по: Муратов, 1991). Цекум от места крепления полового ретрактора образует 2 — 3,5 оборота. Сквозь стенки флагеллума просвечивают дихотомически ветвящиеся канальцы без заметной ориентации в продольные ряды. У большинства особей резервуар семеприемника с
158 А.А. Шилейко Т.С. Р ымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 70. MacrochIamys cIessini: А — из Большого — ю ~ж~~ю Алматинского ущ., Заилийский А~а~ау, О, дистальный отдел репродуктивного тракта, семеприемник вск"ь т к~.ыт, виден спермьто- ф р ( р .), — из Заилииского Алатау, ущ. р. Тургень 16.07.1938 1991). , сперматофор (по: Муратон, НАДСЕМЕЙСТВО GASTRODONTOIDEA Tryon, 1866 Тгуоп, 1866: 242 (pro fam.); Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1366. Раковина зонитоидная. мкой, но ез каудального выроста. е алоподиум с небольшой каудальной ямк б елюсть оксигнатная. вн т Флагеллум отсутствует. Эпифаллус слабо развит. Пенис иногда у ри обычно с известковым стимулятором. Н иногда рудиментарный, а верхнеи части пениса имеется пар- ная или одиночная пениальная (коронарная) железа П а. ениальныи цекум отсутствуст. LJ ехол пениса имеется но и ногда слабо развит. Саркобелум пениальный, заключжт ° ° тонкими темными кольцевыми линиями пигмента Н а хвостовои части сперматофора LJ два ряда длинных и два ряда коротких сильно но ветвящихся выростов. Распространение и местообита о и т а н и я. В Казахстане — Заилийский латау. не Казахстана Киргизия (Киргизский хр.). Обитает п итает под камнями и в осы- , недалеко от воды. условиях Заилийского Алатау, на высотах 1200 — 1600 м над ур. м. копуляция и откладка яиц происходит в апреле. Замечания. Пост о р ению ракововины M. clessini очень похож на M. d Moellendoòff. Описывая к жна . ат оапа 1908 гг. Вебе свая коллекцию Мерцбахера собранную Т -Ш на янь- ане в 1907- па из ыз- у. днако пока неизвес- гг., е ер (Weber, 1913) указывает M. amdoana из Кыз-С . О тно строение хвостовой части сперматофора M. d ра . ат оапа из типовых местонахожде- нии в Тибетском нагорье (провинции Сычуань Г ), нь и аньсу~, следует, видимо, возде- жаться от сведения M. с1еитi в синонимы M. d ы . ат оапа, а представления об ареале последнего ограничить Тибетским нагорьем. М атов ii1991) п м. уратов ~ ~ полагает, что Вебер, во~- можно, имел дело с M. с1емгпг.
159 Систематическая часть длинный известковый шип. Дистальная часть женского отдела и атриум без прида- точных органов. Перивагинальная железа имеется. Семеприемник часто с 1 или 2 дополнительными протоками или тяжами. Сперматофоры отсутствуют. P а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, Мадейра, Канарские о-ва, Центральная Америка, о. Гваделупа, Бермудские о-ва. 2 подсемейства. Семейство GASTRODONTIDAE Tryon, 1866 Try0n, 1866: 242; Шилейко, 1972: 145; Riedel, 1980: 13. Подошва гладкая или разделена центральной бороздой на два продольных поля; у представителей одного из подсемейств (Nastiinae) трёхраздельная. Пенис содержит известковый стимулятор и снабжён длинным придаточным орга- ном (саркобелумом), заключающим известковый шип. Р а с п р о с т р а н е н и е. Как у надсемейства. 2 подсемейства. Род Zonitoides Lehmann, 1862 Lehmann, 1862: 111; Riedel, 1980: 16. Типовой вид — Helix nitida Muller, 1774; по монотипии. Раковина прижатая, тонкостенная, состоящая из 4 — 8,5 оборотов. Последний обо- рог округлый или угловатый. Эмбриональные обороты гладкие, последующие тонко радиально исчерченные; спиральная скульптура иногда имеется. Устье овальное до округлого, с тонкими или слегка утолщёнными краями. Пупок от точковидного до очень широкого. Гонада состоит из 5 — 8 гроздей каплевидных ацинусов, её проток не извит. Эпифал- лус развит в различной степени. Иногда имеется конический пениальный цекум. Пе- ниальный саркобелум длинный, с коронарной железой. Проток семеприемника свя- юн тонким тяжем с пениальным чехлом и, иногда, с вагиной. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика; в Америке к югу до Панамы. 5 подродов. Zonitoides nitidus (Мй11ег, 1774)Табл. 13А, рис. 71. МйПег О., 1774: 32 (Helix); Draparnaud, 1801: 96 (Helix, non H. nitida Draparnaud, 1805); 1805: 103, с. 8, fig. 11, 12 (Helix lucida, non Н. lucida Draparnaud, 1801); Fitzinger, 1833: 100 (Oxychilus lucidus); Held, 1837: 916 (Polita lucida); Лихарев, Раммельмейр, 1952: 289, рис. 216; Шилейко, 1982: 165; Sysoev, Schileyk0, 2009: 139, Fig. 73В. Terra typica — Фридриксдаль (окр. Копенгагена); типы неизвестны. М а т е р и а л: Более 100 экз. из Заилийского, Кунгей и Терскей Алатау; 33 из гор Мугоджары; 6 из окр. озера близ ст. Берчугур; 12 из окр. озера вблизи зимовки «Найзабай»; 15 из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе; свыше 80 экз. из нескольких местонахождений в Московской обл. Раковина прижатая, блестящая, поперечно исчерчена, без спиральных линий, крас- новато-роговая. Оборотов 4,25~,5, выпуклых, плавно нарастающих. Эмбриональные обороты гладкие, тонко поперечно исчерчены. Дефинитивные обороты снизу округ- лые и более прозрачные. Устье почти круглое; края его острые, хрупкие. Пупок перс- пективный, ширина его равна 0,25 — 0,5 ширины раковины. Размеры: ВР 3,5~, ШР 6— 7 мм; В/Д 10,6.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 160 Сб Рис. 71. Zonitoides nitidus из долины р. Серебрянки близ Пушкино Московской обл., 9.06.1966, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Schileyko, 2003). Звёз-дочка — дополнительный тяж протока семеприемника. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из долины р. Серебрянки бли~ Пушкино Московской обл., 9.06.1966. Гермафродитный проток не извит. Квадривий лежит на поверхности белковой железы. Семепровод короткий, впадает в эпифаллус с резким изгибом. Границг между пенисом и эпифаллусом у разных экземпляров выражена по-разному, вплоть до полного её исчезновения. Пенис окружён очень тонким полупрозрачным ~ех- лом, заключает коническую замкнутую папиллу, прикрытую изогнутой известко- вой пластинкой стимулятором. В базальный отдел пениса впадает хорошо рм- витый саркобелум. Внутри саркобелума залегает длинный тонкий известковый шип с копьевидным острием, сидящий на удлинённой папилле; при основании папил- лы имеется небольшая коронарная железа. Полость саркобелума широко сообща- ется с полостью пениса. Половой ретрактор крепится к границе между пенисом и эпифаллусом. Овидукт окружён перивагинальной железой. Семепровод с очень тонким, длинным протоком, впадающим очень низко практически в атриум;
161 Систематическая часть проток снабжён дополнительным тяжем, сообщающимся с полостью пениального чехла. Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и та н и я. В Казахстане Заилийский, Кунгей и Терскей Алатау, Северо-Казахстанская, Западно-Казахстанская, Акмолин- ская, Костанайская обл. Общее распространение Голарктика. НАДСЕМЕЙСТВО ZONITOIDEA Morch, 1864 Morch, 1864: 5 (pro fam.). Раковина от зонитоидной до сильно редуцированной. Каудальная ямка имеется или отсутствует, каудального выроста нет. Подошва глад- кая или трёхраздельная. Челюсть оксигнатная или полиплакогнатная (состоит из отдельных пластинок); из- редка отсутствует. Флагеллум отсутствует. Эпифаллус имеется. Пенис от длинного до рудиментарно- го, внутри часто со стимуляторами, бугорками или с известковыми крючками. Пени- зльная железа отсутствует. Пениальный цекум и пениальный чехол имеются или от- сутствуют. Саркобелум, за единственным исключением, отсутствует. Вагина простая или с папиллой внутри. Перивагинальная железа имеется. Сперматофоры, когда име- ются, без выростов. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, Сев. Африка, Центральная Америка; Гавайи; о-в Норфолк. Семейство ZONITIDAE Morch, 1864 Morch, 1864: 5; Riedel, 1980: 10. Раковина от низко-конической до плоской (редко почти шаровидная), большей частью тонкостенная, просвечивающая, гладкая. Устье простое или (редко) с зубами. Пупок различной ширины, иногда отсутствует. Цефалоподиум с каудальной ямкой. Подошва гладкая или трёхраздельная. Челюсть оксигнатная или (очень редко) полиплакогнатная. Репродуктивный аппарат часто с различными, иногда сложными внутренними структурами. Перивагинальная железа часто имеется. Пенис нередко с коротким це- кумом. Внутреннее строение пениса разнообразно. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, Сев. Африка и Центральная Америка; Гавайи; о-в Норфолк. 4 подсемейства. Подсемейство GODWINIINAE Cooke, 1921 Cooke, 1921: 263. Раковина от маленькой до умеренно большой (БД 2-40 мм), иногда стекловидная; оесцветная до красноватой. Подошва трёхраздельная. Челюсть оксигнатная или одонтогнатная. Семепровод от короткого до длинного. Пениальный цекум имеется или отсутству- ст; когда имеется, половой ретрактор крепится к нему. Папилла пениса отсутствует. Чехол пениса рудиментарный или отсутствует. Перивагинальная железа слабо разви- ть или отсутствует. Семеприемник нормально развит.
162 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, Гавайские о-ва. Род Perpolita Baker, 1928 Таблица для определения видов рода Perpolita 1(2). Последний оборот возле устья более чем вдвое шире предпоследнего. Устье у11- линённо-овальное. Окраска роговая ................................................... P. Aammonis. 2(1). Последний оборот возле устья менее чем вдвое шире предпоследнего. Устье ко- ротко-овальное. Окраска бесцветная или слегка зеленоватая ......... P. petronella. Perpolita hammonis (Str0m, 1765)Табл. 14Б. Str0m, 1765: 435, t. 6, fig. 16 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 270, рис. 195 [Retinella (Perpolita)); Шилейко, 1982: 167; Sysoev, Schileyko, 2009: 122, Fig. 60А. Terra typi'.ca — Норвегия. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 4 экз. из Павлодарской обл., Баянаульский гос. нац. парк, уроч. Жамбж Раковина сильно уплощённая, блестящая. Оборотов 3,5~, слабо выпуклых, быст- ро нарастающих, разделённых умеренно глубоким швом. Поверхность раковины по- крыта радиальными морщинами, которые на нижней стороне выражены слабее. Ок- раска роговая. Устье овальное. Пупок неширокий, перспективный. Размеры: BP 2.0- 2,2, ширина 3,5~,5 мм. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Павлодарскм (Баянаульское низкогорье, Экибастузский мелкосопочник) и Северо-Казахстанская (Соколовский р-н) обл. В горных системах Казахстана отсутствует. Общее распрост- ранение Голарктика. Обитает в подстилке лиственных и смешанных лесов и нь влажных лугах. Perpolita petronella (Charpentier in L. Pfeiffer, 1853)Табл. 14В, рис. 72. Pfeiffer L., 1853 (1853 — 1877), Ш: 95 (Helix); Martens Е., 1857: 81 (Helix рига, non Alder, 1830); Ehrmann, 1933: 85 [Nesovitrea (Perpolita) petronella); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 271, рис. 196 [Nesovitrea (Perpolita) petronella); Шилейко, 1982: 167 (Nesovitrea); Schileyko, 2003: 1414, Fig. 1842В,С Baker, 1928: 15 (Retinella sect.); Riedel, 1980: 84 (Nesovttrea syn.); Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1412. Типовой вид — Не!гх hammonis sensu Baker, 1928, поп Str0m, 1765 [= Не!гх electrina Gould, 1841]; по первоначальному обозначению. Раковина прижатая, блестящая, тонкостенная, просвечивающая. Оборотов 4-5. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивные обороты с редкими радиальными линиями; микроскопическая спиральная исчерченность слабая или отсутствует. Устьс овальное, умеренно косое. Пупок довольно узкий, воронковидный. Гонада составлена 3-4 группами овальных ацинусов. Гермафродитный проток ит- вит в дистальной части. Семепровод короткий, впадает в эпифаллус апикально или субапикально через простую пору. Эпифаллус короткий, слабо дифференцированный. Пенис небольшой, толстостенный, без цекума. Овидукт очень короткий. Семеприем- ник короткий. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика.
1бЗ Систематическая часть А ы. Лектотип в Музее естественной истории, д Лон он Forcart, Terra typi'ca — Швейцарские льпы. 1960). о д . — й обл. Соколов- Материал: есколькод :Н о десятков экз. из Северо-Казахстанско % Ф ский и Булаевскии р-ны. но к пнее высота 2,1 — 2,3, ширина 4— Раковина схожа с таковой R. hammonis, но крупнее высота 4,б мм, с более высоким завитком, беловатая или зеле о еновато-белая. Последний обо- -, б кр глый немного меньше чем вдвое шире пред- рот сверху слабо уплощен, более окру чем нап аво. Пу- последнего оборота. стье о б . У б лее округлое и больше оттянуто вниз, чем направо. у- \.Ф пок узкии. Материал: 2 экз. из долины близ м. Крестов атер и... ский В н у т р е н н е е с т р о е н и е. атери вост. берег Байкала, 18.09.1981. % Ф ква ивий скрыт в толще её тканей. ер- Белковая железа неправильнои формы, кв др р мепровод впадает апикально в очень неболь- ма~~одитный проток извит. Короткии семеп„ хней части и веретеновидной дистальной. Внут- шой пенис, состоящий из округлои верхней час скла ками. Ови- ренняя поверхность пениса с ш широкими размытыми продольными складками. ви- товский вост. бе ег Байкала, 18.09.1981, Рис.. erpo г а ре r . 72. Р l t tronella из долины близ мыса Крестовский, 1 kî 2003 . репродуктивныи тракт и вн внутреннее строение пениса (по: Schi еу о, ).
1б4 дукт очень короткий. Вагина шаровидная, окружена хорошо развитой перивагиналь- ной железой. Семеприемник состоит из короткого протока и слабо обособленного резервуара, немного не доходящего до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Палеарктический вид, В Казахстане Северо-Казахстанская обл. Вне Казахстана — Украина, Белоруссия, Кавказ, Сибирь, Забайкалье. Обитает в лесу в лиственной подстилке и на влажньп лугах; как на равнине, так и в горах. Подсемейство OXYCHILINAE Hesse, 1927 Hesse in Geyer, 1927: 47; Riedel, 1980: 86. Раковина тонкостенная, изредка стекловидная, от маленькой до довольно большой (БД 2,7 — 31,0 мм), бесцветная до красноватой. Подошва трёхраздельная. Челюсть оксигнатная. Семепровод длинный. Пениальный цекум, за единственным исключением, имеет- ся. Пенис внутри с аксиальными складками (часто разбитыми на ряды бугорков), крюч- ками или стимуляторами различного строения; папиллы пениса нет. Перивагиналь- ная железа обычно хорошо развита. Семеприемник не редуцирован. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. Палеарктика (один род на юго-западе Аравийского п-ова). Род Oxychilus Fitzinger, 1833 Fitzinger, 1833: 100; Riedel, 1980: 86; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1433. Типовой вид — Helix cellaria Miiller, 1774; по обозначению Herrmannsen, 1847. Раковина от почти шаровидной до плоской, иногда линзовидная. Оборотов 4,5-1. Скульптура различная, но обычно нерезкая; спиральная исчерченность большей чьс- тью имеется. Устье простое или (редко) с двумя база-колумеллярными зубами. Пупок от довольно широкого до точковидного; изредка отсутствует. Эпифаллус впадает в пенис латерально. Внутреннее строение пениса разнообраз- но, большей частью с аксиальными складками, которые могут быть разбитыми н~ ряды бугорков. Пениальный цекум имеется (редко редуцирован), половой ретрактор крепится к нему терминально. Верхний край чехла пениса связан с семепроводом или эпифаллусом соединительнотканными тяжами. Перивагинальная железа хорошо раз- вита. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. Палеарктика; ряд видов завезён во многие страни, в т.ч. Казахстан. 16 подродов. Oxychilus translucidus (Mortillet, 1853)Табл. 14Г, рис. 73. Mortillet, 1853: 36 (Helix); Дамянов, Лихарев, 1975: 278, фиг. 200, 201; Sysoev, Schileyko, 2009: 132, Fig. 67D. Terra typica — Трабзон (Турция). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 29 экз. из теплицы цветочного совхоза «Таугуль», близ г. Алматы; 48 — из Главного ботанического сада МОН РК.
Систематическая часть 165 ГП Про ° е ° ° ° ° е% Ъз ° %р ° ° ° ° «ф ° ~у 4 ° ° ° ф ° ° 1 Ъ (е ~ 1 Ф ) ."- $/~ ° Ъ ебфо ПВЖ ° ° ю ° с ' ° ° ° 2' в ° ° Л). %1 ° у . g ° ° ° I 6 Э g ° ° ° ° Ф/ % ° у ~фФ ° ° с' ° % ° ( \ е ° Э ° f ~p ° ° ° %~1 ° ° ° \ ° ° ° ° ° ° ° r I ° г ° ° ° ° ° ° ° у ° ° ° ° ф г м ° ° ° В ° ' Ф ° ' I .ъ ° 'б ° Ь ф 1' ° J ° ! ф ° ° ° ° ° ЧП ° ° ° Is ЪУР ° ° ° °° ° 'ъ4 ° ° (! a'ф,с Гис. 73. Oxychilus translucidus из Главного ботанического сада МОН РК, Алматы, 15.04.1984, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Раковина прижатая блестя ая 7 щ, с коническими контурами закруглённого притуп- ~ устья. оротов 4,э — 5,0. ленного завитка. Высота завитка в 2 — 2,5 раза меньше высоть . Об 4,э —, . Окраска светло-роговая, нижняя поверхность окрашена светлее. Скульптура на эмб- риональных оборотах отсутствует. На дефинитивных оборотах имеется тонкая ради- альная исчерченность. Устье ши р . широкое, овальное. Пупок узкий, перспективный. Раз- меры: ВР 3,0 — 3,5, БД 6,7 — 7,5, МД 5,5 — 6,5 мм. В н утр е н н е е с т р о е н и е. Материал: 6 экз. из Главного ботанического сада М0Н РК, Алматы, 15.04.1984.
166 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Семейство PARMACELLIDAE Р. Fischer, 1856 Fischer P., 1856: 390; Hesse, 1926а: 30; Лихарев, Виктор, 1980: 332; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1453. Слизни большого размера (длина до 110 мм), с обширной мантией (около 0,5 дли- ны тела), массивным телом и килем. Между килем и мантией имеется щель, сквозь которую видна часть нуклеуса. Мантия с подкововидной бороздой. Пневмостом сдви- нут назад. Раковина состоит из завитой эмбриональной части (нуклеус) и пластинчатой по- стэмбриональной (спатула). Каудальная ямка и каудальный вырост отсутствуют. Гонада компактная. Флагеллум отсутствует. Эпифаллус недлинный. Пенис состо- ит из двух камер: проксимальной, с многочисленными сосочками и иногда папиллой, и дистальной, с аксиальными складками. Имеется перивагинальная железа. На ваги- не или атриуме располагается 1 или 2 лентовидных аппендикса. Сперматофор состоит из длинной гладкостенной ампулы и нитевидной хвостовой части, которая заканчивает- ся своеобразным «якорем» в форме ободка, снабжённого крохотными спинулами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Юго-зап. Европа, Сев. Африка, Канарские о-ва; вост. Кавказ, сев. Иран, Центральная Азия, Афганистан. 3 рода. Род Candaharia Godwin-Austen, 1888 Godwin-Austen, 1888: 217; Simroth, 1912: 43 (Pmparmacella); Лихарев, Виктор, 1980: 342. Типовой вид — Parmacella rutellum Hutton, 1849, по монотипии. Мантия широкая, занимает почти половину длины тела. Пениальный чехол охватывает дистальную часть пениса. Вагина цилиндрическая, более или менее вздутая, окружена перивагинальной железой, снабжённой лентовид- ным аппендиксом (вагинальная железа). Гермафродитный проток почти не извит. Белковая железа без вырезок. Семепро- вод вначале тонкий, но близ атриума утолщается, и эта утолщенная часть тянется вдоль пениса до впадения в пенис; перед впадением диаметр семепровода вновь утоньшается. Возле базальной части пениса семепровод фиксирован кольцевой соединительнотканной «муфтой». Семепровод впадает заметно отступя от верши- ны пениса, оставляя хорошо развитый флагеллум, к которому апикально крепится половой ретрактор. Пенис более или менее цилиндрический, слегка расширен в сред- ней части. Пениальный чехол хорошо развит, охватывает нижнюю половину пени- са. Верхний отдел пениса связан мускульными лентами с чехлом. Внутренняя по- верхность пениса и флагеллума покрыта чёткими продольными складками. Вагина в 2 — 2,5 раза длиннее овидукта. Основание протока семеприемника, овидукт и верх- няя часть вагины охвачены перивагинальной железой. Семеприемник состоит из заметно утолщённого недлинного протока и овального резервуара, немного не до- ходящего до белковой железы. P а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — найден в Главном Ботаническом саду МОН PK и в цветочной теплице «Таугуль» г. Алматы. Кроме типового местонахождения, вид известен из Израиля, Турции, Болгарии, где обитает в садах и теплицах Софии, Пловдива и Варны, а также в Польше и Венгрии. Найден в ботанических садах Ташкента и Душанбе.
1б7 Систематическая часть P а с п р о с т р а н е н и е. Сев.-вост. Иран, Центральная Азия, Афганистан.Таблица для определения видов Candaharia Подрод Candaharia s.str. Типовой вид — Parmacella rutellum Hutton, 1849; по монотипии. Эпифаллус впадает в пенис (суб)апикально. Пенис заключает папиллу. Половой ретрактор крепится к границе между пенисом и эпифаллусом или к верхнему отделу пениса. P а с п р о с т р а н е н и е. Горные системы Центральной Азии и Афганистан. Candaharia (Candaharia) rutellum (Hutton, 1849)Табл. 15А; рис. 74. Hutton, 1849: 649 (Parmacella); Simroth, 1912: 46, Т. 1, Fig. 3, 4 (P. kainarensis); Лихарев, Раммель- мейер, 1952: 355 (P. kainarensis); Лихарев, Старобогатов, 1967: 187, рис. 15 (Parmacella); Увалиева, 1975: 44 (Parmacella, биология); Sysoev, Schileyko, 2009: 159, Fig. 80 D, 86 Е. Locus typicus — «Kandahar» — Кандагар (Афганистан). Типы вида и его синонима неизвестны. М а т е р и а л: 19 экз. из окр. пос. Кок-Кайнар Каскеленского р-на Алматинской обл.; 27 из Сырдарьинского Каратау; 28 экз. из окр. г. Алматы; 10 из Южно- Казахстанской обл.; 5 из Киргизского хр., ущ. Карабалты. Окраска тела серая или жёлтая. На мантии имеются продольные хорошо заметные полосы. Эти полосы расположены вдоль левого и правого края тела. Продольные по- лосы тянутся вдоль до заднего конца ноги и на затылке. Размеры: дл. сок. до 55, дл. мантии до 22, длина спины до 13 мм. Раковина удлинённо-овальная. Поверхность нуклеуса покрыта спиральными ря- дами микроскопических ямок-точек. Длина эмбриональной раковины 2,8 — 3,3, шири- на 2,0 — 2,3 мм. В нутр е н н е е стр о е н и е. Материал: 3 экз. из пос. Кок-Кайнар Алматинской обл., 1.06.1994; 2 из Сырдарьинского Каратау, 25.03.1984; 2 из г. Алматы (около Института сейсмологии АН PK), 30.05.1992. Гонада треугольная, гермафродитный проток не извит. Белковая железа объёмис- тая. Семепровод тонкий, впадает в эпифаллус терминально. Эпифаллус цилиндри- ческий, примерно вдвое длиннее пениса, образует 2 — 4 извива и плавно переходит в верхний отдел пениса. Оба отдела пениса внешне разделены перетяжкой. Внутренняя поверхность верхнего отдела пениса покрыта многочисленными сосочками, а нижне- го — лёгкими продольными складками. Овидукт и вагина недлинные. Нижняя поло- вина вагины охвачена перивагинальной железой. Резервуар семеприемника сильно расширяется перед впадением в вагину. Сюда же впадают яйцевод и сильно извитая вагинальная железа. Проток семеприемника короткий, сильно вздутый; резервуар об- ширный, прилегает к нижней части спермовидукта. 1(2). Нуклеус покрыт спиральными рядами микроскопических ямок ..... С. rutellum. 2(1). Нуклеус без указанной скульптуры. 3(4). Нуклеус почти круглый. Эпифаллус впадает в пенис апикально. Пенис заключа- ет короткую папиллу .......................°............................................ С. шй~ор~. 4(3). Нуклеус удлинённо-овальный. Эпифаллус впадает в пенис сильно отступя от его заднего конца, т.е. латерально. Пенис без папиллы ............ С. 1емапйегг.
1б8 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... БЖ Б 4 ГЖ РСП ВЖ АТ ПВЖ Рис, 74. Candaharia rutellum из окр. пос. Кок-Кайнар Алматинской обл. 1.0б.1994: А — ракови-на; Б — репродуктивный тракт; В — внутреннее строение пениса и вагины (ориг.). Р ас п р о стр ан е н и е и м е с то о б и т а н и я. В Казахстане Таласскийи Заилийский Алатау, Сырдарьинский Каратау, г. Алматы и Алматинская область. Вне Казахстана Киргизия, Узбекистан и Таджикистан (Киргизский хр., Алайский хр., горные системы Памиро-Дарваза) и Афганистан. О б р а з ж и з н и. Обитает во влажных местах, особенно по берегам природнык водоёмов и оросительных каналов. В неблагоприятное время укрывается в щели по- чвы, под камни и у входа в пещеры. Поднимается в горы до 3200 м (Киргизский хр.), а вдоль оросительной сети спускается в предгорья и в полупустыни (особенно в се- верных областях ареала). В природных биотопах численность этого слизня незначи- тельна, но в местах с поливным земледелием она может быть очень высокой. Ж и з н е н н ы й ц и к л. В предгорях Заилийского Алатау и в нижней части г. Алматы брачные игры, копуляция и откладка яиц происходят в мае — июне. Каждый слизень откладывает 10 — 80 желтоватых яиц. Молодь вылупляется на 25 — 30-й день, через 3 — 4 дня она закапывается в почву, втягивает тело в раковину и закрывает устье «крышечкой». Диапауза продолжается до конца августа — начала сентября. После про- буждения молодь начинает интенсивно питаться и расти вплоть до наступления холо- дов и ухода на зимовку (ноябрь — март).
1б9 Систематическая часть Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. К. Увалиевой отмечен как вредитель сельскохозяйственных культур в предгорьях Заилийского Алатау, однако нами ни разу в теплицах, бахчевых культурах, садах и огородах не обнаружен, т.е. избегает культур- ных биотопов. Candaharia (Candaharia) aethiops (Wester1und, 1896)Рис. 75. Westerhnd, 1896: 183 (Parmacella anthiops, nom. err.); Simroth, 1901: 202, Т. 20, Fig. 13 — 17 (P. korschinskii var. rubra, var. anthiops West.); 1912b: 49 (P. anthiops); Линдгольм, 1922б: 305 (P. aethiops, nom. emend.); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 354, рис. 281 (Parmacella); Лихарев, Виктор, 1980: 345, рис. 4б4-4б7. Locus typi.cus — "Langs dern F1usse Usun-kur-ssu" — вдоль реки Узункурсу, Ферганский хр. Голо- тип утрачен. М а т е р и а л: 12 3К3. из Киргизского хр., ущ. р. Аламедин; 26 из Южно- Казахстанской обл., Келеский р-н, поле вблизи р. Ашы. Окраска варьирует от почти чёрной до серовато-жёлтой. Подошва всегда светлая. При умеренном развитии тёмного пигмента на шее всегда имеются две чёткие про- дольные полосы. На мантии пигмент образует сгущения у левого края вплоть до обра- зования полосы; реже аналогичные сгущения возникают вдоль правого края и на се- редине мантии. Размеры: дл. сок. до 45, мантии до 25, задней части до 15 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Киргизского хр., ущ. р. Аламедин, 14.06.1972; 12 — из Южно-Казахстанской обл. (Келеский р-н, недалеко от р. Ашы, в 35 км сев. г. Ташкента). Гонада неправильной формы. Гермафродитный проток вначале прямой, перед впа- дением в белковую железу извит. Семепровод тонкий, длинный, извитой, впадает в зпифаллус терминально. Эпифаллус подразделён на два отдела: веретеновидный вер- хний, толстостенный и нижний почти цилиндрический, более тонкий; нижний от- дел связан с пенисом мускульными лентами. Половой ретрактор крепится к нижнему отделу эпифаллуса. Пенис состоит из двух отделов, разделённых пережимом; верх- ний заключает короткую папиллу. Внутренняя поверхность верхнего отдела пениса и папилла покрыты мелкими сосочками, в нижнем отделе имеются продольные склад- ки. Яйцевод короткий, длина его равна длине шаровидной вагины. Вагина, как муф- той, окружена перивагинальной железой; иногда железа покрывает и часть атриума. В вагину впадают: семеприемник с круглым или овальным резервуаром и протоком почти той же длины и длинная вагинальная железа. Атриум короткий. Распространение и местообитания. ВКазахстане Киргизскийхр., хр. Сырдаринский Каратау, Южно-Казахстанская обл., Келесский р-н, левый берег р. Ащы (в 18 — 20 км от Ташкента). Вне Казахстана — Узбекистан (Ферганский хр.); Кир- гизия (Киргизский и Чаткальский хр.); Таджикистан [Гиссарский и Зеравшанский хр., Дарвазский хр., хр. Петра I; одна находка сделана у Хорога (Памир)]. Образ жизни и жизненны й цикл. Наблюдения проведены в Келесском р-не Южно-Казахстанской обл., в открытом участке, недалеко от реки Ашы. Летом слизни прячутся в трещинах земли. Зимуют в почве и под различными укрытиями, обычно на глубине около 3 — 5 см, т.е. ниже промерзающего слоя. После зимовки на поверхности почвы появляются чаще всего с конца февраля. С установлением тёплой погоды слизни начинают интенсивно двигаться и расти. Размножение обычно начи-
А БЖ Б ГП ) Iv .л;Ф рС ». %» Ю \ РСП ВЖ ПВЖ П Рис. 75. Candaharia aethiops из ущелья р. Аламедин, Киргизский хр., 14.0б.1972: А — ракови-на; Б — репродуктивный тракт (по: Лихарев, Виктор, 1980). нается в апреле. Спариванию всегда предшествует «брачный танец» — кружение ни избранной небольшой площадке. Через 9 — 11 дней после копуляции начинается яй- цекладка. Каждый слизень в несколько приёмов откладывает до 40 яиц, которые он помещает либо в специально вырытые в почве ямки глубиной 2 — 7 см, или под камни и комки почвы. Яйца имеют диаметр 3 — 5 мм. Вылупление происходит на 15 — 20-й день после откладки яиц. Молодые слизни вначале энергично ползают, но не питаются. На второй день они заклеивают устьс эмбриональной раковины эпифрагмой («крышечкой») и впадают в летнюю диапаузу, которая длится с третьей декады мая до середины октября. После пробуждения слиз- ни начинают столь интенсивно питаться и расти, что через месяц разрастающаяся
171 Систематическая часть мантия почти полностью скрывает эмбриональную раковину, а к началу зимовки (но- ябрь) они могут в движении достигать 3510 мм длины. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Из-за большой прожорливости, особенно весной и осенью, высокой плодовитости и явного тяготения к культурным биотопам может наносить большие убытки в теплицах и на огородах, особенно в зоне поливно- го земледелия. Наряду с культурными растениями (капуста, земляника, листья тыквы, лука и рассада других культур) охотно поедает многие дикие растения. Благодаря этому невозделанные участки по соседству с огородами и полями являются природными ре- зерватами вредителя. Кроме растений, эти слизни едят трупы животных и кал. Подрод Levanderiella Schileyko, 2007 Schileyko, 2007а: 84 [nom. nov. pro Levanderia Likharev et Wiktor, 1980, nom. praeocc., non Sturany, 1905 (Bivalvia)]. Типовой вид — Parmacella 1е~апйеп Simroth, 1901; по первоначальному обозначению. Эпифаллус, плавно сужаясь, впадает в пенис сбоку, несколько позади границы, между его передним и задним отделами. Половой ретрактор крепится к вершине про- ~симального конца пениса. P а с п р о с т р а н е н и е. Горные системы Центральной Азии, сев. Афганистан, сев.-вост. Иран (завезён?). Candaharia (Levanderiella) levanden (Simroth, 1901)Табл. 15Б, рис. 7б. Simroth, 1901: 203, Т. 20, Fig. 4, 10, 21, 22, Т. 21 (Parmacella); 1912: 44, Т. 1, Fig. 1 (P. kaznakovi); 45, Т. 1, Fig. 2 (P. roseni); Жадин, 1946: 15 (P. korschinskii); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 355 (Par- macella); Лихарев, Виктор, 1980: 348, рис. 468474; Sysoev, Schileyko, 2009: 159, Fig. 80С. Locus typicus — «Samarkand». Лектотип в Зоологическом музее Хельсинкского университета (Ли- харев, Виктор, 1980). М а т е р и а л: 34 экз. (в том числе лектотип Parmacella [е~апйегг Simroth и голоти- пы P. гокет Simroth и P. Иа~паИоп Simroth в коллекции ЗИН). Окраска серая или серовато-жёлтая; мантия окрашена темнее, чем остальная часть тела. Иногда встречаются популяции, имеющие тёмный рисунок на верхней стороне тела из пятен и полос. Но чаще подобный рисунок имеет только молодь, и с возрастом он исчезает за счет общего потемнения покровов. При сокращении на заднем крае юнтии появляется чёткий, но закруглённый угол. Подошва всегда светлее верхней Стороны тела, одноцветная. Размеры: дл. пол. до 100 мм, дл. сок. до 55, дл. мантии до 28,дл. задней части до 1б мм; лектотип дл. сокр. 55 мм. Раковина овальная. Нуклеус сильно удлинённо-овальный: его продольная ось по- чти перпендикулярна к оси спатулы. Размеры нуклеуса: длина 4,0 — 5,2, ширина 2,3— 3,1 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: авторами не исследован, описание составлено по данным Лихарева и Виктора (1980), которые анатомировали материал и~ Самарканда. Семепровод, плавно расширяясь, впадает в извитой эпифаллус, длина которого в 2 ~'па больше длины пениса. Оба отдела пениса хорошо разграничены перетяжкой. 1ифаллус впадает в пенис сбоку, немного отступя от этой перетяжки. Верхний отдел 1 [ пениса внутри покрыт многочисленными мелкими сосочками; снаружи к его верши-
172 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ВЖ Рис. 76. Candaharia levanderi из Самарканда, 03.1912: А — раковина; Б — репродуктивный тракт; В — внутреннее строение пениса (по: Лихарев, Виктор, 1980). не крепится половой ретрактор. Внутренняя поверхность дистального отдела пениси покрыта продольными складками. Яйцевод довольно длинный, мускулистый, откры- вается рядом с протоком семеприемника и длинной, сильно извитой вагинальной же- лезой в широкую цилиндрическую вагину, верхняя часть которой окутана периваги- нальной железой. Внутри мускулистая часть протока семеприемника имеет много крупных продольных складок. Атриум почти незаметен. Распространение и местообитания. ВКазахстане Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана Киргизия (Чаткальский хр.), Таджикистан (Гиссарский хр.). НАДСЕМЕЙСТВО VITRINOIDEA Fitzinger, 1833 Раковина тонкостенная, прозрачная, в различной степени редуцированная — вплоть до полного исчезновения. Подошва трёхраздельная.
173 Систематическая часть Челюсть цельная, со срединным выступом (оксигнатная). Флагеллум и эпифаллус отсутствуют. Пенис короткий, с развитой в различной сте- пени железой, залегающей в его стенках (пениальная железа). Пениальный цекум и пениальный чехол отсутствуют. Саркобелум, когда имеется, вагинальный. Вагина с перивагинальной железой, простая или с внутренней папиллой. Сперматофоры от- сутствуют. Всеядные или хищные животные. Семейство VITRINIDAE Fitzinger, 1833 Таблица для определения видов Vitrinidae 1(2). Раковина матовая. Эмбриональная скульптура в виде тонкой радиальной ребри- стости или исчерченности. Дефинитивные обороты покрыты грубыми радиаль- ными морщинами. Шов глубокий .................................. Phenacolimax annularis. 2(1). Раковина блестящая. Эмбриональная скульптура в виде микроскопических то- чек, собранных в спиральные ряды. Дефинитивные обороты гладкие, без регу- лярной скульптуры. Шов мелкий. 3(4). Высота завитка примерно равна половине высоты раковины ..... Vitnna pellucida. 4(3). Высота завитка значительно меньше половины высоты раковины ..... .......................................................................................................... Vitnna rugulosa. Подсемейство PLUTONIAINAE Cockerell, 1893 Cockerell, 1893: 186 [как Plutoniinae; nom. praeocc., non Bollman, 1893 (Chilopoda)]; Шилейко, 1986: 125 [Phenacolimacidae (как Phenacolimacidas, err. typogr.); Shelley, Backeljau, 1995: 150 (предло- жение написания Plutoniainae); Wiktor, Backeljau, 1995: 69 (pro fam.). Fitzinger, 1833: 91; Шилейко, 1986: 125; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1476; Giusti et al., 2011: 293. Раковина от низкоконической до уховидной, очень тонкостенная, составлена 1,5— 3,5 оборотами, гладкая или с тонкой спиральной струйчатостью; изредка скульптура в виде тонкой радиальной морщинистости. Эмбриональные обороты гладкие, с ради- альными морщинами или с микроскопическими точками, обычно собранными в спи- ральные ряды. Последний оборот преобладает над остальными, устье большое или очень большое; по мере редукции раковины базальный край преобразуется в кожис- тую оторочку (т.е. в этом участке от раковины остаётся только периостракум), которая может резорбироваться. Максимальная длина ползущего животного до 50 мм (обыч- но не более 20 мм). Гермафродитный проток не извит. Женский отдел полового аппарата с придатка- ми: это либо вагинальная железа, либо саркобелум, заключающий одну или две па- пиллы; иногда придаточные органы отсутствуют. Пенис с железой, залегающей в его расширенных стенках, и с сильно развитым продольным пилястром. Проток семепро- вода пронизывает пениальную железу. Семеприемник развит в различной степени, у одного рода (Trochovitrina) отсутствует. Белковая железа сравнительно небольшая, неправильной формы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Основное разнообразие в Средней, Зап. и Юж. Европе, высокогорных районах Центральной и Сев. Африки и островах вост. Атлантики [Азорские, Канарские, Мадейра, Кабо Верде (о-ва Зелёного Мыса)]. 3 под- семейства.
174 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Раковина нормально развита (лишь у хищных Plutonia наружная раковина отсут- ствует) или слегка уховидная; базальный край может нести тонкую периостракаль- ную оторочку. Вагина длинная, состоит их двух отделов; верхний отдел заключает хорошо разви- тую железу, обычно снабжённую папиллой. Саркобелум и чехол пениса отсутствуют. Р а с п р о с т р а н е н и е. Палеарктика, Аравийский п-ов, Эфиопия, Мадейра, Азорские и Канарские о-ва. 7 родов. Род Phenacolimax Stabile, 1859 Stabile, 1859: 422; Bourguignat, 1880: 4 (Gallandia, типовой вид Vitrina conoidea Martens, 1874, пе первоначальному обозначению); Hesse, 1923: 82, 96 (Vi trina, non Draparnaud, 1801, типовой вид Helico- limax major Ferussac, 1807, по обозначению Hesse, 1923: 82); Forcart, 1944: 651; Лихарев, Раммель- мейер, 1952: 296 (Helicolimax part.); Zilch, 1959 (1959 — 1960): 237; Шилейко, 1986: 128; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1478. Типовой вид — Helico-limax major Ferussac, 1807, по последующему обозначению Фишера (Fischer in Paulucci, 1878: 24). Раковина низкоконическая. Периферия раковины округлая. Вагинальная железа с толстостенной папиллой, имеющей сравнительно широкий проток. Периферический слой папиллы состоит в основном из радиальных пучков мускульной ткани, внутрен- ний слой — из железистой. Семеприемник с очень коротким прямым протоком. IIe- нис короткий, конический или мешковидный, без придатков. Р а с п р о с т р а н е н и е. Горные регионы Палеарктики (Пиренеи, Альпы, Карпа- ты, Малая Азия, Крым, Кавказ, Центральная Азия). Phenacolimax annularis (Studer, 1820)Табл. 14Д', рис. 77. Studer, 1820: 86 [Glischrus (Hyalina)]; Мартене, 1874: 8, табл. 1, рис. 5 [Vitrina (?) conoidea]; Mousson, 1876: 137 (Helicarion sieversi); Boettger О., 1879: 4 (Vitrina subconica); 1879: 392, Taf. 10, Fig. 4 [Vitri na (Phenacolimax) komarowi]; Westerlund, 1896: 22 [V (Oli goli max) annularis forma caucasica]; О. Boettger, 1889: 936, ТаК. 27, Fig. 5 4 [V (Oligolimax) raddei]; Forcart, 1944: 658, АЬЬ. 11, Pl. 2, Fig. 8 (Oligolimax); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 299, рис. 227 [Helicolimax (Oligolimax)]; Zilch, 1959 (1959- 1960): 237, АЬЬ. 839 [Ph. (Gallandia) conoidea]; Forcart, 1960: 138 (Nachtrag); Zilch, 1979: 87, ТаК. 7, Fig. 10 (фото лектотипа V annularis f. caucasica Westerlund, 1886), Taf. 8, Fig. 13 (фото лектотипа V гасЫек Boettger, 1889), 88, ТаК. 8, Fig. 14 (фото лектотипа V komarowi Boettger, 1879), ТаК. 8, Fig. 15 (фото лектотипа V. subconica О. Boettger, 1878); Шилейко, 1986: 128, рис. l, А; 3; Sysoev, Schileyko, 2009: 137, Fig. 71Е; Giusti et al., 2011: 324, figs. 49 — 51. Terra typica — "In Wallis bei Sitten" [Швейцария, кантон Вале (Валлис)]. Лектотип в Музее есте- ственной истории, Берн (Forcart, 1957). М а т е р и а л: 29 экз. из 5 местонахождений на Заилийском Алатау (ущелья Тал- гар, Иссык, Аксай, Жаманты, Солдатская щель); 25 из Сырдарьинского Каратау (ущ. Мойнак, ручей около г. Жанатас, ущ. Турлан); 2 — из Зап. Казахстана (юж. отро- ги Общего Сырта); 11 из Владикавказа, г. Сапицкая Будка. Раковина низкокубаревидная, куполовидным завитком, высота которого превыша- ет половину высоту устья. Оборотов до 4, выпуклых. Скульптура эмбриональных обо- ротов представлена тонкой радиальной морщинистостью, которая выражена в разной степени. Дефинитивные обороты с довольно грубыми нерегулярными радиальными морщинками; нередко имеется также слабая спиральная исчерченность. ВР до 425, БД до б,5 мм.
175 Систематическая часть В Рис. 77. Phenacolimax annularis из Владикавказа, г. Сапицкая Будка, 8.11.1952, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Шилейко, 1986). В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Владикавказа, г. Сапицкая Будка, 8.11.1952. Гермафродитный проток почти не извит. Семепровод короткий. Пенис короткий, мешковидный или коротко веретеновидный, стенка его верхнего отдела содержит силь- но развитую железу, сквозь ткани которой проходит проток семепровода, впадающего в пенис примерно на его середине. Полость пениса в верхней части на поперечном разрезе узко полулунная, в нижней части резко расширяется. Половой ретрактор кре- пится апикально к пениальной железе. Овидукт довольно короткий, прямой; перед впадением в вагину заметного сужения не образует. От места перехода овидукта в вагину отходит очень короткий прямой проток семеприемника, заканчивающийся не- большим тонкостенным резервуаром. Верхний отдел вагины толстостенный, его внут- ренний слой составлен рыхлой железистой тканью. Этот отдел вагины посредством очень короткой папиллы вдаётся в полость нижнего отдела, несущего на внутренних стенках 1 — 2 продольные складки, которые уходят в полость нижнего отдела пениса и Сходят там на нет. Участок стенки полового атриума, противолежащий пенису, утол- щен и содержит железистую ткань. P ас про стр а н е н и е и м е сто о б ита н ия. Преимущественно горный вид. В Казахстане — Заилийский, Кунгей и Джунгарский Алатау, Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана — Киргизия, Узбекистан, Таджикистан, Пиренеи, Альпы, Апеннины, Карпаты, запад Малой Азии, Крым, вост. часть Кавказа с Талышом и Эльбурсом.
17б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подсемейство VITRININAE Fitzinger, 1833 Раковина низкоконическая, нормально развитая. Вагина практически отсутствует, нижняя часть женского отдела внутри без специ- ализированных структур. Саркобелум отсутствует. Чехол пениса охватывает нижнюю часть пениса. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика, альпийская зона гор Вост. Африки. 2 рода Род Vitrina Draparnaud, 1801 Vitrina rugulosa Е. Martens, 1874Табл. 38В; рис. 78. Мартене, 1874: 7 [Vitrina (?)]; Westerlund, 1886: 22 [Vitrina (Phenacolimax)]; 1896: 183 [V. (Oligoliimax) alexandri]; Hesse, 1923: 93 [Phenacolimax (Semiilimax)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 297, рис. 226 [Helicolimax (Helicolimax)]; Шилейко, 1986: 142, рис. 13Б; 14; Sysoev, Schileyko, 2009: 137, Fig. 71D. Terra typica — "in montibus Kokandensibus prope Karakasuk" (уроч. Каракасук, район Коканда). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 7 экз. из Джунгарского хр., пастбище совхоза Коктума; 14 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Ремизовка; б — из Юж. Алтая, ущелье выше пос. Урунхайкь. Раковина с притупленным, слабо выдающимся завитком, высота которого заметно меньше половины высоты устья. Оборотов 3. Поверхность эмбрионального обороть покрыта неясной пунктировкой, выраженной в разной степени; группировка точек в ряды не всегда хорошо заметна. ВР до 4, БД до 7 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из пастб. совхоза Коктумь (местность Кара-Унгур), Джунгарский Алатау, Алакульский р-н Талды-Курганской обд., 19.07.1982; 2 — из ущ. Ремизовка, 23.0б.2001; 2 — из Главного Ботанического сади НАН РК, 05. 06.1999. Внутри пениса залегает один мощный, округлый в сечении пилястр, в результатс чего просвет пениса очень узкий, полулунной формы. Яйцевод довольно длинный, утолщённый, может образовывать 1 — 2 извива. Там, где яйцевод переходит в половой атриум, имеется кольцевое утолщение тканей (нечто вроде слабо выраженного сфии- Draparnaud, 1801 (июль): 33; Ferussac, 1801 (ноябрь): 390 (Helico-limax, типовой вид Helixpellucida Muller, 1774, по монотипии); Hesse, 1923: 82 (Phenacolimax, non Stabile, 1859, типовой вид Helix pellucida, по обозначению Hesse, 1923); Forcart, 1944: 638; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 296 (Helicolimax); Шилейко, 1986: 142; Giusti et al., 2011: 356. Типовой вид — Helix pellucida Miiller, 1774; по монотипии. Конхологические признаки семейства. Пениальный чехол муфтой охватывает нижнюю часть пениса и с половым ретрак- тором не связан. Стенки пениса на той стороне, куда впадает семепровод, а такж~ апикальной части пениса, сильно утолщены и представляют собою железу, которая именуется пениальной железой. Вагина имеет утолщённые стенки, также железис- тые; это утолщение носит название вагинальной железы. У большинства видов, име- ющих вагинальную железу, нижний её конец вытянут в коническую трубку, именуе- мую вагинальной папиллой. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика.
177 Систематическая часть ° Ф °г Ь(: ~.Ч ° °\ ° ° ° Ф Л- ° ~, ° ° ° ° ' ю. 4/ В ° . ° °с( Ф' ъ . ° ° Ф ° ° % C Р ° ° Ф. ° ю ° ° Ъ ° е g r Ъ ° сг ° ° е ° r 4в С .': ° ю ° ° ° ° . с t ° ° ° '' ' '+P Ю~ ~~ ° У ° ° ° т ° ° ее ° ° г' ° ° a~a~~ ""С ф, л:.-' ~ ~ ° ° ° е.е еГ ° ° у ° ° ~ l ° ° ° ° Ô Ф ° w с, а 41е ф (':. .,'Ф Ф ° t, % ° Р CL ° r ' е% СО П ЧП Рис. 78. Vitrina rugulosa из пастбища совхоза Коктума, Джунгарский хр. (Алакульский р-н Тал-ды-Кунгарской обл.), 19.07.1982, репродуктивный тракт (ориг.). ктера), выраженное у разных особей по-разному. Внутренняя поверхность овидукта лишена постоянных складок. Проток семеприемника короткий, его основание не утол- щено или слегка утолщено. Распространение и местообитания. ВКазахстане Заилийскийи Кунгей Алатау, Юж. Алтай, Западно-Казахстанская обл., Главный Ботанический сад НАН PK. Вне Казахстана Таджикистан (Гиссарский хр.), Узбекистан. Vitrina pellucida (Mii11er, 1774)Табл. 38Б; рис. 79. MiiIIer О., 1774: 15 (Helix); Pfeiffer С., 1821: 47, ТаК. 3, Fig. 1 (V. berillina); О. Boettger, 1880: 115, Taf. IV, Fig. 4 (V. globosa); Forcart, 1944: 639, Pl. 2, Fig. 1, 2; 1955: 159, АЬЬ. 1, Taf. 12, Fig. 1, 2, 5 (обозначение неотипа); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 297, рис. 225 [Heliicolimax (Helicolimax)]; Шилейко, 1986: 143, рис. 13А, 15; Sysoev, Schileyko, 2009: 137, Fig. 71В; Giusti et al., 2011: 359, figs. 103-105. Terra typiica — "agri Fridrichsdalensis, sen Daniae" (Фридриксдаль у Копенгагена, Яания). Неотип в Зоологическом музее Университета Копенгагена (Forcart, 1955). М а т е р и а л: 1б экз. из Павлодарской обл. (Баянаульское низкогорье: территория заказника Кызылтау, берёзово-осиновая колка западнее п. Южный); 4 из Юж. Ал- тая, Катон-Карагайский roc. нац. природный парк.
А.А. Шилеико, ы , Т.С. Р чжанов. Фауна наземных моллюс ков Казахстана... 178 елье . Актобе, 30.08.89, репродук- Рис. 79. Vitrina pellucida из хр. Сырдарьинский Каратау, ущелье р. тивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). НАДСЕМЕЙСТВО LIMACOIDEA Rafinesque, 1 15 %./ и е пластинки. Мантия лежит на переднеи части Слизни; раковина внутренняя, в виде п тела. сч тьп иост еннымилиприт ритупленным завитком, высота которого рав- У Р Р „б, Ри', 375Эб на половине высоты устья или чуть бо ть больше. Оборотов до . ВР 34 с ппи ованных в ряды. до птура в виде хо хорошо выраженных точек, чётко сгру р мм азме ы неотипа не указаны. с. на . п и одный парк, 25.09.2005. Место отхождения семепровода, основание протока ном овне, т.е. вагина практически от- ния пениса с атриумом находятся почти на одном ур Ж истые ткани в нижней части женского от- с тств ет, а яйцевод очень короткии. елезистые ° ° тся. Женский отдел при переходе в атриум лишен ела макроскопически не выявляются. енский дел тока семеп иемника в той или иной степени взду- кольцевых складок. Основание протока семеприем l ой вн т еннее его строение такое же, как у . g V ru и osa. то. Пенис небольшои, внутр с т о о б и т а н и я. В ь.азахстане . В К Павлодарская ) Распространениеи местоо .В бл. Вне К танайская и Западно-Казахстанская о л. не С -Казахстанская, Акмолинская, Костана Казахстана — Афганистан, Таджикистан, Вост. Европа, "ен гр д ганистан,, Ленин адская и верская обл., Юж. Сибирь до Красноярского края.
179 Систематическая часть Подошва трёхраздельная. Каудальная ямка и каудальный вырост имеются или от- сутствуют. Челюсть оксигнатная. Флагеллум имеется или отсутствует. Эпифаллус отсутствует. Пенис простой или с известковыми стимуляторами (некоторые Agriolimacidae). Пениальная железа отсут- ствует или имеется; в последнем случае в виде тонкостенной ячеистой трубки (не- скольких трубок). Пениальный цекум и чехол пениса имеются или отсутствуют. Сар- кобелума нет. Вагина простая или (редко) с внутренней папиллой. Перивагинальная железа отсутствует. Сперматофоров нет. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, средиземноморские области Сев. Африки, Кавказ, Передняя и Центральная Азия. Семейство LIMACIDAE Rafinesque, 1815 Rafinesque, 1815: 141 (как "Limaxia"); Лихарев, Виктор, 1980: 219. Слизни различных размеров, с удлинённо-цилиндрическим (при сокращении ве- ретеновидным) телом. Длина киля изменчива. Мантия овальная, лежит на передней части тела. Пневмостом у представителей большинства родов располагается постме- диально. Морщинки на спине и боках удлинённые, довольно высокие. Семепровод более или менее равномерно тонкий. Пенис хорошо развит, обычно без стимуляторов и папиллы; флагеллум иногда имеется. Дистальная часть яйцевода иногда со сфинктером. Р а с п р о с т р а н е н и е. Как у надсемейства. Таблица для определения родов Limacidae 1(2). Слизни со стройным, заострённым сзади телом и очень тонкими покровами. Окраска разнообразная, но обычно состоит из светлого фона и тёмного узора. С лизь жидкая .......................................................................................... Lehmannsa. 2(1). Слизни с веретеновидным телом; при сокращении максимальная ширина прихо- дится на область начала мантии и начала спины. Покровы плотные. Окраска одно- цветная (без узора) — от тёмно-бурой до чёрной. Слизь вязкая ......... Turcomilax. Род Turcomilax Simroth, 1901 Simroth, 1901: 176; 1910: 527; 1912: 47; Hesse, 1926: 20; Лихарев, Виктор, 1980: 246; Schileyko, 2003 (1998 — 2007): 1492. Типовой вид — Giganromilax (Turcomilax) nanus Simroth, 1901; по монотипии. Слизни средних размеров, с веретеновидным телом; при сокращении максималь- ная ширина приходится на область начала мантии и начала спины. Киль тупой, зани- мает не более чем заднюю треть спины. Мантия овальная, нередко сзади с тупым углом; капюшон занимает около половины её длины. Кишка у большинства видов снабжена слепым выростом. Простата длинная, её дистальный конец обособлен от женского отдела. Семепро- вод впадает в пенис субапикально. Пенис различной формы, внутри с несколькими продольными пилястрами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Центральная Азия, Гималаи.
180 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Таблица для определения видов Turcomilax1(б). Ретрактор правых щупалец пересекается с половыми путями, огибая пенис спра- ва и снизу, а женские пути сверху. 2(3). Третья петля кишечника сзади заканчивается более или менее длиной слепой кишкой. На пенисе имеется крючковидный выступ флагеллум, который иног- да может быть вывернут внутрь пениса, но тогда снаружи остается небольшая .............. T. natalianus. мка ................................. я 3 (2). Слепой кишки нет. Флагеллум отсутствует. 4(5). Пенис мешковидный и короткий, прямой или слабо изогнут ...... Т. turkestanus. 5(4). Пенис цилиндрический, длинный, сильно закрученный .................... Т. tzvetkovt'. б(1). Ретрактор правых щупалец не пересекается с половыми путями и лежит от них медиально. 7(8). Слепая кишка простирается назад до вершины внутреннего мешка. Пенис була- вовидный, короткий, прямой ................................................................. Т. ferganus. 8(7). Слепая кишка короче. Пенис цилиндрический, длинный, сильно спирально зак- ........................................................................... T. nanus, ручен Подрод Turcomilax s.str. Семеприемник впадает в атриум между пенисом и яйцеводом. Пенис без флагел- лума. Ретрактор правых щупалец располагается медиально от половых путей и с ними не перекрещивается. Третья петля кишечника со слепой кишкой. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ферганский, Чаткальский и Киргизский хр. Тигсотйах (Turcomilax) nanus (Simroth, 1901)Табл. 15В; рис. 80. Simroth, 1901: 177, Т. 19, Fig. 15 — 20 (Gigantomilax subgen.); 1910: 529, Т. 7, Fig. 26 [G. (Turcomilax) abramowi part.]; 530, Т. 7, Fig. 27 — 28 [G. (Turcomilax) рюсйреКепягя] Лихарев, Раммельмейер, 1952: 328 [G. (Turcomilax)]; Лихарев, Виктор, 1980: 249, рис. 291 — 295; Sysoev, Schileyko, 2009: 153, Fig. 78 D. Terra tYpica — "Arslanbob auf dern Berge Baubasch-ata" — Арсланбоб, на горе Бау-баш-ата (Фер- ганский хр., Киргизия). Лектотип (см.: Simroth, 1901, табл. 19, рис. 17 и 18) в ЗИН. Там же лектотипы Gigantomilax abramowi (см.: Simroth, 1910, табл. 7, рис. 26) и G. рлсйреКепак (Лихарев, Виктор, 1980). М а т е р и а л: 23 экз. из хр. Майдантал, пойма р. Майдантал. Тело стройное, мантия занимает около ~~2 общей длины. Капюшон почти целиком закрывает шею и голову. Между мантийной щелью и средней линией спины 1б — 18 рядов морщин. Верхняя сторона тела тёмно-бурая или тёмно-серая. Бока светлее спи- ны. Подошва белая, за исключением её края. Боковые бороздки белые или слабо окра- шены, поэтому создается впечатление, что спина и бока покрыты тонкой светлой сет- кой. Размеры: дл. пол. 70 — 90, ширина 7 — 8, дл. мантии 20 — 22 мм, дл. сок. 35 — 45, шири- на 8 — 10, дл. мантии 10 — 15 мм; лектотип: дл. сок. 21 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из поймы р. Майдантал, 24.08.2001, Гонада серая, но границы между фолликулами чёрные. Гермафродитный проток в разной степени извит. Семепровод значительно длиннее яйцевода, но короче пениса. Пенис цилиндрический, длинный, спирально закрученный, внутри с двумя крупными
181 Систематическая часть П Рис. 80. Turcomilax nanus из ущелья р. Ак-Булак, Чаткальский хр., 17.04.1983, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Turcomilax (Turcomilax) ferganus (Simroth, 1910)Табл. 151; рис. 81. Simroth, 1910: 528, Т. 7, Fig. 22 — 25 [Gigantomilax (Turcomilax)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 328 [G. (Turcomilax)]; Лихарев, Виктор, 1980: 251, рис. 296; Sysoev, Schileyko, 2009: 152, Fig. 78С. Terra typica — Чаткальский хр., вост. склон. Лектотип: (см. Simroth, 1910а, Т. 7, Fig. 23 — 25) в ЗИН (Лихарев, Виктор, 1980). М а т е р и а л. 1 экз. из Чаткальского хр. продольными пилястрами. Яйцевод короткий, к атриуму плавно утолщается. Семе- приемник с овальным резервуаром и коротким протоком. Срединный и боковые зубы с 3 зубцами, краевые с 2 зубцами, лишь несколько самых внешних с одним зубцом (шиповидные). Длина слепой кишки заметно варьирует. У мо- лодых слизней она относительно длиннее, чем у взрослых, у которых она чаще всего цостигает заднего края второй петли; реже простирается до вершины висцерального мешка. Колумеллярный мускул крепится позади диафрагмы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о 6 и т а н и я. В Казахстане Таласский Алатау, хр. Майдантал. Вне Казахстана Киргизия, Узбекистан (Ферганский, Чат- кальский и Киргизский хр.). Предпочитает сырые и тенистые ущелья, где в дневное время скрывается под валежником, в дуплах, гнилых пнях и, реже, в подстилке.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 182 Рис. 81. Turcomilax ferganus из Чаткальского хр., 05.1973, репродуктивный тракт (по: Лихарев, Виктор, 1980). Животные очень похожи на Т. nanus. Мантия занимает около ~'з длины тела. Меж- 1/ ду мантийной щелью и средней линией спины 15 рядов морщин. Верхняя сторонь тела, включая голову, чёрные; бока ниже мантии немного светлее. Подошва в цело~ белая, её края и оторочка тёмные. Размеры: дл. сок. до 55, ширина до 8, дл. мантии до 1б мм; лектотип: дл. сок. 33, ширина б, дл. мантии до 11 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Описание приводится по: Лихарев, Виктор, 1980: 252. М Пенис массивный, булавовидный, слабо изогнут, перед атриумом резко суженныи, \J внутри с несколькими пилястрами. Половой ретрактор очень мощныи. Слепая кишка очень длинная, простирается назад до вершины внутренностного мешка. Р а с п р о с т р а н е н и е. Чаткальский хр. Подрод Kasperia Godwin-Austen, 1914 Godwin-Austen, 1914: 312 (Limax subgen.); Лихарев, Виктор, 1980: 254 (Taumilax, типовой вид Птах turkestanus Simroth, 1898, по первоначальному обозначению); Wiktor, 2001: 38. Типовой вид — Limax (Kasperia) mayae Godwin-Austen, 1914 (=Limax turkestanus Simroth, 1898); ПО МОНОТИПИИ.
183 Систематическая часть Семеприемник открывается в передний конец пениса вблизи атриума. Пенис без Флагеллума, внутри с языковидной складкой. Ретрактор правых щупалец огибает пе- нис справа и снизу, а яйцевод сверху. Третья петля кишечника без слепой кишки. Р а с п р о с т р а н е н и е. Горные системы Центральной Азии, Гималаи. Turcomilax (Kasperia) turkestanus (Simr0th, 1898) Табл. 15Е; рис. 82. Simroth, 1898: 54 (Limax); 1901: 70, Т. 3, Fig. 1+ (Птах); 1910: 502, Т. 6, Fig. 1+ (Limax dengi t); Godwin-Austen, 1914: 312 [tLimax (Kasperia) mayae]; Скворцов, 1940: 371 (Heynemannia); Цветков, 1940: 388 (Иеупетапта); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 322 (Limax); Соболева, 1971: 92 (Птах); Лихарев, Виктор, 1980: 255, рис. 303 — 308; Sysoev, Schileyko, 2009: 153, Fig. 78F. Terrà typi'.ca — "Turkestan". Типы неизвестны. М а т е р и а л: 4б экз. из Заилийского Алатау, Большое Алматинское ущ. Тело веретеновидное. Мантия сзади с заметной угловатостью. Морщины (особен- но верней части) умеренно плоские. Окраска чёрная с синеватым отливом. Подошва белая, края её тёмные. В Заилийском Алатау, ущ. Аксай встречаются тёмно-бурые зкземпляры со светло-серыми боками. Размеры: дл. сок. до 55, дл. мантии до 15 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Заилийского Алатау, Б. Алматинское ущ., 25.04.1997. Гонада чёрная, шаровидная, лежит почти открыто среди соседних органов. Белко- вая железа жёлтая. Семепровод крепится к пенису значительно отступя от его заднего конца. Пенис мешковидный или фасолевидный, короткий, массивный, изогнутый, с Р1с. 82. Turcomilax turkestanus из Большого Алматинского ущ., Заилийский Алатау, 25.04.1997, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (ориг.).
184 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... суженной дистальной частью. Полость пениса почти полностью заполнена языковид- ным стимулятором, свободный конец которого обращён назад. Поверхность стимуля- тора покрыта мелкими сосочками; в спокойном состоянии стимулятор сложен вдоль, образуя сложные складки. Яйцевод заметно длиннее семепровода, трубчатый. Се- меприемник с круглым резервуаром и сравнительно длинным протоком. Атриум не- большой. Третья петля кишечника довольно длинная, простирается назад почти до вершины внутренностного мешка. Р ас п р о стр ан е н и е и м е с то о б ит а н и я. В Казахстане Заилийский Алатау и Кунгей Алатау. Одна находка на Курдайском перевале. Вне Казахстана- Терскей Алатау [окр. г. Пржевальска (ныне Караколь)] и Кюнгей Алатоо. Обитает н пределах горнолесной и лугово-степной зон, среди скал и крупных камней, по обры- вистым сырым cIGIQHBM и по берегам горных речек. В сухое время уходит глубоко н землю, под камни и в трещины скал. Turcomilax (Kasperia) tzvetkovi Likharev et Wiktor, 1980Табл. 15Ж; рис. 83. Подрод Michaelisia Likharev et Wiktor, 1980 Лихарев, Виктор, 1980: 252. Типовой вид — Limax (Lehmannia) natalianus Michaelis, 1892; по первоначальному обозначению. Третья петля кишечника со слепой кишкой. Семеприемник открывается в пере- дний конец пениса. Пенис с флагеллумом. Ретрактор правых щупалец огибает пенис справа и снизу, а яйцевод сверху. Р а с п р о с т р а н е н и е. Сев. Тянь-Шань, Джунгарский Алатау и хр. Тарбагатай. Turcomilax (Michaelisia) natalianus (Michaelis, 1892)Табл. 15Д; рис. 84. Михаэлис, 1892: 3 1, 3 рис. [Птах (Lehmannia)]; Simroth, 1901: 83, Т. 5, Fig. 3 — 8 [Птах (Lehmannia]]; 1910: 508, Т. 6, Fig. 9, 10 [Птах (Lehmannia)]; 510, Т. 6, Fig. 11, 12 [L. (Lehmannia) stummeri, '?syn.]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 323 (Lehmannia); 324 (Lehmannia stummeri); Altena, 1962: 47, Fig. 1-3 [Gigantomilax (Turcomilax) iliensis]; Лихарев, Виктор, 1980: 252, рис. 297 — 302; Sysoev, Schileyko,2009: 153, Fig. 78Е. Лихарев, Виктор, 1980: 258 [Turcomilax (Taulimax)]. Locus typicus — в 12 км от поселка Тургень у Тургенского форелеводческого хозяйства, Алмг- Атинская обл., Заилийский Алатау. Голотип и 2 паратипа в ЗИН; остальные 82 паратипа в ЗММУ (сборы Б.Н. Цветкова, 11 — 23.08.1937 г.). По внешнему облику вид неотличим от Т. turkestanus. Размеры: дл. пол. до 61, дл. мантии до 21 мм; голотип — дл. сок. Зб,. ширина 9, длина мантии 12 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 7 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Тургень (Чим Тургень), 8.05.1994. Главное отличие от предыдущего вида заключается в форме и строении пениса: он длинный (около половины длины тела), сильно извитой, перед атриумом суженный. Внутри залегают 2 — 3 мощных продольных пилястра и ряд более мелких складок. Распространение и местообитания. В Казахстане Заилийский Алатау. Вид пока известен из Тургенского ущ. Обитает на высотах 1300 — 2б00 м над ур. м.
185 Систематическая часть Гис. 83. Turcomilax tzvetkovi из ущ. Тургень (Чим Тургень), Заилийский Алатау, 8.05.1994, реп- родуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Terra typica — горы вост. Казахстана. Лектотип в ЗИН. 3 а м е ч а н и е. В ЗИН имеются 4 экз. из типовой серии (3 взрослых и один колодой) данного вида, причем на сопровождающей их этикетке указаны два место- нахождения: Гасфордов перевал на одном из отрогов Джунгарского Алатау, и проход Сай-асу на хр. Тарбагатай. Поэтому точно указать типовое местонахождение не пред- ставляется возможным. М а т е р и а л: 3 экз. из ущелья р. Малый Тентек, Джунгарский хр.; 32 из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар, около 3-го моста. Тело стройное. Мантия занимает около '/3 общей длины. При сокращении тела капюшон наполовину или больше половины закрывает передний конец тела. Морщи- ны слегка уплощённые, поэтому бороздки неглубокие. Между мантийной щелью и Средней линией спины 14 — 20 рядов морщин. Окраска чёрная с синеватым отливом, но встречаются экземпляры немного более светлой окраски. Бока серые. Размеры: дл. пол. до 100, ширина 8 — 9, длина мантии 25 — 30 мм; дл. сок. 45 — 50, ширина 9 — 10 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал. 3 экз. из ущелья р. Малый Тентек, Джунгарский хр., 25.05.2007; 2 из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар, 14.04.1989.
186 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 84. Turcornilax natalianus из ущелья р. Малый Тентек, Джунгарский хр., 25.05.2007, репро-дуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Род Lehmannia Heynemann, 18б2 Heynemann, 1862: 211; Лихарев, Виктор, 1980: 261. Типовой вид — Limax marginatus Muller, 1774; по монотипии. Гонада крупная, шаровидная, чёрная, лопасти печени прикрывают её лишь частич- но. Семепровод впадает в довольно длинный цилиндрический пенис, задний конец которого обычно отогнут вперёд и короткой мембраной подтянут к остальной части пениса. Флагеллум недлинный, с железистыми стенками, иногда он ввёрнут внутрь пениса и на его месте снаружи видна лишь ямка; такие особи чаще встречаются во время брачных игр и копуляции. Внутри пениса находятся 2-4 продольных пилястр~ и, местами, мелкие кольцевые складки. Яйцевод сравнительно короткий. Проток се- меприемника недлинный, сдвинут на базальный отдел пениса; шаровидный резерву- ар прилегает к нижней части спермовидукта. Строение пищеварительного тракта варьирует: встречаются слизни без слепой киш- ки или она слабо выражена. Распространен и е и м ест о о би тан и я. В Казахстане — Киргизскийхр., Заилийский Алатау, Кунгей Алатау, Джунгарский Алатау и хр. Тарбагатай. Кроме того. одна находка сделана в окр. Кульджи (Китай) ("Gigantomilax iliensis Altena, 19б2"). Слизни живут в горнолесной и лугово-степной зонах на высотах 1000 — 3000 м над ур. м. Скрываются под камнями, в осыпях и трещинах скал. На высотах 1500 — 1800 м над ур. м. из зимней спячки пробуждаются в начале апреля. Брачные игры и копуля- ция происходит с середины апреля по вторую декаду мая.
187 Систематическая часть LeItmannta valentiana (Ferussac, 1822)Рис. 85. Ferussac, 1822 (1821 — 1822): 96, Т. 8А, Fig. 5, 6 (Limax); Mabille, 1883: 52 [Limax poirieri); Walden, 1962: 71, Fig. 1 — 19, Т. 1, Fig. 20 — 29 (Limax); Wiktor, 1973: 96, Fig. 35, 36, 136 — 142, 236, 255, 256; Лихарев, Виктор, 1980: 268, рис. 331 — 335. Terra typica — Валенсия (Испания). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 22 экз. из теплицы цветочного совхоза «Таугуль» близ Алматы. Тело стройное, сзади заострённое. Мантия покрывает менее '/з длины тела. Окрас- ка кремовая или коричневая. Рисунок красноватый или коричневый; на мантии всегда две боковые полосы, между которыми лежит средняя полоса, которая может распа- даться на ряд пятен. На спине имеется две полосы, доходящих до заднего конца тела, ниже которой имеется ещё две полосы. Задняя часть тела без рисунка или покрыта неясной тёмной сетью из пятен. Подошва кремовая. Размеры: дл. пол. до бО, дл. сок. до 4б мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из теплицы цветочного совхоза «Таугуль» близ г. Алматы, 17.09.199б. Гонада относительно крупная, округлая, светлокоричневая. Гермафродитный про- ток извитой. Семепровод короткий, открывается в пенис со спинной стороны. Пе- нис конический, с крупным флагеллумом, имеющим форму широкой лопасти. На внутренней поверхности пениса имеется очень мощный подушковидный пилястр. Флагеллум впадает в пенис рядом с ретрактором, т.е. с брюшной стороны (у осталь- ных видов того же рода он впадает в пенис с противоположной стороны от ретрак- тора). Яйцевод заметно короче пениса. Семеприемник почти той же длины, что и пенис, или немного длиннее; резервуар овальный, прилегает к нижней части спер- мовидукта. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане цветочная теплица «Таугуль» близ г. Алматы (завезён). По данным Лихарева и Виктора (1980), природный ареал занимает Пиренейский п-ов и частично Францию. Интродуциро- юн во многие страны Старого и Нового Света и на острова Тихого океана. В Европе вне природного ареала известен почти во всех странах, где живёт только в антропо- мнных условиях. Обнаружен в садоводствах Санкт-Петербурга, Ростова-на-Дону и ташкента. Семейство AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Wagner, 1935: 174; Лихарев, Виктор, 1980: 123. Слизни небольшие. Мантия лежит на передней половине тела. Пневмостом зани- юет постмедиальное или почти медиальное положение. Боковые поля подошвы с Слизни средних размеров, со стройным, заострённым сзади телом и очень тонки- MH покровами. Киль различной длины, слабо выпуклый. Длина мантии примерно равна трети длины тела. Пневмостом занимает постмедиальное положение. Окраска очень изменчива и разнообразна. Слизь бесцветная, жидкая. Спермовидукт длинный; передний конец лентовидной простаты вздут. Имеется длинная слепая кишка, простирающаяся до вершины висцерального мешка. Р а с п р о с т р а н е н и е. Большая часть Европы, кроме областей, занятых тунд- рой, хвойными лесами и степями. Один вид завезён в теплицы Казахстана. 7 — 8 видов.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 188 ° ф2~~ьи~МфФ~ф, ГЖ П Рис. 85. Lehmannia valentiana: А — внешний вид экз. из Ботанического сада Вроцлава (по: Wiktor, 1973); Б — из теплицы цветочного хозяйства «Таугуль», г. Алматы, 17.09.1996, репро-дуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (ориг.). поперечными бороздками, которые, переходя на срединное поле, V-образно изогнуты к заднему концу. Половое отверстие располагается за правым губным щупальцем. Раковина с эксцентричным нуклеусом. Кишечник двухпетлевого типа. Эпифаллус отсутствует. Женский отдел репродуктивного тракта без придаткон. Атриум небольшой. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Род Deroceras Rafinesque, 1820 Rafinesque, 1820: 10 (Limax subg.); Лихарев, Виктор, 1980: 125. Типовой вид — Птах gracilis Rafinesque, 1820 (syn. Limax laevis Miiller, 1774); по монотипии.
189 Систематическая часть Таблица для определения видов рода Deroceras 1(8). Слепая кишка хорошо развита, длина её в 2 раза и более превосходит ширину. 2(4). На светлом фоне спины и мантии разбросаны тёмные пятнышки-брызги, кото- рые нередко складываются в сетевой рисунок. Пениальная железа имеет вид груп- пы бугорков или коротких выступов, тесно прижатых друг к другу, либо состоит из 1 — 3 длинных заострённых выступов с боковыми ветвями или бугорками. 3(5). Снаружи основание стимулятора отмечено небольшой бороздковидной вогнуто- с тью ...................................................................................................... D. rettculatum. 4(2). Тело светлое, без тёмного рисунка из сравнительно крупных пятнышек, слагаю- щихся в сеть. Иногда бывают микроскопические тёмные точки. Пениальная же- леза имеет вид короткого прямого или изогнутого пальцевидного выступа или бугорка. 3(3). Снаружи у основания стимулятора нет бороздковидной вогнутости. 6 (7). Стимулятор крупный, конический, с острой вершиной ...................... D. agreste. 7(6). Стимулятор небольшой, тупоконический или бугорковидный ......... D. altaicum. 3 (1). Слепой кишки нет или она имеет вид небольшого выступа либо кармана задней кишки и длина её не больше ширины. 9(12). Стимулятор без известковой пластинки. 10(11). Слизни одноцветные. Имеется хорошо развитый пенис ........... D. ю~игалуг. 11(10). Слизни с тёмным рисунком, образованным очень мелкими пятнышками или животное одноцветно тёмное. Пенис нередко отсутствует (афаллия) или сильно р едуцирован (гемифаллия) ........................................................................... D. leave. 12 (9). Стимулятор с известковой пластинкой, имеющей вид «листа с черешком» или ( <ракушки» .......................................................................................... D. caucasscum, Подрод Deroceras s.str. Deroceras (Deroceras) sturanyi (Simroth, 1894)Табл. 16Г; рис. 86. Simroth, 1885: 222, 327, Т. 9, Fig. 17, 18 (Agriolimax laevis Muller, part.); Simroth, 1894: 392, Т. 19,Fig. 5, 6 (Agriolimax); Величковский, 1910: 64 (А. laevis); Wiktor J., Wiktor А., 1968: 197; Wiktor, 1973:113, Fig. 47, 48, 159 — 165, 239, 274, 275; Лихарев, Виктор, 1980: 132, рис. 55 — 62; Sysoev, Schileyko,."~)09: 144, Fig. 76В. Максимальная длина тела в движении не более 60 см (обычно меньше). При со- кращении слизня наибольшая ширина тела приходится на область мантии. Киль сла- бый, выражен лишь при сокращении животного у заднего его конца. Мантия занима- ет около '/з длины тела. Между мантийной щелью и средней линией спины обычно 12 — 14, реже 10 — 1б рядов морщин. Пневмостом занимает постмедиальное положение. Окраска одноцветная или с рисунком из тёмных пятнышек, которые в совокупнос- ти могут образовывать сетчатый узор; правильных цветных полос нет. Ретрактор правого омматофора не образует перехлёста с пенисом или его ретрак- тором. Пенис сравнительно короткий, сложной формы; в переднем его отделе находится стимулятор, в заднем — система складок. На проксимальном конце пениса имеются придаточные органы в виде выступов и вздутий. Проток семеприемника впадает в основание пениса близ атриума. Р а с п р о с т р а н е н и е. Большая часть северного полушария.
190 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 86. Deroceras sturanyi из яблоневого сада пос. Ассы, Чиликского р-на Алматинской оол. 18.09.1983, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Locus typicus — "Ohrid" — окр. оз. Охрид (Балканский п-ов). Лектотип в Венском естественнви- сторическом музее (№ 19493b). М а т е р и а л: б4 экз. из Яблоневого сада п. Ассинский; 38 — из Яблоневого caga около п. Иссык, Алматинской обл. Мантия занимает около половины длины тела. Окраска тела кремовая или корич- невая. Популяции из Яблоневого сада около пос. Иссык представлены особями ю. ричневого или даже шоколадного цвета. Мантия и середина спины всегда окрашена несколько темнее, чем бока и подошва. Слизь водянистая, бесцветная. Слепая киша либо полностью отсутствует, либо представлена небольшим «кармашком». Чаще Все- го внутренние органы покрыты тонким черноватым мезентерием. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. 3 экз. из Яблоневого сада пос. Ассинсний Алматинской обл., 18.09.1983. Гонада объёмистая, лежит вблизи задней кишки или под нею. Пенис характерной молоткообразной формы: впереди он несколько вздут, а задний конец с двумя чётки. ми боковыми выступами, нередко отогнутыми вперед. Выступы различаются формой и размерами, так как левый выступ к концу сужается и длиннее правого. Длинный выступ более или менее отчётливо расчленён на короткие лопасти. Меньший выст~п подтянут к стенке пениса мускульными тяжами. Семепровод и половой ретрактор кре- пятся к пенису между двумя выступами. Внутри переднего отдела пениса находится конический или сферический стимулятор. Свободный овидукт умеренно длинный, вагина как таковая отсутствует, поскольку проток семеприемника впадает в атриум. Проток семеприемника недлинный, резервуар овальный, прилегает к нижней части спермовидукта.
191 Систематическая часть Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау, сады г. Алматы и Алматинской обл. Вне Казахстана — Московская, Тверская, Воронежская обл., а также в ботанических садах и на пригородных полях и огородах Санкт-Петербурга, Челябинска, Ростова-на-Дону, Ленинабада и Хорога. Обитает на 0TKpbITbIx, умеренно влажных и очень влажных местах, особенно часто в различных антропогенных биотопах: вторичные кустарники, сады, парки, огороды, пустоши, а также на лугах и в придорожных канавах, в теплицах, парниках и погребах. Питается жлёными частями растений, плодами и овощами. Половозрелость наступает к сере- дине лета или осенью. Зимуют в основном яйца, но находки весной отдельных взрос- лых особей указывают на то, что и они переживают зиму. Deroeeras (Эегосегаи) laeve (Мй11ег, 1774)Табл. 1бА; рис. 87. Мй11ег О., 1774: 1 — 2 (Limax); Rafinesque, 1820: 10 (Limax gracilis); Westerlund, 187бЬ: 97 (Limax hyperboreus); Величковский, 1910: б4 (Agriolimax pseudodioicus); Цветков, 1940: 388 (Agriolimax schulzi); Цветков, Матёкин, 194б: 115 (Agriolimax schulzi), Лихарев, Виктор, 1980: 129, рис. 47 — 54; Sysoev, Schi1eyk0, 2009: 143, Fig. 75D. Locus typicus — "Fridrichsda1" — Фридриксдаль у Копенгагена (Дания). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 1 экз. из хр. Каратау, ущ. Кулан (Южно-Казахстанская обл.); 38 — из Алматинского заповедника, ущ. Левый Талгар, на высоте 1450 м над ур. м.; 27 — из цветочной теплицы «Таугуль» близ г. Алматы, 57 — из теплицы детско-юношеской жологической школы г. Павлодара. тело стройное, блестящее, мягкое, при сокращении веретеновидное с притуплён- ными концами. Мантия, по сравнению с другими видами рода, большая, сзади закруг- жииая, после фиксации нередко угловатая; длина её, как правило, не уступает длине ~пины или немного меньше. При ползании голова и шея выступают вперёд сильнее, чем у других видов рода Deroceras. Между мантийной щелью и средней линией спи- ны имеются чёткие и крупные морщины, которые расположены в 10 — 14 рядов. Окрас- KR от кремовой и красновато-коричневой до чёрной. У фиксированных экземпляров на мантии проступают меланофоры, число которых на спине меньше, и они, как пра- вило, располагаются по бороздкам. Щупальца чёрные. Подошва относительно узкая, светлее верхней стороны тела; срединная доля её сильнее просвечивает, чем боковые и поэтому она кажется темнее. Слизь жидкая, бесцветная. Размеры: дл. пол. до 23, юнтии до 9,0 мм; дл. сок. 12 — 15 редко до 20, дл. мантии 5,0 — б,5 мм. Внутре н н е е стр о е н и е. Материал: 1 экз. из хр. Сырдарьинский Каратау, ущ. Кулан (Южно-Казахстанская обл.), 25.04.1988; 14 — из Алматинского заповедника, ущ. Левый Талгар, на высоте 1450 м над ур. м.; 12 — из цветочной теплицы «Таугуль» близ г. Алматы. Гермафродитный проток прямой. Белковая железа уплощённая, округлая или слег- ю удлинённая, коричневая. Пенис крупный, цилиндрический или слегка булавовид- ный, иногда спирально закрученный, состоит из 31 отделов: 1) узкий дистальный отдел; 2) вздутый, нередко образующий крупный выступ, где лежит полусферический стимулятор; 3) закруглённый, куда впадает семепровод; 4) слепой отросток с 2 — 3 бу- юрками. Из вскрытых нами 27 особей только 2 оказались эуфалличными, остальные 25 афалличными. В последнем случае от пениса остаётся небольшое слепое вздутие нь атриуме, которое не связано с семепроводом. Последний либо полностью отсут- ствует, либо сохраняется лишь его задняя, слепо замкнутая часть. Овидукт цилиндри- ческий, разной длины. У эуфалличных особей он обычно короче, но несколько вздут. Ф
192 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ТИ Проток семеприемника очень короткий, сдвинут на дистальную часть пениса; резер- вуар округлый. Атриум цилиндрический, длинный, тонкостенный. Кишечник без слепой кишки. 3 а м е ч а н и я. Многие исследователи отмечали характерную особенность данно- го вида, которая не встречается у других слизней Палеарктики: присутствие даже а пределах одной популяции как особей с нормально развитыми мужскими половыми путями, так и экземпляров, у которых пенис и семепровод полностью или частичню отсутствовали. Особей с нормально развитыми мужскими половыми путями обозна- чают как эуфалличные, вторую группу — как афалличные, третью — как гемифал- личные. До наших исследований (Рымжанов, 1994) не было установлено происхождение афалличности Deroceras laeve. При изучении жизненного цикла, длительности жизни, брачных игр и механизмг копуляции D. laeve показано, что у этого вида происходит не редукция пениса, ка полагали многие коллеги, а процесс, связанный с механизмом копуляции. При изуче- нии механизма копуляции данного вида особей, участвующих в брачных играх и кс- пуляции, условно обозначили как слизень — 1 (С-1) и слизень — 2 (С-2). После завер- шения копуляции, которая длится 1 — 2 мин, С-1 уходит от С-2 на 2 — б см. Последний остаётся на месте копуляции и откусывает свой вывернутый пенис около атриума или на границе первого и второго отделов. Через 1 — 3 мин С-1 возвращается к С-2 и схВа- тив ртом проксимальную часть пениса С-2, начинает его тянуть. В это время С-2, пол- ностью откусив свой пенис, избавляется от него. Копуляция заканчивается тем, что С- 1, не отпуская проксимальную часть пениса С-2, съедает его полностью. Вскрыти~ Рис. 87. Deroceras laeve из ущ. Кулан, Сырдарьинский Каратау, 25.04.1988, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
Систематическая часть пищеварительного тракта С-1 показало, что оторванная часть пениса С-2 находилась и его зобе. Наблюдения за разными копулирующими особями показало, что пенис откусывается в разных участках. В большинстве случаев от пениса остаётся неболь- шое слепое вздутие или участок с семеприемником. Распространение и местообитания. ВКазахстане — хр. Сырдарьинский Каратау, ущелья Кулан и Боралдай; Алматинский заповедник, ущ. Левый Талгар, на высоте 1450 м над ур. м.; цветочная теплица «Таугуль» близ г. Алма- ты; теплица детско-юношеской экологической школы г. Павлодара. Вне Казахстана- Палеарктика. Среди всех слизней Палеарктики наиболее влаголюбивый и холодостой- кий и очень подвижный. Обычные местообитания — болота, берега небольших водо- емов, где может находиться как на почве, так и на растениях. Подрод Agriolimax Morch, 18б5 Morch, 1865: 378; Westerlund, 1894: 163 (Chorolimax); Wirttor, 1973: 120; Лихарев, Виктор, 1980: 142. Типовой вид — Limax agrestis Linnaeus, 1758; по последующему обозначению Maim, 18б8. Мантия занимает не более '/3 длины тела. Кожа с чётким рельефом из морщин и оороздок. Слепая кишка хорошо развита. Пенис короткий, булавовидный или оваль- ный. Пениальная железа имеет вид нескольких слепых отростков с пузыревидными вздутиями. Аппендикса нет. Стимулятор конический. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Почти вся Палеарктика. Главным образом мезофильные виды, живущие на открытых биотолах, но некоторые и в лесах. Der0eeras (Agri0limax) agreste (Linnaeus, 1758)Табл. 1бБ; рис. 88. Linnaeus, 1758: 652 (Limax); Schrenck, 1848: 143 (Limax pallidus); Kaleniczenko, 1851: 224, Т. 5, Fig. 3 (Krynickillus minutus); Koch, Heynemann, 1874: 153, Т. б, Fig. б (Limaxfedtschenkoni, nom. err.); Simroth, 1886: 29, Т. 1, Fig. 15, 16 (Agriolimax /ейлейепlсог', nom. emend.); 1901: 149, Т. 14, Fig. б (А. agrestis var. fedtschenkoi); 155, text-fig. 8, 9, Т. 16, Fig. 18 — 30 (А. transcaucasicus var. coeciger); 1910: 523 (А. transcaucasicus); 1912: 39 (А. transcaucasicus); Акрамовский, 1949: 151 (А. transcaucasicus, part.); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 332, рис. 258 (Agriolimax); Wiktor, 1973: 121, Fig. 45, 46, 102— 104, 107, 190 — 197, 241, 278, 279; Лихарев, Виктор, 1980: 142; Sysoev, Schileyko, 2009: 141, Fig. 75A. Terra typica — не установлена (? Швеция). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 23 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Бахтияр; 14 — из Кунгей Алатау, ущ. Орта Мерке. Спина слегка выпуклая или полукруглая. Мантия занимает около '/з длины тела. Окраска кремовая с коричневым оттенком. Мантия и спина немного темнее боков. Рамеры: дл. пол. до 35, дл. сок. до 28 мм. Боковых зубов радулы около 1б, краевых — около 20; число рядов 90 — 100. Внутре н н е е стр о е н и е. Материал: 5 экз. из Кунгей Алатау, ущ. Орта Мерке, 29.08.1988. Белковая железа овальная или треугольная, светло-кофейной или тёмно-шоколад- ной окраски, располагается приблизительно на границе между задней и средней тре- тью тела. Семепровод очень короткий. У взрослых особей пенис с перетяжкой посе- оедине, у молодых слизней эта перетяжка выражена слабо или совсем отсутствует. Передний отдел пениса слегка вздутый и содержит конический стимулятор. Пениаль- нь~ железа пальцевидная. Половой ретрактор крепится к пенису приблизительно у ~деницы его задней и средней трети, куда впадает семепровод. Это место нередко
194 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... * ~~л ° В % ° е ° ° ° е ° Ъ ° ° Ь е» а, с л й У ..Г % ° ° в ° ° 1 O У Ф ,-".р pe . ° ° ° .с Ю ° ° Ъ 'Ь с в заметно окрашено тёмным пигментом. Свободный овидукт очень короткий. Корот- кий проток семеприемника впадает в атриум между пенисом и овидуктом. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Северо- Казахстанская, Костанайская, Павлодарская, Восточно-Казахстанская обл. Вне Каы- стана — почти повсеместно: на севере от Кольского п-ова и Болышеземельской тунд- ры, на юг включая Кавказ и Крым; Киргизия, Узбекистан, Алтай, Саяны, Амурсюя обл., Приморский край, юж. часть Камчатки, Сахалин, Курильские о-ва. Известен и3 Польши, Финляндии, Скандинавского п-ова, Дании, Британских о-вов, Исландии, Боч- гарии. Обитает на открытых местах, таких, как луга, болота, придорожные канавы; реж~ в огородах и садах. Встречается на лесных опушках и в зарослях ольхи, но никогда нс углубляется внутрь леса. Укрывается под кусками древесины, камнями и комкавши почвы и в её трещинах. Более обычен на равнинах и низменностях, реже встречаетл в горах и исключительно на открытых местах, особенно по берегам водоёмов. На Рис. 88. Deroceras agreste из берега р. Орта Мерке, Кунгей Алатау, 29.08.1988, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
195 CucmeMàmè÷åñêàÿ часть cesepo-западе европейской части откладка яиц происходит обычно осенью и зимуют лишь яйца. В более южных областях зимуют также и полувзрослые слизни, которые приступают к размножению в конце весны — начале лета. В связи с этим осенью мож- но наблюдать 2 — 3 генерации данного вида. Каждая кладка содержит 10 — 20 яиц разме- ром 2,2 х 2,0 или 2,5 х 2,25 мм. Только что вылупившиеся слизни белой окраски и с просвечивающими покровами, их длина — около 3,5 мм. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. В связи с тем, что данный вид длительное время путали с D. reticulatum, широко распространилось мнение, что он является се- оьёзным сельскохозяйственным вредителем. В действительности его роль как вреди- теля несравненно меньшая, чем D. reticulatum, так как он менее тяготеет к полям и огородам. Deroeeras (Agriolimax) altaicum (Simr0th, 188б)Рис. 89. Simroth, 1886: 28, Т. 1, Fig. 14 (Agriolimax); 1901: 164, Fig. 11, Т. 16, Fig. 13 — 17 (Agriolimax); 1910: 523, Т. 7, Fig. 19 — 21 (А. buchar var. coeciger); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 332 (Agriolimax); Walden, 1957: 355, text-figs. 5 — 9, 13 — 15, 18 (А. altaicus transitorius); 363 (А. sibiriensis = А. hyperboreus sensu Simroth, 1901, non Westerlund, 1876); Лихарев, Виктор, 1980: 146. Terr typi ca — "Altai". Типы неизвестны. М а т е р и а л: 8 экз. из поймы р. Черновая, выше с. Алтай (территория Катон- Карагайского гос. нац. природного парка). Окраска светлосерая, серая, желтовато-коричневая или охристая. Рисунка нет, за исключением нескольких бурых пятен, которые иногда бывают на мантии. Размеры: дл. сок. 25 — 30 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из поймы р. Черновая, 10.0б.1979 г. Белковая железа расположена под лопастями печени. Семепровод впадает в пенис ьпикально, где крепится половой ретрактор. Пенис удлинённый, с пережимом посре- В РСП Гис. 89. Deroceras altaicum из Камчатки, 13.09.1931: А — дистальный отдел репродуктивного тракта; Б — то же, с другой стороны, пенис вскрыт; В — кишечник (по: Лихарев, Виктор, 1980).
196 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... дине. На заднем конце пениса помещается пениальная железа, которая имеет вид не- большого бугорка или тупого выступа. Внутри дистального отдела пениса имеется небольшой стимулятор.' Слепая кишка хорошо развита. Боковых зубов радулы 15 — 18, краевых — 17 — 22; число рядов 75 — 89. 1 — 2 самых внешних боковых зуба могут быть лишены эндоконов. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Казахстане — Таласский, Заилийский, Джунгарский Алатау, Киргизский хр., Юж. Алтай. Вне Казахстана — Алтай, Саяны, Прибайкалье и Забайкалье, Амурская обл., Приморский край, Монголия, Камчатка, Сахалин, Куриль- ские о-ва. На Алтае обитает во всех вертикальных зонах — от степной до альпийской. Укрывается в щелях почвы, в подстилке и под камнями. В Павлодарской обл. обитает в пойме р. Иртыш, вдоль ручьёв. Deroeeras (Agriolimax) rettculatum (Mii11er, 1774)Табл. 1бВ; рис. 90. Мй11ег О., 1774: 10 (Limax); Simroth, 1885: 218, Т. 9, Fig. 5 — 15 (Agriolimax agrestis part.); 1901: 144, Т. 14, Fig. 7 — 12 (А. agrestis part.); Wagner, 1935: 183, Fig. 18, 19А, В, 22 (А. agrestis reticulatus); РЬЬгу, 1948: 534, Fig. 287, 288; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 331, рис. 25б, 257 (Agriolimax); Wiktor, 1960: 23, Fig. 1 — 3; Дмитриева, 19б9: 802, Wiktor, 1973: 125, Fig. 43, 44, 103, 174 — 189, 242, 280, 281; Дмит- риева, 1975: 40; Лихарев, Виктор, 1980: 149, цв. вкл., VIII, рис. 103 — 107; Sysoev, Schileyko, 2009: 144, Fig. 75H, 83С — Е. Locus typicus — "Fridrichsdal" — Фридриксдал у Копенгагена (Дания). Типы неизвестны и, веро- ятно, утрачены. Алтена (Altena, 19б9) приводит описание и рисунки экземпляров, собранных в типо- вой местности. М а т е р и а л: 23 экз. из Ботанического сада НАН РК. Тело с выпуклой спиной, задний конец слегка сужен. Мантия занимает около 2/5 длины тела. Окраска кремовая или кремовая. На поверхности тела имеется рисунок, образованный тёмно-бурыми пятнами. Эти пятна формируют рисунок в виде непра- вильной сетки. Пигмент чаще концентрируется по бороздкам. Интенсивность окрас- ки является индивидуальным признаком. В условиях Алматинской обл. потемнени~ окраски происходит на октябрь. Чаще всего пятна располагаются наиболее густо нь спине и мантии. Подошва кремовая или коричневая. Размеры: дл. пол. до 35 (реже до 45 мм); дл. сок. до 25 мм. В западных областях Европы дл. пол. до бО мм. В н утр е н н е е стр о е н и е. Материал: 4экз. из Ботанического сада HAH PK, 2б.09.1987 г. Белковая железа длинная, языковидная. Семепровод короткий, впадает в задний отдел пениса справа. Пенис с перехватом посередине. Внутри переднего отдела пени- са находится крупный стимулятор. Снаружи основание стимулятора отмечено неболь- шой бороздковидной вогнутостью. На заднем конце пениса сидит крупная пениаль- ная железа. Форма пениальной железы в пределах одной популяции отличается боль- шой изменчивостью — она может быть одностебельчатой, с короткими веточками, или трёхстебельчатой. Каждый стебель даёт вторичные ответвления или лопасти. Яйцевод короткий, цилиндрический. Проток семеприемника короткий, резервуар овальный. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский и Кунгей Алатау, сады и огороды г. Алматы и Алматинской обл. Вне Казахстана — Ар- хангельская, Ленинградская, Псковская, Новгородская, Калининская, Ярославская, Московская, Тульская, Пензенская, Орловская, Курская, Саратовская, Челябинская обл., Эстония (Таллин), Литва (Шауляйский р-н), Татарстан, Украина (Киев, Житомир, Одес-
197 Систематическая часть Рис. 90. Deroceras reticulatum из Главного ботанического сада МОН РК, Алматы, 26.09. .09.1987: А— репродуктивныи тракт; — вну р ; Б — треннее строение пениса' В — фрагмент кишечника (ориг.). Э са, Ялта, Севастополь, Ивано-Франковск, Яремча), Сев. Кавказ (Майкоп, Владикав- каз) Закавказье (Ереван) и Центральная Азия (Хамзабад, Ферганская обл.). Находки /) на Кавказе, в Казахстане и в Центральной Азии обязаны завозу. Вне указанных реги- онов — остальная Европа. Завезён в Сев. Америку, Перу, Австралию, Тасманию, Но- вую Зеландию и Юж. Африку. Вид несомненно европейский, однако чёткое представ- ление о его природном ареале составить нелегко. И не только потому, чго не всегда можно доверять определениям некоторых, особенно старых, авторов, но и из-за силь- ной синантропии данного слизня, т.е. тяготения к антропогенным и культурным био- топам. Обитает в открытых биотопах, избегая лесов и даже кустарников, преимуществен- но на глинистых почвах. Отличается высокой экологической толерантностью и поэто- му встречается не только в природных, но и в антропогенных и особенно культурных биотопах. Обычен на лугах, в придорожных канавах, на полях, огородах, пустошах, свалках, а в городах — в парках, садах и на кладбищах. Днём укрывается на почве под кусками древесины, камнями, комками земли и в трещинах почвы. ° Ф Сроки размножения и число генераций зависят от климата даннои местности. На северо-западе европейской части копуляция и откладка яиц начинается чаще всего в конце лета и в начале осени. Зимуют обычно только яйца. При благоприятных погод- ных условиях (тёплое и влажное лето) размножение начинается раньше и появляется
198 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подрод Liolytopelte Simroth, 1901 Simroth, 1901: 174; Wiktor, 1973: 117; Лихарев, Виктор, 1980: 1б9. Типовой вид — Lytopelte caucasi;ca Simroth, 1901; по последующему обозначению Hesse, 1926. Слизни с крупной мантией, задний конец которой при движении животного нс- много заходит в заднюю половину тела. Капюшон крупный, при сокращении припод- нят над шеей. Слепой кишки нет или на месте её имеется небольшое расширенис стенки задней кишки. Пенис короткий, без пениальной железы. Задний отдел пенись имеет придатки, которые у некоторых видов вытянуты в длинные аппендиксы. Внут- ри пениса расположены продольные складки и стимулятор, на поверхности которогю имеется известковая пластинка. Р а с п р о с т р а н е н и е. Юго-восток Казахстана, Таджикистан; Вост. и Юж. Карпаты, Балканский хр., Крым, Кавказ. Очень влаголюбивые виды, живут обычно по берегам водоёмов. Deroceras (Liolytopelte) caucasicum (Simr0th, 1901)Табл. 1бД; рис. 91. Simroth, 1901: 151, Т. 16, Fig. 1 — б (Agriolimax dymczewiczi, non Kaleniczenko, 1851), 157, Т. 16, Fig. 31 — 34 (А. caspius), 171, Т. 17, Fig. 5 — 14 (Lytopelte), 173, Т. 17, Fig. 15 — 23 (Lytopelte grusi na); 1912: 43, 130 (Lytopelte); Акрамовский, 1948: 37, рис. 1 — 3 (Lytopelte caucasica armenia); Лихарев, Раммельмей- ер, 1952: 340, рис. 269 — 271 (Lytopelte); Увалиева, 1975: 44 (биология); Акрамовский, 1976: 207, рис. 100, табл. 12, рис. 127; Лихарев, Виктор, 1980: 1б9, рис. 149 — 157. Locus typicus — "Lagodechi" — Лагодехи, в долине левого притока р. Алазани (Грузия). Лектотип и 4 паралектотипа в ЗИН (Лихарев, Виктор, 1980). М а т е р и а л: более 300 экз. из 7 местонахождений в Зайлийском Алатау и садах и огородах г. Алматы и Алматинской обл., территория Главного Ботанического садь. Длина мантии составляет '/3 длины тела. Между мантийной щелью и средней ли- нией спины 1б — 18 рядов морщин. Окраска тела серая, жёлтая или тёмно-бурая. Ман- тия темнее. Затылок и шея серые или коричные. Подошва светлая. Пигмент распрос- летняя генерация слизней (обычно немногочисленная), часть которой благополучно перезимовывает и приступает к размножению раньше, чем генерация, вылупившаяся из перезимовавших яиц. Откладка яиц начинается через 10 дней после копуляции. Один слизень в несколько приёмов (по 10 — 20 яиц) откладывает до 700 яиц размером Зх2,5 мм. В Англии благодаря мягкому и влажному климату в некоторые годы слизень активен в течение всего года и число генераций достигает трёх. При оптимальной температуре (15 — 17 'С) и высокой влажности вылупление молоди происходит на 11-й день. Однако в природе такие сроки касаются только летних генераций. Обычно ze яйца, отложенные осенью, остаются в покое всю зиму и первую половину весны, пока не установится тёплая погода без ночных заморозков (Дмитриева, 19б9). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Основной пищей слизня служат зелёные части растений, а также плоды и корнеплоды. Особенно предпочитает молодые побеги и всходы различных полевых и огородных культур. Большая прожорливость в сочета- нии с высокой численностью в благоприятные («слизневые») годы, явное тяготение к культурным биотопам — вот причины, почему этот слизень местами стал бичом по- лей и огородов. Известны случаи, когда этот слизень почти полностью истреблял уро- жай капусты и всходы озимых.
199 Систематическая часть В ПРП Про ИП П 1ис. 91. Deroceras caucasi:curn из Главного ботанического сада МОН РК, Алматы, 15.10.1998: А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; В — кишечник (ориг.). туаняется на края мантии. Окраска тела зависит от характера биотопа и высоты над уровнем моря. В тенистых местах слизни светлые — от грязно-белых до сероватых; нс открытых местах преобладают животные с тёмной окраской. Молодые слизни имеют тёмные точки в задней половине мантии и лёгкий серый налёт на шее и затылке. Раз- мвры: дл. сок. до 40, дл. мантии до 15 мм. Длина лектотипа 27, мантии 9,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 29 экз. из ущ. Ремизовка, 5.09.1997; 5— ил ущ. Средний Талгар, 23.09.1989; 1б — из Яблоневого сада выше Аль-Фараби (пой- ма р. Есентай), 15.09.2002. Гонада вытянута, достигает вершины висцерального мешка. Белковая железа се- рья или коричневая. На пенисе, по бокам от семепровода, сидят два небольших, но чётких выступа или бугорка. Этот участок пениса интенсивно окрашен в светлосерый или коричневый цвет. На правой стороне пениса имеется выступ (придаток). Пенис с поидатком по форме напоминают рукавицу, где роль «пальца» выполняет собственно пенис. Половой ретрактор отходит от диафрагмы, в нижней части распадается на нссколько ветвей, из которых одни прикрепляются к собственно пенису, а другие — к ero придатку. Последний содержит листовидный стимулятор, расположенный в ниж- ней части придатка. От стимулятора отходит небольшой выступ, на «шляпке» которо- го находится известковая пластинка со шпорой. Эта пластинка внешне сходна с ок- оуглым листом, по поверхности которого проходят рёбра-жилки, а шпора имеет вид
200 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... НАДСЕМЕЙСТВО XANTHONYCHOIDEA Pfeffer in Strebel et Pfeffer, 1880 Pfeffer in Strebel et Pfeffer, 1880: 25 (pro fam.). Раковина большей частью хеликоидная или гигромиоидная, различной формы и размеров; иногда в той или иной степени редуцированная. Подошва гладкая. Придаточные органы женского отдела представлены 11 стилофорами, сопровож- дающимися ячеистыми или трубчатыми слизистыми железами. Железы располагают- ся на стилофоре или вагине; проток (протоки) железы может (могут) впадать в стило- фор через дополнительный мешок. Р а с п р о с т р а н е н и е. Страны Средиземноморья, Азия, Америка. Семейство BRADYBAENIDAE Pilsbry, 1939 Pilsbry, 1939: 15; Lindholm, 1927b: 120 (Fruticicolidae); Шилейко, 1978а: 118; Schileyko, 2004 (1998- 2007): 1627. Раковина различных размеров, формы и окраски; наиболее характерным конхоло- гическим признаком является присутствие ясных спиральных бороздок на поверхно- сти раковины, но эти бороздки могут быть выражены неясно или изредка отсутство- вать. Челюсть одонтогнатная. черешка этого листа. Яйцевод короткий, проток семеприемника той же длины или немного длиннее. резервуар овальный, немного заострённый. Слепая кишка рудиментарная. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Алматинская обл. Вне Казахстана — центральные и восточные области Кавказа, главным образом в бассейнах рек Терек, Сулак, Кура, Аракс и других более мелких рек, впадающих в Каспийское море; Крым. Вне указанных регионов достоверные находки этого видг пока неизвестны, однако возможно его присутствие в восточных областях Турции и в северных и северо-западных областях Ирана. Завезён в сады и пригородные хозяй- ства Ташкента, Душанбе. Влаголюбивый слизень, живущий чаще всего по берегам водоёмов, в том числе и искусственных, на влажных лугах и у болот в субальпийской, лесной и нижележащих зонах, в том числе степной и полупустынной, но в этом слу- чае только в поймах рек и вдоль оросительных каналов. На Кавказе взрослые слизни появляются только осенью. Это позволяет предполагать, что на зимовку уходит мо- лодь, полувзрослые слизни и яйца. К аналогичному выводу пришел Иззатуллаев (1975) на основании наблюдений, сделанных в Душанбе. Увалиева (1975), которая изучала питание, рост и размножение этого вида в пригородных хозяйствах Алматы (предго- рья Заилийского Алатау), пришла к несколько иным выводам. Она отмечает, что в течение года этот слизень откладывает яйца трижды: перезимовавшие полувзрослые слизни — весной, перезимовавшая молодь — летом, часть сеголеток (генерация и~ перезимовавших яиц) — осенью. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Весной и, особенно, осенью вредит многим огородным и бахчевым культурам, нередко приводя к большим потерям урожая (тома- тов до 37'4, огурцов до 43',4, клубники до 50',4).
201 Систематическая часть Таблица для определения родов Bradybaenidae 1(2). Слизистые железы впадают либо в парные резервуары, прилегающие к атриуму и соединённые с апикальной частью стилофоров протоком («мостиком»), либо они впадают в сам проток близ его середины ............................... Ponsadenia. 2(1). Слизистые железы впадают либо непосредственно в стилофор, либо в дополни- тельный мешок, расположенный на поверхности стилофора .......... Frutictcola. Подсемейство BRADYBAENINAE Pilsbry, 1939 Pilsbry, 1939: 15; Hoffmann, 1928: 1239 [Buliminopsinae (Eulotidae)]; Schileyko, 2004 (1998 — 2007): 1669. Раковина большей частью хеликоидная, изредка высокая (башневидная, высоко коническая) или плоская, различных размеров, окраски и скульптуры. Устье обычно простое, изредка с 1 — 5 бугорковидными зубами. Флагеллума и настоящей пениальной папиллы нет, хотя иногда за счёт вворачива- ния эпифаллуса в полость пениса может возникать ложная (вторичная) папилла. Пе- ниальный цекум отсутствует. Дополнительный мешок стилофора имеется или отсут- ствует. Слизистые железы ячеистые или гладкие, трубчатые, в числе от 2 до многих. Р а с п р о с т р а н е н и е. Евразия (особенно юго-восточная), включая Японию и Филиппины;?Индонезия (о-ва Тенимбер). Около 30 родов. Род Ponsadenia Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 119. Типовой вид — Helix зегпепоиг Martens, 1864, по первоначальному обозначению. Раковина трёх типов: либо маленькая, уплощённая, с угловатой периферией; либо прижатая или уплощённая, средней величины или небольшая, с округлой перифери- ей; либо большая, почти шаровидная, с округлой периферией. Слизистые железы впадают либо в парные резервуары, прилегающие к атриуму и соединенные с апикальной частью стилофоров протоком, «мостиком», либо они впа- дают в сам проток близ его середины. Стилофор один. Слизистые впадают в стилофор, часто через дополнительный ме- IlloK. Исключение составляют виды рода Ponsadenia и Fruticicola helvola, у которых слизистые железы впадают либо в парные резервуары, либо в сам проток или в стило- фор. Семеприемник без дивертикула, резервуар относительно небольшой, шаровид- ный, резко обособлен от протока, «пристёгнут» соединительнотканной связкой к зад- ней части дна мантийной полости в области сердца и почки. Флагеллум и папилла пениса первично имеются (Aegistinae), но у членов представленного в Центральной Азии подсемейства (Bradybaeninae) отсутствуют, хотя папилла изредка формируется вторично; в этом случае она возникает за счёт погружения эпифаллуса в просвет пе- ниальной трубки. Семейство включает 3 подсемейства, представители одного из них — Bradybaeni- nae — обитают в Казахстане. P а с п р о с т р а н е н и е. Наибольшее разнообразие наблюдается в Юго-Вост. Азии и Китае; кроме того, виды семейства распространены на Филиппинских о-вах, в Японии, на Дальнем Востоке, в Центральной Азии; один вид в Европе.
202 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... От рода Fruticicola отличается наличием «мостика», первично представляющего собой проток резервуаров слизистых желёз. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северный и западный Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, хребты Сырдарьинский Каратау, Тарбагатай, Кальбинский, Юж. Алтай, Казахский мелкосопочник. Таблица для определения видов рода Ponsadenia 1(2). Устье с базально-колумеллярным зубом ................................................ Р. dentata. 2(1). Устье без зубов. 3(4). Раковина шаровидная, её высота не менее 18 мм .......................... Р. duplocincta. 4(3). Раковина более или менее прижатая, её высота не более 12 мм. 5(б). Последний оборот с чётким, слегка закруглённым килем. Дефинитивные оборо- ты с тонкими кожистыми округло-треугольными чешуйками .............. P. hirsuta. 6(5). Последний оборот угловатый или закруглённый. Кожистых чешуек нет. 7(8). Последний оборот угловатый. БД не менее 18 мм .............. Р. pseudoferghanica. 8(7). Последний оборот плавно закруглён. БД не более 15 мм ................ P. яетеиол. Подрод Ponsadenia s.str. Шилейко, 1978а: 121. Раковина прижатая, светлая, без цветного рисунка, с округлой периферией, неболь- шая, тонко скульптурированная. Слизистые железы впадают в «мостик», соединяющий атриальную область с вер- шиной стилофора; наблюдается высокая степень интеграции тканей покровов атриу- ма с резервуарами слизистых желёз, в результате чего последние как таковые на выра- жены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Центральная Азия (Тянь-Шань, Джунгарский хр., Тарбагатай). Ponsadenia (Ponsadenia) semenovi (Martens, 1864)Табл. 17А; рис. 92. Martens, 1864: 115, t. 3, fig. 6 — 8 (Helix); Мартенс,1874: 16, табл. 1, рис. 12 (Не1!х), Martens, 1882a: 9, t. 2, fig. 5 — 7 (Helix); Gude, 1904: 93 (Cathaica hermanni); Cockerell, 1928: 363 (Cathaica keiseri); Линдгольм,1931: 54 [Cathaica (Pliocathaica)]; Лихарев, Раммельмейер,1952: 404, рис. 335 [Eulota (?)]; Матёкин, 1966: 120, табл. 4, рис. 1 (Bradybaena); 1972: 124, 3, Г, i1, Е (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 121, Табл. 1, 7, 1Х, 81; рис. 49 — 51. Terra typica — Тянь-Шань. Типы неизвестны. М а т е р и а л: более 200 экз. из Заилийского, Кунгей, Терскей, Таласского, Джун- гарского Алатау, Сырдарьинского Каратау, Кальбинского хр., Казахского мелкосопоч- ника. Раковина в разной степени прижатая с куполовидным контуром завитка и слегка выступающей вершиной. Оборотов 5 — 5,5, сильно выпуклых, медленно нарастающих, разделенных глубоким швом. Эмбриональные обороты гладкие. Последний оборот в профиле правильно закруглён на всем протяжении контура, к устью несильно и очень плавно опущен. Окраска почти одноцветная, без цветовых лент: светло-серая, корич-
Систематическая часть 203 А В Рис. 92. Ponsadenia иетепо~г из ущелья р. Нарын выше Токтогула, 31.05.1972: А — репродук- LJ тивныи тракт; Б — внутреннее строение дистальной части женского отдела; В — внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1978). Звёздочка — «мостик». невато-розовая (чаще всего), слегка голубоватая с серым оттенком; нижняя поверх- ность обычно немного светлее верхней. Скульптура в виде тонкой радиальной исчер- ченности, с отдельными, более заметными радиальными складками на последнем обо- роте; кроме того, у большинства экземпляров имеются вялые спиральные бороздки, выраженные лишь местами на верхней поверхности последнего оборота. Устье почти правильно круглое, немного скошено, края его внутри окаймлены расплывшейся свет- яой губой, не отвернуты, кроме колумеллярного. Последний отвёрнут наверху, но не икрывает пупка, сквозь который можно просмотреть лишь часть предпоследнего обо- рота. Размеры: ВР б — 10, БД 9 — 15, МД 8 — 13 мм. Мало изменчивый вид, варьируют в основном абсолютные размеры. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 22 экз. из ущ. р. Нарын выше Токтогула, 31.05.1972; 3 — из Заилийского Алатау, ущ. р. Аксай, 22.0б.1975; 2 — из Киргизского хр,, ущ. р. Аламедин, 14.0б.1972; 4 — из ущ. Беш-Таш на сев. склоне Таласского хр. близ г. Талас, 5.0б.1972. Спермовидукт в дистальной части образует крутое колено, края которого соприка- саются один с другим, дистальная часть женского отдела массивная. Пенис длинный, в различной степени извит, иногда даже слегка скручен. Внутренняя его поверхность несёт несколько продольных, иногда слабо ветвящихся или аностомозирующих скла- док, которые прослеживаются вплоть до семепровода без существенного видоизме- нения. Чехол пениса, начинаясь от атриума, тянется вдоль пениса и постепенно схо- дит на нет, не прирастая к поверхности пениса. Слизистые железы в виде двух слабо ветвящихся пучков, протоки которых объединяются непосредственно перед впадени- ем в своеобразный «мостик» между апикальной частью стилофора и атриальной об- чстью. Внутри этого «мостика» имеется проток, который наверху открывается в по- лоть стилофора, а внизу — непосредственно в губчатые ткани стенок атриума. Эти
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 204 Ponsadenia dentata Rymzhan0v, 1983Табл. 17Б; рис. 93. Рымжанов, 1983б: 24, рис. 3, 4. Лосин tyð~ñèÿ — Кунгей Алатау, окр. оз. Кульсай. Голотип и 15 паратипов в ЗИН; 37 паратипов в Институте зоологии Министерства образования и науки Республики Казахстан. М а т е р и а л: 45 экз. из типового местонахождения, на открытом склоне. Раковина низкоконическая, завиток куполовидный, вершина не выступающая. Оборотов 5 — 5,25, сильно выпуклых, последний не более чем в 1,5 раза шире предпо- следнего, к устью почти не опущен. Периферия округлая. Окраска коричневато-розо- вая. Скульптура эмбриональных оборотов в виде крупных зёрен, расположенных в РСП Рис. 93. Ponsadenia dentata из окр. оз. Кульсай (нижнее), Кунгей Алатау, 5.05.1979, репродук-тивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). ткани — продукт объединения собственно стенок атрума и резервуаров слизистых %Ф желез. Вагина приблизительно в полтора раза короче яйцевода. Диаметры яицевода и основания протока семеприемника почти равны. Резервуар семеприемника сильно вжат в основание белковой железы и верхнюю часть спермовидукта. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей, Таласский, Джунгарский Алатау, Сырдарьинский Каратау, Кальбин- ский хр., Казахский мелкосопочник; Юж. Алтай (Увалиева, 1963). Вне Казахстана— Киргизия и Узбекистан (отсутствует на Пскемском и Угамском хр.). Ксерофильный вид, обитает на открытых глинистых или щебнистых участках со скудной раститель- ностью; в жаркое время и на зиму зарывается в почву на глубину до 10 — 12 см.
205 Систематическая часть Подрод Tarbagataja Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 119. Типовой вид — Bradybaena hi'I.suta Matiokin, 1966, по первоначальному обозначению. Раковина маленькая, с едва возвышающимся завитком, одноцветная, бурая, с уг- лом на периферии и радиальными морщинками, несущими кожистые чешуйки. Небольшие резервуары слизистых желёз располагаются на конце общего протока и прилегают к атриуму. От других подродов резко отличается формой раковины, скульптурой и тем, что резервуары слизистых желёз значительно обособлены от атриума. Монотипический подрод. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тарбагатай, Джунгарский хр. и Терскей Алатау. Ponsadenia (TarbagataJa) hirsuta (Matiokin, 19бб)Табл. 17В; рис. 94. Матёкин, 1966: 124, табл. 4, рис. 7 (Bradybaena); 1972: 131, рис. 4, Г, Д, Е (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 119, Табл. 1, 5. Terra typica — Джунгарский хр. и Тарбагатай. Синтипы в ЗММУ, № Lc-9244, 9253, 9254, 9255, 9256, 9257. М а т е р и а л: 18 экз. из Терскей Алатау, местность Укуртчи (Алматинская обл., Нарынкольский р-н, в 2 км зап. пос. Джамбул); типовая серия. Раковина уплощённая, с низким завитком и ступенчатыми оборотами; оборотов 4,5 — 5,5. Последний оборот в профиле угловатый, к устью энергично опущен. Скульп- тура в виде нерезких радиальных морщин, часть из которых несёт кожистые чешуй- ки, располагающиеся на расстоянии 1 — 2 мм друг от друга. Устье косое. Пупок не очень широкий, но перспективный и развёрнутый. Размеры: ВР 4,5 — 5, БД 10,б — 10,8 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Терскей Алатау, местность Укуртчи (Алматинская обл., Нарынкольский р-н), 25.08.1980. Пенис длинный, цилиндрический. Бутылковидный стилофор впадает в вагину у места перехода последней в половой атриум. При наружном осмотре два куста слизи- шахматном порядке; дефинитивные обороты с радиальными складками. Спиральных линий нет. Устье округло-треугольное, слабо скошено, со светлой губой и базально- колумеллярным зубом. Размеры: ВР 4 — 5, БД б — 7, МД 5 — б мм. Голотип: ВР 4,5, БД б,5, МД 5,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Кунгей Алатау, окрестности оз. Кульсай, 05.05.1979. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют слабый изгиб. Пенис длинный, извилистый, внутренняя поверхность его несёт несколько продольно расположенных мощных валикообразных выступов. Ретрактор пениса умеренно длинный, крепится к середине пениса. Чехол пениса короткий, морщинистый. Стилофор массивный, длин- ный, с левой стороны его имеется мостик с протоком, соединяющий середину стило- фора с атриальной областью. Интенсивность ветвления слизистых желёз различна. Все ветви перед впадением в середину мостика объединяются в общий проток. Ваги- на 3-4 раза длиннее яйцевода. Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский и Кунгей Алатау. Обитает на открытых склонах со скудной растительностью.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 206 Рис. 94. Ponsadenia hirsuta из пастбища Укуртчи близ пос. Джамбул, Терскей Алатау, 7.09.1982, репродуктивный тракт (ориг.). Подрод Меюаяа1а Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 120. Типовой вид — Helix duplocincta Martens, 1879; по первоначальному обозначению. Раковина довольно большая, почти шаровидная, с округлой периферией, одноцвет- ная или с тёмными спиральными лентами. Скульптура в виде неравномерной морщи- нистости и спиральных бороздок. стых желёз кажутся впадающими в два маленьких резервуара, расположенных по бо- кам суженной части стилофора близ места впадения её в вагину. У некоторых экземп- ляров хорошо заметна резкая килевидная складка, идущая спереди назад по поверх- ности стилофора; эта складка представляет собой вытянутую в длинную трубку и со- гнутую заднюю часть стилофора («мостик»), которая прилегает к более широкой пе- редней половине стилофора. Упомянутые два резервуара слизистых желёз представ- ляют собой апикальное разветвление этой вытянутой задней части стилофора. Такии образом, то расположение резервуаров и слизистых желёз, которое видно при внеш- нем осмотре, представляется результатом изогнутости верхней части стилофора, B разветвленный конец которой посредством двух резервуаров впадают слизистые же- лезы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Джунгарский Алатау, Терскей Алатау и Тарбагатай. Обитает в задернованных осыпях.
207 Систематическая часть Резервуары слизистых желёз располагаются на поверхности атриальной области и соединены «мостиком» с вершиной стилофора; слизистые железы впадают несколь- кими отдельными ветвями в каждый из резервуаров. Монотипический подрод. P а с п р о с т р а н е н и е. Северо-восточные районы Центральной Азии, включая сев.-зап. Китай. Ponsadenia (Mesasiata) duplocincta (Martens, 1879)Табл. 17Г; рис. 95. Martens, 1879: 125 (Helix); 1882а: 4, 56, t. 1, fig. 1 — 7; t. 5, fig. 1 — 7 (Helix); 5, 59, t. 1, fig. 8; t. 5, fig. 3, 9 (Helix paricincta); Westerlund, 1898: 163 [Helix (Pomatia) stenroosi]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 397, рис. 331 [Eulota (Eulota)]; Матёкин, 1966: 120, табл. 4, рис. 4 (Bradybaena); 1972: 125, рис. 3, А,Б,В (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 120, Табл. 1, 6; рис. 46~8; Sysoev, Schileyko, 2009: 184, Fig. 108А. Locus typicus — Кульджа (ныне — Ининг, сев.-зап. Китай). Синтипы в Зенкенбергском музее, № 9103 («лектотип»), 25075/2. М а т е р и а л: 8б экз. из Кунгей Алатау, ущелья р. Кульсай, Каинды, Чилик; поймы р. Или, около пос. Карагаш; 29 — из сев. берега Иссык-Куль (Киргизия). Раковина твердостенная, шаровидно-кубаревидная до шаровидной, с коническим или слегка куполовидным контуром завитка, высота которого немного меньше или рввна высоте устья. Оборотов б, умеренно выпуклых, довольно медленно нарастаю- щих. Эмбриональные обороты гладкие, тонкозернистые. Последний оборот в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью плавно, без перегиба, опущен. Окраска чаще образова- на желтым или желтовато-бурым фоном и несколькими коричневыми спиральными лентами. Лент может быть две: выше и ниже периферии, причём верхняя имеется и у шва на предыдущих одном — двух оборотах. Нередко выше и ниже этих лент лежит по одной более широкой размытой полосе. Иногда по периферии проходит одна широ- кая лента, образованная в результате расширения и слияния двух основных лент; на- конец, известны случаи отсутствия лент, тогда раковина либо одноцветно желтоватая, либо буровато-каштановая со светлым полем вокруг пупка. В своё время большин- ство цветовых вариантов получило латинские наименования; поскольку эти варианты есть проявления популяционной или индивидуальной изменчивости, названия здесь не приводятся. Скульптура представлена неравномерной радиальной морщинистос- тью и спиральными бороздками, которые местами прерываются радиальными мор- щинами. Устье округлое, слабо скошено, места его прикрепления широко расставле- ны. Края устья утолщены, изнутри окаймлены слабой светлой губой. Колумеллярный край в начале почти отвесный, широко отвёрнут и наполовину прикрывает пупок, остальные края устья почти не отвёрнуты. Пупок узкий, неперспективный. Размеры: BP 19 — 2б, БД 22 — 27, МД 20 — 24 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из окр. оз. Иссык-Куль, 12.08.1970; 2 — из Кунгей Алатау, ущ. р. Кульсай, Об.08.200б. Нижняя часть спермовидукта образует резкий двойной изгиб с сомкнутыми сторо- нами. Пенис длинный, почти цилиндрический. Имеется чехол пениса, закреплённый только у атриума и охватывающий воротничком дистальную часть пениса. Внутрен- няч поверхность дистальной части пениса несёт несколько чётких продольных скла- док, контуры которых по мере удаления от атриума начинают приобретать зубчатые
А.А. Шилейко Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... У 208 В %.Ф Рис. 95. Ponsadenia duplocincta из окр. оз. Иссык-Куль, 12.08.1970: А — репродуктивныи тракт; Б — стилофор (звёздочка — «мостик»); В — внутреннее строение стилофора; Г — внутреннес строение пениса (по: Шилейко, 1978). LJ оче тания, и в проксимальнои части складки пре р щ в а аются в яды высоких лепест- р ковидных выростов, расположение которых близ р ц г ани ы с семепроводом становит-ся беспорядочным. Слизистые железы слабо гофрированы, некоторые из них раздво-ены, общее число желез непостоянно. Железы впадают в резервуар, разделенный не-полной перегородкой на две камеры; в каждую камеру р аме отк ывается по нескольку сли-зистых желёз — каждая железа самостоятельным протоком. От резервуара слизистыми желёз отходит единый проток, просвет которого слабо дифференцирован: на попереч-ном разрезе он представлен несколькими каналами, не щ не имею ими собственных сте-нок. Нижняя часть протока спаяна со стенкой стило р, д ~~о а алее канал несколько обо-собляется и впадает в верхнюю часть стилофора не апикаль о, льна но несколько сбоку, образуя «мостик». Стилофор имеет форму сапожка, р жка ве хняя часть его светлая, осталь-ная часть пигментирована. Стрела короткая, заним ает сам ю верхнюю часть стило- У тренние стенки стилофора покрыты необыкновенно мощны-ора. Ниже стрелы внутр ми п одольными складками, разделёнными глубоко р р б в езанными бо оздами на отдель-ные бугорки прямоугольной формы. Яйцевод примерно вдвое короче вагины. Резер-вуар семеприемника вжат в основание белковой же, р - р лезы п ичём п оток семеприем-ника притянут к спермовидукту, а резервуар — к нижней стенке мантийной полости.
209 Систематическая часть Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский (район Бартогайского вдхр.), Кунгей Алатау, пойма р. Или. Вне Казахстана — Кирги- зия (побережье оз. Иссык-Куль). Гигрофильный вид, обитает на лесных склонах луго- во-лесо-степного и субальпийского поясов, в траве. Подрод Dzungaria Schileyko, 2004 Schileyk0, 2004 (1998-2007): 1671. Типовой вид — Bradybaena pseudoferghanica Schileyko, 1978; по первоначальному обозначению. Раковина почти плоская до прижатой, умеренно твердостенная, с грязно-жёлтыми или рыжеватыми радиальными полосами, и угловатой периферией, дефинитивная скульптура в виде радиальных морщин. Пенис с коротким цекумом. Резервуары каждой из слизистых желёз слиты и моди- фицированы в надклоачный пузырь, связаный с вершиной стилофора «мостиком», который тесно связан со стенками стилофора. Каждая из 2 слизистых желёз впадает в надклоачный пузырь независимо, их протоки располагаются рядом друг с другом. P а с п р о с т р а н е н и е. Хребты Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Заилийский Алатау и Киргизский. Ponsadenia (Dzungaria) pseudoferghanica (Schileyko, 1978)Табл. 17Д; рис. 9б. Шилейко, 1978а: 163, Табл. 4, 37; рис. 114, 115 (Bradybaena). Locus typicus — Джунгарский хр., верховья р. Чарса-чай. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 78 экз. из Джунгарского Алатау (ущ. выше пос. Аралтобе и ущ. Сарканд). Раковина в различной степени прижатая: завиток от почти плоского до коническо- r0. Вершина выступающая. Оборотов 5 — б, очень слабо выпуклых. Последний оборот не более чем в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью сильно, но плавно, без переги- ба, опущен. Периферия угловатая, к устью угловатость сильно сглаживается. Окраска от белесоватой с грязно-жёлтыми или рыжеватыми радиальными косыми полосами, края которых сильно размыты, до одноцветно жёлтой. Скульптура в виде радиальных морщин и тонких спиральных линий, причём последние иногда очень слабо выраже- ны. Кроме того, на эмбриональных оборотах имеется очень тонкая сглаженная зерни- стость. Устье сильно скошено, края его слегка отогнуты, острые, места их прикрепле- ния сильно сближены. Колумеллярный край слегка нависает над пупком, но не закры- вает его. Пупок развёрнутый, умеренно широкий, перспективный. Размеры: ВР 9 — 12, БД 18 — 22, МД 15 — 17 мм. Голотип: BP 9,3, БД 12,7, МД lб,5 мм. 3 а м е ч а н и я. В Центральной Азии обитают 3 вида, относящихся к трём крупным таксонам, раковины которых различить трудно (Шилейко, 1978). Это, помимо данно- го вида, Angiomphalia copiosa Schileyko и Leucozonella ferghanica (Lindholm). Изуче- ние типового материала по описанному Линдгольмом виду показало, что название ferghanica надо оставить за представителем рода Leucozonella (Hygromiidae, Tro- chulinae). Что касается P. pseudoferghanica, то конхологически он отличается наличи- см спиральных бороздок и более резко выступающей вершиной. Под названием 8radybaena /егфал~са этот вид фигурирует в работах Матёкина (19бб, 1972). В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Джунгарского Алатау, ущ. Сарканд, 4.0б.2007; 3 экз. из Джунгарского Алатау, ущ. выше пос. Аралтобе, 15.09.1982.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 210 П Рис. 96. Ponsadenia pseudoferghanica из ущ. Сарканд, Джунгарский хр., 4.06.2007, репродуктин-ный тракт и внутреннее строение пениса и стилофора (ориг.). Род Fruticicola Held, 1837 Held, 1837: 914; Hartmann, 1843 (1840 — 1844): 179 (Eulota); Lindholm, 1927b: 120 (Fruticicola); Лихарев, Раммельмейер,1952: 387 (Eulota); Шилейко, 1978а: 123 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 171. Спермовидукт и овидукт почти прямые или образуют 1 — 2 изгиба. Чехол пенись хорошо развит, охватывает немного больше трети длины пениса. Характерная осо- бенность вида заключается в присутствии на пенисе небольшого слепого вырости. Внутренняя поверхность пениса в нижней части несёт редкие мощные продольны~ валики, выше упомянутого выроста — тонко гофрированные продольные складки. Слизистые железы двумя то более, то менее сближенными, ветвящимися кустами впа- дают в нижнюю треть стилофора, пронизывая покровы надклоачного пузыря; на ис- следованном материале дополнительного мешка не обнаружено, но М Матёкин ~1972~ указывает, что в пределах одной популяции наблюдается сильная изменчивость сте- LJ пени выраженности дополнительного мешка вплоть до полного исчезновения. Прои- дя сквозь надклоачный пузырь, протоки слизистых желёз входят в стенку стилофора и проникая внутри неё на некоторое расстояние, впадают в нижнюю часть (не вьиде Ъ середины) полости стилофора. Стрела занимает немного более половины длины сти- лофора и окружена при основании небольшим воротничком. Основание протока се- меприемника значительно расширено. Р ас п р о с тр ан е н и е и м е сто о б и тани я. В Казахстане — Джунгарский Алатау, хр. Тарбагатай, южные отроги Таласского Алатау. Вне Казахстана — Ферган- ский и Алайский хр. Ареал нуждается в уточнении. Обитает на каменистых склонах. поросших кустарником, и в крупнообломочных осыпях.
211 Систематическая часть Типовой вид — Helix fruticum Мй11ег, 1774; по последующему обозначению Herrmannsen, 1847. Раковина большей частью средней величины, в различной степени прижатая; час- то имеются спиральные тёмные ленты. Пупок различной ширины, но никогда не бы- вает полностью запаянным. Слизистые железы двумя пучками впадают либо непосредственно в стилофор, либо в дополнительный мешок, расположенный на поверхности стилофора. Р а с п р о с т р а н е н и е. Казахстан, Центральная и вся Вост. Азия, к северу до Камчатки; Европа; Филиппины и Япония. В ископаемом состоянии род известен на- чиная с верхнего плиоцена (Центральная Азия). Таблица для определения видов и подвидов рода Fruticicola 1(2). Раковина левозавитая ....................................................................... F. sinistrorsa. 2(1). Раковина правозавитая. 3(32). Периферия последнего оборота с килем или явственным углом. 4(5). Завиток куполовидный, его высота значительно превышает высоту устья. Киль нитевидный, белый. Скульптура в виде сглаженных радиальных рёбрышек. ВР 9— — 12, БД 10 — 12 ....................................................................................... F. tgwetkovt. 5(4). Совокупность признаков иная. о(15). Периферический угол нерезкий, закруглённый. 7(10). Пупок узкий, цилиндрический, не перспективный (сквозь него видно не более одного оборота). Последний оборот прямой или очень слабо опущен к устью. 3(9). Выше периферии имеются чёткие радиальные рёбрышки, ниже периферии эта скульптура резко ослаблена .................................................................. F. zhecseni. 9(8). Вся поверхность раковины гладкая ........................................................... F. alaica. 10(7). Пупок более или менее расширен, в разной мере перспективный (сквозь него видно не менее полутора оборотов). Последний оборот отчётливо опущен. 11(12). Раковина сравнительно толстостенная. Последний оборот в профиле отчётли- во угловатый. Эмбриональные обороты несут тонкие чешуйки. Дефинитивная скульптура представлена радиальной морщинистостью, у некоторых экземпля- ров имеются вмятины и редкие спиральные бороздки ...... F. stoliczkana chuica. 12(11). Раковина тонкостенная. Последний оборот в профиле имеет характерные очер- тания: верхняя сторона дефинитивных оборотов, особенно предпоследнего и пос- леднего, у шва почти горизонтальная, затем плавно перегибается вниз, вновь становится почти горизонтальной и немного выше периферии образует второй угол. Эмбриональные обороты зернистостые, дефинитивные с тонкой радиаль- ной исчерченностью и спиральными бороздками. Устье округлое, косое. Пупок развёрнутый, перспективный. 13(14). Оба указанных угла на периферии последнего оборота чётко выражены ....... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Få ca vsm argo ca vsm argo e 14(13). Углы на периферии последнего оборота в значительной степени сглажены .. У ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Få cavsmargo tarbagatasca e 15(6). Периферический угол резкий, острый, может иметь форму киля. 1б(19). Раковина от почти гладкой до слабо ребристой; в последнем случае верхняя поверхность дефинитивных оборотов с частыми слабыми радиальными рёбрыш- ками. 17(18). Дефинитивные обороты неравномерно тонко и резко радиально исчерчены, покрыты округло-треугольными и удлинёнными кожистыми чешуйками, следы
212 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... которых в виде отдельных рубцов видны и на эмбриональных оборотах. Месть прикрепления устья не сближены. Пупок развёрнутый, умеренно широкий, пер- спективный. ВР 4,5 — 5,5; БД 11,0 — 13,0 мм ....................................... F. intermedia. 18(17). Верхняя поверхность дефинитивных оборотов с частыми слабыми радиаль- ными рёбрышками, базальная поверхность тонко радиально исчерчена. месть прикрепления устья сближены. Пупок воронковидный: вначале узкий, затем 6ы- стро расширяется. ВР 7,2 — 8,7, БД 13,5 — 17,0 мм .......... F. plectotropis necopinata. 19(16). Раковина (во всяком случае, её верхняя сторона) с резкими светлыми рёбрами. 20(27). Обороты отчётливо ступенчатые, с прямым «плечиком» под швом. 21(22). Базальная поверхность раковины почти плоская ........ F. plectotropis scalaris. 22(21). Базальная поверхность раковины выпуклая. 23(24). Большая часть пупка перекрыта отворотом колумеллярного края устья ......... '1' ........................................................................................ F. plectotropss й атгЬетт. 24(23). Пупок открытый. 25(26). Последний оборот слегка опущен у самого устья ... F. plectotropis stschukitu'. 26(25). Последний оборот сильно опущен на заметном расстоянии от устья .............. '1' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° F. plectotropss saxatllls. 27(20). Обороты не ступенчатые, «плечика» под швом нет. 28(29). Контур завитка почти строго конический .................F. plectotropis scopulosa. 29(28). Контур завитка более или менее куполовидный. 30(31). Раковина прижатая: высота завитка равна или немного меньше высоты устью 1 '1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . F. plectotropss текорЫа. 31(30). Раковина уплощенная: высота завитка не менее чем вдвое меньше высоты 1 У стья ................................................................................. F. plectotropss plectotropts. 32(3). Периферия последнего оборота округлая. 33(34). Постэмбриональные обороты снабжены маленькими округло-треугольными периостракальными чешуйками ...................................................... F. squamulosa. 34(33). Периостракальные чешуйки отсутствуют. 35(36). Раковина заметно прижатая, умеренно тонкостенная, тонко радиально исчер- чена. Последний оборот к устью не опущен. Окраска светлосерая или светлоко- ричневая с желтоватым оттенком, нижняя поверхность светлее. Устье округло~, с почти прямыми краями, колумеллярный край слегка отвёрнут. Пупок развёрну- то-цилиндрический, перспективный ................................................ F. /еШсйеМо1. 36(35). Раковина не обладает совокупностью перечисленных признаков. 37(42). Пупок развёрнутый, сквозь него просматриваются все или большая часть обо- ротов, ширина его составляет '/4 — '/6 большого диаметра. Имеются 2 тёмные лен- ты, одна почти совпадает с периферией или расположена чуть ниже её, другги проходит выше первой. 38 (39). Основной фон раковины от тёмнокаштанового до светлорогового. ВР не мс- Ю' Н ее 1 1 мм ......... ° ...................... ° .............................................. ° ° ° ° . F. dscArozona. 39(38). Основной фон раковины светлосерый или известково-белый, иногда с очен~ лёгким голубоватым оттенком. BP не более 9 мм. 40(41). Дефинитивная скульптура в виде тонких радиальных морщин. ВР 4,7 — 9, Бд 10 — 17 мм ........................................................................... F. stoliczkana stoliczkana. 41(40). Дефинитивная скульптура в виде довольно грубых радиальных морщин. BP 4,3 — 7, БД 8,6 — 14,2 мм ....................................................... F. stoliczkana pavlovskii. 42(37). Пупок цилиндрический, сквозь него просматривается не более полутора обо- ротов; ширина его не превышает '/7 диаметра раковины. Тёмные ленты отсут-
213 Систематическая часть ствуют; если же имеются, то положение их иное. 43(44). На раковине имеются три тёмных ленты: ниже шва — более или менее размы- тая; на периферии — чёткая, хорошо очерченная; на базальной поверхности широкая, обычно ещё более размытая, чем верхняя...................... F. 1ап~д. 44(43). Число тёмных лент, если они имеются, не более двух. 45(50). Раковина шаровидная или слегка прижатая. Имеются выраженные в разной степени радиальные, тёмные или рыжеватые, нерегулярные, в разной мере раз- мытые полосы. 46(47). Завиток почти строго конический ....................................................F. almaatini. 47(46). Контур завитка более или менее куполовидный. 48(51). Периферическая светлая лента хорошо выражена. Пупок узкий, цилиндричес- кий. 49(50). Окраска всей раковины, кроме ленты, интенсивно красновато-коричневая, рав- н омерная ......................................................................................................... F, Ьоел. 51(48). Периферическая светлая лента отсутствует или очень слабая. Пупок узкий или очень узкий. 52(53). Раковина с хорошо развитыми нерегулярными рыжеватыми радиальными по- лосами. Пупок воронковидный: сквозь него просматривается большая часть пред- последнего оборота, затем полость пупка резко сужается и он становится проко- ловидным ........................................................................ F. phaeozona pseudarianta. 53(52). Рыжеватые полосы отсутствуют; если имеются, они дополнены тёмными, так- же нерезкими полосами. Пупок не воронковидный. 54(45). Раковина от шаровидной до уплощённой, без радиальных полос. 55(56). Раковина заметно уплощена, с двумя развитыми в равной степени тёмными лентами — выше и ниже периферии ................................F. helvola anachoretica. 56(55). Раковина от (почти) шаровидной до прижатой, одноцветная или с одной тём- ной лентой выше периферии. 57(58). Обороты выпуклые. Отступя от края устья лежит широкая, хорошо развитая г уба ................................................................................°....F. phaeozona phaeozona. 58(57). Обороты более или менее уплощённые. Губа развита слабо. 59(60). Раковина (почти) шаровидная: индекс отношения её высоты к большому диа- м етру 0,8 — 0,9 ......................................................................................... F.~~rutscum. 59(60). Раковина прижатая: индекс отношения её высоты к большому диаметру 0,6— 0 ° ° ,7 ......................................................................................................... F. schrencku. Fruticicola lantzi (Lindh0lm, 1927)Табл. 18A — Е; рис. 97. Lindholm, 1927с: 261; ?цветков, 19416: 287 — 302 (F. lantzi dextrorsa, F. lantzi т. steppensis, m. montana, m. silvestris); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 399 [Eulota (Eulota)]; Матёкин, 1966: 119, табл. 3, рис. 7— 8 (Bradybaena); 1972: 116, рис. 1, А — Б (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 147, Табл. 3, 23; рис. 95, 96 (Bradybaena); Sysoev, Schi1eyko, 2009: 174. Locus typi:cus — "Varukh bei Kokand". Синтипы в ЗИН и ЗММУ, No. Ьс-14486. М а т е р и а л: Более 300 экз. из Таласской котловины, Заилийского, Джунгарского, Кунгей Алатау, Киргизского хр., Чу-Илийских гор, из г. Алматы и Алматинской обл., центрального Ботанического сада, поймы р. Или. Раковина от кубаревидной до шаровидной, твердостенная, завиток конический или слегка куполовидный, с узкой вершиной. Оборотов 5 — б, довольно выпуклых, медлен- но и плавно нарастающих. Последний оборот в профиле округлый, к устью немного и
214 А.А. Шилейко, T.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... СТ Рис. 97. Fruticicola 1ап1гг из окр. Таласа, 3.06.1972, репродуктивный тракт и внутреннее строе-ние дистального отдела (по: Шилейко, 1978). очень плавно опущен, в 1,5 раза (или немного более) шире предпоследнего. Окраска образована желтым фоном разных оттенков и 3 спиральными коричневыми лентами, верхняя из которых прилегает ко шву, средняя лежит над периферией последнего обо- рота, нижняя на базальной части; пупок окружён светлым полем. Верхняя и ниж- няя ленты в различной степени размыты, средняя с более чёткими контурами. Встре- чаются экземпляры без срединной ленты или вообще без лент, причём в этом случае раковина может сохранять довольно интенсивную окраску фона или может не иметь окраски. Наконец, у некоторых экологических морф ленты развиты настолько интен- сивно, что в значительной степени маскируют фон, и раковина в результате имеет в целом тёмную окраску. Скульптура эмбриональных оборотов тонкозернистая, дефи- нитивные обороты с неравномерными грубыми радиальными морщинами; обычно местами на последнем обороте наблюдаются слабые редкие спиральные линии. Устьс почти правильно округлое, косое, края его почти прямые, слегка утолщены. Губа сла- бая, очень расплывшаяся, или отсутствует. Колумеллярный край сильно отвёрнут и частично перекрывает узкий неперспективный пупок. Размеры: ВР 13 — 21, БД 17-27, МД 14 — 23 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Талгар, 21.05.2003; 3 — из окр. Таласа, 3.0б.1972. Нижняя часть спермовидукта образует крутой изгиб с тесно сомкнутыми краями. Пенис недлинный, пениальный чехол окутывает его нижнюю треть. Наружные по- кровы пениса сильно пигментированы, причём следы пигмента обнаруживаются даже у особей со светлоокрашенной раковиной. Проксимальная часть пениса с лёгким взду- тием, дистальная цилиндрическая или слегка коническая. Внутренняя поверхност~ пениса близ атриума несёт правильные чёткие продольные валики, которые внезапню распадаются на ряды бугорков, причём по мере продвижения к семепроводу упорядо- ченность в расположении бугорков нарушается. Слизистые железы в виде одного или
215 Систематическая часть нескольких кустов, интенсивность ветвления которых различна. Каждая ветвь имеет тонкие ячеистые стенки, все ветви объединяются в общий проток, который впадает в нижнюю часть дополнительного мешка и вливается в полость последнего несколько сбоку. Дополнительный мешок развит в различной степени, но всегда более или ме- нее ясно выражен, полость его сообщается с полостью стилофора примерно на уровне конца стрелы, основание которой окружено невысоким воротничком. Атриум, вагина и основание стилофора охвачены светлым надююачным пузырём с плотными стенками; нижняя часть стилофора, пронизывая надююачный пузырь, впадает очень низко, по существу в атриум. Вагина и овидукт примерно равной длины или овидукт несколько длиннее. Проток семеприемника конический, его основание плавно расширено. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане как в природных, так и антропогенных биотопах: Заилийский, Джунгарский, Кунгей Алатау, Киргизс- кий хр., Чу-Илийские горы, сады и палисадники г. Алматы и Алматинской обл., цент- рального Ботанического сада, пойма р. Или. Вне Казахстана — Алайский, Ферганс- кий, Пскемский, Киргизский хр. и Таласская котловина (Киргизия). Вид в целом гиг- ромезофильный; наибольшую плотность образует на высокотравных среднегорных лугах, по берегам рек и ручьёв, в узких тенистых ущельях. В подобных местах име- ется как бы ядро популяции, из которого отдельные особи мигрируют даже на от- крытые склоны, где, однако, держатся в дневное время под камнями, в осыпях и в трещинах скал. Fruticicola sinistrorsa (Tzvetk0v, 1938)Табл. 18Ж. Цветков, 1938: 415 (Ртиис!со!а lantzi f. sinistrorsa). Locus typicus — Заилийский Алатау, Иссыкское ущелье. Лектотип в ЗММУ, № Ьс-14473 (Egorov, Ivanov, 1997). М а т е р и а л: 110 экз. из типовой серии; 57 из Заилийского Алатау, ущелья Талгар и Иссык; 2б — из окр. пос. Чилик; Зб из хр. Малайсары. Раковина левозавитая, представляет собой зеркальное отражение F. lantzi. Разме- pbt: BP 13 — 19, БД 1б — 25, МД 14 — 23 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: Заилийский Алатау: 3 экз. из ущ. Талгар 17.06.1978; 2 из поймы р. Иссык 18.05.1979; 2 — из окр. пос. Чилик 8.0б.1978; 3 из хр. Малайсары, 19.05.1978. Надёжных отличий от F. lantzi не обнаружено. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау, ущелья Иссык, Талгар, около пос. Лавар; пойма р. Или и хр. Малайсары. Вид гигромезофиль- ный, обитает по берегам рек ручьёв в узких тенистых ущельях. Выше 1500 — 1800 м над ур. м. не поднимается. Fruticicola almaatini (Skv0rtz0v, 1940)Табл. 19А,Б; рис. 98. Скворцов, 1940: 372 (Fruticola); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 385 рис. 314 [Cathaica (Pseudiberus)], 399 [Eulota (Eulota) almaatina)), 400, рис. 332 [Eulota (Eulota) skwortzowi)]; Шилейко, 1978а: 147, табл. 111, 26 (Bradybaena р!ес!о!три smsp. almaatini); Лихарев, Рымжанов, 1983: 167, рис. I, 3; 2, 3, 4 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 172, Fig. 94А.
216 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... П НП Рис. 98. Fruticicola а1таайпг из ущ. Левый Талгар, Заилийский Алатау, 20.04.1995, репродук-тивный тракт и внутреннее строение пениса (Ориг.). Locus typicus — Малое Алматинское ущелье, Заилийский Алатау. Синтипы в ЗММУ, № Ьс-14476, Lc-14409. М а т е р и а л: 67 экз. из 5 местонахождений на Заилийском Алатау (ущ. Талгар, Тургень, Каргалинка, Большое Алматинское, Ремизовка); 35 — из Кунгей Алатау (уще- лье р. Чилик); 11 — из поймы р. Или. Раковина от прижато-конической до шаровидной, с куполовидным завитком. Обо- ротов 6,5, эмбриональных 2, последний оборот в 1~2 раза шире предпоследнего, округ- лый, реже с лёгким углом на периферии, заметным в начале, но сглаживающимся к устью. Окраска серая или кремовая, но чаще коричневато-жёлтая. Чуть выше перифе- рии лежит единственная более или менее отчётливая тёмная спиральная лента; неред- ко она отсутствует или заменена радиальными полосами с размытыми очертаниями. Скульптура эмбриональных оборотов слагается тонкими регулярными радиальными рёбрышками. На дефинитивных оборотах имеется в разной мере развитая радиаль- ная скульптура от грубой исчерченности до лёгкой ребристости (в ксеротермных биотопах и в осыпях); кроме того, присутствует нерезкая спиральная исчерченность. устье умеренно скошенное, округло-овальное или округло-четырёхугольное, с широ- кой губой. края устья широко отвёрнуты, места прикрепления сближены. пупок ци- линдрическо-перспективный, открытый или слегка прикрытый отворотом колумел- лярного края. Размеры: ВР 11,2 — 14,б, БД 1б,3 — 20,б мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар, 20.04.1995; 1 из ущ. Тургень, 14.07.197б; 1 из Каргалинки, Большос Алматинское ущ., 12.05.1981.
217 Систематическая часть Пенис довольно длинный, субцилиндрический, его внутренняя поверхность несёт множество бугорков неправильной формы, образующих плотный неправильный узор; в нижней части пениса этот узор преобразуется в серию нерезких, слегка извилистых продольных складок. Чехол пениса очень короткий. Стилофор объёмистый, с хорошо развитым дополнительным мешком. Слизистые железы обильно ветвятся, с ячеисты- ми стенками, впадают в дополнительный мешок субапикально. Овидукт прямой или образует 1 — 2 изгиба, длина его сопоставима с длиной вагины. Надклоачный пузырь с плотными стенками, охватывает верхнюю часть атриума, вагину и основание стило- фора. Проток семеприемника довольно длинный, конический, небольшой резервуар достигает белковой железы. Рас п р о с тр ан е н и е и м е с то о б и т ан и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей Алатау и Киргизский хр. Вне Казахстана Киргизия. Обитает на высотах 800 — 2300 м над ур. м., на скалах, в крупнообломочных осыпях, в кустарни- ках и в густой траве остепнённых склонов. Fruticicola phaeogona phaeozona (Martens, 1874)Табл. 19В; рис. 99. Martens, 1864: 114, t. 3, fig. 3 — 5 (Helix); Мартене, 1874: 13, табл. 1, рис. 8, табл. 3, рис. 39 (Helix), 17, табл. 1, рис. 11 (Helix); Martens, 1882а: 11, t. 2, fig. 10, 11 (Helix), 14 (Helix); Westerliind, 1889: 153 (Helix); 1898: 159 (Helix palmeni); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 400, рис. 332 [Eulota (Eulota)]; Ши- лейко, 1978а: 147, табл. 111, 25 (Bradybaena plectotropis smsp. phaeozona); Лихарев, Рымжанов, 1983: 168, рис. 1, 4; 2, 5 — 6; Sysoev, Schileyko, 2009: 175, 96Д. Terra typica — "Kokand Khanate" (Кокандское ханство). Лектотип в ЗММУ (No. 1.с-650) (Egorov, Ivanov, 1967). М а т е р и а л: более 100 экз. из Заилийского Алатау (ущелья Иссык, Талгар, Тур- гень, Тау-Тургень, Бахтияр, Каргалинка, Большое и Малое Алматинские); более 100 экз. из Кунгей Алатау (окр. оз. Кульсай, поймы рек Кульсай, Саты, Чилик, Каинды, Орта Мерке, Чарын); 38 — из Терскей Алатау, высокогорные пастбища Сырт и Шу- бартал. Раковина от прижато-конической до шаровидной, с коническим или куполовид- ным завитком, высота которого обычно больше высоты устья. Оборотов до б; после- дний оборот в 2 раза шире предпоследнего, по периферии округлый, без следов киля или угловатости. Окраска очень изменчива. Фон исходно белый или желтоватый с единственной коричневой или почти чёрной спиральной полосой над периферией (про- слеживается от шва первого дефинитивного оборота). Вторично пигмент спиральной полосы может распространяться на верхнюю или нижнюю сторону последнего обо- рота или даже на всю раковину. В последнем случае периферия остается светлой. Встречаются и одноцветно белые или жёлтые раковины. Эмбриональные обороты гладкие, блестящие; дефинитивные покрыты тонкими радиальными складками, пере- секаемые деликатными спиральными бороздками. Устье слегка опущено, широко овальное, места его прикрепления не сближены. Отступая от края устья лежит широ- кая, сильно развитая губа. Пупок узкий, неперспективный, наполовину закрыт отво- оотом колумеллярного края. Размеры: ВР 10 — 12, БД 15 — 18, МД 12,5 — 15 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Кунгей Алатау, окр. оз. Кульсай (нижнее), 23.05.1997; 2 из ущ. Тургень, 19.06.197б; 2 из Тау-Тургень, 21.06.1976; 2 — из Большого Алматинского ущ., 24.05.1994. Нижняя часть спермовидукта образует 1 — 2 изгиба. Пенис умеренно длинный, по- '~ти цилиндрический, лишь у заднего конца перед ретрактором слегка суженный. Внут-
А.А. И1илеико, ь , T.С. Р ~мжанов. Фауна наземных ~х моллюсков Казахстана... 218 eozona из ок . оз. Кульсай (нижнее), Кунгей Алатау, 23.03. Рис. 99. Ft"uticicola phaeozona phaeozona из окр. оз. ульсай н вн т еннее строение пениса (ориг.). 1997, репродуктивный тракт и внутре F ' ' 1 haeozona pseudananta in holm 1927 rutscsco а р Табл. 20А. льмейе 1952: 400 [Eulota (Eulota) phaeozona var. pseud-Lindholm, 1927а: 195; Лихарев, Раммельмейер, 1: иaria ',,: 51 В~ай baena); Sysoev, Schileyk0,2009: 17 .— -Gebiet Tal. des Fl. Tshithkan ~ in er е еп~) ~И.1 а .1997: уLocus typicus — "Ferghana-Ge iet, а .. Чичкан левый приток р. Узун-Ахмат),Лыжж~ ЗИН (Е~~т~ 1~ж~~ 1997)долина р. Турдук (левый приток Карасу). Лектотип в а ки кото ыесзади сть истальной части пениса несёт продольные скл д ренняя поверхность дистальнои части п распадаются на ряды лепес- т го~ ~и ованный облик, а затем рас р~~~р~~~~~ гофр р рас аз ющих плотный и сложныи релье тковидных выступов, образующи льный мешок слабо развит (иногда почти отс тсутствует). Слизи- массивный, дополнительныи мешок с . На клоачный пузырь свет- имент дополнительного мешка. адклоач стые железы впадают в рудим т базальные части вагины т и стилофора. Свобод- лыи, с плот отными стенками, охватывает ь ко откий, вагина заметно длиннее. ° .г м ный овидукт очень кор п ост анение и местоо и . а и т а н и я. и . В Казахстане Заилийскии, р. В К ахстана Киргизия (Кунгеи, ерс- й Тес- Кунгей, Терскеи Алатау и Кир " р. В ахстан и е с %.Ф LJ и Ки гизский хр. Вне азахстан кей Алатоо, Внутренний Тянь- ань, г. а ь Та жикистан, Зап. Китай (вост. склоны Тянь- аня и Узбекистан, аджик Наибольшую плотность улитки обрг- п актическивсетипыбиотопов. аи ольш мир). Населяет практ В в емя летней спячки зарывают- в к пнообломочных осыпях. о время зуют под кустами и в кру п оводят главным образо~ боко под камни, зимнюю спячку про ся в почву или уходят глу ок в почве на глубине до 10 см.
219 Систематическая часть М а т е р и ал: 1 экз. (лектотип). Отличается от номинативного подвида в основном своеобразной окраской: име- ются хорошо развитые нерегулярные рыжеватые радиальные полосы. Размеры: BP 14,5 — 20,0, БД 19 — 24, МД 1б — 20 мм; лектотип: БД 18,7 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане, возможно, на южных склонах Заилийского Алатау. 3 а м е ч а н и е. Возможно, данная форма есть цветовая вариация Fruticicola phaeozona phaeozona. Fruticicola helvola helvola (Frivaldszky in L. Pfeiffer, 1853) Табл. 20Б; рис. 100. Pfeiffer L., 1853: 188 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 392 (Eulota schrenckii part.); Увалие- ва, 1967: 217, рис. 6, 7 (Br. likharevi); Шилейко, 1978а: 157, Табл. 4, 35, 36; рис. 112, 113; Egorov, Ivanov, 1997: 47, Fig. 40 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 173, Fig. 96А. Terra typi;ca — Сибирь. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 27 экз. из хр. Тарбагатай (ущелье выше пос. Кызыл-казак и ущ. Сегизбей-булак); 3 из окр. Усть-Каменогорска; 3 из вост. Казахстана, Большена- рымский р-н. Раковина от прижатой до кубаревидной, с коническим или куполовидным завит- %.Ф ком, высота которого равна или меньше высоты устья. Оборотов 5,5 — б. Последнии оборот с очень лёгким углом на периферии, который порой лишь едва угадывается. ° / Окраска: фон желтоватый или светло-каштановый, по периферии светлая лента, окаи- млённая двумя тёмными; верх и низ раковины темнее периферической полосы. Устье в той или иной степени скошено, края его не отвёрнуты, кроме верхнего. Пупок ци- СЖ Рис. 100. Fruticicola helvola helvola из ущ. Сегизбей-булак, Тарбагатай, 05.1938, репродуктив- %.Р ный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Шилеико, 1978).
220 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Fruticicola helvola anachoretica (Mati0kin, 1966)Табл. 20В. Матёкин, 1966: 127, табл. 4, рис. 5 (Bradybaena anachoretica); 1972: 127, рис. 4, А, В, В (8. anachoretica); Egorov, Ivanov, 1997: 48, Fig. 41 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 174, Fig. 96С. Terra typi;ca — Тарбагатай. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 3 экз. из хр. Тарбагатай. От номинативного подвида отличается более прижатой раковиной, а также тщ что пупок полностью открыт (у номинативного подвида пупок слегка перекрыт отво- ротом колумеллярного края). ВР 10,8 — 16,3, БД 16,0 — 22,5 мм. Распространение и местообитания. Тарбагатай, Семипалатински обл., Восточно-Казахстанская обл., юго-зап. Алтай, Ульбинский хр. Обитает на от- крытых склонах среди травы и кустарников. Fruticicola stolitczkana stolitczkana (Nevi11, 1878)Табл. 21А, рис. 101. Nevill, 1878: 3, t. 1, fig. 4 — 6 (Helix); Martens, 1882а: 14, t. 2, fig. 16 (Helix); Westerlund, 1898: 16l [Helix (Eucampylaea) opposita]; Mollendorff, 1899: 125 (Cathaica); Шилейко, 1978а: 163, Табл. 4,33, 34; рис. 107 — 111(Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 178. Locus typicus — "Sasak Taka and Pasrobat, west of Yarkand" [Китай]; возможные синтипы в Зенкен- бергском музее, № 22834. М а т е р и а л: 58 экз. из Киргизского хр., Боамское ущ. Раковина от прижатой до почти плоской, сравнительно толстостенная, составлень 4,75 — 5 умеренно выпуклыми оборотами. Последний оборот в профиле округлый или со слабым, сглаженным углом. Окраска раковины серовато-белая или кремовая, иног- да с очень лёгким голубоватым оттенком, с двумя коричневыми лентами — по пеуи- линдрический, умеренно перспективный, слегка перекрыт отворотом колумеллярно- го края. Размеры: ВР 10 — 17, ВД 15 — 23, МД 14 — 20 мм. В н утр е н н е е стра е н и е. Материал: 2 экз. из Тарбагатая, ущ. Сегизбей-булак близ оз. Каракол, 05.1938; 3 — из вост. Казахстана, Большенарымский р-н, 09.1962; 1— из окр. Усть-Каменогорска, 26.08.1969. Нижняя часть спермовидукта не изогнута, но яйцевод скручен. Пенис длинный, его внутренняя поверхность покрыта продольными складками, которые в проксимзль- ной части становятся гофрированными. Пениальный чехол обширный, относительно толстый, покрывает большую часть пениса; тонкая мускульная лента связывает верх- нюю кромку чехла с его средней частью. Стилофор большой, неправильной формы; стрела занимает почти всю длину стилофора. Дополнительный мешок внешне плакс заметен, но на продольном срезе он чётко выявляется и заключает узкую полость. Слизистые железы обильно и нерегулярно ветвятся, впадают в самую нижнюю часть стилофора, пронизывая надклоачный пузырь. Последний хорошо развит и окутывает атриум, основание стилофора и дистальный отдел пениса. Овидукт длинный, его дли- на несколько превышает длину вагины. Проток семеприемника тонкий, почти цилин- дрический. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Юго-зап. и юж. Алтай. Обитает на кустарниковых и травянистых склонах, на почве. При понижении влажности ухо- дит под камни и в почву.
221 Систематическая часть РСП П го . Ки гизский хр., 28.06.1985, реп- Рис. 101. Fruticico а s о icz а l t l kana stoliczkana из Боамского ущ., ир родуктивный тракт и вн внутреннее строение пениса (ориг.). . Эмб иональные обороты несут тонкие ч у чеш йки. е инитивная ферии и под швом. м риональн у некоторых экземпляров на адиальной морщинистостью, у скульптура представлена рад . У е ок глое, косое, со слабо кие спиральные бороздки. гостье округ имеются вмятины и редкие сп „ ви но не более половины пред- ями. П пок открытый, сквозь него видно не оле 10 17 М~ 8 14 мм ота. Размеры: ВР 4,7 — 9, БД 10— последнего оборота. иал: 2 экз. из Киргизского хр., Боамское ущ., Внутреннее строение. Материал: экз. из ир 28.0б.1985. Пенис длинный, дистальная его Нижняя часть спермо ду ви кта и овидукт прямые. енис сле ет с жение, и в проксимальнои част ти имеется вздутие. часть расширена, далее следует сужен ~вает п име но половину длины пениса. . Внутренняя повер- Пениальный чехол охватывает пример ~~о линный, с развитым в ые аксиальные складки. Стило~ор длиннь хность пениса несет острые а Сл езы не ветвящиеся, впада- % Ф ни ополнительным мешком. л лизистые железь разнои степени д ок е Н клоачного пузыря нет. ок е иным п отоком. адкл ю т в дополнительныи мешок ед о об итан ия. В Казахстане— — Киргизский хр. Распр р ост анение и местоо и . В порадически распространён, встр т еча- Ки гизия, зап. Китай. ид спорад ется на сухих каменистых или щ ебнистых склонах на знач нем моря. Fruticicola stoliczkana pavlovs ", kii (Likharev, 1955) Табл. 21Б. "; 184 ис. 3 (Eulota pavlovskii var. depressa); Лихарев, 1955: 183, рис. 1, Д, Е 2 (Eulota pavlovskii);, рис. и lсй 1972: 131, рис. 6, А, В, В (Br. pavlovskii Матёкин, 1966:, та л. : 119, б 4 рис. 8 (Bradybaena pavlovskii);:, ри . part.); Sysoev, Schileyko, 2009: 178, Fig. 100В.
222 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Locus typicus — береговая, полоса р. Кум-Тар, зап. Тянь-Шань. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. 5 экз. (голотип и 4 паратипа). От номинативного подвида отличается тем, что стенки раковины более тонкие, дефинитивная скульптура более грубая, пупок более широкий: сквозь него видно бо- лее половины предпоследнего оборота. Размеры: ВР 4,3 — 7, БД 8,б — 14,2 мм; голотип: ВР 7,0, БД 14,2 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Киргизия, правая сторонь долины р. Кум-Тар близ пос. Рыбачье. Обитает в тех же биотопах, что и номинатив- ный подвид. Fruttctcola stoliczkana chuika (Egorov in Egorov et Ivanov, 1997)Табл. 21В. Egorov, Ivanov, 1997: 39, fig. 32 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 178, Fig. 100С. Locus typicus — Киргизстан, дол. р. Чу, 50 км от пос. Рыбачье. Голотип в ЗММУ, № Е.с-21420. М а т е р и а л — 1 экз. (голотип). Раковина отличается от двух других подвидов наличием ясно выраженного угла нь периферии последнего оборота. Размеры: ВР 4,9, ШР 10,1 мм (голотип). Р ас про стр ан е н и е и м е сто о б итан и я. Сев. Тянь-Шань, Боамскоеущ. (часть долины р. Чу между хребтами Кунгей Алатау и Киргизским). Обитает в тех же биотопах, что и номинативный подвид. Fruttctcola fedtschenkoi (Martens, 1874)Табл. 21Г, рис. 102. Мартене,1874: 16, табл. 1, рис. 9 (Helix); Westerlund, 1889: 342 (Helix); Kobelt, 1893 (1892-1893): 75, Fig. 1086 (Не1гх sturanyana); Gude, 1904: 93 [Cathaica (Eucathaica) sturanyi]; Линдгольм,1931: 58 [Cathaica (Campylocathaica)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 380 [Cathaica (Cathaica)]; Матёкин, 1966: 121; 1972: 134 (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 160, Табл. 4, 39; рис. 116 — 119 (Bradybaena); Sysoev, Schi1eyk0, 2009: 173, Fig. 95В. Locus typicus — окр. оз. Куликалан в дол. р. Зеравшан; лектотип в ЗММУ, № Lc-645 (Egorov, Ivanov, 1997). М а т е р и а л: бЗ экз. из Сырдарьинского Каратау; более 40 — из трёх местонахож- дений на Ферганском, Зеравшанском и Кураминском хр. Раковина заметно прижатая, умеренно тонкостенная, состоящая из 4,5 — 5 оборо- тов. Последний оборот на периферии правильно закруглён, к устью не опущен. Верх- няя часть раковины светлокоричневая с желтоватым оттенком, нижняя поверхность светлее. Эмбриональные обороты тонкозернистые. Скульптура дефинитивных обо- ротов в виде тонкой радиальной исчерченности. Устье округлое, скошенное, края его почти прямые, колумеллярный край слегка отвёрнут. Пупок развёрнуто-цилиндриче- ский, перспективный. Размеры: ВР б — 10, ВД 12 — 20, МД 10 — 17 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущ. Жанкоран, 23.05.1982; 12 — из берега оз. Маргузор на Зеравшанском хр., 8.08.1973. Дистальная часть спермовидукта образуют 2 — 3 изгиба. Пенис длинный, цилинд- рический, чехол пениса короткий, охватывает лишь базальную часть органа. Внут- ренняя поверхность пениса покрыта высокими продольными складками, которые в проксимальной части становятся зигзагообразными. Стилофор массивный, булаво- видный. Дополнительный мешок рудиментарный. Слизистые железы состоят из не-
223 Систематическая часть Рис. 102. Fruticicola fedtschenkoi из берега оз. Маргузор, Зеравшанский хр., 8.08.1973, репро- дуктивный тракт, внутреннее строение пениса и дистальной части женского отдела (по: Шилей- ко, 1978). скольких ветвей, впадающих в дополнительный мешок единым протоком. Овидукт и вагина приблизительно одинаковой длины. Надклоачный пузырь охватывает нижнюю %.Р половину вагины и базальную часть стилофора. Проток семеприемника длинныи, диаметр его от основания до резервуара плавно и постепенно уменьшается. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана Зеравшанский, Алайский, Заалайский, возможно, Чаткаль- ский хр., вершина Дигмайского плато, предгорья Кураминского и Туркестанского хр. Обитает под камнями, среди гниющих растений и под корнями многолетних трав и кустарников. Fruticicola squamulosa (Izzatu11aev et Schi1eyk0, 1980) Табл. 201; рис. 103. Иззатуллаев, Шилейко, 1980: 220, рис. 1 (Bradybaena); Egorov, Ivanov, 1997: 40; Sysoev, Schileyko, 2009: 178, Fig. 99Е. Еоси~ ~рысил — Киргизия, сев. берег оз. Иссык-куль, Чолпон-Ата, пос. Прогресс. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. 53 экз. из типового местонахождения; 2 — из устья р. Кокталь; 3— из Кунгей Алатау, ущ. Долинкаю. Раковина прижатая, сравнительно тонкостенная; высота завитка составляет около половины высоты устья. Оборотов 4, сильно выпуклых, у шва чуть ступенчатых. Пос- %.Р ледний оборот в начале с очень лёгким углом, расположенным немного выше среднеи
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 224 линии. Последний оборот приблизительно в полтора раза шире предпоследнего, к устью еле заметно и очень плавно опущен. Окраска светлороговая, почти одноцвет- ная, лишь местами наблюдаются лёгкие сгущения фона в виде слабых размытых ра- диальных полос. Эмбриональные обороты с нечёткой микроскопической зернистос- тью; последующие обороты снабжены очень маленькими округло-треугольными пе- риостракальными чешуйками. Устье заметно скошено, округлое, места его прикреп- ления слегка сближены, края тонкие, чуть отвёрнутые; губа отсутствует. Пупок QTKpbI- тый, перспективный. Размеры: ВР 3,6-4,2, БД 6,7 — 7,5 мм; голотип: ВР 3,6, БД 6,8 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из типовой серии (голотип и паратип), 10.09.1978; 1 — из Кунгей Алатау, ущ. Долинкаю, 16.07.1981. Нижняя часть спермовидукта прямая или образует изгибы. Пенис в общем цилин- дрический, его дистальная часть охвачена чехлом, соединённым с семепроводом раз- витой в разной мере соединительнотканной связкой. Внутренняя поверхность пенисг с высокими складками, ориентированными несколько винтообразно; эти складки про- свечивают сквозь стенки пениса. Половой ретрактор крепится к резкому изгибу в вер- хней части пениса. Верхний отдел стилофора заключает стрелу, нижняя часть кото- рой охвачена воротничком, вдающимся в полость стилофора широким сосочком. До- полнительный мешок стилофора рудиментарный. Слизистые железы гладкостенные, объединены в два пучка, впадают апикально в рудимент дополнительного мешка. Над- клоачный пузырь отсутствует. Овидукт очень короткий. Вагина прямая, сравнительно длинная. Базальная часть протока семеприемника несколько расширена, резервуар овальный или мешковидный. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Кроме типового местонахож- дения, вид найден в устье р. Кокталь и на Кунгей Алатау, ущ. Долинкаю. Живёт на травянистых открытых склонах с большими камнями. Рис. 103. Fruticicola squamulosa из ущ. Долинкаю, Кунгей Алатау, 16.07.1981, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
225 Систематическая часть Fruti cicala zhecseni (Rymzhanov, 1979) Табл. 21Д; рис. 104. Рымжанов, 1979: 55, рис. 4-5 (Bradybaena plectotropis semisp. zhecseni); Sysoev, Schileyko, 2009: 179, Fig. 100Е. Locus typicus ур. Ассы, Заилийский Алатау. Голотип в ЗИН. М ат е р и ал: 38 экз. из Заилийского Алатау, уроч. Ассы; 5 из ущ. Чим-Тургень; 5 — из Кунгей Алатау, оз. Кульсай (нижнее). Раковина в разной степени прижатая, сравнительно тонкостенная, слегка просве- чивающаяся, с куполовидным контуром завитка и слегка выступающей вершиной. Высота завитка равна или меньше высоты устья. Оборотов б — б,5, выпуклых, медлен- но нарастающих, разделённых глубоким швом. Последний оборот вдвое шире пред- последнего, в профиле с легким закруглённым углом, к устью не опущен. Окраска уоговая с красноватым оттенком, по периферии проходит размытая, слабая, светлая лента; у некоторых экземпляров она отсутствует. Эмбриональные обороты гладкие. Скульптура дефинитивных оборотов состоит из неправильных белых радиальных морщин, а также тонких и редких спиральных линий, лучше заметных на базальной поверхности. Устье сильно скошено, края его тонкие, острые, места прикрепления не сближены. Колумеллярный край умеренно отвёрнут, базальный отвёрнут слабее, па- патальный край прямой. Отступя от колумеллярного и базального краёв устья залега- еТ широкая губа, которая плавно сходит на нет близ палатального края. пупок неши- рокий, развёрнуто-цилиндрический. Размеры: ВР 5,7 — б,2, БД 10,3 — 11,б, МД 9,8 — 11,0 мм. Голотип: ВР б,О, БД 11,3, МД 11,0 мм. Гис. 104. Fruticicola гЬесиет из ущ. Чим-Тургень, Заилийский Алатау, 8.0б.1988, репродуктив- ный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
226 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из типового местонахождения; 5— из Заилийского Алатау, ущ. Чим-Тургень, 8.0б.1978. Нижняя часть спермовидукта образует один изгиб. Чехол пениса занимает не бо- 1/ лее I5 длины последнего. Внутренняя поверхность пениса близ атриума несет зигза- гообразные складки, которые по направлению к проксимальной части распадаются на мелкие бугорки. Стилофор небольшой, примерно вдвое короче вагины. Дополни- ° Ф тельныи мешок хорошо развит, его полость сообщается с полостью стилофора при- мерно посередине последнего. Число слизистых желёз 2~, каждая железа имеет тон- кие бугристые стенки, все они общим протоком впадают в дополнительный мешок субапикально. Овидукт в 2 — 3 раза короче вагины. Основание вагины и стилофора ох- вачено светлым плотным надклоачным пузырём. Проток семеприемника почти ци- линдрический, его нижняя часть лишь незначительно расширена. Рас про стране ни е и м е сто обитания. Вид известен издвуххребтов- Заилийского Алатау и Кунгей Алатау. Обитает на глинистых и щебнистых осыпях, а также на каменистых склонах, поросших кустарником. Встречается изолированными популяциями на высоте 2000 — 2500 м над ур. м. Frutictcola cavimargo cavimargo (Martens, 1879)Табл. 22А; рис. 105. Martens, 1879: 126 (Helix); 1882а: 15, t. 2, fig. 17 (Helix); Westerlund, 1896: 187 [Helix? aspasta]; Mollendorff, 1899: 116, Т. 7, Fig. 5 [Cathaica iacosta]; Лихарев, Раммельмейер,1952: 385, рис. 315 (Cathaica (?)]; Матёкин, 1966: 120, табл. 4, рис. 2, 3 (Bradybaena); 1972: 132, рис. 6, Ж,З (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 163, Табл. 4, 38, рис. 119 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 172, Fig. 94С. Рис. 105. Fruticicola cavimargo cavimargo из зимовки «Адильхан», хр. Тарбагатай, 14.06.1979, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
227 Систематическая часть М а т е р и а л: 21 экз. из Заилийского Алатау, Джунгарского Алатау и Тарбагатая. Раковина в разной степени прижатая, высота завитка не превышает высоты устья. Количество оборотов 4,75 — 5,75. Обороты в профиле имеют характерные очертания: верхняя сторона дефинитивных оборотов, особенно двух последних, у шва почти гори- зонтальная, затем плавно перегибается вниз, вновь становится почти горизонтальной и немного выше периферии образует второй утол. Окраска светлосерая или светло- каштановая. Эмбриональные обороты зернистые, дефинитивные покрыты тонкой ра- диальной исчерченностью и спиральными бороздками. Устье округлое, косое. Пупок развернутый, перспективный. Размеры: ВР 5,25 — 6,5, БД 11 — 14,5, МД 8,5 — 12 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. 2 экз. из зимовки «Адильхан», хр. Тарбагатай, 14.0б.1979. Нижняя часть спермовидукта изгибов не образует. Пенис тонкий, прямой, внутри с нерезкими нерегулярными продольными складками. Стилофор закладывается до- вольно высоко, но у взрослых особей впадает немного выше атриума. Дополнитель- ный мешок хорошо развит, втиснут между стилофором и стенкой вагины. Слизистые железы в виде 2 — 3 ветвей впадают в дополнительный мешок апикально. Овидукт в 2— 3 раза короче вагины. Надклоачный пузырь не выявлен. Основание протока семепри- емника лишь слегка расширено. Р ас п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Тарбагатай, Заилийский Алатау, Джунгарский Алатау. Вне Казахстана — Киргизия (Кюнгей Ала- тоо, Киргизский хр.) и Таджикистан (Гиссаро-Алай). Обитает на степных склонах в почве и мелкообломочных осыпях. Fruticicola cavimargo tarbagataica Mati0kin, 19ббТабл. 22Б; рис. 10б. Мвтёкин, 1966: 120 (Bradybaena); 1972: 134; Шилейко, 1978a: 162 (Bradybaena); Egorov, Ivanov, 1997: 46, Fig. 39 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 173, Fig. 94D,Е. Locus typicus — колхоз Май-Булак, близ р. Караколь, Тарбагатай. Голотип в ЗММУ, № Lc-14426. М а т е р и а л: голотип; 5 экз. из Тарбагатая, окр. пос. Айнабулак. От номинативного подвида, отличается более плавными обводами завитка; оба угла в значительной степени сглажены. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. 2 экз. из ущ. близ пос. Айнабулак, Тарбагатай, 19.0б.1978. От номинативного подвида отличается слабым развитием дополнительного мешка на стилофоре. Распространение и местообитания. Тарбагатай, Семипалатинская обл., Манракский и Саурский хр., Юж. Алтай, сев. склон Курчума и юж. предгорья Нарынского хр. (Egorov, Ivanov, 1997). Условия жизни те же, что и у номинативного подвида. Fruttctcola intermedia (Rymzhanov, 1983)Табл. 22В; рис. 107. Рымжвнов, 1983: 30, рис. 1, 2 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 182, Fig. 104С (Karaftohelix). Locus typicus — Кунгей Алатау, ущ. Каркара. Голотип в ЗИН; 10 паратипов в Институте зоологии МОН PK.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 228 Рис. 106. Fruticicola cavimargo tarbagataica из ущелья близ по . у, р. лиз пос. Айнаб лак, хр. Тарбагатай, 19.06.1978, репродуктивный тракт (ориг.). М а т е р и а л: 12 экз. из типового местонахождения; 5 — ~ у р 5 — из ~ж нгарского Алатау. Раковина прижатая, завиток конический, с вь у щ р ~ст паю ей вершиной. Оборотов 4- 4,5. Последнии о орот в б 1,5 — 2 раза шире предпоследнего, к устью сильно опущен. Пери е ия последнего оборота с углом или килем. О р р ери Ок аска ве хней поверхности све- жих раковин от роговои до кор оричневой нижняя поверхность светлее, вокруг пупка почти белая. Дефинитивные обороты тонко и резко неравномерно радиально исчер- Рис. 107. Fruticicola intermedia из ущ. Буркутты, Джунгарский хр,, р кий х . 7.08.1978, еп, одуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (ориг.).
229 Систематическая часть Fruticicola alaica (Kuznets0v, 1998)Табл. 22Г. Кузнецов, 1998: 87, рис. 1 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 172, 93Е. Locus typicus — Киргизия, Ошская обл., Наукатский р-н, хр. Кичик-Алай, дол. р. Мазар-Сай (при- ток р. Киргиз-Ата) выше пос. Эски-Наукат, Наукатское опытное лесное хозяйство, опытный пункт Карагой, на склоне вост. экспозиции, 2500 — 2700 м. Голотип в ЗММУ, № 1 с-22978. М а т е р и а л. 10 экз. из типовой серии (голотип и 9 паратипов). раковина уплощённая, умеренно тонкостенная, с несколько выступающей верши- ной. Оборотов 4,5 — 5, у шва ступенчатых; шов глубокий. Последний оборот менее чем в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью очень слабо и плавно опущен, с притуплён- ным килем по периферии. Окраска светло-роговая, вокруг пупка имеется сероватое поле. Эмбриональные обороты (1,5) с грубой зернистостью, зёрна расположены в шахматном порядке. Дефинитивные обороты резко нерегулярно радиально исчерче- ны, с чёткими радиально ориентированными рубцами. Устье округлое, косое, места его прикрепления умеренно сближены, края более или менее отвёрнуты. пупок до- вольно широкий, перспективный. Размеры: ВР 7,1 — 8,8, БД 14,4 — 16,4 мм; голотип: ВР 7,1, БД 15,3 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Северные предгорья Алайского хр. (хребты Кичик-Алай и Катран-Тоо). Обитает в зоне арчевых лесов на открытых склонах, в осыпях у подножий известняковых скал. Fruticicola plectotropis (Е. Martens, 1864) Martens Е., 1864: 114, t. 3, fig. 3 — 5 (Heliix). Явление неоэндемизма весьма характерно для малакофауны Центральной Азии. Это явление выражается в широкой изменчивости ряда видов, и Fruticicola plectotropis— чены, с округло-треугольными и удлинёнными кожистыми чешуйками, следы кото- рых в виде отдельных рубцов видны и на эмбриональных оборотах. Устье сильно скошено, овальное, края его прямые, острые, места их прикрепления не сближены. Пупок развёрнутый, умеренно широкий, перспективный. Размеры: ВР 4,5 — 5,5; БД 11,0— 13,0; МД 9,0 — 11,0 мм; голотип: ВР 4,5; БД 12,5; МД 10,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из типового местонахождения, 5.08.1981; 2 — из Джунгарского Алатау, ущ. Буркутты, 7.08.1978. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод прямые. Пенис довольно длинный, почти цилиндрический. Чехол пениса короткий, занимает не более '/5 длины пениса. Внут- ренняя поверхность пениса несёт высокие продольные складки, которые за середи- ной становятся более или менее зигзагообразными и в заднем отделе распадаются на отдельные бугорки. Стилофор сравнительно небольшой, дополнительный мешок раз- вит в разной мере, но его присутствие всегда угадывается. Стрела длинная, занимает почти всю длину стилофора. Пара почти цилиндрических слизистых желёз общим протоком впадает в дополнительный мешок субапикально. Вагина в 2 — 3 раза длиннее яйцевода. Внутренние стенки вагины покрыты мощными продольными валиками. Основание протока семеприемника очень слабо расширено. Следов надклоачного пу- зыря не обнаружено. Распространение и местообитания. Видпокаизвестенизтрёхгорных хребтов: Саурский (пастб. Уйдоне), Джунгарский Алатау (ущ. Буркутты) и Кунгей Ала- тау. Обитает в осыпях, на открытых склонах со степной растительностью и на скалах.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 230 я ких п име ов. В пределах этого таксона описано много форм, один из наиболее ярких примеров. пр я иеся в п оцессе становления часть из которых м ~х можно трактовать как виды, находящиеся в п оцессе ста М 'кина~ часть, возможно, уже достигла видово М кина~ ча,, вого «полувиды», по терминологии Матекина„ча анственная обособленность) может заслужи- овня; часть (если установлена пространств уров ть может п едставлять собою формы экологичес- вать статуса подвида; наконец, часть может пред кой изменчивости. Расшифровка реальной структуры Fruticico и р р 1а lectotro is и близких таксонов- ~хо я его за рамки настоящей книги. Поэтому предмет отдельного исследования, выходящего р с по видов и описываем как таковые. мы условно придаём этим таксонам статус под Fruticicola plectotropis necopinata (Tzvetkov, 1941)Табл. 23А; рис. 108. в 1941а: 285 [Cathaica (Pseudiberus) necopinatus]; Лих р Лиха ев Раммельмейер, 1952: 383 ийЬегия песо 1natus Матёкин, 972: 123, табл. 2, рис. 9 — 14 (Bradybaena); Шилейко, о~ 1997: 53, FI . 46 (BradуЬаела); 8уаоеч, Sohileу1о, 1978а: 150, табл. 3, 27 (Bradybaena); Egorov, Ivanov, 19:, Ig. ra -С елья . Т ргень, Заилийский Алатау, в 75 км к вост. Locus typi cus — Боковое ущелье Тискен-Су ущелья р. ургень, от Алматы. Лектотип в ЗММУ, № 1 с- ( g -14429 (Е orov, Ivanov, 1997). М а т е и а л. Более 100 экз. из Заилийского Алатау и Киргизского ла- оо. P коническая умеренно тонкостенная, М ат е р и ал. олее экз. и состояшая из 4,25 — 5,25 слегка аковина низко к Ъ п енс ступенчатых обор о отов' шов гл окии. б . Последний оборот к устью заметно опущ У лом на периферии. краска р ~~ . О светлороговая не езким, но отчётливым притуплённым уг 1 пе и~~е ический угол белый. Эмбриональные часто со слабыми светлыми пятнами, пери~~ерическ п ой. Ве хняя поверхность де~рини-обороты блестящие, с нерезкой зернистои скульптур . р . Т гень, Заилийский Алатау, 31.05.1997, реп- Рис. 108. Fruticicola plectotropis necopinata из ущ. Тургень, родуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг..
231 Систематическая часть тивных оборотов с частыми слабыми радиальными рёбрышками, на базальной поверх- ности эта скульптура резко ослаблена и представлена тонкой радиальной исчерченнос- тью. Устье косое, овальное, места его прикрепления сближены; края тонкие, отвёрну- тые, губа слабая или отсутствует. Пупок воронковидный: вначале узкий, затем быстро расширяется. Размеры: ВР 7,2 — 8.7, БД 13,5 — 17,0 мм; лектотип: ВР 7,9, БД 14,7 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Тургень, 31.05. 1997. Нижняя часть спермовидукта без резких изгибов. Пенис сравнительно длинный, его верхняя треть заметно более узкая, чем две нижние трети. Чехол пениса занимает не более '/5 длины пениса. Внутренняя поверхность пениса несёт высокие продоль- ные складки, которые выше середины органа распадаются на отдельные мелкие бу- горки. Граница между пенисом и семепроводом отмечено местом прикрепления по- лового ретрактора. Стилофор веретеновидный, дополнительный мешок сидит на ба- зальной части стилофора. Пара ячеистых слизистых желёз впадает в дополнительный мешок апикально. Стрела длинная, занимает почти всю длину стилофора. Длина ва- гины примерно равна длине яйцевода, её внутренние стенки покрыты развитыми в разной мере продольными складками. Надклоачный пузырь окутывает атриум и ба- зальную часть вагины. Основание протока семеприемника не расширено или расши- рено незначительно. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Сев. Тянь-Шань: Заилийский Алатау (ущ. Тискен-Су и Тургень) и Киргизский Ала-Тоо (долина р. Аламедин). Оби- тает в крупнообломочных осыпях и на скалах на высоте 1500 — 2000 м над ур. м. Fruttcicola plectotropis mesophila (Tzvetkov, 1941)Табл. 23Б. Цветков, 1941а: 279 (Pseudiberus plectotropis т. mesophila); Egorov, Ivanov, 1997: 55, Fig. 48 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 176, Fig. 98В. 1.acus typicus — Иссыкское ущ. (Заилийский Алатау). Лектотип в ЗММУ, № 1.с-14466 (Egorov, Ivanov, 1997). М а т е р и а л. Более 100 экз. из Иссыкского и Тургеньского ущ. Раковина прижато-коническая, умеренно тонкостенная, состоящая из 6 — 6,5 оборо- тов. Последний оборот к устью слегка опущен, с чётким гладким нитевидным килем. Окраска красновато-бурая, киль светлый. Эмбриональные обороты покрыты тонкими морщинками и гранулами. Дефинитивная скульптура в виде тонких, частых, доволь- но регулярных рёбрышек, одинаково выраженных на верхней и базальной частях ра- ковины. Устье правильно широко овальное, косое, с умеренно отвёрнутыми краями. Места прикрепления устья не сближены; париетальная мозоль, как правило, хорошо развита. Пупок умеренно широкий, перспективный. Размеры: ВР 10,5 — 14,0, БД 19,0— 21,8 мм; лектотип: ВР 13,9, БД 21,6 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Иссыкское и Тургенское ущ. (Заилийский Алатау). Fruttcicola plectotropis plectotropis (Martens, 1864)Табл. 23В; рис. 109. Martens, 1864: 114, t. 3, ftg. 3 — 5 (Helix); Ancey, 1887: 167 (Helix plectotropis var. uniformis); Weber,1913: 10, t. 1, ftg. 6 [Cathaica (Pseudiberus) sugoschuriana]; Матёкии, 1966: 118 — 119, табл. 3, рис. 9;
232 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 1972: 120, рис. 1, В 3, 2 (Bradybaena plectotropis smsp. plectotropits); Ши- лейко, 1978а: 148, табл. Ш, 25 — 29; рис. 97 — 99 (Bradybaena plectotropis smsp. plectotropis); Лихарев, Рым- жанов, 1983: 167, рис. 1, 1; рис. 2, 1 — 2 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, sl 2009: 175, Fig. 98А. Terra typica — "Thianschan- C gч'$ ,у( gebirge" (Тянь-Шань). Типы неиз- }, 1 ~/ вестны. С Материал: более100 экз. из Заилийского Алатау 1 (ущелья Иссык, Талгар, Аксай, Тургень, Тау-Тургень, Бахтияр, 3 Каргалинка, Большое и Малое Алматинские ущ.); 6 — из Кун- "~,г./ гей Алатау (пойма р. Кульсай, .~~ rg с r Саты, Чилик, Каинды, Ча- П рын); Киргизский хр., Боамс- кое ущ.; 39 — из Терскей Ала- тау (ущ. Какпак). Раковина от низкоконичес- кой до линзовидной, с кони- ческим или закруглённым за- витком, высота которого обычно меньше высоты устья. Оборотов до 6,5 (эмбриональ- ных 1,75 — 2,0), последний почти вдвое шире предпоследнего, с резким килем или уг- лом на периферии, который к устью иногда сглаживается. Окраска серая, роговая или бурая; выше и ниже киля располагается по одной спиральной коричневой ленте, кото- рые при тёмной окраске фона слабо заметны. Скульптура эмбриональных оборотов сла- гается тонкими регулярными радиальными рёбрышками; дефинитивные обороты по- крыты крупными радиальными рёбрами и тонкими спиральными линиями, особенно заметными между рёбрами; иногда эта спиральная скульптура дополняется другой, располагающейся под углом к первой; в этом случае межрёберные промежутки имеют рельеф, напоминающий поверхность напильника. Устье резко скошено, округло-оваль- ное, места его прикрепления сближены и соединены мозолью. Пупок перспективный, умеренно развёрнутый, открытый. Размеры: ВР 7 — 14, БД 14 — 22, МД 12 — 19 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 из ущ. Иссык, 14.06.1995; 2 из ущ. Талгар; 3 — из Большого Алматинского ущ.; 6 из Кунгей Алатау, пойма р. Кульсай, 6.08.2006. Пенис относительно очень небольшой. Внутренняя поверхность его дистального отдела близ полового атриума несёт продольные валики, сзади распадающиеся на от- дельные бугорки. Чехол занимает приблизительно половину длины пениса. Стило- фор овальный, с хорошо развитым надклоачным пузырём. Слизистые железы доволь- но многочисленные, впадают в базальную часть дополнительного мешка. Овидукт и вагина приблизительно одинаковой длины. Надклоачный пузырь обширный, охваты- вает всю базальную часть репродуктивного тракта. Проток семеприемника цилинд- рический. Рис. 109. Fruticicola plectotropis plectotropis из левого бере-га р. Саты близ пос. Саты, Кунгей Алатау, 26.08.2007, реп-родуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
233 Систематическая часть Р ас п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и та н и я. В Казахстане — Заилийский, Кунгей, Терскей и Таласский Алатау и Киргизский хр. Вне Казахстана Киргизия (Кюнгей, Терскей Алатоо, Киргизский хр., Внутренний Тянь-Шань басс. р. Нарын, около г. Нарын; пер. Долон), Таджикистан (предгорья Памира), Узбекистан, Зап. Ки- тай (вост. склоны Тянь-Шаня) и сев. Индия (Кашмир). Обитает на высотах 900 — 2600 м над ур. м. В период активности, особенно весной, встречается во всех биотопах, но на время летней и зимней спячки образует скопления в щелях скал, в крупнообломоч- ных осыпях и под отдельно лежащими камнями. Наибольшую плотность образует под камнями у постоянных водотоков. Fruticicola plectotropis transiliensis (Tzvetkov, 1940)Табл. 24А. Цветков, 1940а: 391 [Cathaica (Pseudiberus)]; 1941а: 281 (Pseudiberus); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 383 [Cathaica (Pseudiberus) transilensis (laps. cal.)]; Egorov, Ivanov, 1997: 59, Fig. 52 (Bradybaena); Sys0ev, Schileyko, 2009: 177, Fig. 100Р. Locus typicus — ущ. Алаяк близ с. Узун-Агач, Заилийский Алатау. Лектотип в ЗММУ, № Е.с-14472 (Egorov, Ivanov, 1997). М а т е р и а л. 15 экз. (типовая серия). Раковина чечевицеобразная, твердостенная, составлена 4,5 — 5,5 угловатыми обо- ротами. Последний оборот плавно, но сильно опущен к устью, с острым, слабо зазуб- ренным килем по периферии. Окраска буровато-роговая, с размытыми нерегулярны- ми светлыми пятнами; рёбра и киль белые. Эмбриональные обороты (1,5 — 1,75) по- крыты микроскопической зернистостью и тонкой радиальной исчерченностью. Де- финитивная скульптура в виде редких, грубых, нерегулярных рёбер. Устье широко овальное, очень косое, с острыми отвёрнутыми краями; места прикрепления устья довольно сильно сближены. Отворот колумеллярного края почти закрывает пупок. Губа слабая или отсутствует. Размеры: ВР 6,0 — 8,5, БД 11 — 15 мм; лектотип: ВР 8,3, БД 14,6 мм. Р а с п р о с тр ан е н и е и м е сто о б и т а н и я. Заилийский Алатау. Обитает в трещинах скал и осыпях на высоте 1000 — 2500 м над ур. м. Fruticicola plectotropis scopulosa (Tzvetkov, 1941)Табл. 24Б. Цветков, 1941а: 279 [Cathaica (Pseudiberus) m. scopulosus]; Egorov, Ivanov, 1997: 56, Fig. 49 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 176, Fig. 98С. 1.осиь typicus — Малое Алматинское ущ. Лектотип в ЗИН (утрачен?). М а т е р и а л. 14 экз. из Аламединского ущ. близ с. Кой-Таш, Киргизский хр. Раковина очень похожа на F. plectotropis tI"ansiliensis, отличается тем, что обороты менее ступенчатые, киль более зазубренный, устье менее косое, места его прикрепле- ния не сближены, пупок открытый (не прикрыт отворотом колумеллярного края). Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау, Киргизский хр. (Аламединское ущ.), Кунгей Ала-Тоо, сев. берег оз. Иссык-куль. Обитает в трещи- нах скал. Fruticicola plectotropis stschukini (Lindho1m, 1927)Табл. 24В; рис. 110. Lindholm, 1927с: 195 [Cathaica (Pseudiberus) stschukini]; Цветков, 1941а: 283 (Cathaica (Pseudibe- пк) scalaris]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 383, рис. 313 [Cathaiica (Pseudiberus) stschukini); 383,
А.А. Шилейко, Т.С. Ры.чжанов. Фауна назе.чных моллюсков Казахстана... 234 Рис. 110. Fruticicola plectotropis иьсЬиЫп~ из ущ. Левый Талгар, местность Гончарово, Заилий-ский Алатау, 18.04.1994, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). рис. 312, (Cathaiica (Pseudiberus) sugoschuriiana part.]; Шилейко, 1978a: 148 (Bradybaena), Лихарев, Рымжанов, 1983: 171; рис. 1 2,9,10; 2 7,8; Sysoev, Schileyko, 2009: 175; Fig. 99D. Locus typicus — верховья р. Турдук, Чаткальский хр. Синтипы в ЗИН. М а т е р и а л: более 100 экз. из 5 местонахождений на Заилийском Алатау (ущелья Талгар, Тургень, Каргалинка, Большое Алматинское; 10 из Чаткальского хр. (вер- ховья р. Турдук); 57 из Кунгей Алатау (скалистое ущелье выше п. Жаланаш, Ча- рынский каньон); 38 — из Терскей Алатау (ущ. Укуртчи). Раковина плоскоконическая или линзовидная, высота завитка равна высоте устья или меньше него. Оборотов 5,25 (эмбриональных 1,25); в профиле они ступенчатые, т.е., кроме резкого периферического киля, выше него имеются плечевидный угол. Последний оборот в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью незначительно опущен. Окраска серовато-роговая или бурая, иногда с 2 коричневыми лентами (как у F. plectotropis plectotropis) выше и ниже киля. На эмбриональных оборотах имеются радиальные ряды чешуеподобных складочек, располагающихся в шахматном поряд- ке; на дефинитивных крупные S-образно изогнутые рёбра и тонкая спиральная складчатость, особенно заметная в промежутках между рёбрами. Устье очень косое, с резким углом на месте киля, овальное. Места прикрепления устья немного сближены и соединены слабой мозолью. Пупок перспективный, развёрнутый, не прикрыт отво- ротом колумеллярного края. Размеры: ВР 5,25 — 6,7, БД 10,7 — 15,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е . Материал: 4 экз. из Заилийского хр., ущ. Левый Талгар, местность Гончарово, 18.04.1994; 5 — из ущ. Каргалинка, 23.06.1978; 2 — из Большого Алматинского ущ., 21.05.1980. Репродуктивный тракт очень сходен с таковым F. plectotropis plectotropis, отлича- ется заметно большей длиной пениса.
235 Систематическая часть Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский, Кунгей, Терскей Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана: Чаткальский хр. Обитает на высотах 1000— 2400 м над ур. м., среди кустарников на каменистых склонах и в крупнообломочных осыпях, заросших степной и луговой растительностью. Fruticicola plectotropis saxtttilis (Tzvetkov, 1941)Табл. 25А. Цветков, 1941а: 284 [Cathaica (Pseudiberus)]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 383 [Cathaica (Pseudi berus) necopinatus var. saxatilis]; Egorov, Ivanov, 1997: 57, Fig. 50 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 176, Fig. 98D. Locus typicus — Заилийский Алатау, ущ. р. Иссык в 50 км к востоку от Алматы, 1200 — 2000 м над ур. м. Лектотип в ЗММУ, № 1 с-14433. М а т е р и а л. 27 экз. из типового местонахождения; и 18 из Заилийского Алатау, ущ. р. Иссык. Раковина линзовидная, тонкостенная, хрупкая, составлена 4,25 — 5 ступенчатыми оборотами. Последний оборот прямой или слегка опущен к устью, с острым неров- ным килем. Окраска роговая или серовато-коричневатая, со светлыми размытыми ра- диальными полосами; киль и рёбра белые. Эмбриональные обороты покрыты очень тонкими, слегка удлинёнными гранулами. Скульптура последующих оборотов состо- ит из тонких, довольно регулярных радиальных рёбер; на нижней поверхности (ниже киля) рёбра более тонкие, чем на верхней. Устье удлинённо-овальное, угловатое, очень косое, без губы или со слабой губой и тонкими, слегка отвёрнутыми краями. Пупок открытый, несколько воронковидный. Размеры: ВР 6,0 — 7,6, БД 13,7 — 15,8 мм; лекто- тип: ВР 7,6, БД 15,7 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау (ущ. р. Иссык), Киргизский Ала-Тоо (ущелье р. Аламедин и ущ. Чон-Таш). Fruticicola plectotropis sctdaris (Tzvetkov, 1941)Табл. 25Б. Цветков, 1941а: 283 [Cathaica (Pseudiberus)]; 284 (т. alttcola); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 383 [Cathaica (Pseudiberus) stschukini part.]; Egorov, Ivanov, 1997: 60, Fig. 53 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 176, Fig. 98Е. Locus typicus — Заилийский Алатау, ущелья системы р. Талгар в 25 км к вост. от Алматы. Лекто- тип в ЗММУ, № 1.с-14467 (Egorov, Ivanov, 1997). М а т е р и а л. 162 экз. (типовая серия). Раковина от линзовидной до прижато-конической, тонкостенная, довольно хруп- кая, составлена 4,5 — 5,25 ступенчатыми оборотами. Последний оборот с острым за- зубренным килем, прямой или чуть опущен к устью. Окраска серовато-роговая, со светлыми размытыми радиальными полосами; киль и рёбра белые. Эмбриональные обороты покрыты маленькими гранулами. Скульптура последующих оборотов состо- ит из сравнительно грубых нерегулярных радиальных рёбер; рёбра на нижней повер- кности (ниже киля) тоньше и располагаются гуще, чем на верхней; кроме того, на базальной поверхности имеется неясная спиральная исчерченность. устье удлинён- но-овальное, угловатое, косое, со слабой губой и тонкими, заметно отвёрнутыми кра- ями. Пупок слегка перекрыт отворотом колумеллярного края. Размеры: ВР 5,2 — 7,8, БД 11,8 — 16,7 мм; лектотип: ВР 7,4, БД 16,7 мм.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 23б Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Заилийский Алатау (ущ. р. Иссык), Киргизский Ала-Тоо (ущ. р. Аламедин и ущ. Чон-Таш). Fruttcicola tzwetkovi (Uvalieva et Soboleva, 1973)Табл. 25В; рис. 111. Цветков, Цветкова, 1950 (Cathaica brodskii, nom. nud.); Увалиева, Соболева, 1973: 1717, рис. 1, 2 Bradybaena), Шилейко, 1978а: 151, рис. 100 (Bradybaena); Egorov, Ivanov, 1997: 62, Fig. 55; Sysoev, Locus typicus Алматинский заповедник, правый берег р. Левый Талгар. Голотип в Институтс зоологии Академии наук Казахстана, № 5184. М а т е р и а л: 38 экз. из Заилийского Алатау, ущелья Тургень и Талгар. Раковина кубаревидная, с широко закруглённым куполовидным завитком и сгла- женной вершиной; высота завитка значительно превышает высоту устья. Оборотов 6 — 7 медленно нарастающих, разделённых глубоким швом. Последний оборот к ус- Ъ тью незначительно опущен, снизу слегка уплощён. Окраска кремовая или коричне- ° ~ вая, с желтоватым или светло-серым фоном и одной спиральнои тёмной лентой, про- ходящей немного выше периферии на последнем обороте, а на более ранних оборо- тах — над швом не касаясь его. По периферии проходит светлая лента, низ раковины ~~~Mú ° ° ° ° одноцветный. Скульптура в виде сглаженных радиальных рёбрышек. Между ребрыш- ками имеется микроскопическая пунктировка; такая же пунктировка покрывает эмб- ° ~ риональные обороты. Устье косое, широко полулунное, с белои губой. Пупок цилин- дрический, узкий. Размеры: ВР 9 — 12, БД 10 — 12; голотип: ВР 9,5, БД 10,1 мм. Рис. 111. Fruticicola 1гюейои из ущ. Левый Талгар, кордон «Золотово», Заилийский Алатау, 11.05.1996, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
237 Систематическая часть В нутр е н н ее стр о е н и е. Материал: 3 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар, кордон «Золотово», 11.05.1996. Нижняя часть спермовидукта образует S-образный изгиб. Пенис тонкий, умерен- но длинный, внутренняя его поверхность в дистальной части с продольными складка- ми, которые в верхней части распадаются на множество отдельных бугорков. Стило- фор довольно большой, дополнительный мешок хорошо выражен; 2 — 3 слизистые же- лезы (одна или две из них иногда раздвоены) впадают в дополнительный мешок суб- апикально. Основание протока семеприемника заметно расширено. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Алатау и правая сторона Талгарского ущ. Fruticicola dichrozona (Е. Martens, 1885)Табл. 25Г; рис. 112. Martens Е., 1885: 17 (Helix); Westerlund, 1889: 106 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 401 [Eulota (Eulota)j; Матёкин, 1966: 119; 1972: 131 (Bradybaena pavlovskii part.); Шилейко, 1978: 163, Табл. 4, 31; рис. 102-104 (Bradybaena); Sysoev, Schileykn t 2009: 173, Fig. 95A. Terra typica — Фергана, Туркестан. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 2 экз. из хр. Майдантал, 6 из верховьев р. Касансай на Чаткаль- ском хр., 5 — из долины р. Ала-Бука-сай на Чаткальском хр. Раковина прижатая, с куполовидным контуром завитка, высота которого меньше высоты устья; чаще всего составляет '/з — '/4 этой величины. Оборотов 5,75 — 6, выпук- лых. Несколько выше периферии проходит отчётливая светлая лента, окаймлённая с обеих сторон тёмно-коричневыми лентами. Средняя лента разрезана вдоль швом бо- лее ранних оборотов; нижняя тёмная лента проходит строго по периферии. Скульпту- ра в виде слабых нерегулярных радиальных морщинок. Спиральные бороздки слабо выражены. Устье умеренно косое. Пупок почти не прикрыт, развёрнутый, широкий, перспективный. Размеры: ВР 11 — 17, БД 19 — 28, МД 16 — 23 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 6 экз. из верховьев р. Касансай на Чаткальском хр., 28.05.1972; 5 — из дол. р. Ала-Бука-сай на Чаткальском хр., 20.05.1972. Нижняя часть спермовидукта образует резкий двойной изгиб. Пенис длинный, че- хол пениса занимает не более половины его длины. Продольные чёткие складки внут- ри дистальной части пениса превращаются близ семепровода в систему из множества высоких тонких бугорков и ворсинок. Стилофор обширный; ветвящиеся слизистые железы единым протоком впадают в широкий дополнительный мешок; в пределах мешка этот проток образует небольшое расширение, далее пронизывает ткани мешка и впадает в полость стилофора. Стрела тонкая, длинная. Полость вагины сообщается с полостью стилофора небольшим отверстием, а с полостью атриума широким протоком. Полости атриума и вагины разделены кольцевой складкой. Надклоачный пузырь хорошо развит, охватывает кольцом всю дистальную часть женского отдела. Овидукт умеренно длинный, вагина много короче. Основание протока семеприемни- ка незначительно расширено. Распространение и местообитания. Казахстане возможно, встречается на хр. Майдантал. Вне Казахстана Чаткальский хр. в высокогорье и среднегорье; через хребет не переходит и в дол. р. Чаткал не обнаружен. Ниже 500 м над ур. м., видимо, не спускается. Обитает в крупнообломочных осыпях, в трещинах скал, неподалеку от воды.
238 А.А. Шичейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 112. Fruticicola dichrozona из верховьев р. Касансай, Чаткальский хр., 28.05,1972, репро-дуктивный тракт, внутреннее строение пениса и вагины в области стилофора (ориг.). Fruticicola boevi (Uva1ieva, 1967)Табл. ЗЗА; рис. 113. Увалиева, 1967: 216, рис. 4, 5 (Bradybaena); Шилейко, 1978а: 163; Schileyko, Horsak, 2007: 71 (?Lindholmomnene); Sysoev, Schi1eyko, 2009: 208, fig. 128D (?Lindholmomnene); Шилейко, 2012: 35, рис. 1, 2. Locus typicus — Юж. Алтай, к северу от с. Алтай. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л.1 экз. (голотип). Раковина слегка прижатая, высота завитка меньше высоты устья. Оборотов 5,5, выпуклых, медленно нарастающих, разделённых умеренно глубоким швом. После- дний оборот менее чем в полтора раза шире предпоследнего, к устью незначительно и плавно опущен. Окраска красновато-коричневая, с широкой (1,2 мм) молочно-белой лентой по периферии. Скульптура в виде густой неравномерной радиальной исчер- ченности и вялых спиральных бороздок. Устье почти круглое, умеренно косое; края его тонкие, слегка отвернутые, губа отсутствует. Пупок цилиндрический, открытый, умеренно широкий. Размеры голотипа: ВР 12,0, БД 17,3 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Камера оплодотворения представлена резким изгибом гермафродитного протока, располагающимся на поверхности белковой же- лезы. Семепровод умеренно длинный, местами образует лёгкие вздутия. Флагеллум отсутствует. Пенис довольно длинный, очень тонкий, нижние две трети его окружены
239 Систематическая часть ПСП РП СО СЖ Ф~ ° o ° ' ' ° °:~ Ф Ъ ° Я~ ~ е ф.' ),л.Ъ э Ф ф ° ф ° ° ° ° ° ° t Pф ~ ° е~ ° ° ° Ф ° ,,У ~.; ю 'е i'-, ,1. М ° м . ~ °,в ° е~ 'М, ~ P~e )~: r'., l ч ° ° ° ]) ) у eyi' °, ~ ° Ф °, '. Ф Ь ~ ° ° е~ ° ° ° ° Э ° ° 1' Ф СТ : ':У~, ° ° ° ф 1': ~ФЮ' 1' ~У ,. ° с е%Ъ ~% 1 Ю ...1 ° $ ° ' ° 4 ° ° ф ° ° С П Ф ° ° с .. 'Ль. ° I ° ° НП ° ° 'Е .Я Ъ ъ ° ~ е! ъ ф ф ъ ~~ф ф ,с\~ ~ 1 ~с . ° e °,ю ° Р РСП ЧП ~ ° ° %! Рис. 113. Fruticicola Ьоеи из окр. пос. Зайсан, Восточно-Казахстанская обл., июль 2011, репро-дуктивный тракт (из Шилейко, 2012). хорошо развитым толстостенным чехлом. Верхняя кромка пениального чехла притя- нута к дистальной части семепровода соединительнотканной фасцией, в состав кото- рой входят, видимо, и мускульные волокна. Внутренняя поверхность пениса в верх- ней половине без регулярного рельефа (практически гладкая), в нижней с продоль- ными складками. Пениальный ретрактор крепится к семепроводу возле перехода его в пенис. Свободный овидукт в верхней части образует хорошо заметный изгиб, длина его приблизительно равна длине вагины. Стилофор массивный, удлинённый, непра- вильной формы, с широко закруглённой вершиной. Имеется пара слизистых желез с альвеолярными стенками. Каждая железа состоит из двух ветвей, одна из которых больше другой. Объединённый проток слизистых желёз вначале сопровождает ваги- ну, плотно контактируя с её поверхностью, обращённой к стилофору; затем объеди- нённый проток образует резкий изгиб и впадает в базальную часть стилофора. Супра- атриальный (надклоачный) пузырь хорошо развит, довольно толстостенный, занима- ет латеральное положение на наружной поверхности базального отдела стилофора. Внутренняя поверхность супраатриального пузыря с хорошо развитыми складками. Проток семеприемника длинный, тонкий, его нижняя часть (в отличие от большин- ства видов рода) не расширена; резервуар семеприемника объёмистый, тонкостен-
240 А.А. ЛЧилейко илейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... \.З ныи, «пристёгнут» к нижней стенке лёгочной полости соединительнотканной связ- кой, доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Кроме типового местонахожде- ния, где моллюски найдены на лесистом склоне среди трав, вид обнаружен близ пос. Зайсан в Восточно-Казахстанской обл. Frutictcola schrenckii (Middendorff, 1851)Табл. 26А; рис. 114. Middendorff, 1851: 302, t. 30, fig. 20 — 2б (Helix); Gerstfeldt, 1859: 520 (Helix); Sehrenek, 18б7: б72 (Не/!х); Dybowski, 1901: 133 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 392 [Eulota (Eulota)]; Шилейко, 1978а: 127, Табл. 1, 9, рис. 54, 55 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 177, Fi . 99А. Terra typiIca — "Siberia". 1 синтип в ЗИН. М а т е р и а л: 26 экз. из Баянаульского гос. нац. природного парка. Раковина слегка прижатая, с коническими контурами завитка, высота которого не- много меньше высоты устья или равна ей. Оборотов 5 — 6, выпуклых, плавно нараста- ющих. Последний оборот в 1,5 раза шире предпоследнего, правильно округлый, к устью не опущен или едва опущен. Окраска жёлтая разных оттенков, или серая, обыч- но с тонкой тёмной лентой, проходящей несколько выше периферии; реже однотон- ная. Эмбриональные обороты гладкие, дефинитивные с тонкой радиальной исчерчен- ностью и ясными спиральными бороздками. Устье круглое, слегка скошено, внутри с %.Ф очень тонкои расплывшейся губой. Колумеллярный край немного отвёрнут осталь- ° ° 7 ные края почти не отвернуты. Пупок цилиндрический, открытый, но слабо перспек- тивный. Размеры: ВР 9 — 12, БД 14 — 17, МД 12 — 15 мм. П Рис. 114. Fruticicola schrenckii из Павлодарской обл., Баянаульский р-н, в 5 км юж. с. Биржан- коль 13.06.2009 .2009, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.).
241 Систематическая часть Вид по раковине похож на F. fruticum, отличается коническим контуром завитка, менее вздутым последним оборотом и меньшими размерами. В н у тр е н н е е с тр о е н и е. Материал: 2 экз. из Павлодарской обл., Баянауль- ский р-н, в 5 км юж. с. Биржанколь, 13.06.2009; 2 из Баянаульского гос. нац. при- родного парка, уроч. Жамбак, 08.05.2004. Строение полового аппарата не имеет видимых отличий от того, что наблюдается у F. fruticum, кроме одной существенной детали. Если у F. fruticum участок стенки вагины утолщен и разрыхлен, то у F. schrenckii покровы того же участка отслаиваются и под ними образуется заметная полость. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Павлодарская, Восточно-Казахстанская обл. (поймы рек Иртыш, Ульба, Юж. Алтай). Вне Казахста- на Сев.-Вост. Европа, Сибирь, Алтай, Камчатка. Населяет влажные лесные участ- ки и открытые места близ воды с высокой травой и кустарником. 3 а м е ч а н и е. До сих пор неясно, насколько надёжно указанное анатомическое различие между F. schrenkii и F. fruticum. Возможно, название F. schrenkii есть млад- ший синоним названия F. fruticum. Frutictcola fruticum (Мй11ег, 1774)Табл. 26Б; рис. 115. Muller О., 1774: 71 (Helix); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 390, рис. 317 [Eulota (Eulota)); Lozek, 195б: 190, t. 37, 1; Шилейко, 1978а: 125, Табл. 1, 8; рис. 52, 53 (Bradybaena); Sysoev, Schileyko, 2009: 173, Fig. 95С. Terra typi:ca — Европа. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 12 экз. из Западно-Казахстанской обл., Общий Сырт; несколько сотен раковин из различных районов Зап. Европы, Украины и европейской части Рос- сии. Раковина почти шаровидная, с округлым контуром завитка, высота которого при- мерно равна высоте устья или несколько больше, тонкостенная, просвечивающая. Оборотов 5 — 6, выпуклых, плавно нарастающих. Последний оборот сильно вздут, ши- роко и правильно закруглён, к устью слегка и очень плавно опущен, немного менее чем в полтора раза шире предпоследнего. Остальные обороты также плавно выпук- лые, разделены умеренно глубоким швом. Окраска разнообразная: серовато-белая, жёлтая, буроватая, каштановая, красновато-роговая; нередко над периферией прохо- дит узкая коричневая полоса, которая прослеживается у шва на одном — двух предыду- щих оборотах. В проходящем свете плотность фона и полосы одинаковая. Эмбрио- нальные обороты гладкие, скульптура дефинитивных оборотов представлена тонкими неправильными сглаженными морщинами (местами эти морщины более резкие) и гус- тыми, тонкими и неглубокими спиральными бороздками. Устье круглое, умеренно ско- шено, края его тонкие, острые, слабо отвёрнуты; колумеллярный край сильно отвёрнут и слегка перекрывает узкий цилиндрический пупок, сквозь который просматривается обычно не более одного оборота. Размеры: ВР 16 — 17, БД 18 — 22, МД 15 — 18,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Западно-Казахстанской обл. (Чингирлауский р-н), Общий Сырт; 6 из с. Ромашково Московской обл., 5.05.1958. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют двойной изгиб, края которого большей частью прилегают друг к другу. Пенис массивный и длинный, чехол пениса хорошо развит, охватывает около трети длины пениса и фиксирован, как и у большин-
А.А. шилеико, . i',, Т.С Рыижанов. Фауна назелныхмо ллюсков Казахстана... 242 ил ЧП ° ~ Ромашково Московской обл., 5.05.1958, репродуктивныи тракт Рис. 115. Fruticicolagruticum из с. ома и внутреннее строение дистального д от ела (по: Шилейко, 1978). %.Ф лько ат и а. Внутренняя поверхность пениса в дистальнои ства других видов, только у атриума. я очных коротких валиков и складок, в п о части несет множество беспорядо ся и: склад- ся и п иоб етает косое направление: скл частиэта и системанесколькоупорядочиваетсяи р р ост ым углом, направленным в стор у р ост у, он семеп овода. ки сходятся к одной линии под остр у р б евид- инии располагается широкии, слабо д +~ +р 6 и~~~~е енци ованныи гре невид- На этои же линии тся ши оким основанием к месту ный пиляст . Короткий половой ретрактор крепится широким о ~ ~р ённый или шаровидный, дополни- перехода пениса в семепровод. ово . тило~~ор удлин" о мы что и стило ор. лизи . С стые тельныи мешок к часто того же размера и той же р на в мя оздевидными ветвями с ячеис- парные каждая из них представлена двумя гроздевидным железы парнь ет и некото ых экземп- тыми стенками; однако эти вет етви имеют тенденцию сливаться, у .Ж падают в дополнительныи мешок %.Ф ляров железы выглядят неразд еленными. елезы в ешка и роток становится единым уже вну р д т и ополнительного м не апикально, их п основания стрелы. Надклоачный пу р р р- у осно . зы ьп еоб а- впа ает в полость стилоуора ниже осно % Ф д а ий пенис и заполненный очень рыхлои парен- зован в участок вагины, противолежащии пенису и частка нередко немного светлее окружающих уча- химатозной тканью; стенки этого участк в. Вн т енние стенки вагины несут неправильнье р д п о ольные валики, некото- стков. нутренние стен хо я одной ветвью в семеприем- оксимальной части разветвляются, уходя рые из них в прок вуа о с гими педста- Р вуар семеприемника сравнительно с дру ник, другой — в яйцевод. езервуа вителями семейства довольно велик. . В К не — Западно- р е с т о о б и т а н и я. l3 азахстане- Расп остранение и ме танская обл. Вне Казахстана — большая часть вр — Ев опы на запад местами до бе- Казахстанская о л. н , Б Н дерланды юго-вост. часть регов Атлантического океана , 'р, р ,'Пи енеи, Ф анция, ельгия, и С е няя Европа, Карпаты, Балканский п-ов, юж. Великобритании); Альпы, сев. Италия, реди р ссия К ым и Сев. Кавказ. Улитки живут часть ка С андинавского п-ова, Украина, елоруссия, гах с высоким травостоем и во влажн гах жных лесах. преимущественно на пойменных лугах
243 Систематическая часть Многочисленные находки в плейстоцене и голоцене Европы и юж. Урала (Zilch, Jaeckel, 1962; Lozek, 1964; Крылова, 1970). НАДСЕМЕЙСТВО HYGROMIOIDEA Tryon, 1866Семейство HYGROMIIDAE Tryon, 1866 Tryon, 1866: 55 (Helicidae subfam.). Раковина первично небольших или средних размеров, коричневатых тонов, с раз- мытой светлой лентой на периферии и нешироким цилиндрическим пупком. Однако разнообразие формы раковины и других конхологических признаков очень велико. Стилофоров первично две пары — верхняя и нижняя, но число их может сокра- щаться до 2, 1 или они могут редуцироваться полностью. Иногда стилофоры видоиз- менены в вагинальные придатки, которых может быть 2 или 1. Слизистые железы располагаются на вагине выше стилофора, с плотными гладкими стенками, ветвятся в различной степени, изредка отсутствуют. Семеприемник без дивертикула, резервуар относительно массивный, овальный, молотообразный или мешковидный, прилегает к спермовидукту и со стенкой мантийной полости не связан. Проток семеприемника цилиндрический, в нижней части чаще всего не расширен. Флагеллум и папилла пе- ниса первично имеются, но могут редуцироваться или видоизменяться. Папилла об- разована за счёт разрастания тканей вокруг выходного отверстия эпифаллуса. Р а с п р о с т р а н е н и е. Большая часть территории Палеарктики, несколько видов завезено в страны Нового Света. Наибольшее число видов — в Юж. Европе и на Кавказе. В ископаемом состоянии представители семейства встречаются начиная с верхнего олигоцена (Европа). Поскольку во многих случаях виды из разных родов и даже подсемейств в семей- стве Hygromiidae различить очень трудно (а иногда практически невозможно), мы приводим таблицу для определения подсемейств по анатомическим признакам. Таблица для определения подсемейств Hygromiidae(по признакам внутреннего строения) 1(2). Имеются две пары стилофоров, расположенных попарно и симметрично относи- 1 ° т ельно вагины ....................................................................................... Тгосц.1пае. 2(1). Имеется либо 1 — 2 стилофора, расположенных на одной стороны вагины, либостилофоры видоизменены в вагинальные придатки, не содержащие стрел и си- дящие на вагине симметрично. 3(4). Стилофоры видоизменены в вагинальные придатки, не содержащие стрел и си- дящие на вагине симметрично ...................................................... Paedhoplitinae. 4(3). Имеется 1 — 2 стилофора, расположенных на одной стороны вагины. 5(6). Внутренний стилофор, если имеется, снаружи не виден и обнаруживается толь- ко при вскрытии вагины. Стенки пениальной папиллы заполнены рыхлой тка- нью, насыщенной множеством синусов и капилляров ................. Hygromiinae. 6(5). Внутренний стилофор хорошо виден снаружи. Стенки пениальной папиллы плот- ные, без синусов и капилляров .......................................................... Archaicinae.
244 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подсемейство TROCHULINAE Lindholm, 1927 Lindholm, 1927b: 122 (Helicidae subfam.); Trichiinae Lozek, 195б: 200 [(Helicidae subfam.; nom. praeocc., non Fleming, 1821 (Coleoptera)]; Schileyko, 2005 (1998 — 2007): 1931. Раковина небольшая или средних размеров, её поверхность часто с волосками. Скульптура разнообразная. Пупок никогда не бывает полностью запаянным. Стилофоров 4, расположенных попарно, симметрично относительно вагины. Вер- хняя пара лишена стрел и иногда редуцирована до такой степени, что обнаруживается только при вскрытии. В исключительно редких случаях стилофоров одна пара, но они всё равно располагаются по обеим сторонам вагины. Папилла пениса от простой труб- ки до сложного органа, в стенках которого может залегать от 1 до 9 интрапапиллярных полостей, сообщающихся с полостью чехла пениса посредством папиллярной лакуны. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Средиземноморье с Кавказом и Центральная Азия. В ископаемом состоянии подсемейство известно начиная с верхнего олигоцень (Европа). Таблица для определения родов подсемейства Trochulinae 1(2). Устье раковины с 1 — 2 зубами .............................................................. Odontotrerna. 2(1). Устье раковины без зубов. 3(4). Раковина с более или менее многочисленными тёмными спиральными лентами, которые могут быть сплошными или разбитыми на ряды пятен. Реатрактор пра- вого омматофора не образует перехлёста с половым ретрактором ...... Xeropicta. 4(3). Тёмных спиральных лент нет. Реатрактор правого омматофора образует пере- хлёст с половым ретрактором. 5(6). Пупок перспективный, от умеренно узкого до широкого. Пары стилофоров сбли- жены на одной стороне вагины . ...... Nanaja. 6(5). Пупок не перспективный, от проколовидного до цилиндрического. Пары стило- форов не сближены на одной стороне вагины ................................. Leucozonella. Род Nanaja Schileyko, 1978 Таблица для определения видов рода Nanaja 1 (2). Большой диаметр раковины не менее 14 мм .................................... N. cumulata. 2 (1). Большой диаметр раковины не более 12 мм. Шилейко, 1978а: 1б4. Типовой вид Nanaja cumulata Schileyko, 1978, по первоначальному обозначению. Раковина прижатая до почти плоской; светлокоричневая или светлороговая. Пу- пок развёрнутый, перспективный. На поверхности раковины имеются развитые в раз- ной мере волоски, которые с возрастом могут утрачиваться. Правая и левая пары стилофоров сближены друг с другом на одной стороне ваги- ны. Папилла пениса без интрапапиллярных полостей и без папиллярной лакуны. Ва- гинальные валики охватывают петлеобразно выходные отверстия стилофоров. Рет- рактор правого омматофора образует перехлёст с половым ретрактором. Распространение.Зап. Тянь-Шань. 3 вида.
245 Систематическая часть 3 (4). Пупок эксцентричный. Поверхность раковины с тонкой спиральной струйчато- стью ....................................................................................... N. chatkalica. 3 (4). Пупок не эксцентричный. Поверхность раковины без спиральной скульптуры .............................................................................................N. illuminata. Nanaja cumulata Schi1eyko, 1978 Табл. 26В; рис. 116. Шилейко, 1978а: 164, Табл. 5, 41; рис. 120 — 123; Sysoev, Schileyko, 2009: 197, Fig. 119Р. Locus typicus — верховья р. Пскем, правый берег, выше с. Нанай. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 48 экз. (типовая серия). Раковина в различной степени прижатая, высота завитка не превышает высоту ус- тья или меньше его (часто значительно). Вершина выступающая. Оборотов 6, умерен- но выпуклых. Последний оборот в 1,5 раза шире предпоследнего, в начале угловатый, к концу оборота угол сглаживается; у самого устья слабо и плавно опущен. Окраска почти белый фон и чередующиеся светлороговые и кремовые широкие радиальные полосы, причем их границы крайне неопределённы и число их непостоянно. В случае интенсивного развития полос светлый фон плохо заметен. По углу проходит размытая светлая лента. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивная скульптура состоит из неправильных радиальных морщин, очень тонкой спиральной исчерченности, вы- раженной местами, и многочисленных рубцов от волосков. На раковинах взрослых экземпляров волоски почти всегда отсутствуют. Устье заметно скошено, края его ост- Рис. 116. Nanaja cumulata из верховьев р. Пскем, 21.05.1972: А репродуктивный тракт; Б внутреннее строение пениса; В — внутреннее строение вагины; Г — дистальная часть женско- го отдела, вид с другой стороны (по: Шилейко, 1978).
24б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстани... рые, не отвёрнуты, утолщены, но губа, если она есть, развита только в базальной час- ти. Колумеллярный край слегка отвёрнут. Пупок умеренно развёрнутый в начале и цилиндрический в глубине; сквозь него просматривается весь предпоследний оборот или несколько более. Размеры: ВР 6,8 — 9,3, БД 14,4 — 17,0, МД 12,3 — 14,1 мм. Голотип: ВР 8,7 БД 16,5, МД 14,0 мм. Изменчивость вида касается в основном относительной высоты завитка и распре- деления кремовых поперечных полос. Вид по раковине почти идентичен Archaica heptapotamica; отличается в основном более интенсивным развитием радиальных цветных полос и более ясной угловатос- тью последнего оборота. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 22 паратипа, 21.05.1972; 2 экз. из долины р. Пскем, 19.04.1983. Спермовидукт в дистальной части образует резкий изгиб. Пенис ненамного пре- вышает длину вагины, эпифаллус почти такой же длины, как и пенис, флагеллум не- сколько длиннее. Папилла пениса не заключает интрапапиллярных полостей и запол- нена рыхлой паренхиматозной тканью. Между семепроводом, эпифаллусом и пени- сом имеется тонкая прозрачная перепонка. Вагина тонкая. СЖ 3 х 2 — 3. Стилофоры сближены, так что при виде спереди полностью прикрывают вагину; при виде сзади вагина обнаруживается в виде канала, проходящего по задней стороне стилофоров. Места впадения слизистых желёз спереди закрыты стилофорами. Проток семеприем- ника отходит непосредственно за местом впадения слизистых желёз и повторяет из- гиб спермовидукта. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане хр. Майдантал. Вне Казахстана Пскемский хр. (Узбекистан), где обитает в крупнообломочных ма- ЛОПОДВИЖНЫХ ОСЫПЯХ. Nanaja illuminata Schi1eyk0, 1978Табл. 26I; рис. 117. Шилейко, 1978а: 165, Табл. 5, 42; рис. 124 — 126; Sysoev, Schileyko, 2009: 198, Fig. 119Е. Locus typicus — верховья р. Пскем, правый берег, выше с. Нанай. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 4 экз. из типовой серии, 21.05.1972; 8 из хр. Майдантал. Раковина почти плоская, с едва возвышающимся завитком и сглаженной или чуть выступающей вершиной. Оборотов 5,5, уплощённых, медленно нарастаюших. Пос- ледний оборот снизу явственно уплощён, с углом выше средней линии, который за- метно сглаживается к устью. Последний оборот к устью едва заметно опущен, в 1,5 раза шире предпоследнего. Окраска роговая, по углу проходит размытая светлая лен- та. Свежие и не вполне сформированные раковины густо покрыты умеренно длинны- ми волосками. Скульптура постэмбриональных оборотов в виде регулярных радиаль- ных морщинок; спиральные бороздки отсутствуют. Кроме того, после утраты волос- ков остаются хорошо заметные рубцы; в связи с тем, что на нижней поверхности ра- ковины радиальная морщинистость выражена хуже, следы от волосков здесь выраже- ны яснее, чем на верхней поверхности. Устье полулунно-овальное, ширина его замет- но превышает высоту. Края устья острые, базальный край чуть отвёрнут, колумелляр- ный заметно отвёрнут. Губа отсутствует или очень слабая. Пупок развёрнутый, перс- пективный, сквозь него просматриваются все обороты. Размеры: ВР 5 — 5,5, БД 10,9- 11,6, МД 9,7 — 10 мм. Голотип: ВР 5,0, БД 10,9, МД 9,8 мм.
247 Систематическая часть Рис. 117. Nanaja illuminata из долины р. Пскем, 21.05.1972: Голотип. А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; В — внутреннее строение вагины (по: Шилейко, 1978). Nanaja chatkali.ca Kuznetsov, 1996Табл. 27А. Кузнецов, 199б: 1б1, рис. 1; Sysoev, Schileyko, 2009: 197, Fig. 119С. Locus typicus Узбекистан, Ташкентская обл., Бостанлыкский р-н, 6 км к югу от пос. Бурчмулла, Кексуйский хр., правый борт долины р. Чаткал, нижняя треть юго-зап. склона горы Пальтау, 1250 м. Голотип в ЗММУ, №?.с-22839. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: голотип, 21.05.1972; 2 экз. из типового местонахождения, 14.04.1983. Спермовидукт и яйцевод изгибов не образуют. Пенис очень небольшой, его стенки содержат участок железистой ткани (пениальную железу). Самый длинный участок дистальной части мужского отдела эпифаллус; флагеллум заметно короче, пенис ещё короче. Пениальная папилла овальная, занимает около половины длины полости пениса. СЖ 4 х 1 — 2. Стилофоры массивные, их внешний вид и расположение такие же, как у предыдущего вида. Вагина очень короткая. Проток семеприемника крутых изгибов не образует, резервуар небольшой, прилегает примерно к средней части спер- мовидукта. Распространение и ме сто о битая ия. Вид известентолькоизтипового местообитания: верховья р. Пскем между Пскемским и Угамским хр. выше с. Нанай. Обнаружен в лесистом узком ущелье, в лиственном опаде среди камней у ручья.
248 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... М а те р и а л. Голотип и 50 паратипов. Раковина прижатая, состоит из 4,5 — 5 равномерно нарастающих, умеренно выпук- лых оборотов. Завиток от едва возвышающегося до низко конического; вершина выс- тупающая. Последний оборот в начале слабо угловатый выше средней линии, близ устья закруглённый, к устью почти не опущен. Окраска однотонная, светлороговая. Скульптура состоит из регулярно расположенных радиальных морщинок и частью радиально ориентированных рубцов от волосков. Кроме того, на верхней поверхнос- ти оборотов имеется густая и чрезвычайно тонкая спиральная струйчатость. Устьс полулунно-овальное, слабо скошенное, с острыми, реже утолщёнными в базально- колумеллярной части краями. Губы обычно нет, но изредка может присутствовать тон- кая базальная кайма на значительном удалении от края устья. Пупок перспективный, слегка воронковидный, заметно эксцентричный. ВР 2,9 — 3,5, БД 6,2 — 7,6, МД 5,9-6,8 мм; голотип соответственно 2,9, 7,4, 6,7 мм. Распространение и место об итан и я. Вид известентолькоизтипового местонахождения, где обнаружен среди известковых скал в узкой расщелине, зарос- шей шиповником. Odontotrema Lindholm, 1927 Lindholm, 1927с: 268; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 409; Schileyko, 1978: 7; Шилейко, 1978а: 166 Типовой вид — Odontotrema diplodon Lindholm, 1927; по первоначальному обозначению. Раковина прижатая, коричневая, небольшая. В устье имеется 1 или 2 бугоровид- ных зуба на базальной стенке. Стилофоры булавовидные, слабо спаянные между собой и не утолщённые в ба- зальной части. Вагинальные валики образуют небольшие лопасти в местах выхода стилофоров и продолжаются в атриум. Интрапапилярные полости и папиллярная ла- куна отсутствуют, но на поверхности пениса имеется продольная борозда. Ретрактор правого омматофора образует перехлёст с половым ретрактором. Р а с п р о с т р а н е н и е. Чаткальский и Киргизский хр. Таблица для определения видов рода Odontotrema 1(2). Устье раковины с двумя зубами .............................................................. О. diplodon. 2(1). Устье раковины с одним зубом ............................................. О. monodon. Odontotrema diplodon Lindholm, 1927Табл. 27Б; рис. 118. Lindho1m, 1927с: 268; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 409, рис. 341; Матёкин, 1954: 90 (TIichia); Шилейко, 1978а: 167, табл. V, 43, рис. 127 — 129; Sysoev, Schileyko, 2009: 198, Fig. 120А. Locus typicus — окр. оз. Сары-Челек. Типы неизвестны. М а т е р и а л. Более 50 экз. из трёх местонахождений на Чаткальском хр. Раковина сильно прижатая, сверху и снизу почти одинаково выпуклая; высота ку- половидного завитка не превышает высоту устья. Оборотов 5 — 5,25, последний не- много шире предпоследнего, немного выше средней линии с тупым углом, который к устью сглаживается; угловатость имеется также вокруг пупка. К устью последний обо- рот незначительно опущен. Окраска в общем коричневая, с красноватым или серым
249 Систематическая часть оттенком. Дефинитивная скульптура — густая и грубая радиальная исчерченность; имеются многочисленные короткие загнутые волоски. Устье слегка ромбическое или в виде широкой изогнутой щели, косое, внутри коричневое, с губой. Зубов 2: бугорко- видный базально-палатальный и маленький базально-колумеллярный, представляю- щий собой утолщение губы. Колумеллярный край слегка отвёрнут. Пупок умеренно широкий, цилиндрический, почти перспективный. Размеры: ВР 4,0 — 5,5, БД 7,0 — 10,0, МД 7,0 — 8,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 14 экз. из Сары-Челекского заповедника, 05 и 10.1972. Нижняя часть спермовидукта прямая. Флагеллум несколько короче эпифаллуса; последний S-образно изогнут и фиксирован в таком положении мускульными лента- ми, входящими в состав соединительнотканной мембраны. Пенис массивный, верете- новидный, внутренняя его поверхность несёт тонкие ветвящиеся продольные пиляст- ры (складки). Папилла с глубокой аксиальной бороздой, дистально сходящей на нет. СЖ 4 х 1. Стилофоры тонкие, длинные, внешние спаяны с внутренними при основа- нии, внутренние с вагиной почти не спаяны. Вагина длинная, веретеновидная, внутри с нерезкими продольными складками. Проток семеприемника не образует резких из- гибов и плавно переходит в удлинённо-овальный резервуар, немного не доходящий до белковой железы. Рис. 118. Ос1оп1о1гета diplodon из Сары-Челекского заповедника, Чаткальский хр., 05.1972: А репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; В внутреннее строение вагины (по: Шилейко, 1978).
250 А.А. Шилеико, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с то о б и т а н и я. Сев.-вост. часть Чаткальского хр.; населяет сырую подстилку кустарников и лиственных лесов, часто вблизи воды. Odontotrema monodon Schileyk0, 1988Табл. 27В, рис. 119. Рис. 119. Odontotrema monodon. Паратип из ущ. Сулу-Туре, пастб. Килаготы, Джамбульская обл., 19.05.1977, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1988). Шилейко, 1988: 1307; Sysoev, Schileyko, 2009: 198, Fig. 120В. Locus typi.cus — Киргизский хр., ущ. Ашамайля близ ст. Луговая. Голотип и 121 паратип в ЗММУ; 15 паратипов в ЗИН РАН. М а т е р и а л. Типовая серия; 13 экз. из Бухарбейской щели близ ст. Луговая; б5- из ущ. Каракар близ ст. Луговая; 22 (из них 15 с телом) — из вост. части Киргизского хр., ущ. Сулу-Туре, пастб. Килаготы (Джамбульская обл., Перовский р-н, колхоз «Во- сток»). Раковина сильно прижатая, снизу уплощённая; высота низко куполовидного за- витка меньше высоты устья. Оборотов 5, умеренно выпуклых, медленно и плавно нарастающих. Последний оборот к устью не опущен, незначительно шире предпос-
251 Систематическая часть леднего, немного выше средней линии со сглаженным углом, продолжающимся по- чти до устья. Нижняя поверхность последнего оборота уплощённая. Окраска светло- роговая, почти однотонная: лишь снизу слегка светлее. Эмбриональные обороты глад- кие, скульптура дефинитивных оборотов в виде очень вялых и слабых радиальных морщинок; имеется также слабая спиральная струйчатость, заметная при увеличении х40 чаще всего на последнем обороте под швом. У не вполне сформированных рако- вин иногда видны отдельные редкие тонкие волоски. Устье овальное, ширина его по- чти в 1,5 раза больше высоты, умеренно косое, с мощной белой губой, лежащей от- ступя от края устья. На базальном крае губы имеется массивный бугорковидный зуб. Колумеллярный край устья незначительно отвёрнут. Пупок широкий, развёрнутый, перспективный. Размеры: ВР 3,2 — 3,5, БД б,б — 7,5, МД б,0 — б,5 мм; голотип соответ- ственно: 3,4, 7,3, б,4 мм. В нутр е н н е е стр о е н и е. Материал: 3 экз. из Киргизского хр., ущ. Сулу-Торе, 29.05.1997. Нижняя часть спермовидукта изгиба не образует. Длина флагеллума примерно равна длине эпифаллуса, последний соединён с пенисом мощными мускульными лентами. Пенис относительно очень массивный, неправильно веретеновидный, с округлой пе- ниальной железой. Внутри пениса залегает несколько мощных продольных пиляст- ров. Папилла пениса мешковидная или булавовидная, без поверхностной борозды. Стенки папиллы рыхлые, заключают обширную полость семепроводящего канала. СЖ 4 х 1. Стилофоры тонкие, длинные, внешние спаяны с внутренними при основа- нии, внутренние с вагиной почти не спаяны, заметно длиннее внешних. Вагина длин- ная, цилиндрическая или слегка веретеновидная, внутри со слабыми продольными складками. Проток семеприемника почти прямой, плавно переходит в овальный ре- зервуар, немного не достигающий нижнего края белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. По-видимому, вид довольно широко распространен по западным районам Киргизского хр.; населяет преимуще- ственно осыпи. Род Leucogonella Lindholm, 1927 Lindho1m, 1927c: 263; Лихарев, Рвммельмейер, 1952: 401 [Eulota (Leucozonella)]; Zilch, 1960 (1959— 1960): 642 [Bradybaena (Leucozonella)]; Schileyko, 1977: 8; Шилейко, 1978а: 168. Типовой вид — Helix rubens Martens, 1874; по первоначальному обозначению. Раковина от шаровидной до прижатой; в последнем случае периферия может быть слегка угловатой. Окраска светло-серых, желтоватых, бурых или красноватых тонов; по периферии проходит светлая лента, неясно выраженная только в том случае, если фон светлый. Пупок от точковидного до развёрнутого, перспективного. Стилофоры не сближены на одной стороне вагины, располагаются симметрично, основания их не вздуты. Папилла пениса с продольной бороздой, развитой в разной степени, либо борозда замыкается, образуя интрапапиллярную полость, которая со- общается с полостью пениса посредством папиллярной лакуны; либо, наконец, интра- папиллярная полость вторично исчезает, но остаётся папиллярная лакуна (подрод Narinula). Ретрактор правого омматофора образует перехлёст с половым ретрактором. Р а с п р о с т р а н е н и е. Центральная Азия. В ископаемом состоянии род известен начиная с плейстоцена.
252 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна назеиных моллюсков Казахстана... Таблица для определения видов рода Leucogonella 1(2). Раковина маленькая: БД не более 8 мм. Бросается в глаза резкое несоответствие между хрупкой, тонкостенной раковиной и очень мощной губой, идущей по краю устья и образующей манжету. Окраска красновато-роговая, с чёткой белой пери- ферической лентой. Пупок проколовидный ................ L. mica. 2(1). Совокупность признаков иная. 3(б). Поверхность раковины с мощными, грубыми рёбрами. 4(5). Раковина сильно уплощённая. Последний оборот с грубым, неправильно зазуб- ренным периферическим килем; между килем и швом располагается чётко вы- раженный килевидный угол, т.е. можно сказать, что последний оборот с двумя килями. Скульптура в виде грубых, косых, нерегулярных радиальных рёбер, ко- торые на базальной поверхности сильно ослаблены. Пупок мелкий, довольно широкий, вполне перспективный ............................................................. L. corona. 5(4). Раковина от сильно прижатой до почти конической. Последний оборот слегка угловатый. Скульптура в виде грубых нерегулярных радиальных рёбер и слабых, частых спиральных бороздок. Сквозь пупок просматриваются 1,5 — 2 предыду- щ их оборота .......................................................................................... L. crasstcosta. б(3). Поверхность раковины от гладкой до морщинистой. 7(8). Окраска верхней стороны раковины белая, реже коричневатая или роговая, ниже периферии серовато-роговая, просвечивающая; изредка окраска верхней и ниж- ней сторон раковины различается слабо, но при сильном проходящем свете нижс периферии раковина имеет восковую полупрозрачность. Скульптура в виде гус- той радиальной исчерченности и неясных спиральных бороздок. Пупок точко- видный, иногда частично прикрытый ................................................ L. hypophaea, 8(7). Набор признаков иной. 9(14). Раковина шаровидная или слегка прижатая. 10(11). Раковина толстостенная, белая, верхние обороты немного темнее последнего, обычно с голубоватым или розоватым оттенком. Периферическая свеглая лента почти незаметная .. ............................. L. caryodes. 11(10). Раковина тонкостенная или умеренно толстостенная, верхние обороты не тем- нее последнего, окраска роговая, коричневая или красноватая, реже серая, пери- ферическая светлая лента яркая. 12(13). Оборотов не более 5. Скульптура в виде тонкой радиальной исчерченности, спиральные бороздки отсутствуют; имеются очень тонкие мелкие светлые во- лоски, которые легко утрачиваются. ВР б,5 — 8, БД 9 — 11 ................... L. mesoleuca. 13(12). Оборотов не менее б. Скульптура в виде неравномерной радиальной исчер- ченности и редких спиральных бороздок; волосков нет. ВР 12 — 15, БД 15 — 20 мм. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Lå rubens 14(9). Раковина от заметно прижатой до сильно уплощённой. 15(1б). Диаметр раковины превышает ширину пупка не менее чем в б раз........... ..... L. /егуЬапlса. 1б(15). Диаметр раковины превышает ширину пупка не более чем в 7 раз. 17(20). Пупок проколовидный, полуприкрыт отворотом колумеллярного края устья. 18(19). ВР не менее 8, БД не менее 11 мм ............................ L. intermedia. 19(18). ВР не более б, БД не более 10 мм......................... L. translucens.
253 Систематическая часть 20(17): Пупок цилиндрический, не прикрыт или незначительно прикрыт. 21(22). Раковина сильно уплощена. Устье очень косое, места его прикрепления силь- н о сближены .......................................................................... ........L. planulata. 22(21). Раковина умеренно уплощена (от прижатой до низко кубаревидной). Устье умеренно косое, места его прикрепления не сближены. 23(24). Раковина прижатая. Последний оборот в профиле слегка угловатый, светлая лента по периферии чёткая ..................................................................... L. rufispira. 24(23). Раковина низко кубаревидная. Последний оборот в профиле не угловатый или с едва заметным углом, светлая лента по периферии выражена в разной степени ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Lå angu lata а Подрод Leucogonella s.str. Верхняя и нижняя части раковины окрашены примерно одинаково интенсивно или нижняя сторона немного светлее верхней; поверхность раковины скульптурирована в различной степени. Пенис довольно массивный; папилла пениса простая или по её поверхности про- ходит борозда, которая иногда замыкается почти на всём протяжении, кроме самой проксимальной части; эта открытая часть борозды представляет собой папиллярную лакуну. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тянь-Шань и отроги Памира. В ископаемом состоянии подрод известен начиная с плейстоцена. Leucozonella (Leucozonella) rubens (Е. Martens, 1874)Табл. 28А; рис. 120. Мартене,1874: 12, табл. 1, рис. 6 (Helix); Martens, 1880: 12, t. 4, fig. 1 — 5 (H.rubens var. finschitana, var. concolor, var. zeiliana); 1882а: 8, t. 2, fig. 1~ (Helix); Westetlund, 1889: 129 (Helix); Rosen, 1901: 9 (Helix rubens var. subangulata); Линдгольм, 1931: 53 (Frutici cola); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 401, рис. 333 [Eulota (Leucozonella)]); Лихарев, 1955: 182 (Tritchita); Sebi 1eyko, 1978: 9, figs 21 — 26, Р1. 1, 4; Шилейко, 1978а: 171; Sysoev, Schileyko, 2009: 196, Fig. 118D,Е. Terra typi:ca — Верхнее течение р. Зеравшан. Синтипы в ЗММУ, № Е.с-647. М а т е р и а л: 1 экз. из долины р. Зеравшан (синтип); 2 — из Джунгарского Алатау; 28 из Сюгатинских гор, Яблоневая щель; 12 — из Заилийского Алатау, Кокпек; 5 из ущ. р. Аламедин на Киргизском хр. Раковина умеренно толстостенная, шаровидная, с коническим или слегка куполо- видным завитком. Оборотов б, верхние заметно более уплощены, чем нижние, верх- ние обороты нарастают медленно и плавно, нижние — более стремительно. После- дний оборот по периферии плавно закруглён, к устью немного, с лёгким перегибом, опущен. Окраска от светлосерой до коричневой и почти красной, в последнем случае белая спиральная лента выражена особенно чётко; верх раковины иногда несколько темнее, чем нижняя сторона. Скульптура в виде неравномерной радиальной исчер- ченности и редких спиральных бороздок. Устье округлое, слегка косое, места его при- крепления не сближены. Немного отступя от края устья имеется сильно расплывшая- ся губа, края устья слабо отвёрнуты. Колумеллярный край отвернут сильнее и не бо- лее чем наполовину прикрывает узкий неперспективный пупок; нередко пупок почти не прикрыт. Размеры: ВР 12 — 15, БД 15 — 20, МД 13 — 17 мм.
254 А.А. Шилейко илейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана .. А В Рис. 120. Leucozonella гиде опе11а rubens из ущелья р. Аламедин, Киргизский хр., 12.04.1972: А — репро- дуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса (звёздочка — придаток папиллы); В — внут- реннее строение вагины (по: Шилейко, 1978). Раковина вида чрезвычайно похожа на раковину Angiomphalia regeliana; раковина последнего имеет более зкий п п у упок и в этом отношении походит на раковину L. сагуоде5, но отличается от Е. caryodes более тонкими стенками и окраской. Тем не менее, принимая во внимание изменчивость раковин всех трё " х видов, достоверно их можно определить только после анатомирования. щель 25. 5. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Сюгатинских гор Яб р, лоневая щель, . 05.1979; 12 — из Заилийского Алатау, Кокпек, 02.0б.1970; 5 — из ущ. р, Аламедин на Киргизском хр., 12.0б.1972. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют двойной изгиб, выраженный в различной степени. Флагеллум в 2 5 — 4 раза коро е 1 короче эпи~аллуса. Пенис веретеновид- ный, папилла почти коническая, несет на поверхности узкую, б у у, глу око врезанную бо- розду. При основании папиллы имеется придаток имеющий б ий вид угорка, коническо- го выроста, или, в максимальном выражении, в виде губчатой пластинки, накладыва- ющейся на папилл . Меж пени у. ду сом и эпифаллусом натянута соединительнотканная перепонка, в состав которой входят и мускульные ленты. СЖ 3 — 4 х 2 — 5. Наружные стилофоры значительно массивнее внутренних форма стилоф б 1 ~0ð0B при лижается к сферической; вагина в области стилофоров вздута, к атриуму становится тоньше. Ва- гинальные валики то более то менее мощные но 1 лопастеи не образуют или эти лопа- сти очень слабые. Проток семеп и м р емника тонкии, довольно длинный, заканчивается %./ овальным резервуаром, обычно достигающим нижнего края белковой железы. Распространение и местообитания. ВКазахстане: Заилийский, унгей и Джунгарский Алатау, хр. Тарбагатай. Вне Казахстана— тана — широко, но спора-
255 Систематическая часть дически распространён по горным системам Центральной Азии, кроме Копетдага. Встречается на открытых и слабо залесённых склонах; особенно плотные скопления образует в местах с мощным травостоем. Leucozonella (Leucozonella) caryodes (Westerlund, 189б) Табл. 28Б; рис. 121. WesterIund, 1896: 186 [Helitx (Eulota) rubens чаг. caryodes]; Lindholm, 1927а: 197 (Fruticicola cono- spira); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 401 (Eulota rubens part.); Матёкин, 1954: 90 (Trichia conospira); 19бб: 123, табл. 5, рис. 8 (Trichia conospira); Schileyiso, 1978: 9, figs 16 — 20, PI. I, 3; Шилейко, 1978а: 170; Sysoev, Schileyko, 2009: 194, Fig. 116С. Terrà typi'.ca — "Turkestan und Dshungarei. Lands dern Fl. Kugart, auf Abhangen 6000 — 6500'; Aslam- b0b; Stadt Lepsinsk; Kreis Sergiopol am Fl. Baskan". Синтипы в ЗИН PAH и ЗММУ, №?.с-14490. М а т е р и а л: множество экз. из Заилийского Алатау (Сюгатинские горы, Яблоне- вая щель) и Киргизского хр. Раковина почти шаровидная, толстостенная, с высоким куполовидным завитком; иногда высота раковины даже слегка превышает её ширину. Оборотов б, умеренно выпуклых, разделённых глубоким швом. Последний оборот менее чем в 1,5 раза шире предпоследнего, к устью медленно спускается начиная с середины предпоследнего оборота. Окраска характерная: общий фон раковины известково-белый или грязно- серый, с очень слабой периферической лентой. Верхние 2-4 оборота коричневатые, %./ тёмно-серые изредка даже почти чёрные или имеют красновато-фиолетовыи либо 1 Рис. 121. Leucozonella caryodes из южных предгорий Киргизского хр., 15.0б.1972, репродуктив- ный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1978).
256 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Leucozonella (Leucozonella) mesoleuca (Martens, 1882)Табл. 28В; рис. 122. Martens, 1882b: 105 (Helix); Westerlund, 1889: 51 (Helix); 1896: 186 [Helitx (Eulota) rubens var. limittata]; Линдгольм,1931: 53, t. 1, fig. 4 — 6 (Fruttcitcola); 54, fig. 1 (subsp. globuliformis); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 402 [Eulota (Leucozonella)]; Матёкин, 1954: 90 (Euomphalia тесо1еиса nom. err.); Лихарев, 1955:182, рис. 1, В (Trichia); Матёкин, 1966: 124, табл. 5, рис. 6,6а (Trichita); Шилейко, 1978а: 172, табл. V, 47, 48; рис. 143, 144; Sysoev, Schileyko, 2009: 195, Fig. 117D, Е. Locus typicus — "Kyzyl Art" (Алайский хр.). Типы неизвестны. М а те р и ал: 8 экз. из Киргизского хр. Раковина от шаровидной до конической, с куполовидным или, реже, коническим контуром завитка, высота которого примерно равна высоте устья. Оборотов 4,5 — 5, слабо выпуклых. Последний оборот снизу закруглён, в конце несильно, но явственно опущен, вначале иногда со слабым углом, который к устью сглаживается. Окраскз красновато-коричневая или светлороговая, светлая спиральная лента проходит по пе- риферии последнего оборота и у шва на предыдущих оборотах. Скульптура в виде тонкой радиальной исчерченности, спиральные бороздки отсутствуют. Поверхность раковины изредка покрыта очень тонкими мелкими светлыми волосками, которые легко и бесследно утрачиваются. Устье почти круглое, умеренно косое, края устья тонкие, не отвёрнуты. Места прикрепления устья соединены тонкой мозолью; колумелляр- ный край слегка отвёрнут, не более чем наполовину прикрывает очень узкий пупок; однако у отдельных экземпляров при рассматривании строго снизу (т.е. если оптиче- голубоватый оттенок. Скульптура в виде неправильных и грубых радиальных мор- щин и редких спиральных бороздок, которые могут быть выражены очень слабо. Ус- тье округлое, умеренно косое, края его не отвёрнуты, кроме колумеллярного, но часто заметно утолщены. Пупок очень узкий, неперспективный. Размеры: ВР 12 — 17, БД 12- 18, МД 10 — 14 мм. В н утр е н н ее с тр о е н и е. Материал: 2 экз. из Заилийского Алатау(Сюгатин- ские горы, Яблоневая щель), 23.05.1979; 2 — из южных предгорий Киргизского хр., 15.0б.1972. Яйцевод образует выраженный в разной степени, иногда петлеобразный, изгиб. Флагеллум длинный, но немного короче тонкого извитого эпифаллуса, отдельные уча- стки которого связаны между собой мускульными связками. Пенис массивный, вере- теновидный, по его поверхности обычно проходят тонкие соединительнотканно-мус- кульные ленты. Папилла пениса на поверхности несёт резкую борозду, плоскость ко- торой составляет острый угол с сагиттальной плоскостью папиллы. Ретрактор пениса часто петлеобразно охватывает эпифаллус. СЖ 3 х 2. Овидукт и вагина примерно равной длины. Стилофоры удлинённые, почти равной длины. Вагина тонкая, заклю- чает внутри мощные валики, лопасти в месте выходных отверстий стилофоров выра- жены нерезко. Проток семеприемника тонкий, слегка извитой, без резкой границы переходит в удлинённо-овальный резервуар, который несколько не достигает белко- вой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский и Кунгей Алатау. Вне Казахстана Киргизский хр. Населяет открытые склоны, но пред- почитает участки с высоким травостоем, где образует скопления с плотностью до 30 экз./м'. В сухое время года уходит в почву на глубину до 10 — 12 см.
257 Систематическая часть Рис. 122. Leucozonella mesoleuca из ущелья р. Аламедин, Киргизский хр., 15.0б.1972, репродук- 'LJ тивный тракт и внутреннее строение пениса. Звёздочка — придаток папиллы (по: Шилеико, 1978). ская ось глаза совмещена с осью пупка) пупка почти не видно, в этом случае он имеет вид широкой щели. Размеры: ВР б,5 — 8, БД 9 — 11, МД 8 — 10 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Киргизского хр., ущ. р. Аламедин, 15.0б.1972; 3 — из Киргизского хр., ущ. Ашамайля, 30.04.1987. Дистальная часть спермовидукта образует изгиб. Флагеллум в 2 — 3 раза короче эпи- фаллуса. Мембрана, натянутая между семепроводом, пенисом и эпифаллусом, тон- кая, прозрачная, без мускульных пучков. Пенис веретеновидный, умеренно вздут. Па- пилла пениса короткая, на поверхности имеет глубокую борозду, прикрытую придат- ком, имеющим вид утолщённой пластинки. Наружные стилофоры несколько массив- нее внутренних, шаровидные или слегка удлиненные, область стилофоров расшире- на, далее вниз вагина плавно сужается. СЖ 3 — 4 х 2. Вагинальные валики развиты слабо, лопасти почти не выражены. Проток семеприемника ровный, без изгибов; ре- зервуар шаровидный или овальный, не достигает нижнего края белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Киргизский хр. и Таласский Алатау. Вне Казахстана Киргизия, Узбекистан (Киргизский, Чаткаль- ский, Ферганский, Алайский, Заалайский, Туркестанский и Кураминский хр.). Обита- ет на открытых склонах, в траве и зарослях кустарника.
258 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахсигана... Leucozonella (Leucozonella) intertnedia Uva1ieva, 1995Табл. 281; рис. 123. ПП СЖ Рис. 123. Leucozonella intermedia из ущелья р. Каласан-Сай, Пскемский хр., 12.04.1983, репро-дуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Увалиева, 1995: 9, рис. 3, табл. I 3; Sysoev, Schileyko, 2009: 195, Fig. 117С. Locus typicus — хр. Пскем, ущ. Каласан-Сай. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. Голотип и 2 экз. из типового нахождения. Раковина почти шаровидная, со слегка куполовидным завитком. Оборотов 5,5 — 6, умеренно выпуклых. Последний оборот к устью заметно опущен, по периферии плав- но закруглён, в полтора раза шире предпоследнего. Окраска роговая, со светлой раз- мытой периферической лентой. Дефинитивная скульптура в виде нерегулярной ради- альной исчерченности. устье почти круглое, умеренно косое, с притуплёнными пря- мыми краями и толстой белой губой. Пупок очень узкий, полуприкрытый. Размеры: ВР 8,0 — 8,2, БД 11,3 — 12,2, МД 10,0 — 10,5 мм; голотип: ВР 8,0, БД 12,2, МД 10,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из типового местонахождения, 12.04. 1983. На границе спермовидукта и яйцевода имеется более или менее выраженный пере- гиб. Флагеллум тонкий, длинный, приблизительно той же длины, что и эпифаллус. Пенис веретеновидный, внутри в продольными складками. Папилла пениса с продоль- ной бороздой и широким каналом, окружённым с трёх сторон интрапапиллярной по- лостью. СЖ 2-4 х 4. Стилофоры овальные или грушевидные, почти одинакового раз-
259 Cucmeматическая часть мера, или наружные чуть меньше внутренних. Овидукт и вагина примерно равной длины; вагина цилиндрическая, внутри с аксиальными складками. Проток семепри- емника толстый, нерезко отграничен от резервуара, который почти доходит до белко- вой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вид известен только из типового местонахождения. Leucozonella (Leucozonella) angulata (Wester1und, 189б) Табл. 29А; рис. 124. Westerlund, 1896: 186 (Helix rubens var. angulata); Цветкова, 1950: 330 [Frutici cola (Leucozonella) boewiana]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 401 [Eulota (Leucozonella) rubens f. angulata]; Шилейко, 1978а: 176, табл. VI, 52, рис. 151 — 154; Sysoev, Schileyko, 2009: 193, Fig. 115D — F. Terra typitca — "Turkesian [sic!]. Artaschaty; Prov. Samarkand, Kreis Pendschekent, nahe Stein- koh1gruben gegenuber Pisan-Pojane". Лектотип в ЗИН PAH. М а т е р и а л: 54 экз. из Сырдарьинского Каратау; 14 — из долины р. Пскем. Раковина от слегка прижатой до кубаревидной, со слегка куполовидным завитком. Оборотов около б, умеренно выпуклых. Последний оборот приблизительно в полтора раза шире предпоследнего, в самом конце несильно, но явственно опущен. Окраска от кремовой до роговой; при посветлении фона меняется в основном интенсивность окраски последнего оборота, остальные обороты невыцветших раковин сохраняют роговую окраску. Периферическая светлая лента даже на светлых раковинах заметна хорошо, в проходящем свете плотнее (темнее) фона. Скульптура в виде неправильной радиальной исчерченности или даже морщинистости, спиральные бороздки вялые, выражены местами, иногда отсутствуют. Устье от почти круглого до широко овально- го. Пупок точковидный, в разной степени прикрытый. BP 7,5 — 11,7, БД 11 — 17, МД 9— 15 мм,' лектотип соответственно 11,5, 13,5 и 11,0 мм. РСП СК Рис. 124. Leucozonella angulata из долины р. Пскем, 17.05.1972: А — репродуктивный тракт; Б— внутреннее строение пениса; В — внутреннее строение пениса другого экземпляра; Г — внут- реннее строение вагины (по: Шилейко, 1978).
260 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущелье р. Боралдай, 23.05.1987; 14 — из долины р. Пскем, 17.05.1972. На границе спермовидукта и яйцевода имеется резкий перегиб. Флагеллум и эпи- фаллус недлинные, примерно одной длины. Пенис веретеновидный, длинный, внут- ренняя его поверхность с 1 — 3 мощными пилястрами. Форма папилла пениса способ- на значительно изменяться: у одних особей она имеет исходную веретеновидную фор- му, у других её дистальный конец «оплывает», приобретая грибовидный облик. По поверхности проксимальной части папиллы проходит борозда, далее её края смыка- ются, формируя интрапапиллярную полость; таким образом, эта борозда представля- ет собой папиллярную лакуну. Половой ретрактор очень мощный и короткий. СЖ 3- 4 х 2. Стилофоры небольшие, шаровидные, почти одинаковых размеров. Вагина длин- ная, иногда даже без её вскрытия просматриваются винтообразно направленные мощ- ные валики, просвечивающие сквозь стенки вагины. Область стилофоров отграниче- на снизу более или менее ясным перехватом. Проток семеприемника прямой, резер- вуар овальный, не достигает белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Сырдарьинский Каратау, юго- зап. Тянь-Шань. Встречается во всех основных типах биотопов — от влажных пой- менных лесистых участков до открытых каменистых склонов. Leucozonella (Leucozonella) mica (Tzvetkova, 1950)Табл. 29Б. Leucozonella (Leucozonella) planulata Uva1ieva, 1995Табл. 29В; рис. 125. Увалиева, 1995: 6, рис. 1, табл. I, l; Sysoev, Schileyko, 2009: 195, Fig. 118 В. Locus typicus Заилийский Алатау, Сюгатинские горы. Голотип в ЗИН. М а те р и ал. 1 экз. (голотип). Раковина сильно уплощённая, толстостенная, с коническим завитком и слегка вы- ступающей вершиной. Высота завитка в 1,5 раза меньше высоты устья. Оборотов 5,5- б, слабо выпуклых, медленно нарастающих. Последний оборот вдвое шире предпос- леднего, к устью сильно опущен, в начале со слабым углом, исчезающим к устью, Окраска светло- или красновато-роговая, со светлым полем вокруг пупка и чёткой белой лентой по периферии. Дефинитивная скульптура — тонкая радиальная исчер- Llsextcosa, 1950: 331 [Fruticicola (йеиеогопе1!а) 1; Шилейко, 1988: 1309, рис. 4, I; Sysoev, Schileyko, 2009: 195, Fig. 118А. Locus typicus — Киргизский хр., ущ. Мынжилке, около ст. Луговая. Лектотип в ЗММУ № Lc-14407. М а т е р и а л: лектотип и 47 паралектотипов. Раковина прижато-коническая, тонкостенная, хрупкая, сильно просвечивающая, состоящая из 5 — 5,5 умеренно выпуклых оборотов. Последний оборот в профиле с очень слабым закруглённым углом, у самого устья еле опущен. Окраска красновато- роговая, с яркой белой периферической лентой; базальная поверхность несколько свет- лее. Эмбриональные обороты (1 — 1,5) гладкие, дефинитивные со слабой нерегулярной радиальной морщинистостью. Устье овальное, умеренно скошенное. Бросается в гла- за резкое несоответствие между хрупкостью и тонкостенностью оборотов и мощным развитием губы, идущей по краю устья и образующей манжету. Пупок проколовид- ный. Размеры: ВР 4 — 5, БД 7 — 8, МД б — 7; лектотип: ВР 5,0, БД 7,б, МД б,б мм. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вид известен только из типового местонахождения.
261 Систематическая часть СК СТ П Рис. 125. Leucozonella planulata из Заилийского Алатау, Сюг р Сюгатинские горы, 28.07.1981, репро- дуктивныи тракт и в нутреннее строение пениса (по: Увалиева, 1995). б нно хорошо выраженные на последнем обороте. ченность и спиральные линии, осо енно х его п ик епления сильно сближены, края тон- Устье широко овальное, косое, места его р р ошо вы аженной губой. Пупок узкий, су~цилинд- кие, острые. Базальный краи с хорошо выр р:, — 100 БД рический, слегка прикрыт отворотом колумеллярного р к ая. Размеры: ВР б,5— 12,7 — 17,0, МД 10,0 — 13,5 мм; голотип: ВР 8,0, БД 14,6, МД 12, мм. Внутреннее строени и е Составлено по первоописанию. б. СЖ 4 х 3 — 5. Пенис объёмистый, почти цилинд- Яйцевод образует нерезкий изги . б- й вн т и с аксиальными складками. Папилла зан имает почти весь о ъем пе- рическии, внутри с П илля ная лакуна хорошо гл бокой бо оздой, дистально сходящей на нет. Папиллярн е ечном аз езе имеет вы ажена. Просвет прок . П ксимального отдела папиллы на попер р р p . П к ного ко оче эпи~аллуса. Между пенисом, ~~о м трёхлучевой звезды. Флагеллум немного к р ачная мембрана. Половой ретрак- сом и семепроводом имеется тонкая прозрачн зпи~~аллусом и е тило о ы почти шаровид- тор крепится к границе е между пенисом и эпифаллусом. тило ор ные, наружные заметно массив ссивнее внутренних. Вагина короткая, ее длина п им вдвое превышает ширину. р Проток семеприемника тонкий, овальный резервуар не до- ходит до белковой железы. Распространение. Заилийский Алатау и Кунгей Алатау.
262 А.А. Шилейко, Т.С. Р ымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Leucozonella (Leucozonella) ferghanica (Lindho1m, 1927Табл. 29I; рис. 12б. А В Рис. 126. Leucozonella /е~уЬажса из Са ы-Челекског Рис. ары- елекского заповедника, Чаткальский хр.,6.07.196б: — репродуктивный тракт, Б — внутреннее строение пениса В — вн ны (по: Шилейко, 1978). роение пениса; В — внутреннее строение ваги- Lindholm, 1927с: 264 64 (Cathaica); Лихарев, Раммельмейе, 1952: 381 169, ~~б~. Н, 44, ~~с 130 — 132 8 ис. —; ysoev, Schileyko,2009: 194, Fig. 116F. 0cus typi:cus — окр. оз. Сары-Челек. Синтипы в ЗММУ, №?.с-14569, и ЗИН. М а т е р и а л. 22 экз. из в х д у местонахождений на Чаткальском х . Раковина в а р зличной степени прижатая, твердостенная со м хр. или коническим завит тенная, со слегка куполовидным ским завитком и выступающей вершиной. Обо 5 5 —, оротов, — б, медленно нара- щих; последнии оборот несильно опущен в 1 5 — 2 пе и~е ии ок н, в, — раза шире предпоследнего, по ери~ерии округлый или с очень лёгким углом нем немного выше средней линии. Ок ас-ка от светло-роговой до светло-жёлтой св р , светлая периферическая лента порой лишь угадывается. Дефинитивные обороты покрыты г бой а или мо и морщинистостью п ичём н крыты гру ои радиальной исчерченностью р - на верхнеи поверхности скульпту-а г бее зальной. Спиральные бо оз ки р гру ее, чем наба- ороздки очень тонкие, выражены местами. Ус сильно скошено к ая и. стье овальное, , края его тонкие и острые; несколько отст пя от к ая ч сильно расплывшаяс б . П тступя от края часто имеется 95 — 120 БД я гу а. упок очень азвё н ть — 17 — 22, МД 14 — 18 мм. р р утый, перспективный. Размеры: ВР
26: Систематическая часть Leucozonella (Leucozonella) rufispira (Martens, 1874)Табл. ЗОБ; рис. 127. Мартене, 1874: 9, табл. 1, рис. 7, табл. 3, рис. 38 (Helix); Martens, 1881 (1880 — 1881): 14, t. 4, fig. 18 — 20 (Helix rufispitra var. albidorsalis); 1882а: 10, t. 2, fig. 8 (var. albidorsalis); Westerltind, 1889: 50 (Helix); Розен, 1901: 8 — 9 (Helix rufispira var. maracadensis, var. farabensits, var. exserta); Rosen, 1903: !79 (Helix rufispira var. fuscior); Cockerell, 1928: 364 (Cathaica); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 402 [Eulota (Leucozonella)j; Матёкин, 1954: 90 (Trichia); Jaeckel, 1956: 349, fig. 8а — d (Cathaica rufispira hispida); Матёкин, 1966: 124, табл. 5, рис. 7 (Trichia); Лихарев, Старобогатов, 1967: 191, рис. 19 (Trichia); Solem, 1972: 63 (Trichia); Schileyko, 1978: 10, figs 27 — 31, Р1 П, 6; Шилейко, 1978а: 173; Sysoev, Schileyko, 2009: 196, Fig. 119А. Terra typica — окр. Самарканда, Пянджикент, Магиан и оз. Куликалан. Синтипы в ЗИН. М а т е р и а л: 24 экз. из Таласского Алатау, 4 — из пер. Анзоб на Гиссарском хр.; 6 — из верховьев р. Чаткал, 12 — из ущ. Беш-Таш на Таласском хр.; 5 из дол. р. Шинг на Зеравшанском хр. Раковина прижатая, не толстостенная, со слабо выдающимся коническим или слегка куполовидным завитком, высота которого обычно меньше высоты устья, реже равна ей. Оборотов 5 — 5,5, слабо выпуклых. Последний оборот явственно угловатый, но к устью угол сглаживается; последний оборот к устью несколько опущен. Окраска сверху от светлокоричневой до красновато-роговой, внизу постепенно светлеет, вокруг пуп- ка имеется светлое поле. Периферическая светлая лента чёткая; её оптическая плот- ность значительно выше, чем плотность остальной части раковины. Постэмбриональ- ная скульптура в виде тонкой радиальной морщинистости и редких складок. Спи- ральная скульптура видна только на хорошо сохранившихся раковинах в виде тончай- ших нитей, заметных при увеличении не менее чем в 30 раз. Иногда имеются очень тонкие мелкие волоски. Устье округлое, косое, с тонкими краями и иногда с широкой, сильно расплывшейся губой; места его прикрепления умеренно сближены. Колумел- лярный край слегка отвёрнут, но не прикрывает узкого неперспективного пупка. Раз- меры: ВР 5,5 — 8, БД 9 — 14, МД 7,5 — 12,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Таласского Алатау, ущ. Талдыбулак (территория Аксу-Жабаглинского заповедника), Об.Об.199б; 4 из пер. Анзоб на Гиссарском хр., 28.07.19б8. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Чаткальского хр., берег оз Кыла-Куль в Сары-Челекском заповеднике, б.07.19бб; 7 — из окр. Сары-Челекског( заповедника, 22.10.1972. Яйцевод в верхней части S-образно изогнут. Флагеллум и эпифаллус тонкие, при. мерно равной длины. Пенис веретеновидный, массивный. Папилла пениса с неглубо- кой бороздой, занимающей проксимальную часть органа. Половой ретрактор мощ- ный, недлинный. СЖ 2 х 3 — 4. Стилофоры шаровидные, наружные заметно больше внутренних. Овидукт цилиндрический, очень длинный — длиннее, чем у всех прочих представителей рода. Вагина, напротив, короткая, расширена в области стилофоров. Проток семеприемника почти прямой, резервуар небольшой, немного не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Сев. часть Чаткальского хр. и окр. Намангана. Улитки живут в подстилке горных лесов, обычно близ воды; реже на открытых местах, но в биотопах с постоянными влажными укрытиями (мощные круп- нообломочные осыпи).
264 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 127. Leucozonella rufispira из пер. Анзоб, Гиссарский хр., 28.07.1968, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1978). Leucozonella (Leucozonella) translucens Uva1ieva, 1995Табл. ЗОА; рис. 128. Увалиева, 1995: 8, рис. 2, табл. I,2; Sysoev, Schileyko, 2009: 19б, Fig. 119В. Locus typicus Киргизский хр., ущ. Туйык-Жар; голотип в ЗИН. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют выраженный в разной степени изгиб с сомкнутыми сторонами. Флагеллум слегка короче круто изогнутого и слегка скрученного эпифаллуса; изгиб эпифаллуса притянут к пенису соединительнотканно- мускульными лентами. Пенис шаровидный или немного удлинённый, папилла вере- теновидная, с очень глубокой продольной бороздой, которая у отдельных особей в дистальной части начинает замыкаться; кроме того, неполная кольцевая борозда на- блюдается иногда в проксимальной части папиллы. СЖ 3 — 4 х 2. Стилофоры очень массивные, сферические, внутренние лишь слегка меньше наружных. Овидукт корот- кий. Длина вагины в 3 — 5 раз превышает ее ширину, вагинальные валики ясные, с хорошо выраженными лопастями в местах выходных отверстий стилофоров. Проток семеприемника тонкий, почти прямой, резервуар овальный, заметно не доходит до нижнего края белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Тянь-Шань и предгорья Памира; сев. Афганистан. Обитает в каменистых осыпях; более крупные раковины формиру- ются в лесных участках, имеющих достаточную влажность, на небольших высотах. Самые мелкие популяции обитают в высокогорье. Салем (Solem, 1972) отмечает при- сутствие вида в верхнечетвертичных отложениях Афганистана.
265 Систематическая часть РСП П ПР СЖ Рис. 128. Leucozonella translucens из ущ. Туйык-Жар, Киргизский хр., 11.09.1981, репродуктив-ный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). М а т е р и а л: 2 экз. из ущелья Туйык-Жар, Киргизский хр. Раковина прижатая, просвечивающая, с жирным блеском. Завиток широко кони- ческий, вершина слегка выступающая. Оборотов 5, умеренно выпуклых. Последний оборот заметно опущен к устью, в начале слегка угловатый, близ устья округлый. Ок- раска красновато-роговая, с чёткой белой лентой немного выше периферии. Эмбрио- нальные обороты гладкие, скульптура последующих от грубой нерегулярной ради- альной исчерченности до тонкой ребристости; имеются также тонкие редкие волос- ки, сохраняющиеся пожизненно. Устье округлое, умеренно скошенное, места его при- крепления широко расставлены. Края устья тонкие; несколько отступя от края устья залегает хорошо развитая белая губа. Пупок узкий, полуприкрытый. Размеры: ВР 5,б— 6,0, БД 9 — 10 мм; голотип: ВР 5,6, БД 9,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 паратип, 11.09.1981. Граница спермовидукта и яйцевода отмечена очень слабым изгибом. Флагеллум при- мерно в полтора раза короче эпифаллуса. Пенис объёмистый, веретеновидный, его внут- ренняя поверхность с нерезкими продольными складками. Пениальная папилла срав- нительно небольшая, занимает около половины длины пениса. По поверхности про- ксимальной части папиллы проходит глубокая борозда. Половой ретрактор мощный, короткий. Яйцевод немного короче вагины. СЖ 4 х 3 — 4. Стилофоры массивные, на- ружные прижаты к внутренним, располагаются значительно ниже слизистых желёз.
266 А.А. Шилейко, Т.С. Рыл~жанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Внутри вагины залегают 4 мощных аксиальных валика; они не сближены между со- бой, образуют широкие лопасти, продолжающиеся в атриум. Проток семеприемника толстый, резервуар слабо обособлен, немного не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Киргизский хр. Leucozonella (Leucozonella) corona Schi1eyko et Rymzhanov, 2010Табл. ЗОВ; рис. 129. Шилейко, Рымжанов, 2010: 111, рис. 2, 3. Locus typicus — Киргизия, Чаткальский хр., ущ. Ак-Булак, у истока р. Чаткал и Ак-Булак. Голотип и 10 паратипов в ЗММУ, № Е.с-39385, 9 паратипов в ПГПИ. М а те р и а л. 20 экз. (типовая серия). Раковина сильно уплощённая, умеренно тонкостенная, неблестящая, составленная 5 — 5,5 оборотами. Последний оборот слегка и плавно опущен к устью, с грубым, не- правильно зазубренным периферическим килем; между килем и швом располагается чётко выраженный килевидный угол, т.е. можно сказать, что последний оборот с дву- мя килями. Окраска роговая, рёбра белые. Эмбриональные обороты блестящие, с силь- но сглаженными радиальными рёбрышками. Скульптура дефинитивных оборотов в виде грубых, косых, нерегулярных радиальных рёбер, которые на базальной поверх- ности сильно ослаблены. Устье овальное, с палатальным углом, соответствующим килю. Пупок мелкий, довольно широкий, вполне перспективный. Размеры: высота раковины 3,5 — 5,5, малый диаметр 8,7 — 9,5, большой диаметр 9,8 — 11,0 мм; голотип со- ответственно: 4,5, 9,5 и 10,б мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. (голотип и 4 паратипа, 18.IX.1983). Флагеллум и эпифаллус примерно равной длины. Пенис овальный, умеренно тон- костенный, на его внутренней поверхности залегает пара гофрированных продоль- ных пилястров; пространство между пилястрами покрыто множеством мелких, ко- ротких, бессистемно расположенных складочек (похоже на узор, возникающий, если смять и затем расправить алюминиевую фольгу). Пениальная папилла овальная, с не- большой терминальной порой и глубокой продольной бороздой, не доходящей до вер- шины папиллы. На поперечном разрезе папиллы видно, что борозда возникает за счёт неполного смыкания продольных складок, гребни которых обращены друг к другу. Придаток папиллы отсутствует. Половой ретрактор крепится к границе пениса и эпи- фаллуса. Свободный овидукт и вагина примерно равной длины. СЖ 4 х 1, железы располагаются венцом вокруг свободного овидукта. Все 4 стилофора хорошо разви- ты, шаровидной формы, верхние (внутренние) несколько меньше нижних. На внут- ренней поверхности вагины и овидукта располагаются мощные аксиальные складки, не образующие лопастей возле отверстий стилофоров. Проток семеприемника срав- нительно короткий, овальный или шаровидный резервуар прилегает к средней части спермовидукта. 3 а м е ч а н и я. Совокупность анатомических признаков ставит L. corona в не- сколько изолированное положение. Строение пениальной папиллы сходно с таковым L. crassicosta Schi1eyko, 1978 (кстати, это единственный вид рода, кроме L. corona, имеющий ребристую раковину); внешний вид дистальной части женского отдела очень похож на таковой L. rufispira (Martens, 1874), но у последнего слизистые железы дву- ветвистые.
267 Систематическая часть Рис. 129. Leucozonella corona, паратип, 18.09.1983, репродуктивный тракт и внутреннее строе-ние пениса (по: Шилейко, Рымжанов, 2010). Подрод Narinula Schileyko, 1979 Schi1eyko, 1979: 107 (nom. nov. pro Narina Schileyko, 1978); Шилейко, 1978a: 178 (Narina, non Distant, 1906). Типовой вид — Fruticicola hypophaea Lindholm, 1927; по первоначальному обозначению. Верхняя часть раковины окрашена светлее нижней, либо окраска равномерная, но в этом случае имеются радиальные рёбра. Пенис очень маленький; папилла пениса лишена интрапапиллярной полости, но папиллярная лакуна имеется. Ретрактор правого омматофора располагается между пенисом и вагиной. Р а с п р о с т р а н е н и е. Чаткальский, Кураминский, Ферганский и Алайский хр. 2 вида. Leucozonella (Nannula) crassicosta Schi1eyko, 1978Табл. 29Д; рис. 130. Шилейко, 1978а: 180; Sysoev, Schileyko, 2009: 194, Fig. 116D, Е. Locus typicus — Чаткальский хр., левый берег р. Касансай выше с. Ала-Бука. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. Более 100 экз. из трёх местонахождений на Чаткальском и Курамин- ском хр. Раковина от сильно прижатой до почти конической, составлена 5,5 выпуклыми оборотами, разделёнными глубоким неровным швом. Вершина выступающая. После-
268 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... дний оборот слегка угловатый, к устью почти не опущен, менее чем в полтора раза шире предпоследнего. Окраска роговая (часто с красноватым оттенком), по перифе- рии проходит нерезкая светлая лента; нижняя поверхность раковины обычно слегка светлее верхней. Скульптура дефинитивных оборотов в виде грубых нерегулярных радиальных рёбер и слабых, частых спиральных бороздок. Устье округлое или широ- ко овальное, слегка скошено. Губа отсутствует. Пупок не развёрнутый, но открытый, сквозь него видно 1,5 — 2 предыдущих оборота. Размеры: ВР б — 8,5, БД 10 — 13,5, МД 8,5 — 11,5 мм. Голотип соответственно: 7,0; 12,0; 10,0 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 17 паратипов, 29.05.1972; 2 — из северной части Кураминского хр., 23.05.1972. Изгиб на границе спермовидукта и яйцевода нерезкий. Флагеллум слегка короче эпифаллуса. Пенис маленький, заметно меньше вагины в области стилофоров. Па- пилла пениса не заполняет полностью полость органа. Семепроводящий канал об- ширный, папиллярная лакуна выражена хорошо. СЖ 3 — 4 х 2. Наружные стилофоры значительно массивнее внутренних, последние сближены на одной стороне вагины. У отдельных экземпляров наблюдается такое положение стилофоров, как показано на рис. 130Г, т.е. они располагаются относительно вагины почти мутовчато. Вагина ко- роткая. Вагинальные валики в числе двух пар, сближены попарно, в местах выходных отверстий стилофоров образуют ясные лопасти и тут же обрываются или петлеобраз- А СТ СТ Рис. 130. Leucozonella crassicosta. 'А — В — из окр. с. Ала-Бука, предгорья Чаткальского хр., 29.05.1972: А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; В — внутреннее строение вагины; Г — дистальная часть женского отдела (с двух сторон) экземпляра из Кура-минского хр., 23.05.1972 (по: Шилейко, 1978).
269 Систематическая часть но охватывают снизу упомянутые отверстия. Проток семеприемника прямой, резер- вуар овальный, не достигает белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Юго-зап. склоны Чаткальского хр. вдоль левого берега р. Касансай и сев. часть вост. склонов Кураминского хр. Leucozonella (Narinula) ЬурорЬаеа (Lindholm, 1927) Табл. ЗОГ; рис. 131. Lindholm, 1927а: 198 (Fruticicola; Fruticicola balgutensis et F. balgutensis f. elatior); Лихарев, Рам- мельмейер, 1952: 403 [Eulota (?)]; Шилейко, 1978а: 178, табл. VI, 53, 54, рис. 158 — 160; Sysoev, Schileyko, 2009: 194, Fig. 117В. Locus typicus — Чаткальский хр., дол. р. Дзюван-Сюгет. Синтипы в ЗИН. М а т е р и а л. Более 70 экз. из двух местонахождений на Ферганском и Алай- ском хр. Раковина от прижато-конической до почти шаровидной, блестящая, умеренно тол- стостенная, с более или менее куполовидным завитком и узкой невыступающей вер- Рис. 131. Leucozonella hypophaea из берега р. Нарын над Ташкумыром, 31.05.1972, репродук- тивный тракт, внутреннее строение пениса и вагины (по: Шилейко, 1978).
270 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Xevopicta Monterosato, 1802 Monterosato, 1892: 24 [Helicella (Хеюртс1а)); Hesse, 192бЬ: 133 [Helicella (Хеюртс1а)); Lindholm, 1927b: 13б [Helicella (Xeropicta)); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 428 [Helicella (Xerapicta)); Шилей- ко, 1978а: 219. Типовой вид — Helix krynickii Andrzejowski in Krynicki, 1833; по монотипии. Раковина в различной степени прижатая, белая, одноцветная или с тёмными спи- ральными лентами. Пупок в начале развёрнутый, затем цилиндрический, сквозь него видно не более полутора оборотов. Волоски на раковине всегда отсутствуют. Флагеллум короче эпифаллуса. Семепроводящий канал в пределах папиллы фик- сирован двумя продольными тяжами; таким образом, интрапапиллярная полость пар- ная, но сливается с кольцевой полостью, имеющейся в дистальной части эпифаллуса. В базальной части пениса имеется конический придаток. Стилофоры небольшие, вер- хние отчётливо обособлены от нижних. Ретрактор правого омматофора не образует перехлёста с половым ретрактором. Р а с п р о с т р а н е н и е. Казахстан, Центральная Азия, Кавказ, Крым, местами вдоль сев. берега Чёрного моря, Балканский п-ов, Ближний Восток, Сев.-Вост. Африка. Xeropicta candaharica (L. Рfeiffer, 1846)Табл. ЗОД; рис. 132. Pfeiffer L., 184б: 37 (Helix); Мартенс, 1874: 15, табл. 1, рис. 10 (Н. derbentina Andrz., part.); Martens, 1882а: 47 (Н. derbentina part.); Boettger О., 1889: 94б — 948 (Н. millepunctata); Розен, 1894: 5б (Н. шиной. Оборотов 5,5 — 6, умеренно выпуклых, иногда почти ступенчатых. Последний оборот в профиле округлый, к устью едва опущен. Окраска верхней стороны ракови- ны белая, реже коричневатая или роговая, ниже периферии серовато-роговая, просве- чивающая; изредка окраска верхней и нижней сторон раковины различается слабо, но при рассматривании в сильном проходящем свете ниже периферии раковина всегда имеет восковую полупрозрачность. Скульптура в виде густой радиальной исчерчен- ности и неясных спиральных бороздок. Устье округлое, косое, внутри светлое, с бе- лой, сильно расплывшейся губой, расположенной немного отступя от края устья. Пу- пок точковидный, иногда частично прикрытый. ВР 9 — 11, БД 12 — 15, МД 11 — 13 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 8 экз. из Ферганского хр., берег р. Нарын над Таш-Кумыром, 31.05.1972. Изгиб на границе спермовидукта и свободного яйцевода слабый. Длина флагеллу- ма примерно равна длине эпифаллуса. Пенис очень маленький, внутри без регулярно- го рельефа. Папилла простая,; папиллярная лакуна выражена хорошо. Половой ретрактор крепится к эпифаллусу заметно выше пениса. СЖ 3 х 2. Наружные стилофоры гораздо массивнее внутренних, все 4 стилофора рас- полагаются не в одной вертикальной плоскости, но внутренние как бы несколько «вы- жаты» наружными из пространства между ними и вагиной. Вагинальные валики в числе 2 пар, в месте выходных отверстий стилофоров образуют ясные лопасти и тут же обрываются, не продолжаясь в атриум. Яйцевод очень короткий. Проток семепри- емника прямой, овальный резервуар не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Ферганский и Алайский хр. Обитает на очень сухих открытых каменистых склонах.
271 Систематическая часть miillepunctata Boettger, part.); Cockerell, 1928: 362 (Helicella); Линдгольм, 1931: 60 (Helicella); Hesse, 1934: 28 (Helicella (Xeropicta) derbentina Kryn. var. candaharica)]; Абрикосов, Цветков, 1945: 210 (Helicella); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 430, рис. 352, Б [Helicella (Хегоргсга)]; Лихарев, Старобо- гатов, 1967: 190 (Helicella); Шилейко, 1978а: 222, табл. XI, 108, рис. 250, 251; Sysoev, Schileyko, 2009: 200, Fig. 122А. Terra typica — "Candahar, East Indies" [Афганистан]. Типы неизвестны. М а т е р и а л. Несколько сотен экз. из 27 местонахождений на Тянь-Шане и Копет- даге. Раковина от сильно прижатой до почти плоской; высота завитка обычно почти равна высоте устья или немного меньше. Оборотов 5 — 5,5, выпуклых, плавно нарастающих. Последний оборот в профиле плавно закруглён, почти вдвое шире предпоследнего, к устью незначительно опущен (почти прямой). Окраска известково-белая, изредка од- ноцветная, но чаще с тёмными лентами, иногда разбитыми на ряды пятен. У некото- рых популяций тёмный узор настолько интенсивно развит, что раковина выглядит почти чёрной или темнокоричневой с рядами белых или желтоватых пятен. Скульптура в виде тонкой радиальной исчерченности и вялых спиральных бороздок. Устье округ- лое, косое, с тонкими простыми краями; губа слабая, расплывшаяся. Пупок эксцент- рический, сквозь него просматривается примерно половина предпоследнего оборота. Размеры: ВР 8 — 10, БД 14 — 16, МД 12 — 13,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 экз. из Сырдарьинского Каратау, ущ. р. Боралдай, 29.05.1980; 2 из окр. мясокомбината г. Шымкента, 04.04.1996; 2 — из окр. Душанбе, 23.10.1971. Рис. 132. Xeropicta candaharica из окр. Душанбе, 23.10.1971, репродуктивный тракт и внутрен-нее строение пениса (по: Шилейко, 1978). Звёздочка — пениальный придаток.
272 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Нижняя часть спермовидукта образует довольно резкий изгиб, яйцевод также изог- нут или прямой. Флагеллум примерно вдвое короче эпифаллуса или немного больше. Папилла пениса субцилиндрическая, интрапапиллярная полость единая, семепрово- дящий канал подвешен на одном продольном тяже. При основании папиллы в стенке эпифаллуса имеется узкая кольцевая полость. Придаток пениса заключает несколько продольных утолщений. СЖ 4 х 2. Верхние стилофоры булавовидные, заметно обо- соблены. Наружные (нижние) стилофоры удлинённо-овальные, немного крупнее внут- ренних и расположены заметно ниже последних. Вагинальные валики лопастей не образуют. Проток семеприемника относительно тонкий, резервуар прилегает к спер- мовидукту немного выше его середины. Распространение и местообитания. В Казахстане Киргизскийхр., Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана Киргизия, Узбекистан, Туркмения (вост. часть Копетдага до Ферганского хр., Чаткальский хр., Ферганская долина, зап. часть Киргизского хр.); сев. Афганистан. Населяет ровные и холмистые степные и полупу- стынные участки, в сухую погоду образует скопления на стеблях трав. Выше предго- рий не поднимается. Подсемейство HYGROMIINAE Tryon, 1866 Раковина средних или небольших размеров, различной формы, с широким или узким пупком, который изредка может быть полностью запаянным. Окраска разнооб- разная, чаще всего почти однотонная, с одной неясной светлой лентой по периферии. Стилофоров исходно 2, расположенных на одной стороне вагины; в пределах под- семейства наблюдается редукция внутреннего стилофора вплоть до полного исчезно- вения. Стенки папиллы заполнены рыхлой паренхиматозной тканью, имеющей тен- денцию распадаться на отдельные комплексы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Большая часть территории Палеарктики, включая Сибирь, Алтай и Дальний Восток. В ископаемом состоянии представители подсемей- ства встречаются начиная с верхнего олигоцена (Европа). Более 30 родов. Таблица для определения родов подсемейства Hygromiinae 1(2). Раковина высокая, с широким куполовидным завитком. Пупок проколовидный, полуприкрытый. Раковина без волосков. Устье с 2 зубами ............... Chilanodon. 2(1). Совокупность признаков иная. 3(6). Раковина хрупкая, тонкостенная. Поверхность раковины с волосками или перио- стракальными чешуйками. 4(5). Раковина слегка прижатая, со сглаженной вершиной. Окраска роговая, разных оттенков. Раковина с хорошо развитыми волосками, которые сохраняются по- жизненно. Зернистой скульптуры нет ............................................... Pseudotrichia. 5(4). Раковина от слегка прижатой до кубаревидной, с выступающей вершиной. Ок- раска от красновато-роговой до тёмно-бурой. Раковина с зернистой скульптурой и кожистыми шипиками или чешуйками .................. Sty gi'us. 6(3). Раковина не хрупкая. Поверхность раковины без волосков или чешуек; если во- лоски имеются, то они очень маленькие, тонкие, золотистые и слабо заметные. 7(8). Окраска раковины жёлтая, роговая или (редко) серая, без тёмных лент; на пери- ферии может присутствовать светлая, обычно размытая лента. Иногда на повер-
273 Систематическая часть короткие редкие золотистые волоски ........................ .......................................................... йгпйо1тотпете. хности раковины имеются 8(7). Окраска известково-белая, одноцветная или с тёмными лентами. Волосков нет 1' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° л иййп иги е Род Pseudotrichia Likharev, 1949 Лихарев, 1949: 417 (Tricheulota subg.); Шилейко, 1970: 1317; 1978а: 238. Типовой вид — Tri cheulota гйаЖпк Likharev, 1949 (= Helix rubiginosa Ziegler in Rossmassler, 1838); ПО МОНОТИПИИ. Раковина слегка прижатая, со сглаженной вершиной. Окраска роговая, разных от- тенков. Пупок узкий, неперспективный. Раковина с хорошо развитыми волосками, которые сохраняются пожизненно. Устье без зубов. Внутренний стилофор отсутствует. Флагеллум слегка короче эпифаллуса. Чехла пе- ниса нет. Ретрактор правого омматофора образует перехлёст с половым ретрактором. Р а с п р о с тр а н е н и е. Палеарктика. Pseudotrichia rubiginosa (Ziegler in R0ssmassler, 1838)Табл. 32А; рис. 133. R0ssmassler, 1838: 3, Fig. 428 (Helix sericea part.); 1897: 120 [Helix (Trichia) аппеха, Н. (Trichia) verna, Н. (Trichia) czekanowskii]; Лихарев,1949: 417 [Tricheulota (Pseudotrichia) shadini]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 439, рис. 364 (Zenobiella); Ehrmann, 1956: 131, Fig. 89 (Monacha); l.ozek, 1956: 209, Obr. 58, t. 34, 1 (Monachoides); Hudec, 1963: 348 — 360, Abb. 511 [Perforatella (Monachoides?)]; Шилейко, 1970: 1318, рис. 8; 1978а: 238; Sysoev, Schileyko, 2009: 210, Fig. 130С. Тела typi'.ca не указана. Типы неизвестны. М а т е р и а л: более 100 экз. из гор Мугоджары, поймы р. Иртыш, Северо-Казах- станской обл. Раковина в различной степени, но не сильно прижатая, чаще всего высота завитка примерно равна высоте устья. Очертания завитка куполовидные, вершина не высту- пает. Оборотов 4,5 — 5, выпуклых. Последний оборот не более чем в 1,5 раза шире пред- последнего, в профиле правильно и широко закруглён, к устью не опущен. Окраска красновато- или тёмно-роговая, иногда бурая, с размытой светлой лентой на перифе- рии, которая обычно выражена очень слабо. Поверхность раковины неравномерно, тонко и резко радиально исчерчена, густо покрыта изогнутыми и прямыми волоска- ми. Устье округлое, немного косое, края его острые, простые, лишь нижний край не- много отвёрнут. Губы нет или она выражена очень слабо. Пупок узкий, слегка при- крыт отворотом колумеллярного края. Размеры: ВР 4,3 — 6,5, БД 6 — 9, МД 5,7 — 8,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из пастб. Тюе-Моин совхоза Казахстан, горы Мугоджары, 9. 06.1984. Спермовидукт и яйцевод почти прямые. Флагеллум тонкий, эпифаллус цилиндри- ческий, более или менее изогнут. Пенис тонкий, от почти прямого до довольно резко изогнутого; имеются слабые пениальные мускульные ленты. Папилла пениса тонкая, длинная, цилиндрическая; семепроводящий канал на поперечном разрезе имеет не- правильную форму. СЖ 2 х 2. Стилофор массивный, длинный, булавовидный или веретеновидный. Вагинальные валики развиты слабо, ясно выражены лишь возле вы- ходного отверстия стилофора, имеющего вид длинной щели. Вагина в 1,5 — 2 раза длин-
274 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ПП Рис. 133. Pseudotrichia rubiginosa из пастбища Тюе-Моин совхоза Казахстан, горы Мугоджары, 9.06.1984, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Род Stygius Schileyko, 1970 Шилейко, 1970: 1318 (Pseudotrichia subg.); Schileyko, 2005 (1998 — 2007): 1965. Типовой вид — Zenobiella aculeata Uvalieva, 19б4; по первоначальному обозначению. нее свободного овидукта. Проток семеприемника крутых изгибов не образует, резер- вуар удлинённо-овальный или округло-треугольный, примыкает вершиной к нижне- му краю белковой железы или к верхней части спермовидукта. Распространение и местообитания.ВКазахстане Северо- Казахстанская, Павлодарская, Костанайская, Акмолинская и Восточно-Казахстанская обл. Вне Казахстана большая часть территории Европы, местами Кавказ, Зап. Си- бирь, юг Вост. Сибири, Дальний Восток, окр. Самарканда и пойма р. Кара-Шаро на Чаткальском хр. Влаголюбивый вид, встречается в поймах рек, в сырых оврагах, час- то у уреза воды. Изредка встречается даже в хвойных лесах.
275 Систематическая часть Раковина от слегка прижатои до кубаревид, ту к ас- LJ ной с выс пающей вершиной. Окрас- ка от к асновато-роговои до тёмн- ёмно-бурой. Раковина с зернистой скульптурой и кожи- р л . У б бов Пупок узкий, неперспективный. етыми шипиками ил у ли чеш йками. стье ез зу о . р . Р ктор правого Вн т енний стилофор отсутствует. Флагел ум л очень короткии. етра нутре ом. Резе в а семеприемника с омматоуора о разует у б азует перехлёст с половым ретрактор . р у р апикальной выемкой. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. Сибирь и Алтай. Stygius aculeatus (Uva1ieva, 1964) Табл. 32Б; рис. 134. в,:,, 3 Z biella) Шилейко, 1970: 1318 [Pseudotrichia (Stygius)]; Ши- Увалиева, 1964: 201, рис. 1, 2, 3 Zeno ie и; илейк, 2009: 211. лейка, 1978а: 238 (Monachoides); Sysoev, Schileyko, 2009: — естности Ве хнекатунска. Голотип в ЗИН. Locus typicus — Алтаи, окрестности р ту и в Зап. Сиби и (окр. М а т е р и а л: экз. из тр" : 11 рёх местонахождений на Алтае и в ап. и ири Томска и Новосибирска). им или к половидным завитком Раковина приж i атая хрупкая, с широким коническим или куп Об отов 4-4 5 выпуклых, почти ступенчатых, разд аз елён- и выступающей вершиной. О оротов ° ° ний обо от с очень плавным, широко закругленным уг- ных глубоким швом. Последнии о орот с оч тью ч ть оп щен. Окраска ии в 1 5 раза шире предпоследнего, к устью чуть опущен. к альных линий и ади- к асновато- оговая или бурая. Скульптура в виде тонких радиальнь х 4 — 5 ядами кожистых треугольных шипи- альных рёбрышек с расположенными на них р МЛ Рис. 134. Stygius ю1ихЬе~дг ~ ester un, '(W 1 d 1876) из берега Енисея у г. Мирное, 7.08.1972, репродук- тивный тракт и внутреннее строение дистальног д о от ела ~по: Шилейко, 1978 .
276 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Lindholmomnene Haas, 1996 Haas, 1936: 149; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 439 (Zenobiella part.); Шилейко, 1970: 1311; 1978: 225; Кузнецов, Шилейко, 1999: 28. Типовой вид — Helix (Trichia) rhysota var. altaica Westerlund, 1896; по первоначальному обозна- чению. Раковина от умеренно прижатой до почти плоской. Окраска желтая или серая, по- чти одноцветная. Пупок развёрнутый или цилиндрический, но всегда достаточно ши- рокий и перспективный. Иногда на поверхности раковины имеются короткие редкие золотистые волоски. Устье без зубов. Флагеллум рудиментарный. Папилла пениса длинная, гладкая, толстостенная, стен- ки её равномерно заполнены рыхлой тканью. Внутренний стилофор рудиментарный, располагается при основании основного, иногда обнаруживается только при вскры- тии вагины. Р а с п р о с т р а н е н и е. Казахстан (Юж. Алтай), Алтай, Сибирь, юж. часть Дальнего Востока. Таблица для определения видов рода Lindholmomneme 1(2). На раковине имеются короткие золотистые волоски, после утраты которых оста- ются отчётливые рубцы .............................................................. L. nordenskioldi. 2(1). Волосков на раковине нет; если имеются, то после их утраты рубцов не остаётся. 3(4). Раковина уплощенная, с куполовидным завитком. Последний оборот к устью плавно и заметно опущен. Эмбриональные обороты покрыты густой и отчётли- вой спиральной струйчатостью. Скульптура последующих оборотов представле- на тонкими линиями нарастания, а также грубой, нерегулярной радиальной реб- ристой исчерченностью; в промежутках между положительными элементами ков. Устье широкоовальное, края его острые, простые, не отвёрнуты, за исключением верхней части колумеллярного края. Размеры: ВР 6 — 6,5, БД 7,3 — 8,5, МД 6,3 — 7,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Поскольку оригинальное описание полового аппарата данного вида очень несовершенно, а материал для анатомирования у нас отсутствовал, мы, в виде исключения, приводим краткое описание репродуктивного тракта близкого вида Stygius stuxbergi (Westerlund, 1876). Материал собран на бере- гу Енисея близ пос. Мирное, 7.08.1972 (4 экз.). Флагеллум очень короткий и тонкий, рудиментарный. Флагеллум почти той же дли- ны и того же диаметра, что и пенис; граница между этими отделами отмечена местом крепления полового ретрактора. Пенис длинный, цилиндрический, с мускульными лентами. Папилла овальная, с толстыми стенками, насыщенными лакунами. Стило- фор очень крупный, веретеновидный, утончённый при основании; это даёт возмож- ность предполагать отсутствие рудиментарного стилофора. СЖ 2 х 2 — 3. Свободный овидукт и вагина короткие, сопоставимой длины. Проток семеприемника образует 1— 2 резких колена; резервуар прилегает к спермовидукту и отличается характерной фор- мой с более или менее отчётливой выемкой на верхнем крае. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Юж. Алтай. Вне Казахстана Зап. Сибирь (Томская и Новосибирская обл.). На Алтае обитает в ли- ственничных лесах на высоте 1500 — 2000 м над ур. м.
277 Сис~пемати,ческая часть скульптуры имеется чёткая спиральная струйчатость. Пупок широкий, развёрну- LJ LJ цф~ц~сц. тыи, перспективныи ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °, ° ° i i° ° ° ° ° ii° - ii°-,„ii° -° - eel - ii° -° -° -° - ° ° ° iieet i° ° ° ii° - ii° - ° иввшс е 4(3). Раковина широко кубаревидная. Последний оборот к устью слегка опущен. Эм- бриональные обороты покрыты радиальными волнистыми морщинками и едва заметной спиральной струйчатостью. Дефинитивные обороты довольно правиль- но радиально ребристо исчерчены и несут тонкую спиральную струйчатость. Пупок неширокий, цилиндрический ............................................... L. turbinatum. Lindholmomneme turbinatum Uvalieva, 1995 Табл. 32В; рис. 135. Увалиева, 1995: 10, рис. 4, табл. 1, 4; Кузнецов, Шилейко, 1999: 33, рис. 4; Sysoev, Schileyko, 2009: 208, Fig. 128В. Locus typicus — Семипалатинская обл., Жанасемейский р-н, близ пионерского лагеря «Орбита». [Казахстан, правый берег р. Иртыш]. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. 4 паратипа, 5 — 12.10.1983; 2 экз. из Восточно-Казахстанской обл., Глубоковский р-н, юго-зап. Алтай, Убинский хр., с. Зимовье, 22.06.1983. Раковина широко кубаревидная, с коническим завитком и выступающей верши- ной. Высота завитка составляет 0,43 — 0,93 высоты устья (согласно первоописанию, Рис. 135. Lindholmomneme turbinatum, паратип, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Кузнецов, Шилейко, 1999).
278 А.А. Шилейко, T.С. Рымжанов. Фауна наземньт моллюсков Казахстана... может слегка превышать высоту устья). Оборотов 5,75 — 6,5, умеренно выпуклых. Пос- ледний оборот вздутый, в профиле закруглён, не более чем в 1,5 раза шире предпос- леднего, к устью слегка опущен. Окраска желтовато-роговая, с лёгким коричневатым оттенком и размытой светлой лентой по периферии. Эмбриональные обороты (1,5) покрыты радиальными волнистыми морщинками и едва заметной спиральной струй- чатостью. Дефинитивные обороты довольно правильно радиально ребристо исчерче- ны и несут тонкую спиральную струйчатость. Кроме того, у не вполне сформирован- ных раковин могут присутствовать крошечные волоски, после утраты которых руб- цов не остаётся. Устье широко овальное, места его прикрепления не сближены. Пари- етальная мозоль исчезающе слабая. Края устья слегка утолщённые, притуплённые, в колумеллярной и базальной частях слегка отвёрнутые. Пупок довольно узкий, цилин- дрический. Размеры: ВР 7,7 — 9,2, БД 11,3 — 13,1, МД 10 — 12,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 паратипа; 2 экз. из Вост. Казахстана, Убинский хр., с. Зимовье, 22.06.1983. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод прямые. Флагеллум примерно в 7 раза короче спирально закрученного эпифаллуса. Пенис длинный, субцилиндрический, по- чти прямой; пениальные мускульные ленты мощные, но немногочисленные. Папилла пениса длинная, тонкая. Семепроводящий канал на поперечном срезе имеет непра- вильную четырёхлучевую форму. СЖ 2 — 3 х 31. Стилофор массивный, удлинённо- овальный. Рудиментарный стилофор небольшой, заметен снаружи, впадает в ниж- нюю часть основного. Оба стилофора вдаются в полость вагины единым сосочком. Внутренние стенки вагины покрыты прерывистыми короткими продольными склад- ками, местами разбитыми на бугорки. Проток семеприемника почти прямой, резерву- ар длинный, слабо отграничен от протока, простирается за середину белковой железы. Распространение и местообитания. В Казахстане басс.р. Иртыш. В степной зоне моллюски обитают в лощинах вблизи выходов грунтовых вод среди камней и травы; на Рудном Алтае собраны в пихтово-осиновой тайге вдоль ручья. Lindholmomneme altaica (Wester1und, 1896)Табл. 32I;. рис. 136. Wester1und, 1896: 185 [Helix (Trichia) rhysota var. altaica]; Haas, 1936: 144, АЬЬ. 3, 6, 7 [Euomphalia (?) (Lindholmomneme) rhysota var. altaica part.]; Шилейко, 1978а: 227 (Lindholmomneme поЫепйгоЫ~ part.); Кузнецов, Шилейко, 1999: 29, рис. 2; Sysoev, Schileyko, 2009: 207, Fig. 127С. Locus typicus "Ат See Jabagan" [Горный Алтай, Ануйский хр., у оз. Ябоган]. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 39 экз. из Вост. Казахстана (Ульбинский хр., окр. Лениногорска, Зыряновский р-н). Раковина прижатая, с куполовидным завитком и слегка выступающей вершиной. Высота завитка составляет 0,5 — 0,75 высоты устья. Оборотов 5,75 — 6. Последний обо- рот в профиле правильно закруглён, менее чем в полтора раза шире предпоследнего, к устью плавно и заметно опущен. Окраска роговая с неясной светлой лентой по пери- ферии. Эмбриональные обороты (1,5) покрыты густой и отчётливой спиральной струй- чатостью. Скульптура последующих оборотов представлена тонкими линиями нарас- тания, а также грубой, нерегулярной радиальной ребристой исчерченностью; в про- межутках между положительными элементами скульптуры имеется чёткая спираль- ная струйчатость. Свежие молодые раковины покрыты крошечными короткими во-
279 Систематическая часть ПП Рис. 136. LIndholmomneme altaica из с. Тарханка, левый борт долины р. Ульба, Ульбинский хр., Глубоковский р-н, Зап. Алтай, 8 — 16.06. 1995, репродуктивный тракт и внутреннее строение ди-стального отдела (по: Кузнецов, Шилейко, 1999). лосками, после опадения которых рубцов не остаётся. Устье широко овальное, косое, обычно слегка оттянуто вниз и вправо; места прикрепления устья широко расставле- ны и связаны тонкой прозрачной мозолью. Края устья тонкие, в нижней части пала- тальной, базальной и колумеллярной частях отвёрнутые и чуть в глубине с расплыв- шейся белёсой губой. Пупок сравнительно широкий, развёрнутый, перспективный. Размеры: ВР 7,2 — 8,0, БД 11,2 — 13,2, МД 9,7 — 12 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Вост. Казахстана, Ульбинский хр., у с. Тарханка, 16.06.1995; 2 из Ульбинского хр., у с. Горная Ульбинка, 4.09.1992; 1 из окр. Лениногорска, 14.06.1983. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют 1 — 2 изгиба. Флагеллум пример- но в 6 раз короче цилиндрического эпифаллуса. Пенис удлинённо-веретеновидный, почти прямой; пениальные мускульные ленты мощные, но немногочисленные. Па- пилла пениса длинная, тонкая, цилиндрическая. На поперечном срезе семепроводя- щий канал имеет трёхлучевую форму; стенки папиллы рыхлые. СЖ 2 х 2 + 4 х 1. Стилофор цилиндрический, сильно удлинённый. Рудиментарный стилофор снаружи не виден, впадает в нижнюю часть основного. Оба стилофора вдаются в полость ваги- ны единым сосочком. Внутренние стенки вагины гладкие. Проток семеприемника с множеством меандров, резервуар небольшой, каплевидный. Распространение и местообитания. ВКазахстане Зап. Алтай. Вне Казахстана Юж. Алтай. Обитает в среднегорье на умеренно влажных каменистых склонах, поросших кустарником и густой травой.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 280 Lindliolmomneme nordenskioldt (Wester1und, 187б)Табл. 32Д; рис. 137. Рис. 137. I.indholmomneme noI"denskioldi из окр. г. Прокопьевска, Кемеровская обл., 06.1961, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Шилейко, 1978). Westerlund, 1876: 97 [Helix (Eulota)); 1877: 32, 33, t. 1, fig. 1 а,Ь,с [Helix (Eulota)); 1889 (1884- 1890): 51 ttHelix (Trichia)); Haas, 1936: 144 — 146, АЬЬ. 4, 5 [Euomphalia (?) (Lindholmomneme) rhysota var. altaica part.]; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 440, 441, рис. 365, Збб (Zenobiella); Гудец, 1969: 26, рис. 1, 3 А,Б,В (Chilanodon); Шилейко, 1978а: 227, 228, рис. 257, 258, табл. ХП, 113 (part.); Кузнецов, Шилейко, 1999: 31, рис. 3; Sysoev, Schileyko, 2009: 207, fig. 127D. Terra typica — "ad Jenissei adversus Chantojskoj (lat. 68?5') prope Podk. Tunguska (lat. 61?) et inter Krasnojarsk (lat. 56?) et Tomsk". Синтипы в Музее естественной истории Стокгольма; возможно, в ЗММУ. М а т е р и а л. 110 экз. из Кемеровской, Новосибирской обл., Алтайского края (Змеиногорск) и Восточно-Казахстанской обл., Глубоковский р-н, юго-зап. Алтай, Ульбинский хр., с. Горная Ульбинка. Раковина более или менее прижатая, с куполовидно-коническим завитком и слегка выступающей вершиной. Оборотов 5,5 — б,5, выпуклых. Последний оборот в профиле правильно закруглённый, в полтора раза шире предпоследнего, к устью слабо или умеренно опущен. Окраска золотисто-роговая, с коричневатым оттенком и размытой светлой лентой по периферии; имеются также вялые, нерегулярно расположенные
281 Систематическая часть радиальные полосы. Эмбриональные обороты (1,5) покрыты тончайшей радиальной волнистой исчерченностью и спиральной струйчатостью. Скульптура дефинитивных оборотов состоит из нерегулярной радиальной ребристой исчерченности; имеются также выраженные местами маллеатные элементы и едва заметная спиральная струй- чатость. Кроме того, имеются короткие золотистые волоски, после утраты которых остаются отчётливые рубцы. Устье широко овальное, косое, места его прикрепления широко расставлены и связаны тонкой мозолью. Края устья притуплённые, отвёрну- тые, в колумеллярной и базальной частях утолщены тонкой белёсой губой. пупок в различной степени развёрнутый, перспективный. Размеры: ВР 7,5 — 10,0, БД 11,5 — 15,б, МД 9,5 — 14,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из окр. Прокопьевска Кемеровской обл., Об.19б1; 3 — из Новосибирской обл., Салаирский кряж, 22 — 25.05.1984; 3 из Алтайского края, Змеиногорск, 17.08.1992. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют 1 — 2 изгиба. Флагеллум пример- но в 4 раза короче слабо изогнутого эпифаллуса. Пенис длинный, веретеновидный, прямой или несколько изогнутый. Пениальные мускульные ленты мощные, но немно- гочисленные. Папилла пениса длинная, тонкая; её канал на поперечном срезе имеет трёхлучевую форму. СЖ 2~ х 2 — 3. Стилофор очень массивный. Рудиментарный сти- лофор снаружи почти не заметен, впадает в нижнюю часть основного. Оба стилофора вдаются в полость вагины единым сосочком. Внутренние стенки вагины гладкие. Про- ток семеприемника почти прямой, резервуар довольно крупный, приострённый. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Ульбинский хр. В России Салаирский кряж, Алтай. Встречается обычно во влажных поймах, густо заросших кустарником и травой. Род Chilanodon Westerlund, 1897 Chilanodon bicallosa (L. Pfeiffer, 1853)Табл. ЗЗБ; рис. 138. Pfeiffer L., 1853 (1848 — 1877): 638 (Helix); Westerlund, 1889 (1884 — 1890): 32 (Helix); Kobelt, 1892 (1892 — 1893): 1, Fig. 117 (Perforatella); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 444, рис. 371 (Perforatella); Шилейко, 1970: 1309, рис. 2, 1 — 2; Шилейко, 1978а: 228; Sysoev, Schileyko, 2009: 208, fig. 123В. Wester1und, 1897: 119; Lindholm, 1927b: 124 [Altaicola (Perforatella subgen.), типовой вид Helix bicallosa Pfeiffer, 1853, по первоначальному обозначению]; Hudec, Riedel, 1967: 96; Шилейко, 1970: 1309; 1978а: 228. Типовой вид — Helix sibirica Westerlund, 1897 (= Helix gerstfeldtt Dybowski, 1901); по монотипии. Раковина высокая, с широким куполовидным завитком. Окраска роговая или жёл- тая. Пупок проколовидный. Раковина без волосков. Устье с 1 — 2 зубами; если зуб один, он может быть выражен слабо и иметь вид удлинённого утолщения губы в базально- колумеллярной области. Флагеллум рудиментарный. Папилла пениса длинная, стенки ее равномерно за- полнены рыхлой тканью. Пениальные ленты выражены в разной степени. Внутрен- ний стилофор рудиментарный, снаружи не виден. Ретрактор правого омматофора об- разует перехлёст с половым ретрактором. Р а с п р о с т р а н е н и е. Алтай, Прибайкалье и низовья р. Уссури.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 282 Рис. 138. Chilanodon bicallosa из окр. г. Прокопьевска, Кемеровская обл., 06.1961, репродуктив- Ш йко 19781. иый тракт и внутреннее строение дистальиого отдела (по: Шилейко, Terrà typica — "Siberia". Типы неизвестны. М а т е р и а л: 2 экз. Катон-Карагайского гос. нац. парка (Юж. Алтай); 7 из окр. Прокопьевска Кемеровской обл. Раковина широко коническая, состоит из 7 — 7,5 выпуклых оборотов, которые нара- %.Ф стают медленно как в высоту, так и в ширину. Последнии оборот в профиле очень слабо угловатый, снизу немного уплощён, к устью опущен. Окраска роговая с красно- ватым или желтоватым оттенком; по периферии проходит размытая светлая лента, которая обычно прослеживается у шва на более ранних оборотах. Скульптура в виде тонкой радиальной исчерченности; спиральная скульптура отсутствует. Устье широко изогнуто-щелевидное, скошенное, со слегка отвёрнутыми краями, располагается под базальной поверхностью предпоследнего оборота. На губе базального края имеются 2 массивных зуба в виде бугорков, которым снаружи соответствуют слабые вмятины. Один зуб расположен в базально-колумеллярной части устья, второй в базально- %./ палатальной, причём второй расположен глубже первого. Точковидныи пупок в раз- личной степени прикрыт отворотом колумеллярного края. Размер зме ы: ВР б — 7 Б~ 8 — 9,5, МД 7,7 — 9,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 1 экз. Катон-Карагайского гос. нац. парка (Юж. Алтай), 09.0б.2001; б из окр. Прокопьевска Кемеровской обл., Об.1961. Спермовидукт и яйцевод почти прямые. Эпифаллус прямой или в различной сте- пени изогнут. Пенис тонкий, почти цилиндрический, связан с эпифаллусом хорошо развитыми пениальными мускульными лентами. Папилла пениса тонкая, длинная. СЖ 2 — 3 х 1 — 3. Стилофор относительно массивный, вместе с дополнительным вдаётся в полость вагины единым сосочком. Внутренняя поверхность вагины несет несколько
283 Систематическая часть очень слабых складок и одну более мощную складку, спускающуюся в атриум. Проток семеприемника довольно тонкий, прямой, резервуар не доходит до белковой железы. Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Алтай, южные части Томской и Новосибирской обл. Населяет подстилку лиственных лесов, близ воды. Род Ealitinaia Hudec et Lezhawa, 19б7 Таблица для определения видов рода Kalitinaia. 1(2). Скульптура в виде неправильных и грубых радиальных морщин, с отдельными радиальными складками, более заметными на последнем обороте. Тёмные лен- ты, как правило, хорошо развиты. Пупок развернутый, перспективный. Длина флагеллума превышает суммарную длину пениса и эпифаллуса ..... К. уио~Иел. 2(1). Набор конхологических признаков иной. Флагеллум не длиннее суммарной дли- ны пениса и эпифаллуса. 3(4). Последний оборот к устью не опущен, примерно в 1,5 раза шире предпоследне- го. Губа в устье умеренно развита .. К. crenimargo. 4(3). Последний оборот к устью слегка опущен, почти вдвое шире предпоследнего. Губа в устье мощная .. ..К. orientalis. Kalitinata crenimargo (L. Pfeiffer, 1848)Табл. ЗЗВ; рис. 139. Krynicki, 1837: 53 (nom. nud.); Pfeiffer L., 1848 (1848 — 1877): 174 (Helix); Mousson, 1876: 139 (Helix crenimargo var. obtusior); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 425, рис. 350 [Helicella (Helicopsis)]; Hudec, Lezhawa, 19б7: 131 — 137, Abb. 2, 4 [Xerosecta (Kalitinaia)]; Шилейко, 1978а: 254, табл. XIV, ! 34, рис. 308 — 311; Sysoev, Schileyko, 2009, Fig. 12бВ. Terra typi'.ca — Caucasus. Типы неизвестны. М а т е р и а л. Несколько сотен экз. из 2б местообитаний на Кавказе и Вост. Казах- стане. Раковина в различной степени прижатая, высота завитка чаще всего немного меньше высоты устья. Оборотов 4,5 — 5, выпуклых, у шва слегка ступенчатых. Последний обо- рот к устью не опущен, примерно в полтора раза шире предпоследнего. По перифе- рии проходит выраженный в разной степени нитевидный киль (изредка отстутству- Hudec, Lezhawa, 19б7: 135 (Xerosecta subg.); Schileyko, 200б (1998 — 2007): 1982. Типовой вид — Helix schelkovnikovt Bogatschev, 193б, non Rosen, 1914 (=Kalitinaia ретресста Hausdorf, 1993); по первоначальному обозначению. Раковина от плоской до прижатой, твердостенная, состоящая из 4,5 — 5 выпуклых оборотов. Последний оборот (почти) прямой, от слегка угловатого до килеватого. Ок- раска белая или роговая, обычно с тёмными лентами. Эмбриональные обороты глад- кие, дефинитивные с развитыми в разной мере радиальными рёбрами. Пупок от уме- ренно узкого до очень широкого. Флагеллум длинный. Папилла пениса хорошо развита. В стенках мужского прото- ка на границе пениса и эпифаллуса имеется кольцевая полость, проникающая в стен- ки пениса, эпифаллуса и папиллы. Половой ретрактор крепится к дистальному концу эпифаллуса. Наружный стилофор больше внутреннего; стилофоры вдаются в мешко- видно расширенный участок вагины посредством притуплённой папиллы. СЖ 3-4 х 2 — 3, общий проток желёз чрезвычайно короткий. Р а с п р о с т р а н е н и е. Кавказ, западная часть Казахстана.
284 А.А. Шилейко Т.С. Рь ~мжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 139. Kalitinaia с~ет а crenimargo из Чегемского ущ., Сев. Кавказ, 23.11.1970: А — еп о кти- ный тракт; Б — вн т еннее — у р е строение пениса; В — внутреннее ст 1оение вагины ~— вид вагины со стил ~~ е, р ение вагины; Г — внешний со стилофорами другого экземпляра (по: Шилейко, 1978). ет). Окраска се ая или к р р ремовая, иногда одноцветная, но чаще имеются слабые тём- ные ленты, самая ши окая а р р сполагается над килем; остальные нитевидные — на 1 базальной поверхности. Киль, когда имеется немного све ~ . С тлее ~она. кульптура в виде развитой в разной степени г стой еб и у р ристости. Устье почти круглое, с простыми к а- о широкии, сквозь него ями, места его прикрепления слегка сближены. Пупок умеренно ши просматривается предпоследний оборот. Размеры: ВР 5 0 — б 5 Б~~ 8 — 11, Д —, МД б,5 — 9,5 мм. н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 10 экз. из Чегемского ущ. на Сев. Кавказе, у с. Верхний Чегем, 23.09.1970. На границе спе мови кт р ду а и яйцевода имеется более или менее резкий изгиб. Фла- геллум несколько линн д ее эпифаллуса. Пенис неправильно цилинд ический. Кольце- вая полость в основании папиллы развита особенно хорош ошо, в результате длина па- пиллы способна сильно меняться. СЖ 4 х 2. Н %.Ф аружныи стилофор больше наружного, у . роток семеприемника противолежащая сторона вагины в разной степени вздута. П от длинный, о разует несколько изгибов резервуар небольш ) лысой, прилегает к верхней ча- сти спермовидукта или слегка касается белковой железы. Распрост анени р е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Восточно- Казахстанская обл. Вне Казахстана Центра В .П ентральное и ост. предкавказье, восточная
Систематическая часть 285 часть Большого Кавказа, вост. Закавказье. Обитает на открытых степных участках. В засушливое время и на зиму улитки зарываются в почву на глубину нескольких санти-метров. Kalitinaia gvozdevi (Soboleva, Rymzhanov et Plachov, 1995)Рис. 140. Соболева, Рымжанов, Плахов, 1995: 23б, рис. 1, 2 (Xerosecta). Locus typi.cus: Мангыстауская обл., хр. Сев. Актау. Территория Актау-Бузачинского гос. заказни- ка, в 30 км вост. от пос. Таучик. Голотип в Институте зоологии Министерства образования и науки Казахстана. Рис. 140. К 1 a!itinaia gvozdevi. А — раковина голотипа (рисунок сделан с фотографии, сопровож- дающей первоописание); Б — паратип, 3.11.1993, репродуктивный тракт (по: Соболева и др., 1995).
286 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... М а т е р и а л; Более 100 экз. из типового местонахождения. Раковина в разной степени прижатая, высота завитка меньше высоты устья. Вер- шина не выступающая. Оборотов 5,5, выпуклых. Окраска белая, с 2-4 хорошо выра- женными тёмными спиральными лентами. У молодых экземпляров первые две ленты тонкие, менее чёткие, проходят по верхней стороне оборотов, остальные две — более яркие, располагаются на базальной поверхности раковины. Нередко ленты сливаются в две широкие полосы или распадаются на ряд пятен на базальной стороне. Скульпту- ра в виде неправильных и грубых радиальных морщин, с отдельными складками, бо- лее заметными на последнем обороте. Устье почти правильно круглое, края его не отвёрнуты. Пупок развёрнутый, перспективный. ВР б,0 — 7,5; БД 10,5 — 12,5; МД 9,0- 10,5 мм; голотип: ВР 7,5; БД 12,5; МД 10,5 мм. В нутреннее строение. Материал: 2паратипа. Нижняя часть спермовидукта изгиба не образует. Длина флагеллума чуть больше суммарной длины пениса и эпифаллуса или равна ей. Пенис тонкий, цилиндричес- кий, у основания слегка вздут, вдвое короче эпифаллуса. СЖ 4 х 1 — 2. Наружный сти- лофор заметно больше внутреннего, при основании более или менее вздут. Свобод- ный овидукт приблизительно в полтора раза длиннее вагины. Проток семеприемника длинный, сильно извитой, поэтому резервуар не доходит до белковой железы, приле- гая к средней части спермовидукта. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Известен из типового местонахождения. Моллюски найдены на дне ущелья, у корневищ злаковых растений (чия, житняк), среди кустарников и полукустарников и в осыпях, где залегание грун- товых вод наиболее близко. Kalitinaia orientalis (Uva1ieva et Sacharn0va in Uva1ieva, 1995)Табл. ЗЗГ; рис. 141. Увалиева, 1995: 12, рис. 5, табл. 1, 5 (Xerosecta); Sysoev, Schileyko, 2009: 20б, Fig. 12бС. Terra typi:ca — Зап. Казахстан, Общие Сырты. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. 1 экз. (голотип). Раковина прижатая, с коническим контуром завитка и слегка выступающей вер- шиной. Высота завитка значительно меньше высоты устья. Оборотов 5, ступенча- тых. Последний оборот вдвое шире предпоследнего, в профиле округлый, к устью незначительно опущен. Окраска грязно-белая. Дефинитивные обороты покрыты тонкими многочисленными радиальными рёбрышками. Устье круглое, умеренно косое, с тонкими неотвёрнутыми краями; несколько отступя от края залегает мощ- ная белая губа. Пупок умеренно широкий, перспективный. Размеры: ВР 7,5, БД 11,7, МД 10,4 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал нами не исследован, приводимый текст составлен по первоописанию и оригинальным иллюстрациям. На границе спермовидукта и яйцевода имеется S-образный изгиб. Флагеллум не- много длиннее эпифаллуса. Пенис небольшой, веретеновидный; папилла пениса не- большая. СЖ 3 х 2 — б. Наружный и внутренний стилофоры, судя по рисунку, почти одинакового размера (в тексте: «Наружный стилофор значительно больше внутренне- го»). Вагина сильно вздута. В полости вагины имеется кольцевое утолщение, которое делит её на два отдела. В верхний отдел открывается проток стилофора на вершине
287 Систематическая часть П Ат Рис. 141. Kalitinaia orientalis из Зап. Казахстана, Прикаспийская низменность, 15.06.1982, реп-родуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (по: Увалиева, 1995). притуплённой папиллы. Проток семеприемника длинный, извитой; резервуар неболь- шой, значительно не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вид известен только из типового местонахождения на западе Казахстана. Подсемейство ARCHAICINAE Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 25б. Раковина средних размеров, прижатая, с куполовидным завитком, высота которо- го всегда меньше высоты устья. Пупок цилиндрический, умеренно широкий, в самом начале может быть слегка развёрнутым. Окраска от голубовато-белой до коричневой, почти одноцветная, обычно с лёгкой светлой лентой на периферии; спиральных тём- ных лент нет. Стилофоров 2, расположенных на одной стороне вагины, внутренний значительно меньше наружного, но всегда имеется и виден при наружном осмотре. Стенки папил- лы пениса плотные, без синусов и капилляров. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. Тянь-Шань, Киргизский хр., Сырдарьинский Каратау, Алайский и Ферганский хр. 1 род.
288 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Род Archaica Schileyko, 1970 Шилейко, 1970: 1307; 1978а: 257. Типовой вид Helix apollinis Martens, 1882 (Табл. 31А); по первоначальному обозначению. Признаки подсемейства. Р а с п р о с тр а н е н и е. Как у подсемейства. Таблица для определения видов рода Archaica1(4). Последний оборот примерно в 1,5 раза шире предпоследнего. Губа слабо разви- та или отсутствует. 2(3). Большой диаметр раковины не менее 12 мм. Скульптура в виде тонкой исчерчен- н ости .... ......................................................................................А. heptapotamica. 3(2). Большой диаметр раковины не более 11,2 мм. Скульптура в виде грубых нерегу- ° ° л ярных ребер ................°................................................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° А е $uspecfQ е 4 (1). Последний оборот незначительно шире предпоследнего. Губа мощная, валико- образная, ограничена базальным краем устья ..................................... А. labianix. Подрод Euarchaica Schileyko, 1970 Шилейко, 1970: 1309; 1978а: 257. Типовой вид Cathaica heptapotamica Lindholm, 1927; по первоначальному обозначению. Раковина уплощённая, светлороговая, выше средней линии последнего оборота имеется закругленный угол. Иногда на раковине имеются короткие золотистые волос- ки. Сквозь пупок видны все или почти все обороты. Губа слабая, расплывшаяся. Наружный стилофор в верхней части не заострён. Флагеллум и эпифаллус примерно равной длины. Стенки пениса сравнительно тонкие. Папилла пениса не шаровидная, обычно со складками и вмятинами. Проток семеприемника довольно длинный. Р а с п р о с т р а н е н и е. Зап. Тянь-Шань. Archatca (Euarchatca) heptapotamica (Lindho1m, 1927)Табл. 381; рис. 142. LindhoIm, 1927а: 199 (Cathaica); 1927с: 265 (Cathaica tianshanica); Цветкова, 1950: 332 (Cathaica kokpoktasica); 333 (Cathaica heptapotamica dshambuli); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 381, рис. 3!0 [Cathaica (Cathaica)); Лихарев, 1955: 181, рис. 1А (Zenobiella); Матёкин, 1966: 126, табл. 5, 1 (Zenobiella tzwetkovi); Шилейко, 1970: 1309, рис. 1, 3-4; 1978а: 257, Табл. XIV, 136; рис. 314 — 320; Sysoev, Schileyko, 2009: 212, Fig. 132D,Е. Terra typica Кульджа и Иссык-куль. Синтипы в ЗММУ, № Lc-14410 и ЗИН. М а т е р и а л: 35 экз. из 5 местонахождений на Таласском Алатау. Раковина сильно прижатая, высота завитка немного меньше высоты устья. Контур завитка почти конический, реже слегка куполовидный. Оборотов 5,5 — б, сверху менее выпуклых, чем снизу. Последний оборот в начале с ясным углом, который к устью сглаживается. Вершина раковины выступающая. Окраска роговая, различной интен- сивности; чем темнее раковина, тем резче выделяется светлая лента, идущая по углу. Радиальная скульптура представлена тонкой радиальной исчерченностью, местами имеются более грубые штрихи; спиральные бороздки очень вялые, присутствуют ме- стами на последнем обороте. Устье коротко-овальное, очень косое, края устья не от- вёрнуты, кроме колумеллярного и прилежащей к нему части базального, места при-
Систематическая часть Рис. 142. Archaica heptapotamica из окр. Джамбула, 27.06.1937, репродуктивный тракт, внут реннее строение пениса и вагины (по: Шилейко, 1978). крепления устья сближены. Сквозь пупок просматриваются все обороты. Размеры ВР б — 10, БД 12 — 17, МД 10,5 — 15 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 18 экз. из окр. г. Джамбула, 27.0б.193' и 24.05.2003; 12 из верховьев р. Пскем, 19.05.1972; 5 — из Таласского Алатау, кань он Аксу, Аксу-Джабаглинский заповедник, 24.09.2001. Дистальная часть спермовидукта и яйцевод образуют изгиб, выраженный в раз личной степени. Длина флагеллума колеблется, но в среднем примерно равна длин~ зпифаллуса, который может быть прямым или в различной мере изогнутым, но н~ скрученным. Пенис умеренно вздут, в дистальной части сужен. Пениальные мускуль ные ленты отсутствуют или развиты слабо. Форма папиллы пениса сильно варьируе~ стенки папиллы плотные, семепроводящий канал на поперечном разрезе не щелевид ный. СЖ 3 х 2 — 3. Внутренний стилофор маленький, наружный массивный, при осна вании более или менее вздут. Это вздутие соответствует мощному вагинальному ва лику, который петлеобразно охватывает выходное отверстие стилофора. Проток се меприемника тонкий, довольно длинный, заканчивается небольшим мешковидньп резервуаром, немного не доходящим до белковой железы. Распространение и местообитания. ВКазахстане Таласски~ Алатау, Киргизский хр., Сырдарьинский Каратау. Вне Казахстана от северо-запад ной части Ферганского и центральной части Таласского хр., на запад до самых запад ных отрогов Тянь-Шаня; западная часть Киргизского хр. Встречается преимущественн1 в крупнообломочных осыпях с высоким травостоем, т.е. в биотопах с особенно бога тым набором микроусловий.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 290 Archaica (Euarchatca) suspecta Schi1eyk0 et M0isseeva, 1989Табл. 31Б; рис. 143. Шилейко, Моисеева, 1989: 141, рис. 2, I, 3, I; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 212, Fig. 133C. Locus typicus — горы Янгыскыр, дол. р. Пчан (правый приток р. Ала-Бука). Голотип в ЗММУ, Е.с-14440. М а т е р и а л. Типовая серия (14 экз.). Раковина сильно уплощённая, довольно твердостенная, составлена 5 — 5,5 выпук- лыми оборотами, разделёнными глубоким неровным швом. Вершина выступающая. Последний оборот слегка угловатый, к устью практически не опущен, менее чем в полтора раза шире предпоследнего. Окраска роговая, первые 2 оборота заметно тем- нее прочих. Скульптура в виде грубых нерегулярных светлых рёбер и очень слабых спиральных периостракальных нитей; когда периостракум стирается, на месте нитей НСТ Ю° М °° ° r ° °° °° ° °° ° у ° с~Ц ° ° фе ° ° ° ° ° ° ф °° °~э° ° ° ° ° ° ° 'Ъ ю ° ° ° r,~ ° ° g ° ° ' 1ф ° ° ае '' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° ° ° Э ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° е ~ге ° ° ° ° ° ° ° ° Фг .: а.~ . '":(,. ° ° ° ° ° ° 1 ° ~ ° ° у ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° y~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 6 ° гд ° ° ° ~ ° ° ° ° ° ~ ° .б~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~~ ° ' ° ° ° ее ° ° Ф ° ° ° ye ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° э~гф ° ° ° г ° ° ~ ° ° ° ° ее Ч ° ° ° ° ° ° ° age ° ° ° ° ё~' :ф"Ссг° °° ° °° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° j ° ° r ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° с. Illl ° ° ° ° ' ~ ° ° ° ~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° еф° r° 'е r° ° °° °°...~~( ".. ° 1 -." Рис. 143. Archaica suspecta, голотип, 3.11.1993, репродуктивный тракт, внутреннее строение стилофоров и пениса (по: Шилейко, Моисеева, 1989).
291 Систематическая часть Подрод Ugama Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 260. Типовой вид — AI"chaica labianix Schileyko, 1984; по первоначальному обозначению. Раковина уплощённая, с куполовидным завитком. Окраска интенсивно каштано- вая или коричневая; волоски отсутствуют. Пупок по всей длине цилиндрический. Губа мощная, занимает базальную часть раковины, справа обрывается. Наружный стилофор наверху не конический. Стенки пениса довольно тонкие. Длина флагеллума примерно равна длине эпифаллуса. Папилла пениса удлинённая, с про- дольными складками или без них, уплощённая, семепроводящий канал резко сдвинут к одной из стенок папиллы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Сев.-зап. Тянь-Шань. Archaica (Ugama) labianix Schi1eyk0, 1978Табл. 31В; рис. 144. Шилейко, 1978: 261, Табл. XIV, 139; рис. 323 — 327; Sysoev, Schileyko, 2009: 212, Fig. 133А. Locus typicus — верхнее течение р. Пскем. Голотип в ЗИН. М ат е р и ал: 74 экз. из поймы р. Пскем, выше п. Нанай; 10 из хр. Майдантал. Раковина от почти плоской до прижатой, с широко и плавно закруглённым конту- ром завитка, составлена б узкими, тесно навитыми оборотами. Последний оборот имеет ясный, но плавно закруглённый угол выше средней линии, незначительно шире пред- последнего, снизу уплощен, к устью не опущен. Окраска от роговой и каштановой до тёмно-коричневой, иногда почти чёрной; чаще всего красновато-роговая. Верхняя поверхность раковины окрашена интенсивнее нижней. По углу последнего оборота остаются бороздки. Устье широко овальное, слегка скошено. Губа ограничена базаль- ным краем, близ перехода в палатальный край плавно сходит на нет. Пупок не развёр- нутый, сквозь него просматривается половина предпоследнего оборота или чуть боль- ше. Размеры: ВР 5,2 — 7,5, БД 9,5 — 11,2, МД 8,2 — 9,8 мм; голотип: ВР б,5, БД 11,0, МД 9,4 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. (голотип и 2 паратипа), 10.08.1986. Яйцевод образует нерезкий изгиб. Флагеллум и эпифаллус примерно равной дли- ны. Пенис слегка вздут, пениальные мускульные ленты умеренно развиты и связыва- ют центральную часть пениса с нижним отделом эпифаллуса. Папилла в общем кони- ческая, толстостенная, с округлым каналом. Половой ретрактор крепится к эпифаллу- су несколько выше пениса. СЖ 3 х 1 — 2. При наружном осмотре полового аппарата видно, что наружный стилофор массивнее внутреннего, но при вскрытии вагины об- наруживается, что внутренний стилофор, хоть и не содержит стрелы, хорошо развит, имеет точковидное выходное отверстие и выдаётся в полость вагины. Наружный сти- лофор содержит стрелу. Вагина у основания стилофоров снабжена мощным полу- кольцевым валиком. Свободный овидукт и вагина приблизительно равной длины. Проток семеприемника почти прямой, небольшой резервуар заметно не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Известен только из типового местонахождения в Киргизии, где живёт на скальных выходах среди разреженного арчёвого стланика и разнотравья, на высоте 2600 м над ур. м.
292 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 144. Archaica labianix, паратипы, 17 — 21.05.1972: А — репродуктивный тракт; Б внут- реннее строение пениса; В — внутреннее строение вагины; Г, Д — строение пениса двух других экземпляров (по: Шилейко, 1978). проходит размытая светлая полоса, выраженная чаще всего слабо. Раковина покрыта шелковистой радиальной исчерченностью и очень тонкими спиральными бороздка- ми, которые лучше всего видны на предпоследнем обороте. Устье в виде широкой изогнутой щели, слегка скошено, базальный край его очень плавно переходит в пала- тальный. Отступя от края устья располагается мощная высокая снежно-белая губа (отсюда видовое название), которая справа немного вздувается, а затем резко обрыва- ется. В течение постэмбриогенеза формируется от 2 до б таких губ, которые просве- чивают сквозь стенку раковины в виде широких светлых размытых полос. Пупок не- широкий, субцилиндрический: сквозь него можно, слегка поворачивая раковину, про- смотреть большую часть предыдущих оборотов. Размеры: ВР 5 — 5,5, БД 9 — 10,5, МД 8— 9 мм. Голотип: ВР 5,4, БД 10, МД 9 мм. По конхологическим признакам вид очень похож на Paedhoplita buamica; отлича- ется более широким пупком и более сглаженным углом выше периферии. В н ут р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 паратипа, 1б.04.1983. Дистальный отдел спермовидукта и яйцевод почти прямые. Флагеллум несколько короче прямого цилиндрического эпифаллуса; между семепроводом, эпифаллусом и пенисом натянута тонкая мембрана; пениальные мускульные ленты отсутствуют. Пе- нис маленький, шаровидный или слегка вытянутый. Папилла состоит из двух про- дольных отделов, первый из которых в сечении более или менее округлый и содержит семепроводящий канал,' к нему примыкает пластинка, заполненная рыхлой тканью и часто в разной степени согнутая вдоль. СЖ 4 х 2. Внутренний стилофор втиснут в пространство между стенкой вагины и вздутым наружным стилофором. Вагинальные
293 Систематическая часть валики интенсивно развиты; кроме двух соседствующих валиков, между которыми располагается отверстие стилофоров, имеется один утолщённый внизу валик, входя- щий в щель между двумя противолежащими. Свободный овидукт в 2 — 3 раза короче вагины. Проток семеприемника длинный, резервуар небольшой, мешковидный, не- много не доходит до белковой железы. Р ас про стран ен и е и м е сто о б итан ия. В Казахстане — хр. Майдантал. Вне Казахстана верхнее и среднее течение р. Пекем (Узбекистан). На обоих хреб- тах является массовой формой и встречается почти во всех типах биотопов. Предпо- читает сырые участки с камнями и высоким травостоем, где образует плотные скоп- ления. Подсемейство PAEDHOPLITINAE Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 291; Schileyko, 2005 (1998 — 2007): 2034. Раковина маленькая или средних размеров, от линзовидной до шаровидной. Ок- раска от почти белой до красновато-роговой или тёмнокоричневой, чаще со слабой светлой лентой на периферии; тёмные спиральные ленты всегда отсутствуют. На ба- зальном и париетальном краях устья могут присутствовать пластинчатые или бугор- ковидные зубы. Пупок от очень узкого до перспективного, развёрнутого. Стилофоры в той или иной степени редуцированы, видоизменены в пару вагиналь- ные придатков, сидящих на вагине симметрично и часто имеющих вид небольших мешочков. Кольцевые разрыхления тканей, как и интрапапиллярные полости, отсут- ствуют. Папилла пениса обычно толстостенная, семепроводящий канал узкий, стенки папиллы заполнены рыхлой тканью. В стенках пениса обычно имеется пениальная железа. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тянь-Шань. В ископаемом состоянии представители подсемейства найдены в плиоценовых отложениях Таджикистана. Таблица для определения родов подсемейства Paedhoplitinae 1(2). Периферия раковины округлая или слегка угловатая. Зубы в устье отсутствуют ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .............. AngsompA аЬд 2(1). Периферия раковины с чётким, иногда килевидным углом. В устье имеются зубы в виде бугорков и (или) пластинок, которые могут представлять собой утолщение губы ......................................................... Paedhoplita. Род Angiomphalia Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 291. Типовой вид — Helix regeliana Martens, 1882; по первоначальному обозначению. Раковина шаровидная до умеренно прижатой, последний оборот закруглённый. Окраска светлая. На париетальной стенке устья зубов нет. Вагинальные придатки развиты в различной степени. В стенке пениального чехла имеется железа, которая может быть одиночной или парной. Папилла пениса очень массивная, флагеллум и эпифаллус длинные. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тянь-Шань. В ископаемом состоянии род известен из плиоцена Таджикистана.
294 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Таблица для определения видов рода Angiomphalia 1(2). Пупок сравнительно широкий, перспективный, его ширина не менее '/6 большо- го диаметра paKQBHHbI е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е А е coplosaе 2(1). Пупок узкий, не перспективный, его ширина не более '/i~ большого диаметра раковины. 3(б). Большой диаметр раковины не превышает 11 мм. 4(5). Раковина тонкостенная, несёт тонкие волоски, сохраняющиеся пожизненно .... ............................................................................................................... А. exasperata. 5(4). Раковина умеренно толстостенная, лишённая волосков и следов от них ............ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е А е nucula е 6(3). Большой диаметр раковины не менее 13 мм. 7(8). Раковина от слегка прижатой до шаровидной. Окраска от светло-серой до почти красной, со светлой лентой на периферии; радиальные цветные пятна и полосы отсутствуют. Большой диаметр раковины не менее 14 мм ...............А. regeliana. 8(7). Раковина иная. 9(10). Обороты сильно уплощены.............................................................. А. seductilis. 10(9). Обороты умеренно или сильно выпуклые. 11(12). Раковина с рубцами от волосков и с довольно ясными спиральными бороздка- м и е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е А е caelestsm ов tan a e 12(11). Раковина без рубцов от волосков и с вялыми спиральными бороздками ........ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е А е almalensssе Angiomphalia regeliana (Martens, 1882)Табл. 31Г; рис. 145. Martens, 1882а: 9, Т. 2. Fig. 4 (Helix rubens чаг. Regeliana); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 402 [Eulota (Leucozonella) rubens var. regeliana]; Матёкин, 1954: 90 (Euomphalia rubens); 1966: 124, табл. 5, рис. 3 (Е. rubens); Шилейко, 1978а: 296, Табл. XVII, 166; рис. 393 — 397; Sysoev, Schileyko, 2009: 220, Fig. 140А. Locus typicus — "Ku1dsha" [Кульджа, сев.-зап. Китай]. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 5 экз. из Таласской котловины; 78 Сырдарьинского Каратау; 18— из Киргизского хр., ущ. Карабалты и дол. р. Аламедин. Раковина от слегка прижатой до шаровидной, завиток правильно куполовидный. Оборотов 6, плавно нарастающих. Последний оборот в профиле правильно округ- лый, к устью слабо и очень плавно опущен, менее чем в полтора раза шире предпос- леднего. Окраска от почти белой до тёмно-красной; чем интенсивнее окраска ракови- ны, тем резче выделяется белая периферическая лента и тем чётче её границы. Скуль- птура в виде неравномерной, местами грубой радиальной исчерченности и тонких редких спиральных бороздок, выраженных в разной степени. Устье округлое, слегка косое; края устья слабо отвёрнуты, внутри с очень невысокой расплывшейся губой. Пупок обычно наполовину прикрыт отворотом колумеллярного края, сквозь него вид- но не более половины предпоследнего оборота, обычно ещё меньше. Размеры: ВР 11— 15, БД 14 — 20, МД 12 — 17 мм. 3 а м е ч а н и я. В связи с путаницей, имеющейся в литературе, Шилейко (1978) приводит некоторые пояснения. Мартенс (1874) описал Helix rubens из бассейна верх- него Зеравшана по сборам А.П. Федченко; в 1882 г. тот же автор описывает 4 формы
295 Систематическая часть Рис. 145. Angiomphalia I"egeliana из Таласской котловины, 5.06.1972: А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строение пениса; В — Д — внешний вид и строение вагинальных придатков двух других экземпляров (звёздочка — дополнительный рудиментарный придаток) (по: Шилейко, 1978). этого вида: concolor, /УпзсЬкапа, zeiliana и regeliana, которые отличаются формой за- витка и окраской раковины. В 1896 г. Вестерлунд добавляет ещё 3 формы: caryodes, limitata и angulata. Первые сведения по морфологии гениталий этого моллюска имеются в кратком сообщении Матёкина (1954), где констатируется, что вид, описанный Мартенсом, дол- жен быть отнесён к роду Euomphalia, причём точное местонахождение исследован- ных животных не указано: отмечено лишь, что материал собран на Тянь-Шане. Лиха- рев (1955), исследовав материал из Джунгарского Алатау и Киргизского хр., относит вид Мартенса к роду Trichia, причём как заключение Матёкина, так и заключение Лихарева справедливы эти авторы имели дело с разными видами, которые конхо- логически почти неразличимы. Сравнение с описанием и рисунками Мартенса зас- тавляет полагать, что, описывая H. rubens, автор имел дело с представителем Trochu- 11пае. Что касается названия формы из группы "Euomphalia", то дело затрудняется тем, что типовые серии всех названных форм представлены только пустыми ракови- нами. Однако большой материал, бывший в нашем распоряжении, показывает, что Helix regeliana, отличающийся более светлой и более прижатой раковиной, даёт не- прерывный ряд к красным шаровидным раковинам. Трудно уловимые различия между раковинами "Trichia" rubens и "Euomphalia" regeliana сводятся к тому, что первый вид имеет более конический завиток, а второй—
296 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... более куполовидный. Вместе с тем необходимо ещё раз подчеркнуть, что для точного определения необходимо иметь спиртовой материал. В нутр е н н ее с тр о е н и е. Материал: 3 экз. из Таласской котловины близгор. Талас, 5.0б.1972; 1 из Сырдарьинского Каратау; 12 — из Киргизского хр., ущелье выше с. Луговое, 15.07.1983. Спермовидукт при переходе в яйцевод и верхняя часть вагины образуют двойной изгиб. Флагеллум и эпифаллус приблизительно равной длины. Пенис вздут, пениаль- ная железа одиночная, слабо развита. Поверхность папиллы пениса покрыта радиаль- ными складками, за счёт выравнивания которых длина папиллы может заметно уве- личиваться; отверстие папиллы располагается не апикально, но немного сбоку, что связано с асимметричным положением семепроводящего канала. По поверхности па- пиллы могут проходить 1 — 2 борозды. СЖ 3 — 4 х 2. Вагинальные придатки маленькие, удлинённо-овальные. При вскрытии этих придатков нередко обнаруживаются утол- щения в базальной части, заключающие тонкие протоки — свидетельство того, что каждый придаток имеет парное происхождение. Свободный овидукт чрезвычайно ко- роткий, вагина, напротив, необыкновенно длинная. Вагина толстостенная, внутри неё немного винтообразно проходят 4 чрезвычайно мощных пилястра и несколько более мелких складок. Проток семеприемника прямой или слабо изогнут, резервуар немно- го не доходит до белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Таласский Алатау, Сырдарьинский Каратау, Киргизский хр. Вне Казахстана Киргизия (Кир- гизский хр.), Таджикистан (северные отроги Памира). Населяет различные биотопы, но лесов избегает. Чаще встречается на открытых участках с густым и высоким траво- стоем. Angiomphalia almalensis Schileyko et Uvalieva in Schileyko, 1978Табл. 31Д; рис. 146. Шилейко, 1978а: 297, Табл. XVII, 167, рис. 298, 399. Locus typi'cus — долина р. Чу близ с. Токмак. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: 5 паратипов; 12 экз. из Киргизского хр., ущ. Мерке. Раковина слегка прижатая, высота куполовидного завитка немного меньше высо- ты устья. Оборотов б, равномерно нарастающих, разделённых умеренно глубоким швом. Периферия последнего оборота очень правильно и плавно закруглена. Окраска одноцветная, известково-белая. Эмбриональные обороты желтоватые, гладкие. Скуль- птура последующих оборотов в виде грубой нерегулярной радиальной исчерченнос- ти или морщинистости и редких вялых спиральных бороздок. Устье немного скоше- но, ширина его немного превышает высоту. Губа расположена чуть отступя от края, в ангулярной части сходит на нет. Пупок очень узкий, проколовидный, слегка прикрыт отворотом колумеллярного края устья. Размеры: ВР 11,5 — 12,5, БД 16 — 17, МД 14 — ]4,5 мм. Голотип: ВР 12,2, БД 16,8, МД 14,4 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 паратипа; 3 экз. из Киргизского хр., ущ. Мерке, 30.04.1987. Спермовидукт при переходе в яйцевод образует крутой изгиб; такой же изгиб име- ется и при переходе яйцевода в вагину. Флагеллум несколько длиннее эпифаллуса, оба этих отдела извиты, но эпифаллус не обвивается вокруг полового ретрактора. Пенис очень объёмистый, веретеновидный. Пениальная железа почти не развита и обнару-
297 Систематическая часть Рис. 14б. Angiomphalia almalensis, паратип, 25.05.19б9, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1978). живается лишь местами. Папилла пениса в разной степени уплощённая, с узким про- током. СЖ 2 х 3~; слизистые железы располагаются возле основания семеприемни- ка. Вагина очень длинная, внутри с хорошо развитыми продольными валиками. Ваги- нальные придатки маленькие, в виде мешочков, располагаются ниже середины ваги- ны. Проток семеприемника тонкий, прямой, резервуар овальный, прилегает к спермо- видукту немного выше его середины. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Вид известен из Киргизского хр. и из долины р. Чу. Улитки живут на открытых склонах. AngiomphaIia caeIestimontana (Tzvetk0v, 1940) Табл. 34 А; рис. 147. Цветков, 1940: 390 (Cathaica); Лихарев, Раммельмейер,1952: 382, рис. 311 (Cathaica); Матёкин, 1954: 90 (Euomphalia); 1966: 124, табл. 5, рис. 4 (Euomphalia); Шилейко, 1978а: 293, Табл. XVII, 163, 164; рис. 385 — 389; Sysoev, Schileyko, 2009: 219, Fig. 139В. Locus typicus — Заилийский хр., западный склон Каргалинского ущ. Синтипы в ЗММУ, № Lc- 3943, Lc-14411. М а т е р и а л: 4б экз. из Заилийского Алатау; 8 из Кунгей Алатау; 3 из Терскей Алатау; 3 из Киргизского хр.; 5 из верховьев р. Чу. Раковина от кубаревидной до более или менее прижатой, с явственно куполовид- ным контуром завитка и выступающей вершиной. Оборотов б, умеренно выпуклых. Последний оборот округлый или с едва намечающимся углом в самом начале, причем этот угол яснее выражен у более прижатых форм. Окраска кремовая, с одной слабой
298 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ПП Рис. 147. Angiomphalia caelestimontana из ущ. Талдыбулак, Кунгей Алатау, 20.08.1987, репро-дуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). белой лентой по периферии и нерегулярными рыжеватыми размытыми радиальными полосами. Эмбриональные обороты светлокоричневые, ясно выделяются на светлом фоне раковины. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивная скульптура в виде неправильной радиальной исчерченности, которая на базальной поверхности выра- жена несколько слабее. Местами имеются также вялые спиральные бороздки и сла- бые вмятины. Устье умеренно косое, края его слабо отвёрнуты, кроме колумеллярно- го, слегка прикрывающего пупок, сквозь который просматривается лишь небольшая часть предпоследнего оборота. Размеры: ВР 8 — 11, БД 13 — 16, МД 11 — 14,5 мм. В нутр е н н ее стр о е н и е. Материал: 2экз. из Кунгей Алатау, ущ. Талдыбулак, 20.08.1987; 1 из верховьев р. Чу близ с. Кочкорка, 14.07.1981; 2 из Терскей Ала- тау, ущ. Барскаун, 27.0б.1981; 3 из Заилийского Алатау, ущ. Тургень, 2б.Об.1978. Дистальная часть спермовидукта и яйцевод могут быть прямыми или образовы- вать двойной резкий изгиб; длина яйцевода подвержена весьма значительной измен- чивости. Эпифаллус в различной степени извит, немного длиннее тонкого флагеллу- ма. Пенис вздут, пениальная железа ясно выделяется на поверхности пениса в виде серого овального пятна. Стенки пениса утолщённые, внутри с хорошо развитыми про- дольными складками. Папилла массивная, веретеновидная, с узким просветом. Ваги- нальные придатки развиты лучше, чем у других видов подрода, бутылковидные, с более или менее ясно выраженным концевым утолщением, располагаются выше се- редины вагины. СЖ 4 х 2. Внутри вагина с мощными складками, резко сужающими её просвет. Проток семеприемника в большей или меньшей мере извит, резервуар прилегает к верхней части спермовидукта, но белковой железы не касается.
Систематическая часть 299 Р а с п р о с тр а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Заилийский Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана Киргизия (Кунгей, Терскей Алатау, Киргиз- ский хр.). Высокогорный вид, обитает на высотах не менее 1500 м над ур. м.; населяет открытые склоны с развитым травянистым покровом и кустарником, скальные выхо- ды, крупнообломочные малоподвижные осыпи. Angiomphalia seductilis (Wester1und, 1898)Табл. 34Б; рис. 148. WesterIund, 1898: 157 [Helix (Theba)]; Шилейко, 1978а: 298, Табл. XVII, 168; рис. 400, 402; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 220, Fig. 140Â. Locus typicus — "Kaschkara" (Кашкара, юго-вост. Казахстан). Синтипы в Музее естественной истории Гётеборга. М а т е р и а л: 34 экз. из Киргизского хр.; 15 из Заилийского Алатау. Раковина прижатая, с широким и низким коническим или немного куполовидным завитком. Оборотов б, слабо выпуклых, плавно и медленно нарастающих. Последний оборот снизу слегка уплощён, в начале с лёгким углом, к устью слабо опущен. Окрас- ка состоит из серовато-белого или желтоватого фона, светлой размытой периферичес- ° Ф кои ленты и радиальных неясных рыжеватых или светлокоричневых полос. Скульп- тура в виде резкой радиальной исчерченности и тонких частых спиральных бороздок. Устье слегка скошено, широко овальное, внутри белое или рыжеватое, с белой рас- плывшейся губой. Края устья прямые, острые, базальный и колумеллярный слегка отогнуты. Пупок узкий, но немного шире, чем у предыдущего вида. Размеры: ВР 11— 12, БД 17 — 20, МД 14,5 — 17 мм. Лектотип: ВР 11,4, БД 18,2 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из Киргизского хр., близ входа в Боамское ущ., 12.07.1972. Рис. 148. Angiomphalia seductilis из Киргизского хр., близ входа в Боамское ущ., 12.07.1972, репродуктивный тракт, внутреннее строение пениса и вагины (по: Шилейко, 1978).
300 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Нижняя часть спермовидукта почти прямая. Пенис сильно вздут; пениальная же- леза умеренно развита, одиночная. Флагеллум и эпифаллус длинные, примерно рав- ной длины, извитые и скрученные. Папилла обширная, стенки её сравнительно плот- ные, но содержащие, тем не менее, продольные капилляры. Чрезвычайно мощный половой ретрактор охвачен петлёй эпифаллуса (y одного из экземпляров эпифаллус был также скручен, но не охватывал ретрактора). Овидукт как таковой почти отсут- ствует, поскольку слизистые железы (2 х 2 — 3) располагаются сразу же под местом отхождения протока семеприемника. Вагина очень длинная, верхняя часть её в той или иной степени изогнута. Вагинальные придатки маленькие, располагаются ниже середины вагины. Продольные валики внутри вагины резкие и широкие. Проток се- меприемника изгибов не образует, резервуар заметно не достигает белковой железы. Р а с п растр ан ен и е и м ест о о б итан и я. Заилийский Алатау и восточная часть Киргизского хр. Обитает в горной степи на камнях и стеблях растений, а также в трещинах скал. Angiomphalia copiosa Schi1eyk0, 1978Табл. 34 В; рис. 149. Шилейко, 1978а: 292, Табл. XVII, 162; рис. 382 — 384; Sysoev, Schileyko, 2009: 220, Fig. 139С,Р. Locus typi'cus — пойма верховьев р. Чаткал. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: более 100 экз. из 4 местонахождений на Чаткальском хр. Раковина уплощённая — от почти плоской до сильно прижатой, со слегка куполо- видным контуром завитка. Оборотов б, слабо выпуклых. Последний оборот немного выше средней линии с закруглённым углом, в полтора раза шире предпоследнего, к устью плавно опущен. Окраска одноцветная, серовато- или желтовато-роговая. Скуль- птура в виде грубой радиальной морщинистости и микроскопических спиральных бороздок; кроме того, имеются короткие волоски, которые с возрастом бесследно ут- рачиваются. Устье широко овальное, иногда почти круглое, умеренно косое, места его прикрепления расставлены. Губа отсутствует или очень слабая. Пупок, в отличие от остальных членов рода, развёрнутый, сравнительно широкий, сквозь него просмат- ривается не менее 2 оборотов. Размеры: ВР 8,2 — 10,5, БД 1б,5 — 19,0, МД 13 — 16 мм. Голотип: ВР 10,4, БД 18,б, МД 15,7 мм. Раковина вида почти неотличима от раковины Leucozonella ferghanica; для надёж- ного определения необходимо исследование внешнего вида дистальной части жен- ского отдела. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 22 паратипа, 25.05.1972 и 05.10.1972. Спермовидукт и яйцевод почти прямые. Флагеллум тонкий и длинный, длина его примерно равна суммарной длине пениса и эпифаллуса. Эпифаллус сравнительно с пенисом тонкий, основание его охвачено расширенным нижним концом полового рет- рактора. Пенис чрезвычайно объёмистый, в его стенках залегает одиночная железа. Папилла также большая, толстостенная, с узким протоком; стенки её насыщены мно- жеством синусов и капилляров. СЖ 4 х 2. Вагинальные придатки довольно хорошо развиты; они могут иметь правильную цилиндрическую форму или при основании придатков наблюдаются более или менее ясные вздутия, внутри которых находится проток, впадающий в полость придатка. Резервуар семеприемника неясно отграни- чен от протока, прилегает к верхней части спермовидукта.
301 Систематическая часть В Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. Верхнее течение р. Чаткал. Улитки живут в узкой полосе прибрежных зарослей ольхи, где держится в листвен- ном опаде и среди скоплений опавших сучьев; изредка встречаются и в хвойных ле- сах (территория Афлатунского лесхоза). Angiomphalia nucula Schi1eyk0 et Rymzhan0v, 2010Табл. 341; рис. 150. Шилейко, Рымжанов, 2010: 112, рис. 4, 5. Locus typicus — Киргизия, Кунгей Алатау, ущелье р. Кечи-Кемин, выше рудника Ак Тюз. Голотип и 6 паратипов в ЗММУ, № Е.с-39384; 5 паратипов в ПГПИ. М ат е р и ал. 12 экз. (типовая серия). Раковина прижато коническая, умеренно твердостенная, состоящая из 5,5 умерен- но выпуклых оборотов. Завиток куполовидный, вершина не выступающая. Последний оборот слегка и плавно опущен к устью, с очень слабым сглаженным перифериче- ским углом. Окраска состоит из известково-белого фона и рыжеватых нерегулярных Рис. 149. Angiomphalia copiosa, паратипы, 25.05.1972: А — репродуктивный тракт; Б — внут-реннее строение пениса; В — внешний вид вагины с придатками другого экземпляра (по: Ши-лейко, 1978).
302 А.А. ~шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна назе,чных л~оллюсков Казахстана... Рис. 150. Angiomphalia писи1а, паратип, 8.06.1982, репродуктивный тракт и внутреннее строе-ние пениса (по: Шилейко, Рымжанов, 2010). радиальных полос разной ширины; периферический угол светлый. Эмбриональные обороты (1,5) блестящие, со сглаженными радиальными рёбрышками. На постэмбри- ональных оборотах имеются такие же рёбрышки, но здесь они более грубые и менее регулярные. Устье широко овальное, умеренно косое; палатальный край прямой, ба- зальный и колумеллярный края умеренно отвёрнуты; чуть отступя от края устья име- ется довольно мощная широкая губа. Париетальная мозоль слабо развита. Пупок очень %/ узкии, слегка прикрыт отворотом колумеллярного края. Размеры: высота раковины 5,9 — 6,9, малый диаметр 7,8 — 8,6, большой диаметр 9,0 — 9,9; голотип соответственно: 6,9, 8,6 и 9,9 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. (голотип и 3 паратипа, 8.06.1982). Длина свободного овидукта примерно равна длине вагины. Флагеллум в 1,5 — 2 раза короче очень длинного извитого эпифаллуса. Пенис объёмистый, овальный, довольно тонкостенный, внутри с нерегулярными продольными складками, более чёткими в верхней части пениса. Пениальной железы не обнаружено. Папилла пе- ниса очень толстостенная, с субтерминальным отверстием и узким каналом, стенки папиллы содержат множество узких синусов. Верхняя часть пениса и нижний отдел эпифаллуса связаны развитыми в различной степени мускульными тяжами. Поло- вой ретрактор крепится к границе пениса и эпифаллуса. СЖ 2 х 2; основания желёз сближены на одной стороне свободного овидукта. Вагинальные придатки почти цилиндрические, их длина равна или немного больше длины свободного овидукта; следов рудиментарной пары придатков не обнаружено. Внутренняя поверхность вагины и свободного овидукта несёт мощные продольные складки, не образующие
303 Систематическая часть лопастей возле отверстий вагинальных придатков. Проток семеприемника длинный 7 извитой; мешковидный резервуар прилегает к верхней части спермовидукта и ниж- ней части белковой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вид известен только из типового местонахождения. Angiomphalia exasperata Schileyk0 et Uvalieva in Schileyk0, 1978 Табл. 34Д; рис. 151. Шилейко, 1978а: 295, Табл. XVII, 165; рис. 390 — 392; Sysoev, Schileyko, 2009: 220, Fig. 139Е,F. Locus typicus — окрестности Большого Алматинского озера. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л: более 30 экз. из 4 местонахождений на Заилийского Алатау, Кунгей Алатау и Киргизском хр. Раковина от кубаревидной до шаровидной, с куполовидными контурами завитка, высота которого примерно равна высоте устья. Оборотов 6, выпуклых. Последний оборот в профиле округлый, в полтора раза шире предпоследнего, к устью почти не опущен. Окраска светлороговая, желтоватая или красновато-роговая, с неясной свет- лой лентой на периферии, которая прослеживается у шва на предыдущих оборотах. Эмбриональные обороты гладкие. Скульптура последующих оборотов представлена радиальной исчерченностью или слабой морщинистостью; поверхность раковины покрыта редкими, тонкими, короткими, прямыми золотистыми волосками. Устье ок- руглое, умеренно косое, места его прикрепления широко расставлены. Отступя от края устья имеется светлая широкая расплывшаяся губа. Размеры: ВР 5,5 — 6,5, БД 8 — 11, МД 7 — 9,5 мм. Голотип: ВР 6,5, БД 8,7, МД 7,8 мм. Рис. 151. Angiomphalia exasperata, паратип, 13.04.1967: А репродуктивный тракт; Б — внут- реннее строение пениса; В — особыл copuli (по: Шилейко, 1978).
304 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 2 паратипа, 27.05.1978; 1 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Бозгуль (система ущелья Тургень), 23.05.1978. На границе спермовидукта и очень тонкого яйцевода имеется выраженный в раз- ной степени изгиб. Флагеллум слегка короче прямого или слегка скрученного эпифал- луса. Пенис неправильно веретеновидной формы, на его поверхности ясно видна пиг- ментированная парная пениальная железа в виде коричневато-серых пятен. Пениаль- ная папилла цилиндрическая, длинная, со щелевидным каналом. Внутренняя поверх- ность пениса без резких складок. СЖ 4 х 1 — 2. Вагинальные придатки маленькие, фа- солевидной формы, резко суженные при основании, впадают непосредственно под слизистыми железами, внутри этих придатков имеются продольные складки. Вагина почти цилиндрическая, довольно тонкая и длинная. Проток семеприемника почти прямой, небольшой овальный резервуар иногда достигает нижнего края белковой же- лезы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау, Кунгей Алатау, Киргизский хр. Обитает на высотах не менее 1500 м над ур. м., населяет альпийские и субальпийские луга, держится на хорошо увлажняемых участ- ках с высоким травостоем, под камнями и на траве. Род Paedhoplita Lindholm, 1927 Таблица для определения видов рода Paedhoplita 1(2). Последний оборот с острым килевидным периферическим углом. Париетальная стенка устья без зубов. БД не менее 12 мм ....................................... P. lentina. 2(1). Последний оборот с более или менее закруглённым углом. Париетальная стенка устья с 1 — 2 зубами (редко без зубов). Большой диаметр не более 10 мм. 3(6). Париетальных зубов 2. 4(5). Париетальные зубы короткие, округлые, гребневидные, тесно сближенные, один расположен позади другого .................................................................. P. kirgisensis. 5(4). Один небольшой, бугорковидный париетальный зуб лежит впереди, близ столби- ка; другой в виде подкововидной пластинки правее первого ......... P. ШпШЬо1тг. 6(3). Париетальная стенка с одним зубом или без зубов. 7(8). Париетальный зуб хорошо развит .......................................................... P. laminata. 8(7). Париетальный зуб либо отсутствует, либо слабо развит................ P. buamtca. Lindholm, 1927с: 266; Цветков, Цветкова, 1943: 121; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 409; Шилей- ко, 1978а: 302; Schileyko, 2005 (1998 — 2007): 2036. Типовой вид — Paedhoplita laminata Lindholm, 1927; по первоначальному обозначению. Раковина сильно прижатая — до линзовидной, с развитым в разной степени килем или углом по периферии. Окраска бурая или коричневая. На париетальной стенке ча- сто присутствуют зубы в виде пластинок или бугорков. Вагинальные придатки не сближены; иногда имеются рудименты второй (наруж- ной, нижней) пары придатков. Пениальная железа имеется или отсутствует. Папилла пениса разной величины, флагеллум в 1,2 — 1,5 раза длиннее эпифаллуса. Р а с п р о с тр а н е н и е. Тянь-Шань.
305 Систематическая часть Подрод Lentiga Schileyko, 1978 Шилейко, 1978а: 300 (Angiomphalia subg.); Шилейко, Моисеева, 1989: 144. Типовой вид Helix lentina Martens, 1885; по первоначальному обозначению. раковина сильно уплощённая, линзовидная или с закруглённым углом выше сред- ней линии. Губа на базальном крае устья высокая и мощная. Вагина недлинная, в различной степени вздутая в центральной части. Придатки располагаются выше середины вагины. От номинативного подрода отличается окраской и формой раковины, а также при- сутствием губы на базальном крае устья. Анатомические отличия заключаются в зна- чительно более сильном развитии вагинальных придатков. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ферганский, Чаткальский и Киргизский хр. Paedhoplita (Lentiga) lentina (Е. Martens, 1885) Табл. 35А; рис. 152. Martens Е., 1885: 18 (Helix); Lindholm, 1927а: 201 (Plectotropis mesasiana); Лихарев, Раммельмей- ер, 1952: 387, рис. 316 (Aegista mesasiana), 412, рис. 343 (Paedhoplita); Шилейко, 1978а: 303, Табл. XVII, 169, 170; рис. 403, 404; Sysoev, Schileyko, 2009: 221, Fig. 141A. Terra typil ca Фергана, Туркестан. Типы неизвестны. М а т е р и а л: более 100 экз. из 3 местонахождений на Киргизском, Чаткальском и Ферганском хр. Рис. 152. Paedhoplita lentina из среднего течения р. Нарын выше Токтогула, Ферганский хр., 1.06.1972. Репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, 1978).
306 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Раковина сильно уплощена, линзовидная, высота завитка равна высоте устья или немного меньше. Оборотов 5 — б, медленно нарастающих, плоских. Последний оборот с острым углом; если завиток относительно высокий, то угол придаёт оборотам сту- пенчатый облик. Последний оборот немного шире предпоследнего, к устью чуть опу- щен. Окраска одноцветная — коричневая или тёмнороговая. Скульптура в виде гру- бой радиальной морщинистости, сверху выраженной резче, чем на нижней поверхно- сти. Устье очень косое, в виде широкой щели, внутри устья располагается губа в виде резкой высокой базальной складки, резко обрывающейся справа. Пупок умеренно раз- вёрнут, перспективный. Размеры: ВР 4,5 — 5, БД 12 — 13, МД 10,8 — 11,б мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 18 экз. из Ферганского хр., среднее течение р. Нарын выше Токтогула, 1.06.1972; 2 — из Киргизского хр., ущелье выше ст. Луговая, 30.04.1987. Дистальная часть спермовидукта и яйцевод прямые. Флагеллум не более чем в 1,5 раза длиннее эпифаллуса. Половой ретрактор нижним расширенным концом охваты- вает дистальную часть эпифаллуса. Пенис большой, в стенке пениального чехла зале- гает обширная, но плохо заметная пениальная железа. Папилла занимает почти весь просвет пениса, толстостенная, овальная или булавовидная; стенки её рыхлые, насы- щены множеством синусов. Канал папиллы в разрезе имеет форму трёхлучевой звез- ды. СЖ 4 х 2 — 3. Вагина притянута к внутренней поверхности покровов моллюска многочисленными тонкими соединительнотканными тяжами. Вагинальные придатки развиты хорошо. Свободный овидукт в несколько раз короче вагины. Проток семе- приемника недлинный, плавно переходит в обширный резервуар, значительно не дохо- дящий до нижнего края белковой железы; если резервуар пуст, стенки его спадаются. Р ас п растр ан ен и е и место об ит ан и я. В Казахстане — Киргизский хр. Вне Казахстана — северная часть Ферганского и восточные склоны Чаткальского хр.; встречается отдельными колониями. Гигрофильный вид; живёт у воды в осыпях и в подстилке пойменных кустарниковых зарослей. Paedhoplita (Lentiga) buamica Tzvetkov et Tzvetkova, 1943Табл. 35Б; рис. 153. ?цветков,?цветкова, 1943: 118; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 410; Матёкин, 1954: 90 (Euomphalia); 1966: 123 (Euomphalia); Шилейко, 1978а: 301, табл. XVIII, 171; рис. 405-408; Sysoev, Schileyko, 2009: 221, Fig. 140С. Locus typicus — Боамское ущ., р. Чу, в 59 км от пос. Рыбачье. Синтипы в ЗММУ № Е.с-14419, ?.с-14422, Е.с-14471. М а т е р и а л: 23 экз. из Киргизского хр. Раковина сильно прижатая, с куполовидными контурами широко закруглённого притуплённого завитка. Оборотов 6 — б,5, тесно навитых, медленно нарастающих, сверху уплощённых, разделённых узким глубоким швом. Последний оборот чуть шире пред- последнего, к устью не опущен, с тупым углом несколько выше средней линии, сохра- няющимся до самого устья. Окраска коричнево-роговая, одноцветная или с намёком на светлую периферическую ленту. Скульптура в виде грубой густой радиальной ис- черченности или морщинистости, которая на верхней поверхности раковины выра- жена сильнее, чем на нижней. Устье косое, имеет облик широкой изогнутой щели с острыми краями, которые в базально-колумеллярной области умеренно отогнуты. На заметном расстоянии от базального края устья лежит чёткая складкообразная губа,
Системаигическая часть 307 Рис. 153. Paedhoplita buamica из ущелья р. Чу (Боамское), Киргизский хр., 08.1965: А репро- ° Р дуктивныи тракт, Б — внутреннее строение пениса; В — внутреннее строение вагины; Г— вагинальный придаток, продольный разрез (звёздочка — полость дополнительного придатка) (по: Шилейко, 1978). которая плавно начинается от столбика и довольно резко (но более плавно, чем у пре- дыдущего вида) обрывается близ периферического угла. Снаружи губа просвечивает в виде желтоватой полоски. Нередко на париетальной стенке напротив губы имеется ° ° % / еще слабыи наплыв, который можно обнаружить, проведя концом тонкой иглы по па- риетальной стенке. В глубине раковины имеются ещё 1 — 3 губы, также просвечиваю- щие сквозь стенку раковины. Пупок очень узкий, цилиндрический. Размеры: ВР 4,5— 6, БД 9 — 10, МД 7,4 — 9 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Киргизского хр., ущ. р. Чу (Буамское), 23. 06.1981 и 08.1965. Дистальная часть спермовидукта и яйцевод прямые или со слабым изгибом. Фла- геллум длинный, эпифаллус несколько короче. Пенис почти шаровидный, в его стен- ке имеется слегка пигментированная пениальная железа, выделяющаяся серой или коричневатой окраской. Пениальная папилла очень массивная, вздутая, с толстыми стенками, в которых имеется небольшое число мелких капилляров. Внутренняя по- верхность пениса в дистальной части покрыта резкими складками. СЖ 2 — 3 х 2. Ваги- на умеренной длины; вагинальные валики достаточно чёткие, разделены узкими глу- бокими бороздами. Вагинальные придатки хорошо развиты, на концах слегка утол- щены; при основании имеются выраженные в разной степени вздутия (рудименты наружных придатков). Распространение и местообитания. Известен покатолькоизтипового местонахождения. Обитает в осыпях и под камнями.
308 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подрод I'aedhoplita s.str. На париетальной стенке устья имеются хорошо развитые зубы в виде пластинок или бугорков. Вагинальные придатки маленькие. Папилла пениса относительно очень малень- кая, занимает небольшую часть объёма пениса. Эпифаллус недлинный, несколько ко- роче флагеллума. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тянь-Шань. Paedhoplita (Paedhoplita) latttinata Lindho1m, 1927Табл. 35В; рис. 154. Lindh0lm, 1927с: 26б; Лихарев, Раммельмейер,1952: 410; Шилейко, 1978а: 302, Табл. XVIII, 172; Sys0ev, Schileyk0, 2009: 221, Fig. 141С,D. Terra typica — Киргизский хребет. Лектотип в ЗИН. М а т е р и а л: Лектотип и 2 паралектотипа; 26 экз. из восточной части Киргизского хр., уроч. Кегеты, над Токмаком, левый берег р. Кель-Тор. Раковина уплощённая, с низким округлым завитком, высота которого составляет не менее половины высоты устья; может быть и равна ей. Оборотов 5 — 6, ступенчатых, очень медленно нарастающих. Угол на последнем обороте очень сильно сдвинут к шву. Окраска одноцветная, роговая. Постэмбриональная скульптура в виде радиаль- ной исчерченности, более резкой на верхней поверхности раковины. У молодых эк- земпляров на поверхности раковины имеются мелкие единичные волоски. Устье уз- кое, щелевидное, косое, места его прикрепления широко расставлены. Губа очень высокая, занимает базальный край устья; сверху свисает париетальный зуб в виде короткого округлого гребня. При рассмотрении снизу видно, что этот зуб направлен не радиально, а под некоторым утлом к радиусу раковины: В процессе роста моллюс- ка образуются несколько пар подобных зубов (т.е. базальных и париетальных скла- док), причём более ранние со временем резорбируются. Пупок шире, чем у других видов рода, вначале немного развёрнутый, затем цилиндрический. Размеры: ВР 3.5— 4,3, БД 6,5 — 9, МД 6 — 8 мм. В н у тр е н н е е с тр о е н и е. Материал: 3 экз. из восточной части Киргизского хр., уроч. Кегеты, над Токмаком, левый берег р. Кель-Тор, 24.06.1986. Спермовидукт и яйцевод изгибов не образуют. Флагеллум умеренно длинный, не- сколько короче эпифаллуса. Пенис короткий, овальный, очень тонкостенный; при на- ружном осмотре пениальная железа слабо заметна, но при вскрытии пениса она ясно обнаруживается и имеет вид подушки, к которой прилегает замкнутая папилла. Поло- вой ретрактор крепится к месту контакта пениса с эпифаллусом. СЖ 3 х 1 — 2. Немного отступя от места впадения слизистых желёз располагаются удлинённые субцилинд- рические вагинальные придатки, парная природа которых видна даже без вскрытия вагины: кнаружи от основания каждого придатка (деривата внутреннего силофора) заметно вздутие, отвечающее наружному придатку (дериват наружного стилофора). Овидукт приблизительно вдвое короче вагины. Вагина тонкая, длинная, внутри с про- дольными складками. Проток семеприемника почти прямой, заканчивается неболь- шим резервуаром, заметно не доходящим до белковой железы. Рас п ро странен и е и место об итан и я. В Казахстане — Киргизский хр. Вне Казахстана — Киргизия (восточная часть Киргизского хр.). Обитает на склонах
309 Систематическая часть Рис. 154. Paedhoplita laminata из урочища Кегеты в вост. части Киргизского хр., над пос. Ток-мак, левый берег р. Кель-Тор, 24.06.1986: А — репродуктивный тракт; Б — внутреннее строе-ние пениса; В — строение стилофоров (схематизировано) (по: Шилейко, Моисеева, 1989). Звёз-дочка — рудимент наружного вагинального придатка. гор, среди кустарников и под отдельно лежащим камнями. Типовая серия собрана в хвойном лесу на высотах свыше 2000 м над ур. м. Paedhoplita (Paedhoplita) lindholmi Tzvetkov et Tzvetkova, 1943Табл. 35I; рис. 155. Цветков, Цветкова, 1943: 119; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 411; Матёкин, 1954: 90 (Euomphalia lindcholmi nom. err.); 1966: 123 (Euomphalia); Шилейко, 1978а: 303, Табл. XVIII, 173, 174; рис. 409— 411, 25 А,Б; Sysoev, Schileyko, 2009: 221, Fig. 141В. Locus typilcus — Киргизский хр., ущ. Карабалты, скалы у р. Узун-Булак, 1900 — 2400 м над ур. м. Синтипы в ЗММУ, № Е.с-14412, 14402. М а т е р и а л: более 100 экз. из 4 местонахождений на Заилийском Алатау.
310 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... ПП СЖ В Рис. 155. Paedhoplita йпсйо1т~ из ущ. Чилик, Заилийский Алатау, 1б.Об.199б, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). Раковина в различной степени уплощенная. Оборотов б, очень медленно нараста- ющих, слабо выпуклых. Последний оборот чуть шире предпоследнего, к устью не опущен, выше периферии с явственным, в разной степени сглаженным углом, причём иногда последний оборот стремительно нарастает в высоту, в результате чего нижняя часть раковины становится более выпуклой, чем верхняя. Окраска довольно тёмная, коричнево-роговая, реже серовато-роговая; по углу проходит слабая светлая лента. Устье косое, узкое, в виде широкой изогнутой щели. На базальной стенке раковины имеется высокая губа; напротив нее, на париетальной стенке, расположены два зуба: неболь- шой, бугорковидный, лежит впереди, близ столбика; другой — в виде подкововидной пластинки правее первого. Пупок цилиндрический, узкий. Размеры: ВР 3,5 — 5, БД 7-9, МД б,2 — 8 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Заилийского Алатау, ущелье р. Чилик, 1б.Об.199б. Яйцевод у верхней и нижней границы почти прямой или изогнутый. Флагеллум и эпифаллус приблизительно равной длины. Эпифаллус тонкий, слегка извит. Пенис длинный, внутренняя поверхность его покрыта геометрически правильными гофри- рованными продольными складками. Папилла пениса занимает от У4 до 1~2 длины орга- на, сжата с боков и несёт продольные бороздки. В толще стенок папиллы, занятой рыхлой тканью, имеется разное число капилляров; просвет папиллы в виде узкой щели. Половой ретрактор прикрепляется не к месту перехода пениса в эпифаллус, а к ниж- ней половине эпифаллуса. СЖ 2 х 1 — 2. Непосредственно под местом впадения слизи- стых желёз располагаются очень маленькие округлые вагинальные придатки. Ови- дукт очень короткий. Вагина очень длинная, почти цилиндрическая. Вагинальные ва- лики сближены попарно, занимая латеральное положение; между парными валиками могут присутствовать еще несколько небольших продольных складок. Проток се-
Систематическая часть меприемника тонкий, почти прямой; резервуар прилегает к верхней половине спер- мовидукта. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане — Заилийский Алатау. Вне Казахстана — Киргизия (северные склоны восточной части Киргизского хр.). Встречается в сырых малоподвижных осыпях; особенно плотные скопления об- разует среди пышной травянистой растительности. Paedhoplita (Paedhoplita) kirgisensis Likharev et Ramme1meyer, 1952Табл. 35Д. Лихарев, Раммельмейер, 1952: 411, рис. 342; Шилейко, 1978а: 304, табл. XVIII, 175; Sysoev, Schileyko, 2009: 221, Fig. 140D. Locus typi:cus — Киргизский xp., верхнее течение р. Аламедин. Голотип в ЗИН. М а т е р и а л. 2 экз. (голотип и паратип). Раковина сильно прижатая, высота завитка меньше высоты устья. Оборотов 5— 5,5, угол на последнем обороте проходит заметно выше средней линии. Последний оборот незначительно опущен к устью. Окраска одноцветно роговая. Дефинитив- ная скульптура в виде радиальной исчерченности, которая сверху выражена резче, чем на базальной поверхности. Два последних оборота снабжены очень мелкими волосками. Устье относительно более широкое, чем у других видов рода; внутри него лежат три пластинчатых зуба: базальный (представляющий собою губу, кото- рая занимает только базальную часть устья) и два коротких, округлых, гребневид- ных париетальных — тесно сближенных, один позади другого. Пупок умеренно раз- вёрнутый, перспективный. Размеры: ВР 4,0, БД 7,5 — 8,0, МД 7,0 — 7,5 мм; голотип: ВР 4,0, БД 7,8, МД 7,5 мм. P а с п р о с т р а н е н и е. Вид известен только из типового местонахождения, где обнаружен на высоте 2б20 м над ур. м. НАДСЕМЕЙСТВО ARIONOIDEA Gray, 1840 Полуслизни и слизни, раковина которых в разной степени редуцирована — вплоть до полного исчезновения. Спина в поперечном сечении полукруглая, задний конец цефалоподиума широко закруглён. Подошва гладкая, без продольных борозд, редко трёхраздельная. Имеется перипедальная борозда; супрапедальная борозда и оторочка неясные. Пневмостом и мантийная щель располагаются антемедиально. Челюсть одонтогнатная (редко оксигнатная). Половой аппарат обнаруживает тенденцию к вторичному упрощению за счёт по- степенной редукции пениса. Имеется эпифаллус. Сперматофоры нитевидные, часто с зазубренным килем. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, Сев. и Юж. Африка, Сибирь, страны Дальнено Востока, Индонезия, Гималаи, Сев. и Центральная Америка. Семейство ARIONIDAE Gray, 1840 Gray in Turton, 1840: 101; Лихарев, Виктор, 1980: 386. Раковина в форме пластинки (кроме североамериканских Bunneyinae, сохранив- ших спиральное строение раковины), иногда от неё остаётся лишь органический мат- рикс, инкрустированный известковыми гранулами.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Подошва гладкая или, редко, трёхраздельная. Челюсть одонтогнатная. Эпифаллус обычно имеется. Пенис сильно редуцирован или отсутствует. Папилла пениса, когда имеется, миниатюрная. Вагина без придатков. Атриум обычно вздутый, толстостенный, с железистыми стенками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. 3 подсемейства. Подсемейство ARIONINAE Gray, 1840Род An'on Ferussac, 1819 Ferussac, 1819: 50, 53; Лихарев, Виктор, 1980: 387. Типовой вид — Arion empiricorum Ferussac, 1819 (part. syn. Птах ater Linnaeus, 1758 или Птах rufus Linnaetts, 1758); по последующему обозначению Hesse, 1926. Тело слегка уплощённое, спина без киля. Мантия овальная, с микрогранулярной поверхностью, занимает не более '/з длины тела. Эпифаллус хорошо развит. Пенис маленький, шаровидный или слегка удлинён- ный; папилла имеется или отсутствует. Атриум очень объёмистый, округлый или удлинённый. Проток семеприемника короткий, иногда со своим собственным рет- рактором. Р а с п р о с т р а н е н и е. Палеарктика и Сев. Африка. Anon fasciatus (Ni1sson, 1823)Табл. 35Е; рис. 15б. Nilsson, 1823: 3 (Птах); Wiktor, 1964: 68; 1973: 40, Fig. 11, 12, 58, 77 — 80, 221, 222; Riedel, Wiktor, 1974: 116, Fig. 150 — 151, 160 — 161, 164 — 168; Лихарев, Виктор, 1980: 407, рис. 566 — 568; Sysoev, Schileyko, 2009: 162, Fig. 81Е, 86F Locus typi;cus: "LundÃ' — Лунд, Швеция. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 24 экз. из яблоневого сада, расположенного в 2 — 2,5 км южнее цветочного совхоза «Таугуль» близ г. Алматы. Тело слизня заметно сплющено, почти всегда светлое, как бы выцветшее. Фон кре- мовый или желтовато-пепельный, середина спины и мантии несколько темнее, без каких-либо пятнышек; боковые полосы тёмно-пепельные, с чёткими границами как сверху, так и снизу. у живых слизней, кроме тёмных полос, несколько ниже их замет- ны слабее выраженные узкие жёлтые, оранжевые или красноватые полоски. При фик- сации спиртом эти полоски вместе с желтоватым оттенком фона исчезают и тело ста- новится светло-пепельным. Подошва при жизни кремовая, после фиксации белая. Слизь обычно бесцветная, иногда жёлтая. Размеры: дл. пол. до 50, дл. сок. до 32 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Яблоневого сада, в 2 — 25 км выше цветочного совхоза «Таугуль» близ г. Алматы; 3 — из Главного Ботанического сада НАН РК, 12.09.1987. Гонада компактная. Гермафродитный проток резких извивов не образует. Семе- провод относительно длинный, эпифаллус короткий; пенис небольшой, слегка удли- нённый, на границе с атриумом более или менее вздут. Резервуар семеприемника оваль- ный или клювообразно вытянут; проток его очень толстый, иногда той же ширины, что и основание резервуара. Перед впадением в атриум проток образует большое мус-
313 Систематическая часть П Рис. 156. Arian fasciatus из Главного ботанического сада АН Республики Казахстан, 12.09.1987, репродуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела (ориг.). кулистое вздутие. Вагина отсутствует. Внутренняя поверхность пениса в виде гофри- рованных продольных складок. Проток семеприемника внутри с редкими, тонкими продольными валиками. Кишечник двухпетлевого типа, сильно перекручен. Распространение и ме сто об итан и я. В Казахстане — Яблоневый сад в 2 — 2,5 км выше цветочного совхоза «Таугуль» близ г. Алматы, Главный Ботаничес- кий сад НАН РК (завезён). Вне Казахстана — ряд мест в Московской, Курской, Псков- ской, Калужской и Ивано-Франковской обл., а также в окрестностях Санкт-Петербур- га, Архангельска и Киева. Достоверные находки сделаны в Финляндии, Польше, Че- хии, Словакии, Венгрии, Румынии и Болгарии. Завезён в США. Оказывает явное пред- почтение культурным биотопам — огороды, парки, поля, старые кладбища и т.п. В теплицах наибольшую плотность образует в цветочных рядах. В Ботаническом саду НАН РК обитает во влажных участках (овраги, небольшие арыки) под стволами дере- вьев и в зарослях трав. Подотряд SUCCINEIFORMES Beck, 1837 НАДСЕМЕЙСТВО SUCCINEOIDEA Beck, 1837 Семейство SUCCINEIDAE Beck, 1837 Beck, 1837 (1837 — 1838): 98 ("Тг1Ь. Succinida"); Шилейко, Лихарев, 1986: 199; Schileyko, 2007 (1998-2007): 2076.
314 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Раковина у большинства родов высокая, заострённо овальная, с большим или очень большим устьем, высота которого почти всегда больше половины высоты раковины. Оборотов не более 4,5, из них эмбриональных от 1 до 1,5. Края устья простые, ост- рые, не отвёрнутые, граница между колумеллярным и париетальным краями, как пра- вило, слабо выражена. В пределах семейства имеются роды с сильно редуцированной наружной (полуслизни) или внутренней (слизни) раковиной. Подошва голоподного типа, не разделена на продольные поля. Челюсть элазмогнатная, т.е. состоит из двух пластинок: округло-четырехугольной базальной и полулунной режущей пластинки; нередко имеется центральный выступ, развитый в разной степени, и, как правило, пара боковых. Квадривий, хорошо заметный в нижней части белковой железы, состоит из двух ясно выраженных камер: камеры оплодотворения и резервуара (депо) для аллопермы (спермы партнера). Как квадривий, так и гермафродитный проток часто пигментиро- ваны. Простата, за исключением одного рода, компактная. Женский отдел без прида- точных органов; в дистальной части мужского отдела могут присутствовать слепые придатки. Р а с п р о с тр а н е н и е. Почти по всему земному шару. 3 подсемейства. Таблица для определения видов семейства Succineidae 1(4). Пениальный чехол полностью охватывает пенис; полость чехла с полостью тела не сообщается. Задний отдел пениса многократно извит. На границе переднего и заднего отделов пениса обычно имеется слепой отросток (Oxylomatinae). 2(3). Спинная поверхность в профиле под швом в той или иной степени уплощена. Диаметр яйцевода заметно больше диаметра протока семеприемника ............... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .... Oxyloma sarsen, 3(2). Спинная поверхность раковины равномерно выгнута, под швом не уплощена. Вагина в верхней части расщепляется на два протока почти равного диаметра- яйцевод и проток семеприемника ...................................... Oxyloma elegans. 4(1). Пениальный чехол не полностью охватывает пенис; полость чехла может сооб- щаться с полостью тела. Задний отдел пениса не образует многократных изги- бов. Слепой отросток пениса отсутствует (Succineinae). 5(б). Раковина твердостенная, с грубой неравномерной скульптурой. Устье сильно скошено, брюшная поверхность последнего оборота в профиле почти не высту- пает за пределы плоскости устья ................................. Novisuccinea martensiana. б(5). Раковина тонкостенная, с тонкой скульптурой или почти гладкая. Устье слабо или умеренно скошено, брюшная поверхность последнего оборота в профиле выступает за пределы плоскости устья. 7(10). Раковина очень тонкостенная, прозрачная. 8(9). Окраска обычно желтовато-роговая, реже коричневатая, местами имеются сгу- щения пигмента в виде размытых радиальных полос. На дефинитивных оборо- тах, помимо тонких радиальных морщинок, обычно имеется также очень слабая зернистость, выраженная лишь местами. Колумеллярный и париетальный края образуют плавную дугу. ВР до 14, БД до 8 мм. Дистальная часть яйцевода обра- зует оттянутое в сторону колено.......................................... Novisuccinea altaica. 9(8). Окраска от коричневато-роговой до тёмно-каштановой. На дефинитивных обо- ротах, покрытых тонкими неправильными морщинками, имеется также тонкая
315 Систематическая часть зернистость, покрывающая всю поверхность. Колумеллярный край почти отвес- ный, имеется сглаженный, но ясный колумеллярно-париетальный угол. BP до 13, БД до 7 мм. Дистальная часть яйцевода не образует оттянутого в сторону колена ... ° °....°.................................°............ Novisuccinea evoluta. 10(7). Раковина умеренно тонкостенная, более или менее просвечивающая, но не про- зрачная. 11(12). Высота раковины при 3,5 оборотах не более 8 мм, высота устья не превышает '/> высоты раковины. Последний оборот у шва в профиле несколько уплощён .. ................................................. Succinella oblonga. 12(11). Высота раковины при 3,5 оборотах не менее 8,5 мм, высота устья превышает '/> высоты раковины. Последний оборот у шва в профиле не уплощён ............... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е Sucnn еи putns e Подсемейство SUCCINEINAE Beck, 1837 Пениальная трубка не полностью заключена в чехол; на границе передней и зад- ней её частей нет слепого отростка. Р а с п р о с т р а н е н и е. Почти повсеместно. 19 — 20 родов и подродов. Род Succinella Mabille, 1871 Mabille, 1871: 82; Lindholm, 1927d: 330 (Hydrophyga); Zilch, 1959 (1959 — 1960): 200 [Succiinea (Succinella)); Шилейко, Лихарев, 1986: 200; Schileyko, 2007 (1998 — 2007): 2080. Типовой вид — Succi:nella oblonga Draparnaud, 1801; по монотипии. Раковина маленькая, высота раковины не более 7,5 мм, сравнительно многообо- ротная (до 4,5 оборотов). Колумеллярной складки нет. Пениальный чехол охватывает только передний конец пениса и с половым ретрак- тором не связан. Задний конец пениса тонкий, длинный, переходит в семепровод без ощутимой границы. Семепровод тонкий. Простата компактная. Вагина без мускуль- ного чехла. Р а с п р о с т р а н е н и е. Европа, кроме сев. Скандинавии; Крым, Кавказ; на восток до Енисея и зап. Алтая. Succinella oblonga (Draparnaud, 1801)Табл. Збл; рис. 157. Draparnaud, 1801: 56 (Succinea); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 122, рис. 32 (Succinea); Шилейко, 1982: 153, рис. 5,7; Шилейко, Лихарев, 1986: 200, рис. 1,2; Sysoev, Schileyko, 2009: 20, Fig. 5Е,F. Terra rypica — Франция. Синтипы в Музее естественной истории (Вена) и Национальном музее естественной истории (Париж). М а т е р и а л: несколько сотен раковин из 17 местонахождений в Казахстане (Костанайская, Акмолинская и Павлодарская обл.), Европе и на Сев. Кавказе. Раковина небольшая, стройная, матовая, составлена 3,5~,5 выпуклыми оборота- ми. Высота завитка больше половины высоты устья, нередко лишь незначительно меньше высоты устья. Окраска одноцветная: светлороговая, рыжеватая или серая с зеленоватым оттенком. Эмбриональные обороты неясно зернистые. Дефинитивные обороты на первый взгляд почти гладкие, но при увеличении видно, что на поверхно-
316 А.А. Шилейко Т.С. .С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... КВ ГП Рис. 157. Succinella oblonga из Ужгорода, Закарпатье 4.09.1969, е,, репродуктивный тракт и внут- реннее строение пениса (по: Шилейко, Лихарев, 198б). сти имеются радиальные не резкие морщинки и складочки, расположенные не ег- лярно. Устье от овального о д удлинённо-овального, наверху приострённое, кол мел- лярный край почти п ям р ой или незначительно выгнут. Колумеллярно-париетальный угол слабо выражен. Как п ав р . р ило, имеется слабая прозрачная париетальная мозоль. ВР до 7,5, БД до 4,5 мм. Внут еннее ст о Иртыш, в 25 км юж. г. Павл р о е н и е. Материал: 2 экз. из Павлодарской обл. о л., поимар. , в км юж. г. Павлодара. 30.08.2007; 4 — из ущ. Бахтияр, 28.0б.199б; 5 — из поймы . Или 12.07.200 ' р., 2.07.2003; 5 — из окр. озера близ пастб. Тюе-Моиын, 9.0б.1984; 4— из Закарпатья, Ужгород, 4.09.19б9. Матка вытянутая, с резкими поперечными складками, очень чётко обособлена от простаты. Пенис длинный, цилиндрический и или коническии, его дистальная часть %.Ф охвачена чехлом. Начиная от уровня верхнеи кромки пениального чехла диамет пе- %.Ф ниса постепенно еньшается ум, резкая граница между пенисом и семепроводом отс т- ствует. Половой ретрактор крепится к передней части семепровода немного отс пя г с пенисом. Затем семепровод образует несколько колен и петель, пос- ле чего диамет его вновь н р езначительно увеличивается. Внутри передней части пе- ниса залегает се ия ши оких п еоб азю р р ровных продольных складок, которые в задн р р у тся в неправильный рельефный узор саста б адней части складочек и не езких ящии из угорков, коротких я, длина ее пример- р извитых пилястров. Вагина толстая длинная л но авна длине яйцевода. Проток семеприемника очень тонко костенныи, резервуар не-
317 Систематическая часть Р ас п р о с тр ан е н и е и м е сто о бит ан и я. Европейско-западноазиатский вид. В Казахстане — Заилийский, Джунгарский Алатау, Юж. Алтай, Акмолинская, Костанайская, Северо-Казахстанская, Павлодарская, Восточно-Казахстанская и Ак- тобинская обл. Вне Казахстана ареал охватывает почти всю Европу, кроме самых се- верных районов, северную Азию до Енисея и Зап. Алтая, Крым, Сев. Кавказ, Пред- кавказье и Закавказье; на север в Норвегии поднимается до б7' с.ш., в Швеции — до б1' с.ш. Один из наиболее сухолюбивых видов янтарок; обитает в лиственных и сме- шанных лесах, на лугах; придерживается мезофильных местообитаний, избегает боль- шой влажности. Род Novisuccinea Pilsbry, 1948 Pilsbry, 1948: 801 (секция рода Succinea); Шилейко, Лихарев, 1986: 211. Типовой вид — Succinea ovalis Say, 1817; по первоначальному обозначению. Раковина от небольшой до крупной (высота раковины до 25 мм при 4,5 оборотах). Пениальный чехол охватывает не менее половины длины пениса, связан с поло- вым ретратором: по существу, ретрактор крепится одновременно к пениальной труб- ке и пениальному чехлу. Чехлом охвачен только передний отдел пениса, задний обра- зует более или менее ясно выраженную петлю. Фактура внутренней поверхности от- делов различна. Семепровод тонкий. Простата компактная. Вагина без мускульного чехла. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тянь-Шань, Сибирь, Сев. Америка. Novisuccinea altaica (Е. Martens, 1871)Табл. ЗбБ; рис. 158. Martens Е., 1871Ь: 46, 50 (Succinea); Westerlund, 1877: 47, fig. 7 (Succinea); Martens Е., 1882а: 30, Taf. 3, fig. 17 (Succiinea); Матёкин, 1966: 108 (Succinea); Шилейко, Лихарев, 1986: 217, рис. 17, 18; Sysoev, Schileyko, 2009: 18, Fig. 3G. Terra typica — "Buchtarminsk" (позже Усть-Бухтарма, юго-зап. Алтай; ныне это место затоплено Бухтарминским вдхр.). Лектотип в Зоологическом музее Берлина, No. 20616а (Kilias, 1973). М а т е р и а л: 8 экз. из Главного ботанического сада АН Республики Казахстан; 58 — из Заилийского Алатау (с. Чемолган; пастб. Ассы, ущ. Улкен-Кара); 25 — из Зап. Алтая (Западно-Алтайский заповедник); б — из поймы р. Иртыш в 30 км выше Усть- Каменогорска; б — из поймы р. Малая Нарымка; 27 — из Джунгарского Алатау, ущ. Буркутты. Раковина средней величины, слабо блестящая. Оборотов до 3,5, умеренно выпук- лых; спинная поверхность последнего оборота в профиле образует плавную выпук- лую дугу. Окраска обычно желтовато-роговая, реже коричневатая, местами имеются сгущения пигмента в виде размытых радиальных полос. Эмбриональные обороты почти гладкие; дефинитивные покрыты тонкими неправильными радиальными мор- щинками. Чаще всего имеется также очень слабая зернистость, выраженная местами, но бывают раковины без следов зернистости. Колумеллярный и париетальный края образуют плавную дугу; париетальная мозоль, как правило, почти не развита. ВР до 14, БД до 8 мм; лектотип: ВР 11,4, БД б,8 мм. В н утр е н н е е с т р о е н и е. Материал: 3 экз. из Главного ботанического сада АН Республики Казахстан, 2б.07.1988; б — из Заилийского Алатау (пастб. Ассы, ущ.
318 А.А. ЬУилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... РСП Рис. 158. Novisuccinea altaica из Главного ботанического сада АН Республики Казахстан, 26.07. 1988, репродуктивный тракт (ориг). Улкен-Кара), 23.08.1981; 4 — из Заилийского Алатау (ущ. Улкен Кара Арча, около метеостанции), 23.08.1983. Матка вытянутая, извитая, с широкими складками. Дистальный отдел пениса ци- линдрический, отделён внутренней кольцевой складкой от проксимального; внешне граница между отделами пениса выражена в различной степени. Простата удлинён- ная, компактная, плотно прижата к матке. Вагина очень короткая, длина её во много раз меньше длины яйцевода, который охватывает петлёй проток семеприемника; от- резок яйцевода от его основания по петли образует оттянутое вбок колено. Проток семеприемника короткий, резервуар не достигает нижнего края белковой железы. Распространение и местообитания. ВКазахстане Заилийский, Кунгей, Терскей Алатау, Киргизский хр., Юж. Алтай, Павлодарская, Восточно-Казах- станская обл. (Чингизтауское низкогорье), Главный ботанический сад НАН РК. В Павлодарской обл. пойма р. Иртыш в пределах Лебяжинского р-на; Баянаульское низкогорье, Экибастузский мелкосопочник, горы Калмак-Кырган. Вне Казахстана— Алтай, Саяны, Тува. Улитки живут большей частью в горах, в долинах рек и на скалах во влажных местах.
Систе.чатическая часть 319 Novisucctnea evoluta (Е. Martens, 1879)Табл. ЗбВ; рис. 159. Рис. 159. Novisuccinea evoluta из окр. вдп. Корбу, Телецкое оз., 18.08.1978, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (по: Шилейко, Лихарев, 1986). Martens Е., 1879: 126 (Succinea); 1882а: 30, Taf. 3, fig. 18 (Succinea); Lindholm, 1927а: 102 (S. granulosa); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 124 (S. granulosa); Матёкин, 1966: 108 (S. altaica var. granulosa); Шилейко, Лихарев, 1986: 218, рис. 19, 20; Sysoev, Schileyko, 2009: 18, Fig. 4А. Terra tvpica — "Kuldsha" (Кульджа, сев.-зап. Китай). Лектотип в Зоологическом музее Берлинско- го университета, No. 34825a (Kilias, 1973). М а т е р и а л: 37 экз. из Киргизского хр., ущ. Ашамайля и Карабалты; 12 — из Алтайского края, Телецкое оз.; 8 — из Кемеровской обл., окр. Прокопьевска. Раковина удлинённо-овальная, просвечивающая, умеренно блестящая. Оборотов 325 — 3 5 —,, довольно выпуклых. Окраска от коричневато-роговой до тёмно-каштановой. Эмб риональные обороты почти гладкие; дефинитивные покрыты тонкими неправиль- ными радиальными морщинками; имеется также тонкая зернистость, покрывающая всю поверхность. Колумеллярный край почти отвесный, имеется сглаженный. но яс- ный колумеллярно-париетальный угол. Размеры: ВР до 13, БД до 7 мм; в первоописа- нии соответственно 11 — 12,5 и б — 7 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 5 экз. из ущ. Ашамайля, 30.04.1987; 9 из Алтайского края, Телецкое оз., у вдп. Корбу, 18.08.1978; 2 — из Кемеровской обл., окр. Прокопьевска, Об.19б1.
320 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Строение полового аппарата очень похоже на таковое предыдущего вида. Наибо- лее яркий признак, позволяющий различить эти виды, заключается в том, что если у N. altaica дистальная часть яйцевода образует оттянутое в сторону колено, то у N. evo- luta эта часть яйцевода заметно короче и петли поэтому не образует. Кроме того, у данного вида проток семеприемника несколько длиннее и резервуар касается нижне- го края белковой железы или лишь слегка не достигает этой границы. Оформление внутренних стенок пениса довольно изменчиво, чаще всего представлено в переднем отделе тонкими высокими пилястрами, которые беспорядочно ветвятся и ветви сли- ваются одна с другой. В заднем отделе имеются округлые бугорки. У N. altaica про- дольные пилястры более широкие и сходятся на одной стороне пениса под некоторым углом. Однако эти признаки достаточно изменчивы, поэтому для различения видов лучше ориентироваться на длину овидукта и наличие или отсутствие оттянутого в сторону колена. Распространение и местообитания. В Казахстане — Терскей Алатау, Киргизский хр., юж. Алтай. Вне Казахстана — Узбекистан (Ферганский хр.), Синьц- зян-Уйгурский автономный район Китая, Алтай и Забайкалье. Обитает большей час- тью в горах, в долинах рек во влажных биотопах. Novisuccinea martensiana (Nevill, 1878)Табл. ЗбГ; рис. 1бО. Nevill, 1878: 5, t. 1, fig. 30, 31 (Succinea); Е. Martens, 1882а; 28, Taf. 3, fig. 12 — 16 (Succinea martensiana f. typica et var. gigas); Линдгольм, 1931: 40 [S. (Hydrophyga)); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 124, 34 (Succinea); Kilias, 1973: 348 (Succinea); Шилейко, Лихарев, 1986: 220, рис. 21, 22; Sysoev, Schileyko, 2009: 19, Fig. 4С (Novisuccinea). Terra typica — «Yarkand: Sasak Taka, Pasrobat» [Яркенд, сев.-зап. Китай]. Два синтипа в Зоологи- ческом музее Берлинского университета, № 30142 (Kilias, 1973). М а т е р и а л: 73 экз. из Терскей Алатау, Джайляу Сырт, ущелья Баянколь, Мынту- рук и Укуртчи; 23 из Киргизского хр., ущ. Тургень и окр. пос. Аспара. Раковина заострённо-овальная, твердостенная, слабо просвечивающая. Оборотов до 4,25, выпуклых; спинная поверхность последнего оборота в профиле образует плав- ную широкую дугу. Окраска белая, серая и розовая; у белых раковин первые 1,5 — 2 оборота часто розовые или красные. Устье внутри окрашено в жёлтые или красные тона. Скульптура эмбриональных оборотов зернистая; дефинитивные обороты покры- ты грубыми неравномерными радиальными морщинами. Устье овальное, наверху зак- руглённое, сильно скошенное. Колумеллярно-париетальный край очень слабо выгнут (почти прямой). Париетальная мозоль хорошо выражена. Размеры: ВР 12 — 25, БД 8 — 16 мм; в первоописании: ВР 10 — 15, БД 7 — 10 мм, высота устья 7 — 10, ширина 7 — 7,5 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из Заилийского Алатау, ущ. Тургень, 31.05.1989; 5 из Заилийского Алатау, ущ. Баянколь, 12.0б.1980; 4 из Заилийского Алатау, ущ. Мынтурук, 28.0б.1980. Матка относительно короткая, с небольшим числом складок. Простата компакт- ная. Дистальный отдел пениса длинный (в 2 — 3 раза длиннее вагины), цилиндриче- ский, при переходе в проксимальный отдел образует резкое сужение. Проксимальный отдел, в свою очередь, образует ещё более резкое сужение при переходе в семепровод. Все мышечные элементы, обслуживающие пенис (половой ретрактор, пениальный чехол, кольцевая лента на верхней кромке чехла) отличаются очень сильным развити- ем. Внутренняя поверхность пениса несёт сложный и чёткий узор, составленный гоф-
321 Систематическая часть СО В Рис. 1бО. Novisuccinea martensiana из ущ. Тургень, Заилийский Алатау, 31.05.1989, репродук- тивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). рированными пилястрами и бугорками. Вагина короткая, толстостенная, цилиндри- ческая. Яйцевод немного уже вагины и не менее чем вчетверо длиннее последней; оттянутого в сторону колена не образует. Довольно толстый проток семеприемника охвачен петлёй яйцевода. Распространение и местообитания. ВКазахстане Заилийский Алатау, Кунгей Алатау, Терскей Алатау, Киргизский хр. Вне Казахстана Киргизия (Нарынская обл., Киргизский хр.), Синьцзян-Уйгурский автономный район Китая и Тибет. Наиболее характерные биотопы мокрые скалы у горных рек и ручьёв, у водопадов; встречается также на альпийских лугах, где придерживается осыпей и скальных выходов. Род Succinea Draparnaud, 1801 Draparnaud, 1801: 55; Oken, 1815: 312 (Lucena, типовой вид L. putris); Morch, 1864: 294 (Neritostoma, типовой вид S. putris); Lindholm, 1927d: 328 (синонимия); Шилейко, Лихарев, 1986: 204. Типовой вид — Helix putris Linnaeus, 1758 (= Succinea amphitbita Draparnaud, 1801); по последую- щему обозначению J. Gray, 1847. Раковина от средней величины до большой (ВР до 28 мм), число оборотов не пре- вышает 3,5. Пениальный чехол в зависимости от степени сокращения полового ретрактора ох- ватывает от '/з пениса до полной его длины. Пенис неясно подразделён на передний и задний отделы, между которыми имеется интеркалярный шаровидный отдел, кото-
322 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... рый хорошо выражен при сильном сокращении пениальной трубки; если пенис растя- нут, шаровидный отдел может исчезать. Семепровод тонкий. Простата компактная. Вагина без мускульного чехла. Р а с п р о с т р а н е н и е. Почти повсеместно. Succinea putris (Linnaeus, 1758)Табл. 37А; рис. 1б1. Linnaeus, 1758: 774 (Helix); Draparnaud, 1801: 55 (S. amphibia); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 121, рис. 28; Акрамовский, 1976: 124; рис. 48, табл. V, рис. 34; Шилейко, 1982: 153, рис. 5, 6; Шилей- ко, Лихарев, 1986: 204, рис. 3, 4; Sysoev, Schileyko, 2009: 20, Fig. 5D. Terra typica — Европа. Типы неизвестны. М а т е р и а л: Более 100 экз. из Северо-Казахстанской обл. (Соколовский р-н, оз. Полковник); 87 из гор Мугоджары (озеро вблизи ст. Берчугур), 38 из окр. озера близ пастб. Тюе-Моиын, совхоза Казахстан, Мугоджарского р-на Актюбинской обл.; 15 из поймы р. Илек, в 30 км от г. Актобе; б из долины р. Чу (Киргизия, Кочкор- ка), 4 из Кургальджинского заповедника; несколько сотен экз. из Зап. Европы и европейской части России. Раковина заострённо-овальная, умеренно блестящая. Оборотов 3 — 3,5 (редко до 4), умеренно выпуклых, высота завитка всегда больше половины высоты устья. После- дний оборот на спинной поверхности уплощён, у шва почти совсем плоский. Окраска светлороговая, янтарная, жёлтая или сероватая. Эмбриональные обороты покрыты очень неясной зернистостью, матовые. Устье наверху слегка приострённое, колумел- лярный и париетальный края вместе образуют плавную дугу, угол между ними прак- тически не выражен. Колумеллярная складка отсутствует или очень неясная. Устье сравнительно слабо скошено. Париетальная мозоль очень тонкая. Размеры: ВР до 20, БД до 12 мм. В н у т р е н н е е с т р о е н и е. Материал: 4 экз. из поймы р. Иртыш в 3 км юж. Павлодара, 18.08.2009; 5 из горы Мугоджары, окрестности озера, близ пастб. Тюе- Моиын, 1б.Об.1984, 3 — из окр. оз. Полковник, 2б.Об.1978. Матка сильно извитая, плотно стиснутая в компактную массу, к которой сбоку при- легает округлая простата. При гипертрофии матки (весна — начало лета) простата от- тесняется вниз и занимает относительно матки нижнебоковое положение. Чехол пе- ниса тонкий, прозрачный, связан с половым ретрактором очень тонкой мышечной лентой (эта лента легко рвётся при вскрытии). На внутренних стенках переднего от- дела пениса имеются продольные гофрированные пилястры или последние разбиты на ряды бугорков; либо пилястры теряют правильность расположения и преобразуют- ся в множество складочек, расположенных без видимого порядка. Между описанны- ми картинами существуют промежуточные варианты. На границе переднего и заднего отделов всегда имеется кольцевое утолщение. Если интеркалярный отдел ясно выра- жен, то внутри него имеется щелевидная кольцевая полость; на внутренних стенках заднего отдела располагается серия продольных валиков, которые могут распадаться на отдельные бугорки. Яйцевод в 3,5 — 5 раз длиннее вагины, умеренно извит, резких колен не образует. Вагина толстостенная. Проток семеприемника тонкий, резервуар довольно объёмистый. Распространение и местообитания. ВКазахстане Северо- Казахстанская, Кызылординская, Павлодарская, Восточно-Казахстанская, Западно-
Систематическая часть 323 Казахстанская и Актобинская обл. Вне Казахстана Киргизия (Кочкорская долина, берег р. Чу), Узбекистан (пойма р. Амударья); Афганистан; Европа, Кавказ, Алтай, Сибирь, Зап. Украина, Московская, Амурская и Кемеровская обл., Хабаровский и При- морский края. Живёт во влажных местообитаниях, но избыточной влажности избега- ет, т.е. не встречается на мокрой земле у уреза воды и в подобных местах. Во времен- РСП ПС Рис. 1б1. Succinea putris из поймы р. Иртыш, в 3 км юж. Павлодара, 18.08.2009: А, Б — репро-дуктивный тракт и внутреннее строение дистального отдела; В — репродуктивный тракт двух особей in copuli (ориг.).
324 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... но заболоченных участках держится на надводных частях травянистой растительнос-ти. Населяет также заливные высокотравные луга. Подсемейство OXYLOMATINAE Schileyko et Likharev, 198б Шилейко, Лихарев, 1986: 223 (Oxylominae); Schileyko, 2007 (1998 — 2007): 2095. Пениальная трубка целиком заключена в чехол и изолирована от полости тела. На границе более или менее прямого переднего и извитого заднего отделов пениса име- ется слепой отросток. P а с п р о с т р а н е н и е. Северное полушарие и Африка. 1 род с 3 подродами. Род Oxyloma Westerlund, 1885 Westerlund, 1885 (1884 — 1890): 1, 7. Типовой вид Succinea hungarica Hazay, 1881 (syn. Succinea dunkeri Pfeiffer, 18б5); по монотипии. Внутри пениса развиты продольные пилястры, сходящие на нет на границе пере- днего и заднего отделов пениса. Слепой отросток хорошо развит и чётко обособлен. Изгибы заднего отдела пениса не связаны тяжами. P а с п р о с т р а н е н и е. Северное полушарие и Африка. Oxyloma elegans (Risso, 182б)Табл. 37Б; рис. 1б2. Risso, 1826: 59 (Succinea); Rossmassler, 1835, 1, 1: 92, fig. 46 (S. pfeifferi); Лихарев, Раммельмейер, 1952: 121, рис. 29 (S. pfeifferi), 122, рис. 30 (Succinea); Hecker, 1970: 207, АЬЬ. (Succinea); Шилейко, 1982: 153, рис. 5, 8; Шилейко, Лихарев, 1986: 223, рис. 23, 24; Sysoev, Schileyko, 2009: 21, Fig. 6С, D. Terra typica — Приморские Альпы (Франция). Типы неизвестны. М а т е р и а л: 4б экз. из Джунгарского Алатау, ущелья Мыншукур, выше пос. Капал; 9 из устья р. Чилик; 17 из Таласского Алатау (ущ. Талдысай, территория заповедника «Аксу-Жабаглы»); 17 из Заилийского Алатау, ущелья Бериктас и Жа- манты; 57 из поймы р. Иртыш; 8 из Жамбылской обл., Шуский р-н (старица у пос. Бельбасар); 12 из Юж. Алтая, пойма р. Калжир; Зб из Баянаульского гос. нац. парка (оз. Биржанколь). Раковина средней величины, заострённо-овальная, тонкостенная, просвечивающая до почти прозрачной, блестящая; нередко блеск раковины маскируется тонким серо- ватым налётом. Оборотов 2,5 — 3, умеренно или слабо выпуклых; спинная поверхность последнего оборота в профиле образует пологую дугу. Окраска одноцветная, от ян- тарной до серовато-роговой. Эмбриональные обороты тонкоморщинистые, на дефи- нитивных оборотах также имеются радиальные складочки, но в отличие от тех, что располагаются на эмбриональных оборотах, они не имеют тонкого гребня и правиль- ного расположения. Колумеллярно-париетальный угол, как правило, более или менее ясно выражен. Прозрачная колумеллярная складка умеренно развита и идёт по кром- ке колумеллярного края. Париетальная мозоль слабая или отсутствует. BP до 20, БД до 9 мм; в первоописании: ВР 10 мм. В н утр е н н е е стр о е н и е. Материал: 3 экз. из устья р. Чилик,4.10.1999; 3— из Джунгарского Алатау, р. Кумыс-Муминка у гор. Капала, 17.05.1938; 9 из Под-
Систематическая часть 325 КВ ГП L@~ hap Х '~ б: J ) ~г ь Ф Ъ' .Р 'Я.. 5Фф~ф 1ь ~~- эе'е~ г СОП е d ь Э ~.4 б Ъ: СО В Рис. 162. Oxyloma ele ans из стья g у р. Чилик, 4.10.1999, репродуктивный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). московья, пойма р. Серебрянки близ гор. Пушкино, 20.07.19б9; 3 окр. Джаркента, ущ. р. Кок-Терек, 4.0б.1938. Матка компактная, её изгибы выражены нерезко. Простата округлая, о ъемистая. б- Пенис в общем веретеновидный или булавовидный; его передний отдел внутри несёт один или несколько толстых продольных пилястров, распадающихся на несколько тонких, из которых одни направляются в просвет слепого отростка, а другие в про- свет тонкого извитого заднего отдела. Кроме того, несколько тонких пилястров выхо- дят из заднего отдела и тут же исчезают в просвете слепого придатка. Помимо пиляс- тров, внутренние стенки пениса несут многочисленные тонкие сосочки. Вагина не- длинная, цилиндрическая. Резервуар семеприемника объёмистый, доходит до белко- вой железы. Р а с п р о с т р а н е н и е и м е с т о о б и т а н и я. В Казахстане Джунгарски рский и аилиискии Алатау, Киргизский хр., Жамбылская, Павлодарская, Северо-Казахстан- ская, Акмолинская обл. Вне Казахстана Киргизия, Таджикистан, Узбекистан, Аф- ганистан, Азербайджан, Россия (Московская, Тверская обл.); Зап. Европа. Гигрофиль- Ъ.У ° ° ныи вид, живет в сырых местах у воды, часто в зоне заплеска, среди прибрежной растительности. из гор Каратау, Oxyloma sarsi (Esmark, 188б)Табл. 37В; рис. 1бЗ. Esmark in Esmark et Hoyer, 1886: 108, Taf. 5, fig. 2 (Succinea pfeifferi var.); Матёкин, 1956: 1144,рис. 1, 2 (5. elegans, non Risso, 1826); Hudec, 1966: 144, АЬЬ. 1, 2 (О. lej avai); Акрамовский, 1976: 127 1
32б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... С СОП Рис. 163. Oxyloma sarsi из окр. пос. Дмитриевка Алматинской обл., 17.09.1994, репродуктив-ный тракт и внутреннее строение пениса (ориг.). рис. 50, Б, табл. V, рис. 37; Шилейко, 1982: 153, рис. 5, 9; Шилейко, Лихарев, 1986: 225, рис. 25, 26; Sysoev, Schi1eyko, 2009: 22, Fig. 6G. Terra typica сев. Норвегия. Типы неизвестны. М а т е р и а л: 14 экз. из окр. пос. Дмитриевка Алматинской обл.; 27 из поймы р. Сырдарьи (Кызылординская обл., вблизи пос. Томенарык); 14 из поймы р. Или (Алматинская обл., вблизи пос. Караагач); 7 из низовья р. Чилик (Алматинская обл.); б из поймы р. Лепсы; 8 из Катон-Карагайского гос. нац. парка. Раковина небольшая, заострённо-овальная (несколько более вздутая, чем у преды- дущего вида), тонкостенная, блестящая, часто покрыта серым налётом. Оборотов до 2,75, слабо выпуклых; спинная поверхность последнего оборота в профиле образует пологую дугу, у шва обычно в той или иной степени уплощена. Окраска янтарная до серовато-желтой, одноцветная. Эмбриональные обороты неясно мелкозернистые; де- финитивные с нерегулярными слабыми радиальными морщинками. Устье острояйце- видное, колумеллярно-париетальный угол обычно выражен; колумеллярный край при- мерно вдвое длиннее париетального. Колумеллярная складка слабая, прозрачная. ВР до 20, БД до 5,5 мм; однако в такие раковины редкость, чаще максимальные размеры до 14 и 4,5 мм соответственно. Размеры в первоописании: ВР 11,5, БД б,5, высота устья 7 мм. В нутре н н ее с тр о е н и е. Материал: 4 экз. из окр. пос. Дмитриевка Алматин- ской обл., 17.09.1994; 2 из Восточно-Казахстанской обл., Катон-Карагайский р-н, 12.08.2009; 4 из Москвы, Филёвский парк, 27.04.1975; 2 — из Сургута Тюменской обл., Об.1977; 1 из Белоруссии, оз. Нарочь, 3.08.1958. Матка мешковидная, с нерезкими изгибами и карманами. Простата округлая, ком- пактная, прилегает к верхней части матки. Пенис не короче вагины, обычно заметно длиннее, булавовидный. На внутренней поверхности его переднего отдела имеется множество тонких чётких складочек, часть которых направляется в задний отдел, а
327 Систематическая часть часть — в слепой отросток; имеются также складочки, которые «переливаются» из заднего отдела в просвет отростка. Вагина длинная и довольно тонкая: её длина пре- вышает ширину в 5 — б раз. Вагина, образовав 1 — 2 плавных изгиба, резко перегибается влево, продолжаясь в яйцевод и посылая вправо от места перегиба тонкий и короткий проток семеприемника. Распространение и местообитания. ВКазахстане поймырек Сырдарьи, Или, Лепсы (Джунгарский Алатау), Заилийский Алатау (в пределах поймы р. Чилик), Павлодарская, Северо-Казахстанская, Восточно-Казахстанская (Чингизта- уское низкогорье, Семипалатинский мелкосопочник, пойма р. Баканас) обл. Вне Ка- захстана большая часть Палеарктики. Влаголюбивый вид. Обитает у уреза воды, среди травы. НАДОТРЯД BASOMMATOPHORA Keferstein, 1864 Раковина всегда хорошо развита, наружная. Голова с одной парой щупалец, кото- рые способны к слабому сокращению, но не могут втягиваться внутрь тела. Глаза располагаются у основания щупалец. Пенис и вагина открываются наружу независи- мо, поэтому атриум отсутствует. Имеется осфрадий. В мировой фауне встречаются пресноводные, наземные и морские формы. В Ка- захстане живут только наземные формы. ОТРЯД SUBULITIFORMES Pcelintzev, 1963 Пчелинцев, 1963: 59 (как Subulitata). Раковина от удлинённо-овально-конической до башневидной, гладкая или ребрис- тая. Устье овальное, палатальный край прямой или выгнутый. Мантийный вырез (щель) отсутствует. Подотряд Ellobioidei Minichev et Starobogatov, 1975 Миничев, Старобогатов, 1975: 11 (как Ellobiida). Раковина умеренно вытянутая (высота её превышает диаметр), с более или менее сложной устьевой арматурой. Семейство CARYCHIIDAE Jeffreys, 1830 Jeffreys, 1830: 324. Раковина очень маленькая. На столбике и париетальной стенке устья имеются пластинки. У большинства видов внутренние стенки оборотов с возрастом резорби- руются. Щупальца коротко конические, на концах более или менее заострённые. Р а с п р о с т р а н е н и е. По всему Земному шару. Род Carychi'um Miiller, 1774 Muller О., 1774: 125. Типовой вид Carychium minimum Muller, 1774; по монотипии.
328 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Раковина овально-коническая или овально-цилиндрическая, стекловидно прозрач- ная верхняя часть более или менее коническая. Дефинитивные обороты с нерезкой радиальной исчерченностью. Края устья слегка утолщены и в разной степени отвёр- нуты. На середине палатального края находится бугорковидный зуб; имеются также париетальная и колумеллярная пластинки, обычно уходящие вглубь раковины на 1— 1,5 оборота. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голарктика. Carychium minimum Mii1ler, 1774Табл. 37Г. Muller О., 1774: 125; Westerlund, 1885 (1884 — 1890): 18; Лихарев, Раммельмейер, 1952: 117; Sysoev, Schileyko, 2009: 16, Fig. 3C. Terra typica неизвестна; типы неизвестны. М а т е р и а л: б экз. из Северо-Казахстанской обл., Соколовский р-н, около пос. Долматово; 8 из Костанайской обл., Булаевский р-н, в 25 км от пос. Булаево, осино- во-берёзовый колок; 5 из Тверской обл., с. Соблаго. Раковина овально-коническая, с короткой закруглённой вершиной. Оборотов 4,25— 4,75, выпуклых; последний оборот к устью незначительно приподнят. Дефинитивные обороты тонко и регулярно радиально исчерчены. Колумеллярная складка без изги- бов. Устье овальное, слегка скошенное, края его умеренно отвёрнуты. Зубов 3: парие- тальный зуб, спиральная колумеллярная пластинка, и гребневидная палатальная пла- стинка, лежащая напротив колумеллярной. Размеры: ВР 1,5 — 2,1, БД 0,8 — 1,0 мм. Распространение и местообитания. ВКазахстане Северо- Казахстанская и Костанайская обл. Вне Казахстана Сев., Средняя и Вост. Европа, сев. Азия. Обитает в условиях высокой влажности: в оврагах, заболоченных лесах, в дерновинах на заливных лугах.
ОБРАЗ ЖИЗНИ И РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ СЛИЗНЕЙ Функциональная морфология репродуктивного тракта Слизни, как и прочие лёгочные моллюски гермафродиты: в непарной гонад< одновременно развиваются мужские и женские половые клетки. В образовании гоно дукта принимают участие гонадиальный, паллиальный, бурсальный и цефалоподи альный отделы. Гермафродитный проток имеет мезодермальное происхождение. Ка» правило, его проксимальный и дистальный участки выстланы ресничным эпителие~ и служат только для транспортировки гамет, тогда как медиальная часть расширена и кроме ресничных клеток, в выстилке содержит железистые клетки. Здесь зрелые спер матозоиды хранятся до передачи при спаривании. Секрет железистых клеток подав ляет оплодотворительную способность спермы или, что более вероятно, создает сре ду, позволяющую сперматозоидам сохранять жизнеспособность даже при очень дли тельном хранении. Мужские и женские протоки развиваются из эктодермальных зачатков. В месте и~ отделения от гермафродитного протока формируется сложный по строению и функ циям орган, называемый квадривием. Мужская часть гонодукта слагается из палли ального и цефалоподиального отделов: первый представлен железистым органом— простатой, переходящей далее в семепровод, второй основным участком семепро вода и пениальным комплексом. Простата имеет фолликулярное строение; фоллику лы могут быть изолированными или собранными в один компактный, нередко склад чатый орган. Секреты простаты активизируют плодотворительную способность спер матозоидов. Семепровод и элементы пениального комплекса содержат главным обра зом мышечные клетки, причём семепровод снабжён также ресничным эпителием. Строение гонады Морфологию гермафродитной железы наземных моллюсков удобно рассмотрет» на примере некоторых Agriolimacidae. Гермафродитная железа располагается в апикальной части внутренностного меш ка. Она окружена дивертикулами печени и состоит из небольшого числа мешковид ных ацинусов, разделенных внутри складками на несколько фрагментов. Размеры аци нусов меняются в зависимости от сезона года, что обусловлено изменением интен сивности и направления гаметогенеза. Белковая железа Agriolimacidae составлена ацинусами трубчатой формы. Зона ви теллогенеза здесь отделена чётко она располагается дистально, непосредственно ~ значительных скоплений сетчатой ткани и кровеносных лакун. В пределах одного аци нуса ооциты малочисленны: максимальное их число 15 — 18. У Agriolimacidae стадии оогенеза и сперматогенеза формируют единый комплекс» момента образования: отделившись от кольца герминативного эпителия, оогонии, спер матогонии и «кормящие клетки» перемещаются в дистальную зону ацинуса все вмес те. При этом на базальной пластинке и слое Анселя лежат оогонии, у его основания- фолликулярные клетки, далее их покрывает плоская клетка Сертоли, а на последней»
330 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... один слой уложены вначале округлые или кубической формы, а позднее цилиндри-ческие или грушевидные сперматогонии или сперматоциты — они обращены непос-редственно в полость ацинуса. Биологическое значение различных типов копуляции Копуляция свойственна почти всем Geophila. Афалличные формы в данной группе единичны — они известны у некоторых представителей Vallonidae и Deroceras laeve. В природе копуляция у моллюсков, в зависимости от климатических условий и мест обитания, наиболее обычна в период с конца апреля до конца мая, иногда до середины июня. Осенью копулируют в основном слизни. Поведение моллюсков при спаривании довольно своеобразно. Оно определяется многими факторами и может существенно варьировать. В простейшем случае мол- люск-«самец» за некоторое время до спаривания прекращает питание, становится бо- лее подвижным он активно ищет партнёра. Нередко одним из проявлений его го- товности к копуляции является выпячивание стимулятора. Брачные игры и механизм копуляции слизней и раковинных моллюсков будут описаны ниже. У «самки» аллосперма (сперма, принятая при спаривании) поднимается по яйце- воду благодаря биению ресничек особой ресничной бороздки вплоть до гермафро- дитного протока и семенных пузырьков, где и хранится. Часть аллоспермы при этом перемещается в семеприемник. Следует отметить, что сами сперматозоиды не спо- собны к активному движению как при эякуляции, так и в половых путях «самки». Продолжительность копуляций разных видов различна и зависит от многих как внешних, так и внутренних причин. В полевых условиях — в период наиболее массо- вого и активного спаривания — мы отмечали копуляции Оегосегаю к1и~апу~ на протя- Типы копуляции Предварительно отметим, что здесь, как и во многих других работах (Шилейко, 1978, 1984; Лихарев, Виктор, 1980), обозначение участвующих в спаривании особей как «самец» и «самка» основано только на поведении моллюсков: «самцом» условно называют особь, отдающую сперму, «самкой» — принимающую сперму; следует по- мнить, что и «самец», и «самка» являются гермафродитными особями, располагаю- щими одновременно зрелыми сперматозоидами и зрелыми яйцеклетками. При изучении брачных игр и механизма копуляции слизней нами (Рымжанов, 1993, 1994) установлено три типа копуляции: 1-й тип: «раздельнополая» копуляция (односторонняя копуляция — "unilateral copulation"). Один из копулирующих моллюсков выступает как самец, а второй — как самка (например, Turkomilax natalianus). 2-й mun: реципрокная одновременная копуляция (" reciprocal copulation" ). Каждый из двух копулирующих моллюсков ведет себя в одно и то же время и как самец, и как самка (показано, например для Deroceras leave, D. caucasicum, D. sturanyi). 3-й mun. Копуляция цепочкой ("chain copulation" ) — спаривание трёх и более осо- бей, соединяющихся в виде цепочки. Первые два слизня выступают как самец и как самка в одно и то же время, средние — как самцы. Фактически этот тип копуляции объединяет в себе дифференцированные первый и второй типы, и мы рассматриваем его как разновидность «раздельнополой» (односторонней) копуляции. В этом случае число особей в цепочке может составлять от 3 до 5 — 7 (например, для D. caucasicum).
331 Об аз жизни и еп од ктивный икл слизней жении 3 ч 17 мин — 7 ч 55 мин (8 наблюдений), D. caucasicum — 3,5 мин (11 наблю-дений), D. leave — 1,5 ч 11 мин — 1 ч 45 мин (6 наблюдений). В лабораторных услови-ях у последнего вида длительность копуляции составила от 28 мин до 4 ч 42 мин (5 наблюдений). Роль копуляции в размножении Основной задачей спаривания является замена аутоспермы на аллосперму в целях снижения вероятности самооплодотворения. В соответствии с этим спаривание все- гда предшествует периоду яйцекладки. В природе, где репродуктивные процессы в значительной мере синхронизированы, спаривание моллюсков при двухлетнем жиз- ненном цикле, имеющих возраст около 1 года, бывает массовым в конце апреля— начале мая или (у однолетних особей) в конце июня — начале июля; у видов, живущих около 1 года, время спаривания определено особенностями жизненного цикла попу- ляции в данном месте. Внешние и внутренние факторы, регулирующие размножение В естественных условиях способность моллюсков к размножению реализуется под контролем широкого комплекса факторов — температурного, светового, пищевого и других. Их влияние на репродуктивные процессы весьма сложное и требует подроб- ного обсуждения. Температура. Влияние этого фактора сказывается как на поведении, так и на ходе отдельных жизненных процессов. Исключительно важно влияние температуры на интенсивность дыхания моллюсков, а следовательно, на их общий метаболизм. Экс- перименты показали, что адаптация слизней к повышению температуры состоит из двух этапов (Roy, 1963; Rising, Armitage, 1969; Runham, Hunter, 1970). Первый, срав- нительно короткий, сопровождается сильным нарастанием скорости дыхания, кото- рая через несколько часов резко снижается до определенного уровня, более высокого, чем до начала опытов. Второй этап более растянут во времени и приводит к дальней- шему снижению скорости дыхания, нередко до исходного уровня. Температурный фактор принимает участие в регуляции размножения, прежде всего благодаря прямо- му влиянию на гаметогенез. Продолжительность эмбриогенеза определяется температурой среды. Выход мо- лоди из кладок Deroceras agreste и D. к~и~апу~ отмечен на 14-й и 19-й день соответ- ственно при+19 — 21 'С, у О. leave — на 16-й день — при +21 — 23 'С. Очень низкая или, наоборот, очень высокая температура замедляют или нарушают обмен веществ, в ча- стности окислительные процессы, чем можно объяснить существование температур- ных порогов для эмбриогенеза моллюсков. У разных видов температурные пороги неодинаковы. Отчетливо прослеживается влияние температуры на интенсивность питания и рост слизней. Показательно, что сумма эффективных температур минимальна при темпе- ратурах, близких к нижнему температурному порогу. Так, у сетчатого слизня (Deroceras reticulatum) оптимальный режим питания при- ходится на температуру 17 — 19 'С (Дмитриева, 1969). При 25 'С интенсивность пита- ния и рост животного снижаются, и длительное пребывание в таких условиях приво- дит его к гибели. Слизни сравнительно слабо устойчивы к отрицательным температу- рам и гибнут по прошествии определённого срока пребывания в таких условиях.
332 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Особенности размножения и роста слизней По основным особенностям жизненных циклов и длительности жизни слизней можно разделить на однолетние и многолетние виды. Однолетние живут 3 — 5 или 12— 18 месяцев и имеют только один период размножения, после которого, отложив яйца, взрослые слизни гибнут. К этой группе относится большинство видов слизней, обита- ющие на территории Казахстана (Deroceras, Candaharia). За вегетационый сезон они откладывают яйца один раз, осенью. Многолетние живут 2 — 3 года и имеют два пери- ода размножения; после второго, отложив яйца, слизни тоже вскоре погибают. Так, Актах cinereoniger и L. maximus в Европе живут 2,5 — 3 года (Лихарев, Виктор, 1980). В Казахстане к этой группе относятся представители рода Turcomi lax и AI"ion. На протя- жении каждого вегетационного сезона они откладывают яйца по одному разу. Обыч- но размножение и откладка яиц более или менее приурочены к определённым сезо- нам года. Нашими наблюдениями в 1988 — 1996 и 1999 — 2002 гг. установлено, что в горах и равнинных частях Казахстана откладка яиц в основном происходит осенью (сентябрь, октябрь), реже весной (апрель, май) (Рымжанов, 1993). Основой растянутой по времени откладки яиц является асинхронность гаметоге- неза. У большинства животных размножение имеет место в начале и в конце второго Очень велико влияние температуры на размножение слизней: низкие температуры (ниже 10 'С) задерживают развитие гонады, в то время как высокие (25 'С и выше) ведут к уменьшению числа ооцитов или к их полному исчезновению. Фотопериод. Ряд биологических адаптаций, таких, как сезонные изменения, в про- цессах роста и размножения животных связаны с продолжительностью светового дня. Длинный фотопериод стимулирует процессы откладки яиц, но отсутствие регулярно- го светового воздействия на фоторецепторы моллюсков не ингибирует овипозицию полностью, хотя и ведёт к резкому снижению её интенсивности. Особи D. leave, со- держащиеся в темноте, начинают откладку яиц на 18 дней позднее, чем слизни, нахо- дящиеся при постоянном освещении. У моллюсков первой группы кладки яиц появ- ляются много реже и отличаются меньшими размерами. Число яйцеклеток в гермаф- родитной железе снижено, хотя нередко их размеры превышают таковые у яйцекле- ток, овулирующих в норме (до 150 мкм вместо 120 мкм). Питание. Размножение наземных моллюсков сопровождается весьма значитель- ными энергетическими затратами. Достаточно указать, что в одном яйце виноградной улитки содержится от 14,2 до 28,3 мг галактозы, или в среднем 21,3 мг, т.е. 24,2/0 от сухого веса оболочки яйца, а в период интенсивной овипозиции отдельные моллюски способны откладывать ежесуточно 27 и более яиц. В связи со столь высокими потреб- ностями женской репродуктивной деятельности лёгочные моллюски вырабатывают способность очень быстро менять синтетическую активность придаточных желез спер- мовидукта. Реакции различных особей на лимитирование пищи неодинаковы, из-за чего мол- люски, даже вышедшие из одной кладки, развиваются с разной скоростью. Так, длина тела особей D. саисаясит в одном из садков в возрасте 3 месяца колебалась в преде- лах от 16,5 до 24,5 мм. Слабо развитые слизни либо полностью устраняются от раз- множения, либо достигают стадии мужской половой зрелости и участвуют в размно- жении как «самцы».
Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней 333 года жизни. Молодь приступает к откладке яиц только в июне — июле следующего года, и лишь единичные особи дают кладки в конце мая. Откладка яиц длится до середины августа; её интенсивность значительна лишь в начале июля. Некоторые молодые жи- вотные становятся половозрелыми лишь к осени, и в размножении в этом сезоне не участвуют. Более активная овипозиция отмечена весной следующего — последнего в жизни моллюсков года. Тогда же, с июля по сентябрь, происходит гибель двухлетних особей. Некоторые отклонения от этих сроков возможны в годы с холодными весной или летом. При таком характере жизненного цикла на протяжении года популяция бывает пред- ставлена двумя различными размерно-возрастными группами. Для более детального изучения образа жизни, продолжительности брачных игр, сроков и механизма копуляции, хода алло- и аутоспермиев в половых путях на разных стадиях брачных игр и копуляции, роста, размножения и жизненного цикла слизней мы избрали в качестве модельных объектов 5 видов: Turcomilax natalianus, Deroceras caucasicum, О. 1aeve, D. кои~ апуг и D. agreste. Исследования проводились в лабораторных и полевых условиях. Наблюдения в полевых условиях осуществлялось в предгорьях Заилийского Алатау в 1988 — 1993 и 1998 — 2002 гг. Для изучения механизма копуляции и продвижения половых продуктов по протокам гениталии слизней, участвующих в той или иной фазе брачных игр и копуляции, фиксировали спиртом или формалином, вводя их шприцем в гемоцель, в область туловищного синуса. Гибель слизней наступала за считанные секунды. Поло- возрелых особей, участвовавших в брачных играх и копуляции, анатомировали и про- водили зарисовки гениталий на разных стадиях брачных игр, перед копуляцией, во время копуляции и после неё. Резко выраженный хоминг и небольшой радиус индивидуальной активности (3 — 10 м), а также оседлый образ жизни (популяции этих видов с момента вылупления из яиц до синильного периода держатся в одних и тех же биотопах) облегчили наблюде- ния в полевых условиях. На участках, где они проводились, ежедневно, утром и вече- ром, измеряли температуру воздуха и почвы. Необходимо подчеркнуть, что информация, почёрпнутая из наблюдений, сделан- ных непосредственно в природе, не может дать чёткого представления о всем цикле, тем более что всегда остаётся неясным возраст слизней, т.е. наблюдался ли первый период размножения (2-й год жизни) или второй (3-й год). Поэтому данные о жизнен- ных циклах этих животных дополнялись наблюдениями в лабораториях, когда уста- навливали точный возраст (т.е. день вылупления из яиц) каждого слизня. Для регистрации передвижения слизней проводили их мечение посредством клей- мения переднего, свободно свисающего края мантия («капюшона») нагретой прово- лочной петлей по методу Лихарева и Шапиро (1987). Варьирование числа и располо- жения ожогов даёт до 10 и более различных комбинаций, а клеймение одного мол- люска занимает не более 3 — 5 сек. Метка, нанесённая таким способом, сохраняется на мантии слизня пожизненно и хорошо различима. Простота и возможность примене- ния в полевых условиях описанного метода позволяют считать его более удобным, чем метод холодового ожога с использованием жидкого азота. Наблюдения за мече- ными слизнями разного возраста на протяжении всей их жизни в лаборатории не вы- явили существенных отклонений в выживаемости, темпах роста и развития от конт- рольных моллюсков.
334 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... До наших исследований жизненные циклы большинства видов слизней, обитаю- щих на территории Казахстана, известны не были. Tureomilax natalianus Вид спорадически распространён в центральной части Заилийского Алатау. Оби- тает на высотах 1200 — 2500 м над ур. м. в тенистых ущельях по берегам рек и ручьёв, в трещинах скал и в крупнообломочных осыпях, образуя особенно плотные скопле- ния в прибрежных биотопах. От зимней спячки пробуждается в апреле. На зимнюю спячку уходят в октябре. Весной в период размножения активен с 18 — 19 ч вечера до 8 — 10 ч утра. Материалом послужили наблюдения и сборы, проведенные в 1988, 1989, 1990 и 2001 гг. в Алматинском заповеднике (Заилийский Алатау, ущ. Левый Талгар), на вы- сотах 1450 — 1600 м над ур.м. Всего в опытах использованы 68 особей. Сроки копуляции. Копуляция начинается в первой или второй декаде апреля, че- рез 1 — 3 дня после пробуждения от зимней спячки и продолжается до третьей декады мая. Так, в 1988 г. копуляция началась 19 апреля и продолжалась до 28 мая, в 1989 г.— 10 апреля и закончились 26 мая, в 1990 г. первые копулирующие особи отмечены 15 апреля, конец копулятивного сезона не удалось проследить. В 2001 г. копуляция нача- лась 8 апреля и закончилась 29 мая. В отличие от видов рода Оегосегаю, спаривание у Т. natalianus происходит в строго определённое время: с 18 — 19 до 20 — 21 ч, через 5 — 10 мин. после выхода из убежища при температуре почвы 6 — 12 'С и воздуха 8 — 20 'С. После дождя и в пасмурную погоду копуляция может происходить и в дневное время. Брачные игры и копуляция. В Заилийском Алатау брачные игры и копуляция начинаются в начале апреля и продолжаются до начала мая. В очень редких случаях отдельные копулирующие особи встречаются и в середине мая. В Джунгарском Ала- тау (ущелья р. Сарканд, Тентек, Аксу), в середине и конце мая копулирующих особей не встречали. Брачные игры или танцы («ухаживание») этого вида состоят из двух фаз: распознавание и преследование (рис. 164). Фаза распознавания длится 30 — 50 сек. В течение этого времени происходит взаим- ное ощупывание партнеров с помощью околоротовых лопастей. Вторая, более длин- ная, фаза начинается с того, что один из слизней (в дальнейшем обозначается как С-1), слегка приподняв голову, начинает движение более или менее по прямой, а дру- гой слизень (обозначается как С-2) преследует его. От начала до конца этой фазы С-2 с помощью щупалец и околоротовых лопастей ощупывает слева, справа и сверху зад- ний конец тела С-1. Скорость движения во время преследования составляет 12 — 15 см/мин. Продолжи- тельность этой фазы различна у разных пар и зависит от характера местности. Так, в открытых местах, где мало препятствий для преследования, во время которой партне- ры ищут подходящее место для копуляции, она длится 6 — 10 мин, среди густого траво- стоя, кустарников, в осыпях — до 23 мин. Во время преследования брачные игры иногда прерываются. Вторая фаза кончается тем, что С-1 замедляет движение, оста- навливается и изгибается направо. Затем изгибается С-2. Далее слизни сильно изгибаются и плотно контактируют вывернутыми атриумом и пенисом. Пенисы последовательно выворачиваются очень быстро (за 3 — 5 сек) и имеют вид массивных синевато-белых тел, каждый с косой толстой складкой. После
335 Об аз лсизни и еп од ктивный цикл слизней V Рис. 164. Брачные игры и копуляция Turcomilax natalianus. I — распознавание; II — преследова- ние, III, IV —; V — окончание брачных игр, нача- ло копуляции; VI — копуляция. завершения копуляции и разъединения С-2 уходит, а С-1 сохраняет неподвижность в течение 10 — 15 мин, затем поедает слизь, оставшуюся на месте копуляции. Собствен- но процесс копуляции длится 1,5 — 2 мин. Вскрытие слизней, зафиксированных на раз- ных фазах брачных игр и копуляции, показало, что в начале преследования начинает- ся нагнетание массы спермиев в проксимальную часть пениса. В отличие от других видов слизней, у Т. natalianus обмен спермой не обоюдный, т.е. только один из парт- нёров передаёт другому спермии («раздельнополая» копуляция), т.е. один из слизней выступает как самец, второй — как самка. В данном случае «самцом» является С-2, а «самкой» С-1. Скорость нагнетания спермиев очень высока. В средние фазы пре- следования у С-2, между флагеллумом и тем участком пениса, куда впадает семепровод, формируется пакет со спермиями. В спокойном состоянии у этого вида внутри пениса залегают две продольные склад- ки. При выворачивании пениса складки набухают, образуя желоб, заканчивающийся зубчатым расширением. После переплетения пенисов пакет со спермой у С-2 движется вниз вдоль желоба и достигает расширенного конца, после чего передаётся партнёру. у слизней, копулирующих в первый и второй раз, пакет со спермиями подаётся в резервуар семеприемника; у особей, копулирующих третий раз, в дистальную часть пениса, т.е. в то место, куда впадает проток семеприемника или между продольными складками и железистыми стенками пениса. Пакет со спермиями удерживается там в течение 1,5 — 2 суток; лишь по прошествии этого времени содержимое пакета попадает в резервуар семеприемника. Флагеллум иногда после окончания копуляции остаётся ввёрнутым в течение определённого времени (рис. 165).
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 336 Откладка яиц. Откладка яиц начинается в апреле — мае, чере — д з 14 — 18 ней после копуляции, под камнями и у корневищ кустарников и трав. Одна особь в два или три приёма откладывают от 5 до 16 яиц. Яйца стекловидно-прозрачные, эллипсоидальной формы, с небольшим выростом на каждом из концов или без них. Поверхность яиц \.Ф при достаточной влажности гладкая, с уменьшением влажности яица теряют воду и их поверхность становится морщинистои. Размеры яиц s мм,'. LJ ~:45х32 50х34'5,1х 3 5 5 3 х 3 2 5 5 х 3 1; 5,6 х 3 5; 5,8 х 3,1; 6 0 х 3,4; 8 0 х 3 5. Реже встречаются яйца, 1 1 1 1 1 1 1 1 1 LJ размеры которых достигали 12,5 х 3,2 мм. У всех яиц, собранных в ущ. Левыи Талгар (Заилийский Алатау), был лишь один вырост. А П П ПС П V ции. Рис. 165. кристальная часть репродуктивного тракта Turcomilax natalianus во время брачных игр и копуляции. 1 момент преследования; II — конец брачных игр, перед копуляцией (А час- тично вывернутый пенис, Б продольный разрез вывернутого пениса); Ш — середина копуля- ции, пенис вывернут полностью; IV, V — продольный разрез пениса после окончания копуля-
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 336 А П П ПС П V Рис. 165. Дистальная часть репродуктивного тракта Turcomilax natalianus во время брачных игр и копуляции. 1 момент преследования; II — конец брачных игр, перед копуляцией (А час- тично вывернутый пенис, Б продольный разрез вывернутого пениса); III середина копуля- ции, пенис вывернут полностью; IV, V — продольный разрез пениса после окончания копуля- ции. LJ Откладка яиц. Откладка яиц начинается в апреле — мае, через 14 — 18 днеи после копуляции, под камнями и у корневищ кустарников и трав. Одна особь в два или три приёма откладывают от 5 до 16 яиц. Яйца стекловидно-прозрачные, эллипсоидальной формы, с небольшим выростом на каждом из концов или без них. Поверхность яиц \.Ф при достаточной влажности гладкая, с уменьшением влажности яица теряют воду и их поверхность становится морщинистои. Размеры яиц ~в мм,'. 4,55 LJ ,':45 х32 50х34 51х 3 5 5 3 х 3 2 5 5 х 3,1; 5,6 х 3,5; 5,8 х 3,1; 6,0 х 3,4; 8,0 х 3,5. Реже встречаются яйца, 1 1 1 1 1 1 LJ размеры которых достигали 12,5 х 3,2 мм. У всех яиц, собранных в ущ. Левыи Талгар (Заилийский Алатау), был лишь один вырост.
338 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных.чоллюсков Казахстана... симальных значений и слегка смещается вперёд. Отчётливо видно отделение от спи- ны эмбриона мантии и начало её формирования. Между головным пузырём и буду- щей ногой отпочковывается ротовая полость. Головной пузырь бесцветный, тонкий и состоит из отдельных ячеек. Подоцист прозрачный, светлее, чем тело. Четвёртый этап (14 — 20-й день развития) — подоцист разделяется надвое соб- ственно подоцист и зачаток мантии. Головной пузырь и подоцист уменьшается в раз- мере. На покровах тела хорошо видны сглаженные бугорки и верхние щупальца. В верхней части мантии отчётливо видна зачаточная раковина. Пятый этап (24 — 28-й день развития) знаменуется окончательным формированием мантии, ноги, губных и глазных щупалец. Вырисовываются продольные и попереч- ные рельефы подошвы и перипедальная, супрапедальная, боковая и затылочная бо- розды. Подоцист и головной пузырь частично рассасываются. Шестой, последний этап (30 — 34-й день развития) — окончательное формирование всех органов. Подоцист и головной пузырь полностью исчезают, дефинитивное серд- це и лёгкое начинают функционировать. Только что вылупившиеся слизни бесцветные, лишь глазные щупальца лиловые; длина тела 10 — 11, ширина 2, длина мантии 4 мм. Лишь через 2 — 3 недели слизни, при длине около 20 мм, приобретают тёмнокоричневую окраску. Осенью они становятся чёрными. Развитие полового аппарата. Изучение развития гениталий проводилось на тех же популяциях и в те же сроки, что и остальные исследования биологии и экологии слизней (рис. 167). Границы матки на спермовидукте можно определить у 8-дневных слизней. Нида- ментальная железа дифференцируется у моллюсков в возрасте от 6 до 12 дней. В этом возрасте накопление секретов отмечено лишь в клетках ресничной бороздки свобод- ного овидукта и в железистых клетках его прямой части. На 10 — 15-й день| после выхода молоди из яйца элементы пениального комплекса начинают обособляться, и к 20 — 25-дневному возрасту гениталии имеют вид тонкого прямого или слегка извилистого тяжа. На проксимальном и дистальном концах пос- леднего имеются небольшие вздутия. От дистальной части тяжа отходит очень тонкое нитевидное образование, конец которого разветвляется на 2 — 3 ветви. Вздутие проксимальной части крупнее вздутия дистальной части. К этому возрас- ту длина тела достигает 16 — 18 мм. К возрасту 1 — 1,5 месяца тяж утолщается и приобретает S-образный облик. Диффе- ренцировка спермовидукта начинается с обособления белковой железы, чётко обо- значающейся примерно к 45-дневному возрасту. На первых этапах дифференцировки белковая железа состоит из двух сближенных долей с самостоятельными протоками, сливающимися при впадении в яйцевод. Вздутие дистальной части приобретает вид полумесяца, проксимально вздутие, сильно разрастаясь, удлиняется. Приблизительно на этой стадии роста животного можно обнаружить тонкий ретрактор пениса, кото- рый находится на апикальной стороне проксимального вздутия, а также атриум в виде короткой трубочки. Длина тела животных достигает 25 — 30 мм. Далее, в возрасте 2 — 2,5 месяцев тяж, удлинняясь и утолщаясь, превращается в спер- мовидукт, который на этой стадии начинает дифференцироваться на матку и простату. Плотный зачаток гонады преобразуется в функционирующую гермафродитную желе- зу. Одновременно с увеличением объёма зачатка его клетки раздвигаются, образуя
339 Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней БЖ IV ПСП В V VII VI Рис. 167. Постэмбриональное развитие репродуктивного тракта Turcomilax natalianus. I — воз- раст 1 — 1,5 месяца; II — 2 — 2,5 мес.; Ш 3,5 — 5,5 мес.; IV — 6 — 7 мес.; V — 12 — 14 мес.; VI, VII— 16 — 18 мес. (VII — внутреннее строение пениса). три первичных ацинуса, ещё не связанных между собой протоками. Проксимальное вздутие, разрастаясь, даёт начало пенису, от которого на этом этапе дифференцирует- ся семепровод. Параллельно происходит закладка стимулятора. Дифференциация про- статы и матки обнаруживается у 1,5 — 2,0-месячных слизней. Обнаруживается выделе- ние простаты из общего с овидуктом тяжа, прилежащего к дну мантийной полости. Длина тела достигает 33 — 36 мм. На этом этапе развития гениталий рост слизней зна- чительно замедляется и останавливается.
340 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Deroceras caucasicum Deroceras caucasicum в последние годы был завезён и широко расселился в ряде районов Центральной Азии, особенно в окрестностях больших городов (Душанбе, Ташкента, Алма-Аты). Здесь он стал одним из заметных вредителей сельскохозяй- ственных культур. Наблюдения в поле проводился на территории Центрального ботанического сада НАН РК, Яблоневом саду совхоза «Горный гигант» и на территории Института поч- воведения МОН РК. Всего в опытах использованы 743 особи. Брачные игры и копуляция В предгорьях Заилийского Алатау брачные игры и копуляция у разных популяций наступает в разное время. В зависимости от погодных условьй конкретной местности В возрасте 3,5 — 5,5 месяцев наблюдается окончательная дифференциация гермаф- родитной железы и её протока. Сперматогонии превращаются в сперматозоиды и про- исходит обособление зоны сперматогенеза. Продолжается рост ацинусов, их полости расширяются и разделяются продольными складчатыми перегородками. Одновременно формируются первичные и вторичные протоки, связывающие ацинусы с гермафро- дитным протоком. Белковая железа округляется. Спермовидукт местами извивается. В этот же период начинается дифференцировка придатка пениса. К этому возрасту длина тела достигает 38 — 46 мм. На 6 — 7-й месяцы формируется резервуар семеприемника и внутренняя структура пениса. Видимая дифференцировка полового аппарата начинается с обособления бел- ковой железы, чётко обозначающейся примерно к 30-дневному возрасту. Постепенно она «наползает» на проксимальную петлю спермовидукта, несколько прикрывая её. Начинается окончательное формирование мужского отдела. Длина тела достигает 34— 38 мм. Моллюски уходят в зимнюю спячку, развитие гениталии прекращается. После пробуждения из зимней спячки, которая длится 6 — 7 месяцев, развитие реп- родуктивного тракта характеризуются интенсивными формообразовательными про- цессами, ведущими к становлению всех отделов гениталий, в том числе и выступов, М сидящих на пенисе по бокам от семепровода (рис. 166, V). Далее происходит линей- ный рост и становление внутренней структуры всех элементов полового аппарата. Начинается физиологическая активность желёз мужского отдела. Длина тела дости- гает 43 — 46 мм. По достижении 16 — 18-месячного роста завершается формирование всех отделов гениталий. Слизни достигают половой зрелости, но ещё не копулируют. Матка и про- стата становятся секреторно активными вскоре после образования первых зрелых яйцеклеток в гермафродитной железе. С этого времени слизни приступают к актив- ной выработке семенной жидкости. Длина тела при ползании достигает 60 — 95, шири- на 10 мм; при сокращении длина тела 42 — 46 мм, ширина 10 — 12 мм. Turcomilax natalianus относится к многолетним животным. В первый год жизни эти слизни только растут, но не размножаются. Первая копуляция обычно происходит в апреле 2-го года жизни, т.е. на 23 — 24-й месяц после вылупления. Вторая копуляция происходит также апреле на 3-м году жизни, т.е. на 34 — 36-м месяце после вылупле- ния. В условиях Заилийского Алатау слизни живут 36 — 39 месяцев.
341 Об з жизни и еп од ктивный цикл слизней и высоты над уровнем моря она происходит с первой декады сентября до середины- конца октября. В яблоневых садах, на огородах, расположенных на высотах 900 — 1500 м над ур. м., где влажность и температура близки к оптимуму, где имеется обширная кормовая база, слизни достигают половой зрелости и копулируют в начале или в середине сен- тября. Отдельные копулирующие пары встречаются до середины ноября. Как и у большинства наземных моллюсков, спаривание обычно происходит вече- ром, ночью, ранним утром; в пасмурную погоду, особенно после дождя, копуляция может происходить и в дневное время. Брачные игры («ухаживание», courtship, nuptial dance, Vorspiel) у кавказского слиз- ня имеют много общего с другими видами рода (Lind, 1973; Carrick, 1988) и состоят из трех фаз: преследование, движение по кругу и соединение (собственно спаривание) (рис. 168). С-1 С-2 IV С- VI П ИП IX ИП П Рис. 1б8. Брачные игры Deroceras caucasicum. 1 — V — движение по кругу; VI, VII — поочерёд- ное ощупывание; VIII — финальная стадия брачных игр, начало копуляции; IX — копуляция. С-1 — преследуемая особь (покрыта точками), С-2 — преследующая особь.
342 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Одни и те же особи могут участвовать в брачных играх до 2 — 3 раз. В первом и во втором случае брачные игры заканчиваются обменом спермой, т.е. активная копуля- ция без откладки яиц у одной особи может происходить до двух раз. Иногда партнёры расходятся — либо в начале, либо в середине брачных игр. Одной из причин того, что партнёры не обмениваются спермой, является нарушение одной из главных задач брач- ных танцев синхронизация физиологии партнёров. другой причиной отсутствия копуляции является то, что участвующие в таких брачных играх особи уже копулиро- вали (некоторые дважды). Например, при вскрытии особей, участвующих в брачных играх в группе, состоящей из 4 особей, у трёх слизней свежий пакет со спермиями был обнаружен в резервуаре семеприемника и в эпифаллусе (проксимальной части пениса), т.е. эти особи один раз уже копулировали и готовы к повторной копуляции. У четвёртой особи пакет со спермиями обнаружен на известковой пластинке и в резер- вуаре семеприемника, т.е. эта особь копулировала уже дважды. Слизни, участвующие в брачных играх в группах, состоящих из 3 и более особей, начинают игры без пресле- дования. Пневмостом во время брачных игр всегда наполовину открыт. Во время преследования пара копулянтов движется в одном направлении: первого по ходу движения в дальнейшем будем обозначать С-1, преследователя — С-2. В на- чале первой фазы скорость движения составляет 20 — 25 см в минуту. Через 5 — 7 мин скорость несколько уменьшается. Затем С-1 замедляет движение и останавливается; С-2, догнав партнёра, начинает его ощупывать при помощи щупалец и околоротовых лопастей, начиная со спины. К концу ощупывания, длящегося несколько минут, С-2 выворачивает придаток пениса, где находится стимулятор (сам пенис выворачивается на заключительном этапе игр) и дотрагивается им до головы, шеи и спины С-1. Затем С-2 слегка изгибается и укладывает стимулятор на спину С-1. С этого мо- мента (через 10 — 15 мин после окончания фазы преследования) начинается круговое движение слизней по часовой стрелке. У С-1 выворачивается придаток пениса и так же, как и С-2, он помещает стимулятор на спину партнёра; поскольку стимулятор ве- лик, он иногда закрывает почти всю поверхность спины. Начало выворачивания пениального придатка С-1 совпадает с началом движения по кругу. Полный круг слизни совершают примерно за 2 мин. Через 45 — 55 мин от начала второй фазы скорость кружения падает: полный круг делается за 4 мин (вдвое медленнее, чем в начале). Ещё через 7 — 10 мин С-1 убирает со спины партнёра стиму- лятор и серповидно изгибается так, что соприкасается своим стимулятором со стиму- лятором С-2. Такие движения (изгибание и разгибание) повторяются по несколько раз. В это время С-2 остается изогнутым и неподвижным. Иногда на этом этапе С-2, приподняв передний конец тела, делает полный поворот на месте против часовой стрел- ки, возвращаясь в результате в исходное положение. Затем происходит взаимное ощупывание партнёров с помощью щупалец. Пример- но в середине брачных игр, т.е. через 1 ч 10 мин — 1 ч 30 мин, начинается «облизыва- ние» обоими партнёрами известковой пластинки стимулятора, во время которого со- скабливается находящаяся на ней слизь. В начале этого акта оба моллюска сильно изгибаются, в результате чего диаметр круга уменьшается. Скорость движения по кругу падает: полный круг теперь совершается за 10 — 12 мин. Характер движения по кругу несколько меняется по ходу движения то один, то другой слизень приподнимает передний конец тела, помещая его на спину партнёра. Примерно за 20 — 30 мин до обмена спермой процесс облизывания пластинки прерывается на 4 — 6 мин, затем во-
343 Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней зобновляется. Происходит взаимное ощупывание основания стимулятора партнера с помощью щупалец и околоротовых лопастей. Во время облизывания наблюдаются своего рода толчки головой или «укусы», когда С-2 вытягивает передний конец тела и «кусает» партнера за голову и шею. Соскабливание слизи с известковой пластинки партнера длится от 30 мин до 1,5 ч и заканчивается за 3 — 5 мин до обмена пакетами со спермой, т.е. перед самой копуляцией. Завершение «облизывания» известковых плас- тинок совпадает с окончанием движения по кругу. Во время брачных игр пневмостом слизней всегда не менее чем наполовину открыт. После того как слизни прекратили движение по кругу, они сильно изгибаются и плотно контактируют вывернутыми пениальными придатками и стимуляторами, зак- люченными внутри придатков (рис. 169). В это же время происходит и выворачивание собственно пениса. Вывернутый пе- нис плотно охватывает известковую пластинку стимулятора партнёра. К этому време- ни у слизня-донора («самца») уже сформирован пакет со спермиями. По бокам от места впадения семепровода пенис у D. caucasicum имеет два высту- па. В них формируется тончайшая белковая мембрана, которая к концу её формирова- ния представляет собой своеобразную плёнку в виде гамака, в центральную часть которого нагнетается масса спермиев. Если извлечь из пениса эту массу, можно уви- деть, что она имеет довольно определённую и относительно постоянную форму и снаб- жена двумя тонкими выростами — шпорами. Если продолжить аналогию с гамаком, то шпоры соответствуют верёвкам, которыми привязывается гамак, и направлены они в боковые выросты пениса (рис. 169). ПС В I (, С Б Рис. 1б9. Формирование пакета со спермиями у Deroceras caucasicum и положение его на изве-стковой пластинке. А — вскрытый пенис, содержащий пакет спермиев, Б — изолированный пакет спермиев, В — известковая пластинка, несущая пакет спермиев. ПБ — пениальный буго-рок. Звёздочка — шпора.
344 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... до конца, и партнеры расходятся либо уже в начале, либо в середине брачного танца. Чис- ло участвующих в брачных играх слизней в одной цепи (круг) может увеличиваться до 3— 7 особей (рис. 170). С увеличением числа особей, участвующих в этом акте, скорость движения по кругу па- дает: три слизня завершают один круг за 8,5— 9, четыре слизня за 11 — 11,5 мин. Брачные игры с участием трёх и более осо- бей, как правило, заканчиваются без обмена спермой партнёрами. Видимо, при включении дополнительных участников нарушается одна из главных задач ухаживания синхрониза- ция физиологического состояния партнеров. Рис. 170. Брачные игры Оегосегаю cauca-sicum с участием трёх особей. Во время копуляции пакет со спермиями плотно надевается на известковую плас- тинку партнера. Затем копулянты быстро втягивают пенис с придатком, унося на известковых пла- стинках пакеты с аллоспермой. До сих пор бытовало мнение, что агрегации спермиев передаются внутрь семеприемника, а роль известковой пластинки сводится к усиле- нию действия стимулятора (Лихарев, Виктор, 1980). Однако наши наблюдения пока- зывают, что пакет плотно облепляет пластинку и удерживается там в течение 3 — 4 дней; лишь по прошествии этого времени содержимое пакета со спермиями попадает в се- меприемник. Возможно, «облизывание» известковой пластинки партнёра, о котором упоминалось при описании брачных игр, связано с необходимостью как-то подгото- вить её поверхность для того, чтобы пакет надёжно удерживался там в течение опре- делённого времени. Удаление («слизывание») слизи, неизбежно находящейся на пла- стинке, делает её поверхность более сухой и пригодной для удержания пакета со спер- миями. Сложный рельеф пластинки обеспечивает ещё более плотное сцепление мас- сы спермиев с её поверхностью. Формирование белковой мембраны («гамака»), как и формирование сперматофо- ров у тех лёгочных моллюсков, у которых они есть, происходит чрезвычайно быстро (Lind, 1973; Шилейко, 1984). У кавказского слизня пакеты со спермиями обнаружива- ются не раньше, чем в середине брачных игр. В общей сложности брачные игры слиз- ня занимают 1,5 — 3,5 ч; собственно процесс копуляции — 3 — 4 мин. Продолжительность игр зависит от температуры, влажности и, возможно, осве- щённости. Вечером, ночью и ранним утром при температуре почвы 6 — 8', воздуха 10 — 16' и относительной его влажности 80 — 85'4 брачные игры продолжаются доль- ше (3 — 3,5 ч). Днем, при высокой освещённости, температуре почвы 10 — 12', воздуха 18 — 20' и относительной влажности воздуха 70 — 80'Ъ продолжительность игр мень- ше (1,5 — 2 ч). Одна особь способна участвовать в брач- ных играх до 2 — 4 раз. Первые два ухажива- ния заканчиваются обменом спермой. Если та же особь начинает брачные игры в третий, а тем более четвёртый раз, то они не доводятся ° °
345 Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней Надо заметить, что в таких аномальных актах принимают участие, как правило, осо- би, уже копулировавшие один или два раза. Так, при вскрытии слизней, исполнявших брачный танец вчетвером (в одной цепочке), у трёх особей пакет со спермиями нахо- дился уже в резервуаре семеприемника и в верхней части пениса (т.е. они однажды уже копулировали). У четвёртой особи пакет со спермиями обнаружен на известковой пластинке стимулятора и в резервуаре семеприемника, т.е. этот слизень также копули- ровал дважды. Слизни, участвующие в брачных играх, если их более двух, приступа- ют к этому процессу начиная со второй фазы, т.е. у них выпадает фаза преследования. Оплодотворение и формирование яиц Сперматозоиды длинные. Головка слегка извилистая, заострённая. Общая длина сперматозоида — 186,2 — 188,1 мкм, ширина жгутика — 0,78 мкм, длина головки 5,б — 5,7 мкм, ширина головки 3,1 — 3,2 мкм. Пакет со спермой, находящийся на известковой пластинке партнёра, только на 3— 4-й день попадает в резервуар семеприемника, где освобождается от оболочки. Пос- ледняя растворяется под действием секрета, выделяемого стенками семеприемника (Лихарев, Виктор, 1980). Как и у других лёгочных моллюсков, значительная часть аллоспермы (т.е. сперма партнёра) проникает из резервуара семеприемника по спер- мовидукту в квадривий, где и происходит перекрёстное оплодотворение. После опло- дотворения неиспользованная аллосперма растворяется секретом стенок семеприем- ника. Самооплодотворение у этого вида отсутствует. В наших условиях особи, выра- щенные изолированно, не размножались. После оплодотворения, еще в квадривии, каждую зиготу окружает слой питатель- ного белка продукта белковой железы, образующего основную массу будущего яйца (Kerkut, 1959). Далее, продвигаясь вниз по женскому каналу спермовидукта, зигота последовательно одевается внутренней студневидной и внешней оболочками. Внут- ренняя оболочка состоит из мукополисахаридов и небольшого количества кальция, а внешняя из полисахаридов, протеина и кальция. Видимо, сформированные яйца за- держиваются в матке недолго, но установить время «беременности» невозможно. Откладка яиц. В предгорьях Заилийского Алатау откладка яиц слизнями начина- ется в третьей декаде сентября первой или второй декаде октября, т.е. через 16 — 20 дней после копуляции. В 1986 г. первые кладки отмечены 17 октября, в 1987 г. 30 сентября и в 1988 г. 6 октября. Яйцекладка заканчивается во второй декаде ноября. При комнатной температуре откладка яиц начинается на 12 — 14-й день после копуля- ции. Яйца откладываются порциями (кладками) в несколько мест. Кладки помещают- ся под камни, коряги, в щели почвы, у подножья травянистых растений. Убежища, в которых зимуют яйца слизней, защищают их не только от экстремального охлажде- ния, но и предохраняют от потери влаги и сглаживают перепады температуры. Число яиц в одной кладке 12 — 24, реже до 36. Общее число яиц, отложенных одной особью, до 70. Средний интервал между откладкой яиц от нескольких часов до 1 суток. После откладки яиц слизни больше не спариваются и не участвуют в брачных играх. Яйца прозрачные с желтоватым оттенком, их размеры (в мм): 2,2 х 2,3; 2,3 х 2,4; 2,5 х 2,5; 2,5 х 2,б; 2,б х 2,6. Как и у других видов рода, у кавказского слизня имеет место полиэмбриония: в одном яйце удавалось обнаружить до четырёх зародышей, два из которых вдвое меньше двух других. Встречаются яйца без эмбрионов.
346 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Эмбриогенез. Сразу после гаструляции появляется эмбриональная почка (рис. 171). Почти одновременно в переднем конце эмбриона образуется крупный головной пузырь, а на заднем конце зародыша задний пузырь, или подоцист (Лихарев, Виктор, 1980). Эмбриональное развитие кавказского слизня, в отличие от многих других слизней и улиток, протекает в два сезона осенью и весной. В 1986 г. массовая кладка яиц на территории Главного ботанического сада наблюдалась 17 октября. Откладка яиц при температуре почвы 6 — 10' продолжалась до 30 октября, т.е. до тех пор, пока температу- ра почвы не упала до 5' — нижнего температурного порога развития яиц. Верхний температурный порог составляет около 30'. В местах зимовок яиц температура почвы колебалась от+1 до — 4'. Эмбриогенез начался 8 апреля, когда температура почвы сно- ва поднялась до +6 — 8' и закончился 29 апреля (с 13 апреля до 29 апреля температура почвы колебалась от 10 до 15'). Таким образом, в природе эмбриональное развитие шло осенью 14 дней, весной 21 день, т.е. в сумме 35 дней при среднесуточной темпе- ратуре почвы 8 — 12'. Первый этап (2 — 3-й день развития) характеризует начальные стадии развития с момента откладки яиц до появления эмбриональной почки. Второй этап (6 — 8-й день развития) образуется головной пузырь, степень разви- тия которого у разных эмбрионов выражена по-разному. Как и у других видов, ско- рость эмбриогенеза у этого вида в разных яйцах может быть различной. Третий этап (10 — 12-й день развития) характеризуется увеличением головного пу- зыря, разрастанием заднего пузыря (подоцист). Головной пузырь бесцветный, тон- кий, состоит из отдельных ячеек. Подоцист прозрачный, светлее, чем тело. Четвёртый этап (14 — 20-й день развития) охватывает процесс разделения подоциста на две части собственно подоцист и зачаток будущей мантии. Головной пузырь сильно вздувается, достигает максимальных значений и слегка смещается вперёд. Отчётливо видно начало формирования мантии. Между головным пузырем и буду- щей ногой отпочковывается ротовая полость. Эмбрионы кавказского слизня большей частью остаются на зимовку на стадии тре- тьего или четвёртого этапов. Наблюдения, проведённые на яйцах, возраст которых устанавлен с точностью до 1 суток, показали, что из 370 яиц 284 остались зимовать на третьем этапе, остальные на четвёртом. Восемь яиц оказались абортивным, т.е. развития эмбрионов в них не происходило. Пятый этап (24 — 28-й день развития) знаменуется окончательным формированием матии, ноги, губных и глазных щупалец. Вырисовываются элементы продольного и поперечного рельефа подошвы, а также перипедальная, супрапедальная, боковая и затылочная борозды. Подоцист частично рассасывается. Шестым, последним этапом (30 — 34-й день развития) в эмбриональном развитии слиз- ня следует считать окончательное формирование всех органов. Задний и головной пу- зырь рассасываются, начинают функционировать дефинитивное сердце и лёгкое. Питанию и дыханию эмбрионов внутри яиц в значительной мере способствует их подвижность: эмбрионы вращаются внутри яйца против часовой стрелки, причём по мере роста эмбриона скорость вращения снижается. Так, на третьем этапе развития эмбрион делает один полный оборот за 80 — 90 сек, на четвёртом за 110 — 120 сек, на пятом за 130 — 140 сек. За вылуплением молоди наблюдали при температурах 13 — 15 и 21 — 23'С. При 21— 23' формообразовательные процессы продолжаются почти до вылупления молоди. В
347 Об аз жизни и еп од ктивный икл слизней V VI VII VIII IX XI Рис. 171. Эмбриональное развитие Deroceras caucasicum. I, II — 2 — 3-й день развития; Ш — б— 8-й день; IV — 10 — 12-; V — 14 — 20-; VI — 24 — 28-; VII, VIII, IX — 30 — 34-й день; Х, XI — внешний вид только что вылупившегося слизня (Х — вид справа, XI — вид со спины). 1 — эмбриональная почка; 2 — головной пузырь; 3 — подоцист; 4 — мантия; 5— ротовая лопасть; 6 — губные (нижние) щупальца; 7 — нога; 8 — глазные (верхние) щупальца; 9 — ротовое отверстие.
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... первом случае (при 13 — 15') в течение последнего этапа сформированная молодь не торопится покинуть яйцевые оболочки. Возможно, это объясняется тем, что эта тем- пература не столь благоприятна для жизни и роста молоди, чем температура 21 — 23'. В то же время можно предположить, что молодь в первом варианте опыта поки- дает яйцо несколько более сформированной. Во всяком случае, усвоение белковой жидкости продолжается и она выходит из яйца с меньшим количеством этой жидко- сти в кишечнике по сравнению с молодью, развивавшейся при более высокой тем- пературе. Эмбриогенез заканчивается вылуплением молоди, которая прогрызает оболочки яйца. Перед вылуплением зародыш проглатывает неизрасходованные остатки белка яйца, о чем свидетельствует содержимое кишечника. В первые часы после вылупле- ния некоторые слизни съедают яйцевые оболочки, нередко распространяя свой ап- петит и на несколько запоздавшие в развитии яиц той же кладки. Однако влияние каннибализма несколько затушёвывается благодаря значительной синхронности вы- лупления. Постэмбриогенез и рост. Вылупление молоди из яиц процесс длительный и в предгорьях Заилийского Алатау продолжается около месяца — от третьей декады ап- реля до второй — третьей декады мая. Так, в 1986 г. первая молодь вылупилась 28 апре- ля. Окончание вылупления было зарегистрировано 25 — 28 мая. В 1987 г. первая молодь вылупилась 2 мая, окончание вылупления 27 — 28 мая, в 1988 г. вылупление отмечено 29 апреля, окончание 23 мая. Во всех случаях нарас- тание численности вылупившихся слизней в первые 10 дней проходило медленно и только в середине мая их число несколько увеличилась. Только что вылупившиеся слизни бесцветные (прозрачные) или светлосерые с бурым оттенком. На спине и ман- тии имеются тёмные точки. Глазные щупальца бурые, в первые часы после вылупле- ния они наполовину втянуты. Длина тела при движении: 4,5 — 5,0 мм, ширина 1,0 — 1,2 мм; длина тела в покое 3,4~,0 мм, ширина 1,3 — 1,5 мм. В жизненном цикле D. caucasicum различаются четыре фазы (стадии): ювениль- ная, фаза размножения, климактерическая и синильная (старческая). Эти фазы характеризуются как темпом роста тела (масса, размер), так и состояни- ем репродуктивного тракта. Рост слизней, вылупившихся 2 мая 1987 г., продолжался до 2 — 3-й декады сентября. В период роста наблюдались характерные периоды ускоре- ния, замедления и остановки роста слизней. На ранних стадиях постэмбриогенеза рост слизней протекал весьма интенсивно, достигая за 40 — 45 дней длины тела при движении 11 — 16,5 мм, ширины 1,6 — 2,6 мм и при покое длины тела 8,0 — 13,0 и ширины 2,0 — 3,5 мм. Этот отрезок времени (с начала мая до середины июня) мы выделяем как ювенильную фазу. Примерно с середины мая до конца этого месяца зарегистрирована наиболее низкая величина абсолютной ско- рости роста. Со второй декады июня (на 45 — 50-й день роста) до первой декады июля отмечена остановка роста слизней. Это время мы выделяем как начало ювенильной фазы. Рост слизней во второй декаде июля (на 75 — 80-й день роста) резко ускоряется. В конце июля слизни имели следующие размеры тела: длина тела при движении 24,0— 34,0 мм, ширина 3,0 — 6,0 мм; при покое 16,0 — 24,0 мм и 5,0 — 8,0 мм. С конца июля до второй — третьей декады сентября рост идет в замедленном темпе, но без остановок, в результате чего размеры достигают максимальных значений, и рост останавливается. Взрослые слизни имеют следующие размеры: при движении длина тела 37,0 — 43,0 мм,
349 Об аз жизни и еп од ктивный икл слизней ширина 4,0 — 7,0 мм; в сокращённом состоянии 20,0 — 31,0 мм и б — 9 мм. Таким образом, рост слизней в природе продолжается 130 — 150 дней. На этом ювенильная фаза закан- чивается. Фаза размножения (половозрелая) начинается сразу же после окончания ювениль- ной. Окраска слизней в первые дни жизни не меняется. Преобладают светлосерые особи с розовым оттенком. Лишь через 2 — 3 недели, т.е. в конце мая, слизни приобре- тают светлокоричневую окраску, которая сохраняется до третьей декады июля. По- темнение слизней в результате распространения пигмента на спину и мантию наблю- дается в 1 — 2-й декаде августа. Большие колебания длины и ширины тела животных одного поколения, которые имели место в популяциях кавказского слизня, вызваны растянутым периодом вылуп- ления молоди из яиц и их неравномерным ростом, связанного с питанием и такими важными факторами, как влажность и температура. Кроме этого, на рост слизней вли- яют и внутренние механизмы. Например, в крови имеются гормоны, выделяемые го- надой и контролирующие развитие белковой железы и полового тракта. Климактерическая фаза наступает по окончании размножения и внешне слабо от- личается от предыдущей. Синильная фаза определяет предельную продолжительность жизни особей. Эта фаза у кавказского слизня начинается вслед за климактерической фазой, в третьей декаде сентября или в первой декаде октября после достижения 80 — 85'4 всей продол- жительности жизни и 60 — 80'Ъ предельного веса слизней. Наши исследования показали, что кавказский слизень живёт 6 — 8 месяцев. Генера- ции, начавшие свою жизнь в апреле — мае, заканчивают цикл в октябре — ноябре. Слиз- ни, вылупившиеся позже, т.е. в конце мая или в начале июня, заканчивают цикл 15 — 20 ноября. Взрослые слизни гибнут на 2 — 4-й день после откладки яиц, поэтому после первой копуляции на 2 — 4-й день численность животных резко падает. К концу ноября остаются единичные особи, не достигшие половой зрелости по разным причинам, а также некоторые половозрелые особи, не успевшие копулировать. Однако во второй и третей декаде ноября, как это было в 1987 г., все слизни погибли. Из 237 половозре- лых слизней, занесённых в середине сентября в лабораторию, где влажность и темпе- ратура были близки к оптимальным, 168 погибли, так же, как и в природе, на 2 — 4-й день после копуляции. Остальные погибли 21 ноября не копулируя, 26 из них не достигнув половой зрелости. Перед смертью активность слизней падает. Количество принимаемой пищи умень- шается и прекращается полностью. Вес тела снижается до 30 — 40/о, длина тела сокра- щается (рис. 172). Ротовая полость вместе с глоткой выворачивается. Пневмостом во время агонии все время открыт. Подвижность слизня уменьшается, затем прекращается. Развитие полового аппарата Этапы развития репродуктивного тракта показаны на рис. 173. Границы матки на спермовидукте можно определить у 4-дневных слизней. Нида- ментальная железа дифференцируется у моллюсков в возрасте от 6 до 8 дней. Секре- торные включения в клетках этих отделов обнаруживаются на 10-й день. Позднее (на 12 — 14-й день) начинается накапливание секрета в клетках белковой железы и яйцевода.
350 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... СТМ Рис. 172. Особь Deroceras caucasicum, погибающая после откладки яиц. АП — половой атриум. ПЛ — известковая пластинка. ПН — пневмостом. Р — ротовое отверстие. СТМ — стимулятор. 100 — 110-й день; Х, XI — 110 — 130-й день. АП — половой атриум; Б — пениальный бугорок; БЖ — белковая железа; ГЖ — гермафродитная железа; М — матка; П — пенис; ПР — проста-та; РП — ретрактор пениса; СП — семеприемник; СТМ — стимулятор. На 10 — 15-й день роста гениталии представлены извилистым тяжем. На прокси- мальном и дистальном концах последнего имеются небольшие вздутия. От дисталь- ной части тяжа отходит очень тонкое нитевидное образование, конец которого развет- вляется на 2 — 3 ветви. Вздутие проксимальной части крупнее вздутия дистальной час- ти. Начинается дифференцировка спермовидукта на матку и простату. К этому возра- сту длина тела достигает 5,5 — 8,0 мм. На 25 — 35-й день роста тяж утолщается. Утолщение особенно хорошо выражено в его проксимальной и дистальной частях. Дифференцировка спермовидукта начинает- ся с обособления белковой железы, чётко обозначающейся примерно к 30 — 35-дневно- му возрасту. На первых этапах дифференцировки белковая железа состоит из трёх сближенных долей с самостоятельными протоками. Вздутие дистальной части при- обретает вид полумесяца; проксимальное вздутие, сильно разрастаясь, удлиняется. Приблизительно на этой стадии роста можно обнаружить тонкий ретрактор пениса, который находится на апикальной стороне проксимального вздутия, и атриум в виде трубочки. К этому времени длина тела достигает 7,5 — 16,5 мм. На 45 — 60-й день роста тяж, удлинняясь и утолщаясь, превращается в спермовидукт, который на этой стадии начинает дифференцироваться на матку и простату. Плотный недифференцированный зачаток гонады преобразуется в функционирующую гермаф- родитную железу. Одновременно с увеличением объёма зачатка его клетки раздвигают- ся, образуя три первичных ацинуса, ещё не связанных между собой протоками. С обра- зованием полостей внутренний слой клеток зачатка преобразуется в герминативный эпителий, остальные клетки дают сетчатую ткань, объединяющую ацинусы в единый комплекс. Проксимальное вздутие, разрастаясь, даёт начало пенису, от которого на этом этапе дифференцируется семепровод. Параллельно происходит закладка стимулятора. Выделение простаты из общего тяжа, прилегающего к дну мантийной полости, обна- руживается у 50-дневных слизней; к 60-дневному возрасту её основной секреторный участок заметно расширяется. К этому времени длина тела достигает 14 — 20 мм. Необходимо отметить, что на этом этапе развития гениталий рост слизней значи- тельно замедляется и затем останавливается.
351 Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней ГП РП П П П А VI VII VIII XI Рис. 173. Развитие репродуктивного тракта Deroceras caucasicum: I — 10 — 15-й день роста; II, III — 25 — 35-й день; IV — 45 — 60-й день; V — 65 — 80-й день; VI, VII — 80 — 90-й день; VIII, IX—
352 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Deroceras laeve Вид завезён и широко распространился в ряде районов Центральной Азии и Ка- захстана. Здесь он стал одним из заметных вредителей сельскохозяйственных куль- тур. В настоящее время встречается во всех пригородных районах Алматинской обла- сти и обитает как в антропогенных, так и в природных биотопах. Брачные игры и копуляция. Брачные игры («ухаживание») состоят из 5 фаз: рас- познавание, преследование, движение по кругу, копуляция, посткопуляция (откусыва- ние и поедание пениса) (рис. 174). Во время распознавания, которое длится 1 — 2 мин, партнёры начинают друг друга ощупывать при помощи щупалец и околоротовых лопастей, начиная с головы. В начале второй фазы пара слизней движется в одном направлении вдоль более или менее прямых линий: первый в дальнейшем обозначается как С-1, второй (пре- следователь) как С-2. В начале или середине этой фазы оба слизня выворачивают передний, затем второй, вздутый отдел пениса вместе со стимулятором. Вторая фаза, как и первая, очень скоротечна, поэтому обычно её трудно проследить. На 65 — 80-й день роста наблюдается дифференциация гермафродитной железы и её протока. Происходит преобразование первых сперматогониев в сперматозоиды и обособление зоны сперматогенеза. Сперматогенез, начавшись в гонаде, протекает да- лее непрерывно из-за асинхронности гаметогенеза; под ранним сперматогенезом нужно понимать образование самых первых порций сперматозоидов. Помимо сперматогене- за, в каждом из ацинусов идёт отделение оогониев и первичный рост ооцитов. Здесь же продолжается рост ацинусов, их полости расширяются и разделяются продольны- ми складчатыми перегородками. Одновременно формируются первичные и вторич- ные протоки, связывающие ацинусы с гермафродитным протоком. Белковая железа округляется. Спермовидукт извивается в нескольких местах. В этот же период начи- нается дифференциация придатка пениса. К этому возрасту длина тела достигает 16 — 38 мм. На 80 — 90-й день роста происходит формирование семеприемника и внутренней структуры пениса, и мужской отдел репродуктивного тракта почти завершает форми- рование. К этому возрасту длина тела достигает 17,5~2,0 мм и рост останавливается. На 100 — 110-й день роста происходит дальнейшее оформление всех отделов поло- вого аппарата, в том числе и выступов (бугорков), сидящих на пенисе по бокам от семепровода. Начинается физиологическая активность желёз мужского отдел, кото- рая проявляется неодновременно. Накопление секрета простатой отмечается заметно позднее и, как и в пениальном комплексе, лишь после отделения первых сперматозо- идов от фагоцитарных клеток. Стимуляция железистых клеток к функционированию исходит от гонады в виде мужского гонадного гормона (Runham, 1962). Слизни боль- ше не растут. На 110 — 130-й день роста завершается формирование всех отделов гениталий и слиз- ни достигают половой зрелости. Матка, простата и прилегающий к простате участок яйцевода становятся секреторно активными вскоре после образования первых зре- лых яйцеклеток в гермафродитной железе.
353 Об аз жизни и еп од ктивный икл слизней IV V IX VIII VII XI Рис. 174. Брачные игры и копуляция у Deroceras laeve. I — распознавание; II — преследование; Ш — VII — движение по кругу; VIII — окончание брачных игр, начало копуляции; IX — копуля-ция; Х — разъединение партнёров; XI — возвращение С-1 к партнёру; XII — откусывание пени-са особью С-1 у партнёра. Третья фаза начинается с того, что слизни поочерёдно, сначала С-1, затем С-2 ощу- пывают друг друга при помощи околоротовых лопастей. Партнёры последовательно ощупывают три участка тела: шею, середину тела (около капюшона) и хвост. Взаимное последовательное ощупывание тела партнёра сопровождается движением по кругу и повторяется в течение 30 — 35 мин. Полный круг слизни делают за 1,5 — 2,5 мин. При- мерно в середине третьей фазы скорость кружения падает: полный круг завершается за 4,5 — 5 мин. Слизни ощупывают друг друга не только околоротовыми лопастями, но и стимуляторами, изгибаясь то вправо, то влево, убирая голову от тела партнёра, оста- навливаются на несколько секунд и наносят «укусы». Такие движения и остановки повторяются. В конце этой фазы происходит ощупывание хвоста слева и справа. Затем (четвёртая фаза) С-1 приподнимает голову, серповидно изгибается, и его вывернутые копулятивные органы прижимаются к копулятивным органам С-2, кру- жение прекращается. Общая продолжительность брачных игр — 60 — 70 мин.
354 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжан анов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Рис. 175. П есле ем р дуемая во время брачных игр особь (C-1) Dero во рту. ем - eroceras maeve с пенисом партнёра D . laeveдавно п ивл р екал внимание многих малакологов в связи с тем лах одной популяции, на яд с э ~ в в связи с тем, что в преде- и, наряду с эу~~алличными особями, могут присутствовать а ал- личные и гемифалличные особи (рис. 176, 177). Любопытно, что из иссле дованных нами 32 молодых слизней, соб анных из ных мест обитания и в разные го годы, все оказались эу~алличными особей только 6. У 52 у~ и, а из 58 взрослых к . всех а~алличных особей в езе в а е с ружены спермии. р ервуаре семеприемника обна- Жизненный цикл. О 1 цикл. D laeve — однолетний вид. Живёт 12 — 18 месяцев и в п и о е лые особи гиб . В жения — сентя пь — октяб ь. и ги нут. теплицах точных с оков аз же — р — ябрь. Отложив яйца, взрос- круглыи год. ° Р в размножения нет слизни размножаю Ъ ются Копуляция у слизней, обитающих в п и о ных ктя ре; в теплицах т.е. в риродных биотопах, наступает в сентябре— условиях влажности к темпеа ы бл ным, коп ли ю и р „ры, лизких к оптималь- у рующих слизней можно встретить в люб . О копуляции приходится на вторую- лю ое время. днако и з есь п д ик ю — третью декаду сентября. Во время копуляции слизни прижимаю пениса и стимулятор В тся друг к дост выве н т ру у р у ыми отделами особи орами. отличие от дп гих ви ов и этого вида прижимаются д r к г н ру д рода Deroceras, копулирующие ру к другу неплотно. Сперма нагнетается в т или четвёртый отдел пениса и к г н . я втретии После и там происходит ~о ми леднии у слизня-доно а ~0 и ~ р рование пакета со спермиями. р ~ рмируется в середине брачных иг . С"'о ми ов пакет с аутоспермиями подаётся в е гр. ~ормированный подаётся в резервуар семеприемника па тнё а. Со процесс копуляции длится 30 — 50 сек. р -р . обственно После завершения коп ля и у яции и разъединения преследуемая особь ~С-1' с а дит от С-2 на 2 — 6 см (рис. 173 Х). С-2 о остается на месте копуляции с выве н т пенисом и начинает откусывать с ть свои пенис около атриума. вывернутым Через несколько минут С-1 возвращается к С-2 (рис. 174, XI, XII и за дистальную часть пениса С-2 начина к - рис., XI, XII), и, захватив ртом пенис вместе с семепроводом около ат и дом около атриума так, что от пениса остается небольш слепое вздутие на атриуме (рис. 174, XII). Длина небольшое 2 зависит от того в ка рис ~.,,лина оставшейся части семепровод С- ком участке был откушен семеп ово . П о ау канчивается тем что С-1 ровод. роцесс копуляции за- м, что -, не отпуская проксимальн ю часть пен полностью (рис. 175). у ть пениса С-2, съедает его
Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней 355 РС Рис. 176. Репрод ктивный т акт р у р а~~алличных особеи Deroceras laeve после копуляции. %.Ф Рис. 177. Реп о к р ду тивный тракт гемифалличных особей Deroceras laeve. Deroceras sturanyi ° ° Вид завезен и широко распространился в ряде районов Центральной Азии и Ка- захстана. Здесь он стал о ним из д заметных вредителеи сельскохозяйственных куль- %./ тур. В настоящее время встречается во всех пригородных районах Алматинской обла- сти и обитает как в антропогенных, так и в природных биотопах. Приводимые сведения основаны на наблюдениях за 18 особями из Заилийском латау, участвовавших в брачных играх и копуляции.
356 А.А. LLI илейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... IV VII VIII VI Рис. 178. Б ачн ~ . Брачные игры и копуляция у Deroceras sturanyi. I, II — преследование; III, IV, V— движение по кругу; VI„VII — поочерёдное ощупывание; VIII — копуляция. Брачные игры и копуляция. В зависимости от погодных условий, конкретной местности и высоты над уровнем моря копуляция в Заилийском Алатау происходит со %./ %./ второи и третьеи декады сентября до второй и третьей декады октября. Так, в 1987 г. в пойме реки Большая Алматинка, на высоте 1400 — 1500 м над ур. м., где влажность и температура близки к оптимуму и где имеется обширная кормовая база, слизни дости- гали половой зрелости и копулировали начиная с 11 сентября, в 1988 г. с 17 сентяб- сентября. Ниже, в поимах рек, яблоневых садах и огородах, распо- ря, в 1989 г. с 21 сентяб Н ложенных на высотах 700 — 1000 м над ур. м., первые копулирующие особи отмечены в 1987 г. 25 сентября, в 1989 г. — 27 сентября, в 1990 г. 23 сентября. Спаривание чаще всего происходит вечером и ночью при температуре воздуха 10 — 22 'С почвы— Ъ 8 — 16 'С и относительной влажности 75 — 95%. Как и у большинства наземных моллюсков, каждой копуляции предшествуют брач- ные игры («ухаживание»), которые состоят из нескольких фаз. Косиньска (Kosinska, 1980~ вы еляет 5 ~ ) д ляет 5 фаз: вступительная (распознавание партнёров), брачный танец (быст- %./ рый и медленныи танцы по кругу), прекопуляционная, копуляция и посткопуляционная. На наш взгляд, выделение прекопуляционной фазы излишне, поскольку слизни приступают к копуляции сразу же после брачного танца. Поэтому мы выделяем четы- ре фазы: распознавание, преследование, движение по кругу и копуляция (рис. 178). Фаза распознавания начинается с того, что партнёры с помощью щупалец и рта в течение 3 — 7 мин ощупывают передний конец тела друг друга то слева, то оправа. Рас- познавание заканчивается тем, что С-1 начинает движение вдоль более или менее пря- %./ мых линии, а С-2 преследует его. В начале преследования С-2 выворачивает дисталь- ную часть пениса, где находится крупный конический стимулятор.
Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней 357 Вторая фаза характерна не для всех пар, т.е. фаза преследования иногда выпадает, тогда слизни, участвующие в брачных играх, начинают ухаживание с третьей фазы сразу же после фазы распознавания. В начале третьей фазы С-2, догнав партнёра, начинает ощупывать его шею, спину и бока при помощи стимулятора, щупалец и рта. У С-1 выворачивается стимулятор. Затем происходит взаимное ощупывание партнё- ров с помощью щупалец и рта. С этого момента начинается круговое движение по часовой стрелке. В начале кру- жения полный круг слизни совершают за 80 — 95 сек. Через 8 — 12 мин от начала круже- ния полный круг совершается за 68 — 75 сек. Примерно в середине этой фазы партнёры от взаимного одновременного ощупывания переходят к поочерёдному ощупыванию, т.е. сначала С-2 ощупывает хвост и спину партнёра, затем такие движения проделыва- ет С-1. По ходу движения то один, то другой слизень неоднократно приподнимает голову на несколько секунд. Происходит взаимное ощупывание стимулятором. Ско- рость кружения то ускоряется, то замедляется (в первом случае полный круг соверша- ется за 40 — 45 сек, во втором за 2 — 2,5 мин). Иногда движение по кругу прерывается на 1 — 2 мин. Брачные игры иногда не доводятся до конца и партнёры расходятся— либо в начале, либо в середине ухаживания. Продолжительность этой фазы, видимо, зависит от физиологической активности слизней, участвующих в брачных играх. В наших наблюдениях она длилась от 26 до 71 мин. После прекращения кружения слизни сильно изгибаются, плотно прижимаются друг к другу передним отделом пениса и стимулятором. Голову втягивают внутрь тела так, что снаружи её не видно. В начале или середине третьей фазы в проксимальный отдел пениса, где находятся два выступа, нагнетается сперма. Нагнетание заканчива- ется в конце третьей фазы, т.е. перед самой копуляцией (рис. 179). В это время передний отдел пениса и атриум выворачивается ещё сильнее, проис- ходит выталкивание пакета со спермиями и передача его партнёру. Сперма подаётся в резервуар семеприемника. Собственно процесс копуляции занимает от 2 ч 20 мин до 2 ч 48 мин. После окончания копуляции С-1 остаётся и съедает слизь, оставшуюся на месте копуляции, С-2 уползает. Одна особь способна участвовать в брачных играх до двух раз. В обоих случаях ухаживание заканчивается обменом спермой. Развитие полового аппарата. Наблюдения проводились на популяциях из Ябло- невого сада с. Ассы Алматинской области. На 10 — 15-й день от дистальной части тяжа (зачатка спермовидукта) отходит очень тонкое нитевидное образование с замкнутым верхним концом. На 20 — 35-й день тяж утолщается и приобретает S-образную форму. Вздутие проксимальной части стано- вится округлым. Одновременно в дистальной части прослеживаются зачатки ретрак- тора пениса и атриума. Далее, на 70 — 80-й день роста тяж, увеличиваясь в размере и утолщаясь, превраща- ется в спермовидукт, который на этой стадии начинает дифференцироваться на матку и простату. Параллельно происходит дифференциация стимулятора от покровов пе- ниса. Прослеживается зачаток гермафродитной железы. Необходимо отметить, что на этом этапе развития гениталий рост слизней значи- тельно замедляется и останавливается. На 90-й день наблюдается дифференциация гермафродитной железы и её протока. Происходит выделение простаты из общего с спермовидуктом тяжа. К этому времени длина тела достигает 8,5 — 12,0 мм.
А А Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 358 ПС Сти Сти IV Рис. 179. Дистальный отдел репродуктивного тракта Deroceras у '. — р газ sturan ~. I — в середине брач- ных игр; II — в конце брачных игр; III — в начале копуляции (во время передачи пакета со спермиями); IV — продольный разрез пениса во время передачи пакета со спермиями; V после окончания копуляции. Белковая железа округляется. Спермовидукт мес стами об аз ет извивы. Начинает- р у ся дифференциация придатка пениса. К 120-му дню спермовидукт и гермафродитная железа оформляются окончатель- но. Формируется резервуар семеприемника и внутре ру тур енняя ст к а пениса. В гонаде обнаруживаются готовые к отделению сперматозо д . у и ы. М жской отдел почти сфор- мирован. ван. ~~лина тела достигает максимальных разм р е ов 175 — 200 мм. Deroceras и1и~апу~ относится к однолетним видам. Живёт 6 — ц р р в-т 6 — 7 месяцев и в п и оде имеет только один период риод размножения сентябрь — октябрь. Отложив яйца, взрос- лые особи гибнут. Deroceras agreste Der0ceras agreste относится к наиболее важным р д в е ителям сельского хозяйства в Павлодарскои о ласти. де б . 3 сь полевой слизень причиняет вред в основном овощным к льтурам. Исследования проводились в 2005 — 2008 rr. в пойме р. Иртыш и дачных участках близ г. Павлодара. Работа выполнена по методике Дмитрие ( ). ит иевой ~1969~.
Об аз жизни и еп од ктивный икл слизней 359 В жизненном цикле полевого слизня выделяются три периода: 1) время осенней яйцекладки и начального развития отложенных яиц; 2) перезимовка отложенных яиц; 3) время весеннего развития яиц и появление молоди. Первый период начинается в середине августа и продолжается до середины сен- тября. По средним многолетним данным, запасы продуктивной влаги в поверхност- ном слое почвы (О — 8 см) в середине августа составляют 12 — 15 мм и, постепенно уве- личиваясь, доходят до 25 — 30 мм в конце ноября. Наибольшее значение в этот период приобретает температура. Яйцекладка начи- нается при среднесуточных температурах воздуха 8 — 12', массовая яйцекладка совпа- дает с переходом через 12 — 7' и после перехода через 7' наблюдается только отдель- ные случаи откладки яиц. Приняв за биологический нуль температуру+5', мы попытались определить обес- печенность осеннего периода яйцекладки теплом, выражая её в суммах эффективных температур. В среднем за период яйцекладки накапливается сумма эффективных тем- ператур, равная 278' (данные взяты в Павлодарском центре гидрометеорологии). Но так как продолжительность этого периода изменяется в довольно широких пределах (от 90 до 30 дней), то соответственно изменяются и суммы эффективных температур. Причина такой неоднородности осеннего периода заключается в общей неустойчиво- сти метеорологического режима, характерной для Павлодарской области. Второй критический период начинается с момента перехода среднесуточной тем- пературы воздуха через 5' в сторону понижения. По средним многолетним данным, в районе Павлодара он начинается в третьей декаде сентября и продолжается до второй декады апреля (в среднем длится 210 — 220 дней, из которых 170 — 180 дней со снежным покровом). Яйца выдерживают температуру почвы до — 10...— 12'. При этом большое значение для перезимовки яиц имеет толщина снежного покрова и минимальная тем- пература почвы на глубине 4 — 5 см. Третий критический период начинается во время перехода среднесуточных темпе- ратур воздуха через+5' до перехода через+15'. В районе Павлодара этот период в сред- нем начинается в конце апреля (20 — 24 апреля) и продолжается до второй декады мая. По средним многолетним данным Павлодарского гидрометцентра, за весенний период в районе Павлодара накапливается 264' эффективных температур. Поскольку продолжительность весеннего периода колеблется в довольно широких пределах (90— 117 дней расчётные данные), то и суммы эффективных температур также будут изменяться. Отрождение молоди в среднем происходит во второй половине мая. Другой ведущий фактор в весенний период влажность. По средним многолет- ним данным, весной после таяния снега обычно запасы продуктивной влаги в повер- хностном слое почвы составляют 38 — 32 мм, постепенно снижаясь и доходя до 14 мм в конце мая. Этой влаги для нормального развития яиц и отрождения молоди вполне достаточно. Но, как отмечено, в условиях Павлодарской области весна бывает очень неустойчивой, и наблюдаются довольно продолжительные периоды без осадков, что вызывает иссушение верхнего слоя почвы. Это тормозит нормальное развитие яиц, а иногда вызывает их гибель. В окрестностях Павлодара 2004 — 2006 rr. характеризовались следующими погод- ными особенностями. Зимой 2004 — 2005 гг. до второй декады января высота снежного покрова не превы- шала 8 см, что определило глубокое промерзание почвы (до 60 см) и охлаждение её
360 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Таблица Вес полевого слезня, мг Местооаетанее 2006 г. 2005 г. 1076,6 723,4 879,3 556,6 Поема р. ИртыаДача верхнего слоя на глубине 3 см до — 6'. Весна 2005 г. была сухой и продолжительной. Погодные аномалии зимнего и весеннего периодов резко сократили процент отрож- дения молоди. На полях в 2005 г. численность полевого слизня не превышала 20 осо- бей на 1 м'. Недостаток основных ключевых факторов — сумма эффективных темпе- ратур и влаги — способствовал позднему отрождению молоди. Молодь начала появ- ляться только в конце мая и начале июня, т.е. на 10 — 15 дней позже обычного. В поле число яйцекладок на 1 м' составляло 12 — 14 (2010 яиц в одной кладке). Таким обра- зом, на 1 м' приходилось 240 — 560 яиц. Осенний период был на 19 дней длиннее среднего многолетнего. Наиболее дли- тельным был период массовой яйцекладки, т.е. время, связанное с переходом средне- суточной температуры воздуха через +8' до перехода через +3'. Он превышал сред- ний многолетний на 14 дней, что способствовало откладке большого количества яиц. Сумма эффективных температур была достаточно высокой (390', что на 138' больше средней многолетней). Количество осадков, выпавших за осень, было на 29 мм мень- ше среднего многолетнего и наибольшее количество тепла и влаги способствовало появлению в 2004 г. второго поколения полевого слизня из яиц, отложенных в начале периода яйцекладки. Зима 2005 — 2006 гг. была благоприятна для зимующих яиц. Достаточная высота снежного покрова (в начале зимы 12 см, к началу января 15 см) способствовала незна- чительному охлаждению верхнего слоя почвы. На глубине 5 см минимальная темпе- ратура почвы в период наиболее низких температур воздуха не опускалась ниже — б'. Весна 2006 г. также была благоприятной для развития яиц и отрождения молоди. Численность вида в 2006 г. была высокой и составляла 60 — 80 особей на 1 м', а отрождение молоди началось в 1-й декаде мая. Но, несмотря на высокую численность, число яиц, отложенных в период массовой яйцекладки, было меньше, чем в предыду- щем году. Общее число кладок на 1 м' составляло 25 — 30, в каждой кладке было 23 — 30 яиц. Наибольшее же количество тепла (376') приходилось на начало яйцекладки. Осень 200б г. была неблагоприятной для яйцекладок. Резкий перепад дневных и ночных температур тормозил созревание яиц, следовательно, уменьшалось и количе- ство отложенных яиц. Число кладок превышало 10 — 15 на 1 м' (по 20 — 28 яиц в каж- дой). Общее число яиц на 1 м' — 200120 шт. Недостаток тепла не позволил отро- диться второму поколению даже из ранних яйцекладок. Все отложенные яйца оста- лись зимовать. Таким образом, влажность и температура влияют на численность слизней, регули- руя их плодовитость и выживаемость. Помимо этих факторов, численность сильно варьирует в зависимости от густоты растительного покрова. Исследования питания полевого слизня для выяснения наиболее вредящей фазы, количества потребляемой пищи и предпочитаемых культур проведены в лаборатории. Опыты ставили при оптимальных температурных условиях и при влажности 80 — 90%,
361 Об аз жизни и еп од ктивный цикл слизней По данным Дмитриевой (1969), в раннем возрасте слизни предпочитают мягкую, не- жную пищу. В нашем опыте это были листья капусты и огурцы. При оптимальных условиях (температура 19 — 21', влажность 80 — 90',4) за 12 ч они съедали в пересчёте на 1 мг живого веса 0,175 — 0,150 мг листьев капусты и 0,058 — 0,025 мг огурца (опыт зак- ладывался в трёх повторностях по 25 особей каждой). Максимальная прожорливость у слизней наблюдалась во время полового созревания и в начале периода размноже- ния. В это время они съедали на 1,0 мг веса 0,290 — 0,174 мг листьев капусты и 0,308— 0,25б мг огурца. В период размножения потребление пищи сокращается на 0,09б мг, в конце периода размножения слизни перестают питаться и погибают. Количество потребляемой пищи тесно связано с температурой. Наибольшая про- жорливость наблюдалась при 20 — 22'. При температуре 25 — 28' потребление пищи со- кращалось втрое. Как видно из таблицы, наибольшего веса полевой слизень достигает в пойме р. Иртыш, питаясь своим излюбленным кормом, наименьший был на даче, где в пищу использовались сорняки. Наряду с пищей наибольшее влияние на рост оказывали метеорологические факторы. Таким образом, температура +17 — 19' для роста слизней наиболее благоприятна. При этой температуре слизни интенсивно питались, и суточная прибавка в весе за сутки составляла 7,9 мг, при температуре 25' прибавка в весе составила 4,3 мг. Слиз- ни откладывают яйца через 8 — 10 дней после копуляций. Сроки яйцекладки изменяют- ся на 6 — 8 дней в зависимости от метеорологических условий. Сроки окончания откладки яиц в пойме реки Иртыш и на дачных огородах г. Пав- лодара совпадали. Видимо, это связано с общим понижением температуры воздуха. По основным особенностям жизненного цикла и длительности жизни Deroceras agreste относится к однолетнему виду. Живёт 5 — б месяцев и в природе имеет только один период размножения — август — сентябрь. Отложив яйца, взрослые особи гиб- нут. Заключение Таким образом, по основным особенностям жизненных циклов и длительности жизни, слизней разделяют на однолетние и многолетние виды. К первому относятся представители рода Deroceras, ко второму — Turcomilax. Однолетние имеют только один период размножения, после которого, отложив яйца, взрослые слизни гибнут. Многолетние имеют два периода, после второго, отложив яйца, животные тоже вскоре гибнут. Короткий жизненный цикл представителей рода Deroceras тесно связан с некото- рыми особенностями физиологии этих животных. Они отличаются высоким темпом роста и более ранним наступлением половой зрелости, в частности, более ранним началом оогенеза. Благодаря этому между копуляцией, оплодотворением и откладкой яиц проходит значительно меньше времени, чем у других слизней (например, orion fasciatus, Lehmannia valentiana и представители рода Turcomilax). У многолетних слизней жизненный цикл растянут, это в первую очередь связано с темпом роста и развития репродуктивного тракта. Кроме того, оогенез у этих видов заметно отстает от сперматогенеза, поэтому откладка яиц начинается позднее и силь- нее растянута во времени.
ЛИТЕРАТУРА Абрикосов Г.Г., Цветков Б.Н. 1945. Материалы по систематике и экологии моллюсков окре- стностей Ашхабада и прилежащих частей Копет-дага // Уч. зап. Моск. roc. ун-та. Т. 83. С. 203 — 215. Акрамовский Н.Н. 1948. Новый подвид голого слизня из южных частей Советской Арме- нии (Gastropoda, Limacidae) // Докл. АН АрмССР. Т. 8. Вып. 1. С. 37-41. Акрамовский Н.Н. 1949. Наземные моллюски территории селения Гнишик в Советской Армении // Зоол. сб. Ереван. Вып. 6. С. 127 — 183. Акрамовский Н.Н. 1976. Фауна Армянской ССР. Моллюски (Mollusca). Ереван. 268 с. Альмухамбетова С.К. 1979. Новые виды Pupilloidea с Заилийского Алатау //Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 3. С. 30 — 32. Альмухамбетова С.К. 1981. Моллюски надсемейства Pupilloidea горных хребтов юга и юго- востока Казахстана. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Л. 21 с. Архангельский П.П. 1933. К изучению моллюсков УЗССР // Материалы Центр. Гос. муз. Узбекск. CCP. Вып. 1. С. 1 — 32. Белопольская М.М., Соболева Т.Н. 1977. Цикл развития Microphallus helicicola sp. nov. (Trematoda: Microphallidae Travassos, 1920) // Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 4. С. 19— 23. Братчик Р.Я. 1976. Метод быстрой фиксации наземных моллюсков // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 7. С. 1078 — 1079. Величковский В. 1910. Моллюски // Очерки фауны Валуйского уезда Воронежской губер- нии. Харьков. Вып. 6. 111 с. Гудец В. 1969. О некоторых малоизвестных видах моллюсков (Pulmonata, Helicidae) из СССР // Научн. докл. высш. шк. Биол. н. С. 26 — 34. Дамянов С.Г., Лихарев И.М. 1975. Сухоземни охлюви (Gastropoda terrestria) // Фауна на България. София. Т. 4. 423 с. Дмитриева Е.Ф. 1969. Динамика численности, рост, питание и размножение сетчатого слизня (Deroceras reticulatum) в Ленинградской области // Зоол. журн. Т. 48. Вып. 6. С. 802— 810. Дмитриева Е.Ф. 1975. Влияние температуры и влажности верхнего слоя почвы на интен- сивность вылупления сетчатого слизня (Deroceras reticulatum Мй11ег) // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Л. С. 40 — 43. Жадин В.И. 1946. К биологии Parmacella korshinskii и о мерах борьбы с ней в Таджикиста- не // Зоол. журн. Т. 25. Вып. 1. С. 15 — 26. Жусупова А. 1986. К фауне наземных моллюсков Казахского мелкосопочника // Изв. АН КазССР. Вып. 4. С. 25 — 30. Иззатуллаев 3. 1970. Материалы к изучению наземных моллюсков Гиссарского хребта и сопре- дельных районов Таджикистана // Изв. АН ТаджССР отд-ние биол. н. № 239. С. 79 — 86. Иззатуллаев 3. 1975. Некоторые данные по биологии слизней — вредителей сельскохозяй- ственных культур Таджикистана // Изв. АН ТаджССР, отд. биол. н. № 4 (61). С. 22 — 24. Иззатуллаев 3., Шилейко А.А. 1980. Новый вид наземных моллюсков рода Bradybaena из Средней Азии и замечания о роде Ponsadenia // Докл. АН ТаджССР. Т. 23. Вып. 4. С. 220— 224. Крестьянинов Ю.С. 1973. Наземный моллюск Gastrocopta theeli (Westerlund, 1877) на Юж- ном Урале // Вопросы зоологии. Челябинск. Вып. 3. С. 53 — 54. Крылова Л.И. 1970. Стратиграфия и малакофауна антропогенных отложений Среднего Урала и Южного Зауралья. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Л. 19 с. Кузнецов А.Г. 1996. Nanaja chatkalica Kuznetsov, sp. nov. (Pulmonata, Hygromiidae) с Запад- ного Тянь-Шаня // Ruthenica.. Т. 5. Вып. 2. С. 161 — 162.
Литература Кузнецов А.Г. 1998. Bradybaena alaica Kuznetsov, sp. nov. (Pulmonata, Bradybaendae) с се- верных предгорий Алая // Ruthenica. Т. 8. Вып. 1. С. 87 — 88. Кузнецов А.Г. 1999. Новые данные о наземных моллюсках семейства Enidae (Gastropoda, Pulmonata) Средней Азии // Ruthenica. Т. 9. Вып. 2. С. 101 — 112. Кузнецов А.Г., Шилейко А.А. 1999. Ревизия наземных моллюсков рода Lindholmomneme Haas, 1936 (Pulmonata, Hygromiidae) // Ruthenica. Т. 9. Вып. 1. С. 27 — 38. Линдгольм В.А. 1922а. Описание двух видов р. Buliminus из Русской Центральной Азии // Ежегодн. Зоол. муз. Пг. Т. 23. С. 273 — 275. Линдгольм В.А. 1922б. Заметки о палеарктических наземных и пресноводных моллюсках // Ежегодн. Зоол. муз. Пг. Т. 23. С. 304 — 320. Линдгольм В.А. 1931. Моллюски // Тр. Памирской экспедиции 1928 г. Т. 8. С. 29 — 64. Лихарев И.М. 1949. Новый китайский элемент в фауне Приморского края // Докл. АН СССР. Т. 64. Вып. 3. С. 417 — 420. Лихарев И.М. 1955. К систематическому положению некоторых среднеазиатских назем- ных моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 21. С. 179 — 185. Лихарев И.М., Виктор А.Й. 1980. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda) // Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5. Л.: Наука. 437 с. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Наземные моллюски фауны СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 43. 511 с. Лихарев И.М., Рымжанов Т.С. 1983. К вопросу о таксономическом ранге некоторых сред- неазиатских наземных моллюсков из группы Bradybaena plectotropis (Gastropoda, Stylom- matophora) // Зоол. журн. Т. 62. Вып. 2. С. 165 — 174. Лихарев И.М., Старобогатов Я.И. 1967. Материалы к фауне моллюсков Афганистана// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 42. С. 159 — 197. Лихарев И.М., Шапиро Я.С. 1987. Слизни — вредители сельского хозяйства. Л.: Наука. 180 с. Мартене Э. 1874. Слизняки (Mollusca) // А.П. Федченко. Путешествие в Туркестан. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1. С. 1 — 64. Матёкин П.В. 1954. Систематическое положение некоторых видов наземных моллюсков фауны Тянь-Шаня // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т. 59. Вып. 2. С. 90. Матёкин П.В. 1956. Новые сведения об ареале и распространении Succinea elegans Risso (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora) //Докл. АН СССР. Т. 111. Вып. 5. С. 1144 — 1146. Матёкин П.В. 1959. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у сред- неазиатских наземных моллюсков семейства Enidae// Зоол. журн. Т. 33. Вып. 10. С. 1518— 1536. Матёкин П.В. 1966. Определитель раковинных моллюсков Средней Азии — промежуточ- ных хозяев гельминтов // Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе. С. 97 — 137. Матёкин П.В. 1972. Наземные моллюски семейства Bradybaenidae Средней Азии // Сб. тр. Зоол. муз. Моск. гос. ун-та. Т. 12. С. 112 — 144. Матёкин П.В., Иванькова А.Ф. 1974. Видовая специфичность эстеразоактивных белков не- которых видов наземных моллюсков Bradybaenidae и Helicidae, обнаруженных методом диск-электрофореза // Зоол. журн. Т. 53. С. 1623 — 1629. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. 1975. К построению системы эвтиневральных брюхо- ногих моллюсков // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Л.: Наука, Ле- нинградск. отд. С. 8 — 11. Михаэлис Е. 1892. Описание новых и малоизвестных моллюсков южного Алтая и северной Джунгарии // Зап. Акад. наук. СПб. Т. 69. Кн. 1. С. 31 — 36. Муратов И.В. 1991. Систематика и функциональная морфология полового аппарата сред- неазиатских моллюсков рода Macrochlamys (Gastropoda, Pulmonata, Ariophantidae) // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 8. С. 51 — 62. Муратов И.В., Шилейко А.А. 1987. Функциональная морфология полового аппарата Macr0chlamys и вопросы системы подотряда Helixina (Pulmonata) // Моллюски. Резуль- таты и перспективы исследований. Л.: Наука. С. 57 — 59.
364 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Панин В.Я. 1967. Личинки гельминтов наземных моллюсков Южного Алтая // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. Т. 27. С. 16 — 21. Панин В.Я., Суменкова Н.И. 1963. К циклу развития Brachylaemus aequans (Looss, 1899) паразита грызунов и насекомоядных // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. Т. 19. С. 49 — 56. Пчелинцев В.Ф. 1963. Брюхоногие мезозоя Горного Крыма // Тр. Геологического музея им. Карпинского. Серия моногр. Т. 4. 132 с. Розен О.В. 1894. Материалы к познанию фауны слизняков Закаспийской области и Хораса- на // Фауна Закаспийской обл. Т. 2. С. 39 — 57. Розен О.В. 1901. Материалы к познанию фауны слизняков Кавказа и Средней Азии//Дневи. Зоол. отд. Имп. о-ва любит. естествозн., антропол. и этногр. Т. 3. № 2. С. 7 — 13. Рымжанов Т.С. 1979. Новые данные к фауне моллюсков семейства Bradybaenidae (Mollusca, Gastropoda) Заилийского Алатау // Изв. АН КазССР, сер. биол. № 6. С. 51 — 57. Рымжанов Т.С. 1983а. Наземные моллюски семейства Bradybaenidae Средней Азии и Ка- захстана // Изв. АН КазССР, сер. биол. № 4. С. 28 — 32. Рымжанов Т.С. 1983б. Два новых вида наземных моллюсков семейства Bradybaenidae (Mol- lusca, Gastropoda) // Изв. АН КазССР, сер. биол. № 6. С. 30 — 34. Рымжанов T.С. 1987. Наземные моллюски семейства Bradybaenidae (Mollusca, Geophila) Прииссыккулья // Изв. АН КазССР, сер. биол. С. 33 — 36. Рымжанов Т.С. 1992. Завезенные виды наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Алма- Атинской области // Изв. АН Респ. Казахстан, сер. биол. № 4. С. 60 — 68. Рымжанов Т.С. 1993. Брачные игры и механизм копуляции у Turkomi lax natalianus (Michaelis, 1892) (Mollusca, Gastropoda Terrestria Nuda) в условиях Заилийского Алатау// Изв. НАН Респ. Казахстан, сер. биол. № 1. С. 72 — 75. Рымжанов Т.С. 1994. Брачные игры и механизм копуляции у слизней рода Deroceras (Mollus- ca Gastropoda Terrestria Nuda) в условиях Заилийского Алатау // Изв. НАН Респ. Казах- стан. № 4. С. 28 — 33. Рымжанов Т.С., Габдуллин Е.С., Рымжанов Т.Т. 2007. Наземные моллюски Баянаульского государственного национального природного парка // Мат. межд. науч. конф. «Биологи- ческое разнообразие азиатских степей», Казахстан, Костанай, 3 — 4 апреля 2007 г. С. 282— 283. Рымжанов Т.С., Карабаева С.Д. 1988. Изменчивость некоторых видов наземных моллюс- ков семейства Bradybaenidae (Mollusca, Geophila). Род Ponsadenia Schileyko, 1978 // Изв. АН Каз. ССР, сер. биол. № 4. С. 38 — 43. Рымжанов T.С., Карабаева С.Д. 1989. Изменчивость некоторых видов наземных моллюс- ков семейства Bradybaenidae (Mollusca, Geophila). Род Bradybaena // Изв. АН Каз. ССР, сер. биол. № 1. С. 26 — 31. Рымжанов Т.С., Титов С.В., Габдуллин Е.С., Рымжанов Т.Т. 2007. Обнаружение слизня Dero- ceras (Deroceras) laeve (Мй11ег, 1774) в Павлодарской области // Мат. межд. науч. конф. «Биологическое разнообразие азиатских степей», Казахстан, Костанай, 3 — 4 апреля 2007 г. С. 114 — 115. Рымжанов Т.С., Увалиева К.К. 1979. Распространение и экологическая изменчивось массо- вых видов Bradybaena в горных системах Тянь-Шаня // Моллюски. Основные результа- ты их изучения. Л.: Наука. № 6. С. 212 — 214. Рымжанов Т.С., Шилейко А.А. 1991. Брачные игры и механизм копуляции у Оеюсегав caucasicum (Simroth) (Gastropoda, Pulmonata) в условиях Заилийского Алатау // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Т. 96. Вып. 6. С. 89 — 94. Самадов К.С. 1960. К познанию моллюсков Узбекистана// Уч. зап. Ташкентск. вечерн. пед. ин-та. Вып. 9. С. 5 — 26. Сахарнова З.Я. 2002. Наземные моллюски Северного Прикаспия. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Алматы. 30 с. Скворцов А.А. 1940. К фауне моллюсков Южного Казахстана // Тр. Каз. н.-и. ветерин. ин- та. Т. 3. С. 361 — 378.
Литература 365 Соболева Т.Н. 1972а. Развитие трематоды Brachylaemus aequans (Looss, 1899) во втором промежуточном хозяине // Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 4. С. 45 — 51. Соболева Т.Н. 1972б. Зараженность наземных моллюсков Заилийского Алатау партенита- ми и личинками трематод семейства Brachylaemidae (Stiles et Hassal, 1898) // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата. С. 193 — 210. Соболева Т.Н. 1973. Наземные моллюски Заилийского и Кунгей Алатау как промежуточ- ные хозяева трематод. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Алматы. 24 с. Соболева Т.Н. 1975. Биология трематоды Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923— паразита куриных птиц // Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 6. С. 22 — 27. Соболева Т.Н., Рымжанов Т.С., Плахов К.Н. 1995. Наземный моллюск Lerosecta gvozdåï (Pulmonata) из Западного Казахстана// Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. С. 141 — 143. Соболева Т.Н., Осиповская Л.Л. 1991. Краевые особенности экологии возбудителя хасти- леоза овец // Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 1. С. 26 — 31. Стеклов А.А. 1966. Наземные моллюски неогена Предкавказья и их стратиграфическое значение // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 163. 262 с. Стеклов А.А., Цытович М.В. 1967. О находке неогеновых наземных моллюсков в долине Костан-кол в Центральном Казахстане // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд-ние геол. Т. 42. Вып. 3. С. 108 — 119. Суменкова Н.И. 1962. Наземные моллюски гор Сюгаты // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. Т. 16. С. 169 — 176. Увалиева К.К. 1964. Новый вид наземных моллюсков Алтая (Gastropoda, Helicidae) // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Т. 22. С. 199 — 202. Увалиева К.К. 1967. Новые виды наземных моллюсков с Южного Алтая // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.Т. 42. С. 213 — 220. Увалиева К.К. 1969. О распространении моллюсков в Восточно-Казахстанской области // Изв. АН КазССР, сер. биол. Вып. 3. С. 53 — 59. Увалиева К.К. 1975. Жизненные циклы и вредоносность слизней Deroceras caucasicum (Sim- roth) и Parmacella rutellum (Hutton) в Алма-Атинской области // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Л. С. 44 — 46. Увалиева К.К. 1979. Слизни — вредители сельскохозяйственных культур юга-востока Ка- захстана и меры борьбы с ними. Алма-Ата: Наука. 59 с. Увалиева К.К. 1990. Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий. Алма- Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР. 223 с. Увалиева К.К. 1995. Новые виды моллюсков семейства Hygromiidae (Gastropoda, Pulmonata) Казахстана и Средней Азии // Selevinia. Т. 3. Вып. 2. С. 6 — 13. Увалиева К.К., Альмухамбетова С.К. 1979. Наземные моллюски сем. Pupillidae Заилийско- го Алатау // Изв. АН КазССР. С. 38 — 41. Увалиева К.К., Жусупова А. 1985. Наземные моллюски степных биоценозов Северо-Вос- тока Казахстана // Изв. АН КазССР, сер. биол. № 3. С. 21 — 34. Увалиева К.К., Рымжанов Т.С. 1983. Географическое и экологическое распределение мол- люсков семейства Bradybaenidae в Казахстане // Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата: Изд. "Наука" Казахской ССР. С. 178 — 181. Увалиева К.К., Сахарнова З.Я. 1985. Моллюски степных биоценозов Западного Казахстана // Изв. АН КазССР. Вып. 5. С. 38 — 45. Увалиева К.К. Соболева Т.Н. 1973. Наземный моллюск Bradybaena tz~etkovi sp. nov,— эндемик Заилийского Алатау // Зоол. журн. Т 52. Вып. 11. С. 1717 — 1718. Цветков Б.Н. 1938. Правые и левые формы моллюска Fruticicola lantzi Lndh. и их географи- ческое распространение // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд-ние биол. Т. 47. Вып. 5 — 6. С. 414 — 419. Цветков Б.Н. 1940. К познанию фауны моллюсков пастбищ Алма-атинской области // Тр. Каз. н.-и. ветерин. ин-та. Т. 3. С. 379 — 419. Цветков Б.Н. 1941а. Материалы к фауне моллюсков Средней Азии. I. Представители под- рода Pseudiberus (р. Cathaica) // Сб. тр. Зоол. муз. Моск. гос ун-та. Т. 6. С. 277 — 286.
366 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Цветков Б.Н. 1941б. Изменчивость Fruticicola lantzi (Mollusca, Pulmonata) // Сб. тр. Зоол. муз. Моск. roc. ун-та. Т. 6. С. 287 — 302. Цветков Б.Н., Матёкин П.В. 1946. К систематике и экологии черного слизня — промежуточ- ного хозяина легочных гельминтов овец и коз в Южном Казахстане // Изв. АН КазССР, сер. паразитол. № 33. С. 113 — 118. Цветков Б.Н., Цветкова Е.А. 1943. Моллюски (Mollusca, Pulmonata) в Казахстане. Род Раей- hoplita и его представители // Изв. Каз. Фил. АН СССР, Сер. зоол. Т. 2. С. 117 — 121. Цветков Б.Н. Цветкова Е.А. 1950. Фауна и распространение наземных моллюсков — проме- жуточных хозяев гельминтов на юго-востоке Казахстана // Тр. Каз. н.-и. ветерин. ин-та. Т. 5. С. 335 — 366. Цветкова Е.А. 1950. Новые моллюски сем. Fruticicolidae Южного Казахстана // Тр. Каз. н.- и. ветерин. ин-та. T. 5. С. 330 — 334. Шилейко А.А. 1967. О биологии размножения и ювенильных адаптациях слизня Parmacella ibera Eichw. // Зоол. журн. T. 46. Вып. 6. С. 946 — 948. Шилейко А.А. 1970. Объём, система и филогения группы Perforatella — Zenobiella — Chila- nodon (Pulmonata, Helicidae) // Зоол. журн. Т. 49. Вып. 9. С. 1306 — 1321. Шилейко А.А. 1972. Анализ основных черт организации Zonitoides nitidus (Мй11.) в связи с вопросом о таксономическом ранге Gastrodontinae (Gastropoda, Stylommatophora) // Сб. тр. Зоол. муз. Моск. гос. ун-та. T. 12. С. 145 — 156. Шилейко А.А. 1977. Строение и систематическая принадлежность видов рода Siraphorus Lindholm, 1925 (Gastropoda, Enidae) // Научи. докл. высш. шк. Биол. н. Вып. 9. С. 40 — 46. Шилейко А.А. 1978а. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Нов. сер., № 117. Моллюски. Т. 3. Вып. 6. Л.: Наука. 384 с. Шилейко А.А. 1978б. Исследов ание типовых видов некоторых таксонов родовой группы в семействе Buliminidae (=Enidae) (Gastropoda). 1. Виды Средней и Центральной Азии д Зоол. журн. Т. 57. Вып. 3. С. 344 — 358. Шилейко А.А. 1978в. Исследование типовых видов некоторых таксонов родовой группы в семействе Buliminidae (=Enidae) (Gastropoda). III. Виды Крыма и Кавказа. Вопросы си- стемы семейства // Зоол. журн. Т. 57. Вып. 6. С. 834 — 850. Шилейко А.А. 1979. Система и филогения отряда Geophila (=Helicida) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. T. 80. С. 44 — 69. Шилейко А.А. 1982. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 144 — 169. Шилейко А.А. 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata Geophila) //Фауна СССР. Нов. сер., № 130. Моллюски. Л.: Наука. Т. 3. Вып. 3. 399 с. Шилейко А.А. 1986. Система и филогения Vitrinidae (Gastropoda, Pulmonata) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. T. 148. С. 124 — 146. Шилейко А.А. 1988. Новые и малоизвестные виды наземных моллюсков (Pulmonata) фау- ны СССР по материалам Зоологического музея Московского университета// Зоол. журн. Т. 67. Вып. 9. С. 1393 — 1313. Шилейко А.А. 2012. Одна ошибка порождает другую: проблема Bradybaena ооеи Uvalieva, 1967 (Gastropoda Pulmonata: Bradybaenidae) // Ruthenica. Чо1. 22. No. 2. Р. 35 — 39. Шилейко А.А., Лихарев И.М. 1986. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) фауны СССР // Сб. тр. Зоол. муз. Моск. гос. ун-та. Т. 24. С. 197 — 237. Шилейко А.А., Моисеева С.Е. 1995. Новые и малоизвестные виды наземных моллюсков из Киргизии // Зоол. журн. Т. 68. Вып. 1. С. 139 — 144. Шилейко А.А., Рымжанов Т.С. 2010. Три новых вида наземных моллюсков (Pulmonata: Truncatellinidae et Hygromiidae) из Центральной Азии // Ruthenica. Т. 20. Вып. 1 — 2. С. 109— 115. Шилейко Л.В., Шилейко А.А. 1975. К морфологии проксимального отдела полового аппа- рата Stylommatophora (Gastropoda, Pulmonata) // Научи. докл. высш. шк. Биол. н. № 1. С. 7 — 13.
Литература 367 Шмидт П.Ю. 1896. Материалы к познанию фауны Семиреченской области // Зап. Сиб. отд. Имп. Рус. геогр. о-ва. Т. 21. Вып. 1. С. 1 — 30. Albers С. 1850. Же Heliceen, nach naturlicher Verwandtschaft systematisch geordnet. Berlin. 262 $. Albers С. 1860. Die Heliceen, nach naturlicher VerwandtschaA systematisch geordnet. 2te Ausgabe, herausgeben von Е. Martens. Leipzig. 359 $. Altena С.О. Regteren. 1962. Notes sur les limaces. 6 — 7 // Basteria. T. 26. No. 3 — 4. P. 47 — 57. Altena С.О. Regteren. 1969. Notes sur les limaces. 14. Sur trois especes de Deroceras de la Catalogne don' t deux nouvelles // J. de Conchyl. T. 107. P. 101 — 108. Апсеу С.F. 1886а. Diagnoses de quelques especes de Buliminus de ГАяе centrale Russe // Le Naturaliste, 3. 1е Serie, 8 Annee. No. 3. P. 270 — 271. Апсеу С.F. 1886Ь. Essai monographique sur les Buliminus de l'Asie centrale Russe et de ГAfghanistan // Bull. $ос. Malacol. France. T. 3. P. 15 — 64. Апсеу С.F. 1886с. Supplement Гessai monographique sur les Buliminus де ГАяе centrale Russe et de ГAfghanistan // Bull. Soc. Malacol. France. T. 3. P. 329 — 339. Апсеу С.F. 1887. $иг ГНейх plectotj"opis Martens et ses variations // Le Naturaliste, 1. 2е Serie. 9е Annee. No. 14. P. 167. Апсеу С.F. 1893. Remarques sur quelques especes du genre Buliminus avec les descriptions de plusiers especes nouvelles de ce genre // Bull. $ос. Zool. France. T. 18. No. 1. P. 35 — 40. Апсеу С.F. 1902. Two new Bulimini from Central Asia // Nautilus. Vol. 16. No. 4. P. 47-48. Baker Н.В. 1928. Minute American Zonitidae // Proc. Асад. Nat. Sci. Philad. Vol. 80. P. 1 — 44. Baker Н.В. 1941. Zonitid snails from Pacific Islands. Parts 3 and 4// Bull. Bernice P. Bishop Mus. Vol. 166. P. 203 — 370. Beck Н. 1837 — 1838. Index molluscorum praesentis aevi musei principis augustissimi Christian Frederici. Hafniae. 1837, р. 1 — 100; 1838, р. 101 — 124; 1 — 8. Benson ЖН. 1832. Conchological notices, chiefly relating to the land and freshwater shells ойле Doab and the Gangetic Provinces of Hindostan // J. of Asiatic Soc. Bengal. Vol. 1. P. 75 — 77. Benson W.Н. 1834. Observation on а collection of land and freshwater shells, formed in the Gangetic Province of India // Proc. Zool. $ос. London. Vol. 2. P. 89 — 91. Benson W.Н. 1854. Characters of а new European Рира, and of а new Australian Bulimus // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. Vol. 13. P. 97 — 99. Blanford ЖТ., Godwin-Austen Н.Н. 1908. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mollusca. Testacellidae and Zonitidae. London. 311 рр. Boettger О. 1879. Kaukasische Mollusken gesammelt von Herrn Dr. G. Sievers in Tiflis // Jahrb. d. dtsch. malak. Ges. Bd. 6. $. 1 — 42, 388 — 412. Boettger О. 1880. Kaukasische Mollusken, gesammelt von Herrn Hans Leder // Jahrb. d. dtsch. malak. Ges. Bd. 7. S. 109 — 150. Boettger О. 1889. Die Binnenmollusken Transcaspiens und Chorossans //Zool. Jahrb. (Abt. Syst., Geogr., и. Biol.). Bd. 4. S. 925 — 982. Bourguignat J.R. 1877. Description de deux nouveaux genres algeriens, suivie д'ипе classification des families et des genres de Mol1usques terrestres et fluviatiles du systeme europeen // Bull. Soc. Sciences physiques et naturelles Toulouse. T. 3. No. 1. P. 49 — 101. Bourguignat J.R. 1880. Description du nouveau genre Gallandia. Saint-Germain. 8 р. Bourguignat J.R. 1890. Des formes Europeennes trocho-hyalinoides classees jusqu'а present sous le nom generique de Conulus// Bull. $ос. Malac. France. T. 7. P. 325 — 338. Brancsik R. 1891. Descriptio Conchyliorum novorum // Jahresheft des naturwissenschaftlichen Vereines des Trencsiner Comitates. 13.— 14. Jg. S. 80 — 81. Braun А. 1843. Vergleichende Zusammenstellung der lebenden und diluvialen Molluskenfauna des И~е~пйа1ыпй der tertiaren des Mainzer Beckens // Amtl. Ber. uber die 20. Versamml. d. Ges. Deutscher Naturf. и. grzte zu Mainz, 1840. S. 142 — 150. Bruguiere J.G. 1792. Histoire naturelle des Vers // Encyclopedic methodique. 2е Partie. Paris. P. 345 — 757.
368 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Carrick R. 1988. The Ие-history and defelopment of Agriolimax agrestis L., the grey field slug // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol. 59. No. 3. P. 563 — 597. Charpentier J., de. 1837. Catalogue des mollusques terrestres et fluviatiles de la Suisse // Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. Naturw. Bd. 1. Nr. 2. $. 1 — 28. Clauss А. 1965. Chondrula tridens (О.F. Мй11ег), linksgewunden // Malak. Abh. staatl. Mus. Tierk. Dresden. Н. 2(10). S. 173 — 174. Clessin $. 1872. Рира edentula Drap. inornata Mich. columella Bens. // Malak. Bl. Bd. 20. S. 50— 61. Clessin $. 1875. Mollusken des Wolgagebietes // Jahrb. dtsch. malak. Ges. Bd. 2. $. 36 — 42. Clessin S. 1876. Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna. Nurnberg. 288 $. Clessin S. 1894. Beschreibung neuer Arten aus Umgebung des Issykkul-Sees // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. $. 64 — 66. Cockerell T.D.À. 1893. А check-list of the slugs // The Conchologist. Vol. 2. No. 8. P. 185 — 228. Cockerell Т.D.À. 1928. Helicoid snails from Turkestans // Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 10, 1: 361— 366. Cooke С.М. 1921. Notes on Hawaiian Zonitidae and Succineidae // Осс. Pap., Bernice P. Bishop Mus. Vol. 7. No. 12. P. 263 — 277. Cuvier G. 1804. Memoire concemant Гanimal de ГНуа1е, un nouveau genre de mollusques nus, intermediaire entre ГНуа1е et le Clio, et Гetablissement сГцп nouvel ordre dans la classe des mollusques // Ann. Mus. National сГНЫ. Nat. T. 4. No. 21. P. 223 — 234. Dali ЖН. 1904. Notes on the nomenclature of the Рирасеа and associated forms // Nautilus. Vol. 17. No. 10. P. 114 — 116. Draparnaud J.-P.-R. 1801. Tableau des mollusques terrestres et fluviatiles de la France. Paris. 116 PP Draparnaud J.-P.-R. 1805 ° Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de la France. Paris. 164 рр. Dybowski W. 1901. Studien uber die Binnenmollusken des Amur-Gebietes // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 33. Н. 9 — 10. $. 129 — 144. Egorov R., Ivanov D. 1997. Treasure of Russian shells. Vol. 1. Bradybaenidae. Moscow, "Colus- Doverie". 72 рр. Ehrmann P. 1956. Die Tierwelt Mitteleuropas. Bd. 2. Leipzig. 264 $. Esmark ЕВ., Hoyer Z.À. 1886. Die Land- und Susswassermollusken des arctischen Norwegens // Malak. Bl., N.F. Bd. 8. $. 84 — 123 ° Ferussac А.Е.J.P.F. сГAudebard de. 1821 — 1822. Tableaux systematiques des animaux mollusques ... Tableaux systematique de la famille Limmons, Cochleae. Paris. 114 р. Ferussac J.Â.L сГAudebard de. 1801. Essai сГune methode conchyliologique appliquee aux mollusques, fluviatiles et terrestres сГapres la consideration de Гanimal et de son test // Mem. Soc. med. Emul. Paris. T. 4. xvi+142 р. Ferussac J.ÂË сГAudebard de. 1819. Histoire naturelle generale et particuliere des mollusques terrestres et fluviatiles. Т. 2. Pt. 1. Histoire naturelle pulmones sans opercule. Paris. 96 рр. Fischer P. 1856. Melanges de conchyliologie // Actes Soc. Linn. Bordeaux. Т. 20. P. 357-400. Fitzinger L. 1833. Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden Weichtier // Beitrage zur Landeskunde Oesterreich s. Bd. 6. $. 88 — 122. Forcart L. 1935. Die Mollusken der nordpersischen Provinz Mazenderan und ihre tiergeographische Bedeutung // Arch. Naturg., N,F. Bd. 4. Н. 3. S. 404 — 447. Forcart L. 1944. Monographic der schweizerischen Vitrinidae // Rev. suisse Zool. Т. 51. Fasc. 29. S. 629 — 678. Forcart L. 1955. Die nordischen Arten der Gattung Vitrina // Arch. Moll. Bd. 84. Н. 4/6. $. 155— 166, Forcart L. 1959а. Же palaearktischer Arten des Genus Columella // Verh. naturforsch. Ges. Basel. Bd. 70. $. 7 — 18. Forcart L. 1959b. Two new subspecies of Jaminia (Euchondrus) continens (Rosen) from Iran // J. of Conch. Vol. 24. No. 9. P. 315 — 317.
Литература 369 Forcart L. 1960. Mollusken aus den Abruzzen mit taxonomischen Revisionen und anatomischen Beschreibungen // Verh. naturforsch. Ges. Basel. Bd. 71. Н. 1. S. 125 — 139. Fraser L. 1996. The embryology of the reproductive tract of Lymnaea stagnalis appressa $ау // Trans. Amer. Microscop. Soc. Vol. 65. No. 1. Р. 279 — 298. Gallenstein Н.R. 1852. Karnten's Land- und Susswasser-Conchylien // Jahrb. naturhist. Landes- Museums Karnten, Klagenfurt. Bd. 1 ° $. 57 — 134. Gerber J. 1996. Revision der Gattung Vallonia Risso 1826 (Mollusca: Gastropoda: Valloniidae) // Schriften zur Malakozool. Н. 8. $. 1 — 227. Gerhardt U. 1936. Weitere Untersuchungen zur Kopulation der Nacktschnecken // Zeitschr. Morph. Okol. Tiere. Bd. 30. S. 297 — 332. Germain L. 1919. Contribution а la faune malacologique de ГAfrique equatoriale. LVII. Sur quelques genres et especes de Pulmones de ГАГг~цие Orientale // Bull. Mus. nat. Paris. Т. 25. No. 4. Р. 258 — 265. Gerstfeldt G. 1859. Ueber Land- und Susswassermollusken Sibiriens und des Amur-Gebietes // Mem. Savants etrangers. Т. 9. $. 507 — 548. Geyer D. 1927. Unsere Land- und Susswasser-Mollusken. Stuttgart. 224 $. Gittenberger Е., Bank R.À. 1996. А new start in Pyramidula (Gastropoda Pulmonata: Pyramidu- lidae) // Basteria. Vol. 60. P. 71 — 78. Giusti F., Fiorentino V., Benocci А., Manganelli G. 2011. А survey of vitrinid land snails (Gastro- poda: Pulmonata: Limacoidea) // Malacologia. Чоl. 53. No. 2. P. 279 — 363. Godwin-Austen Н.Н. 1888. Land and freshwater Mollusca of India, including South Arabia, Baluchistan, Afghanistan, Kashmir, Nepal, Burmah, Pegu, Tenasserim, Malay Peninsula, Ceylon, and other islands of the Indian Ocean. Чоl. 1 (6). London. P. 207 257. Godwin-Austen Н.Н. 1914. Land and freshwater Mollusca of India, including South Arabia, Baluchistan, Afghanistan, Kashmir, Nepal, Burmah, Pegu, Tenasserim, Malay Peninsula, Ceylon, and other islands of the Indian Ocean. Vol. 2 (12). London. P. 311 442. Gould А.А. 1848.... new species of Physa ... together with two other new species of North American shells // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 2 (1847). P. 262 — 263. Gray J.Е. 1821. А natural arrantgement of Mollusca, according to the internal structure // London med. Rep. Vol. 15. Р. 229 — 239. Gray J.Е. 1847. А list of the genera of recent Mollusca, their synonyma and types // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 15. P. 129 — 219. Gredler V. 1856. Т~гоГь Land- und Susswasser Conchylien // Verh. zool.-bot. Ver., Wien. Bd. 6. $. 25 — 162. Gredler V. 1889. Zur Conchylien-Fauna von China // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 21. Nr. 9— 10. $. 155-163. биде G.Ê, 1904. The helicoid land shells of Asia. Corrections and additions // J. of Conch., Vol. 11. No. 4. Р. 93 — 94. биде G.Ê., Woorward В.В. 1921. On Helicella, Ferussac // Proc. Malac. $ос. Lond. Vol. 14. No. 5 — 6. Р. 174 — 190. Haas F. 1936. Malakologische Bemerkungen und Neubeschreibungen // Senckenbergiana. Bd. 18. Н. 3/4. $. 143 — 154. Hanley $. 1855. Ipsa Linnaei conchylia. London. 556 рр. Hartmann J.D.W, 1840-1844. Erd- und Susswassergastropoden der Schweiz. St. Gallen. 227 S. Hausdorf Â. 1996. Die Orculidae Asiens (Gastropoda: Stylommatophora) // Arch. Moll. Bd. 124. Н. 1/2. $. 1 — 86. Hecker U. 1970. Zur Kenntnis der mitteleuropaischen Bernsteinschnecken (Succineidae). II // Arch. Moll. Bd. 100. Н. 3/4. $. 207 — 234. Held F. 1837. Notizen йЬег Weichtiere Bayerns // Isis (Oken), vol. 4, р. 303 — 309, vol. 12, р. 901— 919. Herrmannsen А.N. 1846 — 1849. Indicus Generum Malacozoorum primordia, nomina, subgenerum, generum, familiarum, tribuum, ordinum, classium, temporibus, locis, systematicis atque
370 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземныхмоллюсков Казахстана... litterariis, etymis, synonimis. Cassel. Bd. 1, 184б, S. 1 — 232, 1847, S. 233 — б37; Bd. 2, 1847, S. 1 — 352, 1848, S. 353 — 492, 1849, S. 493 — 717). Hesse P. 1915. Kritische Fragmente. ХШ. Zur Nomenklatur; XIV. Die Gattung Theba Risso; XV. Die systematische Stellung von Acanthinula Beck und Aspasita Wstld // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 47. S. 49 — 58. Hesse P. 1923. Beitrage zur naheren Kenntnis der Familie Vitrinidae // Arch. Moll. Bd. 55. S. 1— 25, 81 — 115, 130 — 145. Hesse P. 192ба. Die Nacktschnecken der palaarktischen Region // Abh. Arch. Moll. Bd. 2. Н. 1. 152 S. Hesse P. 192бЬ. Beitrage zur genaueren Kenntnis der Subfamilie Helicellinae // Arch. Moll. Bd. 58. S. 113 — 141. Hesse P. 1933. Zur Anatomic und Systematik der Familie Enidae // Arch. Naturg., N.F. Bd. 11. S. 145 — 224. Hesse P. 1934. Zur Anatomic und Systematik palaearktischer Stylommatophoren // Zoologica. Bd. 85. S. 1 — 59. Heynemann НЭ. 18б2. Einige Mittheilungen uber Schneckenzungen mit besonderer Beachtung der Gattung Штах // Malak. Вl. Bd. 10. S. 200 — 21б. Hoffmann Н. 1928. Dr. Н.G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs. Lfg. 151. Bd. 3, Mollusca. Abt. 2, Gastropoda. Buch 2, Pulmonata. Leipzig Akad. Verlagsgesellschaft. S. 1221— 1354. Hudec V. 19бЗ. Zur Definition der Unterscheidungsmerkmale am Geschlechtsorgan der Schnecke Perforatella dibothrion (Kim.) und einiger verwandter Arten // Biologia, Bratislava. Vol. 18. No. 5. P. 348 — Зб0. Hudec V. 19бб. Succinea (Oxyloma) lej'avai n. sp. aus der Grusinischen SSR // Arch. Moll. Bd. 95. Н. З~. S. 143 — 149. Hudec V., Lezhawa бЛ. 19б7. Kalitinaia n. subgen. des Genus Lerosecta Monterosato, 1892 (Helicidae, Helicellinae) // Arch. Moll. Bd. 9б. Н. 3/б. S. 131 — 137. Hudec V., Riedel А. 19б7. Neue Erkenntnisse йЬег Chilanodon gerstfeldti (W. Dybowski) (Gastropoda, Helicidae) // Arch. Moll. Bd. 9б. Н. 3/б. S. 124 — 130. Hutton Th. 1849. Notices of some land- and freshwater shells occurring in Afghanistan // J. Asiat. Soc. Benghal, N.S. Vol. 18. No. 2. P. б49 — бб1. Issel А. 18á5. Catalogo dei molluschi raccolti della missione italiana in Persia agguntavi la descrizione delle spezie nuovo о poco note // Mem. R. Ассад. Sci. Torino. Ser. 2. T. 23. P. 387— 439. Jeffreys J.G. 1830. А synopsis of the testaceous pneumonobranchous Mollusca of Great Britain // Trans. Linn. Soc. London. Vol. 1б. No. 2. P. 323 — 392; Suppl., P. 505 — 523. Kaleniczenko J. 1851. Description д'un nouveau genre de Limaces de la Russie meridionale (Krynickillus) II Ви11. Soc. Nat. Moscou. Т. 24. No. 1. P. 215 — 228. Kennard А.S., Woodward В.В. 1914. Notes on the changes necessary in the "List of British non- marine Mollusca". London: Taylor Й Francis. 12 рр. Kijashko РХ. 200б. А new species of the genus Merdigera Held, 1837 (Gastropoda: Pulmonata: Enidae) from Northwest Caucasus // Ruthenica. Vol. Iб. No. 1 — 2. P. 89 — 91. Kilias R. 1971. Die Typen und Typoide der Mollusken-Sammlung des Zoologischen Museums in Berlin (б). 11. Euthyneura, Stylommatophora, Orthurethra, Pupillacea (Enidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 47. S. 215 — 23б. Kilias R. 1973. Die Typen und Typoide der Mollusken-Sammlung des Zoologischen Museums in Berlin (7). II. Euthyneura, Stylommatophora, Heterurethra, Succinacea (Succineidae) ипд Athoracophoracea (Athoracophoridae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. Bd. 49. Н. 2. S. 345 — 350. Kimakowicz М. 1890. Beitrag zur Molluskenfauna Siebenburgens. II Nachtrag // Verh. u. Mitt. des Siebenburgischen Vereins Naturwiss. Hermannstadt. Bd. 40. S. 135 — 247. Kobelt W. 1888. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 4. Н. 1/2. S. 1-40. Kobelt W. 1890. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 4. Н. 5/б. S.73 — 100. Kobelt W. 1892 — 1893. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. б — 7. S.1 — 102.
Литература 371 Kobelt W. 1894. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 11. S. 1 — 342. Kobelt W. 1901. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 9. Н. 3/4. S. 25 — 5б. Kobelt W. 1902. Die Familie Buliminidae // Martini Й Chemnitz. Syst. Conchyl.-Cab. Theil 2. S. 397 — 1051. Kobelt W. 1904. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 11. ЯЛ — XII, 1 — 342. Kobelt W. 1905. // Rossmassler's Iconographie ... Ser. 2. Bd. 12. Н. 1/2. S.1 — 24. Koch С., Heynemann D.F. 1874. Neue Nacktschnecken aus Turkestan // Jahrb. dtsch. malak. Ges. Bd. 1. S. 151 — 153. Kosinska М. 1980. The life cycle of Deroceras sturanyi (Simroth, 1894) (Pulmonata, Limacidae) // Zool. Polon. Vol ° 28. No. 2. P. 113 — 155. Krynicki l. 1837. Conchylia // Ви11. Soc. Nat. Moscou. Vol. 10. P. 50 — 64. Lamarck J.Â. 1801. Systeme des animaux sans vertebres. Paris: Deterville. 432 рр. Lea Е 1841. Twenty-two new species of fresh water and land shells of the United States, chiefly from Alabama and Tennessee // Proc. Amer. Phil. Soc. Ser. 2. Vol. 19. P. 81 — 83. Lehmann R. 18б2. Ueber cine neue Heliceen-Gattung // Malak. В1. Bd. 9. S. 111 — 112. Lind H. 1973. The functional significance ойле spermatophore and the fate of spermatozoa in the genital tract of Helix pomatia (Gastropoda, Stylommatophora) // J. Zool., London. Vol. 1 б9. P. 39 — б4. Lindholm ЖА. 1901. Beitrage zur Kenntniss der Weichtierfauna Sud-Russlands //Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 11 — 12. S. 1б1 — 18б. Lindholm ЖА. 1910. Einige fur die Fauna des St.-Petersburger Gouvernements neue Landschnecken //Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 42. S. 34 — 35. Lindholm ЖА. 1911. Zur Molluskenfauna des mittleren Wolga-Gebietes //Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 43. S. 33 — 39. Lindholm W.À. 1913. Miszellen zur Malakozoologie des Russischen Reiches, I — XIII // Annu. Mus. Zool. St. Petersb. Vol ° 18. S. 151 — 1б7. Lindholm W.À. 1922. On а new form of Pyramidula rupestris Drap. (Gastropoda Pulmonata) from Western China // Annu. Mus. Zool. Petrograd. Vol. 23. P. 255 — 25б. Lindholm W.À. 1925a. Beitrag zur Systematik und Nomenklatur der Familia Enidae (Buliminidae) // Arch. Moll. Bd. 57. S. 23~1, 140 — 142. Lindholm ЖА. 1925b. Studien an palaearktischen Vertigo-Arten // Arch. Moll. Bd. 57. S. 241— 251. Lindholm ЖА. 1927а. Diagnosen neuer Landschnecken aus dern Ferghana-Gebiete // Zool. Anz. Bd. 74. Н. 7/9. S. 97 — 102, 195 — 202. Lindholm ЖА. 1927Ь. Zur Systematik und Nomenklatur einiger Heliciden und ihrer Verwandten // Arch. Moll. Bd. 59. S. 11б — 138. Lindholm ЖА. 1927c. Neue Landschnecken aus den Russischen Zentralasien // Arch. Naturg. Bd. 92. Н. 2. Abt. 2. S. 257 — 2б9. Lindholm ЖА. 1927d. Zur Nomenklatur einiger palaearktischer Landschneckengattungen // Arch. Moll. Bd. 59. S. 328 — 331. Linnaeus С. 1758. Systema naturae. Ed. 10, reformata 1. Holmiae. 823 рр. Lowe R.T. 1852. Brief diagnostic notices of new Maderan land shells // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2. No. 9. P. 275 — 279. Lozek V. 1954. Novi mekkysu ceskoslovenskeho pleistocenu. Vertigo pseudosubstriata sp. n., Pupilla muscorum densegyrata ssp. n. а Pupilla loessica sp. n // Anthropozoikum. Praha. T. 3. P. 327 — 342. Lozek V. 195б. Klic Ceskoslovenskych mekkysu. Bratislava. 437 рр. Lozek V. 19б4. Quartarmollusken der Tschechoslowakei. Praha. 374 рр. Mabille J. 1871. Histoire malacologiques du basin parisien ou histoire naturelle des animaux Mollusques terrestres et fluviatiles qui vivent dans le environs de Paris. Paris. 128 рр. Mabille J. 1883. Sur quelques especes de mollusques terrestres // Bull. Soc. philom., Paris. Vol. 7. P. 39 — 53.
372 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Maim А.W. 18б8. Skandinaviska Land-Sniglar, Limacina, afgebildade efter lefvande exemplar och beskrifna // Goteborg vet. Samh. Handl. Bd. 10. S. 2б — 93. Martens Е. 1857. Ueber die Binnenmollusken des mittleren und sudlichen Norwegens // Malak. В1. Bd. 3. S. б9 — 117. Martens Е. 18б4. Drei centralasiatische Schnecken // Malak. В1. Bd. 11. S. 114 — 119. Martens Е. 1871а. Die erste Landschnecken von Samarkand // Malak. В1. Bd. 18. S. б1 — б9. Martens Е. 1871Ь. Uber die Land- und Susswasser-Conchylien ... // Sitzungsb. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. S. 45 — 50. Martens Е. 187б. Binnen-Mollusken von Chiwa // Jahrb. dtsch. malak. Ges. Bd. 3. S. 334 — 337. Martens Е. 1879. Mittelasiatische Land- und Susswasser-Schnecken // Sitzungsb. Ges. naturforsch. Freunde zu Berlin. S. 122 — 12б. Martens Е. 1880. Aufzahlung der von Alexander Brandt in Russischen-Armenien gesammelten Mollusken // Bu11. Асад. St.-Petersb. Т. 2б. S. 142 — 158. Martens Е. 1880 — 1881. [Descriptions of non-marine Mollusca] 0 Conch. Mitth. als Fortsetzung der Novitates conchologicae. Kassel. Bd.1. Н. 1 — 2. S. 1 — 101. Martens Е. 1882а. Ueber Centralasiatische Mollusken // Mem. Асад. Sci. St.-Petersb. 7 ser. T. 30. No. 11. S. 1 — б5. Martens Е. 1882Ь. Ueber von Apollo Kuschakewitz gesammelte centralasiatische Land- und Susswasserschnecken // Sitzungsb. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. S. 103 — 107. Martens Е. 1885. Centralasiatische Landschnecken // Sitzungsb. Ges. naturf. Fr., Berlin. S. 17— 18. Martens G. 1830. Natur und Vaterlandskunde. Uber Wurttembergs Fauna// Correspondenzblatter des Wurttembergischen Landwirtschaftlichen Vereins. Bd. 17. S. 123 — 185. Middendorff А. 1851. Reise in den ausserten Norden und Osten Sibiriens. Bd. 2. Zoologic, 1. Wirbellose Thiere. St. Petersburg: Kaiserlische Akad. Wiss. S. 1бЗ — 4б4. Moellendorff О. 1899. Binnen-Mollusken aus Westchina und Centralasien // Annu. Mus. Zool. St.-Petersburg. Vol ° 3. S. 4б — 144 299~12. Moiler Н.P.С. 1842. Index molluscorum Groenlandiae. Hafniae. 14 рр. Montagu G. 1803. Testacea Britannica or natural History of British Shells. London. Р1. 1 — 10. Monterosato T.А. 1892. Molluschi terrestri delle isole adiacenti аllа Sicilia // Atti Ассад. sci. lett. е belle Arti. Т. 3. No. 2. P. 1 — 33. Moquin-Tandon А. 1855. Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France. Paris. Part 2. б4б р. Morch О.АЛ . 18б4. Synopsis Molluscorum terrestrium et fluviatilium Daniae. Kjobenhavn. [terrestria: 1 — 35]. Morch О.А.L. 1865. Quelques mots sur ип arrangement des mollusques pulmones terrestres (Geophiles, Fer.) base sur le systeme naturel д J. de Conchyl. Т. 13. P. 265 — 283, 376 — 396. Morelet А. 1858. Coquilles terrestres du Kamtchatka // J. de Conchyl. Т. 7. P. 7 — 21. Morse Е.S. 18á4. Observations on the terrestrial Pulmonifera of Maine, including а catalogue of аll the species of terrestrial and fluviatile Mollusca known to inhabit the state // J. Portland Soc. Nat. Hist. Vol. 1. No. 1. P. 1 — бЗ. Mortillet G. 1853. Descriptions de quelques coquilles д'Аппеше et considerations malacostatiques // Bu11. De Г1пй. nat. Genevois. T. 1. P. Зб — 38. Mousson А. 1873. Coquilles recueillies par М. 1е Dr. Sievers dans la Russie meridionale et asiatique // J. de Conch. Т. 21. P. 193 — 230. Mousson А. 187б. Coquilles recueillies par М. le Dr. Sievers dans la Russie asiatique // J. de Conch. Т. 24. P. 137 — 148. Muller А. 1838. Ueber einige vaterlandische Landschnecken // Arch. Naturg. Bd. 1. S. 209 — 211. Muller О.F. 1774. Vermium terrestrium et fluviatilium sen animalium infusoriorum, helminticorum et testaceorum, non marinorum succincta historia. Havniae et Lipsiae. T. 2. 214 рр. Nevi11 G. 1878. Sci. Results Second Yarkand Mission. Mollusca. Mollusca from Kashmir and neighborhood of Mari (Миггее) in the Penjab. Calcutta. 21 рр.
Литература 373 Nilsson G. 1923. Historia Molluscorum Sueciae terrestrium et fluviatilium breviter delineata. Lundae. 124 рр. Oken L. 1815. Lehrbuch der Naturgeschichte. Bd. 3. Zoologic. Abt. 1 (Fleischlose Thiere). Jena. 842 S. Paulucci М. 1878. Materiaux pour servir а Гetude de la faune malacologique terrestre et fluviatile де l Italic et des des. Paris. 54 рр. Pfeiffer С. 1821. Systematische Anordnung und Beschreibung deutscher Land- und Wasser- Schnecken, mit besondere Rucksicht auf die bischer in Hessen gefundenen Arten. Cassel й Berlin. 134 S. Pfeiffer L. 184б. Descriptions of twenty new species of Helicea, in the collection of Н. Cuming, Esq. // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 14. P. 37~3. Pfeiffer L. 1847. Diagnosen neuer Landschnecken // Zeitschr. f. Malakozool. Bd. 4. S. 12 — 1б, 31, 32, б5 — 71, 81 — 84, 145 — 151, 191 — 192. Pfeiffer L. 1853. Notiz uber serbische und sibirische Schnecken // Zeitschr. f. Malakozool. Bd. 10. S. 185 — 189. Pfeiffer L. 1848 — 1877. Monographia heliceorum viventium sistens descriptiones systematicas et criticas omnium huius familiae generum et specierum hodie cognitarum. Lipsiae. Bd. 1 — 8. Pilsbry Н.А. 1891. Land and fresh-water mollusks collected in Yucatan and Mexico // Proc. Асад. Nat. Sci. Philad. Vol ° 43. P. 310 — 328. Pilsbry Н.А. 1892. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 8. Helicidae, Vol. б. 314 рр. Pilsbry Н.А. 1900. On the zoological position of Partula and Achatinella // Proc. Асад. Nat. Sci. Philad. Vol. 52. P. 5б1 — 5б7. Pilsbry Н.А. 1907 — 1908. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 19. Oleacinidae, Ferussaciidae. Збб рр. Pilsbry Н.А. 191б — 1918. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 24. Pupillidae (Gastrocoptinae). 371 рр. Pilsbry Н.А. 1920 — 1921. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 2б. Pupillidae (Vertigininae, Pupillinae). 248 рр. Pilsbry Н.А. 1922 — 192б. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 27. Pupillidae (Orculinae, Pagodulinae, Acanthinulinae etc.). 335 рр. Pilsbry Н.А. 1927 — 1935. Manual of Conchology. Philadelphia. Ser. 2. Vol. 28. Geographic distribution of Pupillidae; Strobilopsidae, Valloniidae and Pleurodiscidae. 9б рр. Pilsbry Н.А. 1939. Land molluscs of North Атепса (north of Mexico). Philadelphia. Vol. 1. Pt. 2. P. 1 — 573. Pilsbry H.А. 1948. Land molluscs of North Атепса (north of Mexico). Philadelphia. Vol. 2. Pt. 2. P. 521 — 1113. Pilsbry Н.А., Ferriss J.Â. 1910. Mollusca ойле south-western States: IV. The Chiricahua Mountains, Arizona // Proc. Асад. Nat. Sci. Philad. Vol. б2. P. 44 — 144. Pokryszko В.М. 1990. The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) — а systematic monograph // Ann. Zoologici Warszawa. T. 43. No. 8. P. 134 — 257. Pokryszko В.М., Horsak М. 2007. Pupilloidea (Pupillidae, Vertiginidae, Valloniidae, Gastrocoptidae) of the Altay — а travel in space and time // World Congress of Malacology, Antwerp, Belgium, 15 — 20 July 2007, Abstracts. P. 170. Porro С. 1838. Malacologia terrestre e fluviatile italiana. Provincia Comasca. Milano: Guglielmini е Redaelli. 13б р. Rafinesque С.S. 1815. Analyse de la nature ou tableau de ГUniverse et des corps organises. Palerme. 230 р. Rafinesque С.S. 1820. Annals of nature or annual synopsis of new genera and species of animals, plants, etc., discovered in North America. First Annual number. Philadelphia. 1б рр. Rajagopa1 А.S., Subba Rao 1ЧХ. 1972. Some land mollusks of Kashmir, India // Rec. Zool. Survey India. Vol. бб. No. 1~. P. 197 — 212. Reeve L. 18бЗ. The land and freshwater mollusks indigenous to, or naturalized in the ВпйьЫя1ея. London. 275 рр.
374 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Reinhardt О. 1877. Bemerkungen uber einige transcaucasische Рира-Arten // Jahrb. dtsch. malak. Ges. Bd. 4. S. 7б — 87. Reinhardt О. 1879. Die Isthmia-Arten und ihre geographische Verbreitung // Sitzungsber. Ges. naturf. Fr. Berlin. S. 133 — 139. Reinhardt О. 1883. Einige von Herrn Hungerford gesammelte japanische Hyalinen // Sitzungber. Ges. naturf. Fr. Berlin. Н. 5. S. 82 — 8б. Retowski О. 1914. Materialen zur Kenntnis der Molluskenfauna des Kaukasus // Изв. Кавк. муз. Т. б. S. 271-347. Riedel А. 1980. Genera Zonitidarum. Diagnosen supraspezifischer Taxa der Familie Zonitidae (Gastropoda, Stylommatophora). Rotterdam. 197 S. Riedel А., Wiktor А. 1974. Arionacea. Slimaki krgzalkowate i slinikowate (Gastropoda: Stylom- matophora) // Fauna Polski. Warszawa. Vol. 2. 140 рр. Rising T.L., Armitage К.В. 19б9. Acclimation to temperature by the terrestrial gastropods, Штах maximus and Philomycus carolinianus: oxygen consumption and temperature preference // Comp. Biochem. Physiol. Vol. 30. P. 1091 — 1114. Risso А. 182б. Histoire naturelle des principales productions de 1 Europe meridionale et parti- culierement de ce11es des environs de Nice et des Alpes Maritimes. Paris. 439 р. Rosen О. 1892. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Transcaspiens und Chorossans //Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 24. S. 121 — 12б. Rosen О. 1893а. Essai сГипе description de la faune malacologique de la region Transcaspienne russe // 2"4 Congr. intern. Zool. Moscou. Т. 2. P. 171 — 178. Rosen О. 1893b. Descriptio Bulimini novi Transcaspiae rossicae //2" Congr. intern. Zool ° Moscou. T. 2 ° P. 179. Rosen О. 1897. Contribution а la faune malacologique terrestre du Turkestan (description де deux especes nouvelles) // Feuille Jennes Naturg. P. 170. Rosen О. 1903. Neue Arten aus dern Kaukasus und Zentralasien // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 35. S. 178 — 182. Rossmassler Е.А. 1835 — 1910. Iconographie der Land- und SuOwasser-Mollusken, mit vorzuglicher Berucksichtigung der europaischen noch nicht abgebildeten Arten. Dresden, Leipzig, Wiesbaden. (forgesetzt von Kobelt и. а.). Bd. 1 — 15. Rossmassler Е.А. 1835. Iconographie der Land- und SuOwasser-Mollusken, mit vorzuglicher Berucksichtigung der europaischen noch nicht abgebildetet Arten. Bd. 1. Н. 1. S. 1 — 132. Rossmassler Е.А. 1838. Iconographie ... Bd. 2. Н. 7. S. 1~3. Rossmassler Е.А. 1839. Iconographie ... Bd. 2. Н. 9. S. 1~б. Roy А. 19б3. Etude de Гacclimation thermique chez la limace Anon circumscriptus // Canad. J. Zool. Vol. 41. No. 4. P. б71 — б98. Runham N.W., Hunter P.J. 1970. Terrestrial slugs. London. 184 рр. Say Т. 1824. Class Mollusca // Narrative of an expedition to the source of St. Peter' s River, Lake Winnipeck, Lake ойле Wood, ... performed in the year 1823, by order ойЬе Hon. J.C. Calhoun, Secretary of War, under the command of Stephen Н. Long, Major U.S.T.Е. Vol. 2. Appendix С. P. 25б-2б.б. Scacchi А. 1833. Osservazioni zoologiche (Testacei) // Napoli. P. 11 — 27. Schileyko А.А. 1978. The system ойЬе group Trichia s. lat. (Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae) // Malacologia. Vol. 17 ° No. 1. P. 1 — 5б. Schileyko А.А. 1979. New names for two taxa of Helicoidea s. lat. (Gastropoda: Pulmonata) // Arch. Moll. Bd. 110. Н. 1/3. S. 107. Schileyko А.А. 1998 — 2007. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs // Ruthenica, Suppl. 2. Pts. 1 — 15. 2210 р. Schileyko А.А. 2007а. Levanderiella, а new пате for Levanderia Likharev et Wiktor, 1980 // Ruthenica. Vol ° 17. No. 1 — 2. P. 84. Schileyko А.А. 2007Ь. On the genus Mastoides Westerlund, 189б (Pulmonata, Enidae) // Ruthenica. Vol. 17 ° No. 1 — 2. P. 85 — 87.
Литература 375 Schileyko А.А., Horsak М. 2007. А new genus and two new species of Hygromiidae (Pulmonata) from southern Siberia // Ruthenica. Vol. 17. No. 1 — 2. P. б9 — 72. Schileyko А.А., Moisseeva S.Е. 1995. The first sinistral representative of Turanena (Gastropoda: Pulmonata: Enidae) and notes on the taxonomy ойЬе genus // Ruthenica. Vol. 5. No. 1. P. 45— 48. Schmidt А. 1849. Uber cine bei Aschersleben vorkommende Рира // Zeitschr. Malak. Bd. 9. S. 140 — 144. Schrenck L. 18б7 ° Mollusken des Amur-Landes und des Nordjapanischen Meeres // Reisen und Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854 — 185б, St.-Petersburg. Bd. 2. S. 259 — 97б. Shelley R.М., Backeljau Т. 1995. Case 294б. Plutoniinae Bollman, 1893 (Arthropoda, Chilopoda) and Plutoniinae Cockerell, 1893 (Mollusca, Gastropoda): proposed removal of homonymy // Bull ° Zool. Nom. Vol. 52. No. 2. P. 150 — 152. Simroth Н. 1885. Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken und ihre europaischen Verwandten // Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 42. S. 203 — Збб. Simroth Н. 188б. Weitere Mittheilungen uber palaearctische Nacktschnecken // Jahrb. dtsch. malak. Ges. Bd. 13. S. 1б — 34. Simroth Н. 1894. Ueber einige von Herrn Dr. Sturany auf der Balkanhalbinsel erbeutete Nacktschnecken // Ann. naturhist. Hofmuseum, Wien. Bd. 9. S. 391 — 394. Simroth Н. 1898. Uber die Gattung Limax in Russland // Annu. Mus. Zool. St.-Petersburg. Vol. 3. S. 52 — 57. Simroth Н. 1901. Die Nacktschnecken des Russischen Reiches. St.-Petersburg. 321 S. Simroth Н. 1910. Kaukasische und asiatische Limaciden und Raublungenschnecken // Annu. Mus. Zool. St.-Peterbburg. Vol. 15. S. 499 — 5б0. Simroth Н. 1912. Ueber die im Fruhjahr 1897 von Herrn Kaznakov in den Gebirgen Buchara's erbeuteten Parmacellen // Annu. Mus. Zool. St.-Petersburg. Vol. 17 ° S. 41 — 52. Solem А. 1972. Mollusca from prehistoric sites in Afghanistan// Trans. Amer. Philos. Soc. Vol. б2. No. 4. P. 57 — 84. Solem А. 1979. Some mollusks from Afghanistan // Field Mus. nat. hist. New ser. Vol. 1. P. 53 — б4. Solem А. 1982. Endodontoid land snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra). Part II. Families Punctidae and Charopidae, Zoogeography. Chicago: Field Mus. of Natural Hist. 33б рр. Stabile G. 1859. Description de quelques coquilles nouvelles ou peu connues // Rev. Mag. Zool °, Paris. Ser. 2. Vol. 11. P. 419-432. Starobogatov Ya. I. 199б. Eurasiatic species of the genus Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Cochlicopidae) // Ruthenica. Vol. 5. No. 2. P. 105 — 129. Steenberg С.-М. 1917. Anatomic des Acanthinula et des Vallonia // Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Forening. Bd. б9. Н. 1. P. 1 — 15. Steenberg С.-М. 1925. Etudes sur Гanatomie et systematique des maillots (fam. Pupillidae s. lat.) // Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Forening. Bd. 80. P. 1 — 215. Sterki V. 1893. Observations on Vallonia // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. P. 234 — 279. Strebel Н., Pfeffer G. 1880. Beitrag zur Kenntnis der Fauna mexikanischer Land- und Susswasser- Conchylien. (1) // Abh. naturw. Ver. Hamburg. Bd. б. H. 4. S. 1 — 112. Strem Н. 17б5. Beskrivelse over Norske Insecter // Det Trondhiemske Selskabs Skrifter. Bd. 3. S. 37б~39. Studer S. 1820. Kurzen Verzeichniss der jetzt in unseren Vaterlande entdecken Conchylien // Meissners Naturw. allg. Anz. schweiz. Ges. Naturw. Bern. Bd. 3. S. 83 — 90, 91 — 94. Sysoev А.V., Schileyko А.А. 2009. Land snails and slugs of Russia and adjacent countries. Sofia- Moscow: Pensoft. 312 р. + 142 color plates. Thiele J. 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkunde. Jena. Bd. 1. 778 S. Tryon G.W. 18бб. Monograph of the terrestrial Mollusca of the United States // Amer. J. Conch., Philad. Vol. 2. P. 218-277.
37б А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Turton W. 1831. А manual ойле land and fresh-water shells of British Islands, arranged according to the more modern systems of classification; and described from perfect specimens in the author' s cabinet: with coloured plates of every species. London. 150 рр. Turton W. 1840. А manual ойЬе land and fresh-water shells of British Islands. 2"4 edit., thoroughly revised and greatly enlarged by J.Е. Gray. London. 324 рр. Wagner J. 1935. Die Nacktschnecken Ungarns, Croatiens und Dalmatiens. II // Ann. Mus. Nat. Hung. Bd. 29. S. 1б9 — 212. Walden Н.W. 1957. Notes on some Siberien slugs, especially on the type of L,iòàx hyperboreus Westerlund // Arkiv zoo1. Ser. 2. Bd. 10. Н. 5. P. 347 — Збб. Walden Н.W. 19б2. On the variation, nomenclature, distribution and taxonomical position of Птах (I.ehmannia) valentianus Ferussac (Gastopoda, Pulmonata) // Arkiv Zool. Ser. 2. Bd. 15. Н. 3. P. 71 — 9б. Walden Н.W. 19бб. Einige Bemerkungen zum Erganzungsband zu Ehrmann's "Mollusca" in "Tierwelt Mitteleuropas" // Arch. Moll. Bd. 95. Н. 1/2. S. 49 — б8. Wallenberg С. 1858. Beschreibung einer neuen Рира // Malak. Bl. Bd. 5. S. 32. malac. soc. London. Vol. 14. No. 1. P. б — 30. Weber А. 1913. Mollusken. Wissenschaftliche Ergebnisse der Reise Prof. Merzbacher im zentralen und ostlischen Tian-Schan 1907 — 1908 // Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-phys. К1. Bd. 5. S. 1 — 2б. Westerlund С.А. 1871. Expose critique des mollusques de terre et dÃeau douce de la Suede et de la Norvege //Nova Acta Soc. Reg. Sci. Upsaliensis. Ser. 3. Vol. 8. No. 1. P. 1 — 200. Westerlund С.А. 187б. Neue Binnenmollusken aus Sibirien // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 8. Н. 8 — 9. S. 97 — 104. Westerlund С.А. 1877. Sibiriens Land- och Sotvatten-Mollusker // Svenska Vetensk.-Akad. Handlingar, N.F. Bd. 14. Н. 2. S. 1 — 111. Westerlund С.А. 1878. Fauna Europaea Molluscorum Extramarinorum. Prodromus. 2 fasc. 320 PP. Westerlund С.А. 1884 — 1890. Fauna der in der palaarktischen Region lebenden Binnenconchylien. I. Fam. Testacellidae, Glandinidae, Vitrinidae й Leucochroidae. 188б. Lund. 88+7 S.; II. Genus Helix. 1889. Berlin: 473+31 S. Ш. Gen. Buliminus, Sesteria, Рира, Stenogyra й Cionella. 1887. Lund: 183+15 S.; IV. Gen. Balea Prid. й Clausilia Dr. 1884. Karlskrona: 212+18 S.; V. Fam. Succinidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae Й Hydrocenidae. 1885. Lund: 135+14 S.; Е Supplement. Berlin. 1890. 179 S. Westerlund С.А. 1887. Fauna der in der Palaarctischen Region lebenden Binnenconchylien. III. Gen. Buliminus, Sesteria, Рира, Stenogyra et Cionella. Berlin. 198 S. Westerlund С.А. 1894. Specilegium Malacologicum. Neue Binnen-Conchylium aus der Pala- arktischen Region // Nachrbl ° dtsch. malak. Ges. Bd. 25. No. 7 — 8. S. 11б — 132. Westerlund С.А. 1896. Neue centralasiatische Mollusken // Annu. Mus. Zool. St.-Petersb. Vol. 1. P. 181 — 198. Westerlund С.А. 1897. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands // Annu. Mus. Zool ° St.-Petersb. Vol. 2. P. 117 — 143. Westerlund С.А. 1898. Novum specilegium malacologicum // Annu. Mus. Zool. St.-Petersb. Vol. 3. P. 155 — 183. Westerlund С.А. 1902. Malakologische Bemerkungen und Beschreibungen // Nachrbl. dtsch. malak. Ges. Bd. 34. S. 19 — 2б, 35 — 47. Wiegmann F. 1900. Binnen-Mollusken aus Westchina und Centralasien // Annu. Mus. Zool. St.- Petersb. Vol. 3. S. 1 — 219. Wiktor А. 19бО. Kopulacja pomrowia plamistego Deroceras reticulatum Мй11. (Mollusca, Ри1то- nata) // Poznanskie Tow. przyr. nauk., mat.-przyr. Vol. 19. No. 7 (2). P. 23 — 30. Wiktor А. 19б4. Miqczaki Ziemi Klodzkiej i gor przyleglych. Studium faunistyczno-zoogeo- graficzne // Poznanskie Tow. przyj. nauk., mat.-przyr. Vol. 29. No. 1. P. 1 — 129. Wiktor А. 1973. Die Nacktschnecken Polens (Arionidae, Milacidae, Limacidae) // Monografie
377 Fauny Polski. Warszawa-Krakow. Т. 1. 182 S. Wiktor А. 2001. Taxonomic position of Kasperia Godwin-Austen, 1914 (Gastropoda: Pulmonata: Limacidae) // Folia Malacologica. Vol. 9. No. 1. P. 37 — 38. Wiktor А., Backeljau Т. 1995. Redescription of the Azorean endemic slug Plutonia atlantica (Morelet, 1860) (Gastropoda terrestria nuda) // Ви11. Inst. Roy. Sci. Nature. Belg., Biol. Vol. 65. P. б9 — 82. Wiktor J., Wiktor А. 1968. Charakterystyka fauny miqczakow polskiej czqsci Karkonoszy ze szczegolnym umzglqdnieniem Karkonoskiego Parku Narodowego // Ochrona przyrody, Kra- kow. Vol. 33. P. 193 — 214. Wollaston ТХ. 1878. Testacea Atlantica or the land and freshwater shells ойЬе Azores, Madeiras, Salvages, Canaries, Саре Verdes, and Saint Helena. London. 588 рр. Woodward S.P. 1903. List of British non-marine Mollusca // J. of Conch. Vol. 10. No. 12. P. 352— Зб7. Уеп Т.С. 1943. Review and summary of Tertiary and Quaternary non таппе mollusks of China // Proc. Acad. Nat. Soc. Philadelphia. Vol. 95. P. 2б7 — 309. Zilch А. 1959 — 19б0. Gastropoda Euthyneura// Wenz. Handbuch der Palaozoologie. Gastropoda. Th. 2. Berlin. 834 S. Zilch А. 1979. Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg, б2: Mollusca: Zonitacea: Vitrinidae // Arch. Moll. Bd. 110. Н. 1/3. S. 81 — 101. Zilch А., Jaeckel S.G.À. 1962. Die Weichtierte (Mollusca) Mitteleuropas. Leipzig. 260 S.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Видовые названия, признаваемые авторами как валидные, выделены полужирным курсивом; синонимы и невалидные названия родов и семейств выделены курсиво.ч. Если таксон в тексте упоминается более одного раза, полужирным выделена страни- ца, с которой начинается описание. Для инфравидовых таксонов указаны исходные родовые названия. apollinis [Helix] . . 288 aptychus [Pseudonapaeus, Buliminus, Sewertzo- wia, Jaminia)................. 84, 92 Archaica ........................°............................... 288 ARCHAICINAE . 243, 287 arctica [Pupa] 71 Aridenus 118 Arion 27, 312, 332 ARIONIDAE 27, 33, 311 ARIONINAE ..........°...............°................... 312 ARIONOIDEA 311 armenia [Lytopelte]................ 198 armeniaca [Pupa] .......................... 50 ascaniensis [Pupa] .. 79 asiatica [Pupilla] 59 asiatica [Vallonia, Helix] .... 38, 42 asiaticus [Pseudonapaeus, Buliminus, Jaminia] aspasita [Helix] . ater [Limax] . attenuatus [Buliminus] . 84, 85, 8722б31214б abramovi [Gigantomi1 ax] . 180 acarus [Gastrocopta, Pupa) .................... 63 acicularis [Columella].............. 75, 77 aculeata [Zenobiella, Pseudotrichia] ............. 274 aculeatus [Stygius, Monachoides) ........ 274, 275 AEGISTINAE . 201 aethiops [Candaharia, Parmacella) ...... 167, 169 agreste [Deroceras] .......... 17, 20, 189, 193, 331, 333, 358, Зб1 agrestis [Limax] 193 AGRIOLIMACIDAE .......... 2б, 27, 33, 187, 329 Agriolimax ............ 193 А1аеа б5, 7б alaica [Fruticicola, Bradybaena) ........... 211, 229 Albertanella ... 49 albidorsalis [Helix] 2бЗ albina [Pupilla] . 59 albiplicatus [Pseudonapaeus, Buliminus, Subze- brinus] .......................... 83, 84, 97, 110 albocostatus [Buliminus] .. 139 albolimbata [Turanena, Е>га, Zebrina) ......... 122, 132 albolimbatus [Buliminus] .. 14б аlеха>га»г [Vitrina] .... 176 almaatini [Fruticicola, Cathaica, Fruticola, Eulota) . 213, 215 almalensis [Angiomphalia] ................... 294, 296 altaica [Lindholmomneme, Helix, Euomphalia] 27б, 277, 278 altaica [Novisuccinea, Succinea) .......... 314, 317 A ltai'cola 281 altaicum [Deroceras, Agriolimax] ........ 189, 195 alticola [Cathaica] ....................... 235 amdoana [Macrochlamys] . 158 amphibia [Succinea].... 321, 322 anachoretica [Fruticicola, Bradybaena) 213, 220 Angiomphalia .°............................................... 293 angulata [Leucozonella, Eulota, Fruticicola, Helix] 253, 259, 295 angustior [Vertilla, Vertigo] ............................. 72 annexa [Helix] ............................................ 273 annularis [Phenacolimax, Glischrus, Oligolimax, Vitrina) .......................... 173, 174 anthiops [Parmacella] . 169 antivertigo [Vertigo, Alaea, Рира)... 65 bacillus [Pseudonapaeus] ................. 84, 114 balgutensis [Fruticicola]................... 269 Basommatophora ....................... 327 bayeri [Buliminus] .. 146 berillina (Vitrina) . 177 bicallosa [Chilanodon, Helix, Perforatella] .. 281 В' ifidaria..................................................... 63 bigranata (Pupilla, Pupa) ......................... 52, 54 boamica [Turanena] . 122, 133 boevi [Fruticicola, Lindholmomneme, Bradybae- u а ] ... .. . .. ... . ...... ... ° ° ° ° ° ° 213, 238 boewiana [Fruticicola] . 259 borealis [Pupa] . . 71 Brachylaemus . 18 BRADYBAENIDAE 17, 2б, 33, 200 BRADYBAENINAE 201 brevior [Buliminus] 100 brodskii [Cathaica] . 23б buamica [Paedhoplita, Euomphalia] ............ 292, 304, 306 вы~мичги . 82 B ULIMINIDAE.... 82 В ULIMINOPSINA E 201
Указатель латинских названий 379 copiosa [Angiomphalia] ................ 209, coreana [Gastrocopta] corona [Leucozonella] costata [Helix, Vallonia]. costatus [Pseudonapaeus, Buliminus, Subzebrinus) costulata (Рира, Truncatellina]... crassicosta [Leucozonella] ............ 252, 294, 300. бЗ252, 266. 38,41 ... 95 ...... 79 2бб, 267 caelestimontana [Angiomphalia, Cathai ca, Euomphalia) ......... 294, 297 callicratis [Truncatellina, Turbo) ............... 79, 80 Candaharia 27, 166, 1б7, 332 candaharica [Xeropicta, Helicella, Helix] .... 270 capusiana [Buliminus] . 92 CARYCHIIDAE.............. 32, 327 Carychium . 327 caryodes [Leucozonella, Eulota, Fruticicola, Helix, Trichia).................. 252, 254, 255, 295 caspius [Agriolimax] .. 198 castaneus [Buliminus] . . 113 caucasica [Vitrina] . . 174 caucasicum [Deroceras, Lytopelte] ........ 20, 189, 198, 330, 331, 332, 333, 340, 343, 348 caucasicus [Buliminus] .......... 14б Cauliculus ...... 83 cavimargo [Fruticicola, Helix, Bradybaena) ........ 211, 226 cellaria [Helix] 1б4 chatkalica [Nanaja] ........ 245, 247 chatkalicus [Pseudonapaeus]................. 85, 111 Chilanodon . 272, 281 Chilopoda ..... 173 CHONDRINOIDEA ............................... бО Chondrula 82, 146 CHONDRULOPSININAE.................. 82, 142 Chondrulopsis . 83 Chondrulus . 14б Chorolimax .................................. 193 chuica [Fruticicola, Bradybaena) .......... 211, 222 cinereoniger [Limax]........ 332 Cionella . 44 clessini [Macrochlamys, Parvatella] ............. 154, 156, 158 Cochlicopa. ,... . ........... ..... 44 COCHLICOPIDAE .... 32, 43 COCHLICOPOIDEA . .... ° . 43 cognata [Turanena, Епа). 123, 130 coeciger [Agriolimax] ........ 193, 195 Coleoptera . 244 Columella . . 74 columella [Columella, Рира) ., 75 COLUMELLINAE............... 74 concolor [Helix] .............. 253, 295 conicula [Turanena, Buliminus] ............ 122, 134 conoidea [Vitrina] ....................................... 174 conospira [Fruticicola] 255 continens [Geminula, Buliminus, Jaminia] .......... .140 crenimargo [Kalitinaia, Helicella, Helix, Xerosecta) 283 cristata [Pupa] . .. 50 cumulata [Nanaja] 244, 245 сира [Pupa] ° 58 curta [Pupa] б7 cyclostoma [Pupa] 50 cylindrica [Pupa] . 50 cylindrica [Vertigo] . 79 cylindroconus [Pseudonapaeus, Buliminus] ..... 8б czekanowskii [Helix] . .. 273 debilis [Pupa] . 50 decora [Pupa] . 71 dengis [Limax] . 183 dentata [Ponsadenia] . 202, 204 Den tistomus 14б denudata [Gastrocopta, Рира)............. б3 derbentina [Helix] .. 270 Deroceras ... 2б, 27, 188, 189, 332, 334, 354, Зб1 dextrorsa [Fruticicola] 213 dextroversa [Buliminus] . 90 dichrozona [Fruticicola, Helix, Eulota, Bradybae- u а] ° ° ° ° .... ..... ...... ..................... 2 1 2, 237 Dicrocoelium . 1б didymodus [Buliminus].............. 140 diecki [Pupa] . 50 diplodon [Odontotrema, Trichia) . 248 DISCIDAE ...................... 33, 149 Discus . 150 dissimilis [Pseudonapaeus, Buliminus, Sewertzo- wia, Jaminia]... 84, 95 doliolum [Sphyradium, Bulimus, Orcula, Рира) 35 drymaeus [Pseudonapaeus, Buliminus, Sewertzo- wia) . 84, 94 dshambuli [Cathaica] 288 dunkeri [Succinea] . 324 duplocincta [Ponsadenia, Bradybaena, Eulota, Helix) . 18, 202, 20б, 207 НутсгеМсл [Agriolimax] . 198 Dzungaria 209 edentula [Columella, Alaea, Рира, Vertigo] ... 74, 75, 76 edentula [Pupilla] . 59 Edentulina 74 elatior [Buliminus]................................ 100 elatior [Fruticicola].......... 2б9 electrina [Helix] .. l б2 elegans [Oxyloma, Succinea] ........ 314, 324, 325 eieonorae [Pseudonapaeus, Епа) ............... 85, 99 Ellobiida . 327 Ellobioidei 327 elongata [Buliminus] 147 elongata [Pupilla] ........................................ 59 empiricorum [Arion] . 312 ENDODONTIDAE 149
380 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... Endodontoinei....................................... 148 ENIDAE 26, 27, 33, 82 ENINAE 82, 146 ENOIDEA........................ ° .... 81 entodon [Pseudonapaeus, Buliminus, Sewertzo- W /а] ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 84~ 90 entoptyr [Pseudonapaeus, Buliminus, Siraphorus, Jaminia] . . 84, 110, 116 Euarchaica . 288 EUCONULIDAE . 32, 151 Euconulus 152 Eucore............................................................ 146 Eulota 210 Euomphalia 295 Eurytrema . . 16 evoluta [Novisuccinaea, Succinea] ....... 315, 319 erasperata [Angiomphalia] ......... 294, 303 ercentrica [Vallonia]... 38, 39 exigua [Cochlicopa].............. 46 exiguus [Buliminus] .. 147 eximius [Buliminus] . 147 expansilabris [Buliminus] .............................. 113 exserta [Helix] . 263 farabensis [Helix] . . 263 fasciatus [Arion, Limax]........ 312, 361 fedtschenkoi [Agriolimax] ................... 17, 193 fedtschenkoi [Fruticicola, Helix, Cathaica, Bradybaena] . 212, 222 fedtschenkoni [Limax] .................................... 193 ferganus [Turcomilax, Gigantomilax] .. 180, 181 ferghanensis [Buliminus] . 97 ferghanica [Leucozonella, Cathaica] ........... 209, 252, 262, 300 finschiana [Helix] ......................................... 253 Цаттиlа1ию [Subzebrinus] ............................... 97 Цоссиlию [Helix] . . 149 Foraminifera . . .... ... .. . . ... .. . 82 Fruticicola 24, 201, 202, 210, 211 РИЗТ1С1СОИВАЕ. 200 fruticum [Fruticicola, Bradybaena, Eulota, Helix] . 211, 213, 241 fulvus [Euconulus, Helix, Conulus] ............... 152 fuscatus [Brachylaemus] 18 /йюсюг [Helix] .. 263 galinae [Pseudonapaeus, Епа) . 85, 89 gallae [Pupilla] . 52, 55 Gallandia ......................................................... 174 Gastrocopta. 63 GASTROCOPTIDAE . 32, 63 GASTRODONTIDAE . 25, 33, 159 GASTRODONTOIDEA ................ 158 G astropoda ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 8 Geminula . 83, 140 genesii [Pupa]................................. 71 G eophila .................................................. 34, 330 gerstfeldti [Helix] . 281 geyeri [Vertigo] . 71 Gibbulinopsis 49, 50 gigas [Succinea]............... 320 globosa [Vitrina] . 177 GODWINIINAE . .. 161 goldfussi [Buliminus] ....................... 83, 113, 114 Goni odisus 150 Gonodon . 146 gracilis [Deroceras, Limax] .................. 188, 191 granulosa [Succinea]... 319 gredleri [Pupa] . 75 grusina [Lytopelte] . . 198 gvozdevi [Kalitinaia, Xerosecta] ............ 283, 285 hamata [Vertigo] . 72 hammonis [Perpolita, Retinella] ........... 162, 163 HELICARIONIDAE ........... 25, 26, 33, 153, 154 HELICARIONOIDEA .............. 151 Helicella. 270 Helicolimax . 174 НЕИХАИОНЮАЕ................ 153 helvola [Fruticicola, Helix, Bradybaena) ...... 201, 219 heptapotamica [Archaica, Cathaica, Zenobiella) 246, 288 heptapotamica [Cochlicopa] . . 44 hermanni [Cathaica] 202 herzensteini [Pseudonapaeus, Buliminus) ...... 86, 115 Лего [Buliminus] . . 122 heterostropha [Vertigo] . 69 hirsuta [Ponsadenia, Bradybaena) ....... 202, 205 hispida [Cathaica] . 263 /корр~ [Pupa] 71 hungarica [Succinea] . . 324 Hydrophyga . . 315 HYGROMIIDAE ............... 26, 33, 209, 243 HYGROMIINAE . 243, 272 HYGROMIOIDEA 24, 26, 243 hyperboreus [Limax, Agriolimax] ......... 191, 195 hypophaea [Leucozonella, Eulota, Fruticicola) ... 252, 267, 269 iacosta [Cathaica] . . 226 iliensis [Gigantomilax] .................. 184, 186 illuminata [Nanaja] .......................... 245, 246 implicata [Buliminus] 97 inequidenta [Pupilla] 52, 56 indicus [Macrochlamys] . . 154 inermis [Pupa] ............................ 71 inornata [Pupa] 74 intermedia [Columella] . 75, 78 intermedia [Fruticicola, Bradybaena, Karaftohe- lix] 212, 227 intermedia [Leucozonel1 a ] . 252, 258 inversa [Turanena] 122, 128 isselianus [Buliminus] . 140 issikensis [Macrochlamys, Parvatella) ........... 154
Указатель латинских названий 381 Isthmia 79 . 167273, 283... 15683. 171....... 1 82....... 202304, 311.... 100.... 288, . 174. 100...... 154. 171° 270....... 1 46....... 87 kainarensis [Parmacella] Kalitinaia .... kasachstani [Macrochlamys] kasnakovi [Buliminus] ...... kasnakovi [Parmacella] . Kasperia . keiseri [Cathaica] .................................. kirgisensis [Paedhoplita] kokandensis [Buliminus] kokpoktasi ca [Cathaica] Йотагои [Vitrina] korschinskii [Buliminus] ........ korschinskii [Macrochlamys] ................ korschinskii [Parmacella] krynickii [Helix] ......... kubanensis [Buliminus] ........................... kuldshanus [Buliminus] labianix [Archaica]................ 288, 291 labiellus [Subzebrinus, Buliminus, Jaminia] . 137 ladacensis [Vallonia, Helix] 38 Laeonapaeus. 83 laeve [Deroceras] .............. 17, 20, 189, 191, 192, 330, 331, 333, 352, 354 laevis [Limax] . . 188 laevis [Vertigo] ....................... 70 Laevozebrinus .................................... 27, 83, 120 laminata [Paedhoplita].... 304,308 1ап1г~ [Fruticicola, Bradybaena, Eulota] . 17, 213 larvatus [Buliminus] ........ 100 Lauri'nella 79 lej'avai [Oxyloma] 325 Lehmannia .. 27, 179, 186 lenis [Laevozebrinus] ........... 120 Lentiga ..... 305 lentina [Paedhoplita, Helix] .................. 304, 305 lepidula [Vertigo] ........................................... 76 leptogyra [Turanena, Епа) 123, 126 leucoptychus [Pseudonapaeus, Buliminus] ..... 84, 97 Leucozonella . .... 209, 244, 251, 252 Leucozonella s.str .. 253 levanderi [Candaharia, Parmacella] ..... 167, 171 Levanderi'a.... 171 Levanderiella 171 likharevi [Bradybaena] ........ 219 LIMACIDAE . 27, 34, 179 LIMACOIDEA .......................... 178 Limacoidei . 148 Limacoinei . 151 LIMAEIA 179 limitata [Helix] . 256, 295 lindcholmi [Euomphalia] . 309 lindholmi [Paedhoplita, Euomphalia] .. 304, 309 lindholmi [Pseudonapaeus]... 84, 104 Lindholmomneme.................. 273, 276 Ипеапя [Truncatellina, Рира] 79Liolytopelte.................................. 198lubrica [Cochlicopa, Cionella, Helix] ........ 44, 47lubricella [Cochlicopa, Bulimus, Cionella] .......... ........ 44, 46................... 32 1. 1 5 9................... 1 5 959 Lucena lucida [Helix, Polita] .............. lucidus [Oxychilus] . lundstromi [Pupilla] ..... martensiana [Novisuccinea, Hydrophyga, Succinea] .......... 314, 320 Mastoides ................................................. 83, 139 maximus [Limax] ............... 332 тауае [Limax] ..... 182, 183 Merdigera.... .... 82, 144 MERDIGERINAE ............... 82, 144 merzbacheri [Buliminus] ................. 83, 97 mesasiana [Aegista, Plectotropis] .................. 305 Mesasiata °.................................... 206 meshkovi [Turanena]........... 123, 124 mesoleuca [Leucozonella, Helix] .......... 252, 256 mesophila [Fruticicola, Cathaica, Pseudiberus] .. 212, 231 mica [Leucozonella, Fruticola) ............ 252, 260 Michaelisia .. 184 milaschevitschi [Pupilla] . 59 millepunctata [Helix] ................................... 270 minimum [Carychium] .. 327, 328 minor [Buliminus] ................. 147 minutissima [Рира] ..................... 79 minutissima [Helix]................................... 149 minutus [Krynickillus] ................. 193 misellus [Buliminus] ..... 106 тЬею [Pseudonapaeus, Buliminus, Jaminia) ........ ........................ 85, 106, 110 mitis [Pupa]................................... 67 modesta [Vertigo, Рира] ..... 65, 71 moltschanovi [Siraphoroides, Siraphorus, Jaminia] . .... 142 monodon [Odontotrema] ............... 248, 250 montana [Fruticicola] ............... 213 muscorum [Pupilla, Turbo] .... 52, 59 Nanaja ....... Nanina . 244 ... 153 Macrochlamys .......... 25, 26, 153, 154 maibulaki [Ena] ............... 107 major [Helicolimax] .. . 174 maracadensis [Helix] ............... 263 maracandensis [Buliminus].............. 113 marcidus [Buliminus] ................ 147 margaritae [Turanena] ..................... 123, 136 marginata [Pupa]......... 52, 59 marginatus [Limax]................ 186 martensiana [Turanena, Buliminus, Zebrina] ...... . ... .... 1 26
382 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... nanus [Turcomilax, Gigaritomilax] ..... 179, 180, 182 Narina . 267 Narinula . 267 natalensis [Chondrula] . . 140 natalianus [Turcomilax, Limax, Lehmannia] ....... ................ 18, 20, 180, 184, 330, 333, 334, 335 necopinata [Fruticicola, Cathaica, Bradybaena] . . 211,230 necopinatus [Pseudiberus] 17 Neri tostoma . 321 NESOPUP INAE 63 Nesovitrea 162 nitens [Cochlicopa, Achatina, Cionella] .... 44, 45 nitida [Helix] 159 nitidula [Pupa] . 67 nitidus [Zonitoides] . 159 nordenskioldi [Lindholmomneme, Helix, Еиот- phalia, Zenobiella, Chilanodon)...................... 276, 278, 280 317 294, 301 Novisuccinea nucula [Angiomphalia] oblonga [Succinella, Succinea] .. 315 obscura [Merdigera, Helix, Buliminus, Епа) . 144 obtusior [Helix] 283 8-dentata (i.е. octodentata[ [Pupa] ................. 65 Odontotrema 244, 248 Oedi chi lus . . 83 opposita [Cathaica] .......... 220 ORCULIDAE . . 33,35 ORCULOIDEA . 26,34 orientalis [Kalitinaia, erosecta] .......... 283, 286 orloffensis [Mastoides, Buliminus] ................ 139 Orobia . 153 oxianus [Buliminus]....... 100 OXYCHILINAE . .. 164 Oxychilus 164 Oxyloma ........................................ 324 OXYLOMATINAE . 324 ОХИ.OMINAE 324 реИисет [Buliminus] pallidus [Limax] . . 193 ра1тет' [Helix].......................... 217 palustris [Alaea]... 65 pachychyla [Buliminus] . 113 Paedhoplita . 17,304 Paedhoplita s.str... . 308 PAEDHOPПТР~АЕ 243, 293 Parachondrula 83 рапстс1а [Helix] . 207 Parmacella ..... 167 PARMACELLIDAE . 27, 33, 166 рагчи1а [Pupa signata var.]........... 50 pavlovskii [Fruticicola, Eulota, Bradybaena] ....... . 212, 221, 237 . 115 ре11исЫа [Vitrina, Helix, Helicoli max] 173, 176, 177 Perpolita . 162 perspectiva [Helix] . 150 perspectiva [Kalitinaia] . . 283 petronella [Perpolita, Nesovitrea, Helix) ....... 162 petrosa [Helix] ...... 154 pfeifferi [Succinea] 324, 325 рЬаеогопа [Fruticicola, Bradybaena, Eulota, Helix) 213, 217 PHENA COLIMA СЮАЕ 173 PHENA COLIMA СтАЬ 173 Phenacolimax..... 174 pischpekensis [Gigantomilax] . 180 planicollis [Buliminus] . 113 Рlanivallonia . 37, 43 planulata [Leucozonella]...... 253, 260 plectotropis [Fruticicola, Helix, Bradybaena) ...... 17, 212, 229, 230, 231, 234 plicata [Vertigo] .. 72 Plutonia 174 PLUTONIAINAE 173 РШТОХПИАЕ. 173 poirieri [Limax] . 187 Ponsadenia 24, 201 Ponsadenia s.str 202 potaniniana [Jaminia] .. 100 Primipupil la...... 50 Proparmacella . 166 ргге~аЬйй [Bu1iminus] . 97 przevalskii [Pyramidula] . 61 pseudarianta [Fruticicola, Bradybaena, Eulota] .. 213, 218 . 17 191 Рseudiberus pseudodioicus [Agriolimax] . pseudoferghanica [Ponsadenia РSEUDONAPAEINAE Pseudonapaeus . pseudonitens [Cochlicopa] Pseudopetraeus . pseudosubstriata [Vertigo] Pseudotrichia ........................ pulcit ella [Vallonia, Helix] ..... pullaster [Buliminus] . PUNCTIDAE . PUNCTOIDEA Punctum. Рира. Pupilla PUPILПРАЕ . PUP ILLOIDEA Pupilloidei .. Pupilloinei . рири1а [Orthogibbus] рига [Helix] pusilla [Pyramidula, Helix] . pusilla [Vertigo] . , Bradybaena] ...... 202, 209. 82,8383, 84, 86. 44,46. 83.... . .. .. 65, 70272, 27337, 38, 40. 13732, 148. 148. 14976. 49,52. 33,49.. 26,49..... 23,34. 26,3449. 1626165, 69
Указатель латинских названий 383 putris [Succinca, Helix) ........ pygmaea [Helix) . pygmaea [Vertigo, Рира] pygmaeunt [Punctum] . Pyramidula PYRAMIDULIDAE...... 315, 321, 322........ 14965, 68. 1496123, 32, 61 rupestris [Pyramidula, Helix) . rutellum [Candaharia, Parmacella) юаня [Oxyloma, Succinea] 314, 325 яахаИЬ [Fruticicola, Bradybaena, Cathaica] ...... 17, 212, 235 saxatilis [Helix] .. 61 scalaris [Fruticicola, Bradybaena, Cathaica] ....... 17, 212, 235 schelkovnikovi [Helix] 283 schmidti [Macrochlamys] . 154 schnitnikovi [Pseudonapaeus, Buliminus, Jaminia].................. 83, 103 schrenckii [Fruticicola, Bradybaena, Eulota, Helix) .. 213, 219, 240, 241 schulzi [Agriolimax] 17, 191 schmidti [Macrochlamys]....... 18, 156 scopulosa [Fruticicola, Bradybaena, Cathaica] ... 212, 233 . 35 Scyphus raddei [Vitrina] .......... 174 regeliana [Angiomphalia, Не[[х) ......... 254, 293, 294, 295 regelianus [Pseudonapaeus, Buliminus) ............... .............................. 85,86,88 reticulatum [Deroceras, Limax, Agriolimax] ........ 189, 195, 196, 331 Reti,n ella . ... ................ ........ 1 62 retrodens [Pseudonapaeus, Buliminus, Chondru- lopsis, Sewertzowia, Jaminia] ......... 83, 84, 91 retroplicatus [Buliminus] . 91 retteri [Macrochlamys, Hyalinia) . 154 retteri [Buliminus] 97 rhysota [Helix] . 276 ri vierana [Рира] .. ............ 80 ronnebyensis [Pupa] 71 rosalia [Val ionia] 37 roseni [Parmacella]............................... 171 rubens [Leucozonella, Eulota, Fruticicola, Helix, Trichia] .................. 252, 253 rubens [Euomphalia] 294 rubiginosa [Pseudotrichia, Helix, Monacha, Monachoides, Perforatella, Zenobiella] .... 273 rubra [Parmacella] . 169 ruderata [Helix] . 150 ruderatus [Discus, Goniodiscus] . 150 rufispira [Leucozonella, Cathaica, Eulota, Helix, Trichia] ... 253, 263 rufus [Limax] ......... 312 rugulosa [Vitrina, Phenacolimax, Helicolimax] ... 173, 176, 178 .. 61 ............... 1 67 secalinus [Pseudonapaeus, Buliminus, Епа, Jaminia].................... 85, 107 seductilis [Angiomphalia, Helix] .......... 294, 299 semenovi [Ponsadenia, Bradvbaena, Cathaica, Еи1о1а, Helix)....................... 201, 202 semenovi [Buliminus] ........... 107 sericea [Helix] ... 273 servilis [Pupa, Bifidaria, Gastrocopta]] ........... 63 Severtzovia ............................................ 83 Sew ertzovvi:a ....... 83 sexdentatus [Vertigo, Turbo) 65 shadini [Tricheulota] . ... .... 273 shuttleworthiana [Pupa] 71 sibirica [Helix] ...... 281 sibiriensis [Agriolimax].............................. 195 sieversi [Helicarion]............................... 174 signata [Gibbulinopsis, Рира, Pupilla) ........... 50 silvestris [Fruticicola, Fruti cola].... 213 sinistrorsa [Fruticicola].... 17, 211, 215 sinuata [Vertigo]... 65 Siraphoroides .................... 82, 142 Siraphorus 116 skwortzowi [Fruticicola, Eulota, Bradybaena] ..... 215 sogdiana [Macrochlamys, FFelicarion, Parvatella) . 154, 156 sogdianus [Pseudonapaeus, Buliminus, Sub- zebrinus, Jaminia] 83, 85, 100 Sphyradium 35, 74 squamulosa [Fruticicola, Bradybaena) ................ 212, 223 я1аЬНЬ [Pseudonapaeus] .......... 85, 109, 112, 113 Sten opus 153 stenroosi [Helix] . 207 steppensis [Fruticicola, Fruticola] .......... 213 sterri [Pupilla].......................... 58 stoliczkana [Fruticicola, Bradybaena, Cathaica, Helix]...................................... 212, 220 striata [Pupa] ... 67 striopolita [Pupilla].................. 52, 58 strobeli [Truncatellina]... 80 strophostoma [Buliminus]........... 137 stschukini [Fruticicola, Bradybaena, Cathaica, Pseudiberus]........ 212, 233, 235 stschukini [Turanena, Епа, Zebrina] ... 122, 129, 130 stummeri [Limax, Lehmannia] ...184 йигапу~ [Deroceras, Agriolimax] .. 20, 189, 330, 331, 333, 355 sturanyana [Helix] . ... 222 sturanyi [Cathaica] . 222 stuxbergi [Stygius]...................... 276 Stygius .... 272, 274 Sty1ommatophora . 34 Styloptychus. . 83 subangulata [Helix] 253 subconica [Vitrina] . 174 submucronatus [Pseudonapaeus, Епа) ... 85, 118
384 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... subobscurus [Pseudonapaeus, Jaminia, Bulimi- nus] . 85, 101 suboviformis [Рира] 52 substriata [Vertigo, А1аеа) . 65, 67 Subulitiformes ...., 327 Subzebrinus . . 83, 137 Succinea ................................ °..... 315, 317, 321 SUCCINEIDAE 32, 313, 314 Succineiformes ........................°..................... ° 313 SUCCINEINAE ................. 315 Succinella 315 SUCCINEOIDEA 313 Succinida 313 sugoschuriana [Fruticicola, Cathaica] .......... 231 suspecta [Archaica] . 288, 290 talgarica [Columella] ........................ 75, 78 Tanychlamys .. 153 tarbagataica [Fruticicola, Bradybaena) 211, 227 Tarbagataja ............................ 205 Taumilax 182 tenuilabiata [Chondrula] .......................... 146 tenuilabris [Vallonia, Helix] ......... 38, 39 tenuispira [Turanena].... 123, 126 tercensis [Buliminus].................. 147 teres [Buliminus] 113 Яее1~ [Gastrocopta, Рира) .............. 63 tianshanica [Cathaica] 288 transcaucasicus [Agriolimax] .. 193 transiliensis [Fruticicola, Cathaica, Pseudiberus, Bradybaena] .. 212, 233 transitorius [Agriolimax] . 195 translucens [Leucozonella] ............ 252, 264 translucidus [Oxychilus, Helix] ..................... 164 Tricheulota 273 TRICHIINAE . 244 Trichia ............. 295 tridens [Chondrula, Helix) 146 trigonochilus [Pseudonapaeus, Buliminus] .......... 84, 113 triplicata [Pupilla, Glischrus]...................... 52 trochoides [Helix]..................... 61 TROCHULINAE. 209, 243, 244 Truncatellina... . 24,79 TRUNCATELLINIDAE... 24, 33, 74 TRUNCATELLININAE . . 74,78 Turanena 82, 83, 122 turanica [Macrochlamys] .. 18, 154 turanicus [Buliminus] ..... 100 turbinatum [Lindholmomneme] .. 277 turcmenica [Pupilla, Рира]......... 52, 58 Turcomilax . 27, 179, 332, 361 turkestanus [Turcomilax, Limax, Heynemannia] . 180, 182, 183, 184 typica [Succinea] ......................................... 320 tzvetkovi [Turcomilax] ......................... 180, 184 tzwetkovi [Zenobiella] ............................ 288 tzwetkovi [Fruticicola, Bradybaena) ...... 211, 236 291 . 59 231 120 Ugama ........................ unidentata [Pupa] uniformis [Helix] . urgutensis [Buliminus] . vaientiana [Lehmannia] 187, 361 valentianus [Limax] . .. 187 Vallonia ...............°............................................ 37 VALLONIIDAE .................................. 23, 32, 37 VALLONIINAE 37 VALLONINAE........ 37 vamberyi [Buliminus]... 87 varenzovi [Buliminus]...... 107 venetzii [Vertigo] . 72 verna [Helix] 273 VERTIGINIDAE 24, 33, 64 VERTIGINOIDEA ......................................... 63 Vertigo 65, 76 vertigo [Vertigo] .......................................... 73 Vertilla . 65,72 viridana [Alaea] . 67 V itnna................................................... 174, 176 VITRINIDAE ....., .............. 33, 173 VITRININAE 176 VITRINOIDEA ............................................. 172 vulgaris [Alaea] .. 68 walteri [Buliminus] ...................................... 100 wolfae [Pupilla] . 54 XANTHONYCHOIDEA ................... 24, 26, 200 Xeropicta . 244, 270 Xerosecta 283 zaru [Vallonia]............. 37, 43 zaureshae [Pseudonapaeus] ............. 85, 112, 113 zeiliana [Helix] . 253, 295 Zenobiella 276 zhecsen' i[Fruticicola, Bradybaena) ....... 211, 225 ZONITIDAE . 33, 161 ZONITOIDEA .............................................. 161 Zonitoides 25, 159 Zua . 44
ОГЛАВЛЕНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ .................................... СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ ............................................................. 8 БЩАЯ ЧАСТЬ ................................................................... О 1б История малакологических исследований в Казахстане 1б и на смежных территориях ................................................. 19 М атериал .......... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 20 Методы исследования ........................................ 21 Камеральная обработка .............................. ° °.................... Морфология и анатомия наземных моллюсков. Конхологические признаки ............................................. Репродуктивный тракт ....................... Моллюски, лишённые наружной раковины (слизни) ... Использованные термины.............................................. 22 22 24 27 28 СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ...............................°................................................ 30 30 Условные обозначения и сокращения.. Таблица для определения семейств ...........°.........................°........................ НАДОТРЯД STYLOMMATOPHORA А. SCHMIDT, 1855 ОТРЯД GEOPHILА Ferussac, 1812 ............................................................. ПОДОТРЯД PUPILLOIDEI Schileyko, 1979.... Инфраотряд Pupilloinei Schileyko, 1979 ....................................................... НАДСЕМЕЙСТВО ORCULOIDEA Steenberg, 1925 ...................... СЕМЕИСТВО ORCULIDAE Steenberg, 1925 ........................................... Род БрЬу~айгит Charpentier, 1837 .......................................................... СЕМЕИСТВО VALLONIIDAE Morse, 18б4 ........................................ Подсемейство VALLONIINAE Morse, 18б4 ..... ° °...°.................................. Род Vallonia Risso, 182б ...................................... П одрод Vallonia дат................................................................................ Подрод Planivallonia Schileyko, 1984 ..................................................... НАДСЕМЕЙСТВО COCHLICOPOIDEA Pilsbry, 1900 ...................... СЕМЕИСТВО COCHLICOPIDAE Pilsbry, 1900 ..................................... Род Cochlicopa Ferussac, 1821 ................................................................. НАДСЕМЕЙСТВО PUPILLOIDEA Turton, 1831 .......................... СЕМЕИСТВО PUPILLIDAE Turton, 1831 ...... Род Gibbulinopsis Germain, 1919 . Подрод PI"imipupilla Pilsbry, 1921 ................. Р Р '11 од РиргИа Leach, 1828 .......................................................................... НАДСЕМЕЙСТВО CHONDRINOIDEA Steenberg, 1925. СЕМЕИСТВО PYRAMIDULIDAE Kennard et Woodward, 1914 ............ 32 34 ..34 . 34 ..34 ..34 ..35 ..35 37 37 ................. 3 7 ................. 3 8 ............. ° ... 43 .......... ° ...... 43 ................. 43 .. 44 ..49 .49 ° .49 .50 . ° 52 .бО ..б1 лагодарности ........................................................°.........°....................................... 7 Б
386 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... .63 .63 НАДСЕМЕИСТВО HELICARIONOIDEA Godwin-Austen, 1888 ............ . 151 СЕМЕИСТВО EUCONULIDAE Baker, 1928 . . .... . ° . ° . ° ... 1 5 1 Род Euconulus Reinhardt, 1883. СЕМЕИСТВО HELICARIONIDAE Bourguignat, 1883 ........ ° .. ° .. . 152 . 153 Род Macrochlamys Benson, 1832 . 153 НАДСЕМЕЙСТВО GASTRODONTOIDEA Tryon, 18бб ... 158 СЕМЕИСТВО GASTRODONTIDAE Tryon, 18бб .............. ° . ° °............°................... 159 Род Zonitoides Lehmann, 18б2 ........ . 159 Род Pyramidula Fizinger, 1833 ................................................ .61НАДСЕМЕЙСТВО VERTIGINOIDEA Pilsbry, 1918СЕМЕИСТВО GASTROCOPTIDAE Pilsbry, 1918 ............................. Род Gastrocopta Wollaston, 1878 ............................................... 63СЕМЕИСТВО VERTIGINIDAE Pilsbry, 1918 ..................... 64Род Vertigo Muller, 1774 ................ ° . 65Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855 72СЕМЕИСТВО TRUNCATELLINIDAE Steenberg, 1925 ...............°........... 74Подсемейство COLUMELLINAE Schileyko, 1998 °... ° . °...... 74Род Columella Westerlund, 1878 .... ° .......... 74Подсемейство TRUNCATELLININAE Steenberg, 1925............ 78Род Truncatellina Lowe, 1852 ................................................................................. 79НАДСЕМЕЙСТВО ENOIDEA Woodward, 1903 ............................................ 81СЕМЕИСТВО ENIDAE Woodward, 1903. 82Подсемейство PSEUDONAPAEINAE Schileyko, 1978 ............................................ 82Род Pseudonapaeus Westerlund, 1887 ....................................................... 83Подрод Pseudonapaeus s.str ......................................... 86Подрод Siraphorus Lindholm, 1925 ..................................... . 116Подрод Aridenus Schileyko, 1984 . . ....... 1 1 8Род Laevozebrinus Lindholm, 1925 ............................................ 120Род Turanena Lindholm, 1922 . ° . ... ° 1 22Род 5ubzebrinus Westerlund, 1887 .... .. ... ° .. ° ............ 1 3 7Род Mastoides Westerlund, 1896. ... 139Род Geminula Lindholm, 1925 °...°.......... ° ° ..°...................°....................................... 140Подсемейство CHONDRULOPSININAE Schileyko, 1978 ........................ 142Род $иарЬо~огйея Schileyko, 1977.............................................................. 142Подсемейство MERDIGERINAE Schileyko, 1984 .......... ° ° .... . 144Род Merdigera Held, 1837 .. ............. ° 1 44Подсемейство ENINAE Woodward, 1903 .....................°....................... 146Род Chondrula Beck, 1837 .. .. 146ПОДОТРЯД LIMACOIDEI Ferussac, 1801 .................................................................. 148Инфраотряд Endodontoinei Schileyko, 1979 . .. 148НАДСЕМЕЙСТВО PUNCTOIDEA Morse, 18б4 . ... 148СЕМЕИСТВО PUNCTIDAE Morse, 18б4 ..........................°............................... 148Род Punctum Morse, 18б4 ..................................................................................... 149СЕМЕИСТВО DISCIDAE Thiele, 1931 ..................................................... ° °...... 149Род Discus Fitzinger, 1833 ............................... . 150Инфраотряд Limacoinei Ferussac, 1801 ...................................................... 151
~главл ение 387 НАДСЕМЕЙСТВО ZONITOIDEA Morch, 18б4 .................................................. СЕМЕИСТВО ZONITIDAE Morch, 1864 ................................................................. Подсемейство Godwiniinae Cooke, 1921 .................................................................. Р 1' од Perpohta Cooke, 1921 ....................................................................................... Подсемейство Oxychilinae Hesse, 1927 Р ГЭъчтЬ од ОхусЬг1ию Fitzinger, 1833 .................................................................................. СЕМЕИСТВО PARMACELLIDAE P. Fischer, 1856 .............................................. Род Candaharia Godwin-Austen, 1888 ...... П одрод Candaharia s.str... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Подрод Levanderiella Schileyko, 2007............................................................. НАДСЕМЕЙСТВО VITRINOIDEA Fitzinger, 1833 ................. СЕМЕИСТВО VITRINIDAE Fitzinger, 1833. Подсемейство PLUTONIAINAE Cockerell, 1893 .. Род Phenacolimax Stabile, 1859 ............................................................................. Подсемейство VITRININAE Fitzinger, 1833 . Род Vitrina Draparnaud, 1801 ..................... НАДСЕМЕЙСТВО LIMACOIDEA Rafinesque, 1815 ....................................... СЕМЕИСТВО LIMACIDAE Rafinesque, 1815 .......................... Р '1 од Turcomslax Simroth, 1901 .............................................................................. Подрод Turcomilax s.str..................................... Подрод Kasperia Godwin-Austen, 1914 ................................................................. Подрод Michaelisia Licharev et Wiktor, 1980 ......................................................... Род Lehmania Heynemann, 1862 . СЕМЕИСТВО AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935 Род Deroceras Rafinesque, 1820 ......................... П одрод Deroceras s|.strå ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Подрод Agrolimax Morch, 1865 ................................... Подрод Liolytopelte Simroth, 1901........................................................................ НАДСЕМЕЙСТВО XANTHONYCHOIDEA Pfeffer, 1880 СЕМЕИСТВО BRADYBAENIDAE Pilsbry, 1939 ..........................°........................ Подсемейство BRADYBAENINAE Pilsbry, 1939 Род Ponsadenia Schileyko, 1978..... Подрод Ponsadenia Schileyko, 1978 Подрод Tarbagataja Schileyko, 1978 Подрод Mesasiata Schileyko, 1978 . Подрод Dzungaria Schileyko, 2004 ..................................... Род Fruticicola Held, 1837 .. НАДСЕМЕЙСТВО HYGROMIOIDEA Tryon, 18бб СЕМЕИСТВО HYGROMIIDAE Tryon, 1866 .......................................................... Подсемейство TROCHULINAE Lindholm, 1927 . Род Nanaja Schileyko, 1978 Род Odontotrema Lindholm, 1927. Род Leucozonella Lindholm, 1927. Подрод Leucozonella s.str Подрод Narinula Schileyko, 1979 ...... Род Xeropicta Monterosato, 1802 161 161 161 162 164 164 166 166 167 171 172 173 173 174 176 176 178 179 179 180 182 184 187 188 188 189 193 198 200 200 201 201 202 205 206 209 210 243 243 244 244 248 251 253 267 270
388 А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков Казахстана... 273 ОБРАЗ ЖИЗНИ И РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ СЛИЗНЕЙ ........ Функциональная морфология репродуктивного тракта .................. С троение гонады ........................................... Т ипы копуляции ....................................°...............°... ° ° ° . ° ° . ° ° ° .. ° .. ° ° ° . ° .. ° ° Биологическое значение различных типов копуляции ................. Роль копуляции в размножении ..................... Внешние и внутренние факторы, регулирующие размножение . Т емпература ............................ ° .°.............................................. Ф отопериод .................................... 329 329 329 330 330 331 331 331 332 итание ........................ П 332 Особенности размножения и роста слизней ........................°........°..... Turcomi lax natalianus 332 334 Подсемейство HYGROMIINAE Tryon, 18бб 272Род Pseudotrichia Likharev, 1949 ....... Р од Журит асЫеу1со, 1970.................................................................................... 274Род Lindholmomnene Haas, 199б . 27бРод Chilanodon Westerlund, 1897 ........................................................................... 281Род Kalitinaia Hudec et Lezhawa, 19б7 .................................................................. 283Подсемейство ARCHAICINAE Schileyko, 1978 ...................................................... 287Род Archaica Schileyko, 1970 288Подрод Euarchaica Schileyko, 1970 ....................................................................... 288Подрод Ugama Schileyko, 1978 .............................................................................. 291Подсемейство PAEDHOPLITINAE Schileyko, 1978 ...................................... 293Род Angiomphalia Schileyko, 1978 ............................ 293Род Paedhoplita Lindholm, 1922 ............................................................................. 304Подрод Lentiga Schileyko, 1978 .............................................................................. 305П одрод Paedhophta и1х.......................................................................................... 308НАДСЕМЕЙСТВО ARIONOIDEA Gray, 1840 .................................................. 311СЕМЕИСТВО ARIONIDAE Gray, 1840 ................................................................... 312Подсемейство ARIONINAE Gray, 1840 ................................................................... 312 Р А ~[Я 1 од Anon Ferussac, 1819 ......................................................................................... 312ПОДОТРЯД SUCCINEIFORMES Beck, 1837 ............................................................. 313НАДСЕМЕЙСТВО SUCCINEOIDEA Beck, 1837............................................... 313СЕМЕИСТВО SUCCINEIDAE Beck, 1837 .............................................................. 313Подсемейство SUCCINEINAE Beck, 1837 .............................................................. 315Род БиссгпеИа Mabille, 1870 ................................................................................. 315Род Novisuccinea Pilsbry, 1998 ................................................................. 317Род Биссгпеа Draparnaud, 1801 321Подсемейство OXYLOMATINAE Schileyko et Likharev, 198б .............................. 324Род Oxyloma Westerlund, 1885 ............................................................... 324НАДОТРЯД BASOMMATOPHORA KEFERSTEIN, 18б4 ....................... 327ОТРЯД SUBULITIFORMES Pcelintzev, 19б3 ..................................... 327Подотряд Ellobioidei Minichev et Starobogatov, 1975 . 327СЕМЕИСТВО CARYCHIIDAE Jeffreys, 1830 .............................. 327Род Carychium Muller, 1774 ................. 327
389 Оглавление 334 роки копуляции ...............................°................°.................................................... С 334 Брачные игры и копуляция .............................................. ткладка яиц .................................................................................................... 0 ЗЗб 338 азвитие полового аппарата........................................................................... Р ° 340 Deroceras caucasicum. 340 Брачные игры и копуляция ..................................°..... Оплодотворение и формирование яиц................ 345 345 ткладка яиц ......................... 0 Эмбриогенез ..................... Постэмбриогенез и рост ...... Развитие полового аппарата... Deroceras laeve 34б 348 349 352 352 Брачные игры и копуляция .. Жизненный цикл .................. 354 355 Deroceras Ми~апу~ ....................... Брачные игры и копуляция .. Развитие полового аппарата Deroceras agreste ....................... 3 аключение ............................ 356 357 358 Зб1 Зб2 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ................................................................. 378 Л ИТЕРАТУРА ............................. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °
Научное издание ШИЛЕЙКО Анатолий Алексеевич, РЫМЖАНОВ Тлеубек СакеновичФауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстанаи сопредельных территорий.Москва — Алматы: Товарищество научных изданий КМК. 2013.389 с., ил., 38 цв. вкл.при участии ОП Михайлова К1. Главный редактор издательства: К.Г. МихайловВёрстка: Св.В. Найденко, К.Г. Михайлов Для заявок:123100, Москва, а/я 16, Издательство КМКэлектронный адрес mikhailov2000@gmail.сотhttp: //avtor-kmk. ru Подписано в печать 22.02.2013. Заказ № 2503Формат 70x100/16. Объём 24,5 + 2,5 п.л. Уч.-изд.л. 35,1. Бумага офсетн. и мелов.Тираж 500 экз.Отпечатано в ППП «Типография «Наука»,121099, Москва, Шубинский пер., 6
у. Таблица 1 А БрЬугайгит doliolum из Северного Кавказа, долина р. Фиагдон; Б Vallonia ladacensis из Казахстана, горы Чулак, ущ. р. Аламан-су; В — V tenuilabris из Восточно-Казахстанской обл., Зайсанский р-н, Саурский хр.; Г V excentrica из Карачаево-Черкессии, с. Хумара.
Таблица 2 А Vallona pulchella из нижнего течения Волги, окр. Джанибека; Б г. Мцхета близ Тбилиси; В V asiatica из Киргизии, гора Узун-Гир; Г ской обл., близ с. Каракастек. V costata из Грузии, V zaru из Алматин-
Таблица 3 тип; Г С. lubricella из Северного Кавказа, Чегемское ущ., выбросы р. Чаты-су; Д С. lubrica из Кольского п-ова, устье р. Поной; Е Gibbulinopsis signata из Гиссарского хр., ущ. Кандара; Ж Pupilla triplicata из Северного Кавказа, Куртатинское ущ., с. Фиагдон.
Таблица 4 А Pupilla bigranata из долины р. Оки близ с. Белые Колодези; Б P. gallae, голотип; В P. inequidenta, голотип; Г P. striopolita, голотип; Д P. turcmenica из Угамского хр, ущ. Аулиетас. ЗММУ, Ьс-39474; Е P. muscorum из побережья Белого моря, Княжая губа.
Таблица 5 А Pyramidula rupestris из Киргизского хр., Рябиновая щель в ущ. Карабалты; Б Gastrocopta theeli из Владивостока (синтип Рира denudata); В Vertigo antivertigo из Ка- лужской обл., ст. Ферзиково; Г V substriata из Карачаево-Черкесии, 21 км к ю.-з. от пос. Архыз; Д V pygmea из Астраханского заповедника; Е V pusilla из северо-западного Кавказа, долина р. Техури; Ж V modesta из Чукотского п-ова, пос. Амгуэма; 3 Vertilla angustior из Северного Кавказа, Чегемское ущ.; И Columella columella из Южного Алтая, хр. Сарымсакты, гора Ушкунгый, 2300 — 2350 м, ЗММУ Lc-33587; К С. edentula из окр. Курска; Л С. acicularis, паратип; М С. intermedia, голотип.
Таблица 6 А Columella talgarica, голотип; Б Truncatellina costulata из Кабардино-Балкарии, окр. Нальчика; В T. callicratis из Киргизского хр., близ термальных источников в ущ. р. Аламе- дин; Г Pseudonapaeus regelianus из Казахстана, хр. Кетмень, пас. Туюк; Д P. asiaticus из Заилийского Алатау, ущ. Чим-Тургень; Е P. galinae, лектотип; Ж P. entodon из Казах- стана, Узун-Агач, ущ. р. Кара-Кастек, пастбище Май-Тюбе; 3 P. retrodens, паралектотип.
Таблица 7 А Pseudonapaeus aptychus из Заилийского Алатау, долина р. Проходная'„Б P. d~ymaeusÄ голотип; В P. d~ymaeus из Ферганского хр., Арсланбоб; Г, Д P. dissimilis, паралектоти- пы; Е P. leucoptychus из Киргизии, левый берег р. Чу; Ж P. albiplicatus, паралектотип; 3 P. а1Ьгр1гса1икиз Угамскогохр.; И P. eleonorae,лектотип; К P. sogdianusm Гиссар- ского хр., в 12 км севернее Душанбе; Л P. subobscurus, синтип.
Таблица 8 А Pseudonapaeus schnitnikovi, голотип; Б P. ксЬпйпйоюг из долины р. Малая Алматин- ка, Заилийский Алатау; В P. lindholmi, голотип; Г P. телег из долины р. Пскем выше с. Нанай; Д P. secalinus из Киргизского хр., долина р. Аламедин; Е P. stabilis stabilis из Угамского хр., с. Хумсан; Ж P. stabilis chatkalicus, голотип; 3 P. zaureshae, голотип; И, К P. trigonochilus, синтипы; Л P. trigonochilus из долины р. Нарын выше Токтогула.
Таблица 9 А Pseudonapaeus bacillus, голотип; Б, В P. herzensteini, синтипы; Г P. entoptyx из Угамского хр., с. Хумсан; Д P. submucronatus, лектотип; Е 1.aevozebrinus lenis из Казах- стана, хр. Каратау, пос. Баялдыр; Ж Turanena tenuispira, голотип; 3 Т meshkovi, пара- тип.
Таблица 10 А Turanena leptogyra, паралектотип; Б Т. inversa, голотип; В Г Т. cognata, лектотип; Д Т. albolimbata, лектотип. Т. stschukini, лектотип;
Таблица 11 А Turanena boamica, голотип; Б T. conicula, голотип; В Т. margaritae, голотип; Г Subzebrinus labiellus из Заилийского хр., Бартогай, Ортотау; Д Mastoides orloffensis, син- тип (?); Е Geminula continens из Сырдарьинского Каратау, ущ. Мойнак, пойма р. Чаян, ЗММУ №? с-39475; Ж Siraphoroides moltschanovi, голотип.
Таблица 12 А Merdigera obscura из Тверской обл., Старицкий р-н, дер. Яйцово; Б Chondrula tri- dens из Северного Кавказа, ущ. Урук; В Punctum pygmaeum из Воронежской обл., окр. Борисоглебска; Г Discus ruderatus из Московской обл., пос. Заветы Ильича; Д Euconu- lus /йорик из Заилийского Алатау, ущ. Бахтияр.
Таблица 13 А Zonitoides nitidus из Украины, Ужгород; Б — Macrochlamys turanica, лектотип; В М. sogdiana, лектотип.
Таблица 14 А Macrochlamys с1етгпг из Заилийского Алатау, Каргалы, ущ. р. Каргалинки, близ с. Уш- Конур (синтип М. kazachstani); Б PerPolita hammonis из Курильских о-вов, о. Итуруп; В P. petronella из Московской обл., Подольский р-н, с. Новомихайловское; Г Oxychilus translucidus из Аджарии, Батуми; Д — Phenacolimax annularis из Армении, в 9 км от Лени- накана (ныне Гюмри).
Таблица 15 А Candaharia rutellum из Киргизского хр., ущ. Карабалты; Б С. 1еюапдегг из Гиссарско- r0 хр., Ходжа-Оби-Гарм; В — Turcomilax nanus из Ферганского хр., Кзыл-Унгур; Г Т. ferganus из Джунгарского Алатау, окр. Арал-Тобе; Д Т. natalianus из Заилийского Алатау, ущ. Левый Талгар; Е Т. turkestanus из Киргизии, ущелье близ с. Кыз-Кие в 30 км Быстро- вки; Ж Т. (левкои из Заилийского Алатау, близ с. Маловодное.
Ш'УЬ ' »» ~,»щи«5фУ~м~ .4 ~~ ..",. „-й: ф4 „. «««»- '~ - ° ' -р. ф» ~~~ фф~~ ~~~ —: я, ~ » " « "";»»~»»» '» « у% ",~ф» - .~~~ ура' « »« '» 4Ф» "~: ="'ж ~~~«» ~~~ »»,ф» » -*Р '-М~ ~»~'-. '. =Я= « « .ю « » д,~~ Ф .Ф »» ,ф»' « а«~ '~' -«»» ~»»«»йбамвй»9.«'.ъ Б'-~'«' Таблица 16 А Deroceras leave из Московской обл., Химки; Б D. agreste из окр. Москвы; В D. reticulatum из Московской обл., с. Русское-Васильково; Г D. sturanyi из Польши, Вроц- лав; Д D. caucasicum из Душанбе.
Таблица 17 А Ponsadenia кетепоюг из Киргизии, с. Кочкорка; Б P. dentata, паратип; В синтип; Г P. duplocincta, синтип; Д P. pseudoferghanica, голотип.
Таблица 1S albina, лектотип; Д F. lantzi f. steppensis, лектотип; Е F. lantzi f. montana, лектотип; Ж F. sinistrorsa, лектотип.
Таблица 19 А Fruticicola almaatini, синтип; Б phaeo=ona, лектотип. F. аЬпаа1гпг f. йтог1ютг, синтип; В F. phaeozona
Таблица 20 F. Aelvola anachoretica из юго-западного Алтая, Ульбинский хр., с. Горная Ульбинка; Г F. squamulosa, паратип.
Таблица 21 А Ггисгсгсо1а ксо1гсгКапа к1о1гсгКапа из "Тиг1<ейап: баг(акпе"; Б Е ксо1гсгКапа раъ1оъйгг, голотип; В — F. stoliczkana chuika, голотип; Г F fedtschenkoi, лектотип; Д F. zhecseni, гол отип.
Таблица 22 А Fruticicola cavimargo cavimargo из Заилийского Алатау, Бартогай; Б tarbagataica, голотип; В F. intermedia, голотип; Г F. alaica, голотип. F. cavimargo
Таблица 23 А Е~"и1гсгсо1а р1ес1о1горЬ песоргпа1а, лектотип; Б Е р1ес1о1горЬ текорЬг1а, лектотип; В — F. plectotropis plectotropis из "Arassan Ви1аК, Dzungarie" (синтип Helix plectotropis var. ип~ oI"mis .
Таблица 24 А Гги1гсгсо1а р1ес1о1горЬ 1гатг1гетгк, лектотип; Б Е р1ес1о1горЬ ксори1ока из Киргиз- ского хр., правая сторона долины р. Аламедин близ с. Кой-Таш; В F. plectotropis stschu- kini синтип.
В .1 Ъь . ф,1- ~-~ .'«ь». р « х« Ъ~6 =МЩ -~,Ъ . Щ Таблица 25 F. (гиейои из Заилийского хр., левая сторона долины р. Иссык к западу от оз. Иссык; Г F. dichrozona из Чаткальского хр., Сары-Челек.
Таблица 26 А Fruticicola schrenkii, синтип; Б F /гийсит из Украины, Харьков; В голотип; Г N. illuminata, голотип. Nanaja cumulata,
Таблица 27 А Nanaja сЬайайса, голотип; Б лекский заповедник, пос. Аркит; В Odontotrema diplodon из Чаткальского хр., Сары-Че-О. monodon, голотип.
Таблица 28 А Leucozonella rubens, синтип; Б Араван; Г L. intermedia, голотип. L. caryodes, синтип; В L. mesoleuca из Киргизии,
Таблица 29 А Leucozonella angulata, лектотип; Б L. mica, голотип; В L. ferghanica, синтип; Д L. crassicosta, голотип. L. planulata, голотип; Г
Ъ„ а," »!» р~Ф»» »»»»»Ф и»»»»» Таблица 30 А Leucozonella translucens, голотип; Б — L. rufispira, синтип; В L. corona, голотип; Г L. hypophaea, синтип; Д — Eeropicta candaharica из левого берега р. Талас, пос. Джам- бул.
Таблица 31 А — Archaica apollinis из долины р. Нарын ниже Токтогула; Б — А. suspecta, голотип; В А. labianix, голотип; Г — Angiomphalia regeliana из Киргизского хр., ущ. Карабалты; Д А. almalensis, голотип.
В бб Ф" ь Таблица 32 А Pseudotrichia rubiginosa из Южно-Уссурийского региона, долина р. Волха (голотип Tricheulota shadini); Б Stygius aculeatus из окр. Томска; В Lindholmomneme turbinatum, голотип; Г L. altaica из Восточно-Казахстанской обл., Зыряновский р-н, 1 км южнее с. Путинцево; Д L. nordenskioldi из Алтая, окр. Змеиногорска.
Таблица 33 А Fruticicola boevi, голотип; Б Chilanodon bicallosa из Кемеровской обл., окр. Проко-пьевска; В Kalitinaia crenimargo из Северной Осетии, левый берег р. Терек у с. Чми; Г Х. orientalis, голотип.
Таблица 34 А Angiomphalia caelestimontana, синтип; Б А. seductilis, синтип; В тип; Г А. писи1а, голотип; Д А. exasperata, голотип. А. copiosa, голо-
Таблица 35 А Paedhoplita lentina из Ферганы, Шахимардан; Б P. buamica, синтип; В P. laminata лектотип; Г P. lindholmi, синтип; Д P. kirgisensis, голотип; Е Arion~аксга1ик из Запад. ной Украины, окр. Львова.
Таблица 36 А Succinella oblonga из Западной Украины, Ужгород; Б Novisuccinea altaica из Заилий-ского Алатау, с. Чемолган; В N. evoluta из Хакассии, левый берег Енисея, пос. Майна; Г N. martensiana из Киргизского хр., ущ. Карабалты.
Таблица 37 А Succinea putris из Москвы, Царицыно; Б Oxyloma elegans из Южного Казахстана, долина р. Узун-Карагалы; В О. юаня из Ленинградской обл., г. Пушкин; Г Carychtum minimum из Тверской обл., с. Соблаго.
Таблица 38 А Vertigo pseudosubstriata из Южного Алтая, Катон-Карагай (голотип V. laevis); Б Vit-rina pellucida pellucida из Московской обл., левый берег Оки у с. Белые Колодези; В V rugulosa из Гиссарского хр., заповедник Ромит; Г Archaica heptapotamica из Намангана (синтип Cathaica tianschanica).
А.А. Шилейко, Т.С. Рымжанов. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. М. Алматы: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 389 с., ил., 38 цв. вкл. Систематический обзор всех видов наземных лёгочных моллюсков Казахстана и сопредельных территорий Приведены таблицы для определения семейств, подсемейств, родов и видов. По каж- дому виду даны даны ссылка на первоописание, синонимика, сведения о типах и типовом место- нахождении, описания и изображения раковины, внешнего и внутреннего строения полового ап- парата. Приведены данные о брачных играх и механизме копуляции видов Succineidae, Bradybaenidae, Deroceras и Turcomi'lax. Изучен ход алло- и аутоспермиев в половых путях на разных стадиях брачных игр, копуляции и жизненный цикл.