Автор: Татаринов Л.П.  

Теги: палеонтология   биология   монография   фауна   фауна ссср  

Год: 1974

Похожие

Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные

Ранние терапсиды

Пермские и триасовые проколофоны Русской платформы

Пермские архегозавроидные амфибии СССР

Текст
                    ТЕРИОДОНТЫ
СССР


АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 143
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
TRANSACTIONS OF THE PALAEONTOLOGICAL INSTITUTE
Vol. 143


L. P. TATARINOV
TERRIODONT
OF USSR
PUBLISHING OFFICK «N A U С А»
MOSCOW 1»74


Л. П. ТАТАРИНОВ
ТЕРИОДОНТЫ
СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1974


УДК 568.17 56(113.6) 116(1)
Териодонты СССР. Татаринов Л.П. 1974 г.
Впервые дается общее систематическое и морфологическое описа­
ние фауны териодонтов верхней перми - среднего триаса СССР. Рас­
смотрен 21 вид, 10 видов из которых установлены автором. Ревизует­
ся классификация териодонтов и предлагается их разделение на три
отряда. Приводятся данные в пользу обособления предков млекопитаю­
щих не от иктидозавров, а от наиболее архаичных цинодонтов. Анали­
зируется распределение териодонтов по отдельным стратиграфическим
интервалам в пределах перми и триаса Русской платформы.
Монография рассчитана на биологов и биостратиграфов.
Фототабл. 10, илл. 56, библ. 405 назв.
Леонид Петрович Татаринов
ТЕРИОДОНТЫ СССР, том 143
Труды Палеонтологического института Академии наук СССР
Редактор А.А . Казанцева. Редактор издательства Д.В. Петрова. Переплет художника
Л.А. Грибова. Художественный редактор С.А. Литвак. Технический редактор
Е.К. Полукарова.
Подписано к печати 12/У1-74г. Т
- 1 2002. Усл. печ. л . 22,05. Уч.- изд.л . 23,74
Формат 70х1081/16. Бумага офсетная No 1. Тираж 800 экз. Тип. зак. 1044 Цена 2р. 70к.
Книга издана офсетным способом
Издательство 'Наука*, 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
1-я типография издательства "Наука*. 199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12
Ответственный редактор
М.А.Шишкин
20601-018
055(02)-74г.
846-74


ПРЕДИСЛОВИЕ
Среди различных групп древних наземных позвоночных выдающийся интерес
имеют зверообразные пресмыкающиеся - прямые предки млекопитающих и
в
конечном счете человека. Еще не так давно считалось, что типичные зверооб­
разные пресмыкающиеся отделялись от примитивнейших млекопитающих гранди­
озным разрывом и что эволюционные события, приведшие к формированию пос­
ледних, развернулись только в конце триаса. Зверообразные пресмыкающиеся
сравнивались с крупными современными ящерицами. Крупнейший отечественный
палеонтолог АЛ. Быстрое (1935, 1955) так и называл териодонтов - хищны­
ми ящерицами, и это представление наложило глубокий отпечаток на выполнен­
ные им реконструкции их внешнего облика, "смоделированного" с современных
ящериц.
Постепенно, однако, начинает обрисовываться, что в действительности зве­
рообразные имели мало общего не только с ящерицами, но и с другими сов­
ременными пресмыкающимися, резко отличаясь от них как морфологически, так
и физиологически. Во многих отношениях зверообразных правильнее рассмат­
ривать как группу, связующую млекопитающих с древнейшими наземными поз­
воночными, но не с "типичными * пресмыкающимися современного облика. Зве­
рообразные появились уже в среднем карбоне, будучи предшественниками
во
времени не только современных групп пресмыкающихся, но и большинства сте­
гоцефалов. В строении их прослеживаются многие уникальные для наземных
позвоночных и необычайно архаические особенности. В то же время наиболее
поздние териодонты с трудом отличимы от мезозойских млекопитающих; в не­
которых отношениях, например, по глубине вторичного приспособления к рас­
тительному питанию поздние териодонты значительно опережали большинство
мезозойских млекопитающих.
В раскрытии эволюционной истории зверообразных существенное значение
имеет изучение их представителей из континентальных отложений СССР. Фау­
на зверообразных из нижних фаунистических горизонтов континентальной верх­
ней перми СССР во многом заполняет пробел между более древней верхнекар-
боновой и нижнепермской пеликозавровой фауной Северной Америки и
более
поздней богатейшей фауной зверообразных Южной Африки. Значительно уступая
последней по многообразию и обилию форм, фауна зверообразных СССР оста­
ется в некоторых отношениях уникальной по составу. Пермские зверообразные
СССР давно уже стали традиционным объектом изучения для отечественных
палеонтологов. Им посвящены классические труды академиков П. П.С ушки на и
Ю.А .Орлова, профессоров В.П .Амалицкого, А.П.Быстрова и И.А.Ефремова. Од­
нако триасовые зверообразные СССР остаются почти не изученными, и их ос­
татки обнаружены лишь за последние десятилетия.
Предлагаемая вниманию читателя работа подводит итоги исследования ав­
тором териодонтов СССР - группы зверообразных, наиболее близкой к млеко­
питающим. Превосходная сохранность многих териодонтов из пермских отло-
ложений позволила выявить неизвестные ранее особенности организации этих
пресмыкающихся, касающиеся, в частности, мозговой коробки, органов обоня­
ния и слуха, прохождения в голове основных нервных и кровеносных стволов
и пр. Из 24 видов териодонтов фауны СССР в работе описано 21; десять
из
них установлены автором. Не вошли в монографию описания только трех видов
эотериодонтов очерской фауны, относившихся ранее к другой группе зверооб-


разных (дейноцефалам). Описываемая фауна весьма разнообразна в система­
тическом отношении: 21 виц принадлежит к 16 семействам. Изучение фауны
дает поэтому известное представление о морфологическом многообразии всего
надотряда териодонтов.
Работа разделяется на две части. В первой, общая,
излагаются класси­
фикация териодонтов, история изучения териодонтовой фауны СССР и дается
общая характеристика последней. Вторая часть содержит систематическое опи­
сание териодонтов СССР. Особое внимание уделено детальному морфологичес­
кому анализу черепных остатков. Посткраниальный скелет как менее перспек­
тивный для решения общих вопросов эволюции териодонтов не исследовался.
В систематической части приведены также подробные морфологические харак­
теристики всех высших таксонов териодонтов до надсемейства включительно,
что облегчает
привлечение необходимых сравнительных данных по группам,
не встречающимся в СССР.
Работа выполнена в Палеонтологическом институте Академии наук СССР,
в коллекциях которого сосредоточены практически все остатки териодонтов с
территории СССР. Профессор Саратовского государственного университета док­
тор геолого-минералогических наук В.Г.Очев любезно предоставил некоторые
добытые им материалы по териодонтам из среднего триаса Южного Приуралья.
Помощь в препаровке материалов оказывали автору лаборанты Палеонтоло­
гического института Л.П. Галухина и Н.Ф.Фролкин. Фототаблицы к работе из­
готовлены сотрудниками института Н. Н.Калан да дзе и В.А .Пресняковым, рисун­
ки - главным образом, художниками К.П .Мешковым и Н.А . Яншиновым. Реше­
нию вопроса об объеме и положению в системе фтинозухий (эотериодонтов)
способствовало совместное обсуждение со старшим научным сотрудником ин­
ститута П.К .Чуоиновым. Завершению работы способствовала помощь со сторо­
ны дирекции, а также товарищеская поддержка коллектива Лаборатории низших
четвероногих Палеонтологического института.


ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ТЕРМИНОЛОГИЯ
В морфологических разделах монографии употребляется обычная сравнитель­
но-анатомическая терминология, отличающаяся от общепринятой лишь в отдельных
пунктах. Передний отдел мозговой коробки, образованный базисфеноидом, сфенэт-
моидом и эндохондральными носовыми капсулами, называется этмосфеноидным, а
задний, образованный ушными капсулами и затылочными костями, - отико-окципи-
тальным. При распаде сфенэтмоида на отдельные кости его основание называ­
ется
п ре сфеноидом, верхнебоковые отделы, прилежащие к лобным костям,
-
орбитосфеноидами, а передний отдел - мезэтмоидом. Из парасагиттальных греб­
ней на вентральной поверхности носовых костей только внутренняя пара обоз­
начается термином назотурбинальные, так как наружные парасагиттальные
гребни, ранее также называвшиеся "назотурбинальными" (Татаринов, 1963), в
действительности служили для прикрепления верхнебоковых краев
носовых
капсул.
Отросток бази сфеноида, расположенный между крыловидными костями и обыч­
но называемый "парасфеноидным ростром",обозначается как базисфеноидный
ростр, или передний отросток базисфеноида. В некоторых случаях этот отрос­
ток несет короткий срединный выступ, поднимающийся круто вверх впереди ги-
пофизарной ямы и называемый ниже прегипофизарным отростком. Спинка ту­
рецкого седла (dorsum sellae, -seu crista sell ans)
у териодонтов может фор­
мироваться как бази сфеноидом, так и пере дне ушными костями. Соответственно
мы говорим о базисфеноидной, или проотической, спинке; ранее проотическая
спинка обозначалась термином "ложная спинка" (Татаринов, 1965 6). Редко встре­
чающееся у териодонтов окостенение боковой стенки мозговой коробки между
сфенэтмоидом и ушной капсулой называется латеросфеноидом.
Обе ушные кости у териодонтов обыкновенно полностью срастаются друг с
другом. Для обозначения комплексной ушной кости употрябляется термин пе-
риотика. Лишь в силу традиций переднеушная и за дне ушная части периотики
обычно описываются в качестве самостоятельных костей. При подразделении
дистального конца парокципитального отростка на верхнюю и нижнюю
ветви
говорится о мастоидном (для верхней)и квадратном(для нижней) отростках.
Прилежащий к мастоидному отростку задний выступ на затылочном фланге че­
шуйчатой кости обозначается термином стиломастоидный отросток, Отверстие
в ушной капсуле некоторых тероцефалов и скалопоэавров, расположенное над
овальным окном, называется суправестибулярным.
Так называемые хоаны зверообразных в действительности представляют со­
бой продукт слияния собственно хоан с передним небным окном, характерным
для некоторых лабиринтодонтов и кистеперых рыб. Мы обозначаем это общее
отверстие термином комплексная хоана или хоанная щель; переднюю часть
комплексной хоаны называем передним небным окном, а заднюю - собственно
хоаной. Переднее небное окно при жизни было отделено от носовой полости
мягкими тканями и вмещало, в частности, межчелюстную железу; в него
же
при смыкании челюстей входили вершины нижнечелюстных клыков и, возможно,
открывались отверстия якобсоновых органов. У тероцефалов переднее небное
окно в значительной мере перекрывается разросшейся небной пластиной пред-
челюстных костей, а у бауриоморфов и цинодонтов оно превращается в узкую
небную щель, расположенную между латеральной и медиальной пластинами той
же кости и сравнимую с одноименной щелью млекопитающих. Ранее мы обоз-


начали переднее небное окно термином "нижнеклыковое отверстие" (Татаринов,
1963); теперь термин нижнеклыковая ямка закрепляется за впадиной на небе
у цинодонтов и бауриоморфов, образованной предчелюстной и челюстной
кос­
тями и полностью обособленной от небной щели.
Желоб позади хоан,
выстланный
главным образом задней частью сошника
и прилежащими участками небных и крыловидных костей, обозначаем термином
носоглоточный желоб. Снаружи этот желоб ограничен у фтинозухий и большин­
ства горгонопсов озубленными небно—птеригоидными буграми, а у эвтерйодон-
тов - небно-птеригоидными гребнями. В этих буграх и гребнях мы различаем
небную и птеригоидную части.
Для септомаксиллы используются предложенные Ярвиком (Jarvik, 1942)
термины: лицевой, небный и дерминтермаедиальный отростки; последний обычно
именуется просто интермедиальным. Утолщенный участок септомаксиллы, рас­
положенный вдоль заднего края ноздри и соединяющийся со всеми тремя наз­
ванными отростками, называется телом септомаксиллы. Отверстие в
стенке
костей носовой капсулы между телом септомаксиллы и челюстной костью на­
зывают септомаксиллярным. Вопреки обычным утверждениям предчелюстная не
участвует в ограничении этого отверстия, но формирует нижнюю часть распо­
ложенной впереди него септомаксиллярной ямки. Канал, ведущий из септомак-
силлярной ямки в переднюю часть носовой капсулы и пронизывающий
тело
септомаксиллы под интермедиальным отростком, именуется септомаксиллярным.
Крыловидные кости, помимо передних, поперечных и квадратных отростков,
образуют характерные для териодонтов бази краниальные пластины, расположен­
ные между поперечным отроском и базиптеригойдным сочленением. Ранее эти
пластины не имели специального обозначения.
Вместо "теменного отверстия" мы употребляем более гибкий термин - пи­
не альное отверстие. Теменное отверстие у современных пресмыкающихся свя­
зано с имеющим глазоподобное строение теменным органом. Однако у терио­
донтов глазоподобное строение имел, по-видимому, не теменной, а пинеаль-
ный орган. Вогнутая площадка на затылочной поверхности чешуйчатой кости,
обычно описываемая в качестве "желобка наружного слухового прохода",
в
действительности вмешала у большинства териодонтов m. depressor mandibulae
и обозначается депрессорной площадкой. Термин наружный сулховой проход
сохранен лишь за глубоким и узким желобком, развитым на затылочной поверх­
ности чешуйчатой кости у цинодонтов и тритилодонтов. Канал в нёбной плас­
тине предчелюстной для нисходящей ветви медиального носового нерва к пре-
назальному анастомозу с нёбным называется назо-базальным. Отверстие на
небе между эктоптеригоидом, челюстной и небной костями, которое мы назы­
вали ранее "вентральным входным отверстием в подглазничный желоб" (Тата­
ринов, 1964а), обозначается термином палатоназальное отверстие, поскольку
через него выходили на нёбо одноименные артерия и нерв.
"Внутренняя аль­
веолярная бороздка" (Татаринов, 1963) обозначается термином палатонаэаль-
ная бороздка, выводные отверстия для губных сосудов и нервов - терминами
верхнегубные и нижнегубные, вместо употреблявшихся ранее маммальных тер­
минов "подглазничные" и "подбородочные" (Татаринов, 1967).
Так называемая "reflected lamina * угловой кости нижней челюсти обозна­
чается как наружная пластина угловой кости, или ангулярный лепесток. Пред­
ложенный Сушкиным (Sushkin, 1927) термин "тимпанальный отросток" не
употребляется.
Челюстные зубы подразделяются на резцы, клыки и заклыковые. Небольшие
зубы, сохраняющиеся в челюстной кости впереди клыков у многих териодонтов,
обозначаются в качестве предклыковых, а не "рудиментарных клыков", как
это обычно делается.
Для стратиграфических подразделений пермской системы Русской платформы
применялась Унифицированная схема, утвержденная межведомственным страти­
графическим комитетом в 1962 г. В аналогичной схеме для триасовых отло­
жений Русской платформы, утвержденной тем же комитетом в 1960 г.,
тананык-


екая свита индского яруса ошибочно (Блом, 1967) относилась к оленекскому
ярусу. Мы пользуемся поэтому более новой региональной схемой для Орен­
бургского Приуралья (Гаряинов, Кулева, Очев, Твердохлебов, 1967).
КЛАССИФИКАЦИЯ ТЕРИОДОНТОВ
(исторический очерк*)
Зверообразные пресмыкающиеся были открыты почти одновременно в медис­
тых песчаниках Приуралья (дейноцефалы Brithopus priscus,
Syodon Ыarmicum
и Orthopus priaevus - Kutorga, 1938) и в системе Kappy Южной Африки
(Dicy-
по don lacerticeps
-
Bain, 1843; Owen, 1844). Однако первые териодонты - цино-
донты Galesaurus
plant серs
и Cynochampsa
laniaria
-
описаны Оуэном из
Южной Африки лишь в 1860 г, (Owen, 1860а). Тогда же Оуэн установил новый
отряд ископаемых пресмыкающихся - Anomodontia,
в котором он объединил
дицинодонтов и цинодонтов (Owen, 1859, 1960b,с). В этом первом опыте клас­
сификации зверообразных аномодонты разделялись на три подотряда (или се­
мейства): Dicynodontia (с типом D icy по don), Cryptodontia (с типом О и de-
no don), Cynodontia (с типом Galesaurus).
Вскоре после этого криптодонты
были присоединены к дицинодонтам (Huxley, 1871).
В 1876 г. Оуэн (Owen, 1876а,b) описывает новых южноафриканских терио­
донтов и в опубликованном им Каталоге ископаемых пресмыкающихся Южной
Африки значится уже 10 родов и 12 видов этих животных (Owen, 1876b), в том
числе 4 рода и 6 видов горгонопсов, 4 рода и вида цинодонтов, скалопоэавр и
первый тероцефал семейства Whaitsiidae (Theriognathus
microps).
В этом же
каталоге Оуэном впервые устанавливается отряд Theriodontia.
Однако пред­
ложенная им классификация териодонтов оказалась крайне неудачной. Отряд
разделялся на три группы: Binarialia, Mononarialia
и Tectinarialia,
раз­
личия между которыми целиком основывались на различной сохранности носо­
вой области черепа. Цинодонты в этой классификации уже не значатся, а все
их роды попали в число мононариалий. В группу Tectinarialia включен только
типовой вид горнонопсов - Gorgonops torvus,
причем ошибочно предполагалось,
что у этой формы височного окна, как и у лабиринтодонтов, не было. Ставших
к тому времени широко известными зверообразных пресмыкающихся из медис­
тых песчаников Приуралья Оуэн также отнес к териодонтам (Owen, 1876с). Та­
ким образом, первоначально в состав териодонтов входили все терапсиды, за
исключением дицинодонтов.
В эти же годы фауна более примитивных нижнепермских зверообразных (пе­
ликозавров) была открыта в Северной Америке (Соре, 1875) и уже в 1878 г.
Коп пришел к выводу о тесном родстве пеликозавров с южноафриканскими те­
риодонтами и дицинодонтами (Соре, 1878). Все эти пресмыкающиеся были
объединены Копом в отряд Theromorpha, подразделяемый на Pelycosauria
и
Anomodontia;
последние в свою очередь разделялись на Theriodontia и Dicy­
nodontia. Коп первым ясно сформулировал идею происхождения млекопитающих
от зверообразных пресмыкающихся, точнее, от териодонтов (Соре, 1878, 1884Ь^).
В тексте не оговариваются нарушающие правило приоритета переименования
семейственных групп, производившиеся многими авторами до самого послед­
него времени (см., например, Watson, Romer, 1956). Авторы семейств приво­
дятся главным образом по Куну (Kuhn, «1967), а частично также по резуль­
татам оригинальных изысканий.
Общее морфологическое сходство южноафриканских зверообразных с млекопи­
тающими и возможность вывода организации последних из аномодонтовой от­
мечались еще Оуэном (Owen, «1844, 1860с, 1876b).


Предложенная Оуэном классификация териодонтов была пересмотрена Лидек-
кером (Lydekker, 1889, 1890), который разделил эту группу на два семейства-
Gorgonopsidae и Galesauridae. Лидеккер также пришел к выводу об отсутст­
вии у горгонопсов височных окон и видел в них группу, связующую типичных
териодонтов (Galesauridae) с парейазаврами. Последние включались Лидекке-
ром в состав отряда Theromorpha в ранге самостоятельного подотряда. Цит-
тель (Zittel, 1890) еще более расширил границы тероморфов, включив в них
четыре подотряда: Anomodontia, Placodontia, Pareiasauria и Theriodontia.
Дальнейший прогресс в построении системы териодонтов связан с именем
Сили, приступившего к изучению ископаемых пресмыкающихся Южной Африки
в 1888 г. За короткое время Сили описал много новых териодонтов, главным
образом триасовых цинодонтов (Seelеу, 1895a,c,d,e).
Видимо, это привело
Сили к ошибочному заключению, что типичные териодонты обладали хорошо
развитым вторичным костным небом. Горгонопсы, по мнению Сили, образуют
самостоятельный отряд, отличающийся от териодонтов отсутствием височных
окон. Помимо териодонтов и горгонопсов в установленную Сили группу Thero-
suchia входят также отряды Oinocephalia, Deuterosauria
и Endothiodontia;
настоящие дицинодонты выделялись им в группу Therochelonia, равного
ран­
га с терозухиями. Дейтерозавры объединяли переизученных Сили зверообразных
из медистых песчаников Приуралья (Seeley, 1894). Собственно териодонты под­
разделялись им на три подотряда: Lycosauria, Cynodontia и Gomphodontia.
Последний соответствует современным гомфодонтным цинодонтам, а ликозавры
объединяли различных плохо изученных горгонопсов и тероцефалов (роды Aetu-
rosauroides,
Lycosaurus
и Pristerognatus)*-'
Нужно сказать, что эта класси­
фикация с современной точки зрения была более удачной, чем предложенное
позднее Сили включение ликозавров в состав Cynodontia с подразделением
последних на Lycosauria и Cynognathia (Seeley, 1908). Гомфодонты по-преж­
нему выделялись Сили из состава цинодонтов в самостоятельный отряд.
Последующий период в изучении териодонтов связан преимущественно с име­
нами Брума, Хоутона и Уотсона. Особенно большой вклад в это дело внес
Брум, уже в 1903 г. (Broom, 1903b) опубликовавший новую классификацию те-
розухий. Брум разделил эту группу на три подотряда: Therocephalia (новый),
Theriodontia
и Anomodontia. К териодонтам в этой системе относились лишь
формы со вторичным костным нёбом - цинодонты современных авторов, лико­
завры, включались сюда ошибочно. Тероцефалы объединяли всех хищных терап-
сид без вторичного костного нёба - собственно тероцефалов, горгонопсов и
хищных дейноцефалов. Таким образом, териодонтам современных авторов более
или менее соответствуют оба первых подотряда системы Брума.
Подклас Theromorpha
Отряд Therosuchia
Подотряд Therocephalia
Семейство Scylacosauridae Broom, 1903
Семейство Aelurosauridae Seeley, 1892
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Deuterosauridae Seeley, 1895
Семейство Titanosuchidae Broom, 1903
Семейство Gorgonopsidae Lydekker,, 1890
Кун (Kuhn, 1967) отмечает, что группа Lycosauria является синонимом груп­
пы Gennetotheria,
установленной Сили ранее. Это не вполне точно. Подот­
ряд Gennetotheria установлен Сили для форм, связующих териодонтов с пе­
ликозаврами, и объединяет помимо собственно ликозавров и дейноцефалов
(Delphinognathus),
не выделявшихся тогда еще в самостоятельную группу.
Геннетотерии разделялись Сили на два семейства: Aelurosauridae (роды
Aelurosaurus
н Lycosaurus)
и Delphinognathidae (Seeley, 1892).


Подотряд Theriodontia
Семейство Lycosauridae Seeley, 1895
Семейство Galesauridae Lydekker, 1889
Семейство Gomphognathidae Broom, 1903
Подотряд Anomodontia
В последующем Брум ввел для всех высших зверообразных общепринятое
теперь наименование Therapsida вместо Therosuchia или Anomodontia. Пос­
леднее он закрепил за дицинодонтами (Broom, 1905а). В отличие от терозухий
Сили в состав терапсид Брума вошли и настоящие дицинодонты (Broom, 1905b).
Для форм с вторичным костным нёбом Брум вновь стал употреблять наимено­
вание Cynodontia, вместо применявшегося им ранее Theriodontia (Broom, 1906).
Крупным событием явилось раскрытие териодонтовой природы горгонопсов,
у которых были обнаружены типичные для зверообразных пресмыкающихся ви­
сочные окна (Broom, 1909, 1910b). Выяснилось также, что ликозавры относи­
лись к цинодонтам ошибочно и что типичные представители этой группы при­
мыкают к горгонопсам (Broom, 1910b). ] Брум (Broom, 1913а,b) вновь выделил
подотряд Gorgonopsia, разделяя терапсид на пять групп: Dromasauria, Thero­
cephalia, Gorgonopsia, Cynodontia и Anomodontia. В его системе
отсут­
ствует, таким образом, самостоятельный таксон Theriodontia. Хищные дейно-
цефалы относились Брумом к горгонопсам и только Уотсон (Watson, 1914а) раз­
делил эти группы; примитивных зверообразных из медистых песчаников Приу­
ралья (дейтерозавров Сили) Уотсон присоединил к дейноцефалам, а горгоноп­
сов, тероцефалов и цинодонтов воссоединил под названием Theriodontia.
Позже Уотсон (Watson, 1914b, 1917, 1921) выделил бауриоморфов из состава
цинодонтов в самостоятельный подотряд. Цинодонты, по его мнению, происхо­
дят непосредственно от горгонопсов, а бауриоморфы - от тероцефалов. Сходст­
во между этими группами высших териодонтов обязано, по Уотсону, конвер­
генции»
В результате этих нововведений классификация териодонтов приняла к 1924г.
следующий вид.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТЕРИОДОНТОВ ХОУТОНА (HAUGHTON 1924b)
И ВИЛЛИСТОНА (WILLI STON, 1925)
Подкласс Synapsida
Отряд Therapsida
Подотряд Theriodontia
Триба Gorgonopsia
Семейство Gorgonopsidae Lydekker, 1890
Семейство Ictidorhinidae Haughton, 1924
Семейство Burnetiidae Broom, 1923
Триба Bauriasauria
Семейство Bauriidae Broom, 1911
Триба Therocephalia
Семейство Scylacosauridae Broom, 1903
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Lycosuchidae Haughton, 1924
Семейство Scaloposauridae Broom, 1914
Семейство Alopecopsidae Haughton, 1924
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918
Триба Cynodontia
Семейство Nythosauridae Watson, 1917
Семейство Cynosuchidae Broom, 1915
Семейство Cynognathidae Seeley, 1908
Семейство Diademodontidae Haughton, 1924


В 1929 г. Брум (Broom, 1929) дал предварительное описание позднетриасо-
вых иктидозавров - новой группы териодонтов, наиболее приближающейся по
строению к млекопитающим. Систематическое описание иктидозавры получили
только в 1958 г. (Crompton, 1958)1
,
но уже в 1932 г. Брум (Broom, 1932b)
присоединил к этой группе и других относившихся ранее к цинодонтам прог­
рессивных териодонтов из верхнего триаса Южной Африки (роды
Tritheledon,
Karroomys,
Р achy gen elus
и Lycorhinus).
В итоговой работе 1932 г. Брум (Bro­
om, 1932b) разделяет терапсид уже на девять групп (подотрядов), по-прежнему
не признавая единства таксона Theriodontia: Dinocephalia, Therocephalia, Dro—
masauria, Bauriamorpha, Gorgonopsia, Burnetiamorpha, Anomodontia и Ictidosau-
ria. При этом он считает наиболее примитивными не дейноцефалов, а ранних
тероцефалов. Под наименованием Burnetiamorpha Брум объединяет описанного
им ранее причудливого горгонопса Burned a mirabilis (Broom, 1923) и конвер-
гентно с ним сходного фейноцефала Styracocephalus
platyrhynchus.
В 1931 г. Уотсон отметил тесную связь бауриоморфов с прогрессивными
тероцефалами и высказал сомнение в целесообразности разделения обеих групп
(Watson, 1931). В 1936 г. описана фауна прогрессивных цинодонтов из средне­
го триаса Южной Америки и установлено два новых семейства этих животных
(Huene, 1936b),
в некоторых отношениях сходных с тритилодонтами. Послед­
них обычно сближали с многобугорчатыми млекопитающими, однако Симпсон
(Simpson, 1928, 1937, 1938) доказал невозможность этого. Уотсон (Watson,
1942) уже называет тритилодонтов потомками цинодонтов, а Кюне относит их
к иктидозаврам (K'uhne, 1943).
В классификации Ромера (Romer, 1945) бауриоморфы слиты с тероцефала­
ми, а к иктидозаврам, выделенным в особый подотряд, равноценный "настоя­
щим" териодонтам, присоединено проблематичное семейство Microcleptidae
(=Haramiyidae), известное по изолированным зубам из рэта-лейаса Западной
Европы. Однако Ромер не учел два крупных достижения Брума. Во-первых,
открытие примитивнейших позднепермских цинодонтов семейства Procynosuchi-
dae, которое показало отсутствие родственных связей этой группы с горго-
нопсиями (Broom, 1937а, 1838b). И, во-вторых, обнаружение новой небольшой
группы архаичных териодонтов (Rubidginia),
занимающих совершенно изоли­
рованное положение в системе териодонтов (Broom, 1942, 1943). У Ромера ци-
нодонты по-прежнему стоят в системе непосредственно за горгонопсами и
перед тероцефалами.
Строже следуют Бруму в вопросах классификации териодонтов Хюне (Hue­
ne, 1936а, 1948, 1956) и особенно Хоутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954). В ра­
ботах Хюне классификация териодонтов приняла следующий вид (Huene, 1948,
1956).
Ветвь Theromorphoidea
Отряд Therapsida
Подотряд Dromasauria
Подотряд Dinocephalia
Подотряд Anomodontia
Подотряд Gorgonopsia
Семейство Gorgonopsidae Lydekker, 1890
Семейство Ictidosaurinidae Huene, 1948^
Семейство Rubidgeidae Broom, 1938
Семейство Inostranceviidae Huene, 1948
До 1958 г. этих иктидозавров описывали под условными обозначениями *ик-
тидозавр А" и "иктидозавр В*.
В 1956 г. Хюне приводит это семейство под названием Hipposauridae.


Подотряа Hubidginia
1
Поаотряа Therocephalia
Семейство Pristerognathidae Broom, 1908
Семейство Alopecopsidae Haughton, 1924
Семейство Lycideopsidae Boonstra, 1934
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918
Семейство Euchambersiidae Boonstra, 1934
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Scaloposauridae Broom, 1914
Поаотряа Bauriamorpha
Семейство Bauriamorphidae Nopcsa, 1923
Поаотряа Cynodontia
Семейство Procynodontidae Huene, 1948^
Семейство Cynosuchidae Haughton, 1924
Семейство Cynognathidae Seeley, 1908
Семейство Chiniquodontidae Huene, 1936
Семейство Diademodontidae Haughton, 1924
Семейство Traversodontidae Huene, 1936
Поаотряа Mammalia**
Поаотряа Ictidosauria^
В этой системе териоаонтам соответствует шесть самостоятельных подот­
рядов. Последовательно придерживаясь вертикального пришша классификации!
Хюне рассматривает млекопитающих в качестве одного из подразделений
терапсид.
Хоутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954) в отличие от других современных
авторов присоединяют иктидозавров к цинодонтам. К цинодонтам же они от­
носят и проблематичное семейство Silphedestidae,
по многим признакам за­
нимающее промежуточное положение между скалопозаврами и типичными цино-
донтами. Бауриоморфы у этих авторов входят в состав тероцефалов. Формы,
не встречающиеся в Южной Африке, Хоутоном и Бринком не рассматриваются.
Существенно отличается от рассмотренных выше классификация териодон­
тов Уотсона и Ромера (Watson, Romer, 1956). В ней к териодонтам в ранге
самостоятельного инфраотряда отнесены хищные дейноцефалы,
горгонопсы
разделены на большое количество самостоятельных семейств, а тероцефалы
скалопозаврового типа присоединены к бауриоморфам. Цинодонты по-прежнему
стоят в системе непосредственно за горгонопсами. Наименее удачной следует
считать, по-видимому, классификацию горгонопсов, различия между семейст­
вами которых выглядят
искусственными.
Подкласс Synapsida
Отряд Therapsida
Подотряд Theriodontia
Инфраотряд Titanosuchia
Семейство Brithopodidae Efremov, 1954
Семейство Anteosauridae Boonstra, «1954
Семейство Jonkeriidae Boonstra, 1954
Приведено только в 1956 г. Деление на семейства не указано.
Тип семейства не указан. Вероятно, им является род
Ptotocynodon.
В 1956 г. ранг млекопитающих не указывается. В 1961 г. (Huene, 1961), он*
подразделяются на ряд отрядов, хотя положение их в составе тероморф не
пересматривается.
Деление на семейства не указано, но в 1956 г. отмечено, что одно из се­
мейств иктидозавров составляют Tritylodontidae.


Инфраотряд Gorgonopsia
Семейство Aelurosauridae Seeley, 1892
Семейство Aelurosauropsidae Watson et Romer, 1956
Семейство Arctognathidae Hartmann—Weinberg, 1937
Семейство Arctognathoididae Watson et Romer, 1956
Семейство Broomisauridae Watson et Romer, 1956
Семейство Bumetiidae Broom, 1923
Семейство Cynariopsidae Watson et Romer, 1956
Семейство Galerhinidae Watson et Romer, 1956
Семейство Galesuchidae Watson et Romer, 1956
Семейство Gorgonognathidae Watson et Romer, 1956
Семейство Gorgonopsidae Lydekker, 1890
Семейство Hipposauridae Watson et Romer, 1956
Семейство Inostranceviidae Huene, 1948
Семейство Pachyrhinidae Watson et Romer, «1956
Семейство Phthinosuchidae Efremov, 1954
Семейство Rubidgeidae Broom, 1938
Семейство Scylacocephalidae Watson et Romer, 1956
Семейство Scylacopsidae Watson et Romer, 1956
Семейство Scymnognathidae Watson et Romer, 1956
Семейство Sycosauridae Watson et Romer, 1956
Инфраотряд Cynodontia
Семейство Procynosuchidae Broom, 1938
Семейство Thrinaxodontidae Watson et Romer, 1956
Семейство Cynognathidae Seeley, 1908
Семейство Diademodontidae.Haughton, 1924
Семейство Gomphodontosuchidae Watson et Romer, 1956
Инфраотряд Ictidosauria
1
Семейство (Ьез названия)
Семейство Tritheledontidae Broom, 1912
Семейство Tritylodontidae Cope, 1884
Семейство Microcleptidae Simpson, 1928
Инфраотряд Therocephalia
Семейство Pristerognathidae Broom, 1908
Семейство Trochosuchidae Watson et Romer, 1956
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918
Семейство Euchambersiidae Boonstra, «1934
Инфраотряд Bauriamorpha
Семейство Lycideopsidae Boonstra, 1934
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Nanictidopsidae Watson et Romer, 1956
Семейство Silpholestidae Watson et Romer, 1956
Семейство Scaloposauridae Broom, 1914
Семейство Ericiolacertidae Watson et Romer, 1956
Семейство Bauriidae Broom, 1911
В сводке Ромера по остеологии пресмыкающихся (Romer, 1956) рубиджинии,
рассматривавшиеся прежде в качестве Therapsida in cert ае sedis,
в
ранге
семейства условно отнесены к бауриоморфам. Это нововведение явно
необос-
новано.
Классификация Уотсона и Ромера оказала глубокое влияние на последующих
исследователей и с небольшими изменениями принята во французском "Руковод­
стве по палеонтологии" под редакцией Пивто (Piveteau, 1961а) и в отечест-
Соответствует семейству Diarthrognathidae Crompton, 1958.


венных "Основах палеонтологии" (Рождественский, Татаринов, 1964). В клас­
сификацию французского руководства (Devillers, 1961; Heyler, 1961; Lehman, 1961а,
b,c,d; Orlov, 1961; Piveteau, 1961b; Tchudinov, 1961 ) по сравнению с системой
Уотсона и Ромера внесены следующие изменения.
1. К титанозухам добавлены два новых семейства, описанных незадолго до
этого Чудиновым
(1960) по материалам из Очерского местонахождения.
2. Все вновь выделенные Уотсоном и Роме ром семейства горгонопсов объе­
динены в единое семейство Gorgonopsidae и в составе горгонопсов сохранено
шесть семейств вместо двадцати.
3. Среди цинодонтов семейство Gynognathidae разделено на два подсемейст­
ва, а семейство Diademodontidae - на три; кроме того, семейство Gomphodon-
tosuchidae
отнесено к диадемодонтидам в качестве четвертого подсемейства.
4. В соответствии с результатами работы Кромптона (Grompton, 1958) икти-
дозавры разделены на два инфраотряда. Из состава тритилодонтид выделено
семейство Bienotheriidae; Microcleptidae
среди иктидозавров не рассмат­
риваются.
В 'Основах палеонтологии" (Вьюшков, 1964 б, в, г, д, е; Татаринов, 19646, в
г) в классификацию Уотсона и Ромера внесены следующие изменения.
1. Титанозухи вновь выделены из состава териодонтов и объединены с та-
пиноцефалоидными дейноцефалами.
2. Вновь выделенные Уотсоном и Ромером семейства горгонопсов отнесе­
ны в качестве подсемейств к семейству Gorgonopsidae.
3. Среди цинодонтов семейство Gomphognathidae ( = Diademodontidae)
раз­
делено на два подсемейства; кроме того, семейство Gomphodontosuchidae от­
несено к гомфогнатидам в качестве третьего подсемейства.
4. Тритилодонты отделены от иктидозавров в узком смысле слова. Послед­
ние под названием Diarthrognathoidea
поставлены в системе после баурио-
морфов. Семейство Haramiyidae (= Microcleptidae) отнесено
к
диартрогна-
тоидеям.
5. Среди тероцефалов выделено дополнительно три семейства (Scylacosau—
ridae, Alopecodontidae и Annidae).
6. Среди бауриоморфов выделено дополнительно семейство Silphedestidae,
рассматривавшееся Хоутоном и Бринком в составе цинодонтов. Семейство Ru-
bidginidae условно отнесено к бауриоморфам.
В последние годы наметился известный компромисс между попытками вклю­
чения всех титанозухов в состав териодонтов (Watson, «Romer, 1956) и сохране­
нием их в числе дейноцефалов. Ромер (Romer, 1961) предложил выделить се­
мейство Phthinosuchidae в особый инфраотряд Phthinosuchia, предковый как
для титанозухов, так и для всех териодонтов; до этого фтинозухиды относи­
лись к горгонопсам в качестве наиболее примитивного семейства последних (Еф­
ремов, 1954; Вьюшков, 1964в). В 1962 г. Олсон (Olson, 1962) выделил в сос­
таве териодонтов инфраотряд Еоtheriodontia
с тремя семействами: Phthi­
nosuchidae, Biarmosuchidae и Brithopodidae. В число фтинозухид
им были
отнесены также известные по фрагментарным остаткам примитивные хищные
териодонты из нижних
горизонтов верхней перми США и род Eotitanosuchus.
Наконец, в 1963 г. Бунстра (Boonstra, 1963а) установил среди терапсид само­
стоятельный подотряд Eotitanosuchia
с двумя семействами: Eotitanosuchidae
(включая Biarmosuchidae) и Phthinosuchidae.
В опубликованной в 1966 г.
классификации териодонтов
Куна (Kiihn, 1966) инфраотряд Phthinosuchia
вновь отнесен
к териодонтам
и включает
также
и семейство Rubidgini—
dae. Тритилодонты в системе Куна выделены в самостоятельный инфраотряд,
но к ним неудачно причислено и семейство Haramiyidae. В остальном Кун сле­
дует классификации Уотсона и Ромера, давая лишь более дробное подразделение
цинодонтов и тероцефалов на семейства и выделяя в составе горгонопсов еше
семейство Lycosauridae, основанное на недостаточно
изученном материале.
Ромер (Romer, «1966) выделяет фтинозухий в самостоятельный подотряд сре­
ди терапсид и включает в них фтинозухид, эотитанозухид и биармозухид, объе-


диненных в одно семейство Phthinosuchidae. Тритилодонты в его новой клас­
сификации отделены от иктидозавров. Упраздняется одно из семейств горго­
нопсов (Pachyrhinidae); в составе цинодонтов выделяется семейство Traver—
sodontidae, а в составе тероцефалов - Alopecodontidae.
Из опубликованных за последние годы наиболее существенно отличается от
классификации Уотсона и Ромера система териодонтов Бринка. К сожалению,
для большинства подразделений эта система не доведена до семейственного
уровня; кроме того она публиковалась частями в различных статьях (Brink,
1963a,b,c,d; 1965a,b,с). Бринк сохраняет всех титанозухий в составе терио­
донтов. Бауриоморфов в широком смысле, названных им более удачно Scalo—
posauria, Бринк разделяет на инфраотряды иктидозухоидей и собственно бау­
риоморфов. Тритилодонты остаются, по-видимому, в составе иктидозавров.
Наиболее разработана и оригинальна классификация цинодонтов, разбиваемых
Бринком на два подотряда (Procynosuchia и Cynognathia),
каждый из ко­
торых разделяется на два надсемейства. Место рубиджиний в системе Бринк
не оговаривает.
Класс Synapsida
Подкласс Therapsida
Отряд Theriodontia
Подотряд Titanosuchial
Подотряд Gorgonopsia^
Подотряд Therocephalia^
Подотряд Scaloposauria
Инфраотряд Ictidosuchoidea
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Scaloposauridae Broom, 1914
Инфраотряд Bauriamorpha
Семейство Bauriidae Broom, 1911
Подотряд Cynodontia
Инфраотряд Procynosuchia
Надсемейство Silpholestoidea^
Семейство Silphedestidae Haughton et Brink, 1954
Семейство Protocynodontidae Brink, 1961
Семейство Scalopocynodontidae Brink, 1961
Надсемейство Procynosuchoi<Jea
Семейство Procynosuchidae Broom, 1938
Надсемейство Galesauroidea Lydekker, 1889
Семейство Galesauridae Lydekker, 1889
Семейство Cynosauridae Schmidt, 1927
Инфраотряд Cynognathia 1
Надсемейство Cynognathoidea Seeley, 1908
Надсемейство Gomphodontoidea^
Подотряд Ictidosaurial
Предлагаемая нами классификация териодонтов заимствует ряд моментов
из систем Уотсона, Ромера и Бринка, но в целом является оригинальной. Те­
риодонты, принимаемые в ранге надотряда, разделяются нами на три само­
стоятельных отряда: Phthinosuchia, Gorgonopia
и Eutheriodontia;
таким
Деление на семейства не указано.
2
По-видимому, опечатка (должно быть Silphedestoidea). Деление на семей­
ства опубликовано в 1961 г. (Brink, 1961а).
о
Наименование надсемейства произведено из отряда Gomphodontia Seeley, 1895.


образом, мы в известной мере вновь возвращаемся к противопоставлению гор­
гонопсов "настоящим" териодонтам*. Как и в "Основах палеонтологии", горго-
нопсы разделены на пять семейств, однако в составе Gorgonopidae принимается
не 15, а всего 7 подсемейств. На таком упрощении классификации отразились
результаты проведенной Сигоньо (Sigogneau, 1963, 1968, '1970а) ревизии южно­
африканских горгонопсов,
в которой она объединяет всех горгонопид в одно
подсемейство.
В составе тероцефалов нами выделено два надсемейства, а бауриоморфы в
широком смысле, для которых мы употребляем предложенное Бринком наиме­
нование Scaloposauria, . подразделяются на три инфраотряда (Ictidosuchia;
Bauriomorpha; Scalopocynodontia);
последний соответствует надсемейству Sil —
pholestoidea
системы Бринка. Цинодонты нами классифицируются в целом по
Бринку, но мы присоединяем к ним в ранге самостоятельных инфраотрядов так­
же тритилодонтов и диаратрогнатов,объединяем процинозухид и галезаврид
в
одно надсемейство и выделяем новое надсемейство Dvinioidea. Семейство На—
ramyidae отнесено к гомфодонтным цинодонтам на основании результатов ис­
следований Кромптона (Crompton, 1968). Рубиджиний рассматриваются в качестве
самостоятельного подотряда эвтериодонтов. Поскольку, однако, выявилась при­
надлежность типового рода подотряда (Rubidgina)
к горгонопсам семейства
Ictidorhinidae (Sigogneau, 1968, 1970a,b), • вводятся
новые
наименования для
подотряда (Mygalesauria) . и семейства (Mygalesauridae). Кроме того, в сос­
таве эвтериодонтов устанавливается шесть новых семейств и подсемейств.
Обоснование предложенных нами нововведений дается в описательной части
работы.
Подкласс Theromorpha
Инфракласс Therapsida
Надотряд Theriodontia
Отряд Phthinosuchia
Семейство Eotitanosuchidae Tchudinov, 1960
Семейство Biarmosuchidae Olson, 1962
Семейство Phthinosuchidae Efremov, 1954
Семейство Phthinosauridae Tatarinov, fam.nov.
Отряд Gorgonopia
Семейство Ictidorhinidae Haughton, 1924
Семейство Burnetiidae Broom, 1923
Семейство Gorgonopidae Lydekker, 1890
Подсемейство Broomisaurinae Watson et Romer, 1956
Подсемейство Gorgonopinae Lydekker, 1890
Подсемейство Cynariopinae Watson et Romer, 1956
Подсемейство Cyonosaurinae Tatarinov. -subfam. nov.
Подсемейство Aelurosaurinae Seeley, 1892
Подсемейство Arctopinae Tatarinov, subfam. nov.
Подсемейство Sycosaurinae Watson et Romer, 1956
Семейство Inostranceviidae Huene, 1948
Семейство Rubidgeidae Broom, 1938
Отряд Eutheriodontia
Подотряд Mygalesauria
Семейство Mygalesauridae Tatarinov, 'fam.nov.
Подотряд Therocephalia
Надсемейство Scylacosauroidea Broom, 1903
Семейство Scylacosauridae Broom, 1903
Такое противопоставление,
но на совершенно ошибочной основе предлагал
в прошлом Оуэн (Owen, 1876с). ,
О1(\Лл


Подсемейство Alopecodontinae Broom, 1932
Подсемейство Scylacosaurinae Broom, 1903
Семейство Pristerognathidae Broom, 1908
Надсемейство Whaitsioidea Haughton, 1918
Семейство Lycosuchidae Haughton, 1924
Семейство Annatherapsididae Kuhn, 1961
Семейство Moschorhinidae Brink, 1954
Семейство Moschowhaitsiidae Tatarinov, 1963
Семейство Whaitsiidae Haughton, 1918
Семейство Euchambersiidae Boonstra, 1934
Подотряд Scaloposauria
Инфраотряд Ictidosuchia
Семейство Lycideopidae Boonstra, 1934
Семейство Chthonosauridae Та tarinov, fam.nov.
Семейство Scalopognathidae Tatarinov, fam.nov.
Семейство Ictidosuchidae Broom, 1903
Семейство Scaloposauridae Broom, 1914
Инфраотряд Bauriomorpha
Семейство Nothogomphodontidae Tatarinov, fam.nov.
Семейство Ericiolacertidae Watson et Romer, 1956
Семейство Bauriidae Broom, 1911
Инфраотряд Scalopocynodontia
СемействоSilphodestidae Haughton et Brink, 1954
Семейство Protocynodontidae Brink, 1961
Семейство Scalopocynodontidae Brink, 1961
Подотряд Cynodontia
Инфраотряд Procynosuchia
Надсемейство Galesauroidea Lydekker, 1889
Семейство Procynosuchidae Broom, 1938
Семейство Galesauridae Lydekker, 1889
Подсемейство Galesaurinae Lydekker, 1889
Подсемейство Cystecynodontinae Tatarinov, subfam.nov.
Надсемейство Dvinioidea Tatarinov, 1968
Семейство Dviniidae Tatarinov, 1968
Инфраотряд Cynognathia
Надсемейство Cynognathoidea Seeley, 1908
Семейство Cynognathidae Seeley, 1908
Семейство Chiniquodontidae Huene, 1936
Надсемейство Gomphognathoidea Broom, 1903
Семейство Gomphognathidae Broom, 1903
Подсемейство Gomphodontoidinae Lehman, 1961
Подсемейство Gomphognathinae Broom, 1903
Семейство Trirachodontidae Romer, 1967
Семейство Traversodontidae Huene, «1936
Подсемейство Scalenodontinae Tatarinov, 1972
Подсемейство Gomphodontosuchinae Watson et Romer, 1956
Подсемейство Traversodontinae Huene, 1936
Семейство Haramiyidae Simpson, 1945
Инфраотряд Tritylodontia
Надсемейство Tritheledontoidea Broom, 1912
Семейство Tritheledontidae Broom, 1912
Надсемейство Tritylodontoidea Cope, 1884
Семейство Tritylodontidae Cope, 1884
Семейство Bienotheriidae Young, 1940
Инфраотряд Diarthrognathia
Семейство Diarthrognathidae Crompton, 1958
Семейство Dromatheriidae Gill, 1872


ТЕРИОДОНТОВАЯ ФАУНА СССР
История изучения
Хотя первым из териодонтов с территории СССР спал известен
Phthino-
suchus discors \
описанный Сили (Seeley, 1894) в качестве дейноцефала Pho-
palodon sp.,
исследования этой группы зверообразных пресмыкающихся в Рос­
сии начались фактически с открытия В.П.Амалицким (1897, 1898) северодвин­
ской фауны позднепермских тетрапод. Проводившиеся затем с перерывами до
1914 г. планомерные раскопки местонахождения Соколки
(Амалицкий, 1900,
1901а, 1918; Amalitzky, 1901) уже в 1899 г. дали скелет иностранцевии, экс­
понированный в Петербурге во время XII съезда русских естествоиспытателей
и врачей (Амалицкий, 19016). В 1905 г. Амалицкий (Amalitzky, 1905) рас­
пространил превосходно выполненные фотографии отпрепарированного к тому
времени материала, а в 1913 г. Брум (Broom, 1913с) отметил сходство севе­
родвинских горгонопсов с южноафриканскими типа Scymnognathus.
Однако пер­
вые диагнозы северодвинских териодонтов - горгонопса Inostrancevia
alexandri,
тероцефала Annatherapsidus petri
и цинодонта Dvinia prima -
были опубли­
кованы уже после революции (Amalitzky, 1922).
Раскопки Амалицкого были продолжены М.Б .Едемским (1923,1928) и А.П .Гарт-
ман-Вейнберг. В 1927 г. опубликована серия работ П.А .Православлева (1917а,
б, в, г) по северодвинским горгонопсам, в которой описано два рода и шесть
видов этих животных, а также разобрана проблема филогенетических связей
между горгонопсами и млекопитающими. В этом же году опубликован полный
текст составленного Амалицким
(1927) описания
северодвинского
теро­
цефала.
В 1929 г. П.П .Сушкин (Sushkin, 1929; русский перевод: Сушкин, 1935) опуб­
ликовал систематическое описание (нэ без видового названия) другого севе­
родвинского цинодонта - Permocynodon,
хорошо сохранившийся череп которого
был найден Едемским. Открытие двойного челюстного сочленения,
сходство
в пропорциях черепа с некоторыми сумчатыми и, наконец, относительно древ­
ний геологический возраст периоцинодона привели С ушкина к ошибочной, как
потом оказалось,
мысли
о близости его к прямым
предкам
млекопи­
тающих.
Недостатком перечисленных работ являлось отсутствие в них достаточно
аргументированных сравнений с южноафриканскими формами: ни Амалицкий, ни
Православлев, ни Сушкин не пытались решать вопрос о принадлежности севе­
родвинских форм к каким-либо семействам. Некоторые детали строения ушной
области пермоцинодона отмечались Сушкиным и ранее (Sushkin, 1927)*
С завершением этих работ и до середины 40-х годов в исследованиях по
териодонтам СССР наметился определенный спад. Нопча (Nopcsa, 1928b) пер­
вым высказался в пользу принадлежности фтинозуха, описываемого им под
родовым названием Phopalodon, к териодонтам, но голословно отнес его к
горгонопсам подсемейства Akidnognathinae . Гартман-Вейнберг (1938) опуб­
ликовала обширное исследование по горгонопсу Arctognathus progressus
из
Ильинского на Волге; позднее этот горгонопс был переописан А.П .Быстровым
(1955) и выделен в новый род
Sauroctonus.
Ранее публиковавшиеся сообщения о находках териодонтов в России (Owen,
1876с; Twelvetrees, 1880а)
основаны на дейноцефаловом материале.
2
Типовой род этого подсемейства - Akidnognathus
—
является примитивным
тероцефалом.


В 1940 г. И.А.Ефремов (1940 а, г) описывает по нижней челюсти своеобраз­
ного эотериодонта Phthinosavnts
borissiaki^
и ревизует состав северодвинской
фауны тетрапод. Он высказывается в пользу принадлежности всех северодвин­
ских горгонопсов к двум видам — Inostrancevia
alexandri и L.parva,
разли­
чающихся по числу премаксиллярных зубов, а обоих северодвинских цинодонтов
к одному виду - Dvinia prima.
Отличия между ранее описанными "видами"
горгонопсов объясняются, по Ефремову, индивидуальным возрастом, посмерт­
ной деформацией и, возможно, половым диморфизмом, а между обоими цино-
донтами - различным индивидуальным возрастом. К роду Inostrancevia
Ефре­
мов (1940 в) отнес и волжского горгонопса. В опубликованном им общем спис­
ке видов пермских и триасовых тетрапод СССР (Efremov, 1940; Ефремов, 1941)
в. составе териодонтов приводится только пять видов: Anna perti,
Inostran­
cevia alexandri, /. parva, ?/. progressa,
Dvinia prima - все из верхнетатарского
подъяруса верхней перми.
Е.Д .Конжукова (1946 а, б; 1949) переизучила материалы по северодвинским
цинодонтам. Она подробно охарактеризовала строение верхних коренных зубов
пермоцинодона и впервые описала ассоциированные с ним остатки посткра­
ниального скелета (заднюю часть туловищного отдела позвоночника с тазо­
вым поясом и бедренными костями). Отмечая необычную для ранних цинодон­
тов сложность заклыковых зубов северодвинских форм, Конжукова относит,
их, однако, к простейшему "первому" типу зубов цинодонтов, свойственному,
как она полагает, всеядным животным типа Nanictosuchus.
Значительный объем
тазовой полости пермоцинодона служит, по ее мнению, указанием на возмож­
ную живородность северодвинских цинодонтов. Она видит в цинодонтах не
предков млекопитающих, а лишь группу, конвергентную последним, возвраща­
ясь тем самым к взглядам Сили (Seeley, 1895d). Конжукова оставляет от­
крытым вопрос о родовой и видовой самостоятельности обеих северодвинских
форм.
С 1951 г. публикуется серия работ по териодонтам Б.П .Вьюшкова. Первая
из них (Вьюшков, 1951) посвящена общим закономерностям эволюции териодон­
тов. Особое внимание Вьюшков уделяет вторичному небу, видя в его формиро­
вании важнейшую предпосылку для пережевывания пиши без приостановки ды­
хания. С приобретением вторичного неба стало возможным, по Вьюшкову, раз­
витие многобугорчатых заклыковых зубов "жующего" типа, лучшая обработка
пищи в ротовой полости, а тем самым совершенствование энергетического об­
мена и становление теплокровности. Редукцию заклыковых зубов, наблюдаю­
щуюся у некоторых горгонопсов и тероцефалов, он связывает с отсутствием
у этих примтивных териодонтов вторичного неба.
В 1952 г. Вьюшков дает предварительное описание тероцефала из Ишеева -
Poroateognathus
efremovi. В 1953 г. он (1953 6) ревизует систематический сос­
тав горгонопсов Северодвинской фауны. Как и Ефремов (1940 г.), Вьюшков
сводит установленный Православлевым (1927 в) род
:
Amalitzkia
в синонимы
Inostrancevia,
однако он сохраняет видовую самостоятельность этой формы.
Для Inostrancevia parva
Вьюшков устанавливает новый род Pravostavlevia.
Он
первым отметил также диагностические особенности семейства Inostrance—
viidae,
незадолго до этого выделенного без диагноза Хюне (Huene, 1948).
В 1954 г. выходит содержательная монография Ефремова (1954), посвящен­
ная преимущественно дейноцефаловой по составу фауне медистых песчаников
Приуралья. Эта работа содержит много интересных мыслей об эволюции вторично­
го неба у зверообразных пресмыкающихся, о работе челюстного аппарата древних
зверообразных и др. Ефремов излагает также гипотезу терморегуляторного значе­
ния теменного глаза у низших тетрапод и приходит к выводу, что исчезновение
1 Эта форма первоначально была отнесена Ефремовым к сфенакодонтным пе­
ликозаврам. Уотсон (Watson, 1942) указал на возможную принадлежность
фтинозавра к горгопонсам и позднее Ефремов (1954) причислил его к семейст­
ву Phthinosuchidae.


теменного глаза у триасовых териодонтов позволяет говорить о теплокровности
этих животных, Ефремов устанавливает для описанного Сили
(Seeley, 1894)
" Rhopalodon sp." новый род и вид Phthinosuchus discors
и относит его не­
посредственно к горгонопсам в качестве представителя их особого и наиболее
примитивного семейства. К этому же семейству Ефремов отнес и ранее опи­
санный им род
Phthinosaurus.
В 1955 г. выходит исследование Вьюшкова (1955 а) по тероцефалам СССР,
в котором описывается три вида (Porosteognathus
efremovi, Anna petri, Chtho­
nosaurus velocidens,
из которых последний новый) и устанавливается новое
семейство Annidae для родов Anna и Chthonosaurus.
В этой работе впервые
отечественные териодонты тщательно сопоставляются с южноафриканскими. В
этом же году опубликованы результаты переизучения волжского горгонопса
Быстровым (1955). Все это позволило Ефремову и Вьюшкову (1955) привести
в очередном списке пермских и триасовых тетрапод СССР уже 11 (а не 5,
как в 1940 г.) видов териодонтов:
Gorgonopsia. Семейство Phthinosuchidae: Phthinosuchus discors;
Phthinosau­
rus borissiaki. Семейство Inostranceviidae: Inostrancevia
alexandri;
I.wladimiri;
Pravoslavlevia
parva; Sauroctonus progressus.
Therocephalia. Семейство Pristerog­
nathidae: Porosteognathus
efremovi. Семейство Annidae: Anna petri;
Chthonosaurus
vetocidens.
Cynodontia: Dvinia prima; Permocynodon
sushkini.
В последующие годы, почти вплоть до выхода тетраподного тома "Основ
палеонтологии" (1964), отмечается некоторое сокращение исследований по
териодонтам СССР. Существенный прогресс в эти годы наблюдался лишь
в
деле познания фтинозухий, новые представители которых -
Eotitanosuchus
olsoni, Biarmosuchus
tener и Biarmosaurus
antecessor^
-
были открыты в сос­
таве дейноцефаловой фауны Очера и отнесены сначала к примитивным хищным
дейноцефалам (Чудинов, 1959, 1960, 1964а,б). Формированию понятия о фтино-
зухиях (эотериодонтах) мы обязаны главным образом трудам иностранных
ученых (Romer, 1961; Olson, 1962; Boonstra, 1953а); позднее к аналогичным взгля­
дам пришли также автор (Каландадзе, Очев, Татаринов, Чудинов, Шишкин,
1968) и П.К.Чудинов (Sigogneau, Jchudinov, 1972). В 1963 г. опубликовано опи­
сание нового позднепермского тероцефала семейства Whaitsiidae — Moschowhait-
sia vjuschkovi
(Татаринов, 1963), а в 1964 г.
-
первого для отечественной
фауны бауриоморфа Dongusaurus
shepetovi из среднего триаса Южного Приуралья
(Вьюшков,
1964 а). С учетом этих форм тетраподный том "Основ палеонто­
логии" содержал уже сведения о 12 родах и 13 видах териодонтов.
После выхода "Основ палеонтологии" серию работ по териодонтам публику­
ет автор (Татаринов, 1964а, 1965 а, 1966а, б, в, г, д; 1967, 1968а, б; 1971,
1973; Tatarinov, 1968).
Большое место в этих работах уделено морфологии го­
ловы териодонтов, в частности строению у них "мягких тканей"
-
кровеносных
сосудов, нервов,, а отчасти и мускулатуры. Особое внимание уделено процес­
сам маммализации - постепенного преобразования териодонтовой организации в
маммальную. Кроме того, описано три новых рода и вида териодонтов (горго-
нопс - Proburnetia
viatkensis,
тероцефал - Scylacosuchus
orenburgensis
и
цинодонт - Nanocynodon
seductus),
северодвинские цинодонты выделены в са­
мостоятельное семейство Dviniidae и доказана их принадлежность к одному
виду (Dvinia prima). Очередной каталог пермских и триасовых тетрапод СССР
(Каландадзе и др., 1968) включал уже 14 родов и 16 видов териодонтов, отно­
сящихся к И семействам и 5 подотрядам. После этого опубликовано описание
еще двух видов среднетриасовых цинодонтов - Scalenodon boreus
и
Antero-
suchus ochevi (Татаринов, 1973).
В ходе подготовки настоящей монографии все краниальные остатки терио­
донтов с территории СССР переизучены, а классификация группы пересмотре-
В подготовляемой к печати монографии Чудинов (1972) сводит
Biarmosaurus
antecessor
в синонимы Biarmosuchus
tener.


на. Состав отрада Phthinosuchia'(=Еоtheriodontia)
устанавливался совмест­
но с П.К .Чудиновым. В настоящей работе описано три новых рода и четыре
новых вида териодонтов. В итоге общее число видов териодонтов, известных с
территории СССР, достигло 24.
Состав и общая характеристика
Зверообразные образуют большую часть видов пермских и триасовых пре­
смыкающихся, описанных с территории СССР,
-
58 из 92, что составляет 62,5%
(Каландадзе и др., 1968). Даже с учетом более поздних пресмыкающихся, вклю­
чая ихтиозавров, завроптеригий, динозавров и черепах, доля зверообразных
достигает 50%. Более трети всех зверообразных СССР (24 вида) относится к
териодонтам. Эти виды принадлежат к 22 родам, 18 семействам, 7 подотрядам
и инфраотрядам и 3 отрядам.
Систематический перечень териодонтов Фауны СССР
Надотряд Theriodontia
Отряд Phthinosuchia
Семейство Eotitanosuchidae
Род Eotitanosuchus
Tchudinov, 1960
Е. olsoni Tchudinov,1960; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус;
Урал, Пермская обл.
Род Ivantosaunts
Tchudinov, 1972
I.signifer
Tchudinov, jn litt. верхняя пермь, верхнеказанский подъярус;
Урал, Пермская обл.
Семейство
Biarmosuchidae Olson, 1962
Род Biarmosuchus Tchudinov, 1960
В.tener
Tchudinov, 1960; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус; Урал,
Пермская обл.
Семейство Phthinosuchidae
Род Phthinosuchus Efremov, 1954
Ph.descors
Efremov, 1954; верхняя пермь, нижнетатарский (?верхнеказан­
ский) подъярус; Урал, Башкирская АССР.
Семейство Phthinosauridae
Род Phthinosaurus
Efremov, 1938
Ph.borissiaki
Efremov, 1938; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус;
Урал, Башкирская АССР.
Отряд Gorgonopia
Семейство Burnetiidae
Род Proburnetia Tatarinov, 1968
Р. viatkensis Tatarinov, 1968; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; бассейн р.Вятки, Кировская обл.
Семейство Gorgonopidae
Подсемейство Cynariopinae
Род Sauroctonus Bystrow, 1955
5. progressus
(Hartmann-Weinberg), 1938; верхняя пермь, верхнетатарский
подъярус, северодвинский горизонт; Среднее Поволжье, Татарская АССР.
Семейство Inostranceviidae
Род Pravoslavlevia
Vjuschkov, 1953
P. parva (Pravoslavlev), 1927; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; бассейн р.Северной Двины, Архангельская обл.
Род Inostrancevia
Amalitzky, 1922
I. alexandri Amalitzky, 1922; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; бассейн р.Северной Двины, Архангельская обл.


I.latiirons
Pravoslavlev,
1927; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; бассейн р.Северной Двины, Архангельская обл.
/. uralensis Tatarinov, sp.nov.;
верхняя пермь, верхнетатарсккий подъярус,
вятский горизонт; Урал, Оренбургская обл.
Отряд Eutheriodontia
Подотряд Therocephalia
Надсемейство Scylacosauroidea
Семейство Scylacosauridae
Подсемейство Alopecodontinae
Род Hexacynodon Tatarinov gen.nov.
H. purlin en sis Tatarinov, sp. nov.;
верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
вятский горизонт; бассейн р.Вятки, Горьковская обл.
Подсемейство Scylacosaurinae
Род Scylacosuchus
Tatarinov, 1968
S. orenburgensis Tatarinov,
1968; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; Урал, Оренбургская обл.
Семейство Pristerognathidae
Род Porosteognathus
Vjuschkov, 1952
P. efremovi Vjuschkov, 1952; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус,
уржумский горизонт; Среднее Поволжье, Татарская АССР.
Надсемейство Whaitsioidea
Семейство Annatherapsididae
Род Annatherapsidus
Kuhn, 1963
A. petri (Amalitzky), 1922; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, се*-
веродвинский горизонт; бассейн р.Северной Двины, Архангельская обл.
Семейство Moschowhaitsiidae
Род Moschowhaitsia
Tatarinov, 1963
М. vjuschkovi Tatarinov, 1963; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
вятский горизонт; бассейн р.Оки, Владимирская обл.
Подотряд Scaloposauria
Инфраотряд Ictidosuchia
Семейство Chthonosauridae
Род Chthonosaurus
Vjuschkov, 1955
Ch. velocidens Vjuschkov, 1955; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
вятский горизонт; бассейн р.Самары, Оренбургская обл.
Семейство Scalopognathidae
Род Scalopognathus Tatarinov, gen.nov.
S. multitubercutatus
Tatarinov, sp.nov.; нижний
триас,
ветлужская
серия;
бассейн р.Печоры, Коми АССР.
Инфраотряд Bauriomorpha
Семейство Nothogomphodontidae
Род No thogomphodon Tatarinov, gen.nov.
N. danilovi Tatarinov, sp.nov.;
средний триас, донгузская свита; бассейн
р.Урал, Оренбургская обл.
Семейство Bauriidae
Род Dongusaurus
Vjuschkov, 1964
D. schepetovi
Vjuschkov, 1964; средний триас, донгузская свита; бас­
сейн р.Урал, Оренбургская обл.
Подотряд Cynodontia
Инфраотряд Procynosuchia
Надсемейство Galesauroidea
Семейство Galesauridae
Подсемейство Galesaurinae
Род Nanocynodon Tatarinov, 1968
N. seductus Tatarinov,
верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вят­
ский горизонт; бассейн р.Вятки, Кировская обл.
Надсемейство Dvinioidea
Семейство Dviniidae


Род Dvinia Amalitzky, 1922
D. prima Amalitzky, 1922 ; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р.Северной Двины, Архангельская обл.
Инфраотряд Cynognathia
Надсемейство Gomphognathoidea
Семейство Traversodontidae
Подсемейство Scalenodontinae
Род Scalenodon Crompton, 1955
S. bo reus Tatarinov, 1973; средний триас, донгузская свита; бассейн р.Урал,
Оренбургская обл.
Подсемейство Gomphodontosuchinae
Род Antecosuchus
Tatarinov, 1973
A. ochevi Tatarinov, 1973; средний триас, донгузская свита; бассейн р.Урал,
Оренбургская обл.
Териодонтовая фауна СССР отличается эндемичностью. Все ее виды и роды
(исключая Scalenodon),
а также девять семейств с достоверностью не извест­
ны за пределами Советского Союза. Представители шести-семи семейств не
имеют даже близких аналогов в зарубежных фаунах (семейства Phthino-
sauridae, Moschowhaitsiidae, Chthonosauridae, Scalopognathidae, Nothogomphodon—
tidae, Dviniidae
и, возможно, Annatherapsididae).
Два семейства (Eoti —
tanosuchidae
и Phthinosuchidae)
имеют возможных аналогов среди пробле­
матичных фтинозухий из базальных горизонтов верхней перми США, известных
по незначительным фрагментам (Olson, 1962).
По обилию и разнообразию териодонтовая фауна в СССР занимает второе
место в мире, резко уступая богатейшей фауне системы Карру Южной и Вос­
точной Африки, но намного превосходя фауны Южной и Северной Америки, Ки­
тая, Западной Европы. Представление о разнообразии териодонтовых фаун раз­
личных регионов земного шара дает приводимая ниже табл. 1. При подсчетах
автор использовал Каталог позвоночных системы Карру (Haughton, Brink,
1954),
списки фауны зоны Tapinocephalus (Boonstra, 1969) и зоны Lystro—
saurus (Kitching, 1968),
каталоги ископаемых земноводных и пресмыкающихся
Китая (Huene, 1959; Young, 1961), обзоры триасовой фауны Южной Америки
(Bonaparte, 1966а, 1970; Sill, 1969) и общий обзор биостратиграфии перми и
триаса Гондваны (Anderson Н., Anderson J., 1970), а также все доступные ему
описательные работы, опубликованные до 1973 г. Необходимо учесть, что в
настоящее время проводится широкая ревизия материалов из Карру, ведущая
к слиянию многих описанных оттуда ранее видов. Это может привести к со­
кращению числа видов африканских териодонтов на 40-50 и числа родов - на
15-20. Из всех групп териодонтов такая ревизия завершена лишь в отношении
горгонопсов
(Sigogneau, 1970а). Для СССР учтены только виды, получившие
систематическое описание.
Уже беглый просмотр таблицы показывает, что монотипичность подавляю­
щего большинства родов териодонтов фауцы СССР и их значительная система­
тическая обособленность не представляют чего-то исключительного. Только
для Южной Африки число видов териодонтов, отнесенное к числу родов, приб­
лижается к 1,5; для остальных же регионов такое соотношение не отличается
ощутимо от вычисленного для СССР (1,09). Причиной этого является, конеч­
но, не действительная монотипичность родов и не искусственность их выделе­
ния, а недостаточная изученность континентальной фауны перми и триаса и
неполнота геологической летописи. За период в 50 млн. лет (поздняя пермь и
триас) с территории земного шара за пределами Южной и Восточной Африки
известно немногим более 60 видов териодонтов, хотя эта группа составляла
значительную долю фаун наземных позвоночных. Нет никаких сомнений, что нам
известна лишь ничтожная часть видов териодонтов, существовавших на этих
территориях. До сих пор повторные находки экземпляров ранее описанных ви­
дов представляют редкое событие. Отметим в связи с этим, что за период от


Число
Регион
видов
родов
подсе­ се ­
надсе- инфра- подот­ отрядов
мейств мейств мейств отрядов рядов
Южная и Восточная
300
210
15
31
7
6
5
2•
Африка
Восточная Европа*
24
22
6
10
5
4
3
3
(СССР)
Южная Америка (Арген­ 19
16
2-3
4
3
2
1
1
тина и Бразилия)
Южная и Восточная Азия g
6
2
5-6
4
3
2
1
(Китай)** *
1
1
Западная Европа
8
6-7
-
3
2
2
1
1
Северная Америка***
6-7
6
1
3
2
1
1
2
*Не учтены остатки форм, не получившие систематического описания и строго не диаг-
носцируемые.
**Имеется также сообщение о присутстсии в среднем триасе Индии двух еще не описан­
ных видов цинодонтов (Chatterje et.al., 1970).
***Учтено сообщение о находке в верхнем триасе США еще не описанного гомфодонтного
цинодонта (Romer, 1968).
позднего девона до плейстоцена включительно нам известно в ископаемом сос­
тоянии всего около 2000 родов земноводных и пресмыкающихся (Kuhn, 1968) и
значительно менее 3000 их видов, относимых более чем к 30 различным отря­
дам, тогда как ныне известно около 7500 видов земноводных и пресмыкающих­
ся, относимых всего к пяти различным отрядам.
Стратиграфическое распространение
Остатки териодонтов происходят из большинства горизонтов континенталь­
ной верхней перми, а отчасти и триаса СССР, содержащих наземных позвоноч­
ных. Однако только в верхнетатарских отложениях териодонты становятся од­
ним из наиболее распространенных элементов фауны. Из этого подъяруса опи­
сано 13 видов териодонтов, в том числе восемь видов из северодвинского
и
пять видов из вятского горизонта. Если же учесть фрагментарные остатки
строго не определимых форм, то общее число верхнетатарских териодонтов дос­
тигнет 16*. Сравнительно многочисленны териодонты также в верхнеказанском
подъярусе (четыре вида) и в донгузской свите среднего триаса (четыре ви­
да). Из нижнетатарского подъяруса известно всего два вида, включая и
Phthi­
nosuchus discors,
в отношении которого часто предполагается верхнеказанский
возраст (Каландадзе и др.,
1968). Из нижнего триаса ПРОИСХОДЯТ три формы,
одна из которых известна только по изолированным зубам и не может быть
строго диагносцирована.
Имеются в виду остатки миниатюрного пристерогнатида из Вязников, гигант­
ского тероцефала из Березовой Ростоши и неопределимых до вида иностран­
це вий из Горького и Аверинского.


Состав териодонтовой фауны СССР претерпевает четкие изменения во вре­
мени, что облегчает успешное использование остатков этих животных для рас­
членения вмещающих отложений. В целом для верхнеказанского подъяруса ха­
рактерны фтинозухии; для нижнетатарского - фтинозухии и примитивные теро-
цефалы семейства Pristerognathidae,
для верхнетатарского - горгонопсы,
тероцефалы, иктидозухии и цинодонты; для триаса - цинодонты и бауриоморфы.
Возможно выделение териодонтовых комплексов и для более дробных страти­
графических подразделений, причем только два рода - Inostrancevia
и An—
natherapsidus
-
переходят из одного горизонта Унифицированной стратигра­
фической шкалы в другой. Однако между известными до сих пор видами те­
риодонтов, происходящих из смежных горизонтов, нет непосредственной генети­
ческой преемственности. Поэтому стратиграфическое значение териодонтовых
комплексов отдельных горизонтов и свит (табл. 2) остается неясным.
Картина смены во времени териодонтовых комплексов на территории СССР
в общих чертах напоминает описанную для Южной Африки (Broom, 1932b; Bro—
ili, Schroder, 1937; Huene, 1940; Haughton, 1954; Kitching, 1970; Anderson H., Anderson J.,
1970; и др.). Исключение
представляет
прежде всего
верхнека­
занский комплекс фтинозухии, которые вообще не известны из Южной Африки.
Казанскому ярусу там соответствует, по-видимому, серия Экка, в которой
лишь в самое последнее время были обнаружены остатки рептилий - архаич­
ных дицинодонтов, по Барри (Barry, 1971). Нижнетатарский подъярус русской
платформы сопоставим по фауне тетрапод с зоной Tapinocephalus
Южной Аф­
рики. Сходство нижнетатарского ишеевского дейноцефалового комплекса с фау­
ной по крайней мере нижней части зоны Tapinocephalus неоднократно отме­
чалось в литературе (Ефремов,-1937, 1952; Watson, 1942; Ефремов, Вьюшков,
1955; Boonstra, 1953а,Ь; 1968, 1969; Чудинов, 1972).
Фауна верхнетатарского подъяруса в целом сопоставима с фауной
зоны
Kistecephalus
Южной Африки (Гартман-Вейнберг, 1928; Ефремов, 1937, 1952)
или, точнее, с фауной зоны Daptocephalus, выделенной недавно за счет верх­
ней части зоны Kisctecephalus (Kitching, 1970).
Нерешенную еще проблему
представляет отсутствие в верхней перми Русской платформы аналогов фауны
зоны Endothiodon Южной Африки, занимающей там промежуточное положение
между зонами Tapinocephalus и Kistecephalus. Ефремов (1952) выдвинул
предположение о наличии значительного стратиграфического перерыва в конти­
нентальных отложениях Русской платформы, соответствующего по объему зо­
не Endothiodon, и предложил закрепить наименование "татарский ярус" только за
верхнетатарскими отложениями.
Раннетриасовые териодонты СССР, представленные эндемичным иктидозухом
Scalopognathus
multituberculatum
новым скалопоцинодонтом и 'ближе* неопре­
делимым галезавридом, известны пока недостаточно. Особняком стоят терио­
донты из среднего триаса СССР, откуда известно пока два вида бауриоморфов
и два вида гомфодонтных цинодонтов. За пределами СССР бауриоморфы извест­
ны лишь из зон Lystrosaurus и Cynognathus Южной Африки, обычно отно­
симых к нижнему триасу*. Весьма примечатльно и то, что из двух гомфодонт-
Имеются различные мнения о возрасте зон Lystrosaurus и Cynognathus Юж­
ной Африки. Мы придерживаемся здесь традиционных взгядов Брума-Хоутона,
по которым листрозавровая зона соответствует низам, а циногнатовая - вер­
хам нижнего триаса (Broom, 1932b; Haughton, 1954). Эту точку зрения отстаи­
вает Ромер (Romer, 1966, 1969d и др.) . Некоторые авторы относят циногна-
тусовую зону целиком к среднему триасу (Huene, 1956), другие - к середине
нижнего триаса (Anderson Н., Anderson J., 1970).Листрозайровую зону иногда
пытаются сопоставлять с самой верхней частью перми (Anderson Н., Anderson
J., 1970).


Отдел
Ярус
Подъярус
и серия
Свита
и горизонты
Териодонтовые комплексы
Среднийтриас
Анизийский
Донгузская
Донгузская
Donguaaurus schepetovi
No thogomphodon danilovi
Scalenodon bo reus
Antecoauchua ochevi
[ЖНИЙнас
Оленекский
Баскунчакская Петропавлов­
ская
Galesauridae gen. et sp.
Scalopocynodontia, gen. et sp.nov.
Индийский
Ветлужская
-
Scatopognathus rot//tituberculatus
Татарский
Верхнетатар­
ский
Вятский
Nanocynodon aeductus
Chthonosaurus vetocidens
Moschowhaitsia vjuschkovi
H exacynodon purl in en si s
Inostrancevia и rat en sis
R
к
5
*;
ао
CQс
Северо­
двинский
Dvinia prima
Annatherapsidus petri
Scytacosuchua orenburgenaia
Inostrancevia latifrons
Inostrancevia alexandri
Pravoslavlevia parva
Sauroctonus progresaus
Proburnetia viatkensis
Нижнетатар­
ский
Уржумский
"ТГижнеусть-
инский
Porosteognathus efremovi
Phthinosuchus discora (?)
?
Казанский
Ьерхне-
казанский
Phthinosaurus borissiaki
Biarmosuchus uralensis
Eotitanosuchus olsoni
1
Ivantosaurus aignifer
1
Нижне­
казанский
ных цинодонтов СССР один имеет явно африканский облик (Scalenodon Ьо~
reus),
а другой - южноамериканский (Antecosuchus
ochevi).
Возможно, это
говорит о более тесных фаунистических связях между Гондваной и северными
материками, чем это обычно предполагается для триаса.
Местонахождения
Если не считать единичной находки фрагментарных остатков зверообразных
пресмыкающихся в ильинской свите Кузнецкого бассейна (Рябинин, 1932), то
все местонахождения териодонтов в СССР ограничены северо-западной, цент­
ральной и восточной частью Русской платформы и сопредельной территорией
Предуральского верхнепалеозойского прогиба. Здесь, в пределах современных
Архангельской, Вологодской, Кировской, Владимирской, Горьковской, Пермской
и Оренбургской областей , Коми, Татарской и Башкирской АССР, остатки те­
риодонтов обнаружены в 40 местонахождениях. В верхнетатарских местонахож­
дениях териодонты становятся одним из наиболее распространенных элементов
фауны. Однако в массовом количестве териодонты встречены только в отдельг
ных местонахождениях северодвинской группы и нигде они не доминируют сре­
ди остатков других тетрапод. Из триаса известно всего пять местонахождений
териодонтов, в которых они составляют лишь- незначительную часть фауны.


За единичными
исключениями
достаточно полная характеристика местонахож­
дений териодонтов приведена в каталогах (Ефремов, Вьюшков, 1955; Гаряинов,
Очев, 1962; Блом, 1968), а также в * Путеводителе экскурсии" (Гаряинов и др.,
1967). Обширный тафономический очерк верхнепермских местонахождений тет­
рапод приведен в подготавливаемой к печати монографии Чудинова (1972). Все
это позволяет ограничиться лишь систематизацией литературных данных о мес­
тонахождениях териодонтов и краткими замечаниями о них. Полный список мес­
тонахождений териодонтов, классифицируемых по возрасту и регионам, приво­
дится ниже (табл. 3).
Местонахождения ильинской свиты. Из Шевелей (Кемеровская обл.)
известны только неполный зуб, лопатка и плечевая кость ближе неопределимых
зверообразных. Вмещающие отложения, относившиеся ранее к красноярской сви­
те, теперь включены в состав ильинской (Лихарев, 1956), относящейся к верх­
ней части нижнего подотдела верхней Перми. Сопоставление с ярусами Русской
платформы можно дать только условно. Возможно, что костеносный горизонт
ильинской свиты соответствует нижнеказанскому подъярусу. А.Н.Рябинин (1932)
отнес остатки тетрапод из Шевелей к горгонопсам, но его определение недос­
товерно; не исключено, что эти кости могут принадлежать аейноцефалам
или
крупным пеликозаврам (Вьюшков, 1953в). Указание Б.К .Лихарева (1966), что
Вьюшков определил их принадлежность к дейноцефалам, неточно.
Верхнеказанские
местонахождения. Из верхнеказанских местона­
хождений наиболее богато Ежовское или Очерское (Пермская обл.), откуда
описаны фтинозухии: Eotitanosuchus
olsoni, Ivantosaurus
grandis
и
Biarmosu­
chus tener.
В составе его фауны резко преобладают дейноцефалы. Местонахож­
дение образовано дельтовыми осадками и приурочено к фации волконскоитовых
песчаников, распространенных в пермском Приуралье и Удмуртии (Чудинов,
1968, 1972). Остатки позвоночных происходят из огромной песчаниковой линзы,
врезанной в мощную толщу глин. Тафономическая характеристика местонахож­
дения дана Чудиновым (1962, 1964а, 1972; Chudinov, 1965).
Из Белебея (Башкирская АССР) описан Phthinosaurus
borissiaki.
В соста­
ве фауны также немногочисленные лабиринтодонты (Platyops
stuckenbergi)
и
котилозавры (Nycteroleter
bashkyricus,
Rhipaeosaurus
tricuspidens,
новые мел­
кие диадектиды). Местонахождение образовано дельтово-лагуиными осадками и
относится к рассеянному линзовому типу (Ефремов, 1955; Новожилов, 1955).
Из Биик-Тау (Башкирская АССР) известны лишь единичные фрагменты ниж­
них челюстей, условно определяемые как Phthinosaurus
borissiaki.
Кости встре­
чены в линзе известняково-мергелистого конгломерата, врезанной
в
слой
зеленовато-серого
слюдистого песчаника (Ефремов, Вьюшков, 1955).
Нижнетатарские
местонахождения. За возможным исключением
Ключевского и Каргалинского рудников все нижнетатарские местонахождения
относят к верхнему горизонту нижнетатарского подъяруса (Рачитский, 1959,
1969; Игнатьев, 1967). Медистые песчаники Каргалинских рудников (Оренбург­
ская обл.) принадлежат к различным стратиграфическим, горизонтам, но остатки
позвоночных из них, по-видимому, относятся не к верхнеказанскому (Ефремов,
Вьюшков, 1955), а к нижнетатарскому подъярусу (Лихарев, 1966; Игнатьев,
1969; Рачитский, 1969). В собранном отсюда материале среди тетрапод преоб­
ладают остатки дейноцефалов, лабиритодонтов и батрахозавров; к териодонтам
(неопределимым ближе тероцефалам) отнесены лишь два обломка плечевой кос­
ти и незначительные фрагменты черепа с одним заклыковым зубом (Ефремов,
1954). Черепные остатки, возможно, принадлежат дейноцефалу (Ефремов,Вьюш­
ков, 1955). Кости встречены в слое серого медистого песчаника со стволами
деревьев и раковинами антракозий. Главная масса местонахождений образова­
лась в дельтовых выносах в пределах субаэральной области дельты. Тафономи­
ческая характеристика Каргалинских местонахождений приведена
Ефремовым
(1950).
Из Ключевского рудника (Башкирская АССР), по-видимому, происходит
череп Phthinosuchus discors.
Здесь же добыты остатки лабиринтодонта Zygo —


С трати гр афиче ское
подразделение
Регион
Местонахождение
Ильинская свита
Западная Сибирь Кемеровская обл.: Шевели
Верхнеказанский
подъярус
Приуралье
Пермская обл.: Ежово (Очер)
Башкирская АССР: Белебей, Биик-Тау
Нижнетатарский
подъярус
Среднее По­
волжье
Приуралье
Татарская АССР: Ишеево
Башкирская АССР: Ключевской рудник
Оренбургская обл.: Каргалинские руд­
ники, Малая Кинель
ермь
Верхнетатарский
подъярус,
северодвинский
горизонт
Северодвинский
бассейн
Архангельская обл.: Болтинская, Верх­
няя Тойма, Завражье, Соколки
Вологодская обл.: Аристово, Голодаево,
Порог, Стриже некая гора
Верхняяп(
Среднее
Поволжье
Приуралье
Кировская обл.: Иванцевка, Котельнич-2,
Красное.
Татарская АССР: Ильинская группа
(Ключевой овраг,Монастырский овраг,
Семин овраг, Сухонький овраг)
Оренбургская обл.: Березовая Ростошь,
Большой Уран, Вязовский овраг
Верхнетатарский
подъярус,
вятский
горизонт
Среднее
Поволжье
Приуралье
Владимирская обл.: Вязники-1, Вязни-
ки-2
Горьковская обл.: Горький-1, Пурлы
Кировская обл.: Аверинское, Большое
Липово
Оренбургская обл.: Блюменталь-3, Пронь-
кино
«в
£и
Ветлужская
серия
Бассейн
Печоры
Коми АССР: Средняя Макариха
Нижтриа
Баскунчакская
серия, петро-
павская свита
Приуралье
Оренбургская обл.: Кзыл-Сай-2, Рас­
сыпная
Сред­нийтриас
Донгузская
свита
Оренбургская обл.:Бердянка-1, Бердян-
ка-2, Донгуз-1, Карагачка
saurvs /ис/us, многочисленных дейноцефалов и аномодонта Venyukovia
sp. Кос­
ти приурочены к слою серовато-коричневого песчаника, в котором встречаются
многочисленные древесные стволы и мергелистая галька. Местонахождение об­
разовалось в низовьях реки со значительной силой течения, "'нагромождавшей
целые полосы и линзы галечников из крупной и мелкоь гальки, а также дре­
весные стволы* (Ефремов, Вьюшков, 1955). Точное местонахождение
Phthino­
suchus discors
не установлено, и Ефремов (1954) предполагает возможность
его происхождения из Дурасовского рудника Башкирии, близкого по условиям
захоронения позвоночных к Ключевскому.
Богатейшим из нижнетатарских местонахождений является Ишеевское (Та­
тарская АССР), образовавшееся "в прибрежной части большой дельты, в об­
ласти речного рукава со сравнительно быстрым течением* (Ефремов, Вьюшков,
1955). В составе фауны резко преобладают дейноцефалы; териодонты представ­
лены лишь фрагментарными остатками Porosteognathus
efremovi. Тафономичес-
кая характеристика дана Ефремовым (19406, 1950). Из Малокинельского мес-


тонахождения (Оренбургская обл.)* известны немногочисленные остатки рыб,
лабиринтодонтов (преобладают) и дейноцефалов, к териодонтам отнесены лишь
изолированный клык, плечевая и бедренная кости, ключица и туловищный поз­
вонок, принадлежащие неопределимым ближе горгонопсам и тероцефалам (воз­
можно, семейство Porosteognathidae
-
Вьюшков, 1955 6).
Местонахождения
северодвинского
горизонта. Наиболее мно­
гочисленны местонахождения Северодвинского бассейна, расположенные в юго-
восточной части Архангельской и прилежащей к ней северо-восточной части Во­
логодской области. Остатки териодонтов известны из пяти точек по правому
берегу р.Малая Северная Двина, одной - по правому берегу р.Северная Двина,
одной - на левом берегу р.Сухона и одной - на левом берегу р.Старая Тотьма.
Почти весь материал происходит из местонахождения Соколки, откуда описа­
ны все пять видов северодвинских териодонтов (Pravoslavlevia
parva,
Inostran­
cevia alexandri, Llatifrons,
Annatherapsidus petri
и
Dvinia prima) и отчасти
из
местонахождения Завражье. Из остальных точек известны лишь единичные зу­
бы или фрагменты посткраниального скелета, условно определяемые обычно как
Inostrancevia
sp.
или Annatherapsidus petri
(Ефремов, Вьюшков, 1955). Под­
робно геология местонахождений описана Амалицким (1931) и Едемским (1928),
а тафономия охарактеризована Ефремовым (1950). Все северодвинские место­
нахождения представляют собой линзы песчаников, врезанные в красноцветную
толщу известковистых глин, и соответствуют подводным руслам в оконечнос­
тях больших дельт. Наиболее богатое местонахождение Соколки относится к
концентрированному типу, в котором отдельные конкреции со скелетами поз­
воночных резко сближены (Ефремов, 1950). В Соколках териодонты по коли­
честву остатков уступают только парейазаврам. В Завражье, где костные ос­
татки вообще встречаются намного реже, особенно резко сокращается числен­
ность парейазавров и териодонты вместе с дицинодонтами по обилию выходят
на первое место. Оба местонахождения имеют сходное происхождение и распо­
ложены лишь в 4 км друг от друга. Причины различной численности остатков
разных групп тетрапод в этих местонахождениях не ясны (Амалицкий, 1931;
Ефремов, Вьюшков, 1955).
За пределами Северодвинского бассейна известны находки только двух оп­
ределимых до вида териодонтов - Proburnetia
viatkensis
в Котельниче-2
(Кировская обл.) и Sauroctonus progressus
в Ильинском (Татарская АССР).
Фрагментарные остатки из Иван цевки и Красного (Кировская обл.) отнесены
к териодонтам лишь условно, а из Березовой Ростоши (Оренбургская обл.) из­
вестна только плечевая кость крупного териодонта, принадлежащая, по-видимо­
му, тероцефалу (Вьюшков, 1955 а).
Из четырех местонахождений ильинской группы почти весь териодонтовый
материал происходит из Семина оврага; из остальных точек известны
лишь
единичные с трудом поддающиеся определению остатки. По обилию териодонто­
вый материал и здесь значительно уступает парейазавровому, а в меньшей
степени и дицинодонтовому. Помимо завроктона имеются смещения на находку
в Ильинском черепе нового тероцефала, однако этот образец утерян и никем
не описывался (Ефремов, Вьюшков, 1955). Ильинские местонахождения сложены
дельтовыми осадками. В Ключевом овраге кости до захоронения долгое время
находились на субаэральной поверхности и их остатки были рассеяны и разло­
маны в процессе переноса. В Семином овраге изредка встречаются целые ске-
Возраст
малокинельского местонахождения строго не определен. Первона­
чально его относили к сарминской свите (Вьюшков, 19556), позднее - к ма-
локинельской (Степанов, Форш, 1966). Обе эти свиты сопоставляются с севе­
родвинским горизонтом, однако описанные из Малой Кинели формы
(Metosau-
rus kinelensis
и Ulemosaurus
minutus)
явно нижнетатарские. Поэтому наи­
более правильным представляется мнение Рачитского (1956), относящего
местонахождение к аманакской свите нижнетатарского подъяруса.


леты и полные черепа; здесь 'захоронение остатков происходило быстрее, при­
чем часть их доставлялась в виде полуразложившихся трупов* (Ефремов, Вьюш­
ков 1955). Не исключено, что в Ильинском имела место массовая гибель жи­
вотных при наводнении (Ефремов, 1940в).
Котельничская группа местонахождений известна главным образом захоро­
нением множества полных скелетов парейазавров в толще красных и бурова­
то-красных глин, слагающих основание береговых обрывов и бичевник на участ­
ке в 12 км (Вьюшков, 1953а), Здесь мы предлагаем для парейазаврового мес­
тонахождения наименование Котельнич-1. Выше по разрезу расположена толща
яркоокрашенных немых глин, в которую врезаны громадные линзы серых пес­
чаников с фрагментарными остатками ближе не определимых териодонтов и
Dvinosaurus
(Вьюшков, 1953а), Для наиболее крупной из этих линз, обнажаю­
щейся в крутом береговом обрыве в 1,5 км выше дер.Боровки, мы предлагаем
обозначение Котельнич-2. Здесь в конкрецию "северодвинского" типа был за­
ключен скелет Pro burn eti a viatk en sis
(Татаринов, 1958 a). Местонахождение
позвоночных в котельничских линзах до сих пор не изучено, но по условиям
образования оно, по-видимому, было близко к северодвинским. Ильинские мес­
тонахождения, по-видимому, одновозрастны северодвинским, В.И,Игнатьев
(1967) связывает их образование с путятинским циклом осадкообразования, а
котельничских
-
с юрапаловским; в таком случае котельничские местонахож­
дения несколько древнее ильинских. Это в целом подтверждается и более ар­
хаичным обликом фауны Котельничей (Ефремов, Вьюшков, 1955; Татаринов,
1968 а). Однако М.А.Шишкин (1973) отмечает присутствие в Котельниче севе­
родвинского вида двинозавра - Dvinosaurus
primus (представленного, правда
фрагментарными остатками), а Д.Л .Степанов и И.Ф.Форш сопоставляют
как
котельничские, так и ильинские местонахождения с кутулукской свитой, т.е .
с вятским горизонтом.
Из Вязовского оврага (Оренбургская обл.) описан Scylacosuchus
orenbur-
gensis,
сопутствующих остатков позвоночных не обнаружено. Почти полный
скелет этого тероцефала найден в кровле мощной пачки коричневых аргиллитов
с прослоями зеленовато-серого алевролита. Прежние указания на раннетатар-
ский возраст пачки оказались ошибочными (Г.И.Твердохлебова, личное
сооб­
щение ) •
Местонахождения
вятского
горизонта. Вятские местонахождения
менее многочисленны, чем северодвинские, но разнообразие териодонтов в них
существенно не уменьшается. Помимо пяти установленных видов (см. табл. 2)
из вятского горизонта известны также остатки Inostrancevia
sp.
(Аверинское,
Горький-1), Annatherapsidus
sp. (Пурлы) и, быть может, реликтового тероце­
фала семейства Pristerognathidae
(Вязники-2). Однако в вятском горизонте
нет массовых захоронений териодонтов. Остатки их повсюду очень редки.
Наиболее богаты остатками териодонтов вязниковские местонахождения
(Владимирская обл.) . Отсюда установлен пока лишь один вид -
Moschowhaitsia
vjuschkovi;
кроме того, в коллекционном материале имеются единичные зубы
и позвонки мелких териодонтов, а также предчелюстная кость очень мелкого
тероцефала, возможно, из семейства Pristerognathidae. Указание Вьюшкова
(1957) на наличие в Вязниках цинодонта семейства Galesauridae
не подтвер­
дилось. По обилию остатки териодонтов из Вязников уступают лишь многочис­
ленным мелким пресмыкающимся неясного систематического положения и бат-
рахозаврам. В Вязниках-1 кости встречены в рыхлом желто-красном песке, а
в Вяэниках-2
-
в прослое рыхлого мелкозернистого желтовато-красного
и
буровато-желтого песчаника и песка с линзами мелкогалечного костеносного
конгломерата. За единичными исключениями, кости разрозненные, преимущест-.
венно мелкие; в Вязниках-2 иногда заметно окатанные.
Пронькинское местонахождение (Оренбургская обл.), откуда преобладают
остатки батрахозавров и известна единичная находка черепа
Chthonosaurus
velocidens,
представляет собой отложения промоины в при дельтовой части рус­
ла небольшого потока. Кости, как правило, изолированные и не сортированные


по размерам, заключены в пестрый мергель. Преобладают остатки мелких форм.
Возможно, образование местонахождения связано с массовой гибелью мелких
животных при частичном затоплении (Ефремов, Вьюшков, 1955).
Остальные местонахождения вятского горизонта мало изучены и не богаты
костными остатками (Горьковская обл.), отсюда происходит Не та су по don pur­
lin en sis,
в линзах гравия и галечника найдены остатки батрахозавров, дици­
нодонтов и лабиринтодонта Dvinosaurus
purl en sis,
а летом 1972 г.
-
нижняя
челюсть тероцефала Annatherapsidus
sp.
и зубы крупного иктидозуха
типа
Chthonosaurus.
Нижняя челюсть цинодонта Nanocynodon
seduсtus,
добытого из
Большого Линово (Кировская обл.), происходит из кернового материала. Обра­
зец заключен в прослой светло-коричневого алеврита, встреченный в вятском
мергеле. Inostrancevia
uralensis
открыта в линзе буро-серого песчаника
в
местонахождении Блюменталь-3; отсюда происходят также остатки батрахозав­
ров семейства Chroniosuchidae и псевдозухии 4rc/iosaurus sp. (Гаряинов и
др.,
1967; Твердохлебова, 1968). Из Горького-1 отмечены фрагментарные ос­
татки Inostrancevia
sp. (Ефремов, Вьюшков, 1955). Наибольший интерес пред­
ставляет недавно окрытое Аверинское местонахождение (Кировская обл.), где
в слое желтовато-зеленого песка найдены остатки парейазавров, дицинодонтов
и Inostrancevia
sp.
Костеносный песок перекрывает слой светло-коричневой
глины с остракодами и пыльцой, по-видимому, триасового облика, и потому
вятский возраст этого местонахождения нельзя считать твердо установленным
(Блом, 1968). Отметим все же, что типичный для северодвинских местонахож­
дений комплекс позвоночных говорит в пользу северодвинского, а не вятского
возраста вмещающих отложений.
Нижнетриасовые
местонахождения. Известно три местонахождения-
Средняя Макариха (Кировская обл.), Кзыл-Сай-2 и Рассыпная (Оренбургская
обл.). Добытая в средней Макарихе челюсть Scalopognathus
multituberculatus
происходит из маломощной песчано-известковистой брекчии, пройденной сква­
жиной в интервале 720,40-720,45 м и приуроченной к базальным горизонтам
нижнего триаса. Общая мощность последнего - 379 м (интервал 327-706 м).
На Кзыл-Сае-2 в пачке розового песчаника баскунчакского возраста вместе
с остатками лабиринтодонтов и псевдозухии Erythrosuchus
primus
найдено два
изолированных зуба цинодонта семейства Galesauridae (Очев, 1962 а, б).
Наиболее интересно местонахождение Рассыпная, где летом 1972 г. в слое
зеленоватого мелкозернистого песчаника баскунчакского возраста найден не­
полный череп нового рода скалопоцинодонтов - группы, ранее известной только
из зоны Kistecephalus
верхней перми Южной Африки. Находка сделана в ле­
вом борту балки Маячной, в 500 м вверх по балке от точки, в которой в
1954 г. были добыты многочисленные остатки псевдозухии Erythrosuchus
trip—
licostatus
и череп лабиринтодонта Parotosuchus
о геп bur gen sis.
Здесь кости
приурочены к слоям красных глин, расположенных по разрезу выше и
ниже
слоя зеленоватого песчаника. Предполагается, что остатки позвоночных захо-
ронялись на дне мелкого озера, в которое течением сносились целые трупы.
После разложения трупов кости переносило по дну озера волнами (Ефремов,
Вьюшков, 1955).
Среднетриасовые
местонахождения. Все четыре местонахождения
приурочены к донгузской свите Южного Приуралья (Оренбургская обл.) . Из
Донгуза-1 описан Dongusaurus
schepetovi,
из Бердянки-1
-
Antecosuchus
осле-
vi,
из Бердянки-2
-
No thogomphodon danilovi
и из Карагачки -
Scale­
nodon bo reus.
В Донгузе-1 преобладают остатки дицинодонтов Rhadiodromus
и
Rhabido—
saurus
(Вьюшков, 1969; Каландадзе, 1970), но встречены также псевдозухии
и лабиринтодонты. Кости встречены главным образом в зеленоватых, желтых
и красноватых песках и в сером рыхлом и крупнозернистом песчанике с вклю­
чением конгломератов. В виде скелетных комплексов встречаются только ди-
цинодонты. Местонахождение образовалось в дельте крупного потока, причем


скопления костей приурочены к более быстро текущим струям (Ефремов, Выош-
ков, 1955).
В Бердянке-1 также преобладают дицинодонты (Rhino diсу по don - Калан-
дадзе, 1970). Кости встречены в слое красновато-бурых песчанистых глин и
захоронялись, видимо, в неглубоком озерном бассейне (Гаряинов, Очев, 1962).
В Бердянке-2 преобладают черепа крупных лабиринтодонтов, но встречаются
и немногочисленные остатки дицинодонтов и псевдозухий. Основная масса ос­
татков приурочена к линзе красновато-бурых глин, врезанных в толшу рыхлых
буровато-желтых песчаников; из этой линзы добыто более 20 черепов лаби­
ринтодонтов (Очев, Шишкин, 1967). Череп Nothogomphodon danilovi
найден
в
одной из небольших плотных конкреций, встречающихся в песчанике (Данилов,
Каландадзе, 1970). Глинистая костеносная линза образовалась из ила, нако­
пившегося в остаточном бассейне на месте пересохшего речного русла.
Из Карагачки известны преимущественно фрагмент" арные остатки лабирин­
тодонтов, дицинодонтов и зубы псевдозухий; оттуда же происходят и черепа
дицинодонта Uralokannemeyeria
(Данилов, 1971). КсАсти вртречены в двух
смежных слоях - буровато-красном и зеленовато-сером песке. Последний об­
разовался, по-видимому, в озерном водоеме близ места впадения небольшой
речки (Гаряинов, Очев, 1962).
3 1044


ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
НАДОТРЯД
THERIOCONTIA
Theriodontia: Owen, 1876b, p. 15
Краткое
описание. Как правило, хищные терапсиды с хорошо развиты­
ми и сжатыми с боков клыками. Челюстные зубы всегда однорядные.
Резцы
конические, реже долотовидные; лингвальная площадка позади режущего края
на них почти всегда отсутствует (исключение - некоторые Ictidorhinidae:
Sigogneau, 1970а,b).
Заклыковые зубы обычно конические; у прогрессивных
териодонтов они приобретают дополнительные бугорки и внешне иногда подраз­
деляются на "предкоренные" и "коренные".
В редких случаях заклыковые зубы
исчезают; клыки отсутствуют только у тритилодонтов, вторично ставших рас­
тительноядными, Базикраниальная ось почти всегда прямая, не изогнутая вниз
в предглазничной области черепа. Затылочная поверхность умеренно широкая,
почти вертикальная или немного наклонная верхней частью вперед, зачастую
вогнутая с боков. Обе ушные кости в большинстве случаев срастаются друг
с другом, образуя околоушную кость, или периотику. Передний край последней
образует два отростка - верхний и нижний, разделенные вырезкой для прохож­
дения нижнечелюстного нерва (уз)- Носовые отростки предчелюстных костей
сравнительно короткие и обычно не заходят за уровень заднего края ноздрей.
Септомаксилла с хорошо развитым лицевым отростком, вклинивающимся между
челюстной и носовой костью, часто перекрывающим последнюю. Сошник почти
всегда непарный, без зубов. Небная поверхность обычно уплощенная. Крыло­
видные кости с хорошо развитыми поперечными отростками, в типичных слу­
чаях образующих резко выступающие вентрально фланги. У прогрессивных те­
риодонтов за счет главным образом небных отростков челюстных и в меньшей
степени небных и предчелюстных костей формируется вторичное костное небо.
Небные зубы у прогрессивных териодонтов редуцируются. Челюстное сочлене­
ние расположено слегка впереди уровня затылочного и обычно не намного ни­
же последнего. Зубная кость крупная, обычно с хорошо развитым венечным
отростком, вдающимся в височную яму.
Состав.- Три отряда: Phthinosuchia, Gorgonopia, Eutheriodontia.
Сравнение. Типичные териодонты резко отличаются от других, надотря-
дов терапсид - дейноцефалов и аномодонтов, однако примитивные представите­
ли всех этих групп весьма близки друг к другу. От всех терапсид териодонты
отличаются только удлиненным лицевым отростком септомаксиллы, а в типич­
ных случаях еще и прямой базикраниальной осью, короткими носовыми отрост­
ками предчелюстных костей и положением челюстного сочленения лишь слегка
ниже затылочного. Клыки у дейноцефалов и аномодонтов, если и развиты, поч­
ти всегда округлые в сечении. От типичных дейноцефалов териодонты отлича­
ются обычным отсутствием на резцах лингвальной площадки (не развитой и у
некоторых дейноцефалов), почти всегда непарным и лишенным зубов сошником
и сильным развитием поперечных флангов крыловидных костей. От аномодон­
тов - менее расширенной затылочной поверхностью, менее развитыми небными
пластинами предчелюстных костей, которые у типичных аномодонтов образуют
зачаточное вторичное небо, всегда однорядными челюстными зубами и сохра­
нением (у примитивных представителей) зубов на небе.
Замечания. Обычно к териодонтам относят только горгонопсов и эвте­
риодонтов, но Ефремов (1954) присоединил к ним фтинозухид, а Уотсон и Ро­
мер (Watson, Romer, 1956) - всех 'хищных" дейноцефалов (титанозухов). Из
числа последних мы относим к териодонтам только два семейства - эотита-


нозухид и биармозухид, объединяемых вместе со фтинозухидами в отряде фти­
нозухии.
Териодонты всеми авторами помещаются в системе выше дейноцефалов. Од­
нако фтинозухии морфологически явно примитивнее, чем дейноцефалы, и связы­
вают прогрессивных териодонтов непосредственно с пеликозаврами. Поэтому
мы ставим териодонтов в системе ниже дейноцефалов и рассматриваем их в
качестве первого надотряда терапсид. Прежде только Брум (Broom, 1932b) от­
мечал, что ранние тероцефалы морфологически примитивнее дейноцефалов.
Распространение. Верхняя пермь Европы, Азии, Африки и Северной
Америки, триас Европы, Азии, Африки, Северной и Южной Америки; нижняя и
средняя юра Европы.
ОТРЯД PHTHINOSUCHIA
Phthinosuchia: Romer, 1961, p. 29
Eotheriodontia, pars: Olson, 1962, p. 48
Eotitanosuchia: Boonstra, 1963a, p. 184
Краткое описание. Примитивные териодонты во многом заполняют брешь
между пеликозаврами, дейноцефалами, горгонопсами и эвтериодонтами. Пред-
глазничный отдел черепа удлиненный, высокий, теменной очень короткий. Носо­
вые отростки предчелюстных костей сравнительно длинные, вклинивающиеся
между носовыми костями. Лицевой отросток септомаксиллы относительно ко­
роткий. Теменные кости короткие, но широкие, предтеменной нет, пинеальное
отверстие открывается в бугорке у затылочного края крыши черепа. Заглаз-
ничная кость ограничивает снаружи теменную, образуя верхний край височного
окна, и соединяется позади с чешуйчатой. Височное окно небольшое, овальное
или бобовидное; его длинная ось проходит косо сверху вниз и слегка вперед.
Затылочная поверхность сравнительно узкая, слегка вогнутая с боков, у мно­
гих слегка наклонная назад. Затылочный мыщелок непарный. Небо глубоко вог­
нутое, с хорошо развитыми небно-птеригоидными буграми, покрытыми сильны­
ми зубами и по крайней мере иногда (Phthinosuchus)
ограничивающими с бо­
ков носоглоточный желоб. Редко зубы развиты и вдоль заднего края попереч­
ных отростков крыловидных костей, однако там они не достигают значительной
величины. Сошник иногда парный. Вторичного неба никогда не бывает. Межпте-
ригоидная яма дейноцефалового типа, расположенная между поперечными от­
ростками крыловидных костей. У Eotitanosuchidae
и Biarmosuchidae,
кроме
того, имеется* миниатюрная межптеригоидная яма эвтериодонтового типа, рас­
положенная между базикраниальными пластинами крыловидных костей, непос­
редственно впереди базисфеноида; в некоторых случаях
(Eotitanosuchus),
межптеригоидная яма глубоко врезается в тело базисфеноида, как у иктидозу-
хов. Базиптеригоидное сочленение иногда неподвижное, дейноцефалового типа,
с шовным соединением крыловидных костей с базиптеригоидными отростками
(Phthinosuchus).
Квадратные отростки крыловидных костей высокие, соеди­
няющиеся с относительно массивными квадратными костями. Эпиптеригоид,
по-видимому, с длинным и узким восходящим отростком. Мозговая коробка
тропибазальная, с окостеневающим сфенэтмоидом. Слуховая косточка! упло­
щенная, расширенная дистально, с обширным отверстием. Челюстное сочлене­
ние почти всегда расположено намного ниже уровня затылочного. Нижняя че­
люсть только у Phthinosaurus
несет венечный отросток, однако последний у
этой формы направлен назад и практически не возвышается над краем челюс­
ти. Ангулярный лепесток без крестообразного гребня на наружной поверхности.
Резцов обычно четыре, в нижней челюсти иногда три. Заклыковые зубы всег-
Известна только у Biarmosuchus (Sigogneau, Tchudinov, 1972).


да простые, конические, число их относительно велико (9-12). В челюстной
кости иногда предклыковые зубы (два у Biarmosuchus)}
Кольцо склеротики
окостеневает.
Состав. Четыре семейства: Eotitanosuchidae Tchudinov, I960; Biarmosuchi­
dae Olson, 1962; Phthinosuchidae Efremov, 1954; Phthinosauridae Tatarinov, fam.
nov.
Сравнение. От других отрядов териодонтов фтинозухии отличаются срав­
нительно длинными носовыми отростками предчелюстных костей, относительно
коротким лицевым отростком септомаксиллы, небольшими размерами височного
окна, низко расположенным челюстным сочленением, практическим отсутствием
венечного отростка^ и отсутствием крестообразного гребня на ангулярном ле­
пестке. Только у фтинозухии известен парный сошник. От горгонопсов они от­
личаются отсутствием предтеменной кости, слабее развитыми зубами на попереч­
ных отростках крыловидных, большим числом заклыковых зубов (последних у
горгонопсов редко бывает более пяти-шести), а также наличием эвтериодонто-
вой межптеригоидной ямы. От эвтериодонтов - положением пинеального отвер­
стия у затылочного края крыши черепа, вогнутым небом, наличием
покрытых
зубами небно-птеригоидных бугров, окостенением сфенэтмоида, а также корот­
кими и широкими теменными, соединением заглазничных костей с чешуйчатыми
у заднего края крыши черепа^, меньшим числом резцов, которых у эвтериодон­
тов обычно насчитывается в верхней челюсти пять или шесть, узким восходя­
щим отростком эпиптеригоида, отсутствием вторичного неба и придаточных
бугорков на заклыковых зубах.
Замечания. Впервые фтинозухиды были выделены в особую группу отряд­
ного ранга Ромером (Romer, 1961),
который видел в них вероятных общих
предков собственно териодонтов и аномодонтов. Соответственно, в системе Ро­
мера фтинозухии получили одинаковый ранг с териодонтами и аномодонтами. До
Ромера фтинозухид относили
то к дейноцефалам (Phthinosuchus:
Seeley,
1894)4. то к пеликозаврам (Phthinosaurus:
Ефремов, 1940а), то, наконец, к
горгонопсам в качестве особого семейства последних (Ефремов, 1954). Почти
одновременно с Ромером Олсон (Olson, 1962) установил инфраотряд Eothe—
riodontia,
куда он отнес всех примитивных хищных терапсид (помимо соб­
ственно фтинозухид, эотитанозуха, биармозухид и бритоподид). Годом позднее
Бунстра (Boonstra, 1963а) установил подотряд Eotitanosuchia,
объединяющий
только фтинозухид и эотитанозухид (включая биармозухид). Мы принимаем
фтинозухии в объеме, предложенном Бунстрой для эотитанозухов.
Распространение. Верхняя пермь Северной Америки (свиты Сан-Андже­
ло и Флауэр-Пот США) и Европы (верхнеказанский и, возможно, нижнетатар­
ский подъярусы Приуралья).
Первоначально Чудинов (1960) отмечал наличие у биармозуха трех предклы-
ковых зубов в челюстной кости, приняв задний резец за передний предклыко-
вый, но позднее исправил эту ошибку (Чудинов, 1972).
'Венечный отросток не выдается над краем челюсти у некоторых иктидоринид
(Sigogneau,
1970 а) и у иктидозуха
Scalopognathus.
Широкие теменные кости и соединение заглазничных с чешуйчатыми из всех
эвтериодонтов характеризуют только мигалезавров.
Сили ошибочно описывал фтинозуха в качестве дейноцефала Rhopalodon sp


СЕМЕЙСТВО PHTHINOSUCHIDAE EFREMOV, 1954 '
Phthinosuchidae: Ефремов, 1954, стр. 273
Диагноз, Череп высокий и узкий, с большими округлыми глазницами и
бобовидными височными окнами, вогнутыми по переднему краю и расширяю­
щимися книзу. Затылок почти вертикальный, умеренно вогнутый с боков. Хоан-«
ная область глубоко вогнутая, сошник парный. Озубленные небно-птеригоидные
бугры разделены глубоким носоглоточным желобом. Палатинная часть бугров
резко обособлена от птеригоидной и имеет вид выпуклого наружу вентрального
гребня, покрытого крупными зубами; птеригоидная часть бугров, расширяю­
щаяся кпо^еди, покрыта относительно мелкими зубами. Поперечные отростки
крыловидных костей не отгибаются назад, а образуют резко выраженные, ори­
ентированные вертикально фланги, вентральный край которых несет зубы. Меж­
птеригоидная яма дейноцефалового типа между поперечными отростками кры­
ловидных костей; базиптеригондные отростки короткие и широкие, соединяю­
щиеся швом с крыловидными костями.
Верхний край челюсти круто загибает­
ся вниз от надугловой кости к сочленовной и челюстное сочленение располо­
жено немного ниже уровня затылочного. Обособленного венечного отростка
нет. Ангулярный лепесток не достигает уровня заднего края челюсти. Заклы­
ковых зубов около десяти.
Состав. Один род: Phthinosuchus
Efremov, 1954.
Сравнение. Отличаются от Eotitanosuchidae
и Biarmosuchidae отсут­
ствием межптеригоидной ямы эвтериодонтового типа, гребневидным
строением
нёбного бугра, покрытого сильными зубами, а также почти вертикальной ориен­
тацией затылочной поверхности. От Phthinosauridae
-
положением сочленов­
ной кости ниже уровня надугловой, отсутствием наружного нижнечелюстного
окна под основанием венечного отростка зубной кости и непосредственным сое­
динением последнего с надугловой костью. Кроме того, от Eotitanosuchidae
отличаются более глубоко вогнутой хоанной ямой, развитием хорошо выражен­
ного носоглоточного желоба, четким обособлением небных озубленных бугров
от птеригоидных, не отгибающимися кзади поперечными отростками крыловид­
ных костей и относительно меньшими размерами височного окна. Более сход­
ны фтинозухиды с биармозухидами, также имеющими хорошо развитый носо­
глоточный желоб, подразделенные на две части нёбно-птеригойдные бугры и не
отгибающиеся кзади поперечные отростки крыловидных костей. От биармозухид
их отличают дополнительно сильнее развитые поперечные фланги крыловидных
костей, относительно меньшие размеры глазниц, несколько более крупные ви­
сочные окна и более слабо развитый ангулярный лепесток, который у биармо­
зухид почти достигает задний край нижней челюсти (Чудинов, 1960, рис. 1,а).
Замечания. Составленный нами диагноз фтинозухид резко отличается от
первоначального, опубликованного Ефремовым (1954). В значительной мере
это определяется тем, что Ефремов сопоставлял фтинозухид с типичными гор-
гонопсами, а не с другими фтинозухиями (эотериодонтами), которые в то вре­
мя практически не были известны.
Из признаков, введенных Ефремовым в диагноз фтинозухид, ошибочно ука­
зание на отсутствие зубов на поперечных флангах крыловидных костей, а так­
же на смещенное вверх положение челюстного сустава. Последний у Phthinosu­
chus
занимает обычное положение, указание же Ефремова основано на наб­
людениях над Rhthinosaurus,
который, по нашему мнению, не может относить­
ся к семейству Phthinosuchidae.
Отмечаемое Ефремовым наличие у фтинозухид узкой и длинной межптери­
гоидной ямы относится к носоглоточному желобу. В отличие от после дне го
настоящая межптеригоидная яма не связана с задним краем хоан и не имеет
костной крыши. Мы не можем подтвердить отмечаемое Ефремовым наличие у
фтинозухид ступеньки на предклыковом крае верхней челюсти, а также припод-


нятость вверх нижнечелюстного симфиза: передний конец черепа с соответст­
вующими структурами у Phthinosuchus
не сохранился и не описывался ни од­
ним из авторов (Seeley, 1894; NopEsa, 1928b; Ефремов, 1954; Olson, 1962).
Олсон (Olson, 1962) включает в семейство Phthinosuchidae
род Eoti-
tanosuchus
и некоторые североамериканские формы (Steppesaurus,
Knoxosau-
rus и GOT go don). Сближение с фтинозухидами эотитанозуха, как нам кажется,
совершенно ошибочно; гораздо больше общего имеют фтинозухиды с биармозу-
хом и биармозавром, выделяемыми Олсоном в самостоятельное семейство. Пе­
речисленные североамериканские формы известны лишь по незначительным фраг­
ментам и не могут достоверно относиться ни к одному из семейств фтинозу-
хий. Правильнее пока оставлять эти рода в списке Phthinosuchia in cert ае fa —
miliae
(Чудинов, 1972).
Распространение. Верхняя пермь, нижнетатарский (?верхнеказанский)
подъярус; Западное Приуралье, Башкирия.
PojL Phthinosuchus
Efremov, 1954
Rhopalodon,
pars: Seeley, 1894, p. 693; Watson, 1921, p. 89; Watson, 1942, p.95.
Rhophalodon,
in errore: Nopcsa, 1928b, p. 13.
Phthinosuchus:
Ефремов, 1954, стр.274, Olson, 1962, p. 49.
Типовой
вид - Phthinosuchus discors
Efremov, 1954; верхняя пермь,
нижнетатарский (?верхнеказанский) подъярус; Западное Приуралье, Башкирия.
Диагноз. Диаметр глазницы несколько превышает горизонтальный диа­
метр височного окна. Пинеальное отверстие открывается в четком бугре, рас­
положенном у затылочного края крыши черепа. Затылочная поверхность высо­
кая и узкая, с короткими парокципитальными отростками и шелевидными зад-
невисочными отверстиями, слегка наклонена верхней частью назад; от крыши
черепа она отделена резко выраженным перегибом. Задняя поверхность чешуй­
чатых костей слабо развита. Квадратные кости высокие, наклоненные нижним
концом вперед. Челюстное сочленение вследствие этого смещено вперед и
расположено почти на уровне середины нижнего края височного окна. Нижняя
челюсть тонкая и низкая, плавно повышающаяся к надугловой кости; нижний
край челюсти прямой. Заклыковые зубы конические, слабо сжатые с боков.
Состав. Один вид Phthinosuchus
discors.
Распространение. Верхняя пермь, нижнетатарский (?верхнеказанский)
подъярус; Западное Приуралье, Башкирия.
Phthinosuchus discors
Efremov, 1954
Табл. I, фиг. 1; рис. 1, 2
Rhopalodon sp.: Seeley, 1894, p. 693.
Rhopalodon fischeri: Watson, 1921, p. 89.
Phthinosuchus discors:
Ефремов, 1954, стр. 274, Olson, 1962, p. 49.
Голотип - ПИН No1954/3 (ЛГМ/ЧМП 3); череп без переднего конца мор­
ды; Западное Приуралье, Башкирия, Демские рудники. (?Ключевской или Дура-
совский рудник); верхняя пермь, нижнетатарский (?верхнеказанский) подъярус.
Материал. Кроме голотипа, фрагмент задней части мозговой коробки,
представленный в коллекции Палеонтологического института слепком, экз.
294/1; точное местонахождение неизвестно.
Описание. На оригинале передний конец морды с предчелюстными костя-
. ми и септомаксиллами обломан позади клыков и утрачен. Линия слома идет
косо сверху вниз и вперед, так что нижняя челюсть сохранилась полнее мор-


Рис. 1. Phthinosuchus
dis—
cors Efremov, 1954; голотип,
ПИН No 1954/3; череп сбо­
ку: Башкирия, Ключевской
(?) рудник: верхняя пермь,
нижнетатарский (?верхнека-
занский) подъярус
О
5см
L
I
I
I
||
ды. Имеющаяся предглазничная часть черепа несколько уступает по длине
заглазничной, что позволяет сделать вывод об утрате значительной части мор­
ды. Основание черепа и нижняя часть затылка вместе с парокшшитальными
отростками разрушены.
Крыша
черепа. Лицевая часть черепа высокая, сжатая с боков (рис.1),
хотя на оригинале степень суженности морды резко усилена посмертной де­
формацией. Мы смогли внести лишь небольшие уточнения в данные И.А .Ефре­
мова (1954). Предлобная кость не выступает вперед сколько-нибудь заметно
за уровень слезной кости, и фтинозух по этому признаку не отличается от
других зотериодонтов и дейноцефалов, но не сходен с горгонопсами. Соответ­
ственно челюстная кость по своему заднему краю поднимается несколько вы­
ше, чем это отмечалось ранее, и на небольшом протяжении ограничивает пе­
редний край предлобной. Последняя образует по переднему краю глазницы не­
большой вентральный выступ. В середине переднего края глазницы на левой
стороне черепа различимы входные отверстия слезного протока. На правой
стороне, где почти вся толща костей лицевой части черепа не сохранилась,
явственно обнаруживается пара гребней, расходящихся из области слезных
отверстий вперед по внутренней поверхности слезной и челюстной костей. Ана­
логичные гребни известны и у других териодонтов и дейноцефалов (Татари­
нов, 1965 а, б, 1968 а). Верхний из этих гребней, направленный к области сеп-
томаксиллярного отверстия,
вмещал слезный проток, назначение нижнего,
идущего к альвеолярному краю челюстной кости, неясно. Предположение Ю.А .Ор­
лова (1958) о прохождении в нижнем гребне у бритоподид слезного канала оши­
бочно. Нижний край глазницы образован скуловой костью, под которую
идет
отмеченный Ефремовым зданий отросток челюстной. Подглазничная дуга очень
тонка.
Носовые кости длинные и узкие. Их шов с лобными плохо различим и его
можно показать лишь условно. Вдоль срединного шва носовые кости несколько
вдавлены внутрь, образуя на своей вентральной поверхности зачаточный сре­
динный гребень, поддерживавший верхний край межносовой перегородки. Кна­
ружи от него носовая кость несет еще два парасагиттальных гребня, просле­
живающихся по всей длине сохранившейся части кости. Наружный из этих греб­
ней, отстоящий от срединного на 8 мм и проходящий вдоль наружного края
носовой кости, поддерживал верхний край хрящевой носовой капсулы, а внут­
ренний, отстоящий от наружного на 3 мм, -
по-видимому, верхнюю обонятель­
ную раковину (nasoturbinale).
Оба гребня хорошо прослеживаются на правой
стороне оригинала, где носовая кость представлена лишь внутренним отпечат­
ком с небольшим слоем костной ткани. Позади протяженность этих гребней и
парность их твердо установить не удалось. Не исключено, что они могут слег­
ка заходить на предлобную и лобную кости.


Верхний край глазницы сохранился не полностью и только на левой сторо­
не, где он представлен главным образом внутренним отпечатком костей, по­
крытым пропитанным клеем гипсом. Невозможно подтвердить поэтому степень
отмечавшейся Ефремовым утолщенности верхнего края глазницы и ругозистос-
тости ("изрытости") ее поверхности. Судя по положению шва между за дне лоб­
ной и лобной костью, различимого на небольшом протяжении в своей задней
части, заднелобная кость должна была в большей мере участвовать в образо­
вании края глазницы, чем это показано Ефремовым (1954, рис.49).
Заглазничная дуга тонкая и обращена своей широкой выпуклой поверхностью
не наружу, а назад. Она образована не только заглазничной костью (Ефремов,
1954, стр.281), но и на значительном протяжении скуловой, постепенно су­
жающийся отросток которой идет вверх вдоль внутреннего края дуги до уров­
ня верхней четверти глазницы. Задняя (височная) поверхность заглазничной ду­
ги шероховатая, что говорит об отсутствии тесной связи ее с челюстными
аддукторами.
Совершенно ясно обнаруживающийся срединный шов между лобными и те­
менными костями не оставляет никаких сомнений в отсутствии предтеменной
кости; между теменными костями о» проходит несколько неправильно, отда­
вая асимметричные выступы влево и вправо. Зубчатый шов между лобными и
теменными костями, также совершенно отчетливый, проходит намного позади
места, где его показывает Ефремов, всего лишь в 5-7 мм впереди края те­
менного бугра. Кнаружи теменные кости еще более укорачиваются, и в сово­
купности они занимают на крыше черепа вдвое меньшую площадь, чем это от­
мечалось ранее. Вдоль затылочного края теменные кости образуют обычные
для зверообразных пресмыкающихся, но не отмечавшиеся ранее у фтинозуха
боковые отростки, соединяющиеся с чешуйчатыми костями почти у края височ­
ного окна (рис. 2).
Теменной бугор расположен у затылочного края крыши черепа. Однако его
задний край не выступает назад за линию верхнего среза затылка (Ефремов,
1954). Впечатление об этом создало лишь выполненное гипсом утолщение
на
заднем крае теменного бугра. Пинеальный канал, отпрепарированный нами в
верхней части, не наклонен
назад, как это отмечалось ранее, а идет
более
или менее вертикально, слегка расширяясь кверху.
Границы заднелобной кости неотчетливы и точно ее протяженность устано­
вить не удалось. Однако заглазничная кость явно развита сильнее, чем это
отмечалось Ефремовым, и, как у остальных фтинозухий, дейноцефалов, горго-
нопсов и мигалезавров, образует весь верхний край окна, соединяясь с чешуй­
чатой у заднего края последнего. Чешуйчатая кость узким клином входит меж­
ду этим отростком и задним концом заглазничной кости, совсем не образуя
вопреки прежнему описанию верхний край височного окна. Все эти признаки
сближают фтинозуха с остальными примитивными терапсидами.
Описанные Ефремовым горизонтальные выступы, перекрывающие сверху ви­
сочные ямы, с уточнением границ между костями крыши черепа должны быть
отнесены не к чешуйчатым, а к заглазничным костям. У нас возникли, однако,
некоторые сомнения в реальности этой структурной особенности. На оригинале
верхний край височного окна сохранился лишь на правой стороне, причем выс­
туп здесь представлен отпечатком кости, приклеенным к краю крыши черепа.
Как и у горгонопсов, но в отличие от типичных дейноцефалов (бритоподиды:
Ефремов, 19406; Орлов, 1958; мосхопиды: Efremov, 1940b) верхняя поверхность
заглазничных костей находится на уровне теменных (а не вдавлена вниз), ше­
роховатая (а не гладкая) и резко обособлена от височной ямы. Это позволяет
заключить, что челюстные аддукторы у фтинозуха целиком помещались в ви­
сочной яме, не распространяясь на верхнюю поверхность заглазничных костей.
Скуловая дуга умеренно выпуклая наружу, низкая, овальная в сечении. От­
росток чешуйчатой кости перекрывает скуловую снаружи, достигая середины
нижнего края височного окна. Скуловая кость проходит под чешуйчатой значи-


0
Jcsi
L.
тельно далее назад, но точно ее протяженность установить не удалось. Зад­
ний край височного окна, образованный чешуйчатой костью, слегка отогнут на­
зад (Ефремов, 1954).
Передняя
часть
неба. В строении неба у фтинозуха совмещаются мно­
гие дейноцефаловые и горгонопсовые особенности. Хоанная область глубоко
вогнутая, по-видимому, сильнее, чем у каких бы то ни были дейноцефалов и
горгонопсов, хотя степень этой вогнутости на оригинале усилена посмертным
боковым сдавливанием черепа, приведшим к излому и некоторому дорсальному
смещению сошника. Поэтому величина 50 мм, которой Ефремов оценивает глу­
бину хоанной ямы по отношению к заднему краю носоглоточного желоба ("меж-
птеригоидной ямы"), завышена. По отношению к вентральной поверхности неб­
ных костей глубина хоанной ямы на оригинале составляет 21 мм, что с учетом
некоторого смещения сошника позволяет оценить ее прижизненную глубину при­
мерно в 15-20 мм,
Хоанные щели удлиненные, несколько расширяющиеся кзади; по наружному
краю они выступают назад примерно на 10 мм. Сошник, крайне узкий между
хоанами, позади них переходит в расширенную пластинку. По своему строению
сошник фтинозуха резко отличается от расширенных сошников типичных дейно­
цефалов и сходен с сошником горгонопсов; в отличие от последних, однако,
у фтинозуха сошник сохраняет парное строение и по крайней мере между эн-
дохоанами разделен отчетливым срединным швом. В сечении через переднюю
часть сошник треугольный, с горизонтальной верхней поверхностью, заключаю­
щий парный канал для передней ветви небного нерва. Вдоль срединного шва он
образует парный дорсальный гребень, поддерживающий основание межносовой
перегородки. Этот гребень на оригинале прослеживается вверх на протяжении
4-5 мм; сильно изогнут. Чуть выше гребня на разломе прекрасно выражена и
окостеневающая часть собственно межносовой перегородки. Последняя
имеет
вид очень тонкой и прямой парной пластинки высотой 13 мм. Внизу обе плас­
тинки на протяжении 2 мм неясно сливаются друг с другом, на свободном верх­
нем конце они слегка отгибаются влево. От крыши носовой полости, образо­
ванной носовыми костями, верхний край окостеневающей"части межносовой, пе­
регородки отстоит на 15 мм. Сходная по строению межносовая перегородка
описана только у дейноцефала
Doliosauriscus
(Орлов, 1958).


Небная и челюстная кости по наружному краю хоанной ямы загибаются дор-
сально, образуя наружную стенку последней. Высота этой стенки быстро воз­
растает кпереди, составляя у шва небной и челюстной кости около 10 мм.
Далее кпереди наружная стенка хоанной ямы плавно переходит кнаружи в неб­
ную поверхность челюстной кости. Наружный край хоанной щели отмечен лег­
ким продольным валиком у верхнего края стенки хоанной ямы. Сколько-нибудь
явных признаков развития мягкого вторичного неба выявить не удалось. В шве
небной кости с челюстной, ближе к краю хоаны, имеется маленькое отверстие
(for. palatinum majus).
Кзади хоаны плавно переходят в узкий и глубокий носоглоточный
желоб,
крыша которого образована задней пластинкой сошников и передними отрост­
ками крыловидных костей. Снаружи носоглоточный желоб ограничен покрыты­
ми зубами небно-птеригоидными буграми, кзади он оканчивается на уровне
птеригоидных флангов. Ефремов описывает этот желоб в качестве межптери-
гоидной ямы, однако последняя никогда не имеет костной крыши. Подлинная
межптеригоидная ямка у фтинозуха очень мала (7-8 мм) и расположена на
уровне поперечных флангов крыловидных костей.
Носоглоточный желоб фтинозуха узкий и очень глубокий, что отчасти обус­
ловлено боковым сжатием черепа. Ширина желоба, составляющая у заднего
края хоан 22 мм, между крыловидными костями не превышает 5-6 мм. На ори­
гинале носоглоточный желоб лишь незначительно выполаживается кзади с умень­
шением глубины от 11 мм у заднего края хоан до 7 мм в конце желоба. На­
сколько позволяет судить сохранность этой области черепа, кзади носоглоточ­
ный желоб выходит на вентральную поверхность крыловидных костей в облас­
ти межптеригоидной ямы.
Небный бугор имеет вид сильного
V-образного гребня, широко открытого
сзади, а острием почти достигающим заднебоковой угол хоаны. Этот
гребень
усажен крупными зубами, расположенными в один ряд. Наружная ветвь гребня
лишь немного длиннее внутренней. Последняя у оригинала сильно разрушена и
представлена лишь основанием с корнями очень крупных зубов, достигающих в
диаметре 3 мм. Чашевидное углубление между обеими ветвями гребня лишено
зубов и в значительной мере образовано передним клиновидным отростком кры­
ловидной кости. По Ефремову, внутренний гребень развит гораздо слабее на­
ружного и усажен лишь мелкими зубами; чашевидное углубление, по его дан­
ным, образовано только небной костью и в своей задней части несет гребеш­
ки, покрытые очень мелкими зубами.
Птеригоидные бугры треугольные, заостряющиеся назад, где они кончаются
в 3 мм перед птеригоидными флангами, не соединяясь, однако, с последними
перемычками, как это отмечалось ранее. Вся выпуклая поверхность птеригоид­
ных бугров усеяна множеством относительно мелких зубов, не превышающих в
диаметре 1,5 мм. По внутреннему краю птеригоидный бугор продолжается впе­
ред в виде невысокого гребня, входящего в чашевидное углубление небного буг­
ра непосредственно кнаружи от медиального гребня последнего. Признаков зу­
бов на этом гребне мы не смогли обнаружить. Озубленная часть птеригоидно-
го бугра широко разобщена от гребней небного пространством в 7-10 мм.
Чуть позади птеригоидных бугров, в основании поперечных отростков кры­
ловидных костей, имеются признаки развития еще одной пары небольших бу­
горков, покрытых мелкими зубами, однако сильная поврежденность и деформа­
ция этого участка неба не позволяют вынести окончательное суждение по этому
вопросу. Интересно отметить
все же, что очень сходно расположенные озуб-
ленные бугорки характерны для многих примитивных эвтериодонтов - тероце-
фалов и скалопозавров.
Поперечные отростки крыловидных костей образуют ориентированные верти­
кально очень сильно развитые фланги. Вопреки указанию Ефремова вентральный
край флангов был покрыт зубами, корни которых частично сохранились на пра­
вой стороне оригинала. В диаметре крупнейшие из этих зубов достигали 2 мм.
Оси флангов несколько отклоняются кпереди, образуя друг с другом открытый


кпереди угол в 165° (Ефремов, 1954). По наружному краю высота флангов дос­
тигает 30 мм, тогда как у внутреннего основания не превышает Ю мм. Зад­
няя поверхность фланга вогнутая, гладкая, что указывает на прикрепление
к
ней сильной мышцы (m, pterygoideus anterior). Передняя
поверхность
флан­
га выпуклая и шероховатая. Наружно-нижний угол флангов утолщен и слегка
отогнут назад. Степень участия в флангах эктоптеригоидов и границы послед­
них установить не удалось.
Задняя
часть
неба
и основание
черепа. Строение сильно раз­
рушенного основания черепа не описывалось ранее. Расчистка его поверхности
от гипса позволила все же выявить многие существенные особенности этой об­
ласти, включая уже описанную выше межптеригоидную яму.
Базикраниальный отдел крыловидных костей очень короткий, даже значитель­
но короче, чем это показано на реконструкции Ефремова (1954, рис. 52). Не­
посредственно позади поперечных отростков наружный край крыловидных кос­
тей переходит в нижний край квадратного отростка. Последний выпуклый на­
ружу и наклоненный вентролатерально; очень высокий - до 20 мм на уровне
заднего края базисфеноида.
Внутренние края крыловидных костей охватывают с боков межптеригоидную
яму и позади ее смыкаются друг с другом, не образуя шва. Протяженность
этого участка крыловидных костей, отделяющего межптергоидную яму от базис­
феноида и сравнимого с базикраниальным отделом типичных териодонтов,
не
превышает 10-11 мм. Далее кзади крыловидные кости тесно охватывают с бо­
ков передний конец базисфеноида и образуют шовное соединение с короткими,
но широкими базиптеригоидными отростками последнего. Характер связи кры­
ловидных костей с передней частью базисфеноида и возможность развития ох­
ватывающих его вентральных гребней выявить не удалось.
Бази сфеноид со сравнительно удлиненным и широким передним отделом, тре­
угольно расширяющийся кзади и несколько суженный на уровне заднего края
базиптеригоидных отростков. Каналы для внутренних сонных артерий проходят
в теле базисфеноида, несколько сближаясь друг с другом, снизу вверх и назад.
Ростр базисфеноида выявить не удалось; если он был развит, то шел от перед­
него края кости косо вверх и вперед, подстилаясь базикраниальным отделом
крыловидных костей. Задний край базисфеноида резко сужается и четко обо­
соблен от основной затылочной кости, что свидетельствует об относительной
слабости его соединения с последней.
Затылочная
поверхность
высокая и узкая, с очень слабо развитыми
затылочными флангами чешуйчатых костей. Зад нетеменная кость высокая,
с
хорошо выраженным и несколько усиливающимся кверху срединным гребнем.
Верхняя затылочная кость широкая. Задневисочное отверстие щелевидное, рас­
положенное над дистальной частью парокципитального отростка. Некоторые де­
тали сильно разрушенного основания затылочной области удалось выявить пос­
ле расчистки ее поверхности от гипса. Парокципитальные отростки короткие,
суженные на уровне проксимальной трети и слегка расширенные на конце;
дистальный конец идет косо сверху вниз и внутрь.
На разломе через боковой край затылочного отверстия с левой стороны
вскрыт заполненный кальцитом слегка изогнутый канал, возможно, пропускав­
ший подъязычный нерв. Несколько ниже, примерно на контакте за дне ушной и
боковой затылочной кости, вскрыто два канала, пропускавших, по-видимому,
языкоглоточный и блуждающий нервы, выходившие наружу через общее ярем­
ное отверстие. Вопреки предположению Ефремова, квадратные кости, представ­
ленные отпечатками, очень высокие и широкие; челюстное сочленение вынесе­
но далеко вниз. Крыловидная кость образует очень широкое (13 мм) соеди­
нение с внутренним краем квадратной.
Мозговая
коробка. Фрагмент задней части мозговой коробки, описан­
ный Мейером (Meyer, 1866) как Deuterosaurus,
но впоследствии отнесенный
Уотсоном (Watson, 1921) и Ефремовым (1954) к фтинозуху (" Rhopalodon
fischeri",
по Уотсону) представлен в коллекции Палеонтологического инсти-


тута гипсовым слепком No294/1; оригинал теперь хранится в США, в Кембридж­
ском музее сравнительной зоологии. Его вероятная принадлежность к фтино-
зуху подтверждается таким же легким наклоном затылочной поверхности назад,
сходно построенным парокшшитальным отростком и положением задневисочно-
го отверстия над дистальной третью последнего. Исследование этого
слепка
показывает, что переднеушные кости позади гипофизарной ямы соединялись
друг с другом, образуя проотическую спинку очень глубокого турецкого сед­
ла. Выше спинки передний край переднеушной кости невысокий и образует за­
чаточный передне-верхний отросток, разделяющий венозную и переднеушную
вырезки. Передняя поверхность парокципитального отростка сильно уплощена.
На внутренней стенке мозговой коробки различимо пять ямок, из которых зад­
няя, ведущая в канал, открывающийся чуть медиальнее основания парокципи­
тального отростка, соответствует, по-видимому, каналу для подъязычного нер­
ва. Впереди и несколько ниже ее располагается ямка яремного отверстия;
пере дне нижняя ямка соответствует овальному окну; выше и несколько назад
от нее располагается треугольная сужающаяся кверху ямка, вмещавшая вес­
тибулярный отдел внутреннего уха: передневерхняя - соответствует флокуляр-
ной типичных териодонтов, но отличается небольшими размерами,
Сфенэтмоид представлен незначительными остатками, обнаруженными нами
у голотипа в верхней части левой глазницы. Наружная стенка сфеноэтмоида
очень тонкая.
На правой стороне хорошо сохранилась передняя половина кольца склеро­
тики, образованная тринадцатью трапециевидными пластинками, слегка расши­
ряющимися кнаружи. В полном кольце их около 20: длиной 13 мм, шириной по
наружному краю около 5-6 мм. Соприкасающиеся друг с другом края косто­
чек несколько изогнуты (Ефремов, 1954, рис. 50).
Нижняя
челюсть. Описание Ефремова можно дополнить лишь в двух
пунктах. Во-первых, нам удалось установить в результате дополнительной пре­
паровки левой ветви челюсти, что характерный для типичных териодонтов сво­
бодно выступающий вверх венечный отросток не был развит у фтинозуха. Еф­
ремов оставлял открытым этот вопрос. Как и у дейноцефалов, задневерхний
("венечный") отросток зубной кости плотно налегал снаружи на надугловую
кость, не выступая за уровень верхнего края последней. Более существенное
замечание касается положения сочленовной кости, которая, судя по положению
квадратных костей и сохранившейся на левой ветви челюсти предсочленовной
кости, должна была помещаться в задненижнем углу челюсти, как это обычно
и бывает у терапсид.
Ангулярный лепесток по нашим наблюдениям не выступал ощутимо за ниж­
ний край челюсти, образованный предсочленовной костью. На внутренней по­
верхности правой ветви хорошо видна средняя часть пластинчатой кости, отно­
сительно очень высокой, составляющий до 3/4 высоты челюсти. В сечении ниж­
няя челюсть у фтинозуха уплощенна с боков в значительно большей степени,
чем у фтинозавра. Кпереди намечается некоторое повышение нижней челюсти
к симфизу. Альвеолярное утолщение зубной кости по внутренней поверхности
последней выражено очень хорошо.
Зубы сохранились неполно и точную зубную формулу фтинозуха дать невоз­
можно. В частности, нет никаких данных о числе резцов. Поэтому приводимые
Ефремовым цифры (I 4/4) можно рассматривать только как предположительные.
Заклыковые зубы также сохранились очень неполно. Как указывает Ефремов,
в левой верхней челюсти сохранились отпечатки шести, в левой нижней - так­
же шести, а в правой нижней - девяти или десяти зубов, но в правой верхней,
помимо остатков отмечавшихся ранее пяти зубов, мы смогли обнаружить еще
четыре. Общее число заклыковых зубов можно указать только приблизительно
и в тексте Ефремов (1954, стр. 294), вопреки составленному им же диагнозу
("одиннадцать зубов"), говорит о наличии в нижней челюсти "около десяти и
не более двенадцати" зубов. Сохранились только две коронки нижних и одна
верхнего заклыковых зубов. Все они конические, слегка загнутые назад; на


верхнем хорошо различима пильчатость заднего, а на нижних - переднего края.
Нижние зубы выглядят сильнее сжатыми с боков, чем верхние.
Размеры. Голотип. Длина сохранившейся части черепа по медиодорсаль-
ной линии 122 мм; высота морды 65 мм; ширина крыши черепа в теменной
области 66 мм; горизонтальный диаметр глазницы 46 мм; горизонтальный диа­
метр височного окна 40 мм; высота затылка 65 мм; ширина между наружными
мыщелками челюстных суставов 105 мм.
Распространение. Верхняя пермь, нижнетатарский (?верхнеказансклй)
подъярус; Западное Приуралье, Башкирия.
СЕМЕЙСТВО PHTHINOSAURIDAE TATARINOV, FAM.NOV.
Диагноз. Сочленовная кость расположена необычно высоко - на уровне
надугловой и выше предсочленовной. Зубная кость с зачаточным венечным от­
ростком, идущим назад кнаружи от надугловой кости, почти не поднимаясь над
верхним краем последней. Угловая кость с широким разрастающимся до задне­
го края челюсти ангулярным лепестком; предлепестковый ее отдел удлиненный.
Под венечным отростком имеется наружное нижнечелюстное окно, открывающе­
еся на внутренней поверхности челюсти под надугловой костью в аддукторную
яму. Заклыковых зубов около десяти.
Состав. Один род: Phthinosaurus
Efremov, 1940»
Сравнение. По строению нижней челюсти фтинозавр резко отличается от
всех известных в этом отношении фтинозухии (сем. Biarmosuchidae и Phthino­
suchidae) необычно высоким положением сочленовной кости, наличием слегка
обособленного венечного отростка и наружного нижнечелюстного окна. У Eoti­
tanosuchidae
нижняя челюсть не известна, однако строение области челюстно­
го сочленения у Eotitanosuchus
указывает на обычное для других примитивных
терепсид (эотериодонтов и дейноцефалов) низкое положение челюстного сочле­
нения и у этой формы. Разрастанием ангулярного лепестка назад до уровня
заднего края челюсти фтиозавр несколько напоминает биармозухид, а большим
числом заклыковых зубов - фтинозухид.
Замечания. Среди фтинозухии фтинозавриды занимают совершенно изоли­
рованное положение, и их отнесение к фтинозухидам (Ефремов, 1954) не обо­
снованно. Отдельные признаки намекают на возможную связь фтинозавра с
эвтериодонтами, в особенности с примитивными скалопозаврами (удлиненный
предлепестковый отдел угловой кости, наличие наружного
нижнечелюстного
окна). В то же время имеется определенное и совершенно неожиданное сходст>-
во с примитивными сфиакодонтными пеликозаврами в необычно высоком поло­
жении сочленовной кости. Офиакодонты обладают и наружным нижнечелюстным
окном (Romer, Price, 1940), и первоначально фтинозавр был описан в ка 1естве
сфенакодонтного пеликозавра (Ефремов, 1940а).
Сходство с горгонопсами в расположении сочленовной кости, отмечавшееся
Уотсоном ( Watson, 1942) и Ефремовым (1954), в действительности невелико:
среди горгонопсов лишь немногие формы вообще имеют высоко расположенную
сочленовную кость, да и то далеко не в такой степени, как фтинозавр. Вопре­
ки утверждению Уотсона нет также и сходства в строении переднего конца
зубной кости между фтинозаврами и горгонопсами типа Lер to tracheitis
и Del-
phaciognathus;
вероятно, Уотсон был введен в заблуждение изображением в
работе Ефремова (1940а, рис. 2), на котором передний конец челюсти у фтино­
завра выглядит несколько утяжеленным за счет смещенного spleniale. Это
смещение показано на изображении фтинозавра в работе Олсона ( Olson, 1962,
рис. 22а).
Диагноз фтинозавра, составленный Ефремовым (1954), основан на сравнении
его с фтинозухом, а также на отчасти лишь выявленным в то время своеобра­
зии строения нижней челюсти фтинозавра. Из признаков, используемых нами в


диагнозе, у Ефремова значатся лишь зубная формула и высокое положение сус­
тавной площадки на сочленовной кости.
Распространение. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус; Западное
Приуралье, Башкирия.
Род Phthinosaurus
Efremov, 1940
Phthinosaurus:
Ефремов,
1940а, стр. 413; 1942, р. 91; Ефремов, 1954,
стр. 290.
Типовой вид - Phthinosaurus
borissiaki Efremov, 1940; верхняя пермь,
верхнеказанский подъярус; Западное Приуралье,
Башкирия.
Диагноз. Нижняя челюсть удлиненная, умеренно утолщенная, не повышаю­
щаяся заметно в симфизе. Ее верхний край слегка изогнут. Четыре резца и
позади клыка двенадцать сильно сжатых с боков и острых заклыковых зубов.
Состав. Один вид: Phthinosaurus
borissiaki
Efremov, 1940.
Распространение. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус; Западное
Приуралье, Башкирия.
Phthinosaurus
borissiaki
Efremov, 1940
Табл. I, фиг. 2; табл. VI, фиг. 1; рис. 3
Phthinosaurus
borissiaki: Ефремов, 1940а, стр. 413; Ефремов, 1954, стр.
290; Olson, 1962а, р. 49.
Гол о тип - ПИН No 164/7; левая ветвь нижней челюсти. Западное Приуралье,
Башкирия, Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская
свита.
Материал. Кроме голотипа, два передних фрагмента левых зубных костей
из местонахождения Биик-Тау, Башкирия (экз. ПИН N? 297/1 и 297/2).
Описание. Нижняя челюсть удлиненная, умеренно утолщенная в сечении
на протяжении передних 2/3 длины, слегка повышающаяся в симфизе, но не
образующая подбородочного выступа (рис. 3). Симфиз короткий, достигает уров­
ня переднего заклыкового зуба, в нижнезаднем секторе симфиз образован пла­
стинчатой костью. Протяженность зубного ряда составляет чуть меньше поло­
вины длины челюсти. Сочленовная кость и ее суставная поверхность располо­
жены очень высоко - почти на уровне верхнего края челюсти.
Зубная кость с вогнутым верхним, почти прямым и узким нижним краями,
с длинным венечным отростком, идущим назад кнаружи от надугловой кости,
лишь немного не достигая края сочленовной. По нижнему краю, вплоть до шва
с угловой костью, зубная составляет немногим более половины, вместе же с
венечным отростком - почти 80% длины челюсти. Венечный отросток длинный
и узкий, лишь слегка приподнимающийся над краем надугловой кости. Вдоль
зубного ряда с внутренней стороны проходит отчетливая альвеолярная борозд­
ка, вмещающая при жизни герминативный материал для образования новых
зубов. Ниже нее зубная кость образует выпуклое внутрь альвеолярное утолще­
ние, на переднем конце которого развита шовная симфизная поверхность. Пла­
стинчатая кость составляет немногим более половины высоты челюсти, запол­
няя впадину под альвеолярным утолщением зубной кости. Вдоль верхнего края
этой впадины проходит отчетливая бороздка для нижнечелюстных сосудов и
нервов, ведущая в крупное отверстие на уровне клыка; переднее продолжение
этой бороздки пересекает симфизную поверхность, заканчиваясь отверстием на
уровне заднего резца. Многочисленные, но мелкие отверстия для нижнегубных
сосудов и нервов открываются на наружной поверхности зубной кости, в ее
предклыковой части, концентрируясь вдоль симфизного края челюсти.


Пластинчатая кость по нижнему краю челюсти идет назад несколько дальше
зубной, налегая на внутреннюю поверхность предлепесткового отдела угловой
кости и соединяясь с предсочленовной, заполняя, возможно, полукруглую вы­
резку в ее переднем крае. Несколько впереди и выше ее Ефремов (1940а,
рис. 2; 1954, рис. 556) показывает на рисунке (но не описывает в тексте)
ямку с неясными контурами между предсочленовной, уголовок и пластинчатой
костями, которая по положению соответствует меккелеву отверстию в нижней
челюсти бритоподид (Орлов, 1958, рис. 19,31). Поврежденность этого участка
челюсти фтинозавра не позволяет окончательно решить вопрос о наличии ямки,
однако складывается впечатление, что меккелево отверстие было очень ма­
леньким и располагалось у верхнего края вырезки.
Плохая сохранность задней части челюсти не дает возможности выявить с
полной достоверностью некоторые детали ее строения. Все же можно утверж­
дать, что почти вся наружная поверхность челюсти позади зубной кости и под
венечным отростком последней образована угловой костью, передняя треть ко­
торой представлена относительно низким предлепестковым отделом. Ангуля]>-
ный лепесток длинный и высокий, доходит до заднего края челюсти, составляя
почти 3/4 высоты последнего - значительно больше, чем это показано на ре­
конструкциях Ефремова, но сходно с реконструкцией Олсона ( Olson, 1962, рис.
22). Поверхность лепестка сильно повреждена, однако четко выраженных греб­
ней на ней нет. Между верхним краем предлепесткового отдела угловой кости
и венечным отростком челюсть фтинозавра пронизана наружным нижнечелюст­
ным окном, ведущим в аддукторную яму. Ефремов показывает это окно в виде
простой ямки на поверхности угловой кости, вдоль ее контакта с зубной, Ол-
сон же вообще не отмечает его. Кость, выходящую на наружную поверхность
челюсти над задней частью ангулярного лепестка, мы идентифицируем с задним
концом тела угловой кости, а не с надугловой, как это делает Олсон; в этом
отношении более правильной, на наш взгляд, является реконструкция Ефремова
(1954, рис. 55а). Вопреки реконструкциям Ефремова и Олсона задний конец ве­
нечного отростка у оригинала совершенно свободен и не соединяется с перед­
ним концом надугловой кости. Последняя хорошо различима на внутренней по­
верхности челюсти, где она продолжает вперед сочленовную кость, подстилая
изнутри венечный отросток и образуя верхний край аддукторной ямы. В топо­
графических соотношениях надугловой кости фтинозавра с венечным отростком
и аддукторной ямой имеется много общего со скалопозавридами
(Ictidosuchops
intermedius: Crompton, 1955а, рис. 2, 4в) и особенно с описываемым ниже Sca-
lopognathus (рис. 39), однако у фтинозавра надугловая кость расположена не
выше, а впереди сочленовной. На реконструкциях Ефремова большая передняя
часть надугловой кости не показана; на оригинале она идет чуть ниже верхне­
го края венечного отростка, до переднего основания последнего. Мы не смог—


ли на оригинале найти доказательств тому, чтобы надугловая кость охватывала
сочленовную
снаружи
и образовывала бы здесь верхний край челюсти, как
это обычно бывает у терапсид и как это показано на реконструкциях Ефремова
и Олсона. Не исключено, что у фтинозавра смещение вверх сочленовной кости
привело к редукции соответствующей части надугловой, хотя поврежденность
соответствующего отдела челюсти оставляет почву для сомнений.
Предсочленовная кость в заднем отделе расположена по существу под соч­
леновной, в переднем же она образует нижний край аддукторной ямы, соеди­
няясь впереди с пластинчатой. Кзади аддукторная яма переходит в слепой кар­
ман, продолжающийся в теле предсочленовной кости далеко назад под область
челюстного сочленения. Внутренняя стенка этого кармана на оригинале разру­
шена. Позади уровня аддукторной ямы ангулярный лепесток выступает значи­
тельно ниже предсочленовной кости. Однако под аддукторной ямой последняя
как будто резко расширяется, выстилая изнутри угловую вплоть до нижнего
края челюсти и образуя своим передним краем уже отмечавшуюся выше полу­
круглую вырезку для пластинчатой кости. Нужно отметить, однако, что шов
между предсочленовной и угловой костями не выражен и что нельзя полностью
исключать возможность участия угловой в образовании этой вырезки.
Верхний край аддукторной ямы, образованный надугловой костью, желобча­
тый. Впереди аддукторная яма при жизни была замкнута венечной костью, рых­
ло связанной с окружающими костями. Венечную кость можно реконструировать
по отчетливой заостренной вперед площадке на внутренней поверхности зубной
кости, непосредственно впереди надугловой и предсочленовной и выше пластин­
чатой. Передний конец венечной кости достигал уровня последнего заклыкового
зуба.
На реконструкции Ефремова (1954, рис. 556) задняя часть внутренней по­
верхности нижней челюсти показана неточно. Предсочленовная кость несколько
смещена на этой реконструкции вперед и вверх, в "результате чего она пол­
ностью закрыла изнутри область аддукторной ямы;, самый задний участок пред­
сочленовной кости отнесен* к надугловой, а нижний KpaJJ - к угловой. Шов ме­
жду угловой и предсочленовной костями мы не смогли установить и действи­
тельная протяженность этих костей остается неясной. *Шов", показанный Ефре­
мовым, в действительности соответствует продольной трещинке, выраженной
лишь в передней половине предсочленовной кости.
Сочленовная кость массивная, клиновидная, резко расширяющаяся кзади, где
она образует суставную поверхность для квадратной кости. Эта поверхность
ориентирована поперечно, несколько отклоняясь внутренней частью вниз и впе­
ред. Продольным валиком суставная поверхность четко подразделена на две
части, соответствующие наружному и внутреннему мыщелкам квадратной кости.
По протяженности наружная часть вдвое превышает внутреннюю, последняя яв­
но располагается на более вентральном уровне. По краям обе суставные по­
верхности ограничены слегка приподнятым вверх гребнем; в области валика,
разделяющего обе поверхности, этот гребень сходит на нет.
Ретроартикулярный отросток массивный, клиновидный, выступающий вент—
рально под наружной суставной поверхностью. На внутренней поверхности соч­
леновной кости, выше ее контакта с надугловой развита глубокая мускульная ям­
ка, возможно для m.pterygoideus posterior. Верхний край сочленовной кости впе­
реди суставной поверхности узкий, слегка вогнутый.
Зубная формула:
J 4; С 1; Рс 12. Олсон принимает наличие лишь одиннад­
цати заклыковых зубов, не учитывая наличие позади еще одной пустой альвео­
лы. Все зубы обломаны у основания. Резцы относительно крупные, сближенные
друг с другом. Заклыковой диастемы нет.
Размеры сечений зубов вдоль челюсти меняются неправильно. Наименьшими
размерами обладает третий резец, а также заклыковые зубы: второй, пятый,
седьмой, девятый, десятый и, возможно, двенадцатый (см. результаты проме­
ров в работе Олсона
(Olson, 1962). Это позволяет, как нам кажется, говорить
об альтернативном характере замещения зубов у фтинозавра с одновременным


прохождением в заклыковом ряду трех волн замещения (1-я волна: двенадца­
тый и десятый
1
зубы; 2-я: девятый, седьмой и пятый зубы; 3-я: второй зуб).
Ефремов (1954) условно отнес к этому же виду еще два обломка передней
части зубных костей из местонахождения Биик-Тау в Башкирии (экз. ПИН
N? 297/1 и 297/2). Они отличаются от голотипа главным образом значительно
меньшей высотой симфиза при лишь немногим меньшей длине. Заклыковые зубы,
сохранившиеся в небольшом числе у обоих экземпляров, сильно сжаты с боков,
без выраженной пильчатости краев, треугольно расширены к основанию. Резцы,
сохранившиеся у экз. 297/2, округлые в сечении, очень острые,
по высоте за­
метно превышающие заклыковые зубы. У экз. 297/2 имеется^ очень небольшая
заклыковая диастема (на ней в работе Ефремова (1954, рис. 58) ошибочно по­
казан передний заклыковой зуб), бороздка для нижнечелюстных сосудов и нер­
вов у верхнего края сплениального желобка двойная й заканчивается на уровне
клыка, не переходя на симфизную площадку. Значение этих небольших отличий
представляется неясным, но до получения более полных материалов нет основа­
ний для выделения формы из Биик-Тау в особый вид.
Размеры. Голотип. Длина нижней челюсти 165 мм; высота нижней челю­
сти минимальная (на уровне девятого заклыкового зуба) 20 мм; высота макси­
мальная (на уровне сочленовной кости): 45 мм; толщина нижней челюсти в
сечении на уровне девятого заклыкового зуба 13 мм; максимальная высота
симфиза 27 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус; Западное
Приуралье, Башкирия.
ОТРЯД G0RG0N0PIA
Tectinarialia: Owen, 1876b, p. 72
Gorgonopidae: Lydekker, 1890, p. Ill
Gorgonopsia: Seeley, 1895a, p. 1013
Gorgonopsidae: Broom, 1903b, p. 58
Gorgonopsida: Nopcsa, 1923, p. 122
Gorgonopspidea: Nopcsa, 1928a, p. 169
Gorgonopia: Kuhn, 1967, S. 74
Краткое описание. Специализированная боковая ветвь примитивных
териодонтов, обычно обладающих предтеменной костью
Предглазничный отдел
черепа удлиненный, высокий, теменной короткий. Носовые отростки предчелю­
стных костей короткие, не вклинивающиеся между носовыми костями. Лицевой
отросток септомаксиллы длинный. Теменные кости широкие, как правило, ко­
роткие, пинеальное отверстие в большинстве случаев открывается в небольшом
бугорке у заднего края крыши черепа. Заглазничная кость ограничивает снару­
жи теменную, образуя верхний край височного окна и соединяясь позади с
чешуйчатой. Высочные окна иногда маленькие, как у эотериодонтов, но обычно
увеличены за счет отгибания назад чешуйчатых костей; это делает затылочную
поверхность глубоко вогнутой с боков. Затылок несколько наклонен верхней
частью вперед, реже почти вертикальный, затылочный мыщелок непарный, у
многих сильно выступает назад, парокципитальные отростки массивные, но не
подразделенные на конце.
Нёбо, как правило, вогнутое, с хорошо развитыми нёбно-птеригоидными бу­
грами, покрытыми сильными зубами и ограничивающими с боков носоглоточный
желоб; только у наиболее крупных горгонопсов (Inostranceviidae, Rubidgeidae)
нёбо уплощено, нёбно-птеригоидные бугры слабо развиты и зубы на них исче­
зают. Задний край поперечных отростков крыловидных костей обычно усажен
1В отличие от дицинодонтов предтеменная кость у горгонопсов не связана с
пинеальным отверстием.
4 1044


крупными зубами. Сошник непарный, подглазничных окон нет, вторичное нёбо ни­
когда не развивается. Межптеригоидной ямы обычно нет, изредка сохраняется
рудиментарная между поперечными отростками крыловидных костей. Базипте-
ригоидное сочленение у большинства подвижное, базиптеригоидные отростки
длинные и узкие; у форм с более миассивным черепом эти отростки расширя­
ются и крыловидные кости соединяются с ними швом. Базикраниальный отдел
крыловидных костей не образует вентральных гребней, охватывающих с боков
базисфеноидный ростр, задние отростки крыловидных костей всегда соединяют­
ся с квадратными костями; последние слабее развиты, чем у фтинозухий. Эпи-
птеригоид с длинным и узким восходящим отростком, соединяющимся швом с
вентральным гребнем теменной (или предтеменной). Мозговая коробка тропи-
базальная, с окостеневающим сфенэтмоидом. Слуховая косточка толстая, с
крупным верхним отростком, расположенным у ее дистального конца.
Челюстное сочленение лишь у немногих примитивных форм расположено за­
метно ниже уровня затылочного. Нижняя челюсть с мощным симфизом и зача­
стую с выдающимся вперед подбородочным выступом. Венечный отросток обыч­
но длинный и узкий, но у некоторых Ictidorhinidae (Hipposaurus,
Rubidgina
-
Sigogneau, 1970a,b) и бурнетиид (Proburnetia
-
Татаринов, 1968a) практиче­
ски отсутствует. Ангулярный лепесток с крестообразным гребнем на наружной
поверхности. Резцы и заклыковые зубы почти всегда прямые, конические; реже
слегка загнутые назад, только у некоторых Ictidorhinidae резцы обладают
зачаточной лингвальной площадкой дейноцефалового типа (Lemurosaurus,
Rubidgina),
а заклыковые зубы имеют несколько утолщенные и укороченные коронки с хо­
рошо выраженной пильчатостью по переднему и заднему краям (Rubidgina - Si­
gogneau, 1970а). Предклыковых зубов в челюстной кости,не бывает, край верхней
челюсти впереди клыка зачастую образует уступ. Резцов четыре или пять, в
нижней челюсти иногда три. Заклыковых зубов не более девяти, обычно число
их не превышает пяти, иногда заклыковые зубы исчезают. Кольцо склеротики
окостеневает редко.
Состав. Пять семейств: Ictidorhinidae Haughton, 1924; Bumetiidae Broom, 1923;
Gorgonopidae Lydekker, 1890; Inostraceviidae Huene, 1948; Rubidgeidae Broom,
1938.
Сравнение. Сохранение многих примитивных признаков сближает горгоно-
псов с фтинозухиями. Их отличают от фтинозухий короткие носовые отростки
предчелюстных костей, удлиненный лицевой отросток септомаксиллы, наличие
предтеменной кости, обычно увеличенные за счет отгибания назад чешуйчатых
костей височные окна, большая массивность пароципитальных отростков, всег­
да непарный сошник, отсутствие межптеригоидной ямы, меньшие размеры квад-н
ратной кости, развитие венечного отростка и гребней на ангулярном лепестке,
уменьшенное, как правило, число заклыковых зубов; затылок никогда не быва­
ет наклонен назад. От эвтериодонтов горгонопсы отличаются тропибазальностью
мозговой коробки, наличием предтеменной кости, укороченностью теменного от­
дела и задним положением пинеального отверстия, а в большинстве случаев и
наклонным положением глубоко вогнутого с боков затылка. От большинства
эвтериодонтов описываемый отряд отличается также расширенностью теменных
костей, соединением заглазничных костей с чешуйчатыми, меньшими размерами
височного окна, отсутствием подглазничных окон, межптеригоидной ямы и даже
зачаточного вторичного нёба, узким восходящим отростком эпиптеригоида, более
удлиненной мордой, слабее развитым венечным отростком, отсутствием прида­
точных бугорков на заклыковых зубах.
Замечания. Исключая Брума (Broom, 1932b) и Хюне (Huene, 1948,1956),
все современные авторы объединяют горгонопсов с эвтериодонтами в одном
таксоне. Благодаря Уотсону (Watson, 1914b, 1917, 1921 и др.) широкое распро­
странение получил взгляд, по которому горгонопсы являются непосредственными
предками цинодонтов. После описания Брумом
(Broom, 1937а, 1938b) примитив­
нейших представителей последних - процинозухов - можно считать доказанным
отсутствие прямых родственных связей между горгонопсами и цинодонтами.


Горгонопсы - совершенно изолированная ветвь примитивных териодонтов (Kemp,
1969; Sigogneau, 1970а). Иктидориниды во многом сохраняют сходство с фтино-
зухиями, и только наличие предтеменной кости позволяет относить их к горго­
нопсам.
Мы принимаем несколько упрощенное разделение горгонопсов на семейства,
следуя в этом отношении Хоутону и Бринку (Haughton, Brink, 1954),
но добав­
ляя эндемичное для фауны СССР семейство инострандевиид. Более сложная
система, разработанная Уотсоном и Ромером (Watson, Homer, 1956), представ­
ляется недостаточно обоснованной.
Хотя грамматически правильное написание наименования отряда будет '*Gor—
gonopia'*, а не "Gorgonopsia", мы сохраняем в русской транскрипции общепри­
нятое написание "горгонопсы*.
Распространение. Верхняя пермь Восточной Европы (включая одно ме­
стонахождение в Оренбургской обл. на левобережье р. Урал), Южной и Восточ­
ной Африки. Одна находка в нижнем триасе (зона Lystrosaurus) Южной Африки
(Kitching, 1968).
СЕМЕЙСТВО BURNETIIDAE BROOM, 1923
Burnetidae: Broom, 1923, p. 673
Burnetiamorpha: Broom, 1923, p. 675
Styracocephalidae, pars: Haughton, 1929, p. 55
Styracocephalia, pars: Haughton, 1929, p. 55
Burnetiidae: Romer, 1945, p. 601
Диагноз. Специализированные горгонопсы с резко утолщенными и сраста­
ющимися костями крыши черепа, образующими
причудливые выросты: непар­
ный на носовых костях и парные над глазницами и на заднем конце черепа,
выше и ниже височных окон. Предглазничная часть черепа короткая, не превы­
шает половины общей длины последнего. Височное окно очень маленькое, ус­
тупающее по размерам глазнице. Затылочная поверхность почти вертикальная,
но очень глубоко вогнутая. Затылочный мыщелок маленький. Базикраниальный
отдел крыловидных костей короткий. Квадратная кость высокая, относительно
массивная. Сочленовная кость занимает оносительно высокое положение в ниж­
ней челюсти. Венечный отросток хорошо развит. Зубная формула 15; С 1; Рс
4-7 (? 9-10).
Состав. Два рода: Proburnetia Tatarinov, 1968; Burnetia Broom, 1923.
Сравнение. От всех остальных горгонопсов бурнетиид отличает развитие
массивных выростов на костях крыши черепа - по крайней мере трех парных
и одного непарного, а от всех, кроме иктидоринид,
-
также относительно ко­
роткий пред глазничный отдел и маленькие размеры височного окна. От рубид-
жеид, иностранцевиид и многих горгонопид бурнетиид отличает почти вертикаль­
ное положение затылочной поверхности, а от иктидоринид - ее глубокая вог­
нутость и хорошее развитие венечного отростка.
Замечания. Семейство было установлено Брумом (Broom, 1923) для моно­
типического рода Burnett а,
известного лишь по единственному черепу. Неза­
конченная в то время препаровка позволила дать лишь крайне поверхностное
описание бурнетии. Ее своеобразие показалось Бруму настолько значительным,
что он выделил бурнетию в особый подотряд Burnetiamorpha. Предположительно
Брум указал на возможность родственных связей бурнетиид с хищными дейно-
цефалами типа
Anteosaurus..
В 1929 г. Хоутон (Haughton, 1929) описал нового дейноцефала* Sty га со -
cephalus platyrhynchus,
который распределением костных выростов на кры­
ше черепа показался ему столь сходным с бурнетией, что он объединил обе
эти формы в одно семейство. Типом семейства Хоутон предложил считать
стиракоцефала и соответственно переименовал семейство в Styracocephali—


<1;н>, а подотряд - в Styracocephalia.
Брум (Broom, 1932b) также счел стира-
коцефала близким к бурнетии, но в результате более внимательного ознакомле­
ния с последней пришел к выводу о родственных связях бурнетиаморфов с
горгонопсами.
Переизучение черепа бурнетии показало, однако, что по строению нёба эта
форма должна относиться непосредственно к горгонопсам в качестве самосто­
ятельного семейства последних. В то же время стиракоцефал действительно
оказался дейноцефалом, лишь поверхностно сходным с бурнетией (Boonstra,
1934а). С этим выводом согласился и Хоутон (Haughton, Brink, 1954). Только
неоправданным консерватизмом можно объяснить принимаемое в большинстве
современных руководств объединение бурнетии со стиракоцефалом в одно се-,
мейство. Обычно это семейство относят теперь к горгонопсам (Watson, Romer,
1956; Romer, 1956, 1966; Heyler, 1961), но Хюне (Huene, 1948, 1956) и Кун
(Kuhn, 1966) по-прежнему причисляют бурнетиид к дейноцефалам. При этом
последний автор ошибочно ссылается в обоснование своей точки зрения на
Бунстра (Boonstra, 1963b), который как раз и показал принадлежность бурне­
тии к горгонопсам и сохранил в составе дейноцефалов только стиракоцефала.
Избегает .оносить бурнетию к горгонопсам и Сигонье (Sigogneau, 1970а),
описывающая эту форму в числе "Theriodontia incertae sedis".
Открытие
Pro burned а
-
формы, во многих отношениях связующей южноафриканскую
бурнетию с архаичными иктидоринидами,
-
служит дополнительным аргумен­
том^ пользу принажлежности бурнетиид к горгонопсам.
Распространение. Верхняя пермь Восточной Европы (верхнетатарский
подъярус) и Южной Африки (зона Kistecephaius).
Род Proburnetia Tatarinov, 1968
Proburnetia':
Татаринов, 1968а, стр. 33
Типовой вид - Proburnetia
viatkensis Tatarinov, 1968j верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, бассейн р. Вятки, Киров­
ская обл., Котельнич.
Диагноз. Пред глазничный отдел черепа составляет около половины длины
последнего. Костные утолщения ("рога") выражены значительно слабее, чем
у Burnetia,
особенно надвисочный. Глазница овальная, несколько удлиненная
по горизонтальной оси, заметно превышающая по размерам височное окно. За­
глазничная дуга умеренно широкая, скуловая - относительно узкая. По крыше
черепа позади носового "рога*' проходит продольное утолщение, достигающее
области теменного бугра. Крыша черепа между глазницами не вогнута. Задне-
боковой край черепа почти вертикальный, с небольшой вырезкой в основании
над височного "рога'.
Затылок относительно высокий и исключительно глубоко
вогнутый: длина выступающей назад части надвисочного 'рога* по отношению
к середине затылка превышает длину заглазничного отдела черепа по медио-
дорсальной линии. Заклыковых зубов в верхней челюсти семь.
Состав. Один вид: Ptobumetia
viatkensis Tatarinov, 1968.
Сравнение. От Burnetia
отличается относительно меньшей массивностью
костных выростов на черепе, в особенности надвисочного и подвисочного; бо­
лее длинным предглазничным отделом черепа, который у бернетии составляет
около 2/5 общей длины черепа; большими размерами глазницы, лишь слегка
укороченной по вертикали; менее широкими заглазничной и в особенности ску­
ловой дугами. Позади носового 'рога
-
'
у Proburnetia
по крыше черепа прохо­
дит длинное продольное утолщение, не выраженное / бурнетии; заднебоковой
край черепа почти вертикальный, а не изогнутый в нижней части вперед, над-
височные "рога", хотя и менее массивные, выступают назад намного сильнее;
затылок более высокий, а число заклыковых зубов больше (семь, а не четыре,
как у бурнетии).


Замечания. Не может быть никаких сомнений в значительной примитивнос­
ти пробурнетии по сравнению с южноафриканской Burnetia.
Поропорции черепа
с относительно коротким предглазничным отделом, стоящим почти вертикально
затылком; необычно малые размеры височных окон при относительно крупных
глазницах, а также относительно большое (у Proburnetia)
число заклыковых
зубов Намекают на возможные родственные связи бурнетиид с архаичнейшим
семейством горгонопсов -
Ictidorhinidae.
У иктидоринид также обычно вы­
ражены надглазничные утолшения на черепе, однако прецглазничный отдел че­
репа у них, как и у многих растительноядных дейноцефалов, может быть слег­
ка наклоненным вниз по отношению к заглазничному (Boonstra, 1952; Sigogneau,
1970а).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Вятки, Кировская обл., Котельнич.
Proburnetia
viatkensis Tatarinov, 1968
Рис. 4-8
Proburnetia
viatkensis:
Татаринов, 1968a, стр. 33.
Голотип - ПИН N? 2416/1; череп с передними шейными позвонками в раз­
битой конкреции; Кировская обл., Котёльничский район, Котельнич-2; верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.
Материал. Голотип.
Описание. Череп средней величины, с относительно очень короткой, но
высокой и сжатой с боков мордой, резко расширенной заглазничной областью
и глубоко вогнутым затылком. Швы между костями крыши черепа неразличимы
и наличие или отсутствие предтеменной кости невозможно установить. На носо­
вых костях развит непарный "рог" высотой 12 мм. В 5 мм позади него начинается
срединный продольный валик, тянущийся назад почти до затылочного края че­
репа и слегка расширяющийся вокруг теменного отверстия. Наиболее развиты
надглазничные и над височные "рога", где толщина кости достигает 25 мм.
Надглазничные *рога" образованы, очевидно, предлобными и заднелобными кос­
тями, а надвисочные - заглазничными, теменными и чешуйчатыми. Кроме пе­
речисленных у пробурнетии имеются небольшие костные утолщения над задним
краем ноздрей (рис. 4). Крыша черепа достигает максимальной ширины на уров­
не надглазничных *рогов", сужается на 1/5 на уровне пинеального отверстия и
вновь расширяется почти до прежней величины на уровне
над височных "рогов".
Пинеальное отверстие диаметром 6 мм, отстоит от затылочного края крыши черепа
на 20 мм (рис. 5). Интересно наличие под вентральной поверхностью темен­
ных костей костной капсулы вокруг пинеапьного органа, диаметр которой до­
стигает 12 мм.
Ноздри терминальные, высоко расположенные. Септомаксиллярное отверстие
открывется у задненижнего края ноздри. Глазница овальная, необычайно круп­
ная по сравнению.с бурнетией, ее горизонтальный диаметр превышает верти­
кальный всего на 1/6. Однако глаз, размеры которого выдает сохранившееся
кольцо склеротики, заполнял лишь верхнюю часть глазницы. Сохранившаяся
часть склеротики, , охватывающая 3/4 окружности без верхнего края, образо­
вана 12-13 косточками. Горизонтальный диаметр кольца склеротики, 25 мм, вер­
тикальный - 18 мм.
Височная яма маленькая, расширяется книзу, обращена наружу. Ее высота
превышает максимальную ширину в 1,5 раза. Заглазничная дуга очень толстая
(более 10 мм) и широкая (18 мм). Скуловая дуга толстая, но узкая, с вог­
нутым нижним краем, круто опускающаяся к челюстному суставу; Топографичес­
кие соотношения глазниц, височной ямы и скуловой дуги придают пробурнетии
сходство с иктидоринидами и фтинозухами типа Biarmosuchus
(Чудинов, 1960,
1964а).


Носовые капсулы длинные и узкие, общая ширина их по крыше черепа
не превышает 25 мм, высота резко возрастает позади хоан. Гребни для верх­
них обонятельных раковин, развитые на вентральной поверхности носовых кос­
тей, появляются снаружи от переднего конца сфенэтмоида и прослеживаются
вперед по крайней мере до уровня средней части хоан. Спереди назотурбиналь­
ны е гребни дивергируют, так что расстояние между ними повышается с 12 до
15 мм.
Межносовая септа очень высокая, достигает 22 мм высоты, по-видимому,
парная.
Почти на всем своем протяжении межносовая септа образована сошни­
ками и только самая задняя ее часть - крыловидными костями. На уровне зад­
него края хоан по септе проходит вертикальный валик. В передней части носо­
вой капсулы вершина септы отстоит от поверхности носовых костей всего на
13-14 мм. Позади хоан, соответственно увеличению высоты носовых капсул,
расстояние между краем септы и крышей черепа возрастает до 28 мм.
По внутренней поверхности слезной кости проходят два гребня, сходящиеся
к глазнице. Верхний гребень направляется вперед к септомаксиллярному отвер­
стию, постепенно сближаясь с крышей черепа. Этот гребень полый внутри и в
нем явно проходил слезный проток. Нижний -
следует вниз и вперед вдоль
шва слезной кости со скуловой и оканчивается у нижнего края черепа на уров­
не заднего края хоан, чуть позади крайнего заклыкового зуба. Этот гребень
выглядит очень сходным с верхним, однако нам не удалось подтвердить с до­
стоверностью наличие в нем полости.
Еще один гребень, расположенный, вероятно, уже на челюстной кости, сое­
диняет передний конец нижнего гребня с верхним; этот вертикальный гребень
пересекается с верхним несколько позади корня верхнего клыка. Сравнение с
другими териодонтами показывает, что
он соответствует передней стенке за-*
чаточного челюстного синуса.
Между слезным протоком и крышей носовой полости
проходит желобок,
прослеживающийся вперед до середины носового 'рога*. По всей вероятности,
в этом желобке проходила дорсальная ветвь медиального носового нерва (Vj),
выходящая наружу через небольшие отверстия в носовой кости.


Задняя стенка носовой капсулы образована снаружи вертикальной пластиной
небной кости, укрепляемой сзади выступом эктоптеригоида. Кнаружи от этой
пластины, между ней и челюстной костью, располагается отверстие для про­
хождения в носовую капсулу инфраорбитальной ветви верхнечелюстного йерва.
Чуть впереди в толще челюстной кости на протяжении более чем 60 мм (вплоть
до уровня средних заклыковых зубов) прослеживается "подглазничный" канал
для верхнегубных сосудов и нервов. Выводные его отверстия немногочисленны
и расположены на наружной поверхности челюстной от переднего края послед­
ней до уровня четвертого заклыкового зуба.
Нёбо. Хоанная яма глубокая, сужающаяся кзади. Лишь переднюю ее поло­
вину занимают удлиненные (45 мм) хоанные щели, разделенные узкой сошни­
ковой перегородкой. Задняя половина окаймленная с боков нёбными костями,
является глубоким, выполаживаюшимся кзади носоглоточным желобом, ведущим
от заднего края хоан на вентральную поверхность крыловидных костей. Раз­
витие желоба свидетельствует о том, что при жизни хоанные щели по крайней
мере частично прикрывались мягкими тканями, скорее всего, кожной складкой,
выступающей внутрь от небных отростков челюстных. В отличие от эвтерио­
донтов такая кожная складка у пробурнетии не могла укрепляться на сошнике,
расположенном значительно пореальнее. Поэтому разделение ротовой полости
на дыхательный и пищеварительный отделы у пробурнетии, как и у других гор-
гонопсов, видимо, было не полным (рис. 6).
Самый передний участок хоанных щелей образует наружный выступ, в кото­
рый при смыкании челюстей
входили вершины нижних клыков. У заднего края
носоглотки на крыловидных и, возможно, нёбных костях имеется парное скоп­
ление зубов; эти зубы могли "отражать" пищевые частицы от
носоглотки.
Кнаружи от нее эктоптеригоиды и крыловидные кости образуют глубокие кар­
маны, ограниченные сзади птеригоиднымн флангами. Функциональное назначение
эти карманов неясно. Эктоптеригоиды и небные кости пронизаны многими от­
верстиями для выхода небных сосудов и нервов, образующими продольный ряд
вдоль шва с челюстной костью. По краю птеригоидных флангов проходит по­
перечный ряд более чем из 10 сравнительно крупных зубов.
Позади птеригоидных флангов крыловидные кости резко сужаются (с 68 до
16 мм) и почти сразу же переходят в квадратные ветви. Таким образом, ба-
зикраниальный отдел крыловидных
костей резко укорочен по сравнению с та­
ким горгонопсом, как Sautoctonus
(Быстрое, 1955), и пробурнетия по этому
признаку стоит ближе к фтинозуху. В отличие от последнего, однако, у пробур­
нетии нет никаких следов межптеригоидной ямы. Крыловидные кости тесно при­
лежат друг к другу, хотя и не объединяются швом. Передний отросток базис-
феноида поднимается дорсально над уровнем базикраниального отдела крыло­
видных костей и соединяется над ним со сфенэтмоидом.
При всей сложности интерпретации остатков по разломам создается впечат­
ление, что у пробурнетии крлыловидные кости связаны с основанием черепа
более тесно, чем хотя бы у Sautoctonus
(Татаринов, 19656). Базиптеригоид-
ные отростки у нее более широкие, чем у завроктона. Остатки межптеригоидной
ямы впереди базиптеригоидных отростков полностью прикрыты расширенным
основанием эпиптеригоидов, налегающих позади на базиптеригоидные отростки.
Наконец, у внутреннего основания квадратных ветвей крыловидные кости имеют
небольшие (4 мм) задние отростки, контактирующие с основанием переднего
отростка базисфеноида. Возможно, что у пробурнетии базиптеригоидное сочле­
нение было неподвижным.
Квадратная ветвь крыловидной кости, достигающая в длину 46 мм, кзади
слегка сужается и соединяется швом со специальным отростком квадратной.
Позади базиптеригоидного отростка квадратная ветвь постепенно поворачивает­
ся внутренним краем дорсально, принимая из горизонтального наклонное поло­
жение.
Восходящий отросток эпиптеригоида поднимается к заднему краю капсулы
теменного органа уже позади базиптеригоидных отростков, на уровне передне-


0
5см
1
I
I
I
I
I
Рис. 6 . Proburnetia viatkensis Tatari­
nov, 1968; голотип (см. рис. 4); че­
реп снизу
Рис. 7. Proburnetia viatkensis Ta­
tarinov, 1968п;
голотип (см. рис. 4);
череп сзади
iiii
к
I
О
5см
го края ушной капсулы. Нет никаких данных о развитии квадратной ветви
эпиптеригоида. Восходящие отростки обоих эпиптеригоидов крайне сближены
(расстояние между ними не превышает 11 мм) и едва выступают кнаружи от
уровня ушных капсул. Таким образом, cavum epiptericum
у пробурнетии было
почти не развито.
Затылок умеренно высокий, но очень широкий и глубоко вогнутый. От
обычного для горгонопсов типа затылок пробурнетии отличается главным обра­
зом резко разросшимися чешуйчатыми костями, образующими совместно с за-
глазничными и теменными надвисочные "рога", высоко приподнятые над темен­
ной областью. Книзу чешуйчатые кости образуют широкие, отогнутые слегка
назад пластинки, выступающие кнаружи от уровня челюстного сочленения на
25-30 мм (рис. 7).
Затылочное отверстие маленькое, диаметром всего 10 мм. Парокципитальные
отростки очень высокие, массивные. Небольшие задневисочные отверстия рас­
положены на уровне дистальной их трети. Боковые затылочные кости маленькие.
Верхняя затылочная, по-видимому, достигает краев задневисочных отверстий.
Заднетеменная кость слегка выступает назад. Таблитчатые кости очень боль­
шие, но не принимающие никакого участия в образовании надвисочных "рогов".
Квадратная
кость массивная, соединяющаяся не только с чешуйчатой, но и с
зад неушной. Квадратный
мыщелок опущен на 22 мм ниже уровня затылочного
отверстия. Затылочный мыщелок маленький, его диаметр в сечении составляет
всего 7 мм.
Как и у других горгонопсов, депрессорная впадина на затылочной поверхнос­
ти чешуйчатой кости треугольная, расширяющаяся книзу и примыкающая к па­
рок ци пи та ль ном у отростку. Возможно, что в верхнюю часть впадины открыва­
лось одно или два небольших венозных отверстия. Одиночные Венозные отверс­
тия пронизывают верхнюю затылочную кость.
На первый взгляд Burnetia
резко отличается от пробурнетии строением
затылка (Boonstra, 1934а). Однако Бунстра, по всей вероятности, ошибочно
показал надвисочные "рога" бурнетии образованными не чешуйчатыми, а таб­
литчатыми костями. Последние; по данным Бунстры, целиком расположены над
чешуйчатыми, причем шов между таблитчатыми и чешуйчатыми костями прохо-


дит горизонтально на уровне верхнего края верхней затылочной кости. Такое
положение таблитчатых костей совершенно необычно для зверообразных и, ви-
1Имо, плохая сохранность образца не позволила выявить подлинные границы таб­
литчатой и чешуйчатой костей. Зацневисочные отверстия, очень маленькие у
пробурнетии, но свойственные всем зверообразным, видимо, были не замечены
Бупстрой у Burnetia.
Мозговая коробка. Граница между перецнеушной и заднеушной костями
слабо выражена. Шов перецнеушной кости с базисфеноидом отчетливый. Неболь­
шое отверстие для лицевого нерва пронизывает переднеушную кость непосред­
ственно над ее контактом с базисфеноидом, кпереди от овального окна. Перед-
ненижний
и передневерхний отростки переднеушной кости невелики, но хорошо
различимы. Венозная вырезка для выхода из черепа средней мозговой вены
(Татаринов, 1966г) расположена не непосредственно под теменной костью, а
между верхней затылочной и переднеушной. Круглое окно и яремное отверстие
приподняты дорсально до уровня нижнего края затылочного отверстия. Непос­
редственно внутрь от них расположено по два небольших отверстия для подъязыч­
ного нерва. На разломе на границе заднеушной и верхней затылочной костей
выступает верхний полукружный канал. Отверстия для внутренних сонных арте­
рий прободают базисфеноид у заднего основания базиптеригоидных отростков.
Отверстие на границе основной затылочной кости и базисфеноида для задней
ветви отводящего нерва различимо только на правой стороне.
Передний отросток базисфеноида резко выступает вверх и вперед и сливает­
ся сзади с основанием сфенэтмоида. Последний не подразделен, образует пол­
ную межглазничную перегородку и заключает в своей верхней части парный ка­
нал для обонятельных нервов; таким образом, череп пробурнетии резко тропи-
базальный. Впереди основание сфенэтмоида опирается на заднюю часть междуно­
совой перегородки, образованную крыловидными костями. Наверху сфенэтмоид
прикрепляется к крыше черепа, заканчиваясь впереди у стыка лобных и носовых
костей.
Максимальная длина сфенэтмоида достигает 32 мм, однако посредине высо­
ты он укорачивается вдвое (рис. 8).
Каналы для обонятельных нервов значительно расширяются кпереди, где об­
щая ширина сфенэтмоида повышается с 6 до 13 мм. Зрительный нерв проходил
через вырезку в основании заднего края сфенэтмоида, несколько выше перед­
него отростка базисфеноида. Между капсулой пинеального органа и задним кра­
ем сфенэтмоида имеются неясные признаки окостенения, свидетельствующие о
развитии латеросфеноидной стенки мозговой коробки.
Слуховая косточка с массивным дорсальным отростком, соединяющимся
с хорошо выраженным нижним выступом парокципитального отростка ушной
капсулы. Аналогичное строение имеет слуховая косточка у горгонопса Scy—
la cops (Parrington, 1955),
однако у пробурнетии мы не смогли обнаружить
Рис. 8. Proburnetia via t к en —
sis Tatarinov, 1%8;
голотип
(см. рис. 4)
So
Ре
EoA
erf
О
5см


стапециальное отверстие. Дистальный конец слуховой косточки явно не дости­
гает квадратной кости, и связь между обоими элементами могла быть лишь
хрящевой.
Челюстной сустав. Оба мыщелка квадратной кости хорошо обособлены.
Над медиальным мыщелком имеется небольшое отверстие, свойственное многим
териодонтам. Квадратноскуловая кость вполне самостоятельная и отделена от
квадратной явственным отверстием.
Нижняя челюсть вполне типична длг горгонопсов. Нижнечелюстной сим­
физ сравнительно слабый, венечный отросток небольшой и, видимо, не высту­
пает над уровнем скуловой дуги, аддукторная яма хорошо развита. При сомкну­
тых челюстях верхний край нижней челюсти располагается почти непосредст­
венно под толщей подглазнично-скуловой дуги. Сколько-нибудь выраженные
признаки отхождения мышц от этой дуги отсутствуют. Все это косвенно гово­
рит против дифференциации у пробурнетии m.masseter маммального типа, ко­
торый должен был бы идти от подглазнично-скуловой дуги к наружной поверх­
ности нижней челюсти. Наличие таковой мышцы у горгонопсов предполагалось
Паррингтоном (Parrington, 1955) и Кромптоном (Crompton, 1963b,c), но отверга­
ется Бэргхьюзеном (Barghusen, 1968).
Зубы. Зубная формула: I 5/5 (?); С 1/1; Рс 7/9-10 (?). Резцы тесно
посаженные, конические. В нижней челюсти сохранилось только три резца (сле­
ва). Предклыковая диастема в верхней челюсти достигает 6 мм, не образует
отчетливой "ступеньки", свойственной многим горгонопсидам. Клыки сильно
развитые. Вершина нижнего клыка при сомкнутых челюстях уходит под перед­
нюю часть слезно-носового протока. Длина нижнего клыка (без корня) дости­
гает 35 мм. Заклыковые зубы слегка уменьшаются в размерах кзади. Опреде­
ленных признаков их замещения не обнаружено. Они конические. В нижней че­
люсти три передних заклыковых зуба располагаются под верхним клыком и не
имеют антагонистов среди верхних заклыковых. Остальные нижние заклыко­
вые зубы строго чередуются с верхними. Последний из сохранившихся нижних
заклыковых зубов - восьмой -
.при прикусе проникал внутрь и вперед от пя­
того верхнего заклыкового. Можно предполагать, однако, что протяженность
нижнего зубного ряда назад соответствовала протяженности верхнего.
Размеры. Голотип. Максимальная длина черепа 200 мм; кондило-базаль-
ная длина черепа 170 мм; ширина крыши черепа максимальная (на уровне
надглазничных "рогов") 108 мм; на уровне пинеального отверстия 79 мм; на
уровне надвисочных "рогов": 104 мм; горизонтальный диаметр глазницы 45мм;
вертикальный диаметр глазницы 38 мм; высота височного окна 33 мм; макси­
мальная ширина височного окна 22 мм; высота затылка по срединной линии
46 мм; максимальная ширина затылка на уровне нижнего края чешуйчатых кос­
тей 140 мм; ширина на уровне квадратных мыщелков 92 мм; максимальная
высота сфеноэтмоида 31 мм; высота постназального срединного валика 14 мм;
ширина постназального валика 18-20 мм.
Распространелие. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; бассейн р. Вятка, Кировской обл. , Котельничский р-н, Котель-
нич-2 .
СЕМЕЙСТВО GORGONOPIDAE LYDEKKER, 1890
Gorgonopidae: Lydekker, 1890, p. Ill
Gorgonopsidae: Broom, 1903b, p.58
Gorgonopsinae: Nopcsa, 1923, S. 122
Диагноз. Наиболее обширная группа горгонопсов, объединяющая типичных
представителей отряда без ярко выраженных признаков специализации. Пред-
глазничный отдел умеренно удлиненный, обычно слегка превышает половину об­
щей длины черепа, не наклонен вниз. Височные окна большие, намного превы-


шаюшие по размерам глазницы, с отогнутыми назад задними краями.
Пинеаль-
ное отверстие обычно в средней части теменных костей. Затылочная поверх­
ность глубоко вогнутдА с боков и наклоненная верхней частью вперед. Небо
сводчатое, с глубокой хоанной ямой и хорошо выраженным носоглоточным же­
лобом. Нёбно-птеригоидные бугры и поперечные отростки крыловидных костей
с крупными зубами. Базикраниальный отдел крыловидных костей удлиненный.
Базиптеригоидные отростки узкие, их сочленение с крыловидными костями обыч­
но подвижное. Челюстное сочленение, как правило, заметно ниже уровня заты­
лочного, сочленовная кость у большинства расположена у нижнего края челюс­
ти. Венечный отросток хорошо развит. Зубная формула: I 4-5; С 1; Рс1-9.
Состав. Семь подсемейств: Broomisaurinae Watson et Romer, 1956; Gorgo—
nopinae Lydekker, 1890; Aelurosaurinae Seeley, 1892; Cynariopinae Watson et Romer,
1956; Cyonosaurinae Tatarinov, subfam. nov.; Arctopinae Tatarionov, subfam. nov.;
Sycosaurinae Watson et Romer, 1956.
Сравнение. Горгонопиды отличаются от иктидоринид умеренно удлиненным
и не наклоненным вниз пред глазничным отделом, крупными размерами височных
окон, наклоненным вперед и глубоко вогнутым с боков затылком, удлиненным
базикраниальным отделом крыловидных костей и хорошо развитым венечным
отростком. От бурнетиид их отличает отсутствие резко выраженных
выростов
на костях крыши черепа, сильно наклоненный вперед затылок, несколько удли­
ненный предглазничный отдел черепа, удлиненный базикраниальный отдел кры­
ловидных костей. От рубиджеид и иностранцевиид - обычно меньшие размеры,
значительно менее длинный предглазничный отдел черепа, относительно большие
размеры височных окон, сводчатое небо с глубокой хоанной ямой и хорошо вы­
раженным носоглоточным желобом, а в большинстве случаев также сохранение
зубов на нёбно-птеригоидных буграх и поперечных отростках крыловидных кос­
тей и наличие в нижней челюсти по крайней мере одного заклыкового зуба.
Замечания. Уотсон и Ромер (Watson, Romer, 1956), разделили "типичных"
горгонопсов на 15 самостоятельных семейств. Однако различия между ними,
основанные на таких признаках, как квадратная или прямоугольная форма се­
чения через лицевую часть черепа, наличие или отсутствие "ступеньки" в краю
верхней челюсти перед клыком и др., недостаточно четки.
Недавно Сигоньо (Sigogneau, 1968, 1970а),
пришла к выводу о синонимичности
почти половины описанных родов горгонопид и объединила всех их в одно под­
семейство (GorgDnopinae). Другое подсемейство горгонопид образуют, по Си­
гоньо, рубиджеиды, к которым она относит и род Sycosaums
(семейство Syco-
sauridae,
по Уотсону и Ромеру) . Ревизия Сигоньо основана на личном ис­
следовании практически всех материалов по африканским горгонопсам, храня­
щимся в музеях Южно-Африканской Республики, Англии, США и ФРГ. Она убе­
дительно продемонстрировала морфологическую монолитность типичных горго­
нопид и показала,
в частности, что выраженность "существенного",
по Уот­
сону и Ромеру, признака семейственного ранга - предклыковой ступеньки в
верхней челюсти,
-
во многом зависит от условий сохранности. Индивидуаль­
ным колебаниям подвержено и число заклыковых зубов, часто использующееся
в качестве диагностического признака при описании новых видов горгонопид.
Все же не во всех пунктах ревизия Сигоньо, основывающаяся преимущественно
на оценке черепных поропорций, достаточно убедительна. Мы принимаем здесь
разделение горгонопид на семь подсемейств.
Подсемейство Broomisaurinae
в принимаемом нами объеме более или ме­
нее соответствует семействам Broomisauridae
и Galesuchidae Уотсона и
Ромера и объединяет роды Broomisaurus,
Galesuchus
и Ео arc tops
классифи­
кации Сигоньо. В состав этой группы входит, таким образом, большинство на­
иболее архаичных горгонопид из зоны Tapinocephalus.
Подсемейство
Gorgonopinae
соответствует семействам Gorgonopidae
и
Pachyrhinidae Уотсона и Ромера и включает единственный род Gorgonops
клас­
сификации Сигоньо.


Подсемейство Aelurosaurinae
соответствует в основном семействам Aelu—
rosauridae, Aelurosauropsidae,
Arctognathidae,
Scylacoceplialidae , частич­
но Arctognathoididae
и Gt'lerhinidae Уотсона и Ромера и объединяет роды
Aelurosaurus,
Arctognathus
и Paragalerhinus
классификации Сигоньо.
Подсемейство Cynariopinae соответствует семейству Cynariopsidae
и час­
тично семействам Scylacopsidae и Aelurosauridae Уотсона и Ромера. Оно
объединяет роды Aloposaurus,
Scylacops
и Scylacognathus
классификации Сигоньо.
Сюда же мы относим и род Sauroctonus
из верхнетатарских отложений СССР.
Подсемейство Cyonosaurinae устанавливается впервые для родов
Gerdorhi-
nus
и Cyonosaurus
классификации Сигоньо и включает также некоторые фор­
мы, относившиеся Уотсоном и Ромером к семействам
Scylacopsidae.
Подсемейство Arctopinae
в общем соответствует семейству Scymnognathi —
dae Уотсона и Ромера и объединяет роды Arctops, Lycaenopsn
Aelurogriathus
классификации Сигоньо. Замена наименования группы вызвана тем, что типовой
вид рода Scymnognathus
(S.whaitsi)
относится, по всей вероятности, к роду
Gorgonops (Sigogneau, 1970) или, во всяком случае, близок к последнему.
Подсемейство Sycosaurinae
соответствует по объему соответствующему
семейству Уотсона и Ромера.
Формы, относившиеся Уотсоном и Ромером к семейству Gorgonognathidae,
распределяются между подсемействами Gorgonopinae
и Arctopinae. Род
Leontocephalus,
относившийся Уотсоном и Ромером к семейст­
ву Arctognathoididae,
условно относится нами к рубиджеидам.
ПОДСЕМЕЙСТВО CYNARIOPINAE WATSON ЕТ ROMER, 1956
Cynariopsidae: Watson, Romer, 1956, p. 54
Scylacopsidae: Watson, Romer, 1956, p. 59
Cynariopsinae: Вьюшков, 1964в, стр.262
Scylacopsinae: Вьюшков, 1964в, стр. 264
Диагноз. Небольшие и средней величины горгонопиды с умеренно удлинен­
ным предглазничным отделом, составляющим около половины общей длины че­
репа. Морда высокая и узкая, с округлым верхним краем, почти не расширяю­
щаяся к глазницам. Теменная часть крыши черепа относительно узкая и превы­
шает ширину межглазничной части не более, чем 1,35 раза. Лобные кости
участвуют в образовании верхнего края глазницы. Имеется предтеменная кость.
Пинеальное отверстие в средней или передней части теменных костей. Височные
окна большие, чешуйчатые кости явственно
выступают
назад за уро­
вень затылочного
мыщелка. Височный
край заглазничной
кости
слегка
вогнутый. Заглазничная
и скуловая дуги тонкие.
Затылок
наклонен ан-
теро-дорсально. Базикраниальный отдел крыловидных костей удлиненный. Име­
ется маленькая межптеригоидная яма, расположенная непосредственно впереди
уровня поперечных флангов крыловидных костей. Резко выраженной предклыко-
вой "ступеньки
0
в альвеолярном крае челюстной кости нет, но округлая вырез­
ка в этой области выносит край предчелюстной кости вверх от максиллярного.
Зубная формула: 15; С 1; Рс 3-6.
Состав. Восемь родов: Aloposaurus
Broom, 1910; Scylacops Broom, 1913;
Scylacognathus
Broom, 1913; Cynariops Broom, 1925; Cynarioides
Broom, 1930;
AloposauToides Brink et Kitching, 1953; Sycocephalus
Brink et Kitching, 1953;
Sauroctonus
Bystrov, 1955.
С p а в н e н и е. Отличаются от большинства других горгонопид, кроме Cyo­
nosaurinae, высокой и узкой мордой и очень узким в теменной области чере­
пом. От Broomisaurinae
-
большими размерами, большей величиной височ­
ный окон и наличием в прецклыковом крае челюстной кости округлой вырезки.
От Gorgonopinae - напротив, несколько меньшими размерами, закругленным


верхним краем морд >i, имеющей у горгонопин квадратное поперечное сечение,
и слабее выступающими наружу скуловыми дугами. От Aelurosaurinae
отли­
чаются также более крупными
височными окнами и несколько более длинной
мордой, от Arctopinae
-
меньшими размерами, а от Sycosaurinae - значи­
тельно меньшими размерами, участием лобных костей в образовании края
глазницы, наличием предтеменной кости, узкой заглаз::ичной дугой и больши­
ми размерами височных окон. Наиболее близки к Cyonosaurinae, от которых
отличаются заметно более короткой мордой и более широким сзади черепом.
Замечания. В принимаемом нами объеме подсемейство помимо собст­
венно Cynariopidae in sensu Watson et Romer, 1956
включает также два рода
(Scylacops
и
Sycocephalus)
из семейства Scylacopidae, род Scy lacognathus
из
семейства
Galesuchidae и три рода (Aloposaurus,
A loposauroides
и Sauroctonusl
из числа "Gorgonopsia incertae familiae"
этих авторов. Си­
гоньо (Sigogneau, 1970) включает роды Cynariops
и Sycocephalus
в состав ро­
да Scylacops,
а роды A loposauroides
и Cynarioides (последний условно) -
в состав рода
Aloposaurus.
Распространение. Верхняя пермь Восточной Европы (верхнетатарский
подъярус), Южной и Восточной Африки (зоны Endothiodon
и Kistecephalus).
Arctognathus,
pars: Гартман-Вейнберг, 1938, стр. 83 .
Inostrancevia,
pars: Efremov, 1940, S.284; Ефремов, 1941, стр. 101.
Sauroctonus:
Быстрое, 1955, стр. 18; Ефремов и Вьюшков, 1955, стр. 18;
Huene, 1956, S. 697; Watson, Romer, 1956, p.60; Быстрое, 1957, стр. 160; Вьющков,
1964в, стр. 265; Каландадзе и др.,
1968, стр. 85.
Типовой вид - Arctognathus prog res sus Hartmann—Weinberg, 1938; верх­
няя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт; Среднее По­
волжье, Татарская АССР, Ильинское.
Диагноз. Крупный цинариопин с черепом длиной 180-250 мм. Предглаз­
ничный отдел составляет несколько меньше половины общей длины черепа, его
высота не уступает ширине и достигает 2/3 длины.
Теменная область крыши
черепа уплощенная. Пинеальное отверстие расположено в передней трети те­
менных костей, далеко впереди затылочного края черепа. Височные окна боль­
шие, задние края чешуйчатых костей заметно выступают назад от уровня за­
тылочного мыщелка. Скуловые дуги слабо выступают наружу. Базикраниальный
отдел крыловидных костей длинный, превышает половину длины костного неба
от переднего конца черепа до уровня птеригоидных флангов. Зубная формула:
15; Cl; Рс 3-6. Резцы не превышают заметно по размерам заклыковые
зубы.
Состав. Один вид: Sauroctonus progressus
(Hartmann—Weinberg), 1938.
Сравнение. Отличается от родов Aloposaurus,
Cynariops,
Cynarioides,
Aloposauroides
и Scylacognathus
более крупными размерами (длина черепа у
этих южноафриканских родов колеблется от 80-106 мм у Cynarioides,
до 130-
160 мм у Scylacognathus)y
а также несколько большими размерами височных
окон, сильнее выступающими назад чешуйчатыми костями и слабее выступающи­
ми наружу скуловыми дугами. Кроме того, от Aloposaurus,
Aloposauroides
и Scy lacognathus
-
более высоким (особенно в предглазничном отделе) черепом;
от Су Hops, Cynarioides
и Scy lacognathus
-
значительно более удлиненным
б'азикраниальным отделом крыловидных костей, а от Cynarioides
-
более круп­
ными и чаще расставленными заклыковыми зубами и (от большинства видов
этого рода) менее широкой мордой (Boonstra, 1934с, 1935b; Brink, Kitching,*
1953а; Broom, 1910b, 1913b, 1925, 1930, 1932b, 1935a; Huene, 1950; Olson, 1938a;
Sigogneau, 1970a).
Близок к Scylacops
и особенно к Syсоcephalus.
Отличается от первого более
крупными размерами (длина черепа у Scylacops
165-170 мм), несколько бо-


лое высоким и узким предглазничным отделом и более удлиненной и уплощен­
ной ( а не вогнутой к середине) теменной областью крыши черепа. От Syco­
cephalus отличается более широким в теменной области черепом и ооычно боль­
шим числом заклыковых зубов, которых у
африканской формы насчитывается
не более четырех (Boonstra, 1934b; Brink, Kitching, 1953a; Broom, 1913a; 1930,
1932b; Haughton, 1918; Parrington, 1955; Sigogneau, 1970a).
Замечания. Завроктон без достаточных к тому оснований был сначала от­
несен к роду Arctognathus
(Гартман-Вейнберг, 1938), а затем к
Inostrance­
via (Efremov, 1940);
Быстрое (1955), выделивший эту форму в особый род,
воздержался от каких бы то ни было высказываний относительно систематичес­
кого положения нового рода и не дал его даигноза, отметив только, что по
своему строению завроктон является "типичным горгонопсом".
Еще в 1955 г.
Ефремов и Вьюшков относили завроктона к семейству Inostranceviidae,
а годом позднее Хюне (Huene,1956) также указал на сходство этого рода с
Inostrancevia.
Уотсон и Ромер (Watson, Romer, 1956) привели завроктона в
списке родов горгонопсов incertae familiae
и только в "Основах палеонтоло­
гии" (Вьюшков, 1964в) он был помещен в семейство Gorgonopidae (опять-та­
ки incertae sedis). Опубликованный там же диагноз рода Sauroctontrs
оказал­
ся неудачным, составленным почти исключительно из неспецифических признаков,
указывающих лишь на принадлежность завроктона к семейству Gorgonopidae.
Из приводимых Вьюшковым 12 диагностических признаков только два (размеры
и зубная формула) использованы в составленном нами диагнозе, причем число
заклыковых зубов указывалось Вьюшковым не точно (пять вместо трех - шес­
ти).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; Среднее Поволжье, Татарская АССР, Ильинское.
Sauroctonus progressus
(I Iartmann—Weinberg), 1938
Табл. II, фиг. 1-3; табл. Ill, фиг. 1; рис. 9-16
Arctognathus progressus:,~
Гартман-Вейнберг, 1938, стр. 83 .
Inostrancevia progressa:
Efremov, 1940а, S. 294; Ефремов, 1941, стр. 101.
Sauroctonqs progressus:
Быстрое, 1955, стр. 18; Ефремов и Вьюшков, 1955,
стр. 18; Huene, 1956, S.697; Watson, Romer, 1956, р.60; Вьюшков, 19646, стр.265;
Каландадзе, Очев, Татаринов, Чудинов, Шишкин, 1968, стр. 85.
Лектотип - ПИН, No 156/5; череп без нижней челюсти с утраченными на
левой стороне заглазничной и скуловой дугами; Татарская АССР , Тетюшский
р-н, с. Ильинское, Семин овраг; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт; табл. II, фиг. 1; рис. 9 -13. Выделен здесь.
Материал. Кроме лектотипа (экз. No 156/5): сильно сжатый с.боков че­
реп с нижней челюстью и передней частью посткраниального скелета (экз.
156/6); неполная левая половина черепа (экз. 156/51); фрагмент затылочной
части черепа (экз. 156/57); правые челюстные кости (экз. 156/7 и 156/8);
левые чешуйчатые кости (экз. 156/58, 156/59 и 156/65); правые зубные кости
(экз. 156/9; 156/52 и 156/53); правые зубные кости (экз. 156/54 и 156/55);
левая угловая кость (экз. 156/56); изолированный за клыковой зуб ( экз. 156/60).
Весь материал происходит из местонахождения Семин овраг.
Описание. Череп умеренно высокий, с овальными, удлиненными продольно
глазницами и крупными, открывающимися несколько назад и наружу височными
ямами. Максимальной ширины крыша черепа достигает на уровне заглазничных
дуг, равномерно сужаясь кпереди и кзади от них. Глазницы обращены наружу
и слегка вперед, под углом 60° к сагиттальной плоскости. Пинеальное отвер­
стие открывется в небольшом бугре позади уровня заглазничных дуг. Височ­
ные окна овальные, удлиненные горизонтально. Предглазничная впадина уме­
ренной величины, занимает всю переднюю часть слезной, боковую поверхность
предлобной и прилежащие участки челюстной костей.


Покровные кости боковой и верхней поверхности черепа скульптированы.
На носовых костях скульптура имеет вид вытянутых продольно валиков, кзади
она бугорчатая, особенно грубая вдоль верхнего и переднего края глазницы.
Возможно, что характер скульптуры носовых костей указывает на их непропор­
циональное удлинение по мере роста животного. На челюстных костях скульп­
тура бугорчатая, особенно явственная в области клыковой альвеолы и назад от
нее. У контактов челюстной кости с носовой, предлобной и слезной она сглаже­
на. Слабо выражена или совсем отсутствует
скульптура на подглазничной,
заглазничной и скуловой дугах. Не скульптирован губной край предчелюстной
и челюстной костей высотой 3-5 мм и вся предчелюстная кость.
Крыша черепа. Пред челюстные кости невысокие, с хорошо выраженным
альвеолярным утолщением, длинными и уплощенными срединными небными и
очень тонкими восходящими отростками. Позади альвеолярного утолщения пред­
челюстная кость переходит в тонкую вертикальную пластину, подстилающую
передний край челюстной кости и слегка заходящую назад за уровень септо-
максиллярного отверстия. Снизу эту пластину подстилает передний отросток
челюстной кости, образующий всю прецклыковую вырезку альвеолярного края.
На всем протяжении вертикальная пластина образует шовное соединение с че­
люстной костью.
Срединные небные отростки на значительном протяжении подстилают перед­
ний конец сошника, не образуя с ним, однако, ясно выраженного шва. На кон­
це каждый нёбный отросток подразделен бчень узкой шелью. Латеральная
ветвь отростка несколько уже и на 4 мм короче медиальной, она обрастает
снаружи передний край сошника и слегка загибается поверх его внутрь; сов­
местно нёбные отростки обеих предчелюстных костей
образуют карман, ох­
ватывающий передний конец сошника на протяжении 12 мм.
Восходящие отростки предчелюстных костей, не превышающие в толщину
2 мм, а в ширину 5 мм, отходят от самого переднего края кости над альвео­
лами передней пары резцов. Позади этого отростка^на дорсальной поверхности
предчелюстной кости расположено крупное входное „отверстие назо-базального
канала, выходное отверстие которого расположено на вентральной поверхности
кости, примерно в 8 мм позади альвеолы первого резца. Диаметр назо-базаль­
ного канала достигает 2 мм; его выходное отверстие заметно шире входного.
На передней поверхности предчелюстной кости, несколько ниже основания но­
сового отростка, открываются два-три отверстия для апикальных ветвей ме­
диального носового нерва
Тот факт, что эти отверстия сообщаются с
верхней частью назо-базального канала, говорит о вхождении медиального но­
сового нерва в канал еще до разделения на вентральную и апикальные ветви.
* Впереди выходного отверстия назо-базального канала и позади резцовых аль­
веол на вентральной поверхности предчелюстной кости расположено несколько
маленьких отверстий для концевых ветвей палатоназальных сосудов, и нервов,
снабжавших резцы.
Ноздревый край предчелюстной кости выступает наружу едва заметным
гребешком и широко перекрыт сзади нёбным отростком септомаксиллы. Под
наружным гребешком по поверхности предчелюстной кости проходит очень сла­
бый продольный желобок.
Челюстная кость высокая, с коротким задним отростком, подстилающим ску­
ловую почти до уровня середины глазницы, и слегка наклоненным внутрь альве­
олярным краем. Передний край кости тонкий, пластинчатый, частично перекры­
вающий- вертикальную пластину предчелюстной кости. Кзади челюстная кость
расширяется на уровне клыковой альвеолы и затем клиновидно сужается вдоль
зубного ряда, за
которым она представлена на нёбе лишь вентральным греб­
нем заднего отростка. Нёбная кость соединяется с челюстной, начиная от зад-
невнутреннего угла стенки клыковой альвеолы.
На наружной поверхности челюстной кости, в ее передней половине откры­
вается серия отверстий для верхнегубных сосудов и нервов. Более десяти мел­
ких отверстий расположено вдоль альвеолярного края кости, начиная от уров-


ня второго - третьего за клыкового зуба; отверстия ведут в короткие бороздки,
спускающиеся вперед и вниз. Позади этой группы расположено еще два - три
мелких отверстия, из которых бороздки ведут прямо вниз, или же косо назад
и вниз. Наиболее крупные верхнегубные отверстия в числе пяти или шести
сконцентрированы вдоль переднего края кости, ниже септомаксиллярного от­
верстия. Бороздки, выходящие из них, прослеживаются на небольшом протяже­
нии вперед; одна бороздка переходит на предчелюстную кость, спускаясь по
ее поверхности к альвеолярному краю на уровне третьего резца. В последней
открывается пять или шесть мелких верхнегубных отверстий, не связанных,
однако, с бороздками. Вероятно, весь нескульптированный нижний край челю­
стной кости был покрыт губами, а вся предчелюстная кость- мягкими тканя­
ми, богатыми чувствующими образованиями.
Носовые кости составляют больше половины длины крыши черепа; их шов
с лобными проходит примерно в 20 мм впереди уровня края глазниц. На всем
протяжении они очень узкие, расширяющиеся немного лишь вдоль шва с лице­
вым отростком септомаксиллы, а на протяжении передней трети- пронизаны
более чем десятью отверстиями, из которых вперед ведут продольные борозд­
ки. Эти отверстия пропускали дорсальные ветви медиального носового нерва
(Vj), которые у завроктона и некоторых других териодонтов необычно сильно
развиты для большинства тетрапод.
Слезная и предлобная кости обычны для горгонопсов. Утверждения Быстро-
ва (1955, стр. 12) об их значительной редукции, обусловленной "сильным раз­
растанием вверх челюстной кости*, не основательны. Предлобная
вклинивает­
ся между носовой и челюстной не так глубоко, как это отмечал Быстрое. Слез­
ная кость идет назад по дну глазницы почти до уровня средней трети послед­
ней, образуя небольшой нижний отросток, вклинивающийся на протяжении 4-
5 мм между эктоптеригоидом и крыловидной костью по наружной поверхности
птеригоидного фланга . Слезные отверстия, отстоящие друг от друга на 5 мм,
расположены почти в середине переднего края глазницы. Толщина последнего
достигает 15 мм, несколько уменьшаясь книзу. Шов между предлобной и слез­
ной костями по передней стенке глазницы проходит косо сверху вниз и внутрь
заканчиваясь позади верхнего слезного отверстия.
Септомаксилла очень сложная, близка по строению к одноименной кости
тероцефала Scytacosaurus
(Watson, 1921; Wegner, 1922). В отличие от последнего,
однако, у завроктона нёбный отросток септомаксиллы вдоль заднего края те­
ла кости загибается дорсально и сливается наверху с основанием интермедиаль­
ного отростка, в месте его соединения с лицевым. В результате образуется
глубокий открытый спереди карман, слегка выступающий назад за уровень зад­
него края тела кости в область септомаксиллярного отверстия.
Лицевой отросток септомаксиллы пластинчатый, покрывает треть расстоя­
ния между задним краем костной ноздри и глазницей. Его длина в пять раз
превышает ширину, наружная поверхность скульптирована. У завроктона лице­
вой отросток, по-видимому, не перекрывает нисходящий фланг носовой кости,
как мы наблюдали это у других териодонтов (Scylacosuchus,
Moschowhait-
sia, Dvinia),
а вклинивается между носовой и челюстной костью, непосредст­
венно образуя внутреннюю костную стенку носовой капсулы. Передений конец
отростка образует на незначительном
протяжении : задний край костной ноздри,
а ниже ее соединяется с верхней частью тела кости и непосредственно пере­
ходит в интермедиальный отросток.
Тело кости имеет вид цилиндра, расположенного впереди септомаксиллярно­
го отверстия. Длинная ось этого цилиндра направлена сверху вниз, отклоняясь
вперед под углом 30°. Нескульптированная поверхность тела септомаксиллы
показывает, что при жизни оно было прикрыто мягкими тканями. Расширенное
основание цилиндра впереди непосредственно переходит в небный отросток сеп­
томаксиллы, широко перекрывающий ноздревой край предчелюстной кости. От
переднего края ноздри небный отросток отделен промежутком всего в 10 мм.
Нижний край ноздри образован совместно предчелюстной костью и небным отт


ростком септомаксиллы, гладкостенный, наклонен внутрь и при жизни его по­
крывала наружная ноздревая железа.
Интермедиальный отросток септомаксиллы
вдается от верхнего края те­
ла кости глубоко внутрь ноздри, круто перегибаясь при этом вентрально. Сво­
бодный внутренний край отростка обращен вниз и отделен от поверхности пред-,
челюстной кости лишь узкой щелью; наружный край слегка выдается латераль-
но над телом кости. В сечении интермедиальный отросток линзовидный, особен­
но тонкий по внутреннему краю. Передний
край
отростка, расположенный
примерно на уровне второго резца, валикообразно утолщен, слегка шероховатый.
У лектотипа протяженность отростка в передне-заднем направлении составля­
ет17мм,аширина-10мм.
По дорсо-медиальной поверхности интермедиального отростка, вдоль его пе­
региба вниз, проходит продольный желобок, заканчивающийся крупным отверсти­
ем всего в 4 мм позади переднего края отростка. Кзади желобок прослежива­
ется до его наружного края выступающего над верхним краем
септомаксилляр-
ной ямки. У заднего конца желобка отмечается маленькое отверстие, ведущее
наружу.
У заднего края тела септомаксиллы расположена глубокая ямка, ограничен­
ная сверху лицевым и интермедиальным отростками, снизу - челюстной костью,
а в передненижнем углу - предчелюстной. Эта ямка связана сзади с септомак­
силлярным отверстием, расположенным между лицевым отростком и челюстной
костью, а впереди - переходит в узкий септомаксиллярный канал, прободающий
тело септомаксиллы сзади и изнутри и выходящий в карман между нёбным и
интермедиальным отростками септомаксиллы.
Конфигурация костей дорсальной поверхности лобно-теменного отдела неточ­
но характеризовалась предшествовавшими авторами, предполагавшими, что пред-
теменная кость у завроктона отсутствует (Гартман-Вейнберг, 1938; Быстров,
1955). В действительности эта кость легко различима у лектотипа. Ее длина
достигает 24 мм при ширине 12 мм; задний край предтеменной кости проходит
всего в 4 мм впереди пинеального отверстия, в передней трети она несколько
сужается (рис. 9).
Лобные кости широко охватывают с боков предтеменную, а своими орбиталь­
ными отростками вклиниваются между предлобными и заднелобными, образуя
на протяжении 14 мм (у лектотипа) верхний край глазницы. Предлобная кость
образует существенно большую часть верхнего края глазницы, чем это показа­
но Быстровым. На вентральной поверхности предлобной кости развит гребень,
переходящий во внутренний край передней стенки глазницы. На лобных
костях
подобный гребень
отсутствует и глазница изнутри ограничена лишь сфенэтмо-
идом, шов которого с лобной костью проходит медиальнее гребня предлобной.
В своей передней половине лобные кости образуют зачаточный срединный гре­
бень, переходящий на носовые кости и исчезающий в задней трети последних.
Большая часть лобных костей несет обычную бугорчатую скульптуру, но в
передней четверти они, как и носовые кости, покрыты короткими, слегка кон­
вергирующими кпереди продольными гребешками.
Заднелобная кость, совсем не отмечавшаяся Гартман-Вейнберг, почти вдвое
меньше по размерам, чем это описано Быстровым. Последний автор принял
передний край предтеменной кости за шов между теменными и лобными, а бо­
ковой ее край - за шов между теменной и заднелобной. В результате Быстров
присоединил к заднелобной кости весь заднебоковой отросток лобной.
Теменные кости охватывают с боков заднюю треть предтеменной, соединяясь
впереди с лобными и заднелобными. Их шов с последними проходит постеро-
латерально. Затылочный край теменных костей глубоко вогнутый, зад небоковые
отростки, вклинивающиеся между чешуйчатыми и таблитчатыми костями, высту­
пают назад почти на 20 мм (лектотип). Пинеальное отверстие, имеет в диамет­
ре 5 мм, открывается в центре небольшого костного бугра, расположенного в
передней трети теменных костей. Передний край бугра полого спускается ко
шву с предтеменной костью. Сзади бугор обособлен четче, но соединен легким
продольным валиком с затылочным краем крыши черепа.
5 Ю44


Нисходящие фланги теменных костей образуют боковые стенки черепной по­
лости и проходят по вентральной поверхности этих костей значительно медиаль-
нее их наружного края. Кпереди нисходящие фланги прослеживаются до задне-
боковых углов предтеменной кости, кзади они конвергируют и за областью пи-
неального отверстия отстоят друг от друга всего на 4 мм. В
желобке между
флангами при жизни помещался промежуточный мозг. Высота флангов достига­
ет 15 мм.
Заглазничная кость образует большую часть заглазничной дуги и отдает
длинный и узкий задний отросток, выстилающий верхний край височного окна
и соединяющийся у задневерхнего угла последнего с чешуйчатой костью. На­
ружный край отростка слегка вогнутый, гладкостенный, образует чуть высту­
пающий вентральный гребень; характер поверхности этого гребня говорит о
вероятной его связи с мышцами.
Скуловая кость трехветвистая. Вопреки утверждению Быстрова, нижняя треть
заглазничной дуги у завроктона, как и у большинства териодонтов, образована
не чешуйчатой, а скуловой костью, точнее восходящим отростком последней.
Передний отросток скуловой кости образует весь нижний край глазницы и, вы­
ступая кнаружи от него почти на 20 мм, налегает на задний отросток челюст­
ной кости. Задний отросток скуловой кости идет почти до уровня квадратной,
подстилая толстый скуловой отросток
чешуйчатой; последний заканчивается в
200 мм позади основания заглазничной дуги и в образовании края глазницы че­
шуйчатая кость, вопреки утверждению Быстрова, не принимает участия. Грани­
цы чешуйчатой кости отчетливо выражены на экз. 156/6; по всей вероятности,
Быстров принял за передний конец чешуйчатой кости реконструированный гипсом
участок скуловой и заглазничной дуг на правой стороне лектотипа, повторяю­
щий по форме переднюю часть чешуйчатой кости на реконструкции ( Быстров,
1955, рис. 2 и 3).


Скуловая цуга высокая, утолщающаяся кзади. Нижний край дуги тонкий и,
вопреки утверждению Быстрова, не обнаруживает признаков связи с мышцами.
Задний край скуловой кости не образует здесь даже зачаточного выступа, по­
казанного Быстровым (1955, рис. 3) на реконструкции. Однако на
наружной
поверхности скулового отростка чешуйчатой кости, вдоль его верхнего края,
развита хорошо выраженная мускульная площадка, расширяющаяся кпереди и
придающая нижней утолщенной кости отростка клиновидную форму. Создается
впечатление, что мышца, занимавшая описанную площадку, направлялась не
вниз, а назад и внутрь, в височную яму; тогда единственно возможным мес­
том прикрепления этой мышцы был венечный отросток. Подобная мускульная
площадка не отмечалась у других териодонтов.
Связь переднего отростка чешуйчатой кости со скуловой была относительно
слабой, опосредствованной связками. Настоящее шовное соединение обоих кос­
тей отмечено лишь на ограниченном участке непосредственно впереди мускуль­
ной площадки.
Нёбо. Сошник глубоко погружен в хоанную яму, так что его вентральная
поверхность на уровне клыков лежит почти на 15 мм выше уровня альвеоляр­
ного края челюстной кости. Он может быть разделен на передний и задний от­
делы, соединенные тонкой вертикальной пластиной. Передний отдел составля­
ет более половины общей -длины сошника. Задний выстилает начало носоглоточ­
ного желоба. Вертикальная пластина разделяет задние части хоанных щелей.
Нижняя поверхность переднего отдела несет невысокий срединный гребень, кза­
ди переходящий в вертикальную пластину; верхняя его поверхность желобчатая.
Дорсально сошник образует срединный гребень, поддерживающий основание
межносовой перегородки. В передней части этот гребень имеет парное строение
(рис. 10).
Передний отдел сошника вырезан с боков в области нижнеклыковых ям. Кза­
ди от этой вырезки он имеет вид ромбической пластины со слегка гребенчаты­
ми краями.
Вопреки утверждению
Гартман-Вейнберг (1938) и Быстро-
'ва
(1955), мы
не смогли обнаружить никаких признаков зубов
на
этом гребне, хотя поврежденность его поверхности не позволяет категорически
говорить об их отсутствии. Погруженное положение этой части сошника косвен­
но свидетельствует против наличия здесь зубов. Неизвестны зубы на сошнике
и у южноафриканских горгонопсов (Broom, 1930, 1932b; Boonstra, 1934b,c, 1935b;
Brink, Kitching, 1953a; Sigogneau, 1970a и др.).
Вентральная поверхность описанной ромбической пластины желобчатая. Кза­
ди эти желобки непосредственно переходят в эндохоану по сторонам вертикаль­
ной пластины. Кпереди они продолжаются, слегка выполаживаясь, до контакта
с предчелюстными костями. В переднем конце ромбовидного расширения откры­
вается парное отверстие для терминальных ветвей нёбного нерва, образующий
преназальный анастомоз с вентральной ветвью медиального носового нерва
(Vj).
Передний конец сошника входит в "карман", образованный небными отрост­
ками предчелюстных костей. Как дорсальный, так и вентральный гребни сош­
ника здесь быстро сходят на нет. Задний отдел сошника сужается кзади, вкли­
ниваясь между небными костями. Вопреки указанию Быстрова, сошник у зав­
роктона, по-видимому, не соединяется непосредственно с крыловидными костя­
ми. Аналогичное указывается и для южноафриканских горгонопид (Brink, Kit­
ching, 1953а).
Впереди сошника между небными отростками предчелюстных костей прохо­
дит небольшое резцовое отверстие. Стенки переднего небного окна, образован­
ные альвеолярной частью и небным отростком предчелюстной кости, гладкостен-
ные, что говорит о возможном развитии здесь межчелюстной железы. Перед­
ний край небного окна вдается в тело челюстной кости легкой вырезкой, кото­
рую Брум (Broom, 1930, 1935Ь),очевидно, ошибочно описывал в качестве выход­
ного отверстия на нёбо якобсонова органа.


На наружной стенке нижнеклыковой ямы развит продольный гребешок, мар­
кирующий, по-видимому, дно хрящевой носовой капсулы. Этот гребень подни­
мается от задневнутреннего края альвеолярного утолщения предчелюстной кости,
принимает горизонтальное положение и значительно усиливается на челюстной,
где проходит чуть ниже септомаксиллярного отверстия. Сзади гребень обры­
вается у резко выступающей внутрь стенки клыковой альвеолы; продольная
бороздка со слегка размытыми краями, как бы продолжающая гребень на внут­
ренней стенке последней, возможно, отмечала дно задней части хрящевой но­
совой капсулы.
Над задним концом описанного гребня на внутренней поверхности челюстной
кости развита глубокая ямка, расположенная между стенкой клыковой альвео­
лы и септомаксиллярным отверстием и вмещавшая, по-видимому, заднебоко-
вой карман носовой полости. Стенка челюстной кости в этой области утончает­
сядо1мм.
Задневнутренний край клыковой альвеолы несет выступающий назад гребень,
резко удлиняющийся книзу. Здесь с ним соединяется хорошо выраженным швом
загибающийся кверху передневнутренний край небной кости. Ограниченный эти­
ми структурами гладкостенный карман в задней стенке клыковой альвеолы
соответствует зачаточному челюстному синусу млекопитающих, слабо еще отгра­
ниченному от главной части носовой полости. Дно челюстного синуса образова­
но нёбной костью. Вентральная поверхность последней субтреугольная, заострен­
ная кпереди. Наружный край небной кости соединяется с альвеолярным отро­
стком челюстной, внутренний образует край хоаны и частично носоглоточный
желоб, а задний соединяется с эктоптеригоидами и передним отростком крыло­
видной кости; последний очень короткий.
Носоглоточный желоб, образованный задней сошниковой пластинкой и медиаль­
ными участками небных и крыловидных костей, достигает в глубину 6-7 мм.
Впереди носоглоточный желоб непосредственно переходит в хоаны; кзади
же­
лоб постепенно сужается и заканчивается у переднего края межптеригоидной
ямы, от которой его отделяют смыкающиеся друг с другом озубленные птери- •
гоидные бугры (рис. 11).
Небные бугры овальные, удлиненные продольноf несут каждый около десяти
крупных зубов, достигающих в диаметре 2,5 мм. Они четко обособлены от уз­
ких птеригоидных бугров, сходящихся кзади под углом 60° и несущих каждый
до семи несколько более мелких зубов. Ширина щели между птеригоидными
буграми не превышает 1 мм и при жизни она, очевидно, была заполнена мяг­
кими тканями. На иллюстрациях к работам Гартман-Вейнберг и Быстрова пте-
ригоидные бугры разобщены в значительно большей степени, чем это можно
видеть на оригиналах.
Межптеригоидная яма расположена между поперечными отростками крыло­
видных костей, расширена кпереди, почти каплевидная по форме. В отличие от
носоглоточного желоба межптеригоидная яма, по-видимому,
не имеет костной
крыши. Она не описана
предшествующими авторами, но показана на иллюстра­
циях к их работам:
более или менее точно Гартман-Вейнберг (1938, рис. 3)
и в виде заднего продолжения носоглоточного желоба Быстровым (1955, рис.5).
Поперечные отростки крыловидных костей слегка отгибаются кзади на конце
и образуют резко выраженные вертикальные фланги. По вентральному краю они
покрыты многочисленными относительно мелкими зубами, расположенными в
три-четыре ряда; общее число зубов на каждом отростке достигает 25-30 . На­
ружная поверхность поперечного отростка шероховатая, почти соприкасающаяся
при сомкнутых челюстях с внутренней поверхностью венечной кости.
Задняя поверхность поперечного отростка вогнутая. Медиально она резко
обособлена от дорсальной поверхности кости, латерально же переходит в нее
плавным перегибом. В углу между поперечным отростком и базикраниальным
отделом вдоль вентрального края кости развита отчетливая площадка для при­
крепления m.pterygoideus anterior;
ее протяженность достигает 14 мм. Перед­
няя поверхность отростка резким перегибом отделена от широкой вогнутой
поверхности эктоптеригоида и небной кости.
68


Рис. 10. Sauroctonus progressus
(Hartmann = Weinberg), 1938;
лектотип
(см. рис. 8); распил через переднюю часть морды
Рис. 11. Sauroctonus progressus
(Hartmann-Weinberg), 1938;
лектотип
(см. рис. 8); передняя часть неба
Эктоптеригоид налегает спереди на поперечный отросток крыловидной кос­
ти, соединяясь с ним хорошо выраженным швом. Кнаружи эта кость резко пе­
регибается дорсально и Соединяется с задним отростком челюстной и с вент­
ральным отростком слезной кости. Вдоль линии перегиба проходит слабо вы­
раженный гребень. Медиально эктоптеригоид соединяется с передним отростком
крыловидной кости. Поверхность последнего отчетливо наклонена вентро-ме-
диально вплоть до основания озубленного птеригоидного бугра и покрыта слег­
ка расходящимися кпереди гребнями. Между основанием поперечного отростка
и птеригоидным бугром передний отросток переходит в выклинивающийся кзади
желобок, непосредственно прилегающий к краю межптеригоидной
ямы.
Шовное соединение нёбной кости с челюстной хорошо выражено лишь в их
передней половине, кзади связь обоих элементов опосредствовалась главным
образом связками. Вдоль всего соединения челюстной кости с эктоптеригои-
дом и нёбной проходит отчетливая палатоназальная бороздка. На нёбо палато-
назальная артерия и нерв выходили через отверстие между эктоптеригоидом,
небной и челюстной костями. По выходе на небо они отдавали заднюю ветвь,
следующую вдоль шва челюстной кости с эктоптеригоидом, и переднюю, глав-»-
ную, проходящую вдоль шва челюстной кости с небной.
Задняя ветвь палатоназальной бороздки теряется у края аддукторной вырез­
ки в желобке между эктоптеригоидом и челюстной костью. Передняя часть бо­
роздки отдает едва различимые ответвления ко всем заклыковым зубам и за­
канчивается относительно крупным отверстием в стенке клыковой альвеолы.
На изолированной правой челюстной кости (экз. 156/8) видно, что от палато­
назальной бороздки отходит также дорсальная веточка, следующая по задней
стенке челюстного синуса и заканчивающаяся отверстием в верхней части шва


между челюстной и небной костями. Верхнегубные сосуды и нервы в значитель­
ной мере связаны с клыковой ветвью палатоназальной бороздки.
Передняя ветвь палатоназального нерва образует свойственные бесхвостым
земноводным и кистеперым остеолепиформного типа постхоанальный и прехоаналь-
ный анастомозы с небным нервом. Первый из них представлен поперечной бо­
роздкой, соединяющей палатоназальную с отверстием в небной кости, располо­
женным примерно на уровне заднего заклыкового зуба. Прехоанальный анасто­
моз представлен слабо различимой и очень короткой бороздкой, соединяющей
палатоназальную с небольшим отверстием в переднем углу небной кости.
Система палатоназальной артерии и нерва с ее анастомозами не отмечалась
предшествующими авторами. Интересной ее особенностью у завроктона является
значительная независимость палатоназального нерва, выходящего на нёбо поза­
ди постхоанального анастомоза, от небного. В этом отношении палатоназальная
система у завроктона выглядит более примитивной, чем даже у бесхвостых
земноводных, у которых палатоназальный нерв описывают в качестве ответвле­
ния постхоанального анастомоза (Gaupp, 1896—1904; Jarvik, 1942).
Помимо отмеченных вдоль наружного края небной кости открыватся еще пять
отверстий, из которых передние три, расположенные на уровне передних
заклы­
ковых зубов, показаны на правой небной кости на реконструкции Быстрова
(1955, рис. 5). Четвертое отверстие находится на уровне межальвеолярной пе­
регородки двух задних заклыковых зубов, несколько впереди отверстия пост­
хоанального анастамоза. Пятое отверстие - у шва небной кости с эктоптериго-
идом, чуть медиальное палатоназального. Наконец, в эктоптеригоиде у передне­
го края гребня, маркирующего линию дорсального перегиба кости, открывается
еще пара отверстий. Все они пропускали ветви латеральных небных сосудов и
нервов. Кроме отмеченных на крыловидной кости, между продольными гребеш­
ками у наружного края межптеригоидной ямы различимо до пяти очень малень­
ких отверстий.
Затылочная поверхность глубоко вогнута и наклонена верхней частью
вперед, умеренно высокая, разделяющаяся на главную срединную часть и на
боковые, образованные затылочными флангами чешуйчатых костей. Вдоль сре­
динной линии затылочная поверхность подразделена сверху срединным гребнем
заднетеменной кости;
с небольшим перерывом этот
гребень
прослежи­
вается
в
виде едва заметного срединного
валика
и по верхней заты­
лочной кости/Подразделенная им ямка для прикрепления шейных мышц покры­
вает всю заднетеменную, верхнюю затылочную и таблитчатые кости; особенно
глубока у контакта этих трех костей. Снаружи мускульная ямка резко ограни­
чена отгибающимися назад краями таблитчатой и чешуйчатой костей, образую­
щими боковой затылочный гребень.
Основная затылочная кость при возможном незначительном участии боковых
затылочных Образует затылочный мыщелок; он вытянут поперечно до 15 мм
и имеет высоту 10 мм. В основании черепа описываемая кость идет вперед
Почти на" 20 мм (у лектотипа), соединяясь с базисфеноидом поперечным извилис­
тым швом и образуя заднюю треть глубокой ямки между базисфеноидными буг­
рами. Чуть позади этого шва различима пара маленьких отверстий для задних
ветвей отводящего нерва. Боковыми краями базальная пластинка основной за­
тылочной кости широко соединяется спереди с заднеушными, а сзади на ограни­
ченном протяжении - и с боковыми затылочными. На уровне яремных отверстий
базальная пластинка сужается почти вдвое по сравнению со своим передним
краем.
Боковая затылочная кость, вопреки утверждению Быстрова, не срастается
с основной затылочной. Расширенным основанием она ограничивает сзади ярем­
ное отверстие, а затем в виде выпуклой назад палочки идет косо наружу, вверх
и слегка вперед по направлению к задневисочному отверстию, перекрывая слег­
ка край верхней затылочной. От зад невисочного отверстия боковую затылочную
кость отделяет всего 4 мм.


Верхняя затылочная кость очень широкая, образует весь верхний край за­
тылочного отверстия и внутренний и верхний - задневисочного окна. Кверху
она значительно сужается и вдоль шва с заднетеменной костью почти вдвое
уже, чем по нижнему краю. Выстилая весь внутренний край зацневисочного
окна, кость выходит на поверхность височной ямы в виде узкой полости меж­
ду заднетеменной костью и периотикой, ограничивая совместно с последней
енозную вырезку; здесь в верхней затылочной кости имеется парное (? ве­
нозное) отверстие. Верхняя затылочная кость образует крышу черепной
полости над задним мозгом и несет на своей внутренней поверхности неболь­
шой срединный гребень.
Заднетеменная несколько бабочковицная, с сужением между верхними и
нижними ''крыльями". Нижний край кости шире верхнего. Ее внутренняя поверх­
ность, имеющая вид заостряющегося кпереди треугольника, выстилает череп­
ную полость над средним мозгом. Кзади эта выстилка расширяется до 20 мм
(у лектотипа), кпереди (к началу промежуточного мозга) сужается до 2-3 мм.
Кнаружи от эндокраниальной выстилки заднетеменная образует с каждой сто­
роны отчетливую удлиненную продольно овальную гладкостенную ямку, распо­
ложенную в глубине верхней части височной ямы. Сверху эта ямка, вмещав­
шая, очевидно, глубокий пучок челюстного аддуктора, ограничена слабым греб­
нем, переходящим впереди на вентральный фланг теменной кости и сочленов­
ный конец эпиптеригоида.
Задневисочное окно маленькое, овальное, диаметром до 6 мм. В некоторых
случаях в его глубине верхняя затылочная кость соединяется швом с заднеуш-
ной и на месте окна тогда остается лишь два крохотных отверстия ( экз.
156/6).
Таблитчатая кость высокая, замыкает снаружи и сверху задневисочное ок­
но и соединяется наверху с заднебоковым отростком теменной кости, охваты­
вая последний изнутри.
Затылочный фланг чешуйчатой кости высокий и узкий, особенно наверху, где-
он охватывает снаружи заднебоковой отросток теменной кости и соединяется
с заглазничной. Боковой затылочный гребень, развитый вдоль внутреннего края
таблитчатой и чешуйчатой костей, повышается вдоль ее контакта с парокци-
питальным отростком до 4 мм. Книзу затылочный фланг заметно расширяется
и становится вогнутым. Изнутри эта вогнутость ограничена гребнем, книзу
она расширяется до 10 мм. В отличие от слухового прохода циноцонтов (Dvi-
лга), эта вогнутость не имеет наружного ограничения, ведет к области лате­
рального, а не медиального мыщелка квадратной кости и наверху связана с
гребенчатой шероховатостью, свидетельствующей, возможно, о прикреплении
сухожилия m. depressor mandibulae. Отмеченные гребешки немногочисленны,
идут косо сверху вниз и внутрь под углом 30 к вертикальной линии.
Задняя поверхность височной ямы. На височной поверхности чешуй­
чатая кость разрастается далеко внутрь, полностью прикрывая таблитчатую,
в значительной мере верхнюю затылочную, и выстилая большую часть задней
поверхности височной ямы; своим внутренним краем она соединяется здесь
с заднетеменной. Вся височная поверхность кости глубоко вогнута. Из трех
ее отростков, описанных для скалопозаврид Кромптоном (Crompton, 1955а), у
завроктона верхние два, расположенные над задневисочным окном, не обособ­
лены друг от друга. Этот единый верхний отросток образует наружный и верх­
ний край задневисочного окна и выстилает крышу последнего. Медиальнее
окна чешуйчатая кость перекрывает верхнезатылочную, соединяясь с последней,
швом. Нижний отросток чешуйчатой кости распространяется слегка на перед­
нюю поверхность парокципитального отростка, образуя наружно-нижний край
задневисочного окна. По сравнению со скалопозавридами нижний отросток у
завроктона очень маленький (рис. 12).
Между парокципитапьным отростком и основанием скуловой дуги, непосред­
ственно внутрь от нижнего отростка чешуйчатой кости, последняя образует
глубокий гладкостенный карман, частично заполненный верхним концом квадрат-


fpln
Рис. 12 . Sauroctonus progressus
(Hartmann—Wein­
berg), 1938; экз. ПИН No 156/57; фрагмент
затылочной области черепа спереди; Татария,
Семин овраг; верхняя пермь, верхнетатарский
подъярус, северодвинский горизонт
О
Зсм
ной кости. Длинная ось этого кармана вытянута поперечно и достигает 23 мм (экз.
156/57), ширина в переднезаднем направлении - 10-11 мм, а глубина (позаднему
краю) 9 мм. Передний край кармана глубоко вырезан снизу и его глубина здесь
составляет всего 3 мм. От середины переднего края по дну кармана радиально
расходятся едва заметные гребешки. Назначение описываемого кармана трудно
понять; толщина входящего в него верхнего конца квадратной кости не превы­
шает 3 мм и в основном карман был заполнен, по-видимому, пучком заднего
челюстного аддуктора. Развитие кармана дает основания предполагать извест­
ную подвижность квадратной кости (стрептостилилию) у завроктона*.
Широкого венозного желобка, соединяющего задневисочное окно с венозной
вырезкой и показанного на реконструкции Быстрова (1955, рис. 4), у заврокто­
на в действительности нет. Непосредственно медиальнее и выше эадневисоч-
ного окна имеется лишь глубокая мускульная ямка, ограниченная сверху на
протяжении 6-7 мм поперечным гребнем. От края зад невисочного окна наруж­
ная часть ямки отделена пространством в 5 мм. Более мелкая ямка развита
на внутренней поверхности височной ямы, выше и позади венозной вырезки, на
поверхности заднетеменной и теменной костей.
Ушная капсула. Обе ушные кости почти полностью срастаются и шов
между ними различим лишь непосредственно над овальным окном. Последнее
очень маленькое (до 3 мм в диаметре), целиком ограничено ушными костями,
от базисфеноида отделено участком переднеушной кости в 2-3 мм. Непосред­
ственно позади него на заднеушной кости гладкостенная ямка протяженностью
в 3 мм ведет на вентральную поверхность парокципитального отростка.
Преобладающая часть ушной капсулы образована заднеушной костью с мас­
сивным парокципитальным отростком. Вентральная поверхность последнего же­
лобчатая, переходит в основании в уже отмеченную ямку и ограничена спереди
четким гребнем, непосредственно связанным с задним краем овального окна.
Возможно, что желоб парокципитального отростка служил крышей барабанной
полости.
В основании заднеушная кость четким перегибом разделена на затылочную
.поверхность, обращенную назад и вниз, и переднюю, наклоненную вниз и вперед;
Аналогичный карман описан Кемпом и у южноафриканских горгонопид.
Кемп также пришел к выводу о стрептостилии черепа у горгонопсов
(Kemp, 1969).


границу между ними отмечает валик, проходящий вдоль переднего края бази-
окципитального отростка кости. Затылочная поверхность ниже яремного отверс­
тия значительно расширяется.
На задней стенке височной ямы заднеушная кость несколько выше овально­
го окна образует гладкостейную мускульную ямку, ограниченную спереди от­
четливым гребнем; по вертикали размеры ямки достигают 6 мм. Выше ее, в
дне и у внутреннего края заднеушная кость соединяется на задней стенке ви­
сочной ямы с чешуйчатой и верхней затылочной костями. Парокципитальный
отросток на дистальном конце образует передненижнйй выступ, приобретая в
сечении форму латинской буквы
L.
Переднеушная кость ограничивает впереди овальное окно и своим нижним
краем соединяется швом с верхнебоковым краем задней части базисфеноида,
выстилая совместно с последним внутреннюю стенку нижней части эпиптерико-
вой полости. Заднеушная кость, вопреки утверждению Быстрова, не соединяется
с базисфеноидом. Впереди и чуть выше овального окна в переднеушной кости
открывается маленькое отверстие для выхода лицевого нерва. Еще выше перед­
неушная кость образует слабо развитую внутренню костную стенку височной
ямы и совместно с верхней затылочной - глубокую венозную вырезку. Шов
переднеушной кости с заднеушной проходит почти вдоль перегиба внутренней
костной стенки височной
ямы в заднюю.
Перед неверхний отросток кости, образующий нижний край и дно венозной
вырезки, клиновидный, утолщенный в основании. Длинная ось отростка подни-
.„о
мается под углом почти 45 к горизонтали, его конец почти соприкасается с
задним краем восходящего отростка эпиптеригоида на середине высоты послед­
него. Передненижнйй отросток тонкостенный, вогнутый снаружи. Он расположен
несколько медиальнее передневерхнего, от которого описываемый отросток от­
делен в основании переднеушной вырезкой для верхне- и нижнечелюстного нер­
вов. Передний
конец отростка плохо окостеневает и у экз. 156/6 создается
впечатление о возможной связи его с передневерхним отростком впереди пе-
реднушной вырезки; последняя в Таком случае у завроктрна замкнутая. Нижняя
часть отростка загибается внутрь над базисфеноидом и, соединяясь с одноимен­
ным отростком другой стороны, образует костную крыш^
%
гипофизарной полоски
(экз. 156/51). Почти на месте перегиба и чуть отступя от переднего края от­
ростка, открывается небольшое отверстие, ведущее в эпиптериковую полость и,
возможно, пропускающее глубокий глазничный нерв, V ] (рис. 13).
Назад и вниз от переднеушной вырезки проходит отчетливый желобок для
нижнечелюстного нерва, теряющийся у переднего края мускульной ямки в ос­
новании парокципитального отростка. Выше отверстия для лицевого нерва, не­
посредственно
под задней частью
нижнечелюстного желобка, на поверхности
переднеушной кости развит другой, очень широкий, но неглубокий желобок,
теряющийся впереди у входа в эпиптериковую полость и вмешавший, по-види­
мому, боковую вену головы. Наконец, под нижним краем уже отмечавшейся
мускульной ямки различима бороздка, вмещавшая, возможно, гиомандибулярную
ветвь лицевого нерва.
Слуховая косточка сохранилась только на правой стороне у экз. 156/6.
Она сильно изогнута и достигает в длину 20 мм. Признаков стапедиального
отверстия и дорсального отростка обнаружить не удалось. Дистальный конец
-косточки сохранился не полностью, но нет оснований для утверждений о его
соединении с сочленовной костью нижней челюсти, описанном Гартман-Вейнберг
(1938, стр. 73). Нет никаких данных и для реконструкции прямого соединения
дистального конца слуховой косточки со специальным отростком квадратной
кости (Быстрое, 1955, рис. 1). По всей вероятности, ее конец прилегал, не
образуя шва, ко внутренней поверхности квадратной над ее соединением с кры­
ловидной костью.
Базисфеноид и парасфеноид срастаются, и шов между ними не разли­
чим. Кпереди тело базисфеноида клиновидно сужается, кзади оно отдает плас­
тинчатый отросток, выстилающий глубокую ямку между базисфеноидными бугра-


ми и соединяющийся швом с передним краем основной затылочной кости. Этот
отросток четко обособлен от заднебоковых частей базисфеноида, образующих
бугры, а кпереди он непосредственно переходит в вентральный киль базисфено­
ида,
выступающий между базикраниальными участками крыловидных костей;
задний конец киля слегка вдается в базисфеноидную ямку. У тероцефалов
(Moschowhaitsia)
вентральный киль образован почти исключительно парасфе-
ноидом (Татаринов, 19666) и потому, возможно, что задний отросток базисфе­
ноида у завроктона имеет парасфеноидное происхождение. Наиболее высок вен­
тральный киль базисфеноида в задней части, непосредственно впереди от базис-
феноидной ямки.
Заднебоковые участки базисфеноида выпуклые, слегка загибаются медиально
по верхнему краю. Тело базисфеноида дорсальнее его заднего пластинчатого
отростка недоокостеневает и потому базисфеноидные бугры выглядят полыми
изнутри.
Базиптеригоидные отростки отходят от суженной части базисфеноида, на
уровне заднего конца вентрального киля. Они узкие, уплощены дорсо-вентраль-
но, расположены в горизонтальной плоскости, направлены наружу и слегка впе­
ред. Наружный край их несет два продольных желобка, разделенных гребнем;
вентральный желобок служит для сочленения с крыловидной костью, а дорсаль­
ный - с основанием переднего отростка эпиптеригоида. Базиптеригоидное соч­
ленение, таким образом, допускает скольжение крыловидной кости и эпиптери­
гоида относительно базисфеноида (Татаринов, 1966а). Входные отверстия внут­
ренних сонных артерий очень маленькие и расположены у заднего
основания
базиптеригоидных отростков. Позади и вентральнее их по боковым краям базис­
феноида прослеживаются бороздки, теряющиеся в задней части вентрального
киля. Возможно, что в них проходили вперед небные артерии и нервы, которые
на этом участке были обособлены от внутренних сонных артерий.
Впереди базиптеригоидных
отростков базисфеноид переходит в тонкую плас­
тинку, стоящую в сагиттальной плоскости и сливающуюся впереди с основанием
сфенэтмоида. Эта пластинка имеет, по-видимому, эндохондральное происхожде­
ние, и в своей задней части непосредственно переходит в парасфеноидный вен­
тральный киль. Впереди она опирается на дорсальные гребни крыловидных кос­
тей. Ее верхний край поднимается к сфенэтмоиду под углом 30° к горизонта­
ли, а передний слегка выдается вперед от основания сфенэтмоида.
Сфенэтмоид, заключающий переднюю часть черепной полости, достигает
у лектотипа в длину 35 мм, а в высоту - 15 -18 мм. Его наружные стенки


выпуклые, конвергирующие книзу; ниже черепной полости он переходит в верти­
кальную пластинку, срастающуюся с аналогичной пластинкой базисфеноида. На
протяжении задней четверти своей длины сфенэтмоид отделен от базисфеноид-
ной пластинки вырезкой.
На его наружной поверхности, в средней части длины и ближе к нижнему
краю, с каждой стороны развит отчетливый выпуклый вверх гребень протяжен­
ностью 13 мм (лектотип). Этот гребень ограничивает сверху неглубокую, уд­
линенную продольно ямку. Описанная структура обладает определенным сходст­
вом с отпечатком m. retractor bulbi oculi
у кистеперых и лабиринтодонтов
(Save—Soderbergh, 1936, 1945) и явно вмещала эту же мышцу. Быстрое (1955)
описал эту ямку в качестве отверстия для выхода зрительного нерва; ранее
аналогичную ошибку допустил Бунстра (Boonstra, 1934 b,с) в отношении южно­
африканских горгонопсов. В действительности зрительный нерв выходил из че­
репной полости далеко позади, через вырезку в заднем крае сфенэтмоида, точ­
но так же, как и у пеликозавров (Romer, Price, 1940).
Верхнебоковые края сфенэтмоида, отстоят друг от друга на расстоянии при­
мерно 10 мм (лектотип), соединяются швом с парным гребнем, проходящим по
вентральной поверхности лобных, предлобных и носовых костей. Этот гребень
следует от заднего края лобной кости, вдоль ее шва с предтеменной. На уроз-
не переднего края глазницы гребень резко поворачивает наружу под углом поч­
ти 45 и переходит на предлобную кость; далее он переходит на носовую, сле­
дуя вперед вдоль ее наружного края выпуклой наружу дугой и заканчиваясь
примерно на уровне клыковой альвеолы. По общей протяженности вентральный
гребень несколько превышает сфенэтмоид. К его передней части прикрепляется,
по-видимому, верхнебоковой край хрящевой носовой капсулы, непосредственно
связанной сзади со сфенэтмоидом. Задний край сфенэтмоида расположен пример­
но на уровне переднего края заглазничной дуги, но далее назад он отдает
небольшие отростки, непосредственно подстилающие крышу черепа.
Сохранность материала не позволила решить вопрос о наличии в передней
части сфенэтмоида срединной перегородки. Такая септа описана у некоторых
южноафриканских горгонопид Кемпом (Kemp, 1969). Впереди сфенэтмоида, в пре­
делах носовых капсул, срединная септа в нижний 2/3 представлена дорсальным
гребнем сошника, достигающим у экз. 156/51 высоты 20-25 мм. Верхняя треть
септы была, по-видимому, хрящевой и соединялась с едва различным средин­
ным гребнем, проходящим по вентральной поверхности носовых костей вдоль их
срединного шва. Парасагиттальные гребни носовых костей, поддерживавшие обо­
нятельные раковины, проходят примерно в 4-5 мм кнаружи от срединной линии;
у экз. 156/51 они прослеживаются на протяжении 45 мм.
Внутренние, структуры мозговой коробки. Верхняя затылочная
кость прикрывает продолговатый мозг и мозжечок, а заднетеменная - средний
мозг, и вогнутости на их внутренней поверхности отражают размеры этих от­
делов головного мозга. У верхнего края переднеушной кости, чуть ниже ее
шва с верхней затылочной, имеется глубокая ямка, ведущая в четыре отверстия.
У экз. 1S6/57 протяженность ямки в переднезаднем направлении достигает
10 мм, высота - 3-4 мм, а глубина - 6 мм. Верхнее отверстие из ямки ведет
в толщу верхней затылочной кости, а три нижние - в переднеушную. По всей
вероятности, описанная ямка вмещала флоккулярную долю мозжечка; верхнее
отверстие пропускало
эндолимфатический проток, а три нижние - полукружные
каналы: передний (переднее отверстие), горизонтальный (расположенное чуть
ниже переднего) и задний (заднее). В 2-3 мм выше флоккулярной ямки на
внутренней поверхности верхней затылочной кости различается слабо выражен­
ный продольный желобок, вмещавший, возможно, как и аналогичный желобок у
тритилодонтов (Kuhne, 1956; Crompton, 1964), боковую долю мозжечка. Позади,
флоккулярной ямки, близ соединения передне- и заднеушной костей с верхней
затылочной, проходит широкий канал перилимфатического протока. Под ним на
разломе у экз. 156/57 различим уходящий в верхнюю затылочную кость задний
полукружный канал. Кроме того, на наружной стенке мозговой коробки, чуть


выше венозной вырезки, на стыке заднетеменной и верхней затылочной кости,
имеется маленькое сосудистое отверстие (рис. 14).
Желобок для промежуточного мозга, проходящий по внутренней поверхности
теменных костей непосредственно впереди среднемозгового расширения, имеет
в длину около 12 мм и в ширину около 2 мм. Впереди внутреннего отверстия
пинеального канала, у заднего края предтеменной кости, этот желобок расши­
ряется до 5-6 мм на уровне лобно-теменного шва. Далее впереди, над сфеноэт-
моидом, крыша черепной полости образует отчетливую вентральную ступеньку
высотой 2 мм. Создается впечатление, что предэнцефальное расширение на
вентральной поверхности предтеменной кости, имеющее протяженность 12 мм
(лектотип), вмещало передний мозг, полушария которого у завроктона были
крайне слабо развитыми. Ступенька над входом в сфенэтмоидную полость от­
деляла расположенные на более вентральном уровне обонятельные доли (рис. 15).
В противном случае, если предположить, что передний мозг помещался в сфен-
этмоиде,
мы должны допустить необычайную протяженность промежуточного
мо*зга завроктона (20-22 мм при общей длине среднего, заднего и продолгова­
того мозга 40 мм).
Канал пинеального органа, хорошо сохранившийся у экз. 156/51, позволяет
говорить о большой сложности заключенных в нем структур. Внутреннее отвер­
стие канала, удлиненное продольно и расширяющееся кпереди, значительно боль­
ше наружного (9x6 мм и 3x2 мм соответственно). Наружное отверстие приуро­
чено к задней части органа и соединено с внутренним бороздкой для пинеально­
го нерва, проходящей вдоль задней стенки канала; общая протяженность кана­
ла 9-10 мм. Большая часть внутреннего пинеального отверстия на экз. 156/51
заполнена слабо фоссилизированной тканью, образующей продольную септу и
две ямки - левую переднюю и правую заднюю. Описанные соотношения наводят
на мысль, что с пинеальным отверстием у завроктона был связан не теменной
орган, как у современных лепидозавров, а пинеальный, как у кистеперых рыб
(Stensio, 1963) и бесхвостых земноводных, Собственно, теменной орган поме­
щался в таком случае в левой передней ямке, правая же задняя ямка могла
вмещать парапофиз. Недавно Кемп также пришел к выводу о двойственной приро­
де органов пинеального комплекса у горгонопсов.
Задний отдел не бн о-к в а д ра тн ого комплекса. Базикраниальные плас­
тинки крыловидных костей плавно переходят в поперечные отростки последних.
Протяженность их до базиптеригоидного сочленения у лектотипа 50 мм. В своей
передней трети базикраниальные пластины несут вентральные гребни, непосред­
ственно переходящие в фланги поперечных отростков. Сразу позади межптери-
гоидной ямы пластины соприкасаются друг с другом, не образуя, однако, шов.
На протяжении задних 3/4 между базикраниальными пластинами прослеживается
очень тонкий и пластиновйдный базисфеноидный ростр, вентральный гребень
которого как бы замещает гребни базикраниальных пластин. Последние на этом
отрезке становятся почти горизонтальными и несут на дорсальной поверхности
отчетливую площадку для переднего отростка эпиптеригоида, исчезающую кра-
ниально. Впереди нее развиты
высокие дорсальные гребни, переходящие на
передние отростки, где они охватывают с боков межптреигоидную яму. Дорсаль­
ный сошниковый гребень непостредственно переходит в птеригоидные, но не так
высок. Своим верхним краем птеригоидные гребни поддерживают сфенэтмоид.
Ширина горизонтальных пластин базикраниального отдела возрастает кзади,
достигая на уровне базиптеригоидного сочленения 10-11 мм. Здесь внутренний
край пластин отделяется от базисфеноида, ограничивая снаружи отверстия для
нёбной артерии и нерва (Татаринов, 1966а). Квадратный отросток имеет почти
вертикальную ориентацию, его дорсальный край непосредственно переходит во
внутренний край базикраниального отдела. Высота квадратного отростка не пре­
вышает 5 мм.
Эпиптеригоид обладает чашевидным выпуклым основанием, опирающимся на
крыловидную кость непосредственно позади базиптеригоидного сочленения.
Квадратный отросток эпиптеригоида отделяется от основания последнего лишь


Рис. 14 . Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg), 1938 (см. рис. 12);
фрагмент затылочной области черепа изнутри
Рис. 15. Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg), 1938;
лектотип (см.рис.
9); крыша черепной полости снизу
на уровне базисфеноидных бугров. Как и одноименный отросток крыловидной
кости, он имеет вид невысокой слегка наклоненной дорсо-медиально пластинки,
соединяющейся на конце с внутренним краем квадратной кости. Оба отростка
непосредственно соприкасаются друг с другом и образуют единую пластину,
слегка отогнутую назад у соединения с квадратной костью.
Передний отросток эпиптеригоида входит в отмеченную выше площадку на
дорсальной поверхности базикраниального отдела крыловидной кости. В 15 мм
выше базиптеригоидного сочленения основание эпиптеригоида образует восхо­
дящий отросток, имеющий вид тонкой, слегка выпуклой пластины; у лектотипа
высота отростка 33 мм, ширина до 9 мм. Его длинная ось слегка отклоняется
внутрь и назад. Наверху восходящий отросток чуть расширяется и, налегая на
уровне пинеального отверстия на нисходящий фланг теменной кости, соединяется
с последним хорошо выраженным швом. Быстрое показал верхний край восхо­
дящего отростка свободным, как у типичных ящериц, хотя еще Гартман-Вейн­
берг отмечала его налегание (правда, без видимого шва) на теменную кость.
Между основанием эпиптеригоида и базисфеноидом образуется глубокая
эпиптериковая полость, в которой при жизни проходили боковая вена головы и
глазничная ветвь тройничного нерва. Заднее отверстие в эпиптериковую полость
достигает в ширину 8 мм. Наверху полость ограничена снаружи только восходя­
щим отростком эпиптеригоида и резко сужается. Между верхним концом эпи­
птеригоида и нисходящим флангом теменной кости эпиптериковая полость не
превышает в ширину 2-3 мм.
Квадратная кость сохранилась также лишь у. экз. 156/6, более полно на
правой сторону. Она умеренно высокая (16-18 мм), расширенная поперечно,
с отчетливо вогнутой передней и выпуклой задней поверхностью. У нижнего
края толщина квадратной кости достигает 4-5 мм; кверху она постепенно утонь-
чается, переходя в лепесток, выстилающий заднюю поверхность описанного
выше "кармана" чешуйчатой кости; протяженность кармана спереди - назад
в 2,0-2,5 раза превышает толщину верхнего конца квадратной кости. Внутрен­
ний край квадратной кости, если и соединялся швом с наружно-нижним углом
парокципитального отростка, то на незначительном протяжении. Связь квадрат­
ной кости с чешуйчатой явно была лигаментарной.


Длина нижнего края квадратной кости 21 мм. Его длинная ось направлена
снаружи внутрь, вниз и вперед под углом 25 к поперечной плоскости, так что
внутренний мыщелок кости расположен несколько впереди и ниже наружного.
Внутренний мыщелок почти округлый (9x8 мм). Наружный мыщелок овальный
(10x4 мм), причем его длинная ось ориентирована почти строго поперечно.
Соответственно форме мыщелков внутренний край кости значительно толще на­
ружного. Птеригоидный отросток отходит от внутренней поверхности квадрат­
ной кости чуть выше уровня медиального мыщелка. Он ориентирован попереч­
но, но на конце слегка расширяется и отгибается назад, нависая при сомкну­
тых челюстях над описываемой ниже площадкой предсочленовной кости. Длина
птеригоидного отростка 5 мм. Непосредственно над ним поверхность квадрат­
ной кости образует глубокую ямку, принимающую дистальный конец слуховой
косточки. Кнаружи от нее, непосредственно над латеральным мыщелком, изнут­
ри, наружу и вверх проходит бороздка, ограниченная сверху слабым гребешком;
в эту бороздку при открывании рта входит гребень, развитый позади латераль­
ной суставной ямки сочленовной кости. Наружный край кости выше уровня ла­
терального мыщелка образует вырезку внутреннего края квадратного отверстия.
Выше нее наружный край кости несет вертикальный желоб, соединявшийся при
жизни с внутренним краем квадратноскуловой кости. Последняя не сохранилась
на оригинале, но, судя по длине квадратного жепобка, достигала в высоту не
менее 10 мм. Изображения и характеристика этой кости завроктона в качестве
"узкой пластинки" (Быстров, 1955, стр. 13) не обоснованы.
Н и ж н я я ч е лю с т ь массивная в симфизе, с хорошо развитыми венечным
отростком и ангулярным лепестком. По наружной поверхности большую ее часть
(2/3-3/4) образует зубная кость, максимальная высота которой в симфизе
почти
вдвое превышает минимальную на уровне заднего заклыкового зуба.
Передняя часть кости от уровня клыка резко поворачивает внутрь под углом
60 . Симфизная площадка неправильно трапециевидная, расширяющаяся вниз и
назад. Её нижняя часть вдается внутрь, образуя на внутренней поверхности
кости небольшой выступ. Альвеолярное утолщение отчетливо вдается внутрь и
у экз. 156/53 несет в 5 мм ниже верхнего края четкий отпечаток соедини­
тельнотканного соединения с пластинчатой костью. Этот отпечаток особенно
глубок под задними заклыковыми зубами, где альвеолярное утолщение покрыто
едва различимыми гребешками. Кпереди отпечаток пластинчатой кости резко
сужается, исчезая к симфизной площадке. Ниже альвеолярного утолщения внут­
ренняя поверхность зубной кости занята уплощенной
впадиной, ограниченной
снизу гребнем, проходящим чуть выше
нижнего края челюсти. Эта впадина,
непосредственно сообщающаяся с меккелевым каналом и пропускающая вперед
нижнечелюстные сосуды и нервы, изнутри прикрыта пластинчатой костью. В
дне впадины проходят два крупных сосудистых желобка, из которых верхний
следует вдоль нижнего края альвеолярного утолщения; последнее слегка выда­
ется вниз гребнем. Верхний сосудистый желобок оканчивается отверстием на
уровне заднего заклыкового зуба. Нижний сосудистый желобок, отстоит от
верхнего на 4-5 мм, двойной - четко различим лишь в передней половине кос­
ти, врезается непосредственно в симфизную площадку, где заканчивается парой
отверстий - у заднего края и в центре площадки. Позади нижний
сосудистый
желобок переходит в общую вогнутую площадку для пластинчатой кости, под­
разделенную посередине продольным валиком с полого спадающими стенками.
По-видимому, этот валик непосредственно соприкасался с пластинчатой костью.
Слабо выраженные сосудистые бороздки наблюдаются также на внутренней по­
верхности альвеолярного утолщения (экз. 156/53).
Венечный отросток выступает от заднего конца кости назад и вверх под
углом 60 к горизонтали. Его длина 35 мм, ширина (в основании) 16 мм (экз.
156/6). При сомкнутых челюстях венечный отросток выступал над краем челюс­
ти под основанием заглазничной дуги. На внутренней поверхности венечного
отростка, в его основании, хорошо выражена сужающаяся кпереди площадка для
венечной кости.


На наружной поверхности зубной кости непосредственно позади клыка хоро­
шо различима впадина для верхнечелюстного клыка, постепенно выполаживаю-
шаяся книзу. Нижнегубные отверстия разделяются на несколько групп, описы­
ваемые ниже по экз. 156/9: 1) в предклыковой области выделяется три вер­
тикальных ряда мелких отверстий по четыре-шесть в каждом ряду; наиболее
крупные приурочены к симфизному краю кости (Татаринов, 1967); 2) три-че­
тыре маленьких отверстия открываются вдоль края клыковой альвеолы и ниже
их - еще четыре-пять неправильно расположенных отверстий; 3) четыре от­
верстия открываются посередине высоты челюсти непосредственно позади уров­
ня клыка; 4) выше этого ряда открывается еще пять, из которых заднее от­
носительно очень крупное, с отчетливой бороздкой, ведущей назад на 5-6 мм.
Распределение нижнегубных отверстий постоянно, но число их несколько варь­
ирует индивидуально.
Угловая кость на наружной поверхности челюсти представлена почти исклю­
чительно ангулярным лепестком, выступающим за нижний край челюсти почти
на 10 мм. Ангулярный лепесток очень тонкий, его наружная поверхность вог­
нутая, с четким крестообразным гребнем. Вертикальная часть креста выраже­
на значительно резче горизонтальной и отклоняется нижним концом кзади под
углом 30 . Горизонтальная часть креста заканчивается впереди у нижнего края
челюсти, у контакта угловой кости с зубной; Быстрое (1955, рис. 6а) не отме­
тил наличия передней половины горизонтального сребня. Расположенная под ней
передненижняя ямка у экз. 156/6 слегка подразделена надвое радиальным вали­
ком. Передняя граница ангулярного лепестка маркирована гребнем, проходящим
косо сверху вниз и вперед по контакту угловой и зубной костей.
Кпереди угловая кость отдает длинный отросток, подстилающий зубную кость
на протяжении 42 мм (экз. 156/56). На внутренней поверхности челюсти этот
отросток подстилает прецсочленовную и венечную кости и впереди прикрыт из­
нутри задней половиной пластинчатой. Соединение угловой кости с пластинча­
той шовное, а с предсочленовной проходит вдоль небольшого выступающего
внутрь гребня. Быстровым передняя часть отростка угловой кости отнесена к
предсочленовной, отделяющей, по его мнению, угловую кость от пластинчатой.
Внутренний лепесток угловой кости, выстилающий изнутри ангулярную вы­
резку, очень тонкий, гладкостенный, перекрывающий снаружи надугловую и
предсочленовную. Внутреннюю поверхность praearticulare
эта часть угловой
кости не перекрывает, вопреки указанию Быстрова (1955, рис. 66). Ангуляр-
ная вырезка расширяется книзу, где расстояние между наружным и внутренним
ангулярными лепестками увеличивается до 16 мм.
Надугловая кость выходит на поверхность
челюсти по ее верхнему краю,
непосредственно над ангулярным лепестком и позади венечного отростка. Ее
шов с сочленовной костью плохо различим и проходит снаружи вдоль самого
заднего края челюсти. Шов с предсочленовной костью, выходящий на наружную
поверхность челюсти по ее нижнему краю позади ангулярного лепестка, равно
как и шов с внутренним лепестком угловой, не ясен. В области контакта этих
трех костей на наружной поверхности челюсти развита обширная продольная
ямка, широко открытая вниз и наружу и переходящая впереди в канал предсо­
членовной кости. Протяженность этой ямки у экз. 156/6 достигает 12x3 мм,
а глубина 5 мм. От переднего края ямки в ангулярную вырезку ведет широкий
желобок. Канал в предсочленовной кости, по-видимому, пропускал в аддуктор­
ную яму п. mandibularis internus VII. Значение продольной ямки менее ясно.
Ее гладкая поверхность говорит о связи с мягкой структурой - мышцей или
железой. У ящериц в сходном положении прикрепляется
m. pterygoideus,
волок­
на которой загибаются изнутри вокруг нижнего края челюсти. У завроктона,
однако, описываемая ямка резко обособлена от нижнего края челюсти, что '
исключает реконструкцию в ней места прикрепления крыловидной мышцы.
М. pterygoideus posterior
прикрепляся, по-видимому, на внутренней поверхности
предсочленовной кости, где чуть впереди от челюстного сустава выражена не­
большая продольная ложбинка (рис. 16).


Рис. 16. Sauroctonus prog—
Ar ressus
(Hartmann—Weinberg),
1938 (см. рис. 12); нижняя
челюсть изнутри, реконст-
рг
рукция
Задненижний край надугловой кости образует выступающий вниз и слегка
вперед, клювовидный отросток, перекрывающий снаружи ретроартикулярный. От
этого отростка вперед по наружной поверхности челюсти проходит отчетливая
бороздка, возможно, для мышечного сухожилия.
Аддукторная ямка, развитая на внутренней поверхности челюсти в постден­
тальной части, очень мелкая. Ее наружная стенка образована надугловой костью,
а дно и очень слабо выраженная внутренняя - предсочленовной; спереди ямка
закрыта венечной костью. Вопреки указанию Быстрова (1955, рис. 66), угловая
кость практически не участвует в ограничении аддукторной ямки ниже надугло­
вой. За шов между этими костями Быстров принял продольную трещину в на­
дугловой кости (экз. 156/6). Дно аддукторной ямки представляет собой откры­
тый сверху меккелев желоб, переходящий кпереди в мекеелев канал.
Пластинчатая кость, идет значительно дальше назад, чем это отмечалось
Быстровым, почти до места разделения угловой на лепестки. Участие ее в
симфизе, наоборот, менее значительно; отпечаток пластинчатой кости впереди
резко сужается и заканчивается на внутреннем выступе симфизной части зуб­
ной кости (см. рис. 16).
Венечная кость треугольная, заостренная впереди,
.
перекрывает изнутри
предсочленовную, отделяя
ее от зубной. При сомкнутых челюстях задняя
часть венечной кости, основание венечного отростка, передний конец предсочле­
новной и задний конец пластинчатой оказываются почти прижатыми к попереч­
ным отросткам крыловидных.
Сочленовная кость маленькая, срастающаяся с предсочленовной и почти не
обособленная от надугловой. Она резко вдается внутрь и непосредственно пе­
реходит в мощный валик, образованный предсочленовной костью
и постепенно
выполаживаюшийся к переднему концу последней. Верхняя часть сочленовной
кости поперечно расширена и образует суставную поверхность для квадратных
мыщелков протяженностью 22x7 мм (экз. 156/6). Длинная ось суставной
поверхности отклоняется внутренним концом вниз
под углом 40° и вперед под
углом 30 . Поверхность для внутреннего мыщелка ориентирована поперечно,
oxgyrnafl поверхность для наружного мыщелка отклоняется вперед под углом
30 и удлинена поперечно. Передний и особенно задний края наружной сустав­
ной поверхности приподняты в виде острого гребня. Небольшой гребень развит
также и по переднему краю внутренней суставной поверхности. Оба передних
гребня разделены вырезкой, переходящей впереди в желобок между предсочле­
новной и надугловой костями у заднего края аддукторной ямы и соответству­
ющий месту прикрепления m. pterygoideus posterior.
Ретроартикулярный отросток пластинчатый, треугольный, направленный рез­
ко вниз и слегка назад под наружной суставной поверхностью; нижний конец
отростка слегка загибается вперед. Его протяженность (экз. 156/6) 10 мм,
ширина основания 8 мм. Надугловая кость отдает клювовидный отросток, пере­
крывающий снаружи ретроартикулярный. Гребень, образованный верхним краем
надугловой кости, на уровне наружной суставной поверхности сочленовной раз­
деляется на наружную и внутреннюю ветви, кончающиеся на ретроартикулярном
отростке.


Зубы. Резцы конические, слегка загнутые на конце назад, с более выпук­
лым передним и заостренным задним краем. Клыки сильно уплощены с
боков,
с округлым передним и острым задним краями. Заклыковые зубы, сходные с
резцами, отличаются от последних лишь менее выпуклым передним краем. В
отдельных случаях установлена пильчатость заднего края на резцах и заклыко­
вых зубах. По размерам клыки превышают резцы и заклыковые зубы примерно
втрое, достигая в длину (без корня) 45 мм. Большая часть зубов на оригина­
лах обломана или утрачена.
Зубная формула: 1 5/4 (?); С 1/1; Рс 3-6/4-5 . Число заклыковых зубов в
верхней челюсти варьирует даже по сторонам одного черепа (у лектотипа име­
ется четыре зуба справа и шесть слева). У экз. 156/7 имеется всего три за­
клыковых зуба. Число нижнечелюстных резцов достоверно определить не уда­
лось, но их, вопреки указанию Быстрова, было не более четырех.
Резцы тесно посаженные, особенно в нижней челюсти, в которой общая
протяженность их ряда не превышает 22 мм против 30 мм в верхней (экз.
Ц6/6). В верхней челюсти клыки отделены от резцов четко выраженной диасте-
мой (до 14 мм у лектотипа), в нижней же они следуют почти непосредственно
за резцами (диастема 4 мм у экз. 156/6). Заклыковая диастема отсутствует
в верхней челюсти, но хорошо выражена в нижней (11 мм у экз. 156/6). При
сомкнутых челюстях эта диастема снаружи прикрыта верхним клыком.
Данных о замещении зубов почти нет. Как и у теро'цефалов (Kermack, 1956),
изношенные клыки обламывались у основания коронки и затем прорастали кост­
ной тканью; такой способ их замещения обеспечивал более прочную фиксацию
развивающегося клыка. В отдельных случаях (передний заклыковый зуб, экз.
156/7) подобный способ замещения установлен и для других зубов. Обычно ко­
рень замещенного клыка заполняет часть альвеолы. У лектотипа на левой сто­
роне видны одновременно корни двух замещенных клыков, из которых дополни­
тельный расположен несколько внутрь от к лыко вой альвеолы.
У лектотипа на правой стороне, где все заклыковые представлены лишь
пустыми альвеолами, у внутреннего края последних различимы зачаточные
альвеолы
замещающих зубов, более крупные на первой и третьей альвеолах.
Это говорит об альтернативном характере замещения, обычном для низших тет-
рапод. К альвеолам замещающих зубов от палато-назальной бороздки ведут
крохотные ответвления, кончающиеся отверстиями
во внутренней стенке аль­
веол.
Приводимые Гартман-Вейнберг (1938) данные об увеличении числа заклыко­
вых зубов с возрастом обязаны ошибочной интерпретации изолированных че­
люстных костей экз. 156/7 и 156/8. На обоих образцах представлены альвеолы
трех заклыковых зубов, а не двух, как это отмечалось Гартман-Вейнберг. У
экз. 156/8 челюстная кость обломана непосредственно позади третьего заклы-
кового зуба и полное число зубов у него установить невозможно. У экз. 156/7
развито всего три заклыковых зуба, но размеры этого образца вполне соот­
ветствуют
лектотипу и не позволяют говорить о молодом индивидуальном воз­
расте соответствующей особи. На обоих образцах во внутреннем крае альвеол
второго заклыкового зуба имеется крохотная лунка замещающего зуба.
Для нижней челюсти удалось обнаружить признаки замещения (лунки замес­
тителя) только для первого заклыкового зуба на образце 156/53 и третьего
на образце 156/55. Косвенно об альтернативном характере замещения нижних
резцов указывают очень маленькие размеры нечетных (первого и третьего )
резцов на экз. 156/9.
Размеры. Лектотип. Максимальная длина черепа 225 мм; длина крыши
черепа по срединной линии 190 мм; длина предглазничной части черепа 110 мм;
ширина крыши черепа на уровне переднего края глазниц 54 мм; на уровне за­
глазничной дуги 70 мм; на уровне затылочного края теменной кости 62 мм;
размеры глазницы 40 х 32 мм; размеры височного окна (приближенные)
70 х 65 мм; высота черепа на уровне клыков 68 мм; на уровне заглазничной
дуги 55 мм; максимальная ширина черепа в височной области 150 мм.
6 1044


Диапазон изменчивости. Длина черепа 180-245 мм.
Распространение, Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; Среднее Повольжье, Татарская АССР, Ильинское.
ПОДСЕМЕЙСТВО CYONOSAURINAE TATARINOV, SUBFAM.NOV.
Диагноз. Небольшие и средней величины горгонопиды с очень узким и
длинным черепом, слабо расширяющимся кзади. Предглазничный отдел состав­
ляет более половины обшей длины черепа, узкий и высокий, не суживающийся
позади клыков, округлый по верхнему краю. Лобные кости участвуют в обра­
зовании края глазниц. Теменная часть крыши черепа шире межглазничной не
более чем в 1,5 раза, а обычно в 1,2-1,3 раза. Височные окна большие, че­
шуйчатые кости явно выступают назад от уровня затылочного мыщелка. За-
глазничные и скуловые дуги тонкие, последние не выдаются наружу. Затылок
наклонен антеро-дорсально. Базикраниальный отдел крыловидных костей удли­
ненный, почти всегда превышает половину длины костного неба от переднего
конца черепа до уровня птеригоидных флангов. Предклыковый край челюстной
кости с вырезкой. Зубная формула: I 4-5; С 1; Рс 5-8.
Состав. Шесть родов: Cerohrhinus" Broom, 1936; Cyonosaurus
Olson, 1937;
Cyniscops Broom, 1937; Galerhynchus Broom, 1937; Alopecorhynchus
Brink et
Kitching, 1953; Cyniscopoides
Brink et Kitching, 1953.
VC равнение. Отличаются от всех остальных подсемейств горгонопид удли­
ненным и лишь слабо расширенным кзади черепом, очень длинной мордой, сос­
тавляющей более половины его длины, и отсутствием заклыкового сужения в
предглазничном отделе. По пропорциям черепа наиболее близки к Cynariopinae.
Замечания. Уотсон и Ромер (Watson, Romer, 1956) относят роды
Cynis­
cops, Galerhynchus
и Cyniscopoides
к семейству Scylacopidae. Позднее Ро-
.
мер (Romer, 1956, 1966) отнес к этому же семейству и род Cyonosaurus.
Ро­
ды Cerdorhinus
и Alopecorhynchus Уотсон и Ромер рассматривают в числе
"Gorgonopsia incertae familiae" .Сигоньо (Sigogneau, 1970а) включает Cynis­
cops, Galerhynchus,
Alopecorhynchus
и Cyniscopoides
в состав рода
Cyono­
saurus.
Распространение. Верхняя пермь (зоны Endothiodon и Kistecephalus)
и нижний триас (зона Lystrosaurus)
Южной Африки.
СЕМЕЙСТВО INOSTRANCEVIIDAE HUENE, 1948
Inostranceviidae: Huene, 1948, p. 81
Inostranceviidae: Вьюшков, 19536, стр. 399
Диагноз. Крупные горгонопсы с саблевидными клыками, полностью утра­
тившие нижние заклыковые зубы. Предглазничный отдел высокий, удлиненный
(2/3-3/4 обшей длины черепа), не наклонен вниз. Височные окна умеренной
величины, удлиненные вертикально, с отогнутыми назад задними краями;их го­
ризонтальный диаметр лишь немного превышает диаметр глазниц. Теменная
часть крыши черепа' уплощенная. Пинеальное отверстие расположено у заднего
края крыши черепа, теменные кости короткие. Предтеменная кость обычно хо­
рошо развита. Предлобные и заднелобные соединяются друг с другом по верхне­
му краю глазницы. Затылочная
поверхность глубоко вогнутая с боков,
слег­
ка наклонена верхней частью вперед. Латеросфеноидная стенка эндокрания не
окостеневает. Небо, сводчатое у относительно мелких форм
(Pravoslavle-
via), у крупных форм (Inostrancevia)
становится уплощенным; носоглоточный
желоб, небно-птеригоидные бугры и небные зубы ^у крупных особей редуцируют­
ся. Базикраниальный отдел крыловидных костей короткий. Базиптеригоидные от­
ростки короткие и относительно широкие, их соединение с крыловидными костя-


ми, по-видимому, неподвижное. Челюстное сочленение заметно ниже уровня за­
тылочного, сочленовная кость расположена у нижнего края челюсти. Зубная
формула: 1 4^5/3-4; С 1/1; Рс 4/0.
Состав. Два рода: Pravoslavlevia
Vjuschkov, 1953; Inostrancevia
Amalitzky,
1922.
Сравнение. От иктидоринид, бурнетиид и горгонопид иностранцевииды от­
личаются крупными размерами, резко удлиненным предглазничным отделом че­
репа, саблевидными клыками, несколько уплощенным небом и утратой нижних
заклыковых зубов. От иктидоринид их отличают значительные размеры
височ­
ных окон, глубоко вогнутый с боков затылок и не наклоненный вниз предглаз-
ничный отдел черепа. От бурнетиид - отсутствие костных выростов на костях
крыши черепа, значительные размеры височных окон, слабый наклон затылочной
поверхности и низко расположенные сочленовные кости нижней челюсти. От
горгонопид - меньшие размеры
височных окон, укороченные базикраниальные
отделы крыловидных костей, расширенные базиптеригоидные отростки. Наиболь­
шее схопство иностранцевииды
обнаруживают с южноафриканскими рубиджеида-
ми (Broom, 1938с, Sigogneau, 1970а), от которых их отличает большая длина пред-
глазничного отдела черепа, уплошенность теменной части крыши черепа, хоро­
шее развитие предтеменной кости и большая длина теменных, менее толстые
заглазничные и особенно скуловые дуги, недоокостенение латеросфеноидной стен­
ки эндокрания и полное отсутствие заклыковых зубов в нижней челюсти.
Замечания. Семейство Inostranceviidae
установлено в 1948 г. Хюне
(Huene, 1948) без диагноза
1
.
Ранее северодвинских горгонопсов относили не­
посредственно к семейству Gorgonopidae. При этом Православлев (19276,в)
отмечал близость их к прогрессивным южноафриканским горгонопидам зон En—
dothiodon
и Kistecephalus, а Брум (Broom, 1913с, 1930) - к крупным южно­
африканским горгонопсам типа
Scymnognathus.
Колберт (Colbert, 1948) указал, что иностранцевии - ветвь, параллельная
южноафриканским рубиджеидам. Характерным для иностранцевии Колберт счел
наличие предтеменной кости, сильное развитие подбородочного выступа,
увели­
ченные клыки и резцы и значительную высоту морды. Предков иностранцевии
Колберт видел в мало специализированных горгонопидях типа
Scymnognathus.
Вьюшков (19536) подтвердил самостоятельность семейства Inostrancevii­
dae,
приведя для негр 13 диагностических признаков;» 1) мощные клыки и рез­
цы; 2) значительная высота морды; 3) большая высода симфиза; 4) наличие
предклыковой диастемы; 5) отсутствие ступеньки между предчелюстной и че­
люстной костями; 6) мелкие и редуцированные в числе заклыковые зубы, пол­
ностью утраченные в нижней челюсти; 7) значительная ширина теменного от­
дела крыши черепа; 8) круто стоящий и глубоко вогнутый,«с боков затылок;
9) сильное выступание назад задних стенок височных ям, благодаря чему по­
следние по крайней мере на 2/3 вынесены назад за уровень челюстного сочле­
нения; 10) глубокие предглазничные ямы; 11) положение пинеального отверстия
у затылочного края крыши черепа; 12) отсутствие небных зубов; 13) вероят­
ное отсутствие предтеменной кости.
Хюне (Huene, 1956) характеризует иностранцевиид лишь немногими призна­
ками, в том числе отсутствием контакта лобных костей с глазницами (1),
маленькими размерами последних (2), положением пинеального отверстия у за­
тылочного края крыши черепа (3) и наличием предтеменной кости, расположен­
ной далеко впереди пинеального отверстия (4). Наконец, Уотсон и Ромер (Wat­
son, Romer, 1956) охарактеризовали иностранцевиид крупными размерами (1),
расширенным (но в значительно меньшей степени, чем у рубиджеид) теменным
отделом крыши черепа (2), относительно маленькими височными ямами (3),
очень широким, почти вертикальным затылком (4), положением пинеального
Указание Куна(КиЬп, 1967) на авторство Православлева неверно.


отверстия у затылочного края крыши черепа (5), массивными парокципиталь-
ными отростками (6), удлиненной мордой (7), отсутствием выраженной пред-
клыковой ступеньки (8), хорошо развитым подбородочным выступом (9) и на­
личием глубокого кармана на наружной поверхности ангулярного лепестка (10).
Все эти диагнозы основаны в значительной мере на мало специфических,
а отчасти даже на ошибочных признаках. К первой категории относятся приз­
наки 3, 4, 5, 7, 8, 9 и 10 из диагноза Вьюшкова; 1,2 и 4 из диагноза Хюне
и 1, 2, 3, 4, и 6, 8, и 9 из диагноза Уотсона и Ромера. Не приложимы для
Pravoslavlevia
указания о мощных резцах, значительной высоте морды и от­
сутствии небных зубов. Наконец, ошибочны утверждения об отсутствии пред­
теменной кости и наличии глубокого кармана на ангулярном лепестке.
Родственные связи иностранцевиид не вполне ясны. Среди европейских гор­
гонопсов иностранцевииды занимают совершенно изолированное положение. На­
ибольшее сходство они обнаруживают с рубиджеидами, представляя, однако,
по всей вероятности, лишь параллельный последним ствол. В пользу этой точки зре­
ния, впервые высказанной Колбертом (Colbert, 1948),
говорит слабая выра­
женность многих характерных для Rubidgeidae
и Inostrancevia
признаков
у Pravosl
avlevia.
Некоторые особенности иностранцевиид (короткие базикраниальные отделы
крыловидных
костей, заднее положение пинеального отверстия, малые разме­
ры теменных костей,
крупные заднелобные кости) указывают на возможные
родственные связи их с примитивнейшими горгонопсами, возможно с примитив­
ными горгонопидами типа Pachyrhinus
из зоны Tapinocephalus Южной Африки.
Последний характеризуется, в частности, относительно удлиненным предглаз­
ничным отделом черепа, крупными размерами заднелобных костей, почти сопри­
касающихся с предлобными, слабо развитыми небными зубами, немногочислен­
ными заклыковыми зубами и положением пинеального отверстия у заднего
края черепа (Broili, Schroder, 1934b).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский и вятский горизонты; Восточная Европа (включая одно местонахождение
в Оренбургской обл. на левобережье р. Урала).
Род
Pravoslavlevia
Vjuschkov, 1953
Inostrancevia,
pars: Православлев, 1927в, стр. 70; Ефремов,
1940г, стр. 454;
1941, стр. 101; Watson, Romer, 1956, p. 60.
Pravoslavlevia:
Вьюшков, 1953 6, стр. 398; Ефремов, Вьюшков, 1955, стр. 18;
Huene, 1956, S. 312; lleyler, 1961, р.135; Вьюшков, 1964в, стр. 267; Каландадзе
и др., 1968, стр. 85.
Типовой вид - Inostrancevia parva Pravoslavlev, 1927; верхняя пермь, верх­
нетатарский подъярус, северодвинский горизонт; бассейн р. Малая Северная
Двина, Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки.
Диагноз. Мелкий иностранцевиид с длиной черепа около 20 см. Предглаз-
ничный отдел сравнительно короткий (65% максимальной длины черепа). Небо
сводчатое, с хорошо выраженным носоглоточным желобом и небно-птеригоид-
ными гребнями, покрытыми мелкими зубами.
Между поперечными отростками
крыловидных костей маленькая межптеригоидная яма. Птеригоидные фланги с
поперечным рядом сильных зубов. Нижнечелюстной симфиз относительно невы­
сокий и рыхлый. Зубная формула: 1 5/4; С 1/1; Рс 4/0. На резцах и клыках
только задний край пильчатый.
Видовой состав. Один вид Pravoslavlevia
parva (Pravoslavlev, 1927).
Сравнение. От Inostrancevia
отличается значительно меньшими разме­
рами (череп в 2,5-3,0 раза короче, чем у иностранцевии), менее удлиненным
предглазничным отделом (65% против 68-73%), сохранением примитивного свод­
чатого неба с носоглоточным желобом, межптеригоидной ямой и небно-птери-


гоицными гребнями, относительной рыхлостью нижнечелюстного симфиза, на­
личием пяти (а не четырех) верхних и четырех (а не трех) нижних резцов,
пильчатостью только заднего края резцов и клыков, а также, по-видимому,
сохранением зубов на небно-птеригоидных гребнях.
Замечания. Православлевия первоначально была описана как особый вид
иностранцевии, причем небольшие размеры этой формы объяснялись предполага­
емым ювенильным возрастом типового экземпляра; Православлев (1927в) об­
разно сравнивал типовой экземпляр с "теленком*. В качестве видовых отличий
отмечалось наличие пяти верхних резцов, укороченность предглазничной части
черепа, вогнутость теменной области, более значительное выступание наружу
скуловых дуг, вентральное положение парокципитальных отростков, измененная
ориентация глазниц, обращенных в значительной мере вверх и вперед, более
глубокая вогнутость затылочной поверхности, развитие на задней поверхности
квадратной кости впадины, вмещавшей, по мнению Православлева, барабанную
полость, а также развитие хорошо выраженных небно-птеригоидных гребней
("хребтовидных вздутий*).
Ефремов (1940, 1941), предложивший синонимию всех крупных иностранце­
вии, условно предполагал видовую самостоятельность Inostrancevia
parva,
допуская все же, что этот вид основан на "наиболее молодой особи
Inost­
rancevia alexandri,
у которой отличия возрастного порядка и должны быть
выражены наиболее резко".
Каких-либо диагностических признаков, кроме
указания на наличие пяти верхних резцов, Ефремов не привел. Вьюшков (19536),
однако, пришел к выводу, что индивидуальный возраст типового экземпляра
Inostrancevia parva
не ювенильный, "ибо степень зарастания швов ничем не
уступает таковой других форм"; поэтому Вьюшков выделил описываемую фор­
му в особый род Pravoslavtevia.
Вьюшков правильно отметил, что различия
в очертаниях затылка, глазниц, скуловых дуг и парокципитальных отростков
всецело обусловлены деформацией черепа. Диагностическими для нового рода
Вьюшков (19536, 1964в) счел следующие признаки: укороченность предглазнич-
ного и расширенность теменного отделов черепа; более низкий симфиз нижней
челюсти; наличие "хребтовидных вздутий на небе" (небно-птеригоидных греб­
ней); наличие пяти верхних резцов; зазубренность лишь заднего края клыков.
Этот диагноз нами существенно изменен. Отметим, в частности, что указание
на "некоторую уширенность" теменного отдела крыши черепа неверно; ширина
ее у православлевии составляет 33% от максимальной длины черепа, тогда как
у типичных иностранцевии - 35-53%. Мы считаем возможным говорить об от­
носительно молодом индивидуальном возрасте голотипа православлевии, хотя
это не может объяснить огромной разницы в размерах. Указания на молодость
голотипа дает рыхлость нижнечелюстного симфиза и укороченность предглаз-
ничного отдела (напомним, что последний диспропорционально увеличивается
по мере роста особи у многих тетрапод, в том числе и у примитивных зверо­
образных - пеликозавров; Romer, 1948; Gould, 1967).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки.
Pravoslavtevia
parva (Pravoslavlev), 1927
Табл.Ш, фиг. 2
Inostrancevia parva:
Православлев, 1927в, стр. 70.
Inostrancevia parva:
Ефремов, 1940, стр. 896; Ефремов, 1941, стр. 101.
Pravoslavtevia
parva:
Вьюшков, 19536, стр. 398; Ефремов и Вьюшков, 1955,
стр. 18; Heyler, 1961, р. 135;
Вьюшков, 1964в, стр. 267; Каландадзе и др.,
1968, стр. 85.
Голотип - ПИН No 2005/1859; череп, бассейн р. Малая Северная Двина,
Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки; верхняя пермь, верхнетатар­
ский подъярус, северодвинский горизонт.


Материал. Голотип.
Описание. Крыша черепа. Пропорции черепа сильно искажены деформа­
цией. На крыше черепа хорошо различима прецтеменная кость, которая отно­
сительно крупнее, чем у иностранцевии, превышает 10% обшей длины черепа.
Пинеальное отверстие расположено почти в 10 мм от заднего края крыши че­
репа- несколько впереди по сравнению с иностранцевиями. Теменные кости
очень короткие, разобщенные в своих передних 2/3 предтеменной костью. Как
и у Prorubidgea brinki (Manten, 1959),
задний край теменных костей слегка
выходит на затылочную поверхность, вклиниваясь в заднетеменную. Заднелоб-
ная кость широко соприкасается с теменной. Лобная на незначительном про­
тяжении образует край глазницы, разделяя предлобную от заднелобной. Скуло­
вая с хорошо выраженными заглазничными и передним отростками; последний,
перекрывая челюстную кость, заходит далеко вперед за уровень слезной. Пред-
глазничная яма обширная.
' Тело септомаксиллы глубоко вогнутое. Ее лицевой отросток широко нале­
гает на ноздревую поверхность предчелюстной кости. Интермедиальный отрос­
ток, видимо, короткий, у его переднего края маленькое отверстие септомак-
силлярного канала. Септомаксиллярное отверстие небольшоэ. Гладкая поверх­
ность септомаксиллы свидетельствует о развитии на ней массивной наружной
ноздревой железы. Вдоль шва предчелюстной кости с челюстной, намного ни­
же септомаксиллярного отверстия, открывается до пяти отверстий для конце­
вых ветвей верхнечелюстного нерва. Между резцами и клыком в крае верхней
челюсти маленькая овальная вырезка.
Затылок, мозговая коробка и основание черепа. Верхнезатылоч­
ная и заднетеменная кости широкие, вдоль шва между ними расположена пара
глубоких ямок с отверстиями венозных выпускников. Выше них, в боковых
частях заднетеменной, с каждой стороны открывается по нескольку (четыре
или пять) мелких отверстий. Таблитчатая кость узкая, несколько вклиниваю­
щаяся внутрь между верхнезатылочной и заднетеменной. Наверху она заметно
расширяется, образуя клиновидный выступ вдоль заднебокового отростка те­
менной кости.
Боковая затылочная кость маленькая, столбчатая, образует верхнебоковой
край затылочного мыщелка и простирается на 3/5 расстояния от затылочного
отверстия к задневисочному окну. Она образует верхний край небольшого и
высоко расположеного яремного отверстия. Основная затылочная кость хорошо
развита, образует заднюю часть глубокой базисфеноидной ямы и совместно с
базисфеноидом основную часть базисфеноидных бугров. Вдоль ее шва с базисфено­
идом открывается пара отверстий для задних ветвей отводящего нерва. Перед­
няя часть базсифеноидной ямы ограничена с боков высокими гребнями, сходя­
щимися кпереди в вентральный киль базисфеноидного ростра. Высота киля до­
стигает 10-12 мм. Ростр тянется вперед на 20 мм, заканчиваясь примерно в
15 мм позади уровня птеригоидных флангов.
Особенности рельефа костей в области базисфеноидной ямки создают впе­
чатление, что парасфеноид, сливающийся впереди с базисфеноидом, отдает уз­
кий задний отросток, выстилающий переднюю часть ямки. Сама ямка, равно
как и базисфеноидные бугры, служила местом прикрепления вентральных шей­
ных мышц, наклоняющих голову (mm. recti capitis ventrales).
Дорсальные
мышцы шеи, поднимающие голову (mm. recti capitis dorsales),
прикреплялись
к боковым частям верхней затылочной и заднетеменной костей, по сторонам
от проходящего по этим костям срединного гребневидного валика. Сходное по­
ложение занимала шейная мускулатура и у других терапсид, в частности, у
дишшодонта Daptocephalus (Ewer, 1961).
Расширяющаяся книзу затылочная поверхность чешуйчатой кости образует
вдоль внутреннего края четкий гребень, с которым соединяются таблитчатая
кость и парокципитальный отросток. Наружная и внутренняя части депрессорной
впадины несколько углублены, что говорит, возможно, о легком подразделении
m. depessor mandibulae
на две головки.


Овальное окно открывается в ямку, образованную обеими ушными костями,
выходящими на основание черепа вдоль наружного края основной затылочной
кости и базисфеноида. Переднеушная кость образует здесь выдающийся нару­
жу клювовидный отросток, выше которого переходит в умеренно развитый пе­
редний фланг. Дистальный конец парокципитального отростка несет признаки
недоокостенения, связанные, возможно, с синхондральным соединением его с
гиоидными рожками подъязычной кости. Нижний край парокципитального отро­
стка образует широкий выступ - возможно для дорсального отростка слуховой
косточки.
Базиптеригоидные отростки широкие и короткие, уплощенные дорсо-вентраль-
но, выступающие вперед и наружу на уровне передней части базисфеноидной
ямы. Маленькие сонные отверстия пронизывают базисфеноид у заднего основа­
ния базиптеригоидных отростков. Впереди отростков остатки межптеригоидной
ямы образуют с каждой стороны видиевы "псевдоканалы" для прохождения впе­
ред небной артерии и нерва. Ориентированные вертикально базикраниальные
пластины крыловидных костей тесно охватывают с боков вентральный киль ба-
зисфеноидного ростра, отделяясь друг от друга впереди него едва различимой
щелью. Далее вперед базикраниальные пластины резко заворачивают наружу,
переходя во фланги крыловидных костей. На уровне последних крыловидные
кости соединяются друг с другом срединным швом.
Квадратные ветви крыловидной кости и эпиптеригоида массивные, ориенти­
рованы почти вертикально. На левой стороне голотипа они соединяюстя
с
внутренней поверхностью квадратной кости, налегая дорсально на птеригоидный
отросток последней^ Квадратные ветви проходят крайне близко к вентрально­
му выступу парокципитального отростка и не исключено, что вырезка между
этими структурами соответствует птериго-парокципитальному окну цинодонтов.
Передняя часть неба типична для горгононсов. Пурина носоглоточного
желоба, ограниченного с боков небно-птеригоидными гребнями, не превышает
20 мм. Только передняя треть этих гребней образована небными костями.
Кончаются небно-птеригоидные гребни примерно в 10 мм впереди уровня пте­
ригоидных флангов. Создается впечатление, что при жизни небно-птеригоидные
гребни были покрыты мелкими зубами, но плохая сохранность образца не по­
зволила окончательно удостовериться в этом. Между птеригоидными флангами
и непосредственно позади носоглоточного желоба расположена небольшая оваль­
ная ямка, соответствующая межптеригоидной яме завроктона и передней меж­
птеригоидной яме дейноцефалов типа Moschops (Татаринов, 19656).
Квадратная кость массивная, заметно отклоняющаяся нижним концом
вперед. Ямка на задней поверхности кости, описанная Православлевым, выра­
жена только на правой стороне, где квадратная кость насквозь пробита при
препаровке. Задняя поверхность кости плавно переходит во внутреннюю, Птери­
гоидный отросток выступает выше и внутрь от медиального мыщелка в виде
небольшого гребня. Над наружным основанием этого гребня имеется маленькое
отверстие, соответствующее, по-видимому, дополнительному квадратному от­
верстию у двинии (Tatarinov, 1968).
Палочковидная кость, вклинивающаяся
на правой стороне между латеральным мыщелком, квадратной костью и нижней
челюстью, которую Православлев предположительно называл слуховой косточ­
кой, представляет собой лишь слегка смещенную квадратноскуловую кость. Она
ограничивает совместно с квадратной костью хорошо выраженное отверстие и
отдает передний отросток, подстилающий основание скулового отростка чешуй­
чатой кости. Вырезка в наружном крае квадратноскуловой кости ниже передне­
го отростка соответствует, по-видимому, рецессу,' описанному в одноименной
кости горгонопсов Паррингтоном (Partington, 1946b, 1955).
Нижняя челюсть. Челюстное сочленение расположено примерно в 10 мм
ниже уровня затылочного. Нижняя челюсть с очень слабым симфизом, разошед­
шимся при захоронении. Высота симфиза не превышает 1/4 длины челюсти и
по крайней мере вдвое уступает таковой у иностранцевии. Пластинчатая кость
участвует в образовании симфиза. Подбородочный выступ практически не выра-


жен. Ангулярный лепесток с обычным для териодонтов крестообразным гребнем.
Вертикальная часть гребня значительно отклоняется нижним концом кпереди.
Переднее плечо горизонтального гребня почти не отграничено от поверхности
лепестка сверху. Наиболее глубока задневерхняя ямка лепестка. У заднего
края перед неверхней ямки открывается отверстие. Интересной особенностью
нижней челюсти православлевии является наличие неясного желобка в альвео­
лярном крае зубной кости позади клыка. Возможно, что эта черта указывает
на филогенетически недавнюю утрату заклыковых зубов.
Зубы. Резцы и клыки характеризуются значительно выпуклым передним и
пильчатым задним краями. Корни резцов очень длинные, почти достигают уров­
ня нижнего края ноздри. Верхние заклыковые зубы развиты относительно силь­
нее, чем у иностранцевии, и достигают в диаметре 6 мм. От клыков они отде­
лены четкой диастемой в 13 мм.
Размеры. Голотип. Максимальная длина черепа 196 мм; длина предглаз-
ничного отдела 128 мм; ширина крыши черепа между глазницами 63 мм; меж­
ду височными окнами 65 мм; высота морды 65 мм; ширина морды 66 мм; вы­
сота затылка 70 мм; максимальная ширина мозговой коробки между дисталь-
ными концами парокципитальных отростков 115 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл., Котлас­
ский р-н, Соколки.
Род Inostrancevia
Amalitzky, 1922
Inostrancevia
Amalitzky,
1922, p. 335; Вьюшков, 19536, стр. 399; Ефремов
и Вьюшков, 1955, стр. 18; Huene, 1956, S. 311; Heyler, 1961, p.13; Вьюшков,
19646, стр. 266; Каландадзе и др., 1968, стр. 85.
Inostrancevia,
pars:
Ефремов, 1940т, стр. 454; Ефремов, 1941, стр. 101.
Amalitzkia:
Православлев, 1927в, стр. 91; Православлев, 1927, стр. 1; Hey­
ler, 1961, р. 135.
Типовой вид - Inostrancevia
alexandri Amalitzky, 1922; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт; бассейн р.Малая Север­
ная Двина, Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки.
Диагноз. Крупные иностранцевииды с черепом длиной 400-600 мм. Пред­
глазничный отдел удлиненный (68-73% максимальной длины черепа). Небо упло­
щенное» носоглоточный желоб и небно-птеригоидные гребни рудиментарные,
межптеригоидная яма едва различима. Зубы на небно-птеригоидных гребнях ут­
рачены, на птеригоидных флангах редуцированы. Нижнечелюстной симфиз очень
высокий, подбородочный выступ резко выражен. Зубная формула: I 4/3; С 1/1;
Рс 4/0. Резцы и клыки сжаты с боков с пильчатостью как по заднему, так и
по* переднему краям.
Видовой состав. Три вида: Inostrancevia
atexandri Amalitzky, 1922; Ino­
strancevia tatiirons
Pravoslavlev, 1927; Inostrancevia
uralensis Tatarinov, sp. nov.
Замечания. Православлев (1927в, г) различал среди северодвинских гор­
гонопсов шесть видов, относимых им к двум родам (Inostrancevia
alexandri,
L proclivis,
L parva, L tatiIrons,
Amalitzkia
wtadimiri
и A. an пае). Однако
различия между этими формами неубедительны; они основывались преимущест­
венно на пропорциях черепа (его высоте, ширине, степени наклона вперед за­
тылочной поверхности, форме глазниц, степени выступания наружу скуловых
дуг), сильно искаженных на оригиналах деформацией. Кроме перечисленных при­
знаков Православлев придавал большое значение степени сжатости с боков клы­
ков (их *саблевидности*) и степени расширенности эпиптеригоида. Для послед­
него из описанных им видов - Amalitzkia an пае
-
Православлев (1947г) вооб­
ще не привел сколько-нибудь ясных отличий, указывая, что под названием А.
аппае
им понимается 'не столько новый species,
сколько новый specimen."


Ефремов (1940г, 1941) склонен был все различия между "видами* северо­
двинских горгонопсов сводить к размерам и разной степени посмертной дефор­
мации. Вьюшков (19536) также пришел к выводу о синонимии родов
Inostrance­
via и Amalitzkia,
но выделил Inostrancevia parva
в особый род
Pravoslavle­
via. Из остальных пяти видов Вьюшков счел хорошо обоснованными лишь два:
Inostrancevia
alexandri
и Inostrancevia (=. Amalitzkia)
wladimiri.
Условно он
сохранил самостоятельность еще двух видов - Inostrancevia proclivis
и
l.lati-
frons,
упразднил вид Inostrancevia
(^Amalitzkia)
аппае,
считая его обоснован­
ным на недостаточном для определения материале.
Мы принимаем здесь предложенный Вьюшковым объем рода
Inostrancevia
с добавлением вновь описываемой нами /. uralensis
с Южного Приуралья. Сре­
ди северодвинских иностранцевии сохраняем всего два вида - /. alexandri
и
/. latiIrons.
В синонимы первого сводим I.proclivis,
а в синонимы
I.lati-
Irons - Inostrancevia (—Amalitzkia)
wladimiri
и Inostrancevia(—Amalitzkia)
аппае.
Оба эти вида резко различаются относительной шириной теменной области кры­
ши черепа и шириной затылка. Различия в размерах, достигающие для черепа
20%, вполне соответствуют эмпирическому правилу, согласно которому близкие
виды, обитающие в одном районе, отличаются по размерам на 10-40% (Hutchin­
son, 1959).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский и вятский горизонты; бассейны рек Малая Северная Двина, Сухона, Кама,
Волга и Урал.
Inostrancevia
alexandri Amalitzky, 1922
Табл. IV, фиг. 1,2
Inostrancevia
alexandri: Amalitzky, 1922, p.335;
Православлев, 1927в: стр.11;
Вьюшков, 19536, стр. 399; Ефремов и Вьюшков, 1955, стр. 18; Каландадзе и
др.,
1968, стр. 85.
Inostrancevia
alexandri, pars:
Ефремов, 1940т, стр. 454; Ефремов, 1941,
стр. 101.
Inostrancevia proclivis:
Православлев, 1927в, стр. 61.
Inostrancevia proclivis:
Вьюшков, 1953, стр. 399; Ефремов, Вьюшков,
1955, стр. 18.
Inostrancevia
sp.: Православлев, 1927а, стр. 51
Го л от и п - ПИН No 2005/1578; скелет; бассейн р. Малая Северная Двина,
Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский
подъярус, северодвинский горизонт; табл. IV, фиг. 1 .
М атериал.Кромеголотипа, скелет,ПИН No2005/1588; череп, ПИН No2005/1858;
лобно-теменная часть крыши черепа, ПИН N? 2005/2099. Все образцы происхо­
дят из местонахождения Соколки.
Дагноз. Длина черепа до 500 мм. Ширина теменной части крыши черепа
не превышает 40% длины последнего. Затылок сравнительно узкий, расстояние
между дистальными концами парокципиальных отростков не превышает 40% дли­
ны черепа. Ямка овального окна широкая, округлая, с четко выраженной 'губой*.
Небо со слабо выраженными носоглоточным желобом и гребневидными нёбно-
птеригоидными буграми. На птеригоидных флангах немногочисленные зубы.
Описание. Крыша черепа. Восходящий отросток предчелюстной кости
развит значительно сильнее, чем это отмечалось Православлевым, и заходит за
уровень заднего края ноздри, вклиниваясь между носовыми костями. Преднозд-
ревая поверхность кости над двумя срединными резцами усеяна множеством
мелких отверстий, вдоль наружного края восходящего отростка открывается
четыре более крупных* отверстия (экз. No 2005/1588). Все они связаны с кон­
цевыми ветвями медиального носового нерва и сопровождающими их сосудами.
Челюстная кость широко перекрывает предчелюстную снаружи. Её задний
отросток, подстилающий скуловую, достигает уровня середины глазницы. Вдоль


переднего края челюстной кости открывается до пяти крупных отверстий для
верхнегубных сосудов и нервов, переходящих в широкие (5-6 мм) желобки,
следующие вниз и вперед к альвеолярному краю предчелюстной. Вся предклыко-
вая пластина челюстной кости усеяна многочисленными мелкими отверстиями.
Носовые кости узкие, пронизанные в передней трети многими отверстиями
для дорсальной ветви медиального носового нерва (экз. 2005/1588). На экз.
2005/1858, где передняя половина носовых костей представлена главным обра­
зом отпечатком, хорошо различим образованный обеими костями срединный вен­
тральный гребень для межносовой перегородки и расположенные в 10 мм кнару­
жи парас&гиттальные гребни для обонятельных раковин.
Септомаксилла с хорошо развитым интермедиальным отростком ('обонятель­
ной раковиной' по Православлеву), вдающейся внутрь на 10-15 мм. Септомак-
силлярный канал открывается в ноздрю под передним основанием интермедиаль­
ного отростка (экз. 2005/1578). Небный отросток, выстилающий предчелюстную
кость, вдается внутрь почти на 20 мм. Длина лицевого отростка достигает
75 мм.
Скуловая кость, вопреки описанию Православлева, образует высокий заглаз-
ничный отросток. Шов его с заглазничной костью проходит косо сверху вниз и
назад начиная почти от задневерхнего угла глазницы. Входное отверстие слез­
ного канала двойное. Предглазничная впадина покрывает почти всю слезную
кость. Чешуйчатая кость, перекрывая задний отросток скуловой, почти достига­
ет основания заглазничной дуги.
Заднелобная соприкасается с предлобной на
незначительном протяжении, так что лобная лишь слегка не достигает края
глазницы. У экз. 2005/1588 шов между лобными костями в задней половине по­
следних не различим.
Предтеменная кость хорошо различима у голотипа и у экз. 2005/1858, где
она достигает в длину 35 мм. Утверждение об ее отсутствии (Вьюшков, 19536)
неверно. Однако у экз. 2005/2099 предтеменная кость, по-видимому, ассимили­
рована лобными; она слегка обособлена от последних в заднебоковых участках,
но посредине подразделена неправильным швом, непосредственно переходящим
в шов между лобными костями (табл. IV, фиг. 2). Теменная кость очень корот­
кая, не превышающая 60 мм по срединной линии.
Затылок и мозговая коробка. Затылок несколько наклоненный верх­
ней частью вперед, с парными ямками на заднетеменной и верхнезатылочной
костях, разделенными срединным гребнем. Отмеченные ямки связаны с прикреп­
лением дорсальных шейных мышц и утверждение Православлева о прикреплении
к супраокципитальной паре ямок проатланта ошибочно. Боковые затылочные ко­
сти столбчатые, маленькие, таблитчатые узкие. Задневисочное отверстие неболь­
шое, расположено над дистальной третью парокципитального отростка. Последний
на конце расширен и отклоняется книзу. Вогнутость на затылочной поверхности
чешуйчатой кости для m. depressor mandibulae ('наружный слуховой проход', по
Православлеву) очень глубокая. Затылочный мыщелок поперечно расширен и на­
клонен вниз, что свидетельствует о несколько опущенном положении головы.
По нижней поверхности черепа основная затылочная кость в виде узкой
прямоугольной пластинки следует вперед от затылочного мыщелка примерно на
25 мм. С ее боковыми краями соединяются зад неушные и перед неушные кости.
Область овального окна хорошо сохранилась на левой стороне экз. 2005/1858.
Само окно открывается в широкой овальной ямке, образованной обеими ушными
костями и отстоящей от края базисфеноида почти на 10 мм. Длинная ось ямки
направлена поперечно, ее края опущены вентрально, образуя отчетливую 'губу'.
У внутреннего края ямки под основанием парокципитального отростка губа по­
нижается, предоставляя место для прохождения слуховой косточки. Последняя
сохранилась на левой стороне у голотипа и у экз. 2005/1588; она массивная,
значительно более крупная, чем это отмечалось Православлевым, достигает в
длину 60 и в толщину 10 мм. На конце слуховая косточка отдает короткий вы­
ступ к нижнему краю парокципитального отростка, характер ее связи с квад­
ратной костью не ясен.


Базисфеноид с хорошо развитым ростром, переходящим книзу в сильно раз­
витый вентральный киль, и треугольно расширяющимся кзади телом, выстилаю­
щим глубокую ямку, окаймленную по бокам базисфеноидными буграми. Никаких
признаков самостоятельности парасфеноида обнаружить не удалось. Тело базис­
феноида над буграми слабо окостеневает (экз. 2005/1858). Передняя часть ям­
ки подразделена вдающимся в нее вентральным килем. Базиптеригоидные от­
ростки короткие (^ 7 мм), слегка отклоняются назад, расположены высоко
на теле базисфеноида на уровне переднего края базисфеноидной ямы. У задне­
го края они пронизаны маленьким отверстием для внутренней сонной артерии.
Хорошо различим базиптеригоидный отросток только на левой стороне у экз.
2005/1858; Православлев ошибочно описал вместо них края базисфеноидных
бугров (Православлев, 1927в, стр. 68).
Вентральный киль развит почти до уровня птеригоидных флангов и достига­
ет высоты 45 мм. Базисфеноидный ростр образует подстилающую сфенэтмоид
срединную септу, поднимающуюся вверх под углом 30°. Отпрепарировано толь­
ко основание сфенэтмоида на экз. 2005/1858; его передняя половина опирается
на дорсальный гребень крыловидных костей.
Нёбо. Птеригоидные фланги расположены впереди уровня глазниц. Они за­
нимают строго поперечное положение, их высота достигает 35 мм. Хоанные
щели достигают уровня заднего заклыкового зуба. Сошник между ними резко
сужается и несет отчетливый вентральный гребень, разделяющий переднюю по­
ловину неглубокого носоглоточного желоба, Нёбно-птеригоидные гребни невы­
сокие, тянутся от заднебоковых углов хоанных щелей назад и слегка внутрь.
Остатки небольшой межптеригоидной ямы, полностью обособленной от носогло­
точного желоба, различимы только у экз. 2005/1588. Зубов на нёбно-птериго-
идных гребнях обнаружить не удалось, но на птеригоидных флангах единичные
зубы сохранились.
Передний край сошника соединиется с небными пластинами предчелюстных
костей зубчатым швом. Разделения небных пластин на латеральную и меди­
альную нет. Передневнутренний край небного окна вдается снаружи в небную
пластину в виде небольшого гладкостенного кармана, вмещающего, по-видимо­
му, межчелюстную железу. В переднем крае сошника имеется с каждой сторо*.
яы по одному небольшому отверстию для ветви небного нерва, образующей
преназальный анастомоз (экз. 2005/1858). Дорсальный сошниковый гребень,
образующий межносовую перегородку, не имеет признаков парного строения и
поднимается вверх на 50-60 мм, заканчиваясь лишь в 20 мм ниже уровня но­
совых костей. Дорсальная поверхность сошника по сторонам этой перегородки
желобчатая.
Небные кости с хорошо выраженной палатоназальной бороздкой вдоль наруж­
ного края и немногочисленными отверстиями для выхода ветвей небного нерва
и сопровождающих» их сосудов. Границ эктоптеригоидов установить не удалось.
Шов задней пластинки сошника с крыловидными костями проходит в дне носо­
глоточного желобка примерно посередине длины последнего. Базикраниальные
пластинки крыловидных костей тесно охватывают с боков вентральный базис­
феноидный киль. С базиптеригоидными отростками крыловидные соединяются
слабо выраженным швом. Квадратные ветви крыловидных костей вогнутые из­
нутри, что связано с развитием полости среднего уха, занимают почти попе­
речное положение. Восходящий отросток эпиптеригоида не расширенный, соеди­
няющийся швом с нисходящим флангом теменной кости. Обломок кости в левой
глазнице экз. 2005/1858, интерпретировавшийся Православлевым (1927а, стр.68,
рис. 13) в качестве эпиптеригоида, в действительности - вершина венечного
отростка нижней челюсти.
Область челюстного сочленения. Квадратная кость высокая, рас­
ширенная поперечно и уплощенная в кранио-каудальном натпэавлении. Верхний
ее конец, как и у завроктона, входит в глубокий карман в основании скулово­
го отростка чешуйчатой кости, достигает в поперечном направлении 35 мм, а
в глубину - 10-15 мм (экз. 2005/1858). Передняя стенка кармана развита зна­
чительно слабее, чем задняя, и карман широко открыт спереди. Верхний конец


квадратной кости уплощается до 2-4 мм и вплотную прилегает к задней стенке
кармана, оставляя его полость практически незаполненной. Несколько утолщен­
ным внутренним краем он образует шовное соединение с наружно-нижним кра­
ем парокципитального отростка. Связь квадратной кости с чешуйчатой более
рыхлая. Ее передняя поверхность вогнута, задняя выпукла и открыта полукруг­
лой вырезкой в нижнем крае чешуйчатой кости. На нижнем конце, несущем хо­
рошо развитую пару мыщелков для нижней челюсти, квадратная кость расширя­
ется до 30 мм и достигает в толщину 8-9 мм. Квадратноскуловая кость прохо­
дит вдоль наружного края квадратной, ограничивая совместно с нею отверстие,
и, поднимаясь под основание скулового отростка чешуйчатой, почти соприкаса­
ется с задним отростком скуловой.
Нижняя челюсть с очень широким ангулярным лепестком, умеренно вы­
раженным подбородочным выступом и тонким венечным отростком, уходящим
под основание заглазничной дуги (при сомкнутых челюстях) под углом 25 к
горизонтали. В симфизе челюсть повышается до 100 мм против 85 мм позади
клыка. Симфизный край идет вперед под углом 100 к нижнему краю челюсти.
Нижний край симфизной площадки находится примерно на уровне клыка. Резцо­
вая часть зубной кости усеяна многочисленными нижнегубными отверстиями,
расположенными в три-четыре вертикальных ряда; отдельные отверстия, кроме
того, тянутся вдоль верхнего края челюсти непосредственно позади клыка. Пла­
стинчатая кость участвует в образовании симфиза.
На ангулярном лепестке переднее и нижнее плечи крестообразного гребня
неотчетливы (особенно на экз. 2005/1588, где обе передние и задненижняя мы­
шечные ямы сливаются друг с другом). Нижний край постдентальной части че­
люсти слегка вогнут. Предсочленовная кость выходит на наружную поверхность
челюсти позади ангулярного лепестка. Границы между предсочленовной, сочле­
новной и угловой костями, неотчетливые. Внутренняя поверхность предсочленов­
ной кости образует вогнутую мышечную, площадку для m. pterygoideus posterior.
На ее наружной поверхности, вдоль границы с угловой проходит отчетливая
продольная ямка длиной до 15 мм; у завроктона аналогичная ямка сообщается
каналом с меккелевой полостью. Сочленовная кость впереди суставной поверх­
ности образует резко выступающий внутрь бугор, благодаря чему толщина че­
люсти в этой области увеличивается более чем вдвое (у экз. 2005/1588 с 15 мм
непосредственно позади ангулярного лепестка до 38 мм на уровне бугра). От­
меченный бугор ограничивает сзади медиальную мышечную площадку предсочле­
новной кости, но от последней по вентральной поверхности бугра тянется не­
большой желобок, заканчивающийся у внутреннего основания ретроартикулярно-
го отростка. Последний имеет вид толстого треугольного выступа, направлен­
ного от латеральной суставной поверхности сочленовной кости круто вниз назад
и слегка наружу. Длина
150 мм.
Некоторые дополнительные данные о строении симфизной части челюсти да­
ет левая зубная кость Inostrancevia
sp.
из Аверинского (ПИН No 2895/1), по
размерам и форме вполне соответствующая описываемому виду. Передняя часть
челюсти с резцами и клыком утолщена и. резко выдается наружу, ограничивая
спереди впадину для верхнего, клыка. Симфизная площадка развита почти по
всей внутренней поверхности этого утолщения, кроме его самой нижней части;
последняя занята шероховатым бугром, соединявшимся, возможно, с передним
концом пластинчатой кости. Размеры симфизной площадки меньше, чем это
можно было бы ожидать (80 х 50 мм, при вероятной длине черепа 500 мм);
она удлинена сверху вниз и вырезана сзади. Отпечаток пластинчатой кости за­
канчивается позади симфизной площадки и симфиз, возможно, образован одними
зубными костями. Соответственно утрате заклыковых зубов отверстия для со­
судов и нервов, проходящих в меккелевом желобке, сконцентрированы в перед­
нем конце челюсти. Два задних отверстия расположены у переднего края желоб­
ка, чуть позади уровня клыка; среднее* - в вырезке заднего края симфизной
площадки, под средней частью клыка; переднее - в центре радиации гребней у
заднего края этой площадки, в 12 мм впереди среднего отверстия (табл. VI,
фиг. 2).


Зубы явно сильнее сжаты с боков, чем у православлевии, с пильчатостью
как по переднему, так и по заднему краям; передняя хорошо выражена лишь у
голотипа. Между резцами и клыком в верхней челюсти обширная диастема дли­
ной до 40 мм (экз. 2005/1588). Нижний край предчелюстной кости образует
здесь пологий уступ. При сомкнутых челюстях область диастемы приходится
на нижний клык. У экз. 2005/1588 на правой стороне позади и несколько внутрь
от функционирующего клыка имеется хорошо развитый замещающий. У экз.
2005/1858 на левой стороне вполне сформированный замещающий клык развит
впереди изношенного. Помимо этого, указания на характер замещения зубов
дает только строгое чередование в размерах верхних резцов на левой стороне
черепа экз. 2005/1578: четные резцы здесь более чем вдвое короче нечетных.
Размеры*. Голотип. Максимальная длина черепа 450 мм; длина предглаз-
ничного отдела 330 мм; высота морды 180 м; ширина морды ПО мм; ширина
крыши черепа между глазницами 130 мм; ширина крыши черепа между височ­
ными окнами 160 мм; высота затылка 130 мм; ширина мозговой коробки меж­
ду дистальными концами парокципитальных отростков 180 мм; длина парокци­
питального отростка 70 мм. Диапазон изменчивости. Длина черепа 430-485 мм;
длина предглазничногр отдела 310-350 мм; ширина крыши черепа между височ­
ными окнами 120-185 мм; высота затылка 110-130 мм; ширина мозговой ко­
робки между дистальными концами парокципитальных отростков 160-200 мм;
длина парокципитального отростка 60-70 мм.
Сравнение. Отличается от Inostrancevia tatifrons
меньшими размерами,
более узкой (в среднем на 20%) теменной областью и значительно более уз­
ким затылком (длина парокципитального отростка в среднем на 20% короче).
От Inostrancevia uralensis
отличается широкой округлой ямкой овального
окна с хорошо выраженной 'губой' по ее краю.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки.
Inostrancevia tatifrons Pravoslavlev, 1927
Табл. V , фиг. 1,2
Jnostrancevia tatifrons:
Православлев, 1Q27B, стр. 75.
Inostrancevia tatifrons:
Вьюшков, 19536, стр. 399: Ефремов и Вьюшков,
1955, стр. 18.
Amalitzkia wladimiri: Православлев, 1927в, стр. 91 91.
Inostrancevia wladimiri; Вьюшков, 19536, стр. 399; Ефремов и Вьюшков,
стр. 18; Каландадзе и др., 1968, стр. 85.
Amalitzkia аппае: Православлев, 1927г, стр. 1 .
Голотип - ПИН 2005/1857; череп без нижней челюсти и левых челюстных
и небных костей; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл., Кот­
ласский р-н, Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; табл. V , фиг. 1 .
Материал. Кроме голотипа, череп, ПИН No 2005/1856, из местонахождения
Соколки и неполный скелет, ПИН 2356/32, из местонахождения Завражье.
Диагноз. Длина черепа до 600 мм. Ширина теменной части крыши черепа
до 50% длины последнего. Затылок шире, чем у Inostrancevia alexandri,
рас­
стояние между дистальными концами парокципитальных отростков до 45% длины
черепа. Ямка овального окна широкая, округлая, с четко выраженной 'губой'.
Носоглоточный желоб и небно-птеригоидные гребни сглажены, зубы на птери­
гоидных флангах сильно редуцированы.
Описание. Крыша черепа. Отверстия для медиального носового нерва
в предчелюстной кости расположены как и у Inostrancevia alexandri.
Отвер­
стия для верхнечелюстного нерва в челюстной размещены двумя вертикальны-
^виду значительной деформации размеры приведены с округлением до 5 мм.


ми рядами - под септомаксиллярным отверстием и несколько позади него. Но**
совые кости вклиниваются между предлобными, в передней половине покрыты
многочисленными продольными бороздками для дорсальных ветвей медиального
носового нерва (голотип). Септомаксилла хорошо сохранилась на правой сто­
роне экз. 2356/2. Септомаксиллярное отверстие расположено в овальной яме
длиной 30 мм, высотой 12 мм и глубиной 15 мм. Ямка образована, помимо
септомаксиллы, носовой, челюстной и предчелюстной костями. Дно ямки выст­
лано тонкой пластиной септомаксиллы, ограничивающей внутреннее септомаксил­
лярное отверстие, ведущее из носовой капсулы наружу. Тело септомаксиллы
пронизано тонким каналом, ведущим из описанной ямки в ноздрю, под основа­
ние интермедиального отростка септомаксиллы.
Скуловая кость, вопреки утверждению Православлева (1927в,г), образует
нижнюю половину заглазничной дуги. Задний отросток скуловой кости подстила­
ет передний отросток чешуйчатой и почти достигает задний край черепа. Нет
оснований для утверждения Православлева (1927г) о захождении переднего кон­
ца скуловой кости под челюстную и слезную. Предглазничкая впадина развита
главным образом на слезной и прилежащей части предлобной. Входное отвер­
стие слезного канала двойное. Шов между предлобной и слезной костями в
передней стенке глазницы проходит чуть выше верхнего входного отверстия
слезного канала. Заднелобные кости развиты значительно слабее, чем это от­
мечалось Православлевым, но все же они соприкасаются с предлобными. У экз.
2356/32 лобная кость отстоит от края глазницы всего на 3-4 мм. Шов между
лобными костями почти не выражен.
Предтеменная кость неразличима у голотипа, но хорошо выражена у экз.
2005/1856 и 2356/32. Она значительно крупнее, чем это отмечалось Православ—
левым. У экз. 2356/32 Православлев (1927г) в качестве предтеменной кости
ошибочно описал ямку впереди нее, выломанную при препаровке в заднем крае
лобных костей. Теменные кости очень короткие, Православлевым их размеры
были значительно преувеличены.
Затылок и мозговая коробка. Затылок глубоко вогнутый, но лишь
слегка наклонен верхней частью вперед. Таблитчатые кости заметно расширяют­
ся кверху. Границы боковых затылочных костей не ясны, но все же они, по-ви ­
димому, не достигают края задневисочного окна, что отмечалось Православле­
вым. Яремное .отверстие имеет вид удлиненной поперечно щели размером
10x6 мм (экз. 2356/32). Парокципитальный отросток значительно расширяется
кнаружи и у экз. 2356/32 отчетливым перегибом разделен на заднюю и нижнюю
поверхности; чешуйчатая кость узким клиновидным отростком выходит на кры­
шу черепа кнаружи от теменной кости, соединяясь с заглазничной. Депрессор-
ная впадина, отчетливая вдоль границы с парокципитальным отростком, наверху
переходит в ямку, не имеющую ясного ограничения; в эту ямку у экз. 2356/32
открывается два-три маленьких отверстия. Выше ее, вдоль границы с таблит­
чатой костью затылочная поверхность чешуйчатой кости имеет гребенчатую
скульптуру. Общая длина депрессорной впадины у экз. 2356/32 достигает 50 мм,
а ширина - 20 мм.
Затылочный мыщелок уплощен дорсо-вентрально, выступает назад и слегка
вниз от затылочного отверстия почти на 20 мм. Суставная поверхность развита
только по его нижней и боковым сторонам, задняя же сторона шероховата, с
глубокой ямкой, возможно, для переднего конца хорды (экз. 2356/32). Тело ос­
новной затылочной кости по вентральной поверхности черепа следует вперед
почти на. 20 мм и образует хорошо выраженные переднебоковые выступы для
перед неушных костей. Протяженность шва с заднеушной костью значительно
короче, чем с переднеушной. Шовное соединение основной затылочной кости с
базисфеноидом хорошо выражено и имеет значительную толщину (экз. 2356/32).
Обычно остающаяся между этими костями хрящевая зона почти полностью око­
стеневала. Овальное окно расположено в ямке, полностью ограниченной ушными
костями. Сохранились только фрагменты левой слуховой косточки у экз. 2005/1856
и правой у экз. 2356/32. Базисфеноид имеет типичное строение. Левая наружная


стенка сфенэтмоида, опирающаяся на верхний край базисфеноидного ростра, хоро­
шо различима на левой стороне голотипа.
Небо уплощенное, с едва различимыми нёбно-птеригоидными гребнями и
очень узким и неглубоким носоглоточным желобом. Птеригоидные фланги силь­
но развиты, ориентированы почти поперечно и расположены несколько впереди
глазниц. Только на экз. 2356/32 удалось обнаружить остатки одного зуба в
основании правого птеригоидного фланга. Квадратные ветви птеригоидов пред­
ставлены только на экз. 2005/1856. Эпиптеригоид с узким восходящим отрост­
ком, расположенным на уровне заглазничной дуги. У голотипа слева хорошо вы­
ражено соединение эпиптеригоида с нисходящим флангом теменной кости.
Небные пластинки предчелюстных костей у голотипа с большим отверстием
назо-базального канала позади основания второго резца. Оно пропускало нисходя­
щую ветвь медиального носового нерва. Сошник расширяется впереди до 30 мм
и соединяется с небными пластинами предчелюстных костей хорошо выражен­
ным зубчатым швом. У наружного края этого шва сошник прободен парным от­
верстием для ветви небного нерва к преназальному анастомозу. Другое отвер­
стие прободает его назад и внутрь от описанного.
Дорсальная поверхность сошника желобчатая, разделенная срединным греб­
нем, образующим межносовую перегородку. Этот гребень открыт на левой сто­
роне голотипа. Его верхний край выпуклый, достигает максимальной высоты
(65 мм) на уровне клыков. Здесь в межносовой септе имеется большое оваль­
ное отверстие размером 60 х 40 мм. Задний край отверстия значительно утол­
щен и на уровне его нижнего края в септу вдаются неглубокие карманы. Ана­
логичное отверстие описано в межносовой септе у горгонопса Cynarioides gra­
cilis (Broom, 1930); его значение остается неясным.
Область челюстного сочленения. Квадратные кости представлены у
экз. 2005/1856. У голотипа слева хорошо различим карман в чешуйчатой кости,
в который у Inostrancevia
alexandri входит верхний конец квадратной. Внутрен­
няя стенка кармана частично образована парокципитальным отростком.
Нижняя челюсть сохранилась только у экз. 2356/32, где она представ­
лена одними зубными костями с обломанными венечными отростками. Высота
симфиза достигает 140 мм, его протяженность вдоль оси челюсти 45 мм. На­
ружная поверхность зубных костей впереди клыков пронизана множеством от­
верстий, образующих с каждой стороны по четыре вертикальных ряда. Позади
основания клыков на наружной поверхности челюсти развиты глубокие ямки,
ограниченные снизу гребнем, вмещавшие, очевидно, верхние клыки.
Зубы построены так же, как и у Inostrancevia
alexandri.
Никаких приз­
наков замещения зубов на имеющемся материале отметить не удалось.
Размеры*. Голотип. Максимальная длина черепа 495 мм; длина предглаз-
ничного отдела 355 мм; высота морды 200 мм; ширина морды 140 мм; ширина
крыши черепа между глазницами 155 мм; ширина крыши черепа между височ­
ными окнами 250 мм; высота затылка 125 мм; ширина мозговой коробки меж­
ду дистальными концами парокципитальных отростков 230 мм; длина парокципи­
тального отростка 90 мм.
Диапазон изменчивости. Длина черепа 495-580 мм;'длина предглаз-
ничного отдела 355-390 мм; ширина крыши черепа между височными окнами
235-250 мм; высота затылка 120-130 мм; ширина мозговой коробки между ди­
стальными концами парокципитальных отростков 220-240 мм; длина парокципи­
тального отростка 90-95 мм.
Сравнение. Отличается от Inostrancevia
alexandri
более крупными раз­
мерами, более широкой (в среднем на 20%) теменной областью и значительно
более широким затылком (длина парокципитального отростка в среднем на 20% .
больше). От Inostrancevia
uralensis
отличается широкой округлой ямкой
овального окна с хорошо выраженной 'губой' по ее краю.
Ввиду значительной деформации размеры приведены с округлением до 5 мм.


Распространение, Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл., Котлас­
ский р-н, Соколки и Завражье.
Inostrancevia
uralensis^
Tatarinov, sp. nov.
Рис. 17-20
Голотип - ПИН 2896/1; левая половина базиокципитального отдела моз­
говой коробки; бассейн р. Урал, Оренбургская обл., Беляевский р-н, Блю-
менталь-3; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт (ку-
тулукская свита); рис. 17, 18.
Материал. Кроме голотипа, отико-окципитальный отдел мозговой короб­
ки с задней частью базисфеноида, но без парокципитальных отростков. ПИН
2896/2. Местонахождение Блюменталь-3 .
Диагноз. Длина^ черепа до 500 мм. Ямка овального окна шелевидная,
удлиненная поперечно, 'губа* на ее внутреннем крае не выражена. Мышеч­
ные ямки на верхней затылочной кости не глубокие, срединный гребень меж­
ду ними слабо выражен.
Описание. Все затылочные и ушные кости полностью срастаются друг
с другом в единый отико-окципитальный элемент. На незначительном протя­
жении последний срастается также с вентральным краем базисфеноида, одна­
ко основная толща обоих окостенений оставалась разделенной узкой хрящевой
зоной. Ушные капсулы смещены вниз и внутрь, располагаясь в значительной
степени под черепной полостью.
Затылочный мыщелок далеко выступает назад. Суставная поверхность,
имеющая серповидную форму, развита преимущественно на его нижней сторо­
не. Боковые затылочные кости слегка различаются на затылочной поверхнос­
ти в виде утолщений, расширяющихся кверху; по-видимому, боковые затылоч­
ные кости образуют верхнебоковые края затылочного мыщелка. Верхняя за­
тылочная кость образует почти весь верхний край задневисочных окон.
Парокципитальный отросток массивный, несколько утолщается в дисталь-
ной трети. По нижней поверхности отростка, в его основании проходит гре­
бень,
отделяющий область яремного отверстия от овального окна и обра­
зующий заднюю губу последнего. Отверстие для выхода лицевого нерва рас­
положено в 12 мм выше и внутрь от овального окна (голотип; рис. 17).
Передневерхний отросток периотики тупо конический, выступает вперед
не более чем на 6-8 мм, заканчивается у верхнезатылочной кости очень ма­
ленькой венозной вырезкой. Передненижние отростки хорошо развиты, обраще­
ны медиально вдоль прилегающих друг к другу краев базисфеноида и основ­
ной затылочной кости и, срастаясь друг с другом, образуют массивную про-
отическую спинку турецкого седла высотой до 15 мм. Задняя поверхность
спинки образует дно черепной полости
непосредственно впереди основной
затылочной кости. Резкому изгибу полости соответствовал, очевидно, мос­
товой изгиб головного мозга. Впереди основание проотической спинки соеди­
няется швом с базисфеноидом над хрящевой зоной у заднего края последнего
и, таким образом, укрепляет связь обоих отделов мозговой коробки. На пе­
редней поверхности проотической спинки развита обширная гладкостенная впа­
дина. Подразделенная срединным гребнем, она напоминает так называемую
ре тракторную ямку на передней поверхности crista sellaris
базисфеноида
Видовое наименование дано по местонахождению на Урале.
Приближенная оценка по размерам отико-окш4.Ш1тального отдела мозговой
коробки.


Рис. 17. Inostrancevia uralensis Tatarinov, sp.nov.;
голотип, ПИН No289671;
отико-окципитальный отдел мозговой коробки спереди; Оренбургская обл., Блю-
менталь-3; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус', вятский горизонт
некоторых лепидозавров, например гаттерии (Save—Soderbergh, 1946, рис. 10),
и, возможно, служила местом прикрепления для ретра к торных мышц глаз
(m.retractor bulbi oculi).
В таком случае эти мышцы были очень сильно
развитыми. Менее вероятно, что "ретракторная ямка" Inostrancevia
uralen­
sis связана с гипофизарными структурами. Степень развития ее у I.uralensis
сильно варьирует: у голотипа ее ширина 15 мм, а у экз. 2886/2 - 10 мм.
Переднеушная вырезка слабо выражена. От ее нижнего края косо
-
вниз и
назад вдоль наружного края ретракторной впадины проходит желобок для
нижнечелюстного нерва, особенно резко выраженный у голотипа, где он за­
канчивается чуть выше отверстия для лицевого нерва. По наружной поверхнос­
ти периотики между переднеушной вырезкой и задневисочным окном прослежи­
вается вертикальная шероховатость, возможно, маркирующая место слияния
обеих ушных костей. Позади ее, на задневнутренней стенке височной ямы раз­
личимы две гладкоетенные впадины, связанные, возможно, с прикреплением
глубоких пучков челюстных аддукторов. .Верхняя из них развита главным об­
разом на поверхности верхнезатылочной кости; она удлинена поперечно и за­
остряется кнаружи. Нижняя непосредственно примыкает к краю задневисочно-
го окна и идет отсюда косо внутрь и вверх; у голотипа размеры этой ямки
15 х 15 мм. У экз. 2896/2 она имеет вид широкого желобка размером 18 х
х Ю мм, сливающегося с верхней ямкой; возможно, аналогичное строение
нижней ямки у других териодонтов дало повод говорить о прохождении через
задневисочное окно крупного венозного сосуда (рис. 18).
Базисфеноид, задняя часть которого сохранилась у экз• 2896/2, с очень
мелкой (3 мм) гипофизарной ямкой размером 10 х 10 мм. Никаких признаков
базисфеноидной crista sellaris
нет. На вентральной поверхности развита глу­
бокая (8 мм) базисфеноидная яма. Сонные каналы, входящие в переднюю часть
гипофизарной ямки, очень узкие.
На дне черепной полости основная затылочная кость образует срединный
гребень, разделяющий глубокие ямки для вестибуло-саккулярных отделов
внутреннего уха;, диаметр ямок достигает 14 мм. У экз. 2896/2 срединный
гребень соединяется с задней поверхностью проотической спинки. Овальное
окно соединено с переднебоковой частью вестибуло*ч?аккулярной ямки длинным
(25-30 мм) и узким вестабулярным каналом, диаметром 4-5 мм. Непосред-
7 1044


Рис. 18. Inostrancevia
uralensis Tatarinov, sp. nov.; голотип (см. рис. 17);
оптико-окципитальный отдел мозговой коробки снизу
Рис. 19. Inostrancevia
uralensis Tatarinov, sp. nov.;
экз. ПИН N? 2896/2; дно
отико-окципитального отдела мозговой коробки сверху; Оренбургская обл.,
Блюменталь-3; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт
ственно позади ямки проходят каналы языкоглоточного и блуждающего нервов,
сливающиеся у яремного отверстия в общий канал диаметром 8 мм. С кана­
лом языкоглоточного нерва соединяется короткий пери лимфатический проток,
выходящий из задней части вестибуло-саккулярной ямки. Четко выраженных
самостоятельных отверстий для выхода подъязычного нерва обнаружить не
удалось; однако на правой стороне у экз. 2896/2, чуть выше затылочного мы­
щелка, намечается пара небольших отверстий, служивших, возможно, для этой
цели (рис. 19).
Выше вестибуло-саккулярной ямки на внутренней поверхности мозговой ко­
робки развита утрикуло-флоккулярная
ямка, имеющая форму прямоугольного
треугольника; гипотенуза этого треугольника обращена вперед. В верхнем уг­
лу ямки намечается отверстие эндолимфати чес кого протока; в передне- и зад-
ненижнем углах горизонтального полукружного канала небольшие
отверстия,
расположенные у переднего и заднего края ямки чуть выше горизонтальных,
соответствующих» по-видимому, переднему и заднему вертикальным полукруж­
ным каналам, а отверстие, расположенное чуть ниже и впереди от эндолим­
фати чес к ого - crus communis утрикулярного отдела внутреннего уха. Черепная
полость, округлая на уровне внутреннего уха, впереди него расширяется по­
перечно, возможно, в связи с развитием полушарий среднего мозга (рис.20).
Размеры. Голотип. Длина отико-окципитального отдела 70 мм; высота
от основания мыщелка до верхнего края верхней затылочной кости 82 мм;
максимальная ширина между дистальными концами парокципитальных отрост­
ков 214 мм; длина парокципитального отростка 85 мм: затылочное отверстие
28 х 25 мм; размеры черепной полости у переднего края отико-окципитально­
го отдела мозговой коробки 32 х 20 мм. Экз. 2896/2. Длина отико-окципиталь­
ного отдела 60 мм; высота 70 мм; затылочное отверстие 21 х 20 мм; раз­
меры черепной полости у переднего края отико-окципитального отдела моз­
говой коробки 30 х 25 мм.
Сравнение. Отличается от обоих северодвинских видов щелевидной (а
не округлой) формой ямки овального окна без четко выраженной 'губы'
и
меньшим развитием мышечных ямок на задней поверхности верхней затылоч­
ной кости. От Inostrancevia latifrons
отличается также меньшими разме­
рами.
Замечания. Остатки Inostrancevia
uralensis
переданы в Палеонтологи­
ческий институт научным сотрудником Научно-исследовательского института
геологии Саратовского государственного университета В.П . Твердохлебовой.
Кости были найдены в местонахождении Блюменталь-3, в конгломерате ку-


Рис. 20. Inostrancevia
uralensis Tatarinov, sp.
nov. (см. рис. 19); утрикуло-вестибулярная
яма изнутри
0
2см
У
I
I
тулукской свиты, совместно с остатками батрахоэавра Chroniosuchus
cf.
vjuschkovi
и псевдозухии Archosaurus
sp.
Несмотря на неполноту, остатки уральской иностранцевии вносят много но­
вого
в наши знания относительно строения мозговой коробки горгонопсов.
Следует учитывать, однако, что остатки описываемого вида в действительнос­
ти могут принадлежать не иностранцевии, а новому роду крупных горгоноп­
сов. Окончательно решить этот вопрос в настоящий момент вряд ли возможно.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Урал, Оренбургская обл., Беляевский р-н,
Блюмен-
таль-3.
СЕМЕЙСТВО RUBIDGEIDAE BROOM, 1938
Rubidgeidae : Broom 1938с, р.528
Rubidgeinae: Sigogneau, 1970, p. 255
Диагноз. Как правило, крупные горгонопсы с саблевидными клыками и
относительно слабо развитыми за Клыковыми зубами; последние могут пол­
ностью утрачиваться. Предглазничный отдел высокий, умеренно удлиненный
(не превышает 2/3 общей длины черепа) и не наклоненный вниз. Крыша чере­
па в теменном отделе очень широкая, вогнутая к срединной линии. Предтемен­
ная кость маленькая или отсутствует. Височные окна умеренной величины,уд­
линенные вертикально. Предлобная и заднелобная кости у многих смыкаются
по верхнему краю глазницы» Заглазничная и особенно скуловая дуги утолщен­
ные, последняя с сильным постеро-вентральным выступом. Затылочная поверх­
ность глубоко вогнутая с боков и широкая. Небо уплощенное, базикраниальный
отдел крыловидных костей умеренно удлиненный. Латеросфеноидная стенка эн-
докрания окостеневает и сливается со сфенэтмоидной. Челюстное сочленение
обычно расположено лишь немногим ниже затылочного. Зубная формула: I 5;
С1;Рс0-6.
Состав. Два подсемейства Rubidgeinae Broom, 1938 и Broomicephalinae
Tatarinov, subfam. nov.
Сравнение. Отличаются от Ictidorhinidae, Burnetiidae
и Gorgonopidae
саблевидными клыками и уплощенным небом. Наиболее сходны с Inostrance­
viidae, от которых отличаются сравнительно коротким пределазничным отде­
лом, редукцией предтеменной кости, у толщенное тью заглазничных и скуловых
дуг, окостенением латеросфенондной стенки эндокрания, а иногда (Broomice­
phalinae) и крайне расширенным затылком.
Замечания. Ранее рубиджеиды были известны только из Африки. В 1972г.
палеонтолог Саратовского государственного университета А.В. Миних нашла
череп рубиджеида рода В room ic eph a lus на р. Сухоне, в местонахождении Наво­
локи Вологодской области. Описание сухонского брумицефала подготавливает­
ся нами к печати.


Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Endorhiodon и
Kistecephalus), Восточной Африки (зона Kistecephalus)
и СССР (Вологодская
обл.;, северодвинский горизонт).
ПОДСЕМЕЙСТВО BROOMICEPHALINAE TATARINOV, SUBFAM. NOV .
Диагноз. Относительно небольшие рубиджеиды с коротким, треугольным
в плане черепом. Максимальная ширина его у заднего края может превышать
длину. Предглазничный отдел короткий, его ширина превышает высоту и обыч­
но достигает 2/3 длины. Зубная формула: I 5; С 1;,Рс 0-4.
Состав. Три рода: Clelandina Broom, 1948;Broomicepha/us Brink et
Kitching, 1953; Dracocephalus Brink et Kitching, 1953.
Сравнение. Отличаются от рубиджеин небольшими размерами, укорочен­
ным треугольным в плане черепом и относительно очень короткой мордой.
Замечания. Брумицефалины представляют собой особую эволюционную
ветвь горгонопсов, по-видимому, самостоятельно вышедшую на рубиджеидовый
уровень специализации.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Endorhiodon и
Kistecephalus)
и СССР (Вологодская обл., Наволоки; северодвинский гори­
зонт, сухонская свита).
ОТРЯД EUTHERI0DONTIA
Eutheriodontia, pars': Olson, 1962, p. 70
Краткое
описание.
Типичные териодонты, включающие предков мле­
копитающих. Предглазничный отдел черепа обычно не намного превышает по­
ловину его общей длины, невысокий теменной отдел значительно длиннее,
чем у фтинозухий и горгонопсов. Носовые отростки предчелюстных костей ко­
роткие, не вклинивающиеся между носовыми костями. Лицевой отросток сеп­
томаксиллы длинный. Предтеменной кости нет, заднелобная сохраняется лишь
в редких случаях. Исключая
мигалезавров, теменные кости узкие, с хорошо
развитыми вентральными флангами, зачастую образующие сагиттальный гре­
бень. Пинеальное отверстие расположено в передней половине теменных кос­
тей, у большинства триасовых и немногих позднепермских эвтериодонтов оно
исчезает. Заглазничная кость только у мигалезавров соединяется позади
с
чешуйчатой* у всех остальных она сравнительно короткая и налегает сбоку на
нисходящий фланг теменной кости. Височное окно у мигалезавров маленькое
и овальное, как у фтинозухий; у всех остальных форм оно резко увеличено.
Затылочная поверхность почти вертикальная, лишь слегка или совсем не вог­
нутая с боков. Парокципитальный отросток часто раз виденный на дистальном
конце. Затылочный мыщелок не выступает заметно назад, у триасовых эв­
териодонтов он двураздельный или парный. Нёбо уплощенное. Сошник непар­
ный. Исключая мигалезавров и типичных цинодонтов, имеется межптеригад-
ная яма "эвтериодонтового типа", расположенная непосредственно впереди
базисфеноида. У мигалезавров, подавляющего большинства тероцефалов и у
скалопозавров имеются обширные подглазничные окна. У многих есть
зача­
точное вторичное небо; полное вторичное нёбо развито у большинства цино­
донтов и у бауриоморфов. Поперечные отростки крыловидных костей развиты
слабее, чем у горгонопсов, задние отростки тонкие и могут не соединяться
с кадратными костями. Бааиптеригоидное сочленение обычно неподвижное.
Эпиптеригоид в большинстве случаев с резко расширенным восходящим от­
ростком, соединяющимся швом с нисходящим флангом теменной кости. Нёб­
ные зубы обычно утрачены; нёбно-п те ригойдные бугры всегда отсутствуют,
но у примитивных эвтериодонтов у внутреннего основания поперечных отрос т-


ков крыловидных костей развиты покрытые зубами выросты. Мозговая короб­
ка приближается к плати база льн ому типу, сфенэтмоид, как правило, н едоок ос­
те невает и распадается на пресфеноид и парные орбитосфеноиды. Квадратная
кость меньших размеров, чем у других териодонтов. Слуховая косточка тонь­
ше, чем у горгонопсов, зачастую с резко увеличенным сталедиальным отвер­
стием и зачаточными отростками на дистальном конце. Челюстное сочленение
только у мигалезавров и северодвинских цинодонтов расположено намного ни­
же уровня затылочного. Нижняя челюсть, за исключением мигалезавров и
скалопогнатид, с сильно развитым и обычно широким венечным отростком.
Ангулярный лепесток с крестообразным (мигалезавры, тероцефалы) или пя-
тилучевым (скалопозавры) гребнем на наружной поверхности, у цинодонтов
ангулярный лепесток пластинчатый или палочковидный. У прогрессивных цино­
донтов постдентальные кости нижней челюсти редуцированы. Резцов от двух
до шести. У тритилодонтов исчезают клыки. У многих в челюстной кости име­
ются предклыковые зубы. Заклыковые зубы у тероцефалов и большинства ик-
тидозухов простые, конические, у примитивных цинодонтов и скалопоцинодон-
гов трехзубчатые. У бауриоморфов, скалопогнатид, двиниид, гомфодонтных ци­
нодонтов, тритилодонтов и диартрогнатов коронки заклыковых зубов резко рас­
ширены и обычно несут многочисленные придаточные бугорки. У высших ци­
нодонтов заклыковые зубы могут внешне подразделяться на предкоренные и
коренные. Число заклыковых зубов не ниже шести, в большинстве случаев око­
ло 10. У Whaitsiidae и Euchambersiidae они полностью исчезают. Кольцо скле­
ротики обычно не окостеневает.
Состав. Четыре подотряда: Mygalesauria, Therocephalia, Scaloposauria, Cy­
nodontia.
Сравнение. От других отрядов эвтериодонты отличаются низким и нес­
колько укороченным предглазничным и удлиненным теменным отделом черепа,
смещением вперед пинеального отверстия, платибазальной мозговой коробкой,
подразделением сфенэтмоида на пресфеноид и орбитосфеноиды, вертикальной
затылочной поверхностью и уплощенным нёбом с редуцированными зубами. Ти­
пичным эвтеориодонтам свойственны также суженность теменных костей, от­
сутствие контакта заглазничной кости с чешуйчатой, резко увеличенные раз­
меры височного окна, а в большинстве случаев утрата заднелобной кости, на­
личие подглазничных окон, расширенный эпиптеригоид, хотя бы. зачаточное вто­
ричное нёбо, развитие на заклыковых зубах придаточных бугров и небольшие
размеры квадратной кости. От фтинозухии описываемый отряд отличается, кро­
ме того, короткими носовыми отростками предчелюстных костей, удлиненным
лицевым отростком септомаксиллы, более высоко расположенным челюстным
сочленением, обычным развитием венечного отростка и наличием в типичных
случаях на ангулярном лепестке крестообразного гребня, а от горгонопсов-
отсутствием предтеменной кости, обычным наличием межлтеригоидной ямы не­
посредственно впереди базисфеноида, почти не вогнутым с боков затылком, лег­
ко построенной слуховой косточкой с обширным сталедиальным отверстием и
лишь небольшими отростками на дистальном конце, частым сохранением пред­
ел ыковых зубов в челюстной кости и обычно большим числом
заклыковых
зубов.
Замечания. Объем отряда эвтериодонтов отличается от обычно принима­
емого для всех териодонтов исключением горгонопсов. В этом отношении мож­
но говорить об известном возврате к взглядам Оуэна (Owen,1876b), противо­
поставлявшего, горгонопсов териодонтам (цинодонтам) под названием Tectina­
rialia.
Правда, Оуэн исходил при этом из ошибочного предположения об от-
сутстии у горгонопсов височного окна.
Распространение. Верхняя пермь Европы, Азии и Африки; триас Евро-
пы, Азии, Африки, Северной и Южной Америки; нижняя и средняя юра Европы.


ПОДОТРЯД MYGALESAURIA
(nom.trans]., Tatarinov, nov., ex Mygalesauridae Tatarinov, fam. nov.)
Rubidginoidea: Broom, 1943, p. 23
Rubidginia: Huene, 1952, S. 32
Краткое
описание. Небольшая резко обособленная группа эвтериодонтов,
сочетающая признаки глубокой архаичности со значительно специализированной
зубной системой. Теменные кости широкие и, как у фтинозухий и горгонопсов,
отделены от височных окон заглазничными костями, соединяющимися у заты­
лочного края крыши черепа с чешуйчатыми. Височное окно маленькое, оваль­
ное, обычно уступающее по величине глазнице. Пинеальное отверстие открыва­
ется в небольшом бугорке, расположенном на уровне заглазничных дуг. Че­
люстная кость соединяется с предлобной. Нёбо с большими подглазничными
окнами, но без межптеригоидной ямы. Базисфеноидный ростр хорошо развит и
тесно охвачен с боков крыловидными костями. Поперечные отростки последних
слабо развиты, передние несут продольный ряд мелких зубов. Нет никаких приз­
наков развития вторичного нёба. Челюстное сочленение расположено намного
ниже уровня затылочного, квадратная кость поддерживается хорошо развитым
нисходящим отростком чешуйчатой. Нижняя челюсть без венечного отростка,
ангулярный лепесток с типичным крестовидным гребнем на наружной поверх­
ности. Зубная формула: I 2-6; С 1+2/1; Рс 7-14. Заклыковые зубы трехзубча­
тые, как у примитивных скалопозавров и цинодонтов.
Состав. Одно семейство Mygalesauridae Tatarinov,fam. nov.
Сравнение. От всех остальных подотрядов эвтериодонтов мигалезавры от­
личаются широкими теменными костями, контактом заглазничных костей с че­
шуйчатыми, маленькими размерами височного окна, расположением челюстного
сочленения намного ниже уровня затылочного и отсутствием выраженного ве­
нечного отростка. От тероцефалОв мигалезавры отличаются также отсутствием
межптеригоидной ямы и усложненными коронками заклыковых зубов; от скало­
позавров - отсутствием межптеригоидной ямы и хотя бы зачаточного
вторично­
го нёба, от цинодонтов - наличием
подглазных
окон, зубов на крыловидных
костях, контактом челюстной и предлобной костей, массивностью нижней че­
люсти и отсутствием вторичного нёба.
Замечания. Мигалезавры (рубиджинии) первоначально описаны по трем
видам (Rubidgina angusticeps, My gales uchus pegyale
и Mygalesaurus
platy-
ceps\ каждый из которых представлен одним черепом. Своеобразие строения
мигалезавров заставляет видеть в них совершенно самостоятельную ветвь эв­
териодонтов, обособившуюся непосредственно от фтинозухий; с другими прими­
тивными эвтериодонтами мигалезавров сближает только наличие подглазийчных
окон.
Брум (Broom, 1943) выделил мигалевров в особый подотряд Rubidginioidea.
Наименовение семейства
( Rubidginiidae) Брум не привел - оно впервые
было опубликовано Хоутоном и Бринком (Haughton, Brink, 1954). Однако то
обстоятельство, что Брум связал наименование подотряда с конкретным родом,
позволяет считг.ть его автором и соответствующего семейства.
Недавно было показано, что Rubidgina angusticeps
в действительности сле­
дует относить к горногопсам семейства Ictidorhinidae (Sigogneau, 1968, 1970а,b).
Подглазничных окон у этой формы при проверке не оказалось, заклыковые
зубы не имеют характерной для скалопозавров и примитивных цинодонтов трех­
зубчатое ти, верхний край черепа изогнут дугой характерным для иктидоринид
способом, а зубная формула (I 5; С I; Рс 7) приближается к типичной для при­
митивных горгонопсов, причем предклыковые зубы в челюстной кости отсутст­
вуют. Мы предлагаем поэтому заменить наименование семейства Rubidginii­
dae на Mygalesauridae, а подотряда Rubidginoidea - на Mygalesauria.
В литературе имеется тенденция к некоторому понижению ранга мигалезав­
ров. В качестве подотряда их принимают лишь Брум и Хюне, а в качестве ин-
фраотряда - Хоутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954).


Уотсон и Ромер ( Watson, Romer, 1956) перечисляют рода мигалезавров в
списке родов Therapsida incertae sedis.
Позднее Ромер (Romer, 1956, 1966)
условно отнес мигалезавров (рубиджиний) в ранге семейства к бауриоморфам-
очевидно, на основании наличия подглазничных окон и усложненности коронок
щечных зубов. Во французском руководстве по палеонтологии под редакцией
Пивто (Piveteau, 1961а) мигалезавры вообще не упоминаются. Кун (Kuhn,
1966) относит мигалезавров к фтинозухиям.
Распространение. Верхняя пермь (зона Kistecephalus) Южной Африки.
ПОДОТРЯД THEROCEPHALIA
Therocephalia, pars: Broom, 1903b, p. 286
Therocephaloidea, pars:Nopcsa, 1928a, p. 169
Therocephalia: Watson,Romer, 1956, p. 68
Scylacosauroidea: Вьюшков, 1964д, стр. 275
Краткое
описание. Примитивные эвтериодонты с узкими теменными
костями, зачастую образующими сагиттальный гребень. Череп широкий и обыч­
но несколько уплощенный. Височное окно большое, заглазничная кость налега­
ет на нисходящий фланг теменной и никогда не соединяется с чешуйчатой. Че­
люстная кость соединяется с предлобной. Заднелобная исчезает только у выс­
ших тероцефалов. Лобная кость обычно участвует в образовании края глазницы.
Скуловая и заглазничная дуги тонкие, но, за исключением Euchambersia, пол­
ные. Пинеальное отверстие почти всегда сохраняется. Затылок широкий, иногда
вогнутый с боков, затылочный мыщелок непарный. Дистальный конец парокци­
питального отростка у многих недоокостеневает. Хоанные щели удлинены на­
зад, вторичное нёбо обычно не развито; реже оно представлено поперечным
костным мостиком, образованным отростками челюстных костей и сошника, ко­
торый подразделяет общую хоанную щель на переднее небное окно и, собствен­
но, хоану. Почти всегда развиты подглазничные окна и небольшая межптериго­
идная яма, расположенная непосредственно впереди базисфеноида (тероцефало-
вый тип). Небные зубы сохраняются только на крыловидных костях - между
поперечными отростками и подглазничными окнами, у многих тероцефалов они
полностью утрачены. Эпиптеригоид у высших тероцефалов ( Whaitsioidea) с рез­
ко расширенным восходящим отростком, у остальных с узким, как у горгоноп­
сов. Челюстное сочленение только у Prteterognathidae
расположено заметно
ниже уровня затылочного. Нижняя челюсть обычно со слабым симфизом, умерен­
но развитым и узким венечным отростком и крестообразным гребнем на на­
ружной поверхности ангулярного лепестка. Резцов в верхней челюсти пять или
шесть, в нижней обычно три и только у Scylacosauridae пять. Заклыковых зу­
бов не более девяти, иногда они полностью исчезают. В челюстной кости обыч­
но один-два предклыковых зуба. В редких случаях ( Lycosuchidae, Aneugomphi-
us) одновременно развито два сильных верхних клыка. Все зубы простые, ко­
нические, зачастую с пильчатыми краями.
Состав. Два надсемейства: Scylacosauroidea Broom, 1903 и Whaitsioidea
Haughton, 1918.
Сравнение. От остальных эвтериодонтов, исключая наиболее примитивных
скалопозавров, тероцефалы отличаются лишь простыми коническими за Клыко­
выми зубами. От мигалезаров их отличают дополнительно суженноеть теменных
костей, отсутствие контакта заглазничной кости с чешуйчатой, крупные раз­
меры височного окна, а обычно также присутствие
межптеригоидной ямы,
сильно развитый венечный отросток и высоко расположенное челюстное сочле­
нение. От скалопозавров - более узкие теменные кости, частое сохранение
заднелобной, менее развитое вторичное небо, почти всегда полная заглазничная
дуга, неподразделейность парокципитального отростка на мастоидный и квад­
ратный, как правило, меньшие размеры межптеригоидной ямы, не врезающей -


ся у тероцефалов в тело базисфеноида, а также простое строение гребня на
ангулярном лепестке, лишенного дополнительного антеро-вен трального 'плеча*.
От цинодонтов-наличие подглазничных окон, отсутствие полного вторичного нё­
ба, соединение челюстной кости с предлобной, обычное участие лобной кости
в образовании края глазницы» частое сохранение заднелобной и зубов на нёбе,
меньшая массивность нижней челюсти и венечного отростка, наличие: кресто­
образного гребня на ангулярном лепестке, обычно наличие межптеригоидной
ямы, пинеального отверстия и в некоторых случаях суженноеть восходящего
отростка .эпиптеригоида.
Замечания. Подотряд был установлен в 1903 г. Брумом (Broom, 1903 Ь)
для примитивных териодонтов без вторичного нёба, имеющих в отличие от гор­
гонопсов суженные теменные кости. С самого начала тероцефалов объединяли
с примитивными скалопозаврами, также не имеющими полного вторичного нё­
ба. Уотсон (Watson, 1931) первым пришел к мысли о гетерогенности такого
объединения и указал на тесные связи примитивных скалопозавров с триасо­
выми бауриоморфами. В 1945 г. Ромер (Romer, 1945) присоединил скалопозав­
ров к баури ом орфа м.
Предлагаемое здесь разделение тероцефалов на надсемейства является пер­
вым опытом такого рода. Ранее подотряд разделяли непосредственно на се­
мейства.
Рас пр ос тра не ни е. .Верхняя пермь Европы, Азии и Африки; нижний три­
ас (зона Lystrosaurus) Южной Африки.
НАДСЕМЕЙСТВО SCYLACOSAUROIDEA BROOM, 1903
Scylacosauridae': Broom, 1903b, p. 7
Pristerognathidae': Watson,Romer, 1956, p. 68
Диагноз. Примитивные тероцефалы с нерасширенным восходящим отрост­
ком эпитеригоида. Череп с относительно высоким лицевым отделом. Заднелоб-
ные кости сохраняются. Теменной отдел крыши черепа у многих относитель­
но широкий, пинеальное отверстие сохраняется и расположено, в передней по­
ловине теменных костей. Заглазничная и скуловая дуги полные. Небные плас­
тины предчелюстных костей иногда узкие, ограничивающие изнутри небные ще­
ли. Вторичного нёба никогда не бывает. Всегда сохраняются небные зубы.
г)ижняя челюсть с очень рыхлым симфизом. Зубная формула: I 4-7/3-5; С 1 +
+ 0-2/1; Рс 2-10/2-9.
Состав. Два семейства: Scylacosauridae Broom, 1903; Pristerognathidae
Broom, 1908.
Сравнение. Отличаются от Whaitsioidea
нерасширенными восходящими
отростками эпиптеригоидов, относительно высоким лицевым отделом черепа,
а обычно также сохранением эаднелобных костей и очень рыхлым нижнече­
люстным симфизом* Только среди сцилакозавроидей встречаются тероцефалы
с относительно широкой теменной областью крыши черепа и двумя предклыко-
выми зубами в челюстной кости. Пинеальное отверстие и небные зубы, утра­
чиваемые многими вайтсиоидеями, постоянно сохраняются У сцилякозаврои-
дей.
Замечания. Устанавливаемое здесь надсемейство объединяет всех при­
митивных тероцефалов с нерасширенными эпиптеригоида ми. Уотсон и Ромер
(Watson, Romer, 1956) рассматривают их в составе семейства Pristerogna­
thidae. Однако в таком объеме семейство не принимается почти ни одним из
современных авторов и недавно Ромер (Romer, 1966) вновь выделил из него
семейство Alopecodontidae.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Tapinocepha—
lus- и Kistecephalus), Центральной Азии и Восточной Европы (верхнетатар­
ский подъярус); возможно, также нижний триас (зона Lystrosaurus) Южной
Африки.


СЕМЕЙСТВО SCYLAC0SAUR1DAE BROOM, 1903
Scylacosauridae: Broom, 1903b, p. 7
Akidnognathinae: Nopcsa, 1928a, p. 169
Ictidosauridae: Broom, 1932b, p. 64
Alopecodontidae: Broom, 1932b, p. 65
Akidnognathidae: Haughton, Brink, 1954, p. 138
Диагноз. Предчелюс тн ые кости с узкими небными отростками, ограни­
чивающими изнутри небные щели. Теменной отдел относительно широкий, не
образующий сагиттальный гребень. В челюстной кости развиты предклыковые
зубы. По крайней мере у некоторых в нижней челюсти пять резцов. Зубная
формула: I 5-7/5; j С 1+1-2/1; Рс 3-10/3-8.
Состав. Два подсемейства: Alopecodontinae Broom, 1932; Scylacosaurinae
Broom, 1903.
Сравнение. Отличается от Pristerognathidae суженноетью небных от­
ростков предчелюстных костей, отсутствием сагиттального гребня, постоян­
ным наличием в челюстной кости предКлыковых зубов и сохранением в ниж­
ней челюсти пяти резцов.
Замечания. В некоторых отношениях сцилякозавриды занимают обособ­
ленное положение среди тероцефалов и обнаруживают отдельные признаки
сходства со скалопозаврами (относительно широкое темя, наличие предклы-
ковых зубов в челюстной кости, сохранение пяти нижнечелюстных резцов, уд­
линенность небных отростков предчелюстных костей). Эти же признаки де­
лают спилякозаврид наиболее примитивными среди тероцефалов. Поэтому мы
ставим их в системе ниже пристерогнатид.
Распространение, ,Верхняя пермь Южной Африки (зоны Tapinocepha­
lus и Kistecephalus), Центральной Азии и Восточной Европы (верхнетатарс­
кий подъярус); возможно, также нижний триас (зона Lystrosaurus) Южной
Африки.
ПОДСЕМЕЙСТВО ALPECODONTINAE BROOM, 1932
(nom.transl., Tatarinov, nov., ex Alopecodontidae, Broom, 1932)
Alopecodontidae: Broom, 1932b, p. 65
Диагноз.,В челюстной кости два предклыковых зуба. Зубная формула: I
6-7; j С 1+2; ,Рс 5-7.
Состав* Четыре рода: Pardosuchus Broom, 1908; Л1ope со don Broom, 1932;
Alooecideopa Broom, 1932; Hexacynodon Tatarinov, gen.nov.
С равней не. Отличается от Scylacosaurinae наличием двух (вместо од­
ного) предклыковых зубов в челюстной кости; в предчелюстной кости у ало-
пекодонтин насчитывается шесть-семь резцов вместо четырех-шести у сциляко-
заврин.
Замечания. Большинство современных авторов ( Broom, 1932b; Haughton,
Brink, 1954;, Boonstra, 1963a, 1968b, 1969; Вьюшков, 1964д; Romer, 1966) рас­
сматривают алопекодонтин в качестве самостоятельного семейства. Однако
единственным признаком, отличающим их от сцилакозаврин, является, по-види­
мому, лишь наличие дополнительного (двух вместо одного) предклыкового зу­
ба в челюстной кости. Дополнительные осложнения вносит трудность точно­
го установления числа предклыковых зубов на недостаточно отпрепарированном
материале, проистекающая отчасти из факта широкого налегания переднего от­
ростка челюстной кости на предчелюстную. В результате для одних и тех же
форм в литературе приводится различное число предклыковых зубов; так, по
Бруму ( Broom, 1932b), У Scytacosaurus
sol a ten
имеется шесть резцов и один
предклыковый зуб в челюстной кости, тогда как, по данным Бунстры ( Boon­
stra, 1934b), у этой формы насчитывается пять резцов, но три предклыковых


зуба. Поэтому мы предпочитаем придавать алопекодонтинам ранг лишь подсе­
мейства в составе сцилякозаврид.
Хоутон и Бринк ( Haughton, Brink, 1954) относят к алопектодонтинам также
роды Ictidodon Broom, 1925 и Ictidochampsa Broom, 1948 - оба из зоны Kis­
tecephalus Южной Африки. Большинство авторов, однако, относят оба рода к
скалопозаврам ( Watson, Romer, 1956; Romer, 1956, 1966; Huene, 1956; Lehman,
1961c) «)Это можно считать доказанным в отношение Ictidochampsa,
обладаю­
щей низкой лицевой частью черепа, неполной заглазничной дугой и десятью
заклыковыми зубами; заднелобная кость у иктидохампсы отсутствует. Менее
ясно положение в системе Ictidodon
известного по неполному черепу очень
плохой сохранности. Идентичность зубной формулы (I 6; С 1+2; Рс 10) и воз­
раста обоих родов допускает предположение о их близости. В 'Основах палеонто­
логии* (Вьюшков, 1964д) Ictidochampsa
отнесена к алопекодонтинам (прини­
маемым в ранге семейства), a Ictidodon
-
к скалоэаврам.
Вьюшков (1964д) условно относит к алопекодонтинам также Urumchia Young,
1953 из ближе не датируемой верхней перми Западного Китая (пров. Синьцзян^).
Предклыковые зубы в челюстной кости у этой формы не известны (зубная
формула: 1 5/5; С 1/1; Рс 7/8) и по этому признаку урумчию скорее следо­
вало бы относить к пристерогнатидам, что и делает Хюне ( Huene, 1956). Од­
нако наличие в нижней челюсти пяти резцов, а также вероятное отсутствие
на зубах характерной для пристерогнатид пильчатости заднего края ( Young,
1953) противоречат этому. Заглазничная часть черепа урумчии не сохранилась.
Мы предполагаем, что в значительной предклыковой диастеме урумчии вполне
мог присутствовать
один
зуб и потому условно относит ее к сцилакозаври-
нам.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Tapinocephalus)
и Восточной Европы (верхнетатарский подъярус, вятский горизонт).
Род Hexacynodon^
Tatarinov, gen. no v.
Типовой
вид
-
Hexacynodon purlin en si s Tatarinov, sp.nov.;
верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, бассейн р. Вятка, Горьков-
ская обл.* Шахуне кий р-н, Пурлы.
Диагноз. Крупный алопекодонтин с черепом длиной до 20 см. Из двух
предклыковых зубов в челюстной кости передний очень маленький, а задний по
размерам равен заклыковым. Зубы с сильно изогнутыми назад и умеренно сжа­
тыми с боков коронками без пильчатости по переднему и заднему краям. За­
клыковых зубов, видимо, не меньше пяти.
Состав. Один вид Hexacynodon purlin en sis Tatarinov, sp.nov.
С равнение. Отличается от южноафриканских алопекодонтин (Broom, 1908а,
1925, 19326; Boonstга, 1934d, 1935а) сильным развитием второго предклыково-
го зуба (у южноафриканских форм оба предклыковых зуба рудиментарные). Кро-
*Леман не оговаривает положения Ictidodon
в системе.
2
Ян Чжун-цзян (Young, 1953) относил урумчию к семейству Alopecopidae, яв­
ляющемуся искусственным объединением отдельных представителей вайтсиид,
алопекодонтид и даже горгонопсов (Huene, 1956). Типовой род семейства-
Alopecopsis
-
принадлежит к вайтсиидам ( Haughton, Brink, 1954), и в нас­
тоящее время самостоятельность алопекопид отвергается почти всеми авто­
рами,
3
От греч. hexa (шесть) и cynodon (клык); родовым названием подчеркивается
наличие (вместе с рудиментарными) шести клыков в обеих верхних челюстях
животного.


ме того, от Trochosuchus
и Alopecideops
-
значительно более крупными разме­
рами (длина черепа у нашей формы на 25-50% больше).
Распространение, Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Вятка, Горьковская обл., Шахунский р-н, Пурлы.
Hexacynodon purlinensis * Tatarinov, sp. nov.
Табл. VI, фиг. 3, 4
Голотип - ПИН 1538/6;, обломанная сзади правая челюстная кость;бас­
сейн р. Вятка, Горьковская обл., Шахунский р-н, Пурлы; верхняя пермь, верх­
нетатарский подъярус, вятский горизонт; табл. VI,
фиг. 3.
Материал. Кроме голотипа, фрагмент правой зубной кости, ПИН 1538/6
и пять изолированных зубов, ПИН 1538/ 5-12 . Весь материал происходит из мес­
тонахождения Пурлы.
Описание. Наружная поверхность челюстной кости пронизана в области
клыка множеством отверстий, среди которых выделяются две группы относи­
тельно крупных, расположенных вдоль альвеолярного края кости (1) и образую­
щих вертикальный ряд под септомаксиллярным отверстием (2). Все эти отвер­
стия ведут в короткие направленные вперед бороздки. Наиболее крупные от­
верстия первой группы: диаметр переднего достигает 2 мм. Все эти отверстия
пропускали наружу кожные (губные) ветви верхнечелюстного нерва и сопро­
вождающих сосудов. Из септомаксиллярного отверстия наружу ведет
отчетли­
вый желобок (для латерального носового или инфраорбитального нерва) , теряю­
щийся у наружной поверхности кости. Тело кости значительно утолщено в об­
ласти клыковой альвеолы. На внутренней поверхности челюстной кости отчет­
ливо выражен эродированный отпечаток дна носовой капсулы, опускающийся
спереди назад к альвеолярному краю. У переднего края кости этот отпечаток
проходит непосредственно под септомаксиллярным отверстием, в 15 мм от аль­
веолярного края, а на уровне второго заклыкового зуба - всего в 9 мм. Шов­
ная поверхность для предчелюстной кости на переднем отростке челюстной раз­
вита слабо и не достигает уровня переднего предклыкового зуба. Шовная по­
верхность для небной кости едва различима на внутренней поверхности альвео­
лярного отростка, над первым за Клыковым зубом.
Гладкостенная ямка у заднего края септомаксиллярного отверстия, распо­
лагающаяся над нижнеклыковой ямой, выражена очень хорошо. Задняя стенка
клыковой альвеолы образует двойной карман зачаточного челюстного синуса.
Наружный из этих карманов почти целиком ведет в крупное отверстие 'под­
глазничного* канала, ведущего косо вниз и вперед и открывающегося много­
численными отмеченными уже отверстиями на наружной поверхности кости. Вход­
ное отверстие достигает в диаметре 4-5 мм. Продольный ряд мелких отверстий
проходит по внутренней поверхности альвеолярного отростка, ниже отпечатка
дна носовой капсулы. Эти отверстия пропускали, по-видимому, сосуды и нервы
к развивающимся зубам.
Зубная кость, представлена фрагментом 1538/7, невысокая и тонкая, уме­
ренно расширяющаяся
в клыковой области. Сплениальный желобок выполажи-
вается уже на уровне клыковой альвеолы. Из двух задних нижнегубых
от­
верстий, располагающихся на уровне двух передних заклыковых зубов, назад
ведут очень короткие бороздки.
Зубы крупные, резко загнутые назад и слегка сжатые с боков (табл. VIу
фиг. 4). Режущие пильчатые канты по переднему и заднему краю отсутствуют,
зато на поверхности коронки различается до 14 продольных граней, разделен­
ных правильными интервалами. Диаметр заднего предклыкового зуба челюстной
кости в 2,5 раза превышает диаметр переднего (соответственно 5,0 и 2,0 мм).
Видовое наименование дано по местонахождению.


В имеющемся фрагменте зубной кости различимы альвеолы четырех заклыко­
вых зубов. Клыки замещались обычным для тероцефалов и горгонопсов спосо­
бом: коронка изношенного зуба обламывалась, его корень прорастал костной
тканью, а впереди или позади него развивался новый клык (Kermack, 1956). У
голотипа позади клыка хорошо различимы остатки корня замещенного клыка.
Размеры. Голотип. Длина челюстной кости от переднего края до начала
альвеолы второго заклыкового зуба 47 мм. Длина клыка (экз. 2538/8) с кор­
нем 75 мм; длина коронки 33 мм.
Распространение, Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Вятка, Г орьковская обл., Шахунский р-н, Пурлы.
ПОДСЕМЕЙСТВО SCYLAOOSAURINAE BROOM, 1903
(nom.transl. Tatarinov, nov., ex Scylacosauridae Broom, 1903)
Scylacosauridae: Broom, 1903b, p. 7
Akidnognathinae: Nopcsa, 1928a, p. 169
Ictidosauridae: Broom, 1932b, p. 64
Akidnognathidae: Haughton, Brink, 1954, p. Г38
Диагноз, В челюстной кости один предклыковый зуб. Зубная формула:
I 4-6/5; С 1+/1; Рс 3-10/3-8. Череп удлиненный, с
длинной мордой, маленьки­
ми глазницами и большими височными окнами.
Состав, Десять родов: Scy/ecoeaoras Broom, 1903; Ictidosaurus
Broom, 1903;
Trochosuchus
Broom, 1908; А к idnognath us Haughton, 1918; ? Ictidoparia Haughton,
1920; Cerdosuchus Broom, 1936; Cerdosuchoides
Broom, 1936; Cerdops Broom,
1948; ? Urumchia Young, 1953; Scylacosuchus
Tatarinov, 1968,
Замечания. В "Каталоге пресмыкающихся из Карру* эта группа приво­
дится под названием Akidnognathidae (Haughton, Brink, 1954), Большинство
современных авторов ( Huene, 1956; Watson, Romer, 1956; Romer, 1956, 1966; Leh­
man, 1961c) отрицают ее самостоятельность* и относят соответствующие рода
к семейству Pristerognathidae.
Наименование
Scylacosauridae пользуется
бесспорным приоритетом перед всеми остальными семейственными наименова­
ниями тероцефалов. Отличия сцилакозаврид от пристерогнатид выражены очень
четко и самостоятельность обоих семейств не вызывает сомнений.
Хоутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954) относят Ictidoparia
к семейству
Pristerognathidae,
основываясь, по-видимому, на отсутствии указаний о на­
личии у этой формы предклыковых зубов. Это плохо известная форма из ниж­
ней части зоны Tapinocephalus Южной Африки не имеет, однако, характерно­
го для пристерогнатид сагиттального гребня в теменной области (Haughton.
1920) 9 а вопрос о наличии у нее предклыковых зубов в челюстной кости Брум
(Broom, 1925, 1932b) оставляет открытым. Заклыковых зубов в верхней челю­
сти иктидопарии 10. Оригинал иктидопарии утрачен.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Tapinocephalus
и Kistecephalus) Центральной Азии и Восточной Европы (верхнетатарский
подъярус); возможно, нижний триас Южной Африки (зона Lystrosaurus).
Род Scylacosuchus Tatarinov, 1968
Scylacosuchus:
Татарин ов, 1968а, стр. 40 *
Типовой
вид - Scylacosuchus
orenburgensis Tatarinov, 1968; верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт; бассейн р. Урал,
Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Вязовский овраг.
Диагноз. Крупный спилакозаврин с длиной черепа более 20 см. Морда уз­
кая» глазницы маленькие, округлые, заглазничная дуга узкая. Теменной отдел
относительно широкий, с маленьким пинеальным отверстием, расположенным
чуть позади уровня заглазничных дуг. Затылок широкий, почти вертикально пос-


тавленный. Край верхней челюсти со слабо выраженным предклыковым уступом.
Нижняя челюсть тонкая и стройная, венечный отросток начинается на уровне
заглазничной дуги. Зубная формула: I 5/5; С 1+1+/1;,Рс 6/4. Задние резцы
как в верхней, так и в нижней челюсти мельче передних.
Состав. Один вид Scylacosuchus о гen Ьи/gen sis Tatarinov, 1968*
Сравнение. Об большинства геологически молодых южноафриканских родов
(Cerdops и Cerdosuchus из зоны Kistecephalus и Cerdosuchoides, происходяще­
го, возможно, из зоны Lystrosaurus) отличается неупрощенной зубной формулой
(у перечисленных форм в верхней челюсти насчитывается всего от трех до пя­
ти заклыковых зубов, а у Cerdops лишь четыре верхних резца); кроме того,
сцилякозух отличается от Cerdops и Cerdosuchus более широкой теменной об­
ластью ( Broom, 1936b, 1948). Неупрощенной зубной формулой отличается сци­
лякозух и от Trochosuchus из зоны TapinocephalusjУ которого в верхней челюс­
ти насчитывается четыре заклыковых зуба; а кроме того, укороченностью зад­
него (пятого) верхнечелюстного резца (Broom, 1908а, 1932b, 1936а). Наиболее
сходен по зубной формуле сцилякозух с Akinognathus
из зоны Kistecephalus,
имеющим в верхней челюсти пять резцов и семь заклыковых зубов (Haughton,
1918; j Brink, 1961): от этого рода сцилякозух отличается значительно большими
размерами, относительно маленькими глазницами и укороченностью заднего
(пятого) верхнечелюстного резца. Много общего сцилякозух имеет с
Scylaco-
saurus и Ictidosaurus
из верхней части зоны Tapinocephalus;у которых задний
резец укорочен, а в верхней челюсти семь ( Scylacosaurus) или восемь (Icti­
dosaurus) заклыковых зубов (Broom, 1903а, 1910а, 1915b, 1932b). От обоих
этих родов сцилякозух отличается наличием всего лишь пяти (а не шести ) 1
верхних резцов и отсутствием диас темы между резцами и передним предклы­
ковым зубом челюстной кости. Кроме того, сцилякозух отличается от Scyla­
cosaurus округлыми (а не овальными, удлиненными продольно) глазницами, поч­
ти вертикальной, а не вогнутой с боков затылочной поверхностью и более уд­
линенной и низкой нижней челюстью; от Ictidosaurus,
известного лишь по пе­
редней части черепа и фрагментам посткраниального скелета - реже поставлен­
ными за Клыковыми зубами. Наконец, от центральноазиатской Urumchia - на­
личием в верхней челюсти шести (а не семи), а в нижней - четырех (а не
восьми) заклыковых зубов и отсутствием предклыковой ди ас темы; предклы-
ковые зубы в челюстной кости, у Urumchia неизвестны (Young, 1953). От Icti—
doparisy у которой также неизвестны предклыковые зубы в челюстной кости, -
наличием лишь шести (а не десяти) заклыковых зубов.
Кроме приведенных признаков сцилякозух отличается от всех остальных
сцилякозаврин значительно более крупными размерами. В этом отношении к
нему приближается лишь Scytacosaurus,
у которого череп достигает в длину
18 см.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Урал, Оренбургская обл., Оренбургский р-н,
Вязовский овраг.
По неподтвержденным данным Бунстра ( Boonstra, 1934d, 1933b), У Scylaco­
saurus, в верхней челюсти имеется всего пять резцов, но три предклыковых
зуба в челюстной кости. Последнее представляется сомнительным (см. Hau­
ghton, Brink, 1954).


Scylacosuchus
orenburgensis Tatarinov, 1968
Рис. 21-23
Scylacosuchus
orenburgensis:
Татаринов, 1968af стр. 40
Голотип - ПИН 2628/1; неполный скелет, бассейн р. Урал, Оренбурская
обл., Оренбургский р-н, Вязовский овраг; верхняя пермь, верхнетатарский подъя­
рус, северодвинский горизонт .
Материал. Голотип.
л
_
Описание. Крыша черепа
и передняя
часть
нёба. Пред челюст­
ные кости с очень рыхлым симфизом и узким восходящим отростком, глубоко
вогнутые по нижнему краю ноздри. Небные пластины этих костей глубоко вы­
резаны сзади хорошо развитыми небными щелями. Шов небных пластин с сош­
ником зубчатый. Резцовое отверстие хорошо развито.
Отверстия для концевых ветвей медиального носового нерва в восходящем
отростке предчелюстной кости расположены двумя вертикальными рядами на
уровне медиального и латерального края переднего резца; в каждом ряду по
три отверстия. Нижнее медиальное ведет в глубокий гладкостенный карман, а
два остальных открываются в общую ориентированную вертикально щелевидную
ямку. Нижнемедиальный карман сообщается каналами со всеми тремя отверсти­
ями латерального ряда. Подобный карман, вмещающий, возможно, кожный чув­
ствующий орган, ранее не был известен у тетрапод. На дорсальной поверхности
каждой небной пластины различимы две глубокие ямки; возможно, что одна из
них соответствует назо-базальному каналу.
Передний отросток челюстной кости пластинчатый, широко перекрывающий
снаружи предчелюстную кость. Его шовное соединение с последней хорошо вы­
ражено лишь у заднего края отростка, впереди же он отделен от предчелюст­
ной кости щелью. Альвеолярный край челюстной кости впереди клыка загиба­
ется вверх. Вдоль переднего края кости открывается до четырех отверстий для
выхода верхнегубных сосудов и нервов; верхнее из них расположено чуть ниже
септомаксиллярного. Сосудистых желобков на поверхности кости нет. Наружная
поверхность лицевого отдела скульптирована почти на всем протяжении, кроме
области предглазничной ямы позади уровня третьего заклыкового зуба. Это го­
ворит о тесной связи поверхности костей с кожей и об отсутствии здесь сколь­
ко-нибудь развитых мягких структур.
Альвеолярная часть челюстной кости утолщена на уровне клыка до 15 мм
и постепенно сужается кзади до 8 мм на уровне шестого заклыкового зуба.
Небные кости не сохранились, но в передней части шовной поверхности челюст­
ной кости для небной имеются признаки развития for. palatinum majus для неб­
ных сосудов и нерва. Челюстной сицус глубоко вдается в тело кости под ее
альвеолярным отростком. Крыша синуса отмечена гребнем на внутренней по­
верхности челюстной кости, маркирующим, по-видимому, дно носовой капсулы.
Сошник представлен лишь обломком его передней трети. К контакту с пред че­
люстными костями он несколько расширяется, дорсальная поверхность
сош­
ника глубоко вогнута. Отверстий для дорсальных ветвей медиального носового
нерва в носовых костях почти нет. Входное отверстие слезного протока двой­
ное. Предглазничная впадина с гладкой поверхностью, свидетельствующей о
развитии в ней крупной железы.
Лобные кости очень длинные и широкие, достигающие на небольшом протя­
жении края глазниц между предлобными и очень маленькими заднелобными
костями. Последние образуют незначительный участок задневерхнего края глаз-
Указание на ранне татарский возраст вмещающих отложений (Та таринов, 1968а),
основывавшееся на прежних данных Оренбургского геологического управления,
оказалось ошибочным (Г.И . Твердохлебова, личное сообщение).


ницы и прилежащей части заглазничной дуги, максимальная протяженность их
не превышает 12 мм. Теменные кости составляют друг с другом и образуют
совместно с задней третью лобных нисходящие фланги высотой до 20 мм. Пи-
неальное отверстие очень маленькое, в передней трети теменных костей. По­
зади его уровня нисходящие фланги быстро выполаживаются.
Заглазничная
кость отделяет задний отросток, налегающий снаружи на нисходящий фланг
теменной кости на протяжении почти 15 мм (рис. 21).
Носовая
капсула
и септомаксилла. Ноздри овальные, удлиненные
продольно, терминально расположенные. Очень маленькое (диаметром 3-4 мм)
септомаксиллярное отверстие открывается в глубокую яму, образованную сеп-
томаксиллой, предчелюстной и челюстной костями и расположенную почти
в
25 мм позади и ниже ноздри. Само отверстие полностью ограничено челюст­
ной костью и септомаксиллой; последняя отдает небольшой нижний отросток,
соединяющийся У переднего края отверстия с небольшим выступом челюстной
кости. Этот выступ пронизан крохотным отверстием впереди и ниже септомак­
силлярного и ведущим в зад не верхний угол нижней носовой полости (см. ниже).
Это отверстие, впервые описываемое у териодонтов, возможно, пропускало на­
ружу концевые ветви инфраорбитального нерва.
Сзади септомаксиллярная ямка слегка подразделена небольшим клювовидным
выступом челюстной кости. Отделяемый этим выступом небольшой задневерх-
ний участок ямы ведет назад. Подобное подразделение септомаксиллярного от­
верстия описывается впервые. Септомаксилла имеет сложное строение. Передне-
нижний (небный) ее отросток пластинчатый, выстилает нижний край ноздри,ши­
роко налегает на ноздревой край предчелюстной кости. Нижний край ноздри,
образованный обеими этими костями, глубоко вогнутый. Тело кости, отделяю­
щее ноздрю от септомаксиллярного отверстия, клиновидно сужается кверху;
его наружная поверхность выпуклая, внутренняя - вогнутая продольно. Интер­
медиальный отросток, вдающийся от тела кости в ноздрю, резко загибается
дорсально и ориентирован почти вертикально. Чашевидно вогнутая наружная
поверхность отростка при жизни была занята, по-видимому, наружной ноздре­
вой железой. Передний край отростка образует клювовидный выступ, отстоя­
щий от нижнего края ноздри на 3 мм.
Нижняя поверхность тела саптомаксиллы вогнутая, образующая крышу сеп­
томаксиллярного канала, открывающегося в носовую полость под передним кра­
ем интермедиального отростка. Сзади канал начинается в передневерхнем уг­
лу септомаксиллярной ямки, несколько впереди и выше от септомаксиллярного
отверстия. Дно канала образовано предчелюстной костью, а снаружи он пере­
крыт двумя небольшими нижними выступами тела септомаксиллы; таким обра­
зом, у сцилякозуха в отличие от других зверообразных (пеликозавры: Romer,
Price, 1940; дейноцефальс Орлов, 1958) с ептомакси л лярный канал, за возмож­
ным исключением самого заднего отрезка, не пронизывает септомаксиллу.
Лицевой отросток септомаксиллы пластинчатый, перекрывающий прилегаю­
щие друг к другу края носовой и челюстной костей, с прямым верхним и вы­
пуклым нижним краем. Под этим отростком носовая кость не соединяется
швом с челюстной, а образует нисходящий фланг, подстилающий последнюю.
Впереди между этим флангом и телом септомаксиллы помещается глубокий
верхнебоковой карман носовой полости, сообщающийся с главной частью пос­
ледней вдоль внутреннего края интермедиального отростка.
Дно носовой полости отмечено гребнем, проходящим по внутренней поверх­
ности предчелюстной и челюстной кости. На стыке обеих костей под септомак­
силлярным отверстием этот гребень образует крышу нижнеклыковой ямы; да­
лее назад он полого спускается к альвеолярному отростку челюстной кости,
а позади уровня четвертого заклыкового зуба вновь круто поднимается вверх,
образуя крышу челюстного синуса. Впереди этот гребень непосредственно пе­
реходит в латеральную пластину предчелюстной кости, образующей наружный
край небной щели.


Рис. 21. Scylacosuchus
oren­
burgensis Tatarinov, 1968;
голотип, ПИН N? 2628/1;
череп сбоку; Оренбургская
обл., Вязовский овраг; верх­
няя пермь, верхнетатарский
подъярус, северодвинский
горизонт
Интермедиальный отросток подразделяет носовую полость на верхнюю и ниж­
нюю. Последняя образует глубокий нижнебоковой карман, ограниченный спереди
небольшим вертикальным гребешком. Септомаксиллярное отверстие расположе­
но в передней части этого кармана и в свою очередь отделено от основной
его части едва различимым гребешком.
Слезный проток, ход которого прослеживается на разломах через слёзную
и челюстную кости левой стороны, направляется от передненижнего угла глаз­
ницы впеоед и вверх и выходит на внутреннюю стенку носовой капсулы на уров­
не третьего заклыкового зуба. Возможное указание на дальнейшее прохождение
слезного протока и сопровождающих сосудов и нервов дают два едва различимых
продольных желобка
-
на внутренней поверхности клыковой альвеолы, обрывающие­
ся у входа в нижнебоковой карман носовой полости. По-видимому, слезный про­
ток выхолил через септомаксиллярное отверстие в одноименную ямку и далее
через септомаксиллярный канал вновь проникал в носовую полость, заканчи­
ваясь У заднего края костной ноздри, под передним краем интермедиального
отростка.
Затылок широкий, но более высокий, чем у прогрессивных тероцефалов ти­
па вайтсиид (Boonstга, 1934d), почти вертикально поставленный. Ламбдовидный
гребень, образованный заднетеменной и таблитчатой костями и тянущийся вдоль
верхнего края затылка, отогнут
назад. Заднетеменная выходит на дорсальную
поверхность черепа, образуя зубчатый шов с теменной в 10 мм впереди лабм-
дОБИДНОГО гребня. Края затылочного отверстия слегка отогнуты назад.
На заднетеменной, таблитчатой и верхней затылочной костях развиты две
пары глубоких ямок для дорсальных шейных мышц. Боковые ямки расположены
главным образом на таблитчатых, выше задневисочного отверстия;» они соот­
ветствуют области прикрепления m. longissimus capitis
и т. semispinalis capi­
tis J ateral is
дицинодонтов (Ewer, 1961). Медиальные ямки, более глубокие,
но маленькие, соответствуют области прикрепления mm. recti capitis posterio—
res дицинодонтов (Ewer, 1961). От латеральной ямки медиальная отделена греб­
нем, идущим косо сверху вниз и внутрь вдоль границы заднетеменной и таб­
литчатой и далее внутрь над задневисочным окном. Медиальные ямки разделе­
ны слегка выступающим назад срединным валиком (рис. 22).
Боковая затылочная кость поднимается от края затылочного мыщелка вверх
-и
наружу в виде столбика, вырезанного снаружи яремным отверстием; послед­
нее расположено на уровне дна затылочного отверстия. Между ними через бо­
ковую затылочную кость проходил один из корешков подъязычного нерва. Верх­
няя затылочная кость образует край задневисочного окна, соединяясь кнаружи
от него с парокципитальным отростком. По краям затылочного отверстия на
верхней затылочной кости развиты обращенные назад и слегка наружу оваль­
ные площадки для сочленения с невральными дугами проатланта. Над парокци­
питальным отростком, медиальнее задневисочного окна, располагается глубо­
кая ямка, возможно, мышечного характера. Сверху она отграничена от ямки
для mm. recti capitis posterio res
уже отмечавшимся косым гребнем.


Парокципиталъный отросток массивный, выступающий заметно назад от края
задневисочного окна. Дистальный конец отростка резко расширен и хорошо
окостеневает, что отличает сцилякозуха от многих тероцефалов (Scymnognathus:
Boonstra, 1943; Lycedops: Broom, 1935d, 1936b). На нижнем крае парокципиталь­
ного отростка, чуть отступя внутрь от его конца, развит широкий нижний выс­
туп высотой 3-4 мм, возможно, сравнимый со сталедиальным выступом парок­
ципитального отростка Dvinia (Tatarinov, 1968).
Затылочная поверхность чешуйчатой кости резко расширяется книзу от уров­
ня задневис очного окна. Своим внутренним краем она перекрывает сзади ко­
нец парокципитального отростка, соединяясь с последним, по-видимому, лишь
связкой, и образует загибающийся назад гребень высотой до 5 мм. Он огра­
ничивает изнутри депрессорную впадину ("наружный слуховой проход*); сна­
ружи она ограничена едва различным вертикальным валиком, переходящим кни­
зу в пластинчатый нисходящий отросток чешуйчатой кости. Депрессорная впа­
дина имеет вид треугольной расширяющейся книзу площадки длиной 22 мм и
шириной по нижнему краю 15 мм. Вероятно, вся эта площадка при жизни вме­
щала m. depressor mandibular.
Глубокая вырезка в нижневнутреннем крае чешуйчатой кости обнажает ниж­
нюю часть парокципитального отростка, не достигающего примерно 2 мм до
края квадратной кости. Задний гребень чешуйчатой кости обрывается у края
этой вырезки. Другая вырезка - глубокая и узкая - развита в нижнем крае
чешуйчатой кости над областью латерального мыщелка квадратной. Снаружи
эта вырезка ограничена нисходящим отростком чешуйчатой кости, участвующим
в образовании квадратного отверстия. Скуловой отросток чешуйчатой кости
расположен очень низко, почти на уровне нисходящего.
Затылочный мыщелок, выступающий назад от затылочного отверстия на 15 мм,
образован исключительно основной затылочной костью. Суставная поверхность
мыщелка обращена книзу. Впереди мыщелка, по дорсальной поверхности кости
проходит глубокая борозда шириной до 4 мм. У шва основной затылочной кости
с базисфеноидом эта борозда расширяется до 7 мм^ превращаясь в глубокую
ямку, образованную главным образом базисфеноидом. Почти на всем протяже­
нии ямка имеет неповрежденную перихондральную выстилку, свидетельствующую
об отсутствии в ней заключительных масс хряща. От гипофизарной ямки, в ко­
торую открываются сонные каналы, она отделена отчетливым поперечным гре­
бешком - crista sellaris. Возможно, при жизни описываемый желобок и ямка
1
II
I
I
Рис. 22. Scy lacosuch us oren burgens is Tatarinov, 1968; голотип (см. рис. 21);
затылочная часть черепа сзади
8 1044


L
Рис. 23. Scylacosuchus
orenburgensis Tatarinov, 1968;
m
голотип (см. рис. 21); основание черепа сверху
5см
сцилякоэуха вмешали передний конец хорды. Боковые края основной затылочной
соединяются швом с боковыми затылочными и заднеушными костями (рис.23).
Ушная
капсула
имеет форму трехгранной пирамиды. Ее наружная и
внутренняя поверхность сходятся кпереди в остроконечной вершине, а слабее
развитая задняя выходит на затылочную поверхность черепа, где от ее нижней
половины наружу отходит массивный парокципитальный отросток. Базальный от­
росток заднеушной части соединяется с основной затылочной, а переднеушной
кости - с базисфеноидом.
Овальное окно очень узкое (4x6 мм), с неокостеневающим нижним краем,
что создает впечатление участия в его ограничении основной затылочной кости.
Вестибулярный проход длинный (10 мм), но очень узкий (2 мм), ведет от оваль­
ного окна круто вверх и слегка внутрь. В 10 мм выше и позади овального ок­
на, в основании парокципитального отростка расположена глубокая суправести­
булярная ямка. Подобная - ямка до сих пор описывалась только у иктидозухов,
у которых ее ошибочно, по нашему мнению, ассоциируют с овальным окном
(Scaloposaurus:
Watson, 1931; Ictidosuchus: Crompton, 1955a).
Перепончатый лабиринт занимает лишь небольшую часть толстостенной ушной
капсулы. Вестибулярный проход ведет в обширную вестибулярную ямку, хорошо
выраженную на внутренней поверхности правой ушной капсулы. Эта ямка, имею­
щая форму треугольника, обращенного вершиной вверх, слегка подразделена на
треугольную задненижнюю часть» соответствующую саккуло-кохлеарному отделу
внутреннего уха, и на дорсальный утрикулярный отдел. Последний соответствует
главным образом cms communis полукружных каналов, и в его притуплённом
верхнем конце различаются отверстия переднего и (чуть ниже) заднего верти­
кальных полукружных каналов. В нижней части cms communis заметны два от­
верстия, соответствующие, по-видимому, горизонтальному полукружному кана­
лу и (чуть ниже и впереди него) эндолимфати чес кому протоку. Перили мфа ти чес -
кий канал, соединяющий саккулярный отдел с яремным
отверстием, слегка
различим в виде горизонтального желобка длиной 4-5 мм. Над ним, в гребне, от­
деляющим задний край вестибулярного отдела от черепной полости, располагает
ся небольшая ямка ампулы заднего вертикального полукружного канала. Диа­
метр перилимфатических каналов не превышает 2 мм, а диаметр ампулы -3 мм.
Передний край утрикулярного отдела отделен гребнем от глубокой ямки в
передней пластине периотики. По-видимому, только верхняя, наиболее глубокая
часть этой ямки, расположенная над переднеушной вырезкой, соответствует флок­
кулярной.
Из других тероцефалов внутреннее ухо до сих пор наиболее полно описано
для двух неназванных тероцефалов из зоны Tapinocephalus
Южной Африки, при­
надлежащих, по-видимому, семейству Pristerognathidae (Olson, 1938b, 1944).
В .основании cms communis на месте наших двух отверстий ( горизонтального
полукружного канала и энд оли мфати чес кого протока) Олсон обнаружил лишь од­
но, соответствующее, по его мнению, горизонтальному каналу. Последний, од-


нако, показан Олсоном расположенным необычайно низко, почти на уровне от­
верстия лицевого нерва, и на костном черепе ему соответствует, по Олсону, го­
ризонтальная щель в дне мозговой коробки. Столь низкое расположение горизон­
тального канала необычно для позвоночных, и мы считаем реконструкцию Ол­
сона в этом пункте ошибочной. Кроме того, Олсон в качестве флоккулярной ям­
ки описал всю вогнутость на внутренней поверхности перешей пластины пери о-
тики. В таком случае флоккулярные доли мозжечка должны были достигать ис­
ключительных для териодонтов размеров. Наконец, сомнительна показанная
Ол­
соном связь горизонтального полукружного канала с ампулой заднего, а не с
cms communis, как это обычно бывает у позвоночных.
Передний отросток периотики слабо развит, глубоко вогнут изнутри и выпукл
снаружи. В результате эпиптериковая полость имеет внутреннюю костную стенку
лишь в самой нижней части последней - непосредственно над базиптеригоидным
сочленением. Клиновидные передне верхний и передненижний отросток выступают
от разделяющей их переднеушной вырезки всего на 6 мм. В основании обоих
отростков открывается по маленькому отверстию, по-видимому, сосудистого ха­
рактера; подобные отверстия не описывались у других териодонтов. Венозная
вырезка между передней ламиной и верхней затылочной костью очень неглубо­
кая. Отверстие для лицевого нерва расположено в нижней части переднеушной
кости, в 14 мм выше и впереди от края овального окна.
В основании ушные капсулы связаны комиссурами, перекрывающими основную
затылочную кость. Передняя из этих комиссур, образованная отростками перед-
неушных костей, проходит вдоль шва основной затылочной кости и базисфенои­
да, непосредственно налегая на crista sellaris
последнего; она соответствует
проотической спинке турецкого седла, описанной нами у дейноцефала
Moschops
(Татаринов, 1965а). Кроме того, у сцилякозуха развита и заднеушная комиссу-
ра, неизвестная у других тетрапод. Она перекрывает хордальный желобок на те­
ле основной затылочной в месте его перехода в описанную выше ямку. В зад­
ней части последней, у шва с базисфеноидом, имеются два углубления, возмож­
но, переходящие в каналы для задней ветви отводящих нервов, выходные отвер­
стия которых расположены на вентральной поверхности шва основной затылочной
кости с базисфеноидом, между базисфеноидными буграми.
Слуховая косточка
сохранилась не полностью и только на левой сто­
роне. Она тонкая (6 мм) длиной 25 мм. Концы ее расширены (проксимальный
10 х 16 мм;, дистальный 10 х 17 мм). На дорсальной поверхности в дистальной
половине косточки развит продольный желобок, но стапедиального отверстия,
по-видимому, не было. Дистальный ее конец расположен под дистальным концом
парокципитального отростка и не достигал квадратной кости. Никаких признаков
отростков на конце косточки обнаружить не удалось. Дорсальный край, возмож­
но, соединялся связкой с вентральным выступом парокципитального отростка.
Задняя
поверхность
височ-ной
ямы. Нисходящий фланг теменной кос­
ти соединяется позади с верхним краем верхней затылочной и на незначитель­
ном протяжении - переднеушной кости. Задняя поверхность височной ямы выст­
лана снаружи чешуйчатой, перекрывающей здесь периотику и таблитчатую кости,
отчетливо границы чешуйчатой кости проследить не удалось, но, по-видимому,
медиально она заходит не далее середины задневисочного окна. На месте трех
характерных для иктидозухов отростков чешуйчатой кости ( Crompton, 1955а) у
сцилякозуха развито лишь два - выше и ниже задневисочного окна. Оба верх­
них отростка, таким образом, не обособлены друг от друга. Медиальная часть
задней стенки височной ямы выстлана заднеушной и верхней затылочной костью.
Верхний отросток чешуйчатой кости непосредственно соединяется с теменной.
На незначительном протяжении самая глубокая часть, височной ямы между те­
менной и верхней затылочной костями выстлана также
заднетеменной костью.
Вдоль верхнего края височной ямы проходит горизонтальный гребень, обра­
зованный теменной и чешуйчатой костями. Никаких признаков желобка, соеди­
няющего задневисочное окно с венозной вырезкой, нет. Обычная для многих те­
риодонтов мускульная ямка расположена у сцилякозуха значительно медиальное
я выше задневисочного окна и выстлана главным образом переднеушной и верх-


ней затылочной, а в незначительной степени и заднетеменной костью. У скало­
позавров (Ictidosuchus)
подобная яма расположена непосредственно над зад-
невисочным окном и выстлана почти исключительно вторым отростком чешуй­
чатой кости (Crompton, 1955а).
Этмосфеноид
и базиптеригоидное
сочленение. Базисфеноид
с уплощенной верхней поверхностью и очень коротким направленным вперед
и вверх ростром, клиновидный в сечении. Базиптеригоидные отростки располо­
жены у переднего края тела базисфеноида и отграничены от последнего
лишь
снизу и спереди. Кзади они плавно переходят в тело базисфеноида, а впереди
выступают по сторонам ростра; в плане базиптеригоидные отростки имеют вид
остроугольных треугольников, направленных вершиной вперед. Входные отвер­
стия сонных артерий расположены на уровне заднего края базиптеригоидных
отростков, тесно сближены - их разделяет лишь вентральный базисфеноидный
киль.Сходное положение они занимают у скалопозавров (Crompton, 1955а). Сонные
каналы идут косо вверх и вперед и открываются в переднюю часть гипофи-
зарной ямы. Последняя очень мала, сзади ограничена crista sellaris
и перед­
неушной отикальной комиссурой, а кпереди переходит в желоб на дорсальной
поверхности базисфеноид ног о ростра. Видиев канал, прослеживающийся на пра­
вой стороне, ответвлялся от сонного, как и у Moschowhaitsia
(Татаринов,
1966а).
Вентральный базисфеноидный киль короткий, следующий назад от базипте­
ригоидных отростков на 7-8 мм. На разломах он нечетко выраженным швом
отделяется от базисфеноида, что говорит о его парасфеноидной природе. Кза­
ди границы пара сфеноида полностью исчезают. Хорошо выраженные базисфено-
идные бугры, разделенные обычной для териодонтов ямкой, только в своей пе­
редней трети образованы базисфеноидом, а в остальной части - основной за­
тылочной костью. Неокостеневаюшая зона по заднему краю базисфеноида почти
не выражена, сохраняясь только в центральном участке задней поверхности
базисфеноида. Неокостеневает также зона между базисфеноидом и овальным
окном, заполненная при жизни главным образом переднеушным хрящом. Сфе­
нэтмоид представлен лишь незначительным фрагментом со срединной септой и
каналом обонятельного нерва.
Базиптеригоидное сочленение неподвижное. Крыловидные кости соединяются
швом как с базиптеригоидными отростками, так и с вентральным базисфеноидным
килем. Эпиптеригоид свободно налегает на нисходящий фланг теменной кости.
Нижняя
челюсть. -
Левая ветвь челюсти сохранилась до уровня середи­
ны аддукторной ямы, правая же представлена только передним концом зубной
кости, обломанной на уровне второго заклыкового зуба. Зубная кость удли­
ненная, с полого поднимающимся венечным отростком и несколько утолщенным
симфизным отделом, высота которого в 1,5 раза превышает минимальную вы­
соту челюсти на уровне четвертого заклыкового зуба. Позади клыка поверх­
ность кости глубоко вогнута снаружи, что связано с развитием сильных верх­
них клыков, располагающихся здесь при смыкании челюстей. На внутренней
поверхности вдоль верхнего края площадки для пластинчатой кости проходит
желобок для нижнечелюстных сосудов и нервов, кончающийся отверстием на
уровне четвертого резца; крупное отверстие ведет из желобка наружу на уров­
не второго заклыкового зуба. На наружной поверхности челюсти вдоль симфи-
зного края открывается три-четыре нижнегубных отверстия и вдоль альвеоляр­
ного края - еще пять-шесть, из которых заднее расположено на уровне перво­
го заклыкового зуба.
Симфизная площадка развита лишь от уровня четвертого резца. Симфиз
рыхлый и у голотипа обе ветви челюсти разошлись при захоронении. Пластин­
чатая кость соединяется с зубной лишь связками; ее нижний край проходит
на уровне нижнего края зубной кости, а верхний прикрывает
желобок для
нижнечелюстных сосудов и нервов. Передний конец пластинчатой кости высту­
пает вниз и внутрь, образуя нижнезаднюю часть симфизной площадки. Над
этим выступом развита глубокая ямка, возможно, связанная с прикреплением
подбородочно-язычной мышцы (m. genio—glossus).


Венечная кость, налегающая изнутри на основание венечного отростка, сво­
им глубоко вырезанным задним краем замыкает аддукторную яму. Передний
конец кости расположен над задним концом пластинчатой. Непосредственно
впереди него на зубной различима заостряющаяся кпереди площадка, заканчи­
вающаяся на уровне заднего заклыкового зуба; возможно, что при жизни здесь
помещалась передняя венечная кость. Ниже аддукторной ямы она соединяется
с предсочленовной, а выше - с надугловой. Ниже венечной и позади пластин­
чатой на зубной кости развита площадка для переднего конца угловой.
Зубы. Все зубы округлые в сечении, с загнутыми назад вершинами и ма­
ленькой полостью пульпы. Пильчатых краев нет ни на одном, но их поверхность
образует многочисленные (10-15) слабо выраженные грани. Зубная формула: *
1 5/5; С 1 + 1/1; Рс 6/4. Резцы тесно посаженные, крупные, особенно в верхней
челюсти, где их длина достигает 25-30 мм против 17-20 мм в нижней. В верх­
ней челюсти на правой стороне передний резец несколько мельче второго (со­
ответственно 25 и 30 мм), третий маленький (15 мм), четвертый очень круп­
ный (обломан), пятый представлен лишь относительно небольшой альвеолой. На
левой стороне максимальные размеры (28 мм) имеет передний резец,второй и
третий представлены лишь альвеолами, четвертый, обломанный, также очень
крупный, а пятый имеет в длину всего 20 мм. Таким образом, распределение
зубов по размерам не совпадает на обеих сторонах черепа и в значительной сте­
пени зависит от хода их замещения. Использование этого признака для диаг­
ностики различных видов (Broom, 1932b) вряд ли поэтому правомерно.
Клыки очень крупные, конические. Сильнее развитые верхние достигают
в
длину 45 мм. Длина предклыковых зубов челюстной кости не превышает 15 мм.
На левой стороне имеются признаки наличия двух (а не одного, как на правой)
предклыковых зубов. Не исключено, однако, что задний из них, представленный
лишь альвеолой, в действительности является остатком замещенного клыка.
Длина заклыковых зубов 12-15 мм. Число нижних заклыковых зубов, возмож­
но, уменьшалась с возрастом; во всяком случае, второй заклыковый зуб на
левой стороне представлен лишь полузаросшей альвеолой. Очевидно, он был ут­
рачен при жизни и не имел заместителя. Из всех зубов хорошо выраженные за­
местители обнаружены только для нижних клыков. Они расположены несколько
позади функционирующих, коронки их сильнее сжаты с боков, чем у сформиро­
ванных клыков.
Размеры . Длина черепа 210 мм; длина предглазничн ого отдела 120 мм;
высота морды 70 мм; размеры глазницы 26 х 30 мм; высота затылка 80 мм;
ширина затылка 130 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъяруо, северо­
двинский горизонт, бассейн р. Урал, Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Вя­
зовский овраг.
СЕМЕЙСТВО PRISTEROGNATHIDAE BROOM, 1908
Pristerognathidae: Broom, 1906b, p. 371
Диагноз. Череп удлиненный, высокий и узкий. Небные пластины предче­
люстных. костей широкие, не вырезанные сзади небными щелями. Теменной от­
дел образует хорошо выраженный сагиттальный гребень. Предглазничная яма
большая. Лобная кость обычно образует на небольшом протяжении край глаз­
ницы. Затылок вертикальный, глубоко вогнутый с боков.
"Тероцефаловая* меж­
птеригоидная яма, расположенная впереди базисфеноида, маленькая; иногда' от­
мечают маленькую яму между поперечными отростками крыловидных костей (Во-
Вследствие значительной деформации размеры приводятся с округлением до
5 мм.


onstra, 1954). Вентральный базисфеноидный киль сильно развит. Челюстное
сочленение расположено чуть ниже уровня альвеолярного края челюсти (Boonst­
ra, 1953). Нижняя челюсть, с хорошо развитым венечным отростком. Передние
отростки крыловидных костей всегда с зубами, на птеригоидных флангах зубы
не отмечались (Boonstre, 1954). Предклыковых зубов в челюстной кости нет,
предклыковая диастема иногда отсутствует, ступенька в альвеолярном крае верх­
ней челюсти впереди клыка обычно не выражена. Зубы слегка изогнутые, обыч­
но с пильчатым задним краем, резцы и клыки сильные, заклыковые маленькие.
В нижней челюсти три резца, за исключением Notaelurodon
с четырьмя ниж­
ними резцами. Зубная формула: 15-6/3-4; С 1/1; Рс 2-9/2-9.
Состав. 19 родов: Hyorhynchus Seeley, 1889; Pristerognathus Seeley, 1895; Scymno-
saurus Broom, 1903; Glanosuchus Broom, 1904; ?Tamboeria Seeley, 1904; ? Alopecorhinus
Broom, 1912; Alopecognathus Broom, 1915; PScylacoides Broom, 1915; Cynariogpathus Bro­
om, 1931; Lycedops Broom, 1935; ?Notaelurodon Broom, 1936; Porosteognathus Vjusch-
kov, 1952; Therioides Boonstra, 1953; Maraisaurus
Boonstra, 1953; Ptomalestes
Bo-
onstra, 1954; Pristerosaurus
Boonstra, 1954; Pristerognathoides
Boonstra, 1954; Z/n-
nosaurus
Boonstra, 1964; Karroowatteria
Romer, 1966.
Замечания. Различные авторы резко расходятся во взглядах на объем
семейства. Многие сюда относят всех сцилякозавроидей (Huene, 1956; Watson,
Romer, 1956; Romer, 1956; Lehman, 1961c), исключая иногда алопекодонтид (Ro­
mer, 1966). Хоунтон и Бринк (Haughton, Brink, 1954) и Вьюшков (1954д) отно­
сят к пристерогнатидам только примитивных тероцефалов без предклыковых зу­
бов в челюстной кости. Наконец, Бунстра (Boonstra, 1953, 1954, 1963а, 1964)"
включает в семейство только 12 южноафриканских родов из зоны
Tapinocepha­
lus и восточноевропейского Porosteognathus.
К перечню Бунстры, несомненно,
следует добавить род Hyorhynchus (Seeley, 1889), очень близкий и, возможно,
синонимичный С Pristerognathus
(Broom, 1932b). Karroowatteria
(=Walteria—Brink
et Kitching, 1951) отличается от типичных
пристерогнатид
относитель­
но широким и массивных рылом, но, по-видимому, также может включаться в
это семейство (Brink, Kitching, 1951). Неясно положение в системе мало изу­
ченных родов Alopecorhinus (Broom, 1912а, 1932; Boonstra, 1935b),Scylacoides
(Broom, 1915b, 1932b; Boonstra, 1935b), Notaelurodon (Broom, 1936a) и
Tamboe-
ria (Seeley, 1904), из которых оригинал последнего утерян (Broom, 1932b). Л/о-
pecorhinus
отличается от типичных пристерогнатид, в частности, наличием в
нижней челюсти четырех резцов,' a Notaelurodon ' -
сохранением всего четырех
верхних резцов. Хоутон и Бринк относят к пристерогнатидам также
Cerdodon
и Ictidoparia (Haughton, Brink,
1954). Первую из этих форм правильнее, по-
видимому, относить к горгонопсам (Watson, Romer, 1956), а вторую - к сциля-
коза вридам (см. выше).
Бунстра (Boonstra, 1954) отметил, что пристерогнатиды могут подразделять­
ся на два подсемейства, включающие соответственно формы с пятью и шестью
верхними резцами; наименования подсемейств им не были указаны. Недавно
Бунстра (Boonstra, 1968с, 1969) опубликовал список родов пресмыкающихся
из зоны Tapinocephalus Южной Африки, в котором пристерогнатиды разделены
на подсемейства "пятирезцовых'
-
Scymnosaurinae (Glanosuchus,
Ptomalestes,
Pristerosaurus,
Scymnosaurus,
Zinnosaurus)
и 'шестирезцовых* -
Pristerogna-
thinae (Alopecognathus,
Cynariognathua,
Lycedops,
Priatetognathoides,
Therioides).
Однако, как это отмечает и Бунстра (Boonstra, 1969), из числа сцимнозаврин
род Glanosuchus
обладает шестью резцами, а из числа пристероэаврин род Су-
nariognathus
объединяет виды как с шестью, так и с пятью резцами. Принципы
разделения пристерогнатид на подсемейства остаются поэтому неясными и мы
воздерживаемся от их выделения.


Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Tapinocephalus
и, возможно, Endothiodon и Kistecephalus и Восточной Европы (ни жнете таре кий
подъярус; сомнительные остатки известны из вятского горизонта верхнетатар­
ского подъяруса) .
Род Porosteognathus Vjuschkov, 1952^
Вьюшков,
1952, стр. 899; 1955, стр. 157; Ефимов и
Вьюш­
ков, 1955, стр. 18; Huene, 1956, S. 316, Вьюшков, 1964д, стр. 276; Каландад­
зе, Очев, Татаринов, Чудинов и Шишкин, 1968, стр. 86.
Типовой
вид - Porosteognathus efremovi Vjuschkov, 1952; верхняя пермь,
нижнетатарский подъярус, уржумский горизонт; бассейн Средней Волги, Татар­
ская АССР, Апастовский р-н, Ишеево.
Диагноз. Средней величины пристерогнатид с очень узким и высоким са­
гиттальным гребнем. Заднелобная кость сочленяется с теменной выше и впере­
ди от заглазничной. Наружная поверхность челюстной слабо скульптирована.
Заклыковые зубы короткие, слегка изогнутые назад. Зубная формула: I 6; С 1;
Рс 9.
Состав. Один вид Porosteognathus efremovi Vjuschkov, 1952.
Сравнение. По числу верхних резцов поростеогнат попадает в группу шес­
ти резцовых пристерогнатид (роды Alopecognathus, Alopecorhinus,
Cynariognathus,
Glanosuchus,
Lycedops, KarroowalteriatMeraisaurus,
Pristerognathus 9
Pristerog-
nathoides,
Pristerosaurus
-
Seeley, 1895a; Broom, 1904, 1912a, 1915b, 1925,
1932b, 1935d, 1936b, 1937c; Haughton, 1918; Boonstra, 1934d, 1935b, 1953,1954;
Brink,Kitchin&1951; CVS,1967).OT всех перечисленных форм поростеогнат отлича­
ется большим числом заклыковых зубов, которых у других насчитывается не
более восьми {Alopecognathus,
Alopecorhinus и Cynariognathus). По сильному
развитию сагиттального гребня и положению на теменной кости площадок для
заднелобных и заглазничной поростеогнат наиболее сходен из числа последних
трех родов с
Alopecognathus.
Замечания. Первоначальный диагноз (Вьюшков, 1952а, 1964 г) включал
почти исключительно малоспецифические или даже ошибочные признаки. К числу
последних относятся указания на наличие двух клыков (в качестве второго оши­
бочно отмечены остатки корня замещенного клыка), слабое захождение заглаз­
ничных костей на стенки теменных, укороченность височной ямы и мозговой
полости (в этом отношении поростеогнат ничем не отличается от других при­
митивных тероцефалов). Из неспецифических признаков, общих для всех прис­
терогнатид, Вьюшков включил в диагноз поростеогната указания на наличие
слабо выраженных режущих переднего и заднего краев на заклыковых зубах,
узость сагиттального гребня, положение пинеального отверстия в передней по­
ловине теменных костей.
Распространение. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, уржумский
горизонт; бассейн Средней Волги, Татарская АССР, Апастовский р-н, Ишеево.
Имеется в виду изолированная пред челюстная кость очень маленького тероце­
фала из местонахождения Вязники-1 (экз. 1100/29). Длина кости 20 мм, на
ней хорошо сохранились альвеолы шести резцов - особенность, редко встре­
чающаяся у поздних тероцефалов. По общей морфологии предчелюстная кость
из Вязников почти не отличается от одноименной кости пристерогнатиды из
Ишеева {Porosteognathus efremovi).
Небная пластинка у тероцефала из Вяз­
ников очень широкая, почти не вырезенная сзади небным окном.
^Вьюшков (1964д) датирует описание Porosteognathus efremovi
1955 г. Одна­
ко уже в 1952 г. им был опубликован диагноз этого тероцефала. Ранее остат­
ки поростеогната описывались под названием Therocephalia incertae sedis (Еф­
ремов, 1940в).


Porosteognathus efremovi Vjuschkov, 1952
Табл. VII, фиг. 1-5
Porosteognathus efremovi:
Вьюшков, 1952, стр. 899; Вьюшков, 1955a, стр.
157;, Ефремов, Вьюшков, 1955, стр. 18; Вьюшков, 1964 г, стр. 276; Каландадзе
и др., 1968, стр. 86*
^
Голотип - ПИН 157/19;, теменные кости ; бассейн Средней Волги, Татар­
ская АССР, Апастовский р-н, Ишеево; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус,
уржумский горизонт; табл. VII, фиг. 1 .
Материал. Кроме голотипа, две пары теменных костей, экз. 157/20 и
157/21; левая предчелюстная кость, экз. 157/24;, фрагменты челюстных костей,
экз. 157/22, 157/23, 157/497 и 157/498; левая чешуйчатая кость, экз. 157/499.
Весь материал происходит из местонахождения Ишеево.
Описание. В коллекции имеются три пары теменных костей, отличающихся
главным образом по массивности и степени развития сагиттального гребня. У
экз. 157/21 толщина теменных костей превышает соответствующую величину
у голотипа вдвое, а высота сагиттального гребня
по крайней мере на 1/3. У
этого же экземпляра теменные кости позади пинеального отверстия срастают­
ся. Все три образца образуют по степени развития сагиттального гребня не­
прерывный ряд, что говорит скорее об их принадлежности животным разного
возраста, а не разных полов, как это предполагалось Вьюшковым. Однако дли­
на теменных костей нарастает в этом ряду лишь незначительно; по-видимому,
по мере роста удлинялся преимущественно предглазничный отдел черепа и уве­
личивалась общая массивность последнего.
Отмеченное Ефремовым (19406) и Вьюшковым (1955а) валикообраэное вы­
ступление стенок канала пинеального органа хорошо выражено на сагитталь­
ном гребне только у голотипа. У наиболее крупного экз. 157/21 наружное от­
верстие пинеального канала щелевидное. Его наклон вверх и назад особенно
сильно выражен у экз. 157/21. Поверхности для прикрепления лобных и заг­
лазничных костей прослеживаются по бокам сагиттального гребня до уровня
заднего края пинеального отверстия. У наиболее молодой особи (экз. 157/20)
эти кости соединялись с теменными только связками, но по всей высоте са­
гиттального гребня. Шовная поверхность для лобных и заглазничных костей
особенно четко выражена у экз. 157/21. Задний край теменных костей обра­
зует обширную шовную поверхность для заднетеменной кости; Ефремов (19406)
и Вьюшков (1955а) ошибочно идентифицируют ее с поверхностью для чешуйча­
тых костей. Последние соединяются на очень ограниченном протяжении с тон­
кими заднебоковыми отростками теменных костей, не сохранившимися на ма­
териале.
На вентральной поверхности теменных костей хорошо выражен отпечаток
крыши черепной полости, ограниченный с боков желобками для боковых стенок
эндокрания. Расширение черепной полости ниже и впереди пинеального канала
явно вмещало большие полушария головного мозга, а не эпифиз, как это ут­
верждали Ефремов (19406) и Вьюшков ( 1955). В действительности эпифиз,
равно как и теменной орган, у териодонтов, по-видимому, Входил в пинеальный
канал. Резкое сужение черепной полости позади пинеального канала наглядно
отражает контраст между очень узким промежуточным мозгом и хорошо раз­
витыми большими полушариями. Эпифиз и теменной орган соединялись с про-
Вьюшков (1955а) указал в качестве голотипа две пары теменных костей (экз.
157/19 и 157/20), принадлежащие, конечно, разным особям. ,Н а основании бо­
лее сильного развития сагиттального гребня у экз. 157/19 Вьюшков заклю­
чил о его принадлежности самцу, а экз. 157/20 - самке. В качестве действи­
тельного
голотипа мы принимаем первый из двух, отмеченных Вьюшковым.


межуточным мозгом стебельком, проходящим над задней частью больших по­
лушарий (табл. VII, фиг. 1,2).
От уровня пинеального отверстия и далее назад желобки, ограничивающие
с боков крышу черепной полости, заметно шероховаты и вмещали, очевидно,
скелетные структуры, образующие рыхлое шовное соединение с теменными
костями. Вьюшков (1955а) считал, что в эту часть желобков входили эпипте-
ригоиды и делал вывод об их относительно слабой протяженности вперед. Та­
кое заключение мало обосновано. Эпиптеригоиды у всех примитивных зверо­
образных занимают экстракраниальное положение и налегают на нисходящие
фланги теменных костей снаружи.
У поростеогната же описываемые желобки прикрыты снаружи флангами те­
менных костей и, безусловно, вмещали эндокраниальную структуру, скорее
всего верхнебоковые края верхней затылочной кости, которая у большинства
зверообразных образует эндокраниальную стенку в этой области (Olson, 1944).
Эпиптеригоид соединялся с теменными костями, по-видимому, лишь связками.
У голотипа на левой стороне вдоль вентрального края нисходящего фланга про­
ходит легкая бороздка, расположенная намного кнаружи от отмеченного шеро­
ховатого желобка, позади уровня пинеального отверстия, и не исключено, что
именно она принимала
верхний конец эпиптеригоида.
На крыше черепной полости у заднебоковых краев внутреннего пинеального
отверстия заметны глубокие впадины неясного назначения;
возможно, что они
в известной мере отражают рельеф верхней поверхности больших полушарий
головного мозга.
Не описывавшаяся ранее левая чешуйчатая
кость (экз. 157/499) обладает
хорошо выраженной шовной поверхностью для парокципитального отростка, сви­
детельствующей о его полном окостенении. Расположенная над нею поверхность
сочленения чешуйчатой кости с таблитчатой окатана; верхневнутренний отрос­
ток, сочленявшийся с теменной костью, не сохранился.
Непосредственно ниже поверхности для парокципитального отростка чешуй­
чатая кость заметно утолщена и вырезана снизу и изнутри. Крыша вырезки
образует серповидную впадину с совершенно ровными стенками, в которую от­
крываются два небольших сосудистых отверстия. Эта впадина принимала верх­
ний конец квадратной кости и, по-видимому, порцию заднего челюстного ад­
дуктора (nuadductor mandibulae posterior),
отходившую от квадратной кости.
Кнаружи от впадины по передней поверхности чешуйчатой кости проходит утол­
щенный валик, непосредственно переходящий в основание скуловой дуги. Под
валиком начинается нисходящий отросток чешуйчатой кости. Затылочная по­
верхность чешуйчатой кости с ку льготирована и явным признаков "наружного
слухового прохода'" на ней нет, хотя в нижней своей части она слегка вогнута
(табл. VII, фиг. 5).
Левая предчелюстная кость (экз. 157/23) была отнесена Вьюшковым (1955а)
к поростеогнату лишь условно
и не описана им. Вопреки/ сомнениям Вьюшко-
ва кость эта построена вполне типично для тероцефалов. Небная пластина ши­
рокая, лишь слегка вырезанная сзади и четко обособленная от альвеолярного
утолщения. Имеется шесть альвеол, из которых задняя очень маленькая;
в
четвертый альвеоле остатки сломанного зуба. Наружная поверхность с резко
выраженными шовными гребешками для передней пластины челюстной кости,
прикрывающей снаружи два задних резца. Восходящий отросток пронизан парой
отверстий для концевых ветвей медиального носового нерва. На дорсальной
поверхности небного отростка, немного позади второй резцовой альвеолы, рас­
положено входное отверстие назо-базального канала. Узкий резцовый канал
прослеживается на медиальной поверхности небного отростка, чуть позади аль­
веолярного утолщения. На дорсальной - четко выражены два сливающихся кпе­
реди желобка - медиальный и латеральный, вмещавшие, очевидно, структуры
хрящевой носовой капсулы. Медиальный желобок переходит на дорсальную по­
верхность сошника, латеральный же кончается слепо на уровне заднего резца.
Сзади они разделены удлиненной поперечно выггуклостью (табл. VII, фиг. 3).


Непосредственно впереди шовной поверхности для передней пластины челю­
стной кости вперед и вниз тянутся две слабо ветвящиеся бороздки для верх­
негубных сосудов и нервов; верхняя из этих бороздок следует вдоль ноздре­
вого края кости. Над ней вдоль задней трети предчелюстной кости развит
желобок для септомаксиллы. Ниже обеих бороздок, у переднего края шовной
поверхности для передней пластины челюстной кости, начинается канал для
нижних ветвей губных сосудов и нервов, заканчивающийся двумя маленькими
отверстиями на уровне второй резцовой альвеолы.
Челюстная кость представлена четырьмя фрагментами, из которых два
(экз. 157/497 и 157/498) ранее не описывались. Значительная высота ее сви­
детельствует о неуплощенном предглазничном отделе черепа поростеогната.
Вопреки утверждению Вьюшкова (1955а) имеется лишь один клык; j за второй
клык Вьюшков принял у экз. 157/22 неотпрепарированный корень замещенного
клыка, расположенный позади функционирующего клыка в одной с ним альвеоле
(табл. VII, фиг. 4). Отметим, что одновременное развитие двух клыков среди
тероцефалов характерно только для Lycosuchidae и единичных Whaitsiidae,
но никак не для пристерогнатид. Клыковая альвеола значительно вдается
в
носовую полость, причем корень клыка, направленный у экз. 157/22 почти вер­
тикально, у экз. 157/23 отклоняется назад под углом 30 . Зачаточный че­
люстной синус вдоль задней стенки клыковой альвеолы много лучше выражен
у экз. 157/22, чем у экз. 157/23.
Небный отросток выступает внутрь и вверх от альвеолярного края на 4-
5 мм. На нем хорошо выражена шовная поверхность для небной кости, пере­
ходящая позади в продольный желобок на его дорсальной поверхности. Пала-
тоназальная бороздка, тянущаяся по краю этого "отростка, заканчивается дву­
мя небольшими отверстиями в задней стенке клыковой альвеолы. Кнаружи от
них, между дном челюстного синуса и альвеолярным утолщением, челюстную
кость прободает широкий канал, пропускавший, по-видимому, верхнегубные со­
суды и нервы; у Hexacynodon
подобный канал начинается над крышей челюст­
ного синуса. Небольшое отверстие открывается на внутренней поверхности че­
люстной кости на уровне восьмого или девятого заклыкового зуба.У экз. 157/22
на внутренней поверхности клыковой альвеолы намечается продольный жело­
бок, вмещавший, возможно, переднюю часть
слезного протока. Округлые от­
верстия во внутренней стенке альвеол, которым и обязано наименование рода
(Вьюшков, 1955а), явно имеют искусственное происхождение.
Особенности расположения зубов дают основание предполагать значительное
замедление ритма их замещения с возрастом. У экз. 157/22 ясно выражено
примитивное альтернативное замещение заклыковых зубов. Здесь все нечетные
заклыковые зубы (первый, третий, пятый, седьмой и девятый) представлены
пустыми альвеолами, а четные (второй, четвертый, шестой) функционирующими.
Восьмой зуб, как и нечетные, представлен пустой альвеолой, но небольшие
размеры последней указывают на молодость этого зуба, возможно, выпавшего
при захоронении. У несколько более крупного экз. 157/23 мы наблюдаем менее
правильную картину. Здесь одновременно функционируют почти все зубы, кроме
второго и пятого, представленных пустыми и очень маленькими альвеолами.
У экз., 157/497 с семью сохранившимися за Клыковыми зубами и экз. 157/498-
с четырьмя, функщшируют все зубы и нет никаких указаний на характер их за­
мещения. Все сохранившиеся заклыковые зубы обладают слабо выраженной
пильчатостью по переднему и заднему краям.
Размеры. Голотип. Длина теменных костей 45 мм; высота вдоль шва с
лобными 12 мм. Экз. 157/20. Длина теменных костей 42 мм; высота 6 мм.
Экз. 157/21. Длина теменных костей 48 мм; высота 27 мм. Экз. 157/22. Дли­
на челюстной кости до конца зубного ряда 72 мм;, высота 34 мм.
Распространение. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, уржумский
горизонт; бассейн Средней Волги, Татарская АССР, Апастовский р-н, Ишеево.


НАДСЕМЕЙСТВО
WHAITSIOIDEA HAUGHTON, 1918
(nom. trans], nov. ex Whaitsiidae Haughton, 1918)
Whaitsiidae': Haughton, 1918, p. 175
Диагноз. Прогрессивные тероцефалы с расширенным, как у скалопозавров
и цинодонтов, восходящим отростком эпиптеригоида. Череп широкий и низкий,
с очень большими височными окнами. Заднелобные кости обычно отсутствуют.
Исключая Euchambersia,
заглазничная и скуловая дуги полные, а сагитталь­
ный гребень хорошо развит. Теменные кости срастаются, пинеальное отверстие
расположено в передней их трети, у многих утрачено. Предчелюстная кость
обычно с широкой небной пластинкой, небная щель не развита. Иногда развито
вторичное костное небо в виде поперечного мостика, соединяющего челюстные
кости с сошником и отделяющего эндохоаны от передних небных окон. Квад­
ратная кость может подвижно сочленяться с чешуйчатой (Kemp, 1072а). У
специализированных Whaitsiidae и Moschowhaitsiidae нижняя челюсть с отно­
сительно массивным симфизом. Небные зубы редуцированы и обычно утрачены.
Зубная формула: 1 4-6/3-4; С 1-2 -Ю -1/1;, Рс 0-7/0-7. Заклыковые зубы утра­
чены у Whaitsiidae и Euchambersiidae.
Состав. Шесть семейств: Lycosuchidae Haughton, 1924; Annatherapsididae
Kuhn, 1963; Moschorhinidae Brink, 1954; Moschowhaitsiidae Tatarinov, 1963; Whait­
siidae Наифton, 1918? Euchambersiidae Boonstra, 1934.
Замечания. Надсемейство устанавливается впервые. Lycosuchidae, сход­
ные по многим признакам с пристерогнатидами, занимают в этом надсемействе
несколько изолированное положение. Возможно, что Lycosuchidae приобрели
расширенные эпиптеригоиды самостоятельно; в таком случае они должны бы­
ли выделяться в особое надсемейство, либо относиться к надсемейству Scyla —
cosauroidea.
Мендрез (Mendrez, 1972) вообще выражает сомнения в расширен­
ности эпиптеригоидов у ликозухид, хотя наблюдения Бунстра ( Boonstra, 1934d)
над Trochosaurus major как будто не оставляют для этих сомнений повода.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Tapinocephalus—
Kistecephalus) и Восточной Европы (верхнетатарский подъярус, северодвинский
и вятский горизонты);, нижний триас Южной Африки (зона Lystrosaurus).
СЕМЕЙСТВО ANNATHERAPSIIDIDAE KUHN, 1963
Annidae': Вьюшков, 1955а, стр. 130;, Ефремов и Вьюшков, 1955, стр. 18;jBbioui-
ков, 1964д, стр. 277
Annatherapsidae': Kuhn, 1963, S. 79; Kuhn, 1966, S. 136
Annatherapsididae': Каландадзе, Очев, Татаринов, Чудинов и Шишкин, 1968,
стр. 86.
Диагноз. Небольшие и средней величины вайтсиоидеи с заднелобными
костями, соединяющимися с предлобными; лобная кость не образует край глаз­
ницы. Предглазничный отдел удлиненный (около половины общей длины чере­
па). Скуловая и заглазничная дуги полные. Пинеальное отверстие можэт от­
сутствовать. Предчелюстная кость с удлиненной небной пластиной, ограничи­
вающей изнутри небное окно. Небные отростки челюстных костей хорошо раз­
виты, но не образуют поперечного мостика между челюстными костями и сош­
ником. Подглазничные окна большие. Сохраняется маленькая межптеригоидная
яма. Крыловидные кости с озубленными буграми, расположенными у внутрен­
него основания птеригоидных флангов; последние, по-видимому, не покрыты
зубами. Срединный гребень между поперечными отростками * крыловидных кос­
тей отсутствует. Функционирующий клык один, иногда сохраняется предклыко­
вой зуб в челюстной кости. Зубная формула: I 5/3; С 1-Ю -1/1; Рс 5-6/5-7 .
Состав. Два рода Hofmeyeria Broom, 1935; Ahnatherapsidus Kuhn, 1963.
Сравнение. Отличается от Lycosuchidae,также сохранением
заднелоб-
ной кости, отсутствием контакта лобной с краем глазницы» наличием лишь од-


ного функционирующего клыка, а в типичных случаях (Annatherapsidus)
— от­
сутствием пинеального отверстия и сильнее развитыми небными отростками
челюстных костей; заклыковых зубов у аннатералсидид больше, чем у лико-
зухид, у которых их число варьирует от одного до четырех* От всех осталь­
ных вайтсиоидей аннатерапсидиды отличаются отсутствием заднелобной кости,
а от Whaitsiidae
отсутствием костного мостика между челюстными и сошником,
сохранением подглазничных окон, межлтеригоидной ямы и заклыковых зубов.
От Moschowhaitsiidae
-
отсутствием костного мостика на нёбе, срединного
гребня между поперечными отростками крыловидных костей и, по-видимому,
сохранением озубленных птеригоидных бугров. От Moschorhinidae - удлиненным
предглазничным отделом, отсутствием срединного гребня между поперечными
отростками крыловидных костей и удлиненным зубным рядом (число заклыко­
вых зубов у мосхоринид не превышает трех). От Euchambersiidae - сохранением
заглазничной и скуловой дуг, развитием сагиттального гребня на теменных
костях, отсутствием за клыковой вырезки в челюстных костях, большими раз­
мерами подглазничных отверстий, удлиненным предглазничным
отделом и со­
хранением заклыковых зубов.
Замечания. Семейство установлено Вьюшковым (1955а) под названием
Annidae. Однако родовое наименование Anna Amalitzky, 1922 оказалось преок­
купированным и было заменено на Annatherapsidus
Kuhn, 1963.
Опубликованный Вьюшковым (1955а, 1964д) диагноз семейства основан на
ошибочном сближении с анна терапсид ом своеобразного иктидозуха
Chthonosau­
rus и оказался вследствие этого непригодным. В этот диагноз включалось лишь
пять признаков, в том числе такие
мало специфические, как размеры и утон­
ченность скуловой и заглазничной дуг. Это сделало семейство недостаточно
обоснованным* и недавно Ромер (Romer, 1966) вновь упразднил его, отнеся ро­
ды Annatherapsidus
и Chthonosaurus
к пристерогнатидам.
Аннатерапсиды занимают центральное положение среди вайтсиоидей, явля­
ясь предковой группой для более специализированных Whaitsiidae, Moschowhait­
siidae и Moschorhinidae.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus)
и Восточной Европы (верхнетатарский подъярус, северодвинский и вятский го­
ризонты).
Род Annatherapsidus
Kuhn, 1963
Anna: Amalitzky, 1922, p. 72; Амалицкий, 1927, стр. 1; Ефремов, 1940г,
стр. 452;, Ефремов, 1941; стр. 101; Вьюшков, 1955а, стр. 130; Ефремов и
Вьюшков, 1955, стр. 18; Lehman, 1961с, р. 244; Вьюшков, 1964д, стр. 277
Annatherapsidus:
Kuhn, 1963, S.79; Kuhn, 1966, S. 136; Каландадзе и др.,
1968, стр. 86
Типовой
вид - Anna petri Amalizky, 1922; верхняя пермь, верхнета­
тарский подъярус, северодвинский горизонт; бассейн р. Малая Северная Дви­
на, Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки.
Диагноз. Сравнительно крупные животные с черепом длиной более 200мм.
Предглазничный отдел черепа удлиненный, составляющий более половины его
общей длины, височная область относительно короткая. Пинеальное отверстие
утрачено. Парокципитальный отросток почти не выступает дорсально у наруж­
ного края задневисочного окна. Межптеригоидная яма маленькая. Челюстная
кость с предклыковым зубом. Зубы конические, сжатые с боков, с пильчатым
задним краем. Зубная формула: I 5/3-4; С 1+1/1; Рс 5-6/6-7.
Состав. Один вид Annatherapsidus
petri (Amalitzky); 1922^•
He исключено, что неполная нижняя челюсть Annatherapsidus
sp. из вятского
горизонта Горьковской обл. принадлежит особому виду аннатерапсидида. От
Annatherapsidus
petri
этот образец (экз. .ПИН 1584/13) отличается нали­
чием шести (а не семи) заклыковых зубов и вероятным присутствием допол­
нительного четвертого резца.
124


Сравнение. Отличается от Hoimeyeria9
( Broom, 1935с, 1936b) почти втрое
более крупными размерами, удлиненным предглазничным и коротким височным
отделами черепа, отсутствием пинеального отверстия, отсутствием четкого
цорсального выступа на конце парокципитального отростка, а, возможно, так­
же наличием в челюстной кости предклыкового зуба и меньшими размерами
межптеригоидной ямы.
Замечания. Амалицкий описал северодвинского тероцефала, не выделяя
диагностические признаки, отличающие его от южноафриканских форм. Опуб­
ликованный Вьюшковым (1955а, 1964д) диагноз оказался неудовлетворитель­
ным. Приведенный здесь диагноз составлен заново.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус; севере—
1 вине кий горизонт бассейна р. Малая Северная Двина (Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки) и вятский горизонт бассейна, р. Вятка (Горьковская
обл.,
Шахунский р-н, Пурлы).
Annatherapsidus
petri (Amalitzky), 1922
Табл. VIII, фиг. 2, 3; рис. 24-26.
Anna petri: Amalitzky,
1922, p. 72; Амалицкий, 1927, стр. 1, Ефремов,
1940г, стр. 452;, Ефремов, 1941, стр. 101; Вьюшков, 1955а, стр. 130; Ефре­
мов и Вьюшков, 1955, стр. 18; Вьюшков, 1964 г, стр. 277.
Annatherapsidus
petri: Каландадзе и др.,
1968, стр. 86.
Голотип- ПИН No 2005/1993; череп без нижней челюсти;, бассейн р.Ма­
лая Северная Двина, Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки; верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт; табл. VIII, фиг. 2;
рис.
ЭД-26.
Материал. Кроме голотипа, неполный скелет 2005/1991;, череп 2005/1992;,
предушная часть черепа, 2005/1994; , нижняя )челюсть, 2005/1995-96; ( изоли­
рованные клыки 2005/1997 ; 2005/1998 и 2005/1562. Весь материал происходит
из местонахождения
Соколки.
Описание. Череп широкий и низкий, с хорошо развитым сагиттальным
гребнем, с большими почти округлыми глазницами, имеющими вытянутые зад-
ненижние углы и обращенные
вперед и наружу.. Предглазничный отдел с хо­
рошо выраженной ямчатой скульптурой и удлиненными, но невысокими пред-
глазничными ямами; последние расположены непосредственно над скуловым
отростком челюстной кости и впереди достигают уровня заднего заклыкового
зуба.
Крыша
черепа. Пред челюстная кость очень низкая, широко перекрывае­
мая сзади передней пластиной челюстной кости; шовное соединение между ни­
ми хорошо выражено лишь близ их нижнего края. Восходящие отростки пред­
челюстных без видимого шва входят в желобки на подстилающих их передних
выступах' носовых костей. Протяженность желобков достигает у голотипа 8 мм.
Ноздревой край предчелюстной глубоко вогнут и образует полулунную пло­
щадку, переходящую кзади на септомаксиллу и заканчивающуюся у переднего
края ее интермедиального отростка. Общая протяженность этой площадки, вме­
щавшей, по-видимому, наружную носовую железу, достигает у голотипа 15 мм.
Сзади основание восходящего отростка подразделено глубокой вертикаль­
ной щелью, переходящей в два канала. Верхний из этих каналов, пропускавший
концевые ветви медиального носового нерва, открывается несколькими отвер­
стиями на передней поверхности отростка; нижнее из отверстий предваритель­
но открывается в глубокий карман, расположенный впереди корня первого рез­
ца и достигающий в диаметре 2,5 мм*. Над ним открывается два очень ма-
^Аналогичный, но более сильно развитый карман имеется и у
Scylacosuchus
orenburgensis.


леньких отверстия, а чуть кнаружи - еще одно-два. Нижний канал, открываю­
щийся на небной поверхности предчелюстной кости позади основания первого
резца, соответствует назо-базальному каналу остеолепиформных кистеперых
рыб и бес хвое тных земноводных ( Jarvik, 1942). У голотипа позади назо-ба-
зального канала на дорсальной поверхности небной пластины имеется отвер­
стие неясного значения.
Передняя пластина челюстной кости достигает уровня третьего резца. Вдоль
ее переднего края открьшаются немногочисленные отверстия для верхнегуб­
ных сосудов и нервов (экз. 2005/1991), из которых верхний переходит в бо­
роздку, тянущуюся по поверхности предчелюстной кости до уровня второго
резца и слегка разветвляющуюся на конце. Альвеолярный край без всяких сле­
дов пред клыкового уступа. Шов с септомаксиллой и носовой костью рыхлый.
Челюстная кость образует большую часть предглазничной ямы и подстилающий
последнюю скуловой отросток, несколько выступает
наружу
и
достигает
позади уровня середины глазницы.
Носовые кости соединяются поперечным швом с лобными на уровне перед­
него края глазницы. Они пронизаны многочисленными отверстиями, особенно
обильными в передней трети костей и переходящими в продольные бороздки;
последние изредка ветвятся. Система этих бороздок и отверстий связана, по-
видимому, с дорсальными ветвями медиального носового нерва. На вентраль­
ной поверхности (экз. .2005/1994) носовые кости образуют небольшой средин­
ный гребень для верхнего края межносовой перегородки. В 5-6 мм кнаружи
от него проходит парасагиттальный гребень, начинающийся в 25 мм от заднего*
края кости. В передней половине гребень приобретает парное строение;
его
медиальная ('назо-турбинальная") ветвь лишь слегка не достигает задний
край ноздри, латеральная же круто отгибается кнаружи на 6-7 мм. Кнаружи
от парасагиттального гребня у заднего края носовой кости развита овальная
ямка длиной до 20 мм, переходящая на предлобную кость и соответствующая
'дорсо-латеральному рецессу* носовой полости М oschowhaitsia
(Татаринов,
1963).
Септомаксилла рыхло связана с окружающими костями, ее лицевой отрос­
ток, перекрывающий нижний фланг носовой кости, тянется назад почти
на
25 мм. Небный отросток, перекрывающий предчелюстную кость,
образует зад­
нюю часть ямки для латеральной носовой железы. Септомаксиллярное отвер­
стие, замкнутое спереди отростками челюстной кости и септомаксиллы, от­
крывается в глубокую ямку диаметром 5 мм, передняя половина которой выст­
лана предчелюстной костью. Септомаксиллярный канал начинается в передне-
верхнем углу ямки; Из передней части септомаксиллярного отверстия вперед
и вверх на наружную поверхность септомаксиллы идет едва различимая бо­
роздка инфраорбитального нерва.
Интермедиальный отросток, вдающийся в носовую полость примерно на 6 мм
от края ноздри, загибается на конце вниз, почти соединяясь с небным. Верх­
невнутренняя поверхность отростка глубоко вогнута в передней трети. Сеп­
томаксиллярный канал открывается в носовую полость, прободая основание ин­
термедиального отростка у его переднего края. Медиальнее канала отросток
прободен отверстием, как и у дейноцефала Titanophoneus potens
(Орлов, 1958,
рис. 16с).
Предлобная кость идет назад почти до середины верхнего края глазницы,
где соединяется с маленькой заднелобной костью. Размеры обеих костей не­
сколько преувеличены Вьюшковым (1955а, рис. 1); в частности, показанный
им клиновидный выступ предлобной кости между носовой и челюстной в дей­
ствительности образован последней. Несколько впереди от глазницы предлоб­
ная кость прободена большим отверстием, возможно, для лобной ветви глубо­
кого глазничного нерва. Слезная кость с двойным входным отверстием слез­
ного протока, начинающимся: в передненижнем углу глазницы. Ход
протока
отмечен слабым продольным гребнем, переходящим на челюстную кость и за­
канчивающимся на полпути к септомаксиллярному отверстию. Скуловая кость


вклинивается между слезной и челюстной, образуя заднюю часть предглазнич-
ной ямы. Дно глазницы образовано слезной, скуловой и эктоптеригоидом, а
небная кость остается впереди нее.
Лобные кости образуют слабо выраженный срединный гребень, переходящий
на заднюю часть носовых костей, но обособленный от сагиттального гребня
теменных. Шов лобных костей с теменными проходит на уровне заглазничной
дуги. У своего
заднего края лобные кости пронизаны парой крупных отвер­
стий. Гладкая поверхность заглазничной кости свидетельствует о распростра­
нении на нее из височной ямы передней порции наружного челюстного аддук­
тора ( m.adductor mandibulae exterous);
лишь у переднего края ее поверхность
слегка скульптирована. Восходящий отросток скуловой кости налегает на нис­
ходящий отросток заглазничной спереди. Назад скуловая кость идет почти до
задненижнего угла височного окна, подстилая скулбвой отросток чешуйчатой,
но не образуя с последним шов.
Теменные кости образуют умеренно развитые (9-10 мм) нисходящие флан­
ги, дивергирующие примерно под углом 30 • Заглазничные кости налегают на
эти фланги на протяжении почти половины длины теменных костей. Сагитталь­
ный гребень начинается лишь в 20 мм (голотип) позади шва с лобными кос­
тями. Впереди гребня на дорсальной поверхности теменных костей развита
расширяющаяся к лобным костям треугольная площадка, ограниченная с боков
легкими выступами. Затылочные фланги теменных костей слегка отогнуты
верхним краем назад и образуют хорошо выраженный ламбдовидный гребень.
Спереди затылочный фланг широко перекрыт верхним отростком, чешуйчатой
кости (рис. 24).
Передняя
часть
нёба. Небные пластины предчелюстных костей нео­
бычно для тероцефалов длинные и узкие, ограничивающие изнутри небные окна.
Их задний конец расположен на уровне верхнеклыковых альвеол и соединяется
с сошником зубчатым швом. Обоими предшествующими авторами небные плас­
тины ошибочно относились к сошнику (Амалицкий, 1927, табл. 1, фиг. 2;Вьюш­
ков, 1955а, рис. 3).
Передний конец сошника, охваченный слегка с боков небными пластинами
предчелюстных костей, достигает у голотипа ширины 18 мм. Отсюда он посте­
пенно сужается до 6 мм на уровне заднего края эндохоан и затем вновь рас­
ширяется кзади, однако, в значительно меньшей степени, чем это отмечалось
Вьюшковым (1956а). Челюстная кость резко утолщена в области клыковой аль­
веолы, вдающейся внутрь между эндохоан ой и небным окном. Кзади от альвео­
лы она резко сужается, приобретая вид клиновидного альвеолярного отростка,
соединяющегося внутренним краем с передней пластиной небной кости; послед­
няя впереди выстилает заднюю стенку этой альвеолы..В передней части шва
между обеими костями расположено небное отверстие. Поверхность передней
пластины небной кости шероховатая (экз.(2005/1994).
Хоанная щель подразделена посредине клыковой альвеолой на небное окно и,
собственно, хоану. Челюстная кость здесь образует небольшой уплощенный от­
росток, выступающий внутрь на 3-4 мм навстречу аналогичному отростку сош­
ника. Последний пронизан у своего переднего края каналом, выводящим на не­
бо переднюю ветвь небного нерва. Отмеченные отростки образуют зачаточное
вторичное нёбо вайтсиидного типа. Ранее эти отростки не были известны. В
основании сошникового отростка по челюстной кости проходит продольный же­
лобок, возможно, для небной вены.
Задний край хоаны образован преимущественно небной костью, а не сошни­
ком, как это отмечалось Вьюшковым (1955а); последний образует лишь зад-
невнутренний угол хоан. Носоглоточный желоб ограничен с боков нёбно-п те ри­
гойдными гребнями, расположенными чуть медиальнее уровня внутреннего края
подглазничных окон. В передней четверти носоглоточный желоб слегка под­
разделен срединным сошниковым выступом. В самой задней части он сужается
и заканчивается у срединного птеригоидного бугра, расположенного непосред-


Рис. 24. Annatherapsidus petri
(Amalitzky), 1922 голотип,
ПИН N° 2005/1993; череп свер­
ху; Архангельская обл., Со­
колки; верхняя пермь, верхне­
татарский подъярус, северо­
двинский горизонт
О
Юсм
11
con
ственно впереди межптеригоидной ямы и имеющегр вид, обращенного вершиной
вперед остроугольного треугольника.
Шов между небными костями и сошником ровный и проходит намного ме­
диа льнее нёбно-л те ригой дных гребней, а не по ним, как это ошибочно отмечал
Вьюшков (1955а, рис. 3). Шов сошника с крыловидными костями неясен, но
создается. впечатление, что он проходил примерно на полпути между задним
краем хоан и межптеригоидной ямой, причем задний отросток сошника был
очень узким. Шов между небной и крыловидной костью проходит от передне-
внутреннего угла подглазничного окна косо вперед и внутрь, а затем, пример­
но, в 10-12 мм впереди окна» резко поворачивает медиально. Таким образом,
небная кость образует более 2/3 длины нёбно—птеригоидного гребня. Птери­
гойдная часть последнего значительно уже небной.
Срединный шов между передними отростками крыловидных костей неясен..
У внутреннего основания поперечных отростков, позади нёбно-птеригоидных
гребней и медиа льнее заднего края подглазничных окон, поднимаются хорошо
выраженные и покрытые немногочисленными зубами бугры, слегка расширяю­
щиеся кзади. Их протяженность достигает 7 мм. Поперечные отростки ориен­
тированы почти вертикально с наклоном назад и вниз и повышаются у наруж­
ного края до 25 мм против 8 мм у основания (голотип); iзубов на них, по-
видимому» нет. Задняя поверхность поперечного, отростка вогнутая и
несет
явные признаки мышечного прикрепления. М. pterygoideus anterior образует отчет­
ливую ; площадку в углу между поперечным отростком и баэикраниальным от­
делом крыловидной кости. Эктоптеригоид подразделяется на ориентированную
вертикально заднюю
часть, налегающую без четко выраженного шва на попе­
речный отросток крыловидной кости, среднюю, ограничивающую снаружи под-


глазничное окно, и переднюю, круто разворачивающуюся горизонтально ко шву
с небной костью. Внутренняя поверхность средней части эктоптеригоида же­
лобчатая. Аддукторная вырезка глубоко вклинивается вперед между эктоптери-
гоидом и скуловой костью. У ее переднего края, на стыке эктоптеригоида,
небной, челюстной и скуловой костей расположено палатоназальное отверстие
(рис. 25;.
Затылок. Затылочное отверстие очень широкое, с почти прямыми боко­
выми краями. В верхнебоковых его углах небольшие вырезки, по-видимому,
для прохождения эндолимфатических протоков. Затылочный мыщелок серповид­
ный, слегка выступающий назад лишь в нижней части неправильно вогнутый
по верхнему краю; верхнебоковые участки мыщелка образованы боковыми
затылочными костями и обращены несколько вверх. Расположение мышечных
ямок на затылочной поверхности заметно отличается от описанного для спи--
лякозуха. Над затылочным отверстием развита глубокая срединная ямка, за­
нимающая значительную часть заднетеменной и срединную часть верхней за­
тылочной. Боковая ямка расположена непосредственно над парокципитальным
отростком, занимает значительную часть таблитчатой и верхней зато л очной
костей. Кверху она постепенно выполаживается, ее внутренняя часть, лежащая
над яремным отверстием, обособлена от наружной почти вертикальным вали­
ком. Все три ямки занимают не более половины высоты затылочной поверхности,
немного не достигая верхний край последней.
Верхняя затылочная кость занимает по крайней мере втрое большую пло­
щадь, чем это показано Вьюшковым (1955а, рис. 2), и ограничивает сверху
задневисочные окна. За дне теменная кость по ширине почти равна верхней за­
тылочной, она значительно крупнее, чем это отмечалось ранее. Наружный край
этих костей проходит на уровне дистальной трети парокципитального отростка.
*
9 1044


Боковая затылочная кость пластинчатая, направленная длинной осью вверх
и наружу, резко вырезана посредине в области яремного отверстия. Послед­
нее открывается в глубокую овальную ямку, ориентированную поперечно и рас­
положенную на уровне верхнего края затылочного мыщелка. Передняя часть
отверстия несколько обособлена от задней и соответствует круглому окну уш­
ной капсулы. Самостоятельных отверстий для подъязычного нерва
обнаружить
не удалось; отмеченные Вьюшковым (1955а, рис. 2) представляют собой лишь
ямки в шве боковой затылочной и заднеушной кости. По-видимому, подъязыч­
ные отверстия открывались на задней стенке яремной ямки. Под экзоокдипи-
тальной частью затылочного мыщелка в глубокой ямке расположено маленькое
отверстие, сравнимое, возможно с кондилярным отверстием млекопитающих.
Базальный отросток заднеушной кости ограничивает яремную ямку снизу и
соединяется швом с боковой и основной затылочной костью, а также с базис­
феноидом, у заднего края последнего. Парокципитальный отросток резко выс­
тупает назад до уровня верхней части затылка, так что его вогнутая дорсаль­
ная поверхность образует глубокую ямку шириной до 12 мм. В эту ямку от­
крывается очень маленькое задневисочное окно, расположенное над средней
частью ларокщшитального отростка. Нет никаких оснований говорить в этом
случае о дефекте окостенения парокципитального отростка, как это делает
Вьюшков ( 1955). Его передняя поверхность парокципитального отростка не­
сет усиливающийся кнаружи продольный выступ, придающий сечению отростка
Т-образную форму. Дно задневисочного окна образовано этим выступом. На­
ружный конец отростка значительно расширен, слегка недоокостеневает и об­
разует вентролатеральный выступ длиной до 10 мм, сравнимый с квадратным
отростком заднеушной кости скалопозавров ( Watson, 1931; Crompton, 1955а).
Квадратный отросток кончается свободно, но при жизни, по-видимому, соеди­
нялся связками с нисходящим флангом чешуйчатой кости, от которого он от­
делен лишь узкой щелью (3 мм). Собственно» парокципитальный отросток сое­
диняется швом с внутренним краем чешуйчатой кости, причем вверху и внизу
со специальными маленькими отростками последней. Из этих отростков верх­
ний, направленный назад и внутрь, сравним со стиломастоидным отростком
Dvinia. По нижнему краю парокципитальный отросток образует ближе к дис-
тальному концу широкий, но короткий выступ, направленный несколько вперед
и сравнимый со сталедиальным выступом сцилякозуха (рис. 26).
Затылочная поверхность чешуйчатой кости несколько перегнута наружу и
резко сужается кверху вдоль занимающего почти вертикальное положение
шва с таблитчатой костью. Под основанием скуловой дуги чешуйчатая кость
глубоко вырезана снаружи, так что ее нисходящая пластина сравнительно уз­
кая (10 мм у голотипа). Депрессорная впадина вдоль парокципитального от­
ростка слабо выражена и непосредственно переходит на нисходящую пластину
кости. Последняя отделена от квадратного отростка лишь узкой щелью (7х
х 3 мм), сужающейся кпереди. Нижний край нисходящей пластины вогнутый.
Скуловой отросток чешуйчатой кости уплощенный, клиновидный, налегает свер­
ху и снаружи на задний отросток скуловой кости. Соединение обоих элемен­
тов рыхлое* Вдоль основания скулового отростка чешуйчатая кость несколько
шероховата и не исключено, что здесь к ней прикреплялся восходящий отрос­
ток квадрата ос кул овой кости.
Задняя
поверхность
височной ямы. Височная поверхность чешуй­
чатой кости подразделена горизонтальным гребнем протяженностью почти 20 мм,
переходящим кнаружи в верхнюю часть скулового отростка. Нижний край греб­
ня очень крутой и образует крышу нижней части височной поверхности кости.
Верхний край гребня полого переходит в верхнюю часть височной поверхности.
Оба верхних отростка чешуйчатой кости, расположенных над горизонталь­
ным гребнем и задневисочным окном, разделены лишь слабым гребешком, иду­
щим косо сверху вниз и наружу. Они полностью перекрывают спереди таблит­
чатую кость. Первый отросток (Crompton, 1955а) медиально соединяется швом
с заднебоковым отростком теменной кости. Второй отросток, непосредственно


Рис. 26. Annatherapsidus petri (Amalitzky), 1922;
голотип
(см. рис. 24); за­
тылок и область прикрепления к черепу чешуйчатой кости: а - затылок сзади;
б - поперечное сечение через дистальную часть парокципитального отростка;
в - область прикрепления, квадратной кости спереди
выстилающий верхний край задневисочного окна, идет медиально значительно
дальше первого вплоть до верхней затылочной кости. Верхним краем он сое­
диняется с нижним краем заднебокового отростка теменной кости, а нижним -
с заднеушной костью.
Третий (нижний) отросток образует наружный и нижний край задневисочно­
го окна и медиальнее его соединяется швом с продольным выступом парокци­
питального отростка. Латерально он отделен от этого выступа овальной щелью
10 х 5 мм, ведущей в ориентированный вертикально проход между заднеушной
и чешуйчатой костями. Нижний край третьего отростка соединяется швом с
квадратной ветвью птеригоида и описываемый проход, таким образом, в своей
нижней части ограничен спереди последней. Тем самым этот проход приобре­
тает сходство с птериго-парокципитальным отверстием, кроме цинодонтов, опи­
санным недавно еще у аберрантного иктидозуха Regisaurus jacobi (Mendrez,1972b).
Медиальнее
задневисочного окна заднеушная кость соединяется швом с
верхней затылочной; здесь, у перегиба задней поверхности височной ямы во
внутреннюю, развита глубокая мышечная ямка 12 х 6 мм. Впереди и выше нее
на стенку височной ямы между верхней затылочной и теменной костью на не­
большом протяжении выходит заднетеменная кость. Впереди нее верхняя за­
тылочная непосредственно соединяется с нисходящим флангом теменной кости.
Квадратная кость, налегавшая на нисходящую пластину чешуйчатой спереди»
соединялась с последней очень рыхло и выпала при захоронении. Вдоль наруж­
ного края нисходящей пластины проходят два вертикальных гребня', разделен­
ных узкой (2 мм) щелью. Латеральный, более развитый, отстоит от наружно­
го края пластины на 3 мм и имеет длину 18 мм; от горизонтального гребня
чешуйчатой кости верхний конец описываемого отстоит на 5 мм (голотип).
Медиальный гребень значительно короче (8 мм) и наверху переходит в валик!,
почти сливающийся с латеральным. Латеральный гребень обнаружен и на че­
шуйчатой кости ближе неопределимого тероцефала семейства Whaitsiidae,
у которого он входил в щель между восходящим отростком квадрата ос ку л овой
и квадратной костью (Kemp, 1972а). Соединение костей квадратного комплекса
с чешуйчатой опосредствовалось связками.
Ушная
капсула. Обе ушные кости полностью срастаются друг с другом.
Овальное окно ограничено сзади базальным отростком заднеушной кости, его
диаметр 5 мм. Переднеушная кость на этом участке недоокостеневает, что
создает впечатление участия базисфеноида в образовании края овального окна.
Впереди последнего базальный отросток переднеушной кости соединяется швом
с верхнебоковым краем базисфеноида на протяжении 8-10 мм. Он пронизан
маленьким отверстием лицевого нерва.


Впереди верхней затылочной кости переднеушная часть периотики на не­
большом протяжении (9-10 мм) непосредственно соединяется с нисходящим
флангом теменной и образует умеренно развитые передние отростки, разде­
ленные неглубокой переднеушной вырезкой. Передневерхний отросток клиновид­
ный, поднимающийся под углом примерно 30 к горизонтали. Его конец захо­
дит под задний край эпиптеригоида и образует слабо развитую внутреннюю
стенку очень узкой здесь (5 мм) эпиптериковой полости. Вдоль него и далее
назад по наружной поверхности периотики развит отчетливый перегиб, выше
которого периотика несколько наклонена вверх, а ниже - вниз. Нижняя часть
передне верхнего отростка желобчатая, желобок прослеживается позади на на­
ружной поверхности периотики, начинаясь в 6 мм впереди и медиальнее задне­
височного окна (голотип), и не исключено, что в нем проходила ветвь заты­
лочной вены ( и артерии).
Передненижний отросток также входит под задний край эпиптеригоида, выс­
тилая внутреннюю стенку эпиптериковой полости, расширяющуюся книзу до
10 мм. Затем он резко перегибается внутрь и не исключено, что образует здесь
участок дна черепной полости в 8 мм выше базисфеноида.
Область среднего уха ограничена сзади парокципитальным отростком, спе­
реди и снаружи - квадратной ветвью птеригоида, а спереди и изнутри - задне—
боковыми выступами базисфеноида, отделяющими среднее ухо от эпиптериковой
полости.
Слуховая
косточка
сохранилась не полностью и только на левой сто­
роне экз. 2005/1991. Ее длина 32 мм, дистальный конец расширен и образует
зачаточный верхний отросток. Средняя часть косточки выломана при препаров­
ке и потому наличие стапедиального отверстия установить не удалось. В се­
чении слуховая косточка овальная, к середине ее диаметр уменьшается до 3 мм
(с 5-6 мм на проксимальном конце).
Основание
черепа
и задняя часть
небного
комплекса. Шов
основной затылочной кости с базисфеноидом проходит через глубокую ямку,
разделяющую базисфеноидные бугры; последние хорошо развиты и широко раз­
двинуты, их задние участки образованы основной затылочной костью. Впереди
бугров базисфеноид резко сужается - с 22-24 до 8 мм у голотипа и образует
хорошо выраженный вентральный киль. Базиптеригоидные отростки вертикально
ориентированы, тесно прижаты к базисфеноиду. У их заднего основания распо­
ложены маленькие входные отверстия сонных каналов.
Базикраниальные пластины крыловидных костей широко охватывают с боков
вентральный киль базцсфероида, соединяясь с последним и с базиптеригоидаым
отростками швом. В основании квадратных ветвей крыловидные кости глубоко
вырезаны сзади. Межптеригоидная яма расположена непосредственно позади
поперечных отростков крыловидных костей и впереди базисфеноидного ростра,
треугольная,
заостренная кзади. Ее длина у голотипа 14 мм, максимальная
ширина 9 мм. Позади ямы крыловидные непосредственно соприкасаются друг
с другом и базисфеноидный ростр между ними появляется лишь на 15-20 мм
позади.
Восходящий отросток эпиптеригоида широкий (до 15 мм у голотипа) и вы­
сокий, соединяющийся наверху швом с нисходящим флангом теменной кости,
а сзади на ограниченном протяжении - с переднеушной костью, у основания
передне верхнего отростка. Посредине восходящий отросток сужается до 10 мм,
а в его заднем крае развита маленькая вырезка, переходящая в едва замет­
ный желобок; эти структуры, по всей вероятности, отражали ход вперед верх­
нечелюстного нерва. Расширенное основание эпиптеригоида соединялось швом
с базиптеригоидным отростком и отдавало передний отросток длиной до 10 мм,
налегающий сверху на базикраниальную пластину крыловидной кости. Квадрат­
ная ветвь эпиптеригоида, по-видимому, была короткой и не достигала квад­
ратную кость (экз. 2005/1992).
У голотипа на левой стороне у верхнезаднего края восходящего отростка
эпиптеригоида различимо небольшое отверстие, представленное у экз. 2005/199.
и 2005/1992 лишь ямкой. Назначение этого образования не ясно.


Квадратная
кость сохранилась не полностью только на левой ветви
нижней челюсти 2005/1995, где она причленена к сочленовной кости; Вьюш­
ков (1955а) описал ее в качестве части сочленовной кости, якобы состояв­
ший в значительной степени *из омелевшего хряща".
Высота кости 23 мм,
ширина по нижнему краю 15 мм, толщина 4-7 мм. Ее передняя поверхность
вогнутая, задняя выпуклая. Оба мыщелка разделены глубокой впадиной. Зад­
няя поверхность заканчивается по внутреннему краю гребнем. Наружный край
медиального мыщелка переходит на передней поверхности в вертикальный гре­
бень, возможно, связанный с отмеченным выше желобком на нисходящей плас­
тине чешуйчатой кости.
Нижняя
челюсть. Левая ветвь 2005/1995 и правая зубная кость2005/1995
определенно принадлежат одному животному. Часть симфизного конца левой вет­
ви осталась причлененной к правой зубной кости, что, видимо, не заметил Вьюш­
ков (1955а). Пластинчатая кость, лежащая изолированно на куске породы вдоль
левой ветви, в действительности принадлежит правой. При посмертной мацера­
ции скелета она отпала от правой ветви и при захоронении повернулась внут­
ренней поверхностью вверх; Вьюшков эту поверхность счел за наружную. Под
правой пластинчатой костью позади клыка сохранился фрагмент средней части
левой, лишь слегка отошедшей от тела зубной кости.
Нижняя челюсть длинная и стройная, с обширным ангулярным лепестком и
слабым симфизом. Предклыковый конец зубной кости треугольно заостряется
кверху. Венечный отросток поднимается под углом 30 к горизонтали и заходит
за уровень нижнего угла зубной кости более чем на 50 мм. Верхний край ве­
нечного отростка переходит в утолщение на ее наружной поверхности, теряю­
щееся на уровне заднего заклыкового зуба в 7-8 мм ниже альвеолярного края.
Большая часть этой поверхности кости под утолщением вогнутая, причем кпе­
реди вогнутость клиновидно сужается и достигает уровня четвертого заклыко­
вого зуба. Снизу передний клин вогнутости ограничен' утолщенным на этом
участке нижним краем зубной кости. Маловероятно, чтобы эта вогнутость вме­
щала жевательную мышцу, как это предполагает. Вьюшков (1955а). Последняя
у зверообразных никогда' не прикрепляется так .далеко впереди (Parrington, 1955,
Fox,1964,Barghusen, 1968); кроме того, тяга, развиваемая так расположенной
мышцей, приводила бы не к приведению челюсти, а к оттягиванию ее назад, бес­
смысленному для животного с типичным для терапсид блоковидным челюстным
суставом. Вся вогнутая площадка слабо скульпторована продольной штриховкой.
Отмечавшееся Вьюшковым (1955а, стр. И2) изменение характера скульптуры
в области венечного отростка, где 'наблюдается кррме отмеченной штриховки
еще очень мелкая шагрень", всецело обязано загрязнению образца песчинками
и потому не может свидетельствовать о прикреплении здесь иной мышцы (m.tem­
poral is,
по предположению Вьюшкова).
Передний конец зубной кости покрыт бугорчатой скульптурой, развитой вдоль
альвеолярного края и особенно отчетливой в предклыковой области. Это практи­
чески исключает возможность развития хотя бы зачаточных мягких губ, пред­
положение о которых высказывалось Вьюшковым. Нижнегубные отверстия не­
многочисленны:-пять из них развито вдоль альвеолярного края в предклыковой
части челюсти; одно особенно большое - позади клыка, также у альвеолярного
края; три- вдоль нижнего края предклыковой части и еще два - над корневой
частью клыка.
Приведенная Вьюшковым (1955а) высота симфиза (36 мм) относится ко все­
му переднему краю зубной кости, однако здесь связь обеих ветвей челюсти
опосредствовалась главным образом связками. Шовное соединение образовано
почти исключительно отростком, выступающим на 7 мм внутрь от альвеолярно­
го края предклыковой части челюсти. Высота симфизного отростка - 8 мм, про­
тяженность спереди назад - 18 мм. Ясных признаков участия в симфизе плас­
тинчатой кости нет.
Нижний край зубной кости с внутренней стороны валикообразно утолщен.
Над этим утолщением развита вогнутая площадка для пластинчатой кости, .ог-


раниченная сверху альвеолярным выступом, заканчивающимся в 18 мм позади
зубного ряда. Далее назад сплениальная площадка ограничена сверху слегка на­
клоненным вниз горизонтальным гребнем, проходящим в 11 мм ниже края кос­
ти. , Впереди уровня третьего заклыкового зуба сплениальная площадка резко
сужается и переходит в двойную бороздку для нижнегубных и зубных сосудов
и нервов, заканчивающуюся на уровне клыка тремя отверстиями - одним в верх­
ней и двумя в нижней бороздке. На всем протяжении пластинчатая кость сое­
динялась с зубной лишь связками. В 15-20 мм от задненижнего угла послед­
ней она образовала шовное соединение с угловой костью.
На конце альвеолярного выступа развита шероховатость, с лужи ваш ая, воз­
можно, для соединения с передней венечной костью, до сих пор неизвестной
у тероцефалов. Обычная венечная кость, ограничивающая спереди аддукторную
яму, располагалась примерно в 50 мм позади, над задним концом пластинча­
той кости, где на внутренней поверхности венечного отростка развита верти­
кальная шероховатая зона; фрагмент венечной кости сохранился на левой ветви
челюсти. Нижним краем она опиралась на уже отмеченный горизонтальный
гребень. Этот гребень был прикрыт изнутри костями и потому не мог слу­
жить амортизатором "при упоре челюсти в поперечный фланг крыловидной кос­
ти'", как это предполагал Вьюшков (1955а, стр. 142).
Аддукторная яма различима на разломе через левую ветвь нижней челюсти
в виде впадины высотой 11 мм. Сверху она ограничена надугловой, а снизу -
угловой и предсочленовной костями. По условиям сохранности строение пост­
дентальных костей нижней челюсти
невозможно охарактеризовать более под­
робно.
Зубы
крупные,
конические, слегка загнутые назад, широко расставлен­
ные. Поверхность их ребристая, как и у сцилякозаврид, пильчатости по перед­
нему и заднему краям нет. Вопреки утверждениям Амалицкого (Amalitzky,
1922; Амалицкий, 1927) и Вьюшкова (1955а, 1964д), в верхней челюсти нас­
читывается не четыре, а пять резцов!. Число их можно точно установить у
экз. 2005/1991 и на правой предчелюстной кости у экз. 2005/1992; у голоти­
па пред челюстные кости сильно повреждены и число резцов подсчитать невоз­
можно. Предклыковые зубы в челюстной кости сохранились у 'экз. 2005/1994
(справа), 2005/1992 (слева ) и 2005/1991 (на обеих сторонах). Верхних за­
клыковых зубов у голотипа пять, у экз. 2005/1991, 2005/1992 и 1005/1994 и
1005/1994 по шесть. Между клыком и за Клыковыми зубами диастема в 5-7 мм.
Клыки сильнее сжаты с боков, чем остальные зубы, и достигают в длину
20 мм; остальные не более 10 мм. В нижней челюсти насчитывается не шесть
а семь заклыковых зубов; задний зуб, который значительно мельче осталь­
ных, остался не замеченным Вьюшковым (1955а). Предклыковая диастема ма­
ленькая (4-5 мм), заклыковой нет. Нижний клык (16 мм) лишь в полтора ра­
за длиннее заклыковых зубов. Резцы расположены очень близко друг к другу.
Ясных признаков замещения зубов нет, исключая правый нижний клык,
внутрь от которрго заметен маленький заместитель. Однако.наличие у неко­
торых экземпляров пустых альвеол (у экз. 2005/ 1992: правые резцы, исклю­
чая второй, и два задних заклыковых; у экз. 2005/1995-96: первый левый и
второй правый заклыковые) позволяют предполагать прижизненное замещение
зубов.
Размеры. Голотип. Длина черепа максимальная 230 мм; длина предглаз-
ничного отдела
113 мм; ширина затылочной поверхности 160 мм; высота
затылочной поверхности от основания затылочного мыщелка 65 мм. Экз.
2005/1991. Длина черепа
250 мм. Экз. 2005/1992. Длина черепа 240 мм. Экз.
2005/199^. Длина предглазничного отдела 105 мм.
Распространение. Верхняя вермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки.
Амалицкий говорил о пяти верхних резцах, однако он к числу резцов относил
также и предклыковый зуб в челюстной кости.


СЕМЕЙСТВО MOSCHOWHAITSIIDAE TATARINOV, 1963
(nom. transl. nov*, ex Moschowhaitsiinae, Tatarinov, 1963)
Moschowhaitsiinae: Татаринов, 1963, стр. 78; Kuhn, 1966, S. 136; Калан­
дадзе и др., 1968, стр. 86.
Диагноз. Небольшие и средней величины вайтсиоидей, утратившие задне-
лобные кости. Предглазничный отдел удлиненный, составляет более 2/5 общей
длины черепа. Скуловая и заглазничная дуги полные, височные ямы очень
большие и скуловые дуги резко выступают наружу. Пинеальное отверстие мо­
жет отсутствовать. Небные пластины предчелюстных костей широкие и небные
окна лишь слегка врезаются в их задний край. У типового рода имеется вто­
ричное костное нёбо в виде поперечного мостика между челюстными костями
и сошником, отделяющего небные окна от хоан. Подглазничные окна большие,
сохраняется маленькая межптеригоидная яма. Парных озубленных бугров у
внутреннего основания поперечных отростков крыловидных костей нет, однако
срединный птеригоидный гребень в этой области хорошо развит. Функционирую­
щий клык один. Сохраняется предклыковый зуб в челюстной кости. Зубная фор­
мула: I 5/3;,С 1+1/1; Рс 5-7/5-7.
Состав. Два рода: ? Mirotenthes
Attridge, 1956; Moschowhaitsia Tatarinov,1963.
Сравнение. Отличаются от Lycosuchidae; и Annatherapsididae отсутстви­
ем заднелобной кости, развитием вторичного костного нёба и очень
крупными
размерами височной ямы. Кроме того, отличаются от Lycosuchidae наличием
лишь одного функционирующего клыка, большим числом заклыковых зубов (их
у ликозухид насчитывается не более четырех), а от Annatherapsididae
-
нали­
чием срединного гребня между поперечными отростками крыловидных костей.
От Moschorhinidae и Euchambersiidae - удлиненной мордой (у обоих назван­
ных семейств подглазничный отдел составляет около трети общей длины чере­
па), наличием вторичного костного нёба и большим числом заклыковых зубов
(последние утрачены эвчамберсиидами, у мосхоринид же заклыковых зубов нас­
читывается не более четырех). Кроме того, отличаются от Moschorhinidae
меньшими размерами межлтеригоидной ямы, а от Euchambersiidae — сохра­
нением заглазничной и скуловой дуг, больших подглазничных окон,, маленькой
межлтеригоидной ямы, отсутствием вырезки в челюстной кости позади клыка,
сохранением предклыкового зуба в челюстной кости и наличием срединного
гребня между поперечными отростками крыловидных костей. От Whaitsiidae —
сохранением больших подглазничных окон, межлтеригоидной ямы, заклыковых
зубов (среди вайтсиид только у молодых особей Alopecopsis
известны рудимен­
тарные заклыковые зубы - Broom, 1920; Brink, 1954а, 1959; Mendrez, 1965),
наличием срединного гребня между поперечными отростками крыловидных кос­
тей, сохранением рудиментарного Предклыкового зуба в челюстной кости и пос­
тоянным присутствием лишь одного функционирующего клыка. В типичных слу­
чаях (Moschowhaitsia)
отличаются от всех вайтсиоидей, исключая аннатерап-
сидид, отсутствием пинеального отверстия.
Замечания. Цис (Cys,1971) относит М irotenthes
к иктидозухам семейства
Nanictidopidae,
отмечая, что наличие подглазничных окон и небольшой меж­
лтеригоидной ямы исключает принадлежность этого рода к тероцефалам вайт-
сиидной группы. Эти признаки, однако, сближают Mirothenthes
с
Moschowhait­
sia.
К сожалению неизвестно, было ли развито у Мirotenthes
вторичное небо.
Распространение.. Верхняя пермь Восточной Европы (верхнетатарский
подъярус, вятский горизонт) и, возможно, Южной Африки (зона Kistecephalus).


Род, Moschowhaitsia
Tatarinov, 1963
Moschowhaitsia
: Татаринов, 1963, стр. 78; Вьюшков, 1964д, стр. 280; Ка-
ландадзе, Очев, Татаринов, Чудинов и Шишкин, 1968, стр. 86.
Типовой
вид - Moschowhaitsia
vjuschkovi Tatarinov, 1963; верхняя пермь
верхнетатарский подъярус, вятский горизонт; бассейн р. Клязьма, Владимир­
ская обл.,
Вязники.
Диагноз. Сравнительно крупное животное с черепом более 200 мм дли­
ны. Височные ямы очень большие и скуловые дуги резко выступают наружу;
ширина
черепа между ними более чем в 2,5 раза превышает ширину морды.
Сагиттальный гребень сильно развит, пинеального отверстия нет. Зубов на
небе нет. Зубная формула: I 5/3; С 1+1/1; Рс 7/8.
Состав. Один вид Moschowhaitsia
vjuschkovi Tatarinov, 1963.
Сравнение. Отличается от Mirotenthes
вдвое более крупными размера­
ми черепа, отсутствием пинеального отверстия и большой величиной сагитталь­
ного гребня, сильнее выступающими наружу скуловыми дугами (у Mirotenthes
ширина черепа между ними превышает ширину морды не более чем в 2,0 ра­
за), слабым развитием гребней на крыловидных костях у медиального края
подглазничных окон и большим числом заклыковых зубов (у Mirotenthes
их
насчитывается всего пять - Attridge, 1956).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Клязьма, Владимирская обл.,
Вязники.
Moschowhaitsia
vjuschkovi Tatarinov, 1963
Табл. IX, фиг. 1,2;, рис. 27-33
Moschowhaitsia
vjuschkovi
1
:
Татаринов, 1963, стр.78; Вьюшков, 1964 г,
стр. 280; , Каландадзе, Очев,Татаринов, Чудинов и Шишкин, 1968, стр. 86.
Голотип - ПИН 1190/20; неполный череп без отико-окципитального от­
дела мозговой коробки; бассейн р. Клязьма, Владимирская обл.,
Вязники-1;
верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт; табл. IX, фиг. 1;
рис. 27 -33.
Материал. Кроме голотипа: базисфеноид с базикраниальными отделами
теменных костей, 1100/19; теменная кость, 1100/21; фрагмент левой зубной
кости, 1100/30; почти полная левая зубная кость 1100/74. Материал происхо­
дил из местонахождений Вязники-1 и Вязники-2 .
Описание.
Крыша
черепа. Предглазничный отдел удлиненный, слегка
сужен позади клыков. Глазницы овальные, удлиненные продольно, обращенные
косо наружу и слегка вперед. Ноздри низкие и широкие, как у типичных мос-
хоринид (Brink, 1959), а не высокие и узкие, как у вайтсиид (рис. 27).
Предчелюстная кость низкая, с обширным железистым полем вдоль ноздре­
вого края, начинающимся впереди от наружной поверхности восходящего от­
ростка. От уровня третьего резца предчелюстная кость перекрыта небным от­
ростком септомаксиллы и железистое поле переходит на последний. Альвеоляр­
ный отросток в области третьего-пятого резцов перекрыт септомаксиллой, рез­
ко утолщен дорсально. Челюстная кость лишь умеренно перекрывает задний
отросток предчелюстной и образует с ней хорошо выраженное шовное соедине­
ние. По наружной поверхности черепа этот шов идет косо сверху вниз и назад
в 7 мм впереди септомаксиллярного отверстия. По внутренней поверхности, од­
нако, предчелюстная кость образует передний край септомаксиллярного отвер­
стия, а наверху соединяется с нисходящим флангом носовой, подстилающим
септомаксиллу.
Восходящий отросток предчелюстной кости пронизан каналом медиального
носового нерва. Его входное отверстие расположено на задней поверхности дор-


Рис. 27 .
Moschowhaitsia
vjuschkovi Tatarinov,].963;
голотип, ПИН N? 1100/20;
крыша черепа сверху;
Владимирская обл.,
Вяз­
ники- 1; верхняя пермь,
верхнетатарский подъя­
рус, вятский горизонт
J
О
L-
Зсм
сальной
части отростка, а выходные в числе трех - на передней поверхности,
в нижней части отростка. Из них два внутренних, расположенных одно над дру­
гим вдоль срединного края кости, намного крупнее наружного, открывающегося
над вторым резцом. Назо-базальный канал, ошибочно описанный нами ранее в
качестве канала для концевой ветви верхнерезцовой артерии (Татаринов, 1964а),
пронизывает небную пластину предчелюстной кости позади первого резца.
В
отличие от аннатералсида и Akidnognathus (Brink, 1961а) назо-базальный канал
у мосховайтсии на всем протяжении обособлен от канала медиального носового
нерва.
Челюстная кость очень тонкая в сечении, исключая область, клыковой аль­
веолы, с хорошо развитым задним отростком, подстилающим скуловую кость
почти до уровня заднего края глазницы и выступающим наружу и вниз в виде
округлого гребня. Наружная поверхность кости в области клыковой альвеолы и
далее назад с бугорчато-ямчатол скульптурой, свидетельствующей о тесной свя­
зи ее с кожей» Четко выраженной предглазничной впадины нет, однако позади
клыка развиты три неправильной формы поля с совершенно ровной, как бы шли­
фованной поверхностью: назо-челюстное, расположенное у верхнего края челюст­
ной кости близ ее шва с носовой; челюстное, расположенное на середине вы­
соты кости, чуть позади уровня назо-челюстного; и заклыковое, расположен­
ное под челюстным от заднего края клыковой альвеолы до уровня третьего—
четвертого заклыкового зуба. Назо-челюстное и челюстное поле расположены
в глубоких ямках, заклыковое едва заметно углублено, его края неровные и
плохо отграниченные (рис.28).


Рис. 28. Мoschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov, 1963; голотип (см. рис. 27);
боковая часть черепа снаружи
Заклыковое поле покрыто многими мелкими отверстиями, среди которых в
более глубоких частях поля попадаются отдельные более крупные. Челюстное
поле у переднего края пронизано парой крупных отверстий и еще одним поза­
ди и ниже первых двух. В назо-челюстном поле только на правой стороне уда­
лось обнаружить одно небольшое отверстие, расположенное у верхнего края
ямки, не исключено, что оно - дефект препаровки. От более крупных отвер­
стий в челюстном и эаклыковом полях идут бороздки. Через них проходили
веточки инфраорбитальных сосудов и нерва. Как на челюстном, так и на эак­
лыковом полях все более крупные отверстия обращены назад, тогда как выход­
ные отверстия верхнегубных сосудов и нервов предклыковой области обращены
вперед. Гладкая поверхность и богатое кровоснабжение описанных попей ука­
зывают на то, что при жизни все они были заняты скоплениями щечных
же­
лез.
Носовая кость с узким передним отростком для предчелюстной части, вы­
резкой для заднего края ноздри, маленьким отверстием для дорсальной ветви
медиального носового нерва на уровне шва предчелюстной и челюстной кости
и более крупным, по-видимому, сосудистым отверстием, открывающимся назад
на уровне заднего на уровне заднего края клыковой альвеолы. Первое из этих
отверстий ведет в пару бороздок, теряющихся у заднего края ноздри.
Септомаксилла залегает поверхностно на предчелюстной и челюстной кости*
и лишь незначительно - у заднего края ноздри - выходит на внутреннюю кост­
ную стенку носовой капсулы. Нисходящий фланг носовой кости хорошо развит
и соприкасается под септомаксиллой с предчелюстной. Лицевой отросток сеп­
томаксиллы, простирающийся назад примерно до уровня клыка, плавно перехо­
дит в небный, слегка отгибающийся книзу
занимающий почти вертикальное,
положение. Интермедиальный отросток рудиментарный, имеющий вид лишь едва
различимого выступа, направленного не внутрь, как обычно, а вперед на 2-
3 мм. Он отходит от верхневнутреннего края небного и не играет существен­
ной роли в подразделении носовой полости на камеры. У вайтсиид и мосхори-
нид этот отросток развит нормально и глубоко вдается в носовую полость
( Brink, 1954а, 1959). Поле наружной носовой железы развито по всему ноздре­
вому краю септомаксиллы, заканчиваясь на заднем крае ноздри далеко позади
интермедиального отростка, почти на уровне септомаксиллярного отверстия.
Вместе с премаксиллярной частью длина железистого поля достигает 20 мм
при ширине 7 мм.
В середине нижнего края септомаксиллы развита округлая вырезка, огра­
ничивающая верхний край септомаксиллярной ямки. В отличие от других терио­
донтов снизу ямка полностью замкнута челюстной костью, предчелюстная же,
совместно с налегающим на нее в глубине ямки нисходящим флангом септо­
максиллы и челюстной костью, непосредственно ограничивает септомаксилляр-
ное отверстие. Из септомаксиллярной ямки на поверхность септомаксиллы к


заднему и нижнему краю ноздри ведет пара желобков, вероятно, для латераль­
ного носового и инфраорбитального нервов и сопровождающих сосудов. Главная
часть септомаксиллярного отверстия через отчетливый желобок на поверхнос­
ти нисходящего фланга септомаксиллы ведет в канал, прободающий эту кость
и открывающийся в носовую полость чуть позади и ниже основания ин терме-
диального отростка, непосредственно у контакта септомаксиллы с предчелюст­
ной костью. Канал, достигающий в длину 10 мм и имеющий в сечении вид
овальной щели
1,5 х 0,5 мм, проводил в носовую полость переднюю часть
слезного протока.
Глазница ограничена предлобной, слезной, скуловой, заглазничной и лобной
костями. В дно глазницы на небольшом протяжении входит эктоптеригоид. По
краю глазницы слезная и передняя части скуловой кости несут ряд бугорков,
вьютупающих наружу и слегка вниз; на скуловой кости бугорки крупнее и по­
сажены реже, чем на слезной. Задний бугорок расположен примерно на уровне
поперечного фланга крыловидной кости. Задненижний угол глазницы, образо­
ванный также скуловой костью, оттянут далеко назад и наружу и не скульп-
тирован, глазное яблоко, очевидно, не соприкасалось с этой частью глазницы
и было обращено наружу, а не вперед и наружу, как можно было бы предпо­
лагать по положению в черепе глазничного отверстия.
Предлобная кость образует всю переднюю половину верхнего края глазни­
цы; , последний слегка выдается наружу валиком. Внутренний край передней
стенки глазницы наверху переходит в сильно выраженный гребень на вентраль­
ной поверхности предлобной кости, ограничивающий, возможно, изнутри глаз­
ное яблоко. Этот гребень, постепенно понижаясь с 12-13 до 5 мм, проходит
косо назад и внутрь, отделяя глазницу от задней стенки носовой капсулы. Зад­
нее основание гребня образовано лобной костью. Здесь гребень отстоит
на
20 мм от края глазницы, отделяясь легким пережимом от проходящей чуть ме­
диальнее шероховатости для верхнего края орбитосфеноида. Плохо различимый
шов предлобной кости со слезной проходит на уровне верхней трети глазницы.
В дне глазницы слезная кость широко перекрывает скуловую и эктоптеригоид.
Входные отверстия слезного протока лежат в передней части дна глазницы на
расстоянии 10 мм друг от друга. Заднее отверстие расположено в воронкооб­
разном углублении, широко открытом назад, а переднее - в глубокой ямке, ве­
дущей вниз; оба отверстия соединены едва заметной бороздкой. По-видимому,
обе ямки и бороздка вмещали перепончатый слезный мешок. В бороздку откры­
вается очень маленькое отверстие, пропускавшее, возможно, артерию слезного щ
протока. Другое отверстие, сообщающееся со скуловой частью подглазничного
желобка, открывается позади заднего слезного. Возможно, что оно проводило
ветвь верхнечелюстного нерва, анастомозирующую со слезной ветвью глубоко­
го глазничного.
Слезный пррток идет от переднего входного отверстия косо вперед и слег­
ка вниз через тело слезной кости, проникает в описываемую ниже внутреннюю
пластину предлобной (? или слезной ) и открывается в носовую полость под
верхним краем задней стенки клыковой альвеолы. Заднее входное отверстие ве­
дет в короткий канал, впадающий в основную часть слезного протока в самом
его начале.
Лобные широкие, почти пятиугольные, лишь на незначительном протяжении
образуют верхний край глазницы и резко сужаются кзади. Теменная несколько
клиновидная в сечении, с высоким (16-18 мм) сагиттальным гребнем и круто
опускающимися вентральными флангами, удлиняющимися от 15 мм у шва с лоб­
ными костями до 25 мм в 10 мм позади него; далее назад фланги теменной
кости вновь укорачиваются. Пинеального отверстия нет, но в задней трети те­
менной кости располагается полость для пинеального органа (см. ниже). Шов
с заднетеменной костью проходит в 10-12 мм позади этой полости. Здесь са­
гиттальный гребень обрывается, а крыша черепа переходит в широкую заты­
лочную поверхность.
Непосредственно впереди теменной кости на лобных костях расположена не­
большая ямка, ограниченная снаружи краями заглазничных костей и слегка


подразделенная вдающимся в нее сзади сагиттальным гребнем. Вдоль средин­
ного шва между лобными костями проходит бороздка, сменяющаяся у перед­
него края этих костей срединным валиком, окаймленным с боков желобками^
прослеживающимися до середины носовых костей.
Заглазничная кость очень сложной формы, с задней пластинкой, налегающей
снаружи на основание сагиттального гребня, и нисходящим отростком, обра­
зующим верхнюю половину заглазничной дуги. Благодаря изгибу вдоль края
глазницы верхняя поверхность кости с крыши черепа плавно переходит в пе­
реднюю поверхность заглазничной дуги. Задняя поверхность последней широкая
и гладкая, свидетельствующая о прикреплении к ней передней порции наруж­
ного челюстного аддуктора. Задняя пластина вырезана снизу, что придает ей
серповидную форму.
Передний отросток скуловой кости, образующий заднюю часть дна глазни­
цы, вклинивается между эктоптеригоидом и челюстной костью. Его передний
конец уплощен дорсо-вентрально, перекрыт сверху слезной костью и развилен.
Более короткая внутренняя ветвь соединяется швом с эктоптеригоидом, более
длинная наружная - с челюстной костью. На наружной поверхности скуловая
кость быстро выклинивается между слезной и челюстной, а на небной меди­
альная ветвь образует передний край аддукторной вырезки и выклинивается
между эктоптеригоидом и нижним краем челюстной кости. Глазничный край
скуловой кости образует продольный гребень, смыкающийся впереди с про­
дольным гребнем на заднем отростке челюстной кости. Вдоль шва переднего
отростка скуловой кости с челюстной открываются одно за ДРУГИМ три отвер­
стия, из которых среднее полностью ограничено челюстной костью. На правой
стороне у голотипа удалось обнаружить еще дополнительное заднее отверстие,
пронизывающее скуловую кость на уровне птеригоидных флангов. Все эти от­
верстия соответствуют скуловым отверстиям тритилодонтов ( Kiihne, 1956) и
млекопитающих. Они проводили, по-видимому, наружные ветви верхнечелюстной
артерии и нерва, а также , возможно, скуловой нерв, снабжающий нижнее ве­
ко. Начинались они из глубокого подглазничного желоба, проходящего по внут­
ренней поверхности черепа между челюстной и слезной костями. Вдоль нижне­
го края желсба по внутренней поверхности челюстной кости проходит продоль­
ный гребень, начинающийся позади у основания скуловой дуги и прослеживаю­
щийся почти до задней стенки клыковой альвеолы.
За глазничный отросток скуловой кости пластинчатый, соединяющийся с за­
глазничной костью на уровне нижней трети глазницы. Задний отросток тонкий,
пластинчатый, резко выпуклый наружу, достигающий затылочный край черепа.
На большей его части на него налегает сверху и снаружи скуловой отросток
чешуйчатой кости, также пластинчатый, но быстро сужающийся кпереди. Сое­
динение отростков опосредствовалось связками. В задневерхней части скуло­
вого отростка развита треугольная
ямка, переходящая на затылочную по­
верхность кости; в центре ямки открывается маленькое сосудистое отверстие.
От затылочной поверхности скуловой отросток отделен отчетливым вертикаль­
ным гребнем, у нижнего края которого с внутренней стороны развита шеро­
ховатость - возможно, для восходящего отростка квадратноскуловой кости,
-
а чуть выше едва заметный желобок шириной 3-4 мм. Не исключено, что этот
желобок соответствует наружному слуховому проходу типа двинии и тритилодон­
тов.
Передня я часть
нёба. Небные пластины предчелюстных костей раз­
виты несколько сильнее, чем у пристерогнатид, и позади почти достигают уров­
ня передней стенки клыковой альвеолы. Резцовое отверстие крупное, располо­
жено между резцовыми пластинами в их передней трети. Вопреки широко рас­
пространенному мнению, оно не имеет никакого отношения к якобсонову орга­
ну и, по всей вероятности, в нем проходила в носовую полость резцовая артерия,
начинающаяся от анастомоза между концевыми
ветвями больших небных
артерий. Назо—базальный канал открывается у медиального края небной плас­
тины чуть впереди уровня резцового канала.


Заднерезцовые отверстия, расположенные на вентральной поверхности небной
пластины позади резцов, пропускали, по-видимому, веточки палатоназальной
артерии и нерва к резцам. Латеральные из них, открывающиеся позади чет­
вертого и пятого резца, очень маленькие.
Кроме небных у мосховайтсии имеются отверстия и на дорсальной поверх­
ности предчелюстной кости, расположенные позади уровня альвеолы первого
резца. Относительно крупное входное отверстие назо-базального канала лежит
непосредственно позади альвеолы первого резца, а два - четыре дополнитель­
ных, очень мелких - позади и медиальнее глазного; не удалось проследить,
связаны ли эти отверстия с каналами резцовых ветвей палатоназальной арте­
рии; возможно, что через них на дно ноздри выходили концевые веточки па­
ла тоназальн ого нерва.
Ранее у териодонтов описывалось лишь отверстие назо-базального канала
-(Brink, 1959, 1961b), морфологическое значение которого оставалось, однако,
неопознанным. Мы вначале описали назо-базальный канал у мосховайтсии как
соподчиненную часть системы заднерезцовых отверстий (Татаринов, 1964а).
Переднее небное окно расширяется кпереди и лишь немного - до уровня зад­
него резца - врезается в небную пластину сзади. Задняя часть окна, в кото­
рую входили при смыкании челюстей вершины нижних клыков, слегка обособ­
лена от передней. Передневнутренний край окна вогнутый, с очень гладкой
поверхностью, свидетельствующей о развитии здесь железы, по всей вероят­
ности, гомологичной
межчелюстной железе кистеперых и земноводных (Jarvik,
1942, 1966). У передневнутреннего угла окна эта железистая ямка слегка вда­
ется в небную пластинку.
Позади небного окна резко утолщенная в области клыковой альвеолы челю­
стная кость отдает поперечный отросток к сошнику, образующий вместе с ана­
логичным, но более коротким сошниковым отростком вторичное костное небо;
хоаны располагаются непосредственно позади последнего. Ширина поперечного
отростка 12 мм при длине (по поперечной оси ) 7 мм; его передний край при­
поднят и образует заднюю стенку небного окна. Позади вторичного неба че­
люстная кость вновь резко сужается и представлена на небе лишь альвеоляр­
ным отростком. Задний край поперечного и внутренний альвеолярного соеди­
няется швом с небной костью. У внутренней части шва с поперечным отрост­
ком расположено for. pa la tin um ma jus, из которого вперед прослеживается
отчетливый желобок, пересекающий вторичное костное небо медиальнее клыковой
альвеолы. Как и у млекопитающих, через это отверстие на нёбо из челюстного
синуса выходили большие небные артерии и нерв (Татаринов, 1964а). Вдоль
шва альвеолярного отростка челюстной кости с небной прослеживается отчет­
ливая палатоназальная бороздка, начинающаяся позади отверстием на стыке
эктоптеригоида небной, челюстной и скуловой костей, и заканчивающаяся от­
верстием у задне внутреннего края клыковой альвеолы у же, в пределах челюст­
ной кости. Ранее мы (Татаринов, 1963, 1964а),
вслед за Бринком, описавшим
эту бороздку у африканских вайтсиид и мосхоринид (Brink, 1959), называли ее
внутренней альвеолярной и предполагали, что в нее мог входить при смыкании
челюстей край нижней челюсти.
Сошник подразделяется на переднюю межнососвую часть, поддерживающую
основание межносной перегородки, и на захоанную трапециевидную пластинку.
Межносовая часть утолщенная, сравнительно широкая между небными окнами
(14 мм у шва с предчелюстными костями), резко сужается между хоанами
(до 4 мм у заднего края последних). Поперечные отростки, образующие сов­
местно с аналогичными отростками челюстных костей вторичное костное небо,
уплощены, выступают наружу всего на 4 мм, но сравнительно широкие (7 мм).
Передний край поперечных сошниковых отростков прободен отверстием для.кон­
цевых ветвей небного нерва. Впереди, примерно на полпути к пред челюстным
костям, на вентральной поверхности сошника открывается срединное отверстие,
переходящее кпереди в зачаточный желобок; назначение отверстия неясно. Вен­
тральная поверхность межносовой части сошника выпуклая, дорсальная --вог­
нутая. .Захоанная пластинка уплощена, сужается кзади, образует внутреннюю


половину заднего края хоан и выстилает крышу носоглоточного прохода.
Ее
зубчатый шов с крыловидными костями проходит поперечно на уровне передне­
го края подглазничных окон. Носоглоточный проход подразделен срединным
гребнем с заостренными кнаружи краями, к которому, вероятно, прикреплялось
мягкое вторичное нёбо. Кпереди \этот гребень переходит в вали ко образное
утолщение на вентральной поверхности межносовой части сошника (рис. 29).
По дорсальной поверхности сошника проходит невысокий срединный гребень
с желобчатым свободным краем. Передняя часть этого желоба вмещала осно­
вание хрящевой межносовой перегородки, а задняя - основание сфенэтмоидного
отдела мозговой коробки. Граница между с фен этм оидн ым отделом и, собствен­
но, межносовой перегородкой отмечена резким сужением сошникового гребня
и желобка чуть впереди уровня заднего края хоан. Межносовая часть гребня
заметно выше и уже сфенэтмоидной и основание межносовой перегородки не
превышало в ширину 2 мм. Приблизительно на уровне вторичного костного нё­
ба в желобок сошникового гребня открывается один за другим два канала, вы­
ходящие из тела сошника. Через эти каналы, видимо, проходили кровеносные
сосуды, снабжавшие межносовую перегородку.
Небная кость очень усложнена. Ее передненаружная (периальвеолярная)
часть выстилает изнутри альвеолярный отросток челюстной кости и образует
загибающийся медиально парахоанальный гребень, слегка прикрывающий сна­
ружи хоаны и носоглоточный проход. С перегибом эта часть небной кости пе­
реходит в захоанную медиальную пластинку, широко перекрывает сверху одно­
именную сошниковую пластинку и не образует с последней четко выраженный
шов. Вентральная поверхность пластинки выстилает совместно с сошником но­
соглоточный проход. Сзади как периальвеолярный отросток, так и захоанная
пластинка образует передний край подглазничного окна. Кнаружи от последнего
первый вклинивается между эктоптеригоидом и челюстной костью, образуя пе­
редний край отверстия для выхода из подглазничного желобка палатоназальных
сосудов и нервов. Вентральная поверхность периальвеолярного отростка по­
крыта ямчатой скульптурой и на ней различаются три-четыре едва заметных
гребешка; возможно, все эти структуры свидетельствуют об ороговении эпи­
телия, покрывающего отросток. ,От передненаружного края подглазничного ок­
на на поверхность этого отростка переходит желобок, раздваивающийся на уров­
не задних заклыковых зубов и теряющийся немного позади клыка; не исключе­
но, что этот желобок вмещал большую небную вену, которая проходила через
подглазничное окно и лишь после этого сливалась с внутренней верхнечелюст­
ной веной. Отмечавшееся нами отверстие в средней части периальвеолярного
отростка, на уровне четвертого заклыкового зуба, с которым мы
связывали
присхождение передней веточки малого небного нерва (Татаринов, 1964а),
в
действительности имеет искусственное происхождение.
Впереди периальвеолярный отросток соединяется с задней
стенкой клыко­
вой альвеолы и образует у основания поперечного отростка челюстной кости
задний край большого небного отверстия. Внутрь от парахоанального гребня
небная кость загибается дорсально, образуя вертикальный гребень, выстилаю­
щий снаружи хоану и образующий неполную внутреннюю стенку челюстного си­
нуса. Кпереди этот гребень повышается до 10 мм и соединяется швом с задне-
внутренним краем клыковой альвеолы. В шве между обеими костями
остается
отверстие для прохождения в носовую полость за
носовых нервов и сосудов.
Позади дорсальный гребень понижается и, резко загибаясь внутрь, переходит
в задний край хоаны. Дорсальная поверхность периальвеолярного отростка
внутрь от гребня выстилает дно челюстного синуса.
Чуть позади уровня заднего края хоаны развита наклоненная верхним краем
назад вертикальная пластина небной кости, отделяющая носовую полость от
глазничной. ,Своим наружным краем она соединяется со слезной и челюстной
костью. Между последней и вертикальной пластиной остается клинонёбное от­
верстие, расположенное в основании заднего отростка челюстной кости, чуть
впереди и на 20 мм ниже переднего слезного отверстия. Через клинонёбное
отверстие верхнечелюстные сосуды и нервы, проходившие в подглазничном же-
142


л обе, проникали в носовую полость. Слезная кость, вдающаяся по дну глазни­
цы внутрь, образует здесь верхнюю и неполную внутреннюю стенку подглаз­
ничного желоба. Лишь в заднем участке, у входного отверстия, расположенно­
го в задненижнем углу глазницы между эктоптеригоидом, слезной и скуловой
костями, подглазничный желоб полностью замкнут в канал.
Медиально вертикальная пластина небной кости переходит в невысокий за-
хоанный гребень, проходящий в 6-7 мм позади заднего края хоаны. От внут­
реннего края основания пластины начинается ряд гребней, расходящихся
по
дорсальной поверхности небной кости. Передний гребень на уровне заднего
края хоан соединяется с восходащим гребнем периальвеолярного отростка неб­
ной кости и дополняет внутреннюю: стенку челюстного синуса. Задний, наибо­
лее хорошо развитый гребень идет назад до края подглазничного отверстия,
образуя наружную стенку глубокого кармана, лежащего в дне глазницы; воз­
можно, что карман этот вмещал проксимальную часть нижней косой мышцы
глаза., Между задним и захоанным гребнем проходит задневнутренний гребень,
по обеим сторонам которого развито по неглубокому карману. Возможно, эти
карманы вмещали пучки крыловидной мышцы, которая у млекопитающих отхо­
дит от задней поверхности небной кости в области перехода ее вертикальной
(носовой) пластины в горизонтальную (тело кости). Наконец, на дорсальной


поверхности небной кости развито еще три дополнительных гребня, не связан­
ных с основанием вертикальной пластины. Дополнительные гребни выражены
слабо, они проходят спереди назад, слегка дивергируя кзади,<Наружный допол­
нительный гребень идет* вдоль задней части заднего гребня, внутренний до­
полнительный, наиболее развитый - у внутреннего края кости, а средний до­
полнительный - между первыми двумя. Между дополнительным внутренним и
захоанным гребнями в теле небной кости развито круглое отверстие, открываю­
щее сошниковую пластинку. Назначение всех особенностей рельефа кости не
ясно (рис. 30).
Эктоптеригойд ограничивает подглазничное окно снаружи, образует самый
передний край аддукторной вырезки и укрепляет с внутренней стороны основа­
ние скуловой дуги. Кость, ориентированная вертикально в передней половине,
разворачивается в задней дорсальным краем внутрь, налегая спереди на по­
перечный отросток крыловидной кости; соединение с последним опосредствова­
но только связками. * В кармане, образующемся в месте перегиба кости у зад-
ненаружного угла подглазничного окна, открывается хорошо выраженное от­
верстие; два других расположены впереди вдоль вентрального края эктоптери­
гоида, выступающего в виде хорошо развитого гребня. Все эти отверстия;
возможно, сравнимы с малыми небными млекопитающих, у которых они пробо­
дают заднюю часть горизонтальной пластины небной кости. Через эти отверстия
проходят к мягкому нёбу ветви латеральной небной артерии и нерва.
Передние отростки крыловидных костей, образующие внутренний край под­
глазничных окон и соединяющиеся впереди с небными костями и сошником, вы­
стилают заднюю часть носоглоточного желоба; наружные края вдоль подглаз­
ничных окон опущены вентрально, образуя слегка повышающиеся кзади греб­
ни. У Мirotenthes (Суs, 1971) и Aneugomphius (Brink, 1957) на заднем конце этих
гребней сохраняется пара рудиментарных зубов; не исключено, что подобные
рудиментарные зубы имелись и у мосховайтсии, хотя эрозия поверхности греб­
ней затрудняет решение этого вопроса.,
Передние отростки образуют вдоль шовной линии серповидный вентральный
гребень, достигающий высоты 6-7 мм и заканчивающийся близ края межпте-
ригоидной ямы. Кпереди этот гребень почти без перерыва переходит в вент­
ральный сошниковый валик. Имеются признаки развития на гребне рудимен­
тарных зубов, представленных у голотипа лишь корешками. Аналогичный г^
бень известен и у мосхоринид, но зубы на нем не отмечались (Brink, 19эУ;.
У Mirotenthes
вентральный гребень несет два зуба (Cys, 1971).
Поперечный отростков крыловидной кости обращен широкой поверхностью на­
зад. Его наружный конец круто выступает вентрально в виде треугольника,
край которого и образует птеригоидный фланг в узком смысле слова. Наруж­
ный край этого треугольного выступа шероховатый; между ним и скуловой
дугой в аддукторную вырезку входила нижняя челюсть. Полагают, что птериго­
идные фланги ограничивали боковые движения нижней челюсти и тем самым
повышали прочность челюстного аппарата при кусании.
Задняя поверхность поперечного фланга нижней частью наклонена слегка
назад, а у внутреннего края несет отчетливую площадку для крыловидной мыш­
цы. Это площадка продолжается на переднюю часть базикраниальной пластины
крыловидной кости.
Хоаны Овальные, несколько расширяющиеся кзади, где они плавно перехо­
дят в носоглоточный желоб. С боков и хоаны, и носоглотка слегка прикрыты
парахоанными гребнями небных костей, и имеются основания предполагать, что
последние непосредственно переходили в мягкое вторичное нёбо; передний край
его непосредственно был связан с поперечным мостиком вторичного костного
нёба, а медиально оно могло поддерживаться срединным валиком сошника. Зад­
ний край вторичного мягкого нёба, реконструируемый по парахоанным гребням,
проходил далеко позади костных хоан, на уровне задних заклыковых зубов, не­
сколько впереди от подглазничных окон. Последние овальные, с длинной осью,
направленной косо спереди назад и внутрь.


S<f
Носовая капсула. Вдоль крыши черепа носовые капсулы заходили далее
назад, чем вдоль небной поверхности. Их задняя граница отмечена срединным
шероховатым выступом передней части лобных, подразделенным надвое соот­
ветственно парности последних. У млекопитающих на соответствующем участ­
ке лобных костей также развит срединный выступ, служащий для прикрепления
к лобным костям мезэтмоида. Эту же функцию имел, по нашему мнению, и
срединный выступ лобных костей у мосховайтсии. У титанозухов срединного
выступа нет, и его место занимает небольшая шероховатость (Орлов, 1958). У
пеликозавров офенэтмидоный отдел мозговой коробки еще не был подразделен
на отдельные кости, но его передний конец, соответствующий мезэтмоиду,
прикреплялся к слабо выраженной шероховатости на вентральной поверхности
лобных костей ( Romer, Price, 1940).
По обеим сторонам от мезэтмоидного выступа развиты глубокие ямки, за­
нимающие каждая значительную часть предлобной и прилежащие участки лобной
и носовой костей.,Ямки вдаются несколько назад от мезэтмоидного выступа
и отделены от глазницы вентральным гребнем лредлобной кости; спереди ог­
раничены неглубоким желобком, проходящим по носовым костям косо спереди
назад и внутрь, а изнутри- наружным парасагиттальным гребнем. Аналогич­
ные, но менее развитые углубления отмечены Орловым (1958) для титанозуха
10 1044


Titanophoneus,
У которого они занимают значительно меньшую площадь и
расположены преимущественно на носовых костях. По мнению Орлова, эти уг­
лубления вмещали заднюю часть хрящевых носовых капсул. Однако у млеко­
питающих ямки на носовых и лобных костях вдаются назад от мезэтмоидного
выступа и вмещают лабиринт решетчатой кости (мезэтмоида). Представляет­
ся вероятным, что и у териодонтов по крайней мере заднюю часть этих ямок
занимали мезэтмоидные структуры. Желоб,
ограничивающий ямки спереди,
мог вмещать хрящевую сфенэтмоидную комиссуру между носовой капсулой и
сфенэтмоидным комплексом. Не исключено, тем не менее, однако, что от­
меченные ямки прикрывали лобный синус носовой полости; в таком случае
"сфенэтмоидный" желобок отмечал заднюю границу хрящевой носовой капсулы.
На дорсальной поверхности носовых костей над этим желобом расположено с
каждой стороны по небольшому отверстию. Выходное отверстие на вентраль­
ной поверхности носовых костей не удалось обнаружить; видимо, сверху в эти
отверстия входили сосуды, питавшие носовые кости.-
На вентральной поверхности последних развито с каждой стороны по паре
парасагиттальных гребней, которые позади почти достигают уровня мезэтмо­
идного выступа и слегка заходят на лобные кости. Наружный парасагитталь-
ный гребень идет вдоль внутреннего края ямок на вентральной поверхности
крыши черепа и впереди почти достигает края костей ноздри. Внутренний (*на-
зотурбинальный") гребень сглаживается и сходит на нет уже в средней части
кости. Кпереди гребни слегка дивергируют, так что желобок между ними пос­
тепенно расширяется (рис. 31).
Сбоку в носовую полость глубоко вдаются стенки альвеолы верхнечелюст­
ного клыка, непосредственно за которой располагается глубокий карман, ши­
роко сообщающийся с носовой полостью. Карман соответствует челюстному
синусу (гайморовой полости) млекопитающих и известен у ряда других теро­
цефалов и цинодонтов ( Brink, 1955, 1961b). Передняя стенка челюстного сину­
са мосховайтсии образована задней стенкой верхнеклыковой альвеолы, зад­
няя - вертикальной пластиной небной кости, одновременно служащей и задней
стенкой костной носовой капсулы, а неполная внутренняя - восходящим*греб-
нем небной кости и передним гребнем, соединяющимся с основанием- верти­
кальной пластины небной кости. Верхняя часть последней отклоняется назад,
так что снизу задняя граница челюстного синуса проходит на уровне пятого
щечного зуба, а сверху - на уровне седьмого (рис. 32).
Вдоль дорсо-латерального края челюстного синуса челюстную кость под­
стилает костная пластинка, вмещающая* переднюю часть слезного протока. Она
отходит от области предлобной и слезной костей, следует вперед вдоль верх­
него края клыковой альвеолы и, заостряясь клиновидно, оканчивается на уров­
не заднего края септомаксиллы. Подобное образование описано и у некоторых
других териодонтов. У типичных тероцефалов и скалопоцинодонтов
(Scalopocy-
nodon) эта пластинка образована предлобной костью (Brink, 1961а,b), но у ниж­
нетриасового • цинодонта Diademodon она отходит, видимо, от слезной кости
(это показано на рисунке в статье Бринка - Brink, 1955, стр. 7, рис. 3, -
но
не отмечено в тексте). У мосховайтсии условия сохранности не позволили ус­
тановить, какой костью образована внутренняя пластинка - предлобной или
слезной.
В силу неразвитости интермедиального отсростка подразделения носовой
полости слабо выражены. Хорошо выражен нижнебоковой рецесс между септо-
максиллярным отверстиям и передним краем верхнеклыковой альвеолы. Этот
рецесс подостлан продольным гребнем, переходящим в передний край вторич­
ного костного нёба и маркирующим, очевидно, дно хрящевой носовой капсулы.
Широкое в передней части предчелюстной кости дно костной носовой капсулы
вскоре разделяется на медиальный и латеральный желобы. Медиальный непо­
средственно переходит- на сошник, где в вентромедиальном рецессе носовой
полости
располагался якобсонов орган. Латеральный сужается в области неб­
ного окна до 2,5 мм, но прослеживается далее назад, непосредственно над


гребнем, маркирующим дно носовой капсулы. В области небного окна дно кап­
сулы вдавалось бугром в носовую полость, о чем свидетельствует отчетливый
подъем здесь переднего края вторичного костного нёба и продольного гребня.
Мозговая
коробка. Базисфеноид удлиненный, с короткими базиптери-
гоидными отростками, глубокой гипофизарной ямой и умеренно развитым рост­
ром, вдающимся в межптеригоидную яму. По вентральной поверхности базис­
феноида проходит срединный киль, тесно охваченный с боков Крыловидными
костями.
Парасфеноид почти полностью сливался с базисфеноидом и сильно редуци­
рован: по существу он образовывал лишь срединный киль базисфеноида. Шов
между обеими костями различим на поперечных разломах. В задней части ба­
зисфеноида граница между ними исчезает; неясна эта граница и в передней
части базисфеноида, где вентральный киль круто обрывается под задней частью
базисфеноидного. ростра. Особенно ясны границы парасфеноида на изолирован­
ном базисфеноидном комплексе, экз. 1100/19, отличающемся от голотипа зна­
чительной суженностью, более сильным развитием вентрального гребня и не-
доокостенением дна базисфеноида в области гипофизарной ямки. Впереди па­
расфеноид у этого экземпляра подстилает ростр; у заднего края базисфенои­
да он слегка расширяется и скульптирован четырьмя продольными гребешками.
Гипофизарная ямка в виде продольного желобка. Crista sellaris
не развита,
отверстия для отводящего нерва нет. Входные отверстия внутренних сонных ар­
терий расположены у заднего края базиптеригоидных отростков, чуть, выше
уровня верхнего края парасфеноида. У голотипа сонные,каналы открываются
в переднюю часть гипофизарной ямы асимметрично - правый канал располагает­
ся медиальнее и позади левого. Назад от гипофизарной ямки в тело базисфе­
ноида вдаются три неглубоких кармана, смещенных влево. На
незначительном
протяжении прослеживается смещенный влево же узенький канал; последний,
возможно, соответствует' каналу в базисфеноиде лепидозавров для задней вет­
ви a.carotis cerebralis (Save—Soderbergh, 1946, рис. 16).
От канала для внутренней сонной артерии вперед ответвляется видиев ка­
нал, проходящий под основанием базиптеригоидного отростка и открывающийся
в межптеригоидную яму чуть кнаружи и ниже от основания базисфеноидного
ростра. Он ограничен снаружи и снизу - крыловидной костью, а сверху и из­
нутри - базисфеноидом. У экз. 1100/19 ъидиевы каналы ответвляются от сон­
ных уже в гипофизарной яме, что. связано, возможно, с недоокостенением дна
последней. У млекопитающих видиев канал занимает такое же положение (меж­
ду крыловидным отростком базисфеноида и крыловидной костью) и пропуска­
ет вперед ветвь лицевого нерва к ganglion sphenopalatinum,
но не связан с
каналом внутренней сонной артерии.
Задний край базисфеноида недоокостеневает и в нем выражена глубокая ям­
ка с неровными краями, при жизни, очевидно, заполненная хрящом. Базисфе-
ноидный ростр вдается сзади в межптеригоидную яму. В задней половине
он содержит полость, которая кпереди переходит в открытый сверху желоб.
Аналогичная полость называется у дицинодонтов трабекулярным каналом (Camp,
1956;jCamp, Welles,1956), который является, по-видимому, результатом непол­
ного окостенения ростра и при жизни был заполнен хрящом, на что указывают
его неровные и рыхлые стенки.
Передний конец ростра также недоокостеневает и при жизни он, очевидно,
был связан хрящом с основанием сфенэтмоида или пресфеноид ом. Впереди меж­
лтеригоидной ямы основание пресфеноида входило в желоб на дорсальной по­
верхности крыловидных костей, непосредственно переходящий в желоб дорсаль­
ного сошникового гребня. Вероятная граница пресфеноида в области его сое­
динения с мезэтмоидным отделом сфенэтмоида маркирована резким сужением
этого желоба впереди уровня подглазничных окон. Чуть впереди уровня перед­
него края хоан сошниковый желоб вновь резко сужен - здесь проходила гра­
ница мезэтмоидного отделами, собственно, межносовой перегородки. Обосюб-
ливающийся мезэтмоид мосховайтсии соединялся с шероховатой поверхностью


мезэтмоидного выступа на передней части лобных костей и, видимо, частично
заполнял ямки, вдающиеся
назад
по сторонам вентральной поверхности кры­
ши черепа.
Парные орбитальные крылья сфенэтмоидного комплекса (орбитосфеноиды)
прикреплялись к вентральной поверхности лобных и теменных костей, на ко­
торых вдоль края глазниц и далее назад до области теменного органа про­
ходит парная шероховатость; кзади эти шероховатости усиливаются, превра­
щаются в желобки и прикрьшаются снаружи нисходящими флангами теменных
костей., Передние концы орбитосфеноидных шероховатостей далеко отстоят от
мезэтмоидного выступа, что свидетельствует об известном их обособлении.
Между глазницами и в передней части теменных эти шероховатости широко
раздвинуты; здесь между ними помещались большие полушария и обонятель­
ные доли головного мозга. Проникновение черепной полости между глазница­
ми свидетельствует о тенденции к развитию платибазалии черепа. В задней
половине теменных костей шероховатости резко сближаются - здесь между
ними помещался сравнительно узкий и длинный промежуточный отдел головного
мозга.
Диенцефальная часть шероховатостей слегка обособлена от теленцефальной
ямки и, по-видимому, служила для прикрепления эпиптеригоидов и переднеуш-
ных костей. <Дорсальный край эпиптеригоидов в таком случае входил в стенки
мозговой коробки непосредственно позади орбитосфеноидов, хотя вентрально те­
ло эпиптеригоида располагалось значительно латеральнее. Кнаружи от переднего
конца диенцефального желобка расположено отверстие, через которое в темен­
ную кость, видимо, входил питательный сосуд.
Задняя
часть
небного
комплекса
и базиптеригоидное
соч­
ленение. Ориентированные вертикально базикраниальные пластины крыловид­
ных костей охватывают с боков маленькую межптеригоидную яму и налегают
на вентральный киль базисфеноида и базиптеригоидные отростки, соединяясь с
ними швом. Кзади межптеригоидная яма разделена базис фен оидным ростром и
переходит в узкие желобки на дорсальной поверхности базиптеригоидных отрост­
ков, обособленные небольшим гребешком от гилофизарной ямы. Представляется
возможным, что в эти желобки проникали главные мышцы группы mm. rectus
posterior
и retractor bulbi. У лепидозавров эти мышцы иногда даже входят в
гипофизарную яму (Save—Soderbergh, 1946), а у пеликозавров (Dimetrodon),
ви­
димо, проходили кнаружи от последней и начинались от шероховатостей На бо­
ковой поверхности базисфеноида, позади базиптеригоидных отростков (Romer,Pri—
се, 1940). У дицинодонтов подразделенная ростром часть межптеригоидной ямы
может прикрываться сверху выростами базисфеноида или крыловидных костей.
Она получила название птеригоидных каналов. Однако предположение о прохож­
дении в этих каналах проксимальных пучков крыловидных мышц (Camp, Welles,
1956) мало убедительно.
Базиптеригоидные отростки ориентированы вертикально, направлены вперед
и слегка вверх и тесно прижаты к базисфеноиду. Задняя граница шовного сое­
динения с ними крыловидных костей проходит на уровне входных отверстий сон­
ных каналов. Шовная поверхность для эпиптеригоида развита по верхнему краю
отростка и достигает в длину 15 мм. Впереди нее на дорсальном крае крыло­
видной кости развит продольный желобок длиной 8 мм, очевидно, для переднего
отростка эпиптеригоида. Ясно, что основную опору эпиптеригоиду давали базип-
терогоидный отросток и базикраниальная пластина крыловидной кости. Между
тем, по данным Бунстры ( Boonstra, 1934d) и Бринка (Brink, 1957, 1959), у юж­
ноафриканских вайтсиид и мосхоринид эпи п те ригойд широко соединяется с квад -
ратной ветвью крыловидной кости; о связи его с базиптеригоидным отростком
оба автора не упоминают, и это сочленение у южноафриканских форм осталось
неизученным. Квадратная ветвь крыловидной кости у эвтериодонтов всегда
очень тонкая, и сомнительно, чтобы она могла давать опору относительно мас­
сивному эпиптеригоиду.


Головной
мозг и пинеальный
комплекс. Рельеф вентральной по­
верхности крыши черепа до известной степени передает форму дорсальной по­
верхности передних отделов головного мозга. Промежуточный мозг был очень
длинным и узким - на крыше черепа ему соответствует узкий желобок на зад­
ней половине теменных, ^ непосредственно впереди от полости теменного органа.
С боков этот желобок ограничен сближенной частью орбитосфеноидных шовных
поверхностей, общая длина его 15 мм при ширине 2-3 мм. В передней полови­
не теменных костей желобок для головного мозга резко расширяется до 15 мм,
здесь помещались большие полушария. Длина полушарий составляла около 20 мм,
их передняя граница проходила близ шва между теменными и лобными костями.
Отсюда и вплоть до мезэтмоидного выступа, располагавшегося в 26-27 мм от
этого шва, при жизни помещались обонятельные доли, обонятельный тракт и
обонятельные луковицы головного мозга. Обонятельные доли были слегка обо­
соблены от больших полушарий, что маркировано слабым понижением крыши
черепа у передней границы последних, образованным передне боковыми участка­
ми теменных костей.
У южноафриканских вайтсиид и мосхоринид сохраняется небольшое пинеаль-
ное отверстие, расположенное либо в передней, либо в задней половине темен­
ных костей ( Boonstra, 1934d; Brink, 1954а, 1957, 1959).
У мосховайтсии на­
ружное пинеальное отверстие совершенно
отсутствует, однако в задней части
теменных костей, в основании сагиттального гребня располагается значитель­
ная полость для пинеального органа, полностью закрытая снаружи. Полость
эта в горизонтальном диаметре имеет 7 мм и достигает высоты 2,5 мм; с
черепной полостью она сообщается каналом длиной в 6-7 мм, а от вершины
теменного гребня отделена костным пространством примерно в 15 мм. Полость
для пинеального органа подразделена на правую и левую половины, подостлан­
ные двумя 'полушариями' из рыхло окостеневающей ткани. Полушария не со­
прикасаются с боковыми стенками полости и разделены узким каналом, свя­
зующим ее с черепной. Ниже и впереди левой главной полости намечается
очень небольшая сообщающаяся с нею дополнительная. Внутреннее пинеальное
отверстие имеет вид расширяющейся кзади щели длиной 4 мм. По всей вероят­
ности, более развитая правая задняя часть полости над полушариями вмеща­
ла эпифиз, а менее развитая левая передняя, расположенная на более вентраль­
ном уровне - собственно, теменной орган. Сохранение обширной полости для
пинеального комплекса при отсутствии наружного пинеального отверстия ранее
не отмечалось у зверообразных. Видимо, и при выпадении фоторецепторного
значения эти органы могут сохранять другие свои функции - скорее всего ин­
креторные.
Верхнегубные
сосуды и нервы. Верхнегубные сосуды и нервы
выходят из инфраорбитального канала многими отверстиями, расположенными
на поверхности челюстной кости близ ее шва с предчелюстной, в предклыко­
вой области. Из них вперед выходят ветвящиеся и анастомозирующие желобки.
Они кончаются у альвеолярного края предчелюстной кости (рис. 33).
На левой стороне почти все желобки выходят из шести более крупных верх­
негубных отверстий; переднего, верхнего, нижнего, двух задних и централь­
ного. Переднее верхнегубное отверстие находится в
области шва предчелюст­
ной и челюстной костей. Из него выходят три желобка, отчетливо разделенных
костными гребнями. Верхний желобок идет вдоль нижнего края септомаксил­
лы, а затем несколько отклоняется вниз и теряется на уровне перегородки
между альвеолами первого и второго резца; передняя часть желобка отдает
пару веточек, идущих круто вниз на уровне второй резцовой альвеолы. В мес­
тах их ответвления в дне верхнего желобка имеется по одному отверстию.
Средний желобок идет косо вниз и вперед к краю третьей резцовой альвеолы,
раздваиваясь на нижнем конце. Задний желобок - круто вниз к краю четвертой
резцовой альвеолы и также раздваивается на конце, соединяясь с веточкой
среднего
желобка.


Рис. 33 . Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov, 1963;
голотип (см, рис. 27);
лицевая часть черепа снаружи
Верхнее отверстие расположено непосредственно под септомаксиллярным;
желобок, выходящий из него, проходит над передним верхнегубным отверсти­
ем и сливается с верхним желобком последнего. Два задних расположены
очень близко друг у другу на уровне переднего края клыковой альвеолы,
в
нижней части челюстной кости. От каждого из них косо вперед и слегка вниз
идет по широкому желобку к краю пятой резцовой альвеолы; передний из этих
желобков достигает уровня перегородки между четвертой и пятой резцовыми
альвеолами.
Нижнее отверстие открывается лишь слегка ниже задних, но намного впе­
реди их, почти на уровне переднего. Из него выходят два желобка, пересекаю­
щих задний желобок переднего верхнегубного отверстия. Верхний из них сли­
вается со средним переднего отверстия, а нижний кончается свободно у края
челюсти на уровне перегородки между третьей и четвертой резцовыми альвео­
лами.
Центральное отверстие расположено позади переднего приблизительно на
одном уровне с септомаксиллярным. Оно намного меньше остальных. Тонкий
желобок, выходящий из него, идет под переднее верхнегубное и там теряется,
раздваиваясь на конце. Над центральным отверстием имеется еще одно, из
которого выходит тонкая бороздка, сливающаяся с желобком
верхнего отвер­
стия. Кроме того, между передним и задним отверстиями открывается еще
два-три, не связанных с желобками.
На : правой стороне из нижнего отверстия выходит только один желобок,
сливающийся с задним желобком переднего. Желобок центрального отверстия
пересекает задний желобок переднего и сливается с его средним. Под цент­
ральным отверстием открывается еще одно, желобок из которого прослеживает­
ся на некоторое расстояние назад.
Нижняя
челюсть известна лишь по зубной кости - низкой и удлиненной.
Венечный отросток начинается кнаружи от задних заклыковых зубов - на уров­
не межальвеолярной перегородки пятого-шестого. зуба. Таким образом, три зад­
них зуба прикрыты снаружи венечным отростком. Верхний край последнего,
поднимающийся под углом 30 к горизонтали, продолжается на наружной поверх­
ности тела зубной кости в виде слабо выраженного валика, достигающего впе­
реди уровня третьего заклыкового (табл. IX, фиг. 2).


Передний конец челюсти от уровня клыка поворачивает внутрь к симфизу
под углом 30 , причем высота челюсти поднимается от 22 мм на уровне чет­
вертого заклыкового зуба до 41 мм в симфизе (экз. 1100/78). Длина этого
внутреннего симфизного конца 20 мм. Симфизная площадка ромбовидная, ее
высота 35 мм, а максимальная ширина 17 мм.
Меккелев желобок сужается от 17 мм у заднего конца зубной кости до 1 мм
на уровне переднего заклыкового зуба, где желобок кончается отверстием. Аль­
веолярное утолщение слабо выражено. Позади зубного ряда альвеолярный край
челюсти продолжается на 30 мм назад в виде пластинки, сужающейся между
венечным отростком и меккелевым желобком. Задняя часть последнего под ве­
нечным отростком вмещала угловую кость. Явных следов прикрепления; венеч­
ной кости нет, но возможно с ней была связана шероховатость на продолжении
альвеолярной пластинки, позади зубного ряда. Пластинчатая кость, видимо, не
входила в меккелев желобок, а лишь прикрывала его изнутри. Во всяком слу­
чае, от уровня пятого заклыкового зуба он резко сужается и в своей передней
части вмещал только нижнечелюстные сосуды и нервы. Шовная поверхность для
пластинчатой кости развита лишь под передней (суженной) частью желобка в
виде узкой полоски длиной 15 мм (экз. 1100/78). В симфизе пластинчатая
кость, возможно, не участвовала.
Из мекке лева желобка на наружную поверхность челюсти ведут отверстия
для ветвей нижнечелюстных сосудов и нервов. Заднее из них расположено не­
много позади уровня последнего заклыкового зуба; среднее - на уровне чет-
вертого-пятого; переднее - на уровне первого, в самом конце желобка. Оба
задних отверстия приурочены к верхнему краю меккелева желобка. Нижнегубные
отверстия концентрируются на симфизном отростке челюсти и образуют верти­
кальные ряды. Два крупных отверстия открываются на уровне первого резца;
три-четыре мелких - на уровне второго резца; два очень крупных
-
на уров­
не переднего края клыка. Кроме того, два-три крупных отверстия расположе­
ны несколько неправильно у заднего края клыковой альвеолы, еще одно — на
уровне первого заклыкового зуба посредине высоты челюсти и последнее - на
уровне третьего заклыкового зуба у альвеолярного края челюсти. Наружная
поверхность симфизного отростка ямчатая, что свидетельствует об отсутствии
сколько-нибудь сильно развитых мягких губ. Шероховата также наружная стен­
ка клыковой альвеолы и угловая часть зубной кости.
Зубы и их за мещение. Исключая обломанные основания единичных
резцов и заклыковых зубов, все зубы утрачены и об их развитии можно судить
только по пустым альвеолам. Самыми крупными верхними резцами б^ыли, по-
видимому, третий и четвертый, а нижними - второй. У голотипа третий пра­
вый резец имеет хорошо сформированный заместитель, коронка которого упло­
щена изнутри и имеет слегка заостренные края., Верхние клыки очень сильные,
предклыковый зуб в челюстной кости рудиментарный. Заклыковые зубы неболь­
шие. В нижней челюсти имеется хорошо выраженная заклыковая
ч
диастема дли­
ной до 10 мм.
О замещении резцов можно судить только по упомянутому уже замести­
телю третьего верхнего резца на правой стороне у голотипа. Замещение клы­
ков происходило по типу, описанному Кермаком ( Кеппаск, 1956) для горгоноп­
сов и прогрессивных тероцефалов: корень сбрасываемого клыка оставался
в
альвеоле (изношенный клык "переламывался' у основания), а замещающий раз­
вивался впереди или позади старого; корень сброшенного прорастал костной
тканью и постепенно образовывал стенку альвеолы. У мосховайтсии такие кор­
ни сохранились в задней части Клыковых альвеол у голотипа и экз. 1100/78.
Изношенные клыки по размерам значительно уступают функционирующим и их
корни заполняют лишь незначительную часть альвеолы. Это говорит о том, что
за соответствующий отрезок времени животное значительно выросло.
Хотя оба клыка (сбрасываемый и замещающий) развиваются в одной аль­
веоле, они являются; возможно, членами различных 'семейств' зубов. Таким
образом, у прогрессивных горгонопсов й тероцефалов передний клык за мешал-


ся задним, а задний передним, т.е. у них наблюдалось вторично дистихиальное
замещение клыков (Kermack, 1956). У старых особей замещение, видимо, при­
останавливалось и
9
окон нательным" клыком обычно становился передний. Эту
особенность замещения клыков Кермак связывает с их большими размерами,
при которых замещающий клык буквально не находит для себя места на аль­
веолярном отростке внутри от функционирующего (Kermack, 1956). Бринк счи­
тает, что у мосхоринид передняя пара клыков редуцировалась и что у них как
сбрасываемый, так и замещающий клык принадлежат к одному
"семейству*
(Brink, 1959). Общие предки вайтсиид и мосхоринид обладали, по мнению Брин-
ка, двумя клыками.
Имеются признаки замещения почти всех верхних заклыковых зубов в виде
зачаточных альвеол у передневнутреннего края каждой альвеолы функционирую­
щего зуба. Замещение заклыковых зубов проходило волнами, следующими спе­
реди назад; каждый зуб замещался представителем своего "семейства". На
каждой стороне прослеживается по три волны замещения. Справа первая (сза­
ди) волна представлена седьмым замещающим и шестым функционирующим;
вторая волна - шестым-третьим замещающими и вторым функционирующим;
третья волна - вторым
замещающим и первым функционирующим. Слева первая
волна представлена седьмым и шестым замещающими и пятым функционирую­
щим; вторая волна - пятым-третьим замещающими и вторым функционирующим;
третья волна - вторым и, возможно, первым замещающими. Таким образом,
темп замещения на правой и левой сторонах был несколько различным. Инте­
ресно, что первый щечный зуб на правой стороне, видимо, не выталкивался
замещающим зубом, а "переламывался" у осноьания; его корень, проросший
костной тканью, сохранился в соответствующей альвеоле. В целом же замеще­
ние щечных зубов носило нормальный характер и на левой стороне можно ви­
деть врастание шестого замещающего зуба в сохранившееся основание функцио­
нирующего.
О ходе замещения заклыковых зубов в нижней челюсти можно судить толь­
ко по фрагменту 1100/30 с альвеолами третьего— восьмого заклыковых зубов.
Здесь выражены две волны • замещения - первая представлена восьмым -пятым
замещающими и четвертым функционирующим, а вторая - пятым и четвертым
замещающими и третьим функционирующим.
Таким образом, у мосховайтсии нет признаков альтернативного замещения,
характерного для всех примитивных позвоночных (Edmund, 1960), и как четные,
так и нечетные зубы входят в одну и ту же волну замещения.
Размеры. Голотип. Реконструированная длина черепа 210 мм; длина сох­
ранившейся части черепа до затылочного фланга чешуйчатой кости 195 мм;дли­
на предглазничного отдела 95 мм; высота 58 мм; ширина 62 мм; максималь­
ная ширина между скуловыми дугами 177 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Клязьма, Владимирская обл., Вязники.
ПОДОТРЯД SCA L0P0S AURIA
Bauriamorpha': Watson, Romer, 1956, p. 72
Scaloposauria': Brink, 1963a, p. 53
Ictidosuchoidea': Вьюшков, 1964e, стр. 280
Краткое
описание. Центральная группа эвтериодонтов, проявляющая
признаки сходства одновременно с фтинозухиями, тероцефалами, примитивными
цинодонтами, а в некоторых отношениях и с мигалезаврами.-
Череп обычно
широкий и уплощенный, почти всегда с несколько удлиненным предглазничным
отделом, составляющим более половины его общей длины. Теменные кости уз­
кие, редко образуют сагиттальный гребень. Височное окно большое, заглаз­
ничная кость налегает на нисходящий фланг теменной и никогда не соединя­
ется с чешуйчатой. Челюстная кость соединяется с предлобной. Лобная всегда


образует край глазницы* Зад не лобная кость утрачена. Скуловая и заглазничная
дуги тонкие, последняя у многих неполная. Пинеальное отверстие утрачено ти­
пичными триасовыми формами ( Bauriomorpha). Затылок широкий, у многих слег­
ка вогнутый с боков. Затылочный мыщелок непарный, зачастую двураздельный,
с незначительным участием в его образовании основной затылочной кости.Дме­
тальный конец парокципитального отростка подразделяется на мастоидный и
квадратный. Всегда более или менее развито вторичное нёбо - либо полное
(Bauriomorpha), либо в виде разделенных щелью внутренних отростков челю­
стных и небных костей - сильно выраженных (Scalopocynodontia)
либо зача­
точных (Ictidosuchia )• У форм с неполным вторичным небом хоанные щели
удлиненные. Всегда имеются подглазничные окна и межптеригоидная яма, в
типичных случаях крупная, врезающаяся в передний край безисфеноида (ска-
лопозавровый тип). Небные зубы в большинстве случаев утрачены, если же
сохраняются, то обычно только между поперечными отростками крыловидных
костей;, на небных костях зубы известны лишь у Chthonosaurus.
Задние вет­
ви крыловидных костей непосредственно позади базиптеригоидного сочленения
с глубокой вырезкой по внутреннему краю. Эпиптеригоид с умеренно или силь­
но расширенным восходящим отростком. С^енэтмоид не окостеневает. Челюст­
ное сочленение никогда не располагается намного ниже уровня затылочного.
Нижняя челюсть обычно со слабым симфизом, значительно удлиненной и вы­
пуклой снизу зубной костью. Венечный отросток обычно развит хорошо и уме­
ренно широкий, но у Scalopognathus
он зачаточный и не выступает над краем
надугловой кости, а у скалопоцинодонтов лишь слегка выдается над послед­
ним. Ангулярный лепесток у иктидозухов и бауриоморфов типичный, однако
крестообразный гребень на его наружной поверхности приобретает дополнитель­
ную антеро-вентральную ветвь и становится пятилучевым. У некоторых ска­
лопоцинодонтов (Scalopocynodon ) ангулярный лепексток, как й у примитивных
цинодонтов, развит в виде направленной назад и вниз прямоугольной пластинки
без четкого гребня на поверхности. Заклыковые зубы у большинства иктидозу­
хов простые, конические или с зачаточной трехзубчатоетью, у Scalopognathus
они имеют расширенные коронки с многочисленными бугорками, расположенны­
ми либо кольцом по периферии, либо в два-три продольных ряда. У скалопоци­
нодонтов заклыковые зубы с хорошо выраженной трехзубчатое тью, а у Bau­
riomorpha - обычно с уплощенной жевательной поверхностью. Резцов в верх­
ней челюсти пять или шесть, как исключение (Scaloposuchus)
восемь, в ниж­
ней обычно три или четыре, у Scaloposuchus
шесть. В челюстной кости у мно­
гих один-два предклыковых зуба, в немногих случаях развито два верхних клы­
ка. Заклыковых зубов обычно около восьми, но иногда число их достигает 15.
Как исключение (Ericiolacerta),
клыки по размерам не выделяются среди
остальных зубов.
Состав. Три инфраотряда: Ictidosuchia, Bauriomorpha, Scalopocynodontia.
Сравнение. От всех эвтериодонтов скалопозавры отличаются сочетанием
более или менее сильно развитого вторичного нёба с подглазничными окнами
и межптеригоиднбй ямой при известной редукции заглазничной дуги. Гребень
на наружной поверхности ангулярного лепестка только у скалопозавров (их-
тидозухов и бауриоморфов) имеет пятилучевое строение. От большинства эв­
териодонтов скалопозавров отличает также подразделенный на конце парок-
ципитальный отросток(последнее характерно также для тритилодонтов Невоз­
можно, отдельных тероцефалов) . Кроме того, скалопозавров отличают от ми­
галезавров суженные теменные кости, крупные размеры височных окон, отсут­
ствие соединения заглазничной кости с чешуйчатой, расширенный эпиптериго­
ид, высоко расположенное челюстное сочленение и обычно развитый хорошо
венечный отросток. От тероцефалов - обычно несколько более широкие темен­
ные кости, утрата, заднелобной, большие размеры межлтеригоидной ямы, как
правило, врезающейся в передний край базисфеноида. От цинодонтов - обычно
более широкие теменные, участие лобных в образовании края глазницы, сое­
динение челюстной кости с предлобной, частое недоразвитие вторичного нёба,


наличие подглазничных окон, обычная непарность затылочного мыщелка, сох­
ранение во многих случаях пинеального отверстия, наконец, меньшая массив­
ность зубной кости, венечного отростка и, за исключением
Scalopocynodon,
типичное строение ангулярного лепестка с пятилучевым гребнем.
Замечания» Первоначально скалопозавров распределяли между тероцефа-
лами и цинодонтами. В 1917 г. Уотсон (Watson, 1917) выделил триасовых ска­
лопозавров в подотряд Eauriamorpha, а в 1931 г, он же (Watson, 1931) указал
на тесные связи бауриоморфов с пермскими тероцефалоподобными скалопозав-
рами. В принимаемом нами объеме группа в ранге инфраотряда установлена
Уотсоном и Ромером (Watson, Romer, 1956) под названием Bauriamorpha. В 1963 г.
Бринк ( Brink, 1963b) предложил для этой же группы ранг подотряда и наиме­
нование Scaloposauria. Мы принимаем последнее, поскольку под бауриоморфами
традиционно понимают только триасовых представителей подотряда, обладаю­
щих полным вторичным нёбом и (в отличие от цинодонтов) подглазничными ок­
нами.
Распространение. Верхняя пермь Восточной Европы и Южной и Восточ­
ной Африки; нижний триас Южной Африки и Восточной Европы; средний триас
Южного Приуралья (левобережье р. Урал).
ИНФРАОТРЯД ICTIDOSUCHIA
(nom. trans!., Tatarinov, nov. ex Ictidosuchoidea, Brink, 1963)
Scaloposauria: Watson, 1957, p. 503
Ictidosuchoidea: Brink, 1963b, p. 53
Краткое
описание. Примитивные скалопозавры с зачаточным вторич­
ным нёбом и хорошо развитыми подглазничными окнами.
Череп удлиненный!
предглазничный отдел составляет не менее половины его общей длины. Скуло­
вой отросток заглазничной кости всегда хорошо развит. Теменные кости лишь
как исключение (Chthonosaurus)
образуют сагиттальный гребень. Чешуйчатая
кость с тремя типичными отростками на задней стенке височной ямы, из ко­
торых два расположены над задневисочным окном, а одно-под ним. Пинеаль­
ное отверстие в большинстве случаев сохраняется и расположено посредине
теменных костей. Затылок вертикальный, лишь слабо вогнутый, со слабо раз­
витым затылочным гребнем по верхнему краю. Затылочный мыщелок непарный,
но со значительным участием в его формировании боковых затылочных костей.
Парокципитальный отросток отчетливо подразделен на .конце на мастоидный и
квадратный. Межптеригоидная яма большая, врезающаяся спереди в базисфено­
ид. Базиптеригоидное сочленение у некоторых, возможно, подвижное. У многих
между поперечными отростками крыловидных костей сохраняются небные
зубы,
в редких случаях (Chthonosaurus)
зубы покрывают и небные кости. Эпиптери-
гоид с умеренно расширенным восходящим отростком. Нижняя челюсть- длинная
и тонкая,- обычно с латеральным окном под основанием венечного отростка,
открывающимися на внутренней поверхности челюсти в аддукторную яму. Как
исключение (Scalopognathus),
венечный отросток зачаточный, не возвышающий­
ся над краем надугловой кости. Зубная кость без наружного гребня, перехо­
дящего в основание венечного отростка. Зубная формула: I 5-6/3-4; С 1+1-2/1:
Рс 6-12/6-12; у Scaloposuchus,
однако, число резцов в верхней челюсти дос­
тигает восьми, а в нижней - шести.,Клыки всегда умеренно развитые и
не
образуют резко выдающихся наружу выступов на челюстной кости. Заклыковые
зубы обычно тонкие, конические, реже с зачаточной трехзубчат остью; только у
Scalopognathus
они имеют уплощенные многобугорчатые коронки, бугорки
на
которых располагаются либо кольцом по периферии, либо образуют два-три про­
дольных ряда.
Позднее (Brink, 1965с) он придал группе ранг инфраотряда.


Состав. Пять семейств:: Lycideopidae Boonstra, 1934; Chthonosauridae Tata­
rinov, fam. nov.; Scalopognathidae Tatarinov, fam. nov.; Ictidosuchidae Broom, 1903;
Scaloposauridae Broom, 1914.
Сравнение. Отличаются от других инфраотрядов скалопозавров наличием
лишь зачаточного вторичного нёба, полного у бауриоморфов или разделенного
лишь узкой щелью у скалопоцинодонтов; развитием на задней стенке височной
ямы трех отростков чешуйчатой кости, из которых два располагаются над зад-
невисочным окном, а одна - под ним; почти не подразделенным затылочным мы­
щелком; четким разделением парокципитального отростка на мастоидный и квад­
ратный, обычным отсутствием сагиттального гребня на теменных костях, нали­
чием латерального мандибулярного окна и обычно менее дифференцированными
заклыковыми зубами (исключение -
Scalopognathus).
От бауриоморфов отличаются также удлиненностью предглазничного отдела
черепа, наличием в типичных случаях пинеального отверстия, слабо вогнутой
затылочной поверхностью, сохранением небных зубов, удлиненной и тонкой ниж­
ней челюстью, зубная кость которой всегда лишена наружного гребня, сохране­
нием предклыковых зубов в челюстной кости и обычным отсутствием на заклы­
ковых зубах уплощенных жевательных поверхностей (исключение - Sea lop о gn а -
thus).
От скалопоцинодонтов - нормальным развитием подглазничных окон, отсут­
ствием сагиттального гребня на теменных костях, менее многочисленными рез­
цами и предклыковыми зубами в челюстной кости, а от Scalopocynodon,
кроме
того, тонкой и стройной нижней челюстью с хорошо развитым ангулярным ле­
пестком.
Замечания. Вплоть до 1956 г. иктидозухов объединяли вместе с тероцефа­
лами и противопоставляли бауриоморфам. Уотсон (Watson,1931) и Брум (Broom,
1832b) первыми отметили искусственность противопоставления иктидозухов бау­
риоморфам. В 1956 г. Уотсон и Ромер отделили иктидозухов от тероцефалов и
присоединили их к бауриоморфам (Watson, Romer, 1956), но уже в 1957 г.Уотсон
(Watson,1957, р. 503) показал на филогенетической схеме иктидозухов и баурио­
морфов в качестве самостоятельных групп, употребив для первых наименование
.Scaloposauria. Бринк выделил иктидозухов в самостоятельный
инфраотряд
CBrink, 1963b) или надсемейство (Brink, 1965с), употребив в обоих случаях над-
семейственное наименование Ictidosuchoidea.
Бринк (Brink, 1965с) принимает в составе иктидозухов всего
два семейст­
ва - Ictidosuchidae и Scaloposauridae. Уотсон и Ромер (Watson, Romer, 1956;
Romer, 1956, 1966) выделяют из состава этих семейств еще два - Nanictidopi —
dae
и Silpholestidae.
Эта классификация принята Леманом ( Lehman, 1961d),
Вьюшковым (1964е) и Куном (Kuhn, 1966). Однако принципы выделения
се­
мейств Уотсоном и Ромером не ясны и мы предпочитаем пользоваться несколь­
ко упрощенной системой Бринка. Помимо иктидозухид и окалопозаврйд мы отно­
сим к Ictidosuchia также семейство Lycideopidae, близость которого к прими­
тивным скалопозаврам отмечалась Уотсоном,и Ромером (Watson, Romer, 1956),
и выделяемые нами монотипические семейства Chthonosauridae
и Scalopognathi­
dae.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зоны Tapinocephalus—
Kistecephalus), Восточной Африки (зона Kistecephalus) и Восточной Европы
(верхнетатарский подъярус, вятский горизонт); нижний триас (ветлужская се­
рия) Севера Восточной Европы.
СЕМЕЙСТВО CHTHONOSAURIDAE TATARINOV, FAM.NOV
Диагноз. Крупные иктидозухи с высоким и узким предглазничным отделом
черепа, полными заглазничной и скуловой дугами и простыми коническими за­
клыковыми зубами. Теменные кости образуют сагиттальный гребень, пинеальное
отверстие отсутствует. Парокципитальный отросток разделен на резко обособ-


ленные друг от друга пластинчатый мастоидный И более массивный квадратный.
Вторичное небо зачаточное. Небные кости покрыты радиальными конвергирую­
щими кзади гребнями, покрытыми мелкими зубчиками; кроме того, зубы сохра­
няются на буграх У внутреннего основания поперечных
отростков крыловидных
костей. Зубная формула: I ? С 1; Рс 8. Заклыковые зубы простые, конические.
Состав. Один род: Chthonosaurus Vjuschkov, 1955.
Сравнение. Отличаются от Lycideopidae, Ictidosuchidae
и Scaloposauri—
dae наличием на небных костях радиальных гребней, покрытых мелкими зубчи­
ками - признаком, уникальным для терапсидЛ' Кроме того, от Ictidosuchidae
и Scaloposauri dae
-
крупными размерами (по длине черепа в 1,5«-2,0 раза), вы­
соким и узким предглазничным отделом, маленькими глазницами и височными
окнами и (за немногими исключениями) отсутствием пинеального отверстия. От
Scaloposauridae — хорошо развитым сагиттальным гребнем, слабее развитым
вторичным небом, полной заглазничной дугой и отсутствием каких бы то ни
было признаков придаточных вершин на заклыковых зубах. По пропорциям че­
репа и размерам хтонозавриды наиболее близки к Lycideopidae, от которых их
отличают более крупные размеры заклыковых зубов (сильно редуцированных
у лицидеопид), наличием лишь одного (а не двух) развитых верхних клыков,
и, по-видимому, развитием сагиттального гребня (строение теменных костей
у лицидеопид плохо изучено). От Scalopognathidae,
известных только по ниж­
ней челюсти, отличаются крупными размерами и коническими коронками заклы­
ковых зубов, лишенных придаточных бугорков.
Замечания. Вьюшков (1955а, 1964д) относил хтонозавра к аннатерапси-
дидам, отмечая лишь некоторое поверхностное его сходство со скалопозавра-
ми. Однако наличие у хтонозавра совершенно типичной для скалопозавров меж­
птеригоидной ямы, четкое разделение парокципитального отростка на место-
идный и квадратный, утоньчение заглазничной и скуловой дуг и строение че­
шуйчатой кости с тремя типичными отростками по задней стенке височной ямы
определяют
принадлежнос ть хтонозавра к примитивным скалопозаврам (ик-
тидозухам).
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р.Самары, Оренбургская обл., Сорочинский р-н, Пронькино;
сомнительные остатки имеются также из бассейна р.Вятки (Горьковская обл.,
Шахунекий р-н, Пурлы) 2
Род Chthonosaurus Vjuschkov, 1955
Chthonosaurus:
Вьюшков, 1955а, стр. 144; t Ефремов и Вьюшков, 1955, р тр. 18,
Вьюшков, 1964д, стр. 277; Каландадзе и др., 1968, стр. 86.
Типовой
вид - Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955; верхняя пермь,
верхне татарский подъярус, вятский горизонт, бассейн р. Самары, Оренбургская
обл., Сорочинский р-н, Пронькино.
Диагноз. Череп с длинным и узким предглазничным отделом, большими
округлыми глазницами и умеренно развитыми височными окнами, превышающи­
ми глазницы не более чем в 1,5 раза. Края глазниц шероховатые > слегка при­
поднятые.^, Сагиттальный гребень невысокий. Затылок умеренно вогнутый, ши­
рокий. На нёбе сохраняются единичные зубы на птеригоидных флангах, парных
На изображении нёба скалопозаврида OHveria parringtoni (Findlay, 1968, рис.5)
показаны не описываемые в тексте структуры, весьма напоминающие оэуб-^
ленные радиальные гребни хтонозавра. У Scalopognathidae строение нёба не
известно.
>
Изолированный зуб, экз. ПИН 1584/14.


буграх у их основания и на срединном бугре у переднего края межлтеригоид­
ной ямы. Клыки небольшие, заклыковых зубов восемь. С возрастом передние
заклыковые зубы могли утрачиваться. Длина черепа более 15 см.
Состав. Один вид Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955.
Замечания. Опубликованный Вьюшковым (1955а, 1964д) диагноз хтоно-
-
завра составлен из малоспецифичных признаков, отличающих этого скалопозав-
ра от аннатерапсида, что вызвано ошибочным представлением о близости обе­
их этих форм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнета таре кий подъярус, вятский
горизонт; бассейн р.Самара, Оренбургская об., Сорочинский р-н, Пронькино.
Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955
Табл. VII, фйг. 6; табл. X, фиг. 1; рис. 34-^36
Chthonosaurus velocidens*:
Вьюшков, 1955а, стр. 144; Ефремов, Вьюшков,
1955а, стр. 18; Вьюшков, 1964д, стр. 277; Каландадзе и др., 1968, стр. 86.
Голотип
-
ПИН, 521/1;, неполный череп, обломанный на уровне клыков,
с фрагментом левой зубной кости;, бассейн р.Самары, Оренбургская обл., Со­
рочинский р-н, Пронькино; верхняя пермь, верхнетатарекий подъярус, вятский
горизонт.
Материал. Голотип.
Описание.
Крыша
черепа. Челюстная кость' слегка скульптирована,
более сильно вдоль альвеолярного края и впереди. Предглазничная яма малень­
кая, расположенная под слезной костью и лишь -незначительно заходящая на
последнюю; от края глазницы ее отделяют всег;о 5-6 мм. Поверхность пред-
глазничной ямы ровная., Задний отросток челюстной кости, подстилающий ску­
ловую, достигает уровня переднего края глазницы. Носовая кость слегка скуль-
птирована в передней половине, с едва заметным срединным гребнем на дор­
сальной поверхности, без выраженных отверстий для медиального носового нер­
ва. Ее нисходящий фланг, перекрытый снаружи челюстной, хорошо развит и за­
нимает положение, приписываемое обычно внутренней. ламине предлобной кости
(Brink, 1961b). Аналогичный нисходящий фланг носовой кости показан Брумом
( Broom, 1936b) *на шлифе через предглазничный отдел черепа тероцефала Trocho-
saurus durus.
Предлобная кость образует переднюю треть верхнего края глазницы и лишь
немного не достигает заглазничной. Слезная кость много меньше предлобной.
Передняя стенка глазницы вдается внутрь на 6-7 мм. Входные отверстия слез­
ного протока расположены на последней одно над другим и разделены гребнем.
Впереди слезный проток проникает в челюстную кость и обнаруживается на
разломе правой стороны черепа на уровне третьего заклыкового зуба. Круп­
ный и небольшой* дополнительный каналы в наружной стенке клыковой альвео­
лы, обнаруживающийся на левой стороне черепа, соответствует, по-видимому,
инфраорбитальному каналу для верхнегубных сосудов и нервов.
Скуловая кость слегка развилена на переднем конце. Ее передневерхний
конец слегка вклинивается между слезной и челюстной костью, а переднениж-
ний, более развитый, образует совместно с задним отростком челюстной выс­
туп, достигающий впереди уровня предпоследнего заклыкового зуба. Заглаз-
ничный отросток достигает уровня середины глазницы, налегая на одноименную
кость спереди и снизу. Задний отросток скуловой кости достигает заднебоко-
вой угол черепа. Однако край височного окна образован скуловой костью лишь
у глазницы. На всем остальном протяжении нижний край височного окна об­
разован слегка заостряющимся кпереди скуловым отростком чешуйчатой кос­
ти, налегающим на задний отросток скуловой сверху и снаружи (рис. 34).
Лобные кости образуют край глазницы лишь на протяжении 10 мм. В пе­
редней половине по ним проходит срединный гребешок, прослеживающийся да-


Рис. 34. Chthonosaurus
velocidens Vjuschkov, 1955; голотип, ПИН N? 521/1; че­
реп: a - сверху; б - снизу; Оренбургская обл.,
Пронькино; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, вятский горизонт
лее на носовых костях. Теменные кости резко сужаются кзади, образуя не­
высокий сагиттальный гребень уже в 18 мм позади шва с лобными. Высота
нисходящих флангов теменной кости до 13 мм. За дне боковые отростки темен­
ных костей перекрываются спереди чешуйчатыми без четко выраженного шва.
Никаких признаков пинеального отверстия нет; углубление, интерпретируемое
Вьюшковым (1955а) в качестве заросшего канала пинеального органа, в дей­
ствительности соответствует обычной для териодонтов ямке у переднего края
сагиттального гребня. Заглазничные кости широко налегают на нисходящие
фланги теменных вплоть до начала сагиттального гребня. Задняя поверхность
заглазничной кости гладкая, отделенная четкой бороздкой от верхненаружной,
при жизни к ней прикреплялся передний пучок наружного челюстного аддук­
тора. Никаких следов заднелобной кости нет; отмечавшиеся Вьюшковым (1955а),
"неясные следы шва" между лобной и заднелобной костями представляют со­
бой трещинку, выраженную лишь' на правой стороне черепа.
Передняя
часть
нёба.
Клыковая альвеола вдается в носовую кап­
сулу примерно на 8 мм. По ее внутренней поверхности проходит продольный
гребень, постепенно спускающийся кзади к переднему краю небного отростка
челюстной кости. Этот гребень отмечает, по-видимому, дно хрящевой носо­
вой капсулы. Ниже гребня развит широкий желобок для большой небной арте­
рии, кончающийся позади у for. palatinum ma jus
между челюстной и небной
костью.
Сошник соединяется с крыловидными костями почти на уровне переднего
края подглазничных окон, однако он расширен позади хоан значительно сла­
бее, чем это показано Вьюшковым (1955а, рис. 6), так что весь задний край
хоан образован небными костями. В самой узкой части сошника близ заднего
края хоан на нем начинается срединный вентральный гребень, кзади приоб­
ретающий признаки парного строения и выполаживащийся ко шву с крыловидны­
ми костями. Межхоанная часть сошника несет на дорсальной поверхности сре-


данный
гребень, служащий основанием межносовой перегородки. На разломе че­
рез переднюю часть сошника отчетливо видны две пары каналов - очевидно,
для ветвей небного нерва.
Латеральная часть небной кости, образующая зачаточное вторичное нёбо,
следует от небного отростка челюстной кости до передненаружного края под­
глазничного окна. Ее передневнутренний край принимает участие в ограничении
большого небного отверстия. По поверхности этой пластины небной кости про­
ходит три расходящихся кпереди гребня, начинающихся от
передненаружного
угла подглазничного окна и покрытых мелкими зубчиками. Из этих гребней
внутренний впереди разделяется на три, а средний и наружный
-
каждый на
два; дополнительные ветви внутреннего гребня достигают впереди лишь уровня
задних заклыковых зубов. В передней половине гребней покрывающие их зубчи -
ки уменьшаются и становятся едва различимыми. Вьюшков (1955а) описал эти
озубленные гребни в качестве 'бугорчато-морщинистой скульптуры", свиде­
тельствующей о развитии на нёбе роговых пластинок. Кнаружи от подглазнич­
ного окна в шве небной кости с челюстной и эктоптеригоидом расположено от­
верстие для выхода палатоназальных сосудов и нервов (рис. 35).
Позади хоан небные кости образуют медиальнее озубленной пластины желоб,
выходящий позади к переднему краю подглазничного окна. С внутренней сто­
роны этот желоб ограничен небно—птеригоидным гребнем, от которого вперед
и наружу на желоб опускается два небольших гребешка. Медиальнее нёбно-пте-
ригоидного гребня небные кости образуют боковые части носоглоточного же­
лоба. Дорсально они широко перекрывают постхоанную сошниковую пластинку
и несут четко выраженный парасагйттальный вертикальный гребень, проходя­
щий, по-видимому, кнаружи от сошникового *•
Хоаны, слегка удлиняющиеся постеро-латерально, четко обособлены от но­
соглоточного желоба почти на всем протяжении, кроме заднемедиальных углов.
Кзади от хоан носоглоточный желоб, подразделенный срединным сошниковым
гребнем, быстро расширяется от 6 до 20 мм. Небная часть нёбно-птеригоид-
ных бугров сильнее развита, чем птеригоидная. Последняя продолжается назад
по внутреннему краю подглазничного окна и заканчивается у внутреннего ос­
нования крыловидной кости четко выраженным бугром, несущим до семи круп­
ных зубов.
Сзади носоглоточный желоб переходит на передние отростки крыловидных
костей, где он вновь подразделяется срединным птеригоидным гребнем. Вопре­
ки данным Вьюшкова (1955а), птеригоидный гребень четко обособлен от сош­
никового и не подразделен надвое. В самой
задней части он резко повышает —
ся, расширяется и, подразделяясь слабым желобком, превращаете я в пару буг­
ров, лежащих у переднего края межлтеригоидной ямы л покрытых мелкими зу­
бами (до пяти на каждом бугре). Наличие зубов на этих буграх не отмечалось
ранее.
Подглазничные окна большие. Цоперечные отростки крыловидных костей,
расположенные на уровне средней части глазницы, резко повышаются кнаружи
(до 20 мм) и имеют оттянутые назад венгро-латеральные углы. Передняя по­
верхность поперечных отростков несколько наклонена верхним краем вперед.
На правой стороне различимы остатки двух сидящих на поперечном отростке
зубов.
Эктоптеригоид, ориентированный вертикально впереди и выступающий вент­
ральным гребнем вдоль наружного края подглазничного окна, кзади разворачи­
вается в пластинку, налегающую с очень рыхлым швом на переднюю поверх­
ность поперечного птеригоидного отростка. По наружной стенке подглазничного
окна эктоптеригоид образует сзади глубокий карман, а впереди желобок, срав­
нимый, возможно, с желобком для большой
небной вены у мосховайтсии.
У тероцефала Р г is terognathus
vanderbyli?
небные кости образуют
срединный дорсальный гребень, замещающий позади сошниковый (Broom, 1936b).


0
ZCM
i
1
i
Рис. 35. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov, 1955; голотип (см. рис. 34); об­
ласть прикрепления к черепу квадратной кости: # - затылочный фланг чешуйча­
той кости; б - парокципитальный отросток снаружи
Затылочная
поверхность
широкая и низкая, с отогнутым назад греб­
нем по верхнему краю. Заднетеменная и прилежащие участки таблитчатых кос­
тей заняты расширяющейся кверху мышечной ямой, слегка подразделенной сла­
бо развитым срединным валиком заднетеменной кости. Эта ямка четким утол­
щением, проходящим по верхней затылочной и таблитчатой кости, отделена от
широкой депрессии над задневисочным окном. У нижневнутреннего угла послед­
него развита еще одна мышечная ямка, вдающаяся на 3-4 мм внутрь в стенку
эндокрания. Как это известно и для некоторых других иктидозухов
(Ictidosu-
chops in term edius: Crompton,
1955), но в отличие от остальных териодонтов,
наружный край задневисочного окна целиком образован чешуйчатой, а не таб­
литчатой костью; последняя соприкасается лишь с наружиоверхним углом окна.
Затылочный мыщелок трехраздельный. Боковые затылочные кости столбча­
тые, сильно наклоненные наружу и резко расширенные наверху, где они пе­
рекрывают сопредельные края заднеушной и верхней затылочной. Шов боковой
затылочной с заднеушной почти не выражен. Яремное отверстие, лежащее не­
посредственно кнаружи от затылочного мыщелка, очень большое, подразделен­
ное тонким костным мостиком на круглое окно внутреннего уха и на, собст­
венно, яремное. Вьюшков (1955а) интерпретирует последнее в качестве отвер­
стия для выхода подъязычного нерва, которое тогда должно было быть нео­
бычайно большим, подлинное отверстие для подъязычного нерва представлено,
по нашему мнению, желобком на разломе через более дорсальную часть боко­
вой затылочной кости.
Парокципитальный отросток значительно выступает назад от края задневи­
сочного окна, почему последнее кажется глубоко утопленным в затылочной по­
верхности. Дно окна образовано главным образом переднеушной костью. Под­
разделение парокципитального отростка на дорсальный (мастоидный) и вент­
ральный (квадратный) выражено резче, чем у каких бы то ни было других те­
риодонтов, включая три тил од он то в. Мастоидный отросток пластинчатый, резко
отклоняющийся постеро-латерально; на конце он соединяется связками с внут­
ренней поверхностью аналогичного заднего выступа чешуйчатой кости. Высота
его по наружному краю 13 мм.
Квадратный отросток значительно массивнее и более сходен с обычным те-
риодонтовым парокципитальным. Он резко отклоняется антеро-вентрально, под­
стилая затылок снизу, и заходит наружу примерно на 5 мы за уровень масто-
идного. На переднем крае диетальный конец квадратного отростка образует
восходящую пластину высотой 15 мм и шириной 10 мм, налегающую сзади на
П 1044


чешуйчатую кость медиальнее основания ее скулового отростка. Нижний край
квадратного отростка у дистального конца лишен перихондральной выстилки и
с ним, возможно, соединялся дорсальный отросток слуховой косточки. Вопреки
утверждению Вьюшкова (1955а), восходящая пластина располагается значитель­
но кнаружи от задневисочного окна и не выстилает последнее; не участвует
восходящая пластина и в выстилке задней стенки височной ямы и не имеет
никакой связи с переднеушной костью и квадратными ветвями эпиптеригоида
и крыловидной. По всей вероятности, Вьюшков ошибочно принял за переднюю
поверхность восходящей пластины третий отросток чешуйчатой кости, имеющий
отмеченные им связи.
Затылочная поверхность чешуйчатой кости треугольная, расширяющаяся кни­
зу до 18 мм, несколько перегнутая наружу. Наружноверхний край кости утол­
щен. От основания скулового отростка затылочная поверхность отделена от­
четливой вертикальной шероховатостью, у нижнего края основания выделяется
бугорок. На уровне верхнего края задневисочного окна чешуйчатая кость об­
разует отчетливый направленный внутрь стиломастоидный отросток, подстилае­
мый изнутри краем таблитчатой кости. В 7 мм ниже стиломастоидного че­
шуйчатая кость образует пластинчатый мает оидн ый отросток, выступающий на­
зад и слегка внутрь и соединяющийся с аналогичной ветвью парокципитального.
Благодаря обособлению мастоидного отростка депрессорная впадина, свойствен­
ная большинству териодонтов и проходящая вдоль внутреннего края чешуйчатой
кости, у хтонозавра практически не выражена. Можно говорить лишь об общей
вогнутости на всей затылочной поверхности кости ниже стиломастоидного от­
ростка.
В нижнем крае чешуйчатой кости развита отчетливая треугольная вырезка,
участвующая в ограничении квадратного отверстия. Непосредственно над ней
развита треугольная площадка д ля восходящего отростка квадратноекуловой
кости, ограниченная двумя сходящимися кверху гребнями; внутренний из этих
гребней непосредственно продолжает вверх внутренний край вырезки. Судя по
размерам площадки, квадратноекуловая кость должна была быть относительно
массивной, что отмечалось среди иктидозухов для Scaloposaurus
constrictus
(Watson, 1931). Только внутренний (а не весь, как отмечалось Вьюшковым)
край вырезки имеет гребнистую структуру, упрочняющую, по-видимому, соеди­
нение с квадратной костью. Небольшая площадка кнаружи от квадратное куло­
вой сравнима по положению с желобком наружного слухового прохода цинодон­
та Dvinia.
Книзу эта площадка выклинивается, наверху же она постепенно
теряется. Никакой желобчатоети на ней, однако, нет (рис. 35а).
Между парокципитальным отростком и чешуйчатой костью остается глубокая
полость, ограниченная спереди восходящей пластиной квадратного отростка, сза­
ди и изнутри - мастоидным отростком заднеушной кости, снизу - постеро-дор—
сальной поверхностью квадратного отростка, а снаружи - мае тойдно й пластиной
чешуйчатой кости; последняя образует также медиальный гребень, соединяющий­
ся с наружным краем восходящей пластины. Полость эта достигает максималь­
ной ширины на уровне вырезки между мастоидным и квадратным отростком,
резко сужается книзу, а наверху сообщается с карманом у латерального края
задневисочного окна. Внизу описываемая полость выходит между квадратным
отростком и чешуйчатой костью в область, занятую при жизни квадратной
костью. Вьюшков (1955а), отметивший наличие этой полости, несколько неточ­
но описал ее границы и склонен был приписывать ее 'дефекту окостенения"
дистального конца парокципитального отростка. Однако на правой стороне че­
репа отчетливо видно, что стенки полости обоих мает оидн ых выступов имеют
неповрежденную перихондральную выстилку; дополнительная препаровка пока­
зала также сохранение перихондральной выстилки на поверхности квадратного
отростка, еще покрытой породой (рис. 356).
На наружной стенке полости вдоль внутреннего гребня чешуйчатой кости
проходит вертикальный желобок длиной i8 мм и шириной 3 мм. Наверху этот
желобок заканчивается кнаружи от задневисочного окна, внизу на уровне ниж-


Рис. 36. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov,
1955; голотип (см. рис. 34); отико-окципи­
тальный отдел мозговой коробки снаружи
Ж
него края маетоидного отростка желобок резко замещается ямкой, не имеющей
ясного ограничения. Вьюшков (1955а) предположил, что в желобке проходил от
области челюстного сочленения крупный венозный сосуд, впадавший через зад­
невисочное
окно в боковую вену головы. В действительности желобок не со­
общается с задневисочным окном, и мы склонны предполагать, что он служил
для сочленения с вертикальным гребнем на латеральном крае квадратной кости.
Аналогичный желобок, ограниченный с боков гребнями, мы описали у аннате-
рапсида.
Задняя стенка височной ямы образована преимущественно чешуйчатой костью,
а на верхне внутреннем участке - также теменной, верхней затылочной и зад­
нетеменной. Медиальнее задневисочного окна развита очень глубокая (до 10 мм)
и большая (21 х 7 мм) мышечная ямка, выстланная совместно заднетеменной,
верхней затылочной и чешуйчатой (вторым отростком передней поверхности-
см. Crompton, 1955а) костями. Шов чешуйчатой кости с верхней затылочной
зубчатый; у нижнего края ямки второй отросток соединяется швом также
с
переднеушной костью. Вдоль верхнего края ямки проходит четкий гребень, об­
разованный чешуйчатой и теменной костью; заворачиваясь вперед, этот гре­
бень переходит в нижний край нисходящего фланга теменной кости. Поверх­
ность височной ямы над ямкой образована верхним, отростком чешуйчатой кос­
ти и заднебоковым отростком теменной; последний подстилает на некотором
протяжении чешуйчатую кость, вклиниваясь между ней и таблитчатой.
Четким валиком, проходящим сверху вниз и слегка вперед, мышечная ямка
отделена от задневисочного окна. В формировании этого валика участвуют па­
рокципитальный отросток (снизу), верхнезатылочная кость (сзади) и чешуйча­
тая кость (сверху и спереди). Задневисочное окно открывается в ямку на дор­
сальной поверхности парокципитального отростка, выполаживающуюся медиально.
Переднеушная кость, вопреки утверждению Вьюшкова (1955а), не участвует в
ограничении окна. Желобка, который бы связывал задневисочное окно с веноз­
ной вырезкой, нет. Однако на выступающей валиком перегородке между задне—
височным окном и мышечной ямкой у верхнего крея второго отростка чешуй­
чатой кости развита легкая ложбинка, ограниченная сверху легким продольным
валиком верхней затылочкой кости.
В основании этого валика открывает­
ся пара крошечных отверстий. Ложбинка заканчивается слепо и не имеет не­
посредственной связи с задневисочным окном.
Третий (нижний) отросток чешуйчатой кости проходит вдоль нижнего края
задневисочного окна и перекрывает спереди парокципитальный отросток, не
соединяясь с
последним швом. Этот отросток развит значительно слабее
двух верхних, но наиболее обособлен.
Мозговая
коробка. Основная затылочная кость образует на вентраль­
ной поверхности черепа широкую прямоугольную пластинку, пронизанную в
7 мм от переднего конца отверстиями для задних ветвей отводящего нерва.
Базикраниальный отросток заднеушной кости соединяется с краем этой плас­
тинки вдоль задней половины последней. Далее кпереди основание ушной кап­
сулы недоокостеневает и между базисфеноидом, основной затылочной и ушны-


ми костями имеется фонтанель, открывающаяся в дно полости внутреннего уха.
Обе ушные кости полностью срастаются (рис» 36).
На нижне-боковой поверхности ушной капсулы, отделенной от боковой чет­
ким гребнем и перегибом, развита обширная депрессия; постеро-дорсально
она заканчивается всего в 5 мм от нижнего края задневисочного окна, от ко­
торого ее отделяет отчетливая шероховатость. Овальное окно расположено в
передней части депрессии. Диаметр окна не превышает 2 мм. Сзади и снизу
окна резко выступающие гребни образуют двойное полукольцо, служившее, оче­
видно, местом прикрепления подошвы слуховой косточки. Впереди окна эти
полукольца не замкнуты. Максимальный диаметр внешнего полукольца (5 мм)
соответствует, вероятно, диаметру подошвы слуховой косточки; внутреннее по­
лукольцо отделено от внешнего бороздкой. Вьюшков (1955а) отмечает эти по­
лукольца в качестве поверхности прикрепления "сильных мускульных пучков
глубокого челюстного аддуктора", овальное же окно им реконструировано в
области базальной фонтанели; соответственно, по его данным, основная за­
тылочная кость участвует в ограничении овального окна у хтонозавра.,
Часть депрессии над овальным окном, прилежащая к основанию парокци­
питального отростка, может быть названа суправестибулярной ямкой. Легким
вертикальным гребнем, проходящим на уровне переднего края полукольца оваль­
ного окна, эта ямка подразделяется на две части. Задняя соответствует по по­
ложению ямке для стапедиальной
мышцы у тритилодонта Оligokyphus (Kuhnе,
1956)..В дне передней части ямки намечается маленькое отверстие, ведущее,
по-видимому, в флоккулярную ямку на внутренней поверхности мозговой ко­
робки. Подобное отверстие, по-видимому, ошибочно было описано Уотсоном у
Scaloposaurus constrictus (Watson, 1931) и Кромптоном у Ictidosuchops
in-
termedius (Crompton,
1955a) в качестве настоящего овального окна, которое
у териодонтов никогда не бывает расположено так высоко1.
Впереди овального окна пе)эеднеушная кость образует выступ, соединяющий­
ся швом с верхнебоковым краем базисфеноида. В основании этого выступа в
глубокой ямке открывается отверстие для лицевого нерва, которое, таким об­
разом, расположено значительно вентральнее, чем это отмечал Йьюшков (1955а),
последний описал вместо него отверстие, механически выломанное в основании
переднего отростка периотики. Отросток подразделен переднеушной вырезкой
на верхний и нижний, что не отмечено Вьюшковым. Верхний его край соеди­
няется швом с нисходящим флангом теменной кости, слегка перекрываясь по­
следним; таким образом, отросток периотики образовал не наружную, как у
клоачных млекопитающих, а внутреннюю выстилку эпиптериковой полости. На
разломах через передний отросток прослеживается крупный проходящий свер­
ху вниз канал, возможно вмещавший среднюю мозговую вену.
На внутренней стенке периотики сохранилась полость внутреннего уха.Оваль­
ное окно ведет в хорошо выраженный саккулярный отдел (вестибулярный у
Вьюшкова), который значительно шире в переднем направлении, чем это отме­
чалось ранее. Позади и дорсолатеральнее открывается круглое окно с борозд­
кой перилимфати чес кого протока по передней стенке. Над саккулярным отделом
в виде линзовидного кармана в переднем крае заднеушной лежит утрикулярный,
У Ictidosuchops
также имеется вентральное отверстие в ушной капсуле, со­
ответствующее овальному окну хтонозавра. Однако Кромптон >(Crompton, 1955а)
интерпретирует его в качестве простого дефекта окостенения, подчеркивая,
что основная затылочная кость не может образовывать край овального окна.
Мы полагаем, что вентральный край окна у Ictidosuchops
был образован хря­
щевым продолжением ушных костей, отделяющих его от основания черепа.
Суправестибулярное отверстие, возможно, соответствует описанному у тра-
версодонтида Exaeretodon каналу, сформированному переднеушной и чешуй­
чатой костями и пропускавшему, по Бонапарте, вену, вливавшуюся в v.capi­
tis lateralis
между средней и задней мозговыми венами (Bonaparte, 1966b).


не отмечавшийся ранее. В верхней его части виден переход в crus communis
и далее в передний и задний вертикальные полукружные канальи Впереди ут-
рикулярной ямки развита обширная флоккулярная, шириной 7 мм и глубиной
5 мм; в заднюю часть ее открывается канал из с у правее тибулярной ямки, а
вдоль передней различается нисходящее колено переднего полукружного канала.
Горизонтальный канал представлен бороздкой, описанной Вьюшковым в качест­
ве отпечатка лицевого нерва. У его перехода в передний полукружной канал
отчетливо выражено ампулярное расширение. Задний конец горизонтального по­
лукружного канала вскрыт у переднего края утрикулярной ямки (табл.Х,фиг.1в).
Базисфеноид соединяется с основной затылочной костью хорошо выраженным
швом и лишь в области базисфеноидных бугров отделен от нее неокос теневаю-
щей зоной. Последняя была выражена, таким образом, значительно слабее, чем
это отмечалось Вьюшковым (1955а). .Дорсо-латеральные края базисфеноида над
буграми высоко приподняты. Гипофизарная ямка желобчатая, по ее заднему
краю отростки переднеушных костей образуют слабо выраженную проотическую
спинку турецкого седла. Сонные каналы открываются в дно гипофизарной ямы
непарным отверстием. От него назад в тело базисфеноида ведет непарный ка­
нал, возможно, для a .cere bra lis posterior.
Ростр базисфеноида короткий, вдающийся в межптеригоидную яму на 6 мм,
с сильно развитым вентральным килем, выступающим на 6-7 мм ниже уровня
крыловидных костей. Практически киль образован парасфеноидом; на разломах
нечетко выражен шов, отделяющий его от, собственно, базисфеноидной дорсаль­
ной части ростра. Базиптеригоидные отростки имеют вид-горизонтальных греб­
ней длиной 10 мм, выступающих наружу всего на 2 мм. Впереди они легкой
вырезкой отделены от основания ростра, сзади же постепенно переходят
в
расширенную часть тела базисфеноида. Входные отверстия сонных артерий, по-
видимому, расположены у заднего основания ростра, как и у иктидозавра fe­
tid os иchops intermedius
(Crompton, 1955a). В вентральном киле на разломах
прослеживается канал, входящий в киль сзади. Назначение
этого канала не­
ясно.
Сфенэтмоид не сохранился, но шероховатость на вентральной поверхности
лобных костей в 10 мм от края глазницы говорит о развитии в орбитосфено-
идной области по крайней мере хрящевой эндокраниальной стенки.
Задняя
часть
небного
комплекса. Межптеригоидная яма обшир­
ная, скалопозаврового типа, достигающая в ширину по переднему краю 10 мм,
а в длину 24 мм. Она глубоко вдается в базисфеноидный ростр, придавая го­
ризонтальному сечению последнего развиленную форму. Не исключено, что
сюда входили ретракторные мышцы глаза. Чуть впереди базиптеригоидного
сочленения крыловидные кости глубоко вырезаны сзади и подразделяются на
медиальную сочленовную часть и на ориентированный вертикальный квадрат­
ный отросток, следующий назад и наружу под углом 25 к срединной линии.
Наружный край базикраниальной пластины плавно переходит в вентральный край
квадратного отростка. В углу между поперечным отростком и базикраниальной
пластиной крыловидной развита желобовидная поверхность для m.pterygoideus
anterior.
Сочленовные отростки крыловидных костей налегают на базиптеригоидные
снизу и снаружи. Эпиптеригоиды соединяются швом с дорсальным краем ба-
зиптеригоидных отростков и с телом базисфеноида дорсо-медиальнее послед­
них.
На разломах через базиптеригоидные отростки прослеживаются каналы,
ведущие вперед на их дорсальную поверхность и ограниченные снаружи и сверху
крыловидной костью и эпиптеригоидом. Впереди эти каналы открываются в меж-
птеригоидную яму и. очевидно, они соответствуют видиевым каналам тероцефа­
лов, пропускавшим небную артерию и нерв. Видиевы каналы на всем протяже­
нии не связаны с сонными,
они начинаются каудальнее последних. Подобные
соотношения видиевых и сонных каналов не свойственны тероцефалам и другим
териодонтам (Татаринов, 1966а). Эпиптеригоид представлен лишь сочленовной


частью и фрагментами основания восходящего отростка. Последнее достигало в
ширину 15 мм и позади опиралось на квадратный отросток крыловидной кости.
Нижняя
челюсть представлена лишь фрагментом левой зубной кости,
предклыковый конец которой утрачен. Она длинная и тонкая, ее наружная по­
верхность уплощенная, внутренняя выпуклая. Сплениальный желобок на внутрен­
ней поверхности кости проходит вдоль ее нижнего края. Верхняя часть желобка
занята нижнечелюстными сосудами и нервами. От уровня клыка желобок резко
сужается и превращается в нервно-сосудистую бороздку, заканчивающуюся об­
ширным отверстием на уровне переднего края клыка. В 10 и 12 мм позади
из
сплениального желобка в толщу кости ведут два других отверстия. В клыковой
области зубная кость утолщается, однако симфиз был более слабым, чем это
предполагалось Вьюшковым (1955а); им в качестве симфизной площадки ошибоч­
но была описана поверхность для пластинчатой кости над верхним краем нервно-
сосудистого желобка, где связь этой кости с зубной была наиболее тесной.
Для предположения о развитии
у хтонозавра мягких губ (Вьюшков, 1955а)
нет особых оснований. Слабо выраженная бугорчатая скульптура передней поло­
вины зубной кости свидетельствует о тесной связи ее наружной поверхности с
кожей и об отсутствии сколько-нибудь развитых мягких тканей. Многочисленные
сосудистые отверстия вдоль альвеолярного края нижней челюсти (Вьюшков, 1955а),
в действительности, заполненные породой ямочки скульптуированной поверхности.
На имеющемся фрагменте развито лишь одно подбородочное отверстие на уров­
не первого заклыкового зуба, соответствующее заднему отверстию других те­
риодонтов.
Зубы простые, конические со слегка загнутыми назад и заостренными вер­
шинками. Пильчатости по краям коронки, а также придаточных бугорков на за­
клыковых зубах нет. Сохранился лишь один резец. Заклыковые зубы несколько
короче этого резца (до 10-11 мм в верхней и 8 мм в нижней челюсти). Клыки
по размерам лишь немного выделяются среди остальных зубов. Длина нижнего
клыка 10 мм.
Число зубов было неточно подсчитано Вьюшковым (1955а), не заметившим
покрытые породой альвеолы двух передних заклыковых зубов как в верхней, так
и в нижней челюсти. Таким образом, заклыковая диастема была очень малень­
кая (5 мм в верхней и 8 мм в нижней челюсти), общее число заклыковых зу­
бов наверху составляло восемь
(а не шесть), а внизу, на сохранившемся фраг­
менте, семь (а не пять). При этом не исключено; что седьмой нижний заклыко-
вой зуб был не последним, поскольку общая протяженность нижнечелюстного
ряда заклыковых зубов (38мм) уступала протяженности верхнечелюстного (42 мм).
Постеро-медиально от нижнего клыка имеется обломанный у основания, но
хорошо сформированный замещающий клык. Ясных признаков замещения осталь­
ных зубов нет. Однако корни двух передних (не отмеченных Вьюшковым)нижних
заклыковых зубов, сохранившиеся в альвеолах, имеют признаки резорбции, осо­
бенно сильно выраженные для первого зуба. Возможно, поэтому, что передние
заклыковые зубы в нижней челюсти с возрастом утрачивались и не замещались.
Резкое уменьшение числа нижних заклыковых зубов (до пяти против девяти в
верхней челюсти) характерно также для иктидозуха Lycideops (Broom, 1932b; Boonst­
ra, 1934d), возможно, относительно близкого к хтонозавру.
Размеры. Голотип. Реконструированная длина черепа 190 мм; длина сох­
ранившейся части черепа от уровня клыка 144 мм; длина заглазничного отдела
82 мм; высота предглазничного отдела 50 мм; ширина затылочной поверхности
80 мм; высота затылочной поверхности от основания затылочного мыщелка 50 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнета таре кий подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Самара, Оренбургская обл.,Сорочинский р-н, Пронькино.


СЕМЕЙСТВО SCALOPOGNATHIDAE TATARINOV, FAM.NOV.
Диагноз. Иктидозухи средней величины с зачаточным венечным отростком
на нижней челюсти и многобугорчатыми заклыковыми зубами. Постдентальные
кости нижней челюсти составляют не более четверти ее общей длины. Альвео­
лярное утолщение зубной кости четко выражено. Задние заклыковые зубы прик­
рыты снаружи основанием венечного отростка. Жевательная поверхность коро­
нок заклыковых зубов уплощенная.
Состав. Один род: Scalopognathus Tatarinov, gen. nov.
Сравнение. Отличаются от других иктидозухов наличием лишь зачаточно -
го венечного отростка, не возвышающегося над надугловой костью, и многобу­
горчатыми заклыковыми зубами, имеющими уплощенную жевательную поверх­
ность. От Lycideopidae и Chthonosauridae отличаются также небольшими раз­
мерами.
3 амечания. Практическое отсутствие венечного отростка сближает ска­
лопогнатид с фтинозухиями и мигалезаврами. Принадлежность к иктидозухам
удостоверяется типичным "скалопозавровым" строением ангулярного лепестка
с пятилучевым гребнем на наружной поверхности и наличием небольшого лате­
рального мандибулярного окна, отделяющего угловую кость от зубной. Многобу-
горчатость заклыковых зубов и уплощенность их жевательных поверхностей от­
личает скалопогнатид от всех известных иктидозухов и придает им некоторое
сходство с северодвинскими цинодонта ми семейства Dviniidae.
Хорошо выра­
женное альвеолярное утолщение и положение задних заклыковых зубов внутрь
от основания венечного отростка сближает скалопогнатид с бауриоморфами и,
возможно, указывает на отдаленные родственные связи с последним.
Распространение. Нижний триас, ветлужская серия; Север европейской
части СССР, бассейн р.Печора, Коми ACCPf Средняя Макариха.
Типовой
вид - Scalopognathus
multituberculatus
Tatarinov, sp. nov.;
нижний триас, ветлужская серия; бассейн р. Печора, Коми АССР, Интинский
р-н, Средняя Макариха.
Диагноз. Длина черепа около 80 мм. Задний край ангулярного лепестка
лишь немного не достигает конца челюсти. Верхний край венечного отростка
расположен на уровне верхнего края надугловой кости. Заклыковые зубы ниж­
ней челюсти с округлыми в сечении коронками. Бугорки на задних заклыковых
зубах расположены либо кольцом по краям коронки, либо образуют два или три
продольных ряда. Главная вершина на лабиальном крае коронки практически не
выражена. Общее число бугорков на каждом из трех задних заклыковых зубов-
не менее 10.
Состав. Один вид: Scalopognathus
multituberculatus
Tatarinov sp. nov.
Распространение. Нижний триас, ветлужская серия; бассейн р.Печора,
Коми АССР, Интинский р-н, Средняя Макариха.
От родового наименования Scaloposaurus
и греч. gnathus - челюсть


Scalopognathus multituberculatus Tatarinov, sp. nov.
1
Табл. V, фиг. 3;, рис. 37 , 38
Голотип - ПИН 3076/1; задняя половина правой ветви нижней челюсти;
бассейн р.Печора, Коми АССР, Интинский р-н, Средняя Макариха, в 90 км к се­
веро-западу от Инты; нижний триас, ветлу же кая серия, скважина No 251, глу­
бина 720,45 м.
Материал. Голотип.
Описание. Нижняя
челюсть длинная и тонкая, с зачаточным венечным
отростком. Сохранилась лишь ее задняя половина, срезанная на уровне третьего
сзади заклыкового зуба (рис. 37). Венечный отросток весьма полого повыша­
ется кзади под углом около 15 . Его закругленная и несколько уплощенная вер­
шина, находящаяся на уровне центра радиации гребней ангулярного лепестка, не
выдается над верхним краем надугловой кости. Повреждены ость образца не по­
зволяет решить вопрос о характере связи между венечным отростком и перед­
ним краем надугловой кости, но его закругленная вершина указывает на извест­
ное освобождение от надугловой кости, выраженное лишь немногим сильнее,
чем у фтинозухий семейства
Phthinosauridae.
Наружная поверхность зубной кости с продольной струйчатостью,
несет хо­
рошо выраженное продольное понижение. Задненижний угол кости отчетливо
утолщен и обособлен неглубокой вырезкой от нижнего края венечного отростка;
эта вырезка образует верхний край латерального мандибул яр ного окна, имеюще­
го вид узкой щели. Альвеолярное утолщение, вмещающее заклыковые зубы, вда­
ется внутрь менее резко, чем у типичных бауриаморфов, и плавно выл слажива­
ется книзу. По крайней мере задние заклыковые отчетливо смещены вен тр о-ме­
диально от верхнего края зубной кости.
Ангулярный лепесток типичный для иктидоэухов Верхний его гребень очень
узкий и высокий идет от центра радиации постеро-дорсально под углом 55-60^
к горизонтали и заканчивается под угловой костью, чуть позади заднего края
dentate. Задний гребень переходит в резко выраженное треугольное утолщение
на заднем крае лепестка. Более слабо выраженное треугольное утолщение за­
канчивает и постеро-вентральный гребень. Оба передних гребня относительно
низкие; верхний из них, непосредственно продолжающий вперед задний гребень,
заканчивается у нижнего края латерального мандибулярного окна. Из мышечных
ямок, разграничиваемых гребнями, наиболее отчетливы две верхние и задняя
нижняя. Нижний край ангулярного лепестка лишь слегка заходит за уровень
нижнего края основной части челюсти.
Надугловая кость серповидная, более тонкая, чем венечный отросток. Еепос-
теро-вентральный край слегка выдается наружу гребнем, расположенным непо­
средственно над сочленовной костью и переходящим в аналогичный наружный гре­
бень последней. Между этими гребнями и задним краем ангулярного лепестка
остается отчетливый желоб. Гребень сочленовной кости выступает слегка ниже
тела последней и соответствует, по-видимому, ретроартикулярному отростку.
Сочленовная поверхность для квадратной кости низко расположена (по-види­
мому, на уровне заднего гребня ангулярного лепестка) и круто отклоняется
антеро—медиально.
Зубы. Сохранилось лишь три задних зуба, из которых последний, по-видимо­
му, относительно молодой и отличающийся, в частности, меньшими размерами,
при препаровке выпал из альвеолы.
Жевательная поверхность заклыковых зубов резко уплощена, ее лабиальный
край слегка приподнят над лингвальным. Расположение бугорков на зубах рез­
ко варьирует. Главная вершина примитивного териодонтового зуба слегка на-
Видовое наименование от лат.
-
multituberculatus - многобугорчатый; указы­
вает на строение заклыковых зубов.


Рис* 37. Scalopognathus
multituvercu—
latus Tatarinov, sp.nov.;
голотип,
ПИН N? 3076/1; задняя часть нижней
челюсти снаружи; Коми АССР, Сред- Аг
няя Макариха; нижний триас, ветлуж­
ская серия
0
ZCM
мечается лишь на двух зубах и совсем не выражена на третьем, самом
зад­
нем зубе серии.
Передний край третьего сзади зуба срезан. На сохранившейся почти полной
коронке имеется 10 бугорков, образующих три продольных ряда (рис. 38,а). Ла­
биальный ряд представлен двумя бугорками, из которых передняя ("главная")
слегка превышает остальные по размерам. Впереди нее имеются признаки еще
одного бугорка. Средний ряд представлен пятью бугорками, почти одинаковыми
по размерам, а лингвальный - тремя, относительно мелкими. На неповрежден­
ном зубе имелось, вероятно, не менее 12 бугорков.
На втором зубе серии 10 бугорков, расположенных кольцом по периферии
коронки (рис. 38,6). Коронка слегка расширена поперечно. На ее лабиальном
крае имеется три бугорка, из которых средний, наиболее острый и слегка пре­
вышающий по размерам остальные соответствует, очевидно, главной вершине
примитивного териодонтового зуба. Сзади к лабиальному ряду примыкает еще
один бугорок, расположенный уже на заднем крае коронки. Остальные шесть
бугорков образуют полукольцо, приуроченное к переднему и лингвальному кра­
ям коронки. Самый задний, постеро—лингвальный бугорок этого полукольца от­
делен от п ос теро-лабиального отчетливым промежутком. Лингва ль ные бугорки
явно уступают по размерам передним и лабиальным.
Самый задний зуб по высоте коронки уступает остальным вдвое, а по пло­
щади ее жевательной поверхности - примерно в полтора раза (рис. 38,в). Этот
зуб, вероятно, является относительно молодым и еще не укрепился в альвеоле.
Его коронка в отличие от впереди лежащих зубов отчетливо расширена продоль­
но. Имеется 10 бугорков, расположенных двумя продольными рядами - лабиаль­
ным и лингвальным. Бугорки лабиального ряда заметно крупнее и острее линг-
вальных, оба ряда разделены отчетливым продольным желобком.Третий спереди,
лабиальный бугорок крупнее остальных ("главный"). Среди бугорков лингваль-
ного ряда несколько выделяется по размерам передний. Всего в лабиальном
ряду имеется четыре, а в лингвальном - шесть бугорков. Задний край зуба по­
врежден, так что общее число бугорков на нем могло достигать 12-13.
Размеры. Грлотип. Реконструированная длина
челюсти 80 мм; длина сох­
ранившейся части нижней челюсти 39 мм; высота челюсти на уровне третьего
сзади заклыкового зуба 7 мм; расстояние от уровня заднего заклыкового зу-
Рис, 38. Scalopognathus
multituberculatus
Tatarinov, sp.nov.;
голотип (см.
рис. 37); нижние заклыковые зубы; передний край - справа, лабиальный - сни­
зу: а - третий сзади; б - предпоследний; в - задний


ба до вершины венечного отростка 19 мм; длина постдентальных костей от пос-
теро-вентрального угла зубной кости 20 мм; расстояние от заднего края ан­
гулярного лепестка до заднего конца челюсти 2,5 мм.
Замечания, Описанный образец прислан в Палеонтологический институт АН
СССР сотрудником Ухтинской ГПЭ И.З . Калантар, а все необходимые сведения
о разрезе, пройденном скважиной No 251, любезно сообщены автору старшим гео­
логом Печорской ГПЭ И.Г . Ященко.
Строение заклыковых зубов, до известной степени сближающих скалопогна-
та с двиниями, тритилодонтами и многобугорчатыми млекопитающими, свиде­
тельствует против его плотоядности. По всей вероятности, скалопогнат пере­
ходил к растительному питанию, однако в его рационе, как и у северодвинских
цинодонтов, большое место могли занимать насекомые с плотным хитиновым
покровом. Возможно, что в ранне триасовых фаунах Севера Русской платформы
скалопогнатиды экологически заместили поз диетатарских двиниид.
Распространение. Нижний триас, ветлужская серия; бассейн р.Печора,
Коми АССР, Интинский р-н, Средняя Макариха.
ИНФРАОТРЯД BAURI0M0RPHA
Bauriamorpha: Watson, 1917, p. 177
Bauriamorphidae:Nopcsa, 1923,S.122
Bauriasauria: Broom, 1924, £. 64
Краткое
описание. Прогрессивные скалопозавры с полным вторичным
нёбом и сложными заклыковыми зубами, обычно с уплощенными жевательными
коронками. Предглазничный отдел в большинстве случаев сильно укорочен и ни­
когда не достигает половины общей длины черепа; позади клыков лицевой от­
дел черепа обычно заметно сужен. Скуловая дуга всегда хорошо развита, за­
глазничная у многих неполная, скуловая кость не имеет восходящего заглаз-
ничного отростка. Исключая Ericiolacerta,
теменные кости с хорошо развитым
сагиттальным гребнем; пинеальное отверстие всегда отсутствует. Затылок вер­
тикальный, обычно глубоко вогнутый с боков. Затылочный мыщелок двураз дель­
ный или парный.Вторичное небо иногда образовано только челюстными костями.
Небных зубов нет. Подглазничные окна большие, межптеригоидная яма умерен­
ной величины, восходящие отростки эпиптеригоидов широкие. Нижняя челюсть
обычно умеренно массивная, с хорошо развитым симфизом. Венечный отросток
широкий, фонтанель под его основанием отсутствует. От основания венечного
отростка на наружной поверхности зубной проходит сильный гребень, придаю­
щий челюсти несколько 'скрученный' вид. Ангулярный лепесток иктидозухового
типа, с пятилучевым гребнем на наружной поверхности. Зубная
формула: I
4-8/3-4; С 2/1; Рс 6-11/6-11 .Клыки обычно сильно развитый
челюстная кость
в их области заметно выступает наружу, предклыковые зубы в челюстной кос­
ти отсутствуют. Заклыковые зубы всегда с утолщенными коронками и обычно
более или менее сильно развитыми жевательными поверхностями; как исключе­
ние (Nothogomphodontidae) жевательные поверхности отсутствуют и заклыковые
зубы трехзубчатые. Зубной ряд обычно образует выпуклую внутрь дугу. У Еп-
ciolacerta
клыки не дифференцированы.
Состав. Три семейства: Nothogomphodontidae Tatarinov, fam. nov.; Ericiolaceri-
dae Watson et Romer, 1956; Bauriidae Broom, 1911.
Сравнение. Отличаются от остальных скалопозавров полным вторичным
небом, не разделенным щелью; усложненными заклыковыми зубами, обычно об­
разующими уплощенные жевательные поверхности; в большинстве случаев так­
же развитием сагиттального гребня, утратой пинеального отверстия, глубоко
вогнутым с боков затылком, более массивной нижней челюстью, наличием на
зубной кости наружного гребня, утратой зубов на нёбе и предклыковых зубов
в челюстной кости, дуговидной формой зубного ряда и упрощенной зубной фор­
мулой. Кроме того, отличаются от Ictidosuchia
постоянным отсутствием под


основанием венечного отростка фонтанели, а от Scalopocynodontia - всегда
большими размерами подглазничных окон и типичной формой ангулярного лепест­
ка, снабженного пятилучевым гребнем.
Замечания. Группа (подотряд) Bauriomorpha была установлена для прогрес­
сивных потомков тероцефалов, параллельных цинодонтам по развитию вторично­
го неба, и включала первоначально только семейство Bauriidae (Watson, 1917).
Позднее к бауриоморфам была отнесена также Ericiolacerta
(Watson, 1931). В
последние годы определилась тенденция к объединению с бауриоморфами икти­
дозухов, принятая в большинстве современных работ ( Watson, Romer, 1956; Ro­
mer, 1956, 1966; Lehman, 1961a, Вьюшков, 1964c). В прежнем объеме эта группа
рассматривается только в работах Хюне (Huene, 1948, 1956) и Кромптона (Cromp­
ton, 1962). Бринк
(Brink, 1963b, 1965b) рассматривает в составе бауриоморфов
только семейство Bauriidae. Мы присоединяем к бауриоморфам помимо эрицио-
лацертид вновь описываемое нами монотипическое семейство Nothogomphod on ti­
dae.
Бауриоморфы в целом четко обособлены от иктидозухов, но возможно, что
каждое из семейств бауриоморфов приобретало вторичное нёбо независимо. В
таком случае бауриоморфы представляют собой группу, выделенную по горизон­
тальному, но не по строго генетическому принципу.
Распространение. Нижний триас Южной Африки (зоны Lystrosaurus
и
Cynognathus)n средний триас СССР (Южный Урал, донгузская свита).
СЕМЕЙСТВО NOTHOGOMPHODONTIDAE TATARINOV, FAMJ40V.
Диагноз. Средней величины бауриоморфы с просто устроенными коничес­
кими заклыковыми зубами, не соприкасающимися друг с другом при смыкании
челюстей и лишенными уплощенных жевательных поверхностей на коронке. Че­
реп массивный, с укороченным предглазничным отделом. Заглазничная дуга пол­
ная, скуловая - с коротким за глазничным отростком. Теменные кости узкие,
не образуют настоящий сагиттальный гребень, пинеального отверстия нет. Пе­
редняя часть нёба удлиненная и птеригоидные фланги расположены позади уров­
ня заглазничных дуг; основание черепа резко укорочено. Межптеригоидная яма
небольшая. Крыловидные кости не несут срединный вертикальный гребень между
поперечными отростками. Задний край вторичного нёба примерно на уровне седь­
мого (предпоследнего) заклыкового зуба, сошник не участвует в формировании
вторичного нёба. Венечный отросток сравнительно полого поднимается кзади,
наружный гребень зубной кости умеренно развитый. Зубная формула: 14/3; С
1/1; Рс 8/8. Клыки сильно развитые. Заклыковые зубы с утолщенными корон­
ками, с простой трехзубчатой вершиной, лингвальный поясок зачаточный или от­
сутствует. Верхний зубной ряд образует выпуклую внутрь дугу.
Состав. Один род Nothogomphodon Tatarinov, gen. nov.
Сравнение. Отличаются от остальных бауриоморфов отсутствием на заклы­
ковых зубах уплощенных жевательных поверхностей, укороченным основанием
черепа и удлиненным передним отделом нёба с положением птеригоидных флан­
гов позади уровня заглазничной дуги. Кроме того, отличаются от Ericiolacerti—
dae — крупными размерами, суженными теменными костями, полной заглаз­
ничной дугой, укороченным предглазничным отделом черепа и его массивностью,
небольшими размерами межлтеригоидной ямы, хорошим развитием наружного
гребня на зубной кости, дуговидным изгибом верхнезубного ряда, уменьшенным
числом заклыковых зубов и резкой дифференциацией клыков. От Bauriidae —от­
сутствием выраженного предглазничного сужения морды, неразвитостью сагит­
тального гребня, отсутствием срединного вертикального гребня на крыловидных
костях, в большинстве случаев также наличием полной заглазничной дуги и
верхнего отростка скуловой кости.
Замечания.
Необычно короткое основание черепа и положение птеригоид­
ных флангов позади уровня заглазничных дуг сЪлижают нотогомфодонтид с ик-


тидозухами типа Nanictidops (семейство Scaloposauri dae). Наряду с отсутст­
вием на заклыковых зубах жевательных площадок это косвенно указывает
на
возможность полифилетичес кого происхождения бауриоморфов. Не исключено» что _
самостоятельную ветвь бауриоморфов представляют также эриииолацертиды, сход­
ные с примитивными иктидозухами по пропорциям черепа,
имеющими в соста­
ве вторичного нёба сошник.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; Южный Урал, лево­
бережье р. Урал.
Род N othogomphodon Tatarinov, gen. nov."^
Типовой
вид - N othogomphod on dan Ho vi Tata rinovr s p. nov., средний триас,
донгузская свита; бассейн р.Урал (левобережье), Оренбургская обл., Орен­
бургский р-н, Бердянка-2 .
Диагноз. Предглазничный отдел черепа составляет лишь немногим более
трети его общей длины, сужение морды позади клыков практически не выраже­
но. Глазницы очень большие, правильно овальные. Альвеолярный край челюсти
круто наклонен внутрь от уровня нижнего края глазницы* Венечный отросток
поднимается вверх под углом 20-35 , наружный гребень зубной кости просле­
живается вперед примерно до уровня пятого заклыкового зуба, заканчиваясь в
нижней трети челюсти. Альвеолярное утолщение зубной кости слабо выражено.
Нижнечелюстной симфиз относительно массивный, зубная кость повышается
в
симфизе более чем в 1,5 раза. Зубная формула: I 4/3; С 1/1; Рс 8/8. Клыки
примерно втрое длиннее резцов и вчетверо - заклыковых зубов; при сомкнутых
челюстях
вершина коронки верхних клыков находится почти на уровне нижнего
края зубной кости. Заклыковые зубы с округлыми в сечении корнями; коронки,
сильно выпуклые наружу и с несколько уплощенной внутренней поверхностью;
вершина режущая, с очень острым главным и слабыми придаточными передним
и задним бугорками.
Состав. Один вид N othogomphodon danilovi Tatarinov, sp. nov.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р.Урал (ле­
вобережье), Оренбургская обл.,
Оренбургский р-н, Бердянка-2 .
N othogomphodon danilovfi Tatarinov, sp. nov.
Табл. VIII, фиг. 1; рис. 39, 40
Голотип - ПИН 2865/1; большая передняя часть черепа, обломанного чуть
позади заглазничных дуг; бассейн р.Урал (левобережье), Оренбургская обл.,
Оренбургский р-н, Бердянка-2; средний триас, донгузская свита.
Материал. Кроме голотипа, изолированный заклыковый зуб, 2885/2; мес­
тонахождение Бердянка-2
Описание. Крыша
черепа. Кости крыши черепа гладкие, скулыггирова-
ны лишь в области Клыковых вздутий челюстной кости, что свидетельствует,
возможно, о значительном развитии мягких подкожных тканей. Пред челюстные
кости сравнительно высокие и короткие, соединяющиеся с челюстными зубчатым
швом, проходящим сверху вниз и вперед примерно на уровне заднего края нозд­
ри. Челюстная умеренно высокая, сильно выпуклая на уровне клыков. Задний
^От греч.
nothus- ложный и gomphodontus - текодонт, обозначение, принятое
для цинодонтов с жующими заклыковыми зубами.
'Вид назван в честь А.И. Данилова, лаборанта Научно-исс ледова тельного инсти­
тута геологии при Саратовском государственном университете, нашедшего че­
реп этого бауриоморфа.


отросток хорошо развитый, протягивающийся назад до уровня задней трети глаз­
ницы и резко выступающий наружу валиком. Кпереди этот продольный валик
достигает области клыкового вздутия. Под ним челюстная кость резко отгиба­
ется внутрь
к альвеолярному краю, который расположен на 11-12 мм медиаль­
нее уровня ее продольного валика. Верхнегубные отверстия немногочислены,
наиболее крупное из них расположено у переднего края челюстной кости в пред­
клыковой области.
Носовые кости
широкие и плоские, с легким продольным валиком вдоль сре­
динного шва. Их шов с лобными лежит на уровне переднего края глазницы. В
задней половине они слегка желобчатые, поднимающиеся ко шву с предлобными.
Отверстий для дорсальных ветвей медиального носового нерва обнаружить не
удалось (рис. 39).
Септомаксилла с коротким, как у Bauria (Brink, 1965b), лицевым отростком,
выстилающим нижний край ноздри. Интермедиальный отросток, видимо, очень
небольшой. Септомаксиллярная ямка ограничена челюстной костью и септомак -
с ил л ой, предчелюстная не входит в ее край. Ноздри несколько удлиненные дор-
со-вентрально, но сравнительно короткие в переднезаднем направлении, широ­
ко овальные.
Границы предлобной и слезной костей плохо различимы. Предлобная кость
образует верхнюю половину передней стенки глазницы и по внутреннему краю
последней соединяется с восходящим отростком небной кости. Ниже этого шва
передняя стенка глазницы образована слезной костью - снаружи и восходящим
отростком небной - с внутренней стороны. На наружную стенку черепа слезная
кость выходит незначительно и здесь она намного короче предлобной; послед­
няя, таким образом, широко соединяется с челюстной. В дне глазницы слез­
ная кость налегает сверху на передний отросток скуловой, но не контактирует
с эктоптеригоидом. Передний отросток скуловой кости совместно с подстилаю­
щим его задним отростком челюстной образует уже отмечавшийся продольный
валик на поверхности лицевой части черепа. Над этим валиком и позади клы­
кового вздутия на поверхности черепа выражена неглубокая депрессия, выстлан-
'
ная главным образом предлобной и слезной костями и соответствующая, по-
видимому, предглазничной железистой ямке горгонопсов и тероцефалов (Тата­
ринов, 1964а).
Достоверные входные отверстия слезного протока обнаружить не удалось.
На правой стороне намечается крохотное отверстие у верхне внутренне го края
слезной кости, близ ее контакта с предлобной и небной; другое отверстие на­
мечается в передненижнем углу глазницы. Бели это действительно слезные от­
верстия, то они были у нотогомфодона необычно маленькие. В связи с этим сле­
дует отметить, что и у других бауриоморфов слезные отверстия до сих пор не
описывались. Среди современных тетрапод слезный проток исчезает только у
некоторых хвостатых земноводных и черепах.
Лобные кости широко выходят на край глазницы и слегка охватываются с бо­
ков носовыми. По длине они равны примерно 2/3 носовых, тогда как у бауриид
обычно лишь немногим более половины. Переход к суженной теменной
части
крыши черепа совершается уже позади заглазничных дуг и лобные кости, в от­
личие от бауриид (Brink, 1963b, 1965b) совсем не сужаются к заднему концу
Шов лобных костей с теменными проходит на уровне переднего края заглазнич­
ных дуг. Теменные кости были, по-видимому, длинными, но лишь с очень слабо
развитыми нисходящими флангами. На их вентральной поверхности отчетливо вы­
ражено резкое расширение крыши черепной полости в области больших полуша­
рий головного мозга (с 2-3 мм в области промежуточного мозга до 10-11 мм
у переднего края теменных костей). Вдоль глазничного края лобных костей,
отступя медиально лишь на 2 мм от него, проходят орбитосфеноиды, имеющие
вид длинных пластинок высотой 3 мм. Впереди они практически смыкаются с
внутренним краем предлобных костей в перед неверхнем углу глазницы. Столь
широко расставленные орбитосфеноиды позволяют говорить об определенной
платибазалии черепа.


Рис. 39. N othogomphodon danilovi Tatari­
nov, sp. nov.; голотип, ПИН N? 2865/1;
череп сверху; Оренбургская обл., Бер­
дянка-2; средний триас, донгузская свита
О
5см
Заглазничные кости широкие у основания, с очень короткой задней пласти­
ной, налегающей снаружи на нисходящий фланг теменной кости. Заглазничная
дуга расширена поперечно, образуя заднюю стенку глазницы, и очень узкая в
переднезаднем направлении. Верхний отросток скуловой кости образует более
трети заглазничной дуги (рис. 40).
Нёбо. Задний край вторичного нёба вогнутый, расположенный на уровне
предпоследнего (седьмого) заклыкового зуба. В образовании вторичного нёба
участвуют,
по-видимому, не только челюстные кости, как это иногда указы­
вают для В a una (Brink, 1963b, 1965b), но и небные, как, например, у Watsoniel-
la (Broili, Schroder, 1935a). Заглазничные окна большие, расположенные пример­
но на уровне заглазничной дуги. Поперечные отростки крыловидных костей
утолщенные и вогнутые сзади, очень невысокие (не более 4 мм), расположе­
ны позади уровня заглазничных дуг. Межлтеригоидная яма маленькая, как у
тероцефалов. Передние отростки крыловидных костей значительно длиннее, чем
у большинства бауриид, и тянутся вперед примерно на 18 мм. Границы эктоп-
теригоидов и небных костей не ясны.
Нижняя
челюсть. С охранялась только передняя половина обеих ветвей
нижней челюсти. Зубные кости отличаются значительной длиной, полого под­
нимающимся венечным отростком и умеренно утолщенным симфизом. Симфизный
край челюсти тупо закруглен,
круто поднимается вперед и вверх. Нижний край
симфиза находится почти на уровне клыка. Пластинчатые кости умеренно утол­
щенные впереди» образуют нижнезаднюю часть симфиза. Под сплениальным же—
Рис. 40. N othogomphodon dani­
lovi Tatarinov, sp. nov.;
голо­
тип (см, рис. 39)
О
Зсм


лобком край зубной кости образует заметно утолщенный продольный валик* На­
ружный гребень спускается от венечного отростка до нижней трети высоты че­
люсти на уровне пятого заклыкового зуба. Расположение нижнегубных отвер­
стий проследить не удалось.
Зубы* Верхние резцы длинные, конические, прямые, широко перекрывающие
нижние. В верхней челюсти имеется предклыковая ди ас тема длиной до 5 мм;
в этой области впереди верхнего клыка при смыкании челюстей проходит ниж­
ний клык. Заклыковые зубы в 1,5 раза короче резцов, с утолщенными выпук­
лыми наружу коронками. Отчетливой заклыковой диастемы нет. Вершина дуги
верхнезубного ряда находится на уровне четвертого-пятого заклыкового зуба.
Зубная формула: I 4/3; С 1/1; Рс 8/8. Нижние зубы правильно чередуются с
верхними, проходя при смыкании челюстей антеромедиальнее последних.
Размеры* Голотип. Реконструированная длина черепа около ПО мм; длина
сохранившей части черепа 76 мм; длина передней части нёба до межлтериго­
идной ямы 67 мм; длина предглазничного отдела черепа 36 мм; высота 25 мм;
ширина крыши черепа между глазницами 20 мм; максимальная ширина черепа
на уровне заглазничных дуг 70 мм; размеры глазницы 24 х 20 мм*
Распространение* Средний триас, донгузская свита; бассейн р.Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Бердянка-2*
СЕМЕЙСТВО BAURIIDAE BROOM, 1911
Bauridae: Broom, 1911а, p. 895
Bauriidae: Nopcsa, 1928a, S. 169
Диагноз. Типичные средней величины и крупные бауриоморфы с нормаль­
но развитыми клыками и расширенными заклыковыми зубами, уплощенные ко­
ронки которых при прикусе смыкаются друг с другом. Череп массивный, с уко­
роченным предглазничным отделом, составляющим немногим более трети длины
черепа, значительно суженного позади клыков. Теменные кости образуют са­
гиттальный гребень, заглазничная дуга обычно неполная, причем скуловая кость
не образует верхний отросток. Затылок глубоко вогнутый с боков, с сильным
гребнем по верхнему краю. Затылочный мыщелок парный. Птеригоидные фланги
расположены впереди уровня заглазничных дуг. Межптеригоидная яма неболь­
шая. Крыловидные кости между поперечными отростками несут срединный вер­
тикальный гребень. Сошник не участвует в формировании вторичного костного
нёба!. Задний край вторичного костного нёба глубоко вогнутый и зубной ряд
продолжается от него далеко назад, небные кости никогда не участвуют в обра­
зовании вторичного нёба (Bauria — Brink, 1963b, 1965b). Между предчелюстными
и сошником сохраняются щелевидные остатки передних небных окон. Периотика
с хорошо развитым передним отростком, образующим внутреннюю стенку эпип­
териковой полости. Нижняя челюсть умеренно массивная, с хорошо развитым
венечным отростком и наружным гребнем зубной кости; последний у многих
развит очень сильно и придает челюсти "скрученный" вид. Альвеолярное утол­
щение нижней челюсти сильно выражено. Верхний зубной ряд дуговидный, вог­
нутый внутрь. Зубная формула: 14/3; С 1/1; Рс 5-12/5-12. Заклыковых зубов
обычно около десяти, задние из них в большинстве случаев расширены замет­
но сильнее передних, лабиальный край их коронки у многих заостренный.
Состав. 10 родов. Microgomphodon Seeley, 1895; Sesamodon Broom, 1905; Me-
linodon Broom, 1905; Aelurosuchus Broom, 1906; Bauria Broom, 1909; Baurioides
Broom, 1925; Microhelodon Broom, 1931; Watsoniella Broili et Schroder, 1935; Sesamo-
dontoides Broom, 1950; Dongusaurus Vjuschkov, 1964.
Указание Брума (Broom, 1937b) на участие сошника в образовании вторичного
нёба у Bauria опровергнуто последующими исследованиями (Brink, Kitching,
1953b; Brink, 1963b, 1965b).


Сравнение. Отличаются от остальных бауриоморфов резко уплощенными
заклыковыми зубами с обычно заостренным лабиальным краем, хорошо выра­
женным предглазничным сужением лицевого отдела черепа, сильно развитыми
сагиттальным и затылочным гребнями, наличием между поперечными отроет— "*
к а ми крыловидных костей срединного вертикального гребня и четко выраженным
альвеолярным утолщением зубной кости. От Ericiolacertidae - также обычно
более крупными размерами, массивностью черепа с относительно укороченным
предглазничным отделом, глубоко вогнутым затылком,исключением сошника из
состава вторичного костного нёба, маленькими размерами межптеригоидной ямы
и хорошо выраженным наружным гребнем зубной кости. От Nothogomphodonti­
dae - также (типичными) пропорциями основания черепа и положением птери­
гоидных флангов намного впереди уровня заглазничных дуг.
Замечания. В большинстве современных сводок рода MicroheJodon
отно­
сят к цинодонтам семейства Diademodontidae (Watson, Romer, 1956;^RomerJ956,
1966; Lehman, 1961, Вьюшков,
1964). Причиной этого явного недоразумения
явилось то обстоятельство, что Сили (Seeley, 1895 d) ошибочно ассоциировал с
черепом типа- Мicrohelodon
(описывавшимся им под названием Microgomphodon
eumerus) посткраниальный скелет молодой особи Diademodon (Brink, 1955). В то
же время череп M.eumerus
построен вполне типично для баурий ( Broom, 1932b).
Распространение. Нижний триас Южной Африки (зона Cynognathus)сред­
ний триас Южного* Урала (донгузская свита).
Род Dongusaurus Vjuschkov, 1964
Dongusaurus Вьюшков, 1964а, стр. 158; ( Вьюшков, 1964е, стр. 283; Каландад-
зе и др., 1968, ч стр. 86.
Типовой
вид - Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964; средний триас,
донгузская свита; бассейн р. Урал (левобережье), Оренбургская обл.,Оренбург­
ский р-н, Донгуз-1 .
Диагноз. Маленький (длина черепа до 60 мм) бауриид с заклыковыми зу­
бами, четко дифференцированными на сравнительно небольшие, округлые в сече­
нии "предкоренные" и на резко расширенные в переднезаднем направлении 'ко­
ренные". Зубная формула (для нижней челюсти): I 3; С 1;,Рс 9. Резцы накло­
нены вперед. Клыки маленькие, из заклыковых зубов передние четыре относят­
ся к "предкоренным", а задние пять - к "коренным". Заклыковой ди ас темы нет.
Зубная кость слегка изогнута S-образно, с полого поднимающимся (25 ) ве­
нечным отростком и слабым симфизом. Наружный гребень зубной кости слабо
выражен и прослеживается вперед лишь до уровня пятого заклыкового зуба.
Состав. Один вид Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964.*
Сравнение. Отличается от других бауриид резко выраженной дифференциа­
цией заклыковых зубов на "предкоренные" и "коренные" и удлиненностью ко­
ронок последних в переднезаднем (а не в поперечном, как обычно)1 направле­
нии. Дифференциация заклыковых зубов, но менее сильно выраженная* чем у
донгузавра, отмечена только для Aelurosuchus
и М icrohelodon, у которых со­
ответственно два и три передних заклыковых зуба могут рассматриваться
в
качестве "предкоренных* (Seeley, 1895d; Broom, 1906, 1931, 1932; Haughton, 1922).
Кроме того, донгузавр отличается от Melinodon, Sesamodon и Microgomphodon
отсутствием заклыковой диастемы (у последнего из перечисленных родов она
выражена относительно слабо) (Seeley, 1895d; Broom, 1905d, 1911, 1915b, 1932b;
Watson, 1914Ь).От Bauria, Bauroides, Microgomphodon
и Aelurosuchus
_
крупны­
ми размерами заднего заклыкового зуба (у перечисленных родов этот зуб мно­
го мельче передних) ( Broom, 1909,1911,1925,1932b, 1937b, Watson, 1914b,
У Watsoniella
заклыковые зубы в сечений округлые (Broili, Schroder, 1935а).


1931; Boonstra, 1938; Brink, Kitching, 1953b; Brink, 1963b, 1965b). По размерам в
форме нижней челюсти с S—образным изгибом и слабым симфизом донгузавр
сходен с Microgomphodon, Sesamodontoides и Watsoniella;
из числа этих форм
Microgomphodon обладает также сходным наклоном резцов вперед и слабо раз­
витым клыком, однако донгузавр отличается от него полого поднимающимся ве­
нечным отростком (Microgomphodon под углом 60 ) и большим числом заклыко­
вых зубов (у Microgomphodon их пять). От Sesamodontoides
-
наличием лишь
одного (а не двух) клыка (Broom,1950), а от Watsoniella
-
слабо развитым
клыком ( Broili, Schroder, 1935а).
Замечания. Донгузавр был отнесен Вьюшковым (1964а, е) к эрициолацер-
тидам на основании ошибочной интерпретации строения передней части зубной
кости. Вьюшков предположил, что донгузавр, как и Ericiolacerta,
не имел диф­
ференцированных клыков, единственный же резец у него был очень сильно раз­
витым и наклоненным вперед* В действительности в переднем конце зубной
кости у голотипа донгуза вра межальвеолярные перегородки резцов и клыка ока­
зались разрушенными и альвеолы слились в одну общую ямку, в дне которой
имеются четкие подразделения на отдельные части. Диагноз донгузавра, сос­
тавленный Вьюшковым на основании предположения о его принадлежности к эри-
циолацертидам из признаков, отличающих донгузавра от эрипиолацерты, оказал­
ся непригодным.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р. Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Донгуз-1.
Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964
Табл. IV, фиг. 3; рис. 41
Dongusaurus schepetovi: Вьюшков, 1964а, стр. 158; Вьюшков, 1964е, стр.283;
Каландадзе и др., 1968, стр. 86.
Голотип- ПИН 952/1; правая зубная кость; бассейн р.Урал (левобережье),
Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Донгуз-1; средний триас, донгузская
свита.
Материал. Голотип.
Описание. Зубная кость, наиболее низкая на уровне четвертого-пятого
заклыковых зубов (7 мм), повышается кзади до 10-11 мм. Заклыковые зубы
помещаются в резко вдающимся внутрь альвеолярном утолщении, типичном и
для южноафриканских бауриид (Brink, 1963b, 1965b; Brink, Kitsching, 1953b).
Степень его развития целиком определяется толщиной заклыковых зубов и оно
возрастает у донгузавра от 1 мм на уровне третьего заклыкового зуба до
3,8 мм на уровне восьмого и девятого. Высота альвеолярного утолщения по­
вышается от 1,5-2/) мм на уровне второго заклыкового зуба до 4 мм на уров­
не седьмого-восьмого. Далее назад альвеолярное утолщение круто обрывается
и сходит на нет к концу зубного ряда. От уровня первого-второго заклыково­
го зубной ряд резко поворачивает внутрь к симфизу под углом почта
80°
(рис. 41).
Передний край зубной кости поднимается вдоль симфизной площадки вверх
и вперед под углом 30 • Симфизная площадка подразделена сзади концом спле-
ниального желобка на две: нижняя треугольная, расширяющаяся кпереди, дли-*
ной до 5 мм и высотой 2,5 мм. Верхняя площадка, не отмечавшаяся Вьюшко­
вым (1964а), почти овальная, размером 1-2 мм. Разделяющий обе площадки
конец сплени а льн ого желобка не превышает в ширину 1 мм и, очевидно, вме­
щал только нижнечелюстные сосуды и нервы.
Нижний край кости вдается внутрь под сплениальным желобком в виде слег­
ка закругленного валика. Кпереди этот валик непосредственно переходит в
нижнюю симфизную площадку, позади же зубного ряда, где кость заметно утонь-
чается, превращается в завернутый внутрь и вверх гребень.
12 1044


Рис, 41. Dongusaurus schepetovi Vjuschkov, 1964; голотип, ПИН N? 952/1; зуб­
ная кость: а - сверху; б - изнутри; Оренбургская обл., Донгуз-1; средний
триас, донгузская свита
Непосредственно позади альвеолярного утолщения на внутренней поверх­
ности зубной кости, в основании венечного отростка последней, развита от­
четливая гладкая площадка для венечной кости, внизу ограниченная непосред­
ственно сплениальным желобком, вдоль края которого проходит слегка высту­
пающий внутрь гребешок,. Верхняя часть площадки ограничена валикообразным
выступом на внутренней поверхности венечного отростка. Поверхность площад­
ки имеет слабо выраженную шероховатость лишь в верхнепередней части, что
свидетельствует о рыхлости соединения венечной кости с зубной. Задняя часть
площадки вмещала, по-видимому» надугловую кость. Передний кран венечной
кости располагается непосредственно на уровне заднего заклыкового зуба, а
не позади зубного ряда, как у типичных пермских териодонтов. Никаких приз­
наков развития передней венечной кости отметить не удается. По-видимому,
не было передней венечной кости и у других бауриид (Bauria: Brink, 1963b).
Задняя часть сплениального желобка расширяется, подразделяется надвое
едва различимым продольным гребнем и, очевидно» вмещает передние концы
угловой и предсочленовной костей, ограничивающих совместно с венечной костью
аддукторную яму.1 Последняя у донгузавра должна была быть очень маленькой.
Шовные поверхности для всех этих костей не выражены, что свидетельствует
об их очень рыхлой связи с зубной. Вьюшков (1964а) приписывает весь спле-
яиальный желобок пластинчатой кости и совсем не отмечает развития площад­
ки для венечной кости;
Венечный отросток, как и у других бауриид, начинается кнаружи от зубно­
го ряда;j у донгузавра он прослеживавтся вперед до уровня седьмого (а не
девятого, как отмечал Вьюшков) заклыкового зуба. Продолжающий его гребень
у донгузавра слабо выражен и спускается на 1/3 высоты челюсти, теряясь на
уровне пятого заклыкового зуба. Впереди венечного отростка край зубной кос­
ти слегка приподнят гребнем над альвеолярным утолщением. Верхний край ве­
нечного отростка валикообразно утолщен, особенно сильно впереди (до 3 мм).
Наружная поверхность отростка и задней части зубной кости слегка вогнутая.
Вьюшков (1964а) отметил наличие у переднего края венечного отростка бугор­
ка,^ служившего, по его мнению, местом прикрепления переднего пучка m.capi—
ti-mandibularis superficialis.
Нужно отметить, что этот термин, предложен­
ие


ный для пресмьцсаюишхся Адамсом (Adams, 1919), мало пригоден для прогрес­
сивных териодонтов, челюстная мускулатура которых скорее сравнима с мам-
мальной (Crompton, 1963b; Barghusen,l%8).y прогрессивных териодонтов ука­
занной мышце Адамса соответствует комплекс mm.masseter superficialis et
profundus и m.zygomatico—mandibularis (Crompton, 1963b), из которого только
mm.masseter прикреплялись к венечному отростку. Однако сомнительно, чтобы
эта мышца заходила так далеко вперед - в переднюю треть челюсти (соот­
ветствующий бугорок расположен на уровне седьмого заклыкового зуба). Его
шероховатая поверхность также необычна для мускульных отростков, и мы счи­
таем возможным, что этот бугорок представляет собой костную мозоль, развив­
шуюся на месте прижизненной трещины в челюсти.
В дне сплениальной бороздки различаются четыре отверстия для зубных и
нижнегубных ветвей нижнечелюстных сосудов и нервов, из которых наиболее
крупные - задние, расположены на уровне девятого и межальвеолярной перего­
родки шестого-седьмого заклыковых зубов; впереди них сплениальный желобок
резко выполаживается и, отдавая еще одну ветвь на уровне клыка, заканчива­
ется маленьким отверстием в переднем конце. Таким образом, в отличие от
более примитивных териодонтов у донгузавра отчетливо выражено усиление
задних ветвей нижнечелюстных сосудов и нервов, в чем можно видеть первые
шаги к формированию альвеолярного канала и соответствующих сосудов и- нер­
вов. Интересно, что в сплениальном желобке у тритилодонтов
(Oligokyphus:
Kuhne,1956) и утриконодонта Afor^anacodon(Kermack, Musset, 1958) хорошо выраже­
но лишь одно отверстие ('дентальное
или "манднбулярное"), соответствующее
по положению заднему (четвертому) отверстию у донгузавра.
Вопреки утверждению Вьюшкова (1964а), нижняя челюсть у донгузавра не
более богата нижнегубными отверстиями, чем у других териодонтов (Татари­
нов, 1967). Всего насчитывается семь отверстий, из которых три мелких от­
крываются вдоль нижнего края челюсти; чуть позади клыка развит вертикаль­
ный ряд из трех более крупных, а еще одно расположено у верхнего края че­
люсти на уровне четвертого заклыкового зуба. Симфизный край зубной кости у
голотипа разрушен и возможно развитые там отверстия не сохранились. Диа­
метр самого крупного из подбородочных отверстий не превышает 0,5 мм.
Ряд заклыковых зубов образует слегка вогнутую внутрь дугу, вершина ко­
торой находится на уровне межальвеолярной перегородки седьмого-восьмого
зуба; у Bauria суп ops вершина дуги смещена несколько вперед, на уровень ше­
стого из ряда в И заклыковых зубов (Crompton, 1962, рис. 7). Как и у бау-
рии, передний заклыковый зуб смещен несколько кнаружи от клыка (Crompton,
1962, табл. 16). Как уже отмечалось, межальвеолярные перегородки резцовых
альвеол разрушены и внешне они сливаются с клыковой в общую яму, описан­
ную Вьюшковым (1964а) в качестве альвеолы единственного разросшегося рез­
ца. Отверстие в дне этой альвеолы, отмечавшееся Вьюшковым, не что иное,
как неотпрепарированное дно альвеолы заднего из резцов. Резцы, по-видимому,
были направлены косо вперед. Отверстие, прободающее наружную стенку аль­
веолы заднего зуба (Вьюшков, 1964а), искусственное.
Говорить о непрерывном увеличении спереди назад размеров альвеол заклы­
ковых зубов (Вьюшков, 1964а) вряд ли возможно. Альвеолы передних трех зу­
бов округлые и имеют практически одинаковые размеры (около 1,4 мм). Аль­
веолы седьмого-девятого зубов прямоугольные и также имеют почти одинако­
вые размеры (3,5-3,8 мм в переднезаднем направлении). Только альвеолы чет—
вертого-шестого зубов действительно непрерывно нарастают по размеру спереди
назад, причем наиболее заметный разрыв наблюдается между пятой (2 мм) и
шестой (3 мм). Однако по форме прямоугольной становится уже пятая альвео­
ла и потому мы условно относим соответствующий зуб к числу 'коренных*.
Изолированный зуб, условно ассоциируемый Вьюшковым с донгузавром, облада­
ет типичной для бауриид уплощенной коронкой и приподнятым лабиальным кра­
ем. Его принадлежность донгузавру может считаться достоверной.


Размеры. Голотип. Длина зубной кости до углового отростка: 41 мм; ми­
нимальная высота на уровне четвертого заклыкового зуба 7 мм; высота сим-
физного края 8 мм.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р. Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Донгуэ-1 .
ИНФРАОТРЯД SCALOPOCYNODONTIA
(nom. trans 1. Tatarinov, nov., ex Scalopocynodontidae Brink, 1966)
Silphedestidae: Haughton, Brink, 1954, p. 157
Silphotestoidea: Brink, 1963c, p. 74
Краткое описание. Череп умеренно или сильно удлиненный, с невысо­
ким предглазничным отделом. Скуловая и заглазничная дуги тонкие, последняя
у многих неполная. Слезная кость иногда отделена от челюстной отростком
носовой (Protocynodon).
Теменные кости не образуют сагиттальный гребень,
пинеальное отверстие сохраняется. Затылок вертикальный, лишь слабо вогнутый,
затылочный мыщелок двураздельный или парный (Scatopocynodon).
Восходящий
отросток эпиптеригоида широкий. Вторичное небо хорошо развито, но разделе­
но продольной щелью. В изученных случаях межптеригоидная яма тероцефало—
вого типа. Подглазничные окна варьируют; они рудиментарны у Scatopocynodon
и отсутствуют у некоторых Silphedestidae (Battaille,
личное сообщение).
Иногда (Scatopocynodon)
у внутреннего основания поперечных отростков крыло­
видных костей сохраняются единичные зубы. Нижняя челюсть без фонтан ели
под основанием венечного отростка, обычно с нормально развитым ангулярным
лепестком, длинная и тонкая; у Scatopocynodon
нижняя челюсть высокая, сим­
физ сильный, а ангулярный лепесток прямоугольный, лишенный гребней на на­
ружной поверхности. Зубная формула: 16-7/4-7; С 1-2*0-3/1; Рс 6-11/6-11 .
Резцы и клыки многочисленные, заклыковые зубы всегда с отчетливыми при­
даточными вершинками по краям главной, у многих имеется отчетливый линг-
вальный поясок. Иногда развито два верхних клыка (Scalopocynodontidae), у
Silphedestidae
верхний клык одинарный, но в верхнечелюстной кости имеется
до трех предклыковых зубов, а передние заклыковые в обеих челюстях имеют
клыкоподобное строение.
Состав. Три семейства Silphedestidae Haughton et Brink, 1954; Protocynodon—
tidae Brink, 1961; Scalopocynodontidae Brink, 1961.
Сравнение. Отличается от Ictidosuchia
сильнее развитым вторичным
небом, обычно более усложненными заклыковыми зубами, двураздельностью
или парностью затылочного мыщелка, более многочисленными резцами и клы­
ками, более широким эпиптеригоидом, а в некоторых случаях и рудиментарны­
ми подглазничными окнами; Scolopocynodon
отличается, кроме этого, относи­
тельно массивной нижней челюстью и прямоугольным ангулярным лепестком,
лишенным гребней. От Bauriomorpha - неполным вторичным небом, отсутстви­
ем сагиттального гребня, сохранением пинеального отверстия, лишь слегка вог­
нутым затылком, отсутствием наружного гребня на зубной кости, более много­
численными резцами и клыками, менее сложными заклыковыми, лишенными уп­
лощенных жевательных поверхностей. В типичных случаях отличаются от Baurio­
morpha также удлиненностью черепа и тонкой, длинной нижней челюстью, а
иногда - редукцией подглазничных окон; Scatopocynodon
отличается также со­
хранением единичных небных зубов и прямоугольной формой ангулярного лепе­
стка, лишенного гребней.
Замечания. Скалопоцинодонты, отличающиеся сочетанием в различных
комбинациях типичных скалопозавровых и цинодонтовых признаков, занимают
неопределенное положение в системе. Ряд авторов (Haughton, Brink, 1954;Brink,
1961а, 1963с; Hops on, Kitching, 1972) относят их к цинодонтдм, Уотсон и Ромер
(Watson, Romer, 1956; Romer, 1956,1966)— к бауриаморфам (=скалопозаврам), при-


чем последнюю точку зрения принимают также Леман (Lehman, 196Td) и Вьюш­
ков (1964е).
Первоначально (Haughton,Brink, 1954) эта группа была выделена в качестве
особого семейства цинодонтов. В 1961 г. Бринк (Brink, 1961а) высказал мне­
ние, что "сильфедестиды* в действительности представляют собой группу более
высокого ранга и объединяют ряд семейств, ответвившихся от скалопозаврово-
го ствола в направлении к цинодонтам. В одно из этих семейств может выде­
ляться род Protocynodon,
в другое - род Scalopocynodon,
а в третье - роды
Silphedestes
и Silphedocynodon.
Хотя Бринк не привел наименований и диагно­
зов этих семейств, мы считаем возможным приписать ему их авторство, по­
скольку типовые роды для каждого семейства были им названы.
Непонятны причины, по которым Бринк позднее привел эту группу (без ука­
зания разделения на семейства) под названием Silpholestoidea (Brink, 1963с).
Семейство Silpholestidae установлено Уотсоном и Ромером (Watson, Romer,
1956) позднее, чем Silphedestidae,
а его типовой род всеми авторами, в том
числе и Бринком (Haughton, Brink, 1954),
относится к скалопозаврам; не ис­
ключено, что причиной этого недоразумения явилась описка. Курьезно, что по­
зднее Кун (Kuhn, 1967) приводит в качестве цинодонтов уже семейство Silpho­
lestidae,
а цинодонтоподобных Silphedestidae
именует вероятными скалопо-
завридами.
Положение в системе скалопоцинодонтов представляется * неясным. Не исклю­
чено, что Silphedestidae являются аберрантными скалопозаврами, a Protocyno­
don tidae и Scalopocynodon tidae - боковой ветвью примитивнейших цинодонтов.
Мендрез ( Mendrez, 1967) относит род Protocynodon
непосредственно к цинодон­
там семейства Procynosuchidae.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus);
нижний триас Южной Африки (зона Synognathus) и СССР (Южный Урал, донгуз­
ская свита).
СЕМЕЙСТВО SILPHEDESTIDAE HAUGHTON ET BRINK, 1954
Sulphedestidae: Haughton et Brink, 1964, p. 157
Краткое описание. Очень мелкие скалопоцинодонты с черепом длиной
до 50 мм. Заглазничная дуга редуцирована и верхний отросток скуловой кости
обычно отсутствует. Подглазничные окна могут отсутствовать ( Battaille,
лич­
ное сообщение), иногда большие. Слезная кость контактирует с носовой. Нижняя
челюсть длинная и тонкая. Зубная формула: I 6-7/4—7; С 1+2-3/1; Рс 6-10/6^-10.
В челюстной кости впереди клыка до трех зубов, кроме того, в обеих челюстях
передние заклыковые зубы имеют клыкоподобное строение.
Состав. Три рода:? Cyrbasiodon Broom, 1931; Silphedestes
Broom, 1949; Sil­
phedocynodon Brink, 1951. Кроме того, известны находки еще двух неописанных
форм - из зоны Cynognathus Южной Африки (Brink, 1951) и из баскунчакской
серии СССР (Оренбургская обл.,
Рассыпная).
Сравнение. Отличаются от остальных скалопоцинодонтов мелкими разме­
рами, сохранением в верхнечелюстной кости предклыковых зубов и клыкоподоб-
ным строением передних заклыковых зубов в обеих челюстях. От Protocynodon-
tidae отличаются также редукцией заглазничной дуги и, возможно, сохранени­
ем контакта между слезной и носовой костями, а от Scalopocynodon tidae
-
большими размерами подглазничных окон и наличием лишь одного главного
верхнечелюстного клыка.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus)
и нижний триас Южной Африки (зона Cynognathus) и СССР (Оренбургская обл.,
Рассыпная, баскунчакская серия).


ПОДОТРЯД CYNODONTIA
Cynodontia: Owen, 1860b, p. 161
Galesauroidea':
Вьюшков, 1964г., стр. 268
Краткое описание. Основная группа прогрессивных териодонтов с хоро­
шо развитым, обычно полным вторичным нёбом и значительно усложненными
заклыковыми зубами; подглазничных окон нет. Череп с узким и несколько уко­
роченным, не превышающим половины его общей длины предглазничным отде­
лом; заглазничный отдел значительно расширенный. Теменные кости узкие,
всегда образующие хорошо развитый сагиттальный гребень, пинеальное отвер­
стие у большинства утрачено. Височное окно очень большое, заднелобной кости
нет, У Procynosuchia и Cynognathia заглазничная кость налегает на нисходя­
щий фланг теменной, не соединяясь с чешуйчатой, челюстная кость отделена
от предлобной широким выступом носовой, предлобная кость смыкается с за­
глазничной, отделяя от края глазницы лобную, заглазничная дуга полная. У
Tritylodontia
переднелобная и заглазничная кости утрачены и соответственно
лобная широко выходит на край глазницы, а заглазничная дуга исчезает. Ску­
ловая дуга всегда полная и у большинства расширенная, часто с хорошо разви­
тым нижним мускульным отростком. Затылок менее широкий, чем у тероцефа­
лов и скалопозавров, затылочная поверхность чешуйчатых костей слабо развита
и отделена от срединной части затылка более или менее сильно выраженной
вырезкой. У многих на затылочной поверхности чешуйчатой кости хорошо выра­
женный желобок наружного слухового прохода. Затылочный мыщелок обычно
парный, иногда двураздельный. Дистальный конец парокципитального отростка
почти всегда окостеневает и лишь в редких случаях (Tritylodontia)
подразде­
ляется на мастоидный и квадратный. Вторичное небо у Procynosuchidae и не­
которых Galesauridae разделено продольной щелью, у всех остальных оно пол­
ное. Хоанные щели у Procynosuchidae удлиненные. У примитивных цинодонтов
и у диартрогнатов сохраняется межптеригоидная яма, расположенная непосред­
ственно впереди базисфеноида, но не врезающаяся в него (тероцефаловый тип),
Небные зубы всегда утрачены. Эпиптеригоид с резко расширенным восходящим
отростком, у многих соединяется швом с передним краем периотики. Попереч­
ные отростки крыловидных костей и их фланги слабо развиты. Задние ветви
крыловидных костей и эпиптеригоидов тонкие и часто не достигают квадратной
кости, заканчиваясь на фланге периотики. Сфенэтмоид распадается на пресфе-
ноид и орбитосфеноиды, у Dvinia и некоторых Traversodontidae (Exaeretodon,
Ischignathus - Bonaparte, •
1962, 1963c, 1966) имеется костный мезэтмоид.
Слуховая косточка в виде костной рамы, окружающей огромное стапедйальное
отверстие, с зачаточными выступами на дистальном конце. За исключением
Dvinia,
челюстное сочленение расположено лишь слегка ниже уровня затылоч­
ного. Квадратная кость слабая. Нижняя челюсть с сильно развитой зубной
костью, образующей мощный симфиз и несущей разросшийся венечный отросток;
наружная поверхность последнего всегда с отчетливым мышечным отпечатком.
Ангулярный лепесток сравнительно слабо развитый, прямоугольный или палочко­
видный, без крестообразного гребня на поверхности. У высших цинодонтов -
Gynognathia, Tritylodontia
и Diarthrognathia
-
постдентальные кости нижней
челюсти резко редуцированы. У низших цинодонтов (Procynosuchia) над угловая
"кость по задневерхнему краю образует утолщение, соединяющееся связками с
квадратноскуловой костью, а у Dvinia
непосредственно сочленяющееся с ней.
У высших цинодонтов (Суп ognath us) утолщение надугловой кости образует мы­
щелок, обыкновенно сочленяющийся с чешуйчатой (Crompton, 1972а), у хиник-
водонтида Probainognathus
в образовании дополнительного мыщелка участвует
и зубная кость (Romer, 1969а, 1970; Barghusen, Hopson,1970), а у Diarthrognathua
он образован исключительно зубной костью. У некоторых тритилодонтов (Trity-
lodontoides),
возможно, также имелось дополнительное челюстное сочленение
маммального типа (Fourie, 1968). Резцов у тритилодонтов два или три, у оо-


таль ных от трех до шести в верхней и от двух до шести в нижней челюсти.
У процинозухов в челюстной кости иногда сохраняется один или два предклыко­
вых зуба. Клыки утрачены тритилодонтами. Заклыковые зубы в простейших слу­
чаях трехзубчатые, с лингвальным пояском, покрытым мелкими бугорками. У
специализированных цинодонтов заклыковые зубы многобугорчатые, иногда бу­
горки на них расположены тремя поперечными рядами. У большинства высших
цинодонтов верхние и нижние заклыковые зубы при пережевывании пищи смыка­
ются друг с другом. У Cynognathia заклыковые зубы часто подразделяются
внешне на сравнительно просто устроенные предкоренные и на значительно ус­
ложненные коренные. У тритилодонтов корни заклыковых зубов разделены, как у
млекопитающих.
Состав. Четыре инфраотряда: Procynosuchia, Cynognathia, Tritylodontia,
Diarthrognathia.
Сравнение. От прочих эвтериодонтов цинодонты отличаются сильным раз­
витием сагиттального гребня, сложной дифференциацией заклыковых зубов и
обычной утратой подглазничных окон и межптеригоидной ямы, слабым развити­
ем поперечных птеригоидных флангов, полной утратой зубов на небе, массив­
ностью нижней челюсти, необычайно сильно развитым венечным отростком, не­
большими размерами ангулярного лепестка, прямоугольного или палочковидного
по форме и лишенного крестообразного гребня на наружной поверхности, отсут­
ствием соединения челюстной кости с предлобной, как правило, парным заты­
лочным мыщелком и обычной утратой пинеального отверстия. От мигалезавров
цинодонты отличаются, кроме того, утратой заднелобной кости, отсутствием
соединения заглазничной кости с чешуйчатой, крупными
размерами височного
окна, развитием вторичного неба, расширенностью эпиптеригоида и положением
челюстного сочленения лишь немногим ниже уровня затылочного. От тероцефа­
лов их отличает развитие вторичного неба; от скалопозавров - мощная скуло­
вая и обычно полная заглазничная дуга.
Замечания. Низшие цинодонты (Gatesaurus)
были первыми териодонтами,
получившими систематическое описание (Owen, 1860а). Ставшие известными
позднее тритилодонты первоначально относились к млекопитаюшим(0\уеп,1884а,Ь),
высшие же цинодонты выделялись с самостоятельный отряд Gomphodontia, па­
раллельный примитивным млекопитающим (Seeley, 1895d).
Гомфодонты были
отнесены к цинодонтам Брумом (Broom, 1903b). Рептилийная природа тритило­
донтов, которых ранее сближали с многобугорчатыми млекопитающими, была
выявлена лишь Симпсоном (Simpson, 1928, 1937, 1938).' С этого времени трити­
лодонтов обычно объединяют с диартрогнатами в качестве иктидозавров. Кром-
птон (Crompton, 195В) показал, однако, гетерогенность такого объединения, об­
ратив внимание одновременно на тесную связь тритилодонтов с высшими цино-
донтами. В 1969 г. мы предположили присоединить тритилодонтов в ранге само­
стоятельного инфраотряда к цинодонтам (Татаринов, 1969). Хопсон и Китчинг
(Hopson, Kitching, 1972) включили в состав цинодонтов и диартрогнатов. Они
разделяют цинодонтов, принимаемых ими в ранге инфраотряда, на два надсе­
мейства - Cynognathoidea
и Tritylodontoidea.
Первое объединяет всех хищни­
ков и включает инфраотряды Procynosuchia и 'Diarthrognathia
и надсемейство
Cynognathoidea
нашей классификация. В надсемейство Tritylodontoidea
отне­
сены все растительноядные формы (надсемейство "Gomphognathoidea и инфраот­
ряд Tritylodontia
,нашей классификации). Нужно отметить, что по правилам
зоологической номенклатуры (Международный кодекс, ст. 23) валидным наиме­
нованием для первого из над семейств будет не Cynognathoidea,
a Galesauroidea*.
Долгое время большинство авторов, следуя Уотсону <(Watson, 11914b),
вы­
водили цинодонтов из горгонопсов. Этот взгляд удерживался в литературе до
самого последнего времени (Watson, Romer, 1956; Romer, 1956, 1966; Lehman, 1961b),
хотя Брум еще в 1938 г. показал, что цинодонты происходят от предков ^теро­
цефалов), обладавших межптеригоидной ямой (Broom,1938b). Бринк (Brink, 1950,
1951, 1961а) пытался обосновать гипотезу о происхождении цинодонтов от икти­
дозухов", но такие черты специализации последних, как удлиненный и низкий че-


реп, сильно утонченные заглазничная и скуловая дуги и относительно слабый
венечный отросток, по-видимому, исключают их из числа возможных предков
цинодонтов. Кемп (Kemp, 1072а) выдвинул гипотезу происхождения цинодонтов
от вайтсиидных тероцефалов, однако многие признаки специализации последних
(в частности, строение небных пластин предчелюстных костей, уменьшенное
число заклыковых зубов и т.д.) делают эту идею мало обоснованной. Наиболее
вероятной кажется гипотеза о происхождении цинодонтов непосредственно от
фтинозузий, выдвинутая недавно Ромером (Romer, 1969с).
Распространение. Верхняя пермь Европы и Африки; триас Европы,
Азии, Африки, Северной и Южной Америки; нижняя и средняя юра Европы.
ИНФРАОТРЯД PROCYNOSUCHIA
Procynosuchia: Brink, 1963с, p. 73
Cynognathoidea,pars: Hopson, Kitching, 1972, p. 72
Краткое описание. Примитивные цинодонты с нормально развитыми
клыками и постдентальными костями нижней челюсти. Восходящие отростки
предчелюстных костей соединяются с носовыми, разделяя ноздри. Предлобная
и заглазничная кости сохраняются и отделяют лобную от края глазницы. За­
глазничная дуга, за исключением Baurocynodon, полная. Скуловая дуга иногда
тонкая, нижний мышечный отросток на ней всегда отсутствует. У многих еще
сохраняется пинеальное отверстие. Затылочная поверхность чешуйчатых костей
сравнительно хорошо развита и не отделена резко выраженной вырезкой от
срединной части затылка. Наружный слуховой проход, по-видимому, узкий, же­
лобчатый. Затылочный мыщелок двураздельный или парный. Парокципитальный
отросток не подразделен дистально. Вторичное небо иногда неполное, разделен­
ное срединной щелью (Procynosuchidae); в этом случае хоанные щели удлинен­
ные. У многих сохраняется межптеригоидная яма тероцефалового типа. Задние
отростки крыловидных костей и эпиптеригоидов соединяются с квадратными ко­
стями. Восходящий отросток эпиптеригоида никогда не соединяется швом с пе­
редним краем периотики. Нижняя челюсть иногда с подбородочным выступом,
челюстное сочленение может располагаться заметно ниже уровня затылочного
(Dvinia).
Ангулярный лепесток пластинчатый. Резцов до шести пар как в
верхней, так и в нижней челюстях; иногда число их уменьшается до трех или
даже двух в нижней челюсти (Glochinodon).
Клыки хорошо развиты. В челюст­
ной кости может сохраняться один или два предклыковых зуба. Заклыковых зу­
бов до 13, чаще около восьми, придаточные бугорки на них всегда конические.
Заклыковая диастема почти всегда отсутствует. При прикусе нижние заклыко­
вые зубы не смьгкаются с верхними.
Состав. Два надсемейства: Galesaurodiea, Dvinioidea.
Сравнение. От обоих других инфраотрядов цинодонтов процинозухи отлича­
ются нормально развитыми постдентальными костями нижней части, пластинча­
той формой ангулярного лепестка, относительно широкой затылочной поверх­
ностью чешуйчатой кости и отсутствием мускульного отростка на скуловой ду­
ге. Кроме того, только у процинозухий встречается неполное вторичное небо,
межптеригоидная яма, двураздельный (не парный) затылочный мыщелок и пред-
клыковые зубы в челюстной кости. В отличие от многих циногнатий и всех
тритилодонтов смыкания зубов при закрывании рта у процинозухий никогда не
бывает, придаточные бугорки на зубах у них простые конические, а не серпо­
видные, выраженной диастемы в зубном ряду обычно нет. От циногнатий про­
цинозухий отличаются также очень узким желобком наружного слухового про­
хода и, обычно, соединением задней ветви эпиптеригоида с квадратной костью.
От тритилодонтов - парной костной ноздрей, разделенной восходящими отрост­
ками предчелюстных, сохранением предлобной, заглазничной костей и заглаз­
ничной дуги, наличием клыков, более сильным развитием поперечных отростков


крыловидных и сохранением контакта эпиптеригоида и крыловидной кости с
квадратной.
Замечания. Бринк (Brink, 1963с)
относил к процинозухиям еще и над­
семейство Silphedestoidea \
характеризующееся сложной мозаикой цинодон-
товых и скалопозавровых признаков. Мы рассматриваем сильфедестоидей в со­
ставе скалопозавров. Остальных процинозухий Бринк разделяет на два надсе-
мейства: Procynosuchoidea и Galesauroidea.
По нашему мнению, они стоят
гораздо ближе друг к другу, чем к двиниям. Поэтому мы присоединяем над­
семейство Procynosuchoidea к Galesauroidea и устанавливаем новое надсемей­
ство для двиний.
Распространение. Верхняя пермь Восточной Европы и Южной Африки;
нижний триас Азии и Африки.
НАДСЕМЕЙСТВО GALESAUROIDEA LYDEKKER, 1889)
(nom. transl.Brink, 1963, ex Galesauridae Lydekker, 1990)
Procynosuchia: Brink, 1963b, p.73
Диагноз. Примитивные процинозухий с простыми трехзубчатыми заклыко­
выми зубами, с главной вершиной между или впереди придаточных и лингваль-
ным поясом с мелкими бугорками (Mendrez, 1967). В некоторых случаях, как,
например, у Thrinaxodon (Crompton, 1963а), коронки заклыковых зубов несколь­
ко расширены, но придаточные бугорки на них между лабиальным краем и линг-
вальным пояском всегда отсутствуют. Нижние заклыковые зубы построены по
типу верхних. Лобные кости обычно не участвуют в образовании сагиттального
гребня, пинеальное отверстие сохраняется (исключение - Cistecynodontinae).
Челюстное сочленение распроложено почти на уровне затылочного или лишь
немного ниже последнего. Вторичное небо иногда подразделено щелью. Часто
сохраняется умеренной величины межптеригоидная яма тероцефалового типа.
Состав. Два семейства: Procynosuchidae Bhxxn,1937;Galesauridae Lydekker, 1889.
Сравнение. Отличаются от Dvinioidea просто устроенными заклыковыми
зубами, относительно более слабо развитым сагиттальным гребнем, более вы­
соко расположенным челюстным сочленением, а в ряде случаев также щелевид-
ным вторичным небом и отсутствием межптеригоидной ямы.
Замечания. За последние годы было открыто сохранение у многих гале—
заврид признаков, типичных для процинозухид, в том числе межптеригоидной
ямы (Platycranieltus: van Ное pen, 1916;
Brink, 1954с; молодые особи Thrinaxo­
don: Estes,1961) и сквозной щели, разделяющей вторичное костное небо (Wofi-
ctosaurus, Cynosuchoides: Brink, 1965a). Все это сделало целесообразным объе­
динение галезаврид и процинозухид в одном надсемействе.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus) и Вос­
точной Европы (верхнетатарский подъярус, вятский горизонт); нижний триас Юж­
ной Африки (зовы Lystrosaurus и Gynognathus), Восточной Азии (зона Sinokan-
nemeyeria) и Южного Урала (баскунчаковская серия, петропаловская свита)?
1
Бринк в цитированной работе именует это надсемейство Silpholestoidea.
'Имеется в виду находка двух заклыковых зубов неопределимых до рода гале­
заврид на местонахождении Кзыл-Сай-2 (Очев, 1962а,б).


СЕМЕЙСТВО GALESAURIDAE LYDEKKER, 1889
Galesauridae': Lydekker, 1889, p. 1058
Cynosuchidae :, Broom, 1915b, p. 158
Nythosauridae': Watson,1917, p. 177
Cynosauridae': Schmidt, 1927, p. 74
Thrinaxod on tidae': Watson, Romer, 1956, p. 63
Диагноз. Предклыковые зубы в челюстной кости утрачены. Вторичное
костное нёбо подразделено щелью лишь в редких случаях (Nof ictosaurus,
Супо-
suchoides).
Межптеригоидная яма сохраняется только у Platycraniellus
и
молодых особей Thrinaxodon.
Заглазничная дуга иногда неполная
(Baurocynodon)
Мышечная площадка развита почти по всей наружной поверхности венечного
отростка. Зубная формула: I 4-5/2-3; С 1/1; Рс 6-10/6-10.
, Состав. Два подсемейства: Galesaurinae Lydekker, 1889; Cistecynodontinae
Tatarinov, subfam. nov.
Сравнение/Отличаются от Procynosuchidae утратой предклыковых зубов
в челюстной кости, разрастанием мышечной площадки почти по всей наружной
поверхности венечного отростка, а обычно также полным вторичным нёбом и
утратой межптеригоидной ямы. Кроме того, число резцов у галезаврид не пре­
вышает пяти в верхней и трех в нижней челюсти, тогда как у прошшозухид в
обеих челюстях насчитывается по пять-шесть резцов.
Замечания. Многие авторы выделяют из состава галезаврид семейство
Cynosauridae.
Однако новые исследования показали, что род Cynosaurus ничем
существенным не отличается от остальных галезаврид и его выделение в осо­
бое семейство явно не обосновано (Brink, 1965а).
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus)
и Восточной Европы (верхнетатарский подъярус, вятский горизонт); нижний
триас Южной Африки (зоны Lystrosaurus и Cynognathus), Восточной Азии
(зона Sinokannemeyeria)
и Южного Урала (баскунчакская серия, петропавлов—.
екая свита).
|
ПОДСЕМЕЙСТВО GALESAURINAE LYDEKKER, 1889
(nom.trans].,Tatarinov, nov., ex Galesauridae, Lydekker, 1889)
Galesauridae: Lydekker, 1889, p. 1058
Cynosuchidae: Broom, 1915b, p. 158
Nythosauridae:. Watson," 1917, p. 177
Cynosauridae: Schmidt, 1927, p. 74
Thrinaxodontidae Watson, Romer, 1956, p. 63
Диагноз. Пинеальное отверстие сохраняется. Челюстное сочленение распо­
ложено примерно на уровне затылочного. Нижняя челюсть невысокая, с умерен­
но развитым венечным отростком. Вторичное нёбо в ряде случаев разделено
продольной щелью (Notictosaurus,
Cynosuchoides).
Заглазничная дуга, как
исключение (Baurocynodon),
неполная. Зубная формула: I 4-5/2-3; С 1/1; Рс
7-10/7-10. Дифференциация заклыковых зубов на 'предкоренные* и 'коренные*
слабо выражена или отсутствует.
Состав. 16 родов: Galesaurus Owen, 1859; Nythosaurus
Owen, 1876; Thrinaxo-
don Seeley, 1894; Glochinodon van Hoepen, 1916; Platycraniellus
van Hoepen, 1917;
Glochinodontoides
van Hoepen, 1924; Cynosuchoides
Broom, 1931; Cynosaurus
Schmidt, 1932; Nanictosuchus Broom, 1936; Notictosaurus
Broom, 1936; Nanictosaurus
Broom, 1936; Parathronaxodon Parrington, 1936; Sysphinctostoma
Broili et Schroder,
1930; Micrictodon Broom, 1937; Baurocynodon Brink, 1951; Nanocynodon, Tatarinov,
1968.


Сравнение. Отличается от Cistecynodontinae сохранением пинеального
отверстия, положением челюстного сочленения не намного ниже уровня затылоч­
ного и менее массивным венечным отростком.
Распространение. Верхняя пермь Южной Африки (зона Kistecephalus)
и Восточной Европы (верхнетатарский подъярус, вятский горизонт); нижний
триас Южной Африки (зоны Lystrosaurus и Cynognathus).
Род Nanocynodon Tatarinov, 1968
Nanocynodon: Татаринов, 1968а, стр. 43; Каландадзе и др., 1968, стр. 87.
Типовой вид - Nanocynodon seductus Tatarinov, 1968; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, вятский горизонт; бассейн р. Вятка, Кировская обл.,
Ленинский р-н, Большое Линово.
Диагноз. Миниатюрный цинодонт с черепом длиной до 50 мм, с резко вы­
ступающими вперед нижними резцами, слабо развитыми клыками и многочис­
ленными (не менее 10) заклыковыми зубами, не дифференцированными на 'пред-
коренные* и "коренные*. Заклыковые сильно сжаты с боков с прямой не заг­
нутой назад главной вершиной и слабо развитыми придаточными бугорками;
впереди и позади нее, кроме того, по внутреннему краю коронки проходит от­
четливый поясок (cyngulum) с несколькими придаточными бугорками (четырьмя
на седьмом заклыковом).
Состав - один вид Nanocynodon
seductus,
Tatarinov, 1968.
Сравнение. Мелкие размеры и простое "трехзубчатое* строение заклыко­
вых зубов, сильно сжатых с боков и имеющих прямую главную вершину между
придаточными, сближают наноцинодрна с родами Baurocynodon,
Micrictodon,
Nani—
ctosaurus,
Notictosuchus
и Notictosaurus.
Однако Nanocynodon отличается от
этих форм большим числом заклыковых зубов (у сравниваемых южноафрикан­
ских родов число последних в нижней чалюсти не* превышает семи-восьми и
только у N otictosaurus
luckhoffi
и Baurocynodon gracilis
достигает девяти-
Broom, 1936а; Brink, 1951). По размерам наношшодон крупнее, чем
Micrictodon
(Broom, 1937а),
но значительно мельче, чем N otictosaurus
(Broom, 1936а; В room,
Robinson, 1948; Brink, Kitching, 1951). От N otictosaurus,
Baurocynodon (Brink,
1951) и, возможно, Micrictodon
он отличается также отсутствием внешней
дифференциации зубов на "предкоренные" и "коренные"; от Nanictosaurus
-
сильнее развитыми придаточными бугорками на заклыковых зубах и резко вы­
ступающими вперёд нижними резцами (Broom, 1936а, 1940а); от N otictosaurus
-
слабее развитой главной вершиной заклыковых, которая у южноафриканской
формы загнута назад (Broom, 1936а, 1940b; Brink, Kitching, 1953с).
По размерам наноцинодон близок еще к Sysphinctostoma
(Broili, Schroder,
1936), от которой его отличает простая трехзубчатая форма заклыковых и их
большое число (у сравниваемой формы насчитывается семь-еооемь заметно
расширенных заклыковых, со слегка загнутой назад главной вершиной впереди
двух придаточных).
От всех остальных галезаврин он отличается значительно меньшими (в два-
три раза) размерами и обычно резко сжатыми с боков заклыковыми зубами,
которые у большинства галезаврин несколько округлы в сечении (см., напри­
мер, Parathrinaxodon: Parringtbn, 1936; Thrinaxodon: Crompton, 1963a).
От Cyno-
saurus
и Cynosuchoides
—
отсутствием дифференциации зубов на "предкоренные"
и "коренные", лучше выраженной передней.придаточной вершиной и, возможно,
большим числом заклыковых — в верхней челюсти у обоих сравниваемых родов
восемь-девять заклыковых зубов (Broom, 1915а, 1931, 1932b; Haughton,
1918;
Brink, 1965а); от Galesaurus,
Glochinodon
и Glochinodontoides
-
типичным
трехзубчатым строением заклыковых зубов (у перечисленных форм главная
вершина утолщена и резко изогнута назад, а передняя обычно не выражена),
а от последней, возможно, большим числом заклыковых зубов (Broom, 1910b,


1932a, b; van Hoepen,1916; Watson, 1920;Haughton, 1924a; Parrington, 1934; Boonstra,
1935a; Rigney, 1938). От Nythosaurus
наноцинодон отличается более просто уст­
роенными заклыковыми, которые у сравниваемой формы с значительно расши­
ренной в переднезаднем направлении коронкой, а задние - с двумя задними
придаточными вершинами (Seeley, 1895е; Broom, 1911, 1912а, 1932b). Наконец, от
Thrinaxodon - большим числом заклыковых (у сравниваемой формы их в ниж­
ней челюсти семь-восемь) и их значительно более простой формой - у тринак-
содона заклыковые зубы округлые в сечении, главная вершина сравнительно
слабо развита, а лингвальный поясок с бугорками - очень сильно (Broom, 1932b,
1938а; Watson,1920;Haughton, 1924а; Parrington, 1933,1946а; Brink, 1954b; Estes,
1961; Grompton, 1963a). К сожалению, лингвальный поясок у большинства гале-
заврин пока не описан, хотя его развитие у процинозухид (Mendrez, 1967,1972с)
оставляет мало сомнений в его присутствии у всех галезаврид.
Замечания. Некоторые рода галезаврид описаны по челюстям, и все эти
формы можно только условно отличать от процинозухид. Не исключена поэтому
принадлежность ряда 'галезаврид' к процинозухидам; в отношении наноцинодо-
на такое предположение высказано Хопсоном и КитчингомШорзоп, К itch ing,1972)•
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Вятки, Кировская обл., Ленинский р-н, Б.Линово.
Nanocynodon
seductus Tatarinov, 1968
Nan осу nod on seductus:
Татаринов, 1968a, стр. 44; Каландадзе и др., 1968,
стр. 87.
Табл. X, фиг. 2; рис. 42.
Голотип - ПИН hfe 2415/1; правая зубная кость; бассейн р. Вятки, Киров­
ская обл., Ленинский р-н, Б.Линово; верхнетатарский подъярус, вятский гори­
зонт; скважина No 158, глубина 85,1 м.
Мат ера л. Голотип.
Описание. Размеры образца 17,5 мм. Зубная формула: I 3; С 1; Рс 10 +
(челюсть обломана на уровне 10-го заклыкового зуба). Зубы с резко выражен­
ной продольной бороздчатостью эмали, отмечавшейся для Micrictodon,
Nanicto-
saurus
и Nanictosuchus,
но выраженной слабее, чем у Nanictosuchus
melinodon
(Broom, 1940a,b). Клык очень маленький* видимо, не полностью выросший,
отделенный зачаточными диастемами от резцов и заклыковых зубов. Имеются
признаки альтернативного замещения -заклыковых зубов: нечетные зубы (I, III
HV) крупнее и, очевидно, старше по возрасту, чем четные (II и IV); четные
VI и VIII крупнее VII. У основания V заклыкового зуба различим замешаю-
Рис. 42. Nanocynodon seductus Tatarinov, 1968;
голотип, ПИН No 2415/1; седьмой заклыко-
вый зуб нижней челюсти: а - снаружи; б -
изнутри; в - сверху; Кировская обл., Б.Ли­
ново; верхняя пермь, верхнетатарский подъя­
рус, вятский горизонт (Татаринов, 1968а)


ший, также обладающий резко выраженными передним и задним придаточными
бугорками (рис. 42).
Размеры. Голотип. Реконструированная длина черепа 40-45 мм; длина
зубной кости 25 мм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский
горизонт; бассейн р. Вятка, Кировская обл., Ленинский р-н, Б.Линово.
ПОДСЕМЕЙСТВО CISTECYNODONTINAE TATARINOV, SUBFAM.N0V.
Диагноз. Череп с умеренно коротким предглазничным отделом, резко рас­
ширяющийся от уровня глазниц. Сагиттальный гребень очень сильно развит,
образован при участии лобных костей, пинеального отверстия нет. Вторичное
нёбо и заглазничная дуга полные. Затылочный фланг чешуйчатой кости отделен
от срединной части затылка небольшой вырезкой. Челюстное сочленение распо­
ложено заметно ниже уровня затылочного (Cistecynodon).
Нижняя челюсть с
массивным венечным отростком. Зубная формула: I 4-5/3; С1/1; Рс 6-8/6-8.
Заклыковые зубы либо четко подразделены на "предкоренные" и
'коренные*
(Cistecynodon),
либо с хорошо развитой заклыковой диастемой
(Sinognathus).
Состав. Два рода: Cistecynodon Brink et Kitching, 1953; Sinognathus Yung,1959.
Замечания. Своеобразие рода Cistecynodon
настолько велико, что некото­
рыми авторами он относится к бауриаморфам семейства Ericiolacertidae (Wat­
son,Romer, 1956; Romer, 1956, 1966; Lehman, 1961b: Вьюшков, 1964г), хотя по сово­
купности признаков его принадлежность к цинодонтам вряд ли может вызывать
сомнения (Brink, Kitching, 1953; Haughton,Brink, 1954). Род Sinognathus,
отне­
сенный первоначально к семейству Cynosuchidae (Young, 1959), имеет некоторые
общие признаки с цистеционодоном (отсутствие пинеального отверстия, степень
развития сагиттального гребня, резкое расширение черепа от уровня глазниц,
массивность венечного отростка), однако может быть отнесен к подсемейству
лишь условно. Наличие вырезки на затылочной поверхности может указывать
на близость цистецинодона к семейству Cynognathidae.
Распространение. Нижний триас Южной Африки (зона Cynognathus) и,
возможно, Восточной Азии (зона Sinokannemeyeria).
НАДСЕМЕЙСТВО
DVIN10IDEA TATARINOV, 1968
(nom.transl., Tatarinov, nov. ex Dviniidae Tatarinov, 1968)
Dviniidae: Tatarinov, 1968, p. 3
Диагноз. Процинозухи с сложно построенными заклыковыми зубами, диф­
ференцированными на конические 'предкоренные* и многобугорчатые расширен­
ные поперечно 'коренные*. На верхних *коренных* зубах придаточные бугорки
расположены по краям коронки вокруг главной вершины, а на нижних - глав­
ным образом внутрь от главной вершины. Лобные кости участвуют в образо­
вании сильно развитого сагиттального гребня, пинеальное отверстие отсутству­
ет. Челюстное сочленение расположено намного ниже уровня затылочного. Вто­
ричное нёбо полное, но сохраняется межптеригоидная яма.
Состав. Одно семейство: Dviniidae Tatarinov, 1968.
Замечания. Ни один из авторов, описавших северодвинских цинодонтов,
не останавливался на вопросе об их систематическом положении. Впервые они
были отнесены Вудвардом (Woodward, 1932) к семейству Cynognathidae, в
которое этот автор помещал всех 'негомфодонтных* цинодонтов. Уотсон и Ро­
мер (Watson, Romer, 1956; Romer,1956) отнесли северодвинских цинодонтов к се­
мейству Procynosuchidae, базируясь, по-видимому, лишь на их позднепермском
возрасте; эта точка зрения принята и Леманом (Lehman, 196lb). Позднее Ро­
мер (Romer, 1961) пришел к выводу о резком отличии * пермоцинодона* от


всех прочих цинодонтов по строению зубов, но в последнем издании свеого ру­
ководства по палеонтологии позвоночных (Romer, 1966) вновь поместил северо­
двинских цинодонтов в семейство Procynosuchidae. Хюне (Huene, 1956) отнес
"пермоцинодона" к семейству Cynosauridae (=Galesauridae), а двинию - к се­
мейству Diademodontidae; основанием для этого послужило, очевидно, отмечав­
шееся Амалицким (Amalitzky, 1922) сходство заклыковых зубов двинии с гом-
фодонтовыми. Наконец, в
"Основах палеонтологии" (Вьюшков, 1964г) северо­
двинские цинодонты отнесены к семейству Galesauridae.
Строение нижней челюсти с хорошо развитыми постдентальными костями
не оставляет сомнений в принадлежности северодвинских цинодонтов к инфра-
отряду Procynosuchia,
в котором, однако, двиния, обладающая почти гомфодон-
тной дифференциацией зубов, занимает совершенно изолированное положение.
Сохранение межптеригоидной ямы, рудиментарных подглазничных окон и пред-
клыкового зуба в челюстной кости говорит об ее ответвлении от общего ство­
ла процинозухий еще на до-галезавридовом уровне. Прежде мы склонялись к
отнесению семейства Dviniidae в надсемейство Procynosuchoidea (Tatarinov,1968;
Татаринов, 1971). Однако выявившееся в последние годы более значительное,
чем это предполагалось ранее, сходство процинозухид с галезавридами (Brink,
1965а; Mendrez, 1967) сделало более целесообразным установление для северо­
двинских цинодонтов самостоятельного надсемейства.
Совершенно неприемлемым кажется отнесение рода Dvinia
непосредственно к
процинозухидам, предложенное Хопсоном и Китчингом (Hopson, Kitching, 1972).
Распределение. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт) Восточной Европы.
СЕМЕЙСТВО DVINIIDAE TATARINOV, 1968
Dviniidae': Tatarinov, 1968, p. 3
Диагноз. Череп с умеренно длинным предглазничным отделом, составляю­
щим намного более трети общей длины черепа. Заглазничная и скуловая дуги
полные. Нижняя челюсть с хорошо развитым подбородочным выступом. Зубная
формула: 15-6/5; СЫД; Рс 12-13/15.
Состав. Один род Dvinia Amalitzky, 1922.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл.
Род Dvinia Amalitzky, 1922
Dvinia: Amalitzky, 1922,p. 335; Ефремов, 194Or, стр. 454; Ефремов, 1941,
стр. 101; Watson, 1942, p. 112; Ефремов и Вьюшков, 1955, стр. 18;Lehman, 1951 b,
р.162; Вьюшков, 1964т, стр. 270; Tatarinov, 1968, р. 3; Каландадзе и др.,
1968, стр. 87; Татаринов, 1971, стр. 136.
Permocynodon: Sushkin, 1927, S. 320; Suchkin, 1929, p.804; Woodward, 1932,p.457;
Конжукова, 1946a, стр. 527; Конжукова, 19466, стр. 684; Конжукова, 1949,
стр. 94; Gregory, 1951, р. 748; Ефремов, Вьюшков, 1955, стр. 18; Huene, 1956,
S.330; Romer, 1961, p. 49; Lehman, 1961b, p.161; Вьюшков, 1964г, стр. 269.
Dwinia: Конжукова, 1949, стр.
4
120; Huene, 1956,S. 336.
Типовой вид - Dvinia prima Amalitzky,1922; верхняя пермь, верхнетатар­
ский подъярус, северодвинский горизонт; бассейн р.Малая Северная Двина,
Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки.
Диагноз. Длина черепа до 120 мм. Нижняя челюсть образует зачаточное
дополнительное сочленение с черепом между квадратноскуловой и надугловой
костями. Из числа заклыковых зубов передние шесть относятся к "предкорен-
ным", а остальные - к
"коренным".
На верхних коренных главная вершина ост—


рая, сильно выступает над уровнем придаточных; число последних не превы­
шает девяти-десяти. На нижних 'коренных* главная вершина укорочена и почти
не выступает над уровнем коронки, а придаточные бугорки расположены тремя
не четко выраженными поперечными рядами, число их достигает 22.
Состав. Один вид Dvinia prima Amalitzky, 1922.
Замечания. Первоначально в составе северодвинской фауны было установ­
лено два монотипических рода цинодонтов - Dvinia Amalitzky, 1922 и Permo-
cynodon Sushkin, 1929. Сходство обоих северодвинских цинодонтов друг с дру­
гом отмечал еще Сушкин (Sushkin, 1922). Ефремов (1940т) высказал предпо­
ложение, что *пермоцинодон* является лишь молодой особью двинии, однако он
допускал мысль о видовой самостоятельности обеих форм. Конжукова (1949)
отметила, что пермоцинодон отличается от двинии большей степенью развития
сагиттального гребня (1), более округлыми в сечении клыками (2), меньшим
числом щечных зубов - 12, а не 13 (3) и меньшими размерами (4). Видимо,
это поколебало уверенность Ефремова в синонимичности родов Dvinia
и Perm о-
cynodon,
и в 1955 г. он привел обе формы под самостоятельными родовыми
наименованиями (Ефремов, Вьюшков, 1955). Самостоятельность обоих родов
принята и в 'Основах палеонтологии* (Вьюшков, 1964г), а также в крупнейших
зарубежных сводках ( Huene, 1956; Romer, 1956; Lehman, 1961).
Анализ фактического материала, однако, приводит к достаточно обоснован­
ному выводу не только о родовой, но и о видовой синонимичности обоих северо­
двинских цинодонтов (Tatarinov, 1968).
Из четырех признаков, указанных Кон-
жуковой (1949), обе 'формы* различают в действительности лишь размеры. Са­
гиттальный гребень не сохранился у *двинии*, однако края лобных костей, об­
разующие переднее основание гребня, сходятся кзади точно так же, как и у
'пермоцинодона*. Клыки явно сжаты с боков как у двинии, так и у * пермоцино­
дона*. Наконец, не только у *двинии*, но, возможно, и у 'пермоцинодона* име­
ется 13 щечных зубов.
Что же касается числа заклыковых зубов, то образование с возрастом до­
полнительных зубов на конце зубного ряда - обычное явление у цинодонтов
(Diademodon: Fourie, 1963; Thrinaxodon: Hops on, 1964), и на этом признаке осно­
вывать выделение форм не представляется возможным.
Окончательно в видовой идентичности обоих северодвинских цинодонтов нас
убеждает тождественный характер дифференциации их щечных зубов. У обеих
форм верхние щечные зубы (нижняя челюсть у 'двинии' не известна) дифферен­
цированы внешне на ' пред коренные'(I—VI) и 'коренные* (VII—XIII). Послед­
ние поперечно расширены и несут до 10 придаточных бугорков главным обра­
зом по переднему и заднему краям коронки. Такое строение зубов весьма не­
обычно для пермских цинодонтов и служит надежным доказательством синони­
мичности северодвинских форм.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл., Котлас­
ский р-н, Соколки.
Dvinia prima Amalitzky, 1922
Рис. 43-52
Dvinia prima: Amalitzky, 1922, p.335; Ефремов, 1940т, стр. 454; Ефремов,
1941, стр. 101; Watson, 1942, р. 112^ Ефремов, Вьюшков, 1955, стр. 18; Lehman,
1961,р. 162; Вьюшков, 1964г, стр/270; Tatarinov, 1968, р. 3; Каландадзе и
др.,
1968, стр. 87; Татаринов, 1971, стр. 136.
Permocynodon
sushkini: Woodward, 1932, p. 457; Конжукова, 1946a, стр. 527;
Конжукова, 19466, стр. 684; Конжукова, 1949, стр. 94; Gregory, 1951, р. 748;
Ефремов, Вьюшков, 1955, стр. 18; Huene, 1956, S.330; Lehman; 1961b, p. 49;Romer,
1961, p. 161; Вьюшков, 1964г, стр. 269.
Dwinia prima: Конжукова, 1949, стр. 120; Huene, 1956,S. 336.


Голотип - ПИН N? 2005/2465; передняя половина черепа; бассейн р. Малая
Северная Двина, Архангельская обл., Котласский р-н, Соколки; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.
Материал. Кроме голотипа, череп, экз. 2005/2469, и фрагмент правой сто­
роны лицевого отдела черепа с почти полной челюстной костью, экз. 2245/237.
Весь материал происходит из местонахождения Соколки.
Описание. Крыша черепа. Характерно чрезвычайно сильное развитие
теменного гребня, простирающегося по всей задней половине черепа и образо­
ванного не только теменными, но и лобными, исключая переднюю половину по­
следних. Сушкин (Sushkin, 1929) и Конжукова (1946а, 1949) за шов между лоб­
ными и носовыми костями приняли трещину в средней части последних; эта тре­
щина имеется на обоих черепах - как у "пермоцинодона", так и у голотипа
двинии. Пинеальное отверстие, упоминаемое Сушкиным и изображенное Конжу-
ковой у экз. 2005/2469, в действительности лишь ямка у переднего основания
сагиттального гребня, ограниченная с боков поднимающимися к гребню краями
лобных костей. Настоящее пинеальное отверстие у двинии отсутствует, что свя­
зано, возможно, с сильным развитием сагиттального гребня.
Предлобные и слезные кости развиты значительно слабее, чем это показано
Конжуковой (1946а, рис. 1; 1949, рис. 1, 14). Предлобные кости спереди огра­
ничены выростами носовых костей, отделяющими их от челюстных (рис. 43).
Отверстия между челюстными и септомаксиллой (Sushkin, 1929), через ко­
торые якобы выходили наружу вершины нижних клыков при закрывании рта (Кон­
жукова, 1959), в действительности отсутствуют. Эти "отверстия" образовались
в результате разрушения при препарировании утонченного участка челюстных
костей, образующего крышу нижнеклыковых ям. Септомаксиллярное отверстие,
сохранившееся лишь на левой стороне экз. 2005/2469, ограничено септомаксил-
лярной, челюстной и предчелюстной костями.
Над передними (H-V) заклыковыми зубами в верхней части челюстной ко­
сти развита глубокая челюстная ямка. Аналогичная ямка известна и у многих
других териодонтов: при жизни она, вероятно, вмещала кожную железу (Тата­
ринов, 1964а). Назочелюстная ямка, свойственная многим цинодонтам, у двинии
отсутствует. Позади клыка у нижнего края челюстной кости развита пара про­
дольных желобков, служивших, по-видимому, местом для прикрепления губных
мышц. По положению мышечные желобки двинии соответствуют местам прикреп­
ления поднимателей верхней губы млекопитающих - m.levator labii superioris
proprius
и т.levator anguli oris, s.m. caninus (Татаринов, 1967).
Верхнегубные отверстия немногочисленны и расположены в заклыковой об­
ласти. Переднее верхнегубное отверстие открывается на уровне II—III заклыко­
вого зуба, а заднее - на уровне VI—IX. Помимо двух основных верхнегубных
отверстий у двинии имеется по нескольку дополнительных, очень мелких. Из
них 2-3 открываются впереди и выше от переднего подглазничного отверстия,
а 1-2
-
по сторонам от заднего подглазничного. Небольшая группа отверстий
связана с челюстной железистой ямкой. Мускульные желобки не имеют сосу­
дистых отверстий. Отпечатки сети верхнегубных сосудов и нервов на челюст­
ных и предчелюстных костях полностью отсутствуют. В этом отношении двиния
приближалась к млекопитающим, у которых превосходно развитые губные сосу­
ды и нервы проходят в толще мягких губ и не оставляют на костях отпечат­
ков. В сочетании с прямыми указаниями на развитие губной мускулатуры это
обстоятельство позволяет сделать вывод о наличии у двинии по крайней мере
зачаточных мягких губ маммального типа (Татаринов, 1967).
Передняя часть носовых костей, как и у Thrinaxodon (Estes, 1961),
прони­
зана многими отверстиями, служившими, по-видимому, для выхода дорсальных
ветвей медиального носового нерва (Vj ) и сопровождавших их сосудов; боль­
шая часть латерального носового нерва проходила, возможно, через септомак­
силлярное отверстие (Татаринов, 1964а) или через ноздрю. На вентральной по­
верхности носовых костей развиты гребни для верхних обонятельных раковин
(удалось отпрепарировать лишь их переднюю часть).


Рис. 43. Dvinia prima Amalife-
ky,1922; экз. ПИН No2005/2469;
череп сверху; Архангельская
обл.,
Соколки;верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус,
северодвинский горизонт
(Tatarinov, 1968)
О
ZCM
•
'
•
В передней стенке глазницы, между восходящим отростком небной и слез­
ной костями имеется щелевидное клинонёбное отверстие для прохождения в но­
совую полость ветвей верхнечелюстного нерва и сопровождающих сосудов. Воз­
можно, уже в ее пределах этот нерв разделялся на инфраорбитальный, заднено-
совой и большой небный. Входное отверстие слезного протока двойное.
Нёбо. Двиния интересна сочетанием превосходно развитого костного вто­
ричного нёба с типичной "тероцефаловой" межптеригоидной ямой (рис. 44). Неб­
ные отростки челюстных и небных костей смыкаются, не образуя зубчатого
шва. Задний край вторичного нёба вогнутый. Небные кости составляют менее
значительную часть вторичного нёба, чем это показано Конжуковой (1949, рис.
15). В шве нёбных костей с челюстными развито for. pa latin urn ma jus.
Впереди вторичное нёбо прервано крупными нижнеклыковыми ямами, распо­
ложенными непосредственно впереди верхних клыков и ограниченными челюст­
ными и предчелюстными костями. Последние глубоко вырезаны сзади небными
щелями маммального типа. Имеется и довольно крупное резцовое отверстие,
указанное также для Diademodon (Brink, 1955). Медиальные отростки предче­
люстных костей глубоко охватывают с боков сошник. Передний конец последне­
го, равно как и расположенная на дорсальной поверхности сошника межносовая
перегородка, имеют явные признаки парного строения. Подобная картина отме­
чалась из цинодонтов лишь для Cynognathus (Broili, Schroder, 1934а).
Обычно считают, что у примитивных цинодонтов с полным вторичным нёбом
небные щели переходят позади в крупные отверстия между челюстными костями
и сошником (Galesaurus: Rigney, 1938; Thrinaxodon: Parrington, 1946a). Однако
у двинии область этих отверстий представлена лишь глубокой ямкой на вент­
ральной поверхности сошника с очень ровными 'шлифованными* стенками (рис.
44), в которой, возможно, помещалась межчелюстная железа. Медиальные и
латеральные отростки предчелюстных костей почти полностью ограничивают
сзади небные щели, лишь слегка не достигая друг друга. Сошник образует не­
большой парный выступ, чуть вклинивающийся между этими отростками и замы-
13 1044


каюпшй небные щели сзади. Отверстий в сошнике для передних ветвей небного
нерва обнаружить не удалось.
Эктоптеригоид по форме совершенно не похож на изображенный Конжуковой
(1949, рис. 4,15). В действительности эта кость, как и у процинозухид (Brink,
1963с), образует переднюю часть поперечных птеригоидных отростков и не
вклинивается узким выступом между небной и челюстной костями.
Межптеригоидная яма треугольная, заостряющаяся кзади, ограниченная сош­
ником, крыловидными костями и базисфеноидом. Она отмечалась у 'пермоцино­
дона* Сушкиным (Suchkin, 1927, 1929), но, видимо, была не замечена Конжу­
ковой. Из всех цинодонтов межптеригоидная яма известна только у Procynosuchi-
dae (Broom, 1938b; Brink, 1963c) и молодых особей Galesauridae
(Platycranie/-
lus: van Hoepen, 1916; Brink, 1954c; Thrinaxodon: Estes, 1961).
Палатоназальное отверстие, ограниченное эктоптеригоидом, небной и челю­
стной костью, служило для выхода на небо палатоназальных сосудов и нервов.
Оно соответствует 'вентральному входному отверстию подглазничного канала*
Oligokyphus (K'uhne, 1956).
Подлинное ('дорсальное*) входное отверстие это­
го канала расположено в дне глазницы и ограничено слезной, челюстной и ску­
ловой костями. В отличие от мосховайтсии подглазничный канал у двинии зам­
кнут на всем протяжении. По всем этим признакам двиния несколько прибли­
жается к т^эитилодонтам, у которых входное отверстие ограничено только слез­
ной и челюстной костями, а палатоназальное ('вентральное входное')
-
небной,
слезной и эктоптеригоидом (Oligokyphus: Kuhne, 1956). У других цинодонтов
(Cynognathus: Broili, Schroder, 1934а; Diademodon:
Brink, 1955) челюстная
кость менее разрастается назад и не достигает края палатоназального отвер­
стия, ошибочно отождествляемого этими авторами с рудиментарным подглаз­
ничным окном.
Базиптеригоидное сочленение неподвижное. Характерна вертикальная ориен­
тация и сближенность базиптеригоидных отростков, соединяющихся под ростром


базисфеноида (Татаринов, 1960а). Срединный контакт базиптеригоидных отрост­
ков неизвестен у других гфесмьпсающихся, хотя сильно сближены они и у не­
которых фтинозухий (Чудинов, 1972). Между ними и ростром базисфеноида раз­
виты асимметричные (левый впереди правого) видиевы каналы. От входных от­
верстий внутренних сонных артерий в теле базисфеноида к видиевым каналам
ведут слабо выраженные бороздки, вмешавшие, очевидно, небные артерии и
нервы. Эпиптеригоиды и крыловидные кости соединяются швом с наружной по­
верхностью базиптеригоидных отростков, причем сочленение с эпиптеригоидом
располагается непосредственно пореальнее места сочленения с крыловидной
костью.
Крыловидные кости в виде вертикальных пластинок окаймляют с боков интер- <
птеригоидную яму и непосредственно впереди базиптеригоидных отростков со­
прикасаются друг с другом, не образуя, однако, шовного соединения. Задняя
ветвь крыловидной кости соединяется с квадратной костью, но эпиптеригоид,
по-видимому, кончается на латеральном фланге переднеушной кости, кнаружи
от птериго—парокципитального отверстия. Подобное соотношение задних ветвей
эпиптеригоида и крыловидной кости с квадратной указано для Thrinaxodon (Par—
rington, 1946а; Estes, 1961). Указания Сушкина (Sushkin, 1927) и Конжуко-
вой (1949) на отсутствие контакта крыловидных и квадратных костей ошибочны.
Затылок. Затылочный мыщелок парный, а не трехраздедьный, как это ут­
верждает Конжукова (1949). Однако затылочные мыщелки крайне сближены и
соприкасаются друг с другом, а основная затылочная кость вследствие этого
оттесняется от края затылочного отверстия на вентральную поверхность чере­
па. Подобное отмечалось только для Cynognathus (Broili, Schroder, 1934а)
и,
возможно, для Glochinodontoides (Boonstra,1935с).
Боковые затылочные кости развиты необычно сильно и почти соприкасаются
над затылочным отверстием, подстилая верхнюю затылочную; последняя неве­
лика, как и у Leavachia (Brink, 1963с). Дорсальное смыкание боковых заты­
лочных костей у териодонтов описывается впервые. По краям затылочного от­
верстия на боковых затылочных костях развиты отчетливые мыщелки для не—
вральных дуг проатланта. Их сочленение с черепом не описывалось у цинодон­
тов, но сами дуги изображены в сходном положении у Leavachia (Brink, 1963с).
Шов между таблитчатой и чешуйчатой костями проходит не на уровне задне­
височного отверстия (Конжукова, 1949), а значительно латеральное, на уровне,
наружного конца парокципитального отростка. Межтеменная, таблитчатые и че­
шуйчатые кости пронизаны несколькими отверстиями - видимо, венозными вы­
пускными (рис. 45).
Ушная область. Обе ушные кости сливаются в характерную для терапсид
и млекопитающих perioticum.
В нем различают: 1) тело кости, образующее
ее массивную центральную часть; 2) вступающий латерально по направлению к
чешуйчатой кости околозатылочный отросток, образованный заднеушной частью
perioticum; 3) передний отросток, выстилающий внутреннюю стенку cavum epip-
tericum и образованный переднеушной частью perioticum; 4) базикраниальный


отросток, соединяющий ушную капсулу с базисфеноидом позади гипофизарной
ямки (Olson, 1944). Кроме того, вдоль передней поверхности парокципиталь­
ного отростка различим еще квадратный отросток, соединяющийся с одноимен­
ной костью. По утверждению Кромптона (Crompton, 1964), квадратный отрос­
ток у всех цинодонтов образован заднеушной костью. По данным Бринка (Brink^
1963с), однако, у процинозухида Leavuchia он образован переднеушной костью .
Топографические соотношения квадратного отростка у двинии также говорят в
пользу его переднеушного происхождения (рис. 46).
Овальное окно расположено на слегка выступающем наружу трубчатом вы­
росте, сравнимом с немного сильнее развитым выростом у дицинодонтов. Край
овального окна образован обеими ушными костями, а не базисфеноидом и задне­
ушной костью, как это указывалось Конжуковой (1949).
Круглое окно открывается в глубокую яремную ямку, расположенную между
заднеушной, боковой и основной затылочными костями. В эту ямку на боковой
затылочной кости открывается пара самостоятельных отверстий для подъязыч­
ного нерва, не отмеченных Конжуковой (1949). Так же расположены отверстия
для XII нерва и у других цинодонтов (Simpson, 1933). Собственно, круглое
окно расположено на передней стенке яремной ямки; неполным костным мости­
ком оно отделено от яремного отверстия для выхода IX—XI черепномозговых
нервов. Подобное неполное обособление круглого окна указано Симпсоном (Sim­
pson, 1933) для Nythosaurus
и Diadem о doл, обычно же для цинодонтов принима­
ется его полное слияние с яремным отверстием (Olson, 1944).
Вентролатеральнее круглого окна в заднеушную часть яремной ямки откры­
вается маленькое отверстие, сравнимое, на наш взгляд, с мастоидным отвер­
стием млекопитающих, проводящим симпатические волокна (n.tympanicus)
от
языкоглоточного нерва к лицевому. Выводное отверстие мастоидного канала
представлено, по-видимому, маленьким отверстием на вентральной поверхности
ре riot ic urn,
между вестибулярным окном и птеригопарокципитальным отверсти­
ем. Не исключено, что мастоидному отверстию в яремной ямке соответствует
так называемое сосудистое отверстие, описанное Симпсоном (Simpson, 1933)
для Nythosaurus
и Diademodon. Подобное же отверстие изображено Уотсоном у
Scaloposaurus
в качестве круглого окна (Watson, 1931, рис. 19 и 21).
Выступа над улиткой (promontorium),
столь характерного для млекопитаю­
щих, у двинии нет, это говорит о слабом развитии слухового отдела внутрен­
него уха.
Стенки барабанной полости намечены, вероятно, системой гребней на вент­
ральной поверхности perioticum.
Из числа этих гребней задний проходит по
задненижнему краю парокципитального отростка; сравнительно короткий перед­
ний - впереди овального окна, на уровне заднего края базисфеноида; наруж­
ный - представлен краем латерального фланга переднеушной кости. Круглое
окно, видимо, открывалось за пределами барабанной полости - в глубокой ям­
ке, отделенной от вентральной поверхности perioticum четким гребнем. В эту
ямку открывались также выходные отверстия IX,X и XII черепно-мозговых
•нервов.
Латеральный фланг переднеушной кости впереди загибается внутрь и закан­
чивается резко выраженным 'крючком', отделенным от передней стенки бара­
банной полости глубокой вырезкой. Этот 'крючок' напоминает мышечный от­
росток периотики млекопитающих и, вероятно, сравним с ним. В таком случае,
евстахиева труба соединялась с барабанной полостью в переднеиаружном углу
верхней части последней (мышцы, отходящие от 'крючка', у млекопитающих
сжимают перепончатую часть евстахиевой трубы).
Вентральная поверхность парокципитального отростка производит впечатле­
ние губчатой, это, возможно, указывает на начало развития воздушных поло-
^Соединение квадратной кости с переднеушной показано также на одном изобра­
жении у Diademodon (Broili, Schroder, 1935b, рис. 31).


стей (с elullae mastoideae),
свойственных млекопитающим. Позади и кнаружи
от овального (вестибулярного) окна на парокципитальном отростке развита глу­
бокая ямка, сравнимая с ямкой для прикрепления m.stapedius у тритилодонта
Oligokyphus (Kiihne, 1956). Керман (Kermack, 1963) полагает, однако, что у
триконодонтов в аналогичную ямку входил конец гиоидного рожка подъязычной
кости.
Слуховая косточка представляет собой тонкостенную костную раму, окружа­
ющую огромное стапедиальное отверстие (Sushkin, 1927); Конжукова (1949)
приняла это отверстие за неглубокую ямку в относительно массивной слуховой
косточке. Ее основание погружено в глубь вестибулярного окна. Дистальный
конец кончается свободно на уровне конца парокципитального отростка и, види­
мо, имел хрящевое продолжение. Дорсально от конца слуховой косточки отходит
зачаточный верхний отросток, сливающийся с коротким вентральным выступом
парокципитального отростка. Так называемый стапедиальный отросток квадрат­
ной кости (Olson, 1944), называемый Паррингтоном (Parrington, 1946b) птери-
гоидным, у двинии слегка развилен на конце и соединяется с крыловидной
костью (спереди) и с квадратным отростком perioticum,
следующим вдоль
нижнего края парокципитального отростка.
Вопреки мнению Паррингтона
(Parrington, 1946а, 1955), высказанному в
отношении всех вообще териодонтов, слуховая косточка, по крайней мере у дви­
нии, не могла соединяться с дорсальной поверхностью "стапедиального" отрост­
ка квадратной кости; эта поверхность полностью прикрыта квадратным отрост­
ком perioticum
и крыловидной костью. Возможно, однако, что слуховая косточ­
ка двинии отдавала хрящевый отросток, который мог соединяться с квадратной
костью над медиальным мыщелком последней.
Птериго-парокципитальное отверстие полностью ограничено снаружи латера­
льным флангом переднеушной кости,
с которым соединяется квадратная ветвь
эпиптеригоида. Точно так же ограничено это отверстие у Thrinaxodon (Parrington,
1946а; Estes, 1961), а возможно, и у Cynognathus (Broili, SchrSder, 1934а).
Вслед за Брумом и Уотсоном обычно считают, что в ограничении птериго-
парокципитального окна непосредственно участвует эпиптеригоид или даже кры­
ловидная кость (Broom, 1911, 1919; Watson,
1911, 1920; 'Simpson, 1933). Нам
представляется, однако, что Уотсон ошибочно принял латеральный фланг перед­
неушной кости за квадратную ветвь эпиптеригоида или крыловидной кости (все
эти структуры очень сходны между собой), и что у всех цинодонтов птериго-
парокципитальное окно ограничено снаружи переднеушной костью. Наше мнение
подтверждает фотография основания черепа Diademodon (Kermack, 1963» табл. 6)-
формы, у которой Уотсон и описал впервые птериго-парокципитальное отверстие.
Наружный слуховой проход. На затылочной поверхности чешуйчатой
кости, вдоль ее наружного края проходит узкий желобок, начинающийся от ниж-


него края основания скулового отростка чешуйчатой кости и заканчивающийся
над латеральным мыщелком квадратной кости, непосредственно кнутри от вос­
ходящего отростка квадратноскуловой кости. Он весьма схож с так называемым
наружным слуховым проходом (Oligokyphus (Kiihne, 1956t рис. 10) и, безусловно,
гомологичен последнему. Сходство сравниваемых структур подчеркивается иден­
тичностью их соотношений с сочленовной поверхностью для восходящего отрост­
ка квадратноскуловой кости; последняя имеет вид заостряющегося кверху же­
лобка, отграниченного от нижней части наружного слухового прохода лишь едва
заметным гребнем. Однако тогда как у Oligokyphus наружный слуховой проход
наверху кончается свободно в основании скулового отростка чешуйчатой кости,
у двинии этот проход тесно связан с поперечным венозным желобком на заты­
лочной поверхности чешуйчатой кости и как бы ответвляется от последнего.
Поперечный венозный желобок двинии идет от нижнего основания скуловой дуги
к отверстию в чешуйчатой кости, расположенному кнаружи и выше от задневи­
сочного отверстия. Его расположение весьма напоминает ход затылочной вены
и артерии однопроходных млекопитающих (ехидны), которые также прободают
чешуйчатую кость (Hyrtl, 1853; Hochstetter,
1896). По всей вероятности, и
у двинии поперечный желобок вмешал затылочную вену (и артерию).
Передний отросток периотики и эпиптериковая полость.Перед­
ний отросток подразделен глубокой вырезкой на передненижний и передневерх—
нии. В своей совокупности они образуют внутреннюю стенку и, частично, крышу
эпиптериковой полости, закрытой снаружи эпиптеригоидом. Передненижний отро-»
сток врастает в pi la antotica,
и, заостряясь кпереди, оканчивается на уров­
не базиптеригоидных отростков. У основания он резко перегибается внутрь, об­
разуя неполную крышу гипофизарной ямки. Не исключено,' что на незначитель­
ном протяжении он соединялся здесь с одноименным отростком другой стороны,
образуя подобие' ложной спинки турецкого седла (dorsum sellae). Передневерх-
ний отросток значительно короче нижнего. Перегибаясь наружу, он соединяется
швом с задним краем тела эпиптеригоида (рис. 47).
Передний отдел мозговой коробки. Базисфеноид очень узкий, с
глубокой гипофизарной ямкой и хорошо развитой crista sellaris.
Переднеуш-
ные кости соединяются швом с базисфеноидом лишь в области cristae.
Пара-
сфеноид неотделим от базисфеноида; он образует вентральный киль последнего
и, возможно, расширяется Кзади у контакта с основной затылочной костью
(Татаринов, 19856). Сонные артерии входят в тело базисфеноида у заднего
края вентрального киля. По обеим сторонам последнего проел вживаются боро­
здки для видиевых нервов и небных артерий, начинающиеся от входных отвер­
стий внутренних сонных артерий. Благодаря срединному контакту базиптериго­
идных отростков от межптеригоидной ямы обосабливаются ориентированные
вертикально видиевы каналы (Татаринов, 1966). Не исключено, что помимо
двинии срединный контакт базиптеригоидных отростков имелся и у других цино­
донтов со сближенными и опущенными вентрально базиптеригоидными отрост­
ками - например, у Leavachia (Brink, 1963с) и у траверсодонтид (Bonaparte,
1962,1966b).
Передний отросток базисфеноида хорошо развит и поднимается вверх под
углом ЗОР. В передней части он переходит в открытый сверху желоб. У осно­
вания, непосредственно впереди гипофизарной ямки, передний отросток несет
тонкостенный срединный костный стержень, круто поднимающийся вверх и об­
разующий зачаточный задний отросток.
Сфен этмоидны й комплекс представлен окостеневающими и обособленными
друг от друга п ресфеноидом, орбитосфеноидами и меээтмоидом. Пресфеноид,
развитый в основании межглазничной области, имеет вид открытого сверху
желоба, опирающегося на дорсальный киль сошника. Позади он соприкасается
с передним отростком базисфеноида, отделяясь от последнего резким переги­
бом, впереди окостеневает неполно. В задней части боковые стенки пресфенои-
да дают высокие отросткц к орбитосфеноидам.


Рис. 47. Dvinia prima Amalitzky, 1922
(см. рис. 43); глазнично-височная
область черепа снаружи
О
2см
fpt
fvo
crs
Узкие и длинные орбитосфеноиды проходят вдоль нижнего края теменных и
лобных костей над пресфеноидом. Позади они соприкасаются с эпиптеригоидами
и упоминавшимися выше отростками пресфеноида. Впереди орбитосфеноид дает
нисходящий отросток, загибающийся вниз вдоль передневнутреннего края глаз­
ницы по направлению к восходящему отростку небной кости. Не исключено, что
при жизни нисходящие отростки соединялись с хрящевой передней частью прес­
феноида. Желобчатая форма пресфеноида и широко разделенные орбитосфеноиды
указывают на приближение черепа двинии от тропибазального к платибазально-
му состоянию, свойственному млекопитающим. В глазнице двинии встречены^
единичные мелкие косточки несколько треугольной формы размером 2-3 мм.
Не исключено, что это остатки склеротикальных окостенений.
Мезэтмоид представлен орбитальными крыльями, широко выходящими на
переднюю стенку глазницы между предлобной и слезной костями и нисходящим
отростком орбитосфеноида. Срединную часть мезэтмоида отпрепарировать не
удалось. Вдоль верхнего края орбитального крыла, по его шву с предлобной
костью имеется пара отверстий, сравнимых с этмоидными отверстиями в чере­
пе млекопитающих; у последних они расположены в шве орбитального крыла с
лобной костью и пропускают этмоидные («медиальный и латеральный носовые)
нервы и сопровождающие их сосуды (рис. 48).
Нижняя челюсть. Постдентальные элементы нижней челюсти не редуциро­
ваны. Ангулярный лепесток широкий, направленный вниз и назад. Венечный от­
росток сравнительно слабо развит; in situ
он почти не заходит за уровень
верхнего края скуловой дуги. Мускульная площадка занимает лишь верхнюю
часть венечного отростка (рис. 49,а); в этом отношении двиния, как и
Leavachia^
отличается от более прогрессивного Thrinaxodon (Crompton, 1963b). По мнению
Конжуковой (1949), мускульная площадка давала место для прикрепления жева­
тельной мышцы, а по мнению Кромптона (Crompton, 1963b, 1963с) - m.masseter
profundus. Однако у двинии при сомкнутых челюстных вся мускульная площад­
ка располагается внутрь от скуловой дуги и в ней, очевидно, прикреплялась
только височная мышца. Область прикрепления m.masseter profundus
у двинии
не могла выходить за пределы утолщенного валика вдоль верхнего края наду­
гловой кости. Как и у Leavachia (Crompton, 1963b), этот валик у двинии пере­
ходит на венечный отросток, обособляя нижнюю часть мускульной ямы; не ис­
ключено, что сюда прикреплялся наиболее передний пучок m.masseter profundus.
У более прогрессивных цинодонтов место прикрепления m.masseter profundus
распространялось почти на весь венечный отросток (Crompton, 1963b).
Бэргхьюзен (Barghusen, 1968, 1970) пришел к заключению, что у процинозу­
хид жевательные мышцы вообще не были еще обособлены от пучка наружного
челюстного аддуктора, прикреплявшегося к венечному отростку. Отвергает
Бэргхьюзен и наличие у процинозухид самостоятельного m.masseter superficia-
1 is, который по Кромптону прикреплялся к угловой части зубной кости и к
ангулярному лепестку. У двинии нет особых признаков развития m.masseter super-
ficialis,
который если и был дифференцирован, то в виде широкого, но очень
тонкого пучка. Мало вероятно, чтобы волокна этой мышцы распростран лись у


Рис. 48 Dvinia prima Amalitzky, 1922 (см.
£ис. 43); передняя стенка глазницы
О
Zen
двинии на ангулярный лепесток, который отделен гребнем, развитым вдоль пере­
днего края угловой кости. В этом отношении наши данные скорее согласуются
с результатами Бэргхьюзена, чем других авторов.
Аддукторная яма между надугловой и предсочленовной костями хорошо раз­
вита. Венечная кость, ограничивающая эту яму спереди, расположена на уровне
поперечного фланга крыловидной кости и впереди достигает уровня заднего
щечного зуба. Имеется и передняя венечная кость, расположенная над пластин­
чатой й достигающая впереди уровня шестого щечного зуба (рис.49,6). Среди
териодонтов передняя венечная кость до сих пор описана только у Leavachia
(Brink, 1963с). Конжукова (1949) не смогла обнаружить ни одной из венечных
костей, хотя Сушкин ( Suchkin, 1929) отмечал присутствие одной из них. Кна­
ружи от заклыковых зубов развита горизонтальная площадка, начинающаяся от
уровня пятого заклыкового зуба и сходящая на нет. к венечному отростку.
Нижнечелюстной симфиз, образованный зубными и пластинчатыми костями,
очень мощный, простирающийся назад до уровня четвертого щечного зуба. Пред-
клыковая часть нижней челюсти выступает вперед, резко отделяясь от главной
части челюсти 'подбородочным* выступом. Эта особенность, равно как и сбли­
жение ветвей нижней челюсти в симфизной области, придает челюсти несколько
клювоподобны й облик.
Отверстия для нижнегубных сосудов и нервов более многочисленны, чем
аналогичные верхнегубные отверстия, но сосудистые желобки впереди них так­
же совершенно не выражены. По одному маленькому отверстию открывается у
основания каждого из резцов, за исключением, по-видимому, пятого; из этих
отверстий относительно крупные переднее и заднее. Три более крупных нижне­
губных отверстия развито у заднего основания клыка. Наиболее велико заднее
нижнегубное, открывающееся на уровне шестого заклыкового зуба. По сравне­
нию с более примитивными териодонтами можно отметить тенденцию к смеще­
нию назад нижнегубных отверстий, что связано, вероятно, с развитием мускуль­
ных губ. Дополнительное указание чна развитие такой губы дает желобовидный
отпечаток m.depressor labii inferioris или же m.men talis, развитый на подборо­
дочном выступе под основаниями второго-четвертого резцов, ниже передних
нижнегубных отверстий (Татаринов, 1967).
Челюстное сочленение. В отличие от других цинодонтов область челю­
стного сочленения вынесена далеко вниз от конца парокципитального отростка,
располагаясь несколько ниже уровня затылочного мыщелка. В результате уве­
личивается угол прикрепления волокон височной мышцы и возрастает сила, раз­
виваемая ею при смыкании челюстей (Татаринов, 19666), Квадратная и квад-
ратноскуловая кости сравнительно массивные, тесно связанные друг с другом.
Квадратное отверстие развито вдоль верхнего края квадратноскуловой кости и
отделяет восходящий отросток последней от тела квадратной кости. Кроме того,
в самой квадратной кости, чуть кнаружи от медиального мыщелка открывается
сзади маленькое отверстие. Вопреки утверждению Конжуковой (1949), не только
медиальный, но и латеральный мыщелки челюстного сочленения образованы квад­
ратной, а не квадратноскуловой костью: как и у Thrinaxodon (Parrington, 1946b),
квадратная кость кнаружи отдает отросток, подстилающий квадратноскуловую


кость и образующий латеральный мыщелок. Ретроартикулярный отросток не сох­
ранился на левой стороне и сильно поврежден на правой; по-видимому, он был
очень маленьким, развитым примерно как у Oligokyphus (Crompton, 1963b, рис. 5).
В сочленении нижней челюсти с черепом участвует не только сочленовная кость
(с квадратной), но и надугловая (с квадратноскуловой). При этом постеро-дор-
сальный край надугловой кости образовывал утолщение, входившее в ямку на
наружной поверхности относительно массивной квадратноскуловой кости (рис.50);
кроме того, утолщенный задний край надугловой кости идет внутрь почти на
половину расстояния между латеральным и медиальным мыщелками квадратной
кости, лишь- слегка не достигая переднего края квадратноскуловой. Дополни­
тельное сочленение полностью исключало возможность боковых и переднезадних
смешений нижней челюсти; в этом и состояло, очевидно, его функциональ­
ное значение (Татаринов, 19666, 1971). При открывании рта сочленовная по­
верхность надугловой кости скользила вниз и слегка вперед по квадратноскуло­
вой. Амплитуда этого скольжения была, конечно, незначительной, что опреде­
ляется близостью дополнительного сустава к основному.
Относительно недавно стало известно, что надугловая кость образует сочле­
новный мыщелок также у многих высших цинодонтов инфраотряда Cynognathia,
у которых, однако, она сочленяется не с квадратноскуловой, а с чешуйчатой
костью (Crompton, 1972а).
Зубная система. Зубная формула: I 5-6/6; С 1+1/1$ Рс 12-13/15. Пред-
клыковый зуб maxillaге
рудиментарный, на имеющимся материале он представ­
лен только альвеолой.
Резцы тупо конические. Клыки сильно сжаты с боков. Заклыковые зубы
внешне резко дифференцированы на конические "предкоренные" и на поперечно
расширенные 'коренные*, несущие многочисленные придаточные вершины. На
верхних 'коренных* придаточные вершины расположены по краям коронки вок­
руг сильно развитой главной, на нижних же 'коренных* они расположены в три
слабо выраженных поперечных ряда. При смыкании челюстей коронки нижних
зубов не соприкасались с верхними, а как и у примитивных териодонтов, ло­
жились внутрь и слегка вперед от последних. Естественность такого прикуса
доказывается, в частности, фиксацией на оригинале (экз. 2005/2469) нижних
клыков в нижнеклыковых ямках, а средней части ветвей нижней челюсти -
слегка кнаружи от птеригоидных флангов. При "жевании* пищевой объект при-
0
Zen
|
I
I
Рис. 49. Dvinia prima Amalitzky, 1922 (см. рис. 43); нижняя челюсть: а - сна­
ружи, б - изнутри


жимался нижними заклыковыми зубами ко второму небу, а верхними - к лаби­
альной площадке нижней челюсти, расположенной кнаружи от заклыковых зубов
последней • Два задних нижних зуба вообще не имеют антагонистов наверху и
расположены уже позади вторичного нёба; эти зубы прижимали пищу к попе­
речному отростку крыловидной кости и к эктоптеригоиду. И у других териодон­
тов в нижней челюсти иногда насчитывается больше заклыковых зубов, чем в
верхней. Однако у них 'избыточными* являются, видимо, передние зубы. По
крайней мере для Thrinaxodon абыло показано, что при смыкании челюстей 'из­
быточные* нижнечелюстные зубы ложатся внутрь от верхнего клыка (Hopson,
1964).
Коронки заклыковых зубов покрыты продольными бороздками.
Подобная
бороздчатость среди цинодонтов Отмечалась для галезаврида Nanictosuchus
me li­
no don (Broom, 1940a) и в 'меньшей степени для наноцинодона (Татаринов, 1968а).
Вопреки предположению Конжуковой (19466, 1949), эта бороздчатость эмали
не знаменует начальные стадии развития придаточных бугорков. У двинии бо­
роздчатость, не отмеченная Конжуковой, в одинаковой степени выражена как
на *предкоренных* зубах, так и на многобугорчатых *коренных*.
'Предкоренные* зубы как в верхней, так и в нижней челюсти округлые в
сечении. Только задний из них несет два придаточных бугорка - передний и
задний. У самого 'мелкого экз. 2245/237 имелось пять верхних предкоренных,
у голотипа и на нижней челюсти экз. 2005/2469 - шесть, но на верхней челю­
сти у последнего, возможно, насчитывалось пять таких зубов. Имеются, одна­
ко, признаки того, что передний предкоренной зуб в верхней челюсти экз.
2005/2469 (у 'пермоцинодона*) был вытеснен разросшимся клыком2, и тогда
общее число предкоренных и в верхней челюсти этого экземпляра равнялось
шести.
Плохая сохранность * коренных* зубов позволяет описать расположение на
них придаточных бугорков лишь в общих чертах. Верхние коренные с хорошо
развитой главной вершиной в центре коронки, окруженной кольцом придаточных
бугорков главным образом по переднему и заднему краям коронки. Возможно,
что в некоторых случаях коЛьцо придаточных бугорков прервано отсутствием
одного из 'них на наружном или внутреннем крае коронки, но достоверно это
установлено лишь для заднего (XIII заклыкового) зуба экз. 2005/2469. Число
придаточных бугорков на верхних коренных колеблется от 6 до 10 (рис. 51).
* Отметим, что такое использование лабиальной площадки возможно лишь при
наличии щек. Это косвенно подтверждает наше предположение о развитии у
цинодонтов мягких губ *маммального* типа (Татаринов, 1967).
2
Подобное вытеснение переднего заклыкового зуба, характерно по крайней мере
для Thrinaxodon (Hopson,1964).


По Амалицкому это число на зубах составляло девять (на VII—XII) или
шесть (на XIII зубе), а по Конжуковой колебалось у экз. 2005/2469 от четы-
Передний (I) и задний (VII) "коренные* зубы квадратные в сечении, осталь­
ные - прямоугольные, расширенные поперечно. I "коренной" зуб имеет шесть
придаточных бугорков (девять по Амалицкому, четыре по Конжуковой), из ко­
торых по два расположено на переднем и заднем краях коронки и по одному -
на наружном и внутреннем. 11,111
и VI "коренные" зубы имеют по восемь при­
даточных бугорков каждый (по три на переднем и заднем краях и по одному
на наружном и внутреннем), а IV и V, по-видимому, по десять (по четыре на
переднем и заднем крае и по одному на наружном и внутреннем). Задний (VII)
"коренной" зуб экз. 2005/2469 имеет,, по-видимому, восемь придаточных бугор­
ков, расположенных несколько неправильно (три на переднем крае, четыре -
на заднем и один - на внутреннем), однако у голотипа и экз. 2245/237 задний
"коренной" зуб имеет, по-видимому, шесть придаточных бугорков.
Нижние "коренные" зубы двинии по расположению бугорков заметно отлича­
ются от верхних. Они резко расширены поперечно, их главная вершина притуп­
лена, .почти не возвышается над придаточными бугорками и расположена у на­
ружного края коронки. Таким образом, разрастание коронки на нижних "корен­
ных" идет внутрь от главной вершины, а не кнаружи от нее, как у всех гомфо-
донтных цинодонтов. Это связано с тем, что, нижние* коренные" двинии прижимают
пишу не к верхним зубам, а ко вторичному небу. Жевательная поверхность ко­
ронки уплощенная, с многочисленными (от восьми до двадцати одного) прида­
точными бугорками. Краевое кольцо их сохраняется, однако в центральной ча­
сти коронки, внутрь от главной вершины, развиваются более или менее много­
численные дополнительные. Бугорки наружного края много мельче передних и
задних и топографически связаны скорее с главной вершиной, чем с остальной
частью краевого кольца. Все это придает расположению бугорков на нижних
"коренных" зубах определенные признаки трехрядного строения (рис. 52).
Седьмой заклыковый (I "коренной") зуб имеет всего восемь придаточных
бугорков, расположенных примерно так же, как и не II верхнем "коренном"
зубе, его коронка лишь слабо расширена поперечно
4
.
Эта позволяет рассматри­
вать VII зуб в качестве переходного от "предкоренных" к "истинно коренным".
VIII и XV зубы имеют уже по 11 придаточных бугорков: по четыре в переднем
и заднем ряду и по три в среднем (один кнаружи и два кнутри от главной вер­
шины). IX зуб имеет 14 и 15 придаточных бугорков: по* пять в переднем и зад­
нем ряду, один кнаружи от главной вершины и три-четыре - кнутри от послед­
ней; при этом пара бугорков непосредственно внутри от главной вершины рас­
положена в одном переднезаднем ряду. На X и XII—XIV зубах по 19 придаточ­
ных вершинок - по шести в переднем и заднем, по одному кнаружи от главной
вершины и пяти - кнутри от нее; при этом непосредственно внутрь от нее рас­
положено по три бугорка, а в следующем переднезаднем ряду - по два. Нако-
рех до восьми.
Рис. 51. Dvinia prima Amalitzky, 1922 (см. рис. 43);
правые верхние заклыковые зубы: а - двенадцатый;
б - тринадцатый; лабиальный край справа, передний-
снизу
О
2мм


Рис. 52. Dvinia prima Amalitzky, 1922 (см. рис. 43);
правые нижние заклыковые зубы; а - одиннадцатый; .
б - тринадцатый; лабиальный край справа, перед­
ний - снизу
О
2мм
|
I
t
нец, наиболее сложно построенный XI зуб имеет 21 придаточный бугорок: по
шести в переднем и заднем ряду, один кнаружи от главной вершины и восемь -
кнутри от нее; при этом непосредственно внутрь от нее в двух переднезадних
рядах расположено по три бугорка в каждом. Бугорки среднего поперечного
ряда развиты слабее, чем в, переднем и заднем рядах, однако в сдвоенном и
строенном расположении бугорков выражается тенденция к дальнейшему разде­
лению среднего ряда.
Замещение зубов. Условия сохранности и отсутствие замещающих зубов
не позволили точно проследить ход замещения зубов. О картине замещения при­
ходилось судить лишь по размерам ямок Для замещающих зубов, относительно
хорошо выраженных для "предкоренных" зубов на фрагменте 2245/237 и для
"коренных" зубов на левой ветви нижней челюсти экз. 2005/2469. Как и у южно­
африканских галезаврид (Thrinaxodon: Parrington, 1936; Crompton, 1963; Hopson,
1964) замещение зубов было чередующимся, с особыми волнами замещения для
четных и нечетных зубов. На левой ветви нижней челюсти можно выделить сле­
дующие волны замещения.
1. Нечетные серии. Первая (сзади) серия включает замещающие зубы XV и
XIII и функционирующие XI, IX и (?) VII. Вторая - XI, IX, VII и (?) V и функ­
ционирующие III и (?) I. Третья - по—видимому, замещающие зубы III и I.
2. Четные серии. Первая (сзади) четная серия включает замещающие зубы
XIV, XII, X и (?) VIII и функционирующие VI,IV и (?) II. Вторая - VI, IV и
(?) II. Для верхней челюсти на фрагменте ПИН 2245/237 намечаются две не­
четные серии (первая: замещающие зубы VII и V и функционирующие III и I;
вторая: замещающие зубы III и I) и две четные серии (первая: замещающие
зубы VI и IV и функционирующий II; вторая: замещающий зуб II). Таким об­
разом, в каждой челюсти одновременно имелось до 5 волн замещения. "Пред-
коренные" и "коренные" зубы входили в одни и те же серии.
Не исключено, однако, что, как и у гомфодонтных цинодонтов типа Diademo-
don (Fourie, 1963), I—II заклыковые зубы с возрастом вытеснялись клыком, а
кзади зубной ряд удлинялся за счет новообразования "коренных" зубов. Во вся­
ком случае, у наиболее мелкого экз. 2245/237 только 12 заклыковых зубов, в
том числе шесть "истинно коренных". У промежуточного по размерам экз.
2005/2469 - 12 функционирующих заклыковых зубов, но передний "иредкоренной"
был, по-видимому, утрачен, а число "коренных" увеличено до семи. Наконец,
у голотипа имеется 13 функционирующих зубов, из которых семь "коренных".
Размеры. Голотип. Реконструированная длина черепа 125 мм; длина пред-
глазничного отдела 50 мм. Экз. 2005/2469. Длина черепа максимальная 108 мм;
длина предрлазничного отдела 45 мм; высота лицевого отдела 25 мм; макси­
мальная ширина между скуловыми дугами 76 мм; высота затылка от основания


затылочного мыщелка 46 мм; ширина затылка до основания скуловых дуг
69 мм.
Замечания. Обособленное систематическое положение двинии во многом
определяется специфичностью ее приспособлений. Мы встречаемся здесь со
своеобразной 'попыткой* эволюционного развития жующего зубного аппарата
на базе древней режущей специализации зубов примитивных териодонтов. Как
и у последних, нижние зубы двинии при смыкании челюстей ложатся внутрь
от верхних. Однако при питании резко расширенные 'коренные* зубы прижима­
ли пишу к твердым скелетным платформам (вторичному небу и лабиальной
площадке на нижней челюсти) и дробили или перетирали на них пищу. Вероят­
но, эти платформы были покрыты ороговеваюшим эпителием, о чем свидетель­
ствует некоторая шероховатость их поверхности. Верхние и нижние 'коренные*
зубы функционально не были равнозначными. Основную роль в растирании пиши
играли, очевидно, нижние 'коренные* с более уплощенной и сложной коронкой.
Верхние 'коренные*, обладающие относительно развитой центральной вершин­
кой, способствовали также прокалыванию или разрезанию пищи.
Подобный тип аппарата пережевывания пищи был, по-видимому, менее эффек­
тивным, чем обычный (со смыканием зубов), и мы можем говорить об инадал-
тивной специализации зубного аппарата двинии. Как и в типичных случаях ина-
даптивной специализации (Шмальгаузен, 1969), мы наблюдаем у двинии сохра­
нение древних коррелятивных соотношений (тип прикуса унаследован от прими­
тивных териодонтов), сочетающихся с высоким темпом специализации (среди
верхнепермских териодонтов двиния уникальна по сложности *коренных* зубов).
Несовершенство жующего аппарата двинии в известной мере компенсировалось
резким усилением височной мышцы. Более эффективному использованию этой
мьшщы способствовало вентральное смещение челюстного сочленения. Движе­
ния нижней челюсти были фиксированы в одной плоскости, чему способствовало
вхождение в челюстное сочленение квадратноскуловой и надугловой костей.
Трудно вынести определенное заключение о роде питания двинии. Сохране­
ние сжатых с боков клыков говорит против глубокого приспособления к расти­
тельному питанию, на мысль об этом наводит сложность строения 'коренных*
зубов. Вполне возможно, однакоL что двиния питалась смешанной (как живот­
ной, так и растительной) пищей. Не исключено, что в ее питании большое ме­
сто занимали крупные насекомые с твердым панцирем, который легко разру­
шался (дробился) 'коренными* зубами двинии. Жевательные усилия сосредото­
чивались на задних заклыковых ('коренных*) зубах, имеющих крайне услож­
ненную жевательную коронку. При этом верхние 'коренные* играли большую
роль в прокалывании панциря, а нижние - в толчении лиши. Роль 'предкорен­
ных* зубов в дроблении пищи была относительно небольшой. Внешнее разделе­
ние заклыковых зубов на *предкоренные* и 'коренные* у двинии выражено да­
же сильнее, чем у типичных гомфодонтных цинодонтов типа Diademodon (Brink,
1955). Дальнейшее ослабление жевательной функции 'предкоренных* зубов мо­
жет вести к их полной редукции и образованию значительной диастемы между
клыками и заклыковыми зубами, как это и произошло у тритилодонтов и у
многих представителей семейства Т га versodon tidae из среднего и верхнего
триаса Южной Америки (Huene,1936b; Bonaparte, 1962,1963с) и среднего триаса
Приуралья.
Распространение. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт; бассейн р. Малая Северная Двина, Архангельская обл.,
Котласский р-н, Соколки.


ИНФРАОТРЯД CYNOGNATHIA
Cynognathia: Seeley, 1908, p.491; Brink, l%3c, p. 73
Краткое описание. Цинодонты с нормально развитыми клыками и реду­
цированными постдентальными костями нижней челюсти. За единичными исклю­
чениями (некоторые Traversodontidae)
восходящие отростки предчелюстных
костей соединяются с носовыми, разделяя ноздрю. Предлобная и заглазничная
кости сохраняются и отделяют лобную от края глазницы, заглазничная дуга
всегда полная. Скуловая дуга очень широкая, обычно с вентральным мускуль­
ным отростком в передней части. Пинеальное отверстие у большинства утраче­
но. Затылочная поверхность чешучайтых костей слабо развита и, как правило,
представлена лишь расширенным основанием скуловой дуги, резко обособлен­
ным от срединной части затылка. Наружный слуховой проход в виде очень ши­
рокого желобка, спускающегося по этой поверхности чешуйчатой кости к обла­
сти челюстного сочленения. Затылочный мыщелок всегда парный. Парокципи­
тальный отросток не подразделен дистально. Вторичное небо всегда полное,
межптеригоидной ямы не бывает. Восходящий ОТРОСТОК эпиптеригоида соединя­
ется швом с передним краем периотики, его задний отросток не достигает
квадратную кость, заканчиваясь на латеральном фланге периотики. Крыловидная
кость обычно соединяется с квадратной. Нижняя челюсть массивная, но без
подбородочного выступа. Зубная кость с хорошо развитым угловым и крайне
массивным венечным отростками. Постдентальные кости лежат в желобке на
внутренней поверхности зубной, лишь слегка выступая назад от нее и подразде­
ляясь на верхний (надугловая и венечная кости) и нижний (предсочленовная и
угловая кости) стержни, разделенные аддукторной ямой. Ангулярный лепесток
палочковидный, иногда образующий с направленным вниз и назад ретроартику-
лярным отростком овальную вырезку. Челюстное сочленение чуть ниже уровня
затылочного. Надугловая кость по постеро-дорсальному краю обыкновенно об­
разует слабо выраженный мыщелок, сочленяющийся с чешуйчатой костью, у
хиникводонтида Probainognathas
в формировании этого мыщелка участвует и
зубная кость. Резцов обычно четыре в верхней и три в нижней челюсти, иног­
да их три наверху и только два (A leodon)
внизу* Заклыковых зубов до 16,
внешне они часто подразделяются на сравнительно просто устроенные "пред-
коренные" и на более сложные "коренные", предкоренные зубы.иногда исчезают
и между клыком и заклыковыми зубами развивается обширная диастема (неко­
торые Traversodontidae). Придаточные бугорки на зубах иногда серповидные.
Предклыковых зубов в челюстной кости никогда не бывает.
Состав. Два надсемейства: Cynognathoidea и Gomphognathoidea.
Сравнение. От процинозухий циногнатии отличаются редукцией постден­
тальных костей нижней челюсти, располагающихся в желобке на внутренней по­
верхности зубной кости., мощностью венечного и развитием углового отростков
зубной кости, палочковидной формой ангулярного лепестка, расширенной скуло­
вой дугой, обычно несущей мускульный отросток, еще более редуцированной за­
тылочной поверхностью чешуйчатой кости, всегда полным вторичным небом, ут­
ратой связи эпиптеригоида с квадратной костью, относительно очень
1
широким
желобком наружного слухового прохода, отсутствием межптеригоидной ямы и
предклыковых зубов в челюстной кости, усложнением коронок заклыковых зу­
бов, а в большинстве случаев (Gomphognathoidea) также смыканием коронок
верхних и нижних заклыковых зубов при закрывании рта. От тритилодонтов они
отличаются обычным разделением костной ноздри восходящими отростками пред­
челюстных костей, сохранением предлобной и заглазничной костей, сохранением
связи крыловидной кости с квадратной, относительно очень широким желобком
наружного слухового прохода, большим числом резцов и заклыковых зубов при
меньшей сложности последних, сохранением клыков, отсутствием или меньшей
протяженностью диастемы в зубном ряду. От диартрогнатов циногнатии отлича­
ются отсутствием межптеригоидной ямы, сильным развитием сагиттального


гребня на теменных костях, сохранением предлобной, заднелобной и заглазнич­
ных костей, наличием заглазничной дуги, более широкой скуловой дугой, нали­
чием широкого желобка наружного слухового прохода, сильнее развитыми попе­
речными отростками крыловидных костей, менее массивным венечным отрост­
ком, обычно более сложными коронками заклыковых зубов.
Замечания. В принимаемом Сили (Seeley, 1908) объеме группа Cynognathia
объединяет всех 'негомфондонтных* цинодонтов с режущими коренными зубами
и, по-видимому, соответствует семействам Galesauridae
и Cynognathidae.
В
объеме и классификации циногнатий мы следуем Бринку (Brink, 1963). Однако
этот автор дает для второго надсемейства циногнатий наименование Comphodon-
toidea. Оно не основано на родовом названии и потому подлежит замене.
Распространение. Триас Африки, нижний и верхний триас Азии, средний
триас Южной Америки и верхний триас Европы, Северной и Южной Америки.
НАДСЕМЕЙСТВО
CYNOGNATHOIDEA SEELEY, 1908
Cynognathia: Seeley, 1908, p. 491
Cynognathidae: Watson, 1927, p. 177
Cynognathinae: Nopcsa, 1923, S.122
Cynognathoidea: Brink, 1963d, p. 94
Диагноз. Хищные формы. Мускульный отросток скуловой дуги слабо вы­
ражен или отсутствует. Чешуйчатая кость участвует в образовании затылочной
поверхности черепа. Пинеальное отверстие у большинства сохраняется. Резцов
четыре в верхней и три в нижней челюсти, заклыковых зубов до 11. Коронки
заклыковых зубов не расширены поперечно, с сильно развитой и у многих изо­
гнутой назад главной вершиной, впереди которой обычно имеется один, а поза­
ди - один или два дополнительных бугорка. Выраженной диастемы в зубном
ряду и дифференциации заклыковых зубов на "предкоренные" и 'коренные* не
бывает.
Состав. Два семейства: Cynognathidae Seeley, 1908 и Chiniquod^vtidae
Huene, 1936.
Сравнение. Отличаются от гомфогнатоидей не расширенными поперечно
заклыковыми зубами с хорошо выраженной главной приостренной вершиной и
небольшим числом придаточных бугорков, отсутствием смыкания коронок заклы­
ковых зубов при закрывании рта, отсутствием или слабым развитием мускуль­
ного отростка скуловой дуги и относительно сильно развитой затылочной по­
верхностью чешуйчатой кости.
Замечания. Самостоятельность семейства Chiniquodontidae, установлен­
ного Хюне (Huene, 1936b) для родов Chiniquodon
и Belesodon
из среднего
триаса Бразилии, до последнего времени подвергалась сомнениям (Watson,Romer,
1956). Леман (Lehman, 1961b) придавал этой группе ранг подсемейства в со­
ставе циногнатид. Однако исследование новых материалов по хиникводонтидам,
в том числе родов Probeleaodon и Probainognathus
из среднего триаса Арген­
тины, не только подтвердило самостоятельность семейства, но и показало зна­
чительную вероятность самостоятельного происхождения хинихводонтид от арха­
ичных цинрдонтов типа галезаврид (Bonaparte, 1966с; Romer, 1969Ь,с; 1970).
В
пользу этого говорит, в частности, короткая лицевая часть черепа и слегка
загнутые назад заклыковые зубы этих цинодонтов. Таким образом, возможно,
что высшие цинодонты представляют собой генетически сборную группу (Barghu-
sen, Hopson, 1970; Crompton, 1972b) и что редукция /постдентальной части нижней
челюсти проходила в различных группах циногнатий параллельно.
По степени развития вторичного костного неба хиникводонтиды опережали
других цинодонтов. У Probainognathus
впервые в истории териодонтов устанав­
ливается челюстное сочленение между чешуйчатой и зубной костями маммаль-
ного типа. Заклыковые зубы хинихводонтид сравнительно мало специализирован


ны. Не исключено, что они ближе других хорошо изученных териодонтов стояли
к предкам млекопитающих (Romer, 1969b; Crompton, 1971b).
Распространение. Нижний триас Южной Африки и средний триас Южной
Америки.
НАДСЕМЕЙСТВО
GOMPHOGNATHOIDEA BROOM, 1903
Gomphodontia: Seeley, 1895d, p. 1
Gomphognathidae: Broom, 1903b, p. 294
Gomphognathia: Nopcsa, 1923, S. 122
Diademodontidae: Haughton, 1924b, p. 88
Gomphognathoidea': Nopcsa, 1928a, S. 169
Gomphodontoidea: Brink, 1963d, p. 94
Diademodontoidea: Romer, 1967, p. 94
Диагноз. Раотительноядные формы. Мускульный отросток скуловой дуги
обычно резко выражен, реже (многие Traversodontidae) отсутствует. Задняя
поверхность чешуйчатой кости обычно представлена лишь основанием скуловой
дуги, резко обособленным от срединной части затылка. Пинеальное отверстие,
как правило, отсутствует. Число резцов иногда уменьшено до трех в верхней
и двух в нижней челюсти (Aelodon).
Число заклыковых варьирует от четырех
(Gomphodontoiders) до шестнадцати (Diademodon). Заклыковые зубы почти все­
гда резко расширены поперечно, жевательная поверхность коронок уплощенная;
при закрывании рта верхние и нижние коренные смыкаются друг с другом. Не­
большое число передних заклыковых зубов иногда сохраняет коническую форму
и в таком случае можно говорить о внешней дифференциации зубов на "предко-
ренные" и "коренные". "Предкоренные" зубы могут редуцироваться и тогда по­
зади клыков образуется обширная диастема (некоторые Traversodontidae).
"Коренные" по расположению бугорков резко вырьируют в различных группах
и всегда построены намного сложнее, чем у циногнатоидей. У многих на краях
коренных зубов развиты режущие гребни. Бугорки иногда расположены попереч­
ными рядами.
Состав. Четыре семейства: Gomphognathidae Broom, 1903; Trirachodontidae
Romer, 1967; Traversodontidae Huene, 1936; Haramiyidae Simpson, 1947.
Замечания. Семейство Haramiyidae (=Wicrocleptidae) ранее относили к
млекопитающим (Simpson, 1945,1947; Payer, 1956). Ромер (Romer, 1945) пер­
вым высказался в пользу принадлежности его к териодонтам (Ictidosauria in
sensu latum). Татаринов (1964т) отнес харамийид к диартрогнатам, что было
принято в последнем издании "Палеонтологии позвоночных" Ромера (Romer,
1966). Однако Кромптон (Crompton, 1968, Д972Ь) показал, что зубы харамийид
могут выводиться из зубов трав ерсодонтных цинодонтов и отнес эту группу к
гомфодонтным цинодонтам. Бэргхьюзен и Хопсон, однако, склонны причислять
харамийид к млекопитающим и видят в них вероятных предков Allotheria (сум­
чатых) (Barghusen, Hops on, 1970).
Уотсон и Ромер (Watson, Romer,l956) выделили еще семейство Gomphodonto-
suchidae, в которое включили единственный род (Gomphodontosuchus) из сред­
него триаса Бразилии. Кромптон и Элленбергер (Crompton, Ellenberger, 1957)
причислили этот род к диадемодонтидам. Теперь, однако, признание получила
прежняя точка зрения Хюне ( Huene, 1936b), отнесшего этот род к траверсе-
донтидам (Bonoparte, 1962, 1963с; Romer, 1967).
Кромптон (Crompton, 1971b) считает возможным, что трираходонтиды про­
изошли от галезаврид независимо от диадемодонтид. Еще ранее Бонапарте
(Bonaparte, 1963с)
высказал предположение о самостоятельном ответвлении
от архаичных цинодонтов процинозухового облика и траверсодонтид • Таким об­
разом, генетическое единство гомфогнатоидей вызывает сомнения.


Для надсемейства употребляются различные наименования, из которых на
родовых основаны Gomphognathoidea и Diademodon toidea. Первое из них поль­
зуется приоритетом, однако родовое наименование Gomphognathus
Seeley, 1895,
является субъективным младшим синонимом Diademodon Seeley, 1895. Междуна­
родным кодексом зоологической номенклатуры (ст. 40) предписывается пере­
именование надсемейства лишь в том случае, если оно уже получило 'всеобщее
признание* до 1961 г. После 1924 г. в большинстве работ употребляется наиме­
нование Diademodontidae, но даже после 1961 г. встречается и наименование
Gomphognathidae ('Основы палеонтологии*; Kuhn, 1966) или родственное ему
наименование Gomphodontoidea (Brink, 1963c,d). Поэтому мы сохраняем здесь
наименование Gomphognathoidea. Отметим также, что нам казалось бы правиль­
ным применение ст. 40 Кодекса лишь в отношении семейств, основанных на ро­
довых названиях, отвергнутых в качестве только объективных, но не субъектив­
ных младших синонимов.
Распространение. Нижний триас Восточной Азии и Южной Африки; сред­
ний триас Восточной Европы, Индии, Южной и Восточной Африки и Южной Аме­
рики; верхний триас Северной и Южной Америки и Западной Европы.
СЕМЕЙСТВО TRAVERSODONTIDAE HUENE, 1936
Traversodontidae: Huene, 1936b, S.78
Диагноз. Средней величины и крупные гомфодонты с расширенными попе­
речно заклыковыми зубами и широкими скуловыми дугами, проходяпосми вдоль
длинной оси черепа. Морда умеренно удлиненная или укороченная. Мускульный
отросток скуловой дуги обычно отсутствует, как исключение
(Exaeretodon)
слабо развит. Птеригоидные фланги плохо выражены. Нижняя челюсть с массив­
ным венечным отростком. Угловой отросток зубной кости сильно развит, угло­
вая и надугловая кости широко выходят наружу. Зубная формула: I 3-4/3; С
1/1; Рс 5-15/6-15. Зубной ряд слегка вогнут внутрь, ориентирован почти вдоль
длинной оси черепа и кончается намного позади вторичного неба. Передние зу­
бы расширены менее задних (исключение - Antecosuchus),
иногда развита об­
ширная эаклыковая диастема (Exaeretodon,
Ischignathus,
Gomphodontosuchus,
An—
tecosuchus). Периферического кольца мелких бугорков на заклыковых зубах обыч­
но нет, но у Scalenodontinae наружнопередний край верхних и зданий край ниж­
них зубов пильчатые. У Antecosuchus
гшльчатость выражена по заднему и
внутренному краю неизношенных верхних заклыковых зубов. Верхние заклыко­
вые зубы обычно заметно шире нижних. У Scalenodon tinae их жевательную
поверхность пересекает поперечный гребень с тремя хорошо выраженными бу­
горками, из которых главный расположен у лабиального края коронки. У Gom—
phodontosuchinae и Traversodon tinae жевательная поверхность верхних заклыко­
вых зубов слабо вогнута, с передним, задним и внутренним гребнями. Нижние
заклыковые зубы с двумя бугорками по переднему краю коронки и хорошо вы­
раженной площадкой ('пяткой*) позади них; оба передних бугорка соединены
хорошо выраженным гребнем.
Состав. Три подсемейства: Scalenodon tinae Tatarinov, 1973; Traversodonti —
пае Huene, 1936; Gom phodontosuchinae Watson, Romer, 1956.
Сравнение. Отличаются от Gomphognathidae и Trirachodontidae обычным
отсутствием мускульного отростка скуловой дуги, сильнее развитым угловым
отростком зубной кости, продольно ориентированным (не дивергирующим кзади)
рядом заклыковых зубов, отсутствием периферического кольца мелких бугорков
на них и развитием на нижних заклыковых обширной задней площадки. От Gom­
phognathidae отличаются также более короткой мордой, не выступающими вы­
пукло наружу скуловыми дугами и резко расширенными поперечно зубами. От
известных только по изолированным зубам Haramiyidae, у которых вдоль пе­
реднего края коронки проходит трехбугорчатый поперечный гребень, соединяю-
14 1044


шийся вдоль лингвального края с задним, мелкозубчатым (Реуег, 1956), отли­
чаются отсутствием или положением трехзубчатого поперечного гребня почти
в центре или у заднего края коронки, а также сильным развитием лабиального
бугорка поперечного гребня.
Замечания. До последнего времени траверсодонтиды были известны толь­
ко из Южной и Восточной Африки и из Южной Америки. Их распространение
приводилось в качестве одного из существенных фаунистических аргументов в
пользу существования в триасе Гондванского материка (Romer, 1968). Поэтому
интересно открытие в Приуралье траверсодонтид как африканского
(Scalenodon),
так и южноамериканского (Antecosuchus)
облика.
Распространение. Средний триас Южного Приуралья, Южной и Восточ­
ной Африки и Южной Америки; верхний триас (?) Южной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО SCALENODONTINAE TATARINOV, 1973
Scalenodontinae:
Татаринов, 1973, стр. 84
Диагноз. Морда умеренно удлиненная. Мускульного отростка на скуловой
дуге нет. Зубная формула: 1 4/3; С 1/1; Рс 7-9 . Заклыковые зубы многочис­
ленные (около 10), выраженной диастемы между ними и клыком нет. Верхние
заклыковые зубы слегка расширяются кнаружи, не выпуклые по переднему
краю и не вогнутые по заднему. Их коронка не подразделена перегибом на
наружное и внутреннее 'плечи*. По коронке проходит поперечный гребень, сое­
диняющий главную наружную и две внутренние вершины. На нижних заклыковых
зубах обе передние вершины развиты в одинаковой степени. Передненаружный
край коронки верхних заклыковых и задний нижних заклыковых зубов пильча­
тые.
Состав. Два рода: Scalenodon Crompton, 1955; Scalenodontoides Crompton et
Ellenberger, 1957.
Сравнение. Отличаются от других подсемейств наличием на коронке верх­
них заклыковых зубов поперечного гребня и отсутствием широкой вогнутой
площадки. От tiomphodontosuchinae - также отсутствием заклыковой диастемы
и большим числом заклыковых зубов, а от Traversodon tinae - отсутствием
подразделения коронки верхних заклыковых на два 'плеча* и сохранением крае­
вой зубчатости на отдельных участках коронки.
Замечания. Типичные африканские траверсодонтиды резко отличаются от
южноамериканских строением верхних заклыковых зубов (Romer, 1967), и их
выделение в особое подсемейство вполне оправдано. В некоторых отношениях
скаленодонтины сходны с харамийидами из верхнего триаса и лейаса Западной
Европы.
Распространение. Средний
4
триас Южного Приуралья и Южной и Восточ­
ной Африки (свиты Молтено и Манда).
Р°Д Scalenodon Crompton, 1955
Scalenodon: Crompton, 1955b, p.630; Татаринов, 1973, стр. 85;
Trirachodon,
pars: Parrington, 1946a, p. 193.
Типовой вид - Trirachodon
angustifrons
Parrington, 1946; средний триас
(свита Манда) Восточной Африки (Танганьика).
Диагноз. Заклыковых зубов семь-девять. Передненаружный край коронки
верхних заклыковых зубов с мелкими зубчиками. Лингвальная вершина попереч­
ного гребня непосредственно переходит во внутренний край коронки. Лабиальная
вершина резко обособлена от остальных двух, антеро-медиальнее ее основания
на коронке развита неглубокая ямка. Вдоль заднего края коронки развит гре—


Рис. 53. Scalenodon angustifrons
(Parrington), 1955;
левый верхний заклыковый зуб: а - спереди; б-свер­
ху; лабиальный край слева; Танганьика, долина р.Ру-
хуху; средний триас (Crompton, 1955b)
0
70мм
1
I
I
бень. Нижние заклыковые зубы прямоугольные, удлинены в переднезаднем на­
правлении. Обе передние вершины развиты почти в одинаковой степени. Задний
край коронки с мелкими зубчиками, распространяющимися на наружный край
(рис. 53).
Состав. Два вида: Scalenodon
angustifrons
(Parrington), 1946; Scalenodon bo—
reus Tatarinov, 1973.
Сравнение. От рода Scaledontoides,
известного только по нижней челю­
сти (Crompton, Ellenberger, 1957), отличается: значительно меньшими размерами;
слабо расширенными поперечно нижними заклыковыми зубами, квадратными у
скаледонтоида; сохранением мелких зубчиков на заднем крае коронки и менее
сильным развитием лингвальной передней вершины.
Распространение. Средний триас Южного Приуралья (донгузская свита)
и Восточной Африки (свита Манда).
Scalenodon boreus Tatarinov, 1973
Scalenodon boreus: Татаринов, 1973, стр. 85
Рис. 54
Голотип - ПИН N? 2973/1; левый верхний заклыковый зуб; бассейн р.Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Карагачка; средний триас,
донгузская свита.
Материал. Кроме голотипа, изолированный верхний заклыковый зуб, ПИН
2973/2; местонахождение Карагачка.
Диагноз. Верхние коренные зубы не сужаются к лингвальному краю, задне-
внутренний край коронки несколько расширен, поперечный гребень идет к пере—
дневнутреннему ее углу. Ямка на переднем крае коронки внутрь от лабиальной
вершины слабо выражена. Лабиальная вершина слегка смещена медиально от
края коронки. Размеры небольшие (рис. 54).
Размеры. Голотип. Высота коронки 9 мм; длина 2 мм; ширина 5 мм.
Сравнение. Отличается от * Scalenodon angustifrons
небольшими размера­
ми (зубы в 1,5 раза меньше), несколько расширенным зад невнутренним краем
коронки верхних заклыковых зубов, скошенным положением поперечного гребня
и положением лабиальной вершины чуть внутрь от края коронки.
Замечания. Строение заклыковых зубов у скаленодона настолько специфич­
но, что принадлежность описываемого образца к этому роду не вызывает сом­
нений.
Рис. 54. Scalenodon boreus Tatarinov, 1973; голотип,
ПИН N? 2973/1; левый верхний заклыковый зуб сверху;
лабиальный край слева; Оренбургская обл., Карагачка;
средний триас, донгузская свита (Татаринов, 1973)


Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р. Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Карагачка.
ПОДСЕМЕЙСТВО GOM РН О DON TOSU СНIN А Е WATSON ET ROMER, 1956
Gomphodontosuchidae: Watson, Romer, 1956, p. 65
Gomphodontosuchinae: Lehman, 1961b, p. 181
Диагноз. Небольшие короткорылые траверсодонтиды с треугольными или
неправильно округлыми в сечении заклыковыми зубами и резко выраженной за­
клыковой диастемой. Мускульного отростка на скуловой дуге нет. Зубная фор­
мула: 14/3; С 1; Рс 5-7. Верхние заклыковые умеренно расширены поперечно,
со слабо вогнутой жевательной поверхностью, окруженной краевыми гребнями.
Коронки не подразделены четким перегибом на латеральную и медиальную час­
ти. На молодых зубах гребни по заднему и внутреннему краям коронки могут
сохранять пильчатость. Корень клыка резко загибается назад и выдается на
теле челюстной кости утолщенным наружным валиком.
Состав. Два рода: Gomphodontosuchus Huene, 1936; Antecosuchus Tatarinov,
1973.
Сравнение. Отличаются от Scalenodontinae укороченностью морды, от­
сутствием на верхних заклыковых зубах поперечного гребня, легкой вогнутостью
их жевательной поверхности, наличием длинной заклыковой диастемы и неболь­
шим числом заклыковых зубов. От Тга versodon tinae - отсутствием сколько-
нибудь выраженного подразделения коронок заклыковых зубов на латеральную
и медиальную части, а от большинства родов траверсодонтин также укорочен­
ностью морды, наличием длинной заклыковой диастемы и небольшим числом
заклыковых зубов. Кроме того, отличаются от других подсемейств развитием
корня верхнего клыка, круто загибающегося в теле челюстной кости назад и
выступающего наружу в виде четкого костного валика.
Замечания. Кромптон (Crompton, 1955) отметил наличие в среднем триасе
Восточной Африки формы, очень близкой к южноамериканскому Gomphodontosuchus,
челюстная кость которой описана им как cf. Gomphodontosuchus
brasiliensis.
По заключению Ромера (Romer, 1967), однако, африканская форма, резко отли­
чающаяся от гомфодонтозуха наличием 10 заклыковых зубов и их расширенной
поперечно формой, стоит ближе к южноамериканскому Massetognathus
(подсе­
мейство Тга versodon tinae).
Распространение. Средний триас Южного Приуралья (донгузская свита)
и Южной Америки (Бразилия, свита Санта-Мария).
Род Antecosuchus Tatarinov, 1973
Antecosuchus:Татаринов,
1973, стр. 86
Типовой вид - Antecosuchus ochevi Tatarinov,
1973; средний триас, дон­
гузская свита; бассейн р. Урал (левобережье), Оренбургская обл., Оренбурге-
ский р-*н, Бердянка-1.
Диагноз. Череп длиной около 150 мм. Имеется всего пять заклыковых зу­
бов, отделенных от клыка диастемой, лишь немного уступающей длине всего
заклыкового зубного ряда. Размеры заклыковых зубов уменьшаются спереди
назад, коронки их неправильно округлые, слегка угловатые, тесно прилежат
друг к другу. Линия заклыкового зубного ряда почти прямая, чуть отклоняю­
щаяся постеро-латерально. На молодых зубах краевые гребни коронок слегка
пильчатые и образуют сравнительно хорошо выраженную острую антеро-^лаби-
альную вершину.
Состав. Один вид: Antecosuchus
ochevi Tatarinov, 1973.


Сравнение. Отличается от Gomphodontosuchus
меньшим числом заклыко­
вых зубов (пять, а не семь), правильным уменьшением их размеров кзади (у
сравниваемого рода самый крупный зуб серии - предпоследний, самый малень­
кий - передний), округлой, а не неправильно треугольной формой коронок верх­
них заклыковых и большей протяженностью заклыковой диастемы. Краевые
гребни на коронках заклыковых зубов у Gomphodontosuchus
не известны.
Замечание. Общее сходство антэкозуха с южноамериканскими
Gomphodon­
tosuchus не вызывает сомнений. Однако отличия в форме зубов допускают пред­
положение о целесообразности выделения антэкозуха в самостоятельное подсе­
мейство. Вопрос этот может быть решен лишь при открытии бо.лее полных ма­
териалов.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р. Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Бердянка-1.
Antecosuchus
ochevi Tatarinov, 1973
Antecosuchus
ochevi:Татаринов,
1973, стр. 87
Рис. 55, 56
Голотип - ПИН N? 1579/53; правая верхнечелюстная кость; бассейн р.Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Бердянка-1; средний три­
ас, донгузская свита.
Материал. Голотип.
Описание. Челюстная кость (рис. 55). Корень клыка выдается на
наружной поверхности кости резко выступающим валиком, отклоняющимся по-
стеро-дорсально под углом почти 40 к вертикали. Этот валик ограничивает
спереди и сверху обширную впадину, развитую в области заклыковой диастемы.
На вертикали коронки клыка у верхнего края кости имеется округлая ямка,
соответствующая, по-видимому, назо-челюстной ямке других цинодонтов, в дне
ее прослеживается два-три мелких отверстия. Впереди ямки край кости посте­
пенно утончается к области септомаксиллярного отверстия, где намечается мел­
кая ямка. Впереди клыка альвеолярный край кости резко утончен и образует
предклыковую диастему, по протяженности лишь в полтора раза уступающую за­
клыковой. Ясно различимых отверстий для верхнегубных сосудов и нервов в
челюстной кости нет, как и у Gomphodontosuchus,
но не у Traversodon tinae.
Небный отросток челюстной кости развит хорошо, постепенно сужается от
уровня клыка, но прослеживается почти до конца зубного ряда. Вентральная
поверхность отростка ровная, слегка вогнутая. Впереди клыка он вновь резко
сужается и образует нижнеклыковую ямку, обособленную от небной щели. Сре­
динный шов между небными отростками обеих сторон был коротким и, по-види­
мому, слабо зубчатым.
Зубы (рис. 56). Сохранившееся основание клыка сжато с боков, направлено
довольно круто вперед и вниз. Длинный диаметр поперечного сечения через
клык составляет 6 мм, короткий - 4 мм. По выходе из челюстной кости клык,
по всей вероятности, несколько отгибался кзади.
На заклыковых зубах в отличие от типичных траверсодонтин лабиальный
краевой гребень выражен хорошо. Отчетливы также задний и лингвальный греб­
ни, тогда как передний прослеживается слабо. На двух задних, по-видимому,
молодых и недавно прорезавшихся зубах гребень по заднему и лингвальному
краю коронки слегка пильчатый и несет до шести слабо различимых зубчиков.
Заметно возвышается лишь очень острый антеро-^лабиальный зубец, соответствую­
щий, возможно, главной вершине примитивного териодонтового зуба. На заднем
зубе выделяется еще крайний антеро—лингвальный зубец. Сильно стертый антеро-
лабиальный зубец различим и на третьем заклыковом зубе, на передних же двух
зубах вогнутая жевательная поверхность коронок ограничена снаружи, сзади и


о
L.
О
L.
5мм
Рис. 55 . Antecosuchus
ochevi Tatarinov, 1973; голотип, ПИН No 1579/53;
верхнечелюстная кость: а - снаружи; б - снизу; Оренбургская обл.,
Бердян­
ка-1; средний триас, донгузская свита (Татаринов, 1973)
Рис. 56 . Antecosuchus
ochevi Tatarinov, 1973; голотип (см. рис. 55); жева­
тельная поверхность заклыковых зубов верхней челюсти
изнутри слегка приподнятым острым краем, не несущим никаких следов пильча-
тости или отдельных зубцов.
Коронки заклыковых зубов тесно прилегают друг к другу. Самый передний
и крупный из них по форме неправильно округлый; его поперечный диаметр
(5,5 мм) лишь едва заметно превышает продольный (5 мм). Передний край ко­
ронки прямой, задний отчетливо выпуклый. Лабиально коронка заметно сужается.
Второй заклыковый зуб немногим меньше первого, но коронка его более от­
четливо расширена поперечно (его диаметры - 5 и 4 мм). Задний край коронки
также слегка выпуклый. Третий зуб заметно мельче второго и слегка расширен
поперечно (его диаметры - 4 и 3 мм). Передний край коронки прямой, задний
слегка выпуклый.
Коронки четвертого и пятого заклыковых зубов не несут следов изношенно­
сти и заметно мельче передних. Коронка четвертого округлая с диаметром
2,5 мм. Коронка пятого зуба резко расширена поперечно (ее диаметры - 4 и 2 мм)
и имеет легкие признаки подразделения на два 'плеча* благодаря отчетливой
вогнутости переднего и легкой выпуклости заднего краев. Такое подразделение
выражено все же значительно слабее, чем даже у наиболее примитивных травер-
содонтин типа Massetognathus (Romer, 1967).
Коронка четвертого и особенно пятого зуба находится на более дорсальном
уровне по сравнению с коронками трех передних зубов. Разница уровней треть-


его и четвертого зубов составляет чуть более 1 мм, но четвертого и пятого -
не менее 3 мм. Отчасти разница уровней может быть сопоставлена с более мо­
лодым возрастом четвертого и особенно пятого зуба.
Соотношения размеров и степени изношенности коронок определенно указыва­
ют на то, что заклыковые зубы прорезались последовательно спереди назад.
Передние три зуба несут признаки длительного функционирования, пильчатость
на краевых гребнях их коронок полностью стерта. Четвертый только начинает
функционировать, а пятый, возможно, еще не начал. Такая последовательность
прореза ни я заклыковых зубов до известной степени сближает антэкозуха с
млекопитающими.
Размеры. Голотип. Длина челюстной кости 48 мм; длина заклыкового зуб­
ного ряда 20 мм; длина заклыковой диастемы 10 мм; максимальная ширина
небного отростка на уровне клыка 10-11 мм.
Распространение. Средний триас, донгузская свита; бассейн р. Урал
(левобережье), Оренбургская обл., Оренбургский р-н, Бердянка-1 .
ИНФРАОТРЯД TRITYLODONTIA
Trityl odontidae: Соре, 1884а, р. 686
Tritylodontoidea: Simpson, 1929, p. 11
Ictidosauria, pars: Watson, 1942, p.99
Tritylodontiz: Kuhne, 1943, p. 589
Краткое описание. Специализированные растительноядные цинодонты,
утратившие клыки. Восходящие отростки предчелюстных костей редуцированы и
костная ноздря непарная. Предлобная и заглазничная кости утрачены, лобная
кость образует верхний край глазницы. Заглазничной дуги нет и глазница ши­
роко сливается с височным окном. Скуловая дуга очень широкая, резко высту­
пающая наружу, с небольшим нижним мускульным отростком в передней части.
Пинеальное отверстие утрачено, теменные кости очень длинные. Задняя поверх­
ность чешуйчатых костей редуцирована и представлена лишь нерасширенным ос­
нованием скуловой дуги, практически не участвующем в образовании затылочной
поверхности черепа; последняя обычно треугольная, равномерно расширяющаяся
книзу. Затылочный мыщелок парный. Парокципитальный отросток обычно подраз­
делен дистально на две ветви, из которых вентральная, по-видимому, служит
для прикрепления квадратной кости ( Crompton, 1964). Наружный слуховой проход
в виде очень узкого желобка. Вторичное нёбо полное, межптеригоидной ямы
нет. Задняя ветвь эпиптеригоида заканчивается на латеральном фланге периоти­
ки, задняя ветвь крыловидной кости утрачена, поперечные отростки сильно ре­
дуцированы. Нижняя чалюсть массивная, но без подбородочного выступа, с ре­
дуцированными постдентальными костями, располагающимися в желобке на вну­
тренней поверхности зубной кости и почти не выступающими назад от нее. Зуб­
ная кость с очень массивными венечным и угловым отростками, ангулярный
лепесток палочковидный, очень маленький. Предсочленовная, угловая и надугло­
вая кости срастаются. По неподтвержденным данным, у Tritylodontoides
maximus
имеется дополнительное челюстное сочленение между зубной костью и чешуйча­
той (Foune,
1968), но у наиболее изученного рода О ligokyphus
такое сочле­
нение отсутствовало (Kuhne, 1956). Зубная формула: I 2-3/1-3; СО; Рс 6-9/6-9.
Обычно сильно развита лишь одна или две пары резцов, принимающих долото-
видную форму. Верхние и нижние коренные смыкаются друг с другом при закры­
вании рта.
Состав. Два надсемейства: Trithelodontoidea и Tritylodontoidea.
Сравнение. Тритилодонты отличаются от всех остальных цинодонтов: утра­
той клыков; долотовидным строением хотя бы части резцов; редукцией восходя­
щих отростков предчелюстных костей; слабым развитием задней поверхности
чешуйчатых костей, практически не формирующих затылочной поверхности чере—


па; подразделением дистального конца парокципитального отростка; редукцией
задних отростков крыловидных костей; срастанием предсочленовной, надугловой
и угловой костей. Типичные тритилодонты отличаются от остальных цинодонтов
также многорядным расположением серповидных бугорков на заклыковых зубах
и подразделенностью корней. Кроме того, тритилодонты отличаются от процино­
зухий отсутствием предлобной и заглазничной костей и заглазничной дуги; от­
сутствием межптеригоидной ямы; слабым развитием поперечных флангов крыло­
видных костей; крайней степенью редукции постдентальных костей нижней че­
люсти; наличием выраженной диастемы в зубном ряду; смыканием при прику­
се коронок верхних и нижних заклыковых; всегда полным вторичным нёбом;
постоянным широким соединением эпиптеригоида с передним краем периотики;
отсутствием пинеального отверстия. От циногнатий они отличаются отсутстви­
ем предлобной и заглазничной костей и заглазничной дуги; слабым развитием
поперечных флангов крыловидных костей; крайне узким наружным слуховым
проходом; более полной редукцией постдентальных костей нижней челюсти. От
диартрогнатов их отличают резко суженные теменные кости; сохранение пред­
лобной; отсутствие межптеригоидной ямы; наличие узкого слухового прохода;
менее массивный венечный отросток.
Замечания. Первоначально тритилодонтоидей относили к млекопитающим,
сближая их с многобугорчатыми (Owen, 1884a,b; Соре, 1884а, 1888; Broom,1905c,
1910с). В прошлом еще Сили (Seeley, 1896) склонялся к мысли о том, что
тритилодонтов нельзя относить непосредственно к млекопитающим, и рассмат­
ривал их в качестве группы, переходной между цинодонтами и клоачными млеко­
питающими. Однако только Симпсону (Simpson, 1929, 1937, 1938) удалось най­
ти убедительные аргументы против прямого родства тритилодонтов с многобу­
горчатыми, и он определенно высказался в пользу принадлежности первых к
териодонтам. Брум (Broom, 1929), установивший для диартрогнатов подотряд
Ictidosauria,
отнес туда и Trithelodon,
ранее выделявшегося им в особое
семейство цинодонтов (Broom, 1912с). Идея о принадлежности к иктидозаврам
и тритилодонтоидей получила широкое распространение после работ Уотсона
(Watson, 1942), Кюне (Kuhne, 1943, 1956), Паррингтона ( Parrington, 1947) и
Яна (Young, 1947). Кромптон (Crompton, 1958) выделил тритилодонтов из со­
става иктидозавров и указал на тесные связи последних с цинодонтами. Нами
тритилодонты. относятся к цинодонтам в ранге инфраотряда.
Распространение. Верхний триас Европы, Азии, Африки и Южной Аме­
рики; нижняя и средняя юра Европы.
НАДСЕМЕЙСТВО
TRITHELEDONTOIDEA BROOM, 1912
Tritheledontidae: Broom, 1912b, p. 334
Tritheledontoidea: Young, 1947, p. 592
Диагноз. Иредглазничная часть черепа сравнительно удлиненная. Корен*-
ные зубы резко расширены поперечно, с главной заостренной вершиной у ла­
биального края коронки и двумя или тремя придаточными, расположенными
внутрь от нее. Корни моляров простые, не раздвоенные.
Состав. Одно семейство: Tritheledontidae Broom, 1912.
Сравнение. Отличаются от тритилодонтоидей удлиненностью морды, рас­
ширенными поперечно коренными зубами, не имеющими на коронке продольных
рядов серповидных бугорков, и простыми корнями моляров.
Замечания. Трителедонтоидеи известны лишь по неполной лицевой части
черепа одного вида и их систематическое положение твердо не установлено.
Вряд ли можно принять, однако, точку зрения Хоутона и Бринка (Haughton,
Brink, 1954), относящихся Ttitheledon
непосредственно к семейству Tritylo-
dontidae. Ромер ( Romer, 1967) обращает внимание на некоторое сходство в
строении зубов между Tritheledon
и гомфогнатоидными цинодонтами типа Тп-


rachodon. Это сходство, если только оно имеет генетическую основу, может
указывать на полифилетическое происхождение тритилодонтов, поскольку связь
типичных представителей последних (Tritylodontoidea)
с цинодонтами семей­
ства Traversodontidae считается хорошо обоснованной (Cromtpon, Ellenberger,
1957; Bonaparte, 1963с). Хопсон и Китчинг (Hopson, Kitching, 1972) относят их
к диартрогнатам.
Распространение. Верхний триас Южной Африки.
НАДСЕМЕЙСТВО
TRITYLODONTOIDEA СОРЕ, 1884
Tritylodontidae: Соре, 1884а, р. 686
Tritylodontoidea: Simpson; 1929, p. 11; поп Hopson, Kitching, 1972, p. 76
Tritylodontia: Kuhne, 1943, p. 589
Диагноз. Предглазничная часть черепа сравнительно короткая. Костное
носовое отверстие непарное. Коренные зубы прямоугольные, с продольными
рядами серповидных бугорков - тремя на верхней и двумя на нижней челюсти.
Корни моляров раздвоенные.
Состав. Два семейства: Trityl odontidae Соре, 1884; Bienotheriidae Young,
1940.
Распространение. Верхний триас Европы, Азии, Африки и Южной Аме­
рики ; нижняя и средняя юра Европы.
ИНФРАОТРЯД DIARTHROGNATHIA
(nom. transl., Tatarinov, nov., ex Diarthrognathidae Crompton, 1958)
Ictidosauria: Broom, 1929, p. 694
Ictidosauroidea: Young, 1947, p. 590
Diarthrognathoidea: Татаринов, 1964 г, стр. 286
Tritheledontidae: Hopson, Kitching, 1972, p. 76
Краткое описание. Небольшая группа прогрессивных эвтериодонтов с
хорошо развитой межптеригоидной ямой, расположенной непосредственно впере­
ди базисфеноида, редуцированными постдентальными костями нижней челюсти и
в типичных случаях - с дополнительным челюстным сочленением маммалького
типа2. Череп узкий в предглазничном и широкий в заглазничном отделе. Темен­
ные кости очень длинные и относительно широкие, сагиттальный гребень раз­
вит лишь в их задней половине. Пинеального отверстия нет, Предлобная, задне-
лобная и заглазничная кости утрачены, заглазничной дуги нет и глазница сли­
вается с очень крупным височным окном. Лобная кость составляет весь верх­
ний край глазницы. Скуловая дуга полная, но узкая. Затылок слегка наклонен
верхней частью вперед и немного вогнут с боков, значительно более узкий,
чем у тероцефалов и скалопозавров. Парокципитальный отросток не подразде­
лен на диета льном конце. Затылочный мыщелок парный. Слуховой проход на за­
тылочной поверхности чешуйчатой кости не развит. Вторичное небо полное, под­
глазничных окон нет, поперечные отростки крыловидных костей слабо развиты,
небные зубы утрачены. Межптеригоидная яма значительно более крупная, чем
у тероцефалов и примитивных цинодонтов. Эпиптеригоид с резко расширенным
Имеется в виду находка фрагмента челюстной кости cf. Tritylodon
в свите
(Лос-Колорадос Аргентины (Bonaparte, 1969; Sill, 1969; Bonaparte, 1970).
Маммальное челюстное сочленение имеется у Diarthrognathus,
отсутствует у
Pachygenelus
и не известно у остальных представителей семейства Dromathe—
riidae (Crompton, 1971b).


восходящим отростком. Задние отростки крыловидной кости и эпиптеригоида
соединяются с квадратной костью. Сфенэтмоид подразделен на пресфеноид, пар­
ные орбитосфеноиды и, возможно, мезэтмоид. Челюстное сочленение расположе­
но на уровне или чуть выше затылочного. Квадратная кость маленькая, с вог­
нутой суставной поверхностью для сочленовной кости. Дополнительное челюстное
сочленение образовано специальным мыщелком зубной кости, входящим в ямку
чешуйчатой; оно расположено коаксиально с основным, чуть латеральнее и вы­
ше последнего. Нижняя челюсть с массивной зубной костью, несущей исключи­
тельно сильно развитый венечный отросток, почти достигающий при сомкнутых
челюстях уровня крыши черепа. Ангулярный лепесток палочковидный, без греб­
ней, образует с ретроартикулярным отростком сочленовной кости округлую вы­
резку. Зубная формула: I 3; С 1; Рс 8-10. Заклыковые зубы с расширенными
поперечно коронками, несущими приостренную главную вершину и лингвальный
поясок.
Состав. Два семейства: Diarthrognathidae Crompton,1958 и ? Dromatheriidae
Gill, 1872.
Сравнение. От всех остальных цинодонтов отличаются только относитель­
но широкими теменными костями, утратой предлоб ных и отсутствием на чешуй­
чатых костях выраженного желобка наружного слухового прохода. От процино­
зухий и циногнатий отличаются также утратой заднелобной и заглазничной ко­
стей вместе с заглазничной дугой, слабым развитием поперечных флангов кры­
ловидных костей и крайне массивным венечным отростком, а от большинства
циногнатий и тритилодонтов - относительно просто устроенными зубами, не
соприкасающимися друг с другом при прикусе, и наличием межптеригоидной
ямы. Кроме того, отличаются от процинозухий крайней редукцией постденталь­
ных костей с мощным венечным отростком и наличием дополнительного челю­
стного сочленения между зубной и чешуйчатой костями. Наиболее характеризу­
ет диартрогнатов своеобразное сочетание примитивных (относительно широкие
теменные кости, сохранение межптеригоидной ямы) и прогрессивных (утрата
предлобной, заднелобной и заглазничной, резко выраженная редукция постден­
тальных костей, дополнительное челюстное сочленение маммального типа) черт
строения.
Замечания. Еще до их систематического описания только что открытые
диартрогнаты были выделены Брумом (Broom,1929, 1932b) в новый подотряд
Ictidosauria,
к которому он отнес также плохо изученных, одновозрастных с
диартрогнатами териодонтов (Karoomys,
Pachygenelus,
Thritheledon
и
Lycorhi-
nusfi . Позднее к иктидозаврам стали относить еще и тритилодонтов (Watson,
1942; Kiihne, 1943, 1956; Parrington, 1947; Young, 1947). Однако вскоре Кромптон
(Crompton, 1958) показал искусственность такого объединения и отделил диар­
трогнатов (собственно, иктидозавров) от тритилодонтов. Последние происходят
от гомфодонтных цинодонтов, тогда как диартрогнатов Кромптон первоначально
выводил из бауриоморфов (Crompton, 1968). Накопление в последующие годы
знаний о примитивнейших цинодонтах привело ряд авторов к мысли о происхо­
ждении диатрогнатов от процинозухид, сохранявших, в частности, межптериго­
идную яму (Barghusen,1968; Crompton, 1968, 1971a,b; Crompton, Lenkins, 1968;
Hopson, Crompton, 1969; Bargnusen, Hopson, 1970).
Мы заменяем наименование Ictidosauria
на Diarthrognathia.
Прежнее наи­
менование, хотя и общепринятое, представляется нам неудачным, поскольку
Ictidosaurus
Broom, 1903
является типовым родом одного из смейств прими­
тивных тероцефалов (Ictidosauridae Broom, 1932b).
Не ясно, могут ли относиться к подотряду какие-либо другие формы, поми­
мо Diarthrognathus
(семейство Diarthrognathidae). Кромптон (Crompton,1972b)
Род Lycorhinus,
резко отличающийся от типичных териодонтов строением за­
клыковых зубов, может относиться к архаичным птицетазовым динозаврам
типа Heterodontosaurus
из верхнего триаса Южной Африки (Crompton ,Cha rig,
1962), еще сохранявшего клыки.


высказал предположение о принадлежности к диартрогнатам семейства Trithe—
ledontidae.
Хопсон и Китчинг (Hopson, Kitching,1972) допускают даже сино­
нимию родов Tritheledon
и Diarturognathus.
Остатки Tritheledon,
однако,
пока не переописаны, и мы сохраняем этот род в составе тритилодонтов» Ус­
ловно мы относим к диартрогнатам семейство Dromatheriidae, объединяющее
прогрессивных позднетриасовых териодонтов с хищным озублением. К сожале­
нию, дроматерииды известны почти исключительно
по зубам
и фрагментам
челюстей* Семейство первоначально было установлено Гиллом (Gil), 1872)
для североамериканских родов Dromatherium
и Мicroconodon
и относилось к
млекопитающим. Однако Симпсон (Simpson, 1926а,Ь) высказался в пользу при­
надлежности дроматериид к цинодонтам. Аналогичные формы известны из верх­
него триаса и Южной Африки (Кarroomys,
Pachygenelus).
Первоначально Хоутон
(Haughton, 1924b) объединял эти южноафриканские формы (вместе с родом
Lycorhinus)
в семейство Karroomysidae и относил их к млекопитающим. Поз­
днее Брум (Broom, 1932b) причислил карроомизид к иктидозаврам. Хоутон и
Бринк (Haughton, Brink, 1954) присоединили карромизид к дроматериидам и от­
несли их к цинодонтам. Мы включаем в состав дроматериид еще Tricuspes
из
верхнего триаса Германии и Kunminia
из верхнего триаса Китая.
В последующих работах Бринк (Brink, 1963с). уже не упоминает при анали­
зе классификации цинодонтов о дроматериидах. Уотсон и Ромер (Watson,Romer,
1956; Romer, 1956, 1966) упраздняют семейство, условно относя роды Karroomys
и Pachy genelus
к семейству Cynognathidae и помещая роды Lycorhinus,
Dro­
matherium, Tricuspes,
Мicroconodon
и Kunminia в число Cynodontia incertae sedis.
В принимаемом нами расширенном объеме дроматерииды, действительно, веро­
ятно, представляют собой искусственное объединение, но слабая изученность
этих животных не позволяет в настоящее время предложить для них сколько-
нибудь убедительную классификацию. Во всяком случае, однако, отнесение
Karroomys
и Pachy genelus
непосредственно к Cynognathidae совершенно не
обосновано. Именно эти формы из всех дроматериид отличаются особым сход­
ством с диартрогнатидами. Они не обладали еще дополнительным челюстным
сочленением маммального типа, но по всем остальным учитываемым признакам,
включая строение зубов и нижней челюсти, стоят очень близко к
Diarthrognat-
hus (Crompton, Jenkins, 1968; Crompton, 1971a,b).
He исключено, что дроматериид следовало бы разделить на три семейства:
Dromatheriidae Gill, 1872 (роды Dromatherium, Microconodon
и
Tricuspes);
Karroomysidae Haughton,1924 (роды Karroomys
и Pachy genelus);
и Kunminiidae
fam. nov. (род Kunminia).
Родственные связи каждой из этих трех групп друг
с другом и остальными териодонтами представляются весьма проблематичными.
Кермак (Kermack, 1967) рекомендует относить диартрогнатид непосредствен­
но к млекопитающим на основании формального признака наличия у них (наря­
ду с рептилийным) маммального челюстного сочленения. Теперь маммальное
сочленение отмечено еще у двух родов цинодонтов, относящихся к различным
систематическим группам, -
хиникводонтида Probainognathus
и тритилодонтида
Tritylodontoides.
Совершенно очевидна поэтому непригодность этого признака
для разделения млекопитающих и териодонтов.
Распространение. Верхний триас Южной Африки, Северной Америки, За­
падной Европы и Восточной Азии (Китай).


ЛИТЕРАТУРА
Амалицкий В.П. 1897. Геологическая экскурсия на север России в 1896 г. О новых
палеонтологических находках в пермских мергелисто-песчаных породах Сухоны и Ма­
лой Северной Двины.
-
Труды СПб. об-ва естествоиспыт., 28, стр. 1-7.
Амалицкий В.П. 1896. Геологическая экскурсия на север России в 1896 г. О новых
позвоночных и растениях, найденных в глоссоптериевом типе пермских отложений Сухоны
и Северной Двины.
-
Труды Варшавск. об-ва естествоиспыт., 2, стр. 49-61.
Амалицкий В.П. 1900. О раскопках в 1899 г. остатков позвоночных животных в перм­
ских отложениях Северной России.
-
Труды СПб. об-ва естествоиспыт., 31, стр. 177-
190.
Амалицкий В.П. 1901. О новых ящерах, найденных в пермских отложениях, развитых
по Северной Двине. - Дневник XI съезда русск. естествоиспыт. и врачей, NP 7-8, стр.
7-26.
Амалицкий В.П. 1918. Отчет о Северо-Двинских раскопках за 1914 г. -Труды Геол. и
минерал, музея АН, т. 3, стр. 113-117.
Амалицкий В.П. 1927. Северо-Двинский тероцефал Anna petri g. et sp.nov.-В кн. "Севе-
ро-Двинские раскопки проф. В.П.Амалицкого", вып. 5. Л., Изд-во АН СССР, стр. 1-10.
Амалицкий В.П. 1931. Дневник наблюдений на р. Малой Северной Двине.
-
В кн. "Севе-
ро-Двинские раскопки проф. В.П.Амалицкого", вып. 6. Л., Изд-во АН СССР, стр. 13-57.
Б л ом Г.И. 1967. Триасовая система. -В кн. 'Геология СССР* т. XI. Поволжье и При­
камье, ч. I. Геологическое описание. М., изд-во "Недра", стр. 427-462.
Блом Г.И. 1968. Каталог местонахождений фаунистических остатков в нижнетриасовых
отложениях Среднего Поволжья и Прикамья. Казань, изд-во Каз. ун-та.
Быстров А.П. 1935. Опыт реконструкции некоторых представителей Северо-Двинской
фауны.
-
Труды Палеозоол. ин-та АН СССР, 4, стр. 289-299.
Быстров А.П. 1955. Горгонопс из верхнепермских отложений на Волге.
-
Вопросы па-
леонтол., 2. Л., Изд-во ЛГУ, стр. 7-18.
Быстров А.П. 1957. Прошлое, настоящее, будущее человека. Л., Медгиэ.
Вьюшков Б.П. 1951. Некоторые вопросы эволюции зверозубых рептилий.
-
Успехи со­
врем, биол., 32, вып. 2, стр. 271-280.
Вьюшков Б.П. 1952. Об относительном возрасте ишеевской и северодвинской фаун на­
земных позвоночных перми СССР.
-
Докл. АН СССР, 83, стр. 897-900.
Вьюшков Б.П. 1953а. Местонахождение парейазавров на Вятке ниже Котельнича.
-
Бюлл. Московск. об-ва испыт. природы. Отд. геол., 28. стр. 49-56.
Вьюшков Б.П. 19536. О горгонопсиях северодвинской фауны. -
Докл. АН СССР, 91,
стр. 397-400.
Вьюшков Б.П. 1953в. Находки наземных позвоночных в красноярской свите Кузнецкого
бассейна.
-
Докл. АН СССР, 91, стр. 939-941.
Вьюшков Б.П. 1955а. Тероцефалы Советского Союза.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, 49, стр. 128-175.
Вьюшков Б.П. 19556. О фауне верхнепермских наземных позвоночных с реки Малая
Кинель.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 49, стр. 176-189.
Вьюшков Б.П. 1957. Новые котлассиоморфы из татарских отложений европейской части
СССР.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 68, стр. 89-108.
Вьюшков Б.П. 1964а. Находка триасовых териодонтов в СССР.
-
Палеонтол. ж., N? 2,
стр. 158-160.
Вьюшков Б.П. 19646. Подотряд Theriodontia. Териодонты: - В кн. "Основы палеонто­
логии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы". М., изд-во "Наука", стр." 258-259.
Вьюшков Б.П. 1964в. Надсемейство Gorgon ops oidea. Горгонопсы.
- В кн. "Основы пале­
онтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы*. М., изд-во "Наука", стр. 259-267.
Вьюшков Б.П. 1964г. Надсемейство Galesauroidea (=Cynodontia). Цинодонты.
-
В кн.
"Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы", М., изд-во "Наука",
стр. 268-272.
Вьюшков Б.П. 1964д. Надсемейство Scylacosauroidea (= Therocephalia ). Тероцефолы,-
В кн. "Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы", М., изд-во
"Наука", стр. 275-280.


Вьюшков Б.П. 1964е. Надсемейство Ictidosuchoidea (=Bauriamorpha). Бауриаморфы.
Там же, стр. 280-285.
Вьюшков Б.П. 1969. Новые дицинодонты из триаса Южного Приуралья.
-
Палентол. ж.,
N9 2, стр. 99-106.
Гартман-Вейнберг А.П. 1928. Сравнение северодвинской фауны Амалицкого с анало­
гами из Stromberg Beds Karoo.—Труды III Всероссийск. съезда зоол., анат. и гистол.,
стр. 134.
Гартман-Вейнберг А.П. 1938. Горгонопсиды СССР как показатели времени.
-
В кн.
'Проблемы палеонтологии", 4. М., изд-во МГУ, стр. 47-87.
Гаряинов В.А., Кулева Г.В., Очев В.Г., Твердохлебов В.П. 1967. Путеводитель
экскурсии по верхнепермским и триасовым континентальным образованиям юго-восто­
ка Русской платформы и Приуралья. Саратов, изд. Саратовск. ун-та.
Гаряинов В.А., Очев В.Г. 1962. Каталог местонахождений позвоночных в пермских
и триасовых отложениях Оренбургского Приуралья и юга Общего Сырта. Саратов,
изд-во Саратовск. ун-та.
Данилов А.И. 1971. Новый дицинодонт из среднего триаса Южного Приуралья.
-
Пале-
онтол. ж., N? 2, стр. 132-135.
Данилов А.И., Каландадзе Н.Н. 1970. Череп триасового териодонта на территории
СССР.
-
Природа, N? 5, стр. 70-72.
Едемский М.Б. 1923. Северодвинская экспедиция Российской академии наук 1923 г.
-
Природа, N° 7-12, стр. 154-162.
Едемский М.Б. 1928. Район распространения песчаных линз в бассейне р. Северной
Двины.-
Труды Геол. музея АН СССР, J5, стр. 34-51.
Ефремов И.А. 1937. О стратиграфическом подразделении континентальной перми и три­
аса СССР по фауне наземных позвоночных.
-
Докл. АН СССР, _16, стр. 121-126.
Ефремов И.А. 1940а. Новые находки пермских наземных позвоночных в Башкирии и
Чкаловской области.
-
Докл. АН СССР, _27, стр. 412-415.
Ефремов И.А. 19406. Предварительное описание новых форм пермской и триасовой фау­
ны наземных позвоночных СССР. Дейноцефаловая фауна села Ишеева, Средняя Волга,—
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 10, вып. 2, стр. 38-73.
Ефремов И.А. 1940в. Предварительное описание новых форм пермской и триасовой фау­
ны наземных позвоночных СССР. О парейазавровой фауне северодвинского типа из
с. Ильинского, Средняя Волга.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 10, вып. 2, стр.
83-92.
Ефремов И.А. 1940г. О составе Северо—Двинской пермской фауны амфибий и рептилий
из раскопок В.П.Амалицкого.
-
Докл. АН СССР, 27, стр. 399-402.
Ефремов И.А. 1941. Краткий обзор фауны пермских и триасовых тетрапод СССР.
-
Советск. геол., N? 5, стр. 96-103.
Ефремов И.А. 1950. Тафономия и геологическая летопись. Книга I .
-
Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР, 24, 178 стр.
Ефремов И.А. 1952. О стратиграфии пермских красноцветов СССР по наземным позво­
ночным.
-
Изв. АН СССР, серия геол., N° 6, стр. 49-75.
Ефремов И.А. 1954 . Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках
Западного Приуралья.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 54.
Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. 1955. Каталог местонахождений пермских и триасовых
наземных позвоночных на территории СССР.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 46,
185 стр.
Игнатьев В.И. 1967, Татарский ярус.
-
В кн. "Геология СССР, т. XI. Поволжье и
Прикамье, ч. I. Геологическое описание. Л., изд-во "Недра*, стр. 395-427.
Каландадзе Н.Н. 1970. Новые триасовые каннемейериды Южного Приуралья.
-
В сб.
"Материалы по эволюции наземных позвоночных". М., изд-во "Наука", стр. 51-57.
Каландадзе Н.Н., Очев В.Г., Татаринов Л.П., Чудинов П.К. и Шишкин М.А.
1968. Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР.
-
В сб. "Верхнепалеозойские
и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР". М., изд-во "Наука", стр. 72-91.'
Конжукова Е.Д. 1946а. Новые данные о Permocynodon sushkini Wood. -
цинодонте
северодвинской фауны. -
Докл. АН СССР, J54, стр. 527-530.
Конжукова Е.Д. 19466. Эволюционное значение цинодонтов на основе анализа их зуб­
ного аппарата.
-
Докл. АН СССР, J54, стр. 821-824.
Конжукова Е.Д. 1949. К морфологии Permocynodon и эволюции зубного аппарата Супо-
dontia.
-
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, 20, стр. 94-129.
Лихарев Б.К. (гл. ред.). 1956. Стратиграфический словарь СССР. М.,Гос. научно-техн.
изд-во по геол. и охране недр, 1283 стр.
Лихарев Б.К. 1966. Основное деление пермской системы в СССР.
- В кн. "Стратиграфия
СССР". Пермская система. М., изд-во "Недра", стр. 13-38.


Новожилов Н.И. 1955. Белебеевское местонахождение пермских Tetrapoda.—
Труды
Палеонтол. ин-та АН СССР, 49, стр. 190-201. .
Орлов Ю.А. 195В. Хищные дейноцефалы фауны Ишеева (титанозухи).
-
Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР, 72.
Очев В.Г. 1962а. Новые местонахождения триасовых позвоночных Южного Приуралья.
-
Изв. вузов. Геология и разведка, No 4, стр. 24-28.
Очев В.Г. 19626. О находках малоизвестных групп триасовых позвоночных.
-
Изв. ву­
зов. Геология и разведка, JSfe 9, стр. 25-28.
Очев В.Г., Шишкин М.А. 1967. Кладбище древних земноводных в Оренбуржье.
-
При­
рода, hfe 1, стр. 81-84.
Православлев П.А. 1927а. Черепная крышка Inostrancevia sp. — Ежегодн. Русск. пале­
онтол. об-ва, 6, стр. 51-56.
Православлев П.А. 19276. Об отношении северо-двинеких горгонопсид к млекопитаю­
щим.
-
Ежегодн. русск. палеонтол. об-ва, 6, стр. 57-66.
Православлев П.А. 1927в. Gorgonopsidae. - В кн. "Северо-Двинские раскопки проф.
В.П.Амалицкого", вып. 3. Л., Изд-во АН СССР.
Православлев П.А. 1927г. Горгонопсид из С ев еро-Двинских раскопок 1923 г. (Amalit­
zkia аппае g. et sp. nov.). - Там же, вып. 4. Л., Изд-во АН СССР, 20 стр.
Рачитский В.И. 1956. О стратиграфическом положении Малокинельского и Малоуран-
ского местонахождений ископаемой фауны наземных позвоночных.
-
Вестник Ленингр.
ун-та, hfe 24, стр. 43-47.
Рачитский В.И. 1969. О стратиграфическом положении некоторых местонахождений
ископаемой фауны наземных позвоночных дейноцефалового комплекса.
-Веб. Теоло­
гия, геохимия и разработка нефтяных и газовых месторождений". Куйбышев, стр. 64-
68.
Рождественский А.К., Татаринов Л.П. 1964. "Основы палеонтологии. Земновод­
ные, пресмыкающиеся, птицы". М., изд-во "Наука", 722 стр.
Рябинин А.Н. 1932. О находках остатков Theriodontia
в угленосной серии осадков
Кузнецкого бассейна.
-
Изв. Всесоюзн. геол.-разв. объедин., N? 82, стр. 1237-1238.
Степанов Д.Л., Форш И.Н. 1966. Центральная и Восточная часть Русской платформы,-
В кн. "Стратиграфия СССР". Пермская система. М., изд-во "Недра", стр. 53-117.
Сушкин П.П. 1935. Perm осуnodon, цинодонт из верхнепермских отложений р. Северной
Двины. -
Труды Палеозоол. ин-та АН СССР, 4, стр. 49-52.
Татаринов Л.П. 1963. Новый позднепермский тероцефал. - Палеонол. ж., No4, стр.76-94.
Татаринов Л.П. 1964а. К анатомии головы тероцефалов (сосуды, нервы и железы мос­
ховайтсии).
-
Палеонтол. ж., No2, стр. 72-84.
Татаринов Л.П. 19646. Отряд Therapsida. -Вкн. "Основы палеонтологии. Земноводные,
пресмыкающиеся, птицы". М., изд-во "Наука", стр. 246.
Татаринов Л.П. 1964в. Надсемейство Tritylodontoidea. Тритилодонты.
-
В кн. "Ос­
новы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы". М., изд-во "Наука",
стр. 273-275.
Татаринов Л.П. 1964г. Надсемейство - Diarthrognathoidea (= Ictidosauria). Иктиодозавры.
-
В кн. "Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы*. М., изд-«во
"Наука", стр. 286.
Татаринов Л.П. 1965а. О формировании признаков млекопитающих у териодонтов.
-
Палеонтол. ж., No 1, стр. 3-12.
Татаринов Л.П. 19656. Новые данные об улемозавре. - Палеонтол. ж., No2, стр.93-108.
Татаринов Л.П. 1966а. Базиптеригоидное сочленение и видиев канал терапсид.
-
Пале­
онтол. ж., N? 1, стр. 101-115.
Татаринов Л.П. 19666. О парасфеноиде териодонтов. - iпалеонтол. >..., N?2, стр. 131-133.
Татаринов Л.П. 1966в; Новые данные о формировании у териодонтов дополнительного
челюстного сочленения по типу млекопитающих.
-
Докл. АН СССР, 166. стр. 749-752.
Татаринов Л.П. 1966г. Новые данные о венозной системе головного мозга ископаемых
зверообразных пресмыкающихся.
-
Докл. АН СССР, 169. стр. 449-452.
Татаринов Л.П, 1966д. Новые данные по предыстории млекопитающих.
-
Всесоюзное со­
вещание по палеонтологии млекопитающих кайнозоя (20-24 мая 1966 г.). Тезисы до­
кладов. Тбилиси, стр. 12-14.
Татаринов Л.П. 1967. Развитие системы губных (вибриссовых) сосудов и нервов у
териодонтов.
-
Палеонтол. ж., N» 1, стр. 3-17.
Татаринов Л.П. 1968а. Новые териодонты из верхней перми СССР.
-Веб. "Верхнепа­
леозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР". М., изд-во "Нау­
ка", стр. 32-46.
Татаринов Л.П. 19686. Некоторые проблемы формирования эндокрания млекопитающих,—
В сб. "Верхнепалеоэойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР".
М., изд-во "Наука", стр.' 47-64.


Татаринов Л.П. 1969. Проблемы эволюции териодонтов. Автореф. дисс.
Татаринов Л.П. 1971. К морфологии и систематике северодвинских цинодонтов.
-
В
кн. "Современные проблемы палеонтологии", стр. 114-141. М., изд-во "Наука".
Татаринов Л.П. 1973. Цинодонты гондванского облика в среднем триасе СССР.
-
Па­
леонтол. ж., N? 2, стр. 83-89
Тв ердохл ебов а Г.И. 1968. О родах Chroniosuchus и Jugosuchus из верхнетатарских
отложений СССР.
-В сб."Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмы­
кающиеся СССР". М., изд-во "Наука", стр. 11-15.
Чудинов П.К. 1959. Открытие новых пресмыкающихся в верхней перми СССР.
-
Пале­
онтол. ж., No 1, стр. 143-145.
Чудинов П.К. 1960. Верхнепермские терапсиды Ежовского местонахождения.
-
Палеон­
тол. ж., N? 4, стр. 81-94.
Чудинов П.К. 1962. Кладбище древних зверообразных.
-
Природа, N? 4, стр. 78-84.
Чудинов П.К. 1964а. К познанию дейноцефалов СССР.
-
Палеонтол. ж., N? 2, стр. 8&-
98.
Чудинов П.К. 19646. Семейство Ectitanosuchidae.
-
В кн. "Основы палеонтологии.
Земноводные, пресмыкающиеся, птицы". М., изд-во "Наука", стр. 247-248.
Чудинов П.К. 1964в. Палеонтологические раскопки у Очера. -
В сб. "На Западном Ура­
ле", вып. 4. Пермь, стр. 105-113.
Чудинов П.К. 1968. Итоги и перспективы изучения пермских позвоночных Приуралья,-
В сб. "Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР".
М., изд-во "Наука", стр. 65-71.
Чудинов П,К. 1972. Ранние терапсиды: М., Автореф. дисс, 44 стр.
Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. М.-Л., изд-во "Наука".
Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый XVМеждународным эооло
гическим конгрессом. 1966. М.-Л., изд-во "Наука".
Adams L.A. 1919. A memoir on the phylogeny of the jaw muscles in re­
cent and fossil vertebrates.
-
Ann. New York Acad. Sci., v. 28, p.51-166.
Amalitzky V.P. 1901. Sur ie decouvert dans les depots permiens su-
perieure du nord de la Russie d'une flore glossopteriennes et de repti­
les Pareiasaurus et Dicynodon.
-
C.r. Acad, sci., 197. p. 174-177.
Amalitzky V.P. 1905. Vertetxres dans les depots permiens de la Russie
du Nord. PL I-XXVI. Varsovie.
Amaiftzky V.P . 1922. Diagnoses of the new form of vertebrates and
plants from the Upper Permian on North Dvinia.
-
Изв. АН СССР (6), 25,
стр. 329-340.
Anderson H.M., Anderson J.M. 1970, A preliminary review of the
Uppermost Permian, Triassic and Lowermost Jurassic of Grondwanaland.
-
Palaeontol. afric,
13, Suppl., p. 1-22.
Attridge J. 1956. The morphology and relationships of a complete thero-
cephalian skeleton from the Cystecephalus zone of South Africa.
-
Proc.
Roy. Soc. Edinburgh, (в), 46, p. 59-03.
Bain A.G-. 1843. On the discovery of the fossil remains of bidental and
other reptiles in South Africa.
-
Proc. GeoL Soc. London, 4.
Barghusen H.R. 1968. On the cynodont jaw and the evolutionary origin
of mammal-like adductor jaw musculature.
-
Postilla Peabody Museum
Natur. History, N 116.
Barghusen H.R. 1970. The origin of the mammalian jaw apparatus. Chi­
cago, Univ. Illinois, Medical Center, p. 1-15.
Barghusen
H.R., Hopson J.A. 1970. Dental-squamosal joint and the
origin of mammals.
-
Science, 168. p. 573-575.
Barry Т.Н. Terrestrial vertebrate fossils from Ecca defined beds.
-
Proc.
and Papers П Gondwana Symposium, South Africa, Pretoria, p. 653-657.
Bonaparte J.P. 1962. Descripcion del craneo у mandibula de Exaereto-
don frenquellii. Comparacion etc.
-
Pubi. Museum Mun. Cienc. Nat. Trad.
Mar del Plata, _1, p. 135-202.
Bonaparte J.P. 1963a. Descripcion de Ischignathus sudamericanus n.gen.
n.sp., nuevo cinodonte gonfodonte del Triasico Medio Superior de San
Juan, Argentina (Cynodontia - Traversodontidae).
-
Acta geol. Liiloana,
4, p. 111-128.
Bonaparte J.P. 1963b. Un nuevo cinodonte gonfodonte del Triasico me­
dio superior de San Juan, Proexaeretodon vincei n. gen., n. sp. (Cyno­
dontia - Traversodontidae), Acta geoL Liiloana, 4^ p. 129-133.
Bonaparte J.P. 1963c. La familia Traversodontidae (Therapsida-Cynodon-
tia). Acta geoL Liiloana, .4, p. 163-194.
Bonaparte J.P, 1966a. Chronological survey of the tetrapodbearing Tria-
sic of Argentina.
-
Breviora Museum Compar. ZooL, N 251, p. 1-13.


Bonaparte J.F. 1966b. Sobre las cavidades cerebrel, nasal у otras est-
ructures del craneo de Exaeretodon sp. (Cynodontia - Traversodontidae),
-
Acta geoL Lilloana, 8, p. 5-31.
Bonaparte J.F. 1966c. Chiniquodon Huene (Therapsida - Cynodontia) en
el Triasico de Ischiqualasto, Argentina.
-
Acta geoL Lilloana, 8, p. 157-
169.
Bonaparte J.F. 1969. Datos sobre la evolucion paleoecologica en las
formaciones triasocas de Ischigualasto - Villa Union.
-
Acta geol. Lilloa­
na, .2, p. 189-206.
Bonaparte J.F. 1970. Annotated list of the South American Triassic tet-
rapods.
-
Proc. and Papers П Gondwana Symposium. South Africa, Pre­
toria, p. 665-682.
Boonstra L.D. 1934a. On an aberrant gorgonopsian Burnetia mirabilis
Broom.
-
South Africa. J. Sci., 31, p. 462-470.
Boonstra L.D. 1934b. A contribution to the morphology of the Gorgono­
psia.
-
Ann. South Afric. Museum, 31. p. 137-174.
Boonstra L.D. 1934c. Additions to our knowledge of the South African
Gorgonopsia, preserved in the British Museum (Natur. History).
-
Ann.
South Afric. Museum, 31, p. 175-214.
Boonstra L.D. 1934d. A contribution to the morphology of the mammal­
like reptiles of the suborder Therocephalia.
-
Ann. South Afric. Museum,
31, p. 215-267.
Boonstra L.D. 193 ba. On some South African reptiles of suborder The­
rocephalia preserved in the American Museum of Natural History.
-
Amer. Museum' Novitates, N 771.
Boonstra L.D. 1935b. On the South African gorgonopsian reptiles pre­
served in the American Museum of Natural History.
-
Amer. Museum
Novitates, N 772.
Boonstra L.D. 193 5c. A note on the cynodont Glochinodontoides graci­
lis Haughton.
-
Amer. Museum Novitates, 782.
Boonstra L.D. 1938. On a South African mammal-like reptile Bauria cy-
nops.
-
Palaeobiologica, 6, p. 164-183.
Boonstra L.D. 1952. Die Gorgonopsiergeslag Hipposaurus, en die Fa-
milie Ictidorhinidae.
-
Tydskr. wetenskr. wetenskaps.
kuns., ^2, S. 142-
148.
Boonstra L.D. 1953. The lower jaw articulatory region in some pristero-
gnathid therocephalians.
-
Ann. South Afric. Museum, 42. p. 54-63.
Boonstra L.D. 1954. The pristerognathid therocephalians from the Tapi-
nocephalus-zone in the South African Museum.
-
Ann. South Afric. Mu­
seum, 42, p. 65-107.
Boonstra L.D. 1963a. Early dichotomes in the therapsids.
-
South Af­
ric. J. Sci., 57, p. 176-195.
Boonstra L.D. 1963b. Diversity within the South African Dinocephalia.
-
South Afric. J. Sci., £9, p. 196-206.
Boonstra L.D. The girdles and limbs of the pristerognathid Therocepha-
lia.
-
Ann. South Afric. Museum, 48, p. 121-165.
Boonstra L.D. 1968a. The braincase, badicranial axis and median sep-
tum in the Dinocephalia.
-
Ann. South Afric. Museum, 50, p. 195-273.
Boonstra
L.D. 1968b. The terrestrial reptile fauna of Tapinocephalus
zone-age and Gondwanaland.
-
South Afric. J. Sci., 64, p. 199-204.
Boonstra L.D. 1969. The fauna of the Tapinocephalus zone (Beaufort
beds of the Karroo).
-
Ann. South Afric. Museum, 56, p. 1-73.
Boonstra L.D. 1971. The early therapsids.
-
Ann. South Afric. Museum,
£g, p. 17-47.
Boonstra L.D. 1972. Discard the names Theriodontia and Anomodontia:
A new classification of the Therapsida.
-
Ann. South Afric. Museum, 59.
p. 315-338.
Brink A.S. 1950. Notes on a second specimen of Homodontosaurus Kit-
ching.
-
South Afric. J. Sci., 45, p. 176-195.
Brink A.S. 1951. Some small cynodonts.
South Afric, J. Sci., 47.
p. 338-341.
Brink A.S. 1954a. On the Whaitsiidae, a family of the therocephalian
mammal-like reptiles.
-
Trans. Roy. Soc. South Africa, 34, p. 42-59.
Brink A.S. 1954b. Thrinaxodon and some other Lystrosaurus-zone cyno-
donts in the collection of the National Museum Bloemfontein.
-
Res. Nat.
Museum Bloemfontein, _1, p. 115-125.


Brink A.S. 1954c. Note on a new Piatycraniellus skulL - Res. Nat. Mu­
seum Bloemfontein.,
_ 1, p. 127-129
Brink A.S. 1955. A study on the skeleton of Diademodon.
-
Palaeontoi.
afric, J3, p. 3-39.
Brink A.S. 1957. On Aneugomphius ictidoceps Broom and Robinson.
-
PalaeontoL afric. 4_ (1956), p. 97-115.
Brink A.S. 1959. Notes on some whaitsiids and moschorhinids.
-
Palaeon­
toi. afric, 6. ( 1958), p. 23-49.
Brink A.S. 1961a. A new type of primitive cynodont.
-
PalaeontoL afric,
7. (i960), p. 119-154.
Brink A.S. 1961b. On some small therocephalians.
-
PalaeontoL afric, 7_
(i960), p. 155-182.
Brink A.S. 1963a. The taxonomic position of the Synapsida.
-
South Af­
ric. J. Sci., 59, p. 153-159.
Brink A.S. 1963b. On Bauria cynops Broom.
-
PalaeontoL afric, .8, p. 39-
56.
Brink A.S. 1963c. A new skull of the procynosuchid cynodont Leavachia
duvenhagei Broom.
-
PalaeontoL afric, &j p. 57-75.
Brink A.S. 1963d. Two cynodonts from the Ntaware formation in the Luan-
gwa valley of Northern Rhodesia.
-
PalaeontoL afric, 8, p. 77-96.
Brink A.S. 1965a. On two new specimens of Lystrosaurus-zone cynodonts.
-
PalaeontoL afric, 9, p. 107-122.
Brink A.S. 1965b. A new large bauriamorph from the Cynognathus - zone
of South Africa.
-
PalaeontoL afric, 9j p. 123-128.
Brink A.S. 1965c A new ictidosuchid (Scaloposauria) from the Lystro­
saurus-zone.
-
PalaeontoL afric, J9, p. 129-138.
Brink A.S., Kitching J.W. 1951. Some theriodonts in the collection of
the Bernard Price Institute.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (12), 4,
p. 1218-1236.
Brink A.S., Kitching J.W, 1953a. Studies on new specimens of Gor-
gonopsia.
-
PalaeontoL afric, lj p. 1-28.
Brink A.S., Kitching J.W. 1953b. On some new Cynognathus-zone spe­
cimens.
-
PalaeontoL afric, 1, p. 29-48.
Brink A.S., Kitching J.W, 1953c On Leavachia duvenhagei and some
other procynosuchid in the Rubidge collection.
-
South Afric J. Sci.,
49, p. 313-317.
В г о i 1 i F,, Schro'der J. 1934a. Zur Osteoiogie des Kopfes von Cynog­
nathus.
-
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturwiss. Abt., S. 95-
128.
В г о i 1 i P., Schroder J. 1934b. Beobachtungen an Wirbeltieren der Kar-
rooformation. 4. Ein neuer G-orgonopsidae aus den unteren Beaufort.
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. Abt., S. 209-223.
Broiii P., Schroder J. 1935a. Beobachtungen an Wirbeltieren der
Karrooformation. 8. Ein neuer Bauriamorphe aus der Cynognathus-Zone.
-
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. Abt., S. 21-36.
Broiii P., Schroder J. 193 5b. Beobachtungen an Wirbeltieren der Kar­
rooformation. 9. Uber den Schadel ven Gomphognathus Seeley.
-
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., Math-naturwiss. Abt., S. 115-182.
Broiii P.,
Schroder J. 1936. Beobachtungen an Wirbeltieren der Kar­
rooformation. 22. Ein neuer Galesauridae aus der Cynognathus-Zone. —
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. Abt., S. 269-282.
Broiii P.,
Schroder J. 1937. Die Karrooformation Sudairikas, ein
Lebensraum vorweltlicher Wirbeltiere.
-
Sitzungsber. Mlinchen: Univ. Ges.,
N 20, S. 11-24.
Broom R.L. 1903a. On some new primitive theriodonts in the South Af-
riccan. Museum.
-
Ann. South Afric. Museum, 4, p. 147-158.
Broom R.L. 1903b. On the classification of the theriodonts and their allies.
-
Repts South Afric. Assoc Adv. Sci., p. 286-294.
Broom R.L. 1904. On two new therocephalian reptiles (Glanosuchus mac-
rops and Pristerognathus baini).
-
Trans. South Afric. Phiios. Soc, 15.
p. 85-88.
Broom R.L, 1905a. On the use of the term Anomodontia.
-
Rec. Albany
Museum, 1» P* 266-268.
Broom R.L. 1905b. Preliminary notice of some fossil reptiles collected by
Mr. Alfred Brown at Aiwai North, South Africa.
-
Rec. Albany Museum,
lj p. 269-275.
Broom R.L. 1905c. On the affinities of Tritylodon.
-
Trans. South Afric
Phiios. Soc, JL6, p. 73-77.
15^1044


Broom R.L. 1906. On a new cynodont reptile (Aelurosuchus browni).
-
Trans. South Afric. Philos. Soc, 16. p. 376-378.
Broom R.L. 1908a. On some new therocephalian reptiles.
-
Ann. South
Afric. Museum, 4, p. 361-368.
Broom R.L. 1908b. On the interrelations-chips of the known therocephalian
genera.
—
Ann. South Afric. Philos. Soc, 4, p. 369-372.
Broom R.L. 1909. Notice on some new South African fossil amphibians
and reptiles.
-
Ann. South Afric. Philos. Soc, T, p. 270-278.
Broom R.L. 1910a. A comparison of the Permian reptiles of North Ame­
rica with those of South Africa.
-
Bull. Amer. Museum Natur. History,
28. p. 197-234.
Broom R.L. 1910b. Observations on some specimens of South African
fossil reptiles preserved in the British Museum.-Trans. Roy. Soc. South
Africa, 11, p. 19-2 5.
Broom R.L. 1910c. On Tritylodon and on the relationships of the Multitu-
berculata.
-
Proc Zooi. Soc. London, p. 760-768.
Broom R,L. 1911. On the structure of the skull in cynodont reptiles.
-
Proc. Zool. Soc. London, p. 893-925.
Broom R.L. 1912a. On some new fossil reptiles from the Permian and
Triassic beds of South Africa.
-
Proc Zool. Soc London, p. 859-876,
Broom R.L, 1912a. On the new type of cynodont from the Stormberg.
-
Ann. South Afric Museum, J7, p. 334-336.
Broom R.L. 1913b. On a nearly perfect skull of a new species of Gor­
gonopsia.
-
Ann. South Afric. Museum, 1^2, p. 9-12.
Broom R.L. 1913b. On the Gorgonopsia, a suborder of the mammal-like
reptiles.
-
Proc. Zool. Soc London, p, 22 5-230.
Broom R.L. 1913c. On the relationship of the South African Permian rep­
tiles to those of Russia.
-
J. GeoL, 21, p. 728-730.
Broom R.L. 1915a. On some new carnivorous therapsids in the collection
of the British Museum.
-
Proc ZooL Soc London, p. 163-173.
Broom R.L. 1915b. Catalogue of type and figured specimens of fossil
vertebrates in the American Museum of Natural History. 2. Permian,
Triassic, and Jurassic Reptiles of South Africa.
-
Bull. Amer. Museum
Natur. History, 25, p. 10 5-164.
Broom R.L. 1919. On the Gomphognathus and its allies.
-
Rec Albany
Museum, _3, p. 203-232.
Broom R.L. ±920. On some new therocephalian reptiles from the Karroo
beds of South Africa.
-
Proc Zooi. Soc. London, p. 343-355.
Broom R.L. 1923. On the structure of the skull in the carnivorous dino-
cephalian reptiles.
-
Proc Zool. Soc London, p. 661-684.
Broom R.L. 1925. On some carnivorous therapsids.
-
Rec. Albany Mu­
seum, 3, p. 309-326.
Broom R.L. 1929. On some recent new light on the origin of mammals.
-
Proc. Linnean Soc N.S.Wales, 54, p. 688-694.
Broom R.L. 1930. On the structure of the mammal-like reptiles of the su­
border Gorgonopsia.
-
Philos. Trans. Roy, Soc London, (в), 218.
p. 345-371.
Broom R.L. 1931. Notices of some new genera and species of Karroo
fossil reptiles.
-
Rec. Albany Museum, _4, p. 161-166.
Broom R.L. 1932a. The cynodont genus Galesaurus.
-
Ann. Natal Mu­
seum, JL p. 61-66.
Broom R.L. 1932b. The mammal-like reptiles of South Africa and the
origin of mammals. London.
Broom R.L. 1935a. A new genus and some new species of mammal-like .
reptiles.
-
Ann. Transvaal Museum, 18. p. 1-12.
Broom R.L. 1935b. The vomer-parasphenoid question.
-
Ann. Transvaal
Museum, JL8, p. 23-31.
Broom R.L, 1935c A further contribution to our knowledge on the struc­
ture of the mammalian basicranial axis.
-
Ann. Transvaal Museum, 18,
p. 33-36.
Broom R.L. 1935d. On some new genera and species of Karroo fossil
reptiles.
-
Ann. Transvaal Museum, 18, p. 55-72.
Broom R.L. 1936a. On some new genera and species of Karroo fossil
reptiles, with notes on some other.
-
Ann. Transvaal Museum, 18.
p. 349-386.
Broom R.L. 1936b. On the structure of the skull in the mammal-like rep­
tiles of the suborder Therocephalia.
-
Philos. Trans. Roy, Soc "London,
(B), 226, p. 1-42.


Broom R.L. 1937a. A further contribution to our knowledge of the fossil
reptiles of the Karroo.
-
Proc. Zool. Soc. London, (в), 107. p. 299-318.
Broom R.L. 1937b. On the palate, occiput, and hindfoot of Bauria cynops
Broom.
-
Amer. Museum Novitate, N 946.
Broom R.L. 1937c. A few more fossil reptiles from the Karroo.
-
Ann.
Transvaal Museum, ^9, p. 141-146.
Broom R.L. 1938a. On the structure of the skull of the cynodont Thrina­
xodon liorhinus Seeley.
-
Ann. Transvaal Museum, 19. p. 263-269.
Broom R.L. 1938b. The origin of the cynodonts.
-
Ann. Transvaal Mu­
seum, 19. p. 279-288.
Broom R.L. 1938c. On a new family of carnivorous therapsids from the •
Karroo beds of South Africa.
-
Proc. ZooL Soc. London, (в), 108.
p. 527-533.
Broom R.L. 1940a. Some new Karroo reptiles from the Graaf Reinet dist­
rict.
-
Ann. Transvaal Museum, 20, p. 71-87.
Broom R.L. 1940b. On some new genera and species of fossil reptiles
from the Karroo beds of G-raaf-Reiner.
-
Ann. Transvaal Museum, 20.
p. 157-192.
Broom R.L. 1942. Evidence of a new suborder of mammal-like reptiles.
-
Bull. South Afric. Museum Assoc., 2^ p. 386.
Broom R.L. 1943. Some new types of mammal-like reptiles.
-
Proc. Zool.
Soc. London, (B), 113p p. 17-24.
Broom R.L. 1948. A contribution to our knowlidge of the vertebrates of
the Karroo beds of South Africa.
-
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 61.
p. 577-629.
Broom R.L. 1950. Some fossil reptiles from the Karroo beds of Lady Fre-
re.
-
South Afric. J.Sci., 37. p. 86-88.
Broom R.L., Robinson J.T. 1948. Some new fossil reptiles from the
Karroo beds of South Africa.
-
Proc. Zool. Soc. London, 118. p. 392-
.407.
Camp C.L. 1956. Triassic dicynodont reptiles. Pt. 2. Triassic dicynodont
compared.
-
Mem. Univ. California, 13.' p. 30 5-348.
Camp C.L.,
Welles S.P. 1956. Triassic dicynodont reptiles. Pt 1. The
North American genus Placerias.
-
Mem. Univ. California, 13. p. 255-304.
Chatterjee S,, Jain S.C. К u t t у T.S., С howdhury T.R. 1960.
On the discovery of Triassic cynodonts from India.
-
Sci. and Culture,
3 5. p. 411-416.
Chudinov P.K. 1965. New facts about the fauna of the Upper Permian
of the U.S.S.R.
-
J. Geol, 73, p. 117-130.
С о I b e r t E.H. 1948. The mammal-like reptile Lycaenops.
-
Bull. Amer.
Museum Natur. History, 89, p. 353-404.
Cope E.D. 1875. On the fossil remains of reptiles and fisches from Illinois.
-
Proc. PhilaoVelphian Acad. Sci., 27. p. 404-411.
Cope E.D. 1878. The theromorphous Reptilia.
-
Amer. Naturalist, 12, p.829-
830.
Cope E.D. 1884a. On the Trityiodon.
-
Amer. Naturalist, 18, p. 686-689.
Cope E.D. 1884b. The relationships between the theromorphous reptiles
and the monotreme Mammalia.
-
Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., 33 meet.,
p. 471-482.
Cope E.D. 1888. The multituberculata monotremes.
-
Amer. Naturalist, 22,
p. 681-690.
Crompton A.W. 1955a. A revision of the Scaloposauridae with special
reference to kinetism in this family.
-
Res. Nat. Museum Bloemfontein, 1^
p. 149-183.
С rompton A.W. 1955b. On some Triassic cynodonts from Tanganyika.
—
Proc. Zool. Soc. London, 125. p. 617-669.
С rompton A.W. 1958. The cranial morphology of a new genus and spe­
cies of ictidosaurian.
-
Proc. ZooL Soc. London, 130. p.
.138-216.
С rompton A.W. 1962. On the dentition and tooth replacement in two bau-
riamorph reptiles.
-
Ann. South Afric. Museum, 46. p. 231-255.
С rompton A.W. 1963a. Tooth replacement in the cynodont Thrinaxodon
liorhinus Seeley.
-
Ann. South Afric. Museum, 46. p. 479-521.
С rompton A.W. 1963b. On the lower jaw of Diarthrognathus and the ori­
gin of the mammalian lower jaw.
-
Proc. Zool. Soc. London, 140, p. 697-
753.
Crompton A.W. 1963c. The evolution of the mammalian jaw.
-
Evolution,
17. p. 431-439.
С rompton A.W. 1964. On the skull of Oligokyphus.
-
Bull. Brit. Museum
(Natur. History), GeoL, 9, p. 67-82.
15^1044


С rompton A.W. 1968. Postcanine occlusion in African and South Ameri­
can traversodontid cynodonts.
-
Postilla Peabody Museum Natur. Histoty,
N 127.
Crompton A.W. 1971. The dentition of the ictidosaurs (Reptilia, Therap­
sida, Late Triassic).
-
Postilla Peabody Museum Natur. History, N 149.
С rompton A.W. 1972a. The evolution of the jaw articulation of cynodonts.
-
In: "Studies in vertebrate evolution".
Joydey K.A., Kemp T.S. (Eds.)
Edinburgh, p. 231-251.
С rompton A.W. 1972b, Postcanine occlusion in cynodonts and tritylodonts.
-
BulL Brit. Museum (Natur. History), GeoL, .21, N 2, p. 29-71.
С rompton A.W., Charig A.J. 1962. A new ornitischian from the Upper
Triassic of South Africa.
-
Nature, 196. p. 1074-1077.
Сrompton A.W., E11enbergerP.1957.Ona new cynodontfrom the
Molteno beds and origin of the tritylodontids.
-
Ann. South Afric. Museum,
44. p. 1-14.
Crompton A.W., Jenkins P.A. J r. 1968. Molar occlusion in Late Trias­
sic mammals.
-
Biol. Revs Cambridge Philos. Soc, 43, p. 427-458.
С у s J.M. 1967. Osteology of the pristerognathid Cynariognathus platyrhinus
(Reptilia: Theriodontia).
-
J. PaleontoL, 41, p. 776-790.
Cys J.M. 1971. The palate and affinities of Mirotenthes (Reptilia: Theriodon­
tia).
-
J. PaleontoL, 45t p. 122-125.
Devillers C. 1961. Ictidosauria.
-
In: "Traite de Paleontologie", Pive-
teau J.(Ed),t. 6, 1, Paris, p. 192-223.
Edmund A.G. 1960. Tooth replacement phenomena in the lower vertebra­
tes.
-
Contribs, Roy. Ontario Museum, Life Sci. Division, N 52.
Efremov J.A. 1940. Ubersicht der Pormen der Perm- und Trias-Tetrapo-
de'Fauna der USSR.
-
Zool. Mineral., GeoL und PalaontoL, (в), N 2,
S. 372-383.
E s t e s F.R. 1961. Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon
liorhinus.
-
Bull. Museum Compar. Zool., 125. p. 165-180.
Ewer R.F. 1961. The anatomy of the anomodont Daptocephalus leoniceps
(Owen).
-
Proc Zool. Soc. London, 136. p. 37 5-402.
Find lay G.H. 1958. On the sealoposaurid skull of Oliveria parringtoni
Brink, with a note on the origin of hair.
-
Palaeontol. afric, 11. p. 47-
60.
Fourie S. 1963. Tooth replacement in the gomphodont cynodont Diademo­
don.
-
South Afric J. Sci., 57, p. 211-213.
Fourie S. 1968. The jaw articulation of Tritylodontoides maximus.
-
South
Afric J. Sci., 64, p. 255-265.
Fox R.C. 1964. The adductor muscles of the jaw in some primitive reptiles.
-
Univ. Kansas Pubis. Museum Natur. History, 42, p. 6 59-680.
G a u p p E. 1896. Anatomie des Frosches. Bd. 1. Braunschweig.
G a u p p E. 1899. Anatomie des Frosches. Bd. 2. Brauschweig.
G a u p p E. 1904. Anatomie des Frosches. Bd. 3. Braunschweig.
Gill T. 1872. Arrangement of the families of mammals with analytical tab­
les.
-
Smithson. Misc. Collect., N 230.
Gould S.J. 1967. Evolutionary patterns in pelycosaurian reptiles: a factor
analitic study.
-
Evolution, 21, P- 385-401.
Gregory W.K. 1951. Evolution emerging. A survey of changing patterns
from primeval life to man. v. 1-2, N.Y.
Haughton S.H. 1918. Investigations in South African reptiles and amphi­
bians. 11. Some new carnivorous Therapsida, with notes upon the brain-
case in certain species.
-
Ann. South Afric. Museum, 12. p. 17 5-216.
Haughton S.H. 1920. On the genus Ictidoparia.
-
Ann. Durban Museum,
2j p. 243-246.
Haughton S.H. 1922. On some Upper Beaufort Therapsida.
-
Trans. Roy.
Soc. South Africa, 10, p. 299-307.
Haughton S.H. 1924a. On Cynodontia from the middle Beaufort beds of
Harrismith, Orange Free State.
-
Ann. Transvaal Museum, .11, p. 74-92.
Haughton S.H. 1924b. A bibliographical list of Pre-Stormberg Karroo
Reptilia, with a table of horizons.
-
Trans. Roy. Soc South Africa, 12.
p. 51-104.
Haughton S.H. 1929. On some new therapsid genera.
-
Trans. Roy. Soc.
South Africa, ,28, p. 55-78.
Haughton S.H. 1954. Gondwanaland and the distribution of early repti­
les.
-
Trans. GeoL Soc South Africa, 56, Annex.
Haughton S.H., Brink A.S. 1954. A bibliographical list of Reptilia from
the Karroo beds of Africa.
-
Palaeontol. afric, _2, 187 p.


Н е у 1 e r D. 1961. G-orgonopsia.
-
In: "Traite de paleontologie", t. 6, lj Pi-
veteau J. (Ed.), Paris, p. 88-139.
Hochstetter P. 1896. Beitrage zur Anatomie und Entwicklungsgoschichte
des Blutgefapsystems der Monotremen.
-
Jenaische Denkschr., 5, S. 191-
243.
H о e p e n E.C. van. 1916. Preliminary notice of new reptiles of the Karroo
formation.
-
Ann. Transvaal Museum, 5j p. 1-3.
Hopson J.A. 1964a. Tooth replacement in cynodont, dicynodont and the-
rocephalian reptiles.
-
Proc. ZooL Soc. London, 142. p. 625-654.
Hopson J.A., Crompton A.W. 1969. Origin of mammals.
-
In: "Evolu­
tionary biology", N.Y., p. 15-72.
Hopson J.A,, Kitching J.W. 1972. A revised classification of cyno­
donts (Reptilia; Therapsida).
-
PalaeontoL afric, 14, p. 71-85.
Huene P, 1936a. Ubersicht Uber die Zusammensetzung und Bedeutung
der Theriodontia.
-
Zbl. Mineral., GeoL, und Pala'ontoL, (в), S. 162-168.
Huene P. 1936b. Die fossilen Reptilien der SUdamerikanischen Gondwa-
nalandes an der Zeitenwende. Ordnung Cynodontia.
-
In: "Ergebnisse
der Sauriergrabungen in Sudbrasilien 1928/1929, Lief. 2. Tubingen, S.93-
159.
Huene F. 1940. Die Saurier der Karroo-Gondwana und verwandten Ab-
lagerungen in faunistischen, biologischen und phylogenetischen
Hinsicht.
Neues Jahrb. Mineral. GeoL und. PalaontoL, Abt, B, BeiL 83, S. 246-347.
Huene P, 1948. Short review of the Lower Tetrapods.
-
Spec Pubis. Roy.
Soc, South Africa, R.Broom Commemmorial vol., p. 65-106.
Huene F. 1950. Die Theriodontier des ostafrikanischen Ruhuhu Gebietes
in der TUbinger Sammlung.
-
Neues Jahrb. Mineral., GeoL und Palaon­
toL, 92, S. 47-136.
Huene F, 1952. Die Saurierweit und ihre geschichtlichen Zusammenhange.
-
Jena, VEB Gustav Fischer Verlag.
Huene F. 1956. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden.
-
Jena, VEB Gustav Fischer Verlag.
Huene F. 1959. Saurians in China and their relations.
-
Vertebr, palasia-
tic, 3, p. 119-123.
Huene F. 1961. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden.
Nachtrage und Erganzungen. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag.
Hutchinson G,E. 1959. Homage to Santa Rosalia of why are there
so many kinds of animals? - Amer. Naturalist, 93, p. 145-159.
Huxley Т.Н. 1871. A manual of the anatomy of vertebrated animals. Lon­
don.
Hyrtl J. 1853. Das arterieiie Gefapsystem der Monotremen.
-
Denkschr.
KeiserL Akad. Wiss. Wien, math.-naturwiss. KL, .5, S. 1-20.
Jarvik E. 1942. On "the structure of the snout of crossopterygians and
lower gnathostomes in general.
-
Zool. Bidr. Uppsala, 21. p. 237-675.
Jarvik E. 1966. Remarks on the structure of the snout in Megalichthys
and certain other rhipideistid crossopterygians. Arkiv zooL, 19, S. 41-
98.
Kemp T.S. 1969. On the functional morphology of the gorgonopsian skulL—
Phiios. Trans. Roy. Soc, London, 256. p. 1-83.
Kemp T.S. 1972a. Whaitsiid therocephalia and the origin of cynodonts-
Phiios. Trans. Roy. Soc London, 264. p. 1-54.
Kemp T.S. 1972b. The jaw articulation and musculature of the whaitsiid
Thercephalia.
-
In: "Studies in vertebrate evolution",
Joysey K.A, a
Kemp T.S.,(Eds,)Edinburgh, p. 213-230.
Kermack K.A. 1956, Tooth replacement in mammal-like reptiles of the
suborders Gorgonopsia and Therocephalia.
-
Phiios. Trans. Roy. Soc.
London, (B), 240. p. 95-133.
Kermack K.A. 1963. The cranial anatomy of the triconodonts.
-
Phiios.
Trans. Roy. Soc London, (в), 246. p. 83-103.
Kermack K.A. 1967. The interrelations of early mammals.
-
J. Linnean
Soc London, (ZooL), 47, p. 241-249.
К e r m а с к К,A., Mussett F. 1958. The jaw articulation of the Docodonta
and the classification of Mesozoic Mammals.
-
Proc. Roy. Soc, London,
(B), 149. p. 204-215.
Kitching J.W. 1968. On the Lystrosaurus zone and its fauna with spe­
cial reference to some immature Lystrosauridae.
-
PalaeontoL afric, 11.
p. 61-76.
Kitching J.W. 1970. A short review of the Beaufort zoning in South
Africa.
-
Proc. a. Papers П Gondwana Symposium, South Africa, Preto­
ria, p. 659-661.


Kuhn О, 1963. Die Familien der rezenten und fossilen Amphibien und
Reptilien. Bamberg, Verlagshaus Meisenbach.
Kuhn O. 1966. Die Reptilien. Kralling bei Munchen, Verlag Oeben.
К u h n O. 1967. Amphibien und Reptilien. Katalog der Subfamilien und
hbheren Taxa mit Nachweis des ersten Auftreten. Stuttgart, Gustav
Fischer Verlag.
Kuhn O. 1968. Die Grossgliederung der Amhibien und Reptilien. Neues
Jagrb. GeoL und PalaontoL, Monatsh., N 9, S. 513-521.
К U n e W.G. 1943. The dentary of Tritylodon and the systematic position
of the Tritylodontidae.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (ll), 10, p. 589-
601.
К U h n e W.G. 1956. The Lias sic therapsid Oligokyphus.
-
Brit. Museum
(Natur. History), 10.
Kutorga S. 1838. Beitrag zur Kenntnis der organischen Uberreste des
Kupfersnadsteines am westlichen Abhang des Urals. St. F tersbourg.
Lehman J-P. 1961a. Therapsida. In: "Traite de paieontologie", Piveteau
J., (Ed.), t. 6, i Paris, p 59-69.
Lehman J.-P. 1961b. Cynodontia.
-
In: "Traite de paieontologie, Piveteau
J. (Ed.), t 6, i Paris, p. 140-191.
Lehman J.-P. 1961c Therocephalia.
-
In: "Traite de paieontologie", Pi­
veteau J. (Ed/), t 6, 1^ Paris, p. 224-245.
Lehman J.-P. 1961d. Bauriamorpha.
-
In: "Traite de paieontologie", Pi­
veteau J. (Ed.), t. 6, Jl. Paris, p. 246-270.
Lydekker R. 1P89. Thrinaxodon. -
In: Nicholson T. a. Lydekker R.
"A
manual of paleontology". London.
Lydekker R. 1890. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in
the British Museum. Pt 4. London.
Mendrez C. 1965. Sur les affinites des Whaitsiidae (Therocephalia).
-
C.r.Acad.sci., 261. p. 1044-1045.
Mendrez C. 1967. Sur quelques criteres de distinction entre therocep-
hales et cynodontes. Colloq. internat. Centre nat.rech.scient. Paris, 1966,
N 163, p. 429-437.
Mendrez C. 1972a. Premieres ebauches d'un palais secondaire osseux
a chez les reptilies mammaiiens.
-
C.r.Acad.sci., 274, p. 2960-2961.
Mendrez C. 1972b. On the skull of Regisaurus jacobi, a new genus
and species of Bauriamorpha Watson and Romer, 1956 (Scaloposauria
Boonstra 1953), from the Lystrosaurus-zone of South Africa.
-
In:
"Studies in vertebrate evolution", Jousey K.A. and Kemp T.S. (Eds),
Edinburgh, p. 191-212.
Mendrez C. 1972c. Revision du genre. Protocynodon Broom, 1949 et
discussion de sa position taxonomique.
-
Palaeontol. afric, 14, pv 19-50.
Mendrez C. 1972d. On Cyrbasiodon boycei Broom, 1931 (Cynodontia,
Procynosuchidae), from South Africa.
-
PalaeontoL afric, 14, p. 51-69.
Meyer H. 1866. Reptilien aus dem Kupfer-Sandstein des westuralischen
Gouvernment Orenburg.
-
Palaeontographica, 15. S. 97-930.
N о p с s a F. 1923. Die Familien der Reptilien.
-
Fortschr. GeoL und Pa­
leontoL, H. 2, 210 S.
N о p с s a F. 1928a. The genery of reptiles.
-
Palaeobiologica, 1± p. 163-
188.
N о p с s a F. 1928b. On some fossil reptiles from the copper-bearing Prr-
mian strata of Russia.
-
GeoL hung., Ser. palaeontoL, 2bi P- 12 -20.
Olson E.C. 1937. The cranial anatomy of a new gorgonopsian.
-
J. GeoL,
45. p. 511-524.
Olson E.C. 1938a. The occipital, otic, basicranial, and pterygoid region
of the Gorgonopsia.
-
J. MorphoL, 62r p. 141-17 5.
Olson E.C. 1938b. Notes on the brain case of a therocephalian.
-
J.Mor­
phoL, 63, p. 75-86.
Olson E.C. 1944. Origin of mammals based upon cranial morphology of
the therapsid suborders.
-
GeoL Soc. America, Spec Papers, N 55.
Olson E.C. 1962. Late Permian terrestrial vertebrates, U.S.A. and U.S.S.R.
-
Trans. Amer. Philos. Soc, £2.
Orlov J. 1961. Brithopodidae. -
In: "Traite de Paieontologie", Piveteau J.
(Ed.), t. 6, 1^ Paris, p. 70-79.
Owen R. 1844. Description of certain fossil crania, discovered by A.G.
Bain, Esq., in the sandstone rocks at the south eastern extremity of
Africa, referable to different species of an extinct genus of Reptilia
(Dicynodon), and indicative of a new tribe or suborder of Sauria.
-
Proc GeoL Soc. London, 4, p. 59-84.


Owen R. 16 59. On some reptilian fossils from South Africa.
-
Ann. and
Mag. Natur. History, 4, p. 77-79.
Owen R. 1860a. On some reptilian fossils from South Africa.
-
J. G-c -ol.
Soc. London, 16, p. 49-63.
Owen R. 1860b. On the orders of fossil and recent Reptilia, and their
distribution in time.
-
Rept. Brit. Assoc. Adv. Sci., (1859), p. 153-166.
Owen R. 1860c. Palaeontology, or a systematic summary of extinct ani­
mals and their geological relations. 1 ed. Edinburgh.
Owen R. 1876a. Evidence of a carnivbrous reptile (Cynodraco major
Owen), about the size of a lion, with remarks thereon.
-
J.GeoLSoc,
London, 37, p. 9 5-103.
О w e n R. l°76b. Descriptive and illustrated catalogue of the fossil Repti­
lia of South Africa in the collection of the British Museum. London.
Owen R. 1876c. Evidences of theriodonts in Permian deposits elsewhere
than in South Africa.
-
Quart. J. Geol. Soc. London, 32, p. 3 52-363.
Owen R. 1884a. On the skull and dentition of a Triassic mammal from
South Africa (Tritylodon longaevus Owen).
-
Quart. J. Geol. Soc. Lon­
don, 40, p. 146-152.
Owen R. 1884b. Triglyphus Freas and Tritylodon Owen - Geol. Mag,
(3), ^
p. 286.
Parrington P.R. 1933. On the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus
Seeley.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (lO), ljl, p. 16-24.
Parrington P.R. 1934. On the cynodont genus Galesaurus, with a note
on the functional significance of the changes in the evolution of the
theriodont skull.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (.10), 13, p. 38-67.
Parrington P.R. 1936. On the tooth-replacement in theriodont reptiles.
-
Phiios. Trans. Roy. Soc. London (в), 226. p. 141-172.
Parrington P.R. 1946a. On the cranial anatomy of cynodonts.
-
Proc.
Zool. Soc. London. 116. p. 101-197.
Parrington P.R. 1946b. On the quadratojugal bone of synapsid reptiles.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (11), .13, p. 780-786.
Parrington P.R. 1947. On a collection of Rhaetic mammalian teeth.
-
Proc. ZooL Soc. London, 116, p. 707-728.
Parrington P.R, 1955. On the cranial anatomy of some gorgonopsids
and the dynapsid middle ear.
-
Proc. ZooL Soc London, 125, p. 1-40.
Peyer B. 1956. Uber Zahne von Haramiyiden, von Triconodonten und
von wahrscheinlich synapsiden Reptilien aus dem Rhat von Hallau, Kt.
Schaffhausen, Schweiz.
-
Schweiz. palaeontol. AbhandL, 72, S. 1-72.
Piveteau J. 1961b. Titanosuchia: Anteosauridae. Jonkeriidae. In: "Traite
de paleontologie", P i v e t e a u J. (Ed), t. 6,lj p. 70, 84-87.
R i g n e у H.W. 1938. The morphology of the skull of a young Galesaurus
planiceps and related forms.
-
J. MorphoL, 63. p. 491-530.
Romer A.S. 1945. Vertebrate paleontology. 2. Ed. Chicago.
Romer A.S. 1948. Relative growth in pelycosaurian reptiles.
-
Spec.
Pubis Roy. Soc. South Africa, R. Broom Commemorial vol., p. 45-57.
Romer A.S. 1956. Osteology of the Reptilia. Chicago.*
Romer A.S. 1961. Synapsid evolution and dentition.
-
Internet. С olio on
Evolution of Mammals, Brussels, 1961, Kon. Vlaamse Weyensch., Lett.
Schbne Kunsten, Belgie", pt. 1, p. 9-56.
Romer A.S. 1966. Vertebrate paleontology. 3 Ed. Chicago.
Romer A.S. 1967. The Ghanaros (Argentina) Triassic reptile fauna. 3.
Two new gomphodonts, Massetognathus pescuali and M. feruggii.
-
Breviora Museum Compar. ZooL, N 264, 25 p.
Romer A.S, 1968. Fossils and Condwanaland.
-
Proc. Amer. Phiios.
Soc, 112, p. 335-343.
Romer A.S. 1969a. Cynodont reptile with incipient mammalian jaw arti­
culation.
-
Science, 166. p. 881-882,
Romer A.S. 1969b. The Brazilian Triassic cynodont reptiles Belesodon
and Chiniquodon.
-
Breviora Museum Compar. ZooL, N 332, p. 1-16.
Romer A.S. 1969c. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna.
5. The new chiniquodontid cynodont, Probelesodon lewisi - cynodont
ancestry.
-
Breviora Museum Compar. ZooL, N 333, p. 1-24.
Romer A.S. 1969d. Topics in therapsid evolution and classification.
-
Bull. Indian Geol. Assoc.,
2± P- 15 -26.
Romer A.S. 1970. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. 6.
A chiniquodontid cynodont with an incipient squamosal-dentary jaw ar­
ticulation.
-
Bull. Indian Geol. Assoc., N 344, p. 1-18.
Romer A.S., Price L.I.194Q. Review of the Pelycosauria.
-
GeoL Soc .
America Spec. Papers, N 28.


Savp-Sbderbergh G. 1936. On the morphology of Triassic stego-
c<phalians from Spitzbergen, and the interpretation of the endocranium
in the Labyrinthodontia.
-
Kg. Svenska vetenkapsakad. handL, (з),
16. s. 1-181.
Save-Sbderbergh G. 1945. Notes on the trigeminal musculature
in non-mammalian tetrapoda.
-
Nova acta Regie Soc. sci. uppsaiionsis,
(IV), 13, p. 3-59.
Save-Sbderbergh G. 1946. On the fossa hypophyseous and the
attachment of the retractor bulbi group in' Sphenodon, Varanus, and
Lacerta.
-
Arkiv zool.,
.38, p. 1-24.
Schmidt K.P. 1927. Cynosaurus, a new name for Cynosuchus Owen.
-
Copeia, N 1, p. 58.
Seeley H.G. 1889. Research on the fossil Reptilia. 6. On the anomo-
dont Reptilia and its allies.
-
Philos, Trans. Roy. Soc. London, (в),
180, p. 215-296.
Seeley H.G. 1892. Research on the fossil Reptilia. 7. On Delphinognat-
hus conocephalus (Seeley) from the middle Karroo beds, Cape Colony.
-
Quart. J. Geol. Soc. London, 48, p. 469-472.
Seeley H.G. 1894. Research on the fossil Reptilia. 8. Further evidence
of the skeleton in Deuterosaurus and Rhopalodon from the Permian of
Russia.
-
Philos. Trans. Roy. Soc. London, (в), 185. p. 663-717.
,S e e 1 e у H.G. 1895a. Research on the fossil Reptilia. 9, sect.l. On the
Therosuchia.
-
Philos. Trans. Roy. Soc. London, 185, p. 987-1018.
Seeley H.G. 1895b. Research on the fossil Reptilia. 9, sect.2. The re­
puted mammals from the Karrooformation of Cape Colony.
-
Philos.
Trans. Roy. Soc. London, 185, p. 1019-1028.
Seeley H.G. l.°95c. Research on the fossil Reptilia. 9, sect.3. On Dia­
demodon.
-
Philos. Trans. Roy. Soc. London, 185. p. 1029-1041.
Seeley H.G. 1895d. Research on the fossil Reptilia. 9, sect.4. On the
Gomphodontia.
-
Philos. Trans. Roy. Soc. London, 186, p. 1-57.
Seeley H.G. 1895e. Research on the fossil Reptilia. 9, sect. 5. On the
skeleton in new Cynodontia from the Karroorocks.
-
Philos. Trans.
Roy. Soc. London, 186. p. 5^-148.
S e e 1 e у H.G. 1904. On a pneumatic type of vertebrate from the Lower
Karroo rocks of Cape Colony (Tamboeria maraisi).
-
Ann, and Mag.
Natur. History, (б), JL4, p. 336-344.
Seeley H.G. 1908. On the dentition of the palate in the South African
fossil reptile genus Cynognathus.
-
Geol. Mag., (5), 5, p. 486-491.
Sigogneau D, 1968. On the classification of the Gorgonopsia.
-
Pa­
laeontoL afric, 11. p. 33-46.
Sigogneau D. 1970. Revision systematique des Gorgonopsiens sud-
africains. Paris, Centre nat. rech. scient.
Sigogneau D. 1971. Contribution a la connaissance des ictidorhinides
(Gorgonopsia).
-
PalaeontoL afric, 13, p. 25-38.
Sigogneau D., Tchudinov P.K. 1972. Reflection on some Russian eo-
theriodonts (Reptilia, Synapsida, Therapsida).
-
Palaeovertebrata, .5,
p. 81-109.
Sill W.D. 1969. The tetrapod—earing continental Triassic sediments of
South America.
-
Amer. J. Sci., 267, p. 805-821.
Simpson G. G. 1926a. Mesozoic Mammalia. 5. Dromatherium and Micro-
conodon.
-
Amer. J. Sci., (5), 12, p. 87-108.
Simpson G.G. 1926b. Are Dromatherium and Microconodon mammals? -
Science, J34, p. 548-551.
Simpson G.G. 1928. A catalogue of the Mesozoic Mammalie in the
Geological department of the British Museum. London.
Simpson G.G. 1929. American Mesozoic Mammalia.
-
Mem. Peabody
Museum Natur. History, _3, p. 1-74.
Simpson G.G. 1933. The ear region and the foramina of the cynodont
skull.
-
Amer. J, Sci., (5), 26f p. 285-294.
Simpson G.G. 1937. Skull structure of the Multituberculata. Bull. Amer.
Museum Natur. History, 73, p. 727-763.
Simpson G.G. 1938. Review of the discovery of Triassic mammals.
-
Amer. J. Sci., (5), 3 5. p. 347-361.
Simpson G.G. 1945. The principles of a classification of mammals.
-
BulL Amer. Museum Natur. History, 85, p. 1-3 50.
Simpson G.G. 1947. Haramiya, new name, replacing Microcleptes Simp­
son, 1928, - J.PaieontoL, 21, p. 234.


Stcnsio E. 1963. The brain, and the cranial nerves in fossil lower cra­
niate vertebrates.
-
Norske Videnskaps akad. Oslo, Math.-naturwiss. Kl.
(N.S.), N13.
Sushkin P.P. 1927. On the modification of the mandibular and hyoid
arches and their relations to the braincase in the early tetrapods.
-
Palaontol. Z., 8^ S. 263-321.
Sushkin P.P. 1929. Permocynodon, a cynodont reptile from the Upper
Permian of Russia.
-
Proc. X Internat. ZooL Congr., Budapest, 2^ p. 804-
808 .
Tatarinov L.P. 1968. Morphology and systematic of the Northern Dvina
cynodonts (Reptilia, Therapsida; Upper Permian).
-
Postilla Peabody
Museum Natur. History, N 125.
Tchudinov P. 1961. Estemmenosuchidae. Eotitanosuchidae.
-
In: "Traite
de paleontologie", Piveteau J. (Ed.), t. 6, 1. Paris, p. 79-83.
Traite de paleontologie. 1961. Piveteau J. (Ed), t. 6, 1. Paris, 1138p.
Twelvetre es U.H. 1880a. On theriodont humeri from the Upper Permian
copper-bearing sandstones of Kargalinsk near Orenburg.
-
Bull. Soc.
imper. naturalistes Moscou, t. 55, p. 123-174.
Twelvetre es U.H. 1880b. On a new theriodont reptiles (Cliorhizodon
orenburgensis) from the Upper Permian cupriferous sandstone of Kar­
galinsk near Orenburg in southeastern Russia.
-
Quart. J. GeoL Soc,
12, p. 540-544.
Watson D.M.S. 1911. The skull of Diademodon, with notes on those of
some other cynodonts.
-
Ann. and Mag. Natur. History, (8), 6, p. 506-
524.
Watson D.M.S. 1914a. The Deinocephalia, an order of mammal-like rep­
tiles.
-
Proc. ZooL Soc. London, p. 749-786.
Watson D.M.S, 1914b. Notes on some carnivorous therapsida.
-
Proc.
ZooL Soc London, p. 1021-1038.
Watson D.M.S. 1917. A sketch classification of the Pre-Jurassic tetra­
pods.
-
Proc. ZooL Soc. London, p. 167-186.
Watson D.M.S. 1920. On the Cynodontia.
-
Ann. and Mag. Natur. History,
^
p. 506-524.
Watson D.M.S. 1921. The bases of classification of the Theriodontia.
-
Proc. ZooL Soc, London, p. 3 5-98.
Watson D.M.S. 1931. On the skeleton of a bauriamorph reptiles.
-
Proc.
ZooL Soc. London, p. 1163-1205.
Watson D.M.S. 1942. On Permian and Triassic tetrapods.
-
Geol. Mag.,
79, p. 81-116.
Watson D.M.S. 1957. On Millerosaurus and the early history of the sau-
ropsid reptiles.
-
Phiios. Trans. Roy. Soc. London, (в), 240. p. 325-400.
Watson D.M.S.,
Romer A.S. 1956, A classification of therapsid repti­
les.
-
Bull. Museum Compar. ZooL, 114, p. 37-89.
W e g n e r R.N. 1922. Der StUtsknochen Os nariale in der Nasenhbhle bei
den GUrteltieren, Dasypodidae, und seine homologen Gebilde bei den
Amphibien,'Reptilien ind Monotremen.
-
Morphol. Jahrb., 51, S. 413-492.
Wi Hist on S.W. 1925. Osteology of the Reptilia. Gregory W.K. (Ed.).
Cambridge.
Woodward A.S. 1932.
"Zittel's Text-book of Palaeontology", v. 2, pt.l,
London, 464 p.
Young Chung-chien. 1947. Mammal-like reptiles from Yunnan, China.
-
Proc. Zool. Soc. London, 117, p. 537-597.
Young Chung-chien. 1953. On a new therocephalian from Sinkiang,
China.
-
Acta Acad. sci. sinica, 1* P» 152-165.
Young Chung-chien. 19 59. Note on the first cynodont from the Si-
nokannemeyeria-faunas in Shansi, China.
-
Vertebr. palasiatica, ^3, p. 12 4-
132.
Young Chung-chien. 1961. A statistics of genera of fossil lower
tetrapods of China.
-
Vertebr. palasiatica, _5, p. 284-285.
Zittel K.A. 1890. Handbuch der Paleontologie, Bd.3. Vertebrata (Pisces,
Amphibia, Reptilia, Aves). Mllnchen u. Leipzig.


СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ К РИСУНКАМ
А)
-
скуловая дуга (arcus jugalis)
An
-
угловая кость (angulare)
AT
-
сочленовная кость (articulare)
Во
-
основная затылочная кость (basioccipitale)
Bs
-
базисфеноид, или основная клиновидная кость (basisphenoideum)
С
-
венечная кость (coronoideum)
Са
-
передняя венечная кость (coronoideum anterior)
D
-
зубная кость (dentale)
Ее
-
эктоптеригоид, или наружная крыловидная кость (ectopterygoideum)
Ео
-
боковая затылочная кость (exoocipitale)
Ер
-
эпиптеригоид, или верхняя крыловидная кость(epipterygoideum)
F
-
лобная кость (frontale)
У
-
скуловая кость (jugale)
L
-
слезная кость (lacrimale)
Ls
-
латеросфеноид, или клиновидная кость (laterosphenoideum)
Me
-
мезэтмоид, или срединная решетчатая кость (mesethmoideum)
Мх
-
челюстная кость (maxillare)
N
-
носовая кость (nasale)
Оо
-
заднеушная кость (opisthoticum)
Os
-
орбитосфеноид, или глазнично-клиновидная кость (orbitosphenoideum)
Р
-
теменная кость (parietale)
Ра
-
предсочленовная кость (praearticulare)
Pi
-
предлобная кость (praefrontale)
PI
-
небная кость (palatinum)
Рт
-
предчелюстная кость (praemaxillare)
Ро
-
заглазничная кость (postorbitale)
Pof
-
заднелобная кость (postfrontale)
Ре
-
периотика, или околоушная кость (perioticum)
Рр
-
заднетеменная кость (postparietale)
Рг
-
предтеменная кость (praeparietale)
Ps
-
пресфеноид, или передняя клиновидная кость (praesphenoideum)
Pt
-
крыловидная кость (pterygoideum)
Qj - квадратноскуловая кость (quadratojugale)
Qu
-
квадратная кость (quadrature
Sa
-
надугловая кость (supraangulare)
Sm
-
септомаксилла (septomaxillare)
Sc
-
верхнезатылочная кость(supraociipitale)
Sp
-
пластинчатая кость (spleniale)
Sp/i - сфенэтмоид, или клино—решетчатая кость (sphenethmoideum)
Sq
-
чешуйчатая кость (squamosum)
St
-
слуховая косточка, или стремя (ossicula auditus, seu stapes)
Г
-
таблитчатая кость (tabu la re)
V
-
сошник (vomer)
ас
-
клыковая альвеола (alveolus dentis canini)
аса
-
альвеола переднего рудиментарного клыка (alveolus rudimenti dentis praecanini)
at
-
резцовые альвеолы (alveoli dentum incisivorum)
al
-
боковой нижнечелюстной сустав (articulatio mandibulars lateralis)
ара
-
сочленовная поверхность для проатланта (facies articularis proatlantis)
ape
-
альвеолы заклыковых зубов (alveoli dentum postcaninorum)
apo
-
захоанный анастомоз (anastomosis postchoanalis)
apt
-
прехоанный анастомоз (anastomosis praechoanalis)


^qj - сочленовная поверхность для квадратноскуловой кости (facies articu-
laris quadratojugalis)
aqs
-
сочленовная поверхность чешуйчатой кости для квадратной кости
(facies articularis quadrati ossis squamosi)
ats
-
наружная височная артерия и ее отверстие (arteria temporalis superfi-
cialis et foramen haec arteriae)
с
-
клык (dens caninus)
ca
-
передний гребень небной кости (crista anterior ossis palatini)
cae
-
дополнительные гребни небной кости (cristae accessoriorum ossis palatini)
can
-
передний полукружный канал (сапаlis semicircularis anterior)
cc
-
канал внутренней сонной артерии (canalis caroticus)
cch
-
хоанный гребень (crista choanalis)
*
ceo
-
общая ножка полукружных каналов (cms communis)
се
-
эпиптериковая полость(сауит epiptericum)
с/
-
флоккулярный канал (canalis floccularis)
ch
-
хоана (choana)
cho
-
горизонтальный полукружный канал (canalis semicircularis horizantalis)
chs
-
вторичная хоана (choana secundaria)
ci7
-
нижнеслезный гребень (crista infralacrimalis)
с/
-
слезный гребень (crista ilacrimalis)
cmx
-
челюстной гребень (crista maxillaris)
cn
-
носовой 'рог* ("cornu" nasale)
cnb
-
назо-базальный канал (canalis naso—basalis)
cnpa - канал передней ветви небного нерва (canalis rami anterioris nervi palatini)
cnt
-
назотурбинальный гребень (crista nasoturbinalis)
со
-
канал обонятельного нерва (canalis olfactorius)
coa
-
антеро-латеральная вершина заклыкового зуба (conus antero—lateralis
dentis postcaninum)
con
-
затылочный мыщелок (condylus occipitalis)
coo
-
заднеушная комиссура (comissura opisthoticalis)
cop
-
главная вершина заклыкового зуба (conus principalis dentis postcaninum)
cp
-
капсула для пинеального органа (capsula organi pinealis)
cpc
-
захоанный гребень небной кости (crista postchoanalis ossis palatini)
cpd - дорсальный гребень крыловидной кости (crista dorsal is ossis pterygoidei)
cpi
-
задневнутренний гребень небной кости (crista posterior interna ossis palatini)
cpn
-
парасагиттальный гребень носовой кости (crista parasagittalis ossis nasalis)
cpo
-
захоанный сошниковый гребень (crista postchoanalis vomeris)
cpp
-
задний гребень небной кости (crista posterior ossis palatini)
cppf - нёбно-птеригоидный гребень (crista palatino-pterygoidea)
cpr
-
переднеушная комиссура (comissura prooticalis)
bps
-
задний полукружный канал (canalis semicircularis posterior)
cpv
-
вентральный гребень крыловидных костей (crista ventral is ossis pterygoidei)
era
-
гребень угловой кости (crista ossis angularis)
crp
-
сагиттальный гребень теменной кости (crista sagittalis parietal is)
crs
-
надвисочный гребень (crista supra tern рога lis)
crt
-
хрящевая зона (zona cartilagineos)
crv
-
вертикальный гребень чешуйчатой кости (crista verticalis ossis squamosi)
cao
-
надглазничный *por* ("cornu" supraorbitale)
est
-
надвисочный "рог* ("cornu" s upra tern рога le)
csv
-
суттравестибулярный канал (canalis supra vestibularis)
ct
-
височный канал (canalis temporalis)
сvi
-
видиев канал (canalis Vidii)
cvd
-
дорсальный сошниковый гребень (crista dorsalis vomeris)
dep
-
зубы птеригоидного гребня (dentes cristae pterygoidei)
de
-
эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus)
di
-
отпечаток промежуточного мозга (impressio diencephali)
dl
-
слезный, или слезно-носовой проток (ductus lacrimalis, seu naso-lacrimalis)
dtp
-
задние отверстия слезного протока (foramina posteriores ductus lacrimalis)
dnph - носоглоточный проход (ductus naso—pharyngeus)
dp
-
перилимфатический проток (ductus perilymphaticus)
dpc
-
заклыковые зубы (dentes postcanines)
dpm - медиальная группа зубов поперечного отростка крыловидной кости
(dentes media les processus transversi ossis pterygoidei)
ds
-
спинка турецкого cenna (dorsum sellae turcici, seu crista sellaris)


еЛ
-
горизонтальный выступ нижней челюсти (eminantia horizontalis madibulae)
/а
-
аддукторная яма нижней челюсти (fossa adductores mandibularis)
/ас
-
сочленовная поверхность для венечной кости (facies articularis ossis coronoidei)
fadl - отверстие для артерии слезного протока (foramen arteriae ductus lacrimal is)
fanl
-
отверстие для анастомоза между скуловым и слезным нервами
(foramen nervi anastomotici zygomatico—lacrimalis)
(ар
-
апикальные отверстия (foramina a pica les)
/с
-
кондилярное, или мыщелковое отверстие (foramen condyloideum)
/се
—
центральное верхнегубное отверстие (foramen supra la biale centra le)
fch
-
отверстие для внутреннего нижнечелюстного нерва, или барабанной струны
(foramen nervi mandibularis interni, seu chordae tympani) *
fci
-
нижнеклыковая яма (fossa dentia canini inferioris)
/с/
-
яма для боковой доли мозжечка (fossa lobi lateralis cerebelli)
fd
-
поверхность для прикрепления опускателя нижней челюсти
(insertio musculi depressoris mandibulae)
fdn
-
отверстия для дорсальных ветвей медиального носового нерва
(foramina ramorum dorsalum nervi nasalis medians)
(e
-
этмоидные отверстия (foramina ethmoidalia)
/ер
-
переднее небное окно (fenestra palatina anterior)
lept
-
сочленовная поверхность для эпиптеригоида (facies articularis ossis
epipterygoidei)
fes
-
подглазничное окно (fenestra suborbitals)
//
-
флоккулярная яма (fossa floccularis)
//r
-
отверстие для лобного нерва (foramen nervi frontalis)
Ih
-
гиоидная яма (fossa hyoidea)
fhy
-
гипофизарная яма, или турецкое седло (fossa hypophyseos, seu sella turcica)
ft
-
резцовое отверстие (foramen incisivum)
fio
-
подглазничное отверстие (foramen infraorbitalis)
ftp
-
небная щель (fissura pa latina)
/>
-
яремное отверстие (foramen jugulare)
fja
-
переднее скуловое отверстие (foramen jugale anterior)
(jm
-
среднее скуловое отверстие (foramen jugale medius)
fjp
-
заднее скуловое отверстие (foramen jugale posterior)
fm
-
подбородочные, или нижнегубные, отверстия (foramina mentales,seu infra labia les)
(ma
-
отверстия для наружных нижнечелюстных сосудов и нервов (foramina
nervorum et vasotum mandibularis externorum)
(me
-
мезэтмоидная яма (fossa mesethmoidea)
(ml
_
боковое нижнечелюстное окно (fenestra mandibularis lateralis)
(mp
-
заднее меккелево отверстие (foramen Meckeli posterior)
fmu
-
мышечная яма (fossa muscularis)
(mx
-
отверстие для верхнечелюстного нерва (foramen nervi maxillaris)
fop
-
отверстие для задненосового нерва (foramen nervi nasalis posterioris)
/о
-
овальное, или вестибулярное, окно (fenestra ova lis, seu vestibularis)
(ос
-
затылочное отверстие (foramen occipitale magnum)
(от
-
верхнечелюстная яма (fossa maxillaris)
(op
-
заклыковая яма (fossa postcanina)
(nm
-
назо-челюстная яма (fossa naso—maxillaris)
(pan
-
отверстие для передней ветви небного нерва (foramen rami anterioris
nervi palatini)
(pap
-
задние, или малые, небные отверстия (foramina pa latina posteriorum, seu minora)
(pi
-
заднерезцовые отверстия (foramina pbstincisiva)
(pin
-
пинеальное отверстие (foramen pinealis)
(pi
-
отверстия для бокового небного нерва (foramina nervi palatini lateralis)
(pm
-
большое небное отверстие (foramen palatinum ma jus)
fpn
-
отверстие для палатоназального, или нёбно-нОСОБОГО, нерва (foramen
nervi palato-nasalis)
(рр
-
птериго-парокципитальное окно (fenestra pterygo-paroccipitalis)
fpt
-
задневисочное окно (fenestra posttemрога lis)
fq
-
квадратное отверстие (foramen quadratum)
/да
-
дополнительное квадратное отверстие (foramen quadratum accessoirium)
/г
-
круглое, или кохлеарное, окно (fenestra rotunda, seu cochlearis)
fre
-
яма для глазных ретракторов (fossa musculi retractoris bulbi oculi)
fs
-
саккулярная яма (fossa saccularis)
(si
-
нижние верхнегубные отверстия (foramina supralabiales inferiores)


fsl
-
верхнегубные отверстия (foramina supra labia les)
fsm
-
септомаксиллярное отверстие (foramen septomaxillare)
/so
-
подглазничное отверстие (foramen suborbitale)
fsp
-
клинонебное отверстие (foramen sphenopalatinum)
/ss
-
верхнее верхнегубное отверстие (foramen supralabiale superior)
1st
шш стиломастоидное отверстие (foramen stylomastoideum)
fsup
-
задние верхнегубные отверстия (foramina supralabialia posteriores)
fsv
-
суправестибулярная яма (fossa supravestibularis)
fu
-
утрикулярная яма (fossa utricularis)
lui
-
утрикуло-флоккулярная яма (fossa uticulo-floccularis)
fv
-
сосудистые отверстия (foramina vascularia)
/ve
—
отверстия для выносящих вен головного мозга (foramina vena rum em is sa rum)
fvo
-
сошниковая яма (fossa vomeralis)
fvoc
-
отверстие для затылочной вены (foramen venae occipitalis)
/vp
-
отверстие для теменной вены (foramen venae parietalis)
gin
-
отпечаток боковой носовой железы (impressio glandulae lateralis nasi)
ie
-
вырезка для эндолимфатического протока (incisura ducti endolymphatici)
im
-
вырезка для межчелюстной железы (incisura glandulae intermaxillaris)
10
-
вырезка для зрительного нерва (incisura nervi optici)
fp
-
переднеушная вырезка (incisura prootcia)
ipt
-
межптеригоидная яма (fossa interpterygoidea)
iq
-
квадратная вырезка (incisura quadrati)
is
-
замещающий резец (dens incisivum successorius)
isp
-
вырезка между чешуйчатой костью и парокдипитальным отростком
(incisura squamoso-paroccipitalis)
/v
-
венозная вырезка (incisura venosa)
la
-
передняя пластина периотики (lamina anterior periotici)
lapq - восходящая пластина квадратной части*парокципитального отростка
(lamina ascendens partis quadratus processus paroccipitalis)
11
-
внутренняя пластина предлобной кости (lamina interna ossis praefrontalis)
IT
—
отогнутая, или наружная, пластина угловой кости, или ангулярный лепесток
(lamina reflexa, seu externa, ossis angularis)
lv
-
вертикальная пластина небной кости (lamina verticalis ossis palatini)
mae
-
наружный слуховой проход (meatus acusticus externus)
maep - прикрепление задней порции наружного челюстного аддуктора
(insertio partis posteroris musculi adductoris mandibulae externi)
md
-
прикрепление опускателя нижней челюсти (insertio musculi depressoris mandibulae)
mdl
-
прикрепление опускателя нижней челюсти (insertio musculi depressores
labii inferibris)
me
-
отпечаток крыши среднего мозга (impressio mesencephali)
mms
-
предполагаемое место прикрепления наружной жевательной мышцы
(insertio praesumptivum musculi masseteris superficial is)
mpt
-
прикрепление крыловидной мышцы (insertio musculi pterygoidei)
mst
-
прикрепление стапедиальной мышцы (insertio musculi stapedialis)...
mt
-
прикрепление височной мышцы (insertio musculi temporalis)
nt
-
каналец нерва и барабанный нерв (IX) (canaliculus nervi et nervus tympanicus)
mpas - восходящий отросток квадратноскуловой кости (processus ascendes
ossis quadratojugalis)
pbp - базитрабекулярный, или базиптеригоидный, отросток (processus basi-
trabecularis, seu basipterygoideus, basisphenoidei)
рс
-
венечный отросток (processus coronoideus)
pd
-
твердое, или вторичное, нёбо (palatum durum)
pds
-
дистальный дорсальный отросток слуховой косточки (processus dorsal is
ossis stapedialis)
pi
-
серповидный отросток квадратноскуловой кости (processus falciformis
ossis quadratojugalis)
pm
-
мастоидная часть парокципитального отростка (pars mastoideus proces­
sus paroccipitalis)
рте
-
мезэтмоидный отросток лобной кости (processus mesethmoideum ossis frontalis)
pmsq - мастоидный отросток чешуйчатой кости (processus mastoideus ossis squamosi)
pmu
-
мышечный отросток периотики (processus muscularis periotici)
ppo
-
парокципитальный отросток (processus paroccipitalis)
pq
-
квадратный отросток (processus quadratus periotici)
pqu
-
квадратная часть парокципитального отростка (pars quadratus processus
paroccipitalis)
16 1044


pqsq
-
квадратный отросток чешуйчатой кости (processus quadratus ossis squamosi)
pr
-
засочленовный отросток нижней челюсти (processus retroarticularia mandibular)
psm
-
стиломастоидный отросток (processus stylomastoideus)
pst
-
стапедиальный выступ парокципитального отростка (prominentia stapedialis processus
paroccipitalis)
Р*
-
птеригоидный отросток периотики (processus pterygoideus poriotici)
ptm
-
поперечный отросток челюстной кости (processus transversus ossis maxilaris)
ptr
-
поперечный отросток крыловидной кости (processus transversus ossis pterygoidei)
ptv
_
поперечный отросток сошника (processus transversus vomeris)
г
-
рудимент зуба (rudimentum dentis)
rb
-
базисфеноидный ростр (rostrum basisphenoidei)
rc
-
корень клыка (radix dentis can in i)
rci
-
нижнеклыковая вырезка (recessus dentis can in i inferioris)
ret
-
верхний, или эпитимпанический, карман барабанной полости
(recessus epitympanicus)
гор
-
область органов пинеального комплекса (regio organorum pinealis et parietalis)
rq
-
"карман* для квадратной кости (recessus ossis quadrati)
sch
-
хордальный желобок (sulcus chordalis)
scs
-
бороздка сфенэтмоидной комиссуры (sulcus comissurae sphenethmoidalis)
sd
-
бороздка 'дорсальной вены головы* (sulcus " venae capitis dorsalis")
sdi
-
бороздка промежуточного мозга (sulcus diencephali)
si'm
-
верхнечелюстной синус (sinus maxillaris)
sin
-
межносовая перегородка (septum internasale)
s/s
-
бороздки для верхнегубных сосудов и нервов (sulci nervorum et vasorum supra labia les)
sll
-
бороздка слезного озера (sulcus laci lacrimal is)
sos
-
бороздка для прикрепления орбитсфеноида (sulcus orbitosphenoidalis)
spn
-
бороздка палатоназального нерва (sulcus nervi palatonasalis)
ssp
-
сплениальная борозда (sulcus splenialis)
st
-
турецкое седло, или гипофизарная яма
(sella turcica, seu fossa hypophyseos)
sv
-
видиева бороздка (sulcus Vidii)
svp
-
бороздка небной вены (sulcus venae pa la tinae)
syi
-
нижняя симфизная площадка (facies symphysis inferior)
sys
-
верхняя симфизная площадка (facies symphysis superior)
td
-
бугор зубной кости (tuber ossis dental is)
te
-
отпечаток конечного мозга (impressio telencephali)
tpm
-
медиальный птеригоидный бугор (tuber pterygoideus media lis)
tpn
-
заноздревый бугор (tuber postnarialis)
vcl
-
боковая вена головы и ее отпечаток (im press io venae et vena capitis lateralis)
vcm - средняя мозговая вена и ее отпечаток (im press io venae et vena cerebral is media)
v/
-
продольный валик крыши черепа (vallum longitudinalis tegminis cranii)
vo
-
затылочная вена и ее отверстие (vena occipitalis et foramen haec venae)
vp
-
теменная вена и ее отверстие (vena parietalis et foramen haec venae)
V,VI,VII, IX, X, XI, XII - отверстия и бороздки для черепно-мозговых нервов и черепно-
мозговые нервы: тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), языкогло^
точный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI) и отводящий (XII) — foramina et
sulci nervorum cranio—cerebrales et nervi cranio—cerebralis: olphactorius (1), trigemi —
nius (V), abducens (VI), facialis(Vll), glossopharyngeus (IX), vagus (X), accessorius
(XI) et hypoglossus (XII)
-
нижнечелюстной нерв и его бороздка (nervus mandibularis et sulcus haec nervi)
V/p - отверстие для задней ветви отводящего нерва (foramen rami posterior nervi ab—
ducensis)


ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
ТАБЛИЦА I
Фиг. 1. Phthinosuchus discors Efremov (стр. 38).
Голотип. ПИН N? 1954/3; череп: а - сверху; б - сбоку ( х0,85). Башкирия, Демские
рудники; верхняя пермь, нижнетатарский (? верхнеказанский) подъярус
Фиг. 2. Phthinosaurus borissiaki Efremov (стр. 46).
Голотип, ПИН N? 164/7; нижняя челюсть снаружи ( х0,85). Башкирия, Белебей; верх­
няя пермь, верхнеказанский подъярус
ТАБЛИЦА II
Фиг. 1-3: Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg) (стр. 62).
1 - лектотип, ПИН N? 156/5; череп: а - сверху; б - снизу ( х 0,65). 2 - экз. ПИН
N? 156/6; череп с нижней челюстью сбоку (х 0,53). 3 - экз. ПИН No 156/57; фраг­
мент затылочной области черепа снизу (х0,95). Татария, Семин овраг; верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт
ТАБЛИ ЦА Ш
Фиг. 1. Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg) (стр. 62).
Экз. ПИН N? 156/57; фрагмент затылочной части черепа: а - сзади; б - изнутри
(х0,95). Татария, Семин овраг; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северо­
двинский горизонт
Фиг. 2. Pravoslavlevia parva (Pravoslavlev)
(стр. 85).
Голотип, ПИН N? 2005/1859; а - сверху; б - снизу (х0,7), Архангельская обл., Со­
колки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт
ТАБЛИ ЦА IV
Фиг. 1, 2: Inostrancevia alexandri Amalitzky (стр. 89).
1 - голотип, ПИН No 2005/1578; череп сбоку ( х0,33). 2 - экз. ПИН N? 2005/2009;
лобно-теменная часть крыши черепа сверху (х 0,5). Архангельская обл., Соколки;
верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт
Фиг. 3. Dongusaurus schepetovi Vjuschkov (стр. 177).
Голотип, ПИН N? 952/1; нижняя челюсть изнутри (х 1,75). Оренбургская обл., Дон-
гуэ-1; средний триас, донгузская свита.
ТАБЛИЦА V
Фиг. 1, 2: Inostrancevia tatifrons Pravoslavlev
(стр. 93).
1 - экз. ПИН N? 2005/1856; череп снизу (х 0,25). 2 - голотип, ПИН N? 2005/1857;
череп сверху ( х 0,3). Архангельская обл., Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский
подъярус, северодвинский горизонт
Фиг. 3. Scalopognathus multituberculatus Tatarinov (стр. 168).
Голотип, ПИН No 3076/1; а - задняя часть нижней челюсти снаружи (х2); б - зад­
ние заклыковые зубы сверху (х4); Коми АССР, Средняя Макариха; нижний триас,
ветлужская серия.
ТАБЛИЦА VI
Фиг. 1. Phthinosaurus borissiaki Efremov (стр. 46).
Голотип, ПИН N? 164/7; нижняя челюсть изнутри ( х 0,85). Башкирия, Белебей, верх-
неказанский подъярус


Фиг. 2. Inostrancevia sp. (стр. 88).
Экз. ПИН No 2895/1; зубная кость: а - изнутри; б - сверху (х0,5). Кировская обл.,
Аверинское; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт
Фиг. 3, 4: Hexacynodon purlensis Tatarinov (стр. 107).
1 - голотип, ПИН N? 1538/6; челюстная кость; а - снаружи; б - сзади; в - снизу
и изнутри (х 1). 2 - клык (х 1).Горьковская обл., Пурлы; верхняя пермь, верхнетатар­
ский подъярус, вятский горизонт
ТАБЛИЦА VII
Фиг. 1-5: Porosteognathus efremovi Vjuschkov (стр. 120).
1 - голотип, ПИН N? 157/19; теменные кости снизу ( х 1,25). 2 - экз. ПИН N? 157/20;
теменные кости снизу ( xl,25). 3 - экз. ПИН N? 157/23; предчелюстная кость; а -
сверху; б *. снизу ( х 1,25). 4 - экз. ПИН N? 157/22; челюстная кость: а - изнутри;
б - снизу; в - снаружи ( х 0,95). 5 - экз. ПИН N? 157/499; чешуйчатая кость: а -
снаружи; б - изнутри ( х 1,25). Татария, Ишеево; верхняя пермь, нижнетатарский
подъярус, уржумский горизонт.
Фиг. 6. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov (стр. 158).
Голотип, ПИН No 521/1; мозговая коробка изнутри ( х 2, 3). Оренбургская обл., Пронь­
кино; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.
ТАБЛИЦА VIII
Фиг. 1. N оth оgom ph оdon dan i/о vi Tatarinov (стр. 172).
Голотип, ПИН N? 2865/1; череп: а - сверху; б - сбоку (х 0,9). Оренбургская обл.,
Бердянка-2; средний триас, донгузская свита; верхнетатарский подъярус, северодвин­
ский горизонт
Фиг. 2,3: Annatherapsidus petri (Amalitzky) (стр. 115).
2 - голотип, ПИН N? 2005/1993; череп: а - сверху; б - снизу (х 0,5). 3 - экз. ПИН
No 2005/1995; зубная кость изнутри (х0,5). Архангельская обл., Соколки; верхняя
пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт
ТАБЛИЦА IX
Фиг. 1, 2: Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov (стр. 136).
1 - голотип, ПИН N? 1100/20; череп: а - сбоку; б - сверху; в - снизу (х 0,5). 2
-
экз. ПИН N? 1100/74; зубная кость: а - изнутри; б - сверху ( х0,75). Владимирская
обл., Вязники-1; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт
ТАБЛИЦА X
Фиг. 1. Chthonosaurus velocidens Vjuschkovi (стр. 158).
Голотип, ПИН N? 521/1: а - череп сбоку; б - череп сверху и снаружи; в - череп сни­
зу; г - зубная кость изнутри (х 0,85). Оренбургская обл., Пронькино; верхняя пермь,
верхнетатарский подъярус, вятский горизонт
Фиг. 2. Nanocynodon seductus Tatarinov (стр. 188).
Голотип, ПИН N? 2415/1; нижняя челюсть снаружи (х 2,5). Кировская обл., Большое
Линово; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт


СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
5
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
.
7
Терминология
7
Классификация териодонтов
9
Териодонтовая фауна СССР
19
История изучения
»
19
Состав и общая характеристика
20
Стратиграфическое распространение
25
Местонахождения
27
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
.
32
Надотряд Theriodontia
32
Отряд Phthinosuchia
35
Семейство Phthinosuchidae
37
Семейство Phthinosauridae
45
Отряд Gorgonopia
49
Семейство Burnetiidae . ._
51
Семейство Gorgonopidaе. .
56
Семейство Inostranceviidae
82
Семейство Rubidgeidae
99
Отряд Eutheriodontia
100
Подотряд Mygalesauria
•
102
Подотряд Therocephalia
103
Надсемейство Scylacosauroidea
104
Семейство Scylacosauridae
•
105
Семейство Prinsterognathidae
117
Надсемейство Whaitsioidea
123
Семейство Annatherapsididae
123
Семейство Moschowhaitsiidae
135
Подотряд Scaloposauria
153
Инфраотряд Ictidosuchia
155
Семейство Chthonosauridae
156
Семейство Scalopognathidae
..
.
167
Инфраотряд Hauriomorpha
170
Семейство Nothogomphodontidae
171
Семейство Bauriidae
175
Инфраотряд Scalopocynodontia
180
Семейство Silphedestidae
181
Подотряд (lynodontia
182
Инфраотряд Procynosuchia
184
Надсемейство Galesauroidea
185
Семейство Galesauridae
186
Надсемейство Dvinioidea
189
Семейство Hviniidae
".
190
Инфраотряд Cynognathia
206
Надсемейство Oynognathoidea
207
Надсемейство Gomphognathoidea
208
Семейство Traversodontidae
209
Инфраотряд Tritylodontia
215
Надсемейство Tritheledontoidea
216
Надсемейство Tritylodontoidea
217
Инфраотряд Diarthrognathia
217
ЛИТЕРАТУРА
220
СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ К РИСУНКАМ
234
ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
239


CONTENTS
PREFACE
5
INTRODUCTIVE PART
7
Terminology
7
Classification of theriodonts
9
Theriodonts fauna of the U.S.S.R
19
History of studies
I9
Composition and general character
20
St rati graphical distribution
25
Localities
27
DECTIPTIVE PART
32
Superorder Theriodontia
32
Order Phthinosuchia
35
Family Phthinosuchidae
37
Family Phthinosauridae
45
Order Gorgonopia
49
Family Bumetiidae
51
Family Gorgonopidae
56
Family Inostranceviidae
82
Family Ruddgeidea
99
Order Eutheriodontia
Suborder Mygalesauria
^
2
Suborder Therocepha 1 ia
103
Superfamily Scylacosauroidea
*• «104
Family Scylacosauridae
«••
1(
-*5
Family Pristerognathidae
117
Superfamily Whaitsioidea
123
Family Annatherapsididae
123
Family Moschowhaitsiidae
135
Suborder Sealoposauria
1 nfraorder Inctidosuchia
Family Chthonosauridae
156
1R7
Family Scalopognathidae
Infraorder Bauriomorpha
*
7
^
Family Nothogomphodontidae
l7
^
Family Bauriidae
Infraorder Scalopocynodontia
Family Silphedestidae
••••
•
Suborder Cynodontia
^
Infraorder Procynosuchia
'
Superfamily Galesauroidea
J8
^
Family Galesauridae
"
Superfamily Dvinioidea
1ВУ
Family Dviniidae
•
190
Infraorder Cynognathia
206
Superfamily Cynognathoidea
2(
~*
7
Superfamily Gomphognathoidea
•••«
208
Family Traversodontidae
2
^9
Infraorder Tritylodontia
•
215
Superfamily Tritheledontoidea
21
§
Superfamily Tritylodontoidea
217
Suborder Diarthrognathia
217
REFERENCES
220
ABBREVIATIONS
234
Phototables
239


Опечатки
Стр.
Строка
Напечатано
Должно быть
22
23 сн.
descors
discors
105
24 сн.
Alpecodontinae
Alopecodontinae
Л.П . Татаринов. Териодонты СССР.