/
Автор: Татаринов Л.П.
Теги: историческая геология стратиграфия биология зоология эволюционный процесс рептилии эволюция
ISBN: 978-5-89118-461-9
Год: 2009
Текст
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Вып. 291
Л.П. Татаринов
ОЧЕРКИ
ПО ЭВОЛЮЦИИ
РЕПТИЛИЙ.
АРХОЗАВРЫ
И ЗВЕРООБРАЗНЫЕ
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 году
Вып. 291
Л.П. Татаринов
ОЧЕРКИ
ПО ЭВОЛЮЦИИ
РЕПТИЛИЙ.
АРХОЗАВРЫ
И ЗВЕРООБРАЗНЫЕ
Ответственные редакторы:
доктор биологических наук А.В. Лопатин,
профессор, доктор биологических наук Ф.Я. Дзержинский
Москва
ГЕОС
ББК 26.323
УДК 551.763.3
Т79
Татаринов Л.П.
Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. - М.: ГЕОС, 2009. - 377 с.
(Тр. ПИН РАН, т. 291); ил. (в пер.)
ISBN 978-5-89118-461-9
Архозавры и тероморфы - важнейшие в филогенетическом отношении подклассы рептилий. От них происходят
оба высших класса наземных позвоночных: птицы от архозавров и млекопитающие от тероморф. В книге ана-
лизируются родственные связи архозавров и зверообразных с другими рептилиями, а также рассматриваются
некоторые проблемы их родства с птицами и млекопитающими. Книга предназначена для широкого круга
палеонтологов, биологов (зоологов и филогенетиков) и геологов.
Публикуется при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований
(проект № 08-04-07071)
Рецензенты:
профессор, доктор биологических наук А.К. Агаджанян
доктор биологических наук Н.Н. Иорданский
Tatarinov L.P.
Sketch of Reptile Evolution. Archosaurians and Theromorphs - Moscow, GEOS, 2009. -377 p.
(Transactions of PIN RAS, v. 291)
The subclasses Archosauria and Theromorpha are the most important groups in reptile phylogeny. They are ancestors of
both higher classes of terrestrial tetrapods, i.e. birds originate from the Archosauria, mammals from the Theromorpha.
The phylogenetic relations of Archosauria and Theromorpha with other groups of reptiles are discussed in the book, as
well as some problems of their relations with birds and mammals. The book is addressed to all paleontologists,
biologists (zoologists and phylogeneticist), and geologists.
Published at financial support of Russian Foundation for Basic Research (grant No 08-04-07071).
Reviewers:
Prof. A.K. Agadjanyan, Dr. Sci. (Biol.),
N.N. Iordansky, Dr. Sci. (Biol.)
На первой странице обложки: Titanophoneus potens Efremov, скелет (по: [Орлов, 1958]).
© Л.П. Татаринов
© ПИН РАН
©ГЕОС
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая монография представляет собой
заключительную часть «Очерков по эволюции
рептилий», вышедших в издательстве ГЕОС в
2006 г. В книге анализируются родственные свя-
зи архозавров и зверообразных с другими репти-
лиями, а также рассматриваются некоторые про-
блемы родства этих рептилий с птицами и мле-
копитающими. Птицы, несомненно, происходят
от архозавров, а млекопитающие - от высших
териодонтов (цинодонтов). Эго придает эволю-
шюнной истории архозавров и зверообразных
особый интерес, хотя с точки зрения кладистиче-
ткой классификации и птицы, и млекопитающие
являются не настоящими «монофилетическими»
таксонами, а лишь парафилетическими группа-
ми. Во вводной главе анализируются общие
принципы таксономии в приложении к наземным
позвоночным. Автор придерживается мнения,
что при выделении таксонов высокого ранга с
учетом ископаемого материала только условно
можно говорить об их моно- или полифилии.
С накоплением палеонтологических данных все
чаще выявляется широкое участие параллелиз-
мов при их становлении, вследствие чего терми-
ны «монофилия» и «полифилия» превращаются в
абсолютно условные.
Автор выражает искреннюю признательность
коллегам за большую и бескорыстную помощь,
оказанную ему в работе над книгой. Таких кол-
лег слишком много, чтобы всех можно было пе-
речислить, но особо необходимо выделить про-
фессора Московского университета Ф.Я. Дзер-
жинского, помимо повседневной помощи, взяв-
шего на себя труд приготовления на компьютере
копий всех рисунков. Автор с благодарностью
отмечает постоянную помощь сотрудников Па-
леонтологического института им. А.А. Борисяка
РАН Е.Н. Курочкина, А.В. Лопатина, А.К. Ага-
джаняна, В.Р. Алифанова, М.А. Шишкина, а
также В.Н. Егоровой и ряда других лиц, содейст-
вие которых на разных этапах оказалось важным
условием завершения работы.
5
Глава I
О ПРИНЦИПАХ ТАКСОНОМИИ В ПРИЛОЖЕНИИ
К ТЕТРАПОДАМ
Со времен Чарлза Дарвина принято считать,
что лучшая научная классификация (системати-
ка) мира живых существ должна основываться на
выявлении их родственных связей и, соответст-
венно, должна отвечать монофилетическому
принципу. Из современных авторов с этим по-
стулатом солидаризируется, например, Дж. Симп-
сон [2006], дающий более прооранное опреде-
ление систематики. По Симпсону, «систематика
есть научное изучение организмов с точки зре-
ния их естественных (родовых) объединений и
разнообразия, а также всевозможных отношений
между ними». В целом, я согласен с Ч. Дарвином
и Дж. Симпсоном, хотя считаю, что формули-
ровка последнего не вполне удачна и нуждается
в уточнениях. Но главное - для мира прокариот-
ных организмов, помимо отбора, имеют большое
значение самоорганизация и горизонтальный пе-
реход генов, а при происхождении эвкариотиче-
ских клеток огромную роль сыграл симбиоз раз-
личных прокариотических клеток. Во всех этих
случаях критерий монофилии при определении
систематического положения групп не применим
в полном объеме.
Только у эвкариот естественный отбор опре-
деленно становится главным фактором эволю-
ции, а с появлением у многоклеточных организ-
мов усложненного морфогенеза вступает в дей-
ствие и эпигенетический фактор из сложно скор-
релированых генетических систем, в которые
входят, в частности, гомеобоксы [Татаринов,
2007]. Н.Н. Иорданский [1994] пишет о системной
концепции макроэволюции и о лабильности свя-
зей между разными уровнями структурной орга-
низации организма. Но в любом случае феномен
так называемой гиперадаптации, при которой ор-
ганизм в некоторых условиях может выдержи-
вать нагрузки, многократно превышающие тре-
бования среды, как мне кажется, не находит чет-
ких объяснений с позиций естественного отбора.
Классификация эвкариот обычно основывает-
ся на филогенетическом принципе, а на практике
принцип строгой монофилии с трудом реализу-
ется в случае широкого распространения парал-
лелизмов, особенно при становлении таксонов
высокого ранга по горизональному принципу
[Simpson, 1960; Татаринов, 1976; Симпсон,
2006].
В этих случаях широко обособленные ныне
группы организмов соединены мозаикой базаль-
ных переходных форм, выделяемых в прикорне-
вую группу (рис. 1-1). Но в наше время сущест-
вуют и попытки пользоваться критерием строгой
монофилии как единственным строго научным
критерием построения классификации групп лю-
бого ранга, выделенных как вертикали до пред-
полагаемого общего предка. Обычно считается,
что начало тому положила замечательная книга
В. Хеннига «Филогенетическая систематика»,
вышедшая на немецком языке в 1950 г. [Hennig,
1950], но до перевода на английский [Hennig,
1965, 1966] остававшаяся не известной широко-
му читателю. Лишь позднее книга Хеннига по-
лучила невиданную популярность и стала осно-
вой нового «строго научного» направления клас-
сификации современных организмов [Wiley,
1981]. Хенниг выделял новые таксоны на осно-
вании только апоморфных признаков, что позво-
лило устранить многие недостатки предшество-
вавших версий других авторов. Одновременно
он подчеркивал, что выделение новых таксонов -
только важное звено в работе систематика, а
объектом классификации должна быть совокуп-
ность всех особенностей индивида на протяже-
нии его жизни (голоморфия). О голоморфии по
Хеннигу современные последователи обычно за-
бывают.
Позднее основные принципы систематики
В. Хеннига в несколько упрощенном виде были
перенесены и на ископаемые организмы. Одними
из первых объектов в этом переносе оказались
рептилии, система которых без ископаемых
форм явно неполноценна [Benton, 1982; Gauthier,
1984]. Удовлетворенный достигнутыми резуль-
татами, М. Бентон опубликовал статью, в кото-
рой, с моей точки зрения, слишком поспешно
оповестил мир, что во взглядах различных авто-
ров на классификацию архозавров достигнут
6
«ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ» «ВЕРТИКАЛЬНАЯ»
КЛАССИФИКАЦИЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Рис. 1-1. Схемы горизонтального и вертикального принципов классификации (по [Charig, 1983])
консенсус [Benton, 19846]. Постепенно последо-
ватели В. Хеннига стали реже упоминать его имя
и назвали преобразованную систему кладистиче-
ской [Wiley et al., 1991]. Соответственно, фило-
генетические схемы стали называть кладограм-
мами. Их конечная цель - найти предковый вид,
а в палеонтологии - хотя бы предковый род, для
всех таксонов любого ранга независимо от объе-
ма. Многим казалось, что путь к этому лежит че-
рез увеличение числа апоморфий, использован-
ных для диагностики таксонов. Соответственно,
с внедрением в систематику компьютеров воз-
можности исследователей по формальной обра-
ботке матриц признаков существенно возросли
и, соответственно, стало быстро увеличиваться
число апоморфий, использованных в кладограм-
мах - примерно с десятка до нескольких сотен.
Но от этого число неясных для филогении мест в
кладограммах не уменьшилось. Поэтому я еще
раз подчеркиваю, что только с большими ого-
ворками можно согласиться с главным тезисом
кладистов, утверждающим, что отражение фило-
гении является наиглавнейшим принципом так-
сономии [De Queiroz, Gauthier, 1990].
Современные кладисты забывают важное об-
стоятельство, которое подчеркивал В. Хенниг,
чказывая, что его система в пепереработанном
виде пригодна лишь для современных организ-
мов, а для каждой из прошлых геологических
эпох ее нужно модифицировать. В результате по
мере удаления от современности она будет все
сильнее отличаться от системы рецентных видов.
Это выбивает (или почти выбивает) краеуголь-
ный камень из-под современной кладистики, ко-
торая прибегает к объединению в один таксон
крайних членов одной филогенетической ветви.
Конечной целью кладистики является выведение
организмов из одного корня - даже в случае про-
исхождения эвкариотических клеток из несколь-
ких корней. Такие факты показывают, что неко-
торые кладистические схемы в пределе невоз-
можны, но это нисколько не колеблет уверенно-
сти кладистов в собственной правоте.
Можно привести множество примеров, отра-
жающих трудность или практическую невозмож-
ность нахождения общего корня даже для явно
родственных организмов, предки которых разде-
лены значительными разрывами. Одним из таких
примеров стали древнейшие амфибии (рис. 1-2).
Особые трудности при распространении кла-
дистических принципов на филогению возника-
ют в случае их применения при широком рас-
пространении параллелизмов при возникновении
групп высокого ранга. Давно известен и пример
со становлением класса млекопитающих
[Simpson, 1959; Татаринов, 1976]. Дж. Симпсон
дополнил это наблюдение многими примерами
из других групп позвоночных [Симпсон, 2006] и
сформулировал общее правило: в классификации
из-за неполноты материала монотипические так-
соны только кажутся таковыми. Этот принцип,
который я полностью принимаю, начисто игно-
рируют современные кладисты. К примеру, они,
справедливо пораженные новейшими открытия-
ми оперенных прогрессивных манирапторных
теропод, предаются бесконечным, но малопро-
7
Рис. 1-2. Стратиграфическое распространение древнейших амфибий (по [Carroll, 2002])
дуктивных спорам, какой именно динозавр был
ближе всего к птицам, и какого из этих динозав-
ров, может быть, лучше относить уже к птицам.
В качестве примера приведу замечательную по
описанному в ней материалу статью Т. Мари-
аньской, Г. Осмольской и М. Волсана [Магуап-
ska, Osmolska, Wolsan, 2002]. Но убежденные
кладисты игнорируют почти любые трудности и
конструируют предельно ясные кладограммы,
например, всех позвоночных, даже не ставя зна-
ка вопроса (рис. 1-3).
Небесполезно остановиться и на некоторых
особенностях систематики и филогении высших
категорий, сформулированных еще Дж. Симп-
соном [2006], но привлекающих сейчас мало
внимания. Симпсон подчеркивает, что абсолют-
ные определения высших категорий (таксонов)
принципиально невозможны. Для каждой выс-
шей категории существуют свои критерии и ха-
рактеристики, но не строгие определения. Это,
по мнению Симпсона, неизбежное следствие
иерархического принципа построения системы.
Рис. 1-3. Типичная дендрограмма позвоночных
(по [Benton, 1990])
Различные высшие таксоны в разной степени
удовлетворяют требованиям кладистической мо-
нофилии. Симпсон [2006] разделял, например,
грызунов на 13 главных стволов, возникших
почти одновременно, и в этом случае, если он
прав, то только условно можно говорить об их
8
Рис. 1-4. Схема эволюции тероморф и архозавров (по [Charig, Horsfield, 1975])
монофилии. Подобная картина наблюдается и во
многих других событиях, например при форми-
ровании млекопитающих.
М.Ф. Ивахненко [2001, 2002а, б; Ivakhnenko,
2003; и др.] опирается для классификации на по-
нятие «синдрома признаков», четко характери-
зующего каждую группу организмов и приобре-
тенного каждой группой отдельно. Дидактически
это великолепный принцип, помогающий уло-
вить общий ход эволюции и позволяющий глуб-
же понять ее приспособительное значение. Он
позволяет расчленить эволюцию на отдельные
небольшие этапы, и это резко отличает принцип
синдрома признаков» от сальтаций, принимае-
мых некоторыми молекулярными биологами,
например, Л.И. Корочкиным [1999]. Но создается
впечатление, быть может, ложное, что отдельные
признаки синдрома приобретаются в комплексе.
В этом случае полезным становится кладистиче-
ский анализ апоморфий, хотя иногда кладистика
может завести исследователя в тупик.
Принципы монофилии зачастую грубо нару-
шаются и во множестве случаев деления живот-
ных на типы, классы и подобные подразделения
самого высокого ранга. Укажу в качестве приме-
ра кольчатых червей и членистоногих. Для меня
особый интерес представляют общепринятые
подразделения челюстноротых позвоночных
надклассового уровня: рыбы, амфибии, репти-
лии, птицы и млекопитающие. Рыб можно объе-
динить с амфибиями в надкласс анамний, а реп-
тилий, птиц и млекопитающих - в надкласс ам-
ниот, но это ни в какой степени не делает систе-
му позвоночных более удовлетворяющей требо-
ваниям кладистики и строгой монофилии. Ост-
рейшие дискуссии о птицах, развернувшиеся в
последнее десятилетие — следует ли считать птиц
самостоятельным классом или только одним из
подразделений динозавров? - по существу, фор-
мальны и не привносят в вопрос о надклассах
позвоночных ничего принципиально нового.
Подчеркну, что классификация главных групп,
9
по крайней мере, позвоночных, больше отвечает
не вертикальному, а горизонтальному принципу,
основанному на признании значительной или
даже решающей роли параллелизмов в эволюции
предковых, или стволовых, групп. Строгая мо-
нофилия, доводящая общего предка до родового
или даже до видового уровня, возможна лишь
при вертикальной классификации (см. рис. 1-1).
Вообще же для установления систематическо-
го положения, помимо генного анализа, всегда
лучше пользоваться традиционным методом
сравнения морфологии и эмбриологии, который
обычно позволяет выяснить процесс постепен-
ных преобразований в эволюции группы. Нельзя
пренебрегать также данными физиологии, био-
химии, экологии и информацией обо всех дос-
тупных признаках изучаемых форм. В этом
смысле я считаю правильным придерживаться
принципа голоморфии В. Хеннига. В соответст-
вии с этим я не ищу границу между амфибиями и
рептилиями по строгим принципам монофилии,
а пытаюсь установить ее среди связанных отно-
сительно тесным родством форм по достигнуто-
му уровню приспособления, обычно (но не все-
гда) к наземной жизни. Поэтому отношу к реп-
тилиям не только собственно рептилий, включая
их отдаленных предков из нижнего карбона Шот-
ландии (Westlothiana), но и парарептилий, теро-
морф и, с некоторым сомнением, сеймуриаморф,
отделяя их от несомненно родственных им диско-
заврисцид. Я вполне понимаю условность такой
классификации, но, на мой взгляд, это лучше,
чем делить традиционных рептилий на три или
четыре самостоятельных класса. Обычно исполь-
зуемый критерий наличия амниона только ус-
ловно можно приложить к самым примитивным
капторинидам и примитивнейшим парарепгилиям.
Я признаю самостоятельность подклассов их-
тиоптеригий и завроптеригий, а типичных диап-
сид разделяю на два подкласса - лепидозавров и
архозавров. От всего этого принимаемая мною
система рептилий выглядит необычайно архаич-
ной и, очевидно, спорной. Но спорны, по моему
мнению, и нововведения в систему рептилий,
разработанные кладистами и вошедшие в обиход
за последние полвека.
Привожу в заключение главы упрощенную
схему эволюции тероморф и архозавров (рис. 1-4).
10
Глава II
ПРИМИТИВНЫЕ АРХОЗАВРЫ
Систематика этих рептилий, заслуженно на-
званных Э. Копом [Соре, 1869] архозаврами
(Archosauria - «господствующие ящеры»), чрез-
вычайно трудна. В процессе эволюции организа-
ция архозавров преобразуется от уровня, только
немногим отличающегося от пролацертилийного
или трилофозаврового, до уровня «почти птиц» и
птерозавров. Самые примитивные архозавры от-
личаются от низших архозавроморф, главным
образом, выраженной текодонтностью и наличи-
ем предглазничного окна неясного функцио-
нального назначения, которое, правда, свойст-
венно также пролацертилиям и близким к ним
формам. У современных крокодилов предглаз-
ничное окно отсутствует. Типичные птицы по-
крыты перьями, передние конечности у них пре-
вращены в крылья, зубы замещены роговым
клювом, мозговая коробка заметно расширена,
заглазничная дуга, верхняя височная яма и верх-
няя височная дуга редуцированы.
М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988]
добавляют к перечню архозавровых апоморфий
и редукцию (но не утрату) заднелобной кости,
слияние или утрату заднетеменных костей, дуго-
видный изгиб заднего края нижнего височного
окна, трансверсальную сплющенность челюст-
ных зубов, появление окостеневающего латеро-
сфеноида, отсутствие на плечевой кости энтэпи-
кондилярного отверстия и появление на бедрен-
ной кости ГУ трохантера. Ж. Готье [Gauthier,
1984] указывает еще на пильчатость краев коро-
нок челюстных зубов, а Д. Парриш [Parrish,
1992] - и на появление у архозавров латерально-
го нижнечелюстного отверстия. Отмечу также
важные, хотя и не апоморфные, признаки в
строении черепа: наличие хорошо выраженной
3 шной вырезки по заднему краю квадратной кос-
ти; грацильность слуховой косточки, лишенной
отростков; укороченность слезной кости и нали-
чие предглазничного окна. Интересно, что у
большинства рептилийных архозавров отсутст-
вуют ключицы, столь характерные для птиц.
У птиц ключицы образуют «вилочку», которой
обладает и позднетриасовый Protoavis [Chatter-
jee, 1991]. Более обычные ключицы рептилийно-
го типа известны также у некоторых динозавров
и Proterosuchidae.
Не все указанные апоморфий несомненны.
Л. Йуул [Juul, 1994] указывает, например, на от-
сутствие у самых примитивных архозавров -
Proterosuchidae - выраженного IV трохантера, а
также на поперечную сжатость челюстных зубов
у пролацертилий. Нельзя не отметить и отсутст-
вие у протерозухид наружного мандибулярного
окна. Поэтому Йуул склонен исключать протеро-
зухид из состава архозавров. Ж. Готье [Gauthier,
1986] и П. Серено [Sereno, 1991] не считают на-
стоящими архозаврами не только протерозухид,
но и эритрозухид вместе с Prolerochampsidae. Се-
рено называет выделенный им таксон Archosauri-
formes и вводит в его состав также бипедальную
Euparkeria. Я же рассматриваю архозавров в тра-
диционном, хотя теперь и устаревшем, объеме.
Архозавров, появившихся в конце поздней
перми, ранее разделяли на пять больших отря-
дов: текодонтов, крокодилов, ящеротазовых ди-
нозавров, птицетазовых динозавров и птерозав-
ров. С расцветом кладистической эры система
архозавров, особенно двух первых отрядов, была
значительно перестроена [Benton, 19846; Gau-
thier, 1984, 1986]. Само наименование «Theco-
dontia» постепенно перестали употреблять. Я же
в дальнейшем называю «примитивными архо-
заврами» текодонтов в традиционном смысле.
ТЕКОДОНТЫ, ИЛИ ПРИМИТИВНЫЕ
АРХОЗАВРЫ
Систематика текодонтов, объединяющих
весьма разнородные формы, очень трудна. Об-
щими признаками для всех остаются разве что
метакинетичность черепа и отсутствие шовного
соединения теменных костей с supraoccipitale, а
парокципитальных отростков - с квадратными
или чешуйчатыми костями. В последнее время
определилась тенденция к выведению протеро-
зухий за пределы собственно архозавров и раз-
делению остальных «текодонтов», или псевдозу-
хий, на ветвь, связанную с предками крокодилов
(Crurotarsi), и на ветвь, ведущую к динозаврам
11
(Omithodira) [Sereno, 1991]. К. Падиан предпочи-
тает сохранять наименование «Pseudosuchia» за
«настоящими» примитивными архозаврами, кроме
протерозухий и близких к предкам динозавров
позднетриасовых форм. Особое положение за-
нимает позднетриасовый Scleromochlus, которого
иногда сближают с предками птерозавров.
Более консервативных взглядов на систему
примитивных архозавров придерживается
А.Г. Сенников [1995], принимающий отряд
«Thecodontia» в традиционном объеме, но разде-
ляющий его, с учетом современных подходов, на
четыре подотряда. Протерозухии образуют ба-
зальный подотряд, а остальные текодонты делят-
ся на квадрупедальных Pseudosuchia, бипедаль-
ных Omithosuchia и специализированных водных
Parasuchia (фитозавров). Я рассматриваю псевдо-
зухий в рамках единого подотряда, но помещаю
фитозавров между протерозухиями и настоящи-
ми псевдозухиями.
В опубликованных «Очерках по эволюции
рептилий» [Татаринов, 2006] за пределами на-
стоящих архозавров остались фенестразаврид-
ные пролацертилии, хотя и оговорена их воз-
можная принадлежность к архозаврам. Работа
над архозаврами еще больше убедила меня в
возможной принадлежности фенестразавроидов
к примитивным архозаврам, хотя решать оконча-
тельно этот вопрос я воздерживаюсь.
ПРОТЕРОЗУХИИ, ИЛИ ПРИМИТИВНЫЕ
ARCHOSAURIFORMES
Самых архаичных квадрупедальных (опирав-
шихся на четыре ноги) архозавров, передвигав-
шихся, как и древние наземные рептилии, на ши-
роко расставленных конечностях, относят к про-
терозухиям. У них не выработался еще типичный
для высших архозавров настоящий трехлучевой
тазовый пояс, но передний край лонной кости
усилен гребнем, а ее дистальный конец отклоня-
ется вперед и вниз. У Proterosuchidae тазовый
пояс был обычно пластинчатым, но у Eryrthro-
suchidae и Proterochampsidae между лонной и се-
далищной костями появляется вырезка, особенно
сильно выраженная у протерохампсид. В отно-
шении последних можно говорить не о пластин-
чатом, а о трехлучевом строении таза, только
менее выраженном, чем у круротарсальных
псевдозухий. Голеностопный сустав был «двой-
ным»: наряду с архаичным суставом между кос-
тями голени и стопы, существовал и мезотар-
сальный, но оба этих сустава даже в совокупно-
сти не давали такого полного сгибания стопы,
как главный круротарсальный сустав высших
«текодонтов». Tarsale distale V утрачено, V мета-
тарсальная кость выражение крючковидная, со-
членяющаяся с основанием metatarsale IV, но у
Proterochampsidae metatarsale V с V пальцем мо-
жет сильно редуцироваться [Charig, Sues, 1976;
Sues, 1978]. В плечевом поясе клейтрум утрачен,
коракоид не подразделен, межключица мечевид-
ная. Ключицы типично рептилийного типа из-
вестны только у Proterosauridae. Окостеневаю-
щей грудины не было. Шея удлиненная, из 7 8
позвонков. Крестец из 2 позвонков.
Из признаков в строении черепа отмечу силь-
ное развитие предчелюстных костей, передний
конец которых обычно в той или иной степени
выступает вниз, а тело премаксиллы образует
задний край ноздри, вклиниваясь перед верхне-
челюстной костью; септомаксиллы, во всяком
случае, расположенной поверхностно, нет; ука-
зание Ф. фон Хюне [Huene, 1960] на ее наличие у
Vjuschkovia ошибочно. У Proterosuchidae и неко-
торых Erythrosuchidae еще сохранялось теменное
отверстие, утраченное остальными архозаврами.
У Proterosuchidae и Proterochampsidae имелись
небные зубы, образующие продольные ряды на
небных костях и птеригоидах, а у Proterosuchidae
развитые также на сошниках и поперечных
флангах птеригоидов. На нижней челюсти у Pro-
terosuchidae и Erythrosuchidae, исключая Erythro-
suchus, имелся ретроартикулярный отросток.
Протерозухии были хищными или рыбояд-
ными животными размером от 75 см до 5-6 м
[Reig, 1970]. Они стали появляться в самой позд-
ней перми Восточной Европы (Archosaurus rossi-
cus), типичны для нижнего и, частично, среднего
триаса Восточной и Западной Европы, Китая,
Южной и Восточной Африки, Индии и Австра-
лии, но встречаются также в среднем триасе Се-
верной и Южной Америки и, возможно, Запад-
ной Европы, а также в верхнем триасе Южной
Америки. Одна из самых богатых фаун протеро-
зухий, насчитывающая 10 родов с 11 видами,
описана из нижнего и среднего триаса Европей-
ской России и Приуралья (Оренбургская об-
ласть), но, к сожалению, эта фауна, исключая
Garjainia, известна почти исключительно по
фрагментарным остаткам [Сенников, 1995] (рис.
П-1). Интересно, что у самого древнего поздне-
пермского архозавра {Archosaurus) предчелюст-
ные кости так же выступают над нижней челю-
стью, как у более специализированного ранне-
триасового Chasmatosaurus из Южной Африки.
12
Рис. П-1. Garjainiaprima Otchev. Череп: А - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Нижняя челюсть: Д - снаружи Е - изнутри
Нижнии триас Южного Приуралья (по [Сенников, 1995])
Рис. П-2. Erythrosuchus africanus Broom. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - сзади. Г - скелет сбоку. Нижний триас (зона Cynognathus) Южной Африки
(по [Gower, 2003])
Из России известны роды протерозухид Chasma-
tosuchus, Archosaurus, Gamosuchus (яренгский
горизонт), Exilisuchus (нижний оленёк), Vonhu-
enia (вохминский горизонт, индский ярус), В1о-
mia (вохминский горизонт), Sarmatosuchus (дон-
гу зский горизонт, анизий) и роды эритрозухид
Dongusia (донгузский горизонт, анизий), Garja-
inia (яренгский горизонт, верхний оленёк/ Vju-
shkovia (яренгский горизонт), Uralosaurus (илец-
кий горизонт, анизий), Chalyschevia (букобай-
ский горизонт, ладиний). Фауны протерозухий
происходят также из Южной Африки, Китая и
Южной Америки.
Erythrosuchidae. Самым крупным в этой
гр\ ппе был Erythrosuchus из верхней части ниж-
него триаса Южной Африки со сравнительно ко-
ротким и высоким черепом со слегка выступаю-
щей вперед мордой, относительно короткой ше-
ей (рис. П-2).
Заметнее уклонялся по строению Chasmato-
saurus - крупный (длиной до 1,5 м) крокодило-
образный полуводный хищник с уплощенным
черепом и удлиненной мордой, резко загнутой
вниз. Странное впечатление оставляет необыч-
ное переднее положение хоан у хазматозавра:
передний конец хоанальной щели открывается
непосредственно под наружными ноздрями, на
заднем конце удлиненных и согнутых крючком
премаксилл (см. рис. П-З), хотя задний конец хо-
знной щели удлинен кнаружи от сошников. Хаз-
матозавр первоначально был описан из нижнего
триаса Южной Африки, а позднее открыт также
в нижнем триасе Индии и Китая.
Proterochampsidae. Еще более отклоняются
от примитивных протерозухий южноамерикан-
ские среднетриасовые протерохампсиды, извест-
ные также из низов верхнего триаса (формация
Ичигуаласто) Аргентины (Proterochampsa: рис.
П-4). Зачастую протерохампсид не включают в
нзстояших протерозухий [Krebs, 1976]. Это были
сравнительно крупные (от 1 до 3 м) формы. Че-
реп удлиненный, как у крокодилов, но ноздри
смещены чуть назад. Межптеригоидная яма
длинная, но парасфеноидный рострум хорошо
развит и укорочен вследствие соединения птери-
гоидов друг с другом. Чешуйчатая кость высту-
пает назад по верхнему краю ушной вырезки. Ба-
зальное сочленение неврокрания подвижное, на
гттеригоидах и небных костях сохраняются мел-
кие зубы (Chanaresuchus: см. ниже рис. Ill-1). На
спине парный ряд костных пластинок. Тазовый
пояс с глубокой вырезкой между лонной и седа-
лищной костями практически трехлучевой, лон-
ная кость с лучше, чем у Erythrosuchus, развитым
нижним отростком [Romer, 1972]. Конечности,
особенно задние, заметно длиннее, чем у других
протерозухий. В голеностопном суставе астрагал
и пяточная кость тесно соединены друг с другом,
у рода Chanaresuchus из среднего триаса Арген-
тины V палец стопы редуцирован, III палец са-
мый длинный, дистальные тарсальные кости
сильно редуцированы, но у рода Proterochampsa
из верхнего триаса Аргентины V палец стопы
развит нормально.
Положение протерохампсид в системе не
вполне ясно. Г.-Д. Зюс [Sues, 1990] рассматривал
протерохампсид как Thecodontia incertae sedis.
У. Силл [Sill, 1967] сближал первый хорошо
описаннный род и вид - Proterochampsa barrio-
nuevoi - с архаичнейшими «пракрокодилами»,
указывая, в частности, на развитие у протеро-
хампсы зачаточного вторичного неба, слияние
ноздрей и срастание лобных и теменных костей
со своей парой (см. рис. П-4). А. Ромер [Romer,
1966] сначала также относил протерохампсид
непосредственно к архаичным крокодилам, объ-
единив их с позднетриасовыми нотозавридами в
подотряде Archaeosuchia. Близких взглядов при-
держивался и О. Рейг [Reig, 1970]. А. Уокер
[Walker, 1968], указывая на значительное удли-
нение носовых костей, сближал протерохампсу с
фитозаврами. X. Бонапарте [Bonaparte, 1971] вы-
делил протерохампсу и другие близкие к ней
южноамериканские формы в особый подотряд
псевдозухий Proterochampsia. Позднее А. Ромер
[Romer, 1972а] пришел к выводу о возможной
связи протерохампсид {Chanaresuchus-, см. ниже
рис. Ill-1) с протерозухиями, обратив особое
внимание на вторичность слияния у протерохам-
псид ноздрей, а также лобных и носовых костей
(у примитивнейшего протерохампсида Cerrito-
saurus эти признаки не выражены [Romer, 1972а]).
Несмотря на выраженные выше сомнения, со-
временные кладисты обычно принимают родство
протерохампсид с протерозухиями [Gauthier,
1986; Benton, Clark, 1988; Sereno, 1991; Juul,
1994]. На кладограммах, приводимых этими ав-
торами, точку ответвления протерохампсий по-
мещают выше отхождения эритрозухид и даже
Euparkeria. Но наличие у протерохампсий неб-
ных зубов свидетельствует об их более раннем
отделении от базальных архозавров. Таз у проте-
рохампсий с вырезкой между лонной и седалищ-
ной костями, как у эритрозухов.
Происхождение протерозухий. Р. Кэрролл
[Carroll, 1976, 1987] считал, что предки архозав-
15
j ang sa
1 Wmmht™ А чепеп сбоку Б - морда снизу. Нижний триас (зона Cynognathus) Южной Африки
Рис. П-3. Chasmatosaurus vanhoepeni Haughton. А - череп сооку,ь '
(по [Broth, Schroder, 1934])
Рис. П-4. Proterochampsa barrionuevoi Reig. Череп
сверху. Средний триас (формация Ичигуаласто)
Южной Америки (по [Sill, 1967])
ров могли быть сходными с эозухиеподобным
ящером Heleosaurus из верхней перми Южной
Африки, который, в отличие от обычных эозухий,
не имел грудины, обладал спинным панцирем из
парных пластинок вдоль позвоночного столба, а
его зубы были пильчатыми и сжатыми с боков.
Определенных признаков сходства с архозаврами
Heleosaurus все же не имел. Л. Йуул не включает
Proterosuchidae в состав архозавров в силу сохра-
нения у них надвисочной кости, отсутствия
мандибулярного окна, пластинчатого строения таза
без вырезки между лонной и седалищной костями
и отсутствием IV трохантера на бедренной кости.
Это заставляет признать разрыв между архозавра-
ми и Heleosaurus более значительным [Juul, 1994].
Но устранение протерозухий из числа текодонтов
не решает проблемы и в известной степени обру-
бает корни у Erythro-suchidae, и приходится допус-
тить появление этих архозавровых апоморфий уже
в процессе их эволюции. Предглазничное окно у
протерозухид развито вполне типично, а крючко-
видость V метатарсальной кости выглядит как у
более специализированных псевдозухий. По-
видимому, важное звено в эволюции протерозухид
представлено родом Sarmatosuchus из среднего
гриаса Приуралья. Эта форма, известная только
по фрагментам посткрания, отнесена к поздним
протерозухидам, но она может находиться у нача-
ла ветви, ведущей к крокодиломорфным сфенозу-
хам [Gower, Sennikov, 1997].
А. Круикшенк [Cruickshank, 1972] пришел к
выводу, что протерозухиды, описанные из ниж-
него триаса Южной Африки и относящиеся к
трем разным родам (Proterosuchus, Chasmato-
saurus и Elaphrosuchus), представлены различ-
ными возрастными стадиями одного вида - Pro-
terosuchus fergusi. По мере роста у этого вида, в
частности, усиливается изогнутость переднего
конца верхней челюсти. К этому мнению при-
соединился и И. Велман [Welman, 1998]. Трудно
поверить, что все различия между этими форма-
ми сводятся только к стадиям роста молодых и
старых особей. Из Китая, например, описан вид
Chasmatosaurus, который при сравнительно не-
больших размерах обладает резко выраженным
изгибом переднего конца морды. Но проверить
мнение о видовой идентичности всех южноаф-
риканских протерозухид невозможно без тща-
тельного переизучения оригинального материала.
ФИТОЗАВРЫ, ИЛИ ПАРАЗУХИИ
К ним относятся крокодилообразные водные
архозавры (прибрежно-морские или частью пре-
сноводные) с сильно сдвинутыми назад и тесно
расположенными ноздрями, открывающимися на
срединном возвышении на уровне предглазнич-
ного окна. В длину эти ящеры достигали от 1,5
до 5-6 м, череп у крупных особей достигал дли-
ны до 1,4 м [Westphal, 1976]. Череп (Rutiodorr.
рис. П-5) с очень длинной и узкой мордой, обра-
зованной премаксиллами и dentalia, слегка рас-
ширенной на конце. Верхняя челюсть обычно
чуть длиннее нижней. У молодых особей может
сохраняться теменное отверстие. Хоаны распо-
ложены примерно на уровне ноздрей, так что на-
стоящее вторичное небо не образовано. Небных
зубов нет, но сохранены заднелобные кости,
уникальное для архозавров наличие септомак-
силл, расположенных в контакте друг с другом
впереди ноздрей, а также очень примитивный,
почти пластинчатый таз, в котором лонная и се-
далищная кости разделены лишь слабо выражен-
ной вырезкой, - все это указывает на очень ран-
нее отхождение фитозавров от протерозухового
ствола. Септомаксиллы вклиниваются между
премаксиллой и носовыми костями. Чешуйчатая
кость с мощным задним отростком, передний
край которого вместе с квадратной костью уча-
ствует в ограничении вырезки для барабанной
перепонки. Межптеригоидная яма впереди замк-
нута срединным контактом птеригоидов. Иногда
допускают легкий метакинетизм черепа фито-
завров, по крайней мере, у некоторых форм
[Camp, 1930]. В крестце 2 позвонка. Голеностоп-
17
Рис. П-5. Rutiodon adamensis Emmons. A - скелет сбоку. Череп: Б - сверху, В - снизу. Верхний триас (формация Чинли) Аризоны (по [Camp, 1930])
ный сустав круротарсального типа, с тесной свя-
зью между тибией и астрагалом и подвижным
соединением с ним пяточной кости [Hunger-
buhler, Hunt, 2000]. Как у крокодилов, сочленов-
ный отросток астрагала входит в ямку на пяточ-
ной кости (нормальный крокодиловый тип), но, в
отличие от крокодилов, пяточный отросток на-
травлен не прямо назад, а назад и наружу, а в ка-
-естве главного рычага для сгибания стопы ис-
пользуется массивное и крючковидное meta-
tarsale V; сочленение между астрагалом и пяточ-
ной костью парное, как у протерозухид [Chat-
teijee, 1978; Parrish, 1986а]. Хорошо развиты га-
стралии и спинной панцирь из срединного ряда
прямоугольных, сочлененных между собой
скульптурированных костных пластинок. Сре-
динный ряд дополняется пластинками непра-
вильной формы. Горло может защищаться со-
-_теняющимися пластинками (Nicrosaurus).
Фитозавры были стопоходящими ящерами,
постановка конечностей у них приближалась к
парасагиттальной [Сенников, 1995]. У экземпля-
ра Mystriosuchus из Ломбардии (Италия) описан
эчень длинный хвост (70-75 позвонков) с удли-
ненными ги![апофизами, как это обычно бывает
у водных рептилий. Но дистальная часть хвоста
у этого экземпляра очень тонка, и тонкие ости-
стые отростки в этой части хвоста перекрывают
каждый позади лежащий позвонок, что повыша-
ет жесткость дистальной части хвоста [Renesto,
Lombardo, 1999; Gozzi, Renesto, 2003].
Фитозавры известны, главным образом, из
верхнего триаса Западной Европы, Северной
Америки, Северной Африки, Мадагаскара, Ин-
дии. Таиланда и Китая, откуда описано до десят-
ка родов этих рептилий [Buffetaut, 1993]. Два ро-
да указаны для Западной Европы: Mesorhinosu-
Jtus из верхов нижнего и Rileyasuchus из средне-
го триаса. Из типичных представителей можно
назвать индийского Parasuchus и высокорылого
Nicrosaurus, известного из Северной Америки,
Западной Европы и Индии. У некоторых фито-
лавров передний конец премаксилл нависает над
’средним концом нижней челюсти (Angistorhi-
us. Nicrosaurus, Machaeroprosopus).
Ранее фитозавров рассматривали в рамках
единственного семейства Phytosauridae [West-
pcal, 1976; Carroll, 1987]. Но с развитием клади-
сгических иследований фитозавров стали разде-
лять на серию групп. Выделяют, в частности,
группу длиннорылых фитозавров [Hunt, 1989];
подсемейства Paleorhininae, Pseudopalatinae и
Rutiodontinae [Long, Murry, 1995]. Еще ранее
выделено подсемейство Angistorhininae [Camp,
1930].
На современных кладограммах показывают
отхождение фитозавров от основания ствола
круротарсальных архозавров [Gauthier, 1986;
Benton, Clark, 1988; Sereno, 1991; Parrish, 1993]
или даже от середины этого ствола [Juul, 1994].
Однако такие примитивные признаки, как, по
существу, пластинчатый тазовый пояс, наличие
септомаксиллы и сохранение заднелобной кости,
побуждают допускать возможность обособления
фитозавров уже на протерозуховом уровне. В та-
ком случае фитозавры приобрели круротарсаль-
ный сустав независимо от остальных круротар-
сальных псевдозухий. Но контакт между птери-
гоидами все же «намекает» на возможную бли-
зость фитозавров к круротарсальному стволу,
давшему начало и крокодилам.
ПСЕВДОЗУХИИ
Традиционно под этим названием объединяли
всех «текодонтов» за исключением фитозавров.
Потом стали выводить протерохозухий за преде-
лы псевдозухий или даже архозавров [Watson,
1917]. Ж. Готье [Gauthier, 1986] предложил за-
крепить наименование «Pseudosuchia» только за
одной из двух ветвей низших архозавров, а
именно - за квадрупедальными формами, веду-
щими к крокодиломорфам. В классификации Го-
тье фитозавры вошли в число псевдозухий. Дру-
гую архозавровую ветвь, объединяющую бипе-
дальные формы и включающую семейства
Euparkeriidae и Omithosuchidae, Ж. Готье назвал
«Ornithosuchia». Высших динозавроподобных
орнитозухий (вместе с собственно динозаврами и
птерозаврами) Готье выделил под названием
«Omithodira».
«Pseudosuchia» у Ж. Готье характеризовались
«нормальным крокодиловым» голеностопным
суставом с мыщелком на астрагале и сочленов-
ной ямкой на пяточной кости ([Krebs, 1963]; см.
рис. П-6, А, Б), орнитозухии - «обращенным
крокодиловым» (рис. П-6, В) с мыщелком на пя-
точной кости и сочленовной ямкой на астрагале
[Cruickshank, 1979; Brinkman, 1981а], а орнито-
диры - мезотарсальным суставом с несколько
редуцированной пяточной костью (рис. П-6, А).
Главные затруднения возникли из-за класси-
фикации орнитозухий, особенно эвпаркериид.
По существу, почти все последующие авторы
выделяют Euparkeria из орнитозухий, а на кладо-
граммах она ответвляется от главного ствола ар-
19
Рис. П-6. Схема голеностопного сочленения текодон-
тов: А - мезотарсального, Б - «крокодилового»,
В - «обращенного крокодилового» (по [Krebs, 1976;
Carroll, 1987])
хозавров непосредственно выше протерохампсид
[Benton, Clark, 1988] или даже ниже их [Sereno,
1991; Juul, 1994]. По-прежнему Euparkeria при-
соединяют к орнитозухиям лишь Р. Кэрролл
[Carroll, 1987] и А.Г. Сенников [1995], но оба ав-
тора при этом подчеркивают морфологическую
примитивность этого рода. Эвпаркерия сохраня-
ла небные зубы, а вырезка в тазе между лонной и
седалищной костями у нее отсутствовала. Важно
отметить, что голеностопный сустав эвпаркерии
не был крокодиловым (ни нормальным, ни об-
ращенным), а был ближе к мезотарсальному
[Cruickshank, Benton, 1985]. Если эвпаркерия на
самом деле принадлежала к орнитозуховому
стволу или хотя бы к другим высшим «текодон-
там», а не представляла собой тупиковую ветвь,
то имеется резон для сохранения таксона
Pseudosuchia почти в прежнем объеме.
Эвпаркерииды. Эти архозавры морфологи-
чески хорошо известны только по одному виду -
Euparkeria capensis из зоны Cynognathus (верхи
нижнего триаса) Южной Африки ([Broom, 1913;
Huene, 1920]; рис. П-7). Это была маленькая
псевдозухия с длиной тела 65 см. Иногда эвпар-
керию считают по крайней мере факультативно
бипедальной [Broom, 1913; Ewer, 1965; Krebs,
1976], но другие авторы предпочитают гипотезу
о квадрупедальности эвпаркерии [Carroll, 1987].
Возможным синонимом эвпаркерии является
Broomia из нижнего триаса Южной Африки.
У эвпаркерии сохранялась маленькая задне-
лобная кость, предглазничное окно было с очень
большим внутренним флангом, образованным
слезной костью, чешуйчатая кость формировала
тимпанальный отросток, теменное отверстие ут-
рачено. Ноздря с вырезкой в задненижнем углу,
возможно, указывающей на наличие при жизни
небольшой септомаксиллы. Небо с хорошо раз-
витыми поперечными отростками птеригоидов,
межптеригоидная яма очень узкая и длинная,
полностью разделяющая птеригоиды. На птери-
гоидах, небных костях и сошниках (но не на пте-
ригоидных флангах) имелись продольные ряды
зубов. На челюстях длинные клыкоподобные зу-
бы чередовались с мелкими. Тело несколько
укорочено, имелось только 22 предкрестцовых
позвонка, задние конечности в 1,5 раза длиннее
передних. Таз пластинчатый, без следов вырезки
между седалищной и лонной костями, но по-
следняя на конце переходит в нижний отросток.
На спине имелся парный срединный ряд панцир-
ных пластинок. Роговые чешуйки были, возмож-
но, зубчатыми по краям, в чем иногда усматри-
вают тенденцию к перистому их строению
[Broom, 1913].
Морфологическая примитивность эвпаркерии
отмечалась давно, и Б. Хьюз [Hughes, 1963] пер-
вым предложил причислить ее к протерозухиям,
на что последовали возражения К. Эвера [Ewer,
1965], А. Чарига и О. Рейга [Charig, Reig, 1970].
По существу, эти два мнения о месте эвпаркери-
ид в системе живы до сих пор. Типичные псевдо-
зухии, в отличие от эвпаркериид, не имеют неб-
ных зубов, тазовый пояс у них трехлучевой, сто-
па симметричная (самый длинный III палец).
И. Велман [Welman, 1995] также пришел к вы-
воду, что по ряду признаков основания черепа
Euparkeria ближе к предкам птиц, чем тероподы,
включая высших манирапторных, а также и кро-
кодиломорфы. По Велману, у эвпаркерии, как, на-
пример, у страусов, евстахиевы трубы выходят из
черепа парным отверстием в базисфеноиде позади
основания базиптеригоидных отростков, у эвпар-
керии более впереди, чем у страусов. Срединное
объединенное костное отверстие евстахиевых
труб, такое как у крокодилов и теропод, у эвпарке-
рии отсутствует. Основание черепа у эвпаркерии
горизонтальное, как у птиц. У эвпаркерии, как и у
птиц, метотическая щель в эндокрании подразде-
лена, а хорошо развитый передний recessus
tympanicus переходит в основании черепа в сфе-
ноидный синус. И по ряду других признаков эв-
паркерия обнаруживает сходство с птицами.
Однако Д. Гоувер и Э. Вебер [Gower, Weber,
1998] отвергаю!' большинство положений И. Вел-
20
Рис. П-7. Euparkeria capensis Broom. Скелет, длина 65 см. Верхи нижнего триаса (зона Cynognathus)
Южной Африки (по [Ewer, 1965])
1ана. Отверстие позади базиптеригоидных отро-
стков, через которое, по Велману, выходили из
черепа евстахиевые трубы, в действительности
пропускали в череп сонные артерии. Гоувер и
Вебер не находят следов внутричерепного про-
хождения евстахиевых труб и подразделения ме-
тотической щели, развитие переднего recessus
tympanicus, по их данным, неочевидно. С этими
поправками предположение об особой близости
эвпаркерии к птицам становится неубедитель-
ным. Гоувер и Вебер ставят эвпаркерию даже
ниже протерозухий - в самое основание архозав-
ров, что, с моей точки зрения, также неочевидно.
Но все же многие авторы с некоторыми оговор-
ками соглашаются с существованием у эвпарке-
рии латеросфеноида.
Ч. Янг [Young, 1973] относил к эвпаркерии-
дам также небольшую псевдозухию Turfcmosu-
chus dabanensis из низов среднего триаса Синь-
цзяна (Китай) с низким удлиненным черепом
длиной около 16 см. Предглазничное окно и
глазницы очень большие, верхнее височное окно
сажается кзади, задний край ноздри образован
'тростками премаксиллы и носовой кости, отде-
ляющими ноздрю от максиллы. Angulare исклю-
чено контактом dentale и supraangulare из края
“окового нижнечелюстного окна. В премаксилле
только 5 зубов [Wu, Russell, 2001]. На передних
ветвях птеригоидов сохраняются зубы. В крестце
только 2 позвонка. Однако голеностопное сочле-
нение было более прогрессивным, чем у эвпар-
керии, и приближалось к нормальному крокоди-
ловому типу. Хорошо развитый пяточный бугор
выступал назад, а вся пяточная кость походила
на рауизуховую типа Saurosuchus [Sill, 1974].
Мыщелок астрагала для сочленения с пяточной
костью был выражен слабо и налегал на отросток
последней. С. By и Д. Расселл [Wu, Russell, 2001]
не решились подтвердить мнение Ч. Янга о при-
надлежности Turfanosuchus к эвпаркериидам. Но
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] вслед за китайскими
авторами относит к эвпаркериидам не только
турфанозуха, но условно и двух других мало из-
вестных псевдозухий из низов среднего триаса
Китая - Wangisaurus и Halazhaisuchus. А.Г. Сен-
ников устанавливает для этих трех родов и ново-
го рода Dorosuchus из среднего триаса Южного
Приуралья новое подсемейство эвпаркериид Do-
rosuchinae, которое считает факультативно бипе-
дальным (рис. П-8). Еще один неописанный род
возможных эвпаркериид известен из среднего
триаса Восточной Африки.
Псевдозухии неопределенного положения в
системе. К ним условно можно отнести недоста-
точно известных архозавров - лотозавров (Loto-
sauria), характеризующихся удлиненными ости-
21
fmg
О 2 см
I--------1_________I
Рис. II-8. Dorosuchus neoetus Sennikov. Задняя часть мозговой коробки: А - сбоку, Б - сзади. В - крестец
и задние конечности спереди. Средний триас Южного Приуралья (по [Сенников, 1995])
стыми отростками позвонков, и досвеллию
(Doswellia).
Лотозавров, известных из среднего триаса За-
падной Европы, Китая и, возможно, Восточной
Африки, А.Г. Сенников [1995] условно относит к
протерозухиям и выделяет группу в инфраотряд
Lotosauria по китайскому роду Lotosaurus.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] помещает лотозавра
вместе с другими среднетриасовыми текодонта-
ми с длинными остистыми отростками (западно-
европейским Ctenosauriscus и восточноафрикан-
ским Hypselorhachis) в семейство Ctenosauri-
scidae, выделенное еще О. Куном [Kuhn, 1964].
Череп известен только у лотозавра, но по его
22
Рис. П-9. Lotosaurus adentus Zhang. Скелет. Средний триас Китая (по [Sun, 1989; Parrish, 1994])
строению он резко отличается от любых проте-
розухий и, скорее, напоминает беззубого рауизу-
хида (рис. П-9). Зубов лотозавр не имел, не-
видимому, они были замещены роговым клювом.
Предполагается, что лотозавр был растительно-
ядным текодонтом [Сенников, 1995]. Д. Парриш
[Parrish, 1986а] относит лотозавра к рауизухидам,
и с этим соглашается и Л. Йуул [Juul, 1994]. Бли-
зость к лотозавру других среднетриасовых теко-
донтов с длинными остистыми отростками
(Ctenosauriscus и Hypselorhachis) сомнительна.
Досвеллия (Doswellia) известна по единствен-
ному виду из верхнего триаса Виргинии (США).
Пластинчатый таз без вырезки между лонной и
седалищной костями и сохранение зубов на пте-
ригоидах свидетельствуют о возможном ответв-
лении досвеллии от протерозухового уровня, но
отсутствие заднелобных костей и широкий сре-
динный контакт между птеригоидами указывают
на возможное родство с крокодилотарсальными
псевдозухиями. Нижнее височное окно и наруж-
ное мандибулярное отверстие отсутствуют. Кре-
стцовых позвонков 3. Р. Вимс [Weems, 1980] вы-
делил досвеллию в особое семейство. М. Бентон
и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988] считали дос-
веллию сестринской группой по отношению к
протерохампсидам, но X. Бонапарте [Bonaparte,
1982] и А.Г. Сенников [1995] полагали возмож-
ной принадлежность досвеллейид к этозаврам.
Строение стопы у досвеллии не известно.
Крокодилотарсальные псевдозухий. В эту
группу объединяют квадрупедальных текодонтов
с голеностопным суставом «нормального кроко-
дилового» типа (рис. П-6, Б). При этом соединение
астрагала с костями голени имеет ограниченную
подвижность [Krebs, 1963]. Крокодилотарсальных
псевдозухий вместе с фитозаврами и архозаврами
с обращенным крокодиловым суставом (Omitho-
suchia) теперь склонны объединять в группу кру-
ротарсальных архозавров [Sereno, 1991; Parrish,
1993; Juul, 1994], но авторы термина [Benton,
Clark, 1988] не включали в эту группу орнитозу-
хий. В принимаемом мною объеме термин «кро-
кодилотарсальные псевдозухий» соответствует
термину «Suchia» Б. Кребса [Krebs, 1974, 1976] в
трактовке Д. Парриша [Parrish, 1993] или «псевдо-
зухиям» А.Г. Сенникова [1995], который дополни-
тельно включает в этот таксон и сфенозухов. От-
мечу также, что у настоящих крокодилов сочле-
новный выступ астрагала к пяточной кости имеет
форму блока [Hecht, Tarsitano, 1983].
Крокодилотарсальные псевдозухий - квадру-
педальные формы крупного или среднего разме-
ра. Как и все высшие текодонты, небных зубов
они не имели, заднелобная кость не входила в
край верхнего височного окна, верхняя височная
дуга обычно укорочена, что связано с изменени-
ем формы нижнего височного окна [Sereno,
1991]. Заднетеменная кость редуцируется, хотя у
многих сохраняется. Чешуйчатая кость обычно с
тимпанальным отростком по верхнему краю уш-
ной вырезки. По крайней мере в некоторых слу-
чаях появляется срединное отверстие крокоди-
лового типа для евстахиевых труб, расположен-
ное между basioccipitale и basisphenoideum [Ben-
ton, Clark, 1988]. С. Чаттерджи указывает такое
отверстие для Euparkeria и - неожиданно - для
фитозавра Parasuchus [Chatterjee, 1978]. Меж-
птеригоидная яма укорочена вследствие контак-
та передних отростков птеригоидов между со-
бой. Внутренние сонные артерии входят в ба-
зисфеноид не медиально от базисфеноидных от-
ростков, как это обычно бывает у рептилий,
включая протерозухии, а дорсально и латерально
от их основания, как и у орнитодир [Parrish,
1993]. Д. Парриш отмечает, что дорсальное по-
ложение входных каналов внутренних сонных
артерий встречается индивидуально у Protero-
champsa. Нижняя челюсть с ретроартикулярным
отростком. Число позвонков в крестце повыша-
лось до 3—4 [Сенников, 1995], а у некоторых рау-
изухид - по крайней мере, до 3 (Stagonosuchus)
[Bonaparte, 1982].
Таз трехлучевой, подвздошная кость с перед-
ним отростком, лонная кость почти исключена
из вертлужной впадины, ее дистальный отросток
загибается вниз. У примитивных псевдозухий
проксимальная головка бедренной кости загиба-
ется внутрь под углом 45°, что связано с тенден-
цией к парасагиттальной постановке конечно-
стей. С этим же связано и приобретение «кроко-
дилового» голеностопного сустава [Brinkman,
1981а; Chatterjee, 19826], а также более симмет-
ричная конструкция стопы, V палец которой ста-
новится короче, чем I палец. Имеется спинной
панцирь, по крайней мере, из двух рядов параме-
дианных костных пластинок. Д. Парриш [Parrish,
1993] дополнительно выделяет для псевдозухий
5 апоморфий, в том числе положение впадины
для астрагала на пяточной кости впереди пло-
щадки для fibula, суженность передней части
спинных позвонков, сильно развитый передний
отросток квадратно-скуловой кости и особенно-
сти морфологии пяточного бугра.
Крокодилотарсальные псевдозухий - самая
многочисленная группа псевдозухий. Они стали
24
появляться во второй половине раннего триаса
Европейской России. В среднем и позднем триа-
се они расселялись по всем материкам, включая
Антарктиду, но их остатки неизвестны из Авст-
ралии. Всего описано до 40 родов крокодилотар-
сальных псевдозухий. Они включают не только
хищников, но и растительноядных ящеров, объе-
диненных в группу этозавров.
Систематика крокодилотарсальных псевдозу-
хий находится в процессе перестройки, и по-
следние варианты их классификации [Benton,
Clark, 1988; Parrish, 1986а, 1993; Juul, 1994; Сен-
ников, 1995] сильно отличаются друг от друга.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] не объединял крокоди-
лотарсальных псевдозухий в единую группу, в
его системе они образовали два подотряда -
Rauisuchia и Aetosauria, первый разделялся на
два семейства - Rauisuchidae и Poposauridae, а в
состав этозавров автор включил единственное
семейство Stagonolepididae. Кроме того, Кэрролл
рассматривал в качестве incertae sedis семейство
Gracilisuchidae, которое многие теперь относят к
примитивным крокодиломорфным архозаврам.
У рауизухоподобных псевдозухий, как и у
этозавров, вырабатывается парасагиттальная по-
становка конечностей, причем подвздошная
кость несколько отогнута наружу, вертлужная
впадина обращена вниз, а терминальная головка
бедренной кости принимает вертикальное поло-
жение [Bonaparte, 1984; Parrish, 19866]. Различ-
ные стадии этого процесса проанализировали
А. Чариг и О. Рейг [Charig, Reig, 1970] и
А.Г. Сенников [1995]. Наиболее примитивные
рауизухоподобные псевдозухий имели еще час-
тично парасагиттальную постановку конечно-
стей [Сенников, 1995].
Главные трудности для систематики создают
рауизухоподобные псевдозухий, которых из-
вестно уже свыше 30 родов. Эти текодонты на
спине имели парный ряд парамедианных кост-
ных пластинок. Более примитивные формы бы-
ли, как правило, небольшими (до 2-3 м) репти-
лиями. Их богатая фауна описана, главным обра-
зом, по фрагментарным остаткам из нижнего и
среднего триаса Европейской России и Приура-
лья. Крупные формы длиной 4-6 м найдены пре-
имущественно в среднем и верхнем триасе Юж-
ной Америки и Африки. Самые крупные псевдо-
зухии известны по фрагментарным остаткам из
среднего триаса Западной Европы и Индии, а
также из верхнего триаса Африки. Западноевро-
тейский Zanclodon, ранее известный только по
фрагменту нижней челюсти и относившийся к
фитозаврам, по более полным находкам оказался
псевдозухией, которая могла достигать в длину
до Юм [Wild, 1973].
А.Г. Сенников [1995] причислял к псевдозу-
хиям три инфраотряда - рауизухий, этозавров и
сфенозухов, последний инфраотряд другие авто-
ры теперь относят обычно к крокодиломорфам.
В составе рауизухид Сенников выделяет подсе-
мейство Ticinosuchinae, а к этозаврам, помимо
стагонолепидид, автор относит также Doswel-
liidae. Сенников рисует схему филогении теко-
донтов на семейственном уровне, а в случае рау-
изухид и сфенозухид - на под семейственном:
приведены тицинозухиновая, рауизухиновая,
сфенозухиновая и триалестиновая ветви. Не по-
казаны только Doswelliidae. Выделяемые ветви
соединены пунктирными линиями, причем лото-
завры отнесены к протерозухиям. Эвпаркерииды
помещены в основании орнитозухид.
Нельзя не отметить, что в последнее время
появились более детализированные кладистиче-
ские схемы крокодилотарсальных псевдозухий
[Parrish, 1993; Juul, 1994], хотя ревизия этих те-
кодонтов не проведена, а некоторые уже извест-
ные формы формально не описаны. Д. Парриш
выделяет на месте Ticinosuchinae А.Г. Сенникова
семейство Prestosuchidae, в которое, не приводя
полного перечня родов, он включает Ticinosuchus
из среднего триаса Швейцарии, «Mandasuchus»
из среднего триаса Восточной Африки, Presto-
suchus и Saurosuchus из низов верхнего триаса
Южной Америки. В понимании Парриша пре-
стозухиды включают как относительно неболь-
ших (Ticinosuchus с длиной тела 2,5 м; см. рис.
П-10), так и очень крупных (Saurosuchus с дли-
ной тела 6-7 м) псевдозухий, и это семейство
плохо диагностируется [Juul, 1994]. У Prestosu-
chus сохраняется заднетеменная кость, но другие
плезиоморфные признаки для престозухид на-
звать трудно. У Saurosuchus хорошо выражено
подвижное сочленение под задним краем ноздри
между премаксиллой и максиллой, а также суб-
нариальное отверстие - признаки, характерные
для рауизухид [Parrish, 1993], что может свиде-
тельствовать об искусственности семейства
Prestosuchidae в объеме, принимаемом Парри-
шем. Как бы то ни было, но группу из семи рауи-
зухоподобных родов, описанных по фрагментар-
ным остаткам из верхов нижнего и среднего
триаса Европейской России и Приуралья (Tsyl-
mosuchus с тремя видами, Dongusuchus, Energo-
suchus, Vytshegdosuchus и др.), пока лучше отно-
сить или к Ticinosuchinae [Сенников, 1995], или к
25
Рис. П-10. Ticinosuchus ferox Krebs. Скелет, длина 2,5 м. Средний триас Швейцарии (по [Krebs, 1976])
Prestosuchidae. Отмечу, что субнариальное от-
верстие рауизухий топографически сходно с сеп-
томаксиллярным отверстием примитивных тет-
рапод и синапсид, а длинный постнариальный
отросток премаксиллы некоторых псевдозухий
(Prestosuchus, Turfanosuchiis, Saurosiichus) [Par-
rish, 1993] - с септомаксиллярным отростком те-
риодонтов.
Другую группу псевдозухий, выделяемую
Парришем в качестве сестринской по отноше-
нию к Rauisuchiformes (Rauisuchia + Aetosauria),
образуют роды Turfanosuchiis из низов среднего
триаса Синьцзяна (Китай) и Lewisuchus из верх-
ней части среднего триаса Аргентины. Это отно-
сительно мелкие псевдозухий с длиной черепа не
более 15 см и укороченной височной областью,
длина которой много уступает глазницам. У
Lewisuchus большая часть задней стенки нижнего
височного окна образована квадратно-скуловой
костью. Turfanosuchiis отличается сравнительно
низким черепом и малым нижним височным ок-
ном. В этих признаках усматривается некоторое
сходство с этозаврами, хотя в кладограмме у
Парриша обе группы удалены друг от друга.
Сенников [1995] относит Turfanosuchiis к эвпар-
кериидам, a Lewisuchus — к сфенозухинам.
Парриш разделяет собственно Rauisuchia на
семейство Rauisuchidae в суженном смысле и но-
вый кладистический таксон Paracrocodylomorpha.
Rauisuchidae у Парриша включает роды Loto-
saurus из среднего триаса Китая, Rauisuchus из
верхнего триаса Бразилии, Fasolasuchus из верх-
него триаса Аргентины, неописанную форму из
среднего триаса Германии, а также, возможно,
Tikisuchus и Heptasuchus из верхнего триаса со-
отвественно Индии и Вайоминга (США).
Lotosaurus, естественно, занимает в семействе
особое положение: помимо серьезных отличий в
строении черепа и позвонках, он отличается от
остальных рауизухид также отсутствием спин-
ных панцирных пластинок (см. рис. П-9). К рауи-
зухидам целесообразно относить и три рода
(Jaikosuchus, Vjuschkovisaurus и Jushatyriaf опи-
санных по фрагментарным остаткам из нижнего
и среднего триаса Приуралья. У специализиро-
ванных рауизухид число позвонков в крестце
могло увеличиваться до 3—4 [Сенников, 1995].
Одним из хорошо описанных родов рауизухид
является сравнительно некрупный Ticinosuchus
ferox из среднего триаса Швейцарии. Этот рауи-
зухид имел в длину 2,5 м (рис. П-10).
В особую ветвь Парриш объединяет Gracili-
suchus из среднего триаса Аргентины, Роро-
sauridae и Crocodylomorpha, причем последние
две группы он объединяет в кладистический так-
сон Paracrocodylomorpha. Л. Йуул [Juul, 1994]
также включает Gracilisuchus в паракрокодило-
морфов, а из попозаврид называет только род
Postosuchus. Парриш упоминает только об одной
апоморфий, общей для этой ветви - редукции
metatarsale V. Дополнительно Gracilisuchus и
Postosuchus характеризуются низким черепом,
малым нижним височным окном, ограниченным
сверху контактом чешуйчатой и заглазничной
костей, нависанием чешуйчатой кости над квад-
ратной и квадратно-скуловой [Juul, 1994], нали-
чием непарной заднетеменной кости и отсутст-
вием субнариального отверстия между премак-
силлой и максиллой, которое распространено у
рауизухид и указано для Postosuchus С. Чаттер-
джи (Chatteijee, 1985). Gracilisuchus также отли-
чается сравнительно низким черепом.
Общими для паракрокодиломорф Парриш
считает апоморфий в бугре пяточной кости (же-
лобок для сухожилия m. gastrocnemius на его
дорсальном конце и «губу» на его верхнем кон-
це), а также непарное отверстие для евстахиевых
труб на шве basioccipitale и basisphenoideum
(Парриш отмечает, что отверстие имеется также
у протерохампсида Giialosuchus'). Попозаврид
Парриш рассматривает как сестринскую группу
по отношению к крокодиломорфам и включает в
26
Рис. П-11. Stagonolepis robertsoni Agassiz. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Верхний триас
Шотландии (по [Walker, 1961], из [Carroll, 1987)
их состав Postosuchus и Poposaurus из верхнего
триаса США, Teratosaurus и Bromsgroveia из
верхнего триаса Германии и Англии. Возможно,
к попозавридам относится и Sinosaurus из верх-
него триаса Китая. Для попозаврид Парриш вы-
деляет 3 апоморфии: супрагленоидный валик в
тазовом поясе; уплощенность бедренной кости в
передне-заднем направлении с сильным развити-
ем IV трохантера; развитие на конце лонной кос-
ти явно выраженного выступа.
Я подробно остановился на взглядах Парриша
не потому, что считаю его систему наиболее со-
вершенной. Устраняя одни трудности, Парриш
иногда создает другие. К таковым относится, по-
моему, и его концепция Prestosuchidae. Но Пар-
риш ярко демонстрирует некоторые проблемы
систематики рауизухоподобных псевдозухий, из
которых, по-видимому, решенной можно считать
лишь близость попозаврид к крокодиломорфным
рептилиям. Л. Йуул [Juul, 1994] много внимания
уделяет выявлению неполной достоверности ря-
да апоморфий, установленных в работах предше-
ствующих авторов - например, М. Бентона и
Дж. Кларка [Benton, Clark, 1988]. Запутанность
проблем систематики рауизухоподобных репти-
лий, демонстрируемая Л. Иуулом, не так ярко
выражена у многих других авторов, включая
А.Г. Сенникова [1995, 20066].
Stagonolepididae и Erpctosuchidae. Стагоно-
лепидиды - пожалуй, самая специализированная
группа текодонтов. Обычно их рассматривают
вместе с этозаврами. Прежде всего, стагонолепи-
диды - это растительноядные ящеры, несущие
массивный панцирь из четырехугольных кост-
27
Рис. П-12. Typothorax meadei Sawin. Скелет с панцирем сверху, длина 3 м. Верхний триас Техаса, США
(по [Krebs, 1976])
ных пластинок, покрывающих все тело и хвост.
Стагонолепидиды имели листовидные щечные
зубы; нижние челюсти и передняя часть верхних
челюстей лишены зубов и вооружены роговым
клювом, височная часть черепа относительно ко-
роткая. Это были средней величины и относи-
тельно некрупные рептилии длиной 1,5-3,5 м
(рис. П-11). Описано более 10 родов стагоноле-
пидид. Эти ящеры известны из верхнего триаса
Западной Европы, Северной Африки, Северной и
Южной Америки. Типичные их представители -
западноевропейский Stagonolepis длиной до 2,7 м
(см. рис. П-11) и североамериканский Typothorax
длиной до 3 м (рис. II-12). У многих стагоноле-
пидид на панцирных щитках по бокам тела, шеи
и передней части хвоста имелись сильно разви-
тые шипы, у Desmatosuchus из Нью-Мексико
шипы спереди от передних конечностей были
необычно удлинены и загибались вперед. Десма-
тозух имел три крестцовых позвонка.
Д. Парриш [Parrish, 1993] выделяет для стаго-
нолепидид также следующие апоморфии: не-
большие по размерам зубы, выступающие вперед
премаксиллы, массивность длинных костей ко-
нечностей с сильным развитием дельтопекто-
рального гребня плечевой кости, IV трохантера
бедренной, интеркондилярного гребня тибии и
илиофибулярного трохантера фибулы. Параме-
дианные панцирные пластинки очень широкие и,
в отличие от рауизухоподобных псевдозухий, не
имеют сочленовных закраинок по переднему и
заднему краям для связи со смежными пластин-
ками. Как у фитозавров и крокодиломорф, ос-
теодермальный покров у стагонолепидид
скульптурирован. Р. Кэрролл указывал также на
«чрезвычайное сходство формы нижней челюсти
стагонолепидид» (к которым автор относил и
этозавров) «с дамскими тапочками» [Carroll,
1987]. Отмечу дополнительно и большие разме-
ры ноздри, удлиненной в передне-заднем на-
правлении, малую величину нижнего височного
окна, намного уступающего по размерам ноздре,
большие размеры ретроартикулярного отростка
нижней челюсти, сильно выраженный средин-
ный контакт птеригоидов (что делает межптери-
гоидную яму очень маленькой).
Ж. Готье [Gauthier, 1986] считал рауизухид и
стагонолепидид двумя последовательными от-
ветвлениями от крокодиломорфового ствола,
верхней ветвью он полагал рауизухид. М. Бентон
и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988] изображали
этих псевдозухий сестринскими относительно
рауизухид. У Д. Парриша [Parrish, 1993] корни
стагонолепидид более удалены, в его кладограм-
ме они показаны как сестринская группа по от-
ношению к общему стволу рауизухид и паракро-
кодиломорф. А.Г. Сенников [1995] выводит ста-
гонолепидид и этозавров из ранних рауизухид
или общих с ними предков. По существу, близ-
ких взглядов придерживается Л. Йуул [Juul,
1994], считающий этозавров сестринской груп-
пой для Prestosuchidae, указывая при этом на об-
щие апоморфии: смещение вниз вертлужной
впадины и медиальную депрессию на дисталь-
ном конце пяточного бугра. Но по крайней мере
у Stagonolepis зафиксирована только переходная
стадия смещения вертлужной впадины вниз
[Walker, 1961], значит, возможно, полное дости-
жение парасагиттальной постановки конечностей
по рауизуховому типу [Сенников, 1995] достига-
лось в обеих группах псевдозухий независимо.
Я могу лишь согласиться с Р. Кэрроллом, что ре-
28
Рис. П-13. Erpeto-
suchus granti Newton.
A - череп и нижняя
челюсть сбоку, Б -
череп сверху. Верх-
ний триас Шотлан-
дии (по [Krebs,
1976])
альных предков стагонолепидид и этозавров
обнаружить пока не удалось [Canoil, 1987].
Может быть, эти ящеры приобрели голеностоп-
ный сустав крокодилового типа независимо от
рауизухий.
Возможно, относительно близки к стагоноле-
пидидам и Erpetosuchidae, известные по роду
Erpetosuchus из верхнего триаса Западной Евро-
пы (Шотландии). Эрпетозух - маленький архо-
завр длиной 60 см, с большим предглазничным
окном, большими верхними височными окнами
(широко открывающимися вверх и разделенны-
ми узкими теменными костями), большими уш-
ными вырезками, сильно вдающимися по на-
правлению вперед (рис. П-13). Носовые кости
сливаются с лобными. Зубы немногочисленные,
особенно в верхней челюсти, где их не более 8.
А. Уокер одно время относил эрпетозуха к
крокодиломорфам [Walker, 1968], но позднее
присоединился к мнению о принадлежности эр-
петозуха к псевдозухиям [Walker, 1970]. Воз-
можно, к эрпетозухидам относится еще род
Parringtonia из верхнего триаса Танзании.
Орнитозухии. К Omithosuchia относятся би-
педальные или факультативно бипедальные
псевдозухий с парасагиттальной постановкой
удлиненных задних конечностей и обращенным
крокодиловым голеностопным суставом. Орни-
тозухии - небольшая и однородная группа, из-
вестная только по трем родам из верхнего триаса
Шотландии (Ornithosuchus, рис. П-14, П-15; дру-
гие описанные из Шотландии формы, скорее все-
го, синонимичны с орнитозухом) и Аргентины
(Venatisuchus и Riojasuchus). Это маленькие и
29
Рис. П-14. Ornithosuchus longidens (Huxley). Скелет, длина -1 м. Верхний триас Шотландии (по [Walker. 1964])
средних размеров псевдозухий с длиной тела до
3,5-4,0 м.
Череп с немного загнутой вниз мордой, глаз-
ницы с нижним выростом, нижнее височное окно
в верхней части очень узкое. Заднетеменной кос-
ти нет. Чешуйчатая кость с узким нисходящим
отростком, верхняя височная дуга выступает на-
ружу. Небо закрытого типа из-за срединных кон-
тактов между птеригоидами, но внутри от под-
глазничных окон имеются парные небольшие от-
верстия. Небных зубов нет. Шейные ребра коро-
че, чем у Euparkeria, в крестце 3 позвонка. В ко-
ракоиде под гленоидом небольшая вырезка. I па-
лец кисти несколько укорочен. В тазовом поясе
вертлужная впадина обращена наружу, лонная
кость не длиннее седалищной. Головка бедрен-
ной кости отклоняется внутрь. Метатарсальная
кость V пальца не крючковидная.
У орнитозухий, как, независимо, и у рауизу-
хий, в вертлужной впадине появляется отвер-
стие, более характерное для крокодилов, дино-
завров и птиц. Эта особенность дает больше мес-
та для тазобедренного сустава при выработке па-
расагиттальной постановки задних конечностей
[Кузнецов, Сенников, 2000].
Прежде считали, что Euparkeria, Omithosu-chus
и южноамериканские Omithodira являлись звенья-
ми одной цепи, связывающей примитивных теко-
донтов с динозаврами и птерозаврами [Gauthier,
1984]. А. Уокер [Walker, 1964] даже считал орнито-
зуха настоящим примитивным карнозавром. Выяв-
ление разнообразия типов голеностопного сочле-
нения текодонтов, а также обнаружение орнито-
дир, выделенных в особый таксон Ж. Готье
[Gauthier, 1984], убедительно указали на принад-
лежность орнитозуха к текодонтам. А.Г. Сенников
[1995] в целом принимает схему Готье, но не выде-
ляет особо орнитодир.
Уникальная, по сравнению с орнитозухидами,
морфологическая архаичность эвпаркерии побуди-
ла М. Бентона и Дж. Кларка [Benton, Clark, 1988]
резко отделить ее от орнитозухид и поставить ее в
системе вообще ниже всех крокодилотарсальных
псевдозухий. У П. Серено [Sereno, 1991] эвпарке-
рия заняла еще более низкое положение в системе
текодонтов, между эритрозухидами и протерохам-
псидами. Вскоре очередь дошла и до орнитозухий,
смущавших исследователей непонятностью пере-
хода от круротарсального голеностопного сустава
к мезотарсальному, характерному для подлинных
предков динозавров, которых Ж. Готье назвал ор-
нитодирами [Gauthier, 1984]. Д. Парриш [Parrish,
1993] счел орнитозухий сестринской группой по
отношению ко всем крокодилотарсальным псевдо-
хузиям, непосредственно не связанной ни с эвпар-
керией, ни с орнитодирами, но состоявшей с орни-
тодирами в отдаленном родстве (у Парриша орни-
тодиры - сестринская группа по отношению ко
всем круротарсальным текодонтам, включая и ор-
нигозухид). Но Л. Иуул [Juul, 1994] рассматривает
орнитозухий как сестринскую группу по отноше-
нию к паракрокодиломорфам Парриша, образую-
щую совместно с ними новый таксон Dromaeo-
suchia. Дромеозухии характеризуются значитель-
ным удлинением лонной кости, наличием на под-
вздошной кости супраацетабулярного гребня и
тенденцией к прободению вертлужной впадины.
Орнитодиры - возможные предки хищных
динозавров. Ж. Готье [Gauthier, 1984, 1986] вы-
делил в кладистический таксон Omithodira, вме-
30
Рис. П-15. Omithosuchus longidens (Huxley). Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - сзади, Г - снизу. Верхний триас Шотландии (по [Walker, 1964], из [Krebs, 1976])
сте с динозаврами и птерозаврами, семейство
Lagosuchidae - небольшую группу маленьких
бипедальных текодонтов из среднего триаса
Южной Америки, обладавших, как и динозавры,
мезотарсальным голеностопным суставом. Из-
вестного маленького бипедального текодонта
Scleromochlus из верхнего триаса Шотландии Го-
тье также включал в орнитодир, но отводил ему
место в начале птерозавровой ветви развития.
Лагозухиды - текодоиты, филетически ближай-
шие к динозаврам. Но Готье подчеркивал то об-
стоятельство, что птерозавры типа Dimotphodon
по строению бедра ближе к динозаврам, чем ла-
гозух, и поэтому оставил открытым вопрос, кто
является непосредственной сестринской группой
для динозавров - лагозухиды или птерозавры
[Gauthier, 1984, 1986]. П. Серено и А. Аркуччи
решают этот вопрос в пользу лагозухид, которых
выделяют вместе с динозаврами в кладистиче-
ский таксон Dinosauromorpha, продолжающий
орнитодирную ветвь после отхождения Sclero-
mochlus с птерозаврами [Sereno, 1991; Sereno,
Arcucci, 1993].
Л. Йуул [Juul, 1994] приводит для орнитодир
следующие апоморфий: прогрессивный мезотар-
сальный сустав; отсутствие остеодерм, задне-
лобной кости и межключицы; утончение fibula;
неполная редукция пяточной кости и ее бугра;
компактная плюсна с тесно связанными и очень
удлиненными метатарсалиями II—IV пальцев,
отсутствие проксимального «крючка» на мета-
тарсалыюй кости V пальца, уменьшение числа
фаланг на V пальце стопы. Для динозавроморф
П. Серено [Sereno et al., 1993] приводит в числе
апоморфий образование сочлененными шей-
ными позвонками сигмоидного изгиба; укоро-
чение передних конечностей вдвое по сравне-
нию с задними; образование на астрагале ост-
рого антеромедиального угла; заметное утон-
чение средней части I и V метатарсальных кос-
тей по сравнению с метатарсалиями средних
пальцев; продольную направленность meta-
tarsale V.
В семейство Lagosuchidae входят пять родов,
все из среднего триаса Аргентины: Lagosuchus
(рис. П-16), Lagerpeton, Pseudolagosuchus, Mara-
suchus и, возможно, Lewisuchus. Все они мелкие
текодонты с длиной тела не более 1 м, с относи-
тельно удлиненной лонной костью и очень
длинными метатарсалиями. П. Серено и А. Ар-
куччи [Sereno, Arcucci, 1993, 1994] среди них
провели ранжирование по относительной близо-
сти к динозаврам. Таковым оказался Pseudola-
gosuchus, у которого появляется характерный для
динозавров восходящий отросток астрагала,
идущий вдоль дистального конца tibia. У Lager-
peton стопа становится функционально двупалой.
А.Г. Сенников [1995] относит к текодоитам так-
же и позднетриасовых Herrerasauridae, которых
другие авторы, несмотря на морфологическую
близость к лагозухидам, причисляют уже к дино-
заврам [Currie, 1997].
Если родство орнитодир с динозаврами на
сегодняшний день выглядит вполне убедитель-
ным, то относительно происхождения этой
группы текодонтов после дискредитации орни-
тозухий как претендентов на роль сестринской
группы по отношению к ориитодирам, утвер-
ждать что-либо определенное весьма трудно.
Л. Йуул [Juul, 1994] считает орнитодир сестрин-
ской группой по отношению ко всем круротар-
сальным псевдозухиям.
SCLEROMOCHLUS
Scleromochlus taylori - миниатюрный ящер
длиной около 25 см и черепом длиной 3 см. Из-
вестен только из верхнего триаса (норий) Шот-
ландии, отличается массивным для животного
такой величины черепом, укороченным тулови-
щем (всего 20 пред крестцовых позвонков), срав-
нительно удлиненным крестцом из 4 позвонков
[Huene, 1956], очень длинным хвостом. Лонная и
седалищная кости много короче, чем у лагозу-
хид. Передние конечности вдвое короче задних,
предплечье и голень удлиненные. Кисть с очень
короткими пальцами. Стопа очень длинная, но с
резко укороченным V пальцем. Панцирных пла-
стинок нет (рис. П-17).
Ф. фон Хюне [Huene, 1956] считал склеро-
мохла древнейшим древесным ящером, пере-
двигавшимся прыжками, и допускал наличие у
него на передних конечностях кожной складки,
помогавшей совершать «парашютирущие»
прыжки. Автор, по-видимому, первым предпо-
ложил также возможное родство склеромохла с
птерозаврами. Это предположение теперь почти
общепринято [Gauthier, 1984; Padian, 1997а, б;
Benton, 1999], но А. Милнер [Milner, 1985] вы-
сказалась в пользу возможной близости склеро-
мохла с предками птиц. Я же не могу не отме-
тить, что различия в строении передних конеч-
ностей у птерозавров и склеромохла столь зна-
чительны, что эту идею об их родстве сложно
принять без дополнительных исследований.
32
bJ
bJ
Рис. 11-16. Lagosuchus talanpayensis Romer. A - скелет, Б - таз, В - стопа. Верхний триас Аргентины (по [Romer, 1972а; Bonaparte, 1978])
ЗАМЕЧАНИЯ
О ФИЛОГЕНИИ
ТЕКОДОНТОВ
Текодонты из более примитивных архозавров
родственны, скорее всего, пролацертилиям, так-
же имеющим предглазничное окно. Самые арха-
ичные и древние текодонты представлены про-
терозухиями, но нависающие премаксиллы ти-
пичных протерозухии выводят их из числа веро-
ятных общих предков текодонтов. Нависающих
премаксилл нет у протерохампсид, большинст-
вом авторов относимых к протерозухиям. Но
протерохампсиды отличаются от возможных
предков протерозухии явной примесью кроко-
дильих черт в их морфологии.
Псевдозухий рано распадаются на филетиче-
ские линии, имеющие неясные родственные свя-
зи друг с другом. Вероятно, одна из основных
ветвей текодонтов представлена квадрупедаль-
ными крокодилотарсальными псевдозухиями. По
этому признаку фтинозухии (Phthinosuchia) мо-
гут попадать в одну кладистическую группу вме-
сте с круротарсальными псевдозухиями [Hun-
gerbiihler, Hunt, 2000], но круротарсальное голе-
ностопное сочленение вполне могло приобре-
таться фтинозухиями независимо от псевдозухий.
Обычно предполагается относительно тесное
родство и бипедальных псевдозухий - эвпарке-
риид, орнитозухий, орнитодир и склеромохла.
Но в филогении бипедальных псевдозухий оста-
ется много неясного.
Кладограммы текодонтов, предложенные
М. Бентоном и Дж. Кларком [Benton, Clark,
1988], а также Л. Йуулом [Juul, 1994], приведены
на рис. П-18 А, Б; на рис. П-18, В представлена
одна из ранних филограмм фитозавров [Gregory
J.T., 1962].
34
КРОНООБРАЗУЮЩАЯ ГРУППА АРХОЗАВРОВ
Рис. П-18. Кладограммы текодонтов: А - по [Benton, Clark, 1988], Б - по [Juul, 1994].
35
Рис. П-18 (окончание). В - филограмма
фитозавров (фрагмент) (по [Gregory J.T., 1962] из [Chang et al., 1976])
36
Глава III
КРОКОДИЛОМОРФЫ И НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ
Типичные крокодилы представлены юрскими
и меловыми мезозухиями и настоящими кроко-
дилами, появившимися в позднем мелу. Более
древние протозухии, известные с позднего триа-
са и несомненно близкие к предкам типичных
крокодилов, морфологически связывают кроко-
дилов с крокодилотарсальными псевдозухиями.
Имеются еще отдельные мезозойские формы, ко-
торые могут относиться к ранним представите-
лям крокодиловой ветви архозавров - так назы-
ваемым крокодиломорфам [Walker, 1970; Clark,
1986]. В состав этого отряда А. Уокер [Walker,
1972] раньше включал и предполагаемых пред-
ков птиц.
К крокодиломорфам теперь обычно относят и
протозухий [Pol, 2003]. Я предпочитаю рассмат-
ривать протозухий вместе с крокодиломорфами,
а настоящих крокодилов рассматриваю отдельно
от протозухий и примитивных мезозойских кро-
кодиломорф, сужая, таким образом, объем по-
следних по сравнению с принимаемым совре-
менными кладистами.
CROCODYLOMORHA
В качестве примитивных крокодиломорф
обычно рассматривают «Pedeticosauridae» (=Sphe-
nosuchidae), Erpetosuchus и немногие другие
проблематичные триасовые формы. А. Уокер
[Walker, 1970] предложил новую классификацию
крокодилов, объединенных им вместе с поздне-
триасовыми проблематичными формами под на-
званием «Crocodylomorpha». Это объединение
было поддержано Дж. Кларком [Clark, 1985; Ben-
ton, Clark,. 1988] и ныне широко принято. Уокер
[1972] ввел в крокодиломорф протозухий, а так-
же новый подотряд мезозойских крокодиломорф
Paracrocodylia, разделяемый автором на три ин-
фраотряда: Baurusuchia (для позднемелового бра-
зильского рода Baurusuchus), Hallopoda (для ма-
лоизвестного позднеюрского североамерикан-
ского рода Hallopus, прежде считавшегося бипе-
дальной формой и относившегося к примитив-
ным хищным динозаврам) и Pedeticosauria (для
позднетриасовых родов Pedeticosaurus и Spheno-
suchus из Южной Африки, Saltoposuchus из Запад-
ной Европы и Hesperosuchus из Северной Амери-
ки, а также Platyognathus из нижней юры Китая).
Род Erpetosuchus Уокер вновь причислил к теко-
донтам. Педетикозавры и галлопиды, по Уокеру,
первично сохраняли бипедализм, свойственный
предкам крокодилов. В 1972 г. Уокер выдвинул
гипотезу, по которой педетикозавры, теперь назы-
ваемые сфенозухами по наиболее известному роду
Sphenosuchus, были предками не только типичных
крокодилов, но и птиц [Walker, 1972].
Крокодиловую принадлежность сфенозухов
принял также П. Краш [Crush, 1984], описавший
нового сфенозухида Terrestrisuchus из верхнего
триаса Англии. Кладисты в качестве Crocodylo-
morpha обозначают всю архозавровую ветвь, ве-
дущую к современным крокодилам, точнее, к
крокодилам и сфенозухам [Benton, Clark, 1988].
Но в узком значении термина А. Уокер [Walker,
1990] теперь склонен относить к крокодиломор-
фам только сфенозухов, стоящих в системе ниже
настоящих крокодилов, включая в их состав
также новые роды Pseudhesperosuchus из верхне-
го триаса Аргентины [Bonaparte, 1979] и Dibo-
throsuchus из нижней юры Китая. А. Ромер [Ro-
mer, 19716] описал из среднего триаса Аргенти-
ны еще один очень древний род Chanaresuchus
(см. рис. Ш-1). И тем не менее, в кладистиче-
ский таксон Crocodylomorpha объединяют сфе-
нозухов и близкие к ним формы с настоящими
крокодилами.
В принимаемом мною объеме примитивные
крокодиломорфы - относительно небольшая
группа квадрупедальных архозавров, в некото-
рых отношениях переходных по строению между
крокодилотарсальными бипедальными паракро-
кодиломорфами типа Poposauridae и квадрупе-
дальными крокодилами. Первичная бипедаль-
ность всех крокодиломорф, принимаемая А. Ро-
мером и А. Уокером [Romer, 19716; Walker, 1990],
за возможным исключением сфенозухов, по мо-
ему мнению, не имеет достаточных оснований.
Расширенную характеристику примитивных
крокодиломорф на основе исследования Spheno-
suchus дал А. Уокер ([Walker, 1970, 1990];
37
Рис. Ш-1. Chanaresuchus bonapartei Romer. Череп: A - сверху, Б - снизу. В - скелет сбоку. Средний триас Аргентины (по [Bonaparte, 1979])
Рис. Ш-2. Sphenostichns acutus Haughton.
Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - квадрат-
ная область сбоку. Верхний триас или
нижняя юра Южной Африки (по [Walker,
1990], из [Кэрролл, 1993])
рис. Ш-2). Сфенозухов отличает сильно удли-
ненное запястье (radiale и ulnare), образующее
дополнительный сегмент передней конечности.
У них развита система полостей в базисфеноиде,
связанная со средним ухом, а также мастоидная
впадина в проотике. Проксимальная головка
квадратной кости связана с проотикой и чешуй-
чатой костью, квадратно-скуловая кость образует
весь задний край нижнего височного окна. Во
внутреннем ухе улитка образует заметное выпя-
чивание в проотике и опистотике, а лагена про-
никает в basioccipitale. Предлобная кость участ-
вует в формировании межглазничной септы, зад-
нелобная кость утрачена. Squamosum широко на-
висает над верхним краем квадратной кости (как
у Poposauridae), имеет шовное соединение с пе-
реднедорсальным отростком quadratum, сочленя-
ется с парокципитальным отростком, но не обра-
зует нисходящего отростка впереди quadratum.
Исчезает отверстие между квадратной и квад-
39
ратно-скуловой костями. Имеются вторичное не-
бо, образованное максиллами, и поперечные пте-
ригоидные фланги. Во всяком случае, у многих
крокодиломорф премаксиллы сочленяются с
максиллами подвижно (Sphenosuchus, возможно,
Dibothrosuchus, Gracilisuchus и Postosuchus'. [Wu,
Chatterjee, 1993]). Обычно указывают и слабо
развитое вторичное небо между максиллами и
небными костями [Olsen, Sues, Norell, 2000].
Задневисочное окно, как у многих текодонтов,
мало или отсутствует. Небных зубов нет. Кора-
коид значительно удлинен постеровентрально,
ключицы отсутствуют. V палец стопы редуциро-
ван, над позвонками развит двойной ряд панцир-
ных щитков. Крокодиломорфы в узком смысле
термина известны из среднего и верхнего триаса
Северной и Южной Америки, Африки, Западной
Европы и Китая, род Dibothrosuchus известен из
нижней юры Китая. К примитивным крокодило-
морфам теперь склонны относить и квадрупе-
дальных протозухий [Pol, 2003], рассматривав-
шихся ранее в качестве наиболее архаичных на-
стоящих крокодилов.
Ранее многие исследователи допускали про-
исхождение типичных крокодилов вместе с кро-
кодиломорфами от Proterochampsia из среднего
триаса Южной Америки [Sill, 1967; Bonaparte,
1978; Romer, 1971а, 1972а, б]. После открытия
таксономического значения разнообразия типов
голеностопного сочленения текодонтов на место
этого предположения пришла идея о происхож-
дении крокодиломорф от псевдозухий с кроко-
диловым типом голеностопного сустава, а имен-
но от паракрокодиломорф [Benton, Clark, 1988;
Parrish, 1993]. Но А. Уокер [Walker, 1990] по-
прежнему считает, что крокодилы имеют более
древнее происхождение и связаны с текодонта-
ми, подобными Euparkeria или Chanaresuchus.
В таком случае голеностопное сочленение кро-
кодилового типа у крокодиломорф развилось не-
зависимо от крокодилотарсальных псевдозухий.
В отличие от крокодилотарсальных псевдозухий,
которым свойственна квадрупедальность, в эво-
люции сфенозухов выражена тенденция к вто-
ричной бипедальности.
Крокодиломорфы впервые появились в сред-
нем триасе Южной Америки. Сфенозухов ранее
причисляли обычно к текодонтам, но А. Уокер
[Walker, 1970, 1990], последовательно расширяя
и уточняя объем группы, выделил их в подотряд
Crocodylomorpha. А. Ромер [Romer, 1966] отнес
их к протозуховым крокодилам. С указанием на
возможную близость к крокодилам в особую
группу текодонтов выделял сфенозухов и X. Бо-
напарте [Bonaparte, 1982].
Сфенозухи (Sphenosuchia). Быть может, это
единственная группа, принадлежность которой к
крокодиломорфам в узком смысле не вызывает
особых сомнений. Насчитывается до 15 родов
этих архозавров. Череп со сравнительно корот-
кой мордой и небольшим преорбитальным ок-
ном, а также с хорошо развитой, как у всех кро-
кодилов, системой воздушных синусов, связан-
ных с полостью среднего уха. Коракоид с посте-
ровентральным отростком.
Сфенозухи - в основном некрупные формы
размером до 2 м. А. Уокер [Walker, 1972] считает
сфенозухов, а не динозавров, ближайшими пред-
ками птиц, обращая внимания на сходство юж-
ноафриканского позднетриасового рода Spheno-
suchus с птицами в строении мозговой коробки,
неба и системы воздушных черепных синусов
(см. рис. Ш-2). Во всяком случае иногда бази-
птеригоидное сочленение было подвижным
[Walker, 1990]. Sphenosuchus резко отличается от
крокодилотарсальных псевдозухий типа Stagono-
lepis строением квадратной области черепа с
очень высоким боковым височным окном и вы-
тянутым по горизонтали squamosum.
Некоторые сфенозухи, возможно, были квад-
рупедальными, как например маленький Pseud-
hesperosuchus из среднего триаса Аргентины с
предглазничным окном, необычно большим для
сфенозухов. Маленький Gracillosuchus из сред-
него триаса Южной Америки и немногим более
крупный Terrestrisuchus из верхнего триаса Анг-
лии, размером до 0,5 м (рис. III-3; [Crush, 1984]),
были, по-видимому, способны к бипедальному
передвижению. Прогрессивные сфенозухи типа
Sphenosuchus имели желобок на латеральном
крае squamosum, возможно, указывающий на по-
явление зачаточного наружного уха крокодилье-
го типа [Benton, Clark, 1988]. Из нижней юры
Юньнани (Китай) описан необычный сфенозух с
листовидными щечными зубами [Harris, Lucas,
Estep, 1998].
Существенный вклад в понимание сфенозу-
хов внесло переописание позднетриасового
Hesperosuchus из Нью-Мексико, у которого, как
и у Sphenosuchus [Parrish, 1993], удлиненный пе-
редний отросток quadratojugale протягивается
внутрь от заднего отростка скуловой кости к ос-
нованию заглазничного отростка последней.
У гесперозуха передний отросток quadratojugale
как бы пересекает нижнее височное окно; у зад-
него края последнего в области челюстного со-
40
Рис. Ш-З. Terrestrisuchus gracilis Crush. Скелет, длина 0,5 м. Верхний триас Англии (по [Crush, 1984]
из [Кэрролл, 1993])
членения скуловая, квадратно-скуловая и квад-
ратная кости смыкаются друг с другом [Clark,
Sues, Berman, 2000]. У сфенозуха участие скуло-
вой кости в этом блоке выражено слабее. Клыки
у сфенозуха и гесперозуха мало дифференциро-
ваны, у последнего четвертый-шестой зубы на
максилле немного увеличены.
Возможные песфенозуховые крокодило-
морфы. К крокодиломорфам иногда относят и
маленькие изолированные группы архозавров,
похожих на сфенозухов. Семейство Erpetosuchi-
dae известно только по трем крокодилообразным
родам из верхнего триаса Западной Европы (они
кратко охарактеризованы мною в предшествую-
щей главе в разделе о псевдозухиях). Недавно
череп (?) Erpetosuchus sp. обнаружен в верхнем
триасе США [Olsen, Sues, Norell, 2000]. Эрпето-
зухиды - мелкие архозавры с длиной тела около
60 см. Они отличаются от сфенозухид несораз-
мерно крупным предглазничным окном, очень
глубокой ушной вырезкой, тянущейся на поло-
вину расстояния от затылочного края черепа до
глазницы, непарными лобными и теменными
костями. Лопатка очень узкая, коракоид с посте-
ровентральным отростком, как у сфенозухид.
Панцирь из парного ряда спинных пластинок.
Родственные связи эрпетозухид неясны. П. Ол-
сен, Г.-Д. Зюс и М. Норелл [Olsen, Sues, Norell,
2000] считают их сестринской группой по отно-
шению к крокодиломорфам. Возможно, к эрпе-
тозухидам относится также Parringtonia из верх-
него триаса Танзании.
Упомяну еще про крокодиломорфа Lesotho-
suchus, возможно, бипедального, описанного из
верхнего триаса Южной Африки. Вероятна его
близость к протозухиям.
Триалест (Trialestes romeri) из верхнего триа-
са Аргентины занимает неопределенное положе-
ние в системе, хотя обладает, как и сфенозухи,
удлиненным запястьем. У этого архозавра дли-
ной 1,5 м очень крупное, как у Pseudhesperosu-
chus, предглазничное окно, на верхнем крае
нижнего височного окна не выражен наружный
вырост squamosum и, главное, голеностопный
сустав мезотарсальный. Преплечье у триалеста
явно длиннее плеча.
Hallopus victor - некрупная бипедальная фор-
ма из верхней юры Северной Америки. Ранее его
считали примитивным хищным динозавром, но
А. Уокер показал, что по некоторым признакам
Hallopus сходен с крокодиломорфами [Walker,
1970]. Череп Hallopus неизвестен. В стопе, как у
триалеста, I и V пальцы редуцированы.
Таким образом, к крокодиломорфам несо-
мненно принадлежат только сфенозухи, разде-
ляемые Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] на семейства
Saltoposuchidae и Sphenosuchidae. Степень близо-
сти сфенозухам других возможных крокодило-
морф - эрпетозухид, триалеста и Hallopus - не-
ясна. Возможно, они происходят от других пред-
ков архозавров - или от паракрокодиломорф,
или, как в случае триалеста с мезотарсальным
голеностопным суставом, от форм, стоящих
ближе к эвпаркериидам, к орнитодирам [Clark,
1985, 1986].
Протоавис - возможный предок птиц? Быть
может, к крокодиломорфам примыкает еще
Protoavis texensis из верхнего триаса Техаса, опи-
санный С. Чаттерджи [Chatterjee, 1991, 1994,
1995, 1997] в качестве предка птиц (рис. Ш-4).
Скелет длиной около 70 см; череп длиной 7,5 см,
легко построенный, пневматизированный, с ко-
роткой мордой, большим предглазничным окном
41
Рис. Ш-4. Protoavis texensis Chatterjee. A - реконструкция скелета. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - снизу, Д -
сзади. Верхний триас США (по [Chatterjee, 1991])
и большими глазницами. Ноздри удлиненные,
ограничены премаксиллами и носовыми костя-
ми. Зубы короткие, сохраняются только на пе-
реднем конце челюстей: три в премаксилле и два
в dentale. Спереди глазница отделена столбчатым
lacrimale от предглазничного окна, нижний конец
42
lacrimale сочленяется co скуловой костью. За-
глазничная кость утрачена, заглазничная дуга
редуцирована и представлена отростком лобной
кости и латеросфеноидом. Верхняя височная ду-
га представлена лишь передним отростком
squamosum, височная яма не полностью отграни-
чена от глазницы. Squamosum, в отличие от того,
что известно у археоптерикса, полностью при-
крывает квадратную кость и имеет короткий
скуловой отросток, заходящий за уровень отвер-
стия для V нерва. Сохраняется полная нижняя
височная дуга. Череп кинетический: помимо
стрептостилического quadratum выражен еще и
прокинетизм. Quadratum не сочленяется с про-
отикой. Мозговая коробка широкая, с большими
впадинами для мозжечка и зрительных долей.
Небо близко к палеогнатическому типу, базипте-
ригоидное сочленение подвижное, птеригоиды
короткие, небные кости удлиненные, расположе-
ны снаружи от хоан, эктоптеригоиды утрачены.
Хоаны расположены на уровне глазниц, у перед-
него края максилл открывается отверстие мак-
силлярного синуса.
Шея длинная (12 позвонков), передние шей-
ные позвонки гетероцельные, с гипапофизами.
Спинных позвонков 9, крестцовых 6, хвостовых
20. Коракоид массивный, ключицы образуют
«вилочку» птичьего типа с большим hypocle-
idium, грудина широкая и снабжена небольшим
килем. Имеется foramen triosseum. Передняя ко-
нечность длинная, локтевой сустав в покое со-
гнут, кисть удлиненная, трехпалая, с рудимен-
тарным IV пальцем, представленным несколько
редуцированным метакарпале. Имеется большое
полу лунное carpale. близкое по строению к car-
pale манирапторных хищных динозавров. На
локтевой кости и на метакарпалиях II и III наме-
чается продольный ряд ямок, возможно, для при-
крепления маховых перьев. Подвздошная кость
удлинена вперед по птичьему типу, седалищная
кость низкая, срастается с подвздошной костью.
В тазе развито подвздошно-седалищное отвер-
стие. Лонная кость направлена вниз и назад, не
образует симфиза. Голеностопное сочленение
мезотарсального типа, астрагал без восходящего
'тростка, сливается с пяточной костью. Стопа
четырехпалая, с обращенным назад I пальцем,
сочленяющимся проксимально. Metatarsale III
дедуцировано проксимально.
Это удивительное животное могло, по мне-
нию С. Чаттерджи, хорошо летать. Крылья у
протоависа несколько короче, чем у археопте-
т икса, но другие особенности его морфологии,
включая килеватую грудину, особенности плече-
вого пояса и возможное наличие ямок для махо-
вых перьев на локтевой кости и метакарпалиях
указывают на развитую способность к полету.
Чаттерджи [Chatterjee, 1995, 1997] отнес протоа-
виса к подклассу птиц Omithothoraces [Chiappe,
Calvo, 1994] и установил для этого рода новый
отряд Protoaviformes. У Чаттерджи на кладо-
грамме протоавис помещен выше археоптерикса,
Avimimus, Mononykus, Sinornis и Iberomesornis, но
расположен ниже всех остальных птиц. А. Уокер
[Walker, 1972, 1990] исключает прямое родство
протоависа с птицами на основании отсутствия
контакта quadratum с проотикой. При этом Уокер
склонен считать археоптерикса специализиро-
ванной ветвью хищных динозавров.
Происхождение протоависа остается неяс-
ным. Чаттерджи склоняется к мысли о связи про-
тоависа с архаичнейшими, еще неизвестными те-
роподами, но не исключает его происхождения и
от орнитозухий. Быть может, его следовало бы
выделить в особый отряд архозавров, но новые
данные позволяют полагать, что протоавис при-
надлежит к птицам. Итоговая работа Чаттерджи
опубликована в 1997 г. в виде объемистой моно-
графии (Chatterjee, 1997).
Протозухии. М. Бентон и Дж. Кларк [Benton,
Clark, 1988] определяют крокодилоформ (Сгосо-
dyloformes), к которым они относят и настоящих
крокодилов, следующими апоморфиями. Otooc-
cipitale у них широко соединяется с квадратной
костью, формируя краниоквадратный проход для
сонных артерий и IX-XI черепно-мозговых нер-
вов. Базисфеноидный рострум, как у сфенозухов,
расширен дорсовентрально. Базиптеригоидные
отростки редуцированы, и базисфеноид соединя-
ется с птеригоидами швом. Птеригоиды разрас-
таются дорсально, образуя вентро-латеральный
край отверстия для тройничного нерва. Боковые
затылочные кости, сросшиеся с ушными капсу-
лами, смыкаются над затылочным отверстием.
Евстахиевы трубы, как и у некоторых псевдозу-
хий и сфенозухов, объединяются в непарный
проток, открывающийся в шве между basisphe-
noideum и basioccipitale. Предглазничое окно ре-
дуцируется или утрачивается. Теменные кости
почти не выходят на затылочную поверхность,
крыша черепа в теменной области уплощенная.
Заглазничная кость обычно вогнута по отноше-
нию к скуловой, у талаттозухий, наоборот, ску-
ловая кость вогнута относительно заглазничной.
Мастоидный антрум вдается в supraoccipitale,
а квадратная кость обычно с большой полостью,
43
Рис. Ш-5. Protosuchus richardsoni Brown. Скелет: A - сверху, Б - сбоку. Нижняя юра США (по [Steel, 1973])
открывающейся дорсально несколькими отвер-
стиями (эти особенности не развиты у длинно-
рылых крокодилов). Дорсальная головка quadra-
tum обычно соединяется с латеросфеноидом (ис-
ключение - талаттозухии). Лопатка обычно резко
расширена дорсально, коракоид удлинен вен-
тромедиально и вогнут спереди, как у сфенозу-
хов. Обычно у крокодилов также расширена
квадратно-скуловая кость, максилла короче ску-
ловой кости, хвост окружен со всех сторон ос-
теодермами, лонная кость вытеснена из верт-
лужной впадины седалищной, а в V пальце сто-
пы отсутствуют фаланги.
Архаичных крокодилов впервые выделил в
особую группу Ф. Нопча [Nopcsa, 1923], назвав-
ший их прокрокодилами (Procrocodylia). Собст-
венно протозухий в то время почти не были из-
вестны, и в группу прокрокодилов вошли пре-
имущественно теперешние сфенозухиды. На-
именование «Protosuchia» архаичные крокодилы
получили от К. Мука [Mook, 1934] после описа-
ния первого североамериканского их представи-
теля Protosuchus (j=Archaeosuchus). А. Ромер [Ro-
mer, 1966] счел, что сам Protosuchus - аберрант-
ная форма, слишком наземного образа жизни,
чтобы быть предком настоящих крокодилов, и
установил для «настоящих» предков новый под-
отряд Archaeosuchia, в котором объединил
Proterochampsa из среднего триаса Аргентины с
тремя малоизвестными родами из верхнего триа-
са Южной Африки и нижней юры Китая (семей-
ство Notochampsidae). Мнение о «слишком» на-
земном облике Protosuchus принял и У. Силл
[Sill, 1967], хотя, с точки зрения А. Уокера [Wal-
ker, 1970], предки крокодилов и его Paracrocody-
lomorpha вели наземный образ жизни. Р. Стил
[Steel, 1973] для архаичных крокодилов призна-
вал два отдельных подотряда - Protosuchia (сфе-
нозухиды и протозухиды) и Archaeosuchia (ното-
хампсиды и протерохампсиды). В настоящее
время археозухий в особый подотряд обычно не
выделяют.
Протозухий - небольшие квадрупедальные
ящеры длиной 1-1,5 м (рис. Ш-5). Строением че-
репа с уплощенной крышей, редуцированным
предглазничным окном, срастающимися темен-
ными костями и мощно развитой пневматизаци-
ей ушной области мозговой коробки они также
больше походили на настоящих крокодилов. Пе-
редние отростки верхнечелюстных костей у про-
тозухий образовывали зачаточное вторичное не-
бо. Относительно короткая морда обособлена
резким сужением, ноздри парные. Как у сфено-
зухов, у них обыкновенно премаксилла отделена
от максиллы глубокой вырезкой, прерывающей
зубной ряд и доходящей до переднего небного
отверстия. Эта вырезка сходна с субнариальным
отверстием рауизухов и Postosuchus и служит
44
Рис. Ш-6. Orthosuchiis stormbergi Nash. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сзади. Верхний триас Южной Африки
(по [Nash, 1975], из [Carroll, 1987])
дополнительным указанием на родство крокоди-
лов именно с этой группой текодонтов. Относи-
тельно хорошо изучен череп Orthosuchus из
верхнего триаса или нижней юры Южной Афри-
ки [Nash, 1975]; рис. Ш-6). Экзотично выглядит
череп Baroqueosuchus из нижней юры Южной
Африки, получившего название из-за развитой
системы воздушных полостей в костях мозговой
коробки и квадратной кости, образующих при-
чудливую архитектурную постройку «в стиле
барокко». Относительно длинномордого Еирпеи-
matosuchus из нижней юры Северной Америки,
обладающего также необычно большим задневи-
сочным окном [Crompton, Smith, 1980], иногда
рассматривают в качестве сестринской группы
морских крокодилов (талаттозухий). Сочленение
между астрагалом и тибией менее подвижно, чем
у настоящих крокодилов, мыщелок астрагала к
пяточной кости выступает слабее, задняя конеч-
ность отставлена чуть в сторону [Brinkman, 1980;
Hecht, Tarsitano, 1983].
Всего известно около 10 родов протозухий.
Эта группа крокодилов появилась в верхнем
триасе Южной Америки и Южной Африки, в
нижней юре они известны в Северной Америке,
Южной Африке и Китае. Долгое время исследо-
ватели полагали, что протозухии вымерли в ран-
ней юре. Но в 1972 г. из верхнего мела Монголии
описан, по-видимому, реликтовый протозух
Gobiosuchus, «закованный» до локтей и колен в
костный панцирь. Относительно широкая морда
и отсутствие субнариального отверстия придают
гобиозуху некоторое сходство с мезозухиями, и
потому он выделен в самостоятельное семейство
Gobiosuchidae [Osmolska, 1972]. Позднее из кам-
пана Монголии описан вероятный протозух -
очень маленький Artzosuchus с необычно корот-
ким черепом, перекрытым верхним височным
окном и массивным нижнечелюстным симфизом;
артцозух также выделен в самостоятельное се-
мейство [Ефимов, 1983]. Возможные протозухии
открыты и в верней юре Монголии - это
Shartegosuchus и Nominosuchus [Ефимов, 1988].
Эти очень мелкие крокодилы отличаются от ти-
пичных протозухий задним положением хоан и
скульптурированным небом. У Nominosuchus со-
храняются маленькое преорбитальное окно и
подразделенные ноздри, верхнее височное окно
большое, в отличие от Shartegosuchus. Юрские
протозухии Монголии выделены в семейство
Shartegosuchidae.
В Китае в последнее время также открыты
протозухии. Из верхней юры - нижнего мела
описан Shantungosuchus, а из нижнего мела -
Sichuanosuchus shuhanensis, образующие вместе с
Gobiosuchus единый кладон [Wu, Sues, Dong,
1997]. У сычуанозуха предглазничное окно
двойное, в максилле всего 8 зубов, передний
клыковидный, остальные долотовидные. Авторы
считают сходство с мезозухиями выделенного
ими кладона конвергентным и потому приходят
к выводу о монофилии протозухий.
45
НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ
(MESOEUCROCODYLIA)
Настоящие крокодилы - квадрупедальные
формы, в большинстве тесно связанные с вод-
ными биотопами. Современные их представите-
ли не заходят в области с температурой самого
холодного месяца ниже 5,5° С и среднегодовой
температурой ниже 24,2° С, что позволяет ис-
пользовать кайнозойских крокодилов в качестве
индикатора климата [Markwick, 1998].
Mesoeucrocodylia [Whetstone, Whybrow, 1983]
характеризуются хорошо развитым вторичным
небом, образованным максиллами и небными
костями и варьирующим по степени срастания
птеригоидов позади хоан, расположением отвер-
стий IX-XI нервов полностью внутри otoocci-
pitale, прохождением краниоквадратного прохо-
да для височно-глазничной артерии и VII нерва
между otooccipitale, quadratum и squamosum,
полным слиянием exoccipitale и opisthoticum,
полным заключением канала тройничного нерва
в птеригоид. Вместе с задней частью эктоптери-
гоидов птеригоиды обычно резко опущены вниз,
причем в этот процесс вовлекается и основание
мозговой коробки (basisphenoideum и basioccipi-
tale). Ноздря непарная, терминально располо-
женная.
Мезоэвкрокодилы, в отличие от протозухий,
обычно явно связаны с водой. Ранее их разделя-
ли на преимущественно юрских и меловых мезо-
зухий, главным образом, юрских талаттозухий
(морских крокодилов) и преимущественно кай-
нозойских эузухий, характеризующихся участи-
ем птеригоидов в образовании вторичного неба.
Однако рубежи между мезозухиями и эузухиями
размыты, вследствие чего мезозухий можно рас-
сматривать как парафилетическую группу.
Талаттозухии. Мезозойские морские кроко-
дилы, или талаттозухии, представляют рано обо-
собившуюся ветвь мезоэвкрокодилов. Талатто-
зухами Э. Фраас [Fraas, 1902] называл только
специализированных беспанцирных морских
крокодилов семейства Metriorhynchidae, но кла-
дистический анализ показал их родство с более
примитивными панцирными морскими крокоди-
лами семейства Teleosauridae [Clark, 1986]. Оба
семейства обладали очень длинной мордой, в ко-
торой максиллы соединяются срединным швом.
Носовые кости короткие, задневисочное окно
большое, сохраняется меленькое предглазничное
окно, утраченное многими метриоринхидами.
Заглазничная дуга расположена под кожей, по-
верхностно. Ямчатая скульптура костей черепа,
так характерная для мезозухий и эузухий, у та-
латтозухий выражена слабо. Основание черепа и
птеригоиды расположены горизонтально [Hecht,
Tarsitano, 1983]. Ретроартикулярный отросток
длинный. Конечности, особенно передние, уко-
рочены.
Талаттозухии в широком смысле термина
(Teleosauridae + Metriorhynchidae) - древнейшая
группа мезоэвкрокодилов, известная с нижней
юры. Сохранение предглазничного окна, поверх-
ностно расположенная заглазничная дуга и ши-
рокое задневисочное отверстие свидетельствуют
о весьма раннем их ответвлении от остальных
мезоэвкрокодилов [Clark, 1986]. Семейства та-
латтозухий резко отличаются друг от друга, что
вызывает сомнения в генетическом единстве
группы.
Телеозавриды, менее приспособленные к мор-
ской жизни, обитали в прибрежных морях, были
одеты в панцирь: на спине - из разросшихся па-
рамедианных пластинок, на брюхе - из мозаики
разделенных швами относительно небольших
костных пластинок ([Steel, 1973]; рис. Ш-7). Те-
леозавриды плавали с помощью движений хво-
ста. Укороченные передние конечности не были
преобразованы в ласты. Известно более 10 родов
телеозаврид, главным образом, из юры Западной
Европы, но самый распространенный род
Steneosaurus - также из нижней юры Южной
Америки и Мадагаскара, а род Machimosaurus
указан также и для нижнего мела Западной Ев-
ропы [Steel, 1973]. Отливка эндокрания Steneo-
saurus отражает их большое сходство по форме
головного мозга с современными крокодилами,
но большая ширина внутричерепных вен
[Wharton, 2000], возможно, связана с трудностя-
ми мозгового кровообращения при нырянии.
По брюшному панцирю из верхней юры Ки-
тая описан также Peipehsuchus [Young, 1964а],
относимый Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] к семей-
ству Pholidosauridae.
Телеозавриды достигали обычно в длину 3-4 м,
но у раннемелового Machimosaurus только череп
был длиной 1,5 м, а общая длина этого крокоди-
ла достигала 9,5 м. Machimosaurus отличался
также уплощенными, как у мозазавра Globidens,
щечными зубами. Только по зубам из нижне-
го (?) мела Италии описан проблематичный Rhy-
tisodon tuberculatus, относимый О. Куном [Kuhn,
1968] к рыбам, а Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] -
предположительно к фитозаврам. Зубы у этой
формы - сжатые с боков, треугольные, зубчатые
46
A
Рис. III-7. Teleosaurus cadomensis Geoffroy. A - спинной панцирь, Б - скелет сверху, В - брюшной панцирь. Нижняя юра Франции (по [Steel, 1973])
1(11 1111
по заднему краю. У «многозубого» рода Teleo-
saurus общее число зубов в челюстях достигало
200.
Метриоринхиды - наиболее специализиро-
ванные к морской жизни крокодилы, полностью
утратившие панцирь, исключая раннеюрского
Pelagisaurus, сохранявшего его остатки. Шея не-
сколько укорочена; хвост, как у ихтиозавров, об-
ратногетероцеркальный, с изгибом в последней
четверти; передние конечности ластовидные, с
сильно укороченным предплечьем. Из черепных
костей скульптура хорошо выражена только на
предлобной кости, преорбитальное окно обычно
утрачено. Метриоринхиды меньше телеозаврид,
их длина обычно не превышет 1,5 2,5 м.
Описано не более 10 родов метриоринхид. Из
нижней юры происходит лишь Pelagisaurus, ко-
торого Э. Буффто [Buffetaut, 1979] относит к
метриоринхидам, но Дж. Кларк [Clark, 1986]
считает сестринской группой по отношению ко
всем талаттозухиям. Остальные метриоринхиды
известны лишь из средней и верхней юры
(Metriorhynchus', рис. Ш-8) и нижнего мела. За
пределами Западной Европы обнаружен только
Purranisaurus {1=Metriorhynchus) из верхней юры
Аргентины и, возможно, Geosaurus.
Мезозухии - весьма разнообразная группа,
разделяемая Р. Кэрроллом [Carroll, 1987], без
учета обоих семейств талаттозухий, на 15 се-
мейств. Они появлись в поздней юре, к концу ко-
торой мезозухии представлены уже тремя семей-
ствами из Западной Европы, Центральной Азии
и Китая. В мелу мезозухии известны со всех кон-
тинентов, кроме Антарктиды. Из 11-12 семейств
мезозухий, отмеченных в верхнем мелу, три не
вымерли вместе с динозаврами, а перешли в кай-
нозой. Последняя мезозухия - специализирован-
ный наземный хищник Sebecus - встречается
вплоть до миоцена в Южной Америки. Мезозу-
хии неотчетливо перешли в эузухий. Переходные
формы между мезозухиями и эузухиями появи-
лись в раннем мелу.
Мезозухии отличаются от эузухий более ко-
ротким вторичным небом, в котором хоаны не
окружены птеригоидами, а также процельностью
позвонков, за исключением атланта, П-го крест-
цового и переднего хвостового. Мезозухии весь-
ма разнообразны по размерам. Самыми мелкими
были короткомордые позднеюрские Atoposauri-
dae, полный скелет которых мог достигать толь-
ко 30 см (западноевропейский Alligatorellus). Че-
реп миоценового Sebecus достигал в длину 70 см,
общая длина могла превышать 4 м.
48
Рис. Ш-9. Chimaerasuchusparadoxus Wu et Sues. Передний конец рыла: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку.
Нижний мел Китая (по [Wu, Sues, 1996])
По некоторым признакам близко к предкам
мезозухий стоит род Hsisosuchus из верхней юры
Китая. Хсисозух имеет слабо развитое вторичное
костное небо; у него сохраняется предглазничное
окно. Некоторые признаки хсисозуха выводят
его за рамки возможного общего предка мезозу-
хий. Наружные ноздри у хсисозуха парные, бо-
лее смещенные назад, чем обычно у крокодилов.
Боковое височное окно вторично сильно редуци-
ровано. Подглазничное отверстие отсутствует,
как и мандибулярное окно.
Большой, интерес представляет группа пре-
имущественно позднемеловых короткорылых
мезозухий с квазитриконодонтным или квазици-
нодонтным озублением и укороченным рядом
челюстных зубов [Clark, Jacobs, Downs, 1989].
Среди них отмечу род Notosuchus из верхнего
чела Аргентины с черепом длиной около 15 см.
Эта форма имела упрощенные триконодонтные
щечные зубы, но с клыком, расположенным в
премаксилле. Верхнее височное окно у нотозуха
редуцировано. Описаны и некоторые коротко-
мордые и относительно мелкие мезозухий с
«маммальным» озублением. Chimaerasuchus pa-
radoxus из нижнего мела Китая (рис. Ш-9) имеет
в максилле 4 зуба с тремя уплощенными гребне-
подобными вершинами, расположенными про-
дольно спереди назад, на каждом гребне имеется
по 7 зубцов. Сохраняется очень маленькое пре-
орбитальное окно, angulare с уплощенным на-
ружным отростком.
Химеразух рассматривается в качестве сест-
ринской группы по отношению к Notosuchus
[Wu, Sues, 1996]. Sphagesaurus huenei из верхне-
го мела Бразилии имеет 2 премаксиллярных зуба,
из которых передний клыковидный, и 5 тре-
угольных максиллярных, передний конец пре-
максилл лишен зубов. Не менее интересен
Makrwisuchus mwakasyungutiensis из нижнего ме-
ла Малави (Африка) - очень маленький прямо-
ходящий крокодил с черепом длиной 46-76 мм.
У него рыло (верхняя челюсть) слегка выступает
вперед, второй максиллярный зуб превращен в
клык. Далее следуют 2 конических зуба и 3 мно-
49
Рис. Ш-10. Malawisuchus mwakasyungutiensis Gomani. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади (по [Gomani, 1997]). Задний нижнечелюстной зуб:
Д - вид с коронки, Е - снаружи (по [Clark, Jacobs, Downs, 1989]). Нижний мел Малави, Африка
Рис. Ш-11. Dyrosaurusphosphaticus Thomas. Череп: A - сверху, Б - морда спереди. В - небо. Палеоцен
Северной Африки (по [Steel, 1973])
гобугорчатых или, скорее, триконодонтных зуба
с главной вершиной, расположенной лабиоцен-
трально, с двумя придаточными вершинами впе-
реди и позади главной и тремя-четырьмя лин-
гвальными (рис. Ш-10). Челюстной мыщелок уп-
лощенный, допускающий пропалинальные дви-
жения нижней челюсти. Максиллопалатинных
отверстий у малавизуха нет. У задненижнего
края слезной кости имеется маленькое отверстие
(рудимент преорбитального окна?) [Gomani, 1997].
Из верхнего мела Южной Америки по изолиро-
ванному зубу описан в качестве триконодонта
Candidodon, который теперь должен рассматри-
ваться как свеобразная мезозухия. Максилляр-
ные зубы у Malawisuchus и Candidodon имеют
центральную вершину и бугорчатый цингулюм,
у Simosuchus из верхнего мела Мадагаскара и
Uruguaysuchus из верхнего мела Южной Амери-
ки бугорки на максиллярных зубах построены в
ряд [Buckley et al., 2000], а у Chimaerasuchus мо-
гут сравниваться с тритилодонтовыми [Pol,
2003]. У всех короткомордых мезозухий с квази-
маммальным озублением квадратный мыщелок
челюстного сустава вытянут вперед, что позво-
ляет нижней челюсти скользить вперед и назад,
способствуя пережевыванию пищи. Они, види-
мо, близки к небольшим короткомордым мезозу-
хия м семейства Notosuchidae, прежде известным
лишь из мела Южной Америки. 3. де Гаспарини
[Gasparini, 1971] и Э. Буффто [Buffetaut, 1982а]
выделяют этих короткорылых крокодилов се-
мейств Uruguaysuchidae, Notosuchidae, Libycosu-
chidae и Sphagesauridae в подотряд Notosuchia.
Своеобразная карликовая мезозухия описана из
формации Пурбек Англии (Joffe, 1967).
Имелись среди мезозухий и очень длинно-
мордые формы, такие как водные дирозавриды
Pyrosauridae) и фолидозавриды (Pholidosauri-
dae). Фолидозавриды - известные из верхней
юры и мела Западной Европы, Китая, Северной
Африки, а также Северной и Южной Америки,
панцирные крокодилы. Дирозавриды - также
панцирные крокодилы, отличающиеся очень уд-
линенной и тонкой прямой мордой (рис. Ш-11).
Дирозавриды были связаны с морскими побе-
режьями. Они появились в позднем мелу Запад-
ной Африки и Северной и Южной Америки, безо
всякого ущерба дирозавриды пересекли эпоху
вымирания динозавров и процветали в эоцене на
южном побережье древнего моря Тетис, в Се-
верной Африке и Саудовской Аравии. В конце
эоцена дирозавриды вымерли. На кладограмме
Д. Пола [Pol, 2003] фолидозавриды и дирозавриды
показаны как сестринские группы по отношению
к талаттозухиям, хотя это не очень согласуется
с их стратиграфическим распространением.
Обилие параллельно развивавшихся форм
превращает классификацию мезозухий в очень
трудное дело. М. Бентон и Дж. Кларк [Benton,
Clark, 1988] выделяют примитивных мезоэвкро-
кодилов, кроме талаттозухий, в таксон Metasu-
chia, включающий короткомордых Notosuchidae
и Uruguaysuchidae, а также Libycosuchidae, Bau-
rusuchidae и Sebecidae. Лобные кости у этих кро-
кодилов срастаются, как и у талаттозухий. Basi-
sphenoideum по сравнению с basioccipitale укоро-
чен, нижнебоковая часть otooccipitale редуциро-
вана, небные кости соединяются по всей длине,
птеригоид соединяется швом накрепко с
quadratum, передний отросток подвздошной кос-
ти практически отсутствует.
Баурузухиды и себециды выделялись
Дж. Симпсоном [Simpson, 1937а] в отряд Sebe-
cosuchia, принимаемый и Э. Буффто [Buffetaut,
1982а]. Sebecus (рис. III-12) отличается крупны-
ми размерами, высокой мордой с разделенными
ноздрями, полной утратой рудиментарного пред-
глазничного окна, сохраняющегося у примитив-
ных мезозухий, поверхностно расположенной за-
глазничной дугой, сжатыми с боков зубами с
пильчатостью по краям, большими хоанами.
Ретроартикулярный отросток длинный и на кон-
51
Рис. Ш-12. Sebecus icaeorhinus Simpson. Череп с нижней челюстью сбоку. Нижний эоцен Аргентины
(по [Carroll, 1987])
це отчетливо загнут вверх. Позвонки у себекозу-
хий платицельные. За пределами Южной Амери-
ки себекозухии известны в эоцене Западной Ев-
ропы. М. Бентон и Дж. Кларк считают, однако,
что Sebecus стоит ближе к Araripesuchus, чем к
Baurusuchus', они указывают на апоморфии, об-
щие для Sebecus и Araripesuchus, сближающие их
с эузухиями (субвертикальное положение пре-
максилл, погруженное положение заглазничной
кости). Баурузух из верхнего мела Южной Аме-
рики отличается от Sebecus укороченной мордой,
всего лишь пятью максиллярными зубами, уча-
стием эктоптеригоидов в ограничении заднего
края хоан, прямым ретроартикулярным отрост-
ком. Принадлежность к баурузухидам Bergi-
suchus из эоцена Германии не доказана
[Buffetaut, 19826].
Тенденция считать себекозухий самой обо-
собленной группой мезоэвкрокодилов прогрес-
сирует. В эту группу относительно короткомор-
дых форм иногда включают также Hsisosuchus из
верхней юры Китая и Европы [Wu, Sues, Dong,
1997; Wu, Russell, Cumbaa, 2001], которого дру-
гие авторы помещают в основании кладограммы
мезозухий. Иногда себекозухий сближают с но-
тозухиями [Pol, 2003].
Остальных мезоэвкрокодилов, включая и
морских талаттозухий, условно объединяют в
группу длинномордых крокодилов [Clark, 1994].
Талаттозухии на многих современных кладо-
граммах соседствуют с Pholidosaurus, а цен-
тральное место среди длинномордых мезозухий
занимают Dyrosauridae. Но М. Бентон и
Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988; Clark, 1994] счи-
тают этот вывод ошибочным. Они относят фоли-
дозаврид и дирозаврид к числу самых прогрес-
сивных мезозухий и объединяют их с эузухиями
в таксон Neosuchia, в который из мезозухий
включаются Atoposauridae, Goniopholididae, Pho-
lidosauridae, Dyrosauridae, Bemissartiidae и Paral-
ligatoridae. Мезозухиевую часть этой группы в
основе ранее уже выделяли под названием Meta-
mesosuchia [Hulke, 1878]. Неозухии характери-
зуются субвертикальным положением максилл,
узким направленным назад ретроартикулярным
отростком, наличием в челюстях двух синусоид-
ных волн замещения клыкоподобных увеличен-
ных зубов, наличием сосудистого отверстия в за-
глазничной кости.
Д. Жофф и Э. Буффто [Joffe, 1967; Buffetaut,
1982а] считают сестринской группой по отноше-
нию к современным крокодилам (Eusuchia) се-
мейство Atoposauridae из верхней юры Западной
Европы, Северной Америки, Центральной Азии
и Китая. Возможный атопозаврид (Karatausu-
chus') описан из верхней юры Казахстана [Ефи-
мов, 1976]. Среди атопозаврид род Theriosuchus
из верхней юры Западной Европы образует, по
крайней мере, морфологический переход к эузу-
хиям. Териозух имеет почти процельные позвон-
ки, а птеригоиды у него ограничивают с боков
хоаны. Но М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark,
1988] считают атопозаврид боковой ветью нео-
зухий. На пути к эузухиям стояли, по мнению
52
Рис. Ш-13. Goniopholis simus
Owen. Череп сверху. Верхняя
юра Англии (по [Конжукова,
1964])
авторов, Goniopholididae из верхней юры и мела
Западной Европы и длинномордые крокодилы
семейств Pholidosauridae и Dyrosauridae. Из го-
ниофолидид из верхней юры и нижнего мела Ки-
тая, Монголии и Кыргызстана описан Sunosu-
chus, первоначально отнесеннный к семейству
Pholidosauridae [Young, 1948; Ефимов, 1988; Wu,
Brinkman, Russell, 1996a; Storrs, Efimov, 2000],
еще несколько вероятных гониофолидид описа-
ны из верхнего мела Таджикистана и Казахстана
[Averianov, 2000]. Этих мезозухий характеризует
слияние ноздрей, с которыми не контактируют
53
Рис. Ш-14. Paralligator gradilifrons Konjukova. A - череп сверху, Б - череп с нижней челюстью сбоку.
Верхний мел Монголии (по [Копжукова, 1964])
носовые кости, некоторое разрастание премак-
силл вперед от ноздрей, почти полное закрытие
базисфеноида разрастающимися назад птеригои-
дами. Но по степени проявления эузухиевых
признаков, в частности, по степени развития вто-
ричного неба, гониофолидиды и фолидозавриды
изменчивы [Buffetaut, 1986], что может объяс-
няться параллелизмами в их развитии. Дирозав-
рид Э. Буффто [Buffetaut, 1982а] вообще считает
очень примитивными мезоэвкрокодилами, уда-
ленными от предков эузухий.
Распространение некоторых признаков у ме-
зозухий вообще озадачивает. Так, например, у
талаттозухий, дирозаврид и фолидозаврид отсут-
ствует интертимпаническое отверстие в basioc-
cipitale, присутствующее у протозухий, и у сфе-
нозухид, и даже у многих псевдозухий [Edinger,
1938]. Трудно объяснить данную особенность
как родственными связями между этими кроко-
дилами, так и параллельной утратой данного
признака.
М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988]
помещают между гониофол ид идами (рис. Ш-13)
и эузухиями параллигаторид из мела Китая и
Монголии (рис. III-14) и берниссартиид из верх-
ней юры и нижнего мела Западной Европы на
основании сходства с эузухиями в положении
остеодерм, не перекрывающих друг друга и рас-
положенных несколькими рядами [Buffetaut,
1975; Ефимов, 1983]. Из верхнего мела Монго-
лии описано до 10 видов параллигаторид рода
Shamosuchus [Storrs, Efimov, 2000]. Bemissartia
54
Рис. Ш-15. Hylaeochampsa vectiana Owen.
Череп: A - сверху, Б - снизу. Нижний мел
Англии (по [Andrews, 1913], из [Конжуко-
ва, 1964])
отличается еще одной эузухиевой особенностью -
передний хвостовой позвонок у нее двояковы-
пуклый [Norell, Clark, 1990]. В недавно опубли-
кованной кладограмме [Wu, Russell, Brinkman,
2001] Bernissartia помещена непосредственно
ниже Leidyosuchus и кладистически может отно-
ситься к эузухиям.
Эузухии. Крокодилы современного облика
(эузухии) появляются с нижнего мела Западной
Европы (Plylaeochampsa с необычно укорочен-
ным черепом; рис. III-15), но морфологически
самой примитивной формой, возможно, является
крокодилид Leidyosuchus из верхнего мела и эо-
цена Северной Америки [Wu, Brinkman, Russell,
19966]. С лейдиозухом в некоторых отношениях
сходен Allodaposuchus precedens из верхнего
Маастрихта Западной Европы, у обеих этих форм
задняя часть крыши черепа удлинена, лобная
кость входит в край верхневисочной ямы, ушная
область черепа удлинена, а квадратная кость на-
правлена назад и вниз [Nopcsa, 1928а]. Новые
исследования подтвердили принадлежность ал-
лодапозуха к базальным эузухиям, на что указы-
вает, в частности, сдвиг наружу окклюзии ниж-
нечелюстных зубов из лингвального положения
и исключение эктоптеригоидов из уровня задне-
го края птеригоидных флангов [Buscalioni et al.,
2001]. Allodaposuchus стоит ниже разделения эу-
зухий на длинномордых Gavialoidea и коротко-
мордых Crocodyloidea и Alligatoroidea. Сочле-
новный выступ астрагала к пяточной кости у ал-
лигатора имеет блоковидную форму, нижний
55
Рис. Ш-16. Stomatosuchus inermis Stromer. Череп
сверху. Верхний мел (сеноман) Египта (по [Huene,
1956], из [Конжукова, 1964])
Рис. Ш-17. Gavialis gangeticus Gmelin. Череп: А - сверху, Б - снизу. Современный, Южная Азия (по [Kahlin,
1955], из [Конжукова, 1964])
выступ блока много уже верхнего [Hecht,
Tarsitano, 1983].
Эузухии имеют полное «птеригоидное» вто-
ричное небо и процельные позвонки. Задняя
часть крыши черепа у них обособлена почти го-
ризонтально расположенными латеральными
краями. Basioccipitale и basisphenoideum в ре-
зультате своеобразного «метаморфоза» у эузухий
ориентированы вертикально [Tarsitano, 1985]. Из
трех вымерших в мелу семейств эузухий наибо-
лее необычны малоизвестные и редкие поздне-
меловые Stomatosuchidae, найденные в Египте и
Китае. Египетский стоматозух (Stomatosuchus) с
двухметровым черепом (рис. III-16) имел вместо
нижних зубов горловой мешок, использовавший-
ся, вероятно, для сбора пойманной рыбы. Из ны-
не живущих семейств, аллигаториды (Alligato-
ridae) и крокодилиды (Crocodylidae) появились в
верхнем мелу, гавиалиды (Gavialidae) известны с
эоцена (Gavialis', рис. Ш-17). Самый крупный
представитель эузухий - позднемеловой северо-
американский Deinosuchus, называемый также
Phobosuchus, достигал в длину 16 м. Из новых
эузухий интересен род аллигаторин Stangero-
champsa из нижнего Маастрихта Канады, у кото-
рого на задней части максилл имеется желобок,
ведущий спереди в канал, небная кость имеет ла-
теральный выступ, basioccipitale широко выходит
на вентральную поверхность черепа, a quadratum
имеет латеральный отросток над челюстным со-
членением. Древнейшая эузухия Hylaeochampsa
рассматривается как представитель аллигаторин,
56
---Gracilisuchus
।-------- Terrestrisuchus
I-- Dibothrosuchus I
Orthosuchus
Protosuchus
Hemiprotosuchus
--- Fruita Form
---Hsisosuchus
I---Uruguaysuchus
—| -------Simosuchus
г— Malawisuchus
дг— Candidodon
I----Notosuchus
—X -----Comahuesuchus
Chimaerasuchus
Sphagesaurus
Baurusuchus
Bretesuchus
Iberosuchus
11___,,
2|
3
Б
5L_
6
8
Araripesuchus gomesii
Araripesuchus patagonicus
Theriosuchus
Alligatorium
Sokotosuchus
Dyrosaurus
Pholidosaurus
Pelagosaurus
Teleosauridae
Metriorhynchidae
— Eutretauranosuchus
----Goniopholis
— Bernissartia
— Hylaeochampsa
----Borealosuchus
-------Gavialis
----Crocodylus
----Alligator
Рис. Ш-18. Кладограммы крокодиломорф: A - no [Wu, Russell, Cumbaa, 2001], Б - no [Pol, 2003]
57
близкий к группе родов Albertochampsa, Brachi-
champsa и Stangerochampsa.
Молекулярные (конечно, неполные) данные
по систематике современных крокодилов в це-
лом хорошо согласуются с данными кладистиче-
сого анализа по морфологическим признакам,
демонстрируя разделение на три семейства:
Gavialidae, Crocodylidae и Alligatoridae, при этом
по предварительным результатам молекулярной
систематики Tomistoma крайне близко стоит к
Gavialis и должна входить вместе с ним в одно
семейство [Densmore, 1983].
Современные данные о филогении примитив-
ных архозавров подведены Э. Буффто [Buffetaut,
1982, 1989], Ж. Готье [Gauthier, 1984, 1986],
М. Бентоном и Дж. Кларком [Benton, Clark, 1988;
Clark, 1994], К. By, Д. Расселлом и С. Кумбаа [Wu,
Russell, Cumbaa, 2001] и Д. Полом [Pol, 2003].
Предполагаемые родственные связи крокодило-
морф и крокодилов представлены на рис. III-18.
58
Глава IV
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИНОЗАВРОВ.
ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ (SAURISCHIA)
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ВОПРОС
О ПРОИСХОЖДЕНИИ ДИНОЗАВРОВ
Популярность динозавров растет год от году.
Вызвано это многими факторами, помимо успе-
хов крупномасштабных экспедиций в поисках
динозавров в США, Канаде, Монголии, Китае и
многих других странах, увенчавшихся открыти-
ем многих не известных ранее причудливых ви-
дов динозавров. Не менее важной в росте инте-
реса к динозаврам стала концепция, развиваемая
с 1975 г. американским палеонтологом Р. Бекке-
ром [Bakker, 1975, 1986], согласно которой дино-
завры были активными теплокровными живот-
ными, физиологически резко отличавшимися от
современных рептилий и в некоторых отношени-
ях походившими больше на птиц и млекопитаю-
щих. Обошедшая весь мир гипотеза американ-
ского физика, лауретата Нобелевской премии
Л. Альвареса (Alvarez L.W. et al., 1980; Alvarez
W. et al., 1984), по которой вымирание динозав-
ров в конце мела вызвано столкновением Земли с
крупным астероидом, связала динозавров с про-
блемой глобальных катастроф в геологической
истории и отдаленными последствиями возмож-
ных термоядерных войн. И наконец, особую по-
пулярность динозавры приобрели после выхода
на экран в 1993 г. фильма С. Спилберга «Парк
юрского периода». Рыночная стоимость дино-
завровых коллекций растет столь же быстро, как
цены на картины мастеров живописи. Недавно
скелет тираннозавра был продан из частных рук
Чикагскому музею Филда за 8,4 млн долларов.
По многообразию динозавры занимают пер-
вое место среди всех ископаемых рептилий от-
рядного ранга. Число описанных валидных родов
динозавров превысило 600 [Dodson, Dawson,
1991; Dodson, 1997а], хотя общая их числен-
ность, считая невалидные роды, уже более 1050
[Dodson, 1990а], а по приблизительному подсче-
ту Дж. Ольшевски число описанных родов дино-
завров составляет ~ 6000 [Olshevsky, 1991]. Но
число вновь описываемых новых родов и видов
динозавров почти удвоилось за последнюю чет-
верть века. По некоторым подсчетам, основан-
ным на географии мезозойских континентов и
обилии динозавров в главных районах их рас-
пространения, общая численность действительно
существовавших в прошлом родов динозавров
могла достигать 3300. И это за все 180 млн лет
существования динозавров, ведь появились они в
позднем триасе (или в самом конце среднего
триаса) 225 млн назад и достигли расцвета к
концу юры 150 млн лет назад. Максимального
многообразия динозавры достигли в кампанском
веке позднего мела (80-73 млн лет назад). Тогда
в одном районе одновременно могли существо-
вать по крайней мере 40 видов динозавров - та-
кое их число найдено в формации Динозавровый
парк в Канаде. В последнем (маастрихтском) ве-
ке позднего мела многообразие динозавров со-
кратилось, но все же до конца Маастрихта дино-
завры оставались самой многочисленной груп-
пой наземных позвоночных, что и дает основа-
ния говорить о катастрофическом характере их
вымирания.
На фоне общепризнанной популярности ди-
нозавров странным выглядит мнение украинско-
го молекулярного биолога В.А. Кордюма [1982],
который считал динозавров уродливыми чудо-
вищами, обреченными на вымирание. Данная им
характеристика динозавров столь необычна, что
заслуживает дословного воспроизведения: «Гля-
дя на всех этих монстров, оценивая их вопиющее
несоответствие любой логике существования,
при которой они имеют ценность только как жи-
вые консервы или экспонаты музея, мы совер-
шенно ясно представляем, почему они вымерли»
[Кордюм, 1982, с. 144].
О гигантизме динозавров известно всем. Дли-
на их тела обычно превышала 4 м, а у самых
крупных динозавров - позднеюрских завропод -
могла достигать 40 м. К числу динозавров при-
надлежали самые большие наземные животные
всех времен. Вес самого большого хищного ди-
нозавра - тираннозавра - по расчетам достигал
~ 8 т, что вдвое больше, чем у африканского сло-
на. Вес самого тяжелого растительноядного ди-
59
нозавра, известного по полному скелету (завро-
под брахиозавр из верхней юры США и Танза-
нии) составлял не менее 40 т, а по некоторым
оценкам приближался к 80 т, что соизмеримо с
весом современного синего кита [Colbert, 1961].
«Карлики» среди динозавров встречаются редко.
Длина тела одного из древнейших хищных дино-
завров - эораптора из низов верхнего триаса Ар-
гентины - не превышала 1 м. Самым мелким
адекватно известным динозавром долго считался
теропод компсогнат из верхней юры Германии
размером с кошку. Компсогнат по строению ске-
лета обладает значительным сходством с архео-
птериксом, найденным в тех же отложениях.
Еще меньшим оказался ювенильный манирап-
торный теропод Scipionyx samniticus из альба
Италии, скелет которого без кончика хвоста со-
ставлял только 24 см; сципионикс отличается
уникальной сохранностью мягких тканей (ки-
шечник, печень, частично мышцы) [Dal Sasso,
1988; Dal Sasso, Signore, 1998]. Но рекордсменом
по карликовости оказался описанный из нижнего
мела Ляонина (Китай) оперенный теропод
Microraptor zhaoianus, длина тела которого без
хвоста не превышала 8 см и который был заме-
чателен своей четырехкрылостью ([Xu X., Zhou,
Wang, 2000]; см. ниже рис. IV-34).
Гипотеза о теплокровности динозавров.
Немало споров вызвало обсуждение вопроса о
тепловом режиме динозавров: были эти ящеры
пойкилотермными, подобно современным реп-
тилиям, или теплокровными (гомойотермными)?
Еще в 1930-х гг. американский физиолог
Э. Мэтьюз [1937] указал, что гигантские дино-
завры, если они были пойкилотермными, долж-
ны были быть «тугодумами», ибо на прохожде-
ние нервных импульсов, например, от хвоста и
конечностей до мозга и обратно затрачивалось
больше 1 с.
Французский палеогистолог А. де Риклес на-
деялся решить этот' вопрос, изучая микрострук-
туру костей динозавров и оценивая по ней темп
их индивидуального роста. Оказалось, что в кос-
тях динозавров хорошо выражена фиброламел-
лярная структура, в чем они схожи с костями го-
мойотермных позвоночных - птиц и млекопи-
тающих. Можно предполагать на основании
микроструктуры костей, что динозавры росли
быстро [Ricqles, 1969, 1974, 1980]. Зато у дино-
завров хорошо выражен зональный рост с перио-
дическими приостановками, что свидетельствует
о его сезонном характере [Reid, 1984а, б, 1987,
1997]. Это совместимо, скорее, с пойкилотерм-
ностью динозавров. Отмечу также, что первые
микроструктурные исследования костной ткани
динозавров, выявившие в ней, между прочим,
полости для остеоцитов, выполнены более 150
лет назад [Quekett, 1849]. Почти 40 лет назад вы-
полнены первые электронно-микроскопические
исследования костной ткани динозавров, на ко-
торых показано расположение коллагеновых во-
локон и мельчайших сосудов, снабжавших ос-
теоциты [Pawlicki, Korbel, Kubiak, 1966].
В последнее время выявлены отличия орни-
томимид и их сходство с птицами в распределе-
нии в толще кости микроканальцев, соединяю-
щих остеоциты с кровеносными сосудами, а
также в расположении и ориентации пучков кол-
лагеновых волокон. У орнитомимид, как и у
птиц, микроканальцы утрачивают правильную
радиальную ориентацию, свойственную другим
динозаврам и млекопитающим. Коллагеновые
волокна в остеонах и орнитомимид, и птиц не
прослеживаются на сколько-нибудь значитель-
ном расстоянии. Оба этих признака связаны с ус-
корением роста и скоростью перестройки при
росте костной ткани [Rensberger, Watabe, 2000].
На температурном режиме динозавров не
могли не отражаться их крупные размеры. По
оценке П. Додсона [Dodson, 1975, 19976], напри-
мер, динозавры весом свыше 1 т и с обычным
для рептилий уровнем метаболизма жили при
постоянно повышенной температуре: хоть и бы-
ли пойкилотермными, за ночь они просто не ус-
певали остыть до температуры воздуха. Крупные
и гигантские динозавры весом более 3 т могли
нуждаться в повышенной теплоотдаче, для чего,
например, периодически погружались в воду, как
это делали гадрозавры и завроподы. Нельзя
упускать из виду также и то обстоятельство, что
климат на протяжении большей части юры и ме-
ла был существенно теплее, чем теперь; по не-
сколько, возможно, завышенной оценке М.И. Бу-
дыко [1984], среднегодовая температура в мелу
могла превышать современную на 10 С. Более
осторожные цифры определяют превышение
среднегодовой температуры в мезозое над со-
временной лишь на 6° С [Valdes, 1999].
Помимо гистологии костей, косвенные дан-
ные в пользу повышенного метаболизма дино-
завров поступили из совсем другой области. У
орнитопода Thescelosarus из верхнего Маастрих-
та Южной Дакоты в грудной клетке скелета, за-
хороненного в рыхлом речном песчанике, обна-
ружена в области сердца железистая конкреция
предположительно с отпечатками четырехкамер-
60
ного сердца и единственной дуги аорты, связан-
ной с левым желудочком [Fisher et al., 2000]. Это
указывает на полное разделение в сердце веноз-
ной и артериальной крови, в чем динозавр тесце-
лозавр оказывается сходен с теплокровными по-
звоночными - птицами и млекопитающими.
Мышечные стенки сердца у этого экземпляра
тесцелозавра замещены гетитом - a-FeO(OH).
Возможность полного разделения венозной и ар-
териальной крови в сердце предполагалась, в
частности, Р. Рейдом [Reid, 1997], считавшим в
связи с этим, что у динозавров в сердце остутст-
вовало паницциево отверстие между дугами аор-
ты, через которое у крокодилов частично смеши-
вается венозная и артериальная кровь.
Но при всех обстоятельствах в том, что дино-
завры жили и в полярных широтах, оказывается
много непонятного. Динозавры обитали как в
Антарктиде, так и в других областях, в юре и ме-
лу расположенных за полярным кругом, - на-
пример, на Аляске, Чукотке и на юге Австралии
[Несов, 1995, 1997; Rich, Gangloff, Hammer, 1997;
Chinsamy, Rich, Vickers-Rich, 1998; Hammer,
1998; Rich, Vickers-Rich, 2000]. To обстоятельст-
во, что из полярных широт мела неизвестны кро-
кодилы и черепахи, также приводится как аргу-
мент в пользу теплокровности динозавров
[Buffetaut, 2004]. Больше всего поражают даже
не относительно низкие температуры, в которых
полярные динозавры должны были жить зимой, а
удивительно, как вообще была возможна жизнь
крупных пойкилотермных, но не зимоспящих
позвоночных в условиях полярной ночи. Весьма
сомнительно, что плоскость эклиптики Земли в
мезозое колебалась в такой степени, чтобы это
колебание привело к существенному ослаблению
или даже отсутствию феномена полярной ночи,
как и сомнительна гипотеза Н. Хоттона [Hotton,
1980] и Дж. Пола [Paul, 1998], по которой дино-
завры прибегали к сезонным миграциям, пересе-
ляясь на многие сотни километров. Не вызывает
доверия и предположение Л.А. Несова [1995,
1997], согласно которому динозавры (а среди них
были и растительноядные) могли зимовать в
темноте у горячих вулканических источников.
Загадка по сей день остается неразрешенной.
Косвенно с проблемой возможной теплокров-
ности, по крайней мере некоторых динозавров,
связано обнаружение у высших хищных дино-
завров мелового периода, главным образом, ма-
нираптор, эпидермального покрова из пуха или
даже перьев [Norell, Xu, 2002]. Сначала эти
структуры были обнаружены на материале толь-
ко из провинции Ляонин в Северо-Восточном
Китае, но позднее их отпечатки худшей сохран-
ности были найдены также у других форм в Се-
верной Америке. Интересно, что у некоторых
китайских явно не летающих форм удлиненные
хвостовые перья могли функционировать в каче-
стве брачных нарядов.
Необычные представления об экологии ди-
нозавров. Обилие странных особенностей мор-
фологии динозавров указывает на многообразие
их образа жизни. Но появляются и теории прин-
ципиальной общности экологии динозавров.
По оригинальности суждений на первое место
я бы поставил теорию М. Вильфарта [Wilfarth,
1949], который предположил, что все динозавры
обитали в приливно-отливной зоне морей мезо-
зойской эры. Мезозой в целом, по Вильфарту,
был эрой низкого стояния материков, прибреж-
ная зона большинства морей была равнинной,
лишенной гор. Если и теперь в некоторых рав-
нинных областях Индонезии приливно-отливная
зона распространяется на километры в глубину
суши, то в мезозое эта зона могла быть значи-
тельно более протяженной. Следует учесть еще,
что в те годы, когда Вильфарт создавал свою ги-
потезу, пользовалось известным распростране-
нием предположение, что Луна сравнительно не-
давно отделилась от Земли, оторвавшись от той
ее области, где ныне расположен Тихий океан.
Сейчас эта гипотеза опровегнута, но прежде с
такими взглядами ученые серьезно считались.
Их сторонники рассчитали, что после отделения
Луна первое время обращалась по орбите, значи-
тельно менее удаленной от Земли, чем теперь.
При этих условиях приливные волны имели бы
высоту в десятки метров и затапливали многие
сотни тысяч квадратных километров суши. Вот к
жизни в этой необычной зоне и приспособились,
по мнению Вильфарта, динозавры. С удалением
Луны от Земли и началом альпийского орогенеза
зона жизни динозавров резко сократилась, и они
вымерли.
При всей фантастичости построений Виль-
фарта нельзя не отметить, что с необычайным
искусством он выявлял в строении самых разных
динозавров особенности, указывающие на их
возможную приспособленность к жизни в воде
или, во всяком случае, к плаванию. В отношении
гигантских динозавров - завропод - предполо-
жения об амфибиотическом образе жизни выска-
зывались задолго до Вильфарта; многие авторы
считают даже, что столь тяжеловесные существа
не могли свободно перемещаться по суше, а,
61
нужно заметить, плохое (обычно) окостенение
суставных поверхностей скелета конечностей
этих динозавров трудно совместить с огромной
нагрузкой, которую они должны были испыты-
вать при передвижении по суше. Но, в отличие
от всех предшествующих авторов, Вильфарт на-
селяет завроподами более глубокую зону морей.
На реконструкциях Вильфарта завроподы полно-
стью покрыты водой, и, чтобы подышать, им
приходится приподниматься на задних конечно-
стях, а иногда даже опираться на конец хвоста.
Вильфарт обратил внимание также на то, что
крайне слабые и немногочисленные зубы гигант-
ских завропод мало приспособлены к раститель-
ноядному питанию, которое им обычно припи-
сывают. Они должны были питаться относитель-
но мягкой и обильной пищей - иначе при малень-
ких размерах головы им трудно было бы прокор-
миться. Вильфарт предположил, что завроподы
кормились на массовых скоплениях донных жи-
вотных (черви, мелкие ракушки). Правда, Виль-
фарт ошибался, считая, что все гигантские завро-
поды имели слабые и редко посаженные зубы.
Вильфарт поселил в затопляемой зоне берегов
или в прибрежной зоне морей и других динозав-
ров. На первом месте можно упомянуть гадро-
завров типа завролофа с территории Монголии, в
строении которых отчетливо проглядывают при-
знаки приспособления к амфибиотической жизни
(наличие плавательной перепонки на кисти, сжа-
тый с боков хвост, который мог служить эффек-
тивным органом плавания). Но и гадрозавров
Вильфарт увел в воду на большие глубины, чем
это делают другие авторы. Вильфарт полагал,
что ноздри у гадрозавров открывались на верши-
не гребня, венчающего голову. При этом условии
гадрозавры могли, не опасаясь за дыхание, ухо-
дить на глубину 5-6 м и питаться под водой. Эта
идея, вероятно, ошибочна, но не беспочвенна -
она основана на том, что у гадрозавров их гре-
бень обычно связан желобками с областью нозд-
рей, а у так называемых гребнеголовых гадро-
завров в этом гребне заключена полость, сооб-
щающаяся с ноздрей. Значение всех этих уст-
ройств понять нелегко, но большинство авторов
считают, что ноздри у гадрозаров открывались
не на вершине гребня, а в обычном положении.
М. Хитон [Heaton, 1972] высказал мысль, что
выросты носовых проходов могли функциониро-
вать как резонаторы, усиливающие звуки, изда-
ваемые гадрозаврами.
Панцирные и рогатые динозавры обитали, по
Вильфарту, у самых берегов в неглубоких мес-
тах, подобно современным бегемотам. Хищных
динозавров, мелкие представители которых про-
изводят впечатление исключительно подвижных
животных, Вильфарт поселил на литорали: при
отливе они бежали вслед за морем и подъедали
оставшихся на мели животных, при приливах
бежали впереди волны.
Работы Вильфарта были довольно прохладно
встречены специалистами, но тем не менее ока-
зали значительное влияние на взгляды после-
дующих исследователей. К гипотезе об амфи-
биотическом образе жизни некоторых динозав-
ров постоянно возвращаются последующие ис-
следователи, и в отношении завропод и гадро-
завров она стала почти общепринятой.
Справедливости ради отмечу еще раз, что идея о
связи с водой гадрозавров высказана независимо
от Вильфарта и задолго до него. Теперь, однако,
полагают, что и завроподы, и гадрозавры были в
значительно меньшей степени связаны с водой,
чем думал Вильфарт.
Наиболее полно воспринял идеи М. Виль-
фарта, пожалуй, И.А. Ефремов [1954а, 1955], ко-
торый придал им вполне реалистичный вид. Еф-
ремов «сдвинул» все зоны жизни динозавров в
сторону суши, так что «самые» сухопутные из
динозавров - анкилозавры - оказались жителями
степей и полупустынь, а трицератопсы и теропо-
ды стали настоящими сухопутными животными,
связанными лишь с побережьями крупных водо-
емов. Гадрозавры заняли, по схеме Ефремова,
прибрежную, а завроподы - более глубокую
часть водоемов (преимущественно крупных
озер). Ефремов критически отнесся к идее Виль-
фарта о питании завропод водорослями, но вы-
двинул еще более причудливую гипотезу, со-
гласно которой эти динозавры питались зоо-
планктоном, возможно, планктонной икрой, ко-
торая могла быть обильной в прибрежной части
крупных водоемов. Ефремов также обратил вни-
мание на слабость зубов завропод.
В корне отличная от гипотезы М. Вильфарта
концепция экологии и образа жизни динозавров
представлена в работах Р. Беккера [Bakker, 1975,
1986]. В основе взглядов автора лежит убежде-
ние, что динозавры физиологически столь резко
отличались от современных рептилий, что срав-
нение их с современными пресмыкающимися по
крайней мере ошибочно. Более правильно срав-
нивать динозавров с млекопитающими и круп-
ными нелетающими птицами типа страусов. Ди-
нозавры, по мнению Беккера, были теплокров-
ными, быстро передвигавшимися животными с
62
очень высоким уровнем обмена веществ. Свою
мысль Беккер проиллюстрировал оригинальны-
ми и очень экспрессивно выполненными рекон-
струкциями, на которых динозавры изображены
безудержно активными и весьма агрессивными
животными. «Толстолобых» пахицефалозавров
Беккер изобразил сталкивающимися лбами, на-
подобие горных баранов; цератопсов - в виде
стремительно бегущих «носорогов»; анкилозав-
ров - небезуспешно обороняющимися от напа-
дения крупных теропод ударами мощного хвоста
с костной булавой на конце и т. д. Весьма быст-
рым бегом отличались, по Беккеру, даже гигант-
ские и тяжеловесные завроподы, которые на ил-
люстрациях напоминают многократно увеличен-
ных жирафов.
Беккер отвергал мысль о связи динозавров с
водоемами, включая даже завропод, и считал,
что последние объедали листья на самых высоко
расположенных ветвях деревьев, и пояснял, что
стада таких животных, превышающих вес афри-
канского слона в 4-12 раз, должны были в поис-
ках пищи постоянно перемещаться с места на
место. По Беккеру, только наиболее продуктив-
ные деревья могли выдерживать нагрузку, созда-
ваемую завроподами. О стадном образе жизни
завропод убедительно свидетельствуют отпечат-
ки их следов, во многих местах встречающиеся в
массе. Относительная слабость зубов завропод
указывает, по Беккеру, не на «нежную» пищу, а
на наличие у них своеобразных «птичьих» адап-
таций в пищеварительной системе - мощного
мышечного желудка и гастролитов - камней, за-
глатываемых животными и используемых для
перетирания пищи в мышечном желудке. Беккер
напоминает, что гастролиты используются для
перетирания пищи и современными крокодила-
ми, и указывает на находку в низах верхнего ме-
ла Монголии скелета Psittacosaurus «с сотнями
камешков внутри реберного каркаса». Столь за-
мечательные и активные животные как динозав-
ры и по социальному поведению должны были
резко отличаться от современных пресмыкаю-
щихся.
Динозавры, в частности, отличались выра-
женной заботой о потомстве, и Беккер указывает
в связи с этим на находку отпечатков следов
примерно 30 завропод в нижнем мелу Техаса.
Исследование следов наводит на мысль, что они
принадлежали стаду, в котором взрослые особи
находились на периферии, а ювенильные держа-
лись центра и находились под присмотром
взрослых.
Из других аргументов в пользу своей теории
Беккер указывает также на следующие факты:
1) соотношение численности хищных и расти-
тельноядных динозавров в ценозах, близкое к
типичному для хищных и растительноядных
млекопитающих и резко отличающееся от обыч-
ного для эктотермных животных; 2) сходство
гистологии костной ткани динозавров и гомойо-
термных позвоночных - птиц и млекопитающих;
3) особенности строения конечностей, располо-
женных в парасагиттальной плоскости, что свиде-
тельствует о приспособленности динозавров к
быстрому бегу; 4) пневматизацию костей у мно-
гих ящеротазовых динозавров (прежде всего, зав-
ропод и многих теропод), которая может указы-
вать на наличие у них развитой системы связан-
ных с легкими воздушных мешков птичьего типа.
Несмотря на убедительность части аргумен-
тов Р. Беккера, в целом его концепция не была
принята большинством динозаврологов.
Яйца и эмбрионы динозавров. Происхожде-
ние твердоскорлуповых яиц у наземных позво-
ночных обычно связывают с приобретением ам-
ниона [Kohring, 2001], но, как исключение, в за-
чаточном состоянии амнион описан у циприно-
донтных костистых рыб [Tihen, 1960]. Ископае-
мые яйца динозавров были впервые обнаружены
в середине XIX в. в Маастрихте Франции
[Matheron, 1869], в 1869 г. П. Жерве опубликовал
первое описание микроструктуры этих яиц
[Taquet, 2000]. Особенно широко известны яйца
юрских и меловых динозавров. Яйца всех дино-
завров имеют известковую скорлупу, но по мик-
роструктуре различаются. У завропод скорлупа
состоит из отдельных сферокристаллов, у других
динозавров сферокристаллы только выступают
внутри, но на большем протяжении они слива-
ются между собой, образуя призматический или
губчатый слой скорлупы. Яйца завропод имеют
диаметр ~ 20 см, овальные яйца других динозав-
ров в длину имеют обычно ~ 10 см [Mikhailov,
1991, 2000; Zhao Z.-K., 1993; Carpenter, Hirsh,
Homer, 1994; Mikhailov, Bray, Hirsch, 1996;
Carpenter, 2000]. Самые большие скопления
скорлупы яиц найдены в верхнем мелу США,
Канады, Испании, Монголии, Китая и Индии.
Множество яиц завропод, а в меньшем числе и
овирапторов, найдено в верхнем мелу Монголии.
В кампане США [Homer, 1987, 1994, 1997] и в
Маастрихте Испании [Sanz, Mortalia, Lopez-
Martinez, 1995; Sanz, Mortalia, 1997] и Индии
[Sahni et al., 1994; Sarkar, Bhattarcharya, Mohabey,
1991] найдены десятки и даже сотни тысяч дино-
63
Рис. IV-1. Овирапторозавр (реконструкция скелета) на кладке яиц.
Верхний мел Монголии (по [Clark, Norell, Chiappe, 1999])
завровых яиц. В одном случае содержимое яйца
удалось предположительно разделить на наруж-
ную белочную фракцию, обогащенную гипсом, и
внутреннюю желточную, обогащенную флюори-
том [Chen K..-Q. et al., 2000].
За последнее время под скорлупой некоторых
яиц найдены кости поздних эмбрионов динозав-
ров. По-видимому, первое сообщение опублико-
вано российским исследователем А.В. Сочава
[1970], но подробнее описаны эмбрионы гадро-
завров Maiasaura и Hypacrosaurus и теропод
Troodon и Oviraptor американскими палеонтоло-
гом Д. Хорнером и другими исследователями
[Homer, 1982, 1997]. Описаны и полные кладки
этих динозавров; оказалось, что Maiasaura от-
кладывала не менее 11 яиц, Hypacrosaurus - 21, а
тероподы - 22-24 яйца. Завроподы, по-видимо-
му, засыпали кладки песком, но гадрозавры, те-
роподы, а возможно, и некоторые другие дино-
завры устраивали своеобразные гнезда, окру-
женные валиком из почвы с остатками расти-
тельности. Некоторые динозавры, по-видимому,
«насиживали» яйца. Так, в Монголии найден
овирапторозавр на кладке яиц в положении на-
сиживания (рис. IV-1). Считается, что эта особь
погибла при песчаной буре. Г. Осборн [Osborn,
1924] в свое время предположил, что овираптор
питался яйцами протоцератопса. Оказалось, что
предполагаемые протоцератопсовые яйца при-
надлежали овираптору, который не воровал яиц,
а охранял их или насиживал [Norell et al., 1994,
1995; Clark, Norell, Chiappe, 1999]. Оологические
признаки указывают на особое сходство с пти-
цами овирапторид и троодонтид [Grellet-Tinner et
al., 2006].
X. Санц с соавторами [Sanz, Mortalia, Lopez-
Martinez, 1995], исследуя богатейшее местона-
хождение яиц Megalootolithus в Маастрихте Бас-
турса в Испании, пришли к выводу, что в крас-
ных песчаниках этого местонахождения захоро-
нены остатки 300 тыс. яиц. Красный песчаник,
по мнению авторов, накапливался в зоне морско-
го пляжа. Однако Р. Сандер с соавторами [Sander
et aL, 1998], переисследовавшие местонаходже-
ние в Бастурсе и сопредельное местонахождение
Колл-де-Негро, пришли к иным выводам. Двух-
метровая толща красного песчаника в Бастурсе
накапливалась в продолжение ~ 10 тыс. лет. Там
на площади 8 тыс. м2 содержатся остатки даже не
300 тыс., а 400 тыс. яиц. Приняв среднее число
яиц Megalootolithus, по данным из Колл-де-
Негро, где многие кладки найдены in situ, за 4,4
на 1 м2, можно получить на площади 8 тыс. м2
среднее число кладок за год - 9. Это не так уж
много, чтобы уверенно утверждать идею о коло-
ниальном гнездовании. Не обнаружено никаких
следов воздействия прибойных волн, неизбеж-
ных, если бы кладки находились в пляжной по-
лосе. В местонахождении Колл-де-Негро яйца
находятся в сером сланце, что свидетельствует о
необязательности захоронения исключительно в
красноцветном, «пляжном» песчанике.
Сенсационные известия пришли из Аргенти-
ны, где в верхнемеловой формации Рио-Колора-
до было открыто колоссальное местонахождение
динозавровых яиц. На площади > 1 км2 найдены
тысячи яиц, захороненных в пятиметровом слое
красновато-бурых аргиллитов [Chiappe et al.,
1998]. Примерно в дюжине яиц обнаружены эм-
брионы, кроме того, около 40 фрагментов скор-
лупы связаны с фрагментами скелетов поздних
эмбрионов. Яйца округлые, диаметром 13-15 см,
по микроструктуре принадлежат к «семейству»
яиц Megalootolithidae, которое, судя по морфоло-
гии эмбрионов, с уверенностью можно отнести к
завроподам группы Neosauropoda. Зубы у эм-
брионов ланцетовидные, без пильчатости на ко-
ронке, длиной 2 мм, общее число зубов у эм-
64
бриона ~ 32. На одном зубе обнаружена фасетка.
Крыша черепа широкая, заглазничная кость с ко-
ротким сквамозным и длинным скуловым отро-
стками. У некоторых эмбрионов хорошо сохра-
нилась фоссилизированная кожа, но остеодерм в
коже нет.
Несколько своеобразны кладки яиц оперен-
ных теропод семейства Troodontidae [Varicchio et
al., 1997, 1999], которые откладывали овальные
яйца призматоолитового типа («семейство» яиц
Prismatoolitidae). По некоторым данным, китай-
ские троодонтиды размещали кладку в донный
ил пересохших озер [Zhao Z.-K., 2003]. Яйца вы-
ходили в вертикальном положении и пассивно
закреплялись острым концом в иле; в горизон-
тальном положении прочность яиц была бы ни-
же. Предварительно в «гнездовое» пространство
троодонтиды сгребали ил. В кладке из Китая со-
держится до 6-7 яиц, но в Канаде известны клад-
ки с большим числом - до 22.
Массовые захоронения яиц динозавров связа-
ны, скорее всего, с локальным проявлением вул-
канизма, который в отдельные эпохи и в отдель-
ных регионах (например, в позднем Маастрихте
Индии и Испании) достигал большого масштаба.
Вулканизм в этих регионах приносил большой
ущерб динозаврам, но, скорее всего, не вел к
глобальному вымиранию динозавров по всей
Земле.
Отпечатки следов динозавров. Ценную ин-
формацию о динозаврах дают и отпечатки их
следов, особенно, в тех случаях, когда находят не
отдельные изолированные отпечатки, а следовые
дорожки сразу нескольких видов. В таких случа-
ях можно говорить о не отобранных тафономи-
чески прижизненных ассоциациях отдельных
видов, типе походок, идет ли речь при квадрупе-
дальной локомоции о шаге, беге, рыси и других
аллюрах, стадном или одиночном поведении и
т. д. Выяснилось, например, что бипедальные
динозавры нормально передвигались бегом, а не
прыжками, что цератопсы, по крайней мере, не-
которые, вели стадный образ жизни, а также дру-
гие интересные детали [Gillette, Lockley, 1989;
Thulbom, 1990; Lockley, 1990, 1991, 1997]. Но
попытка определить по следам скорость пере-
движения динозавров не дала убедительных ре-
зультатов. Формула Р. Александера исходит из
общих биомеханических принципов - длины ша-
га, расстояния от тазобедренного сустава до суб-
страта и предположительного веса животного;
остается неизвестным темп шага, который может
быть различным. Р. Александер приводит для
завропод скорость 3-4 км/ч, а для теропод - до
10 км/ч [Alexander, 1976]. Г. Маззетта и Р. Блан-
ко определяют скорость завропод из середины
мела Аргентины в 0,5-2,6 м/с [Mazzetta, Blanco,
2001].
Изучение отпечатков следов примитивных
теропод из формации Флеменг-Фьорд (норий-
рэт) Восточной Гренландии позволило выявить
некоторые особенности механики движения этих
динозавров. Следы оставлены в грунте различ-
ной вязкости, что позволило судить о движениях
стопы во время отталкивания [Gatesy et al., 1999].
В отличие от птиц, у теропод, по крайней мере у
примитивных их представителей, остаются отпе-
чатки не только пальцев, но и нижней части ме-
татарсалий, которые у птиц ориентированы бо-
лее вертикально. У теропод диапазон ретракции
бедра при отталкивании намного больше, чем у
птиц, зато диапазон ретракции голени значи-
тельно меньше. При отталкивании у теропод, как
и у птиц, пальцы приводятся.
Главные местонахождения следов динозавров
известны из триаса Западной Европы, США,
Туркменистана, Грузии, мела Испании, Южной
Кореи, США и Канады [Габуния, 1951, 1984; Lull,
1953; Аманниязов, 1985; Leonardi, 1994; Lockley,
Hunt, 1995; Lockley et al., 1994]. Индивидуальные
следовые дорожки отдельных особей превышают
100 м, а в местонахождении следов Ходжа-Пил-
Ата в Туркменистане следовая дорожка теропода
Megalosauropus прослежена на протяжении 311м
[Аманниязов, 1985; Lockley, Meyer, dos Santos,
1998]. В последнее время массовые захоронения
следов динозавров обнаружены и в верхнем мелу
Монголии [Бадамгарав, 2004].
Макросистематика динозавров. Динозавры
разделены на два отряда - ящеротазовых
(Saurischia) и птицетазовых (Omithischia). Пер-
вые обладают трехлучевым тазом, вторые, хотя
бы в исходном состоянии, - четырехлучевым, с
развиленной лонной костью. Оба отряда проис-
ходят от бипедальных текодонтов, которых ра-
нее относили к разным псевдозухиям, но теперь
предпочитают выделять в единую группу для
всех динозавров, предки которой происходят от
одной группы Omithodira [Gauthier, 1986]. Об-
щие предки динозавров имели относительно не-
большие размеры тела (рис. IV-2).
Сейчас предпочитают говорить о монофилии
динозавров и их происхождении от бипедальных
текодонтов с мезотарсальным голеностопным
суставом, выделенных Ж. Готье в группу
Omithodira. Однако это справедливо лишь в пер-
65
Рис. IV-2. Строение таза динозавров: А - прими-
тивный теропод Staurikosaurus pricei Colbert, Б - ор-
нитодирная псевдозухия Lagosuchus (обе формы из
верхнего триаса Аргентины), В - примитивная ор-
нитисхия Heterodontosaurus (В) из нижной юры
Южной Африки (по [Carroll, 1987])
вом приближении. Как считается, с несомненно-
стью установлены связи с орнитодирами лишь
хищных динозавров или теропод, а также самых
примитивных орнитисхий, но только главная
группа заврисхий - тероподы - соединены с ор-
нитодирами незаметным переходом. Не до конца
ясным отстается и происхождение другой боль-
шой группы заврисхий - завроподоморф, а также
боковых ответвлений орнитисхий - тиреофор и
маргиноцефалов.
Ящеротазовые динозавры подразделяются на
две главные группы: преимущественно хищных
бипедальных теропод (Theropoda) и преимуще-
ственно квадрупедальных растительноядных
завроподоморф (Sauropodomorpha). Последние, в
свою очередь, разделяются на более древних
квадрупедальных и бипедальных прозавропод
(Prosauropoda) и строго квадрупедальных гигант-
ских завропод (Sauropoda). Все птицетазовые -
растительноядные формы. Они подразделяются
на бипедальных орнитопод (Omithopoda) и не-
сколько квадрупедальных групп: стегозавров
(Stegosauria), анкилозавров (Ankylosauria), пахи-
цефалозавров (Pachycephalosauria) и цератопсов,
включая пситтакозавров (Ceratopsia). В послед-
нее время стегозавров и анкилозавров склонны
выделять в подотряд тиреофор (Thyreophora), а
пахицефалозавров и цератопсов - в подотряд
Marginocephalia. Самых примитивных бипедаль-
ных птицетазовых динозавров (семейство
Fabrosauridae) в последнее время иногда выде-
ляют из орнитопод в особую группу [Galton,
1978; Sereno, 1991].
Динозавры очень быстро расселились по всей
суше, хотя в Антарктиде и Австралии их остатки
не встречены в отложениях древнее ранней юры.
Из главных групп динозавров в триасе встреча-
ются три: тероподы, примитивные орнитоподы и
прозавроподы.
Древнейшие позднетриасовые динозавры.
Самые древние динозавры происходят, возмож-
но, из верхов ладинского яруса среднего триаса
Аргентины. Это род Eoraptor (рис. IV-3), близ-
кий к базальным тероподам [Sereno et al., 1993].
Из формации Ичигуаласто Аргентины (карний-
ский ярус верхнего триаса) описан также близ-
кий к базальным тероподам Herrerasaurus [Reig,
1963] (семейство Herrerasauridae) и базальный
орнитопод Pisanosaurus [Casamiquella, 1967]. Из
карнийской формации Санта-Мария в Бразилии
описан примитивный теропод Staurikosaurus
[Colbert, 1970]. В длину он достигал 2,1 м (см.
рис. IV-3, Б). Почти все самые древние динозав-
ры из карния происходят из Южной Америки, и
это позволяет предполагать, что именно Южная
Америка могла быть центром происхождения
динозавров.
Однако дело обстоит не так просто. В верхнем
триасе Пангея только начинала раскалываться на
отдельные континенты, а позднетриасовые дино-
завры, только слегка более «молодые», чем юж-
ноамериканские, известны также из Северной
Америки (формации Чинл Аризоны и Докум Те-
хаса), откуда известны и базальные тероподы
(херреразаврид Chindlesaurus и цератозавр Сое-
lophysis), и орнитоподы: известный только по зу-
66
Рис. IV-3. Примитивнейшие
тероподы из триаса Южной
Америки. А — Eoraptor lunen-
sis Sereno, Forster et Rogers из
среднего триаса; Б - Stauriko-
saurus pricei Colbert, В -
Herrerasaurus ischigualasten-
sis Reig из верхнего триаса
(no [Novas, 1997в])
oj Revueltosaurus [Padian, 1990], а также Techno-
saurus [Chatteq ее, 1984] и Tecovasaurus [Hunt,
Lucas, 1994]. Из теропод по фрагментарным ос-
таткам из Техаса описан также и орнитомимо-
завр Shuvosaurus [Chatterjee, 1993], но это опре-
деление оспаривается [Long, Murry, 1995]. Из
Южной Африки (формации Молтено и Нижний
Эллиот) известны прозавроподы, теропод Basuto-
don и орнитисхии семейства Fabrosauridae [An-
derson et al., 1999]. Из формации Малери Индии
описан теропод Walkeria [Jain, 1990]. Третья
группа древнейших динозавров - прозавроподы
Azendohsaurus) - появляется уже в среднем кар-
нии Марокко [Gauffre, 1994], связи прозавропод
с остальными динозаврами неясны. В нории про-
завроподы процветают в Западной Европе, Юж-
ной Африке и появляются также в Гренландии.
Всего в верхнем триасе известно до 9-10 различ-
ных семейств динозавров.
Выявляющееся многообразие динозавров в
самом начале их эволюции, а также успехи в
изучении псевдозухий позволили многим иссле-
дователям перейти к взглядам о раздельном про-
исхождении ящеротазовых и птицетазовых дино-
завров, и в середине XX в. эти идеи получили
широкое распространение [Huene, 1948, 1956;
Romer, 1956, 1966, 1968, 1972а, б; Charig, Attrid-
ge, Crompton, 1965; Steel, 1969, 1970; Reig, 1970;
Thulbom, 1971; Charig, 1976; Bonaparte, 1979,
1982; Chatterjee, 1993]. Иногда признается от-
дельное происхождение не только заврисхий и
орнитисхий, но также теропод и завропод
67
[Charig, Attridge, Crompton, 1965; Charig, 1976] и
орнитопод отдельно от остальных орнитисхий
[Thulbom, 1974]. С широким внедрением клади-
стики почти общепринятым стало мнение о мо-
нофилии динозавров [Benton, 1982, 1984а, б,
1985, 1990; Cooper, 1984; Gauthier, 1984, 1986;
Gauthier, Padian, 1985; Benton, Clark, 1988; Gau-
thier et al., 1988a, 6; Novas, 1996a, 6; Padian,
1997a; Sereno, 1997a], хотя аргументов в пользу
строгой монофилии динозавров по существу не
прибавилось. Ясные связи прослеживаются, по-
жалуй, только между хищными динозаврами (те-
роподами) и орнитодирными псевдозухиями,
выделенными П. Серено в группу Dinosauromor-
pha [Sereno, 1991]. Происхождение же завропо-
доморф, орнитопод и тиреофор более проблема-
тично, хотя связи всех групп динозавров с орни-
тодирами или близкими к ним псевдозухиями с
мезотарсальным голеностопным суставом оста-
ются вероятными. Но теперь нужно набраться
смелости, чтобы, вопреки несомненному торже-
ству кладизма, заявить хотя бы о полифилии ди-
нозавров. Такая решительность проявилась, на-
пример, в выступлении А. Чарита [Charig, 19936].
Отмечу, что представление о монофилетиче-
ском происхождении динозавров появилось не
под влиянием кладистических исследований, а
было изначальной идеей об эволюции этой груп-
пы рептилий, зародившейся вскоре после того,
как Р. Оуэн [Owen, 1841] предложил это назва-
ние. Многие авторы продолжали придерживать-
ся взглядов о монофилии динозавров и до начала
кладистической эры [Рождественский, 1964;
Galton, 1974; Bakker, 1986]. Но имелись и исклю-
чения. Так, Чжао Сицзинь на заре кладистиче-
ской эры в 1983 г. выводил динозавров из псев-
дозухий семью самостоятельными стволами
[ZhaoX., 1983].
Динозавры (Dinosauria) как единый таксон.
Кладистика ввела в обиход следующее формали-
зованное определение динозавров: таксон, вклю-
чающий всех потомков общего предка Tricera-
tops й птиц [Padian, Мау, 1993; Padian, 1997а, б].
Предпосылкой для такого определения служит
допущение, что динозавры должны иметь (как и
все таксоны филогенетической системы) моно-
филетическое происхождение и что птицы про-
исходят от динозавров. В этом (и подобных кла-
дистических определениях других таксонов)
принимается, по существу априорно, то, что и
нужно было доказать, строя филогенетическую
систему. Конечно, подобным определениям
предшествовала кропотливая исследовательская
работа, но последующим исследователям можно
ограничиться уточнением перечня апоморфий.
Несмотря на формально логическую непогреши-
мость подобных определений, польза от них ил-
люзорна. Они не могут подменить общие харак-
теристики таксонов и перечень их апоморфных
признаков.
Привожу диагноз динозавров по апоморфным
признакам, составленный Ж. Готье [Gauthier,
1984, 1986] и доработанный М. Бентоном [Ben-
ton, 1990]; задний конец сошника динозавров
достигает уровня предглазничного окна или за-
ходит дальше назад; динозавры имеют не менее
3 позвонков в крестце (исключение: базальный
теропод Staurikosaurus и, возможно, Herrerasau-
rus); гленоид в скапуло-коракиде обращен назад,
дельтопекторальный гребень идет до трети или
середины плечевой кости, а число фаланг в IV
пальце кисти уменьшено по крайней мере до 3; в
тазовом поясе вертлужная впадина открыта пол-
ностью или почти полностью; проксимальная
головка бедренной кости обособлена шейкой и
обращена внутрь; малоберцовая кость сильно ре-
дуцирована, а восходящий остросток астрагала
хорошо развит.
М. Бентон указывает, что этот перечень апо-
морфий не является исчерпывающим. К тому же
многие апоморфии были приобретены еще орни-
тодирными псевдозухиями. К примеру, можно
отметить наличие в тазовом поясе супраацетабу-
лярного гребня, удлиненную лонную кость, уве-
личенный IV трохантер бедренной кости, мезо-
тарсальное голеностопное сочленение, постанов-
ку конечностей для пальцехождения и др.
В.Б. Суханов и В.С. Терещенко [2004] показа-
ли, что первичный для тетрапод крестцовый по-
звонок (в типичных случаях 24-й) связан через
расширенное и одноголовчатое крестцовое ребро
с отростком подвздошной кости для pubis. У ти-
пичных динозавров формируются двойные связи
крестца с подвздошной костью - через концы
диапофизов наверху и крестцовые ребра снизу.
Число крестцовых позвонков у цератопсий мо-
жет достигать 8-11. «Истинные» крестцовые
ребра причленяются к крестцовым позвонкам
интервертебрально.
ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ,
ИЛИ ЗАВРИСХИИ
Из характерных отличий заврисхий, помимо
трехлучевого таза, отмечу некоторое удлинение
шеи, развитие на передних шейных позвонках
68
верхних отростков (эпипофизов) над задними зи-
гапофизами, наличие дополнительных сочлене-
ний (гипосфен-зигантр) между туловищными
позвонками, заметную асимметрию кисти с от-
носительно массивным I пальцем [Gauthier,
1986]. Таз типичных заврисхий весьма похож на
таз орнитодирных псевдозухий семейства Lago-
suchidae (см. рис. IV-2, Б), но резко отличается от
таза примитивных орнитисхий.
ТЕРОПОДЫ, ИЛИ ХИЩНЫЕ ДИНОЗАВРЫ
Тероподы - пожалуй, самая разнообразная
группа динозавров подотрядного ранга. Число
подразделений теропод непрерывно возрастает.
Уже давно стала ясной невозможность вместить
все их многообразие только в две группы: круп-
ных, массивных карнозавров и более грацильно
сложенных целурозавров. Время от времени воз-
никали сомнения и в генетическом единстве теро-
под. Но предпринятая Ф. фон Хюне (Huene, 1948,
1956) попытка отделить карнозавров от собствен-
но теропод, присоединив их к прозавроподам и
завроподам в подотряде Pachypodosauria, почти не
встретила сторонников. Э. Колберт (Colbert, 1964)
попытался, правда, установить новый подотряд
Palaeopoda, в котором предлагал объединить наи-
более примитивных теропод с прозавроподами.
Палеопод Э. Колберт поразделял на две группы -
растительноядных Plateosauria, предковых для
завропод, и хищных Palaeosauria, являющихся хо-
тя и не прямыми предками, но экологическими
предшественниками теропод. Из числа последних
только Podokesauridae, по Э. Колберту, были со-
временниками палеопод.
Последущие исследования подорвали пред-
ставления о палеоподах, объединявших прозав-
ропод и самых примитивных теропод, в чем
большую роль сыграло исследование А. Уокера
по морфологии Omithosuchus, продемонстриро-
вавшее неощутимость перехода по большинству
признаков от этой бипедальной псевдозухий к
карнозаврам. В этой работе Уокер даже присое-
динил орнитозуха к тероподам [Walker, 1964].
Еще большее значение сыграло открытие в низах
верхнего триаса Аргентины фауны динозавропо-
добных псевдозухий, позднее выделенных в
группу Omithodira, и примитивнейших теропод из
семейства Herrerasauridae [Romer, 1971а, б, 1972а,
б; Sereno, Arcucci, 1993, 1994; Novas, 1992, 19966;
Sereno et al., 1993, 1995; Sereno, Novas, 1992,
1993]. Родство орнитодир с базальными теропо-
дами считается теперь твердо установленным.
Представление о разнообразии поздних теро-
под наглядно выразил Р. Барсболд [1983], разде-
лив их на семь инфраотрядов: Coelurosauria
Huene, 1914; Deinonychosauria Colbert et Russell,
1969; Oviraptorosauria Barsbold, 1976; Camosauria
Huene, 1920; Omithomimosauria Barsbold, 1976;
Deinocherosauria Barsbold, 1976; Segnosauria Bars-
bold et Perle, 1980. Большинство этих подразде-
лений теропод вошло в современную сводку по
динозаврам [Weishampel, Dodson, Osmolska, 1990].
Базальные тероподы и их связи с орнито-
дирными псевдозухиями. К базальным теропо-
дам относятся херреразавриды, представленные
пятью-шестью родами из карния Южной Амери-
ки. Они, по-видимому, не имеют общих ано-
морфных признаков (метатаксон по принципам
кладистики), и дать херреразавридам общую ха-
рактеристику едва ли возможно. В современных
кладистических классификациях проглядывает
тенденция к выделению херреразаврид в качест-
ве базальных динозавров, еще не подразделен-
ных на настоящих заврисхий и орнитисхий
[Padian, 1997а, б].
Самым примитивным из херреразаврид явля-
ется Eoraptor lunensis, известный по полному
скелету длиной всего 1 м ([Sereno et al., 1993];
см. рис. IV-3, А). Эту форму теперь склонны вы-
носить за пределы херреразаврид [Novas, 1992,
1996а, б].
Эораптор имеет относительно большие глаз-
ницы; 24 предкрестцовых и 3 крестцовых по-
звонка; лопатка у него шире, чем у других теро-
под; передние конечности лишь вдвое короче
задних; кисть функционально трехпалая, но с ре-
дуцированными IV и V пальцами; вертлужная
впадина перфорированная.
Остальные херреразавриды крупнее, чем эо-
раптор, - длиной 2—4,5 м; череп относительно
низкий. В отличие от эораптора, по крайней мере
у Staurikosaurus [Novas, 19966] и, возможно, у
Herrerasaurus, было только 2 крестцовых по-
звонка, латеральные пальцы кисти более редуци-
рованы, чем у эораптора, когтевые фаланги I—III
пальцев более мощные. Таз широкий, лонная
кость занимает вертикальное положение, дис-
тально очень расширена и с очень протяженным
симфизом (см. рис. IV-2, Б). У Herrerasaurus
стопа пятипалая, но самый длинный в ней III, а
краевые пальцы, особенно V, явно укорочены
([Galton, 1977]; рис. IV-4). У Staurikosaurus пе-
редний конец лонной кости расширен и скошен
[Novas, 1996а, б]. Р. Кэрролл [Carroll, 1987] вы-
деляет Staurikosaurus в отдельное семейство.
69
Рис. IV-4. Herrerasaurus ischigualastensis
Reig. A - череп сбоку, Б - задняя конечность,
В - стопа. Верхний триас Аргентины (по
[Novas, 19976])
П. Серено [Sereno, 1991, 1997а] объединил
типичных орнитодир с динозаврами в кладисти-
ческий таксон Dinosauromorpha. Из псевдозухий
к динозавроморфам попали пять родов из сред-
него триаса Северо-Западной Аргентины, рас-
сматриваемых как семейство Lagosuchidae. Кри-
терием для включения в число динозавроморф
послужили сходство с базальными тероподами
(семейство Herrerasauridae) и филогенетическое
положение лагозухид, которые после предпола-
гаемого отделения от орнитодир птерозавров да-
ли типичных теропод. Лагозухиды имеют функ-
ционально четырех- или трехпалую стопу с ру-
диментами краевых пальцев (Marasuchus), а в
одном случае даже функционально почти двух-
палую стопу с сильно укороченным II пальцем
(Lagerpeton)', кисть, возможно, трехпалая [Аг-
cucci, 1997]. Хорошо выражен восходящий от-
росток астрагала.
Позднее был создан еще один кладистический
таксон Dinosauriformes, в который Lagerpeton не
вошел [Novas, 1992]. У последнего, в частности,
проксимальная часть седалищной кости расши-
рена в большей степени, чем у примитивных хищ-
ных динозавров, а IV палец стопы более удлинен,
чем III, что отличает Lagerpeton от Dinosauriformes
и теропод (но не от завроподоморф).
Динозавриформы также сближаются с типич-
ными динозаврами частично открытой вертлуж-
ной впадиной, наличием трохантерного шельфа
на проксимальной части бедренной кости и па-
раллелограммной формой шейных позвонков.
Значительное общее сходство динозавриформ с
настоящими тероподами несомненно, но проис-
хождение остальных групп динозавров остается
не вполне ясным.
Цератозавры. Из остальных теропод наибо-
лее примитивны цератозавры (Ceratosauria), из-
70
вестные уже в верхнем триасе (норий) Северной
Америки и Западной Европы. Coelophysis из
верхнего триаса Нью-Мексико и Аризоны извес-
тен по массовым захоронениям сотен особей, но
позднее нижней юры цератозавры немногочис-
ленны, хотя встречаются до верхнего мела в Се-
верной и Южной Америке, Африке, на Мадага-
скаре, в Западной Европе и Индии. Всего описа-
но более 20 видов цератозавров. Эта группа вы-
делена Ж. Готье [Gauthier, 1986].
Общих апоморфий, объединяющих всех цера-
тозавров, практически нет. Резкие отличия меж-
ду родами в длине передних конечностей посе-
ляют сомнения в единстве группы. Группа ха-
рактеризуется скорее потенциями развития, вы-
ражающимися в развитии продольных гребней
или лобных рогов на черепе (Dilophosaurus,
Carnotaurus, Indosuchus), срастанием крестцовых
позвонков с ребрами, астрагала с пяточной ко-
стью и др. [Rowe, Tykoski, Hutchinson, 1997].
Ж. Готье [Gauthier, 1986] указывает также на
срастание дистальных тарсалий II и III пальцев с
соответствующими метатарсалиями; сильное вы-
ступание супраацетабулярного шельфа в тазовом
поясе; узость лонной кости, выраженную силь-
нее, чем у других примитивных теропод. Церато-
завров семейства Coelophysidae (=Podokesauri-
dae) из верхнего триаса Северной Америки и За-
падной Европы раньше причисляли к целурозав-
рам. Это небольшие тероподы длиной до 4 м, с
длинными четырехпалыми передними конечно-
стями с редуцированным IV пальцем и низким
черепом без гребней, с очень большим предглаз-
ничным окном и характерной вырезкой между
премаксиллой и максиллой. У раннеюрского
Diiophosaurus с длиной тела ~5,5м на черепе
появляется парный продольный гребень, а пе-
редние конечности заметно укорочены. У ран-
неюрского Syntarsus из Южной Африки и Север-
ной Америки на лобных костях также имеется
парный продольный гребень, задние конечности
удлинены, и в стопе отмечается слияние II и III
метатарсальных костей [Raath, 1969; Rowe,
1989]. Создается впечатление, что у Syntarsus
преорбитальное окно практически превращено в
большую ямку с двумя передними отверстиями
[Munyikwa, Raath, 1999]. Ceratosaurus nasicomis
из верхней юры США — возможно, последний
цератозавр на северных материках - характери-
зуется развитым носовым рогом. Особую группу
среди цератозавров образуют меловые
Abelisauridae, к которым относят около 10 родов
из Южной Америки, Африки, Индии и Австра-
лии. Их распространение указывает на возмож-
ность гондванского происхождения группы.
Абелизавриды характеризуются относительно
крупными размерами, укороченной и высокой
премаксиллой, появлением плевроцелей на
спинных позвонках, гипертрофированными эпи-
пофизами и укороченными остистыми отростка-
ми на шейных позвонках, а зачастую также на-
личием парных выростов на лобных костях и не-
парного утолщения на переднем конце носовых
костей (Carnotaurus sastrei из низов верхнего ме-
ла Аргентины [Bonaparte, 1975; Bonaparte, Novas,
Coria, 1990]; рис. IV-5, В).
Ф. Новас объединил абелизаврид с Ceratosau-
rus в группу Neoceratosauria, противопоставив их
более плезиоморфным Coelophysoidea [Novas,
1991]. Т. Хольтц присоединяет к неоцератозав-
рам и Elaphrosaurus из нижней юры Танзании, но
большинство авторов склонны подчеркивать
сходство скелета конечностей элафрозавра с
примитивными орнитомимозаврами [Barsbold,
Osmolska, 1990]. Из абелизаврид лучше известны
южноамериканские Carnotaurus (см. рис. IV-5, В)
и Abelisaurus - крупные хищники с укороченны-
ми передними конечностями. У карнотавра череп
относительно короче и выше, чем у других абе-
лизаврид, парные надглазничные утолщения на
лобных костях у него особенно высоки, а перед-
ние конечности редуцированы, почти как у ти-
раннозавров, но ключицы хорошо развиты
[Bonaparte, 1985]. Среди абелизаврид имеются и
относительно мелкие формы: южноамерикан-
ский Noasaurus и Masiakasaurus из верхнего мела
Мадагаскара длиной 1,8 м; у последнего перед-
ние нижнечелюстные зубы направлены вперед
[Sampson, Carrano, Forster, 2001]. Некоторые ав-
торы предполагают возможное родство абели-
заврид с гигантскими карнозаврами семейства
Carcharodontosauridae из сеномана Южной Аме-
рики и Северной Африки [Novas, 1998].
Генетическое единство Coelophysoidea и Neo-
ceratosauria вызывает некоторые сомнения.
Примитивные тетануры. Кладистический
таксон Tetanurae, объединяющий всех остальных
теропод, включая манираптор, также выделил
Ж. Готье [Gauthier, 1984]. Этот таксон характе-
ризуется отсутствием клыковидных зубов в ниж-
ней челюсти, присутствием переднего преорби-
тального отверстия и его относительно задним
положением, ограничением зубного ряда пред-
глазничной областью, высоким и расширенным
на конце остистым отростком эпистрофея. Здесь
я особо выделяю базальных (неманирапторных)
71
1 м
Рис. IV-5. Скелеты цера-
тозавров с различной длиной
передних лап. А - Coelophysis
из верхней юры США (по
[Colbert, 1995]), Б - Dilo-
phosaunis wetherelli (Welles)
из верхнего мела США (по
[Welles, 1954]), В - Carnotciu-
ms sastrei Bonaparte из верх-
него мела Аргентины (по
[Bonaparte, 1985])
тетанур, которые объединяют ядро карнозавров
(вместе с мегалозавридами) и целурозавров типа
Compsognathus в прежних классификациях. Мани-
рапторные тероподы рассматриваются отдельно.
Ж. Готье выделяет также следующие апомор-
фии, характеризующие всех тетанур. Лопатка у
тетанур узкая, не расширенная на конце, корако-
ид удлиненный и заостренный кзади. Кисть
трехпалая, относительно удлиненная по сравне-
нию с проксимальными отделами передней ко-
нечности, достигает не менее 2/3 длины плеча
вместе с предплечьем. Базальная часть метакар-
пальной кости I пальца прижата к метакарпале II.
Основание metacarpale III на ладонной поверхно-
сти помещается вентрально по отношению к ос-
тальной части кости.
Седалищная кость с обтураторным отростком,
отсутствующим у примитивных теропод. Лонная
кость с дистальным «башмачком». Бедренная
кость с крыловидным малым трохантером. Вос-
ходящий отросток астрагала высокий и широкий,
поверхностно расположенный. Метатарсале III в
различной степени вытесняется II и IV метатар-
сальными костями, метатарсале I укорочено.
Другие авторы отмечают также пневматизацию
черепа, относительную редукцию малоберцовой
кости в сравнении с большеберцовой, горизон-
тальный желобок на мыщелке у астрагала
[Hutchinson, Padian, 19976]. Зубы у большинства
тетанур открываются в лингвальный желобок,
прикрытый отдельными интердентальными кос-
точками.
72
Рис. ГУ-6. Cryolophosaurus el-
lioti Hammer et Hickerson. Че-
реп сбоку. Верхняя юра Ан-
тарктиды (по [Hammer, Hick-
erson, 1994])
Г. Пол [Paul, 19886] выделил целурозавров,
прогрессивных карнозавров типа Allosaurus, ти-
раннозавров и типичных манираптор в отряд
Avetheropoda, предковый для птиц. Плохо из-
вестных, преимущественно юрских теропод из
Западной Европы, Северной и Южной Америки
и Китая он склонен сближать с более примитив-
ными палеотероподными динозаврами или ос-
тавляет их положение в системе неопределен-
ным. Современными кладистами принято выде-
ление высших тетанур в таксон Avetheropoda
[Holtz, 1994] или Neotetanurae [Padian, 1997а]; из
состава аветеропод исключаются плохо изучен-
ные «карнозавры» семейства Megalosauridae. По-
следние входят в состав Tetanurae, но располо-
жены в системе ниже настоящих аветеропод. Ave-
theropoda характеризуются отсутствием обтура-
торного отверстия, проксимальным положением
малого трохантера, наличием кнемиального гребня
на латеральной поверхности tibia, U-образным
премаксиллярным симфизом и асимметричным
поперечным сечением премаксиллярных зубов.
«Доманирапторные» аветероподы могут быть раз-
делены на три основные группы: Camosauria (те-
перь объединяющие лишь Allosauroidea и близкие
к ним роды), стоящих несколько особняком Spino-
sauroidea и Coelurosauria. Базальные аветероподы
известны с нижней юры по верхний мел со всех
материков, включая Антарктиду, откуда проис-
ходит карнозавр Cryolophosaurus (рис. IV-6).
Карнозавры. Аветероподные карнозавры,
объединямые в надсемейство Allosauroidea, из-
вестны уже с ранней юры, когда в Антарктиде
появляется Cryolophosaurus с причудливо высту-
пающим вперед широким пластиновидным греб-
нем на задней части носовых костей [Hammer,
Hickerson, 1994], придающим этому тероподу
поверхностное сходство с примитивными гадро-
заврами. Череп криолофозавра имел длину 65 см,
что соответствует длине тела с хвостом 7—8 м.
Верхняя часть бокового височного окна у крио-
лофозавра обособлена соединением отростков
заглазничной и чешуйчатой костей, что встреча-
ется среди теропод только как индивидуальная
вариация у некоторых экземпляров тираннозав-
ров. Обособленное систематическое положение
криолофозавра подчеркивается некоторым сход-
ством строения задней конечности с цератозав-
рами типа Dilophosaurus. Allosaurus из верхней
юры Северной Америки известен массовыми за-
хоронениями остатков сотен особей в Юте. Раз-
мерами аллозавр достигал 12 м, среди костей со-
хранилась и окостеневающая «вилочка», образо-
ванная сросшимися ключицами (рис. IV-7). Ал-
лозавр обычно считается самым крупным хищ-
ником юрского периода [Madsen, 1976; Smith
D.K., 1998, 1999]. У аллозавров максимально ук-
реплялась не передняя, а средняя часть макс ил-
лы. В максилле отсутствовали крупные зубы, за-
то верхняя челюсть аллозавра укреплялась с по-
73
Рис. IV-7. Allosaurus fragi-
lis Marsh. Череп: A - сбо-
ку, Б - сверху, В - снизу.
Верхняя юра США (по
[Carroll, 1987])
74
Рис. IV-8. Baryonyx walkeri Chang et Milner. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижний мел Англии (по [Charig,
Milner, 1986], из [Paul, 19886])
мощью шейных мышц. Кусание жертвы произ-
водилось нижней челюстью, имеющей увели-
ченную подвижность. Предполагают, что алло-
завры могли нападать и на крупных завропод
[Anton et al., 2003]. К аллозавридам, по новым
данным, относится и Acrocanthosaurus atokensis
из апта Оклахомы (США), соизмеримый по дли-
не черепа с тираннозавром, но менее массивный,
чем последний [Currie, Carpenter, 2000].
С аллозавридами иногда сближают и еще бо-
лее крупных меловых хищников, размерами не
уступавших знаменитому тираннозавру, таких
как Gigantosaurus carolini из сеномана Аргенти-
ны и Carcharodontosaurus saharicus из сеномана
Северной Африки, который по длине черепа
(168 см) мог даже превосходить тираннозавра
[Germain, 1998]. Но обычно полагают, что эти
гигантские тероподы ближе стояли к цератозав-
рам семейства Abelisauridae, чем к аллозавридам
[Novas, 1997а].
Синрапториды Sinraptor и Yangchuanosaurus
[Dong, Zhou, Zhang, 1978] из верхней юры Китая
(Синьцзян), выделямые в особое семейство, об-
ладают сильно пневматизированной предглаз-
ничной частью черепа.
Степень близости к аллозавроидам более
примитивных юрских крупных теропод типа
Megalosaurus неясна. Морфологически они до
некоторой степени соединяют абелизаврид и ал-
лозавроидей. До проведения дополнительных
исследований их можно условно включать в чис-
ло карнозавров. Не исключено, что мегалозавра
можно отнести к завроподам [Galton, Knoll,
2006].
Спинозавры (Spinosauroidea). Spinosaurus
aegyptiacus впервые описан по фрагментарным
остаткам (неполные челюсти, позвонки и эле-
менты задней конечности) из сеномана Египта
[Stromer, 1915]. Это был крупный теропод дли-
ной до 12 м с необычно удлиненными остистыми
отростками спинных позвонков и не уплощен-
ными с боков зубами без пильчатости по краям
коронки. До описания в 1986 г. Baryonyx walkeri
из вельда (баррем) южной Англии [Charig,
Milner, 1986] сходство спинозавра с другими
карнозаврами устанавливалось только на осно-
вании строения расширенных зубов, хотя у ба-
рионикса, в отличие от спинозавра, зубы сохра-
няют тонкую краевую пильчатость. В после-
дующие годы произошли открытия в нижнем
мелу и сеномане Западной Европы, Африки и
Бразилии ряда новых форм, подкрепляющих
предположение о филогенетическом единстве
спинозавров, разделяемых на два семейства -
Spinosauridae и Baryonychidae [Taquet, 1984;
Martill et al., 1996; Kellner, Campos, 1996; Russell,
1996]. Отмечу, что относительно близости спи-
нозаврид и барионихид остаются сомнения.
Барионихиды — крупные, по-видимому рыбо-
ядные, тероподы с удлиненным узким, но рас-
ширенным на конце рылом с многочисленными
зубами. Возможно, спинозавры родственны при-
митивным карнозаврам, но в целом они обособ-
лены от других доманирапторных тетанур. Наи-
более известным остается Baryonyx walkeri из
баррема Англии, длина которого достигала 10 м
(рис. IV-8). Челюсти у барионикса на конце шпа-
телевидно расширены, образуют терминальную
75
«розетку» с удлиненными зубами. В премаксил-
ле 6-7 зубов. Нижняя челюсть позади шпателе-
видного расширения с многочисленными (~ 27)
зубами, что почти вдвое превышает обычное для
теропод число максиллярных зубов. Зубы с тон-
кой краевой пильчатостью. Передние хвостовые
позвонки с пластиновидно расширенными ости-
стыми отростками. Грудина хорошо окостенева-
ет. Передние конечности массивные, коготь I (?)
пальца резко удлинен. Лонная кость без терми-
нального «башмачка», что отличает барионикса
от прочих аветеропод [Charig, Milner, 1986]. До-
пускают и падалеядность барионикса [Charig,
Milner, 1990, 1997].
Немногочисленные описанные спинозавры
были весьма разнообразны. Spinosaurus из сено-
мана Египта достигал в длину 12 м, остистые от-
ростки спинных позвонков у него были резко уд-
линены, зубы непильчататые по краям [Stromer,
1915]. У Cristosaurus из нижнего мела Сахары
морда сравнительно короткая, загнутая на конце
вниз и в задней части несущая невысокий гре-
бень. У Suchomimus tenerensis из мела Нигера на
нескольких пальцах передних конечностей име-
лись большие серповидные когти. Некоторые ис-
следователи склонны присоединять к спинозав-
рам также Pelecanimimus из готерива-баррема
Испании, на основании сходства в строении кис-
ти описанного в качестве аберрантного орнито-
мимида. Пелеканимим обладал рекордным для
теропод числом челюстных зубов, которое пре-
восходило 200 [Taquet, Russell, 1998]. Возможно,
его следует выделить в особое семейство.
Всего описано до восьми родов спинозаврои-
дей. На кладограмме спинозавров обычно выде-
ляют в сестринскую группу по отношению к
Avetheropoda [Holtz, 1994] или, по терминологии
П. Серено, к Neotetanurae [Sereno et al., 1994]. Но
Г. Пол [Paul, 1988а] склонен выводить спинозав-
ров от более примитивных теропод — цератозав-
ров типа Liliensternus и Dilophosaurus.
Целурозавры (Coelurosauria s. str.). До ра-
бот Р. Барсболда [1983] и Ж. Готье [Gauthier,
1986] всех мелких теропод исследователи
склонны были объединять в одну группу. Бар-
сболд разделил на ряд групп позднемеловых це-
лурозавров, а Готье показал разнородность и
более древних. Теперь под целурозаврами
обычно понимают лишь сравнительно узко
очерченную группу мелких доманирапторных
тетанур, включающую Compsognathus и Coelu-
rus [Encyclopedia of dinosaurs, 1997]. Вслед за
Ж. Готье, Г. Пол [Paul, 1988а] относит к целуро-
заврам также и более прогрессивную форму -
Omitholestes, которая, возможно, обладала мани-
рапторной кистью.
Целурозавры - в основным некрупные (до
2 м) тероподы, распространенные преимущест-
венно в верхней юре Северной Америки, Запад-
ной Европы и Китая. Они не имели клыковидных
зубов в челюстях, зубной ряд их был укорочен и
ограничен только предглазничной областью. Яд-
ро «базальных» целурозавров образует семейст-
во Coeluridae из поздней юры Северной Амери-
ки, Западной Европы и Китая, в раннем мелу це-
луриды стали появляться также в Африке и Ав-
стралии. Известно более 10 родов целурозавров.
Самый древний целурозавр - Proceratosaurus -
происходит из средней юры (келловей) Северной
Америки [Paul, 1988а]. Наиболее известно из ба-
зальных целурозавров семейство Compsogna-
thidae из верхней юры Западной Европы и Китая.
Compsognathus из верхней юры Западной Евро-
пы - мелкий теропод длиной около 1 м, которого
Ж. Готье [Gauthier, 1986] причислил к манирап-
торным тероподам. Это длиннохвостая форма с
низким черепом, дополнительным передним
предглазничным окном (которое имеется также у
относительно крупного Dryptosaurus из верхнего
мела Северной Америки [Denton, 1990; Holtz,
1996; Carpenter et al., 1997]), несколько укоро-
ченной седалищной костью, удлиненным до 1/4
длины голени восходящим отростком астрагала
и двупалой кистью ([Ostrom, 1978]; рис. IV-9). К
компсогнатидам относят также род Sinosauro-
pteryx из верхней юры Ляонина (Китай), кожа
которого была покрыта волосообразными рого-
выми придатками [Geist, Jones, Ruben, 1997].
Длина синозавроптерикса 1,2 м, передние конеч-
ности массивнее, но короче, чем у европейского
компсогната; кисть трехпалая, с удлиненным и
массивным I пальцем; астрагал с восходящим
отростком; лонная кость почти на треть длиннее
седалищной [Currie, Chen, 2001].
Некоторые авторы [Denton, 1990; Holtz, 1994,
1996; Hutchinson, Padian, 1997a, б] причисляют к
целурозаврам также сравнительно крупного те-
ропода Dryptosaurus из Маастрихта Северной
Америки. Эта форма длиной до 5 м обладает
также низким черепом без клыковидных зубов,
укороченным зубным рядом и длинным восхо-
дящим отростком астрагала. Но Г. Пол [Paul,
19886] склонен находить у дриптозавра больше
сходства с тираннозавридами типа Albertosaurus,
хотя дриптозавр резко отличается от тираннозав-
рид более длинными передними конечностями.
76
Рис. IV-9. Compsognathus longipes Wagner. Скелет. Верхняя юра Германии (по [Norman, 1990])
50 см
Рис. IV-10. Ornitholestes hermanni Osborn. Скелет. Верхняя юра США (по [Norman, 1990])
Отмечу, что из целурозавров очень длинными
передними конечностями обладает также позд-
неюрский Ornitholestes (рис. IV-10), а из более
крупных, чем целурозавры, теропод позднемело-
вого возраста очень длинные передние конечно-
сти имеют многие манирапторы из группы дей-
нонихозавров. Рекордсменом в этом отношении
является Bambiraptor [Senter, 2006].
По набору апоморфий целурозавры относятся
к доманирапторным тетанурам, но их родство с
другими примитивными тетанурами - карнозав-
рами и спинозаврами - неясно. Г. Пол [Paul,
1988а, б] сближает корни целурозавров с «про-
топтицами», к которым он относит всех мани-
раптор, кроме тираннозавров и сегнозавров.
Манирапторные и «псевдомапираптор-
иые» тероподы. Высших тетанур, включая птиц,
Ж. Готье объединил в кладистический таксон
Maniraptora, что означает «схватывающая кисть»
[Gauthier, 1986]. Р. Барсболд [1983] называет эту
кисть «шкивной». Ключевым признаком для те-
ропод, входящих в эту группу, является хвата-
тельное устройство кисти с крупным полулун-
ным дистальным carpale (по всей вероятности,
carpale distale I+II), сочленяющимся с метакар-
пальными костями двух первых пальцев кисти.
Выпуклая проксимальная сочленовная поверх-
ность этого полулунного carpale желобчатая и
допускает подвижность кисти относительно
предплечья (radius) в диапазоне 180° (рис. IV-11).
Готье [Gauthier, 1986] объединил в Maniraptora
почти всех целурозавров, кроме орнитомимид
(Coeluridae, Compsognathus, Ehnisauridae, Сае-
nagnathidae, Deinonychosauridae).
Идея Готье, в принципе, выглядит удачной,
но в деталях имеется много трудностей в обос-
новании генетического единства группы мани-
раптор. Большинство «базальных» целурозавров,
исключая предполагаемого позднеюрского целу-
рида Ornitholestes, а также, возможно, Compso-
gnathus, у которого Дж. Остром [Ostrom, 1978]
описал отпечаток большого carpale, не обладали
хватательный кистью. Не имели манирапторной
кисти и тираннозавриды, орнитомимиды (за ис-
ключением проблематичного Deinocheirus') и
сегнозавры (исключая теризинозаврид). Видимо,
поэтому Т. Хольтц преобразовал манираптор
Ж. Готье в новый таксон Maniraptoriformes, а на-
звание Maniraptora, после некоторых колебаний,
предложил закрепить только за семейством
Dromaeosauridae и птицами [Holtz, 1994, 1996].
За пределами манираптор, таким образом, оказа-
лись овирапторы, троодонтиды, теризинозавры и
отдельные другие тероподы с манирапторной
кистью. Род Ornitholestes из верхней юры Север-
ной Америки Т. Хольтц [Holtz, 1994] исключает
из состава Coeluridae и рассматривает в качестве
базального манирапториформа. В таком случае
это единственный достоверно известный доме-
ловой манирапториформ. В большей мере систе-
ме Ж. Готье следуют П. Серено [Sereno, 1997а,
б], а также Л. Киаппи, М. Норелл и Дж. Кларк
[Chiappe, Norell, Clark, 1998], которые включают
в число манираптор, помимо дромеозаврид,
только овирапторов и троодонтид.
В состав типичных включены все манирапто-
риформы, за исключением Ornitholestes. Т. Хольтц
выделяет группы Arctometatarsalia, Oviraptorosauria
(включая Therizinosauroidea и Elmisauridae) и Mani-
raptora в узком смысле [Holtz, 1994]. На кладо-
грамме все эти группы расходятся из одной точки,
что допускает возможность почти произвольного
порядка их описания. Примером могут служить
различия в очередности рассмотрения групп выс-
ших теропод, принятые в сводке по динозаврам
Д. Вейсхампеля, П. Додсона и Г. Осмольской
[Weishampel, Dodson, Osmolska, 1990] и в сводной
работе по тероподам Монголии [Currie, 20006].
78
Рис. IV-11. Манирап-
торное («шкивное») строе-
ние кисти у высших теро-
под. Вид сверху: А - Ve-
lociraptor mongoliensis Os-
bom, Б - Therizinosaurus
cheloniformis Maleev, В -
Oviraptor philocercitops Os-
bom. Строение сустава: Г -
неопределенный дромео-
заврид, Д - Therizinosaurus
cheloniformis Maleev.
Верхний мел Монголии (по
[Барсболд, 1983])
Многие свидетельства ставят под сомнение
генетическое единство манираптор. Прежде все-
го это касается сегнозавров (теризинозавров),
резко отличающихся от типичных теропод
строением черепа, очень низкого и бесклыково-
го, а также строением зубов. Добавлю, что суще-
ствование манирапторной кисти с большим по-
лулунным carpale доказано только у одного рода
сегнозавров — Therizinosaurus. Я склонен считать,
что манирапторную кисть сегнозавры приобрели
независимо от других манираптор. Независимо
могли приобрести манирапторную кисть и ти-
раннозавры.
Неарктотарсальные «псевдоманирапторы» -
сегнозавры и теризинозавры. Эти аберрантные
тероподы обладали сравнительно малым низким
черепом с мелкими однородными зубами, удли-
ненной шеей и относительно длинными перед-
ними лапами с крупными - а у некоторых пред-
ставителей огромными - уплощенными когтями.
У известных в этом отношении форм (Segnosau-
rus из верхнего мела Монголии) лонная кость
обращена вниз. Длина тела этих теропод была 4-
8,5 м.
Теризинозавры и сегнозавры известны по 13
родам, главным образом из верхов нижнего и
верхнего мела Монголии и Китая, остатки их
указаны также из республик Центральной Азии
[Несов, 1995; Russell, 1997]. Теризинозавриды
были открыты также в Северной Америке - это
древнеший их представитель Falcarius utahensis
из нижнего мела Юты [Zanno, 2006] и Nothro-
nychus mckinleyi из верхнего мела (турон) Нью-
Мексико [Kirkland, Wolfe, 2001]. Один из древ-
нейших сегнозавров — Eshanosaums deguchilianus -
описан по неполной нижней челюсти из нижней
юры Юньнани (Китай) [XuX., Zhao, Clark, 2001].
Из раннемеловых сегнозавров по посткранию
хорошо известен Alxasaurus из Внутренней Мон-
голии (Китай) [Russell, Dong, 1993]. У известных
форм (Segnosaurus, Enigmatosaurus)
в тазовом поясе лонная кость проходит совме-
стно с седалищной под небольшим углом на-
зад, причем обе кости соединяются обтуратор-
ным отростком [Barsbold, Maryanska, 1990]. Но
череп у сегнозавров и теризинозавров изучен
еще плохо.
Первым из этой группы описан из верхнего
мела (сенон) Монголии по остаткам посткрания,
включая манирапторную кисть, самый крупный
представитель - Therizinosaurus cheloniformis
(рис. IV-12), который ошибочно был принят за
гигантского водного черепахообразного ящера
[Малеев, 1954]. Ошибку в определении вскрыл
А.К. Рождественский [1970], который указал на
существование в мелу Монголии неизвестной
группы длинноруких теропод. Эту идею поддер-
жали Дж. Остром [Ostrom, 1972] и Р. Барсболд
[1976]. После описания в верхнем мелу Монго-
лии длиннорукого орнитомимозавра Deinochei-
rus [Osmolska, Roniewicz, 1970] этот орнитоми-
мозавр был объединен с теризинозавром в ин-
фраотряд Deinocheirosauria [Барсболд, 1976].
С 1979 г., особенно после описания из сено-
мана-турона Монголии Segnosaurus galbinensis
[Перлэ, 1979], а вскоре после того и Erlikosaurus
andrewsi из верхнего мела (свита Баяншире)
Монголии, начался рост знаний о сегнозаврах.
Вначале один сегнозавр был выделен в особый
инфраотряд теропод [Barsbold, Perle, 1980], а по-
том его включили вместе с теризинозавром и
дейнохейром в общий инфраотряд Segnosauria
[Перлэ, 1982]. Почти сразу к сегнозаврам при-
соединили и эрликозавра, хотя в отношении по-
ложения в системе теропод дейнохейра и сегно-
завра появились серьезные сомнения. Кисть у
79
Рис. IV-12. Therizinosciurus cheloniformis Maleev. Реконструкция. Верхний мел Монголии (по [Ryan, Vickaryous,
1997])
дейнохейра хватательная, что неизвестно у дру-
гих орнитомимозавров и сегнозавра, но свойст-
венно теризинозавру. В плечевом поясе дейно-
хейра наблюдаются некоторые не свойственные
орнитомимозаврам примитивные особенности
[Nicholls, Russell, 1985], но особых признаков
сходства его с сегнозаврами выявить не удалось.
А. Перлэ [1982] склонен рассматривать сегнозав-
ров в качестве особого ствола эволюции заврис-
хий, и, следуя ему, Ж. Готье [Gauthier, 1984] и
Л.А. Несов [1995] считают сегнозавров потомка-
ми прозавропод. Г. Пол предположил даже, что
сегнозавры представляют собой группу, ответ-
вившуюся самостоятельно от общих предков
птице- и ящеротазовых динозавров [Paul, 1984].
В современной сводке по динозаврам [Weisham-
pel, Dodson, Osmolska, 1990] P. Барсболд и T. Ма-
рианьска исключают теризинозавра из числа
сегнозавров, которых они рассматривают как
Saurischia sedis mutabilis [Barsbold, Maryanska,
1990]. В том же руководстве теризинозавр вклю-
чен в число проблематичных «целурозавров»
[Norman, 1990]. Д. Расселл и Ш. Дун [Russell,
Dong, 1993; Russell, 1997] воссоединили теризи-
нозавров с сегнозаврами и включили их в число
манираптор, близких к овирапторам. Это принял
и А. Перлэ [Clark, Perle, Norell, 1994]. В [Encyc-
lopedia of dinosaurs, 1997] для объединенной
группы было принято название Therizinosauria
[Russell, 1997], но затем сегнозавров вновь стали
сближать с орнитомимозаврами [Makovicky,
Sues, 1998; Sereno, 1999а, б; XuX„ Zhao, Clark,
2001]. В отличие от собственно сегнозавров, те-
ризинозавр обладал манирапторной кистью с по-
лулунным carpale distale.
Положение в системе сегнозавров остается
неясным, хотя обычно предполагают их родство
с теризинозаврами. Питание и образ жизни сегно-
завров и теризинозавров остаются загадочными.
А.К. Рождественский [1970] предполагал возмож-
ность питания «гигантокоготных» теропод обще-
ственными насекомыми, подобно современным
муравьедам. Л.А. Несов [1995] считал, что не-
крупные сегнозавры могли, подобно современ-
ным ленивцам, лазать, цепляясь громадными
когтями, по деревьям и питаться, в частности,
гнездами колониальных ос Polystinae (рис. IV-13).
Чаще исследователи предполагают, что сегно-
завры питались листвой [Russell, 1997], а некото-
рые считают - рыбой [Barsbold, Perle, 1980].
Внешний вид теризинозавра столь причудлив,
что любое предположение ученых кажется воз-
можным, но спорным [Сенников, 2006а].
К теризинозаврам, возможно, близок другой
«гигантокоготный» теропод Megaraptor патип-
huaiquii, описанный из верхнего мела (Маастрих-
та) Аргентины [Novas, 1998]. Промежуточное
положение между примитивными и специализи-
рованными теризинозавроидами, возможно, за-
нимает Erliansaurus bellamus из формации Ирен-
Дабасу Внутренней Монголии (Китай) [ХиХ.,
Zhang, Zhao et al., 2002].
До находки нижней челюсти раннеюрского
Eshanosaurus [XuX., Zhao, Clark, 2001] самым
древним теризинозавроидом считался Beipiao-
saurus inexpectatus, описанный из низов мела
80
Рис. IV-13. Реконструкция моло-
дого сегнозаврида на дереве, по-
едающего гнездо осы (?) Deser-
tiana. Верхний мел (коньяк) Уз-
бекистана (по [Несов, 1995])
Ляонина (Китай, формация Исянь). Этот сегно-
завр длиной примерно 2,2 м обладает роговыми
нитевидными придатками на конечностях («про-
топерьями»), в чем имеет некоторое сходство с
оперенными динозаврами из Ляонина. Кисть у
Beipiaosaurus длинная, с заостренными когтями,
полулунное дистальное carpale сочленяется,
главным образом, с metacarpale II. Ключицы
сросшиеся, метатарсус относительно укорочен-
ный, с сохраняющимися metatarsalia I и II,
metatarsalia III и IV сужены проксимально
[XuX., Tang, Wang, 1999]. Четырехпалая стопа у
теризинозавроидов может указывать на весьма
древнее происхождение.
Сегнозавр из Ляонина гораздо древнее
-ilxasaurus из альба Внутренней Монголии (Ки-
тай). У этого теропода из семейства Alxasauridae
сохраняются зубы на переднем конце челюсти,
шейные ребра не срастаются с позвонками, име-
ются только 5 крестцовых позвонков, а на под-
вздошной кости преацетабулярная часть развита
слабо. В нижней челюсти насчитывается до 40
зхбов (больше, чем у других теризинозавроидов).
Длина тела Abcasaurus до 4 м ([Russell, Dong,
1993]; рис. IV-14).
У Nothronychus mckinleyi из турона Нью-
Лексико тело в длину достигало 3 м. Зубы срав-
нительно небольшие, с округлыми корнями,
утолщенными коронками с крупной пильчато-
стью по краям. Седалищная кость не входит в
вертлужную впадину [Kirkland, Wolfe, 2001]. Ос-
татки возможного теризинозаврида найдены и в
верхнем мелу Японии.
Арктометатарсальные тероподы (Arctome-
tatarsalia) обладают сжатой стопой и характери-
зуются сильной редукцией проксимальной части
metatarsale III, вытесняемого проксимально
смежными metatarsalia II и IV. Редуцированная
проксимальная часть metatarsale III оттесняется
на вентральную сторону стопы или вовсе утра-
чивается (рис. IV-15). Я допускаю, что тиранно-
завриды приобрели арктометатарсальную стопу
независимо от других форм. Помимо собственно
арктометатарсалий, такую стопу имеют Elmisau-
ridae и Avimimus из верхнего мела Монголии, но
по крайней мере Elmisauridae обнаруживают
родство с Oviraptoridae. В зачаточной степени
«арктометатарсальность» выражена также у АПо-
saurus. Из числа арктометатарсалий только тро-
одонтиды [Gauthier, 1986] и Deinocheirus [Os-
molska, Roniewicz, 1970], относимые теперь к
орнитомимозаврам, имеют хватательную кисть
манирапторного типа. Ни тираннозавриды [Бар-
сболд, 1983], ни типичные отнитомимиды [Os-
born, 1917] не имеют большого полулунного
carpale, и Ж. Готье считает их кисть педоморф-
81
Рис. IV-14. Alxasaurus elesitaiensis Russell et Dong. Скелет. Верхний мел (альб) Внутренней Монголии (Китай)
(по [Russell, 1997])
Рис. IV-15. Арктометатарсальная стопа теропод. А -
Albertosciurus, Б - Allosaurus (по [Hutchinson, Padian,
1997в])
ной [Gauthier, 1986]. Но следует отметить, что
уже у позднеюрского Guanlong, относимого к
тираннозавроидам, появляется сравнительно ма-
лое полулунное карпале. В отношении тиранно-
заврид я склонен считать их причисление к ма-
нирапторам не вполне оправданным. Но в боль-
шинстве случаев принято исходить из монофи-
лии арктометатарсалий и включать в эту группу
тираннозаврид, орнитомимид, троодонтид и це-
нагнатид [Sereno, 1999а, б; Holtz, 2000, 2001;
Clark, Norell, Makovicky, 2002; Snively, Russell,
Powell, 2004].
Тираннозавры. Известных всего по шести-
семи родам из верхнего мела Северной Америки
и Восточной Азии (Монголия и Китай) тиранно-
заврид еще в 1980-х гг. относили к карнозаврам.
Предположение о возможной связи тираннозав-
рид с целурозаврами высказал Г. Пол [Paul,
1988а]. Исходя из «арктометатарсальности» сто-
пы, тираннозавров с орнитомимидами сближает
Т. Хольтц [Holtz, 1994]. Из всех карнозавров со-
поставимым по размерам с Tyrannosaurus rex
(чей вес мог достигать 5-8 т) долгое время счи-
тался только Carcharodontosaurus saharicus из
сеномана Северной Африки; в альбе-сеномане
Аргентины обнаружен еще более крупный теро-
под Gigantosaurus carolini с черепом длиной 1,8
м, телом длиной более 12 м и предпологаемым
весом 9 т [Coria, Salgado, 1995] - причем извест-
на также еще более крупная особь гигантозавра
[Niiler, 2000]. Близость гигантозавра к тиранно-
заврам не установлена. Такому тяжелому бипе-
дальному ящеру падение на ходу угрожало трав-
мами, поэтому гигантозавр при беге должен был
постоянно сохранять устойчивость. Расчеты по-
казывают, что предельная скорость гигантозавра
при беге не должна была превышать 14 м/с
[Blanco, Mazzetta, 2001].
Апоморфий, по которым сближают тиранно-
заврид с прочими арктометатарсалиями (контакт
82
друг с другом дорсальных лопастей подвздош-
ных костей, полукруглый отпечаток на передней
поверхности седалищных костей, большие раз-
меры супраангулярного отверстия, удлиненность
голени и метатарсуса и суженность последнего,
редукция зигапофизов на шейных позвонках
[Hutchinson, Padian, 1997а]), допускает возмож-
ность монофилии арктометатарсалий. Но неко-
торая редукция metatarsale III у отдельных мани-
раптор (Alvarezsauridae) в какой-то степени под-
рывает убежденность в генетическом единстве
арктометатарсалий.
Тираннозавр иды обладают массивным высо-
ким черепом, короткой шеей и крайне малыми
двухпалыми передними конечностями, отделы
которых все вместе по длине примерно равны
лопатке. У тираннозаврид обнаружены сросшие-
ся ключицы [Makovicky, Currie, 1998]. Гастралии
хорошо развиты [Carpenter, 1997]. В крестце 6
позвонков. В последнее время сложилось мнение
о возможной падалеядности тираннозаврид, на
что указывает «затупленность» их челюстных
зубов [Farlow, 1976], но совокупность данных
указывает на то, что питались тираннозавры как
падалью, так и умерщвленной добычей, пред-
почтительно гадрозаврами [Erickson, 1999].
Прежние указания на внутричелюстную под-
вижность мандибулы у тираннозаврид [Малеев,
1974; Барсболд, 1983; Molnar, Farlow, 1990;
Theagarten, 1998] крайне сомнительны, посколь-
ку соединение dentale и supradentale с коронои-
дом явно неподвижно, что повышает силу сжа-
тия челюстей при укусе [Hurum, Currie, 2000]. У
тираннозаврид отмечено небольшое увеличение
размеров головного мозга, мостовой (мозжечко-
вый) изгиб выражен не так отчетливо, как у ал-
лозавров [Larsson, Sereno, Wilson, 2000]. Родство
тираннозаврид с прочими арктометатарсалиями
проблематично. Ф. Карри на кладограмме поме-
щает тираннозаврид между авимимидами и тро-
одонтидами [Currie, 20006].
Специфической апоморфией тираннозаврид
Ф. Карри считает строение премаксиллярных зу-
бов, сравнительно небольших, D-образных в се-
чении коронок. С возрастом носовые кости у ти-
раннозаврид срастаются, а у типичных тиранно-
заврид становятся шероховатыми. На затылке
над затылочным отверстием отчетливо выражен
нухальный гребень. Предкрестцовые позвонки
несколько укорочены, что связано с укорочением
передних конечностей. Карри разделяет тиран-
нозаврид на два подсемейства - относительно
мелких и многозубых Aubysodontinae и Тугашю-
saurinae. К первым относится монгольский Alec-
trosaurus [Перлэ, 1977]. В составе монгольских
тираннозаврин теперь выделены роды Tarbosau-
rus (рис. IV-16), Maleevosawus, Jenghizkhan и
Alioramus [Курзанов, 1976]. Самостоятельным,
хотя и близким к тираннозавру, обычно считает-
ся и род Gorgosaurus, который отличается от ти-
раннозавра меньшими размерами и выступами
на слезных костях впереди и выше глазниц.
Тираннозавра (Tyrannosaurus rex) считают
одним из крупнейших теропод, когда-либо суще-
ствовавших на Земле [Farlow, Smith, Robinson,
1995]. Длина тела у него достигала 12 м. Однако
более примитивные и древние тероподы Carcha-
rodontosaurus и Gigantosaurus превосходили ти-
раннозавра в длину на 1м. Тираннозавр был,
скорее всего, падалеядом, в пользу чего свиде-
тельствуют, в частности, сильно увеличенные
обонятельные луковицы мозга, сдвинутые вниз
носовые капсулы ([Barrett, 2006]; рис. IV-17). В
статьях С.В. Савельева и В.Р. Алифанова [2006,
2007] детально описан слепок полости мозговой
коробки монгольского сородича тираннозавра
Tarbosaurus bataar, у которого обонятельный
центр, как и у тираннозавра, был хорошо развит,
а зрительные центры по развитию уступали не
только обонятельным, но и слуховым. По моему
мнению, ими необоснованно реконструируется
nervus terminalis, отходящий от обонятельного
мозга позади обонятельного нерва, якобы иннер-
вирующий эпителий носовых полостей и кон-
тролирующий (?) прохождение воздуха при ды-
хании и распознавании запахов. Отмечу, что этот
нерв никогда не описывали у архозавров, включая
Tyrannosaurus rex ([Brochu, 2000]; рис. IV-18), и у
птиц, он также редко регистрируется у низших
рептилий [Hopson, 1979]. В сводке по морфоло-
гии нервной системы у отдельных рептилий, у
которых описан терминальный нерв, его рас-
сматривют как элемент парасимпатической
нервной системы [Berger, Bumstock, 1979].
Daspletosuchus и Tyrannosaurus, возможно,
встречались только в Северной Америке. Древ-
нейшие тираннозавриды (Siamotyrannus isanen-
sis) известны из нижнего мела Таиланда [Xu X.,
Wang et al., 1999а] и провинции Ляонин Северо-
Восточного Китая (Dilong paradoxus'. [Xu X.,
Norell et al., 2004]). Dilong предположительно
считают предковой формой тираннозавроидей.
Это относительно мелкий динозавр с длиной те-
ла 1,6 м. На максилле над анторбитальной впа-
диной имеются два пневматичных углубления,
на носовой и слезной кости развит Y-образный
83
Рис. IV-16. Tarbosaurus bataar (Maleev). A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии (по [Малеев, 1964])
00
LA)
Рис. IV-17. Tyrannosaurus rex Osborn. А - скелет, Б - череп сбоку, В - бедро, Г - плечо. Для сравнения приведен скелет человека. Верхи верхнего мела
США (по [Osborn, 1906] из [Huene, 1956])
Заглазничная стойка
Рис. IV-18. Tyrannosaurus rex Osbom. А - череп. Реконструкция головного мозга: Б - сверху, В - сбоку.
Верхи верхнего мела США (по [Theagarten, 1998])
86
гребень, squamosum с длинным нижним отрост-
ком, приближающимся к челюстному сочлене-
нию. Весьма интересен факт наличия зачаточных
пуховидных образований на коже.
Более отдаленные предки тираннозавроидей
известны из верхней юры Португалии (Stokeso-
saurus'. [Rauhut, 2003а, б]) и Китая (Guanlong.
[Xu X., Clark et al., 2006]). Китайская форма об-
ладает высоким сильно пневматизированным
гребнем на носовых костях. Лонная кость у
Guanlong вертикальная, седалищная - с большим
проксимальным отверстием. На кладограмме ти-
раннозавроидеи располагаются между компсо-
гнатидами и высшими манирапторами.
Настоящие мапирапторы (орнитомимозав-
ры, троодонтиды, овираптозавры и дромео-
завры). В отношении этих четырех групп возни-
кает меньше сомнений в их довольно тесном
родстве, хотя орнитомимозавры, возможно, при-
обрели манирапторную кисть самостоятельно.
Новые находки мелких манираптор из нижнего
пела Ляонина (Северо-Восточный Китай) пока-
зали, что перьевой покров манирапторы приоб-
ретали очень рано, но широкого размаха «орни-
тизация» манираптор достигла в позднем мелу,
когда овирапторы приобрели в позвоночнике пи-
гостиль, у ряда манираптор зубы заместились ро-
говым клювом и др. Приобретение различными
манирапторами ряда птичьих признаков породи-
ло гипотезы о близком родстве манираптор с
птицами, хотя степень этого родства остается не-
ясной. Замечу, что в позднем мелу птицы уже
обособились от архозавров.
Из этих различных манираптор две группы -
орнитомимозавры и троодонтиды - характери-
зуются также арктометатарсальной стопой и об-
разованием «вздутой» парасфеноидной капсулы
в основании черепа (рис. IV-19). Последний при-
знак позволяет некоторым исследователям объе-
динять Omithomimosauria и Troodontidae в груп-
пу Bullatosauria. Буллатозавры характеризуются
также низким черепом с расширенной сзади моз-
говой коробкой, относительно большим для реп-
тилий головным мозгом, большими глазницами
и отклоненным назад затылком [Padian, Hutchin-
son, 1997].
Орнитомимозавры. Этот инфраотряд, выде-
ленный Р. Барсболдом [1976], объединяет не-
крупных теропод длиной до 5 м с относительно
небольшим низким черепом, длинной шеей, ко-
ротким туловищем и хвостом и относительно
длинными передними конечностями, которые
лишь вдвое короче задних. Шейных позвонков
Рис. IV-19. Базисфеноидная капсула буллатозавров.
А - орнитомимозавр Garudimimus brevipes Osmolska,
Roniewicz et Barsbold, Б - возможный троодонтид
Erlikosciurus cindrewsi Perle. Верхний мел Монголии
(по [Барсболд, 1983])
10, спинных всего 13, в крестце 5-6 позвонков.
Р. Барсболд указывал на беззубость орнитомимо-
завров, но в действительности зубы замещались
роговым клювом лишь у позднемеловых пред-
ставителей (Gallimimus bullatus'. рис. IV-20), но у
более примитивных раннемеловых орнитомимо-
завров могут сохраняться многочисленные мел-
кие зубы (Pelecanimimus polyodon из готерива-
баррема Испании: [Perez-Moreno et al., 1994]).
Нижнее височное окно маленькое и смещено
вверх относительно ушной вырезки, предглаз-
ничное окно удлиненное. Ключицы утрачены,
плечевой пояс подвижный, пальцы кисти с тен-
денцией к выравниванию размеров. В тазовом
поясе имеются лонный и седалищный симфизы.
Метатарсус удлинен до 80% длины бедра.
Типичные орнитомимозавры распространены,
главным образом, в верхнем мелу Северной
Америки (Struthiomimus), Монголии и Китая
(Archaeomithomimus Russell, 1972 = Omithomi-
mus Gilmore, 1933 - первый описанный орнито-
мимозавр из Азии) [Russell, 1972]. К орнитоми-
мидам иногда относят и проблематичного Deino-
87
Рис. IV-20. Gallimimus bulletins Osmolska, Roniewicz et Barsbold. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - снизу.
Верхний мел (формация Нэмэгт) Монголии (по [Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972])
cheirus из верхнего кампана - Маастрихта Мон-
голии [Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972].
Этого крупного теропода, известного, главным
образом, по очень крупным передним конечно-
стям, Р. Барсболд [1983] сближал с Therizinosau-
rus. Ф. Карри не считает его положение в систе-
ме установленным [Currie, 20006]. Из нижнего
мела известны два «зубатых» рода - монголь-
ский Harpymimus и испанский Pelecanitnimus.
Кроме того, из нижнего мела Австралии по бед-
ренной кости описан Timimus [Rich, Vickers-Rich,
1994], из верхней юры Танзании происходит
Elaphrosaurus, а в верхнем триасе Северной
Америки найден возможный орнитомимозавр
Shuvosaurus inexpectatus - беззубая форма без
парасфеноидной капсулы. Исследователи пред-
полагают, что орнитомимозавры питались мел-
кой животной пищей, но иногда допускают для
них и растительноядность [Nicholls, Russell,
1985], и в пользу того свидетельствует, кроме
клюва, наличие роговой выстилки желудка
[Barrett, 2005].
В составе монгольских орнитомимозавров
выделяют, помимо типичного семейства Omitho-
mimidae, два монотипических семейства - Garu-
dimimidae и Harpymimidae [Барсболд, 1981, 1983;
Барсболд, Перлэ, 1984; Barsbold, Osmolska, 1990].
У гарудимимид (Garudimimus brevipes) скелет
характеризуется отсутствием плевроцелей на
спинных и крестцовых позвонках и более пол-
88
Рис. IV-21. Sauromithoides junior Barsbold. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - ушная область. Верхний мел (сенон)
Монголии (по [Barsbold, 1974; Барсболд, 1983])
ным развитием metatarsale III, проксимальная
часть которого развита по всей длине метатарсу-
са и, как у современных птиц, выступает на его
дорсальной поверхности, вполне разделяя meta-
rarsalia II и IV. В стопе сохраняется I палец. Хар-
пимимиды (Harpymimus okladnikovi) сохраняют в
передней части челюсти небольшие зубы и име-
ют относительно массивную плечевую кость.
Кисть определенно не манирапторная, с 4 само-
стоятельными carpalia. Metatarsale Ш, как у гару-
димимид, сужается проксимально, но полностью
разделяет metatarsalia II и IV. Харпимим, проис-
ходящий из апт-альба, - самый древний из опи-
санных монгольских орнитомимозавров. В попу-
ляции Sinomithomimus clongi из Внутренней
Монголии (Китай) преобладают молодые особи,
что свидетельствует в пользу их стайного образа
жизни [Kobayashi, Lil, 2003].
«Манирапторное» строение кисти орнитоми-
мозавров установлено только у проблематичного
Deinocheirus, что вызывает сомнения в правиль-
ности их причисления к манирапториформам
[Barsbold, Osmolska, 1990; Osmolska, 1997]. Если
позднетриасовый Shuvosaurus действительно от-
носится к орнитомимозаврам, то парасфеноидная
капсула могла быть приобретена орнитомимо-
заврами и троодонтидами параллельно.
Троодонтнды. Эта группа, которую сторон-
ники взглядов о происхождении птиц от дино-
завров часто рассматривают в качестве предков
89
птиц, известна, по крайней мере, по восьми ро-
дам из верхней юры Северной Америки {Кора-
поп), нижнего мела Китая {Sinornithoides) и За-
падной Европы {Omithodesmus), верхнего мела
Монголии и Китая (Saurornithoides (рис. IV-21),
Borogovia, Archaeomithoides) и Северной Амери-
ки (Troodon); фрагментарные остатки троодон-
тида обнаружены также в верхнем мелу Узбеки-
стана (Asiamericana). Они отличаются сравни-
тельно многочисленными короткими зубами,
сужающимися у основания коронки и снабжен-
ными пильчатыми краями, сагиттальным греб-
нем, выраженной пневматизацией черепа, вклю-
чая, помимо парасфеноида, максиллу, базисфе-
ноид и квадратную кость [Witmer, 1987, 19976].
Принадлежность позднеюрского Koparion к тро-
одонтидам основывается на изолированных зу-
бах с необычными для других теропод относи-
тельно длинными крючковидными зазубринами
по краям коронки. Ямка для среднего уха выне-
сена вниз под нижнее височное окно. Хорошо
развито дополнительное переднее предглазнич-
ное окно, вполне обособленное от главного. Шея
удлиненная, шейные позвонки с хорошо выра-
женными плевроцелями, в крестце 6 позвонков.
Астрагал и пяточная кость слиты, II палец стопы
с увеличенным, «хищническим» когтем, в чем
троодонтиды сходны с дромеозавридами, хотя у
последних этот коготь развит сильнее [Barsbold,
Osmolska, 1990; Chure, 1994; Varicchio, 1997].
Кисть манирапторная, с большим полулунным
carpale. У Troodon выражена тенденция перехода
к двухпалости с укорочением II metatarsale и
мощным развитием IV пальца и его metatarsale
[Varicchio, 1997]. Ф. Карри считает, что хищни-
ческий коготь троодонтиды приобрели незави-
симо от дромеозаврид [Currie, 20006].
Троодонтиды откладывали овальные яйца
призматоолитового типа, размещая кладку в
донный ил пересохших озер. Предварительно в
«гнездо» сгребался ил [Zhao Z.-K., 2003]. В Ки-
тае в кладке обычно содержится 6-7 яиц, но в
Канаде известна кладка с 22 яйцами.
По сравнению с тираннозавридами, троодон-
тиды - некрупные тероподы, имеющие череп
длиной ~ 30 см. Исходя из многочисленности и
небольших размеров зубов (у Saurornithoides
общее число зубов в обеих челюстях достигало
96, а у Troodon даже 122), исследователи допус-
кают возможный переход троодонтид к насеко-
моядное™ [Varricchio, 1997]. Ф. Карри считает
троодонтид наиболее птицеподобными из теро-
под и особо отмечает сравнительно большие
размеры их головного мозга [Currie, 2000а].
Обычно троодонтид сближали с манирапторны-
ми тероподами семейства Dromaeosauridae. Пер-
вым указал на их возможное родство с орнито-
мимидами С.М. Курзанов [1976], которого позд-
нее поддержали другие авторы [Thulbom, 1984;
Holtz, 1994; Perez-Moreno et al., 1994; Currie,
20006]. Отмечено сходство и в некоторых осо-
бенностях черепа троодонтид с сегнозавром Ег-
likosaurus [Clark, Perle, Norell, 1994]. Но П. Сере-
но по-прежнему считает троодонтид ближайши-
ми родичами дромеозаврид и объединяет оба се-
мейства в группу Paraves [Sereno, 1997а].
К троодонтидам может относиться и Erliko-
saurus из верхнего мела Монголии (рис. IV-22),
при первоописании отнесенный к сегнозавридам
[Перлэ, 1979; Барсболд, 1983].
Овирапторозавры. Группа в ранге инфраот-
ряда выделена Р. Барсболдом [1983]. Собственно
овирапториды - преимущественно мелкие беззу-
бые тероподы со сравнительно длинними перед-
ними конечностями и хватательной кистью ма-
нирапторного типа - известны только из верхне-
го мела Монголии и Внутренней Монголии (Се-
верный Китай). Первый из овирапторид - Ovi-
raptor philoceratops - описан Г. Осборном из
верхнего мела Монголии, по-видимому, из ниж-
него кампана [Osborn, 1924]. Это сравнительно
крупный теропод длиной 2,5 м с высоким чере-
пом и высоко расположенными удлиненными
ноздрями, между которыми премаксиллы образу-
ют сильно пневматизированный гребень с парой
отверстий по его переднему краю (рис. IV-23);
задняя часть гребня образована носовыми и пе-
редней частью лобных костей. Предглазничное
окно большое, раположенное под ноздрей. Мак-
силлы вместе с премаксиллами образуют вто-
ричное небо с парой продольных гребней, между
которыми развит срединный зубовидный отрос-
ток. Нижняя челюсть высокая, но тонкая, со
сдвинутым вперед парным боковым окном и вы-
пуклым верхним краем. Передняя часть челю-
стей одета роговым клювом. Имеется 10 шейных,
всего 13 спинных и 6 крестцовых позвонков, по-
зади которых идет пигостиль птичьего типа
[Maryahska, Osmolska, Wolsan, 2002]. Грудина
парная с двумя латеральными отростками птичь-
его типа. Три передних ребра сочленяются с гру-
диной. Имеются брюшные ребра и отдельно око-
стеневающие pr. uncinates. Плечевой пояс с клю-
чицами, срастающимися в «вилочку» и соеди-
ненными сзади с hypocleidum. Коракоиды сра-
стаются с ключицами. Передние конечности трех-
90
Рис. IV-22. Eiiikosaurus andrewsi Perle. Череп: A -
сбоку, Б - снизу. Верхний мел (баянширинская
свита) Монголии (по [Барсболд, 1983])
палые, задние четырехпалые, когтевые фаланги
<руто изогнутые, с роговыми когтями. Название
Oviraptor отражает предположение Г. Осборна о
питании этого теропода яйцами динозавров, на-
пример, Protoceratops, которые он мог уносить в
«руках», спасаясь от разгневанных родителей. В
конце концов выяснилось, что динозавровые яй-
ца, в изобилии найденные вместе со скелетами
овирапторов, принадлежали именно этим теро-
подам [Norell et al., 1994, 1995; Barsbold, 1997;
Clark, Norell, Chiappe, 1999].
Из Монголии описано еще три рода овирап-
торозавров, включая Conchoraptor, Ingenia и
Rinchenia [Барсболд, 1981, 2004]. По размерам
они сопоставимы с овираптором, но эти формы
не "меют черепного гребня, пальцы кисти у них
примерно равной длины. Ingenia, отличающаяся
сравнительно массивным скелетом и специали-
зированным I пальцем кисти, массивным и воо-
руженным увеличенным загнутым когтем, выде-
лена Р. Барсболдом [1981] в отдельное семейст-
во. Р. Барсболд предположил, что овирапторо-
завры могли питаться моллюсками, используя
для раздавливания раковин зубовидный отросток
на вторичном небе. Из формации Нэмэгт Монго-
лии описан овирапторид Nomingia gobiensis, в
хвосте которого насчитывалось только 24 по-
звонка, четыре задних полностью срослись и об-
разовали подобие птичьего пигостиля [Barsbold,
Currie, et al., 2000; Barsbold, Osmolska et al.,
2000]. У Ingenia, в отличие от обычных низших
тетрапод, мозг мог практически полностью за-
полнять эндокраниальную полость, большие по-
лушария и мозжечок тесно прилежат к задней
части лобных и к теменным костям, по поверх-
ности этих отделов мозга проходят многочис-
ленные сосудистые отпечатки [Osmolska, 2004].
Ближе других Ingenia стоит к другому монголь-
скому овирапторозавру - Conchoraptor gracilis
[Барсболд, 1981].
А. Елжановски [Elzanowski, 1999] считает, что
по строению черепа овирапториды ближе к на-
стоящим птицам (Omithurae), чем дромеозаври-
ды. Они обладают беззубым клювом со средин-
ным шельфом («вторичным» небом), на заднем
краю шельфа имеется парный зубовидный от-
росток, разделенный сошником и сравнимый с
максиллопалатинами. На передней поверхности
клюва у овирапторозавров развит обширный
максиллярный синус. Поперечные отростки пте-
91
Рис. IV-23. Oviraptorphiloceratops Osborn. A - скелет. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - снизу, Д - передняя
часть неба. Верхний мел (сенон) Монголии (по [Барсболд, 1983; Paul, 19886])
92
ригоидов не развиты, позади узкой межптериго-
идной ямы расположено неподвижное базипте-
ригоидное сочленение. Эктоптеригоид ориенти-
рован вертикально и, подобно uncinatum птиц,
соединяется со слезной и небной костями. Т. Ма-
рианска, Г. Осмольска и М. Волсан причислили
овирапторид к настоящим птицам (Avialae: [Ma-
ryanska, Osmolska, Wolsan, 2002]).
История изучения других овирапторозавров
более запутанна. Родственные тероподы, объе-
динямые теперь в семейство Elmisauridae
(=Caenagnathidae), известны по очень неполным
остаткам из кампана и нижнего Маастрихта Мон-
голии, Северного Китая, Центральной Азии
[Currie et al., 1993] и Канады; сомнительные ос-
татки указаны также для Австралии [Molnar, 1991].
Элмизавриды меньше размерами, чем собственно
овирапторы. Первоначально стал известным Сае-
nagnathus, описанный по беззубой нижней челю-
сти из кампана Канады и отнесенный первона-
чально к птицам нового семейства Caenagnathi-
dae [Sternberg R.M., 1940; Cracraft, 1971]. Сход-
ство ценагната с динозаврами отмечалось и ра-
нее [Wetmore, 1960], но только Г. Осмольска
[Osmolska, 1976] выявила убедительное сходство
ценагната именно с овирапторами.
Позднее Г. Осмольска описала по неполному
посткранию из верхнего кампана или нижнего
Маастрихта Монголии мелкого динозавра Elmi-
saunis с арктометатарсальной стопой, которого
выделила в семейство Elmisauridae. В дальней-
шем оказалось, что элмизавр сходен с Chiroste-
notes из кампана Канады, а также с Caenagnathus
[Currie, Russell, 1988]. Из кампана Канады опи-
сан и Elmisaunis, очень похожий на монгольско-
го [Cracraft, 1971; Currie, 1989]. Дополнительные
исследования показали большое сходство и воз-
можную синонимичность Chirostenotes и Саепа-
gnathus, а также «Ornithomimus» elegans [Sues,
1994, 1997а]. Помимо «арктометатарсальности»,
элмизавриды отличаются от настоящих овирап-
торов пропорциями пальцев кисти. Возможно, за
семейством следует сохранить приоритетное на-
именование Caenagnathidae. К ценагнатидам мо-
жет относится и Nomingia [Maryanska, Osmolska,
Wolsan, 2002].
Родственные связи овирапторозавров с дру-
гими манирапториформами в деталях неясны.
Возможно, самым древним овираптором или
бизким к ним тероподом является Microvenator
celer из нижнемеловой формации Кловерли
Монтаны (США). Ранее микровенатора причис-
ляли к семейству Coeluridae, но беззубая, по-
видимому, челюсть и строение когтевых фаланг
кисти свидетельствуют о его возможном родстве
с овирапторозаврами [Makovicky, Sues, 1998].
Сенсационные результаты принесла работа
польских палеонтологов, основанная на анализе
195 апоморфных признаков практически всех
групп манирапторных динозавров (рис. IV-24;
[Maryanska, Osmolska, Wolsan, 2002]). Согласно
этим авторам, все овирапторы, включая Caena-
gnathidae, Ingenia и Conchoraptor, - это птицы
(Avialae), вторично утратившие способность к
полету и ответвившиеся от базальных птиц
позднее Archaeopteryx, раннемеловых птиц Соп-
fuciusomis и Caudipteryx из Китая, а также про-
блематичного нелетающего позднемелового Avi-
mimus из Монголии ([Курзанов, 1983]; см. ниже
рис. IV-29). Эти заключения, хотя и подтвер-
жденные результами кладистического анализа,
вызывают много вопросов. Особое недоумение
вызывает отнесение к Avialae не только овирап-
торов, но и теризинозавров, рассматриваемых в
качестве самого раннего бокового ответвления
Avialae.
Дромеозавриды. Эти легко сложенные теро-
поды размером обычно не более 3 м считались
морфологически ближайшими к птицам [Currie,
1997], но Р. Талборн [Thulbom, 1984] и Т. Хольтц
[Holtz, 1994] считают сестринской группой по
отношения к птицам троодонтид и орнитомимо-
завров, Ж. Готье [Gauthier, 1986] - троодонтид и
дромеозаврид, а П. Серено [Sereno, 1997а] от-
стаивает особую близость к птицам только тро-
одонтид, имеющих, как и Alvarezsauridae, аркто-
метатарсальную стопу. Позже Ф. Карри [Currie,
20006] присоединился к мнению П. Серено.
У дромеозаврид лонная кость направлена
вниз, а не вперед и вниз, как обычно бывает у те-
ропод, седалищная кость относительно короткая.
Череп у дромеозаврид низкий, с широкой мозго-
вой коробкой, развитой не меньше, чем у булла-
тозавров, включая троодонтид, у которых мозг
был, по-видимому, еще крупнее, чем у орнито-
мимид. В отличие от троодонтид, обособленного
переднего предглазничного окна не было, как и у
орнитомимид. Пневматизация черепа у Dromaeo-
saurus зачаточная, но и у Velociraptor (рис. IV-
25), и у близких к ним форм она сильно выраже-
на [Currie, 1995; Barsbold, Osmolska, 1999]. Ниж-
няя челюсть с коротким вертикально располо-
женным ретроартикулярным отростком. Перед-
ние конечности длиннее, чем у прочих теропод.
Метатарсус сравнительно короткий, не арктоме-
татарсального типа. II палец стопы с мощным
93
Рис. IV-24. Кладограмма овирапторозавров (по [Maryanska, Osmolska, Wolsan, 2002])
«хищническим» когтем, выразительно показан-
ным в художественном фильме «Парк юрского
периода» у Velociraptor, в покое этот коготь
прижат к голени [Ostrom, 1990].
Дромеозавриды появляются в верхней части
нижнего мела США и Японии, где обнаружены
их отдельные скелетные фрагменты [Currie,
1997]. По морфологии они сходны с буллатозав-
рами, но отличаются от последних строением та-
за и стопы. Из всех дромеозаврид большими
размерами выделяется Utahraptor из нижнего
мела Северной Америки [Kirkland, Burge, Gaston,
1993]. Наиболее известен Deinonychus (рис. IV-
26), также из апта-альба Северной Америки
[Ostrom, 1969]. Три других рода, включая Veloci-
raptor, происходят из верхнего мела Монголии, а
два - из верхнего мела Северной Америки; один
род описан из нижнего мела Северо-Восточного
Китая (Sinornithosaurus'. рис. IV-27). Дромеозав-
риды найдены и в верхнем мелу Южной Амери-
ки (Buitreraptor. [Makovicky, Apesteguia, Agno-
lin, 2005]). Дромеозавриды подразделены на два
подсемейства: Dromaeosaurinae и Velociraptori-
пае. Дромеозаврины по размерам в среднем
крупнее. Крупный дромеозаврид из верхнего ме-
ла Монголии - Achillobator, обладавший пильча-
тыми зубами, скорее всего, принадлежит к дро-
меозавринам [Perle, Norell, Clark, 1999; Currie,
20006].
С дромеозавридами исследователи сближают
и самого длиннорукого манираптора Bambiraptor
feinbergi, описанного из кампана Монтаны
(США) [Bumham et al., 2000; Senter, 2006]. Он
имел хватательную кисть и мог свободно поло-
94
processus
prequadratus
squamosi
fenestra maxillans fenestra maxillans palatinum processus cultriformis
anterior
ростролатераль-
ный фланг
quadratum
foramen
paraquadratum
supraoccipitale
parietale
ramus quadratus
ossis pterygoidei
fenestra temporalis
superior
squamosum
quadratojugale
4 см
processus
basipterygoideus
rami palatines
ossis pterygoidei
foramen
paraquadratum
В
ramus pterygoideus
ossis quadrati
Рис. IV-25. Velociraptor mongoliensis Osborn. Череп: А - сбоку, Б - сверху, В - сзади. Верхний мел
(нижний сенон) Монголии (по [Barsbold, Osmolska, 1999)
жить пищу в рот (рис. IV-28). Я, правда, сомне-
ваюсь в правильности отнесения бэмбираптора к
дромеозавридам.
Большинство специалистов по хищным дино-
заврам считают дромеозаврид и троодонтид
группами, самыми близкими к предкам птиц, но,
например, А. Елжановски полагает, что на роль
предков птиц больше подходят овирапторы
[Elzanowski, 1999]. В свете этих дискуссий выяс-
нилась возможная генетическая разобщенность
троодонтид и дромеозаврид. У Ф. Карри, напри-
мер, троодонтиды и дромеозавриды расположе-
ны на полюсах принимаемой кладограммы ма-
нираптор [Currie, 20006].
95
о IO 20 30 40 50
ET . I _J_________ I I 1
CM
Рис. IV-26. Deinonychus antirrhopus Ostrom. Реконструкция скелета. Верхи нижнего мела Северной Америки (по [Barsbold, Osmolska, 1990])
Рис. IV-27. Sinomithosaurus millenii Xu, Wang et Wu. A - череп с нижней челюстью сбоку, Б - череп сверху.
Нижний мел Северо-Восточного Китая (по [Xu, Wang, Wu, 1999])
Птицеподобные манирапторы неясного по-
ложения в системе (Archaeornithidae, Alvarez-
sauridae, Avimimus) и «пернатые» тероподы из
Китая. Общепризнанно, что в целом «манираптор-
ные» тероподы обладают значительным морфоло-
гическим сходством с древнейшими мезозойскими
пищами. В этом отношении особый интерес пред-
ставляют позднемеловые Alvarez-sauridae, которых
некоторые исследователи склонны причислять к пти-
цам, компсогнатоподобные «оперенные» тероподы
из верхней юры или нижнего мела Китая, птицепо-
добные мелкие динозавры из верхнего мела Монго-
лии, в том числе проблематичный Avimimus, а также
Archaeomithoides из верхнего мела Монголии, кото-
рого иногда считают уже летающей «проптицей».
Первым среди птицеподобных поздне мело-
вых теропод описан Avimimus portentosus из сви-
ты Нэмэгт (кампан) Монголии ([Курзанов, 1981,
1987]; рис. IV-29). Это был маленький (длина те-
ла менее 1 м) беззубый бипедальный теропод,
близкий к позднее описанным альваресзавридам.
Череп у авимима известен плохо, но, по-
видимому, был он высоким, с выпуклыми лоб-
ными и теменными костями. Шейные позвонки
позади слабо вогнутые, с хорошо развитыми ги-
папофизами, спинные позвонки платицельные. В
крестце 6 позвонков. Таз с медиально наклонен-
ными подвздошными костями, лонные кости на-
правлены почти прямо вниз, но в остальном
обычного строения. Фибула редуцирована, стопа
97
Рис. IV-28. Bambiraptorfeinbergi Burnham, Derstel, Currie, Zhou et Ostrom. Реконструкция скелета.
Верхи верхнего мела США (по [Senter, 2006])
арктометатарсальная. Передние конечности
длинные, грацильные, удлиненные, локтевая
кость с продольным гребнем, к которому, по
мнению С.М. Курзанова [1982], могли прикреп-
ляться перья. Карпометакарпус, по-видимому,
слитный. С.М. Курзанов [1982] выделяет авими-
ма в отдельное семейство. Веских данных о род-
стве авимима не имеется, но Т. Марианьска,
Г. Осмольска и М. Волсан помещают авимима
среди примитивнейших птиц между Confuci-
usornis и Caudipteryx [Maryanska, Osmolska, Wol-
san, 2002].
В кладограммах у P. Талборна [Thul-bom, 1984]
и Г. Пола [Paul, 1988а] авимим поставлен непо-
средственно перед птицами. Некоторые исследо-
ватели предполагают, что авимим описан по ос-
таткам, принадлежащим различным формам
[Padian, Hutchinson, 1997], но более полные на-
ходки подтверждают самостоятельность авими-
ма [Watabe et al., 2000].
Семейство Alvarezsauridae, установленное по
роду Alvarezsaurus из формации Рио-Колорадо
(коньяк-сантон) Аргентины, существенно отли-
чается от авимима. Поначалу Alvarezsaurus был
отнесен к числу небольших птицеподобных те-
ропод [Bonaparte, 1991], но затем вместе с опи-
санным из этой же формации родом Patagonykus
интерпретирован в качестве семейства очень
примитивных нелетающих птиц, занимающих
положение в системе между археоптериксом и
энанциорнисами [Novas, 1996а, 1997а]. Оба рода
описаны только по посткранию.
Затем последовали находки трех, возможно,
сильно различающихся форм из кампана Монго-
лии: Mononykus olecranus [Perle et al., 1993a,
1994; Chiappe, Norell, Clark, 1996], Parvicursor
remotus [Карху, Раутиан, 1996], Shuvuuia deserti
([Chiappe, Norell, Clark, 1998]; рис. IV-30) и еще
одного рода из Маастрихта Монтаны (США)
[Hutchinson, Chiappe, 1998]. При первоописании
98
Рис. IV-29. Avimimus portentosus Kurzanov. A - реконструкция скелета. Б - череп сбоку. Бедро: В - сзади, Г -
с медиальной стороны. Метатарсус: Д - спереди, Е - сзади. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии
(по [Курзалов, 1982])
мононик был отнесен к примитивным птицам, а
ларвикурзор выделен в отдельное семейство ма-
нирапторных заврисхий [Карху, Раутиан, 1996],
но Л. Киаппи, М. Норелл и Дж. Кларк [Chiappe,
Norell, Clark, 1998] включили все перечисленные
формы в семейство Alvarezsauridae, выделив при
этом подсемейство Mononykinae для трех мон-
гольских родов. Альваресзавров они помещают на
кладограмме между археоптериксом и настоящи-
ми птицами (рис. IV-31). Я считаю более обосно-
ванным пока относить парвикурзора [Карху, Рау-
тиан, 1996], так же как типичных альваресзаврид,
к высшим манирапторным динозаврам.
Череп из всех перечисленных форм известен
по сколько-нибудь полным остаткам только у
Shuvuuia (см. рис. IV-30), до описания которой
характеристика «альваресзаврид» основывалась
лишь на данных по посткраниальному скелету.
Это были маленькие нелетающие формы, и про-
тивники причисления их к птицам или исследо-
ватели, хотя бы сомневающиеся в правомочно-
сти такого отнесения [Martin, Rinaldi, 1994;
Wellnhofer, 1993а, 2008], не обнаруживают в ске-
лете их передних конечностей признаков вто-
ричной утраты способности к полету, кроме при-
сутствия на грудине Mononykus небольшого
99
в
Рис. IV-30. Shuvuuia deserti Chiappe, Norell et Clark. Череп: A - сверху, Б - снизу, В-в схематическом
сагиттальном разрезе. Верхний мел (формация Джадохта) Монголии (по [Chiappe, Norell, Clark, 1998])
100
Рис. IV-31. А - некоторые кости посткрания Shuvuuia и Mononykus; Б - кладограмма альваресзавров
(по [Chiapc, Norell, Clark, 1998])
гребня. У П. Серено [Sereno, 1997а] вызывают
сомнения и другие «нептичьи» особенности
морфологии «альваресзаврид» - как мононика,
так и аргентинских представителей (субквадрат-
ная форма коракоида, сохранение гемальных дуг,
неполностью латеральное положение вертлуж-
ной впадины, неполностью обращенный I палец
стопы). П. Веллнхофер [Wellnhofer, 2008] обра-
щает внимание на позднее для птиц сохранение у
«альваресзаврид» длинного хвоста и отмечает
неубедительность «кладистического» определе-
ния птиц как «авиальных манирапторных теро-
подовых динозавров», которое для орнитологов
выглядит бессмысленным.
Все рассматриваемые условно в качестве
«альваресзаврид» формы были бипедальными
бегающими животными длиной немного более
0,5 м, a Shuvuuia, и особенно парвикурзор, были
даже меньше. Спинные позвонки опистоцель-
ные. В крестце у патагоника 4 сросшихся по-
звонка. Передние конечности были намного ко-
роче, чем у дромеозаврид, и относительно мас-
сивны, причем у мононика в кисти сохранялся
только один палец, а у патагоника, по-видимому,
два [Novas, 1997а]. Карпометакарпус комплекс-
ный. Тазовый пояс опистопубический, с очень
тонкой лонной костью без дистального «баш-
мачка» на конце, обращенной назад сильнее, чем
у каких-либо теропод. Седалищная кость такая
же тонкая, относительно короткая, внешне со-
вершенно не птичья, тесно налегающая сверху и
сзади на лонную. Подвздошная кость со слабо
развитой передней лопастью. Малоберцовая
кость редуцирована. Цевка арктометатарсально-
го типа, с редуцированной проксимальной ча-
стью metatarsale III.
Череп у Shuvuuia низкий, с очень большими
глазницами, выпуклыми лобными костями, боль-
шими предглазничными окнами и короткими па-
рокципитальными отростками (см. рис. IV-30).
Квадратная кость крупная, наклонена нижней
частью вперед, не прикрыта снаружи чешуйча-
той костью и с двойным сочленением прокси-
мальной головки с мозговой коробкой и чешуй-
чатой костью. Сочленение квадратной кости с
квадратно-скуловой подвижное. Глазница слива-
ется с нижним височным окном. Базиптеригоид-
ные отростки длинные, вертикально ориентиро-
ванные. Небная кость по форме трехлучевая, без
отростка для скуловой кости. Зубы мелкие, без
краевой пильчатости. По-видимому, имеется ха-
рактерная для птиц зона прокинетической под-
101
ВИЖНОСТИ между лобными И НОСОВЫМИ костями,
при этом используется подвижность между лоб-
ными костями и большими окостенениями по
заднебоковому краю носовых костей, топографи-
чески соответствующими комплексу предлобных
костей с характерными для птиц эктэтмоидами.
Если бы Alvarezsauridae были известны толь-
ко по изолированному черепу Shuvuuia, то впол-
не можно было бы допустить ее принадлежность
к новому семейству примитивных зубатых птиц.
Но посткраний альваресзаврид практически не
оставляет сомнений в их связи с птицеподобны-
ми мелкими тероподами. Против принадлежно-
сти их к птицам свидетельствует строение скеле-
та передних конечностей, тазового пояса, а также
в известной степени и метатарсалий, хотя в этом
отношении можно было бы допустил, происхо-
ждение тупиковой группы птиц от форм, кото-
рые, подобно археоптериксу, не имели бы арк-
тометатарсальной цевки. Парвикурзор известен
только по фрагментам посткрания, признаки ко-
торого делают обоснованным выделение этой
формы в самостоятельное семейство. Отмечу тес-
ную связь лонных и седалищных костей, направ-
ленных вниз и слегка назад, почти полную редук-
цию фибулы, редукцию metatarsale III до незначи-
тельного дистального конца (см. рис. IV-31).
В итоге я присоединяюсь к мнению, согласно
которому мононик с парвикурзором [Карху, Рау-
тиан, 1996], а также, скорее всего, и все осталь-
ные альваресзавриды относятся к тероподам. В
более осторожной форме несогласие с птичьей
природой мононика высказали Л. Мартин [Mar-
tin, 19836, 2004] и П. Веллнхофер [Wellnhofer,
1993а, 1995а, б].
Л. Мартин и К. Ринальди [Martin, Rinaldi,
1994], а также А. Федуччи [Feduccia, 1998] вы-
сказались в пользу происхождения альваресзав-
рид от орнитомимозавров, а Л. Киаппи, М. Но-
релл и Дж. Кларк [Chiappe, Norell, Clark, 1998] -
в пользу их происхождения от манирапторных
теропод в узком смысле слова, оговаривая при
этом незавершенность кладистического анализа
альваресзаврид. Я же считаю наиболее вероят-
ными сородичами альваресзаврид теропод с арк-
тометатарсальной стопой, не делая окончатель-
ного выбора между «неманирапторными» орни-
томимозаврами или манирапторными троодон-
тид ами.
В 1992 г. из формации Джадохта (верхний се-
нон или нижний кампан) Монголии описан пти-
цеподобный динозавр Archaeomithoides deino-
sauriscus, выделенный в особое семейство
Archaeornithoididae [Elzanowski, Wellnhofer, 1992].
Этот маленький динозавр известен только по
озубленному черепу длиной 5 см (рис. IV-32).
Череп низкий, с умеренно удлиненной мордой и
относительно массивными челюстями. Небная
кость четырехлучевая, с хорошо развитым
шельфом, передним и задним синусами и допол-
нительным небольшим задним небным отверсти-
ем. Передний край максиллы с двойным бугор-
ком в области сочленения с премаксиллой. Ин-
тердентальных пластинок нет, и зубные альвео-
лы открываются в общий лингвальный желобок.
А. Елжановски и П. Веллнхофер [Elzanowski,
Wellnhofer, 1992] считают, что археорнитоидес
морфологически заполняет пробел между тро-
одонтидами и археоптериксом. Одновременно
авторы подчеркивают сходство археорнитоидеса
и, отчасти, троодонтид с некоторыми спинозав-
рами (Baryonyx, Spinosaurus). Сходство проявля-
ется в отсутствии интердентальных пластинок,
наличии лингвального желобка, в двойном со-
членении максиллы с премаксиллой, округлости
ростральной зубной альвеолы на dentale. Сходст-
во в зубах, выражающееся в отсутствии или сла-
бом развитии краевой пильчатости, перечислен-
ные формы имеют также и с известным лишь по
максилле Lisboasaurus из верхней юры Португа-
лии [Buscalioni et al., 1996]. Все эти признаки
Елжановски и Веллнхофер склонны считать пле-
зиоморфными, что до известной степени указы-
вает на гетерогенность манираптор.
Попытку подвести итоги филогенетических
исследований теропод предпринял Г. Пол ([Paul,
1988а]; рис. IV-33).
Но все открытия превзошла сенсация, связан-
ная с находками в озерных отложениях верхней
юры или нижнего мела Ляонина (Северо-Восточ-
ный Китай) маленьких «оперенных» компсогна-
топодобных теропод и высших тетанур и мани-
раптор. Ископаемые из Ляонина зачастую по-
крыты пухом или настоящими перьями. Всего в
Ляонине описано до 20 родов преимущественно
мелких динозавров, но встречаются и другие те-
роподы, а также несколько родов примитивней-
ших птиц неясного систематического положе-
ния. В последнее время чаще указывали на ран-
немеловой возраст динозавров из Ляонина, а за-
тем появилась публикация, в которой утвежда-
лось, что слои с их остатками следует относить к
терминальной юре, перекрытой барремскими ме-
таморфическими слоями [Jiang et al., 2000].
В этом случае динозавры, птицы и другие позво-
ночные из Ляонина имеют, таким образом, воз-
102
Рис. IV-32. Archaeomi-
thoides deinosmirisctis El-
zanowski et Wellnhofer.
Передняя часть черепа: A -
сбоку, Б - снизу. В - den-
tale сверху. Верхний мел
(формация Джадохта)
Монголии (по [Elzanow-
ski, Wellnhofer, 1992,1993])
Б
10 мм, ,1мм,
Рис. IV-33. Кладограмма теропод (по [Paul, 1988а])
103
раст, чуть более молодой, чем слои с археопте-
риксом в Баварии (Германия).
Еще Ф. Нопча [Nopcsa, 1926] предположил,
что динозавровые предки птиц были покрыты
пухом. Т. Лоу, одно время называвший архео-
птерикса «летающей рептилией» и отстаивавший
мысль о дифилетическом происхождении перьев
[Lowe, 1935], предполагал, что перья имелись не
только у непосредственных предков птиц, кото-
рыми были, по его мнению, псевдозухий, но и у
таких птицеподобных динозавров как Ornitho-
lestes. Н. Хольмгрен [Holmgren, 1955], защищав-
ший тероподную теорию происхождения птиц,
исходя из пропорций кисти у Ornitholestes и ар-
хеоптерикса, предполагал наличие перьев у це-
лурозавровых предков птиц. До китайских нахо-
док такое предположение мало кем обсуждалось
всерьез, но в последние годы пуховидные и даже
перовидные образования на коже были обнару-
жены не только у китайских, но и у некоторых
североамериканских манираптор.
Из Ляонина в Северо-Восточном Китае в по-
следние годы описаны новые оперенные теропо-
ды. Sinosauropteryx, обладавший необычно
длинным хвостом из 64 позвонков [Ji Q., Ji S.-A.,
1996; Chen, Dong, Zheng, 1998], происходит из
более древних отложений (формация Исянь), чем
многие оперенные динозавры из Ляонина. У си-
нозавроптерикса перья неизвестны, но вдоль
спины и хвоста у него проходит полоса щетино-
видных или пуховидных эпидермальных образо-
ваний. Возможность отнесения их к перьям вы-
зывает сомнения [Курочкин, 1998]. Возможно, у
синозавроптерикса эти структуры поддерживали
кожную складку, подобную плавниковой. Сино-
завроптерикс, подобно компсогнату, сохранял me-
tatarsale V. Коготь II пальца кисти был увеличен.
Еще более интересны два относительно корот-
кохвостых рода - Protarchaeopteryx [Ji Q., Ji S.-A.,
1997a, б] и Caudipteryx [Ji Q., Currie et al., 1998;
Zhou, Wang, 2000], у которых описаны отпечатки
настоящих перьев. Эти формы происходят из
формации Чаомидианжи (перекрывающей фор-
мацию Исянь), где чуть ранее была открыта бога-
тейшая фауна древних птиц: Confuciusornis, Sinor-
nis, Lianingornis, Chaoyangia [Zhou, 1995; Hou,
1995; Hou, Zhou, Gu, Zhang, 1995; Hou, Martin,
Zhou, Feduccia, 1996; Chiappe et al., 1999; Ji S.-A.,
2001]. Исследователи теперь склонны считать
каудиптерикса бегающим тероподом, но не вто-
рично бескрылой птицей [Dyke, Norell, 2005].
Протархеоптерикс при первоописании при-
числен к птицам на основании, главным образом,
наличия перьев, но впоследствии его вместе с
каудиптериксом отнесли к манирапторным теро-
подам по признаку наличия в кисти большого
полулунного carpale. У обоих родов имеется
парная грудина, непарная «вилочка», состоящая
из сросшихся ключиц, кисть трехпалая, несколь-
ко удлиненная. Таз пропубический. Стопа четы-
рехпалая, метатарсалии несросшиеся. Позвонки
амфицельные. Перья с симметричными опахала-
ми, косвенно подтверждающими неспобность к
полету. «Рулевые» перья расположены в дис-
тальной части хвоста. Протархеоптерикс обладал
удлиненными пильчатыми премаксиллярными
зубами, остальные зубы характеризуются утол-
щенными основаниями. В хвосте не более 28 по-
звонков. В шее каудиптерикса 12 позвонков,
спинных было только 9, крестцовых 5, хвосто-
вых не более 22, пигостиль отсутствовал. До 6
туловищных ребер имели крючковидные отрост-
ки птичьего типа. «Маховые» перья прикрепля-
ются ко II пальцу. У каудиптерикса сохраняются
лишь удлиненные, шиловидные премаксилляр-
ные зубы, в максилле и нижней челюсти зубы
отсутствуют. Спинной конец лопатки расширен,
коракоид с овальным отверстием, грудина пар-
ная. III палец кисти лишен когтя и состоит из
двух фаланг. I палец стопы обращен назад. Лон-
ная кость направлена вперед и вниз. Большой
палец стопы частично обращенный, что может
указывать на происхождение от древесных пред-
ков. Предглазничное окно небольшое, меньше по
размерам, чем ноздря. Заглазничная кость сохра-
нялась, квадратно-скуловая имела контакт с че-
шуйчатой. Наличие гастролитов косвенно указы-
вает на растительноядность каудиптерикса.
Находка оперенных динозавров показывает,
что перья, прежде чем служить для полета, ис-
пользовались, по-видимому, для терморегуля-
ции, а также, в более редких случаях, и для брач-
ного наряда [Monastersky, 1998]. В находках из
Ляонина, где ископаемые представлены обычно
отпечатками, нелегко отличить пернатых мани-
раптор от настоящих примитивных птиц, но в
этом местонахождении преобладают, несомнен-
но, манирапторы. Из охарактеризованных трех
«пернатых» теропод близость к птицам может
обсуждаться лишь для немногих [Xu G.-L. et al.,
2001; Курочкин, 2004]. Так, Caudipteryx описав-
шие его авторы [Ji Q., Currie et al., 1998] рас-
сматривают как сестринскую группу по отноше-
нию к птицам и считают, что оба обсуждаемых
ими рода «пернатых» теропод, выделеных позд-
нее в семейство Caudipterygidae [Zhou, Wang,
104
2000], связаны родством с овирапторами и дро-
меозавридами подсемейства Velociraptorinae. В
последней кладограмме Caudipteryx и Protar-
chaeopteryx помещены между овирапторидами и
троодонтидами [Xu X., Zhou, Wang, 2000]. Не
исключено, что происхождение «пернатых» те-
ропод должно связываться с более примитивны-
ми манирапторами, имевшими, в частности, бо-
лее пропубичный таз. Дополнительных исследо-
ваний с этой целью заслуживает и Compsogna-
thus, хотя его, вероятно, двупалая кисть, по су-
ществу, устраняет возможность непосредствен-
ного происхождения от Compsognathus «перна-
тых» теропод из Китая. Манирапторное строение
кисти у компсогната не установлено, но обращу
все же внимание на то, что Дж. Остром отмечал
в кисти этого теропода наличие отпечатка боль-
шого carpale, может быть, соответствующего по-
лулунному carpale манираптор [Ostrom, 1978].
Дискуссия об «оперенных динозаврах» из пе-
речисленных находок из Китая не закончилась.
Из той же формации Ляонина описан теропод из
другой группы - теризинозавров - с нитевидны-
ми роговыми придатками на конечностях [Xu X.,
Tang, Wang, 1999]. Польские геологи Г. Пеньков-
ский и Г. Герлиньский [Pienkowski, Gierlynski,
1987], иследуя отпечатки тела «прилегших» мел-
ких теропод из нижней юры Массачусетса
(США), обратили внимание, что на контуре вид-
ны нечеткие выросты, интерпретированные ав-
торами как отпечатки пуховидных перьев. Опе-
ративно была изготовлена модель покрытого
густым пухом теропода Dilophosaurus, которому
могли принадлежать отпечатки. Модель можно
видеть в Варшавском Геологическом институте.
Г. Герлиньский считает, что у динозавров перья
или пух имели термоизолирующую функцию.
Ссылаясь на работу А. Браша [Brush, 1996],
Г. Герлиньский указывает, что, по данным моле-
кулярной биологии (отличия в молекуле керати-
на), перья птиц нельзя считать гомологичными
роговой чешуе рептилий. Но, разумеется, счи-
тать доказанным мнение Герлиньского, будто
каемка на отпечатках тела динозавров оставлена
перьями, нельзя.
Позднее из нижнего мела Ляонина (формация
Исянь) был описан самый древний и мелкий
дромеозаврид Sinornithosaurus millenii [Xu X.,
Wang, Wu, 19996; XuX., Wang, 2000; XuX.,
Zhou, Prum, 2001] с черепом длиной 13 см. У си-
норнитозавра нитевидные кожные придатки, по-
видимому, покрывали все тело, но, быть может,
еще интереснее, что у этого динозавра конечно-
сти по некоторым признакам строения скелета
приближались к птичьему типу. Коракоид у си-
норнитозавра сочленялся с лопаткой под углом,
гленоид обращен латерально, коракоидный бу-
горок для m. biceps brachii развит почти как у ар-
хеоптерикса, имеется супракоракоидное отвер-
стие, вилочка бумерангообразная, грудина пар-
ная, с подвижными реберными сочленениями, а
передняя конечность для теропод необычайно
длинная - до 4/5 длины задней конечности. Под-
вздошная кость с открытой вертлужной впади-
ной, седалищные кости пластинчатые, не соеди-
ненные в симфизе. Авторы считают синорнито-
завра бегающей формой, анатомически подго-
товленной к полету. На приведенной кладограм-
ме дромеозавры помещены между троодонтида-
ми и археоптериксом.
Еще проблематичнее оказалось открытие в
нижнем мелу Ляонина самого миниатюрного ди-
нозавра Microraptor zhaoianus [Xu X., Zhou,
Wang, 2000]. Находка сделана в формации Цзю-
фотан, подстилаемой формацией Исянь, из кото-
рой происходят основные ляонинские находки
пернатых динозавров и древнейших птиц. Длина
тела без хвоста у микрораптора не более 8 см, из
которых на туловище без головы и шеи прихо-
дится 47 мм. Хвост сравнительно короткий, при-
мерно как у археоптерикса, 24-25 позвонков. Че-
люсти озубленные, в том числе и премаксиллы,
нет даже зачаточного клюва. Передние зубы бо-
лее изогутые и длинные, чем задние, без пильча-
тости по краям. Максиллярные и задние нижне-
челюстные зубы утолщенные, с сужением в ос-
новании коронки, пильчатые по заднему краю.
Всего в нижней челюсти 15 зубов. В крестце 5
позвонков. Ребра с крючковидными отростками.
Передние туловищные ребра связаны с груди-
ной. Сохранились брюшные ребра. Кисть с отно-
сительно некрупным полулунным carpale, кото-
рое, как и у археоптерикса, более связано с
metacarpale II, чем с metacarpale I. Лонная кость
обращена назад, с мощным симфизом. Седалищ-
ная кость пластинообразная, вдвое короче лон-
ной, с дистально расположенным обтураторным
отростком, как у примитивной птицы Rahonavis
из верхнего мела Мадагаскара. Бедренная кость с
дополнительным гребнем у основания малого
трохантера. Голень явно длиннее бедра, мало-
берцовая кость не достигает calcaneum. По
строению стопы с укороченным и обращенным
назад I пальцем, длинными и круто изогнутыми
когтями и удлиненными предпоследними фалан-
гами имеется сходство с древесными птицами,
105
Рис. IV-34. Microraptor gui Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang et Du. Нижний мел Северо-Восточного Китая.
Реконструкция по описанию [Xu et al., 2003] из [Курочкин, 2004]
но, в отличие от последних, цевка, как и у ос-
тальных дромеозаврид, не образована. Metatar-
sale IV, как у троодонтид, массивнее остальных,
а коготь II пальца явно длиннее, чем на других
пальцах, но, в отличие от такового у Velociraptor,
не массивен. На отпечатках кожи, лучше сохра-
нившихся на бедрах, заметны отпечатки длин-
ных перьев, похожих на маховые. Предполагает-
ся, что микрораптор мог хорошо лазать по де-
ревьям и, возможно, был древесным обитателем,
а главное, имеются основания считать этого ди-
нозавра четырехкрылым (рис. IV-34). Микрорап-
тор отнесен к базальным дромеозавридам, со-
храняющим некоторое сходство с троодонтида-
ми. Но «арктотарсальность» стопы указывает на
длительную самостоятельную историю цевки у
Arctometatarsalia и птиц. Из Ляонина описан еще
один похожий на микрораптора четырехкрылый
динозавр Cryptovolans pauli [Czerkas et al., 2002].
Замечу, что наиболее известная раннемеловая
биота Ляонина, представленная древнейшими
птицами, мелкими оперенными динозаврами,
мелкими рептилиями и ранними покрытосемен-
ными растениями, ставшими жертвами вулкани-
ческих извержений, захоронена в вулканических
туфах [Chen, Zhang et al., 2002].
106
Находка в Ляонине четырехкрылого птицепо-
добного динозавра заставляет вспомнить полуза-
бытую теорию К. Биба (Beebe, 1915) о четырех-
крылости как стадии эволюции птиц.
Запутанность вопроса о систематической
принадлежности оперенных динозавров демон-
стрирует высказанная идея о том, что одна из
этих форм - Caudipteryx - вообще не принадле-
жит к динозаврам, а является древнейшей неле-
тающей птицей, независимо от страусов утра-
тившей крылья [Jones et al., 2000]. Эта идея ос-
нована на измененных пропорциях тела Caudi-
pteryx - длинной шее при очень коротком теле и
коротком хвосте (позвонков соответственно 12,
9, 5 и 22). При таких пропорциях центр тяжести
приходится, как у страусов, на крестцовую об-
ласть. Напомню, что, в отличие от страусов, кау-
диптерикс сохранял в премаксиллах удлиненные
хватательные зубы, хотя в максиллах и нижней
челюсти зубов не было. При некоторой экстрава-
гантности идеи о столь ранней вторичной утрате
способности к полету недавно еще появившихся
птиц следует еще раз обратить внимание на не-
решенность многих аспектов связи динозавров и
птиц.
Воздержусь от подробного описания оперен-
ных динозавров и птиц, являющихся, наряду с
другими вопросами происхождения птиц, пред-
метом полного анализа в работах Е.Н. Курочкина
[2004; и др.]. Ограничусь лишь замечаниями о
проблеме происхождения птиц исторического и,
отчасти, методологического характера.
Замечания о состоянии проблемы проис-
хождения птиц. Два комплекса признаков - би-
педализм в сочетании с сильными передними
конечностями - обязательные условия для воз-
можного родства динозавров и птиц. Бипеда-
лизм, например, у тираннозавров, может соче-
таться с укороченными передними конечностя-
ми, что препятствует выведению птиц от тиран-
нозавров. Ныне теория происхождения птиц от
тероподных хищных динозавров, скорее всего,
манираптор, получила почти всеобщее распро-
странение. Но, помимо манираптор, нельзя ис-
ключать из обсуждения и целурозавров и даже
некоторых примитивных теропод, таких как це-
ратозавры, иногда (Coelophysis) сохраняющих
длинные передние конечности.
К. Гегенбаур [Gegenbaur, 1864], по-видимому,
первым назвал целурозавра Compsognathus пере-
ходной формой между рептилиями и птицами, и
позднее объединил их в одном подклассе Saurii -
завропсид, принимаемых им в ранге класса.
Только после этого тероподную теорию высказал
Т. Гексли [Huxley, 1868а, б], исходивший из
сравнения компсогната с птицами, которых он
назвал «возвеличенными рептилиями». При этом
Гексли подчеркивал, что археоптерикс во многих
отношениях более удален от действительных
предков птиц, чем современные страусы. Позд-
нее Гексли [Huxley, 1870] выделил компсогната
(вместе с Hypsilophodori) в особую группу Omi-
thoscelidia, равного ранга с собственно динозавра-
ми, и указал на сходство орнитосцелидий с птица-
ми в строении задних конечностей и таза. Строго
говоря, Гексли склонялся к мысли не о происхож-
дении птиц от динозавров, а обеих групп от общих
предков, живших в пермский период. Отмечу
также, что до Т. Гексли (но после К. Гегенбаура)
идею о родстве птиц с динозаврами (и птерозав-
рами) высказал Э. Коп [Соре, 1867].
Начиная с 1920-х гг. преимущественно из
верхнего мела описано немало теропод, по мно-
гим признакам более птицеобразных, чем ком-
псогнат. Речь идет прежде всего об орнитомимо-
заврах и дромеозавридах, частично также о тро-
одонтндах и овирапторах. Выдающееся место в
этих открытиях заняло описание теропод из
Монголии, хотя в США Omithomimus известен с
1890 г. [Marsh, 1890], a Troodon, правда, по не-
полным остаткам, - с 1856 г. [Leidy, 1856].
Исследования теропод уже к середине XX
столетия показали с очевидностью, что в различ-
ных линиях преимущественно позднемеловых
«целурозавров» или манираптор наблюдается
появление довольно широкого комплекса при-
знаков, ранее считавшихся специфическими для
птиц. Накопились десятки таких фактов, откры-
тых у многих обнаруженных теропод. Обращает
на себя внимание, однако, слишком поздний воз-
раст этих теропод, большинство из которых поя-
вились на десятки миллионов лет позднее архео-
птерикса (а расцвета достигли не менее чем на 50
млн лет позднее). Поэтому ряд авторов склони-
лись в пользу додинозаврового происхождения
птиц, поддерживая идею их происхождения от
псевдозухий, высказанную Р. Брумом [Broom,
1906, 1913]. Эту гипотезу приняли также
Г. Хейлман [Heilmann, 1916, 1926] и
И.И. Шмальгаузен [1947]. Г. Лоу [Lowe, 1935] в
поисках предков птиц спустился еще ниже - на
эозухиевый уровень; такое древнее происхожде-
ние птиц принимал и Г.П. Дементьев [1940]. В
отношении древности происхождения птиц
взгляды Г. Лоу совпали с высказываниями
Т. Гексли. Стоит отметить, что Г. Лоу считал
107
страусов (Ratitae) первично нелетающими пти-
цами и в этом отношении имел предшественника
в лице Р. Видерсгейма [Wiedersheim, 1885], ко-
торый, по-видимому, первым высказал идею о
дифилетическом происхождении птиц. Предков
страусов (и гесперорниса) Р. Видерсгейм видел в
динозаврах, а предков археоптерикса, ихтиорни-
са и современных летающих птиц - в предках
птерозавров. Еще ранее о дифилии птиц в очень
общей форме высказался Дж. Майварт [Mivart,
1874], считавший динозавров предками лишь
страусов, тогда как начало современным летаю-
щим птицам, по его мнению, положили птеро-
завры.
В целом, до конца 1960-х гг., а иногда и поз-
же, преобладала псевдозухиевая теория проис-
хождения птиц, хотя отдельные исследователи и
в то время отстаивали концепцию происхожде-
ния птиц от динозавров, обычно от компсогнато-
подобных теропод [Holmgren, 1955]. Очередной
переворот во взглядах совершился в немалой
степени благодаря находкам экземпляров архео-
птериксов, последовавшим с 1956 г. одна за дру-
гой, число которых к настоящему времени дос-
тигло И [Wellnhofer, 1983, 1993а; Mayr, Pohl,
Peters, 2005]. Особенно выдающейся является
итоговая книга П. Веллнхофера по Archaeopteryx
[Wellnhofer, 2008], в центре внимания которой
находится не только сам археоптерикс, но и про-
блема происхождения птиц. Выдающийся инте-
рес представляет и Cerebavis cenomanica - по-
видимому, настоящая птица, описанная по есте-
ственному слепку головного мозга из позднего
мела Волгоградской области [Курочкин и др.,
2006; Kurochkin et al., 2007].
Огромную роль сыграли исследования
Дж. Острома [Ostrom, 1969, 1973, 1974, 1975а, б,
1976а, б, 1978, 1979, 1981] по дейнониху, архео-
птериксу, компсогнату и происхождению птиц в
целом, которые, по Острому, происходят от «це-
лурозавров», но во многом более продвинутых,
чем компсогнат, и подобных таким формам, как
Omitholestes или Deinonychus. Основные идеи
Острома были приняты и развиты кладистами,
что в немалой степени способствовало установ-
лению значительного единства во мнениях в от-
ношении птиц и динозавров. Ближайшими роди-
чами птиц теперь почти единодушно стали счи-
тать манирапторных теропод семейства
Dromaeosauridae или, реже, Troodontidae [Czer-
kas, Olson, 1986]. Основную роль в распростра-
нении этого мнения сыграли кладистические
публикации К. Падиана и, особенно, Ж. Готье
[Padian, 1986; Gauthier, 1986; Padian, Hutchinson,
Holtz, 1999]. Однако суждение о более древнем
происхождении птиц неожиданно стало непопу-
лярным, и его сторонники перешли в оборону.
Несмотря на впечатляющие успехи кладисти-
ки, отдельные исследователи не без скепсиса от-
носятся к ее достижениям. Дело не только в том,
что ученые, используя кладистические методы,
приходят к весьма различным выводам. Г. Пол
[Paul, 1988а], например, не соглашается с «пред-
птичьим» положением дромеозаврид и ставит в
основание птиц Avimimus, перед которым снизу
помещает Troodon, ниже которого ставит орни-
томимозавров, а потом дромеозавров. Смушает
исследователей и кажущаяся легкость вывода
птиц от бегающих манираптор, вследствие чего
даже нелетающие альваресзавриды причислены
уже к птицам [Novas, 1997а]. В опубликованном
кладистическом анализе [Maryanska, Osmolska,
Wolsan, 2002] в птиц (Avialae) попали и авимим,
и овирапторы, которые рассматриваются как
вторично бескрылые птицы, и даже теризино-
завр. Правда, в отношении теризинозавра авторы
не рассматривают вопрос о его первичной или
вторичной бескрылости. Следует заметить, что и
среди сторонников тероподной теории имеются
исследователи, придерживающиеся взгляда на
происхождение птиц от «целурозавров», намного
более примитивных, чем манирапторы. М. Раат
[Raath, 1985], например, связывает птиц с позд-
нетриасовыми «прокомпсогнатидными» теропо-
дами типа Syntarsus и Coelurus.
Большинство кладистов игнорируют тот факт,
что при постепенном в целом ходе морфологиче-
ской эволюции и при обилии переходных форм
четкие грани между выделяемыми высшими так-
сонами могут быть только условными. Принцип
строгой монофилии высших таксонов на видо-
вом уровне, как правило, непригоден. По прини-
маемым в кладистике правилам в выделяемый
высший таксон вполне можно зачислять даже
удаленные от прямых предков формы, если
только они обладают хотя бы единственным
апоморфным признаком, позволяющим допус-
кать монофилию высшей группы. При этом, не
нарушая принципов кладистики, законно увели-
чивать объем, например, группы птиц, включая
даже отдаленных родственников предков птиц, в
том числе и первично бескрылых манираптор, и
бипедальных псевдозухий, и амниот, и тетрапод,
и т. д. Рекомендуется только при каждом расши-
рении состава группы модифицировать ее назва-
ние (например, Avialae вместо прежнего Aves).
108
Многие кладисты априорно отказываются от
стратиграфического принципа, который рассмат-
ривают как чрезмерно «позитивистский» [Norell,
Novacek, 1997]. Поэтому кладисты не придают
особого значения позднему появлению в геоло-
гической летописи (в верхнем мелу) динозавров,
наиболее близких, по их мнению, к птицам.
Важна, по убеждению кладистов, только после-
довательность апоморфий.
Имеются различные причины для сомнений в
том, что проблема происхождения птиц в прин-
ципе уже близка к решению. Прежде всего, мно-
го вопросов возникаез' в определении точного
положения в системе археоптерикса, которого
еще Т. Гексли [Huxley, 1868а] склонен был счи-
тать не прямым предком современных птиц, а
боковым ответвлением от ствола их древнейших
представителей. Это мнение приняли и большин-
ство современных исследователей (см., напр.,
[Hellmann, 1926; Hecht, Tarsitano, 1982; Charig,
1983; Martin, 1983a; Tarsitano, 1984; Molnar, 1985].
Г. Пол [Paul, 1988a, б], например, считает, что
археоптерикс не «первоптица», а лишь предок
всех птицеподобных динозавров - дромеозаврид,
орнитомимозавров, овирапторов, троодонтид и,
наконец, авимима. Предки археоптерикса были,
по мнению Г. Пола, близки к компсогнату, а
предки «настоящих» птиц - ближе всего к ави-
миму.
Л. Мартин [Martin, 1991] и Е.Н. Курочкин
[2004], в отличие от Г. Пола, придерживающиеся
мнения о полной обособленности археоптерик-
совой линии эволюции птиц, доказывают его
принадлежность к линии так называемых энан-
циорнисовых птиц, открытых в мелу Южной
Америки [Walker С.А., 1981]. С археоптериксом
энанциорнисов объединяет, в частности, прими-
тивное строении цевки, в которой все три
metatarsalia расположены линейно. Впоследствии
выяснилось, что энанциорнисы широко распро-
странены в мелу и на других материках, включая
Европу (один из самых примитивных энанциор-
нисов - Iberomesomis - был открыт в нижнем
мелу Испании: [Sanz, Bonaparte, 1992]), а их са-
мые древние находки сделаны в верхней юре или
самом нижнем мелу Китая. Л. Мартин [Martin,
1991] и некоторые другие авторы [Whetstone,
1983; Whetstone, Whybrow, 1983] допускают
мысль об особом, нединозавровом происхожде-
нии птиц от крокодиломорф и подчеркивают
резкие отличия археорнисов и энанциорнисов от
«настоящих» орнитурных птиц. Идею происхо-
ждения археорнисов и «настоящих» птиц от раз-
ных манираптор высказывали и некоторые дино-
заврологи [Paul, 1988а]. Но Е.Н. Курочкин при-
шел к мнению о более глубокой дифилии птиц,
считая, что только археоптериксы и энанциорни-
сы принадлежат к манирапторной линии эволю-
ции динозавров. Эти работы еще не закончены,
но их важнейшие итоги опубликованы в двух его
обобщающих статьях [Курочкин, 20066]. Совре-
менных «настоящих» птиц Е.Н. Курочкин [Ku-
rochkin, 1996], следуя С. Чаттерджи [Chatterjee,
1991, 1995], ранее выводил от птицеподобных
форм типа Protoavis, описанного в 1991 г. из
верхнего триаса Техаса (США). Позднее он бо-
лее осторожно стал упоминать о происхождении
от ранних архозавров настоящих, неархеопте-
риксовых птиц [Курочкин, 20066]. Сходную по-
зицию занял потом и Л. Мартин [Martin, 2004].
Важным обстоятельством в сомнениях Курочки-
на о положении археоптерикса стало то, что у
археоптерикса пока не удается обнаружить
squamosum - кость, которая играет важнейшую
роль в формировании задней части черепа у на-
стоящих птиц.
Дополнительные трудности вносит неясность
гомологии пальцев крыла птиц. Кисть у всех ле-
тающих птиц, включая археоптерикса, трехпа-
лая, как у манирапторных теропод. Ранние ста-
дии эмбрионального развития крыла птиц явно
упрощены, закладывается не более 5-6 прохонд-
ральных элементов запястья, и развитие может
интерпретироваться в пользу как «динозавро-
вой» гомологии пальцев крыла (I—III пальцы),
так и сохранения у птиц II—IV пальцев. Из авто-
ров, придерживающихся неманпрапторной гомо-
логии, можно упомянуть Ф. Нопчу [Nopcsa,
1923, 19286], Г. Штейнера [Steiner, 1922],
В.М. Шимкевича [1923], Г. Хейльмана [Heil-
mann, 1926], Ф. Лилли [Lillie, 1927], Н. Хольм-
грена [Holmgren, 1933] и В. Монтанья [Montagna,
1945]. Н. Хольмгрен обнаружил, в частности, у
страуса и чайки провизорную закладку metacar-
pale I, В. Монтанья также обнаружил у куриного
эмбриона провизорную закладку metacarpale,
расположенного преаксиально по отношению к
«первому» пальцу крыла. Но эти данные не под-
тверждены исследованиями А. Бурке и А. Фе-
дуччи [Burke, Feduccia, 1997].
Торжество динозавровой теории происхожде-
ния птиц временно привело к забвению идеи о
II—IV пальцах, но в последние годы с использо-
ванием обновленных критериев наблюдается ее
возрождение. Сперва Д. Хинчлифф идентифици-
ровал в развитии куриного эмбриона вероятную
109
провизорную прохондральную закладку pisifor-
me, известную прежде закладку крайнего по-
стаксиального луча. Идентифицированная за-
кладка интерпретируется автором в качестве
metacarpale V [Hinchliffe, Hecht, 1984; Hinchliffe,
1985]. В дальнейшем А. Бурке и А. Феддуччи
показали близость паттерна развития передних и
задних конечностей птиц к общему для всех тет-
рапод [Burke, Feduccia, 1997]. Главная ось ко-
нечностей тетрапод проходит постаксиально, че-
рез ulna (или fibula), и заканчивается IV пальцем.
I—III пальцы ответвляются преаксиально от глав-
ной оси, а V - постаксиально. И по этому крите-
рию функционирующие пальцы крыла птиц со-
ответствуют II-IV. У археоптерикса кисть по-
строена будто бы как у теропод. Р. Талборн и
Т. Хамли [Thulbom, Hamley, 1982], принявшие
для птиц концепцию П-ГУ пальцев, отделяют ар-
хеоптерикса (1-Ш пальцы) от настоящих птиц и
присоединяют его к тероподам.
Гомология П-ГУ пальцев противоречит идее о
происхождении птиц от манираптор, но не ис-
ключает их обособления от более примитивных
теропод, таких как цератозавры, у которых на
кисти сохраняется рудиментарный ГУ палец. От-
мечу также, что в свете исследования гомеобок-
сов высказана гипотеза о возможности скачкооб-
разного перехода расчленения кисти предков
птиц от динозаврового образца (1-Ш пальцы) к
птичьему [Wagner, Gauthier, 1999], но конкрет-
ных данных для ее принятия пока мало. Укажу,
что строение передней конечности Protoavis с
редуцированным ГУ пальцем согласуется больше
с сохранением у птиц 1-Ш пальцев. Незначи-
тельно развитый ГУ палец передней конечности
характерен и для самых примитивных теропод -
цератозавров и херреразаврид. Укороченный ГУ
палец имеет и Protoavis, относящийся, скорее
всего, к крокодиломорфам. Если не подразуме-
вать скачка в развитии, механизм которого ос-
тается неясным, то в поисках ближайшего
предка птиц придется покинуть динозавров и
обратиться к крокодиломорфам или даже псев-
дозухиям.
Тем не менее, поиски предков птиц, несмотря
на мощное давление со стороны приверженцев
манирапторной теории, продолжились. Эозухии
в отношении возможности происхождения от
них птиц, по-видимому, отпали уже окончатель-
но, но М. Хект и С. Тарзитано надеются, что бу-
дущее выявит происхождение птиц от ранних
текодонтов, возможно, от орнитозухий [Hecht,
Tarsitano, 1982; Hecht, 1985; Tarsitano, 1985].
Правда, проблема недоразвитого IV пальца кисти
все равно остается неясной.
В целом, различия между птицами и обычны-
ми текодонтами слишком велики, чтобы обсуж-
дать плодотворно гипотезу М. Хекта и С. Тар-
зитано. Большую дискуссию вызвала идея
А. Уокера [Walker, 1972, 1977, 1985] о возмож-
ном происхождении птиц не от текодонтов, а от
бипедальных крокодиломорф, правда, ранее
сближавшихся с псевдозухиями. Уокер впервые
указал на неожиданно глубокое сходство строе-
ния черепа крокодиломорф семейства Sphenosu-
chidae с птицами; в некоторых отношениях оно,
по мнению Уокера, более значительно, чем сход-
ство археоптерикса с настоящими птицами. Речь
идет о системе воздушных синусов, связанных с
тимпанальной областью, о двойном сочленении
верхней головки quadratum с переднеушной и
чешуйчатой костями и о других признаках. Идею
А. Уокера поддержали К. Уэтстоун и Л. Мартин
[Whetstone, Martin, 1979, 1981; Martin, 1983а, б].
Позднее Уокер [Walker, 1985] отказался от кро-
кодиломорфовой идеи, но, как оказалось, вре-
менно, - вскоре он вернулся к ее разработке
[Walker, 1990]. Нельзя не отметить все же, что на
пути этой гипотезы стоят многие трудности. На-
помню лишь, что у Sphenosuchus не обнаружены
ключицы и неизвестно строение голеностопного
сочленения. Уокер [Walker, 1977] подчеркнул
опасность поспешных поисков предков птиц, об-
ратив внимание, что и у Archaeopteryx, и у
Protoavis не выражен контакт проотики с
quadratum, свойственный настоящим птицам. По
мнению Уокера, верхний конец quadratum сочле-
няется у названных форм только со squamosum.
На этом основании Уокер счел, что ни Ar-
chaeopteryx, ни Protoavis не могли быть прямыми
предками птиц. Я отмечу, что само наличие
squamosum у археоптерикса крайне сомнительно,
хотя П. Веллнхофер описал squamosum у пятого
экземпляра археоптерикса в виде шапочки, при-
крывающей верхний конец quadratum [Welln-
hofer, 19746].
Сомнения в динозавровом происхождении
птиц усиливаются данными по характеру при-
крепления и замещения зубов у мезозойских зу-
батых птиц (Archaeopteryx, Catayomis, гесперор-
нисов и ихтиорниса). Все перечисленные формы
по характеру замещения зубов имеют больше
общего с крокодилами, чем с динозаврами
[Martin, Stewart, 1999]. У теропод нет настоящих
альвеол, а корни зубов открыты лингвально, за-
мещающие зубы закладываются позади функ-
110
ционирующнх, и их корни разделены интерден-
тальными костными пластинками. Зубы теропод
можно называть «субтекодонтными», а не на-
стоящими текодонтными, как у крокодилов. У
мезозойских птиц, как и у крокодилов, корни зу-
бов расположены в глубоких альвеолах и покры-
ты костной тканью или цементом. Замещающие
зубы расположены под функционирующими и
врастают в них лингвально. Характерных для те-
ропод интердентальных пластинок у обычных
мезозойских зубатых птиц нет, но, возможно, та-
кие пластинки присутствовали на верхней челю-
сти лондонского экземпляра Archaeopteryx
[Wellnhofer, 1995а, б, 2008]. С другой стороны,
интердентальных пластинок нет у некоторых те-
ропод, как относительно примитивных (Вагуо-
пух, Spinosaurus), так и у птицеподобных (Тгоо-
dontidae, Archaeormthoicles). Прикрепление зубов
у Archaeornithoides можно уверенно называть
плевродонтным.
С. Чаттерджи [Chatterjee, 1991, 1995], опи-
савший из верхнего триаса Техаса Protoavis
texensis, отнес эту форму непосредственно к пти-
цам. Протоавис - маленькое животное с длиной
тела вместе с хвостом около 60 см. По строению
многих признаков черепа протоавис действи-
тельно много ближе к настоящим птицам
(Omithurae), чем археоптерикс. Морда короткая,
зубы сохранились только на премаксиллах и на
переднем конце dentale. Глазница большая, отде-
ленная столбчатой слезной костью от большого
предглазничного окна. Заглазничная перегородка
утрачена, как и посторбитальная часть верхней
височной дуги. Верхняя головка quadratum со-
членяется только со squamosum, челюстное со-
членение трехраздельное. Мозговая коробка ши-
рокая с большими впадинами в заглазничной
части для мозжечка и зрительных долей, но на
теменных костях развит невысокий сагитталь-
ный гребень. Большие сошники отодвигали хоа-
ны на уровень глазниц, птеригоиды крайне уко-
рочены, эктоптеригоиды утрачены. Пневматиза-
ция черепа хорошо выражена, особенно в облас-
ти среднего уха.
Во многом был необычен и посткраний про-
тоависа. Шея длинная, из 12 позвонков, спинных
9. крестцовых 6, хвостовых 20. Задние шейные
позвонки гетероцельные и с гипапофизами в пе-
редней области. Передние конечности по отно-
сительной длине несколько короче, чем у архео-
птерикса, и с более короткой кистью. Имелась
«вилочка» с большим hypocieidum, коракоид
подвижный, с большим акрокоракоидным отро-
стком. Грудина парная по составу, широкая, с
невысоким килем. Плечевая кость с большим
дельтопекторальным отростком и удлиненным
проксимодистально наружным мыщелком. Ком-
плексный карпометакарпус («пряжка») не обра-
зован, кисть трехпалая, но с сохранением не-
сколько редуцированного метакарпале IV, мани-
рапторная, с большим полулунным carpale
distale, сочленяющимся с metacarpalia I и II. Та-
зовый пояс умеренно опистопубический, седа-
лищная кость невысокая, срастается впереди с
подвздошной костью, не образующая симфиза.
Пяточное сочленение тарсометатарсальное, аст-
рагал и пяточная кость срощены, восходящий
отросток астрагала не развит. Metatarsalia II IV
не срастаются, но проксимальная часть metatar-
sale III сужается. Как у большинства современ-
ных птиц, I палец стопы обращенный.
С. Чаттерджи полагал, что протоавис летал -
этот автор обращал внимание на строение плече-
вого пояса, плечевой кости, а также на наличие
ряда ямок по поверхности локтевой кости и ме-
такарпалий II и III пальцев, к которым могли
прикрепляться маховые перья [Chatterjee, 1991,
1995]. Значение этих ямок неясно, но, во всяком
случае, они более подходят для прикрепления
маховых перьев, чем тонкий гребень, развитый
на локтевой кости у Avimimus, который, по
С.М. Курзанову [1983], мог обслуживать эту
функцию. В целом, строение кисти у протоависа
с редуцированной IV метакарпальной костью без
фаланг свидетельствует в пользу гомологии
пальцев крыла I—III.
С. Чаттерджи рассматривает протоависа в ка-
честве самого примитивного представителя под-
класса Omithothoraces [Chiappe, Calvo, 1994] и, в
отличие от Е.Н. Курочкина [Курочкин, 2006а, б;
Курочкин, Богданович, 2008], ставит его ниже
Cathayornis из мела Китая и меловых энанциор-
нисовых птиц. Но Чаттерджи так же, как и Ку-
рочкин, ставит протоависа ниже гесперорнисов и
птиц современного облика (Omithurae). В отли-
чие от Курочкина, Чаттерджи считает всех птиц
группой монофилетического происхождения
[Chatterjee, 1995]. Несмотря на появление про-
тоависа на 75 млн лет раньше археоптерикса,
Чаттерджи на кладограмме помещает археопте-
рикса и ряд других меловых птицеподобных ар-
хозавров - Avimimus, Mononykus, Sinomis и
Iberomesornis - ниже протоависа. Всех этих жи-
вотных Чаттерджи считает более примитивными
птицами, чем протоавис. Быть может, архозавру,
подобному протоавису, принадлежат отпечатки
111
птицеподобных четырехпалых следов с обра-
щенным назад I пальцем, описанные из верхнего
триаса Аргентины [Melchor, Vallais, Genise, 2002].
Г. Пол в работе по хищным динозаврам, вы-
шедшей в свет раньше [Paul, 19886] работы
С. Чаттерджи по протоавису, зная о протоависе
неофициально, условно поместил его в число па-
леотеропод, между Herrerasauridae и Procompso-
gnathus, установив для этих примитивных дино-
завров надотряд Herreravia. Пол считает позд-
нетриасового протоависа далеким от предков
птиц. В основании птичьей линии динозавров
Пол поставил археоптерикса, которого также не
считает птицей. Но археоптерикс, по Полу, дал
начало более продвинутым тероподам (дромео-
завридам, овирапторам, орнитомимозаврам, тро-
одонтидам и авимиму), которые и дали начало
птицам. Все эти формы вместе с археоптериксом
Пол выделил в надотряд Protoavia (неудачное на-
звание из-за созвучия с верхнетриасовым Proto-
avis). Самыми примитивными протоавиями Пол
считает археоптериксов. В семейство Archaeo-
pterygidae Пол включил на правах особого под-
семейства и дромеозаврид. Между дромеозаври-
дами и настоящими птицами в кладограмме у
Пола последовательно ответвляются овирапто-
ры, орнитомимозавры, троодонтиды и авимим,
которого автор считает тероподом, ближайшим к
настоящим птицам.
Складывается впечатление, что поиски бли-
жайших предков птиц и соотношения их с теро-
подами в какой-то мере зашли в тупик. Смелое,
хотя и компромиссное решение вопроса предла-
гает Е.Н. Курочкин [2006а, б; Курочкин, Богда-
нович, 2008], который выводит всех современ-
ных птиц от протоависа, а археоптерикса вместе
с мезозойскими птицами группы Enantiomithes -
от манирапторных теропод в широком смысле,
возможно, близких к компсогнатам. В какой-то
степени гипотеза Е.Н. Курочкина об особом ар-
хеоптериксовом стволе эволюции птиц созвучна
работе А.П. Павлова, опубликованной более века
назад [Pavlow, 1884]. Павлов считал археопте-
рикса представителем особого инадаптивного
ствола птиц, выделенного им под названием
Sauromithes. Павлов предполагал, что заврорни-
тоидные птицы могли процветать в юре раньше,
чем появились птицы современного облика.
В известной мере идея А.П. Павлова подкреп-
ляется исследованиями кисти археоптерикса, вы-
явившими отличия археоптерикса и Confuciu-
sornis из Китая от современных птиц [Hou et al.,
1994; Zhou, Martin, 1999]. Полулунное carpale
distale, у динозавров в равной мере сочленяю-
щееся с I и II metacarpalia, у археоптерикса на 5/6
сочленяется с metacarpalc II, а у современных
птиц практически теряет связь с metacarpale I.
Metacarpale III у археоптерикса, как у современ-
ных птиц, отклоняется на конце вентрально, в
запястье у него больше самостоятельных carpalia
(4), чем у обычных теропод, melacarpale II утол-
щено, к нему тесно прилежит mctacarpale I.
Неясность вопроса порождается и особенно-
стями замещения зубов ископаемых зубатых
птиц [Martin, Stewart, 1999], указывающими на
значительные отличия этих птиц от динозавров.
Возможно, следует еще раз отметить, что наход-
ка в нижнем мелу Северо-Восточного Китая че-
тырехкрылого птицеподобного динозавра Micro-
raptor gui [Xu X., Zhou, Wang et al., 2003], хотя
он и находится в стороне от главной линии про-
исхождения птиц, невольно заставляет вспом-
нить уже забытую гипотезу о четырехкрылой
стадии «Tetrapteryx» в происхождении птиц
[Beebe, 1915]. Одна из последних сводок по пти-
цам и оперенным динозаврам из Китая опубли-
кована в работе Л. Хоу [Hou et al., 2004].
К сомнениям относительно происхождения
птиц от динозавров присоединился и С. Дюран
(Durand, 1997). Но открытие мелкого динозавра
Microraptor zhaoianus с длиной тела (без черепа
и хвоста) < 5 см, озубленными челюстями, отно-
сительно коротким хвостом, увеличенным до 5
позвонков крестцом и лапой, приспособленной к
древесной жизни [Xu X., Zhou, Wang, 2000], хотя
ни в какой мере не решает проблемы происхож-
дения птиц, все же показывает, что возможности
динозавровой теории предков птиц полностью
еще не исчерпаны.
Прежде чем удастся надежно приблизиться к
решению загадки происхождения птиц, предсто-
ит немало работы. Открытие, по крайней мере, у
некоторых овирапторов, укороченного хвоста и
пигостиля побудило группу польских палеонто-
логов отнести овирапторов (и даже теризинозав-
ра) к птицам (Avialae).
Е.Н. Курочкин продолжает упорно работать
над теорией дифилии птиц, выводя археоптери-
гид и энанциорнисов от прогрессивных манирап-
торных теропод, а настоящих птиц - от двуногих
архозавров, возможно, находящихся на додино-
завровом уровне. Укорочение костного хвоста у
настоящих птиц Е.Н. Курочкин и Е.А. Богдано-
вич [2008] связывают с выработкой анизодак-
тильной стопы с укороченным и повернутым на-
зад I пальцем. Как считают авторы, предки на-
112
145
2
Б
A
ш
Млн лет
65 г—
6
£
*5
о
Е
Е
3
о
и
0J
Е
е
4
&
о
с:
й
2
е
ORNITHOTHORACES*——* —И
METORNITHESIAVES
Рис. IV-35. Схемы происхождения птиц: А - по [Chatterjee, 1995], Б - по [Курочкин, 2004]
ИЗ
стоящих птиц на первых этапах развития вспры-
гивали на деревья, к гипотезе наличия стадии
планирующего полета у предков птиц они отно-
сятся скептически. Теория происхождения птиц
от бегающих, но не древесных предков высказа-
на еще М. Фюрбрингером (Fiirbringer, 1888), но
первым четко противопоставил прыжок снизу
вверх планированию как исходной фазе полета,
по-видимому, С. Виллистон [Дементьев, 1940].
Л.А. Несов [1992] также считал, что позднемело-
вые птицы поднимались на деревья, прыгая на
них с земли, но не связывал это с появлением у
птиц полета.
В теориях происхождения птиц остается мас-
са неясных моментов. На сегодня главные тео-
рии сохраняют жизнеспособность. Современные
схемы дифилетического происхождения птиц по
С. Чаттерджи и Е.Н. Курочкину отражены на
рис. ГУ-35.
ЗАВРОПОДОМОРФЫ
Прозавропод и завропод с 1920 г., когда
Ф. фон Хюне [Huene, 1920] выделил прозавропод
в особую группу, исследователи помещали в от-
дельные подотряды. Позднее сам фон Хюне
[Huene, 1932] объединил их в подотряд Sauro-
podomorpha, сохраняя в нем самостоятельность
обеих групп. Теперь прозавропод обычно харак-
теризуют как базальных завроподоморф [Galton,
1990а], но возможно и раздельное описание обе-
их групп. Так делает, например, Р. Кэрролл, по-
нижающий ранг прозавропод (=Plateosauria) и
завропод до инфраотрядного [Carroll, 1987].
Наиболее примитивные позднетриасовые зав-
роподоморфы (Thecodontosaurus) были еще не
полностью бипедальными или даже квадрупе-
дальными, относительно некрупными (~ 2 м) ди-
нозаврами [Benton et al., 2000]. В эволюции зав-
роподоморф четко отмечается переход к расти-
тельноядности и квадрупедальности, а также
увеличение размеров с удлинением шеи и, осо-
бенно, хвоста. Для примитивных завроподоморф
характерны ланцетовидные уплощенные с боков
зубы, отсутствие клыков. Кисть у завроподо-
морф обычно пятипалая, но в стопе V палец ре-
дуцирован; I палец кисти обычно вооружен
мощным когтем. В целом, пальцы у прозавропод
редуцируются меньше, чем у теропод, что за-
трудняет выведение завроподоморф даже от са-
мых примитивных предковых для теропод форм
типа Eoraptor и Anchisaurus (рис. IV-36). Это,
наряду с другими признаками прозавропод, по-
служило основанием для гипотезы о происхож-
дении заврисхий двумя параллельными стволами -
тероподовым и завроподоморфным [Charig, At-
tridge, Crompton, 1965]. Многие исследователи
ищут среди орнитодирных псевдозухий общих
предков теропод и завроподоморф, но убеди-
тельно доказать это родство пока не удается.
У завропод редукция V пальца стопы выражена
сильнее, чем у прозавропод, а фаланговая фор-
мула значимо упрощается.
Прозавроподы появились почти одновре-
менно с тероподами, еще в карнийском веке ран-
него триаса Северной Африки (Azendohsaurus), а
исчезли в конце ранней юры. Из верхнего триаса
известны три-четыре семейства прозавропод.
Это Thecodontosauridae (рис. ГУ-37, А), распро-
страненные в Западной Европе и Северной Аф-
рике; Plateosauridae (рис. ГУ-37, Б) из Западной
Европы и Южной Америки, а также из нижней
юры Северной Америки; Melanorosauridae (рис.
ГУ-37, Г), помимо верхнего триаса Южной Аф-
рики, Южной Америки и Западной Европы, об-
наруженные также в нижней юре Китая; мало
известное монотипическое семейство Blikanasau-
ridae (найдена лишь неполная задняя конечность
единственного вида Blikanasaurus cromptoni из
Южной Африки). Возможно, самый примитив-
ный и мелкий прозавропод описан из карния
Бразилии - Saturnalia tupiniquim с длиной скеле-
та 1,5 м и черепа - не более 10 см. В крестце у
сатурналии 3 позвонка, задний из них, возможно,
хвостовой по происхождению, вертлужная впа-
дина открыта не полностью [Langer et al., 1999].
Из нижней юры известны тоже три семейства:
североамериканские Anchisauridae, южноафри-
канские Massospondylidae, обнаруженные и в
Аризоне, США [Attridge, Crompton, Jenkins,
1985], и Yunnanosauridae из Китая (но анхизав-
рид иногда присоединяют к текодонтозавридам,
а остальные два семейства - к платеозавридам).
Во всяком случае, по строению черепа южноаф-
риканский Massospondylus, кроме как меньшими
размерами, мало чем отличается от западноевро-
пейского Plateosaurus [Galton, 1984, 1985; Gow,
Kitching, Raanth, 1990]. Правда, североамерикан-
ский «Massospondylus», возможно, имел роговой
клюв на конце нижней челюсти [Crompton,
Attridge, 1986] и, в таком случае, может быть вы-
делен в самостоятельный род. Неполная стопа
крупного прозавропода найдена в нижней юре
Антарктиды.
За сатурналией следуют морфологически
наиболее примитивные прозавроподы - текодон-
114
Рис. IV-36. Кисть (А В) и стопа (Г-Е) завроподоморф. А - прозавропод Anchisciurus', Б, Г - прозавропод
Riojasaurus', В, Е - завропод Apatosaurus-, Д - завропод Vulcanodon (по Carroll, 1987]
тозавриды, сравнительно мелкие, возможно, час-
тично еще бипедальные динозавры длиной ~ 2,5 м,
но, в отличие от примитивных теропод, с явно
невыраженной адаптацией к хищническому пи-
танию. Зубы у текодонтозаврид, как и у всех
прозавропод, были шпателевидными, зазубрен-
ными по краям; морда сравнительно короткая и
высокая. Наиболее обычны из прозавропод пла-
теозавриды, достигавшие в длину 6-7 м и еще
сохранявшие пятипалую кисть. Их характеризу-
ют большие и чуть сдвинутые вверх ноздри. В
мозговой коробке имелись как орбите-, так и ла-
теросфеноиды [Gow, 1990]. Наиболее примитив-
ные прозавроподы, такие как Thecodontosaurus
из текодонтозаврид и Sellosaurus среди платео-
заврид, в отличие от других динозавров, кроме
анкилозавров, обладали почти горизонтально
расположенным дном отикоокнипитального от-
дела мозговой коробки и длинными, слабо опу-
щенными базиптеригоидными отростками, не
соединенными вертикальным гребнем. По этим
признакам упомянутые динозавры оказываются
более примитивными, чем большинство архозав-
ров (рис. IV-38). Thecodontosaurus - единствен-
ный прозавропод с пневматизированными шей-
ными позвонками. У платеозаврид [Moser, 2003]
в крестце 3 позвонка, передний из которых по
происхождению спинной, но имеются мнения о
вхождении в крестец и переднего хвостового по-
звонка [Wellnhofer, 19936]. Основание хвоста
изогнуто книзу, на что указывает отклоненные
назад остистые отростки передних хвостовых по-
звонков. Кисть у Plateosaurus пятипалая, стопа,
скорее всего, тоже (рис. IV-39). Отпечатки хво-
ста на следовых дорожках платеозаврид указы-
вают на квадрупедальность их передвижения
115
Рис. IV-37. Позднетриасовые прозавроподы. А - Thecodontosaurus antiquus Morris, Германия; Б - Plateosaurus
quenstedti Meyer, Германия; В - Mussaurus patagonicus Bonaparte, Аргентина; Г - Riojasaurus incei tus Bonaparte,
Аргентина (no [Galton, 1990a])
[Wellnhofer, 19936; Moser, 2003], но платеозавры
легко становились временно бипедальными, что
показано на полных скелетах в Тюбингенском
музее в Западной Германии [Weishampel, West-
phal, 1986]. Самые крупные по размерам прозав-
роподы семейства Melanorosauridae достигали в
длину 10-13 м, обладали удлиненной шеей, были
строго квадрупедальными и по сложению напо-
минали маленьких завропод. Меланорозаврид
считают ближайшими родичами завропод.
У южноамериканского прозавропода - мела-
норозаврида Riojasaurus incertus - 9 шейных по-
звонков, из них 4 задних по происхождению
спинные, вошедшие в состав шеи в связи с ее уд-
линением [Bonaparte, 1999]. Riojasaurus достига-
ет в длину 10 м (см. рис. IV-37, Г). Интересно
отметить и самого мелкого, короткохвостого, яв-
но ювенильного прозавропода - платеозаврида
Mussaurus patagonicus, описанного из карния Ар-
гентины ([Bonaparte, Vince, 1979]; см. рис. IV-37, В).
Длина скелета мусзавра составляла 25 см. Мус-
завр отнесен к платеозавридам, но дно отикоок-
ципитального отдела мозговой коробки у него
совершенно уплощенное, что, наряду с укоре-
ненностью хвоста, вызывает сомнения в принад-
лежности мусзавра к завропод оморфам.
Завроподы - квадрупедальные растительно-
ядные динозавры длиной, как правило, 20-30 м,
средой обитания которых были побережья озер и
даже мелководных морей. Это настоящие гиган-
116
Рис. IV-38. Задняя часть мозговой коробки позднетриасовых прозавропод сбоку. А - Anchisaurus polyzelus
(Hitchcock), США; Б - Thecodontosaurus antiquus Morris, Германия; В - Coloradisaurus brevis (Bonaparte),
Аргентина (no [Galton, 1990a])
Рис. IV-39. Plateosaurus engelhardti Meyer. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний триас Германии
(по [Rieber, 1985])
ты даже среди динозавров. Древнейший несо-
мненный завропод - Vulcanodon из пограничных
отложений триаса и юры Африки (Зимбабве).
Завроподы известны со всех материков, включая,
возможно, Антарктиду, в нижней юре которой
найдены фрагменты вероятного их представите-
ля. Всего описано более 60 родов и до 75 видов
завропод, в Австралии они известны только по
двум находкам - из нижней юры (Rhoetosaurus) и
нижнего мела (Austrosaurus). Расцвета завроподы
достигли в поздней юре, но последние их пред-
ставители вымерли вместе с остальными дино-
заврами на рубеже мела и палеогена.
До последнего времени считалось, что завропо-
ды появились лишь с начала юры. Однако теперь
описан по неполному посткранию из рэта или но-
рия Таиланда относительно мелкий завропод Isano-
saurus attavipachi [Buffetaut, Suteethorn et al., 2000].
В эволюции завропод прослеживается возрас-
тание размеров с 6 до 30 м и более. С гигантски-
117
ми размерами типичных завропод связана мас-
сивность их конечностей и «слоноподобная» уко-
рененность кисти и стопы. Интересна удлинен-
ность когтя I пальца кисти, что сближает завропод
с прозавроподами семейства Plateosauridae. Шея и
хвост очень длинные, причем по мере удлинения
шеи с 12 до 19 позвонков отмечается уменьшение
числа спинных. В крестце 4-6 позвонков. Харак-
терна плевроцельность шейных позвонков, осо-
бенно типичная для наиболее крупных форм.
Шейные и туловищные позвонки опистоцельные.
В остальном завроподы весьма разнообразны.
Представление о типичных гигантских завропо-
дах дает рис. IV-40, где изображены позднеюр-
ские завроподы Camarasaurus lentus, Diplodocus
camegii и Seismosaurus из верхней юры США.
Сейсмозавра считают самым крупным из дино-
завров, хотя по массе он, скорее всего, уступал
брахиозавру. Ноздри у типичных завропод уве-
личены и смещены назад, обычно располагаются
над предглазничным окном. Особенно далеко
смещаются назад ноздри у Diplodocidae, у кото-
рых они открываются крупным непарным отвер-
стием над глазницами, между лобными и темен-
ными костями. Исследователи иногда предпола-
гают, что заднее положение ноздрей позволяло
завроподам заходить относительно глубоко в во-
ду, не нарушая при этом дыхания. Судя по
строению зубов, завроподы различались по роду
пищи. У некоторых примитивных сохраняются
пильчатые и лингвально выпуклые зубы прозав-
роподового типа {Archaeodontosaurus из средней
юры Мадагаскара [Buffetaut, 2005]). У «граниль-
ного» диплодока {Diplodocus), например, зубы
были «чахлыми» и редко посаженными, тогда
как у грузно сложенного камаразавра {Camara-
saurus) они были массивными, с четко выражен-
ными жевательными поверхностями. Оба этих
завропода происходят из верхней юры США. Из
верхней юры происходя'! и крупнейшие из зав-
ропод - например, североамериканский и вос-
точноафриканский Brachiosaurus. Остатки еще
более крупных завропод, описанные по фрагмен-
там, получили устрашающие названия: суперзавр
{Supersaurus) и сейсмозавр {Seismosaurus). По-
следнее название означает, что при передвиже-
нии этого животного земля содрогалась. По экс-
траполированным подсчетам, у крупнейших зав-
ропод брахиозаврого типа резкий подъем головы
на высоту ~ 25 м требовал повышения артери-
ального давления до 590 мм рт. ст. Вес сердца,
обеспечивающего такое артериальное давление,
должен составлять ~ 1 т [Klausewitz, 1999].
Именно завроподы, а также стегозавры и,
возможно, анкилозавры (а отнюдь не все дино-
завры) обладали непропорционально малым го-
ловным мозгом. У диплодока, например, мозго-
вая полость в черепе уступала по размерам кре-
стцовому расширению для тазовой части спин-
ного мозга. Иногда указывают, что этому об-
стоятельству и обязано название динозавра (пе-
реводя название Diplodocus с латыни как «дву-
дум»). В США диплодок воспет в шуточном сти-
хотворении, в котором говорится, что по причи-
не обладания двумя мозгами диплодок «мог
мыслить и a priori, и a posteriori».
Современные представления о филогении
завропод сведены Дж. Макинтошем [McIntosh,
1990, 1997], Д. Уилсоном и П. Серено [Wilson,
Sereno, 1998], а также П. Апчерчем [Upchurch,
1995, 1998]. Самый примитивный завропод, не
считая недавно открытой позднетриасовой фор-
мы из Таиланда, известен лишь по фрагментар-
ным остаткам посткрания. Это Vulcanodon из ба-
зальной юры Зимбабве, выделямый в семейство
Vulcanodontidae [Cooper, 1984], маленький зав-
ропод (~ 6 м). Он характеризуется сравнительно
короткой шеей, отсутствием плевроцелей на
предкрестцовых позвонках, наличием 4 позвон-
ков в крестце и сравнительно длинными перед-
ними конечностями. Остистые отростки позвон-
ков у вулканодонтид не развиленные, зарсалии
редуцированы. Условно к вулканодонтидам от-
носят также незначительные фрагменты двух
форм из нижней юры Германии и Китая. Иногда
к Vulcanodontidae относят также род Barapasau-
rus из нижней юры Индии [McIntosh, 1990], ко-
торый отличается большими размерами (> 10 м),
наличием крупных впадин на шейных и спинных
позвонках, не переходящих в обычные для зав-
ропод воздушные полости, а также удлиненной
передней долей подвздошной кости. Крестец у
барапазавра из 4 позвонков. Большинство авто-
ров относят Barapasaurus к семейству Cetiosau-
ridae [Carroll, 1987].
Остальных завропод П. Апчерч объелиняез в
кладистические таксоны Eusauropoda и Neosau-
ropoda [Upchurch, 1995]. К базальным эвзавропо-
дам П. Апчерч относит Cetiosauridae, Shunosau-
ridae (выделены Д. Макинтошем в качестве под-
семейства в семействе цетиозаврид [McIntosh,
1990]) и Euhelopodidae.
Цетиозавриды известны из средней юры За-
падной Европы, Северной Африки, Австралии
{Rhoetosaurus), Индии {Barapasaurus) и Южной
Америки, а также из верхней юры Северной и
118
Рис. ГУ-40. Типичные гигантские завроподы из верхней юры США. А - Camarasaurus lentus Marsh. Б - Diplodocus carnegii Hatcher. В - Seismosaurus
(А, Б - no [McIntosh, 1990]; В - no [Dodson, 1997b])
Рис. IV-41. Shunosaunis /И Dong, Zhou et Zhang.
Череп. Средняя юра Китая (по [McIntosh, 1990])
Южной Америки, а шунозавриды и эвхелоподи-
ды - только из средней и верхней юры Китая.
Череп у цетиозаврид и шунозаврид сравнительно
низкий, практически не повышающийся позади
морды в области глазниц, ноздри расположены у
верхнего края морды ростродорсально по отно-
шению к пред глазничному окну. Зубы многочис-
ленные, шпателевидные, но не зубчатые по кра-
ям коронки, позвонки обычно с супразигапофи-
зами, появляются плевроцели (у эвхелоподид
только в шейных позвонках). Шейных позвонков
от 12-13 до 17, спинных 12 15, крестцовых 4-5.
У Shunosaunis (рис. IV-41) из средней юры Китая
длина тела около 10 м, шея сравнительно корот-
кая, остистые отростки на задних шейных и пе-
редних спинных позвонках не вильчатые [Martin-
Rolland, 1999], хвост увенчан костной булавой.
Фаланговая формула упрощена, у Shunosaunis в
кисти 2, 2, 2, 2, 1 (?), в стопе 2, 3, 3, 3, 2. У эвхе-
лоподид из верхней юры Китая ноздри смещены
назад в положение над предглазничным окном,
череп равномерно повышается кзади, зубы уве-
личены в размерах, но сокращены в числе
(Euhelopus, рис. IV-42). Шейные позвонки плев-
роцельные, но воздушные полости в них неглу-
бокие и не подразделены на отдельные камеры.
Необходимо оговорить, что положение в сис-
теме родов Euhelopus, Mamenchisaurus, а воз-
можно, и Omeisaiirus (все из верхней юры Ки-
тая), которых П. Апчерч относит к базальным эв-
завроподам, спорно. Д. Макинтош [McIntosh,
1990] полагает, что правильнее считать Euhelo-
pus относительно некрупным камаразавридом, то
есть представителем высших завропод, выделяе-
мых П. Апчерчем в таксон Neosauropoda. Род
Mamenchisaurus, по многим данным, близок к
нсозавроподам семейства Diplodocidae [Young,
Chao, 1972], как, возможно, и Omeisaurus [McIn-
tosh, 1997]. С другой стороны, В. Мартин-Роллан
на основании шпателевидности зубов настаивает
на отнесении Mamenchisaurus не к диплодоци-
дам, а к эвхелоподидам [Martin-Rolland, 1999].
Высшие «надэвхелоподидные» завроподы
объединяются в таксон Neosauropoda, характери-
зующийся, в частности, смещением субнариаль-
ного отверстия на дорсальную поверхность мор-
ды, срединным контактом флангов восходящих
отростков максилл, наличием дополнительного
предглазничного отверстия в основании восхо-
дящего отросзка максиллы, контактом переднего
отростка квадратно-скуловой кости с максиллой,
разрастанием передней части нижнего височного
окна под глазницу, уменьшением числа зубов,
утрачивающих краевую пильчатость, обычно
субквадратной формой коракоида, дальнейшим
упрощением фаланговой формулы в кисти до
2, 2, 1, 1, 1, а в стопе до 2, 3, 3, 2, 2 [Upchurch,
1998]. Плевроцели в шейных позвонках, особен-
но крупных неозавропод, образуют систему ка-
мер, пронизывающих весь позвонок (рис. IV-43).
Из базальных эвзавропод ближе всего к неозав-
роподам стоят цетиозавриды, у которых также
появляются плевроцели на спинных позвонках,
особенно у таких родов, как Cetiosaums из сред-
ней юры Англии, Patagosaurus из верхней юры
Аргентины и Haplocanthosaurus из верхней юры
США.
Неозавропод П. Апчерч подразделяет на «бра-
хиозавров» (семейства Camarasauridae и Brachio-
sauridae) и два надсемейства - Titanosauroidea и
Diplodocoidea. Родственные отношения между
этими группами не вполне ясны. Имеется кладо-
грамма, на которой Camarasaurus (см. рис. IV-40,
А) выделен в сестринскую группу по отношению
ко всем остальным неозавроподам [Calvo, Salga-
do, 1995], но, по мнению П. Апчерча, наиболее
обособлены диплодокоидеи, которые теснее дру-
гих неозавропод связаны с цетиозавридами [Up-
church, 1998]. Род Opisthocoelicaudia из кампана-
маастрихта Монголии Д. Макинтош [McIntosh,
1990] отнес к камаразавридам. В целом, «брахио-
завры», по-видимому, теснее связаны с титано-
завроидеями, чем с диплодокоидеями.
«Брахиозавры» (рис. IV-44) распространены в
верхней юре Западной Европы, Северной и Юж-
ной Америки, Африки, Мадагаскара и Китая, а
также в нижнем мелу Западной Европы, Север-
ной и Южной Америки. Вместе с титанозаврои-
деями они характеризуются очень большими
ноздрями, смещением субнариального отверстия
в приноздревую яму, наличием крючковидного
отростка птеригоида в области базиптеригоидно-
го сочленения, некоторым удлинением передних
120
Рис. [V-42. Euhelopus zdanskyi Wiman. Череп: A - сбоку, Б - сверху. В - скелет. Верхняя юра Китая
(по [Huene, 1956])
Рис. IV-43. Шейный позвонок завропода Diplodocus
camegii Hatcher. Верхняя юра США (по [Кэрролл, 1993])
конечностей относительно задних. У «брахио-
завров» череп позади переднего края ноздрей ха-
рактерно приподнят и обособляет, таким обра-
зом, предноздревую часть морды; плевроцель-
ность шейных и спинных позвонков выражена
очень сильно. Сравнительно некрупные Camara-
sauridac отличаются укороченной «бульдогооб-
разной» мордой и необычно массивными для
завропод зубами. Шейных и спинных позвонков
по 12, крестцовых 5, остистые отростки туло-
вищных позвонков у камаразаврид развилены.
По этому признаку, а также по крупным зубам и
слегка намеченному подъему черепа на уровне
ноздрей Euhelopus может быть отнесен к прими-
тивным, относительно некрупным камаразаври-
дам. У Brachiosauridae морда относительно длин-
ная; передние конечности еще более удлинены,
чем у камаразаврид, плечо по длине может пре-
вышать бедро; шейных позвонков 13, спинных
11-12, крестцовых 5. Из альба-сеномана Аризо-
ны по неполному посткранию описан относи-
тельно мелкий (~ 15 м) брахиозаврид Sonorosau-
rus thompsoni. От Brachiosaurus он отличается
неполной редукцией фаланг на I и II пальцах
стопы [Ratkevich, 1998]. «Брахиозавры» - самые
грузные завроподы, хотя по длине они и уступа-
ли диплодокоидеям. Вес среднеюрского брахио-
заврида Atlasaurus imelakei из средней юры Ма-
рокко, рассчитанный по диаметру бедра и плеча,
достигал 22,5 т.
К титанозавроидеям П. Апчерч относит два
семейства - Andesauridae и Titanosauridae, кото-
рые характеризуются, в частности, суживающи-
121
Рис. IV-44. Brachiosaurus brancai Janensch. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - спереди, Г - сверху, Д - снизу. Верхняя юра Восточной Африки
(по [Рождественский, 1964])
Рис. IV-45. Diplodocus
camegii Hatcher. A - че-
реп сбоку, Б - зуб с раз-
витыми его заместителя-
ми, В - стопа. Верхняя
юра США (по [Рождест-
венский, 1964])
мися кзади плевроцелями на спинных позвонках,
расширенными кпереди и наружу стернальными
пластинками, относительно укороченной седа-
лищной костью, утратой вогнутости на лин-
гвальной поверхности зубов. Более примитивные
и малоизученные Andesauridae известны лишь по
двум родам из нижнего мела Аргентины; воз-
можно, к этому семейству относится также Phu-
wiangosaurus из базального нижнего мела Таи-
ланда [Martin, Buffetaut, Suttethom, 1994]. Titano-
sauridae - последние из завропод, вымершие в
Маастрихте на рубеже мела и палеогена, извест-
ны по ~ 15 родам, главным образом, из верхнего
мела Западной Европы, Индии, Юго-Восточной
и Центральной Азии, Северной Африки, Север-
ной и Южной Америки, но самые древние их ос-
татки появляются уже в верхах юры (Janenschia)
и нижнем мелу (Malawisaurus) Африки. Некото-
рые титанозавриды достигали гигантских разме-
ров, как например Argyrosaurus и Antarctosaurus
из кампана-маастрихта Южной Америки и Argen-
tinosaurus из нижнего мела Аргентины. По-види-
мому, Argentinosaurus с длиной плеча 1,71 м и
известный только по фрагментам Paralititan stro-
meri из сеномана Египта, длина плеча у которого
достигала 1,69 м [Smith Н.В. et al., 2001], - самые
123
крупные завроподы мела. К титанозавридам долж-
на быть отнесена и Opisthocoelicaudia из верхнего
мела Монголии, первоначально выделенная в от-
дельное подсемейство камаразаврид [Borsuk-Biafy-
nicka, 1977] и отличающаяся от большиства тита-
нозаврид опистоцельными, а не процельными
хвостовыми позвонками. Титанозавриды характе-
ризуются также слабыми зубами, неразвиленны-
ми остистыми отростками спинных позвонков,
почти горизонтальным положением передней час-
ти подвздошной кости, а также уникальным ин-
фрапостзигапофизарным сужением [Bonaparte,
1999] и передним положением гипапофизов на
хвостовых позвонках. Из верхнего мела Тран-
сильвании по фрагментам известен «карликовый»
титанозаврид Magyarosaurus, вторичное умень-
шение размеров которого исследователи связы-
вают с островным обитанием [Jianu, Weishampel,
1999]. Из верхнего мела Патагонии описан хоро-
шо сохранившийся череп эмбриона титанозавро-
идного завропода длиной ~ 6 см [Salgado, Coria,
Chiappe, 2005]. Эмбрион отличается короткой
мордой, большим преорбитальным окном и ши-
роким окном по заднему краю максиллы.
Из Маастрихта Мадагаскара по относительно
полным остаткам описан новый титанозаврид
Rapetosaurus krausei [Rogers, Forster, 2001], изу-
чение которого позволило выделить филогенети-
ческую группу афромадагаскарских и азиатских
титанозаврид. Рапетозавр характеризуется не-
обычно крупным предглазничным окном, спере-
ди достигающим уровня середины зубного ряда,
преанторбитальное окно расположено позади не-
го, ноздря открывается над глазами, субнариаль-
ное отверстие удлинено дорсовентрально, лоб-
ные кости со срединной впадиной. Supraoccipi-
tale с парным теменным отростком, базиптериго-
идные отростки расходятся только дистально.
Нижняя челюсть с 11 цилиндрическими зубами.
Шейных позвонков 16, спинных 11, на них раз-
виты дополнительные медиальные сочленения
между зигапофизами. В крестце 6 позвонков.
Лонная кость более чем вдвое длиннее седалищ-
ной. По некоторым признакам Rapetosaurus схо-
ден с монгольским Nemegtosaurus, и оба рода
могут быть объединены в одну группу вместе с
африканским Malawisaurus и монгольским Qua-
esitosaurus. Вся эта группа, по-видимому, фило-
генетически связана с южноамериканским
Antarctosaurus. Но имеется и мнение о большей
близости названных родов из верхнего мела
Монголии (Nemegtosaurus и Quaesitosaurus) к
надсемейству Diplodocoidea.
Систематика последнего выделяемого надсе-
мейства завропод - Diplodocoidea - очень слож-
на, и вопрос о путях эволюции этой группы во
многом зависит от взглядов на ее объем.
П. Апчерч включает в диплодокоидей три семей-
ства - Nemegtosauridae, Dicraeosauridae и Diplo-
docidae; кроме того, к этой же группе исследова-
тели иногда относят Mamenchisaurus из верхней
юры Китая [McIntosh, 1990, 1997]. А. Ромер [Ro-
mer, 1956] объединял диплодоков с титанозаври-
дами в одном семестве - Titanosauridae. Вероят-
но, обе группы дивергировали от очень ранних
неозавропод [Upchurch, 1998], причем в строении
черепа их поздних представителей отмечается
конвергенция по ряду признаков, в частности,
ноздри в обеих группах параллельно разрастают-
ся назад. В последней работе П. Апчерч [Up-
church, 1998] обособил нэмэгтозаврид от осталь-
ных диплодокоидей.
Диплодокоидеи характеризуются удлиненным
черепом с немногочисленными шпеньковидными
зубами, развитыми только в передней части челю-
стей, вильчатостью остистых отростков на неко-
торых позвонках, процельностью передних хво-
стовых позвонков и вильчатостью гемальных дуг,
а также расширенностью дистальных концов се-
далищных костей. Субнариальное отверстие от-
крывается в шве между премаксиллой и максил-
лой, ноздри сдвинуты назад, в глазничную об-
ласть, обращены дорсально, не разделены костной
перегородкой и расположены в области шва меж-
ду носовыми и лобными костями (рис. IV-45).
Mamenchisauridae - семейство, известное по
единственному роду из верхней юры Китая (рис.
IV-46), по-видимому, представляет собой раннее
ответвление от общего ствола диплодокоидей.
Шейных позвонков у маменчизавра 18-19, спин-
ных 10, все предкрестцовые позвонки описто-
цельны. Diplodocidae известны по примерно 10
родам из верхней юры Западной Европы, Афри-
ки и Северной Америки. Они характеризуются
срезанным передним концом морды, узкими и
длинными базиптеригоидными отростками,
квадратно-скуловая кость может входить в край
предглазничного окна. Шея удлинена до 15 по-
звонков; спинных только 10; хвост очень длин-
ный - более 80 позвонков; передние конечности
укорочены. В семейство включены самые длин-
нотелые динозавры, известные на Земле, такие
как Supersaurus и Seismosaurus из верхней юры
Северной Америки. Сомнительные остатки изо-
лированных позвонков известны из верхней юры
Европейской России и Грузии.
124
Рис. IV-47. Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski.
Череп. Верхний мел Монголии (по [McIntosh, 1990])
Семейство Nemegtosauridae известно по чере-
пам представителей двух родов из верхнего мела
(кампан-маастрихт) Монголии: Nemegtosaurus
(рис. FV-47) и Quaesitosaurus. Морда спереди у
них закруглена, верхний край верхнего височно-
го окна образован контактом заглазничной и те-
менной костей. Однако оба рода теперь отнесены
к диплодокоидеям семейства Dicraeosauridae.
Последнее известно по трем более древним ро-
дам из верхней юры Африки (Dicraeosaurus) и
нижнего мела Африки и Южной Америки. Дик-
реозавриды отличаются слиянием лобных кос-
тей, верхнее височное окно у них открывается
наружу, остистые остростки шейных и туловищ-
ных позвонков необычно высоки и глубоко раз-
вилены. Дикреозавр имел по 12 шейных и спин-
ных позвонков. У Amargosaurus из нижнего мела
Аргентины высота остистых отростков превы-
шала 3/4 высоты позвонка.
125
Глава V
ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ, ИЛИ ОРНИТИСХИИ
(ORNITHISCHIA). ВЫМИРАНИЕ ДИНОЗАВРОВ
Орнитисхии - растительноядные динозавры,
чье название указывает на «птичье» устройство
таза, в котором главный ствол лонной кости на-
правлен назад вдоль седалищной кости, отдавая
направленный вперед препубиальный отросток,
идущий вдоль переднего отростка подвздошной
кости. У примитивных орнитопод препубиаль-
ный отросток намного массивнее, но значитель-
но короче, чем задний ствол лонной кости. Однако
в деталях строение таза у орнитисхий значительно
варьирует. «Нептичий» таз имеют анкилозавры, у
которых лонная кость практически полностью ре-
дуцирована. У высших орнитопод - игуанодонтов
и, особенно, гадрозавров, а также у пахицефало-
завров и пситтакозавров - задний ствол лонной
кости сильно укорочен. У высших цератопсов ти-
па Triceratops таз приобретает некоторое сходст во
с тазом завропод. Задняя ветвь лонной кости у та-
ких цератопсов редуцируется, а передняя ветвь
удлиняется и становится массивной.
Универсальная апоморфия орнитисхий - до-
полнительная нижнечелюст ная предзубная кость
(praedentale), хотя она сильно редуцирована у ан-
килозавров. Характерны и листовидные по фор-
ме щечные зубы, многорядные у игуанодонтов,
цератопсов и, особенно, гадрозавров (рис. V-1).
Передний конец челюстей утрачивает зубы, за-
мещаемые роговым «клювом», но у наиболее
примитивных позднетриасовых орнитисхий про-
цесс замещения передних зубов роговым клювом
только намечен; у Lesothosaurus из верхнего
триаса Южной Африки и, возможно, Северной
Америки в премаксиллах утрачивается лишь пе-
редняя пара зубов. Предглазничное окно, как
правило, редуцируется. У верхнего края глазни-
цы появляется остеодермалыюе по происхожде-
нию palpebrale, число их может возрастать до 3.
Истинно крестцовых позвонков у анкилозавров
3, у сцелидозавра и игуанодонтов - 4, у орнито-
под - не менее 5 (последнюю цифру иногда ука-
зывают как минимальное у орнитисхий число
крестцовых позвонков [Padian, 1997а, б; Sereno,
1998]). IV трохантер бедра мощно развит. V па-
лец стопы редуцирован и не имеет фаланг. Су-
хожилия эпаксиальных туловищных и хвостовых
мышц обычно окостеневают [Padian, 1997а; Sere-
no, 1998].
Морфология базальных орнитисхий указыва-
ет на их возможные связи с прогрессивными
псевдозухиями типа орнитодир. Кладисты стре-
мятся выводить орнитисхий от базальных яще-
ротазовых динозавров, стоящих в системе выше
херреразаврид [Sereno, 1986, 1997а, б; Padian,
1997а, б], но по особенностям строения кисти и
стопы самые примитивные орнитисхии более
плезиоморфны, чем херреразавриды, а для реше-
ния вопроса о происхождении предзубной кости
базальные динозавры не даюз никакой информа-
ции. В отношении щечных зубов с орнитисхиями
несомненно сходны прозавроподы, но орнитопо-
ды существенно отличаются от прозавропод ин-
версией максиллярных зубов, у которых про-
дольные гребни на коронке развиты с буккаль-
ной стороны, а не с лингвальной, как это наблю-
дается на нижнечелюстных зубах орнитисхий и
на всех щечных зубах прозавропод, как верхне-,
так и нижнечелюстных [Sander, 1997]. У типич-
ных орнитопод эмаль на зубах только с одной
стороны - буккальной на максиллярных и лин-
гвальной на нижнечелюстных. Идея о происхож-
дении орнитисхий от базальных теропод или
прозавропод - на сегодня лишь гипотеза.
БАЗАЛЬНЫЕ ОРНИТИСХИИ
Базальные орпитоподы и происхождение
орнитисхий. В геологической летописи орни-
тисхии появляются почти одновременно с зав-
рисхиями, хотя в верхнем триасе известны лишь
фрагментарные черепные остатки орнитисхий.
Речь идет о Pisanosaurus mertii из формации
Ичигуаласто из самого верхнего нория или ниж-
него карния Аргентины [Casamiquella, 1967;
Bonaparte, 1976], а также о Technosaurus smalli из
формации Докум Техаса [Chatterjee, 1984]. Все
остальные возможные позднетриасовые орни-
тисхии известны только по незначительным
фрагментам [Hunt, 1991]. По полным остаткам
известны преимущественно лишь раннеюрские
фаброзавриды из Южной Африки: Fabrosaurus
126
гипсодонт
Рис. V-1. Эволюция щечных зубов птицетазовых динозавров (по [Татаринов, 1987])
australis [Ginsburg, 1964] и Lesothosaurus diagnos-
tics [Galton, 1972, 1978]. Из средней и верхней
юры Китая известны хорошей сохранности ос-
татки поздних фаброзаврид - Agilisaurus и Gong-
busaurus.
Принадлежность Pisanosaurus к фаброзаври-
дам не доказана. Фаброзавриды - мелкие бипе-
дальные орнитисхии, у них имеется короткая
предзубная кость, а главная ветвь лонной кости
напралена назад и вниз, вместе с седалищной ко-
стью. Ранее фаброзаврид рассматривали обычно
в качестве базальных орнитопод, но П. Серено
[Sereno, 1986, 1997а, 1998], придавая большое
значение сохранению практически полного ряда
из 5 премаксиллярных зубов (возможно, замеще-
на клювом лишь передняя их пара), предложил
127
Predentale
Рис. V-2. Fabrosaurus australis Ginsburg. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижняя юра Южной Африки (по [Carroll, 1987])
рассматривать их в качестве базальных орнитис-
хий. Такую классификацию принял и К. Падиан
[Padian, 1997а, б]. Премаксилла у фаброзаврид
(Fabrosaurus". рис. V-2) короткая, ее задний от-
росток отделен от слезной и предлобной костей
широким соединением максиллы с носовой ко-
стью [Thulbom, 1970а, 1971, 1972, 1992]. Слезная
кость у фаброзаврид помещена в щель на задне-
верхней части максиллы, нижняя челюсть с хо-
рошо развитым ретроартикулярным отростком.
Предглазничное окно в виде большой ямки,
практически нацело выстланной изнутри тонкой
костной пластинкой. Венечный отросток нижней
челюсти зачаточный у Technosaurus [Chatterjee,
1984] и практически отсутствует у Pisanosaurus
[Casamiqella, 1967; Bonaparte, 1978] и Lesothosau-
rus [Weishampel, Witmer, 1990а]. Сохраняется
наружное мандибулярное окно. Зубы на максил-
ле и dentale листовидные, прозавроподного типа,
отделенные от корней перетяжкой, расположены,
чередуясь, на максилле и dentale. Премаксилляр-
ные зубы конические, у фаброзавра они развиты,
по-видимому, по всей длине премаксиллы [Thul-
bom, 19706, 1972]. Подвздошная кость с перед-
ним супраацетабулярным флангом, препубиаль-
ный ее отросток короток. Седалищая кость с об-
тураторным отростком, отходящим в начале вто-
рой трети ее длины и не соприкасающимся с
лонной костью. В крестце у Lesothosaurus 5 по-
звонков. В отличие от типичных орнитопод, сто-
па четырехпалая с рудиментом metatarsale I, а не
трехпалая. Кисть, возможно, также четырехпа-
лая. У Technosaurus [Chatterjee, 1984] передние
премаксиллярные зубы утрачены, зубной ряд
укорочен (на dentale у Technosaurus всего 9 зу-
бов, тогда как у Lesothosaurus - 17).
Хотя фаброзаврид и называют базальными
орнитисхиями, они, несомненно, связаны пря-
мым родством лишь с орнитоподами, от которых
их отделяют апоморфий (укороченность заднего
отростка премаксиллы и явно более полное со-
хранение премаксиллярных зубов). Чередующее-
ся размещение щечных зубов и положение «же-
вательных» гребней на лингвальной поверхности
максиллярных зубов является плезиоморфным
признаком. О родстве со стегозаврами и анкило-
заврами свидетельствует, по существу, лишь на-
личие praedentale, а в отношении стегозавров -
также и положение лонной кости. Прямые связи
орнитисхий с заврисхиями остаются проблема-
тичными, хотя почти несомненным остается
происхождение всех динозавров от ствола орни-
тодирных псевдозухий.
Первоначально в группу базальных орнитис-
хий исследователи включали только древнейших
позднетриасовых орнитисхий Pisanosaurus [Bo-
naparte, 1976] из Аргентины и Technosaurus
[Chatterjee, 1984] из США, а также Lesothosaurus
[Thulbom, 1972] из базальной юры Южной Аф-
рики [Sereno, 1986]. Условно к ним относили
также и ряд древних орнитисхий, известных пре-
имущественно по зубам [Weishampel, Witmer,
1990а, б]. Находки дополнительного материала
показали, что Fabrosaurus из базальной юры
Южной Африки является вероятным синонимом
Lesothosaurus, обычно эти формы выделяют в
семейство Fabrosauridae [Carroll, 1987]. Всех ос-
тальных орнитисхий П. Серено [Sereno, 1986]
выделяет в кладистический таксон Genasauria,
что поддерживает и К. Падиан [Padian, 1997а].
Гетеродонтозавриды. К базальным орнито-
подам, кроме фаброзаврид, можно отнести также
семейство Heterodontosauridae [Weishampel, Wit-
mer, 19906]. Последние необычны присутствием
в челюстях хорошо развитых клыков. Сохране-
нием длинного премаксиллярного отростка и
приобретением инвертированного положения
«жевательных» поверхностей на наружной сто-
роне максиллярных зубов, которые при прикусе
смыкаются с дентальными зубыми, гетеродонто-
завриды сильно отличаются от фаброзаврид и
сближаются с настоящими орнитоподами. Но в
остальном гетеродонтозавриды очень похожи на
фаброзаврид, в частности и относительно пол-
ным сохранением зубного ряда на премаксилле.
Очень мелкие (<2 м) динозавры, гетеродонто-
завриды известны лишь из нижней части нижней
юры Южной Африки, их описано четыре рода.
Остатки посткрания вместе с черепом известны у
Heterodontosaurus (рис. V-3) и Abrictosaurus, а
Lycorhinus и Lanasaurus известны только по
фрагментам челюстей. Череп у Heterodontosaurus
расширен в затылке и межглазничной области,
но сужен в теменной, образующей слабо разви-
тый сагиттальный гребень. Предглазничное окно
крупнее, чем у других базальных орнитопод, у
Heterodontosaurus оно развито в большой ямке,
открывающейся внутрь двумя отверстиями, рас-
положенными у заднего и переднего края ямки.
Как и у других базальных орнитопод, у извест-
ных в этом отношении гетеродонтозаврид, над-
глазничная кость спереди соединяется с пред-
лобной костью, а сзади свободно выступает в
глазницу, челюстное сочленение опущено глубо-
ко вниз, имеется хорошо развитая, лишенная зу-
бов предзубная кость, но венечный отросток раз-
129
Рис. V-3. Heterodontosaurus tucki Crompton et Charig. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижняя юра Южной Африки
(по [Weishampel, Witmer, 19906])
вит относительно слабо, а позади dentale сохра-
няется небольшое нижнечелюстное окно. Квад-
ратно-скуловая кость, как и у гипсилофодонтид,
обширна, а задний ее край глубоко вырезан
[Crompton, Charig, 1962; Thulbom, 1974]. Осно-
вание черепа опущено вперед от затылочного
мыщелка к базиптеригоидным отросткам.
В премаксилле у гетеродонтозавра три зуба,
из них последний превращен в клык. В нижней
челюсти в клык превращен зуб на переднем кон-
це dentale. Коронки щечных зубов листовидны,
уплощены поперечно, снабжены продольным
килем и тесно расположены. На максиллярных
зубах намечена инверсия, гребни проходят на
буккальной стороне. У Lycorhinus и Heterodon-
tosaurus вершины коронок стерты, у Lanasaurus
и Abrictosaurus вершины зубов пильчатые, у по-
следнего рода - высокие [Thulbom, 1974; Gow,
1975; Hopson, 1975а]. Всего в нижней челюсти у
Abrictosaurus 14 зубов, у Heterodontosaurus - 13.
Шейных позвонков у Heterodontosaurus 9 (?),
спинных 12, крестцовых 6, хвостовых до 37.
В спине и передней части крестца сухожилия
осевых мышц окостеневают. Спинные ребра
двухголовчатые, со сближенными головками.
Плечевая кость с длинным дельтопекторальным
гребнем, предплечье на треть короче плеча.
В запястье 9 косточек, в том числе 3 прокси-
мальные, включая pisifomie (intermedium отсут-
ствует), 5 дистальных карпальных и 1 centrale.
Кисть пятипалая, фаланговая формула 1, 3, 4, 3, 2
(Heterodontosaurus) или 2, 3, 4, 2, 1 (Abrictosau-
rus). Когти на I—III пальцах увеличены, два на-
ружных пальца несколько редуцированы и в
нормальном положении отведены. Исследовате-
ли предполагают, что когти Heterodontosaurus
приспособлены к роющей деятельности, что мо-
жет указывать на питание не только раститель-
ностью, но и почвенными насекомыми [Wei-
shampel, Witmer, 19906].
Задняя конечность у Heterodontosaurus только
на 37% длиннее передней, у Abrictosaurus перед-
няя конечность относительно короче. Передний
отросток подвздошной кости вдвое длиннее зад-
него, у основания этого отростка расположено
обтураторное отверстие; обтураторный отросток
седалищной кости расположен проксимально.
Задние ветви лонной и подвздошной костей
130
очень длинные. Вертлужная впадина прободен-
ная. Головка бедра расположена под углом 90° к
стволу бедра. IV трохантер расположен прокси-
мально. У Heterodontosaurus обе кости голени
дистально срастаются друг с другом, а также с
проксимальными костями предплюсны, в ре-
зультате чего образуется тибиофибулотарсус, ко-
торый на 30% длиннее бедра. Это может указы-
вать на приспособление, по крайней мере, к не-
продолжительному быстрому бипедальному пе-
редвижению [Santa Luca, 1980]. Самостоятель-
ными остаются три дистальные тарсальные кос-
точки. V палец редуцирован, фаланговая форму-
ла 2, 3, 4, 5, 0.
Гетеродонтозавриды определенно занимают
положение среди самых примитивных орнито-
под. Но в приобретении клыков и некоторых
других структур гетеродонтозавриды отклоня-
лись от предков гипсилофодонтид и всех прочих
орнитопод.
ТИПИЧНЫЕ ОРНИТОПОДЫ
Орнитоподы (Omithopoda) - примущественно
бипедальные оринитисхии, варьирущие в разме-
рах от 1-2 м (позднетриасовые формы) до 15 м
(позднемеловые гадрозавры). Самые архаичные
орнитоподы уже обладали характерными листо-
видными щечными зубами и предзубной костью.
Гетеродонтозавриды, характерные для нижней
юры Южной Африки, обладали мощными клы-
ками, и характер их питания (растительно- или
плотоядность) неясен. На максиллярных зубах у
типичных орнитопод гребни, покрытые эмалью,
развиты только на лабиальной поверхности, на
нижнечелюстных - только на лингвальной [San-
der, 1997]. Для раннемеловых игуанодонтов и
особенно для позднемеловых гадрозавров харак-
терны многорядность щечных зубов и объедине-
ние их в «батареи», в которых могло насчиты-
ваться несколько сотен зубов на каждой челюст-
ной ветви. У многих гадрозавров предчелюстные
кости, заключающие в себе выросты носовых
проходов, могли разрастаться назад и вверх, во-
влекая носовые кости. Совместно с премаксил-
лами носовые кости у этих гадрозавров могли
выступать вверх и даже назад от крыши черепа.
Гадрозавры дожили до «великого вымирания»
динозавров на рубеже мела и палеогена, помимо
них, из орнитопод в терминальном мелу извест-
ны редкие (один-два вида) гипсилофодонтиды и
сомнительный игуанодонт Rhabdodon. Описан-
ный из верхнего Маастрихта Южной Дакоты гип-
силофодонтид Bugenasaura infemalis характери-
зуется укороченной рамфотекой на конце пре-
максилл и многочисленными симметрично рас-
положенными зубчиками на зубах [Galton, 1999].
Примитивные орнитоподы. В эту группу
объединены два семейства, стоящих на доигуа-
нодонтовом уровне: юрские и раннемеловые
Dryosauridae, а также юрские и меловые Hypsi-
lophodontidae. Они, как и все последующие орни-
топоды, не имеют клыков и проявляют опреде-
ленную тенденцию к эволюции в направлении
игуанодонтов. Челюстные зубы у обоих семейств
однорядные. Дриозавриды апоморфны по отно-
шению к гипсилофодонтидам утратой в премак-
силлах резцов, которые сохраняются у гипсило-
фодонтид. Положение в системе также утратив-
шего резцы Tenontosaurus из нижнего мела США
считается неопределенным. Его относят то к
гипсилофодонтидам [Carroll, 1987], то к игуано-
донтам [Forster, 1997].
Гипсилофодонтиды насчитывают более 10
родов. Они появились в средней юре Китая (Yan-
dusaurus) и поздней юре Северной Америки и
Западной Европы, шире распространены в мелу,
от апта до Маастрихта Северной Америки (Рагк-
sosaurus, Thescelosaurus), но известны также в
апте-альбе Австралии. Анатомически наиболее
полно известен Hypsilophodon foxii (рис. V-4) из
баррем-апта о. Уайт [Galton, 1974]. Обычно гип-
силофодонтиды имеют в длину 2-5 м, но самая
крупная форма, иногда относимая к гипсилофо-
донтидам, - Tenontosaurus из апта США - в дли-
ну до 7,5 м [Sues, Norman, 1990].
Премаксилла у Hypsilophodon несет 5 зубов,
но на ее переднем конце, а также на предентале
зубы заменены роговым клювом. Самые перед-
ние зубы у гипсилофодонтид относительно тон-
кие, конические, но в основном зубы листовид-
ные, сжатые поперечно, с продольными гребня-
ми на коронке и частично пильчатые по краям.
Общее число зубов в верхней челюсти 15-16, в
нижней - 13—14.
Премаксилла у Hypsilophodon, как и у
Tenontosaurus, образует длинный заднебоковой
отросток, смыкающийся с носовой костью по
заднему краю ноздри. Максилла лишь на не-
большом протяжении контактирует с носовой
костью позади заднебокового отростка премак-
силлы. У Hypsilophodon между максиллой и пре-
максиллой позади ноздри открывается щелевид-
ное отверстие. Предглазничное окно небольшое.
Quadratum широко входит в край нижего височ-
ного окна. Квадратно-скуловая кость необычно
131
Рис. V-4. Hypsilophodon foxii Huxley. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхи нижнего мела (баррем - апт) Западной
Европы (по [Sues, Norman, 1990])
высокая, образует нижний край бокового височ-
ного окна, удаленного от нижнего края черепа.
Квадратно-скуловая кость с большим отверстием
посередине (Hypsilophodon) или по переднему
краю (Tenantosaurus). Как и у камптозавров, над-
глазничная кость у гипсилофодонтид передним
краем соединяется с предлобной костью, а поза-
ди входит в верхнюю часть глазницы, не контак-
тируя с лобной костью. Нижняя челюсть без бо-
кового окна позади dentale и с высоким венеч-
ным отростком, который образован совместно
dentale и supraangulare и прикрыт сверху коро-
ноидом.
В посткрании у Hypsilophodon 9 шейных, 15-
16 спинных и 5-6 крестцовых позвонков, в хво-
сте - 45 50. Сухожилия осевых мышц частично
окостеневают. Обтураторный отросток седалищ-
ной кости на середине длины ее ствола. Задний
ствол лонной кости по длине не уступает седа-
лищной, передний несколько длиннее переднего
отростка подвздошной кости. Бедренная кость с
хорошо выраженным IV трохантером, высту-
пающим в конце проксимальной трети бедра.
Кисть с редуцированными наружными пальцами
(фаланговая формула 2, 3, 4, 3, 1). Стопа четы-
рехпалая.
Самый древний гипсилофодонтид Yandusau-
rus из средней юры Сычуани (Китай) отличается
от остальных сравнительно узкой и длинной
квадратно-скуловой костью. На нижнечелюст-
ных зубах главный лингвальный гребень не вы-
ражен, обтураторный отросток седалищной кос-
ти расположен сравнительно проксимально. Ze-
phyrosaurus из апта США обладает наружным
утолщением на скуловой кости, чем этот род на-
поминает гетеродонтозаврид. Зубы Orodromeus
makelai из кампана США треугольные в сечении
и напоминают зубы позднетриасового Fabrosau-
rus. У этого гипсилофодонтида средняя часть за-
глазничной кости заметно расширена, а скуло-
вая, как у Zephyrosaurus, отмечена утолщением.
У Orodromeus известны также яйца и эмбрионы в
132
них. Thescelosaurus, как и Tenontosaurus, отлича-
ется массивностью скелета. Thescelosaurus инте-
ресен также стратиграфическим распространени-
ем - его остатки встречаются по всему Маастрих-
ту США.
Г ипсилофодонтиды принадлежат к числу
форм, соединяющих базальных орнитисхий с
игуанодонтами. Из признаков, выводящих их из
числа возможных прямых предков игуанадонтов,
отмечу необычно высокую квадратно-скуловую
кость. В этом отношении менее удален от игуа-
нодонтов среднеюрский Yandusaurus.
Дриозавриды известны только по двум-трем
родам из верхней юры и нижнего мела США, За-
падной Европы и Африки. Они занимают место в
ряду форм, связывающих базальных орнитопод с
игуанодонтами [Janensch, 1955; Gallon, 1981,
1983]. От гипсилофодонтид дриозавров отлича-
ют утрата премаксиллярных зубов, появление
медиального вертикального гребня на наружной
поверхности максиллярных зубов, установлен-
ное соединение заднелатерального отростка пре-
максиллы со слезной костью и появление двой-
ного вентрального отростка на предзубной кос-
ти. Скуловая кость у дриозавров широко соеди-
няется с quadratum, а квадратно-скуловая кость у
них очень маленькая. Обтураторный отросток
седалищной кости смещается проксимально, а
задняя ветвь этой кости становится изогнутой.
По всем этим признакам дриозавриды схожи с
игуанодонтами.
Игуанодонты и близкие к ним орнитоиоды.
Игуанодонты связывают примитивных орнито-
под с гадрозаврами. Это преимущественно бипе-
дальные растительноядные динозавры, главным
образом, среднего и крупного размеров, которые
характерны для верхней юры и нижнего мела, но
отдельные представители встречаются и в верх-
нем мелу. Описано не менее 10 родов игуано-
донтов. Самый древний игуанодонт - Campto-
saurus (рис. V-5) - происходит из верхней юры
США и Англии. В нижнем мелу игуанодонты
известны из Западной Европы (многочисленные
находки Iguanodon, рис. V-6), Северной Америки
(Tenontosaurus длиной более 7,5 м), Монголии и
Китая (Altirhinus, рис. V-7; Probactrosaurus), аф-
риканские Ouranosaurus (рис. V-8, найден в Ни-
гере) и Kangnasaurus (Южная Африка). Австра-
лийский Muttaburrasaurus может принадлежать к
гипсилофодонтидам [Norman, Sues, 2000]. Из
верхнего мела известны лишь два рода - Cras-
pedodon, описанный по изолированному максил-
лярному зубу из сантона Бельгии, и Rhabdodon
из кампана и Маастрихта Западной Европы. Воз-
можно, к игуанодонтам относятся и проблема-
тичные роды Protohadros и Eolambia, а также
Loncosaurus argentinus, описанный по фрагменту
проксимальной части бедра из (?) верхнего мела
Аргентины в 1898 г.
Для настоящих игуанодонтов (рис. V-6) ха-
рактерны увеличение ноздри и расширенность
премаксиллярной части ротового отверстия, ре-
дукция преорбитального отверстия с превраще-
нием большой преорбитальной ямки в канал, на-
личие двух супраорбитальных костей. Премак-
силла с длинным отростком, отделяющим мак-
силлу от ноздри. Теменные кости сужены и мо-
гут образовывать невысокий сагиттальный гре-
бень (Probactrosaurus alashanicus [Рождествен-
ский, 1966; Norman, Weishampel, 1990]). Quad-
ratum сочленяется co squamosum, кваратно-ску-
ловая кость укорочена. У меловых игуанодонтов
exoccipitalia, как у гадрозавров, смыкаются над
затылочным отверстием, отделяя от последнего
supraoccipitale. Нижняя челюсть без супраангу-
лярного окна и больших мандибулярных отвер-
стий, но с относительно небольшим венечным
отростком, образованным совместно dentale и
supraangulare. Имеется также небольшой ретро-
артикулярный отросток, выстилаемый снаружи
надугловой костью. Число вертикальных зубных
рядов в максилле до 29, в нижней челюсти - до
25, в каждом ряду не более двух зубов. На зубах
краевые зубчики, на нижнечелюстных зубах раз-
виты широкие лингвальные площадки, причем
каждая подразделена двумя вертикальными
гребнями.
У игуанодонтов имеется 10-11 шейных и 17
спинных позвонков. Тело атланта не прирастает
к эпистрофею, в котором сохраняется свободный
интерцентр. Крестцовых позвонков 7-8, они сра-
стаются друг с другом. У Ouranosaurus остистые
отростки туловищных и самых передних хвосто-
вых позвонков резко удлинены (рис. V-8). Сухо-
жилия эпаксиальных мышц туловища и хвоста
окостеневают. Передние конечности относи-
тельно длинные - до 2/3 длины задних, но значи-
тельно уступают задним конечностям по массив-
ности. Коракоид сравнительно мал. Грудина
парная. В кисти характерна удлиненность и
сближенность метакарпалий II—IV пальцев, за-
канчивающихся копытными фалангами, укоре-
ненность предпоследних фаланг и удлиненность
концевой фаланги II пальца. I палец массивен, а
его метакарпальная кость укорочена и срастается
с медиальными костями запястья. Фаланговая
133
Рис. V-5. Camptosaurus dispar Marsh. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - сверху. Г - нижнечелюстной зуб изнутри. Верхняя юра США (по [Рождественский,
1964; Norman, Weishampel, 1990])
Рис. V-6. Iguanodon bernissartensis Boulenger. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижний мел Западной Европы (по [Рождественский, 1964])
Рис. V-7. Altirhinus kurzanovi Norman.
Череп сбоку. Нижний мел Монголии
(по [Курзанов, 1990])
формула кисти 1,3, 3,2, 3^4. В тазовом поясе
задняя ветвь лонной кости укорочена. Стопа
функционально трехпалая, с рудиментом metatar-
sale I. У меловых игуанодонтов I палец стопы,
сохраняющийся у камптозавров, редуцируется.
Длина тела до 11 м.
Остатки игуанодонтов из нижнего мела Мон-
голии (максилла и лопатка), описаны как Igua-
nodon orientalis [Рождественский, 1952]. По
Д. Норману, этот вид основан на недостаточном
материале и практически неотличим от западно-
европейского I. bemissartensis, описанного еще в
1881 г. Ж. Буленже [Norman, 1986, 1988; Norman,
Sues, 2000]. Более поздний игуанодонт из того
же региона Монголии отличается выпуклой
формой носовых костей (рис. V-7) и выделен в
особый род Altirhinus [Norman, 1998]. К клади-
стическому таксону Iguanodontia относят и род
Rhabdodon из нижнего Маастрихта Западной Ев-
ропы. Недавно из Прованса (Франция) описан
почти полный посткраний (без передних конеч-
ностей) Rh. priscus [Garcia et al., 1999]. Длина с
хвостом до 6 м. В крестце 6 позвонков. Препубис
с замкнутым обтураторным отверстием, бедро
длиннее голени. Многие исследователи сближа-
ли рабдодона с Tenontosaurus. Д. Норман (Nor-
man, 1998) относит оба рода вместе с Thescelo-
saurus из верхнего Маастрихта Северной Амери-
ки к гипсилофодонтидам.
Д. Норман [Norman, 1998] выделяет поздне-
юрских камптозаврид (роды Camptosaurus, Сит-
noria и Callovosaurus) из состава игуанодонтов.
Собственно игуанодонтов автор характеризует
широкими и асимметричными нижнечелюстны-
ми зубами с главным и придаточным гребнями,
чередующимся расположением замещающих зу-
бов по отношению к краевым, практическим от-
сутствием цемента, соединяющего отдельные
зубы, наличием пальчатого отростка на переднем
крае слезной кости, рыхлым соединением
palpebrale I с предлобной костью, пальчатым от-
ростком для jugale на заднем краю максиллы.
Кисть у игуанодонтов отличается превращением
когтевой фаланги I пальца в конический шип,
сочленяющийся с метакарпальной костью по-
средством дисковидной основной фаланги, и
легкой гиперфалангией V пальца, отогнутого в
сторону. Карпальные кости сливаются друг с
другом.
Позднеюрские камптозавры отличаются от
меловых игуанодонтов сравнительно небольшой
величиной, сохранением длинной лонной кости,
задняя ветвь которой протягивается до заднего
конца седалищной кости, менее специализиро-
ванным I пальцем кисти, который у камптозав-
ров не превращен в мощный конический шип, и
сохранением фаланг на I пальце стопы. Надглаз-
ничные кости не срастаются с лобными и сво-
бодно вдаются в глазницу, что среди меловых
игуанодонтов встречается лишь у африканского
Ouranosaurus (рис. V-8). Парокципитальные от-
ростки на конце не загибаются вниз, как у мело-
вых игуандонтов, supraoccipitale участвует в ог-
раничении затылочного отверстия.
Камптозавры связаны родством с более при-
митивными орнитоподами типа Hypsilophodon и,
особенно, Dryosaurus. С последним игуанодон-
тов сближает строение предзубной кости с пар-
ными вентролатеральными отростками, развитие
желобка между максиллой и задненижним отро-
стком премаксиллы, образование плеврокинети-
ческого сустава между максиллой и премаксил-
лой, расширение межглазничной части крыши
черепа, редукция размеров квадратно-скуловой
кости, полное сближение максиллярных и ден-
тальных зубов, заднее смещение сочленовной
136
Рис. V-8. Ouranosaurus nigeriensis Taquet. Скелет. Нижний мел Нигера (по [Carroll, 1987])
головки плеча, проксимальное смещение обтура-
торного выступа седалищной кости [Norman,
1998]. В свою очередь, игуанодонты дали начало
гадрозаврам. Их сближают такие формы как
Altirhinus и в меньшей степени Ouranosaurus, а
также Probactrosaurus, который сходен с гадро-
заврами симметричным положением продольно-
го гребня на максиллярных зубах, утратой meta-
tarsale I и неизогнутостью ствола седалищной
кости (последнее характеризует также Ourano-
saurus [Taquet, 1975]).
По посткранию из альба (?) Китая (провинция
Хэнань) описан Nanyangosaurus zhugtii, которого
сочли предположительно более апоморфным по
отношению к гадрозаврам, чем Probactrosaurus
[Xu X., Zhao et al., 2000]. Этот игуанодонт инте-
ресен преобразованием кисти, в которой исчеза-
ет metacarpale I, metacarpal ia П-IV частично сра-
стаются, metacarpale III массивнее остальных и
имеет утолщенный дистальный конец, а фаланги
пальцев поперечно расширены. Крестец из 8 по-
звонков.
Гадрозавры (Hadrosauridae), или утконо-
сые динозавры, - крупнейшие из птицетазовых
динозавров, достигали в длину 15 м. Но сильнее
всего они отличаются от игуанодонтов строени-
ем носовой области черепа с развитием у многих
форм гребней на его верхней поверхности, а
также зубной системой, преобразованной в ком-
плексные «зубные батареи», отдельные зубы в
которых вместе с их заместителями спаяны друг
с другом зубным цементом и объединены тем
самым в единое целое. Морда у гадрозавров уд-
линена и преобразована в уплощенный и широ-
кий беззубый клюв, премаксиллы удлинены и по
нижнему краю ноздрей достигают носовых кос-
тей, отделяя последние от максилл. Предглаз-
ничное окно смещено вверх и редуцировано. Но
отдельного описания заслуживает носовая об-
ласть, многообразие типов которой не укладыва-
ется в простые схемы. Группа была впервые вы-
делена Э. Копом (Соре, 1869).
Только у примитивных гадрозавров, состав-
ляющих костяк подсемейства Hadrosaurinae, ноз-
дри и носовая полость сохраняют почти обычное
положение. Ноздри чуть сдвинуты назад, но рез-
ко удлинены и открываются в большие циркум-
нариальные ямки, в которых, возможно, поме-
137
гцались наружный клапан ноздри и его мускула-
тура. Задние отростки премаксиллы, особенно
нижнезадний, хорошо развиты и позади соеди-
няются с носовой костью, максилла полностью
отделена от ноздри и носовой кости. У базаль-
ных гадрозавров (Telmatosaurus из Трансильва-
нии и Gilmoreosaurus из Монголии) ноздри уд-
линены, но циркумнариальная ямка отсутствует
[Weishampel, Homer, 1990].
У многих гадрозавров крыша черепа форми-
рует хорошо развитый гребень, образованный
обычно при участии задних отростков премак-
силл (премущественно заднемедиального). Но
главным образом гребень сформирован носовы-
ми костями, смещающимися в надглазничную
область. Наиболее высокий гребень характерен
для завролофов. Помимо них, выделяется группа
форм, теперь обычно относимых к «плоскоголо-
вым» гадрозавринам [Forster, 1997; Sereno,
1997а, б], а также типичные «гребнеголовые»
ламбеозаврины [Lull, Wright, 1942].
Образованию выступающего над головой
гребня, характерного для Saurolophus и анало-
гичных форм, морфогически предшествовало
возникновение на носовых костях невысокого
поперечного гребня, расположенного над глаз-
ницами позади заднего края циркумнариальной
ямки. У канадского Gryposaurus (рис. V-9), севе-
роамериканского Lophotriton и центральноазиат-
ского Aralosaurus гребень расположен перед
глазницами, у североамериканских Maiasaura,
Prosaurolophus и «Anatosaurus» copei и Shantun-
gosaurus из Китая назальный гребень располо-
жен над глазницами [Weishampel, Dodson, Os-
molska, 1990]. У Brachylophosaurus из Канады
носовые кости разрастаются над лобными и те-
менными костями и отделены от последних не-
глубокой щелью, образуя выступающий назад
небольшой гребень. У Kerberosaurus, описанного
из Приамурья, гребень более развит [Bolotsky,
Godefroit, 2004]. У Saurolophus, известного из
Канады и Монголии (рис. V-10), гребень высту-
пает над глазницами довольно высоко вверх и
назад, образован преимущественно обоими зад-
ними отростками премаксилл, позади дополнен-
ных носовыми костями [Maryanska, Osmolska,
1981]. Далеко назад выступает гребень Parasau-
rolophus (рис. V-11). Наиболее причудливый
гребень характерен для Tsintaosaurus из Китая. У
этого гадрозавра гребень, образованный одними
носовыми костями, поднимается почти верти-
кально вверх в передней части морды, по длине
этот гребень превышает весь череп [Young,
Рис. V-9. Gryposaurus notabilis Lambe. Череп сбоку.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады
(по [Рождественский, 1964])
1958а]. В гребне у Tsintaosaurus имелась не-
большая полость, но относительно ее связи с но-
совой полостью, характерной для ламбеозаврин,
достоверно ничего не известно. По-видимому,
Tsintaosaurus филогенетически далек от других
известных гадрозавров.
У типичных ламбеозаврин типа североамери-
канских Hypacrosaurus, Corythosaurus ([Brown,
1914]; рис. V-12, А) и Lambeosaurus (рис. V-12,
Б) череп укорочен, а носовые каналы открыва-
ются над глазами между задними отростками
премаксилл и носовыми костями. Циркумнари-
альная ямка сужена и перекрыта задними отро-
стками премаксилл, но, возможно, она связана с
ноздрей [Weishampel, 19816]. Надглазничный
гребень, образованный носовыми костями при
участии задних отростков премаксилл, поднима-
ется широкой дугой над глазами. В гребне рас-
полагается передняя изогнутая часть носового
прохода, далее он следует вниз, к хоанам. К лам-
беозавринам ранее относили обычно также роды
Bactrosaurus и Parasaurolophus, но теперь их вы-
деляют в самостоятельные подсемейства [Huene,
1948; Godefroit, Bolotsky, Van Litterbeeck, 2004].
Ламбеозавринам теперь приписывают восточно-
азиатское происхождение. У североамериканско-
го Parasaurolophus черепной гребень внешне на-
поминает резко удлиненный гребень Saurolo-
phus, выступающий далеко назад позади черепа
и на конце загибающийся вниз. Гребень паразав-
ролофа образован преимущественно заднемеди-
альными отростками премаксилл, перекрываю-
щими предлобные, носовые и лобные кости. Но-
совые отверстия размещены на конце морды
(рис. V-12, В), но костное дно циркумнариальной
ямки не выражено.
138
Рис. V-10. Saurolophus angustirostris Rozhdestvensky. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний мел (свита Нэмэгт)
Монголии (по [Рождественский, 1964])
139
Рис. V-ll. Parasaurolophus
walkeri Parks. Череп сбоку.
Верхний мел (формация
Джудит-Ривер) Канады (по
[Рождественский, 1964])
Общая
срединная
камера
Б
Латеральный
Дорсальный восходящий путь
Рис. V-12. Черепа ламбеозавриновых гадрозавров сбоку.
А - Corythosaurus casuarius Brown, Б - Lambeosaurus lambei Parks, В - Parasaurolophus walkeri Parks.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады (по [Carroll, 1987])
Орган обоняния, по Л. Уитмеру [Witmer,
1995, 1997а, 2001], у гадрозавров, как и у других
динозавров, располагался у переднего края кост-
ной ноздри, в этой области у крокодилов и птиц
развито кровеносное сплетение. Однако сомни-
тельно, чтобы такое положение сохранялось бы
при значительных перемещениях ноздрей, кото-
рые у завропод, например, могут сливаться меж-
ду собой и занимать положение над глазами. При
этом сохранение корреляции, отстаиваемой
140
Уитмером, возможно, было бы сопряжено с рез-
ким удлинением и изгибом назад обонятельных
нервов, следующих за ноздрями в миграции по
черепу.
Ч. Штернберг [Sternberg С.М., 1935] предпо-
ложил, что в полости черепных гребней ламбео-
заврин запасался воздух для дыхания при пребы-
вании под водой. М. Вильфарт [Wilfarth, 1939,
1940, 1949], сравнивавший ламбеозаврин со сло-
нами, приспособившимися к водной жизни,
предположил, что у этих динозавров имелся хо-
бот. Д. Остром [Ostrom, 1961] связывал развитие
черепных гребней, вмещающих носовую по-
лость, с обострением обоняния. Д. Вейсхампель
[Weishampel, 1981а, б] считал, что полости в че-
репных гребнях ламбеозаврин функционировали
как голосовые резонаторы, усиливавшие призыв-
ные звуки. Наконец, делалось предположение, что
черепные гребни помогали распозновать особей
своего вида [Hopson, 1975а; Dodson, 1975]. Пере-
чень предположений указывает на неясность во-
проса о функциях черепных гребней гадрозавров.
Рудиментарное преорбитальное окно смеща-
ется к верхнему краю максиллы. Супраорбиталь-
ные кости прирастают к крыше черепа. Скуловая
кость образует нижний край глазницы и боково-
го височного окна; уплощенная, спереди она на-
легает на максиллу, а сзади - на квадратную и
квадратно-скуловую кости. Чешуйчатая кость
образует задний край верхнего височного окна,
а вентрально сочленяется с квадратной костью.
В мозговой коробке хорошо представлены лате-
росфеноиды, орбитосфеноиды и пресфеноид.
Базиптеригоидные отростки выступают вниз
и наружу, у Tsintaosaurus они смещены назад.
Костное небо образовано сошниками, небными
костями, эктоптеригоидами и птеригоидами, по-
следние подвижно сочленяются с квадратными
костями. Стапес тонкий, цилиндрический, его
подошва погружена в овальное окно [Colbert,
Ostrom, 1958].
Нижняя челюсть массивная, относительно ко-
роткая у ламбеозаврин. У североамериканских
Edmontosaurus, «Anatosaurus» copei и завролофов
предзубная часть челюсти заметно удлинена.
Dentale с массивным венечным отростком, отхо-
дящим от нижней трети высоты кости и нави-
сающим над ее наружным краем. Praedentale не-
парное, уплощенное. Сзади praedentale вместе с
dentale участвует в формировании нижнечелюст-
ного симфиза. При жизни передняя часть челю-
стей была покрыта роговым клювом. Supraangu-
lare образует наружную сочленовную поверх-
ность челюстного сустава, внутренний гленоид
сформирован articulare. Супраангулярное отвер-
стие отсутствует. У эдмонтозавров, завролофов и
части ламбеозаврин articulare совместно с supra-
articulare образуют короткий ретроартикулярный
отросток. По мнению Д. Острома, нижняя че-
люсть при питании могла смещаться взад-вперед
[Ostrom, 1961].
Зубные «батареи» у гадрозавров объединяют
в каждом вертикальном ряду одновременно 3-5
замещающих зубов вместе с 1-3 одновременно
функционирующими. Коронки зубов плотно со-
единяются со смежными зубами. Эмаль развита
на зубах только с одной стороны: лабиальной на
максиллах и лингвальной на нижней челюсти. На
покрытой эмалью стороне посередине развит
вертикальный киль. Отдельные зубы миниатюр-
нее, чем у игуанодонтов, и симметричны
[Weishampel, Norman, Grigorescu, 1993]. Корни
зубов направлены под углом к коронкам. В каж-
дой челюстной ветви насчитывается 45-60 аль-
веол, так что общее число зубов вместе с заме-
щающими зубами у гадрозавра могло достигать
700. Зубные «батареи» сдвинуты чуть внутрь, и
снаружи зубы были прикрыты мягкими щеками
[Galton, 1973].
Гадрозавры крупнее, чем игуанодонты, и в
длину достигали 15 м. В шее насчитывалось 12-
15 позвонков, в спинном отделе - 16-20. В кре-
стце, включая дорсосакральные и каудосакраль-
ные, имелось до 10-12 позвонков. Тела шейных
и передних спинных позвонков были описто-
цельными. Хвост уплощен с боков, остистые и
гемальные отростки его позвонков сильно удли-
нены. В туловище и передней части хвоста ости-
стые отростки длинные и широкие, почти сопри-
касающиеся с соседними. Особенно сильно уд-
линены остистые отростки в крестце и передней
части хвоста.
Лопатка с сильно развитым акромиальным
отростком, увеличивающимся по мере роста жи-
вотного [Brett-Surman, 1979]. Коракоид неболь-
шой, грудина парная. Запястье редуцировано,
I палец кисти утрачен. Пальцы кисти трехфалан-
говые, концевые фаланги копытообразные. Таз с
большим отверстием на месте вертлужной впа-
дины, подвздошная кость с очень длинным пе-
редним отростком и сильно развитым антитро-
хантером. Лонная кость с укороченным задним
отростком, седалищная длинная и узкая. Бедрен-
ная кость массивная, с выступающей внутрь го-
ловкой, слегка поднимающимся над ней боль-
шим трохантером и хорошо развитым IV трохан-
141
тером, выступающим назад в средней трети бед-
ра. Стопа трехпалая, фаланговая формула
О, 3, 4, 5, 0. Астрагал с явственным тибиальным
отростком.
Гадрозавры распространены, главным обра-
зом, в верхнем мелу Северной Америки и Азии.
Описано свыше 30 родов. Зубы гадрозаврид бы-
ли обнаружены в Антарктике [Case et al., 2000].
В экологическом отношении гадрозавров
сравнивают с крупными копытными млекопи-
тающими, причем диморфные Lambeosaurinae
более сравнимы с лесными копытными, a Hadro-
saurinae могли обитать в более открытых ланд-
шафтах [Carrano, Janis, Sepkoski, 1999].
Обнаружены настоящие колониальные гнез-
довья гадрозавров: как гадрозаврин Maiasaura,
так и ламбеозаврин Hypacrosaurus [Homer,
Makela, 1979; Homer, 1982; Homer, Weishampel,
1988; Homer, Currie, 1994]. В яйцах, найденных в
гнездовьях, в отдельных случаях удалось от-
крыть кости поздних эмбрионов, а на территории
гнездовий - детенышей гадрозавров. Maiasaura,
например, гнезда прикрывали ветвями растений,
что, вероятно, помогало инкубировать яйца. В
каждое гнездо откладывалось около 20 яиц. Вес
каждого яйца составлял примерно 1 кг. Молодь в
гнездах выкармливали взрослые особи, на что
указывают следы износа зубов при очень несо-
вершенном состоянии суставов конечностей. Та-
ким образом, молодь гадрозавров можно срав-
нить с молодью современных птенцовых птиц.
По происхождению гадрозавры связаны с ор-
нитоподами игуанодонтового типа - тоже круп-
ными бипедальными растительноядными орни-
топодами, но более мелкими, менее специализи-
рованными и, за исключением одного рода Rha-
bdodon из кампана-маастрихта Западной Евро-
пы, значительно более древними, распространен-
ными в поздней юре и раннем мелу. Одним из
первых к такому выводу пришел Б. Браун [Brown,
1914], описавший Corythosaurus casuarius из
формации Бель-Раверю. Позже к нему присоеди-
нились и другие авторы [Lull, Wright, 1942;
Ostrom, 1961]. Долго ближайшим к гадрозаврам
игуанодонтом исследователи считали Campto-
saurus из верхней юры США. После открытия
более прогрессивных игуанодонтов на эту роль
вышел Probactrosaurus из апта-альба Внутрен-
ней Монголии (Китай) [Рождественский, 1966], а
позднее - Ouranosaurus из апта Нигера в Африке
[Sereno, 1984, 1986; Forster, Sereno, 1994]. По-
следние авторы, а также А. Милнер и Д. Норман
[Milner, Norman, 1984; Norman, 1986] сочли
игуанодонтов лишь сестринской группой гадро-
завров. Общность прогрессивных игуанодонтов
и гадрозавров прослеживается по таким призна-
кам как удлиненность лишенного зубов рыла, его
поперечная расширенность, расширенное соеди-
нение максиллы со скуловой костью, исключе-
ние supraoccipitale из края затылочного отвер-
стия, развитие на бедренной кости гребенчатого
IV трохантера и утрата I пальца стопы. Но осо-
бенно сходен с примитивными гадрозаврами из
группы грипозавров игуанодонт Altirhinus kurza-
novi из верхнего апта или нижнего альба Монго-
лии ([Курзанов, 1990; Norman, 1998]; см. рис. V-7).
У этого рода ноздри гораздо крупнее, чем у дру-
гих игуанодонтов, и в этом отношении развиты,
как у примитивных гадрозаврин из группы гри-
позавров, передняя часть носовых костей высту-
пает бугром, что указывает на проеобразование
носовой области в направлении гадрозаврин.
Задневерхний отросток премаксилл у альтирина
чуть короче, чем у грипозавров, а надглазничые
кости не прирастают к лобным. Но зубы у альти-
рина устроены примитивнее. Насчитывается 24-
26 вертикальных рядов зубов, но у альтирина не
образованы настоящие «зубные батареи» с це-
ментированным слиянием отдельных зубов, эма-
лью покрыты обе поверхности зубов, коронки
зубов длиннее, а в нижней челюсти они асим-
метричны, как у типичных игуанодонтов. Неяс-
но, может ли альтирин относиться к настоящим
гадрозаврам. Д. Норман [Norman, 1998] придер-
живается взгляда о конвергентном характере
преобразований его носовой области, но осталь-
ные исследователи заключают, что находка аль-
тирина указывает на азиатское происхождение
гадрозавров в середине мела. Филогенетически
ближайшим к гадрозаврам («сестринским»)
игуанодонтом Норман считает Probactrosaurus
из апта-альба Внутренней Монголии (Китай).
Отмечу, что изображение тогда еще не описан-
ного альтирина было опубликовано в качестве
более древнего игуанодонта Iguanodon orientalis,
найденного в том же регионе [Norman,
Weishampel, 1990].
Систематика и филогения гадрозавров недос-
таточно разработаны. Обычно их подразделяют
только на два подсемейства - плезиоморфных
гадрозаврин и апоморфных ламбеозаврин (см.
рис. V-13). Подсемейство Hadrosaurinae характе-
ризуется расширенными премаксиллами, положе-
нием наружных ноздрей в глубокой ямке, наличи-
ем длинного переднего отростка скуловой кости,
перекрывающего сверху максиллу. Из азиатских
142
Рис. V-13. Схема филогении североамериканских гадрозавров: а - Anatosaurus copei Lull et Wright; 6 - Anato-
saurus annectens (Marsh); в - Anatosaurus edmontoni Gilmore; г - Edmontosaurus; д - Kritosaurus novajovius
Brown; e - Kritosaurus notabilis (Lambe); ж - Saurolophus', 3 - Prosaurolophus', и - Cheneosaurus; к -
Procheneosaurus', л - Hypacrosaurus', м - Corythosaurus', н - Lambeosaurus', о - Parasaurolophus tubicen Wiman;
n - Parasaurolophus walken Parks (no [Lull, Wright, 1942], из [Рождественский, 1964])
форм сюда входят Saurolophus и Aralosaurus, из
приамурских - Kerberosaurus. Подсемейство
Lambeosaurinae характеризуется наличием поло-
гого супракраниального гребня, вильчатым пе-
редним краем скуловой кости, увеличением в
нижнечелюстных зубах угла между коронками и
корнями до 145°, высокими остистыми отрост-
ками и расширенностью заднего конца седалищ-
ной кости. Из азиатских форм сюда относятся
роды Barsboldia, Jaxartosaurus, Procheneosaurus,
Nipponosaurus, Charonosaurus, Amurosaurus,
Olorotitan. Однако, пожалуй, больше половины
родов гадрозавров невозможно уверенно отнести
к одному из двух подсемейств [Weishampel,
Homer, 1990]. Неопределенное положение в сис-
теме имеют, согласно Д. Вейсхампелю и Д. Хор-
неру, роды Tanius и Tsintaosaurus из Китая, севе-
роамериканский Claosaurus, южноамериканский
Secernosaurus, азиатские Mandschurosaurus и Аг-
stanosaurus, европейские Orthomerus и Telmato-
saurus и североамериканский Gilmoreosaurus', два
последних рода относятся к базальным гадрозав-
рам, которые не могут быть включены в назван-
ные подсемейства.
По этой причине на филогенетических схемах
и кладограммах исследователи помещают лишь
основные роды гадрозавров. На филогенетиче-
ской схеме Р. Лалла и Н. Райта [Lull, Wright,
1942] показаны три ствола плоскоголовых гадро-
завров (=Hadrosaurinae), корни которых остаются
разобщенными: Kritosaurus; Edmontosaurus -
Anatosaurus; Prosaurolophus - Saurolophus. Греб-
неголовые гадрозавры (=Lambeosaurinae) пред-
ставлены четырьмя конвергирующими, но не
смыкающимися ветвями: Procheneosaurus - Che-
neosaurus; Corythosaurus - Hypacrosaurus; Lam-
beosaurus; Parasaurolophus (см. рис. V-12, В). Ha
кладограмме Д. Вейсхампеля и Д. Хорнера
[Weishampel, Homer, 1990] после отделения ба-
зальных гадрозаврид Telmatosaurus и Gilmoreo-
saurus семейство подразделяется на подсемейст-
ва Hadrosaurinae и Lambeosaurinae. Гадрозаври-
ны, в свою очередь, подразделяются на две вет-
ви. Первая включает группу Gryposaurus, в кото-
рую входит и Aralosaurus, а также группу Вга-
chylophosaurus, в которую входит Maiasaura.
Вторая ветвь включает группу Saurolophus, в
которую включены также Prosaurolophus и
143
Lophorhothon, и группу Edmontosaurus, в кото-
рую включены «Anatosaurus» copei и Shantungo-
saurus. Ламбеозаврины включают группу Bactro-
saurus (под вопросом) и Parasaurolophus, а также
группу Lambeosaurus, Hypacrosaurus и Corytho-
saurus. Так что большинство родов гадрозаров, в
частности Tsintaosaurus, не вошли и в эту кладо-
грамму.
У базального гадрозавра Telmatosaurus задне-
латеральный отросток премаксиллы не идет
дальше переднего края слезной кости, имеется
заднелобная кость. В отличие от настоящих гад-
розаврид, челюстной мыщелок квадратной кости
у него относительно широкий, альвеолярный
край премаксиллы зубчатый. В группу базальных
гадрозавров могут входить также Gilmoresaurus,
Claosaurus, Tanius и Secernosaurus. Настоящие
гадрозаврины характеризуются поперечной рас-
ширенностью переднего конца премаксилл и на-
личием циркумнариальной ямки. Указывают, что
группа грипозавров характеризуется узостью
преорбитальной носовой дуги (Weishampel, Hor-
ner, 1990), но, по нашему мнению, это скорее
свойственно базальным гадрозаврам, а у грипо-
завров, как и у остальных гадрозаврин, это в
большой мере определяется крупными размера-
ми ноздри. Группа брахилофозавров характери-
зуется симметрично треугольным передним от-
ростком скуловой кости и поперечно расширен-
ным назофронтальным гребнем.
Из остальных гадрозаврин завролофы обла-
дают монолитным выступающим назад надглаз-
ничным гребнем, зачаточным у Prosaurolophus и
Lophorhothon', гребень образован носовыми кос-
тями. У эдмонтозавров костная ноздря сдвинута
назад и оставляет впереди большую часть цир-
кумнариальной ямки. Передний отросток скуло-
вой кости напоминает брахилофозавровый, а
глазничный край postorbitale глубоко вырезан,
что увеличивает размеры костной глазницы.
Д. Вейсхампель и Д. Хорнер указывают, что эд-
монтозавров и завролофов сближает и некоторое
удлинение премаксилл, но этот признак выражен
чуть слабее у базального Telmatosaurus, а также
у брахилофозавров.
Конструкция надглазничного гребня у
Parasaurolophus и у типичных ламбеозаврин
сильно различается. В обеих группах носовая
полость заходит в гребень, но у паразавролофа
гребень внешне похож на разросшийся гребень
Saurolophus, в отличие от картины у типичных
ламбеозаврин, носовой проход в нем не образует
латерального веерообразного расширения и име-
ет вид простой трубки длиной до 2 м. Но гребень
у паразавролофа образован, главным образом,
задневерхними отростками премаксилл, подсти-
лаемыми снизу носовыми костями, тогда как у
завролофа большая часть гребня образована но-
совыми костями. Возможен морфологический
переход от паразавролофового гребня к типич-
ному для остальных ламбеозаврин, опосредован-
ный рядом Lambeosaurus — Hypacrosaurus -
Corythosaurus (см. рис. V-12). У ламбеозавра, как
и у других ламбеозаврин, гребень крутой дугой
выступает над глазами, но образован, главным
образом, премаксиллами и на конце слегка вы-
ступает назад над крышей черепа. У Hypacro-
saurus носовые кости формируют всю заднюю
часть гребня, который уже не выступает назад,
тогда как у Corythosaurus гребень образован поч-
ти целиком одними носовыми костями. Отмечу,
что Corythosaurus из среднего и верхнего кампа-
на стратиграфически моложе раннемаастрихт-
ского Hypacrosaurus и, во всяком случае, не мо-
ложе позднекампанского Lambeosaurus. Инте-
ресно, что достаточно полный ряд особей Lam-
beosaurus показывает, что надглазничный рог у
него увеличивался по мере роста. «Новорожден-
ные» ламбеозавры практически гребнем не обла-
дали.
На правобережье Амура из Маастрихта описан
Charonosaurus, близкий к североамериканскому
Parasaurolophus. У этого рода теменные кости
лишены сагиттального гребня, заглазничная
кость почти полностью перекрывает чешуйча-
тую, кости предплечья длинные и стройные, пе-
редний отросток подвздошной кости длиннее,
чем у обычных гадрозавров [Godefroit, Sun, Jin,
2000]. В отличие от Amurosaurus, описанного с
левобережья Амура в районе Благовещенска
[Болотский, Курзанов, 1991], у харонозавра на
лобных костях развит длинный сагиттальный
гребень. Из района Благовещенска известен и
Kerberosaurus manakini, занимающий промежу-
точное положение между Gryposaurus и Saurolo-
phus и отнесенный к гадрозавринам [Bolotsky, Go-
defroit, 2004]. Интересно, что среди позднемааст-
рихтских гадрозавров из Китая доминируют лам-
беозаврины, не представленные в позднем Маа-
стрихте Северной Америки и Западной Европы.
Положение в системе гадрозавра Tsintaosau-
rus spinorhinus из кампана (?) Китая (провинция
Шаньдун) проблематично. Tsintaosaurus облада-
ет гротескно высоким гребнем или рогом, под-
нимающимся почти прямо вверх на морде и пре-
вышающим по длине сам череп [Young, 19586].
144
Рог образован носовыми костями, внутри него
имеется неширокая полость неясного назначе-
ния. При первоописании циньтаозавр был отне-
сен к гадрозавринам, затем его сблизили с завро-
лофом [Hopson, 19756], перенесли к ламбеозав-
ринам [Brett-Surman, 1979], а позднее исключили
и из них [Weishampel, 19816], поскольку не уда-
лось решить проблему сочетания в его организа-
ции признаков обоих подсемейств. Характерные
признаки циньтаозавра лишний раз демонстри-
руют недостаточную разработанность системы
гадрозавров.
Складывается впечатление, что гребни на че-
репе у гадрозавров могли нести различные функ-
ции и развивались параллельно в ряде их линий.
Saurolophinae еще раньше выделялись в само-
стоятельное подсемейство [Brown, 1914; Lull,
Wright, 1942; Ostrom, 1961; Рождественский,
1964; Steel, 1969] или даже семейство [Nopcsa,
19286]. Д. Вейсхампель и Дж. Хорнер [Weis-
hampel, Homer, 1990] характеризуют гадрозавров
как парафилетическую группу (в смысле парал-
лельного происхождения), состоящую по мень-
шей мере из двух базальных таксонов и двух
больших групп (подсемейств).
ТИРЕОФОРЫ (THYREOPHORA):
СТЕГОЗАВРЫ И АНКИЛОЗАВРЫ
Первоначально к тиреофорам исследователи
относили всех квадрупедальных птицетазовых
динозавров - стегозавров, анкилозавров и цера-
топсов [Nopcsa, 1915, 1917]. Но позднее стало
ясно, что цератонсы (и пахицефалозавры) пере-
шли к квадрупедальности на более позднем эво-
люционном уровне. В ограниченном объеме к
тиреофорам относят лишь квадрупедальных ор-
нитисхий с развитым в различной степени кост-
ным панцирем. Кроме того, тиреофоры вместе со
всеми высшими орнитисхиями - маргиноцефа-
лами и типичными орнитоподами - характери-
зуются смещением максиллярных зубов не-
сколько внутрь, что может указывать на развитие
мягких «щек», а также лопатообразной формой
нижнечелюстного симфиза.
Происхождение тиреофор не вполне ясно. Се-
стринской группой тиреофор исследователи
склонны считать базальных орнитопод типа
Lesothosaurus [Gauthier, 1986; Weishampel, Wit-
mer, 1990a; Carpenter, 1997; Sereno, 1998]. Ho, no
моему мнению, это допустимо лишь за неимени-
ем лучших кандидатов на эту роль среди извест-
ных орнитопод, которыми могут оказаться и еще
не известные пока орнитисхии. У тиреофор
обычно утрачено предглазничное окно (щеле-
видные остатки его известны только у базально-
го гиреофора Scelidosaurus), максилла у них ши-
роко контактирует с носовой костью. У базаль-
ных тиреофор лингвальная поверхность на щеч-
ных зубах усилена мощным вертикальным греб-
нем и, по-видимому, присутствует полный пре-
максиллярный зубной ряд.
Базальные тиреофоры. К базальным тирео-
форам исследователи относят до четырех родов
из Западной Европы {Scelidosaurus, Emausaurus,
Lusitanosaurus и Echinodon) и по одному роду из
Аризоны, США (Scutellosaurus) и Китая (Tati-
saurus). Положение в системе позднеюрских ро-
дов Lusitanosaurus и Echinodon считается сомни-
тельным, все остальные формы происходят из
нижней юры. Наиболее репрезентативные остат-
ки, включающие череп и посткраний, известны
для Scutellosaurus и Scelidosaurus. Базальные ти-
реофоры характеризуются неконсолидирован-
ным панцирем, состоящим из ряда пластинок над
позвоночником и отдельными рядами пластинок
по бокам тела. Череп у них низкий, с удлиненной
мордой, большими глазницами и укороченным
височным отделом.
Scutellosaurus (рис. V-14) - сравнительно мел-
кая форма, которая еще могла сохранять способ-
ность к бипедальному передвижению. Его череп
имел в длину около 5 см, задние конечности
сравнительно стройные, бедро несколько короче
голени, стопа четырехпалая, как у Scelidosaurus.
Череп лучше известен у Scelidosaurus (рис. V-15),
характерны длинные и широкие носовые и лоб-
ные кости, palpebrale, большое верхнее височное
окно и щелевидное, вертикально удлиненное бо-
ковое височное окно. Сцелидозавр имеет листо-
видные щечные зубы, пильчатые по переднему и
заднему краю, на лингвальной стороне щечных
зубов развит мощный вертикальный гребень, ко-
ронка зубов отделена от корней перетяжкой. В
шее у сцелидозавра 6 позвонков, в спине 17, в
крестце 4, в хвосте 35. В тазе, по крайней мере, у
ювенильного сцелидозавра, передний отросток
лонной кости рудиментарный.
Стегозавры. Настоящие стегозавры появи-
лись в конце средней юры Китая (Huayangosau-
rus из бата или келловея Сычуани), а позднее и
Англии (Lexovisaurus из среднего келловея - ки-
мериджа), но достигли расцвета в поздней юре.
Это умеренно крупные (до 9 м) динозавры, с
очень маленьким уплощенным черепом и соот-
ветствующим головным мозгом. Предглазничное
145
Рис. V-14. Scutellosaurus lawleri Colbert. Реконструкция скелета. Нижняя юра (геттанг) Аризоны, США
(по [Carroll, 1987])
окно обычно утрачено. Премаксиллярные зубы
редуцированы (исключение - Huayangosaurus).
Щечные зубы листовидные, сжатые с боков, зуб-
чатые по краям и с лингвальной пяточкой. По-
верхность коронки максиллярных зубов покрыта
вертикальными гребнями. В большинстве случа-
ев коронки зубов укреплялись срединным греб-
нем, развитым на лингвальной, а иногда (Рагап-
thodori) и на буккальной поверхности.
Обычно у стегозавров имелось 10 шейных, ~ 16
спинных, 4 крестцовых и до 45 хвостовых позвон-
ков. Крестец обычно усиливался 1-2 дорсоса-
кральными и каудосакральным позвонками. Нев-
ральные дуги спинных и хвостовых позвонков бы-
ли необычно высокими. На спинных позвонках
массивные диапофизы сильно выдавались над
уровнем тел позвонков. На хвостовых позвонках
парапофизы и диапофизы располагались непо-
средственно над уровнем спинномозгового канала,
верхний край остистого отростка сильно расши-
рялся. Ребра двухголовчатые. Сухожилия хвосто-
вых мышц у стегозавров не обызвествлялись.
Необычная расширенность спинномозгового
канала в крестцовой области при явно маленьких
размерах головного мозга дала повод говорить о
наличии у стегозавров дополнительного крест-
цового мозга, обслуживающего локомоцию, но
П. Галтон подчеркивает развитие в этой области
хранилища гликогена [Galton, 1997].
Стегозавры были квадрупедальными, с мас-
сивными конечностями, передние из них остава-
лись намного короче задних. Тазовый пояс с уд-
линенным и повернутым наружу передним отро-
стком подвздошной кости, с удлиненными как
передней, так и задней ветвями лонной кости;
задняя ветвь вплотную прижата к седалищной
кости. Плечевая кость с массивными дельтопек-
торальным гребнем и эктэпикондилярным отро-
стком. В кисти было 4 нормально развитых паль-
ца и рудимент V пальца. Бедро длиннее голени, у
прогрессивных стегозавров типа Stegosaurus, Кеп-
trurosaurus и Dacentrurus оно может почти вдвое
превышать голень по длине. Стопа трехпалая.
Свое название стегозавры получили по строе-
нию панциря, представленного массивными пар-
ными костными пластинками, сидящими верти-
кально вдоль спины и на хвосте переходящими
в костные шипы. У североамериканского поздне-
146
Рис. V-15. Scelidosaurus harrisoni Owen. A - реконструкция скелета, Б - череп сбоку, В - максилла с зубами изнутри. Нижняя юра (лейас) Англии (А, В - по
[Coombs, Weishampel, Witmer, 1990] (с изменениями); Б - по [Рождественский, 1964])
Рис. V-16. Stegosaurus ungulatus Marsh. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхняя юра США (по [Рождественский,
1964])
юрского Stegosaurus спинные пластинки особен-
но массивны (рис. V-16), а у восточноафрикан-
ского Kentrurosaurus более развиты хвостовые
шипы. Туловищные пластинки сидели свободно
в коже и богато снабжались кровью, что породи-
ло предположение об их возможной роли в рас-
сеянии тепла при перегреве животного или, на-
оборот, в более быстром его разогреве. Число
спинных пластинок было меньше числа позвон-
ков. По крайней мере у Stegosaurus пластинки на
правой и левой сторонах располагались асим-
метрично и перекрывали друг друга. Хвостовые
шипы могли поддерживаться расширенными на
конце остистыми отростками позвонков.
Сестринской группой по отношению к стего-
заврам (и анкилозаврам) исследователи считают
базальных тиреофор. Но некоротые особенности
стегозавров указывают на возможность их более
раннего ответвления. Укажу на редукцию перед-
него отростка лонной кости у известного в этом
отношении базального тиреофора Scelidosaurus,
при том, что этот отросток нормально развит у
Stegosaurus и лишь слегка укорочен у Huayango-
saurus [Galton, 19906]. У стегозавров, далее,
нормально развито латеральное нижнечелюстное
окно, неизвестное у Scelidosaurus и, по-видимо-
му, у Scutellosaurus. И наконец, стегозавры со-
храняют большее по размерам боковое височное
окно, чем Scelidosaurus. Присутствие praedentale
у базальных тиреофор точно не установлено, но
возможно. Обызвествляющиеся сухожилия хво-
стовых мышц, столь характерные для анкилозав-
148
ров, но отсутствующие у стегозавров,
достоверно неизвестны и у базальных
тиреофор.
Huayangosaurus из Китая исследо-
ватели выделяют как сестринскую
группу по отношению к остальным
стегозаврам [Sereno, Dong, 1992]. Этот
стегозавр длиной 4,3 м отличается
сравнительно высоким черепом с
сильно опущенной вниз областью че-
люстного сочленения, сохранением
предглазничного окна и наличием 7
премаксиллярных зубов. В шее име-
лось только 8 позвонков, в крестце - 4.
Спинные панцирные пластинки срав-
нительно небольшие.
В нижнем мелу стегозавры очень
редки, хотя их остатки плохой сохран-
ности указаны и для верхнего мела
(кампанский ярус) Индии (Dravi-
dosaurus). Всего из Западной Европы,
Северной Америки, Восточной и Юж-
ной Африки, Китая и Индии описано
до 15 родов стегозавров. Фрагментар-
ные остатки стегозавров указаны так-
же для Якутии [Рождественский, 1973,
1974] и Кыргызстана [Несов, 1995].
Анкилозавры, или панцирные
динозавры, появились в конце сред-
ней юры Западной Европы (Sarcoles-
tes) и Китая (Tianchisaurus), но до мела
они оставались очень редкими. По
сравнению со стегозаврами, они были
более приземистыми и не столь боль-
шими животными (не более 5 м), но
самый крупный из них - Ankylosaurus
- достигал Юме хвостом. Маленький,
уплощенный и широкий в затылке че-
реп анкилозавров, как и туловище,
были покрыты костным панцирем, а
на голове — остеодермами, перекры-
вающими предглазничное и височные
окна.
Выделяют два семейства анкило-
завров - Ankylosauridae и Nodosauridae
([Coombs, 1978, 1995]; рис. V-17, V-18).
Крыша черепа перекрыта остеодерма-
ми. У анкилозаврид остеодермы
сравнительно мелкие, у нодозаврид -
крупные. У последних выделяются по
размерам крупные непарные остео-
дермы в носовой и теменной областях.
Глазница отделена от области челюст-
149
Рис. V-18. Зубы и череп анкилозавров. А, В, Д, Ж — анкилозаврид Euoplocephalus tutus (Lambe), кам пан
Маастрихт Северной Америки; Б, Г, Е, 3 - нодозаврид Sauropelta edwardsi Ostrom, мел Северной Америки
(А, Б - зубы; череп: В, Г - сбоку; Д, Е - сверху; Ж, 3 - снизу) (по [Carpenter, 1997])
150
Puc. V-19. Строение черепа анкилозавров. А - Saichania chulsanensis Maryanska, верхний мел Монголии;
Б - ювенильная особь Pinacosaurus grangeri Gilmore, верхний мел Северной Америки (показано расположение
костей под остеодермами) (по [Coombs, Maryanska, 1990])
ной мускулатуры костной перемычкой [Haas,
1969]. Костные отверстия наружных ноздрей
почти полностью перекрываются остеодермами.
Длина черепа у взрослых особей 20-50 см.
Расположение костей крыши черепа под ос-
теодермами удалось выявить у ювенильной осо-
би Pinacosaurus из верхнего мела Монголии, у
которой остеодермы не приросли к покровным
костям (рис. V-19, Б). Выявленная картина резко
отличается от обычной для динозавров. Лобные
и теменные кости необычно коротки, выявлены
три дополнительные надглазничные кости и само-
стоятельное tabulare [Maiyanska, 1977; Coombs,
1978]. У единичных форм, как например нодозав-
рида Sauropelta из апта-сеномана США, сохраня-
ется боковое височное окно, смещенное на самый
задний край черепа и расположенное непосредст-
венно над квадратной костью [Carpenter, 1997].
Премаксиллы спереди поперечно расширены,
их небная пластина сильно развита. Вторичное
небо хорошо развито и образовано сошниками,
широко контактирующими спереди с премаксил-
лами, небные костями и небными пластинами
максилл. Хоаны открываются между сошниками
и птеригоидами. У анкилозаврид костная носо-
вая капсула образует синусы во внутренних
стенках черепа (нодозаврид Edmontonia и анки-
лозаврид Euoplocephalus [Maryanska, 1977; Co-
ombs, 1978]; рис. V-20). Впереди базисфеноида
череп разделен сагиттальной септой, образован-
ной птеригоидами, сошниками, носовыми костя-
ми и премаксиллами. Небо монолитное, птери-
гоиды срастаются с базиптеригоидными отрост-
ками базисфеноида. Квадратная кость обычно
сильно наклонена вперед (исключение - Tarchia
из верхнего мела Монголии [Maryanska, 1977];
рис. V-21), так что челюстное сочленение распо-
ложено намного впереди затылочного. В нижней
челюсти свойственная птицетазовым динозаврам
предзубная кость у анкилозавров найдена лишь в
немногих случаях (отсюда предложенное
Ф. фон Хюне название группы - Apraedentalia
[Huene, 1948]. Praedentale у анкилозавров очень
маленькое, образует нижнюю часть нижнече-
люстного симфиза.
На заднем крае черепа в верхневисочной об-
ласти и позади квадратной кости развиты круп-
ные остеодермы, образующие костные выступы -
«рога». В туловищном панцире имелись и от-
дельные шипы. Тазовый пояс характеризуется
развернутой горизонтально сильно удлиненной
вперед подвздошной костью, срастающейся с
ребрами задних спинных позвонков. Седалищная
кость в форме почти вертикального ствола, лон-
ная кость морфологически упрощена - не имела
ни переднего, ни заднего отростков и была ис-
ключена из вертлужной впадины. В крестце к
трем обычным для примитивных заврисхий кре-
стцовым позвонкам присоединяются не менее
трех (иногда до шести) задних спинных позвон-
151
Рис. V-20. Носовая полость анкилозавров. Нодозаврид Edmontonian А - парасагиттальное, В - поперечное
сечение. Анкилозаврид Euoplocephalusn Б - парасагиттальное, Д - поперечное сечение. Г - нодозаврид
Sauropelta, поперечное сечение (по [Coombs, Maryanska, 1990])
ков, длинные ребра прирастают к этим позвон-
кам и соединяются с передним отростком под-
вздошной кости. В состав крестца входят также
до трех передних хвостовых позвонков [Coombs,
1978]. Кисть, по крайней мере у некоторых анки-
лозавров (Pinacosaurus [Maryanska, 1977]), была
пятипалой с двумя фалангами на V пальце; у
Edmontonia имелись только четыре метакарпа-
лии, а у Panoplosaurus - всего три метакарпалии
[Coombs, Maryanska, 1990]. В стопе только не-
многие анкилозавры имели три пальца (Euoplo-
cephalus [Coombs, 1979]), но большинство форм
имели четырехпалую стопу, a Sauropelta имела
даже пять метатарсалий [Coombs, Maryanska,
1990].
Панцирь анкилозавров мог развиться из не-
консолидированного панциря базальных тирео-
фор типа Scutellosaurus. У некоторых форм (но-
дозаврид Sauropelta, североамериканский анки-
лозаврид Dyoplosaurus и др.) [Carpenter, 1982,
1997] вдоль шеи и передней части спины развит
срединный ряд увеличенных треугольных остео-
дерм, у Sauropelta особо высокая расположена
над лопаткой [Carpenter, 1982, 1997]. У анкило-
152
Рис. V-21. Tarchia gigantea Maryanska. Череп: A - сверху, Б - спереди, В - снизу, Г - сзади, Д - сбоку. Нижняя
челюсть: Е - снаружи, Ж - изнутри. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии (по [Туманова, 1987])
заврид задние хвостовые позвонки срастаются с
остеодермами и образуют костную «булаву»
(Euoplocephalus tutus', см. рис. V-18).
Зубы анкилозавров также имеют некоторое
сходство со стегозавровыми, хотя у них нет сре-
динного лингвального гребня, обычного для сте-
гозавров, а у одного из древнейших анкилозав-
ров - позднеюрского Gargoyleosaurus из форма-
ции Моррисон США - зубы лишены лингвально-
го пояска. В связи с этим выявляется возмож-
ность во многом независимой эволюции зубов у
стегозавров и анкилозавров. Во всяком случае,
редукция премаксиллярных зубов происходила в
обоих семействах независимо. У анкилозаврид
зубы мельче, чем у нодозаврид. Корни зубов у
анкилозавров необычайно глубоки.
По-видимому, иначе как упрощением нельзя
считать кладистические схемы, на которых сте-
гозавры показаны как сестринская группа по от-
ношению к анкилозаврам, раньше них ответвив-
шаяся от базальных тиреофор [Encyclopedia of
dinosaurs, 1997]. Анкилозавры апоморфны по от-
ношению к стегозаврам по многим признакам.
Но затылок у анкилозавров уплощен сильнее,
153
чем у стегозавров. Базиптеригоидное сочленение
не выступает так резко ниже уровня затылочного
мыщелка, как это характерно для стегозавров и
других динозавров; верхнее височное окно, нор-
мально развитое у стегозавров, у анкилозавров
полностью утрачено; боковое височное окно, со-
храняющееся у многих нодозаврид, занимает не-
обычное положение на самом краю черепа; вен-
тральная часть тазового пояса с редуцированной
лонной костью, исключенной из вертлужной
впадины, и короткой вертикально поставленной
седалищной костью по строению уникальна не
только для тиреофор, но и вообще для динозав-
ров. Стопа анкилозавров плезиоморфна по срав-
нению с таковой у стегозавров. Обычно она была
четырехпалой, в одном случае {Sauropelta), воз-
можно, даже пятипалой, а не трехпалой, как у
стегозавров. Такую стопу трудно вывести даже
из стопы базальных орнитопод. Противоречивые
результаты дает изучение позвоночника анкило-
завров. Атлант у анкилозавров характеризуется
необычным для других динозавров прирастани-
ем невральных дуг к телу позвонка, в некоторых
случаях эпистрофей у анкилозавров срастается с
атлантом - у Panoplosaurus [Sternberg С.М.,
1935], Edmontonia [Gilmore, 1933], Saichania [Ma-
ryanska, 1977]. Позвонки анкилозавров только в
передней части спины имеют признаки стегозав-
рового удлинения невральных дуг (6-й спинной
позвонок Ankylosaurus magniventris [Coombs,
Maryanska, 1990]). Синсакрум анкилозавров рез-
ко отличается от стегозаврового крестца, обыч-
ного для примитивных динозавров, зато он по-
ходит на синсакрум пахицефалозавров, относя-
щихся к маргиноцефаловой группе орнитисхий.
Из-за всех этих отличий я считаю преждевре-
менным рассуждать о близости анкилозавров к
стегозаврам.
Анкилозавров характеризуют также относи-
тельно маленькие, низко посаженные глазницы,
дуговидно смещенные внутрь челюстные зубы,
наличие прохода между птеригоидами и мозговой
коробкой, наличие, как у стегозавров, трех над-
глазничных костей позади предлобной, смещение
челюстного сочленения вместе с нижним концом
quadratum под squamosum, массивная нижняя че-
люсть с килем вдоль ее вентролатерального края,
образование синсакрума, удлиненная подвздош-
ная кость с обращенным наружу длинным перед-
ним отростком, редуцированная лонная кость, ис-
ключенная из вертлужной впадины.
Анкилозавры известны, главным образом, из
мела Северной Америки и Азии, но их остатки
обнаружены также и в мелу Европы, Австралии,
а в последние годы они найдены в мелу Антарк-
тиды и Африки. Данные об анкилозаврах Мон-
голии, накопленные трудами ССМПЭ, подведе-
ны в монографиях Т.А. Тумановой [1983, 1987].
Два семейства Nodosauridae и Ankylosauridae
включают около 25 родов. Исключая австралий-
ского Minmi, нодозавриды известны только из
Западной Европы и Северной Америки, но фраг-
ментарные остатки вероятного нодозаврида от-
крыты также на побережье Антарктики, имеются
также неподтвержденные указания на находку
нодозаврида в Японии [Hayakawa, Carpenter,
1996] и в Приамурье [Туманова, Алифанов, Бо-
лотский, 2003]. Анкилозавриды распространены
преимущественно в Монголии и Китае, но встре-
чаются и в Северной Америке. До Маастрихта
дожили четыре рода анкилозавров, три из кото-
рых (нодозавриды Denversaurus и Struthiosaurus
и анкилозаврид Ankylosaurus) известны из верх-
него Маастрихта.
Древнейшие нодозавриды из верхней юры За-
падной Европы - сравнительно небольшие пан-
цирники размером до 3,5 м. У более крупного (3-
5 м) раннемелового Hylaesaurus с костным ши-
пом над лопаткой коракоид не срастается с ло-
паткой. У нодозаврид Sauropelta и Silvisaurus из
апта-сеномана США, а также у Struthiosaurus
transylvanicus из Маастрихта Румынии можно
увидеть боковое височное окно, расположенное
на заднем краю черепа над quadratum. У более
крупных позднемеловых североамериканских но-
дозаврид Panoplosaurus и Edmontonia хорошо раз-
вито вторичное небо и исчезают премаксилляр-
ные зубы. Вторичное небо имеется также у Silvi-
saurus, сохраняющего премаксиллярные зубы.
Анкилозавриды в целом не более апоморфны,
чем нодозавриды, но примитивнее нодозаврид по
строению базиптеригоидньгх отростков, не уко-
роченных и не расширеных, как у последних.
Анкилозавриды появились уже в средней юре
Джунгарии (Китай), откуда описан Tianchisaurus
nedegoapeferima [Dong, 1993]. Из верхней юры
США описан анкилозаврид Gargoyleosaurus из
формации Моррисон Вайоминга. Этот анкило-
заврид еще сохранил премаксиллярные зубы, что
более характерно для нодозаврид. Щечные зубы
у Gargoyleosaurus листовидные, без цингулюма,
премаксиллярные зубы конические, вторичное
небо не развито, костных подразделений в носо-
вых капсулах нет, мозговой изгиб выражен рез-
че, чем у меловых анкилозаврид [Carpenter,
Miles, Gioward, 1998]. Анкилозавриды характе-
154
Рис. V-22. Shamosaurus scutatus Tumanova. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - спереди, Г - сзади, Д - сбоку.
Апт-альб Монголии (по [Туманова, 1987])
ризуются наличием костной «булавы» на хвосте,
образованной сросшимися остеодермами. Сухо-
жилия хвостовых мышц у анкилозаврид обызве-
ствлялись. Особо примечательной особенностью
анкилозаврид было сложное расчленение их но-
совой полости, передненижняя часть которой
обособлена от остающегося наверху дыхательно-
го прохода, сложно разделена с каждой стороны,
иногда на три части (Euoplocephalus [Coombs,
1978]). Возможно, максиллярный синус обслу-
живал обонятельную функцию, и в нем могли
помещаться обонятельные раковины. Максил-
лярный синус может открываться на крыше че-
репа самостоятельным отверстием ниже ноздри.
Один из крупейших анкилозаврид - Tarchia
gigantea (см. рис. V-21) из Монголии. Древней-
ший монгольский анкилозаврид - Shamosaurus,
длиной до 7 м, описан из апта-альба. Череп у не-
го полностью перекрыт срастающимися друг с
другом остеодермальными пластинками (рис. V-22).
Один из последних анкилозаврид - Ankylosaurus
magniventris из верхнего Маастрихта Северной
Америки (рис. V-23). В ходе эволюции анкило-
заврид отмечались расширение морды, разраста-
ние роговидных выростов на квадратно-скуло-
вых и чешуйчатых костях, укорочение зубного
ряда, смещение назад глазниц и поворот их не-
сколько вперед. Предполагается также некоторое
155
Рис. V-23. Ankylosaurus magniventris Brown. A - скелет, Б - череп сбоку, В - череп сверху, Г - крестец. Верхний
Маастрихт Северной Америки (по [Huene, 1956])
ослабление базиптеригоидного сочленения, но в
то же время у поздних анкилозаврид отмечается
упрочнение связи парокципитальных отростков с
квадратными костями [Tumanova, 2000]. Всего из
верхнего мела Монголии известно восемь родов
анкилозаврид - помимо Shamosaurus, это Talaru-
rus, Tsagantegia, Maleevus, Amtosaurus и Pinaco-
saurus из сеномана-турона, Saichania из среднего
кампана и Tarchia из среднего кампана - нижне-
го Маастрихта. У Pinacosaurus mephistocephalus в
области ноздрей имеется пара премаксиллярных
отверстий, ведущих в премаксиллярный синус, а
также «железистое» отверстие.
Т.А. Туманова [1983, 1987, 2004] считает Sha-
mosaurus представителем группы относительно
примитивных анкилозаврид, в которую включены
Gobisaurus из нижнего мела Алашани (Китай), а
также Tsagantegia из верхнего мела Монголии.
В Маастрихте разнообразие анкилозавров за-
метно снижается.
МАРГИНОЦЕФАЛЫ
(MARG1NOCEPHALIA):
ПАХИЦЕФАЛОЗАВРЫ,
ПСИТТАКОЗАВРЫ И ЦЕРАТОПСЫ
Три группы орнитисхий - бипедальных пахи-
цефалозавров, полуквадрупедальных пситтако-
завров и строго квадрупедальных цератопсов -
П. Серено [Sereno, 1986] выделил в группу Маг-
156
ginocephalia, корни которых нисходят к неиз-
вестным точнее орнитоподам. Маргиноцефалы
известны начиная с нижнего мела Западной Ев-
ропы. Это некрупные и средней величины дино-
завры обычно с хотя бы зачаточными костными
выростами по заднему краю чешуйчатых костей
squamosa; эти выросты отсутствуют у пситтако-
завров). Их характеризует также строение тазо-
вого пояса - укороченная задняя ветвь лонных
костей и редуцированный лобковый симфиз.
Щечные зубы у маргиноцефалов, как у большин-
ства птицетазовых динозавров, были листовид-
ными. Этих признаков, по-видомому, недоста-
точно, чтобы уверенно утверждать общность
происхождения маргиноцефалов [Dodson, 1990а],
хотя тесное родство цератопсов и пситтакозав-
ров сейчас общепризнано.
Исследователи высказывают надежду, что
свет на происхождение маргиноцелафов может
пролить изучение мелкой орнитисхии Stenopelix
valdensis, известной из нижнего мела (берриаса)
Германии по задней части позвоночника с левой
половиной таза и левой задней конечностью.
Стенопеликс имел 3 крестцовых позвонка; под-
вздошная кость удлинена и несколько повернута
верхней частью наружу; лонная кость коротка,
исключена из вертлужной впадины; седалищная
кость хорошо развита. Задняя конечность мас-
сивна, бедро короче голени, стопа четырехпалая
с полной фаланговой формулой. Т. Гексли сбли-
жал стенопеликса с примитивным орнитоподом
Hypsilophodon [Huxley, 1870], Ф. фон Хюне [Ни-
епе, 1956] и Р. Стил [Steel, 1969] относили его к
пситтакозаврам. Впоследствии стенопеликса ис-
следователи причисляли то к пахицефалозаврам
[Maryanska, Osmolska, 1974], то к цератопсам в
широком смыле, включая в их состав и пситтако-
завров [Sues, Galton, 1982; Carroll, 1987]. К сожа-
лению, отсутствие черепа не позволяет решить
вопрос о систематическом положении стенопе-
ликса, и перечисленные авторы вскоре отказа-
лись от своих предположений [Dodson, 1990а].
П. Серено [Sereno, 1986, 1997а] объединил
почти всех орнитисхий в кладистический таксон
Genasauria, в который он включил, за исключе-
нием базальных форм Pisanosaurus и Fabrosauri-
dae, всех остальных птицетазовых динозавров
(Thyreophora + Marginocephalia + Omithopoda,
включая Heterodontosauridae). Общими для всех
геназавров признаками являются некоторое
смещение максиллярных зубов внутрь и лопато-
образный нижнечелюстной симфиз. Но введение
в систему геназавров не вносит ясности в реше-
ние вопроса о происхождении тиреофор и мар-
гиноцефалов.
Пахицефалозавры. Эти бипедальные дино-
завры длиной 1-5 м отличаются крайне утол-
щенной, выпуклой или, реже, уплощенной, но
очень толстой крышей черепа (Homalocephale),
которую использовали, как предполагают иссле-
дователи, в турнирах самцы. Височные окна не-
большие, верхнее часто редуцируется, боковое
расположено впереди верхней части quadratum.
Квадратная и квадратно-скуловая кости направ-
лены резко вниз по отношению к уровню заты-
лочного отверстия. Имеются две супраорбиталь-
ные кости, причем передняя контактирует с но-
совой, отделяя предлобную кость от слезной.
Имеется рудиментарное предглазничное окно,
расположенное между слезной костью и максил-
лой. Основание черепа сильно укорочено, бази-
птеригоидные отростки тонкие, пластинчатые.
Чешуйчатая, заглазничная и скуловая кости с
продольными рядами остеодермальных утолще-
ний [Maryanska, 1990; Sues, 19976]. Часто скуло-
вая кость соединяется с квадратной под квадрат-
но-скуловой. Теменные и чешуйчатые кости ши-
роко разрастаются по затылку, образуя его верх-
нюю часть, но, возможно, затылочные фланги
этих костей образованы заднетеменными и таб-
литчатыми костями. Затылок глубоко вогнут, без
задневисочных отверстий. Спинные позвонки
образуют дополнительные сочленения между зи-
гапофизами [Sues, Galton, 1997]. Крестцовые и
передние хвостовые позвонки с длинными реб-
рами. Сухожилия хвостовых мышц обызвеств-
ляются. Передние конечности укорочены, лопат-
ка тонкая, длиннее плеча. Подвздошная кость
длинная, с передним отростком, вывернутым в
верхней части горизонтально; под основанием
сильно укороченного заднего отростка pubis по-
зади вертлужной впадины развит медиальный
отросток. Стопа четырехпалая. Зубы короткие,
листовидные, развиты и на премаксиллах.
Пахицефалозавры выделены в особый подот-
ряд только в 1974 г. [Maryanska, Osmolska, 1974].
Они появились в нижнем мелу Англии -
Yaverlandia bitholus описана по фрагментам че-
репа из баррема о. Уайт. У этого древнейшего
пахицефалозаврида выпуклые лобные кости сра-
стаются между собой и скульптурированы сна-
ружи [Galton, 1971]. Пахицефалозавриды извест-
ны главным образом из верхнего мела Северной
Америки, Монголии, Китая и, возможно, Мада-
гаскара. Известно до 13 родов пахицефалозав-
рид, четыре рода жили в Маастрихте Монголии и
157
Рис. V-24. Homalocephale ca-
lathocercos Maryanska et
Osmolska. Череп: A - сбоку, Б -
сверху, В - снизу, Г - сзади.
Верхний мел (формация Нэ-
мэгт) Монголии (по [Maryaii-
ska, 1990])
Северной Америки, из них Pachycephalosaurus,
Stegoceras и Stygimoloch [Goodwin, Buchholtz,
Johnson, 1998] в США дожили до «великого вы-
мирания» динозавров.
Пахицефалозавры подразделены на два се-
мейства - плоскоголовых Homalocephalidae,
встречающихся только в Монголии и Китае, и
«крутолобых» Pachycephalosauridae, преобла-
дающих в Северной Америке, но встречающихся
также в Западной Европе, Монголии, Китае и на
Мадагаскаре (Majungatholus). Гомалоцефалиды
характеризуются мелкими размерами и сравни-
тельно большим верхним височным окном, а
также парной грудиной. Wannanosaurus [Hou,
1977], описанный из кампана провинции Аньхой
(Западный Китай), имеет череп длиной примерно
25 см. Полнее известен Homalocephale (рис. V-24)
с длиной тела около 1,5 м. В крестце он имеет 5
позвонков, но ребра двух передних хвостовых
позвонков резко удлинены и соединяются с под-
вздошной костью. У Goyocephale в крестце толь-
ко 4 позвонка.
Более разнообразны пахицефалозавриды с
выпуклой крышей черепа и редуцированными
верхними височными окнами. Т. Марианьска
[Maryanska, 1990] считает уплощенную крышу
черепа апоморфным признаком, но обоснований
тому не приводит. Древнейший пахицефалозав-
рид Yaverlandia имеет парные утолщения на лоб-
ных костях. Более полно известен череп у Ргепо-
cephale (рис. V-25) из Маастрихта Монголии [Ma-
ryanska, Osmolska, 1974]. Теменной щит у этого
пахицефалозавра очень выпуклый и гладкий, по
краю заглазничной и чешуйчатой костей прохо-
дит ряд из более чем 20 костных бугорков, пере-
ходящий на затылок. Подобные бугорки имеются
также у Tylocephale из кампана Монголии. В от-
личие от Stegoceras (рис. V-26) из кампана Се-
верной Америки, наружная поверхность quadra-
tojugale у Prenocephale скульптурирована. По ре-
конструкции Р. Беккера [Bakker, 1986] особи
Stegoceras angularis в брачных турнирах сталки-
вались лбами наподобие горных баранов. У са-
мого крупного пахицефалозаврида - Pachycepha-
losaurus wyomingensis из верхнего Маастрихта
США - череп достигал в длину 60 см, а верхние
височные окна были полностью закрыты.
Происхождение пахицефалозавров неясно.
Иногда исследователи причисляют к ним мало-
известный род Stenopelix из баррема Германии,
указывая на три синапоморфии, сближающие
стенопеликса с типичными пахицефалозаврами:
удлиненность задних (с 4-го по 6-е) крестцовых
ребер, ремнеобразный дистальный конец лопат-
ки и расширенность преацетабулярного отростка
подвздошной кости [Sereno, 2000]. Предположе-
ние о родстве Stenopelix с пахицефалозаврами
высказали Т. Марианьска и Г. Осмольска [Maty-
158
pmx
Рис. V-25. Prenocephaleprenes Maryanska et Osmolska. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади.
Верхний мел (формация Нэмэгт) Монголии (по [Maryanska, Osmolska, 1974; Carroll, 1987])
anska, Osmolska, 1974]. Эти авторы отмечали уд-
линенность передних хвостовых ребер (по П. Се-
рено, речь идет о задних крестцовых ребрах), а в
качестве дополнительных синапоморфий они
указывали на исключение лонной кости из верт-
лужной впадины и на укороченность голени
Stenopelix по сравнению с бедром. Впоследствии
Т. Марианьска отказалась от мнения о родстве сте-
нопеликса и пахицефалозавров [Maryanska, 1990].
Цератопсы в расширенном объеме: пситта-
козавры и неоцератопсы. В последнее время ис-
следователи рассматривают пситтакозавров, хотя и
не обладающих костными рогами, в качестве под-
группы рогатых динозавров, а прежних цератопсов -
как подгруппу неоцератопсов (Neoceratopsia) [Se-
reno, 1986, 1990; Dodson, 19906; Dodson, Currie,
1990]. Характерной апоморфией цератопсов в рас-
ширенном объеме является дополнительная рост-
ральная кость впереди премаксилл, намного более
короткая, чем предентале в нижней челюсти, а
также высоко расположенная ноздря, окаймленная
премаксиллой и носовой костью.
Пситтакозавры и цератопсы происходят, ско-
рее всего, от орнитопод доигуанодонтового
159
Рис. V-26. Stegoceras validum Maryanska et Osmolska. A - скелет. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - сзади, Д - снизу. Е - реконструкция сцены из жизни.
Верхний мел Северной Америки (А - по [Рождественский, 1964]; Б-Д - по [Sues, Galton, 1997]; Е - по [Bakker, 1986])
уровня, у которых не было еще многорядных зу-
бов, но уже укорачивалась задняя ветвь лонной
кости. Сестринской группой цератопсов были
пахицефалозавры. Но объединять пахицефало-
завров и цетаропсов в таксон Marginocephalia,
быть может, преждевременно. По существу,
единственная синапоморфия, на которую ссыла-
ются сторонники такого объединения (Sereno,
1986), - это образование на черепе париетосква-
мозного шельфа, не выраженного у пситтакозав-
ров. Остальные синапоморфии - редукцию пе-
редней ветви лонной кости и отделение максил-
лой хоан от премаксиллярного края - правильнее
считать плезиоморфными признаками [Dodson,
1990а]. Т. Марианьска и Г. Осмольска [Maryan-
ska, Osmolska, 1985] ссылаются также на исклю-
чение подвздошной кости из края вертлужной
впадины, но этот признак не распространяется на
неоцератопсов.
Пситтакозавры долгое время были известны
только по двум родам из верхов нижнего мела:
Psittacosaurus из Монголии, Китая и Кузбасса и
Protiguanodon из Монголии (последнего П. Сере-
но относит в синонимику Psittacosaurus [Sereno,
1997а, б]). Пситтакозавры - относительно малые
высокомордые динозавры длиной до 2 м, свое
название получившие по «попугаичьему клюву»
с высоко расположенными ноздрями. Клюв об-
разован, как у настоящих цератопсов, при уча-
стии срединной ростральной кости, но конец
морды с клювом шире и значительно короче, чем
у неоцератопсов. Исследователи указывают на
отсутствие у пситтакозавров преорбитального
окна, однако не исключено, что оно в редуциро-
ванном состоянии представлено отверстием у
переднего края слезной кости впереди входного
отверстия слезного протока. У Psittacosaurus
скуловые кости имеют выступающие наружу ко-
стные выросты. Имеются затылочные фланги
теменных и чешуйчатых костей, хотя развиты
они слабее, чем у неоцератопсов. Зубы одноряд-
ные. Шейных позвонков 8 или 9, спинных 12-13,
крестцовых 6. Кисть четырехпалая, с сильно
укороченным IV пальцем, стопа четырехпалая
(рис. V-27). Вопреки мнению Г. Осборна, локо-
моция у пситтакозавров была, возможно, квад-
рупедальной [Терещенко, 2004а].
В современных классификациях исследовате-
ли объединяют пситтакозавров в один подотряд
с настоящими рогатыми динозаврами, или нео-
цератопсами, с которыми их сближают, главным
образом, некоторые особенности строения чере-
па, и прежде всего наличие на конце челюсти
беззубого клюва со срединной ростральной ко-
стью. Из неоцератопсов семейство протоцера-
топсид имеет также однорядные челюстные зу-
бы, у них отсутствуют костные рога, но морфо-
логическая пятипалость кисти неоцератопсов да-
ет повод считать пситтакозавров сестринской, а
не базальной группой неоцератопсов. В отличие
от неоцератопсов, пситтакозавры были, по край-
ней мере, факультативно бипедальными, их пе-
редние конечности были лишь немного короче
задних (58%, тогда как у примитивного бипе-
дального орнитопода Hypsilophodon - 51%). Но,
например, у стегозавров, несомненно квадрупе-
дальных, бедро могло быть вдвое длиннее плеча,
так что укорочение передних конечностей может
характеризовать и квадрупедальных орнитисхий.
Пситтакозавры известны, главным образом,
по типовому роду Psittacosaurus с восемью ви-
дами из апта-альба Монголии, Китая и Сибири.
В низах нижнего мела Китая обнаружен второй
род пситтакозавров, а из Таиланда по фрагмен-
там описан новый вид Psittacosaurus sattayaraki
[Buffetaut, Suteethom, 1992].
Цератопсы, или неоцератопсы. Новые, или
настоящие, рогатые динозавры до последнего
времени были известны только из верхнего мела
Китая, Монголии и Северной Америки. Не так
давно обнаружен сомнительный фрагмент локте-
вой кости примитивного протоцератопсида из
верхов нижнего мела Австралии, в верхнем мелу
Узбекистана найдены изолированные двукорне-
вые зубы и фрагменты черепа очень мелкого и
относительно древнего прогрессивного цератоп-
са Turanoceratops [Несов, 1995], а в нижнем мелу
Китая открыты три рода примитивных цератоп-
сов - Chaoyangsaurus (Ляонин), Liaoceratops и
Archaeoceratops (Ганьсу). Последние три рода
можно выделить в качестве последовательных
сестринских групп по отношению к настоящим
неоцератопсам [You, Dodson, 2003], определен-
ных П. Серено в группу Coronosauria [Sereno,
1998]. Ляонинскую находку многие исследовате-
ли раньше датировали даже поздней юрой. Всего
описано более 35 родов неоцератопсов, но наи-
более многочисленны они в верхнем мелу Китая,
Монголии и, особенно, Северной Америки.
«Высшие» цератопсы — главным образом,
умеренно крупные квадрупедальные динозавры
длиной до 5-9 м. Их громадный череп имел хо-
рошо развитый «воротник», прикрывавший шею;
у наиболее крупных неоцератопсов, таких как
Torosaurus и Pentaceratops, череп вместе с во-
ротником достигал в длину 2,5 м, воротник по
161
Рис. V-27. Psittcico-
saurus mongoliensis
Osborn. A - скелет
сверху. Череп: Б -
сбоку, В - спереди,
Г - сверху. Д - ре-
конструкция скелета
сбоку. Нижний мел
Монголии (по [Sere-
no, 1990])
162
заднему краю украшен костными выростами.
Обычно воротник в области теменных костей
прободен крупными отверстиями (исключения -
Avaceratops и Triceratops). Как и у пситтакозав-
ров, помимо обычной для орнитисхий предзуб-
ной кости, имелась и медиальная ростральная
кость; предглазничное окно редуцировано, но
может быть представлено ямкой; беззубый клюв
на конце морды значительно длинее и с более
острыми краями, чем у пситтакозавров, а рыло,
по сравнению с пситтакозаврами, заметно суже-
но. Конечности четырехпалые. Как у большинст-
ва других орнитисхий, щечные зубы сдвинуты
внутрь, максиллярные зубы с эмалью на наруж-
ной поверхности. У Ceratopsidae зубы двукорне-
вые. Замещающие зубы развивались ускоренно и
одновременно могли функционировать до трех-
четырех рядов зубов, но в целом «зубные бата-
реи» интегрированы в гораздо меньшей степени,
чем у гадрозавров. По строению посткрания не-
оцератопсы отличаются большой примитивно-
стью [Sereno, 2000]. В типичных случаях 4 пе-
редних шейных позвонка срастаются, что связа-
но с утяжелением головы. Передняя ветвь лон-
ной кости редуцирована, седалищная без обтура-
торного отростка. Кисть пятипалая с редуциро-
ванным V пальцем и трехфаланговым IV паль-
цем. Стопа четырехпалая, V палец утрачен.
Самый древний неоцератопс - Chaoyangsau-
rus - напоминает пситтакозавров формой черепа,
относительно невысокими зубами и небольшими
размерами [Zhao X., Cheng, Xu, 1999], но пситта-
козавров отличает заметно более массивный и
широкий рострум. Этот неоцератопс происходит
из нижнего мела Ляонина, где найдены также
оперенные тероподы и древнейшие птицы.
Традиционно остальных, более примитивных,
цератопсов исследователи объединяли в семей-
ство Protoceratopsidae, распространенное пре-
имущественно в нижней части верхнего мела
Китая, Монголии и Северной Америки, но Моп-
tanoceratops происходит из нижнего Маастрихта
США, a Leptoceratops - из верхнего Маастрихта
США и Канады [Chinnery, Weishampel, 1998].
Протоцератопсиды были относительно мелкими -
от 1 до 3-4 м, не имели костных рогов, кроме за-
чаточного носового, отсутствующего у Leptoce-
ratops и Udanoceratops — наиболее крупных
представителей семейства [Курзанов, 1992]. Ко-
стный воротник у протоцератопсид развит в раз-
личной степени, у Leptoceratops он не имеет
отверстий. Протоцератопсиды имеют овальное
предглазничное окно, а некоторые их представи-
тели, как и Chaoyangsaurus, сохраняют высту-
пающие вперед субцилиндрические премаксил-
лярные зубы: Archaeoceratops, Protoceratops
(рис. V-28). Число крестцовых позвонков возрас-
тает с 6 {Leptoceratops) до 8 {Montanoceratops). I
палец кисти развит почти нормально. У Leptoce-
ratops концевые фаланги когтевидные, у прото-
цератопсид из Монголии - копытообразные.
У Protoceratops из Монголии хвост высокий, уп-
лощенный, что, по В.С. Терещенко [20046], сви-
детельствует о приспособлении к плаванию.
Особое положение среди наиболее древних цера-
топсид занимают Archaeoceratops из нижнего
мела провинции Ганьсу (Китай) [Dong, Azuma,
1997], а также раннемеловой их представитель
Liaoceratops из формации Исянь в Ляонине
[Xu X., Makovicky et al., 2002] и крупный прото-
цератопсид Udanoceratops из нижней части
верхнего мела Монголии [Курзанов, 1992]. Ар-
хаичность Liaoceratops подчеркивают крупные
размеры квадратно-скуловых костей, короткий
воротник и парность носовых костей, но по на-
личию предглазничых впадин и участию лобных
костей в обрамлении глазничного края эту форму
трудно считать представителем базальных не-
оцератопсов [Алифанов, 2003, 2004].
За последние 30 лет из формации Барун-Гойот
верхнего мела Монголии описано несколько ро-
дов примитивных неоцератопсов, выделенных в
семейство Bagaceratopsidae (Bagaceratopidae: по
[Алифанов, 2003]): Bagaceratops, Breviceratops,
Lamaceratops, Platyceratops [Maryanska, Osmol-
ska, 1975; Курзанов, 1990; Алифанов, 2003; Те-
рещенко, Алифанов, 2003]. Для них, наряду с
предглазничной ямкой, характерны крупные
размеры расположенного впереди ямки пред-
глазничного окна (обычно называемого при опи-
сании субнариальным отверстием), наличие суп-
раорбитальной кости, связанной только с пред-
лобной, непарность носовой кости, несущей за-
чаточный рог, сравнительно большие размеры
бокового височного окна (рис. V-29). П. Серено
[Sereno, 2000] сближает роды Bagaceratops,
Protoceratops и Graciliceratops с предками севе-
роамериканских Ceratopsidae, но В.Р. Алифанов
[2003] определяет примитивных цератопсов из
Монголии как сестринскую группу по отноше-
нию к Ceratopsidae. Это допускает мысль о воз-
можности происхождения высших цератопсов
(семейство Ceratopsidae), минуя стадию протоце-
ратопсид и багацератопсид.
Настоящие цератопсы, объединяемые в се-
мейство Ceratopsidae, известны только из верх-
163
Рис. V-28. Protoceratops andrewsi Granger et Gregory. A — скелет, Б — череп сбоку, В — нижняя челюсть изнутри.
Верхний мел (формация Джадохта) Монголии (по [Рождественский, 1964)
ней части верхнего мела Северной Америки, но к
ним, возможно, относится также сравнительно
мелкий и древний неоцератопс Turanoceratops из
Узбекистана [Несов, 1997]. Как и североамери-
канские цератопсиды, Turanoceratops обладал
двухкорневыми щечными зубами, но в верти-
кальном зубном ряду у него были только 2 зуба,
а не 4-5, как у обычных цератопсид. Длина тела
североамериканских цератопсид 4-8 м; воротник
разрастался назад, и потому общая длина черепа
достигала 2,4 м. Череп цератопсид вооружен хо-
рошо развитыми костными рогами, покрытыми
роговыми чехлами. Помимо носового рога, цера-
топсиды могли иметь одну-две пары лобных, а
по краю воротника могли развиваться костные
шипы, как, например, у Styracosaurus. Нижнее
височное окно редуцировано, по его верхнему
краю скуловая кость контактировала с чешуйча-
той. Ноздри открывались в глубоких ямках и по
размерам превосходили сравнительно маленькие
глазницы. Предлобные кости смыкались по сре-
динной линии между носовыми и лобными кос-
тями. Supraoccipitale оттесняло exooccipitalia от
края затылочного отверстия и образовывало
большую часть затылочного мыщелка. Небные
кости и, особенно, эктоптеригоиды сильно реду-
цированы. Число крестцовых позвонков возрас-
тало до 10. Бедро всегда длиннее голени. Как по-
казывают отпечатки следов, цератопсиды вели
стадный образ жизни, причем при перемещении
164
Рис. V-29. Череп Ва-
gaceratopsidae, вид
сверху. А - Ba-
gaceratops rozhdest-
venskyi Maryanska et
Osmolska, Б - Platy-
ceratops tatarinovi
Alifanov. Верхний
мел (свита Барун-
Гойот) Монголии (по
[Алифанов, 2003])
Рис. V-30. Centrosaurus flexus Brown. Череп сбоку.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады
(по [Dodson, Currie, 1990])
стада молодняк, по крайней мере, у Triceratops,
держался в центре группы, под защитой взрос-
лых. Есть указания на выраженный половой ди-
морфизм в развитии рогов и выростов на заднем
крае воротника [Lehman, 1990].
Насчитывается не менее 15 родов североаме-
риканских цератопсид, распространенных лишь
в верхней части верхнего мела (кампан и Мааст-
рихт) США и Канады. Восемь родов известны из
Маастрихта, из них Torosaurus и Triceratops
встречаются только в верхнем Маастрихте. Типо-
вой вид номинативного рода - Ceratops montanus
— описан только по затылочному мыщелку и паре
роговых покровов черепных рогов [Marsh, 1890]
и имеет неопределенное положение среди цера-
топсид. Остальные цератопсиды подразделены
на два подсемейства - Centrosaurinae и Chasmo-
saurinae.
В целом, центрозаврины - более примитив-
ные и мелкие по размерам цератопсы с преобла-
дающим развитием носового рога; носовые кости
в связи с последним срастаются. У Einiosaurus
конец носового рога изогнут вперед. Морда ко-
роче, чем у хазмозаврин. Воротник также срав-
нительно короток, причем чешуйчатая кость все-
гда короче теменных. У Styracosaurus по заднему
краю воротника развиты три пары длинных ко-
стных шипов, направленных назад и вбок, две
пары срединных шипов особенно длинны. У
Centrosaurus носовой рог длинный, теменные ро-
165
га зачаточны, воротник сравнительно длинный,
с большими отверстиями, края загнуты вверх
(рис. V-30). У самого позднего центрозаврина -
маастрихтского Pachyrhinosaurus, а также у
Achelousaurus вместо рогов развиты три бугра со
скульптурированной поверхностью - непарный
на месте носового рога и парные над глазами.
Пахиринозавр с телом длиной 7 м значительно
крупнее остальных центрозаврин.
Хазмозаврины крупнее центрозаврин и отли-
чаются более длинным воротником, преобла-
дающим развитием парных надглазничных рогов
над непарным носовым. Исключение составляет
Chasmosaurus, у которого заглазничные рога за-
чаточны и по длине уступают носовому [Godfrey,
Holmes, 1995]. Передняя часть морды в области
премаксилл длиннее, чем у центрозаврин. Mono-
clonius от прочих хазмозаврин отличает тонкий
неорнаментированный воротник. Наиболее круп-
ные хазмозаврины - Pentaceratops, Torosaurus и
Triceratops (рис. V-31) - достигали в длину 8 м.
У Pentaceratops (рис. V-32) череп вместе с во-
ротником достигал в длину 3 м, воротник покры-
вал не только шею, но и большую часть тулови-
ща. Надглазничный рог в длину до 90 см, ноздри
и хоаны оттеснены назад, вторичное небо хоро-
шо развито.
Спереди от ноздрей в премаксиллах развита
глубокая ямка, подразделенная вертикальной пе-
регородкой и сообщающаяся с небом каналом
[Lehman, 1998]. Л. Уитмер изобразил [Witmer,
2001, рис. 4, С], что обонятельный ток воздуха
должен проходить именно через это отверстие, а
не собственно ноздрю, расположенную под ос-
нованием носового рога, в таком случае воздух
проходил бы позади органа обоняния. Трицера-
топс и торозавр были в числе динозавров, обиль-
ных в эпоху их «великого вымирания».
Triceratops отличается от других хазмозаврин
сравнительно коротким воротником без отвер-
стий, и его положение в системе вызывает со-
мнения [Dodson, 19976].
Отдельные роды неоцератопсов, как правило,
обособлены, разделены широким хиатусом, что
затрудняет упорядочение их системы по после-
довательностям апоморфий. П. Додсон и Ф. Кар-
ри [Dodson, Currie, 1990; Dodson, 1996, 19976]
выстраивают следущие ряды форм для протоце-
ратопсид: Leptoceratops, Bagaceratops, Microce-
ratops, Protoceratops, Montanoceratops. В их эво-
люции прослеживается увеличение размеров но-
сового рога, отсутствующего у Leptoceratops, за-
чаточного у Protoceratops и маленького, но от-
четливо выраженного у Bagaceratops и Monta-
noceratops. Bagatoceratops вместе с Breviceratops
и описанными из барунгойотской свиты Монго-
лии родами Lamaceratops и Platyceratops с пло-
ским носовым рогом В.Р. Алифанов [2003] выде-
лил в семейство Bagaceratopsidae.
Более специализированные формы образуют
ряд Avaceratops, Brachyceratops, Monoclonius,
Centrosaurus + Styracosaurus, Pachyrhinosaurus.
В эволюции центрозаврин размеры тела возрас-
тают с 4 (Avaceratops) до 7 м (Pachyrhinosaurus').
У Avaceratops отверстия теменных костей в во-
ротнике отсутствуют [Penkalski, Dodson, 1999]. У
Pachyrhinosaurus и не включенного в кладограм-
му Achelousaurus вместо рогов на носу и над гла-
зами развиты утолщенные костные площадки с
ребристой поверхностью. Особняком стоит так-
же Monoclonius, имеющий необычно тонкий не-
орнаментированный воротник. Centrosaurus, на-
оборот, обладает сильно орнаментированным по
заднему краю воротником; у Styracosaurus на
краю воротника появились три пары длинных
костных шипов.
Пара длинных костных шипов развита также
у невключенных в кладограмму Achelousaurus и
Einiosaurus, последний необычен и формой но-
сового рога, изогнутого вперед. Для хазмозаврин
выстраивается следующий ряд: An-chiceratops,
Chasmosaurus + Pentaceratops, Arrhi-noceratops
+ Torosaurus, Triceratops. В эволюции хазмозав-
рин размеры тела возросли до 8 м у Pentace-
ratops, Torosaurus и Triceratops. У хазмозаврин
воротник очень длинный, а у специализирован-
ного трицератопса он относительно короток. За-
глазничные рога обычно много крупнее, чем но-
совой рог, но у Chasmosaurus они обычно зача-
точные и короче носового. У Chasmosaurus и
Pentaceratops воротниковые отверстия очень ве-
лики, а у Triceratops они отсутствуют. Наконец, у
Arrhinoceratops и Torosaurus задний край ворот-
ника без остеодермальных окостенений, типич-
ных для других хазмозаврин, включая Tricera-
tops.
Такое обилие параллелизмов затрудняет вы-
яснение филогенеза неоцератопсов (рис. V-33).
Живописные изображения неоцератопсов из
верхнего мела Северной Америки, формаций
Джудит-Ривер и Ланс приводит Р. Беккер (рис.
V-34, 35). Отмечу, что в формации Ланс, после
формирования которой произошло вымирание
динозавров, многообразие цератопсов значи-
тельно сократилось по сравнению с подстилаю-
щей формацией Джудит-Ривер.
166
Рис. V-31. Triceratopsprorsus Marsh. Скелет. Верхний мел (формация Ланс) Канады (по [Рождественский, 1964])
Рис. V-32. Pentaceratops fenestratus Wiman. Скелет. Верхний мел (формация Киртленд) США
(по [Рождественский, 1964])
167
Рис. V-33. Схемы филогении цератопсов. А - по [Ostrom, 1966], Б - по [Dodson, Currie, 1990]
168
Джудит-Ривер
Рис. V-34. Черепа и реконструкции голов позднемеловых неоцератопсов из свиты Джудит-Ривер Северной
Америки (по [Bakker, 1986])
169
Рис. V-35. Реконструкции голов позднемеловых неоцератопсов из свиты Ланс Северной Америки
(по [Bakker, 1986])
170
ЗАМЕЧАНИЯ О ФИЛОГЕНИИ
ДИНОЗАВРОВ
Современные идеи о филогении динозавров
отображены на кладограмме М. Бентона [Benton,
1990], которая отражает идею о монофилии ди-
нозавров и всех их главных групп, но я предпо-
читаю докладистическую схему А. Лаппарента и
Р. Лавока [Lapparente, Lavocat, 1955], в которой
оба отряда динозавров происходят самостоя-
тельно от разных примитивных архозавров (рис.
V-36). Но и в этой схеме немало сомнительных
мест. Практически, считать надежно установлен-
ным можно лишь происхождение теропод от ме-
зотарсальных орнитодирных псевдозухий. И ор-
нитоподы, скорее всего, также произошли от ор-
нитодир, но корни заврисхий и орнитисхий, по-
видимому, разошлись еще на уровне псевдозу-
хий. Хорошо обоснована идея о генетическом
единстве завроподоморф, но отсутствуют убеди-
тельные представления о конкретных предках
прозавропод. Убедительно выглядят данные об
орнитизации, происходившей в различных, пре-
имущественно меловых, группах теропод, но
решить вопрос о конкретных предках птиц, об их
монофилии, дифилии или полифилии пока не
удается. Зато достоверны данные о генетической
связи цератопсов и пситтакозавров и о происхо-
ждении этих групп от орнитопод. Достоверны и
аргументы в пользу родства пахицефалозавров и
орнитопод, но вопрос о монофилии маргиноце-
фалов остается в области гипотез. Небесспорны
и выводы о монофилии тиреофор, и о степени
родства обеих групп тиреофор — стегозавров и
анкилозавров. Решение перечисленных вопросов
невозможно без получения новых материалов и
углубления знаний по морфологии всех назван-
ных групп динозавров и их предков.
ВЫМИРАНИЕ ДИНОЗАВРОВ
До начала XX в. было широко распространено
мнение о преобладании среди наземных позво-
ночных в юре и мелу динозавров, которых с на-
чалом кайнозоя резко сменили млекопитающие.
Это породило представление о массовом выми-
рании динозавров. Так, И.А. Ефремов [1933] пи-
сал о «двух полях смерти»: первое было образо-
вано позднемеловыми динозаврами, второе - па-
леогеновыми млекопитающими. По масштабам
«поле смерти» позднемеловых динозавров пре-
вышало второе. Несколько преувеличивая, автор
писал, что в Казахстане, в низовьях реки Чу на
протяжении 40 км тянется гряда из костей дино-
завров. В предгорьях Кетменского хребта, по
описанию Ефремова, можно проехать целый
день, «причем копыта лошади непрерывно сту-
пают по костям динозавров». Подобные описа-
ния невольно способствовали воззрениям о мас-
совом вымирании динозавров на рубеже мела и
кайнозоя.
Трудно даже придумать событие, с которым
не пытались бы связывать вымирание динозав-
ров (а также других животных и растений), про-
изошедшее на рубеже мела и палеогена. Здесь и
глобальное похолодание, связанное с морской
регрессией и поднятием континентов, и глобаль-
ное усиление проявлений вулканизма, и мировой
биоценотический кризис, связанный с широким
расселением покрытосеменных растений, круп-
ных плацентарных млекопитающих и новых
групп насекомых, связанных с покрытосеменны-
ми растениями, и вирусная или бактериальная
инфекция, поразившая предпочтительно дино-
завров, и космические факторы, такие как
вспышка сверхновой звезды или столкновение
Земли с небесными телами - астероидами или
кометами. Английский палеонтолог А. Чариг на-
считал свыше 80 различных, известных из лите-
ратуры гипотез о причинах массовой гибели ди-
нозавров, и ни одна из них не является сколь-
нибудь строго доказанной. Но одно время идеи
катастрофического вымирания получили боль-
шую популярность по сравнению с традицион-
ными дарвинистскими идеями о постепенном
процессе массовых вымираний больших групп
организмов.
Наибольшую популярность получила астеро-
идная теория, опубликованная в 1980 г. амери-
канским физиком, лауреатом Нобелевской пре-
мии Л. Альваресом и его сыном геологом
У. Альваресом с соавторами [Alvarez L.W. et al.,
1980]. Они сравнивают последствия столкнове-
ния Земли с крупным астероидом диаметром не
менее 10 км с взрывом гигантской водородной
бомбы. В результате взрыва вещество астероида
распылилось и буквально заслонило на некото-
рое время солнце. В результате процессы фото-
синтеза у растений приостановились и наступило
глобальное похолодание, сопоставимое с «ядер-
ной зимой», которая, как предполагалось, насту-
пила бы в случае крупномасштабной атомной
войны. Вспыхнувший в результате падения асте-
роида вселенский лесной пожар, приостановка
фотосинтеза, наступившая за этим «астероидная
зима», к которой присоединились кислотные до-
171
Рис. V-36. Общая схема филогении ящеротазовых и птицетазовых динозавров (по [Lapparent, Lavocat, 1955])
жди, - все это и привело к массовому вымира-
нию на рубеже мела и палеогена. Нетрудно по-
нять, что в годы холодной войны теория Альва-
ресов мгновенно обошла весь мир, ока сохраняет
популярность и ныне [Charig, 1993а; Rich,
Vickers-Rich, 2000; Claes, 2003].
Накапливались и фактические доказательства
былой катастрофы. Вначале в тонком прослое
глин, расположенном на границе мела и палеоге-
на, была обнаружена необычно высокая концен-
трации иридия - металла, обычно очень редкого,
но в относительно большом количестве содер-
жащегося в метеоритах и астероидах. Концен-
трация иридия в этой прослойке в десятки раз
превосходит обычную. Эти глины обнаружены
поначалу на Сицилии, затем в самых разных ре-
гионах Земли - в Дании, Новой Зеландии, Испа-
нии, донных осадках Атлантического и Тихого
океанов, в Аризоне, Монтане, Средней Азии и
др. Вслед за этим было обнаружено, что иридие-
вая прослойка, по крайней мере в Дании, Испа-
нии и Новой Зеландии, обогащена графитовыми
гранулами, свидельствующими, возможно, о бу-
шевавшем в то время катастрофическом пожаре.
Наконец, уже в начале 1990-х гг. в тропической
Америке, на Юкатане найдены остатки воронки,
оставшейся после падения на рубеже мела и па-
леогена 10-километрового астероида. Замечу, что
в масштабах геологического времени столкнове-
ние с подобными астероидами - событие не еди-
ничное. Имеются попытки связать с астероидами
и другие массовые вымирания организмов в гео-
логической летописи, и палеонтолог Г. Пфлюг
[Pflug, 1985] объявил даже о новой эволюцион-
ной теории, в которой космическим силам и ас-
тероидам отводится роль главного фактора эво-
люции.
Все эти открытия, конечно, производят силь-
ное впечатление. Но подчеркну, что последствия
столкновений с астероидами, по-видимому,
сильно преувеличены авторами. Во всяком слу-
чае, данные палеонтологии свидетельствуют
против катастрофы такого масштаба, о котором
твердят сторонники астероидной теории. Со-
шлюсь на новейшие и уникальные по своей пол-
ноте данные, представляющие материал из фор-
мации Хелл-Крик в Монтане, охватывающей
диапазон 2,2 млн лет из терминального Мааст-
рихта. Всего в Хелл-Крик зарегистрировано 107
видов позвоночных, включая 19 видов динозав-
ров. Последние представлены 649 особями из 8
семейств [White, Fastovsky, Sheenan, 1998]. Пре-
обладают растительноядные: Ceratopsidae (61%)
и Hadrosauridae (23%), далее следуют Omithomi-
midae (5%), Tyrannosauridae (4%), Hypsilopho-
dontidae (3%), Dromaeosauridae (2%), Pachyce-
phalosauridae (1,5%) и Troodontidae (1%). Отмечу,
что в кампане (формация Джудит-Ривер) того же
региона насчитывалось 40 видов динозавров, а
всего в мире из верхнего Маастрихта за предела-
ми формации Хелл-Крик их известно пока толь-
ко 20 видов, так что многообразие динозавров к
позднему Маастрихту, которому соответствует
Хелл-Крик, сократилось уже вдвое [Archibald,
1996]. Помимо того, из Хелл-Крика известны 5
видов акул, 15 видов костных рыб, 8 - лягушек и
саламандр, 17 - черепах, 10 - ящериц, 1 вид хам-
псозавров, 5 видов крокодилов, 10 - мультиту-
беркулят, 11 - сумчатых и 6 - плацентарных.
Из этого числа в палеогене известна почти поло-
вина - 52 вида. Помимо динозавров, существен-
ное вымирание затронуло только акул, ящериц и
сумчатых, вместе с динозаврами на них прихо-
дится 75% всех случаев вымирания. Можно за-
ключить, что вымирание на рубеже мела и па-
леогена носило избирательный характер, во вся-
ком случае, в большей степени, чем это могло бы
быть при астероидной катастрофе, сценарий ко-
торой описан Альваресами. Именно исчезнове-
ние динозавров означало избирательное вымира-
ние большинства крупных позвоночных. Из дру-
гих крупных позвоночных исчезли только по од-
ному виду крупных черепах, ящериц и крокоди-
лов, остальные пережили динозавров - сохрани-
лись 2 вида пресноводных рыб, 1 вид черепах, 1
вид хампсозавров и 4 вида крокодилов.
Приведенные данные наводят на мысль о
многофакторных причинах вымирания динозав-
ров, причем эти факторы могли не совпадать в
различных регионах [Monastersky, 1992]. Для
формации Хелл-Крик Д. Арчибальд выдвигает на
передний план изменения, связанные с морской
регрессией, похолоданием и фрагментацией
ареалов, а также падением астероида. Для Ин-
дии, в которой терминальный мел был эпохой
массивного вулканизма, приведшего к образова-
нию траппов Декана, именно он мог сыграть
ключевую роль в вымирании. Неоднократно от-
мечалось богатство терминального мела Индии
яйцами динозавров (из Маастрихта штатов Гуд-
жарат, Мадхья-Прадеш и Махараштра собрано
15 тыс. яиц, причем многие эмбрионы погибли
до вылупления [Mohabey, 2000]). Высказано
предположение, что яйца погибали из-за отрав-
ления селеном, извергнутым вместе с лавами, но
эти выбросы не могли послужить причиной гло-
173
бального вымирания динозавров в других регио-
нах. В Южном Китае для аллювиальных толщ,
переходных от мела к палеогену, также богатых
скорлупой динозавровых яиц (формации Нань-
сянь и Шанху), явных признаков климатических
изменений отметить не удалось [Buck et al., 2004].
В причинах вымирания динозавров остается
много неясного. Само совпадение по времени па-
дения астероида на Юкатане и массивного вулка-
низма в Индии вызывает ряд вопросов. П. Серено
[Sereno, 1999а, б] склонен придавать первосте-
пенное значение в эволюции и вымирании дино-
завров случайным событиям, межрегиональному
расселению и региональным случаям вымирания,
а не коэволюции хищников и жертв, а также ди-
нозавров и млекопитающих или цветковых расте-
ний. Вновь появились указания на роль в терми-
нальном вымирании динозавров наступления в
конце Маастрихта условий засушливого климата.
Во всяком случае, в Мексике, где климат стал за-
сушливым уже в конце кампана, отмечено значи-
тельное ограничение биоразнообразия динозав-
ров, представленных преимущественно немного-
численными тираннозавридами, манирапторами,
пахицефалозавридами, цератопсидами и гадро-
завридами [Sankey, 2001]. В Канаде сходное из-
менение биоразнообразия динозавров отмечено
только в самом конце Маастрихта (формация
Сколлард). Но возможная связь вымирания дино-
завров в Северной Америке с потеплением клима-
та и связанным с этим разрежением лесного по-
крова не подтверждается данными из других ре-
гионов, в частности, Монголии. Там, по послед-
ним данным, в позднем мелу, совпавшем с пиком
разнообразия динозавров, большое распростране-
ние имели дюнные ландшафты. При песчаных бу-
рях обитавшие там динозавры захоронялись в
песках эолового происхождения in situ [Dashzeveg
et al., 1995]. Те места могли располагаться по со-
седству с большими озерами, но трудно ожидать
наличия там больших гумидных лесов тропиче-
ского типа. Возможно, современный аналог позд-
немеловой обстановки в Гоби представлен в пус-
тыне Калахари в Южной Африке, где в оазисе
Окаванго наблюдается эпизодическая гибель по-
звоночных, связанная с обвалом дюн, песчаными
бурями или прорывом воды в междюнные про-
странства [Jerzykiewicz, 1998].
174
Глава VI
ПТЕРОЗАВРЫ (PTEROSAURIA), ИЛИ ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ
Птерозавры, или летающие ящеры, появились
позднее динозавров - в начале норийского века
триаса, вымерли они вместе с динозаврами, но
достигли расцвета явно раньше динозавров - в
поздней юре и раннем мелу. Для Маастрихта ха-
рактерно лишь одно семейство птерозавров -
крупные и гигантские Azhdarchidae, в размахе
крыльев достигавшие 12 м (Quetzalcoatlus) и на-
селявшие Северную Америку, Западную Европу,
Ближний Восток и Узбекистан. Возможно, Маа-
стрихтом датируются находка Nyctosaurus
lamegoi в Бразилии [Price, 1953] и единичная
кость (?) Ornithocheirus sp. в Новой Зеландии
[Wiffen, Molnar, 1988]. Всего описано около 90
видов птерозавров, объединенье в более чем 50
родов, 20 семейств и 2-3 отряда. Из описанных
видов около 40 входят в роды Rhamphorhynchus,
Pterodactylus, Ornithocheirus и Pteranodon.
Ж. Кювье, по-видимому, первым выявил реп-
тилийную природу птерозавров, правда, толчком
для открытия послужило полученное им в 1800 г.
письмо от страсбургского профессора Й. Герма-
на с реконструкцией скелета «загадочного» жи-
вотного из верхней юры Баварии, в котором ука-
зывалось, что животное могло летать [Taquet,
Padian, 2004]. Интересно, что уже после работы
Ж. Кювье Й. Ваглер [Wagler, 1830] предположил,
что птерозавры были водными амфибиями, ко-
торые плавали с помощью удлиненных передних
конечностей.
В действительности птерозавры летали и
имели перепончатые крылья, поддерживамые
сильно удлиненным IV пальцем; 3 первых паль-
ца, расположенных у основания кисти, сохраня-
ли хватательную функцию. Летательная пере-
понка позади крыльев связана с боками тела и
передней стороной бедер. Грудина очень круп-
ная, с выступающим вперед килем, спереди с
грудиной сочленяются коракоиды, ключицы не
развиты. В тазовом поясе лонная и седалищная
кости сливаются в единую пластинку, имеется и
praepubis, отделенный от лонной кости. Голов-
ный мозг, в том числе и большие полушария, хо-
рошо развит. Мозжечок впереди соприкасается с
передним мозгом и назад отдает сильно высту-
пающие флоккулярные доли; также очень круп-
ны зрительные доли среднего мозга, между ко-
торыми вклинивается мозжечок. В целом, голов-
ной мозг, изученный Т. Эдингер [Edinger, 1927,
1941] по слепку черепной полости у Ptero-
dactylus, был развит у птерозавров лучше, чем у
современных крокодилов (рис. VI-1). Примерно
так же был развит мозг и у Parapsicephalus из
лейаса Англии. Отмечу, что на последующей ре-
конструкции Дж. Хопсон [Hopson, 1977] отрица-
ет наличие у птерозавров гипертрофированных
флоккулярных долей мозжечка, изображенных
на реконструкции Т. Эдингер. По-видимому, ко-
жа (но не перепончатые крылья) у птерозавров
(Rhamphorhynchus, Dorygnathus, Pterodactylus, Sor-
des) была покрыта «шерстью», причем длина во-
лосков порой достигала 8 мм (см. ниже рис. VI-6)
[Broili, 19276; Шаров, 1971; Ji Q., Yuan, 2002]. На
основании этого некоторые исследователи пола-
гают, что птерозавры были теплокровными.
С. Беннетт [Bennett, 1996а, б] формулирует
модернизированный кладистический диагноз
птерозавров, в котором приводятся следущие
признаки: череп очень длинный, превышает по-
ловину длины предкрестцовых позвонков; нозд-
ри сдвинуты назад по отношению к премаксил-
лярному зубному ряду; срединный восходящий
отросток премаксилл разделяет ноздри и сопри-
касается с носовыми костями, максилла образует
~1/3 длины наружной ноздри; квадратно-скуло-
вая кость не контактирует со squamosum; хоаны
сдвинуты назад по отношению к небным костям,
максилла исключена из края хоаны соединением
премаксиллы с небной костью; предкрестцовые
позвонки процельные; шейные позвонки, распо-
ложенные позади эпистрофея, длиннее средних
спинных; 3 крестцовых позвонка; хвостовые по-
звонки удлиненные, начиная с середины хвоста
их длина более чем в 5 раз превышает их высоту,
зигапофизы и гемальные отростки позвонков в
этой части хвоста перекрывают смежные по-
звонки; грудина широкая, парная, с килем, обра-
зованным межключицей, передняя часть груди-
ны соединяется с расширенными вентрально
ключицами; коракоид без отверстия, широко со-
175
Рис. VI-1. Головной мозг птеродактиля (Pterodacty-
lus): А - вид сбоку (по [Edinger, 1927, 1941]), Б - вид
сверху (по [Hopson, 1977] из [Wellnhofer, 19916])
единяется с килем грудины; плечевая кость с
седловидной головкой, изогнутым телом и ши-
роким дельтопекторальным гребнем. У взрослых
2 проксимальных carpalia срастаются, образуя
проксимальное syncarpale, а 3 (из 4) дистальных
carpalia образуют дистальное syncarpale; преак-
сиальное carpale остается самостоятельным и
служит подпоркой для сухожилия наружного
экстензора кисти. Птероидная кость сочленяется
с преаксиальной carpale. Предпоследние фаланги
1-Ш пальцев удлиненные. Летный (IV) палец
поддерживает patagium, не имеет когтя и состоит
из 4 крайне удлиненных фаланг, межфаланговые
суставы этого пальца ограниченно подвижны. V
палец кисти утрачен. Подвздошная кость с тон-
ким преацетабулярным отростком, равным или
превышающим по длине постацетабулярный.
Имеется парный praepubis, сочленяющийся с
лонными костями, пубиальный симфиз отсутст-
вует. Бедренная кость с шейкой и полусфериче-
ской головкой, fibula тонкая, без дистального
эпифиза, головка и дистальный конец этой кости
срастаются с tibia. Проксимальные tarsalia у
взрослых срастаются с tibia, образуя tibiotarsus.
Metatarsale I только слегка короче, чем metatar-
salia П—IV. Предпоследние фаланги I-IV пальцев
удлиненные. V палец стопы состоит из двух фа-
ланг и не имеет когтя.
Большинство исследователей, вслед за К. Па-
дианом [Padian, 1984], склонны считать, что
птерозавры произошли от псевдозухий, близких
к предкам динозавров, таких как Lagosuchus из
среднего триаса Аргентины. Другие ученые при-
знают отдаленное родство птерозавров со
Scleromochlus из верхнего триаса Шотландии,
маленькой, по-видимому древесной, псевдозухи-
ей с резко удлиненными задними и более корот-
кими передними конечностями (см. рис. П-17).
Но Р. Вилд [Wild, 1984а, в], указывая на вполне
типичное для птерозавров строение их древней-
ших позднетриасовых представителей, склонен
предполагать, что птерозавры ответвились еще
от эозухий. Однако наличие у птерозавров впол-
не типичного для архозавров преорбитального
окна свидетельствует все же в пользу их псевдо-
зухиевого происхождения.
Д. Петерс [Peters, 2000] выдвинул гипотезу о
происхождении птерозавров от поздних прола-
цертилий группы Fenestrasauria (Cosesaurus,
Longisquama и Sharovipteryx), независимо от ар-
хозавров приобретших предглазничное окно. Пе-
терс считает, что птерозавры унаследовали от
фенестразавров такие признаки, как отсутствие
тироидной вырезки в тазовом поясе, контакт
слезной кости с носовой, которая не сужается
антеромедиально. Фенестразавры, по мнению
Петерса, вторично приобрели новую квадратно-
скуловую кость, которая и была унаследована
птерозаврами. Так что квадратно-скуловая кость
птерозавров и фенестразавров, по Петерсу [Pe-
ters, 2000], негомологична одноименной кости
остальных тетрапод.
Д. Петерс дает новый диагноз птерозавров,
основанный на апоморфиях по отношению к фе-
нестразаврам, из этого диагноза исключены не-
которые ошибочно указывавшиеся синапомор-
фии с «продинозаврами» типа Lagosuchus и со
Scleromochlus. Некоторые признаки известны
только у послетриасовых форм.
Птерозавры характеризуются наличием един-
ственного предглазничного окна, ограниченного
по заднему краю adlacrymale (скорее всего, это
отросток максиллы, связь которого с телом кости
прикрыта антеровентральным отростком скуло-
вой кости). Средние максиллярные зубы увели-
чены. Медиальный отросток максиллы соединя-
ется с небной костью, сошники сильно редуци-
рованы. Три передние пары спинных ребер мас-
сивны, особенно средняя пара, соединяющаяся с
передним грудинным комплексом, более задние
ребра тонки. На хвостовых позвонках попереч-
176
ные отростки и ребра не развиты, на средних и
задних хвостовых позвонках зигапофизы и ге-
мальные дуги превращены в тонкие стержни, пе-
рекрывающие прилежащие позвонки.
Большой комплекс признаков связан с разви-
тием крыла. Плечевая кость, примерно равная по
длине бедренной, имеет седловидную прокси-
мальную головку, предплечье длиннее плеча и не
способно к пронации. У взрослых 2 проксималь-
ных carpalia и 3 или 4 дистальных срастаются,
образуя проксимальное и дистальное syncarpale,
остальные карпальные кости (латеральные и
преаксиальное) служат опорой для экстензорно-
го сухожилия. На преаксильно-дистальном крае
radius появляется птеригоидная кость, к которой
прикрепляется пропатагиальная часть летатель-
ной перепонки. V палец кисти утрачен. Когтевые
фаланги I—III пальцев более чем вдвое толще
проксимальных фаланг. IV палец превращен в
летный, дающий опору основной части крыла.
Metacarpale IV много массивнее metacarpale III и
снабжено блоковидным суставом, позволяющим
складывать крыло под углом 180°. Фаланги лет-
ного пальца длинные и крепкие, с ограниченной
способностью к сгибанию, когтевая фаланга на
этом пальце отсутствует, на проксимальном сус-
таве летного пальца развит экстензорный буго-
рок. Между кистью и локтевой костью идет к
бедру перепончатый брахиопатагий, усиленный
актинофибриллами. Между бедром и хвостом
натянута еще одна перепонка - уропатагий.
Сильно преобразованы и задние конечности.
Парный praepubis сочленяется с лонными костя-
ми, лонный симфиз не развит. Бедренная кость
изогнута вперед, ее округлая головка выступает
внутрь под углом не менее 20°. Fibula без дис-
тального эпифиза, с возрастом она дистально
срастается с tibia. Проксимальные tarsalia сра-
стаются с tibia, образуя тибиотарсус. Самые
длинные фаланги пальцев стопы - предпослед-
ние. V палец с удлиненной концевой фалангой,
способной сгибаться под углом 180°, коготь ут-
рачен.
Все современные гипотезы происхождения
птерозавров имеют общий момент: предками
птерозавров были диапсиды, скорее всего псев-
дозухии или фенестразавры. В любом случае
разрыв, отделяющий птерозавров от их возмож-
ных предков, настолько значителен, что остается
возможность построения различных сценариев
происхождения птерозавров. Принадлежность
фенестразавров к пролацертилиям мне кажется
не доказанной. И наличие тройного предглаз-
ничного окна, и появление редуцирующейся у
настоящих пролацертилий квадратно-скуловой
кости указывает на возможность связи фенестра-
завров с ближе неизвестными настоящими архо-
заврами - протерозухиями или псевдозухиями.
Уже в ранней юре птерозавры появляются не
только в Европе и в Северной Америке, но и в
Антарктиде, что означает, по-видимому, что к
этому времени птерозавры расселились уже по
всей Земле. Однако костные остатки птерозавров
обнаруживаюися в Азии и Южной Америке
лишь в средней юре, в Африке - в верхней юре, а
в Австралии - в нижнем мелу. Наиболее богатые
местонахождения птерозавров, приуроченные к
побережьям морей и крупных озер, расположены
в нижней и верхней юре Западной Европы, ниж-
нему мелу Западной Европы, Аргентины и Бра-
зилии, а также в верхнем мелу Северной Амери-
ки. Большинство птерозавров питались рыбой
или другими морскими животными, но некото-
рые были насекомоядными.
Рамфоринхи. Более примитивные птерозавры
объединены в отряд рамфоринхов (Rhamphorhyn-
choidea), известный с верхнего триаса по верх-
нюю юру. Это озубленные, обычно длиннохво-
стые формы, с четко выраженным кожным рас-
ширением («вымпелом») на кончике хвоста. В
размахе крыльев рамфоринхи имели от 40 см до
1,75 м. В отряд входят четыре семейства; типич-
ным представителем является собственно рам-
форинх (Rhamphorhynchus) из верхней юры За-
падной Европы и Африки, обладавший длинны-
ми и острыми зубами, начинающимися чуть по-
зади конца челюстей. Триасовые рамфоринхи
обладали чуть более массивным черепом, при-
ближающим их к типичным псевдозухиям, и бо-
лее задним положением челюстного сочленения,
чем у птеродактилоидей. Шейные позвонки ко-
роче, чем у птеродактилоидей, шейные ребра со-
храняются. Крестцовых позвонков 3-4, в хвосте -
до 40. Метакарпалии короче половины предпле-
чья и много короче, чем у Pterodactyloidea. V па-
лец стопы из двух фаланг.
Основные находки позднетриасовых птеро-
завров сделаны в нории Северной Италии, отку-
да описаны три рода. Эудиморфодон (Eudimor-
phodori) с размахом крыльев 1 м обладал не-
обычными для птерозавров многобугорчатыми
зубами, похожими на зубы симметродонтовых
млекопитающих, но имеющими от 3 до 5 бугор-
ков, образующих передне-задний ряд; централь-
ная вершина главная. Зубной ряд длинный, в
верхней челюсти до 58 зубов. Симфизные зубы
177
Рис. VI-2. Eudimorphodon ranzii Zambelli. A - череп сбоку, Б - реконструкция. Верхний триас Западной Европы (по [Wellhofer, 1978])
Рис. VI-3. Austriadactylus cristatus
Dalia Vecchia, Wild, Hopf et Reitner.
Череп. Верхний триас Западной Ев-
ропы (по [Dalia Vecchia et al., 2002])
удлиненные и острые, клыковидные, посередине
верхней челюсти имеются еще два удлиненных
клыковидных зуба (рис. VI-2). Возможно, эуди-
морфодон питался ганоидными рыбами с мягкой
чешуей. Проксимальная фаланга летного пальца
с массивным блоковидным суставом. В 1986 г. в
верхнетриасовой формации Докум Техаса
(США) найдены фрагменты челюстей птерозав-
ра, который, судя по зубам, может относиться к
роду Eudimorphodon. Из нория Италии описана
предпоследняя фаланга летного пальца, втрое
более крупная, чем принадлежащая эудиморфо-
дону [Dalia Vecchia, 2000].
Peteinosaurus много меньше эудиморфодона,
в размахе крыльев имеет 60 см. Зубы у него од-
новершинные, густо посаженные, как у эудимор-
фодона, а также нетипичные для птерозавров -
уплощенные с боков и с режущими передним и
задним краями. Видимо, петеинозавр был насе-
комоядным. Обычно его вместе с раннеюрским
Dimorphodon выделяют в семейство Dimorpho-
dontidae. Третий позднетриасовый род из Итали-
ии - Preondactylus, достигающий в размахе
крыльев 1,5 м, более обычный рамфоринх с
редко посаженными острыми зубами. Его мож-
но отнести к семейству Rhamphorhynchidae и
считать предком позднеюрского Scaphogna-
thus. Интересно, что у преондактиля, как и у
эудиморфодона, два зуба посередине максиллы
клыковидные.
Особняком располагается Austriadactylus cris-
tatus, описанный из среднего нория Австрии
[Dalia Vecchia et al., 2002]. Этот птерозавр не-
сколько крупнее эудиморфодона, размах крыльев
1,2 м, а длина черепа 11 см. Наиболее сущест-
венное отличие австриадактиля - наличие сагит-
тального гребня на клюве, максимально высоко-
го на переднем конце (рис. VI-3). Подобный гре-
бень до сих пор не был известен у рамфоринхов.
П. Веллнхофер [Wellnhofer, 19916] связывает по-
явление такого гребня у ряда птеродактилей с
адаптацией к полету над водой с погруженным в
воду концом клюва. Передние зубы у австриа-
дактиля также клыковидные, в передней полови-
не максиллы зубы листовидные, тонкозубчатые
по краям, в задней половине максиллы зубы уко-
рочены и утолщены, но остаются зубчатыми по
краям. Хвост у австриадактиля заметно длиннее,
чем у других позднетриасовых птерозавров.
Ядро раннеюрских птерозавров образуют
рамфоринхоидеи или эудиморфодонтиды (Rham-
phorhynchoidea Plieninger, 1901 или Eudimorpho-
dontidae Zambelli, 1973), представленные и в
верхней юре. Описано не менее десяти родов
рамфоринхоидей, распространенных, главным
образом, в Западной Европе, но известных также
из Казахстана, Индии, Китая, Восточной Африки
и Северной Америки. Это рыбоядные формы с
узким и низким черепом и редко посаженными
заостренными зубами, иногда резко удлиненны-
ми впереди (Angustinaripterus из средней юры
Китая). Хорошо известен Dimorphodon из ниж-
ней юры Англии, превышающий в размахе
крыльев 1 м и отличающийся необычно высоким
черепом [Arthaber, 1922] (рис. VI-4). У типового
рода рамфоринхоидей - богатого видами рода
Rhamphorhynchus, особенно обильного в верхней
юре Германии, где в Золенгофене рамфоринхи
представлены несколькими видами, зубы на пе-
реднем конце челюстей замещены роговым клю-
вом (рис. VI-5). У Sordes из верхней юры Казах-
стана число зубов в верхней челюсти уменьшено
до 7, а предпоследняя фаланга IV пальца стопы
несколько удлинена [Unwin, Bakhurina, 1994,
2000; Bakhurina, Unwin, 1995) (рис. VI-6).
Переход к бесхвостым птеродактилям пред-
ставлен мелкими бесхвостыми анурогнатидами
(Anurognathidae). Это были, по-видимому, насе-
комоядные птерозавры. Они имели очень корот-
кий, но высокий череп и однородные, редко по-
саженные зубы, развитые по всей длине челю-
стей, но немногочисленные; в верхней челюсти
179
Рис. VI-4. Dimorphodon macronyx Owen. Скелет. Нижняя юра Англии
(по [Arthaber, 1921], из [Хозацкий, Юрьев, 1964])
всего 11-12 зубов. В размахе крыльев анурогна-
тиды имели около 0,5 м. Известны только два
рода этих позднеюрских птерозавров - Апиго-
gnathus из Германии и Batrachognathus из Казах-
стана. У анурогната (рис. VI-7) было 8 шейных,
12 спинных, 5 крестцовых и 11 хвостовых по-
звонков. Заднее положение затылочного мыщел-
ка, не слитое с ноздрей преорбитальное окно и
короткие метакарпалии сближают его с рамфо-
ринхоидами, но необычно укороченный череп и
почти отсутствующий хвост, превращенный в
короткий пигостиль, резко отличают анурогна-
тид от типичных рамфоринхов. Форма черепа,
очень большие размеры предглазничного отвер-
стия свидетельствуют о возможном родстве ану-
рогнатид с диморфодонтидами, но эти же при-
знаки отличают анурогнатид от более прими-
тивных позднеюрских птеродактилоидей. У
анурогната зубов было меньше (8), чем у батра-
хогната (И). Анурогнат отличался от батрахо-
гната и изогнутой формой зубов, и относитель-
но короткими задними конечностями [Unwin,
Bakhurina, 2000].
Птеродактили. Отряд птеродактилей (Ptero-
dactyloidea), появившийся в поздней юре, объе-
диняет 15 семейств. В целом для группы, помимо
бесхвостости, характерны также постановка го-
ловы вперед под углом к позвоночнику, возни-
кающая благодаря смещению затылочного мы-
щелка вниз; слияние очень большой ноздри с
предглазничным окном; удлинение метакарпа-
лий; редукция V пальца стопы, который сохраня-
ет только одну фалангу. Шея длиннее, чем у
рамфоринхоидей, шейные ребра отсутствуют. В
крестце 4-10 позвонков. У многих меловых форм
в части спины образуется нотариум, а крестец
превращен в синсакрум. Птеродактили в целом
крупнее рамфоринхоидей, обычно размах крыль-
ев более 1 м, но среди представителей рода
Pterodactylus встречаются и мелкие виды с раз-
махом крыльев 50 см, а у Р. elegans размах
крыльев 25 см. В мелу, особенно позднем, выяв-
180
Рис. VI-5. Rhamphorhynchus gemmingi Meyer. A - реконструкция скелета снизу (no [Saint-Seine, 1955]), Б - череп сбоку (по [Abel, 1919], из [Хозацкий,
Юрьев, 1964]). Верхняя юра Западной Европы
Рис. VI-6. Sordes pilosus Sharov. Скелет и отпечаток. Верхняя юра Казахстана (по [Шаров, 1971])
ляется тенденция к увеличению размеров. У
позднемеловых птерозавров рода Pteranodon
размах крыльев до 7-9 м, а у самых крупных
птерозавров - Quetzalcoatlus из Маастрихта Се-
верной Америки - не менее 11-12 м.
Уже в верхней юре птеродактилоидей пред-
ставлены четырьмя или даже пятью семейства-
ми. Это Pterodactylidae, Germanodactylidae, Gallo-
dactylidae, Ctenochasmatidae и, возможно, Dsun-
garipteridae, типовой род которого описан из
Центральной Азии, а один представитель джун-
гариптерид указан для Восточной Африки
[Galton, 1980]. Морфологически все семейства
глубоко изолированы друг от друга. Позднеюр-
ские и раннемеловые представители Pterodacty-
loidea зачастую имеют почти или совсем полный
зубной ряд (например, Pterodactylus). Среди
«полнозубых» форм отметим Ctenochasma (рис.
VI-8) и Gnathosaurus из крупнейшего позднеюр-
ского местонахождения в Золенгофене (Герма-
ния), у которых зубы приумножаются в числе и
становятся игловидными, образуя своеобразный
цедильный аппарат; особенно удлинены зубы на
переднем конце челюстей. Гнатозавр имеет в
предглазничной области черепа небольшой са-
гиттальный гребень. Исследователи выделили
эти роды в семейство Ctenochasmatidae и пред-
полагают, что ктенохазматиды питались планк-
тоном. К ктенохазматидам относят и менее спе-
циализированного Huanhepterus из верхней юры
Китая. Этот род известен только по передней
части челюстей. Зубы у Huanhepterus внешне
182
Рис. VI-7. Anurognathus ammoni Doderlein. Скелет.
Верхняя юра Западной Европы (по [Huene, 1956],
из [Хозацкий, Юрьев, 1964])
сходны с зубами ктенохазматид, но развиты
только на переднем конце челюстей; сагитталь-
ный гребень развит лучше, чем у Gnathosaurus, и
доходит почти до переднего конца челюстей.
Мне представляется, что принадлежность Ниап-
hepterus к ктенохазматидам нуждается в допол-
нительном обосновании. В последние годы из
нижнего мела Восточного Китая описаны и дру-
гие возможные ктенохазматиды (Haopterus, Eosi-
pterus, Beipiaopterus).
Практически полный зубной ряд сохранен у
Germanodactylus из верхней юры Германии. У
этого рода в задней половине черепа развит зача-
точный сагиттальный гребень, а увеличенная
ноздря сверху почти полностью отделена от
предглазничного отверстия нисходящим отрост-
ком носовой кости. У G. rhamphastinus зубной
ряд полный, но у G. cristatus на переднем конце
челюстей развивается зачаточный клюв [Welln-
hofer, 19916]. У другого позднеюрского западно-
европейского рода - Gallodactylus - зубы сохра-
няются только на переднем конце челюстей, что
характеризует многих рыбоядных птерозавров.
На черепе галлодактиля нет сагиттального греб-
ня, ноздря, как и у германодактиля, неполностью
отделена от предглазничного отверстия, но раз-
деляющая перегородка образована не носовой
костью, как у германодактиля, а скуловой
[Wellnhofer, 19916]. Отросток, не полностью от-
деляющий предглазничное окно от ноздри и об-
разованный, как у Germanodactylus, носовой ко-
стью, имеется и у Pterodactylus, но предглазнич-
ное отверстие у всех позднеюрских птеродакти-
лоидей, у которых оно сохраняется, очень мало,
образование единого назопреорбитального от-
верстия происходит практически только за счет
увеличения ноздри.
Косвенным подтверждением рыбоядности не-
которых птерозавров явилось обнаружение у Pte-
rodactylus из Золенгофена в Германии отпечат-
ков горлового мешка, натянутого между ветвями
нижней челюсти и свойственного многим рыбо-
ядным птицам, например, пеликанам [Doderlein,
1929]. Позднее такой мешок обнаружен также у
других видов птеродактиля ([Broili, 1938]; рис.
VI-9) и у Pteranodon [Brown, 1943]. У птеродак-
тилей и рамфоринхов из Золенгофена обнаруже-
ны и отпечатки плавательной перепонки, натяну-
той между пальцами ног [Broili, 1927а; Doderlein,
1929].
Более чем ктенохазматиды, был специализи-
рован в отношении планктоноядности Pterodau-
stro из формации Лагарсито (нижний мел) Ар-
гентины, у которого развиты сотни игольчатых
нижнечелюстных зубов, намного перекрываю-
щих снаружи верхнюю челюсть и образующих
цедильный аппарат. Столь же многочисленные
183
Fenestra nasopreorbitalis
Отверстие зрачка
Нижняя Боковое височное окно
Рис. VI-8. Ctenochasma roemeri (Meyer). Череп с нижней челюстью. Верхняя юра Западной Европы
(по [Wellnhofer, 19916])
Верхнее
височное
окно
Рис. VI-9. Pterodactylus
spectabilis Meyer. Ске-
лет. Верхняя юра За-
падной Европы (по
[Broili, 1938], из [Хо-
зацкий, Юрьев, 1964]).
верхнечелюстные зубы много короче, имеют уп-
лощенные вершины и прикреплены к верхней
челюсти лишь связками [Chiappe et al., 2000]. У
Pterodaustro череп в длину достигал 23,5 см,
размах крыльев - больше 1,3 м (рис. VI-10). Пте-
родаустро выделяется в самостоятельное семей-
184
ство Pterodaustridae [Bonaparte, 1970; Sanchez,
1973]. Сагиттальных гребней на черепе Pterodau-
stro не имел, заглазничная кость отделена от
лобной и сдвинута вниз от нее, квадратно-скуло-
вая кость, по-видимому, ограничивала снизу
нижнее височное окно. Родственные связи Ptero-
daustro с другими птерозаврами неясны, но, глав-
ным образом, из-за увеличенного числа зубов,
этого птерозавра исследователи склонны сбли-
жать с Ctenochasma [Kellner, 1996а, б; Unwin,
Junchang, 1997; Chiappe et al., 2000].
Из раннемеловых птерозавров Азии отмечу
Dsungaripterus weii из Синьцзяна - крупного
птерозавра с черепом длиной около 50 см и вы-
соким и длинным сагиттальным гребнем, высту-
пающим от затылка назад. Передняя часть челю-
стей лишена зубов и покрыта роговым чехлом,
передние спинные позвонки образовали нотари-
ум, крестцовые позвонки срослись в синсакрум
(рис. VI-11). Первоначально с джунгариптером
сближали «Phobetor» parvus из нижнего мела
Монголии (рис. VI-12), занимающего промежу-
точное положение между собственно Dsungari-
pterus и Germanodactylus [Unwin, Bakhurina, 2000].
Самая разнообразная фауна раннемеловых
птерозавров происходит из Южной Америки, с
территории которой, помимо Pterodaustridae,
описано еще три эндемичных семейства летаю-
щих ящеров: Tapejaridae, Anhangueridae и Сеага-
dactylidae - все из формации Сантана Бразилии.
Формацией Сантана Бразилии ограничено рас-
пространение беззубых птерозавров семейства
Tapejaridae, представленного тремя родами Тири-
xuara, Tapejara и Thalassodromeus. У этих птеро-
завров череп крайне укорочен и внешне совсем
не похож на обычный для птерозавров длинно-
клювый череп. У Tapejara [Kellner, 1989] перед-
няя часть черепа украшена круто поднимающим-
ся гребнем, без перерыва плавно переходящим в
заглазничный гребень, выдающийся немного на-
зад (рис. VI-13). Ноздря у тапеярид сдвинута на-
зад и сливается с пред глазничным отверстием.
На нижней челюсти чуть позади симфиза и поч-
ти симметрично по отношению к переднему че-
репному гребню выступает нижний гребень.
Нижняя челюсть более чем на треть короче че-
репа. У самого крупного тапеярида Thalassodro-
meus длина черепа 142 см [Kellner, Campos,
2002). Заглазничный гребень у Thalassodromeus
покрыт многочисленными ветвящимися сосуди-
стыми желобками, а сам гребень служил, по-
видимому, для отдачи тепла и защищал от пере-
грева. Клюв этого птерозавра превращен в пару
костных листков, и, возможно, Thalassodromeus,
как и современные чайки-водорезы (Rynchops),
летал у кромки воды и зачерпывал из водоема
пищу, не погружаясь к воду [Kellner, Campos,
2002].
185
Верхнее височное окно Костный гпебень
д Гпазница Сагиттальный гребень **463?-»—-' —"’"""' -$. ' < *&.. '. 5 * Yjr! маД-»^ ^5Xc^ L. ? Fenestra 1 nasopreorbitalis Б Ш7Ш \ <is^f ^^1г"'"' Лт WH ДЙ W\ Боковое tj \ Wk височное окно ^£% 2 cm 1B^
Рис. VI-11. Dsungaripterus weii Young. A - череп сбоку, Б - поясничные позвонки, таз и бедра сбоку (по [Young, 19646], из [Wellnhofer, 19916])
Рис. VI-12. «Phobetor»
parvus Bakhurina. Череп.
Нижний мел Монголии
(по [Бахурина, 1986], из
[Wellnhofer, 19916])
Костный
гребень
Fenestra
nasopreorbitalis
Рис. VI-13. Tapejara \vellnhoferi Kellner. Череп.
Нижний мел Бразилии (по [Wellnhofer, 19916])
Череп Tapejaridae настолько аберрантен, что
выглядит совершенно непохожим на черепа дру-
гих птерозавров. Отмечу все же, что у самых
разных меловых птерозавров ноздря сливается с
предглазничным отверстием, а на черепе образу-
ется носовой гребень. Примером могут служить
птерозавры средней величины Dsungaripteridae и
Anhangueridae,* но предглазничный черепной
гребень у всех этих форм не доходит до передне-
го края челюсти, которая у джунгариптерид об-
разует заостренный беззубый ростр. Джунгари-
птериды известны, главным образом, из нижнего
мела Китая (см. рис. VI-11) и Монголии («Pho-
betor» parvus'. [Бахурина, 1982]), но одна форма
(Puntaripterus) по фрагментарным остаткам ука-
зывается для нижнего мела Аргентины [Bona-
parte, Sanchez, 1975]. Анхангвериды известны по
единственному роду Anhanguera из формации
Сантана Бразилии ([Campos, Kellner, 1985]; рис.
VI-14). Верхнечелюстной премаксиллярный гре-
бень дополняется у анхангверы менее развитым
нижнечелюстным, передние зубы увеличены, хва-
тательного типа. Задняя ориентация вертлужной
впадины позволяет предполагать возможность опо-
ры при стоянии на четыре конечности. Хотя нет
достаточного количества положительных дан-
ных, все же не исключено родство этих семейств
с бразильскими беззубыми птерозаврами. Редкие
и очень небольшие по размерам зубы присущи
родственным между собой бразильским родам
Santanadactylus и Brasileodactylus [Kellner, 1984].
Еще у одного бразильского птерозавра из
формации Сантана - Tropeognathus - предглаз-
ничный и нижнечелюстной гребни развиты на
самом переднем конце морды [Wellnhofer, 1987].
Это самый крупный птерозавр, описанный из
нижнего мела Южной Америки, его череп в дли-
ну достигал 67 см, размах крыльев превышал 6
м. Удлиненный череп тропеогната (рис. VI-15)
ни в малой степени не похож на тапеяридный, но
он обладает несомненным сходством с черепом
Criorhynchus из, по-видимому, более древних от-
ложений Англии (кембриджский зеленый песча-
ник). Криоринх по размерам мельче тропеогната,
имеет сходно расположенные гребни на конце
морды и сходные немночисленные и редко по-
саженные зубы. П. Веллнхофер [Wellnhofer, 1987]
включает оба рода в одно семейство Criorhyn-
chidae.
Почти таким же крупным, как тропеогнат,
был и Cearadactylus, происходящий из формации
187
Рис. VI-14. Anhanguera santanae (Wellnhofer). A - череп, Б - реконструкция скелета. Нижний мел Бразилии
(по [Wellnhofer, 19916])
Сантана Бразилии, выделяемый в самостоятель-
ное семейство Cearadactylidae [Wellnhofer, 1991а,
б]. Грацильный череп церадактиля лишен греб-
ней, зубы на конце морды удлинены, а остальные
немногочисленны, редко посажены и очень малы
- гораздо мельче, чем у криоринхид. Исследова-
тели предполагают, что и криоринхиды, и цера-
дактиль были рыбоядными.
У большинства меловых птерозавров перед-
ние спинные позвонки вместе с поперечными
отростками сливаются между собой, давая проч-
ную опору для лопатки (нотариум). У Nyctosau-
rus в нотариум входят 3 позвонка, у Ornithodes-
mus - 6, у Dsungaripterus и Pteranodon - 8 [Wel-
lnhofer, 1978]. Птеранодон отличается также
массивным заглазничным гребнем (рис. VI-16,
188
Костный
гребень
Fenestra
nasopreorbitalis
Гпазница
Верхнее
височное
окно
Рис. VI-15. Tropeognathus
mesembrinus Wellnhofer.
Череп. Нижний мел Брази-
лии (по [Wellnhofer, 19916])
Рис. VI-16. Pteranodon ingens Marsh. Скелет. Верхний мел (сантон) США (по [Huene von, 1956], из [Хозацкий,
Юрьев, 1964])
VI-17), особенно развитым у Pteranodon stern-
bergi, размах крыльев этого вида достигает 7 м.
Гигантские длинношеие птерозавры позднего
мела выделены в семейство Azhdarchidae [Несов,
1991а, б, в]. Это единственные птерозавры, досто-
верные остатки которых встречаются в Маастрихте.
Самый большой из известных птерозавров - севе-
роамериканский Quetzalcoatlus (рис. VI-18), до-
живший до терминального мела (Маастрихта), -
имел размах крыльев 12 м, а может быть, даже
15,5 м [Lawson, 1975], и весил, предположитель-
но, 86-90 кг. Близкие формы открыты в Мааст-
рихте Иордании (Titanopteryx и Arambourgiania с
размахом крыльев до 12 м), Испании, Франции
[Buffetaut et al., 1997], Израиля и Северной Аф-
рики. Такие гиганты, как птеранодон и Кецалько-
атль в полете использовали преимущественно
парение [Bramwell, Whitfield, 1974]. Помимо Ке-
цалькоатля и его сородичей, в Маастрихте встре-
чаются только меньшие по размерам (размах
крыльев не более 3 м) длинноклювые никтозав-
ры (Nyctosaurus).
У позднемеловых птерозавров, объединенных
в семейства Pteranodontidae, Nyctosauridae и Azh-
darchidae, зубы полностью замещены роговым
чехлом. Для этих семейств характерно также по-
явление затылочного гребня, что особенно свой-
ственно Pteranodontidae. Крупных птеранодонтов
с особо высоким затылочным гребнем исследо-
ватели иногда выделяют в подрод Sternbergia
189
Рис. VI-17. Pteranodon sternbergi Harksen. Череп. Верхний мел (сантон) США (по [Wellnhofer, 19916])
[Miller, 1972]. Но эти тенденции затушевываются
с появлением в верхней юре и нижнем мелу
множества форм с глубокими параллелизмами в
распределении и структуре зубов и сагиттальных
гребней на черепе. Из США описан по фрагмен-
тарным остаткам очень мелкий аждархид Monta-
nazhdarcho с вычисленным размахом крыльев 2
м [McGowen et al., 2002], что косвенно указывает
на независимое увеличение размеров тела у аж-
дархид и птеранодонтид. Из апта (нижний мел)
Бразилии по летному пальцу с характерным Т-об-
разным поперечным сечением фаланг описан воз-
можный аждархид [Martill, Frey, 1999]. Если эта
форма действительно принадлежит к аждархи-
дам, то геологическая древность и пути эволю-
ции этого семейства, в сущности, не раскрыты.
Параллелизмы в развитии признаков Ptero-
dactyloidea сильно затрудняют выявление родст-
ва между ними. Для многих мелких групп семей-
ственного ранга их филогения может быть наме-
чена лишь в обобщенном виде. Во многом выгля-
дит похоже ситуация с филогенезом рамфорин-
хоидей. Соответственно, П. Веллнхофер [Welln-
hofer, 1978] изображает родословное древо пте-
розавров в виде пучка почти параллельных вет-
вей, расходящихся от позднетриасового Eudimor-
phodon (рис. VI-19). Ясно только, что птеродак-
тилоидеи - апоморфная группа по отношению к
рамфоринхоидеям. Среди рамфоринхоидей, как
и среди птеродактилоидей, можно выделить
примитивные и апоморфные семейства. В пер-
вом случае примитивными будут Dimorphodon-
tidae и Eudimorphodontidae, а апоморфными -
Anurognathidae. Среди птеродактилоидей прими-
тивное положение займут Germanodactylidae, Gal-
lodactylidae, Pterodactylidae и, возможно, Cteno-
chasmatidae, а среди апоморфных можно назвать
Pteranodontidae и Azhdarchidae [Аверьянов, 2008].
Птерозавры, по крайней мере, в некоторых
случаях, ходили также по земле, и сохранились
отпечатки следов четырехногого передвижения
птерозавра («Pteraichnus») из верхнеюрской
формации Моррисон в Северной Америке, из
тоара (верхи нижней юры) Германии и из ряда
других мест [Stokes, 1957; Bennett, 1997; Arribas,
Perez, 2000]. Издавна соперничали различные
мнения и взгляды ученых на способность птеро-
завров к бипедальному передвижению по земле,
исходивших [Wellnhofer, 1991а, б] из сравнения
птерозавров или с птицами и динозаврами, или с
летучими мышами. В первом случае возможно
происхождение птерозавров от наземных бе-
гающих предков, во втором - от древесных
[Bennett, 1996а]. О. Абель изображал птеродак-
190
Рис. VI-18. Quetzalcoatlus не всегда боялся даже тираннозавров? (по [Bakker, 1986])
тиля висящим на ветке в положении ленивца
[Abel, 1919, 1925]. Из прежних исследователей с
птицами птерозавров сравнивал Г. Сили [Seeley,
1870], а с летучими мышами - О. Абель [Abel,
1925]. Позднее сторонники точки зрения о про-
исхождении птерозавров от бегающих рептилий,
близких к предкам динозавров, склонились к су-
ждению о способности птерозавров к парасагит-
тальной постановке конечностей при наземном
передвижении и, соответственно, к бипедализму.
К. Падиан [Padian, 19836] считает даже, что пте-
розавры были пальцеходящими рептилиями (рис.
VI-20). Но против парасагиттальной постановки
конечностей птерозавров свидетельствуют осо-
191
Рис. VI-19. Схема стратиграфического распределения птерозавров (по [Wellnhofer, 1978, 19916])
Рис. VI-20. Птерозавр Dimorphodon в бипедальном положении (по [Padian, 19836], из [Кэрролл, 1993])
бенности тазобедренного сустава птерозавров,
который нужно было вывернуть, чтобы привести
конечность в парасагиттальное положение [Welln-
hofer, Vahldiek, 1986; Molnar, 1987; Wellnhofer,
1988, 19916]. Отмечу также, что исследования
стопы Dimorphodon определенно указали на сто-
похождение (а не палыдехождение, как полагал
Падиан) у этого птерозавра [Unwin, 1988; Clark et
al., 1998]. В то же время не исключено, что более
прогрессивные меловые птерозавры могли пере-
двигаться на двух ногах наподобие пингвинов,
даже на не полностью парасагиттально постав-
ленных конечностях [Bennett, 1990,1995].
Ф. фон Хюне был защитником идеи о проис-
хождении птерозавров от небольших древесных
псевдозухий, обладающих кожной складкой, на-
тянутой между конечностями, и способных к
планирующим прыжкам. Прообраз такого предка
фон Хюне видел в плохо изученном Scleromo-
chlus из верхнего триаса Шотландии [Huene,
1914]. Склеромохл, длиной всего 23 см, обладал
большой, но легко построенной головой с боль-
шими черепными отверстиями. Его конечности,
главным образом, задние, очень удлиненные.
Идею Ф. фон Хюне поддержал Г. Артабер [Artha-
ber, 1922]. Но, в отличие от вероятного предка
птерозавров, склеромохл имел короткую шею,
его задние конечности значительно длиннее пе-
редних. Склеромохл больше походил на пры-
гающую, а не планирующую рептилию [Welln-
hofer, 19916].
Пожалуй, наибольшей популярностью сейчас
пользуется идея о происхождении птерозавров
от ближайших предков динозавров, близких к
архозавру Lagosuchus из низов верхнего триаса
Аргентины. Согласно этому предположению,
193
предки птерозавров, как и предки динозавров,
включая Lagosuchus, были не древесными, а на-
земными животными, передвигавшимися бипе-
дально [Romer, 19716, 1972а, б; Padian, 1984;
Gauthier, 1984, 1986]. К этому воззрению присое-
динились М. Бентон [Benton, 1990] и П. Серено
[Sereno, 1991], который утверждал идею о более
раннем ответвлении предков птерозавров от ди-
нозаврового ствола вместе с проблематичным
архозавром Scleromochlus. К. Падиан считал, что
склеромохл не принадлежал к динозаврам, но
некоторые признаки этого архозавра указывают
на его приспособленность, как и предков дино-
завров, к бипедальному бегу. Следовые дорожки
Pteraichnus из вельда Испании отчетливо пока-
зывают, что по земле птерозавры передвигались
квадрупедально, причем их крылья опирались на
субстрат тремя пальцами [Arribas, Perez, 2000].
Как динозавры и их прямые предки, склеромохл
обладал мезотарсальным голеностопным суста-
вом [Padian, 1983а, б]. Отмечу, что и много
раньше К. Падиана и А. Ромера некоторые авто-
ры указывали на возможную связь происхожде-
ния птерозавров с динозаврами [Furbringer, 1900;
Seeley, 1901].
С продинозавровой теорией происхождения
птерозавров в последние годы конкурирует гипо-
теза Р. Вильда [Wild, 1983]. Как и Ф. фон Хюне,
Р. Вильд является сторонником происхождения
птерозавров от древесных предков, способных к
планирующим прыжкам, но, с его точки зрения,
эти предки вообще не были настоящими архо-
заврами, а принадлежали к пролапертилиям или
эозухиям, независимо приобретшим предглаз-
ничное отверстие. Р. Вильд сконструировал ги-
потетического предка птерозавров - «Proptero-
Рис. VI-21. Кладограммы, на которых отражены различные взгляды (А-Е) на происхождение птерозавров
(по [Bennett, 19966])
saurus», которого наделил боковой кожной
складкой, натянутой между конечностями. Спе-
реди эта складка поддерживалась удлиненным
IV пальцем кисти. Подобно птерозаврам, гипоте-
тический «Propterosaurus» обладал зачаточным
пропатагием, натянутым вдоль переднего края
плеча и предплечья, а позади кожная складка со-
единяла бедро с основанием хвоста. Древесную
гипотезу происхождения птерозавров поддержи-
вает также Д. Анвин [Unwin, 1988].
Важное место в построениях Р. Вильда зани-
мают исследования древнейших птерозавров из
верхнего триаса Италии (Eudimorphodon, Peteino-
saurus, Preondactylus), которые не обнаруживают
признаков, приближающих их к древнейшим ар-
хозаврам, а принадлежат к двум или трем раз-
194
личным линиям типичных птерозавров [Zambelli,
1973; Wild, 1978, 1984а, б; Padian, 1986, 19976].
Таз этих птерозавров остается далеким от трех-
лучевого, типичного для текодонтов, стоящих в
системе выше Euparkeria. Типичный трехлуче-
вой таз имеют и Omithodira, включающие теко-
донтовых предков динозавров с мезотарсальным
голеностопным суставом, и Scleromochlus.
П. Веллнхофер [Wellnhofer, 1978] перечисляет
неархозавровые признаки птерозавров, среди ко-
торых называет планстинчатый таз с направлен-
ной вниз лонной костью и замкнутой вертлуж-
ной впадиной; своеобразный препубис, не гомо-
логичный передней ветви лонной кости птицета-
зовых динозавров; отсутствие у птерозавров бо-
кового мандибулярного окна. Р. Вильд дополня-
ет этот перечень рядом других признаков, более
обычных для эозухий и пролацертилий, чем для
текодонтов. Среди них отмечу стрептостилию
quadratum, укороченное qudratojugale, утрату
небных зубов, субтекодонтность зубов, сохране-
ние короноида, удлиненность шейных позвон-
ков, окостенение грудины, мезотарсальный голе-
ностопный сустав, крючковидное metatarsale V.
Зубы у Eudimorphodon, за исключением симфиз-
ных, трех- или пятизубчатые, сходные с зубами
пролацертилии Tanystropheus, когти на малень-
ких пальцах кисти, судя по форме, явно цепкие.
Это подкрепляет мысль о первично древесном
образе жизни птерозавров. По существу, к по-
добному заключению пришел и С. Беннетт [Ben-
nett, 1996а, б], поместивший птерозавров между
пролацертилиями и протерозухиями (Erythrosu-
chidae). По-видимому, Беннетт включает проте-
розухид в это семейство, но, на мой взгляд,
лучше выделить протерозухид в особое семей-
ство и искать предков птерозавров ближе к на-
земным представителям протерозухид. Sclero-
mochlus у Беннетта отделен от предков птеро-
завров и поставлен вместе с Omithodira и пред-
ками динозавров.
Сомнения в архозавровой принадлежности
птерозавров высказывались и ранее [Wellnhofer,
1978, 1988; Kuhn-Schnyder, Rieber, 1984]. К. Би-
ман сомневался даже в принадлежности птеро-
завров к диапсидам [Wiman, 1923]. М. Бентон
также причислял птерозавров к лепидозавро-
морфам [Benton, 1982, 1984а, 1990] и только по-
сле опубликования работ К. Падиана и Ж. Готье
[Padian, 1984; Gauthier, 1984] пришел к выводу о
родстве птерозавров с предками динозавров
[Benton, 1985]. Кладограммы, на которых отра-
жены взгляды различных авторов на происхож-
дение птерозавров, представлены на рис. VI-21.
195
Глава VII
ЗВЕРООБРАЗНЫЕ РЕПТИЛИИ (ТЕРОМОРФЫ), ИЛИ
SYNAPSIDA: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ПЕЛИКОЗАВРЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРОМОРФ
Тероморфы, или синапсиды, известны с ниж-
ней части верхнего карбона (средний пенсильва-
ний) Новой Шотландии (Канада) - с перерывами
в верхнем мезозое - до палеоцена Западной Ка-
нады. Они пережили расцвет в поздней перми и
раннем триасе, когда тероморфы заселили все
материки вместе с Антарктидой (но до сих пор
не обнаружены в перми Австралии). Со среднего
триаса разнообразие зверообразных стало зату-
хать, и с юры сохранились только тритилодонты.
Реликтовый их представитель встречен в палео-
цене (Chronop erates).
Помимо наличия одного нижнего височного
окна синапсидного типа с височной дугой, огра-
ниченной снизу, как правило, скуловой и чешуй-
чатой костями, а в некоторых случаях - скуловой
и квадратно-скуловой (Varanopseidae,
Cotylorhynchus), в строении скелета тероморфы
имеют мало общих признаков. Почти всегда они
имеют прекрасно развитые птеригоидные попе-
речные отростки, морфологически подвижное
базиптеригоидное сочленение и массивные па-
рокципитальные отростки заднеушных костей,
направленные к верхнему концу чешуйчатой
кости. Явно выраженной ушной вырезки теро-
морфы не имеют, слуховая косточка обычно
массивная, «теропсидного» типа. У примитив-
ных форм заглазничная кость контактирует с
надвисочной. Шейных позвонков обычно 7. Пле-
чевой пояс с двумя коракоидами и Т-образной
межключицей, тазовый пояс обычно пластинча-
тый, без вырезки между лонной и седалищной
костями. Астрагал комплексный, полностью
сформированный.
М.Ф. Ивахненко возражает против наимено-
вания зверообразных рептилий синапсидами,
указывая на то, что нижнее височное окно диап-
сид построено по типу единственного височного
окна зверообразных, и потому для последних оно
не может считаться законным апоморфным при-
знаком [Ивахненко, 2002а; Ivakhnenko, 2003].
Автор подчеркивает, что наличие субапсидной
вырезки, разрывающей контакт квадратно-скуло-
вой и скуловой костей, а также инфрадентальной
(периангулярной) вырезки резко отделяет сфена-
кодонтную группу пеликозавров и терапсид от
офиакодонтной группы (Ophiacodontia, Caseidae
и Varanopseidae) и допускает независимое фор-
мирование синапсидности у офиакодонтов.
Ивахненко утверждает, что офиакодонты по не-
которым признакам удивительно похожи на
примитивных архозавроморф. Из числа этих
признаков он приводит форму со специфической
дорсальной вырезкой верхнего края глазницы,
образование на парокципитальном отростке спе-
циального фланга [Ивахненко, 2002а], форми-
рующего у архозавроморф тимпанальную по-
лость, а также обнаруженную у Varanodon agilis
треугольную впадину перед глазницей, которая,
по его мнению, практически не отличается от
начальных стадий формирования предглазнично-
го окна у примитивных архозавромоф [Ивахнен-
ко, Курзанов, 1978]. Поэтому он относит к теро-
морфам из пеликозавров только сфенакодонтов и
эдафозавров. Тероморф Ивахненко [Ivakhnenko,
2003] кратко характеризует как апопарейальных
ангуститабуляр с синапсидным височным окном.
Таким образом, в этой характеристике вообще не
содержится никаких аутапоморфных признаков.
Отмечу, что пока такое определение тероморф не
имеет широкого распространения. Напомню так-
же, что по введенному М.Ф. Ивахненко [Ivakh-
nenko, 1989] термину апопарейальная конструк-
ция крыши черепа означает слабое скрепление
костей без швов в области бывшей спиракуляр-
ной вырезки.
Другие авторы, в частности А. Ромер [Romer,
1956], относят к зверообразным всех пеликозав-
ров и терапсид, которых, в свою очередь, под-
разделяют на преимущественно хищных терио-
донтов и растительноядных аномодонтов. Одна
из групп териодонтов - цинодонты - была пред-
ковой для млекопитающих. Эволюция териодон-
тов отмечена постепенным приобретением при-
знаков, характерных для млекопитающих, что
196
особенно характерно для цинодонтов. Границы
между наиболее прогрессивными цинодонтами и
самыми примитивными позднетриасовыми мле-
копитающими становятся нечеткими.
Мало что можно сообщить о происхождении
тероморф. Морфологическое сходство связывает
примитивных пеликозавров с сеймуриаморфами,
соленодонзавридами, примитивными диадекто-
морфными котилозаврами и капторинидами, но
оно имеет нечетко выраженный, «обрывочный»
характер. У всех перечисленных групп, кроме
Diadectes, птеригоиды приобретают характерные
для рептилий (и тероморф) поперечные отрост-
ки. Исключая примитивных капториноморф се-
мейства Protorothyrididae и, возможно, солено-
донзаврид, парокципитальные отростки мощно
развиты и скрепляют мозговую коробку с щеч-
ной областью. У диадектоморфных и каптори-
номорфных котилозавров, как и у пеликозавров,
нет межвисочной кости, но только у лимносце-
лид и пеликозавров заглазничная кость контак-
тирует с надвисочной. У лимносцелид, каптори-
номорфных котилозавров и пеликозавров нет на-
стоящей ушной вырезки, слуховая косточка у
этих форм массивная. Скорее всего, происхожде-
ние тероморф связано с примитивнейшими кап-
ториноморфами или их ближайшими предками.
Число шейных позвонков у тероморф дости-
гает 7, но задние из них слабо отличаются от
спинных. Как у большинства примитивных реп-
тилий, атлант сохраняет самостоятельные нев-
ральные дуги, более необычно сохранение само-
стоятельных невральных дуг проатланта. У более
примитивных тероморф только два крестцовых
позвонка. В плечевом поясе у примитивных
форм сохраняется клейтрум. Коракоидов два.
Время от времени появляются высказывания
исследователей, что теменной глаз, характерный
для большинства палеозойских наземных позво-
ночных, играл определенную роль в их терморе-
гуляции [Ефремов, 19546]. То же относится и к
тероморфам. Значение теменного глаза для тер-
морегуляции с определенностью не выяснено, но в
одной из последних коллективных книг по теро-
морфам, изданной в США в 1986 г., этому вопросу
посвящен крупный раздел [Hotton et al., 1986].
В изучении ископаемых терапсид исключи-
тельную роль сыграли находки терапсид из
верхней перми и триаса Южной Африки. На
южноафриканском материале разработана зо-
нальная биостратиграфия континентальной
верхней перми и триаса, нашедшая широчайшее
употребление [Broom, 1932]. На территории Вос-
точной Европы наиболее удачная зональная
стратиграфия разработана И.А. Ефремовым
[19546]. В последние десятилетия эти зональные
схемы коренным образом переработаны и изме-
нены. Для справок и удобства пользования при-
вожу вариант современной зональной схемы для
группы Бофор (верхней перми и нижнего триаса)
Южной Африки в сочетании с общепринятыми
региональными стратиграфическими подразде-
лениями [Johnson et al., 1997; Catuneanu, Hancox,
Rubidge, 1998]:
формация Бюргерсдорп — зона Cynognathus
формация Кальберг -------зона Lystrosaurus
формация Байлфур---------зона Dicynodon
/-----зОна Cistecephalus
формация Миддлтон--------зона Tropidostoma
/-----зона Pristerognathus
формация Коонап----------зона Tapinocephalus
/--------зона Eodicynodon.
Для сравнения приведу в упрощенном виде
стратиграфическую схему верхнепермских и
триасовых отложений Восточно-Европейской
платформы в сочетании со схемой фаунистиче-
ских комплексов Восточной Европы, принятую в
сводке [Ивахненко и др., 1997]:
Средний триас: ладиний: верхний подъярус,
букобайский горизонт: фауна Mastodonsaurus;
нижний подъярус ладиния и анизий: донгузский
горизонт: фауна Eryosuchus.
Нижний триас: верхний оленёк, яренгский
надгоризонт: фауна Parotosaurus} нижний оленёк
и индский ярус, ветлужский надгоризонт: фауна
Wetlugosaurus (выделяются сверху вниз группи-
ровки: Vyborosaurus-Angusaurus, Angusaurus,
Benthosuchus—Thoosuchus, Tupilakosaurus-Luzoce-
phalus).
Верхняя пермь: верхнетатарский подъярус,
надзона Scutosaurus, отвечающая вятскому (зоны
Archosaurus rossicus, Scutosaurus karpinskii с под-
зонами Chroniosuchus paradoxus и Jarilinus mira-
bilis) и северодвинскому горизонтам (зоны Proel-
ginia permiana с подзонами Chroniosaurus levis и
Ch. dongusensis и зона Deltavjatia vjatkensis).
Верхнетатарский подъярус фаунистически
соответствует териодонтовому суперкомплексу с
вязниковским и соколковским комплексами, в
последнем сверху вниз выделяются соколков-
ский, ильинский и котельничский субкомплексы.
Нижнетатарский подъярус, уржумский гори-
зонт и казанский ярус, надзона Titanophoneus
(зоны Ulemosaurus svijagensis, Estemmenosuchus
uralensis и Parabradysaurus silantjevi). Нижнета-
тарский подъярус и уфимский ярус фаунистиче-
197
Рис. VII-1. Реконструкция прогрессивного пеликозавра Dimetrodon (по [Westphal, 1988])
ски соответствует диноцефаловому суперком-
плексу, в котором выделяются ишеевский и
очерский комплексы, в последнем выделяются
очерский и голюшерминский субкомплексы.
Ишеевский субкомплекс параллелизуется с ма-
локинельским субкомплексом. Уфимский ярус,
шешминский горизонт (зона Clamorosaurus пис-
tumus, эриопидный суперкомплекс с интинским
комплексом). Надзона Titanophoneus диноцефа-
лового суперкомплекса с нижней частью зоны
Parabradysaurus silantjevi на схеме цитирован-
ных авторов заходит в верхнюю часть уфимского
яруса. В целом, диноцефаловый суперкомплекс
параллелизуется с мезенским комплексом севера
Европейской России.
Приведенная схема постоянно совершенству-
ется. Особенно плодотворно работают над упо-
рядочиванием стратиграфии верхней перми Рос-
сии М.Ф. Ивахненко и В.К. Голубев [Golubev,
2005]. Весьма ценные обзоры эволюции поздне-
палеозойских тетрапод сделали А.Г. Сенников
[20066] и М.Ф. Ивахненко [2001, 2006].
В понимании эволюционного значения фауны
позднепермских тероморф России огромную
роль сыграли исследования Э. Олсона, занимав-
шегося преимущественно раннепермскими теро-
морфами Северной Америки [Olson, 1962, 1971].
ПЕЛИКОЗАВРЫ
Примитивные тероморфы, относимые к пели-
козаврам (Pelycosauria), известны из верхнего
карбона и нижней перми Северной Америки и
Западной Европы и казанского яруса верхней
перми Европейской России. Сомнительные ос-
татки происходят из низов верхней перми Юж-
ной Африки (зона Tapinocephalus), а также из
нижнетатарского подъяруса севера Европейской
России (Mesenosaurus).
Пеликозавры характеризуются горизонталь-
ной, широкой постановкой конечностей, унасле-
дованной от древнейших амфибий. У многих на
спине развит высокий гребень, значение которо-
го не вполне ясно (рис. VII-1). От примитивных
амфибий пеликозавры унаследовали винтообраз-
ную форму проксимальных сочленений плеча и
бедра (рис. VII-2). Плечевая кость необычно
расширенная для рептилий, особенно в дисталь-
ном отделе, где над радиальным надмыщелком
развит массивный энтэпикондилярный, или су-
пинаторный, отросток. При перемещении жи-
вотного движения передней конечности сопро-
вождаются поворотом предплечья относительно
плеча, а движения задней конечности упрощены,
хотя их тоже сопровождает поворот голени от-
носительно бедра [Jenkins, 1973; Kemp, 1982].
По сравнению с капториноморфами пелико-
завры - крупные ящеры с длиной тела 1,0-4,5 м,
но описан и относительно мелкий (~0,5 м) пели-
козавр - эдафозавр lanthosaurus из верхнего кар-
бона США.
М.Ф. Ивахненко [2008а] выделяет офиакодон-
тов и казеид в особый подкласс Ophiacomorhha,
который, по его мнению, независимо приобрел
некоторые синапсидные признаки. Офиакоморф
Ивахненко разделяет на два отряда - офиакодон-
198
Рис. VII-2. Скелет конечностей и их поясов прогрессивного пеликозавра Dimetrodon. А, Б - передняя конеч-
ность; В, Г, Д- задняя конечность (по [Kemp, 1982])
тов и казезавров. В число офиакодонтов входят
кроме собственно офиакодонтов также Varano-
psidae, включая мезенозавров, а в число казезав-
ров - Eothyrididae и собственно казеиды. На осо-
бое положение казеид в системе указывает
строение их септомаксиллы, необычно массив-
ной и широко выходящей на крышу черепа по
крайней мере у Ennatosaurus [Татаринов, Ереми-
на, 1975]. В некоторых отношениях необычны
также Varanopsidae и мезенозавры. Но установ-
ление особого подкласса для этих форм я считаю
преждевременным. Особые сомнения вызывает у
меня выделение в особый подкласс собственно
офиакодонтид.
Придерживаясь общепринятого объема груп-
пы пеликозавров, я, в отличие от М.Ф. Ивах-
ненко [2002а, 2008а; Ivakhnenko, 2003], отношу к
ним и офиакодонтов, и казеид, и варанопсеид.
Обычно пеликозавров разделяют на три основ-
ные группы: офиакодонтов, примитивных пред-
ковых форм, известных уже из верхнего карбона,
и относительно крупных, преимущественно ры-
199
боядных, форм из нижней перми; эдафозавров,
примущественно растительноядных пеликозав-
ров, также появившихся еще в раннем карбоне,
но особенно многочисленных в ранней перми; и
сфенакодонтов, преобладавших в ранней перми,
по наличию дополнительного наружного отрост-
ка (lamina reflecta) на angulare сходных уже с
высшими тероморфами - терапсидами [Romer,
Price, 1940]. Со временем выявилась целесооб-
разность выделения в особую группу, по-види-
мому, растительноядного семейства Caseidae, ко-
торое А. Ромер и Л. Прайс относили к эдафозав-
рам, а также семейства Varanopseidae.
По морфологии черепа типичные пеликозав-
ры отличаются относительно короткой заглаз-
ничной частью головы. У большинства форм,
кроме высших сфенакодонтных пеликозавров,
слезная кость длинная и достигает ноздри. Ви-
сочное окно обычно относительно небольшое и
снизу ограничено скуловой и чешуйчатой костя-
ми, а сверху - чешуйчатой и заглазничной. Это
отличает пеликозавров от высших тероморф -
терапсид. Но в пермском семействе Varanopse-
idae височное окно увеличено в размерах, а квад-
ратно-скуловая кость, как и у терапсид, входит в
край височного окна. В нижней челюсти обычно
два короноида.
Самыми примитивными пеликозаврами те-
перь часто называют эотиридид (Eothyrididae),
частью появившихся уже в начале позднего кар-
бона США (Eothyris parkeyi, Archaeothyris floren-
sis: рис. VII-3). К эотиридидам относят также
один-два рода из нижней перми США. Эотири-
диды мало чем отличаются от примитивных
мелких офиакодонтов, которые своеобразны раз-
ве что удлиненным передним отростком квад-
ратно-скуловой кости, практически соприка-
сающимся с максиллой; А. Ромер и Л. Прайс
[Romer, Price, 1940] отнесли их к примитивным
офиакодонтам.
У меня вызывает сомнения наметившаяся в
последнее время тенденция сближать эотиридид
с аберрантными растительноядными пермскими
пеликозаврами семейства Caseidae, обладателями
уменьшенного числа челюстных зубов, снабжен-
ных дополнительными зубцами. Казеиды отли-
чаются от эотиридид, как и от большинства пе-
ликозавров, не только укороченной слезной ко-
стью, что отчасти связано с укорочением морды
и увеличением ноздрей, но и сильно увеличен-
ной септомаксиллой. Казеиды мне кажутся весь-
ма обособленной группой пеликозавров. Они из-
вестны из верхов нижней перми США и Фран-
Рис. VII-3. Archaeothyris florensis Reisz. Череп: А -
сверху, Б - сбоку. Верхи среднего карбона Канады
(по [Carroll, 1987])
ции, нижней части верхней перми США и верх-
ней перми (казанский ярус) Архангельской об-
ласти России. Эти растительноядные ящеры мас-
сивного телосложения имели относительно ко-
роткую морду и широкий в затылке череп. Для
них характерны необычно крупные ноздри, а
также ямчатая скульптура костей крыши черепа.
Число челюстных зубов уменьшено, исключая
передние конические резцы; зубы умеренно или
выражение пильчатые, с листовидными корон-
ками. Небные зубы относительно небольшие, но
покрывают и парасфеноидный ростр. Размеры
большинства казеид более 1 м, но Cotylorhynchus
romeri (рис. VII-4, VII-5) достигал в длину 3 м
[Stovall, Price, Romer, 1966]. Этот пеликозавр от-
личается также массивностью конечностей, при-
чем число фаланг сократилось до 2, 2, 3, 3, 2.
Число крестцовых позвонков возросло до 3, а у
Angelosaurus romeri даже до 4.
Необычно крупные ноздри у казеид отмечают
все авторы. По крайней мере, у российского
Ennatosaurus tecton увеличение ноздрей связано
с закрытием их задней части необычно массив-
ной септомаксиллой, которая выходит не только
на задний, но и на верхний край ноздри, по кото-
рому септомаксилла эннатозавра широко сочле-
няется с носовой костью (рис. VII-6). Топогра-
фически септомаксилла эннатозавра имеет неко-
торое сходство с комплексом rostrale laterale и
tectale superior кистеперых рыб [Татаринов, Ере-
мина, 1975; Maddin, Sidor, Reisz, 2008]. Обычно
такой септомаксиллы у остальных известных в
этом отношении тетрапод не бывает, хотя у мно-
гих пеликозавров септомаксилла хорошо разви-
200
10 см
Рис. ¥11-4. Cotylorhynchus romeri Stovall. Реконструкция скелета. Верхи нижней перми США (по [Stovall, Price,
Romer, 1966])
Рис. VII-5. Cotylorhynchus romeri Stovall. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхи нижней перми США
(по [Romer, Price, 1940])
201
Рис. VII-6. Ennatosaurus tecton Efremov. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку. Верхняя пермь
(верхнетатарский подъярус) Архангельской области (по [Ивахненко и др., 1997])
та. У североамериканского раннепермского эо-
тиридида Oedalops септомаксилла полностью за-
крывает нижний край очень длинной ноздри
[Langston, 1965]. У эдафозавров она погружена
глубоко в ноздрю и соприкасается со слезной и
носовой костями, будучи отделена от этих кос-
тей отверстиями. У многих сфенакодонтов, на-
пример, у Dimetrodon, септомаксилла развита по
всему заднему краю ноздри и достигает наверху
носовой кости, образуя вдающийся в ноздрю пе-
редний «дерминтермедиальный» отросток. От
максиллы - а у примитивнейшего сфенакодонта
Haptodus также от слезной кости - септомаксил-
ла сфенакодонтов отделена отверстиями [Romer,
Price, 1940; Currie, 1979]. Это показывает, что
септомаксилла пеликозавров изучена еще недос-
таточно.
Р. Рейс [Reisz, 1986] объединяет эотиридид с
казеидами в подклассе Caseasauria. Такое объе-
динение мне кажется сомнительным.
Один из самых древних пеликозавров - Аг-
chaeothyris florensis из самых низов верхнего
карбона Канады - отнесен к семейству Ophiaco-
dontidae, известному начиная с верхней части
среднего карбона Канады и США [Reisz, 1972],
но, главным образом, из верхнего карбона и
нижней перми США и Канады. Офиакодонты
известны также из верхнего карбона (стефанский
ярус) Франции. Ранее их считали самыми прими-
тивными пеликозаврами. По соседству с ними,
на кладограмме ниже офиакодонтов, теперь час-
то помещают малоспециализированных вараноп-
сеид, размером более 1 м [Brinkman, Eberth,
1983; Reisz, 1986].
202
Рис. VII-7. Ophiacodon retroversus Cope. Скелет. Верхи нижней перми США (по [Romer, Price, 1940])
5 см
Рис. VII-8. Aerosaurus wellesi Langston et Reisz. Скелет. Нижняя пермь США (по [Reisz, 1986])
Офиакодонтиды сильно специализированы
хотя бы вследствие резко удлиненной морды.
А. Ромер и Л. Прайс сочли их полуводными ры-
боядами [Romer, Price, 1940], некоторые виды
типового рода Ophiacodon превышали в длину
4 м (рис. VII-7).
Относительно некрупные ящеры Varanopse-
idae резко отличаются от большинства пелико-
завров сравнительно невысоким черепом и круп-
ными резмерами височного окна, нижний край
которого образован квадратно-скуловой костью.
Последняя может соприкасаться с максиллой, и
по крайней мере в одном случае (Pyozia
mesenensis из низов верхней перми Архангель-
ской области России) скуловая кость теряет кон-
такт с височным окном [Anderson, Reisz, 2004].
Имеется у Pyozia и маленькая межптеригоидная
яма.
В остальном варанопсеиды по строению мало
отличаются от офиакодонтид (Aerosaurus wellesv.
рис. VII-8). Варанопсеиды известны, главным
образом, из нижней перми Северной Америки,
но недавно их открыли также в верхнем карбоне
Южной Африки и США [Reisz, Dilkes, Beman,
1998; Reisz, Dilkes, 2003] и в низах верхней пер-
ми России. Напомню, что в свете новых данных
в это семейство, возможно, следует включить и
Mesenosaurus romeri из одновозрастных с Pyozia
отложений [Reisz, Berman, 2001]. Д. Уотсон от-
носил мезенозавра к примитивнейшим диапсидам
[Watson, 1957], а М.Ф. Ивахненко и С.М. Курза-
нов [1978] - к примитивным архозаврам.
Эдафозавров (Edaphosauria) исследователи
считают растительноядными пеликозаврами и
наиболее сходными с варанопсеидами или офиа-
кодонтами. У типичных эдафозавров (Edapho-
saurus) морда относительно короткая, хотя и уд-
линенная по сравнению с казеидами; надглаз-
ничная часть крыши черепа снабжена широкими
выростами, образованными лобными и задне-
лобными костями. Зубы гомодонтные, чуть за-
остренные на конце, многорядные на нижней че-
люсти. Сходные гомодонтные зубы сплошь по-
крывают птеригоиды, а также значительную
часть небных костей и сошников. Такие зубы по-
зволяют предполагать питание мягкой расти-
тельной пищей. Остистые отростки спинных и,
отчасти, задних шейных позвонков резко удли-
нены и усажены поперечными отростками.
В длину Edaphosaurus достигал 3 м (рис. VII-9).
У плохо известного lanthosaurus из верхнего
карбона США дополнительные ряды гомодонт-
ных зубов на нижней челюсти и на небе не вы-
ражены, но из-за удлиненности остистых отрост-
ков, усаженных поперечными отростками; пред-
полагается его принадлежность к эдафозаврам.
Сфенакодонты (Sphenacodontidae) - высшие
пеликозавры, с которыми связывают происхож-
дение высших зверообразных, или терапсид.
Главный апоморфный признак сфенакодонтов -
203
Рис. VII-9. Edaphosaurus pogonias Cope. A - реконструкция скелета. Череп: Б - сверху, В - снизу, Г - сзади, Д -
сбоку. Нижняя пермь Северной Америки (по [Carroll, 1987])
204
Рис. VII-10. Реконструкция поверхностной челюст-
ной мускулатуры Dimetrodon. А - поверхностные
мышцы, Б - глубокие мышцы. Нижняя пермь США
(по [Barghusen, 1973] из [Carroll, 1987])
появление в задней части нижней челюсти на-
ружной пластины angulare, прикрывающей глав-
ную часть этой кости. Функции наружного лепе-
стка неясны. У цинодонтов он участвует в фор-
мировании полости среднего уха маммального
типа, но у сфенакодонтов он явно имел другое
назначение. Исследователи предполагают, что у
сфенакодонтов наружный лепесток прикрывал
заднюю крыловидную мышцу нижней челюсти
(рис. VII-10) [Barghusen, 1973], однако значение
этого признака остается неясным.
Сфенакодонты появились в самом позднем
карбоне Северной Америки и Западной Европы и
достигли расцвета в ранней перми этих регионов.
Из общих особенностей сфенакодонтов отмечу
укорочение квадратно-скуловой кости, оттес-
няемой от края височного окна и сближенной с
квадратной костью, а также заметное удлинение
остистых отростков спинных позвонков. Самые
примитивные сфенакодонты, выделенные в под-
семейство Haptodontinae, представлены одним
родом Haptodus из верхнего карбона Западной
Европы и Северной Америки - сравнительно ма-
лых (~2 м) ящеров ([Currie, 1979]; рис. VII-11).
Из примитивных признаков сфенакодонтов от-
мечу сохранение длинных слезных костей, вхо-
дящих в ноздрю, и сошниковых зубов на небе.
Второе подсемейство - Secodontosaurinae - пред-
ставлено родом Secodontosaurus из нижней пер-
ми США. Для этого род характерна необычно
удлиненная морда, хотя слезная кость сильно
укорочена. Наиболее многочисленно по числу
родов подсемейство Sphenacodontinae, появив-
шееся уже в позднем карбоне Западной Европы,
но достигшее особого многообразия в ранней
перми Северной Америки. Это крупные пелико-
завры размером 3 м и более. Морда короткая, хо-
тя несколько длиннее, чем у эдафозавров. Челю-
стное сочленение сильно опущено по отноше-
нию к зубному ряду и поперечно расширено.
Клыки сильно развиты, причем не только на
верхней, но и на нижней челюсти. Самый много-
численный по числу видов род - Dimetrodon
(рис. VII-12, VII-13).
Любопытно, что у большинства видов сфена-
кодонтин, как и у эдафозаров (Edaphosaurus), ос-
тистые остростки позвонков резко удлинились
(рис. VII-13) и образовали «парус» из натянутой
кожи (см. рис. VII-1). У сфенакодонтов удлинен-
ные остистые отростки прямые, без поперечных
перекладин, развитых у эдафозавров. «Парус»
мог использоваться для обогрева на солнце или
для отдачи избыточного тепла. Путем моделиро-
вания подсчитано, что «парус» значительно ус-
корял обогрев крупного диметродона: при весе
200 кг тело с расправленным парусом нагрева-
лось на солнце с 26 до 32° С за 80 мин, а без «па-
руса» - за 205 мин [Bramwell, Fellgett, 1973].
Dimetrodon teutonis описан из нижней перми
(формация Тамбах) Германии (Тюрингия). Этот
вид отличают сравнительно мелкие размеры, он
более привязан к наземным битопам, чем северо-
американские диметродоны [Berman et al., 2001].
Сходство с пеликозаврами по расположению
костей крыши черепа имеет и древнейшая West-
lothiana, у которой тоже имеется контакт между
205
Рис. VII-11. Haptodus baylei Gaudry. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - сверху. Верхний карбон Франции
(по [Reisz, 1986])
206
Рис. VII-12. Dimetrodon hmbatus Cope. Череп: A - с нижней челюстью сбоку, Б - снизу, В - сверху, Г - сзади
Нижняя пермь США (по [Romer, Price, 1940])
207
Рис. VII-13. Dimetrodon limbatus Cope. Скелет. Нижняя пермь США (по [Romer, Price, 1940])
208
Рис. VII-15. Кладограмма терапсид, включающая их пеликозавровых предков (сфенакодонтов)
(по [Hopson, Barghusen, 1986])
заглазничной и надвисочной костями и также от-
сутствует ушная вырезка, но у этой формы не
развиты поперечные птеригоидные отростки, а
сами птеригоиды, задняя половина небных кос-
тей и, возможно, парасфеноид покрыты шагре-
нью мелких зубов, напоминающих лантанозухо-
вые [Smithson et al., 1994]. У некоторых пелико-
завров, например, у Dimetrodon, птеригоиды и
небные кости также покрыты шагренью, но она
редко бывает на парасфеноиде; кроме того, на
флангах поперечных отростков птеригоидов
обычно развиты более крупные зубы. Наконец, у
пеликозавров, представителей всех перечислен-
ных групп, а также у вестлотианы сочленовный
отросток подвздошной кости направлен назад.
Более примитивное состояние представлено у
антракозавров, у которых сочленовный отросток
раздвоен, его верхняя часть сочленяется с един-
ственным крестцовым позвонком, а его задний
отросток соединяется связками с двумя перед-
ними хвостовыми позвонками.
Факты доказывают, что зверообразные репти-
лии, скорее всего, не произошли непосредствен-
но от капториноморф, которых можно считать
лишь сестринской по отношению к ним группой.
В еще более отдаленном родстве со зверообраз-
ными может находиться вестлотиана. Непосред-
ственные предки тероморф пока неизвестны.
Современные кладограммы пеликозавров от-
ражены на рис. VII-14. Кладограмма терапсид,
включающая их вероятных сфенакодонтовых
предков, представлена на рис. VII-15.
209
Глава VIII
ТЕРАПСИДЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
ДЕЙНОЦЕФАЛЫ И ГОРГОНОПСЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРАПСИД
Высшие зверообразные рептилии, или терап-
сиды (Therapsida), морфологически разнообраз-
ны, поэтому для анализа вопроса их происхож-
дения особый смысл имеют признаки их прими-
тивных представителей. Дж. Хопсон и Г. Барг-
хьюзен [Hopson, Barghusen, 1986] присоединяют-
ся к авторам, особо выделяющим признаки, сви-
детельствующие о родстве терапсид с одной из
групп пеликозавров - сфенакодонтами. У терап-
сид, по сравнению с пеликозаврами, заметно
увеличено височное окно, но со сфенакодонтами
они сходны и наличием на нижней челюсти ото-
гнутой наружной пластины angulare, и утратой
скулового отростка quadratojugalе, замещенного
отростком squamosum, и увеличением высоты
максиллы, отделяющей укороченную слезную
кость от области ноздри; в передней части мак-
силлы и в соответствующей области нижней че-
люсти развиваются клыки. Парокципитальный
отросток удлиняется, и у более примитивных те-
рапсид он направлен вниз и наружу. Ретроарти-
кулярный отросток нижней челюсти у прими-
тивных терапсид (особенно у фтинозухий и гор-
гонопсов), как и у сфенакодонтов, массивен и
отогнут вниз.
Из апоморфий собственно терапсид, помимо
увеличения размеров височного окна, исследова-
тели отмечают: утрату supratemporale; выражен-
ный лицевой отросток септомаксиллы, вклинива-
ющийся между носовой и челюстной костями;
более высокую, чем у пеликозавров, максиллу,
которая в передней части, соединившись с носо-
вой костью, отделяет слезную кость от ноздри и
септомаксиллы; удлинение восходящих отрост-
ков премаксилл; образование вырезки в верхнем
крае наружной ламины angulare; уменьшение
размеров межптеригоидной ямы; расширение
сошника между хоанами. Для примитивных те-
рапсид типично положение теменного отверстия
на костном бугорке. Дж. Хопсон и Г. Баргхьюзен
отмечали также появление на затылочной по-
верхности squamosum желобка «наружного слу-
хового прохода» и дальнейшее увеличение клы-
ков, но первый признак не выражен у примитив-
ных синапсид, а крупные клыки характерны,
главным образом, для горгонопсов, тероцефалов
и дицинодонтов. Дополнительно можно отме-
тить тесную связь quadratojugale с quadratum.
В дальнейшей работе Дж. Хопсон [Hopson, 1991]
отмечает и некоторые признаки посткраниально-
го скелета (сужение лопатки, укорочение меж-
ключицы, разрастание вперед подвздошной кос-
ти, стройность длинных костей конечностей,
сигмовидную изогнутость бедренной кости, го-
ловка которой слегка выступает медиально, дис-
ковидную форму «избыточных» для маммальной
фаланговой формулы фаланг III и IV пальцев.
Изменения в костях конечностей связаны с про-
грессом локомоции. Имеются определенные
признаки парасагиттальной постановки задних
конечностей терапсид.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] допускал отделение
терапсид от самых примитивных сфенакодонтов
«в любое время между верхним пенсильванием и
средней пермью». В качестве представителя та-
ких сфенакодонтов он называл североамерикан-
ского Haptodus. Но М. Лорин и Р. Рейс [Laurin,
Reisz, 1990, 1996] считают наиболее близким к
предкам терапсид некрупного (череп длиной
<10 см) синапсида Tetraceratops insignis из ниж-
ней перми Техаса. А. Ромер и Л. Прайс [Romer,
Price, 1940] условно относили этого курьезного
четырехрогого тероморфа к офиакодонтным пе-
ликозаврам семейства Eothyrididae. Максилла у
тетрацератопса невысокая и не отделяет слезную
кость от ноздри, септомаксилла не имеет длин-
ного, характерного для терапсид лицевого отро-
стка. Но размеры височного окна у тетрацера-
топса увеличены, в передней части максиллы
развиты клыки. М. Лорин и Р. Рейс показали, что
у тетрацератопса имелась отогнутая пластинка
angulare, зубы на эктоптеригоидах у него отсут-
ствовали, а квадратно-скуловая кость была ма-
ленькой. Лорин и Рейс относят тетрацератопса к
терапсидам, хотя, вероятно, его можно считать
аберрантным сфенакодонтом, сохранявшим не-
высокую максиллу.
210
В 1895 г. Г. Сили выделил в составе высших
синапсид (по его классификации - Therosuchia),
кроме териодонтов и аномодонтов, или дицино-
донтов, новую базальную группу дейноцефалов
(Deinocephalia). Эта классификация была факти-
чески общепринятой до 1950-х гг. Но открытие
древних терапсид казанского и раннетатарского
возраста в Приуралье привело к мысли о целесо-
образности внесения изменений в эту классифи-
кацию. В 1956 г. Д. Уотсон и А. Ромер [Watson,
Romer, 1956; Romer, 1956] разделили дейноцефа-
лов на хищных и растительноядных и включили
первых в число териодонтов, а вторых - в число
аномодонтов. Ю.А. Орлов (1958) склонен был
сближать хищных дейноцефалов с териодонта-
ми. Э. Олсон [Olson, 1962] установил инфраот-
ряд Eotheriodontia, включающий фтинозухид, би-
армозухид (вместе с эотитанозухом) и бритопо-
дид. Л. Бунстра [Boonstra, 1963] исключил бри-
топодид из этой группы, которую он назвал
«Eotitanosuchia». Э. Олсон [Olson, 1971] выделил
базальную группу Eotitanosuchidae и Phthinosu-
chidae, а прочих дейноцефалов разделил на три
группы: 1) Deuterosauridae и Tapinocephalidae;
2) Estemmenosuchidae; 3) Titanophoneidae с Britho-
podidae и Titanosuchidae. Но П.К. Чудинов [1983]
оставил бритоподид в составе дейноцефалов.
Я же принял предложенный Л. Бунстра объем
эотериодонтов [Татаринов, 1974].
К концу XX в. широкое распространение по-
лучило разделение терапсид на три основные
группы: базальные дейноцефалы и боковые вет-
ви - преимущественно хищные териодонты и
растительноядные дицинодонты. А. Ромер [Ro-
mer, 1966] объединяет дейноцефалов и дицино-
донтов, а также сравнительно небольшие расти-
тельноядные инфраотряды Venyukoviamorpha и
Dromasauria в подотряд Anomodontia.
Попытку капитальной реконструкции класси-
фикации пеликозавров и низших терапсид с ши-
рокой ревизией их родственных соотношений
предпринял М.Ф. Ивахненко [2002а, б: Ivakh-
nenko, 2003]. Он предположил, что основной
процесс в эволюции тероморф связан с оптими-
зацией челюстного аппарата, что прослеживается
при изучении строения аддукторной области
этих рептилий. Ивахненко выделил четыре типа
строения: офиакодонтный, сфенакодонтный, эо-
териодонтный (примитивно-терапсидный) и эв-
териодонтный. Офиакодонтная конструкция
проиллюстрирована на примере Mesenosaurus.
Стенка аддукторной полости даже при сильном
развитии височного окна (Mesenosaurus) узкая и
211
медиальная ее сторона ограничена структурами
квадратной ветви небно-квадратного хряща -
широким эпиптеригоидом и высокой квадратной
костью. Между этими структурами и латераль-
ной стенкой мозговой коробки по всей высоте
черепа сохраняется эпиптериковая полость, от-
деляющая заднюю часть первичной верхней че-
люсти от мозговой коробки. Верхняя головка
квадратной кости связана с дорсальным флангом
squamosum, образующим два отростка - узкий и
короткий латеральный для заглазничной кости и
широкий медиальный, подстилающий надвисоч-
ную и теменную кости.
При сфенакодонтной конструкции эпиптери-
ковая полость сохраняется только в нижней час-
ти, высота quadratum уменьшена за счет разрас-
тания squamosum между площадкой для верхней
головки quadratum и дорсальным флангом, под-
стилающим теменной щит. Область tectum ро-
steius мозговой коробки образует широкую суб-
вертикальную пластину, выходящую к squamo-
sum над quadratum. Ивахненко предположил, что
у сфенакодонтов часть челюстных аддукторов
начала крепиться к передневерхней стенке моз-
говой коробки.
Эотериодонтная конструкция, характерная
для горгонопсов, дейноцефалов и аномодонтов,
по существу, отличается от сфенакодонтной
только пропорциями. Эта конструкция проиллю-
стрирована на примере Biarmosuchus и горгоноп-
са Suchogorgon. Вследствие дальнейшего умень-
шения высоты quadratum и увеличения высоты
надквадратной области squamosum эпиптерико-
вая полость превращается в узкий канал над
квадратной ветвью птеригоида. Tectum posterius
и tectum synoticum срастаются в единую верти-
кальную пластину, к боковой поверхности perio-
ticum широко прикрепляются челюстные аддук-
торы. Squamosum крепится к периотике по сто-
ронам посттемпорального отверстия - по лате-
ральному флангу supraoccipitale в районе парок-
ципитального отростка (в примитивном виде, ви-
димо, через остаток supratemporale). Quadratoju-
gale теряет контакт со squamosum, образуется вы-
резка в задней части боковой поверхности черепа.
Эвтериодонтная конструкция, проиллюстри-
рованная на примере скалопозавра Karenites,
резко отличается от вышеописанных. Задний от-
росток заглазничной кости короток, а верхний
край височного окна образован теменной ко-
стью. Сохраняется высокая эпиптериковая по-
лость, но ее латеральная стенка в задней части
образована не quadratum, а особым вентролате-
ральным отростком squasomum, впервые опи-
санным К. Мендрез у скалопозавра Regisaurus
[Mendrez, 1972]. Squamosum не подстилает те-
менную кость, а широко перекрывает ее сверху.
Специальной площадки для причленения tectum
posterius нет, периотика и squamosum контакти-
руют только в области мастоидного отростка.
М.Ф. Ивахненко [2002а, б: Ivakhnenko, 2003]
считает, что, помимо приблизительного сходства
формы, между squamosum эотериодонтов и эвте-
риодонтов мало общего. Это утверждение про-
иллюстрировано изображениями squamosum гор-
гонопса Suchogorgon и скалопозавра Karenites.
Особое значение М.Ф. Ивахненко придал раз-
личиям в топографии чешуйчатой кости зверо-
образных. На основании этих данных Ивахненко
разделил тероморф на две группы: первая вклю-
чает параквадратобазальных тероморф (Ophiaco-
dontia, Sphenacodontia), а также Eotheriodontia
(Gorgonopia, Dinocephalia, Gorgodontia и Anomo-
dontia); вторая объединяет сквамобазальных те-
роморф (Eutheriodontia). В первой группе особое
положение занимают офиакодонты, у которых
эпиптериковая полость высокая, отсутствует ан-
гулярный карман внутри от ангулярного лепест-
ка и присутствует контакт между скуловой и
квадратно-скуловой костями. Изначально в пер-
вой группе в височной области имелись две кос-
ти - над височная и чешуйчатая, но после редук-
ции supratemporale чешуйчатая, расположенная у
пеликозавров на palatoquadratum, оказалась рас-
положенной на ушной капсуле. Эдафозавры
включаются в сфенакодонтную подгруппу, по-
скольку они имеют сфенакодонтную конструк-
цию с узким эпиптеригоидом, выходом челюст-
ных аддукторов к верхней части мозговой ко-
робки, хорошо развитый ангулярный лепесток и
короткую квадратно-скуловую кость. Отмечу
сразу, что в действительности эдафозавры не
имеют ангулярного лепестка с ангулярным кар-
маном, а из известных в этом отношении офиа-
кодонтов широкий эпиптеригоид имеется только
у Mesenosaurus и Tetraceratops. Но систематиче-
ское положение обоих родов не вызывает особых
сомнений. В любом случае, горгонопсий Ивах-
ненко вывел из состава «настоящих» сквамоба-
зальных териодонтов.
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2005] пришел к
выводу об отсутствии гомологии чешуйчатой
кости у параквадратобазальных и сквамобазаль-
ных тероморф. Автор считает несомненной го-
мологию чешуйчатой кости млекопитающих
(и сквамобазальных эвтериодонтов) с supratem-
porale примитивных офиакодонтов и сфенако-
донтов. «Чешуйчатая» кость параквадратоба-
зальных тероморф, по Ивахненко, гомологична
второй, ниже расположенной, кости височной
области. Рудимент supratemporale Ивахненко
[2002а] обнаружил у горгонопса Suchogorgon.
Сквамобазальных териодонтов, или эвтерио-
донтов, Ивахненко склонен выводить от предков,
расположенных на сквамобазальном уровне. Но
приведенные изображения черепа различных
зверообразных только укрепили меня в сомнени-
ях в правоте идеи Ивахненко относительно раз-
личной гомологии чешуйчатых костей у пара-
квадратобазальных и сквамобазальных тероморф
(рис. VIII-1).
Непонятно, почему Ивахненко считает эпи-
птериковую полость эвтериодонтов (и млекопи-
тающих) ограниченной снаружи отростком
squasomum - ведь это противоречит исходному
определению эпиптериковой полости млекопи-
тающих как пространства внутри от алисфеноида
(эпиптеригоида, окостенения восходящего отро-
стка исходного palatoquadratum) и вторично
включенного в мозговую коробку у млекопи-
тающих [Gaupp, 1905; Goodrich, 1930; De Beer,
1937; Kuhn, Zeller, 1987]. На самом деле упомя-
нутый отросток squamosum расположен позади
эпиптериковой полости и алисфеноида, хотя у
млекопитающих он может разрастаться под те-
менной костью далеко вперед. У цинодонтов, у
которых эпиптеригоид превращается в алисфе-
ноид, он образует, по крайней мере, часть пред-
ушной стенки мозговой коробки [Татаринов,
1984; Kemack D., Kermack К., 1984; Gow, 1986].
Сверху и сзади в образование предушной стенки
у примитивных млекопитающих, в частности у
монотремат, может вносить свою лепту окосте-
нение сфенообтураторной мембраны, связанной
позади с ушной капсулой (рис. VIII-2). Эта кость
получила название lamina obturans [Vanderbroek,
1964].
В группу «настоящих» териодонтов (эвтерио-
донтов) входят, как правило, хищные терапсиды
с хорошо развитыми и сжатыми с боков клыка-
ми. Только у тритилодонтов, вторично ставших
растительноядными, клыки отсутствуют. Не
дифференцированы клыки и у отдельных скало-
позавров, а также у проблематичных терапсид -
Niaftasuchus и Nikkasaurus из нижнетатарского
подъяруса верхней перми. Резцы конические, из-
редка долотовидные [Ивахненко, 20026]. Заклы-
ковые зубы всегда однорядные, чаще кониче-
ские, у многих скалопозавров и примитивных
212
Рис. VIII-1. Череп различных тероморф сбоку. Пеликозавры: А — Vciranosaurus, Б — Dimetrodon. В — дейноцефал
Biarmosuchus. Г - горгонопс Leontocephalus. Цинодонты: Д - Procynosuchus, Е - Thrinaxodon,
Ж - Probainognathus. 3 - примитивное млекопитающее Morganucodon (по [Sidor, Hopson, 1998])
цинодонтов трехзубчатые, у бауриаморфов, гом-
фодонтных цинодонтов и у тритилодонтов попе-
речно расширенные, со сложным многорядным
набором бугорков. Базикраниальная ось прямая,
в передней части не изогнутая вниз, как у дици-
нодонтов. Затылок широкий, зачастую вогнутый
с боков, почти вертикальный или верхней частью
наклоненный вперед. Обе ушные кости обычно
сливаются в периотику. Сошник почти всегда
непарный, обычно без зубов. Крыловидные кос-
213
Рис. VIII-2. Задняя часть черепа сбоку: А - прогрессивный цинодонт Pachygenelus monus Watson, Б - однопро-
ходное млекопитающее утконос Ornithorhynchus anatinus (Shaw) (по [Hopson, Rougier, 1993])
ти высших цинодонтов с хорошо развитыми по-
перечными отростками. У прогрессивных терио-
донтов за счет соединения небных отростков
максилл и, реже, небных костей образуется вто-
ричное костное небо. Челюстное сочленение
обычно двухмыщелковое, расположено впереди
затылочного. Венечный отросток нижней челю-
сти обычно хорошо развит, у высших цинодон-
тов и бауриаморф он очень массивный. Незави-
симо он образовался и у горгонопсий.
Традиционно териодонты считались монофи-
летической группой. Первоначально в их состав
включили только исходно хищных терапсид с
развитым венечным отростком, поднимающимся
над верхним краем нижней челюсти. В таком
объеме териодонтов разделили на горгонопсов,
тероцефалов, цинодонтов и вторично раститель-
ноядных гомфодонтных цинодонтов, и тритило-
донтов. Но позднее исследователи выявили, что
примитивные горгонопсы - Ictidorhinidae и Bur-
netiidae, а также отдельные скалопозавры - не
имеют на нижней челюсти четко выраженного
венечного отростка. Совершенно не развит ве-
нечный отросток и у примитивных эотериодон-
тов, исключая типичных горгонопсий.
Дальнейшее развититие системе терапсид
придал М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], раз-
деливший синапсид на сфенакодонтов, эдафо-
завров и собственно териодонтов. Последние
разделены на Eotherapsida, или эотериодонтов
(горгонопсов, дейноцефалов и аномодонтов), и
Eutherapsida (собственно териодонтов) с мозго-
вой коробкой алисфеноидного типа, с высокой и
широкой эпиптериковой полостью. У Eotherap-
sida эпиптериковая полость редуцирована. Пер-
вая группа, таким образом, из числа терапсид
объединяет дейноцефалов, горгонопсов и аномо-
донтов. Большая часть пеликозавров, кроме
офиакодонтов, включена в сфенакодонтно-эоте-
риодонтную группу.
Формальный диагноз этих групп основан на
отсутствии у первой из них высокой эпиптерико-
вой полости, образованной медиальной стенкой
аддукторной ямы между латеральной стенкой
мозговой коробки (передней пластиной перед-
неушной кости) и единой вертикальной пласти-
ной, образованной срастающимися друг с дру-
гом tectum posterius, tectum synoticum и
opisthoticum. Чешуйчатая кость в этой группе
контактирует с задним отростком заглазничной
кости и подстилает теменную кость. У эвтерио-
донтной группы эпиптериковая полость высо-
кая, медиальную стенку аддукторной ямы обра-
зуют расширенный эпиптеригоид и особый пе-
редний фланг чешуйчатой кости - «anteroven-
tral process» [Mendrez, 1972, рис. 7], отсутствую-
щий у предыдущей группы. Чешуйчатая кость
не контактирует с заглазничной и перекрывает
теменную кость сверху.
В настоящей монографии считаю преждевре-
менным разделять всех зверообразых на пара-
квадратобазальных и сквамобазальных. Я сохра-
няю в традиционном объеме пеликозавров, рас-
сматривая в их числе сфенакодонтов, а также
таксон терапсид, в котором рассматриваю как
параквадратобазальных, так и сквамобазальных
высших зверообразных. По принципам клади-
стической систематики можно, и даже удобнее
214
pmx
ip
pal
Рис. VIII-3. Дейноцефал Anteosaurus magnifi-
cus Watson. Парасагиттальный разрез черепа.
Верхняя пермь (зона Tapinocephalus) Южной
Африки (по [King, 1988])
объединить хотя бы сфенакодонтов с настоящи-
ми терапсидами ([Sidor, Hopson, 1998]; см. рис.
VIII-5). Отмечу также, что принимаемую Ивах-
ненко возможность разделения зверообразных по
размерам эпиптериковой полости (не редуциро-
ванной у эвтериодонтов и превращенной в узкий
канал у эотериодонтов), я не считаю строго дока-
занной. Во всяком случае, у немногих дейноце-
фалов, у которых эпиптеригоид хорошо извес-
тен, его восходящая ветвь столь же высока, хотя
и узка, как у примитивных цинодонтов и даже
современных лепидозавров. У южноафриканско-
го дейноцефала Anteosaurus magnificus верхнюю
часть восходящей ветви эпиптеригоида продол-
жает кзади необычно развитый сфенэтмоид, дос-
тигающий области шва между лобной и темен-
ной костями, но ее отношение к эпиптериковой
полости осталось неясным (рис. VIII-3). Задний
край восходящей ветви ограничивает отверстие
для выхода тройничного нерва. Уже упоминав-
шийся внутренний отросток чешуйчатой кости
выстилает нижний фланг теменной кости и про-
ходит над ушной капсулой. Я считаю сомни-
тельным, что отросток этот в прямом смысле
слова выстилает эпиптериковую полость, хотя
нужно отметить, что у антеозавра нижневнут-
ренний его край граничит с внутренним краем
самого верхнего конца восходящего отростка
эпиптеригоида.
Такая же узкая, но почти столь же высокая
восходящая ветвь эпиптеригоида известна у
Ulemosaurus svijagensis из татарского яруса Вос-
точной Европы [Татаринов, 1976], у которого
связи этой кости со сфенэтмоидом и чешуйчатой
костью остались невыясненными. У улемозавра
эта ветвь имеет большое сходство с эпиптери-
гоидом лепидозавров. Узкий, но высокий эпи-
птеригоид, почти достигающий наверху области
теменного отверстия, имеется у многих горго-
нопсий, например у Gorgonops torvus [Sigogneau,
1970; Sigogneau-Russell, 1989]; правда, в цитиро-
ванных работах эпиптеригоид горгонопсов изо-
бражен как передняя предушная часть проотики,
отделенная швом от основной части этой кости.
Палочковидный умеренно высокий эпиптериго-
ид, по-видимому, имеется у примитивного цино-
донта Dvinia, ошибочно описанный в качестве
прегипофизарного отростка базисфеноида [Тата-
ринов, 1976]. У прогрессивных цинодонтов эпи-
птериковая полость в связи с ее вхождением в
стенку эндокрания может быть очень небольшой,
хотя это обстоятельство маскируется развитием в
верхней части этой области lamina obturans.
Крошечную эпиптериковую полость обычно
имеют и млекопитащие, у которых через нее
проходит первая (г. ophthalmicus profundus), а
иногда вторая ветви (г. maxillaris) тройничного
нерва (рис. VIII-4). Но высокий и очень узкий
восходящий отросток эпиптеригоида известен у
ряда дицинодонтов хорошей сохранности (Kin-
goria [Сох, 1959]; Robertia [Cluver, Hotton,
1981]). В целом, картина восходящего отростка
эпиптеригоида не дает оснований для определе-
ния четких различий по этому признаку только
двух групп терапсид.
Традиционное филогенетическое древо и одна
из наиболее популярных кладограмм терапсид
представлены на рис. VIII-5.
215
Рис. VIII-4. Схема строения задней части эндокрания.
А - цинодонт, Б - раннеюрское млекопитающее
Morganucodon, В - утконос
(по [Hopson, Rougier, 1993])
ДЕЙНОЦЕФАЛЫ
Дейноцефалы - крупные тяжело сложенные
терапсиды, зачастую с признаками перехода к
растительноядности. Д. Кинг [King, 1988] выде-
ляет для дейноцефалов четыре следующие апо-
морфии, характеризующие их вместе с настоя-
щими аномодонтами. Короноиды у них отсутст-
вуют, ноздри с конца морды сдвинуты назад и,
как у биармозухов и эотитанозухов, разделены
сильно удлиненными восходящими отростками
премаксилл, вклинивающимися между носовыми
костями, сошник желобчатый, внутренний тро-
хантер бедренной кости не развит. Нижнечелю-
стные резцы обычно у дейноцефалов заходят
между верхнечелюстными.
Дейноцефалов исследователи разделяют на
две группы - титанозухий и тапиноцефалов. За-
частую титанозухий относят к предкам терио-
донтов, а тапиноцефалов - к предкам дицино-
донтов, и иногда дейноцефалы не выделяются
как самостоятельная группа. Д. Кинг [King, 1988]
включает дейноцефалов в число аномодонтов в
ранге инфраотряда, но она выделяет среди них в
качестве самостоятельной группы эстемменозу-
хов (архаичная группа, близкая к примитивным
териодонтам). У Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-
Russell, 1989], в системе которой также отсутст-
вуют дейноцефалы, из прежних дейноцефалов в
число примитивных териодонтов попадает се-
мейство Eotitanosuchidae и частично также
Biarmosuchidae. Но многие исследователи про-
должают рассматривать дейноцефалов как про-
межуточную группу между сфенакодонтными
пеликозаврами и аномодонтами. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2003] признает самостоятельность
дейноцефалов, но он считает эстемменозухов
растительноядными потомками близких к горго-
нопсам эотериодонтов и даже относит эстемме-
нозухов к подотряду горгонопсий. По-моему, эс-
темменозухов все-таки правильнее включать в
состав дейноцефалов и рассматривать как сест-
ринскую по отношению к аномодонтам группу,
ответвившуюся от примитивных хищных дейно-
цефалов и находящуюся практически на уровне
эотериодонтов.
Следует напомнить, что систему дейноцефа-
лов тщательно разработал М.Ф. Ивахненко
[20086], описавший ряд примитивных форм из
нижних горизонтов верхней перми России. Не-
обходимо также учитывать многие достижения
Л. Бунстра [Boonstra, 1952, 1954а, б, в, 1964,
1965, 1968 и др.], П.К. Чудинова [1983] и Д. Кинг
[King, 1988]. В отличие от М.Ф. Ивахненко, я ос-
тавляю эстемменозухов в составе дейноцефалов.
Помимо обычных подразделений дейноцефа-
лов (титанозухов и тапиноцефалов), М.Ф. Ивах-
ненко [20086] выделяет и третий, по его системе,
самый примитивный инфраотряд - Eotitanosu-
chida, близкий по содержанию к установленному
Э. Олсоном [Olson, 1962] инфраотряду Eotherio-
dontia. В диагнозе Ивахненко эта группа харак-
теризуется маленьким, почти изометрическим
височным окном, горизонтально расположенной
скуловой дугой и, по предположению Ивахнен-
ко, стрептостилической квадратной костью. Эо-
титанозухи известны только из низов верхней
перми Европейской России. Из трех семейств два
монотипических описаны Ивахненко из Мезени
Архангельской области по родам Niaftasuchus
[Ивахненко, 1990] и Microurania [Ивахненко,
19956]. Это мелкие, по сравнению с обычными
дейноцефалами, ящеры, особенно микроурания,
размеры черепа которой не превышали 5 см. Они
несут черты растительноядности. У няфтазуха нет
настоящих клыков, резцы долотовидные, щечные
зубы с листовидными коронками. У микроурании,
216
A
Б
Рис. VIII-5. Схемы филогении зверообразных. А - традиционное филогенетическое древо терапсид (по [Чуди-
нов, 1983]): I - отряд Eotheriodontia, семейства: 1 - Biarmosuchidae, 2 - Eotitanosuchidae, 3 - Phthinosuchidae, 4 -
Phthinosauridae; II - отряд Gorgonopia; III - отряд Eutheriodontia; надотряд Deinocephalia: IV - отряд Titanosu-
chia, семейства: 5 - Brithopodidae, 6 - Deuterosauridae, 7 - Anteosauridae, 8 - Titanosuchidae, 9 -
Estemmenosuchidae; V - отряд Tapinocephalia, семейства: 10 - Tapinocephalidae, 11 - Styracocephalidae; надотряд
Anomodontia: VI - отряд Venyukoviamorpha, семейство Venyukoviidae, подсемейства: 12a-Otsheriinae, 126-
Venyukoviinae; VII - отряд Dicynodontia; Б - популярная кладограмма тероморф (no [Sidor, Hopson, 1998])
217
Рис. VIII-6. Eotitanosuchus
olsoni Tchudinov. Череп:
A - сверху, Б - сбоку, В -
снизу. Верхняя пермь (ка-
занский ярус) Европейской
России (по [Чудинов, 1983])
по крайней мере, на нижней челюсти, резцы с
уплощенными пятками. Эотитанозух с близким к
нему родом Biarmosuchus впервые описаны
П.К. Чудиновым [1960, 1983]. Длина черепа у
этих ящеров до 70 см, он узкий, высокий в пред-
глазничной области. Эти ящеры имеют длинные
клыки и многочисленные щечные зубы. Конеч-
ности относительно длинные. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2005] считает эотитанозуха (рис.
VIII-6) и другие близкие формы (Biarmosuchus и
Ivantosaurus) синонимами и по правилу приори-
тета называет этот род Biarmosuchus, хотя
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989]
выделила биармозухов в особый инфраотряд.
Нужно заметить, что сколько-нибудь тесное
родство няфтазуха и микроурании с эотитанозу-
хом, крупнейшим представителем выделенного
М.Ф. Ивахненко инфраотряда Eotitanosuchia, из-
за неполноты материала отстается недоказан-
ным. Но несомненно, что Eotitanosuchus, вклю-
218
чая Biarmosuchus, имеют много общего со сфе-
накодонтными пеликозаврами. Височная область
черепа у них относительно укорочена, предлоб-
ная кость длиннее слезной. Число резцов увели-
чено до 7 наверху и до 5 в нижней челюсти. Чис-
ло заклыковых зубов превышает 11.
Настоящие дейноцефалы. Примитивные ти-
танозухи типа Titanophoneus из нижнетатарского
подъяруса верхней перми (рис. VIII-7) обладали
несомненным сходством с эотитанозухом, указы-
вающим на происхождение их от близких к эоти-
танозуху форм, и, бесспорно, были хищниками.
Характерные для большинства титанозухов «пя-
точки» на резцах у титанофона только зачаточны
и практически не выражены. Интересно, что
практически все известные в этом отношении
дейноцефалы имели на конечностях маммальную
фаланговую формулу: 2, 3, 3, 3, 3. По этому при-
знаку дейноцефалы ближе к млекопитающим,
чем даже горгонопсы и примитивные эвтерио-
донты.
Практически общепринято разделение дейно-
цефалов на более примитивных, преимущест-
венно хищных, титанозухов (Titanosuchia) и спе-
циализированных растительноядных тапиноце-
фалов (Tapinocephalia). П.К. Чудинов [1983] раз-
делял титанозухов на пять семейств: Brithopodi-
dae, Deuterosauridae, Estemmenosuchidae, Anteo-
sauridae и Titanosuchidae, а тапиноцефалов на два
семейства: Tapinocephalidae и Styracocephalidae.
М.Ф. Ивахненко [1995а; Ivakhnenko, 2003], а
также Ивахненко и др. [1997] сохраняют разде-
ление дейноцефалов на титанозухов и тапиноце-
фалов, но выделяют в каждой из групп по два
надсемейства: Titanosuchoidea и Deuterosauroidea
в титанозухах и Tapinocephaloidea и Struthioce-
phaloidea в тапиноцефалах. К титанозухоидам
Ивахненко относит и семейство Biseridentidae,
описанное в качестве эотитанозухид из верхней
перми провинции Ганьсу и отличающееся, в ча-
стности, двухрядным расположением задних
щечных зубов [Li, Cheng, 1997]. Еще два рода
дейноцефалов из той же провинции Китая (Sino-
phoneus и Stenocybus [Li, Rubidge, Cheng, 1996;
Li, Cheng, 1997; Cheng, Li, 1997]) отнесены авто-
рами к примитивным антеозавридам и выделены
в особое семейство Stenocybusidae. До этих на-
ходок из Китая настоящие дейноцефалы были
известны только из Южной Африки и Западной
России.
Большие изменения в систему дейноцефалов
внесла Д. Кинг [King, 1988], разделив дейноце-
фалов, принимаемых ею в ранге подотряда, на
219
два надсемейства - Estemmenosuchoidea и Anteo-
sauroidea. В последних автор различает только
два семейства: Brithopodidae с подсемействами
Brithopodinae и Anteosaurinae и Titanosuchidae с
подсемействами Titanosuchinae и Tapinocephali-
пае. Таким образом, Кинг попыталась покончить
с разделением дейноцефалов на преимуществен-
но хищных титанозухов и вполе растительнояд-
ных тапиноцефалов.
М.Ф. Ивахненко сделал важное для номен-
клатуры замечание о статусе распространенного
ранее наименования Brithopodidae Efremov, 1954,
присвоенного по «первому дейноцефалу» Britho-
pus priscus Kutorga, 1838, описанному из верхне-
пермских медистых песчаников Южного При-
уралья по дистальному эпифизу плеча и опреде-
ленному при первоописании в качестве неполно-
зубого млекопитающего (Edentata). К дейноце-
фалам Brithopus был отнесен много позднее
И.А. Ефремовым [19546]. Название семейства
оказалось неудачным не только в силу неполно-
ты остатков. Другие остатки, ассоциированные с
бритопусом И.А. Ефремовым, оказались также
неполными. П.К. Чудинов [1983] подчеркнул,
что бритопус определенно является сборным ро-
дом. М.Ф. Ивахненко [Ивахненко и др., 1997]
включает В. priscus в синонимику фтинозухид-
ного эотериодонта Dinosaurus murchisoni [Fi-
scher, 1847], положение которого в системе так-
же недостоверно. Д. Кинг [King, 1988] включает
Dinosaurus murchisoni в синонимику рода Bri-
thopus, которого относит все же к хищным дей-
ноцефалам. Неопределенность систематического
положения Brithopus побуждает меня вслед за
Ивахненко отказаться от рассмотрения бритопо-
дид в качестве валидного семейства дейноцефа-
лов. По моему мнению, валидным названием для
аналогичной по объему группы дейноцефалов,
не включающей Titanosuchidae sensu [King,
1988], должны стать Titanophoneidae Watson et
Romer, 1956.
По М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], для
инфраотряда Titanosuchida характерно увеличе-
ние височного окна за счет его разрастания назад
и вниз, пологий изгиб вниз тонкой скуловой ду-
ги, отсутствие стрептостилии и клиноринхии.
Почти все эти признаки выражены неотчетливо,
что показывает сравнение черепов Eotitanosuchus
и титанозухов Titanophoneus и Anteosaurus (рис.
VIII-8).
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003] относит
Titanophoneus к семейству Anteosauridae, вклю-
ченному им в надсемейство Deuterosauroidea.
Рис. VIII-7. Titanophoneus potens Efremov. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - сверху, Г - снизу, Д - сзади. Нижняя
челюсть: Е - снаружи, Ж - изнутри. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Татарстана (по [Орлов, 1958])
220
Рис. VIII-8. Anteosaurus magnificus Watson. Череп: A - сбоку, Б - сверху. Верхняя пермь (зона Tapinocephalus)
Южной Африки (по [Kemp, 1982])
Семейство Titanosuchidae sensu [King, 1988] мно-
гие исследователи полагают приспособленным к
всеядности на основании листовидной формы и
пильчатости их многочисленных щечных зубов,
но Ивахненко считает их зубной аппарат захва-
тывающим. Как и тапиноцефалы, Titanosuchus
имеет массивные резцы с хорошо выраженными
площадками для перетирания пищи по заднему
краю, но сохраняет умеренно развитые клыки.
Челюстное сочленение расположено впереди
уровня затылочного, но смещено назад меньше,
чем у тапиноцефалов. Череп в заглазничной об-
ласти не поднимается так круто вверх, как у та-
пиноцефалов, височные окна значительно более
крупные и разрастаются вверх, давая место для
прикрепления наружного челюстного аддуктора.
Чешуйчатая кость по нижнему краю височного
окна менее высокая, чем у тапиноцефалов, а
межптеригоидная яма развита больше. Небные
зубы редуцированы [King, 1988].
Хорошо известны только два рода титанозу-
хид - Titanosuchus и Jonkeria из зоны Tapinoce-
phalus Южной Африки. М.Ф. Ивахненко с соав-
торами [1997; Ivakhnenko, 2003] относят к тита-
нозухидам также российские роды - Microsyodon
из нижнеказанского подъяруса Удмуртии и
Archaeosyodon из нижнетатарского подъяруса
Пермской области. Микросиодон известен по
изолированной максилле с пильчатыми по зад-
нему краю заклыковыми зубами, его принадлеж-
221
ность к титанозухидам возможна, хотя надежно
может быть установлена лишь с описанием до-
полнительного материала. Археосиодон описан
по почти полному черепу, отличающемуся от ти-
танозухид в объеме, принимаемом Л. Бунстра
[Boonstra, 1972] и Д. Кинг [King, 1988], прекрас-
но развитыми небными зубами горгонопсового
типа на небно-птеригоидных буграх. Этот при-
знак сближает археосиодона с родами Syodon,
Titanophoneus и Doliosauriscus из фауны Тата-
рии, ранее обычно относимых к семейству
Brithopodidae [Чудинов, 1983; King, 1988].
У этих дейноцефалов на резцах появляются
характерные лингвальные площадки, зачаточные
у титанофонеид и антеозаврид, но хорошо выра-
женные у дейтерозаврид. Число заклыковых зу-
бов меньше, чем у эстемменозухид, их не более
10-11. Челюстное сочленение расположено впе-
реди уровня затылочного, височное окно остает-
ся крупным, но, в отличие от эстемменозухид, на
наружной поверхности заглазничной кости появ-
ляется отчетливая площадка для наружного че-
люстного аддуктора. У более примитивных ти-
танофонеид (Archaeosyodon, Syodon) озубленные
бугры на небе отчетливо разделены по горгоноп-
совому типу на небные и птеригоидные. У Мпе-
meiosaurus эти бугры обособлены слабо, а у та-
ких форм как Titanophoneus птеригоидная часть
бугров не развита. Syodon из России вместе с
южноафриканским родом Australosyodon [Rubid-
ge, 1994], отличающиеся от Titanophoneus более
массивыми щечными зубами, выделены в семей-
ство Syodontidae [Ивахненко, 1994].
У южноафриканских антеозаврид лингваль-
ная площадка на резцах развита только в зача-
точной степени, щечные зубы уплощенные, за-
зубренные. Число щечных зубов не более 8,
обычно уменьшено и число резцов. Птеригоид-
ная часть озубления неба не развита. Череп, осо-
бенно у крупного рода Anteosaurus, с утолще-
ниями в височной области и на angulare.
Тапиноцефалы (настоящие растительно-
ядные дейноцефалы). Голова в естественном
положении несколько опущена вниз, в связи с
чем затылочный мыщелок тоже опущен вниз.
Кости в задней части черепа более толстые. Ви-
сочное окно маленькое, чешуйчатая кость книзу
очень высокая и оттесняет скуловую кость от
края височного окна. Парокципитальные отрост-
ки отогнуты вниз. Челюстное сочленение, как и у
титанозухид, расположено позади уровня челю-
стного. Крыловидные кости соединяются по сре-
динной линии непосредственно спереди базисфе-
ноида, но впереди их контакта на уровне слабо
развитых поперечных отростков птеригоидов
имеется щелевидная межптеригоидная яма. Ино-
гда окостеневают латеросфеноиды, с которыми
может соединяться сфенэтмоид. В предчелюст-
ной кости 3-5 резцов, в максилле до 17 зубов.
Небольшие клыки сохраняются только у Styraco-
cephalus. Резцы массивные, с хорошо развитыми
площадками по их заднему (внутреннему) краю.
Щечные зубы обычно многочисленные, утол-
щенные, с пятками и внутренними гребнями.
Небные зубы обычно редуцированы или утраче-
ны, лучше они сохраняются на palatina у Styraco-
cephalus. Фаланговая формула маммального типа
- 2, 3, 3, 3, 3, концевые фаланги расширенные.
В целом, тапиноцефалы, по сравнению со
всеми остальными дейноцефалами, по-видимо-
му, наиболее близки к титанозухидам. За исклю-
чением очень примитивного рода Ulemosaurus из
верхнетатарского подъяруса Восточной Европы,
все остальные тапиноцефалы известны только из
верхней перми Южной Африки, откуда описано
более 15 родов тапиноцефалов. М.Ф. Ивахненко
улемозавра выделяет в особое семейство [Ivakh-
nenko, 2004]. У него на эктоптеригоидах и при-
лежащей части птеригоидных флангов различи-
мы следы небных зубов (рис. VIII-9). У южноаф-
риканского Moschops верхняя часть височного
окна значительно уже, чем у улемозавра, темен-
ная часть черепа утолщена, затылок менее во-
гнут, а туловище, возможно, более массивное
(рис. VIII-10). Struthiocephalus отличается срав-
нительно длинной мордой, круто поднимающей-
ся на уровне глазниц (рис. VIII-11). Небольшие
глазницы отграничены сверху предлобными и
заднелобными костями, лобные кости не участ-
вуют в их окаймлении. Особняком стоит
Styracocephalus (рис. VIII-12), отличающийся на-
личием небольших клыков, крутым подъемом
черепа на уровне глазниц и резким наклоном за-
тылка. Челюстное сочленение расположено су-
щественно впереди уровня затылочного, а ниж-
няя челюсть укорочена. Над глазницами у этой
формы два выроста, один развит под глазницами
на отростке чешуйчатой кости. Хорошо развиты
зубы на небных костях. На основании последне-
го признака Л. Бунстра [Boonstra, 1953а] полага-
ет, что стиракоцефала, а, возможно, и струтио-
цефала следует считать весьма ранним ответвле-
нием от остальных тапиноцефалов. Возможно и
присоединение к этой группе форм также про-
блематичного Riebeekosaurus. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2003] считает, что стиракоцефала
нужно отнести к бурнетиидным горгонопсам.
Эстемменозухиды и ропалодонтиды. Эс-
темменозухи - вторично растительноядные при-
митивные терапсиды, отличающиеся от обычных
титанозухов отсутствием отпечатков выхода на-
ружного челюстного аддуктора на заглазничной
кости (рис. VIII-13). Этот признак отделяет эс-
темменозухов от типичных дейноцефалов и, по
мнению М.Ф. Ивахненко, позволяет причислять
их к эотериодонтам [Ивахненко и др., 1997] или
даже к горгонопсам в широком смысле [Ивах-
ненко, 2000; Ivakhnenko, 2003]. Отпечатки на-
ружного челюстного аддуктора неясны у многих
тапиноцефалов, но у последних височные окна
невелики, а у эстемменозухов, наоборот, более
развиты, чем обычно бывает у титанозухов, в то
время как заглазничная дуга тонкая и широкая.
Резцы крупные, конические, загнутые назад.
Клыки округлые в сечении, острые. Заклыковые
зубы многочисленные (до 21 в нижней челюсти),
с низкими коронками, уплощенные лингвально.
На нижней челюсти заклыковые зубы смещены
внутрь из-за развития на зубной кости широкой
лабиальной площадки, причем передние щечные
зубы заходят внутрь от основания клыка. Шов
между восходящими отростками премаксилл и
носовыми костями эстемменозухов явственно
неразличим. Ангулярный лепесток развит силь-
нее, чем у сфенакодонтов, и занимает почти
треть площади всей угловой кости; детально ан-
222
Рис. VIII-9. Ulemosaurus svijagensis Efremov. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - сзади. Г - слуховая косточка.
Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Татарстана (А, Б - по [Чудинов, 1983]; В, Г - по [Татаринов, 1976])
гулярный лепесток и прикрываемая им полость
описаны у эстемменозуха и типичных дейноце-
фалов [Ивахненко, 2002а]. Внутренняя поверх-
ность лепестка гребнем разделяет прикрытую
лепестком полость надвое, меньшая верхняя
часть сужается книзу и переходит в обширную
нижнюю часть полости. В передненижнем углу
полости по нижнему краю угловой кости развита
отчетливая вырезка. У примитивных хищных
дейноцефалов типа Syodon внешний гребень по
переднему краю ангулярного лепестка развит
слабее, чем у эстемменозуха, но прикрываемая
лепестком полость сходна по строению с эстем-
менозуховой.
Типичные эстемменозухи известны только из
нижнетатарского подъяруса Пермской области.
Внешне их череп отличается наличием массив-
ных костных выростов. Лобно-теменная область
несет у эстемменозуха пару одиночных или раз-
двоенных выростов, а скуловые кости впереди
украшены массивными наростами. Особенно
сильно развиты выросты у сравнительно мелкого
вида Estemmenosuchus mirabilis с длиной черепа
до 40 см. Череп у этого вида расширен в затылке,
а надглазничные выросты особо длинные, вет-
вящиеся на вершине (см. рис. VIII-13, Б). У обо-
их видов явственно утолщены также максиллы
кнаружи от клыков. Затылочный мыщелок на-
223
Рис. VIII-10. Moschops capensis Broom. Скелет. Верхняя пермь (зона Tapinocephcdus) Южной Африки
(по [Gregory, 1926])
клонен вниз, но челюстное сочленение, в отли-
чие от тапиноцефалов, смещено вперед от уров-
ня затылочного. Межптеригоидная яма щелевид-
ная. Небные зубы развиты на слитых друг с дру-
гом небно-птеригоидных буграх и на сошнике.
М.Ф. Ивахненко [2000; Ivakhnenko, 2003] вы-
деляет эстемменозухид в особый инфраотряд
горгонопсов, сближаемый им с бурнетиидами,
но прочие авторы [Чудинов, 1983; King, 1988]
рассматривают эстемменозухов в качестве дей-
ноцефалов. Хотя эстемменозухи хорошо обо-
соблены от обычных дейноцефалов, я все же
считаю преждевременным отнесение их к гор-
гонопсам. В таком случае приходится допус-
кать, что прикрепление наружного челюстного
аддуктора распространилось на наружную по-
верхность заглазничной кости уже в ходе эво-
люции дейноцефалов. Эстемменозухид отделяет
от прочих дейноцефалов также наличие зубов
на сошнике.
П.К. Чудинов [1983] относит к эстемменозу-
хам еще три рода из нижнетатарского подъяруса
Кировской области: Molybdopygus, описанного
по тазовому поясу с крестцом, Anoplosuchus и
Zo-pherosuchus (описаны каждый по неполному
черепу из одного местонахождения с эстемме-
нозу-хами). М.Ф. Ивахненко и др. [1997] склон-
ны счи-тать последних два рода синонимами
Estemmeno-suchus, а род Molybdopygus - сомни-
тельным.
На основании сходства заклыковых зубов
П.К. Чудинов [1983] относит к эстемменозухам
также род Parabradysaurus из нижнеказанского
подъяруса Удмуртии и род Rhopalodon из верх-
неказанского или нижнетатарского подъяруса
Башкортостана. М.Ф. Ивахненко и др. [1997] со-
гласились с мнением о близости этих родов с эс-
темменозухами, которых они относили к эоте-
риодонтам отряда Phthinosuchia. Но авторы от-
носили ропалодонтов и собственно эстемменозу-
хов к разным подсемействам. Родство ропало-
донтов и эстемменнозухов они считали только
предположительным.
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003] объединя-
ет семейства эстемменозухов и ропалодонтов, к
которым он присоединяет также род Phthinosau-
224
Рис. VIII-11. Struthiocephalus whaitsi Haughton. Череп: A - сбоку, Б - снизу. Верхняя пермь (зона Tapino-
cephalus) Южной Африки (по [Чудинов, 1983])
rus из вернеказанского подъяруса Башкортоста-
на, в надсемейство Rhopalodontoidea. Условность
такого объединения отчетливо можно видеть из
приводимого им диагноза нового надсемейства.
Напомню, что все ропалодонтиды известны
только по нижнечелюстным остаткам, а диагноз
надсемейства составлен по верхнечелюстным
признакам черепа. Из нижнечелюстных призна-
ков указывается лишь, что высота зубной кости
более чем в три раза превышает высоту средних
щечных зубов, коронки которых не полностью
сохранились у Phthinosaurus.
Широкую ревизию филогенетической систе-
мы тероморф недавно предпринял М.Ф. Ивах-
ненко [20086], который объединил всех теро-
морф всего в один подкласс, разделенный им на
два инфракласса - Eotherapsida и Therosauria.
Эотерапсиды включают надотряды Sphena-
comorpha и Dinomorpha. Последний разделяется
на отряды Gorgodontia (с подотрядами Dino-
cephalia и Gorgonopia) и Anomodontia (с подот-
рядами Ulemicia и Dicynodontia). Отметим, что с
точки зрения филогенетический системы выде-
ление в особый инфракласс терозавров сомни-
тельно.
ФТИНОЗУХИИ
Открытие в нижних горизонтах верхней пер-
ми Урала примитивных хищных терапсид, более
плезиоморфных, чем типичные териодонты, вы-
звало дискуссии о положении этих терапсид в
системе. В большинстве случаев они имеют не-
ясные связи с предковыми дейноцефалами, у их
потомков иногда прослеживаются связи с горго-
нопсами. Ниже я объединяю эти формы с близ-
кими к ним формами из других регионов под ус-
ловным названием «фтинозухии», хотя эта груп-
па разнородная и, скорее всего, сборная.
А. Ромер [Romer, 1961] установил для родов
Phthinosuchus и Phthinosaurus из верхнеказанско-
го или нижнетатарского подъяруса верхней пер-
ми Башкортостана особый инфраотряд Phthinosu-
chia, в котором он видел вероятных предков те-
риодонтов и аномодонтов. В отличие от собст-
венно териодонтов, фтинозухии не имели разви-
того венечного отростка, который у них практи-
чески не выступает над верхним краем нижней
челюсти, височная область черепа была у них
короткой, число заклыковых зубов относительно
велико - не менее 10. Ранее этих терапсид отно-
225
Рис. VII1-12. Styracocephalus platyrhynchus Haughton.
Череп сбоку. Верхняя пермь (зона Tapinocephalus)
Южной Африки (по [Чудинов, 1983])
сили то к дейноцефалам (Phthinosuchus, отнесен-
ный вначале к роду Rhopalodon [Seeley, 1894]),
то к пеликозаврам [Ефремов, 1940], то, наконец,
к горгонопсам в качестве особого семейства по-
следних [Ефремов, 19546]. Позднее Э. Олсон
[Olson, 1962] установил инфраотряд Eotheriodon-
tia, в котором он объединил всех примитивных
хищных терапсид: помимо фтинозухид также и
эотитанозуха и биармозухид из открытой перед
тем нижнетатарской или верхнеказанской фауны
Очера в Пермской области [Чудинов, 1960], а
также ранее известных бритоподид вместе с опи-
санными только по незначительным фрагментам
хищными терапсидами из верхнепермской
формации Сан-Анджело в США.
Позднее Л. Бунстра [Boonstra, 1963] устано-
вил подотряд Eotitanosuchia, включающий толь-
ко фтинозухид и эотитанозухид. Я же выделил
фтинозавра в новое семейство эотериодонтов
[Татаринов, 1974], а чуть позднее [Татаринов,
1976] присоединил фтинозухий, возведенных в
ранг отдельного подотряда, к горгонопсам, при-
нимаемым в ранге отряда; это осталось, по всей
вероятности, только предположением. Фтинозу-
хий объединяли в одну группу с горгонопсами
также Т. Кемп [Kemp, 1982] и А. Бринк [Brink,
1982, 1986], но первый автор предпочитал назы-
вать объединенную группу, принимаемую им в
ранге подотряда, Eotheriodontia. Эотериодонтов
Т. Кемп разделил на два инфраотряда - Eotita-
nosuchia (с семействами Phthinosuchidae и Eotita-
nosuchidae) и Gorgonopsia (с семействами Ictido-
rhinidae и Gorgonopsidae). Д. Сигоньо-Расселл
[Sigogneau-Russell, 1989], однако, не приняла
объединения горгонопсов с фтинозухиями и дру-
гими эотериодонтами, а, наоборот, выделила из
состава горгонопсов морфологически более при-
митивные семейства Hipposauridae, Ictidorhinidae
226
и Bumetiidae в инфраотряд Biarmosuchia. Все эти
семейства, в отличие от настоящих горгонопсов,
не имеют в нижней челюсти возвышающегося
над supraangulare венечного отростка. Д. Сиго-
ньо-Расселл [Sigogneau-Russel, 1989] назвала би-
армозухов новым подотрядом, но в действитель-
ности эта группа была выделена ранее [Hopson,
Barghusen, 1986; Row, 1986, 1988]. Остальных
эотериодонтов Сигоньо-Расселл разделила на два
самостоятельных инфраотряда: Phthinosuchia (с
семействами Phthinosuchidae и Phthinosauridae) и
Eotitanosuchia (семейство Eotitanosuchidae). На-
помню, что М.Ф. Ивахненко считает роды Biar-
mosuchus и Eotitanosuchus синонимами.
М.Ф. Ивахненко и др. [1997] сохранили само-
стоятельность горгонопсов, включаемых ими в
состав териодонтов, но резко расширили объем
эотериодонтов, принимаемых ими в ранге надот-
ряда. Эотериодонтов они разделили на два отря-
да: Phthinosuchia и Niaftasuchia. Няфтазухии -
отряд, описанный по единственному виду Niafta-
suchus zekkeli из нижнетатарского подъяруса Ар-
хангельской области. Первоначально няфтазух
по признаку отсутствия клыков и листовидности
коронок заклыковых зубов был отнесен к прими-
тивным тапиноцефалам [Ивахненко, 19956]. Но
зачаточное захождение челюстных аддукторов в
заглазничную область оказалось единственным
признаком, явно отличающим няфтазуха от ти-
пичных тапиноцефалов. Выявленное позднее на-
личие межтеменной кости указывает на возмож-
ную близость няфтазуха к примитивным аномо-
донтам.
М.Ф. Ивахненко и др. [1997] кардинально пе-
ресмотрели объем отряда Phthinosuchia. Помимо
собственно фтинозухий и эотитанозухий, авторы
включили в отряд аберрантное семейство Bume-
tiidae, эстемменозухов (ропалодонтид) и род
Phthinosaurus. Бурнетиид рассматривают как се-
мейство горгонопсов [Watson, Romer, 1956; Ro-
mer, 1956; Heyler, 1961; Вьюшков, 1964a; Тата-
ринов, 1974], но прежде многие исследователи
относили их к дейноцефалам [Haughton, 1924;
Huene, 1948, 1956]. Р. Брум [Broom, 1923] выде-
лял их, вместе с дейноцефалом Styracocephalus, в
особый подотряд Bumetiamorpha, более близкий
к горгонопсам, чем к дейноцефалам, а Д. Сиго-
ньо одно время рассматривала их как Theriodon-
tia incertae sedis [Sigogneau, 1970]. Эстемменозу-
хов, или ропалодонтид, относимых ранее к при-
митивным дейноцефалам [Чудинов, 1960, 1964,
1983; Kemp, 1982; Hopson, Barghusen, 1986; King,
1988; Hopson, 1991], М.Ф. Ивахненко и др. [1997]
Рис. VIII-13. Estemmeno-
suchus. A - череп E. uralen-
sis Tchudinov сверху. Б -
череп E. mirabilis Tchudi-
nov сбоку, В - то же спе-
реди. Верхняя пермь (верх-
неказанский подъярус)
Пермской области (по [Чу-
динов, 1983]).
227
считают эотериодонтами, вторично перешедши-
ми к растительноядности. У эстемменозухов нет
ни следа разрастания наружного челюстного ад-
дуктора (m. adductor mandibulae extemus) на за-
глазничную кость, что столь характерно для на-
стоящих дейноцефалов [Boonstra, 1963; Barghu-
sen, 1973, 1975, 1976; Ивахненко, 19956]. Следу-
ет все же отметить, что в меньшей степени, чем у
дейноцефалов, разрастание нижнечелюстных ад-
дукторов свойственно также биармозухидам и
эотитанозухидам [Hopson, Barghusen, 1986; Ивах-
ненко, 1999], так что специфичность этого при-
знака нельзя переоценивать. Phthinosaurus отне-
сен М.Ф. Ивахненко и др. [1997] к Phthinosuchia
на основании треугольной формы supraangulare,
утолщенных в сечении клыков с гранями на по-
верхности и признаков листовидности задних за-
клыковых зубов, что, по моему мнению, не
вполне убедительно [Татаринов, 19986]. Отмечу,
что граненые в сечении клыки имеют и некото-
рые хищные тероцефалы, так что сам по себе
этот признак не свидетельствует о растительно-
ядности. Но я неудачно сравнил задний за-
клыковый зуб фтинозавра с примитивно трико-
нодонтными зубами скалопозавров; в действи-
тельности этот зуб имеет грубую пильчатость по
краям коронки, что придает ему сходство как с
ропалодонтными зубами, так и с зубами абер-
рантного иктидоринида Rubidgina angusticeps
[Sigogneau, 1970].
Позднее М.Ф. Ивахненко [2000] объединил
горгонопсов с эотериодонтами в один отряд,
разделив его на растительноядных ропалодонтов
(эстемменозухов вместе с фтинозавром) и хищ-
ных горгонопсов; обе группы приняты им в ран-
ге подотрядов. Эстемменозухов, или ропалодон-
тов, Ивахненко рассматривает в качестве расти-
тельноядных эотериодонтов, обладающих бив-
необразными округлыми в сечении клыками, ко-
роткими лепестковидными заклыковыми зубами
и глубоким носоглоточным проходом. Для ропа-
лодонтов характерны также пахиостозные раз-
растания покровных костей черепа, в меньшей
степени выраженные у рубиджеид, отнесенных к
настоящим горгонопсам, а в большей степени - у
бурнетиид. По строению височного окна с рас-
ширенной заглазничной дугой и опущенной ску-
ловой костью эстемменозухи сходны с рубид-
жеидами, с которыми они, по мнению Ивахнен-
ко, может быть, относительно близки по родству.
В дальнейшем Ивахненко [2001] включил ропа-
лодонтов (^эстемменозухов) в отряд горгоноп-
сов, подразделенных на два подотряда: ропало-
донтов, к которым условно отнесены и микро-
ураниоидеи, и собственно горгонопсов. В одной
из следущих работ Ивахненко [Ivakhnenko, 2003]
объединил дейноцефалов в традиционном значе-
нии с горгонопсами и аномодонтами в инфра-
класс Eotherapsida, выделив в последнем надот-
ряд Dinomorpha с отрядами Gorgodontia и Апо-
modontia. В этой работе Ивахненко в корне пере-
смотрел объем и систему отряда Gorgodontia, ко-
торый подразделил на подотряды Dinocephalia и
Gorgonopia. Подотряд Dinocephalia, близкий по
объему к классическим титанозухидным дейно-
цефалам, Ивахненко разделил на инфраотряды
Eotitanosuchida, Titanosuchida и Tapinocephalida,
выделив в последнем, в частности, новый род
Ustia из верхнетатарского подъяруса Вологод-
ской области. Горгонопсов Ивахненко разделил
на инфраотряды Ictidorhinida, Gorgonopida и
Estemmenosuchida.
Отмечу, что сближение эстемменозухов с ка-
кими-либо горгонопсами, на мой взгляд, остает-
ся все же проблематичным. Разрастание наруж-
ного челюстного аддуктора на заглазничную
кость - апоморфный признак, отсутствие которо-
го должно характеризовать и прямых предков
дейноцелафов. Т. Кемп [Kemp, 1982] поместил
эстемменозухов в самое основание системы дей-
ноцефалов, ниже бритоподид (семейства Britho-
podidae и Anteosauridae) и титанозухов (семейст-
ва Titanosuchidae и Tapinocephalidae), хотя
Дж. Хопсон и Т. Баргхьюзен считают возможной
вторичную реверсию по этому признаку [Hopson,
Barghusen, 1986].
Вместо эотерапсид я сохраняю более тради-
ционное понятие эотериодонтов, но, в отличие от
Б. Баттайла и М.В. Суркова [Battail, Surkov,
2000], сокращаю их объем, выделяя эту группу
на основе фтинозухий и включая в нее под во-
просом фтинозаврид.
Семейства биармозухид и эотитанозухид, ко-
торых многие исследователи (например, [Kemp,
1982]) считают близкими к предкам горгонопсов,
а М.Ф. Ивахненко в последних работах опреде-
ляет как синонимы, описаны каждое по моноти-
пическому роду из верхнеказанского подъяруса
верхней перми Пермской области; позднее со
Среднего Урала описаны еще два-три рода эоти-
танозухид [Чудинов, 1983; Татаринов, 1999д].
Собственно эотитанозухов Ивахненко относит к
дейноцефалам отряда Titanosuchia, за исключе-
нием описанного мною рода Kamagorgon [Тата-
ринов, 1999д], который он причисляет к фтино-
зухидам. В понимании П.К. Чудинова биармозу-
228
хиды по размерам меньше эотитанозухид и от-
личаются большими округлыми глазницами, ко-
торые многие исследователи считают ювениль-
ным признаком. Височное окно у Biarmosuchus, в
отличие от Eotitanosuchus, не расширено в верх-
ней части.
Для этой группы эотериодонтов характерно
сочетание некоторых дейноцефаловых и горго-
нопсовых признаков. В отличие от типичных те-
риодонтов, восходящие пластины премаксилл у
них необычно сильно вдаются между носовыми
костями, чем биармозухи и эотитанозухи и на-
поминают дейноцефалов. У биармозухид, как и у
эотитанозухид, озубленные небно-птеригоидные
бугры, характерные для горгонопсов, не развиты;
некрупные зубы широко покрывают передние и,
по-видимому, поперечные отростки птеригои-
дов, причем зубы на птеригоидных флангах ни-
как не выделяются по размерам. Теменные кости
очень короткие, особенно у Eotitanosuchus, и те-
менное отверстие, расположенное, как у горго-
нопсов, на костном бугре, относительно теменных
костей выглядит очень крупным. По крайней мере
у Biarmosuchus, в отличие от горгонопсов, наруж-
ный мыщелок квадратной кости расположен ниже
внутреннего [Чудинов, 1983]. Т. Кемп [Кешр,
1982] отмечал передний сдвиг челюстного суста-
ва, но, по-моему, выражено это слабо. Наружная
пластина angulare сдвинута к заднему концу че-
люсти сильнее, чем у горгонопсов. По строению
посткрания, описанного у Biarmosuchus, отмеча-
ется близкое сходство с горгонопсами. Имеется 7
шейных, 20 спинных и 3 крестцовых позвонка.
Лопатка сужается, и плечевой пояс приобретает
подвижность, плечевой сустав утрачивает винто-
образную форму, характерную для пеликозавров.
Лонная кость обособляется от седалищной [Sigo-
gneau-Russell, 1989], бедренная кость приближа-
ется к парасагиттальному положению. «Избыточ-
ные» фаланги III и IV пальцев становятся диско-
видными, как у горгонопсов.
Родственные связи Niaftasuchus установить
нелегко [Ivakhnenko, 2002а]. Отчасти выяснение
родственных связей этого необычного терапсида
затруднено его неполной изученностью - небо и
затылок няфтазуха неизвестны. На мой взгляд,
няфтазух более сходен с примитивнейшими ано-
модонтами, чем с эотериодонтами.
Зато другой примитивный терапсид из нижне-
татарского подъяруса Архангельской области -
Nikkasaurus [Ivakhnenko, 2000] - определенно
может быть причислен к эотериодонтам. У него
вообще не дифференцированы клыки, но отсут-
ствие клыков характеризует и некоторых прими-
тивных скалопозавров семейства Ictidosuchidae, и
это может быть вторичным признаком. На связь
с эвтериодонтами могут указывать некоторые
признаки никказавра. Не исключено, что упоми-
навшийся Phthinosaurus не относится к ропало-
донтидам, как полагает М.Ф. Ивахненко [19956,
20086]. Как и у других известных в этом отно-
шении эотериодонтов (Biarmosuchus), но в отли-
чие от настоящих горгонопсов, наружная пла-
стина angulare тянется почти до заднего конца
челюсти. Челюстное сочленение расположено
выше, чем у горгонопсов, а латеральная сочле-
новная поверхность quadratum - более глубоко.
Но, в отличие от состояния у скалопозавров, рет-
роартикулярный отросток нижней челюсти у
фтинозавра массивный и направлен прямо вниз
[Татаринов, 19986].
Из всех эотериодонтов по черепу внешне наи-
более похож на горгонопсов Phthinosuchus, но
височный отдел черепа у него по сравнению с
горгонопсами очень короток, а межтеменная
кость отсутствует (рис. VIII-14). По данным
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989],
наружная пластина angulare может быть короче,
чем показано на изображениях И.А. Ефремова
[19546], Л.П. Татаринова [1974] и П.К. Чудинова
[1983], ее строение более похоже на горгонопсо-
вое состояние. Как у горгонопсов и многих дей-
ноцефалов, но в отличие от биармозухид и эоти-
танозухид, на небе имеются озубленные небно-
птеригоидные бугры [Sigogneau-Russell, 1989].
Чудинов [1983] отмечает, что верхний край ви-
сочного окна у фтинозуха выстлан не squamo-
sum, как это считал Ефремов, а заглазничной ко-
стью, однако оба автора ошибочно указывают,
что у горгонопсов эта выстилка образована squa-
mosum. В отличие от типичных горгонопсов, ба-
зикраниальный отдел птеригоидов между их по-
перечными отростками и базиптеригоидным со-
членением очень короток - как и у бурнетиид.
Можно заключить, что среди эотериодонтов
намечается дифференциация ряда групп более
апоморфных терапсид, как это наблюдается и во
многих других базальных группах рептилий. По-
ложение в системе фтинозавра, которого
М.Ф. Ивахненко отнес к эотериодонтам [Ivakh-
nenko, 2003], я считаю неясным, но нахожу у
этого рода признаки сходства с настоящими гор-
гонопсами [Татаринов, 19986]. Некоторые при-
знаки фтинозавра, описанного по нижней челю-
сти, сближают этот род с примитивными скало-
позаврами (рис. VIII-15).
229
Рис. VIII-14. Phthinosuchus discors Efremov. Череп: A - сбоку, Б - задняя часть сверху. Верхяя пермь ^верхнека-
занский или нижнетатарский подъярус) Западного Приуралья (по [Чудинов, 1983])
Аг
Рис. VIII-15. Phthino-
saurus borissiaki Efre-
mov. Нижняя челюсть
изнутри. Верхняя
пермь (верхнеказан-
ский подъярус) Баш-
кортостана (по [Тата-
ринов, 1974])
В целом, фтинозухии в принимаемом мною
объеме - весьма разнородная группа форм, фи-
логенетически стоящих выше дейноцефалов. В
некоторых случаях намечаются их связи с терио-
донтами. Более уверенно утверждать можно о
связях рода Phthinosuchus с горгонопсами, кото-
рых целесообразно отделять от прочих терио-
донтов в качестве эотериодонтов. Трудности
классификации фтинозухий отчетливо отражены
в системе А. Бринка [Brink, 1956], который
включил фтинозухий на правах подотряда в от-
ряд горгонопсий. Бринк выделил в подотряде
фтинозухий семь семейств: Eotitanosuchidae,
Biarmosuchidae, Phthinosuchidae, Phthinosauridae,
Driveriidae, Mastersoniidae и Tappenosauridae. Би-
армозухиды включают два рода, а все остальные
семейства - каждое только по одному роду. По
существу, Бринк относит к фтинозухиям всех не
относящихся к дейноцефалам примитивных
хищных терапсид, которых считает отдаленными
предшествениками горгонопсов. Я считаю фти-
нозухов филогенетически более смешанной
группой, которая может включать и отдаленных
предшественников высших териодонтов - теро-
зухий. В качестве примера приведу фтинозавра,
который может быть ближе к предкам скалопо-
завров или, что маловероятно, даже цинодонтов,
чем к предкам настоящих горгонопсов.
НАСТОЯЩИЕ ГОРГОНОПСЫ
Типичные горгонопсы — может быть, самая
обособленная группа эотериодонтов. Их харак-
теризуют широкое, как у пеликозавров, темя; ог-
раничение верхнего края височного окна длин-
ным задним отростком заглазничной кости, кон-
тактирующим сзади с чешуйчатой костью; пар-
ные небно-птеригоидные бугры, на которых рас-
положены по две группы небных зубов; зубы
развиты и на поперечных флангах птеригоидов.
230
Подглазничные окна у горгонопсов отсутствуют,
птеригоиды с удлиненным базикраниальным от-
делом и подвижным базиптеригоидным сочлене-
нием. Ретроартикулярный отросток массивен,
направлен вниз и зачастую на конце загнут впе-
ред. У типичных горгонопсов наружный лепе-
сток angulare (lamina reflecta) не доходит до зад-
него конца нижней челюсти. Все зубы кониче-
ские, заостренные. Число заклыковых зубов
обычно уменьшено максимум до 8, иногда за-
клыковые зубы утрачиваются. Фаланговая фор-
мула у горгонопсов рептилийная (2, 3, 4, 5, 3-4),
но «избыточные» фаланги III и IV пальцев силь-
но укорочены.
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau, 1970; Sigog-
neau-Russell, 1989] выделила иктидоринид, гип-
позаврид и бурнетиид из состава собственно гор-
гонопсов в самостоятельный инфраотряд Biarmo-
suchia (семейство Biarmosuchidae, рассматривае-
мое мною в числе дейноцефалов, автор относит к
этому же инфраотряду). Отдельно от горгоноп-
сов рассматривают биармозухов и другие иссле-
дователи [Rubidge, Kitching, 2003; Sidor, Welman,
2003]. Но М.Ф. Ивахненко [2000, 20016] сохра-
няет традиционное расширенное понимание гор-
гонопсов, которых разделяет на три надсемейст-
ва - Rubidgeoidea, Gorgonopioidea и Inostrance-
vioidea. В последнее время Ивахненко [Ivakh-
nenko, 2003] относит к горгонопсам также ропа-
лодонтов и эстемменозухов, которых ранее ста-
вил в ряд фтинозухий [Ивахненко и др., 1997].
Наиболее существенным отличием типичных
хищных горгонопсов от ропалодонтов, кроме
связанных с растительноядностью (лепестковид-
ные коронки заклыковых зубов и углубленные
носоглоточные ходы), Ивахненко [2000] полагал
отсутствие на ангулярном лепестке нижней че-
люсти сильно выраженного поперечного гребня.
Отмечу, что этот гребень не выражен у фтинозу-
хид и что на самом деле он направлен почти вер-
тикально сверху вниз и чуть назад. В дальней-
шем Ивахненко [2001] обратил особое внимание
на наличие вдоль наружного края dentale лаби-
альной площадки. Прежде М.Ф. Ивахненко не
отмечал наличие, по крайней мере у типичных
горгонопсов, уникальнейшей особенности в их
челюстном аппарате - стрептостилии (подвиж-
ности квадратной кости) весьма необычного ти-
па, впервые отмеченной Ф. Паррингтоном [Par-
rington, 1955], а позднее Т. Кемпом [Kemp, 1969,
1982] (рис. VIII-16).
Позднее М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003]
подразделил горгонопсов (подотряд Gorgonopia)
на три инфраотряда: Ictidorhinida (с единствен-
ным семейством Ictidorhinidae), Gorgonopida (с
надсемействами Rubidgeoidea и Gorgonopioidea)
и Estemmenosuchida (с надсемействами Bumetio-
idea и Rhopalodontoidea). Семейство Estemmeno-
suchidae, относимое Ивахненко [2005] к горго-
нопсам надсемейства Rhopalodontoidea, я отношу
к дейноцефалам. Но бурнетиид большинство ав-
торов в последнее время сближают с гиппозав-
ридами и иктидоринидами.
В состав иктидоринид, помимо трех родов из
зоны Cistecephalus Южной Африки, М.Ф. Ивах-
ненко [Ivakhnenko, 2003] включил два рода -
Biarmosuchus и Ustia из верхнетатарского подъя-
руса Оренбургской и Вологодской областей. Эта
группа характеризуется маленьким височным
окном и тонкой горизонтально расположенной
скуловой дугой (рис. VIII-17). В диагнозе указы-
вается также стрептостилия, не доказанная для
иктидоринид, но не упоминается отсутствие ве-
нечного отростка, столь характерное для высших
горгонопид. По-видимому, к иктидоринидам мож-
но относить и гиппозаврид (Hipposauridae) из низов
верхней перми Южной Африки [Kemp, 1982].
К примитивным горгонопсам, характеризую-
щимся отсутствием развитого венечного отрост-
ка на нижней челюсти, небольшим височным ок-
ном и отсутствием признаков стрептостилии, я
отношу и семейство Bumetiidae. Такого же мне-
ния придерживаются иные авторы [Kemp, 1982;
Sigogneau-Russell, 1989]. Но бурнетииды отли-
чаются от других примитивных горгонопсов рез-
ко выраженными срединными утолщениями на
крыше, над глазницами и над височными окнами -
«супратемпоральными рогами». Верхнечелюст-
ные зубы относительно некрупные.
С уверенностью можно относить к бурнетии-
дам только два рода и вида: Burnetia mirabilis из
зоны Cistesephalus Южной Африки (рис. VIII-18)
и Proburnetia viatkensis из верхнетатарского
подъяруса Кировской области. Оба вида извест-
ны только по черепам. Пробурнетия имеет не-
большое теменное отверстие, с внутренней сто-
роны окруженное костной капсулой, вдающейся
вперед от самого отверстия.
Р. Брум [Broom, 1932] отнес к описанным им
бурнетиидам и род Styracocephalus из зоны Tapi-
nocephalus Южной Африки. Последующие авто-
ры обычно относят стиракоцефала к дейноцефа-
лам (Boonstra, 1963, 1969; Чудинов, 1983; King,
1988; Rubidge, Heever, 1997). Исключение соста-
вил М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], сослав-
шийся, в потверждение правильности отнесения
231
Рис. VIII-16. Передние
верхнечелюстные зубы
(A-В), челюстной сустав
(Г-Ж) горгонопсид (А-Г -
по [Kemp, 1969], Д - по
[Parrington, 1955], из
[Kemp, 1982])
стиракоцефала к бурнетиидам, на помещенную в
сводке Д. Кинг [King, 1988] реконструкцию че-
репа стиракоцефала, демонстрирующую его по-
верхностное сходство с черепом бурнетии.
Еще один неясный род и вид - Niuksenitia
sukhonensis, описанный по фрагменту черепа из
верхнетатарского подъяруса Вологодской облас-
ти и поначалу отнесенный к горгонопидам се-
мейства Broomicephalidae [Татаринов, 1977].
М.Ф. Ивахненко [2000] отнес этот род к бурне-
тиидам на основании деталей строения височно-
го окна.
Иногда всех примитивных горгонопсов -
Ictidorhinidae, Hipposauridae и Bumetiidae - ис-
следователи объединяют в одно семейство, кото-
рое по правилу приоритета должно называться
Ictidorhinidae [Sidor, Hopson, Keyser, 2004]. Ав-
торы описывают новый род примитивных «бур-
нетиид» в узком смысле слова - Lobalopex из зо-
ны Tapinocephalus Южной Африки, которого ха-
рактеризуют невысокий носовой выступ; слабо
развитые и непахиостозные супратемпоральные
«рога»; лишенные зубов поперечные птеригоид-
ные отростки и гребнистый латеральный выступ
между птеригоидом и небной костью.
Lemurosaurus рассматривают как самого прими-
тивного «бурнетиида», стоящего в системе непо-
средственно ниже Hipposaurus, Rubidgina и
Ictidorhinus.
Высшие горгонопсы. Gorgonopsidae, или
Gorgonopida, - самая многочисленная и разно-
образная группа горгонопсов в широким смысле,
представители которой характеризуются, в це-
лом, расширением вниз и назад височной ямы;
обычным наличием межтеменной кости; наличи-
ем в нижней челюсти высокого венечного отро-
стка; укороченностью наружного отростка angu-
lare (ангулярного лепестка) и подвижностью
квадратной кости, впервые обнаруженной
Ф. Паррингтоном [Parrington, 1955] и Т. Кемпом
[Kemp, 1969]. Из-за расширения височной ямы
чешуйчатые кости, окаймляющие ее сзади, вы-
ступают далеко за уровень затылка. Взаимосвязь
этих признаков изучена слабо, но можно отме-
тить, что подвижность квадратной кости досто-
верно установлена только у форм с высоким ве-
нечным отростком. Типичный скелет горгонопса
показан на примере Lycaenops ornatus из зоны
Cystecephalus Южной Африки (рис. VIII-19).
По крайней мере у некоторых горгонопсов
(Viatkogorgon\ рис. VIII-20), quardatum, хотя и
входит в глубокую впадину, развитую на задне-
нижнем крае squamosum, не образует с ней на-
стоящего сочленения, а, по-видимому, остается
туго соединенным связками. Quadratum по на-
ружному краю латеральным мыщелком соединя-
ется швом с уменьшенным в размерах quadra-
tojugale и, несомненно, двигался вместе с этой
232
Рис. VIII-17. Rubidgina angusticeps Broom. Череп: A - сверху, Б - сбоку, В - сзади, Г - снизу. Верхняя пермь
(зона Daptocephalus) Южной Африки (по [Sigogneau-Russel, 1989])
костью. Над своим медиальным мыщелком quad-
ratum соединяется связками с эпиптеригоидом,
птеригоидом и stapes, так что самостоятельная
подвижность комплекса quadratum-quadratojuga-
1е невелика. Но даже при легком скольжении
quadratum по чешуйчатой кости при открывании
пасти происходит смещение латерального мы-
щелка quadratum слегка вперед, а медиального
мыщелка - слегка назад и наружу. Напомню, что
при закрытой пасти, по крайней мере у прогрес-
сивных горгонопсов, латеральный мыщелок рас-
положен относительно позади медиального.
Т. Кемп полагает, что у горгонопсов имелась
настоящая стрептостилия, при которой только
верхний конец quadratum остается связанным с
чешуйчатой костью, а нижний конец отходит
вперед. Это мнение разделяет и А.Ю. Соколов
[1994]. Описанную у вяткогоргона конструкцию
с очень незначительным диапазоном подвижно-
сти quadratum я назвал псевдострептостилией
233
Рис. VIII-18. Burnetia mirabilis Broom. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Верхняя пермь (зона
Cystecephalus) Южной Африки (по [Broom, 1932], из [Вьюшков, 1964а])
[Татаринов, 2000а]. Совершенно особую форму
кинетизма описал М.Ф. Ивахненко [2003а] у рос-
сийского горгонопса Suchogorgon. По мнению
автора, сочленение между quadratum и articulare
функционально неподвижно, обе названные кос-
ти участвуют в обеспечении подвижности ниж-
ней челюсти.
Оригинальный механизм работы челюстного
аппарата предложил А.Ю. Соколов [1994], исхо-
дивший из принимаемой им внутричелюстной
подвижности нижней челюсти. Он считал, что
dentale подвижно по отношению к задним по-
стдентальным костям. Движения осуществляют-
ся под действием специальной части наружно-
челюстного аддуктора, прикреплявшейся к ве-
нечному отростку, при этом dentale скользит
вдоль верхнечелюстных резцов и клыка. В поль-
зу того свидетельствует обычно наблюдаемая
некоторая обособленность дентальной части
234
нижней челюсти от постдентальной. Но на мате-
риале хорошей сохранности в ряде случаев от-
четливо видно, что обе части челюсти с внутрен-
ней стороны широко перекрываются короноидом
и предсочленовной костью, причем никаких сле-
дов их подвижности относительно друг друга нет
(Gorgonops torvus'. рис. VIII-21). Так что пробле-
ма подвижности нижней челюсти у горгонопсов
нуждается в дополнительном исследовании.
У меня сложилось впечатление, что в гори-
зонтальном смещении нижней челюсти при при-
кусе основную роль играет стрептостилия или
псевдострептостилия, а не смещение dentale от-
носительно постдентальных костей челюсти.
Особенно большое значение имеет горизонталь-
ное смещение челюсти у Inostrancevia и Pravo-
slavlevia, утративших все заклыковые зубы на
нижней челюсти и имевших необычное упло-
щенное небо. В привлечении внимания к гори-
Рис. VIII-19. Lycaenops ornatus Broom. Скелет. Верхняя пермь (зона Cystecephalus) Южной Африки (по [Col-
bert, 1948], из [Sigogneau-Russel, 1989])
Рис. VIII-20. Viatkogorgon ivachnenkoi Tatarinov. А - скелет без парных конечностей, Б - задняя конечность.
Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировская области (по [Татаринов, 2004в])
235
Рис. VIII-21. Gorgonops torvus Owen. A — головной мозг сбоку, реконструкция, Б - нижняя челюсть изнутри.
Верхняя пермь (зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Sigogneau-Russell, 1989])
зонтальной работе нижней челюсти у горгоноп-
сов основная заслуга принадлежит А.Ю. Соко-
лову [1994], хотя на незначительное смещение
назад при прикусе нижней челюсти с ее резцами
указывал также Т. Кемп [Kemp, 1969].
Классификация высших горгонопсов основы-
вается на различиях пропорций черепа: степени
длинномордости; форме сечения через морду,
которая может быть прямоугольной или квад-
ратной; наличии предклыковой «ступеньки» в
крае верхней челюсти; длине теменного отдела;
широком или узком выступании наружу скуло-
вых дуг. Самая дробная классификация предло-
жена Д. Уотсоном и А. Ромером [Watson, Romer,
1956], разделившими «типичных» горгонопсов
на 15 самостоятельных семейств. На основании
широкой ревизии южноафриканских горгоноп-
сов Д. Сигоньо [Sigogneau, 1970], опираясь на
сходство пропорций черепа, свела в синонимы
почти половину ранее выделенных родов. Ти-
пичных южноафриканских горгонопсов Д. Си-
гоньо объединила в единственное подсемейство
горгонопин - Gorgonopinae. В другое подсемей-
ство - Rubidgeinae - Д. Сигоньо, помимо собст-
венно рубиджеин (с типовым родом Rubidgeci),
включает также род Sycosaurus (по [Watson,
Romer, 1956] - семейство Sycosauridae). Единст-
венное семейство Gorgonopidae для всех про-
грессивных горгонопсов принимает и Т. Кемп
[Kemp, 1982]. В общей сводке по горгонопсам
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989]
также принимает всех прогрессивных горгоноп-
сов в объеме семейства Gorgonopidae, разделен-
ного на три подсемейства: Gorgonopinae, Rubid-
geinae и Inostranceviinae.
Компромиссную упрощенную схему я пред-
ложил [Татаринов, 1974], сохранив на основе
африканских форм всего семь подсемейств, в
том числе два новых: Cyonosaurinae и Arctopinae,
выделенных на основе комбинации африканских
родов. В моем варианте сохранилось, конечно, и
семейство северодвинских горгонопсов Inostran-
ceviidae.
М.Ф. Ивахненко упорно работал над совер-
шенствованием классификации горгонопсов
[2000, 2002а, б; Ivakhnenko, 2003]. Он разделил
высших горгонопсов, принимаемых им в ранге
инфраотряда Gorgonopida, на два надсемейства -
Rubidgeoidea и Gorgonopioidea. Ивахненко [2000,
20016] характеризует рубиджеоидей отсутствием
или небольшой величиной межтеменной кости,
расширенной заглазничной дугой, опущенной
под глазницу скуловой костью, резко расширен-
ной в сквамозной области, так что височные окна
открываются косо вверх, и субпараллельностью
наружных краев теменного щита. Горгонопиои-
деи отличаются крупными размерами межтемен-
ной кости, не расширенностью заглазничной ду-
ги, узостью скуловой дуги, полого изогнутой
вниз, практически латеральной плоскостью ви-
сочного окна.
Помимо типового семейства, М.Ф. Ивахненко
относит к рубиджеоидеям и иностранцевиид, а
также фтинозухид, но в весьма суженном по
сравнению с моей схемой объеме. Из всех фти-
нозухий очень отдаленные связи с собственно
горгонопсами просматриваются только у рода
Phthinosuchus. По Ивахненко [2000, 20016], соб-
ственно фтинозухиды отличаются от других ру-
биджеоидей умеренно удлиненным черепом,
очень крупными глазницами, слабо расширенной
заглазничной дугой, отсутствием гребня на ангу-
лярном лепестке и большим числом (не менее 7)
заклыковых зубов. Ивахненко [2000] указывал
также на отсутствие гребня на ангулярном лепе-
стке. Ивахненко уточнял, что «Phthinosuchus
dis cors» описан по черепу, много раньше опи-
санному под названием «Pinosaurus murchisoni»
236
[Fischer, 1847], поэтому называл фтинозуха ди-
нозавром, но недостаточно ясна причина, по ко-
торой он сохранил название семейства Phthinosu-
chidae.
К фтинозухидам Ивахненко причисляет и
Kamagorgon ulanovi, которого я относил [Тата-
ринов, 1999д] к эотитанозухам. Однако степень
близости фтинозухид к рубиджеидам неясна:
против этой близости свидетельствует и полное
отсутствие венечного отростка, и большое число
заклыковых зубов, и отсутствие вертикального
гребня на ангулярном лепестке, и, видимо, от-
сутствие расширенного края squamosum у задне-
го края височного окна. Но латеральная часть
сочленовной впадины на articulare фтинозуха
столь похожа на горгонопсовую, что создается
впечатление сходства челюстных суставов фти-
нозуха и горгонопсов. Скорее всего, фтинозухов
целесообразно выделить как базальную группу
горгонопсов без каких-либо конкретных связей с
прочими горгонопсами.
Странным кажется и отнесение к фтинозухи-
дам Viatkogorgon ivachnenkoi из верхнетатарско-
го подъяруса Кировской области, известного по
почти полному скелету и, по-моему, ничем, кро-
ме небольших размеров, не похожего на осталь-
ных фтинозухид. Но именно вяткогоргон, несо-
мненно, относится к высшим горгонопсам и явно
отличается от фтинозуха. В частности, вяткогор-
гон на нижней челюсти имеет нормально разви-
тый венечный отросток и, скорее всего, стрепто-
стилию. Интересно, что некоторые особенности
посткрания вяткогоргона допускают для него
возможность пусть даже несовершенно, но пла-
вать. Укажу, прежде всего, на расширенную сто-
пу, а под сомнением - на усиленное основание
хвоста (см. рис. VIII-20). Необычна для фтинозу-
хий и свойственная вяткогоргону укороченность
ангулярного лепестка, обычная для высших гор-
гонопсов.
Ранее М.Ф. Ивахненко [2001] причислял вят-
когоргона к рубиджеидам подсемейства Syco-
saurinae. Рубиджеиды уже несомненно относи-
лись к высшим горгонопсам. Ивахненко [2001]
характеризовал их укороченным черепом, не-
большими глазницами, сильно расширенной за-
глазничной дугой, узостью небно-птеригоидных
бугров с малым числом мелких зубов и умень-
шением числа щечных зубов максимум до 6.
Апоморфии рубеджеид в строении сквамозного
края височной ямы, крайне расширенного у этих
горгонопсов, делают их, несмотря на слабое раз-
витие предтеменной кости, более специализиро-
ваными, чем хотя бы гиппозавриды, одно время
включаемые Ивахненко в число горгонопиоидей.
В состав рубиджеид Ивахненко включал до трех
подсемейств: Sycosaurinae, Rubidgeinae и Broomi-
cephalinae.
К семейству Inostranceviidae Ивахненко отно-
сил только род Inostrancevia - общеизвестного
представителя северодвинской фауны. Другой
род северодвинских горгонопсов - Pravoslavlevia
— Ивахненко вывел из числа иностранцевиид.
Иностранцевия - крупнейший горгонопс с дли-
ной тела не менее 3,5 м. Как и семейство, ино-
странцевия, помимо размеров, характеризуется
относительно узким черепом, сильно удлинен-
ными височными окнами с оттянутыми назад
верхнезадними углами, отсутствием межтемен-
ной кости, расхождением кзади латеральных уг-
лов теменного щита, средней величины глазни-
цами, широкой скуловой дугой и умеренно рас-
ширенной заглазничной дугой. Интересны от-
сутствие небных бугров, редукция небных зубов,
гипертрофия удлиненных клыков и полная утра-
та заклыковых зубов на нижней челюсти. Отсут-
ствие небного желоба и щечных зубов на нижней
челюсти свидетельствует о невозможности лю-
бой переработки пищи во рту (рис. VIII-22).
Весьма вероятно родство иностранцевии с круп-
ными рубеджеидами. Помимо двух северодвин-
ских видов, по неполной мозговой коробке опи-
сан также вид из Оренбургской области.
В надсемейство Gorgonopiodea Ивахненко
включил два семейства: Galesuchidae и Gorgono-
pidae. Более примитивные галезухиды обладают
сравнительно низким и широким черепом, круп-
ными глазницами и сравнительно мало расши-
ренными кзади височными окнами. К ним при-
надлежат около пяти родов только из зоны Та-
pinocephalus Южной Африки. В составе горго-
нопид, объединяющих всех остальных горгоноп-
сов, Ивахненко выделил три подсемейства -
Gorgonopinae, Aelurosaurinae и Scylacopinae. Все
они известны из Южной и, реже, Восточной Аф-
рики, но единичные формы описаны также из
верхней перми Восточной Европы. Из россий-
ских горгонопид я отмечу род Pravoslavlevia из
северодвинской фауны, отнесенный Ивахненко к
подсемейству Gorgonopinae. К горгонопидам от-
несены также Suchogorgon из верхнетатарского
подъяруса Кировской области (рис. VIII-23, VIII-
24) и Sauroctonus (рис. VIII-25) из верхнетатар-
ского подъяруса Татарии. Оба последних рода
Ивахненко относит к подсемейству Scylacopinae.
Pravoslavlevia Ивахненко относил к горгонопи-
237
Рис. VIII-22. Inostrancevia alexandri Amalitzky. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхняя пермь
(верхнетатарский подъярус) Архангельской области (по [Ивахненко и др., 1997])
238
Рис. VIII-23. Suchogorgon golubevi Tatarinov. Череп. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Вологодской
области (по [Ивахненко, 2003а])
дам, но стоит отметить, что и у нее, как у ино-
странцевии, в нижней челюсти нет заклыковых
зубов, а небо уплощенное, хотя и в меньшей сте-
пени, чем у иностранцевии. В семейство Rubid-
geidae Ивахненко включил два подсемейства, Ru-
bidgeinae и Broomicephalinae, известных преиму-
щественно из верхней перми Южной Африки. В
это семейство включен и род Leogorgon из верх-
нетатарского подъяруса Вологодской области.
Классификация настоящих горгонопсов оста-
ется недостаточно разработанной. Положение в
системе семейств Phthinosuchidae, Bumetiidae,
Ictidorhinidae и Hipposauridae [Sigogneau-Russell,
1989], а также Watongiidae [Ивахненко, 2001],
определено лишь в самых общих чертах. Сбли-
жение горгонопид с бурнетиидами, иктидорини-
дами и гиппозавридами, не обладающими выра-
женным венечным отростком, приводит, если
принять систему Ивахненко, к выводу, что ве-
нечный отросток развился независимо у рубид-
жеид и иностранцевиид, что, во всяком случае,
не доказано. Только у типичных горгонопсов
задний край наружного ангулярного лепестка
далеко отстоит от области нижнечелюстного
сустава, тогда как у бурнетиид, иктидоринид,
гиппозаврид, фтинозухид и ропалодонтид
(=эстемменозухид), как и у дейноцефалов и сфе-
накодонтных пеликозавров, ангулярный лепе-
сток почти достигает челюстного сустава. Значе-
ние этих различий еще не установлено.
Gorgonopioidea - самая многочисленная груп-
па горгонопсов. Я предложил упрощенную схему
их классификации [Татаринов, 1974], разделив
горгонопсид на семь подсемейств; эту схему
принял А. Бринк [Brink, 1986, 1988]. М.Ф. Ивах-
ненко [2001] принимает в составе горгонопид
лишь четыре подсемейства - Aelurosaurinae, Суо-
nosaurinae, Gorgonopinae и Scylacopinae. Род Рга-
voslavlevia с видом Р. parva, ранее отнесенным
П.А. Православлевым [1927] к роду Inostrance-
via, М.Ф. Ивахненко [2001] включает в подсе-
мейство Gorgonopinae. В монографии Д. Сиго-
ньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989] к высшим
горгонопсам (помимо семейства Gorgonopidae,
включающего подсемейства рубиджеин и ино-
странцевиин), помещено североамериканское
семейство Watongiidae с единственым плохо из-
вестным видом Watongia meieri из гваделупского
яруса Оклахомы [Olson, 1974].
Однако в обсуждамых вариантах системы
горгонопид внимание излишне акцентируется на
пропорциях черепа [Sigogneau, 1970; Sigogneau-
Russell, 1989]. М.Ф. Ивахненко [2001] добавил к
этому строение височной области черепа, скуло-
вой дуги и небных бугров. Но некоторые кра-
ниологические различия, по существу, по-преж-
нему игнорируются. Укажу хотя бы на особен-
ности в ушной области, базисфеноиде, нижней
челюсти (ретроартикулярный отросток и др.).
Укажу также, в частности, на то, что отнесенные
239
Рис. VIII-24. Suchogorgon golubevi Tatarinov. A - задняя часть нижней челюсти, Б - angulare сзади. Верхняя
пермь Вологодской области (по [Ивахненко, 20036])
Ивахненко к горгонопидам одного подсемейства
Scylacopinae роды Scylacops, Sauroctonus и Su-
chogorgon столь резко различаются по строению
stapes (у Scylacops он толстый, с массивным
верхним отростком, у Suchogorgon — граниль-
ный, у Sauroctonus - лишь с миниатюрным ста-
педиальным отверстием, но с массивным дор-
сальным отростком; рис. VIII-26), что невольно
возникают сомнения в их близком родстве. Ука-
жу дополнительно, что на одном из экземпляров
завроктона на внутренней стороне теменной
крыши черепа выражена обособленная полость,
вдающаяся вперед от теменного отверстия.
Suchogorgon резко отличается от Sauroctonus
наличием очень длинного ретроартикулярного
отростка нижней челюсти (рис. VIII-24), практи-
чески не выраженного у Sauroctonus (см. рис.
VIII-25). М.Ф. Ивахненко [2001], правда, рекон-
струирует на изображении Sauroctonus длинный
и загнутый на конце вперед ретроартикулярный
отросток, но, согласно всем предшествующим
авторам, работавшим по завроктону [Гартман-
Вейнберг, 1938; Быстров, 1955; Вьюшков, 1964а;
Татаринов, 1974; Sigogneau, 1989], отросток этот
был коротким и почти прямым (см. рис. VIII-25,
Г). Короткий ретроартикулярный отросткок ука-
зан и для Gorgonops, у Arctops он массивный, но
прямой, а у Arctognathus отчетливо длинный, за-
гнутый на конце вперед, как у зухогоргона. У
последних двух родов его конструкция может
служить модельной формой для развития сред-
него уха млекопитающих. Все это указывает на
недостаточную убедительность существующих
объемов подсемейств горгонопид и на необхо-
димость дальнейшей работы в построении их
системы. У Suchogorgon (см. рис. VIII-24), а воз-
можно, еще у ряда горгонопсов в области сред-
него уха и заднего конца нижней челюсти развит
своеобразный синдром признаков: грацильный
уплощенный stapes с большим отверстием и без
выраженного дорсального отростка; длинный и
загнутый на конце вперед уплощенный ретроар-
тикулярный отросток без явных признаков мы-
шечного прикрепления на нем; желобок на ниж-
нем крае angulare впереди от наружного ангу-
лярного лепестка, переходящий позади в жело-
бок на передневнутреннем крае ретроартикуляр-
ного отростка. Отмечу также чуть выступающий
вниз и назад нижний край ангулярного лепестка.
Возможно, у этих горгонопсов вырезка на ниж-
ней челюсти позади ангулярного лепестка под-
держивала большую, но несовершенную бара-
банную перепонку, в задний край которой вхо-
дит ретроартикулярный отросток, но слуховая
косточка не связана с этой вырезкой [Татаринов,
2000а]. Во всяком случае, топография костей по
240
Рис. VIII-25. Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg). A - череп сверху, Б - снизу (передний отдел), В -
фрагмент области темени и затылка, вид вполоборота сбоку и сверху, Г - нижняя челюсть изнутри. Верхняя
пермь (верхнетатарский подъярус) Среднего Поволжья (по [Быстров, 1955; Татаринов, 1974])
Дистальный
конец
Рис. VIII-26. Sauroctonus progressus (Hartmann-
Weinberg). Левая слуховая косточка: А - сзади, Б -
сверху. Верхнетатарский подъярус Среднего Повол-
жья (по [Быстров, 1955])
краям этой вырезки поверхностно напоминает
картину у поздних эмбрионов монотремат (утко-
носа). Но на других горгонопсов это сходство не
распространяется. Важно также напомнить, что
ангулярный лепесток этих горгонопсов обычно
плотно прижат к наружной поверхности angulare
(см. рис. VIII-24, Б), а не выступает вниз и назад,
241
ext. add. m
Рис. VIII-27. Челюстная мускулатура горгонопсов. A - вид сверху; слева изображен наружный челюстной ад-
дуктор, справа пунктиром отмечены средний и глубокий (скуловой) аддукторы; Б - вид сбоку, средний
и скуловой аддукторы (по [Kemp, 1982])
как его гомолог не только у цинодонтов, но и у
монотремат, и у сумчатых. По Т. Кемпу [Kemp,
1982], у горгонопсов между наружным лепест-
ком и телом angulare входит пучок нижнечелю-
стного аддуктора (рис. VIII-27). Это предполо-
жение, хотя оно и не доказано, не следует игно-
рировать.
В механике движения нижней челюсти у гор-
гонопсов остается много неясного, но с мнением
М.Ф. Ивахненко [2003а] о неподвижности челю-
стного сустава хотя бы у некоторых горгонопсов
типа Viatkogorgon и Suchogorgon трудно согла-
ситься.
Вообще, в морфологии горгонопсов остается
еще много неясного. В головном мозге по край-
ней мере у некоторых горгонопсов, имелись два
органа пинеального комплекса, причем с темен-
ным отверстием связан задний орган (рис. VIII-
21, А). Не только варьирует морфология слухо-
вой косточки и ретроартикулярного отростка, но
и в редких случаях венечный отросткок нижней
челюсти остается сравнительно небольшим (Ga-
lerhinus из Танзании и Glanosuchus из Южной
Африки). Значение этих вариаций пока непонятно.
Общие замечания об эотериодонтах и гор-
гонопсах. При всех нерешенных вопросах гене-
тическая близость фтинозухий и горгонопсов
очень вероятна. Этот ствол отделился очень рано
в эволюции терапсид, по-видимому, еще на до-
дейноцефаловом уровне. В своих работах [Тата-
ринов, 1974, 1976] я посчитал фтинозуха бли-
жайшей формой к горгонопсам из всех эотерио-
донтов, а М.Ф. Ивахненко [2000] отнес фтинозу-
хид непосредственно к горгонопсам надсемейст-
ва Rubidgeoidea, хотя Т. Кемп [Kemp, 1982] счи-
тал их более близкими к горгонопсам Eotitano-
suchus. Но связи эотериодонтового ствола, вклю-
чая горгонопсов, с «эвтериодонтами» остаются
неясными. Д. Уотсон и А. Ромер пришли к выво-
ду о родстве горгонопсов с цинодонтами [Wat-
son, Romer, 1956; Romer, 1956]. В пользу этого
свидетельствует отсутствие на небе у цинодон-
тов и горгонопсов подглазничных окон, а также
сильно развитый и направленный вниз ретроар-
тикулярный отросток нижней челюсти, харак-
терный для всех эотериодонтов и цинодонтов. У
некоторых горгонопсов (например, Suchogorgon
[Татаринов, 20006]) ретроартикулярный отрос-
ток, как и у цинодонтов, на конце загнут вперед.
Отмечу дополнительно, что у горгонопсов, как и
у цинодонтов, задний край ангулярного лепестка
(lamina reflecta) далеко отстоит от заднего конца
нижней челюсти, тогда как у остальных эвтерио-
донтов (тероцефалов и скалопозавров) он при-
242
Рис. VIII-28. Кладограмма дейноцефалов и аномодонтов (по [Hopson, Barghusen, 1986])
ближен к нему. Но всего этого недостаточно,
чтобы сделать вывод о сколько-нибудь тесном
родстве горгонопсов и цинодонтов.
Различия между горгонопсами и цинодонта-
ми, несмотря на сходство по отдельным призна-
кам, очень велики. Теменная часть крыши черепа
у цинодонтов даже уже, чем у примитивных те-
роцефалов. Озубленных небно-птеригоидных
бугров, столь характерных для горгонопсов, у
цинодонтов нет и в помине. Небные зубы вооб-
ще имеются только у самых примитивных цино-
донтов (процинозухов), у которых они представ-
лены продольным рядом, паралельным задним
челюстным зубам; ближайшей аналогией явля-
ются некоторые скалопозавры. Слезная кость у
цинодонтов отделяет предлобную от верхнече-
люстной (собственная апоморфия цинодонтов).
Нижняя челюсть типичных цинодонтов характе-
ризуется массивным венечным отростком, труд-
но сопоставимым с венечным отростком других
териодонтов, но у примитивных процинозухов
венечный отросток чуть возвышается над краем
нижней челюсти, но обладает, в отличие от тако-
вого горгонопсов, расширенным задним краем.
В целом, горгонопсы, пожалуй, представляют
собой наиболее обособленную группу териодон-
тов, не имеющую сколько-нибудь определенного
родства с другими териодонтами. В своей работе
[Татаринов, 1976] я выделил горгонопсов с фти-
нозухиями в особый отряд Eotheriodontia, обо-
собленный от прочих териодонтов (Eutheriodon-
tia). Т. Кемп [Kemp, 1982] увидел ближайшую к
горгонопсам группу эотериодонтов не во фтино-
зухиях, а в эотитанозухидах.
Большинство исследователей и сейчас рас-
сматривают териодонтов как монофилетическую
группу [Hopson, Barghusen, 1986; Carroll, 1987;
Hopson, 1991] (рис. VIII-28). Я же и прежде осто-
рожно писал об обособлении стволов териодон-
тов на фтинозуховом уровне [Татаринов, 1974,
1976]. Но Л. Бунстра [Boonstra, 1972], а позднее
и Т. Кемп [Kemp, 1982] предположили, что эоте-
риодонты с горгонопсами развивались совер-
шенно отдельно от прочих териодонтов. Бунстра
объединяет эотитанозухов (семейства Eotitano-
suchidae + Phthinosuchidae + Rubidgeidae) вместе
с дейноцефалами и горгонопсами в надотряд те-
рапсид Alphatherapsida, а терапсид принимает в
ранге подкласса. Кемп помещает эотериодонтовую
ветвь, в которую объединяет горгонопсов вместе с
фтинозухидами и эотитанозухидами, между дей-
ноцефалами и аномодонтами. С этим согласились
на основе кладистических исследований Т. Роу
[Rowe, 1986, 1988] и М. Лорин [Laurin, 1998]. Ис-
ходя из дейноцефалового разрастания наружного
нижнечелюстного аддуктора на заглазничную
кость [Barghusen, 1973, 1975], я теперь склонен
предположить додейноцефаловое отхождение
243
эотериодонтов и видеть в них продолжение сфе-
накодонтовой линии эволюции. В этом отноше-
нии я согласен с прежними высказываниями
Д. Уотсона и А. Ромера [Watson, Romer, 1956], а
также Э. Олсона [1962, 1974], принятыми также
в монографии П.К. Чудинова [1983]. Из всех
дейноцефалов ближе всего стоят к эотериодонтам
эстемменозухи, или ропалодонтиды. Но весьма
сомнительно, чтобы известные эотериодонты
(фтинозухии) дали начало и эвтериодонтам.
Загадочным остается характерный для ряда
горгонопсов далеко выступающий вниз ретро-
артикулярный отросток articulare, внешне
имеющий сходство с концевым ушным отрост-
ком среднего уха. Нет достачных свидельств,
что к этому отростку действительно прикреп-
лялось конечное звено среднего уха. Но о связи
ретроартикулярного отростка с механикой че-
люстного сочленения также нет достаточных
данных.
244
Глава IX
ТЕРОЗАВРЫ, ИЛИ ЭВТЕРИОДОНТЫ:
ТЕРОЦЕФАЛЫ, СКАЛОПОЗАВРЫ И ЦИНОДОНТЫ
Тероцефалов, скалопозавров и цинодонтов я
объединяю в отряд Therosauria, или Eutheriodon-
tia [Татаринов, 1974, 2008]. В отличие от эвте-
риодонтов Э. Олсона [Olson, 1962], Eutheriodon-
tia в моем понимании не включают настоящих
горгонопсов. Т. Кемп [Kemp, 1982] использовал
для эвтериодонтов в этом объеме более удачное
название - Therosauria. И хотя оно использовано
еще Л. Фитцингером [Fitzinger, 1843] для игуа-
нодонтов (Therosauri), позднее Э. Геккелем
[Haeckel, 1866] для птицетазовых динозавров, а
Ф. фон Хюне [Huene, 1925, 1956] выделил род
офиакодонтных пеликозавров Therosaurus, я
предпочитаю теперь пользоваться именно им. Но
возникают некоторые сомнения в целесообраз-
ности включения в этот отряд, наряду с цино-
донтами, также тероцефалов и скалопозавров
[Татаринов, 1976].
В расширенном составе терозавров я прини-
маю два подотряда - тероцефалов, которых объ-
единяю со скалопозаврами, и цинодонтов; ус-
ловно добавляю к примитивнейшим цинодонтам
в качестве группы incertae sedis и мигалезавров.
У терозавров, в отличие от фтинозухий и горго-
нопсов, теменные кости сужены, задний отрос-
ток заглазничных костей короткий и соприкаса-
ется с надвисочной костью. Чешуйчатая кость у
терозавров перекрывает теменной щит и не кон-
тактирует с заглазничной костью (по М.Ф. Ивах-
ненко [2002а, б] - «сквамобазальная» конструк-
ция черепа). Исключение составляют мигалезав-
ры (Mygalesaurus, Scalopocynodori), у которых,
однако, заглазничные кости обычно не контакти-
руют с надвисочными. Кроме того, примитивные
терозавры, за исключением типичных цинодон-
тов, обладают расширенным восходящим отро-
стком эпиптеригоида, а челюстное сочленение у
них занимает относительно высокое положение
на челюсти. Stapes у тероцефалов не имеет
большого отверстия, характерного для многих
горгонопсов и всех цинодонтов. У типичных ци-
нодонтов восходящий отросток эпиптеригоида
срастается с ушной капсулой, образуя «предуш-
ную» ее часть, расположенную впереди отвер-
стия тройничного нерва. У этих цинодонтов по-
рой трудно определить протяженность верхнего
конца восходящего отростка, но обычно он оста-
ется очень широким. У некоторых тероцефалов
восходящий отросток остается узким и изолиро-
ванным от ушной капсулы, как у примитивных
тероцелафов из зоны Tapinocephalus Южной Аф-
рики (Glanosuchus macrops'. рис. IX-1). Вторич-
ное небо у бауриаморф и цинодонтов постепенно
стало закрытым. Затылочный мыщелок у них
парный. В нижней челюсти наружная «отогну-
тая» пластинка угловой кости у тероцефалов и
скалопозавров длинная, как у дейноцефалов и
фтинозухий, но у цинодонтов она обычно корот-
кая, как у горгонопсов.
Терозавры резко отличаются от примитивных
эотериодонтов - «фтинозухий» и горгонопсов.
У некоторых скалопозавров и примитивнейших
цинодонтов (Procynosuchidae) венечный отросток
нижней челюсти практически отсутствует, что
указывает на возможность независимого проис-
хождения основных групп терозавров от прими-
тивнейших скалопозавров, которые имеют лишь
зачаточный венечный отросток.
Скалопозавры - скорее всего, сборная группа,
классификация которой явно нуждается в пере-
работке. Некоторые представители скалопозав-
ров мало чем отличаются от типичных тероце-
фалов, но их филогенетические связи остаются
неясными. Скелет, типичный териодонтовый у
тероцефалов, в процессе эволюции цинодонтов
постепенно стал почти характерным для прими-
тивнейших млекопитающих.
ТЕРОЦЕФАЛЫ И СКАЛОПОЗАВРЫ
Тероцефалы - средние по размерам терио-
донты; по строению черепа сходны со скалопо-
завридами, но имеют стойкие различия, в неко-
торых отношениях лучше выраженные у прими-
тивных форм: расположение небных зубов и
очень маленькая межптеригоидная яма, которая
у тероцефалов сдвинута чуть назад и находится
позади уровня поперечных отростков птеригои-
дов. Небные зубы у тероцефалов развиты только
на птеригоидах и обычно представлены только
245
Рис. IX-1. Glanosuchus macrops Broom. Череп: A —
сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхняя пермь (зона
Tapinocephalus) Южной Африки (по [Boonstra, 1969])
постеролатеральной группой; постеромедиаль-
ная в типичных случаях замещается сагитталь-
ным костным гребнем. Очень редко у примитив-
ных тероцефалов исследователи описывают и
остатки зубов на поперечных флангах птеригои-
дов, но зубы на palatina, в отличие от скалопо-
завров, всегда отсутствуют. У тероцефалов, как и
горгонопсов, квадратные ветви птеригоидов от-
ходят непосредственно сзади от базиптеригоид-
ного сочленения, которое у известных в этом от-
ношении тероцефалов неподвижно.
Череп широкий, теменные кости обычно об-
разуют высокий сагиттальный гребень, который
отсутствует только у примитивных тероцефалов
семейства Scylacosauridae. Затылок широкий, во-
гнутый, дистальный конец парокципитального
отростка зачастую неполностью окостеневает,
затылочный мыщелок всегда непарный, образо-
ванный basioccipitale при участии exoccipitalia.
Сошник обычно сужен посередине и резко рас-
ширен на переднем конце. Эпиптеригоиды у
низших тероцефалов (Pristerognathidae) с узким,
как у горгонопсов, восходящим отростком (Gla-
nosuchus, Pristerognathus'. см. рис. IX-1). У ос-
тальных тероцефалов восходящая пластина эпи-
птеригоидов расширенная (Annatherapsidus petri\
рис. IX-2), чем они напоминают скалопозавров.
Обычно хорошо развиты парахоанальные гребни
небных костей, ограничивающие постхоанальный
небный носоглоточный желоб. У высших тероце-
фалов, входящих в вайтсиидную группу
(Moschowhaitsia и вайтсииды), развито вторичное
костное небо в виде прехоанального мостика ме-
жду максиллами и сошником. Подглазничные
окна утрачены только у Whaitsiidae и Eucham-
bersia. Венечный отросток нижней челюсти по-
хож на горгонопсовый, но имеет не закруглен-
ный, а почти прямоугольный верхний край
[Кегпр, 19726; Hopson, Barghusen, 1986]. Челю-
стные зубы конические, без придаточных бу-
горков, иногда с продольными гранями на по-
верхности. У примитивных тероцефалов может
сохраняться до 8 заклыковых зубов, но в типич-
ных случаях их число уменьшено, а у Whait-
siidae и Euchambersia заклыковые зубы исчеза-
ют. Фаланговая формула маммального типа -
2, 3, 3, 3, 3.
Тероцефалы и скалопозавры весьма похожи;
венечный отросток у них более пологий, чем у
горгонопсов. Но четкие различия примитивных
скалопозавров и тероцефалов в распределении
небных зубов, развитии межптеригоидной ямы и
базиптеригоидном сочленении, которое непод-
вижно у известных в этом отношении тероцефа-
лов, указывает на начальную обособленность
двух групп.
Низшие тероцефалы, объединенные Дж. Хоп-
соном и Г. Баргхьюзеном [Hopson, Barghusen,
1986] в группу Pristerognathosauria, включают
семейства Scylacosauridae, Alopecodontidae и Pri-
sterognathidae, иногда в составе пристерогнатид
выделяют подсемейство Scymnosaurinae [Watson,
Romer, 1956; Boonstra, 1969; Brink, 1986]. Насчи-
тывается до 25-30 родов низших тероцефалов,
известных, главным образом, из зоны Tapinoce-
phalus Южной Африки, единичные формы про-
исходят из верхнетатарского подъяруса Евро-
пейской России и Урала. Прежде к этой группе
исследователи относили и описанную в качестве
позднепермского тероцефала Urumchia Hi из
Синьцзяна (Китай), но теперь установлен ранне-
триасовый возраст урумчии, и ее причисляют в
скалопозаврам семейства Regisauridae [Mendrez,
1972; Sunet al., 1992].
246
Рис. IX-2. Ап-
natherapsidus petri
Amalitzky. Череп:
A - сверху, Б -
снизу. Верхняя
пермь (верхнета-
тарский подъярус)
Архангельской об-
ласти (по [Вьюш-
ков, 19646])
Семейства низших тероцефалов не связаны
ясными переходами, но отдельные их роды об-
наруживают сходство по определенным призна-
кам с некоторыми родами высших тероцефалов.
Пристерогнатиды обладают низко расположен-
ным, почти как у горгонопсов, челюстным суста-
вом [Boonstra, 1953в], но по развитию мощного
сагиттального гребня на теменных костях при-
стерогнатиды специализированы больше, чем
другие примитивные тероцефалы, и по этому
признаку находятся в стороне от высших теро-
цефалов. Число заклыковых зубов обычно не
превышает 6, но у Cynariognathus может дости-
гать 9, резцов в верхней челюсти 5-6 [Boonstra,
1969; Brink, 1982, 1988]. Выделяемые в особое
подсемейство Scymnosaurinae характеризуются
уменьшением числа заклыковых зубов до 2-4, но
у Glanosuchus их 6 (см. рис. IX-1), а у пристеро-
гнатида Pristerognathus - 8. Для Scymnosaurus
watsoni исследователи указывают широкие эпи-
птеригоиды [Brink, 1988].
Алопекодонтиды имеют в максиллах 2 пред-
клыковых зуба и 5-7 заклыковых; число резцов в
верхней челюсти увеличено до 6-7 [Boonstra, 1969].
Сцилякозаврид отличают слабое развитие са-
гиттального гребня на слегка расширенных темен-
ных костях и наличие одного предклыкового зуба в
максилле. Обычно сцилякозавриды имеют 5 резцов
и от 5 до 9 заклыковых зубов. Расширенность те-
менных костей можно рассматривать как прими-
тивный признак.
Положение в системе некоторых сцилякозав-
рид сомнительно, они объединены фактически
только на основании наличия одного предклыко-
вого зуба в максилле. Так, Akidnogriathus имеет
вполне типичную скалопозавровую межптериго-
идную яму, и хотя он сохраняет заднелобную
кость, а зубы на небных костях у него неизвест-
ны, этот род, возможно, относится к скалопозав-
рам. Cerdops и Cerdosuchoides по пропорциям
черепа сходны с Moschorhinus, они не имеют
заднелобной кости, а по стратиграфическому
распространению не отличаются от вайтсиоидей;
принадлежность этих родов к низшим тероцефа-
лам сомнительна, строение восходящей пласти-
ны эпиптеригоида у них не изучено.
Высшие тероцефалы - Lycosuchidae, Annathe-
rapsididae и Whaitsioidea (группа Eutherocephalia
[Hopson, Barghusen, 1986]) - характеризуются
расширенной восходящей пластиной эпиптери-
гоида. По данному признаку эти тероцефалы
сходны со скалопозаврами и цинодонтами. Как и
у скалопозавров, восходящая пластина эпиптери-
гоида расположена явно кнаружи от первичной
боковой стенки эндокрания, ганглии V нерва
расположены отчетливо внутри от восходящей
пластины. Хорошо выражены парахоанальные
гребни небных костей, окаймляющие глубокий
постхоанальный носоглоточный желоб [Татари-
нов, 1974, 1976]. Зубов на поперечных флангах
птеригоидов нет, срединная группа птеригоид-
ных зубов замещена костным гребнем. Небные
247
Рис. IX-3. Aneugoinphius (? =
Theriognathus) ictidoceps Broom et
Robinson. Череп: A - сверху, Б -
снизу, В - сбоку. Верхняя пермь
Южной Африки (по [Kemp, 1982])
пластины премаксилл обычно массивные, без
небных вырезок. В верхней челюсти 5 резцов
(исключение - Simorhinella с 4 верхними резца-
ми), в нижней - 3. Всего в эту группу входят 7
семейств и примерно 15 родов, за исключением
Lycosuchus, ограниченных верхнетатарским
подъярусом верхней перми Южной и Восточной
Африки (Aneugomphius) и Европейской России.
Один род - Moschorhinus - переходит из верхней
перми в нижний триас (зона Lystrosaurus) Юж-
ной Африки. Такой же возраст имеет и Cerdo-
suchoides, причисленный А. Бринком [Brink, 1988]
на основании наличия одного предклыкового зу-
ба в максилле к низшим тероцефалам семейства
Scylacosauridae. Этот род не имеет заднелобной
кости, и его принадлежность к низшим тероце-
фалам сомнительна.
Lycosuchidae (=Trochosuchidae) и Annathera-
psididae отличаются от вайтсиоидей большей
примитивностью: более узкими и короткими ви-
сочными ямами, задняя часть которых не выда-
ется назад, и сохранением заднелобных костей.
У них сохраняется пинеальное отверстие, распо-
ложенное у переднего края несколько расширен-
ных в этой области теменных костей. Аннате-
рапсидиды - монотипическое семейство, проис-
ходящее из северодвинской фауны (Annathera-
psidus petri’. см. рис. IX-2). Ликозухиды известны
по трем-четырем родам из зоны Tapinocephalus
Южной Африки [Boonstra, 1969]. А. Бринк
[Brink, 1988] относит ликозухид к пристерогна-
тидам. Отмечу, что К. Мендрез [Mendrez, 1972]
сомневался в наличии расширения эпиптеригои-
дов у Lycosuchus, хотя Л. Бунстра [Boonstra, 1934]
описал у представителя другого рода ликозухид -
Trochosuchus major почти такие же расширения
эпиптеригоидов, какие имеются у вайтсиоидей, а
позже подтвердил наличие этого признака у всех
ликозухид [Boonstra, 1969]. Ликозухиды облада-
ют парой больших верхнечелюстных клыков с
каждой стороны. Этот признак не встречается у
других тероцефалов. Не исключено, что они
могли приобрести расширенные эпиптеригоиды
независимо от остальных «высших» тероцефа-
лов. В пользу того свидетельствует также указа-
ние на расширенность эпиптеригоидов у Scymno-
saurus watsoni [Brink, 1988].
Настоящие вайтсиоидеи имеют расширенные
височные ямы, вытянутые назад и наружу. Зад-
нелобные кости у них отсутствуют, сагитталь-
248
ный гребень на теменных костях развит до само-
го переднего конца последних; пинеальное от-
верстие очень маленькое или даже отсутствует
(Aneugomphius\ рис. IX-3).
Т. Кемп [Kemp, 19726] пришел к выводу, что
квадратная кость у вайтсиид (и у всех тероцефа-
лов вообще) подвижна. У тероцефалов и скало-
позавров действительно наблюдается ослабление
связи комплекса quadratum + quadratojugale с че-
репом. Квадратно-скуловая кость теряет связь со
скуловой, а весь комплекс входит в вогнутость
на задней поверхности squamosum. Но в извест-
ных случаях quadratojugale, по крайней мере, у
скалопозавров, по верхнему краю сочленяется
зубчатым швом с прилежащим участком перед-
него края squamosum, чего не наблюдалось у
горгонопсов с подвижным quadratum. Как и у
горгонопсов, у тероцефалов представлена лига-
ментозная связь quadratum с квадратными ветвя-
ми птеригоидов, а сочленение самого quadratum
со squamosum, по крайней мере, у Annatherapsi-
dus, упрочнено вертикальным гребнем чешуйча-
той кости, который не позволяет quadratum сме-
щаться. Я считаю сомнительной возможность
подвижности quadratum у вайтсиид и вообще у
тероцефалов.
Среди вайтсиоидей выделяются две группы:
длинно- и короткомордые формы. Первая вклю-
чает семейства Moschowhaitsiidae и Whaitsiidae,
которые характеризуются также наличием пре-
хоанального костного мостика на небе между
передней частью максилл и сошником. Эта пе-
ремычка развивается на уровне клыков и явно
увеличивает прочность сжатия челюстей в этой
области. К обеспечению лучшего пережевывания
пищи заклыковыми зубами этот мостик отноше-
ния не имеет. У вайтсиид заклыковые зубы во-
обще исчезают (сохраняются лишь рудиментар-
ные зубы у молодых особей Alopecopsis [Broom,
1920, 1921; Brink, 1959], ay Moschowhaitsia (рис.
IX-4), хотя и остаются 7 заклыковых зубов, они
мелкие, конические, и по размерам уступают
резцам. У мосховайтсии теменного отверстия,
скорее всего, нет, а на внутренней стороне чере-
па под теменным гребнем в области пинеального
органа обнаруживается хорошо оформленная по-
лость с признаками парного строения (см. рис.
IX-4, В). У возможного мосховайтсиида Viatko-
suchus sumini в максиллах сохранились предклы-
ковые резцеподобные зубы [Татаринов, 1995]. У
вайтсиид и Euchambersia исчезли также подглаз-
ничные окна (уникальные случаи среди тероце-
фалов и скалопозавров).
Семейства Moschorhinidae и Euchambersiidae -
короткомордые формы. Возможно, в эту группу
можно включить и более древнее семейство
Simorhinellidae, известное только по передней
части черепа единственного вида Simorhinella
baini из зоны Tapinocephalus (дейноцефаловый
комплекс) Южной Африки. По конфигурации он
похож на мосхоринидный череп, но отличается
мелкими клыками, наличием всего 4 верхнече-
люстных резцов и 3-4 заклыковых зубов. Эпи-
птеригоид у симоринеллы не сохранился [Brink,
1988]. У Moschorhinidae 4 заклыковых зуба. Наи-
более необычны эучамберсииды, известные по
единственному виду Euchambersia mirabilis,
предположительно ядовитого. Эучамберсия ут-
ратила заклыковые зубы, зато имеет очень боль-
шой клык с бороздкой по заднему краю, как по-
лагают, для протока ядовитой железы. Сама же-
леза занимала большую заглазничную впадину, с
ее развитием связывает утрату заглазничной и
скуловой дуг. Подглазничных окон у эучамбер-
сии нет (рис. IX-5).
Все вайтсиоидеи, за возможным исключением
Simorhinella, связаны тесным родством, но кон-
кретные отношения между их семействами не
выявлены.
Неопределенное положение в системе зани-
мает Viatkosuchus sumini, описанный из верхне-
татарского подъяруса Кировской области. Вятко-
зух, отнесенный при первоописании к тероцела-
фам [Татаринов, 1995], известен по очень мас-
сивной нижней челюсти и фрагментам задней
части черепа. Венечный отросток у вяткозуха
лишь слегка поднимается над краем нижней че-
люсти, в нижней челюсти 3 резца, клык и более
10 заклыковых зубов; подбородочный выступ
очень сильно развит. Необычны признаки явно
ослабленной связи dentale с задними костями
нижней челюсти и желобчатой связи angulare с
dental е.
Скалопозавры, или иктидозухи. Скалопо-
завры - очень разнообразная группа семейств.
Только примитивные скалопозавры - Lycideo-
psidae и Chthonosauridae, объединенные А. Брин-
ком [Brink, 1986] в надсемейство Lycideopsoidea,
похожи на тероцефалов, и их, может быть, стоит
отнести к аберрантным тероцефалам. К этой
группе относятся только два рода из верхней
перми Южной Африки и Восточной Европы.
Российских хтонозаврид отличают от тероцефа-
лов, главным образом, более удлиненный и низ-
кий череп, наличие сравнительно крупной меж-
птеригоидной ямы, вдающейся между попереч-
249
ный гребень на теменных костях развит до само-
го переднего конца последних; пинеальное от-
верстие очень маленькое или даже отсутствует
(Aneugomphius\ рис. IX-3).
Т. Кемп [Kemp, 19726] пришел к выводу, что
квадратная кость у вайтсиид (и у всех тероцефа-
лов вообще) подвижна. У тероцефалов и скало-
позавров действительно наблюдается ослабление
связи комплекса quadratum + quadratojugale с че-
репом. Квадратно-скуловая кость теряет связь со
скуловой, а весь комплекс входит в вогнутость
на задней поверхности squamosum. Но в извест-
ных случаях quadratojugale, по крайней мере, у
скалопозавров, по верхнему краю сочленяется
зубчатым швом с прилежащим участком перед-
него края squamosum, чего не наблюдалось у
горгонопсов с подвижным quadratum. Как и у
горгонопсов, у тероцефалов представлена лига-
ментозная связь quadratum с квадратными ветвя-
ми птеригоидов, а сочленение самого quadratum
со squamosum, по крайней мере, у Annatherapsi-
dus, упрочнено вертикальным гребнем чешуйча-
той кости, который не позволяет quadratum сме-
щаться. Я считаю сомнительной возможность
подвижности quadratum у вайтсиид и вообще у
тероцефалов.
Среди вайтсиоидей выделяются две группы:
длинно- и короткомордые формы. Первая вклю-
чает семейства Moschowhaitsiidae и Whaitsiidae,
которые характеризуются также наличием пре-
хоанального костного мостика на небе между
передней частью максилл и сошником. Эта пе-
ремычка развивается на уровне клыков и явно
увеличивает прочность сжатия челюстей в этой
области. К обеспечению лучшего пережевывания
пищи заклыковыми зубами этот мостик отноше-
ния не имеет. У вайтсиид заклыковые зубы во-
обще исчезают (сохраняются лишь рудиментар-
ные зубы у молодых особей Alopecopsis [Broom,
1920, 1921; Brink, 1959], ayMoschowhaitsia (рис.
(X-4), хотя и остаются 7 заклыковых зубов, они
мелкие, конические, и по размерам уступают
резцам. У мосховайтсии теменного отверстия,
скорее всего, нет, а на внутренней стороне чере-
па под теменным гребнем в области пинеального
органа обнаруживается хорошо оформленная по-
лость с признаками парного строения (см. рис.
IX-4, В). У возможного мосховайтсиида Viatko-
suchus sumini в максиллах сохранились предклы-
ковые резцеподобные зубы [Татаринов, 1995]. У
вайтсиид и Euchambersia исчезли также подглаз-
ничные окна (уникальные случаи среди тероце-
фалов и скалопозавров).
Семейства Moschorhinidae и Euchambersiidae -
короткомордые формы. Возможно, в эту группу
можно включить и более древнее семейство
Simorhinellidae, известное только по передней
части черепа единственного вида Simorhinella
baini из зоны Tapinocephalus (дейноцефаловый
комплекс) Южной Африки. По конфигурации он
похож на мосхоринидный череп, но отличается
мелкими клыками, наличием всего 4 верхнече-
люстных резцов и 3-4 заклыковых зубов. Эпи-
птеригоид у симоринеллы не сохранился [Brink,
1988]. У Moschorhinidae 4 заклыковых зуба. Наи-
более необычны эучамберсииды, известные по
единственному виду Euchambersia mirabilis,
предположительно ядовитого. Эучамберсия ут-
ратила заклыковые зубы, зато имеет очень боль-
шой клык с бороздкой по заднему краю, как по-
лагают, для протока ядовитой железы. Сама же-
леза занимала большую заглазничную впадину, с
ее развитием связывает утрату заглазничной и
скуловой дуг. Подглазничных окон у эучамбер-
сии нет (рис. IX-5).
Все вайтсиоидеи, за возможным исключением
Simorhinella, связаны тесным родством, но кон-
кретные отношения между их семействами не
выявлены.
Неопределенное положение в системе зани-
мает Viatkosuchus sumini, описанный из верхне-
татарского подъяруса Кировской области. Вятко-
зух, отнесенный при первоописании к тероцела-
фам [Татаринов, 1995], известен по очень мас-
сивной нижней челюсти и фрагментам задней
части черепа. Венечный отросток у вяткозуха
лишь слегка поднимается над краем нижней че-
люсти, в нижней челюсти 3 резца, клык и более
10 заклыковых зубов; подбородочный выступ
очень сильно развит. Необычны признаки явно
ослабленной связи dentale с задними костями
нижней челюсти и желобчатой связи angulare с
dentale.
Скалопозавры, или иктидозухи. Скалопо-
завры - очень разнообразная группа семейств.
Только примитивные скалопозавры - Lycideo-
psidae и Chthonosauridae, объединенные А. Брин-
ком [Brink, 1986] в надсемейство Lycideopsoidea,
похожи на тероцефалов, и их, может быть, стоит
отнести к аберрантным тероцефалам. К этой
группе относятся только два рода из верхней
перми Южной Африки и Восточной Европы.
Российских хтонозаврид отличают от тероцефа-
лов, главным образом, более удлиненный и низ-
кий череп, наличие сравнительно крупной меж-
птеригоидной ямы, вдающейся между попереч-
249
Рис. IX-4. Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - поперечное сечение через
теменной гребень в области пинеального органа, Г - снизу. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус)
Владимирской области (А-В - по [Татаринов, 1974], Г - по [Татаринов, 1976])
ними отростками птеригоидов, а также развитие
на небных костях тройного продольного ряда зу-
бов, которые с возрастом стираются до основа-
ния (Chthonosaurus velocidens: рис. IX-6).
Уже у многих типичных скалопозавров (над-
семейство Tctidosuchoidea, включающее, по
А. Бринку [Brink, 1986] семейства Ictidosuchidae,
Nanictidopsidae и Scaloposauridae) венечный от-
росток очень низкий, зубы на небных костях
обычно исчезают. Число зубов в челюстях зачас-
тую увеличено по сравнению с состоянием у те-
роцефалов, у многих в максиллах впереди клы-
ков развиты резцеподобные зубы. Нижняя че-
люсть более грацильная, чем у тероцефалов,
подбородочный выступ выражен слабо. Во мно-
гих случаях сонные артерии входят в череп у пе-
реднего основания базитрабекулярных отрост-
ков, а не позади них, как у тероцефалов и горго-
нопсов. Область базиптеригоидного сочленения
может располагаться на небольшом заднем вы-
ступе птеригоидов, обособленном от квадратных
ветвей последних. У Regisaurus jacobi на крыше
черепа теменное отверстие исчезает, а в задней
части неба сильно укорочиваются небная и квад-
ратная ветви эпиптеригоида (рис. IX-7). У мно-
гих иктидозухоидей ясно выражена тенденция к
редукции заглазничной дуги (Scaloposaurus
constrictus\ рис. IX-8). У некоторых иктидозухов,
250
Рис. IX-5. Euchambersia mirabilis Broom. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхняя пермь Южной
Африки (по [Brink, 1986])
подобно наиболее специализированным вайтси-
идным тероцефалам, образуется зачаточное вто-
ричное небо в виде костного мостика между
максиллами и сошником. Затылочный мыщелок
у скалопозавров обычно хотя и непарный, но
глубоко двураздельный, образованный с участи-
ем exoccipitalia. У Regisaurus он одиночный, об-
разован только basioccipitale.
Нижняя челюсть типичных иктидозухов, за
исключением триасовых Bauriidae, более гра-
цильна, чем у тероцефалов, подбородочный вы-
ступ выражен слабо. Мандибулярное окно более
развито, чем обычно у тероцефалов, благодаря
чему у единичных форм, возможно, создаются
условия для появления ограниченной подвижно-
сти между dentale и задней частью нижней челю-
сти. Ретроартикулярный отросток, как и у теро-
цефалов, развит очень слабо. Венечный отросток
умеренно развит по тероцефаловому образцу, но
ниже, чем у типичных тероцефалов. В отдельных
случаях у иктидозухоидей, таких как Ictidosu-
choides longiceps и Scaloposaurus constrictus,
251
2 3 см
□____i
Рис. IX-6. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov. Череп: A - сверху, Б - снизу. Верхняя пермь Оренбургской
области (по [Татаринов, 1974])
а также у аберрантных родов Karenites и Scalo-
pognathus венечный отросток едва возвышается
над уровнем верхнего края челюсти.
Челюстное сочленение у иктидозухоидей в
деталях заметно отличается от тероцефалового.
У типичных их представителей наружный квад-
ратный мыщелок выпуклый, а внутренний - ци-
линдрический. При раскрытии пасти нижняя че-
люсть поворачивалась на наружном мыщелке и
скользила наружу на внутреннем [Tatarinov,
2000а]. Но у некоторых скалопозавров разделе-
ние дистального конца квадратной кости на два
мыщелка почти (Karenites) или совсем не выра-
жено (Scalopodontes). Ретроартикулярный отрос-
ток у обоих родов практически не выражен.
В посткраниальном скелете можно отметить
тесный контакт невральных дуг атланта с плев-
роцентром последнего. Нет никакой тенденции к
объединению плевроцентра атланта с эпистрофе-
ем. В изученных случаях фаланговая формула
маммального типа - 2, 3, 3, 3, 3. Пояса конечно-
стей пластинчатого типа, но у Regisaurus и бау-
риоморф (Ericiolacertd), для которых предпола-
гается тенденция перехода к парасагиттальной
постановке конечностей [Kemp, 1982], отмечает-
ся удлинение седалищной кости назад [Watson,
1931; Mendrez, 1972].
Из верхней перми Восточной Европы, а час-
тично и из нижнего триаса Оренбургской облас-
ти описаны несколько скалопозавров, частью яв-
но не входящих в рамки надсемейства Ictidosu-
choidea (Silphedosuchus). У Perplexisaurus foveatus
имеются признаки развития на максиллах сен-
сорной системы, состоящей из ряда ямок с по-
ристым дном (рис. IX-9), напоминающих пред-
полагаемые электрорецепторные органы прими-
тивных раннепермских сеймуриаморф Discosau-
riscus, развившиеся из черепных органов боко-
вой линии (Klembara, 1994), а также электроре-
цепторные органы австралийского утконоса [Та-
таринов, 1999а, б].
Большой интерес представляет также обна-
ружение у Scalopodontes kotelnichi из верхней
перми Кировской области возможной окостене-
вающей максиллотурбиналии усложненного
строения [Татаринов, 2000в]. Эта структура рас-
252
Рис. IX-7. Regisaurus jacobi Mendrez. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади.
Нижний триас Южной Африки (по [Brink, 1986])
253
Рис. IX-8. Scaloposaurus constrictus Owen. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади. Нижний триас
Южной Африки (по [Brink, 1986])
254
Рис. IX-9. Perplexisaurus foveatus Tatarinov. Череп сбоку. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской
области (по [Татаринов, 1997])
Рис. IX-10. Scalopodontes kotelnichi Tatarinov. Передняя часть черепа с возможной обонятельной раковиной:
А - изнутри, Б - сзади. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области (по [Tatarinov, 2000а])
положена на внутреннем отростке максиллы, за
небольшим гребнем, и вдается в максиллярный
синус. В отличие от других териодонтов, у ска-
лоподонта этот гребень несет серию тесно поса-
женных коротких костных пластинок (рис. IX-10).
Подобные структуры неизвестны у других иско-
паемых рептилий.
255
256
Рис. IX-11. Scalopognathus multitub erculatus Tatarinov. Задняя часть черепа: A - снизу, Б - сверху. В - задняя часть нижней челюсти изнутри, Г-Е - задние
щечные зубы. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области (по [Татаринов, 1974])
Рис. IX-12. Karenites ornamentatus Tatarinov. Череп: A - сверху, Б - снизу. В - правая кисть сверху, Г - правая
задняя конечность, Д - панцирный щиток. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области
(по [Татаринов, 1997])
257
Предварительно Scalopodontes я отнес к се-
мейству Perplexisauridae, но только у скалопо-
донта разделение дистального конца quadratum
на два мыщелка совершенно не выражено. Един-
ственный мыщелок у него становится лентооб-
разным, вытянутым поперечно.
Каренит и скалопогнаты. Два этих рода,
Karenites и Scalopognathus (рис. IX-11, IX-12),
выходят за пределы иктидозухоидей и не могут к
ним относиться. Особенно интересен в этом от-
ношении каренит, в строении скелета которого
проглядывают отдельные примитивные призна-
ки, намекающие на древнюю обособленность
группы. Так, у Karenites (Татаринов, 1999г,
20046) (рис. IX-12) сошник парный, как у пели-
козавров, а квадратные ветви птеригоидов широ-
ко соединяются с их поперечными отростками,
как у пеликозавров типа Dimetrodon. Karenitidae
и Scalopognathidae можно сближать с другими
семействами иктидозухоидей лишь условно, их
целесообразно выделять в особые надсемейства.
Karenitidae и Scalopognathidae характеризуются,
в частности, ослаблением связи stapes с quadra-
tum и его сближением, по крайней мере при
сомкнутых челюстях, с преартикулярным флан-
гом заднего конца нижней челюсти (Tatarinov,
1995; Татаринов, 1998а). Базиптеригоидное со-
членение у Karenites и Scalopognathus образова-
но, по-видимому, только одним из птеригоидов,
а не эпиптеригоидом, как казалось ранее. Stapes
у обоих родов короткий и расширенный на кон-
цах, причем дистальный конец контактирует с
quadratum лишь задним краем. Основная часть
stapes у этих родов при сомкнутых челюстях
почти контактирует с преартикулярным флангом
нижней челюсти. Это создает предпосылки для
восприятия лежащим на земле животным звуков,
распространяющихся по субстрату и проникаю-
щих в нижнюю челюсть, на которой у Karenites
на заднем конце dentale образуется особая опор-
ная площадка. Аналогичная площадка (но без
указания на ее возможную функцию) описана у
скалопозавра Choerosaurus из зоны Endothiodon
Южной Африки [Broom, 1932]. Барабанной пе-
репонки у этих форм, как и у всех скалопозавров,
по-видимому, не было.
Scalopognathus multituberculatus из Республи-
ки Коми, выделяемый в семейство Scalopognathi-
dae, известен только по задней части черепа (рис.
IX-11) и четырем передним шейным позвонкам.
Задняя часть мозговой коробки очень узкая, за-
тылочный мыщелок парный. Видиев канал не-
парный. Все сохранившиеся задние заклыковые
зубы широко варьируют по строению. На двух
задних имеется периферическое кольцо бугорков
без главного посередине, на третьем сзади зубе
по центру коронки развит продольный ряд из
трех-четырех бугорков. Маленькая невральная
дуга проатланта сочленяется с псевдозигапофи-
зарным мыщелком на exoccipitale. Судя по
строению многобугорчатых щечных зубов, к се-
мейству Scalopognathidae можно отнести и SU-
phedosuchus orenburgensis из нижнего триаса
Оренбургской области (рис. IX-13), но более ве-
роятно, что сильфедозух относится к примитив-
ным бауриаморфам.
Но наиболее необычные особенности отмече-
ны в скелете Karenites ornamentaius из верхней
перми Кировской области ([Татаринов, 1998а,
1999г]; см. рис. IX-12). У каренита череп относи-
тельно широкий, теменной гребень высокий, те-
менное отверстие отсутствует. Птеригоиды ши-
роко соединяются друг с другом и с базисфено-
идным ростром. Особенно необычен посткрани-
альный скелет каренита. В кисти у этого скало-
позавра хорошо развиты рудименты praepollex и
postminimus, благодаря чему она приобретает
сходство с семилучевой. Сохраняются также са-
мостоятельное carpale distale V и две самостоя-
тельных centralia. Intermedium, как и у других
скалопозавров, сильно редуцировано и смещено
проксимально. В стопе сохраняются самостоя-
тельные tibiale и intermedium, комплексный аст-
рагал не образован, но морфологически tibiale у
каренита построена по типу астрагала. Это ука-
зывает на возможность по существу независимо-
го формирования астрагала у териодонтов или,
во всяком случае, у каренита от одноименной
кости других рептилий, у которых астрагал за-
кладывается в пространстве между дистальными
концами берцовых костей, то есть на месте
intermedium, а не tibiale [Rieppel, 1993]. Отмечу
дополнительно, что у каренита малоберцовая
кость сигмоидально изогнута и имеет на прокси-
мальном конце развитый отросток, гомодинам-
ный локтевому отростку в передней конечности
и сравнимый с flabellum на малоберцовой кости
монотремат, к которому прикрепляется ш.
peroneus longus [Gregory, 1947]. На спине у
Karenites имеется непарный ряд костных пласти-
нок. Все эти признаки свидетельствуют о долгой
не зависимой от типичных скалопозавров эво-
люции каренита.
Резюмируя вышеизложенное, можно заклю-
чить, что, несмотря на глубокое сходство скало-
позавров с тероцефалами, строение нижней че-
258
Рис. IX-13. Silphedosuchus orenburgensis Tatarinov. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Нижний триас
(верхнеоленёкский подъярус) Оренбургской области (по [Brink, 1986])
люсти, базиптеригоидного сочленения и небных
зубов указывает на возможность частично неза-
висимого приобретения в обеих группах ком-
плекса териодонтовых признаков, в том числе и
венечного отростка. В целом, терозавры столь
резко отличаются даже от примитивных эоте-
риодонтов (Phthinosuchus), что создается впечат-
ление, будто происходят они от некрупных си-
напсид, промежуточных по строению между
сфенакодонтными пеликозаврами и древнейши-
ми терапсидами. Представителями этих терапсид
могли быть Tetraceratops из верхней части ниж-
ней перми США, у которого, между прочим, в
базиптеригоидное сочленение, как и у некоторых
скалопозавров, входит только один из двух пте-
ригоидов [Laurin, Reisz, 1996], Anningia и Ното-
259
dontosaurus из зоны Tapinocephalus Южной Аф-
рики и Nikkasaurus, описанный из нижнетатар-
ского подъяруса севера Европейской России. У
всех этих форм отсутствуют клыки, как, впро-
чем, и у скалопозаврида Scaloporhinus из верхней
перми Южной Африки. У Anningia височное ок-
но ограничено сверху, как у пеликозавров и гор-
гонопсов, заглазничной и чешуйчатой костями,
и, возможно, этот род, хотя, конечно, и не явля-
ется предком горгонопсов, составляет по отно-
шению к ним сестринскую группу. У Nikkasaurus
заклыковый отросток максиллы сравнительно
низок, а задний отросток септомаксиллы практи-
чески не вклинивается между максиллой и носо-
вой костью. М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2000]
выделяет Nikkasaurus в самостоятельное семей-
ство. Р. Рейс, Д. Дилкс и Д. Берман относят
Homodontosaurus к примитивным скалопозаврам
[Reisz, Dilkes, Berman, 1998], a Anningia [Reisz,
Dilkes, 1992] считают сомнительной формой
(nomen vanum). He исключено, что Tetraceratops
принадлежит к сестринской группе по отноше-
нию к скалопозаврам.
Бауриаморфы - раннетриасовые прогрес-
сивные потомки скалопозавров с развитым вто-
ричным небом. Но, в отличие от цинодонтов,
вторичное небо у бауриаморф образовано лишь
максиллами и сошником, в его образовании неб-
ные кости не участвуют. У примитивных бау-
риаморф, как например у Silphedosuchus огеп-
burgensis (рис. IX-13) из нижнего триаса Орен-
бургской области, вторично-небные отростки
максилл разделены щелью, но у наиболее про-
грессивных южноафриканских бауриаморф (Ваи-
ria [Brink, 1963], Ericiolacerta, [Watson, 1931]) эти
отростки плотно срастаются с сошником (рис.
IX-14, IX-15). Затылочный мыщелок у Bauria
вполне парный. Нижняя челюсть более массив-
ная, чем у скалопозавров, венечный отросток
массивный, напоминающий цинодонтовый, под-
бородочный выступ у прогрессивных форм хо-
рошо развит. У бауриаморф заклыковые зубы
расширены поперечно, у Bauria заклыковые зу-
бы с главной лабиальной вершиной и полуколь-
цом придаточных лингвальных. По крайней мере
для специализированных южноафриканских
форм (Ericiolacerta, Bauria') признается тенден-
ция к парасагиттальной постановке конечностей.
У Bauria в посткрании появились поясничный
отдел позвоночника, лопатка с латеральной ям-
кой, ограниченной гребнем, а в тазе по направ-
лению назад, кроме седалищной, удлинилась
также подвздошная кость [Kemp, 1986].
TEROSAURIA INCERTAE SEDIS:
MYGALESAURIA (MYGALESAURIDAE
И SILPHEDESTIDAE)
Мигалезавры - плохо изученные эвтериодон-
ты, имеющие признаки сходства с примитив-
нейшими цинодонтами, скалопозаврами и горго-
нопсами. Их место среди терозавров показано на
рис. IX-16 [Heever, 1994; Hopson, Barghusen,
1986; Battail, 1991]. Первые представители этой,
по-видимому, сборной, группы описаны Р. Бру-
мом [Broom, 1942а] по трем родам и видам
(Rubidgina angusticeps, Mygalesaurus platyceps и
Mygalesuchus peggyae) из верхнепермской зоны
Cistecephalus Южной Африки. Все эти формы по
первоописанию отличались расширенной темен-
ной крышей, похожей на горгонопсовую, но без
теменного отверстия, укороченной предлобной
костью, не отделяющей слезную кость от верх-
нечелюстной, и, предположительно, наличием
подглазничных окон, как у тероцефалов и
скалопозавров (Mygalesaurus platyceps'. рис. IX-
17, A-В). Венечный отросток нижней челюсти не
развит. Остается неясной степень развития у
Mygalesauridae наружного отростка angulare. Раз-
меры очень мелкие, длина черепа у Myga-
lesaurus и Mygalesuchus не более 5 см, а у Ru-
bidgina - около 9 см. Резцов 4 или 5, 1 клык и 7
заклыковых зубов с трехзубчатыми коронками.
Предклыковых зубов в максилле нет. Такая мо-
заика признаков, присущих различным группам
териодонтов, убедила Р. Брума [Broom, 1942а] в
том, что в этом случае следует выделить новый
подотряд, который он установил в последующей
работе под названием Rubidginoidea [Broom,
19426].
Д. Сигоньо при ревизии горгонопсов отнесла
самого большого рубиджиноида Rubidgina angu-
sticeps к примитивным горгонопсам семейства
Ictidorhinidae [Sigogneau, 1968, 1970]. Автор
пришла к выводу, что подглазничных окон у ру-
биджины не было, хотя поврежденность неба ос-
тавляет некоторую неясность в этом отношении.
Шов предлобной кости с максиллой не четок, хо-
тя создается впечатление, что, как и у всех гор-
гонопсов, предлобная кость соединялась с верх-
нечелюстной. Принадлежность Rubidgina к гор-
гонопсам принята всеми последующими автора-
ми [Kemp, 1982; Brink, 1986; Sigogneau-Russell,
1989]. Отмечу, что ревизия не затронула две ос-
тальные выделенные Р. Брумом формы, которые
характеризуются также очень тонкими скуловой
260
Рис. IX-14. Bauria cynops Broom. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Нижний триас Южной Африки
(по [Brink, 1986])
и заглазничной дугами. Поэтому в своей работе
[Татаринов, 1974] я дал этой группе новое назва-
ние - Mygalesauria. Укажу все же, что в строении
рубиджины по крайней мере один признак - рас-
положение небных зубов - вызывает сомнения в
правильности причисления этого териодонта к
горгонопсам. У последних небные зубы распо-
ложены на сближенных небно-птеригоидных бу-
грах, тогда как у рубиджины птеригоидные зубы
пространственно обособлены от небных зубов
[Sigogneau, 1970; Sigogneau-Russell, 1989] и рас-
положены сходно с антеромедиальной группой
птеригоидных зубов тероцефалов и скалопозав-
ров.
Из зоны Cynognathus Южной Африки был
описан еще один род и вид - Silphedestes poly-
odon [Broom, 1949; Brink, 1951]. выделенный в
семейство Silphedestidae [Haughton, Brink, 1954];
это семейство обычно сближают с архаичней-
шими цинодонтами типа Protocynodon [Broom,
1949, 1950; Haugthon, Brink, 1954]. У обеих форм
развито зачаточное вторичное небо из несмы-
кающихся друг с другом отростков максилл, но у
Protocynodon на черепе развит невысокий сагит-
261
Рис. IX-15. Ericiolacerta parva Watson. A - скелет, Б - череп снизу. Нижний триас Южной Африки (по [Watson,
1931], из [Kemp, 1982])
тальный гребень, тогда как у Silphedestes темен-
ные кости широкие, но зато он утрачивает за-
глазничную дугу, нормально развитую у Protocy-
nodon', скуловая дуга у Silphedestes гораздо
тоньше, чем у Protocynodon, а наружный отрос-
ток angulare несколько укорочен, хотя и в мень-
шей степени, чем у горгонопсов. Р. Брум [Broom,
1949] описал у Silphedestes также наличие под-
глазничных окон, но Б. Баттайл [Battail, 1991]
этого признака не отмечал. Кстати, А. Бринк в
«Каталоге синапсид Южной Африки» [Brink, 1986]
изобразил небо у Mygalesaurus и Mygalesuchus
закрытым, но показал подглазничные окна у
Silphedestes.
Определенным сходством с архаичными ци-
нодонтами обладает Scalopocynodon gracilis
[Brink, 1960] (рис. IX-18), который явно не имеет
подглазничных окон, а на его нижней челюсти
намечается зачаточное выступание венечного
отростка и развитие относительно короткого и
невысокого ангулярного лепестка, как и у при-
митивных цинодонтов. Но, в отличие, например,
от Protocynodon [Mendrez, 1972], скалопоцино-
дон утрачивает скуловую и заглазничную дуги, а
его теменные кости не образуют сагиттального
гребня. Отличия всех форм от Protocynodon ка-
жутся слишком значительными, чтобы с довери-
ем отнестись к попытке Дж. Хопсона и
Дж. Китчинга [Hopson, Kitching, 1972] свести ро-
ды Silphedestes, Scalopocynodon, Mygalesaurus, а
также Cyrbasiodon в синонимы Protocynodon,
считая все вышеназванные роды ювенильными
особями последнего. Отрицают такую синони-
мику также А. Бринк [Brink, 1986] и Б. Баттайл
262
TRITHELEDONTIDAE
MAMMALIA
THERIOHERPETIDAE
DROMATHERIIDAE
DIADEMODONTIDAE
TRIRACHODONTIDAE
TRAVERSODONTIDAE
TRITYLODONTIDAE
Рис. IX-16. Кладограмма высших терозавров (no [Battail, 1991])
[Battail, 1991], но К. Гоу [Gow, 1985] склонен
считать даже характерное для сильфедестид и
мигалезавров отсуствие теменного отверстия
ювенильным признаком примитивных цинодон-
тов, включая Thrinaxodon.
Положение в системе мигалезавров и сильфе-
дестид и естественность этих групп остаются не-
ясными. О. Кун [Kuhn, 1966] и А. Ромер [Romer,
1966, 1971а] присоединяли рубиджинид к фтино-
зухиям, а Л. Бунстра [Boonstra, 1972] выделял их
в качестве особого семейства эотитанозухий.
Под влиянием переизучения Д. Сигоньо [Sigog-
neau, 1971] типового рода семейства Rubidgina,
выявившего близость этого рода к примитивным
горгонопсам, я предложил для группы наимено-
вание Mygalesauria, рассматривая ее представи-
телей в качестве самых примитивных эвтерио-
донтов [Татаринов, 1974]. Сильфедестид я отнес
к скалопозаврам в качестве особого подотряда
Scalopocynodontia, выделив в нем три семейства:
Silphedestidae, Protocynodontidae и Scalopocyno-
dontidae [Татаринов, 1974]. Теперь мигалезаврид
и сильфедестид некоторые исследователи [Brink,
1986] причисляют к цинодонтам, полагая их са-
мыми примитивными представителями послед-
них. А. Бринк сохраняет за этим комплексом на-
звание Mygalesauridae [Brink, 1986]. Б. Баттайл
[Battail, 1991] вынес за пределы группы род
Scalopocynodon, считая его морфологически наи-
более примитивным, а мигалезавра включил в
число Silphedestidae. Род Protocynodon вместе с
некоторыми другими известными лишь по фраг-
ментарным остаткам примитивными поздне-
пермскими цинодонтами из зоны Daptocephalus
Южной Африки (Paracynosuchus, Cyrbasiodon,
Nanictosaurus) Б. Баттайл рассматривает как Су-
nodontia incertae sedis и упоминает о них вместе
с семейством Procynosuchidae. Теперь можно
263
264
Рис. IX-17. Мигалезавры. A-В - Mygalesaurus platyceps Broom, череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Г-Е - Silphedestes polyodon Broom, череп: Г - сбоку,
Д - сверху, Е - снизу. Верхняя пермь (зона Cystecephalus) Южной Африки (по [Brink, 1986])
Рис. IX-18. Scalopocynodon gracilis Brink. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхняя пермь
(зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Brink, 1986])
признать, что Protocynodon и близкие к нему
формы действительно принадлежат к цинодон-
там, тогда как положение в системе мигалезав-
ров и сильфедестид, на мой взгляд, остается не-
ясным. В отношении Scalopocynodon известные
сомнения в его цинодонтовой принадлежности
вызывает, главным образом, только наличие у
этой формы подглазничных окон.
Из верхней перми Котельнича по черепу пло-
хой сохранности, открытому практически лишь
сверху, описан териодонт Kotelcephalon viatken-
sis, первоначально с некоторой условностью от-
несенный к семейству Scylacosauridae, характе-
ризующемуся относительно широкими темен-
ными костями без сагиттального гребня [Татари-
нов, 1999в]. У котельцефалона (рис. IX-19) те-
менные кости заметно шире, чем у известных
скалопозавров и тероцефалов, но заглазничные
кости не имеют видимого контакта с чешуйча-
тыми, а предтеменная кость отсутствует, что от-
личает котельцефалона от горгонопсов. Пред-
лобная кость сравнительно сильно выдается впе-
ред, что, опять-таки, характерно для горгоноп-
сов, но этот признак выражен у одного вида
сильфедестид - Silphedestes gymnotemporalis
[Brink, 1951]. Принадлежность котельцефалона к
мигалезаврам сомнительна, он явно отличается
от южноафриканских представителей мигалезав-
ров и сильфедестид сравнительно большими
размерами (череп длиной до 12 см) и крупным
теменным отверстием. Котельцефалон обладает
также сходством с аберрантным скалопозавром
Silpholestes из зоны Cynognathus Южной Африки
[Broom, 1948; Brink, 1986], который имеет широ-
кие теменные кости с пинеальным отверстием и
массивную предлобную кость, отделяющую
слезную кость от носовой, но отличается от ко-
тельцефалона миниатюрными размерами (длина
265
Рис. IX-19. Kotelcephalon viatkensis Tatarinov. Череп.
Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус)
Кировской области (по [Татаринов, 1999в])
черепа ~4,5 см). Сильнее отличается от котель-
цефалона род Silphedosuchus из нижнего триаса
Оренбургской области.
Не исключено, что к мигалезаврам или к
сильфедестидам относится еще одна форма -
Cyrbasiodon boysei, описанная по изолированной
максилле из зоны Daptocephalus Южной Афри-
ки. Цирбазиодона исследователи относят обычно
к примитивным цинодонтам (Procynosuchidae;
см. [Татаринов, 2004а, 2008]), но Р. Брум допус-
кал его принадлежность к скалопозаврам [Broom,
1932]. Максилла цирбазиодона имеет хорошо
выраженный небный отросток, возможно, отде-
ленный щелью от одноименного отростка с дру-
гой стороны, увеличенное до 3 число предклы-
ковых зубов и 10 заклыковых, из которых 7 зад-
них «моляризованы», что выражается в наличии
выраженного лингвального пояска с рядом бу-
горков. Длина максиллы ~5 см, что соответству-
ет черепу длиной до 10 см. Предположить воз-
можность нецинодонтовой принадлежности цир-
базиодона позволила форма клыка, лишь немно-
гим более крупного, чем заклыковые зубы, и по-
крытого глубокими продольными бороздками,
выделяющими на клыке гребни. По крайней ме-
ре, передний и задний гребни пильчатые, на лин-
гвальной стороне клыка между краевыми греб-
нями развиты еще четыре гребня [Mendrez,
1972]. Такие клыки несвойственны цинодонтам и
другим териодонтам, но несколько похожие
клыки развиты у дейноцефалоподобных брито-
подид [Ивахненко, 1997]. Правда, у бритоподид
на максиллах нет развитых небных отростков.
цинодонты
По Дж. Хопсону и Г. Баргхьюзену [Hopson,
Barghusen, 1986; Hopson, 1991] цинодонты ха-
рактеризуются следующими апоморфиями:
большой височной ямой; появлением вентраль-
ных флангов на лобных и теменных костях; раз-
растанием назад dentale; появлением мускульной
площадки на венечном отростке, а в посткрании -
появлением поясничного отдела позвоночника;
приподнятостью краев лопатки; умеренным раз-
растанием вперед подвздошной кости и укороче-
нием переднего отростка лонной кости; появлени-
ем заднего отростка пяточной кости. Дж. Хопсон
[Hopson, 1991] отмечал, что в посткрании осо-
бенности лопатки, пяточной кости, а отчасти и
ilium выражены у примитивных цинодонтов не-
отчетливо.
Эта характеристика может быть дополнена
некоторыми существенными признаками. У ци-
нодонтов, в отличие от всех прочих териодонтов,
развился типичный комплекс атлант-аксис (эпи-
строфей) маммального типа, причем атлант со-
членялся с черепом двойным мыщелком [Kemp,
1982]. У фтинозухий, горгонопсов и тероцефалов
атлант примитивного темноспондильного типа и
состоял из парных невральных дуг и самостоя-
тельных интер- и плевроцентра. У скалопозавров
плевроцентр атланта тесно связан с невральными
дугами, что маскирует темноспондильность его
состава. Комплекс атлант-аксис современных
завропсид сочленяется с черепом непарным за-
тылочным мыщелком. По всей вероятности, ос-
новные группы современных завропсид - чере-
пахи, лепидозавры и архозавры - приобрели
комплекс атлант-аксис самостоятельно. Отмечу,
что у примитивных динозавров (прозавропод)
могут сохраняться самостоятельные невральные
дуги проатланта [Makovicky, 1997].
Даже у самых примитивных позднепермских
цинодонтов сохраняется тенденция к обособле-
нию поясничного отдела позвоночника. Ребра у
266
4-5 задних туловищных позвонков укорочены и
утолщены (Procynosuchus, Dvinia). Уже у триа-
совых цинодонтов поясничный отдел обычно хо-
рошо выражен (Thrinaxodon [Jenkins, 1971]; Ма-
dysaurus [Татаринов, 2005а]). Интересно, что у
кр\ пнейшего растительноядного цинодонта Еха-
eretodon из предположительно верхнего триаса
Южной Америки бывший поясничный отдел
вновь приобрел короткие ребра [Bonaparte,
1978]. В крестце даже у примитивных цинодон-
тов не менее 4 позвонков.
Вторичное небо у цинодонтов образовано от-
ростками максилл и небных костей, почти всегда
смыкающимися по средней линии под сошни-
ком. Только у примитивнейших цинодонтов Рго-
cynosuchidae и Dviniidae вторичное костное небо
разделено между максиллами и премаксиллами
продольной щелью [Кешр, 1979, 1982]. Уникально
сохранение почти парного сошника у северо-
двинской Dvinia. Из других териодонтов зача-
точное вторичное небо свойственно скалопозав-
рам, у бауриаморф образовалось и полное вто-
ричное небо, не разделенное продольной щелью.
Межптеригоидной ямы у цинодонтов, как
правило, нет, хотя наиболее примитивные цино-
донты - Procynosuchidae и Dviniidae - имеют не-
большую межптеригоидную яму скалопозавро-
вого типа. Восходящие отростки птеригоидов
всегда расширенные.
Обычно у цинодонтов развиты только клыки,
очень небольшие у некоторых процинозухид, но
число резцов варьирует и может достигать 7. За-
клыковых зубов у цинодонтов обычно не менее
10, а у Procynosuchidae их число достигает 16-18,
у Dviniidae 12-13. По многочисленности заклы-
ковых зубов с цинодонтами из других териодон-
тов сходны только некоторые фтинозухии, ска-
лопозавры и мигалезавры. Заклыковые зубы у
многих цинодонтов отличаются весьма услож-
ненной коронкой со многими придаточными бу-
горками. Самые примитивные из цинодонтов -
Procynosuchidae - по строению заклыковых зу-
бов подобны относительно примитивным скало-
позаврам семейства Scaloposauridae, имеющим
простые конические передние заклыковые зубы
и трехзубчатые задние. Наиболее специализиро-
ваны зубы у самой поздней группы цинодонтов -
растительноядных тритилодонтов, появившихся
в конце триаса и процветавших в юре. У трити-
лодонтов не было клыков, зато щечные зубы
стали многокорневыми и приобрели продольные
ряды бугорков - по 3 ряда на верхних зубах и по
2 на нижних.
Широко распространено мнение, что цино-
донты происходят от каких-то скалопозавров или
тероцефалов в широком смысле. Эту идею впер-
вые высказал Р. Брум на основании наличия у
процинозухов межптеригоидной ямы скалопо-
заврового типа [Broom, 1938], но распространил
это мнение А. Бринк [Brink, 1950, 1951, 1955].
Морфологическое сходство примитивных цино-
донтов и скалопозавров несомненно, во всяком
случае, признаки сходства цинодонтов с вайтси-
идными тероцефалами, рассматриваемыми
Т. Кемпом в качестве предков цинодонтов
[Kemp, 1972а, 1982], на мой взгляд, совершенно
неубедительны. Можно отметить лишь утрату
типичными вайтсиидами подглазничных окон на
небе, что свойственно и цинодонтам. Но под-
глазничные окна отсутствуют также у горгоноп-
сов и фтинозухий, что, наряду с другими призна-
ками сходства, заставляет серьезно рассматри-
вать прежнюю идею о родстве цинодонтов если
не с типичными горгонопсами [Watson, 1914,
1921; Watson, Romer, 1956], то с фтинозухиями
[Romer, 1969а, б] или даже с мигалезаврами.
А. Бринк [Brink, 1986] и Б. Баттайл [Battail, 1991]
даже рассматривают мигалезавров как самых
примитивных цинодонтов.
Помимо отсутствия подглазничных окон -
признака, общего для всех примитивных синап-
сид, и удлиненного ряда заклыковых зубов, что
сближает цинодонтов с фтинозухиями, скалопо-
заврами и рядом пеликозавров и дейноцефалов,
цинодонты обладают и более специфическими
признаками сходства с горгонопсами или с фти-
нозухиями. Как и у ряда горгонопсов, слуховая
косточка цинодонтов пронизана обширным ста-
педиальным отверстием. Как у горгонопсов, на-
ружная пластина supraangulare (lamina reflecta)
далеко не достигает заднего конца челюсти. Рет-
роартикулярный отросток у цинодонтов, как и у
фтинозухий и горгонопсов, развит значительно
сильнее, чем у других териодонтов (тероцефалов
и скалопозавров); в ряде случаев ретроартику-
лярный отросток у цинодонтов и горгонопсов на
нижнем конце загнут вперед, чего не наблюдает-
ся у тероцефалов и скалопозавров. Челюстное
сочленение у цинодонтов часто смещено не-
сколько ниже уровня челюстных зубов, хотя и в
меньшей степени, чем у фтинозухий и горгоноп-
сов; это особенно характерно для более прими-
тивных форм цинодонтов - Procynosuchus [Kemp,
1969] и Dvinia [Татаринов, 1992]. У Procynosu-
chus и Thrinaxodon фаланговая формула отклоня-
ется от маммального типа (2, 3, 3, 3, 3), что наме-
267
Рис. IX-20. Procynosuchus rubidgei Broom. Скелет: A - сбоку, Б - сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus)
Южной Африки (по [Kemp, 1982])
кает на возможность приобретения маммальной
формулы независимо от тероцефалов и скалопо-
завров [Parrington, 1939; Kemp, 1980]. Наконец, в
строении челюстного сочленения у некоторых
примитивных цинодонтов обнаруживается неко-
торое сходство с фтинозухиями и горгонопсами:
поперечная ось сустава у Dvinia отчетливо ско-
шена вперед и внутрь (что наблюдается и у ряда
тероцефалов [Kemp, 19726]), причем латераль-
ный мыщелок quadratum, по крайней мере, у
Procynosuchus. как и у горгонопсов, более про-
тяженный, а его передний край отчетливо захо-
дит вверх [Kemp, 1979]. Скошена сочленовная
ось quadratum и у тритилодонта Oligokyphus
[Crompton, 1964], хотя в этом случае нельзя ут-
верждать, что это примитивное состояние. Т. Кемп
показал, что скошенное положение оси челюст-
ного сустава требует при раскрытии пасти обяза-
тельного участия дополнительных движений: или
дополнительного движения quadratum [Kemp,
19726], или вращения нижней челюсти на одном
из мыщелков. У горгонопсов вращение в челю-
стном суставе происходит явно вокруг медиаль-
ного мыщелка, более выпуклого и расположен-
ного более впереди [Tatarinov, 20006]. Механика
движений в челюстном суставе цинодонтов не-
достаточно исследована, но можно отметить, что
медиальный мыщелок у Procynosuchus более вы-
пуклый, чем латеральный [Kemp, 1969], что под-
разумевает возможность вовлечения при раскры-
тии пасти вращательного движения именно в
этом суставе. Насколько перечисленные призна-
ки сходства между примитивными цинодонтами
и фтинозухово-горгонопсовым стволом позво-
ляют судить об их генетическом родстве, решать
пока преждевременно.
Скелет одного из примитивнейших цинодон-
тов - Procynosuchus rubidgei из самой верхней
перми (зона Daptocephalus Южной Африки)
представлен на рис. IX-20, IX-21. Особенности
строения нижней челюсти у примитивнейших
цинодонтов типа Procynosuchus и скалопозавров
с зачаточным венечным отростком (Scaloposau-
rus, Karenites, Scalopognathus) наводит на мысль,
что у цинодонтов венечный отросток развивался
самостоятельно и независимо. О том же свиде-
тельствует появление на заднем крае зачаточного
венечного отростка Procynosuchus фасетки для
m. temporalis, экстенсивно развитой у типичных
цинодонтов, но отсутствующей у всех прочих
268
Рис. IX-21. Procynosuchus rubidgei Broom. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Нижняя челюсть:
Д - снаружи, Е - изнутри, Ж - сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus) Южной Африки (по [Kemp, 1982])
териодонтов. Венечный отросток тероцефалов и
горгонопсов развит весьма сходно, но степень
общих морфологических различий между этими
териодонтами наводит на мысль о возможности
самостоятельного развития венечного отростка и
у этих групп. Не исключено, что венечный от-
росток развивался параллельно во всех основных
группах териодонтов, исключая тероцефалов,
венечный отросток которых, наверное, развился
из скалопозаврового.
В последнее время выявлены существенные
различия в гистологии длинных костей конечно-
стей триасовых цинодонтов Diademodon и
Cynognathus [Botha, Chinsamy, 2000]. Оказалось,
что у Diademodon кортекс костей выражение зо-
нален, построен из чередующихся колец фибро-
ламеллярной и ламеллярной тканей, тогда как у
Cynognathus кортекс костей построен из одной
фиброламеллярной ткани и богаче васкуляризи-
рован. Эти различия показывают, что у диадемо-
269
Рис. IX-22. Procynosuchus rubidgei Broom. Реконст-
рукция мозга: A - положение мозга в черепе; Б - мозг
сбоку в затылочной части черепа, показано положе-
ние париетального (пинеального) глаза; В - мозг
сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus) Южной
Африки (по [Kemp, 1982])
дона рост происходил циклически, с перерыва-
ми, а у циногната непрерывно.
Позднепермские цинодоиты. Самые прими-
тивные цинодонты (Procynosuchidae и Dvinia)
происходят из верхнетатарского подъяруса Вос-
точной Европы, зоны Daptocephalus верхней пер-
ми Южной Африки и Восточной Европы. Ниж-
няя челюсть процинозухида обнаружена также в
цехштейне Германии [Sues, Boy, 1988]. Их об-
щей особенностью является примитивное строе-
ние нижней челюсти с нередуцированными по-
стдентальными костями. Морфологически арха-
ичные Procynosuchidae питались, по-видимому,
мелкими животными, включая насекомых. Длина
черепа ~10 см, клыки сравнительно короткие -
они не более чем в 1,5 раза превышали по длине
заклыковые зубы, из которых трехзубчатыми
становились только задние, на эктоптеригоидах и
palatina имелся продольный ряд небольших неб-
ных зубов, у них имелась небольшая межптери-
гоидная яма, впереди вдающаяся между попе-
речными отростками птеригоидов (скалопозав-
ровый тип). Венечный отросток очень слабо раз-
вит, но по его заднему краю уже хорошо развита
характерная для цинодонтов фасетка для ш.
temporalis. Необычно примитивным оказался и
головной мозг процинозуха, почти целиком рас-
положенный в затылочной части мозговой ко-
робки (рис. IX-22). Интересны признаки разви-
тия у процинозуха над мозгом двух тел пинеаль-
ного комплекса: помимо выступающего далеко
вперед пинеального, или теменного, глаза, не-
большое отверстие для которого расположено
над средней частью переднего мозга, имеется
также заднее выпячивание, расположенное, по
существу, позади теменных костей.
По ряду признаков намечаются связи проци-
нозухид с примитивнейшими скалопозаврами, но
некоторые признаки указывают на возможную
их связь с фтинозухиями. А. Бринк [Brink, 1982,
1988] и Б. Баттайл (Battail, 1991) причисляют к
цинодонтам и сильфедестид (мигалезаврид), ко-
торых они ставят в основание цинодонтов, но
Дж. Хопсон, Дж. Китчинг и Г. Баргхьюзен [Hop-
son, Kitching, 1972; Hopson, Barghusen, 1986;
Hopson, 1991] считают сильфедестид ювениль-
ными процинозухидами. Но данных в пользу их
ювенильности, на мой взгляд, недостаточно, ведь
этому противоречат хотя бы расширенные те-
менные кости без сагиттального гребня, а воз-
можно, и отсутствие теменного отверстия [Bat-
tail, 1991]. Меньшее значение имеет отсутствие
на заклыковых зубах лингвального пояска, кото-
рый не развит у молодых особей Thrinaxodon
[Gow, 1985]. Я склонен считать сильфедестид и
мигалезавров самостоятельными группами, а по-
тому считаю попытки причислять их к цинодон-
там преждевременными.
Из позднепермских цинодонтов наиболее
специализирована северодвинская Dvinia (рис.
IX-23), отличающаяся увеличенными размерами
височной ямы, парностью сошника, отсутствием
теменного отверстия и многобугорчатыми зад-
ними заклыковыми зубами уникального типа,
указывающими на растительноядность их обла-
дателей. Резцов в нижней челюсти 6, а не от 3 до
5, как у процинозухид. Клыки развиты намного
сильнее, чем у Procynosuchus. Вторичное небо
хорошо развито, но оставляет неприкрытым пар-
270
пермь, Архангельская область (по [Татаринов, 1974])
271
ный сошник, глубоко погруженный между неб-
ными отростками премаксилл и максилл. Ниж-
ние заклыковые зубы расширены много больше
верхних, они практически не соприкасались с
верхними при питании, а измельчали пищу на
поверхности небных отростков palatina и мак-
силл. Сагиттальный гребень сильно развит, те-
менное отверстие исчезло. Помимо фасетки для
ш. temporalis, в задненижнем углу dentale появи-
лась другая мышечная фасетка, возможно, для
зачаточного m. masseter или для m. adductor
mandibulae posterior. Сохранилась хорошо разви-
тая межптеригоидная яма. Поперечные отростки
птеригоидов на конце сильно загнуты назад, что
придает им сходство с птеригоидными отростка-
ми специализированных среднетриасовых хищ-
ных цинодонтов типа южноамериканского Рго-
belesodon [Romer, 1969а]. Необычной чертой для
цинодонтов и вообще для териодонтов является
образование тонкого и удлиненного подборо-
дочного выступа для резцовой части нижней че-
люсти, контрастирующего с массивным подбо-
родком горгонопсов. Челюстное сочленение вы-
двинуто вниз от парокципитального отростка,
stapes мощнее, чем у обычных цинодонтов и те-
розавров, a articulare занимает очень низкое по-
ложение на нижней челюсти, сравнимое с тако-
вым у горгонопсов и фтинозухий. Отмечу также,
что у некоторых сравнительно примитивных ци-
нодонтов - Dvinia [Татаринов, 2006] и Thrina-
xodon [Crompton, 1972а, б] - supraangulare обра-
зовало на верхнезаднем крае утолщение, которое
при сомкнутых челюстях соприкасалось с утол-
щением на наружном крае squamosum или
quadratojugale, благодаря чему достигалось уп-
рочнение сустава. Из особенностей посткрания
отмечу значительно более крупные, чем у про-
цинозухид, размеры обтураторного отверстия в
тазе между лонной и седалищной костями.
Несмотря на очевидную специализацию зубов
Dvinia, Т. Кемп [Kemp, 1982, 1986] пришел к вы-
воду о ее меньшей специализации по сравнению с
процинозухидами. Кемп исходил из некоторых
особенностей черепа двинии: шовный контакт
эпиптеригоида с проотикой; относительно круп-
ные размеры задневисочного окна. Дж. Хопсон и
Г. Баргхьюзен [Hopson, Barghusen, 1986] присово-
купили к этому недоверие к точности описания в
моих работах [Татаринов, 1974, 2006] задних
щечных зубов двинии. Но Б. Баттайл [Battail,
1991] согласился с мнением о большей специали-
зации щечных зубов двинии, хотя эта форма и со-
храняет парный сошник.
Thrinaxodon - примитивный триасовый
цинодонт. Из примитивных цинодонтов конца
раннего триаса наиболее полно изучен южноаф-
риканский Thrinaxodon из зоны Cynognathus
(рис. 1Х-24, IX-25; [Parrington, 1946; Fourie S.,
1974; Rowe, Carlson, Bottorff, 1995]). Как и
Procynosuchus, Thrinaxodon известен по полному
скелету [Jenkins, 1971]. В отличие от процинозу-
ха, тринаксодон имел большие клыки, хорошо
развитый лингвальный cingulum на заклыковых
зубах (возможно, неразвитый у ювенильных осо-
бей [Gow, 1985]) и увеличенные височные ямы;
вторичное костное небо полное. Как и у проци-
нозуха, у тринаксодона сохранилось теменное
отверстие. Постдентальные кости нижней челю-
сти не редуцированы, как у высших цинодонтов.
В отличие от процинозуха, в позвоночнике появ-
ляется хорошо выраженный поясничный отдел
из 6-7 позвонков, передние спинные позвонки
имеют дополнительные супразигапофизальные
сочленения, на спинных ребрах развиты прокси-
мальные расширенные пластинки, перекрываю-
щие друг друга. Поясничный отдел и реберные
пластинки характерны и для высших цинодон-
тов. Передние конечности тринаксодона, как и у
процинозуха, широко расставлены, но задние не-
сколько сближены. Вентральная часть таза не
пластинчатая, как у процинозуха: лонная кость
укорочена, а седалищная вытянута назад.
Заклыковые зубы Thrinaxodon похожи на зу-
бы позднепермского цинодонта Nanictosaurus,
так же трехзубчаты по наружному краю, с глав-
ной центральной вершиной. Nanictosaurus име-
ет более развитый венечный отросток, чем
обычные процинозухиды. Однако лингвальный
поясок у Nanictosaurus менее развит, чем у
Thrinaxodon, а постдентальные элементы ниж-
ней челюсти не столь длинные, как у Thrinaxo-
don. Поэтому я считаю преждевременным за-
ключение о генетической близости обоих родов
[Heerden, Rubidge, 1990].
Madysaurus sharovi - примитивный цинодонт
из мадыгенской свиты (средний? триас) Ферган-
ской долины, Кыргызстан. Это, по-видимому,
аберрантный цинодонт, ответвившийся очень
рано, еще от предков процинозухид. От всех ра-
нее известных цинодонтов мадызавр отличается
расширенностью передней части теменных кос-
тей без сагиттального гребня, чем и сближается с
проблематичными мигалезаврами. Верхний край
глазницы образован не только предлобной и за-
глазничной костями, но и вклинивающейся меж-
ду ними заднелобной костью, отсутствующей у
272
Рис. IX-24. Thrinaxodon liorhinus Seeley. Скелет: A - сбоку, Б - сверху. Верхи нижнего триаса
(зона Cynognathus) Южной Африки (по [Jenkins, 1971], из [Kemp, 1982])
прочих цинодонтов (рис. IX-26). Постдентальная
часть нижней челюсти относительно длинная, но
венечный отросток сравнительно хорошо развит,
хотя он и много ниже, чем у Thrinaxodon.
О зубах определенно мало что известно. В верх-
ней челюсти, по-видимому, 5 резцов, в нижней -
3. Клыки умеренно удлиненные. Заклыковые зу-
бы не сохранились, но, судя по размерам нижней
челюсти до венечного отростка, их было ~8.
Позвонки слегка амфицельные. Грудных по-
звонков 13, тела позвонков укороченные, ребра
двухголовчатые, тонкие, без расширенных гори-
зонтальных пластинок, характерных для таких
цинодонтов как Thrinaxodon, Cynognathus и Dia-
demodon, но не для процинозухид и траверсодон-
тид [Jenkins, 1971]. Поясничный отдел удлинен-
ный - из 7 позвонков, крестец из 4 позвонков.
Плечевой пояс состоит из лопатки и двух
плотно сочлененных коракоидов. Имеется и гру-
дина, задняя часть которой подразделена на три
слабо обособленных сегмента, возможно, свя-
занных с хрящевыми окончаниями ребер. Плече-
вая кость расширена по концам, ее дистальный
эпифиз повернут к проксимальному под углом
-60°. Олекранон локтевой кости выражен лучше,
чем других триасовых цинодонтов. Тазовый пояс
с глубоко вогнутой вертлужной впадиной и рас-
положенным под ней обтураторным отверстием.
Передний выступ лонной кости хорошо выра-
жен, седалищная кость сильно выступает назад.
Находка мадызавра наводит на мысль о воз-
можности доскалопозаврового происхождения
цинодонтов.
Эуцинодонты - высшие триасовые цино-
донты. Всех высших цинодонтов, появляющихся
в верхней части нижнего триаса, Т. Кемп [Kemp,
1982, 1988а] выделил в группу Eucynodontia. Для
этой группы характерны значительное увеличение
венечного отростка и всей dentale, приближаю-
щейся к заднему концу черепа, и соответственно,
относительное уменьшение размеров постден-
тальных костей нижней челюсти, смещающихся
вверх от нижнего края dentale. Антулярный лепе-
сток становится палочковидным и обычно почти
полностью закрыт снаружи венечным отростком.
Вторичное небо всегда полное, затылочный мы-
щелок парный. Туловищные ребра без расширен-
ных костных пластинок (как исключение могут
сохраняться в заднем отделе). Эуцинодонты - не-
сомненные предки млекопитающих.
Хищные эуцинодонты. В основании хищных
эуцинодонтов находится семейство Cynognathi-
273
Рис. IX-25. Thrinaxodon liorhinus Seeley. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сзади, Г - сбоку. Верхи нижнего
триаса (зона Cynognathus) Южной Африки (по [Parrington, 1946], из [Kemp, 1982])
dae, характерное для верхов нижнего или низов
среднего триаса (зона Cynognathus) Южной Аф-
рики. У рода Cynognathus (рис. IX-27) еще со-
храняется маленькое теменное отверстие, обыч-
но исчезающее у эуцинодонтов. Как и у всех ци-
ногнатид, у Cynognathus большинство задних
щечных зубов трехзубчатые, с более мощными,
чем у тринаксодона, зубцами и отклоненной на-
зад главной вершиной, но на самых задних зубах
появляются дополнительные вершины, располо-
женные позади главной. Лингвальный поясок на
щечных зубах у циногнатид не развит. Обычно
его отсутствие исследователи считают вторич-
ным явлением, связанным с питанием циногната
более крупной добычей. Поперечные отростки
птеригоидов уменьшены. На затылочной по-
274
Na
Рис. IX-26. Madysaurus sharovi Tatarinov. A - череп сбоку, Б - нижняя челюсть сбоку, В - посткраниальный
скелет сбоку. (?) Средний триас Кыргызстана (по [Татаринов, 2005а])
верхности squamosum развит отчетливый жело-
бок, который, как считается, является наружным
слуховым проходом, этот желобок ведет сверху
вниз к челюстному суставу. На заклыковых зу-
бах у других прогрессивных хищных цинодонтов
отмечена заметная редукция лингвального поя-
ска, которая бывает полной (Probainognathus).
Желобок предполагаемого наружного слухового
275
РМХ
Рис. IX-27. Cynognathus crateronotus Seeley. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Нижняя
челюсть: Д - изнутри, Е - снаружи (по [Broili, Schroder, 1934], из [Kemp, 1982]). Ж - скелет сбоку (по [Gregory,
1951]). Верхи нижнего триаса (зона Cynognathus) Южной Африки
276
прохода развит у всех высших цинодонтов - как
хищных, так и растительноядных.
По многим признакам циногнатии обнаружи-
вают преемственность с более примитивными
хищными цинодонтами из нижнего триаса Юж-
ной Африки типа Galesaurus и Thrinaxodon. Ра-
нее исследователи разделяли циногнатий на два
семейства: Cynognathidae, характерное для са-
мых верхов нижнего триаса Южной Африки, и
Chiniquodontidae, распространенное преимуще-
ственно в среднем и низах верхнего триаса
(формации Рио-Мендоза и Пуэсто-Вьехо) Юж-
ной Америки. В 1969 г. хиникводонтид раздели-
ли на два семейства, выделив в особое семейство
род Probainognathus. Все упомянутые цинодонты
- крупноклыковые хищники преимущественно
средних размеров, хотя среди Cynognathus
встречаются и очень крупные особи с черепом
длиной до 70 см. В целом, Cynognathidae сохра-
няют более примитивный облик: поперечные от-
ростки птеригоидов и маленькое теменное от-
верстие; венечный отросток нижней челюсти бо-
лее массивный и имеет выпуклый задний край.
Щечные зубы утрачивают лингвальный поясок;
главная вершина обычно загнута назад и на зад-
них зубах дополнена придаточными вершинами,
расположенными позади главной. У Cynognathus
предпоследний зуб увеличен и аналогичен хищ-
ническому зубу плотоядных млекопитающих.
В посткрании циногнатиды сохраняют на задних
спинных ребрах расширенные пластинки, харак-
терные для Thrinaxodontidae.
У Chiniquodontidae развилась характерная и
сильно выраженная вырезка у заднего основания
скуловой дуги, характерная также для гомфо-
донтных цинодонтов. Теменное отверстие обыч-
но утрачено, лобные и теменные кости с нижни-
ми флангами, образующими зачаточную боко-
вую стенку мозговой коробки. Поперечные отро-
стки птеригоидов сильно редуцированы и на
конце могут быть изогнуты назад, как например
у Probelesodon [Romer, 1969а]. Между передним
основанием скуловой дуги и максиллой образу-
ется вырезка, расположенная на уровне середины
глазницы, которая придает черепу дополнитель-
ное сходство с маммальным. На dentale появля-
ется четко выраженный угловой отросток, рас-
положенный на уровне передней части венечно-
го и ниже уровня постдентальных костей нижней
челюсти. Лингвальный поясок на заклыковых
зубах может сохраняться. Расширенных ребер-
ных пластинок хиникводонтиды не имеют.
У хиникводонтида Belesodon из самых низов
верхнего триаса Бразилии сохраняется пояснич-
ный отдел позвоночника, череп с укороченной
лицевой частью по сравнению с черепом Cyno-
gnathus, хоаны с прямым краем (рис. IX-28).
Сенсационным стало обнаружение А. Ромером
[Romer, 1970] у хиникводонтида Probainognathus
дополнительного челюстного сочленения мам-
мального типа между squamosum и dentale, наря-
ду с обычным рептилийным (рис. IX-29). Это по-
служило основанием для установления нового
семейства Probainognathidae. Впрочем, вскоре
выявилось, что и у других хищных высших ци-
нодонтов в исключительных случаях может по-
являться дополнительное челюстное сочленение,
образованное, правда, не совсем по маммально-
му типу, а между squamosum и supraangulare
[Crompton, 1972а].
Нельзя утверждать, что Probainognathus по
другим признакам хотя бы немного приближался
к предкам млекопитающих. Некоторые признаки
определенно свидетельствуют против такой воз-
можности. Можно упомянуть и отсутствие у
Probainognathus на заклыковых зубах лингваль-
ного пояска, который присутствовал у маммаль-
ных предков, и отсутствие выроста angulare, ко-
торый у маммальных предков поддерживал раз-
вивающуюся барабанную перепонку. Укажу также
на необычно малые размеры лобных костей. Ос-
тальные пробайногнатиды, такие, как Probeleso-
don (рис. IX-29, Г), по уровню «маммальности»
мало чем отличаются от циногнатид.
Возможно, оба семейства циногнатий проис-
ходят независимо от различных менее специали-
зированных предков. Б. Баттайл [Battail, 1991]
считал, что предки Cynognathidae были близки к
роду Galesaurus, выделенному автором в само-
стоятельное семейство. У галезавра, как и у ци-
ногнатид, заклыковые зубы утратили лингваль-
ный поясок. Chiniquodontidae, по мнению Бат-
тайла, происходят от более типичных Thrinaxo-
dontidae, обладающих зачаточной вырезкой на
затылке у заднего основания скуловой дуги. Су-
stecynodon из зоны Cynognathus Южной Африки
Баттайл отнес уже к Chiniquodontidae.
В низах верхнего триаса Южной Америки
(формация Ичигуаласто) обнаружен череп юве-
нильного цинодонта длиной 4 см, описанный как
Probainognathus sp. [Bonaparte, Crompton, 1994].
Этого цинодонта отличают относительно круп-
ные размеры глазниц; нижняя челюсть сравни-
тельно грацильная, теменные кости у ювениль-
277
Рис. IX-28. Belesodon magnificus Huene. Череп: A - сверху, Б - снизу. В - скелет. Низы верхнего триаса
Бразилии (по [Romer, 19696; Westphal, 1988])
ного черепа довольно широкие, теменной гре-
бень зачаточный и развит только в задней части
этих костей. Скуловая дуга узкая, в основании
скулового отростка squamosum развит бугорок
для supraangulare. Возможно, имеется также до-
полнительное челюстное сочленение маммаль-
ного типа между верхнезадним углом венечного
отростка и основанием скулового отростка
squamosum (см. рис. IX-29).
Отмеченные признаки могут указывать на
принадлежность описанного ювенильного черепа
к роду Probainognathus. Но, по-моему, имеются
основания предполагать принадлежность черепа
из формации Ичигуаласто к особому роду. Верх-
ний клык у ювенильного черепа сдвинут далеко
назад от переднего конца морды в среднюю
часть зубного ряда; возможно, имеется 2 клыка,
за которыми следуют 5 заклыковых зубов, из них
задний маленький и конический, остальные 4 за-
клыковых зуба трикондонтные по строению, 2
задних - очень крупные. Эти особенности резко
отличают охарактеризованный ювенильный че-
реп от черепов других хищных цинодонтов.
Не так давно из самых низов среднего триаса
Южной Африки был описан хищный цинодонт
Lumkuia fuzzi (рис. IX-30), которого авторы сочли
самым примитивным представителем пробай-
ногнатоидной ветви эволюции хищных цинодон-
тов [Hopson, Kitching, 2001]. У Lumkuia нет до-
полнительного челюстного сочленения маммаль-
ного типа, постдентальные кости нижней челю-
сти больше выступают за задний край dentale,
278
Рис. IX-29. Probainognathidae. Probainognathus jenseni Romer: A - череп сверху, Б, В - челюстное сочленение
сбоку и изнутри. Г - Probelesodon lewisi Romer, скелет сбоку. Средний триас Аргентины
(по [Romer, 1969а, 1970])
чем у пробайногната, лобные кости существенно
шире, но авторы считают лумкуйю несомненным
представителем предковой линии пробайногната.
Отмечу, что у лумкуйи авторы реконструируют
хорошо развитую ангулярную пластину. Всю эту
группу, включая и другие близкие роды, как, на-
пример, Probelesodon, авторы выделяют в особую
группу Probainognathia. Дж. Хопсон и Дж. Кит-
чинг разделяют всех эуцинодонтов Т. Кемпа все-
го на две группы - Probainognathia и Cynognathia.
К последним они относят и гомфодонтных цино-
донтов (Gomphodontia).
Обычно считают, что все циногнатоидеи
представляют собой единую генетически группу.
Но, по существу, циногнатиды и южноамерикан-
ские хиникводонтиды и пробайногнатиды прак-
тически не имеют общих апоморфных призна-
ков, и две эти группы могли развиться самостоя-
тельно от примитивных хищных цинодонтов ба-
зального триаса.
Гомфодонтные цинодонты известны из
верхней части нижнего триаса Южной Африки и
Южной Америки, среднего триаса Южной и
Восточной Африки, Южной Америки, Урала и
Китая и верхнего триаса Южной Африки, Юж-
ной и Северной Америки, Индии [Chatterjee,
1982а] и Западной Европы. Их часто называют
растительноядными [Kemp, 1982], но осторожнее
причислять их к цинодонтам, способным к пере-
жевыванию пищи, не обязательно растительной.
Описаны три семейства гомфодонтных цинодон-
тов: Diademodontidae, Trirachodontidae и Traver-
sodontidae. Все они характеризуются расширен-
ными заклыковыми зубами, расположенными в
хорошо сформированных альвеолах, и ортого-
нальным прикусом, при котором верхние и ниж-
279
Рис. IX-30. Lumkuia fuzzi Hopson et Kitching. Череп: A - сверху, Б - сбоку, В - снизу, Г - сзади. Низы среднего
триаса (зона Cynognatus) Южной Африки (по [Hopson, Kitching, 2001])
ние зубы перетирали пищу друг о друга. Как и у
хиникводонтид, у гомфодонтов заднее основание
скуловой дуги обособлено глубокой затылочной
вырезкой. На squamosum развит вертикальный
желобок наружного ушного прохода. Затылоч-
ный мыщелок парный, как у циногнатий. В по-
сткрании реберные пластинки обычно имеются
лишь в поясничном отделе и на задней части
грудного отдела, но у некоторых форм, как у
очень крупного Exaeretodon [Bonaparte, 1963],
они полностью отсутствуют. Подвздошная кость
разрастается вперед, и число крестцовых позвон-
ков увеличивается с 3 до 5-6. Разнообразие щеч-
ных зубов гомфодонтов показано на рис. IX-31.
Гомфодонты были способны жевать пищу, и их
обычно считают растительноядными. Но, может
быть, их лучше считать способными к смешанно-
му питанию - как животными, так и растениями.
Наиболее примитивные гомфодонты объеди-
няются в семейство Diademodontidae, или Gom-
phognathidae (рис. IX-32). Дж. Хопсон и
Дж. Китчинг [Hopson, Kitching, 2001] сближают
280
tr.ri
Рис. IX-31. Верхние и нижние заклы-
ковые зубы гомфодонтных цинодон-
тов. А - Diademodon, Б - трираходон-
тид Cricodon, В - траверсодонтид Sea-
lenodon, Г - траверсодонтид Exaereto-
don (по [Crompton, 19726], из [Kemp,
1982])
диадемодонтид с типичным примитивным хищ-
ным цинодонтом Cynognathus, Это сравнительно
крупные цинодонты с длинным рядом (до 15) за-
клыковых зубов, из которых 4-5 передних про-
стые конические [Brink, 1955], их можно описы-
вать как премоляры. Сохраняются маленькое те-
менное отверстие и поперечные отростки птери-
гоидов. Скуловая дуга очень высокая, с вырезкой
у переднего основания, отделяющей ее от мак-
силлы. На переднем конце скуловой дуги имеет-
ся массивный отросток для жевательной мышцы
(m. masseter), отсутствующий у хищных цино-
донтов. Венечный отросток нижней челюсти
очень широкий, но, в отличие от циногнатид, во-
гнутый по заднему краю. Ретроартикулярный от-
росток articulale слегка изогнут назад. Угловой
отросток зачаточный, но лучше выражен, чем у
циногнатид. Диадемодонтиды разнообразны в
зоне Cynognathus Южной Африки, но теперь
большинство описанных оттуда видов авторы
склонны сводить в синонимику. А. Бринк [Brink,
1979, 1988], например, принимает самостоятель-
ность только семи видов в четырех родах.
Остальные два семейства имеют ряд общих
прогрессивных признаков. У них в нижней че-
люсти прекрасно развит угловой отросток, и по-
стдентальные кости расположены относительно
нижнего края dentale выше, чем у диадемодон-
281
Рис. IX-32. Diademodon grossarthi (Broili et Schroder). Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади.
Нижняя челюсть изнутри: Д - с постдентальными костями, Е - без них. Верхи нижнего триаса (зона Diademo-
dori) Южной Африки (по [Brink, 1963; Broili, Schroder, 1935], из [Kemp, 1982])
тид. Поперечные отростки птеригоидов умень-
шены и на конце загибаются чуть назад. Массе-
терный отросток на скуловой дуге не развит, вы-
резка у переднего края скуловой дуги отсутству-
ет или только слегка намечена. Теменное отвер-
стие очень маленькое или, чаще, отсутствует.
Передние заклыковые зубы («премоляры») за-
частую редуцируются, а между клыком и заклы-
ковыми зубами образуется диастема. Общее чис-
ло щечных зубов обычно не более 10.
Семейство Trirachodontidae известно из вер-
хов нижнего и среднего триаса Южной и Вос-
точной Африки, а также из среднего триаса Ура-
ла, Китая и, возможно, из верхнего триаса Запад-
ной Европы (к трираходонтидам может отно-
ситься и изолированный зуб (экз. №КО2Ю) из
верхнего триаса Люксембурга, отнесенный к тра-
версодонтидам [Delsate, 1999], но имеющий на
коронке нижних щечных зубов типичный трира-
ходонтный поперечный гребень посередине).
282
Рис. IX-33. Inusitatodon smithi Brink et Kitching.
Череп сбоку. Верхи нижнего триаса
(зона Diademodori) Южной Африки
(по [Brink, Kitching, 1953])
Трираходонтиды - некрупные гомфодонты с
большими клыками, а у среднетриасовых форм
обычно с укороченным зубным рядом и большой
заклыковой диастемой [Romer, 1967; Brink, 1988;
Battail, 1991; Татаринов, 2002], но у более при-
митивных представителей заклыковая диастема
практически не выражена (Inusitatodon smith!
рис. IX-33; у этой формы сохраняется также ма-
ленькое теменное отверстие). На уплощенных
заклыковых зубах развивается поперечный гре-
бень с тремя бугорками, из которых наиболее
развит средний. На переднем и заднем краях ко-
ронки на заклыковых зубах развиты мелкие зуб-
чики, иногда такие же прослеживаются на на-
ружном и внутреннем краях коронки (Neo-
trirachodori). Верхние заклыковые зубы могут
быть сильно расширенными (Trirachodon). По
крайней мере в некоторых случаях (Triracho-dori)
у articulare сохраняется очень небольшой, но за-
гнутый на конце вперед ретроартикулярный от-
росток [Crompton, 1972а]. У Sysphinctostoma в
передней части скуловой дуги развит сильный,
как у диадемодонтид, массетерный отросток, но
у Trirachodon массетерный отросток развит уме-
ренно, а у Sinognathus вовсе отсутствует. Это
указывает или на перестройку аддукторной мус-
кулатуры в эволюции трираходонтид, или на ге-
терогенность семейства и в таком случае на воз-
можность независимого приобретения трирахо-
донтных зубов в эволюции гомфодонтов. У юж-
ноафриканского Trirachodon обнаружены коло-
ниальные норные поселения [Groenewald, Wel-
man, MacEachem, 2001].
Самое большое и разнородное семейство
гомфодонтов образуют Traversodontidae, извест-
ные, главным образом, начиная с верхов нижнего
триаса, из триаса Южной и Восточной Африки и
Южной Америки. Кроме того, траверсодонтиды
обнаружены в среднем триасе Урала и в верхнем
триасе Индии, Западной Европы, Северной Аме-
рики, описаны два рода из среднего или верхнего
триаса Мадагаскара [Flynn et al., 2000]. Всего
описано до 17 родов траверсодонтид. Три рода
из верхнего триаса Западной Европы известны
только по изолированным зубам [Sigogneau-Rus-
sell, Hahn, 1994; Godefroit, Сипу, 1997]. Травер-
содонтиды не имеют массетерного отростка на
скуловой кости, но у самого крупного предста-
вителя траверсодонтид - Exaeretodon из верхов
среднего и верхнего триаса Южной Америки -
на передней части скуловой кости снизу развито
утолщение [Bonaparte, 1962, 1963]. Ряд заклыко-
вых зубов несколько смещен медиально, что
Т. Кемп объясняет вероятным увеличением объ-
ема носовой капсулы с усилением обонятельной
функции [Kemp, 1980]. В ряде случаев развива-
ется обширная заклыковая диастема с уменьше-
нием числа заклыковых зубов до 7-5 (Gompho-
dontosuchus ([Hopson, 1985]; Antecosuchus [Тата-
ринов, 1974, 1988]). Menadon из мадагаскарских
родов имеет выступающие резцы (как у Exaere-
todon), редуцированные в числе до 3 в премак-
силле, сильно развитый угловой нижнечелюст-
ной отросток, длинную нижнечелюстную массе-
терную ямку, развитую до уровня передних за-
клыковых зубов, глубоко вогнутый задний край
восходящего отростка dentale. В ряде случаев ис-
следователи отмечают массивность нижнечелю-
стного симфиза. Клыки мелкие, заклыковых зу-
бов 6-8. Три передних заклыковых зуба малень-
кие, постклыковая диастема небольшая. Расши-
ренные заклыковые зубы с широко вогнутой по-
верхностью и латеральным гребнем. Dadadon
имеет 4 верхних резца и 9-11 заклыковых зубов,
заклыковая диастема практически не выражена.
Строение заклыковых зубов у траверсодонтид
весьма варьирует. У южноамериканских предста-
вителей типа Massetognathus (рис. IX-34, IX-35, А)
лабиальный край коронки верхних зубов не-
сколько отогнут назад, что создает впечатление
283
Рис. IX-34. Masse-
tognathus pascuali
Romer. Череп: A -
снизу, Б - сверху,
В - сбоку. Средний
триас Аргентины (по
[Romer, 1967])
двураздельности их жевательной поверхности
[Romer, 1967]. Такая двураздельность намечена и
у мадагаскарского Dadadon. В целом, верхние
зубы более дифференцированы. Выражена тен-
денция к развитию вдоль переднего края (или
при некотором отступлении от него) поперечно-
го гребня, лингвально от которого жевательная
поверхность зуба обычно уплощена [Crompton,
19726]. У рода Scalenodon из среднего триаса
Восточной Африки и Урала верхние щечные зу-
бы вооружены относительно острым наружным
бугорком [Татаринов, 1974]. Нижние заклыковые
зубы у типичных траверсодонтид сильнее укоро-
чены поперечно.
Клыки у траверсодонтид обычно короткие, но
у Pascualognathus верхние клыки выступают за
край нижней челюсти, а нижние при сомкнутых
челюстях выходят из отверстий в крыше черепа в
боковом крае носовых костей [Bonaparte, 1966].
Южноамериканские траверсодонтиды во многих
случаях похожи на африканских, иногда их даже
относят к одному роду. Luangwa впервые был
описан из среднего триаса Восточной Африки
[Brink, 1963], а недавно новый вид этого рода
описан из среднего триаса Бразилии [Abdala, Sa-
Teixeira, 2004].
Упоминавшийся южноамериканский «гигант-
ский» гомфодонт Exaeretodon с длиной тела,
включая хвост, до 17 м, отличается сохранением
относительно длинных поясничных ребер, удли-
ненным и расширенным передним отростком
подвздошной кости с укорочением в ее задней
части и относительно массивной седалищной ко-
стью [Bonaparte, 1963]. Exaeretodon, скорее все-
го, питался растительной пищей (рис. IX-35, Б).
Род Antecosuchus из среднего триаса Предура-
лья, отнесенный мною к аберрантным траверсо-
донтидам [Татаринов, 1974, 1988], Б. Баттайлом
и М.В. Сурковым причисляется к бауриаморфам
[Battail, Surkov, 2000].
284
ный гребень на теменных костях развит до само-
го переднего конца последних; пинеальное от-
верстие очень маленькое или даже отсутствует
(Aneugomphius'. рис. IX-3).
Т. Кемп [Kemp, 19726] пришел к выводу, что
квадратная кость у вайтсиид (и у всех тероцефа-
лов вообще) подвижна. У тероцефалов и скало-
позавров действительно наблюдается ослабление
связи комплекса quadratum + quadratojugale с че-
репом. Квадратно-скуловая кость теряет связь со
скуловой, а весь комплекс входит в вогнутость
на задней поверхности squamosum. Но в извест-
ных случаях quadratojugale, по крайней мере, у
скалопозавров, по верхнему краю сочленяется
зубчатым швом с прилежащим участком перед-
него края squamosum, чего не наблюдалось у
горгонопсов с подвижным quadratum. Как и у
горгонопсов, у тероцефалов представлена лига-
ментозная связь quadratum с квадратными ветвя-
ми птеригоидов, а сочленение самого quadratum
со squamosum, по крайней мере, у Annatherapsi-
dus, упрочнено вертикальным гребнем чешуйча-
той кости, который не позволяет quadratum сме-
щаться. Я считаю сомнительной возможность
подвижности quadratum у вайтсиид и вообще у
тероцефалов.
Среди вайтсиоидей выделяются две группы:
длинно- и короткомордые формы. Первая вклю-
чает семейства Moschowhaitsiidae и Whaitsiidae,
которые характеризуются также наличием пре-
хоанального костного мостика на небе между
передней частью максилл и сошником. Эта пе-
ремычка развивается на уровне клыков и явно
увеличивает прочность сжатия челюстей в этой
области. К обеспечению лучшего пережевывания
пищи заклыковыми зубами этот мостик отноше-
ния не имеет. У вайтсиид заклыковые зубы во-
обще исчезают (сохраняются лишь рудиментар-
ные зубы у молодых особей Alopecopsis [Broom,
1920, 1921; Brink, 1959], а у Moschowhaitsia (рис.
IX-4), хотя и остаются 7 заклыковых зубов, они
мелкие, конические, и по размерам уступают
резцам. У мосховайтсии теменного отверстия,
скорее всего, нет, а на внутренней стороне чере-
па под теменным гребнем в области пинеального
органа обнаруживается хорошо оформленная по-
лость с признаками парного строения (см. рис.
IX-4, В). У возможного мосховайтсиида Viatko-
suchus sumini в максиллах сохранились предклы-
ковые резцеподобные зубы [Татаринов, 1995]. У
вайтсиид и Euchambersia исчезли также подглаз-
ничные окна (уникальные случаи среди тероце-
фалов и скалопозавров).
Семейства Moschorhinidae и Euchambersiidae -
короткомордые формы. Возможно, в эту группу
можно включить и более древнее семейство
Simorhinellidae, известное только по передней
части черепа единственного вида Simorhinella
baini из зоны Tapinocephalus (дейноцефаловый
комплекс) Южной Африки. По конфигурации он
похож на мосхоринидный череп, но отличается
мелкими клыками, наличием всего 4 верхнече-
люстных резцов и 3-4 заклыковых зубов. Эпи-
птеригоид у симоринеллы не сохранился [Brink,
1988]. У Moschorhinidae 4 заклыковых зуба. Наи-
более необычны эучамберсииды, известные по
единственному виду Euchambersia mirabilis,
предположительно ядовитого. Эучамберсия ут-
ратила заклыковые зубы, зато имеет очень боль-
шой клык с бороздкой по заднему краю, как по-
лагают, для протока ядовитой железы. Сама же-
леза занимала большую заглазничную впадину, с
ее развитием связывает утрату заглазничной и
скуловой дуг. Подглазничных окон у эучамбер-
сии нет (рис. IX-5).
Все вайтсиоидеи, за возможным исключением
Simorhinella, связаны тесным родством, но кон-
кретные отношения между их семействами не
выявлены.
Неопределенное положение в системе зани-
мает Viatkosuchus sumini, описанный из верхне-
татарского подъяруса Кировской области. Вятко-
зух, отнесенный при первоописании к тероцела-
фам [Татаринов, 1995], известен по очень мас-
сивной нижней челюсти и фрагментам задней
части черепа. Венечный отросток у вяткозуха
лишь слегка поднимается над краем нижней че-
люсти, в нижней челюсти 3 резца, клык и более
10 заклыковых зубов; подбородочный выступ
очень сильно развит. Необычны признаки явно
ослабленной связи dentale с задними костями
нижней челюсти и желобчатой связи angulare с
dentale.
Скалопозавры, или иктидозухи. Скалопо-
завры - очень разнообразная группа семейств.
Только примитивные скалопозавры - Lycideo-
psidae и Chthonosauridae, объединенные А. Брин-
ком [Brink, 1986] в надсемейство Lycideopsoidea,
похожи на тероцефалов, и их, может быть, стоит
отнести к аберрантным тероцефалам. К этой
группе относятся только два рода из верхней
перми Южной Африки и Восточной Европы.
Российских хтонозаврид отличают от тероцефа-
лов, главным образом, более удлиненный и низ-
кий череп, наличие сравнительно крупной меж-
птеригоидной ямы, вдающейся между попереч-
249
Рис. IX-4. Moschowhaitsia vjuschkovi Tatarinov. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - поперечное сечение через
теменной гребень в области пинеального органа, Г - снизу. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус)
Владимирской области (А-В - по [Татаринов, 1974], Г - по [Татаринов, 1976])
ними отростками птеригоидов, а также развитие
на небных костях тройного продольного ряда зу-
бов, которые с возрастом стираются до основа-
ния (Chthonosaurus velocidens’. рис. IX-6).
Уже у многих типичных скалопозавров (над-
семейство Ictidosuchoidea, включающее, по
А. Бринку [Brink, 1986] семейства Ictidosuchidae,
Nanictidopsidae и Scaloposauridae) венечный от-
росток очень низкий, зубы на небных костях
обычно исчезают. Число зубов в челюстях зачас-
тую увеличено по сравнению с состоянием у те-
роцефалов, у многих в максиллах впереди клы-
ков развиты резцеподобные зубы. Нижняя че-
люсть более грацильная, чем у тероцефалов,
подбородочный выступ выражен слабо. Во мно-
гих случаях сонные артерии входят в череп у пе-
реднего основания базитрабекулярных отрост-
ков, а не позади них, как у тероцефалов и горго-
нопсов. Область базиптеригоидного сочленения
может располагаться на небольшом заднем вы-
ступе птеригоидов, обособленном от квадратных
ветвей последних. У Regisaurus jacobi на крыше
черепа теменное отверстие исчезает, а в задней
части неба сильно укорочиваются небная и квад-
ратная ветви эпиптеригоида (рис. IX-7). У мно-
гих иктидозухоидей ясно выражена тенденция к
редукции заглазничной дуги (Scaloposaurus
constrictus’, рис. IX-8). У некоторых иктидозухов,
250
Рис. IX-5. Euchambersia mirabilis Broom. Череп: A - сбоку, Б — сверху, В - снизу. Верхняя пермь Южной
Африки (по [Brink, 1986])
подобно наиболее специализированным вайтси-
идным тероцефалам, образуется зачаточное вто-
ричное небо в виде костного мостика между
максиллами и сошником. Затылочный мыщелок
у скалопозавров обычно хотя и непарный, но
глубоко двураздельный, образованный с участи-
ем exoccipitalia. У Regisaurus он одиночный, об-
разован только basioccipitale.
Нижняя челюсть типичных иктидозухов, за
исключением триасовых Bauriidae, более гра-
цильна, чем у тероцефалов, подбородочный вы-
ступ выражен слабо. Мандибулярное окно более
развито, чем обычно у тероцефалов, благодаря
чему у единичных форм, возможно, создаются
условия для появления ограниченной подвижно-
сти между dentale и задней частью нижней челю-
сти. Ретроартикулярный отросток, как и у теро-
цефалов, развит очень слабо. Венечный отросток
умеренно развит по тероцефаловому образцу, но
ниже, чем у типичных тероцефалов. В отдельных
случаях у иктидозухоидей, таких как Ictidosu-
choides longiceps и Scaloposaurus constrictus,
251
Рис. IX-6. Chthonosaurus velocidens Vjuschkov. Череп: A - сверху, Б - снизу. Верхняя пермь Оренбургской
области (по [Татаринов, 1974])
а также у аберрантных родов Karenites и Scalo-
pognathus венечный отросток едва возвышается
над уровнем верхнего края челюсти.
Челюстное сочленение у иктидозухоидей в
деталях заметно отличается от тероцефалового.
У типичных их представителей наружный квад-
ратный мыщелок выпуклый, а внутренний - ци-
линдрический. При раскрытии пасти нижняя че-
люсть поворачивалась на наружном мыщелке и
скользила наружу на внутреннем [Tatarinov,
2000а]. Но у некоторых скалопозавров разделе-
ние дистального конца квадратной кости на два
мыщелка почти (Karenites) или совсем не выра-
жено (Scalopodontes). Ретроартикулярный отрос-
ток у обоих родов практически не выражен.
В посткраниальном скелете можно отметить
тесный контакт невральных дуг атланта с плев-
роцентром последнего. Нет никакой тенденции к
объединению плевроцентра атланта с эпистрофе-
ем. В изученных случаях фаланговая формула
маммального типа - 2, 3, 3, 3, 3. Пояса конечно-
стей пластинчатого типа, но у Regisaurus и бау-
риоморф (Ericiolacerta), для которых предпола-
гается тенденция перехода к парасагиттальной
постановке конечностей [Kemp, 1982], отмечает-
ся удлинение седалищной кости назад [Watson,
1931; Mendrez, 1972].
Из верхней перми Восточной Европы, а час-
тично и из нижнего триаса Оренбургской облас-
ти описаны несколько скалопозавров, частью яв-
но не входящих в рамки надсемейства Ictidosu-
choidea (Silphedosuchus). У Perplexisaurus foveatus
имеются признаки развития на максиллах сен-
сорной системы, состоящей из ряда ямок с по-
ристым дном (рис. IX-9), напоминающих пред-
полагаемые электрорецепторные органы прими-
тивных раннепермских сеймуриаморф Discosau-
riscus, развившиеся из черепных органов боко-
вой линии (Klembara, 1994), а также электроре-
цепторные органы австралийского утконоса [Та-
таринов, 1999а, б].
Большой интерес представляет также обна-
ружение у Scalopodontes kotelnichi из верхней
перми Кировской области возможной окостене-
вающей максиллотурбиналии усложненного
строения [Татаринов, 2000в]. Эта структура рас-
252
Рис. IX-7. Regisaurus jacobi Mendrez. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади.
Нижний триас Южной Африки (по [Brink, 1986])
253
Рис. IX-8. Scaloposaurus constrictus Owen. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади. Нижний триас
Южной Африки (по [Brink, 1986])
254
Рис. IX-9. Perplexisaurus foveatus Tatarinov. Череп сбоку. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской
области (по [Татаринов, 1997])
Рис. IX-10. Scalopodontes kotelnichi Tatarinov. Передняя часть черепа с возможной обонятельной раковиной:
А - изнутри, Б - сзади. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области (по [Tatarinov, 2000а])
положена на внутреннем отростке максиллы, за женных коротких костных пластинок (рис. IX-10).
небольшим гребнем, и вдается в максиллярный Подобные структуры неизвестны у других иско-
синус. В отличие от других териодонтов, у ска- паемых рептилий.
лоподонта этот гребень несет серию тесно поса-
255
256
0,5 см
\________I
Рис. IX-11. Scalopognathus multituberculatus Tatarinov. Задняя часть черепа: А - снизу, Б - сверху. В - задняя часть нижней челюсти изнутри, Г Е задние
щечные зубы. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области (по [Татаринов, 1974])
Рис. IX-12. Karenites ornamentatus Tatarinov. Череп: A - сверху, Б - снизу. В - правая кисть сверху, Г - правая
задняя конечность, Д - панцирный щиток. Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус) Кировской области
(по [Татаринов, 1997])
257
Предварительно Scalopodontes я отнес к се-
мейству Perplexisauridae, но только у скалопо-
донта разделение дистального конца quadratum
на два мыщелка совершенно не выражено. Един-
ственный мыщелок у него становится лентооб-
разным, вытянутым поперечно.
Каренит и скалопогнаты. Два этих рода,
Karenites и Scalopognathus (рис. IX-11, IX-12),
выходят за пределы иктидозухоидей и не могут к
ним относиться. Особенно интересен в этом от-
ношении каренит, в строении скелета которого
проглядывают отдельные примитивные призна-
ки, намекающие на древнюю обособленность
группы. Так, у Karenites (Татаринов, 1999г,
20046) (рис. IX-12) сошник парный, как у пели-
козавров, а квадратные ветви птеригоидов широ-
ко соединяются с их поперечными отростками,
как у пеликозавров типа Dimetrodon. Karenitidae
и Scalopognathidae можно сближать с другими
семействами иктидозухоидей лишь условно, их
целесообразно выделять в особые надсемейства.
Karenitidae и Scalopognathidae характеризуются,
в частности, ослаблением связи stapes с quadra-
tum и его сближением, по крайней мере при
сомкнутых челюстях, с преартикулярным флан-
гом заднего конца нижней челюсти (Tatarinov,
1995; Татаринов, 1998а). Базиптеригоидное со-
членение у Karenites и Scalopognathus образова-
но, по-видимому, только одним из птеригоидов,
а не эпиптеригоидом, как казалось ранее. Stapes
у обоих родов короткий и расширенный на кон-
цах, причем дистальный конец контактирует с
quadratum лишь задним краем. Основная часть
stapes у этих родов при сомкнутых челюстях
почти контактирует с преартикулярным флангом
нижней челюсти. Это создает предпосылки для
восприятия лежащим на земле животным звуков,
распространяющихся по субстрату и проникаю-
щих в нижнюю челюсть, на которой у Karenites
на заднем конце dentale образуется особая опор-
ная площадка. Аналогичная площадка (но без
указания на ее возможную функцию) описана у
скалопозавра Choerosaurus из зоны Endothiodon
Южной Африки [Broom, 1932]. Барабанной пе-
репонки у этих форм, как и у всех скалопозавров,
по-видимому, не было.
Scalopognathus multituberculatus из Республи-
ки Коми, выделяемый в семейство Scalopognathi-
dae, известен только по задней части черепа (рис.
IX-11) и четырем передним шейным позвонкам.
Задняя часть мозговой коробки очень узкая, за-
тылочный мыщелок парный. Видиев канал не-
парный. Все сохранившиеся задние заклыковые
зубы широко варьируют по строению. На двух
задних имеется периферическое кольцо бугорков
без главного посередине, на третьем сзади зубе
по центру коронки развит продольный ряд из
трех-четырех бугорков. Маленькая невральная
дуга проатланта сочленяется с псевдозигапофи-
зарным мыщелком на exoccipitale. Судя по
строению многобугорчатых щечных зубов, к се-
мейству Scalopognathidae можно отнести и SU-
phedosuchus orenburgensis из нижнего триаса
Оренбургской области (рис. IX-13), но более ве-
роятно, что сильфедозух относится к примитив-
ным бауриаморфам.
Но наиболее необычные особенности отмече-
ны в скелете Karenites ornamentatus из верхней
перми Кировской области ([Татаринов, 1998а,
1999г]; см. рис. IX-12). У каренита череп относи-
тельно широкий, теменной гребень высокий, те-
менное отверстие отсутствует. Птеригоиды ши-
роко соединяются друг с другом и с базисфено-
идным ростром. Особенно необычен посткрани-
альный скелет каренита. В кисти у этого скало-
позавра хорошо развиты рудименты praepollex и
postminimus, благодаря чему она приобретает
сходство с семилучевой. Сохраняются также са-
мостоятельное carpale distale V и две самостоя-
тельных centralia. Intermedium, как и у других
скалопозавров, сильно редуцировано и смещено
проксимально. В стопе сохраняются самостоя-
тельные tibiale и intermedium, комплексный аст-
рагал не образован, но морфологически tibiale у
каренита построена по типу астрагала. Это ука-
зывает на возможность по существу независимо-
го формирования астрагала у териодонтов или,
во всяком случае, у каренита от одноименной
кости других рептилий, у которых астрагал за-
кладывается в пространстве между дистальными
концами берцовых костей, то есть на месте
intermedium, а не tibiale [Rieppel, 1993]. Отмечу
дополнительно, что у каренита малоберцовая
кость сигмоидально изогнута и имеет на прокси-
мальном конце развитый отросток, гомодинам-
ный локтевому отростку в передней конечности
и сравнимый с flabellum на малоберцовой кости
монотремат, к которому прикрепляется т.
peroneus longus [Gregory, 1947]. На спине у
Karenites имеется непарный ряд костных пласти-
нок. Все эти признаки свидетельствуют о долгой
не зависимой от типичных скалопозавров эво-
люции каренита.
Резюмируя вышеизложенное, можно заклю-
чить, что, несмотря на глубокое сходство скало-
позавров с тероцефалами, строение нижней че-
258
Рис. IX713. Silphedosuchus orenburgensis Tatarinov. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Нижний триас
(верхнеоленёкский подъярус) Оренбургской области (по [Brink, 1986])
люсти, базиптеригоидного сочленения и небных
зубов указывает на возможность частично неза-
висимого приобретения в обеих группах ком-
плекса териодонтовых признаков, в том числе и
венечного отростка. В целом, терозавры столь
резко отличаются даже от примитивных эоте-
риодонтов (Phthinosuchus), что создается впечат-
ление, будто происходят они от некрупных си-
напсид, промежуточных по строению между
сфенакодонтными пеликозаврами и древнейши-
ми терапсидами. Представителями этих терапсид
могли быть Tetr aceratops из верхней части ниж-
ней перми США, у которого, между прочим, в
базиптеригоидное сочленение, как и у некоторых
скалопозавров, входит только один из двух пте-
ригоидов [Laurin, Reisz, 1996], Anningia и Ното-
259
dontosaurus из зоны Tapinocephalus Южной Аф-
рики и Nikkasaurus, описанный из нижнетатар-
ского подъяруса севера Европейской России. У
всех этих форм отсутствуют клыки, как, впро-
чем, и у скалопозаврида Scaloporhinus из верхней
перми Южной Африки. У Anningia височное ок-
но ограничено сверху, как у пеликозавров и гор-
гонопсов, заглазничной и чешуйчатой костями,
и, возможно, этот род, хотя, конечно, и не явля-
ется предком горгонопсов, составляет по отно-
шению к ним сестринскую группу. У Nikkasaurus
заклыковый отросток максиллы сравнительно
низок, а задний отросток септомаксиллы практи-
чески не вклинивается между максиллой и носо-
вой костью. М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2000]
выделяет Nikkasaurus в самостоятельное семей-
ство. Р. Рейс, Д. Дилкс и Д. Берман относят
Homodontosaurus к примитивным скалопозаврам
[Reisz, Dilkes, Berman, 1998], a Anningia [Reisz,
Dilkes, 1992] считают сомнительной формой
(nomen vanum). He исключено, что Tetr aceratops
принадлежит к сестринской группе по отноше-
нию к скалопозаврам.
Бауриаморфы - раннетриасовые прогрес-
сивные потомки скалопозавров с развитым вто-
ричным небом. Но, в отличие от цинодонтов,
вторичное небо у бауриаморф образовано лишь
максиллами и сошником, в его образовании неб-
ные кости не участвуют. У примитивных бау-
риаморф, как например у Silphedosuchus огеп-
burgensis (рис. IX-13) из нижнего триаса Орен-
бургской области, вторично-небные отростки
максилл разделены щелью, но у наиболее про-
грессивных южноафриканских бауриаморф (Bau-
ria [Brink, 1963], Ericiolacerta, [Watson, 1931]) эти
отростки плотно срастаются с сошником (рис.
IX-14, IX-15). Затылочный мыщелок у Bauria
вполне парный. Нижняя челюсть более массив-
ная, чем у скалопозавров, венечный отросток
массивный, напоминающий цинодонтовый, под-
бородочный выступ у прогрессивных форм хо-
рошо развит. У бауриаморф заклыковые зубы
расширены поперечно, у Bauria заклыковые зу-
бы с главной лабиальной вершиной и полуколь-
цом придаточных лингвальных. По крайней мере
для специализированных южноафриканских
форм (Ericiolacerta, Bauria) признается тенден-
ция к парасагиттальной постановке конечностей.
У Bauria в посткрании появились поясничный
отдел позвоночника, лопатка с латеральной ям-
кой, ограниченной гребнем, а в тазе по направ-
лению назад, кроме седалищной, удлинилась
также подвздошная кость [Kemp, 1986].
TEROSAURIA INCERTAE SEDIS:
MYGALESAURIA (MYGALESAURIDAE
И SILPHEDESTIDAE)
Мигалезавры - плохо изученные эвтериодон-
ты, имеющие признаки сходства с примитив-
нейшими цинодонтами, скалопозаврами и горго-
нопсами. Их место среди терозавров показано на
рис. IX-16 [Heever, 1994; Hopson, Barghusen,
1986; Battail, 1991]. Первые представители этой,
по-видимому, сборной, группы описаны Р. Бру-
мом [Broom, 1942а] по трем родам и видам
(Rubidgina angusticeps, Mygalesaurus platyceps и
Mygalesuchus peggyae) из верхнепермской зоны
Cistecephalus Южной Африки. Все эти формы по
первоописанию отличались расширенной темен-
ной крышей, похожей на горгонопсовую, но без
теменного отверстия, укороченной предлобной
костью, не отделяющей слезную кость от верх-
нечелюстной, и, предположительно, наличием
подглазничных окон, как у тероцефалов и
скалопозавров (Mygalesaurus platyceps'. рис. IX-
17, A-В). Венечный отросток нижней челюсти не
развит. Остается неясной степень развития у
Mygalesauridae наружного отростка angulare. Раз-
меры очень мелкие, длина черепа у Myga-
lesaurus и Mygalesuchus не более 5 см, а у Ru-
bidgina - около 9 см. Резцов 4 или 5, 1 клык и 7
заклыковых зубов с трехзубчатыми коронками.
Предклыковых зубов в максилле нет. Такая мо-
заика признаков, присущих различным группам
териодонтов, убедила Р. Брума [Broom, 1942а] в
том, что в этом случае следует выделить новый
подотряд, который он установил в последующей
работе под названием Rubidginoidea [Broom,
19426].
Д. Сигоньо при ревизии горгонопсов отнесла
самого большого рубиджиноида Rubidgina angu-
sticeps к примитивным горгонопсам семейства
Ictidorhinidae [Sigogneau, 1968, 1970]. Автор
пришла к выводу, что подглазничных окон у ру-
биджины не было, хотя поврежденность неба ос-
тавляет некоторую неясность в этом отношении.
Шов предлобной кости с максиллой не четок, хо-
тя создается впечатление, что, как и у всех гор-
гонопсов, предлобная кость соединялась с верх-
нечелюстной. Принадлежность Rubidgina к гор-
гонопсам принята всеми последующими автора-
ми [Kemp, 1982; Brink, 1986; Sigogneau-Russell,
1989]. Отмечу, что ревизия не затронула две ос-
тальные выделенные Р. Брумом формы, которые
характеризуются также очень тонкими скуловой
260
Рис. IX-14. Bauria cynops Broom. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Нижний триас Южной Африки
(по [Brink, 1986])
и заглазничной дугами. Поэтому в своей работе
[Татаринов, 1974] я дал этой группе новое назва-
ние - Mygalesauria. Укажу все же, что в строении
рубиджины по крайней мере один признак - рас-
положение небных зубов - вызывает сомнения в
правильности причисления этого териодонта к
горгонопсам. У последних небные зубы распо-
ложены на сближенных небно-птеригоидных бу-
грах, тогда как у рубиджины птеригоидные зубы
пространственно обособлены от небных зубов
[Sigogneau, 1970; Sigogneau-Russell, 1989] и рас-
положены сходно с антеромедиальной группой
птеригоидных зубов тероцефалов и скалопозав-
ров.
Из зоны Cynognathus Южной Африки был
описан еще один род и вид - Silphedestes poly-
odon [Broom, 1949; Brink, 1951], выделенный в
семейство Silphedestidae [Haughton, Brink, 1954];
это семейство обычно сближают с архаичней-
шими цинодонтами типа Protocynodon [Broom,
1949, 1950; Haugthon, Brink, 1954]. У обеих форм
развито зачаточное вторичное небо из несмы-
кающихся друг с другом отростков максилл, но у
Protocynodon на черепе развит невысокий сагит-
261
Рис. IX-15. Ericiolacerta parva Watson. A — скелет, Б — череп снизу. Нижний триас Южной Африки (по [Watson,
1931], из [Kemp, 1982])
тальный гребень, тогда как у Silphedestes темен-
ные кости широкие, но зато он утрачивает за-
глазничную дугу, нормально развитую у Protocy-
nodon’, скуловая дуга у Silphedestes гораздо
тоньше, чем у Protocynodon, а наружный отрос-
ток angulare несколько укорочен, хотя и в мень-
шей степени, чем у горгонопсов. Р. Брум [Broom,
1949] описал у Silphedestes также наличие под-
глазничных окон, но Б. Баттайл [Battail, 1991]
этого признака не отмечал. Кстати, А. Бринк в
«Каталоге синапсид Южной Африки» [Brink, 1986]
изобразил небо у Mygalesaurus и Mygalesuchus
закрытым, но показал подглазничные окна у
Silphedestes.
Определенным сходством с архаичными ци-
нодонтами обладает Scalopocynodon gracilis
[Brink, 1960] (рис. IX-18), который явно не имеет
подглазничных окон, а на его нижней челюсти
намечается зачаточное выступание венечного
отростка и развитие относительно короткого и
невысокого ангулярного лепестка, как и у при-
митивных цинодонтов. Но, в отличие, например,
от Protocynodon [Mendrez, 1972], скалопоцино-
дон утрачивает скуловую и заглазничную дуги, а
его теменные кости не образуют сагиттального
гребня. Отличия всех форм от Protocynodon ка-
жутся слишком значительными, чтобы с довери-
ем отнестись к попытке Дж. Хопсона и
Дж. Китчинга [Hopson, Kitching, 1972] свести ро-
ды Silphedestes, Scalopocynodon, Mygalesaurus, а
также Cyrbasiodon в синонимы Protocynodon,
считая все вышеназванные роды ювенильными
особями последнего. Отрицают такую синони-
мику также А. Бринк [Brink, 1986] и Б. Баттайл
262
TRITHELEDONTIDAE
MAMMALIA
THERIOHERPETIOAE
DROMATHERIIDAE
THRINAXODONTIDAE
DIADEMODONTIDAE
TRIRACHODONTIDAE
TRAVERSODONTIDAE
TRITYLODONTIDAE
Рис. IX-16. Кладограмма высших терозавров (no [Battail, 1991])
[Battail, 1991], но К. Гоу [Gow, 1985] склонен
считать даже характерное для сильфедестид и
мигалезавров отсуствие теменного отверстия
ювенильным признаком примитивных цинодон-
тов, включая Thrinaxodon.
Положение в системе мигалезавров и сильфе-
дестид и естественность этих групп остаются не-
ясными. О. Кун [Kuhn, 1966] и А. Ромер [Romer,
1966, 1971а] присоединяли рубиджинид к фтино-
зухиям, а Л. Бунстра [Boonstra, 1972] выделял их
в качестве особого семейства эотитанозухий.
Под влиянием переизучения Д. Сигоньо [Sigog-
neau, 1971] типового рода семейства Rubidgina,
выявившего близость этого рода к примитивным
горгонопсам, я предложил для группы наимено-
вание Mygalesauria, рассматривая ее представи-
телей в качестве самых примитивных эвтерио-
донтов [Татаринов, 1974]. Сильфедестид я отнес
к скалопозаврам в качестве особого подотряда
Scalopocynodontia, выделив в нем три семейства:
Silphedestidae, Protocynodontidae и Scalopocyno-
dontidae [Татаринов, 1974]. Теперь мигалезаврид
и сильфедестид некоторые исследователи [Brink,
1986] причисляют к цинодонтам, полагая их са-
мыми примитивными представителями послед-
них. А. Бринк сохраняет за этим комплексом на-
звание Mygalesauridae [Brink, 1986]. Б. Баттайл
[Battail, 1991] вынес за пределы группы род
Scalopocynodon, считая его морфологически наи-
более примитивным, а мигалезавра включил в
число Silphedestidae. Род Protocynodon вместе с
некоторыми другими известными лишь по фраг-
ментарным остаткам примитивными поздне-
пермскими цинодонтами из зоны Daptocephalus
Южной Африки (Paracynosuchus, Cyrbasiodon,
Nanictosaurus) Б. Баттайл рассматривает как Су-
nodontia incertae sedis и упоминает о них вместе
с семейством Procynosuchidae. Теперь можно
263
264
Рис. IX-17. Мигалезавры. A-В - Mygalesaurus platyceps Broom, череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Г-Е - Silphedestespolyodon Broom, череп: Г - сбоку,
Д - сверху, Е - снизу. Верхняя пермь (зона Cystecephalus) Южной Африки (по [Brink, 1986])
Рис. IX-18. Scalopocynodon gracilis Brink. Череп: A — сбоку, Б — сверху, В - снизу. Верхняя пермь
(зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Brink, 1986])
признать, что Protocynodon и близкие к нему
формы действительно принадлежат к цинодон-
там, тогда как положение в системе мигалезав-
ров и сильфедестид, на мой взгляд, остается не-
ясным. В отношении Scalopocynodon известные
сомнения в его цинодонтовой принадлежности
вызывает, главным образом, только наличие у
этой формы подглазничных окон.
Из верхней перми Котельнича по черепу пло-
хой сохранности, открытому практически лишь
сверху, описан териодонт Kotelcephalon viatken-
sis, первоначально с некоторой условностью от-
несенный к семейству Scylacosauridae, характе-
ризующемуся относительно широкими темен-
ными костями без сагиттального гребня [Татари-
нов, 1999в]. У котельцефалона (рис. IX-19) те-
менные кости заметно шире, чем у известных
скалопозавров и тероцефалов, но заглазничные
кости не имеют видимого контакта с чешуйча-
тыми, а предтеменная кость отсутствует, что от-
личает котельцефалона от горгонопсов. Пред-
лобная кость сравнительно сильно выдается впе-
ред, что, опять-таки, характерно для горгоноп-
сов, но этот признак выражен у одного вида
сильфедестид - Silphedestes gymnotemporalis
[Brink, 1951]. Принадлежность котельцефалона к
мигалезаврам сомнительна, он явно отличается
от южноафриканских представителей мигалезав-
ров и сильфедестид сравнительно большими
размерами (череп длиной до 12 см) и крупным
теменным отверстием. Котельцефалон обладает
также сходством с аберрантным скалопозавром
Silpholestes из зоны Cynognathus Южной Африки
[Broom, 1948; Brink, 1986], который имеет широ-
кие теменные кости с пинеальным отверстием и
массивную предлобную кость, отделяющую
слезную кость от носовой, но отличается от ко-
тельцефалона миниатюрными размерами (длина
265
Рис. IX-19. Kotelcephalon viatkensis Tatarinov. Череп.
Верхняя пермь (верхнетатарский подъярус)
Кировской области (по [Татаринов, 1999в])
черепа ~4,5 см). Сильнее отличается от котель-
цефалона род Silphedosuchus из нижнего триаса
Оренбургской области.
Не исключено, что к мигалезаврам или к
сильфедестидам относится еще одна форма -
Cyrbasiodon boysei, описанная по изолированной
максилле из зоны Daptocephalus Южной Афри-
ки. Цирбазиодона исследователи относят обычно
к примитивным цинодонтам (Procynosuchidae;
см. [Татаринов, 2004а, 2008]), но Р. Брум допус-
кал его принадлежность к скалопозаврам [Broom,
1932]. Максилла цирбазиодона имеет хорошо
выраженный небный отросток, возможно, отде-
ленный щелью от одноименного отростка с дру-
гой стороны, увеличенное до 3 число предклы-
ковых зубов и 10 заклыковых, из которых 7 зад-
них «моляризованы», что выражается в наличии
выраженного лингвального пояска с рядом бу-
горков. Длина максиллы ~5 см, что соответству-
ет черепу длиной до 10 см. Предположить воз-
можность нецинодонтовой принадлежности цир-
базиодона позволила форма клыка, лишь немно-
гим более крупного, чем заклыковые зубы, и по-
крытого глубокими продольными бороздками,
выделяющими на клыке гребни. По крайней ме-
ре, передний и задний гребни пильчатые, на лин-
гвальной стороне клыка между краевыми греб-
нями развиты еще четыре гребня [Mendrez,
1972]. Такие клыки несвойственны цинодонтам и
другим териодонтам, но несколько похожие
клыки развиты у дейноцефалоподобных брито-
подид [Ивахненко, 1997]. Правда, у бритоподид
на максиллах нет развитых небных отростков.
ЦИНОДОНТЫ
По Дж. Хопсону и Г. Баргхьюзену [Hopson,
Barghusen, 1986; Hopson, 1991] цинодонты ха-
рактеризуются следующими апоморфиями:
большой височной ямой; появлением вентраль-
ных флангов на лобных и теменных костях; раз-
растанием назад dentale; появлением мускульной
площадки на венечном отростке, а в посткрании -
появлением поясничного отдела позвоночника;
приподнятостью краев лопатки; умеренным раз-
растанием вперед подвздошной кости и укороче-
нием переднего отростка лонной кости; появлени-
ем заднего отростка пяточной кости. Дж. Хопсон
[Hopson, 1991] отмечал, что в посткрании осо-
бенности лопатки, пяточной кости, а отчасти и
ilium выражены у примитивных цинодонтов не-
отчетливо.
Эта характеристика может быть дополнена
некоторыми существенными признаками. У ци-
нодонтов, в отличие от всех прочих териодонтов,
развился типичный комплекс атлант-аксис (эпи-
строфей) маммального типа, причем атлант со-
членялся с черепом двойным мыщелком [Kemp,
1982]. У фтинозухий, горгонопсов и тероцефалов
атлант примитивного темноспондильного типа и
состоял из парных невральных дуг и самостоя-
тельных интер- и плевроцентра. У скалопозавров
плевроцентр атланта тесно связан с невральными
дугами, что маскирует темноспондильность его
состава. Комплекс атлант-аксис современных
завропсид сочленяется с черепом непарным за-
тылочным мыщелком. По всей вероятности, ос-
новные группы современных завропсид - чере-
пахи, лепидозавры и архозавры - приобрели
комплекс атлант-аксис самостоятельно. Отмечу,
что у примитивных динозавров (прозавропод)
могут сохраняться самостоятельные невральные
дуги проатланта [Makovicky, 1997].
Даже у самых примитивных позднепермских
цинодонтов сохраняется тенденция к обособле-
нию поясничного отдела позвоночника. Ребра у
266
4-5 задних туловищных позвонков укорочены и
утолщены (Procynosuchus, Dvinia). Уже у триа-
совых цинодонтов поясничный отдел обычно хо-
рошо выражен (Thrinaxodon [Jenkins, 1971]; Ма-
dysaurus [Татаринов, 2005а]). Интересно, что у
крупнейшего растительноядного цинодонта Еха-
eretodon из предположительно верхнего триаса
Южной Америки бывший поясничный отдел
вновь приобрел короткие ребра [Bonaparte,
1978]. В крестце даже у примитивных цинодон-
тов не менее 4 позвонков.
Вторичное небо у цинодонтов образовано от-
ростками максилл и небных костей, почти всегда
смыкающимися по средней линии под сошни-
ком. Только у примитивнейших цинодонтов Pro-
cynosuchidae и Dviniidae вторичное костное небо
разделено между максиллами и премаксиллами
продольной щелью [Kemp, 1979, 1982]. Уникально
сохранение почти парного сошника у северо-
двинской Dvinia. Из других териодонтов зача-
точное вторичное небо свойственно скалопозав-
рам, у бауриаморф образовалось и полное вто-
ричное небо, не разделенное продольной щелью.
Межптеригоидной ямы у цинодонтов, как
правило, нет, хотя наиболее примитивные цино-
донты - Procynosuchidae и Dviniidae - имеют не-
большую межптеригоидную яму скалопозавро-
вого типа. Восходящие отростки птеригоидов
всегда расширенные.
Обычно у цинодонтов развиты только клыки,
очень небольшие у некоторых процинозухид, но
число резцов варьирует и может достигать 7. За-
клыковых зубов у цинодонтов обычно не менее
10, а у Procynosuchidae их число достигает 16-18,
у Dviniidae 12-13. По многочисленности заклы-
ковых зубов с цинодонтами из других териодон-
тов сходны только некоторые фтинозухии, ска-
лопозавры и мигалезавры. Заклыковые зубы у
многих цинодонтов отличаются весьма услож-
ненной коронкой со многими придаточными бу-
горками. Самые примитивные из цинодонтов -
Procynosuchidae - по строению заклыковых зу-
бов подобны относительно примитивным скало-
позаврам семейства Scaloposauridae, имеющим
простые конические передние заклыковые зубы
и трехзубчатые задние. Наиболее специализиро-
ваны зубы у самой поздней группы цинодонтов -
растительноядных тритилодонтов, появившихся
в конце триаса и процветавших в юре. У трити-
лодонтов не было клыков, зато щечные зубы
стали много корневыми и приобрели продольные
ряды бугорков - по 3 ряда на верхних зубах и по
2 на нижних.
Широко распространено мнение, что цино-
донты происходят от каких-то скалопозавров или
тероцефалов в широком смысле. Эту идею впер-
вые высказал Р. Брум на основании наличия у
процинозухов межптеригоидной ямы скалопо-
заврового типа [Broom, 1938], но распространил
это мнение А. Бринк [Brink, 1950, 1951, 1955].
Морфологическое сходство примитивных цино-
донтов и скалопозавров несомненно, во всяком
случае, признаки сходства цинодонтов с вайтси-
идными тероцефалами, рассматриваемыми
Т. Кемпом в качестве предков цинодонтов
[Kemp, 1972а, 1982], на мой взгляд, совершенно
неубедительны. Можно отметить лишь утрату
типичными вайтсиидами подглазничных окон на
небе, что свойственно и цинодонтам. Но под-
глазничные окна отсутствуют также у горгоноп-
сов и фтинозухий, что, наряду с другими призна-
ками сходства, заставляет серьезно рассматри-
вать прежнюю идею о родстве цинодонтов если
не с типичными горгонопсами [Watson, 1914,
1921; Watson, Romer, 1956], то с фтинозухиями
[Romer, 1969а, б] или даже с мигалезаврами.
А. Бринк [Brink, 1986] и Б. Баттайл [Battail, 1991]
даже рассматривают мигалезавров как самых
примитивных цинодонтов.
Помимо отсутствия подглазничных окон -
признака, общего для всех примитивных синап-
сид, и удлиненного ряда заклыковых зубов, что
сближает цинодонтов с фтинозухиями, скалопо-
заврами и рядом пеликозавров и дейноцефалов,
цинодонты обладают и более специфическими
признаками сходства с горгонопсами или с фти-
нозухиями. Как и у ряда горгонопсов, слуховая
косточка цинодонтов пронизана обширным ста-
педиальным отверстием. Как у горгонопсов, на-
ружная пластина supraangulare (lamina reflecta)
далеко не достигает заднего конца челюсти. Рет-
роартикулярный отросток у цинодонтов, как и у
фтинозухий и горгонопсов, развит значительно
сильнее, чем у других териодонтов (тероцефалов
и скалопозавров); в ряде случаев ретроартику-
лярный отросток у цинодонтов и горгонопсов на
нижнем конце загнут вперед, чего не наблюдает-
ся у тероцефалов и скалопозавров. Челюстное
сочленение у цинодонтов часто смещено не-
сколько ниже уровня челюстных зубов, хотя и в
меньшей степени, чем у фтинозухий и горгоноп-
сов; это особенно характерно для более прими-
тивных форм цинодонтов - Procynosuchus [Kemp,
1969] и Dvinia [Татаринов, 1992]. У Procynosu-
chus и Thrinaxodon фаланговая формула отклоня-
ется от маммального типа (2, 3, 3, 3, 3), что наме-
267
Рис. IX-20. Procynosuchus rubidgei Broom. Скелет: A - сбоку, Б - сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus)
Южной Африки (по [Kemp, 1982])
кает на возможность приобретения маммальной
формулы независимо от тероцефалов и скалопо-
завров [Parrington, 1939; Kemp, 1980]. Наконец, в
строении челюстного сочленения у некоторых
примитивных цинодонтов обнаруживается неко-
торое сходство с фтинозухиями и горгонопсами:
поперечная ось сустава у Dvinia отчетливо ско-
шена вперед и внутрь (что наблюдается и у ряда
тероцефалов [Kemp, 19726]), причем латераль-
ный мыщелок quadratum, по крайней мере, у
Procynosuchus, как и у горгонопсов, более про-
тяженный, а его передний край отчетливо захо-
дит вверх [Kemp, 1979]. Скошена сочленовная
ось quadratum и у тритилодонта Oligokyphus
[Crompton, 1964], хотя в этом случае нельзя ут-
верждать, что это примитивное состояние. Т. Кемп
показал, что скошенное положение оси челюст-
ного сустава требует при раскрытии пасти обяза-
тельного участия дополнительных движений: или
дополнительного движения quadratum [Kemp,
19726], или вращения нижней челюсти на одном
из мыщелков. У горгонопсов вращение в челю-
стном суставе происходит явно вокруг медиаль-
ного мыщелка, более выпуклого и расположен-
ного более впереди [Tatarinov, 20006]. Механика
движений в челюстном суставе цинодонтов не-
достаточно исследована, но можно отметить, что
медиальный мыщелок у Procynosuchus более вы-
пуклый, чем латеральный [Kemp, 1969], что под-
разумевает возможность вовлечения при раскры-
тии пасти вращательного движения именно в
этом суставе. Насколько перечисленные призна-
ки сходства между примитивными цинодонтами
и фтинозухово-горгонопсовым стволом позво-
ляют судить об их генетическом родстве, решать
пока преждевременно.
Скелет одного из примитивнейших цинодон-
тов - Procynosuchus rubidgei из самой верхней
перми (зона Daptocephalus Южной Африки)
представлен на рис. IX-20, IX-21. Особенности
строения нижней челюсти у примитивнейших
цинодонтов типа Procynosuchus и скалопозавров
с зачаточным венечным отростком (Scaloposau-
rus, Karenites, Scalopognathus) наводит на мысль,
что у цинодонтов венечный отросток развивался
самостоятельно и независимо. О том же свиде-
тельствует появление на заднем крае зачаточного
венечного отростка Procynosuchus фасетки для
m. temporalis, экстенсивно развитой у типичных
цинодонтов, но отсутствующей у всех прочих
268
Рис. IX-21. Procynosuchus rubidgei Broom. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Нижняя челюсть:
Д - снаружи, Е - изнутри, Ж - сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus') Южной Африки (по [Kemp, 1982])
териодонтов. Венечный отросток тероцефалов и
горгонопсов развит весьма сходно, но степень
общих морфологических различий между этими
териодонтами наводит на мысль о возможности
самостоятельного развития венечного отростка и
у этих групп. Не исключено, что венечный от-
росток развивался параллельно во всех основных
группах териодонтов, исключая тероцефалов,
венечный отросток которых, наверное, развился
из скалопозаврового.
В последнее время выявлены существенные
различия в гистологии длинных костей конечно-
стей триасовых цинодонтов Diademodon и
Cynognathus [Botha, Chinsamy, 2000]. Оказалось,
что у Diademodon кортекс костей выражение зо-
нален, построен из чередующихся колец фибро-
ламеллярной и ламеллярной тканей, тогда как у
Cynognathus кортекс костей построен из одной
фиброламеллярной ткани и богаче васкуляризи-
рован. Эти различия показывают, что у диадемо-
269
Рис. IX-22. Procynosuchus rubidgei Broom. Реконст-
рукция мозга: A - положение мозга в черепе; Б - мозг
сбоку в затылочной части черепа, показано положе-
ние париетального (пинеального) глаза; В - мозг
сверху. Верхняя пермь (зона Daptocephalus) Южной
Африки (по [Kemp, 1982])
дона рост происходил циклически, с перерыва-
ми, а у циногната непрерывно.
Позднепермские цинодонты. Самые прими-
тивные цинодонты (Procynosuchidae и Dvinia)
происходят из верхнетатарского подъяруса Вос-
точной Европы, зоны Daptocephalus верхней пер-
ми Южной Африки и Восточной Европы. Ниж-
няя челюсть процинозухида обнаружена также в
цехштейне Германии [Sues, Boy, 1988]. Их об-
щей особенностью является примитивное строе-
ние нижней челюсти с нередуцированными по-
стдентальными костями. Морфологически арха-
ичные Procynosuchidae питались, по-видимому,
мелкими животными, включая насекомых. Длина
черепа ~10 см, клыки сравнительно короткие -
они не более чем в 1,5 раза превышали по длине
заклыковые зубы, из которых трехзубчатыми
становились только задние, на эктоптеригоидах и
palatina имелся продольный ряд небольших неб-
ных зубов, у них имелась небольшая межптери-
гоидная яма, впереди вдающаяся между попе-
речными отростками птеригоидов (скалопозав-
ровый тип). Венечный отросток очень слабо раз-
вит, но по его заднему краю уже хорошо развита
характерная для цинодонтов фасетка для ш.
temporalis. Необычно примитивным оказался и
головной мозг процинозуха, почти целиком рас-
положенный в затылочной части мозговой ко-
робки (рис. IX-22). Интересны признаки разви-
тия у процинозуха над мозгом двух тел пинеаль-
ного комплекса: помимо выступающего далеко
вперед пинеального, или теменного, глаза, не-
большое отверстие для которого расположено
над средней частью переднего мозга, имеется
также заднее выпячивание, расположенное, по
существу, позади теменных костей.
По ряду признаков намечаются связи проци-
нозухид с примитивнейшими скалопозаврами, но
некоторые признаки указывают на возможную
их связь с фтинозухиями. А. Бринк [Brink, 1982,
1988] и Б. Баттайл (Battail, 1991) причисляют к
цинодонтам и сильфедестид (мигалезаврид), ко-
торых они ставят в основание цинодонтов, но
Дж. Хопсон, Дж. Китчинг и Г. Баргхьюзен [Hop-
son, Kitching, 1972; Hopson, Barghusen, 1986;
Hopson, 1991] считают сильфедестид ювениль-
ными процинозухидами. Но данных в пользу их
ювенильности, на мой взгляд, недостаточно, ведь
этому противоречат хотя бы расширенные те-
менные кости без сагиттального гребня, а воз-
можно, и отсутствие теменного отверстия [Bat-
tail, 1991]. Меньшее значение имеет отсутствие
на заклыковых зубах лингвального пояска, кото-
рый не развит у молодых особей Thrinaxodon
[Gow, 1985]. Я склонен считать сильфедестид и
мигалезавров самостоятельными группами, а по-
тому считаю попытки причислять их к цинодон-
там преждевременными.
Из позднепермских цинодонтов наиболее
специализирована северодвинская Dvinia (рис.
IX-23), отличающаяся увеличенными размерами
височной ямы, парностью сошника, отсутствием
теменного отверстия и многобугорчатыми зад-
ними заклыковыми зубами уникального типа,
указывающими на растительноядность их обла-
дателей. Резцов в нижней челюсти 6, а не от 3 до
5, как у процинозухид. Клыки развиты намного
сильнее, чем у Procynosuchus. Вторичное небо
хорошо развито, но оставляет неприкрытым пар-
270
Рис. IX-23Dvinia prima Amalitzky. Череп: А - сверху, Б - снизу В -1
изнутри. Щечные зубы: Е - верхние, Ж - нижние. 3 - таз снизу,’ И - бедренная кость, К - таз сбоку?Верхняя
пермь, Архангельская область (по [Татаринов, 1974])
сзади. Нижняя челюсть: Г - снаружи, Д -
271
ный сошник, глубоко погруженный между неб-
ными отростками премаксилл и максилл. Ниж-
ние заклыковые зубы расширены много больше
верхних, они практически не соприкасались с
верхними при питании, а измельчали пищу на
поверхности небных отростков palatina и мак-
силл. Сагиттальный гребень сильно развит, те-
менное отверстие исчезло. Помимо фасетки для
ш. temporalis, в задненижнем углу dentale появи-
лась другая мышечная фасетка, возможно, для
зачаточного m. masseter или для m. adductor
mandibulae posterior. Сохранилась хорошо разви-
тая межптеригоидная яма. Поперечные отростки
птеригоидов на конце сильно загнуты назад, что
придает им сходство с птеригоидными отростка-
ми специализированных среднетриасовых хищ-
ных цинодонтов типа южноамериканского Рго-
belesodon [Romer, 1969а]. Необычной чертой для
цинодонтов и вообще для териодонтов является
образование тонкого и удлиненного подборо-
дочного выступа для резцовой части нижней че-
люсти, контрастирующего с массивным подбо-
родком горгонопсов. Челюстное сочленение вы-
двинуто вниз от парокципитального отростка,
stapes мощнее, чем у обычных цинодонтов и те-
розавров, a articulare занимает очень низкое по-
ложение на нижней челюсти, сравнимое с тако-
вым у горгонопсов и фтинозухий. Отмечу также,
что у некоторых сравнительно примитивных ци-
нодонтов - Dvinia [Татаринов, 2006] и Thrina-
xodon [Crompton, 1972а, б] - supraangulare обра-
зовало на верхнезаднем крае утолщение, которое
при сомкнутых челюстях соприкасалось с утол-
щением на наружном крае squamosum или
quadratojugale, благодаря чему достигалось уп-
рочнение сустава. Из особенностей посткрания
отмечу значительно более крупные, чем у про-
цинозухид, размеры обтураторного отверстия в
тазе между лонной и седалищной костями.
Несмотря на очевидную специализацию зубов
Dvinia, Т. Кемп [Kemp, 1982, 1986] пришел к вы-
воду о ее меньшей специализации по сравнению с
процинозухидами. Кемп исходил из некоторых
особенностей черепа двинии: шовный контакт
эпиптеригоида с проотикой; относительно круп-
ные размеры задневисочного окна. Дж. Хопсон и
Г. Баргхьюзен [Hopson, Barghusen, 1986] присово-
купили к этому недоверие к точности описания в
моих работах [Татаринов, 1974, 2006] задних
щечных зубов двинии. Но Б. Баттайл [Battail,
1991] согласился с мнением о большей специали-
зации щечных зубов двинии, хотя эта форма и со-
храняет парный сошник.
Thrinaxodon - примитивный триасовый
цинодонт. Из примитивных цинодонтов конца
раннего триаса наиболее полно изучен южноаф-
риканский Thrinaxodon из зоны Cynognathus
(рис. IX-24, IX-25; [Parrington, 1946; Fourie S.,
1974; Rowe, Carlson, Bottorff, 1995]). Как и
Procynosuchus, Thrinaxodon известен по полному
скелету [Jenkins, 1971]. В отличие от процинозу-
ха, тринаксодон имел большие клыки, хорошо
развитый лингвальный cingulum на заклыковых
зубах (возможно, неразвитый у ювенильных осо-
бей [Gow, 1985]) и увеличенные височные ямы;
вторичное костное небо полное. Как и у проци-
нозуха, у тринаксодона сохранилось теменное
отверстие. Постдентальные кости нижней челю-
сти не редуцированы, как у высших цинодонтов.
В отличие от процинозуха, в позвоночнике появ-
ляется хорошо выраженный поясничный отдел
из 6-7 позвонков, передние спинные позвонки
имеют дополнительные супразигапофизальные
сочленения, на спинных ребрах развиты прокси-
мальные расширенные пластинки, перекрываю-
щие друг друга. Поясничный отдел и реберные
пластинки характерны и для высших цинодон-
тов. Передние конечности тринаксодона, как и у
процинозуха, широко расставлены, но задние не-
сколько сближены. Вентральная часть таза не
пластинчатая, как у процинозуха: лонная кость
укорочена, а седалищная вытянута назад.
Заклыковые зубы Thrinaxodon похожи на зу-
бы позднепермского цинодонта Nanictosaurus,
так же трехзубчаты по наружному краю, с глав-
ной центральной вершиной. Nanictosaurus име-
ет более развитый венечный отросток, чем
обычные процинозухиды. Однако лингвальный
поясок у Nanictosaurus менее развит, чем у
Thrinaxodon, а постдентальные элементы ниж-
ней челюсти не столь длинные, как у Thrinaxo-
don. Поэтому я считаю преждевременным за-
ключение о генетической близости обоих родов
[Heerden, Rubidge, 1990].
Madysaurus sharovi - примитивный цинодонт
из мадыгейской свиты (средний? триас) Ферган-
ской долины, Кыргызстан. Это, по-видимому,
аберрантный цинодонт, ответвившийся очень
рано, еще от предков процинозухид. От всех ра-
нее известных цинодонтов мадызавр отличается
расширенностью передней части теменных кос-
тей без сагиттального гребня, чем и сближается с
проблематичными мигалезаврами. Верхний край
глазницы образован не только предлобной и за-
глазничной костями, но и вклинивающейся меж-
ду ними заднелобной костью, отсутствующей у
272
Рис. IX-24. Thrinaxodon liorhinus Seeley. Скелет: A - сбоку, Б - сверху. Верхи нижнего триаса
(зона Cynognathus) Южной Африки (по [Jenkins, 1971], из [Kemp, 1982])
прочих цинодонтов (рис. IX-26). Постдентальная
часть нижней челюсти относительно длинная, но
венечный отросток сравнительно хорошо развит,
хотя он и много ниже, чем у Thrinaxodon.
О зубах определенно мало что известно. В верх-
ней челюсти, гю-видимому, 5 резцов, в нижней -
3. Клыки умеренно удлиненные. Заклыковые зу-
бы не сохранились, но, судя по размерам нижней
челюсти до венечного отростка, их было ~8.
Позвонки слегка амфицельные. Грудных по-
звонков 13, тела позвонков укороченные, ребра
двухголовчатые, тонкие, без расширенных гори-
зонтальных пластинок, характерных для таких
цинодонтов как Thrinaxodon, Cynognathus и Dia-
demodon, но не для процинозухид и траверсодон-
тид [Jenkins, 1971]. Поясничный отдел удлинен-
ный - из 7 позвонков, крестец из 4 позвонков.
Плечевой пояс состоит из лопатки и двух
плотно сочлененных коракоидов. Имеется и гру-
дина, задняя часть которой подразделена на три
слабо обособленных сегмента, возможно, свя-
занных с хрящевыми окончаниями ребер. Плече-
вая кость расширена по концам, ее дистальный
эпифиз повернут к проксимальному под углом
-60°. Олекранон локтевой кости выражен лучше,
чем других триасовых цинодонтов. Тазовый пояс
с глубоко вогнутой вертлужной впадиной и рас-
положенным под ней обтураторным отверстием.
Передний выступ лонной кости хорошо выра-
жен, седалищная кость сильно выступает назад.
Находка мадызавра наводит на мысль о воз-
можности доскалопозаврового происхождения
цинодонтов.
Эуцинодонты - высшие триасовые цино-
донты. Всех высших цинодонтов, появляющихся
в верхней части нижнего триаса, Т. Кемп [Кешр,
1982, 1988а] выделил в группу Eucynodontia. Для
этой группы характерны значительное увеличение
венечного отростка и всей dentale, приближаю-
щейся к заднему концу черепа, и соответственно,
относительное уменьшение размеров постден-
тальных костей нижней челюсти, смещающихся
вверх от нижнего края dentale. Ангулярный лепе-
сток становится палочковидным и обычно почти
полностью закрыт снаружи венечным отростком.
Вторичное небо всегда полное, затылочный мы-
щелок парный. Туловищные ребра без расширен-
ных костных пластинок (как исключение могут
сохраняться в заднем отделе). Эуцинодонты - не-
сомненные предки млекопитающих.
Хищные эуцинодонты. В основании хищных
эуцинодонтов находится семейство Cynognathi-
273
Рис. IX-25. Thrinaxodon liorhinus Seeley. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сзади, Г - сбоку. Верхи нижнего
триаса (зона Cynognathus) Южной Африки (по [Parrington, 1946], из [Kemp, 1982])
dae, характерное для верхов нижнего или низов
среднего триаса (зона Cynognathus) Южной Аф-
рики. У рода Cynognathus (рис. IX-27) еще со-
храняется маленькое теменное отверстие, обыч-
но исчезающее у эуцинодонтов. Как и у всех ци-
ногнатид, у Cynognathus большинство задних
щечных зубов трехзубчатые, с более мощными,
чем у тринаксодона, зубцами и отклоненной на-
зад главной вершиной, но на самых задних зубах
появляются дополнительные вершины, располо-
женные позади главной. Лингвальный поясок на
щечных зубах у циногнатид не развит. Обычно
его отсутствие исследователи считают вторич-
ным явлением, связанным с питанием циногната
более крупной добычей. Поперечные отростки
птеригоидов уменьшены. На затылочной по-
274
Na
Рис. IX-26. Madysaurus sharovi Tatarinov. A - череп сбоку, Б - нижняя челюсть сбоку, В - посткраниальный
скелет сбоку. (?) Средний триас Кыргызстана (по [Татаринов, 2005а])
верхности squamosum развит отчетливый жело-
бок, который, как считается, является наружным
слуховым проходом, этот желобок ведет сверху
вниз к челюстному суставу. На заклыковых зу-
бах у других прогрессивных хищных цинодонтов
отмечена заметная редукция лингвального поя-
ска, которая бывает полной (Probainognathus).
Желобок предполагаемого наружного слухового
275
Рис IX-27. Cynognathus crateronotus Seeley. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г сзади. Нижняя
челюсть: Д - изнутри, Е - снаружи (по [Broili, Schroder, 1934], из [Kemp, 1982]). Ж - скелет сбоку (по [Gregory,
1951]). Верхи нижнего триаса (зона Cynognathus) Южной Африки
276
прохода развит у всех высших цинодонтов - как
хищных, так и растительноядных.
По многим признакам циногнатии обнаружи-
вают преемственность с более примитивными
хищными цинодонтами из нижнего триаса Юж-
ной Африки типа Galesaurus и Thrinaxodon. Ра-
нее исследователи разделяли циногнатий на два
семейства: Cynognathidae, характерное для са-
мых верхов нижнего триаса Южной Африки, и
Chiniquodontidae, распространенное преимуще-
ственно в среднем и низах верхнего триаса
(формации Рио-Мендоза и Пуэсто-Вьехо) Юж-
ной Америки. В 1969 г. хиникводонтид раздели-
ли на два семейства, выделив в особое семейство
род Probainognathus. Все упомянутые цинодонты
крупноклыковые хищники преимущественно
средних размеров, хотя среди Cynognathus
встречаются и очень крупные особи с черепом
длиной до 70 см. В целом, Cynognathidae сохра-
няют более примитивный облик: поперечные от-
ростки птеригоидов и маленькое теменное от-
верстие; венечный отросток нижней челюсти бо-
лее массивный и имеет выпуклый задний край.
Щечные зубы утрачивают лингвальный поясок;
главная вершина обычно загнута назад и на зад-
них зубах дополнена придаточными вершинами,
расположенными позади главной. У Cynognathus
предпоследний зуб увеличен и аналогичен хищ-
ническому зубу плотоядных млекопитающих.
В посткрании циногнатиды сохраняют на задних
спинных ребрах расширенные пластинки, харак-
терные для Thrinaxodontidae.
У Chiniquodontidae развилась характерная и
сильно выраженная вырезка у заднего основания
скуловой дуги, характерная также для гомфо-
донтных цинодонтов. Теменное отверстие обыч-
но утрачено, лобные и теменные кости с нижни-
ми флангами, образующими зачаточную боко-
вую стенку мозговой коробки. Поперечные отро-
стки птеригоидов сильно редуцированы и на
конце могут быть изогнуты назад, как например
у Probelesodon [Romer, 1969а]. Между передним
основанием скуловой дуги и максиллой образу-
ется вырезка, расположенная на уровне середины
глазницы, которая придает черепу дополнитель-
ное сходство с маммальным. На dentale появля-
ется четко выраженный угловой отросток, рас-
положенный на уровне передней части венечно-
го и ниже уровня постдентальных костей нижней
челюсти. Лингвальный поясок на заклыковых
зубах может сохраняться. Расширенных ребер-
ных пластинок хиникводонтиды не имеют.
У хиникводонтида Belesodon из самых низов
верхнего триаса Бразилии сохраняется пояснич-
ный отдел позвоночника, череп с укороченной
лицевой частью по сравнению с черепом Cyno-
gnathus, хоаны с прямым краем (рис. IX-28).
Сенсационным стало обнаружение А. Ромером
[Romer, 1970] у хиникводонтида Probainognathus
дополнительного челюстного сочленения мам-
мального типа между squamosum и dentale, наря-
ду с обычным рептилийным (рис. IX-29). Это по-
служило основанием для установления нового
семейства Probainognathidae. Впрочем, вскоре
выявилось, что и у других хищных высших ци-
нодонтов в исключительных случаях может по-
являться дополнительное челюстное сочленение,
образованное, правда, не совсем по маммально-
му типу, а между squamosum и supraangulare
[Crompton, 1972а].
Нельзя утверждать, что Probainognathus по
другим признакам хотя бы немного приближался
к предкам млекопитающих. Некоторые признаки
определенно свидетельствуют против такой воз-
можности. Можно упомянуть и отсутствие у
Probainognathus на заклыковых зубах лингваль-
ного пояска, который присутствовал у маммаль-
ных предков, и отсутствие выроста angulare, ко-
торый у маммальных предков поддерживал раз-
вивающуюся барабанную перепонку. Укажу также
на необычно малые размеры лобных костей. Ос-
тальные пробайногнатиды, такие, как Probeleso-
don (рис. IX-29, Г), по уровню «маммальности»
мало чем отличаются от циногнатид.
Возможно, оба семейства циногнатий проис-
ходят независимо от различных менее специали-
зированных предков. Б. Баттайл [Battail, 1991]
считал, что предки Cynognathidae были близки к
роду Galesaurus, выделенному автором в само-
стоятельное семейство. У галезавра, как и у ци-
ногнатид, заклыковые зубы утратили лингваль-
ный поясок. Chiniquodontidae, по мнению Бат-
тайла, происходят от более типичных Thrinaxo-
dontidae, обладающих зачаточной вырезкой на
затылке у заднего основания скуловой дуги. Су-
stecynodon из зоны Cynognathus Южной Африки
Баттайл отнес уже к Chiniquodontidae.
В низах верхнего триаса Южной Америки
(формация Ичигуаласто) обнаружен череп юве-
нильного цинодонта длиной 4 см, описанный как
Probainognathus sp. [Bonaparte, Crompton, 1994].
Этого цинодонта отличают относительно круп-
ные размеры глазниц; нижняя челюсть сравни-
тельно грацильная, теменные кости у ювениль-
277
Костная ноздря
Хоана
Рис. IX-28. Belesodon magnificus Huene. Череп: А - сверху, Б - снизу. В - скелет. Низы верхнего триаса
Бразилии (по [Romer, 19696; Westphal, 1988])
ного черепа довольно широкие, теменной гре-
бень зачаточный и развит только в задней части
этих костей. Скуловая дуга узкая, в основании
скулового отростка squamosum развит бугорок
для supraangulare. Возможно, имеется также до-
полнительное челюстное сочленение маммаль-
ного типа между верхнезадним углом венечного
отростка и основанием скулового отростка
squamosum (см. рис. IX-29).
Отмеченные признаки могут указывать на
принадлежность описанного ювенильного черепа
к роду Probainognathus. Но, по-моему, имеются
основания предполагать принадлежность черепа
из формации Ичигуаласто к особому роду. Верх-
ний клык у ювенильного черепа сдвинут далеко
назад от переднего конца морды в среднюю
часть зубного ряда; возможно, имеется 2 клыка,
за которыми следуют 5 заклыковых зубов, из них
задний маленький и конический, остальные 4 за-
клыковых зуба трикондонтные по строению, 2
задних - очень крупные. Эти особенности резко
отличают охарактеризованный ювенильный че-
реп от черепов других хищных цинодонтов.
Не так давно из самых низов среднего триаса
Южной Африки был описан хищный цинодонт
Lumkuia fuzzi (рис. IX-30), которого авторы сочли
самым примитивным представителем пробай-
ногнатоидной ветви эволюции хищных цинодон-
тов [Hopson, Kitching, 2001]. У Lumkuia нет до-
полнительного челюстного сочленения маммаль-
ного типа, постдентальные кости нижней челю-
сти больше выступают за задний край dentale,
278
Рис. IX-29. Probainognathidae. Probainognathus jenseni Romer: A - череп сверху, Б, В - челюстное сочленение
сбоку и изнутри. Г - Probelesodon lewisi Romer, скелет сбоку. Средний триас Аргентины
(по [Romer, 1969а, 1970])
чем у пробайногната, лобные кости существенно
шире, но авторы считают лумкуйю несомненным
представителем предковой линии пробайногната.
Отмечу, что у лумкуйи авторы реконструируют
хорошо развитую ангулярную пластину. Всю эту
группу, включая и другие близкие роды, как, на-
пример, Probelesodon, авторы выделяют в особую
группу Probainognathia. Дж. Хопсон и Дж. Кит-
чинг разделяют всех эуцинодонтов Т. Кемпа все-
го на две группы - Probainognathia и Cynognathia.
К последним они относят и гомфодонтных цино-
донтов (Gomphodontia).
Обычно считают, что все циногнатоидеи
представляют собой единую генетически группу.
Но, по существу, циногнатиды и южноамерикан-
ские хиникводонтиды и пробайногнатиды прак-
тически не имеют общих апоморфных призна-
ков, и две эти группы могли развиться самостоя-
тельно от примитивных хищных цинодонтов ба-
зального триаса.
Гомфодонтные цинодонты известны из
верхней части нижнего триаса Южной Африки и
Южной Америки, среднего триаса Южной и
Восточной Африки, Южной Америки, Урала и
Китая и верхнего триаса Южной Африки, Юж-
ной и Северной Америки, Индии [Chatterjee,
1982а] и Западной Европы. Их часто называют
растительноядными [Кешр, 1982], но осторожнее
причислять их к цинодонтам, способным к пере-
жевыванию пищи, не обязательно растительной.
Описаны три семейства гомфодонтных цинодон-
тов’. Diademodontidae, Trirachodontidae и Traver-
sodontidae. Все они характеризуются расширен-
ными заклыковыми зубами, расположенными в
хорошо сформированных альвеолах, и ортого-
нальным прикусом, при котором верхние и ниж-
279
Рис. IX-30. Lumkuia fuzzi Hopson et Kitching. Череп: A - сверху, Б - сбоку, В - снизу, Г - сзади. Низы среднего
триаса (зона Cynognatus) Южной Африки (по [Hopson, Kitching, 2001])
ние зубы перетирали пищу друг о друга. Как и у
хиникводонтид, у гомфодонтов заднее основание
скуловой дуги обособлено глубокой затылочной
вырезкой. На squamosum развит вертикальный
желобок наружного ушного прохода. Затылоч-
ный мыщелок парный, как у циногнатий. В по-
сткрании реберные пластинки обычно имеются
лишь в поясничном отделе и на задней части
грудного отдела, но у некоторых форм, как у
очень крупного Exaeretodon [Bonaparte, 1963],
они полностью отсутствуют. Подвздошная кость
разрастается вперед, и число крестцовых позвон-
ков увеличивается с 3 до 5—6. Разнообразие щеч-
ных зубов гомфодонтов показано на рис. IX-31.
Гомфодонты были способны жевать пищу, и их
обычно считают растительноядными. Но, может
быть, их лучше считать способными к смешанно-
му питанию — как животными, так и растениями.
Наиболее примитивные гомфодонты объеди-
няются в семейство Diademodontidae, или Gom-
phognathidae (рис. IX-32). Дж. Хопсон и
Дж. Китчинг [Hopson, Kitching, 2001] сближают
280
tr. ri
Рис. IX-31. Верхние и нижние заклы-
ковые зубы гомфодонтных цинодон-
тов. А - Diademodon, Б - трираходон-
тид Cricodon, В - траверсодонтид Sca-
lenodon, Г - траверсодонтид Exaereto-
don (по [Crompton, 19726], из [Kemp,
1982])
диадемодонтид с типичным примитивным хищ-
ным цинодонтом Cynognathus. Это сравнительно
крупные цинодонты с длинным рядом (до 15) за-
клыковых зубов, из которых 4-5 передних про-
стые конические [Brink, 1955], их можно описы-
вать как премоляры. Сохраняются маленькое те-
менное отверстие и поперечные отростки птери-
гоидов. Скуловая дуга очень высокая, с вырезкой
у переднего основания, отделяющей ее от мак-
силлы. На переднем конце скуловой дуги имеет-
ся массивный отросток для жевательной мышцы
(m. masseter), отсутствующий у хищных цино-
донтов. Венечный отросток нижней челюсти
очень широкий, но, в отличие от циногнатид, во-
гнутый по заднему краю. Ретроартикул яр ный от-
росток articulale слегка изогнут назад. Угловой
отросток зачаточный, но лучше выражен, чем у
циногнатид. Диадемодонтиды разнообразны в
зоне Cynognathus Южной Африки, но теперь
большинство описанных оттуда видов авторы
склонны сводить в синонимику. А. Бринк [Brink,
1979, 1988], например, принимает самостоятель-
ность только семи видов в четырех родах.
Остальные два семейства имеют ряд общих
прогрессивных признаков. У них в нижней че-
люсти прекрасно развит угловой отросток, и по-
стдентальные кости расположены относительно
нижнего края dentale выше, чем у диадемодон-
281
Рис. IX-32. Diademodon grossarthi (Broili et Schroder). Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади.
Нижняя челюсть изнутри: Д - с постдентальными костями, Е - без них. Верхи нижнего триаса (зона Diademo-
don) Южной Африки (по [Brink, 1963; Broili, Schroder, 1935], из [Kemp, 1982])
тид. Поперечные отростки птеригоидов умень-
шены и на конце загибаются чуть назад. Массе-
терный отросток на скуловой дуге не развит, вы-
резка у переднего края скуловой дуги отсутству-
ет или только слегка намечена. Теменное отвер-
стие очень маленькое или, чаще, отсутствует.
Передние заклыковые зубы («премоляры») за-
частую редуцируются, а между клыком и заклы-
ковыми зубами образуется диастема. Общее чис-
ло щечных зубов обычно не более 10.
Семейство Trirachodontidae известно из вер-
хов нижнего и среднего триаса Южной и Вос-
точной Африки, а также из среднего триаса Ура-
ла, Китая и, возможно, из верхнего триаса Запад-
ной Европы (к трираходонтидам может отно-
ситься и изолированный зуб (экз. №КО2Ю) из
верхнего триаса Люксембурга, отнесенный к тра-
версодонтид ам [Delsate, 1999], но имеющий на
коронке нижних щечных зубов типичный трира-
ходонтный поперечный гребень посередине).
282
Рис. IX-33. Inusitatodon smithi Brink et Kitching.
Череп сбоку. Верхи нижнего триаса
(зона Diademodori) Южной Африки
(по [Brink, Kitching, 1953])
Трираходонтиды - некрупные гомфодонты с
большими клыками, а у среднетриасовых форм
обычно с укороченным зубным рядом и большой
заклыковой диастемой [Romer, 1967; Brink, 1988;
Battail, 1991; Татаринов, 2002], но у более при-
митивных представителей заклыковая диастема
практически не выражена (Inusitatodon smithi:
рис. IX-33; у этой формы сохраняется также ма-
ленькое теменное отверстие). На уплощенных
заклыковых зубах развивается поперечный гре-
бень с тремя бугорками, из которых наиболее
развит средний. На переднем и заднем краях ко-
ронки на заклыковых зубах развиты мелкие зуб-
чики, иногда такие же прослеживаются на на-
ружном и внутреннем краях коронки (Neo-
trirachodon). Верхние заклыковые зубы могут
быть сильно расширенными (Trirachodon). По
крайней мере в некоторых случаях (Triracho-don)
у articulare сохраняется очень небольшой, но за-
гнутый на конце вперед ретроартикулярный от-
росток [Crompton, 1972а]. У Sysphinctostoma в
передней части скуловой дуги развит сильный,
как у диадемодонтид, массетерный отросток, но
у Trirachodon массетерный отросток развит уме-
ренно, а у Sinognathus вовсе отсутствует. Это
указывает или на перестройку аддукторной мус-
кулатуры в эволюции трираходонтид, или на ге-
терогенность семейства и в таком случае на воз-
можность независимого приобретения трирахо-
донтных зубов в эволюции гомфодонтов. У юж-
ноафриканского Trirachodon обнаружены коло-
ниальные норные поселения [Groenewald, Wol-
man, MacEachem, 2001].
Самое большое и разнородное семейство
гомфодонтов образуют Traversodontidae, извест-
ные, главным образом, начиная с верхов нижнего
триаса, из триаса Южной и Восточной Африки и
Южной Америки. Кроме того, траверсодонтиды
обнаружены в среднем триасе Урала и в верхнем
триасе Индии, Западной Европы, Северной Аме-
рики, описаны два рода из среднего или верхнего
триаса Мадагаскара [Flynn et al., 2000]. Всего
описано до 17 родов траверсодонтид. Три рода
из верхнего триаса Западной Европы известны
только по изолированным зубам [Sigogneau-Rus-
sell, Hahn, 1994; Godefroit, Сипу, 1997]. Травер-
содонтиды не имеют массетерного отростка на
скуловой кости, но у самого крупного предста-
вителя траверсодонтид - Exaeretodon из верхов
среднего и верхнего триаса Южной Америки -
на передней части скуловой кости снизу развито
утолщение [Bonaparte, 1962, 1963]. Ряд заклыко-
вых зубов несколько смещен медиально, что
Т. Кемп объясняет вероятным увеличением объ-
ема носовой капсулы с усилением обонятельной
функции [Kemp, 1980]. В ряде случаев развива-
ется обширная заклыковая диастема с уменьше-
нием числа заклыковых зубов до 7-5 (Gompho-
dontosuchus ([Hopson, 1985]; Antecosuchus [Тата-
ринов, 1974, 1988]). Menadon из мадагаскарских
родов имеет выступающие резцы (как у Exaere-
todon), редуцированные в числе до 3 в премак-
силле, сильно развитый угловой нижнечелюст-
ной отросток, длинную нижнечелюстную массе-
терную ямку, развитую до уровня передних за-
клыковых зубов, глубоко вогнутый задний край
восходящего отростка dentale. В ряде случаев ис-
следователи отмечают массивность нижнечелю-
стного симфиза. Клыки мелкие, заклыковых зу-
бов 6-8. Три передних заклыковых зуба малень-
кие, постклыковая диастема небольшая. Расши-
ренные заклыковые зубы с широко вогнутой по-
верхностью и латеральным гребнем. Dadadon
имеет 4 верхних резца и 9-11 заклыковых зубов,
заклыковая диастема практически не выражена.
Строение заклыковых зубов у траверсодонтид
весьма варьирует. У южноамериканских предста-
вителей типа Massetognathus (рис. DC-34, IX-35, А)
лабиальный край коронки верхних зубов не-
сколько отогнут назад, что создает впечатление
283
Рис. IX-34. Masse-
tognathus pascuali
Romer. Череп: A -
снизу, Б - сверху,
В - сбоку. Средний
триас Аргентины (по
[Romer, 1967])
двураздельности их жевательной поверхности
[Romer, 1967]. Такая двураздельность намечена и
у мадагаскарского Dadadon. В целом, верхние
зубы более дифференцированы. Выражена тен-
денция к развитию вдоль переднего края (или
при некотором отступлении от него) поперечно-
го гребня, лингвально от которого жевательная
поверхность зуба обычно уплощена [Crompton,
19726]. У рода Scalenodon из среднего триаса
Восточной Африки и Урала верхние щечные зу-
бы вооружены относительно острым наружным
бугорком [Татаринов, 1974]. Нижние заклыковые
зубы у типичных траверсодонтид сильнее укоро-
чены поперечно.
Клыки у траверсодонтид обычно короткие, но
у Pascual о gnathus верхние клыки выступают за
край нижней челюсти, а нижние при сомкнутых
челюстях выходят из отверстий в крыше черепа в
боковом крае носовых костей [Bonaparte, 1966].
Южноамериканские траверсодонтиды во многих
случаях похожи на африканских, иногда их даже
относят к одному роду. Luangwa впервые был
описан из среднего триаса Восточной Африки
[Brink, 1963], а недавно новый вид этого рода
описан из среднего триаса Бразилии [Abdala, Sa-
Teixeira, 2004].
Упоминавшийся южноамериканский «гигант-
ский» гомфодонт Exaeretodon с длиной тела,
включая хвост, до 17 м, отличается сохранением
относительно длинных поясничных ребер, удли-
ненным и расширенным передним отростком
подвздошной кости с укорочением в ее задней
части и относительно массивной седалищной ко-
стью [Bonaparte, 1963]. Exaeretodon, скорее все-
го, питался растительной пищей (рис. IX-35, Б).
Род Antecosuchus из среднего триаса Предура-
лья, отнесенный мною к аберрантным траверсо-
донтидам [Татаринов, 1974, 1988], Б. Баттайлом
и М.В. Сурковым причисляется к бауриаморфам
[Battail, Surkov, 2000].
284
Рис. IX-35. Скелеты гомфодонтов. А — Massetognathuspascucili Romer, Б — Exaeretodon vincei (Bonaparte). Верхи
среднего или низы верхнего триаса Аргентины (по [Bonaparte, 1963], из [Kemp, 1982])
Тритилодопты — последняя во времени груп-
па териодонтов, если не считать Chronoperates,
реликтового хищного цинодонта, описанного по
изолированной нижней челюсти из палеоцена
Канады [Fox, Youzwyshyn, Krause, 1992].
Тритилодонты — специализированные расти-
тельноядные потомки цинодонтов, утративших
клыки и приобретших многобурчатые заклыко-
вые зубы с трехрядным расположением бугорков
на верхних и двурядным - на нижних зубах. Бу-
горки серповидные, вогнутые сзади, образующие
продольные ряды, разделенные двумя продоль-
ными бороздами на верхних и единственной бо-
роздой на нижних зубах. Иногда бугорки лаби-
ального ряда скорее не серповидные, а развиты
наподобие продольных гребней (Yunnanodon).
Бугорки образуют и поперечные ряды, которые,
однако, расположены менее правильно, чем про-
дольные. Полных поперечных рядов бугорков на
зубах 3 или всего 2, как у Stereognathus. На верх-
них зубах в центральном продольном ряду, а
иногда и во внутреннем развит добавочный бу-
горок. На нижних зубах, например, у Oligoky-
phus, также зачастую развито по 4 бугорка в ка-
ждом продольном ряду [Kuhne, 1956]. Ч. Луо и
А. Сунь [Luo, Sun, 1993] утверждают, чго 3 по-
перечных ряда бугорков на зубах имеет только
Oligokyphus, но это не совсем верно: среди три-
тилодонтов из Китая, например, многие имеют 3
бугорка в центральном ряду (Yunnanodon, Dian-
zhongid), a Bienotherium, Lufengia и Bienothero-
ides - и в лингвальном [Luo, Wu, 1994]. Если зу-
бы двух первых родов еще можно считать абер-
рантными двурядными, то зубы всех прочих
лучше называть аберрантными трехрядными.
Корни зубов у тритилодонтов очень длинные,
в нижней челюсти они иногда доходят почти до
ее нижнего края [Broili, Schroder, 1936; Sun,
1986]. Корни заклыковых зубов подразделены
[Owen, 1884; Broili, Schroder, 1936]. Всего насчи-
тывается 6-8 заклыковых зубов, образующих
продольный ряд, смещенный лингвально даже
больше, чем у гомфодонтных цинодонтов. За-
клыковые зубы отделены от резцов выраженной
диастемой, размеры которой связаны с длиной
морды: диастема длиннее у длинномордых форм,
таких как Oligokyphus, например, и намного ко-
роче у короткомордых, особенно у Bienothero-
ides, у которого диастема почти отсутствует.
Резцов не более трех сверху и снизу. У мор-
фологически примитивных тритилодонтов резцы
конические, выпуклые лабиально и вогнутые
лингвально. Передняя пара резцов, особенно на
нижней челюсти, может выступать вперед (Oli-
gokyphus). Иногда передняя пара резцов утрачи-
вается, а вторая, сильнее развитая и у Oligoky-
285
phus, превращается в миниатюрные клыкоподоб-
ные бивни, зачастую выступающие вперед (Bie-
no therium, Yunnanodon, Polistodon, Beinothero-
ides). Помимо первой, иногда исчезает и третья
пара резцов (Bienotheriurri).
Тритилодонты утратили заглазничную дугу
вместе с предлобной, заднелобной и заглазнич-
ной костями. Лобные и теменные кости с хорошо
развитыми нисходящими флангами, предушная
стенка мозговой коробки образована алисфенои-
дом и орбитосфеноидом, впереди которого лоб-
ная кость контактирует с восходящей пластиной
небной кости; теменного отверстия нет. Вторич-
ное костное небо очень хорошо развито и захо-
дит за уровень переднего края глазницы. Экто-
птеригоидов нет, поперечные отростки нтери-
гоидов короткие, на конце они направлены на-
зад. Базиптеригоидное сочленение неподвижное,
образовано птеригоидом и базисфеноидом (воз-
можно, без участия птеригоидов [Kuhne, 1956]),
квадратные ветви птеригоида утрачены, по край-
ней мере, у Oligokyphus [Crompton, 1964]. Заты-
лочный мыщелок парный. Желобок наружного
слухового прохода на squamosum изогнут вперед
[Crompton, 1964]. Венечный отросток нижней
челюсти массивен, с вогнутыми верхним и зад-
ним краями, массетерная площадка очень круп-
ная, по нижнему краю венечного отростка дохо-
дит до его переднего конца. С. Фури описывает
наличие у Tritylodon maximus дополнительного
челюстного сочленения между чешуйчатой ко-
стью и dentale [Fourie S., 1968], но А. Кромптон
сомневается в его существовании [Crompton,
1972а, б].
В большинстве случаев тритилодонты — не-
крупные териодонты с черепом длиной 8—12 см
(Oligokyphus-. рис. IX-36 [Kuhne, 1956]), но у са-
мого крупного по размерам вида Tritylodon
maximus череп достигает в длину 22 см [Fourie
S., 1962, 1968]. Предкрестцовых позвонков 26,
крестцовых 4. Поясничный отдел хорошо выра-
жен, но в нем сохраняются постепенно укорачи-
вающйеся ребра, так что его передняя граница
может быть определена только условно. Расши-
ренных реберных пластинок нет. Лопатка с
длинным акромиальным отростком, коракоиды
несколько редуцированы и, по-видимому, сра-
стаются с лопаткой. Таз с длинным передним от-
ростком подвздошной кости, большим обтура-
торным отверстием и маленькой лонной костью;
вертлужная впадина расположена у верхнего
края таза вне контакта с лонной костью, она глу-
бокая, но относительно маленькая. Задняя ко-
нечность расположена парасагиттально. Головка
бедра отклоняется внутрь, хорошо развиты
большой, малый и внутренний трохантеры.
Тритилодонты четко обособлены от всех дру-
гих цинодонтов, что ставит под вопрос их родст-
венные связи. Они обладают определенными
чертами сходства с млекопитающими, и перво-
начально исследователи причисляли их к по-
следним - поначалу из-за подразделенности кор-
ней заклыковых зубов [Owen, 1848], потом из-за
сходства заклыковых зубов - к мультитуберку-
лятам [Broom, 1910, 1932; Simpson, 1928, 1929;
Young, 1940]. Еще в первом издании руководства
А. Ромера тритилодонты рассматривались как
подотряд мультитуберкулят [Romer, 1933]. Но к
середине прошлого столетия принадлежность
тритилодонтов к териодонтам стала общепри-
знанной [Simpson, 19376; Watson, 1942;
Farrington, 1947; Young, 1947; Kuhne, 1956;
Watson, Romer, 1956].
Обычно тритилодонтов пытаются выводить
из высших гомфодонтных цинодонтов, но с ними
их сближают лишь немногие четкие апоморфии:
прежде всего гомфодонтность зубов, располо-
женных в хорошо сформированных альвеолах;
также продольная ориентация ряда заклыковых
зубов, сдвинутых несколько лингвально на уро-
вень поперечных отростков птеригоидов; и, кро-
ме того, возможно, утрата самостоятельного эк-
топтеригоида. А. Кромптон и Ф. Элленберджер -
авторы гомфодонтной теории происхождения
тритилодонтов [Crompton, Ellenberger, 1957],
считают ближайшими родичами тритилодонтов
цинодонтов семейства Traversodontidae. По их
мнению, у тритилодонтов, как у траверсодонтид,
нижние заклыковые зубы при смыкании челю-
стей смыкались одновременно с двумя верхнече-
люстными зубами, хотя следует отметить, что и
У. Кюне в монографии по Oligokyphus [Kuhne,
1956], и Дж. Хопсон в работе по Bienotherium
[Hopson, 1964] изображают прикус тритилодон-
тов в ортогональной проекции без перекрытия
нижними заклыковыми зубами двух верхних.
Передний поперечный гребень на зубах три-
тилодонтов А. Кромптон и Ф. Элленберджер со-
поставляют с острым гребнем, развитым у пе-
реднего края на зубах примитивного траверсо-
донтида Scalenodon. В последующей работе
А. Кромптон [Crompton, 19726] опирается на
сравнение тритилодонтов с более типичным тра-
версодонтидом Massetognathus, у которого на
заднем крае верхних заклыковых зубов намеча-
ется, помимо лабиальной и лингвальной, также
286
Рис. IX-36. Oligokyphus triserialis (Hennig). A - скелет. Череп: Б - сверху, В - снизу, Г - сбоку. Нижняя юра
Англии (по [Kuhne, 1956], из [Татаринов, 19646])
центральная вершина, а дополнительно имеется
и лабиальный гребень. Две передние вершины
нижних зубов входили у Massetognathus, как у
тритилодонтов, впереди заднего гребня верхних
зубов по сторонам центральной вершины, то есть
на уровне, на котором у тритилодонтов на верх-
них зубах появляются продольные бороздки,
разделяющие продольные ряды бугорков. Лаби-
альный гребень на верхних зубах Massetognathus
сравнивается с лабиальным продольным рядом
бугорков на зубах тритилодонтов, центральный
бугорок на заднем крае зубов Massetognathus
предположительно дал начало центральному
продольному ряду у тритилодонтов, лингваль-
ный бугорок сравнивается с лингвальным рядом
зубов тритилодонтов.
Хотя в принципе подобное превращение тра-
версодонтовых зубов в тритилодонтовые воз-
можно, остается открытым ряд вопросов, ка-
сающихся, в частности, путей преобразования
простых траверсодонтовых бугорков в серпо-
видные тритилодонтовые, расположенные про-
дольными рядами. Неясность путей этого преоб-
разования подчеркивает и то обстоятельство, что
при сравнении со Scalenodon дополнительные
тритилодонтовые бугорки на верхних зубах
должны были возникать на уплощенном талоне,
расположенным кзади от переднего поперечного
гребня, а при сравнении с Massetognathus они
возникают кпереди от поперечного гребня, рас-
положенного на заднем крае коронки. В любом
случае, слишком смелым представляется утвер-
ждение, что зубы Scalenodon в передней части
287
почти идентичны тритилодонтовым [Crompton,
Ellenberger, 1957, с. 12], или что двухкорневые
зубы тритилодонтов свидетельствуют о возмож-
ном попарном срастании зубов траверсодонтид
[Crompton, Ellenberger, 1957]. Тем не менее, тео-
рия гомфодонтового или траверсодонтового
происхождения тритилодонтов получила почти
всеобщее распространение [Hopson, Kitching,
1972; Sues, 1985; Hopson, Barghusen, 1986; Bat-
tail, 1991; Hopson, 1991]. Однако другие
исследователи [Татаринов, 1974; Kemp, 1986;
Rowe, 1999] склонны сближать тритилодонтов с
трителедонтами (иктидозаврами) - хотя Т. Кемп
в последующем назвал гомфодонтовую гипотезу
родства тритилодонтов тоже возможной, но ме-
нее вероятной, чем икгидозавровая. Все же на
схемах Т. Кемп сначала склонен был помещать и
тритилодонтов, и трителедонтов сразу вслед за
прогрессивными триасовыми хищными цино-
донтами семейства Chiniquodontidae, оставляя,
таким образом, гомфодонтных цинодонтов в
стороне. В отношении связей тритилодонтов с
гомфодонтами я склонен согласиться с прежним
мнением Кемпа, но считаю неясным вопрос о
близости тритилодонтов и хиникводонтид. Воз-
можно, предки как тритилодонтов, так и иктидо-
завров ближе стояли к малоизученным хищным
цинодонтам типа Therioherpeton [Bonaparte, Bar-
barena, 1975]. Кемп [Kemp, 1988а] тритилодонтов
оставил в неопределенном положении, посчитав
одинаково возможным их родство и с Therio-
herpeton, и с траверсодонтидами.
Подчеркну еще одно обстоятельство. А.
Кромптон [Crompton, 19726], следуя Р. Бруму
[Broom, 1910], Дж. Симпсону [Simpson, 1928],
Ф. Бройли и Й. Шрёдеру [Broili, Schroder, 1936],
считает, что движения нижней челюсти у трити-
лодонтов при питании были пропалинальными.
Но прикус у хорошо изученных тритилодонтов
был строго ортогональным [Kuhne, 1956;
Hopson, 1964], что указывает скорее на ортого-
нальность и окклюзии зубов. Ни в одном случае
челюстной сустав у тритилодонтов детально не
был изучен [Crompton, 1964], что оставляет сво-
боду для интерпретаций. Дж. Симпсон ссылает-
ся на строго параллельное направление бороз-
док истирания на бугорках зубов у Tritylodon.
Однако у Xenocretosuchus бороздки истирания
направлены строго вертикально [Татаринов,
Мащенко, 1999]. Вопрос, по-видимому, нужда-
ется в дополнительном изучении, но сомни-
тельно, чтобы у разных тритилодонтов был та-
кой различный прикус.
Известны 13-15 родов тритилодонтов, в ос-
новном из нижней и средней юры, но последние
во времени их представители описаны из нижне-
го мела Кемеровской области России [Татаринов,
Мащенко, 1999] и Японии [Setoguchi, Matsuoka,
Matsuda, 1999], а также из верхов юры или ниж-
него мела Якутии [Лопатин, Агаджанян, 2008];
до этих находок последним считался Bienothero-
ides wansienensis из низов верхней юры Сычуани.
Появились тритилодонты в самом верхнем триа-
се или в низах юры Южной Африки (Tritylodon,
Tritylodontoides) и Китая (Bienotherium, Oligoky-
phus)', из верхнего триаса (норий) Аргентины
происходят не строго определимые посткрани-
альные остатки тритилодонта. Наиболее разно-
образная фауна тритилодонтов происходит из
Китая из провинций Юньнань, Сычуань и Синь-
цзян, где описано семь или восемь родов этих
рептилий, включая Oligokyphus lufengensis [Sun
et al., 1992; Luo, Sun, 1993]. Самых древних три-
тилодонтов из Китая, происходящих из нижних
горизонтов формации Нижний Люфеп [Sun et al.,
1992], обычно относили к самому верхнему
триасу, но теперь склонны датировать ранней
юрой [Luo, Sun, 1993; Luo, Wu, 1994].
Помимо Китая, юрские тритилодонты извест-
ны из Северной Америки (из США описаны Кау-
entatherium и Oligokyphus major, из Мексики -
Bocatherium [Clark, Hopson, 1985]) и Западной
Европы (Англия и Шотландия), а из нижней юры
Антарктиды [Hammer, 1995] определена форма,
похожая на Bienotheroides из средней и низов
верхней юры Сычуани.
Трителедонты, пахигенелиды, или диарт-
рогнатиды (иктидозавры). Группа выделена
Р. Брумом под названием Ictidosauria [Broom,
1930]. Основанием для выделения группы яви-
лись два не названных мелких цинодонта из верх-
него триаса или базальной юры Южной Африки,
более похожих на примитивных млекопитающих,
чем любые другие ранее описанные териодонты.
Череп у иктидозавров в длину достигал 6 см. Ик-
тидозавры утратили заглазничную дугу, затылоч-
ный мыщелок парный, а задняя часть dentale у
«Ictidosaurian В» практически вплотную прибли-
жилась к чешуйчатой кости. Название «иктидозав-
ры» оказалось неудачным, так как еще в 1903 г.
Р. Брум использовал название Ictidosaurus в каче-
стве родового наименования для одного прими-
тивного тероцефала из зоны Tapinocephalus Юж-
ной Африки, а в 1932 г. автор выделил основан-
ное на этом роде семейство примитивных тероце-
фалов Ictidosauridae [Broom, 1932].
288
Рис. IX-37. Diarthrognathus broomi Crompton. A - скелет, Б - череп сверху, В - череп снизу. Верхний триас
Южной Африки (по [Broom, 1932; Crompton, 1958], из [Татаринов, 1964а])
Выделение Р. Брумом «иктидозавры А и В»
так и не получили при жизни автора родовых на-
именований. Но в 1932 г. Брум включил также в
эту группу три других рода из верхнего триаса
Южной Африки (Tritheledon, Pachygenelus и
Lycorhinus) и один род (Karoomys) из среднего
триаса Южной Африки. Lycorhinus оказался
примитивным птицетазовым динозавром из се-
мейства Heterodontosauridae, еще сохранявшим
клыки [Charig, Crompton, 1974; Hopson, 1975а].
Tritheledon и Pachygenelus геологически моложе
диартрогната. Неясным остается систематиче-
ское положение Karoomys, известного только по
изолированному dentale с единственным сохра-
нившимся зубом. По пропорциям челюсти Karo-
omys сходен с иктидозаврами, и условно его
можно отнести к «иктидозаврам», как это делает
Ф. фон Хюне [Huene, 1956]. Но исходя, по-види-
мому, из низкого стратиграфического положения
Karoomys, Д. Уотсон и А. Ромер [Watson, Romer,
1956], а также Дж. Хопсон и Дж. Китчинг
[Hopson, Kitching, 1972], как и А. Бринк [Brink,
1982], сочли Karoomys ювенильной особью Cy-
nognathus craternotus.
Ф. фон Хюне предложил для описанных
Р. Брумом «иктидозавров А и В» родовое наз-
вание Broomitherium [Huene, 1956]. Но через два
года А. Кромптон [Crompton, 1958], не ссылаясь
на Ф. фон Хюне, дал подробное описание тех же
териодонтов, названных им Diarthrognathus и
выделенных в отдельное семейство Diarthrogna-
thidae. В этой работе Кромптон показал, что у
диартрогната имелось двойное челюстное сочле-
нение: обычное рептилийное у него сосущество-
вало с новым маммальным, образованным denta-
le и squamosum. Такая рептилия в то время была
описана впервые (рис. IX-37).
У остальных «иктидозавров» существование
маммального челюстного сочленения не было
показано, а К. Гоу [Gow, 1980] даже сомневался
289
в его наличии у Diarthrognathus. Как бы то ни
было, но сейчас всех этих териодонтов склонны
объединять в одно семейство, которое по прави-
лу приоритета должно называться Tritheledonti-
dae Broom, 1912 [Kemp, 1982, 1988a; Hopson,
Barghusen, 1986; Hopson, 1991; Battail, 1991]. 3a
пределами Южной Африки исследователи отно-
сят к трителедонтам еще Chaliminia musteloides,
описанную по полному черепу из верхнего триа-
са (формация Лос-Колорадос) Аргентины [Bona-
parte, 1978], и Pachygenelus milleri, известного
только по фрагментам черепа из верхнего триаса
Северной Америки, условно отнесенным к юж-
ноафриканскому роду [Chatterjee, 1983]. Зубы
южноафриканского вида Pachygenelus rnonus хо-
рошо описаны [Gow, 1980]. Остатки обоих видов
Pachygenelus изображены на рис. IX-38.
Трителедонты по ряду признаков сближаются
и с тритилодонтами, и с примитивными млеко-
питающими. Они, как и тритилодонты, утрачи-
вают заглазничную дугу вместе с заглазничной
костью, а также предлобную кость. Теменные
кости очень длинные и широкие, сагиттальный
гребень, по существу, не развит. Скуловая дуга
тонкая, включая ее заднее основание, образован-
ное squamosum. Вырезка, отделяющая затылок от
заднего основания скуловой дуги, столь харак-
терная для циногнатий и гомфодонтных цино-
донтов, у трителедонтов не выражена. Желобок
наружного слухового прохода неотчетливый. Во
внутреннем ухе имеются отдельные отверстия
для вестибулярной и кохлеарной ветвей VIII
нерва. Имеется межптеригоидная яма. Попереч-
ные отростки птеригоидов, возможно, полностью
утрачены. В отличие от тритилодонтов, базипте-
ригоидное сочленение развито между базисфе-
ноидом и птеригоидами, а не эпиптеригоидами.
Нижняя челюсть массивная в дентальной час-
ти, с вогнутым сзади венечным отростком и не-
обычно тяжелым угловым отростком, развитым
сильнее, чем у тритилодонтов и обычных цино-
донтов. Постдентальные кости редуцированы,
расположены в желобке на dentale, высоко при-
поднятом по отношению к угловому отростку
нижней челюсти. У Diarthrognathus на задне-
нижнем углу dentale, непосредственно кнаружи и
чуть впереди articulare, развит небольшой мыще-
лок маммального челюстного сустава [Crompton,
1963]. В отличие от многих цинодонтов, ден-
тальный симфиз не развит. В рептилийном сус-
таве медиальный мыщелок quadratum вогнутый.
Зубы примитивные, с притупленными верши-
нами [Gow, 1994]. У Pachygenelus заклыковые
зубы видоизмененного трехзубчатого типа, глав-
ная (передняя) вершина лишь немногим больше
задних. У Diarthrognathus зубы в основном двух-
зубчатого типа, главная (передняя) вершина на-
много больше задней. Лингвальный поясок хо-
рошо развит, но придаточные вершинки на нем
неотчетливые [Gow, 1994]. Эмаль зубов у «икти-
дозавров» {Diarthrognathus) призматическая, как
у млекопитающих [Grine, Vrba, 1980], что из
других терапсид, возможно, отмечено только у
Oligokyphus [Dauphin, Jaeger, 1987, цит. ио Kemp,
1988а]. По крайней мере у Pachygenelus на верх-
них заклыковых зубах имеется хорошо сформи-
рованный лабиальный поясок. На нижних заклы-
ковых зубах как у Diarthrognathus, так и у Pa-
chygenelus хорошо развит' лингвальный поясок
[Crompton, 1958; Gow, 1980; Chatterjee, 1983]. У
Tritheledon самая крупная вершина на зубах пе-
редняя лабиальная; позади и внутрь от нее раз-
личимы, как правило, еще две или три вершины
[Broom, 1932]. В отличие от тритилодонтов, кор-
ни заклыковых зубов не подразделенные (Pattsia
likhoelensis [Lees, Mills, 1983]). У Chaliminia
musteloides 3 резца, 1 очень короткий клык и 12-
13 заклыковых зубов [Bonaparte, 1980]. У Pachy-
genelus 2 или 3 резца, 1 клык и до 10 заклыковых
зубов, более сжатых латерально, чем у прочих
трителедонтов [Chatterjee, 1983]. У Diarthrogna-
thus, по-видимому, 7 заклыковых зубов. Задний
нижний заклыковый зуб зазубрен [Gow, 2001].
Наиболее уклоняются заклыковые зубы у Trithe-
ledon, они поперечно расширены и имеют только
одну главную вершину, расположенную в центре
коронки. Известны только максиллярные зубы,
которые у трителедона имеют поясок с малень-
кими бугорками, развитый в основном лингваль-
но и вперед от главной вершины [Gow, 1980].
Возможно, пахигенелиды, как и некоторые позд-
нетриасовые цинодонты, переходили от поли-
фиодонтности к дифиодонтности.
Посткраниальный скелет был известен ранее
только у одного экземпляра Diarthrognathus. Не-
давно описаны и передняя часть позвоночника, и
передняя конечность Pachygenelus [Gow, 2001].
Позвоночник плохо сохранился. У Diarthrogna-
thus предкрсстцовых позвонков около 23, крест-
цовых, по-видидому, 4. Ребра без расширенных
пластинок. Лопатка очень широкая, с хорошо
развитым коракоидным отростком. В отличие от
тритилодонтов, она не срастается с коракоидом.
В кисти у Pachygenelus 4 пальца и 7 косточек за-
пястья (помимо 4 дистальных карпальных, 3
проксимальных).
290
Несмотря на общий «промаммальный» облик,
«иктидозавры» резко отличаются как от тритило-
донтов, так и от возможных предков млекопи-
тающих. Массивность dentale сближает «иктидо-
завров» с тритилодонтами, но резко отличает обе
эти группы от позднетриасовых и раннеюрских
млекопитающих. Помимо зубов, «иктидозавров»
отличают от тритилодонтов относительно широ-
кие теменные кости без выраженного сагитталь-
ного гребня; наличие межптеригоидной ямы; об-
разование базиптеригоидного сочленения между
базисфеноидом и птеригоидами, а не эпиптери-
гоидами, как у тритилодонтов; четкое обособле-
ние базиптеригоидного отростка от квадратной
ветви птеригоида - признак, присущий, скорее,
скалопозаврам и некоторым тероцефалам, чем
цинодонтам; сохранение квадратной ветви пте-
ригоида, отсутствие выраженного желобка на-
ружного слухового прохода. Все это вызывает
представление о возможном ответвлении «икти-
дозавровой» ветви эволюции не позднее, чем от
примитивных цинодонтов. В таком случае ре-
дукция постдентальных костей нижней челюсти
могла совершаться у «иктидозавров» независимо
не только от тритилодонтов, но и вообще от
высших цинодонтов. Такое мнение высказал и
Б. Баттайл [Battail, 1991]. Но первонально еще
А. Кромптон, исходя из наличия у Diarthrogna-
thus межптеригоидной ямы, предположил проис-
хождение «иктидозавров» от скалопозавров в
широком смысле [Crompton, 1958].
Мелкие хищные цинодонты из верхов
среднего и верхнего триаса: позднетриасовые
южноамериканские Brasilodontidae и формы
неопределенного систематического положе-
ния из Северной Америки и Западной Евро-
пы. Ни тритилодонты, ни «иктидозавры» не бы-
ли прямыми предками млекопитающих. Обычно
их называют сестринскими группами по отноше-
нию к млекопитающим, но даже это весьма ус-
ловно, так как млекопитающие отделились от
цинодонтов много раньше - в конце среднего
или в самом начале позднего триаса. Как указано
выше, предками млекопитающих не были и
среднетриасовые Chiniquodontidae, среди кото-
рых Probainognathus приобрел дополнительное
челюстное сочленение маммального типа. На ос-
новании изучения древнейших позднетриасовых
и раннеюрских млекопитающих можно сделать
вывод, что предков млекопитающих следует ис-
кать среди сравнительно мелких хищных цино-
донтов из среднего и низов верхнего триаса. Эти
формы должны были иметь относительно гра-
цильную нижнюю челюсть, но angulare у них не
имела определенного сходства с барабанной ко-
стью млекопитающих.
Вполне возможно дифилетическое заверше-
ние формирования среднего уха у монотремат и
остальных млекопитающих [Татаринов, 2001].
На это указывает отсутствие признаков явных
изменений в тимпанальном направлении у зад-
ней части angulare.
С этой стороны особенно интересны ювениль-
ные Probainognathidae из верхов среднего триаса
Аргентины [Bonaparte, Crompton, 1994]. Заклы-
ковые зубы ювенильных среднетриасовых цино-
донтов были близкими к триконодонтному типу.
В последние годы в верхнем триасе Бразилии
были открыты новые цинодонты семейства Bra-
silodontidae [Bonaparte, Martinelli, Schultz, 2005],
которые еще больше стерли грань между цино-
донтами и млекопитающими. Бразилодонтиды
отличаются от пробайногнатид некоторыми про-
грессивными признаками, хотя у них не обнару-
жено дополнительное челюстное сочленение
маммального типа. Brasilodon и Brasilitheriuni, в
отличие от примитивных цинодонтов типа Рго-
tocynodon-Thrinaxodon, не имели развитого лин-
гвального пояска на зубах. Скорее всего, брази-
лодонтиды были насекомоядными животными,
но с увеличением размеров они могли легко пе-
реходить к настоящему хищничеству.
В морфологическом плане грани между цино-
донтами и млекопитающими, как и между мно-
гими другими таксонами самого высокого ранга,
с каждым годом стираются. Где кончается одна
группа и начинается другая, все чаще приходит-
ся решать произвольно. Такова общая законо-
мерность эволюции. Уже все чаще приходится
решать подобные вопросы, базируясь на широ-
чайшем распространении параллелизмов в мак-
роэволюции.
Мнение о происхождении млекопитающих от
неизвестных мелких хищных цинодонтов, распро-
страненных в позднем триасе, возможно, первым
высказал Дж. Хопсон [Hopson, 1967]. По мнению
автора, эти цинодонты сочетали прогрессивную
промаммальную морфологию с относительно
примитивной зубной системой. В целом сочувст-
венно, но сдержанно к такой идее относится
К. Гоу [Gow, 1997]. Вопрос о дифиодонтности
или полифиодонтное™ зубной системы этих те-
риодонтов можно решить только условно.
В 1975 г. из формации Санта-Мария (верхи
среднего триаса) Бразилии был описан мелкий
цинодонт Therioherpeton cargnini с черепом всего
291
Рис. IX-38. Pachygenelus. A — P.
milleri Catterjee, реконструкция
черепа. Верхний триас Северной
Америки. Р. monus Watson: Б -
фрагмент maxillare, В - верхне-
челюстные зубы снаружи, Г -
верхнечелюстные зубы изнутри.
Верхний триас Южной Африки
(по [Gow, 1980, 2001])
немногим более 3 см, выдвинутый на роль воз-
можного предка млекопитающих ([Bonaparte,
Barberena, 1975]; рис. IX-39). Череп у териогер-
петона длинный и низкий, с умеренно развитым
сагиттальным гребнем и выступающими вперед,
в глазницы боковыми флангами теменных кос-
тей. Заглазничная дуга вместе с предлобной и
заднелобной костями утрачена. Скуловая дуга
невысокая и длинная, без массетерного отростка.
Корень, по крайней мере 5-го заклыкового зуба,
неполно подразделен. На этом зубе четыре бу-
горка в продольном ряду, но дополнительные
лингвальные бугорки не выражены. Териогерпе-
тон недостаточно изучен, чтобы судить о степени
его близости к предкам млекопитающих, но его с
большим правом, чем тритилодонтов и иктидо-
завров, можно рассматривать в составе сестрин-
ской группы по отношению к млекопитающим.
С этой стороны интересны не только южно-
американские позднетриасовые цинодонты. Не-
обычен и цинодонт Kunminia minima из базаль-
ной юры Юньнани (Китай), слишком поздний,
чтобы сближать его с предками млекопитающих.
По размерам (длина черепа ~3 см) кунминия
близка к териогерпетону. У нее даже утрачена
заглазничная дуга, а также предлобная и задне-
лобная кости, нижняя челюсть для цинодонтов
сравнительно грацильная, с относительно невы-
соким венечным отростком. Скуловая дуга, пред-
ставленная на образце лишь скуловым отростком
максиллы, возможно, редуцирована. Теменные
кости необычно широкие и не несут сагиттально-
го гребня, боковая стенка мозговой коробки отно-
сительно полно окостеневает. Согласно перво-
описанию, между лобными и теменными костя-
ми вклиниваются предтеменные; возможно, это не-
292
Рис. IX-39. Therioherpeton
cargnini Bonaparte et Barberena.
Череп: A - сверху, Б - сбоку.
Верхний триас Бразилии (по
[Кэрролл, 1993])
сколько смещенные медиально заглазничные кос-
ти. Клыки небольшие. Заклыковых зубов не более
10, три передних в верхней челюсти отчетливо
меньше по размерам [Young, 1947]. Обращает на
себя внимание большая длина dentale, немного не
достигающая заднего конца черепа.
Как и териогерпетон, кунминия выглядит обо-
собленной по положению. Но обе формы роднит
утрата предлобной и заднелобной костей, заглаз-
ничной дуги и грацильность нижней челюсти.
Группа мелких хищных цинодонтов, пред-
ставленная семейством Dromatheriidae из верхне-
го триаса Северной Америки и Западной Европы,
за одним исключением (Eoraetia), известна толь-
ко по нижним челюстям (dentale с отпечатками
прикрепления задних костей) и изолированным
зубам. Нижняя челюсть у дроматериид более
грацильная, чем у других цинодонтов, и в этом
отношении они весьма похожи на древнейших
млекопитающих. Б. Баттайл [Battail, 1991] отно-
сит к дроматериидам три рода: Dromatherium и
Microconodon из нория США и Pseudotriconodon
из нория США и Западной Европы. За пределами
семейства Баттайл оставил роды, описанные из
рэта Западной Европы: Tricuspes (известен по
изолированному зубу), Lepagia (обломок dentale
с единственным зубом) и Gaumia (изолирован-
ные зубы). Eoraetia, представленная лишь плече-
вой костью, не сопоставима с другими рассмат-
риваемыми здесь формами. Archaeodon reuingi
описан по «корню изолированного зуба» из
верхнего триаса Намибии, который оказался об-
ломком халцедона [Hopson, Reif, 1981].
Лучше известные дроматерииды - Dromathe-
rium и Microconodon - обладают тремя резцами,
маленьким клыком и примерно десятью заклыко-
выми зубами, отделенными от клыка небольшой
диастемой. Три-четыре передних заклыковых зу-
ба - простые конические, задние заклыковые - с
признаками двураздельности корней. Остальные
зубы у дроматерия укрупнены, некоторые имеют
две главные вершины. У микроконодона задние
заклыковые зубы имеют по четыре зубца, самый
крупный из которых второй.
Дроматерииды, а также териогерпетон и, воз-
можно, даже кунминия могут рассматриваться
293
как сестринская группа по отношению к млеко-
питающим. Но приходится допускать или вто-
ричность утраты этими цинодонтами пояска на
заклыковых зубах, или вторичное его развитие у
примитивнейших млекопитающих. Это обстоя-
тельство давно уже ставит в тупик исследовате-
лей. А. Кромптон пришел к выводу об ответвле-
нии млекопитающих от цинодонтов, более при-
митивных, чем Thrinaxodon [Crompton, 1972а],
близкого мнения ранее придерживался и я [Тата-
ринов, 1976]. Дж. Хопсон из-за наличия допол-
нительного челюстного сустава маммального ти-
па у Probainognathus, предположил, что предки
млекопитающих были близкими к этому цино-
донту, но обладали зубами тринаксодонтного
типа [Hopson, 1994].
Современные филогенетические кладограммы
главных подразделений цинодонтов представле-
ны на рис. IX-40. См. также рис. IX-16.
Переходные формы между цинодонтами и
млекопитающими из верхнего триаса. Имеют-
ся в виду, главным образом, редкие формы, из-
вестные по зубам триконодонтного типа. Пожа-
луй, наиболее сложные зубы этого типа известны
из верхнего триаса Мадагаскара [Flynn et al.,
1999]. Но наиболее интересны североамерикан-
ские роды Adelobasileus [Lucas, Luo, 1993] и Din-
netherium [Jenkins, Crompton, Downs, 1983]. Оба
рода обычно относят к архаичным млекопитаю-
щим, но в действительности они могут рассмат-
риваться и как очень прогрессивные цинодонты.
Adelobasileus известен по черепу, Dinnetherium -
только по нижней челюсти. Челюсти у обоих ро-
дов низкие с невысоким венечным отростком,
angulare длинное и высокое, тянется практически
до заднего края articulare. Это у обеих форм ис-
ключает превращение angulare в барабанную
кость среднего уха. Нет ни намека на длинный и
загнутый вперед ретроартикулярный отросток,
присущий многим горгонопсам. Этот отросток
некоторые авторы связывают с формированием
среднего уха маммального типа [Ивахненко,
19956, 2002а, б].
О ПРОИСХОЖДЕНИИ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ЗАМЕЧАНИЯ
К ВОПРОСУ ОБ ИХ МОНОФИЛИИ
ИЛИ ПОЛИФИЛИИ
Особую актуальность вопрос о моно- или по-
лифилетическом происхождении млекопитаю-
щих приобрел после работ Дж. Симпсона [Simp-
son, 1959, 1960], пришедшего к выводу об услов-
ности разграничения этих понятий на палеонто-
логическом уровне. До того усилия исследовате-
лей сводились к поискам ближайшей к млекопи-
тающим группе рептилий, в качестве которой
ранее обычно называли цинодонтов из группы
тритилодонтов, а позднее - пахигенелид (или ди-
артрогнат). А.П. Быстров [1955, 1957] предпочел
рассматривать всех тероморф как членов едино-
го класса рептилий. Особенно категорично автор
высказался о горгонопсах, которых называл ти-
пичными рептилиями.
Но высшие тероморфы, как горгонопсы, так и,
особенно, цинодонты, во многих отношениях
образуют переход от примитивных тероморф к
древнейшим позднетриасовым млекопитающим.
В некоторых отношениях высшие цинодонты
могли даже опережать наиболее примитивных
позднетриасовых и раннеюрских млекопитаю-
щих. Эти цинодонты, по сравнению с исходными
млекопитающими, имеют более массивную ниж-
нюю челюсть, коренные зубы сильнее уклоняют-
ся от прототриконодонтного типа. У примитив-
нейших млекопитающих еще не было сформиро-
вано среднее ухо из трех косточек - древнейшей
формой, обладавшей тремя слуховыми косточ-
ками, был, по-видимому, Hadrocodium wui из
нижней юры Юньнани, Китай [Luo, Crompton,
Sun, 2001]. Некоторые отличия от прогрессивных
цинодонтов улавливаются и в строении задней
части мозговой коробки примитивных поздне-
триасовых млекопитающих. В этом отношении
весьма интересны особенности строения ушной
капсулы одного из древнейших млекопитающих
Adelobasileus cromptoni из верхней части карний-
ского яруса верхнего триаса Техаса [Lucas, Luo,
1993]. Неясным остается также вопрос, насколь-
ко архаичные млекопитающие продвинулись в
отношении перехода от поли- к дифиодонтности
[Татаринов, 2002]. Но высшие цинодонты, выс-
шие аномодонты и даже некоторые дейноцефалы
приобретали вертикальную постановку конечно-
стей, свойственную млекопитающим.
Создается определенное впечатление, что
ближайшие общие предки млекопитающих еще
не приобрели всего комплекса признаков, харак-
терных для млекопитающих. Но речь не идет о
настоящей полифилии, поскольку маммальные
признаки почти целиком приобретались в очень
узкой группе цинодонтов. В таком случае можно
было бы подразумевать «парафилию» [Татари-
нов, 1976], если бы этот термин не получил по-
всеместное употребленение в кладистике для
обозначения ложнородственных групп [Wiley,
294
CYNODONTIA Д
» | GOMPHODONTIA
______ J CYNOGNATHIA
EUCYNODONTIA
f EPICYNODONTIA
T CYNODONTIA
—|-J Б
Рис. IX-40. Кладограммы цинодонтов. A - no [Hopson, Barghusen, 1986], Б - no [Hopson, Kitching, 2001]
295
Рис. IX-41. Схема филогенетических связей высших цинодонтов и млекопитающих (по [Kielan-Jaworowska, 1992])
1981]. Наглядное представление о реальном ходе
филогении можно видеть в работе С. Келян-
Яворовской [Kielan-Jaworowska, 1992], в которой
цинодонтовый ствол соединяется с млекопи-
тающими шестью-семью отдельными ветвями
(рис. IX-41). Усложненная картина происхожде-
ния млекопитающих показана и в ряде других
работ [Luo, Cifelli, Kielan-Jaworowska, 2001].
Процесс постепенной маммализации териодон-
тов схематически изображен на рис. IX-42.
В последние десятилетия почти всеобщее
распространение получили кладистические
принципы филогении, в которых филогенетиче-
ское древо строится по последовательности от-
дельных признаков, приобретенных в ходе эво-
люции. Этим признакам отчасти произвольно
приписывается ключевое значение, и по их по-
следовательности выделяются все таксоны, чис-
ло которых резко возрастает [Татаринов, 2003,
2004г]. Один из типичных примеров такого под-
296
Рис. IX-42. Схема путей
маммалпзации териодонтов.
Кривые линии соответствуют
уровням, на которых приоб-
ретались: I - звукопроводя-
щий аппарат из трех косто-
чек; II — вторичное челюстное
сочленение между зубной и
чешуйчатой костями; III - за-
чаточная барабанная пере-
понка в вырезке угловой кос-
ти; IV - мягкие, снабженные
собственной мускулатурой
губы; V - сенсорная зона на
верхней губе (протовибрис-
сы); VI - расширенные боль-
шие полушария головного
мозга; VII - трехзубчатые за-
клыковые зубы; VIII - верх-
ние обонятельные раковины
(по [Татаринов, 1987])
хода на материале происхождения млекопитаю-
щих приведен в работах Т. Роу [Rowe, 1999] и
Н. Хоттона [Hotton, 1991]. В принципе, клади-
стический метод стремится довести предка ис-
следуемой группы до одного корня, а в идеале -
до одного вида. Увлечение кладистической фи-
логенетикой охватило и многих молекулярных
генетиков, которые стремятся вывести из одного
общего генотипа даже самые далекие в генетиче-
ском отношении группы организмов. В неболь-
ших группах в некоторых случаях поиски предка
ведутся не только до одного вида, а даже до од-
ной популяции или до одной особи, чему мы бы-
ли свидетелями в недавних попытках найти
предка современного человека не от библейских
Адама и Евы, а от антропологических (см., на-
пример, [Татаринов, 2006]).
Иной подход к систематике больших по объ-
ему таксонов демонстрирует М.Ф. Ивахненко
[20086], который последовательно придерживает-
ся принципа выделения «синдрома признаков»,
характеризующих исследуемый таксон. Принцип
«синдрома признаков» Ивахненко распространяет
также и на другие группы тетрапод. Но переход
от одного синдрома к другому остается не вполне
отработанным. Еще важнее то, что, по крайней
мере, в конкретном случае млекопитающих преж-
девременно говорить о выделении комплексного
синдрома признаков, характеризующих всех или
почти всех примитивных представителей класса.
Мне кажется более целесообразным в подобных
случаях говорить о широких параллелизмах в раз-
витии комплекса признаков, характеризующих
самые разные высшие таксоны. То же замечание
остается в силе и для многих примеров из области
кладистической филогенетики.
Процесс эволюционного формирования у ци-
нодонтов предшественников маммального уха из
трех слуховых косточек и связь этого процесса с
преобразованием челюстного сочленения описа-
ны во многих работах [Hopson, 1966; Barghusen,
1968; Allin, 1975, 1986; Татаринов, 1987]. Один
из возможных путей постепенного формирова-
ния у цинодонтов и предков млекопитающих
среднего уха маммального типа показан на рис.
IX-43. В этой трансформации большую роль мог
сыграть передненижний отросток angulare, гомо-
лог которого у сумчатых поддерживает снизу ба-
рабанную перепонку (все angulare у сумчатых
превратилось в барабанную кость - tympanicum).
Некоторые архаичные млекопитающие, напри-
мер, позднетриасовый Eozostrodon, еще сохраня-
ли первичный сустав между сочленовной и квад-
ратной костями. То, что в этой перестройке мог
быть не единственный путь развития, отражено
на рис. IX-44, где показаны различия в положе-
нии наружного слухового прохода у монотремат
и остальных современных млекопитающих. У пер-
297
Рис. IX-43. Схема эволюции среднего уха у цинодонтов и млекопитающих. Задняя часть нижней челюсти:
А - эмбрион сумчатого Perameles, Б - цинодонт Diademodon, В - позднетриасовое млекопитающее Eozostrodon,
Г - полная нижняя челюсть Eozostrodon (по [Татаринов, 1987])
Рис. IX-44. Различия в положении наружного слухового прохода у монотремат (Л) и остальных современных
млекопитающих на примере сумчатого Didelphis (Б) (по [Hopson, 1967], из [Татаринов, 1987])
вых этот проход идет ниже остатков задних кос-
тей нижней челюсти и ниже нижнечелюстного
ретрактора, а у вторых - выше ретрактора и по-
зади остатков задних нижнечелюстных костей.
Образование маммального челюстного сус-
тава, разумеется, не единственный пример парал-
лелизмов при формировании млекопитающих.
Таких примеров масса. Остановлюсь еще на од-
ном примере - вхождении восходящей пластины
эпиптеригоида в комплекс алисфеноида, обра-
зующего предушную стенку мозговой коробки.
Обычно уменьшенный в размерах эпиптеригоид
пропускает выходящие сквозь него нижнечелю-
стную и верхнечелюстную ветви тройничного
298
Рис. IX-45. Задняя часть мозговой
коробки млекопитающих и выс-
ших цинодонтов. А - Asiorydes
nemegtensis Kielan-Jaworowska, Б -
Didelphis marsupialis L., В - Orni-
thorhynchus anatinus (Shaw), Г -
Chulsanbaatar vulgaris Kielan-
Jaworowska, Д - Morganttcodon
oehleri Rigney, E - Pachygenelus
monus Watson (no [Hopson,
Rougier, 1993])
нерва, но у монотремат верхнечелюстная ветвь
выходит вместе с глазничной ветвью впереди
эпиптеригоида. У монотремат, а может быть,
первично у всех млекопитающих в формирова-
нии алисфеноида участвует покровная кость не-
ясного происхождения ([Presley, Steel, 1976; Pres-
ley, 1981]; рис. IX-45).
У позднетриасовых морганукодонтид эпипте-
ригоид остается свободным от вхождения в
мозговую коробку [Kemp, 1982, 1983, 19886],
что можно было бы связать с педогенезом, но у
прогрессивного позднетриасового цинодонта
Pachygenelus эпиптеригоид, возможно, сра-
стался с алисфеноидом, но оставался вполне
свободным от проотики ([Hopson, Rougier,
1993]; рис. IX-46).
Эволюция предушной стенки эндокрания во
многом остается нерешенной проблемой. Созда-
ется впечатление, что при формировании этой
стенки был как бы «вычеркнут» прогресс, дос-
тигнутый у прогрессивных цинодонтов, и ее об-
разование у первичных млекопитающих каждый
раз шло частично по особому пути (рис. IX-47).
Этот пример показывает, как много белых пятен
остается в проблеме происхождения млекопи-
тающих. Но в любом случае, граница между
млекопитающими и цинодонтами исчезающе
мала, ее просто не существует.
299
Рис. IX-46. Схема гомологии эмбриональных компонентов мозговой коробки млекопитающих. А - примитив-
ное состояние млекопитающих, Б - монотрематы, В - типичные млекопитающие (по [Presley, Steel, 1976;
Hopson, Rougier, 1993])
300
Рис. IX-47. Схема эволюции предушной стенки эндокрания у цинодонтов и млекопитающих. А - типичный ци-
нодонт, далекий от млекопитающих; Б - раннеюрское млекопитающее типа Morganucodon-, В - раннемеловое
нетрибосфеническое млекопитающее типа Vincelestes-, Г - позднемеловое сумчатое дидельфидного облика; Д -
монотрематы, мультитуберкуляты и, возможно, триконодонты (по [Hopson, Rougier, 1993])
301
Глава X
АНОМОДОНТЫ
Р. Оуэн в 1859 г. установил отряд аномодон-
тов, в котором объединил первых дицинодонтов,
открытых незадолго перед этим, с ринхоцефала-
ми [Owen, 1859]. Избранное Р. Оуэном название
располагало к включению в отряд самых разных
рептилий с аберрантными типами озубления
(см., например [Seeley, 1894]), но после Р. Брума
[Broom, 1905] аномодонтами исследователи ста-
ли называть только дицинодонтов. Д. Ватсон и
А. Ромер пытались разделить всех терапсид на
первичнохищных (Theriodontia) и первичнора-
стельноядных (Anomodontia), для чего присое-
динили к аномодонтам также и растительнояд-
ных дейноцефалов - Tapinocephalia [Watson, Ro-
mer, 1956; Romer, 1956], но позднее А. Ромер
причислил к аномодонтам всех вообще дейноце-
фалов [Romer, 1966]. В понимании объема груп-
пы Д. Кинг последовала за А. Ромером [King,
1988], но большинство ученых приняли аномо-
донтов в суженном объеме, присоединив к дици-
нодонтам также небольшие группы веньюковий
и дромазавров [Hopson, Barghusen, 1986; Carroll,
1987; Hopson, 1991; Grine, 1997; Rybczynski,
2000; Ivakhnenko, 2004]. Я последовал за послед-
ними авторами, рассматривая отдельно дейноце-
фалов - и растительноядных, и хищных. Как
единая группа дейноцефалы рассматриваются и в
монографии П.К. Чудинова [1983].
Примитивные аномодонты, безусловно, свя-
заны с дицинодонтами тесным родством, хотя
апоморфии, объединяющие группу, не столь зна-
чительны. Б. Кокс [Сох, 1998] принял следую-
щие апоморфии: изогнутую вверх скуловую ду-
гу, круто опускающуюся вниз у заднего конца;
относительное укорочение предглазничной части
черепа, составляющей не более 40% от его об-
щей длины; отсутствие небных зубов; признаки
развития рогового покрова, по крайней мере, на
передней части нижней челюсти; редукция или
полная утрата коракоидов; наличие наружного
мандибулярного окна. К этому перечню добавлю
редукцию поперечных отростков птеригоидов,
полностью лишенных зубов; относительную гра-
цильность скуловой дуги, как бы вырезанной
снизу [King, 1988]; значительное развитие неб-
ных отростков премаксилл, использовавшихся в
качестве жесткой платформы при обработке пи-
щи в ротовой полости [Carroll, 1987] (этот при-
знак слабо выражен у Patranomodon [Rubidge,
Hopson, 1996]); появление у аномодонтов пло-
щадки на наружной поверхности dentale (в зад-
ней ее половине) для прикрепления одного из
нижнечелюстных аддукторов; а также фаланго-
вую формулу маммального типа (2, 3, 3, 3, 3).
Н. Рыбчинская [Rybczynski, 2000] следует в ос-
новном диагнозу Д. Кинг, но указывает на па-
лочковидность и смещение вверх заднего отро-
стка скуловой кости, поперечную расширенность
верхней части квадратно-скуловой кости и раз-
растание небной кости назад от эктоптеригоида.
Н. Рыбчинская отмечает также гомодонтность и
колышковидность зубов, но этот признак присущ
только щечным зубам, когда они присутствуют.
М.Ф. Ивахненко считает ключевым признаком
аномодонтов изогнутость вверх скуловой дуги и
большую субапсидную вырезку, в ограничении
которой участвует скуловой отросток jugale
[Ivakhnenko, 2003].
Принято считать, что аномодонты связаны
родством с растительноядными дейноцефалами,
что находит выражение во включении их неко-
торыми иследователями в один подотряд аномо-
донтов [King, 1988]. Но у Т. Роу на кладограмме
аномодонты помещены между горгонопсами и
тероцефалами [Rowe, 1986], и он основывается, в
частности, на разрастании и у териодонтов, и у
аномодонтов височной ямы назад и наружу.
Дж. Хопсон утверждает все же, что аргументов,
приводимых Т. Роу, недостаточно, чтобы отка-
заться от дейноцелафовой гипотезы, которую
считает более вероятной [Hopson, 1991]. Отмечу
все же и мнение Р. Кэрролла, по словам которого
оснований для объединения аномодонтов с лю-
бой группой примитивных терапсид пока не
имеется [Carroll, 1987].
Еще недавно считалось, что самые примитив-
ные настоящие аномодонты происходят из зоны
Eodicynodon (Patranomodon nyaphulii [Rubidge,
Hopson, 1990, 1996]; рис. X-l) и Tapinocephalus
(Anomocephalus africanus [Modesto, Rubidge, Wel-
man, 1999; Modesto, Rubidge, 2000]) Южной Аф-
рики, причем последний, более молодой страти-
302
Рис. X-l. Patranomodor nyaphulii Rubidge et Hopson. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - сверху, Г - сзади. Низы
верхней перми (группа Экка) Южной Африки (по [Rubidge, Hopson, 1996])
графически, морфологически более примитивен.
Anomocephalus - крупный аномодонт с черепом
длиной более 20 см. Морда умеренно удлинен-
ная. Клыки не развиты, а максиллярные зубы
кзади постепенно увеличиваются в размерах.
Заднечелюстные зубы с седловидными жева-
тельными поверхностями, краевая пильчатость
на зубах не развита. В премаксилле только 2 зу-
ба, в максилле не менее 7. Задний отросток ску-
ловой кости у основания низкий, палочковид-
ный, височная дуга выгнута вверх. Нижний ко-
нец заглазничной кости узкий и образует контакт
со squamosum. Короноид не сохранился, но уга-
дывается по длинной выпуклости на dentale и su-
praangulare. Позади dentale развито боковое ман-
дибулярное окно. При первоописании Patrano-
modon был отнесен к дромазаврам [Rubidge,
Hopson, 1990, 1996], но Н. Рыбчинская помещает
его ниже дромазавров и веньюковий в качестве
базального аномодонта [Rybczynski, 2000]. Ano-
mocephalus был описан сразу как базальный ано-
модонт [Modesto, Rubidge, Welman, 1999].
303
Рис. Х-2. Ulemica invisa (Efremov). Череп сбоку. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Южного Урала
(по [Ивахненко и др., 1997])
Рис. Х-3. Дромазавры. А - Galechirus scholtzi Broom, скелет. Б-Г - Galepus jouberti Broom: Б - череп сбоку,
В - череп сверху, Г - тазовый пояс. Д, Е - Galeops whaitsi Broom: Д - череп сбоку, Е - плечевой пояс. Верхняя
пермь (зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Broom, 1932], из [Выошков, 1964в])
304
Примитивные апомодонты (веньюковии,
или Ulemicia, и дромазавры). Маленькие ано-
модонты с черепом 4 -7 см длиной и рядом при-
митивных признаков по отношению к настоящим
дицинодонтам, являются в некотором отношении
как бы «нродицинодонтами». Предварительное
описание дано в разделе эотериодонтов, но по-
вторное описание этих форм позволяет попол-
нить текст дополнительными важными сведе-
ниями. Широко известна по литературе Venyu-
kovia prima, описанная В.П. Амалицким [Amalit-
zky, 1922] лишь по трудно определимой нижней
челюсти; позднее новые материалы были без
достаточных оснований отнесены И.А. Ефремо-
вым [1938, 19546; и др.] к роду Venyiikovia.
М.Ф. Ивахненко [1996] установил для новых ма-
териалов род Ulemica, что принято и в настоящей
монографии (рис. Х-2).
Описание новых форм из этой группы - Su-
minia и Ulemica [Ивахненко, 1994, 1996; Ryb-
czynski, 2000; Rybczynski, Reisz, 2001], а также
переизучение ранее известных настоящих вень-
юковий и дромазавров [Brinkman, 19816; Ивах-
ненко, 1996] с учетом базальных аномодонтов
Patranomodon и Anomocephalus из Южной Аф-
рики показало, что апоморфии, выделенные для
этих групп в целом, оказались и неполными, и
неточными. Для вепьюковиоидей Дж. Хопсон и
Г. Баргхьюзен выделили всего две апоморфии,
одна из которых (редукция высоты верхних клы-
ков) указана неточно; выделение апоморфий ос-
новано на зубе, расположенном у Ulemica в пер-
вой трети максиллярного зубного ряда (неясно,
редуцируется он или увеличивается в длине).
Д. Кинг [King, 1988] указывает на колышковид-
ность зубов как на одну из двух апоморфий для
дромазавров, но передние зубы у Suminia оказа-
лись увеличенными, почти как «резцы» у дейно-
цефалов. И. Рыбчинская [Rybczynski, 2000] ха-
рактеризует веныоковий и дромазавров, объеди-
ненных ею в инфраотряд Venyukovioidca, только
плезиоморфными признаками (наличие длинного
лицевого отростка септомаксиллы, укоренен-
ность теменных костей, расположение теменного
отверстия на костном утолщении). Но вместе с
дицинодонтами веныоковиоидеи характеризуют-
ся также наличием площадки для прикрепления
наружного челюстного аддуктора на чешуйчатой
кости и развитием латерального шельфа на зад-
ней части dentale. Н. Рыбчинская [Rybczynski,
2000] указывает на преобразование челюстного
сустава, допускающего у аномодонтов (за ис-
ключением Patranomodon) пропалинальные дви-
жения нижней челюсти. У Suminia диапазон та-
ких движений достигал 20°, но у Ulemica такая
подвижность, во всяком случае, была заметно
менее выраженной и не превышала 6°. По
М.Ф. Ивахненко, перестройка челюстного суста-
ва, связанная с приобретением выпуклой сочле-
новной поверхности articulare, свойственна толь-
ко настоящим дицинодонтам и дромазаврам, но
не веньюковиям и улемициям, а возможно, и
Patranomodon.
Веньюковии и дромазавры известны по четы-
рем родам из верхней перми Европейской России
и Приуралья (Venyiikovia из верхнеказанского
или нижнетатарского подъяруса; Otsheria, Ulemi-
ca - из нижнетатарского и Suminia - из верхнета-
тарского подъяруса) и трем-четырем родам из
верхней перми Южной Африки (имеющий неяс-
ное положение в системе Patranomodon из зоны
Eodicynodon, Galeops из зоны Tapinocephahis, Ga-
lechinis и Galepus из зоны Cistecephalus).
М.Ф. Ивахненко [1994; Ивахненко и др., 1997]
сближает Suminia с южноафриканскими дромазав-
рами (надсемейство Galeopoidea по его классифи-
кации), но Н. Рыбчинская [Rybczynski, 2000] от-
носит суминию непосредственно к веньюковиям.
Каждая находка примитивных аномодонтов
выдвигает трудно решаемые проблемы относи-
тельно их систематики и филогении. Включение
в эту группу базальных аномодонтов не проясня-
ет ситуации. У Patranomodon, к примеру, име-
лась предтеменная кость - признак, сближающий
этот род с дицинодонтами, но у этого рода, в от-
личие от веныоковий, сохраняется контакт меж-
ду заглазничной и чешуйчатой костями [Ryb-
czynski, 2000], а небные отростки премаксилл
развиты слабее, чем у всех прочих аномодонтов.
Нужно упомянуть, что Р. Брум [Broom, 1914] от-
мечал существование предтеменной кости также
у Galepus, но это не подтвердили последущие
исследования [Brinkman, 19816]. Отмечу также,
что поперечные отростки птеригоидов у Patra-
nomodon хотя и маленькие, но направлены стро-
го поперечно, а не вперед и наружу, как у Ga-
lechirus и как должно быть, по Д. Кинг [King,
1988], у всех дромазавров. У веньюковии, вклю-
чая Suminia, поперечные отростки птеригоидов,
очень слабо развиты, направлены строго попе-
речно [Ивахненко, 1994]. Межптеригоидная яма
у суминии заметно больше, чем у других веныо-
ковий и дромазавров [Ивахненко, 1994]. Септо-
максилла у Suminia развита вполне типично для
дейноцефалов, по нижнему и заднему краям ноз-
дри, в отличие от дромазавров, и отделяет нозд-
305
рю от максиллы [Ивахненко, 1994; Rybczynnski,
2000]. Передние зубы у Suminia усилены и не-
обычны по строению: верхние с лингвальным
пояском и трехзубчатые по лабиальному краю,
нижние - листовидные [Ивахненко, 1994]. Во
всяком случае, передние зубы у Suminia не ко-
лышковидные, как у южноафриканских дрома-
завров [Brinkman, 19816; King, 1988; Rybczynski,
Reisz, 2001]. Суминия характеризуется также ма-
лыми размерами, короткой мордой, большими
глазницами, длинными конечностями и челюст-
ным сочленением, допускающим при пережевы-
вании пищи смещения нижней челюсти назад
(при начале жевания) и вперед [Rybczynski.
Reisz, 2001]. Увеличенные передние зубы отку-
сывали кусочки пищи. Листовидные челюстные
зубы сум инии имеют краевую зубчатость, зубцы
направлены под углом ~45° к оси зуба [Ryb-
czynski, Reisz, 2001]. Н. Рыбчинская и Р. Рейс
считают суминию первым позвоночным в палео-
нтологической летописи, хорошо приспособлен-
ным к пережевыванию пищи. Благодаря смеще-
ниям нижней челюсти каждый нижний листо-
видный зуб перетирал пищу, контактируя с тре-
мя верхнечелюстными зубами.
Южноафриканский Galepus резко отличается
от всех дромазавров существенным укорочением
заглазничного отдела черепа, развитием зачаточ-
ного вторичного неба, образованного небными
отростками премаксилл, и беззубостью передних
концов челюстей [Brinkman, 19816]. Galechirus,
наоборот, отличается удлиненностью височного
отдела черепа. Теменное отверстие, по сравне-
нию с дицинодонтами, очень большое. У беззу-
бого аномодонта Patranomodon и Suminia непар-
ная заднетеменная и таблитчатая кости необычно
протяженные, а последние вклиниваются между
supraoccipitale и squamosum, у Patranomodon
полностью разделяя эти кости.
В целом, анализ Н. Рыбчинской показывает,
что южноафриканские дромазавры (рис. Х-3)
стоят ближе к дицинодонтам, чем веньюковии, к
которым автор относит и Suminia. Но специфи-
ческих для дромазавров признаков, по-видимо-
му, немного; во всяком случае, большая величи-
на теменного отверстия, непарная и очень боль-
шая заднетеменная кость и, вероятно, необычно
протяженные таблитчатые кости свойственны
как дромазаврам, так и веныоковиаморфам, на-
пример, Ulemica efremovi (см. [Ивахненко и др.,
1997, табл. 91]. Все же Рыбчинская [Rybczynski,
2000] указывает на недавно открытые новые
апоморфий - возможную беззубость переднего
конца челюсти у Galepus [Rubidge, Hopson, 1990],
некоторое укорочение предглазничной области
черепа у дромазавров и дицинодонтов, потерю
контакта септомаксиллы с носовой костью, на-
личие контакта между squamosum и postorbitale
(как у Patranomodon и дицинодонтов) и слияние
нижнечелюстного симфиза. Последнее отмечено
также у веньюковиаморфы Ulemica. Дромазавры
типа Patranomodon стоят много ближе к предкам
дицинодонтов, чем веньюковиаморфы. Рыбчин-
ская показывает на кладограмме ответвление
веньюковиаморф между Patranomodon и Galepus
[Rybczynski, 2000].
По Н. Рыбчинской, типичные веныоковиои-
деи (по М.Ф. Ивахненко - улемиции) отличаются
от дицинодонтов и, возможно, от дромазавров
мощными долотовидными зубами в передней
части челюстей. У Suminia, отнесенной Ивахнен-
ко [1994] к дромазаврам, имелись лишь два зуба
в премаксилле и передний зуб в dentale. У Ule-
mica один максиллярный зуб заметно увеличен.
У веныоковиоидей хорошо развиты небные от-
ростки премаксилл, соединяющиеся с небными
костями (у Otsheria и Suminia — слегка, у Ulemica
invisa — очень широко). У всех имеется септомак-
силла дейноцефалового типа, контактирующая с
носовой костью; поперечные отростки птеригои-
дов зачаточные, но направлены поперечно, а не
вперед и наружу, как указывают Дж. Хопсон и
Г. Баргхыозен [Hopson, Barghusen, 1986]. Темен-
ное отверстие большое. По крайней мере, у Ule-
mica efremovi и Suminia getmanovi заднетеменная
кость непарная и очень большая. По-видимому,
таблитчатые кости тоже очень большие. Челюст-
ное сочленение расположено примерно на уровне
затылочного. У Venyukovia и, в меньшей степени,
у Ulemica invisa кости челюстей утолщены. Неко-
торые различия имеются между видами Ulemica.
У U. invisa соединение премаксилл с небными
костями более мощное, а межптеригоидная яма
более обширная, чем у U. efremovi. У U. invisa в
задней части нижней челюсти зубы имеют тен-
денцию к двурядному расположению (у U. efre-
movi нижняя челюсть не найдена).
Примитивные аномодонты нуждаются в фи-
логенетическом анализе, учитывающем новые
материалы. Новая система примитивных аномо-
донтов разработана М.Ф. Ивахненко [Ivaklmenko,
2003], который разделяет их на две группы -
веныоковиоидей (улемиций) из России и дрома-
завров из Южной Африки и Восточной Европы.
Складывается впечатление, что веныоковиоидей
(улемиции) отличаются от дромазавров значи-
306
1 см
Рис. Х-4. Emydops microdon Owen. Че-
реп: A - сверху, Б - снизу. В - нижняя
челюсть сверху. Верхняя пермь (зона
Cistecephalus) Южной Африки (по [King,
1988])
Рис. Х-5. Cerataelurus mirabi-
lis Broom. Череп сбоку.
Верхняя пермь (зона Endo-
thiodon) Южной Африки
(по [Lehman, 1961])
тельно четче, чем дромазавры - от настоящих
дицинодонтов. Ивахненко характеризует улеми-
ций вогнутостью артикулярной суставной по-
верхности челюстного мыщелка, допускающей
только давящие движения челюстей. Улемиции
разделяются на два семейства - Venyukoviidae
(роды Venyukovia и Otsheria) и Ulemicidae с ро-
дом Ulemica (все из уржумского горизонта ниж-
нетатарского подъяруса).
Веныоковииды отличаются коротким тре-
угольным черепом, широко открытыми распо-
ложенными рострально хоанами, высокими уз-
коцилиндрическими зубами. Улемициды обла-
дают удлиненным треугольным черепом, отно-
сительно низким небом, хоанами, резко сужен-
ными в передней части широкими максиллярны-
ми пластинками и относительно короткими ко-
ническими зубами.
Дицинодонты. Это самая многочисленная
группа зверообразных пресмыкающихся, пре-
имущественно растительноядных по роду пита-
ния. Дицинодонты существовали в поздней пер-
ми и триасе и обитали на всех материках. Осо-
бенно разнообразны дицинодонты в верхней
перми Южной и Восточной Африки, откуда про-
исходит до 60 родов этих ящеров; известны ди-
цинодонты и в верхней перми Европы, Китая,
Индии и США. В раннем триасе дицинодонты
появились также в Южной Америке, Антарктиде
и Австралии; переход дицинодонтовой фауны на
рубеже перми и триаса не был катастрофическим
[King, 1988]. В среднем триасе Южной и Вос-
точной Африки дицинодонты стали относитель-
но малочисленными, в это время они редко
встречаются в Австралии, но обычны в Орен-
буржье (Россия) и сохраняются также в Китае,
Индии, Южной Америке и Антарктиде. В позд-
нем триасе дицинодонты стали постепенно уга-
сать, но были обычны в эту эпоху преимущест-
венно в Южной Америке; три рода, в том числе
хорошо известный Placerias, сохранялись в
США, фрагментарные остатки формы, возможно
близкой к Placerias, указаны для Западной Евро-
пы [King, 1988]; известны поздние дицинодонты
также в среднем или верхнем триасе Марокко.
По величине пермские дицинодонты были
среднего размера или относительно мелкими
рептилиями. Длина черепа у мелких дицинодон-
тов, таких как Emydops (рис. Х-4), Pristerodon и
Cistecephalus, не превышала 5-6 см; в редких
случаях череп примитивных верхнепермских ди-
цинодонтов достигал 10 см (Cerataelurus mirabi-
307
Рис. Х-6. Stahleckerici poters Huene. Череп сбоку.
Верхний триас Бразилии (no [Huene, 1956])
/А; этот дицинодонт интересен развитием не-
большого носового рога и сохранением только
трех заклыковых зубов [Broom, 1932]; рис. Х-5).
В триасе преобладали крупные формы с длиной
тела до 3 м, по телосложению напоминающие
крупных копытных (Kannenieyeria, Stahleckeria'.
рис. Х-6). Всех их сближает уникальная специа-
лизация челюстного аппарата, в котором передние
зубы замещены роговым клювом, а пища обраба-
тывалась посредством передне-задних нарезаю-
щих движений нижней челюсти [Crompton,
Hotton, 1967; King, Oelofsen, Rubidge, 1989; Cox,
1998]. Из зубов в типичных случаях остались
только верхнечелюстные клыки. У многих перм-
ских дицинодонтов сохранились немногочислен-
ные, тесно расположенные щечные зубы, как пра-
вило, не более 5 в верхней и не более 9 в нижней
челюсти, но у рода Endothiodon (рис. Х-7) число
верхнечелюстных щечных зубов достигало 11, а
нижнечелюстных - 18. Щечные зубы расположе-
ны внутрь от альвеолярного края челюсти, такое
смещение сильнее выражено в верхней челюсти,
где щечные зубы расположены явно внутрь от
клыка. Иногда и верхнечелюстные клыки исчеза-
ли, как у мелких, преимущественно позднеперм-
ских и раннетриасовых, дицинодонтов (Pristero-
don, Emydops, Myosaurus, Cistecephcdus), так и у
очень крупных триасовых (Placerias из верхнего
триаса США). Клыки порой «замещались» кост-
ными клыкоподобными выростами максилл.
Череп дицинодонтов характеризуется удли-
ненностью заглазничного отдела и височной
ямы, глубоко вогнутой снизу скуловой дугой,
освобождающей место для прохождения частей
наружного нижнечелюстного аддуктора (m. ad-
ductor mandibulae extemus). Чешуйчатая и квад-
ратно-скуловая кости, широко разрастаясь ниже
заднего основания скуловой дуги, предоставляли
место для отхождения дополнительного лате-
рального пучка наружного аддуктора. Передний
отросток чешуйчатой кости заходит под глазни-
цу, а задний отросток скуловой кости редуциру-
ется, из-за чего создается впечатление, что ску-
ловая дуга переходит впереди в подглазничную.
Наверху височное окно, как и у горгонопсов, ог-
раничено длинным задним отростком заглазнич-
ной кости, смыкающейся у заднего края височ-
ного окна с чешуйчатой костью, надвисочная
кость утрачена. Как у горгонопсов, имеется
предтеменная кость, развитая преимущественно
впереди теменного отверстия, но обычно темен-
ное отверстие полностью ограничено этой ко-
стью. У многих относительно мелких форм, на-
пример Cistecephalus, череп резко сужается в ро-
стральной области. На затылке имеются таблит-
чатые и непарная заднетеменная кости. Supraoc-
cipitale очень широкое, задневисочное окно не-
большое, полностью ограниченное supraoccipita-
1е и squamosum.
Передний конец челюстей одет роговым клю-
вом, нижнечелюстной симфиз желобчатый и
очень длинный. Премаксиллы и сошники почти
всегда срастаются, но у самого древнего дицино-
донта - Eodicynodon oosthuizeni из группы Экка
Южной Африки (уфимский ярус верхней перми)
премаксиллы и сошники остаются парными. В
задней части неба птеригоиды срастаются с ба-
зисфеноидом, а оформленные поперечные отро-
стки птеригоидов исчезают.
Премаксиллы и максиллы, дополненные кна-
ружи от хоан отростками небных костей, форми-
руют зачаточное вторичное небо. Отростки неб-
ных костей образуют «подушечки» с морщини-
стой поверхностью. В задней части вторичного
неба образуется срединный костный гребень, пе-
реходящий в сошниковый гребень, разделяющий
хоаны. В самой передней части небных отрост-
ков премаксилл обычно имеются короткие пар-
ные гребни. Существенно преобразуется челю-
стной сустав, двойные мыщелки которого стано-
вятся выпуклыми не только сверху, в квадратной
части, но и снизу, в артикулярной части, что до-
пускает при питании передне-задние движения
нижней челюсти. Сочленовные мыщелки асим-
метричные, латеральные много шире медиаль-
308
Рис. Х-7. Endothiodon oweni Broili et Schroder. Череп: A — сбоку, Б — небо, В — сверху. Г — передняя часть
нижней челюсти. Верхняя пермь (зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Сох, 1964], из [Kemp, 1982])
ных. Короноид утрачен, зачастую сохраняется
латеральное мандибулярное окно. Наружная
пластина угловой кости, по крайней мере у неко-
торых дицинодонтов (Oudenodori), округло отхо-
дит латерально, и полость под ее внутренней по-
верхностью необычно расширяется [Ивахненко,
2002а]. В меньшей степени эта расширенность
выражена и у веныоковий (Ulemicia).
Преобразования черепа и челюстной мускула-
туры дицинодонтов во многом связаны с изме-
нениями их механизма питания. При смыкании
челюстей нижняя сначала занимает переднее по-
ложение, сменяющееся фазой скольжения ниж-
ней челюсти назад (рис. Х-8). Пища обрабатыва-
ется в контактной зоне между вторичным небом
и симфизной пластинкой нижней челюсти, при-
жимание нижней челюсти к небу обеспечивается
вращением артикулярного сочленовного мыщел-
ка относительно квадратного. Пищевой объект
разрезается острыми краями клюва и продоль-
ных гребней на вторичном небе, у форм, сохра-
нявших щечные зубы, последние также участво-
вали в обработке пищи.
Число предкрестцовых позвонков обычно 26-
28, увеличиватся до 30 у Dicynodon trautscholdi.
В крестце у мелких и средних по размеру видов
3—4 позвонка, у крупных триасовых форм воз-
растает до 5, а у Stahleckeria даже до 8. Грудина
хорошо развита. Подвздошная кость в тазе на-
клонена вперед, лонная и седалищная - назад.
Лонная кость зачастую относительно маленькая.
Постановка конечностей у мелких и средних по
размеру форм широко расставленная, но у круп-
ных триасовых дицинодонтов постановка задних
конечностей приближается к парасагиттальной
плоскости. Фаланговая формула маммального
типа - 2, 3, 3, 3, 3. Лапы обычно широкие, но у
Cistecephalidae, для которых предполагается спо-
собность к роющей деятельности, кисть узкая за
счет редукции крайних пальцев, а частично так-
же и II пальца ([Brink, 1952]; рис. Х-9). Роющие
адаптации цистецефалид показывает и функцио-
нальный анализ строения плечевого пояса (об-
ращенный наружу гленоид плечевого сустава) и
особенностей кисти [Cluver, 1978]. В плечевой
кости у цистецефалида Kavdngasaurus развит
309
Рис. Х-8. Схематичное изображение функций челюстного сустава дицинодонтов (Dicynodon). А, Б - вид сбоку
черепа с заштрихованными поверхностным (А) и глубоким пучками (Б) поверхностного нижнечелюстного ад-
дуктора; В - вид с неба глубоких пучков нижнечелюстного аддуктора; Г - нижняя челюсть снаружи с показом
прикрепления аддукторных мышц; Д - челюстной сустав, вид сзади; Е - вид сбоку нижней челюсти в протра-
гированном (вверху) и ретрагированном (внизу) положениях относительно квадратной кости (по [King, 1981;
Crompton, Hotton, 1967], из [Kemp, 1982])
310
массивный задневнутренний отросток, симмет-
ричный с дельтопекторальным гребнем, сочле-
новные поверхности для костей предплечья раз-
деленные, локтевая кость с большим олекрано-
ном [Сох, 1972]. По-видимому, норы рыли и
многие другие мелкие дицинодонты; описана
«ископаемая» нора с захороненными в ней ос-
татками Diictodon [Smith R., 1987]. Высшие ди-
цинодонты, по-видимому, приобретали верти-
кальную постановку конечностей [Frobisch, 2006;
Ray, 2006].
Дицинодонты связаны происхождением с
дромазаврами, которые образуют по отношению
к ним сестринскую группу. Д. Кинг [King, 1988]
и М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003] даже
включают дромазавров и веньюковий в один ин-
фраотряд с дицинодонтами, не выделяя послед-
них как единую группу. Дромазавры напомина-
ют дицинодонтов общей конфигурацией черепа с
широкой теменной (межвисочной) областью, но
у них сохраняется задний отросток скуловой
кости, менее развит передний отросток чешуйча-
той, нет клыков и рогового клюва, зато сохраня-
ются передние челюстные зубы. У самого при-
митивного и древнего дромазавра — Patranomo-
don nyaphulii из группы Экка Южной Африки
(зона Eodicynodori), как у дицинодонтов, имеется
предтеменная кость, и на крыше черепа отчетли-
во выражен контакт заглазничной кости с че-
шуйчатой [Rubidge, Hopson, 1996]. Поперечные
отростки птеригоидов у дромазавров редуциру-
ются, небные зубы, как и у дицинодонтов, утра-
чены, но, самое важное, что у дромазавров не
развито вторичное небо и выражен комплекс
преобразований, связанных с передне-задними
«нарезающими» движениями нижней челюсти.
Короноид у дромазавров утрачен, как и у дици-
нодонтов. Замечу, что по крайней мере у Patra-
nomodon, как и у дицинодонтов, седалищная кость
таза направлена назад от уровня подвздошной, а
фаланговая формула, как и у дицинодонтов, мам-
мального типа. В крестце у Patranomodon три по-
звонка. Я считаю вполне обоснованным родство
дромазавров с дицинодонтами, но предпочитаю
выделять последних в особую группу.
В последнее время ряд авторов предприняли
ревизию системы дицинодонтов, используя и
кладистические методы [Cluver, King, 1983; Hop-
son, 1991; Hopson, Barghusen, 1986; King, 1988,
1990a, 6; King, Rubidge, 1993; Cox, 1998], что
способствовало уменьшению разногласий в их
воззрениях на систему группы, но в целом сис-
тема дицинодонтов еще не установилась.
Т. Кемп [Kemp, 1982], например, не выделяя
надсемейственных групп, делит дицинодонтов
на семь семейств: Eodicynodontidae, Endothio-
dontidae, Kingoriidae, Diictodontidae, Dicynodon-
tidae, Lystrosauridae и Kannemeyeriidae. Д. Кинг
[King, 1988] выделяет в составе собственно ди-
цинодонтов пять надсемейств: Eodicynodonto-
idea, Endothiodontoidea, Pristerodontoidea (вклю-
чая собственно дицинодонтид, листрозаврид и
каннемейериид), Diictodontoidea (включая цисте-
цефалид) и Kingorioidea. Б. Кокс [Сох, 1998] раз-
деляет дицинодонтов на пять надсемейств: Eodi-
cynodontoidea, Robertoidea, Dicynodontoidea, En-
dothiodontoidea и Emydopoidea. Следует указать,
что Д. Кинг не удалось поместить в выделенные
таксоны семейственного ранга 20 родов. Мне
также не удалось добиться ясности в системе ди-
цинодонтов, и потому я ограничиваюсь лишь от-
дельными замечаниями.
Не так давно выяснилось, что самое прими-
тивное положение среди дицинодонтов занима-
ют эодицинодонтоиды, включающие только од-
но семейство Eodicynodontidae с единственным
видом Eodicynodon oosthuizeni из группы Экка
Южной Африки ([Rubidge, 1990; Rubidge, Hop-
son, 1990]; рис. Х-10). Этот дицинодонт с чере-
пом длиной немного больше 10 см сохраняет
парные премаксиллы и сошники, рудиментарные
поперечные отростки птеригоидов; теменные
кости у эодицинодона сравнительно широки, не
образуют теменного гребня; передних парных
небных гребней на премаксиллах он не имеет;
кроме верхнечелюстных клыков, у него сохра-
няются и щечные зубы - 3 в верхней и 5 в ниж-
ней челюсти. В нижней челюсти имеется манди-
булярное окно.
К эндотиодонтоидам принадлежат и дицино-
донты с многорядными щечными зубами и хо-
рошо развитым вторичным небом (см. рис. Х-7).
Многорядность щечных зубов у эндотиодонтид -
явление вторичное. Помимо собственно эндо-
тиодонтид (семейство Endothiodontidae), Б. Кокс
сближает' с ними также и пристеродонтид (се-
мейство Pristerodontidae), но они, хотя и имеют
немногочисленные однорядные щечные и даже
сошниковые зубы и сильно развитое вторичное
небо, резко отличаются расширенными темен-
ными костями, и не исключено их отдаленное
родство с Emydopidae и Cistecephalus. Эндотио-
донтиды небогаты родами, но, помимо верхней
перми Южной и Восточной Афкики, род
Endothiodon обнаружен также в верхней перми
Индии [Ray, 2000]. Pristerodon, помимо верхней
311
A
Рис. X-9. А, Б — Cistecephalus planiceps Broili et Schroder, скелет: A — сбоку, Б - спереди. В-Ж — Cistecephaloides,
череп: В - сверху, Г - снизу, Д- сбоку; Е - нижняя челюсть сбоку, Ж - сверху (по [Cluver, 1974,1978], из
[Kemp, 1982])
перми, обнаружен в базальном нижнем триасе
Южной Африки.
Робертоидеи - уклоняющаяся группа дицино-
донтов, известная почти исключительно из верх-
ней перми Южной Африки, но один вид
(Diictodon tieshanensis) описан из верхней перми
Китая. Для этой группы характерно замещение
клыков острым максиллярным гребнем, и так же,
как эндотиодонты, они имеют острый режущий
гребень на dentale. У Robertia имеются щечные
зубы (рис. Х-11), а у Diictodon и других родов
щечные зубы исчезают, но сохраняется лате-
ральное нижнечелюстное окно. Дииктодон — са-
мая распространенная рептилия в верхней части
зоны Tapinocephalus (= зона Pristerognathus)
Южной Африки, где этому роду принадлежит
почти половина всех находок. Робертоидеи при-
обрели также латеральные небные гребни на
премаксиллах и острый латеральный гребень на
небных костях, и на этом основании Б. Кокс на
кладограмме размещает робертоидей по соседст-
ву с дицинодонтоидеями. Но Т. Кемп [Kemp,
1982] и Д. Кинг [King, 1988] в своих системах
ставят многозубых эндотиодонтов много ниже
312
Рис. Х-10. Eodicynodon oosthuizeni Barry. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - передняя часть неба.
Верхняя пермь (группа Экка) Южной Африки (по [King, 1988])
робертии и дииктодона, и для того существуют
серьезные основания.
Эмидопоидеи характеризуются обычно ма-
ленькими размерами и резко расширенными те-
менными костями (см. рис. Х-4). Как и эндотио-
донтов, их характеризует наличие латерального
мускульного шельфа на dentale, но эмидопоидеи,
кроме того, имеют углубление впереди клыков и
более протяженный вперед медиальный небный
гребень. У Emydops восходящие пластины эпи-
птеригоидов соединяются швом с теменными
костями у заднего края теменного отверстия. У
Emydops сохраняются межптеригоидная яма и
гипофизарная ямка [Fourie FL, 1993], которые у
Cistecephalus утрачиваются в связи с укорочени-
ем черепа [Keyser, 1973], сфенэтмоид и орбито-
сфеноиды у Emydops обособленные. Б. Кокс по-
мещает в группу эмиодопоидей четыре семейст-
ва, в том числе маленьких роющих Cistecepha-
lidae, полностью утративших зубы, предтемен-
ную кость и имеющих очень короткую морду,
резко отграниченную от остальной части черепа.
К цистецефалидам относят три рода очень мел-
ких дицинодонтов: Cistecephalus из Южной Аф-
рики и Индии, Cistecephaloides из Южной Афри-
ки и Kawingasaurus из Восточной Африки, отли-
чающихся, в частности, утратой теменного от-
верстия. Маленький Myosaurus, также утратив-
ший щечные зубы, переходит в нижний триас
(зона Lystrosaurus) Южной Африки (рис. Х-12) и
известен также из нижнего триаса Антарктиды.
Цистецефалы были открыты также в верхней
пермн Китая.
Особняком стоят относительно крупные (че-
реп длиной до 16 см) Kingoriidae, также утра-
тившие щечные зубы и латеральное мандибу-
лярное окно и имевшие, в отличие от остальных
эмидопоидей, узкие теменные кости (рис. Х-13).
313
Рис. X-ll. Robertia broomiana Boonstra. A - скелет, Б - череп сверху, В - череп снизу. Верхняя пермь
(зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Kemp, 1982])
Рис. Х-12. Myosaurus gracilis Haughton. А - череп снизу, Б - нижняя челюсть сверху. Нижний триас
(зона Lystrosaurus) Южной Африки (по [Kemp, 1982])
Род Kombuisia из этого семейства происходит из
низов среднего триаса (зона Cynognathus) Юж-
ной Африки. Я разделяю позицию М. Клювера и
Д. Кинг, которые выделяют кингориид в особое
надсемейство Kingorioidea [Cluver, King, 1983;
King, 1988].
По новым данным Kombuisia frerensis распро-
странена не только в зоне Cynognathus, но и в
верхах нижнего триаса вместе с каннемейерии-
дами, также преодолевая рубеж палеозоя и триа-
са [Frobisch, 2007]. Скорее всего, кингорииды
родственны Myosaurus и цистецефалидам.
314
РМХ
Рис. Х-13. Kingoria nowacki (Huene). Череп: А - сверху, Б - снизу, В - сбоку. Г - нижняя челюсть сверх)
Верхняя пермь (зона Cistecephalus) Южной Африки (по [Сох, 1959], из [Kemp, 1982])
Остальных дицинодонтов, обладающих длин-
ной мордой, как бы обрубленной спереди, сейчас
объединяют обычно в надсемейство Dicynodon-
toidea (= Pristerodontoidea). У них режущие уси-
лия сосредоточены на удлиненном наружном
крае премаксиллы, максиллы и симфизной части
dentale. Как и робертоидеи, дицинодонтоидеи
имеют на премаксиллах парные передние небные
гребни. Это самая обширная и разнообразная
группа пермских дицинодонтов, появляющихся в
верхней перми (зона Endothiodon; = зона Tropido-
stoma) Южной Африки. В него включены три
позднепермских семейства (Oudenodontidae, Di-
cynodontidae и Aulacephalodontidae), иногда вы-
деляют еще семейство Cryptodontidae [Angiel-
czyk, Kurkin, 2003]. Дицинодонтоидеи, помимо
Африки, известны также из Западной Европы, се-
вера Европейской России и Китая. Скелет типич-
ного дицинодонта (Dicynodon) изображен на рис.
Х-14. Шесть новых родов дицинодонтоидей были
описаны из Европейской России А.А. Куркиным
[1999, 2001, 2006; Каландадзе, Куркин, 2000], в
том числе Elph, Interpresosaurus, Delectosaurus:
эти формы можно рассматривать как отдаленных
предков Lystrosaurus и высших триасовых канне-
мейериидных аномодонтов. К этой же группе
обычно относили и «Cryptocynodon» parringtoni
из формации Кавинга Танзании, описаний
Ф. фон Хюне в 1942 г. [Huene, 1942] и выделен-
ный в новый ^ogKatumbia [Angielczyk, 2007].
Переход к настоящим Kannemeyeriidae. поя-
вившимся в конце раннего триаса, как обычно
315
Рис. Х-14. Dicynodon trigonocephalus Broom. A - скелет, Б - череп сверху, В - череп снизу. Верхняя пермь (зона
Cistecephalus) Южной Африки (по [Kemp, 1982])
считают, образовали Lystrosauridae, известные
только по одному очень широко распространен-
ному раннетриасовому роду Lystrosaurus (рис. X-
15). Помимо Южной Африки, виды листрозавра
известны из Европейской России [Каландадзе,
1975], Азии, Антарктиды и Австралии. Лнстро-
завр имел укороченный череп длиной 25-50 см,
относительно маленькую межптеригоидную яму,
но с контактом между птеригоидом и максиллой,
редуцированный эктоптеригоид, загнутую вниз
морду. Заднелобные кости утрачены, ангуляр-
ный лепесток сравнительно длинный. В тазовом
поясе лонная кость очень маленькая, а под-
вздошная с длинным передним отростком.
Известные трудности возникают при класси-
фикации гигантских триасовых дицинодонтов,
которые известны с конца раннего и до конца
позднего триаса из Южной и Восточной Африки,
Уральского региона, Китая, Северной и Южной
Америки. Прагматичнее было бы выделить их в
особое надсемейство Kannemeyeroidea, связан-
ные, возможно, корнями с листрозавридами.
Д. Кинг даже присоединила листрозаврид, при-
нятых в ранге трибы, к каннемейеринам, рас-
сматриваемым в ранге подсемейства. В составе
этого подсемейства Кинг в качестве особых
триб, помимо собственно каннемейерин (рис. X-
16), рассматривает также прочих гигантских ди-
цинодонтов - Shansiodontini, Sinokannemeyeriini,
Stahleckeriini и Placeriini [King, 1988]. Но Б. Кокс
[Сох, 1998], помимо собственно каннемейериид,
принятых автором как особое семейство, при-
соединил к ним также позднепермский род
крупных остромордых дицинодонтов Dinanwdon
из зоны Cistecephalus Южной Африки. Тем са-
мым Кокс высказался за независимое от листро-
заврид происхождение каннемейериид [Сох, 1965].
Эти гигантские дицинодонты приобрели параса-
гиттальную постановку задних конечностей, ха-
рактеризующую даже самых примитививных их
представителей (шанснодонтид Tetragonias nja-
lilus [Frobisch, 2006]).
Помимо больших размеров и протяженного
крестца, типичных каннемейериоидей характе-
ризуют укороченное основание черепа; несколь-
ко укороченный его заглазничный отдел; узость
височной области; относительно удлиненная на-
ружная пластина угловой кости почти до уровня
316
Рис. Х-15. Lystrosaurus curvatus Owen. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку. Нижняя челюсть: Г - снаружи,
Д - сверху. Нижний триас Южной Африки (по [Kemp, 1982])
челюстного сустава; укороченная Х-образная
форма эпистернума (см. рис. Х-16). Латеральное
нижнечелюстное окно хорошо выражено. Но
большие различия выявились при детальном
изучении черепа различных видов Kannemeyeria.
Череп типового вида Kannemeyeria (К. simoce-
phahis) по многим признакам (большая ширина
лобных костей, большая длина предлобных кос-
тей, отсутствие контакта слезной кости с мак-
силлой, большая длина заглазничной части чере-
па и др.) существенно отличается от «Kanneme-
yeria argentinensis», который по всем этим при-
знакам должен быть отнесен к другому роду из
Аргентины - Vince ria ([Renaut, Hancox, 2001];
рис. X-17).
Шансиодонтиды известны из верхов нижнего
триаса Китая и Южной Америки, а также из
среднего триаса Восточной Африки и Оренбург-
ской области России. Типичные каннемейерииды
появляются в верхах нижнего триаса Южной
Африки и Китая, они известны также в среднем
триасе Африки, Индии, Оренбуржья, Южной
Америки, Антарктиды и в верхнем триасе Се-
верной и Южной Америки. Шталекериины из-
вестны из среднего триаса Китая, Оренбуржья,
Южной Африки (Замбия) и верхнего триаса
317
Рис. Х-16. Kannemeyeria simocephalus Wellnhofer. Череп: A - сбоку, Б - сзади. В - нижняя челюсть снаружи.
Средний триас Южной Африки (по [King, 1988], из [Renaut, Hancox, 2001])
318
tp
Рис. X-17. Vinceria sp. Череп: A - сбоку, Б - сзади. Нижний триас Аргентины (по [Renaut, Hancox, 2001])
Южной Америки. В фауне России в трибу сино-
каннемейериин включены роды Rhadiodromus и
Uralokannemeyeria, в трибу каннемейериин -
Rhadiosaurus, в трибу шансиодонтиин - Rhino-
dicynodon, в трибу шталекериин - Elephantosau-
rus и Elatosaurus, в трибу плацериин - Edaxo-
saurus; еще один род - Calleonasus — не наш ел
места в выделенных трибах.
Сам Placerias - очень крупный дицинодонт
весом около 1 т (рис. Х-18). Его обильные остат-
ки (примерно 1600 костей) собраны в карьере
«Placerias» в формации Чинли. Помимо Placeri-
as, в местонахождении представлены различные
псевдозухий (рауизухии, этозавры), мелкие ди-
нозавры, акулы и скаты. Кости заключены в ар-
гиллит с содержанием гранул карбонатов, воз-
319
320
Рис. Х-18. Placerias gigas Camp et Welles. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку. Г - скелет. Верхи верхнего триаса США (по [Camp, Welles, 1956])
Patranomodon
Otsheria
+ 194
99
100
Eodicynodon
Colobodectes
+36
96
+93
83
98
93 [—- Diictodon
l— ВР/1/5589
I и f— Robertia broomiana
I— Robertia sp.
Pristerodon
Endothiodon
Chelydontops
+68
62
94
Emydops
Myosaurus
Kingoria
Kombuisia
Cistecephalus
Cis tecephaloides
Kawingasaurus
— Rhachiocephalus
+55
Oudenodon
Tropidostoma
A ustraiobarbarus
Odontocyclops
"Idelisaurus"
A ulacephalodon
Pelanomodon
Geikia locusticeps
Interpresosaurus
Elph
Katumbia parringtoni
A
Delectosaurus
Dicynodon lacerticeps
Lystrosaurus
"D." trautscholdi
"D." amalitzkii
Т5У
Vivaxosaurus
Kannemeyeria
Рис. X-19. Схемы филогении аномодонтов. A - no [Angielczyk, 2007], Б - no [Frobisch, 2007])
321
Пермь Триас
Ворд 268.0 Я I I Й н bJ « s $ g a я I * | Шанси l о > 2 у» £ »BV “ ° = Я 1 s<
Eodicynodon Tapinocephalus Pristerognathus Tropidostoma Cistecephalus Dicynodon Lystrosaurus Cynognathus
Gorgonc >psia
JLXliV JVVpilUIU i
Рис. Х-19 (окончание). Схемы филогении аномодонтов. Б - по [Frobisch, 2007])
——----—^Anomocephalus
r— Patranomodon I
____________ i , i
= Galeops
Otsheria | |
Ulemica
Eodicynodon
r —« Colobodectes
Suminia
Robertia
’ Lanthanostegus
Chelydontops
Diictodon
Pristerodon
Emydops
Kingoria
Myosaurus
Cistecephalus*
Cistecephaloides
~ | — Kawingasaurus
Ш Rhachiocephalus
Tropidostoma
A ustralobarbarus •
“Idelisaurus ”
Aulacephalodon
Pelanomodon
i
Geikia elginensis
Geikia locusticeps
Elph |
Interpresosaurus
Delectosaurus
Dicynodon lacerticeps
Lystrosaurus
“Dicynodon” amalitzkii
'‘Dicynodon ” trautscholdi
Vivaxosaurus
Therocephalia
Kombuisia
Kannemeyeria
можно, педогенетического происхождения.
Кости не переносились водами, но явных при-
знаков продолжительного пребывания на воз-
духе не отмечено. Нет и признаков активности
хищников или падалеядов. Накопление костей
происходило в почве, залитой водой. Возмож-
но, гибель животных вызвана эпизодическими
засухами [Camp, Welles, 1956]. Интересно от-
сутствие у Placerias настоящих клыков, заме-
щенных крупными клыковидными отростками
максилл (см. рис. Х-18). Настоящие клыки от-
сутствуют также у шталекерии, у которой зу-
бовидные отростки максилл развиты лишь в
зачаточной степени.
Схемы филогении аномодонтов представлены
на рис. Х-19.
323
Глава XJ
ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Архозавры и тероморфы - важнейшие в фи-
логенетическом отношении подклассы рептилий.
От них происходят оба высших класса наземных
позвоночных: птицы от архозавров и млекопи-
тающие от тероморф. Филогенетическая история
обоих подклассов основана на палеонтологиче-
ском материале, за некоторым исключением -
крокодилов, представленных и в современном
состоянии. При необходимости, помимо палео-
нтологических данных, следует пользоваться
также данными сравнительной анатомии, а по-
рой даже выводами молекулярной генетики, ко-
торые всегда очень ценны, а часто бывают и
очень неожиданными, что вызывает потребность
в дополнительных коррекциях и обдумывании.
Палеонтология не сразу заняла первое место в
филогенетических исследованиях даже скелет-
ных организмов, оттеснив сравнительную анато-
мию и эмбриологию на второе место. Но теперь
всем понятно, что филогенетические исследова-
ния - лишь незначительная часть задач, стоящих
перед эволюционной биологией. Теперь даже
трудно себе представить времена Э. Геккеля, ко-
торый почти полтора века назад в капитальном
двухтомном труде «Всеобщая морфология орга-
низмов» [Haeckel, 1866] провозгласил две основ-
ные задачи эволюционного учения: 1) показ дос-
тигаемого в процессе эволюции непрерывного
роста многообразия и совершенствования орга-
низмов; 2) построение «единственно правильной
монистической» филогении. Термином «мони-
стическая теория» Геккель, исповедовавший фи-
лософскую монистическую теорию мироздания,
подчас заменял общепринятый теперь термин
«монофилия». Теперь редко вспоминают и под-
заголовок книги Геккеля - «Общие принципы
органической науки о формах, обоснованные ме-
ханически реформированной Ч. Дарвином эво-
люционной теорией». Добавлю, в устах мониста
Геккеля слова «механически реформированная»
звучали как наивысший комплимент. Но, не-
смотря на монизм, у Геккеля в филогенетических
схемах обычно дело не доходило до прямых ука-
заний на конкретный предковый вид. Стремле-
ние довести филогенетический анализ до уровня
видов - это уже заслуга современной кладисти-
ки, которая, правда, обычно в схемах, основан-
ных на палеонтологическом материале, не опус-
кается до таксонов, более дробных, чем опреде-
ленные роды.
Э. Геккель сформулировал принцип «тройно-
го параллелизма», требовавший сопоставлять
при филогенетических выводах данные сравни-
тельной анатомии и сравнительной эмбриологии
с данными палеонтологии. Но во времена ранне-
го Э. Геккеля палеонтология только переходила
к массовым систематическим раскопкам, хотя
массовые раскопки начались уже во времена
Ж. Кювье. А потому для Геккеля вместо реаль-
ного предка достаточно было указать на древ-
нюю и примитивную ископаемую форму, в об-
щем сходную с реальным предком. В этом отно-
шении более осторожным был сподвижник Дар-
вина - Т. Гексли, который предпочитал, напри-
мер, считать археоптерикса не предком птиц, а
их боковым ответвлением; ближайшими к пти-
цам формами, известными по палеонтологиче-
ским данным, Гексли рассматривал мелких теро-
под, подобных компсогнатам [Huxley, 1868а].
Повторяю, что филогенетические исследова-
ния являются всего лишь небольшой частью тео-
рии эволюции. По существу, часть исследований
всех разделов фундаментальной биологии имеет
отношение к построению теории эволюции - од-
ни большее, как морфология и генетика, включая
молекулярную, другие меньшее, чем генетика и
морфология, но не вполне реализованное, как
экология, палеонтология, физиология и биохи-
мия. Все эти области знаний не изолированы
друг от друга, а имеют между собой сложные
взаимосвязи.
Важнейшим разделом эволюционной морфо-
логии является, в частности, эволюция онтогене-
за. Важным разделом этой области знаний явля-
ется эволюция механизмов морфогенеза, особен-
но детально освещенная в классическом труде
И.И. Шмальгаузена [1942]. Различные подходы к
этой проблеме рассмотрены последующими ав-
торами, в том числе М.А. Шишкиным [2006] и
мною [Татаринов, 2007]. Преимущественной об-
ластью эволюционной морфологии является ана-
лиз направлений эволюции, и как важнейшим (но
324
не единственным) результатом этого анализа -
восстановление филогенетической истории жи-
вотных и растений. Область изучения становле-
ния главных групп позвоночных с накоплением
ископаемого фактического материала стала пре-
рогативой эволюционной палеонтологии.
Из вопросов, рассматриваемых эволюционной
физиологией, в целом мне только поверхностно
известной, запомнилась по названию ярко напи-
санная книга Г. Смита «От рыбы до философа»,
повествующая об эволюции почек позвоночных
[Smith H.W., 1953]. Необычное название, конеч-
но, дано в целях рекламы, но не только. По мыс-
ли Смита, человеку-философу для правильной
работы мозга необходимо иметь совершенно
функционирующий выделительный аппарат.
Для понимания такого чудо-события, как по-
явление жизни на Земле, с которого и началась
биологическая эволюция, классическая книга
А.И. Опарина [1957] с его представлениями о
«первичном бульоне», в котором появились коа-
церватные капли из полипептидов и катализато-
ров, конечно, несколько устарела. Понадобились
и данные исторической геологии о предбиологи-
ческой среде - условиях, в которых зародилась
жизнь, и новые представления молекулярной ге-
нетики и биохимии о рибонуклеиновых кислотах
как о начальном звене в происхождении жизни
[Спирин, 2003]. Некоторая форма «симбиоза» ри-
бонуклеиновых кислот и полипептидов, в прин-
ципе, могла привести к происхождению первых
бактерий. Но все эти подходы слишком далеки
еще от понимания процессов, приведших к воз-
никновению жизни на Земле.
Столь пространные рассуждения обо всем
этом оправданы еще и потому, что в недавно
опубликованных работах ряда авторов недоста-
точно полно очерчивается истинный объем эво-
люционной биологии, имеется тенденция сужать
ее рамки до эволюционной морфологии и палео-
нтологии, выделяя сверх этого прежде всего во-
просы экологической и биосферной эволюции. К
этому взгляду одно время склонялся и автор [Та-
таринов, 20056].
Но уже стало ясно, что неправильно ограни-
чивать рамки эволюционной биологии опреде-
ленными пределами. Недостаточно выделять в
особое направление наряду с эволюционной
морфологией и палеонтологией только вопросы
эволюции паразитизма и симбиоза, хотя эти на-
правления остаются неисчерпаемыми. Многие
очень яркие примеры взаимной адаптации пара-
зитов и их хозяев можно найти в прекрасной
книге В.А. Догеля [1962], а симбиозу на прока-
риотном уровне отводится в последнее время
даже ведущая роль в происхождении настоящих
эукариотных клеток [Маргелис, 1983]. И прежде
появления указанных работ лишайники, на-
пример, издавна рассматривались как продукт
симбиоза грибов и водорослей. Уже многими
указывалось, что какая-то форма «симбиоза»
рибонуклеиновых вирусов и полипептидов на
заре развития жизни на Земле сыграла решаю-
щую роль в возникновении бактерий. Но пра-
вильнее сразу не ограничивать эволюционную
биологию определенными рамками, а полнее
признавать ее всеобъемлющий характер, охва-
тывающий все подразделения биологии, что
ясно понимал уже Э. Геккель. Но в любом слу-
чае, эволюционная морфология, молекулярная
биология и генетика занимают в теории эволю-
ции важнейшее место.
325
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ
(курсивом указаны страницы,
на которых помещены соответствующие рисунки)
А
Abelisauridae 71, 75
Abelisaurus 71
Abrictosaurus 129, 130
Achelousaurus 164
Achillobator 94
Acrocanthosaurus atokensis 75
Adelobasileus 294
Adelobasileus cromptoni 294
Aelurosaurinae 239
Aerosaurus wellesi 203
Aetosauria 25, 26
Agilisaurus 127
Akidnognathus 247
Albertochampsa 58
Albertosaurus 76, 82
Alectrosaurus 83
Alioramus 83
Alligatorellus 48
Alligatoroidea 55
Alligatoridae 58
Allodaposuchus precedens 55
Allosauroidea 73
Allosaurus 73, 82
Allosaurus fragilis 74
Alopecodontidae 246
Alopecopsis 249
Alphatherapsida 243
Altirhinus 133, 136, 137, 142
Altirhinus kurzanovi 136
Alvarezsauridae 83, 93, 98, 99, 102
Alvarezsaurus 98
Alxasauridae 81
Alxasaurus 79, 81, 82
Amargosaurus 125
Amtosaurus 156
Amurosaurus 143, 144
Anatosaurus 138, 143
Anatosaurus annectens 143
Anatosaurus copei 143
«Anatosaurus» copei 138, 141, 144
Anatosaurus edmontoni 143
Anchiceratops 164
Anchisauridae 114
Anchisaurus 114, 115, 117
Andesauridae 121, 123
Aneugomphius 248, 249
Aneugomphius (? = Theriognathus) ictidoceps 248
Angelosaurus romeri 200
Angistorhininae 19
Angistorhinus 19
Angusaurus 197
Angustinaripterus 179
Anhangueridae 185, 187
Anhanguera 187
Anhanguera santanae 188
Ankylosauria 66
Ankylosauridae 149, 154
Ankylosaurus 149, 154
Ankylosaurus magniventris 154, 155, 156
Annatherapsididae 247
Annatherapsidus 246
Annatherapsidus petri 246, 247
Anningia 259, 260
Anomocephalus 303, 305
Anomocephalus africanus 302
Anomodontia 302
Anoplosuchus 224
Antarctosaurus 123, 124
Antecosuchus 283, 284
Anteosauroidea 219
Anteosauridae 217, 219, 228
Anteosaurinae 219
Anteosaurus 219, 222
Anteosaurus magnificus 215, 221
Anurognathidae 179, 190
Anurognathus 180
Anurognathus ammoni 183
Apatosaurus
Apraedentalia 151
Aralosaurus 138, 143
Arambourgiania 189
Araripesuchus 52
Archaeoceratops 161, 163
Archaeodon reuingi 293
Archaeodontosaurus 118
Archaeopterygidae 112
Archaeopteryx 93, 108, 110, 111
Archaeornithoididae 102
Archaeornithoides 90, 111
Archaeornithoides deinosauriscus 102, 103
Archaeornithomimus 87
Archaeosyodon 221
Archaeosuchia 15, 44
Archaeosuchus 44
Archaeothyris florensis 200
Archosauria 11
Archosauriformes 12
Archosaurus 12,15
326
Archosaurus rossicus 12 Arctognathus 240 Arctometatarsalia 78, 106 Arctopinae 236 Arctops 240 Argentinosaurus 123 Argyrosaurus 123 Arrhinoceratops 164 Arstanosaurus 143 Artzosuchus 45 Asiamericana 90 Asioryctes nemegtensis 294 Atlasaurus imelakei 121 Atoposauridae 52 Aubysodontinae 83 Aulacephalodontidae 315 Australosyodon 221 Austriadactylus cristatus 179 Austrosaurus 117 Avaceratops 163, 164 Aves 108 Avetheropoda 73, 76 Avialae 93, 108, 112 Avimimus 81, 97, 108, 111 Avimimus portentosus 99 Azendohsaurus 67, 114 Azhdarchidae 175, 189, 190 Biarmosuchidae 216, 217, 230, 231 Biarmosuchus211, 213, 218, 219, 229, 231 Bienotherium 285, 286, 288 Bienotheroides 288 Bienotheroides wansienensis 288 Biseridentidae 219 Blikanasauridae 114 Blikanasaurus cromptoni 114 Blomia 15 Bocatherium 288 Borogovia 90 Brachichampsa 58 Brachylophosaurus 138 Brachiosauridae 121 Brachiosaurus 118, 121 Brachiosaurus brancai 122 Brachyceratops 164 Brasileodactylus 187 Brasilitherium 231 Brasilodontidae 291 Brasilodon 291 Breviceratops 163, 164 Brithopodidae 211, 217, 219, 221 Brithopodinae 219 Brithopus 219 Brithopus priscus 219 Bromsgroveia 27 Broomia 20
В Broomicephalidae 232 Broomicephalinae 239
Bactrosaurus 138 Bagaceratopsidae 163, 164 Bagaceratops 163, 164 Bam biraptor 78, 94 Bambiraptor feinbergi 98 Barapasaurus 118 Baroqueosuchus 45 Barsboldia 143 Baryonychidae 75 Baryonyx 75, 102 Baryonyx walked 75 Batrachognathus 180 Bauriidae 251 Bauria 260 Bauria cynops 261 Baurusuchia 37 Baurusuchidae 51 Baurusuchus 37, 52 Beipiaosaurus 81 Beipiaosaurus inexpectatus 80 Beipiaopterus 183 Belesodon 277 Be le sod on magnificus 278 Benthosuchus 197 Bergisuchus 52 Bernissartiidae 52 Bernissartia 54, 55 Biarmosuchia 226 Broomitherium 289 Bugenasaura infernalis 131 Buitreraptor 94 Bullatosauria 87 Burnetiamorpha 226 Burnetioidea 231 Burnetiidae 226, 231, 232, 239 Burnetia mirabilis 231,234 C Caenagnathidae 93 Caenagnathus 93 Calleonasus 319 Callovosaurus 136 Camarasauridae 120 Camarasaurus 118, 120 Camarasaurus lentus 118, 119 Camptosaurus 136 Camptosaurus di spar 134 Candidodon 51 Carcharodontosauridae 71 Carcharodontosaurus 75 Carcharodontosaurus saharicus 75, 82 Carnosauria 69, 73 Carnotaurus 71 Carnotaurus sastrei 71,73 Caseasauria 202
327
Caseidae 196, 200
Cathayornis 111
Caudipterygidae 104
Caudipteryx 93, 98, 104, 105, 107
Cearadactylidae 188
Cearadactylus 187
Centrosaurinae 163
Centrosaurus 163, 164
Centrosaurus flexus 163
Cerataelurus mirabilis 307
Ceratopsia 66
Ceratopsidae 162, 163, 171
Ceratops montanus 163
Ceratosauria 70
Ceratosaurus 71
Ceratosaurus nasicornis 71
Cerdops 247
Cerdosuchoides 247
Cerritosaurus 15
Cetiosauridae 118
Cetiosaurus 120
Chaliminia musteloides 290
Chalyschevia 15
Chanaresuchus 37, 40
Chanaresuchus bonapartei 38
Chaoyangia 104
Chaoyangsaurus 161, 163
Charonosaurus 143, 144
Chasmatosaurus 12, 17
Chasmatosaurus vanhoepeni 16
Chasmatosuchus 15
Chasmosaurinae 163
Chasmosaurus 164
Cheneosaurus 143
Chimaerasuchus 51
Chimaerasuchus paradoxus 49
Chindlesaurus 66
Chiniquodontidae 277, 288
Chirostenotes 93
Choerosaurus 258
Chroniosaurus dongusensis
Chroniosaurus levis 197
Chroniosuchus paradoxus 197
Chronoperates 196
Chthonosauridae 249
Chthonosaurus velocidens 250, 252
Chulsanbaatar vulgaris 299
Cistecephaloides 312,313
Cistecephalidae 309
Cistecephalus 304, 305, 307, 308, 309, 310, 313,
314, 315, 316
Cistecephalus planiceps 312
Clamorosaurus nuctumus 198
Claosaurus 143, 144
Coelophysoidea 71
Coelophysidae 71
Coelophysis 71, 72, 107
Coelurosauria 69, 76
Coeluridae 76, 78, 93
Coelurus 76, 108
Coloradisaurus brevis 117
Compsognathidae 76
Compsognathus 76, 78, 105
Compsognathus longipes 77
Conchoraptor 91,93
Conchoraptor gracilis 91
Confuciusornis 104
Coronosauria 161
Corythosaurus 138
Corythosaurus casuarius 140, 142
Cosesaurus 176
Cotylorhynchus 196
Cotylorhynchus romeri 200, 201
Craspedodon 133
Cricodon 281
Criorhynchidae 187
Criorhynchus 187
Cristosaurus 76
Crocodyloformes 43
Crocodylomorpha 37, 40
Crocodyloidea 55
Crocodylidae 56, 58
Crurotarsi 11
Cryolophosaurus 73
Cryolophosaurus ellioti 73
“Cryptocynodon” parringtoni 315
Cryptodontidae 315
Cryptovolans pauli 106
Ctenochasmatidae 182
Ctenochasma 182
Ctenochasma roemeri 184
Ctenosauriscidae 22
Ctenosauriscus 22, 24
Cumnoria 136
Cynariognathus 247
Cynodontia 263
Cynognathia 279
Cynognathidae 277
Cynognathus 20, 21, 261, 265, 269, 272, 273, 274,
277, 281
Cynognathus crateronotus 276
Cyonosaurinae 236, 239
Cyrbasiodon 262, 263
Cyrbasiodon boysei 266
Cystecynodon 277
Cystecephalus 234, 236, 237
D
Dacentrurus 146
Dadadon 283, 284
Daptocephalus 263, 266, 268, 269, 270
Daspletosuchus 83
Deinocephalia 211, 217
Deinocheirosauria 79
Deinocheirus 78, 81, 89
328
Deinonychosauria 69
Deinonychosauridae 78
Deinonychus 94, 108
Deinonychus antirrhopus 96
Deinosuchus 56
Delectosaurus 315
Deltavjatia vjatkensis 197
Denversaurus 154
Desmatosuchus 28
Deuterosauroidea 219
Deuterosauridae 211, 217, 219
Diadectes 197
Diademodontidae 279, 280
Diademodon 269, 281, 282, 283
Diademodon grossarthi 282
Dianzhongia 285
Diarthrognathidae 289
Diarthrognathus 290
Diarthrognathus broomi 289
Dibothrosuchus 40
Dicraeosauridae 124, 125
Dicraeosaurus 125
Dicynodontia 217, 225
Dicynodontoidea 311
Dicynodontidae 315
Dicynodon 197
Dicynodon trautscholdi 309
Dicynodon trigonocephalus 316
Didelphis 298
Didelphis marsupialis 299
Diictodontoidea 311
Diictodontidae 311
Diictodon 311, 312
Diictodon tieshanensis 312
Dilong 83
Dilong paradoxus 83
Dilophosaurus 71, 73, 76, 105
Dilophosaurus chinensis
Dilophosaurus wetherelli 72
Dimetrodon 198, 199, 202, 205, 209
Dimetrodon limbatus 207, 208
Dimetrodon teutonis 205
Dimorphodontidae 179, 190
Dimorphodon 179, 193
Dimorphodon macronyx 180
Dinamodon 316
Dinocephalia 212, 225, 228
Dinomorpha 225, 228
Dinosauria 68
Dinosauriformes 70
Dinosauromorpha 70
Dinosaurus murchisoni 219, 236
Diplodocoidea 120, 124
Diplodocidae 118, 120, 124
Diplodocus 118
Diplodocus carnegii 118, 121, 123
Discosauricus
Doliosauriscus
Dongusia 15
Dongusuchus 25
Dorosuchinae 21
Dorosuchus 21
Dorosuchus neoetus 22
Dorygnathus 175
Doswelliidae 25
Doswellia 22, 24
Dravidosaurus 149
Driveriidae 230
Dromaeosuchia 30
Dromasauria 211
Dromaeosauridae 78, 90, 108
Dromaeosaurinae 94
Dromaeosaurus 93
Dromatheriidae 293
Dromatherium 293
Dryosauridae 131
Dryosaurus 136
Dryptosaurus 76
Dsungaripteridae 187
Dsungaripterus 188
Dsungaripterus weii 185, 186
Dviniidae 267
Dvinia 267, 268, 270, 272
Dvinia prima 271
Dyoplosaurus 152
Dyoplosaurus acutosquameus 149
Dyrosauridae 51, 52, 53
Dyrosaurus phosphaticus 51
E
Echinodon 145
Edaphosauria 203
Edaphosaurus 203, 205
Edaphosaurus pogonias 204
Edaxosaurus 319
Edentata 219
Edmontonia 151, 152, 154
Edmontosaurus 141, 143, 144
Einiosaurus 163, 164
Elaphrosaurus 71, 88
Elaphrosuchus 17
Elatosaurus 319
Elephantosaurus 319
Elmisauridae 78, 81,93
Elmisaurus 93
Elph 315
Emausaurus 145
Emydopoidea 311
Emydopidae 311
Emydops 307, 308, 313
Emydops microdon 307
Enantiornithes 112
Endothiodontoidea 311
Endothiodontidae 311
Endothiodon 307, 308, 311, 315
329
Endothiodon oweni 309
Energosuchus 25
Enigmatosaurus 79
Ennatosaurus tecton 200, 202
Eodicynodontoidea 311
Eodicynodontidae 311
Eodicynodon 311
Eodicynodon oosthuizeni 311, 313
Eolambia 133
Eoraetia 293
Eoraptor66, 114
Eoraptor lunensis 67, 69
Eosipterus 181
Eotherapsida 214, 225, 228
Eotheriodontia 243
Eothyrididae 199, 200
Eothyris parkeyi 200
Eotitanosuchia 211, 218, 226
Eotitanosuchida 228
Eotitanosuchidae 211, 216, 217, 226, 230
Eotitanosuchus 218, 219, 226, 229
Eotitanosuchus olsoni 218
Eozostrodon 297, 298
Ericiolacerta 252, 260
Ericiolacerta parva 262
Erliansaurus bellamus 80
Erlikosaurus 90
Erlikosaurus andrewsi 79, 87
Erpetosuchidae 27, 29
Erpetosuchus 29
Erpetosuchus grand 29
Eryosuchus 197
Erythrosuchidae 12, 15
Erythrosuchus 15
Erythrosuchus africanus 14
Eshanosaurus 80
Eshanosaurus deguchilianus 79
Estemmenosuchida 228, 231
Estemmenosuchoidea 219
Estemmenosuchidae 211, 217, 219
Estemmenosuchus 227
Estemmenosuchus mirabilis 223, 227
Estemmenosuchus uralensis 227
Euchambersiidae 249
Euchambersia 246, 249
Euchambersia mirabilis 249, 257
Eucynodontia 273
Eudimorphodontidae 190
Eudimorphodon 179, 194, 195
Eudimorphodon ranzii 178
Euhelopodidae 118
Euhelopus 120
Euhelopus zdanskyi 121
Euoplocephalus 151, 752, 155
Euoplocephalus tutus 150, 153
Euparkeriidae 19
Euparkeria 11, 15, 19, 20, 24, 30
Euparkeria capensis 20, 21
Eupneumatosuchus 45
Eusauropoda 118
Eusuchia 52
Eutherapsida 214
Eutheriodontia 212, 217
Eutherocephalia 247
Exaeretodon 280, 281, 283, 284
Exaeretodon vincei 285
Exilisuchus 15
F
Fabrosauridae 66, 67
Fabrosaurus 129
Fabrosaurus australis 126
Falcarius utahensis 79
Fasolasuchus 26
Fenestrasauria 176
G
Galechirus 306
Galechirus scholtzi 304
Galeopoidea 305
Galeops 305
Galeops whaitsi 304
Galepus 305
Galepus jouberti 304
Galerhinus 242
Galesaurus 277
Galesuchidae 237
Gallimimus bullatus 87, 88
Gallodactylidae 182
Gallodactylus 183
Gamosuchus 15
Gargoyleosaurus 153, 154
Garjainia 12
Garjania prim a 13
Garudimimidae 88
Garudimimus brevipes 87, 88
Gaumia 293
Gavialoidea 55
Gavialidae 56, 58
Gavialis gangeticus 56, 58
Genasauria 129, 157
Geosaurus 48
Germanodactylidae 182, 190
Germanodactylus 183, 185
Gigantosaurus 83
Gigantosaurus carolini 75, 82
Gilmoreosaurus 138, 143
Glanosuchus 242, 247
Glanosuchus macrops 245, 246
Globidens 46
Gnathosaurus 182, 183
Gobiosuchidae 45
Gobiosuchus 45
Gobisaurus 156
330
Gomphodontia 279 Gomphodontosuchus 283 Gomphognathidae 280 Gongbusaurus 127 Goniopholididae 52, 53 Goniopholis simus 53 Gorgodontia 212, 225, 228 Gorgonopia 212, 217, 228, 231 Gorgonopida 228, 231, 232, 236, 239 Gorgonopsia 226 Gorgonopioidea 231, 236, 239 Gorgonopsidae 226, 232 Gorgonopinae 236, 239 Gorgonops torvus 215, 234, 236 Gorgosaurus 83 Goyocephale 158 Graciliceratops 163 Gracilisuchidae 25 Gracilisuchus 26 Gryposaurus 138, 143, 144 Gryposaurus notabilis 138 Guanlong 82, 87 Gualosuchus 26 Huanhepterus 182 Huayangosaurus 145, 146, 148, 149 Hylaeochampsa 55, 56 Hylaeochampsa vectiana 55 Hylaesaurus 154 Hypacrosaurus 64, 138, 142, 143, 144 Hypselorhachis 22, 24 Hypsilophodontidae 173 Hypsilophodon 107, 131, 132, 136, 157, 161 Hypsilophodon foxii 131, 132 I lanthosaurus 196 Iberomesornis 109, 111 Ictidorhinida 228, 231 Ictidorhinidae 214, 226, 231, 232, 237 Ictidorhinus 232 Ictidosauria 288 Ictidosauridae 288 Ictidosaurus 288 Ictidosuchoidea 250, 252 Ictidosuchidae 229, 250 Ictidosuchoides Io ng ice ps 251
H Iguanodontia 136 Iguanadon 133
Hadrocodium wui 294 Hadrosauridae 137, 173 Hadrosaurinae 137, 142, 143 Halazhaisuchus 21 Hallopoda 37 Hallopus 37, 41 Hallopus victor 41 Haopterus 183 Haplocanthosaurus 120 Haptodontinae 205 Haptodus 202, 205 Haptodus baylei 206 Harpymimidae 88 Harpymimus 88 Harpymimus okladnikovi 89 Heleosaurus 17 Heptasuchus 26 Herrerasauridae 32, 69, 70, 112 Herrerasaurus 66, 68, 69 Herrerasaurus ischigualastensis 67, 70 Herreravia 112 Hesperosuchus 37, 40 Heterodontosauridae 129, 157 Heterodontosaurus 129, 130, 131 Heterodontosaurus tucki 130 Hipposauridae 226, 231, 232, 239 Hipposaurus 232 Homalocephalidae 158 Homalocephale 157, 158 Homalocephale calathocercos 158 Homodontosaurus 260 Hsisosuchus 49, 52 Iguanadon bernissartensis 135 Iguanodon orientalis 142 Indosuchus 71 Ingenia 91, 93 Inostrancevioidea 231 Inostranceviidae 236, 237 Inostranceviinae 236 Inostrancevia 234, 239 Inostrancevia alexandri 238 Interpresosaurus 315 Inusitatodon smithi 283 Isanosaurus attavipachi 117 J Jaikosuchus 26 Janenschia 123 Jarilinus mirabilis 197 Jaxartosaurus 143 Jenghizkhan 83 Jonkeria 221 Jushatyria 26 К Kamagorgon 228 Kamagorgon ulanovi 237 Kangnasaurus 133 Kannemeyeroidea 316 Kannemeyeriidae 311, 315 Kannemeyeria 308, 317 «Kannemeyeria argentinensis» 317 Kannemeyeria simocephalus 318
331
Karatausuchus 52 Karenitidae 258 Karenites 211, 212, 252, 258, 268 Karenites ornamentatus 257, 258 Karoomys 289 Katumbia 315 Kawingasaurus 313 Kayentatherium 288 Kerberosaurus 138, 143 Kerberosaurus manakini 144 Kingorioidea 311, 314 Kingoriidae 311, 313 Kingoria 215 Kingoria nowacki 315 Kombuisia 314 Kombuisia frerensis 314 Koparion 90 Kotelcephalon viatkensis 265, 266 Kritosaurus 143 Kritosaurus notabilis 143 Kritosaurus novajovius 143 Kunminia minima 292 Lufengia 285 Lumkuia 278 Lumkuia fuzzi 278, 280 Lusitanosaurus 145 Luzocephalus 197 Lycaenops 232 Lycaenops ornatus 232, 235 Lycideopsoidea 249 Lycideopidae 249 Lycorhinus 289 Lycosuchidae 247, 248 Lycosuchus 248 Lystrosauridae 311,316 Lystrosaurus 313, 314, 315, 316 Lystrosaurus curvatus 317 M Machaeroprosopus 19 Machimosaurus 46 Madysaurus 267 Madysaurus sharovi 272, 275 Maiasaura 64
L Majungatholus 158 Malawisaurus 123, 124
Lagerpeton 32 Lagosuchidae 32, 70 Lagosuchus 32, 66 Lagosuchus talanpayensis 33 Lamaceratops 163, 164 Lambeosaurinae 142, 143 Lambeosaurus 138, 143, 144 Lambeosaurus lambei 140 Lanasaurus 129, 130 Leidyosuchus 55 Lemurosaurus 232 Leontocephalus 213 Lepagia 293 Leptoceratops 163, 164 Lesothosaurus 126, 129, 145 Lesothosaurus diagnostics 127 Lesothosuchus 41 Lewisuchus 26, 32 Lexovisaurus 145 Lianingornis 104 Liaoceratops 161, 163 Libycosuchidae 51 Li lien stern us 76 Lisboasaurus 102 Lobalopex 232 Loncosaurus argentinus 133 Longisquama 176 Lophorhothon 144 Lophotriton 138 Lotosauria 21,22 Lotosaurus 22, 26 Lotosaurus adentus 23 Luangwa 284 Malawisuchus 51 Malawisuchus mwakasyungutiensis 49, 50 Maleevosaurus 83 Maleevus 156 Mamenchisauridae 124 Mamenchisaurus 120, 124 Mamenchisaurus constructus 125 "Mandasuchus" 25 Mandschurosaurus 143 Maniraptora 78 Maniraptoriformes 78 Marasuchus 32 Marginocephalia 66 Magyarosaurus 124 Masiakasaurus 71 Massetognathus 283, 286, 287 Massetognathus pascuali 284, 285 Massospondylidae 114 Massospondylus 114 Mastersoniidae 230 Mastodonsaurus 197 Megalootolithidae 64 Megalootolithus 64 Megalosauridae 73 Megalosaurus 75 Megalosauropus 65 Megaraptor namunhuaiquii 80 Melanorosauridae 114, 116 Menadon 283 Mesenosaurus 198 Mesenosaurus romeri 203 Mesoeucrocodylia 46 Mesorhinosuchus 19
332
Metamesosuchia 52
Metasuchia 51
Metriorhynchidae 46
Metriorhynchus 48
Metriorhynchus hastifer 48
Microceratops 164
Microconodon 293
Microraptor 60
Microraptor gui 106, 112
Microraptor zhaoianus 60, 105, 112
Microsyodon 221
Microurania 216
Microvenator celer 93
Minmi 154
Mnemeiosaurus 221
Molybdopygus 224
Monoclonius 164
Mononykinae 99
Mononykus 43, 99, 101, 111
Mononykus olecranus 98
Montanazhdarcho 190
Montanoceratops 163, 164
Morganucodon 213, 216, 301
Morganucodon oehleri 299
Moschops 222
Moschops capensis 224
Moschorhinidae 249
Moschorhinus 247, 248
Moschowhaitsiidae 249
Moschowhaitsia 246, 249
Moschowhaitsia vjuschkovi 250
Mussaurus patagonicus 116
Muttaburrasaurus 133
Mygalesauria 260, 261, 263
Mygalesauridae 260, 263
Mygalesaurus 245, 260, 262
Mygalesaurus platyceps 260, 264
Mygalesuchus 260, 262
Mygalesuchus peggyae 260
Myosaurus 308, 313, 314
Myosaurus gracilis 314
Mystriosuchus 19
N
Nanictidopsidae 250
Nanictosaurus 263, 272
Nanyangosaurus zhugtii 137
Nemegtosauridae 124, 125
Nemegtosaurus 124, 125
Nemegtosaurus mongoliensis 125
Neoceratopsia 159
Neoceratosauria 71
Neosauropoda 64, 118, 120
Neosuchia 52
Neotetanurae 73
Neotnrachodon 283
Niaftasuchia 226
Niaftasuchus 212, 216, 229
Niaftasuchus zekkeli 226
Nicrosaurus 19
Nikkasaurus 212, 229
Nipponosaurus 143
Niuksenitia sukhonensis 232
Noasaurus 71
Nodosauridae 149, 154
Nomingia 93
Nomingia gobiensis 91
Nominosuchus 45
Nothronychus mckinleyi 79, 81
Notochampsidae 44
Notosuchia 51
Notosuchidae 51
Notosuchus 49
Nyctosauridae 189
Nyctosaurus 188, 189
Nyctosaurus lamegoi 175
О
Oedalops 202
Oligokyphus 268, 285, 286, 288
Oligokyphus lufengensis 288
Oligokyphus major 288
Oligokyphus triserial is 287
Omeisaurus 120
Ophiacomorpha 198
Ophiacodontia 196
Ophiacodontidae 202
Ophiacodon 203
Ophiacodon retroversus 203
Opisthocoelicaudia 120, 124
Ornithischia 65, 126
Ornithocheirus 175
Ornithodesmus 90, 188
Omithodira 12, 19, 30, 65, 69, 195
Ornitholestes 76, 78, 104, 108
Ornitholestes hermanni 78
Ornithomimosauria 69, 87
Ornithomimidae 88, 173
Ornithomimus 87, 107
«Ornithomimus» elegans 93
Ornithopoda 66, 121, 157
Ornithorhynchus anatinus 214
Ornithoscelidia 107
Ornithosuchia 12, 19, 24, 29
Ornithosuchidae 19
Ornithosuchus 29, 30, 69
Ornithosuchus longidens 30, 31
Ornithothoraces 111
Omithurae 91, 111
Orodromeus makelai 132
Orthomerus 143
Orthosuchus 45
Orthosuchus stormbergi 45
Otsheria 217
333
Oudenodontidae 315
Oudenodon 309
Ouranosaurus 133, 136, 137, 142
Ouranosaurus nigeriensis 137
Oviraptorosauria 69, 78
Oviraptoridae 81
Oviraptor 64, 91
Oviraptor philoceratops 79, 92
P
Pachycephalosauria 66
Pachycephalosauridae 158, 173
Pachycephalosaurus 158
Pachycephalosaurus wyomingensis 158
Pachygenelus 289, 290, 292, 299
Pachygenelus milled 290, 292, 299
Pachygenelus menus 214
Pachypodosauria 69
Pachyrhinosaurus 164
Palaeopoda 69
Palaeosauria 69
Paleorhininae 19
Panoplosaurus 152, 154
Parabradysaurus 224
Parabradysaurus silantjevi 197, 198
Paracrocodylomorpha 26, 44
Paracrocodylia 37
Paracynosuchus 263
Paralititan stromeri 123
Paralligatoridae 52
Paralligator gradilifrons 54
Paranthodon 146
Parapsicephalus 175
Parasaurolophus 138, 143, 144
Parasaurolophus tubicen 143
Parasaurolophus walkeri 140, 143
Parasuchia 12
Parasuchus 19, 24
Paraves 90
Parksosaurus 131
Parotosaurus 197
Parringtonia 29
Parvicursor remotus 98
Pascualognathus 284
Patagonykus 98
Patagosaurus 120
Patranomodon 302, 303, 305, 306, 311
Patranomodon nyaphulii 302, 303, 311
Pattsia likhoelensis 290
Pedeticosauria 37
Pedeticosauridae 37
Pedeticosaurus 37
Peipehsuchus 46
Pelagisaurus 48
Pelecanimimus 76, 88
Pelecanimimus polyodon 87
Pelycosauria 198
Pentaceratops 161, 164
Pentaceratops fenestratus 165
Perameles 298
Perplexisauridae 258
Perplexisaurus foveatus 252, 255
Peteinosaurus 179, 194
Phobetor 185
«Phobetor» parvus 185, 187
Phobosuchus 56
Pholidosauridae 46, 51, 53
Pholidosaurus 52
Phthinosauridae 217, 226, 230
Phthinosaurus 224, 225, 226, 228, 229
Phthinosaurus borissiaki 230
Phthinosuchia 224, 225, 226, 228
Phthinosuchidae 211,216, 226, 230, 239, 243
Phthinosuchus 225, 226, 229, 230, 236
Phthinosuchhus discors 230, 236
Phuwiangosaurus 123
Phytosauridae 19
Pinacosaurus 151, 152, 156
Pinacosaurus grangeri 151
Pinacosaurus mephistocephalus 156
Pisanosaurus 66, 127, 129, 157
Pisanosaurus mertii 126
Placeriini 316
Placerias 307, 308, 319, 323
Placerias gigas 320
Plateosauria 69, 114
Plateosauridae 114, 118
Plateosaurus 114, 115
Plateosaurus engelhardti 117
Plateosaurus quenstedti 116
Platyceratops 163, 164
Platyceratops tatarinovi 163
Platyognathus 37
Podokesauridae 69, 71
Polistodon 286
Polystinae 80
Poposauridae 25, 26
Poposaurus 27
Postosuchus 44
Pravoslavlevia 234, 239
Pravoslavlevia parva 239
Prenocephale 158
Prenocephale prenes 159
Preondactylus 179, 194
Prestosuchidae 25, 26, 27, 28
Prestosuchus 25, 26
Prismatoolitidae 65
Pristerodontoidea 311
Pristerodontidae 311
Pristerodon 307, 308
Pristerognathosauria 246
Pristerognathidae 246
Pristerognathus 197, 246, 247
Probactrosaurus 133, 137, 142
Probactrosaurus alashanicus 133
334
Probainognathia 279
Probainognathidae 277, 279
Probainognathus 213, 275, 277, 278
Probainognathus jenseni 279
Probelesodon 277, 279
Probelesodon lewisi 279
Proburnetia viatkensis 231
Proceratosaurus 76
Procheneosaurus 143
Procompsognathus 112
Procrocodylia 44
Procynosuchidae 245, 263, 266, 267, 270
Procynosuchus 267, 268, 270, 272
Procynosuchus rubidgei 268, 269, 270
Proelginia permiana 197
«Propterosaurus» 193, 194
Prosaurolophus 138, 143, 144
Prosauropoda 66
Protarchaeopteryx 104, 105
Proterochampsia 15, 40
Proterochampsidae 11, 12, 15
Proterochampsa 15, 24, 44
Proterochampsa barrionuevoi 15, 17
Proterosauridae 12
Proterosuchidae 11, 12, 17
Proterosuchus 17
Proterosuchus fergusi 17
Protiguanodon 161
Protoavia 112
Protoaviformes 43
Protoavis 11, 109, 110, 111, 112
Protoavis texensis 41, 42
Protoceratopsidae 163
Protoceratops 91, 163, 164
P'ztoceratops andrewsi 164
Prstocynodontidae 263
Protocynodon 261,262, 263, 265
Protohadros 133
Protorothyrididae 197
Protosuchia 44
Protosuchus 44
Protosuchus haughtoni
Protosuchus richardsoni 44
Pseudhesperosuchus 37, 40, 41
Pseudolagosuchus 32
Pseudopalatinae 19
Pseudosuchia 12, 19, 20
Pseudotriconodon 293
Psittacosaurus 161
Psittacosaurus mongoliensis 162
Psittacosaurus sattayaraki 161
«Pteraichnus» 190, 193
Pteranodontidae 189
Pteranodon 175, 182, 183, 188
Pteranodon ingens 189
Pteranodon sternbergi 189, 190
Pterodactyloidea 177, 180, 182, 190
Pterodactylidae 182, 190
Pterodactylus 175, 176, 180, 182, 183
Pterodactylus spectabilis 184
Pterodaustridae 185
Pterodaustro 183, 184, 185
Pterodaustro guinazui 185
Pterosauria 175
Puntaripterus 187
Purranisaurus 48
Pyozia 203
Pyozia mesenensis 203
Q
Quaesitosaurus 124, 125
Quetzalcoatlus 182
R
Rahonavis 105
Rapetosaurus 124
Rapetosaurus krausei 124
Ratitae 108
Rauisuchia 25, 26
Rauisuchiformes 26
Rauisuchidae 25, 26
Rauisuchus 26
Regisauridae 246
Regisaurus 251, 252
Regisaurus jacobi 250, 253
Revueltosaurus 67
Rhabdodon 131, 133, 136, 142
Rhadiodromus 319
Rhadiosaurus 319
Rhamphorhynchoidea 177, 179
Rhamphorhynchidae 179
Rhamphorhynchus 175, 177, 179
Rhamphorhynchus gemmingi 181
Rhinodicynodon 319
Rhoetosaurus 117, 118
Rhopalodontoidea 224, 231
Rhopalodon 224, 226
Rhytisodon tuberculatus 46
Riebeekosaurus 222
Rileyasuchus 19
Rinchenia 91
Riojasaurus 115, 116
Riojasaurus incertus 116
Riojasuchus 29
Robertoidea 311
Robertia 215, 312
Robertia broomiana 314
Rubidgeoidea 231, 242
Rubidgeidae 239, 243
Rubidgeinae 236, 237, 239
Rubidgea 236
Rubidginoidea 236
Rubidgina 232
Rubidgina angusticeps 228, 233
335
Rutiodontinae 19 Rutiodon 17 Rutiodon adamensis 18 Rynchops 185 Sebecus 48, 51, 52 Sebecus icaeorhinus 52 Secernosaurus 143, 144 Secodontosaurinae 205 Secodontosaurus 205
S Segnosauria 69 Segnosaurus 79
Saichania 154 Saichania chulsanensis 151 Saltoposuchidae 41 Saltoposuchus 37 Santandactylus 187 Sarcolestes 149 Sarmatosuchus 17 Saturnalia tupiniquim 114 Saurischia 59, 65 Sauroctonus 237, 240 Sauroctonus progressus 241 Saurolophus 138, 143, 144 Saurolophus angustirostris 139 Sauropelta 151, 152, 154 Sauropelta edwardsi 150 Sauropodomorpha 66 Sauropoda 66 Saurornithes 112 Saurornithoides 89, 90 Saurornithoides mongoliensis Saurosuchus 21, 25, 26 Scalenodon 281, 284, 286, 287 Scalopocynodontia 263 Scalopocynodontidae 263 Scalopocynodon 245, 262, 263, 265 Scalopocynodon gracilis 262, 265 Scalopodontes 252, 258 Scalopodontes kotelnichi 252, 255 Scalopognathidae 258 Scalopognathus 258, 268 Scalopognathus multituberculatus 258 Scaloporhinus 260 Scaloposauridae 250, 267 Scaloposaurus constrictus 250, 251, 254, 268 Scaphognathus 252 Scelidosaurus 145, 148 Scelidosaurus harrisoni 147 Scipionyx samniticus 60 Scleromochlus 12, 32 Scleromochlus taylori 32, 34 Scutellosaurus 145, 148, 152 Scutellosaurus lawleri 146 Scutosaurus 197 Scutosaurus karpinskii 197 Scylacopinae 237, 239, 240 Scylacops 240 Scylacosauridae 246, 248, 265 Scymnosaurinae 246, 247 Scymnosaurus watsoni247, 248 Sebecosuchia 51 Sebecidae 51 Segnosaurus gal bine nsis 79 Seismosaurus 118, 124 Sellosaurus 115, Shamosaurus scutatus 155 Shamosuchus 155 Shansiodontini 316 Shantungosaurus 138, 144 Shantungosuchus 45 Sharovipteryx 176 Shartegosuchidae 45 Shartegosuchus 45 Shunosaurus Hi 118, 120 Shuvosaurus 67, 89 Shuvosaurus inexpectatus 88 Shuvuuia 99, 101, 102 Shuvuuia deserti 98, 100 Siamotyrannus isanensis 83 Sichuanosuchus shuhanensis 45 Silphedestidae 260, 261, 263 Silphedestes 262 Silphedestes gymnotemporalis 265 Silphedestes polyodon 261 Silphedosuchus 252, 266 Silphedosuchus orenburgensis 259, 260 Silpholestes 265 Silvisaurus 154 Simorhinellidae 249 Simorhinella 248, 249 Simorhinella baini 249 Simosuchus 51 Sinognathus 283 Sinokannemeyeriini 316 Sinornitoides 90 Sinornithomimus dongi 89 Sinophoneus 219 Sinornis 104, 111 Sinornithosaurus 94 Sinornithosaurus millenii 97, 105 Sinosauropteryx 76, 104 Sinosaurus 27 Sinraptor 75 Sonorosaurus thornpsoni 121 Sordes 179 Sordes pilosus 182 Sphagesauridae 51 Sphagesaurus huenei 49 Sphenacodontia 212 Sphenacodontidae 203 Sphenacodontinae 205 Sphenosuchidae 37, 41, 110 Sphenosuchus 37, 40, 110
336
Sphenosuchus acutus 39
Spinosauroidea 73, 75
Spinosauridae 75
Spinosaurus 76, 102, 111
Spinosaurus aegyptiacus 75
Stagonolepididae 25, 27
Stagonolepis 28
Stagonolepis robertsoni 27
Stagonosuchus 24
Stahleckeriini 316
Stahleckeria 308, 309
Stahleckeria potens 308
Stangerochampsa 56, 58
Staurikosaurus 66, 68, 69
Staurikosaurus pricei 66, 67
Stegoceras 158
Stegoceras angularis 158
Stegoceras validum 160
Stegosauria 66
Stegosaurus 146, 148
Stegosaurus ungulatus 148
Steneosaurus 46
Stenocybusidae 219
Stenocybus 219
Stenopelix 158, 159
Stenopelix valdensis 157
Stereognathus 285
Sternbergia 189
Stokesosaurus 87
Stomatosuchidae 56
Stomatosuchus 56
Stomatosuchus inermis 56
Struthiocephaloidea 219
Struthiocephalus 222
Struthiocephalus whaitsi 225
Struthiomimus 87
Struthiosaurus 154
Struthiosaurus transylvanicus 154
Stygimoloch 158
Styracocephalidae 217, 219
Styracocephalus 222, 226, 231
Styracocephalus platyrhynchus 226
Styracosaurus 163, 164
Suchogorgon 211, 212, 234, 237, 240, 242
Suchogorgon golubevi 239, 240
Suchomimus tenerensis 76
Suminia 305, 306
Suminia getmanovi 306
Sunosuchus 53
Supersaurus 118, 124
Sycosauridae 236
Sycosaurinae 237
Sycosaurus 236
Synapsida 196
Syntarsus 71, 108
Syodontidae 222
Syodon 221,223
Sysphinctostoma 283
T
Talarurus 156
Tanius 143, 144
Tanystropheus 195
Tapejaridae 185, 187
Tapejara 185
Tapejara wellnhoferi 187
Tapinocephalia 217, 219
Tapinocephalida 228
Tapinocephaloidea 219
Tapinocephalidae 211, 217, 228
Tapinocephaiinae 219
Tapinocephalus 197, 198, 215, 221, 224, 225, 226,
231, 232
Tappenosauridae 230
Tarbosaurus bataar 83, 84
Tarchia 151, 156
Tarchia gigantea 153, 155
Tatisaurus 145
Technosaurus 67, 129
Technosaurus smalli 126
Tecovasaurus 67
Teleosauridae 46
Teleosaurus 48
Teleosaurus cadomensis 47
Telmatosaurus 138, 143, 144
Tenontosaurus 131, 132, 133, 136
Teratosaurus 27
Terrestrisuchus 37, 40
Terrestrisuchus gracilis 41
Tetanurae 71, 73
Tetraceratops 212, 259, 260
Tetraceratops insignis 210
Tetragonias njalilus 316
“Tetrapteryx” 112
Thalassodromeus 185
Thecodontia 11, 12, 15
Thecodontosauridae 114
Thecodontosaurus 114, 115
Thecodontosaurus antiquus 116, 117
Therapsida 210
Therizinosauria 80
Therizinosauroidea 78
Therizinosaurus 79, 88
Therizinosaurus cheloniformis 79, 80
Theriodontia 226, 302
Theriognathus 248
Therioherpeton 288
Therioherpeton cargnini 291, 293
Theriosuchus 52
Theropoda 66
Therosauri 245
Therosauria 225, 245
Therosaurus 245
Therosuchia 211
Thescelosaurus 60
Thoosuchus 197
337
Thrinaxodontidae 277
Thrinaxodon 213, 263, 267, 270, 272, 273, 277
Thrinaxodon liorhinus 273, 274
Thyreophora 66
Tianchisaurus 149
Tianchisaurus nedegoapeferima 154
Ticinosuchinae 25
Ticinosuchus 25
Ticinosuchus ferox 26
Tikisuchus 26
Timimus 88
Titanophoneidae 211,219
Titanophoneus 197, 198, 219, 221, 222
Titanophoneus potens 220
Titanopteryx 189
Titanosauroidea 120
Titanosauridae 121, 123, 124
Titanosuchia 217, 219, 228
Titanosuchida 219, 228
Titanosuchoidea 219
Titanosuchidae 211, 217, 219, 221, 228
Titanosuchinae 219
Titanosuchus 221
Tomistoma 58
Torosaurus 161
Traversodontidae 279
Trialestes romeri 41
Triceratops 68, 126, 163, 164
Triceratops prorsus 165
Tricuspes 293
Trirachodontidae 279, 282
Trirachodon 283
Tritheledontidae 290
Tritheledon 289, 290
Tritylodon 288
Tritylodon maximus 286
Tritylodontoides 288
Trochosuchidae 248
Trochosuchus major 248
Troodontidae 65
Troodon 64
Tropeognathus 187
Tropeognathus mesembrinus 189
Tropidostoma 197
Tsagantegia 156
Tsintaosaurus 138, 143, 144
Tsintaosaurus spinorhinus 144
Tsylmosuchus 25
Tupilakosaurus 197
Tupuxuara 185
Turanoceratops 161
Turfanosuchus 21, 26
Turfanosuchus dabanensis 21
Tylocephale 158
Typothorax 28
Typothorax meadei 28
Tyrannosauridae 173
Tyrannosaurinae 83
Tyrannosaurus 83
Tyrannosaurus rex 82, 83, 85, 86
U
Udanoceratops 163
Ulemicia 225, 305
Ulemicidae 307
Ulemica 305
Ulemica efremovi 306
Ulemica invisa 304, 306
Ulemosaurus 222
Ulemosaurus svijagensis 197, 215, 223
Uralokannemeyeria 319
Uralosaurus 15
Uruguaysuchidae 51
Uruguaysuchus 51
Urumchia Hi 246
Ustia 228
Utahraptor 94
V
Varanodon agilis 196
Varanopseidae 196, 199, 200, 203
Varanosaurus 213
Velociraptorinae 94
Velociraptor 93, 94
Velociraptor mongoliensis 79, 95
Venatisuchus 29
Venyukoviamorpha 211, 217
Venyukovioidea 305
Venyukoviidae 217, 307
Venyukovia 305, 306, 307
Venyukovia prima 305
Viatkogorgon 232, 242
Viatkogorgon ivachnenkoi 235, 237
Viatkosuchus sumini 249
Vincelestes 301
Vinceria 317, 319
Vjuschkovia 12,15
Vjuschkovisaurus 26
Vonhuenia 15
Vulcanodontidae 118
Vulcanodon 115, 117, 118
Vyborosaurus 197
Vytshegdosuchus 25
W
Walkeria 67
Wangisaurus 21
Wannanosaurus 158
Watongiidae 239
Watongia meieri 239
Westlothiana 10
Wetlugosaurus 197
Whaitsioidea 247
338
Whaitsiidae 246, 249
X
Xenocretosuchus 288
Y
Yandusaurus 132, 133
Yangchuanosaurus 75
Yaverlandia 158
Yaverlandia bitholus 157
Yunnanosauridae 114
Yunnanodon 285, 286
Z
Zanclodon 25
Zephyrosaurus 132
Zopherosuchus 224
339
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ОСНОВНЫХ АНАТОМИЧЕСКИХ
ТЕРМИНОВ
(по рисункам различных авторов)
1-5 - КОСТИ пясти и плюсны
ас - вертлужная впадина
a, an, ang - угловая кость
acet - acetabulum
add. f - muse, adductor femoris
amp - задний челюстной аддуктор
ao. vc - переднее отверстие видиева канала
аоа, feao, fo. ao, prorb, aofo - предглазничные
отверстия (fenestra antorbitalis)
ar sq-den - сквамозо-дентальный сустав
art - сочленовная кость
art. h - сочленовная головка
art. bpt - базиптеригоидное сочленение
as, ast - астрагал
asp - alisphenoideum
at. na - невральная дуга атланта
ax - эпистрофей (аксис)
ах. ic - интерцентр эпистрофея
b. о1 - обонятельная луковица
bo, boc, b - основная затылочная кость
Bpt - processus basipterygoideus
bs, bsp - основная клиновидная кость
btub - базальный бугор затылка
с - клык
с. с - головка ребра
с. m - меккелев хрящ
с. рагос - парокципитальный хрящ
с. pr - processus coronoideus зубной кости
cr. dp - дельтопекторальный гребень
са, cal, calc - пяточная кость
cb, сег - мозжечок
ebl - corpus cerebelli
ebs - corpus ossis basisphenoidei
cc - canalis caroticus
cch - crista choanalis
cd - centrale distale
cd. bo - мыщелок basioccipitale
car. f - отверстие для сонной артерии
ch - хоана
ch. t - отверстие для барабанной струны
ci - canalis infraorbitalis
cl, с - ключица
CLEI - cleithrum
enb - canalis nasobasalis
enp - канал пинеального и париетального нервов
со, cst - ребро
сор - полость для органов пинеального комплекса
COR, с - коракоид
сог, с - венечная кость
ср - centrale proximale
ct - киль на грудине
cv - шейные позвонки
d, de, dt - зубная кость
d. q-a - нижнечелюстной (первичный челюстной)
сустав (diarthrosis quadratoarticularis)
delt - musculus deltoideus
dl - слезно-носовой проток
dla - ductus lacrimalis anterior
dip - ductus lacrimalis posterior
dp, d. p - дорсальный отросток
dp. cr - глубокий гребень плечевой кости
dr - туловищные ребра
dv - спинные позвонки
earn - зона крепления наружного аддуктора нижней
челюсти
ect, ectp - эктоптеригоид
ectp - наружный надмыщелок (ectepicondylus)
еп - вход в носовую полость
entp - внутренний надмыщелок (entepicondylus)
ео, ехо, ехос - боковая затылочная кость
ер, epi - epioticum
ept - эпиптеригоид
ext. add. m, ext. add. m. zyg - части наружного
аддуктора нижней челюсти
f, fi, fib - малая берцовая кость
f. add - аддукторная яма зубной кости
f. i - foramen incisivum
f, fr - лобная кость
f. obt - запирательное окно
f. pi - fossa pinealis
f. sorb - foramen suborbitale
fap - foramen apicale
fe - бедренная кость
fep - fenestra palatina anterior
feu - foramen tubarum
fh - caput femoris
fib - поверхность для сочленения c fibula на
бедренной кости
fj, f. j - яремное отверстие
fla - foramen lacrimale anterius
fl. c, floc - flocculus cerebelli
fit, tr. ext - trochanter major
fmg, fm - foramen occipitale magnum
fmt, tr. int - trochanter minor
340
fnp - foramen nervi nasalis posterioris
fnt, f, int. f - околоноздревые отверстия
fo, f. ov - овальное окно (fenestra ovalis)
fpan - foramen rami anterioris nervi palatini
fpin, fp - пинеальное отверстие
fpp, fp - заднее небное отверстие
f. p. t - заднее височное окно
fsm - foramen septomaxillare
fst - стапедиальное отверстие
ft - височное окно
fti, Itf, Itfe, inf - fenesira temporalis inferior
(s. lateralis)
fts, stf- fenestra temporalis superior
fv - foramen vasculare
f4t, tr4 - четвертый вертел бедра
glen - гленоидная ямка
grt - поверхность для табуляре
h. с - полушарие переднего мозга
h, hu - плечевая кость
hyo - части гиобранхиального скелета
IC, icl - межключица (interclavicula, =epistemum)
il - подвздошная кость
il. fem - musculus iliofemoralis
il. tib - musculus iliotibialis
in - резец
in. nar - внутренняя ноздря (хоана)
inc - наковальня
int. add. m - внутренний аддуктор нижней челюсти
ip, it - межтеменная кость
ipt, iptf- межптеригоидная яма
is, isch - седалищная кость
isch.tr - musculus ischiotrochantericus
iv - брюшные ребра
I-XII - номера пальцев и головных нервов
j, ju - скуловая кость
1, la, lac, 1с, 1сг - слезная кость
1. ang - дополнительная наружная пластина
угловой кости
1. cond - латеральный мыщелок
1. ор - зрительная доля (среднего мозга)
If - слезное отверстие
Ir, lam. refl - lamina reflecta угловой кости
Is - латеросфеноид
m, max, mx - верхнечелюстная кость
m. ас. ex - наружный слуховой проход
m. cond - медиальный мыщелок
m. о - продолговатый мозг
тае - область крепления наружного аддуктора
нижней челюсти
М Add post - musculus adductor mandibulae posterior
МАМЕ - наружный аддуктор нижней челюсти
MAMIPs -musculus pseudotemporalis (часть
внутреннего аддуктора)
MAMIPt (ant) - musculus pterygoideus anterior (часть
внутреннего аддуктора)
MAMIPt (post) - musculus pterygoideus posterior
(часть внутреннего аддуктора)
mass - массетерная яма
md - нижняя челюсть
met - processus metoticus
mf, fme, mdf - fenestra mandibularis
mil - молоточек (сочленовная кость)
mp - небно-максиллярное отверстие
ms - sinus maxillaris
mt - metatarsus
m. ty - барабанная перепонка
mus - рубец на краю зоны крепления мышцы
mxf - fenestra maxillaris
n, na, nas - носовая кость
Nar, по, еп, fen - костная ноздря
па. е - отпечаток носовой кости
по - ноздря
п-р - орбито-носовой канал
о, or - orbita
оа - отверстие для затылочной артерии
ос - орбитально-носовой канал
осс - condylus occipitalis
olf- bulbus olfactorius
op, opis - заднеушная кость
opt - lobus opticus mesencephali
ot - ушные кости
p, par - теменная кость
p. pb - лонная кость
pal, pl - небная кость
pap, sor - добавочная надглазничная кость
par - околозатылочный отросток
part - предсочленовная кость
pbpt, pbt - processus basipterygoideus
PC - заклыковые зубы
pd - predentale
pf, pof, ptf, ptfr - заднелобная кость
p.i.f.e. - musculus puboischiofemoralis extemus
p.i.f.i. - musculus puboischiofemoralis intemus
pin - пинеальный орган
pit - гипофиз
pl - плевросфеноид
plf - небное окно
pm - сосцевидный отросток
pmf - foramen premaxillare
pmx, pm, prm - предчелюстная кость
po, pob - заглазничная кость
рос, ppo - околозатылочный отросток
pop - processus postorbitalis
pp, P.P - заднетеменная кость
ppo - околозатылочная (парокципитальная) кость
pr. с, pr cor - венечный отросток
pr. mass - массетерный отросток
pr. р, pr. po, popr, рос, p. pr - околозатылочный
отросток (processus paroccipitalis)
pr. retr - ретроартикулярный отросток
341
pra, part, preart - предсочленовная кость
PRC - procoracoideum
prf - предлобная кость
pro - переднеушная кость (prooticum)
prorb - предглазничное окно
prpo, ppo - парокципитальный отросток
ps - гороховидная кость
Ps, rbs - парасфеноид
ps. p, ps. s - пучки ложновисочной мышцы
Psr - rostrum parasphenoidei
pt, pter - птеригоид
pt.-par. f. - птеригоидно-парокципитальное окно
ptf- задневисочное окно (fenestra posttemporalis)
ptfos - ямка задневисочного окна
PU - pubis
pvc - заднее отверстие видиева канала
q, qu - квадратная кость
qj - квадратно-скуловая кость
qr, QR - квадратная ветвь птеригоида
R - лучевая кость
г - rostrale
га, гр, Prt - ретроартикулярный отросток
челюстного сустава (processus retroarticularis)
s, stp - слуховая косточка (стремя)
s, st - грудина
sa - надугловая кость
sc, от - лопатка
sc. hum. ant - muse, scapulohumeralis anterior
sc. trie - muse, triceps caput scapulare
scl, sir - склеральное кольцо
sgl. but - надгленоидная подпорка
sf - fenestra subpalatalis
sim - sinus maxillaries
sll - бороздка слезного протока
sm, smx - септомаксилла (septomaxillare)
so, soc - верхнезатылочная кость
sorb, f- подглазничное окно
sp - сплениале, пластинчатая кость
spe - musculus supracoracoideus
sq - чешуйчатая кость
st, stem, stm - надвисочная кость
stt - стапедиальный бугор
sup. cr - поверхностный гребень плечевой кости
sv - крестцовые позвонки
t, ta, tab - таблитчатая кость
t. с - бугорок ребра
t. mJ - большой вертел бедра
t. mn - малый вертел бедра
td - tarsale distale
ti - большая берцовая кость
tib - поверхности для сочленения с tibia на
бедренной кости
top - крыша полости для органов пинеального
комплекса
tv - височное окно
tymp - барабанная кость
u, и1 - локтевая кость
ul - ulnare
v, vo - сошник
v. с. - хвостовые позвонки
V. 1. - поясничные позвонки
v. s. - крестцовые позвонки
V/2, V/3 - ветви тройничного нерва
vc - венозный желоб
zp - processus zygomaticus
342
ЛИТЕРАТУРА
Аверьянов А.О., 2008. Надотряд Pterosauria // Иско-
паемые позвоночные России и сопредельных стран.
Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Под ред.
М.Ф. Ивахненко, Е.Н. Курочкина. М.: ГЕОС. С. 319-
342.
Алифанов В.Р., 2003. Два новых динозавра инфра-
отряда Neoceratopsia (Omithischia) из отложений верх-
него мела Нэмэгэтинской котловины, Монгольская На-
родная Республика // Палеонтол. журн. № 5. С. 77-88.
Алифанов В.Р., 2004. Эволюция рогатых динозав-
ров (Neoceratopsia) в Азии // Проблемы палеонтоло-
гии Центральной Азии. Сб. Тез. Межд. Конф. М.:
ПИН РАН. С. 11-13.
Аманниязов К.Н., 1985. Об уникальных следах
верхнеюрских динозавров в Туркменистане И Про-
блемы освоения пустынь. № 2. С. 23-29.
Бадамгарав Д., 2004. К вопросу об условиях фор-
мирования слепков следов динозавров в верхнемело-
вом местонахождении Нэмэгэту // Проблемы палеон-
тологии Центральной Азии. Сб. Тез. Межд. Конф. М.:
ПИН РАН. С. 14-15.
Барсболд Р., 1976. Новое семейство небольших те-
ропод (Oviraptoridae n. fam.) из позднего мела Монго-
лии // Докл. АН СССР. Т. 226, № 3. С. 685-688.
Барсболд Р., 1981. Беззубые хищные динозавры
Монголии И Ископаемые позвоночные Монголии. М.:
Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 15. С. 28-39.
Барсболд Р., 1983. Хищные динозавры мела Мон-
голии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 19. 120 с.
Барсболд Р., 2004. Изучение овирапторов (Ovirap-
torosauria, Dinosauria) и история палеонтологических
исследований в пустыне Гоби (Монголия) // Пробле-
мы палеонтологии Центральной Азии. Сб. Тез. Межд.
Конф. М.: ПИН РАН. С. 15-16.
Барсболд Р., Перлэ А., 1983. О тафономии совмест-
ного захоронения детенышей динозавров и некоторых
вопросах их экологии И Ископаемые рептилии Монго-
лии. М.: Наука/Тр. ССМПЭ. Вып. 24. С. 121-125.
Бахурина Н.Н., 1982. Птеродактиль из нижнего
мела Монголии И Палеонтол. журн. № 4. С. 104-108.
Бахурина П.П., 1986. Летающие ящеры // Природа.
№ 7. С. 27-36.
Болотский Ю.Л., Курзанов С. К, 1991. Гадрозавры
Амурского региона И Геология окраины Тихого океана /
Под ред. В.Г. Моисеенко. Благовещенск, 1991. С. 94-103.
Будыко М.И., 1984. Эволюция биосферы. Л.: Гид-
рометеоиздат. 488 с.
Быстров А.П., 1955. Горгонопс из верхнепермских
отложений на Волге // Вопр. палеонтологии. Т. 2.
С. 7-18.
Въюшков Б.П., 1964а. Надсемейство Gorgonopso-
idea. Горгонопсы И Основы палеонтологии. Земно-
водные, пресмыкающиеся, птицы / Под ред. А.К. Ро-
ждественского, Л.П. Татаринова. М.: Наука. С. 259-268.
Въюшков Б.П., 19646. Надсемейство Scylocosauro-
idea (= Therocephalia). Тероцефалы // Основы палеон-
тологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы /
Под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. М.:
Наука. С. 275-280.
Въюшков Б.П., 1964в. Надсемейство Galeopsoidea
(= Dromasauria). Дромазавры // Основы палеонтоло-
гии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Под
ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. М.: Нау-
ка. С. 289-290.
Габуния Л.К., 1951. Об отпечатках следов дино-
завров из нижнемеловых отложений восточной Гру-
зии//Докл. АН СССР. Т. 81. С. 917-919.
Габуния Л.К., 1984. Процессы вымирания в эво-
люции позвоночных И Тр. 27 Межд. Геол. Конгресса.
260 с.
Гартман-Вейнберг А.П., 1938. Горгонопсиды СССР
как показатели климата // Проблемы палеонтологии.
Вып. 4. М.: Изд-во МГУ. С. 47-87.
Дементьев Г.П., 1940. Птицы // Руководство по
зоологии. Т. 6: Позвоночные. М., Л. 856 с.
Догелъ В.А., 1962. Общая паразитология. Л.: Нау-
ка. 347 с.
Ефимов М.Б., 1976. Первая находка аллигатора
(Crocodilia) в раннем палеогене Монголии И Палеон-
тология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука / Тр.
ССМПЭ. Вып. 3. С. 105-106.
ЕфимовМ.Б., 1983. Обзор ископаемых крокодилов
Монголии И Ископаемые рептилии Монголии. М.:
Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 24. С. 76-95.
Ефимов М.Б., 1988. Ископаемые крокодилы и
хампсозавры Монголии и СССР. М.: Наука / Тр.
ССМПЭ. Вып. 36. 107 с.
Ефремов И.А., 1933. Два поля смерти минувших
геологических эпох СССР // Природа. № 7. С. 61-63.
Ефремов И.А., 1938 Некоторые новые пермские реп-
тилии СССР И Докл. АН СССР. Т.19, № 9. С. 771-776.
Ефремов И.А., 1940. Новые находки пермских на-
земных позвоночных в Башкирии и Чкаловской об-
ласти // Докл. АН СССР. Т. 27, № 4. С. 412-415.
Ефремов И.А., 1954а. Некоторые замечания по во-
просам исторического развития динозавров И Тр.
ПИН АН СССР. Т. 48. С. 125-141.
Ефремов И.А., 19546. Фауна наземных позвоноч-
ных в пермских медистых песчаниках Западного
Приуралья. М.: Изд-во АН СССР / Тр. ПИН АН
СССР. Т. 54. 416 с.
Ефремов И.А., 1955. Захоронение динозавров в
Нэмэгэту (Южное Гоби, МНР) И Вопросы геологии
Азии. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР. С. 789-809.
343
Ивахненко М.Ф., 1990. Позднепалеозойский фау-
нистический комплекс тетрапод из отложений бас-
сейна р. Мезень // Палеонтол. журн. № 4. С. 81-90.
Ивахненко М.Ф., 1994. Новый позднепермский
дромазавр (Anomodontia) из Восточной Европы // Па-
леонтол. журн. № 1. С. 77-84.
Ивахненко М.Ф., 1995а. Примитивные диноцефалы-
титанозухи поздней перми Восточной Европы И Па-
леонтол. журн. № 3. С. 98-105.
Ивахненко М.Ф., 19956. Новые примитивные те-
рапсиды из перми Восточной Европы И Палеонтол.
журн. № 4. С. 110-119.
Ивахненко М.Ф., 1996. Примитивные аномодонты-
венюковии поздней перми Восточной Европы // Па-
леонтол. журн. № 4. С. 77-84.
Ивахненко М.Ф., 1999. Биармозухи очерского фау-
нистического комплекса Восточной Европы // Палеон-
тол. журн. № 3. С. 79-86.
Ивахненко М.Ф., 2000. Эстемменозухи и прими-
тивные териодонты поздней Перми // Палеонтол.
журн. № 2. С. 72-80.
Ивахненко М.Ф., 2001. Тетраподы Восточно-
Европейского плакката - позднепалеозойского терри-
ториально-природного комплекса. Пермь: Пермский
областной краеведческий музей / Тр. ПИН РАН. Т. 283.
200 с.
Ивахненко М.Ф., 2002а. Проблема происхождения
и ранней дивергенции терапсид // Палеонтол. журн.
№ 2. С. 49-57.
Ивахненко М.Ф., 20026. Систематика восточноев-
ропейских горгонопий (Therapsida) // Палеонтол. журн.
№ 3. С. 56-65.
Ивахненко М.Ф., 2003а. Особенности артикуляции
нижней челюсти у горгонопсии Suchogorgon (Therap-
sida) И Палеонтол. журн. № 1. С. 50-54.
• Ивахненко М.Ф., 20036. Ангулярная область ниж-
ней челюсти примитивных терапсид // Палеонтол.
журн. №3. С. 65-70.
Ивахненко М.Ф., 2005. Сравнительный монито-
ринг фаун позднепермских тетрапод территорий Вос-
точной Европы и Южной Африки // Палеонтол. журн.
№ 1. С. 69-75.
Ивахненко М.Ф., 2006. Эволюция позднепалеозой-
ских тетрапод как эволюция их биоморф // Эволюция
биосферы и биоразнообразия / Под ред. С.В. Рожнова.
М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 373-393.
Ивахненко М.Ф., 2008а. Подкласс Ophiacomorpha //
Ископаемые позвоночные России и сопредельных
стран. Ископаемые рептилии птицы. Ч. 1 / Под ред.
М.Ф. Ивахненко, Е.Н. Курочкина. М.: ГЕОС. С. 95-100.
Ивахненко М.Ф., 20086. Подкласс Theromorpha //
Ископаемые позвоночные России и сопредельных
стран. Ископаемые рептилии и птицы Ч. 1 / Под ред.
М.Ф. Ивахненко, Е.Н. Курочкина. М.: ГЕОС. С. 101—
183.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М. и др.,
1997. Пермские и триасовые тетраподы Восточной
Европы. М.: ГЕОС / Тр. ПИН РАН. Т. 268. 216 с.
Ивахненко М.Ф., Курзанов С.М., 1978. Mesenosau-
rus - примитивный архозавр // Палеонтол. журн. № 1.
С.152-155.
Иорданский И.И., 1994. Макроэволюция: систем-
ная теория. М.: Наука. 112 с.
Каландадзе Н.Н., 1975. Первая находка листрозав-
ра не территории Европейской части СССР И Палеон-
тол. журн. № 4. С. 140-142.
Каландадзе Н.Н., Куркин А.А., 2000. Новый перм-
ский дицинодонт и проблема происуождения канне-
мейероидей. // Палеонтол. журн. № 6. С. 60-68.
Карху А.А., Раутиан А.С., 1996. Новое семейство
манирапторов (Dinosauria: Saurischia) из позднего ме-
ла Монголии // Палеонтол. журн. № 3. С. 583-592.
Конжукова Е.Д., 1964. Надотряд Crocodilia. Кро-
кодилы // Основы палеонтологии. Земноводные, пре-
смыкающиеся, птицы / Под ред. А. К. Рождественско-
го, Л.П. Татаринова. М.: Наука. С. 506-523.
Кордюм В.А., 1982. Эволюция и биосфера. Киев:
Наук, думка. 261 с.
Корочкин Л.И., 1999. Введение в генетику разви-
тия. М.: Наука. 253 с.
Кузнецов А.Н., Сенников А.Г, 2000. О функцио-
нальном значении прободенной вертлужной впадины у
архозавров и птиц // Палеонтол. журн. № 4. С. 76-85.
Курзанов С.М., 1976. О новых верхнемеловых кар-
нозаврах из Ногон Цава Монголии // Палеонтология и
биостратиграфия Монголии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ.
Вып. 3. С. 93-104.
Курзанов С.М., 1981. О необычных тероподах из
верхнего мела Монголии // Ископаемые позвоночные
Монголии / Тр. ССМПЭ. Вып. 15. С. 39-50.
Курзанов С.М., 1982. Структурная характеристика
передних конечностей Avimimus (Avimimidae) // Па-
леонтол. журн. С. 108-112.
Курзанов С.М., 1983. Новые данные о структуре
таза у Avimimus II Палеонтол. журн. С. 115-116.
Курзанов С.М., 1987. Авимимиды и проблема про-
исхождения птиц. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 31.
95 с.
Курзанов С.М., 1990. Новый род протоцератопсид
из позднего мела Монголии // Палеонтол. журн. № 4.
С. 91-97.
Курзанов С.М., 1992. Гигантский протоцератоп-
сид из верхнего мела Монголии // Палеонтол. журн.
№3. С. 81-93.
Курзанов С. М., Банников А.Ф. 1983. Новый завро-
под из верхнего мела МНР // Палеонтол. журн. № 2.
С. 90-96.
Куркин А.А. 1999. Новый дицинодонт из распокок
на реке Малой Северной Двине // Палеонтол. журн. №
3. С. 87-92.
Куркин А.А., 2001. Новые позднепалеозойские дици-
нодонты вязниковского комплекса наземных тетрапод
Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 1. С. 53-60.
Куркин А.А., 2006. Новый дицинодонт (Anomo-
dontia, Eotherapsida) из верхнепермских отложений
Татарии // Палеонтол. журн. № 4. С. 81-84.
344
Курочкин Е.Н., 1998. Новые динозавры из Китая и
происхождение птиц // Природа. № 7. С. 63-65.
Курочкин Е.Н., 2004. Четырехкрылый динозавр и
происхождение птиц // Природа. № 5. С. 3-12.
Курочкин Е.Н., 2006а. Базальная диверсификация
пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия /
Под ред. С.В. Рожнова. М.: Тов-во научных изданий
КМК. С. 219-232.
Курочкин Е.Н., 20066. Параллельная эволюция те-
роподных динозавров и птиц И Зоол. журн. Т. 85, № 3.
С. 283-297.
Курочкин Е.Н., Богданович И.А., 2008. К проблеме
происхождения полета птиц: компромиссный и сис-
темный подходы // Известия РАН. Сер. биол. № 1.
С. 5-17.
Курочкин Е.Н., Савельев С.В., Постнов А.А. и др.,
2006. Головной мозг примитивной птицы из верхнего
мела европейской части России И Палеонтол. журн.
№ 6. С. 69-80.
Кэрролл Р.Л., 1993. Палеонтология и эволюция по-
звоночных. М.: Мир. Т. 1, 179 с.; Т 2, 180 с.; Т. 3, 180 с.
Лопатин А.В., Агаджанян А.К, 2008. Тритилодонт
(Tritylodontidae, Synapsida) из мезозоя Якутии // Докл.
АН. Т. 419, №2. С. 279-282.
Малеев Е.А., 1954. Новый черепахообразный ящер
в Монголии И Природа. № 3. С. 106-108.
Малеев Е.А., 1964. Семейство Deinodontidae // Ос-
новы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся,
птицы / Под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татари-
нова. М.: Наука. С. 538-540.
Малеев Е.А., 1974. Гигантские карнозавры семей-
ства Tyrannosauridae И Фауна и биостратиграфия ме-
зозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ.
Вып. 1.С. 132-191.
Маргелис Л., 1983. Роль симбиоза в эволюции
клетки. М.: Мир. 351 с.
Мэтьюз Э., 1937. Электричество в нашем теле. М.:
Биомедгиз. 124 с.
Несов Л.А., 1991а. Гигантские летающие ящеры се-
мейства Azhdarchidae. 1. Морфология, систематика //
Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 7. Вып. 2 (№ 14). С. 14-23.
Несов Л.А., 19916. Гигантские летающие ящеры
семейства Azhdarchidae. 2. Среда обитания, седимен-
тологическая обстановка захоронения остатков //
Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 7. Вып. 3 (№ 21). С. 16-24.
Несов Л.А., 1991 в. Крылатые ящеры над платано-
выми лесами и солоноватыми заливами морей // Гер-
петол. исслед. С. 147-163.
Несов Л.А., 1992. Обзор местонахождений остат-
ков птиц мезозоя и палеогена СССР и описание новых
находок И Русс. Орнитол. журн. Т. 1, № 1. С. 7-50.
Несов Л.А., 1995. Динозавры Северной Евразии:
новые данные о составе комплексов, экологии и па-
леобиогеографии. СПб: СПб. гос. ун-т; НИИ Земной
коры. 156 с.
Несов Л.А., 1997. Неморские позвоночные мелово-
го периода Северной Евразии. СПб: СПб. гос. ун-т.
218 с.
Опарин А.И., 1957. Возникновение жизни на Зем-
ле. М.: Изд-во АН СССР. 458 с.
Орлов Ю.А.,1958. Хищные дейноцефалы фауны
Ишеева (титанозухи). М.: Наука / Тр. ПИН АН СССР.
Т. 72. 114 с.
Перлэ А., 1977. О первом открытии Alectrosaurus
(Tyrannosauridae, Theropoda) из позднего мела Монго-
лии // Проблемы геологии Монголии. Улан-Батор:
Геол, ин-т АН МНР. Вып. 3. С. 104-113.
Перлэ А., 1979. Segnosauridae - новое семейство
теропод из позднего мела Монголии И Фауна мезозоя
и кайнозоя Монголии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 8.
С. 45-55.
Перлэ А., 1982. О находке задней конечности
Therizinosaurus sp. из верхнего мела Монголии // Про-
блемы геологии Монголии. Улан-Батор: Геол, ин-т
АН МНР. Вып. 5. С 94-98.
Православлев П.А., 1927. Gorgonopsidae из Северо-
Двинских раскопок В.П. Амалицкого // Северо-
Двинские раскопки проф. В.П. Амалицкого. Вып. 3.
Изд-во АН СССР. 118 с.
Рождественский А.К, 1952. Открытие игуанодон-
та в Монголии // Докл. АН СССР. Т. 84, № 6. С. 1243-
1246.
Рождественский А.К, 1964. Надотряд Dinosauria.
Динозавры И Основы палеонтологии. Земноводные,
пресмыкающиеся, птицы / Под ред. А.К. Рождествен-
ского, Л.П. Татаринова. М.: Наука. С. 523-589.
Рождественский А.К, 1966. Новые игуанодонты
из Центральной Азии. Филогенетические и таксоно-
мические отношения между Iguanodontidae и ранними
Hadrosauridae И Палеонтол. журн. № 1. С. 103-116.
Рождественский А.К, 1970. О гигантских когтях
некоторых загадочных мезозойских рептилий И Па-
леонтол. журн. С. 131-141.
Рождественский А.К, 1973. Изучение меловых реп-
тилий в Монголии И Палеонтол. журн. № 2. С. 90-98.
Рождественский А.К, 1974. История динозавровых
фаун Азии и других материков и вопросы палеогеогра-
фии И Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя
Монголии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 1. С. 107-131.
Савельев С.В., Алифанов В.Р., 2006. О головном
мозге и биологии тираннозаврид И Природа. № 11.
С. 45-46.
Савельев С.В., Алифанов В.Р., 2007. Новое иссле-
дование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar
(Theropoda, Tyrannosauridae) И Палеонтол. журн. № 3.
С. 47.
Сенников А.Г., 1995. Ранние текодонты Восточной
Европы. М.: Наука / Тр. ПИН РАН. Т. 263. 140 с.
Сенников А.Г., 2006а. Читая следы сегнозавров И
Природа. № 5. С. 58-67.
Сенников А.Г., 20066. Некоторые проблемы типо-
логии сообществ наземных позвоночных И Эволюция
биосферы и биоразнообразия / Под ред. С.В. Рожнова.
М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 359-372.
Симпсон Дж.Г., 2006. Принципы таксономии жи-
вотных. М.: Тов-во научных изданий КМК. 293 с.
345
Соколов А.Ю., 1994. О трофической адаптации
горгонопсов в свете функциональной морфологии че-
люстного аппарата. Курсовая работа. М.: МГУ.
Сочава А.В., 1970. Микроструктура скорлупы ди-
нозавровых яиц из верхнемеловых отложений Север-
ной Гоби // Докл. АН СССР. Т. 192, № 5. С. 1137-1140.
Спирин А.С., 2003. Рибонуклеивые кислоты как
центральное звено живой материи // Вести. РАН. Т. 73,
№2. С. 117-127.
Суханов В.Б., Терещенко В.С., 2004. Состав и фор-
мирование крестца динозавров // Проблемы палеон-
тологии Центральной Азии. Сб. Тез. Межд. Конф. М.:
ПИН РАН. С. 56-58.
Татаринов Л.П., 1964а. Надсемейство Diarthrogna-
thoidea. Иктидозавры (= Ictidosauria) // Основы палеон-
тологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы /
Под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. М.:
Наука. С. 286.
Татаринов Л.П., 19646. Надсемейство Tritylodon-
toidea. Тритилодонты // Основы палеонтологии. Земно-
водные, пресмыкающиеся, птицы / Под ред. А.К. Рож-
дественского, Л.П. Татаринова. М.: Наука. С. 273-275.
Татаринов Л.П., 1974. Териодонты СССР. М.:
Наука / Тр. ПИН АН СССР. Т. 143. 240 с.
Татаринов Л.П., 1976. Морфологическая эволю-
ция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.:
Наука. 259 с.
Татаринов Л.П., 1977. Новый горгонопс из верх-
непермских отложений Вологодской области // Па-
леонтол. журн. № 2. С. 107-114.
Татаринов Л.П., 1984. Кладистический анализ и
филогенетика//Палеонтол. журн. № 3. С. 3-16.
Татаринов Л.П., 1987. Очерки по теории эволю-
ции. М.: Наука. 251 с.
Татаринов Л.П., 1988. К морфологии и системати-
ческому положенйю гомфодонтного цинодонта Ante-
cosuchus ochevi II Палеонтол. журн. № 2. С. 87-96.
Татаринов Л.П., 1992. Моно- и полифилия в про-
исхождении млекопитающих: современное состояние
вопроса // Палеонтол. журн. № 3. С. 66-74.
Татаринов Л.П., 1995. Новый тероцефал Viatkosu-
chus sumini из верхней Перми Котельнича Кировской
обл., Россия // Палеонтол. журн. № 1. С. 58-70.
Татаринов Л.П., 1997. Новый скалопозавр (Repti-
lia, Theriodontia) с необычной сенсорной системой из
верхней перми Кировской области // Палеонтол.
журн. № 6. С. 88-96.
Татаринов Л.П, 1998а. Новые данные о Spalopo-
gnathus multituberculatus и таксономический статус
скалопозавров // Палеонтол. журн. № 1. С. 67-75.
Татаринов Л.П., 19986. О систематическом поло-
жении фтинозавра (Reptilia, Theriodontia) // Палеон-
тол. журн. № 2. С. 92-95.
Татаринов Л.П., 1999а. Носовая полость, максил-
лярная сенсорная система и некоторые особенности
головного мозга иктидозухоидей (Reptilia, Theriodon-
tia) // Палеонтол. журн. № 1. С. 101-113.
Татаринов Л.П., 19996. Первый скалопозаврид
(Reptilia, Theriodontia) из ископаемой фауны России //
Палеонтол. журн. № 3. С. 67-78.
Татаринов Л.П., 1999в. Новые териодонты (Repti-
lia) из позднепермской фауны Котельнича Кировской
области // Палеонтол. журн. № 5. С. 76-82.
Татаринов Л.П., 1999г. Семилучевая кисть, атлант
и спинной панцирь у пермского териодонта Karenites
ornamentatus И Докл. АН. Т. 369, № 3. С. 427-429.
Татаринов Л.П., 1999д. Новый эотитанозух (Repti-
lia, Therapsida) из казанского яруса (верхняя пермь
Удмуртии) // Палеонтол. журн. № 6. С. 57-63.
Татаринов Л.П., 2000а. Новый горгонопс (Reptilia,
Theriodontia) из верхней перми Вологодской области
// Палеонтол. журн. № 2. С. 70-78.
Татаринов Л.П., 20006. Задние глазные мышцы в
гипофизарной яме базисфеноида у пермского терио-
донта Suchogorgon golubevi (Reptilia) // Докл. АН. Т. 372,
№ 1.С. 139-141.
Татаринов Л.П., 2000в. О нахождении окостене-
вающих максиллотурбиналий нового типа у териодонта
пермского периода // Докл. АН. Т. 372, № 5. С. 1-3.
Татаринов Л.П., 2001. Современные данные о
происхождении монотремат // Палеонтол. журн. № 3.
С. 86-96.
Татаринов Л.П., 2002. Гомфодонтные цинодонты
(Reptilia, Theriodontia) из среднего триаса Оренбург-
ской области // Палеонтол. журн. № 2. С. 58-61.
Татаринов Л.П., 2003. Филогенетические исследо-
вания: классический дарвинизм, кладистичесий ана-
лиз, молекулярная генетика // Палеонтол. журн. № 3.
С. 3-12.
Татаринов Л.П.. 2004а. Позднепермские терио-
донты (Reptilia) из местонахождения Гороховец (Рос-
сия, Владимирская область) // Палеонтол. журн. № 3.
С. 81-83.
Татаринов Л.П., 20046. Посткраниальный скелет
позднепермского скалопозавра Karenites ornamentatus
(Reptilia, Theriodontia) из Кировской области // Палеон-
тол. журн. № 5. С. 79-83.
Татаринов Л.П., 2004в. Посткраний горгонопса
Viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) из ме-
стонахождения Котельнич верхней перми Кировской
области // Палеонтол. журн. № 4. С. 84-94.
Татаринов Л.П., 2004г. Современные тенденции в
развитии филогенетических исследований // Вести.
РАН. Т. 74, №6. С. 515-523.
Татаринов Л.П, 2005а. Новый цинодонт (Reptilia,
Theriodontia) из мадыгенской свиты (триас) Ферганы,
Кыргызстан // Палеонтол. журн. № 2. С. 81-87.
Татаринов Л.П, 20056. Контуры современной
теории биологической эволюции // Вестн. РАН. Т. 75,
№ 1. С. 36-40.
Татаринов Л.П, 2006. Очерки по эволюции реп-
тилий. М.: ГЕОС / Тр. ПИН РАН. Вып. 290. 232 с.
Татаринов Л.П., 2007. Молекулярная генетика и
эпигенетика в механизмах морфогенеза // Журн. Общ.
Биол. Т. 68, №3. С. 165-169.
346
Татаринов Л.П., 2008. Инфракласс Therosauria //
Ископаемые позвоночные России и сопредельных
стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Под ред.
М.Ф. Ивахненко, Е.Н. Курочкина. М.: ГЕОС. С. 184—220.
Татаринов Л.П., Еремина И.В., 1975. Новые дан-
ные по морфологии эннатозавра И Палеонтол. журн.
№4. С. 91-97.
Татаринов Л.П., Мащенко Е.Н., 1999. Находка
аберрантного тритилодонта (Reptilia, Cynodontia) в
нижнем мелу Кемеровской области И Палеонтол.
журн. № 4. С. 85-92.
Терещенко В.С., 2004а. Некоторые адаптивные
особенности строения скелета рогатых динозавров
(Protoceratopoidea, Neoceratopsia) Монголии // Про-
блемы палеонтологии Центральной Азии. Сб. Тез.
Межд. Конф. М: ПИН РАН. С. 60-63.
Терещенко В.С., 20046. О гетероцельных позвон-
ках у рогатых динозавров (Protoceratopidae, Neocera-
topsia) И Палеонтол. журн. № 2. С. 81-86.
Терещенко В.С., Алифанов В.Р., 2003. Bainoceratops
efremovi gen. et sp. nov. - новый рогатый динозавр (Neoce-
ratopsia, Protoceratopidae) из местонахождения Баин-Дзак
(Южная Монголия) // Палеонтол. журн. № 3. С. 71-80.
Туманова Т.А., 1983. Первый анкилозавр из ниж-
него мела Монголии И Ископаемые рептилии Монго-
лии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 24. С. 110-118.
Туманова Т.А., 1987. Панцирные динозавры Мон-
голии. М.: Наука / Тр. ССМПЭ. Вып. 32. 80 с.
Туманова Т.А., 2004. Монгольские анкилозавры.
Современное состояние системы И Проблемы палео-
нтологии Центральной Азии. Сб. Тез. Межд. Конф.
М.: ПИН РАН. С. 64.
Туманова Т.А., Алифанов В.Р., Болотский Ю.Л.,
2003. В России впервые обнаружены остатки анкило-
завров И Природа. № 3. С. 69.
Хозацкий Л.И., Юрьев К.Б., 1964. Надотряд Pterosau-
ria. Летающие ящеры И Основы палеонтологии. Земно-
водные, пресмыкающиеся, птицы / Под ред. А.К. Рожде-
ственского, Л.П. Татаринова. М.: Наука. С. 589-603.
Чудинов П.К., 1960. Верхнепермские терапсиды
из местонахождения Ежово И Палеонтол. журн. № 4.
С. 81-94.
Чудинов П.К., 1964. Семейство Estemmenosuchidae
И Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкаю-
щиеся, птицы / Под ред. А.К. Рождественского, Л.П.
Татаринова. М.: Наука. С. 252-253.
Чудинов П.К., 1983. Ранние терапсиды. М.: Наука /
Тр. ПИН АН СССР. Т. 202. 230 с.
Шаров А.Г., 1971. Новые летающие рептилии из
мезозоя Казахстана и Киргизии И Современные
проблемы палеонтологии. М.: Наука / Тр. ПИН АН
СССР. Т. 130. С. 104-113.
Шимкевич В.М., 1923. Курс сравнительной анато-
мии позвоночных животных. М., Петроград: Совиз-
дат. 620 с.
Шишкин М.А., 2006. Индивидуальное развитие и
уроки эволюционизма И Онтогенез. Т. 37, № 3. С.
179-198.
Шмалъгаузен И.И., 1942. Организм как целое в
индивидуальном и историческом развитии. М., Л.:
Изд-во АН СССР. 211 с.
Шмалъгаузен И.И., 1947. Основы сравнительной
анатомии. М.: Сов. наука. С. 456.
Abdala F., Sa-Teixeira А.М., 2004. A traversodontid
cynodont of African affinity in the South American Trias-
sic П Palaeontol. Afr. Vol. 40. P. 11-22.
Abel O., 1919. Neue Rekonstruktion der Flugsaurier-
gattungen Pterodactylus und Rhamphorhynchus H Natur-
wissenschaften. Bd 7. S. 661-665.
Abel O., 1925. Geschichte und Methode der Rekon-
struktion vorzeitlicher Wirbeltiere. Jena: G. Fischer Ver-
lag. 266 S.
Alexander R. McN., 1976. Estimates of speed of dino-
saur//Nature. Vol. 261. P. 129-130.
Allin E.F., 1975. Evolution of the mammalian middle
ear H J. Morphol. Vol. 147, № 4. P. 403-437.
Allin E.F., 1986. The auditory apparatus of advanced
mammal-like reptiles and early mammals // The ecology
and biology of mammal-like reptiles / Ed. N. Hotton, P.D.
MacLean, J.J. Roth, C.E. Roth. Washington, L.: Smith-
sonian Inst. Press. P. 283-294.
Alvarez L.W., Alvarez W., Asaro F., Michel HA
1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiarv
extinction// Science. Vol. 208. P. 1095-1108.
Alvarez W., Kauffman E.G., Surlyk E. et al., 1984. Im-
pact theory of mass extinction and the invertebrate fossil
record// Science. Vol. 216. P. 886-888.
Amalitzky V., 1922. Diagnoses of the new forms of
vertebrates and plants from the upper Permian of North
Dvina И Известия PAH. Cep. 6. T. 16. C. 329-340.
Anderson J.S., Reisz R.R., 2004. Pyozia mesenensis, a
new, small varanopid (Synapsida, Eupelycosauna) from
Russia: “pelicosaur” diversity in the Middle Permian J
Vertebr. Paleontol. Vol. 24, № 1. P. 173-179.
Anderson J.M., Anderson H.M., Archangelsky S. et al..
1999. Pattern of Gondwana plant colonisation and diversi-
fication I I Afr. Earth Sci. Vol. 28. P. 145-167.
Andrews G.W., 1913. A descriptive catalogue of the
marine reptiles of the Oxford Clay. Part 2. L.: Brit. Mus.
(Natur. Hist.). 206 p.
Angielczyk K.D., 2007. New specimens of the Tanza-
nian dicynodont “Cryptocynodon” parringtoni von
Huene, 1942 (Therapsida, Anomodontia), with an ex-
panded analysis of Permian dicynodont phylogeny // J.
Vertebr. Paleontol. Vol. 27., № 1. P. 116-131.
Angielczyk K.D., Kurkin A.A., 2003. Phylogenetic
analysis of Russian Permian dicynodonts (Therapsida:
Anomodontia): implications for Permian biostratigraphy
and Pangean biogeography H Zool. J. Linnean Soc. Vol.
139. P. 157-212.
Anton M., Sancez I.M., Salesa M.J., Turner A.. 2003
The muscle-powered bite of Allosaurus (Dinosauna:
Theropoda): an interpretation of cranio-dental morphol-
ogy// Estud. Geol. Vol. 59. P. 313-323.
347
Archibald D., 1996. Dinosaur extinction and the end
of an era. What the fossil say. N.Y.: Columbia Univ.
Press. 237 p.
Arcucci A.B., 1997. Dinosauromorpha // Encyclopedia
of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 179-183.
Arribas C.P., Perez E.S., 2000. Huellas de ptero-
saurios en el Grupo Oncala (Soria, Espana). Pteraichnus
palaciei-saenzi, nov. ichnosp. H Estud. Geol. Vol. 56.
P. 73-100.
Arthaber G., 1921. Uber Entwicklung, Ausbildung und
Absterben der Flugsaurier // Palaeontol. Z. Bd 4, № 1.
S. 1-47.
Attridge J., Crompton A.W., Jenkins F.A., 1985. The
Southern African Liassic prosauropod Massospondylus dis-
covered in North America H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 5,
№ 2. P. 128-132.
Averianov A.O., 2000. Sunosuchus sp. (Crocodylo-
morpha, Goniopholididae) from the Middle Jurassic of Kir-
ghizia H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 4. P. 776-769.
Bakhurina N.N., Unwin D.M., 1995. A survey of ptero-
saurs from the Jurassic and Cretaceous of the former Soviet
Union and Mongolia//Hist. Biol. Vol. 10. P. 197-245.
Bakker R.T., 1975. Dinosaur renaissance H Sci. Amer.
Vol. 232, № 4. P. 58-78.
Bakker R.T., 1986. The dinosaur heresies: new theo-
ries unlocking the mystery of the dinosaurs and their ex-
tinction. N.Y.: William Morrow and Co. 481 p.
Barghusen H.R., 1968. The lower jaw of cynodont
(Reptilia, Therapsida) and the evolutionary origin of the
mammal-like adductor jaw musculature // Postilla. №
116. P. 1-49.
Barghusen H.R., 1973. The adductor jaw musculature
of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) И J. Paleontol.
Vol. 47, №5. P. 823-834.
Barghusen H.R., 1975. A review of fighting adapta-
tion in dinocephalian (Reptilia, Therapsida) П Paleobiol-
ogy. Vol. l.P. 295-311.
Barghusen H.R., 1976. Notes of the adductor jaw
musculature of Venyiikovia, a primitive anomodont
therapsid from the Permian of the U.S.S.R // Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 69. P. 249-260.
Barghusen H.R., 1986. On the evolutionary origin of
the therian tensor veli palatini and tensor tympani muscles
I I The ecology and biology of mammal-like reptiles I Ed.
N. Hotton, P.D. MacLean, J.J. Roth, C.E. Roth. Washing-
ton, L.: Smithsonian Inst. Press. P. 253-262.
Barrett P.M., 2005. The diet of ostrich dinosaurs
(Theropoda: Omithomimosauria) // Palaeontology. Vol. 48.
P. 347-358.
Barrett P.M., 2006. Les dinosaures et 1’evolution. Un
extraordinaire succes evolutif // Recherche. № 403. P. 32-38.
Barsbold R., 1974. Sauromithoididae, a new family of
small theropod dinosaur from Central Asia and North
America // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 30, № l.P. 5-22.
Barsbold R., 1997. Mongolian dinosaurs H Encyclo-
pedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 447-450.
Barsbold R., Currie Ph.J., Myhrvold N.R. et al., 2000.
A pygostyle from a non-aviale theropod: the independent
evolution of bird-like tail has been discovered in an ovi-
raptorosaur//Nature. Vol. 403. P. 155-156.
Barsbold R., Maryanska T., 1990. Segnosauria H The
Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmol-
ska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 408-415.
Barsbold R., Osmolska H., 1990. Omithomimosauria
H The Dinosauria I Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H.
Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 225-
244.
Barsbold R., Osmolska FL, 1999. The skull of Velo-
ciraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mon-
golia H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 44, № 2. P. 189-219.
Barsbold R., Osmolska H., Watabe M. et al., 2000. A
new oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mon-
golia: the first dinosaur with pygostyle H Acta Palaeontol.
Pol. Vol. 45, №2. P. 97-106.
Barsbold R., Perle A., 1980. Segnosauria, a new in-
fraorder of carnivorous dinosaurs // Acta Palaeontol. Pol.
Vol. 25, №2. P. 187-195.
Battail B., 1991. Les cynodontes (Reptilia, Therap-
sida): une phylogenie H Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris.
Ser. 4. Sec. С. T. 13, № 1-2. P. 17-106.
Battail B., Surkov M.V., 2000. Mammal-like reptiles
from Russia and Mongolia H The age of dinosaurs in Rus-
sia and Mongolia / Ed. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M.
Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Cambridge Univ.
Press. P. 86-119.
Beebe W., 1915. The Tetrapteryx stage in the ancestry
of bird H Zoologica. Vol. 2, № 2. P. 39-52.
Bennett S.C., 1990. A pterodactyloid pterosaur from
the Santana Formation of Brazil: implications for terres-
trial locomotion // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 10, № 1.
P. 80-85.
Bennett S.C., 1995. An arboreal leaping origin of
flight and the relationships of pterosaurs H J. Vertebr. Pa-
leontol. Vol. 15, Suppl. to № 3. P. 19A.
Bennett S.C, 1996a. Year-classes of pterosaurs from
the Solnhofen Limestone of Germany: taxonomic and
systematic implications H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 16,
№ 3. P. 432-444.
Bennett S.C., 19966. The phylogenetic position of the
Pterosauria within the Archosauromorpha H Zool. J. Lin-
nean Soc. Vol. 118, № 3. P. 261-309.
Bennett S.C., 1997. Terrestrial locomotion of ptero-
saur: a reconstruction based on Pteraichnus trackways I I
J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17, № 1. P. 104-113.
Benton M.J, 1982. The Diapsida: revolution in reptile
relationships I I Nature. Vol. 296. P. 306-307.
Benton M.J, 1984a. The relationships and early evo-
lution of the Diapsida 11 Symp. Zool. Soc. London. № 52.
P.575-596.
Benton M.J., 19846. Consensus on archosaurs H Zool.
J. Linnean Soc. London. Vol. 84, № 2. P. 101.
Benton M.J, 1985. Classification and phylogeny of
the diapsid reptiles H Zool. J. Linnean Soc. London.
Vol. 84. P. 97-164.
348
Benton M.J., 1990. Origin and interrelationships of
dinosaurs H The Dinosauria I Ed. D.B. Weishampel,
P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California
Press. P. 11-30.
Benton M.J., 1999. Scleromochlus taylori and the ori-
gin of dinosaurs and pterosaurs I I Philos. Trans. Roy. Soc.
London. Ser. B. Vol. 354. P. 1423-1446.
Benton M.J., Clark J., 1988. Archosaur phylogeny and
the relationships of the Crocodylia П The phylogeny and
classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians, rep-
tiles, birds / Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press.
P. 295-338 (Syst. Assoc. Spec. Vol. № 35A).
Benton M.J., Juul L., Storrs G. W., Galnon P.M., 2000.
Anatomy and systematics of the prosauropod dinosaur
Thecodontosaurus antiquus from the Upper Triassic of
southwest England // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 1.
P. 77-108.
Berman D.S., Reisz R.R., Martens T, Henrici A.C.,
2001. A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphena-
codontidae) from the Lower Permian of Germany records,
first occurence of genus outside of North America 11 Can.
J. Earth Sci. Vol. 38. P. 803-812.
Blanco R.E., Mazzetta G. V., 2001. A new approach to
evaluate the cursorial ability of the giant theropod Gigan-
tosaurus carolini H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 46, № 2.
P. 193-202.
Bolotsky Y.L., Godefroit P., 2004. A new hadrosaurine
dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia
H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 24, № 2. P. 351-365.
Bonaparte J.F., 1962. Descripcion del craneo у man-
dibula de Exaeretodon frenguellii Cabrera, у su compara-
cion con Diademodontidae, Tritylodontidae у los cino-
dontes sudamericanos H Publicaciones del Museo Mu-
nicipal de Ciencias Naturales у Tradicional de Mar del
Plata. V. l.P. 135-202.
Bonaparte J.F., 1963. La familia Traversodontidae
(Therapsida-Cynodontia) H Acta Geol. Lilloana, Tu-
cuman. T. 4. P. 163-194.
Bonaparte J.F., 1966. Una nueva 'fauna' triasica de
Argentina (Therapside: Cynodontia Dicynodontia). Con-
siderations filogeneticas у paleobiogeograficas H
Ameghiniana. Vol. 4. P. 243-296.
Bonaparte J.F., 1970. Pterodaustro guinazui gen. et
sp. nov. de la formation Lagarcito, provincia de San Luis,
Argentina H Acta Geol. Lilloana. Tucuman. Vol. 10,
№ 10. P. 207-226.
Bonaparte J.F., 1971. Cerritosaurus binsfeldi Price,
tipo de una nueva familia de tecodontes (Pseudosuchia-
Proterochampsia) H Annais Academia Brasil. Ci. Vol. 43.
P. 417-422.
Bonaparte J.F., 1975. Nuevus materials de Lago-
suchus talampayensis Romer (Thecodontia-Pseudosuchia)
у su significado en el origin de los Saurischia:
Chanarense inferior, Triasico medio de Argentina // Acta
Geol, Lilloana, Tucuman. Vol. 13, № l.P. 5-90.
Bonaparte J.F., 1976. Pisanosaurus mertii Casami-
quella and the origin of the Omithischia H J. Paleontol.
Vol. 50, № 5. P. 808-820.
Bonaparte J.F., 1978. El Mesozoico de America del
Sur у sus tetrapodes // Tucuman. Opera Lilloana. Vol. 26.
P. 1-596
Bonaparte J.F., 1979. Dinosaurs. A Jurassic assem-
blage from Patagonia // Science. Vol. 205. P. 1377-1379.
Bonaparte J.F., 1980. El primer ictidosaurio (Reptilia-
Therapsida) de America del Sur, Chaliminia musteloides, del
Triasico Superior de La Rioja, Argentina H Aetas II Con-
greso Argentine de Paleontologia у Bioestratigrafia у I Con-
greso Latinoamericano de Paleontologia. Vol. 1. P. 123-133.
Bonaparte J.F., 1982. Classification of the Thecodon-
tia H Geobios. Mem. Spec. № 6. P. 99-112.
Bonaparte J.F., 1984. Locomotion in rauisuchid the-
codonts H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 3, № 4. P. 210-218.
Bonaparte J.F., 1985. A homed Cretaceous camosaur
from Patagonia//Nat. Geogr. Res. Vol. 1. 149-151.
Bonaparte J.F. 1991. Los vertebrados fosiles de la
Formation Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen у cer-
canias, Cretacico Superior, Argentina H Rev. Mus. Argent.
Cienc. Natur. «Bernardino Rivadavia», Palaeontol. Vol. 1.
P. 16-123.
Bonaparte J.F., 1999. Evolucion de las vertebras
presacras en Sauropodomorpha H Ameghiniana. Vol. 36,
№ 2. P. 115-187.
Bonaparte J.F., Barberena M.C., 1975. A possible
mammalian ancestor from the Middle Triassic of Brazil
(Therapsida - Cynodontia) H J. Paleontol. Vol. 49, № 5.
P. 931-936.
Bonaparte J.F., Crompton A.W., 1994. A juvenile
probainognathid cynodont skull from the Ischigualasto
Formation and the origin of mammals H Rev. Mus. Ar-
gent. Cienc. Natur. «Bernardino Rivadavia», Paleontol.
Vol. 5,№ l.P. 1-12.
Bonaparte J.F., Martinelli A.G., Schultz C.L, 2005.
New information on Brasilodon and Brasilitherium (Cyno-
dontia, Probainognathia) from the Late Triassic, southern
Brazil // Rev. Brasil. Paleontol. Vol. 8, № 1. P. 25-46.
Bonaparte J.F., Novas F.E., Coria R.A., 1990. Carno-
taurus sastrei Bonaparte, the homed, lightly built camosaur
from the Middle Cretaceous of Patagonia H Contrib. Sci.
Natur. Hist. Mus. Los Angeles County. № 416. P. 1-41.
Bonaparte J.F., Sanchez T.M., 1975. Restos de un ptero-
saurio Puntanipterus globosus de la formation La Cruz
provincia San Luis, Argentina // Aetas I Congreso Argentine
de Paleontologia у Biostratigrafia. Vol. 2. P. 105—113.
Bonaparte J.F., Vince M. 1979. El hallazgo del primer
nido de dinosaurios Triasicos (Saurischia, Prosauropoda),
Triasicos superior de Patagonia, Argentina H Ameghini-
ana. V. 16, № 1-2. P. 173-182.
Boonstra L.D., 1934. A contribution to the morpho-
logy of the Gorgonopsia // Ann. S. Afr. Mus. Vol. 31.
P. 137-174.
Boonstra L.D., 1952. A new deinocephalian from
the Karroo // Ann. Mag. Natur. Hist. Vol. 12, № 5.
P. 988-989.
Boonstra L.D., 1953a. A suggested classification of
the taxonomic status of the South African titanosuchians
// Ann. S. Afr. Mus. Vol. 42. P. 19-28.
349
Boonstra L.D., 19536. The cranial morphology and
taxonomy of the tapinocephalid genus Struthiocephalus I I
Ann. S. Afr. Mus. Vol. 42. P. 32-53.
Boonstra L.D., 1953b. The lower jaw articulary region
in some pristerognathid therocephalians // Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 42. P. 54-63.
Boonstra L.D., 1954. The cranial strucure of the ti-
tanosuchian: Anteosaurus I I Ann. S. Afr. Mus. Vol. 42.
P.108-148.
Boonstra L.D., 1963. Diversity within the South Afri-
can Dinocephalia I I S. Afr. J. Sci. Vol. 59. P. 196-206.
Boonstra L.D., 1964. The girdles and limbs of the pris-
terognathid Therocephalia // Ann. S. Afr. Mus. Vol. 48.
P.122-165.
Boonstra L.D., 1965. The girdles and limbs of the
Gorgonopsia of the Tapinocephalus zone П Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 48. P. 237-249.
Boonsta L.D., 1968. The braincase, basicranial axis
and medial septum in the Deinocephalia П Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 50. P. 195-273.
Boonstra L.D., 1969. The fauna of the Tapinocephalus
zone (Beaufort beds of the Karroo) И Ann. S. Afr. Mus.
Vol. 56. P. 1-73.
Boonstra L.D., 1972. Discard the names Theriodontia
and Anomodontia: a new classification of the Therapsida
// Ann. S. Afr. Mus. Vol. 59. P. 315-338.
Borsuk-Bialynicka M., 1977. A new camarasaurid
sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n.
from the Upper Cretaceous of Mongolia H Palaeontol.
Pol. Vol. 37. P. 5-64.
Botha J., Chinsamy D.S., 2000. Growth pattern de-
duced from the bone histology of the cynodont Diademo-
don and Cynognathus H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20,
№4.P. 705-711.
Bramwell C.D., Fellgett P.P., 1973. The thermal regu-
lation in soil lizards H Nature. Vol. 242. P. 203-205.
Bramwell C.D., Whitfield G.R., 1974. Biomechanics
of Pteranodon H Trans. Roy. Soc. London. Ser. B.
Vol. 267. P. 503-581.
Brett-Surman M.K., 1979. Phylogeny and palaeobio-
geography of hadrosaurian dinosaurs H Nature. Vol. 277.
P.560-562.
Brink A.S., 1950. Notes on a second specimen of
Homodontosaurus kitchingi // S. Afr. J. Sci. Vol. 47.
P. 118-119.
Brink A.S., 1951. Studies of Karroo Reptiles 1, some
small Cynodonts // S. Afr. J. Sci. Vol. 47. P. 338-342.
Brink A.S., 1952. The manus of Cistecephalus 11 S.
Aft. J. Sci. Vol. 49. P. 13-15.
Brink A.S., 1955. A study on the skeleton of Diade-
modon //Palaeontol. Afr. Vol. 3. P. 3-39.
Brink A.S., 1956. Struthiocephalus kitchingi sp. nov. //
Palaeontol. Afr. Vol. 5. P. 39-56.
Brink A.S., 1959. Notes on some whaitsiids and mo-
schorhinids // Palaeontol. Afr. Vol. 6. P. 23-49.
Brink A.S., 1960. A new type of primitive cynodont H
Palaeontol. Afr. Vol. 7. P. 119-154.
Brink A. S., 1963. Two cynodonts from the Ntawere
Formation in the Luangwa valley of Northern Rhodesia H
Palaeontol. Afr. Vol. 8. P. 77-96.
Brink A.S., 1979. Genera and species of the Diademo-
dontinae // Bull. Geol. Surv. Vol. 65. P. 1-50.
Brink A.S., 1982. Illustrated bibliographical catalogue
of the Synapsida. 1 // Dept. Miner. Energy Affairs. Geol.
Surv. Handb. Vol. 10, Pt 1. Pretoria. 35 p.
Brink A.S., 1986. Illustrated bibliographical catalogue
of the Synapsida. 2 H Dept. Miner. Energy Affairs. Geol.
Surv. Handb. Vol. 10, Pt 2. Pretoria. 150 p.
Brink A.S., 1988. Illustrated bibliographical catalogue
of the Synapsida. Part 2. Pretoria: Geol. Surv. 234 p.
Brink A.S., Pitching J.W., 1953. Studies on new speci-
mens of Gorgonopsia // Palaeontol. Afr. Vol. 1. P. 1-28.
Brinkman D., 1980. The hind limb step cycle of Cai-
man sclerops and the mechanics of the crocodile tarsus
and the metatarsus I I Can. J. Zool. Vol. 58, № 12.
P. 2187-2200.
Brinkman D., 1981a. The origin of the crocodiloid
tarsi and the interrelationships of thecodontian archosaurs
I I Breviora. № 464. P. 1-23.
Brinkman D.B., 19816. The structure and relationships
of the dromasaurs (Reptilia: Therapsida) H Breviora.
№ 465. P. 1-34.
Brinkman D., Eberth D.A., 1983. The interrelation-
ships of pelycosaurs // Breviora. № 473. P. 1-35.
Brochu C.A., 2000. A digitally-rendered endocast for
Tyrannosaurus rex H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 1.
P. 1-6.
Broili F., 1927a. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus
mit Resten von Schwimmhaut H Sitz.-Ber. Bayer. Akad.
Wiss. Math.-Naturwiss. Abt. S. 29-48.
Broili F, 19276. Ein Rhamphorhynchus mit Spuren
von Haarbekleidung H Sitz.-Ber. Bayer. Akad. Wiss.
Math.-Naturwiss. Abt. S. 49-67.
Broili F., 1938. Beobachtungen an Pterodactylus I I
Sitz.-Ber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Abt.
S.139-154.
Broili F. von, Schroder J., 1934. Beobachtungen an
Wirbeltieren der Karrooformation. V. Uber Chasmato-
saurus vanhoepeni Haughton H Sitz.-Ber. Bayer. Akad.
Wiss. Math.-Naturwiss. Abt. S. 225-264.
Broili E von, Schroder J., 1935. Beobachtungen an
Wirbeltieren der Karrooformation, IX. Uber den Schadel
von Gomphognathus Seeley H Sitz.-Ber. Bayer. Akad.
Wiss. Math.-Naturwiss. Abt. S. 115-182.
Broili F. von, Schroder J., 1936. Beobachtungen an
Wirbeltieren der Karrooformation. XIX. Ein neuer Fund
von Tritylodon Owen // Sitz.-Ber. Bayer. Akad. Wis-
sensch. Math.-Naturwiss. Abt. S. 187-228.
Broom R., 1905. On the use of the term Anomodontia
// Rec. Albany Mus. Vol. 1. P. 266-269.
Broom R.L., 1906. On the early development of the
appendicular skeleton of ostrich, with remarks on the ori-
gin of birds // Trans. S. Afr. Philos. Soc. Vol. 16. P. 355-
368.
350
Broom R.L., 1910. On Tritylodon, and on the relation-
ships of the Multituberculata H Proc. Zool. Soc. London.
P. 760-768.
Broom R., 1913. On the South African pseudosuchian
Euparkeria and allied genera // Proc. Zool. Soc. London.
P. 619-632.
Broom R., 1914. On the origin of mammals // Philos.
Trans. Roy. Soc. Ser. B. Vol. 206. P. 1-48.
Broom R., 1920. On some new therocephalian reptiles
from the Karroo Beds of South Africa // Proc. Zool. Soc.
London. P. 343-358.
Broom R. 1921. On some new genera and species of
anomodont reptiles from the Karroo Beds of South Africa
H Proc. Zool. Soc. London. P. 647-674.
Broom R., 1923. On the structure of the skull in the
carnivorous dinocephalian reptiles H Proc. Zool. Soc.
London. P. 661-684.
Broom R.L., 1930. On some recent new light on the
origin of mammals // Proc. Linnean Soc. New South
Wales. Vol. 54, № 5. P. 688-694.
Broom R.L., 1932. The mammal-like reptiles of South
Africa and the origin of mammals. L.: F.H. and G.
Witherby. 376 p.
Broom R.L., 1938. The origin of the cynodonts // Ann.
Trans. Mus. Vol. 19. P. 279-288.
Broom R., 1942a. Evidence of a new sub-order of
mammal-like reptiles // Bull. S. Afr. Mus. Assoc. T. 2,
№ 15. P. 1-386.
Broom R., 19426. Some new types of mammal-like
reptiles//Proc. Zool. Soc. London. Vol. 113. P. 17-24.
Broom R, 1948. A contribution to our knowledge of the
vertebrates of the Karroo beds of south Africa // Trans.
Roy. Soc. Edinburgh. Vol. 61, Pt 2, № 21. P. 577-629.
Broom R., 1949. New fossil reptile genera from the
Bernard Price collections // Ann. Transvaal Mus. Vol. 21,
Pt2.P. 187-194.
Broom R., 1950. Some fossil reptiles from the Karroo
beds of Lady Free // S. Afr. J. Sci. Vol. 47. P. 86-88.
Brown B., 1914. Corythosaurus casuarius, a new
crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with
provisional classification of the family Trachodontidae //
Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 33, Art. 35. P. 559-565.
Brown B., 1943. Flying reptiles // Natur. Hist. Vol. 52,
№3.P. 104-111.
Brush A.H, 1996. On the origin of feathers 11 J. Evol.
Biol. Vol. 9. P. 131-142.
Buck B.J., Hanson A.D., Hengst R.A., Hu S.-S., 2004.
’’Tertiary Dinosaurs" in the Nanxiong Basin, Southern
China, are reworked from the Cretaceous // J. Geol.
Vol. 112. P. 111-118.
Buckley G.P., Brochu C.B., Krause D.W., Pol D.A.,
2000. A pug-nosed crocodyliform from the Late Creta-
ceous of Madagascar// Nature. Vol. 405. P. 941-944.
Buffetaut E., 1975. Sur 1'anatomie et la position
systematique de Bernissartia fagesii Dollo, L., 1883,
crocodilien du Wealdien de Bemissart, Belgique H Bull.
Inst. Roy. Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. Vol. 51. P. 1-20.
Buffetaut E., 1979. Sokotosuchus ianwilsoni and the
evolution of the dyrosaurid crocodiles H Nigerian Field
Monogr. Vol. l.P. 31-41.
Buffetaut E., 1982a. Radiation evolutive, paleoecolo-
gie et biogeographie des crocodiliens mesosuchiens //
Mem. Soc. Geol. France. T. 142, № 60. P. 1-88.
Buffetaut E., 19826. Les crododiliens Europeens et la
coupure Eocene-Oligocene // 9 Reunion annuelle des
Sciences de la Terre, Paris: Soc Geol. France. P. 101.
Buffetaut E., 1986. Remarks on the anatomy and sys-
tematic position of Sunosuchus miaoi Young, 1948,
a mesosuchian crocodile from the Mesozoic of Gansu,
China//N. Jahrb. Geol. Palaontol. Monatsh. T. 1. S. 641-647.
Buffetaut E., 1989. Archosaurian reptiles with Gond-
wanan affinities in the Upper Cretaceous of Eurupe //
Terra Nova. Vol. 1. P. 69-74.
Buffetaut E., 1993. Phytosaurs in time and space //
Evolution, ecology and biogeography of the Triassic rep-
tiles I Ed. J.M. Mazin, G. Pinna. Paleontol. Lombarda.
Nuov. Ser. Vol. 2. P. 39-44.
Buffetaut E., 2004. Polar dinosaurs and the question of
dinosaur extinction: a brief review // Palaeogeogr., Pa-
laeoclimatol., Palaeoecol. № 3. P. 225-231.
Buffetaut E., 2005. A new sauropod dinosaur with pro-
sauropod-like teeth from the Middle Jurassic of Madagascar
//Bull. Soc. Geol. France. Vol. 176,№ 5. P. 567-473.
Buffetaut E., Laurent Y., Le Loeuff J., Bilotte M., 1997.
A terminal Cretaceous giant pterosaur from the French
Pyrenees // Geol. Mag. Vol. 134, № 4. P. 553-556.
Buffetaut E., Suteethom V, 1992. A new species of the
omithishian dinosaur Psittacosaurus from the Early Creta-
ceous of Thailand // Palaeontology. Vol. 35. P. 801-812.
Buffetaut E., Suteethom V, Сипу G. et al., 2000.
The earliest known sauropod dinosaur // Nature. Vol. 407.
P. 72-74.
Burke A.C., Feduccia A., 1997. Development patterns
and the identification of homologues in the avian hand H
Science. Vol. 278. P. 666-668.
Burnham D.A., Derstler K.L., Currie Ph.J. et al.,
2000. Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda:
Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana //
Paleontol. Contrib. Univ. Kansas. № 13. P. 1-14.
Buscalioni A.D., Ortega F., Perez-Moreno B.P., Ev-
ans S.E., 1996. The Upper Jurassic maniraptoran theropod
Lisboasaurus estesi (Guimarota, Portugal) // J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 16, № 2. P. 358-362.
Buscalioni A.D., Ortega E, Weishampel D.B., Jianu
CM., 2001. A revision of the crocodyloform Allodapo-
suchus precedens from the Upper Cretaceous of the Hateg
basin, Romania. Its revelance in the phylogeny of Eusu-
chia // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 21, № l.P. 74-86.
Calvo J.O., Salgado L., 1995. Rebbachisaurus tes-
sonei sp. nov., a new Sauropoda from the Albian-
Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of
the Diplodocidae // Gaia. Vol. 11. P. 13-33.
Camp C.L., 1930. A study of the phytosaurs // Mem.
Univ. California. Vol. 10. P. 1-161.
351
Camp C.L., Welles S.P., 1956. Triassic dicynodont
reptiles. Part 1. The North American genus Placerias I I
Mem. Univ. California. Vol. 13, № 4. P. 255-304.
Campos D. de A., Kellner A.W.A., 1985. Panorama of
the flying reptiles study in Brazil and South America H
Ann. Acad. Brasil. Cienc. Vol. 57, № 4. P. 453-466.
Carpenter K, 1982. Skeletal and dermal armor recon-
struction of Euoplocephalus tutus (Omithischia: Anky-
losauridae) from the Late Cretaceous Olman Formation of
Alberta H Can. J. Earth Sci. Vol. 19. P. 689-697.
Carpenter K, 1997. Ankylosauria H Encyclopedia of
dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 16-20.
Carpenter K, 2000. Eggs, nests, and baby dinosaurs.
A look at dinosaur reproduction. Indiana Univ. Press. 352 p.
Carpenter К, Hirsh K, Horner J.R. (eds.), 1994. Di-
nosaur eggs and babies. Berkley: Cambridge Univ. Press.
388 p.
Carpenter K, Miles C, Gioward K, 1998. Skull of
a Jurassic ankylosaur (Dinosauria) H Nature. Vol. 393.
P. 482-483.
Carpenter К, Russell D., Baird D., Denton R., 1997.
Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquiluguis
(Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New
Jersey// J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17, № 3. P. 561-573.
Carrano M.T., Janis C.M., Sepkoski J.J., 1999. Hadro-
saurs as ungulate parallels: lost lifestyles and deficient
data H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 44, № 3. P. 237-261.
Carroll R.L., 1976. Eosuchians and the origin of ar-
chosaurs H Athlon-Essays on palaeontology in honour of
Loris Shano Russell / Ed. C.S. Churcher. Toronto: Royal
Ontario Mus. P. 58-79.
Carroll R.L., 1987. Vertebrate paleontology and evo-
lution. N.-Y.: Freeman and Co. 698 p.
Carroll R.L., 2002. Early land vertebrates H Nature.
Vol. 418. P. 35-36.
Casamiquella R.M., 1967. Un nuevo dinosaurio omi-
tisquio triasico (Pisanosaurus mertiv, Omithopoda) de la
Formation Ischigualasto, Argentina // Ameghiniana.
Vol. 4, № 2. P. 47-64.
Case J.A., Martin J.E., Chaney D.S. et al., 2000. The
first duck-billed dinosaur (family Hadrosauridae) from Ant-
arctica // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 3. P. 612—614.
Catuneanu O., Hancox P.J., Rubidge B.S., 1998. Re-
ciprocal flexural behaviour and contrasting stratigraphies:
a new basin development model for the Karoo retroark
foreland system, South Africa // Basin Research. Vol. 10,
№4. P. 417-439.
Charig A. J, 1976. Dinosaur monophyly and new class
of vertebrates. A critical review // Morphology and biol-
ogy of reptiles / Ed. A.D. Bellars, C.B. Cox. N.-Y.: Acad.
Press. P. 64-104.
Charig A.J., 1983. A new look at the dinosaurs. L.:
Heinemann. 160 p.
Charig A. J., 1993a. Disaster theories of dinosaur ex-
tinction//Mod. Geol. Vol. 18. P. 299-318.
Charig A.J, 19936. Recently proposed phylogenetic
analyses of the Triassic Archosauria: a critical compari-
son and evolution, faciliated by a simple technique for the
modification of conflicting dendrograms // Paleontol.
Lombarda. Nuov. Ser. № 2. P. 45-62.
Charig A. J., AttridgeJ.. Crompton A. W., 1965. On the
origin of the sauropods and the classification of the Sau-
rischia //Proc. Linnean Soc. London. Vol. 176. P. 197-221.
Charig A. J., Crompton A.W., 1974. The alleged syn-
onymy of Lycorhinus and Heterodontosaurus 11 Ann. S.
Afr. Mus. Vol. 64. P. 167-189.
Charig A. J., Horsfield B., 1975. Before the Ark. L.:
Brit. Broadcast. Corp. 160 p.
Charig A. J., Krebs B., Sues H.-D., Westphal F., 1976.
Thecodontia // Encyclopedia of paleoherpetology
/ Ed. O. Kuhn. Stuttgart, N. Y.: G. Fischer Verlag. 137 p.
Charig A.J., Milner A.C., 1986. Baryonyx, a remark-
able newtheropod dinosaur//Nature. Vol. 324. P. 359-361.
Charig A., Milner A. C, 1990. The systematic position
of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassifi-
cation of the Theropoda H Dinosaur systematics: ap-
proaches and perspectives I Ed. K. Carpenter, Ph.J. Cur-
rie. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 127-140.
Charig A.J., Milner A.C., 1997. Baryonyx walkeri, the
fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey // Bull.
Natur. Hist. Mus. Geol. Vol. 53, № l.P. 11-70.
Charig A. J., Reig O.A., 1970. The classification of the
Proterosuchia H Biol. J. Linnean Soc. London. Vol. 2.
P. 125-171.
Charig A.J., Sues H.-D., 1976. Proterosuchia // Hand-
buch der Palaeoherpetologie. Bd 13 / Ed. O. Kuhn. Stutt-
gart: G. Fischer Verlag. S. 11-39.
Chatterjee S., 1978. Indosuchus and Indosaurus, Cre-
taceous camosaurs from India I I J. Paleontol. Vol. 52,
№ 3. P. 570-580.
Chatterjee S., 1982a. A new cynodont reptile from the
Triassic of India // J. Paleontol. Vol. 56, № l.P. 203-214.
Chatterjee S., 19826. Phylogeny and classification of
thecodontian reptiles H Nature. Vol. 295. P. 317-330.
Chatterjee S., 1983. An ictidosaur fossil from North
America// Science. Vol. 220. P. 1151-1153.
Chatterjee S., 1984. A new omithischian dinosaur
from the Trassic of North America // Naturwissen-
schaften. Bd 81. S. 630-631.
Chatterjee S., 1985. Postosuchus, a new thecodontian
reptile from the Triassic of Texas and the origin of tyran-
nosaurs H Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B.
Vol. 309. P. 395-460.
Chatterjee S., 1991. Cranial anatomy and relationships
of a new Triassic bird from Texas // Philos. Trans. Roy.
Soc. Biol. Sci. Vol. 332. P. 277-342.
Chatterjee S., 1993. Shuvosaurus, a new theropod //
Nat. Geogr. Res. Exploration. Vol. 9, № 3. P. 274-285.
Chatterjee S., 1994. Protoavis from the Triassic of
Texas: the oldest bird H J. Omithol. Vol. 135. S. 330.
Chatterjee S., 1995. The Triassic bird Protoavis I I Ar-
chaeopteryx. Bd 13, № 1. S. 15-31.
Chatterjee S., 1997. The rise of birds: 225 million
years of evolution. Baltimore: J. Hopkins Univ. Press.
312 p.
352
Chen K-Q., Xu H.-L., Chen R.-X. et al., 2000. Study
on structure and composition of dinosaur egg from Tiantai
basin // Rock Mineral. Anal. Vol. 19. № 1. P. 45-50.
Chen P.J., Dong Z.M., Zheng S.N., 1998. An excep-
tionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian
Formation of China//Nature. Vol. 191. P. 147-152.
Cheng S.-W., Zhang L.-D., Guo Sh.-X. et al., 2002. Ef-
fects of volcanic activitity on the biological catastrophic
events of Jixian Formation in Sihetun and adjacent area //
Earth Sci. Front. Vol. 9. № 3. P. 103-107.
Cheng Z., Li J., 1997. A new genus of primitive dino-
cephalian - the third report on Late Permian Dashankou
Lower Tetrapod Fauna // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 35,
№ l.P. 35-43.
Chiappe L. V., Calvo J.O., 1994. Neuquenornis volans,
a new Late Cretaceous bird (Enantiornithes: Avisauridae)
from Patagonia, Argentina // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 14,
№ 2. P. 230-246.
Chiappe L.M., Coria R.A., Dingus L. et al., 1998. Sau-
ropod dinosaur embryos from the Late Cretaceous of
Patagonia//Nature. Vol. 396. P. 258-261.
Chiappe L.M., Ji S.-A., Ji Q., Norell M.A., 1999. Ana-
tomy and systematics of the Confuciusomithidae (Thero-
poda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern
China // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. № 242. P. 1-89.
Chiappe L.M., Kellner A.W.A., Rivarola D. et al.,
2000. Cranial morphology of Pterodaustro guinazui
(Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Creta-
ceous of Argentina // Contrib. Sci. Natur. Hist. Mus. Los
Angeles County. № 483. P. 1-19.
Chiappe L.M., Norell M.A., Clark J.M., 1996. Phy-
logenetic position of Mononykus (Aves: Alvarezsauridae)
from the Late Cretaceous of Gobi desert // Proceedings of
the Gondwana Dinosaurs Symposium / Ed. F.E. Novas.
R.E. Molnar. P. 557-582 (Mem. Queensland Mus. Vol.
39, №3).
Chiappe L.M., Norell M.A., Clark J.M., 1998. The
skull of a relative of the stem-group bird Mononykus //
Nature. Vol. 392. P. 275-278.
Chinnery B.J., Weishampel D.B., 1998. Montanocera-
tops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) and relation-
ships among basal neoceratopsians // J. Vertebr. Paleon-
tol. Vol. 18, №3.P. 569-585.
Chinsamy A., Rich T., Vickers-Rich P., 1998. Polar di-
nosaur bone histology // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18,
№ 2. P. 385-390.
Chure D.J., 1994. Koparion douglassi. a new dinosaur
from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dino-
saur National Monument: the oldest troodontid (Thero-
poda: Maniraptora) // Brigham Young Univ. Geol. Stud.
Vol. 40. P. 11-15.
Claes Ph., 2003. Planetary collisions, and the end of
the dinosaurs //Rev. Quest. Sci. Vol. 174, № 1-2. P. 81-102.
Clark J.M., 1985. A new crocodylomorph from the
Late Jurassic Morrison Formation of western Colorado,
with a discussion of relationships within the "Mesosu-
chia”. Master's thesis. Berkeley: Univ. California. 85 p.
Clark J.M., 1986. Phylogenetic relationships of the
crocodylomorph archosaurs. Ph. D. Diss. Chicago: Chi-
cago Univ. 556 p.
Clark J.M., 1994. Patterns of evolution in Mesozoic
crocodyliforms // In the shadow of the dinosaurs: Early
Mesozoic tetrapods / Ed. N.C. Fraser, Y.-D. Sues. Cam-
bridge, N.-Y.: Cambridge Univ. Press. P. 84-97.
Clark J.M., Hopson J.A., 1985. Distinctive mamma -
like reptile from Mexico and this bearing on the phyto-
geny of the Tritylodontidae //Nature. Vol. 315. P. 398—MjO-
Clark J.M., Hopson J.A., Fernandez R.R. et aL. 1998.
Foot posture in a primitive pterosaur // Nature. Vol. 391.
P. 886-889.
Clark J.M., Jacobs L.L., Dow ns W.R., 1989. Mammal-
like dentition in a Mesozoic crocodylian Science
Vol. 244. P. 1064-1066.
Clark J.M., Norell M.A., Chiappe L.M., 1999. An ovi-
raptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tol-
god, Mongolia, preserved in an avianlike brooding posi-
tion over an oviraptorid nest // Amer. Mus. Novit
№ 3265. P. 1-36.
Clark J.M., Norrell M.A., Makovicky P.J., 2002.
Cladistic approaches in the relationships of birds to o'.r-
theropod dinosaurs // Mesosoic birds: above the heads of
dinosaurs / Ed. L.M. Chiape, L.M. Witmer. Berkeley:
Univ. California Press. P. 31-61.
Clark J.M., Perle A., Norell M.A. 1994. The skull of the
enigmatic segnosaur Erlikosaurus andrewsi — anatomy and
relationships // Amer. Mus. Novit. № 3115. P. 1-39.
Clark J.M., Sues H.-D., Berman D.S.4 2000. A new
specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Trias-
sic of New Mexico and the interrelationships of basal cro-
codylomorph archosaurs // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20.
№ 4. P. 683-704.
Cluver M.A., 1974. The skull and mandible of a new ciste-
cephalid dicynodont // Ann. S. Afr. Mus. Vol. 64. P. 137-155.
Cluver M.A., 1978. The skeleton of the mammal-like
reptile Cistecephalus with evidence for a fossorial mode
of life // Ann. S. Afr. Mus. Vol. 78. P. 213-246.
Cluver M.A., Hotton N., 1981. The genera Dicynodon
and Diictodon and their bearing on the classification or
the Dicynodontia (Reptilia, Therapsida) // Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 83. P. 99-146.
Cluver M.A., King G.M., 1983. A reassessment of the
relationships of Permian Dicynodontia (Reptilia, Therap-
sida) and a new classification of dicynodonts // Ann. S.
Afr. Mus. Vol. 91. P. 195-273.
Colbert E.H., 1948. The mammal-like reptile Ly-
caenops // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 89, Art. 6.
P. 357-404.
Colbert E.H., 1961. Dinosaurs. Their discovery and
their world. N.-Y.: Dutton. 300 p.
Colbert E.H., 1964. Relationships of saurischian dino-
saurs // Amer. Mus. Novit. №2168.P. 1-39.
Colbert E.H., 1970. A saurischian dinosaur from the
Triassic of Brazil // Amer. Mus. Novit. № 2405. P. 1-39.
Colbert E.H., 1995. Coelophysis (a.k.a. Riaartibasau-
rus). N.-Y.: Columbia Univ. Press. 250 p.
353
Colbert E.H.. Ostrom J.PL, 1958. Dinosaur stapes //
Amer. Mus. Novit. № 1900. P. 1-20.
Coombs W.P., 1978. The families of the omithischian
dinosaur order Ankylosauria // Paleontology. Vol. 21, № 2.
P. 143-170.
Coombs W.P., 1979. Osteology and myology of the
hindlimb in the Ankylosauria (Reptilia. Ornithischia) // J.
Paleontol. Vol. 53, № 3. P. 666-684.
Coombs W.P., 1995. A nodosaurid ankylosaur (Dino-
sauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Texas
H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 15, № 2. P. 298-312.
Coombs W.P., Maryanska T, 1990. Ankylosauria //
The Dinosauria / Ed. D.D. Weishampel, P. Dodson,
H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California Press.
P. 456-483.
Coombs W.R.. Weishampel D.B., Witmer L.M., 1990.
Basal Thyreophora // The Dinosauria / Ed. D.B. Wei-
shampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ.
California Press. P. 427-434.
Cope E.D., 1867. An account of extinct reptiles that
approach bird // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia.
Vol. 39. P. 234-235.
Cope E.D., 1869. Synopsis of the extinct Batrachia,
Reptilia and Aves of North America // Philos. Trans.
Amer. Soc. Nov. Ser. Vol. 14. P. 1-252.
Cooper M.R., 1984. A reassessment of Vulcanodon
karibaensis Raath (Dinosauria: Saurischia) and the origin
of the Sauropoda I I Palaeontol. Afr. Vol. 25. P. 203-231.
Coria R.A., Salgado L., 1995. A new giant carnivo-
rous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia // Nature.
Vol. 294. P. 224-226.
Сох C.B., 1959. On the anatomy of a new dicynodont
genus with evidence of the position of the tympanum //
Proc. Zool. Soc. London. Vol. 132. P. 321-367.
Сох C.B., 1964. On the palate, dentition, and classifi-
cation of the fossil reptile Endothiodon and related genera
//Amer. Mus. Novit. № 2071. P. 1-25.
Сох C.B., 1965. New Triassic dicynodonts from South
America, their origins and relationships // Philos. Trans.
Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 248, № 753. P. 457-516.
Сох C.B., 1972. A new digging dicynodont from the
Upper Permian of Tanzania // Studies in vertebrate evolu-
tion / Ed. K.A. Joysey, T.S. Kemp. Edinburgh: Oliver and
Boyd. P. 173-189.
Сох C.B.. 1998. The jaw function and adaptive radia-
tion of the dicynodont mammal-like reptiles of the Karoo
basin of the South Africa // Zool. J. Linnean Soc. London.
Vol. 122, № 1-2. P. 344-389.
Cracraft J., 1971. Caenagnathiformes: Cretaceous
birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles
H J. Paleontol. Vol. 45, № 5. P. 805-809.
Crompton A.W., 1955. On some Triassic cynodonts
from Tanganyika // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 125,
№3/4. P. 183-216.
Crompton A.W.. 1958. The cranial morphology of a
new genus and species of ictidosaurian // Proc. Zool. Soc.
London. Vol. 130, № 2. P. 183-216.
Crompton A.W., 1963. On the lower jaw of Diartho-
gnathus and the origin of the mammalian lower jaw //
Proc. Zool. Soc. London. Vol. 140. P. 697-753.
Crompton A.W., 1964. On the skull of Oligokyphus //
Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geol. Vol. 9. P. 69-82.
Crompton A.W., 1972a. The evolution of the jaw ar-
ticulation of cynodonts 11 Studies in vertebrate evolution /
Ed. K.A. Jousey, T.S. Kemp. Edinburgh: Oliver and
Boyd. P. 231-253.
Crompton A. W., 19726. Postcanine occlusion in cyno-
donts and tritylodonts // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.).
Geol. Vol. 21. P. 29-71.
Crompton A.W., Attridge J., 1986. Masticatory
apparatus of the larger herbivores during Late Triassic
and Early Jurassic times // The beginning of the age of
dinosaurs / Ed. K. Padian. Cambridge: Cambridge Univ.
Press. P. 223-236.
Crompton A.W., Charig A.J., 1962. A new omithis-
chian from the Upper Triassic of South Africa // Nature.
Vol. 196. P. 333-336.
Crompton A.W., Ellenberger F., 1957. On a new
cynodont from the Molteno Beds and the origin of the tri-
tylodonts H Ann. S. Afr. Mus. Vol. 44. P. 1-14.
Crompton A.W., Hotton N., 1967. Functional mor-
phology of the masticatory apparatus of two dicynodont
reptiles (Reptilia, Therapsida) // Postilia. № 109. P. 1-51.
Crompton A.W., Smith K.K., 1980. A new genus and
species of crocodilian from the Kayenta Formation (Late
Triassic?) of Northern Arizona // Aspects of vertebrate
history. Essays in honor of E.H. Colbert I Ed. L.L. Jacobs.
Flagstaff: Mus. North. Arizona Press. P. 193-218.
Cruickshank A.R.L, 1972. The proterosuchian the-
codonts // Studies in vertebrate evolution / Ed. K.A. Joy-
sey, T.S. Kemp. Edinburgh: Oliver and Boyd. P. 89-119.
Cruickshank A.R.L, 1979. The ankle joint in some
early archosaurs // S. Afr. J. Sci. Vol. 75. P. 168-178.
Cruickshank A.R.L, Benton M.L., 1985. Archosaur
ankels and the relationships of the thecodontian and dino-
saurian reptiles // Nature. Vol. 317. P. 715-717.
Crush P.J., 1984. A late Upper Triassic sphenosuchid
crocodilian from Wales H Palaeontology. Vol. 27. P. 131—
157.
Currie Ph.J., 1979. The osteology of haptodontine
sphenacodonts (Reptilia: Pelycosauria) // Paleonto-
graphica, Abt. A. Bd 163. S. 130-168.
Currie Ph.J., 1989. The first records of Elmisaurus
(Saurischia Theropoda) from North America // Can. J.
Earth Sci. Vol. 26. P. 1319-1324.
Currie Ph.J., 1995. Out of Africa: meat-eating dino-
saur that challenged Tyrannosaurus rex // Science.
Vol. 272. P. 971-972.
Currie Ph.J.. 1997. Dromaeosauridae // Encyclopedia
of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 194-195.
Currie Ph.J., 2000a. Feathered dinosaurs // The scien-
tific American book of dinosaurs I Ed. G.S. Paul. N.-Y.:
St. Martin Press. P. 183-189.
354
Currie Ph.J., 20006. Theropods from the Cretaceous
of Mongolia // The age of dinosaurs in Russia and Mon-
golia / Ed. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin,
E.N. Kurochkin. Cambridge: Cambridge Univ. Press.
P. 434-455.
Currie Ph.J., Carpenter K., 2000. A new specimen of
Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria)
from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower
Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA // Geodiversitas.
Vol. 22, № 2. P. 207-246.
Currie Ph.J., Chen P.-J., 2001. Anatomy of Sino-
sauropteryx prima from Lianing northeastern China //
Can. J. Earth Sci. Vol. 38. P. 1705-1727.
Currie Ph.J., Godfrey S.J., Nessov L.A., 1993. New
caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from
the Upper Cretaceous of North America and Asia // Can.
J. Earth Sci. Vol. 30. P. 2255-2272.
Currie Ph.J., Russel D.A., 1988. Osteology and rela-
tionships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Thero-
poda) from the Judith River (Oldman) Formation of Al-
berta, Canada // Can. J. Earth Sci. Vol. 25. P. 972-986.
Czerkas S., Olson E. (eds.), 1986. Dinosaurs past and
present. Los Angeles: Natur. Hist. Mus. Los Angeles
County. Vol. 1. 264 p.
Czerkas S.A., Zhang D., Li J., Li Y., 2002. Flying
dromaeosaurs // Dinosaur Mus. J. Vol. 1. P. 16-26
Dal Sasso C, 1998. Scipionyx samniticus (Theropoda,
Coelurosauria) and its exceptionally preserved internal
organs // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18, Suppl. to № 3.
P. 37A.
Dal Sasso C, Signore M., 1998. Exceptional soft-
tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy //
Nature. Vol. 392. P. 383-387.
Dalia Vecchia F.M., 2000. A wing phalanx of a large
basal pterosaur (Diapsida, Pterosauria) from the Norian
(Late Triassic) of NE Italy H Boll. Sci. Paleontol. Ital.
Vol. 39, № 2. P. 229-234.
Dalia Veccia F.M., WildR., HopfH., ReitnerJ., 2002.
A crested rhamphorhynchoid pterosaur from the Late Tri-
assic of Austria // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 22, № 1.
P. 196-199.
Dashzeveg D., Novacek M.J., Norell M. et al., 1995.
Extraordinary preservation in a new vertebrate assem-
blage from the Late Cretaceous of Mongolia // Nature.
Vol. 374. P. 446-449.
Dauphin Y., Jaeger J.-J., 1987. Presence de prismes
dans 1’email des dents jugales d’Oligokyphus (Synapsida,
Tritylodontidae): implications phyletiques // C. r. Acad.
Sci. Paris. Ser. 2. T. 304. P. 941-944.
De Beer G., 1937. The development of the vertebrate
skull. Oxford: Oxford Univ. Press. 553 p.
De Queiroz K., Gauthier J.A., 1990. Phylogeny as
central principle in taxonomy: phylogenetic definition of
taxon names // Syst. Zool. Vol. 39. P. 307-322.
Delsate D., 1999. Reptiles terrestres (Lepidosauro-
morpha et Traversodontidae) du Trias superieur de Med-
emach (G.-D. de Luxembourg) // Trav. Sci. Mus. Nat.
Hist. Natur. Luxembourg. № 32. P. 55-86.
Densmore L.D., 1983. Biochemical and immunologi-
cal systematics of the order Crocodilia // Evol. Biol. Vol.
16. P. 397-465.
Denton R.K., 1990. A revision of the theropod Drypto-
saurus (Laeleps) aquilunguis (Cope, 1869) // J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 9. Suppl. to № 3. P. 20A.
Doderlein L., 1929. Ein Pterodactylus mit Kehlsack
und Schwimmhaut // Sitz.-Ber. Bayer. Akad. Wiss.
Math.-Naturwiss. Abt. S. 65-76.
Dodson P., 1975. Taxonomic implication of relative
growth in lambeosaurine hadrosaurs // Syst. Zool.
Vol. 24. P. 37-54.
Dodson P., 1990a. Counting dinosaurs: how many
kinds were there? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 87.
P. 7608-7612.
Dodson P., 19906. On the status of the ceratopsids
Monoclonius and Centrosaurus 11 Dinosaur systematics -
approaches and perspectives / Ed. K. Carpenter. P.J. Cur-
rie. N.-Y.: Cambridge Univ. Press. P. 231-243.
Dodson P., 1996. The horned dinosaurs. Princeton:
Princeton Univ. Press. 346 p.
Dodson P., 1997a. Distribution and diversity // Ency-
lopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 186-188.
Dodson P., 19976. Neoceratopsia // Encyclopedia of
dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 473-478.
Dodson P., 1997b. Paleoecology // Encylopedia of di-
nosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 515-519.
Dodson P., Currie Ph.J., 1990. Neoceratopsia // The
Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmol-
ska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 593-618.
Dodson P., Dawson S.D., 1991. Making the fossil re-
cord of dinosaurs // Mod. Geol. Vol. 16. P. 3-15.
Dong Z.-M., 1993. Early Cretaceous dinosaur faunas
in China: an introduction // Can. J. Earth Sci. Vol. 30.
P.2096-2100.
Dong Z.M., Azuma Y., 1997. On a primitive neocera-
topsian from the Early Cretaceous // Sino-Japanese Slik
Road Dinosaur Expedition / Ed. Z.M. Dong. Beijing:
China Ocean Press. P. 68-89.
Dong Z.-M., Zhou S.-W., Zhang Y.-H., 1978. Note on
a new camosaur Yangchuanosaurus shangyuensis gen. et
sp. nov. from the Jurassic of Yangchuan District, Sichuan
Province // Kesue Tongbao. Vol. 23. P. 298-302.
Durand S., 1997. Les ancestres des oiseaux, les
oiseaux ne descendraient peut-etre pas dinosaures H Re-
cherche. № 296. P. 84-86.
Dyke G.J., Norell M.A., 2005. Caudipteryx as a non-
aviale theropod rather than a flightless bird // Acta Palae-
ontol. Pol. Vol. 50, № 1. P. 101-116.
Edinger T, 1927. Das Gehirn der Pterosaurier // Z.
Anal, und Entwicklungsgesch. Bd 83, № 1-3. S. 95-112.
Edinger T., 1938. Uber Steinkeme von Hirnund ohr-
Hohlen der mesosuchier Goniopholis und Pholidosaurus
aus den Biikeburger Wealden I I Acta Zool. Vol. 19.
P. 467-505.
355
Edinger Т, 1941. The brain of Pterodactylus // Amer.
J. Sci. Vol. 239. P. 665-682.
Elzanowski A., 1999. A comparison of the jaw skele-
ton in theropods and birds, with a description of the palate
in the Oviraptoridae // Smiths. Contrib. Paleontol. № 89.
P. 295-334 (Pap. 4 Int. Meet. Soc. Avian Paleontol. and
Evolution. Washington, 4-7 June 1996).
Elzanowski A., Wellnhofer P., 1992. A new link be-
tween theropods and birds from the Cretaceous of Mon-
golia //Nature. Vol. 359. P. 821-823.
Elzanowski A., Wellnhofer P., 1993. Skull of Ar-
chaeonithoides from the Upper Cretaceous of Mongolia //
Amer. J. Sci. Vol. 293. P. 235-252.
Elzanowski A., Wellnhofer P., 1996. Cranial morphol-
ogy of Archaeopteryx', evidence from the seventh skeleton
// J. Vertebr. Paleontol. Vol. 16, № 1. P. 81-94.
Encyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K.
Padian. San Diego etc.: Acad. Press, 1997. 869 p.
Erickson G.M., 1999. Breathing life into Tyrannosau-
rus rex// Sci. Amer. Vol. 281, № 3. P. 34-39.
Ewer R.F., 1965. The anatomy of the thecodont reptile
Euparkeria capensis Broom // Philos. Trans. Roy. Soc.
London. Ser. B. Vol. 248. P. 370-435.
Farlow J.O., 1976. Speculations about the diet and
foraging behavior of large carnivorous dinosaurs // Amer.
Midland Naturalist. Vol. 95. P. 186-191.
Farlow J.O., Smith M.B., Robinson J.M., 1995. Body
mass, “strength indicator”, and cursorial potential of
Tyrannosaurus rex // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 15, № 4.
P. 713-725.
Feduccia A., 1998. The origin and evolution of birds.
New Haven: Yale Univ. Press. 420 p.
Fischer von Waldheim G., 1847. Bemerkungen uber
das Schadel-fragment, welches Herr Major Wang. v.
Qualen im dem West-Ural entdeckt und der Gesellschaft
zur Beurteiling vorgelegt hat // Bull. Soc. Imper. Natur.
Moscou. T. 20, № 3. S. 263-267.
Fitzinger L JF. J., 1843. Systema Reptilium. Fasciculus
primus. Amblyglossae. Wien: Braumuller et Seidel. 106 p.
Flynn J. J., Parrish J.M., Rakotosamimanana B., 1999.
A Middle Jurassic mammal from Madagascar // Nature.
Vol. 401. P. 57-60.
Flynn J. J., Parrish J.M., Rakotosamimanana B., 2000.
New traversodontids (Synapsida: Eucynodontia) from the
Triassic of Madagascar // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20,
Suppl. to № 3. P. 422-427.
Forster C.A., 1997. Hadrosauridae // Encyclopedia of
dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 292-299.
Forster C.A., Sereno P.C., 1994. Phylogeny of the
Hadrosauidae // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 14, Suppl. to
№3.P. 25A.
Fourie FL. 1993. A detailed description of the internal
structure of the skull of Emidops (Therapsida: Dicyno-
dontia) // Palaeontol. Afr. Vol. 30. P. 103-111.
Fourie S., 1962. Notes on a new tritylodont from the
Cave Sandstone of South Africa // Res. Nat. Mus. Bloe-
fonten. Vol. 2. P. 7-19.
Fourie S., 1968. The jaw articulation of Tritydontoides
maximus // S. Afr. J. Sci. Vol. 64. P. 255-265.
Fourie S., 1974. The cranial morphology of Thrinaxodon
liorhinus Seeley// Ann. S. Afr. Mus. Vol. 65. P. 337-440.
Fox R.C.. Youzwyshyn G.P., Krause D.W., 1992. Post-
Jurassic mammal-like reptile from the Palaeocene // Na-
ture. Vol. 358. P. 233-236.
Fraas E., 1902. Die Meer-Krocodilier (Thalattosu-
chia) des oberen Jura unter specieller Beriicksichtigung
von Dacosaurus und Geosaurus // Palaeontogr. Bd 49.
S. 1-72.
Frobisch J., 2006. Locomotion in derived dicynodonts
(Synapsida, Anomodontia): a functional analysis of the
pelvic girdle and hind limb of Tetragonias njalilus // Can.
J. Earth Sci. Vol. 43. P. 1297-1308.
Frobisch J., 2007. The cranial anatomy of Kombusia
frerensis Hotoon (Synapsida, Dicynodontia) and new
phylogeny of anomodont therapsids // Zool. J. Linnean
Soc. Vol. 150. P. 117-144.
Furbringer M., 1888. Untersuchungen zur Morpholo-
gic und Systematik der Vogel. 1. Allgemeiner Theil. Am-
sterdam: Holkema. S. 683-700.
Furbringer M., 1900. Zur vergleichenden Anatomie
des Brustschulterapparatus und der Schultermuskeln. 5.
Reptilien // Jenaische Z. Naturwiss. N.S. Bd 34, № 34.
S. 215-718.
Galton P.M., 1971. The dome-headed dinosaur (Or-
nithischia: Pachycephalosauridae) from the Lower Creta-
ceous of England and the function of the dome of pachy-
cephalosaurids // J. Paleontol. Vol. 45, № 1. P. 40-47.
Galton P.M., 1972. Classification and evolution of or-
nithopod dinosaurs // Nature. Vol. 239. P. 464-466.
Galton P.M., 1973. The cheeks of omithischian dino-
saurs // Lethaia. Bd 6. S. 67-89.
Galton P.M., 1974. The omithischian dinosaur Hypsi-
lophodon from the Wealden of the Isle of Wight // Bull.
Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geol. Vol. 25. P. 1-152.
Galton P.M., 1911. Staurikosaurus pricei, an early
saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with
notes on the Herrerasauridae and Poposauridae // Palaeon-
tol. Z. Bd51.S. 234-245.
Galton P.M., 1978. Fabrosauridae, the basal family of
omitishian dinosaurs (Reptilia: Omithopoda) // Palaeon-
tol. Z. Bd 52. S. 138-159.
Galton P.M., 1980. Avian-like tibiotarsi of pterodacty-
loids (Reptilia: Pterosauria) from the Upper Jurassic of
East Africa // Palaeontol. Z. Bd 54. S. 331-342.
Galton P.M., 1981. Dryosaurus, a hypsilophodontid
dinosaur from the Upper Jurassic of North America and
Africa//Palaeontol. Z. Bd 55. S. 271-312.
Galton P.M., 1983. The cranial anatomy of Dryosau-
rus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic
of North America and East Africa, with a review of hypsi-
lophodontids from the Upper Jurassic of North America H
Geol. et Palaeontol. Vol. 17. P. 207-243.
Galton P.M., 1984. Cranial anatomy of the prosauro-
pod dinosaur Plateosaurus from the Knollenmergel
(Middle Keuper, Upper Triassic) of Germany. 1. Two
356
complete skulls from Trossingen/Wurtt. with comments
on the diet // Geol. et Palaeontol. Vol. 18. P. 139-171.
Galton P.M., 1985. Cranial anatomy of the prosauro-
pod dinosaur Plateosaurus from the Knollenmergel
(Middle Keuper, Upper Triassic) of Germany. 2. All the
cranial material and details of soft-part anatomy // Geol.
et Palaeontol. Vol. 19. P. 119-159.
Galton P.M., 1990a. Basal Sauropodomorpha - Pro-
sauropoda // The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel,
P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California
Press. P. 320-344.
Galton P.M., 19906. Stegosauria // The Dinosauria /
Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley
etc.: Univ. California Press. P. 435-455.
Galton P.M., 1997. Stegosauria // Encyclopedia of di-
nosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 701-703.
Galton P.M., 1999. Cranial anatomy of the hypsilo-
phodontid dinosaur Bugenasaura infernalis (Ornithischia:
Omithopoda) from the Upper Cretaceous of North Amer-
ica I I Rev. Paleobiol. Vol. 18, № 2. P. 517-534.
Galton P.V., Knoll F., 2006. A saurischian dinosaur
braincase from the Middle Jurassic (Bathonian) near Ox-
ford, England: from the theropod Megalosaurus or the
sauropod Cetiosaurus // Geol. Mag. Vol. 143. P. 905-921.
Garcia G., Pincemaille M., Vianey-Liaud M. et al.,
1999. Decouverte du premier squelette presque complet at
Rhabdodon priscus (Dinosauria, Omithopoda) du Maas-
trichtien inferieur de Provence // C. r. Acad. Sci. Paris.
Ser. 2a. T. 328. P. 415-421.
Gasparini Z.B. de, 1971. Los Notosuchia del Cretacico
de America del Sur сото un nuevo Infraorden de los Meso-
suchia (Crocodilia) // Ameghiniana. Vol. 8, № 2. P. 83-103.
Gatesy S.M., Middleton K.V., Jenkins F.A., Schubin
N.H., 1999. Three-dimensional preservation of foot
movements in Triassic theropod dinosaurs // Nature.
Vol. 399. P. 141-144.
Gauffre F.-X., 1994. The prosauropod dinosaur Azen-
dohsaurus laaroussii from the Upper Triassic of Marocco
// Palaeontology. Vol. 34. P. 897-908.
Gaupp E., 1905. Neue Deutungen auf dem Gebiete
der Lehre vom Saugetierschadel // Anat. Anz. Bd 27.
S. 273-310.
Gauthier J.A., 1984. A cladistic analysis of the higher
systematic categories of the Diapsida. Ph. D. Diss. Berke-
ley: Univ. California Press. 564 p.
Gauthier J., 1986. Saurischian monophyly and the
origin of birds // The origin of birds and the evolution of
flight / Ed. K. Padian. San Francisco: California Acad.
Sci. P. 1-56.
Gauthier J., Kluge A.G., Rowe T., 1988a. Amniote
phylogeny and the importance of fossil // Cladistics. Vol. 4.
P. 105-208.
Gauthier J., Kluge A.G., Rowe B., 19886. The early
evolution of the Amniota // The phylogeny and classifica-
tion of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians, reptiles, birds /
Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press. P. 103-155
(Syst. Assoc. Spec. Vol. № 35A).
Gauthier J., Padian K, 1985. Phylogenetic functional
and aerodynamic analysis of the origin of birds // The be-
ginnings of birds / Ed. M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G.Vi-
ohl, P. Wellnhofer. Eichstatt: Freunde des Jura-Museum.
P.185-198.
Gegenbaur C., 1864. Untersuchungen zur Verglei-
chenden Anatomie der Wirbelthiere. 1. Carpus und Tar-
sus. Leipzig: W. Englemann. 127 S.
Geist NR., Jones T.D., Ruben J.A., 1997. Implications
of soft tissue preservation in the compsognathid dinosaur,
Sinosauropteryx // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17, Suppl.
to№3.P. 48A.
Germain M.S., 1998. Tatauine, le sanctuaire des di-
nosaures // Sci. et Vie. № 84. P. 86-89.
Gillette D.D., Lockley M.G., 1989. Dinosaur tracks
and traces. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 454 p.
Gilmore C.W., 1933. On the dinosaurian fauna of the
Iren Dabasu Formation // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.
Vol. 67, Art. 2. P. 23-78.
Ginsburg L., 1964. Decouverte d'un scelidosaurien (di-
nosaure omithischien) dans le Trias superieur du Basutoland
// C. r. Acad. Sci. Paris. Ser. 2a. T. 258. P. 2366-2368.
Godefroit P., Bolotsky J.L., Van Litterbeeck J., 2004.
The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from
the Maastrichtian of Far Eastern Russia // Acta Palaeon-
tol. Pol. Vol. 49, № 4. P. 585-618.
Godefroit P., Сипу G., 1997. Archosauriform teeth from
the upper Triassic of Saint-Nicolas-de-Port (northeastern
France) // Palaeovertebrata. Vol. 26, № 1-4. P. 1-34.
Godefroit P., San S., Jin L., 2000. Charonosaurus
jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurinae dinosaur from the
Late Maastrichtian of norheastem China // C. r. Acad. Sci.
Ser. 2a. T. 330. P. 875-882.
Godfrey S.J, Holmes R., 1995. Cranial morphology
and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratop-
sidae) from the Upper Cretaceous of western Canada // J.
Vertebr. Paleontol. Vol. 15, № 4. P. 726-742.
Golubev V.K, 2005. Permian tetrapod stratigraphy //
Bull. New Mexico Mus. Natur. Hist. Sci. № 30. P. 95-99.
Gomani E.M., 1997. A crocodyloform from the Early
Cretaceous Dinosaur beds, northern Malawi H J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 17, № 2. P. 280-294.
Goodrich E.S., 1930. Studies on the structure and de-
velopment of vertebrates. L.: Macmillan. 837 p.
Goodwin M.B., Buchholtz E.A., Johnson R.E., 1998.
Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer
(Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments of
cranial display structure in agonistic behavior // J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 18, № 2. P. 363-375.
Gow C.E., 1975. A new heterodontosaurid from the Red
Beds of South Africa showing evidence of tooth replacement
// Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 57. P. 335-339.
Gow C.E., 1980. The dentitions of the Tritheledonti-
dae (Therapsida: Cynodontia) // Proc. Roy. Soc. London.
Ser. B. Vol. 208. P. 461-468.
Gow C.E., 1985. Dentitions of juvenil Thrinaxodon
(Reptilia: Cynodontia) and the origin of mammalian
diphyodonty// Ann. Geol. Surv. S. Afr. Vol. 19. P. 1-19.
357
Gow C.E., 1986. The side wall of the braincase in
cynodont therapsid, and a note on the homology of the
mammalian promontorium // S. Afr. J. Zool. Vol. 21, № 2.
P. 136-148.
Gow C.E., 1990. Morphology and growth of the
Massospondylus braincase (Dinosauria, Prosauropoda) H
Palaeontol. Afr. Vol. 27. P. 59-75.
Gow C.E., 1994. New find of Diarthrognathus
(Therapsida: Cynodontia) after seventy years 11 Palaeon-
tol. Afr. Vol. 33. P. 51-54.
Gow C.E., 1997. The importance of Karoo fossils
in the search for mammalian origins H Palaeontol. Afr.
Vol. 33. P. 23-27.
Gow C.E., 2001. A partial skeleton of the tritheledon-
tid Pachygenelus (Therapsida: Cynodontia) // Palaeontol.
Afr. Vol. 37. P. 93-97.
Gow C.E., Kitching J.W., Raath M.A., 1990. Skull of
the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen
in the collections of the Bernard Price Institute for palaeon-
tological research H Palaeontol. Afr. Vol. 27. P. 45-58.
Gower D. J., 2003. Osteology of the early archosaurian
reptile Erythrosuchus africanus Broom H Ann. S. Afr.
Mus. Vol. 110, №6. P. 1-88.
Gower D.J., Sennikov A.G., 1997. Sarmatosuchus and
the early evolution of Archosauria // J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 17,№ l.P. 60-73.
Gower D.J., Weber E., 1998. The braincase of Eu-
parkeria, and the evolutionary retalionships of bird and
crocodilians H Biol. Rev. Vol. 73, № 4. P. 367-412.
Gozzi E., Renesto S., 2003. A complete specimen of
Mystriosuchus (Reptilia, Phytosauria) from the Norian
(Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy) H Riv. Ital.
Paleontol. Stratigr. Vol. 109, № 3. P. 475-498.
Gregory J. T, 1962. The genera of phytosaurs H Amer.
J. Sci. Vol. 260. P. 652-690.
Gregory W.K., 1926. The skeleton of Moschops cap-
ensis Broom, a dinocephalian reptile from the Permian
of South Africa I I Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 56.
P. 179-251.
Gregory W.K 1947. Pareiasaurs versus placodonts as
near ancestors to the turtles // Bull. Amer. Mus. Natur.
Hist. Vol. 86, Art. 6. P. 279-326.
Gregory W.K, 1951. Evolution emerging. Vol. 1, 2.
N.-Y.: Macmillan. 704 p.
Grellet-Tinner G., Chiappe L., Norell M., Bottjer D.,
2006. Dinosaur eggs and nesting behaviors. A paleobi-
ologicah investigation // Palaeogeogr., Palaeoclimatol.,
Palaeoecol. Vol. 232, № 2-4. P. 294-321.
Grine M.D., 1997. Dinocephalians are not anomo-
donts // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17, № 1. P. 177-183.
Grine F.E., Vrba E.S., 1980. Prismatic enamel: a
preadaptation for mammalian diphyondonty? H S. Afr. J.
Sci. Vol. 76, №3.P. 139-141.
Groenewald G.H., Welman J., MacEachern J.A.,
2001. Vertebrate burrow complexes from the Early Trias-
sic Cynognathus Zone (Driekoppen Formation, Beaufort
Group) of the Karoo Basin, South Africa // Palaios. Vol.
16, №2. P. 148-160.
Haas G., 1969. On the jaw muscles of ankylosaurs //
Amer. Mus. Novit. № 2399. P. 1-11.
Haeckel E., 1866. Generale Morphologic der Organ-
ismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. Bd 1: 574 S.;
Bd2: 462 S.
Hammer WR., 1995. New therapsides from the Upper
Fremow Formation (Triassic) of Antarctica // J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 15, № 1. P. 195-212.
Hammer W.R., 1998. Antartic dinosaur: a climpsee
into early Jurassic of Gondwana H J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 18, Suppl. to № 3. P. 14.
Hammer WR., Hickerson W.J., 1994. A crested theropod
dinosaur from Antarctica H Science. Vol. 264. P. 828-830.
Harris J.D., Lucas S.G., Estep J. IF., 1998. A new and
unusual sphenosuchian (Archosauria: Crocodylomorpha)
from the Lower Jurrasic Lufeng formation, People's Re-
public of China // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18, Suppl. to
№ 3. P. 49A.
Haughton S.H, 1924. The fauna and stratigraphy of the
Stormberg Series I I Ann. S. Afr. Mus. Vol. 12. P. 323-497.
Haughton S.H, Brink A.S., 1954. A bibliographical
list of Reptilia from the Karroo Beds of South Africa //
Palaeontol. Afr. Vol. 2. P. 1-187
Hayakawa, H, Carpenter, K, 1996. First occurence
of nodosaurid ankylosaurs in Japan // Abstr. Palaeontol.
Soc. Japan. Vol. 7l.P. 98.
Heaton M.J., 1972. The palatal srtructure of some Ca-
nadian Hadrosauridae (Reptilia: Omithischia) H Can. J.
Earth Sci. Vol. 9. P. 185-205.
Hecht M.K., 1985. The biological significance of Ar-
chaeopteryx H The beginnings of birds / Ed. M.K. Hecht,
J.H. Ostrom, G. Viohl, P. Wellnhofer. Eichstatt: Freunde
des Jura-Museum. P. 149-160.
Hecht M.K, Tarsitano S.F., 1982. The paleobiology
and phylogenetic position of Archaeopteryx H Geobios.
Mem. Spec. № 6. P. 141-149.
Hecht M.K, Tarsitano S.F., 1983. The tarsus and
metatarsus of Protosuchus and its phylogenetic implica-
tions H Advances in herpetology and evolutionary biology.
Essays in honor E.E. Williams / Ed. A.G.J. Rhodin, K. Mi-
yata. Massachusetts: Harvard Univ. Press. P. 332-349.
Heerden J., van, Rubidge B., 1990. The affinities of
the early cynodont reptile, Nanictosaurus H Palaeontol.
Afr. Vol. 27. P. 41-44.
Heilmann G., 1916. Forfuglen Proavis // Dansk Omi-
thologisk Forenings Tidsskrift. Bd 10. S. 1-91.
Heilmann G., 1926. The origin of birds. L.: Witherby.
210 p.
Hennig W., 1950. Grundzug einer Theorie der phy-
logenetischen Systematik. Berlin: Deutscher Zentralver-
lag. S. 275.
Hennig W., 1965. Phylogenetic systematics 11 Annu.
Rev. Entomol. Vol. 10. P. 97-116.
Hennig W., 1966. Phylogenetic systematics. Urbana:
Univ. Illinois Press. 263 p.
Heyler D., 1961. Gorgonopsia // Traite de paleontolo-
gie. T. 6 / Ed. J. Piveteau. Paris: Masson et Cie. P. 88-139.
358
Hinchliffe J.R., 1985. “One, two, three” or “two, three,
four”: an embryologist’s view of the homologies of the
digits and corpus of modem birds // The beginning of
birds I Ed. M. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viohl, P. Wellnho-
fer. Eihstatt: Freunde des Jura-Museum. P. 141-147.
Hinchliffe J.R., Hecht M.K. 1984. Homology of the
bird wing skeleton П Evol. Biol. Vol. 20. P. 21-34.
Holmgren N., 1955. Studies on the phylogeny of birds
H Acta Zool. Vol. 36. P. 243-328.
Holtz T.R., 1994. The phylogenetic position of the
Tyrannosauridae: implication for the theropod systematics
H J. Paleontol. Vol. 68, № 5. P. 1100-1117.
Holtz T.R., 1996. Phylogenetic taxonomy of the Coe-
lurosauria (Dinosauria: Theropoda) // J. Paleontol. Vol. 70,
№ 3. P. 536-538.
Holtz T.R., 2000. A new phylogeny of the carnivorous
dinosaurs H Gaja. Vol. 15. P. 5-61.
Holtz T.R., 2001. Arctometatarsalia revisited: the
problem of homoplasy in reconstructing theropod phylog-
eny I I New perspectives on the origin and early evolution
of birds / Ed. J. Gauther, L.F. Call. New Haven: Peabody
Mus. Natur. Hist. Yale Univ. P. 99-121 (Proc. Int. Sym-
pos. in honour J.H. Ostrom).
Hopson J.A., 1964. The braincase of the advanced mam-
mal-like reptile Bienotherium H Postilla. № 87. P. 29-50.
Hopson J.A., 1966. The origin of the mammalian mid-
dle ear H Amer. Zoologist. Vol. 6. P. 437-450.
Hopson J.A., 1967. Mammal-like reptiles and the ori-
gin of mammals 11 Discovery. Vol. 2, № 2. P. 25-33.
Hopson J.A., 1975a. On the generic separation of the
omithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosau-
rus from the Stormberg series (Upper Triassic) of South
Africa H S. Afr. J. Sci. Vol. 71. P. 302-305.
Hopson J.A., 19756. The evolution of cranial display
structures in hadrosaurian dinosaurs И Palaeobiology.
Vol. 1,№ l.P. 21-43.
Hopson J.A., 1977. Relative brain size and behavior in
archosaurian reptiles П Annu. Rev. Ecol. System. Vol. 8.
P. 429-448.
Hopson J.A., 1979. Paleoneurology H Biology of the
Reptilia / Ed. B.G. Northcutt, P. Ulinski. L., N.-Y., San
Francisco: Acad. Press. P. 39-146.
Hopson J.A., 1985. Morphology and relationships of
Gomphodontosuchus brasiliensis von Huene (Synapsida,
Cynodontia, Tritylodontoidea) from the Triassic of Brazil
11N. Jahrb. Geol. Palaontol. Monatsh. S. 285-299.
Hopson J.A., 1991. Systematic of the non-mammalian
Synapsida and implication for pattern of evolution in syn-
apsides H Origin of the higher group of tetrapod: contro-
versy and consensus / Ed. H.-P. Schultze, L. Trueb.
Ithaca: Cornell Univ. Press. P. 635-693.
Hopson J.A., 1994. Synapsid evolution and the radia-
tion of non-eutherian mammals H Major features of verte-
brate evolution / Ed. D.R.P. Prothero, R.M. Schoch.
Knoxville: Paleontological Society. P. 190-219 (Paleon-
tological Society Short Courses in Paleontology. № 7).
Hopson J. A., Barghusen HR., 1986. An analysis of the-
rapsid relationships H The ecology and biology of mammal-
like reptiles / Ed. N. Hotton, P.D. MacLean, J.J. Roth, C.E.
Roth. Washington, L.: Smithsonian Inst. Press. P. 83-106.
Hopson J.A., Kitching J.W., 1972. A revised classifi-
cation of cynodonts (Reptilia; Therapsida) // Palaeontol.
Afr. Vol. 14. P. 71-85.
Hopson J. A., Kitching J.W., 2001. A probainognathian
cynodont from South Africa and phylogeny of nonmam-
malian cynodonts H Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 156.
P. 5-35.
Hopson J.A., Reif W.E., 1981. The status of Ar-
chaeodon reuningi von Huene, a supposed Late Triassic
mammal from Southern Africa H N. Jahrb. Geol. Palaon-
tol. Monatsh. S. 307-310.
Hopson J.A., Rougier G.W., 1993. Braincase structure
in the oldest known skull of a therian mammal: implica-
tions for mammalian systematics and cranial evolution
Amer. J. Sci. Vol. 293. P. 268-299.
Horner J.R., 1982. Evidence of colonial nesting and
"site fidelity" among omithischian dinosaurs // Nature.
Vol. 297. P. 675-676.
Horner J.R., 1987. Ecologic and behavioral implica-
tions derived from a dinosaur nesting site // Dinosaurs
past and present / Ed. S. Czerkas, E. Olson. Los Angeles:
Nat. Hist. Mus. Los Angeles County. Vol. 2. P. 51-63.
Horner J.R., 1994. Comparative taphonomy of some
dinosaurs and extant bird colonial nesting ground 7 Dino-
saurs eggs and babies I Ed. K. Carpenter, K.F. Hirsch. J.K
Homer. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 116-123.
Horner J.R., 1997. Behavior H Encyclopedia of dino-
saurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.: Acad.
Press. P. 45-50.
Horner J.R., Currie Ph.J., 1994. Embrionic and neo-
natal morphology and ontogeny of a new species of Hv-
pacrosaurus (Ornithischia, Lambeosaurinae) from Mon-
tana and Alberta H Dinosaur eggs and babies / Ed К
Carpenter, K.F. Hirsch, J.R. Homer. Cambridge: Cam-
bridge Univ. Press. P. 312-336.
Horner J.R., Makela R., 1979. Nest of juveniles pro-
vides evidence of family structure among dinosaurs .7 Na-
ture. Vol. 282. P. 296-298.
Horner J.R., Weishampel D.B., 1988. A comparative
embryological study of two omithischian dinosaurs // Na-
ture. Vol. 332. P. 256-257.
Hotton N., 1980. An altenative to dinosaur endo-
thermy: the happy wanderers H A cold look at the warm-
blooded dinosaurs / Ed. R.D.K. Thomas, E.C. Olson.
Boulder: Westview Press. P. 311-350.
Hotton N, 1991. The nature and diversity of synap-
sids: prologue to the origin of mammals H Origins of the
higher groups of the tetrapods: controversy and consensus
I Ed. H.-P. Schultze, L. Trueb. Ithaca, N.-Y.: Cornell
Univ. Press. P. 598-634.
Hotton N„ MacLean P.D., Roth J. J., Roth C.E., 1986.
The ecology and biology of mammal-like reptiles. Wash-
ington, L.: Smithsonian Inst. Press. 326 p.
Hou L.-H, 1977. A new primitive Pachycephalosauria
from Anhui, China H Vertebr. PalAsiatica. Vol. 15, № 3.
P.198-202.
359
Hou L., 1995. Morphological comparisons between
Confuciusornis sanctus and Archaeopteryx lithographica
H 6 Symposium on Mesozoic terrestrial ecosystem and
biota. Short pap. I Ed. A. Sun, Y. Wang. Beijing: China
Ocean Press. P. 193—201.
Hou L., Chiappe L.M., Zhang F, Chuong C.M., 2004.
New Early Cretaceous fossil from China documents a
novel trophic specialization for Mesozoic birds H Natur-
wissenschaften. Bd 91. P. 22-25.
Hou L., Martin L.D., Zhou Z.-H, Feduccia A., 1996.
Early radiation of bird. Evidence for fossil from North-
eastern China 11 Science. Vol. 297. P. 116-117.
Hou L.-N., Zhou Z.-H, Gu Y.-C, Zhang H, 1995.
Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird
from China H Chin. Sci. Bull. Vol. 40, № 8. P. 726-729.
Huene F. von, 1914. Beitrage zur Geschichte der Archo-
saurier// Geol. und Palaontol. Abh. N.F. Bd 13. S. 1-53.
Huene F. von, 1920. Stammesgeschichtliche Ergeb-
nisse einiger Untersuchungen an Trias-Reptilien //
Zeitschrift fur Induktive Abstammungsund Vererbungsle-
hre. Bd24. S. 159-163.
Huene F. von, 1925. Die Fossilien der Karroformation
in Sudlichen Kaofield in Sudwestafrica H N. Jahrb. Miner.
Geol. Palaontol. Beilage. Abt. B. Bd 52, Hf 1. S. 115-122.
Huene F. von, 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Sau-
rischia, ihre Entwicklung und Geschichte // Monogr.
Geol. Palaeontol. Ser. 1. Vol. 4. P. 1-361.
Huene F. von, 1942. Die Anomodontier des Ruhuhu-
Gebietes in der Tiibinger Sammlung H Palaeontogr. Abt.
A. Bd44. S. 154-184.
Huene F. von, 1948. Short review of lower tetrapod 11
Roy. Soc. S. Afr. P. 65-196 (Spec. Publ. R. Broom Com-
memor. Vol.).
Huene F. von, 1956. Palaeontologie und Phylogenie
der Niederen Tetrapoden. Jena: G. Fischer. 716 S.
Huene F. von, 1960. Ein grosser Pseudusuchier aus
der Orenburger Trias П Palaeontogr. Abt. A. Bd 114,
№ 1-4. S. 105-111.
Hughes B., 1963. The earliest archosaurian reptiles H
S. Afr. J. Sci. Vol. 59. P. 221-241.
Hulke J.W., 1878. Note on two skulls from the Weal-
don and Purbeck formations, indicating a new sub-group
of Crocodilia // Quart. J. Geol. Soc. Vol. 34. P. 377-382.
Hungerbuhler A., Hunt A.P., 2000. Two new phyto-
saur species (Archosauria, Crurotarsi) from the Upper
Triassic of Southwest Germany П N. Jahrb. Geol. Palaon-
tol. Monatsh. № 8. P. 467-484.
Hunt A.P., 1989. Cranial morphology and ecology
among phytosaurs H Dawn the age of dinosaurs in the
American Southwest / Ed. S.G. Lucas, A.P. Hunt. Albu-
querque: New Mexico Mus. Natur. Hist. P. 309-339.
Hunt A.P. 1991. The early diversification pattern of di-
nosaur in the Late Triassic // Mod. Geol. Vol. 16. P. 43-68.
Hunt A.P., Lucas S.G., 1994. Omithischian dinosaurs
from the Upper Triassic of the United States // In the
shadow of the dinosaurs: Early Mesozoic tetrapods I Ed.
N.C. Fraser, H.-D. Sues. Cambridge: Cambridge Univ.
Press. P. 227-241.
Hurum J.H., Currie Ph.J., 2000. The crushing bite of tyr-
annosaurids H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 3. P. 619—621.
Hutchinson J.R., Chiappe L.M., 1998. The first known
alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America H J.
Vertebr. Paleontol. Vol. 18, № 3. P. 447-450.
Hutchinson J.R., Padian K., 1997a. Coelurosauria H
Encyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian.
San Diego etc.: Acad. Press. P. 129-133.
Hutchinson J.R., Padian K., 19976. Tetanurae // En-
cyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 727-728.
Hutchinson J.R., Padian K., 1997b. Arctometatarsalia
H Encyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian.
San Diego etc.: Acad. Press. P. 24-29.
Huxley Т.Н., 1868a. Remarks upon Archaeopteryx litho-
graphica 11 Proc. Roy. Soc. London. Vol. 16. P. 243-248.
Huxley Т.Н., 18686. On the animal which are most
nearly intermediate between the bird and reptiles // Ann.
Mag. Natur. Hist. Vol. 4. P. 66-75.
Huxley Т.Н., 1870. Further evidence of the affinities
between the dinosaurian reptiles and birds H Quart. J.
Geol. Soc. London. Vol. 26. P. 12-31.
Ivakhnenko M.F., 1989. Principles of the classification
of the lower tetrapods H First World Congress of Herpe-
tology. Canterbury: Univ. Kent Press. P. 150.
Ivakhnenko M.F., 2000. The Nikkasauridae - problem-
atic primitive therapsids from Upper Permian of the Mesen
localities//Paleontol. J. Vol. 34, Suppl. 2. P. 179-186.
Ivakhnenko M.F., 2003. Eotherapsids from the East
European Placket (Late Permian) I I Paleontol. J. Vol. 37,
Suppl. 4. P. 339-465.
Ivakhnenko M.F., 2005 Morphology of the Gorgono-
pidae (Eotherapsida) and tetrapod communities in the late
Paleozoic //Paleontol. J. Vol. 39, Suppl. 4. P. 393-511.
Jain S.L., 1990. An Upper Triassic vertebrate assem-
blage from Central India H Bull. Indian Geol. Assoc.
Chandigarh. Vol. 23, № 2. P. 67-84.
Janensch W., 1955. Der Omithopode Dysalotosaurus
der Tendaguruschichten H Palaeontogr. Suppl. 7. Bd 3.
S. 105-176.
Jenkins F.A., 1971. The postcranial skeleton of Afri-
can cynodonts. Problems in early evolution of the mam-
malian postcranial skeleton // Bull. Peabody Mus. Natur.
Hist. Vol. 36. P. 1-216.
Jenkins F.A., 1973. The functional anatomy and evo-
lution of the mammalian humero-ulnar articulation //
Amer. J. Anat. Vol. 137. P. 281-298.
Jenkins F.A., Crompton A. W., Downs W.R., 1983. Me-
sozoic mammals from Arizona. New evidence of mam-
malian evolution H Science. Vol. 222. P. 1233-1235.
Jerzykiewicz T, 1998. Okavango Oasis, Kalahari de-
sert: a contemporary analogue for the Late Cretaceous
vertebrate habitat of the Gobi basin, Mongolia H Geosci.
Can. Vol. 25, № 1. P. 11-26.
Ji Q., Currie Ph.J., Norell M.A., Ji S., 1998. Two
feathered dinosaurs from northeastern China H Nature.
Vol. 393. P. 38-41.
360
Ji Q., Ji S.-A., 1996. On discovery of the earliest bird
fossil in China and the origin of birds H Chin. Geol.
№233.P. 30-33.
Ji Q., Ji S.-A., 1997a. Protarchaeopteryx - a new ge-
nus of Archaeopterygidae in China // J. China Geology.
Vol. 3.P. 38-41.
Ji Q., Ji S.-A., 19976. Protarchaeopterygid bird (Pro-
tarchaeopteryx gen. nov.) - fosill remains of archaeop-
terygid from China H Chin. Geol. № 238. P. 38-41.
Ji Q., Yuan Ch., 2002. Discovery of two kinds of pro-
tofeathered pterosaur in the Mesozoic Daohugou biota in
the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic
significances H Geol. Rev. Vol. 48, № 2. P. 221-224.
Ji S.-A., 2001. New advances in the study of the primi-
tive bird Confuciusornis H Geol. Sci. and Technol. Inf.
Vol. 20, № 2. P. 30-34.
Jiang F-Х., ChenJ.-H., Cao V.-Z., Komatsu T., 2000.
A discussion on the feathered dinosaur-bearing beds of Lao-
nin, China H Acta Palaeontol. Sin. Vol. 39, № 2. P. 307-311.
Jianu C.-М., Weishampel D.B., 1999. The smallest of
the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod
dinosaur// Geol. enMijnbouw. Bd 98, № 3-4. S. 335-343.
Joffe D., 1967. The “dwarf’ crocodiles of the Purbeck
Formation, Dorset: a reappraisal 11 Paleontology. Vol. 10.
P. 629-639.
Jones T.D., Farlow JO., Ruben J.A. et al., 2000. Cursori-
ality in bipedal archosaurs //Nature. Vol. 406. P. 717-718.
Juul L., 1994. The phylogeny of basal archosaurs H
Palaeontol. Afr. Vol. 31. P. 1-38.
Kahlin J., 1955. Crocodilia H Traite de paleontologie.
T. 5 / Ed. J. Piveteau. Paris: Masson et Cie. P. 695-784.
Kellner A.W.A., 1984. Ocorrencia de uma mandibula
de Pterosauria (Brasileodactylus araripensis, nov. gen.;
nov. sp.) na Forma^ao Santana, Cretaceo da Chapada do
Araripe, Ceara - Brasil H Anais 33 Congr. Brasil. Geol.
T. 2. Rio de Janeiro. P. 578-590.
Kellner A. W.A., 1989. A new edentate pterosaur of the
Lower Cretaceous from the Araripe Basin northeast Bra-
zil I I Ann. Acad. Brasil. Cienc. Vol. 61, № 4. P. 439-446.
Kellner A.W. A., 1996a. Description of new material of
Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodacty-
loidea) and discussion of pterosaur phylogeny. Ph. D.
Thesis. N.-Y.: Columbia Univ. 347 p.
Kellner A.W.A., 19966. Pterosaur phylogeny// J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 16, Suppl. to № 3. P. 45A.
Kellner A.W.A., Campos D.A. de, 1996. First Early
Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments
on Spinosauridae H N. Jahrb. Geol. Palaontol. Abh.
Bd 199, №2. S. 151-166.
Kellner A. W.A., Campos D.A. de, 2002. The function of
the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the
Early Cretaceous of Brazil H Science. Vol. 297. P. 389-392.
Kemp T.S., 1969. On the functional morphology of the
gorgonopsid skull H Philos. Trans. Roy. Soc. London.
Ser. B. Vol. 256. P. 1-83.
Kemp T.S., 1972a. Whaitsiid Therocephalia and the
origin of cynodont // Philos. Trans. Roy. Soc. London.
Ser. B. Vol. 264. P. 1-54.
Kemp T.S., 19726. The jaw articulation and muscula-
ture of the whaitsiid Therocephalia H Studies in vertebrate
evolution / Ed. K.A. Jousey, T.S. Kemp. Edinburgh:
Oliver and Boyd. P. 213-230.
Kemp T.S., 1979. The primitive cynodont Procyno-
suchus'. functional anatomy of the skull and relationships
H Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 285.
P. 73-122.
Kemp T.S., 1980. Aspect of the structure and func-
tional anatomy of the Middle Triassic cynodont Luangwa
//J. Zool. Vol. 273. P. 1-83.
Kemp T.S., 1982. Mammal-like reptiles and the origin
of mammals. L., N.-Y. etc.: Acad. Press. 363 p.
Kemp T.S., 1983. The relationships of mammals //
Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 77, № 3. P. 353-384.
Kemp T.S., 1986. The skeleton of a baurioid thero-
cephalian therapsid from the Lower Triassic (Lystrosau-
rus Zone) of South Africa H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 6,
№3.P. 215-232.
Kemp T.S., 1988a. Interrelationships of the Synapsida
H The phylogeny and classification of the tetrapods.
Vol. 2. Mammals / Ed. M.J. Benton. P. 1-23 (Syst. Assoc.
Spec. Vol. № 35B).
Kemp T.S., 19886. A note on the Mesozoic mammals,
and the origin of therian // The phylogeny and classifica-
tion of the tetrapods. Vol. 2. Mammals / Ed. M.J. Benton.
P. 23-29 (Syst. Assoc. Spec. Vol. № 35B).
Kermack D.M., Kermack K.A., 1984. The evolution of
mammalian characters. L., Wachington: Kapitan Szabo
Publ. 149 p.
Keyser A. W., 1973. A preliminary study of the type
area of the Cistecephalus zone of the Beaufort Series, and
the revision of the anomodont family Cistecephalidae H
Mem. Geol. Surv. S. Afr. Vol. 62. P. 1-71.
Kielan-Jaworowska Z., 1992. Interrelationships of
Mesozoic mammals 11 Hist. Biol. Vol. 6. P. 185-202.
King G.M., 1981. The functional anatomy of a Per-
mian dicynodont I I Philos. Trans. Roy. Soc. London Ser.
B. Vol. 291. P. 243-322.
King G.M., 1988. Anomodontia H Handbuch der
Palaoherpetologie I Ed. P. Wellnhofer. Bd 17C. Stuttgart,
N.-Y.: G. Fischer Verlag. 178 S.
King G.M., 1990a. Dicynodonts and the end-Permian
event 11 Palaeontol. Afr. Vol. 27. P. 31-39.
King G.M., 19906. Dicynodonts. A study in palaeobi-
ology. L., N.-Y.: Chapman and Hall. 198 p.
King G.M., Oelofsen B.W., Rubidge B.S., 1989. The
evolution of the dicynodont feeding system H Zool. J.
Linnean Soc. London. Vol. 97, № 2. P. 185-211.
King G.M., Rubidge B.S., 1993. A taxonomic revision
of small dicynodonts with postcanine teeth // Zool. J. Lin-
nean Soc. Vol. 107. P. 131-154.
Kirkland J.I., Burge D., Gaston R., 1993. A large
dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of
eastern Utah // Hunteria. Vol. 2, № 10. P. 2-16.
Kirkland J.I., Wolfe D.G., 2001. First definitive theriz-
inosaurid (Dinosauria: Theropoda) from North America H
J. Vertebr. Paleontol. Vol. 21, № 3. P. 410-414.
361
Klausewitz W., 1999. Eine gewagte Dinosaurier-
skelett-Montage //Natur und Mus. Bd 129, № 1. S. 1-12.
Klembara J., 1994. Electroreceptors in the Lower
Permian tetrapod Discosauriscus austriacus // Palaeon-
tology. Vol. 37. P. 609-626.
Kobayashi Y.. Lil J.-C, 2003. A new omithomimid di-
nosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of
China // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 48, № 2. P. 235-259.
Kohring R., 2001. Wirbeltier-Eischalen - die Er-
folgsgeschichte einer biologischen Konstruktion 11 Natur
und Mus. Bd 131, № 4. S. 102-114.
Krebs B., 1963. Bau und Funktion des Tarsus eines
Pseudosuchiers aus der Trias des Monte San Giorgio
(Kanton Tessin, Schweiz) H Palaeontol. Z. Bd 37, № 1-2.
S. 88-95.
Krebs B. 1974. Die Archosaurier // Naturwissen-
schaften. Bd 61. S. 17-24.
Krebs B., 1976. Pseudosuchia H Handbuch der Pa-
laeoherpetologie. Bd 13. Thecodontia / Ed. O. Kuhn.
Stuttgart: G. Fischer Verlag. P. 40-98.
Kuhn H.-J., Zeller U., 1987. The cavum epiptericum
in monotremes and therian mammals П Morphogenesis of
the mammalian skull. Mammalia depicta, № 13 / Ed. H.-J.
Kuhn, U. Zeller. Hamburg, Berlin: P. Parey Verlag.
P. 51-70.
Kuhn O., 1964. Ungeloste Probleme der Stammes-
geschichteder Amphibien und Reptilien // Jahresh. VaterL
Naturk. Wurtemberg. Bd 118/119. S. 293-325.
Kuhn O., 1966. Die Reptilien: System und Stammes-
geschichte. Munchen: Oeben Verlag. 137 S.
Kuhn O., 1968. Die Vortzeitlichen Krokodile. Krail-
ing, Munchen: Oeben Verlag. 124 S.
Kuhn-Schnyder E., Rieber H, 1984. Palaozoologie.
Morphologic und Systematik der ausgestorbenen Tiere.
Stuttgart: G. Thieme Verlag. 400 S.
Kuhne W.G., 1956. The Liassic therapsid Oligokyphus
H Brit. Mus. (Natur. Hist.) London. Vol. 10. 149 p.
Kurochkin E.N., 1996. A new enantiomithid of the
Mongolian Late Cretaceous, and a general appraisal of the
infraclass Enantiomithes (Aves). Palaeontological Insti-
tute of the Russian Academy of Sciences, Special Issue.
M.: ПИН PAH. 55 c.
Kurochkin E.N., Dyke G.J., Saveliev S.V. et al., 2007.
A fossil brain from the Cretaceous of European Russia
and avian sensory evolution // Biol. Letters. Vol. 3, № 3.
P. 309-313.
Langer M.C., Abdala F, Richter M., Benton M.J.,
1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Trias-
sic (Carnian) of southern Brazil I I C. r. Acad. Sci. Paris.
Ser. 2a. T. 329. P. 511-517.
Langston W. 1965. Oedalops campi (Reptilia: Pelyco-
saria), new genus and species from the Lower Permian
New Mexico, and the family Eothyrididae H Bull. Texas
Mem. Mus. № 9. P. 1-41.
Lapparent de A.F., Lavocat R., 1955. Dinosauriens //
Traite de paleontologie I Ed. J. Piveteau. Paris: Masson et
Cie. P. 784-962.
Larsson H.C.E., Sereno P.C., Wilson J.A., 2000. Fore-
brain enlargement among nonavian theropod dinosaurs H
J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 34. p. 615-618.
Laurin M., 1998. New data on the cranial anatomy of
Lycaenops (Synapsida, Gorgonopsidae), and reflections
on the possible presence of streptostyly in gorgonopsians
H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18, № 4. P. 765-776.
Laurin M., Reisz R.R., 1990. Tetraceratops is the old-
est known therapsid H Nature. Vol. 345. P. 249-250.
Laurin M., Reisz R.R., 1996. The osteology and rela-
tionships of Tetraceratops insignis, an oldest known the-
rapsid // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 16, № l.P. 95-102.
Lawson D.A., 1975. Pterosaur from the latest Creta-
ceous of West Texas: discovery of the largest flying crea-
ture H Science. Vol. 187. P. 947-948.
Lees P.M., Mills R., 1983. A quasi-mammal from Le-
sotho H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 26, № 1-2. P. 171-180.
Lehman J.-P., 1961. Dicynodontia I I Traite de paleon-
tologie. T. 6 / Ed. J. Piveteau. Paris: Masson et Cie.
P. 286-353.
Lehman T.M., 1990. The ceratopsian subfamily
Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics //
Dinosaur systematic - approaches abd perspestives / Ed.
K. Carpenter, Ph.J. Currie. N.-Y.: Cambridge Univ. Press.
P. 211-229.
Lehman T.M., 1998. A gigantic skull and skeleton of
the homed dinosaur Pentaceratops sternbergi from New
Mexico // J. Paleontol. Vol. 72, № 5. P. 894-906.
Leidy J., 1856. Notice of remains of extinct reptiles
and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands
of the Judith River, Nebraska Territory // Proc. Acad.
Natur. Sci. Philadelphia. Vol. 8. P. 72-73.
Leonardi G., 1994. Annotated atlas of South America
tetrapod footprints (Devonian to Holocene) with an ap-
pendix on Mexico and Central America. Resursos Miner.
Brazilia. 247 p.
Li J., Cheng Z., 1997. First discovery of the eotitano-
suchian (Therapsida, Synapsida) of China H Vertebr.
PalAsiatica. Vol. 35, № 4. P. 268-282.
Li J., Rubidge B.S., Cheng Z., 1996. A primitive an-
teosaurid dinocephalian from China - implicaton for dis-
tribution of the earliest therapsid faune // S. Afr. J. Sci.
Vol. 92. P. 252-253.
Lockley M.G., 1990. Footsteps to a solution I I Nature.
Vol. 347. P. 436-437.
Lockley M.G., 1991. The dinosaur footprint renais-
sance H Mod. Geol. Vol. 16. P. 139-160.
Lockley M.G., 1997. The paleoecological and paleoen-
vironmental importance of dinosaur footprints H The com-
plete dinosaur / Ed. J.O. Farlow, M.K. Brett-Surman.
Bloomington, Indianapolis: Indiana Univ. Press. P. 554-578.
Lockley M.G., Hunt A.P., 1995. Ceratopsid tracks and
associated ichnofauna from the Laramie formation (Upper
Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado // J. Vertebr. Pa-
leontol. Vol. 15, № 3. P. 592-614.
Lockley M.G., Meyer C.A., Santos V.F. dos, 1998.
Megalosauripus and the problematic concept of mega-
losaur footprints // Gaia. Vol. 15. P. 313-337.
362
Lockley M.G., Santos VF. dos, Meyer C.A, Hunt A.P.
(eds), 1994. Aspects of sauropod biology // Rev. Geocien.
Mus. Nac. Hist. Natur. Vol. 10. P. 1-279.
Long R.A., Murry P.A., 1995. Late Triassic (Camian
and Norian) tetrapods from southwestern United States H
Bull. New Mexico Mus. Natur. Hist. № 4. P. 1-254.
Lowe P.R., 1935. On the relationships of the
Struthiones to the dinosaurs as to rest of avian class with
special reference to position of Archaeopteryx // Ibis.
Vol. 13. P. 398-432.
Lucas S.G., Luo Z.-X., 1993. Adelobasileus from the
Upper Triassic of West Texas 11 J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 13, №3. P. 309-334.
Lull R.S., 1953. The life of the Connecticut Valley 11
Bull. J. Nat. Hist. Survey. № 81. P. 1-331.
Lull R.S., Wright N.E., 1942. Hadrosaurian dinosaurs
of North America // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. № 40.
242 p.
Luo Z.-X. Cifelli R.L., Kielan-Jaworowska Z., 2001.
Dual origin of tribosphenic mammals // Nature. Vol. 409.
P. 53-57.
Luo Z.-X., Crompton A. W., Sun A.-L., 2001. A new mam-
maliaform from the Early Jurassic and evolution of mam-
malian characteristic H Science. Vol. 292. P. 1535-1540.
Luo Z.-X., Sun A., 1993. Oligokyphus (Cynodontia:
Tritylodontidae) from the Lower Lufeng Formation
(Lower Jurassic) of Yunnan, China // J. Vertebr. Paleon-
tol. Vol. 13, № 4. P. 477-482.
Luo Z.-X., WuX.-Ch., 1994. The small tetrapods of the
Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan,
China 11 In the shadow of the dinosaurs: Early Mesozoic
tetrapods I Ed. N.C. Fraser, H.-D. Sues. Cambridge:
Cambridge Univ. Press. P. 251-270.
Maddin H.C., Sidor C.A., Reisz R.R., 2008. Cranial anat-
omy of Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) from the
Middle Permian of Russia and evolutionary relation of the
Caseidae I I J. Vertebr. Paleontol. Vol. 28, № 1. P. 680-680.
Madsen J.H., 1976. Allosaurus fragilis’. a revised osteol-
ogy// Bull. Utah Geol. Miner. Survey. № 109. P. 1-163.
Makovicky P.J., 1997. A new small theropod from
Morrison Formation of Como Bluff, Wyoming 11 J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 17, № 4. P. 755-757.
Makovicky P.J., Apesteguia S., Agnolin F.L., 2005.
The earliest dromaeosaurid theropod from South America
Nature. Vol. 437. P. 1007-1011.
Makovicky P.J., Currie Ph.J., 1998. The presence of a
furcula in tyrannosaurid theropods, and its phylogenetic
and functional implications H J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 18, № l.P. 143-149.
Makovicky P.J., Sues H.-D., 1998. Anatomy and phy-
logenetic relationships of the theropod dinosaur Microve-
nator celer from the Lower Cretaceous of Montana H
Amer. Mus. Novit. № 3240. P. 1-27.
Markwick P.J., 1998. Fossil crocodilians as indicator
of Late Cretaceous and Cenozoic climates: implication for
using palaeontological data in reconstructing palaeocli-
mate H Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol.
Vol. 137, №3-4. P. 205-271.
Marsh O.C., 1890. Description of new dinosaurian
reptiles // Amer. J. Sci. Ser. 3. Vol. 39. P. 81-86.
Martill D.M., Cruickshank A.R.I., Frey E. et al., 1996.
A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana
Formation (Lower Cretaceous) of Brazil 11 J. Geol. Soc.
London. Vol. 153, № 1. P. 5-8.
Martill D.M., Frey E., 1999. A possible azhdarchid
pterosaur from the Crato Formation (Ealy Cretaceous,
Aptian) of northeasten Brazil H Geol. en Mijnbouw.
Vol. 78, №3-4. P. 315-318.
Martin L.D., 1983a. The origin and early radiation
of birds П Perspectives in ornithology / Ed. A.H. Brush,
G.A. Clark. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 291-338.
Martin L.D., 19836. The origin of birds and avian
flight H Current ornithology / Ed. R.F. Johntron. N.-Y.:
Plenum Press. P. 106-129.
Martin L.D., 1991. Mesozoic birds and the origin of
birds H Origin of the higher groups of tetrapods: contro-
versy and consensus I Ed. H.P. Schultze, L. Trueb. Ithaca,
N.-Y.: Cornell Univ. Press. P. 485-540.
Martin L.D., 2004. A basal archosaurian origin of
birds // Acta Zool. Sinica. Vol. 50, № 6. P. 978-990.
Martin L.D., Rinaldi C, 1994. How to tell a bird from
dinosaur I I Maps Digest. V. 17, № 4. P. 190-196.
Martin L.D., Stewart J.D., 1999. Implantation and re-
placement of bird teeth H Smiths. Contrib. Paleontol.
№ 89. P. 295-300 (Pap. 4 Int. Meet. Soc. Avian Paleon-
tol. and Evolution, Washington, 4-7 June 1996).
Martin V., Buffetaut E., Suteethom V., 1994. A new ge-
nus of sauropod dinosaur from the Sao Khua Formation
(Late Jurassic or Early Cretaceous) of north-eastern Thailand
H C. r. Acad. Sci. Paris. Ser. 2. Vol. 319. P. 1085-1092.
Martin-Rolland V., 1999. Les sauropodes chinois 11
Rev. Paleobiol. T. 18, № I. P. 218-315.
Maryanska T, 1977. Ankylosauridae (Dinosauria)
from Mongolia H Palaeontol. Pol. Vol. 37. P. 85-151.
Maryanska T., 1990. Pachycephalosauria H The Dino-
sauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska.
Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 564-577.
Maryanska T., Osmolska H, 1974. Pachycephalosau-
ria, a new suborder of omithischian dinosaurs H Palaeon-
tol. Pol. Vol. 30, № 1. P. 45-102.
Maryanska T., Osmolska H, 1975. Protoceratopsidae
(Dinosauria) of Asia H Paleontol. Pol. Vol. 33. P. 133-182.
Maryanska T., Osmolska H, 1981. Cranial anatomy of
Saurolophus angustirostris with comments on the Asian
Hadrosauridae (Dinosauria) // Acta Palaeontol. Pol.
Vol. 42, № 1. P. 5-24.
Maryanska T., Osmolska H, 1985. On omithischian
phylogeny H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 30, № 3-4.
P. 137-149.
Maryanska T., Osmolska H, Wolsan M., 2002. Avia-
lan status for Oviraptorosauria H Acta Palaeontol. Pol.
Vol. 47, № 1. P. 97-116.
Matheron P., 1869. Note sur les reptiles des depots
fluviolacustres Cretaces du bassin a lignite de Fuveau H
Bull. Soc. Geol. France. Ser. 2. T. 26. P. 781-795.
363
Mayr G., Pohl B., Peters D.S., 2005. A well-preserved
Archaopteryx specimen with theropod features // Science.
Vol. 417, № 5753. P. 1483-1486.
Mazzetta G.V., Blanco R.E., 2001. Speeds of dinosaurs
from Albian-Cenomanian of Patagonia and sauropod stance
and gait // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 46, № 2. P. 235-246.
McGowen M.R., Padian K., Sosa M.A. de, Harmon
R.J., 2002. Description of Montanazhdarcho minor, an
azhdarchid pterosaur from the Two Medicine Formation
(Campanian) of Montana// Paleobios. Vol. 22, № 1. P. 1-9.
McIntosh J.S., 1990. Sauropoda // The Dinosauria / Ed.
D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley
etc.: Univ. California Press. P. 345-401.
McIntosh J.S., 1997. Sauropoda // Encyclopedia of di-
nosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 654-658.
Melchor R.N., Vallais S. de, Genise J.F., 2002. Bird-
like fossil footprints from the Late Triassic // Nature.
Vol. 417. P. 936-938.
Mendrez C.H, 1972. On the skull of Regisaurus
jacobi, a new genus and species of Bauriamorpha Watson
and Romer 1956 (= Scaloposauria Boonstra 1953), from
the Lystrosaurus zone of South Africa // Studies in verte-
brate evolution / Ed. K.A. Jousey, T.S. Kemp. Edinburgh:
Oliver and Boyd. P. 191-212.
Mikhailov K.E., 1991. Classification of fossil egg-
shells of amniotic vertebrates // Acta Palaeontol. Pol.
Vol. 36, №2. P. 193-238.
Mikhailov K.E., 2000. Eggs and eggshells of dinosaurs
and birds from the Cretaceous of Mongolia // The age of
dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. M.J. Benton,
M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cam-
bridge: Cambridge Univ. Press. P. 560-572.
Mikhailov K.E.., Bray E.S., Hirsh K.F., 1996. Paratax-
onomy of fossil egg remains (Veterovata): basic princi-
ples and applications // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 16,
№ 4. P. 763-769.
Miller H.W., 1972. The taxonomy of the Pteranodon
species from Kansas // Trans. Kansas Acad. Sci. Vol. 72.
P. 1-19.
Milner A.R., 1985. Cosesaurus - the last proavian? //
Nature. Vol. 315. P. 544.
Milner A.R., Norman D.B., 1984. The biogeography of
advanced omithopod dinosaurs (Archosauria: Omithischia) -
a cladistic-vicariance model // 3 Symposium on Mesozoic
terrestrial ecosystems. Short pap. / Ed. W.-E. Reif, F. West-
phal. Tubingen: Attempto Verlag. P. 145-150.
Mivart S.G., 1874. On the axial skeleton of the ostrich
(Struthio camelus) // Trans. Zool. Soc. London. Vol. 8.
P. 385-451.
Modesto S.P., Rubidge B., 2000. A basal anomodont
therapsid from the Lower Beaufort Group, Upper Permian
of South Africa // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 3.
P. 505-521.
Modesto S.P., Rubidge B.S., Welman J., 1999. The
most basal anomodont therapsid and the primacy of
Gondwana in the evolution of the anomodonts H Proc.
Roy. Soc. London. Biol. Sci. Vol. 266. P. 331-337.
Mohabey D.M., 2000. Upper Cretaceous (Maas-
trichtian) dinosaur eggs and nests from India: their impli-
cations in understanding community structure and extinc-
tion of dinosaurs // 31 Int. Geol. Congr. Rio de Janeiro,
Aug. 6-17, 2000. P. 1411.
Molnar R.E., 1985. Alternative to Archaeopteryx', sur-
vey of proposed early or ancestral birds // The beginning of
birds / Ed. M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viohl, P. Welln-
hofer. Eichstatt: Freunde des Jura-Museum. P. 207-217.
Molnar R.E., 1987. A pterosaur pelvis from western
Queensland, Australia // Alcheringa. Vol. 11. P. 87-94.
Molnar R., 1991. Fossil reptiles in Australia // Verte-
brate paleontology of Australia. Melbourne: Pioneer De-
sign Studio. P. 605-702.
Molnar R.E., Farlow J. O., 1990. Camosaur paleobio-
logy // The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dod-
son, H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California Press.
P. 210-224.
Monastersky R., 1992. Counting the dead. Did the di-
nosaurs and their contamporaries die out with a bang or
whimper? // Sci. News. Vol. 141, № 5. P. 72-75.
Monastersky R., 1998. Feathered dinosaurs found in
China // Sci. News. Vol. 153, № 26. P. 43-46.
Mook CC., 1934. The evolution and classification of
the Crocodilia // J. Geol. Vol. 42. P. 295-304.
Moser M., 2003. Plateosaurus engelhardti Meyer,
1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerlet-
ten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern // Zitteliana.
Vol. 24. S. 2-124.
Munyikwa D.N, Raath M.A., 1999. Further material of
the ceratosaurian dinosaur Syntarsus from the Elliot
Formation (Early Jurassic) of South Africa // Palaeontol.
Afr. Vol. 35. P. 55-59.
Nash D.S., 1975. The Morphology and relationships
of a crocodilian, Orthosuchus stormbergi, from the Upper
Triassic of Lesotho // Ann. South Afr. Mus. Vol. 67, № 7.
P. 227-329.
Nicholls E.L., Russell A.P., 1985. Structure and func-
tion of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus
altus (Theropoda: Omithomididae) // Palaeontology.
Vol. 28. P. 643-677.
Niiler E., 2000. A new Rex // Sci. Amer. Vol. 282,
№ 5. P. 17-18.
Nopcsa F. 1915. Die Dinosaurier siebenburgischen
Landstelle Ungars // Mitten. Jb. K. Ungar. Geol. Rei-
chamst. Bd23. S. 1-27.
Nopcsa E, 1917. Uber Dinosaurier. I: Notizen fiber
die Systematik der Dinosaurier // Centralbl. Mineral.
Geol. Palaontol. S. 203-213.
Nopcsa E, 1923. Noch einmal Proavis I I Anatom.
Anzeiger. Bd 67. P. 266-300.
Nopcsa F., 1926. Die Reptilien der Gosau in neuer
Beleuchtung // Centralbl. Mineral. Geol. Palaontol. Abt.
B. S.520-523.
Nopcsa E, 1928a. Paleontological notes on Reptilia.
7. Classification of the Crocodylia // Geol. Hungar. Ser.
Palaeontol. Vol. 1. P. 75-84.
364
Nopcsa, F., 19286. The genera of reptiles H Palaeobi-
ologica. Vol. l.P. 163-188.
Norell M. A., Clark J.M., 1990. A reanalysis oi Bernis-
sartia fagesii, with comments on its phylogenetic position
and its bearing on the origin and diagnosis of the Eusu-
chia H Bull. Inst. Nation. Sci. Natur. Belg. Sci. Terre.
Vol. 60. P. 115-128.
Norell M.A., Clark J.M., Dashzeveg D. et al., 1994. A
theropod dinosaur embryo, and the affinities of the Flam-
ing Cliffs dinosaur eggs // Science. Vol. 266. P. 779-782.
Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M., Dashzeveg D.,
1995. A nesting dinosaur H Nature. Vol. 378. P. 774-776.
Norell M.A., Novacek M.J., 1997. The ghost dance: a
cladistic critique of stratigraphic approaches to paleobio-
logy and phylogeny // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17.
Suppl. P. 67A.
Norell M.A., Xu X, 2002. Feathered dinosaurs // Ann.
Rev. Earth Planet. Vol. 33. P. 277-299.
Norman D.B., 1986. On the anatomy of Iguanodon
atherfieldensis (Ornithischia: Omithopoda) // Bull. Inst.
Nation. Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. Vol. 56. P. 281-372.
Norman D.B., 1990. Problematic Theropoda: “coelu-
rosaurs” H The Dinosauria I Ed. D.B. Weishampel, P.
Dodson, H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California
Press. P. 280-305.
Norman D.B., 1998. On Asian omithopods (Dinosauria,
Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur H
Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 122. P. 291-348.
Norman D.B., Sues H.-D., 2000. Omithopods from
Kazakhstan, Mongolia and Siberia I I The age of dinosaurs
m Russia and Mongolia I Ed. M.J. Benton, M.A. Shish-
kin. D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Cam-
bridge Univ. Press. P.462-470.
Norman D.B., Weishampel D.B., 1990. Iguanodonti-
dae and related omithopods H The Dinosauria / Ed. D.B.
Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley etc.:
Univ. California Press. P. 510-533.
Novas F.E., 1991. Relaciones filogeneticas de los di-
- saurios teropodos ceratosaurios H Ameghiniana. Vol. 28,
M3-4. P. 401-414.
Novas F.E., 1992. Phylogenetic relationships of basal
dinosaurs, the Herrerasauridae // Palaeontology. Vol. 35.
P. 51—62.
Novas F.E., 1996a. Alvarezsauridae, Cretaceous basal
Hird from Patagonia and Mongolia H Mem. Qeensland
Mus. Vol. 39. P. 675-702.
Novas F.E., 19966. Dinosaur monophyly H J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 16, № 4. P. 723-741.
Novas F.E., 1997a. Anatomy of Patagonykus puertai
Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae), from the Late
Cretaceous of Patagonia H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17,
№ l.P. 137-166.
Novas F.E., 19976. Herrerasauridae H Encyclopedia of
dinosaurs / Eds. P.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 303-311.
Novas F.E., 1997b. South American dinosaurs // En-
cyclopedia of dinosaurs / Eds. P.J. Currie, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 678-689.
Novas F.E., 1998. Megaraptor namunhuaiquii, gen. et
sp. nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from
Patagonia H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18, № l.P. 4-9.
Olsen P.E., Sues H.-D., Norell M.A., 2000. First re-
cord of Erpetosuchus (Reptilia: Archosauria) from the
Late Triassic of North America H J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 20, № 4. P. 633-636.
Olshevsky G., 1991. A revision of the parainfraclass
Archosauria Cope, 1869, exluding the advanced Crocody-
lia // Mesozoic Meanderings. Vol. 2. № 4. P. 1-196.
Olson E.C., 1962. Late Permian terrestrial vertebrates
U.S.A, and USSR H Trans. Amer. Philos. Soc. Nov. Ser.
Vol. 52. P. 1-224.
Olson E.C., 1971. Vertebrate Paleozoology. Los An-
geles: Dep. Zool. Univ. California. 359 p.
Olson E.C., 1974. On the source of therapsids 11 Ann.
S. Afr. Mus. Vol. 64. P. 27-46.
Osborn H.F., 1906. Tyrannosaurus, Upper Cretaceous
carnivorous dinosaur (second communication) H Bull.
Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 22, Art. 16. P. 281-296.
Osborn H.F., 1917. Skeletal adaptation of Orni-
tholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus // Bull. Amer.
Mus. Natur. Hist. Vol. 35, Art. 43. P. 733-771.
Osborn H.F., 1924. Three new Theropoda, Protocera-
tops zone, Central Mongolia I I Amer. Mus. Novit. № 144.
P. 1-12.
Osmolska, H, 1972. Preliminary note on a crocodilian
from the Upper Cretaceous of Mongolia H Palaeontol.
Pol. Vol. 27. P. 43-47.
Osmolska H, 1976. New light on the skull anatomy
and systematic position of Oviraptor H Nature. Vol. 262.
P. 683-684.
Osmolska H, 1997. Omithomimosauria 11 Encyclope-
dia of dinosaurs / Ed. P.J. Currie, K. Padian. San Diego
etc.: Acad. Press. P. 499-503.
Osmolska H, 2004. Evidence on relation of brain to
endocranial cavity in oviraptorid dinosaurs // Acta Palae-
ontol. Pol. Vol. 49, № 2. P. 321-324.
Osmolska H, Roniewicz E., 1970. Deinocheiridae, a
new family of theropod dinosaurs H Acta Palaeontol. Pol.
Vol. 21. P. 5-19.
Osmolska H, Roniewicz E., Barsbold R., 1972. A new
dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. sp. (Omithomi-
midae) from the Upper Cretaceous of Mongolia H Acta
Palaeontol. Pol. Vol. 27. P. 103-143.
Ostrom J.H., 1961. Cranial morphology of the hadro-
saurian dinosaurs of North America H Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist. Vol. 122, Art. 2. P. 35-186.
Ostrom J.H., 1966. Functional morphology and evolu-
tion of ceratopsian dinosaurs H Evolution. Vol. 20.
P. 290-308.
Ostrom J.H, 1969. Osteology of Deinonychus antirrho-
pus, unusual theropod from the Lower Cretaceous of Mon-
tana H Bull. Peabody Mus. Natur. Hist. Vol. 30. P. 1-165.
Ostrom J.H, 1972. Were some dinosaurs gregarious?
H Palaeogeography. Vol. 11. P. 287-301
Ostrom J.H, 1973. The ancestry of birds // Nature.
Vol. 242. P. 136.
365
Ostrom J.H., 1974. Archaeopteryx and the origin of
flight // Quart. Rev. Biol. Vol. 49. P. 27-47.
Ostrom J.H., 1975a. The orgin of birds // Ann. Rev.
Earth Planet Sci. Vol. 3. P. 55-77.
Ostrom J.H., 19756. On the origin of Archaeopteryx
and the ancestry of birds H Evol. Vertebr. № 218. P. 519—
532 (Proc. CNRS Colloq. Intern. Probl. Actual).
Ostrom J.H., 1976a. Archaeopteryx and the origin of
birds 11 Biol. J. Linnean Soc. London. Vol. 8. P. 61-182.
Ostrom J.H., 19766. On a new specimen of the Lower
Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus I I
Breviora. № 439. P. 1-21.
Ostrom J.H., 1978. The osteology of Compsognathus
longipes Wagner // Zitteliana. Vol. 4. P. 73-118.
Ostrom J.H., 1979. Bird flight: how did it begin? //
Amer. Scientist. Vol. 67. P. 46-56.
Ostrom J.H, 1981. Procompsognathus - theropod or
thecodont? //Palaeontogr. Abt. A. Bd 175. S. 179-195.
Ostrom J.H., 1990. The Dromaeosauridae I I The Di-
nosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmol-
ska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 269-279.
Owen R., 1841. A description of a portion of the
skeleton of Cetiosaurus, a gigantic extinct saurian occur-
ing in the Oolitic Formation of different parts of England
I I Proc. Geol. Soc. London. Vol. 3. P. 457-462.
Owen R., 1848. On the archetype and homologies of
the vertebrate skeleton. L.: J. van Voorst. 174 p.
Owen R., 1859. On the orders of fossil and recent
Reptilia, and their distribution in time // Rep. and Proc, of
the British Association for the Advancement of Science
(1858). P. 153-166.
Owen R., 1884. On the skull and dentition of a Trias-
sic mammal (Tritylodon longaevus) from South Africa //
Quart. J. Geol. Soc. London. Vol. 40. P. 146-152.
Padian K., 1983a. Description and reconstruction of
new material of Dimorphodon macronyx (Buckland)
(Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) in the Yale Peabody
Museum//Postilia. № 189. P. 1-44.
Padian K., 19836. A functional analysis of flying and
walking in pterosaurs H Paleobiology. Vol. 9. P. 218-239.
Padian K., 1984. The origin of pterosaurs // 3 Sympo-
sium Mesozoic terrestrial ecosystems. Short pap. I Ed. W.-E.
Reif, F. Westphal. Tubingen: Attempo Verlag. P. 163-168.
Padian K, 1986. A taxonomic note on two pterodac-
tyloid families H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 6, № 3. P. 289.
Padian K., 1990. The omithischian form genus Re-
vueltosdurus from the Petrified Forest of Arizona (Late
Triassic: Norian; Chinle Formation) H J. Vertebr. Paleon-
tol. Vol. 10, № 2. P. 268-269.
Padian K., 1997a. Omithischia // Encyclopedia of di-
nosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 494-498.
Padian K., 19976. Origin of dinosaurs H Encyclopedia
of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 481-486.
Padian K., Hutchinson J.R., 1997. Bullatosauria H En-
cyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 86.
Padian K., Hutchinson J.R., Holtz T.R. 1999. Phy-
logenetic definition and nomenclature of the major taxo-
nomic categories of the carnivorous Dinosauria (Thero-
poda) H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 19, № 1. P. 69-80.
Padian K., May C.L., 1993. The earliest dinosaurs H
Bull. New Mexico Mus. Natur. Hist. Sci. № 3. P. 379-381.
Parrington F.R., 1939. On the digital formulae of
theriodont reptiles H Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 11. Vol. 3.
P. 209-214.
Parrington F.R., 1946. On the cranial anatomy of cy-
nodonts I I Proc. Zool. Soc. London. Vol. 116. P. 181-197.
Parrington F.R., 1947. On a collection of Rhaetic
mammalian teeth // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 116.
P. 707-728.
Parrington F.R., 1955. On the cranial anatomy of
some gorgonopsids and the synapsid middle ear // Proc.
Zool. Soc. London. Vol. 125. P. 1-40.
Parrish J.M., 1986a. Structure and function of the tar-
sus in the phytosaurs (Reptilia: Archosauria) H The begin-
ning of the age of dinosaurs / Ed. K. Padian. L., N.-Y. etc.:
Cambridge Univ. Press. P. 35-44.
Parrish J.M., 19866. Locomotor adaptation in the
hindlimb and pelvis of Thecodontia H Hunteria. Vol. 1,
№ 2. P. 1-35.
Parrish J.M., 1992. Phylogeny of the Erythrosuchidae
(Reptilia: Archosauriformes) H J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 12, № l.P. 93-112.
Parrish J.M., 1993. Phylogeny of the Crocodylotarsi
and consideration of archosaurian and crurotarsan mono-
phyly// J. Vertebr. Paleontol. Vol. 13, № 3. P. 287-308.
Paul G.S., 1984. The segnosaurian dinosaurs: relics of
the prosauropod-omithischian transition? 11 J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 4, № 4. P. 507-515.
Paul G.S., 1988a. The small predatory dinosaurs of
the mid-Mesozoic: the homed theropods of the Morrison
and Great Oolite - Ornitholestes and Proceratosaurus -
and the sickle-claw theropods of the Gloverly, Djadokhta
and Judith River - Deinonychus, Velociraptor and Sau-
rornitholestes 11 Hunteria. Vol. 2, № 3. P. 1-9.
Paul G.S., 19886. Predatory dinosaurs of the world.
N.-Y. etc.: Simon and Schuster. 464 p.
Paul G.S., 1998. Physiological, migration, clima-
tological, survival, and evolutionary implication of polar
dinosaurs H J. Paleontol. Vol. 62, № 4. P. 640-652.
Pavlow A.P., 1884. Note sur 1'histoire geologique des
oiseaux // Bull. Soc. Natur. Moscou. T. 60, № 3. P. 100-123.
Pawlicki R., Korbel A., Kubiak H, 1966. Cells, colla-
gen fibrils and vessels in dinosaur bones // Nature. Vol. 211.
P. 655-657.
Penkalski P., Dodson P., 1999. The morphology and
systematics of Avaceratops, a primitive homed dinosaurs
from the Judith River formation (Late Campanian) of
Montana, with the description of a second skull H J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 19, № 4. P. 692-711.
Perez-Moreno B.P., Sanz J.L., Buscalioni A.D. et al.,
1994. A unique multitoothed omithomimosaur dinosaur
from the Lower Cretaceous of Spain H Nature. Vol. 370.
P. 363-367.
366
Perle A., Chiappe L.M., Barsbold R. et al., 1994.
Skeletal morphology of Mononykus olecranus (Thero-
poda: Avialae) from the Late Cretaceous of Mongolia //
Amer. Mus. Novit. № 3105. P. 1-29.
Perle A., Norell M.A., Chiappe L.M., Clark J.M.,
1993a. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia //
Nature. Vol. 362. P. 623-626.
Perle A., Norell L.M., Clark J.M., 19936. Flightless
bird from the Cretaceous of Mongolia (correction) 11 Na-
ture. Vol. 363. P. 188.
Perle A., Norell M.A., Clark J.M., 1999. A new
maniraptoran theropod - Achillobator giganteus (Dro-
maeosauridae) — from the Upper Cretaceous of Burkhant,
Mongolia // Mongol. Mus. Geol. Publ. № 101. P. 1-105.
Peters D., 2000. A reexamination of four prolacerti-
forms with implications for pterosaur phylogenesis // Riv.
Ital. Paleontol. Stratigr. Vol. 106, № 3. P. 293-335.
Pflug H.D., 1985. Die neuer Evolutionstheorie. Kos-
mische Krafte steum den Leben H Bild. Wiss. Bd 22,
№ 5. S. 650-667.
Pienkowski G., Gierlinski G., 1987. New finds of di-
nosaur footprints in Liassic of the Holy Cross Mountains
and its palaeoenviromental background // Przeg. Geol.
Vol. 35. P. 199-205.
Pol D., 2003. New remains of Sphagesaurus huenei
(Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from the Late
Cretaceous of Brazil H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 23,
№4. P. 817-831.
Presley R., Steel F.L. D., 1976. On the homology of
the alisphenoid // J. Anat. Vol. 121, № 3. P. 441-459.
Price L.I., 1953. A presen^a de Pterosauria no
Cretaceo supererior do Estado de Paraiba // Not. Prelim.
Estud. Div. Geol. Miner. Vol. 71. P. 1-10.
Quekett O., 1849. On the intimate structure of bone, as
comparising the skeleton in the great classes of animals,
viz., Mammals, Birds, Reptiles and Fishes, with some re-
marks on the great value of the knowledge of such struc-
ture in determining the affinities of minute fragments of
organic remains // Trans. Microscop. Soc. London. Vol. 2.
P 46-58.
Raath M.A., 1969. A new coelurosaurian dinosaur from
the Forest Sandstone of Rhodesia// Amoldia. Vol. 4. P. 1-25.
Raath M.A., 1985. The theropod Syntarsus and its
bearing on the origin of birds 11 The beginning of birds I
Ed. M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viol, P. Wellnhofer.
Eichstatt: Freunde des Jura-Museum. P. 219-228.
Ratkevich R., 1998. New Cretaceous brachiosaurid di-
nosaur, Sonorosaurus thompsoni gen. et sp. nov., from
Arizona // J. Ariz. Nev. Acad. Sci. Vol. 31, № 1. P. 71-82.
Rauhut O.W.M. 2003a. A tyrannosauroid dinosaur
from the Upper Jurassic of Portugal // Palaeontology.
Vol. 46. P. 903-910.
Rauhut O.W.M. 20036. The interrelationships and
evolution of basal theropod dinosaurs // Spec. Pap. Palae-
ontol. № 69. 213 p.
Ray S., 2000. Endothinodont dicynodonts from the
Late Permian Kundaram Formation, India // Paleontology.
Vol. 43. P. 375-404.
Ray S., 2006. Functional and evolutionary aspect of
postcranial anatomy of dicynodonts (Synapsida, Therap-
sida) H Palaeontology. Vol. 49, № 6. P. 1263-1286.
Reid R.E.H., 1984a. The histology of dinosaurian
bone, and its possible bearing on dinosaurian physiology
// Symp. Zool. Soc. London. № 52. P. 629-663.
Reid R.E.H., 19846. Primary bone and dinosaur phy-
logeny H Geol. Mag. Vol. 121. P. 589-598.
Reid R.E.H., 1997. Dinosaurian physiology: the case
for ’'intermediate” dinosaurs // The complete dinosaur /
Ed. J.O. Farlow, M.K. Brett-Surman. Bloomington, Indi-
anapolis: Indiana Univ. Press. P. 449-473.
Reig O.A., 1963. La presencia de dinosaurios en los
“Estratos de Ischigualasto” (Mesotraissico superior) de las
Provincias de San Juan у La Rioja (Republica Argentina)
H Ameghiniana. Vol. 3, № 1. P. 3-20.
Reig O.A., 1970. The Proterosuchia and the early evo-
lution of the archosaurs. An essay about the origin of a
major taxon H Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 139. P. 229-292.
Reisz R.R., 1972. Pelycosaurian reptiles from the
Middle Pennsylvanian of North America H Bull. Mus.
Comp. Zool. Vol. 144. P. 27-61.
Reisz R.R., 1986. Pelycosauria // Handbuch der Palao-
herpetologie. T. 17A // Ed. P. Wellnhofer. Stuttgart: G.
Fischer Verlag. 102 S.
Reisz R.R., Berman D.S., 2001. Mesenosaurus romeri
(Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Permian of
the Mezen River Basin, Northern Russia // Ann. Carnegie
Mus. Vol. 70, №2. P. 113-132.
Reisz R.R., Dilkes D. W., 1992. Taxonomic position of
Anningia megalops, a small amniote from Permian of South
Africa H Can. J. Geol. Sci. Vol. 29, № 10. P. 1603-1608.
Reisz R.R, Dilkes W., 2003. Arhevenator hamiltonensis
(Eupelycosauria, Synapsida), from the Upper Carbonifer-
ous) of Kansas // Can. J. Earth Sci. Vol. 140. P. 667-678.
Reisz R.R., Dilkes D.W., Berman D.S., 1998. Anatomy
and relationships of Elliotsmithia longiceps Broom, a
small synapsid (Eupelycosauria: Varanopseidae) from the
Late Permian of South Africa H J. Vertebr. Paleontol. Vol.
18, №3.P. 602-611.
Renaut A. J., Hancox P.J., 2001. Cranial description and
taxomic reevaluation of Kannemeyeria argentinensis (Therap-
sida: Cynodontia) // Palaeontol. Afr. Vol. 37. P. 81-91.
Renesto S.f Lombardo C., 1999. Structure of the tail of
a phytosaur (Reptilia, Archosauria) from the Norian (Late
Trassic) of Lombardy (Northern Inaly) H Riv. Ital. Pale-
ontol. Stratigr. Vol. 105, № 1. P. 135-144.
Rensberger J.M., Watabe M., 2000. Fine structure of
bone in dinosaur, birds and mammals // Nature. Vol. 406.
P.619-622.
Rich Т.Н., Gangloff R.A., Hammer W.R., 1997. Polar
dinosaurs // Encyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie,
K. Padian. San Diego etc.: Acad. Press. P. 562-573.
Rich T.H.V., Vickers-Rich P., 1994. Neoceratopsians
and omithomimosaurs: dinosaurs of Gondwanan origin?
H Research and Exploration. Vol. 10. P. 129-131
Rich TH., Vickers-Rich P., 2000. Dinosaurs of dark-
ness. Bloomington: Indiana Univ. Press. 240 p.
367
Ricqles A. de, 1969. L’histologie osseuse envisagee
comme indicateur de la physiologie thermique chez les
tetrapodes fossiles // C. r. Acad. Sci. Paris. Vol. 268.
P. 782-785.
Ricqles A. de, 1974. Evolution of endothermy: histo-
logical evidence H Evol. Theory. Vol. 1. P. 51-80.
Ricqles de A., 1980. Tissue structures of dinosaur
bone: functional significance and possible relation to di-
nosaur physiology // A cold look at the warm-blooded di-
nosaurs / Ed. R.D.K. Thomas, E.C. Olson. Boulder:
Westview Press. P. 103-139.
Rieber H., 1985. Saurier und andere Fossilien von
Frick I I Frick Gestem und Heute. Vol. 1. P. 5-18.
Rieppel O., 1993. Studies on skeleton formation in
reptiles. Part IV. The homology of the reptilian (amniote)
astragalus revisited H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 13, № 1.
P. 31^7.
Rogers K.C., Forster C.A., 2001. The last of the dino-
saur titan: a new sauropod from Madagascar H Nature.
Vol. 412. P. 530-534.
Romer A.S. 1933. Vertebrate paleontology. Chicago:
Univ. Chicago Press. 491 p.
Romer A.S., 1956. The osteology of the Reptilia. Chi-
cago: Univ. Chicago Press. 772 p.
Romer A.S., 1961. Synapsid evolution and dentition H
Intern. Colloq. on the evolution of mammals. Kon.
Vlaamse Acad. Wetensch. Lett. Sch. Kunsten Belgie,
Brussels. P. 9-56.
Romer A.S., 1966. Vertebrate paleontology. Chicago:
Univ. Chicago Press. 468 p.
Romer A.S., 1967. The Chanares (Argentina) Triassic
reptile fauna. III. Two new gomphodont, Massetognathus
pascuali andM teruggi // Breviora. № 264. P. 1-25.
Romer A.S., 1968. Notes and comments on vertebrate
paleontology. Chicago: Univ. Chicago Press. 304 p.
Romer A.S., 1969a. The Chanares (Argentina) Triassic
reptile fauna. V. A new chiniquodont cynodont Probele-
sodon lewisi - cynodont ancestry H Breviora. № 333.
P. 1-24.
Romer A.S., 19696. The Brasilian cynodont reptiles
Belesodon and Chiniquodon 11 Breviora. № 332. P. 1-16.
Romer A.S., 1970. The Chanares (Argentina) Triassic
reptile fauna. VI. A chiniquodontid cynodont with an in-
cipient squamosal-dentary jaw articulation H Breviora.
№344. P. 1-18.
Romer A.S., 1971a. The Chanares (Argentina) Triassic
fauna. X. Two new but incompetely known long-limbed
pseudosuchians H Breviora. № 378. P. 1-10.
Romer A.S., 19716. The Chanares (Argentina) Triassic
reptile fauna. XVI. Thecodont classification // Breviora.
№ 395. P. 1-24.
Romer A.S., 1972a. The Chanares (Argentina) Triassic
reptile fauna. XV. Further remains of the thecodont
Lagerpeion and Lagosuchus 11 Breviora. № 394. P. 1-7.
Romer A.S., 19726. A pterosaur from the Oldman
Formation (Cretaceous) of Alberta // Can. J. Earth Sci.
Vol. 9. P. 1338-1340.
Romer A.S., Price L.I., 1940. A review of the Pelyco-
sauria. 538 p. (Spec. Pap. Geol. Soc. America. Vol. 28).
Rowe T, 1986. Osteological diagnosis of Mammalia,
L. 1758, and its relationships to extinct Synapsida. Ph. D.
Diss. Berkeley: Univ. California. 446 p.
Rowe T, 1988. Definition, diagnosis, and origin of
Mammalia H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 8, № 3. P. 241-264.
Rowe T, 1989. A new species of the theropod dinosaur
Syntarsus from the Early Jurassic Kayenta Formation of
Arizona I I J. Vertebr. Paleontol. Vol. 9, № 2. P. 125-136.
Rowe T, 1999. At the roots of the mammalian family
tree //Nature. Vol. 398. P. 283-284.
Rowe T, Carlson W.D., Bottorff W.W., 1995. Thri-
naxodon'. digital atlas of the skull (CD-ROM). Austin:
Univ. Texas Press. 297 Mb.
Rowe T., Tykoski R., Hutchinson J., 1997. Cerato-
sauria // Encyclopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie,
К Padian. San Diego etc.: Acad. Press. P. 106-110.
Rubidge B.S., 1990. The cranial morphology of a new
species of the genus Eodicynodon (Therapsida: Dicynodon-
tia) //Navors. Nasion. Mus. Bloemfonten. Vol. 7. P. 1-25.
Rubidge B.S., 1994. Australosyodon, the first primi-
tive anteosaurid dinocephalian from the Upper Permian of
Gondwana // Palaeontology. Vol. 34. P. 579-594.
Rubidge B.S., HeeverJ.A. van den, 1997. Morphology
and systematic position of the dinocephalian Styraco-
cephalus platyrhynchus (Amniota: Therapsida) H Lethaia.
Bd30. S. 157-168.
Rubidge B.S., Hopson J.A., 1990. A new anomodont
therapsid from South Africa and its bearing on the ances-
try of Dicynodontia // S. Afr. J. Sci. Vol. 86. P. 43-45.
Rubidge B.S., Hopson J.A., 1996. A primitive anomo-
dont therapsid from the base of the Beaufort group of
South Africa H Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 117,
№2. P. 117-139.
Rubidge B.S., Kitching J. W., 2003. A new bumetiamorph
(Therapsida: Biarmosuchia) from the Lower Beaufort Group
of South Africa H Palaeontology. Vol. 46. P. 199-210.
Russell D.A., 1972. Ostrich dinosaurus from the Late
Cretaceous of western Canada // Can. J. Earth Sci. Vol. 9.
P.375-402.
Russell D.A., 1996. Isolated dinosaur bones from the
Middle Cretaceous of the Tafillalt, Morocco // Bull. Mus.
Nat. Hist. Natur. Paris. Ser. 4. Sect. С. T. 18, № 2-3.
P. 349-402.
Russell D.A., 1997. Therizinosauria // Encyclopedia of
dinosaurs I Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 729-730.
Russell D.A., Dong Z.M., 1993. The affinities of a new
theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People’s
Republic of China// Can. J. Earth Sci. Vol. 30. P. 2107—2127.
Ryan M.J., Vickaryous M.K., 1997. Diet // Encyclope-
dia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego
etc.: Acad. Press. P. 169-174.
Rybczynski N., 2000. Cranial anatomy and phyloge-
netic position of Suminia getmanovi, a basal anomodont
(Amniota: Therapsida) from the Late Permian of Eastern
368
Europe П Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 130, № 1.
P. 329-373.
Rybczynski N, Reisz R.R., 2001. Earliest evidence for
efficient oral processing in a terrestrial herbivore I I Na-
ture. Vol. 411. P. 684-687.
Sahni A., Tandon S.K., Jolly A. et al., 1994. Upper
Cretaceous dinosaur eggs and nesting from Deccan vol-
cano sedimentary province of peninsular India // Dinosaur
eggs and babies / Ed. K. Carpenter, K. Hirsute, J. Homer.
Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 204-226.
Saint-Seine P., 1955. Pterosauria H Traite de paleon-
tology. T. 5 / Ed. J. Piveteau. Paris: Masson et Cie.
P. 963-990.
Salgado L., Coria R.A., Chiappe L.M., 2005. Osteo-
logy of the sauropod embryos from Upper Cretaceous of
Patagonia I I Acta Palaeontol. Pol. Vol. 59, № 1. P. 79-92.
Sampson S.D., Carrano M.T., Forster C.A., 2001. A
bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of
Madagascar //Nature. Vol. 409. P. 504-506
Sanchez T.M., 1973. Redescription del craneo у mandi-
bulas de Pterodaustro guinazui Bonaparte (Pterodactyloidea,
Pterodaustridae) I I Ameghiniana. Vol. 10, № 4. P. 313-325.
Sander P.M., 1997. Teeth and jaws // Encyclopedia of
dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 717-725.
Sander P.M., Peitz C, Gallemi J., Cousin R, 1998.
Dinosaur nesting on a red beach? // C. r. Acad. Sci. Paris.
Earth Planet Sci. Vol. 327. P. 67-74.
Sankey J.T., 2001. Late Campanian southern dino-
saurs, Aguja Formation, Big Bend, Texas // J. Paleontol.
Vol. 73, № l.P. 208-215.
Santa Luca A.P., 1980. The postcranial skeleton of
Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Omithischia) from the
Stormberg of South Africa H Ann. S. Afr. Mus. Vol. 79,
№7. P. 159-211.
Sanz J.L., Bonaparte J.F. 1992. A new order (class
Aves) from the Lower Cretaceous H Papers in avian pa-
leontology. Sci. Ser. Natur. Hist. Mus. Los Angeles.
Vol. 36. P. 36-49.
Sanz J.L., Mortalia J.J., 1997. Bastus nesting site H
Encylopedia of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian.
San Diego etc.: Acad. Press P. 42-43.
Sanz J.L., Mortalia J.J., Lopez-Martinez J.J., 1995.
Dinosaur nests at the sea shore // Nature. Vol. 376.
P. 731-732.
Sarkar A., Bhattarcharya S.K., Mohabey D.M., 1991.
Stable isotop analysis of dinosaur eggshells. Palaeoenvi-
ronment implications H Geology. Vol. 19. P. 1068-1071.
Seeley H.G., 1870. The Omithosauria: an elementary
study of the bones of pterodactyls made from fossil re-
mains found in the Cambridge Upper Greensand. Cam-
bridge: Deighton, Bell, and Co. 135 p.
Seeley H.G., 1894. Researches on the structure, or-
ganization, and classification of the fossil Reptilia. VIII.
Further evidences of the skeleton in Deuterosaurus and
Rhopalodon, from the Permian Rocks of Russia H Philos.
Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. № 185. P. 663-717.
Seeley H.G., 1901. Dragons of the air: an account of
extinct flying reptiles. L., N.Y.: Methuen. 239 p.
Senter P., 2006. Comparison of forelimb function be-
tween Deinonychus and Bambiraptor (Theropoda: Dro-
maesauridide) H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 26, № 4.
P. 897-906.
Sereno P.C., 1984. The phylogeny of the Omithischia:
a reappraisal H 3 Symposium Mesozoic terrestrial ecosys-
tems. Short pap. / Ed. W.-E. Reif, F. Westphal. Tubingen:
Attempto Verlag. P. 219-226.
Sereno P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped di-
nosaurs (order Omithischia) H Nat. Geogr. Res. Vol. 2.
P. 234-256.
Sereno P.C., 1990. Psittacosauridae H The Dinosauria I
Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley
etc.: Univ. California Press. P. 579-592.
Sereno P.C., 1991. Basal archosaurs: phylogenetic re-
lationships and functional implications // Mem. Soc. Ver-
tebr. Paleontol. № 2. P. 1-53 (J. Vertebr. Paleontol.
Suppl. to № 4).
Sereno P.C., 1997a. The origin and evolution of dino-
saurs // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. Vol. 25. P. 435-489.
Sereno P.C. 19976. Psittacosauridae H Encyclopedia
of dinosaurs / Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego etc.:
Acad. Press. P. 611-613.
Sereno P.C, 1998. A rationale for phylogenetic defini-
tions with application to the higher-level taxonomy of Dino-
sauria//N. Jahrb. Geol. Palaontol. Abh. Bd 210. S. 41-83.
Sereno P.C., 1999a. Evolution of dinosaurs H Science.
Vol. 284. P. 1137-1140.
Sereno P.C., 19996. A rationale for dinosaurian tax-
onomy// J. Vertebr. Paleontol. Vol. 19, № 4. P. 788-790.
Sereno PC., 2000. The fossil record, systematics and
evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from
Asia 11 The age of dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed.
M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Ku-
rochkin. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 480-516.
Sereno P.C, Arcucci A.B., 1993. Dinosaur precursors
from the Middle Triassic of Argentina: Lagerpeton cha-
narensis H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 13, № 4. P. 385—399.
Sereno P.C, Arcucci A.B., 1994. Dinosaurian precur-
sors from the Middle Triassic of Argentina: Marasuchus
lilloensis gen. nov I I J. Vertebr. Paleontol. Vol. 14, № 1.
P. 53-73.
Sereno P.C., Dong Z., 1992. The skull of the basal
stegosaur Huayangosaurus taibaii and cladistic analysis
of Stegosauria 11 J. Vertebr. Paleontol. Vol. 12, № 3.
P. 318-343.
Sereno P.C., Forster C.A., Rogers R.R., Monetta A.M.,
1993. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the
early evolution of Dinosauria // Nature. Vol. 361. P. 64-66.
Sereno P.C., Novas F.E., 1992. The complete skull
and skeleton of an early dinosaur H Science. Vol. 258.
P. 1137-1140.
Sereno P.C., Novas F.E., 1993. The skull and neck of
the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis H J.
Vertebr. Paleontol. Vol. 13, № 4. P. 451-476.
369
Sereno P.C., Wilson J.A., Larsson H.C.E. et al., 1994.
Early Cretaceous dinosaur from Sahara I I Science. Vol. 265.
P.267-271
Setoguchi T, Matsuoka H, Matsuda M., 1999. New
discovery of an early Cretaceous tritylodontid (Reptilia,
Therapsida) from Japan and the phylogenetic reconstruc-
tion of Tritylodontidae based on the dental characters H
Proc. 7 Annu. Meet. Chin. Soc. Vertebr. Paleontol. I Ed.
Y. Wang, T. Deng. Bejing: China Ocean Press. P. 117-124.
Sidor Ch.A., Hopson J.A., 1998. Ghost lineages and
“mammalness”: assessing the temporal pattern acquisition in
the Synapsida H Paleobiology. Vol. 24. P. 254-273.
Sidor C.A., Hopson J.A., Keyser A. W., 2004. A new
bumetiamorph therapsid from a Teeklof Formation, Per-
mian of South Africa // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 24,
№4. P. 938-950.
Sidor C.A., Welman J., 2003. A second specimen of
Lemurosaurus pricei (Therapsida: Bumetiamorpha) // J.
Vertebr. Paleontol, Vol. 23, № 3. P. 631-642.
Sigogneau D., 1968. On the classification of the gor-
gonopsia // Palaeontol. Afr. Vol. 11. P. 33-46.
Sigogneau D., 1970. Revision systematique des Gorgo-
nopsiens sud-africains H Cahiers Pal6ontol. Paris. P. 1-414.
Sigogneau D., 1971. Contribution a la connaissance
des ictidorhinides (Gorgonopsia) // Palaeontol. Afr. Vol. 13.
P.25-38.
Sigogneau-Russel D., 1989. Theriodontia I Phthino-
suchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia H
Handbuch der Palaoherpetologie. Teil 17. Bd 1 / Ed. P.
Wellnhofer. Stuttgart, N.-Y.: G. Fischer Verlag. 127 p.
Sigogneau-Russel D., Hahn G., 1994. Upper Triassic
microvertebrates from Central Europe H In the shadow of
the dinosaurs: early Mesozoic tetrapods / Ed. N.C. Fraser,
H.-D. Sues. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 197-213.
Sill W.D., 1967. Proterochampsa barrionuevoi and the
early evolution of the Crocodilia H Bull. Mus. Comp.
Zool. Vol. 135. P. 415-446.
Sill W.D., 1974. The anatomy of Saurosuchus galilei
and the relationships of the rauisuchid thecodonts H Bull.
Mus. Comp. Zool. Vol. 146. P. 317-362.
Simpson G.G., 1928. A catalogue of the Mesozoic
Mammalia in the Geological department of the British
Museum. L.: Oxford Univ. Press. 215 p.
Simpson G.G., 1929. American Mesozoic Mammalia
//Mem. Peabody Mus. Yale Univ. Vol. 3. P. 1-235.
Simpson G.G., 1937a. An ancient eusuchian crocodile
from Patagonia // Amer. Mus. Novit. № 965. P. 1-20.
Simpson G.G., 19376. Skull structure of the Multituber-
culata H Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 73, Art. 8.
P.727-763.
Simpson G.G., 1959. Mesozoic mammals and the po-
lyphyletic origin of mammals // Evolution. Vol. 13, № 3.
P. 405-414.
Simpson G.G., 1960. Diagnoses of the classes Reptilia
and Mammalia // Evolution. Vol. 14, № 3. P. 388-392.
Smith D.K, 1998. A morphometric analysis of Allo-
saurus H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 18, № l.P. 121-142.
Smith D.K, 1999. Patterns of size-related variation
within Allosaurus H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 19, № 2.
P.402-403.
Smith H.B., Lamanna M.C., Lacovara KJ. et al., 2001. A
giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous Man-
grove deposit in Egypt I I Science. Vol. 292. P. 1704-1706.
Smith H.W., 1953. From fish to philosopher. Boston.
254 p.
Smith R.M.H., 1987. Helical burrow casts of therapsid
origin from the Beaufort Group (Permian) of South Africa
// Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol. 60.
P. 155-170.
Smithson T.R., Carroll R.L., Panchen A.L., Andrews
S.M., 1994. Westlothiana lizziae from the Visean of East
Kirkton, West Lothian, Scotland, and the amniote stem H
Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Earth Sci. Vol. 84. P. 383-412.
Snively E., Russell A.P., Powell G.L., 2004. Evolution-
ary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: de-
scriptive, morphometric and phylogenic approaches H Zool.
J. Linnean Soc. London. Vol. 142. P. 525-553.
Steel R., 1969. Omithischia H Handbuch der Palaoher-
petologie. T. 15 / Ed. O. Kuhn. Stuttgart, Portland: G.
Fischer Verlag. S. 84.
Steel R., 1970. Saurischia // Handbuch der Palaoherpe-
tologie. T. 14 / Ed. O. Kuhn. Stuttgart, Portland: G.
Fischer Verlag. S. 87.
Steel R., 1973. Crocodylia // Handbuch der Palaoher-
petologie. T. 16 / Ed. O. Kuhn. Stuttgart, Portland: G.
Fischer Verlag. S. 1-116.
Steiner H, 1922. Die ontogenetische und phyloge-
netische Entwicklung des Vogelfliigelskelettes // Acta
Zool. Bd3.P. 307-360.
Sternberg C.M., 1935. Hooded hadrosaurs of the Belly
River series of the Upper Cretaceous: a comparison with
descriptions of a new species // Bull. Can. Depart. Mines.
№ 77. Geol. Ser. Vol. 52. P. 1-37.
Sternberg R.M., 1940. A toothless bird from the Cre-
taceus of Alberta // J. Paleontol. Vol. 14, № l.P. 81-85.
Stokes W.L., 1957. Pterodactyl tracks from the Morri-
son Formation // J. Paleontol. Vol. 31, №5. P. 952-954.
Storrs G. W., Efimov M.B., 2000. Mesozoic crocodyli-
forms of north-central Eurasia // The age of dinosaurs in
Russia and Mongolia / Ed. M.J. Benton, M.A, Shishkin,
D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Cambridge
Univ. Press. P. 402-419.
Stovall J.W., Price L.I., Romer A.S, 1966. The post-
cranial skeleton of the giant Permian pelycosaur Coty-
lorhychus romeri // Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 135.
P. 1-30.
Stromer E., 1915. Ergebnisse der Forschungenreisen
Prof. E. Stromers in den Wusten Agyptens. II. Wirbeltier-
Reste der Bahanye-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das
original des Theropodes Spinosaurus aegyptiacus nov.
Gen., nov. Spec. H Abhandl. Konig. Bayer. Akad. Wiss.
Math.-Physik. KI. Munich. Bd 28, № 3. P. 1-28.
Sues H.-D., 1978. A new small theropod dinosaur from
the Judith River Formation (Campanian) of Alberta, Canada
// Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 62. P. 381-400.
370
Sues H.-D., 1985. The relationships of the Tritylodonti-
dae (Synapsida) H Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 85.
P. 205-217.
Sues H.-D., 1990. Staurikosaurus and Herrerasauridae
// The Dinosauria I Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H.
Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 143-150.
Sues H.-D., 1994. New evidence concerning the phy-
logenetic position of Chirostenotes (Dinosauria: Theropoda)
// J. Vertebr. Paleontol. Vol. 14, Suppl. to № 3. P. 48A.
Sues H.-D., 1997a. On Chirostenotus, a Late Creta-
ceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from west-
ern North America // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 17, № 4.
P. 698-716.
Sues H.-D., 19976. Pachycephalosauria H Encyclope-
dia of dinosaurs I Ed. Ph.J. Currie, K. Padian. San Diego
etc.: Acad. Press. P. 511-514.
Sues H.-D., Boy J.A., 1988. A procynosuchid cyno-
dont from central Europe I I Nature. Vol. 331. P. 523-524.
Sues H.-D., Galton P.M., 1982. The systematic posi-
tion of Stenopelix valdensis (Reptilia: Ornithischia) from
the Wealden of north-western Germany // Palaeontogr.
Abt. A. Bd 178, № 4-6. P. 183-190.
Sues H.-D., Galton P.M., 1997. Anatomy and classifi-
cation of the North American Pachycephalosauria (Dino-
sauria: Ornithischia) // Palaeontogr. Abt. A. Bd 198, № 1.
S. 1-40.
Sues H.-D., Norman D.B., 1990. Hypsilophodontidae,
Tenontosaurus and Dryosauridae H The Dinosauria / Ed.
D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley
etc.: Univ. California Press. P. 498-509.
Sun A., 1986. New material of Bienotheroides (tritylo-
dont reptile) from Shaximiao Formation) of Sichuan H
Vertebr. PalAsiatica. Vol. 24, № 7. P. 165-170.
Sun A., 1989. Before dinosaurs. Land vertebrates of
China 200 million years ago. Beijng: China Ocean Press.
109 p.
Sun A., Li J., Ye X, Dong Z., Hou L., 1992. The Chi-
nese fossil reptiles and their kins. Beijing: Science Press.
260 p.
Taquet Ph., 1975. Remarques sur 1'evolution des ig-
uanodontides et 1'origine des hadrosaurides H Problemes
actuels de paleontogie. Evolution des vertebres. Colloque
international. C.N.R.S. Paris. № 218. P. 503-511.
Taquet Ph., 1984. Une curieuse specialisation du
crane de certains dinosaures carnivores du Cretace: le
museau long et etroit des Spinosaurides H C. r. Acad. Sci.
Paris. Ser. 2a. T. 299. P. 217-222.
Taquet Ph., 2000. Philippe Marheron et Paul Gervais:
deux pionniers de la decouverte et de 1’etude des os et des
oeufs de dinosaures de Provence (France) // Geodiver-
sitas. Vol. 23, № 4. P. 611-623.
Taquet Ph., Padian K., 2004. The earliest known res-
toration of a pterosaur and the philosophical origins of
Cuvier’s Ossemens Fossiles // C. r. Palevol. T. 3, № 2.
P.157-175.
Taquet Ph., Russell D.A., 1998. New data on spino-
saurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara
H C. r. Acad. Sci. Paris. Ser. 2a. T. 327. P. 347-353.
Tarsitano S., 1984. Stance and gait in theropod dino-
saurs H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 28, № 1-2. P. 251-264.
Tarsitano S.F., 1985. Cranial metamorphosis and the
origin of the Eusuchia // N. Jahrb. Palaeontol. Abh.
Bd 170, № l.S. 27-44.
Tatarinov L.P., 1995. A new ictidosuchid Karenites
ornamentatus from the Upper Permian of the Kotel’nich
locality in the Kirov region // Russ. J. Herpetol. Vol. 2,
№ l.P. 18-33.
Tatarinov L.P., 2000a. New materials on scaloposau-
rian (Reptilia, Theriodontia) from the Upper Permian of
Kotelnich locality, Kirov region H Paleontol. J. Vol. 34.
Suppl. 2. P. 187-202.
Tatarinov L.P., 20006. Problems of the morphology of
the theriodonts H Russ. J. Herpetol. Vol. 8, № 1. P. 19-24.
Theagarten L.-S., 1998. Guess who’s coming to din-
ner: a portrait of Tyrannosaurus as a predator H Geol. To-
day. Vol. 14, № 1. P. 16-20.
Thulborn R.A. 1970a. The systematic position of the
Triassic omithischian dinosaur Lycorhinus angustidens I I
Zool J. Linnean Soc. London. Vol. 49. P. 235-245.
Thulborn R.A. 19706. The skull of Fabrosaurus aus-
tralis, a Triassic omithischian dinosaur // Palaeontology.
Vol. 13. P. 414-432.
Thulborn R.A., 1971. Origins and evolution of or-
nithischian dinosaurs // Nature. Vol. 234. P. 76-78.
Thulborn R.A., 1972. The post-cranial skeleton of the
Triassic omithischian dinosaur Fabrosaurus australis H
Palaeontology. Vol. 15. P. 29-60.
Thulborn R.A., 1974. A new heterodontosaurid dino-
saur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic red
beds of Lesotho // Zool. J. Linnean Soc. London. Vol. 55.
P.151-175.
Thulborn R.A., 1984. The avian relationships of Ar-
chaeopteryx, and the origin of birds // Zool. J. Linnean
Soc. London. Vol. 82. P. 119-158.
Thulborn R.A., 1990. Dinosaur tracks. L.: Chapman
and Hall. 410 p.
Thulbom R.A., 1992. Taxonomic characters of Fabro-
saurus australis, an omithischian dinosaur from the Lower
Jurassic of Southern Africa H Geobios. № 25. P. 283-292.
Thulborn R.A., Hamley T.L., 1982. The reptilian rela-
tionships of Archaeopteryx // Austral. J. Zool. Vol. 30.
P. 611-634.
Tihen J.A., 1960. Comments on the origin of the am-
niote egg // Evolution. Vol. 14. P. 528-531.
Tumanova T.A., 2000. Armoured dinosaurs from the
Cretaceous of Mongolia // The age of dinosaurs in Russia
and Mongolia I Ed. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M.
Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Cambridge Univ.
Press. P. 517-532.
Unwin D.M., 1988. New remains of the pterosaur Di-
morphodon (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) and the
terrestrial ability of early pterosaurs 11 Mod. Geol. Vol. 13.
P. 57-68.
Unwin D.M., Bakhurina N.N., 1994. Sordes pilosus
and the nature of the pterosaur flight apparatus H Nature.
Vol. 371. P. 62-64.
371
Unwin D.M., Bakhurina N.N., 2000. Pterosaurs from
Russia, Middle Asia and Mongolia // The age of dino-
saurs in Russia and Mongolia / Ed. M.J. Benton, M.A.
Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge:
Cambridge Univ. Press. P. 420-433.
Unwin D.M., Junchang L., 1997. On Zhejiangopterus
and the relationships of pterodactyloid pterosaurs H His-
tor. Biol. Vol. 12. P. 199-210.
Upchurch P., 1995. Evolutionary history of sauropod
dinosaurs H Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B.
Vol. 349. P. 365-390.
Upchurch P., 1998. The phylogenetic relationships
of sauropod dinosaurs H Zool. J. Linnean Soc. London.
Vol. 128, № l.P. 43-103.
Valdes P.J., 1999. Weather forecasting for dinosaurs //
Geol. Today. Vol. 15, № 1. P. 24-29.
Vanderbroek G., 1964. Recherches sur 1'origine des mam-
miferes // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. Vol. 94. P. 117-160.
Varicchio D.J., 1997. Troodontidae H Encylopedia of
dinosaurs / Ed. P.J. Curry, K. Padian. San Diego etc.:
Academic Press. P.749-754.
Varicchio D.J., Jackson F, Borlowski J., Horner J.R.,
1997. Nest and egg clutches for the theropod dinosaur
Troodon formosus and evolution of avian reproductive
traits I I Nature. Vol. 385. P. 247-250.
Varicchio D.J., Jackson F, Trueman C.N., 1999. A
nesting trace with eggs for the Cretaceous theropod dino-
saur Troodon formosus // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 19,
№ l.P. 91-100.
Wagler J.G., 1830. Naturliches System der Am-
phibien, mit vorangehender Classification der Saugethiere
und Vogel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie.
Cotta, Munchen, Stuttgart, Tubingen. 354 S.
Wagner G.P., Gauthier J.A., 1999. 1, 2, 3 = 2, 3, 4: a
solution to the problem of the homology of digits in the
avian hand // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 96.
P. 5111-5116.
Walker A.D., 1961. Triassic reptiles from the Elgin
area: Stagonolepis, Dasygnathus and their allies // Philos.
Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 244. P. 103-204.
Walker A.D., 1964. Triassic reptiles from Elgin area:
Ornithosuchus and the origin of camosaurs П Philos.
Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. Vol. 248. P. 53-134.
Walker A.D., 1968. Protosuchus, Proterochampsa,
and the origin of phytosaurs and crocodiles H Geol. Mag.
Vol. 105,№ l.P. 1-14.
Walker A.D., 1970. A revision of the Jurassic reptile
Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classifica-
tion of crocodiles H Phillos. Trans. Roy. Soc. London.
Ser. B. Vol. 257. P. 323-372.
Walker A.D., 1972. New light on the origin of birds
and crocodiles // Nature. Vol. 237. P. 257-263.
Walker A.D., 1977. Evolution of the pelvis in birds
and dinosaurs // Problems in vertebrate evolution / Ed.
S.M. Andrews, R.S. Miles, A.D. Walker. L.: Acad. Press.
P. 319-358 (Linnean Soc. Symp. Ser. 4).
Walker A.D., 1985. The braincase of Archaeopteryx H
The beginnings of birds / Ed. M.K. Hecht, J.H. Ostrom,
G. Viohl, P. Wellnhofer. Eichstatt: Freunde Jura-Museum.
P. 123-134.
Walker A.D., 1990. A revision of Sphenosuchus acutus
Haughton, a crocodylomorph reptile from the Elliot Forma-
tion (late Triassic or early Jurassic) of South Africa H Philos.
Trans. Roy. Soc. Biol. Sci. Ser. B. Vol. 330, № 1256. P. 1-120.
Walker C.A., 1981. New subclass of birds from Creta-
ceous of South America // Nature. Vol. 292. P. 51-53.
Watabe M., Weishampel D.B., Barsbold R. et al., 2000.
New nearly complete skeleton of the bird-like theropod,
Avimimus, from the Upper Cretaceous of Gobi Desert,
Mongolia // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 20, № 3. P. 77A.
Watson D.M.S., 1914. Notes on some carnivorous
therapsids // Proc. Zool. Soc. London. P. 1021-1038.
Watson D.M.S., 1917. A scetch classification of the
pre-Jurassic tetrapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. Lon-
don. Pt 2. P. 167-186.
Watson D.M.S., 1921. The bases of classification of the
Theriodontia H Proc. Zool. Soc. London. Vol. 29. P. 35-98.
Watson D.M.S., 1931. On the skeleton of a bauriamorph
reptile//Proc. Zool. Soc. London. Vol. 71. P. 1163-1205.
Watson D.M.S., 1942. On Permian and Triassic
tetrapods // Geol. Mag. Vol. 79. P. 81-116.
Watson D.M.S., 1957. On Millerosaurus and the early
history of the sauropsid reptiles H Phil. Trans. Roy. Soc.
London. Ser. B. Vol. 240. P. 325-400.
Watson D.M.S., Romer A.S., 1956. A classification of
therapsid reptiles H Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 114.
P. 37-89.
Weems R.E., 1980. An unusual newly discovered ar-
chosaur from the Upper Triassic of Virginia, U.S.A. H
Trans. Amer. Philos. Soc. London. Vol. 70, № 7. P. 1-53.
Weishampel D.B., 1981a. Acoustic analysis of poten-
tial vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:
Omithischia) //Paleobiology. Vol. 7. P. 252-261.
Weishampel D.B., 19816. The nasal cavity of lam-
beosaurine hadrosaurids (Reptilia: Omithischia): com-
parative anatomy and homologies // J. Paleontol. Vol. 55,
№ 5. P. 1046-1057.
Weishampel D.B., Dodson P., Osmolska H. (eds), 1990.
The Dinosauria. Berkeley etc.: Univ. California Press. 776 p.
Weishampel D.B., Horner J.R., 1990. Hadrosauridae H
The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Os-
molska. Berkeley etc.: Univ. California Press. P. 534-561.
Weishampel D.B., Norman D.B., Grigorescu D., 1993.
Telmatosaurus transylvanicus from the Late Cretaceous
of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur И Palae-
ontology. Vol. 36. P. 361-385.
Weishampel D.B., Westphal F., 1986. Die Plateosau-
rier von Trassingen. Tubingen: Attempo. 27 S.
Weishampel D.B., Witmer L.M. 1990a. Lesothosaurus,
Pisanosaurus and Technosaurus H The Dinosauria / Ed.
D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley
etc.: Univ. California Press. P. 416-425.
Weishampel D.B., Witmer L.M. 19906. Heterodontosau-
ridae H The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson,
H. Osmolska. Berkeley etc.: Univ. California Press.
P. 486-497.
372
Welles S.P., 1954. New Jurassic dinosaur from the
Kayenta formation of Arizona П Bull. Geol. Soc. Amer.
Vol. 65. P. 591-598.
Wellnhofer P., 19746. Das funfte Skelethexemplar von
Archaeopteryx H Palaeontogr. Abt. A. Bd 147. S. 169-216.
Wellnhofer P., 1978. Pterosauria // Handbuch der
Palaoherpetologie I Ed. O. Kuhn. Stuttgart, N.-Y.: G.
Fischer Verlag. T. 19. S. 82.
Wellnhofer P., 1983. Solnhofener Plattenkalk: Urvo-
gel und Flugsaurier. Maxberg: Freunde des Museums
beim Solenhofer Aktienverein. 64 S.
Wellnhofer P., 1987. New crested pterosaurs from the
Lower Cretaceous of Brazil H Mitt. Bayer. Staatdtsaml.
Palaeontol. Histor. Geol. Bd 27. S. 175-186.
Wellnhofer P., 1988. Terrestrial locomotion in ptero-
saurs //Hist. Biol. Vol. 1, № l.P. 3-16.
Wellnhofer P., 1991a. Weitere Pterosaurirfunde aus
der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe,
Brasilien 11 Paleontogr. Abt. A. Bd 215. S. 43-101.
Wellnhofer P., 19916. The illustrated encyclopedia of
pterosaurs. L.: Salamanders Books Ltd. 192 p.
Wellnhofer P., 1993a. Das siebte Exemplar von Ar-
chaeopteryx aus den Solnhofener Schichten // Archaeop-
teryx. Bd 11. P. 1-48.
Wellnhofer P., 19936. Prosauropod dinosaur from the
Feurletten (Middle Norian) of Ellingen near Weissenburg
in Bavaria H Rev. Paleobiol. Vol. Spec. 7. P. 263-271.
Wellnhofer P., 1995a. Archaeopteryx. Zur Leben-
sweise der Solnhofener Urvogel H Fossilien. Вd 5, № 95.
S. 296-307.
Wellnhofer P., 19956. Archaeopteryx. Der Urvogel
aus Bayern П Messekatalog der 32 Mineralientage.
Munchen. S. 114-135.
Wellnhofer P., 2008. Archaeopteryx. Der Urvogel von
Solnhofen. Munich: Dr. F. Pfeil Verlag. 256 S.
Wellnhofer P., Vahldiek B.-W., 1986. Ein Flugsaurier-
Rest aus dem Posidonienschiefer (Unter-Toarcium) von
Schandelah bei Braunschweig H Palaeontol. Z. Bd 60, Hf
3 4. S. 329-340.
Welman J., 1995. Euparkeria and the origin of birds H
S. Afr. J. Sci. Vol. 91. P. 533-537.
Welman J., 1998. The taxonomy of the South African
proterosuchids (Reptilia: Archosauromorpha) H J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 18, № 2. P. 340-347.
Westphal F., 1976. Phytosauria // Handbuch der Palaeo-
herpetologie. Bd 13 / Ed. O. Kuhn. Stuttgart: G. Fisher Ver-
lag. S. 99-120.
Westphal F., 1988. Die Saugerahnlichen Reptilien im
Geologischen Institut der Eberhard-Karls-Universitat
Tubingen. Tubingen: Attempo. 31 S.
Wetmore A., 1960. A classification for the birds of the
world H Smiths. Misc. Coll. № 139. P. 1-37.
Wharton D.S., 2000. An enlarged endocranial venous
system in Steneosaurus pictaviensis (Crocodylia: Thalat-
tosuchia) from the Upper Jurassic of Les Lourdines, France
// C. r. Acad. Sci. Paris. Ser. 2a. Vol. 331. P. 221-226.
Whetstone K.N., 1983. Braincase of Mesozoic birds: I.
New preparation of the "London" Archaeopteryx H J.
Vertebr. Paleontol. Vol. 2, № 4. P. 439-452.
Whetstone K.N., Martin L.D., 1979. New look at the
origin of birds and crocodiles H Nature. Vol. 279. P. 234-236.
Whetstone K.N., Martin L.D., 1981. Reply to
McGowan and Bakker I I Nature. Vol. 289. P. 298.
Whetstone K.N., Why brow P., 1983. A “cursorial” cro-
codilian from the Triassic of Lesotho (Basutoland) H Oc-
cas. Pap. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas. № 106. P. 1-37.
White P.D., Fastovsky D.E., Sheehan P.M., 1998. Ta-
phonomy and suggested structure of the dinosaurian as-
semblage of the Hell Creek Formation (Maastrichtian)
eastern Montana and western North Dakota // Palaios.
Vol. 13, № l.P. 41-51.
Wiedersheim R., 1885. Ober der vorfahren der heuti-
gen Vogel H Humboldt. Bd 4. S. 212-224.
Wiffen J., Molnar R.E., 1988. First pterosaur from
New Zealand H Alcheringa. Vol. 12. P. 53-59.
Wild R., 1973. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen,
XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani) H
Schweiz. Palaontol. Abh. Bd 95. S. 1-162.
Wild R., 1978. Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus
der Oberen Triassic (Norian) von Cene bei Bergamo,
Italien // Boll. Soc. Paleontol. Ital. Bergamo. Vol. 17,
№ 2. P. 176-256.
Wild R., 1983. Uber den Ursprung der Flugsaurier I I
Erwin Rutte Festschrift, Kelheim, Weltenburg: Wurten-
berger Akad. S. 231-238.
Wild R., 1984a. A new pterosaur (Reptilia, Pterosau-
ria) from the Upper Triassic (Norian) of Friuli, Italien //
Gortania. Att. Mus. Friuliano Stor. Natur. Vol. 5. P. 45-62.
Wild R., 19846. Flugsaurier aus der Obertrias von
Italien//Naturwissenschaften. Bd71,№ l.S. 1-11.
Wild R., 1984b. A juvenile specimen of Eudimorpho-
don ranzii Zambelli (Reptilia, Pterosauria) from the upper
Triassic (Norian) of Bergamo H Riv. Mus. Civ. Sci.
Natur. Bergamo. Vol. 16. P. 95-120.
Wiley E.O., 1981. Phylogenetics. The theory and prac-
tice of phylogenetic systematics. N.-Y.: John Wiley and
Sons. 439 p.
Wiley E.O., Siegel-Causey D., Brooks D.R., Funk
V.A., 1991. The compleat cladist: a primer of phyloge-
netic procedures // Univ. Kansas Mus. Natur. Hist. Spec.
Publ. № 19. P. 1-158.
Wilfarth M., 1939. Die Nasienbasis der Lambeosauri-
nae H N. Jahrb. Miner. Geol. Palaontol. Abt. B. S. 24-39.
Wilfarth M., 1940. Der Atemrussel der Hadrosauriden.
Halle: Knapp. 24 S.
Wilfarth M., 1949. Die Lebenweise der Dinosaurier.
Stuttgart: E. Schweizerbart. 95 S.
Wilson J.A., Sereno P.C., 1998. Early evolution and
higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs H J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 18, Suppl. to № 2. P. 1-68.
Wiman C., 1923. Uber Dorygnathus und andere Flug-
saurer H Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala. V. 19, № 1-2.
P. 23-54.
Witmer L.M., 1987. Craniofacial air sinus systems H
Enciclopedia of dinosaurs / Ed. P.J. Curry, K. Padian. San
Diego etc.: Acad. Press. P. 151-159.
373
Witmer L.M., 1995. The extant phylogenetic bracket
and the importance of reconstructing soft tissues in fossils
// Functional morphology in vertebrate paleontology / Ed.
J.J. Thomason. N.Y.: Cambridge Univ. Press. P. 19-33.
Witmer L.M., 1997a. The evolution of the antorbital
cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction
in the fossil record with an analysis of the function of
pneumaticity H Mem. Soc. Vertebr. Paleontol. Vol. 17,
№3. P. 1-73.
Witmer L.M., 19976. A new missing link // Nature.
Vol. 387. P. 349-350.
Witmer L.M., 2001. Nostril position in dinosaurs and
other vertebrates and its significance for nasal function H
Science. Vol. 293. P. 850-853.
Wu X-С., Brinkman D.B., Russell A.P., 1996a. Suno-
suchus junggarensis, sp. nov. (Archosauria: Crocodyli-
formes) from the Upper Jurassic of Xinjiang, China H
Can. J. Earth Sci. Vol. 33. P. 606-630..
Wu X-С., Brinkman D.B., Russell A.P., 19966. A new
alligator from the Upper Cretaceous of Canada and the re-
lationships of early eusuchians H Palaeontology. Vol. 39.
P.351-375.
Wu X.-C., Chatterjee S., 1993. Dibrothosuchus ela-
phros, a crocodylomorph from the Lower Jurassic of
China and the phylogeny of the Sphenosuchia H J. Ver-
tebr. Paleontol. Vol. 13, № 1. P. 58-89.
Wu X.-C., Russell A.P., 2001. Redescription of Tur-
fanosuchus dabanensis (Archosauriformes) and new in-
formation on its phylogenetic relationships H J. Vertebr.
Paleontol. Vol. 21, № 1. P. 40-50.
Wu X.-C., Russell A.P., Brinkman D.B., 2001. A re-
view of Leidyosuchus canadensis Lambe, 1907 (Ar-
chosauria: Crocodylia) and an assessment of cranial varia-
tion based upon new material // Can. J. Earth Sci. Vol. 38.
P.1665-1687.
Wu X.-C., Russell A.P., Cumbaa S.L., 2001. Terminon-
aris (Archosauria, Crocodyliformes): new material from Sa-
skatchewan, Canada, and comments on its phylogenic rela-
tionships // J. Vertebr. Paleontol. Vol. 21, № 3. P. 492-514.
Wu X.-C., Sues H.-D., 1996. Anatomy and phyloge-
netis relationships of Chimaerasuchus paradoxus, in un-
usual crocodyloform reptile from the Lower Cretaceous of
Hubei H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 16, № 4. P. 688-702.
Wu X-С., Sues H.-D., Dong Z.-M., 1997. Sichuano-
suchus shuhanensis, a new Early Cretaceous protosuchian
(Archosauria: Crocodyliformes) from Sichuan (China),
and the monophyly of Protosuchia H J. Vertebr. Paleontol.
Vol. 17,№ l.P. 89-103.
Xu G.-L., Zhang Y.-Q., Gu Y.-Ch., 2001. Exploration
on the origin of birds. A problem remains to be solved H
Reg. Geol. China. Vol. 20, № 2. P. 206-208.
Xu X, Clark J.M., Forster C.A. et al., 2006. A basal
tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China //
Nature. Vol. 439. P. 717-718.
XuX., Makovicky P.J., Wang X.-L. et al., 2002. Cera-
topsian dinosaur from China and the early evolution of
Ceratopsia // Nature. Vol. 416. P. 314-317.
Xu X, Norell M.A., Kuang X. et al., 2004. Basal tyr-
annosauroids from China and evidence for protofeathers
in tyrannosauroids//Nature. Vol. 431. P. 680-684.
XuX., Tang S.-L., Wang X.-L, 1999. A therizinosaur-
oid dinosaur with the integumentary structures from
China H Nature. Vol. 399. P. 350-354.
Xu X, Wang X.-L., 2000. Troodontid-like pes in the
dromaeosaurid Sinornithosaurus // Spec. Publ. Paleontol.
Soc. Korea. № 4. P. 147-158.
XuX., WangX.-L., WuX.-Ch., MatabeM., 1999a. The
early evolution of the Tyrannosauridae in Asia H J. Pale-
ontol. Vol. 73, № 6. P. 1176-1178.
XuX., WangX.-L., Wu X.-Ch., 19996. A dromaeosaurid
dinosaur with a filamentous integument from the Yixian
Formation of China // Nature. Vol. 401. P. 262-266.
Xu X, Zhang X.-H., Zhao X.-J. et al., 2002. A new
therizinosauroid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper
Cretaceous Iren Dabasu Formation of Nei Mongol // Ver-
tebr. PalAsiatica. Vol. 40, № 3. P. 228-240.
Xu X, Zhao X, Clark J.M., 2001. A new therizinosaur
from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan,
China H J. Vertebr. Paleontol. Vol. 21, № 3. P. 477-483.
Xu X, Zhao X.-J, Lu J.-Ch. et al., 2000. A new ig-
uanodontian from Sangping Formation of Neixiang, He-
nan, and its stratigraphical implication I I Vertebr. PalAsi-
atica. Vol. 38, №3. P. 176-191.
Xu X, Zhou Z.-H., Prum R.O., 2001. Branched in-
tegumental structures in Sinornithosaurus and the origin
of feathers // Nature. Vol. 410. P. 200-204.
Xu X., Zhou Z.-H., Wang X.-L., 2000. The smallest
known non-avian theropod dinosaur H Nature. Vol. 408.
P. 705-788.
XuX., Zhou Z., WangX. et al., 2003. Four-winged di-
nosaurs from China H Nature. Vol. 421. P. 335-340.
You H.-L., Dodson P., 2003. Redescription of neoce-
ratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution
of Neoceratopsia // Acta Palaeontol. Pol. Vol. 48, № 2.
P. 261-272.
Young C.C., 1940. Preliminary notes on the Mesozoic
mammals of Lufeng, Yunnan H Bull. Geol. Soc. China.
Vol. 20. P. 93-111.
Young C.C., 1947. Mammal-like reptiles from Lufeng,
Yunnan, China // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 117.
P. 537-597.
Young C.C., 1948. Fossil crocodiles in China, with
notes on dinosaurian remains associated with the Kansu
crocodiles H Bull. Geol. Soc. China. Vol. 28. P. 255-288.
Young C.C., 1958a. New sauropods from China 11
Vertebr. PalAsiatica. Vol. 2, № 1. P. 1-28.
Young C.C., 19586. The dinosaurian remains of Laiyang,
Shantung//Palaeontol. Sinica. Ser. C. Vol. 16. P. 1-138.
Young, C.C., 1964a. New fossil crocodiles from China
//Vertebr. PalAsiatica. Vol. 8, № 2. P. 189-208.
Young C.C., 19646. On a new pterosaurian from Sinki-
ang, China // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 8, № 3. P. 221-256.
Young C.C., 1973. On a new pseudosuchian from Tur-
fan, Xinjiang // Mem. Inst. Vertebr. Palaeontol. and Pa-
laeoanthr. Acad. Sinica. Ser. B. Vol. 10. P. 15-37.
374
Young С. C., Chao Н.С., 1972. [Mamenchisaurus ho-
chuanensis sp. nov.] // Inst. Vertebr. Palaeontol. and Pa-
laeoanthr. Monogr. Ser. A. Vol. 8. P. 1-30.
Zambelli R., 1973. Eudimorphodon ranzii gen. nov.,
sp. nov., uno pterosauro Triassico (nota preliminare) H
Rend. Sci. Inst. Lombardo. Ser. B. Vol. 107. P. 27-32.
Zanno L.E., 2006. The pectoral girdle and forelimb of
the primitive therizinosauroid Falcarius utahensis (Ther-
opoda, Maniraptora): analyzing evolutionary trends
within Therizinosauroidea // J. Vertebr. Paleontol. Vol.
26. № 3. P. 636-650.
Zhao X, 1983. Phylogeny and evolutionary stages of Di-
nosauria H Acta Palaeontol. Pol. Vol. 28, № 1-2. P. 295-306.
Zhao X, Cheng Z., Xu X, 1999. The earliest ceratop-
sian from the Tuchengzi formation of Liaoning, China I I
J. Vertebr. Paleontol. Vol. 19, № 4. P. 681-691.
Zhao Z.-K., 1993. Structure, formation and evolution-
ary trends of dinosaurian eggshell H Structure, formation
and evolution of fossil hard tissues / Ed. I. Kobayashi, H.
Mutvei, A. Sahni. Tokio: Tokai Univ. Press. P. 195-212.
Zhao Z.-K., 2003. The nesting behavior of troodontid
dinosaurs // Vertebr. PalAsiatica. Vol. 41, № 2. P. 157-168.
Zhou H., 1995. Is Mononykus a bird? // Auk. Vol. 112,
№4.P. 958-963.
Zhou Z.-H., Martin L.D., 1999. Feathered dinosaur or
bird? A new look at the hand of Archaeopteryx II Smiths.
Contrib. Paleontol. Vol. 89. P. 289-293 (Pap. 4 Int. Meet.
Soc. Avian Paleontol. and Evolution. Washington, 4-7
June, 1996).
Zhou Z.-H, Wang X.-L., 2000. A new species of Caudi-
pteryx from the Yixian formation of Liaoning, northeast
China H Vertebr. PalAsiatica. Vol. 38, № 2. P. 104-107.
375
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие......................................................................5
Глава I. О принципах таксономии в приложении к тетраподам........................6
Глава II. Примитивные архозавры..................................................11
Текодонты, или примитивные архозавры........................................11
Протерозухии, или примитивные Archosauriformes.............................. 12
Фитозавры, или паразухии.................................................... 17
Псевдозухий.................................................................19
Scleromochlus...............................................................32
Замечания о филогении текодонтов............................................34
Глава III. Крокодиломорфы и настоящие крокодилы..................................37
Crocodylomorpha.............................................................37
Настоящие крокодилы (Mesoeucrocodylia)......................................46
Глава IV. Общая характеристика динозавров. Ящеротазовые динозавры (Saurischia) . 59
Вводные замечания и вопрос о происхождении динозавров.......................59
Ящеротазовые динозавры, или заврисхии....................................... 68
Тероподы, или хищные динозавры........................................... 69
Завроподоморфы...........................................................114
Глава V. Птицетазовые динозавры, или ориитисхии (Omithischia).
Вымирание динозавров.............................................................126
Базальные орнитисхии....................................................... 126
Типичные орнитоподы.........................................................131
Тиреофоры (Thyreophora): стегозавры и анкилозавры.......................... 145
Маргиноцефалы (Marginocephalia): пахицефалозавры, пситтакозавры и цератопсы.156
Замечания о филогении динозавров............................................171
Вымирание динозавров........................................................171
Глава VI. Птерозавры (Pterosauria), или летающие ящеры...........................175
Глава VII. Зверообразные рептилии (тероморфы), или Synapsida:
общая характеристика. Пеликозавры................................................196
Общая характеристика тероморф...............................................196
Пеликозавры................................................................ 198
Глава VIII. Терапсиды: общая характеристика. Дейиоцефалы и горгонопсы............ 210
Общая характеристика терапсид...............................................210
Дейиоцефалы.................................................................216
Фтинозухии..................................................................225
Настоящие горгонопсы........................................................230
Глава IX. Терозавры, или эвтериодонты: тероцефалы, скалопозавры и цинодонты .. 245
Тероцефалы и скалопозавры........................................................245
Terosauria incertae sedis: Mygalesauria (Mygalesauridae и Silphedestidae)........260
Цинодонты........................................................................266
О происхождении млекопитающих. Замечания к вопросу об их монофилии или полифилии.294
Глава X. Аиомодонты..............................................................302
Глава XI. Заключительные замечания.............................................. 324
Указатель латинских названий таксонов............................................326
Список сокращений основных анатомических терминов................................340
Литература.......................................................................343
376
Научное издание
Леонид Петрович Татаринов
ОЧЕРКИ ПО ЭВОЛЮЦИИ РЕПТИЛИЙ
АРХОЗАВРЫ И ЗВЕРООБРАЗНЫЕ
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН
Вып. 291
Художник О. В. Кураленко
Верстка А.Н. Кураленко-Балакирев
Подписано к печати 01.07.2009
Формат 62x94 1/8. Бумага офсетная
Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 47,0
Тираж 600 экз. Тип. зак. № 755, Москва
Издательство ПК ГЕОС
125315, Москва, 1-й Амбулаторный пр., 7/3-114.
Тел./факс: (499) 152-19-14, (495) 959-35-16, 8-926-222-30-9 Г
E-mail: geos@ginras.ru, www.geos-books.ru
Отпечатано с готового оригинал-макета
в ООО «Чебоксарская типография № 1»
428019, г. Чебоксары, пр. И. Яковлева, 15.
Татаринов Леонид Петрович, р. 12 ноября 1926 г. Известный
ЕВйЩййс । в об. wст] 1. юо. к) [ ми. палеонтологии и эволюционной
логин. Действительный член Российской академии naj к
(1981}. Лауреат Государственной премии СССР. В 1975-
1992 11. директор I (алеонтологического института АН СССР
(ныне Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН),
заместитель академика-секретаря Отделения общей биологии
\Н( С( Р(РАП)в 1975- 19961 г. Автор более 200 публикаций, в
том числе монографий Периодонты СССР” (М.: Наука, 1974),
“Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы
филогенетики” (М.: Наука, 1976), “Палеонтология и эволюци-
онное учение" (М.: Знание, 1985), “Очерки по теории эволюции”
СМ.: Наука. 1987), “Очерки по эволюции рептилий"
(М. ГРОС, 2006).