ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 г.
Том 249
Ю.М. Губин
11 wMIvl WbWvIw
архегозавроидные
амфибии
СССР
Ответственный редактор
доктор биологических наук
М.А. ШИШКИН
МОСКВА
НАУКА" 1991
УДК 567. 6: 551.736 (470)
Пермские архегозавроидные амфибии СССР. / Ю.М. Губин. — М.: Наука,
1991 — 141 с. — ISBN 5-02-005413-5
В работе приводятся результаты изучения позднепалеозойских амфибий-лабиринтодонтов надсе-
мейства Archegosauroidea, широко распространенных в перми европейской части СССР. Детально
разобрана морфология черепа и посткраниального скелета арх егоза вроидов, восстановлены основ-
ные черты нервной и кровеносной систем головы животных. Рассмотрены экологические особен-
ности и стратиграфическое значение архегозавроидов.
Для палеонтологов, зоологов и геологов—стратиграфов.
Табл. 4. Фототабл. 4. Ил. 45. Библиогр. : 137 назв.
Рецензенты:
М.Б. ЕФИМОВ, С.М. КУРЗАНОВ
Permian archegosauroid amphibians of the USSR. / Y.M. Gubin. — M.: Nauka
Publishers, 1991.
The Upper paleozoic amphibians — labyrinthodonts of superfamily Archegosauroidea widely distributed
in permian of the european part of the USSR are described. The morphology of scull ana postcranial
skeleton of archegosauroids are examined in details, the main features of nervous and circulatory systems
are reconstractecE Ecological particularites and stratigraphical significance of archegosauroids are been
discussed.
Reviewers:
M.B. EFIMOV, S.M. KURZANOV
Г 1904000000-162 49Q-91 — j полугодие
ISBN 5-02-005413-5
ISSN 0376-1444
© Издательство "Наука", 1991
ВВЕДЕНИЕ
Ископаемые амфибии—лабиринтодонты — представлены в фаунистических
комплексах перми на территории европейской части СССР четырьмя надсемейст-
вами — эриопоидами, диссорофоидами,архегозавроидами и брахиопоидами, при-
чём последнее из них характерно только для наиболее молодых (позднетатарских)
комплексов позвоночных.
Среди остальных трех надсемейств особый интерес представляют архегозавро-
иды,составляющие морфологически как бы промежуточную ступень между гене-
рализованными карбоновыми и раннепермскими локсоммидами и эдопоидами и
высокоспециализированными триасовыми лабиринтодонтами. Эта группа харак-
теризуется высокой эволюционной пластичностью,и уже в казанское время в ней
сформировались два существенно различных экологических типа — активного
плавающего водного хищника (сем. Archegosauridae) и малоподвижного придон-
ного подстерегающего хищника, «живого капкана» (сем. Melosauridae), — по-
лучившие впоследствии наиболее полное развитие соответственно у триасовых
трематозавроидов и капитозавроидов.
Расцвет архегозавроидов на территории Восточной Европы, пришедшийся на
казанское-раннетатарское время,характеризуется большим видовым разнообра-
зием и широким расселением этих амфибий в пределах Восточно-Европейской
платформы и Предуральского краевого прогиба. Это определяет большие потен-
циальные возможности использования архегозавроидов для стратификации кон-
тинентальных пермских отложений.
Предшествующие исследования остатков архегозавроидов связаны прежде все-
го с именами Г.Траутшольда(Тгаи1зсЬо1д, 1884),И.А.Ефремова (1932,1937а и
др.)и Е.Д.Конжуковой(1955а,б и др).В их работах охарактеризованы три восточ-
но-европейских рода — Platyops,Melosaurus и Tryphosuchus и установлена их
принадлежность к архегозавроидам. Однако более детальное изучение морфоло-
гии,систематического состава и стратиграфического распространения архегозав-
роидов сдерживалось недостатком фактического материала и сложностью его ме-
ханической обработки.
За последние годы картина в этом отношении изменилась. Поисковые рабо-
ты,проведённые сотрудниками Палеонтологического института АН СССР, НИИ
геологии при СГУ им. Н.Г.Чернышевского и других организаций позволили со-
брать обширный костный материал, а применение новых методов препарирования
(особенно химического) дало возможность Получить несравненно более полную
информацию о морфологии животных.
Все это сделало возможным выполнение настоящего исследования. Его целью
являлось монографическое описание архегозавроидов,включая определение со-
става и объема надсемейства,детальное изучение остеологии животных,выявле-
ние основных особенностей строения нервной и кровеносной систем головы,исто-
рии развития надсемейства, а также выяснение возможности использования ос-
татков архегозавроидов для целей стратиграфии.
Материал, использованный в работе, охватывает пермский этап существова-
ния группы и включает кроме сборов на Восточно-Европейской платформе и За-
падном Приуралье остатки раннепермских архегозавроидов Центральной Евро-
3
пы,полученные ПИН АН СССР в различные годы из музеев ГДР. Всего обработа-
но более 65 черепов и большое количество других скелетных элементов. Изуче-
нию материала предшествовало его механическое, а во многих случаях также и
химическое препарирование. Для последнего автором использовались слабые рас-
творы уксусной и муравьиной кислот или их смесей по общепринятой методике
(см., например: (Dutuit, 1976; Mazin, Janvier, 1983; Ward, 1984)).
Используемая в работе морфологическая терминология соответствует приня-
той в « Основах палеонтологии » с необходимыми дополнениями, используемыми
в литературе по современным и ископаемым амфибиям и рептилиям (Gaupp et al,
1896,1899, 1904; Goodrich, 1930; Save-Soderbergh, 1935,1936; и др.).
Рисунки выполнены художниками В.Л.Могилевским и В.Д.Колгановым. Фото-
графии выполнены М.Н.Бочаровым.
Автор искренне признателен М.А.Шишкину,под руководством которого вы-
полнена работа, а также П.К.Чудинову и М.Ф.Ивахненко, чьими ценными сове-
тами автор постоянно пользовался.
Кроме того, автор глубоко признателен Н.Н.Каландадзе (Москва), Г.И.Твер-
дохлебовой, М.Г.Миниху, В.Г.Очеву, В.П.Твердохлебову (Саратов), А.К.Гусеву
(Казань), Г.И.Блому (Горький) за любезно предоставленные материалы по перм-
ским архегозавроидам.
МАТЕРИАЛ
В коллекциях Палеонтологического института АН СССР хранится более 250
черепных и скелетных фрагментов амфибий-лабиринтодонтов,отнесённых нами к
архегозавроидам. В предлагаемой работе использованы следующие материалы.
1.	Collidosuchis tchudinovi Gubin J 986
Местонахождение Ежово (см. «Каталог местонахождений»). Кол. № 1758:
334 — череп без самых задних участков челюстных мыщелков и без мозговой
коробки.
2.	Platyoposaurus stuckenbergi (Trautschold,1884)
Местонахождение Акбатырово. Кол. № 49: 1-3, 18 — посторбитальные части
черепов; 19, 20, 29 — фрагменты нижних челюстей; 21, 21а-с, 22 — позвонки.
Местонахождение Белебей. Кол. № 164: 1 — скелет с черепом. Местонахожение
Акбатырово (Большой Китяк). Кол. № 2255:2 — бедренная кость. Местонахожде-
ние Камские Поляны.Кол. № 1955:23 — бедренная кость. Кол. № 3968:1 — череп
с нижней челюстью.
3.	Platyoposaurus watsoni (Efremov, 1932)
Местонахождение Шихово — Чирки.Кол. № 161: 4,7-9, 12, 15, 20, 22, 28, 45,
52> 55, 57 — черепа, 32 — левая ветвь нижней челюсти, 100 — межключица,
102 — ключица; кол. — 2250: 2, 8, 20 — черепа.
4.	Platyoposaurus viuschkovi Gubin, 1989
Местонахождение Малая Кинель. Кол. № 272: 57 — бедренная кость.
5.	Baschkirosaurus tcherdyncevi Gubin, 1981
Местонахождение Белебей. Кол. № 164: 70 — череп без преорбитальной части.
6.	Melosaurus uralensis Meyer, 1860
Местонахождение Шихово — Чирки. Кол. № 161: 1-3 — черепа; кол. № 2250:
5 — череп.
7.	Melosaurus kamaensis Gubin, sp. nov.
Местонахождение Мамадыш. Кол. № 683:1 — череп с нижней челюстью, 2 —
плечевая кость, 3 — предчелюстная кость.
Местонахождение Камские Поляны. Кол. № 3968:2 — череп.
8.	Konzhukovia vetusta (Konzhukova, 1955)
Местонахождение Малый Уран. Кол. № 520: 1 — череп, 8 — подвздошная
кость, 11 — фрагмент нижней челюсти. Местонахождение Ново-Никольское III.
Кол. № 2793: 3 — череп. Местонахождение Долиновка. Кол. № 4273:1 — череп.
9.	Konzhukovia tarda Gubin, sp. nov.
Местонахождение Ежово (Очер). Кол. № 1758:253, 254 — черепа.
10.	Tryphosuchus paucidens Konzhukova, 1955
Местонахождение Ишеево. Кол. № 157: 107 — парасфеноид, 112 — нижняя
челюсть, 125 — плечевая кость, 135, 136, 137, — подвздошные кости, 139 —
бедренная кость; кол. № 271: 151-157 — гипоцентры, 163 — подвздошная кость.
11.	Tryphosuchus kinelensis Gubin, 1989
Местонахождение Малая Кинель. Кол. № 272:8 — птеригоид, 52 — правая
половина таза, 53-55 — плечевые кости, 70, 71, — фрагменты нижних челюстей,
73 — небная кость, 72 — эктоптеригоид.
5
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АРХЕГОЗАВРОИДОВ
Вплоть до последних десятилетий архегозавроиды были известны как типично
европейская группа, и история их изучения связана прежде всего с находками в
этом регионе.
Первый архегозавроид был описан Г.Гольдфусом (Goldfuss, 1847) из нижне-
пермских отложений Лебаха (ФРГ) как род Archegosaurus, в который им включа-
лись три вида: A.decheni,A.medius,A.minor. В дальнейшем Г.Мейер (Меуег, 1858),
изучив возрастную изменчивость Archegosaurus, показал, что выделенные при
первоописании виды представляют в действительности возрастные стадии единст-
венного вида A.decheni. В этой же работе Мейер выделил самостоятельное семей-
ство Archegosauridae.
Основываясь на особенностях строения позвонков архегозавра,Т.Гексли
(Huxley, 1863) выделил в составе лабиринтодонтов группу Archegosauria с единст-
венным родом Archegosaurus, характеризующуюся «неполным окостенением тела
позвонка» и присутствием самостоятельного интерцентра. Остальные известные в
то время лабиринтодонты были объединены в группу Mastodonsauria, у которой
тела позвонков были «двояковогнутые» и окостеневали значительно лучше. В
дальнейшем эти типы позвонков стали соответственно называться рахитомными и
стереоспондильными. Подобного же взгляда на систематическое положение архе-
гозавра с теми или иными вариациями придерживались и другие исследователи,
например, Р.Лидеккер (Lydekker, 1885,1890; Nicholson, Lydekker, 1889).
Э.Эйхвальд (Eichwald, 1852) описал почти полный череп лабиринтодонта из
медистых песчаников Приуралья, принадлежащий, по его мнению, диссорофиду
Zygosaurus, ранее установленному им же из тех же отложений (Eichwald, 1848).
Г.Мейер (Меуег, 1857, 1860) переописал данный образец как самостоятельный
род и вид Melosaurus uralensis, не уточняя его родственных связей, и указав толь-
ко, что он относится к типичным лабиринтодонтам.
Более точно определить место мелозавра в системе стегоцефалов попытался
А.Фрич (Fritsch, 1985). Он выделил монотипическое семейство Melosauridae, ко-
торое противопоставил стегоцефалам, имеющим форму черепа, близкую к
Archegosaurus.
В 1880 г. В.Твелвтриз (Twelvetrees, 1880) кратко описал найденный в медистых
песчаниках Оренбуржья фрагмент черепа лабиринтодонта с сильно сходящимися
скуловыми костями, для которого предложил название Platy ops rickardi . Г.Тра-
утшольд (Trautschold, 1884), основываясь на находках из медистых песчаников у
д. Акбатырово (ныне Кировская область), описал еще один вид этого рода —
Pl.stuckenbergi — и указал на большое сходство в строении позвонков платиопса и
архегозавра.
К.Циттель (Zittel, 1890), построивший всю систему стегоцефалов на особенно-
стях позвоночника, отнес архегозавра к рахитомам, а платиопса, основываясь на
его вытянутой форме черепа, объединил с антракозаврами в подотряде
Р.Лидеккер (Lydekker, 1890) предложил заменить родовое название Platyops как
преоккупированное на Platyoposaurus, однако долгое время последнее название^ не
и^пуль^овалось. Лишь в последние десятилетия оно получило признание (Kuhn, 1965; Губин,
6
Phyllospondyli «Таким образом, к концу прошлого столетия уже стали известны три
основных архегозавроидных рода — Archegosaurus, Platyoposaurus (= Platy ops) и
Melosaurus. Но генетические связи между ними оставались нераскрытыми.
Исследования Д.Уотсона (Watson, 1920), заложившие основы эволюционной
систематики лабиринтодонтов, привели к объединению архегозавра, мелозавра и
платиопса наряду с многими другими формами в одной эволюционной
степени («grade») Rachitomi, но взаимоотношения этих родов между собой Уотсо-
ном не рассматривались. Он лишь отметил, что Platyops, вероятно, представляет
самостоятельное семейство, и что определение положения Melosaurus по имеюще-
муся материалу невозможно.
Развивая точку зрения Уотсона, Ф.Хюне (Huene, 1931) впервые рассматривает
интересующие нас архегозавроидные роды в составе трех равноправных моноти-
пичных семейств — Archegosauridae, Platyopidae и Melosauridae.
Дальнейшее изучение морфологии архегозавроидов вплоть до середины 30-х
годов нашего столетия в основном относилось к собственно роду Archegosaurus.
Новые сведения о строении черепа A.decheni приводятся в работах О.Иекеля
(Jaekel, 1903), Дж.Хофкера (Hofker, 1927), В.Виттарда (Whittard, 1928) и др.;
данные о посткраниальном скелете — в упоминавшейся работе Иекеля, а также в
статье Б.Шеффера (Schaeffer, 1941).
Решающую роль в познании эволюции и систематики архегозавроидных лаби-
ринтодонтов сыграли новые находки на территории европейской части СССР, где
эта группа представлена основными входящими в нее родами (за исключением
Archegosaurus ) и где ее развитие может быть прослежено на протяжении не-
скольких исторических этапов.
Расширение геолого-съемочных работ в 30-е годы привело к открытию целого
ряда новых местонахождений пермских амфибий. Одним из самых крупных яви-
лось захоронение в мергелистых известняках у деревень Шихово и Чирки Киров-
ской области остатков платиопозавров и мелозавров, впервые встреченных совме-
стно. Отсюда И.А.Ефремовым (Efremov, 1932) был описан новый вид Platyops
watsoni и на основании анализа морфологии последнего была сделана попытка
выяснить место этого рода в ряду адаптивных преобразований архегозавроидов.
Платиопс рассматривался Ефремовым как наиболее прогрессивная и специализи-
рованная эволюционная стадия развития гавиалоподобных архегозавроидов, ха-
рактеризующаяся по сравнению с Archegosaurus совершенствованием адаптации
к активному водному хищничеству. В соответствии с этим платиопсы принима-
лись Ефремовым как самостоятельное подсемейство в семействе Archegosauridae,
которое, в свою очередь, входило в выделенное им надсемейство Archegosauris.
Попытка уточнить систематическое положение мелозавра (Ефремов, 1937а)
была связана с представлениями о близости Melosaurus к предкам выделенной
этим автором группы Neorachitomi, ведущей к настоящим стереоспондилам. Еф-
ремов отказался от выделения самостоятельного семейства Melosauridae (ошибоч-
но приписываемого им Уотсону) и истолковал Melosaurus как капитозавроидную
форму, исходную для позднепермского Rhinesuchus и раннетриасовых бентозу-
хид. Эти выводы основывались исключительно на интерпретации изображений
берлинского типового экземпляра Melosaurus, описанного Мейером.
Непосредственное переизучение этого же экземпляра, предпринятое А.П.Гар-
тман-Вейнберг (1939), привело к совершенно иным выводам. Она высказывалась
против отнесения мелозавра в одну группу с капитозавроидными формами и
включила его в семейство Archegosauridae вместе с Archegosaurus и Platyops.no-
видимому, хотя это специально ею не подчеркивалось, среди указанных трех родов
*	Э.Эйхвальд (Eichwald, 1860) сообщил о находке фрагмента черепа лабиринтодонта,
определенного им как Archegosaurus sp., однако описание его отсутствует, а сам образец
утерян.
7
наиболее примитивным Гартман-Вейнберг считала архегозавра, имевшего, по
мнению Ф.Н.Кузьмина (1938), два подвижных внутричерепных сочленения —
базиптеригоидное и щечное (между чешуйчатой и таблитчатой костями), — ха-
рактерных в основном для позднекарбоновых—раннепермских форм.
Иной взгляд на систематическое положение родов архегозавроидов был выдви-
нут Г.Сёве-Сёдербергом (Save-Soderbergh, 1935,1937). Исходя из присутствия од-
ной преорбитальной зоны роста, Сёве-Сёдербергсблизил мелозаврид с эриопоида-
ми и включил их в состав подотряда Capitosauroidea, а архегозаврид (в объеме
подсемейств Archegosaurinae и Platyopinae) поместил в подотряд
Trematosauroidea, в норме характеризующийся двумя (пре- и посторбитальной)
зонами роста. Как неоднократно отмечалось, этот принцип классификации не-
приемлем (Быстров, Ефремов, 1940; Romer, 1947). Основным его недостатком
является опасность объединения в одну группу генетически далеких родов, приоб-
ретших в ходе адаптации близкую форму черепа и одинаковый набор зон интен-
сивного роста, что и случилось при отнесении длинноголовых архегозавроидов к
трематозавроидам.
Следующий важный этап в развитии взглядов на систематическое положение
архегозавроидов связан с появлением обобщающей сводки А.Ромера (Romer,
1947) по историческому развитию лабиринтодонтов. Ромер выделяет внутри подо-
тряда Rhachitomi как последовательные эволюционные ступени надсемейства
Loxommoidea, Trimerorhachoidea, Micropholoidea, Edopsoidea и Eryopsoidea. В
надсемейство Micropholoidea включены семейства Lysipterygiidae, Micropholidae,
Chenoprosopidae и Archcgosauridae, объединяемые утратой межвисочных элемен-
тов, подвижным базиптеригоидным сочленением, присутствием одиночного заты-
лочного мыщелка и умеренным развитием меЖперигоидных полостей. Основыва-
ясь на присутствии некоторых древних признаков (например, подвижного базипе-
ригоидного сочленения и др.), Ромер выводил надсемейство Micropholoidea из
раннепермского надсемейства Edopsoidea, причем исходным для микрофолоидов
считал семейство Lysipterygiidae. Между этим семейством и архегозавридами в
филетическом ряду помещалось семейство Chenoprosopidae, один из родов кото-
рого, Mutaras (см.: Steen, 1931), по мнению Ромера, был близок к предкам архего-
заврид.
Касаясь вопроса о возможных потомках архегозаврид, Ромер, вслед за Иеке-
лем (Jaekel, 1903), Ф.Древерманом (Drevermann, 1920) и Ефремовым (Efremov,
1932), склонялся к мысли о связи их с трематозаврами, однако в отличие от
Ефремова не выводил трематозавров непосредственно из линии Archegosaurus —
Platyops, считая последнего узкоспециализированной формой. Поэтому в качест-
ве наиболее вероятного предка Trematosauria он рассматривал более генерализо-
ванных архегозаврид типа Melosaurus. В ряде последующих компилятивных сво-
док по систематике лабиринтодонтов (Lehman, 1955; Huene, 1956) полностью
повторяются указанные положения и выводы Ромера.
Е.Д.Конжукова (1955а,б) поддержала мнение Ефремова о необходимости вы-
деления самостоятельного надсемейства Archegosauroidea и включила в него че-
тыре семейства — Archegosauridae, Platyopidae, Melosauridae и Chenoprosopidae.
Отношения первых трех семейств с предполагаемыми американскими архегозав-
роидами (хенопросоидами) в ее схеме не уточняются. Этот же вариант системати-
ки архегозавроидов сохранен в «Основах палеонтологии» (Конжукова, 1964а), а
также в обзорных работах О.Куна (Kuhn, 1965,1970) и Н.Н.Каландадзе и др.
(1968).
Е.Д.Конжуковой принадлежит также ряд новых данных по систематическому
составу и морфологии архегозавроидов, основанных на изучении обширного мате-
риала из Среднего Поволжья и Большого Сырта. Ею описаны новый вид
Melosaurus vetustus, мелозаврид Tryphosuchus (1955а), гигантский череп
8
Melosaurus uralensis (19646). Много новых данных дало изучение первого почти
полного скелета платиопса (19556). Кроме того, близкая к трифозуху форма
(«Melosaurus» kinelcnsis) описана Б.П.Вьюшковым (1955) из Оренбургской обла-
сти.
Необходимость выделения надсемейства Archegosauroidea принималось далеко
не всеми исследователями. Так, А.Ромер (Romer, 1966) вновь разделил архегозав-
роидов на два самостоятельных семейства: Archegosauridae, включающее роды
Archegosaurus, Platyops и Prionosuchus из нижней перми Южной Америки, и
Melanosauridae (= Melosauridae) с родами Melosaurus и Tryphosuchus, включив
оба семейства в состав надсемейства Eryopsoidea. Этот автор верно отметил две
тенденции в развитии архегозавроидных лабиринтодонтов в сторону длинномор-
дых (архегозавриды) и короткомордых (мелозавриды) форм. Однако его отказ от
выделения самостоятельного надсемейства архегозавроидов привел к затушевы-
ванию генетической связи архегозаврид и мелозаврид и потери их противопостав-
ления как единой группы остальным эриопоидам.
Точку зрения Ромера поддержал Э.Милнер (Milner, 1978). Кроме того, он
показал, что выделенный М.Стин (Steen, 1938) род Macmenomenus из нижней
перми Чехии очень близок к Archegosaurus и поэтому должен быть отнесён в
качестве самостоятельного вида к этому роду. Милнер попытался также уточнить
объем и положение семейства Archegosauridae. Объем и связи Melosauridae им не
обсуждались.
Таким образом, несмотря на полуторавековую историю изучения, до сих пор
нет единой точки зрения на таксономический статус архегозавроидных лабирин-
тодонтов, не выяснены многие вопросы из взаимоотношений, а также место архе-
гозавроидов в целом в филогенетической схеме лабиринтодонтов.
В заключение коснемся географии находок остатков архегозавроидов. За пре-
делами европейского континента достоверные их находки редки. Присутствие
рода Archegosaurus отмечено в нижнегондванских отложениях Кашмира (Индия),
откуда выделены два вида — A.ornatus (Woodward, 1905) и A.kaschmiriensis
(Tewari, 1960,1962).
Л.Прайс (Price, 1948) описал фрагмент черепа длинноголового лабиринтодон-
та из базальных горизонтов перми штата Мараньон Бразилии в качестве нового
рода Prionosuchus (сем. Archegosauridae). В верхнепермских отложениях штата
Парана (Бразилия) встречены остатки Platyops sp., видимо, нового вида
(Barberena, Diemon, 1974; Barberena et al., 1985).
В последние годы появились сообщения о возможном присутствии архегозавро-
идов (Melosauridae) в нижней перми Северной Америки (Bolt, 1974; Schultze,
Chorn, 1983). Однако скудость и плохая сохранность материала не позволяют
говорить об этом с определенностью.
Некоторые находки на территории Европейской части СССР были ранее отне-
сены к архегозавроидам ошибочно. Так, А.Н.Рябинин (1916) описал из нижнетри-
асовых отложений Кировской области ядро черепа, определенного им как
Melosaurus uralensis. Изучение материала показало, что на самом деле этот обра-
зец принадлежит новому виду Wetlugasaurus (Губин, 1987).
Н.И.Новожилов (1940) описал два фрагмента «нижней челюсти» Platyops
stuckenbergi, в действительности являющиеся фрагментами черепа териодонта. В
1962 г. М.А.Шишкин опубликовал работу А.Н.Рябинина, содержащую описание
нижней челюсти Jugosuchus. Шишкин сближал югозуха с мелозавридами, однако
впоследствии отказался от этого предположения, и Г.И.Твердохлебова (1968) от-
несла югозуха к сеймуриаморфам.
В отложениях интинской свиты шешминского горизонта уфимского яруса (Ча-
лышев, Варюхина, 1968), залегающих в основании верхнепермского разреза Се-
верного Приуралья, Конжуковой (1956) отмечена находка фрагмента нижней
9
челюсти лабиринтодонта, принадлежащей, по ее мнению, Archegosauris sp. Одна-
ко, переизучение этого образца (ПИН, № 570/15) убедило нас в принадлежности
его какому-то из эриопид, широко представленных в интинской фауне (ср.: Кон-
жукова, 1956; Губин, 1983,1984). В пользу этого говорят заметный продольный
изгиб челюсти в дорсовентральном направлении, не отмечающийся у архегозавра,
и относительно большая ее высота (отношение общей длины челюсти к длине
отдела позади ангулярного изгиба составляет 4,5 вместо 5,7-5,9 у архегозавра).
Кроме того, отмечаемый Конжуковой выступ симфизного края и желобок вдоль
лингвальной стороны зубного ряда («короноидная борозда») также хорошо выра-
жены и у эриопида Intasuchus (ПИН, №570/16).
СИСТЕМА АРХЕГОЗАВРОИДОВ
НАДОТРЯД LABYRINTHODONTIA OWEN, 1845
ОТРЯД TEMNOSPONDYLIZITTEL, 1887-90
ПОДОТРЯД RHACHITOMI WATSON, 1920
НАДСЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAUROIDEA EFREMOV, 1932
Диагноз. Крокодилоподобные животные длиной до 2-2,5 м, у которых череп
составляет до одной трети всей длины. Глазницы в задней половине черепа; по-
следний субтреугольной формы, удлинен в основном за счет преорбитального от-
дела. Желобки каналов боковой линии отсутствуют или (реже) слабо развиты.
Septamaxillare отсутствует*. Слезная кость обычно не достигает как орбиты, так и
ноздри. Межвисочная кость обычно отсутствует. Надвисочная кость участвует в
ограничении ушной вырезки, длина которой составляет не более одной трети
расстояния между задним краем орбиты и вершиной таблитчатой кости.
Затылочный мыщелок одиночный или неполно двураздельный. Базиптериго-
идное сочленение подвижное у раннепермских форм, у более поздних замещается
швом между птеригоидом и парасфеноидом. Небо открытого типа. Птеригоиды в
типичном случае соединяются с сошниками. Обычно есть ряд зубов на нёбных
костях и эктоптеригоидах.
На нижней челюсти развит ретроартикулярный отросток, ангулярный изгиб
находится на уровне последней трети аддукторной ямы.
Межключица удлиненно-ромбической формы с узким передним отростком.
Состав. Archegosauridae Meyer, 1858; Melosauridae Fritsch, 1885.
Сравнение. От наиболее близких позднепалеозойских надсемейств
Edopoidea, Eryopoidea и Dissorophoidea архегозавроиды отличаются удлиненно-
треугольной формой черепа, обычно отсутствием септомаксиллы, переходным со-
стоянием затылочного мыщелка и базиптеригоидного сочленения, присутствием
небного ряда зубов, развитием ретроартикулярного отростка и характерной фор-
мой межключицы. От Edopoidea и Dissorophoidea отличаются также более сдви-
нутыми назад орбитами; слезными костями, не участвующими в обрамлении ноз-
дрей и орбит. От Edopoidea и Eryopoidea отличаются более широким участием
надвисочной кости в обрамлении ушной вырезки, сдвинутым к последней трети
аддукторной ямы ангулярным изгибом нижней челюсти. Кроме того, от Edopoidea
отличаются открытым небом, иногда отделением птеригоидов от сошников. От
Dissorophoidea представители Archegosauroidea отличаются небольшими ушными
вырезками.
Распространение. Верхний карбон Индии; нижняя пермь Центральной
Европы, Южной Америки и Индии; верхняя пермь Восточной Европы.
Милнер (Milner, 1978) не исключает возможности присутствия septomaxillare у архегозаврид,
однако наши данные не подтверждают этого предположения.
11
СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE MEYER, 1858
Типовой род — ArchegosaurusGoldfuss, 1847.
Диагноз. Череп у взрослых особей сильно удлиненный за счет разрастания
преорбита л ьной части. Коэффициент высоты черепа (отношение высоты черепа к
его ширине в районе затылочных мыщелков) более 0,32. Коэффициент расшире-
ния черепа (отношение ширины черепа на уровне заднего края ноздрей к таковой
на уровне заднего края орбит) 0,5 и менее. Слезная кость близко от лобной.
Основная затылочная кость слабо редуцирована. Базиптеригоидное сочленение у
раннепермских форм подвижное, у позднепермских — неподвижное за счет ко-
роткого шва между птсригоидом и парасфеноидом; crista arcuata нижней челюсти
ровная.
Состав. Два подсемейства: Archegosaurinae с родами Archegosaurus
Goldfuss, 1847, Collidosuchus Gubin, 1986 и Platyoposaurinae с родами
Platyoposaurus Lydekker, 1890, Prionosuchus Price, 1948, Bashkirosaurus Gubin,
1981.
Сравнение. От Melosauridae отличаются значительно более вытянутой
мордой, большей высотой черепа, маленьким расстоянием между слезной и лоб-
ной костями, слабой редукцией basioccipitale и ориентировкой crista arcuata ниж-
ней челюсти.
Распространение. Верхний карбон Индии; нижняя пермь Центральной
Европы, Южной Америки и Индии; верхняя пермь Восточной Европы, Южной
Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURINAE MEYER, 1858
Archegosauridae: Watson, 1920; Конжукова, 1964a (pars); Kuhn, 1965 (ex. Prionosuchus, ? Challia);
Milner, 1978 (pars).
Типовой род — ArchegosaurusGoldfuss, 1847.
Диагноз. Череп у молодых особей клиновидно-треугольный, с ростом значи-
тельно вытягивается вперед, но без резкого перегиба в скуловой области. Коэффи-
циент расширения черепа более 0,3. Длинные оси орбит направлены параллельно
продольной оси черепа. Затылочный мыщелок расположен близко от челюстного.
Базиптеригоидное сочленение подвижное. Есть премаксиллярные парные отвер-
стия. Симфиз нижней челюсти короткий, нижнечелюстные зубы слабо дифферен-
цированы.
Состав. Archegosaurus Goldfuss, 1847; Collidosuchus Gubin, 1986.
Сравнение. Отличаются от подсемейства Platyoposaurinae менее вытяну-
тым черепом с меньшим коэффициентом расширения черепа, параллельно распо-
ложенными длинными осями орбит, сближенностью уровней челюстного и заты-
лочного мыщелков, отсутствием резкого скулового перегиба, подвижным базипте-
ригоидным сочленением, присутствием парных предчелюстных отверстий и ко-
ротким симфизом нижней челюсти со слабо дифференцированными зубами.
Распространение. Верхний карбон Индии; нижняя пермь Центральной
Европы, Индии; верхняя пермь Восточной Европы (казанский ярус).
12
Род Archegosaurus Goldfuss, 1847
Archegosaurus: Goldfuss, 1847, S.3; Meyer, 1858, S.69; Watson, 1920, p.9; Romer, 1947, p. 151; Huene
v„ 1956, ST63; Конжукова. 1964a. c.73; Kuhn, 1970. p.25; Milner, 1978, р 67б.
Mnemenomenos: Steen, 1938. p.240.
Типовой вид — Archegosaurus decheni Goldfuss, 1847; нижняя пермь,
Центральная Европа.
Диагноз. Коэффициент высоты черепа у взрослых животных 0,32-0,33;
коэффициент расширения черепа 0,3-0,4. Проекция заднего края ноздри далеко
впереди переднего края хоаны; хоаны удлиненно-овальной формы.
Состав. A.decheniGoldfuss, 1847;A.ornatusWoodward, 1905;A.kashmiriensis
Tewari, 1960; A.discriton (Steen, 1938).
Сравнение. От Collidosuchus отличается более низким черепом, узкой
мордой, сдвинутыми вперед ноздрями, длинными овальными хоанами.
Распространение. Верхний карбон, слои с Gangamopteris Индии
(Кашмир); нижняя пермь: отен Центральной Европы (ФРГ — Саар; ЧСФР);
Индии (Кашмир).
Род Collidosuchus Gubin, 1986
Collidosuchus: Губин, 1986а, с.75.
Типовой вид — Collidosuchus tchudinovi Gubin, 1986; нижняя пермь,
верхнеказанский подъярус, белебеевская свита; Западное Приуралье.
Диагноз. Крупные животные с черепом длиной более 30 см. Коэффициент
высоты черепа 0,34; коэффициент расширения черепа 0,5. Проекция заднего края
ноздри совпадает с передним краем хоаны. Хоаны удлиненно-каплеобразной фор-
мы с сужением назад.
Состав. Род монотипический.
Сравнение. См.Archegosaurus.
Распространение. Верхняя пермь (верхнеказанский подъярус)
Западного Приуралья.
Collidosuchus tchudinovi Gubin, 1986
Рис.1
Collidosuchus tchudinovi: Губин, 1986a, с.76.
Голотип — ПИН, № 1758/334; череп без самых задних участков челюстных
мыщелков и без мозговой коробки; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус,
белебеевская свита; Пермская область, Очерский район, д.Ежово.
Диагноз. См. диагноз рода.
Материал. Голотип.
ПОДСЕМЕЙСТВО PLATYOPOSAURINAE KUHN, 1965
Platyopodldae: Huene, 1931, S. 304.
Platyopsidae: Efremov, 1932, p. 159.
Platyopidae: Конжукова, 1955a, c.8
Типовой род — PlatyoposaurusLydekker, 1890.
Диагноз. Череп треугольный, у взрослых форм с отчетливым скуловым
перегибом. Морда очень длинная, .гавиалоподобная, составляет обычно до 2/3
13
Рис. 1. Collidosuchus tchudinovi Gubin; голотип №1758/334, череп: a — вид сверху, б — вид слева, в
— вид снизу. Пермская обл., Очерский р-н, д.Бжово; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус.
(Буквенный индекс перед коллекционными номерами опущен, так как все использованные матери-
алы хранятся в Палеонтологическом институте АН СССР и имеют одинаковый индекс “ПИН”)
длины черепа. Коэффициент расширения черепа менее 0,3. Глазницы далеко в
задней половине черепа, их продольные оси расположены под острым углом друг к
другу. Базиптеригоидное соединение неподвижное. Предчелюстное отверстие не-
парное или (у Prionosuchus) отсутствует. Симфиз нижней челюсти составляет не
менее половины ее длины. Crista arcuata горизонтальная. Симфизные зубы хоро-
шо развиты.
Состав. Platyoposaurus Lydekker, 1890; Prionosuchus Price, 1948;
Baschkirosaurus Gubin, 1981.
Сравнение. См.подсемействоArchegosaurinae.
Распространение. Нижняя пермь Южной Америки; верхняя пермь
Восточной Европы.
Род Platyoposaurus Lydekker, 1890
Platyops: Twelvetrees, 1880, р. 117: Trautschold, 1884, S. 26; Efremov, 1932, S.U7; Romer, 1947, p.
153; Конжукова, 19556, c. 90; Huene, 1956, p. 64.
14
Рис. 2. Platyoposaurus rickardi
(Twelvetrees); голотип, череп, вид
сверху (Twelvetrees, 1880). Орен-
бургская обл., Рождественский
медный рудник; верхняя пермь
Platyoposaurus: Lydekker, 1890, р.94; Kuhn, 1965, S.56; Гу-
бин, 1981а, с.141.
Типовой вид — PlatyopsrickardiTwelvetrees,
1880; верхняя пермь, медистые песчаники; Запад-
ное Приуралье, Оренбургская область, Каргалин-
ские медные рудники.
Диагноз. Глазницы относительно небольшие,
расстояние между ними равно или больше их шири-
ны, каналы боковой линии выражены очень слабо.
Межптеригоидные ямы каплевидной формы. Тело
парасфеноида субтреугольной формы, птеригоиды,
сошники и предчелюстные кости покрыты располо-
женной рядами шагренью. Есть единое предчелюст-
ное отверстие. Crista aspera femoris хорошо выраже-
на.
Состав. Pl. rickardi (Twelvetrees, 1880); Pl.
stuckenbergi (Trautschold, 1884); Pl. watsoni
(Efremov, 1932); Pl. vjuschkovi Gubin, 1989; Pl. sp.
(Barberena, Daemon, 1974).
Сравнение. От Prionosuchus отличается
слабым развитием каналов боковой линии, наличи-
ем предчелюстного отверстия, расположением шаг-
рени на нёбе и хорошо выраженной crista aspera femoris. От Baschkirosaurus отли-
чается широко расставленными глазницами, формой тела парасфеноида и меж-
птеригоидных ям, характером распределения нёбной шагрени.
Распространение. Верхняя пермь (казанский и низы татарского яруса)
Западного Приуралья и Южной Америки.
Platyoposaurus rickardi (Twelvetrees, 1880)
Рис.2
Platyops rickardi: Twelvetrees, 1880, p. 1.
Лектотип — задняя часть черепа с частично сохранившимися покровными
костями; образец хранился в кабинете Рикарда в г. Оренбурге, в настоящее время
его местонахождение неизвестно; верхняя пермь, медистые песчаники; Оренбург-
ская область, 40 миль на север от Оренбурга, Рождественский медный рудник.
Диагноз. Угол между боковыми сторонами черепа 42°, орбиты удлиненно-
овальные, угол между их длинными осями 37°, ушные вырезки составляют до
трети длины между задним краем орбиты и вершинами таблитчатых костей, заты-
лочный край черепа полого изогнут.
Сравнение. От Pl.stuckenbergi отличается овальными орбитами, более .
полого изогнутым затылочным краем и большими относительными размерами
ушных вырезок. От Pl.watsoni отличается меньшим углом между длинными осями
орбит, большим углом между боковыми сторонами черепа и большими относи-
тельными размерами ушных вырезок. Сравнение с Pl.vjuschkovi из-за несопоста-
вимости материала невозможно.
Распространение. Верхняя пермь Западного Приуралья.
Platyoposaurus stuckenbergi (Trautschold, 1884)
Табл. I, фиг. 2,3; табл. Ill, фиг. 4; Рис.З
Platyops stuckenbergi: Trautschold, 1884, S. 27, Pl. I-IV, V, fig. 1-3; Конжукова, 19556, c. 90,
рис. 1-30.
15
На
Мх
Lac
Ptrr
Рис. 3. Platyoposaurus styckenbergi (Traut.);
череп, реконструкция по №3968/1 и 49/2-3
а — вид сверху
Ртх
Чем
fpq a fpij
16

CHtl3y
в —вид сзади
О 1 2 см
Лектотип — ПИН, № 49/1 (КГУ/ЧМП
№ 25); задняя половина черепа; верхняя пермь, казанский ярус, медистые песча-
ники; Кировская область, Малмыжский район, д. Акбатырово.
Диагноз. Крупные животные с черепом длиной до 70 см. Коэффициент
высоты черепа 0,37-0,38. Череп массивный, с крупной ячеистой скульптурой.
Передний конец морды ложкообразно расширен. Глазницы округлые или очень
слабо вытянутые в продольном направлении, направлены дорсолатерально. Уш-
ная вырезка составляет одну четвертую длины между задним краем орбиты и
вершиной таблитчатой кости. Затылочный край между cornu tabularia сильно
изогнут. Crista aspera бедренной кости постепенно уменьшается к дистальному
концу кости. Бугорок 4-го трохантера вертикальный, угол скрученности (угол
между длинными осями проксимального
ставляет 34-37°.
и дистального эпифизов) femur со-
Рис. 4. Platyoposaurus watsoni (Efr.);
вентральнаяя поверхность крыши чере-
па; реконструкция по №161/9,12,57.
Кировская обл., Слободской р-н, д.Ши-
хово-Чирки; верхняя пермь, нижнета-
тарский подъярус
18
Сравнение. От Pl. rickardi отличается более округлыми орбитами, сильно
изогнутым затылочным краем черепа, относительно меньшими ушными вырезка-
ми. От Pl.watsoni отличается более крупным и высоким черепом с более грубой
скульптурой, более округлой формой и дорсолатеральной ориентировкой глазниц,
отсутствием меж хоанального ряда зубов. От Pl.vjuschkovi отличается формой
crista aspera femoris, формой бугорка 4-го трохантера и большим углом скрученно-
сти бедренной кости.
Распространение. Верхняя пермь (казанский — низы татарского яруса)
Западного Приуралья.
Материал. Кол. № 49 (КГУ/ЧМП), 164, 2255, 3968. Всего 7 черепов и
большое количество отдельных скелетных элементов, а также 1 неполный скелет
(№ 164/1).
Platyoposaurus watsoni (Efremov, 1932)
Табл. I, фиг. 1; табл. П, фиг. 4; табл. IV, фиг. 1; рис. 6, 356.
4 ^a^°Ps watson’: Efremov, 1932, S. 144, fig. 13, pl. XI, fig. 1, 2, 5, 9, 10, pl. XII, fig. 3, 4, pl. XIII, fig.
Лектотип — ПИН, № 2250/8; череп с разрушенной предглазничной
областью; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, нижнеустьинская свита;
Кировская область, Слободской район, с. Шихово-Чирки.
Диагноз. Животные с небольшим черепом (длиной до 32 см), коэффициент
высоты черепа 0,36, его крыша уплощена, угол между боковыми сторонами чере-
па на уровне глазниц 45-50°. Глазницы направлены дорсально, удлиненно-оваль-
ной формы, угол между их длинными осями 50-60°. В области передней части
межсошникового шва присутствуют 2-4 небольших зуба из межхоанального ряда
зубов. Высота crista aspera femoris постепенно уменьшается к дистальному концу
кости.
Сравнение. От PI.rickardi отличается большим углом между боковыми
сторонами черепа и меньшими относительными размерами ушных вырезок. От
Pl.stuckenbergi отличается меньшим и более низким черепом, удлиненной формой
и ориентировкой глазниц, наличием межхоанального ряда зубов. От Pl.vjuschkovi
отличается формой crista aspera femoris.
Распространение. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Западного
Приуралья.
Материал. Кол. № 161, 2250 (более 50 черепов, их фрагментов, а также
отдельные кости скелетов).
Platyoposaurus vjuschkovi Gubin, 1989
Табл. IV, фиг. 2
Platyops sp.: Вьюшков, 1955, с. 181
Platyoposaurus vjiischkovi: Губин, 1989, с. 117
Г олоти п — ПИН, № 272/57; правая бедренная кость; верхняя пермь,
нежнетатарский подъярус; Оренбургская область, Краснопартизанский район,
р. Малая Кинель в 550 м ниже пос. Шихан.
Диагноз. Суставные площадки бедренной кости окостеневали относительно
слабо, угол скрученности равен 14°. Бугорок 4-го трохантера высокий, зависает
над межтрохантерной площадкой. Высота crista aspera femoris минимальна посе-
редине длины femur.
Сравнение. От Pl.stuckenbergi и Pl.watsoni отличается высотой crista aspera
в диафизе, от Pl.stuckenbergi — нависающим над межтрохантерной площадкой
бугорком 4-го трохантера и меньшим углом скрученности (данные по трохантеру
Pl.watsoni отсутствуют).
19
Распространение. Верхняя пермь (нижнеказанский подъярус)
Западного Приуралья, Общий Сырт.
Материал. Голотип.
Род Prionosuchus Price, 1948
Prionosuchus: Price, 1948, p. 10; Huene, 1956, S. 64.
Типовой вид — Prionosuchus plummeri Price, 1948; нижняя пермь;
Северная Бразилия.
Диагноз. Крупные животные с длиной черепа до 70 см. Каналы боковой
линии хорошо развиты. Пренариальная зона сильно удлинена, так что ноздри и
хоаны сдвинуты далеко назад и хоаны располагаются в районе скулового изгиба.
Премаксиллярные отверстия отсутствуют. На предчелюстных костях и сошниках
шагрень покрывает всю небную поверхность.
Состав. Род монотипичный.
Сравнение. См. Platyoposaurus. Сравнение с родом Baschkirosaurus
невозможно из-за несопоставимости материала.
Распространение. Нижняя пермь Бразилии.
Род Baschkirosaurus Gubin, 1981
Baschkirosaurus: Губин, 1981а, с. 141.
Типовой вид — Baschkirosaurus tcherdyncevi Gubin, 1981; верхняя пермь,
верхнеказанский подъярус, белебеевская свита; Татарская АССР.
Диагноз. Череп уплощенный, с коэффициентом высоты черепа 0,33,
глазницы крупные, направлены дорсально, расстояние между ними меньше их
диаметра. Тело парасфеноида субпрямоугольной формы. Межптеригоидные ямы
округло-трапециевидной формы. Нёбный ряд зубов отсутствует, шагрень есть
только на периферии небной пластины птеригоида.
Состав. Род монотипичный.
Сравнение. См. сравнение родов Platyoposaurus и Prionosuchus.
Распространен ие. Верхняя пермь Татарской АССР.
Baschkirosaurus tcherdyncevi Gubin, 1981
Табл. 1, фиг. 4; рис. 5
Baschkirosaurus tcherdyncevi: Губин, 1981а, с. 141
Голотип — ПИН, № 164/70, череп без преорбита л ьной части; верхняя
пермь, верхнеказанский подъярус; белебеевская свита; Башкирская АССР, г. Бе-
лебей.
Диагноз. См. диагноз рода.
Распространение. Верхняя пермь (верхнеказанский подъярус)
Татарской АССР.
Материал. Голотип.
20
Рис. 5. Baschkirosaurus
tcherdyncevi Gubin; голотип
№164/70; череп: a — вид
сверху, б — вид снизу, в —
вид сзади. Татарская
АССР, г.Белебей; верхняя
пермь, верхнеказанский
подъярус
Ео
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный с
Диагноз. Череп удлиненно-треугольный с притупленной мордой. Коэффи-
циент высоты черепа 0,30-0,31. Коэффициент расширения черепа более 0,5. Ка-
налы боковой линии обычно сильно редуцированы. Глазницы небольшие, с возра-
стом пропорционально уменьшаются, направлены вверх. Слезная кость отстоит
далеко от лобной. Ушные вырезки достигают по длине одной трети расстояния
между задним краем орбиты и вершиной таблитчатой кости.
Основная затылочная кость сильно редуцирована. Базиптеригоидное сочлене-
ние неподвижное за счет широкого шовного соединения птеригоида и парасфено-
ида. Обычно присутствуют предчелюстные отверстия, которые могут сливаться в
одно. На нижней челюсти crista arcuata с ярко выраженным срединным подъемом.
Состав. Melosaurus Meyer, 1857; Tryphosuchus Коп zhukova, 1955;
Konzhukovia Gubin gen.nov.
Сравнение. От семейства Archegosauridae отличаются менее вытянутой и
расширенной преорбитальной частью черепа, меньшей его высотой, широким
промежутком между слезной и лобной костями, более сильной редукцией основ-
ной затылочной кости, широким швом между птеригоидом и парасфеноидом, на-
личием срединного подъема crista arcuata на нижней челюсти.
Замечания. В 1974 г. Болт (Bolt, 1974) описал из раннепермских отложе-
ний Оклахомы (США) изолированный сошник эриопоида, впоследствие отнесен-
21
Замечания. В 1974 г. Болт (Bolt, 1974) описал из раннепермских отложе-
ний Оклахомы (США) изолированный сошник эриопоида, впоследствие отнесен-
ный к форме, близкой к Melosauridae (Schultze, Chorn, 1983). Этот факт интересен
тем, что мог бы говорить в пользу более широкой радиации мелозаврид за пределы
Восточной Европы. Но, учитывая то, что vomer мелозаврид по основным призна-
кам очень близок к таковому эриопоидов, широко распространенных в ранней
перми Северной Америки, говорить об этом уверенно можно будет только после
получения дополнительного материала.
Распространение. Верхняя пермь европейской части СССР; ? нижняя
пермь Северной Америки.
Род Melosaurus Меуег, 1857
Melosaurus: Romer, 1947, р. 155; Конжукова, 1955а, с. 8 (pars).
Типовой вид — Melosaurus uralensis Meyer, 1857; верхняя пермь, казан-
ский ярус; Западное Приуралье.
Диагноз. Череп с умеренно суженным предглазничным отделом, передняя
часть черепа относительно узкая. Скуловой изгиб выраженный. Глазницы круг-
лые. Тело парасфеноида короткое, квадратной формы, слабо вогнуто, межптери-
гоидные ямы округло-трапециеобразные, задний край хоаны располагается впе-
реди межптеригоидных ям. Скульптура на птеригоидах отсутствует. Вдоль меди-
ального края хоан проходит ряд небольших зубов, но иногда зубы одиночные.
Предчелюстные отверстия, если присутствуют, — парные.
Состав. N.uralensis Меуег, 1857; M.kamaensis Gubin sp. nov.
Сравнение. Род Melosaurus отличается от рода Konzhukovia Gubin gen.nov.
наличием скулового изгиба, круглой формы глазниц, округло-треугольными меж-
птеригоидными ямами, выдвинутыми вперед хоанами, коротким телом парасфе-
ноида. От рода Tryphosuchus отличается менее притупленным передним концом
черепа, коротким телом парасфеноида, меньшим его прогибом, отсутствием
скульптуры на птеригоидах.
Распространение. Верхняя пермь (казанский-татарский (?) ярусы)
Западного Приуралья.
Melosaurus uralensis Meyer, 1857
Табл. Ш, фиг. 2
М.uralensis: Meyer, 1857. S. 540; Meyer, 1860, S. 90, taf. X; Ефремов, 1937a. c. 16, фиг. 1,2;
Гартман-Вейнберг, 1939, с. 9, фиг. 1-4; Конжукова, 1955а, с. 9, рис. 1-3; Huene, 1956, S. 65, fig. 70;
Watson, 1962. р. 224, fig. 3 (pars).
Голотип — Музей естественной истории при университете им. Гумбольда,
Берлин, ФРГ, № МВ, Ам. 1; череп и нижняя челюсть; верхняя пермь, казанский
ярус, медистые песчаники; Башкирская АССР, район г. Стерлитамака.
Диагноз. Ноздри расположены близко от переднего края морды. Премак-
силлярные отверстия парные. Вдоль медиального края хоан есть ряд зубов, сошни-
ки покрыты мелкой шагренью, расположенной рядами.
Сравнение. От M.kamaensis отличается положением ноздрей у переднего
края морды, присутствием премаксиллярных отверстий, парахоанального ряда
зубов и шагрени на сошниках.
Распространение. Верхняя пермь (казанский ярус) центральной части
Западного Приуралья.
22
Материал, Слепок дорсальной и вентральной поверхностей черепа голоти-
па; черепа ПИН, № 161/1, 161/2, 161/3, 2250/5.
Melosaurus kamaensis Gubin, sp.nov.
Табл. HI, фиг. 1;
M.uralensis: Конжукова, 19646, с. 122, рис. 1.
Название вида отр. Камы.
Голотип — ПИН, № 683/1; череп и нижняя челюсть; верхняя пермь,
казанский ярус, белебеевская свита; Татарская АССР, г.Мамадыш.
Диагноз. Ноздри расположены далеко от переднего края морды,на медиаль-
ном крае хоаны есть одиночный клык средних размеров, на сошниках шагрень
отсутствует. Премаксиллярных нёбных отверстий нет.
Сравнение. См. М.uralensis.
Распространение. Верхняя пермь (верхнеказанский подъярус)
Западного Приуралья.
Материал. Кроме голотипа, череп ПИН, № 3968/2, предчелюстная кость
ПИН, № 683/3, плечевая кость ПИН, № 683/2.
Род Konzhukovia Gubin, gen.nov.
Название рода в память палеонтолога Е.Д.Конжуковой.
Типовой вид — Melosaurus vetustus Konzhukova, 1955, верхняя пермь,
нижнетатарский подъярус; Оренбургская область, р. Малый Уран.
Диагноз. Череп округло-треугольной формы без скулового изгиба. Глазни-
цы имеют форму продольно вытянутого овала, премаксиллярные отверстия пар-
ные. Межптеригоидные ямы каплеобразной формы, их передний край доходит до
уровня заднего края хоан. Скульптура на птеригоидах отсутствует. Тело парасфе-
ноида удлиненно-прямоугольной формы, слабо расширяется кзади. Шагрень на
нёбе отсутствует. Заднее меккелево отверстие овальной формы, медиальная сто-
рона crista arcuata нижней челюсти вертикальная.
Состав. K.vetusta (Konzhukova, 1955), К.tarda Gubin, sp.nov.
Сравнение. Отличается от Melosaurus отсутствием скулового изгиба,
каплеобразной формой межптеригоидных ям и их положением относительно хо-
ан, более длинным телом парасфеноида. От Tryphosuchus отличается менее при-’
тупленным передним концом черепа, отсутствием скульптуры на птеригоидах,
более коротким и не столь прогнутым телом парасфеноида, формой заднего мек-
келевого отверстия и вертикальной медиальной стенкой crista arcuata.
Распространение. Верхняя пермь (верхнеказанский-нижнетатарский
подъярусы) Западного Приуралья.
Konzhukovia vetusta (Konzhukova, 1955)
Табл. II, фиг. 2,3; рис. 6
Melosaurus vetustus: Конжукова, 1955а, с. 15, рис. 4-11, табл. I
Голотип — ПИН, № 520/1; череп; верхняя пермь, нижнетатарский подъ-
ярус, аманакская свита; Оренбургская область, Краснопартизанский район, р.
Малый Уран.
Диагноз. Дорсальные отростки боковых затылочных костей не срастаются
между собой. Затылочный край между таблитчатыми костями дугообразной фор-
мы. Суставная поверхность затылочного мыщелка наклонена к горизонтальной
23

24
Рис. б. Konzhukovia vetusta (Konzhukova); голотип №520/1; череп: а — вид сверху, б — вид справа.
Оренбургская обл., Люксембургский р-н, р.Малый Уран; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
плоскости под углом 65°. Хоаны округло-треугольные, на треть длины заходят
назад за уровень начала межптеригоидных ям.
Сравнение. От К. tarda отличается дугообразной формой затылочного края,
несрастающимися дорсальными отростками exoccipitalia, задним положением хо-
ан относительно межптеригоидных ям.
Распространение. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус,
аманакская свита), Общий Сырт.
Материал. Кроме голотипа, фрагмент нижней челюсти, ПИН, № 520/11,
фрагменты посткраниального скелета кол. 520.
Konzhukovia tarda Gubin, sp.nov.
Табл. 11, фиг. 1
Название вида от tarda (лат.) — медлительная.
Голотип — ПИН, № 1758/253; череп; верхняя пермь, верхнеказанский
подъярус, белебеевская свита; Пермская область, Очерский район, д. Ежово.
Диагноз. Задний край черепа между cornua tabularia трапециеобразной
формы. Дорсальные отростки боковых затылочных костей срастаются между со-
бой. Суставная поверхность затылочного мыщелка располагается в вертикальной
плоскости. Хоаны удлиненно-овальной формы, заканчиваются на уровне начала
межптеригоидных ям.
Сравнение. См. сравнение K.vetusta.
Распространение. Верхняя пермь (верхнеказанский подъярус,
белебеевская свита) Западного Приуралья.
Материал. Кроме голотипа череп ПИН, № 1758/254.
Род Tryphosuchus Konzhukova, 1955
Tryphosuchus: Конжукова. I955a,c. 28; 1964а, с. 74.
Типовой вид — Tryphosuchus paucidens Konzhukova, 1955, верхняя пермь,
нижнетатарский подъярус; Татарская АССР, Апастовский район.
Диагноз. Передний край черепа сильно притуплен, парасфеноид удлинен-
но-прямоугольной формы, сильно прогнут по осевой линии, его боковые края
сильно отогнуты вверх. У основания мечевидного отростка есть овальное поле
шагрени. Предчелюстное отверстие непарное. На латеральном крае центральной
части птеригоида ямчато-лучистая скульптура. Заднее меккелево отверстие суб-
треугольной формы. Медиальная поверхность crista arcuata (torus arcuatus) вы-
пуклая.
Состав. Tr.paucidens Konzhukova, 1955; Tr.kinelensis (Vjuschkov, 1955).
Сравнение. От Melosaurus отличается длинным парасфеноидом, сильно
прогнутым вдоль осевой линии, непарным предчелюстным отверстием, наличием
скульптуры на птеригоиде. От рода Konzhukovia отличается большей притуплен-
ностью морды, формой и сильным прогибом парасфеноида, наличием скульптуры
на птеригоиде, непарным предчелюстным отверстием, формой заднего меккелева
отверстия.
Распространен ие. Верхняя пермь (нижнетатарскийподъярус,сухонская
свита) Центрального Поволжья.
Tryphosuchus paucidens Konzhukova, 1955
Рис. 7
Т.paucidens: Конжукова, 1955а, с. 30, рис. 12-18.
26
Рис. 7. Tryphosuchus paucidens
Konzhukova; голотип №157/107 ос-
нование черепа: а — вид снизу,-б
вид сверху, в — вид сзади (Конжу-
кова, 1955а). Татарская АССР,
Апастовский р-н, д.Ишеево^; верх-
няя пермь, нижнетатарский подъ-
ярус
Лектотип — ПИН, № 157/107; парасфеноид*; верхняя пермь, нижнетатар-
ский подъярус, сухонская свита; Татарская АССР, Апастовский район, с. Ишеево.
Диагноз. Базиптеригоидное соединение, в сечении круглое, excavatio
tympanica птеригоида хорошо выражена, но неглубокая, угол скрученности пле-
чевых костей 54-70°, processus anterior подвздошной кости, если присутствует,
направлен вертикально вверх.
Сравнение. Отличается от Tr.kinelensis формой базиптригоидного соеди-
нения, менее глубокой excavatio tympanica, большим углом скрученности humeris
и направленным вверх processus anterior подвздошной кости.
Распространение. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус, сухонская
свита) Центрального Поволжья.
Материал. Кроме лектотипа, в кол. ПИН, № 157 более 100 отдельных
фрагментов черепных костей и посткраниального скелета; нижняя челюсть
(ПИН, №157/112).
Tryphosuchus kinelensis (Vjuschkov, 1955)
Табл. Ill, фиг. 3
Melosaurus kinelensis: Вьюшков, 1955, с. 177, табл. I, фиг. 1-3.
Platyops sp.: Вьюшков, 1955, с. 180.
Tryphosuchus kinelensis: Губин, 1989, с. 118.
Голотип — ПИН, № 272/52, правая половина таза; верхняя пермь,
нижнетатарский подъярус; Оренбургская область, Краснопартизанский район,
р. Малая Кинель в 500 м ниже пос.Шихан.
Диагноз. Базиптеригоидное соединение в сечении овальной формы,
excavatio tympanica птеригоида глубокая, угол скрученности humerus в среднем
равен 32е, processus anterior подвздошной кости отогнут медиально.
При выделении Tryphosuchus paucidens Е.Д.Конжукова (1955а) обрзначила как голотип 7 не
связанных между собой черепных фрагментов, из которых нами и был выбран лектотип.
27
Сравнение. См. сравнениеTr.paucidens.
Распространение. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Западного
Приуралья, Общий Сырт.
Ма т е р и а л. Кроме голотипа, кол. ПИН, № 272: 8 — фрагмент птеригоида,
53-55 — плечевые кости, 70, 71 — фрагменты нижних челюстей, 73 — нёбная
кость, 72 — эктоптеригоид.
МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА И СКЕЛЕТА
ЧЕРЕП
СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE
Подсемейство Archegosaurinae
Архегозаврины до недавнего времени были известны только по раннепермско-
му Archegosaurus, морфология черепа которого, в особенности строение нёбной
поверхности, описана лишь в общих чертах (Меуег, 1858; Whittard, 1928). Этот
пробел в отношении архегозаврин во многом удалось восполнить после изучения
рода Collidosuchus из верхней перми Восточной Европы, представляющего собой
более высокую ступень специализации по сравнению с архегозавром (Губин,
19866).
Collidosuchus (С.tchudinovi)
Общая характеристика
Череп коллидозуха имеет типично архегозавровый облик (см. рис. 1). Длина
единственного экземпляра по продольной оси 331 мм, ширина на уровне середины
глазниц — 136 мм, т.е. соответствует по размерам наиболее крупным экземпля-
рам Archegosaurus (Milner, 1978), что говорит о зрелом возрасте особи.
Передний край морды притуплен и несколько более закруглен, чем у архего-
завра. Преорбитальная часть черепа сильно вытянута, и его боковые стороны уже
в 60 мм впереди глазниц становятся практически параллельными, в то время как
у Archegosaurus череп сужается вперед более или менее постепенно. Угол схожде-
ния сторон черепа коллидозуха на уровне глазниц составляет 40е, т.е. является
промежуточным между таковыми у архегозавра и платиопозавра (соответственно
30-35° и 40-50° у взрослых особей).
Ноздри удлиненно-овальные, с соотношением длин осей 1,5:1, располагаются
на перегибах морды у ее боковых краев. Глазницы вытянутой формы, их длинные
оси направлены слегка медиально, расстояние между ними на треть больше их
поперечной ширины. Несмотря на то, что глазница в целом направлена дорсаль-
но, ее внешний край находится на латеральной, резко уходящей вниз стороне
черепа, что обычно характерно для более или менее сухопутных форм (так напри-
мер, Cacops, Zygosaurus, Eryops (Williston, 1910a; Ефремов, 1937a; Sawin, 1941; и
др.)). Пинеальное отверстие небольшое, располагается на границе передней чет-
верти расстояния между глазницами и затылочным краем.
Спереди назад форма поперечного сечения черепа постепенно меняется. До
уровня заднего края морда расплющенная и невысокая, далее назад приобретает
форму трапеции и постепенно увеличивается по высоте. Боковые стороны получа-
ют все более вертикальную постановку вплоть до посторбитального отдела, где
29
они вновь немного выполаживаются. У архегозавра череп уплощен сильнее, с
менее выраженными боковыми перегибами (Meyer, 1858).
Приосевая зона крыши черепа коллидозуха впереди плоская и приобретает
продольный изгиб только на уровне переднего края глазниц. Далее назад прогиб
незначительно уменьшается перед пинеальным отверстием, а затем усиливается и
резко расширяется, образуя характерную для всех архегозавроидов чашеобраз-
ную вдавленность. Задняя ее часть ограничена приподнятыми затылочными
флангами postparietalia.
Поверхность покрыта типичной для рахитомов скульптурой радиально-яче-
истого типа с группами округлых ячеек в центрах окостенения отдельных элемен-
тов и вытянутыми оадиально желобками по периферии.
У взрослых лабиринтодонтов области преимущественного развития радиаль-
ной скульптуры в черепе отражают наличие в нем зон интенсивного роста (Save-
SSderbergh, 1935, 1937; Быстров, 1935; Быстров, Ефремов, 1940; Шишкин, 1973;
и др.). Эта связь заключается в том, что в таких зонах скорость роста кости,
имеющей вначале целиком радиальную скульптуру, превышает скорость образо-
вания ячеистого поля, увеличивающегося от центра кости к периферии, и вследст-
вие этого краевые интенсивно растущие участки костей остаются покрытыми ра-
диальным орнаментом.
В целом, как показано Быстровым и Сёве-Сёдербергом, у лабиринтодонтов
можно выделить в черепной крыше пренариальную, преорбитальную, посторби-
тальную и циркуморбитальную зоны интенсивного роста, обеспечивающие удли-
нение черепа, а также скуловую зону, развитие которой приводит прежде всего к
расширению черепа в заглазничном районе.
У Collidosuchus отчетливо выделяются пренариальная зона, маркируемая ор-
наментом из радиальных желобков на задних половинах praemaxilllare; преорби-
тальная, охватывающая maxillare, lacrimale, preorbitale и frontale, и циркуморби-
тальная, включающая jugale, postorbitale, squamosum и quadratojugale. Скуловая
зона не выражена. Такая картина распределения зон несколько отличается от
описанной у Archegosaurus, у которого дополнительно присутствует посторби-
тальная зона интенсивного роста в приосевой части и, как результат, пинеальное
отверстие больше сдвинуто назад от орбит.
Следы каналов боковой линии отсутствуют.
На поверхности черепной крыши Collidosuchus в предглазничной области име-
ются два валика. Первый — torus medialis (/m, рис. In) м начинается у постероме-
диального края ноздри и идет назад, не доходя 15 мм до переднего края глазницы.
Латеральнее его окончания появляется быстро увеличивающийся валик (torus
lateralis, //, рис. la), который заканчивается у антеролатерального края глазниц.
Позади глазниц этот ряд продолжается заглазничным валиком (torus
postorbitalis), соединяющим постеромедиальный край глазницы и ушную вырез-
ку. В задней половине валик проходит по шву надвисочной и чешуйчатой костей.
Подобные структуры известны у Chenoprosopus, Intasuchus, Clamorosaurus и дру-
гих палеозойских форм (Langston, 1953; Конжукова, 1956; Губин, 1983; и др.).
Картина расположения валиков у Collidosuchus хорошо согласуется с направ-
лением силовых линий в черепах современных земноводных (Лебедкина, 1979,
рис. 77, 78, 96), поэтому весьма вероятно, что их образование было связано с
укреплением черепа в продольном направлении для передачи напряжения, возни-
кающего при схватывании добычи, на кости отико-окципитального отдела череп-
ной крыши.
На предчелюстных костях, совпадая с центрами их окостенения, развиты взду-
тия (eminentia praemaxillaris, ерт, рис.la), образованные выгибанием кости
вверх, а не ее утолщением. Топографически они располагаются над отверстиями в
нёбе, пропускающими мощные симфизные клыки нижней челюсти. Такие взду-
30
тия в дальнейшем могли преобразовываться в сквозные отверстия, подобные изве-
стным у триасового Mastodonsaurus (Romer, 1947).
Пинеальное отверстие окружено высоким костяным валиком. Этот признак
обычно отмечается среди лабиринтодонтов у крупных массивных диссорофид,
батрахозавров — протерогиринид, а также присутствует у многих терапсидных
рептилий (Ефремов, 1940, 1954; Губин, 1980; Чудинов, 1983; Holmes, 1984) и,
по-видимому, был свойствен преимущественно сухопутным или полуводным фор-
мам. Среди архегозавроидов костный валик встречен, кроме Collidosuchus, у
Melosaurus kamaensis.
Покровные окостенения черепа
Соотношения между костями черепной крыши, насколько они могут быть про-
слежены по условиям сохранности (рис. 1а), соответствуют таковым архегозавра.
Затылочный отдел черепа не сохранился.
Нёбный комплекс (рис. 16). Нёбная поверхность черепа Collidosuchus извест-
на только в его передней части до уровня межптеригоидных окон. Швы между
отдельными костями прослеживаются с трудом. В частности, это касается контак-
та praemaxillare с maxillare и vomer, а также задней границы palatinum.
Хоаны очень длинные и узкие, заострены назад. Впереди хоан располагается
предчелюстная яма, прободенная двумя отверстиями (см. ниже). Птеригоиды, как
у архегозавра, не достигают сошников.
Palatinum на маленьком участке образует задний край хоаны, несет очень
крупный постхоанальный клыкообразный зуб и ямку для сменного зуба, сразу за
которым тянется назад небный ряд зубов. Их общее число неизвестно.
Vomer отграничивает медиально хоану и участвует в образовании задней части
предчелюстной ямы. Нёбная поверхность кости на уровне середины хоаны пропу-
скает отверстие, от которого вперед тянется желобок, затем переходящий на боко-
вую стенку предчелюстной ямы. Возможно, здесь проходили нёбный нерв и сопут-
ствующая ему артерия, в типичном случае у лабиринтодонтов внедрявшиеся в
сошник через отверстие на дорсальной поверхности у медиального края хоаны
(Save-Soderbergh, 1936; Шишкин, 1973).
Praemaxillare. Практически всю вентральную поверхность костей занимают
выполаживающиеся назад каплеобразной формы предчелюстные ямы, разделен-
ные высоким барьером на шве между костями. Сзади края этих ям доходят до
уровня предхоанных клыков. Их почти вертикальные внешние стенки ограничи-
вают полость, куда при полном закрывании пасти входил симфизный отдел ниж-
ней челюсти. У Archegosaurus fossa praemaxillare отсутствует (Whittard, 1928).
В 25 мм от переднего края морды в наиболее глубоких частях предчелюстных
ям располагается пара круглых отверстий (fenestra praemaxillaria, fpm, рис. 1),
имеющих диаметр 14 мм, и пропускавших симфизные клыки нижней челюсти.
Возможно также, что здесь выходила часть протоков межчелюстной железы (Бы-
стров, Ефремов, 1940, с. 13; Jarvik, 1980).
Между предчелюстными ямами и краевыми зубами на шве между
praemaxillaria находится отчетливо выраженная непарная выступающая площад-
ка, соответствующая tuberculum subrostrale medium брахиопоидов (tsm, рис. 1)
(Шишкин, 1973). Ее поверхность неоднородна. По переднему краю проходит се-
рия беспорядочно расположенных зубчиков, похожих на нёбную шагрень; задняя
половина покрыта морщинистыми образованиями, ориентированными в целом
вдоль продольной оси черепа.
Ранее подобные структуры отмечались, в частности, у Eryops, Thoosuchus (Ря-
бинин, 1926; Sawin, 1941), нами встречены у платиопозавра, мелозаврид, капито-
завроида Parotosuchus (обр. ПИН, № 951/42) и предполагаются у южноамери-
31
канского Platyoposaurus sp. (Barberena, Diemon, 1974, фиг. 3). У всех этих форм,
как у коллидозуха, площадка находится в передней части контакта praemaxillaria;
у короткомордых брахиопоидов она частично сдвигается на сошники. У брахиопо-
ида Batrachosuchoides (Шишкин, 1966) на этом месте развита круглая ямка (fossa
subrostralis media), вполне сопоставимая с ямкой на praemaxillare Rana, служа-
щий для вхождения подъязычного бугорка нижней челюсти (Gaupp, 1896).
Функция субрострального бугорка остается неясной. Предположение о его свя-
зи с выводными каналами якобсонова органа (Рябинин, 1926) не согласуется с
топографией этого органа и его выводных протоков у современных амфибий (см.,
например: (Медведева, 1975)). На наш взгляд, tuberculum subrostrale medium
могло, скорее, служить для амортизации удара при резком закрывании пасти.
Границы praemaxillaria с maxillaria и с сошниками достоверно не прослежены.
Зубы на praemaxillaria и maxillaria неодинаковы по своим размерам. На пере-
днем крае морды у шва praemaxillaria располагаются по два мощных зуба, следую-
щие за ними резко уменьшаются в размерах и вновь увеличиваются позади пре-
максиллярных отверстий. Здесь находятся самые крупные зубы (по три с каждой
стороны), соответствующие по размерам нёбным клыкам. Далее назад до уровня
постхоанальных клыков зубы вновь уменьшаются, после чего их размеры на всей
сохранившейся части зубного ряда остаются примерно одинаковыми. Ребристость
зубов заметна только в основании, вершинки отогнуты назад и внутрь.
Резкий изгиб бокового края морды впереди хоан (см. рис. 1), видимо, при
жизни животного был прикрыт свисающей кожной складкой (закрывавшей также
и основания верхнечелюстных зубов), как это предполагается и у капитозавров
(Howie, 1970).
Сошниковые прехоанальные хватательные зубы относительно небольшие по
сравнению с палатинными и наиболее крупными предчелюстными.
Известные у триасовых лабиринтодонтов парахоанальный и межхоанальный
сошниковые зубные ряды представлены у коллидозуха одиночными зубами. В
этом он выглядит примитивней архегозавра, у которого оба указанных ряда хоро-
шо развиты (Whittard, 1928, f. 1).	’
Нёбная поверхность между хоанами покрыта мелкими шагреневыми зубчика-
ми (до 1 мм высотой). Позади хоан шагрень становится более редкой.
Подсемейство Platyoposaurinae
Основная часть известных сейчас остатков платиопозаврин относится к роду
Platyoposaurus (более 55 черепов и их фрагментов), в то время как Baschkirosaurus
и Prionosuchus установлены по единичным находкам. Поэтому при описании мор-
фологии подсемейства основное внимание будет уделено типовому роду, а данные
о двух других родах привлекаются только в сравнительных целях.
Platyoposaurus (PI.stuckenbergi, Pl.watsoni)
Общая характеристика
Платиопозавр характеризуется сильно удлиненным треугольным черепом, об-
щая длина которого от кончика морды до челюстных мыщелков у Pl.stuckenbergi
достигала 700 мм и более (по мнению Ефремова (1954), даже до 1200 мм) (см.
рис. 3). Череп Pl.watsOni значительно меньше, достигает у самых крупных экзем-
пляров 360 мм ( № 161 /20). Ширина черепа в области затылка составляет полови-
ну его длины, что значительно больше, чем у длиннорылых трематозавроидов
(см., например, Aphaneramma (S3ve-S6derbergh, 1935, 1936)).
32
Череп Pl.stuckenbergi имеет скуловой изгиб в преорбитальной области, кото-
рый делит его на две части: переднюю, где стороны расходятся назад под углом не
более 6-10° друг к другу (у наиболее крупных особей), и заднюю, с углом расхож-
дения сторон около 50°. У более мелкого Pl.watsoni этот изгиб практически неза-
метен и угол расхождения сторон постепенно увеличивается от 15-18 в хоаналь-
ном районе до 50° в районе глазниц ( № 161/8,28). У Baschkirosaurus угол дости-
гает 65°.
Челюстной симфиз ложкообразной формы с пережимом на уровне начала вто-
рой трети praemaxillaria. Это разрастание предчелюстных костей несомненно свя-
зано с усилением симфизных хватательных зубов. Постепенность расширения
черепа назад нарушается у обоих видов за счет выпуклости боковых контуров
верхнечелюстных костей над предхоанальными клыками.
Высота черепа спереди назад возрастает до уровня глазниц, после чего поверх-
ность черепа становится горизонтальной. Как у большинства рахитомов, у плати-
опозавра межглазничная область немного прогнута, но к пинеальному отверстию
прогиб полностью исчезает. Район между foramen pineale и задними флангами
postparietalia несет чашеобразную вдавленность, ограниченную с боков уровнем
центров надвисочных костей.
Затылок высокий, отношение его высоты к расстоянию между cornua tabularia
равно 0,5, что близко таковому у раннепермских форм (у эдопса — 0,45, у эриопса
— 0,43), но значительно больше, чем у большинства других архегозавроидов и
капитозавроидов (у мелозавра и башкирозавра это соотношение равно 0,33, у
ринезуха — 0,38, у бентозуха и паротозавра — 0,34) (Haughton, 1925; Быстров,
Ефремов, 1940; Sawin, 1941; Romer, Witter, 1942; Очев, 1972).
Из числа отмеченных для коллидозуха валиков на дорсальной поверхности
черепа у платиопозавра присутствует только заглазничныи, сменяющийся у шва
чешуйчатой и надвисочной костей серией небольших бугорков. Эти детали лучше
выражены у Platyoposaurus stuckenbergi. У остальных родов платиопозаврин бу-
горки отсутствуют.
Поперечное сечение черепа у Pl.stuckenbergi и Pl.watsoni, начиная от пренари-
ального района, представляет собой полуовал, увеличивающийся в размерах кау-
дально; у второго вида верхний контур сечения более пологий, что особенно за-
метно в посторбитальной области.
Ноздри расположены на границе передней трети предглазничного отдела, ши-
роко расставлены и частично выходят на боковую поверхность черепа. Их форма
удлиненно-овальная, с соотношением длинной и короткой осей 2:1.
Глазницы находятся на границе задней трети длины черепа, также удлиненно-
овальные, с соотношением длины осей 1,5:1, причем их длинные оси направлены
под углом 40-55° друг к другу. Расстояние между глазницами в точке наибольшего
сближения у Pl.watsoni равно длине короткой оси, у Pl.stuckenbergi несколько
больше и сами глазницы более округлы. У этого вида наружный край глазницы
выходит на боковую поверхность черепа, в результате чего плоскость орбиты
направлена дорсолатерально.
Пинеальное отверстие круглое, располагается на середине шва между
parietalia и удалено от глазниц на 2/5 расстояния между ними и затылочным
краем.
Ушные вырезки небольшие: составляют от 1/3 до 1/4 длины расстояния от
глазницы до конца таблитчатой кости. Их контуры слабо расходятся назад, при-
чем внутренний, образованный латеральным краем tabulare, направлен субпарал-
лельно длинной оси черепа.
Покровная скульптура радиально-ячеистого типа: у Pl.stuckenbergi — грубая,
крупная, у Pl.watsoni м более мелкая. Наиболее ясно положение зон интенсивного
роста выражено у форм среднего размера. В типичном случае у платиопозавра
* •
2. Ю.М. Губин
33
отмечаются: 1) пренариальная зона, захватывающая заднюю половину
praemaxijlare и переднюю половину nasale; 2) преорбитальная зона, в которой
участвуют задние половины nasale и lacrimale и лежащие впереди центров окосте-
нения участки praefrontale и frontale. Усиленное развитие этих зон обусловливает
своеобразную, гавиалоподобную форму морды платиопозавра; 3) посторбиталь-
ная зона развита слабо, однако под ее воздействием пинеальное отверстие, как у
Archegosaurus, сдвинуто по отношению к глазницам больше назад, чем у
Collidosuchus. Удлиненные ячейки, показывающие ее положение, наблюдаются в
центральной части черепа у шва frontale—parietale; 4) скуловая зона выражена
удлиненными ячейками по периферии quadratojugale на задней половине jugale и
вдоль шва squamosum и supratemporale с postfrontale и postorbitale. Влияние этой
зоны роста особенно заметно на расширенных сзади черепах Pl.stuckenbergi.
Иногда у обоих видов платиопозавра отмечается присутствие небольших удли-
ненных ячеек у шва parietale—postparietale (постпинеальная зона роста).
В целом для Platyoposaurus характерно устойчивое сохранение основных зон
интенсивного роста в позднем онтогенезе, что определяет относительное постоян-
ство формы его черепа на доступных для изучения возрастных стадиях. Так, у
экземпляра ПИН, № 161/55 PI.watsoni с длиной черепа 178 мм выражены те же
зоны, что и у наиболее крупных экземпляров с реконструированной длиной до
360 мм (экз. ПИН, № 161/20).
В позднем возрасте происходит некоторое усиление преорбитальной и скуло-
вой зон, в результате чего подглазничная часть черепа относительно удлиняется,
а заглазничная расширяется. Например, у Pl.watsoni при заглазничном расстоя-
нии 28 мм (экз. ПИН, № 161/8) угол схождения сторон в заглазничной части
равен 42е, а при 61 мм — 48° (экз. ПИН, № 161/20). Близкие тенденции роста в
онтогенезе отмечены у Benthosuchus и некоторых капитозавроидов (Быстров, Еф-
ремов, 1940; Шишкин, 1973), однако в целом для них характерно практически
полное затухание зон интенсивного роста у наиболее крупных особей.
Каналы боковой линии в покровном орнаменте выражены очень слабо у обоих
видов. В нескольких случаях (экз. ПИН, № 161/8, 161/9, 161/15, 161/22) у
Pl.watsoni отмечено присутствие цепочки отдельных сенсорных ямок, разделен-
ных низкими перегородками в районе, соответствующем межглазничному участ-
ку супраорбитального канала (на предлобной, лобной и заднелобной костях). Ха-
рактерно, что это все молодые особи.
Покровные окостенения черепа
Дорсальная поверхность крыши черепа. Расположение и размеры покровных
костей черепа во многом предопределены развитием зон интенсивного роста. Ос-
новные соотношения костей Platyoposaurus рассматривались Ефремовым
(Efremov, 1932) и Конжуковой (19556), поэтому мы остановимся только на неко-
торых особенностях (см. рис. 3).
Praemaxillaria сильно удлинены и формируют ложкообразное расширение, вы-
раженное, однако, значительно слабее, чем на нижней челюсти.
Lacrimale немного не доходит до глазницы. Центр окостенения носовой кости
лежит точно в ее середине, что позволяет говорить об одинаковой степени ее
участия в пренариальной и преорбитальной зонах интенсивного роста.
Frontale отделена от глазницы швом praefrontale—postfrontale, но в одном слу-
чае у Pl.watsoni (экз. ПИН, № 161/28) frontale на очень коротком расстоянии на
правой стороне участвует в образовании края орбиты. Аналогичные вариации
развития frontale известны у мелозаврид и ранних капитозавроидов (Быстров,
Ефремов, 1940; Lehman, 1961).
34
Supratemporalc значительно удлинено и сзади на небольшом расстоянии участ-
вует в образовании антеромедиального края ушной вырезки. У одного экземпляра
Pl.walsoni (ПИН, № 161/4) на правой стороне черепа отмечено присутствие само-
стоятельной межвисочной кости, тогда как на левой стороне имеется только
supralemporale. В месте появления inlerlemporale посторбитальная зона интенсив-
ного роста не выражена. По-видимому, присутствие двух самостоятельных око-
стенений на месте надвисочной кости может рассматриваться как атавизм, отра-
жающий черты, свойственные предкам платиопозаврин. Ранее подобная картина
отмечалась у Chenoprosopus (Langston, 1953).
Squamosum длинная и узкая, вдоль шва с supratemporalc обычно несет 2-3
бугорка, образованных выгибанием кости вверх. Постеромедиальный ее фланг,
формирующий внешний край ушной вырезки, на середине своей длины резко
отгибается наружу, отделяя ушную вырезку от области прикрепления челюстного
депрессора. Аналогичный изгиб отмечается у остальных верхнепермских архего-
завроидов, но отсутствует у раннепермских лабиринтодонтов, включая
Archegosaurus (ср. Edops, Eryops (Sawin, 1941; Romer, Witter, 1942)).
Quadratojugale образует большую часть заднебокового края черепа, доходит до
заднего края затылочного мыщелка, формируя внешнюю стенку аддукторной по-
лости. Затылочная поверхность кости отделена от боковой орнаментированной
поверхности резким перегибом, линия которого протягивается в антеромедиаль-
ном направлении. Наиболее задняя часть кости, имеющая форму субтреугольной
площадки (в отличие от субквадратной у Eryops, Benthosuchus, Aphaneramma
(Sawin, 1941; Быстров, Ефремов, 1940; Save-Soderbergh, 1936)), очевидно, служи-
ла местом прикрепления m.depressor mandibulae (Gaupp et al., 1896). Централь-
ная часть этой площадки образует обширное углубление (с отвесной передней
стенкой и пологой задней), от которого назад идет широкий желобок. Дно углуб-
ления пропускает крупное отверстие (foramen paraquadralum, fpq, рис. Зя,в), по-
стоянно отмечаемое у лабиринтодонтов. Иногда канал, начинающийся от этого
отверстия, проходит полностью в квадратно-скуловой кости (Romer, Witter, 1942;
Paton, 1974) или же, как у платиопозавра, его выходное отверстие в аддукторной
полости располагается на шве quadratojugale—quadratum. На затылочной поверх-
ности черепа посередине между параквадратным отверстием и нижним краем
кости есть меньшее по размерам отверстие (f.paraquadratum accessorium, fpqa,
рис. Зя), открывающееся в аддукторную полость 1-3 маленькими отверстиями
снаружи челюстного сустава.
Вентральная поверхность крыши черепа и эндокраниальный отпечаток. В ли-
тературе неоднократно приводились описания вентральной поверхности покров-
ных костей крыши черепа лабиринтодонтов и отпечатка на них эндокраниальных
структур (Быстров, Ефремов, 1940; Sawin, 1941; Шишкин, 1973; и др.), однако у
архегозавроидов и, в частности, у платиопозаврин они не рассматривались, что
заставляет остановиться на них подробнее. Это представляется особенно важным,
потому что высокая степень окостенения мозговой коробки у платиопозавра дает
возможность оценить правильность уже известных интерпретаций эндокраниаль-
ного отпечатка для форм с плохо окостеневающей мозговой коробкой.
Поверхность покровных костей гладкая, покрыта редкими, мелкими гребешка-
ми, радиирующими из центров окостенения, и, очевидно, отражающими направ-
ление силовых линий в теле кости (Орлов, 1940). В центрах окостенения обычно
наблюдаются несколько мелких сосудистых отверстий.
Дорсальные и вентральные контуры костей не всегда совпадают между собой.
Средний шов между одноименными костями обычно ориентирован вертикально, в
то время как их латеральные края могут или подстилать или перекрывать сосед-
ние кости. Обычное для лабиринтодонтов черепицеобразное налегание костей
друг на друга (Sawin, 1941; Romer, Witter, 1942; Шишкин, 1973) отчетливо выра-
2*
35
жено в заглазничной области (экз. ПИН, № 161/45). Postfrontale налегает на
supratemporale, которая, в свою очередь, перекрывает сверху squamosum. В ре-
зультате, ширина supratemporale на вентральной стороне не превышает половины
ее дорсальной ширины, а чешуйчатая кость, наоборот, вдвое шире на вентральной
поверхности, чем на дорсальной. В межглазничном районе frontale налегает на
praefrontale и postfrontale и, как указывалось, в одном случае (экз. ПИН,
№ 161/28) даже доходит до края глазницы, будучи с вентральной стороны отделе-
на от глазницы контактом этих костей. Определить взаимоотношения костей в
предглазничной области по условиям сохранности не удалось.
Следы прилегания внутренних структур, заметные на покровных костях, мож-
но разделить на принадлежащие нёбно-к вад ратному хрящу, собственно эндокра-
нию и челюстной мускулатуре.
Над восходящей пластиной птеригоида по вентральной поверхности чешуйча-
той кости проходит гребень (crista paraquadrata, crpq, рис. 4), очевидно, ограничи-
вающий медиально восстающий отдел нёбно-квадратного хряща (lamina
ascendens palatoquadrati). Он берет начало от середины вдавленности, находящей-
ся под буграми на дорсальной поверхности squamosum и тянется в постеролате-
ральном направлении до уровня ушной вырезки, где загибается медиально и вы-
полаживается. Подобные гребни известны у брахиопоидов, некоторых тремато-
завроидов (Save-Soderbergh, 1936, Pl. 3-2; Шишкин, 1973), а также бентозухид и
ритидостеид (Быстров, Ефремов, 1940; Nilsson, 1946).
К собственно эндокраниальным относятся отпечатки ушной капсулы и орби-
тально-этмоидной области мозговой коробки. Их границей является уровень кон-
такта parietale—postparietale (Шишкин, 1973).
Заднебоковому отделу ушной капсулы соответствует fossa paroccipitalis
tabulare, боковые края которой продолжаются вперед двумя пологими гребнями.
Первый гребень (crista tectalis, dec. рис, 4) протягивается от антеромедиальной
стенки вдоль затылочного края черепа к затылочному флангу postparietale. Вто-
рой гребень (crista capsularis, ссар. рис. 4) продолжает боковую стенку ямки и идет
над внешним краем ушной капсулы вдоль шва postparietale и supratemporale, у
теменной кости поворачивает вдоль шва parietale и postparietale и переходит в
орбито-темпоральный гребень. Задний участок crista orbitotemporalis в постпине-
альном районе представлен мощным вентральным выступом parietale, развитым у
большинства поздних лабиринтодонтов Чбентозухиды, трематозавриды, некото-
рые капитозавроиды (Lydekker, 1885; Save-Soderbergh, 1935, 1936; Очев, 1972; и
др.)). Непосредственно позади пинеального отверстия гребень раздваивается, как
это отмечалось у Lyrocephaliscus (Save-Soderbergh, 1936, РЕЗ, f.2). Латеральное
ответвление более сильно выражено и через 10-12 мм выполаживается, а медиаль-
ное тянется прямо вперед и участвует в обрамлении foramen pineale сбоку.
В межглазничном районе Platyoposaurus орбито-темпоральные гребни посте-
пенно расходятся и впереди глазниц идут практически параллельно друг другу до
этмоидного района. Такое же прохождение гребней наблюдается у трематозавро-
идов Aphaneramma и Lyrocephaliscus (Save-Soderbergh, 1936, Pl. 1,3,17), в то вре-
мя как у многих других форм орбито-темпоральные гребни впереди глазниц резко
отгибаются в стороны (Trimerothachis, Buettneria, Melosaurus и др. (Case, 1935;
Wilson, 1941; и др.)), что, очевидно, отражает различия в ширине дорсальной
выстилки эндокрания в предглазничной области (рис. 8).
Интерпретация описанных выше гребней предложена М.А.Шишкиным (1973).
Пространство между капсулярным и тектальным гребнями соответствовало до-
рсальной хрящевой крыше ушного отдела эндокрания (tectum laterale), лежавшей
над собственно капсулярной крышей и отделившейся от нее сзади задневисочной
ямой.
36
Рис. 8. Схема прохождения laminae orbitotemporale на вентральной поверхности черепа лабиринто-
донтов: а — Platyoposaurus, б — Konzhukovia, в — Trimerorhachis (по: Case, 1935)
Постеромедиально t.laterale переходило в межкапсулярную крышу эндокрания
(tectum synoticum). Эти структуры чаще всего оставались у лабиринтодонтов хря-
щевыми. Среди раннепермских рахитомов tectum laterale полностью окостеневало
у Eryops и Actinodon, частично у Edops, окостеневавшая межкапсулярная крыша
известна у Edops, Eryops, Kamacops (Sawin, 1941; Romer, Witter, 1942; Boy, 1971;
Губин,1980).
У Platyoposaurus присутствие tectum laterale подтверждается наличием тонкой
горизонтальной пластинки, прилегающей к postparietale медиально от задневи-
сочного канала. Ее медиальный край в плане имеет форму дуги, направленной
выгнутой частью к осевой линии. Кпереди его толщина увеличивается. По-види-
мому, подобно описанным у Stos Chios auras, «Lyrocephalus» , Dvinosaurus (Save-
Soderbergh, 1935, Pl.4,5,7; Шишкин, 1973, рис. 6) вентральным выростам
postparietale, у платиопозавра этот край ограничивал латерально дорсальную
фонтанель в крыше эндокрания. Однако у последнего эта фонтанель была вытяну-
та продольно, а не поперечно, как у указанных форм, и ее размеры были несколь-
ко меньше (у Platyoposaurus ее ширина не превышает ширины foramen magnum, а
у Dvinosaurus равна ширине всего затылочного мыщелка). Косвенно наличие до-
рсальной фонтанели у платиопозавра подтверждается чашеобразным прогибом
черепной крыши в постпинеальной части.
Соответствие латерального края дорсальной хрящевой крыши crista capsularis
ушному окостенению подтверждается топографией внешнего края ушной кости
Platyoposaurus, проходящего в 1-1,5 мм ниже капсулярного гребня и так же резко
заворачивающего медиально под контактом parietale—postparietale.
В препинеальном районе орбито-темпоральные гребни показывают положение
боковых краев этмосфеноидной области эндокрания. Это отчетливо выражено на
обр. ПИН, № 3968/1, у которого хорошо окостеневающий сфенэтмоид (см. рис. 3)
тесно срастается с костями крыши черепа, причем его латеральные границы про-
ходят точно под laminae orbito-temporalis.
На большинстве черепов Platyoposaurus присутствует дополнительный гребень
(crista muscularis), ранее не описывавшийся у лабиринтодонтов. Он соединяет
латеральный край tabulare и орбито-темпоральный гребень на уровне заднего
края глазниц. Треугольная площадка, ограниченная латерально этим гребнем, а
37
a	g
Рис. 9. Схема строения базиптеригоидного сочленения лабиринтодонтов: а — Edops, б —
Platyoposaurus, в — Eryops, г — Tryphosuchus, д — Benthosuchus; а, б, г, д, — вид изнутри, в — вид
снаружи
медиально орбито-темпоральным гребнем, топографически соответствует месту
отхождения от крыши черепа m.pseudotemporalis у Rana (Gaupp et al., 1896; Save-
Soderbergh, 1945, fig. 6) (ssm.pterygoideus: Save-Soderbergh, 1936, t-f. 68; Конжу-
кова, 19556; рис. 3) и, очевидно, служила для той же цели.
В предглазничном районе предлобная и слезная кости на своей вентральной
стороне несут у платиопозавра пологий валик, начинающийся у антеромедиаль-
ного края глазниц и заканчивающийся у дорсального отростка palatinum. В толще
костей над валиком проходит канал, служивший, вероятно, для одной из веточек
n.ophthalmicus profundus (V) или a.supraorbitalis.
Нёбный комплекс. В состав покровных элементов нёбного комплекса входят
pterygoideum, ectopterygoideum, palatinum, vomer, maxillare, частично jugale и
praemaxillare. Относящийся сюда же parasphenoideum будет рассмотрен ниже в
составе базипарасфеноидного комплекса.
Pterygoideum (рис. 3,11) подразделяется на три отдела: задний (квадратный),
средний, контактирующий с парасфеноидом, и небный, окаймляющий межптери-
гоидную яму.
Квадратная ветвь птеригоида наклонена под углом около 60° к горизонтальной
плоскости и направлена постеромедиально, разделяя аддукторную и тимпаналь-
ную области. Сзади ветвь налегает на постеромедиальную поверхность
quadratum, вверху она образует восходящую пластину (lamina ascendens), кото-
рая немного не доходит до squamosum, отделяясь от нее щелью. Вентральный край
квадратной ветви несет серию продольных гребней, служивших местом прикреп-
ления челюстных аддукторов (видимо, группы m.pterygo-mandibularis, присутст-
вовавшей у ранних лабиринтодонтов (Save-Soderbergh, 1945, р. 15)).
Восходящая пластина птеригоида направлена косо к продольной оси черепа,
спереди становится вертикально и достигает максимальной высоты над базипте-
ригоидным соединением. Спереди lamina ascendens образует на своей медиальной
стороне слабое углубление (excavatio tympanica, ef, рис. 9,6), принадлежащее по-
лости среднего уха. Оно выполаживается назад и ограничено снизу исчезающим
дистально валиком (crista obliqua, его, рис. 9,6). В целом эта вогнутость выражена
гораздо слабее, чем у триасовых форм (Benthosuchus, T.hoosuchus и др.) и даже у
нижнепермского эриопса.
38
тд ака п
₽ава-Татарская дсср, Чистопп
р-н,
Рис. 11. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); №3968/1; мозговая коробка, вид спереди
Средний отдел птеригоида представляет собой тонкостенный полуцилиндриче-
ский чехол, схватывающий снизу и по краям базиптеригоидный отросток базис-
феноида (рис. 10,11). Торцевая поверхность этого чехла контактирует с парасфе-
ноидом, но только антеровентральный ее участок, имеющий характерную морщи-
нистую поверхность, образует с парасфеноидом шовное соединение. Остальная
часть контакта гладкая.
Нёбная ветвь птеригоида соединяется латерально с эктоптеригоидом и
palatinum, а впереди достигает сошника, как у примитивных рахитомов
(Trimerorhachis, Cochleosaurus, Eryops (Case, 1935; Steen, 1938; Sawin, 1941; и
др.)). Ширина ветви постепенно уменьшается впереди до уровня ее передней
трети, после чего снова увеличивается. Постеролатеральный край нёбной ветви,
выходящий в аддукторную полость, отогнут вниз, но слабее, чем у мелозаврид.
Вентральная поверхность нёбной ветви покрыта шагренью, у крупных особей
сгруппированной в узкие, вытянутые в субпродольном направлении цепочки. У
Pl.stuckenbergi (экз. ПИН, № 164/1 и 3968/1) вдоль латерального края кости
располагается серия из 3-4 увеличивающихся назад круглых углублений, внешне
сильно напоминающих альвеолы краевых зубов. Как у последних, здесь развита
система кровеносных каналов, выходящих в дно альвеол и по их периметру. Оче-
видно, здесь присутствовал дополнительный ряд зубов, подобных известным у
ритидостеид Peltostega и Boreopelta (Nilsson, 1946, fig. 1; Шишкин, Вавилов, 1985,
рис. 1), однако развитых гораздо сильнее.
Дорсальная поверхность нёбной ветви несет по всей длине ясно выраженную
вдавленность, ограниченную по бокам валиками (torus lateralis и t.medialis, tZ, im9
40
рис. 11), где помещалась нёбная ветвь нёбно-квадратного хряща. На уровне за-
дней трети длины межптеригоидных ям на птеригоиде остается только медиаль-
ный валик, а латеральный переходит на эктоптеригоид и palatinum.
На дорсальной поверхности ветви напротив базиптеригоидного соединения
снаружи от t.lateralis есть крупное отверстие, канал от которого идет назад и
разделяется на несколько более мелких. Последние открываются в основании
базиптеригоидного соединения, чуть ниже excavatio tympanica, и на антеролате-
ральной поверхности квадратной ветви кости. Подобный канал есть у мелозаврид,
однако у других пермских групп лабиринтодонтов до сих пор не отмечался.
Jugale участвует в образовании нёбного комплекса своим нижним отростком
(processus alaris, paJ, рис. 3,6), подстилаемым спереди и медиально эктоптеригои-
дом. Небольшой треугольный участок его нижней поверхности остается открытым
впереди аддукторного окна.
Ectopterygoideum у PI.stuckenbergi имеет несколько меньшую длину, чем ука-
зано Конжуковой (19556, рис. 8, «transversum» ). Его передняя граница располо-
жена на уровне, соответствующем 4-му (спереди) эктоптеригоидному зубу в ин-
терпретации Конжуковой.
Вентральная поверхность эктоптеригоида у Pl.stuckenbergi несет окончание
нёбного ряда зубов (у Pl.watsoni и Baschkirosaurus отсутствующего), причем 4-й и
5-й зубы спереди обычно крупнее окружающих и, очевидно, соответствуют эктоп-
теригоидным клыкам других палеозойских рахитомов. По обеим сторонам ряда
располагаются серии отверстий, переходящих на palatinum и связанных с крово-
снабжением зубов. Аналогичные отверстия присутствуют у других групп лаби-
ринтодонтов, имеющих нёбный ряд зубов; вероятно, они принадлежат веточкам
ramus palatonasalis нёбной артерии (Gaupp etal., 1899).
Palatinum участвует в образовании заднего края хоаны и несет на шве с сошни-
ком гладкий желоб, составляющий как бы заднее продолжение хоаны. Постхоа-
нальные клыки отнесены далеко назад, за окончание желоба. Сразу за ними начи-
нается непрерывный ряд зубов, постепенно уменьшающийся назад. Поверхность
кости у начала межптеригоидной ямы покрыта мелкой шагренью. У Pl.watsoni
зубному ряду соответствуют слегка укрупненные шагреневые зубчики, заметные
лишь у крупных экземпляров (экз. ПИН, № 2250/2, 20).
Дорсальная поверхность palatinum, как и эктоптеригоида, на имеющемся ма-
териале недоступна для изучения.
Vomer резко удлинен в соответствии с вытянутостью преорбитального отдела
черепа и имеет форму клина, заостренного в своем предхоанном участке. Лате-
ральный край сошника граничит сзади вперед на небольшом участке с птеригои-
дом и palatinum, формирует медиальную и антеромедиальную стенки хоаны, по-
сле чего образует шов с maxillare и praemaxillare.
Вентральная поверхность vomer несет два продольных желоба. Задний, широ-
кий и короткий, лежит на шве с palatinum между хоаной и постхоанальным клы-
ком. Передний желоб, более узкий и длинный, тянется между предчелюстным
отверстием и предхоанным клыком медиально или непосредственно на шве с пред-
челюстной костью.
Впереди хоаны, медиальнее окончания предхоанного желоба на сошнике име-
ется крупный клык, сопровождаемый альвеолой для сменного зуба. Остальная
поверхность кости покрыта мелкой шагренью, сгруппированной у крупных экзем-
пляров Pl.stuckenbergi в цепочки, вытянутые вдоль осевой линии.
У Prionosuchus (Price. 1948, Est.l, fig. 2) строение этого района несколько иное.
Предхоанный желоб здесь практически не выражен, а постхоанальный очень уз-
кий и занимает только половину расстояния между хоаной и постхоанальным
клыком, располагаясь полностью в пределах palatinum. Вся поверхность сошника
прионозуха густо покрыта крупной невысокой шагренью.
41
Дорсальная сторона vomcr, открытая у Platyoposaurus (Pl.watsoni) на обр.
ПИН, № 161/52, несет вдоль межсошникового шва острый гребень, ограничиваю-
щий вместе с гребнем противоположной стороны место прилегания мечевидного
отростка парасфеноида. На уровне середины хоаны, медиально от нее, начинается
направленный вперед невысокий гребешок, латеральнее которого впереди хоаны
присутствует субтреугольной формы впадина. Эта структура, очевидно, связана с
обонятельным органом животного и могла вмещать задний участок обонятельного
канала, соединяющего носовую капсулу и хоану.
Praemaxillare формирует небную поверхность впереди хоан. Сзади кость тесно
срастается с сошником, постеролатерально с maxillare, а медиально — с одноимен-
ной костью другой стороны без образования между ними предчелюстного отвер-
стия. У основания ложкообразного расширения между задними укрупненными
зубами на шве praemaxillaria заметна округлая приподнятая площадка, соответст-
вующая tuberculum subrostrale medium коллидозуха.
У Platyoposaurus t.s.medium хорошо развито, заметно выступает над уровнем
кости и, как у коллидозуха, имеет морщинистую поверхность. Задняя стенка
tuberculum полого понижается и переходит в округлую впадину, латерально огра-
ниченную суженным участком челюстного края. Срединная часть впадины у шва
между предчелюстными костями прорезана двумя щелеобразными отверстиями,
почти слившимися впереди и разделенными сзади узким барьером из передних
выростов сошников. Очевидно, это комплексное отверстие гомологично foramina
praemaxillares триасовых лабиринтодонтов, хотя и не могло выполнять роли вме-
стилища нижнечелюстных симфизных клыков. Вполне возможно, что через это
отверстие на небную поверхность выходили отдельные протоки межчелюстной
железы (Save-Soderbergh, 1935; Шишкин, 1973), о присутствии которых у
Platyoposaurus говорят желобки позади отверстий.
По внешнему краю praemaxillare несет непрерывный ряд зубов (19-20 зубов и
альвеол), дифференцированных по величине. Наиболее мощные зубы развиты на
переднем краю морды, по периметру ложкообразного расширения. Здесь выделя-
ются по размерам три клыкообразных зуба, разделенных между собой продольно
удлиненными ямками, обычно принимаемыми за альвеолы сменных зубов
(Efremov, 1932; Конжукова, 19556). Подобная интерпретация не объясняет специ-
фическую вытянутость ямок, превышающую по длине диаметры соседних зубов,
и делающую их непохожими на круглые альвеолы парахоанальных и палатин-
ных «клыков» . Если судить по сохранившимся зубам, то в пределах ямок зубы
должны были занимать только их внешнюю часть, тогда как медиальная, видимо,
вмещала концы краевых «клыков» нижней челюсти.
У основания ложкообразного расширения, между краевыми зубами и
tuberculum subrostrale medium на praemaxillaria находятся парные глубокие ямки,
вмещавшие при закрытой пасти животного вершинки симфизных клыков нижней
челюсти.
Maxillare формирует вентролатеральный край черепа, образуя шов с предче-
люстной костью на уровне середины прехоанного желобка спереди, а сзади доходя
до начала аддукторной полости. Вентральная поверхность кости несет непрерыв-
ный ряд зубов. Наиболее крупные зубы наблюдаются напротив хоан, постхоа-
нальнык клыков и передних зубов небного ряда на эктоперигоиде.
Эндокраниальныеокостенения черепа
Затылочный отдел эндокрания включает окостеневающие basioccipitale и
exoccipitalia. Они вместе образуют суставный мыщелок и тесно связаны дорсально
с черепной крышей (за счет соединения с postparietalia), а латерально — с ушной
капсулой (см. рис. 3.).
42
Суставная поверхность затылочного мыщелка удлиннено-бобовидной формы,
окружена по периметру выступающими краями гладкой перихондральной кости,
что указывает на существование здесь при жизни животного достаточно толстой
суставной хрящевой прокладки.
Боковые края суставной поверхности направлены постеровентромедиально, и
поверхность мыщелка наклонена к горизонтальной плоскости под углом 55-60°.
Foramen magnum имеет форму равнобедренного треугольника с усеченной вер-
шиной, ширина отверстия в основании равна его высоте. Сверху foramen magnum
переходит в полость, соответствующую неокостеневавшему своду затылочной ду-
ги (tectum posterius или «supraoccipitale»). Снизу foramen magnum продолжается в
маленькую дорсальную вырезку в затылочном мыщелке, вмещавшую рудимент
передней части хорды.
Basioccipitale (Во, рис. 3) образует у платиопозавра 80% его вентрального края
(у башкирозавра — 40%; рис. 5,6). В этом платиопозавр выглядит более архаич-
ным, чем Eryops, у которого основная затылочная кость участвует в строении
мыщелка в меньшей степени и формирует его медиовентральную часть (Sawin,
1941).
Шов основной затылочной кости с парасфеноидом проходит параллельно ниж-
нему краю мыщелка, а шов с боковыми затылочными костями — по диагонали от
вентролатерального угла мыщелка к основанию foramen magnum (см. рис. 3).
Передний участок basioccipitale формирует дно мозговой полости и будет опи-
сан в соответствующем разделе.
Exoccipitale контактирует с основной затылочной костью снизу, вентролате-
рально на очень небольшом участке с парасфеноидом, участвует в образовании
заднего костного края овального окна, дорсолатерально образует шов с опистоти-
кальной частью ушной кости и дорсально с заднетеменной костью.
Мощный processus dorsalis срастается с затылочным флангом postparietale на
уровне середины задневисочного окна, причем их задняя поверхность наклонена к
суставной поверхности под углом 45° . Дорсальный отросток облекает заднюю
стенку ушной капсулы и имеет в поперечном сечении С-образную форму.
Область объединения дорсальных отростков обеих сторон, представляющая
свод затылочной дуги, окостеневала не полностью. Основанию этого свода соот-
ветствуют с каждой стороны слабо выраженные processus lamellosus, ограничива-
ющие сверху foramen magnum. Эти соотношения отличают платиопозаврин (и
других архегозавроидов) от многих палеозойских форм, имеющих полностью око-
стеневший свод затылочной дуги (Eryops, Eobrachyops, Dvinosaurus, Kamacops
(Sawin, 1941; Watson, 1956; Шишкин, 1973; Губин, 1980; и др.)).
Processus lamellosus образует передней поверхностью медиальную стенку кар-
манообразной впадины, по-видимому, вмещавшей, как у некоторых других амфи-
бий, затылочные выросты эндолимфатических мешков (Watson, 1856; Шишкин,
1973).
Парокципитальный отросток exoccipitale почти не выражен, что в норме свой-
ственно примитивным лабиринтодонтам, и дно задневисочного канала сформиро-
вано практически полностью одноименным отростком ушного окостенения.
От основания exoccipitale в постеромедиальном направлении отходит неболь-
шой processus submedullaris, подстилавший продолговатый мозг. С противопо-
ложной стороны кость образует широкий выступ, соответствующий основанию
processus subtympanicus у триасовых форм, который принимает участие в обрам-
лении постеровентральной части наружной стенки ушной капсулы и образует
небольшой участок постеровентрального края fenestra ovalis.
Медиальная часть кости имеет форму тонкой вертикальной пластинки, вытя-
нутой вперед почти до уровня середины овального окна.
43
Наиболее крупное отверстие, пронизывающее боковую затылочную кость
(foramen nervi vagi или f.jugulare,//, рис. 3) для IX-XI нервов и, возможно, задне-
мозговой вены, начинается в средней части медиальной пластины кости выше
processus submedullaris в виде щели, пронизывает ее, затем продолжается в виде
желобка по передней поверхности exoccipitale (контактирующей с ушной капсу-
лой) и вновь пронизывает кость, выходя в ее постеролатеральном углу немного
ниже основания processus paroccipi tai is. Такое расположение яремного канала на
границе exoccipitale и ушной капсулы типично для палеозойских рахитомов, а у
триасовых форм сменялось более глубоким врастанием его в боковую затылочную
кость.
Гладкая медиальная поверхность кости под processus submedullaris перфориро-
вана серией продольно расположенных отверстий, очевидно, пропускавших от-
дельные корешки XII нерва (ср.: Sushkin, 1927; Save-Soderbergh, 1936; Romer,
Witter, 1942; и др.). Снаружи их проходы открываются 2-3 небольшими отверсти-
ями латеральнес верхнего края затылочного мыщелка.
Кроме этого, exoccipitale пропускало несколько маленьких нутритивных сосу-
дов через каналы, проходящие немного выше processus submedullaris, но ниже
яремного канала.
У Pl.stuckenbergi (экз. ПИН, № 3968/1) на правом exoccipitale от яремного
отверстия вперёд и немного вверх отходит небольшой желобок (обозначенный как
sulcus lateralis, $/, рис. 10), переходящий затем на ушную кость. Аналогичные
желобки нами встречены у Benthosuchus, Parotosuchus, Trematosaurus, что пока
зывает их типичность для лабиринтодонтов, по крайней мере триасовых форм.
Топографически в этом же месте у Anura находится анастомоз языкоглоточного
нерва и гиомандибулярной ветви лицевого нерва (Gaupp et al., 1899), наличие
которого у лабиринтодонтов допускалось для трематозаврид и брахиопид (Save-
Soderbergh, 1936, t.-f. 52-53; Шишкин, 1973, рис. 49). Очевидно, наличие желобка
подтверждает существование анастомоза между IX и VII нервами и у платиопо-
завра.
По задней поверхности боковой затылочной кости от processus submedullaris к
медиальному углу fenestra posttemporalis проходит желобок (sulcus medialis, sm,
рис. 3,в), ранее уже отмечавшийся удиссорофид (Губин, 1980), связанный, по-ви-
димому, с веточками затылочной артерии, основным стволом проникавшей в за-
дневисочный канал (аос, рис. 12,л).
Ушная капсула Platyoposaurus (рис. 10, 11) представлена единым окостенени-
ем. Снизу она закрыта телом парасфеноида, а сзади и постеромедиально ограни-
чена exoccipitale, с которым тесно срастается ее парокципитальный отросток.
Ушное окостенение капсулы представляет собой неразличимо сросшиеся
prooticum и opisthoticum, как это часто отмечается у раннепермских форм. При-
мерное положение границы между проотикальной и опистотикалькой частями
окостенения показывает слабо намеченное углубление, идущее от верхнего края
fenestra ovalis к крыше черепа непосредственно над слуховой косточкой. Указание
на существование у платиопозавра самостоятельного окостенения из слившихся
prooticum и «epioticum» (Конжукова, 19556, рис. 9, Ер+Рго) ошибочно, что выяс-
нилось после изучения этого образца (экз. КГУ/ЧМП, № 49/20) с применением
химического препарирования*.
За отдельное окостенение ею было принято стяжение песчаника, несколько отличавшееся по
цвету от окружающей природы.
44
В проотикальной части отчетливо выделяются два отдела. Первый (передний)
образует переднюю стенку капсулы и ориентирован поперечно. Дорсальный его
край проходит под швом parietale—postparietale, вентральный — сразу позади
заднего края базиптеригоидного соединения, т.е. над crista parapterygoidea пара-
сфеноида*, а медиальный лежит в области выхода из мозговой коробки V нерва.
Нижним краем передний отдел на небольшом расстоянии срастается с краем пара-
сфеноида немного впереди его парафенестрального гребня (ср/, рис. 10). Этот
участок топографически соответствует comissura praefacialis, разделяющей у ни-
зших тетрапол выходы тройничного и лицевого нервов (Goodrich, 1930). Про-
странство позади комиссуры не окостеневает и сливается с fenestra ovalis.
Второй, наружный отдел проотикальной части капсулы отделен от ее медиаль-
ного отдела резким перегибом, ориентирован под углом 45° к продольной оси
черепа и слабо наклонен вниз. Дорсальный его край проходит точно под швом
parietale—supratemporale, вентральный — немного латеральное края парасфенои-
да, а задний переходит над stapes в заднеушную часть окостенения.
Сразу за перегибом между двумя описанными отделами на уровне середины
высоты кости присутствует ступенеобразный уступ (сграг, рис. 10), который выше
переходит в слабый гребешок, идущий вертикально вверх по линии перегиба. Эта
структура соответствует crista parotica Edops (Romer, Witter, 1942), служившей
для осуществления ушной связи между первичным черепом и нёбно-квадратным
хрящом. Здесь, видимо, связь осуществлялась простым прилеганием структур
друг к другу, что является примитивным признаком по сравнению с костным
срастанием между ними у триасовых форм (Watson, 1920). Проекция паротикаль-
ного гребня на крышу черепа приходится на антеролатеральный край postparietale
(как у Platystega (Save-Soderbergh, 1936, f.23)), в то время как у пермских Edops
и Eryops — на supratemporale (Sawin, 1941, р. 416; Romer, Witter, 1942, f.6).
Задняя часть ушного окостенения, соответствующая opisthoticum, направлен-
ная под углом 40-45° к длинной оси черепа, образует сзади мощный пластинооб-
разный выступ (processus paroccipitalis, ppot, рис. 10), входивший хрящевым про-
должением в парокципитальную ямку tabulare. Вентральный край отдела участ-
вует в образовании fenestra ovalis, а дорсолатеральный тянется в 2-3 мм под капсу-
лярным гребнем черепной крыши.
Дорсальная поверхность ушного окостенения сильно расширена и формирует
дно и боковые стенки вытянутого в продольном направлении задневисочного ка-
нала, задняя половина которого соответствует fossa Bridgei кистеперых. На заты-
лочной поверхности канал открывается задневисочным окном между postparietale
и processus paroccipitalis ушной капсулы (fenestra posttemporalis, рис. 3), а впереди
— отверстием в проотикальной части ушного окостенения (fpta, рис. 10). Крышей
задневисочного канала являлась хрящевая выстилка (tectum laterale), подстилав-
шая черепную крышу.
Медиальная стенка канала в своей задней части направлена вперед и внутрь и
на уровне середины шва между postparietaiia резко отворачивает латерально. Не-
посредственно позади этого перегиба стенка несет ведущее в мозговую полость
отверстие (foramen mediale, fm, рис. 12), которое находится на том же уровне, что
и incisura dorsalis на боковой стенке ушной капсулы (см. ниже).
Fenestra ovalis ограничено постеровентрально боковой затылочной костью,
снизу краем парасфеноида, сросшимся со слуховой косточкой и сверху прооти-
кальной и опистотикальной частями ушного окостенения в районе их контакта.
У Baschkirosaurus передняя часть умного окостенения располагается немного позади crista
parapterygoidea парасфеноида (табл. I, фиг.4), что.является необычной чертой для
лабиринтодонтов. 1 ипично у лабиринтодонтов этот гребень непосредственно соответствует
передней границе слуховой капсулы (Watson, 1916, 1956; Sawin, 1941; Шишкин, 1973; и др.).
45
Рис. 12. Схема прохождения затылочной артерии и дорсальной головной вены по задневисочному
каналу: а — Platyoposaurus, б — Kamacops, в — Aphaneramma (по: Save-Soderbergh, 1936)
Антеродорсальная граница окна не окостеневала. В целом fenestra ovalis верти-
кально вытянуто и приподнято над основанием черепа, что типично для ранних
лабиринтодонтов.
Передняя, внешняя стенка и дорсальная поверхность ушного окостенения не-
сут серию отверстий и желобков для кровеносных сосудов и нервов.
Антеромедиальный край кости образует полукруглую вырезку (incisura
prootica, фг, рис. 11), находящуюся по высоте на уровне середины восходящего
отростка эпиптеригоида и пропускавшую вперед тройничный нерв. У раннеперм-
ских форм, таких, как Edops, Eryops, «Actinodon» (Sawin, 1941; Romer, Witter,
1942; Boy, 1971) из-за более сильного окостенения prooticum в области перехода
ушного отдела эндокрания в височный на месте вырезки образуется крупное
овальное отверстие, располагающееся на уровне основания восходящего отростка
эпиптеригоида, т.е. значительно ниже, чем у платиопозавра. Строение этой обла-
сти у Archegosaurus неизвестно.
На латеральной стороне ушной кости позади проотикального перегиба на од-
ной высоте с incisura prootica находится крупное бобовидной формы выходное
отверстие задневисочного канала (fpt, рис. 10,11), у Baschkirosaurus представлен-
ное вырезкой в дорсальном крае ушной кости, от которого вперед, пересекая crista
parotica, тянется широкий желобок (sulcus prooticus medialis, sprm, рис. 11), не-
много не доходящий до проотикальной вырезки.
По направлению от стапедиального отверстия слуховой косточки к выходу
задневисочного канала проходит желобок (s.transversalis, str, рис. 10). Каки пре-
дыдущий, он, по-видимому, связан с прохождением кровеносных сосудов, скорее
всего со стапедиальной артерией и боковой веной головы.
Немного позади устья канала дорсальный край проотикальной части образует
глубокую вырезку (incisura dorsalis, ind), ранее не описывавшуюся у лабиринто-
донтов*, от которой вниз и вперед отходит широкий желобок (s.prooticus lateralis,
sprl), затем сливающийся с s.transversalis. Дно задневисочного канала несет три
отчетливо выраженных желобка (рис. 12,а).
Вероятно, ей ^соответствует ^^бый^п^гиб дорсального края prooticum позади processus
46
Первый проходит от внешнего края задневисочного окна к incisura dorsalis и,
очевидно, принадлежит vena capitis dorsalis, собиравшей кровь от затылочной
мускулатуры (Watson, 1920; Romer, Witter, 1942)*. Второй желобок, выраженный
слабее, пересекает задневисочный канал от incisura dorsalis и foramen medialis и,
пройдя через медиальную стенку канала, на ее внутренней стороне поворачивает
вперед. Видимо, здесь проходил небольшой кровеносный сосуд, соединявшийся с
сосудом, проходившим в sulcus prooticus lateralis на внешней стенке ушного око-
стенения. У бесхвостых в близком положении находится одна из небольших вен,
трибутариев vena eranialis proolica, выходящая из мозговой полости вместе с трой-
ничным нервом (Gauppetal., 1899).
Положение третьего желобка, проходящего по медиальной стенке канала от
основания парокципитального отростка до устья канала, в проотикальной части
капсулы полностью совпадает с наблюдаемыми у Tupilakosaurus следами сосуда,
являющегося, как было показано Шишкиным (1973), гомологом затылочной вет-
ви arteria occipito—vertebralis бесхвостых амфибий.
Внутренняя (медиальная) поверхность ушного окостенения имеет сложную
форму, отражающую положение трех полукружных каналов перепончатого лаби-
ринта.
Передний вертикальный полукружный канал располагается под углом 40-45° к
длинной оси черепа (у Eryops этот угол также равен 45° ) и своей латеральной
частью заключен в глубоком желобе, образованном передним отделом передне-
ушной части капсулы. Нижняя часть полукружного канала находится на уровне
верхней четверти овального окна.
Задний вертикальный полукружный канал расположен перпендикулярно пе-
реднему и ограничен медиально вверху крышей парокципитальной части капсу-
лы, над областью овального окна — передней стенкой яремного отверстия, а лате-
рально — восстающей медиальной стенкой задневисочного канала.
Горизонтальный полукружный канал заходит внутрь парокципитального от-
ростка капсулы почти до середины поперечной ширины fossa posttemporalis. Глу-
бокий желоб на внутренней стороне латеральной стенки отростка, вмещавший
канал, продольно ограничен низким острым дугообразным гребешком, определя-
ющим положение внутреннего края полукружного канала. Его положение пока-
зывает, что все пространство, занимаемое горизонтальным каналом, лежит лате-
ральнее овального окна капсулы, что резко отличает Platyoposaurus от Edops,
Eryops (Romer, Witter, 1942; Dempster, 1935; Sawin, 1941), и от диссорофида
Kamacops (экз. ПИН, № 3817/1), у которых внешний край горизонтального полу-
кружного канала располагается почти на уровне fenestra ovalis. Вестибулярная
часть лабиринта размещалась медиально от fenestra ovalis и немного позади него в
округлом углублении, сформированном снизу processus subtympanicus
exoccipitalis.
Stapes (5, рис. 3,e, 10, 11) м длинная и тонкая, слабо выпуклая наружу кость,
проксимальным концом входящая в овальное окно слуховой капсулы, а дисталь-
ным прилегающая к постеролатеральному краю таблитчатой кости.
Проксимальный конец слуховой косточки расширен в дорсовентральной пло-
скости и образует два разделенных клинообразными вмятинами отростка. Мощ-
ный дорсальный отросток (pv, рис. 11), сдвинутый немного назад относительно
вентрального (соответствует processus vestibularis двинозавра (Шишкин, 1973)),
плотно входит в fenestra ovalis, так что расстояние между ним и стенкой окна не
превышает 1 мм.
у^уропсид эту функцию
выполняет ramus muscularis vena tympanica anterior (O‘Donoghue,
47
Нижний отросток (/?v/7, рис. 11) (= processus ventralis двинозавра) вытянут
вдоль края парасфеноида и срастается с ним задней половиной своего вентрально-
го края. Передняя половина края оставалась свободной.
На середине длины stapes уплощается в антеролатеральной плоскости и обра-
зует на постеролатеральной стороне ступенеобразный изгиб, имеющий шерохова-
тую поверхность {plin, рис. 3). Очевидно, здесь отходил хрящевой или лигамен-
тозный processus infraslapcdialis, дистальным концом присоединявшийся к гиоид-
ному бугорку quadratum (Westoil, 1943; Шишкин, 1973).
На границе проксимальной четверти длины stapes его тело пронизано круп-
ным, составляющим до половины ширины кости стапедиальным отверстием (fst),
пропускавшим вперед мощную стапедиальную артерию. Ось отверстия направле-
на антеродорсально и немного наружу.
В основании площади инфрастапедиального отростка от небольшого отверстия
вверх идет желобок — след прилегания кровеносного сосуда, отделявшегося от
стапедиальной артерии внутри ее канала и через отверстие в основании инфраста-
педиального отростка, появлявшегося на поверхности кости. Подобный желобок
отмечен у Lyrocephaliscus (Mazin, Janvier, 1983) под названием ретростапедиаль-
ной борозды, у Mctoposaurus описан гребешок, ограничивавший желобок меди-
ально (crista transversalis (Dutuit, 1976)).
На медиальной стороне косточки, ниже основания processus infrastapedialis,
прослеживается идущая антеровентрально неглубокая выемка (у Benthosuchus
она обозначена как crista obliqua (Быстров, Ефремов, 1940)). Очевидно, она при-
надлежит боковой вене головы и гиомандибулярному стволу лицевого нерва,
обычно выходящим у тетрапод дорсально к stapes, между ним и боковой стенкой
эндокрания (Gaupp, 1913; Hallerstein, 1934). В пользу этого у Platyoposaurus гово-
рит также то, что именно здесь просвет между stapes и ушным окостенением
достигает наибольшей величины.
Базипарасфеноидный комплекс и орбитальный отдел. В составе базипарасфе-
ноидного комплекса ниже рассматриваются образующие дно мозговой полости
основная затылочная кость, парасфеноид и базисфеноид.
Basioccipitale {Во, табл. I, фиг. 4; рис. 3, 42) налегает сверху на парасфеноид
вдоль осевой линии черепа и образует длинные передние выросты, которые у
Platyoposaurus по краям доходят до задней стенки базисфеноида, частично замы-
кая тем самым щель между парахордальным и трабекулярным отделами эндокра-
ния. Это отличает Platyoposaurus от Baschkirosaurus, у которого basioccipitale не
доходит до basisphenoideurn. До сих пор подобная картина разрастания основной
затылочной кости у лабиринтодонтов не описывалась — за исключением единст-
венного ошибочного упоминания о срастании боковой затылочной кости и базис-
феноида у двинозавра (Bystrow, 1938).
Parasphenoideum (Ps, табл. I, фиг. 1; рис. 10, 11), широко подстилающий моз-
говую коробку и тесно слитый с ее базисфеноидной областью, подразделяется на
расширенную заднюю часть (corpus parasphenoidei) и узкий мечевидный отросток
(processus cultriformis).
Мечевидный отросток спереди налегает на сошники вдоль их контакта до уров-
ня постхоанальных клыков. В сечении впереди он линзовидной формы, в середине
— субтреугольной с желобообразной дорсальной поверхностью, а у места соедине-
ния с corpus parasphenoidei уплощенно-треугольный. Дорсальная поверхность от-
ростка у его основания несет хорошо развитые парные гребни (cristae marginales),
которые ограничивали латерально дно передней части эндокрания и соответство-
вали, очевидно, cristae trabecularis рептилий (Save-Soderbergh, 1946).
Corpus parasphenoidei в плане трапециеобразной формы, у Platyoposaurus
watsoni по сравнению с PI.stuckenbergi несколько более заострен впереди за счет
сильного отгибания вверх антсролатеральных краев кости. Вентральная поверх-
48
ность слабо прогнута вдоль осевой линии, базиптеригоидные отростки отогнуты
вниз под углом близким к 45°, что обычно отмечается у форм с подвижным базип-
теригоидным сочленением (в том числе у архегозаврин (Меуег, 1857; Romer,
Wilier, 1942)). У ранних капитозавроидов (Rhinesuchus, Lydekkerina,
Benthosuchus (Haughton, 1925; Быстров, Ефремов, 1940; и др.)) отростки отогну-
ты вниз значительно меньше. У платиопозаврин у основания processus cultriformis
располагается продольно удлиненное, резко очерченное поле шагрени, доходящее
сзади до уровня заднего края базиптеригоидного соединения.
Боковые края тела парасфеноида отогнуты вверх по отношению к горизонталь-
ной плоскости под углом 35° у Baschkirosaurus, 40-45° у Platyoposaurus
stuckenbergi и 50-55° у Pl.watsoni. В районе выступа бокового края кости, соответ-
ствующего processus parafeneslralis двинозавра (Шишкин, 1973), парасфеноид
срастается с обеих сторон с вентральными отростками слуховых косточек.
Позади вентральная поверхность парасфеноида образует поперечно ориенти-
рованные не соединяющиеся между собой глубокие карманы для прикрепления
шейных мышц. Уровень их развития несколько слабее, чем у эриопоидов (ср.:
Sawin, 1941; Boy, 1971), но выше, чем у мелозаврид и капитозавроидов (ср.:
Haughton, 1925; Быстров, Ефремов, 1940; Очев, 1966,1972; и др.).
Дорсальная поверхность corpus parasphenoidei перекрывается по осевой линии
основной затылочной костью сзади и базисфеноидом спереди. На передней поло-
вине кости от постеромедиального края базисфеноида к переднему концу шва
слуховой косточки и парасфеноида проходит парный гребешок (crista
parapterygoidea), совпадающий у Platyoposaurus с передней границей ушной кап-
сулы. У Baschkirosaurus эта зависимость нс выдерживается, и гребень тянется от
базисфеноида к середине бокового края парасфеноида впереди и субпараллельно
ушной капсуле (табл. I, фиг. 4).
Вопрос о характере базиптеригоидного сочленения у платиопозавра до послед-
него времени оставался дискуссионным. Ефремов (Efremov, 1932) указывал, что
шовный контакт у Pl.watsoni между парасфеноидов и птеригоидом отсутствует и,
следовательно, их сочленение было подвижным. Конжукова (19556) при описа-
нии скелета Pl.stuckenbergi (обр. ПИН, № 164/1) подтвердила отсутствие птери-
го-парасфеноидного шва, но сочла, что базиптеригоидное сочленение у этого вида
было функционально неподвижным за счет существования хрящевой прокладки в
широком промежутке между парасфеноидом и базисфеноидом, с одной стороны, и
эпиптеригоидом — с другой. Однако, как оказалось, указанный промежуток воз-
ник в результате плохого препарирования образца ПИН, № 164/1 — карман в
теле птеригоида был искусственно «создан» за счет разрушения шовной поверхно-
сти кости.
Реальная картина строения базиптеригоидного соединения отличается от при-
нимавшейся обоими авторами. Переизучение материала по Platyoposaurus, в том
числе использовавшегося Ефремовым и Конжуковой, убедительно показало нали-
чие здесь костного шва между птеригоидом и парасфеноидом, т.е. отсутствие сус-
тавного сочленения, свойственного примитивным лабиринтодонтам (см. рис. 9,10). В
то же время непосредственное шовное срастание названных покровных костей
наблюдается только в антеровентральной части их контакта, т.е. выражено значи-
тельно меньше, чем у многих раннепермских форм (см., например, Eryops:
рис. 9,в). Таким образом, у платиопозавра мы встречаем один из наиболее ранних
этапов формирования птериго-парасфсноидного шва, достигавшего максимально-
го развития у поздних лабиринтодонтов.
По вентральной поверхности парасфеноида по обеим сторонам шагреневого
поля, окаймляя медиально базиптеригоидный отросток, проходят два желобка, из
которых латеральный выражен слабо и на уровне середины отростка выполажива-
ется. По-видимому, он пропускал одну из ветвей срединной небной вены, впадав-
49
шей у лабиринтодонтов в боковую головную вену позади основания черепа (см.
обсуждение (Шишкин, 1973, с. 136)).
Медиальный желобок длинный, начинается несколько ниже парафенестраль-
ного участка парасфеноида и либо огибает базиптеригоидный отросток, либо всту-
пает в отверстие позади него, направленное вперед и вверх в тело парасфеноида.
Очевидно, желобок вмещал внутреннюю сонную артерию (Shishkin, 1968). Сте-
пень врастания последней у платиопозавра в тело парасфеноида непостоянная и
варьирует от уровня, свойственного ранним рахитомам типа Eryops, Trematops,
«Actinodon» (Dempster, 1935; Olson, 1941; Boy, 1971), когда артерия только приле-
гает к этой кости снизу (обр. ПИН, № 161/1, № 2250/8; табл. I, фиг. 16), до
уровня, отмечаемого у прогрессивных рахитомов и стереоспондилов (Case, 1935;
Save-Soderbergh, 1936), когда arteria carotis interna входит в костный канал позади
базиптеригоидного отростка (обр. ПИН, № 3968/1; act, рис. 42, а). Этот экземпляр
интересен тем, что на левой стороне парасфеноида желобок сонной артерии за-
ключен в кость, а на правой проходит по ее поверхности. Это дает еще один
пример сильной индивидуальной изменчивости в степени врастания сонных арте-
рий в парасфеноид, свойственной многим палеозойским формам (см.: Shishkin,
1968).
На дорсальной поверхности кости впереди каждого парафенестрального гребня
начинается канал, идущий антеровентромедиально между парасфеноидом и ба-
зисфеноидом вдоль их контакта и открывающийся на шве между ними у основа-
ния мечевидного отростка (VII, рис. 42). По своему положению между парасфено-
идом и дном эндокрания этот канал соответствует каналу n.palatinus (VII) (canalis
vidianus), известному у многих лабиринтодонтов и обычному у рептилий
(Sushkin, 1927, f. 6, ven; Save-Soderbergh, 1936, 1946, 1947; Shishkin, 1968; Boy,
1971; и др.).
Когда a.carotis interna у платиопозавра не врастает в парасфеноид, ее желобок
подходит к выходному отверстию видиева канала (обр. ПИН, № 161/7). Если же
а.с.interna пронизывает тело базиптеригоидного отростка, каналы артерии и нёб-
ного нерва сливаются вместе внутри кости (обр. ПИН, № 3968/1).
Basisphenoideum ранее у архегозавроидов подробно не описывалось, за исклю-
чением его заднего отдела (crista sei la ris), ошибочно интерпретированного у мело-
заврида Tryphosuchus Конжуковой (1955а) как дорсальный выступ парасфеноида
(Shishkin, 1968).
Как у многих других палеозойских форм, basisphenoideum у Platyoposaurus
(Bs, рис. 11) и Baschkirosaurus (табл. I, фиг. 4) тесно слито с подстилающим
парасфеноидом, занимая на нем пространство от парафенестральных гребней до
основания мечевидного отростка.,Боковые выросты базисфеноида представляют
собой базитрабекулярные отростки, участвовавшие в первичном базиптеригоид-
ном сочленении. Оно осуществлялось за счет вхождения отростка в ямку на посте-
ромедиальной поверхности эпиптеригоида. Округлая торцевая поверхность ба-
зитрабекулярного отростка располагается под углом 70° к длинной оси черепа и
несет шероховатость, указывающую на существование здесь короткого хрящевого
продолжения. Эта поверхность несет направленный антеромедиально пологий ва-
лик, помещавшийся в соответствующем ему желобке на эпиптеригоиде.
Окостенение basisphenoideum можно разделить на два участка: передний, ле-
жащий над основанием processus cultriformis parasphenoidei и повторяющий его
форму, и задний, гипофизарный, представленный неглубокой вдавленностью, пе-
реходящей кзади в поперечно вытянутую приподнятую площадку.
Передний участок, имеющий округло-треугольное поперечное сечение, обра-
зует продольный вертикальный выступ, ступенеобразно обрывающийся назад. Он
располагается непосредственно впереди гипофизарного района и может быть свя-
зан с формой вентральной поверхности переднего мозга, разделяя между собой
50
area
ffcca
Рис. 13. Схема строения гипофизарной области архегозавроидов: а, г — Baschkirosaurus, б, д —
Konzhukovia, в, е — Tryphosuchus. а-в — вид сверху, г-е — вид справа
а
Рис. 14. Схема строения гипофизарной области рахитомных лабиринтодонтов: а, г — Kamacops, б-д
— Eryops, а-в — вид сверху, г-е — вид справа
полушария telencephalon. Задний, гипофизарный участок представляет собой суб-
квадратной формы вдавленность, латерально ограниченную базиптеригоидными
отростками, а сзади формирующую поперечную площадку с губчатой поверхно-
стью.
В антеромедиальной части располагается маленькая коническая ямка (fhyp,
рис. 13) с щелеобразным асимметрично расположенным продольным отверстием в
дне (на обр. ПИН, № 49/18 отверстие двойное). Ямка соответствует fossa
hypophysialis, дно которой известно в окостеневшем состоянии у некоторых ран-
51
непермских родов (Edops, Eryops, Actinodon (Romer, Witter, 1942; Sawin, 1941;
Boy, 1971; идр.) (рис. 14))*.
У Platyoposaurus гипофизная ямка находится непосредственно впереди базип-
теригоидных отростков, в то время как у Edops и Kamacops немного позади, а у
Eryops, наоборот, значительно впереди отростков.
Задняя стенка вдавленности (crista scllaris) в плане слабо выпукла и образует
спереди два конических углубления, разделенные по осевой линии острым, нави-
сающим над вдавленностью выступом. Очевидно, функционально задняя часть
вдавленности соответствует ретракторному миодому завропсид, вмещавшему при
жизни животного проксимальные части глазных ретракторов (группы musculus
retractor bulbi) и вентральной части m.bursalis. По-видимому, как и у современно-
го Sphenodon, m.retractor bulbi крепился вдоль осевой линии crista sellaris, а
m.bursalis — по периметру каждого углубления (SSve-Sdderbergh, 1946). Сверху
над углублениями видны два продольных желобка, вмещавших nervus abducens
VI.
Передний участок пропускает справа и слева по два канала, первый из которых
выходит в передней торцевой поверхности кости, а второй на дне гипофизарной
ямки (асса, рис. 11,42). Входное отверстие каналов общее, располагается сбоку на
шве базисфеноида и парасфеноида впереди базиптеригоидного сочленения и сое-
диняется желобком с выходным отверстием видиева канала**. Здесь, очевидно,
должна была проходить основная ветвь arteria carotis cerebralis, представляющая
собой продолжение arteria carotis interna после ответвления от последней нёбной
артерии (Goodrich, 1930). От желобка a.c.cerebraHs на боковой поверхности пара-
базисфеноидного комплекса отходит небольшая узкая борозда, направленная по-
стеродорсомедиально (асср, рис. 42), т.е. в сторону гипофизарной области. Воз-
можно, она является следом прохождения одной из ветвей a.c.c.posterior, обособ-
лявшейся у Anura в гипофизарном районе (Gaupp et al., 1899). В таком случае,
однако, придется принять, что у Platyoposaurus разделение a.c.cerebralis на пере-
днюю и заднюю ветви происходит до их вступления в мозговую полость, что
необычно для тетра под.
Поантеролатеральной поверхности переднего участка базисфеноида ниже сле-
да прохождения a.c.cerebralis у шва с мечевидным отростком парасфеноида замет-
ны с обеих сторон кости небольшие желобки, принадлежавшие, видимо, нёбным
артериям. Последние ответвлялись здесь от внутренних сонных и далее проходили
у Platyoposaurus под дном эндокрания вперед к этмоидному району, как это ти-
пично для Anura (Gaupp et al., 1899, 1904) и реконструируется у многих палеозой-
ских лабиринтодонтов.
Боковые участки crista sellaris у основания базиптеригоидных отростков на
каждой стороне несут слабо выраженные поперечные желобки (vpit, рис. 42),
принадлежавшие, скорее всего, vena pituitaria, соединяющей у примитивных тет-
рапод боковые вены головы в гипофизарной области. Желобок гипофизарной вены
лежит вентрально к проходу n.abducens VII и местами прикрепления глазных
ретракторов, так же как у Edops, Eryops и Dvinosaurus, что, по-видимому, являет-
ся примитивным признаком (Save-S6derbergh, 1947), в то время как у диссорофи-
да Kamacops вена проходит выше этих структур***.
Орбитальный отдел эндокрания представлен окостенением Sphenethmoideum
(Sph, рис. 10). Оно развито на участке между пинеальным отверстием и передним
Watson (1962) отметил у Rhinesuchus whaitsi окостеневшую fossa hypophysialis (pit.fos., fig. 4);
однако, судя по соотношениям с crista sellaris, это часть ретракторнопо миодома.
** Такие же каналы отмечались у Capilosaurus и Trematosaurus (Sushkin, 1927), однако они
ошибочно связывались с веточками v.jugularis.
*** У Апцга канал vena pituitaria не развивается, что может быть связано с высокой степенью
платибазальности их черепа (Romer, Witter, 1942).
52
краем глазниц, т.е. несколько меньше, чем у Eryops и тем более у Edops. В попе-
речном сечении оно представляет собой сильно вытянутый вертикально треуголь-
ник со слабо выпуклыми в верхней части боковыми сторонами, опирающийся
снизу на дорсальную желобообразную поверхность мечевидного отростка пара-
сфеноида, а вверху прилегающий к орбитотемпоральным гребням крыши черепа.
Внутренняя полость кости, вмещавшая обонятельные доли переднего мозга и на-
чальные участки передних черепных нервов (1 и II), в сечении имеет каплеобраз-
ную форму и конусообразно сужается вперед без какого-либо подразделения на
отдельные каналы, наличие которых характерно для раннепермских Edops и
Eryops (Romer, Witter, 1942; Sawin, 1941).
Боковая стенка кости несет на уровне пинеального отверстия, т.е. значительно
впереди fossa hypophysialis, крупное отверстие (foramen opticum, II, рис. 10) для
выхода из мозговой полости зрительного (II) нерва*. Вместе с ним, очевидно,
выходила и arteria ophthalmica, отделявшаяся от передней мозговой артерии. В
своей нижней части вентральней foramen opticum стенка сфенэтмоида несет про-
дольную вдавленность, отмечающую место прикрепления musculus levator bulbi
(Save-Soderbergh, 1944, 1945). В целом окостеневшая часть сфенэтмоида на всех
образцах в профиль имеет расширенную Г-образную форму, т.е. более всего око-
стеневали дорсальные участки его стенок, окружавшие переднюю часть мозга, и
лишь в небольшой степени их нижние участки, служившие местом прикрепления
глазной мускулатуры.
Нёбно-квадратный хрящ. В его составе окостеневает область челюстного мы-
щелка (quadratum) и участок, осуществлявший связь с первичным черепом
(epipterygoideum).
Quadratum (рис. 3,в, табл. I, фиг. 2) может быть подразделено на суставную
область и проксимальную ветвь, представляющую собой тонкую пластину, вытя-
нутую вперед вдоль медиальной стенки аддукторной ямы.
Верхний край суставной области перекрыт квадратно-скуловой костью. Повер-
хность челюстного мыщелка бобовидной формы, шероховатая и, видимо, при
жизни животного была покрыта тонким слоем хряща. Угол между осью мыщелка
и длинной осью черепа у PI.stuckenbergi обычно меньше, чем у Pl.watsoni, состав-
ляя соответственно 65 и 75° .
Проксимальная ветвь квадратной кости протягивается длинной клинообразной
полосой вперед по затылочной поверхности черепа. Затылочная поверхность вет-
ви формирует продольно вытянутый, расширяющийся и увеличивающийся по
высоте кзади вырост (tuberculum hyoideum, thy., рис. 3,в, табл. 1,фиг. 2,а)
(=tuberculum supratrochleare (Быстров, Ефремов, 1940)), постоянно развитый у
многих лабиринтодонтов (Sawin, 1941; Шишкин, 1973; Губин, 1983). Поверхность
выроста гладкая, за исключением небольшого участка на середине медиальной
стороны, покрытого мелкими, частыми морщинками. По-видимому, этот вырост
служил, как предполагалось Быстровым, для прикрепления гио-квадратной связ-
ки и части musculus depressor mandibulare.
Вентральная поверхность quadratum, выходящая в аддукторную полость, глад-
кая; спереди она ступенеобразно обрывается, причем торцевая поверхность имеет
губчатую структуру, несомненно продолжаясь впереди в нёбно-квадратный хрящ.
Вдоль медиальной стороны tuberculum hyoideum вниз проходит желобок, оги-
бающий выступ снизу и направляющийся к f.paraquadratum accessorium квадрат-
но-скуловой кости, в котором, видимо, шел n.mandibularis externum (VII) (Шиш-
кин, 1973).
Для раннепермских форм (Edops, Eryops (Sawin, 1941; Romer, Witter, 1942)) характерно
расположение выхода II нерва напосредственпо впереди гипофизарной ямки.
53
Epipterygoideum (рис. 11) осуществляет связь нёбно-квадратного хряща с пер-
вичным черепом в посторбитальной области. В норме у низших тетрапод отмеча-
ются три таких связи: дорсальная, ушная и базальная.
Эпиптеригоид платиопозавра уплощенный, направлен под углом около 45° к
продольной оси черепа и образует два отчетливых отростка — восходящий
(processus ascendens) и ушной (pr.oticus), повторяя в целом форму эпиптеригоида
Edops и Eryops. Первый из отростков, обеспечивающий дорсальное соединение
palatoquadratum со стенкой мозговой коробки, имеет серповидную форму, утонча-
ется кверху и развернут дорсальным краем вдоль оси черепа, немного не достигая
черепной крыши снаружи от постпинеального вентрального выроста parietale.
Ушной отросток (pr.oticus), являющийся окостенением переднего края восхо-
дящей пластины palatoquadratum, осуществляет связь последнего с ушной капсу-
лой. У раннепермских лабиринтодонтов этот отросток прилегает к сочленовному
выступу (crista parotica) капсулы выше выходного отверстия задневисочного кана-
ла. У триасовых форм эта связь, иногда окостеневающая в виде сплошного костно-
го мостика (Sushkin, 1927; Save-Soderbergh, 1944; Шишкин, 1973), располагается
ниже выхода задневисочного канала, что побудило Шишкина (1973) высказать
предположение о наличии у нее хрящевого продолжения над каналом, достигаю-
щего крыши черепа. Наши наблюдения позволяют внести ясность в этот вопрос.
Как указывалось выше, у Platyoposaurus имеется отчетливая crista parotica
(сграгу рис. 10, 11), к которой примыкает processus oticus эпиптеригоида. Пароти-
кальный гребень располагается антеровентрально по отношению к устью задневи-
сочного канала и продолжается вверх гребнем на перегибе между боковой и пере-
дней стенками ушной кости. По-видимому, этот участок также участвовал в фор-
мировании ушной связи и, таким образом, нижняя часть crista parotica
Platyoposaurus может быть сопоставлена с таковой у триасовых форм, а верхняя
показывает место ушной связи, отмечаемой у более древних лабиринтодонтов.
Правомерность такого предположения подтверждается тем, что у диссорофида
Kamacops (экз. ПИН, № 3817/1) с полностью окостеневающей ушной связью
непрерывное соединение между эпиптеригоидом и внешней стенкой слуховой
капсулы протягивается от уровня середины fenestra ovalis почти до крыши черепа.
Положение ушной связи у платиопозавра по отношению к костям крыши чере-
па отличается от известного у других палеозойских форм (Edops, Eryops). В то
время как у последних проекция ушной связи находится на supratemporale
(Romer, Witter, 1942, f. 6; Sawin, 1941, p. 416), у платиопозавра она приходится на
антеролатеральный край postparietale (по-видимому, таковы же отношения уш-
ной связи и покровных костей у Platystega (S3ve-S6derbergh, 1936, f. 23)).
Базальная базиптеригоидная связь нёбно-квадратного хряща и первичного че-
репа осуществляется благодаря развитию в основании эпиптеригоида округлой
сочленовной ямки (recessus conoideus), в которую входит базитрабекулярный от-
росток базисфеноида. В соответствии с положением диагонального валика на тор-
цевой поверхности отростка по дну к r.conoideus тянется пологая выемка. Очевид-
но, вхождение сюда валика базисфеноида служило укреплению неподвижности
базиптеригоидного соединения.
Центральная часть заднемедиальной поверхности эпиптеригоида близко под-
ходит к ушной кости и ограничивает снаружи узкое основание краниоквадратного
прохода (cavum epipterycum), обычно пропускающего у низших тетрапод боковую
вену головы (vena capitis lateralis - v.c.media зауропсид (Save-Soderbergh, 1947)),
а также вмещающего ганглий V нерва, или, как у большинства Anura, ганглий V и
VII нервов (Sushkin, 1927). В этой позиции оба ганглия обычно и реконструируют-
ся у лабиринтодонтов (Save-S6derbergh, 1936; Sawin, 1941).
Однако у Platyoposaurus, где выход тройничного нерва (incisura prootica) рас-
полагается высоко над узкой cavum epipterycum, кажется трудным представить,
54
что V нерв после выхода из мозговой коробки мог столь резко отгибаться вниз,
чтобы его ганглий оказался в пределах краниоквадратного прохода. Скорее всего,
ганглий помещался выше основания processus ascendens эпиптеригоида, в про-
странстве между ним и ушным отростком кости.
Дорсальный край эпиптеригоида между восходящим и ушным отростками не-
сет два соединяющих их гребня, между которыми есть два направленных вниз
отверстия. Внутри кости каналы соединяются и выходят через отверстия в дорсо-
медиальном крае recessus conoideus. По-видимому, каналы пропускали неболь-
шие артериальные сосуды, питавшие район базиптеригоидного соединения.
По медиовентральному краю эпиптеригоида тянется желобок, переходящий
затем на птеригоид, топографически положение которого соответствует прохож-
дению нёбной вены у низших тетрапод. В краниоквадратном проходе она впадала
в боковую вену головы (Gaupp et al., 1899; O‘Donoghue, 1921).
СЕМЕЙСТВО MELOSAURIDAE
г
Данные по морфологии отдельных родов семейства крайне неравноценны
вследствие различий в количестве и сохранности имеющегося по ним материала.
Наиболее полно изучен род Konzhukovia, известный по шести черепам, из кото-
рых один (экз. ПИН, № 520/1), сохранившийся особенно хорошо, послужил эта-
лоном для описания эндокраниальных структур мелозаврид. Род Melosaurus пред-
ставлен в коллекциях тремя черепами и несколькими фрагментами черепов, что
позволило использовать его вместе с конжуковией для описания морфологии кры-
ши черепа и нёбного комплекса. Род Tryphosuchus, известный лишь по изолиро-
ванным черепным костям и нижней челюсти, использован как сравнительный
материал.
Melosaurus, Konzhukovia
Общая характеристика
Череп округло-треугольной формы с притупленной мордой (рис. 6,15, табл. 111,
фиг. 2). Его длина у наиболее крупного экземпляра K.vetusta (экз. ПИН, №
2793/3) составляет нс менее 450 мм. Такой же длины достигают черепа
Melosaurus kamaensis (экз. ПИН, № 683/1, табл. III, фиг. 1). Наибольшую шири-
ну череп имеет на уровне заднего края глазниц у мелозавра и на уровне cornu
tabulare у конжуковии. Обычно осевая длина черепа (от кончика морды до уровня
челюстных мыщелков) относится к ширине как 10:6. Угол между боковыми сторо-
нами на уровне глазниц у M.uralensis равен 25°, у Konzhukovia колеблется от 25 до
32°, а у Melosaurus kamaensis достигает 38°.
Дорсальная поверхность черепа мелозаврид несет продольный осевой прогиб,
достигающий максимальной величины в межглазничном районе и исчезающий на
уровне пинеального отверстия. В предглазничном районе прогиб ограничен с бо-
ков валиком между ноздрями и глазницами. Заглазничные валики не выражены.
Постпинеальная вдавленность поперечно расширена, ее наибольший прогиб на-
блюдается по осевой линии у шва parietale—postparietale.
Ноздри удлиненно-овальные, вытянутые параллельно оси черепа, их длина
относится к ширине как 1,8:1. Отношение расстояния от края морды до центра
ноздри к общей длине черепа по осевой линии равно 1:7,7 у конжуковии, 1:7 у
Melosaurus uralensis (табл.Ill, фиг. 2) и 1:4,6 у М.kamaensis. В целом ноздри у
Konzhukovia меньше и более сдвинуты вбок, чем у Melosaurus и Tryphosuchus.
Глазницы обычно овальные или округлые (у мелозавра), направлены дорсально,
55
t$m

a	A
Рис. 15. Konzhukovia vetusta (Konzhukova) ; №520/1; череп: a — вид снизу
56
Рп
б — вид сзади
расстояние между ними равно (у Konzhukovia) или на 1 /3 превышает их ширину
(у остальных мелозаврид). Пинеальное отверстие располагается в середине шва
между теменными костями у конжуковии, у M.kamaensis — на границе первой
трети заглазничного расстояния и у M.uralensis — ближе к границе первой четвер-
ти.
Ушные вырезки глубокие, достигают 1/3 расстояния между глазницей и cornu
tabularia, т.е. такие же по глубине, как у Collidosuchus. Задние края каждой
вырезки у Konzhukovia сближены за счет латерального расширения cornu
tabularia, а с внешней стороны вырезки — за счет образования острого выступа
чешуйчатой кости, что напоминает начальные стадии замыкания ушной вырезки
у многих триасовых капитозавроидов («Parotosaurus», Odenwaldia (Chernin, 1974;
Morales, Kamphausen, 1984)). Форма замыкаемой ушной вырезки у конжуковии
составляет вытянутый продольно овал, тогда как у капитозаврового типа она
обычно ближе к круглой. У Melosaurus боковые края ушной вырезки слабо расхо-
дятся, и внутренний край, образованный таблитчатой костью, направлен парал-
лельно длинной оси черепа.
Покровные окостенения черепа
Дорсальная поверхность крыши черепа. Положение и степень развития зон
интенсивного роста у мелозаврид несколько отличаются от описанных у архего-
заврид. У Konzhukovia и Melosaurus uralensis, имеющих сходный план строения
крыши черепа, отсутствует пренариальная зона интенсивного роста (развитая у
M.kamaensis), присутствует менее выраженная, чем у архегозаврид, преорби-
тальная зона, а также слабая заглазничная и скуловая зоны. Последняя формиру-
ет в основном поперечное расширение черепа. В целом положение зон интенсив-
ного роста наиболее близко к таковому у архегозаврид Collidosuchus.
Желобки каналов боковой линии редуцированы, однако их прохождение мож-
но проследить по цепочкам ячеек, разделенных более низкими перегородками. По
ячейкам орнамента у M.uralensis (экз. ПИН, № 161/1) прослежено положение
всей предглазничной части супраорбитального канала и его наиболее каудального
заглазничного участка. В отличие от Archegosaurus и трематозавроидов канал не
57
Рис. 16. Konzhukovia vetusta (Konzhukova);
№520/1; вентральная поверхность крыши
черепа
заходит на слезную кость и не столь далеко
отходит от осевой линии. У М.kamaensis
следы каналов боковой линии на черепе от-
сутствуют, однако на нижней челюсти от-
мечаются sulcus marginalis и идущий вдоль
основания зубной кости s.dentalis. Желобки
боковой линии также развиты на нижней
челюсти Tryphosuchus и, кроме того, на до-
рсальной поверхности praemaxillare сохра-
няется медиальный участок comissura
anterior боковой линии.
Положение и связи покровных костей с
дорсальной стороны для мелозаврид показа-
ны Конжуковой (1955а, 19646). Ниже при-
водятся лишь некоторые уточнения и до-
полнения.
Praemaxillare у M.uralensis, судя по
слепку голотипа, а также изолированным
элементам (экз. ПИН, № 161/2, 161/3) не-
сет спереди в 7-8 мм от срединного шва не-
большое отверстие, соединяющееся с анало-
гичным на противоположной стороне узким
желобком*. То же наблюдается у Tryphosuchus. По-видимому, эти отверстия слу-
жили для выхода на поверхность веточек ramus medialis n.ophthalmicus (V) и
протоков межчелюстной железы, подобно известным у бесхвостых (Gaupp et al.,
1899).
У M.uralensis (экз. ПИН, № 161/1, табл. III, фиг. 2) Конжуковой подмечен на
обеих сторонах черепа выход на край глазниц лобной кости, что в норме свойст-
венно триасовым капитозавроидам. Такая же картина наблюдается на правой
стороне черепа Konzhukovia vetusta (экз. ПИН, № 520/1, рис. 6,я). Как показало
изучение указанных образцов, это произошло за счет поверхностного разрастания
латерального края frontale и перекрывания им контакта пред- и заднелобной кос-
тей. На вентральной поверхности лобная кость отделена от глазницы.
Надвисочная кость мелозаврид участвует в образовании ушной вырезки на
очень небольшом расстоянии, что солижает их с капитозавроиднымй лабиринто-
донтами, но все же не отделена от вырезки полностью, как это показано на рекон-
струкции Melosaurus uralensis Ефремовым (Efremov, 1932, рис. 1).
Вентральная поверхность крыши и эндокраниальный отпечаток. Tabulate
несет глубокую fossa paroccipitalis, наружная стенка которой продолжается впере-
ди в виде капсулярного гребня (ссяр, рис. 13), а внутренняя — в виде тектального
гребня (с tec, рис. 16). Степень их выраженности у мелозаврид значительно мень-
ше, чем у платиопозавра.
Капсулярный гребень заметен только до уровня переднего края ушной вырез-
ки, где он выполаживается и переходит в ступенеобразный вентральный выступ
крыши черепа, соответствующий передней части crista capsularis у Platyoposaurus.
Край указанного выступа проходит впереди от ушной вырезки по надвисочной
кости вдоль ее контакта с чешуйчатой костью и на уровне передней трети кости
резко заворачивает постеромедиально, формируя здесь выступ, который соответ-
ствует отпечатку processus postorbitalis у Dvinosaurus (Шишкин, 1973, рис. 6) (у
Непарное отверстае на шве предчелюстных костей, описанное Ефремовым (Efremov, 1932) у
M.uralensis и изображенное Конжуковой (1955а) на черепе того же вида из Щихово-Чирков
(экз. ПИН, № 161/1), в действительности отсутствует. На последнем образце области
реконструировавшегося отверстия соответствует разрушенный участок кости.
58
платиопозавра отсутствующий). Антеромедиальный участок ступенеобразного
подъема идет сзади и параллельно шву parietale—postparietale, после чего, выпо-
лаживаясь, переходит в задний участок орбито-темпорального гребня (cot),
Тектальный гребень заметен только в начальном участке до середины расстоя-
ния между tabulare и затылочным флангом postparietale.
Своеобразны взаимоотношения отпечатков эндокраниальных структур в этом
районе с ушной капсулой. Как показано Шишкиным (1973), капсулярный гребень
у двинозавра ограничивал снаружи крышу ушной капсулы. Это, видимо, типично
для палеозойских лабиринтодонтов, что подтверждено наблюдениями над строе-
нием этой области у платиопозавра. Следовательно, близкие соотношения долж-
ны наблюдаться у мелозаврид. Однако у последних проекция внешнего края уш-
ного окостенения приходится на контакт заднетеменной кости с надвисочной и
теменной костями (см. рис. 16), так что большая боковая часть пространства,
ограниченного капсулярным гребнем и ступенеобразным подъемом, располагает-
ся снаружи от ушной капсулы. Кроме того, видно, что посторбитальный выступ
заходит впереди и за проекцию на крышу черепа lamina ascendens птеригоида,
показывающей положение восходящей пластины нёбно-квадратного хряща.
Разрешение этого противоречия заключается, очевидно, в том, что крыша уш-
ной капсулы мелозаврид образовывала широкий боковой выступ (названный нами
lamina capsularis). Он карнизообразно нависал над краниоквадратным проходом и
достигал lamina ascendens нёбно-квадратногр хряща, образуя с ним дорсальную
связь, подобно отмечавшейся у Buettneria (Wilson, 1941).
Непосредственно позади пинеального отверстия каждая теменная кость мело-
заврйд ооразует высокий продольно удлиненный выступ, аналогичный известно-
му у Platyoposaurus и многих других лабиринтодонтов. Снизу и сзади к указанно-
му выступу, как это видно у М.kamaensis (экз. ПИН, № 683/1), тесно прилегает
lamina ascendens птеригоида. Такая связь ранее не описывалась у лабиринтодон-
тов. Ее значение неясно. К сожалению, сохранность материала не позволяет выяс-
нить, является ли выступ частью теменной кости или самостоятельным окостене-
нием. В первом случае, видимо, за счет прилегания выступа к эпиптеригоиду
формируется дополнительная механическая связь, передающая возникающее в
основании черепа давление на кости крыши черепа. Если же этот выступ является
самостоятельным окостенением, скорее всего принадлежавшим боковой стенке
эндокрания, то здесь присутствует связь первичного черепа и палатоквадратного
хряща.
Crista orbitotemporalis продолжается вперед от пинеального отверстия и идет
сначала субпараллельно осевой линии черепа, а затем отгибается вбок, проходя в
межглазничном промежутке подбоковым краем frontale. В предглазничной части
черепа орбито-темпоральный гребень полого отгибается по направлению к по-
стхоанальному клыку и выполаживается. В этом мелозавриды (см. рис. 8) близки
к лабиринтодонтам, характеризующимся притупленной формой черепа (брахио-
поиды, капитозавроиды (Шишкин, 1973)).
У пинеального отверстия от crista orbitotemporale отделяется по направлению к
заднему краю глазниц короткий гребень, очевидно, служивший для крепления
m.pseudotemporalis.
Из других структур, связанных с вентральной поверхностью черепа, представ-
ляет интерес наличие хорошо выраженного гребневидного, наклоненного назад
поперечного гребня (processus dorsalis, pdp: табл. II, фиг. 3), начинающегося точ-
но над постхоанальным клыком и исчезающего в 25 мм впереди антеромедиально-
го края глазницы. В его образовании принимают участие предлобная кость и
palatinum.
С гребнем связана группа желобков и отверстий. По его постеромедиальной
поверхности в предлобной части от медиального края глазниц проходит желобок,
59
веса
*
заканчивающийся в палатинной части у удлинен-
ного отверстия (foramen laterale palatini, flpl). На-
чинающийся здесь канал тянется в латеральном
направлении внутри кости и открывается отвер-
стием в передней стенке гребня сразу позади хоа-
ны (на фототаблице не видно). Немного выше и
позади f.laterale palatini у основания гребня в пре-
делах скуловой кости присутствует крупное ок-
руглое отверстие (f.jugale, foj), канал от которого
также проходит в толще гребня параллельно пер-
вому и раздваивается. Одно из ответвлений откры-
вается вместе с передним выводным отверстием
Ео
2см
Рис. 17. Konzhukovia vetusta
(Konzhukova); №520/1; основание
первого канала, а второе ответвление выходит над
медиальным краем постхоанального клыка в по-
стеромедиальной стенке выроста (f.mediate
palatini, fmpl). Судя по прохождению каналов и
топографии отверстий, канал, начинающийся от
f.jugale, пропускал инфраорбитальную артерию, а
идущий от f.laterale palatini — анастомоз между
a.infraorbitalis и a.orbito-nasalis, подобно томутсак
это известно у бесхвостых амфибий (Gaupp et al.,
1899).
а
черепа; вид сверху	Кроме указанных отверстий, вентральная по-
верхность щечной области крыши несет позади
глазницы у бокового перегиба черепа 1-2 расположенных друг над другом круп-
ных отверстия (foramen arteria maxillaris, famx, табл. II, фиг. 3), служивших, как
у платиопозавра, для верхнечелюстной артерии и n.maxillaris (V). Кроме того,
впереди глазницы на шве скуловой кости с эктоптеригоидом и palatinum на одном
уровне есть 2-4 заметных отверстия, пропускавших, вероятно, отдельные ветви
a.maxillaris.
Нёбный комплекс. Парасфеноид будет рассмотрен ниже вместе с базипарасфе-
ноидным комплексом.
Pterygoideum (рис. 15,17). Восходящая пластина квадратной ветви птеригоида
срастается с чешуйчатой костью на всем протяжении их контакта на затылочной
стороне черепа в отличие от наблюдаемого у Platyoposaurus. Медиальная поверх-
ность lamina ascendens формирует внешнюю стенку полости среднего уха с отчет-
ливо выраженной excavatio tympanica, дно которой (принадлежащее собственно
квадратной ветви) перфорировано крупным отверстием, аналогичным описанно-
му у платиопозавра. Crista obliqua хорошо выражена и протягивается у мелозавра
и конжуковии под небольшим углом к плоскости основания черепа. У трифозуха
(см. рис. 9,г) этот гребень направлен более вертикально.
Нёбная ветвь впереди узкой полосой достигает сошника. Латеральный край
ветви, выходящий в аддукторную полость, слабо отогнут вниз и несет по перифе-
рии полосу ямчато-ячеистой скульптуры, аналогичной орнаменту на костях че-
репной крыши. Более медиальная часть небной поверхности птеригоида покрыта
шагренью, почти не заметной у конжуковии, более крупной и идущей косыми
рядами у Melosaurus uralensis и беспорядочно расположенной у M.kamaensis. На
квадратной ветви шагрень доходит только до уровня середины парасфеноида.
Крыловидный отросток скуловой кости (processus alaris,poJ, рис. 15,а) хорошо
развит и выходит на вентральную поверхность черепа в обычном своем положе-
нии, отделяя эктоптеригоид от аддукторной полости.
60
Ectopterygoideum имеет форму сильно удлиненного параллелограмма и несет
на вентральной поверхности ряд из 3-5 крупных зубов или оставшихся после них
альвеол.
Palatinum образует заднюю половину медиального края хоаны, латерально
контактирует с челюстной костью, сзади узким языком протягивается почти до
середины межптеригоидной ямы и медиально отделяется от последней соединяю-
щимися птеригоидом и сошником. Небная поверхность кости сразу позади хоаны
несет крупный постхоанальный клык и альвеолу для сменного клыка, являющие-
ся одновременно начальными в нёбном ряду зубов. Всего на palatinum обычно
бывает 7-9 зубов этого ряда. Кроме того, у постеромедиального края хоаны у
конжуковии могут присутствовать 2-3 небольших зуба парахоанального ряда зу-
бов (экз. ПИН, № 4273/1).
Дорсальная поверхность palatinum формирует два гребня. Первый, соответст-
вующий processus dorsalis palatini у Dvinosaurus (Шишкин, 1973), направлен по-
стеромедиально и прилегает к крыше черепа. Детально он описан в связи с вент-
ральной поверхностью крыши и эндокраниальным отпечатком. Второй — высо-
кий, направленный кпереди и вверх гребень, соответствующий crista ethmoidalis
двинозавра, внутри пропускает крупный канал, переходящий на сошнике в желоб
вдоль внутреннего края хоаны. У медиального окончания гребня его стенка прони-
зана крупным отверстием, желобок от которого тянется субпараллельно первому
прямо вперед. Положение этих структур показывает, что здесь, видимо, проходи-
ли одна из ветвей верхнечелюстной артерии и небная артерия, а также одноимен-
ные нервы (n.maxillaris й n.palatinus VII соответственно).
Сошник (vomer, V, рис. 15,а) образует сзади длинный копьеобразный выступ,
подстилающий снизу переднюю часть ростра парасфеноида и заходящий в меж-
птеригоидную яму на 1/5—1/3 ее длины. Впереди хоаны сошник соединяется с
предчелюстной костью дугообразным швом и формирует заднюю стенку непарной
предчелюстной ямы. На шве между сошниками центральная часть стенки клином
выгибается назад, образуя глубокую впадину (fossa interchoanalis, fich, табл. II,
фиг. 2). Аналогичное углубление изображалось без описания у Benthosuchus (Гет-
манов, 1986, рис. 3). Межхоанальная поверхность продольно прогнута с усилени-
ем прогиба кзади. Нёбная поверхность сошников несет редкую шагрень, располо-
женную так же, как на palatinum. Парахоанальный ряд зубов у Melosaurus состоит
из 5-7 небольших зубов. У Konzhukovia этот ряд представлен 2-3 небольшими
зубами, расположенными у начала хоаны, и зубами на palatinum, но полного ряда
здесь нет.
Между передними парахоанальным и межхоанальным зубом у Tryphosuchus и
Konzhukovia нёбная поверхность vomer пронизана крупным отверстием (fnpa,
рис. 15,а) с подходящим к нему сзади желобком. В одном случае (Konzhukovia
vetusta, экз. ПИН, № 4273/1) на правой стороне черепа это отверстие и желобок
двойные. По-видимому, здесь могла проходить одна из ветвей нёбного нерва
(n.palatomaxillaris VII) и одноименная артерия, как это предполагалось для
Dvinosaurus (Шишкин, 1973).
Дорсальная поверхность vomer разделена на две примерно равные части про-
дольным перегибом, причем медиальная часть вместе с таковой противоположной
стороны ровная и плоская, ненамного расширяется вперед, а боковая наклонена
вниз к хоане.
Судя по соотношениям этмоидных структур, медиальные части сошников под-
стилали межносовую перегородку (septum nasi), как и у Anura, широко разделяв-
шую носовые капсулы животного.
Praemaxillaria несут на нёбной поверхности грушевидной формы вдавленность
(fossa praemaxillaris), разделенную валикообразно возвышающимся швом между
обеими костями. У M.uralensis и Konzhukovia почти всю поверхность этой ямы
61
занимают парные овальные отверстия, обычно интерпретируемые как вместили-
ща симфизных клыков нижней челюсти (Efremov, 1932; Конжукова, 1955а). В
пользу этого говорит также слабый прогиб лежащей над ними черепной крыши.
У Melosaurus kamaensis предчелюстные кости также несут вдавленность, но
передние нёбные отверстия отсутствуют. У шва с сошниками на каждой кости есть
небольшие каплеобразные углубления, упоминавшиеся Конжуковой (19646),
причем на правой praemaxillare суженный конец отверстия направлен вперед, а на
левой — назад. Безусловно, здесь отверстия не могли служить для нижнечелюст-
ных клыков, и вполне резонно предположить, что через них из предчелюстной
ямы могли проходить протоки межчелюстной железы, известной у современных
амфибий и ранее уже реконструировавшейся у лабиринтодонтов (Romer, 1947;
Шмальгаузен, 1964). У архегозавроидов, в том числе у М.kamaensis железа, види-
мо, размещалась в задней части предчелюстной ямы. У Konzhukovia vetusta в
пользу такого предположения косвенно говорит форма задней стенки предчелюст-
ной ямы, формирующей карманообразное углубление, аналогичное таковому на
задней стенке апикальной ямки кистеперых, у которых оно вмещало межчелюст-
ную железу ((Jarvik, 1980, fig. 124) и табл. II, фиг. 2 наст. раб.)*. У лабиринтодон-
тов с развитыми предчелюстными отверстиями протоки железы попадали в меж-
капсулярное пространство через отверстия.
Впереди предчелюстных отверстий на шве praemaxillaria присутствует круглая
приподнятая площадка (tsm, рис. 15,а), покрытая поперечными морщинками и,
очевидно, гомологичная tuberculum subroslrale medium архегозаврид.
Maxillare протягивается узкой полоской от уровня предхоанных клыков до
середины аддукторной ямы и несет постепенно увеличивающийся в размерах сза-
ди вперед и переходящий на praemaxillare зубной ряд.
Наиболее крупные зубы отмечаются у шва челюстной и предчелюстной кос-
тей; кроме того, увеличенные зубы есть у начала palatinum, снаружи постхоаналь-
ных клыков.
Эндокраниальные окостенения черепа
Затылочный отдел. Затылочный мыщелок мелозаврид образован тремя костя-
ми (основной и боковыми затылочными) (см. рис. 15). У M.uralensis (Ефремов,
1937а, табл. I, фиг. 1) сильная деформация черепа голотипа в дорсовентральном
направлении исказила истинное соотношение затылочных костей; основная заты-
лочная кость на образце завернута внутрь, вследствие чего пространство между
cristae muscularis парасфеноида и боковыми затылочными костями было принято
Ефремовым за кондилярную поверхность. В результате Ефремов посчитал мело-
завра за форму с полностью редуцированным basioccipitale. В действительности
же основная затылочная кость хотя и редуцирована в большей степени, чем у
Platyoposaurus все же участвует узкой полоской в образовании суставной поверх-
ности. Фактически мы имеем здесь переход от одиночного мыщелка, образованно-
го основной и боковыми затылочными костями, к парному мыщелку, функцио-
нально образованному суставными фасетками exoccipitalia и свойственному позд-
непермским—триасовым лабиринтодонтам.
Суставная поверхность затылочного мыщелка мелозаврид в целом округло-
прямоугольной формы со срезанными нижними углами, наклонена к горизонталь-
ной плоскости под углом 65-70°. Затылочная поверхность выше мыщелка сформи-
рована на две трети высоты боковыми затылочными костями и на треть вентраль-
В отличие от лабиринтодонтов, выводной проток межчелюстной железы открывается v
кистеперых в задней стенке апикальной ямки (через межсошниковый канал) (Jarvik, 198и,
62
О 1 2см
Рис. 18. Konzhukovia vetusta (Konzhukova); №520/1; мозговая коробка, вид справа
fpf
Ps Ptfn
О
1 CM
ными отростками заднетеменных костей.
Ориентировка этого района у Konzhukovia
tarda и Melosaupis близка к вертикальной,
а у Konzhukovia vetusta и у Tryphosuchus
он наклонен вперед.
Basioccipitale в отличие от платиопо-
завра не достигает базисфеноида.
Боковая затылочная кость массивная,
невысокая, с очень слабо выраженным
субмедуллярным отростком, отделяющим
канал хорды от foramen magnum.
Processus dorsalis формирует всю боко-
вую поверхность foramen magnum и у
Melosaurus (M.kamaensis, экз. ПИН, №
3968/2) его медиальный край направлен
вертикально вверх. У Konzhukovia vetusta
на уровне середины задневисочного окна
сближается с противоположным отрост-
ком, почти перекрывая foramen magnum.
У K.tarda ( № 1758/253, 254) отростки
срастаются между собой, образуя дно ще-
Рис. 19.
№520/1;
тальной линии
днетеменными костями*. Указанная щель соответствует хрящевому tectum
posterius, антеродорсально переходившему в tectum synoticum.
Processus paroocipitalis короткий и практически не участвует в образовании
дна задневисочного окна. Яремное отверстие (foramen jugulare, fj> рис. 18), пропу-
скавшее IX-XI нервы, располагается немного выше основания отростка над дорсо-
Konzhukovia vetusta (Konzhukova);
мозговая коробка; разрез по сагит-
леобразного отверстия, перекрытого за-
латеральным углом затылочного мыщелка, целиком в пределах exoccipitale.
Прохождение веточек XII нерва в exoccipitale у конжуковии отличается от
обычного для пермских лабиринтодонтов. Приписываемые нерву у других форм
2-3 отверстия ниже парокципитального отростка (Очев, 1972; Шишкин, 1973; и
др.) у конжуковии не соединяются с медиальной поверхностью кости и, очевидно,
принадлежали небольшим нутритивным сосудам; сами же веточки нерва выходи-
ли через foramen magnum в щелевидном углублении медуллярной стенки
exoccipitale, как это допускалось для части веточек XII нерва у Benthosuchus
(Быстров, Ефремов, 1940).
Заднетеменная кость образует затылочный отросток либо прямоугольной
(Konzhukovia), либо субтреугольной (Melosaurus kamaensis) формы (см. рис. 15).
Боковая поверхность отростка, формирующая медиальный край задневисочного
окна, несет глубокий желобок (не показанный на рисунке), который переходит на
exoccipitale и тянется в вентромедиальном направлении, исчезая около основания
субмедуллярного отростка последней**. По положению рассмотренный желобок
соответствует прохождению vena cranialis occipitalis бесхвостых (Gaupp et al.,
1899).
Ушная капсула. Единое ушное окостенение ушной капсулы в плане имеет
Г-образную форму с отогнутым почти поперечно передним участком (рис. 18,19).
Граница между отикальной и опистотикальной частями окостенения у конжуко-
вии не выражена, но, видимо, как у платиопозавра, проходила над stapes. Проек-
|1охожая картина строения затылочного района наблюдается у Lydekkerina (Watson, 1920,
** Аналогичный желобок присутствует у ветлугазаврид и бентозухид. У некоторых триасовых
форм (Chigutisaurus (Rusconi, 1951)) ему соответствует канал в наружной части затылочного
отростка заднетеменной кости.
64
ция переднего поперечного края ушной капсулы совпадает с прохождением crista
capsularis на вентральной поверхности крыши черепа вдоль шва заднетеменной и
теменной костей. Боковая стенка капсулы проецируется вперед на контакт задне-
теменной и надвисочной костей, а сзади — на таблитчатую кость. Верхний край
ушного окостенения расширен и отогнут наружу, не доходя до крыши черепа 3-4
мм.
Точка перегиба ушного окостенения делит проотикальную часть на два при-
мерно равных участка. Непосредственно позади перегиба на уровне середины
высоты кости на ее внешней стенке присутствует небольшой гребнеобразный вы-
ступ (crista parotica, crpar, рис. 18), располагающийся под отпечатком хрящевого
processus postorbital is на крыше черепа. Опистотикальная часть ушного окостене-
ния формирует длинный и плоский пароокципитальный отросток {ppot, рис. 18),
имеющий в плане полукруглую форму. Его дорсальная поверхность по периферии
несет серию слабых концентрических морщинок.
Овальное окно (fenestra ovalis, рис. 18) при взгляде сбоку выражено узкой
дугообразной щелью, окружающей по периметру верхнюю половину основания
stapes. Нижняя половина овального окна перекрыта неразличимо срастающимся
впереди с костной стенкой ушной капсулы, а снизу с парасфеноидом нижним
краем основания stapes (processus ventralis, Pvri). Верхний край отверстия отогнут
глубоко внутрь полости ушной капсулы.
Задневисочный канал сформирован снизу и с боков ушным окостенением, вы-
тянут в продольном направлении и в значительной степени перекрывает ушную
капсулу, но не полностью, чем отличается от триасовых форм (Save-Soderbergh,
1936; Очев, 1972).
Так же, как у платиопозавра, внутренняя, медиальная поверхность ушного
окостенения показывает положение полукружных каналов. Горизонтальный ка-
нал (scsl, рис. 19) облекается парокципитальным отростком почти до половины
его длины и располагается латеральнее проксимального конца слуховой косточки,
т.е. так же, как у платиопозавра, но отличаясь от эдопса и эриопса. Задний верти-
кальный канал ограничивался медиально внешней стенкой медуллярной полости
(принадлежащей exoccipitale), а передний (scsa) находился непосредственно по-
зади поперечного участка окостенения.
Внешняя и дорсальная стенки ушной капсулы несут серию вырезок и отвер-
стий, а также желобков. Медиальный край поперечного участка ушного окостене-
ния образует посередине высоты заметную вырезку (incisura prootica, zpr, рис. 19)
(ниже, чем у Platyoposaurus), вбок от которой отходит короткий глубокий жело-
бок (sulcus prootica medialis, sprm, рис. 18, 19). Очевидно, эти две структуры были
связаны между собой и пропускали тройничный нерв (V). Позади перегиба про-
отикальной части окостенения, над проотикальным гребнем, дорсальный край
кости образует глубокую узкую вырезку, представляющую собой устье задневи-
сочного канала. У заднего края проотики в дорсальном крае кости заметна еще
одна вырезка (incisura dorsalis, ind, рис. 18), известная и у платиопозавра. Здесь,
видимо, проходил один из трибутариев боковой вены головы.
В центральной части медиальная стенка задневисочного канала несет удлинен-
ное в вертикальном направлении отверстие (fm, рис. 19), возможно, пропускав-
шее одну из мелких мозговых вен.
Stapes (S, рис. 18, 19) в целом похож на слуховую косточку Platyoposaurus,
саблеобразно изогнутый, с сильно расширенным проксимальным концом, образу-
ющим два отчетливых отростка — вестибулярный (pv, рис. 19) и вентральный
(pvn). Первый из них более крупный, овальный в сечении, входит глубоко в
стенку ушной капсулы, а второй, отделенный небольшим пережимом, срастается
антеромедиальным краем с ушной костью. Вентральный край этого отростка на-
висает над углублением в боковой стенке парасфеноида. Стапедиальное отверстие
3. Ю.М. Губин
65
(fst, рис. 18) очень крупное, располагается близко к проксимальному концу
stapes. В соответствии с этим ретростапедиальная борозда на вентромедиальной
стороне слуховой косточки начинается значительно ниже, чем у платиопозавра.
Как показываю^ приведенные выше описания stapes, строение проксимальной
части слуховой косточки архегозавроидов близко к таковому у Dvinosaurus
(Шишкин, 1973; Shishkin, 1975). Ориентировка stapes, определенная шовным
срастанием вентрального отростка со стенкой ушной капсулы у архегозавроидов,
подтверждает правильность интерпретации положения stapes двинозавра, пред-
ложенной Шишкиным (1973, рис. 45), и ошибочность сомнений в этом Болта и
Ломбарда (Bolt, Lombard, 1985, р.86).
Базипарасфеноидный комплекс и орбитальный отдел. Основная затылочная
кость (Во, рис. 15, 17), образующая дно мозговой полости, занимает заднюю
половину пространства между exoccipitalia и basisphenoideum, оставляя широкую
щель между парахордальным и трабекулярным отделами эндокрания. Дорсальная
поверхность кости имеет губчатое строение.
Parasphenoideum. Мечевидный отросток парасфеноида узкий, его сечение в
основании серпообразное, на уровне центральной части межптеригоидных ям уд-
линенно-треугольное, суженное книзу, а перед задними отростками сошников
плоское. Впереди мечевидный отросток налегает на сошники сверху и доходит до
уровня середины хоан (Konzhukovia vetusta, экз. ПИН, № 4273/1).
Тело парасфеноида мелозаврид (см. рис. 15,я, 17,табл. II, фиг. 1, табл. III,
фиг. 1) удлиненно-треугольной формы (у Melosaurus kamaensis, табл. IV, фиг. 1,
— ближе к трапециевидной) с развитыми, широко расставленными мускульными
гребнями, формирующими карманы для прикрепления шейных мышц. Степень
медиального прогиба кости по осевой линии сильно варьирует — от практически
полного его отсутствия у Melosaurus и до глубокого желобообразного прогиба у
Tryphosuchus. Базиптеригоидные отростки у всех родов мелозаврид сильно ото-
гнуты вниз и соединяются швом со срединной частью птеригоида по всей своей
длине (см. рис. 9, 18), что может рассматриваться в качестве одной из завершаю-
щих стадий укрепления базиптеригоидного соединения рахитомных лабиринто-
донтов.
Непосредственно позади базиптеригоидных отростков боковые стенки пара-
сфеноида конжуковии (экз. ПИН, № 520/1) образуют направленныеантеромеди-
ально уплощенно-конические углубления (см. рис. 18), ранее у лабиринтодонтов
не отмечавшиеся. В то же время у современных лягушек есть подобные образова-
ния в основании черепа, и они участвуют в формировании медиальной стенки
полости среднего уха. По-видимому, вышеописанные углубления у конжуковии
выполняли близкие функции.
Пространство между базиптеригоидными отростками на вентральной поверх-
ности кости у Tryphosuchus несет продольно вытянутое, резко очерченное поле
мелкой шагрени (см. рис. 7,а}, У Konzhukovia на месте шагрени находится ступе-
необразный поперечный перегиб.
Как у платиопозавра, у мелозаврид медиально от базиптеригоидного соедине-
ния располагаются желобок и входное отверстие внутренней сонной артерии. По-
следнее лежит у М.uralensis на границе передней трети базиптеригоидного отрост-
ка, т.е. занимает относительно примитивное положение (как у Edops (Romer,
Witter, 1942)). У второго вида мелозавра (M.kamaensis) и у конжуковии канал
a.carotis interna может врастать в парасфеноид вплоть до уровня заднего края
базиптеригоидного отростка (экз. ПИН, № 3968/2) или даже может быть полно-
стью заключенным в кость (это же наблюдается у Tryphosuchus: aci, рис. 7,а), как
у триасовых форм (экз. ПИН, № 2793/3).
Basisphenoideum (Bs, рис. 7, 17) наблюдался у конжуковии и трифозуха. Он
неразличимо срастается с парасфеноидом, но окостеневает в меньшей степени,
66
чем у платиопозавра, особенно его центральная часть. Ямки прикрепления глаз-
ных ретракторов глубокие, разделены длинным продольным выступом. В 6 мм
впереди последнего дно ретракторного миодома образует срединное поднятие с
вертикальной передней стенкой, у которой находится продольно удлиненная ямка
(fhyp\ рис. 7, 17). Топографически она соответствует fossa hypophysialis, и, по-ви-
димому, вмещала тело гипофиза. Впереди ямки на дорсальную поверхность пара-
сфеноида открываются парные отверстия, очевидно, принадлежавшие a.carotis
cerebralis anterior (асса, рис. 13, 17).
Дорсолатерально от центров ямок глазных ретракторов боковые края кости
пронизаны каналами n.abducens (VI).
Sphenethmoideum (рис. 15, 18) окостеневает на участке между пинеальным
отверстием и передней четвертью длины глазницы. Он низкий, отношение его
высоты к длине близко к 1 /3, в то время как у платиопозавра оно равно 1/2.
В плане сфенэтмоид представляет собой удлиненный прямоугольник со слабо
вогнутыми на уровне середины глазниц сторонами, впереди заметно расходящи-
мися в соответствии с направлением орбито-темпоральных борозд. В основании
боковая поверхность кости несет две продольных вдавленности — спереди и сзади,
служившие местом прикрепления m.levator.
Поперечное сечение внутренней полости сфенэтмоида (рис. 18) постепенно
меняется от вертикально вытянутого овала сзади до круга в середине кости и до
горизонтально вытянутого овала впереди со слабо намеченным срединным гре-
бешком в дне полости. По-видимому, место перехода вертикального овала в гори-
зонтальный и точка появления гребешка могут служить показателем положения
переднего края мозга и точки отделения обонятельных нервов.
Крыша внутренней полости кости сзади несет парные борозды. На уровне за-
днего края глазниц они переходят в маленькие отверстия, соединяющиеся внутри
кости в одно общее, которое открывается впереди над центральной частью полости
(на рис. 18 не показанное). Возможно, здесь проходили веточки a.carotis
cerebralis, однако у современных бесхвостых они распологаются вдоль дна мозга
(Терентьев, 1950).
Немного впереди уровня пинеального отверстия, на середине высоты сфенэт-
моида его боковую стенку у M.kamaensis пронизывает крупное отверстие n.opticus
(у конжуковии этот район сфенэтмоида не сохранился).
НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ
Краткие описания нижней челюсти архегозавроидов неоднократно приводи-
лись в литературе (Archegosaurus — (Whittard, 1928), Platyoposaurus —
(Trautschold, 1884; Efremov, 1932; и др.), Prionosuchus — (Price, 1948),
Melosaurus — (Meyer, 1860; Конжукова, 1955a)). Однако все они основаны на
относительно ограниченном и неполном материале и основной упор делался на
конфигурации нижней челюсти, положении и форме аддукторной полости и озуб-
лении нижнечелюстных костей. В то же время остались недостаточно освещенны-
ми строение района челюстного мыщелка, прохождения в нем каналов для нервов
и сосудов, положение меккелевых отверстий, развитие внутричелюстных поло-
стей и т.д. Сделанные в последнее время находки нижних челюстей платиопозав-
рин и мелозаврид на территории европейской части СССР и их препарирование
химическими методами позволили выяснить многие детали строения, ранее оста-
вавшиеся неизвестными, и с большей достоверностью провести реконструкцию
иннервации и кровоснабжения нижней челюсти архегозавроидов. Это прежде все-
го касается родов PJatyoposaurus и Melosaurus, наиболее широко представленных
в комплексах низших тетрапод верхней перми Восточной Европы. К сожалению,
з*
67
остается неизвестным строение нижних челюстей родов Collidosuchus,
Baschkirosaurus, Konzhukovia.
СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE
Подсемейство Platyoposaurinae
Platyoposaurus
В основу описания положен изолированный череп Platyoposaurus stuckenbergi
из местонахождения Камские Поляны (экз. ПИН, № 3968/1), у которого прекрас-
но сохранились обе ветви нижней челюсти позади передних меккелевых отвер-
стий. Район впереди отверстий изучен по обр. ПИН, № 49/29.
Общая характеристика
Нижняя челюсть (рис. 20, 21) вытянутая, низкая, ее длина превышает макси-
мальную высоту в 7 раз (как у Archegosaurus). Симфиз образован зубной и пла-
стинчатой костями, составляет не менее 40% длины всей челюсти и начинается в
15-20 мм впереди заднего края spleniale. Столь большая длина симфиза является
уникальной для архегозавроидов, однако его резкое удлинение отмечается и у
других длинномордых лабиринтодонтов (трематозавриды, а среди рептилий — у
современных гавиалов)Как и на верхней челюсти, передний край симфиза обра-
зует ложкообразное расширение, но со значительно большим пережимом сзади. У
Pl.watsoni ( № 161/32) пережим выражен несколько слабее.
Форма поперечного сечения каждой нижнечелюстной ветви постепенно меня-
ется от вытянутого в вертикальной плоскости равнобедренного треугольника в
районе аддукторной ямы до расширенного горизонтально округлого прямоуголь-
ника в симфизной части.
Ангулярный изгиб выражен отчетливо, его угол равен 120°, нижний край че-
люсти впереди него слабо прогнут вверх, что обычно встречается у форм с длин-
ным рылом (Aphancramma, Trcmatosaurus (Save-Soderbergh, 1936; Nilsson,
1943)). Максимальная величина прогиба отмечена на уровне середины заднего
меккелева отверстия.
Суставная впадина бобовидной формы, располагается под углом 47-52° к длин-
ной оси черепа. Длина суставной впадины относительно высоты челюсти у
Platyoposaurus почти в 2 раза больше, чем у Archegosaurus. Ретроартикулярный
отросток выражен относительно слабее, чем у триасовых форм (ср. Benthosuchus
(Быстров, Ефремов, 1940, рис. 25)) и образован articulare и supraangulare.
Аддукторная яма занимает немногим более половины длины постсимфизного
отдела, ее лингвальная стенка не превышает 1/3 высоты наружной стенки, в то
время как у архегозавра их разница не превышает 1/4.
На лингвальной стороне челюсти имеются три отверстия. Два передних мекке-
левых отверстия (fma 1,11) располагаются в пределах postspleniale: заднее рядом с
центром окостенения кости, а переднее, более крупное, у шва spleniale—
postspleniale. От каждого из них отходит назад широкий желобок. Постсимфизное
отверстие, соединяющее меккелеву полость с межчелюстным пространством у
платиопозавра не обнаружено. Заднее меккелево отверстие (fmp) овальное, силь-
но удлинено, однако его форма может сильно варьировать даже у представителей
одного вида. Так, у Pl.stuckenbergi отношение его длины к высоте меняется от 3,5
( № 164/1) до 5,0 ( № 3968/1), у Pl.watsoni на экз. № 161/28 оно равно 3,0. У
обоих видов впереди отверстие заходит за аддукторную яму на 5-7 мм.
68
Рис. 20. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); нижняя челюсть; реконструкция по №3968/1 и 49/19: а — вид сверху, б — вид с лингвальной
стороны
2см
Скульптура лабиальной поверхности
нижней челюсти радиально-ячеистого типа
с преобладанием радиальной на dentale, пе-
риферических частях angulare и сплениаль-
ном ряде костей, ячеистой в передней части
челюсти. Ниже центра окостенения
angulare ячеистая скульптура заходит на
лингвальную сторону ветви, образуя вдоль
вентрального края кости слабо выступаю-
щую удлиненно-треугольную площадку,
аналогичную описанной у Dissorophus
(DeMar, 1968).
Органы боковой линии оставляют корот-
кие слабые борозды на ретроартикулярном
отделе supraangulare (sulcus marginalis), а
также на вентральной орнаментированной
поверхности симфизной части (s.dentalis).
По-видимому, как и на черепе, органы бо-
ковой линии располагались преимущест-
венно в коже и только в указанных участ-
ках слабо прилегали к поверхности костей.
Между краевым рядом зубов и полем
шагрени вдоль всей короноидной серии кос-
тей проходит гладкий неглубокий желобок
(sc, рис. 20), соответствующий короноид-
ной борозде кистеперых (Воробьева, 1977) и
часто отмечаемый у лабиринтодонтов. Его
развитие связанц с формированием нёбного
ряда зубов на palatinum и эктоптеригоиде
(Romer, Witter, 1942), входивших в этот
желоб при закрывании пасти.
Покровные элементы
Angulare (Ап) отчетливо подразделяется
на лабиальный и лингвальный отделы. Ла-
биальная ветвь образует вентролатераль-
ную поверхность челюсти и протягивается
от мыщелка до уровня f.meckelianum
anterius II. Передний клинообразный вы-
рост ветви, перекрытый снаружи dentale,
заходит по внешней стенке меккелевой по-
лости до уровня заднего края симфиза.
Рис. 21. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.), Лингвальный отдел участвует в форми-
симфизная часть нижнеи челюсти, реконструк-
ция по №49/22 (Конжукова, 1955Й). Кировская ровании нижнего И боковых Краев заднего
обл., Малмыжский р-н, д.Акбатырово; верхняя меккелева отверстия, с лингвальной сторо-
пермь, нижнетатарский подъярус	ны несет 2-3 отверстия с направленными
назад от них желобками. По положению они соответствуют foramen angulare
posterius, отмечавшимся у Koskinodon (Branson, Mehl, 1929; Nilsson, 1944).
В месте соединения обоих отделов кости на дне аддукторной ямы в 10-15 мм
позади f.meckelianum posterius присутствует небольшой бугор (processus
adductorius, pad, табл. II, фиг. 2 а), являющийся производным меккелева хряща.
От него по медиальной стенке лингвального отдела к постеродорсальному краю
70
заднего меккелева отверстия проходит гребень (crista primordialis ventralis, cpv),
служивший нижним ограничением меккелева хряща.
Supraangulare (San) состоит из длинной наружной пластинки, формирующей
дорсальный край задней трети челюсти (вплоть до краевых зубов) и небольшого
крючкообразно загнутого медиального лепестка, участвующего в образовании по-
стеролатеральной стенки аддукторной ямы.
Наружная пластинка может быть подразделена на небольшой ретроартикуляр-
ный отдел, артикулярную часть, формирующую гребнеобразную боковую стенку
суставной впадины, и переднюю (аддукторную) часть.
Ретроартикулярный отдел supraangulare протягивается на 10-12 мм (экз.
ПИН, № 3968/1) за суставную впадину (у близких по размерам Benthosuchus он
вдвое шире) и несет на лабиальной стороне слабо выраженный sulcus marginalis
боковой линии. Вдоль постеровентрального края отростка тянется глубокая корот-
кая борозда (sulcus retroarticularis) для одной из ветвей наружной нижнечелюст-
ной артерии.
Дорсальный край передней части в области аддукторной ямы образует слабо
расширенный в основании низкий горизонтальный гребень (crista arcuata)*,
внешняя поверхность которого покрыта тонкими горизонтальными морщинками
для прикрепления наружной группы аддукторов. У заднего края гребня на его
латеральной стороне есть небольшое отверстие (fsae, рис. 20, табл. I, фиг. 3 б),
канал от которого направлен вертикально вниз и внутри кости соединяется с
внутренним супраангулярным каналом (см.ниже). Топографически отверстие со-
ответствует f.supraangularc externum двинозаврид (Шишкин, 1973, рис. 40). На
уровне f.supraangularc externum примерно посередине высоты аддукторной ямы
медиальная сторона кости пропускает овальное, горизонтально удлиненное отвер-
стие, которое может считаться гомологичным f.Iaterale anterius.
Медиальный лепесток supraangulare на границе с articulare ограничивает сна-
ружи два расположенных друг над другом вертикально вытянутых крупных от-
верстия. Нижнее, более крупное (fpar, табл. I, фиг. 3), соответствующее параар-
тикулярному отверстию эдопса (Romer, Witter, 1942), дает начало каналу, откры-
вающемуся на лингвальной поверхности челюстной ветви на границе
supraangulare—praearticulare (foramen praearticulare posterius, fpp, рис. 20). Верх-
нее отверстие, по положению соответствующее f.supraangularc internum двино-
заврид (Шишкин, 1973, рис. 40), продолжается в горизонтальный канал, от кото-
рого сразу после начала отходит вертикальная ветвь, соединяющаяся с
f.supraangularc externum. Заднее выходное отверстие канала (f.supraangularc
linguale, fsal, рис. 20) находится на лингвальной стороне надугловой кости у шва с
предсочленовной костью под f.praearticulare posterius. От отверстия вперед идет
короткий желобок.
Dentale (D) имеет свой центр окостенения позади геометрического центра лож-
кообразного расширения. Скульптура здесь ячеистого типа. Далее назад ячейки
сменяются длинными субпараллельными желобками, покрывающими всю лате-
ральную поверхность кости. Непосредственное участие в образовании симфизного
шва dentale принимает до уровня начала прекороноида.
Spleniale (Sp) формирует основную часть симфиза и впереди доходит до центра
ложкообразного расширения, а сзади заходит на 15-20 мм за задний край симфи-
за. На лингвальную поверхность нижнечелюстной ветви spleniale выходит на не-
большом участке между симфизом и f.meckelianum anterius I.
Использование термина crista arcuata (Гетманов. 1979) для рахитомных лабиринтодонтов по
сравнению с «супраангулярным гребнем* (Panchen, 1964), применяемыми для обозначения
аналогичного образования у антракозавров, более предпочтительно, так как, строго говоря, в
образовании гребня участвуют две кости — supraangulare и coronoideum, к которым иногда
добавляется и dentate (Romer, 1947).
71
Postspleniale (Psp, рис. 21) спереди узким клином входит на вентральной по-
верхности челюсти между dentale и spleniale, быстро расширяется назад и через
60 мм уже образует всю поверхность ветви снизу. Почти сразу же ширина этого
участка кости начинает уменьшаться, и на уровне f.meckelianum anterius II
postspleniale полностью выходит на лингвальную сторону ветви челюсти. Сзади
кость не доходит 10 мм до заднего меккелева отверстия, отделяясь от него швом
angulare—praearticulare. Как уже указывалось, в пределах лингвальной части ко-
сти присутствуют два .передних меккелевых отверстия.
Praecoronoideum (Рсог). В теле кости выделяются два участка. Передний пред-
ставлен тонким, полого расширяющимся назад вертикальным клином, начинаю-
щимся на дорсальной поверхности челюсти на уровне середины симфиза. Кзади
его высота постепенно уменьшается, и он переходит во вторую, часть — горизон-
тально расширенную пластинку.
Intercoronoideum (Icor) в передней части сильно уплощен и формирует до по-
ловины ширины дорсальной поверхности ветви. Передний край кости находится в
20 мм впереди заднего окончания симфиза, а задний край протягивается на 15 мм
назад от f.meckelianum anterius II. Задняя половина кости приобретает вертикаль-
ную постановку при переходе на лингвальную поверхность челюсти.
Coronoideum (Cor) располагается в основном на лингвальной поверхности че-
люсти. Задняя часть кости, как и у других лабиринтодонтов, образует два выроста.
Постеролатеральный участвует в образовании наиболее переднего края аддуктор-
ной ямы (включая и crista arcuata) и самостоятельно (что типично для лабиринто-
донтов) формирует низкий «короноидный» отросток*. Второй, медиовентраль-
ный, шипообразный отросток coronoideum образует антеромедиальный край ад-
дукторной ямы, заходя назад почти на четверть ее длины, и несет позади серию
диагонально расположенных слабых гребешков, топографически соответствую-
щих cristaadductoria двинозаврид (Шишкин, 1973).
Praearticulare (Part) формирует дорсальный край f.meckelianum posterius и
нижний край аддукторной ямы. Спереди оно доходит до границы передней трети
coronoideum, а сзади до уровня середины мыщелка, В то же время у Archegosaurus
(Whittard, 1928, fig. 2) эта кость протягивается вперед практически до челюстного
симфиза. Постеродорсальный край кости у начала суставной впадины формирует
отчетливый, загнутый медиально processus hamatus, частично облекающий
articulare спереди. На лингвальной поверхности отросток несет серию мускульных
гребней. Отмеченный у бентозухид pr.posthamatus (Гетманов, 1979) у платиопо-
завра практически не выражен.
Внутричелюстная поверхность praearticulare образует начинающийся от осно-
вания pr.hamatus гребень (crista primordialis dorsalis, cpd, табл. I, фиг. 3 а), кото-
рый проходит вдоль края аддукторной ямы, опускается на 7 мм ниже его самой
нижней точки, после чего идет вверх и сливается с верхним краем кости. Посколь-
ку гребень лежит на продолжении верхнего края неокостеневшей поверхности
сочленовной кости, то становится ясно, что он ограничивает сверху пространство,
занимавшееся во внутричелюстной полости меккелевым хрящом (Шишкин,
1973).
В предсочленовной кости проходит несколько каналов. На шве с supraangulare
под задним краем суставной впадины находится крупное отверстие (foramen
praearticulare posterius, fpp, рис. 20)**, связанное каналом с параартикулярным
отверстием в задней стенке аддукторной ямы. От f.praearticulare posterius вперед
идет широкий желоб. Под передней частью суставной впадины и впереди нее, в
♦
♦♦
Урипидистий в его образовании иногда участвует dentale (Лебедев, 1983).
Обычно это отверстие обозначается как foramen chordae tympani (Быстров, Ефремов, 1940;
Nilsson, 1944), однако связь названия с конкретным нервом создает неудобства при
интерпретации назначения отверстия и идущего от него канала.
72
7-10 мм ниже верхнего края praearticulare, у Platyoposaurus постоянно присутст-
вуют 1-3 заметных отверстия (f.praearticulare anterius) с подходящим к ним сзади
одним общим желобком. Берущие от них начало 1-3 канала внутри кости выходят
через общее отверстие (f.praearticulare inferius, fpi, табл. I, фиг. 3 а) на медиаль-
ной стенке кости ниже cr.primordialis dorsalis. Аналогичные отверстия, отмечав-
шиеся у Trematosaurus, Aphaneramma, Thoosuchus (Jaekel, 1903; Nilsson, 1943;
Гетманов, 1979), нами встречены у всех архегозавроидов, брахиопид, бентозу-
хид,ветлугазаврид; они, по-видимому, являются типичными для лабиринтодон-
тов.
Зубы
Нижнечелюстные зубы имеются только на dentale. Ложкообразное расшире-
ние dentale несет 6-8 крупных, слабо загнутых назад зубов, из которых по два
задних с каждой стороны смещены медиально и формируют дугообразно располо-
женный симфизный ряд зубов. Наиболее крупными являются четыре передних
краевых зуба, достигающих у обр. ПИН, № 49/19 (Pl.stuckenbergi) высоты в 20
мм. Каждый из этих зубов имеет 20-22 дентиновых складки, достигающих по
высоте двух третей зуба.
У переднего края шва м-ежду зубными костями с обеих сторон зубы отсутству-
ют, а на их месте есть только небольшие ямки, похожие на альвеолы, но меньших
размеров. Очевидно, сюда входили вершинки крупных краевых зубов верхней
ч ел юсти.
Далее назад зубной ряд продолжается очень маленькими зубчиками высотой
до 2-3 мм, постепенно увеличивающимися и достигающими максимальных разме-
ров на уровне начала praecoronoideum (здесь их высота составляет две трети сим-
физных зубов). Кзади от этого участка размеры зубов постепенно уменьшаются.
Всего в дентальном ряду 65-70 зубов.
Шагрень развита только на короноидной серии костей и образует непрерывное
поле, в плане имеющее форму удлиненного клина (на сочлененных ветвях ниж-
ней челюсти). Позади симфиза шагреневое поле резко уменьшается в размерах и
на дорсальной поверхности остается только в виде узкой полоски вдоль лингваль-
ного края короноидной борозды. На лингвальной поверхности шагрень занимает
верхнюю треть площади coronoideum и заходит узким клином на постеромедиаль-
ный отросток венечной кости, образующей часть лингвального края аддукторной
ямы.
Окостенения меккелева хряща и внутричелюстная полость
Articulare (Art), составляющая единственное крупное самостоятельное окосте-
нение первичной челюсти, образует гленоидную впадину. В плане кость имеет
серпообразную форму и передней поверхностью формирует заднюю стенку аддук-
торной ямы (в отличие от тоозухин, у которых стенка образована в основном
медиальным отростком supraangulare (Гетманов, 1979), слабо развитым у платио-
позавра). Передняя аддукторная поверхность сочленовой кости своим латераль-
ным краем образует стенки foramen praearticulare и f.supraangulare internum, ме-
диальным краем заходит у Pl.stuckenbergi на 10-15 мм вперед края аддукторной
ямы, после чего резко обрывается и, как показывает губчатое строение торцевой
поверхности кости, при жизни животного несомненно переходила в меккелев
хрящ. Судя по толщине медиального края articulare, толщина хряща в этом районе
не превышала 3-4 мм.
73
Кроме сочленовной кости, меккелев хрящ образует в дне нижнечелюстной ямы
позади заднего меккелева отверстия небольшое окостенение, неразличимо сраста-
ющееся с угловой’костью (processus adductorus, pad, табл. I, фиг. 3 а). Связь
последнего именно с меккелевым хрящом, а не с angulare, подтверждается резуль-
татами изучения Dvinosaurus (Шишкин, 1973).
Внутренняя полость каждой ветви нижней челюсти впереди аддукторной ямы
продолжается единым каналом до уровня границы inlercoronoideum и
praecoronoideum, где происходит ее разделение на медиальный (опт, рис. 20) и
латеральный (cml, рис. 20) рукава за счет медиального смыкания верхнего и
нижнего краев зубной кости. Подобная картина разделения внутренней полости
известна у Eryops, Inflectosaurus (Sawin, 1941; Шишкин, 1960); однако у некото-
рых форм, таких, как Trimerorhachis, Dvinosaurus (Williston, 1914; Шишкин,
1973), разделение определенно отсутствовало.
Медиальная полость ветви формирует круглую камеру под ложкообразным
расширением, соединяющуюся с таковой другой ветви, а стенки расширения сое-
динены с основаниями симфизных клыкообразных зубов несколькими мелкими
каналами. По-видимому, здесь проходили небольшие кровеносные сосуды, снаб-
жавшие мягкие ткани симфизного района. У лабиринтодонтов эту роль выполня-
ли ответвления альвеолярной ветви arteria mandibularis (Nilsson, 1944).
Латеральная полость перфорирована на всем протяжении канальцами, откры-
вающимися как на дорсальной поверхности челюсти у основания краевых зубов,
так и на лабиальной в дне покровных ячеек. Очевидно, здесь также находилась
альвеолярная ветвь нижнечелюстной артерии, соответствующая наиболее пере-
дней части a.alveolaris inferior триасовых лабиринтодонтов (Nilsson, 1944). Воз-
можно, в обратном направлении здесь проходила нижнечелюстная вена, извест-
ная у рептилий и предполагавшаяся у лабиринтодонтов (O4Donoghue, 1921;
Nilsson, 1944).
СЕМЕЙСТВО MELOSAURIDAE
В изученных коллекциях имеются нижние челюсти представителей
Melosaurus и Thyphosuchus. Их отличия незначительны, поэтому мы приводим
описание строения нижней челюсти для мелозаврид в целом. Основой для описа-
ния послужили экз. ПИН, № AM № 1; 683/1 (Melosaurus) и экз. ПИН, № 157/112
(Tryphosuchus).
Общая характеристика
Отношение максимальной высоты челюсти к ее длине у мелозаврид колеблется
от 1:5,4 (AM № 1) до 1:4,8 (ПИН, № 683/1) (рис. 22). Симфиз короткий, образо-
ван отогнутыми медиально зубной и пластинчатой костями.
В поперечном сечении в задней половине челюсть сильно вытянута по верти-
кальной оси, ближе к симфизу уплощается, а ее высота становится близка к
ширине. Ангулярный изгиб пологий, его угол составляет у Melosaurus до 135°, у
Tryphosuchus достигает наибольшей величины среди архегозавроидов — 145°.
Ретроартикулярный отросток небольшой. Аддукторная яма у Melosaurus равна
трети длины челюсти, у Tryphosuchus не более четверти; она узкая, отношение ее
наибольшей ширины к длине у мелозавра равно 1:4,5, у трифозуха 1:5,5.
Заметные отличия от платиопозавра наблюдаются в строении crista arcuata.
Наиболее высокая точка гребня, находящаяся у платиопозавра на границе
supraangulare—dentale у его переднего края, у мелозаврид смещена каудально до
уровня середины аддукторной ямы, а у Tryphosuchus эта точка лежит на границе
74
23ОмМ
90мм
О
\^ЛНп	О . 1С*
Рис. 22. Melosaurus kamaensis Gubin; голотип №683/1; левая ветвь нижней челюсти; поперечные
сечения: а — на расстоянии 250 мм от симфиза, б — на расстоянии 90 мм, в — на расстаянии 50 мм.
Татарская АССР, г.Мамадыш; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
Рис. 23. Строение артикулярного района нижней челюсти лабиринтодонтов. Схема. Вид с лингваль-
ной стороны: а — Melosaurus, б — Wetlugasaurus, в — Thoosuchus, г — Dvinosaurus
передней четверти гребня в пределах supraangulare и приподнята более сильно,
напоминая строение crista arcuata у триасовых лабиринтодонтов (Быстров, Ефре-
мов, 1940; Очев, 1972) (рис. 23).
Постсимфизное отверстие у мелозаврид присутствует. У Melosaurus оно очень
мало и лежит в spleniale, а у трифозуха (рис. 24) имеет вид очень длинной щели
непосредственно позади симфиза на шве зубной и пластинчатой костей.
Переднее меккелево отверстие .одно, располагается полностью в пределах
postspleniale, заднее меккелево отверстие округло-треугольной формы, не выхо-
дит вперед за уровень начала аддукторной ямы.
Кроме указанных, у экз. ПИН, № 683/1 присутствует дополнительный ряд
отверстий щелеобразной формы, приуроченных к нижнему шву короноидной се-
рии костей (foramen spleniale I, II, III). На поперечных сечениях видно, что они
ведут во внутреннюю меккелеву полость.
75
Скульптура лабиальной поверхности челюсти типичная для рахитомов, на
лингвальную поверхность ветви челюсти не распространяется (в отличие от пла-
тиопозавра).
Желобки каналов боковой линии отчетливо заметны только в задней половине
угловой и над угловой костей и могут быть прослежены по ряду ячеек с более
низкими перегородками в прсдсимфизном районе.
Покровные элементы
Все отличия в строении покровных костей у мелозаврид от описанных у плати-
опозавра связаны с более коротким, обычным симфизом у первых. Взаимоотноше-
ния костей лабиальной поверхности нижней челюсти не отличаются от описанных
у платиопозавра.
На лингвальной поверхности splenialc заходит далеко назад за симфиз до сере-
дины расстояния между ним и задним меккелевым отверстием и образует по-
стсимфизное отверстие.
Postspleniale, так же как у платиопозавра, отделено от заднего меккелева от-
верстия швом предсочленовой и угловой костей. Конжукова (1955а, рис. 17) оши-
бочно изобразила у трифозуха участие postspleniale в образовании передней стен-
ки заднего меккелева отверстия.
Короноидная серия костей образует гребнеобразный край «короноидной бороз-
ды», несущей один ряд крупных шагреневых зубчиков.
Coronoideum сзади образует один латеральный вырост, участвующий в форми-
ровании передней части crista arcuata.
Все основные отверстия, известные у платиопозавра, присутствуют у мелозав-
рид. На границе предсочленовой и надугловой костей на лингвальной поверхности
каждой ветви нижней челюсти есть крупное отверстие (f.praearticulare posterius) с
отходящим от него вперед широким желобком. Впереди и выше этого отверстия
постоянно присутствуют 1-2 маленьких отверстия, соответствующих
f.praearticulare anterius. Внутричелюстная поверхность предсочленовой кости не-
сет заметный crista primordialis dorsalis, ниже которого позади заднего меккелева
отверстия есть небольшое отверстие, аналогичное f.praemaxillare inferius платио-
позавра. От него вперед горизонтально идет слабо выраженный желобок. На за-
дней стенке аддукторной ямы на шве надугловой и сочленовой костей находится
крупное, вертикально удлиненное отверстие, представляющее собой, очевидно,
слившиеся f.paraarticulare и f.supraangulare internum. На дорсальной поверхности
надугловой кости сразу впереди антсролатерального края суставного мыщелка
есть небольшое отверстие, гомологичное f.supraangulare externum, по-видимому,
также связанное с внутренним супраангулярным отверстием вертикальным кана-
лом. Местоположение f.lateralc anterius по условиям сохранности достоверно уста-
новить нс удалось, однако, скорее всего, оно также присутствовало у мелозаврид
на латеральной стенке аддукторной ямы.
Зубы
Непрерывный ряд зубов есть только на dentale. Наиболее крупные зубы ряда
располагаются на переднем конце морды у ее закругления. Здесь с каждой сторо-
ны имеется по 3-4 зуба, иногда разделенных альвеолой от сменного зуба. Меди-
ально от задних крупных зубов у шва между зубными костями присутствуют по 2
крупных симфизных зуба.
Сзади за крупными зубами зубной ряд резко уменьшается (в 2-3 раза). Как и у
платиопозавра, происходит постепенное увеличение зубов назад, так что наибо-
76
Рис. 24. Tryphosuchus paucidens Konzhukova; №157/112; нижняя челюсть: a — вид с лабиальной
стороны, б — вид с лингвальной стороны (Конжукова, 1955а). Татарская АССР, Апастовский р-н,
д.Ишеево; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус
лее крупные зубы, достигающие двух третей высоты симфизных, располагаются
на уровне начала-середины praecoronoideum. Далее назад зубы постепенно умень-
шаются вплоть до их полного исчезновения в 10-15 мм впереди аддукторной ямы.
Короноидная серия костей несет 1-2 ряда мелких зубчиков, ограничивающих
медиально короноидную борозду. Наиболее отчетливо они выражены у трифозуха
(рис. 24).
Интерпретация отверстий для нервов и сосудов
В суставном отделе (рис. 24, табл. I, фиг. 3) нижней челюсти архегозавроидов
наиболее постоянными отверстиями являются с лингвальной стороны
f.praearticulare posterius (fpp) и f .praearticulare anterius (fpa); во внутричелюстной
полости — f.paraarticulare (fpar), f.supraangulare internum (fsai), f.laterale anterius
(fla), f.praearticulare inferius (fpi) и на дорсальной стороне надугловой кости —
f.supraangulare externum (fsae).
Параартикулярный канал и положение chorda tympani в суставном отделе
челюсти. Наиболее крупные отверстия суставного отдела — f.praearticulare
posterius и f.paraarticulare — связаны между собой крупным каналом, обозначае-
мым нами как параартикулярный канал. Согласно общепринятой точке зрения
(см., например: (Быстров, Ефремов, 1940; Romer, Witter, 1942; Romer, 1947;
Lehman, 1961; и др.)), они являлись соответственно входным и выходным отвер-
стиями канала, пропускающего в нижнюю челюсть n.mandibularis internum (VII)
(=chorda tympani). Этого же мнения придерживался и Нильсон (Nilsson, 1944),
однако в одном случае он предположил другой путь chorda tympani — через не-
большой канал в goniale (=praearticulare), соответствующий у архегозавроидов
каналу, соединяющему f.praearticulare anterius и f.praearticulare inferius. Впослед-
ствии предложение Нильсона посчитали ошибочным (Шишкин, 1973).
Наши исследования позволяют более однозначно выяснить назначение ука-
занных отверстий.
Путь chorda tympani в соответствии с общепринятой трактовкой означает, что
нерв должен переходить с медиальной стороны ветви челюсти на латеральную, а
затем опять на медиальную (исходя из типичной для него области иннервации)
(Шишкин, 1973, с.122). Такая картина не имеет аналогии у современных живо-
77
тных. У Urodela chorda tympani проходит через сочленовную кость переднего края
гленоидной впадины и тянется вперед вдоль медиальной стенки внутри челюстной
полости (Лебедкина, 1979). Похожая картина наблюдается у сфенодона — нижне-
челюстной нерв проникает в аддукторную яму через медиальную стенку ветви, но
позади суставной площадки, и идет между этой стенкой и меккелевым хрящом
вперед, (O‘Donoghue, 1921). Для кистеперых вопрос не вполне ясен, однако на
известных реконструкциях нервной системы нижней челюсти (Gross, 1941; Во-
робьева, 1977) также предполагается прямое вхождение нерва в медиальную
часть внутричелюстного пространства. Поэтому крайне маловероятно предложе-
ние, что chorda tympani у лабиринтодонтов, в том числе у архегозавроидов, прони-
кала в нижнюю челюсть через параартикулярный канал.
Топографически прохождению внутреннего нижнечелюстного нерва наиболее
соответствует канал, соединяющий в пределах предсочленовной кости foramen
praearticulare anterius на лингвальной стороне кости и f.praearticulare inferius на
внутричелюстной, т.е. так же, как у описанной Нильсоном Aphaneramma. Под-
тверждением этого могут служить два факта. Во-первых, foramen praearticulare
anterius с подходящим к нему желобком лежит непосредственно впереди наиболее
вероятной области ответвления гиомандибулярной ветви лицевого нерва, тогда
как, предполагая связь нерва с f.praeaticulare posterius, пришлось бы допустить
сначала длинный ход его назад, а затем вперед. Этому же противоречит направле-
ние желоба у последнего отверстия. Во-вторых, выходное, переднее отверстие
предполагаемого канала f.praearticulare inferius находится ниже crista primordialis
dorsalis, показывающей положение верхнего края меккелева хряща, т.е. нерв
проходил во внутричелюстной полости между ее медиальной стенкой и хрящом,
что соответствует картине, наблюдаемой у сфенодона. Следовательно, chorda
tympani проходила в нижнюю челюсть через f.praearticulare anterius.
На всех образцах нижних челюстей архегозавроидов входное отверстие пара-
артикулярного канала (f.praearticulare posterius, fpp, рис. 20, 24) имеет резко
выраженные сверху, сзади и снизу границы без каких-либо следов подходов нер-
вов и сосудов. Спереди же отверстие переходит в широкий желоб, направленный к
постеродорсальному краю заднего меккелева отверстия. Это говорит о прохожде-
нии здесь крупного сосуда, шедшего из района f.meckelleanum posterius через
параартикулярный канал во внутреннюю полость ветви. Наиболее вероятным
представляется размещение здесь крупной вены. Через параартикулярный канал
могло происходить объединение двух вен, одна из которых собирала кровь во
внутричелюстном пространстве и соответствовала v.mandibularis inferior кистепе-
рых (Воробьева, 1977) (•v.mandibularis interna сфенодона (0‘Donoghue, 1921)), а
вторая проходила вдоль вентромедиального края ветви нижней челюсти и соот-
ветствовала v.mandibularis superior кистеперых (=v.mandibularis амфибий, репти-
лий).
В дальнейшем венозный ствол, по-видимому, покидал нижнюю челюсть из
аддукторной ямы (рис. 25) так, как предполагалось Нильсоном (Nilsson, 1944).
Кроме вены, через параартикулярный канал могли проходить небольшие веточки
нижнечелюстной артерии.
Супраангулярный канал и нерв боковой линии. Название «супраангулярный
канал» применено Шишкиным (1973) для обозначения канала, соединяющего у
Dvinosaurus f.supraangularc externum и f.supraangularc internum. Стенки канала у
двинозавра соединены порами с sulcus marginalis нижней челюсти, что и побудило
его интерпретировать канал как след n.mandibularis externus (VII), иннервиро-
вавшего орган боковой линии. Иные соотношения наблюдаются у кистеперых, и
Воробьева (1977), основываясь на отсутствии связи между названным каналом и
следами органов боковой линии, а также на топографичесокм сходстве
f.supraangulare externum лабиринтодонтов и f.supraangularc posterius рептилий,
78
MIL
Рис. 25. Схема иннервации и кровоснабжения нижней челюсти Platyoposaurus
связала супраангулярныи канал с выходом на поверхность кожных ветвей манди-
булярного нерва и артерии. У лабиринтодонтов, по ее мнению, супраангулярный
канал мог проводить лишь небольшую веточку n.mandibularis externus (VII) к
задней части sulcus marginalis, а основной ствол нерва, как у современных амфи-
бий, проникал в челюсть через переднее меккелево отверстие.
Взаимоотношения супраангулярного канала с окружающими структурами у
архегозавроидов говорят в пользу точки зрения Шишкина.
У архегозавроидов супраангулярный канал проходит вертикально, и в районе
f.supraangulare internum* соединяется с двумя горизонтальными каналами. Назад
от этой точки проходит дугообразно изогнутый канал, заканчивающийся
f.supraangulare linguale на лингвальной стороне надугловой кости. Стенки этого
канала в передней половине перфорированы мелкими отверстиями, выходящими
на дно sulcus marginalis и на дорсальную поверхность ретроартикулярного отрост-
ка. Второй канал, меньший по размерам, тянется от f.supraangulare internum
внутри надугловой, а затем зубной кости. На уровне середины аддукторной ямы
он сообщается с внутричелюстной полостью через отверстие f.laterale anterius. По
всей длине этот канал также соединен порами с лабиальной поверхностью ветви
челюсти на уровне вероятного прохождения в коже sulcus dentalis.
Очевидно, что горизонтальные каналы связаны с органами боковой линии и,
следовательно, с ветвями n.mandibularis externum (VII). Безусловно, также свя-
зан с этим нервом и супраангулярный канал, через который нерв вступал в ниж-
нюю челюсть. В пользу такого утверждения говорит положение f.supraangulare
externum непосредственно под местом выхода нерва боковой линии из
f.paraquadratum accessorium**.
Этим значение канала между f.supraangulare internum и f.supraangulare
linguale не исчерпывается. По-видимому, через него во внутричелюстное про-
странство проходили также веточки нижнечелюстной артерии и одноименного
нерва (Уз) (рис. 25). Аргументом в пользу этого предложения может служить
* Надо отметить, что у архегозавроидов foramen supraahgulare internum представляет собой
комплексное отверстие, объединившее f.supraangulare Internum и f.laterale posterius
двинозавра, что отчетливо видно на изученных образцах (табл. I, фиг. 3).
** Гетманов (1979) указал на возможность прохождения основного ствола нерва боковой линии
вентрально к челюсти в желобке на вентральной поверхности ретроартикулярного отростка
надугловой кости. Нам это представляется маловероятным, так как место входа этого нерва в
нижнюю челюсть лежит у лабиринтодонтов далеко впереди отростка.
79
отходящий от f.supraangulare linguale вперед слабый желобок, в котором, видимо,
шли названные сосуды.
ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
В изученных коллекциях посткраниальные остатки архегозавроидов представ-
лены значительно менее полно, чем черепа, и редко бывают ассоциированы с
последними, в результате чего их отнесение к тем или иным архСгозавроидным
формам в ряде случаев нельзя считать доказанным. Частично это положение уже
обсуждалось в литературе (Конжукова, 1955а; Вьюшков, 1955), и вопрос о при-
надлежности посткраниального материала из местонахождений Ишеево и Малая
Кинель (кол. № 157, 161, 272) до сих пор остается актуальным. Тем не менее в
целом мы можем достаточно полно описать наиболее важные элементы посткра-
ниального скелета архегозавроидов. Поскольку данные о строении этих элементов
архегозавроидов из других регионов крайне скудны, мы будем касаться их только
в сравнении.
СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE
Подсемейство Platyoposaurinae
Осевой скелет
Описание строения позвоночного столба платиопозаврин базируется в основ-
ном на скелете Platyoposaurus stuckenbergi из Белебеевского местонахождения
(экз. ПИН, № 164-1/2, рис. 26) и отдельных костях из кол. ПИН, № 49 и 3968,
принадлежащих тому же виду.
Как уже указывалось Конжуковой (19556), всего в позвоночнике
Platyoposaurus было около 50 позвонков, из которых к шейным можно однозначно
отнести только атлант и следующий 2-й позвонок; к грудным — 15 последующих,
с ребрами, несущими крючковидные отростки; к предкрестцовым — 5-7 позвон-
ков с ребрами стержневидной формы и оставшиеся — к хвостовым (из них сохра-
нилось только 7, однако по аналогии с другими лабиринтодонтами, по-видимому,
их было не менее 30). Крестцовый позвонок неизвестен.
Как у остальных рахитомов, в строении позвонка участвуют несколько эле-
ментов — непарный гипоцентр, парные плевоцентры и невральная дуга. Степень
срастания этих элементов в позвоночнике различна.
Первый позвонок, атлант (рис. 27), спереди имеет удлиненно-овальную форму .
и образован гипоцентром (he) и приросшими сверху вентральными участками
невральной дуги (про). Тело гипоцентра состоит из двух соединенных медиаль-
ным швом половин, как это характерно для гипоцентров многих кистеперых рыб
(Andrews, Westoll, 1970). По периметру овала шероховатой передней поверхности
атланта проходит высокий гребень, прерывающийся в дорсомедиальной части не-
окостеневающим пространством, образуя, таким образом, два незамкнутых круга
— суставные площадки для сочленения с парным затылочным мыщелком (ср. ?
Cyclotosaurus (Welles, 1947)). Однако у платиопозавра заметно, что в образовании
суставной поверхности также участвовал и вентромедиальный участок атланта
(как у форм с одиночным затылочным мыщелком).
Невральная дуга атланта (про, рис. 27) представлена двумя отогнутыми назад
в вертикальной плоскости под углом 20° палочковидными образованиями, несу-
щими слабо выраженные зачаточные презигапофизы (pzp) и вполне сформиро-
ванные постзигапофизы (pozp). Вентромедиальная поверхность окостенений дуги
80
Ри£. 26. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); №164/1-2; череп и скелет на породе. 1/3 нат. вел. (Конжукова, 19556). Татарская АССР,
г.Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подьярус
Рис. 27. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); №3968/1-2; атлант: a — вид спереди, б — вид слева.
Татарская АССР, Чистопольский р-н, д.Камские Поляны; верхняя пермь, верхнеказанский подъ-
ярус
образует выступы, ограничивающие снизу полость неврального канала (fri), но не
срастающиеся между собой. У более сухопутных пермских диссорофид (Williston,
1910а) дорсальные элементы срастаются и полностью перекрывают хорду.
Тело 2-го позвонка более массивное, образовано частично слившимися непар-
ным гипоцентром и двумя плевроцентрами, а также присоединяющейся к ним
посредством шва невральной дугой. Диапофизы невральной дуги отчетливо выра-
жены, остистый отросток массивный, удлиненно-ромбической формы в сечении.
Последующие позвонки обычного рахитомного типа (рис. 28) .
Гипоцентры (he) позвонков массивные, серповидной формы, в поперечном се-
чении треугольные. Передний и задний края вентральной поверхности кости опу-
щены, что придает гипоцентру в профиль вид седла. Фасетки для прилегания
срастающихся между собой сверху плевроцентров (ре) находятся впереди в верх-
ней части гипоцентра. Таким образом, позвонки платиопозавра по способу обра-
зования могут быть отнесены к антероплевральному типу (см. обсуждение
(Shishkin, 1989)). На позвонках платиопозавра из Акбатырова (кол. № 49/21,
21а-с), превышающих по величине белебеевские, плевроцентры не соединяются
между собой. Объяснение этого различия, вероятно, надо искать в индивидуаль-
ной изменчивости.
Невральная дуга (про) прирастает к паре плевроцентров сверху, а ее передний
участок нависает над гипоцентром предыдущего позвонка. Остистые отростки
стройные, со слабо расширяющейся дорсальной поверхностью, имеющей правиль-
ную удлиненно-ромбическую форму, без заметных морщинок, характерных для
форм со срединным рядом щитков на спине.
Крепление ребер к позвонкам происходило путем прилегания головки ребра к
постеродорсальному краю гипоцентра (се) впереди лежащего позвонка и бугорка
82
Рис. 28. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); №164/1-2; спинные позвонки: a — вид слева, б — вид
сзади. Татарская АССР, г.Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
ребра к горизонтально вытянутому диапофизу (dp) невральной дуги позадилежа-
щего позвонка.
Размеры позвонков постепенно увеличиваются кзади до 17-20-го позвонка, а
затем резко начинают уменьшаться.
Хвостовые позвонки (рис. 29) значительно меньше в размерах, несут отогну-
тые назад под углом 45° гемальные дуги. Плевроцентры у них не срастаются
между собой.
Ребра у платиопозаврин двух типов — с крючковидными отростками и без
таковых. Первые, сходные с ребрами Aspidosaurus, Dissorophus, Eryops,
Aphaneramma (Williston, 1910b; Case, 1911; Save-Soderbergh, 1936; Carroll, 1964),
развиты на грудных позвонках, вторые — на следующих за ними предкрестцовых.
Первый крючковидный отросток (processus uncinatus, pu, рис. 26) принадле-
жит ребру 3-го позвонка, располагаясь в плоскости ребра под прямым углом к его
длинной оси; на последующих ребрах эти отростки спускаются все ниже. В ре-
зультате, ребра грудного отдела образуют каркас, в котором каждый впереди
лежащий отросток налегает снаружи на задний; этот каркас служит опорой для
первичного плечевого пояса.
Предкрестцовые ребра тонкие, со слабым расширением в центральной части.
Кожный скелет
Кожные окостенения у обоих подсемейств архегозаврид покрывают брюшную
сторону.
У Archegosaurus (Меуег, 1858, Taf. XIII, XVIII, XXI, XXII) они представляют
собой отдельные чешуи или пластинки каплевидной формы, соединенные между
собой так, что широкий закругленный конец одной налегает на узкий, клиновидно
заостренный край другой, образуя своего рода цепочку. В расположении цепочек
83
Рис. 29. Platyoposaurus stuckenbergi
(Traut.); №164/1-2; хвостовые позвон-
ки: а — вид слева, б — вид спереди
(Конжукова, 19556). Татарская АССР,
г.Белебей; верхняя пермь, верхнека-
занский подъярус
на брюшной стороне выделяются две зоны: пер-
вая из них проходит вдоль постеролатеральных
краев межключицы. Пластинки располагаются
сначала отдельно, а по мере приближения к осе-
вой линии — в цепочках (до 9-11 штук) парал-
лельно сторонам межключицы. Между рядами
сохраняется небольшое расстояние. Во второй,
более каудальной зоне пластинки также соеди-
нены в цепочки, но направлены от медиальной
линии назад и в стороны. Такие же соотноше-
ния отдельных щитков свойственны Eryops
(Miner, 1925, fig. 15). Заканчивается панцирь
перед тазовым поясом.
По этому же плану построен брюшной
панцирь у платиопозавра (экз. ПИН, № 164-
1/9, рис. 30). Строение отдельных пластинок
детально описывалось ранее. Каждая из них
имеет форму узкого овала с заостренными пере-
дним и задним краями. Толщина пластины в
средней части составляет около трети ее длины,
и в этом участке наружная и боковая поверхно-
сти сходятся под прямым углом одна к другой.
Нижняя поверхность скульптирована и состоит
из мелких неправильных бугорков и ямок.
Внутренняя поверхность вогнута и несет несколько продольных (по длине пласти-
нок) желобков. Задний конец с наружной стороны каждого щитка образует впади-
ну, равную трети общей длинны щитка, в которую входит передний конец после-
дующего щитка (рис. 30,а-в); таким образом, получается черепицеподобное, сту-
пенчатое налегание щитков друг на друга, спереди назад. Передний выступ каж-
дого щитка при заполнении впадины предыдущего смыкается вплотную с утол-
щенной частью предыдущего щитка так, что получается равномерная толщина
всего ряда (Конжукова, 19556, с. 119, рис. 29, 30) (см. рис. 30наст. раб.). Каки
у архегозавра, отдельные цепочки пластинок разделены небольшими промежут-
ками, достигающими в задней зоне ширины самих цепочек. Это показывает, что
панцирь не был жестким образованием и допускал значительные изгибы тела в
горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Плечевой пояс
Взаимоотношения между костями плечевого пояса у рахитомов в целом посто-
янны и различаются только в деталях (Williston, 1910а; Miner, 1925; Case, 1932; и
др.).
У архегозавроидов элементы первичного пояса, лопатка и коракоид, хотя и
имели самостоятельные центры окостенения, но образовывали единую кость —
скапулокоракоид. Коракоидная часть скапулокоракоида окостеневала слабо, и в
ископаемом состоянии обычно сохраняется только лопатка. Покровные элементы
пояса включают ключицы, cleithrum и непарную межключицу.
У платиопозаврин известны все упомянутые выше кости. Наиболее полно они
представлены в материале по Platyoposaurus stuckenbergi (экз. ПИН, № 164-1/3,
рис. 31).
Лопаточная часть скапулокоракоида (Sc, рис. 31) крупная и массивная, с высо-
ким и широким дорсальным краем. Верхний и передний край кости переходили в
хрящевое окончание и выстилали сзади постеродорсальный отдел cleithrum и вос-
84


Рис. 31. Platyoposaurus
stuckenbergi (Traut.);
№164/1-3; плечевой
пояс, вид справа (по
Конжуковой (19556) с
изменениями). Татар-
ская АССР, г.Белебей;
верхняя пермь, верх-
неказанский подъярус
который заканчивается перед центром окостенения клейтрума и образует, таким
образом, как бы ребро жесткости, необходимое для укрепления плечевого пояса.
Нижняя часть кости постепенно увеличивается по толщине и пропускает проходя-
щий горизонтально супрагленоидный канал овальной формы. Площадка, на кото-
рой находится входное переднее отверстие канала (fsg), книзу расширяется и
переходит в гленоидную впадину. Изображенный Конжуковой (19556, рис. 19, 20)
мощный латеральный отросток формирует антеродорсальный край гленоидной
впадины и располагается почти под прямым углом к длинной оси тела животного
(ср., например, у Trematops (Williston, 1909, fig.4 (1))).
Коракоид ная часть скапулокоракоида окостеневала лишь в самом верхнем сво-
ем^частке. Ее границе соответствует хорошо выраженный (особенно на медиаль-
ной стороне) шов. Практически вся поверхность скапулокоракоида исчерчена бо-
еоздками и морщинками, служившими для прикрепления плечевой мускулатуры,
'капулокоракоиды других родов платиопозаврин не известны.
Interclavicula. Из местонахождения Шихово-Чирки (кол. № 161, 2250) извест-
ны два близких типа межключиц, несколько различающихся по форме вентраль-
ного орнаментированного поля (рис. 32). Хотя они не ассоциированы непосредст-
венно с встречающимися здесь черепными остатками, их несхожесть с
interclaviculae известных отсюда котилозавров позволяет считать, что они принад-
лежали архегозавроидам. Межключица в обоих случаях имеет удлиненно-ромби-
ческую форму и переходит в длинный заостренный отросток, подстилающий со-
прикасающиеся впереди ключицы. Дорсальная поверхность гладкая; с редкими
радиальными морщинками.
Скульптура на вентральной поверхности кости аналогична черепной и занима-
ет пространство в форме вытянутого в передне-заднем направлении ромба с при-
тупленными углами, имеющего соотношение длин осей 1,65:1 (у Archegosaurus —
2:1 (Meyer, 1858)). У первого типа межключиц скульптированное поле имеет
ромб со слабо вогнутыми передними сторонами (аналогично Benthosuchus), а у
86
a
Рис. 32. A — Melosaurus uralensis Meyer; №161/100; межключица, вид снизу. Б — Platyoposaurus
watsoni (Efr.); №161/100; межключица, вид снизу. Кировская обл., Слободской р-н, д.Шихово-
Чирки; верхняя пермь, нижнетатарский подъярус
второго эти стороны слабо выпуклы и форма скульптированной поверхности близ-
ка к таковой у Archegosaurus. Возможно, что межключицы первого типа принад-
лежали мелозавру, а второго — платиопозавру (Pl.watsoni)*.
Clavicula (С/, рис. 31, табл. И, фиг. 4) имеет удлиненно-треугольный вентраль-
ный отдел с загнутым вверх наружным (по положению в плечевом поясе) краем.
Медиальный край кости утончен и подстилает край переднего отростка межклю-
чицы.
Заднебоковой край кости переходит в расположенный в той же плоскости вос-
стающий или предскапулярный отросток (ppsc), перекрывающий спереди ниж-
нюю половину cleithrum. Вентральная поверхность покрыта радиально-лучистой
скульптурой, переходящей в ячеистую в центре окостенения (лежащим посредине
ее длины; у перегиба к отростку).
Cleithrum (Cltr, рис. 33) — удлиненно-прямоугольная кость, утоньшающаяся
книзу и частично закрывающая заднюю поверхность отростка ключицы. Их сое-
динение устроено так, что ниже processus supraclavicularis (pscZ) предскапуляр-
ный отросток ключицы налегает на клейтрум сверху, выше же он уходит под
клейтрум, располагаясь в ложбинке между pr.supraclavicularis и основным телом
cleithrum.
Поверхность кости лишена покровной скульптуры, отмечавшейся у архегозав-
ра (Meyer, 1858, Taf. 4, 5).
Скелет передней конечности
Humerus. В коллекциях присутствует только один фрагмент плечевой кости —
проксимальная часть правого humerus (Н, рис. 31). Степень окостенения относи-
тельно невелика. Суставная поверхность имеет губчатое строение, отделена от
заметного дельтопекторального гребня (crista deltopectoralis, cdp) гладким участ-
В отдельных случаях (Buettneria (Case, 1931, 1932)) у одного рода могут присутствовать
ключицы обоих типов.
87
0	Jcm
I_____I____I_____I
Рис. 33. Platyoposaurus stuckenbergi
(Traut.); №164/1-3; клейтрум: a —
вид снаружи, б — вид изнутри (Кон-
жукова, 19556). Татарская АССР,
г.Белебей; верхняя пермь, верхнека-
занский подъярус
ком, что у мелозаврид отмечается только у самых
крупных форм. Передняя поверхность кости вог-
нута слабо.
Ulna, radius. Локтевая кость платиопозавра
(L77, рис. 34, а) имеет сильно расширенный меди-
ально проксимальный симфиз, окостеневающий
так же хорошо, как у диссорофид (DeMar, 1968)
и в сечении напоминающий удлиненно- треу-
гольный овал с пережимом ближе к медиальному
краю. Дистально кость сильно утончается, стано-
вится практически круглой в сечении. Постеро-
медиальная поверхность диафиза несет хорошо
выраженный гребень.
Лучевая кость {Rad, рис. 34,а) прилегала к
вогнутой проксимальной поверхности ulna и
имеет в этом месте овальный профиль. Диафиз-
ная часть немного сужена, в сечении треугольной
формы с небольшим гребнем в переходной между
этими участками зоне. Дистальные участки обе-
их костей не сохранились.
Левая передняя конечность платиопозавра
(экз.ПИН, № 164-1/8, рис. 34) ошибочно описа-
на Конжуковой (19556, рис. 28) как задняя. При-
чиной ошибки послужила утеря при препариро-
вании metacarpale первого пальца (ср. Новожи-
лов, 1955, с. 193, рис. 1; Конжукова, 19556, с.
119, рис. 28), и метакарпалии II-IV были приня-
ты за метатарзалии 3-5 пальцев. Несколько не-
верно также интерпретированы косточки пястья.
В целом кисть платиопозавра имела обычную для лабиринтодонтов фаланго-
вую формулу 2-2-3-2 и характерна сильным развитием постаксиальных элемен-
тов — метакарпалий и фаланг III и IV пальцев, что также свойственно
Archegosaurus, Neldasaurus и Amphibamus (Carroll, 1964, fig. 23; Chase, 1965,fig.
12). В то же время у наземного Eryops и полу водного эмболомера Archeria степень
развития II-IV метакарпалий и фаланг примерно одинакова (Miner, 1925,fig. 4;
Romer, 1957, fig. 16).
Проксимальный ряд запястья состоит из двух элементов — intermedium {Im) и
ulnare {Un). Третья косточка (radiale) не сохранилась.
Intermedium окостеневала дишь узкой полоской, параллельно метакарпалиям
III и IV. Немного латеральнее intermedium, практически выходя на уровень
carpale distale, лежит ulnare — наиболее крупная кость из числа сохранившихся*.
Проксимальный ряд centralia (С-1,2) представлен двумя косточками, возмож-
но соединявшимися хрящевой перемычкой. У Eryops (Miner, 1925) на их месте
присутствует только одно крупное centrale, гомологичное, по-видимому, centrale-
1 передней части centrale-2 Platyoposaurus, а пространство, занимаемое задней
частью centrale-2, остается свободным. Внешняя, centrale-2, располагающаяся
между intermedium и ulnare, значительно меньше первой.
Рисунок в работе Конжуковой (19556, с. 119, рис. 128) отражает ее представление о форме
костей в прижизненном состоянии, в действительности же от каждой из них сохранилась
только центральная, костная часть, тогда как периферийная зона, образованная хрящем,
отсутствует.
88
fad

2см
Рис. 34. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); a — №164/1-5; правая лучевая и локтевая кости на
породе; б экз. №164/1-8; левая передняя лапа на породе; в — №164/1-8а; левая задняя лапа на
породе. Татарская АССР, г.Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
Дистальный ряд centralia (dis I-IV) известен полностью. По величине distalia 1,
2,4 почти не отличаются, лишь distale-З несколько меньше остальных. На distale-
4 заметен слабый поперечный прогиб.
89
Из пястных костей сохранились, как уже указывалось, метакарпалий II-IV
(Мс — II, III, IV). Наиболеее крупная из них — метакарпале III — имеет сустав-
ную фасетку, направленную перпендикулярно длинной оси конечности. По срав-
нению с метатарзалиями эти кости значительно стройнее, отношение длины к
ширине в самой узкой части у первых 3,8:1, у вторых — 4,8:1 (сравнивались
сохранившиеся метатарзале и метакарпале IV). Проксимальные эпифизы мета-
карпалей II и IV идут под острым углом к длинной оси так, что суставные фасетки
образуют выпуклую дугу вдоль дистального ряда централе. Дистальные эпифизы
метакарпалий свернуты соответственно на 52° у 2-й и на 37° у 4-й метакарпалий
внутрь с соответственным разворотом фаланг. Подобный изгиб метакарпалий,
насколько нам известно, у лабиринтодонтов ранее не описывался. Функциональ-
ное значение его остается неясным, однако возможно, что такое положение пяст-
ных элементов обеспечивало отведение вбок пальцев при сжатии лапы за счет
преимущественного действия разгибателей и сгибателей пальцев.
Фаланги сильно уплощенные, недлинные, концевые фаланги слабо загнуты
вниз. Вероятно, в прижизненном состоянии пальцы лапы соединялись перепон-
кой, как у современных амфибий.
Тазовый пояс
Тазовый пояс платиопозаврин представлен в коллекциях двумя подвздошны-
ми костями, найденными в составе скелета Platyoposaurus (экз. ПИН, № 164-1/6,
6а) и сохранившимися только до уровня вертлужной впадины. Их нижние части,
участвовавшие в образовании дна впадины, а также ischium и pubis, видимо,
оставались хрящевыми.
Ilium (табл. III, фиг. 4) имеет вытянутую листовидную форму с загнутым
медиально и заостренным дорсально краем. Вдоль нижнего края боковой стороны
проходит дугообразно изогнутый надацетабулярный гребень (csa), отчетливо за-
метный только в центральной части кости. Здесь он оконтуривает сверху неболь-
шую округлую площадку, нависающую над вертлужной впадиной. Аналогичная
структура встречается V всех архегозавроидов, однако у платиопозавра она выра-
жена слабее всего (особенно по сравнению с Tryphosuchus kinelensis).
Задняя конечность
Femur. Бедренные кости платипозавра (рис. 35) стройные, длинные, отноше-
ние длины кости к ее ширине в наиболее узком месте составляет обычно 10:1, в то
время как у мелозаврид 7-7, 5:1. С увеличением размеров кости пропорционально
увеличиваются все основные структуры, но усиления окостенения не происходит.
Так, обр. ПИН, № 2255/2 на 25% больше бедра № 164/1-7, принадлежавшего
животному того же вида (Platyoposurus stuckenbergi), однако имеет значительно
слабее окостеневший проксимальный эпифиз; оставалась хрящевой большая
часть поверхности межтрохантерной впадины, более слабо выражен 4-й трохан-
тер (/г).
От бугорка 4-го трохантера (рис. 35,а) к дистальному концу кости строго вдоль
осевой линии проходит узкий хорошо выраженный гребень, crista aspera femoris
(caf), переходящий в треугольную, слабо уплощенную площадку (fossa poplitea,
fpo). С другой стороны кости между мыщелками располагается более глубокая,
желобообразная впадина (fossa tendinalis, ft), служившая местом прикрепления
сухожилий мышц разгибателей голени.
Плоскость проксимального конца бедренной кости платиопозавра развернута
относительно дистального конца на 34-3 / у Pl.stuckenbergi и на 14° у Pl.vjuschkovi
(что близко к показателю мелозаврид 13-18°).
90
Рис. 35. Platyoposaurus
stuckenbergi (Traut.); №1955/23;
левая бедренная кость: а — вид
снизу, б — вид со стороны про-
ксимального эпифиза, в — вид
со стороны дистального эпифи-
за. Татарская АССР, Чистополь-
ский р-н, д.Камские Поляны;
верхняя пермь, верхнеказанский
подъярус
Бедренная кость Prionosuchus (Price, 1948, Est. Ill, 1-2) заметно отличается от
femur Platyoposaurus несколько большей толщиной диафиза, большей сдвинуто-
стью вбок бугорка 4-го трохантера, более крупной fossa poplitea, а также значи-
тельно слабее выраженной crista aspera femons.
Сочлененные дистальные части задних конечностей у платиопозаврин не изве-
стны. По-видимому, к задней конечности относится часть лапы платиопозавра
№ 164/1-8а (рис. 34,в), судя по ее положению на месте находки (Новожилов,
1955, рис. 1), однако отсутствие трех из пяти пальцев не позволяет установить это
однозначно. Если идентификация верна, то сохранившееся в сочленении метатар-
зале (2-го или 5-го пальцев) пропорционально гораздо массивнее соответствую-
щих метакарпалий, что типично для лабиринтодонтов.
Метатарзалии и фаланги сильно уплощены, оба метатарзальных мыщелка ле-
жат в одной плоскости.
СЕМЕЙСТВО MELOSAURIDAE
Осевой скелет
Так как для мелозаврид до сих пор неизвестны сочлененные скелетные остат-
ки, отнесение к ним отдельных элементов скелета основывается на косвенных
аргументах. Так, большое количество разрозненных фрагментов позвонков и кос-
тей конечностей лабиринтодонтов из Ишеева (кол. № 157, 261) отнесено к мело-
91
Рис. 36. Melosauridae gen. inde.t.;
№272/152,157,153,151,154,155,156;
гипоцентры: a, в, d, ж, u, л, н — вид
слева; б, г, е, з, к, м, о — вид спереди
(Конжукова, 1955а). Татарская АССР,
Апастовский р-н, д.Ишеево; верхняя
пермь, нижнетатарский подъярус
Рис. 37. ? Tryphosuchus paucidena
Konzhukova; №157/125; левая плечевая
кость: а — вид снизу, б — вид сверху
(Конжукова, 1955а). Татарская АССР,
Апастовский р-н, д.Ишеево; верхняя
пермь, нижнетатарский подъярус
завридам (вслед за Конжуковой (1955а)) не только по их сходству с таковыми у
архегозаврид, но и по отсутствию в комплексе фауны этого местонахождения
каких-либо иных достоверных представителей рахитомов, кроме мелозаврида
Tryphosuchus.
Позвоночный столб мелозаврид известен по изолированным гипоцентрам (бо-
лее 50 экз.) и невральным дугам (4 экз.), вероятно, относящимся к туловищному
отделу (кол. № 157, 261), а также отдельным позвонкам из местонахождения
Малый Уран (кол. № 520). Известные из местонахождения Малый Кинель гипо-
центры (кол. № 272) могут принадлежать и платиопозавринам (Вьюшков, 1955).
Конжуковой (1955а, рис. 22) (рис. 36,в, наст, раб.) по материалам из Ишеева
выделено три типа гипоцентров, различающихся по форме и степени зарастания
канала для хорды. Разная степень окостенения кости в этих группах, по ее мне-
нию, показывает наличие в фауне Ишеева форм водного, переходного и наземного
92
образа жизни. Переизучение коллекции показало, что такое разделение условно.
Выяснилось, что степень зарастания канала для хорды зависит в основном от
величины гипоцентра. В целом, по форме и строению они почти не отличаются от
принадлежавших платиопозавру.
Разница в строении невральных дуг мелозаврид и платиопозаврин заключена в
следующем. У первых невральная дуга относительно ниже, расстояние между
диапофизом и постзигапофизам по высоте почти в 2 раза меньше, чем между
постзигапофизами й верхней поверхностью дуги, в то время как у платиопозавра
это соотношение 1:1. Характерна для мелозаврид и форма дорсальной поверхно-
сти остистого отростка в виде ромба с глубоко вогнутыми сторонами в отличие от
почти правильной ромбической у платиопозавра.
Передняя конечность
Кости плечевого пояса мелозаврид в изученных коллекциях отсутствуют.
Humerus — короткая и широкая кость (рис. 37, 38). Поверхность проксималь-
ного и дистального концов кости имеет эндохондральное строение и, очевидно,
была покрыта толстым слоем хряща, непосредственно формировавшим суставные
головки.Уровень окостенения их у мелозаврид (в данном случае у Tryphosuchus
paucidens; рис. 38) меньше, чем у ксерофильных форм, таких, как Cacops,
Trematops, Eryops (Williston, 1909, 1910a; Miner, 1925).
Дельтопекторальный гребень (cdp, рис. 37) мощный, имеет извилистые очер-
тания с обособлением на дистальном конце небольшого бугорка. От уровня сере-
дины дельтопекторального гребня проходит небольшой поперечный валик, закан-
чивающийся на постеродорсальной поверхности кости хорошо выраженным буг-
ром (pld), гомологичным processus latissimus dorsi эриопса (Miner, 1925), ограни-
чивающим место прикрепления группы отводящих мышц (m.latissimus dorsi,
m.triceps). Передняя поверхность проксимального участка кости, соответствую-
щая planum deltapectorale эриопса, вогнута.
Диафиз кости короткий, имеет в сечении форму сильно вытянутого паралле-
лограмма.
Дистальная часть humerus отчетливо разделяется на заднюю сильно расширен-
ную пластину, образующую epicondylus ulnaris (ей/), и переднюю, утолщенную,
несущую двухголовчатый epicondylus radialis (era). Поверхность между этими
участками с обеих сторон покрыта мелкой ребристостью.
Особый интерес представляет собой левая плечевая кость (экз. ПИН, № 683/2,
рис. 38), принадлежащая очень крупному мелозавриду, видимо, M.kamaensis. По
своим размерам она почти в 2 раза превышает humerus известных форм.
Проксимальный конец кости имеет в сечении форму сегмента, так что пере-
дняя поверхность мыщелка дугообразно выступает вперед. Проксимальный конец
кости развернут относительно дистального на 70°. Бугорок на вершине дельтопек-
торального гребня сильно увеличен и загнут к дистальному концу кости, а в двух
сантиметрах от него развит мощный супинаторный отросток (psp), загнутый нао-
борот, к проксимальному концу*. Функционально овальная структура, образо-
ванная ими и лежащей между ними поверхностью диафиза, вероятно, являлась
аналогом эктепикондилярного отверстия амниот (Miner, 1925).
Мыщелок для лучевой кости треугольно-сферической формы, его плоскость
перпендикулярна плоскости мыщелка для локтевой кости. Площадка на дорсаль-
ной поверхности humerus между ними, по-видимому, как у эриопса, служила
Мощный супинаторный отросток отмечается также у Acheloma и Eryops (Miner, 1925; DeMar,
1968).
93
Рис. 38. Melosaurus kamaensis sp. nov.; №683/2; левая плечевая кость: a — вид спереди, б — вид со
стороны дистального эпифиза. Татарская АССР, г.Мамадыш; верхняя пермь, верхнеказанский
подъярус
местом прикрепления группы мышц, связанных с движениями предплечья и дис-
тальных элементов конечности.
Из местонахождения Малая Кинель известны три отдельные плечевые кости,
отнесенные нами к Tryphosuchus kinelensis (Губин, 1989). Основное отличие их от
вышеописанных заключается в значительно меньшей скрученности ствола кости.
Этот угол у малокинельских экземпляров относительно постоянен и составляет
37-42°, т.е. значительно меньше, чем у остальных образцов (54-70°). Виллистон
(Williston, 1910а) высказал предположение, что уменьшение угла скручивания
плечевой кости может быть связано с меньшей наземностью форм (изменяется
постановка лап. — Ю.Г.). Наблюдаемые факты подтверждают эту мысль. У лаби-
ринтодонтов несомненно наземного образа жизни Trematops, Cacops,
Dissorophus, Eryops (Williston, 1909, 1910a,в; Miner, 1925) проксимальный и дис-
тальный концы humerus развернуты относительно друг друга почти на 90°, а у
бентозухид и двинозаврид (типично водных форм) этот угол составляет 50-60°.
Таким образом, особи. Тг.kinelensis, которым принадлежали плечевые кости
ПИН, № 272/253, 254, 255 были, скорее всего, водными животными.
Тазовый пояс
Степень окостенения тазовых костей (ilium, ischium и pubis) у мелозаврид
варьирует в очень широких пределах. Постоянно окостеневает ilium, две другие
94
кости по большей части
Рис. 39. ? Tryphosuchus
paucidens Konzhukova; a
— №157/135; правая под-
вздошная кость, вид сна-
ружи; б — №157/136; ле-
вая подвздошная кость,
вид снаружи (Конжукова,
1955а). Татарская АССР,
Апастовский р-н, д.Ишее-
во; верхняя пермь, ниж-
нет’атарский подъярус
О	5см
оставались хрящевыми и редко сохраняются в ископаемом
состоянии.
На наиболее полно представленных в изученных коллекциях тазовых костях
Tr.paucidens из более чем 15 фрагментов таза только в одном случае отмечено
окостенение приацетабулярного района ischium, что позволяет говорить об опре-
деленном таксономическом значении уровня окостенения sacrum, по крайней ме-
ре, у мелозаврид. Подтверждением этому служит значительно более полная со-
хранность таза у Konzhukovia и еще более полное окостенение у Tryphosuchus
kinelensis (табл. Ill, фиг. 3).
Ilium представляет собой длинную, сильно расширенную в основании кость,
нижним своим краем участвующую в образовании площадки тазобедренного сус-
тава, а верхним причленявшуюся с помощью связок к сакральному ребру.
Верхняя половина кости отклонена назад под углом 55-65° и расширена по
сравнению со средней частью в продольной плоскости в 1,5-2 раза. Наиболее
дорсальный ее участок отогнут медиально и с учетом косого положения кости в
тазе лежит в вертикальной плоскости.
В материалах из Ишеева (кол. ПИН, № 157, 271) встречаются подвздошные
кости мелозаврид (Tryphosuchus), имеющие верхний отросток двух типов.
У первого типа (экз. ПИН, № 157/135, рис. 39,а) верхний отросток резко
расширен и уплощен и несет с обеих сторон мелкие вертикальные гребни для
прикрепления мышц. С латеральной стороны площадка для прикрепления мышц
бедра ограничена от остальной поверхности кости перегибом плоскости, выровне-
на и несет морщинки вдоль верхнего края. Дорсально кость заканчивается двумя
отростками. Передний (processus anterior, pa), более низкий, полностью окостене-
вает, имеет зубчатый дорсальный край, постепенно сглаживающийся каудально.
Второй отросток (pr.posterior, рро) значительно более высокий, переходит в хря-
щевое окончание, морщины на его поверхности почти отсутствуют.
Подвздошные кости второго типа (экз. ПИН, № 157/136, 137; 271/163 и др.;
рис. 39,6) имеют более массивную верхнюю часть, относительно слабо уплощен-
ную, без резко выраженной площадки прикрепления мышц бедра. В одном случае
(экз. ПИН, № 271/163) это место ограничено спереди коротким невысоким греб-
нем, сглаживающимся книзу. Ilium обоих типов, по мнению Конжуковой (1955д),
могли принадлежать разным возрастным стадиям Tryphosuchus. Подвздошная
кость Tryphosuchus kinelensis (экз. ПИН, № 272/52) по степени окостенения
напоминает ilium первого типа, но здесь площадка для мышц бедра не имеет четко
95
выраженной границы, а кость полого загибается кнаружи и не имеет сильно мор-
щинистых участков. Ilium ПИН, № 520/8, найденный на местонахождении Ма-
лый Уран недалеко от черепа Konzhukovia vetusta и, видимо, принадлежащий
этому виду, имеет в полтора раза более широкую верхнюю часть по сравнению со
средней частью кости, в то время как для ишеевских экземпляров это соотноше-
ние близко к двум. Выраженной площадки для мышц бедра нет.
Центральная часть ilium у мелозаврид веерообразно расширяется в продольной
плоскости и переходит книзу в ацетабулярную часть. Над вертлужной впадиной
по продольной оси кости хорошо заметен супраацетабулярный гребень (csa,
рис. 39), нависающий над суставной площадкой. У T.paucidens он относительно
невысокий, дугообразно загнут и достигает максимальной высоты в антеродор-
сальной части ацетабулярного участка ilium, образуя площадку в месте, соответ-
ствующем расположению антитрохантера рептилий. Примерно такой же степени
развития достигает надацетабулярный гребень у Tryphosuchus kinelensis, в то
время как у Konzhukovia он выражен очень слабо.
Впереди супраацетабулярного гребня и немного выше его вдоль длинной оси
кости обычно отмечается добавочный гребень (crista supraacetabulare accessoria,
csaa, рис. 39), развитый у всех форм одинаково слабо.
Ischium у мелозаврид представляет собой сильно утончающуюся назад верти-
кальную пластинку с приподнятым постеродорсальным краем. С медиальной сто-
роны седалищная кость вместе с лобковой костью образует симфиз с одноименны-
ми костями другой половины, причем шовная поверхность имеет форму паралле-
лограмма. Поверхность контакта имеет губчатое строение, что говорит о наличии
здесь при жизни животного хрящевой прокладки.
Pubis, так же как и седалищная кость, обычно остается хрящевым и не сохра-
няется, если же окостеневает (у Т.kinelensis), то только на участке до уровня
переднего края вертлужной впадины. Канал для запирательного нерва (foramen
obturatorum) начинается на антеромедиальной стенке pubis и идет вертикально
вниз, открываясь на вентральной поверхности на контакте с седалищной костью.
Вертлужная впадина (ас, рис. 39) треугольной формы, у Tryphosuchus более
вытянута в продольном направлении, у Konzhukovia более округлая. Внутренняя
полость впадины глубокая, с медиальной стороны стенка полости усилена широ-
ким и мощным гребнем, соединяющим дорсальный отросток подвздошной кости и
антеродорсальный край симфизного района.
Большой интерес представляет правая половина таза лабиринтодонта, найден-
ная на местонахождении Большой Китяк (Акбатырово) (экз. ПИН, № 2255/6,
табл. IV, фиг. 4). По степени окостенения этот образец превосходит весь извест-
ный материал и отличается от вышеописанных тем, что хрящевым оставались
только наиболее каудальный отросток седалищной и передняя часть лобковой
кости впереди вертлужной впадины. Надацетабулярный гребень очень мощный,
резким изгибом образует овальную антитрохантерную площадку, уровень разви-
тия которой близок к отмечаемому у типичных наземных форм Trematops, Cacops
и др. (Williston, 1909, 1910а; и др.). Площадка отчетливо выступает над дном
вертлужной впадины под углом 50° к вертикальной оси тела (у T.kinelensis этот
угол составляет 43-45°), ее длинная ось направлена антеродорсально. Передняя
часть лобковой кости оставалась хрящевой, однако по направлению плоскостей
кости видно, что передний отросток должен быть направлен под углом 57-60° к
симфизной плоскости, в то время как у Tryphosuchus kinelensis этот отросток
отклонялся под меньшим углом (45-50°).
Симфизная поверхность образца ПИН, № 2255/6 имеет удлиненно-треуголь-
ную форму, уменьшается каудально так, что хрящевые окончания седалищных
костей в симфизе не участвуют. Поверхность симфиза без следов хрящевой про-
кладки. Запирательное отверстие располагается полностью в лобковой кости. Вер-
96
ИННЕРВАЦИЯ И КРОВОСНАБЖЕНИЕ
ГОЛОВЫ АРХЕГОЗАВРОИДОВ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
У ископаемых амфибий даже в случае полного окостенения мозговой коробки
сохраняются следы прохождения далеко не всех основных черепно-мозговых нер-
вов. У архегозавроидов достоверно удается восстановить положение ветвей или
начальных участков тройничного (V), отводящего (VI), лицевого (VII), блуждаю-
щего (X) и подъязычного (XII) нервов. Реконструкция остальных нервов сделана
на основе наблюдаемых у современных низших тетрапод соотношений (рис. 25, 41).
Рис. 41. Схема прохождения черепных нервов в посторбитальной области черепа Platyoposaurus
Обонятельный нерв (nervus olfactorius, I) начинается у платиопозавра
внутри сфенэтмоида в общем для правого и левого нерва канале и после выхода из
него шел далее вдоль осевой линии черепа, подходя к постеромедиальному краю
носовой капсулы. У мелозаврид разделение полостей обонятельных долей мозга и
продолжающих их нервов происходило у границы передней трети глазницы, что
выражается в появлении пережима внутренней полости сфенэтмоида на этом
уровне (рис. 1,в). Впереди нерв проходил непосредственно под крышей черепа в
антеролатеральном направлении медиально от processus dorsalis palatini.
Зрительный нерв (N.opticus, II), отходивший от промежуточного мозга,
покидал сфенэтмовд через отверстие, лежащее на уровне середины расстояния
между пинеальным отверстием и глазницей (рис. 10). Крупные размеры отвер-
стия говорят о том, что нерв у архегозавроидов мог быть окружен волокнистой
тканью, как у современных бесхвостых амфибий (Gaupp et al., 1899; Терентьев,
1950).
Участки выхода из эндокрания глазодвигательного и блокового
нервов (Nn.oculomotorius, trochlearis, III, IV) у архегозавроидов не окостеневали,
98
но, очевидно, они были близки по положению к таковым у Edops (Romer, Witter,
1942), т.е. первый нерв выходил у сфенэтмоида ниже, а второй выше зрительного
нерва, примерно на уровне пинеального отверстия.
Более полно реконструируется прохождение ветвей тройничного нерва
(n.trigeminus, V) . Основной ствол нерва выходил из мозговой коробки медиально
от передней стенки ушной капсулы через incisura prooticum (zpr, рис. 11) и попа-
дал в cavum epiptericum, где обычно реконструируется его ганглий (Save-
Soderbergh, 1936; Быстров, Ефремов, 1940; и др.). Такое положение ганглия веро-
ятно для мелозаврид. Однако у плЗтиопозаврин (Platyoposaurus) cavum
epiptericum очень узкое, и поэтому мы допускаем, что ganglion Gasseri мог разме-
щаться здесь несколько впереди и выше указанной полости, над желобообразным
прогибом дорсальной поверхности эпиптеригоида.
Из трех основных ветвей тройничного нерва первая — ramus ophthalmicus
profundus, Vi (=r.orbitonasalis) — поднималась от ganglion Gasseri кпереди и
вверх под крышу черепа и шла вперед медиально от глазницы. У переднего края
орбиты от нерва отделялась соединительная веточка к n.maxillaris (V2), шедшая в
желобке по задней стенке processus dorsalis palatini и затем проникавшая над
постхоанальным клыком через foramen lateralis palatini (flpl, табл. II, фиг. 3)
вглубь кости, где и соединялась с верхнечелюстным нервом.
Две челюстные ветви, скорее всего, отходили от гассерова ганглия общим ство-
лом (как у Anura) латерально от восходящего отростка эпиптеригоида, после чего
сразу же разветвлялись. N.maxillaris (V2) позади глазницы вместе с одноименной
артерией резко поворачивает вбок, проходя у Konzhukovia в желобке на вентраль-
ной поверхности черепной крыши, направленном перпендикулярно длинной оси
черепа. У перегиба черепа в области processus alaris jugale верхнечелюстной нерв
разделялся на серию веточек, входивших внутрь jugale через отверстия в ее вент-
ральной поверхности (famx, табл. II, фиг. 3) и основной ствол, шедший вперед
латерально от глазницы. По пути следования он отдавал отдельные ветви, входив-
шие в ectopterygoideum и palatinum и иннервировавшие через мелкие отверстия в
нёбной поверхности район краевого и небного ряда зубов. На уровне середины
глазницы от n.maxillaris как крупная ветвь отделяется ramus infraorbitalis, жело-
бок которой идет антеролатерально по отношению к краю глазницы на вентраль-
ной поверхности jugale к foramen jugale Konzhukovia (табл. II, фиг. 3). В этом же
районе, видимо, n.maxillaris образовал постхоанальный анастомоз с n.palatinus
(VII).
Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва (n.mandibularis,V3) после своего
отделения огибала спереди восходящую пластину палатоквадратного хряща, опу-
скалась к нижней челюсти вдоль внешней стенки ее аддукторной ямы и вступала
в последнюю над foramen la terale anterius (рис. 25). Здесь, у основания супраангу-
лярного гребня нерв разделялся на переднюю и заднюю ветви. Первая проходила
в меккелевой полости вперед, не оставляя следов на внутренних стенках полости.
По-видимому, как и у современных форм, от нее отделялись r.mylohyoides
anterior,* r.m.posterior и r.lingualis, проникавшие в межчелюстное пространство
соответственно через переднее и заднее меккелевы отверстия. Кроме того, у мело-
заврид эту область иннервировала также и r.lingualis, выходившая через постсим-
физное отверстие.
Задняя ветвь нижнечелюстного нерва внедрялась в нижнюю челюсть через
foramen supraangulare internum, после чего выходила на лабиальную поверхность
челюсти и шла вперед вместе с одноименной артерией.
Отводящий нерв (N.abducens, VI; рис. 42) отделялся от брюшной
поверхности продолговатого мозга и направлялся прямо вперед к глазным мыш-
цам. Положение его начальной части маркируется у Platyoposaurus продольным
желобком на дорсальной поверхности спинки базисфеноида, а у Konzhukovia спе-
4*
99
циальными каналами в ней. Такая же кар-
тина прохождения n.abducens отмечалась
у трематозаврид (Save-Soderbergh, 1936).
Лицевой нерв (N.facialis,VIDno-
кидал мозговую коробку через неокосте-
невающее пространство между основани-
ем ушной капсулы и костным мостиком
префациальной комиссуры, после чего об-
разовывал самостоятельный ганглий на
уровне основания эпиптеригоида. Это сле-
дует из положения канала небной ветви
между парасфеноидом и базисфеноидом и
направления желобка гиомандибулярной
ветви на stapes, показывающих, что точка
разделения ветвей находилась значитель-
но ниже, чем ганглий тройничного нерва
(в отличие от соотношений, предлагав-
шихся для трематозаврид (Save-
Soderbergh, 1936)).
Нёбная ветвь (N.palatinus, VII)
входила в костный канал между парасфе-
ноидом и базисфеноидом у постеролате-
рального края задней стенки базисфенои-
да, который направлялся медиально и
Рис. 42. Схема иннервации кровоснабжения
гипофизарного района черепа Platyoposaurus
(схематизированно по экз. №3968/1): а —
вид снизу, б — вид сверху, в — вид справа
вниз под базиптеригоидным отростком и сливался с каналом внутренней сонной
артерии в основании базиптеригоидного соединения (ср. «Actinodon» (Boy, 1971)).
Здесь небный нерв мог разделяться на две ветви: переднюю (ramus palatinus
anterior; пра, рис. 41), шедшую в сопровождении arteria palatina, и боковую
(r.p.lateralis, npl). Первая проходила вперед к этмоидной части непосредственно
над слизистой ротовой полости сначала в желобке на боковой поверхности мече-
видного отростка парасфеноида (хорошо заметно у Platyoposaurus; пра, рис. 42), а
a
затем в мягкой ткани, не оставляя следов на кости.
Впереди межптеригоидной ямы n.palatinus anterior, видимо, разделялся на не-
сколько ветвей. Одна из них, верхняя, пересекала этмоидный гребень и шла в
желобке по дорсальной поверхности сошника на уровне начала хоаны, вступая
через отверстие в кость. На своем пути n.palatinus arterior мог образовывать пост-
и прехоанальные анастомозы с верхнечелюстным нервом, однако их отпечатков
на костях не встречено. Нижняя ветвь нерва, соответствующая n.palatomaxillaris
двинозавра (Шишкин, 1973), шла непосредственно под слизистой неба в желобке
на небной поверхности сошника к отверстию позади межхоанальных зубов. У
Platyoposaurus эта веточка продолжалась вперед по внешнему краю предчелюст-
ной ямы.
Боковое ответвление небного нерва (mpalatinus lateralis) не оставило следов на
костях черепа, но, скорее всего, должно оыло присутствовать у архегозавроидов,
осуществляя иннервацию небно-квадратного хряща и небного комплекса. Это
подтверждается наличием на дорсальной поверхности центральной части птери-
гоида Platyoposaurus отверстия, от которого отходят каналы к lamina ascendens
кости и через ее толщу назад к передней стенке тимпанальной полости.
Гиомандибулярная ветвь лицевого нерва (N.hyomandibularis, VII) после выхо-
да из ганглия резко отгибалась назад. Затем она проходила медиально от слуховой
косточки в слабой выемке на ее поверхности и, очевидно, образовывала анастомоз
с языкоглоточным нервом, что фиксируется по наличию желобка (sulcus lateralis;
sly рис. 10) на exoccipitale у Platyoposaurus. Впереди челюстного мыщелка nervus
100
hyomandibularis разделялся на три ветви. Ramus mandibularis externus шел снару-
жи и сбоку от tuberculum hyoideum квадратной кости и вступал в foramen
paraquadratum accessorium 1-2 веточками, выходя затем на вентральной поверх-
ности quadratojugale сбоку от сустава. Затем нерв опускался вертикально вниз и
входил в f.supraangulare externum нижней челюсти (nmde, рис. 25). Через корот-
кий супраангулярный канал он попадал в горизонтальный канал надугловой кос-
ти, через который и иннервировал органы боковой линии нижней челюсти.
R.mandibularis internus (=chorda tympani) отделялся от основного ствола нерва
медиально от челюстного сустава, проходил в медиальном направлении сзади и
ниже tuberculum hyoideum quadrati, отгибался вниз и проникал через
f.praearticulare anterior в предсочленовной кости во внутреннюю полость нижней
челюсти. Здесь chorda tympani шла медиально от меккелева хряща.
R.hyoideus не оставлял следов на костях черепа, отходя от основного ствола
нерва вместе с chorda tympani, после чего уходил в антеровентромедиальном на-
правлении, иннервируя гиоидный аппарат.
Нервы вагус-группы (Nn.glossopharingeus, vagus, accessorius, IX-XI)
выходили из мозговой капсулы в постеролатеральном направлении через крупное
отверстие в exoccipitale, после чего языкоглоточный нерв образовывал анастомоз с
гиомандибулярной ветвью лицевого нерва.
Отдельные веточки n.hypoglossus (XII) у архегозаврид выходили на затылоч-
ную поверхность черепа сквозь боковую затылочную кость через несколько кана-
лов, открывающихся на латеральной стороне кости ниже яремного отверстия. В
норме у платиопозавра отмечаются 1 довольно крупное и 1-2 мелких отверстия. У
мелозаврид нерв выходил назад через foramen magnum, как это предполагалось
для части веточек XII нерва у Benthosuchus (Быстров, Ефремов, 1940, с. 56).
СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
АРТЕРИИ
Кровоснабжение головы архегозавроидных лабиринтодонтов происходило за
счет двух мощных артериальных стволов — внутренней сонной артерии и заты-
лочной ветви затылочно-позвоночной артерии.
Внутренняя сонная артерия (arteria carotis interna, act, рис. 43) подходила к
основанию черепа по краниоквадратному проходу, поднималась, а затем опуска-
лась к базиптеригоидной области.
В районе базиптеригоидного отростка она либо лежала в желобке на вентраль-
ной поверхности парасфеноида (у Platyoposaurus), подходя впереди к выходу ви-
диева канала, либо пронизывала парасфеноид и выходила в дно эндокрания
(Konzhukovia). У Baschkirosaurus, Tryphosuchus, Melosaurus наблюдаются раз-
личные промежуточные вариации прохождения артерии относительно парасфе-
ноида. Обычно на границе парасфеноида и базисфеноида канал внутренней сон-
ной артерии соединяется с видиевым каналом, так что артерия выходила впереди
базиптеригоидного отростка вместе с нёбным нервом. Здесь происходило ее разде-
ление на два крупных ствола: a.carotis cerebralis {асе, рис. 42) и a.palatina (ар),
которые протягивались в желобках вдоль бокового контакта базисфеноида и осно-
вания processus cultriformis: первая поднималась вверх и вперед, а вторая — впе-
ред.
A.carotis cerebralis проникала в мозговую капсулу двумя основными ветвями.
Антеродорсально сфенэтмоиду по желобку, а затем в костном канале в базисфено-
иде шла a.carotis cerebralis anterior. Внутри кости от нее отделялась небольшая
веточка, поднимавшаяся вертикально вверх и входившая в мозговую капсулу
101
zzzz
Рис. 43. Схема кровоснабжения посторбитальной области черепа Platyoposaurus
через дно гипофизарной ямки. Положение выходного отверстия этой веточки у
архегозавроидов сходно с таковым у диссорофида Kamacops (рис. 14,а), в то время
как у эдопса оно отделено от гипофизарной ямки значительным расстоянием.
Вторая ве^вь артерии — a.carotis cerebralis posterior (асср) — отгибалась назад от
точки отделения к району ретракторного миодома, где, судя по поперечному узко-
му желобку между миодомом и гипофизарной ямкой, соединялась с аналогичной
артерией другой стороны. Это напоминает прохождение мозговой артерии у совре-
менных бесхвостых амфибий (Gaupp et al., 1899).
У Platyoposaurus, кроме указанных ветвей, присутствовала дополнительно не-
большая веточка, отделявшаяся от a.carotis interna у выхода видиева канала и
направлявшаяся по нему назад. На уровне передней трети базиптеригоидного
отростка она резко отгибалась вверх и появлялась на дорсальной поверхности
базисфеноида сбоку от ретракторного миодома. По-видимому, эту веточку также
следует относить к системе arteria carotis cerebralis.
В задней части краниоквадратного прохода от внутренней сонной артерии от-
ходил в дорсомедиальном направлении крупный ствол стапедиальной артерии
(ast, рис. 43), существование которой у архегозавроидов подтверждается наличи-
ем крупного отверстия в слуховой косточке. Далее вперед стапедиальная артерия
проходила плотно прилегая к внешней стенке ушной капсулы в желобке (str,
рис. 10), заканчивающимся у переднего выхода задневисочного канала над crista
parotica. Здесь она, видимо, сливалась с затылочной артерией (аос, рис. 43) и
общим стволом выходила в пространство над cavum epiptericum. У мелозаврид
стапедиальная артерия располагалась более вентрально.
Область разветвления a.stapedialis на отдельные ветви (проходившие вместе с
ветвями тройничного нерва) не оставила следов на черепе, однако можно предпо-
ложить, что, как у современных амфибий (Goodrich, 1930), медиально от восходя-
щего отростка эпиптеригоида проходила надглазничная ветвь артерии
(a.supraorbitalis, aso), а латерально от него — теменная (a.temporalis), разделяв-
шаяся на верхне- и нижнечелюстные артерии (a.maxillaris, атх и a.mandibularis,
amd).
Верхнечелюстная артерия (a.maxillaris, атх, рис. 43) позади глазницы резко
поворачивала латерально, проходя в очень слабом поперечном желобе на вент-
ральной поверхности jugale у постеромедиального края глазницы (заметно у
Konzhukovia). Аналогичные следы артерии ранее отмечались у бентозухид (Шиш-
кин, 1973; Shishkin, 1968). Основной ствол артерии огибал латерально глазницу и
102
тянулся вперед вдоль бокового края черепа, отдавая несколько крупных ветвей
внутрь покровных костей через серию крупных отверстий (у мелозаврид их коли-
чество достигает 6) на перегибе черепа. Внутри кости каждый такой канал разде-
лялся на несколько мелких окончаний, причем отдельные каналы не связаны
между собой. Впереди глазницы ствол верхнечелюстной артерии отдавал меди-
альную веточку — a.infraorbitalis. Последняя через foramen jugale пронизывала
заднюю стенку этмоидной области и проходила над хоаной к постеролатерально-
му краю носовой капсулы, так как это наблюдается у современных бесхвостых
(Медведева, 1975).
Нёбная артерия (a.palatina, ар, apl, гаа, рис. 42, 43) разделялась на передний и
боковой стволы и на всем пути сопровождала нёбный нерв. Ramus anterior arteria
palatinae проходил вперед вдоль ростра парасфеноида к этмоидному району, пере-
секая crista ethmoidalis в его центральной части. Перед этим артерия, очевидно,
разделялась, как и нерв, на несколько ветвей, одна из которых шла вперед меди-
ально от хоаны, у переднего ее края образуя прехоанальный анастомоз с
a.maxillaris, вторая ветвь отгибалась вбок и образовывала постхоанальный анасто-
моз с той же артерией, а третья ветвь шла под сошником, сопровождая
n.palatomaxillaris VII. A.palatina lateralis шла с одноименным нервом к централь-
ной части небного комплекса и нёбно-квадратного хряща.
Над каналом артерии в дорсальном отростке palatinum отмечен дополнитель-
ный канал (fmpl, табл. II, фиг. 3), пересекающий кость в антеромедиальном на-
правлении и выходящий на дорсальную поверхность сошника. Скорее всего, он
пропускал одну из ветвей челюстной артерии, образовывавшей анастомоз с ramus
anterior arteria palatinae, обычно присутствующий у Rana (Gaupp et al., 1899).
Передние ответвления артерии частью проходили в толще сошника и предчелюст-
ной кости, а частью выходили на нёбную поверхность черепа вперед хоан и обес-
печивали снабжение предхоанных клыков и зубов на praemaxillare.
Нижнечелюстная артерия (a.mandibularis, amd, рис. 25, 43) шла рядом с одно-
именным нервом, огибала восходящую пластину небно-квадратного хряща и опу-
скалась в аддукторную яму нижней челюсти на уровне середины ее длины (см.
рис. 25). Здесь происходило разделение артерии на переднюю и заднюю ветви.
Передняя ветвь (a.mandibularis anterior) частью проникала в стенку челюсти че-
рез f.laterale anterius, где сопровождала нерв боковой линии, а частью шла в
меккелевой полости, через небольшие канальцы в стенках зубной кости, обеспе-
чивая кровоснабжение зубов и слизистой нижней челюсти.
Заднее ответвление нижнечелюстной артерии, видимо, шло в канале, связыва-
ющем f.supraangulare internum и f.supraangulare linguale. Через небольшие поры в
стенках канала артерия снабжала органы боковой линии, а затем выходила в
межчелюстное пространство. Судя по просмотренному нами материалу, такие же
соотношения нижнечелюстной артерии с окружающими структурами присутство-
вали у брахиопид и ранних капитозавроидов.
М.А.Шишкин (1973) показал, что в связи с постепенной редукцией стапеди-
альной артерии у лабиринтодонтов (и сужением отверстия для артерии в stapes)
все большую роль начинает приобретать затылочная артерия, являющаяся пере-
дним ответвлением a.occipito-vertebralis, аналогичным таковому у бесхвостых ам-
фибий. У архегозавроидов присутствуют обе артерии одновременно. В пользу
существования a.occipitalis говорит наличие заметного желобка (sulcus marginalis,
рис. 3) на затылочной поверхности exoccipitale, тянущегося в диагональном на-
правлении снизу к медиовентральному углу задневисочного канала. Внутри кана-
ла желобок проходит вдоль медиального края канала к его переднему выходу, где,
скорее всего, затылочная артерия сливалась со стапедиальной артерией. Такие же
соотношения наблюдались нами у диссорофида Kamacops и предполагаются у
103
триасовых трематозавроидов, хотя Сёве-Сёдербергом (SMve-Soderbergh, 1936)
возможность существования у них a.occipitalis не рассматривалась.
ВЕНОЗНАЯ СИСТЕМА
Венозная система архегозавроидов восстановлена на основе соотношений, на-
блюдаемых у современных амфибий, однако следы отдельных вен имеются и на
костях черепа архегозавроидов, что позволяет выяснить некоторые особенности
их строения.
Основным стволом, выносившим кровь из головы, была vena capitis lateralis
(vcZ, рис. 43), которая образовывалась за счет слияния двух крупных вен: v.capitis
media, у cm, не оставившей следов прохождения, и гипофизарной вены
(v.pituitaria, vpit> рис. 42). Желобок последней заметен на дорсальной поверхности
базисфеноида непосредственно впереди ретракторного миодома, на том же уровне
по высоте, что и гипофизарная ямка. Это отличает архегозавроидов от эдопса, у
которого вена проходила значительно ниже тела гипофиза (Romer, Witter, 1942,
рис. 10). У диссорофида Kamacops, наоборот, вена тянулась выше гипофиза, рас-
полагаясь над ретракторным миодомом (рис. 14). У Eryops соотношение гипофиза
и гипофизарной вены близкие к архегозавроидам.
Боковая вена головы после своего обособления шла в краниоквадратном прохо-
де черепа над базиптеригоидным отростком, постепенно поднимаясь вверх, и по-
зади и ниже выхода задневисочного канала принимала выходящую из foramen
jugulare v.cerebralis posterior и v.capitis dorsalis (рис. 43).
Дорсальная вена головы реконструировалась ранее (Watson, 1920; Save-
Soderbergh, 1936; и др.) в задневисочном канале, однако М.А.Шишкин (1973)
высказался против этого предположения,связав с последним только затылочную
артерию. Детальное изучение строения задневисочного канала архегозавроидов и
диссорофид показало возможность в последнем как затылочной артерии, так и
вены.
У архегозавроидов имеется дополнительный выход (incissura dorsalis, ind,
рис. 12,а) из задневисочного канала на уровне середины его длины на дорсальном
крае латеральной стенки, который соединен слабым желобком с отверстием в
медиальной стенке канала (выходящим в мозговую капсулу). Кроме того к
incisura dorsalis тянется небольшой желобок вдоль латеральной стенки канала.
Представляется логичным, что это следы дорсальной головной вены, собиравшей
кровь из мозговой капсулы и от места прикрепления височных мышц в задней
части канала (соответствующей fossa Bridgei). После выхода из канала через
incisura dorsalis вена резко загибалась вниз и проходила в глубоком и широком
желобке (sprl> рис. 10) к месту прохождения боковой вены головы. Эти соотноше-
ния выдерживаются у обоих семейств архегозавроидов. У диссорофида Kamacops
также на дне задневисочного канала есть следы двух трибутариев дорсальной
вены головы (рис. 12). Один из них соединяет крупное отверстие в медиальной
стенке канала и обширную вырезку в антеролатеральном крае задневисочного
канала, а второй подходит от устья задневисочного канала.
Сёве-Сёдерберг (Save-S6derbergh, 1936, р. 129) предположил, что vena capitis
dorsalis выходила у лабиринтодонтов на соединение с боковой веной головы через
передний выход задневисочного канала (рис. 12), однако это, по-видимому, не-
верно, и за следы вены им были приняты следы затылочной артерии.
В соответствии с соотношениями, типичными для низших тетрапод, vena
capitis lateralis в заднем участке своего пути вдоль краниоквадратного прохода
должна была проходить медиально от stapes, что подтверждается присутствием ее
отпечатка (sulcus transversalis) на боковой стенке ушной капсулы.
104
Основным выводящим сосудом нижней челюсти является v.mandibularis, обра-
зованная за счет слияния собиравшей кровь из меккелевой полости v.mandibularis
inferior (vmi, рис. 25) и вены, проходившей вдоль вентромедиального края ветви
нижней челюсти (v.mandibularis superoir, vms, рис. 25). Последняя проникала в
аддукторную полость через параартикулярный канал.
Из нижней челюсти v.mandibularis поднималась вверх и сливалась с боковой
веной головы. По-видимому, место слияния этих вен находилось на затылочной
поверхности черепа, как это обычно наблюдается у современных низших тетра-
под.
Как известно, у лабиринтодонтов (как и у многих рептилий) квадратно-скуло-
вую кость пронизывает параквадратный канал, выходные отверстия которого
(f.paraquadratum, f.p.ventralis, fpq, fpqv> рис. 3,a) располагаются впереди челюст-
ного мыщелка. Обычно этот канал связывают с артериальной системой (Bystrow,
1938; Sawin, 1941). Однако некоторые исследователи подвергали это сомнению
(Romer, Witter, 1942). На наш взгляд, более логично предположить, что через него
проходила нижнечелюстная вена. Такая возможность подтверждается тем, что у
сфенодона (O‘Donoghue, 1921, pl. 7) нижнечелюстная вена по пути к боковой вене
головы также огибает челюстной мыщелок спереди.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФИЛОГЕНИЯ АРХЕГОЗАВРОИДОВ
В настоящее время существуют две основные точки зрения на положение архе-
гозавроидных лабиринтодонтов в системе Temnospondyli. Одна из них предпола-
гает включение Archegosauridae и Melosauridae в качестве семейств в надсемейст-
во Eryopoidea, во втором случае выделяется самостоятельное надсемейство
Archegosauroidea.
Идея отнесения архегозавроидных лабиринтодонтов к эриопоидам высказана
Ромером (Romer, 1966), а позже активно развивалась Милнером (Milner, 1978).
Как считает Милнер, представители надсемейства Eryopodea (в составе семейств
Eryopidae, Intasuchidae*, Actinodontidae, Parioxyidae, Archegosauridae и
Melosauridae) объединены следующими признаками: крокодилообразным обли-
ком; относительно удлиненным черепом с преимущественным развитием преор-
битального района; наличием септомаксиллярной косточки; отделенными от
глазницы слезной и лобной костями; отсутствием межтеменной кости; открытой
ушной вырезкой; узкой и несоединяющейся впереди с ростром парасфеноида нёб-
ной ветвью птеригоида; подвижным базиптеригоидным сочленением у ранних
форм, замещающимся коротким шовным у поздних; рахитомными позвонками (с
тенденцией к стереоспондилии у Parioxys).
Рассматривая предложенные признаки, можно заметить, что они имеют доста-
точно общий характер и отражают определенный морфологический уровень раз-
вития лабиринтодонтов в целом на пути перехода от ранних примитивных форм
эдопоидного или локсоммоидного облика к поздним ринезухидно-капитозавроид-
ным амфибиям. Поэтому было бы логичнее говорить лишь об «эриопоидном» эта-
пе развития лабиринтодонтов. При истолковании его в качестве систематической
единицы затушевывается присутствие в нем двух четко морфологически обособ-
ленных групп, которые в сумме и составляют надсемейство Eryopoidea в понима-
нии Милнера.
Первая группа в составе семейств Eryopidae, Actinodontidae, Parioxyidae ха-
рактеризуется близким к центральному положением глазниц, отсутствием ярко
выраженного преорбитального удлинения черепа, наличием септомаксиллярной
косточки, относительно небольшими небными окнами, широким мечевидным от-
ростком парасфеноида, присутствием в небном озублении только крупных пар-
ных хватательных зубов на сошниках, небных костях и эктоптеригоидах и други-
ми признаками.
Представители второй группы (сем. Archegosauridae и Melosauridae) этих при-
знаков не имеют. Кроме того, для них характерны следующие черты, отсутствую-
щие или достоверно неизвестные в первой группе: маленькие ушные вырезки,
только в отдельных случаях достигающие трети длины заглазничного расстояния;
обычно не соединяющиеся над foramen magnum боковые затылочные кости; раз-
витие небного ряда зубов; низкая нижняя челюсть со сдвинутыми к последней
трети длины аддукторной ямы ангулярным изгибом; положение fossa
hypophysialis непосредственно впереди базиптеригоидного соединения, сдвинутое
Роды Jntasu^hgs и ^vndiosuchus, составлявшие семейство Intasuchidae, относятся к семейству
ае • ин, ^1) •
106
далеко от уровня гипофизарной ямки отверстие выхода зрительного нерва, более
медиальное положение ушной связи — под заднетеменной костью или же на ее
границе, а не под надвисочной как у Eryops. Особо надо отметить некоторые
примитивные признаки, иногда встречающиеся у второй группы и в то же время
полностью утраченные представителями первой группы. В их число входят сохра-
нение у отдельных форм Platyoposaurus самостоятельной intertemporale, участие
у некоторых Archegosaurus слезной кости в обрамлении глазницы и некоторые
другие. Очевидно, столь заметные отличия говорят о достаточно глубокой обособ-
ленности двух рассматриваемых групп и оправдывают их разграничение на уров-
не надсемейств.
Таким образом, лабиринтодонты семейств Archegosauridae и Melosauridae
(sensu Milner) выделяются нами в надсемейство Archegosauroidea.
Идея выделения архегозавроидных лабиринтодонтов в качестве надсемейства
не нова. Как уже отмечалось, впервые ее высказал Ефремов (Efremov, 1932),
включив в предложенное им надсемейство Archegosauria семейство
Archegosauridae (с подсемействами Archegosaurinae и Platyopinae). Впоследствии
Конжукова (1955а, 1964а) расширила объем подсемейства, объединив в него се-
мейства Archegosauridae (с родом Archegosaurus), Platyopidae (Platyops,
Prionosuchus), Melosauridae (Melosaurus, Tryphosuchus и Jugosuchus*) и
Chenoprosopidae** (Chenoprosopus, Mytaras). Семейство Archegosauridae объеди-
няло, по Конжуковой, раннепермских лабиринтодонтов с удлиненным черепом и
подвижным базиптеригоидным сочленением; семейство Platyopidae составляют
еще более длинномордые позднепермские архегозавроиды, потерявшие подвиж-
ность базиптеригоидного сочленения, но без образования шва на его месте, а
Melosauridae включают формы более высокой эволюционной стадии с неподвиж-
ным базиптеригоидным соединением и черепом капитозавроидного типа, не столь
вытянутым, как у платиопид и архегозаврид.
Результаты проведенной нами ревизии подтвердили правильность выделения
Конжуковой внутри надсемейства Archegosauroidea трех основных групп — архе-
гозаврид, платиопид и мелозаврид, — однако, с некоторыми изменениями в их
таксономическом статусе. Уже неоднократно отмечалось, что архегозавриды и
платиопиды связаны между собой сильнее, чем с мелозавридами (Efremov, 1932;
Ефремов, 1937; Save-Soderbergh, 1935, 1937; Milner, 1978), и их рассматривали
либо как два подсемейства одного семейства архегозаврид, либо в ранге семейств
одного надсемейства, но выводя в этом случае за пределы последнего семейство
Melosauridae. На наш взгляд, наиболее обоснованным представляется выделение
среди архегозавроидов двух семейств — Archegosauridae и Melosauridae, с подраз-
делением первого на два подсемейства — Archegosaurinae и Platyoposaurinae.
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА ARCHEGOSAURIDAE
*
Семейство Archegosauridae объединяет гавиалоподобных архегозавроидов, су-
ществовавших с позднего карбона до поздней перми и характеризующихся адап-
тацией к активному водному образу жизни.
’ Род Jugosuchus в действительности относится к сеймуриаморфам (Твердохлебова, 1968).
** Лэнгстон показал необходимость отнесения хенопросрпид к эдопоидам (Langston, 1953).
Главными основаниями для этого послужили сходство формы крыши черепа Chenoprosopus и
Edpps — «выводимость» их из одного типа черепа^близкого к Dendrerpeton: слабая редукция
basioccipitale, наличие межвисочной кости, свойственное многим эдопоидам зарастание
пинеального отверстия и некоторые другие признаки.
107
ПОДСЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURINAE
Эта ветвь архегозаврид характеризуется в целом более архаическим строением
черепа, что выражается в слабо развитых (по сравнению с платиопозавринами)
зонах интенсивного роста, подвижном базиптеригоидном сочленении, просто уст-
роенной зубной системе, отсутствии крючковидных выростов на ребрах.
Остатки наиболее древних архегозаврин Archegosaurus kashmiriensis (Tewari,
1960, 1962) найдены в слоях с Gandamopteris нижнегондванского возраста (верх-
ний карбон) Кашмира, Индия. Несколько выше по разрезу в нижнепермских
отложениях свиты Зеван встречены остатки еще одного вида Archegosaurus
A.ornatus (Woodward, 1905). При относительно крупных размерах (виды описаны
по черепам длиной 133 и 140 мм соответственно, что соответствует дифинитивной
стадии европейских архегозавров) они несут признаки ювенильных особей цент-
ральноевропейского A.decheni — относительно короткий череп, крупные глазни-
цы, близко расположенные челюстной и затылочный мыщелки, слезная кость
выходит на край орбиты*. Это дает основание заключить, что морфологически
кашмирские виды архегозавра близки к предкам архегозаврин.
Остатки центральноевропейских архегозаврин, представленных видами
Archegosaurus decheni и A.dyscriton, известны из близковозрастных отложений
красного лежня (Rothliegendes) Саара и верхнеотенских отложений Чехии соот-
ветственно. По-видимому, они являются прямыми потомками индийских архего-
завров и могут рассматриваться как следующая ступень в приобретении гавиало-
подобного облика. У обоих видов за счет развития преорбитальной зоны интенсив-
ного роста вытягивается передняя часть морды, коррелятивно преобразовываются
небные структуры — вытягиваются хоаны, межптеригоидные окна. В то же время
сохраняются далеко вынесенные назад мыщелки, что свойственно примитивным
л а би ри нтодонта м.
Второй род подсемейства Collidosuchus описан из верхов казанского яруса За-
падного Приуралья (Губин, 1986а) и является наиболее поздним представителем
архегозаврин. Он отличается от типового рода более высоким и не столь заострен-
ным черепом, развитием пренариальной зоны роста и, что особенно интересно,
отсутствием небного ряда зубов вдоль межсошникового шва, уже известного у
архегозавра (Whittard, 1928), тогда как парахоанальные ряды представлены толь-
ко одним-двумя одиночными зубами. Последние различия дают основание гово-
рить о том, что Collidosuchus не является прямым потомком Archegosaurus и их
разделение произошло на ранних этапах формирования подсемейства
Archegosaurinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО PLATYOPOSAURINAE
Представители этого подсемейства характеризуются очень высокой степенью
специализации, проявляющейся у них в развитии сильно удлиненного черепа с
длиненным симфизом
охраняется архаичная
ложкообразным расширением переднего конца морды, у
нижней челюсти с крупными клыкообразными зубами. С
черта, утраченная архегозавринами — контакт птеригоида и сошника. Базипте-
ригоидное сочленение становится неподвижным за счет образования шовного сое-
динения между птеригоидом и парасфеноидом, что отражает общий прогрессив-
ный характер организации платиопозаврин.
Древнейший представитель подсемейства Prionosuchus plummeri из нижнепер-
мской формации Педра де Фого (Мараньян, Бразилия) (Price, 1948) похож на
* В целом для A.decheni участие lacrimale в образовании глазниц нехарактерно, однако в
встРечается У некоторых ювенильных особей (Meyer,
108
известный из более поздних отложений типовой род подсемейства Platyoposaurus
сильно вытянутой мордой с ложкообразным расширением на ее переднем конце,
развитием крупных хватательных зубов на расширении и увеличением марги-
нальных зубов в средней части praemaxillare, однако некоторые признаки застав-
ляют сомневаться в близкородственности прионозуха и восточноевропейских пла-
тиопозаврин. Наиболее ярко отличия проявляются в отсутствии у прионозуха
предчелюстных отверстий и связанных с ними желобков на небе, а также в своеоб-
разном типе шагрени из крупных столбчатых зубчиков на сошниках. Поэтому,
хотя Prionosuchus и рассматривается нами как ранний представитель подсемейст-
ва Platyoposaurinae, из числа возможных предков Platyoposaulrus его надо ис-
ключить.
Древнейший род европейских платиопозаврин — Platyoposaurus — существо-
вал на протяжении казанского и раннетатарского веков. Морфологические разли-
чия между его видами, известными по черепным остаткам, заключены в размерах
животных, форме и ориентировке глазниц, наличии дополнительного межхоанно-
го ряда зубов у Pl.watsoni и некоторых других признаках. Скорее всего, эти разли-
чия вызваны экологическими особенностями, например, дорсально направленные
глазницы Pl.watsoni, видимо, говорят о придонном образе жизни животного.
Также экологическими причинами может быть объяснено своеобразие
Pl.vjuschkovi из нижнетатарских отложений Оренбургской области, отличающего-
ся меньшим окостенением посткраниального скелета и более «водным» строением
конечностей.
В пограничных с нижнетатарским верхнеказанских отложениях Западного
Приуралья найдены остатки представителя третьего рода платиопозаврин
Baschkirosaurus tcherdyncevi. Основные признаки, отличающие его от платиопо-
завра, — более плоский череп, сближенные, более крупные глазницы и некоторое
увеличение внутричерепных полостей — могут рассматриваться как признаки
дальнейшей специализации на фоне того же морфологического типа. По-видимо-
му, башкирозавр произошел от ранних представителей рода Platyoposaurus.
Очевидно, что платиопозаврины не могут быть выведены из архегозаврин не-
посредственно. Основным препятствием служит наличие у подсемейства
Platyoposaurinae ряда архаичных черт, уже утраченных известными нам
Archegosaurinae, — соединения птеригоидов с сошниками, отсутствия каких-либо
следов известного у Archegosaurus парахоанального ряда зубов, сохранение в от-
дельных случаях самостоятельной надвисочной кости. Это говорит о том, что
отделение платиопозаврин от общего ствола семейства произошло на самых ран-
них этапах его развития, вероятно, в конце карбона. В целом, характерными
признаками для первых архегозаврид, видимо, должны были быть череп со слабо
выраженной преорбитальной зоной роста, участие lacrimale в образовании края
глазницы, самостоятельная межвисочная кость, соединение птеригоидов с сошни-
ками и слабо вытянутые хоаны.
Формы, которые можно было бы считать потомками архегозаврид, не извест-
ны. Предположение ряда авторов (Jaekel, 1903; Efremov, 1932; Drevermann, 1920)
о близком родстве платиопозавра и длиннорылых трематозавров основано только
на конвергентном сходстве черепа этих амфибий и не учитывает кардинальных
различий в строении основания черепа, нёбного комплекса и посткраниального
скелета.
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА MELOSAURIDAE
Представители семейства Melosauridae отражают второй путь морфологиче-
ской специализации архегозавроидных лабиринтодонтов. Они характеризуются
109
относительно более коротким, расширенным и уплощенным черепом, дорсально
направленными глазницами, более крупными ушными вырезками. Прогрессив-
ными приобретениями мелозаврид является сильная редукция basioccipitale, ши-
рокий шовный контакт птеригоида и парасфеноида, развитие больших внутриче-
репных полостей.
Древнейшая отнесенная к мелозавридам находка — изолированный сошник
(Schultze, Chorn, 1983) — происходит из раннепермских отложений Северной
Америки, однако, как уже говорилось выше, его фрагментарность не дает возмож-
ности для точного определения.
Существование всех трех достоверно известных сейчас родов мелозаврид
(Melosaurus, Tryphosuchus, Konzhukovia) ограничено узким временным интерва-
лом — от позднеказанского до раннетатарского времени включительно.
Наиболее ранний мелозаврид Konzhukovia входит в очерский дейноцефаловый
комплекс (K.tarda) из самых верхних слоев казанского яруса Западного При-
уралья. Остатки второго вида этого рода, K.vetusta, известны из нижнетатарских
отложений Общего Сырта и Поволжья. В целом Konzhukovia характеризуется
округло-треугольной формой черепа, напоминающей ювенильные особи архего-
завра, слабым сужением сзади ушных вырезок, длинными, доходящими впереди
до уровня хоан межптеригоидными ямами, удлиненно-прямоугольным телом па-
расфеноида и парными предчелюстными отверстиями. Небольшие отличия, опре-
деляющие своеобразие K.tarda и K.vetusta, заключаются в разной форме заднего
края черепа между cornu tabularia, положении плоскости суставной поверхности
затылочного мыщелка, более сильном развитии дорсальных отростков
exoccipitalia у K.tarda и в захождении у K.vetusta хоан на треть длины назад за
уровень начала межптеригоидных ям. Очевидно, все эти признаки связаны с не-
сколько различной экологической адаптацией названных видов.
Одинаковый возраст с K.tarda имеет Melosaurus kamaensis из верхнеказанского
подъяруса Среднего Поволжья. Для этого вида характерны крупные размеры,
своеобразная форма черепа, очень крупные ноздри, выраженная пренариальная
зона интенсивного роста. Вместе с тем архаично выглядят у M.kamaensis присут-
ствие на месте предчелюстных отверстий продольно удлиненной предчелюстной
ямы, видимо, отсутствие tuberculum subrostrale medium, известного у остальных
восточноевропейских архегозавроидов и Eryops. Это говорит о том, что мелозав-
ры, видимо, происходят от более древних мелозаврид, чем конжуковия.
Melosaurus uralensis из нижнетатарского подъяруса Западного Приуралья от-
личается более прогрессивным обликом, чем M.kamaensis: есть хорошо развитые
предчелюстные отверстия, пара хоанальный ряд зубов, небо покрыто шагренью. В
то же время отсутствие усиленной пренариальной зоны интенсивного роста не
позволяет напрямую вывести M.uralensis из M.kamaensis. Учитывая заметные
морфологические различия обоих видов, надо считать, что их расхождение про-
изошло по крайней мере в раннеказанское время.
Третий мелозаврид — Tryphosuchus из нижнетатарского подъяруса Среднего
Поволжья — отличается своеобразным сильно прогнутым телом парасфеноида,
наличием на парасфеноиде оконтуренного шагреневого поля, напоминающего та-
ковое у платиопозаврин, развитием премаксиллярного отверстия, скульптурой на
небных ветвях птеригоидов. В то же время у трифозуха отсутствуют свойственный
конжуковии дугообразный подъем заднего края премаксиллярной ямы и парахоа-
нальный ряд зубов, отмеченный у Melosaurus, архаично выглядят далеко отнесен-
ные назад челюстные мыщелки. Анализ специализаций говорит о том, что форми-
рование морфологического типа трифозуха шло независимо от других родов мело-
заврид.
Суммируя вышесказанное, можно предположить, что для наиболее раннйх
мелозаврид должны быть характерны: субтреугольный уплрщенный череп со слег-
ПО
ка притупленной мордой и умеренным предорбитальным удлинением, далеко ото-
двинутые назад челюстные мыщелки, удлиненно-прямоугольное тело парасфено-
ида с шагреневой площадкой на нем, неподвижное птериго-парасфеноидное сое-
динение, отсутствие премаксиллярных отверстий и tuberculum subrostrale
medium.
Как можно видеть, среди архегозаврид отсутствуют Формы, близкие к гипоте-
тическим предкам мелозаврид. Более того, последние обладают некоторыми при-
митивными признаками, уже утраченными архегозавроидами, например отсутст-
вием предчелюстных отверстий. Это говорит о том, что разделение семейств
Archegosauridae и Melosauridae произошло на самых ранних этапах существова-
ния надсемейства Archegosauroidea, видимо, в позднем карбоне.
Вопрос о возможных потомках мелозаврид тесно связан с проблемой происхож-
дения и формирования надсемейства Capitosauroidea, наиболее обширной и кос-
мополитной группы поздних лабиринтодонтов, распространившейся в триасе по
всем материкам. Позднепермские представители надсемейства (семейства
Rhinesuchidae, Uranocentrodontidae, Lydekkerinidae и др.) вели преимущественно
наземный и полуназемный образ жизни и известны главным образом из Южной
Африки и Индии. Близкое к ним сем. Benthosuchidae, распространенное в раннем
триасе в Восточной Европе, произошло от ринезухид (Гетманов, 1982) и дало
начало трематозавроидной линии развития (Шишкин, 1980; Гетманов, 1986).
Наиболее типичными капитозавроидами являются триасовое сем. Capitosauridae
и близкие к нему сем. Eryosuchidae и Cyclotosauridae, представителей которых
можно отнести к малоподвижным водным хищникам.
Впервые мелозаврид с предками капитозавроидов связал И.А.Ефремов
(1937а), выделив предковую для триасовых родов Capitosaurus, Trematosaurus и
Mastodonsaurus группу Neorhachitomi. В последнюю вошли роды Rhinesuchus,
Wetlugasaurus, Gondwanosaurus, Benthosuchus и Melosaurus. При этом мелозавр
рассматривался как более примитивный рахитомный представитель этой группы.
Наибольшее сходство для мелозавра (имелся в виду M.uralensis) усматривалось с
Mastodonsaurus, который сближался с ним по наличию «скулового перегиба в
очертании черепа» (хотя и выраженного у Mastodonsaurus слабее), а также по
общим деталям строения небной поверхности.
Е.Д.Конжукова (1955а) поддержала в целом точку зрения Ефремова, уточнив,
что мелозавриды должны рассматриваться в качестве переходной группы между
нижнепермскими архегозавроидами и триасовыми бентозухидами, а внутри
Melosauridae рассматривала в связующей роли род Tryphosuchus. Основанием для
этого было сходство в распределении зубов на нижней челюсти, развитие здесь
желобков боковой линии, наличие на птеригоиде заметной crista obliqua.
В 1966 г. В.Г.Очев в работе, посвященной изучению капитозавроидных лаби-
ринтодонтов, попытался показать ошибочность предположений Ефремова и Кон-
жуковой. Это было сделано на сравнении мелозаврид и рода Benthosuchus, близ-
кого к предкам трематозавроидов и соответственно уже имеющего несколько дру-
гую, чем капитозавроидная, организацию. Поэтому вопрос о связи мелозаврид с
типичными капитозавроидами остался открытым. Позже он кратко обсуждался
Шишкиным (1980), показавшим, что мелозавриды не могут быть предками выде-
ленного им примитивного капитозаврида Lurocephalus. Морфологическое сравне-
ние, основанное на результатах данной работы, дает возможность внести ясность
во взаимоотношения мелозаврид и капитозавроидов. Наиболее типичными черта-
ми последних являются: 1) широкий, с умеренно удлиненной преорбитальной
частью череп; 2) пренариальная и посторбитальная зоны интенсивного роста не
развиты; 3) слезная кость не доходит до орбиты и ноздри; 4) надвисочная кость
короткая; 5) supratemporale не участвует в образовании ушной вырезки; 6) при-
сутствует fissura pterygo-squamosa; 7) есть непарное переднее (премаксиллярное)
111
Prionosuchus
Archegosaurus dyscriton
A. decheni
A. omatus
A. kashmiriensis
Baschkirosaurus
Platyoposaurus stuckenbergi
Collidosuchus
Pl. watsoni	I
Pl. vjuschkovi
Konzhukovia vetusta
K. tarda
Tryphosuchus kinelensis
T. paucidens
M. uralensis
Melosaurus kamaensis
отверстие; 8) челюстной и затылочный мыщелки располагаются близко друг от
друга; 9) palatinum выходит на край межптеригоидной ямы; 10) есть постфенест-
ральный (межхоанальный) ряд зубов; 11) есть парахоанальный ряд зубов; 12)
парасфеноид широкий и уплощенный; 13) шов между парасфеноидом и птеригои-
дом прямой и длинный; 14) у ранних капитозавроидов эпиптеригоид контактирует
с парасфеноидом; 15) crista obliqua pterygoidei хорошо развита.
При анализе видно, что в этом перечне признаки 7, 10, 15 являются специали-
зациями капитозавроидов, признаки же 1 и 13 характерны для поздних лабиринто-
донтов в целом. Сходство с эриопидами проявляется в признаках 2, 4,5, 8,12, тогда
как сходство с мелозавридами подтверждается лишь признаком 3. При этом анало-
гичное укорочение слезной кости и неучастие ее в образовании края орбиты и
ноздри наблюдается у большинства поздних лабиринтодонтов и потому не может
рассматриваться в качестве черты, сближающей мелозаврид с капитозавридами.
Таким образом, предположение о происхождении капитозавроидов от эриопоидов
(Romer, 1947; Очев, 1966, 1972; и др.) выглядит значительно более обоснованным.
В свою очередь, специфика морфологического типа мелозаврид, при которой неко-
торые роды могут приобретать отдельные черты, сближающие их с капитозаврои-
дами (такие, как развитие у Konzhukovia валикообразного поднятия с отдельными
зубами, топографически совпадающего с парафенестральным рядом зубов капито-
завроидов, наличие парахоанального ряда зубов у Melosaurus uralensis, непарное
премаксиллярное отверстие и выраженная crista obliqua pterygoidei у Tryphosuchus
и др.), на фоне большого количества признаков узкой специализации показывает,
что мелозавриды, видимо, развивались параллельно линии эриопиды—ринезухи-
ды—кап итозавроиды.
Группы лабиринтодонтов, которые можно было бы рассмотреть как возможных
потомков мелозаврид, пока неизвестны.
В отношении происхождения и истории надсемейства Archegosauroidea в целом
очевидно следующее. Архегозавроиды появляются в геологической летописи в поз-
днем карбоне Индии. В ранней перми это хотя и мало вариабельная, но достаточно
широко распространенная группа (Индия, Южная Америка, ? Северная Америка,
Центральная Европа). В поздней перми наступает расцвет группы — в казанское—
раннетатарское время разнообразия архегозавроидов доходит до 6 родов и не менее
12 видов, причем практически все виды обитали на территории Восточной Европы.
Вымирание архегозавроидов произошло в конце раннетатарского века.
Основываясь на морфологическом анализе известных форм, можно определить
основные черты предковых форм архегозавроидов. Очевидно, они должны быть
близки по облику позднекарбоновым архегозаврам Кашмира и характеризоваться
субтреугольной формой черепа, субцентральным положением глазниц, участием в
образовании их переднего края слезных костей, подвижным базиптеригоидным
сочленением, небольшими небными окнами, соединяющимися с сошниками птери-
гоидами, отсутствием премаксиллярных отверстий и tuberculum subrostrale
medium. Более полно, чем другие, этим требованиям удовлетворяют представители
надсемейства Edopoidea, но, видимо, более примитивные, чем Edops, у которого
слезная кость уже отделена от глазницы. Нами (Губин, 19816) вслед за Лэнгстоном
(Langston, 1953) в качестве исходных для платиопозаврин рассматривались пред-
ставители эдопоидного семейства Chenoprosopidae, однако, видимо, предковые
формы архегозавроидов имели еще более архаичное строение. С другой стороны,
нельзя полностью исключить возможность близости к предкам архегозавроидов и
форм, близких к локсоммидам, однако известные
представители последних уже заметно специализированы по форме глазниц, отно-
сительному положению затылочного и челюстного мыщелков и другим признакам.
Графически вышеописанные филогенетические взаимоотношения архегозавро-
идов представлены на схеме (рис. 44).
Рис. 44. Схема филогенетических взаимоотношений надсемейства Archegosauroidea
5. Ю.М. Губин
ИЗ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
АРХЕГОЗАВРОИДОВ
Прежде чем рассматривать экологические особенности архегозавроидов, ко-
ротко коснемся методов определения типов адаптации лабиринтодонтов.
Е.Д.Конжукова (1955а) выделила три основных адаптивных типа древних ам-
фибий — водный, полуводный и наземный. Приспособление к чисто водному
образу жизни, по ее мнению, характеризуется: сильно уплощенным черепом;
наличием равноразмерных небольших зубов в челюстном ряду; развитием небно-
го, пара хоанального и меж хоанального ряда зубов, а также шагрени на небе;
небольшими ушнЫми вырезками; сильным развитием желобков для органов боко-
вой линии; неполным окостенением посткраниального скелета; коротким не-
вральным дугам; незначительной длиной костей конечностей и слабым развитием
на них мускульных гребней.
В свою очередь, наземный адаптивный тип характеризуется, согласно Конжу-
ковой, высоким черепом, гетеродонтностью краевого ряда зубов, глубокими уш-
ными вырезками, отсутствием следов каналов сейсмосенсорных органов, значи-
тельным окостенением посткраниального скелета, его массивностью, присутстви-
ем кожных окостенений. Полуводный тип занимает промежуточное положение.
В.Г.Очев (1966) предложил выделять только два основных адаптивных типа —
преимущественно водный и преимущественно наземный. Первый характеризует-
ся теми же признаками, что и водный тип Конжуковой, а кроме того, слабым
развитием мускульных гребней на парасфеноиде и отсутствием за редким исклю-
чением кожных окостенений на теле. Водные формы, разобранные на примере
триасовых капитозавроидов, Очев разделил на две группы, одна из которых объе-
диняет донных пассивных хищников — «живые капканы» . Для них характерны
увеличение размеров черепа, его уплощение, ослабление мускульных гребней на
парасфеноиде, сближение челюстного и затылочного мыщелков, укрепление и
расширение эпиптеригоида, расширение площади опоры шейных мышц на таб-
литчатых и чешуйчатых костях и некоторые другие признаки. Во вторую водную
группу вошли животные, которых можно отнести к донным, но в значительной
степени подвижным хищникам. Для них свойственны вытягивание черепа в длину
при пропорциональном увеличении посткраниального скелета, охват сошников
зоной интенсивного роста, вытягивание назад птериго-парасфеноидного шва, бо-
лее слабые преобразования в позвоночном столбе. Для типа преимущественно
наземных форм, согласно Очеву, характерны высокий череп, слабое развитие или
полное отсутствие следов каналов органов боковой линии на черепе, сильное око-
стенение посткраниалъного скелета, обычное присутствие кожных окостенений,
по крайней мере на нижней стороне тела, гетеродонтное строение зубной системы
с наличием групп крупных зубов на верхнечелюстных костях и сильные мускуль-
ные гребни на парасфеноиде с обширными пакетами под ними.
Как видно, точки зрения Конжуковой и Очева во многом совпадают, а разли-
чия объясняются разнообразием морфологических типов триасовых капитозавро-
идов, изучавшихся Очевым. Очевидно, большая часть этих критериев применима
и для пермских форм. Учитывая то, что говорить о «наземном» образе жизни
114
амфибиотических животных не совсем правильно, мы придерживаемся терминов,
предложенных Очевым, и выделяем среди архегозавроидов преимущественно вод-
ные и преимущественно наземные адаптивные типы.
Надо отметить, что некоторые из использованных Конжуковой и Очевым кри-
териев типов адаптации неоднозначны. Во-первых, это метод оценки уровня раз-
вития органов боковой линии. У многих лабиринтодонтов, в том числе триасовых
капитозавроидов, каналы сейсмосенсорных органов прилегали к поверхности по-
кровных костей крыши черепа и оставляли отпечатки в виде желобков. Учитывая
преимущественно водный образ жизни этих животных, был сделан вывод, что
частичное развитие желобков отражает редукцию сейсмосенсорных органов при
переходе к наземному образу жизни (Bystrow, 1947). Однако выяснилось, что это
положение далеко не всегда отражает реальную картину. Так, у отдельных капи-
тозавроидов (Parotosuchus, Eupelor, Buettneria (Case, 1932; Colbert, Imbrie, 1956;
Howie, 1970)), связанных с водной средой, отмечена значительная редукция же-
лобков вплоть до их полного исчезновения в пренариальной и преорбитальной
частях черепа. Похожая картина наблюдается у раннепермского водного
Archegosaurus, степень развития желобков которого изменяется даже у предста-
вителей одного вида. Поэтому очевидно, что для достоверного заключения, имела
ли рассматриваемая форма сейсмосенсорные органы или нет, надо использовать
дополнительные признаки. Одним из них может служить присутствие отверстий в
покровных костях крыши черепа по ходу сейсмосенсорных органов. В случае, если
такие питающие отверстия есть, резонно предположить, что органы боковой ли-
нии были развиты, но располагались почти полностью в коже (как у современных
хвостатых амфибий), лишь на отдельных участках прилегая к покровным костям.
Это говорит о преимущественно водном образе жизни. Незакономерное же частое
расположение отверстий в костях может говорить о сильном развитии желез на
голове животного и о смачивании кожи их секретами, что является указанием на
более наземную адаптацию.
Вызывает определенные сомнения предположение о гетеродонтном строении
зубов лишь у форм с преимущественно наземным образом жизни. В настоящее
время известно достаточно большое число несомненно водных лабиринтодонтов,
характеризующихся заметно дифференцированными краевыми зубами
(Greererpeton, Trimerorhachis, Rheniceps, Dvinosaurus egregius (Watson, 1962;
Romer, 1969; Berman, Reisz, 1980; Шишкин, 1973)).
Такие же возражения существуют по вопросу развития покровных чешуй в
коже лабиринтодонтов. Их наличие отмечалось у Trimerorhachis, Gerrothorax,
Greererpeton (Case, 1935; Colbert, 1955; Kuhn, 1965; Romer, 1972). По-видимому,
брюшной панцирь мог присутствовать на ранних стадиях постларвального онтоге-
неза у всех лабиринтодонтов вне зависимости от экологического типа, в пользу
чего говорит наличие брюшного панциря у бранхиозавров.
Подводя итог вышесказанному, можно сделать вывод, что при определении
типа образа жизни амфибий—лабиринтодонтов нельзя опираться только на один
«ведущий» признак, а необходимо учитывать весь комплекс морфологических
преобразований.
Среди архегозавроидов известны оба типа экологических адаптаций. К водным
животным должен быть отнесен род Platyoposaurus (рис. 45). Об этом говорят
наличие слабых желобков в посторбитальной области черепа, относительно плохо
окостеневающие тазовые кости, слабое развитие crista acetabularia, длинные тон-
кие конечности с длинными пальцами, а также конвергентное сходство платиопо-
завра и водного трематозавроида Aphaneramma. Водный образ жизни платиопо-
завра косвенно подтверждается массовостью находок Pl.watsoni вместе с ихтиофа-
уной в известняках и мергелях местонахождения Шихово-Чирки, формировав-
шихся в дельтовых или эстуарийных условиях (Ефремов, Вьюшков, 1955). Остат-
5
115
Рис. 45. Реконструкция внешнего вида Platyoposaurus. Рисунок В.Л.Могилевского
ки черепов и посткраниальных скелетных элементов имеют хорошую сохран-
ность, что говорит о незначительном их переносе перед захоронением. Гетеродон-
тное строение зубов в этом случае у платиопозавра могло быть связано с характе-
ром питания. Очевидно, роды Archegosaurus, Baschkirosaurus, имеющие уплощен-
ные с направленными дорсально глазницами черепа, а также Prionosuchus с хоро-
шо развитыми желобками сейсмосенсорных органов также были водными живо-
тными. В группу водных, видимо, входит и Collidosuchus, хотя наличие костного
валика вокруг пинеального отверстия говорит о несколько большей наземности по
сравнению с вышеуказанными родами.
По-видимому, все они были активными хищниками (формы с дорсально на-
правленными глазницами), охотившимися в придонном или более высоких слоях
воды. Об этом говорят длинное, сжатое с боков тело, высокий хвост, служивший
движителем, а также конечности, недостаточно массивные для передвижения по
твердому субстрату и, очевидно, служившие в качестве рулей.
К преимущественно водным животным относятся и Melosaurus uralensis и
Tryphosuchus. Для их представителей характерно развитие желобков органов бо-
ковой линии, дорсально направленные глазницы, одноразмерные мелкие зубы в
верхнечелюстном краевом ряду, небольшие ретроартикулярные отростки нижней
челюсти; кроме того, для Tryphosuchus отмечена близость угла скручивания
femur к таковому у водных лабиринтодонтов. Эти же признаки свойственны пред-
ставителям рода Konzhukovia. Вместе с тем более высокий уровень окостенения и
гетеродонтная зубная система допускают большую «наземность» конжуковии по
сравнению с ранее рассмотренными мелозавридами.
В целом роды Tryphosuchus и Konzhukovia и вид Melosaurus uralensis, видимо,
были пассивными придонными хищниками, «живыми капканами» , широко пред-
ставленными также среди триасовых капитозавроидов. Для таких животных ха-
рактерны: большой широкий череп (с открыванием пасти за счет подъема черепа
и опорой на ретроартикулярные отростки); невысокое тело; более короткие и
массивные конечности.
Самый крупный среди мелозаврид Melosaurus kamaensis, характеризующийся
очень крупными клыкообразными зубами в краевом зубном ряду, сильным око-
стенением посткраниального скелета и типично «наземным» строением плечевой
кости (угол скрученности humerus близок таковому у наземных лабиринтодон-
тов) , был, вероятно, единственным среди представителей семейства Melosauridae,
которого можно отнести к формам преимущественно наземного образа жизни.
СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ АРХЕГОЗАВРОИДОВ
Верхнепермские континентальные отложения Восточно-Европейской плат-
формы и Предуральского краевого прогиба характеризуется большой пестротой
фациального состава, что в значительной мере затруднило создание для них еди-
ной стратиграфической шкалы. Как показала практика, наиболее надежной осно-
вой для корреляции этих толщ являются остатки наземных позвоночных.
Основу стратиграфии континентальной верхней перми европейской части
СССР по тетраподам заложил И.А.Ефремов (19376, 1939), выделивший здесь
первоначально 4 последовательных фаунистических зоны, из которых I-III охва-
тывали интервал распространения архегозавроидов. Дейноцефаловая зона I (с
руководящими родами Brithopus и Deiterosaurus) относилась им к раннеказанско-
му подъярусу, II (с родами Titanophoneus и Moschops (=Ulemosaurus)) — к верх-
неказанскому подъярусу и III (пеликозавровая) — к самым верхам казанского
яруса и так называемой переходной толще, соединяющей его с татарским ярусом.
Дальнейшие геологические исследования (см., например: (Чепиков, 1946;
Люткевич, 1951, 1953; и др.)) показали, однако, что: 1) типовые местонахождения
зоны III лежат стратиграфически ниже местонахождений зоны II; 2) целый ряд
местонахождений, относимых Ефремовым к зонам I-III, имеют в действительно-
сти татарский возраст и 3) типичные местонахождения зоны I лежат выше отло-
жений нижнеказанского подъяруса.
Все это заставило Ефремова пересмотреть свою схему (1944, 1952; Ефремов,
Вьюшков, 1955). Стремясь сохранить за зоной I значение возрастного аналога
нижнеказанского подъяруса, он оставил в ее составе только немногие местонахож-
дения заведомо раннеказанского возраста (Голюшерма, Сантагулово) с прими-
тивными терапсидами типа Phreathosuchus. Более поздние приуральские место-
нахождения с фауной Brithopus были перемещены в зону II и, таким образом, обе
ранее выделенные дейноцефаловые зоны оказались теперь слиты в одну.
Развивая дальше свои представления, Ефремов признал, что предложенная
ранее преемственность зон 1-Ш не отражает реальной стратиграфической после-
довательности и предложил отказаться от акцентирования зонального деления,
разделив позднепермские зоны на фаунистические комплексы. Дотатарские фау-
ны (в понимании Ефремова) были разделены на Приуральский и Ишеевский
дейноцефаловые и Мезенско-Белебеевский котилозавровый комплексы, выделен-
ные по географическим, тафономическим и стратиграфическим критериям. При-
уральский комплекс охватил зону I в новом понимании (обозначенную как ниж-
няя группа комплекса) и нижнюю часть новой зоны II, где выделялись средняя,
или башкирская, группа с фауной Brithopus и верхняя, или каргалинская, группа.
Ишеевский комплекс (фауна Titanophoneus—Moschops), ранее соответствовав-
ший всей зоне II, стал теперь ее верхней частью. Мезенско-Белебеевский комп-
лекс (прежде пеликозавровая зона III) стал рассматриваться как возрастной ана-
лог обоих дейноцефаловых комплексов и был условно подразделен на две группы.
В нижнюю вошли местонахождения с котилозаврами (например, Белебей поздне-
казанского возраста (Очев и др., 1979)), а в верхнюю — с никтифруретидами и
ранними лепидозаврами (местонахождения в районе р. Мезени, а также местона-
хождение Шихово-Чирки, сначала помещенное Ефремовым в нижнюю группу).
118
Ярус
Свита
Дейноце-
фаловая
фауна
Ассоциации архегозавроидов
Поволжья и Общего Сырта
Platyoposaurus stuckenbergi
Pl. vjuschkovi
Tryphosuchus paucidens
T. kinelensis
Konzhukovia vetusta
Шихово-Чирковская
Platyoposaurus watsoni
Melosaurus uralensis
Очерская и белебеевская
Collidosuchus tchudinovi
Platyoposaurus stuckenbergi
Baschkirosaurus tcherdyncevi
Melosaurus kamaensis
Konzhukovia tarda
Камеко- Демск ая
Platyoposaurinae gen. indet.
Однако отсутствие в основе этих подразделений однозначных критериев выде-
ления и признание их частичной одновозрастности сделало фактически неудоб-
ным их использование для целей стратиграфии. Кроме того, этот пересмотр схемы
не устранил противоречий с данными геологической съемки, указывавшими на
распространение дейноцефаловых фаун и их аналогов в раннетатарское время.
Положение изменилось после открытия П.К.Чудиновйм в Пермском При-
уралье Очерской фауны. Стало очевидным, что дейноцефаловый этап в развитии
наземных тетрапод Восточной Европы может быть разделен на две последователь-
ных фауны: Очерскую (фауна Estemmenosuchus) позднеказанского возраста и
Ишеевскую (фауна Moschops) раннетатарского возраста (Чудинов, 1969, 1983).
Следовательно, временной интервал существования дейноцефаловых фаун,
соответствующий времени существования восточноевропейских архегозавроидов,
может быть определен как раннеказанский—раннетатарский. С учетом новых
данных о распространении позднепермских наземных позвоночных (Твердохле-
бова, 1976; Очев и др., 1979; Ивахненко, 1973; Губин, 1981а, 1986а; и др.) для
этого интервала можно выделить четыре последовательных стратиграфических
уровня, охарактеризованных остатками тетрапод (ср.: Чудинов, 1983) (см. табли-
цу).
1.	Нижнеказанский (зона I в смысле, принятом Ефремовым в 1952 г.). Сюда
относятся местонахождения Камско-Демской группы (Голюшерма, Сантагулово)
и Усть-Коин. Фауна из-за ее фрагментарности изучена плохо. Архагозавроиды
119
представлены остатками платиопозаврин — фрагментами посткраниального ске-
лета с высоким уровнем окостенения.
2.	Позднеказанский, известный по двум комплексам. Сюда относятся: а) фауна
Estemmenosuchus (Приуральский дейноцефаловый комплекс) и б) одновозраст-
ная первой ранняя фауна Мезенско-Белебеевского котилозаврового комплекса.
Наиболее известны относящиеся к дейноцефаловому комплексу местонахожде-
ние Ежово с Очерской фауной, содержащей, помимо рептилий, остатки архего-
заврин и мелозаврид (Collidosuchus tchudinovi, Konzhukovia tarda) и несколько
местонахождений с остатками мелозаврид и платиопозаврин (в том числе Мама-
дыш с Melosaurus kamaensis). В котилозавровом комплексе архегозавроиды пред-
ставлены значительно беднее. Они встречены лишь в местонахождении Белебей,
откуда описаны длиннорылые Platyoposaurus stuckenbergi и Baschkirosaurus
tcherdyncevi.
3.	Раннетатарский (нижнеустьинский). Тетраподы этого возраста достоверно
известны только в местонахождениях котилозаврового тафономического комп-
лекса в основном из северных районов европейской части СССР. Архегозавроиды
встречены здесь лишь в приуральском местонахождении Шихово-Чирки. Здесь
присутствуют Platyoposaurus watsoni и Melosaurus uralensis.
4.	Раннетатарский (сухонский) стратиграфический интервал представлен дей-
ноцефаловой фауной Moschops. В типичном виде фауна известна на Средней
Волге из местонахождения Ишеево>откуда Конжуковой описан мелозаврид
Tryphosuchus paucidens. Кроме того, много находок этого возраста известно на
Общем Сырте. В местонахождениях ишеевского возраста обычны роды
Platyoposaurus (Pl.stuckenbergi), Konzhukovia (K.vetusta) и Tryphosuchus
(T.kinelensis).
Анализ частоты встречаемости восточноевропейских архегозавроидов в верх-
непермских местонахождениях (см.каталог местонахождений) показывает, что в
стратиграфическом отношении они разделяются на три группы. Первая включает
один вид Platyoposaurus stuckenbergi, остатки которого встречены в отложениях
как верхнеказанского, так и нижнетатарского подъярусов и, очевидно, мало при-
годны для детальной стратиграфии. Вторая группа — формы, известные практи-
чески из одного местонахождения, о значении которых пока ничего сказать нель-
зя. Это Collidosuchus, Platyoposaurus watsoni, Pl.vjuschkovi, Baschkirosaurus,
Melosaurus kamaensis и Tryphosuchus. Третья группа — Melosaurus uralensis и два
вида Konzhukovia, известные из нескольких местонахождений и существовавшие
относительно недолго.
Именно эта группа видов потенциально наиболее интересна в стратиграфиче-
ском отношении. Находка Melosaurus uralensis в двух далеко расположенных друг
от друга точках (район г. Стерлитамака и раннетатарское местонахождение Ши-
хово-Чирки) говорит о широком географическом распространении вида, однако
его стратиграфическая ценность неясна из-за отсутствия точной геологической и
географической привязки местонахождения в районе г.Стерлитамака (Ефремов,
1973а). В местонахождении Камские Поляны (Татарская АССР) известно остат-
ки двух видов архегозавроидов — Platyoposaurus stuckenbergi и Konzhukovia tarda.
Второй вид присутствует также в очерской фауне, что позволяет определить воз-
раст находки из Камских Полян как позднеказанский (верхи белебеевской сви-
ты). Мелозаврид K.vetusta встречен в местонахождении Долиновка, Малый Уран
и Ново-Никольское III (см. каталог местонахождений), что может свидетельство-
вать об их одновозрастности. До сих пор об этом можно было судить только косвен-
но — по схожести комплексов рептилий из каждого из этих местонахождений на
родовом уровне с раннетатарской фауной Ишеева.
Архегозавроиды могут быть использованы для корреляции и в более широких
масштабах. Так, в верхнепермских отложениях Бразилии (штат Парана, форма-
120
ция Рио-до-Расто) найден фрагмент черепа архегозавроида Platyoposaurus sp.,
близкого к Pl.stuckenbergi. Это позволило определить время формирования фор-
мации Рио-до-Расто как позднеказанское—раннетатарское (Barberena, Diemon,
1974; Barberena et al., 1985).
Использование архегозавроидов для целей стратиграфии в основном основано
на изучении их черепных остатков. Однако элементы посткраниального скелета
этих амфибий достаточно диагностичны, особенно на родовом уровне, что позво-
ляет с уверенностью опознавать по ним (в пределах европейской части СССР)
казанский—раннетатарский интервал. Использование их для более дробного рас-
членения пока ограничено недостаточной изученностью.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1.	Архегозавроиды (надсемейство Archegosauroidea) составляют самостоятель-
ную линию развития палеозойских рахитомных лабиринтодонтов, близкую к эри-
опоидам и сходную с ними по уровню организации, но отличающуюся характером
эволюционных преобразований. Помимо формы черепа, архегозавроиды отлича-
ются маленькими ушными вырезками, уменьшением высоты exoccipitale, положе-
нием fossa hypophysialis непосредственно впереди базиптеригоидных отростков и
тенденцией к прогрессивным изменениям неба (развитие озубления, передние
нёбные отверстия и т.д.). В то же время они характеризуются более медленным
становлением неподвижного базального сочленения. В целом архегозавроиды со-
ставляют группу, морфологически переходную между типично палеозойскими и
триасовыми лабиринтодонтами.
2.	Архегозавроиды подразделяются на две основные ветви, обособившиеся еще
до начала перми. Формирование Archegosauridae было связано с сильным удлине-
нием преорбитальной области черепа и привело к становлению адаптивного типа
гавиалоподобных активных хищников. Melosauridae сохранили менее специали-
зированный короткий череп со слабо развитыми пре- и посторбитальными зонами
роста и близки к типу пассивного придонного хищника, характерному для позд-
них лабиринтодонтов.
3.	Семейство Archegosauridae разделяется на пбдсемейство Archegosaurinae,
существовавшее от позднего карбона до позднеказанского времени, и подсемейст-
во Platyoposaurinae (ранняя пермь — раннетатарское время). В подсемейство
Archegosaurinae включаются роды Archegosaurus (с видами A.kashmiriensis —
поздний карбон, A.decheni, A.ornatus и A.dyscriton — ранняя пермь) и
Collidosuchus (C.tchudinovi — верхнеказанское время). В подсемейство
Platyoposaurinae включаются роды Platyoposaurus (Pl.stuckenbergi, Pl.watsoni,
Pl.vjuschkovi — позднеказанское и раннетатарское время), Prionosuchus
(P.plummeri — ранняя пермь) и Baschkirosaurus (B.tcherdyncevi — позднеказан-
ское время).
4.	Несмотря на более архаичный в целом характер черепа архегозаврин, они не
могут рассматриваться в качестве предков для платиопозаврин. Разделение подсе-
мейств произошло в конце карбона, причем предковые формы, вероятно, имели
субтреугольный череп с удлиненной преорбитальной частью, самостоятельную
межвисочную кость, соединяющиеся птеригоиды и т.д. Сходство последних с три-
асовыми трематозавридами имеет конвергентный характер.
5.	Семейство Melosauridae объединяет роды Melosaurus (позднеказанский
М.kamaensis и раннетатарский M.uralensis), Konzhukovia (позднеказанская
K.tarda и раннетатарская K.vetusta) и Tryphosuchus (раннетатарские T.paucidens
и T.kinelensis).
6.	По строению черепа мелозавриды приближаются к плану организации позд-
них лабиринтодонтов, обнаруживая сходство в наличии небных зубных рядов или
их зачатков (Melosaurus, Konzhukovia), развитии орнамента и crista obliqua на
птеригоиде (Tryphosuchus), значительном врастании сонной артерии в парасфе-
ноид (Konzhukovia, Tryphosuchus). Однако ряд признаков узкой специализации
122
говорит о том, что мелозавриды, видимо, развивались параллельно линии эриопи-
ды—ринезухиды и не были с ними в родстве.
7.	Изучение окостенений первичного черепа и эндокраниальных отпечатков на
черепной крыше позволило установить, что для архегозавроидов характерны сле-
дующие особенности: значительная степень окостенения отико-окципитального и
этмосфеноидного отделов; существование хрящевой межкапсулярной крыши,
иногда окостеневающей по периферии, и наличие в ее пределах обширной про-
дольно вытянутой фонтанели; широко расставленные ушные капсулы с хрящевы-
ми посторбитальными отростками и выступающими карнизами вдоль их внешних
краев.
8.	Изучение следов черепных нервов показало, что у платиопозаврин ганглий
V нерва располагался над средней частью эпиптеригоида. Широкая разобщен-
ность выходов V и VII нервов у архегозавроидов указывает на разделение их
ганглиев; верхнечелюстной нерв имеет те же терминальные ветви, что реконстру-
ировались у триасовых форм. Chorda tympani проходила у лабиринтодонтов меди-
ально от челюстного мыщелка и вступала в нижнечелюстную полость медиально
от меккелева хряща, а не через foramen paraarticulare, как считалось ранее. Под-
тверждена связь супраангулярных отверстий нижней челюсти с n.mandibularis
externus, VII.
9.	В артериальной системе головы установлено присутствие arteria occipitalis,
проходившей по задневисочному каналу, и a.carotis interna со стапедиальной,
нёбной и церебральными ветвями. Расположение артериальных ветвей в гипофи-
зарном районе близко к наблюдаемому у современных бесхвостых амфибий.
В венозной системе установлено положение гипофизарной вены, а также ос-
новных трибутариев боковой вены головы и нижнечелюстной вены. V.capitis
dorsalis, проходившая в задневисочном канале, покидала последний через вырез-
ку в его боковой стенке, а не через передний выход канала, как предполагалось
ранее, после чего объединялась с боковой веной головы; нижнечелюстная вена
имела две основные ветви: v.mandibularis superior и v.m.inferior, объединявшиеся
через параартикулярный канал.
10.	Данные по морфологии внутрикраниальных структур архегозавроидов по-
казывают их типичное для рахитомов строение и, как следствие, значительно
большее сходство в строении головы у палеозойских и триасовых лабиринтодон-
тов, чем это удавалось установить до сих пор.
11.	На территории европейской части СССР архегозавроиды существовали на
протяжении казанского—раннетатарского времени, что дает возможность ис-
пользовать их для корреляции верхнепермских отложений. Ряд видов
(Konzhukovia vetusta, K.tarda) может быть использован в качестве руководящих
форм при проведении более детального стратиграфического расчленения верхней
перми Восточной Европы.
КАТАЛОГ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ АРХЕГОЗАВРОИДОВ
НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР* **
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ КАЗАНСКОГО ВОЗРАСТА
Белебей
1.	Левый берег р.Белебейки против центра г.Белебея Башкирской АССР.
2.	Platyoposaurus stuckenbergi***, Baschkirosaurus tcherdyncevi* (кол. ПИН, №
164).
3.	Верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 72; Новожилов, 1955, с. 190.
Березовые Полянки (Самодуровка)
1.	Правый берег р. Вятки у д. Березовые Полянки в 35 км выше г. Мамадыша
Татарской АССР.
2.	Melosaurus sp.»
3.	Верхнеказанский подъярус.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 40.
Голюшерма
1.	Овраг Тохташур (Шахтерский) близд. Голюшерма Удмуртской АССР в 5 км
выше устья р. Иж.
2.	Platyoposaurus sp. (кол. ПИН, № 4276).*
3.	Нижнеказанский подъярус.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 45.
Ежово
1.	Д. Ежово Очерского района Пермской области.
2.	Collidosuchus tchudinovi*, Konzhukovia tarda* (кол. ПИН, № 1758).
3.	Верхнеказанский подъярус, верхи белебеевской свиты.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 69; Чудинов, 1983, с. 11.
Камские Поляны
1.	Левый берег р. Камы ниже с. Камские Поляны Чистопольского района Та-
тарской АССР.
2.	Platyoposaurus stuckenbergi*, Konzhukovia tarda* (кол. ПИН, № 1955, 3968).
3.	Верхнеказанский подъярус.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 43.
*	1 — местоположение; 2 — видовой состав; 3 — стратиграфический уровень; 4 — литература.
** Здесь и далее звездочкой помечены виды, систематическая принадлежность которых
установлена или подтверждена автором.
124
Котловка I, II
1.	Котловка I — овраг у верхнего по реке конца д. Котловка (Дмитровское) и
берег р. Камы на участке 300-400 м выше оврага; Котловка II — заброшенный
медный рудник на берегу р. Камы в 4 км выше д. Котловка. Деревня расположена
на правом берегу р. Камы в 32 км ниже г. Елабуга Елабужского района Татарской
АССР.
2.	Archegosauroidea fam.indet.
3.	Верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 44.
Мамадыш
1.	Правый берег р. Вятки ниже г. Мамадыш Татарской АССР. Кости найдены в
двух местах: а) в 3,5-4 км ниже города или в 1 км выше совхоза «Пятилетка» и
б) ниже города у начала короткого крутого оврага.
2.	Melosaurus kamaensis* (кол. ПИН, № 683).
3.	Верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 45; Чудинов, 1983, с. 35.
«
Старосейка
1.	Левый берег руч. Старосейка в 2,7 км вверх по ручью от южной окраины
д. Старосейка Саракташского района Оренбургской области.
2.	Platyoposaurus stuckenbergi*.
3.	Верхнеказанский подъярус.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 14.
Усть-Коин
1.	Правый берегр. Вымь (напротив устья руч. Койн), левого притока р. Вычег-
ды, Коми АССР.
2.	Platyoposaurus sp.
3.	Нижнеказанский подъярус.
4.	Чудинов, 1983, с. 39.
Чарли
1.	Скважина (глубина 139,0-139,6 м) у д. Чарли Кукмарского района Татар-
ской АССР, в 55 км выше устья р. Вятки и в 9 км западнее ее русла.
2.	Platyoposaurinae gen.indet*. (кол. ПИН, № 4275).
3.	Верхи нижнеказанского подъяруса.
4.	-
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ РАННЕТАТАРСКОГО ВОЗРАСТА
Акбатырово (Большой Китяк)
1.	Левый берег р. Китяк (левый приток р. Бурец, впадающей в р. Вятку справа)
против д. Акбатырово Малмыжского района Кировской области, в 23 км юго-юго-
восточнее г. Малмыжа.
2.	Platyoposaurus stuckenbergi*, Melosauridae gen.indet*. (кол. ПИН, № 49,
2255).
3.	Нижнетатарский подъярус, сухонская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 39; Чудинов, 1983, с. 35.
125
Благодаровка I
1.	Левый берег р. Янгиз в 2,7 км вверх от с. Благодаровка Октябрьского района
Оренгбургской области.
2.	Archegosauroidea fam.indet.
3.	Нижнетатарский подъярус, большекинельская свита.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 17.
Долиновка
1.	0,9 км к востоку от с. Долиновка Ново-Сергиевского района Оренбургской
области.
2.	Konzhukovia vetusta*. (кол. ПИН, № 4273).
3.	Нижнетатарский подьярус. По устному сообщению Г.И.Твердохлебовой, в
местонахождении обнажаются те же слои, что и в местонахождении Кичкас (Еф-
ремов, Вьюшков, 1955, с. 59).
4.	-
Ишеево
1.	Овраг Каменный в 12,5 км к ЗЮЗ отд. Теникеево и в 7 км к запад-юго-запа-
ду от с. Ишеево Апастовского района Татарской АССР.
2.	Tryphosuchus paucidens* (кол. ПИН, № 157, 271).
3.	Нижнетатарский подъярус, сухонская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 77; Рачитский, 1969, с. 65; Чудинов, 1983, с. 34.
Малая Кинель
1.	Правый берег р. Малая Кинель ниже пос. Шихан, в 4 км выше с. Троицкого
(Миацкого) Краснопартизанского района Оренбургской области.
2.	Platyoposaurus vjuschkovi, Tryphosuchus kinelensis*. (кол. ПИН, № 272).
3.	Нижнетатарский подъярус.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 64; Вьюшков, 1955, с. 176.
Малый Уран (Малый Чуран)
1.	Правый берег р. Малый Уран в 0,5 км ниже 3-й фермы совхоза им. Свердлова
и выше хутора Софийского Люксембургского района Оренбургской области.
2.	Konzhukovia vetusta*. (кол. ПИН, № 520).
3.	Нижнетатарский подъярус.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 65.
Миловановский
1. 2,3 км на юго-юго-запад от с. Миловановского Александровского района
Оренбургской области.
2. Archegosauroidea fam.indet.
3. Нижнетатарский подъярус, большекинельская свита.
4. Твердохлебова, 1976, с. 41.
Ново-Никольское III
1.	В обрыве правого берега р. Малый Уран в 1,3 км к северо-западу от западной
окраины с. Ново-Никольского Александровского района Оренбургской области.
126
2.	Konzhukovia vetusta*. (кол. ПИН, № 2793).
3.	Нижнетатарский подъярус, большекинельская свита.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 57.
Ново-Орловка
1.	Правый берег оврага Волчий в 1,6 км на юго-восток от южной окраины
с. Ново-Орловки Сакмарского района Оренбургской области.
2.	Archegosauroidea fam.indet.
3.	Нижнетатарский подъярус, аманакская свита.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 44.
Петраковка I
1.	Левый берег р. Янгиз у южной окраины с. Петраковки Сакмарского района
Оренбургской области.
2.	Archegosauroidea fam.indet.
3.	Нижнетатарский подъярус.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 46.
Подгородняя Покровка II
1.	Устье оврага, впадающего в р. Урал в 3 км ниже с. Подгородней Покровки
Оренбургского района Оренбургской области.
2.	Melosaurus kamaensis*. (кол. ПИН, № 4405).
3.	Нижнетатарский подъярус, аманакская свита.
4.	Гаряинов, Очев, 1961, с. 24; Твердохлебова, 1976, с. 49.
Родничное
1.	0,9 км к западу от южной окраины с. Родничное Переволоцкого района
Оренбургской области.
2.	Archegosauroidea fam.indet.
3.	Нижнетатарский подъярус, аманакская свита.
4.	Твердохлеоова, 1976, с. 51.
Рычковка I
1.	Левый берег р. Урал против западной окраины с. Рычковка Переволоцкого
района Оренбургской области.
2.	Platyoposaurus sp.
3.	Нижнетатарский подъярус, аманакская свита.
4.	Твердохлеоова, 1976, с. 53.
СуворовкаI
1.	0,7 км к востоку от южной окраины с. Суворовка Переволоцкого района
Оренбургской области.
2.	Platyoposaurus sp.
3.	Нижнетатарский подъярус, аманакская свита.
4.	Твердохлебова, 1976, с. 57.
127
Шихово-Чирки
1.	Правый берег о. Вятки выше устья р. Чепцы, ниже д. Чирки Слободского
района Кировской области.
2.	Platyoposaurus watsoni*, Melosaurus uralensis*. (кол. ПИН, № 161, 2250).
3.	Нижнетатарский подъярус, нижнеустьинская свита.
4.	Ефремов, Вьюшков, 1955, с. 77; Чудинов, 1983, с. 38.
ЛИТЕРАТУРА
Быстров А.П. Некоторые данные о структуре и росте накладных костей стего-
цефалов // Арх.анатомии, гистологии и эмбриологии. 1935. Т. 14, вып. 4. С.
583-610.
Быстров А.П., Ефремов И.А. Benthosuchus sushkini Efr. — лабиринтодонт из
эотриаса р.Шарженги // Тр. ПИН АН СССР. 1940. Т. 10, вып. 1. С. 152.
Воробьева Э.И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб // Тр.
ПИН АН СССР. 1977. Т. 163. С. 239.
Вьюшков Б.П. О фауне верхнепермских наземных позвоночных с реки Малая
Кинель // Материалы по пермским и триасовым наземным позвоночным СССР.
М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 176-189. (Тр. ПИНАН СССР; Т. 49).
Гартман-Вейнберг А.П. Melosaurus uralensis H.v.M. — верхнепермский архе-
гозавроид. М.: Изд-во МГУ, 1939. С.7-20. (Проблемы палеонтологии; Т. 5).
Гаряинов В. А., Очев В.Г. Каталог местонахождений позвоночных в пермских и
триасовых отложениях Оренбургского Приуралья и юга Общего Сырта. Саратов:
Изд-во Сарат. ун-та, 1961. С. 62.
Гетманов С.Н. О строении нижней челюсти раннетриасовых лабиринтодонтов
II Палеонтол. журн. 1979. №2. С. 106-114.
Гетманов С.Н. Бентозухиды Восточно-Европейской платформы: Рост и мор-
фогенез черепа у бентозухид: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1982. С. 20.
Гетманов С.Н. О характере индивидуальной изменчивости черепа у бентозу-
хид в связи с развитием трематозавроидного плана организации // Палеонтол.
журн. 1986. №2. С. 81-91.
Губин Ю.М. Новые пермские диссорофиды Приуралья // Палеонтол. журн.
1980. № 3. С. 82-90.
Губин Ю.М. Новый платиопозаврид из Башкирии // Палеонтол. журн. 1981а.
№2. С. 141-143.
Губин Ю.М. Ревизия архегозаврид // Бюл. МОИП. Отд. геол. 19816. Т. 56,
вып. 4. С. 111.
Губин Ю.М. Первые эриопиды из перми Восточно-Европейской платформы / /
Палеонтол. журн. 1983. № 4. С. 110-115.
Губин Ю.М. О систематическом положении интазухид // Палеонтол. журн.
1984. №2. С. 118-120.
Губин Ю.М. Новые данные об архегозавроидах Восточно-Европейской плат-
формы // Палеонтол. журн. 1986а. № 2. С. 75-80.
Губин Ю.М. Морфологическая эволюция архегозавроидов (амфибий) // Бюл.
МОИП. Отд. геол. 19866. Т. 61, вып. 2. С. 142.
Губин Ю.М. О систематическом положении и возрасте некоторых лабиринто-
донтов из верхнепермских отложений Западного Приуралья // Палеонтол. журн.
1987. № 1. С. 94-99.
Губин Ю.М. О систематическом положении лабиринтодонтов из местонахож-
дения Малая Кинель (Оренбургская область) // Палеонтол. журн. 1989. № 3. С.
116-120.
Ефремов И.А. Заметки о пермских Tetrapoda и местонахождениях их остатков.
III. Melosaurus uralensis. IV. Zygosaurus lucius и Chalcosaurus rossicus // Тр. ПИН
АН СССР. 1937a. T. 8, вып. 1. C. 7-28.
129
Ефремов И.А. О стратиграфическом подразделении континентальных перми и
триаса СССР по фауне наземных позвоночных // Докл. АН СССР. Н.С. 19376. Т.
16, №2. С. 121-126.
Ефремов И,А, О развитии пермской фауны Tetrapoda СССР и разделении
континентальной перми на стратиграфические зоны // Изв. АН СССР. Сер. биол.
1939. №2. С. 272-289.
Ефремов И,А. О лабиринтодонтах из эотриасовых отложений бассейна Верх-
ней Волги // Тр. ПИН АН СССР. 1940, Т. 10, вып. 2. С. 6-23.
Ефремов И,А. К вопросам стратиграфии верхнепермских отложений СССР по
наземным позвоночным // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1944. Вып. 6. С. 52-60.
Ефремов И,А, О стратиграфии пермских красноцветов СССР по наземным
позвоночным // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1952. № 6. С. 49-75.
Ефремов И,А» Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках
Западного Приуралья. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 416. (Тр. ПИН АН СССР; Т.
54).
Ефремов И,А,, Выошков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасо-
вых наземных позвоночных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С.
185. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 46).
ИвахненкоМ.Ф. Новые котилозавры Приуралья // Палеонтол. журн. 1973. №
2. С. 131-134.
Каландадзе Н.Н., ОчевВ.Г., ТатариновЛ.П. идр. Каталог пермских и триасо-
вых тетрапод СССР // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пре-
смыкающиеся. М.: Наука, 1968. С. 73-92.
Конжукова Е.Д. Пермские и триасовые лабиринтодонты Поволжья и При-
уралья // Материалы по пермским и триасовым наземным позвоночным СССР.
М.: Изд-во АН СССР, 1955а. С. 5-88. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 49).
Конжукова Е.Д. Platyops stuckenbergi Trautsch. — архегозавроидный лабирин-
тодонт нижних зон верхней перми Приуралья // Там же, 19556. С. 89-127.
Конжукова Е.Д. Интинская фауна нижней перми Северного Приуралья //
Материалы по земноводным и пресмыкающимся. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С.
5-55. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 62).
Конжукова Е.Д. Надсемейство Archegosauroidea // Основы палеонтологии:
Земноводные и пресмыкающиеся. Птицы. М.: Наука, 1964а. С. 72-74.
Конжукова Е.Д. Старческая особь мелозавра из верхней перми р.Вятки //
Палеонтол. журн. 19646. № 4. С. 122-126.
Кузьмин Ф.М. Примитивные черты в структуре черепа поздних стегоцефалов
// Проблемы палеонтологии. М.: Изд-во МГУ, 1938. Т. 4. С. 9-45.
Лебедев О.А. Новая кистеперая рыба с территории Центрального девонского
поля // Палеонтол. журн. 1983. № 4. С. 68-75.
Лебедкина Н.С. Эволюция черепа амфибий: (к проблеме морфологической ин-
теграции). М.: Наука, 1979. С. 283.
Люшкевич Е.М. Стратиграфия верхнепермских отложений Камского При-
уралья. Л.: Гостоптехиздат, 1951. С. 123. (Тр. ВНИГРИ. Н.С.; Вып. 39).
Люткевич Е.М. О существующем положении в стратиграфии пермских отло-
жений Русской платформы по фауне Tetrapoda // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1953.
№3. С. 100.
Медведева И.М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение.
Л.: Наука, 1975. С. 160. (Тр. ЗИН АН СССР; Т. 58).
Новожилов Н.И. Об остатках амфибий из пермских медистых песчаников Кар-
галинских рудников Западного Приуралья // Изв. АН СССР. Отд. геол. 1940. №
1.С. 420-425.
130
Новожилов Н.И. Белебеевское местонахождение пермских Tetrapoda // Мате-
риалы по пермским и триасовым наземным позвоночным СССР. М.: Изд-во АН
СССР, 1955. С. 190-201. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 49).
Орлов Ю.А. К механике черепа некоторых низших Tetrapoda // Докл. АН
СССР. 1940. Т. 25, № 5. С. 457-459.
Очев В.Г. Систематика и филогения капитозавроидных лабиринтодонтов. Са-
ратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1966. С. 184.
Очев В,Г. Капитозавроидные лабиринтодонты Юго-Востока европейской части
СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1972. С. 267.
Очев В,Г,, Твердохлебова Г.И., Миних М.Г., Миних А.В. Стратиграфическое и
палеогеографическое значение верхнепермских и триасовых позвоночных Вос-
точно-Европейской платформы и Приуралья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1979.
С.160.
Рачитский В.И. О стратиграфическом положении некоторых местонахожде-
ний ископаемой фауны наземных позвоночных дейноцефалового комплекса //
Геология, геохимия и разработка нефтяных и газовых месторождений. Куйбышев,
1969. С. 64-68.
Рябинин А.Н. Ядро черепа Melosaurus uralensis H.v.Meyer // Изв. Геол. ком.
1916. Т. 35, №6. С. 615-626.
Рябинин А.Н. Trematosuchus (?) Yakovlevi nov.sp. из нижнетриасовых отложе-
ний окр. г.Рыбинска // Изв. Геол. ком. 1926. Т. 45. С. 520-528.
Рябинин А.Н., Шишкин М.А. О верхнепермском лабиринтодонте Jugosaurus //
Палеонтол. журн. 1962. № 1. С. 140-145.
Твердохлебова Т.Н. О родах Chroniosuchus и Jugosuchus из верхнетатарских
отложений СССР / / Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмы-
кающиеся СССР. М.: Наука, 1968. С. 13-17.
Твердохлебова Г. И. Каталог местонахождений тетрапод верхней перми Южно-
го Приуралья и юго-востока Русской платформы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та,
1976. С. 87.
Терентьев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. С. 345.
Чалышев В.И., ВарюхинаЛ.М. Биостратиграфия верхней перми северо-восто-
ка европейской части СССР. Л.: Наука, 1968. С. 243.
Чепиков К.Р. К вопросу о расчленении верхнепермских красноцветов по фауне
Tetrapoda // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1946. № 4. С. 420-428.
Чудинов П.К. О стратиграфическом распределении пермских позвоночных на
востоке европейской части СССР //Вопросы геологии Южного Урала и Повол-
жья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1969. Вып. 6, ч. 1. С. 96-105.
Чудинов П.К. Ранние терапсиды. М.: Наука, 1983. С. 229 (Тр. ПИН АН СССР;
Т. 202).
Шишкин М.А. Новый триасовый трематозаврид Inflectosaurus emplus // Пале-
онтол. журн. 1960. № 2. С. 130-148.
Шишкин М.А. Брахиопоидный лабиринтодонт из триаса Русской платформы
// Палеонтол. журн. 1966. № 2. С. 93-108.
Шишкин М.А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции ни-
зших тетрапод. М.: Наука, 1973. С. 260. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 137).
Шишкин М.А. Новое семейство триасовых лабиринтодонтов Luzocephalidae //
Палеонтол. журн. 1980. № 1. С. 104-119.
Шишкин М.А., Вавилов М.Н. Находка ритидостеида (Amphibia,
Labyrinthodontia) в триасе СССР // Докл. АН СССР. 1985. Т. 282, № 4. С.
971-975.
Шмалъгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука, 1964.
С. 272.
131
Andrews S.M., Westoil T.S. The postcraniai skeleton of Eusthenopteron foordi
Whiteaves // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1970. Vol. 68, N 9. P.207-329.
Barberena M.C., Araujo D.C.t Lavina E.L. Late Permian and Triassic tetrapods of
Southern Brasil // Nat. Geogr. Res. 1985. Vol. 1, N 1. P. 1-20.
Barberena M.t Diemon R. A primeira ocorrencia de Amphibia (Labyrinthodontia)
na Formacao Roi do Rasto. Implicacoes geocronological e estratigraficas // Anias
XXVIII Congr. Brasil, geol. Porto Alegie, 1974. Vol. 2. P. 251-261.
Berman D.S.t Reisz R.R. A new species of Trimerorhachis (Amphibia,
Temnospondyli) from the Lower Permian Abo formation of New Mexico, with
discussion of Permian faunal distribution in that state // Ann. Carnegie Mus., 1980.
Vol. 49, art. 24. P. 455-465.
Bolt J.R. Evolution and functional interpretation of some suture patterns in
paleozoic laburinthodont amphibians and other lower tetrapods // J. Paleontol. 1974.
Vol. 48, N3. P. 434-458.
Bolt J.R., Lombard R.E. Evolution of the amphibian tympanic ear and the origin of
frogs // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 24. P. 83-99.
Boy J.A. Ein bemerkenswerter Schadelrest eines unterpermischen
Labyrinthodontiers (Amphibia) aus dem Saargebiet // Abh. hess. L.-Amt.
Bodenforsch. 1971. Bd. 60. S. 31-43.
Branson E.B.t Mehl M.C. Triassic amphibians from the Rocky Mountains region //
Univ. Mo. Stud. 1929. Vol. 4, N 2. P. 155-255.
Bystrow A.P. Morphologische Untersuchungen der Deccknochen des Schadels der
Wirbeltiere. I. Mitt. Der Schadel der Stegocephalen // Acta zool. 1935. Bd. 16. S.
65-141.
Bystrow A.P. Dwinosaurus als neotenische Form der Stegocephalen // Ibid. 1938.
Vol. 19. S. 209-296.
Bystrow A.P. Hydrophilous and xerophilous Labyrinthodonts // Ibid. 1947. Vol.
28. S. 137-164.
Carroll R.L. Early evolution of the dissorophid amphibians // Bull. Mus. Comp.
Zool. 1964. Vol. 131, N 7. P. 161-250.
Case E.C. Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North America //
Carnegie Inst. Wash. Publ. 1911. N 146. P. 1-179.
Case E.C. Description of a new species of Bettneria, with a discussion of the brain
case // Cont. Mus. Paleontol. Univ. Mich. 1931. Vol. 3, N 11. P. 187-206.
Case E.C. A Collection of stegocephalians from Scurry County, Texas // Ibid.
1932. Vol. 4, N l.P. 1-56.
Case E.C. Description of a collection of associated skeletons of Trimerorhachis //
Ibid. 1935. Vol. 4, N 13. P. 227-274.
Chase J.N. Neldasaurus wrightae, a new rhachitomous Labyrinthodont from the
Texas Lower Permian // Bull. Mus. Comp. Zool. 1965. Vol. 133, N 3. P. 155-225.
Chernin S. Capitosaurid amphibians from the Upper Luangwa Valley, Zambia //
Paleontol. afr. 1974. Vol. 17. P, 29-55.
Colbert E.H. Scales in the Permian amphibian Trimerorhachis // Amer. Mus.
Novit. 1955. N 1740. P. 17.
Colbert E.H.t Imbrie J. Triassic Metoposaurid Amphibians // Bull. Amef. Mus.
Natur. Hist. 1956. Vol. 110, art. 6. P. 399-452.
DeMar R. The Permian labyrinthodont amphibian Dissorophus multicinctus and
adaptations arid phylogeny of the family Dissorophidae // J. Paleontol. 1968. Vol. 42K
N5. Part l.P. 1210-1242.
Dempster W. T. The braincase and endocranial cast of Eryops megacephalus (Cope)
// J. Comp. Neurol. K>35. Vol. 62, N 1. P. 171-196.
Drevermann F. Uber einen Schadel von Trematosaurus bauni Burmeister //
Senckenbergiana. 1920. Bd. 2, H. 3/4. S. 83-110.
132
DutuitJ.-M. Introduction a Г etude paleontologique du Trias continental Marocain.
Description des premiere Stegocephales recueillis dans le Couloir d Argana (Atlas
occidental) // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. N.S. Ser. C. 1976. Vol. 36. P. 1-253.
Efremov LA. (Ефремов И.А.) Uber die Labyrinthodonten des UdSSR. II.
Permische Labyrinthodonten des fruheren Gouvernements Wjatka // Тр. Палеозол.
ин-та АН СССР. 1932. T. 2. С. 117-164.
Eichwald Е. Uber die Saurier des kupferfuhrenden Zechsteins Russlands // Bull.
Soc. Imp. Natur. Moscou, 1848. T. 21, N 3, P. 1-194.
Eichward E. Nachschrift uber den Zygosaurus Lucius // Ibid. 1852. T. 25, N 3. P.
475.
Eichward E. Lethea Rossica ou Paleontologie de la Russie. Stuttgart, 1860. Vol. 1,
pt 2.1633 S.
Fritsch A. Fauna der Gaskohle und der Kalkateine der Permformation Bohmens: In
4 Bd. Prague, 1885.
GauppE. DieReichertsche Theorie // Arch. Anat. Physiol. Abt. Anat. Suppl. 1913.
Bd. 5. 92 S.
Gaupp E., Ecker A., Wiedersheim R. Anatomie des Frosches. Braunschweig, 1896.
Abt. 1.640S.
Gaupp , Ecker A., Wiedersheim R. Anatomie des Frosches. Braunschweig, 1899.
Abt. 2. 548 S.
Gaupp E., Ecker A., Wiedersheim R. Anatomie des Frosches. Braunschweig, 1904.
Abt. 3. 963 S.
Goldfuss G.A. Beitrage zur vorweltlichen Fauna des Steinkohlengebirges. Bonn,
1847. 30 S.
Goodrich E.S. Studies on the structure and development of vertebrates. L., 1930.
837 p.
Gross W. Uber den Unterkiefer einiger devonischer Crossopterygier // Abh.
Preuss. Acad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. 1941. N 7. S. 1-51.
Hallerstein V.G.H. V. Kranialnerven // Handbuch der vergleichenden Anatomie
der Wirbeltiere. B. etc., 1934. Bd. 2, H. 1. S. 541-684.
Haughton S.H. Investigation in South-African fossil Reptiles and Amphibia. Pt 13
// Ann. S.-Afr. Mus. 1925. Vol. 22. P. 1-227.
HofkerJ. Archegosaurus decheni Goldf // Paleontol. Hung. 1927. Bd. 2, fasc. 2. S.
109-130.
Holmes R. The Carboniferous amphibian Proterogyrinus scheelei Romer, and the
early evolution of tetrapods // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1984. N ИЗО. P.
431-524.
Howie A.A. A New Capitosaurid Labyrinthodont from East Africa //
Palaeontology. 1970. Vol. 13, pt 2. P. 210-253.
Huene F. Amphibia // Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1931. Bd.
l.S. 275-312.
Huene F. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena, 1956. 716
S.
Huxley Т.Н. Description of Anthracosaurus Russelli, a new Labyrinthodont from
the Lanarkshire coal-field // Qart. J. Geol. Soc. London. 1863. Vol. 19, N 73, pt 1. P.
56-68.
Jaekel O. Trematosaurus // Freeh F. Lethaea geognostica. Stuttgart, 1903. T. 2,
Bd. l.S. 13-14.
JarvikE. Basic structure and evolution of vertebrates. L.: Acad, press, 1980. Vol. 1.
575 p.
Kuhn O. Die Amphibien. Munchen, 1965. 102 S.
Kuhn O. Die Sauriner des deutschen Rotliegenden (Unterperm). Geiselberger;
Altotting, 1970. 52 S.
133
Langston W. Permian amphibian from New Mexico // Univ. Calif. Publ. Geol. Sci.
1953. Vol. 29. P. 346-416.
Lehman J.P. Rhachitomi // J. Piveteau. Traite paleontol. Р.» 1955. Vol. 5. P.
67-125.
Lehman J.-P. Les stegocephales du Trias de Madagascar // Ann. paleontol. 1961.
Vol. 47. S. 111-154.
Lydekker R. The Labyrinthodont from the Bijori group // Paleontol: ind. 1885. Vol.
1, pt. 4. P. 1-16.
Lydekker R. Catalogue of Fossil Reptilia and Amphibia. L., 1890. Pt 4. 295 p.
Mazin J.-M., Janvier Ph, L‘anatomie de Lyrocephaliscus euri (Wiman),
trematosaure du trias inferieur du Spitsberg: Arriere-crane, squeltte axial et ceinture
scapulaire // Pajaeovertebrate. 1983. Vol. 13, N 1/2. P. 13-31.
Meyer H.V. Uber fossile Saurier-knochen des Orenburgischen Gouvernements //
Neues Jb. Miner. Geol. Paleontol. 1857. S. 539-543.
Meyer H.V. Reptilien aus der Steinkohlen-Formation Deutschlands //
Palaeontographica. 1858. Bd. 6. S. 59-220.
Meyer H. V. Melosaurus uralensis aus dem Permischen System des Westlichen
Urals // Ibid. 1860 (1859-1861). Bd. 7. S. 90-98.
Milner A.R. A reappraisal of the Early Permian amphibians Memonomenos
dyscriton and Cricotillus brachydens // Paleontology. 1978. Vol. 21, pt 3. P. 667-686.
Miner R.N. The pectoral limb of Eryops and other primitive tetrapods // Bull.
Amer. Mus. Natur. Hist. 1925. Vol. 51, art 7. P. 145-312.
Morales M.t Kamphausen D. Odenwaldia heidelbergensis, a new benthosuchid
stegocephalian from the Middle Buntsandstein of the Odenwald, Germany // Neues
Jb. Geol. Palaont. Mouatsh. 1984. H. 11. P. 673-683.
Nicholson P.t Lydekker R. Manual of paleontology. 3rd ed. L., 1889. Vol. 2. P. XI.
Nilsson T. On the morphology of the lower jaw of Stegocephalia with special refer-
ence to Eotriassic stegocephalians from Spitzbergen. I. Descriptive part // Kgl. Sven,
vetenskaps. handl. Ser. 3. 1943. Vol. 20, N 9. P. 1-46.
Nilsson T. On the morphology of the lower jaw of Stegocephalia with special refer-
ence to Eotriassic stegocephalians from Spitzbergen. II. General part // Ibid. Ser. 3.
1944. Vol. 21, N l.P. 1-70.
Nilsson T. On the genus Peltostega Wiman and the classification of Triassic
stegocephalians // Ibid. Ser. 3. 1946. Vol. 23, N 23. P. 1-55.
O‘Donoghue C. The blood vascular system of the tuatara, Sphenodon punctatus //
Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1921. Vol. 210. P. 175-252.
Olson E.C. The family Trematopsidae // J. Geol. 1941. Vol. 49. P. 149-176.
Panchen A.L. The cranial anatomy of two Coal Measure anthracosaurs // Philos.
Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1964. Vol. 247, N 742. P. 593-637.
Paton R.L. Capitosauroid labyrinthodonts from the Trias of England //
Paleontology. 1974. Vol. 17, pt 2. P. 253-289.
Price L.I. Um amfibio labirinthodonte da formacao Pedro de Fogo, Estado do
Maranhao // Bol. Div. geol. miner. 1948, N 124. P. 1-32.
Romer A.S. Review of the Labyrinthodontia // Bull. Mus. Comp. Zool. 1947. Vol.
99, N l.P. 1-368.
Romer A.S. The appendicular skeleton of the Permian embolomerous amphibian
Archeria // Contrib. Mus. Paleontol. Univ. Mich. 1957. Vol. 13, N 5. P. 105-159.
Romer A.S. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago, 1966. 687 p.
Romer A.S. A temnospondylous labyrinthodont from the Lower Carboniferous //
Kirtlandia. 1969. N 6. P. 1-20.
Romer A.S. A carboniferous labyrinthodont amphibian with complete dermal armor
//Ibid. 1972. N 16. P. 1-8.
134
Romer A.5., Witter R.V. Edops, a primitive rhachitomous amphibian from the
Texas Red Beds // J. Geol. 1942. Vol. 50, N 8. P. 925-960.
Rusconi C. Laberintodontes Triasicos у Permicos de Mendora // Rev. Mus. His.
Nat. Mendora. 1951. Vol. 5. P. 33-158.
Save-Soderbergh G, On the dermal dones of the head of labirinthodont
stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic
stegocephalians from East Greenland / / Medd. Gronland. 1935. Vol. 98. P. 1-211.
Save-Sdderbergh G. On the morphology of Triassic stegocephalians from
Spitsbergen and the interpretation of the endocranium in the Labyrinthodontia // Kgl.
Sven, vetenskaps. handl. Ser. 3. 1936. N 1. S. 1-181.
Save-Soderbergh G. On the dermal skull of Lyrocephalus, Aphaneramma and
Benthosaurus, Labyrinthodonts from the Triassic of Spitzbergen and N.Russia //
Bull. Geol. Inst. Univ. Upsala. 1937. Vol. 27. P. 189-208.
Save-Soderbergh G. New data on the endocranium of Triassic Labyrinthodontia //
Ark. zool. Ser. A. 1944. Vol. 36, N 9. S. 1-9.
Save-S'dderbergh G. Notes on the trigeminal musculature in nonmammalian
tetrapods // Nova acta Soc. sci. Upsal. Ser. 4. 1945. Vol. 13, N 7. P. 3-59.
Save-Soderbergh G. On the fossa hypophyseos and the attachment of the retractor
bulbi group in Sphenodon, Varanus and Lacerta // Ark. zool. 1946. Vol. 38A, N U.S.
1-24.
Save-Soderbergh G. Notes on the brain-case in Sphenodon and certain Lacertia //
Zool. bidr. Uppsala, 1947. Vol. 25. P. 489-516.
Sawin H.J. The cranial anatomy of Eryops megacephalus // Bull. Mus. Comp. Zool.
1941. Vol. 86. P. 407-463.
Schaeffer B. Evolution of tarsus in amphibians and reptiles // Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist. 1941. Vol. 78. P. 395-472.
Schultze H.-P.t Chorn J, A labyrinthodont palatine from the Permian of Fort Sill,
Oklahoma, reinterpreted as a vomer // J. Paleontol. 1983. Vol. 57, N 5. P. 1050-1052.
Shishkin M.A. On the cranial arterial system of the Labyrinthodonts // Acta zool.
1968. Vol. 49, N l.P. 1-22.
Shishkin M.A. Labyrinthodont middle ear and some problems of amniote evolution
// Probl. Act. Paleontol. 1975. N 218, P. 337-348.
Shishkin M.A. The axial skeleton of early amphibians and the origin of
resegmentation in tetrapod vertebrae // Fortschr. Zool. 1989. Bd. 35. S. 180-195.
Steen M. The British Museum collection of Amphibia from the Middle Coal
Measures of Linton, Ohio // Proc. Zool. Soc. London. 1931. Pt 3. P. 849-891.
Steen M. On the fossil Amphibia from tho Gas Coal of Nyrany and other deposits in
Czechoslovakia // Proc. Zool. Soc. London. B. 1938. Vol. 108. P. 205-283.
Sushkin P.P. On the modification mandibular and hyoid arches and their relations
to the brain-case in the early Tetrapoda // Paleontol. Ztschr. 1927. Bd. 8, H. 4. S.
263-321.
Tewari A.P. Note on a new species of Archegosaurus from the Lower Gondwana of
Risin Spur, Kashmir // Curr. Sci. 1960. N 29. P. 144-155.
Tewari A.P. A new species of Archegosaurus from the Lower Gondwana of Kashmir
// Rec. Geol. Surv. Ind. 1962. Vol. 89, N 2. P. 427-434.
Trautschold H. Die Reste Permischcr Reptilien des Palaontologichen Kabinets der
Universitat Kasan // Nouv. Mem. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1884. Vol. 15, N 1. S.
1-38.
Twelvetrees W. On a labyrinthodont skull (Platyops rickardi Twelvetr.) from the
Upper Permian cupriferous strata of Kargalinsk, near Orenburg // Bull. Soc. Imp.
Natur. Moscou. 1880. Vol. 55. P. 117-122.
Ward D.J. Collection isolated microvertebrate fossils // Zool. J Linn. Soc. London.
1984. Vol. 82, N 1/2. P. 245-259.
135
Watson D.M.S. On the structure of the brain case in certain Lower Permian
tetrapods // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1916. Vol. 35. P. 611-636.
Watson D.M.S. The structure, elovution and origin of the Amphibia. The « orders »
Rhachitomi and Stereospondyli // Philos. Trans. Roy. Soc. London. B. 1920. Vol. 209.
P. 1-73.
Watson D.M.S. The brachyopid Labyrinthodonts // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist.
Geol. 1956. Vol. 2, N 8. P. 317-391.
Watson D.M.S. The evolution of the Labyrinthodonts // Philos. Trans. Roy.
London B. 1962. Vol. 245, N 723. P. 219-265.
Welles S.P. Vertebrates from the Upper Moenkopi formation of Northern Arizona
// Bull. Dep. Geol. Sci. Univ. Calif. 1947. Vol. 27, N 7. P. 241-294.
Westoll T.S. The hyomandibular of Eusthenopteron and the tetrapod middle ear //
Proc. Roy. Soc. London. B. 1943. Vol. 131, N 865. P. 393-414.
Whittard W.F. On the structure of the palate and mandibulare of Archegosaurus
decheni Goldfuss // Annu. Mag. Natur. Hist. 1928. Vol. 1, N 10. P. 255-264.
Williston S. W. New or little-known Permian vertebrates Trematops, new genus //
J. Geol. 1909. Vol. 17, N 7. P. 636-658.
Williston S. W. Cacops, Desmospondylus, new genera of Permian vertebrates //
Bull. Geol. Soc. Amer. 1910a. Vol. 21. P. 249-284.
Williston S. W. Dissorophus Cope // J. Geol. 1910b. Vol. 18, N 6. P. 526-536.
Williston S. W. Trimerorhachis, a Permian temnospondyli amphibian // J. Geol.
1914. Vol. 23. P. 246-255.
Wilson J.A. An interpretation of the skull of Bouttneria, with special reference to
the cartilages and soft parts // Contrib. Mus. Paleontol. Univ. Mich. 1941. Vol. 6. P.
71-111.
Woodward A.S. Permo-Carboniferous plants and vertebrates from Kashmir. II.
Fishes and labyrinthodonts // Palaeontol. ind. N.S. 1905. Vol. 2. P. 10-13.
Zittel K.A. Handbuch der Palaeontologie. Muhich, Leipzig. 1890. Abt. 3, 2 Lief.,
399 S.
ОБЪЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦАМ
Таблица I
Фиг. 1. Platyoposaurus watsoni (Efr.); голотип № 2250/8; череп: а — вид сверху, б — вид снизу. 2/3
нат. вел. Кировская область, Слободской район, д.Шйхово-Чирки; верхняя пермь, нижнетатар-
ский подъярус
Фиг. 2, 3. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut); экз. № 3968/1. 2 — левый челюстной мыщелок
верхней челюсти: а м вид сверху, б — вид снизу. 3 — артикулярныйучасток левой ветви нижней
челюсти: а — вид снаружи, о — вид сверху и спереди. 2/3 нат. вел. Татарская АССР, Чистополь-
ский район, с. Камские Поляны; верхняя пермь, верхнеказанский подьярус
Фиг. 4. Baschkirosaurus tcherdyncevi Gubin; голотип № 164/70; основание черепа, вид сверху. 2/3
нат. вел. Татарская АССР, г. Белебей; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
Таблица II
Фиг. 1. Konzhukovia tarda sp. nov.; голотип № 1758/254; череп: а — вид сверху, б — вид снизу. 1/3
нат. вел. Пермская область, Очеоскийрайон, д. Ежово; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус
Фиг. 2, 3. Konzhukovia vetusta (KonzhuKova); 2 — экз. № 4173/1; передняя часть черепа, вид снизу.
2/3 нат. вел. Оренбургская область, Новосергиевский район, с. Долиновка; верхняя пермь, нижне-
татарский подъярус. 3 — голотип N9 520/1; вентральная поверхность среднего отдела черепа, вид
изнутри и сзади. 1/2 нат. вел. Оренбургская область, Люксембургский район, р. Малый Уран;
верхняя пермь, нижнетатарский подъярус
Фиг. 4. Platyoposaurus watsoni (Efr.); экз. № 161/102; ключица, вид снаружи. 2/3 нат. вел. Киров-
ская область, Слободской район, д. Шихово-Чирки; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Таблица III
Фиг. 1. Melosaurus kamaensis sp. nov.; голотип № 683/Г, череп: а — вид сверху, б — вид снизу. 1/4
нат. вел. Татарская АССР, г. Мамадыш; верхняя пермь, верхнеказанский подьярус
Фиг. 2. Melosaurus uralensis Meyer; экз. N9 161/Г, череп, вид сверху, 2/5 нат. вел. Кировская
область, Слободской район, д. Шихово-Чирки; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Фиг. 3. Tryphosuchus kinelensis (Vjuschkov); голотип № 272/52; правая половина таза: а — вид
сбоку, б — вид снаружи. 3/5 нат. вел. Оренбургская область, Краснопартизанский район, р. Малая
Кинель; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Фиг. 4. Platyoposaurus stuckenbergi (Traut.); экз. Ns 164/1-6; левая подвздошная кость, вид снару-
жи. 2/3 нат. вел. Татарская АССР, г. Белебей; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Таблица IV
Фиг. 1. Platyoposaurus watsoni (Efr.); экз. N° 161/28; череп, вид сверху. 1/2 нат. вел. Кировская
область, Слободской район, д. Шихово-Чирки; верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Фиг. 2, Platyoposaurus vjuschkovi Gubin; голотип N° 272/57; правая бедренная кость: а — вид снизу,
б — вид сзади. 3/5 нат. вел. Оренбургская область, Краснопартизанский район, р. Малая Кинель;
верхняя пермь, нижнетатарский подьярус
Фиг. 3. Tryphosuchus kinelensis (Vjuscnkov) < экз. № 272/8; левый птеригоид, вид слева и немного
сзади. 3/5 нат. вел. Оренбургская область, Краснопартизанский район, р. Малая Кинель
Фиг. 4. Melosauridae gen. mdet.; экз. N° 2255/6; правая половина таза, вид снаружи. Нат. вел.
Кировская область, Малмыжский район, д. Акбатырово; верхняя пермь, нижнетатарский подь-
ярус
137
СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИИ
ас — acetabulum
асе — arteria carotis cerebralis
асса — а.с.с. anterior
асср — а.с.с. posterior
aci — a.carotis interna
amd — a.mandibularis
amx — a.maxillaris
An — angulare
aoc — arteria occipitalis
ap — a.palatina
apl — a.p. lateralis
Art — articulare
aso — arteria supraorbitalis
ast — a.stapedialis
Bo — basioccipitale
Bs — basisphenoideum
Cl 2 — carpalel,2
caf— crista aspera femoris
cc — площадка головки бедра
ссар — crista capsularis
cdp — cr. deltapectoralis
ch — хоана
cht — chorda tympani
Cl — clavicula
Cltr — cleithrum
cm — crista muscularis
cml — canalis meckelianus lateralis
emm — canalis meckelianus medialis
Cor — coronoideum
cot — crista orbito-temporalis
cpd — cr.primordialis dorsalis
epf — окостеневший участок comissura
praefacialis
cpv — crista primordialis ventralis
cr — cr.radialis
crar — cr.arcuata надугловой кости
erpar — cr. parotica
erpp — cr.parapterygoidea
— cr.paraquadrata
cro — cr. obliqua
csa — cr.supraacetabularia
csaa — cr.s. accessorius
dec — cr. tectalis
D — dentale
Zhsl-4 — distalel-4
dp — diapophysis
Ecpt — ectopterygoideum
Eo — exoccipitaie
Ept — epipterygoideum
era — epicondylus radialis
et — excavatio tympanica
eul — epicondylus ulnaris
F — frontale
famx — входные отверстия arteria maxillaris
fhyp — fossa hypophysialis
fieri — fossa intercnoanalis
fj — foramen jugulare
fla — foramen laterale anterius
flpl — f. laterale palatini
fm — f. mediate задневисочного канала
/mal-2 — f. meckelianum an ten us 1-2
fmp — f. meckelianum posterius
fmpl — f. mediale palatini
fn — f. neurale
fnpa — f. nervus palatinus anterius
foj — f- juga|e
fp — f. pineale
fpa — f. praearticulare anterius
war — f. paraarticulare
fpf— передний выход задневисочного канала
fpi — foramen praearticulare inferius
fpm — fossa praemaxillaris
fpo — fossa poplitea
fpp — foramen praearticulare posterius
fpq -ь- foramen paraquadratum
fpqa — f.p. accessorium
fpav — f.p.a. ventralis
fpqv — f. paraquadratum ventralis
fpt — f. paroccipitale tabulare
fsae — f. supraangulare externum
fsai — f.s. internum
fsal — f. supraangulare linguale
fsg — f. supraglenoidale
fst — f. stapediale
ft — fossa tendinalis
H — humerus
he — hypocentrum
I cor — intercoronoideum
Im — intermedium
ind incissura dorsalis
ipr — incisura prootica
J—jugale
Lac — lacrimale
AfclI-IV — metacarpaliail-IV
Mt — metatarsalia
Mx — maxillare
N — nasale
nhmNH — nervus hyomandibularis
nm V2 — n. maxillaris
nmd V3 — n. mandibularis
nmde — n.m. extemus
non Vl — n. orbitonasalis
np — nervus palatinus
npa — n.p. anterius
npl — n.p. lateralis
про — neurapophysis
or — глазницы
P — parietale
pa — processus anterior
pad — pr.adductorus
pal — pr.alaris
Pal— palatinum
Par — parietale
Part — praearticulare
Pcor — praecoronoideum
Ph — фаланги
plin — основание processus infrastapedialis
pld — processus latissimus dorsi
Pmx — praemaxillare
Po/— postfrontale
Por — postorbitale
pozp — portzygapophysis
Pp — postparietale
ppo — processus posterius
ppot — pr. paroccipitalis
ppsc — pr. praescapularis
Prf— praefrontale
Pro — prooticum
Ps — parasphenoideum
pscl — processus supraclavicularis
138
Psp — postspleniale
Pt — pterygoideum
pu — processus uncinatus
pv — pr. vestibularis stapes
pvn — pr. ventralis stapes
pzp—praezygapophysis
Q — quadratum
Qj — quadratojugale
raa — ramus anterior arteria palatinae
Rad — radius
rc — recessus conoideus
S — stapes
San — supraangulare
Sc — scapula
scsa — желобок переднего полукружного
канала
scsl — желобок бокового полукружного
канала
si — sulcus lateralis
sla — s. articularis
sld — s. dentalis
slm — s. marginalis
sm — s. medialis
Sp — spleniale
Sph — sphenethmoideum
sprm — sulcus prooticus medialis
sori — s.p. lateralis
Sq — squamosum
St — supratemporale
str — sulcus transversalis
T — tabulare
thy — tuberculum hyoideum
tl — torus lateralis
tm — t. medialis
tr — trochanter
tsm — tuberculum subrostrale medium
Ul — ulna
Un — ulnare
V — vomer
vcd — vena capitis dorsalis
vcl — v.c.lateralis
vcm — v.cerebralis media
vmd — v.mandibularis
vme — v.mandibularis superior
vmi — v.mandibularis inferior
vp — v.palatina
vpit — v.pituitaria
+ -— положение дистального конца stapes
- - — положение проекции lamina ascendens
птеригоида на крышу черепа
I-X1I — черепные нервы
-------проекция дорсального края ушного
окостенения на крышу черепа
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ............................................................. 3
Материал.............................................................. 5
История изучения архегозавроидов ..................................... 6
Система архегозавроидов.............................................. 11
Морфология черепа и скелета.......................................... 29
Череп................................................................ 29
Семейство Archegosauridae ......................................... 29
Подсемейство Archegosaurinae.................................... 29
Подсемейство Platyoposaurinae .................................. 29
Семейство Melosauridae............................................. 55
Нижняя челюсть.................................................. 67
Семейство Archegosauridae.........................................  68
Подсемейство Platyoposaurinae .................................. 68
Семейство Melosauridae............................................. 74
Посткраниальный скелет.......................................... 81
Семейство Archegosauridae.......................................... 81
Подсемейство Platyoposauridae .................................. 81
Семейство Melosauridae............................................. 91
Иннервация и кровоснабжение головы архегозавроидов................... 98
Нервная система ..................................................... 98
Система кровообращения ..............................................101
Происхождение и филогения архегозавроидов .......................... 106
Экологическая дифференциация архегозавроидов........................ 114
Стратиграфическое значение архегозавроидов ......................... 118
Заключение.......................................................... 122
Каталог местонахождений архегозавроидов
на территории европейской части СССР................................ 124
Литература ......................................................... 129
Объяснение к фототаблицам........................................... 137
Список условных обозначений ........................................ 138
CONTENTS
Introduction ................................................................ 3
Material..................................................................... 5
History of study of archegosauroids ......................................... 6
System of archegosauroids .................................................  11
Morphology of scull and postcranial skeleton................................ 29
Scull ...................................................................... 29
Family Archegosauridae .................................................. 29
Subfamily Archegosaurinae ............................................ 29
Subfamily Plaryoposaurinae............................................ 32
Family Melosauridae...................................................... 55
Lower jaw............................................................. 67
Family Archegosauridae .................................................. 68
Subfamily Platyoposaurinae ........................................... 68
Family Melosauridae...................................................... 74
Postcranial skeleton.................................................. 81
Family Archegosauridae .................................................. 81
Subfamily Platyoposaurinae ..........................................  81
Family Melosauridae ....................................................  91
Innervation and bloodsupply of scull of archegosauroids ...................  98
Nervous system.............................................................. 98
Circulatory system......................................................... 101
Origin and phylogeny of archegosauroids.................................... 106
Ecological differentiation of archegosauroids.............................. 114
Stratigraphical significance of archegosauroids ........................... 118
Conclusion................................................................. 122
Catalogue of localities of archegosauroids in european part of the USSR .... 124
Literature................................................................. 129
Explanation of plates...................................................... 137
Abbreviations ............................................................. 138
Научное издание
Губин Юрий Михайлович
ПЕРМСКИЕ
АРХЕГОЗАВРОИДНЫЕ АМФИБИИ
СССР
Утвержено к печати
Палеонтологическим институтом
АН СССР
Редактор издательства А.Л. Ерохина
Художник А.Г. Кобрин
Художественный редактор Н.Н. Михайлова
Технический редактор ЛИ, Куприянова
ИБ№ 48145
Подписано к печати 26.07.91
Формат 70х 100 1/16
Бумага типографская № 2
Гарнитура Таймс
Печать офсетная
Усл.печ.л. 11,7* Усл.кр.-отт. 12,3- Уч.-изд.л. 12,3
Тираж 700 экз. Тип. зак. 1704
Цена 4 р. 90 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство ’’Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485
Профсоюзная ул., д. 90
2-я типография издательства ’’Наука”
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
Оригинал-макет подготовлен
в МП ’’ПРОГРАММА-СЕРВИС”
Т аблица I
pact	/)zi
Т аб лица II
Таблица П1
Таблица ; IV