Похожие
Текст
ФАУНА
СССР
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Ш
выпуск
10
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
НОВАЯ СЕРИЯ, № 87
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Том III, вып. 10
А. А. ГУРЕЕВ
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ (LAGOMORPHA)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУ К'А»
МОСКВА 1964 ЛЕНИНГРАД
Главный редактор
Акад. Е. Н. Павловский
Редакционная коллегия
Б. Е. Быховский, И. М. Громов, А. С. Мончадский, О- А. Скарлато,
А. А. Стрелков (редактор тома), А. А. Штакелъберг
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая работа представляет собой первую сводку на русском
языке по современным и первую сводку по ископаемым зайцеобразным
в объеме мировой фауны.
Несмотря на большое число работ, посвященных систематике зайце-
образных, она все еще остается недостаточно разработанной, а систе-
матическое положение и соотношение ряда групп и видов зайцеобраз-
ных — спорным. Кроме того, до настоящего времени имеются лишь ино-
странные сводки по современным зайцам и пищухам мировой фауны,
и те уже сильно устарели, а всесветной сводки по ископаемым зайце-
образным нет.
Важное значение этой группы млекопитающих в экономическом отно-
шении общеизвестно. Многие зайцы являются предметом промысла.
Например, беляк в ряде восточных районов Союза занимает в пушных
заготовках второе место после белки. Большое значение для пушного
хозяйства СССР имеют кролики. Кролиководство Союза дает ежегодно
значительный процент всей добываемой пушнины. Многие виды зайцев
являются серьезными вредителями сельского и лесного хозяйств. Пищухи
в ряде мест приносят вред пастбищам.
Кроме того, зайцеобразные являются хозяевами многих паразитов —
переносчиков возбудителей болезней человека и домашних животных.
В последние годы ископаемые зайцеобразные, особенно пищухи (La-
gomyidae), стали использоваться для целей стратиграфии. При этом
оказалось, что они в этом отношении не уступают многим группам иско-
паемых животных и дают в ряде случаев более точные границы геологи-
ческих возрастов исследуемых геологами горизонтов и слоев.'
Наконец, подробное изучение этой весьма древней группы млекопитаю-
щих представляет большой теоретический интерес.
При написании настоящей работы возникли значительные затрудне-
ния, что обусловлено многими обстоятельствами и прежде всего тем, что
подавляющее большинство современных видов зайцеобразных обитает
за пределами нашей страны; они во многих отношениях слабо изучены
и поверхностно описаны.
Кроме того, виды и роды описаны многими зоологами на разном уровне
и часто по разным комплексам признаков. Одни и те же морфологиче-
ские особенности по-разному оценивались разными авторами и с разной
полнотой отмечались ими при описании и диагностике видов и родов.
Причиной этого, как мне кажется, является недоступность фактического
материала, хранящегося во многих странах, а также отсутствие общно-
сти во взглядах на категории морфологических признаков и их система-
тическое значение. Известно, что систематика ископаемых форм основы-
вается главным образом на строении жевательных аппаратов, а совре-
менных видов — на морфологических признаках черепов и шкур.
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Поэтому нет соизмеримости и преемственности в признаках, лежащих
в основе классификации современных и ископаемых форм.
Кроме того, недостаточное знакомство с морфологией, а также сте-
пенью изменчивости отдельных морфологических признаков современ-
ных видов приводит нередко палеонтологов к ошибкам в оценке таксоно-
мического значения той или иной структуры какого-либо из элементов
скелета ископаемой формы. До сих пор существует различие в понимании
задач систематики. Одни авторы разрабатывают в систематике диагно-
стику, другие — филогению. При этом одни и те же морфологические
признаки видов в одном случае служат целям диагностики, в другом —
для установления родственных связей в филогенезе и изучения направле-
ния эволюции отдельных видов. Этот различный подход к исследованию
систематики обусловил значительное разнообразие во взглядах на систе-
матическое положение многих видов и групп зайцеобразных и путаницу
в их системе.
При недостатке материала и плохом описании разбор такой путаницы
становится почти основной задачей последующих систематических иссле-
дований, что фактически приводит к топтанию на месте, к повторению
и наслоению ошибок.
Учитывая это, автор в настоящей работе сделал попытку, где это воз-
можно, привести описание видов и родов к одному уровню, включая и
ископаемые формы.
Из современных зайцеобразных наименее изученными остаются пред-
ставители фауны Африки и всей южной части Азии, откуда они очень
бедно представлены в наших коллекциях или отсутствуют в них. В связи
с этим критический анализ систематических соотношений зайцеобразных
этих континентов сильно затруднен, а видовая самостоятельность многих
видов остается на совести описавших их авторов.
Основное внимание в работе уделено филогении и систематике зайце-
образных, как наименее разработанной части наших знаний об этой
группе млекопитающих.
Морфологическими основами для систематики зайцеобразных по-
служили:. строение жевательного аппарата, органов движения и покровы.
При этом жевательный аппарат явился основой для сравнительно-морфо-
логического изучения и современных и ископаемых форм.
Правомерность выводов в отношении филогении зайцеобразных, осно-
ванной на сравнительном изучении зубных систем, подтвердилась в ре-
зультате сравнения различных систем органов современных зайцеоб-
разных. При этом подтвердился закон корреляции, установленный еще
Кювье. Каждой зубной системе соответствует комплекс признаков
в структуре черепа, конечностей и других частей тела. Иными словами,
каждая зубная система в своей структуре отражает определенный тип
адаптаций, характерный для рода, трибы, подсемейства или семейства.
Кроме того, выяснилось, что чем больше взято признаков для харак-
теристики адаптаций той или иной группы зайцеобразных, тем менее
рельефно выступают ее основные адаптивные особенности, они в значи-
тельной степени затушевываются частными адаптациями объединяемых
ими видов.
Эмбриологический материал позволил установить общие для всех
млекопитающих закономерности развития и, в общем, мало дал для кор-
ректировки наших выводов об эволюции зайцеобразных в результате
анализа палеонтологического материала.
Короче говоря, морфология отдельных стадий эмбрионального раз-
вития зайцеобразных, как и других групп млекопитающих, отражает
ПРЕДИСЛОВИЕ
6
особенности развития группы в цело^ и на более поздних этапах ее фило-
генеза, а также несет черты адаптаций к условиям и времени развития.
Тем нс менее эмбриологический материал в ряде частных положений
и заключений, например в строении зубов, имел решающее значение.
Экологические очерки в работе приведены только для видов отечест-
венной фауны и части малоизвестных видов из сопредельных стран. Они
написаны в сжатой форме и служат лишь для характеристики видов.
Внутривидовую систематику я рассматриваю как часть проблемы
видообразования. По-моему, это особая область систематических иссле-
дований со специфическими для нее методами и задачами. По этой при-
чине изучение подвидов не входило в круг задач настоящей работы.
В качестве временной меры в работе сохраняются подвиды в их старом
значении и понимании, давно описанные разными авторами.
Не принадлежа ни к категории видодробителей, ни видообъедини-
телей и учитывая, что система животных не является инвентарным спис-
ком, а отражает их филогению и направления развития, я не пренебре-
гал возможностью путем выделения мелких групп' (подрод и др.) более
рельефно показать общность в происхождении и сходство в направлении
общего- развития видов.
Можно не сомневаться, что в системе зайцеобразных, предлагаемой
в настоящей работе, окажутся недочеты, обусловленные недостатком
материала и другими причинами. Тем не менее и в таком, может быть,
несовершенном виде эта система, как мне кажется, принесет определен-
ную пользу.
Из неопубликованной рукописи А. И. Аргиропуло «Грызуны —
Glires Linnaeus, подотряд двурезцовых — Duplicidentata liliger, пищухи
или сеноставки (сем. Ochotonidae) СССР» взяты только рисунки черепов
пищух и часть промеров, поскольку они сделаны на тех же экземплярах,
что были и у меня в руках (в основном коллекции Зоологического ин-
ститута АН СССР). Из текста рукописи ничего использовать не предста-
вилось возможным; он сильно устарел, а кроме того, обнаружилось
значительное расхождение во взглядах на многие вопросы.
Предложенное А. И. Аргиропуло деление пищух на четыре .группы,
которым С. И. Огнев (1940) придал значение подродовых систематиче-
ских категорий, принято и в настоящей работе.
Описания и диагнозы американских зайцев заимствованы из работы
Нельсона (Nelson, 1909), что обусловлено недостатком или отсутствием
фактического материала по ним. Для диагностики некоторых видов
Нельсоном использованы разные признаки, вследствие чего их диагнозы
сравнимы лишь отчасти. Для американских зайцев приводится не кон-
дило-базальная, а основная длина черепа. Большинство измерений взято
у Нельсона (Nelson, 1909), но также и у Холла (Hall a. Kelson, 1959).
Основным материалом для работы по современным зайцеобразным
послужили коллекции Зоологического института АН СССР и Института
зоологии Украинской АН, а по ископаемым — в основном коллекции
Палеонтологического и Зоологического институтов АН СССР. Исполь-
зован также большой литературный материал.
Рисункий настоящей работе выполнены художниками С. Л. Щмуйло-
вич, М. А. Масловой и частью автором. Много рисунков заимствовано
из работ иностранных авторов, что оговорено всюду.
В заключение приношу глубокую благодарность профессору
А. А. Стрелкову за редактирование работы и ценные указания и советы,
а также М. Н. Наумовой и Г. И. Барановой за помощь при подго-
товке рукописи к печати.
СИСТЕМАТИЧЕСКИМ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
Стр.
f I. Сем. EURYMYLIDAE
f 1. Род EURYMYLUS Matthew et Granger
f 2. Род MIMOLAGUS Bohlin
f 1. M. rodens Bohlin ................................. 81
f II. Сем. PALAEOLAGIDAE
t 1. Подсем. PALAEOLAGINAE
f 1. Род PALAEOLAGUS Leidy
f 1. P. hay deni Leidy................................. 83
f2. Род DESMATO LAGUS Matthew et Granger
f 1. D. gobiensis Matt, et Granger.........•........... 85
j- 2. D. robustus Matt, et Granger..................... 86
f 2. Подсем. AMPHILAGINAE
f 3. Род AMPHILAGUS Pomel
f 1. A. antiquus Pomel............................... 89
f 2. A. fontannesi Deperet ........................... 89
f4. Род PIEZODUS Viret
fl. P. branssatensis Viret ............................ 90
f5. Род TITANOMYS H. Meyer
f 1. T. visenovienslsPt.lAeyet......................... 91
III. Сем. LEPORIDAE
f 1. Подсем. MYTONOLAGINAE
fl. Род MYTONOLAGUS Burke
fl. M. petersoni Burke................................. 93
f 2. M. wyaomingensis Wood ............................ 93
f2. Род SHAMO LAGUS Burke
f 1. S. grangeri Burke................................. 94
f 3. Род GOBIOLAGUS Burke
fl. G. tolmachovi Burke ............................... 95
f 2. G. andrewsi Burke ............................... 95
f 3. G. major Burke.................................... 96
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
7
Стр.
f 2. Подсем. MEGALAGINAE
|4. Род MEGA LAGUS Walker
j-5. Род MONTANOLAGUS Gureev
|6. Род LITOLAGUS Dawson
f 3. Подсем. AGISPELAGINAE
f7. Род PROCAPRO LAGUS Gureev
-- 1. P. vetustus Burke......................................... 100
2. P. mongolicus Gureev . . ................................. 101
-- 3. P. orlovi Gureev ......................................... 103
4. P. maximus Gureev.......................................... 104
f 8. Род AGISPELAGUS Argyropulo
f 1. A. simplex Argyropulo .................................... 106
t 2. A. youngi Gureev . . . ................................... 107
4. Подсем. LEPORINAE
f 1. Триба ARCHEOLAGINI
+ 9. Род ARCHEO LAGUS Dice
t 10. Род HYPOLAGUS Dice
f 1. H. vetus Kellogg........................................... 118
j- 2. И. I. Gromovi Gureev ..................................... 118
+ И. Род P LIO LAG US Kormos
+ 12. Род SERENGETILAGUS Dietrich
f 1. £, precapensis Dietrich ................................... 121
f 2. S. schreideri Teilhard de Chardin......................... 121
j- 2. Триба ALILEPINI triba nov.
f 13. Род ALILEPUS Dice
t 1. A. annectens Schlosser .................................. 124
f 2. A. brachypus Joung......................................... 124
3. A. ucrainicus Gureev sp. nov...........:.................. 124
•• 4. A. lascarevi Chomenko.................................... 125
t 14. Род NOTO LAGUS Wilson
f 1. N. velox Wilson ........................................... 126
f 2. N. lepusculus Hibbard .................................... 126
t 15. Род PRATI LEPUS Hibbard
f 1. P. cansasensis Hibbard .................................... 127
f 2. P. progressus Hibbard...................................... 127
3. Триба PENTALAGINI
f 16. Род PLIOPENTA LAGUS Gureev et Konkova
f 1. P. moldaviensis Gureev et Konkova.......................... 129
f 2. P. dietrichi Feifar...............;........................ 130
8
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
Стр.
17. Род PENTALAGUS Lyon
1. Р. furnessi Stone.............................................. 132
18. Род NESOLAGUS Major
1. Л7, netscheri Schlegel et Jentink............................' . 135
19. Род CAPROLAGUS Blyth
fl. Подрод SIVALILA GUS Gureev subg. nov.
f 1. C. sivalensls Major ............................................ 137
2. Подрод CAPROLAGUS Blyth
2. C. hispidus Pearson............................................ 139
3. Подрод INDOLAGU S Gureev
3. C. nigricollis F. Cuvier........................................ 139
4. C. day anus Blanford........................................... 141
5. C. ruficaudatus Geoffroy........................................ 142
6. C. sinensis Gray............................................... 143
7. C. peguensis Blyth . . ......................................... 144
8. C. siamensis Bonchote....................................... . 145
9. C. hainanus Swinhoe............................................. 146
4. Подрод TARIMOLAGUS Gureev
10. C. yarkandensis Gunther.......................................... 147
5. Подрод ALLOLAGUS Ognev
11. C. brachyurus Temmink.......................................... 150
6. Подрод POELAGUS St. Leger
f!2. C. veter Maclnnes........................................... 152
13. C. marjorita St. Leger.......................................... 153
7. Подрод MACRO TOLA GUS Mearns
14. C. alleni Mearns................................................. 155
4. Триба ORYCTOLAGINI
20. Род ROMEROLAGUS Merriam
1. R. diazi Diaz................................................... 159
21. Род SYLVILAGUS Gray
1. Подрод T АРЕТ I Gray
1. S. brasiliensis Linnaeus...............................s........ 160
2. S. gabbi J. Allen............................................... 161
3. S. palustris Bachman............................................ 162
4. S. aquaticus Bachman........................................... 163
5. S. insonus Nelson ...........................'.................. 164
2. Подрод SYLVILAGUS Gray s. str.
6. S. floridanus J. Allen ......................................... 164
7. S. transitionalis Bangs ........................................ 166
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
9
Стр.
8. 8. cunicularius Waterhouse..................................... 167
9. 5. graysoni J. Allen .......................................... 168
10. 8. nuttalli Bachman ............................................ 168
11. 8. auduboni Baird........................................ • 169
22. Род MICROLAGUS Trouessart
1. M. bachmani Waterhouse .................. ’..................... 171
2. M. idachoensis Merriam ......................................... 172
23. Род PRONO LAGUS Lyon
1. P. crassicaudatus Geoffroy ..................................... 174
24. Род ORYCTO LAGUS Lilljeborg
1. 0. cuniculus Linnaeus........................................... 175
5. Триба LEPORINI
25. Род LEPUS Linnaeus
1. Подрод LEPUS s. str.
1. L. timidus Linnaeus............................................. 180
f 2. L. tanaiticus Gureev............................................. 187
2. Подрод POECILOLAGUS Lyon
3. L. americanus Erxleben ......................................... 188
3. Подрод PROEULAGUS Gureev, subg. nov.
4. L. campestris Bachman........................................... 190
5. L. mexicanus Lichtenstein...................................... 192
6. L. flavigularis Wagner ....................................... 193
7. L. californicus Gray.......................................... 193
8. L. insularis Briant ........................................... . . 195
9. L. gaillardi Mearns......................................... • 195
10. L. oiostolus Hodgson ......................................... 196
11. L. tolai Pallas ................................................. . 198
12. L. capensis Linnaeus........................................... 202
13. L. whytei Thomas........•....................................... 203
14. L. saxattlis F. Cuvier......................................... 203
15. L. crawshayi de Winton......................................... 204
4. Подрод EULAGUS Gray
15. L. europaeus Pallas.............................................. 205
Сем. IV. LAGOMYIDAE
fl. Подсем. SINOLAGOMYINAE
fl. Род SINOLAGOMYS Bohlin
f 1. J. kansuensis Bohlin .......................................... 212
• • 2. 8. major Bohlin ............................................... 212
• • 3. S. minor Bohlin ............................................. 213
• • 4. S. iatalgolicus Gureev ....................................... 213
f 2. Род AUSTROLAGOMYS Stromer
f 3. Род KENIALAGOMYS Maclnnes
+ 1. K. rusinge Maclnnes ............................................. 215
j- 2. K. minor Maclnnes............................................... 216
10
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
| 4. Род OCHOTONOLAGUS Gureev Стр.
f 1. О. argyropuloi Gureev.............................. 217
t 5. Род OREOLAGUS Dice
j- 1. О. nevadensis Kellogg. . ........................... 218
f 2. Подсем. PROLAGINAE
f 6. Род PROLAGUS Pomel
1. P. aeningensis Konig .......................................................... 219
-• 2. P. sardus Wagner............................................................ 220
•• 3. P. loxodus Gervais.......................................................... 220
-- 4. P. elsanus Major............................................................ 220
-• 5. P. vasconiensis Roman et Viret.............................................. 220
3. Подсем. LAGOMYINAE
f 7. Род PALUDOTONA Dawson
f 1. P. etruria Dawson.......................................... 221
t 8. Род LAGOPSIS Schlosser
t 9. Род OCHOTONOIDES Teilhard de Shardin et Joung
f 10. Род PROOCHOTONA Chomenko
• • 1. P. eximia Chomenko...................................... 224
• • 2. P. gig as Argyropulo et Pidoplitschko................... 224
• • 3. P. kurdjukovi Gureev................................... 224
• • 4. P. ktrgizica Gureev...................................... 225
11. Род OCHOTONA Link
•• 1. O. lagrelt Schlosser...................................................... 230
•• 2. O. antiqua Pidoplitschko .................................................. 231
• 3. O. pseudopusilia Gureev et Schevtschenko sp. nov............................. 231
• 4. O. tologoica Chabaeva........................................................ 232
5. O. roylei Ogilby ........................................................... 232
6. O. erythrotis Buchner ...................................................... 236
7. O. kamensis Argyropulo ..................................................... 237
8. O. nepalensis Hodgson ...................................................... 239
9. O. rutila Severtzov......................................................... 240
10. O. daurica Pallas............................................................ 243
11. O. curzoniae Hodgson......................................................... 246
12. O. koslovi Buchner ......................................................... 248
13. O. rufescens Gray.......................................................... 249
14. O. ladacensis Gunther........................................................ 251
15. O. prlcei Thomas............................................................ 253
16. O. alpina Pallas . .......................................................... 256
17. O. tibetana Milne-Edwards .................................................. 260
18. O. pusilia Pallas............................................................ 262
19. O. thomasi Argyropulo ....................................................... 264
ВВЕДЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМАТИКИ
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ И ГЛАВНЕЙШИЕ СХЕМЫ ИХ КЛАССИФИКАЦИИ
Началом исследования систематики зайцеобразных следует считать
(писание Линнеем (1758) зайца-беляка (Lepus timidus), кролика (Orycto-
agus cuniculus) и бразильского кролика (Sylvilagus brasiliensis). В даль-
1ейшем Палласом (1778) был описан ряд видов зайцев — русак (Lepus
•uropaeus), тол ай (Lepus tolai) и южноамериканский кролик (Lepus tapeti).
£роме того, Паллас описал несколько видов пищух, которых отнес также
t роду Lepus. Паллас не только не выделял зайцеобразных из числа гры-
5унов, но всех-представителей Lagomorpha относил к одному роду Lepus.
3 1811 г. Иллигер (liliger) в пределах отряда грызунов (Glires) выделил
яйцеобразных в отдельный подотряд Duplicidentata. В 1821 г. Грей
Gray) описал семейство зайцев (Leporidae). В 1855 г. Брандт (Brandt)
газвал подотряд зайцеобразных Lagomorpha и дал более подробную ха-
эактеристику этой группы млекопитающих.
Соподчинение групп зайцеобразных внутри подотряда Lagomorpha
у Брандта:
• Подотряд Lagomorpha.
. Семейство Lagoiden.
Подсемейство Lagomies (Lagomina Bonapart).
Подсемейство Leporini Bonapart.
Как видно из приведенного, Брандт относил зайцев и пищух к одному
семейству.
В 1867 г. Грей (Gray) предложил следующую классификацию зайце-
эбразных:
Подотряд Duplicidentata liliger (1811)
I. Сем. Lagomyidae Lilljeborg (1866)
1. Род Ogotoma Gray (1867) = Ochotona Link (1795)
2. Род Lagomys Cuvier (1798)
[I. Сем. Leporidae Gray (1821)
Секция I.
А. Зайцы
1. Род Hydrolagus Gray (1867)
2. Род Sylvilagus Gray (1867)
3. Род Eulagus Gray (1867)
4. Род Lepus Linnaeus (1758)
5. Род Tapeti Gray (1867)
Б. Кролики
6. Род Cuniculus Gray (1867) = Oryctolagus Lilljeborg (1874)
Секция II.
7. Род Caprolagus Blyth (1845)
is
ВВЕДЕНИЕ
Система зайцеобразных Грея (Gray, 1867) не отражает естественных
взаимоотношений между отдельными их ветвями. Но Грей совершенно
правильно выделяет среди зайцев группы: зайцы, кролики и щетинистые
зайцы (род Caprolagus).
В 1904 г. Лайон (Lyon) опубликовал сводку по современным зайце-
образным, в которой дает подробный сравнительно-морфологический
анализ скелетов зайцев и пищух. В этой работе Лайон предложил сле-
дующую классификацию зайцеобразных:
Подотряд Duplicidentata
1. Сем. Ochotonidae Thomas (1897)
1. Род Ochotona Link (1795)
1. Подрод Pika Lacepede (1799)
2. Подрод Ochotona s. sir. Link (1795)
3. Подрод Conothoa Lyon (1904)
II. Сем. Leporidae Gray (1821)
1. Род Lepus Linnaeus (1758)
1. Подрод Lepus s. str. Linnaeus (1758)
2. Подрод Poecilolagus Lyon (1904)
3. Подрод Macrotolagus Mearns (1895)
2. Род Sylvilagus Gray (1867)
1. Подрод Sylvilagus s. str. Gray (1867)
2. Подрод Microlagus Trouessart (1897)
3. Род Oryctolagus Lilljeborg (1874)
4. Род Limnolagus Mearns (1897)
5. Род Brachylagus Miller (1900) •
6. Род Pronolagus Lyon (1904)
7. Род Romerolagus Merriam (1896)
8. Род Nesolagus Major (1899)
9. Род Caprolagus Blyth (1845)
10. Род Pentalagus Lyon (1904)
Классификация Лайона в общем близка к современной, но тем не
менее содержит ряд недостатков. Последние обусловлены главным обра-
зом тем, что автор в построении системы не основывается на геологиче-
ской истории зайцеобразных. По этой причине группы геологически
более позднего времени стоят в основании классификации, а более древ-
ние, ее завершают. Кроме того, ряд родов и подродов, признаваемых
этим автором, по современным взглядам не имеет самостоятельного зна-
чения: например, роды Limnolagus Mearns и Brahylagus Miller.
В 1912 г. Гидлей (Gidlei) предложил выделить зайцеобразных в само-
стоятельный отряд Lagomorpha.
Эта точка зрения разделяется подавляющим большинством современ-
ных зоологов и палеонтологов. Подробнее этот вопрос рассматривается
на стр. 18.
В 1940 г., в капитальной работе, посвященной морфологическим
особенностям, экологии и географическому распространению пищух и
зайцев СССР и сопредельных стран, С. И. Огнев предложил следующую
классификацию современных зайцеобразных:
Подотряд Duplicidentata
I. Сем. Lagomyidae Lilljeborg
1. Род Ochotona Link
1. Подрод Pika Lacepede
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИИ СИСТЕМАТИКИ
13
2. Подрод Ochotona s. str. Link
3. Подрод Conothoa Lyon
Группа Ochotona pusilia—Ochotona libelana
II. Сем. Leporidae Gray
1. Род Lepus Linnaeus
1. Подрод Lepus s. str. Linnaeus
2. Подрод Eulagus Gray
3. Подрод Boreolagus Rhoads
4. Подрод Microlagus Trouessart
5. Подрод Macrotolagus Mearns
2. Род Sylvilagus Gray
1. Подрод Sylvilagus s. str. Gray
2. Подрод Tapeti Gray
3. Род Brachylagus Miller
4. Род Romerolagus Merriam
5. Род Oryctolagus Lilljeborg
6. Род .Limnolagus Mearns
7. Род Pronolagus Lyon
8. Род Nesolagus Major
9. Род Caprolagus Blyth
10. Род Allolagus Ognev
11. Род Pentalagus Lyon
Классификация С. И. Огнева во многом сходна с таковой Лайона
и отличается деталями, имеющими второстепенное значение.
В 1945 г. Симпсон (Simpson) опубликовал классификацию млеко-
питающих, в которой приводит и общую систему современных и ископае-
мых зайцеобразных.
Отряд Lagomorpha Brandt, 1855
I. Сем. Eurymylidae Matthew, Granger et Simpson, 1929, верхний палеоцен, Азия,
j- Eurymylus Matthew et Granger, 1925, верхний палеоцен, Азия.
II. Сем. Ochotonidae Thomas, 1897, нижний олигоцен—современный, Европа, Азия;
средний миоцен—современный, северная Америка; миоцен, Африка.
f Sinolagomys Bohlin, 1937, нижний олигоцен, Азия.
t Titanomys Meyer, 1843, нижний олигоцен—средний миоцен, Европа.
\Prolagus Pomel, 1853, средний миоцен—плейстоцен, Европа.
\ Lagopsis Schlosser, 1884, миоцен, Европа.
f A ustrolagomys Stromer, 1926, нижний миоцен, Африка.
f Proochotona Khomenko, 1916, миоцен, Азия.1
f Ochotonoides Teilhard de Chardin et Young, 1931, плейстоцен, Азия.
Ochotona Link, 1795, плиоцен—современный, Европа, Азия, Северная Америка.
III. Сем. Leporidae Gray, 1821, нижний эоцен—современный, Северная Америка;
олигоцен—современный, Азия; олигоцен—современный, Европа; плейсто-
цен—современный, Африка.
Подсем. Palaeolaginae Dice, 1929, нижний эоцен—современный, Северная Аме-
рика; олигоцен? миоцен? верхний плиоцен—плейстоцен, Европа; олигоценг—
современный, Азия; плейстоцен—современный, Африка,
f Mytonolagus Burke, 1934, верхний эоцен, Северная Америка.
[.Shamolagus Burke, 1941, верхний эоцен, Азия.
f Gobiolagus Burke, 1941, верхний эоцен—верхний олигоцен, Азия.
f Palaeolagus Leidy, 1856, нижний—верхний олигоцен, Северная Америка,
f Megalagus .Walker, 1931, нижний—верхний олигоцен, Северная Америка,
j-Archeolagus Dice, 1917, нижний миоцен, Северная Америка.
t Hypolagus Dice, 1917, средний миоцен—плейстоцен, Северная Америка;
плиоцен—плейстоцен, Европа, Азия.
1 В действительности 1914, верхний миоцен, Европа и Азия (Симпсон привел
неточные данные). ...
14
ВВЕДЕНИЕ
Notolagus Wilson, 1938, плиоцен, Северная Америка.
]-Alilepus Dice, 1931, плиоцен, Азия, Северная Америка?, миоцен, Европа?
t Pratilepus Hibbard, 1939, верхний плиоцен, Северная Америка.
Pentalagus Lyon, 1903, современный, Азия.
Pronolagus Lyon, 1903, плейстоцен, современный, Африка.
Homerolagus Merriam, 1896, современный, Северная Америка.
Palaeolaginae, incertae sedis:
Desmatolagus Matthew et Granger, 1923, олигоцен, Азия, Северная Америка.
Oreolagus Dice, 1917, нижний—верхний миоцен, Северная Америка.
f Amphilagus Pomel, 1854, верхний олигоцен—миоцен, Европа.
'f Piezodus Viret, 1929, верхний олигоцен, Европа.
Palaeolaginae or Leporinae:
ф Necrolagus Hibbard, 1939, верхний плиоцен, Северная Америка.
Подсем. Leporinae Trouessart, 1880, плиоцен?—плейстоцен, Северная Америка;
плиоцен—современный, Европа, Азия; плейстоцен—современный, Африка,
Южная Америка.
Caprolagus Blyth, .1845, плиоцен—современный, Азия; плиоцен, Европа.
Lepus Linnaeus, 1758, плейстоцен—современный, Европа, Азия, Африка,
Северная Америка.
Sylvilagus Gray, 1867, плиоцен—современный, Северная Америка; плейсто-
цен—современный, Южная Америка.
Oryctolagus Lilljeborg, 1874, плейстоцен—современный; Европа; современ-
ный, Северная Африка.
Brachylagus Miller, 1900, современный, Северная Америка.
Nesolagus Major, 1899, современный, Азия (Суматра).
Классификация зайцеобразных Симпсона представляется в значи-
тельной мере искусственной, отражающей произвольное соподчинение
групп. Например, Симпсон объединил в одно подсем. Palaeolaginae роды
Mytonolagus Burke (эоцен), Megalagus Walker, Desmatolagus M. et G.
(олигоцен) и др., а также современные роды Pentalagus Lyon, Romero-
lagus Merriam и Pronolagus Lyon. На самом деле многие из этих родов
принадлежат к разным семействам и подсемействам, далеки в родствен-
ном отношении.
По примеру Дайса (Dice, 1929), положившего в основу разделения
сем. Leporidae на подсем. Palaeolaginae, Archeolaginae и Leporinae строе-
ние первого нижнего премоляра Р3, Симпсон, как и многие другие авторы,
стал считать строение этого зуба важным критерием в систематике круп-
ных групп зайцев.
Дайс считал характерным признаком для подсем. Palaeolaginae раз-
граничение Р3 на две части двумя складками, входящими навстречу,
одной с внутренней и одной с наружной стороны зуба (рис. 50). Для
подсем. Archeolaginae он считал важным признаком только одну неглу-
бокую складку, входящую с наружной стороны зуба, а для подсем. Le-
porinae — также одну складку, входящую с наружной стороны, но глу-
бокую.
Если основываться только на этом признаке, то современного кали-
форнийского зайца — Lepus californicus Gray, у некоторых особей кото-
рого Р3 также имеет две входящие навстречу складки, нужно отнести
к вымершим родам эоценовых и олигоценовых или миоценовых зайцев.
Совершенно очевидно, что в основу естественной классификации той
или иной группы должен быть положен комплекс признаков, отражающих
общее направление адаптаций объединяемых видов. Далеко отстоят
в систематическом отношении от подсем. Palaeolaginae и роды A rcheolagus
Dice, Hypolagus Dice и Alilepus Dice, а также Pratilepus Hibbard и Noto-
lagus Wilson.
. Кроме многих систематических ошибок, система Симпсона неприем-
лема и потому, что не отражает эволюции. Симпсон поставил в один
генетически прямой ряд далекие группы зайцеобразных.
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
U
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА LAGOMORPHA
ступней имеются волосяные
‘п
Рис. 1. Передняя часть черепа
Lepus timidus L.
а — передняя, б — задняя пара рез-
цов.
К отряду Lagomorpha относятся сравнительно однообразные по внеш-
нему виду звери, большей частью с крупными ушами и относительно
длинными задними ногами. Размеры тела представителей этой группы
млекопитающих варьируют от 120 до 600 мм и более. У особей крупных
видов тело стройное, сжатое с боков, у мелких — вальковатой формы.
Хвост короткий или снаружи не заметен.
Передние конечности пятипалые, задние четырехпалые. Когти хорошо
развиты. На нижних сторонах кистей и
щетки, образованные волосами специфич-
ного для зайцеобразных строения. Воло-
сяной покров мягкий или жесткий, щети-
нистый. Зимний волосяной покров у мно-
гих видов отличается от летнего. Ок-
раска тела не отличается яркостью.
Преобладают серый, бурый или охристый
цвета, и только у небольшого числа ви-
дов из тропической зоны она более или
менее яркая.
Череп варьирует по. форме и разме-
рам. Боковые стороны верхнечелюстных
костей с широким отверстием или имеют
решетчатое строение.
Нижнеглазничные отверстия малы.
Резцовые отверстия длинные и широкие.
Костное небо короткое, в виде узкой по-
перечной перекладины.
В верхней челюсти у зайцеобразных
две пары резцов, расположенных одна
позади другой (рис. 1). Передние резцы j
ние более мелкие, в сечении округлой или овальной формы. В нижней
челюсти одна пара относительно длинных, спереди плоских резцов.
Между резцами и коренными зубами имеется промежуток, лишенный
5 6
зубов (диастема). Количество коренных зубов варьирует от -у до -у ;
3 / рзрзр4 ,
ложнокоренных всегда у!—р-р—К. Число настоящих коренных у пи-
2 3
Щух з—£, у зайцев у Коренные зубы (рис. 2) — с высокими призма-
тическими коронками; их жевательные поверхности — с острыми эма-
левыми краями. У ископаемых представителей этого отряда в верхнем
палеоцене коренные зубы были брахиодонтные, в эоцене и олигоцене —
переходного типа к гипсодонтным, а со среднего миоцена — гипсодон-
тные без корней.
Первые ложнокоренные верхней и нижней челюсти на передней по-
верхности имеют в разной степени глубокие складки. Ширина жева-
тельных поверхностей коренных Р3Р4 и МХМ2 превышает их длину не
менее чем в полтора раза. Между коронками этих зубов имеются широкие
промежутки, куда входят эмалеврге края нижних коренных зубов.
Коренные зубы нижней челюсти, кроме первого (Р3), состоят из двух
конидов — параконида, и протоконида. У представителей сем. Palaeola-
gidae (олигоцен) сохранялся рудимент третьего конида (метаконида)
в виде придатка на заднем крае второго конида. Первый ложнокорен-
всегда имеют бороздку, зад-
Hi
ВВЕДЕНИЕ
ной нижней челюсти (Р3) очень рано утратил корни (эоцен) и резко изме-
нил форму коронки, вследствие чего границы его конидов не выражены.
У пищух жевательные поверхности передних и задних конидов Р4, и
ме па
Рис. 2. Схема строения коренных зубов разных зайцеобразных.
А — верхний коренной зуб (М1) олигоценового зайца сбоку; В—Б3 — то же
современного зайца (В — с жевательной поверхности, В1 — изнутри, В2 —
расположение полостей пульпы внутри коронки, Б3 — гистологическое
строение); В — нижний коренной зуб (М2) олигоценового зайца с жеватель-
ной поверхности; Г — то же миоценовой пищухи (Prolagus); Д — то же сов-
ременной пищухи (Ochotona); Е—Е2 — то же современного зайца (Е — сна-
ружи, В1 — расположение полостей пульпы внутри коронки, Ег — гистоло-
гическое строение), па — паракон; ме — метакон; пр — протокон; пад — па-
раконид; мед — метаконид; прЭ — протоконид; п — пульпа; э — эмаль, Э —
дентин; ц — цемент.
М2 почти равны по величине и сходной формы, у. зайцев они'разной ве-
личины и формы. У всех зайцеобразных передний конид нижних корен-
ных всегда выше заднего.
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
п
У верхних коренных зубов более высокий наружный край коронки,
а у нижних—внутренний. Расстояние между зубными рядами верхней
челюсти больше, чем нижней, на ширину зубного ряда и более. Сочле-
новные ямки на скуловом отростке височной кости неглубокие, и в них
помещается только передняя часть сочленовной головки нижней челюсти.
Обе ветви нижней челюсти в резцовой части в разной степени прочно
соединены или срастаются. Движения нижней челюсти боковые, но из-за
наклонного положения жевательных поверхностей коренных зубов че-
люсть во время перетирания пищи приобретает наклонное положение,
поэтому пища перетирается попеременно то па правом, то па левом
зубном ряду.
Для скелета зайцеобразных характерны следующие особенности.
Шейные позвонки короткие и широкие, в совокупности образуют
относительно короткую и мощную шею, особенно у пищух (Lagomyidae).
Грудные позвонки у быстро бегающих форм имеют длинные остистые
отростки и общим строением напоминают эти позвонки копытных.
В разной степени массивны поясничные позвонки с короткими и широ-
кими или длинными и узкими поперечными отростками.Трудные и пояс-
ничные позвонки более резко дифференцированы у быстро бегающих
форм. Таз относительно длинный и мощный у быстро бегающих видов
и более или менее узкий и слабый у'роющих или бегающих на короткие
дистанции с менее интенсивной нагрузкой на задние ноги. Лобковые
кости прочно или слабо соединены. Лопатки крупные, треугольной или
овальной формы с сильно развитой остью. Ключицы развиты или руди-
ментарны. Плечевая кость относительно длинная, с сильно развитым
проксимальным отделом, особенно у зайцев. Предплечье длинное, у быстро
бегающих форм лучевая кость толще локтевой кости (у зайцев в 2—2.5
раза). Кисть короткая или длинная, образованная тонкими костями.
Когти слабо изогнутые — даже у видов, способных к лазанию. Бедро
длинное, с сильно развитыми вертелами, имеет форму, характерную
для лазающих и прыгающих млекопитающих. Длинная голень сочле-
няется с астрагалом и пяточной костью. Малая берцовая кость срастается
с большой на половину или две трети своей длины. Ступня длинная.
Пяточная кость длинная и массивная, с широкой нижней поверхностью.
Кость полового органа самца отсутствует.
Из внутренних органов весьма характерным для зайцеобразных
является строение пищеварительной системы. Объемистый желудок
имеет слизистую оболочку. Кишечник длинный. В слепой кишке раз-
вита спиральная складка. У пищух ободочная кишка разделена на три
отдела: ампулу, сетчатую и карманную части. В слепой кишке у них
хорошо развиты, поперечные складки с многочисленными волосовидными
ворсинками или зубчатыми отростками. На границе слепой и ободочной
кишок, у основания толстой кишки, имеются два спелых отростка. У зай-
цев ободочная кишка не имеет сетчатой части, а на поперечных складках
слепой кишки нет никаких выступов (Дондогин Цыбегмит, 1950): Объе-
мистые легкие у пищух более дифференцированы. Правое легкое имеет
четыре, а левое три доли. У зайцев правое легкое поделено на четыре,
а левое на две доли. Мозг зайцеобразных, как и многих других прими-
тивных млекопитающих, имеет продолговатую форму, с относительно
гладкими, слабо развитыми большими полушариями, не прикрываю-
щими мозжечка.
Зайцеобразные, обитающие в норах и естественных укрытиях, ро-
ждают голых или покрытых волосами, но слепых детенышей, а у оби-
тающих прямо на поверхности почвы детеныши рождаются зрячими,
2 Фауна СССР. А. А. Гуреев
18
ВВЕДЕНИЕ
покрытыми шерстью и способными через короткое время вести самостоя-
тельную жизнь.
Своеобразные морфологические особенности зайцеобразных — одной
из наиболее древних групп млекопитающих — послужили основанием
для выделения их в самостоятельный отряд Lagomorpha (Gidley, 1912).
Самостоятельность отряда Lagomorpha в настоящее время признается
большинством маммалиологов и палеонтологов. В крупных сводочных
работах недавнего и последнего времени (Simpson, 1945; Ellerman a. Mor-
rison-Scott, 1951; Grasse, 1955, и др.) в предлагаемых системах млеко-
питающих зайцеобразные уже не ставятся в один отряд с грызунами.
В пределах отряда грызунов давно выделены подотряды Sciuromorpha,
Hystricomorpha, Myomorpha. Различия между ними далеко не равно-
значны различиям между грызунами в целом (Simplicidentata) и зайце-
образными (Duplicidentata'}. Морфология, характер индивидуального и
филогенического развития, а также формы адаптаций этих групп столь
различны, что не оставляют сомнения в их давнем обособлении (по-види-
мому, на границе с меловым периодом).
В настоящей работе зайцеобразные признаются самостоятельным
отрядом.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ
А д а п т и вные особенности волосяного покрова
Окраска животных несомненно имеет важное значение в общем комп-
лексе их адаптаций, что подтверждается резкими изменениями ее в про-
цессе эволюции, отраженными у многих форм в онтогенезе. Несомненно
также, что степень ее биологического значения в пределах различных
групп животных весьма различна.
Зависимость окраски от климатических условий общеизвестна, так же
как ее закономерные изменения у многих видов в различные сезоны года.
Признанным фактом считается ее покровительственное значение. Кроме
того, темная и светлая окраска играет важную роль в теплообмене —
в смысле поглощения или отражения света.
Все это заставляет внимательнее относиться к строению покровов
животных и процессам, протекающим в них под влиянием факторов
среды в различных географических условиях.
Как уже отмечалось при описании морфологических особенностей
зайцеобразных, окраска их не характеризуется яркостью, а представляет
собой различные комбинации сочетания белого, серого, бурого и охри-
стого тонов, соотношения которых и определяют все разнообразие рас-
цветок их волосяного покрова. Более яркие рисунки у зайцеобразных
возникают при условии контрастного сочетания светлых и темных тонов,
располагающихся в виде пятен, главным образом на голове, ушах и
хвосте. Наиболее интенсивно окрашенными, в пределах перечисленных
расцветок, являются представители фауны тропических и субтропиче-
ских областей; представители умеренных широт имеют относительно
монотонную, охристо-буроватую или бурую окраску различных оттен-
ков, резко светлеющую в зоне пустынь.
Для многих родов и видов зайцеобразных характерно наличие свое-
образных рисунков, правда не столь резко выступающих на общем фоне
окраски тела, как это имеет место у других групп млекопитающих. Не-
яркая, монотонная окраска этих животных весьма гармонирует с окру-
жающей обстановкой и несомненно имеет важное значение в общем комп-
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ 19
лексе их защитных приспособлений. Для многих видов, обитающих
в умеренной зоне, характерна регулярная смена окраски по сезонам,
особенно отчетливо заметная у обитателей северных широт. Способностью
к частичной или полной смене окраски по сезонам обладают многие пред-
ставители трибы Leporini. Виды триб Pentalagini и Oryctolagini либо не
меняют окраски по сезонам, либо изменение ее заключается лишь в сла-
бом посветлепии или потемнении общего тона.
Для многих видов характерна резкая смена темной летней окраски
на белую зимнюю, только концы ушей у них остаются темными. Однако
закономерной смене окраски подвержены особи лишь тех популяций,
которые обитают в условиях регулярной и резкой смены температуры
по сезонам. Например, беляк в отдельных частях ареала, где температура
не испытывает резких колебаний, имеет круглый год зимнюю или лет-
нюю окраску, — или изменение окраски ограничивается приобретением
зимой светлых пятен, характерных для начальных стадий смены окраски.
Сроки смены и длительность ношения зимней или летней окраски зави-
сят от погодных условий каждого года и общих климатических особен-
ностей отдельных частей ареала вида.
Так, под Ленинградом беляки имеют зимнюю окраску волос около
пяти месяцев, на Кольском полуострове — около семи, в Восточной
Сибири — в пределах десяти месяцев, а на Баффиновой земле — в тече-
ние круглого года. В Ирландии беляки зимой не белеют.
Смена окраски у беляков начинается на хвосте, задних ногах, задней
части тела (таз), на верхних частях ушей, между и за ушами, позади
глаз, на боках тела, на груди и дистальных отделах передних ног. Позд-
нее окраска меняется на остальных частях головы и на спине.
У видов, белеющих частично, например у русака, в условиях резких
колебаний температуры по сезонам изменение летней окраски на зимнюю
выражается — в типичном случае — в резком посветлении области таза,
где окраска в зимнее время становится светло-серой, аспидно-серой или
беловатой; посветлении щек, задних поверхностей ушей, зашейка й бо-
ков тела, а также дистальных отделов конечностей. Белые пятна на го-
лове, составляющие характерный для него рисунок, увеличиваются
в размерах. Русак на юге изменяет окраску в зимнее время сходно с только
что описанной схемой, к северу значительно белеет так что темные волосы
остаются на относительно небольшой площади средней части спины.
В отличие от беляка, у которого волосы белеют на. всем протяжении,
русак имеет двуцветные, от основания охристо-буроватые, к концу чисто
белые волосы, вследствие чего его белая окраска имеет грязноватый
оттенок.
У русака, при частичном побелении окраски в зимнее время, свет-
леют те же участки тела, что и у беляка в начальной стадии линьки.
Сходство в процессах изменения окраски у обоих видов, при полном и
частичном побелении, позволяет предположить, что последовательное
изменение окраски у них представляет собой один процесс, доведенный
у беляка до конца, а у русака закрепленный на разных стадиях в различ-
ных географических областях (рис. 3).
Сезонные изменения окраски у зайцев беляка и русака я связываю
с резкими колебаниями температуры по сезонам. Мне кажется, что белый
цвет их волосяного покрова вырабатывался у них в условиях длинной
холодной зимы, как комплексное приспособление к цвету обстановки,
а также для-меньшей потери тепла в результате развития длинных волосj
густо покрывающих тело животного. Слабое образование пигмента или
его полное отсутствие в волосяном покрове животных в зимнее время
2*
о
Рис' 3. Схема зимней окраски Lepus europaeus Pall, в разных географиче-
ских пунктах.
а — южный Иран (январь); б — Италия (ноябрь); в — З^казье ^(маот)-’ж —
Крым (январь); Э — Северный Кавказ ^(январь); е — Новочеркасск (март), ж
. Ульяновск (ноябрь); з —Ярославская обл. (январь).
ХЛ РА К ТЕРИ С Г И КА П Р ИС КОСОЕЛ ЕН И И
21
является, возможно, известной экономией энергетических ресурсов орга-
низма.
Изменение окраски у беляков в зимнее время Б. Г. Новиков и
Г. И. Благодатская (1948) связывают с фотопериодизмом.
В поставленном ими опыте беляки, содержавшиеся в условиях еже-
дневного нарастания количества света, начали менять зимнюю окраску
па летнюю в январе, а содержавшиеся в темных камерах нс меняли зим-
нюю окраску до конца опыта (1 июня). К сожалению, авторы воспользо-
вались только одним фактором — светом — и не произвели параллель-
ного опыта с влиянием температуры. Температура и свет в большинстве
областей распространения зайцев проявляются в тесной взаимосвязи и
могут, по-видимому, вызывать и при разобщенном воздействии сходные
реакции. Сравнение характера смены и сроков ношения зимней и летней
окраски отдельными формами в различных географических областях
ареала беляка позволяет предположить, что стимулирующее влияние
Света имеет место лишь при условии резкого колебания температуры
по сезонам.
В качестве примера могут служить следующие данные о соотношении
средних температур января и июля, а также о зимней окраске беляка
в различных частях его ареала.
Ленинград. Январь от —5 до —10°, июль от +15 до +18°, зимняя
окраска сохраняется в течении 5 месяцев.
Кольский полуостров. Январь от —15 до —20°, июль от +10 до +15°,
зимняя окраска сохраняется около 7 месяцев.
Таймыр. Январь от —30 до —35°, июль от +5 до +10°,. зимняя окраска
сохраняется более 7 месяцев.
Баффинова земля. Январь от —5 до —55°, июль от 0 до +5°, зимняя
окраска сохраняется в течение всего года.
Англия. Январь от 0 до +5°, июль от +15 до +20°, зимняя окраска
выражена лишь в начальной стадии смены.
Ирландия. Январь от +5 до +10°, июль от +15 до +20°, летняя
окраска не меняется в течение круглого года.
Анализ приведенных данных позволяет отметить, что смена окраски
у беляка происходит при условии резких колебаний температуры и что
роль света может проявиться лишь при этом условии, так как при уве-
личении количества света на Баффиновой земле весной и летом, при
низких температурах, и уменьшение его интенсивности осенью и зимой
в .Ирландии, при относительно высоких температурах, не вызывает изме-
нения окраски — у первого зимней, а у второго летней.
Изменение окраски сопровождается сменой волосяного покрова, резко
меняющегося по сезонам. Короткие летние .волосы, часто прямые,
заменяются длинными, волнистыми или курчавыми. При этом курча-
вость особенно выражена у форм, частично белеющих, обитающих в высо-
когорьях Центральной Азии. Сохранение тепла в условиях низких зим-
них температур достигается у разных видов различными путями. Однако'
во всех случаях волосы зимой становятся длиннее и гуще, а подшерсток
мягче и тоньше.. Особенно заметное отрастание и побеление волос на-
блюдается на нижней стороне тела и в паховой области, а также на по-
дошвах ног. Зайцы, проводящие всю жизнь на поверхности земли, доволь-
ствуясь слабыми укрытиями и располагаясь прямо на земле, постоянно —
а зимой особенно — нуждаются в защите участков тела, соприкасаю-
щихся с поверхностью почвы. У более северных видов удлиняются и
волосы, покрывающие края ноздрей. . . .
22
ВВЕДЕНИЕ
У пищух, как и у зайцев, волосяной покров испытывает в разной
степени резкие изменения по сезонам.
Волосы, покрывающие их тело, в зимнее время становятся длиннее
и мягче, но никогда не бывают волнистыми или курчавыми. Слуховые
проходы во все сезоны прикрыты жесткими волосами.
Все пищухи в зимнее время в большей или меньшей степени меняют
окраску: шерсть становится значительно светлее, чем летом (у равнинных
форм), или зимняя окраска по цвету резко отличается от летней (у гор-
ных форм).
Наиболее распространенной зимней окраской является серая разных
оттенков, часто с примесью охристого или буроватого тона. Виды, имею-
щие ярко-рыжую окраску на ушах, сохраняют ее и в зимнее время.
Линька у пищух, в отличие от зайцев, представляет своеобразное
явление.
У пищух с резкой сменой окраски по сезонам весенняя и осенняя
линьки выражены более резко, чем у видов со слабо различающейся
зимней- и летней окраской. В областях с холодной весной и коротким .
летом смена волосяного покрова осенью происходит в результате выпа-
дения отдельных волос, а не большими их группами с образованием тем-
ных пятен на мездре. Такая линька мало заметна, что, по-видимому,
послужило основанием считать таких пищух не имеющими осенней смены
шерстного покрова и делить всех пищух на две группы: с одной и с двумя
линьками в году. Все пищухи имеют две линьки уже потому, что развив-
шиеся летние волосы не могут стать зимними, они обладают конечным
ростом.
Подавляющее большинство видов пищух носит зимний волосяной
покров в течение длительного времени — 7—8 месяцев. Смена зимних
волос на летние начинается в марте—апреле и продолжается до конца
мая, а нередко до Конца июня, захватывая в отдельных случаях и
первую половину июля. В результате срок ношения летнего волося-
ного покрова в разных географических пунктах ограничен сроком
в 1—3 месяца.
Смена летних волос на зимние происходит в более короткий срок:
1—1.5 месяца.
Сроки наступления линьки в одном и том же географическом пункте
в разные годы различны, так как стоят в прямой зависимости от погод-
ных условий каждого года. Сроки линек различны и в разных частях
ареала вида. В сходной зависимости стоит и интенсивность процесса
смены волосяного покрова весной и осенью: например, высокие темпе-
ратуры весной способствуют более быстрой смене зимних волос на лет-
ние, а осенью низкие температуры ускоряют формирование зимнего
волосяного покрова.
Длительный срок ношения зимних волос, растянутость весенней
линьки и кратковременный период осенней смены волосяного покрова
отражают климатические условия, в которых складывались пищухи,
а также регуляторные особенности их покровов.
Особенности движения зайцеобразных
В облике зайцев отражается одно из главнейших направлений адапта-
ции семейства — приспособление к быстрому бегу прыжками. Послед-
ний в пределах рассматриваемой группы млекопитающих является почти
единственным средством защиты. Поэтому все представители сем. Lepo-
ridae несут черты адаптации к характерному только для зайцев бегу,
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
S3
особенно рельефно выступающие у более специализированных в этом
отношении форм.
Бег зайцев слагается из часто повторяющихся длинных прыжков
и происходит не прямолинейно, а по кругу с значительным радиусом.
Движение зайцев по кругу возникло, по-видимому, как приспособление
Рис. 4. Строение крестца зайцев.
а, а1 — быстро бегающего зайца (Lepus europaeus Pall.); б, б1 — роющего зайца
(Oryctolagus cuniculus L.); в, в1 — лазающего зайца (Pentalagus furnessi Stone).
для удлинения пути в пределах ограниченного района, в котором зверь
легко ориентируется и выгодно использует свои силы.
На бегу зайцы резко отталкиваются задними ногами от субстрата и
выносят их далеко вперед, так что на быстром ходу у наиболее специали-
зированных в беге форм передние ноги и часть корпуса оказываются
между задними ногами. После каждого прыжка, приземляясь, зайцы
опираются сперва на передние, а затем на задние ноги. При этом следы
передних ног располагаются позади следов задних. Следы передних
ног располагаются в одну линию или в косом направлении, а задних —
на одном уровне или один из них (правый или левый) далее, другого.
Расположение следов задних ног не на одном уровне, а по диагонали
встречается преимущественно у форм, бегающих по твердым грунтам
24
ВВЕДЕНИЕ
и па очень быстром ходу. Вынос одной из пог далее другой отражается
в строении таза и крестца, которые бывают перекошены в сторону далее
забрасываемой ноги (рис. 4).
При общем сходстве бег в пределах отдельных групп зайцев резко
отличается степенью совершенства, что обусловлено различной обста-
новкой и значением его в общем комплексе адаптации той или иной группы
и даже отдельной формы и особи. Прыжки зайцев резко отличаются,
например, от прыжков тушканчиков, кенгуру и долгоногов уже потому,
что зайцы имеют относительно более короткие задние и более длинные
передние ноги. У перечисленных прыгающих форм задние ноги очень
длинные, а передние короткие, поэтому тушканчики, кенгуру и долго-
ноги опираются только на задние ноги.
Сравнение различных типов бега, характерных для разных групп
млекопитающих, например копытных, зайцев и тушканчиков, позволяет
отметить, что все типы бега представляют различные модификации одной
формы движения и что различие обусловлено иным в каждом отдельном
случае взаимоотношением длины передних и задних конечностей, а также
составляющих их частей. Основной формой движения млекопитающих
является бег с чередованием движения передних и задних ног противо-
положных сторон, без отрыва тела от субстрата, так называемая рысь.
При этом одна из передних ног и задняя нога противоположной стороны
поднимаются, а соответственно две другие находятся на поверхности,
по которой происходит движение. Такой тип бега не характеризуется
быстротой, но экономен в отношении затраты сил.
Как только требуется ускорение бега, чередование ног нарушается,
задние . ноги начинают служить для отталкивания, а передние — преиму-
щественно для опоры при приземлении, так как в этом случае тело отры-
вается от земли (галоп). Тот же галоп, только с более резким отталкива-
нием и' более - высоким броском вверх, представляет и бег зайцев. Еще
далее в этом отношении ушли тушканчики и другие, подобно им прыгаю-
щие млекопитающие.
Быстрота в беге, как правило, сопровождается удлинением пред-
плечья и кисти, а также голени и ступни. Достаточно взглянуть на соот-
ношение длины передних и задних ног у антилоп или оленей, а также
прыгающих млекопитающих, чтобы убедиться в наличии этой закономер-
ности. Степень удлинения задних и укорочения передних ног определяет
характер бега и его скорость при данных условиях конституции и вели-
чины животного, а также условий обстановки.
Из приведенных кратких замечаний следует, что бег зайцев пред-
ставляет в известной мере среднее между обычным галопом и высоко-
специализированным «рикошетирующим» бегом тушканчиков, являясь
в то же время специфическим только для зайцев. Схема, иллюстрирую-
щая бег зайцев, приведена на рис. 5. В связи с особенностями движения
зайцев стоит ряд коррелятивно связанных признаков. Наибольших раз-
меров достигают быстро и наиболее продолжительно бегающие виды.
При этих условиях размеры тела имеют важное значение для сохранения
большого запаса энергии и инерции, стоящих в прямой зависимости от
массы. Кроме того, играет важную роль величина размаха ног и прой-
денный путь, так как, при прочих равных условиях, в единицу времени
больший зверь пройдет больший путь. Приспособление к быстрому бегу
в скелете ’ зайцев выражается в следующих морфологических особен-
ностях. Череп удлиненной формы, легкого сложения, образован тонкими,
пластинчатыми, местами сетчатыми костями. Черепа имеют наиболее
тонкое и легкое строение у видов, наиболее специализированных- в быст-
УЛ PA КТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
25
ром и продолжительном беге. Короткие и широкие шейные позвонки
образуют короткую шею, чем обеспечивается до известной степени ком-
пактное взаиморасположение головы и переднего отдела тела; это очень
важно при характерном для зайцев беге, когда тело во время прыжка
высоко подбрасывается задними ногами вверх и испытывает толчок при
соприкосновении с грунтом. Сильно изогнутые грудной и поясничный
Рис. 5. Бег зайцеобразных.
а — схема движения зайца; б — плече-лопаточное сочленение; в — форма тела зайца, не специали--
зированного в беге; г — форма тела быстро бегающего зайца.
отделы позвоночника представляют в совокупности естественную рес-
сору, испытывающую резкое сжатие во время прыжков и смягчающую
толчок при приземлении. Позвонки спереди назад увеличиваются в раз-
мерах, достигая максимальной величины в заднем отделе поясничной
области, что связано с укреплением всего заднего отдела тела и обуслов-
лено характерным для зайцев бегом. Остистые отростки грудных позвон-
ков тонкие и высокие, напоминают строение таковых копытных и выпол-
няют сходную функцию, являясь местом прикрепления мышц, поддер-
живающих шею и голову, составляющих в совокупности значительной
длины рычаг. Во время бега голова сильно подтягивается к телу шейной
мускулатурой. Поперечные отростки поясничных позвонков . у одних
форм'короткие и широкие, у других узкие и длинные, в совокупности
образуют значительную . поверхность для прикрепления сгибающей и
разгибающей позвоночник мускулатуры.
Грудная клетка образована тонкими, округлыми в сечении или широ-
кими пластинчатыми ребрами и узкой Грудиной. Это придает ей зна-
чительную эластичность, позволяющую изменять объем в различных на-
правлениях, в зависимости от положения тела во время бега и величины
изгиба позвоночника.
26
ВВЕДЕНИЕ
Передний пояс конечностей образован удлиненно-треугольной ло-
паткой с сильно развитым гребнем, оканчивающимся впереди крючко-
видным акромиальным отростком, способствующим лучшему укреплению
плече-лопаточного сочленения (у кроликов — и рудиментарной клю-
чицей). Значение ключиц при однообразном движении передних конеч-
ностей в одной плоскости у быстро бегающих зайцев, как и у многих
других млекопитающих, в значительной мере утрачивается, и они под-
верглись редукции. При этом передняя конечность приобрела большую
свободу движения в передне-заднем направлении. Последнее имеет важ-
ное значение для всех быстро бегающих млекопитающих.
Плечо, в зависимости от степени специализации в беге, короче пред-
плечья или равно ему. Сочленовная головка плечевой кости широкая,
округлой формы, смещена назад. На ее передней части имеется бороздка,
в которую входит средний врановый отросток передне-верхнего края
сочленовной поверхности лопатки, ограничивающий движение сочле-
новной головки плеча вниз и назад, а также скольжение по ней лопатки.
Этому же. служит и плечевой отросток, расположенный сбоку от вра-
нового, упирающийся в выступ, ограничивающий бороздку на го-
ловке плеча (рис. 5, б). Этими приспособлениями ограничивается дви-
жение плеча вперед и обеспечивается прочная опора передней конеч-
ности в плече-лопаточном сочленении, что очень важно при при-
землении зайцев после прыжка, когда вся тяжесть тела падает на перед-
ние конечности. Предплечье у большинства форм длинное, тонкое и изо-
гнутое, что в значительной мере смягчает удары при прыжках, так же
как и тонкая и длинная эластичная кисть.
Пояс задних конечностей зайцев является наиболее мощной частью
их скелета, что обусловлено использованием задних ног для отталкива-
ния при передвижении. Таз широкий и мощный, с широкими поверх-
ностями для прикрепления сильно развитых сгибателей и разгибателей
бедра. Вертлужная впадина округлой формы, неглубокая, расположена
в средней части наружной стороны таза, что, по-видимому, связано с зна-
чительным выносом задних ног вперед во время быстрого бега.
Бедренная кость длинная и массивная, с широким, уплощенным
в передне-заднем направлении проксимальным отделом. Столь значи-
тельное развитие этой части бедра, как впрочем и его дистального отдела,
а также других отделов задней конечности, связано с особенностями
движения зайцев.
Значительной мощности достигает длинная голень и ступня. В соот-
ветствии с длинными рычагами задних конечностей зайцев очень сильно
развита и двигающая их мускулатура. Последняя по массе составляет
почти Половину всей мускулатуры тела.
До настоящего времени существует мнение, что у быстро бегающих
видов зайцев длина задних ног почти вдвое превышает длину передних.
В действительности пропорции иные. Измерение общей длины передних
и задних ног, произведенное на скелетах с ‘сохранившимися связками,
позволило, обнаружить, что общая длина передних конечностей менее
длины задних на 25—35%. Сумма длины плеча и предплечья составляет
75—85% суммы длины бедра и голени, что примерно сходно с пропорция-
ми этих отделов конечностей у других быстро бегающих млекопитающих.
Большая длина задних ног зайцев по сравнению с передними обуслов-
лена преимущественно длиной ступни, а также бедра. При этом нужно
отметить, что наиболее быстро бегающие формы имеют удлиненные пред-
плечья и голени, менее длинные ступни и наименьшую разницу в длине
передних и задних ног (25%).
ХА РЛ К ТЕР ИСТИНА ПР И С ПО СОПЛ ЕН ИЙ
S7
' Длинные плечевые кости имеют важное значение при приземлении,
когда отведением назад они быстро отрывают от земли и поднимают вверх
предплечье и кисть, пропуская вперед задние ноги (рис. 5).
Длинное бедро имеет преимущество перед коротким в том отношении,
что делает процесс отталкивания затяжным (гребным), развивая при
этом значительную силу, и быстро выносит ногу вперед. Такое же зна-
чение имеют и другие длинные отделы
конечностей. Схема движения ног зайцев
изображена на рис. 5, а.
Приспособления к бегу в значительной
степени затушевывают у ряда видов зай-
цев другие двигательные функции их ко-
нечностей. У кроликов, роющих норы,
передние конечности несколько видоиз-
менены. Локтевая кость сходной толщи-
ны с лучевой, тогда как у менее приспо-
собленных к рытью она в 2—2.5 раза
тоньше лучевой. Кисть более широкая и
короткая. Длина предплечья равна плечу:
Приспособление конечностей к лазанью
по стволам деревьев у Pentalagus fur-
nessi Stone выразилось в .общем сокра-
щении длины ног и утолщении костей
(рис. 6). Ступни у этого вида короткие
и широкие, с массивными и длинными,
слабо изогнутыми когтями. В остальных
отделах скелета приспособление к рытью
Рис. 6. Кости задней конечности
лазающего зайца (Pentalagus fu-
rnessi Stone).
или лазанию ни в чем существенно не
выражено.
Приспособление к бегу по различ-
ным грунтам у зайцев выражено весь-
ма отчетливо. Площадь опоры увеличивается при перемещении по
рыхлым или топким грунтам и уменьшается при движении по твердым
грунтам. Приспособление к бегу по рыхлым или топким болотистым
субстратам выражается в следующих морфологических особенностях:
в общем удлинении кистей и ступней, уменьшении толщины составляю-
щих их костей и в значительном развитии кожной перепонки между
пальцами. При расставлении пальцев перепонка растягивается и мешает
погружению ступни в грунт.
Увеличению площади опоры отчасти служат и длинные волосы, по-
крывающие ступню снизу (щетки, — рис. 7). Этому же способствует
параллельная и широкая расстановка задних ног при передвижении.
При этом плоскость опоры в пальцах, например у беляка, проходит через
почти равные по длине третий и четвертый и также почти равные второй
и пятый пальцы задних ног.
Бег по твердым грунтам сопровождается укорочением и утолщением
костей кисти и ступни, а также слабым развитием кожной перепонки
между пальцами. Наиболее длинные волосы на подошвах ног (щетки)
развиваются преимущественно в области концевых отделов метакар-
пальных и метатарзальных костей и пальцев. Когти короткие и тол-
стые. Плоскость опоры в пальцах проходит в основном через более
длинный третий палец и сходные по величине второй и четвертый.
К этому нужно добавить, что пальцы незначительно расходятся в сто-
роны.
28
ВВЕДЕНИЕ
Приспособление ног к плаванию у зайцев выражено очень слабо.
Способный к плаванию Sylvilagus aquaticus Bachman имеет длинные,
составленные тонкими костями ступни. Пальцы способны широко рас-
ставляться. Между ними натянута широкая кожная перепонка. Щетки
на подошвах ног образованы короткими жесткими волосами.
У отдельных популяций одного вида, в зависимости от места их оби-
тания, могут быть значительные отклонения от характерного для него
строения дистальных отделов ног. Например, группы особей Lepus tolai
Pallas, обитающие в песчаных пустынях, имеют значительные отличия
Рис. 7. Волосяные щетки на кистях и ступнях Lepus timidus L. (А) п Lepus europaeus
Pall. (Б).
в строении ступней от особей того же вида, обитающих в горных мест-
ностях.
Приспособление к бегу у пищух выражено сходными особенностями.
Как и у зайцев, голень у пищух причленяется к ступне с помощью астра-
гала и пяточной кости. Имеет место и сходство в форме костей, составляю-
щих передние и задние конечности. Однако более разнообразные функ-
ции конечностей пищух, приспособленных к рытью, бегу и прыжкам
по скальным обломкам, обусловили сохранение ключиц, слабую диффе-
ренцировку мышц, двигающих конечности, а также относительно слабое,
развитие рельефа на костях в местах прикрепления мышц.
Таким образом, конечности пищух сохраняют особенности универ-
сальных органов движения и значительно менее специализированы, чем
конечности зайцев.
На слабую дифференцировку мускулатуры задних конечностей пи-
щух по сравнению с зайцами указывали Кемп и Борель (Camp and Во-
rell, 1937). Они объясняли это меньшей интенсивностью двигательных
функций задних ног у пищух. Это же отметил и Дондогин Цыбегмит
(1950).
В отличие от зайцев бег пищух по ровному месту характеризуется
большей настильностью и меньшей траекторией прыжка, т. е. меньшей
амплитудой волны движения, что свойственно тяжелому галопу. Эта
особенность бега пищух позволяет им относительно быстро и незаметно
передвигаться по открытому месту в невысокой траве.
Сравнение бега пищух и зайцев позволяет представить себе, что. ра-
бота мускулатуры задних ног у зайцев расходуется на скорость, а у пищух
на силу, чем и объясняется резкое различие в строении волны их бега
при общем сходстве в его характере.
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ ' 29
Все пищухи в большей или меньшей степени роют. Наиболее приспо-
собленными к рытью являются пищухи — обитатели степей и пустынь.
У более роющих видов кисть относительно короткая и широкая, покры-
тая снизу волосами до когтей; предплечье более короткое, а локтевая
и лучевая кости сходной толщины; уши небольшие, а вибриссы короткие.
Тем не менее среди пищух, как и зайцев, нет настоящих землероев.
Приспособление к бегу и у пищух сохранило ведущее значение. Можно
только отметить, что среди пищух есть виды более роющие и более бе-
гающие. Этим и обусловлено известное разнообразие в соотношении
длины и толщины отдельных костей конечностей у горных форм.
Морфо-функциональные особенности
жевательного аппарата зайцеобразных
Строение жевательного аппарата млекопитающих является их' важ-
ным систематическим признаком, позволяющим не только разграничивать
отдельные виды и более крупные систематические категории, но и выяс-
нять их родственные отношения, а также представлять их эволюцию и
характер специализации отдельных групп.
При этом нужно отметить, что челюстные аппараты, особенно зубы,
лучше всего сохраняющиеся в ископаемом состоянии, являются почти
единственным источником для объективного суждения о филогенетиче-
ских взаимоотношениях ископаемых и современных групп млекопитаю-
щих.
Изучение челюстных аппаратов ископаемых видов зайцеобразных,
представленных крупными сериями, позволило установить их значитель-
ную индивидуальную и географическую изменчивость со столь же боль-
шой амплитудой, как и у современных видов. При этом характер назван-
ных форм изменчивости отражает те же отношения мелких количествен-
ных и качественных изменений в морфологии, как и у современных
представителей зайцеобразных. Например, у ископаемых видов встречаются
нижние челюсти более тяжелого и легкого строения, что несомненно, как
и у современных, отражает различие в механическом составе пищи от-
дельных групп этих млекопитающих.
Значительная однотипность географической изменчивости популяций
ископаемых видов подтверждает мнение об адекватности изменений мор-
фологических структур изменениям условий жизни, и о фронтальном из-
менении особей видов во времени и пространстве.
В связи с изложенным мне представилось полезным дать относительно
более подробное описание строения и функций жевательного аппарата
зайцеобразных.
Из работ, посвященных рассматриваемому здесь вопросу, прежде
всего должна быть отмечена работа Н. С. Лебедкиной (1957), содержащая
подробный морфо-функциональный анализ челюстного аппарата зайцев.
В ней названный автор подробно анализирует характер влияния, которое
оказывает усиление или ослабление давления резцов и коренных зубов
на челюстной аппарат и коррелятивно связанные с ним части черепа
у близких видов зайцев, в зависимости от механического состава их пищи.
При этом структурные особенности и функций челюстного аппарата рас-
сматриваются автором с учетом взаимного механического воздействия
составляющих его элементов.
Описание строения зубов зайцеобразных и попытки гомологизации их
структур с таковыми других млекопитающих имеются в работах Мейд-
жера (ForsythyMajor, 1899—1900), Болина (Bohlin, 1937, 1942), Вуда
30 ВВЕДЕНИЕ
(Wood, 1956) и др. Жевательная мускулатура, правда схематично, описана и
изображена в капитальной работе Тулльберга (Tullberg, 1899), более
подробно у Шумахера и Реймера (Schumacher und Rehmer, 1962), а харак-
тер движения нижней челюсти зайцеобразных разобран в работе Диела
(Diel, 1932).
Весьма важной адаптивной особенностью зайцеобразных является
их значительная пластичность в кормовом отношении, а также приспо-
собленность к резкой смене кормовых растений по сезонам и возможность
питания в течение длительного времени преимущественно корой и вет-
вями древесных и кустарниковых растений.
Таким образом, представители этой группы растительноядных мле-
копитающих способны находить себе пищу при самых трудных условиях,
чем и обусловлена их круглогодовая активность, относительно высокий
биологический потенциал и возможность широкого расселения многих
видов.
В задачу настоящей работы не входит описание строения пищевари-
тельной системы зайцеобразных, но нужно отметить, что она у них отно-
сительно сложно устроена и, по-видимому, достаточно обеспечивает
усвоение поглощаемой ими пищи.
В связи, вероятно, с этим тщательная механическая обработка пищи
на коренных зубах для зайцеобразных имеет меньшее значение, чем для
представителей других групп млекопитающих. В устройстве их жеватель-
ного аппарата отражается главным образом приспособление к обработке
грубых и прочных по механическому составу элементов пищи и быстрому
насыщению.
При этом нужно отметить, что характерные для зайцеобразных морфо-
функциональные особенности их жевательного аппарата в типе сложи-
лись у них давно (нижний эоцен) и с тех пор совершенствовались в двух
основных направлениях, выраженных в жевательном аппарате пищух
(Lagomyidae) и у зайцев (Leporidae).
По строению и развитию зубов, а также характеру сочленения и движе-
ния нижней челюсти зайцеобразные стоят особняком среди млекопитаю-
щих.
Попытки указанных выше авторов гомологизировать отдельные эле-
менты эмалевых образований на жевательных поверхностях коренных
зубов зайцеобразных с таковыми других групп млекопитающих, по моим
представлениям, лишены достаточных оснований, так как сравниваются
структуры зубов разного происхождения и назначения у весьма далеких
в систематическом отношении групп животных.
Подробное изучение структурных особенностей коренных зубов зай-
цеобразных в онто- и филогенезе, произведенное на достаточно обширном
материале, позволяет представить их строение и изменение в процессе
эволюции в следующем виде.
Коренные зубы у зайцеобразных развились из таковых трехбугорча-
того типа и уже с верхнего палеоцена приобрели характерные для этих
млекопитающих структурные особенности; в дальнейшем изменялись
лишь отдельные их элементы.
Верхние коренные зубы (рис. 2) зайцеобразных сохра-
нили треугольное расположение бугорков. Протокон в процессе развития
этих зубов получил преобладающее значение. Уже у палеоценовых зайце-
образных (сем. Eurymylidae) он составлял основную массу зуба. Все три
бугорка (паракон, протокон и метакон) опирались на корни, которые
у пара- и метакона были значительно менее развиты. У олигоценовых зай-
цеобразных корни пара- и метакона были представлены маленькими
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
31
трубочками (рис. 2), а у верхнемиоценовых совершенно исчезли. С этого
времени верхние коренные приобрели форму сжатой спереди назад тру-
бочки, рассеченной с внутренней стороны складкой.
Нижние коренные зубы изменили первоначальное тре-
угольное расположение бугорков и корней на последовательное, их бу-
горки вытянулись в поперечном направлении.
Метаконид у некоторых групп зайцеобразных очень рано под-
вергся редукции. Так, например, у верхнепалеоценовых представителей
сем. Eurymylidae нижние коренные зубы имели только два конида (пара-
конид и протоконид). То же имеет место у современных зайцев и пищух.
У видов олигоценового семейства — Р alaeolagidae (рис. 2) — метако-
нид сохранился лишь в виде придатка, отграниченного от протоконида
входящими складками. По-видимому, никаких вторичных образований
в виде дополнительных бугорков или придатков, а также поддерживаю-
щих их корней на коренных зубах зайцеобразных не было. Никакой
другой структуры, кроме трехбугорчатой, в строении коренных зубов
Lagomorpha обнаружить не удается.
Зубная система зайцев характеризуется наиболее общими для Lago-
morpha чертами и представляется менее специализированной, чем у пищух.
Зубная формула зайцев — Р — М ; пищух — Р
2
и 2 *
Резцы зайцеобразных обладают постоянным ростом. Передние верх-
ние резцы имеют на передней поверхности бороздку, которая распола-
гается посередине или смещена медиально; последнее особенно характерно
для пищух. Режущий край резца у зайцев ровный, у пищух имеет глубо-
кую выемку, отчего кажется раздвоенным на конце. На задней стороне
переднего резца зайцев имеется выемка, вследствие чего образуется
уступ, в который при откусывании ударяет нижний резец. У пищух на
описываемых резцах таких уступов нет и нижние резцы при откусывании
ударяются в заднюю пару верхних резцов, которые у пищух более раз-
виты. Нижние резцы более узкие и длинные и менее круто изогнуты, чем
верхние.
Резцы зайцеобразных выполняют различную работу. Резцами эти
млекопитающие откусывают ветви и стебли растений, отрывают куски от
крупных листьев растений боковыми движениями головы, гложут кору и
луб, сводя верхние и нижние резцы навстречу, сгладывают кору с толстых
горизонтальных ветвей деревьев — с верхней поверхности верхними,
а с нижней нижними резцами. Тонкие стебли злаков они пропускают
мимо резцов, прогоняя их языком прямо на коренные зубы. Раздвоенные
на конце верхние резцы пищух позволяют им лучше удерживать растения,
переносимые к норам во время запасания пищи на зиму.
По-видимому, в связи с образованием диастемы у зайцеобразных на
внутренних поверхностях щек и на боковых краях дна ротовой полости
развились своеобразные приспособления (рис. 8). Волосяной покров с губ
проникает на внутреннюю поверхность щек и распространяется по ней
в виде узкой полосы, ограниченной по краям валикообразными утолще-
ниями кожи. Это образование при сомкнутых челюстях занимает прост-
ранство верхней диастемы. Возможно, что оно служит для проведения тон-
ких стеблей и листьев злаков (пропускаемых зайцеобразными не через
резцы, а в углы губ) прямо на коренные зубы и, может быть, для предо-
хранения слизистой щек от повреждения шипиками, часто встречаю-
щимися на гранях стеблей и краях листьев злаковых растений.
33
ВВЕДЕНИЕ
Рис. 8. Ротовая полость
пищухи Ochotona alpina
Pall.
На каждом из боковых краев дна ротовой полости в пределах длины ,
нижней диастемы развилась толстая складка кожи с прослойками муску-
латуры, способная складываться веерообразно. Впереди эта складка
охватывает боковую и заднюю сторону нижнего резца, а сзади — перед-
нюю и боковые стороны Р3. Она закрывает просвет нижней диастемы.
Коренные зубы зайцеобразных гипсодонтного типа, характеризуются
постоянным ростом.
Верхние коренные зубы сужены в передне-заднем направ-
лении. Р3, Р4 и М1, М2 у зайцев и Р3, М1 и Ма у
пищух рассечены посередине глубокой складкой,
входящей с внутренней стороны коронки зуба. Р2
у зайцев имеет на передней поверхности мелкие
входящие складки. М3 у них мал, в сечении ок-
руглой или овальной формы. У пищух Р2 имеет
входящие складки на передней стороне коронки,
а Р3 — одну V-образную складку, входящую с
наружной стороны коронки зуба. М3 у них от-
сутствует.
Для жевательных поверхностей верхних зуб-
ных рядов зайцев характерно чередование глад-
ких эмалевых гребней со складчатыми, а у пищух
все гребнц гладкие. Описываемые гребни пред-
ставлйют собой передние и задние эмалевые края
коронок коренных зубов и возвышающиеся эмале-
вые складки на их жевательных поверхностях (у
зайцев складчатые). Передний и задний края жева-
тельной поверхности каждого из верхних коренных
зубов лежат На одном уровне, а жевательная поверхность всего зубного
ряда наклонена назад (у пищух больше, чем у зайцев). Последнее обус-
ловлено увеличением высоты коронок зубов к заднему краю зубного ряда.
Нижние коренные зубы менее вытянуты в поперечном
направлении, чем верхние, и менее сжаты спереди назад. У зайцев они,
как. и верхние, представляют собой трубку, рассеченную глубокой склад-
кой, входящей с наружной стороны коронки зуба и разграничивающей пе-
редний и задний кониды. У пищух эти зубы состоят из двух призматиче-
ской формы конидов, соединенных узкой полоской цемента. Передний и
задний кониды нижних коренных зубов у пищух в сечении равны и имеют
одинаковую форму почти правильного ромба. У зайцев кониды этих зубов
отличаются по величине и форме.
Передний конид нижних коренных зубов зайцеобразных выше зад-
него, а высота коронки каждого последующего зуба равна высоте заднего
конида предыдущего, вследствие чего жевательные поверхности нижних
коренных зубов образуют ступенчатый ряд, опускающийся кзади, что
особенно резко выражено у пищух. Все нижние коренные зубы плотно
прижаты друг к другу. Передние и задние края конидов поднимаются
в виде эмалевых гребней; они сходятся на внутренней и наружной сторо-
нах зуба в ^острые зубцы. Описанные особенности в строении нижних
коренных зубов характерны только для Р4,М1 и М2 ; Р3 у зайцев более
широкий, с менее развитыми гребнями, а М3 мелкий. У пищух Р3 мельче
P4,Mj и М2, со многими складками, а М3 состоит из одного конида.
Взаиморасположение верхних и нижних коренных зубов во время
обработки ими пищи следующее. Р2 располагается на передней половине
Р3; заднюю часть Р3 и передний конид Р4 занимает Р3. Все следующие
верхние коренные зубы располагаются на заднем кониде одного и перед-
ХА РА КТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
3.3
нем другого зуба-аптагописта. При этом эмалевые края коронок нижних
коренных зубов входят в промежутки между верхними коренными зу-
бами. Образуется плотное и прочное соединение верхних и нижних корен-
ных зубов совершенно исключающее движение нижней челюсти вперед.
Пища обрабатывается на коренных зубах только боковыми движениями
нижней челюсти. Так как у верхних коренных зубов более высокий на-
ружный край, а у нижних внутренний, нижняя челюсть во время обра-
ботки пищи на коренных зубах принимает наклонное положение и дей-
ствует только одной половиной, правой или левой. В связи с боковым дви-
жением нижней челюсти расстояние между верхними зубными рядами
больше расстояния между нижними па ширину зубного ряда и более.
Строение жевательных поверхностей коренных зубов зайцеобразных
не оставляет сомнения в том, что они приспособлены преимущественно
к нарезанию пищи острыми эмалевыми краями коронок зубов, распо-
ложенными в направлении движения нижней челюсти. Только Р2 и Р3
у зайцев и Р2,Р3 и Р3 у пищух, более складчатые, чем остальные корен-
ные зубы, предварительно размочаливают пищу. Вероятно, у зайцев,
имеющих на жевательных поверхностях верхних коренных зубов эмале-
вые складчатые гребни, пища перетирается лучше, чем у пищух.
Нижняя челюсть зайцеобразных образована плотной костной тканью.
Каждая из ее ветвей представляет собой пластинку, расширенную спереди
назад в ее задней части и утолщенную в передней (зубном отделе). Задняя,
пластинчатая часть имеет-на передней, задней и нижней сторонах силовые
утолщения; на верхней стороне сочленовного отростка этим утолщением
служит вытянутая спереди назад сочленовная головка.
В строении этой кости, как впрочем и всего черепа зайцеобразных,
необходимая прочность сочетается с необычайно легкой конструкцией.
У зайцев обе половины нижней челюсти в резцовом отделе относительно
прочно соединены, до коренных зубов они сближены, а затем резко расхо-
дятся в стороны. Угловые лопасти и основания сочленовных отростков
широкие. В верхней части сочленовный отросток более короткий, чем у
пищух. На передней поверхности сочленовного отростка имеется желобок,
в котором крепится часть височной мышцы.
Сочленовная головка в передней части относительно широкая, в зад-
ней сужена и изогнута кнаружи. Венечный отросток слабо развит. При
сочленении нижней челюсти с черепом сочленовная головка входит в уз-
кую сочленовную ямку (на скуловом отростке височной кости) только
передним краем, а внутренней стороной прижимается к височной кости.
В отличие от зайцев, нижняя челюсть пищух имеет относительно
Менее широкую угловую лопасть и более длинный сочленовный отросток.
Венечный отросток не развит; на его месте имеется бугорок. Другой
бугорок помещается на передней стороне сочленовного отростка, при его
основании. К ним прикрепляются отдельные части височной мышцы.
Сочленение нижней челюсти с черепом, в общих чертах, как и у зайцев,
но более узкая, чем у последних, сочленовная головка нижней челюсти
лишь прикасается к скуловому отростку височной кости; ее основная
часть помещается между отростком скуловой кости и височной костью.
Обе половины нижней челюсти в резцовом отделе соединены подвижно,
своеобразным суставом. Последний устроен следующим образом: на
левой половине нижней челюсти имеется продолговатая ямка, суживаю-
щаяся в верхней части,. а на правой половине — наклонно расположен-
ный валик. Этот валик входит в ямку на левой половине челюсти и слу-
жит шарниром, позволяющим немного разводить и сводить половины
нижней челюсти в резцовой части, а также поднимать одну относительно
3 Фауна СССР. А. А. Гуреев
34
ВВЕДЕНИЕ
другой, чему способствует широкая нижняя часть сочленовной ямки на
левой половине нижней челюсти. Кпереди от упомянутых ямки и валика
на каждой половине нижней челюсти имеется вытянутая в косом напра-
влении ровная площадка. При разведении половин нижней челюсти
описываемые площадки упираются друг в друга и мешают дальнейшему
их расхождению. Обе половины нижней челюсти в области резцового
сустава скрепляются соединительнотканной прослойкой.
Сведение и разведение половин нижней челюсти в резцовом отделе
позволяет пищухам ставить концы нижних резцов против выемок на
Рис. 9. Жевательная мышца (musculus masseter) зайца (4) и пищухи (Б),
а — т. masseter lateralis; б — т. masseter medialis posterior; в — связка т< masseter
posterior на _сочленовной головке нижней челюсти.
верхних резцах или против их средней части, что обусловливает их раз-
ную работу. Опускание и поднимание одной из половин нижней челюсти
в этом месте обеспечивает ей необходимое положение при перетирании
пищи на коренных зубах, когда действует только одна из ее половин.
Особенности строения коренных зубов, а также разное положение
нижней челюсти при обработке пищи резцами и коренными зубами (опи-
сываемое ниже) обусловили не только своеобразное строение и сочленение
нижней челюсти с черепом, но и строение и функции жевательной муску-
латуры зайцеобразных.
Жевательный мускул (рис. 9) у зайцев и пищух состоит
из двух частей: наружной (musculus masseter lateralis) и внутренней
(m. т. medialis). М. т. lateralis, в свою очередь делится на две части:
т. т. lateralis profundus и т. т. lateralis superficialis.
М. т. lateralis profundus крепится к наружной стороне углового
отростка, средней и верхней части наружной стороны угловой лопасти,
к наружной стороне передней половины скуловой дуги и ее нижнему
краю в этой же области.
М. т. lateralis superficialis прикрепляется к заднему и нижнему
(у зайцев и внутреннему) краям угловой лопасти, а также к нижней части
ее боковой поверхности, до заднего края альвеолярной части нижней
челюсти. Верхняя часть этого мускула прикрепляется к скуловому от-
ростку верхнечелюстной кости. Функция этих мышц двоякая. При одно-
ХА РАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
35
временном сокращении m. т. lateralis правой и левой стороны нижняя
челюсть поднимается вверх и смещается вперед (процесс откусывания
резцами). При одностороннем сокращении (например, правой стороны)
нижняя челюсть наклоняется влево, и, слегка поворачиваясь в левую
сторону, скользит влево; в это время пища обрабатывается левыми ря-
дами коренных зубов.
Внутренний жевательный мускул т. т. medialis делится на 2 части:
переднюю (т. т. medialis anterior) и заднюю (т. т. medialis posterior).
М. т. medialis anterior одним концом крепится к внутренней поверх-
ности скуловой дуги от заднего края альвеол верхних коренных зубов до
переднего края скулового отростка височной кости, другим — к передне-
наружному краю сочленовного отростка иижпей челюсти в его средней и
нижней части, а также к боковой поверхности угловой лопасти в ее верх-
ней части. Этот мускул прижимает, нижнюю челюсть к верхним зубам
при пережевывании пищи коренными зубами или выдвигает ее вперед
при откусывании резцами и поднимает нижнюю челюсть вверх.
М. т. medialis posterior у пищух нижним концом крепится к особому
бугорку на наружной стороне сочленовного отростка нижней челюсти
при его основании. Верхним он прикрепляется ко многим частям черепа:
к наружной стороне скуловой дуги в ее задней части, к верхней и наруж-
ной сторонам скулового отростка височной кости, к внутренней и наруж-
ной сторонам отростка скуловой кости и широкой сухожильной связкой
к верхней поверхности сочленовной головки нижней челюсти, а также
к височной кости вдоль височно-теменного шва, достигая тонким мускуль-
ным тяжем верхнего края наружного слухового прохода.
Этот мускул у зайцеобразных служит подвеском нижней челюсти,
удерживающим ее сочленовную головку в пространстве между отростком
скуловой кости и височной костью. Сокращаясь, этот мускул поднимает
нижнюю челюсть за сочленовный отросток вверх и назад.
У зайцев т. т. medialis posterior прикрепляется к тем же частям
костей черепа, *что и у пищух, но он не простирается так далеко назад по
височной кости, как у последних. Это обусловлено меньшей длиной сочле-
новной головки нижней челюсти у зайцев. В связке описываемого му-
скула, прикрепляющейся к верхней поверхности сочленовной головки
нижней челюсти, в области ее переднего края у зайцев имеется хрящевое
образование с вогнутой верхней поверхностью, мешающее соскальзыва-
нию сочленовной головки нижней челюсти из-под узкой округлой поверх-
ности скулового отростка височной кости, куда она помещается при вы-
движении нижней челюсти вперед во время откусывания пищи резцами.
Этот же блок служит для лучшего скольжения сочленовной- головки вдоль
скулового отростка височной кости при боковом движении нижней че-
люсти во время обработки пищи на коренных зубах.
Височная мышца (пг. temporalis) (рис. 10) у зайцеобразных
делится на две основные части: височную (pars temporalis) и орбитальную
(pars orbitalis).
У зайцев височная часть т. temporalis менее развита, чем у пищух.
Ее более широкая задняя часть прикрепляется к затылочному гребню,
затем в виде узкой ленты проходит вдоль височно-теменного гребня и
через ложбинку на верхней стороне скулового отростка височной кости
к сочленовному отростку нижней челюсти. У верхнего края сочленовного
отростка этот мускул делится на две ветви: одна из них сухожилием
прикрепляется к венечному отростку, другая располагается и прикре-
пляется в желобке на передней поверхности сочленовного отростка.
У пищух этот мускул покрывает всю теменную кость. Он прикрепляется
3*
зб
ВВЕДЕНИЕ
к продольному гребню (crista sagittalis), затылочному и височно-темен-
ному гребням, а затем двумя ветвями, толстым сухожилием и мускульным
тяжом, проходит через ложбину на скуловом отростке височной кости
к сочленовному отростку нижней челюсти. Сухожилием этот мускул
прикрепляется к бугорку на месте венечного отростка, а мускульным
тяжом — к передней поверхности сочленовного отростка.
Височная часть т. temporalis поднимает нижнюю челюсть,
закрывая рот. У пищух эта мышца более развита, по-видимому, потому,
Рис. 10. Височная мышца (musculus temporalis) зайца (А) и пищу-
хи (Б).
а — височная часть; б — орбитальная часть; в -г- masseter medians', г — места
прикрепления орбитальной части т. temporalis на нижней челюсти.
что им приходится удерживать во рту и переносить к норам крупные
растения или их части, запасаемые на зиму.
Орбитальную часть т. temporalis составляют два мускула,
прикрепляющиеся верхними концами в орбите к бугристостям и греб-
нистым утолщениям лобной и височной костей, а нижним — к нижней
челюсти. Внешний из упомянутых мускулов прикрепляется к гребню
на внутреннем крае передней поверхности сочленовного отростка нижней
челюсти и в ложбинке у его передне-внутреннего края; другой (внутрен-
ний) прикрепляется нижним концом к бугорку на передней поверхности
сочленовного отростка, позади М3; этот бугорок у зайцев смещен меди-
диально и очень мал.
Орбитальная часть rn. temporalis вместе с т. pterygoideus при сокраще-
нии на одной стороне приводит нижнюю челюсть; при одновременном со-
кращении на правой и левой сторонах поднимает заднюю часть нижней
челюсти; кроме того, служит подвеском нижней челюсти, удерживающим
ее сочленовную головку в сочленовной ямке.
Крыловидная мышца (т. pterygoideus') (рис. И) делится на
две части: т. pterygoideus lateralis и т. pterygoideus medialis-, каждая из
них, в свою очередь, делится на два мускула.
Крыловидная мышца, как и другие жевательные мышцы, состоит из
четырех в большей или меньшей степени обособленных элементов: двух
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
37
мускулов, составляющих наружную часть крыловидной мышцы (т. pte-
rygoideus lateralis), и двух мускулов, объединяемых под названием
т. pterygoideus medialis. Все четыре мускула прикрепляются к крыло-
видным отросткам и основной крыловидной кости в углублении между
ними.
Оба мускула, составляющие т. pterygoideus lateralis, общим сухожи-
лием прикрепляются к наружному крыловидному отростку основной
Рис. 11. Крыловидные мышцы (musculus pterygoideus) зайца (4) и пищухи (Б).
а — внутренняя крыловидная мышца (наружный слой); а1 — то же, внутренний слой; б — наруж-
ная крыловидная мышца.
клиновидной кости. Один из них (передний — т. pterygoideus lateralis an-
terior) на нижней челюсти прикрепляется к боковой поверхности внутрен-
ней стороны угловой лопасти и углового отростка, а другой (задний —
т. pterygoideus lateralis posterior) — к боковой поверхности внутренней
стороны сочленовного отростка нижней челюсти в его задней части,
а также к височной кости с помощью широкой соединительной связки.
Один из двух мускулов, объединяемых под названием т, pterygoideus
medialis, прикрепляется к внутреннему крыловидному отростку основной
клиновидной кости и нижнему краю угловой лопасти нижней челюсти.
Лежащий под ними второй мускул из этой пары прикрепляется в углу-
блении между крыловидными отростками и к боковой поверхности внут-
ренней стороны угловой лопасти нижней челюсти.
Все элементы крыловидной мышцы при сокращении только на одной,
стороне отводят нижнюю челюсть в сторону, помогая т. masseter lateralis
38
ВВЕДЕНИЕ
противоположной стороны. При одновременном сокращении этих мышц
на правой и левой сторонах они выводят нижнюю челюсть вперед и вверх;
при этом ее сочленовная головка становится под скуловой отросток височ-
ной кости и удерживается в этом положении при откусывании пищи рез-
цами.
Двубрюшная мышца (tn. digastricus) (рис. 12) общей связ-
кой крепится к нижней челюсти в ее резцовой части, в области симфиза
ветвей. Два брюшка этой мышцы прикрепляются к ярем-
Г\ ным отросткам затылочной кости. Двубрюшная мышца
Н служит для открывания рта.
Рис. 12. Дву-
брюшная мыш-
ца (muse ulus
digastricus) зай-
ца.
а — двубрюшная
мышца; 6 — ни-
жний край жева-
тельной мышцы;
с— крыловидной.
КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ
Представители отряда Lagomorpha в морфо-функцио-
нальном отношении сложились, по-видимому, относитель-
но рано, так как к концу палеоцена они уже имели ос-
новные особенности зайцеобразных.
Крупные, удлиненной или округлой формы уши,
длинные задние ноги и короткий или незаметный снару-
жи хвост определяют главнейшие особенности внешности
описываемых млекопитающих в их современном состо-
янии.
В то же время отмеченные внешние признаки отра-
жают основные особенности адаптаций зайцеобразных.
Крупные уши, улавливающие звуки на расстоянии, обес-
печивающем возможность уйти от опасности, развились
у зайцеобразных параллельно со специализацией в бы-
стром беге прыжками. Последний служит для них почти
единственным средством . защиты от врагов (описан на
стр. 24). Быстрота бега, у зайцев связана с необходи-
мостью быстрого отрыва от преследующего хищника.
Как правило, уйдя от преследователя и запутав след,
заяц затаивается. Что специализация в быстроте бега у
зайцев связана с защитой, а не с необходимостью переко-
чевок или с миграциями, показывает их относительно
оседлый образ жизни, а также характер бега и способ
передвижения по кругу, в пределах сравнительно ограниченного про-
странства. В еще большей степени привязанность к месту обитания (ко-
лонии) выражена у пищух.
Значительное укорочение хвоста или его сильная редукция обусло-
влены, по-видимому, утратой им функции органа равновесия и руля.
Сочленение голени с астрагалом и пяточной костью, устраняющее или
почти устраняющее боковое качание этой части задней ноги в голено-
стопном суставе, и опора на передние и задние ноги с длинной ступней
обеспечивают этим животным достаточную устойчивость во время пе-
редвижения й покоя. Более или менее резкие повороты во время пере-
движения осуществляются зайцеобразными всем корпусом во время
прыжка вверх.
Нижняя сторона кистей и ступней у этих животных покрыта густой
волосяной щеткой, смягчающей удары ног, особенно задних, о грунт во
время прыжка или приземления.
Специфические особенности строения и функций конечностей зайце-
образных, , определяющие характерный только для них бег, складывав-
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
39
шийся еще в олицегоне, позволили этим животным приспособиться к пе-
редвижению по различным грунтам, а некоторым видам — также и к пла-
ванью, рытью и даже лазанью. Тем не мепее бег у всех зайцеобразных
сохраняет ведущее значение, а специализация в быстроте передвижения
остается одним из основных направлений их эволюции.
Не менее характерной особенностью зайцеобразных является своеоб-
разие их питания и, соответственно, функций пищеварительной системы,
что ставит этих животных в особое положение среди растительноядных
млекопитающих. У зайцеобразных зубная система и весь жевательный
аппарат сложились относительно рано (по крайней мере в эоцене) и со-
вершенствовались главным образом в направлении ускорения и упроще-
ния обработки пищи во рту; вероятно, в связи с ускорением движения
нижней челюсти и обработкой грубой пищи развитие зубной системы шло
по пути формирования гипсодонтных зубов с постоянным ростом и эле-
ментарной структурой жевательных поверхностей.
Необходимость питания прочными частями растений при относи-
тельно малых размерах животных (особенно на ранних этапах формирова-
ния зайцеобразных) обусловили сохранение только части резцов, их зна-
чительное развитие и функционирование как грызущего аппарата. Ко-
ренные зубы зайцеобразных главным образом нарезают пищу и лишь от-
части ее перетирают. В связи с этим пища во рту задерживается относи-
тельно короткое время, что способствует быстрому насыщению. Послед-
нее, по-видимому, имеет важное значение для этих животных, постоянно
подвергающихся нападению хищников.
Слабая обработка пищи на зубах компенсируется у зайцеобразных
усилением пищеварительной функции кишечника, в частности слепой
кишки, имеющей у них сложное строение, а также, несомненно, и повтор-
ным ее перевариванием в результате заглатывания зайцами (также и
пищухами) мягкого кала, поступающего в anus из слепой кишки. Описы-
ваемое явление получило название ложной жвачки и отмечено для мно-
гих видов зайцев.
Особенности функций органов пищеварения зайцеобразных стоят
в связи с приспособлением к питанию разнообразными травянистыми и
древесно-кустарниковыми растениями и резкой смене состава корма по
сезонам. При этом часто плохо переваримая грубая пища составляет
основной рацион зайцеобразных в течение длительного времени (5—
9 мес.).
• Широкая кормовая приспособляемость позволила зайцеобразным
заселить все ландшафтные зоны земного шара.
В этой связи следует отметить, что несмотря на многоядность зайцы,
роющие норы и ведущие полуколониальный образ жизни, не везде могли
освоить пустынные и степные пространства, особенно умеренной зоны,
где растительность в отдельные периоды года выгорает или покрывается
снегом. Только запасающие корм пищухи оказались способными жить
в условиях таких типов ландшафтов.
Представляется, что в общем комплексе адаптаций зайцеобразных
имеет. существенное значение разная длительность их эмбрионального
и постэмбрионального развития.
У зайцев, обитающих на поверхности земли, потомство появляется
на свет в слабом укрытии и зайчата рождаются покрытыми шерстью и
зрячими. Норники рождают голых с закрытыми глазами зайчат, а зайцы,
пользующиеся для выведения потомства более или менее надежными ук-
рытиями, рождают слепых, но покрытых шерстью зайчат.
40
ВВЕДЕНИЕ
Зависимость степени развития к моменту рождения от условий оби-
тания имеет место и у пищух. Пищухи, обитающие высоко в горах,
рождают детенышей, покрытых шерстью, а у равнинных они рождаются
голыми.
Нужно отметить и еще одну существенную черту адаптаций зайцеоб-
разных, выражающуюся в резком колебании численности многих ви-
дов. Резкое сокращение числа особей видов под влиянием необычных для
той или иной местности холода, снегопада, наводнения и других неблаго-
приятных факторов, вызывающих в короткий срок гибель большого
числа особей, носит характер случайного явления. Напротив, колебание
численности под влиянием изменения кормовых запасов и состава кормов
по сезонам или вследствие воздействия хищников и паразитов пред-
ставляется закономерным для данного вида в конкретных условиях
среды.
Паразиты, хищники и растения вместе с рассматриваемым видом
представляют взаимосвязанную систему кормовых отношений, и их
численность взаимно обусловлена. Разность в скорости нарастания чис-
ленности зависимых компонентов определяет амплитуду колебания
подъема и спада численности каждого из них, а также глубину депрессии.
Быстрая реакция, на благоприятные условия среды, выражающаяся
в резком повышении численности особей вида, имеет несомненно адаптив-
ное значение и отражает биологический потенциал видов. Подъем числен-
ности вида сопровождается расширением физиологического диапазона,
если можно так выразиться, популяции вида, а в период сокращения ее
численности происходит отбор.
Из сопоставления данных о характере колебания численности отдель-
ных видов складывается представление, что чем длиннее период депрессии,
тем выше в дальнейшем подъем численности особей. Таким образом,
существование популяций ряда видов характеризуется своеобразной вол-
ной подъема и спада численности, соответствующей закономерным колеба-
ниям наиболее и наименее благоприятных условий среды, что способ-
ствует, с одной стороны, расширению адаптаций, с другой — усилению
изменчивости и видообразованию.
В заключение следует подчеркнуть, что отмеченные здесь в общем
виде основные морфо-функциональные особенности зайцеобразных позво-
лили им на протяжении всего периода их развития и в настоящее время
успешно противостоять или избегать конкурентных отношений с другими
группами растительноядных млекопитающих. Выгодность биологиче-
ского типа, характерного для зайцеобразных, обусловила известную
унификацию их общих форм адаптаций.
Относительная мономорфность зайцеобразных вызывает представле-
ние об однообразии приспособлений этих млекопитающих. В связи с этим
кажется, что они являются весьма однородной группой и выделение
внутри ее групп различного ранга не может быть достаточно обосновано
с морфо-функциональной стороны, как то или иное особое направление
в развитии. В действительности это не так. При ближайшем рассмотрении
всегда оказывается, что представители одной группы зайцеобразных
быстро бегают, другой — быстро едят, а третьей — быстро рождаются.
Однако не всегда можно вполне основательно определить или оценить
функциональное значение тех или иных морфологических особенностей
видов, объединяемых родом или подродом. При этом возникает вопрос:
как оценить признаки рода, подрода или вида? В каком случае морфоло-
гические особенности видов отражают их адаптации на уровне родового
значения, в каком — на уровне подродового или видового?
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ 41
В настоящей работе родовыми признаками считаются морфологиче-
ские особенности, отчетливо заметные у всех видов, объединяемых родом,
отражающие общее для них направление специализации. Например, род
Lepus L. объединяет виды, характеризующиеся четко выраженными
приспособлениями к быстрому передвижению прыжками в различных усло-
виях ландшафтов умеренной зоны. Все виды этого рода имеют относи-
тельно длинные уши, задние ноги и хвост. В их скелете могут быть отме-
чены следующие, общие для них особенности: череп тонкого сложения,
лучевая кость толще локтевой; предплечье, а также все части задней
ноги длинные; ключица отсутствует. К особому роду может принадлежать
и один вид, имеющий черты особого пути специализации или являю-
щийся представителем древней, вымершей группы.
Подродовыми здесь признаются особенности, характерные только
для части видов рода. Например, при общих для всех представителей
рода Lepus L. особенностях адаптаций, отмеченных выше, виды подрода
Proeulagus Gureev отличаются хорошо выраженными приспособлениями
к жизни в открытых пространствах (пустыни, ксерофитные степи) гор и
равнин. У них особенно длинные уши, крупные глаза, хвост клиновидной
формы с черным пятном на верхней стороне. Череп сжатый с боков, его
носовая часть узкая, удлиненная. Межкрыловидное пространство неши-
рокое, барабанные камеры крупные.
К понятию подрода в отношении зайцеобразных можно применить
и ландшафтно-экологическое определение: лесной, степной или пустын-
ный биотип.
Подродовые особенности видов характеризуются трансгрессией части
признаков. Например, у представителей подрода Eulagus Gray (род
Lepus L.), в отличие от подрода Proeulagus Gureev, череп, его носовой
отдел и межкрыловидное пространство более широкие, а барабанные
камеры относительно мельче. Но форма и окраска хвоста, а также точки
опоры во время передвижения (на 2-й, 3-й и 4-й пальцы передних и задних
ног) сходны. Близкие к этим соотношения сходных и несходных признаков
имеют место и у других подродов рода Lepus L.
Вйдовыми признаками являются морфо-функциональные особенности,
отражающие приспособления к определенному комплексу жизненных
условий. Если два вида одного и того же рода обитают в одном месте, их
морфологические и особенно физиологические отличия очень резко вы-
ражены. Они занимают разные экологические ниши, а их численность
Колеблется в разное время. Изменчивость разных видов имеет свои осо-
бенности.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР ЗАЙЦЕВ И ПИЩУХ
Эмбриональное развитие зайцеобразных характеризуется теми же осо-
бенностями, что и других млекопитающих. Степень развития новорожден-
ных у разных видов зайцеобразных не одинакова. У одних они рождаются
покрытыми волосами и зрячими, у других голыми, слепыми и беспомощ-
ными. Эмбрионы зайцев на ранних стадиях развития во многом напоми-
нают таковых других групп млекопитающих, и только относительно
длинные уши присущего зайцам строения, а также длинные стухши по-
зволяют узнать в них зайчат. Ко времени развития очень коротких волос
(1—2 мм) эмбрион русака имеет характерный «заячий» облик (рис. 13).
Однако голова такого эмбриона непропорционально велика, ее длина
достигает более одной трети общей длины тела. Глаза очень крупные.
42
1
ВВЕДЕНИЕ
Рис. 13. Внешний вид
эмбриона Lepus tolai
Pall.
Относительно длинные уши прижаты к шее. Грудной отдел малого
объема. Передние ноги массивные. Задние ноги развиты значительно
слабее передних, и только ступни с голыми по-
дошвами достигают значительной длины. Кожа
эмбриона на этой стадии развития пигментиро-
вана соответственно темной и светлой расцветке
волос взрослых особей, а волосы, покрывающие
его тело, светлые. Сходные особенности домаш-
ние кролики приобретают на 7—10-й день после
рождения, а представитель американских болот-
ных кроликов ( Sylvilagus palustris Bachman),
по данным американских авторов, — к моменту
рождения. Эмбрион русака ко времени рождения
имеет длинные уши в виде сплющенной трубки
и относительно длинные задние ноги. Кроме то-
го, в это время он бывает покрыт густыми, но
короткими темными волосами. Интересно отме-
тить, что известные мне эмбрионы закавказского
русака этого возраста имели" темную полосу на
средней части спины. Последняя, начинаясь от
основания ушей, проходит вдоль хребта и за-
канчивается на средней части хвоста. Темные
полосы на голове и плечах наблюдаются в ранней,
стадии постэмбрионального развития и у Sylvilagus aquaticus Bach-
man. Из современных зайцев резко выраженный темный полосатый ри-
сунок имеет заяц с Суматры
{Nesolagus netscheri Schl. et J ent.) . /
(рис. 14). Частично сохранилась
черная полоса и у взрослых
русаков. Она располагается у
них на хвосте и средней части
таза, доходя в отдельных слу-
чаях до поясницы. Наиболее
отчетливо эта полоса выражена
у калифорнийского зайца {Lepus
caltfornicus Gray). Весьма воз-
можно, что полосатый рисунок
был у многих предков зайцев.
Недавно родившиеся зай-
чата русака или беляка имеют
длинные стоячие уши и отно-
сительно длинные задние ноги.
Тело их покрыто густыми, тон-
кими и волнистыми волосами.
Последние окрашены в темный
цвет, и только вершины у них
светлые — охристо-беловатые
или чисто белые. Светлые вер-
шины волос придают окраске
тела серебристый налет. Русак
в этом возрасте очень похож на
беляка и отличается лишь более
светлым общим тоном окраски и
рисунка на голове, а также присутствием темных пятен под глазом и
Рис. 14. Расположение темных полос у зай-
цеобразных.
а — черная полоса у Lepus californicus Gray.; б —
предполагаемая окраска предков русаков и толаев;
в —расположение темных полос у Nesolagus netsche-
ri Schl. et Jent. (по описанию авторов); г — темная
полоса на спине эмбриона Lepus europaeus Pall.
наличием слабо выраженного светлого
теменная кость сохраняется
Рис. 16. Череп новорожденного
Lepus timidus L.
i
в
I
| ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ 43
i ~
I
I на внешнем крае уха. Беляк весь темноокрашенный, с ярко-белой поло-
I сой по внешнему краю уха. Толай отличается от этих видов светлой песча-
j ной окраской. На подошвах ног таких зайчат хорошо развиты волосяные
щетки. Замечательным признаком этого возраста являются кисточки,
расположенные на конце морды, образованные длинными волосами и
вибриссами (рис. 15). Будучи прижаты к голове, они достигают середины
тлаза и прикрывают его. Какое значение
имеют эти образования, без специального
наблюдения решить трудно. Развиваю-
щиеся остевые и контурные волосы в даль-
нейшем резко меняют окраску зайчат.
Окраска и рисунок, характерные для
взрослых особей, приобретаются зайцами
лишь ко времени половой зрелости.
Возрастные изменения в строении че-
репа у зайцев выражены весьма отчетли-
во. На ранних стадиях развития'соотно-
шения отдельных частей черепа у них
выражаются теми же пропорциями, что и Рис_ 15. волосяной покров конца
у -других млекопитающих. Мозговая кап- морды недавно родившегося зай-
сула относительно крупная, вздутая, а чонка.
лицевая часть черепа, особенно ростраль-
ная область, слабо развита (рис. 16). Орбиты значительных размеров,
округлые. Надглазничные отростки слабо развиты, но характерной для
того или иного вида формы. Скуловые дуги тонкие; гребни скуловых от-
ростков верхнечелюстных костей слабо развиты или отсутствуют. Меж-
до возраста, которому соответствуют раз-
меры в половину взрослого животного (у
кроликов она сохраняется всю жизнь).
Резцовые отверстия малы. Костное нёбо
относительно длинное. Межкрыловидное
пространство узкое и неглубокое. Бара-
банные камеры относительно очень круп-
ные. Нижняя челюсть низкая, с сильно
отогнутыми назад сочленовными отрост-
ками и слабо развитыми угловыми лопа-
стями. Последнее обусловлено, по-види-
мому, значительным развитием барабан-
ных камер. С возрастом структурные
особенности черепа резко меняются, как и пропорции составляющих
его частей. Резко увеличиваются размеры наименее развитых отделов
(носовая область, угловые лопасти нижней челюсти и др.). Напротив,
сформировавшиеся к моменту рождения и достигшие значительных раз-
меров части в дальнейшем мало изменяются по величине и форме (напри-
мер, костное небо, барабанные камеры и др.).
Возрастные изменения пропорций отдельных частей черепа приве-
дены в табл. .1, 2, 3. За отсутствием точных данных о возрасте критерием
последнего условно принята кондилобазальная длина черепа.
У кролика, по данным Маршаля (1901), молочные зубы выпадают
довольно рано. Молочные резцы нижней челюсти и передние верхней
резорбируются до рождения. Вторая пара молочных верхних резцов
сохраняется и функционирует около 3—4 недель после рождения, поме-
щаясь между передней и задней парами постоянных резцов. В этот период
кролик имеет в верхней челюсти три пары резцов. Молочные ложноко-
44
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 1
Пропорции отдельных частей черепа у эмбриона русака {Lepus europaeus Pallas)
Промеры Абсолютные ве- личины (В мм) Отношение абсо- лютных величин отдельных ча- стей черепа к его длине (в %) Отношение вы- соты нижней че- люсти к ее длине (в %)
Кондилобазальная длина черепа Длина носовых костей Длина нижней челюсти Высота нижней челюсти 28.0 7.0 14.0 6.7 25.0 50.0 24.0 48.0
Таблица 2
Возрастные изменения пропорций черепа у беляка (Lepus timidus L.)
Возраст Промеры Абсолютные ве- личины (в мм) Отношение абсо- лютных величин отдельных частей черепа к его длине (в %) Отношение вы- соты нижней че- люсти к ее длине (в %)
I Кондилобазальная длина черепа 38.7 —
Длина носовых костей . 12.2 31.5 —
Скуловая ширина 26.4 58.1 —
Длина верхнего зубного ряда 10.0 25.7 —
Длина костного нёба . 4.5 11.6 —
Ширина межкрыловидного пространства . . . 4.6 11.8 —
Длина барабанных камер . . . . 8.2 21.1 —
Длина нижней челюсти 29 72.3 52.4
Высота нижней челюсти . 15.2 39.2 ——
II Кондилобазальная длина черепа 47.4 — —
Длина носовых частей 21.8 37.9 —
Скуловая ширина . . . 34.3 59.7 —
Длина верхнего зубного ряда 14.8 26.4 —
Длина костного нёба 5.4 9.6 —
Ширина межкрыловидного пространства .... 6.2 10.8 —
Длина барабанных камер 10.8 15.3 —
Длина нижней челюсти 42.2 73.8 66.5
Высота нижней челюсти 28.2 49.1 —
III Кондилобазальная длина черепа 90.8 — —
Длина носовых костей 42.0 46.2 —
Скуловая ширина 49.2 54.1 —
Длина верхнего зубного ряда 19.6 20.4 —
Длина костного нёба 7.8 8.59 —
Ширина межкрыловидного пространства . . . 11.9 13.1 —
Длина барабанных камер 12.8 14.0 —
Длина нижней челюсти 71.0 78.1 71.5
Высота нижней челюсти . 50.8 55.9
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
45
Таблица 3
Возрастные изменения пропорций черепа у толая {Lepus tolai Pallas)
ф — т С" S , । 2
ф S S § й а ш С5 Л ф е в 1ей е /о)
SfflR ф Ф в 5
Промеры 2 3 В ф В В Ф X Ц S в * ~ и Ф s
ей R в а 3 Ь >5 R 3 и в ф
а о s О ~ 8- В
оэ О * в £ о S
о И ю В <: r £ «• в га ф О з* ? ф ± о « О о R Я
I Кондилобазальная длина черепа 37.9
Длина носовых костей •13.4 35.6 —
Скуловая ширина 21.2 55.9 —
Длина верхнего зубного ряда 9.4 25.0 —
Длина костного нёба 4.4 11.6 —
Ширина межкрыловидного пространства . . . 3.7 10.0 —
Длина барабанных’ камер 10.1 27.0 —
Длина нижней челюсти 27.2 71.0 53.0
Высота нижней челюсти 14.3 37.7 —
II Кондилобазальная длина черепа 54.0 — —
Длина носовых костей 22.0 40.7 —
Скуловая ширина 30.0 55.5 —
Длина верхнего зубного ряда 11.4 21.0 —
Длина костного нёба 5.6 10.0 —
Ширина межкрыловидного пространства . . . 5.6 10.0 —
Длина барабанных камер 12.0 22.2 —
Длина нижней челюсти 39.3 72.7 63.8
Высота нижней челюсти . ; 25.0 46.0 —
III Кондилобазальная длина черепа 78.5 — —
Длина носовых костей 38.2 48.6 —
Скуловая ширина 39.2 49.9 —
Длина верхнего зубного ряда . 16.4 20.9 —
Длйна костного нёба 6.0 7.6 —
Ширина межкрыловидного пространства . . . 9.2 11.7 —
Длина барабанных камер 13.0 16.6 —
Длина нижней челюсти 40.0 51.0 —
ренные сохраняются в течение 3—4 недель. К этому нужно добавить, что
когда настоящие коренные оказываются уже достаточно развитыми,
молочные ложнокоренные еще сохраняют свои функции.
У недавно родившегося беляка скелет имеет следующие особенности.
Череп составляет около одной четвертой части общей длины скелета.
Позвоночник составлен массивными позвонками со слабо развитыми
поперечными и остистыми отростками. Последние на грудных позвонках
сильно отклонены назад, прижаты к телам позвонков и расположены
чешуеобразно. Шейный отдел позвоночника короткий, а хвостовой,
наоборот, кажется - длинным — вследствие того что крестцовые по-
звонки свободные и длинные. Крестец составляет три четверти длины таза.
Ребра пластинчатые, короткие, соединены со слабо развитой грудиной
длинными хрящами. Ключицы рудиментарны. Лопатки характерной для
зайцев формы, но с более округлыми, чем у взрослых, задними краями
и слабо развитыми гребнями. Кости передних конечностей короткие и
массивные, особенно плечевая. Лучевая толще локтевой кости, что ха-
рактерно для всех представителей трибы Leporini. Таз короткий, узкий
и неглубокий. Его вертлужные впадины неглубокие. Кости передних
и задних конечностей короткие и массивные. Бедро с массивным прокси-
мальным отделом и слабо развитыми мыщелками. Головка бедра не имеет
хорошо выраженной шейки.
46
ВВЕДЕНИЕ
С возрастом изменение структур и пропорций скелета происходит
относительно быстро. Например, строение скелета русака, достигшего
размера в половину взрослого, сходно со скелетом взрослых особей.
Постэмбриональное развитие пищух характеризуется такими же,
как у зайцев, особенностями. К моменту рождения эмбрионы пищух
похожи на эмбрионов кроликов, только с более короткими ушами и не-
заметным снаружи хвостом. Кроме того, ступни у них более короткие.
Новорожденные пищухи горных видов покрыты короткими волосами,
равнинных видов — голые, но те и другие — слепые.
Возрастные изменения в строении черепа (на примере Ochotona сиг-
zoniae Hodgson) выражаются в следующем.
У молодых особей, размерами в треть—четверть размеров взрослых,
череп с сильно вздутой мозговой капсулой и широкими лобными костями,
вследствие чего орбиты мало открыты сверху. Длина носовых костей
составляет 6/8 длины лобных, тогда как у взрослых их длина равна
длине лобных или больше ее. Скуловые дуги слабо расставлены в стороны.
Отростки скуловых костей не заходят за задний край сочленовного от-
ростка нижней челюсти. Костное нёбо относительно длинное, барабан-
ные камеры крупные.
Нижняя челюсть с высоким, слабо отогнутым назад сочленовным от-
ростком, что характерно для вымерших и современных высокогорных
видов пищух.
Молодые особи размерами в половину взрослых имеют черепа, струк-
турные особенности которых приближаются к таковым взрослых, но
мозговая капсула у них еще вздута, носовой отдел укорочен, а сочленов-
ный отросток нижней челюсти еще высокий и слабо отогнут назад (у взрос-
лых особей он невысокий и сильно отогнут назад).
ЗНАЧЕНИЕ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
Хозяйственное значение зайцеобразных весьма существенно и разно-
образно. Являясь предметом охоты и промысла, зайцы используются
как мясной продукт и пушнина, а также как сырье для прядильной и
фетровальной промышленности. Добываются они ежегодно в значитель-
ном количестве.
Наряду с этим зайцы являются серьезными вредителями сельского
и лесного хозяйств, а также хозяевами и переносчиками различных
паразитов, особенно клещей, хранителей микроорганизмов, вызываю-
щих .болезни человека и домашних животных.
В связи с этим подробное и разностороннее изучение этой группы
млекопитающих представляет значительный практический интерес. В от-
ношении вреда, приносимого сельскому и лесному хозяйству, наиболее
изученным является русак {Lepus europaeus Pall.). Специальное иссле-
дование вредной деятельности русака было произведено Силантьевым
(1898) и отчасти Колосовым и Бакеевым (1947), но мнения по этому во-
просу у названных авторов различны. Силантьев считает вред, прино-
симый русаком, весьма значительным, а Колосов и Бакеев — споради-
ческим и небольшим. Польза, приносимая зайцами, и спортивный ин-
терес к ним в значительной мере затушевывают значение вредонос-
ности этих млекопитающих.
В оценке вредной деятельности зайцев до настоящего времени нет
общего мнения. Кроме того, при определении их вредности часто не учи-
тывается место и время, а также условия и направление развития сель-
ского хозяйства той или иной области. Однако совершенно очевидно,
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
47
что в зависимости от характера условий, возникающих в том или ином
географическом пункте под влиянием деятельности человека, вред, при-
чиняемый зайцами, может быть то более, то менее значительным. В связи
с этим и меры борьбы должны быть то более, то менее радикальными.
Степень вредоносности зайцев, как и других видов животных, стоит
в прямой зависимости от их численности и достигает максимума в периоды
их массового размножения.
Время и интенсивность вредоносной деятельности зайцев во многом
зависит от запаса кормов за пределами культурных земель, от наличия
возможности лучшего укрытия от врагов в сельскохозяйственных по-
севах по сравнению с целинными участками, особенно в период размно-
жения и линьки, а также от времени выпадения и глубины снегового
покрова, когда многие дикие кормовые растения становятся для зайцев
недоступными.
Из числа видов, обитающих на территории СССР, наиболее важное
значение, как вредитель полевых и огородных культур, фруктовых са-
дов и виноградников, а также древесных питомников и лесозащитных
полос, имеет русак. В течение летнего периода, при наличии значитель-
ного запаса корма за пределами культурных земель, вредная деятель-
ность этого вида мало заметна. В конце лета й осенью русак начинает
чаще обнаруживаться в полосе культурных земель и вред, причиняемый
им, становится ощутимым. В это время он особенно повреждает озими.
Последние повреждаются русаком и при выпадении неглубокого снега,
который он без особого труда разгребает.
Только после выпадения глубокого снега озимь становится недоступ-
ной и русак в поисках пищи бродит по зарослям бурьянов, питаясь тор-
чащими из-под снега остатками длинцых стеблей сорных растений, про-
никает в сады и лесные питомники, а также в лесозащитные полосы.
Древесно-кустарниковые растения в поздний период зимы составляют
его основной корм, и вред, причиняемый им в это время, значителен.
В списке поврежденных русаком в этот период года древесно-кустар-
никовых растений, приведенном Силантьевым (1898), указано двадцать
видов. При этом он отмечает, что в зависимости от кормовых достоинств
приведенные в списке растения повреждались от 10 до 100%.
В отдельных местах русак приспособился к жизни на культурных
землях и перешел на иждивение человека.
К числу несомненно вредных видов должен быть отнесен и толай
(Lepus total Pall.), повреждающий большинство сельскохозяйственных
растений, возделываемых в среднеазиатских республиках.
В качестве очень вредного вида давно известен кролик (Oryctolagus
cuniculus L.). Поселяясь колониями, этот вид, при значительной плодо-
витости и многоядности, ничего произрастающего вблизи колонии не
щадит. Поэтому акклиматизация кролика в СССР должна производиться
на участках, непригодных для сельского хозяйства и достаточно изоли-
рованных от культурных земель.
Эпидемиологическое значение зайцев еще недостаточно изучено, но
уже имеющиеся по этому вопросу данные подтверждают их важную роль
в этом отношении.
Из специальных обследований Ленинградской областной туляре-
мийной станции выяснилось, что зайцы способны в острой форме болеть
туляремией и заражать ею людей. Возможно также, что туляремия в от-
дельных районах' служит причиной уменьшения численности зайцев.
Североамериканский болотный кролик (Sylvilagus palustris Bach-
man) зарегистрирован как спонтанный носитель туляремии.
48
ВВЕДЕНИЕ
Выше уже отмечалось, что зайцы имеют важное значение как хозяева
и переносчики клещей. На русаках и беляках (в Ленинградской области)
обнаружены все стадии развития, но преимущественно нимфы и взрослые
клещи.
Из личных наблюдений в Ленинградской области у меня сложилось
впечатление, что зайцы здесь являются одними из важнейших хозяев
клещей. Размеры зайцев (высота в лопатках 25—30 см) таковы, что
они во время передвижения, питания и отдыха постоянно находятся
в ярусе наиболее зараженных клещами растений. По исследованиям па-
разитологов, клещи, подкарауливающие своих жертв, наиболее много-
численны на высоте от 25 до 40 см.
Зайцы, обитающие в течение всей жизни на поверхности почвы, в пе-
риод активности клещей подвергаются нападению последних постоянно.
Кроме того, регулярные перемещения зайцев из стации в стацию в те-
чение весны, лета и осени, в зависимости от смены кормовых и ремизных
условий, и многочисленность этих животных способствуют распростра-
нению клещей в разнообразных условиях и их сохранению в наиболее
благоприятных для них местах.
Возможно, что именно в связи с этим у зайцев выработалось при-
способление для очистки'тела от паразитов; таковым, как мне кажется,
является особого устройства и более мощный, чем другие, коготь второго
пальца ступни, имеющий острый внешний край или зубцы на нем.
Пищухи вредят сельскому хозяйству значительно менее, чем зайцы.
Это объясняется спорадическим распространением их колоний и обита-
нием многих видов в каменистых россыпях высокогорий.
Пищухи, обитающие в степях и на открытых луговых пространствах
горных местностей, но наблюдениям ряда исследователей, могут при-
носить существенный вред пастбищам как роющей деятельностью, так
и поеданием и запасанием растений. Кроме того, пищухи, как и зайцы,
являются хозяевами многих паразитов, а также переносчиками и хра-
нителями возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний человека и
домашних животных.
Вопрос о пользе или вреде зайцеобразных не может быть решен без
учета конкретных условий места и времени. В оценке хозяйственного
значения этих млекопитающих следует иметь в виду и ведомственные
интересы, а также опасность полного истребления отдельных видов.
Поэтому мероприятия по снижению вредной деятельности того или иного
вида должны быть тщательно обоснованы, а также предусмотрены послед-
ствия их реализации.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ
Изучение фауны зайцеобразных различных зоогеографических облас-
тей позволило обнаружить некоторые особенности в распространении
отдельных видов и групп этих млекопитающих. При этом происхожде-
ние фауны зайцеобразных различных континентов земного шара, их из-
менение во времени и генетические связи оказалось возможным понять
только в результате изучения распространения этих животных в прошлые
геологические периоды.
Следует отметить, что на всех этапах развития и становления зайце-
образных одни их группы были широко распространены, другие обитали
на относительно ограниченных пространствах.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
49
Это. по-видимому, было обусловлено значительным различием адапта-
ций отдельных групп зайцеобразных и, соответственно, разными возмож-
ностями в приспособлениях к новым условиям среды, а также к преодо-
лению препятствий при расселении.
Кроме того, на разных континентах изменение условий жизни проте-
кало, по-видимому, с разной интенсивностью, что обусловливало относи-
тельно быстрое изменение или вымирание многих видов в одних местах и
сохранение их в разной степени длительное время в других. Вероятно,
этим объясняется и наличие разорванных ареалов крупных и мелких
групп, а также отдельных видов в прошлом и в современный период.
Нарастание темпов изменения прогрессировавших групп в тот или
иной период развития зайцеобразных сопровождалось их широким рас-
селением. Медленно изменявшиеся группы мало увеличивали ареал,
а деградировавшие или утратившие потенции к развитию сокращали его.
Наряду с этим нужно отметить известную пульсацию темпов развития
отдельных групп зайцеобразных во времени.
Можно представить себе, что подъем на определенную ступень органи-
зации группы форм сопровождался интенсивной радиацией частных адап-
таций и расширением ареала группы в целом. Затем наступал период
медленных и относительно малых изменений и затухание развития в этом
направлении. Новое направление изменений, выраженное в развитии па-
раллельно во времени эволюционирующих групп, характеризовалось пер-
воначально медленными темпами развития и освоения территории, а за-
тем все возрастающими.
Сказанное особенно заметно выражено в развитии пищух (Lagomyidae).
Сложившиеся к середине олигоцена их представители из подсем. Sino-
lagomyinae к нижнему миоцену распространились в Европе, Африке и
в Северной Америке, а в Азии к этому времени, по-видимому, вымерли-.
К среднему миоцену они вымерли и на других континентах.
В среднем миоцене началось развитие подсем. Lagomyinae. Последнее
первоначально медленно расширяло ареал и только к концу миоцена более
или менее широко распространилось в Европе и Азии. Наибольшего рас-
цвета эта группа пищух достигла с плиоцена до верхнего плейстоцена, а за-
тем ее ареал стал резко суживаться.
Третье подсемейство, Prolaginae, представлявшее собой обособленную
от основного ствола пищух, узко специализированную ветвь, развивалось
со среднего миоцена до среднего плейстоцена и было распространено
только в Европе.
•Таким образом, широкий ареал основных групп сем. Lagomyidae
в олигоцене—нижнем миоцене с середины миоцена сократился за счет
Северной Америки и Африки, а с конца плейстоцена — и за счет Западной
Европы и лишь немного расширился в результате вселения одного вида
в северо-западную часть Северной Америки.
Развитие пищух с широким расселением их представителей происхо-
дило со среднего олигоцена до нижнего миоцена и с верхнего миоцена до
верхнего плейстоцена, после чего темпы развития резко снизились, что
видно по резкому сокращению ареала, вымиранию родов и видов, а также
по крайней унификации адаптивных особенностей представителей един-
ственного рода (Ochotona) современных пищух.
Близкую к этой картину можно было бы описать и для ряда групп
сем, Leporidae.
Если отдельные группы зайцеобразных резко меняли очертания и пло-
щадь ареала, сохраняясь в медленно изменявшихся (в отношении жизнен-
ных условий) его участках, то ареал зайцеобразных в целом интенсивно
4 Фауна СССР. А. А. Гуреев
50
ВВЕДЕНИЕ
расширялся. При этом расширение ареала отряда Lagomorpha осуществ-
ляется преимущественно за счет представителей сем. Leporidae, пережи-
вающего начиная с верхнего плиоцена новый период расцвета.
Палеонтологические данные позволяют предполагать, что местом воз-
никновения и формирования исходных групп отряда Lagomorpha была
Центральная Азия, откуда они многократно и в разной степени широко
распространялись на другие континенты.
Наиболее ранней группой из вымерших зайцеобразных является сем.
Eurymylidae, известное из палеоцена Монголии и Китая, представленное
родами Eurymylus Matthew et Granger (Монголия) и Mimolagus Bohlin
(Китай). За пределами Азии и позднее палеоцена эта группа не обнаружена.
В эоцене (верхний) в Азии и в Северной Америке были распространены
древние представители семейства зайцев (Leporidae): подсем. Mytonola-
ginae, объединявшее три известных рода — Mytonolagus Burke (Север-
ная Америка), Shamolagus Burke и Gobiolagus Burke (Азия). Американ-
ские представители этой группы зайцеобразных вымерли в эоцене,
а азиатские (виды рода Gobiolagus) дожили до нижнего олигоцена.
В олигоцене зайцеобразные были более широко распространены и раз-
нообразнее представлены.
В Азии в нижнем олигоцене еще существовали представители подсем.
Mytonolaginae (виды рода Gobiolagus). В это же время в Азии, и Север-
ной Америке были, по-видимому, широко распространены более специа-
лизированные представители сем. Leporidae: подсем. Agispelaginae
(Азия) — роды Procaprolagus Gureev, Agispelagus Argyropulo и Megala-
ginae (Северная Америка) — роды Megalagus Walker, Montanolagus Gu-
reev и Litolagus Dawson.
Наряду с более специализированными представителями зайцеобраз-
ных из сем. Leporidae в олигоцене значительно более широко были рас-
пространены разнообразные группы сем. Palaeolagidae. Последнее из-
вестно только с олигоцена, но можно не сомневаться, что это наиболее древ-
няя и, по-видимому, исходная группа в развитии зайцев и.пищух.
Сем. Palaeolagidae в олигоцене было представлено двумя подсемей-
ствами: Amphilaginae (Европа) — роды Amphilagus Pomel, Titanomys
Н. Meyer и Piezodus Viret — и Palaeologinae—роды Palaeolagus Leidy (Се-
верная Америка) и Desmatolagus Matthew et Granger (Азия, Северная
Америка).
Пищухи (Lagomyidae) в олигоцене были представлены подсем. Sino-
lagomyinae (роды Sinolagomys Bohlin и Ochotonolagus Gureev), распростра-
ненным в Азии (Монголия).
Миоцен явился периодом расцвета пищух, широко распространив-
шихся в Европе, Азии, Африке и Сев. Америке. В это время особенно ши-
роко были распространены представители подсем. Sinolagomyinae-, они
обитали в Европе (Heterolagus Crusafont), в Африке (роды Austrolagcmys
Stromer, Kenialagomys Maclnnes) и Северной Америке (Oreolagus Dice).
Из миоцена Азии эта группа пищух не известна, — возможно, что к этому
времени вымерла или не обнаружена. В Европе и Азии в миоцене были ши-
роко распространены представители подсем. Lagomyinae — роды Palu-
dotona Dawson и Lagopsis Schlosser (Европа) и Proochotona Chomenko
(Европа, Азия). В Европе, кроме того, существовали представители под-
сем. Prolagina.e — род Prolagus Pomel.
Таким образом, наиболее богатой по разнообразию форм адаптаций
была миоценовая фауна пищух Европы. До среднего миоцена в Европе
еще сохранились виды родов Amphilagus Pomel и Titanomys Н. Meyer
(нижний миоцен, сем. Palaeolagidae).
ГЕОГРА ФИЧЕСКОЕ РА С ПРО СТ РА ПЕНИЕ
51
Зайцы (сем. Leporidae) в миоцене были распространены в Европе,
Азии и Северной Америке. Они принадлежали к подсемейству Leporinae,
куда входят и современные виды. В Европе и Азии были распространены
представители родов Hypolagus Dice и Alilepus Dice, а в Северной Аме-
рике — виды родов Archeolagus Dice и Hypolagus Dice. В Африке в мио-
цепе зайцев, по-видимому, не было.
В плиоцене зайцы населяли Европу, Азию и Северную Америку;
в Африке их, как и в миоцене, по-видимому, не было. Пищух не было ни
в Африке, ни в Северной Америке, причем в последующее время пищухи
в Африку не проникли, а к концу плейстоцена они вымерли и на большей
части Европы.
Зайцы, населявшие в плиоцене Европу, принадлежали к родам Ali-
lepus Dice, Hypolagus Dice, Pliopentalagus Gureev et Konkova, Pliolagus
Kormos и Lepus Linnaeus. Азиатские формы принадлежали к родам Ali-
lepus Dice, Hypolagus Dice, Serengetilagus Dietrich, Caprolagus Blyth,
Pliolagus Kormos и Lepus Linnaeus.
Плиоценовые зайцы Северной Америки принадлежали к родам Hypo-
lagus Dice, Notolagus Wilson и Pratilepus Hibbard. Представители рода
Lepus Linnaeus в плиоцене Северной Америки не обнаружены.
Широко распространившись в миоцене, представители рода Hypola-
gus были широко распространены и в плиоцене. По-видмимому, в плио-
цене началось распространение некоторых азиатских групп зайцев за
пределы этого материка в Европу, Африку и Северную Америку. В плио-
цене Европейской части СССР (Молдавия) найден представитель рода
Pliopentalagus, близкого к современному роду Pentalagus Lyon., в плейсто-
цене Африки обнаружены виды азиатского рода Caprolagus, а в Северной
Америке — рода Lepus L.
Европейские плиоценовые пищухи принадлежали к родам Proochotona
Chomenko, Ochotona Link (подсем. Lagomyinae) и роду Prolagus Pomel
(подсем. Prolaginae). Азию населяли пищухи из родов Proochotona и
Ochotona, а также из рода Ochotonoides Teilhard de Chardin et Young, хотя
последний некоторые авторы считают плейстоценовым.
В плейстоцене складывались основные группы современных зайце-
образных. В Европе, на островах Средиземного моря, сохранялись пред-
ставители древних групп пищух, виды рода Prolagus Pomel. Пищухи рода
Ochotona Link, сильно сократили ареал на западе Европе. Представители
других родов пищух к этому времени вымерли. В Азии в плейстоцене су-
ществовали пишухи родов Ochotonoides Teilhard de Chardin et Young и
Ochotona Link. В это же время представители рода Ochotona проникли
в Северную Америку.
Из древних групп зайцев в Европе сохранялись представители рода
Pliolagus Kormos, появились виды рода Oryctolagus Lilljeborg и широко
распространились виды рода Lepus L. В Азии также сохранялись виды
рода Pliolagus Kormos и широко расселялись представители родов Capro-
lagus Blyth и Lepus L. В Африке появились виды родов Caprolagus Blyth
и Pronolagus Lyon. В Северной Америке в плейстоцене появились виды
рода Sylvilagus Gray. Продолжали существовать виды рода Hypolagus
Dice, — если верить американским палеонтологам (Dawson, 1958, и др.).
В плейстоцене представители рода Sylvilagus Gray проникли в Южную
Америку.
По-видимому, к концу плейстоцена сложились современные роды
и виды.
В современный период представители отряда Lagomorpha широко- рас-
пространены по земному шару и не встречаются только на Мадагаскаре и
4*
52
ВВЕДЕНИЕ
в южной части Южной Америки, а до акклиматизации кролика (Orycto
lagus cuniculus L.) их не было и в Австралии.
Отдельные виды акклиматизированы на ряде океанических островов.
Пищухи в настоящее время распространены в юго-восточной Европе,
Средней и Центральной Азии и в северо-западной части Северной Америки.
При этом основная масса видов этих млекопитающих населяет Централь-
ную Азию (12 видов), а восемь эндемичны (Ochotona erythrotis Buchner,
О. kamensis Argyropulo, О. nepalensis Hodgson, О. cursoniae Hodgson,
O. ladacensis Gunther, O. koslovl Buch., 0. tibetana M. Edwards и О-
thomasti Argiropulo), четыре вида общих co Средней Азией (О. roylei
Ogilby, О. ruttla Severtzov, О. pricei Thomas и О. rufescens Gray) и два
общих с северной Азией (О. alpina Pall, и О. daurica Pall.). Один вид
является евро-азиатским (О. pusilia Pall.), а в Северной Америке встре-
чается вид, общий с северной Азией, — О. alpina Pall., представленный
двумя подвидами: О- a. collaris Nelson и О. a. princeps Richardson. Та-
ким образом, границы распространения пищух в послеплейстоценовое
время резко сократились.
Семейство зайцев (Leporidae) наиболе богато и разнообразно пред-
ставлено в Старом Свете. Здесь встречаются представители триб Penta-
lagini, Oryctolagini и Leporini. В Европе распространены три вида: Огу-
ctolagus cuniculus L. (триба Oryctolagini), Lepus timidus L. и Lepus euro-
paeus Pall, (триба Leporini). Эндемичных родов и видов в Европе нет.
В Азии обитают представители двух триб — Pentalagini и Leporini',
четырех родов — Caprolagus Blyth, Nesolagus Major, Pentalagus Lyon и
Lepus Linnaeus; шести подродов — Caprolagus s. str. Blyth, Indolagus
Gureev, Tarimolagus Gureev и Allolagus Ognev, принадлежащие к роду
Caprolagus Blyth, а также Lepus s. str. Linnaeus и Proeulagus subgen. nov.,
входящие в состав рода Lepus L.
Всего в Азии' встречается 15 видов зайцев, из которых наибольшее
число распространено в центральной, восточной и южной ее частях (12 ви-
дов). Из них эндемичными являются следующие виды: Caprolagus hispi-
dus Blyth; C. nigricollis F. Cuv.; C. dayanus Blanf.; C. ruficaudatus Geoffr.,
C. sinensis Gray; C. peguensis Blyth; C. sidmensis Bonchote; C. hainanus
Swinhoe; C. jarkandensis Giinth., C. brachyurus Temm.; Lepus oiostolus
Hodgs.
Общим видом для перечисленных частей Азии, Средней Азии и Забай-
калья, а также Передней Азии и северо-восточной Африки является Lepus
tolai Pallas.
Два вида являются островными эндемиками Азии (Pentalagus furnessi
Stone — острова Лиу-Киу; Nesolagus netscheri Schlegel et J entink —
остров Суматра).
Кроме того, в Азии обитают европейско-азиатско-африканский вид
Lepus europaeus Pall, и европейско-азиатско-американский вид Lepus
timidus L.
Африканская фауна зайцев представлена тремя трибами — Penta-
lagini, Oryctolagini и Leporini', пятью родами — Caprolagus Blyth, Prono-
lagus Lyon, Oryctolagus Lilljeborg, Bunolagus Thomas и Lepus Linnaeus;
тремя подродами — Poelagus St. Leger (род Caprolagus), Proeulagus
subgen. nov. и Eulagus Gray (род Lepus)', десятью видами.
Эндемичными для Африки являются роды Pronolagus Lyon и Buno-
lagus Thomas и подрод Poelagus St. Leger (род Caprolagus). Виды родов
Pronolagus Lyon и Bunolagus Thomas, а также подрода Poelagus St. Le-
ger — эндемики Африки. Четыре вида рода Lepus L. — L. capensis Lin-
naeus, L. saxdtilis F. Cuvier, L. crawshayi De Winton и L. whytei Thomas —
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
53
эндемичны для Африки. Один вид (L. europaeus Pall.) является общим для
Африки, Европы и Азии и один (Oryctolagus cuniculus L.) — общий для
Африки и Южной 'Европы.
Подавляющее большинство родов и видов американских зайцев яв-
ляются эндемичными для Северной и Южной Америки. Исключение сос-
ставляют беляк {Lepus timidus L.), широко распространенный в Северной
Америке и на западе Гренландии, а также в северной и средней полосе
Европы и Азии, представляющий собой циркумполярную форму, и ру-
сак (Lepus europaeus Pall.), ввезенный в Северную Америку из Европы.
В фауне зайцев Северной Америки имеются представители всех трех
триб; пяти родов — Caprolagus Blyth, Romerolagus Merriam, Sylvilagus
Gray, Microlagus Trouessart и Lepus Linnaeus; шесть подродов — Macro-
tolagus Mearns (род Caprolagus'), Sylvilagus s. str. Gray, Tapeti Gray (род
Sylvilagus Gray), Lepus s. str. L., Poecilolagus Lyon и Proeulagus gen.
nov. (род Lepus L.). Из них эндемичными для Северной Америки являются
роды Romerolagus Merriam и Microlagus Trouessart и подроды Macrotola-
gus Mearns и Poecilolagus Lyon.
Северную Америку населяют 15 видов эндемичных для нее кроликов
(триба Oryctolagini), восемь видов зайцев (триба Leporini, из них шесть
эндемичных) и один эндемичный вид жесткошерстных, или древних зай-
цев (триба Pentalagini).
Из перечисленных американских родов Sylvilagus Gray и его подроды
являются общими для Северной, Центральной и Южной Америки.
В Южной Америке обитают три вида. Из них один эндемичный —
S. (Tapeti) brasiliensis L.; один общий с Центральной Америкой —
5. (Tapeti) gabbi Alston; один — широко распространенный S. (Sylvi-
lagus) floridanus J. Allen.
Сравнения фаун зайцеобразных различных континентов позволяет от-
метить следующее: наибольшее количество видов пищух (Lagomyidae)
обитает в Азии; в Европе и Северной Америке — по одному виду. Пред-
ставители трибы Pentalagini (Leporidae) в основном сконцентрированы
в Азии, в Африке и Северной Америке по одному виду.
Кролики (триба Oryctolagini) наиболее разнообразны и представлены
большим количеством видов в Северной Америке, в меньшем количестве
в Южной Америке и Африке, одним видом в Европе, а в Азии их нет. :
В наибольшем количестве виды трибы Leporini представлены в Север-
ной Америке, в меньшем — в Азии и в Африке, а в Южной Америке их нет
и не было.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ И РАЗВИТИЕ ИХ ЗУБОВ
Сравнительное изучение морфологических особенностей современных
зайцеобразных, их экологии и географического распространения, а также
ископаемых форм позволило представить себе вероятные пути развития
этой, своеобразной группы млекопитающих (схема на' рис. 17).
Основным материалом для обоснования представлений о филогенети-
ческих взаимоотношениях разных групп зайцеобразных и построения на их
основе классификации последних послужили челюстные аппараты этих
животных. Выбор упомянутых органов в качестве материала для сравни-
тельного изучения современных и ископаемых форм обусловлен их важ-
ным значением для систематики и филогении.
При этом нужно отметить, что строение зубов и челюстей, характерное
для той или иной группы зайцеобразных, отличается относительным по-
54
ВВЕДЕНИЕ
стоянством и отражает направление и степень ее кормовой специализа-
ции.
Сравнительный анализ морфологических признаков различных пред-
ставителей ископаемых Lagomorpha позволяет наметить ряд ветвей, объеди-
Рис. 17. Схема филогенетических соотношений зайцеобразных (ориг.).'
няющих формы с близкими адаптивными особенностями, и выделить ряд
групп в качестве самостоятельных семейств и подсемейств.
Основываясь на некотором опыте эколого-морфологических исследова-
ний и истории развития зайцеобразных, я попытался построить их си-
стему, отражающую, как мне кажется, филогению этой группы млеко-
питающих.
В ископаемом состоянии зайцеобразные известны с верхнего палео-
цена, откуда они представлены сем. Eurymylidae.
ФИЛОГЕНЕ ТИЧЕСКИЕ ВЗА ИМОО Т НОШ ЕН И Я
55
Представители последнего обособились от основного ствола зайце-
образных, по-видимому, довольно рано и к верхнему палеоцену сложились
в относительно специализированные формы.
К этому времени относится описанный Метью и Гренджером (Matthew
et Granger, 192э) Eurymylus lallceps, а также, по-видимому, Mimolagus
rodens, описанный Болином (Bohlin, 1951). Геологический возраст по-
следнего не установлен, но строение коренных зубов этого вида не остав-
ляет сомнения в принадлежности его к палеоценовому семейству — Eury-
mylidae.
Строение зубов представителей рода Eurymylus еще очень простое,
но уже специфичное для зайцеобразных. Характерной особенностью их
структур является вытянутая в поперечном направлении, овальной формы
коронка зуба и наличие корней. Кроме того, эти зубы были брахиодонт-
ного типа.
Расположение наибольших диаметров коронок верхних и нижних
коренных зубов в поперечном направлении позволяет предположить, что
уже в палеоцене у представителей отряда Lagomorpha нижняя челюсть
двигалась в боковом направлении.
На жевательных поверхностях верхних коренных зубов трущие эма-
левые образования были еще слабо развиты, но уже основную массу этих
зубов составлял протокон.
Слабо развитые бугорки,, расположенные на внешнем крае жевательной
поверхности этих зубов, в области паракона и метакона, для перетира-
ния пищи имели, по-видимому, малое значение и служили скорее приспо-
соблением, ограничивающим движение нижней челюсти в стороны.
Нижние коренные зубы представителей описываемого рода состояли
из двух резко разграниченных конидов, жевательные поверхности кото-
рых были овальной формы и вогнутыми.
Слабое развитие эмалевых образований на жевательных поверхностях
верхних и ниж'них коренных зубов этих зайцеобразных позволяет пред-
положить, что их пища состояла преимущественно из мягких частей
растений, а возможно и насекомых, — иными словами, была мягкой по
механическому составу.
С родом Eurymylus Болин (Bohlin, 1942) связывает развитие зайцев,
а Симпсон (Simpson, 1945) —пищух. Однако с мнениями названных авто-
ров трудно согласиться.
Сохраняя примитивное строение коронок, зубы видов сем. Eurymy-
lldae были уже значительно специализированы, особенно нижние корен-
ные, состоящие из двух конидов. Зубная система Eurymylidae является,
по-видимому, специфичной для этой группы, а не исходной для более позд-
них зайцеобразных. Это представление не лишено, как мне кажется, неко-
торых оснований. Прежде всего, из верхнего эоцена Азии и Северной Аме-
рики известна группа зайцеобразных (роды Mytonolagus, Shamolagus и
Gobiolagus Burke, 1934, 1941), структурные особенности коренных зубов
которых не вызывают сомнения в принадлежности их к сем. Leporidae.
Верхние и нижние коренные зубы представителей названных родов имели
ребристые и высокие коронки, как у гипсодонтных зубов, но сохраняли
корни. На! жевательных поверхностях верхних коренных зубов этих зай-
цеобразных были бугорки и другого рода эмалевые возвышения. Их преем-
ники из олигоцена, сохраняя на жевательных поверхностях этих зубов
отмеченные эмалевые образования, имели на внутренних сторонах коро-
нок неглубокие входящие складки, прогрессивно развивавшиеся в по-
следующее время.
56
ВВЕДЕНИЕ
Жевательные поверхности верхних коренных зубов представителей
сем. Eurymylidae относительно гладкие и, следовательно, являются узко
специализированными, скорее с элементами деградации, как это имеет
место, например, среди современных сонь (Gliridae), у Selevinia Belosl.
et Bazh., имеющей коренные зубы с гладкими, блюдцевидной формы жева-
тельными поверхностями. Кроме того, зубов у известных экземпляров
из рода Eurymylus Всего пять, а зубной ряд начинается и заканчивается
крупными Р и М; последнее не свойственно ни одной из известных групп
зайцеобразных более позднего времени. Напротив, у всех эоценовых и
олигоценовых зайцеобразных эти зубы были мелкими, и только с мио-
цена Р2 становится несколько крупнее, а М3 подвергается редукции.
Кроме того, пятизубные зайцеобразные, более специализированные,
чем Eurymylidae, появились позднее (верхний эоцен).
Все это позволяет считать сем. Eurymylidae боковой ветвью, не при-
нимавшей участия в развитии послепалеоценовых групп зайцеобразных.
Возникает вопрос: с какой из геологически ранних групп зайцеобраз-
ных может быть связано происхождение более поздних, чем сем. Eurymy-
lidae, и современных представителей отряда Lagomorpha.
Сравнение морфологических особенностей современных и вымерших
представителей сем. Leporidae и Lagomyidae с таковыми разнообразных
групп сем. Palaeolagidae, известного из олигоцена и среднего миоцена,
позволило обнаружить у них сходные и общие черты в строении черепов и
зубных систем. Это обстоятельство позволяет' считать правильным пред-
ставление об их общем происхождении.
Сем. Palaeolagidae объединяло роды Palaeolagus Leidy (Северная Аме-
рика) и Desmatolagus М. et G. (Азия, Северная Америка) с шестью зубами
в верхней челюсти, по морфологическим особенностям близкие к зайцам,
а также роды Amphilagus Pomel, Piezodus Viret и Titanomys H. Meyer
с пятью зубами в верхней челюсти, близкие к пищухам.
Роды, имевшие в верхней челюсти шесть коренных зубов, входили
в состав подсем. Paldeolaginae, а роды с пятью верхними коренными объе-
динялись в подсем. Amphilaginae.
С первым подсемейством, как мне представляется, связано происхо-
ждение зайцев (сем. Leporidae), а со вторым — пищух (сем. Lagomyidae).
Все виды названных родов имели на нижних коренных зубах прида-
ток, который я считаю рудиментом третьего конида (метаконида), а Мей-
джер (Major, 1899) считал его талонидом. Этот придаток у отдельных пред-
ставителей сем. Palaeolagidae в разной степени хорошо обособлен. Пред-
ставление о том, что зайцеобразные имели на нижних коренных зубах три
обособленных конида, подтверждается наличием трех свободных сегмен-
тов на молочных и постоянных зубах у особей Palaeolagus haydeni Leidy,
изображения и описания которых приведены в специальной работе
Дайса (Dice a. Dice, 1935, стр. 455—458, рис. 7—8—13, 14, 15) и Грина
(Green, 1942).
Можно не сомневаться, что зубы такого строения являются наиболее
древним и исходным типом в развитии зубов зайцеобразных (рис. 23).
К сожалению, представители этой группы зайцеобразных известны
только из олигоцена и миоцена. Возможно, что более ранние виды Palaeo-
lagidae не найдены или неправильно отнесены к другим отрядам млеко-
питающих.
При этом следует признать, что представители сем. Palaeolagidae из
олигоцена и миоцена являются сильно уклонившимися от первоначаль-
ного типа, специализированными формами, имевшими общих предков
с сем. Leporidae и Lagomyidae.
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
57
По-видимому, общая направленность эволюции всех Lagomorpha
в сторону «заячьего» морфо-функционального типа, приведшая конверген-
тно к известной унификации их основных жизненных функций, обусловила
и сходный морфологический облик.
Только этим можно объяснить значительное сходство как современ-
ных, так и предковых групп зайцеобразных и попытки ряда авторов объе-
динять в одну различные группы зайцеобразных.
Можно не сомневаться, что сем. Palaeolagidae, особенно известные его
подсем. Palaeolaginae («заячий» тип, олигоцен) и Amphilaginae (тип пи-
щух, олигоцен—средний миоцен), являлись предельно развившимися
к этому времени группами, исчерпавшими потенции к дальнейшему раз-
витию на древней морфо-функциональной основе.
Сем. Palaeolagidae, Leporidae и Lagomyidae давно морфологически
резко разошлись, но их генетические связи достаточно рельефно выступают
при сравнении структурных особенностей Р2, Р3 и Р3 эоценовых, олиго-
ценовых и миоценовых представителей родов Shamolagus, Gobiolagus,
Mytonolagus Burke, Procaprolagus Gureev, Agispelagus Argyropulo, Mega-
lagus Walker и Montanolagus Gureev (сем. Leporidae)', родов Sinolagomys
Bohlin, Oreolagus Dice, Kenialagomys Maclnnes и др. (сем. Lagomyidae),
а также родов Palaeolagus Leidy, Desmatolagus M. et G., Amphilagus
Pomel и др. (сем. Palaeolagidae).
Таким образом, все известные послепалеоценовые зайцеобразные пред-
ставляют собой ветви, имеющие общие корни с сем. Palaeolagidae. Струк-
турные особенности зубов последнего ни у каких других групп зайцеобраз-
ных не развивались, а у олигоценовых и миоценовых представителей
Palaeolagidae они сильно деградировали.
Основные группы сем. Palaeolagidae вАзии вымерли в середине олиго-
цена, а в Северной Америке в нижнемм иоцене, и только предки пищух,
отдельные виды Amphilaginae, в Европе дожили до среднего миоцена.
Сем. Palaeolagidae представляло собой относительно универсальную
по характеру приспособлений группу зайцеобразных, среди которых отчет-
ливо выделяются два основных типа адаптаций — близкий зайцам, выра-
женный в особенностях морфологии видов подсем. Palaeolaginae, и близ-
кий пищухам (подсем. Amphilaginae). Однако обе группы различаются
главным образом количеством зубов в верхней челюсти, а строение послед-
них в основном сходно.
Общность в строении зубов всех послепалеоценовых зайцеобразных
позволяет судить об их общем происхождении, а наибольшая примитив-
‘ность в структурах зубов сем. Palaeolagidae и двоякая направленность
адаптаций его основных групп, близкая зайцам и пищухам, — связывать
с ним происхождение сем. Leporidae. и Lagomyidae.
Всех эоценовых представителей Leporidae Симпсон (Simpson, 1945)
в своей классификации поместил в основание ствола зайцев, объединив их
со всеми поздними ископаемыми зайцеобразными, а также с современными
родами Pentalagus Lyon, Pronolagus Lyon и Romerolagus Merriam в одно
подсемейство — Palaeolaginae. С этим мнением трудно согласиться, так
как Симпсон объединил в одну группу роды, разные по происхождению
и характеру адаптаций.
Трудно согласиться и со схемой филогенетических соотношений зайце-
образных, предложенной Болином (Bohlin, 1942).
В основание различных ветвей зайцев Болин поместил палеоценовый
род Eurymylus М. et G. (сем. Eurymylidoe).
От этого рода он ведет две группы: род Mytonolagus Burke (сем. Lepori-
dae) и род Palaeolagus Leidy (сем. Palaeolagidae).
58
ВВЕДЕНИЕ
У Болина получилось так, что от группы зайцеобразных, имевших
на нижних коренных зубах два конида, произошли формы с двумя кони-
дами па зубах {Mytonolagus Burke) и тремя {Palaeolagus Leidy). Иными
словами, от потомков, сильно уклонившихся от основного направления
развития зайцеобразных, произошли предковые формы и их поздние де-
риваты. По-видимому, Болин не придает значения числу конидов на ниж-
них коренных зубах или считает третий конид на этих зубах (роды Palaeo-
lagus Leidy, Desmatolagus M. et G., Amphilagus Pomel, Piezodus Viret и др.)
за придаток позднего происхождения, не имеющий отношения к истинным
конидам, что, как мне кажется, неправильно. Нижние коренные зубы
с тремя конидами, по моим представлениям, являются исходными для та-
ковых с двумя конидами; следовательно, представители сем. Palaeolagi-
dae, имеющие нижние коренные зубы с тремя конидами, являются пред-
ковыми формами всех других групп зайцеобразных.
Правильным представляется положение эоценовых зайцеобразных
в системе, предложенной Бурке (Burke, 1941). Эоценовых зайцеобразных,
известных из Азии и Северной Америки (роды Mytonolagus Burke, Shamo-
lagus Burke и Gobiolagus Burke), названный автор объедицил в одно под-
семейство —• Mytonolaginae, — входящее в состав сем. Leporidae. Отсут-
ствие остатков эоценовых представителей других групп зайцеобразных,
в частности из сем. Palaeolagidae (может быть, неправильно определенных
вследствие резких отличий от других зайцеобразных), послужило формаль-
ным основанием считать эоценовых зайцеобразных исходной группой
в развитии всех более поздних групп Lagomorpha.
Подсем. Mytonolaginae представляет собой группу предковых форм
зайцев, имеющих морфологические особенности, свойственные только
представителям сем. Leporidae. По характеру адаптаций оно не может быть
названо однородным. Одни его представители еще сохраняют черты на-
чальных стадий формирования зубной системы Leporidae (роды5hamolagus
и Gobiolagus Burke), другие уже более или менее специализированы для
своего времени (род Mytonolagus Burke). На жевательной поверхности верх-
них коренных зубов представителей эоценового подсем. Mytonolaginae
трущие эмалевые образования были еще слабо развиты.
По-видимому, переходными от исходного типа с трехбугорчатой струк-
турой жевательной поверхности к современному со складчатой являлись
зубы с бугорчато-гребнистыми жевательными поверхностями, как у наи-
более примитивных эоценовых и олигоценовых зайцеобразных.
Нижние коренные зубы видов подсем. Mytonolaginae состояли из двух
резко разграниченных конидов. Последние разделяла складка, вхо-
дящая с внутренней стороны коронки. Но эта складка разделяла ко-
ниды только на жевательной поверхности, а не до основания зуба, как
у современных зайцеобразных, поскольку эти зубы еще сохраняли
корни.
Изменения коренных зубов, особенно верхних, в течение эоцена и ран-
него олигоцена выразились главным образом в большем удлинении их
коронок в поперечном направлении и сокращении в продольном. Послед-
нее особенно заметно на нижних зубах.
Таким образом, зубные системы описываемых, зайцеобразных были
относительно универсальными. Сравнительно медленное изменение струк-
тур зубов во времени указывает на сложность этого процесса, захваты-
вающего и другие органы пищеварения.
Соединение конидов нижних коренных зубов на внутренней стороне и
разделение их узкой, неглубокой складкой на внешней увеличивало тру-
щие эмалевые образования на жевательных поверхностях этих зубов и
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
59
являлось значительным шагом вперед по пути приспособления к питанию
грубой по механическому составу растительной пищей.
Различие в строении коренных зубов у представителей отдельных
групп эоценовых зайцеобразных отражает известное разнообразие в при-
способлениях к пище. Возможно, что у одних видов преобладали смешан-
ные мягкие корма — плоды, листья, насекомые, у других — преимуще-
ственно грубые части растений.
Сохранившийся фрагмент проксимального отдела плечевой кости Myto-
nolagus по строению близок таковому некоторых лазающих млекопитаю-
щих. Это обстоятельство позволяет предположить, что среди эоценовых
зайцеобразных могли существовать виды, приспособленные к лазанию.
Эоценовые представители Mytonolaginae составляли особую ветвь
зайцеобразных, с которой связаны в развитии олигоценовые группы сем.
Leporidae, подсем. Megalaginae и Agispelaginae. Подсем. Megalaginae,
представленное в олигоцене относительно крупными видами (длина че-
репа 75 мм), являлось, по-видимому, глухой ветвью. Большинство его
представителей известно из олигоцена (один род из миоцена) Северной
Америки и среди других групп зайцеобразных этого времени занимало
обособленное положение, хотя и является близким по морфологическим
признакам и происхождению к подсем. Agispelaginae (олигоцен — Азия).
Болин (Bohlin, 1942) в своей схеме филогенетических взаимоотноше-
ний различных групп зайцев совершенно правильно сближает представи-
телей подсем. Megalaginae (род Megalagus Walker) с таковыми эоценового
подсем. Mytonolaginae, связывая упомянутый род с родом Mytonolagus
Burke. Строение коренных зубов представителей подсем. Megalaginae
во многом сходно с таковым некоторых эоценовых видов сем. Leporidae.
Их верхние коренные зубы, так же как и у видов подсем. Mytonolaginae,
имели на жевательных поверхностях слабо развитые трущие эмалевые
образования, а их нижние коренные состояли из двух резко разграничен-
ных конидов. .
Несмотря на относительно примитивное строение зубной системы,
представители подсем. Megalaginae были значительно специализирован-
ными для своего времени зайцеобразными. Это подтверждается не только
их крупными размерами, но и строением черепа и отдельных зубов,
в частности Р3 (рис. 34).
Простые трущие эмалевые образования на жевательных поверхностях
коренных зубов верхней челюсти и резко разграниченные кониды нижних
еще не были достаточно хорошо приспособлены для перетирания расти-
тельной пищи, особенно волокнистых осевых органов растений. По-види-
мому, пища представителей подсем. Megalaginae, как и более ранних групп
с близкими по строению зубными системами, была преимущественно сме-
шанной, с преобладанием в ней мягких частей растений — плодов и ли-
стьев.
Представители зайцеобразных с характерными для видов подсем. Myto-
nolaginae и Megalaginae структурными особенностями зубов позднее оли-
гоцена (один род в нижнем миоцене) не обнаружены.
По-видимому, эти ветви, достигнув максимума развития — одна
в конце эоцена, а другая в олигбцене, — вымерли.
Представители подсем. Agispelaginae просуществовали до верхнего
олигоцена.
Строение верхних и нижних коренных зубов этого подсемейства
было более близким к таковому поздних ископаемых и современных
представителей сем. Leporidae и значительно разнообразнее, чем у видов
подсем. Megalaginae,
60
ВВЕДЕНИЕ
Последнее подтверждает представление о менее узкой специализации
подсем. Agispelaginae, чем Megalaginae, что открывало перспективы для
дальнейшего прогрессивного развития его отдельных групп.
Наряду с этим следует отметить, что представители подсем. Agispe-
laginae еще четко сохраняли преемственность с подсем. Mytonolaginae,
а в строении отдельных зубов и с сем. Palaeolagidae, что дает основание
считать эту группу более прямой ветвью в становлении и развитии настоя-
щих зайцев {Leporidae), чем подсем. Megalaginae, представленное сильно
уклонившимися от основной линии развития зайцев специализирован-
ными группами.
К этому следует добавить, что и предковые формы пищух (сем. Lago-
myidae) в олигоцене еще сохраняли черты, близкие представителям сем.
Palaeolagidae.
Это обстоятельство еще раз подтверждает правильность представле-
ния о происхождении пищух и зайцев от общих корней с сем. Palaeola-
gidae, а миоценовых зайцев от ветвей, наиболее близких по морфологи-
ческим особенностям к последнему.
Высказанные соображения и послужили основанием считать происхо-
ждение всех послеолигоценовых зайцев (подсем. Leporinae) связанным
с подсем. Agispelaginae.
Представители последнего имели в строении коренных зубов черты
сходства с видами сем. Palaeolagidae и Leporidae.
Например, их Р3 с одной складкой, входящей с наружной стороны зуба,
сходен по строению с этим зубом представителей родов Desmatolagus М.
et Gr., Amphilagus Pomel и др. Остальные нижние коренные зубы, имею-
щие два конида, сходны с нижними коренными видов сем. Leporidae.
Верхние премоляры (Р2 и Р3) сходны с этими зубами представителей
сем. Palaeolagidae, а моляры (Мх—М3) — с таковыми Leporidae.
Строение верхних коренных (М1—М3) и нижних (Р4—М3) специфи-
ческое для подсем. Agispelaginae, но достаточно рельефно отражает струк-
турные особенности, свойственные этим зубам сем. Leporidae на началь-
ных стадиях их формирования, что хорошо заметно на молочных зубах
современных видов.
Верхние коренные зубы (Р4, М1 и М2 или только Р4 и- М1) представи-
телей подсем. Agispelaginae имели на жевательной поверхности, в области
пара-метакона, бугорчатые и ребристые трущие эмалевые образования
и складки, входящие.с внутренней стороны зубов. Эти входящие складки
характерны и для всех более поздних, чем олигоценовые, зайцев, но зна-
чительно более развитые.
Строение жевательных поверхностей коренных зубов, особенно верх-
них, с относительно развитыми эмалевыми образованиями, а также на-
мечающаяся редукция корней и высокие коронки гипсодонтного типа у
нижних коренных зубов позволяют предполагать, что пища представителей
этого подсемейства была относительно грубой по механическому составу.
Наиболее примитивными дериватами подсем. Agispelaginae в миоцене
были роды Archeolagus Dice и Hypolagus Dice (триба Archeolagini), а бо-
лее специализированными—представители трибы Alilepini (род AU-
lepus Dice). Первые еще сохраняли черты, близкие видам подсем. Agi-
spelaginae (Р3 с одной неглубокой складкой, входящей с наружной сто-
роны; неглубокие и слабо гофрированные складки, входящие с внутрен-
ней стороны коронок верхних коренных зубов), но верхние и нижние
коренные зубы у них уже были без корней.
Более близкими к современным группам зайцев были представители
рода Alilepus- Dice (триба Alilepini). Сравнение черепов, нижних челю-
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
61
стей и зубов видов этого рода с таковыми современных форм позволяет
отметить их значительное сходство. Представители рода Alilepus Dice
имели Р3 с двумя складками, входящими навстречу, — одной на внутрен-
ней и одной на наружной сторонах.
Такого строения Р3 имеют только представители современных родов
Pentalagus Lyon, Pronolagus Lyon и Romerolagus Merriam. Другие co-
Рис. 18. Изменчивость в строении Р3 у Pratilepus progressus
Hibb. (Л) и Lepus californicus Gray (В) (no Hibbard, 1944).
временные роды имеют Р3 с одной глубокой складкой, входящей с наруж-
ной стороны, достигающей задней стенки этого зуба. Среди этой группы
родов отдельные виды отчасти повторяют в строении Р3 структурные осо-
бенности, характерные для представителей рода Alilepus Dice, что отме-
чено в специальной работе Хиббарда (Hibbard, 1944), где он приводит
картину атавизма в строении Р3 у Lepus californicus Gray (рис. 18).
К этому нужно добавить, что плиоценовые представители трибы
Alilepini (роды Alilepus Dice, Notolagus Wilson и Pratilepus Hibbard)
имели P3 с редуцированной в разной степени внутренней складкой (рис. 51).
Представители трибы Archeolagini в ряду групп (роды Pliolagus Ког-
mos и Serengetilagus Dietrich) сохраняли в строении Р3 примитивные струк-
62
ВВЕДЕНИЕ
туры до плейстоцена и составляли особую ветвь зайцев, вымерших в сред-
нем плейстоцене.
Все современные зайцы триб Pentalagini, Oryctolagi.nl и Leporini
в своем происхождении связаны общими корнями с трибой Alilepini.
Из них одни сохранили Р3, близкий по строению к таковому видов трибы
Provincial
Old world
North america
Ages
Recent
Pleistocene
Blancan
Hemphillian
Clarendonian
Barstovlan
Hemingfordian
Arixareean
Whitneyan
Orellan
Chadroman
Duchesnean
Uintan
Lepus and other leporlnes \ __________________
\ /Archaeolaginae
Pratlle-
N. vetus
-—7------
H.limnetus
Notolagus
H.fontinalls
PanolaA
j Hparviplicatus
Hypolagus
\gAmacroceplialus Apnmgemus
___ . A-acarleoLu^^_____________
№. primitives Phypsodus^
| Pintermedins PBurxei }
Dtgazin M.turgldus Litolagus / p.haydeni / /
J)?dicei Megalagus •
Brachyodon ?
SoBlatagus
\o/iamolagus
Mytonolagus / ^gin)5^
Jz ? paU^0-"
/
I
7
1
? 1
7
Рис. 19. Схема филогенетических соотношений зайцеобразных (по Dawson, 1958).
Alilepini, у других этот зуб изменился в характерный для большинства
современных зайцев.
С родом Alilepus Dice связывает происхождение всех современных
зайцев и Даусон (Dawson, 1958). Ее схема филогенетических взаимоот-
ношений различных групп ископаемых зайцеобразных представлена
на рис. 19.
В 1929 г. Дайс (Dice) предложил в пределах сем. Leporidae выделить
три подсемейства: Palaeolaginae, Archeolaginae и Leporinae. Основанием
для этого ему послужило строение Р3. Зайцеобразных, имеющих Р3
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
63
с двумя входящими навстречу складками, Дайс предложил выделить
в подсем. Palaeolaginae-, имеющих Р3 с одной неглубокой складкой (до
середины коронки), входящей снаружной стороны, — в подсем. Archeo-
laginae, а с одной глубокой складкой, входящей с наружной стороны
достигающей задней стенки зуба, — в подсем. Leporinae.
Симпсон (Simpson, 1945) первые два подсемейства объединил в одно —
Palaeolaginae.
Таким образом, основанием для выделения названных подсемейств
для Дайса послужило строение только одного Р3 — крайне изменчивого
зуба, а для Симпсона — главным образом геологический возраст зайце-
образных.
Тем не менее выделение этих групп послужило основанием для сохра-
нения их в системе зайцеобразных, хотя и в иных соотношениях и рангах.
Представители триб Pentalagini, Oryctolagini и Leporini ранее плио-
цена не известны.
Предковые формы трибы Pentalagini известны из Восточной Европы
{Pliopentalagus Gureev et Konkova, Молдавия, СССР), Азии [Caprolagus
(Sivalilagus) sivalensis Major, Сиваликские холмы, Индия], а также иэ
плейстоцена Африки [Caprolagus (Poelagus) veter Maclnnes, Кения].
Близость перечисленных родов к современным родам Pentalagus
Lyon и Caprolagus Blyth не вызывает сомнения.
В связи с трибой Pentalagini стоит развитие трибы Oryctolagini. Это
представление подтверждается сходством ряда морфологических особен-
ностей наиболее примитивной группы кроликов (род Sylvilagus Gray)
с особенностями рода Caprolagus Blyth. Представители рода Sylvilagus
Gray, особенно его подроДа Tapeti Gray, имеют жесткий волосяной по-
кров, длинное костное нёбо, мелкие барабанные камеры и эмалевые
складки между передним и задним конидами нижних коренных зубов,
что характерно и для большинства групп зайцев из рода Caprolagus
Blyth.
Это же обстоятельство позволяет считать, что обе трибы сравнительно
недавно (плиоцен) обособились от общих предков.
По-видимому, происхождение представителей трибы Leporini более
близко связано с родами Alilepus Dice, Notolagus Wilson и Pratilepus
Hibbard трибы Alilepini. Сходство многих морфологических особенностей
перечисленных родов с родом Lepus L. из трибы Leporini подтверждает
это представление.
Вероятно, основные направления специализации в пределах трибы
.Leporini начали формироваться еще в верхнем плиоцене, а к концу плей-
стоцена сложились в типы адаптаций, характерные для подродов Lepus
s. str. L., Poecilolagus Lyon, Proeulagus Gureev, Eulagus Gray, объединяе-
мых родом Lepus L.
В пределах трибы Pentalagini наиболее уклонившимся по харак-
теру адаптаций и давно обособившимся от других вследствие остров-
ной изоляции представляется род Nesolagus Major — полосатые зайцы
Суматры.
Представители этого рода имеют на теле полосатый рисунок; меж-
теменная кость у них сливается с окружающими ее костями только у очень
старых особей, а складки, входящие с внутренней стороны верхних ко-
ренных зубов, с гладкими краями, неглубокие. Общее же строение че-
репа близко таковому Pentalagus Lyon.
Последний в настоящее время представляет остатки древней, широко
распространенной группы зайцев с многоскладчатыми коренными зубами,
приспособленными к обработке грубой растительной пищи (древесные
64
ВВЕДЕНИЕ
растения и их семена). Один современный вид этого рода — Pentalagus
furnessi Stone — сохранился только на островах Лиу-Киу.
Универсально приспособленной группой, не специализированной в ка-
ком-либо одном направлении, являются жесткошерстные зайцы рода
Caprolagus Blyth.
Представители этого рода приспособлены к разнообразным условиям
различных ландшафтов тропической и субтропической зоны, главным
образом Азии и отчасти Африки и Северной Америки, где они представ-
лены одним-двумя видами с ограниченным ареалом.
Виды рода Caprolagus Blyth составляют основное ядро трибы Pcnta-
lagini в современный период. По-видимому, отсутствие узкой специали-
зации в пределах этого рода способствовало прогрессивному развитию
его отдельных групп и формированию новых видов.
Предковые формы этого рода известны из плиоцена Азии и плейсто-
цена Африки.
Наиболее древними группами рода Caprolagus Blyth являются под-
роды Caprolagus s. str. Blyth и Indolagus Gureev. Сильно уклонившимися
от основной линии развития рода можно считать представителей подрода
Allolagus Ognev, утративших эмалевые складки на нижних коренных
зуб^х, и подрода Macrotolagus Mearns с очень длинными ушами, крупными
черепами и барабанными камерами.
Среди кроликов, как уже отмечалось, наиболее древними являются
виды рода Sylvilagus Gray, особенно подрода Tapeti Gray, известные
с плейстоцена. С этим родом связано развитие представителей рода Mi-
crolagus Trouessart.
Также древней, рано отделившейся от общего ствола американских
кроликов и сильно уклонившейся ветвью представляется род Romero-
lagus Merriam.
Все три рода составляют американскую группу кроликов, давно раз-
вивающуюся обособленно от кроликов из Европы и Африки.
По-видимому, американская и евро-африканская группы кроликов
представляют две ветви, произошедшие от общих корней, но рано изоли-
рованные друг от друга. Сходство в морфологии представителей обеих
групп кроликов можно объяснить их относительно недавним общим обо-
соблением от других групп зайцев, а также сходным образом жизни,
особенно сходством функций.
Кролики рода Sylvilagus Gray составляют наиболее универсальную
по характеру адаптаций группу. Среди них встречаются быстро бегающие
формы, а также в разной степени хорошо приспособленные к рытью или
плаванию. Они населяют разнообразные ландшафты, а многие виды яв-
ляются интерзональными.
Среди европейско-африканских кроликов наиболее примитивными,
сохраняющими многие особенности, свойственные древним группам зай-
цев, являются представители рода Pronolagus Lyon, а более специализи-
рованными — кролики рода Oryctolagus Lilljeborg.
Оба рода в настоящее время разграничены широким пространством
на африканском континенте. Возможно, что расселение их представи-
телей происходило в разное время и разными путями.
В пределах трибы Leporini взаимоотношения отдельных групп зайцев,
объединяемых родом Lepus L., пдедставляются в следующем виде.
Наиболее древней группой зайцев этого рода являются беляки (под-
род Lepus s. str. L.). Близко к ним примыкают представители подрода
Poecilolagus Lyon. С этим подродом связан происхождением подрод Ргоеи-
lagus Gureev, в пределах которого Lepus tolai Pall, сохраняет наиболее при-
ФИЛО ГЕНЕ ТИЧЕСКИЕ ВЗАИМ00 ТНОШЕПИЯ
65
митивные признаки и по ряду морфологических особенностей приближается
к Lepus americanus Erxleben (подрод Poecilolagus Lyon). Виды подрода
Proeulagus Gureev составляют три хорошо очерченных группы: американ-
скую, азиатскую и африканскую.
С подродом Proeulagus связано происхождение подрода Eulagus
Gray — наиболее специализированной группы зайцев, позднего про-
исхождения.
Совершенно неясным остается систематическое положение и фило-
генетические связи монотипичного южно-африканского рода Bunolagus
Thomas. Судя по описанию Томаса (Thomas, 1929) и Робертса (Roberts,
1951), род Bunolagus объединяет мелких зайцев с длинными ушами, ко-
роткими ногами и хвостом, окрашенным сходно с окраской спины. Далее
авторы отмечают короткие носовые кости, крупные барабанные камеры
и другие признаки, которые могут быть у представителей триб Penta-
lagini и Oryctolagini (подсем. Leporinae).
Происхождение пищух, как отмечено выше (стр. 56), представляется
связанным с подсем. Amphilaginae (семейство Palaeolagidae). Обособле-
ние их от общего ствола зайцеобразных произошло, по-видимому, не позд-
нее верхнего эоцена, так как в олигоцене они уже были представлены
разнообразно специализированными группами.
Наиболее ранними известными представителями сем. Lagomyidae
являются олигоценовые виды подсемейства Sinolagomyinae. Из них от-
носительно разнообразные формы рода Sinolagomys Bohlin в строении
нижних коренных зубов еще сохраняли особенности, общие с зайцами:
передние и задние кониды Р4, М4 и М2 были разными по форме, а Р3 по
строению был близок к этому зубу олигоценовых зайцев.
Таким образом, структурные особенности зубов зайцев являются наи-
более древними, близкими к исходным и для зубов пищух.
Наряду с примитивными пищухами рода Sinolagomys Bohlin в олиго-
цене существовали формы, нижние коренные зубы которых напоминали
эти зубы- современных пищух, — например, представители рода Ocho-
tonolagus Gureev.
Обе отмеченные (-группы пищух в строении верхних коренных зубов
имели много сходства с более поздними ископаемыми и современными
пищухами. Но Р4, М1 и М2 у них были менее вытянуты в поперечном на-
правлении, а складки, входящие с внутренней стороны их коронок, были
неглубокими.
С подсем. Sinolagomyinae имели общие корни в развитии подсем.
Prolaginae и Lagomyinae. Это представление подтверждается сходством
зубных систем всех трех названных подсемейств. Имеющиеся различия
в строении отдельных зубов отражают частные адаптации этих групп
пищух.
Общность в структуре зубов всех трех подсемейств выражена в строе-
нии Р4, М1 и М2 верхней челюсти, а также в строении Р4 и М4 — нижней.
Наиболее примитивным строением, как уже отмечалось выше, харак-
теризовались коренные зубы представителей подсем. Sinolagomyinae,
сохранявшие многие особенности, общие с зубами зайцев, наиболее
резко выраженные в структуре нижних коренных зубов видов рода Si-
nolagomys Bohlin.
В типе зубная система этого подсемейства сохранилась и у его мио-
ценовых представителей из родов Austrolagomys Stromer, Kenialagomys
Maclnnes (Африка), а также Oreolagus Dice (Северная Америка).
Близкими по строению зубов к видам подсем. Sinolagomyinae были
миоценовые представители подсем. Lagomyinae (роды Lagopsis Schlosser
5 Фауна СССР, А. А. Гуреев
66
ВВЕДЕНИЕ
и Paludotona Dawson), но они уже резко отличались строением Р3 с мно-
гими входящими складками. Еще более значительно отличались от пред-
ставителей Sinolagomyinae виды подсемейства Lagomyinae из верхнего
миоцена и плиоцена, у которых к этому времени на М2 развился допол-
нительный сегмент (рис. 109).
Зубная система пищух подсемейства Lagomyinae окончательно сложи-
лась к верхнему миоцену. Различия зубных систем верхнемиоценовых,
плиоценовых и плейстоценовых групп этого подсемейства заключаются
в мелких деталях, отражающих их частные адаптации.
Резко уклонились от общего ствола пищух виды подсем. Prolaginae.
Основными особенностями в развитии зубных систем этой группы пищух
явились обособление в передней части Р3 особого сегмента, отделенного
от основной массы этого зуба слоем цемента, а также слияние М3 и М2
в результате замещения цементом костной перегородки между этими зу-
бами. Иное объяснение для возникновения третьего сегмента у М2 на месте
М3 у Prolaginae найти трудно.
В конце миоцена и в плиоцене возникла целая плеяда пищух из родов
Proochotona Chomenko и Ochotona Link. Различия между этими группами
пищух заключались в массивности черепов и нижних челюстей, а также
в размерах. Крупные формы в Европе вымерли в конце плиоцена, а в Азии
в плейстоцене. Отдельные группы крупных пищух сохранились в Закав-
казье до верхнего плейстоцена.
Наиболее близкими родами являются Proochotona Chomenko и Ocho-
tona Link, а более далекими — роды Lagopsis Schlosser, Ochotonoides
Teilhard de Chardin et Young, хотя все они произошли от общий корней,
на что указывает значительное сходство в строении их верхних и ниж-
них коренных зубов.
Некоторые морфо-функциональные особенности пищух и их предко-
вых групп наиболее рельефно выступают при сравнении морфологии и
соответственно адаптаций миоценовых представителей этих зайцеобразных.
Как уже отмечалось, миоцен явился пределом развития одних групп
пищух и временем становления других.
В среднем миоцене, в пределах «пищухообразного» типа адаптаций
зайцеобразных, существовали четыре направления в специализации,
о выраженные в морфологии представителей четырех подсемейств: вымирав-
ших в то время пищухообразных предков пищух из сем. Palaeolagidae —
подсем. Amphilaginae (роды Amphilagus Pomel и Titanomys Meyer), также
вымиравших древних пищух сем. Lagomyidae — подсем. Sinolagomyinae
(роды Austrolagomys Stromer, Kenialagomys Maclnnes, Oreolagus Dice,
Heterolagus Crusafont), и развивавшихся в миоцене пищух из подсем.
Prolaginae (род Prolagus Pomel) и Lagomyinae (роды Lagopsis Schlosser,
Paludotona Dawson, Proochotona Chomenko и др.).
Пищухообразные представители сем. Palaeolagidae (подсем. Amphi-
laginae') имели сильно развитые в поперечном направлении верхние ко-
ренные зубы, а также относительно длинные (за счет рудимента третьего
конида) и менее развитые в ширину нижние коренные. Р2 и Р3 у них были
слабо развиты и в обработке пищи, по-видимому, имели малое значение.
Пища обрабатывалась главным образом Р8, Р4, М1 и М2 верхней и Р4,
Мх и М2 нижней челюсти.
Возможно, что разностью числа функционирующих зубов в верх-
ней и нижней челюсти и объясняется сохранение у них третьих конидов
на нижних коренных зубах, удлинявших нижние зубные ряды.
Следует отметить и еще одну особенность зубов этих зайцеобразных:
передний конид нижних коренных зубов у них был значительно вытянут
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
67
в поперечном направлении и сужен в передне-заднем. Второй конид
этих зубов вытянут в передне-заднем направлении и за счет третьего ко-
нида и слабо расширен в поперечном. В связи с этим, взаиморасположе-
ние верхних и нижних коренных зубов у них, при общем сходстве с тако-
выми других зайцеобразных, отличалось большим захватом площади
задних конидов нижних коренных верхними коренными зубами.
Несомненно, что крупные трущие поверхности верхних и нижних
коренных зубов с многими эмалевыми образованиями были наиболее
приспособленными к перетиранию растительной пищи, но нижняя че-
люсть двигалась медленно, что не способствовало быстрому насыщению,
а в целом — прогрессу в направлении специализации пищух.
Тем не менее эта группа зайцеобразных в сем, Palaeolagidae была наи-
более специализированной и просуществовала до середины миоцена.
Сравнение зубных систем разных представителей сем. Palaeolagidae
позволяет отметить крайне медленное изменение их зубов на протяжении
от нижнего олигоцена до среднего миоцена. Возможно, сохраняя на про-
тяжении значительного промежутка времени древний тип зубов, эти
зайцеобразные коррелятивно сохраняли и другие архаические черты
в организации, что, при условии генетической устойчивости, повторялось
в ряду поколений и вызывало тормозное действие на изменение их морфо^-
функциональных особенностей.
Темпы эволюции этой группы зайцеобразных уже не соответствовали
темпам изменения окружающих условий среды, что и привело их к вы-
миранию. По-видимому, этими же факторами можно объяснить и выми-
рание ранних представителей сем. Lagomyidae — пищух .подсем. Sino-
lagomyinae. Верхние и нижние коренные зубы последних из миоцена -Цо
характеру строения приближались к более поздним ископаемым и совре-
менным видам Lagomyidae и более соответствовали питанию трубой ра-
стительной пищей при значительной подвижности нижней челюсти.
Тяжелого склада черепа, свойственные этим пищухам и, по-видимому,
массивное, неуклюжее тело, характеризуют их как относительно мало-
подвижных и малоактивных животных. Последнее вынуждало предста-
вителей этого подсемейства к питанию разнообразными растениями, окру-
жавшими их убежища, что обусловливало их значительную многоядность.
Просуществовали они от среднего олигоцена до нижнего, местами сред-'
него миоцена. На протяжении этого времени их размеры и конституцио-
нальные особенности организации, по-видимому, мало изменялись; во
всяком случае каких-либо существенных изменений в строении черепов
и'нижних челюстей у олигоценовых и миоценовых видов отметить не
удается.
При всем этом нельзя не отметить того факта, что именно эта группа
пищух была наиболее широко распространена (Европа, Азия, Африка
и Северная Америка). Это обстоятельство позволяет предполагать, что
морфо-функциональные особенности Sinolagomyinae вполне соответство-
вали той обстановке, в которой они складывались и развивались.
Весьма интересной группой пищух, известной по относительно мно-
гим остаткам из миоцена-плейстоцена Европы, является подсем. Pro-
laginae.
Зубная система этих пищух по строению приблизилась к таковой со-
временных пищух. Структурные особенности верхних и нижних корен-
ных зубов, за исключением Р3, Р3 и М2, напоминают строение этих зубов
видов рода Proochotona Chomenko и Ochotona Link. Строение Р3, Р3 й М2
(см. описание стр. 223) отражает особое направление специализации этой
группы пищух.
5*
68
ВВЕДЕНИЕ
Подсем. Prolaginae объединяло виды со сходной по строению зубной
системой, но с разного строения черепами, нижними челюстями и пост-
краниальным скелетом.
Судя по строению остатков, в пределах подсем. Prolaginae существо-
вали по крайней мере две группы пищух. Из них одну группу составляли
относительно мелкие, легкого склада виды, другую — крупные пищухи
с массивным черепом и скелетом.
Несмотря на общее сходство с представителями других групп пищух
сем. Lagomyldae, виды подсем. Prolaginae имели характерные только для
них морфологические особенности и развивались своими особыми путями.
Их зубная система функционировала отлично от других пищух. Объяс-
няется это прежде всего тем, что зубной ряд нижних коренных зубов
у Prolaginae был изогнут, особенно в передней части, что обусловлено
смещением крупного и широкого Р3 на внешнюю сторону нижней челюсти
(рис. 100).
В связи с этим, движение нижней челюсти у них происходило не только
в боковом направлении, но и по дуге. При этом сочленовный отросток
нижней челюсти у них был мало удлинен в передне-заднем направлении,
а его сочленовный мыщелок имел широкоовальную форму, что способ-
ствовало лучшей подвижности челюсти.
При таком движении нижней челюсти все зубы оказываются под на-
грузкой и все функционируют, чем и обусловлено, по-видимому, значи-
тельное развитие Р3 и слияние М3 и М2, чем достигается укрепление зад-
него края нижнего зубного ряда, а также меньшее, чем у других пищух,
развитие складок, входящих с внутренней стороны коронок Р4, М1 и М2.
Строение и функции зубной системы пищух из подсем. Prolaginae
отражают максимальное приспособление к перетиранию пищи на зубах,
что в пределах сем. Lagomyldae представляется особым направлением
адаптаций, резко отличным от специализации в направлении настрига-
ния пищи острыми режущими краями коренных зубов. Последнее на-
правление эволюции зубных систем у пищух характерно для представи-
телей подсем. Lagomyinae.
В заключение следует отметить, что развитие пищух в современный
тип сопровождалось в основном уменьшением размеров тела, удлинением
черепной коробки и утончением и уменьшением высоты нижней челюсти,
а также уменьшением размеров Р3. Жевательный аппарат приобрел боль-
шую подвижность. По-видимому, конечности пищух не приобрели сколько-
нибудь значительной специализации и их функции остались на уровне,
близком к типу, исходному для этой группы зайцеобразных.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Степень изученности различных групп млекопитающих, их филоге-
нии и систематики к Настоящему времени такова, что предложенные схемы
их классификации в большей или меньшей степени правильно отражают
филогенетические соотношения и соподчинения крупных таксономиче-
ских категорий в системе этих животных.
Поэтому разработка систематики той или иной группы млекопитаю-
щих касается вопросов детализации и обоснования систематического
положения таксономических категорий ниже ранга отряда и даже се-
мейства.
Мне кажется, что в предлагаемой мной ниже классификации зайцеоб-
разных соподчинение отдельных групп этих животных отражает их фило-
генетические соотношения.
КЛА ССИФИКАЦИЯ
69
ОТРЯД LAGOMORPHA BRANDT, 1855
I. j- Сем. Eurymylidae Matthew, Granger et Simpson, 1929, верхний палео-
цен, Азия.
1) f TJarymyZitsMatthew et Granger, 1925, верхний палеоцен, Азия.
2) -j- Mimolagus Bohlin, 1951, возраст не известен, Азия.
II. f Сем. Palaeolagidae Dice, 1929, нижний—средний олигоцен, Азия;
нижний олигоцен—нижний миоцен, Северная Америка, верхний оли-
гоцен—средний миоцен. Европа.
1. f Подсем. Palaeolaginae Dice, 1929, нижний—средний олигоцен,
Азия; нижний олигоцен—нижний миоцен, Северная Америка.
3) f Palaeolagus Leidi, 1856, нижний олигоцен—нижний миоцен,
Северная Америка.
4) f Desmatolagus Matthew et Granger, 1925, нижний—средний
олигоцен, Азия; нижний миоцен, Северная Америка.
2. f Подсем. Amphilaginae Gureev, 1953, верхний олигоцен—средний
миоцен, Европа.
5) f Amphilagus Pomel, 1853, верхний олигоцен—средний мио-
цен, Европа.
6) | Piezodus Viret, 1929, верхний олигоцен, Европа.
7) f Titanomys Meyer, 1943, нижний миоцен, Европа.
III. Сем. Leporidae Gray, 1821, верхний эоцен—современный, Азия,
Северная Америка; верхний миоцен—современный, Европа; плей-
стоцен — современный, Африка, Южная Америка.
3. f Подсем. Mytonolaginae Burke, 1941, верхний эоцен, Северная Аме-
рика; верхний эоцен—нижний олигоцен, Азия.
8) j Mytonolagus Burke, 1934, верхний эоцен, Северная Америка.
9) f Shamolagus Burke, 1941, верхний эоцен, Азия.
10) f Gobiolagus Burke, 1941, верхний эоцен—нижний олиго-
цен, Азия.
4. f Подсем. Megalaginae Walker, 1931, нижний олигоцен—нижний
миоцен, Северная Америка.
11) | Megalagus Walker, 1931, нижний олигоцен—нижний мио-
цен?, Северная Америка.
12) f Montanolagus Gureev, 1953, нижний—средний олигоцен,
Северная Америка.
13) f Litolagus Dawson, 1958, средний олигоцен, Сёверная Аме-
рика.
5. f Подсем. Agispelaginae Gureev, 1960, нижний—верхний олигоцен,
Азия.
14) . f Procaprolagus Gureev, .1960, нижний—средний олигоцен,
Азия.
15) | Agispelagus Argyropulo, 1939, средний—верхний олиго-
цен, Азия.
6. Подсем. Leporinae Trouessart, 1880,. средний миоцен—современ- '
ный, Азия и Северная Америка; верхний миоцен—современный,
Европа; плейстоцен—современный, Африка и Южная Америка.
1. f Триба Archeolagini Dice, 1929, средний миоцен—плейстоцен,
Азия и Северная Америка; верхний миоцен—плейстоцен, Ев-
ропа; плейстоцен, Африка.
16) f Archeolagus Dice, 1917, средний миоцен, Северная Америка.
17) f Hypolagus Dice, 1917, верхний миоцен—плейстоцен, Европа
и Северная Америка.
18) f Pliolagus Kormos, 1934, плейстоцен, Европа и Азия.
t
I
*
I
70. ВВЕДЕНИЕ |
i
।
19) f Serengetilagus Dietrich, 1942, верхний плиоцен, Азия; ।
нижний плейстоцен, Африка. |
2. | Триба Alilepini Gureev tr. nov., средний миоцен—плиоцен, ;
Азия; верхний миоцен—плиоцен, Европа; средний плиоцен—
плейстоцен, Северная Америка. :
20) f Alilepus Dice, 1931, средний? миоцен—плиоцен, Азия;
верхний миоцен—плиоцен, Европа.
21) j Notolagus Wilson, 1938, средний—верхний плиоцен, Север-
ная Америка.
22) f Pratilepus Hibbard, 1939, верхний плиоцен—нижний плей-
стоцен, Северная Америка.
3. Триба Pentalagini Gureev, 1948, плиоцен, Европа; плиоцен—
современный, Азия; плейстоцен—современный, Африка; со-
временный, Северная Америка.
23) f Pliopentalagus Gureev et Konkova, плиоцен, Европа.
24) Pentalagus Lyon, 1903, современный, Азия.
25) Nesolagus Major, 1899, современный, Азия.
26) Caprolagus Blyth, 1845, плиоцен—современный, Азия;
плейстоцен—современный, Африка; современный, Север-
ная Америка.
1. f Подрод Sivalildgus Gureev, subg. nov., плиоцен, Азия.
2. Подрод Caprolagus s. str. Blyth, 1845, современный, Азия.
3. Подрод Indolagus Gureev, 1953, современный, Азия.
4. Подрод Tarimolagus Gureev, 1947, современный, Азия.
5. Подрод Allolagus Ognev, 1929, современный, Азия.
6. Подрод Poelagus St. Leger, 1932, плейстоцен—современ-
ный, Африка.
7. Подрод Macrotolagus Mearns, 1895, современный, Север-
ная Америка.
4. Триба Oryctolagini Gureev, 1948, плейстоцен—современный,
Европа, Африка, Северная и Южная Америка.
27) Romerolagus Merriam, 1896, современный, Северная Америка.
28) Sylvilagus Gray, 1867, плейстоцен—современный, Северная
и Южная Америка.
1. Подрод Tapeti Gray, 1867, Плейстоцен—современный,
' Центральная. и Южная Америка.
2. Подрод Sylvilagus s. str. Gray, 1867, плейстоцен—совре-
менный, ' Северная и Южная Америка.
29) Microlagus Trouessart, 1867, современный, Северная Аме-
рика.
30) Pronolagus Lyon, 1903, плейстоцен—современный, Южная
Африка.
31) Oryctolagus Lilljeborg, 1874, плейстоцен—современный, Юж-
ная Европа, Северная Африка.
,5. Триба Leporini s. str. Trouessart, 1880, плиоцен—современный,
Европа и Азия; плейстоцен—современный, Африка и Северная
. Америка.
32) Lepus Linnaeus, 1758, плиоцен—современный, Европа
и Азия; плейстоцен—современный, Африка и Северная
Америка.
1. Подрод Lepus s. str. Linnaeus, 1758, плейстоцен—совре-
менный, Европа, Азия и Северная Америка. . ।
2. Подрод Poecilolagus Lyon, 1903, плейстоцен—современ-
ный, Северная Америка.
ЛИТЕРАТУРА
71
3. Подрод Proeulagus Gureev, subg. nov., плейстоцен—совре-
менный, Азия, Африка, Северная Америка.
4. Подрод Eulagus Gray, 1867, плейстоцен—современный,
Европа, Азия, Африка.
IV. Сем. Lagomyidae Lilljeborg, 1866, нижний олигоцен—современный,
. Азия; нижний миоцен—современный; Европа; нижний миоцен,
Африка; нижний миоцен—современный, Северная Америка.
7. f Подсем. Sinolagomyinae Gureev, 1960, нижний—средний олигоцен,
Азия; нижний миоцен, Европа, Африка, нижний—средний? мио-
цен, Северная Америка.
33) j- Sinolagomys- Bohlin, 1937, олигоцен, Азия.
34) j- Austrolagomys Stromer, 1926, нижний миоцен, Африка.
35) f Kenialagomys Maclnnes, 1953, нижний миоцен, Африка.
36) j- Ochotonolagus Gureev, 1960, средний олигоцен, Азия.
37) f Heterolagus Crusafont, 1955, нижний миоцен, Европа.
38) f Oreolagus Dice, 1917, нижний миоцен. Северная Америка.
8. t Подсем. Prolaginae Gureev, 1960, средний миоцен—плейстоцен,
Европа.
39) f Prolagus Pomel, 1853, средний миоцен—плейстоцен,
Европа.
9. Подсем. Lagomyine s. str. Lilljeborg, 1960, средний миоцен, Европа,
Азия; плейстоцен—современный, Северная Америка.
40) f Paludotona Dawson, 1959, верхний миоцен, Европа.
41) t Lagopsis Schlosser, 1884, миоцен, Европа.
42) t Ochotonoides Teilhard de Chardin et Young, 1931, плиоцен—
плейстоцен, Азия.
43) j- Proochotona Chomenko, 1914, верхний миоцен—плиоцен,
Европа, Азия.
44) Ochotona Link, 1795, плиоцен—современный, Европа, Азия,
Примечание. Остается неясным систематическое положение
рода Bunolagus, описанного Томасом (Thomas, 1929) из Южной Африки.
Из-за поверхностного описания трудно установить, к какой трибе подсе-
мейства Leportnae он должен быть отнесен.
ЛИТЕРАТУРА
А«н т и п и н С. Д. 1941. Закономерности линьки волосяного покрова кроликов.
Вестник сельскохоз. наук, Животноводство, 2, стр. 152—162.
А р г и р 0 п у л о А. И. 1932. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. II. Пи-
щухи (Ochotona Link) Средней Азии и Казахстана. Тр. Зоолог, инет. АН СССР,
т. I, стр. 31—57.
Аргиропуло А. И. 1935. Заметки о зверях северо-вост. Монголии по сборам
Монгольской экспед. АН СССР 1928 г. Тр. Азерб. микробиолог, инет., т. V, в. 1,
стр. 245-264.
Аргиропуло А. И. 1948. Обзор рецентных видов сем. Lagomyidae (Lagomorpha,
Mammalia). Тр. Зоолог, инет. АН СССР, т. 7, в. 3, стр. 124—128.
А’ргиропуло А. И. иИ. Г. Пидопличка. 1939. Представители Ochotonidae
(Duplicidentata, Mammalia) в плиоцене СССР. ДАН СССР, т. 24, № 7, стр. 723—
728.
Асписов Д. И. 1940. Биология размножения зайца-беляка (Lepus timidus L.).
Тр. Общ. естествоисп. при Казанском унив., т. LVI, в. 3—4, стр. 3—30.
Бажанов В. С. 1955. К вопросу исторического изменения экологии некоторых
пищух. Тр. Инет, зоологии (АН Каз. ССР), т. 4, стр. 83—96.
Банников А. Г., 1951. Зайцы и пищухи Монголии. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет.,
т. XVIII, в. 1, стр. 23—68.
Банников А. Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной ‘республики
стр. 1—670.
7г
ВВЕДЕНИЕ
БарабашИ. Н. 1940. Обзор стационарного распределения позвоночных живот-
ных в Кададинском опытном лесничестве Пензенской области. Бюлл. Общ.
естествоисп. при Воронежском гос. унив., т. III, в. 2, стр. 21—29.
Б е д а к А. Л. 1940. Заяц-беляк. Западной Сибири. Тр. Биолог, научно-иссл. инет.
Томского унив., т. VII, стр. 62—79.
Бергер Н. М. 1939. Заяц-русак в Западной Сибири. Журн. «Советский охотник»,
№ 8.
Бергер Н. М. 1947. Опыт интродукции зайца-русака в Западной Сибири. Уч. зап.
Новосиб. гос. пед. инет., в. 5, стр. 2—18.
Бобринский Н. А. 1935. Определитель охотничьих и промысловых зверей,
стр. 1—135.
Бобринский Н. А., Б. А. К у з н е ц о в, А. П. К у з я к и н. 1944. Определи-
тель млекопитающих СССР, стр. 269—277.
Бондарь Е. П. 1956. Матер, по млекопитающим пустыни Бетпак-Дала' и ю.-з.
части Казахского нагорья. Тр. Среднеаз. научно-иссл. противочумн. инет.,
в. 3, стр. 107—121.
Борисов Г. П. 1940. К изучению факторов, обуславливающих исчезновение
зайца-русака. Природа, № 10, стр. 79—81.
Б р а н д т‘ Ф. Ф. 1855. Beitrage zur nahern Kenntniss der Saugetiere Russlands. Mem.
Acad. Imp. Sci. St. Ptb., Ser. 6, Bd. 9, SS. 1—23.
Браунер A. A. 1924. Заяц в Аскания-Нова. Журн. «Южная Охота», № 2.
Вакуленко-Снигиревская Е. М. 1940. Краткий обзор млекопитающих
басе. р. Алмаатинки Алмаатинского гос. заповедника. Тр. Алмаат. гос. заповеди.,
т. II, стр. 1—18.
В е к у а А. К. и М. В. Шидловский. 1958. Первая находка пищухи (Ocho-
tona) в палеолите Кавказа. Сообщ. АН Груз. ССР, т. 21, № 3, стр. 285—288.
Верещагин Н. К. 1947. Охотничьи и промысловые животные Кавказа, стр. 1 —
144.
Верещагин Н. К. 1959. Млекопитающие Кавказа, стр. 1—704.
Виноградов Б. С. 1936. Заметки об ископаемых грызунах и насекомоядных
северного Казахстана. Тр. Палеозоолог, инет. АН СССР, т. V, стр. 93—102.
Виноградов Б. С. 1946. К вопросу о морфологической дивергенции близких
форм млекопитающих. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, т. VIII, в. 1, стр. 89—104.
Виноградов Б. С. и И. М. Громов. 1952. Грызуны фауны СССР. Опреде-
литель по фауне СССР, № 48, стр. 270—285.
Гептнер В. Г. 1934. Systematische und tiergeographische Notizen uber einige
russische Sauger. Folia Zoologica et Hydrobiologica) Bd. VI, № 1, SS. 21—23.
Григорьев H. Д. 1940. Материалы по размножению зайцев беляков (Lepus
timidus L.) в Казанском заповеднике. Тр. Общ. естествоисп. при Казанском
гос. унив., т. 56, в. 3—4, стр. 31—40. .
Громов И. М. 1937. К фауне и экологии млекопитающих северо-восточного
Бадхиза. Тр. Совета АН СССР по изуч. производ. сил, сер. туркменская, в. 9,
стр. 343.
Громов И. М. 1957. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и
северного Прикаспия. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, т. XXII, стр. 192—238.
Громов И. М. 1957. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего
Дона и прилежащего участка волго-донского водораздела. Тр. Зоолог, инет.
АН СССР, т. XXII, стр. 246-318.
Груздев В. В. 1958. Степень повреждения деревьев зайцем-русаком, в зависи-
мости от условий произрастания лесных насаждений. Научные докл. высшей
школы. Биолог, науки, № 3, стр. 32—34.
Гуреев А. А. 1936. Краниологические признаки зайца беляка и русака. Тр. Зоо-
лог. инет. АН СССР, т. III, стр. 353—366.
Гуреев А. А. 1937. Заметки о млекопитающих Керкинского округа. Тр. Совета
АН СССР по изуч. производ. сил., сер. туркменская, в. 6, стр. 358—370.
Гуреев А. А. 1947. Новый род зайца из Центр. Азии. ДАН СССР, нов. сер.,
т. 57, № 5, стр. 517—519.
Гуреев А. А. 1948. Новые данные по систематике зайцев. ДАН СССР, нов. сер.’,
т. 59, № 4, стр. 785—788. ’
Гуреев А. А. 1953. Зайцеобразные (Lagomorpha), семейство зайцев (Leporidae),
систематический обзор, стр. 3—15. (Автореферат диссертации).
Гуреев А. А. 1960. Зайцеобразные (Lagomorpha) олигоцена Монголии и Казах-
стана. Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. LXXVII, в. 4, стр. 5—34.
Даль С. К. 1957. Закавказская пищуха. Зоолог, сб., в. X, стр. 17—26.
Дондогин Цыбегмит. 1950. Сравнительный эколого-морфологический ана-
лиз организации пищух Монголии. (Автореферат кандидатской диссертации,
МГУ). '
ЛИТЕРА ТУРА 73
Дубровский Ю. А. 1959. Зимние запасы степной пищухи в Актюбинских
степях. Тр. Инет, зоологии АН Каз. ССР, т. 10, стр. 254—257.
Дулькейт Г. Д. 1956. Маньчжурский заяц в Уссурийском крае. Зоолог, журн..
т. XXXV, в. 6, стр. 916-920.
Егоров О. В,,М. В. ПоповиЮ. В. Лабутин. 1958. К методике определе-
ния возраста зайца-беляка. В кн.: Докл. на 8-й научной сессии, стр. 124—
134.
Зимина Р. П. 1962. Экология большеухой пищухи (Ochotona macrotis Gunther)
на хребте Терскей-Алатау. МОИП, т. LXVII, в. 3, стр. 5—13.
Золотарев И. Т. 1936. Млекопитающие бассейна реки Имана (Уссурийский
край), стр. 67—71.
Каверзнев В. Н. 1933. О зайце и его добывании.
Кириков С. В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной
оконечности Урала, стр. 281—293.
Козлов П. К. 1899. Маршрут Тибетской экспедиции М. В. Певцова (1889—1891 гг.)
и географическое распределение млекопитающих и птиц, стр. 1—31.
Колосова. М. 1941. Биология размножения зайца-русака. Зоолог, журп.,
т. XX, в. 1, стр. 154—172.
Колосов А. М. и Н. Н. Бакеев. 1947. Биология зайца-русака, стр. 1—102.
Корнеев О. П. 1960. Заець-русак на Укра1н1, стр. 3—105.
Краснопевцева Н. В. 1953. Некоторые итоги акклиматизации зайца-русака
в Новосибирской области. Тр. Томского унив., т. 123, стр. 119—128.
Кривошеев В. Г. 1959. К биологии зайца-песчаника в северных Кизыл-
Кумах. Зоолог, журн., т. XXXVIII, в. 2, стр. 288—290. •
Кузнецов Б. А. 1929. Грызуны Восточного Забайкалья. Изв. ассоц. научно-
иссл. инет, при физ.-мат. фак. МГУ, т. II, № 1, стр. 59—106.
Кузнецов Б. А. 1948. Звери Киргизии. МОИП, нов. сер., отд. зоолог., в. 12 (27),
стр. 1—211.
Кузнецов Б. А. 1948. Млекопитающие Казахстана; МОИП, нов. сер., отд.
зоолог., в. 13(28), стр. 1—224.
Ларин Б. А. 1950. Зайцы. Заготиздат, стр. 1—56.
Лебедкина Н. С. 1957. Морфо-функциональный анализ челюстного аппарата
зайцев. Зоолог, журн., т. XXXVI, в. 10, стр. 1589—1556.
Мантейфель П. А. 1935.Зайцы СССР. В кн.: Биология зайцев и белок, стр. 1—140.
Маршаль В. 1901. Руководство эмбриологии, стр. 272—391.
Мекленбурцев Р. Н. 1940. К распространению и экологии памирского зайца
Lepus tolai pamirensis Blanf. Бюлл. МОИП, отд. биолог., т. XLIX, в. 5—6,
стр. 43—416.
Михель Н. М. 1934. Заметки о фауне млекопитающих района Борового в Сев. Ка-
захстане. Тр. Казахст. базы АН СССР, в. 1, стр. 42—43.
Наумов С. П. 1939. Зимнее питание зайца-беляка (Lepus timidus L.). Зоолог,
журн., т. XVIII, в. 6, стр. 1055—1063.
Наумов С. П. 1941. Материалы по стационарному распределению зайца-беляка
(Lepus timidus L.). Уч. зап. Моск. гос. пед. инет., т. XXIV, стр. 75—-81.
Наумов С. П. 1941. Методика составления прогнозов изменений численности
зайца-беляка (Lepus timidus L.). Тр, Центр, лабор. биолог, и охотн. промысла
«Заготживсырье», т. V, Стр. 46—60.
Наумов С. П. 1947. Экология зайца-беляка (Lepus timidus L.), стр. 1—257.
Н о в и к о в В. Г. и Г. И-. Б л а г о д а т с к а я. 1948. Механизм развития сезон-
ных покровительственных окрасок. ДАН СССР, т. 61, № .3, стр. 577—
580.
Новиков Г. А. 1939. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих
и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Гл. упр. по заповеди. Научно-
метод. записки,, т. V, стр. 51—58.
Огнев С. И. 1929. Zur Systematik der russischen Hasen. Zoologisch. Anzeig., Bd. 84,
Heft 1/4, SS. 68—83.
Огнев С. И. 1940. Звери СССР и прилежащих стран, т. IV, стр. 12—281.
Плеске Ф. Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полу-
острова, стр. 1—536.
Попов В. А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края, стр. 417—449.
П о п о в Л. А. 1939. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймыр-
ского полуострова. Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., животновод, и
промысл, хоз., сер. промысл, хоз., т. 8, стр. 87—124.
Пржевальский Н. М. 1888. От Кяхты на истоки Желтой реки, исследование
северной окраины Тибета и путь через Лоб-Нор по бассейну Тарима, стр. 1—
536.
Пржевальский Н. М. 1948. Из Зайсана через Хами в Тибет и на верховья
Желтой реки, стр. 19—364.
U
ВВЕДЕНИЕ
Привалов В. Н. 1956. К вопросу о стациональном размещении грызунов Фер-
ганской долины, Тр. Среднеаз. научно-иссл. противочумн. инет., в. 3, стр. 101—
106.
Прокопьев В. Н. 1957. К экологии даурской и монгольской пищух. Изв. Ир-
кутск. гос. научно-иссл. противочумп. ипст. Сибири и Дальн. Вост., т. 16,
стр. 110—ИЗ.
Романов А. А. 1941. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел.
Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., животновод, и промысл, хоз., сер.
промысл, хоз., в. 17... стр. 1—139.
Сатунин К. А. 1907. Uber die Hasen Centralasiens. Ежегодн. зоолог, муз. АН,
т. XI (1906), стр. 155—165.
Силантьев А. А. 1898. Вредная деятельность зайцев, водяных крыс и мышей
с кратким обзором массового размножения в России в 1894 г.
Симашко Ю. 1851. Русская фауна или описание и изображение животных, во-
дящихся в империи Российской. Т. II. Млекопитающие, стр. 1—623.
Скалой В. Н. и Н. В. Некипелов. 1936. Млекопитающие и птицы Алексан-
дрозаводского р-на Забайкальского эндемичного очага чумы (по данным обсле-
дования 1935 г.). Изв. Гос. противочумн. инет. Сибири и ДВК, т. III, стр. 61—
86.
Слудский А. А. 1939. Новые данные о зайце-песчанике (Lepus tibetanus Waterh.).
Изв. Каз. фил. АН СССР, т. I, в. 1, стр. 37—41.
Смолина Л. Л. 1958. Об особенностях размножения даурской пищухи. Изв.
Иркутск, противочумн. инет. Сибири и ДВ, т. 19, стр. 105—109.
Строганов С. У. и А. С. Строганова. 1944. Материалы по биологии зайца-
песчаника (Lepus tibetanus bucharensis Ogn.), по наблюдениям в южном Таджики-
стане. Изв. Тадж. фил. АН СССР, № 5, стр. 161—188.
Тарасов М. П. 1958. Грызуны юго-вост, части Монгольского Алтая и прилежа-
щей Гоби. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири иДВ, т. 19, стр. 60—71.
Т е р ё н т ь е в П. В., В. В. Дубинин, Г. А. Новиков. 1952. Кролик,
стр. 6—362.
Токтосунов А. 1958. Грызуны Киргизии, стр. 105—109.
Фетисов А. С. 1936. Материалы по систематике и географическому распростра-
нению млекопитающих западного Забайкалья. Изв. Гос. противочумн. инет.
Сибири и ДВК, т. III, стр. 86—119.
Флеров К. К. и И. М. Г р о м о в. 1937. Млекопитающие долин Сумбара и Чан-
дыра. Тр. Совета АН СССР по изуч. производ. сил, сер. туркменская, в. 6,
стр. 335.
Фолитарек С. С. 1941. Географическое распространение зайца-русака в СССР.
Тр. Инет, эволюц. морфологии АН СССР, т. III, в. 1, стр. 79—139.
Хоменко И. 1914. Меотическая фауна с. Тараклии, Бендерского уезда. Тр. Бес-
сарабск. общ. естествоисп. и любит, естествозн., т. V, стр. 11—19.
Чиркова А. Ф. 1940. Заяц-беляк на Таймырском п-ове. Бюлл. МОИП, отд.
биолог., т. XLIX, в. 3—4, стр. 211—216.
Шнитников В. Н. 1936. Млекопитающие Семиречья, стр. 1—323.
Ш у б и н И. Г. 1959. К экологии монгольской пищухи в Казахском нагорье. Тр.
Инет, зоологии АН Каз.ССР, т. 10, стр. 114—132.
Allen G. М. 1914. Notes on the birds and mammals of thr Arctic Coast of East Si-
beria, Mammals. Proc, of the New' England Zool. Club, vol. V, pp. 1—66.
Allen G. M. 1927. Lagomorphs collected by the Asiatic Expeditions. Amer. Mus.
Nov., № 284, p. 4.
Allen G. M. 1938. The Mammals of the China and Mongolia. Natural History of
Central Asia, vol. XI, pt. 1, pp. 523—578.
Allen G. M. 1939. A Checklist of African mammals. Bull. Mus. Gomparat. Zool.
Harvard Colledge, vol. LXXXIII, pp. 272—282.
Blanford W. T. 1888, 1891. The Fauna of British India, including Ceylon and
Burma. Mammalia, London, Calcutta, vol. 1 (1888), pp. I—XII, 1—250;
vol. 2 (1891), pp. I—XX, 251—617.
Bohlin B. 1937. Oberoligozane Saugetiere aus dem Shargaltien-Tal (Western Kansu).
Palaeontologia Sinica, N. S. C., № 3, pp. 15—39.
Bohlin B. 1942. A Revision of the Fossil Lagomorpha in the Palaeontological Museum
Upsala 30(6), pp. 117—154.
Bohl in B. 1942. The Fossil Mammals from the Tertiary Deposit of Taben-buluk,
Western Kansu, Pt. I: Insectivora and Lagomorpha. Palaeontologia Sinica,
N. S. G., № 8a, pp. 29—111.
Bohlin B. 1946. The Fossil Mammals from the Tertiary Deposit of Taben-buluk,
Western Kansu, Pt. II: Simplicidentata, Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla
and Primates. Palaeontologia Sinica, N. S. C., № 8b, pp. 147—168.
ЛИТЕРАТУРА
75
Bohlin В. 1951. Some Mammalian Remains from Shihehe-ma-chieng, Hui-hui-p’u
area, Western Kansu. The Sino-swedish Expedition, publ. 35, VI. Vertebrate
Palaeontology, 5, pp. 9—18.
Burke J. J. 1934. Mytonolagus a new Leporinae genus from the Unita Eocene series
in Utah. Ann. Carnegie Mus., vol. XXIII, pp. 399—420.
Burke J. J. 1936. Ardynomys and Desmatolagus in the North American Oligocene.
Ann. Carnegie Mus., vol. XXV, pp. 135—154.
Burke J. J. 1941. New Fossil Leporidae from Mongolia. Amer. Mus. Nov. № 1117,
pp. 1—23.
Camp C. L. and A. E. В о r e 1 1. 1937. Skeletal and muscular differences in the
hind limbs of Lepus, Sylvilagus and Ochotona. Journ. Mamm., vol. 18, № 3, pp. 15—
326.
C h i t t H. 1943. The Showshoe Raboit Euquiry 1941—1942. Canad. Field. Nat., vol. 57,
pp. 136—141.
Crusafont M., I. F. Villalta, J. Truyols. 1955. El Burdigaliense conti-
nental de la cuenca del Valles-Penedes Mem. Comun. Inst. Geol. Barcelona, t. 12,
pp. 1—272.
Dawson M. R. 1958. Later tertiary Leporidae of North America. Univers, of Kansas
Paleont. Contrib., Vertebrata, art. 6, pp. 1—75.
Dawson M. R. 1959. Paludotona etruria, a new Ochotonid from the Pontian of Tus-
cany. Verb. Naturf. Ges. Bassel, vol. 70, № 2, pp. 157—166.
Dice L. R. 1917. Sistematic position of seceral American Tertiary Lagomorphs. Univ.
California Publ., Bull. Dept. Geol. Sci., vol. 10, pp. 179—183.
Dice L. R. 1929. The phylogeny of the Leporidae, with description of a new genus.
Journ. Mamm., vol. 10, № 4, pp. 340—344.
Dice L. R. 1931. Alilepus, a new name to replace Allolagus Dice peoccupied, and
notes on several species of Fossil Hares. Journ. Mamm., Baltimore, vol. 12,
pp. 159-183.
Dice L. R. 1933. Same characters of the Scull and skeleton of the Fossil Hare, Pa-
laelagus haydeni. Pap. Mich. Acad. Sci., Arts and Letters, vol. 18, pp. 301—
306.
D i c e L. R. and D. S. Dice. 1935. The lower check teeth of the Fossil Hare Palaeo-
lagus haydeni. Pap. Mich. Acad. Sci., Arts and Letters, vol. 20, pp. 455—
463.
Diet W. 1932. Umgestaltung des Unterkiefers des Kaninches als Folge der Nichtbe-
teilung unteren Nagezahnes an der Gebisstatigkeit. Arch. Entw. Meeh. Org.
Berlin, Bd. 127, SS. 430—445.
DeitrichW.0.1942. Altestquartare Saugetiere aus dersiideichen Serengeti, Deutsch-
Ostafrika. Paleontographica Stuttgart (A), Bd. 94, SS. 43—133.
Ellerman J. R. and F. G. S. Morrison-Scott. 1951. Gheklist of Palearctic
and Indian Mammals, pp. 419—456.
Ellerman J. K., F. G. S. Morrison-Scott and R. W. Hayman. 1953.
Southern African Mammals, pp. 212—222.
Feif ar O. 1961. Neue Jahrbuch fiir Geologie und Palaontologie Monatchefte,
SS. 267-281.
Forsyth-Major G. I. 1899—1900. On Fossil and Recent Lagomorpha. Trans.
Linnean Soc. London, sec. ser., vol. VII,, pp. 433—520.
G'a z i n G. L. 1930. A Tertiary vertebrate fauna from the Upper Guyama drainage ba-
sin, California, Carn. Inst. Wash., Publ., № 404, 6, pp. 55—76.
G a z i n G. L. 1956. The geology and vertebrate Paleontology of Upper Eocene Strata
in the Northestern part of the Wind River Basin, Wyoming, Part 2, the Mamma-
lian Fauna of the Badwater Area. Smithsonian Misc. Coll., vol. 131, № 8,
p. 8.
Gid ley J. W. 1912. The Lagomorphs an independent order. Science, New York,
ser. 2, vol. 36, pp. 285—286.
Grasse P. P. 1955. Traite de Zoologie, t. XVII, Fasc. II, pp. 1288—1320.
Gray J. E. 1867. Notes on the Sculls of the Hares (Leporida) and Picas (Lagomyidde)
in the British Museum, Ann. Mag. Nat. Hist., 3 ser., vol' XX, pp. 219—225.
Green M. 1942. A study of the Oligocene Leporidae in the Kansas University
Museum of Vertebrate Paleontology. Trans. Kans. Acad. Sci., vol. 45, pp. 229—
247.
Gregory I. T. 1942. Pliocene vertebrates from Big. Spring. Canyon, South Dacota.
Univ. California Publ. Geol., vol. 26., pp. 307—440.
Hall E. R. 1951. A Synopsis of the North American Lagomorpha. Univ. Kans. Publ.,
Mus. Nat. Hist., vol. 5, pp. 119—202.
Hall E. R. and K. R. Kelson. 1959. The Mammals of North America, vol. I,
pp. 246—288.
76
ВВЕДЕНИЕ
Н a t t R. Т. 1940. Lagomorpha and Rodentia Other than Sciuridae, Anomaluridae
and Idiuridae, Collected by the American Museum Congo Expedition. Amer.
Mus. Nat. Hist., vol. LXXVI, art. IX, pp. 555—557.
Heller F. 1936. Eine oberpliocene Wirbeltier-Fauna aus Rheinhessen. Neue Jahrb.
Min. Geol. Pal. Palmont. Stuttgart, Bd. 76, SS. 99—160.
Herskovitz P. 1950. Mammals of Northern Columbia, Prelim, rep. № 6, Rabbits
(Leporidae) with notes on the classification and distribution of South american
Fauns. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 100, № 3265, pp. 327—375.
Hibbard C. W. 1939. Four new rabbits from the Upper Pliocene of Kansas. Amer.
Midi. Nat., vol. 21, № 2, pp. 506—513.
Hibbard C. W. 1941. Mammals of the Rexroad fauna from the Upper Pliocene
of South-western Kansas. Trans. Kans. Acad. Sci., vol. 44, pp. 265—313.
Hibbard V. W. 1944. Abnormal tooth pattern in the lower dentition of the jack-
rabbit, Lepus californicus deserticola. Journ. Mamm., vol. 25, № 1, pp. 64—66.
Hodgson В. H. 1847. On the Hispid Hare of the Saul Forest. Journ. Asiat. Soc.
Bengal, vol. XVI, № 1, p. 547.
Hoglund N. H. 1957. The reproduction of the Scandinavian mountainhare (Lepus
timidus L.) in captivity. Viltrevy, vol. I, № 3, pp. 267—282.
Holffstetter R. 1952. Les mammiferes pleistocenes de la Republique de 1’Equa-
deur. Mem. Soc. Geol. France, № 66, pp. 1—391.
Hopwood A. T. 1929. New and little-known mammals fron the Miocene of Africa.
Amer. Mus. Nov. № 344, pp. 2—3.
H о v e 1 1 B. A. 1924. Revision of the American Pikas (genus Ochotona). North. Amer.
Fauna, № 47, pp. 1—50.
liliger C. 1811. Prodoromus systematis mammalium et avium additis terminis
zoographicis utridque classis. Berlin, C. Saif eld, pp. XVIII -|- 301.
J anus R. H. 1940. Stratigraphy of the easternmost ventura Basin, California with
a description of a new lower Miocene Mammalian Fauna from the Tick canyon
formation, Dubl. Publ. Carnegie Inst., Washington, № 514 (Contr. Palaeont.),
pp. 145—194.
К i 1 h a m L. 1958. Territorial behavior in pikas. Journ. Mamm., vol. 39, № 2, p. 307.
Kowalski К. T. 1958. An aerly pleistocene Fauna of smol Mammals from the
Kadcielnia hill in Kielce (Poland). Acta Palaeontologica Polonica, vol. Ill, № 1,
pp. 18—24.
Kretzoi M. 1941. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Fauna von Gombaszog. Ann.
Mus. Nat. Hungarici, part III, № 34, pp. Ill—112.
Kretzoi M. 1941. Die Unterpleistozane Saugetierfauna von Betfia bei Nagyvarad.
Sonderdruck aus Foldtani Kozlony, Bd. LXXI, Heft 7—12, SS. 322—324.
Lavocat R. 1951. Le parallelisme chez les rongeurs et la classification des porcs-
epics., Mammalia, t. 15, № 1—2, pp. 32—38.
Lechleitner R. R. 1957. Keingestion in the Black-tailed yack rabbit. Journ.
Mamm., vol. 38, № 4, pp. 481—485.
Lyon M. W. 1903—1904. Classification of the Hares and their allies. Smithsonian
Misc. Coll., vol. I, pt. 3—4.
M a с I n n e s D. G. 1953. The Miocene and Pleistocene Lagomorpha of east Africa.
Fossil Mammals of Africa, № 6, pp. 1—30.
M- a t t h e w W. D. and W. Granger. 1925. Fauna and Correlation of the Gashato
Formation of Mongolia. Amer. Mus. Nov., № 1S?9, p. 12.
Matthew W. D. W., Grange r and G. G. S i m s о n. 1929. Additions to the
Fauna of the Gashato Formation of Mongolia. Amer. Mus. Nov., № 376, p. 12.
Nelson E. W. 1909. The rabbit of North America. North. Amer. Fauna, № 29,
pp. 9—287.
Okada Y. 1938. A Catalogue of Vertebrates of Japan, pp. 1—275.
Olson E. S. 1942. The Scull of Megalagus turgidus Cope. Amer. Journ. Sci New-He-
ven, vol. 240, pp. 505—511.
О r r R. T. 1940. The Rabbits of California. Occasion, papers Calif. Acad. Sci., № XIX,
pp. 1—201.
Osborn H. F. 1907. Evolution of the Mammalian Molar teeth. New J ork, pp. 1—250.
Palmer R. S. 1944. New England Cottontail in Maine. Journ. Mamm., vol. 25,
pp. 193—195.
Pearson О. P. 1939. Three new small mammals from easter Panama, Philadel-
phia, pp. 5.
Petter F. 1959. Elements d’une revision des Lievres africans du sous-genre Lepus
Mammalia, t. 23, № 1, pp. 41—61. '
Petter F. 1961. Elements d’une revision des Lievres europeens et asiatiques du
sous-genre Lepus. Zeitschr. fur Saugetierkunde, Bd. XXVI, Heft 1, SS. 30—40.
Pocock R. J. 1925. The external characters of the lagomorph rodents. Proc. Zool.
Soc. London, pt. 2, pp. 669—700.
ЛИТЕРА ТУРА
77
.Pomel А. 1853. Catalogue metodique et descriptif des vertebres fossiles decouverts
dans le bassin hydrographique superieur de la Loire, et sirtout dans la vellee
de son affluent principial, 1’Allier. Auvergene Ann. Sci., XXVI, pp. 81—229.
Rieck W. 1956. Untersuchungeniiber die vermehrungder Felshasen. Zeitschr. Jagdwiss.,
Bd. 2, № 2, SS. 49—90.
Roberts A. 1951. The Mammals of South Africa, pp. 506—533.
R e e s t A. I. 1953. Notes on Picas from the Oregon Cascades. Journ. Mamm., vol. 34,
pp. 132—133.
Roman F. et J.Viret. 1930. Le miocene continental de 1’Armagnae et le gisement
Burdigalien de la Romien (Gers). Extr. Livre Jubilaire Centinaire Soc. Geol.
France.
Roman F.. et J. V i r e t. 1934. La faune de mammiferes du Burdigalien de la Romien
(Gers). Mem. Soc. Geol. France, vol. 9, fasc. 2—3, mem. № 21. ,
Russell L. S. 1954. Mammalian fauna of the kishenehu Formation, Southeastern
British Columbia. Bull. Nat. Mus. Can., № 132, pp. 92—109.
Schlaikjer E. M. 1935. Contributions to the Stratigraphy and Palaeontology
of the Goshen Hole Area, Wyoming, III — A new basal oligocene Formation,
pp. 71—93; IV — New Vertebrates and the Stratigraphy of the oligocene and
the early Miocene, pp. 97—189. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, vol. 76, № 3.
Schl.osser M. 1885. Die Nager des europaischen tertiars nebst Betrachtungen uber
die Organisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager iiberhaupt. Palaeon-
tographia, N. F. 11, Bd. 3 (XXXI), pp. 20—161.
Schlosser M. 1924. Tertiary vertebrates from Mongolia, Palaeontologia Sinica,
S. C., vol. I, Fasc. 1, pp. 45—53.
Schreuder A. 1937. Hypolagus from the Tegelen clay, with a Note on recent Ne-
solagus. Arch. Need, de Zool., vol. II, pp. 225—239.
Simpson G. G., 1945, The principles of classification and a classification of
mammals. Bull. American Mus. Nat. Hist-., v. 85, pp. 1—350.
Schumacher G. H. und H. R e h m e r. 1962. Uber einige Unterschiede am Kau-
apparat bei Lagomorphen und Rodentia. Anatomischer Anzeiger, Bd. Ill, Heft 2,
SS. 103—122.
St. LegerJ. 1929. An interesting Collection of Mammals with a remarkable new
species of Hare from Uganda. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 10, vol. IV, p. 292.
St. Leger J. 1932. A new genus for the Uganda Hare Lepus marjorita. Proc. Zool.
Soc. London,..pt. I, pp. 119—123.
S t о h 1 G. 1958. Uber die Stellung der Lagomorpha im System der Saugetiere. Zool.
Anzeiger, Bd. 161, Heft 11—12, SS. 309—316.
S t г о m e r E.. 1926. Reste Land- und Siisswasser-bewohnender Wirbeltiere aus den
Diamantfeldern Deutsch-Siidwestafricas. In Kaiser, E. Diamantenwiiste Siidwest-
Africas, Bd. 2, SS. 107—153.
Teilhard de Chardin P. 1927. Les Mammiferes de 1’eocene inferieur de la
Belgique, p. 1—33.
Teilhard de Chardin P. et С. C. Young. 1931. Fossil Mammals from the
late cenozoic of northern China. Palaeontologia Sinica, N. S. C., vol. 9, № 1, pp. 1—88.
. T e i 1 h a rd de Chardin P. 1940. The Fossils from locality 18 near Peking.
• Palaeontologia sinica, N. S. C., vol. 9, pp. 32—49.
Thomas O. 1929. On Mammals from the KaokoWeld, South-West Africa, Obtained
during Capptain Shortridge’s fifth Percy Sladen and Kaffrarian Museum Expedi-
* tion. Proc. Zool. Soc. London, Pt. I, vol. 1, pp. 109—110.
Thomas 0. 1894. Of some specimus of Mammals from Oman, S. E. Arabia. Proc.
Zool. Soc. London, p. 450.
Thomas 0. 1908. The Duve of Bed fords Zoological Exploration in eastern Asia.
On Mammals from the Provinces of Shan-so and Shen-so, North China. Proc. Zool.
Soc. London, p... 982.
T obi en H. 1935. Uber die pleistozan ind postpleistozan Prolagus-iormen Korsikus
und Sardiniens. Berichte der Naturforsch. Gesell. Freiburg, Br. 34, SS. 253—
344.
Trouessart E. L. 1880. Catalogue des mammiferes vivants et fossiles. Ordre des
Rongeurs. Bull. Soc. Etudes Sci., Angers, 10 th, ann. pt. 1, pp. 58—212.
Troxell E. L. 1921. Palaeolagus an extinct Hare. Amer. Journ., Sci., ser. 5, vol. 1,
pp. 340—348.
TullbergT. 1899. Ueber das System der Nagetiere (eine Phylogenetische studie),
SS. 42—57.
Tyndale-Biscoe С. H. 1959. Re-ingestion in Lepus capensis L. and Ochotona
roylei Ogilby, Nature, vol. 183, № 4659, pp. 471—472.
Valentincic-Stone S. J. 1956. Resultate zweijahriger Beobachtungen und
Studien uber den idealen Zuwuchs beim Feldhasen auf der Insel «Biserni-Otok».
Zeitschr. Jagdwiss., vol. 2, № 3, pp. 152—160.
78
ВВЕДЕНИЕ
W а 1 к е г М. W. 1931. Notes on Fossil Lagomorphs. Trans. Kans. Acad. Sci., vol. 34,
pp. 122—124.
Waterhouse G. K. 1848. A Natural History of the Mammalia, vol. II, p. 80.
Wilson R. W. 1937. A new genus of Lagomorph from the Pliocene of Mexico. Bull.
South. California Acad. Sci., bull. 36.
Wilson R. W. 1937. New Middle Pliocene Rodent and Lagomorph Fauna from
Oregon and California. Publ. Carnegie Inst., Washington, № 1. pp. 1—19.
Wilson E. W. 1938. Review of same rodent genera from the Bridger Eocene. Amer.
Journ. Sci., ser. 5,. vol. 35, pp. 123—137, 207—222.
Wilson R. W. 1949. Rodents and Lagomorphs of the Upper Sespe. Contr. Pal.
Carnegie Inst. Waschington Publ., 584, pp. 51—65.
W о о d A. E. 1942. Notes on the Palaeocene Lagomorpha, Eurymylus. Amer. Mus.
Nov., № 1162, pp. 1—7.
W о о d A. E. 1944. The Mammalian Faune of the White-River Oligocene, Pt. Ill —
Lagomorpha. Trans. Amer. Pholl. Soc. (N. S.), vol. XXVIII, pt. 3, pp. 271—362.
Wood A. E. 1947. Additional material from the tertiary of the Cuyama Basin of Cali-
fornia. Amer. Journ. Sci., vol. 33, pp. 33—40.
Wood A. E. 1949. Smoll mammals from the uppermos Eocene (Duchesnean) near
Baswater, Wyoming. Journ. Palaeont., vol. 23, № 5, pp. 556—565.
Wood A. E. 1956. Whot, if Anything, is a Rabbit? Evolution, vol. XI, № 4,
pp. 417—425.
Young С. C. 1931. On a new Ochotonid from North Suiyuan. Bull. Geol. Soc. of China,
vol. 11,, pp. 255—258.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Коренные зубы брахиодонтного типа, , сем. Eurymylidae (стр. 80).
2 (1). Коренные зубы гипсодонтного типа или близкие к ним по строению
коронок.
3 (4). Коренные зубы с корнями. Нижние коренные с тремя конидами.
[Третий конид (метаконид) отделен от протоконида складками,
входящими с внут-
ренней и наружной
стороны, или пол-
ностью обособлен
(рис. 20)].........
сем. Palaeolagidae
(стр. 81)
(3). Коренные зубы без
корней или корни ру-
диментарны. Нижние
коренные с двумя
Рис. 20. Строение нижних коренных зубов Desma-
tolagus sp. (по Bohlin, 1937).
4
конидами.
5 (6). Уши длинные, часто заостренные на конце. Хвост короткий, но
хорошо заметен (исключение — Romerolagus Merriam). Боковые
стороны верхнечелюстных костей имеют решетчатое строение. Но-
совые кости не срастаются по среднему шву, расширены кзади.
Надглазничные отростки имеются. Передние верхние резцы без
, глубокой выемки на режущем крае. Коренных зубов (исключение
6 5
Pentalagus Lyon, у. которого коренных может быть -=-и—). Нижние
□ и
коренные зубы (Р4, Мх и М2) имеют кониды разной формы, как у со-
временных, так и у ископаемых видов, , сем. Leporidae (стр. 91).
6 (5). Уши короткие, округлой формы. Хвост снаружи не заметен.
На боковых сторонах верхнечелюстных костей имеются крупные
отверстия. Носовые кости, сросшиеся по среднему шву, расшире-
ны кпереди. Надглазничных отростков нет. Верхние передние рез-
цы с глубокой выемкой на режущем крае и кажутся раздвоенными
на конце. Коренных зубов у или Нижниежоренные зубы (Р4,
Mj и М2) современных видов имеют сходные по форме кониды (жева-
тельные поверхности в виде ромба) . . Г . . . сем. Lagomyidae
(стр. 209).
80
I. EURYMYLIDAE
I. Семейство EURYMYLIDAE Matthew, Granger et
Simpson, 1929.
Eurymylidae Matte w, Granger et Simpson, 1929, Amer. Mus. Nov.,
№ 376, pp. 1—12.
Диагноз. Зубная формула: I-^-P2-=-^ M ^-^ = 26.
Коренные зубы брахиодонтного типа с хорошо развитыми корнями.
Расположение корней у верхних коренных зубов треугольное, у нижних —
последовательное. Наибольший диаметр верхних коренных зубов перпен-
дикулярен к продольной оси черепа. М1 шире остальных коренных верх-
него зубного ряда. Нижние коренные зубы имеют два конида (параконид и
протоконид), их жевательные поверхности овальной формы, гладкие.
Передняя сторона заднего конида у некоторых из этих зубов складчатая.
Примечание. Зубная формула Eurymylidae, по Метью, Гренд-
2 3
жеру и Симпсону (Mathew, Granger and Simpson, 1929): I? Pm у M y.
Эту же зубную формулу приводит в своей работе, посвященной рас-
.сматриваемому семейству, и Вуд (Wood, 1942), в работе которого на
„одном из рисунков, изображающих верхнюю челюсть, ясно видно, что
на месте излома, впереди Р3, должен был быть Р2. Просмотр зубных
рядов верхних челюстей различных зайцев и пищух, как современных,
так и ископаемых, позволяет отметить постоянство в их наружном кон-
туре, представляющем дугу. При этом, независимо от числа, раз-
меры зубов увеличиваются от переднего края к середине и убывают от
середины к' заднему краю зубного ряда. На рис. 21, изображающем
зубной ряд верхней челюсти Eurymylus, зуб, считаемый названными ав-
торами за Р3, слишком велик, чтобы с него начинался зубной ряд. Несом-
ненно, что должен был быть и Р2.
К этому нужно добавить, что до сих пор не обнаружен ни один пред-
ставитель Lagomorpha, который бы не имел Р2. Редукция зубов в верх-
ней и нижней челюсти у всех известных видов зайцеобразных происходит
за счет последнего моляра.
В состав сем. Eurymylidae входят два рода: Eurymylus Mett, et Gran-
ger, 1925, Монголия, Гашато, верхний палеоцен,- и Mimolagus, Bohlin,
.1951, Ганьсу, Китай, геологический возраст которого не установлен.
Распространение и возраст. Азия, верхний палеоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Верхние коренные зубы (Р3, М1 и М2) с бугорками на месте пара-
метакона...................Eurymylus Matthew et Granger (стр. 80).
2 (1). Верхние коренные зубы (Р3, М1 и М2) с неглубокими складками
на месте пара-метакона..............Mymolagus Bohlin (стр. 81).
1. Род EURYMYLUS Matthew et Granger, 1925
Eurymylus Matthew W; D. and G r a n.g e r W., 1925, Amer. Mus, Nov.,
№ 189. — Baenomys Matthew et Granger, 1925, Amer. Mus. Nov., № 189.
Тип: Eurymylus laticeps Matt, et Granger, 1925, Монголия, Гашато, верхний
палеоцен.
Примечание. Кроме признаков, отмеченных для семейства,
характеризуется и следующими: нижний резец напоминает таКОвой гры-
зунов (Glires'), подглазничное отверстие мелкое.
К этому роду относится один известный вид — Eurymylus laticeps
Matthew et Granger (рис. 21), из одного местонахождения.
II. PALAEOLAGIDAE
81
2. Род MIMOLAGUS Bohlin, 1951.
Mimolagus Bohlin, 1951, The Sino-swedish Expedition, Publication 35, VI,
Vertebrate Palaeontology, 5, pp. 3—18.
Тип; Mimolagus rodens Bohlin, 1951, Китай, Ганьсу (Shih-ehr-ch 'eng, hui-hui-
p’u), палеоцен?
Диагноз. Предположительная зубная формула: I-pPy М-|- = 26.
Передние верхние резцы круто изогнуты, без бороздки на передней
поверхности. Верхние коренные зубы овальной формы с гладкой жева-
тельной поверхностью. На
внешнем крае их имеются
неглубокие входящие
складки, что отличает их
от этих зубов рода Eury-
mylus Matt, et Grang. P2,
судя по альвеоле, очень
мал.
К роду относится один
известный вид, отмечен-
ный как тип.
1. Mimolagus rodens Boh-
lin, 1951 (рис. 22)./
Mimolagus rodens Boh-
lin, 1952, The Sino-Sweden
Expedition, Publication 35,
VI, Vertebrate Palaeontology,
5, pp. 3—18.
T и п не установлен, опи-
сан из одного местонахожде-
Рис. 21. Eurymylus laticeps Matt, et Grang. (no
Wood, 1942).
ния с родом.
Описание. Размеры черепа, судя по измерениям частей его
фрагмента, сходные с таковыми мелкого кролика {Oryctolagus cuniculuslj.).
Носовой отдел черепа короткий и массивный, напоминает таковой грызу-
нов. Носовые кости к средней линии утолщены и в этой части прободены
продольным каналом. Межчелюстные кости сильно развиты в высоту,
их тела относительно короткие, а форма напоминает таковую грызунов;
этим, возможно, и обусловлено видовое название, данное автором. Ску-
ловые отростки верхнечелюстных костей массивные. Предглазничное
отверстие небольшое.
Распространение то же, что и рода.
Примечание. Сходство многих морфологических структур пред-
ставителей родов Eurymylus М.' et G. и Mimolagus Bohlin позволяет пред-
положить, что они относятся к одному семейству — Eurymylidae —
и близки по геологическому возрасту.
Виды сем. Eurymylidae в ряду предковых форм зайцеобразных пред-
ставляли несомненно боковую и специализированную для своего времени
ветвь.
II. Семейство PALAEOLAGIDAE Dice, 1929
Подсем. Palaeolaginae Dice L., 1929, Journ. Mamm., vol. 10, № 4, p. 340.
Сем. Palaeolagldae Гуреев, 1960, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. LXXVII,
в. 4, стр. 10—16.
2 3 3 2
Диагноз. Зубная формула: I-—- Р -х- М -х- или
1 Z О О—
fa Фауна СССР. А. А. Гуреев
82
II. PALAEOLAGIDAE
Нижние коренные зубы (Р4, М15 М2 или Р4 и М2) имеют три конида.
Последний конид (метаконид) — в виде нридатка, ограниченного от
второго конида складками, входящими с внутренней и наружной или
только с внутренней стороны. Коронки верхних и нижних коренных гип-
содонтного типа с корнями.
В состав семейства входит два подсемейства: Palaeolaginae (олиго-
цен, Азия, Северная Америка) и Amphilaginae (олигоцен—средний мио-
цен, Европа, Азия?).
Рис. 22. Mimolagus rodens Bohl, (по Bohlin, 1951).
Распростр ан ение и возраст. Европа, Азия, Северная ']
Америка — олигоцен—средний миоцен. •;
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ j
1*
1 (6). В верхней челюсти пять коренных зубов. М3 с одним конидом i
(исключение Amphllagus fontannesi Deperet) .......................*
...............................подсем. Amphilaginae (стр. 88). j
2 (5). В нижней челюсти пять коренных зубов. ’
3 (4). Третий конид имеется на Р4, М4 и М2. Р3 с одной складкой, входящей j
с наружной стороны зуба .... Amphilagus Pomel. (стр. 88).
4 (3). Третий конид имеется только на Mj и М2, Р3 с двумя складками,
входящими навстречу, одной с внутренней и одной с наружной
стороны зуба; в его передней части обособленный сегмент...........
.....................................Piezodus Viret. (стр. 90).
5 (2). В нижней челюсти четыре коренных зуба......................
.................................Titanomys Н. Meyer (стр. 90)..
6 (1). В верхней челюсти шесть коренных зубов. М3 всегда с двумя ко-
нидами .............................подсем. Palaeolaginae (стр. 83).
1. PALAEOLAGINAE
83
.7 (8). P2 с двумя складками на передней стороне. Третий конид имеется
на Р4, М4 и М2. Р3 с одной складкой, входящей с наружной стороны
зуба........................Desmatolagus Matt, et Granger (стр. 84).
8 (7). P2 с одной складкой на передней стороне. Третий конид имеется
на Р4, М4 и М2, на Р4 и М2 или М4 и М2. Р3 с двумя складками, вхо-
дящими навстречу, одной на внутренней и одной на наружной
стороне зуба .........................Palaeolagus Leidy (стр. 83).
1. Подсемейство PALAEOLAGINAE Dice, 1929
Palaeolaginae Dice, 1929, Journ. Mamm., vol. 10, № 4, p. 340. — Desmatolagi-
nae Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, p. 13.
Тип: Palaeolagus Leidy, 1858, Северная Америка, нижний олигоцен.
2 3 3
Диагноз. Зубная формула I -у- Р у М -L-.
Мелкие и средних размеров формы (от величины крысы до кролика).
М3 имеет два конида.
Подсем. Palaeolaginae отличается от подсем. Amphilaginae наличием
в верхней челюсти третьего коренного (М3), а также наличием второго
конида на М3.
В состав подсемейства входят два рода: Palaeolagus Leidy, 1856, Аме-
рика, олигоцен, и Desmatolagus Matthew and Granger, 1923, Азия, Север-
ная Америка, олигоцен.
Распространение и возраст. Азия и Америка, олигоцен.
1. Род PALAEOLAGUS Leidy, 1856
Palaeolagus L eidy, 1856, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 8, p. 89. —
Tricium Cope, 1873, Palaeont. Bull., № 16, p. 4. — Protolagus W a 1 k e r, 1931,
The Aerend, vol. 2, № 4, p. 230.
Тип: P alaeolagus haydeni Leidy, 1856, Небраска, США, средний олигоцен.
Диагноз. Р2 с одной складкой на передней стороне, Р3 с V-образ-
ной складкой, входящей с наружной стороны коронки этого зуба, как
у пищух (Ochotona), а также с неглубокой складкой, входящей с внутрен-
ней стороны зуба, как у Р4, М1 и М2. М3 с неглубокой складкой на задней
стороне.
Р3 с двумя складками, входящими навстречу, одной на внутренней
и одной на наружной стороне.
Р4, Мх и М2 или Р4 и М2, реже только М2, с тремя конидами; третий
"конид (метаконид) в разной степени резко обособлен. Молочные Р3 и Р4
с тремя хорошо дифференцированными Конидами.
Род Palaeolagus Leidy отличается от рода Desmatolagus М. et Gr.
строением Р2 и Р3, а также Р3.
К роду Palaeolagus, кроме Р. haydeni Leidy, отмеченного как тип рода,
американские авторы относят следующие виды: Р. temnodon Douglass,
1901; Р. intermedius Matthew, 1899; Р. hypsodus Shlaikjer, 1935; P. bur-
kei Wood, 1940.
Распространение и возраст. Северная Америка, ниж-
ний—верхний олигоцен.
1. Palaeolagus haydeni Leidy, 1856 (рис. .23).
Рalaeolagus haydeni Leidy, 1856, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 8,
pp. 89—90.
Тип (лектотип): правая ветвь нижней челюсти с зубами (Р3—М3), № 11031,
A. N. S. Р., Небраска, США.
6*
84
II. PALAEOLAGIDAE
Диагноз совпадает с таковым рода.
Кроме признаков, отмеченных в диагнозе рода, характеризуется сле-
дующими. Размеры тела менее кролика (Qryctolagus cuniculus L.), что
видно из сравнения костей конечностей. Длина локтевой кости Р. haydeni
40 мм, у кролика 69.5—73.4 мм; длина голени 56.3 мм, у кролика 89.5—
95 мм. Отношение длины предплечья к длине голени, как у кролика,
около 70%. Таз неглубокий, образован относительно узкими костями.
Рис. 23. Paleolagus haydeni Leidy (по Dice, 1935).
Малая берцовая срастается с большой берцовой костью от основания до
половины высоты.
. Отличается от других видов наличием третьего конида на нижних
коренных зубах.
Распространение и возраст. Небраска, северо-во-
сточная часть Колорадо, США, нижний—средний олигоцен.
Примечание. Отсутствие третьего конида (метаконида) на
нижних коренных зубах (Р4, Мх и М2) у видов Р. intermedins. Matthew,
Р. temnodon Douglass, Р. hypsodus Shlaikjer и P. burkei Wood позволяет
считать их особой группой зайцеобразных. Сходство в строении Р2, Р3
и Р3 этих видов с таковыми Р. hay deni Leidy еще не дает основания для
отнесения их к роду Palaeolagus Leidy. Сходство в строении этих зубов
у родов Amphilagus Pomel, Desmatolagus Mat. et Gr., Sinolagomys Bohlin
и Agispelagus Argyropulo, относящихся к разным подсемействам и семей-
ствам, характеризует общность и уровень развития зубной системы La-
gomorpha к определенному времени.
2. Род DESMATOLAGUS Matthew et Granger, 1.923
Desmatolagus Matthew and Granger, 1923, Amer. Mus. Nov., № 102,
pp. 8—10, рис. 10—12.
Тип: Desmatolagus gobiensis Matt, et Grang., 1923, Азия, олигоцен. .
Диагноз. Третий конид имеется на Р4, Мх и М2. Р2мелкий, его наи-
больший диаметр меньше такового Р3 в несколько раз. На передней по-
2. DESMATOLAGUS
85
-верхности P2 две бороздки. Складка, входящая в коронку с внутренней
стороны зуба и образующая на жевательной поверхности петлю, имеется
только на Ма (у D. robustus М. et G. слабо выражена). Р3 с одной входя-
щей складкой.
Род Desmatolagus отличается от рода Palaeolagus мелким Р2, наличием
на Р3 только одной входящей складки.
Б
Рис. 24. Desmatolagus gobiensis Matt, et Grang.
A — no Matthew et Granger, 1923; В — по автору.
В состав рода входят три морфологически хорошо очерченных вида:
D. gobiensis Matt, et Grang., 1923, D. robustus Matt; et Grang., 1923 и
D. ardynense Burke, 1941, —все из олигоцена Монголии. Кроме того,
к этому роду Болин (Bohlin, 1937) отнес несколько форм, описанных им
из Китая: D. shargaltensis и D. parvidens, а также три формы, которым он
не дал видового названия. К этому же роду относится и D. philoi Dawson,
1958, Дакота, Вайоминг, Небраска, США, нижний миоцен?
Распространение и возраст. Азия, Северная Аме-
рика, нижний олигоцен—нижний миоцен?
1. Desmatolagus gobiensis Matthew et Granger, 1923 (рис. 24).
Тип: верхняя челюсть (с Р2—М3), № 19103, Монголия (Хзанда-Гол), олигоцен.
Колл. Америк, музея естеств. ист.
Диагноз. Размеры относительно мелкие (длина верхнего зубного
ряда около 8—8.5 мм). Ширина коронки каждого из верхних коренных
зубов (Р4, М1, М2) более ее длины примерно в 1.75—2 раза. Складка, вхо-
дящая с внутренней стороны коронки М2, хорошо выражена.
Описание. Р2 мелкий, конической формы, наклонен назад и при-
жат к следующему за ним зубу. На передней поверхности имеются две
бороздки. Наибольший диаметр Р2 менее такового Р3 в несколько раз.
Р3 вытянут в поперечном направлении. На его передней поверхности,
ближе к наружному краю, имеется впадина, а недалеко от внутреннего
края — бороздка, глубоко вдающаяся в коронку зуба. Бороздка и упо-
мянутая впадина ограничивают на жевательной поверхности лопасть,
имеющую форму, близкую к треугольной.
86
II. PALAEOLAGIDAE
Коронка P4 относительно мало вытянута в поперечном направлении
(ширина зуба только в 2 раза превышает длину). Паракон и метакон
в виде двух бугорков на внешней стороне жевательной поверхности.
Они отграничены от остальной части жевательной поверхности трехсто-
ронним гребнем. За этим гребнем, к середине жевательной поверхности,
расположен треугольный бугорок, ограниченный снаружи V-образной
бороздкой.
М1 более короткий, чем Р4. Его паракон выступает наружу значительно
далее метакона. Между названными бугорками имеется ложбинка. От
обоих конусов к середине жевательной поверхности зуба направлены
эмалевые валики, постепенно исчезающие на треугольном бугорке у се-
редины жевательной поверхности. На жевательной поверхности, у ее
внутреннего края, расположено кольцеобразное углубление.
М2 короче и уже Р4 и М1. Его ширина более длины всего в 1.75 раза.
Внешний край этого зуба сильно скошен к заднему краю. Две впадины
с внешней стороны коронки, продолжающиеся в две бороздки на жева-
тельной поверхности, в области пара-метаконов, делят эту часть зуба на
три доли. Из них передняя и средняя, соединяясь, образуют гребень,
идущий к середине жевательной поверхности. С внутренней стороны ко-
ронки вдается глубокая складка, образующая на жевательной поверх-
ности петлю.
М3 состоит из одного конуса с округлой жевательной поверхностью.
У имеющихся в моем распоряжении экземпляров этот зуб не сохранился.
Р3 в виде неправильной усеченной пирамиды. На передне-внешней
стороне коронки имеется глубокая складка, а на передне-внутренней,
нередко и на внутренней стороне — бороздки.
Р4 состоит из двух основных, резко различных по величине и форме
конидов. Передний из них вытянут в поперечном направлении, задний
округло-четырехугольной формы, ниже переднего. Кроме этих двух
имеется третий конид, слитый со вторым. Он отграничен от послед-
него бороздками на внутренней, а иногда и на наружной стороне
конида.
М2 сходен по форме с Р4, но отличается от него размерами и меньшим
развитием третьего конида.
М2 отличается от Р4 и Мх значительно большим развитием второго
конида и более резким обособлением третьего, хорошо отграниченного
от второго бороздкой с внутренней стороны.
М3 значительно меньше предшествующих зубов; состоит из двух хо-
рошо разграниченных конидов.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда (Р3—М3) — 7.5,
7.7, 8.0, 8.2 мм; длина (Р4—М3) — 7.9 мм; длина нижнего зубного ряда
(Р3—М3) — 9.0, 9.0, 9.2 мм; высота нижней челюсти у Р3 —4.9, 5.2,
5.2 мм; у М3 — 6.9, 7.5, 7.7 мм.
Сравнение с D. robustus М. et G. дано в описании последнего.
Распространение и возраст. Китай, Монголия, оли-
гоцен.
2. Desmatolagus robustus Matthew et Granger, 1923 (рис. 25).
Тип: нижняя челюсть с Р3—М2, № 19116 Монголия (Хзанда-Гол), олигоцен.
Колл. Америк, музея естеств. ист.
Диагноз. Размеры относительно крупные (длина верхнего зуб-
ного ряда около 13 мм). Ширина коронки каждого из верхних коренных
зубов (Р4, М1, М2) в 2.5 раза более ее длины. Складка, входящая с внут-
ренней стороны коронки М2, слабо выражена.
2. DESMATOLAGUS
87
Описание. Все известные экземпляры Р2 сильно стерты (Matt,
et Grang., 1923, рис. 11; Татал-Гол № 475), так что невозможно дать его
точное описание. По-видимому, этот зуб у D. robustus был сходного строе-
ния с таковым D. gobiensis, описание которого приведено выше.
Рис. 25. Desmatolagus robustus Matt, et Grang. (А и В), Desmatolagus philoi Daws. (B).
a — no Matthew et Granger, 1923; б — по автору; в — no Dawson, 1958.
P3, как у многих монгольских олигоценовых видов, вытянут в по-
перечном направлении. На его передней поверхности три складки, из
которых средняя глубоко вдается в коронку зуба и отделяет значительный
ее участок.
Р4, М1, М2 сильно вытянуты в поперечном направлении. Эмалевые
образования на жевательной поверхности Р4 представлены только сли-
тыми бугорками пара- и метакона, расположенными на её внешнем крае.
В центральной части его жевательной поверхности имеется треугольное
возвышение, ограниченное снаружи V-образной бороздкой. На внешней
части жевательной поверхности М1 имеется треугольной формы возвыше-
ние, покрытое эмалью и рассеченное бороздками. Внешняя сторона ко-
ронки М2 скошена к заднему краю. От паракона и метакона к средней
части жевательной поверхности этого зуба проходят разграниченные
88 . II. PALAEOLAGIDAE
ложбинкой эмалевые валики или гребни, рассеченные тонкими борозд-
ками. М3 мелкий, с жевательной поверхностью эллипсовидной формы.
Р3 имеет конической формы коронку с двумя бороздками — на передне-
внутренней и передне-наружной ее сторонах. Эти бороздки делят жева-
тельную поверхность зуба на три лопасти.
Р4 — самый крупный в ряду. На заднем крае его переднего конида
имеется выемка. Второй конид этого зуба в два раза уже и настолько же
длиннее первого. Третий конид — в виде придатка на заднем крае вто-
рого, отделен от него двумя складками — одной на внутренней и одной
на наружной сторонах.
Мт и М2 сходного с Р4 строения, но меньшей величины и не имеют
выемки на заднем крае жевательной поверхности передних конидов.
М3 мелкий, его задний конид в 3—4 раза меньше и ниже переднего
и отделен от него эмалевым слоем.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда (Р2—М3) — 13.1 мм,
длина нижнего зубного ряда (Р3—М2) — 11.6 мм; высота нижней челюсти
у Р3 — 6.1 мм, у М3 — 9.1 мм.
D. robustus М. et G. отличается от D. gobiensis М. et G. более крупными
размерами, меньшим развитием входящей складки на М2, а также более
вытянутой формой коронок Р4, М1, М2.
Распространение и возраст. Китай, Монголия, оли-
гоцен.
2. Подсемейство AMPHILAGINAE Gureev, 1953
Подсем. Amphilaginae Gureev, 1953, автореферат диссертации.
Тип: Amphilagus Pomel, 1854, Франция, верхний олигоцен.
• 2 3 2
Диагноз. Зубная формула: 1-^Р-^-М 5
1^0 — Z
Третий конид (метаконид) на Р4, Мь М2 хорошо обособлен или отде-
лен входящей складкой на внутренней стороне второго конида. М3 со-
стоит из одного конида (исключение — род Amphilagus) или отсутствует.
Подсем. Amphilaginae отличается от подсем. Palaeolaginae строением
зубной системы и меньшим числом коренных зубов.
В состав подсемейства входят три рода: Amphilagus Pomel, 1854
(верхний олигоцен—средний миоцен, Франция), Piezodus Viret, 1929
(верхний олйгоцен, Франция) и Titanomys Н. v. Meyer, 1843 (верхний
олигоцен—средний миоцен, Германия).
Распространение и возраст. Верхний олигоцен —
средний миоцен, Европа, Азия?
3. Род AMPHILAGUS Pomel, 1853
Lagomys (subg. Amphilagus) Pomel, 1853, Cat. meth. Vert. foss. Loire et
Allier, p. 43. — Amphilagus Schlosser, 1890, Pal. Oestr. Ung., VIII, p. 30. —
Amphilagus Viret, 1929, Ann. Univers. Lyon, N. S., I, fasc. 47, pp. 85—99.
Тип: Amphilagus antiquus Pomel, 1853, Франция, верхний олигоцен..
Диагноз. Зубная формула: 1-|-РуМ-|-.
Третий конид (метаконид) на нижних коренных зубах (Р4, Мт, М2)
хорошо обособлен. Р3 округлой формы с глубокой, входящей с наруж-
ной стороны складкой. Этот род отличается от родов Piezodus Viret и
Titanomys Н. Mayer наличием М3 в нижней челюсти и иным строением Р3.
3. AMPHILAGUS
89-
К роду Amphilagus относятся два вида: Amphilagus antiquus Pomel,
1853, верхний олигоцен, Франция, и Amphilagus fontannesi Deperet,
1887, южная Франция, средний миоцен.
Распространение и возраст. Франция, средний оли-
гоцен, средний миоцен.
1. Amphilagus antiquus Pomel, 1853 (рис. 26).
Lagomys (Amphilagus) antiquus Pomel, 1853, Cat. meth. Vert. toss. Loire el
Allier, p. 43. — Amphilagus antiquus Schlosser, 1890, Pal. Oestr. Ung., VIII,
p. 30. — Amphilagus antiquus Viret, 1929, Ann. Univers. Lyon, N. S., I, fasc. 47,.
pp. 85—99.
Тип вида не отмечен; описан из верхнего олигоцена Франции.
Диагноз. Жевательные поверхности вторых конидов нижних
коренных зубов имеют овальную форму. Третий конид (метаконид) Р4,
М1; М2 отгранцчен от второго конида на
внутренней стороне коронки зуба бо-
лее, чем на наружной. Третий конид
М2 отделен от второго конида не бо-
лее, чем у Р4 и МР М3 состоит из од-
ного слабо развитого конида.
Описание. На жевательных
поверхностях верхних коренных зубов
эмалевые образования в виде гребней,
складок и возвышений, хорошо раз-
виты. Р2 с двумя складками, входящими
спереди. Р3—характерной для многих
олигоценовых зайцеобразных -формы.
Он имеет на* передней поверхности две
складки. Из них одна глубоко вдается
в коронку этого зуба (рис. 26). Длина
коронок Р4, М1 и М2 в два раза меньше
их ширины. На внутренней стороне
коронок этих зубов имеются неглубо-
Рис. 26. Amphilagus antiqus Pom.
(по Viret, 1929).
кие входящие складки.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда 8.5—9.5 мм; длина
нижнего зубного ряда 8.5—8.8 мм.
Различия между A. antiquus и A. fontannesi видны из сравнения их
диагнозов.
Распространение и возраст. Франция, верхний оли-
Тоцен.
2. Amphilagus fontannesi Deperet, 1887 (рис. 27).
Lagodus fontannesi Deperet, 1887, Arch. Mus. Lyon, IV, p. 127. — Lagomys
(Lagopsis) verus Schlosser, 1890, Pal. Oestr. Ung., VIII, p. 86.
Titanomys fontannesi Major, 1898, Trans. Linnean Soc. London, vol. VII,
p. 444—449. — Amphilagus fontannesi V i r e t, 1929, Ann. Univers. Lyon, N. S., I,,
fasc. 47, pp. 85—99.
Тип: Фрагмент верхней челюсти; Франция (Изер), средний миоцен.
Диагноз. Жевательные поверхности вторых конидов нижних
коренных зубов имеют форму, напоминающую ромб. Третий конид (ме-
таконид) Р4 и М1? отграничен от второго конида на наружной стороне ко-
ронки зуба более, чем на внутренней. Третий конид у М2 полностью обо-
соблен от второго. М3 достигает значительного развития и состоит из двух
конидов.
Описание. Эмалевые образования в виде гребней, возвышений
и бугорков на жевательных поверхностях верхних коренных зубов хо-
90
II. PALAEOLAGIDAE
рошо развиты. Р3 с двумя складками, входящими с передней стороны.
Из них складка, расположенная ближе к наружному краю, глубоко вда-
ется в коронку этого зуба. Р4, М1, М2 — с неглубокой, широкой складкой
на внутренней стороне их коронок. Корни пара- и метакона этих зубов
очень короткие.
Сравнение диагнозов позволяет легко отличить описываемый вид от
предыдущего.
Распространение и возраст. Франция (Изер), сред-
ний миоцен.
4. Род PIEZODUS Viret, 1929
Piezodus Viret, 1929, Ann. Univers. Lyon., N. S., I, I’asc. 47, pp. 85—101.
Тип: Piezodus branssatensis, Viret, 1929, Франция, верхний олигоцен.
2 3 2
Диагноз. Зубная формула! yPjMy.
Третий конид (метаконид) хорошо обособлен на Р4 и Мг; на М2 он слит
с протоконидом. Р3 — с двумя складками, входящими навстречу с внут-
Рис. 28. Piezodus branssaten-
sis Viret (no Viret, 1929).
Рис. 27. Amphilagus fontannesi
Deperet (по Major, 1898—1900).
ренней и наружной стороны коронки, разграничивающими жевательную
поверхность этого зуба на две лопасти: заднюю и среднюю; передняя ло-
пасть жевательной поверхности Р3 отделена от средней дугообразной
бороздкой, имеет форму овала и обособлена от остальных (рис. 28).
Отличия этого рода от родов Titanomys и Amphilagus указаны в диаг-
нозах последних. К этому роду относится один известный вид: Piezo-
dus branssatensis Viret, 1929, Франция.
Распространение и возраст. Франция, верхний оли-
гоцен.
1. Piezodus branssatensis Viret, 1929 (рис. 28).
Piezodus branssatensis, Viret I, 1929, Ann. Univers. Lyon, N. S., 1, fasc. 47, pp. 85—
101.
Тип: Франция, верхний олигоцен.
Диагноз. Признаки вида и рода совпадают.
Описание. Верхние коренные зубы сильно вытянуты в попереч-
ном направлении. Эмалевые образования на их жевательных поверхно-
стях развиты слабее, чем у других представителей этого подсемейства.
Складки, входящие с внутренней стороны коронки у Р4, М1 и. М2, слабо
развиты.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда — 9.7 мм.
Распространение и возраст. Франция, верхний оли-
гоцен.
5. Род TITANOMYS Н. Meyer, 1843
Titanomys Н. Meyer, 1843, Neues Jahrb., p. 390. — L ag о dus Pomel, 1853, Cat.
meth. Vert. foss. Loire et Allier, p. 41. — Lagodus Deperet, 1887, Arch. Mus. Lyon.
IV, p. 126. — Lagomys (subg. Amphilagus) Pomel, цит. выше, стр. 42. — Lagomys
III. LEPORIDAE
91
Lydekker, 1885, Cat. Foss. Mamm. Brit. Mus., I, p. 225. —Lagomys (Lagopsis)
Schlosser, 1885, Palaeontographica, N. F., Bd. 11, 3 (XXXI), SS. 20—161.
Тип: Titanomys visenoviensis H. Meyer, 1843, Германия, Вейзенау, вблизи Майнца,
нижний миоцен.
• 2 3 2
Диагноз: Зубная формула 1-рРуМу.
Третий конид (метаконид) нижних коренных очень мелкий, сильно
редуцированный, но хорошо обособлен. Р3 с тремя входящими складками,
из них одна на внутренней и две на наружной стороне коронки этого
зуба.
Этот род отличается от рода Amphilagus отсутствием М3, а от рода
Piezodus более обособленными третьими конидами (метаконидами) на
Р4, Мх и М2. Кроме того, строение Р3 у всех трех родов различно, что
видно из сравнения их диагнозов.
К роду Titanomys относится один вид — Т. visenoviensis Н. Meyer,
отмеченный как тип рода.
Распространение и возраст. Европа, нижний миоцен.
1. Titanomys visenoviensis Н. Meyer, 1843 (рис. 29).
Titanomys visenoviensis Н. Meyer, 1843, Neues Jahrb., p. 390. — Titanomys
trilobus Gervais, 1848—1852, Zool. et Pal. fr., prem. ed Expl., № 46. — Lagodus
picoides Pomel, 1853, Cat. meth., p. 41. — Lagomys (Amphilagus) antiquus Pomel,
цит. выше, p. 43. —Amphilagus antiquus Schlosser, 1887, Palaeontographica,
N. F., Bd. 11, 3 (XXXI), S. 30. — Lagomys visenoviensis Lydek-
k e r, 1885, Cat. Foss. Mamm. Brit. Mus., I, p. 258.
Тип: Германия, Вейзенау, близ Майнца, нижний миойен.
Диагноз: Признаки вида и рода совпадают.
Описание. Верхние коренные зубы напоминают
эти зубы Amphilagus antiquus Pomel, но коронки корен-
ных зубов Titanomys более вытянуты в поперечном на-
правлении. Эмалевые образования на их жевательных по-
верхностях в типе сходны с таковыми упомянутого вида.
Р4, М1 и М2 имеют на внутренней стороне в разной сте-
пени развитые, но не достигающие середины зуба входя-
щие складки.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда 7.6—8
нижнего зубного ряда 6.8—7.2 мм.
‘Распространение и возраст. Германия, нижний мио-
цен.
Рис. 29. Р3
Titanomys
visenoviensis
Н. Meyer
(по Viret,
1929).
мм; , длина
III. Семейство LEPORIDAE Gray, 1821
Leporidae Gray J. 1821, London Med. Repos., vol. XV, p. 304.
. 2 3 3
Диагноз. Зубная формула lyPyMy
P4, Mx, M2 имеют только два конида (параконид и протоконид); с верх-
него миоцена коренные зубы без корней.
В состав семейства входят следующие подсемейства: Mytonolaginae
Burke, 1941, Азия, Северная Америка; эоцен; Agispelaginae Gureev,
1953, Азия, средний верхний олигоцен; Megalaginae Walker, 1931, Се-
верная Америка, олигоцен, и Leporinae Trouessart, 1880, Европа, Африка,
Азия, Северная и Южная Америка, миоцен—голоцен.
92
III. LEPORIDAE. MYTONOLAGINAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
1 (6). Верхние и нижние коренные зубы с корнями.
2 (3). Третий нижний премоляр (Р3) с двумя складками, входящими на-
встречу, одной на внутренней и одной на наружной стороне, или
с двумя складками на внутренней и одной на наружной стороне
.................................подсем. Mytonolaginae (стр. 94).
3 (2). Третий нижний премоляр (Р3) с одной неглубокой складкой на
наружной стороне.
4 (5). Третий верхний премоляр (Р3) с гладкой передней поверхностью
(без входящих складок) .... подсем. Megalaginae (стр. 98).
5 (4). Третий верхний премоляр (Р3) с двумя-тремя складками на перед-
ней стороне ......................подсем. Agispelaginae (стр. 101).
6 (1). Верхние и нижние коренные зубы без корней...............
............................. подсем. Leporinae (стр. 110).
1. Подсемейство MYTONOLAGINAE Burke, 1941
Mytonolaginae Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
Тип: Mytonolagus Burke, 1934, верхний эоцен, Ута, США.
Диагноз. Коренные зубы с корнями и высокими коронками, но
скорее брахиодонтного типа, так как кониды нижних коренных, особенно
у представителей рода Shamolagus, разграничены только у верхнего края
коронок. М3 крупный, равен или более Р2, особенно в ширину. Р3 с двумя
складками, входящими с наружной стороны коронки; из них передняя
более глубокая, V-образной формы, как у пищух (Lagomyidae). М1 — самый
широкий коренной зуб верхней челюсти. Р3 с двумя складками, входящими
навстречу с внутренней и наружной стороны, или двумя на внутренней и
одной на наружной стороне. Передний конид Р4, М4, М2 и М3 шире зад-
него, или кониды М3 слабо обособлены. Кониды этих зубов резко обособлены
или соединены общей задней стенкой. М3 — крупный, функционирующий.
Подсем. Mytonolaginae отличается от других подсемейств сем. Lepo-
ridae сильным развитием корней на коренных зубах верхней и нижней
челюсти и слабой дифференцировкой конидов на нижних коренных зубах,
что характерно для начальных стадий формирования гипсодонтных зубов
у' зайцеобразных.
Распространение и возраст. Азия и Северная Америка,
верхний эоцен—нижний олигоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Третий нижний премоляр (Р3) с тремя входящими складками,
двумя на внутренней и одной на наружной стороне зуба...........
...................................... Shamolagus (стр. 95).
2 (1). Третий нижний премоляр (Р3) с двумя входящими складками,
одной на внутренней и одной на наружной стороне зуба.
3 (4). Второй конид четвертого нижнего премоляра (Р4) сильно реду-
цирован (рис. 33а) ,........................Gobiolagus (стр. 96).
4 (3). Второй конид четвертого нижнего премоляра (Р4) не редуцирован,
а в таких же пропорциях к первому, как и у Мт и М2.............
..................................... Mytonolagus (стр. 94).
1. Род MYTONOLAGUS Burke, 1934
Mytonolagus Burke, 1934, Ann. Mus. Carnegie, vol. XXIII, pp. 399—420.
Тип: Mytonolagus petersoni Burke, 1934, область Уинта, сев.-вост. Ута, США,
верхний эоцен.
1. MYTONOLAGUS, 2. SHAMOLAGUS
93
Диагноз. P3 с относительно глубокой складкой на наружной
стороне и широкой и неглубокой на внутренней стороне коронки. Кониды
Р4, Мт и М2 слабо разграничены, и лишь в верхней части. М3 по размерам
почти не уступает Р3; его кониды слиты и только отчасти разделены неглу-
бокой складкой на наружной стороне.
Род Mytonolagus Burke отличается от рода Shamolagus Burke наличием
только двух складок на Р3 и
слитыми конидами у М3, а от
рода Gobiolagus Burke слабо
дифференцированными копи
дами на Р4, М4 и М2, менее
хорошо выраженной склад-
кой на внутренней стороне Р3,
а также слитыми конидами М3.
Род Mytonolagus включает
два известных вида: Mytono-
lagus petersoni Burke, 1934,
отмеченный как тип рода, и
Mytonolagus wyaomingensis
Wood, 1949, Дурные воды,
Вайоминг, США, верхний
Рис. 30. Mytonolagus petersoni Burke. Зубы и го-
ловка плечевой кости (по Burke, 1934).
эоцен.
Распространение
и возраст. Северная
Америка, верхний эоцен.
1. Mytonolagus petersoni Burke, 1934 (рис. 30).
Mytonolagus petersoni Burke, 1934, Ann. Mus. Carnegie, vol. XXIII, pp. 399—420.
Тип не установлен, область Уинта, сев.-вост. Ута, США, верхний эоцен.
Рис. 31. Mytonolagus wy-
aomingensis Wood (по Wood,
1956).
Диагноз. Длина верхнего зубного ряда 11.5 мм, нижнего — 12.4
(по альвеолам). Р3 с двумя складками, входящими с внутренней стороны;
из них передняя глубокая, V-образная, как у пищух (Lagomyidae). Бу-
горки в области пара-метакона Р4, М1, М2 раз-
виты слабо. М1 сильно вытянут в поперечном
направлении. М3 по размерам не уступает Р?,
более широкий.
Измерения. Длина верхнего зубного
ряда по альвеолам 10—11.5, нижнего —10.4—
12.4 мм.
Распространение. Известен из
одного местонахождения.
2. Mytonolagus wyaomingensis Wood, 1949
(рис. 31).
Mytonolagus wyaomingensis Wood, 1949, Journ.
Paleont., vol. 23, № 5, pp. 552—565.
Отличается от Mytonolagus petersoni Burke менее вытянутыми корон-
ками P3—M2 и более крупными корнями пара- и метакона. Известен из
штата Вайоминг, США, верхний эоцен.
2. Род SHAMOLAGUS Burke, 1941
Shamolagus Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
Тип: Shamolagus grangeri Burke, 1941,
Химией Бутте, северная Меза, область ШараМурун, внутренняя Монголия,
Китай, верхний эоцен.
III. LEPORIDAE. MYTONOLAGINAE
Диагноз. Мелкие формы (длина нижнего зубного ряда 10.7 мм).
Р3 с тремя входящими складками, двумя с внутренней и одной с наружной
стороны, вследствие чего зуб кажется разделенным на три части. Р4,
Мт и М2 состоят из двух конидов, резко разграниченных до середины ко-
ронок этих зубов. Кониды нижних коренных зубов сходной или разной
формы и величины.
Отличия рода Shamolagus Burke от родов Mytonolagus Burke и Gobiola-
gus Burke отмечены в диагнозе рода Mytonolagus. К роду Shamolagus
Б
Рис. 32. Shamolagus grangeri Burke (4) и Shamolagus medius
Burke (Б) (no Burke, 1941).
Burke относятся два известных вида: Shamolagus grangeri Burke, 1941,
отмеченный как тип рода, и Shamolagus medius Burke, 1941, вблизи Шара-
Мурун, Внутренняя Монголия, Китай, верхний эоцен.
Распространение и возраст. Китай, верхний эоцен.
1. Shamolagus grangeri Burke, 1941 (рис. 32).
Shamolagus grangeri Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
Тип: левая ветвь нижней челюсти с зубами (Р4—М3), № 26289, горы Ирдин
Манха, Внутренняя Монголия, Китай, верхний эоцен; колл. Америк, музея естеств.
ист.
Диагноз. Нижняя челюсть тонкая, легкого сложения. Кониды Р4,
М15 М2 хорошо обособлены. Задние кониды этих зубов в ширину почти
равны передним, особенно у Р4.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
Примечание. S. medius Burke, 1941 (рис. 32), отличается от
S. grangeri более мелкими задними конидами нижних коренных зубов,
суживающимися к наружной стороне.
3. Род GOBIOLAGUS Burke, 1941
Gobiolagus Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
Тип: Gobiolagus tolmachovi Burke, 1941, Шара-Мурун, окрестности Барон Cor,
Внутренняя Монголия, Китай, верхний эоцен.
Диагноз. Мелкие формы (длина нижнего зубного ряда по альвео-
лам 10.1 мм). Р3 с двумя складками, входящими навстречу с внутренней и
наружной стороны. Кониды Р4, М15 М2 разграничены полностью или только
внутренней складкой на одну треть от верха или по всей высоте коронок
этих зубов. Их передние кониды сильно вытянуты в ширину. Р4 со зна-
чительно меньшим соотносительно, чем у Мх и М2, задним конидом.
Отличия рода Gobiolagus Burke от других родов подсем. Mytonolagi-
пае отмечены в описании рода Mytonolagus Burke.
К роду Gobiolagus относятся четыре вида, описанные ниже.
Распространение и возраст. Внутренняя Монголия,
Китай, верхний эоцен—верхний олигоцен.
3. GOBIOLAGUS
95
1. Gobiolagus tolmachovi Burke, 1941 (рис. 33, a).
Gobiolagus tolmachovi В urk e, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
T и п: левая ветвь пнжией челюсти с полным рядом зубов, № 26142, область
Шара-Муруп вблизи Барон Соч, Внутренняя Монголия, Китай, верхний эоцен.
Диагноз. Р3 с округлой в сечении передней и треугольной задней
частью, с двумя входящими навстречу складками с внутренней и наруж-
ной стороны. Р4, Мх и М2 сходного строения, состоят из двух конидов,
Рис. 33. Зубы видов рода Gobiolagus.
а — G. tolmachovi Burke; б — G. andrewsi Burke; в — G. ? teichardi Burke;
г — G. ? major Burke (no Burke, 1941).
разграниченных складкой, входящей с наружной стороны. Р4 меньше*
Мх, а Мх меньше М2. М3 имеет два плотно соединенных конида, он шире Р3..
Длина нижнего зубного ряда 10.1 мм.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
2. Gobiolagus andrewsi Burke, 1941 (рис. 33, б).
Gobiolagus andrewsi Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1117, pp. 1—23.
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с полным рядом зубов, № 26091,
Улан-Гогу, внутренняя Монголия, Китай, нижний олигоцен. Колл. Америк, музея
естеств. ист.
Диагноз. Р3 с округлой в сечении передней и овальной задней
частями, которые разграничены складками, входящими навстречу с вну-
тренней и наружной стороны. х Р4 с очень мелким задним конидом. Мх
меньше М2, у которого задний конид треугольной формы в сечении. Кониды
лв
III. LEPORIDAE. MEGALAGINAE
M, разграничены складкой, входящей с наружной стороны, в сечении
сходной формы и величины.
Измерения. Длина нижнего зубного ряда 10.3 мм.
Распространение и возраст. Джама Обо, Восточная
Меза, Шара-Мурун, Твин Обо, Внутренняя Монголия, Китай, нижний
олигоцен.
3. Gobiolagus? major Burke, 1941 (рис. 33, г).
Gobiolagus? major Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., № 1.117, pp. 1—23.
Тип: обломок правой ветви нижней челюсти с неполным зубным рядом (Р4—М3),
№ 26098, Улан-Гогу, Внутренняя Монголия, Китай, нижний олигоцен.
Диагноз этого вида, как и Gobiolagus? teilhardi Burke, 1941
(рис. 33, в) (описанного как Duplicidente indetermine Teilhard de Char-
din, 1926, Annales de Paleontologie, t. 15, p. 26), не может быть составлен
за отсутствием зубов, характерных для этой группы зайцеобразных (Р3
у G. major и Р3 и М2, М3 у G. teilhardi).
Сам автор отнес оба названных вида к роду Gobiolagus под вопросом.
Gobiolagus? teilhardi описан из Красных гор Хсанда-Гол, в 10 милях от
Лоха (Внутренняя Монголия), Китай, верхний олигоцен.
2. Подсемейство MEGALAGINAE Walker, 1931
Megalaginae W a 1 k e г, 1931, Trans. Kans. Acad. Sci., vol. XXXIV, pp. 122—124.
Тип: Megalagus Walker, 1931, Великие равнины, Северная Америка, нижний
лигоцен—нижний миоцен.
Диагноз. Длина черепа наиболее крупных видов до 75 мм. Р2
с одной-двумя входящими складками на передней стороне. Р3 с гладкой
передней поверхностью, без входящих складок. Неглубокие складки, вхо-
дящие с внутренней стороны коронок, или у Р3—М2, или только у Р3 и
Р4, или у одного М2, или их нет совсем. Р3 с одной неглубокой складкой,
входящей с наружной стороны зуба. Подсем. Megalaginae отличается от
подсем. Agispelaginae отсутствием складок на передней стороне Р3, а от
подсем. Leporinae мелкой складкой на Р3 и мелкими складками (если есть)
на Р3—М2.
В состав подсем. Megalaginae входят три рода: Megalagus Walker,
отмеченный как тип подсемейства, Montanolagus Gureev, 1953, Монтана,
нижний олигоцен, и Litolagus Dawson, 1958, Вайоминг, средний олигоцен.
Распространение и возраст. Монтана, Небраска, Ко-
лорадо, Вайоминг, США, нижний олигоцен—нижний миоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Складки, разграничивающие передний и задний кониды нижних
коренных зубов с гладким задним краем (не гофрированным, —
рис. 34 и 35).
12 (3). Второй верхний премоляр (Р2) с двумя входящими складками на
наружной стороне. Кониды третьего нижнего моляра (М3) разгра-
ничены слоем цемента (рис. 34) ..........Megalagus (стр. 98).
-3 (2). Второй верхний премоляр (Р2) с одной входящей складкой на
передней стороне. Кониды третьего нижнего моляра (М3) разгра-
ничены неглубокой входящей складкой с наружной стороны (рис. 37)
. ........................................ Litolagus (стр. 100).
4 (1). Складки, разграничивающие передний и задний кониды нижних
коренных зубов с гофрированным задним краем (рис. 36) . . . .
............................ Montanolagus (стр. 100).
4. MEGALAGUS
97
4. Род MEGALAGUS Walker, 1931
Megalagus W Ike r, 1931, The Aerend, vol. 2, № 4, p. 234.
T и n; Palae.olagus turgidus Cope, 1873, Залив Цедар, Колорадо, средний олигоцен.
Рис. 34. Megalagus turgidus Walk_(no Olson, 1942).
Рис. 35. Megalugus primitivus Schlaik
(no Dawsori, 1958).
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда (Р3—-М3) — 14.4 мм
у крупного вида, (Р4—М3) — 8.9 мм у мелкого. Р2 с двумя входящими склад-
ками на передней стороне. Складки, входящие с внутренней стороны ко-
ронки, имеются только на Р3 и Р4. Р3 мелкий, с неглубокой складкой на
наружной стороне. Складки, разграничивающие передний и задний ко-
ниды нижних коренных зубов (Р4—
М2), с негофрированным задним
краем. Кониды М3 разграничены сло-
ем цемента.
Род Megalagus отличается от рода
Montanolagus Gureev наличием вхо-
дящей складки на внутренней сто-
роне коронки только у М2 и отсут-
ствием гофрировки на заднем крае складки, разграничивающей передний
и задний кониды нижних коренных зубов; от рода Litolagus Dawson он
отличается строением всех верхних коренных зубов и нижнего третьего
моляра (М3) (рис. 34).
Род Megalagus включает три известных вида: М. turgidus Соре, 1873
(синонимы: Paldeolagus triplex Соре, 1873, Palaeont. Bull., № 16, р. 4,
Trlclum pantense, Cope, Palaeont. Bull., № 16, p. 5, и Palaeolagus turgi-
У Фауна СССР. А. А. Гуреев
98
III. LEPORIDAE. AGISPELAGINAE
dus Cope, 1873, там же, стр. 4, Великие равнины, Северная Америка, сред-
ний олигоцен); М. brachyodon Matthew, 1903 (синоним: Palaeolagus bra-
chyodon Matthew, 1903; Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 19, art. 6 p. 217,
Монтана, Саскачеван, нижний олигоцен) и М. primitivus Schlaikjer,
1935 рис. 35 (синонимы: Hypolagus primitivus Schlaikjer, 1935, Mus. Comp.
Zool., Bull., vol. 76, № 4, p. 127, Palaeolagus? primitivus, Wood, 1937,
№ 4, p. 127, Palaeolagus? primitivus, Wood, 1937,
Amer. Journ. Sci., vol. 33, p. 40, Графство Гошен,
Вайоминг, нижний миоцен).
Распространение и возраст.
Великие равнины, Монтана, Саскачеван, Вайо-
минг, Северная Америка, нижний олигоцен—
нижний миоцен.
Рис. 36. Montanolagus
dicei Burke (по Burke,
1936)
5. Род MONTANOLAGUS Gureev, 1953
Montanolagus, Гуреев, 1953, автореферат канд.
диссертации.
Тип: Desmatolagus dicei Burke, 1936, Ann. Mus.
Carnegie, vo. XXV, pp. 135—154.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда
(Р3—М3) — 9—12 мм, Р2 не известен. Складка,
входящая с внутренней стороны коронки зуба, имеется только на М2.
Р3 не известен. Складки, разграничивающие кониды нижних коренных
зубов (Р4—М2), с гофрированным задним краем. Кониды М3 широко со-
единены (не перегорожены); они слабо разграничены складками, входящими
навстречу (рис. 36).
Различия родов подсемейства
Megalaginae приведены в описа-
нии рода Megalagus Walker.
Род Montanolagus включает
два вида, различия которых недо-
статочно ясны. М. dicei Burke, 1936
(синоним: Desmatolagus dicei .В u r-
k e, Ann. Mus. Carnegie, vol. 25,
art. 16, p. 149), Монтана, США,
нижний олигоцен, и М. gazini
Burke, 1936 (синоним: Desmatolagus
gazini Burke, 1936, там же,
стр. 150), Небраска, США, сред-
ний олигоцен.
Распространение и Рис- 37• molidens Dawson (по
м ‘ тт - Dawson, 1958).
возраст. Монтана, Небраска,
США, нижний—средний олигоцен.
Примечание. М. dicei и М. gazini Burke ошибочно отнесены
их автором к роду Desmatolagus. У последнего на нижних коренных зубах
(Р4—М2) три конида, а не два, как у этих видов.
6. Род LITOLAGUS Dawson, 1958
Litolagus D a w s о n, 1958, Univers, of Kansas Paleont. Contrib., Vertebrata,
art. 6, pp. 32—37.
Тип: Litolagus molidens Dawson, 1958, части черепа, нижних челюстей и пост-
краниального скелета, С. I Т. W., № 1568, окрестности Дуглас, Вайоминг, средний
олигоцен. •
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 9.8 мм. Р2 с одной вхо-
дящей складкой на передней стороне. Складка, входящая с внутрен-
7. PROCAPROLAGUS
99
ней стороны коронки, имеется на Р3—М2. Р3 относительно круглый в се-
чении, с одной неглубокой складкой на наружной стороне. Складки, вхо-
дящие с наружной стороны, разграничивающие передний и задний кониды
Р4, Мх и М2, с гладким задним краем (не гофрированным). Кониды М3
разграничены неглубокой складкой, входящей с наружной стороны.
Отличия рода Litolagus от других родов подсем. Megalaginae отмечены
в описании рода Megalagus Walker.
Род включает один вид: L. molidens Dawson (рис. 37), отмеченный как
тип рода; его морфологические особенности и распространение совпадают
с таковыми рода.
Распространение и возраст. Вайоминг, США, средний
олигоцен.
3. Подсемейство AGISPELAGINAE Gureev, 1953
Agispelaginae Гуреев, 1953, автореферат канд. диссертации.
Тип: Agispelagus Argyropulo, 1939, Казахстан, Аральское море, верхний оли-
гоцен.
Диагноз. Мелкие и средних размеров формы (от величины
полчка — Glis glis L. до величины мелкого кролика — Oryctolagus cuni-
culus L.). Эмалевые образования в виде бугорков, валиков и петель на
жевательных поверхностях верхних коренных зубов у многих видов отно-
сительно хорошо развиты. Р3 с тремя, иногда двумя входящими складками
на передней поверхности. Внутренние входящие складки на Р4—М2
развиты слабо.
От других подсемейств сем. Leporidae описываемое подсемейство отли-
чается строением Р3, на передней поверхности которого имеются две-три
входящие складки, тогда как у остальных этот зуб имеет гладкую перед-
нюю поверхность или только одну складку. Складки, входящие с внутрен-
ней стороны коронок Р4, М1, М2, развиты значительно меньше, чем у пред-
ставителей других подсемейств.
В состав подсемейства входят следующие роды: Agispelagus Argyro-
pulo, 1939 (Азия, средний — верхний олигоцен) и Procaprolagus Gureev
(Азия, нижний—верхний олигоцен).
Распространение и возраст. Азия, нижний—верхний
олигоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОЕ
1 (2). Ширина коронок верхних коренных зубов Р4, М1 и М2 больше их
длины в 2.25—3 раза. Эмалевых петель на жевательных поверхно-
стях этих зубов, образованных складками, входящими с внутрен-
них сторон коронок, нет ....... Procaprolagus (стр. 101).
2 (1). Ширина коронок верхних коренных зубов (Р4, М1, М2) больше их
длины в 1.5—1.75, реже в 2 раза. Эмалевые петли на жевательных
поверхностях этих зубов, образованные складками, входящими
с внутренней стороны коронок, имеются Agispelagus (стр. 107).
7. Род PROCAPROLAGUS Gureev, 1960
Procaprolagus Гуреев, 1960, Тр. Палеонт. инет., т. LXXVII, в. 4, стр. 16.
Тип: Desmatolagus vetustus Burke, 1941, Монголия, Улан-Гочу, нижний оли-
гоцен.
Диагноз. Крупные и мелкие формы [длина нижнего зубного ряда
(Р3—М3)— 9.1 мм; или (Р3—М2) — 13.1 мм]. Верхние коренные зубы
7*
100
III. LEPORIDAE. AGISPELAGINAE
сильно вытянуты в поперечном направлении (ширина коронок Р4, М1,
М2 больше их длины в 2.25—3 раза). Эмалевые образования на жеватель-
ных поверхностях этих зубов развиты преимущественно в области
пара-метакона. Эмалевых петель на жевательных поверхностях Р4, М1,
М2, образованных входящими складками на внутренних сторонах коронок,
нет. Внутренние стенки задних конидов Р4, Мь М2 в передней части не
поднимаются до уровня верхнего края внутренних стенок передних ко-
нидов и не сливаются с ними.
Род Procaprolagus отличается от рода Agispelagus более широкими ко-
ронками, отсутствием эмалевых складок на жевательных поверхностях
Р4, М1, М2, более разграниченными конидами Р4, М4, М2 и другими при-
знаками (ср. диагнозы).
В состав рода входят четыре известных вида: Р. vetustus Burke, Р. топ-
golicus Gureev, Р. orlovi Gureev и Р. maximus Gureev.
Виды выделены на основании строения нижних коренных зубов;
верхние коренные отнесены к ним предположительно. К этому же роду,
но возможно к особому виду, должны быть отнесены остатки вымершего
л 6
Рис. 38. Procaprolagus vetustus Burke.
А—по Burke, 1941; Б—по автору.
зайца с острова Ольхон на оз. Байкал, собранные в 1958 г. А. И. Логаче-
вым (Геолог, инет. АН СССР).
Распространение и возраст. Азия, нижний и средний
олигоцен.
1. Procaprolagus vetustus Burke, 1941 (рис. 38).
Desmatolagus vetustus Burke, 1941, Amer. Mus. Nov., ’№ 1117, p. 13, fig. 7, 8.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с полным рядом зубов, № 26089, Китай,
Внутренняя Монголия, Джама-Обо, Восточная Меза, Шара-Мурун, нижний олиго-
цен; колл. Америк, музея естеств. ист.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 8.7, 8.9 мм.
Передние и задние кониды Р4, М4, М2 разграничены до х/3—% высоты
Коронки от ее вершины. Нижняя диастема относительно длинная; резцо-
7. PROCAPROLAGUS
101
вый отдел нижней челюсти поднят слабо. Альвеолы резцов слабо высту-
пают на внутренние стороны ветвей челюсти.
Описание. Р2 конической формы с двумя продольными борозд-
ками на передней поверхности. Его наибольший поперечник менее тако-
вого Р3 в четыре-пять раз. Р3 сходен с тем же зубом других видов. На его
передней стороне две входящие складки, из которых одна глубоко
вдается в коронку зуба. На внутренней стороне одна неглубокая входящая
складка. Р4 сильно вытянут в поперечном направлении. Ширина его ко-
ронки более ее длины в 2.5—2.75 раза. Бугорки паракона и метакона со-
единены широким валиком эмали. Жевательная поверхность этого зуба
гладкая, только в ее центральной части имеется треугольной формы воз-
вышение с вершиной, направленной к внутреннему краю коронки, ограни-
ченное снаружи V-образной бороздкой. Внутренняя часть коронки резко
сжата в передне-заднем направлении.
М1 имеет относительно более широкую коронку, чем Р4; ее ширина
более длины в 2.75—3 раза. Внешний край этого зуба сийьно скошен
к заднему краю, так что бугорок паракона выступает на внешний край
заметно далее бугорка метакона. На жевательной поверхности, ближе
к ее переднему краю, начинаясь от области пара-метакона, проходит к се-
редине эмалевый валик, рассеченный по всей длине бороздкой. Внутрен-
няя часть коронки сжата в передне-заднем направлении и выступает
в форме ребра.
М2 имеет заметно укороченный внешний край коронки. От бугорков
паракона и метакона проходят внутрь два эмалевых валика, разделенных
бороздкой или ложбинкой. Ширина коронки более длины в 2.5—2.75 раза.
Внутренняя часть коронки менее сжата в передне-заднем направлении,
чем у М1. Строение М3 .не известно.
Р3 в сечении треугольной формы. У вершины коронки, на ее передней
и внешней сторонах, имеется по одной бороздке; они короткие (%—4/3 вы-
соты коронки) и неглубокие.
Р4, Мх, М2 сходного строения, но несколько разнятся по величине. Их
передние кониды сильно развиты в поперечном направлении. Задние ко-
ниды небольшие, округло-четырехугольной формы; передние и задние
кониды разграничены на 4/3—% высоты зуба от вершины коронки.
М3 значительно меньше других и имеет слабо отграниченный задний ко-
нид, который отделен от переднего бороздками на внутренней и внешней
сторонах коронки.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда (Р2—М2) — 8.6,
8.8 мм; длина (Р3—М2) — 7.0 мм; длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) —
8.7, 8.9 мм; высота нижней челюсти у Р3 — 4.5, 4.6, 4.6, 4:7 мм; у М3 —
6.5, 6.8, 7.3 мм.
Этот вид отличается от других видов того же рода мелкими размерами,
слабо выступающими на внутренние стороны ветвей нижней челюсти аль-
веолами резцов, а также не на всю высоту коронки разграниченными кони-
дами Р4, Мх, М2.
Распространение и возраст. Монголия, олигоцен.
2. Procaprolagus mongolicus Gureev, 1960, (рис. 39).
Procaprolagus mongolicus Гуреев, 1960, Тр. Палеонт. инет., т. LXXVII, в. 4,
стр. 18.
Тип: левая ветвь нижней челюсти с Р3—М3, № 475—3138, Монголия, Татал-Гол,
средний? олигоцен, колл. ПИН АН СССР.
102
III. LEPORIDAE. AGISPELAGINAE
Рис. 39. Procaprolagus mongolicus
Gureev.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда (Р3—М3)— 9.3—10.4 мм.
Кониды нижних коренных зубов (Р4, М4М2) у большинства особей разгра-
ничены до основания коронок. Нижняя диастема относительно короткая,
а резцовый отдел нижней челюсти более поднят, чем Р. vetustus. Альвеолы
нижних резцов сильно выступают на внутреннюю сторону ветвей нижней
челюсти.
Описание. Р2, как и у других монгольских олигоценовых зай-
цев, мелкий, конической формы, с двумя, бороздками на передней поверх-
ности.
Р3 в несколько раз крупнее предыдущего зуба. На его передней поверх-
ности, вблизи внешнего края коронки,
имеется углубление, около середины —
складка, глубоко вдающаяся в коронку
зуба, и ближе к внутренней стороне — еще
одна, мелкая складочка.
В результате этих углублений перед-
няя сторона коронки зуба оказывается
разграниченной на 4 доли, а соответствую-
щий край жевательной поверхности —
на 4 лопасти разной величины и очерта-
ний.
Р4 имеет широкий внешний край. Бу-
горки пара- и метакона расположены на
широком эмалевом крае коронки, имею-
щем форму угла, направленного верши-
ной внутрь. В средней части жевательной
поверхности имеется треугольное возвы-
шение, ограниченное V-образной борозд-
кой.
М1 и М2 сходного строения, но разнятся
по величине. Область пара-метакона у них
разделена двумя бороздками на три эма-
левых валика, сливающихся на возвыше-
нии треугольной формы в средней части коронки. На внутренних сто-
ронах коронок, у их вершин, заметные небольшие впадинки.
Р3 по строению сходен с таковым предыдущего вида, но бороздки на
его наружной поверхности более глубокие и доходят у большинства эк-
земпляров до основания коронки. На задней поверхности коронки этого
зуба, у ее верхнего края, иногда имеется мелкая складочка.
Р4, М4, М2 сходны по строению, но разнятся по величине, уменьшаясь
в размерах от Р4 к М2. Передние кониды этих зубов сильно вытянуты
в поперечном направлении; задние в поперечном сечении имеют яйцевид-
ную форму. Они резко сужаются к наружному краю, вследствие чего
их наружная поверхность имеет форму ребра. Жевательные поверх-
ности передних- конидов наклонены вперед. М3 очень мелкий, округлый
в сечении. Передний конид его больше заднего. Второй конид отделен
от первого двумя складками на внутренней и наружной сторонах ко-
ронки.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда (Р2—М3) — 9.2 мм;
длина (Р2—М2) — 8.6 мм; (Р3—М2) — 7.6, 7.7, 7.7 мм; длина нижнего зуб-
ного ряда (Р3—М3) — 9.3, 10.4 мм; высота нижней челюсти у Р3 — 5.5 мм.
От Procaprolagus vetustus этот вид отличается большей величиной и
более резко выступающими на внутреннюю сторону ветвей нижней че-
люсти альвеолами резцов, а также относительно короткой диастемой и
7. PROCAPROLAGUS
103
более поднятой вверх резцовой частью нижней челюсти. Последние приз-
наки отличают его и от Р. orlovi и Р. maximus.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
3. Procaprolagus orlovi Gureev, 1960 (рис. 40).
Procaprolagus orlovi Гуреев, 1960, Тр. Палеоит. инет., т. LXXVII, в. 4, стр. 20.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с Р3—М3, № 475—3134, Монголия, Татал-
Гол, средний? олигоцен; колл. ПИН АН СССР.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда Р3—М3 — 9.1, 10.2 мм.
Кониды нижних коренных зубов (Р4, М1? М2) разграничены до основания
коронок. Нижняя челюсть
относительно более низ-
кая, чем у предыдущих
видов; ее диастема более
длинная и слабо изогнута
вверх, резцы более мощ-
ные; их альвеолы сильно
выступают из стенок вет-
вей на внутреннюю сто-
рону челюсти, значительно
увеличивая толщину ее
ветвей.
Описание. Р2 и Р3
сходного строения с тако-
выми других видов этого
рода. Р4 с относительно
гладкой жевательной по-
верхностью. От метакона
проходит внутрь гребень,
заканчивающийся расши-
рением, ограниченным сна-
ружи V-образной борозд-
кой. Ширина коронки
этого зуба больше ее длины
М1 имеет на жевательной поверхности два гребня, идущих внутрь от
паракона и метакона. Гребень от паракона доходит до середины жеватель-
ной поверхности, а от метакона — на /4—х/3 ее ширины. Оба гребня рассе-
чены продольными бороздками. Ширина коронки больше ее длины в 3 раза
и' более. М2 по строению сходен с М1; отличается более заостренным
наружным краем, меньшей величиной и тем, что гребни, идущие от пара-
кона и метакона, менее разнятся по длине, чем у М1. М3 очень мелкий,
его наибольший диаметр менее такового М2 в 5—6 раз. Его жеватель-
ная поверхность наклонена к заднему краю.
Р3 сходен с таковым других видов этого рода. Передний конид Р4 сильно
вытянут в поперечном направлении. На гребне его заднего края имеется
выемка. Его задний конид меньше по размерам, округло-четырехуголь-
ной формы, с . выступом в виде ребра на наружной стороне. Mi и
М2 по строению сходны с Р4, но меньшей величины. М3 меньше других,
также состоит из двух конидов разной величины и формы. Задний, значи-
тельно меньший конид отделен от переднего складками на наружной и
внутренней сторонах коронки зуба.
Измерения. Длина верхнего зубного ряда (Р3—М2) — 7.5,
7.9, 8.2 мм; длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 9.1, 10.2 мм; высота
нижней челюсти у Р3 5.2, 5.3, 6.1 мм; у М3 — 7.0, 7.4 мм.
104
III. LEPORIDAE. AGISPELAGINAE
Этот вид отличается от Р. vetustus большей величиной и относительно
большим развитием нижних резцов (см. диагноз); от Р. mongolicus —
более длинной и слабо изогнутой нижней диастемой, а также более мощ-
ной нижней челюстью, а от Р. maximus — значительно меньшей величи-
ной и более разнообразными эмалевыми образованими на верхних корен-
ных зубах.
Распространение и возраст. Монголия, средний?
олигоцен.
4. Procaprolagus maximus Gureev, 1960 (рис. 41).
Р rocaprolagus maximus Гуреев, 1960, Тр. Палеонт. инет., т. LXXVII, в. 4,
стр. 22.
Тип: обломок левой ветви нижней челюсти с Р4—М2, № 475—3136, Монголия,
Татал-Гол, средний? олигоцен; колл. ПИН АН СССР.
Диагноз. Наиболее крупный вид: длина нижнего зубного ряда
(Р3—М3) более 13 мм. Кониды нижних коренных зубов (Р4, М4, М2) раз-
граничены до основания коронки. Нижняя челюсть в альвеолярной
Рис. 41. Procaprolagus maximus Gureev.
части, особенно на уровне М3, относительно ниже, а диастема длиннее,
чем у других видов. Резцовый отдел нижней челюсти очень слабо поднят
вверх. Нижние резцы толстые; их альвеолы слабо выступают на внутрен-
нюю сторону челюсти; их основания расположены на уровне переднего
края Р4, а не Мх, М2 как у других видов этого рода.
8. AGISPELAGUS
105
Описание. P2, P3 и M3 не известны. Р4 близок по строению
к таковому Р. mongolicus. М1 и М2 сходного строения; их наружные края
скошены к заднему краю коронки; паракон выступает на внешний край
коронки зуба заметно далее метакона, а его бугорок более крупный и
рельефный. От области пара-метакона или непосредственно от их бугор-
ков к средней части жевательной поверхности сходятся тонкие, напоминаю-
щие струйки, эмалевые жилки или тонкие гребешки. Задние края коронок,
вблизи внутренних краев, вогнуты. М2 заметно короче и уже М1.
Р3 — со слабо выраженной продольной ложбинкой на передне-вну-
треннем крас и бороздкой па наружном, не доходящей до основания ко-
ронки зуба. Р4 крупнее М4 и М2. Передний конид этого зуба вытянут в по-
перечном и сильно сжат в передне-заднем направлении; его жевательная
поверхность наклонена к Р3, на ее заднем крае имеется выемка. Задний
конид примерно равных длины и ширины, округло-четырехугольного
очертания.
М4 отличается от Р4 меньшей величиной, отсутствием выемки на зад-
нем крае переднего конида, а также выступающим в виде ребра наружным
краем заднего конида. М2 отличается от М4 строением заднего конида.
Последний на задней поверхности имеет глубокую продольную впадину,
вследствие чего его наружный и задне-внутренний края имеют форму ребер
или гребней, расположенных вертикально, а жевательная поверхность —
очертание многоугольника. М3 не известен.
Измерения. Р4 — 2.9 мм; (М1—М2) — 5.0 мм; длина нижнего зуб-
ного ряда (Р4—М2) — 13.1 мм; высота нижней челюсти у Р3 — 8.1 мм;
у М3 — 9.2 мм.
Описываемый вид отличается от остальных известных видов этого рода
большей величиной, а также тем, что альвеолярный бугор нижнего резца
у него расположен на уровне переднего края Р4, а не М2, как у других
видов.
Распространение и возраст. Монголия, средний?
олигоцен.
8. Род AGISPELAGUS Argyropulo, 1939
Agispelagus Аргиропуло иПидопличко, 1939, ДАН СССР, т. XXIV,
№ 7, стр. 728.
Тип: Agispelagus simplex Argyropulo, 1940, Казахстан, Аральское море, Агыспе,
верхний олигоцен.
• Диагноз. Крупные и мелкие формы [длина нижнего зубного ряда
(Р3—М3) — 8.8—12.8 м]. Верхние коренные зубы сравнительно слабо
вытянуты в поперечном направлении. Ширина коронок Р4, М1, М2 больше
их длины в 1.5—1.75, реже в 2 раза. Эмалевые образования в виде бугор-
ков, валиков и петель имеются не только в области пара-метакона, но и
на других частях жевательной поверхности. Р4, М1, М2 на внутренней сто-
роне коронки имеют складку, почти всегда хорошо выраженную, особенно
у мелких форм; эта складка на жевательной поверхности М1 и М2 образует
эмалевую петлю, которая может отсутствовать на сильно стертых зубах
(чаще на М1). Передние кониды Р4, М4 и М2 имеют сильно поднятый и за-
остренный внутренний край, как у современных видов зайцев. Внутрен-
ние стенки задних конидов этих зубов в передней части круто подни-
маются, достигают высоты верхнего края внутренних стенок передних
конидов и кажутся продолжением их назад.
Различия родов Agispelagus- и Procaprolagus ясны из сравнения их:
диагнозов.
106
III. LEPORIDAE. AGISPELAGINAE
В состав рода входят два вида: Agispelagus simplex Argyropulo, 1940,
Казахстан, нижний миоцен, и A. youngi Gureev, Монголия, Татал-Гол,
средний? олигоцен.
Распространение и возраст. Азия, средний? олигоцен.
1. Agispelagus simplex Argyropulo, 1940 (рис. 42).
Agispelagus simplex Аргиропуло, 1940, Природа, № 12, стр. 76.
Тип (лектотип): правая половина верхней челюсти с Р3—М2, № 210—609, Ка-
захстан, Аральское море, Агиспе; колл. ПИН АН СССР, № 210—609.
Диагноз. Размеры относительно мелкие (длина нижнего зубного
ряда 8—10 мм). Складки на внутренней стороне коронок Р4, М1, М2 глу-
бокие и образуют на жевательной
поверхности М1 и М2 относительно
длинные эмалевые петли. Наруж-
ные стороны вторых конидов ниж-
них коренных зубов (Р4, Мх, М2)
Рис. 42. Agispelagus simplex Arg.
резко сужены в передне-заднем
направлении и имеют форму ребер.
Описание. Сохранившиеся
части черепа позволяют охаракте-
ризовать его только отдельные
элементы.
Передние части лобных ко-
стей — характерной для зайцев
формы. Их передняя граница об-
разует угол, вдающийся вершиной
в носовые кости. Межглазничная
область относительно узкая. Судя
по очертаниям лобных костей
у верхних краев глазниц, скуло-
вых отростков верхнечелюстных
костей и. альвеолярных капсул
верхних коренных зубов, орбиты
имели округлую форму. Костное
нёбо относительно длинное, как
у всех примитивных представителей сем. Leporidae.
Р2 и Р3 по строению сходны с таковыми представителей рода Pro-
caprolagus. Р4 имеет толстые эмалевые стенки. Хорошо развитые бу-
горки паракона и метакона соединены широким и высоким гребнем.
В средней части жевательной поверхности имеется возвышение в форме
треугольника, вершиной направленного к внутренней стороне коронки,
окаймленное изнутри V-образной бороздкой. На внутренней стороне
коронки неглубокая входящая складка.
М1 уже предыдущего зуба. Бугорок его паракона сильно выступает на
внешний край коронки. От бугорка паракона к середине жевательной по-
верхности проходит гребень, рассеченный вдоль тонкими, как штриховка,
канавками. Бугорок метакона также продолжается в гребень, который
у середины жевательной поверхности сливается с гребнем паракона. В месте
их слияния образуется треугольной формы возвышение, ограниченное
изнутри V-образной бороздкой. Оба гребня до места слияния разгра-
ничены бороздкой. На внутренней стороне коронки имеется входящая
складка, образующая на жевательной поверхности эмалевую петлю. М2 от-
8. AGISPELAGUS
107
личается от М1 тем, что гребни, идущие от бугорков паракона и метакона,
не сливаются и на всем протяжении разграничены бороздкой. Складка
на внутренней стороне коронки зуба развита более, чем у М1 и Р4. Эмале-
вая петля, образуемая этой складкой на жевательной поверхности, дохо-
дит почти до середины последней. М3 не известен.
Р3 строением напоминает таковой представителей рода Procaprolagus.
Передние кониды Р4, М15 М2 сильно вытянуты в поперечном направлении.
Внутренние части этих конидов выше наружных, с заостренным верхним
краем, как у современных зайцев. Передние края внутренних сторон
задних конидов круто поднимаются к вершине передних и как бы состав-
ляют их продолжение.
М3 очень маленький, состоит из двух конидов; второй, более мелкий
конид отделен от первого эмалевым слоем и бороздками на внутренней и
наружной сторонах.
Измерения. Ширина между наружными краями коронок М2 —
12.3 мм; длина верхнего зубного ряда (Р2—М2) — 8.3, 9.2 мм; (Р3—М2) —
8.0 мм; длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 8.8, 8.9, 9.8, 9.9 мм; вы-
сота нижней челюсти у Р3 — 4.8, 5.0, 5.1, 5.3, 5.7 мм; у М3 — 6.2, 7.0, 7.3,
7.6 мм.
Различия A. simplex и A. youngi ясны из сравнения их диагнозов.
Распространение и возраст. Казахстан, Монголия,
средний? — верхний олигоцен.
2. Agispelagus youngi Gureev, 1960
(рис. 43).
Agispelagus youngi Гуреев, 1960,
Тр. Палеонт. инет., т. LXXVII, в. 4, стр. 27.
Тип: фрагмент правой половины верх-
ней челюсти с Р3—М2, № 175—1974, Монго-
лия, Татал-Гол, средний? олигоцен; колл.
ПИН АН СССР..
Диагноз. Размеры относительно
крупные (длина нижнего зубного ряда
11—13 мм). Складки на внутренней
стороне коронок Р4, М1, М2 не глу-
бокие и образуют на жевательной
поверхности М1, М2 короткие, тре-
угольной формы вырезки или слабо
"выраженные петли. Наружные стороны
вторых конидов нижних коренных
(Р4, М1? М2) менее, чем у A. simp-
lex, сжаты в передне-заднем направле-
нии и не имеют формы ребер.
Описание. Череп сильно упло-
щен в дорзо-вентральном направлении.
Его лицевая часть сильно сужена в но-
совом отделе и относительно широка в
области скуловых отростков верхнече-
люстных костей. Диастема короткая.
Орбита овальной формы. Костное нёбо
Рис. 43. Agispelagus youngi Gureev.
для зайцев очень длинное; его
длина примерно равна ширине. Межкрыловидное пространство крайне
узкое, его ширина равна половине ширины костного нёба между М2.
Носовые кости длинные; их задний край расположен на уровне середины
орбит.
108
LEPORIDAE. LEPORINAE
P2 по строению сходен с тем же зубом A. simplex Arg. и представителей
рода Procaprolagus. Р3 сходен с третьим ложнокоренным других видов
олигоценовых зайцев, но относительно менее вытянут в поперечном на-
правлении. У Р4 на месте бугорка паракона имеется площадка с шеро-
ховатой поверхностью. Бугорок метакона крупный, полушарообразной
формы. Область пара-метакона отграничена от остальной части жева-
тельной поверхности эмалевым гребнем, идущем от передней к задней
стенке коронки в виде ломаной линии. Задняя стенка коронки, ближе
к внутренней, вогнута. На внутренней стороне коронки — бороздка, обра-
зующая на жевательной поверхности зуба складку или слабо выраженную
петлю. М1 имеет сильно скошенную к заднему краю коронки внутреннюю
стенку. На жевательной поверхности, в области пара-метакона, имеются
эмалевые утолщения в виде наплывов, черепицеобразно налегающих друг
на друга. На внутренней стороне коронки имеется бороздка, образующая,
как и у Р4, на жевательной поверхности складку. М2 сходен с М1, отли-
чается меньшей величиной и наличием впадины на месте метакона. Эма-
левые утолщения в области пара-метакона, характерные для М1, у этого
зуба менее развиты. Бороздка на внутренней стороне коронки менее глу-
бокая, чем у Р4 и М1, а образуемая ею складка на жевательной поверхности
зуба не всегда хорошо выражена. М3 не известен.
Р3 на внешнем крае коронки имеет одну не доходящую до основания
зуба бороздку. Р4, М1; М2 имеют сходное строение. Передние и задние
кониды у них резко различной формы и вышины. Задние кониды имеют
округло-четырехугольной формы жевательную поверхность, их наружные
стороны не сжаты или значительно менее сжаты в передне-заднем направле-
нии, чем сильно отличаются от таковых A. simplex Arg.
Измерения. Ширина между наружными краями коронок Р4 —
19.5 мм; длина верхнего зубного ряда(Р3—М2) — 11.3, 11.6,11.6 мм; длина
нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 12.2, 12.8 мм; высота нижней челюсти
у М3 — 10.4, 11.6 мм.
Различия Agispelagus youngi и A. simplex отражены в диагнозах и
описаниях этих форм.
Распространение и возраст. Монголия, средний?
олигоцен.
4. Подсемейство LEPORINAE Trouessart, 1880
Leporinae Trouessart, 1880, Bull. Soc. Etudes Sci., Angers, 10 th., ann. pt. I,
pp. 58—212.
Тип: род Lepus Linnaeus, 1758, Швеция, верхний плиоцен, современный.
Диагноз. Размеры тела варьируют от 300 до 600 мм и более. Р2
с одной, двумя или тремя складками на передней стороне. Р3 без складок,
входящих с передней или наружной стороны, сходен по строению с Р4,
М1 и М2. Р3 — с одной или двумя складками на передней стороне, или
с гладкой передней поверхностью, крупный. На наружной стороне Р3 две
входящие складки; передняя неглубокая, а задняя достигает середины
или доходит до внутренней стенки зуба (у представителей трибы АШе-
pini Р3 имеет две складки (одну на наружной и одну на внутренней сто-
роне). Нижние коренные (Р4, Мх и М2) и верхние (Р3, Р4, М1 и М2) всегда
с глубокими складками, лишены корней. М3 и М3 мелкие.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
10!)
Подсем. Leporinae отличается от других подсемейств отсутствием кор-
ней на коренных зубах верхней и нижней челюсти, а также глубокими
складками на этих зубах (см. диагнозы).
В состав подсемейства входят две вымерших трибы — Archeolaglni
Dice, 1929, с четырьмя родами, средний миоцен—нижний плейстоцен,
Alilepini, tr. nov., с тремя родами, верхний миоцен—плиоцен, — и три
современных трибы: Pentalagini Gureev, 1948, с тремя современными и
одним вымершим родом; Oryctolagini Gureev, 1948, с пятью современными
родами, nLeporini s. str. Trouessart, 1880, с одним современным родом.
Распространение и возраст. Европа, верхний миоцен—
современный; Азия, средний миоцен—современный; Африка, плейстоцен—
современный; Северная Америка, средний миоцен—современный; Южная
Америка, плейстоцен—современный.
КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОВРЕМЕННЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА LEPORINAE
Размеры тела варьируют (длина от 300 до 600 мм и более). Уши и зад-
ние ноги длинные. Хвост короткий, но хорошо заметный (исключение —
Pomerolagus Merriam). У большинства видов тело стройное, сжатое с бо-
ков, реже оно неуклюжее, вальковатой формы. Голова удлиненная, упло-
щена с боков, более легкого сложения у форм, специализированных
в быстром беге. Глаза расположены по бокам головы, у многих выпуклые,
округлые или овальные. Зрачок вертикальный, эллипсовидной формы.
Разрез век прямой или наклонный. Радужина коричневая, различных от-
тенков. Большая и мясистая верхняя губа, выступающая вперед заметно
далее носа, раздвоена. Внутренние края ее охватывают основания резцов.
Внутренняя поверхность щек покрыта волосами. Нос широкий, с замы-
кающимися ноздрями. Ушные раковины варьируют по величине и форме,
но преобладают длинные, заостренные на конце; их боковые края, сра-
стаясь у основания, образуют трубку. Длина и форма хвоста варьирует
в значительных пределах. Задние ноги длиннее передних на 20—35% по
скелету.
Волосы, покрывающие тело, прямые или волнистые и курчавые;
толстые (щетинистые) или тонкие. Голова, уши и дистальные отделы ко-
нечностей покрыты короткими, плотно прилегающими волосами. Наиболее
длинными волосами покрыта нижняя сторона тела и паховая область.
На подошвах ног густые, жесткие и волнистые волосы образуют плотные
* щетки. Длина и густота волос, а также их строение у многих форм резко
меняется по сезонам.
Когти зайцев слабо изогнуты, различной длины, острые (особенно
зимой) или притупленные на конце. Коготь второго пальца задних ног
всегда толще других, с заостренным или зазубренным наружным краем.
Окраска волосяного покрова зайцев не отличаетя яркостью и только
у некоторых тропических форм она более или менее яркая. Большинство
представителей семейства имеют монотонную окраску, состоящую из раз-
личных сочетаний серой, бурой и охристой расцветок. Для многих видов
характерно наличие крупного или мелкого пестрого рисунка на спине,
образованного сочетанием различно окрашенных концов остей или под-
шерстком, проступающим отдельными пятнами. Кроме того, ряд представи-
телей семейства имеет светлый рисунок на голове, ушах и других частях
тела.
Строение черепа зайцев весьма своеобразно, резко отлично от такового
родственного им семейства пищух (Lagomyldae). Наиболее характерными
по
LEPORIDAE. LEPORINAE
чертами, легко обнаруживаемыми при рассматривании черепа, являются:
сетчатое строение боковых сторон верхнечелюстных костей, наличие над-
глазничных отростков и длинные и широкие резцовые отверстия. Величина
и форма черепа варьирует в значительных пределах; наряду с мелкими,
уплощенными, массивными черепами имеются крупные, с вздутой мозго-
вой капсулой и легкого сложения.
Как правило, лицевая часть черепа значительно превышает мозговую.
Носовые кости различной длины и формы. Лобные кости относительно
длинные, у некоторых видов имеют по середине сильное вдавление, так что
боковые края их резко поднимаются в виде гребней. Надглазничные
отростки или короткие треугольные, или различной формы удлиненные,
часто прирастающие задними краями к лобным костям. Теменные кости
различной конфигурации и величины, часто с сильно развитыми гребнями
по середине. Межтеменная кость во взрослом состоянии сохраняется только
у представителей трибы Oryctolagini.
Орбита округлая или овальная. Слезные кости в виде тонких пластинок,
располагаются в поперечном к продольной оси черепа направлении и несут
у передне-верхнего края орбиты шиповатые выросты, направленные
в стороны.
Скуловые дуги относительно длинные, у многих видов массивные. Ску-
ловая кость позади скулового отростка височной кости имеет ланцетовид-
ный отросток, достигающий нередко значительной длины. Передний отдел
скуловых дуг плотно прирастает к верхнечелюстным костям. Нижнеглаз-
ничные отверстия весьма малы и почти незаметны в сетчатом строении
верхнечелюстных костей. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных
костей у многих форм сильно развиты.
Резцовые отверстия длинные и широкие. Костное нёбо короткое, в виде
поперечной перекладины, образовано преимущественно нёбными отрост-
ками верхнечелюстных костей. У некоторых видов оно имеет впереди шипо-
видный отросток, иногда соединяющийся с нёбными отростками межчелюст-
ных костей. Межкрыловидное пространство различной ширины и глубины.
Барабанные камеры округлой или овальной формы, варьируют в раз-
мерах.
Нижняя челюсть различной длины, широкая в заднем отделе; у многих
массивная, с Отогнутыми назад или круто поднятыми вверх сочленовными
отростками. Ветви ее в резцовом отделе прочно соединены, до передних ко-
ренных направлены параллельно и сближены, а затем резко расходятся
в стороны. Угловые лопасти нижних челюстей у многих видов сильно раз-
виты. Сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется узким краем
передней поверхности мыщелка, который заходит в неглубокую попереч-
ную сочленовную впадину на заднем крае скулового отростка височной
кости.
Передние верхние резцы без глубокой выемки на режущем крае; имеют
на эмали передней поверхности продольную бороздку, — она у некото-
рых видов бывает сплошь заполнена цементом. На их задней стороне сту-
пенчатый выступ. Задние, мелкие резцы в сечении овальной или округлой
формы, с горизонтальной жевательной поверхностью. Их верхний край
приходится на одном уровне с верхним краем выреза передних. В нижней
челюсти одна пара длинных резцов с плоской передней поверхностью.
Между резцами и коренными зубами верхней и нижней челюсти имеется
промежуток, лишенный зубов (диастема).
Коренные зубы призматические, с высокими коронками, с миоцена
без корней. Коренных зубов в верхней челюсти шесть, в нижней пять
(исключение — Pentalagus furnessi Stone, у которого их может быть шесть
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
111
или пять). Первый ложнокоренной верхней челюсти (Р2) на передней по-
верхности имеет три эмалевых складки, резко отогнут назад и прижат
к Р3. Второй и третий ложнокоренные (Р3 и Р4), а также первый и второй
настоящие коренные (М1 и М2) вытянуты в поперечном направлении, имеют
гладкую переднюю и заднюю поверхности и неглубокую складку на на-
ружной стороне. С внутренней стороны в середину зуба глубоко вдается
эмалевая складка, образующая на жевательной поверхности зуба складча-
тый гребень. Последний коренной (М3) малых размеров, с округлой или
эллипсовидной гладкой жевательной поверхностью, прижат к соседнему
(М2). Между коренными зубами верхней челюсти (кроме Р2 и М3) имеются
широкие промежутки, куда входят передние края нижних коренных зу-
бов.
Нижние коренные зубы резко отличаются от верхних. Третий ложно-
коренной (Р3) отличается от следующих за ним наличием эмалевых скла-
док на средней поверхности. Кроме того, эмалевая складка, входящая
с наружной стороны, разграничивает этот зуб на два — одинаковой вы-
соты — конида. Четвертый ложнокоренной (Р4) и первый и второй настоя-
щие коренные состоят из двух конидов разной высоты и формы. У ряда
представителей семейства эмалевая складка, делящая зуб на два конида,
образует на заднем из них волнистый эмалевый рисунок. Последний
коренной нижней челюсти (М3) также состоит из двух конидов, с округлой
жевательной поверхностью, малых размеров и сильно наклонен вперед.
Между коренными зубами нижней челюсти промежутков нет.
У коренных зубов верхней челюсти наружный , а у коренных нижней —
внутренний край выше противоположных. Расстояние между зубными
рядами верхней челюсти больше такового нижней на ширину зубного
ряда.
По характеру строения в пределах сем. Leporidae (у современных пред-
ставителей) могут быть выделены три типа черепов.
1-й тип — мелкий череп, относительно легкого сложения, чаще
с вздутой мозговой капсулой и узкой и длинной, опущенной вниз ростраль-
ной частью. Носовые кости узкие и длинные, часто с гребнем по среднему
шву. Надглазничные отростки узкие и длинные, задними частями часто при-
растают к лобным костям. Лобные кости относительно короткие, в заднем
отделе выпуклые. Межтеменная кость у взрослых особей сохраняется.
Переднее носовое отверстие малых размеров. Орбита округлая. Скуло-
вые дуги слабо расставлены в стороны, особенно в переднем отделе. Гребни
скуловых отростков верхнечелюстных костей слабо развиты. Костное нёбо
Короткое или сравнительно длинное. Межкрыловидное пространство уз-
кое — ширина его равна 2/3—% длины костного нёба. Барабанные камеры
крупные, реже мелкие, округлой формы. Верхние резцы круто опущены
вниз, всегда с бороздкой на эмали передних поверхностей. Нижняя
челюсть тонкая и легкая, с относительно малой угловой лопастью и резко,
особенно в верхней части, отогнутыми назад сочленовными отростками.
Этот тип черепа характерен для представителей трибы Oryctolagini.
2-й тип — мелкие, широкие и массивные черепа, с уплощенной моз-
говой капсулой и короткой ростральной частью. Носовые кости преимуще-
ственно короткие или очень короткие. Надглазничные отростки треуголь-
ной или иной формы, преимущественно короткие. Переднее носовое от-
верстие малых размеров. Лобные кости относительно длинные и плоские.
Межтеменная кость у взрослых особей сливается с верхнезатылочной.
Массивные скуловые дуги широко расставлены. Гребни скуловых отрост-
ков верхнечелюстных костей сильно развиты. Орбита овальной формы.
Костное нёбо относительно самое длинное у представителей этого типа;
112
LEPORIDAE. LEPORINAE
длина его у многих видов более 10% общей длины черепа. Ширина меж-
крыловидного пространства равна или менее длины костного нёба. Бара-
банные камеры мелкие (исключения редки), различной формы. Верхние
резцы массивные, короткие, круто опущены вниз. На эмали передней по-
верхности резцов имеется бороздка, которая бывет заполнена слоем це-
мента. На заднем кониде коренных зубов нижней челюсти имеются эмале-
вые складки. Нижняя челюсть массивная, с широкой угловой лопастью и
круто поднятыми вверх сочленовными отростками. Черепа этого типа ха-
рактерны для представителей трибы Pentalagini.
3-й тип — крупные черепа с вздутой мозговой капсулой и относи-
тельно широкой и длинной ростральной областью. Носовые кости широкие
и длинные. Лобные кости относительно короткие, нередко вдавлены в меж-
глазничной области. Надглазничные отростки короткие, треугольной или
иной формы, часто с отростком в передней части. Межтеменная кость
у взрослых особей сливается с верхнезатылочной. Переднее носовое от-
верстие широкое. Скуловые дуги тонкие, преимущественно нешироко рас-
ставленные в стороны и со слабо развитыми гребнями скуловых отростков
верхнечелюстных костей. Орбита большая, чаще округлой формы. Костное
нёбо короткое. Межкрыловидное пространство широкое, ширина его
в 1.25—1.75 раза более длины костного нёба.
Барабанные камеры у предствителей этого типа относительно самые
крупные. Резцы верхней челюсти полого опущены вниз, с бороздкой на
эмали передней поверхности, нередко с узкой полоской цемента на ее
дне. На границе переднего и заднего конидов коренных зубов и нижней
челюсти эмалевых складок в виде волнистой линии нет. Нижняя челюсть
тонкая и длинная, с малой угловой лопастью и преимущественно отогну-
тыми назад сочленовными отростками. Этот тип строения черепа характерен
для представителей трибы Leporini.
Скелет зайцев характеризуется рядом своеобразных особенностей.
Шейные позвонки короткие, широкие и плоские. Три первых позвонка
наиболее длинные. Начиная с 4-го длина их резко уменьшается. Седьмой
позвонок короче третьего в 2—2)4 раза. Атлас с большими крыловидно
расширенными боковыми отростками. Эпистрофей удлиненной формы,
с сильно развитым гребневидным остистым отростком, проходящим вдоль
верхней стороны дуги позвонка и продолжающимся вперед в виде клюво-
видного выроста, доходящего у многих видов до середины, а у некоторых
до переднего края верхней дуги атласа. Грудные позвонки имеют корот-
кие боковые и высокие остистые отростки, напоминающие таковые ко-
пытных. Поясничные позвонки удлиненной формы с массивными, особенно
задние, телами и с короткими, расширенными у основания или узкими,
расширенными на конце, длинными боковыми отростками. Боковые от-
ростки поясничных позвонков направлены под разными углами к про-
дольной оси тела. Остистые отростки этих позвонков невысокие и длинные,
напоминают гребни. Крестцовые позвонки резко суживаются кзади и об-
разуют в совокупности треугольную фигуру. Хвостовые позвонки в виде
пластинок с продольными ребрами, на месте остистых отростков; число их
варьирует.
Таз широкий, у многих видов глубокий, с лопастевидно расширенными
или удлиненными подвздошными костями. Вертлужная впадина помещается
по середине. Она бывает эллипсовидной или округлой формы, неглубокая.
Двенадцать пар ребер образуют удлиненную, расширяющуюся кзади
грудную клетку. Ребра округлой или пластинчатой формы, соединяются
с грудиной хрящами, треугольно расширенными в средней части. Грудина
узкая и тонкая. Лопатка треугольной формы, с закругленным, суживаю-
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
113
щимся книзу, задним краем. Гребень лопатки, начинаясь от заднего края,
проходит вдоль ее средней части и закапчивается впереди акромиальным
отростком. Сочленовная впадина лопатки округлая и неглубокая. Руди-
ментарная ключица, если есть, в виде слабо изогнутой палочки.
Плечевая кость с широкой и округлой, слабо обособленной сочленов-
ной головкой; в верхней части массивная и толстая, книзу резко сужи-
вается. Надблоковое отверстие плечевой кости крупное. Локтевая кость —
с длинным, сжатым с боков локтевым отростком. Передний и задний края
сочленовной впадины круто подняты вверх и загнуты навстречу; они плотно
охватывают сочленовный мыщелок плечевой кости. Кпереди от сочленов-
ной впадины локтевая кость резко утончается, суживается и изгибается.
Изогнутый, почти одинаковой толщины на всем протяжении, радиус равен
по ширине локтевой кости или шире ее в 2—2% раза. В последнем случае
сочленение предплечья с кистью осуществляется почти одним радиусом.
Кисть образована длинными метакарпальными костями и фалангами
пальцев.>
Бедро длинное и массивное, характерной для прыгающих млекопитаю-
щих формы. Верхняя часть бедра утолщена в передне-заднем направлении
и значительно расширена в стороны. Сочленовная головка бедра шаро-
образной формы или несколько вытянута в поперечном направлении,
шейка часто слабо выражена. Мыщелки дистального отдела бедра массив-
ные, сближены.
Большая берцовая кость длинная, с массивным проксимальным от-
делам, во многом напоминает таковую копытных. Малая берцовая сра-
стается с большой на половину или одну треть своей длины; в верхней
части свободна. Ступня длинная, что обусловлено значительной длиной
метатарзальных костей и фаланг пальцев. Пяточная кость длинная и мас-
сивная, специфичной для зайцев формы, с сильно развитым пяточным
отростком. В голеностопном сочленении принимает участие и пяточная
кость. ,
КРАТКАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ПОДСЕМЕЙСТВА LEPORINAE
При столь значительном разнообразии в выборе мест обитания пред-
ставителями подсем. Leporinae, распространение которого охватывает все
зоны от тундр до экватора, весьма трудно дать их общую характеристику.
Важной экологической особенностью зайцев является их способность
резко менять состав кормовых растений в неблагоприятные в кормовом
отношении сезоны года. Этим и объясняется их постоянная активность.
Перемена пищи при наступлении неблагоприятных условий заключается
в переходе от питания травянистой растительностью к питанию древесно-
кустарниковой, иногда на длительный срок (5—9 мес.). Связь с древесно-
кустарниковой растительностью характерна для всех без исключения
групп зайцев, независимо от особенностей их специализации, и является
основным v экологическим фоном для этой группы млекопитающих. Од-
нако связь зайцев с древесно-кустарниковой растительностью обуслов-
лена не только пищевым фактором. Лес и кустарниковые заросли служат
для них убежищем, имеющим особенно важное значение в период размно-
жения. Тем не менее эту группу млекопитающих нельзя отнести к какому-
нибудь одному типу биотопов. В пределах семейства имеются виды,
обитающие только в условиях открытых пространств (степи, пустыни,
открытые горные ландшафты), а также цел:ые группы, связанные преиму-
8 Фауна СССР. А. А. Гуреев
114
LEPORIDAE. LEPORINAE
щественно с лесами или зарослями кустарников. При этом черты адап-
тации к определенному комплексу жизненных условий в каждом отдель-
ном случае выражены достаточно резко.
Например, русак, сложившийся в условиях степей, проникая в лес-
ную зону, держится там на открытых участках, лугах, пастбищах и в дру-
гих местах, более близких по экологическим условиям к степям. Широ-
кое распространение многих видов этого семейства обусловлено соответ-
ствующим распространением их основных кормовых растений, особенно
составляющих зимний корм (например, беляка), или значительной много-
ядностью и экологической пластичностью, какой обладает, например,
русак. Однако широкое распространение характерно преимущественно
для обитателей умеренных широт. Подавляющее большинство видов из
тропических и субтропических областей имеет ограниченные ареалы и не
выходит из этой зоны. Это объясняется, по-видимому, их более тесной
связью с древними комплексами жизненных условий, сохранившимися до
настоящего времени в тропических и субтропических лесах или близких
к ним растительных ассоциациях.
В пределах рассматриваемого семейства все роды по отношению к ком-
плексам жизненных условий, в которых они складывались, могут быть по-
делены на три основных группы:
1) обитатели болот, кустарниковых зарослей и сильно пересеченных
местностей умеренной, субтропической и тропической зон, роющие норы,
кролики — триба Oryctolagini',
2) обитатели лесных и переходных к ним ландшафтов тропических и
субтропических областей, .складчатозубые зайцы — триба Pentalagini',
3) обитатели открытых пространств и лесов умеренных, широт длинно-
ухие зайцы — триба Leporini.
Представители последних двух триб обитают на поверхности почвы,
довольствуясь часто слабыми укрытиями, и относятся к группе так
называемых логовников. Всем зайцам в той или иной степени свойст-
венна привязанность к определенным местам обитания. Это отражается
даже в способе их передвижения (по кругу), позволяющем удлинять
путь, не выходя из пределов знакомой обстановки. Зайцам не свойст-
венны широкие и регулярные миграции. Даже при недостатке корма они
не делают отдаленных кочевок. Все представители семейства ведут
сумеречный или ночной образ жизни. День они проводят в укрытии.
Сумеречный образ жизни является для них, как и других животных,
весьма важным условием в общем комплексе их защитных средств. Как
уже отмечалось, большинство зайцев всю жизнь проводит на поверхности
почвы, приспособившись к резким колебаниям климатических условий.
Только при крайне высоких или низких температурах они спасаются
в вырытых ими норах, например в песчаных обрывах (русак) или снегу
(беляк, американский степной заяц), а также в норах других млекопи-
тающих (толай, тибетский заяц, американские кролики). Роющие зайцы
выкапывают довольно глубокие, простые по устройству норы и живут от-
дельными колониями. При увеличении членов колонии ходы соседних нор
соединяются и часто образуют одну общую систему. Только гнездовые
камеры каждой семьи остаются всегда отдельными. Все зайцы активны во
все сезоны года, и лишь в отдельные дни, при слишком высоких или низ-
ких температурах, а также при сильных снегопадах, их суточная актив-
ность значительно понижается. Пищей зайцам, как уже упоминалось,
служат весьма разнообразные растения (древесные, кустарниковые и тра-
вянистые), а также различные части их вегетативных и генеративных ор-
ганов. Период размножения зайцев весьма растянут (с конца февраля по
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
115
сентябрь). Отмечены случаи более раннего и более позднего размножения.
Число пометов в году — 2—3, реже 4, а на Крайнем Севере только один.
Число эмбрионов — 1—8. Детеныши роющих зайцев рождаются беспо-
мощными и слепыми, как у всех норников. Логовники рождают зайчат
зрячими, покрытыми волосами, прямо на земле или в неглубокой ямке;
они очень скоро становятся самостоятельными.
Весьма своеобразно положение зайцев в биоценозах. При значитель-
ной многоядности они выступают конкурентами многих растительнояд-
ных животных, особенно в период их повышенной численности. Однако
при изменении условий, в зимнее время, особенно при выпадении глубокого
снега, скрывающего от зайцев травянистую растительность, их значение
как конкурентов падает, а в отдельных случаях совершенно исклю-
чается. Переход зайцев на питание древесно-кустарниковой раститель-
ностью обусловливает их новые взаимоотношения с другими группами
животных.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ
1 (2). Третий нижний премоляр (Р3) с одной неглубокой складкой, входят
щей с наружной стороны, достигающей только 1/3—4/2 ширины
коронки ............................. Триба Archeolagini (стр. 115).
2 (1). Третий нижний премоляр (Р3) с двумя складками, сходящимися
навстречу, с внутренней и наружной стороны, или с одной глубокой
складкой, входящей с наружной стороны, достигающей задней
стенки зуба.
3 (4). Третий нижний премоляр (Р3) с двумя складками, сходящимися
навстречу с наружной и внутренней стороны. Края коронки этого
зуба не гофрированы, ископаемые формы......................
............... . . ............... Триба Alilepini (стр. 122).
4 (3). Третий шижний премоляр (Р3) с одной глубокой складкой, входя- '
щей с наружной стороны, достигающей внутренней стенки зуба,
а если с двумя, сходящимися навстречу, то края коронки этого
зуба гофрированы, — в таком случае это современные формы.
5 (6). Межтеменная кость во взрослом состоянии сохраняется (не сли-
вается с окружающими костями), ее. границы хорошо видны . . .
...................................... Триба Oryctolagini (стр. 156).
6 (5). Межтеменная кость у взрослых особей не обособлена (слита с ок-
, ружающими костями), ее границы не видны.
7 (8). Длина костного нёба равна или более ширины хоан ..... ^
.............................. . Триба Pentalagini (стр. 128).
8 (7). Длина костного нёба менее ширины хоан.................. .
.....................................Триба Leporini (стр. 177)..
1. Триба ARCHEOLAGINI Dice, 1929
Archeolaginae Dice, 1929, Journ. Mamm., vol. 10, № 4, p. 34.
Тип: Archeolagus Dice, 1917, Орегон, Калифорния, Южная Дакота, США,
средний миоцен.
Диагноз. Размеры черепа не меньше, чем у мелкого кролика.,
Р2 с одной или двумя складками на передней стороне. Р3, Р4, М1 и М2 с не-
глубокой складкой, входящей с внутренней стороны на Ч3—% ширины
коронки этих зубов; края этой складки гладкие или в разой степени
складчатые. Р3 с двумя складками на наружной стороне;, из них перед-
8*
116
LEPORIDAE. LEPORINAE
няя слабо выражена или широкая и неглубокая, а задняя, более узкая,
вдается в коронку зуба на 4/3—% ее ширины. Р4, Мг и М2 с глубокой склад-
кой, входящей с наружной стороны и разграничивающей их передние и
задние кониды.
Отличия трибы Archeolagini Dice от других триб подсем. Leporinae
хорошо выступают при сравнении их диагнозов.
В состав трибы входят четыре рода: Archeolagus Dice, 1917, отмеченный
как тип трибы; Hypolagus Dice, 1917, Северная Америка, средний
миоцен—плейстоцен?, Европа, Азия, средний—верхний миоцен; Plio-
lagus Kormos, 1934, Европа и Азия, плиоцен—нижний плейстоцен;
Serengetilagus Dietrich, 1942, Африка и Азия, плиоцен—верхний плей-
стоцен.
Распространение и возраст. Азия, средний миоцен—
плейстоцен; Северная Америка, средний миоцен—плейстоцен; Европа,
верхний миоцен—нижний плейстоцен; Африка, плейстоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Складки, входящие с внутренней стороны коронок верхних корен-
ных зубов (Р3—М2), неглубокие, с гладкими краями .................
......................................... Archeolagus (стр. 116).
2 (1). Складки, входящие с внутренней стороны коронок верхних корен-
ных зубов (Р3—М2), заходят за середину жевательной поверхности;
их края в разной степени заметно гофрированы.
3 (4). Второй верхний премоляр (Р2) с двумя складками на передней
стороне ...................................Serengetilagus (стр. 121).
4 (3). Второй верхний премоляр (Р2) с одной складкой на передней
стороне.
5 (6). Скуловая дуга высокая. Гребни скуловых отростков верхнече-
люстных костей не-уплощены и почти не выступают в стороны.
Длина нижнего зубного ряда более 15 мм.............................
......................................: Hypolagus (стр. 117).
6 (5). Скуловая дуга низкая, особенно в передней части. Гребни скуловых
отростков уплощены и сильно выступают в стороны. Длина ниж-
него зубного ряда менее 15 мм...................Pliolagus (стр. 120).
9. Род ARCHEOLAGUS Dice, 1917
Archeolagus Dice, 1917, Bull. Depar. Geol. Univ. California, vol. 10, № 12,
pp. 174—183.
Тип: Lepus genninsianus Cope, 1881, река Джон Дай, Орегон, США, средний
миоцен.
Диагноз. Р2 с неглубокой складкой на передней стороне. Р3 без
складки, входящей с внутренней стороны, или она слабо выражена. Р4—
М2 с неглубокой складой, входящей с внутренней стороны на 1/s—% ши-
рины коронки. Края последней гладкие.
Р3 с слабо выраженной передней складкой на наружной стороне.
Задняя складка на наружной стороне этого зуба не доходит далее 4/3 ши-
рины коронки. М3 со слабо обособленным или необособленным задним
кИнидом, отделенным лишь неглубокой складкой на его наружной
стороне.
Род Archeolagus Dice хорошо отличается от других родов трибы
Archeolagini при сравнении диагнозов.
9. ARCHEOLAGUS, 10. HYPOLAGUS
ill
К роду Archeolagus относятся четыре известных вида: Archeolagus
enninsianus Соре, 1881, отмеченный как тип рода; A. acaricolus Dawson,
1958, южная Калифорния, средний миоцен (рис. 44); A. primigentus Mat-
thew, 1907; Южная Дакота, средний миоцен; A. macrocephalus Matthew,
1907, Южная Дакота, средний миоцен.
Распространение и возраст. Орегон, южная Калифор-
ния, Южная Дакота, США, средний миоцен.
Рис. 44. Archeolagus acaricolus Daws, (по Dawson, 1958).
Примечание. Различие между Archeolagus enninsianus Соре и
A. acaricolus Dawson заключаются в большей глубине складок, входящих
с внутренней стороны коронок верхних коренных, и складок на наружной
стороне Р3 у A. enninsianus Соре. Систематические взаимоотношения этих
видов с другими рода Archeolagus, а также видовая самостоятельность
последних недостаточно ясны.
10. Род HYPOLAGUS Dice, 1917
Hypolagus Dice, 1917, Bull. Depart. Geol. Univ. California, vol. 10, № 12,
* pp. 174—183. — Lagoterium К r e t z о i, 1941, Sonderdruck aus Kozlony, Bd. LXXI,
H. 7—12.
Тип: Lepus vetus Kellog, 1910, область Гумбольдта, Невада, США, средний плио-
цен.
Д и г н о з. Скуловая дуга массивная в передней части. Скуловой
отросток верхнечелюстной кости не образует сильно выступающего в сто-
роны гребня. Нижняя челюсть с короткой диастемой и высокой зубной
частью. Р2 с одной глубокой складкой на передней стороне. Верхние ко-
ренные (Р3, Р4, М1 и М2) с относительно глубокой складкой, входящей
с внутренней стороны; ее стороны более гофрированные на Р3 и Р4. Р3 с двумя
складками на наружной стороне, из них задняя достигает половины, а пе-
редняя — одной трети ширины коронки этого зуба. Зубы крупные (длина
нижнего зубного ряда 19.2 мм). М3 с резко разграниченными передним и
задним конидами.
Отличия рода Hypolagus Dice от других родов трибы Archeolagini
видны из сравнения и диагнозов.
118
LEPORIDAE. LEPORINAE
В состав рода входят И известных видов: Н. vetus Kellog, 1910, Не-
браска, Айдахо, США, верхний миоцен—нижний плейстоцен, отмеченный
как тип рода; Н. parviplicatus Dawson, 1958, Невада, США, верхний миоцен;
Н. apachensis Gazin, 1930, южная Калифорния; США, верхний миоцен—
нижний плиоцен; Н. fontinalis Dawson, 1958, Южная Дакота, Невада,
Небраска, США, нижний плиоцен; Н. limnetus Gazin, 1934, Айдахо, США,
нижний плейстоцен; Н. furlongi Gazin, 1934, Айдахо, США, нижний
плейстоцен; Н. regalis Hibbard, 1939, Канзас, вероятно Техас, США,
нижний плейстоцен (?); Н. edensis Frick, 1921; Калифорния, США, сред-
ний плиоцен; Н. oregonensis Shotwell, 1956, Орегон, США, средний плио-
цен; Н. brachygnathus Kormos, 1934, Европа, плейстоцен, и Н. I. Gro-
movi sp. nov.
Распространение и возраст. Европа, верхний миоцен—
нижний плейстоцен? Северная Америка, верхний миоцен—нижний плей-
стоцен?
1. Hypolagus vetus Kellogg, 1910 (рис. 45).
Lepus vetus Kellogg, 1910, Bull. Depart. Geol. Univ. California, vol. 5, № 29, p. 436.
Тип: леваяветвь нижней челюсти с зубами (резеци Р3—М2), И. С. М. Р., № 12565,
область Гумбольдта, Невада, США, средний плиоцен.
Диагноз. Размеры средние [приблизительная длина нижнего зуб-
ного ряда (Р3—М3) — более 15 мм]. Складки, входящие с внутренней
Рис. 45. Hypolagus vetus Kell, (по Dawson,
1958).
стороны коронок верхних ко-
ренных зубов (Р3—М2), более
развиты на Р3 и Р4, а более гоф-
рированная на Р3. На осталь-
ных верхних коренных зубах
гофрировка слабо выражена.
Соотношения морфологиче-
ских особенностей этого вида с
другими американскими видами
рода Hypolagus Dice недоста-
точно ясны. Отличия Н. vetus от
Н. I. Gromovi sp. nov. видны из
сравнения их диагнозов.
Расп ространение
и возраст. Невада, Ай-
дахо, Небраска, США, средний
плиоцен—нижний плейстоцен?
2. Hypolagus I. Gromovi Gu-
reev sp. noy. (рис. 46).
Тип: фрагмент левой половины
верхней челюсти с зубами Р3, Р4 |и
М1, правый берег р. Дона, ст. Раз-
дорская, верхний миоцен, № 48636,
колл. ЗИН АН СССР,
Диагноз. Размеры с крупного беляка (Lepus timidus L.). Нижняя
челюсть массивная, с высокой зубной частью и широкой угловой лопастью.
Верхние и нижние резцы крупнее, чему современных представителей рода
Lepus L. Наибольшая ширина коронок верхнх коренных зубов превышает
их длину в 1.5—1.75 раза. Складка, входящая с внутренней стороны коро-
10. HYPOLAGUS
119
нок P3, P4 и M1, с многочисленными складочками на передней и задней
сторонах.
Описание. Строение фрагмента верхней челюсти и фрагментов
нижних челюстей и скелетов позволяет предполагать, что особи описывае-
мого вида имели массивное тело, более тяжелого сложения, чем современ-
ный беляк. Череп массивный, с невысокой скуловой дугой, слабо высту-
пающими в стороны гребнями скуловых отростков верхнечелюстных костей
Рис. 46. Hypolagus I. Gromovi Gureev.
и овальной формы глазницей, на что указывает строение передне-верхнего
края скуловой дуги.
Нижняя челюсть очень массивная, с короткой диастемой (почти равной
по длине зубному ряду), высокой зубной частью и широкой угловой лопа-
стью с сильно развитыми гребнями для прикрепления жевательных мышц.
Область венечного отростка широкая.
Резцы массивные и толще, чем у современного беляка. Основание ниж-
него резца на уровне переднего края Р4 образует на внутренней стороне'
челюсти крупный бугор. а
• Верхние коренные зубы менее широкие и более длинные, чем у совре-
менных представителей рода Lepus. Р3, Р4 и М1 сходного строения,
широкоовальной формы. Края входящих складок у внутреннего края ко-
ронки Р3 и Р4 не сомкнуты и образуют на этой стороне жевательной
поверхности выемку.
Нижние коренные зубы (Р4, М4 и М2) строением напоминают эти зубы
беляка, но в среднем более мелкие, особенно их задние кониды. Р3 с двумя
складками на наружной стороне; из них задняя, более глубокая, с высо-
ким передним краем, образует-эмалевый гребень.
Измерения. Длина диастемы — 18.8—21.3 мм; высота нижней
челюсти у Р3 — 10—13.8 мм, у М3 - 15.7—19.8; длина нижнего зубного
ряда (Р3—М3) — 19.2, (Р3—М2) — 14.2—17.3 мм.
Этот вид отличается от других видов этого же рода крупными разме-
рами и более сложным строением эмалевых образований на жевательных
поверхностях верхних коренных зубов.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
120
LEPORIDAE. LEPORINAE
Использованный материал. 1 фрагмент левой поло-
вины верхей челюсти, 10 фрагментов правых и 13 фрагментов левых
ветвей нижних челюстей, включая типичный экземпляр. Правый берег
р. Дона, ст. Раздорская, верхний миоцен. Колл. ПИН АН СССР,
№ 1659, эк. 8.
И. Род PLIOLAGUS Kormos, 1934
Pliolagus Kormos, 1934, Allatt. Kozlony, 31, Fasc. 1—2, S. 1—74.
Тип: Pliolagus beremendensis Kormos, 1934, Виллани, Венгрия, нижний плей-
стоцен.
Диагноз. Скуловая дуга низкая и тонкая в передней части;
гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей лопастевидно рас-
Рис. 47. Pliolagus sp.
ширены в стороны. Нижняя челюсть массивная, невысокая в зубной части,
с длинной или короткой диастемой. Зубы мелкие, особенно верхние (длина
нижнего зубного ряда 13.7 мм). Р2 — с одной складкой на передней стороне.
Передняя и задняя стороны складки, входящей с внутренней стороны
коронки (Р3, Р4, М1 и М2), не сильно гофрированы или гофрировка (склад-
чатость) более сильно выражена на М1 и М2 (рис. 47).
Измерения. (По Ковальскому, 1958). Длина диастемы нижней
челюсти — 14.0 мм; высота зубной части между Р4 и Мх — 13.3, 13.2;
длина нижнего зубного ряда (Р3—Ms) — 13.7 мм.
Отличия рода Pliolagus от других родов трибы Archeolagini видны из
сравнения их диагнозов.
В состав рода входят следующие виды: Р. beremendensis Kormos, 1934,
отмеченный как тип рода; Р. tothi Kretzoi, 1941, Бетфия, Румыния, ниж-
ний плейстоцен. К этому же роду должен быть отнесен и найденный Крав-
цовой (1958) на Алтае фрагмент правой ветви нижней челюсти, принадле-
жавшей, возможно, к особому виду.
Распространение и возраст. Центральная в Восточ-
ная Европа, Азия, нижний плейстоцен. Вероятно, и Северная Америка.
11. PLIOLAGUS, 12. SEREN GENTILAGUS
121
Примечание. Различия между видами рода Pliolagus недоста-
точно ясны. Необходима ревизия родов Pliolagus Kormos и Hypolagus
Dice; без этого невозможно разобраться в их систематических взаимоот-
ношениях. В настоящее время не представляется правильным их объеди-
нение в один род. Возможно, что при тщательном анализе многие северо-
американские плейстоценовые виды рода Hypolagus окажутся принадле-
жащими к роду Pliolagus.
12. Род SERENGETILAGUS Dietrich, 1942
Serengetilagus Dietrich, 1942, Palaeontographica, Bd. 94,, A, SS. 43—133.
Тип: Serengetilagus precapensis Dietrich, 1942, Южная Серенгети, Восточная
Африка, плейстоцен.
Диагноз. Р2 с двумя складками на передней стороне. Складка
входящая с внутренней стороны коронки у Р3, Р4, М1 и М2, имеет гофри
ровку только на передней стороне.
Ps имеет две складки на наружной
стороне (одна доходит до середины
коронки) и одну на передней. Р4, М4
и М2 сходной формы, равномерно
убывают в размерах кзади. Кониды
Ms разграничены.
Род Serengetilagus отличается от
родов Hypolagus и Pliolagus наличием
двух или трех складок на передней
стороне Р2 и наличием складки на
передней стороне Р3.
Род включает два известных вида:
S. precapensis, Dietrich, 1942, отме-
ченный как тип рода, и S. schreideri
Teilhard de Chardin, 1940, Хуай-ай,
долина Ментоукоу, вблизи г. Пеки-
на, Китай, верхний плиоцен.
Распространение и
возраст. Азия, верхний плио-
цен; Африка, нижний плейстоцен.
Рис. 48. Serengetilagus precapensis Diet-
rich (по Maclnnes, 1953).
1. Serengetilagus precapensis Dietrich, 1942,
Serengetilagus precapensis Dietrich, 1942, Palaeontographica, Bd. 94, A,
SS. 43—133.
Тип: описан из Танганьики.
Диагноз. Р2 с двумя складками на передней стороне. Ps с двумя
складками на наружной стороне и одной — двумя на передней (рис. 48).
Известен из нижнего плейстоцена Южной Серенгети и Танганьики
(Африка).
2. Serengetilagus schreideri Teilhard de Chardin, 1940 (рис. 49).
Hypolagus schreideri Teilhard de Chardin, 1940, Palaeontologia Sinica,
ser. C., № 9, pp. 32—39, fig. 21—23.
Тип не выделен: описан из Хуай-ай, долина Ментоукоу, вблизи г. Пекина,
Китай, верхний плиоцен.
122
LEPORIDAE. LEPORINAE
Диагноз. P2 с тремя складками на передней стороне, Р3 только
с двумя складками на наружной стороне.
Распространение. Известен из одного местонахождения.'
Рис. 49. Serengetilagus schreideri Т. de Chardin (по Т. Chardin, 1940).
2. Триба ALILEPINI Gureev triba nov.
Тип: Alilepus lascarevi Dice, 1931, Европа, Азия, верхний миоцен — средний
плиоцен.
Д и а г н о з. Р2 имеет одну глубокую, или две-три неглубокие складки
на передней стороне. Р3, Р4, М1 и М2 сходного строения, имеют складку,
входящую с внутренней стороны. Края этой складки волнистые, Ps с двумя
складками, входящими навстречу, одной на внутренней и одной на на-
13. ALILEPUS
123
ружной стороне. Нижние коренные зубы состоят из двух конидов, раз-
граниченных глубокой складкой.
Триба Alilepini хорошо отличается от других триб подсемейства: от
трибы Archeolagini — наличием у Р3 двух складок, входящих навстречу,
а от других триб — строением Р2 и других верхних коренных зубов, осо-
бенно их внутренней складки.
В состав трибы входят следующие роды: Alilepus Dice, 1931, Европа,
верхний миоцен—плиоцен, Азия, средний миоцен—плиоцен; Notolagus
Wilson, 1938, Северная Америка, средний плиоцен, и Pratilepus Hibbard,
1939, Северная Америка, плейстоцен.
Распространение и возраст. Европа, верхний мио-
цен—плиоцен; Азия, средний миоцен—плиоцен, Северная Америка,
средний плиоцен—плейстоцен.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Складка, разграничивающая передние и задние кониды нижних
коренных зубов (Р4—М2), с гладкими, не гофрированными задними
краями.
2 (3). Второй верхний премоляр с одной складкой на передней стороне
. .......................................Alilepus (стр. 123).’
3 (4). Второй верхний премоляр с 2—3 складками на передней стороне
.......................................... Notolagus (стр. 126).
4 (1). Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних
коренных зубов (Р4—М2), с-гофрированным задним краем (рис. 54)
............................................ Pratilepus (стр. 127).,
13. Род ALILEPUS Dice, 1931.
Alilepus D ice, 1931, Journ. of Mamm., vol. 12, № 2, p. 159.
Тип: Lepus a>nnectens Schlosser. Монголия, нижний плиоцен.
Диагноз. Крупные формы (длина нижнего зубного ряда 16—
20 мм). Р2 с одной глубокой складкой на передней стороне. Складка, раз-
граничивающая передний и задний кониды Р4, Мх и М2 с гладкими краями.
Р3, Р4 и М1, М2 сходны по форме и величине, имеют одну складку с вол-
нистым передним краем, входящую с внутренней стороны.
Ps напоминает по форме таковой современных представителей рода
Lepus L., отличается наличием двух складок, входящих навстречу, од-
ной с наружной и одной с внутренней стороны. Остальные коренные зубы
нижней челюсти сходны с этими зубами современных видов рода Lepus L.'
Они также состоят из двух конидов, разграниченнных глубокой склад-
кой. Все зубы верхней и нижней челюсти без корней и представляют
собой трубки с вогнутыми в разной степени боковыми сторонами.
Род Allilepus Dice отличается от рода Notolagus Wilson, 1938, строе-
нием Р2 с одной складкой и Ps, который у представителей рода Notolagus
имеет широкую складку с гофрированными краями, входящую с внутрен-
ней стороны этого зуба. Теми же признаками и отсутствием гофрировки
на складке между передним и задним конидами Р4, Мх и М2 род Alilepus
отличается от рода Pratilepus Hibbard, 1939.
В состав рода входят четыре известных вида: Alilepus annectens Schlos-
ser, 1924, отмеченный как тип рода; A. brachypus Young, 1927, окраины
Пекина, Китай, плиоцен; A. lascarevi Chomenko, 1914, Тараклия, Киши-
нев, Молдавия, верхний миоцен, и A. ucrainicus, sp. nov., Крым, миоцен,
описываемый впервые.
124
LEPORIDAE. LEPORINAE
Распространение и возраст. Европа, верхний мио-
цен—плиоцен; Азия, средний? миоцен.—плиоцен. Вероятно, был распро-,
странен и в Северной Америке.
1. Alilepus annectens Schlosser, 1924 (рис. 50).
Lepus annectens Schlosser, 1924, Palaeontologia sinica, ser. C, vol. I, fasc. 1,
p. 45—48.
Тип но выделен, описан из Монголии (Ertemte), нижний плиоцен.
Диагноз. Р2 по ширине мало уступает Р3. Складка, входящая
с его передней стороны, расположена ближе к внутреннему краю этого
зуба. Складки, входящие с внутренней стороны
коронок Р4—М2, заходят за середину их жева-
тельных поверхностей; края этих складок слабо
гофрированы. Р3 без складки на передней сто-
роне.
Измерения, -Длина диастемы — 18 мм;
' высота нижней челюсти впереди — 13.5 мм;
длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 16 мм.
„ Распространение и возраст.
Рис. 50. Alilepus аппес- ... т» „ 1 .
tens Schloss, (по Schlos- Монголия, Китаи, плиоцен,
ser, 1924).
2. Alilepus brachypus Joung, 1927.
Caprolagus brachypus Joung, 1927, Fossile Nagetiere, p. 63.
Тип не установлен, .описан из окрестностей Пекина, Китай, плио-
цен. Отличается от других видов этого же рода мелкими размерами и мае- '
сивной нижней челюстью с короткой диастемой.
3. Alilepus ucrainicus Gureev sp. nov. (рис. 51).
Рис. 51. Alilepus ucrainicus Gureev.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с зубами, № 4976, Одесса (Катакомбы),
плиоцен, колл, ЗИН АН СССР.
Диагноз. Р2 мелкий, его ширина не более 2/3 ширины Р3; складка,
входящая с его передней стороны, расположена ближе к наружной сто-
роне этого зуба. Складки, входящие с внутренней стороны коронок Р3,
Р4, М1 и М2, не доходят до середины их жевательных поверхностей; они
13. ALILEPUS
125
узкие, почти не гофрированы. Р3 без складки на передней стороне. Складка,
входящая с внутренней стороны этого зуба, часто очень слабо выражена.
Описание. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей
лишь немного отступают от скуловых дуг. Нижняя челюсть тонкого
строения, сильно суженная в области диастемы и пористая в этой части.
Подбородочное отверстие крупное. Нижние резцы мелкие, их основа-
ния расположены не далее переднего края Р3. Края эмалевых складок
на верхних и нижних коренных зубах гладкие, или на верхних слегка
волнистые.
Измерения. Длина диастемы — 16.5—17.2 мм; высота нижней
челюсти впереди Мх — 14.8, 15 мм.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
4. Alilepus lascarevi Chomenko, 1914 (рис. 52).
Lepus lascarevi Хоменко, 1914, Меотическая фауна с. Тараклия, Бендерского
уезда, стр. 11 —15. — Alilepus laskarevi Kormos, 1934, Allatt. Kozlony, 31, Fasc. 1—2,
S. 74.
T и п не отмечен; описан из с. Тараклия, Бендерского уезда, Молдавия, верхний
миоцен.
Д и.а г н о з. Размеры крупные, близкие размерам Lepus timidus L.
Верхние коренные с сильно гофрированными складками, входящими
с внутренней стороны зуба; Р3 с одной
складкой на передней стороне. Две глу-
бокие складки, входящие навстречу, од- \ ][ II' & I I r lb
на с внутренней и одна с наружной сто-
роны этого зуба, расположенные в задней
части коронки, почти соприкасаются друг Рис. 52. Alilepus lascarevi Cho-
с другом в средней части его жевательной -menko (по Хоменко, 1914).
поверхности. Две неглубокие встречные
складочки (постоянная на наружной стороне и иногда слабо выраженная
на внутренней) в средней части этого же зуба отделяют на его жеватель-
ной поверхности переднюю долю (третью).
Описание. Просмотр и сравнение отдельных фрагментов черепа
A. lascarevi с соответствующими частями черепов современных видов
рода Lepus L. не позволили составить представление об особенностях его
строения. Можно только отметить наличие известного сходства, а также
и, значительного отличия его отдельных частей от таковых представителей
рода Lepus L. Нижняя челюсть сходна с этой костью L. timidus L.
При сравнении скелета A. lascarevi Chomenko со скелетами различных
представителей сем. Leporidae не удалось обнаружить общего сходства
с каким-нибудь из них.
Одни части скелета имеют строение, близкое к таковым кролика
Oryctolagus cuniculus L., другие — беляка, Lepus timidus L.
Проксимальный отдел плечевой кости более всего похож на соответ-
ствующую часть этой кости беляка, но бугры для прикрепления муску-
латуры менее развиты.
Дистальный отдел плечевой кости отличается от этой части плечевых
костей всех современных групп зайцев. Сочленовный мыщелок его сжат
с боков и иной формы, чем у современных зайцев. Локтевая кость с мас-
сивным дистальным отделом и менее изогнута. Радиус в сечении округ-
лой формы, а не вытянуто-овальной как у современных зайцев.
В строении бедра имеется сходство с бедром кролика, хотя пропор-
ции его отдельных частей иные.
126
LEPORIDAE. LEPORINAE
Ряд своеобразных особенностей имеют и другие части скелета. Судя
по размерам костей, виды рода Alilepus достигали величины современных
представителей рода Lepus L.
Измерения, По одному экземпляру с левобережья реки Прута
(р. Кагул), Молдавия. Длина диастемы — 18 мм; высота нижней челю-
сти впереди Мх — 15 мм; длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 17.8 мм.
Распространение и возраст. Молдавия, СССР, верх-
ний миоцен.
14. Род NOTOLAGUS Wilson, 1938
Notolagus W i 1 s о n, 1938, Southern California Acad. Sci., vol. 36, pt. 3, p. 98. —
Dicea Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 509.
Тип: Notolagus velox Wilson, 1938, Мексика, средний миоцен.
Диагноз. Р2 с двумя или тремя складками на передней стороне.
Складка, входящая с внутренней стороны коронки (Р3—М3), пересекает
около двух третей жевательной поверхности. Внутренняя складка на
Р3 неглубокая, с гофрированными краями, или глубокая, гладкая.
Складка, разграничивающая передний и задний кониды нижних корен-
ных зубов (Р4, М4 и М2), с гладкими сторонами.
Отличия Notolagus от других родов трибы Alilepini отмечены при
описании рода Alilepus Dice. В состав рода входят два известных вида,
описываемые ниже.
Распространение и возраст. Мексика, Канзас (США),
средний—верхний плиоцен.
1. Notolagus velox Wilson, 1938.
Notolagus velox Wilson, 1938, Southern California Acad. Sci., vol. 36, pt. 3,
p. 98.
Тип: левая ветвь нижней челюсти с резцом и коренными зубами (Р3—М2),
С. Г., № 2133, среднеплиоценовые отложения вблизи Райнкон, Чихуахуа, Мексика.
Диагноз. Р2 с двумя складками на передней стороне. Внутрен-
няя складка на Р3 глубокая; вместе с передне-наружной складкой они
отделяют на этом зубе его передний сегмент.
Отличия N. velox от N. lepusculus Hibbard хорошо выступают при
сравнении их диагнозов.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
2. Notolagus lepusculus Hibbard, 1939 (рис. 53).
Dicea lepuscula Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 509. — No-
tolagus lepusculus Hibbard et Riggs, 1949, Geol. Soc. Amer., Bull., vol. 60,
p. 841.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с резцом
и коренными зубами (Р3—М3), К. И., № 4583,
Канзас, США, верхний плиоцен.
Рис. 53. Notolagus lepusculus Диагноз. Р2с тремя складками на
Hibb. (по Hibbard, 1939). передней стороне. Широкая складка с го-
фрированными краями, входящая с внутрен-
ней стороны Р3, и неглубокая передне-наружная складка разделены
широким слоем дентина и не отграничивают в передней части Р3 обособ-
ленного сегмента.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
14. NOTOLAGUS, 15. PRATILEPUS
127
15. Род PRATILEPUS Hibbard, 1939
Pratilepus Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, pp. 506—509. —
Pediolagus Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 512. [не Pediolagus
M a r e 1 1 i, 1927, Mem. Jardin zool. La Plata, vol. 3, p. 5 (из Caviidae), вклейка
с изменением названия].
Nekrolagus Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 512 (на стр. 13
вклейка с изменением названия Pediolagus Hibbard и Nekrolagus Hibbard).
Тип: Pratilepus kansasensis Hibbard, 1’939, Канзас (США), верхний плиоцен.
Диагноз. Р2 с тремя складками на передней стороне. Р4—М2
с глубокой складкой, входящей с внутренней стороны зуба. Р3 вытянут
в передне-заднем направлении; зад-
не-наружная складка этого зуба с
гофрированным задним краем. Внут-
ренняя складка Р3 может быть изо-
лирована от задней стенки этого
зуба (рис. 54). Р4—М2 сходной фор-
мы и строения; складка, входящая
с наружной стороны этих зубов,
имеет волнистый (гофрированный)
задний край.
Отличия рода Pratilepus от дру-
гих родов трибы Alilepini приведены
в описании рода Alilepus Dice.
Род включает два известных ви-
да: Pratilepus kansasensis Hibbard,
отмеченный как тип рода, и Pratile-
pus progressus Hibbard, 1939, Канзас
(США), верхний плиоцен.
Распространение и воз-
раст. Кацзас |(США), верхний
плиоцен, нижний плейстоцен?
Рис. 54. Pratilepus kansasensis Hibb.
(по Hibbard, 1939).
1. Pratilepus kansasensis Hibbard, 1939 (рис. 54).
Pratilepus kansasensis Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 507.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с зубами (Р3—М2), № 4582, Канзас (США),
верхний плиоцен, колл. Канзасского университета.
Диагноз. Внутренняя складка на Р3 открытая. Складка, входя-
щая с наружной стороны коронки Р4—М2, с сильно гофрированным
‘задним краем.
Описание. Р3 со скошенным внутренним краем. Складка, входя-
щая с внутренней стороны коронки, более глубокая у Р4. Эта складка
у Р3 и Р4 имеет гофрировку на передней и задней стороне, а у М1 и М2
только на передней стороне.
Измерения (по Hibbard, 1939). Высота нижней челюсти впереди
М4 -- 13—13.5 мм; длина диастемы — 14.9 мм; длина Р3—М2 — 10.5—
10.7 мм. Различия Р. kansasensis Hibbard и Р. progressus Hibbard видны
из сравнения их диагнозов.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
2. Pratilepus progressus Hibbard, 1939 (рис. 55).
Pediolagus progressus Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 512.
Neerolagus progressus Hibbard, 1939, Amer. Midi. Nat., vol. 21, № 2, p. 512
(вклейка с объяснением причины изменения названия рода).
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с зубами (Р3—М3), № 4570, Канзас
(США), верхний плиоцен, колл. Канзасского университета.
1
128
LEPORIDAE. LEPORINAE
Диагноз. Внутренняя складка на Р3 изолирована от задней
стенки зуба. Складка, входящая с наружной стороны Р4 и Мь гофри-
рована слабо и лишь у своего основания, у наружного края зуба.
Рис. 55. Pratilepus progressus
Hibb. (по Hibbard, 1939).
Тип: Pentalagus Lyon,
Измерения (no Hibbard, 1939).
Длина серии (Р3—МД — 10.4 мм.
Распространение и воз-
раст. Канзас, США, верхний плиоцен.
3. Триба PENTALAGINI Gureev,
1948 — Складчатозубые, или Жестко-
шерстные, или Древние зайцы
Pentalaginae Гу р е е в, 1948, ДАН СССР,
т. IX, № 4.
1903, острова Лиу-Киу, Япония, современный.
Диагноз. Преимущественно мелкие формы с короткими ушами,
задними ногами и хвостом (исключения редки). Волосы, покрывающие
тело, у большинства видов жесткие, щетинистые. Длина костного нёба
равна или более ширины хоан. Гребни скуловых отростков верхнечелюст-
ных костей сильно выступают в стороны от скуловых дуг. Складка, раз-
граничивающая передний и задний кониды нижних коренных зубов,
с волнистымзадним краем. (Исключение — подрод Allolagus Ognev рода
Caprolagus Blyth).
!Описание. Окраска варьирует от серой до бурой или охристо-
бурой с различной примесью охристо-рыжих тонов, реже светлая, одно-
тонная, охристо-желтая. Окраска нижней стороны тела часто мало отли-
чается от окраски верхней. Верхняя сторона хвоста окрашена сходно
с окраской спины или более яркая, но никогда не бывает черной или
белой.
Череп, при относительно малых размерах, отличается массивностью,
с уплощенной мозговой коробкой и короткой, слабо или совсем не опу-
щенной носовой частью. Надглазничные отростки вариируют пр форме
и размерам, редко прирастают задними частями к лобным костям. Орбита
овальная, редко округлая. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных
костей сильно развиты.
Межтеменная кость у взрослых особей сливается с верхнезатылочной.
Межкрыловидное пространство узкое, различной глубины. Костное
нёбо длинное. Барабанные камеры преимущественно небольшие.
Нижняя челюсть массивная, с сильно .развитыми угловыми лопастями
и короткими, круто поднятыми вверх сочленовными отростками.
Предковые формы трибы Pentalagini известны из плиоцена Европы,
Азии и Северной Америки и плейстоцена Африки. По своим морфоло-
гическим особенностям виды этой группы в пределах сем. Leporidae
являются наиболее примитивными, сохраняющими ряд структур, близ-
ких древним зайцам, например, длинное костное нёбо, овальную орбиту и др.
Древность этой группы подтверждается также географическим рас-
пространением ее видов, подавляющее большинство которых населяет
Восточную область и западную и центральную части Эфиопской области
(Уганда, Конго и Судан), где сохранились элементы третичной флоры
и несомненно древние или близкие к ним комплексы жизненных условий.
В экологическом отношении виды, принадлежащие к трибе Penta-
lagini, характеризуются широкими возможностями приспособления, хотя
и в пределах преимущественно тропической зоны. Они населяют там леса,
кустарниковые заросли, саванны и другие растительные формации.
16. PLIOPENTALAGUS
129
По своим адаптивным особенностям эта группа зайцев является сме-
шанной, поскольку ни одно направление в специализации ее видов не
приобрело преимущественного значения.
Среди видов трибы Pentalagini нет ни быстро бегающих, как например
русак L. europaeus Pall., ни достаточно приспособленных к рытью, как
кролики (триба Oryctolagini). Напротив, в отношении адаптаций они
являются скорее универсальными, если можно так выразиться.
Распространение и возраст. Европа, плиоцен; Азия,
плиоцен—современный; Африка, плейстоцен—современный; Северная Аме-
рика, современный.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Третий нижний премоляр (Ps) с двумя складками, входящими
навстречу, одной с внутренней, другой с наружной стороны.
2 (3). Эмалевые складки по краям коронок Ps немногочисленные и не-
глубокие ............................... Pliopentalagus (стр. 129).
3 (4). Эмалевые складки по краям коронки Ps многочисленные и глубокие,
образуют сложный рисунок на его жевательной поверхности . . .
....................................... Pentalagus (стр. 131).
4 (1). Третий нижний премоляр (Ps) с одной глубокой складкой, входя-
щей с наружной стороны, достигающей задней стенки этого зуба.
5 (6). Верхние коренные зубы (Р3—М2) с неглубокими негофрированными
складками, входящими с внутренней стороны их коронок..............
......................................... Nesolagus (стр. 134).
6 (5). Верхние коренные зубы (Р3—М2) с глубокими гофрированными
складками, входящими с внутренней стороны их коронок . . . . .
.........................................Caprolagus (стр. 137).
16. Род PLIOPENTALAGUS Gureev et Konkova, gen. nov.1
T и п: Pliopentalagus moldaviensis sp. nov., Молдавия (СССР), плиоцен.
Диагноз. Размеры относительно крупные (длина Ps — 3.20—
3.85 мм). Длина верхнего зубного ряда (по 1 экз. из Молдавии) (Р4, М1, М2) —
8 мм. Верхние коренные зубы с глубокой складкой, входящей с внутрен-
ней стороны; ее боковые края сильно гофрированы.
Ps с двумя складками, входящими навстречу, одной с внутренней
и одной с наружной стороны. Края входящих складок, а также внутрен-
няя, передняя и наружная стороны верхней части коронки этого зуба
гофрированы, но не так часто и глубоко, как у Pentalagus Lyon.
Род Pliopentalagus отличается от рода Pentalagus менее развитой гоф-
рировкой на Р3 и на складке, разграничивающей передние и задние ко-
ниды нижних коренных зубов (Р4—М2), а также менее частой и глубокой
гофрировкой складок на верхних коренных зубах; от других родов трибы
Pentalagini род Pliopentalagus отличается наличием на Р3 двух глубоких
складок, входящих навстречу. В состав этого рода входит два вида.
Распространение и возраст. Молдавия (СССР), Сло-
вакия (ЧССР), плиоцен—плейстоцен.
1. Pliopentalagus moldaviensis Gureev et Konkova sp. nov. (рис. 56)s
Тип:. P3 левой ветви нижней челюсти, № 37/192, Молдавская ССР (с. Будеи
Когульского р-на), плиоцен, колл. Инет, геологии и полезных ископ. АН МССР.
1 Род и вид описаны совместно с Н. И. Коньковой по ее материалам.
9 Фауна СССР. А. А. Гуреев
130
LEPORIDAE. LEPORINAE
Диагноз. P3 — с округлой жевательной поверхностью и равно-
мерной и неглубокой гофрировкой передней пасти его коронки.
Описание. Скуловой отросток верхнечелюстной кости сильно
выступает в сторону от скуловой дуги; его гребень несколько уплощен
в дорзовентральном направлении. Скуловая дуга, судя по сохранив-
шимся ее частям, невысокая. Верхние коренные зубы относительно не-
Рис. 56. Pliopentalagus \moldaviensis
Gureev et Konkova.
высокие; их структурные особенности
отмечены в диагнозе рода. Нижние ко-
ренные зубы, кроме Р3, не известны.
По-видимому, они по строению близки
к этим зубам представителей родов
Pentalagus Lyon и Caprolagus Blyth,
т. е. имеют складку, входящую с на-
ружной стороны, с гофрированным зад-
ним краем.
Измерения. Длина ряда верх-
них коренных зубов (Р4, М1 и М2) —
8 мм; длина Ps — 3.2 мм; его шири-
на — 2.7 мм.
Распространение и возраст. Молдавская ССР (б. Ка-
тульский и Вулканештский р-н), плиоцен.
2. Pliopentalagus dietrichi Feifar, 1961 (рис. 57).
Alilepus dietrichi Feifar, 1961, Neue Jahrb. Geol. und Paleont. Monatschefte, Bd. 5,
SS. 261—276.
T и п: изолированный третий премоляр (P3) правой ветви нижней челюсти,
№ 65171, Словакия (ЧССР), плейстоцен; колл. Фейфара (Feifar).
Диагноз. Р3 с продолговатой жевательной поверхностью и не
равномерной, местами глубокой, гофрировкой передней части коронки
Описание. Превосходные ри-
сунки и описание Р. dietrichi Feif.,
приведенные в работе Фейфара (Feifar,
1961), позволяет отметить следующие
характерные особеннобти строения зу-
бов этого вида. Р2 с глубокой склад-
кой на передней стороне и двумя мел-
кими складками, одной на передней
стороне, вблизи внутреннего края его
коронки, .и одной на передне-наружной
стороне. Верхние коренные Р3, Р4, М1
и М2 однотипны по строению. Они име-
ют глубокую складку, входящую с
внутренней стороны, с сильно гофри-
рованными боковыми краями. Р3 с ши-
ниц
рокими складками, входящими на-
встречу. Иногда эти складки сливаются.
Остальные нижние коренные (Р3—М2)
сходны по строению. Складка, разгра-
ничивающая их передние и задние кониды, гофрирована, но далеко не
Рис. 57. Pliopentalagus dietrichi Feifar
(по Feifar, 1961).
так сильно, как у рода Pentalagus Lyon.
Измерения. Длина Р3 — 2.80—3.85 мм.
Распространение и возраст. Словакия (ЧССР), плей-
стоцен.
П. PENTALAGUS
131
Примечание. Когда настоящая работа была уже закончена,
вышла в свет статья д-ра Фейфара (Feifar, 1961), посвященная описанию
нового вида Alilepus dietrichi, а также краткому рассмотрению форм,
объединяемых родом Alilepus Dice. Ознакомление с рисунками и описа-
нием зубов A. dietrichi позволило обнаружить, что они резко отличаются
от таковых представителей рода Alilepus Dice и должны быть отнесены
к виду другого рода. Сильная складчатость внешних краев коронки Р3
кпереди от двух складок, входящих навстречу, не имеет места у Р3 видов,
объединяемых родом Alilepus Dice. У A. dietrichi сильно гофрированы
складки, входящие с внутренней стороны коропок верхних коренных,
и складки, разграничивающие кониды нижних коренных зубов, что
также несвойственно видам рода Alilepus. Кроме того, Р2 у него с двумя
входящими складками, а не с одной, как у представителей рода Alilepus.
Сходного с описываемым строения зубы найдены Н. И. Коньковой
в среднеплиоценовых отложениях в Молдавии. Эти зубы мы с назван-
ным автором отнесли к особому роду Pliopentalagus, близкому, как нам
кажется, к роду Pentalagus Lyon, (описан ниже). Сравнение зубов мол-
давских представителей рода Pliopentalagus с таковыми Alilepus die-
trichi позволило обнаружить их значительное сходство в общем плане
строения, но и известные различия, что позволяет считать их принадлежа-
щими другому виду, названному нами Pliopentalagus moldaviensis.
17. Род PENTALAGUS Lyon, 1903 — Лазающие зайцы
Pentalagus Lyon, 1903, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, pp. 428—431.
T и n: Caprolagus furnessi Stone, 1900, острова Лиу-Киу, Япония.
Диагноз. Окраска тела сверху и снизу однотонная чернобурая
и только на средней части груди и брюха проходит узкая белая полоса.
Длина костного нёба более ширины хоан в 1.5 раза. Р2 с 1—2 складками
на наружной стороне, Р3—М2 с глубокими складками, входящими с внут-
ренней стороны этих зубов. Р3 с двумя глубокими складками, входящими
навстречу, одна с внутренней, другая с наружной стороны. Кпереди от
последних на этом зубе много складок, разделяющих переднюю часть его
жевательной поверхности на ряд мелких лопастей. Средняя часть жева-
тельной поверхности верхних коренных зубов и задний конид нижних
покрыты многочисленными складками (рис. 58).
Описание. Размеры тела менее таковых Lepus tolai Pallas. Ухо
в виде корткой трубки, прижатое к голове, достигает только заднего
края глаза. Ноги короткие. Ступни короткие и широкие. Пальцы перед-
них и задних ног — с толстыми и длинными, слабо изогнутыми когтями.
Хвост очень короткий, и снаружи почти не заметен. Волосы, покрываю-
щие тело, жесткие, изогнутые, не прилегают плотно к телу, а направлены
скорее вверх. Череп массивный, сильно уплощенный. Носовые кости ко-
роткие, их длина в полтора раза менее длины лобных; они расширены на
конце так, что прикрывают, в этой части боковые стороны межчелюстных
костей. Небольшая орбита овальной формы. Скуловые дуги массивные,
широко расставлены в стороны, их задний отросток достигает середины
височных костей. Барабанные камеры относительно самые мелкие из
всех известных зайцев. Коренные зубы с многочисленными эмалевыми
складками, образующими на их жевательной поверхности сложный ри-
сунок.
Род Pentalagus Lyon отличается от других родов трибы Pentalagini
двумя складками на Р3, входящими навстречу с внутренней и наружной
стороны, и развитием многочисленных эмалевых складок, покрывающих
9*
132
LEPORIDAE. LEPORINAE
значительную площадь жевательных поверхностей верхних и нижних
коренных зубов. Сильным развитием складок отличается и от рода Plio-
pentalagus Gureev et Konkova.
Род включает один вид, описываемый ниже.
Распространение и возраст. Острова Амамиосима
(Лиу-Киу) и Токуносима, Япония, современный.
1. Pentalagus furnessi Stone, 1900 — Японский древесный заяц
(рис. 58).
Caprolagus furnessi Stone, 1900, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, p. 460.
Тип: не установлен, описан с острова Амамиосима (Лиу-Киу).
Диагнозы рода и вида совпадают.
Описание. Кроме признаков, приведенных в описании рода,
для этого вида характерны следующие. Общий тон окраски темно-бурый
с золотистым налетом, образованным охристыми концами остевых волос.
Голова и внешние части конечностей темно-бурые. Нижняя сторона тела
и внутренние поверхности ног окрашены сходно с окраской спины. По
середине груди и брюха проходит беловатая с охристыми краями полоса.
Межчелюстные кости короткие. Переднее носовое отверстие небольшое.
Решетчатое строение верхнечелюстных костей слабо выражено. Нижне-
глазничные отверстия хорошо заметны. Лобные кости длинные и плоские.
Теменные кости широкие и плоские с гребнями вдоль височно-теменного
шва. Резцовые отверстия узкие и относительно короткие. Нёбные отростки
межчелюстных костей короткие. Костное нёбо длинное, в 1.5 раза более
ширины межкрыловидного пространства.
Взрос- Моло-
Измерения черепов лый дой
экз. экз.
Кондилобазальная длина черепа............ . . . 75.7 55.8
Скуловая ширина........................;' . . . 40.4 32.3
Длина носовых костей...............'.......... 30 21.7
Ширина оснований верхних резцов............... 8.9 7
Ширина барабанных камер................... . 5.2 5.7
Длина барабанных камер.......................... 8 7.5
Длина верхнего зубного ряда....................18.3 14.8
Длина верхней диастемы.........................23.2 15.8
Длина нижнего зубного ряда.....................19.0 13.3
Длина нижней диастемы..........................16.9 11.7
Длина костного нёба............................10.3 8.4
Ширина межкрыловидного пространства в обла-
сти М2 . . . ...........................'. . 8.2 4.9
Скелет японского древесного зайца характеризуется массивностью
составляющих его частей. Шейные позвонки относительно длинные,
значительно расширяются кзади, так что седьмой позвонок в 1.5 раза
шире третьего. Грудные позвонки широкие, с короткими и толстыми
остистыми отростками, Поясничные позвонки толстые, с широкими
у основания и заостренными на конце боковыми отростками. Последние
по форме резко отличаются от таковых других зайцев. Крестец относи-
тельно длинный, плавно суживающийся к концу, слабо изогнут. Таз
удлиненный, слабо расширенный в передней части, неглубокий. Хво-
стовые позвонки короткие и широкие. Лопатка массивная, с округлой
задней частью. Ключица рудиментарная. Плечевая кость короткая,
массивная, с округлой и широкой сочленовной головкой. Предплечье
короткое и относительно широкое. Локтевая кость шире радиуса в 1.5
раза. Бедро толстое, особенно в дистальном отделе. Сочленовная головка
бедра округлая, с короткой, слабо выраженной шейкой. Малый вертел
11. PENTALAGUS
133
значительно смещен книзу. Голень короткая, с широким проксимальным
отделом. Малая берцовая кость соединена с большой на половину своей
длины. Ступня короткая и широкая. Грудная клетка широкая, кпереди
Рис. 58. Pentalagus furnessi Stone.
суживается менее, чем у других зайцев. Ребра массивные, в сечении
округлой формы. Грудина короткая.
Приспособление этого зайца к лазанью в строении тела выражено
слабо. Тем не менее строение костей конечностей несет черты адаптации
к этому типу движения, например плечевая кость, бедро и др. В связи
с лазанием стоит и сильное развитие когтей.
134
LEPORIDAE. LEPORINAE
Распространение. Острова Амамиосима (Лиу-Киу) и То-
куносима, Япония.
Об образе жизни этого интересного зайца почти ничего не известно.
П. Ю. Шмидт, доставивший в Зоологический институт Академии наук
СССР два экземпляра этого вида (молодой и взрослый, рис. 59), сообщил
следующее: «Оба экземпляра добыты на острове Амамиосима (самый
Рис. 59. Pentalagus furnesst Stone.
. а — общий вид животного; б — кисть; в — ступня.
северный из островов Лиу-Киу). Этот заяц обитает в лесу, ведет ночной
образ жизни. Он лазает по стволам деревьев и гнездиться в дуплах. По
тонким ветвям он передвигаться не может. В желудке взрослого экзем-
пляра оказались ягоды какого-то древесного растения, формой напоми-
нающие бузину, но темного цвета».
18. Род NESOLAGUS Major, 1899 — Полосатые зайцы
Nesolagus Major, 1899, Trans. Linnean Soc. London, vol. VII, p. 512.
Тип: Lepus netscheri Schlegel et Jentink, 1880, Суматра.
Диагноз. По Schlegel и Jentink,. верхняя сторона тела желто-
серая, нижняя белая. На голове, вдоль тела и на конечностях,, резко вы-
ступающие черные полосы. Длина крстного нёба более ширины хоан
в 1.5 раза. Р3 с одной глубокрй складкой, входящей с внутренней стороны
18. NESOLAGUS
135
и пересекающей его жевательную поверхность до задней стенки коронки.
Складка на средней части жевательной поверхности верхних коренных
зубов образует узкий гребень, а на втором кониде нижних образует вол-
нистую линию; Р2 с одной складкой на передней стороне. Р3—М2 с неглу-
бокими, гладкими складками, входящими с внутренней стороны (рис. 60).
Описание. Размеры тела значительно менее, чем у Lepus total
Pallas. Голова непропорционально большая. Уши, задние ноги и хвост
очень короткие. Волосы, покрывающие тело, относительно мягкие и ко-
роткие. Общий тон окраски грязно желто-серый. На голове, вдоль тела
и конечностей резко выраженные черные полосы.
Череп относительно крупный (общая длина 70 мм), массивный, упло-
щенный и широкий. Надглазничные отростки треугольной формы, ко-
роткие, с заостренным концом.
Межтеменная кость сливается с верхнезатылочной только у очень
старых особей. Костное нёбо длинное. Межкрыловидное пространство
узкое, его ширина менее длины костного нёба в 1.25—1.5 раза. Эмалевые
складки на границе переднего и заднего конидов нижних коренных зу-
бов развиты.
Род Nesolagus Major отличается от рода Pentalagus Lyon строением
Ps и полосатым рисунком на теле; последним признаком, более длинным
костным нёбом и уплощенным массивным черепом он отличается от
рода Caprolagus Blyth.
Род включает один вид: N. netscheri Schlegel et Jentink.
Распространение и возраст. Суматра, современный.
1. Nesolagus netscheri Schlegel et Jentink, 1880 — Полосатый заяц
Суматры (рис. 60).
Lepus netscheri Schlegel et Jentink, 1880, Notes Leyd. Mus., v. II, p. 62.
Тип: не установлен, описан с Суматры (Панданг).
Диагнозы рода и вида совпадают.
Описание. Описывая этот вид, Шлегель и Ентинк (Schlegel
et Jentink, 1880) приводят следующие характерные для него морфологи-
ческие особенности: «Наш новый вид в общем сходен с обыкновенным
кроликом. Уши его, однако, много короче. Они также короче, чем у Cap-
rolagus hlspidus Pearson. Хвост чрезвычайно короткий, представлен мень-
шим, чем у других известных зайцев, числом позвонков.
«Общий тон окраски относительно мягких и коротких волос верхней
стороны тела грязно желто-серый, переходящий в задней части на бед-
рах в ржаво-коричневый цвет.
«Черная широкая полоса между ушами, суживаясь, переходит по
голове на конец носа и назад, вдоль средней части спины, на хвост. Кольцо
вокруг глаз, полоса, проходящая от его заднего угла до основания уха,
и полоса, опускающаяся полукругом на щеки, доходящая до угла рта, —
черного цвета.
«Такого же цвета боковые стороны ушей и ошейник, заканчивающийся
на груди треугольным пятном, вершина которого направлена вниз. Черная
полоса проходит по предплечью и плечу, затем поднимается вверх и,
достигнув полосы на средней части спины, поворачивает назад и направ-
ляется к основанию бедер. Сходная широкая полоса проходит впереди
паха, переходит на бедро, голень и среднюю .часть ступни.
«На задней части тела и плечах, к светлым волосам в значительном
числе примешиваются черные. Волосы, покрывающие нижнюю сторону
тела и внутренние поверхности ног, белого цвета. Такого же цвета и кфая
136
LEPORIDAE. LEPORINAE
ноздрей. Передние ноги и волосяные щетки на подошвах темно-серые.
Вибриссы черные и белые, а также двуцветные, белые от основания и чер-
ные на конце.
«Голова широкая; морда короткая. Уши, прижатые к голове, дости-
гают вершиной угла глаза или нескольк заходят за него.
«Краниологические признаки, уже отмеченные в описании рода,
могут быть дополнены следующими. Лобно-носовой шов сильно вдается
Рис. 60. Nesolagus netscheri Schlegel et Jentink (no Schreuder,
1937).
a — полувзрослый; 6 — взрослый; в — полувзрослЫй.
в носовые кости. Боковые стороны верхнечелюстных костей очень выпук-
лые. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей сильно развиты.
Скуловые дуги широко расставлены в стороны и имеют длинные отростки,
направленные назад. Барабанные камеры относительно мелкие».
Размеры черепа Nesolagus netscheri Schlegel et Jentink, приведен-
ные Шлегелем и Ентинком (в мм):
Общая длина черепа.............................. 70.0
Скуловая ширина................................ 37.0
Длина носовых костей............................22.0
Ширина 'А"
Расстояние между зубными рядами верхней челюсти в
задней части....................................14.0
Длина верхнего зубного ряда......................14.0
Длина нижнего зубного ряда ......................15.5
Длина верхней диастемы....................... и 20.0
Длина нижней диастемы.......................... 15.5
Ширина верхнего и нижнего резцов спереди..........3.0
Распространение: остров Суматра.
Об образе жизни этого зайца известно очень мало. Шлегель и Ентинк
(Schlegei et Jentink, 1880) указывают, что он обитает во влажных лесах
и поднимается в горы до 2000 футов.
19. CAPROLAGUS
137
19. Род CAPROLAGUS Blyth, 1845 — Складчатозубые, или Жесткошерстные зайцы
Caprolagus Blyth, 1845, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XIV, p. 247.
Тип: Lepus hispidus Pearson, 1839, северный Ассам, у подножий Гималаев.
Диагноз. Окраска тела разнообразная, но не чернобурая и без
полосатого рисунка. Длина костного нёба равна ширине Ps—М2, с глу-
бокими гофрированными складками, входящими с наружной стороны
коронок (исключение — подрод Allolagus Ognev, у которого их нет).
Р3 с одной складкой, входящей с наружной стороны, пересекающей же-
вательную поверхность до задней стенки. Кроме этой складки, на наруж-
ной, на передней и на внутренней сторонах Р3 могут быть мелкие складочки.
Описание. Размеры тела, длина ушей и задних конечностей
варьирует в значительных пределах. Волосы, покрывающие тело, прямые
жесткие, щетинистые, редко мягкие. Череп массивный, в затылочной
части относительно узкий. Носовые кости заостренные на конце. Задний
отросток скуловой дуги продолжен назад в виде лопастевидного выроста,
как у рода Pentalagus Lyon, или короткий. Эмалевые складки на корен-
ных зубах нижней челюсти не образуют сложного рисунка, покрывающего
всю жевательную поверхность Р3 и вторых конидов остальных нижних
коренных зубов.
Отличия родов Caprolagus Blyth, Pentalagus Lyon и Nesolagus Major
видны из сравнения их диагнозов.
Род включает один вымерший и шесть современных подродов; два вы-
мерших и двенадцать современных видов.
Распространение и возраст. Афганистан, Пакистан,
Индия, Цейлон, Китай (Северо-Западный, Южный и Восточный, острова
Тайвань, Хайнань), юго-восток СССР, Корея, Япония, Индокитай, Конго,
Уганда, Судан и Мексика. Представители рода завезены на острова Св. Мав-
рикия, Яву, Суматру и Калимантан (Борнео); плиоцен, современный.
1." Подрод SIVALILAGUS Gureev subsp. nov.
Caprolagus sivalensis Major, 1898, Trans. Linnean Soc. London, vol. VII, p. 517.
Тип: Caprolagus sivalensis Major, 1898, Сиваликские холмы, Индия, плиоцен.
Диагноз. Р3с одной глубокой складкой, входящей с наружной
стороны. Края этой складки, а также края коронки зуба, кпереди от упо-
мянутой складки сильно гофрированы, вследствие чего жевательная по-
верхность этого зуба покрыта сложным эмалевым рисунком. Р4 с глубо-
кой и широкой складкой, входящей с наружной стороны; ее задний край
гофрированный. Передний и задний кониды этого зуба сходной ширины.
Подрод Sivalilagus отличается от других подродов рода Caprolagus
Blyth более сложным эмалевым рисунком на жевательных поверхностях
нижних коренных зубов, более широкой складкой на Р4 и сходной шири-
ной конидов последнего.
В состав подрода входит один вид: S. sivalensis Major, 1898;
Распространение и возраст.. Сиваликские холмы. Ин-
дия, плиоцен.
1. Caprolagus (Sivalilagus) sivalensis Major, 1898 (рис. 61).
Caprolagus sivalensis Major, 1898, Trans. Linnean Soc. London, vol. VII, p. 517,
pl. 37, fig. 18.
Тип: два нижних премоляра из фрагмента левой ветви нижней челюсти, № 16529,
Сиваликские холмы, Индия, плиоцен; колл. Британского музея.
Диагнозы рода и вида совпадают.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
138
LEPORIDAE. LEPORINAE
2. Подрод CAPROLAGUS s. str. Blyth, 1845 — Щетинистые зайцы
Caprolagus Blyth, 1845, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XIV, pp. 247—249.
Тип: Caprolagus hispidus Pearson, 1839, северный Ассам, у подножий Гималаев.
Рис. 61. Р3иР4 Caprola-
gus sivalensis Major (по
Major, 1898—1900).
Диагноз. Уши значительно короче головы; хвост и задние ноги
короткие. Когти, в отличие от представителей других подродов рода
Caprolagus, длинные, толстые у основания, зао-
стренные на конце. Волосяной покров жесткий,
щетинистый.
Череп массивный, с широко расставленными
скуловыми дугами и сильно развитыми греб-
нями скуловых отростков верхнечелюстных кос-
тей. Длина костного нёба значительно превы-
шает ширину хоан. Барабанные камеры мелкие.
Бороздка на передней поверхности массивного
переднего верхнего резца не заполнена цементом,
или цемент в виде узкой полоски проходит по ее
дну. Р3 впереди от глубокой складки, входящей с наружной стороны, с
многочисленными складками на наружной, передней и внутренней сто-
ронах. Складка, разграничивающая передний и задний кониды нижних
коренных зубов (Р4, М4 и М2), с гофрированным задним краем (рис. 62).
Рис. 62. Caprolagus hispidus Pearson.
Вверху — no Blyth, 1945; внизу — no Major, 1898—1900.
. Подрод Caprolagus отличается от других подродов этого же рода ще-
тинистым волосяным покровом, длинными когтями и большей гофриров-
кой эмалевых складок на коренных зубах.
Подрод включает один вид: С. hispidus Pearson.
Распространение и возраст. Сев.-вост. Индия, во-
сточная Бенгалия, Ассам, Непал, современный.
19. CAPROLAGUS
139
2. Caprolagus (Caprolagus) hispidus Pearson 1839 (рис. 62).
Lepus hispidus Pearson, 1839, in M’Clelland P. Z., S. 152.
Тип не выделен, описап из северного Ассама у подножий Гималаев.
Диагноз полностью совпадает с диагнозом подрода.
Описание заимствовано у Бляйса (Blyth, 1845). Голова крупная,
глаза мелкие. Уши, задние ноги и хвост относительно очень короткие.
Когти длинные и острые. Волосяной покров жесткий, щетинистый, под-
шерсток мягкий, его окраска пепельного цвета. Окраска верхней стороны
тола буроватая, образована смесью желто-коричневых и черных волос.
Нижняя сторона тела окрашена в охристо-белый (палевый в описании
автора вида) или грязно-белый цвет. Кисти и ступни желто-белые. Хвост
сверху и снизу рыжеватый.
Череп массивный, с короткой лицевой частью. Костное нёбо длинное.
Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей сильно развиты.
Резцы массивные.
Распространение. В пределах, указанных для подрода.
3. Подрод INDOLAGUS Gureev, 1953 — Жесткошерстные зайцы.
Indolagus Гуреев, 1953, автореферат канд. диссертации.
Тип: Lepus nigricollis Cuvier, 1923, Цейлон, Индия, Пеннинсулар, северная
часть Пенджаба, Спид, Катч, Качиавар, Бутан, Дуарс, северный Камран (Ассам),
Непал..
Диагноз. Уши разной длины. Хвост и задние ноги короткие, как
у кроликов, или более или менее длинные. Волосяной покров жесткий.
Череп массивный, с широко расставленными скуловыми дугами и
сильно развитыми гребнями скуловых отростков верхнечелюстных ко-
стей. Длина костного нёба более ширины хоан. Барабанные камеры' от-
носительно мелкие; их наибольший диаметр менее 13 мм.
Бороздка на передней поверхности переднего верхнего резца запол-
нена узкой полоской цемента. Р3 впереди от глубокой складки, входящей
с наружной стороны, с немногими складками на наружной и передней сто-
ронах. Складка, разграничивающая передний и задний кониды нижних
коренных зубов Р4, Мь М2, с волнистым задним краем.
Отличия подрода Indolagus от других подродов рода Caprolagus видны
из сравнения их диагнозов.
Подрод объединяет 7 видов, описываемых ниже.
Распространение и возраст. Афганистан, Пакистан,
Индия, Цейлон, Гималаи, Индокитай, Юго-Восточный и Восточный Ки-
тай, включая острова Тайвань и Хайнань, Корейский п-ов. Отдельные
виды завезены на острова: Св. Маврикия, Яву, Суматру и Калимантан
(Борнео). Подрод объединяет современные виды.
3. Caprolagus (Indolagus) nigricollis F. Cuvier 1823 — Темношейный
заяц (рис. 63).
Lepus nigricollis F. Cuvier, 1823, Diet. Sci.. Nat., vol. 26, p. 307. — Lepus
simcoxi Wroughton, 1912, Journ. Bombay N. H. Soc., vol. 21, p. 338. — Lepus
mahadeva Wroughton et Ryley,. 1913, Journ. Bombay N.. H. Soc., vol. 22,
p. 15. — Lepus slnghala Wroughton, 1915, J“ourn. Bombay N. H. Soc., vol. 24,
p. 42. — Lepus rajput W г о u g h ton, 1917^ Journ. Bombay N. I. Soc., vol. 25,
p. 361.
T и п не установлен; описан из Мадраса, Индия.,
Диагноз. Размеры тела близки к размерам кролика (Oryctolagus
cuniculus L.). Ухо, приложенное к голове, вершиной достигает конца
носа или не доходит до него. Верхняя сторона хвоста серовато-бурая. Ор-
бита округлой формы. Длина костного нёба . значительно превышает
140
LEPORIDAE. LEPORINAE
ширину хоан. Складка, входящая с внутренней стороны второго верхнего
моляра (М2), расположена ближе к его заднему краю.
Описание. Волосы, покрывающие тело, короткие и жесткие.
Верхняя сторона тела окрашена в охристо-буроватый цвет с мелким буро-
Рис. 63. Caprolagus nigricollis F. Cuvier.
ватым пестрым рисунком.
Бока тела охристо-жел-
товатые. Верхняя сторона
головы охристорыжая с бу-
рой продольной штриховкой.
Щеки беловато-серые с бу-
роватым рисунком. От перед-
него края морды, через глаз,
до основания уха проходит
белая широкая полоса. Нос
ржаво-рыжий. Ниже перед-
него края глаза — бурое
пятно. Уши окрашены в
охристо-бурый цвет; по их
наружному краю проходит
белая полоса. Шея, в отли-
чие от других видов под-
рода, сверху окрашена в
коричнево-бурый или . черно-
бурый цвет, снизу в охри-
сто-бурый. Грудь охристо-
желтая. Область крестца
окрашена в серовато-бурый
цвет, который переходит и
на верхнюю сторону хвоста.
Внешние поверхности ног
окрашены в охристо-рыжева-
тый цвет. Нижняя сторона
тела и хвоста, а также внут-
ренние поверхности ног бе-
лые. Подошвы ног ржавчато-
рыжие. В строении черепа
могут быть отмечены следующие особенности. Орбита округлой формы.
Резцовое отверстие узкое и относительно короткое. Нижняя челюсть с
короткой диастемой и сильно развитой угловой лопастью. Сочленовные
отростки круто подняты вверх; имеют небольшую сочленовную головку
округлой формы. По остальным признакам череп очень сходен с тако-
выми других представителей рода.
Измерения черепа в мм (№ 284; колл. ЗИН АН СССР).
Кондилобазальная длина..................66.6
Скуловая ширина........................ 37.6
Длина носовых костей . . ...............32.3
Ширина оснований верхних резцов..........7.7
Ширина барабанных камер...................7.5
Длина барабанных камер ...................9.3
Длина верхнего зубного ряда.............14.0
Длина верхней диастемы..................21.0
Длина нижнего зубного ряда..............15.8
Длина нижней диастемы '.................14.4
Длина костного нёба........................ 7.5
Ширина межкрыловидного пространства в обла-
сти М2 ................................ . 5.8
19. CAPROLAGUS
141
Распространение. По всему индийскому полуострову и на
острове Цейлон. Завезен на острова Св. Маврикия, а также, по-видимому,
на острова Суматра и Калимантан (Борнео).
4. Caprolagus (Indolagus) dayanus Blanford, 1874 — Синдский заяц
(рис. 64).
Lepus dayanus Blanford, 1874, Proc. Zool. Soc., p. 663. — Lepus joungshaien-
sis Murray, Vert. zool. of Sind, p. 51,
T и и не установлен; описан из Джунгшан, Синд, Индия.
Диагноз. Размеры тела более, чем у кролика (pryclolagus cuni-
culus L.). Ухо, приложенное к голове, заходит вершиной за конец носа.
Рис. 64. Caprolagus dayanus Blanford.
Верхняя сторона хвоста бурая или черно-бурая. Орбита округлой формы.
Длина костного нёба более ширины хоан. Складка, входящая с внутрен-
ней стороны второго верхнего моляра (М2), расположена по середине этого
зуба.
Описание. Кроме признаков, перечисленных в описании рода,
для Caprolagus dayanus Blanford характерны следующие: уши значи-
тельно превышают длину головы. Окраска верхней стороны тела охристо-
желтая, с сильно развитым буроватым рисунком. Подшерсток двуцвет-
ный: от основания пепельно-серый, к вершине бурый. Голова сверху
окрашена сходно со спиной, но штрихрватый бурый рисунок темнее.
От заднего края верхней губы, через глаз, к основанию уха, проходит
белая полоса. У передне-нижнего края глаз располагается охристо-
бурое пятно. Передняя поверхность ушей темно-серая. Наружный край
уха с желтовато-белой полосой. Задняя поверхнсть ушей темно-серая,
с бурым пятном у вершины. Вибриссы черные и белые. Грудь и нижняя
сторона шеи охристо-желтые. Наружные поверхности передних и задних
ног охристо-рыжие с буроватой штриховкой. Подошвы ног темно-бурые.
142
LEPORIDAE. LEPORINAE
Нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног белые. Хвост снизу
белый, сверху охристо-бурый. Череп относительно небольшой (кондило-
базальная длина — 75 мм), уплощенный. Орбита округлая. Надглаз-
ничные отростки удлиненной формы, задними частями достигают лобных
костей. Резцовые отверстия узкие, длинные; передний отросток длинного
костного нёба доходит до нёбных отростков межчелюстных костей.
Нижняя челюсть с массивной альвеолярной частью. Ее угловая ло-
пасть со скошенным задним краем.
Измерения черепа в мм (№ 12335; колл. ЗИН АН СССР):
Кондилобазальная длина...................75.4
Скуловая ширина..........................36.4
Длина носовых костей.....................34.6
Ширина оснований резцов (верхних)..........8
Ширина барабанных камер....................8
Длина барабанных камер...................11.4
Длина верхнего зубного ряда..............15.6
Длина верхней диастемы...................24.6
Длина нижнего зубного ряда............. 16.1
Длина нижней диастемы.................. 17.7
Длина нижней челюсти.....................56.5
Высота нижней челюсти....................38.6
Длина костного нёба........................7
Ширина межкрыловидного пространства в обла-
сти М2...................................7
Распространение. Южный Афганистан, Индия (Синд, Кач,
Паланпур, Качиавар, Раджпутана, Пенджаб).
5. Caprolagus (Indolagus) ruficaudatus Geoffroy, 1826 — Рыжехвостый
заяц.
Lepus ruficaudatus Geoffroy, 1826, Diet. Class. Hist. Nat., vol. IX, p. 381. —
Lepus macrotis Hodgson, 1840, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. IX, p. 1183. — Le-
pus aryabertensis Hodgson, 1844, Calcutta J. N. H., vol. 4, p. 293. — Lepus tytleri
T i t 1 e r, 1854, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 14, p. 176»
Тип не установлен; описан из Бенгала, Индия.
Диагноз. Крупнее кролика (Oryctolagus cuniculus L.). Ухо,
приложенное к голове, заходит вершиной за конец морды. Верхняя сто-
рона хвоста ярко-рыжая. Орбита овальная. Длина костного нёба не более
ширины хоан. Складка, входящая с внутренней стороны второго верх-
него моляра (М2), расположена в задней трети этого зуба.
Описание. Кроме приведенных в описании подрода, Caprolagus
ruficaudatus Geoff, характеризуют следующие признаки. Уши длиннее
головы. Общий тон окраски охристо-рыжий с буроватым мелким пестрым
рисунком. Бока тела окрашены сходно с окраской спины, но пестрый
рисунок менее развит. Подшерсток от основания беловатый, к вершине
бурый. Голова сверху рыжее спины. Щеки светлее и серее спины. От
заднего края рерхней губы, через глаз, к основанию уха проходит белая
полоса. Ухо спереди буровато-желтое, кажется голым, так как покрыто
короткими, редкими волосами. Задняя поверхность ушей также почти
голая, покрыта редкими беловато-желтыми волосами. Наружный и внут-
ренний края уха с беловатой или желтоватой полосой. Нижняя сторона
шеи, область предплечья и голень, а также верхняя сторона ступней яр-
кого, охристо-рыжего цвета. Подошвы ног охристо-бурые. Нижняя
сторона тела, внутренняя поверхность задних и передних конечностей
белые. Хвост сверху ярко-рыжий, снизу белый. Череп сходен с таковым
Caprolagus dayanus Blanford, но крупнее. Орбита овальная. Гребни ску-
19. CAPROLAGUS
143
ловых отростков верхнечелюстных костей более развиты, чем у С. dayanus.
Разцовые отверстия длинные, кзади расширены. Костное нёбо длиннее;
его передний отросток не достигает нёбных отростков межчелюстных ко-
стей. Альвеолярная область нижней челюсти менее развита, чем у С. daya-
nus. Бороздки на эмали передней поверхности верхних резцов заполнены
цементом.
Измерения черепа в мм (№ 12391; колл. ЗИН АН СССР):
Длина носовых костей......................41.4
Ширина оснований верхних резцов............8.2
Длина верхнего зубного ряда...............16.3
Длина верхней диастемы....................27.8
Длина нижнего зубного ряда...............16.5,
Длина нижней диастемы.....................20.3
Длина костного нёба........................8.2
Ширина межкрыловидного пространства в обла-
сти М2.................................. . 9
Распространение: Индия (Орисса, Бенгал, Кумаон, Сик-
ким, Бутан, северный Камран, центральная Индия, Раджпутана), Не-
пал, Гималаи.
6. Caprolagus (Indolagus) sinensis Gray, 1832 — Китайский жестко-
шерстный заяц (рис. 65).
Lepus yuenshanensis S h i h n, 1830, Bull. Dept. Biol. Sun Yatsen Univ. Canton,
№ 9, p. 3. — Lepus sinensis Gray, 1832, Illustr. Indian Zool. vol. 2, p. 20. — Lepus
jormosus Thomas, 1908,
Ann. Mag. Nat. Hist/, vol. 1,
p. 449. — Caprolagus sinensis
jlaviventris G1. Allen,
1927, Amer. Mus. Nov., № 284,
p. 5.
Тип добыт в окрестно-
стях г. Кантона," Южный Ки-
тай.
Диагноз. Размеры
тела крупнее кролика
(Oryctolagus cuniculus L.).
Ухо, приложенное к голо-
ве, достигает только перед-
него края глаза. Костное
нёбо без отростка, соеди-
няющегося с нёбными от-
ростками межчелюстных
костей. Бороздка на пе-
редней стороне переднего
верхнего резца не запол-
нена цементом.
Описание. Мелкий Рис. 65.Caprolagus sinensis Gray,
коротконогий заяц. Во- .
лосы, покрывающие тело,
жесткие, щетинистые. Общий тон окраски охристо-бурый, более темный
на средней части спины. Бока тела более светлые. Нижняя сторона тела
окрашена в ржавчато-бурый цвет, средняя часть ее белая. Голова сверху
окрашена значительно темнее спины, также и уши. Боковые стороны
головы рыжевато-бурые. От конца морды, через глаз, проходит светлая,
часто беловатая полоса. Верхняя и нижняя стороны шеи окрашены в ох-
144
LEPOR. I DAE. LEPORINAE
ристо-рыжий цвет. Конечности охристо-песчаной окраски. Короткий
хвост сверху окрашен сходно с окраской спины, снизу охристо-бурова-
тый или охристо-беловатый. Череп массивный, со слабо выпуклой верх-
ней линией профиля. Носовые кости относительно длинные, заостренные
на конце; их передний край почти на одном уровне с передним краем
межчелюстных костей. Лобные кости в межглазничной области плоские.
Надглазничные отростки короткие, узкие, треугольной формы. Скуловые
дуги значительно расставлены в стороны, с сильно развитыми гребнями
скуловых отростков верхнечелюстных костей. Орбита овальная. Меж-
челюстные кости короткие, массивные. Верхние резцы круто опущены
вниз, широкие и массивные, с бороздкой, расположенной ближе к внут-
реннему краю резца. Ширина межкрыловидного пространства равна или
несколько более длины костного нёба. Нижняя челюсть массивная,
с сильно развитыми угловыми лопастями и круто поднятыми вверх со-
членовными отростками.
Измерения. Длина носовых костей — 41.0 мм; ширина осно-
ваний верхних резцов — 9.0 мм; ширина барабанных камер — 8.7 мм;
длина барабанных камер — 12.5 мм; длина верхнего зубного ряда —
17.0 мм; длина костного нёба — 6.8 мм.; ширина межкрыловидного про-
странства в области М2 — 7.3 мм.
Распространение. Корейский п-ов, Юго-Восточный и Юж-
ный Китай с островом Тайвань.
Примечание. Возможно, что к этому же виду относится и опи-
санный из Северо-Восточного Ассама Lepus sadiya Kloss, 1918, Rec.
Indian Mus. Calcutta, vol. 15, p. 95.
К роду Caprolagus Blyth должны быть отнесены и описываемые ниже
виды: Caprolagus hainanus Swinhoe, 1870, остров Хайнань; Caprolagus
siamensis Bonhote, 1902, Сиам, Индокитай и Бирма, и Caprolagus pe-
guensis Blyth, 1855, Бирма.
К сожалению, отсутствие фактического материала по этим видам
у автора и крайне схематическое их описание в литературе не позволяют
точно установить таксономические границы названных видов и составить
их диагнозы, а также точнее охарактеризовать их систематические соот-
ношения, как между собой, так и с другими представителями рода Capro-
lagus Blyth.
7. Caprolagus (Indolagus) peguensis Blyth, 1855 — Бирманский заяц.
Lepus peguensis Blyth, 1855, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 24, p. 471. — Le-
pus vassali Thomas, 1906, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 17, p. 425.
Тип вида не выделен; описан из верхнего Пегу, Бирма.
Диагноз не приводится из-за неполноты описания этого вида
его автором.
Описание (по Blyth, 1855). Lepus peguensis очень похож на Lepus
ruficaudatus Geoffroy1 из Бенгалии, Верхней Индии и Ассама, но отли-
чается наличием черного цвета на верхней стороне хвоста, как обычно
у рода Lepus L. Верхние части тела такого же цвета, как и у вышеупомя-
нутого бенгальского зайца, только более контрастируют с чисто белым
брюхом. Конечности также только частично с примесью желтой шерсти,
перемешанной с белой, особенно на задних, где белый цвет преобладает.
Подбородок и горло заметно белые.
1 В настоящей работе называется Caprolagus (Indolagus) ruficaudatus Geoffroy
(стр. 142).
19. CAPROLAGUS
145
Короткая, редкая шерсть на наружной стороне ушей белая; на задней
стороне уха, у вершины, имеется большое черное пятно.
Шерсть на верхних частях тела в основании светлая, тускло-серая,
затем черная, еще выше светлая, желто-коричневая, с черным кон-
цом; по направлению к хвосту с сильной примесью пепельно-серого
цвета. Пропорции тела и структура — как у всех зайцев Верхней
Индии.
Таким образом,'. С. {Indolagus) peguensis Blyth отличается от сравни-
ваемого с ним С. {Indolagus) ruficaudatus Geoffroy значительным развитием
белого цвета на нижней стороне тела, а также черной окраской верхней
стороны хвоста [у С. {Indolagus) ruficaudatus хвост сверху окрашен в ярко-
рыжий цвет]. К сожалению, Бляйс (Blyth, 1855) не описал структурные
особенности черепа и зубов этого вида.
Измерения. Наибольшая длина черепа — 85 мм; наименьшая
ширина между орбитами — 13 мм; наибольшая ширина черепной ко-
робки — 28 мм; высота нижней челюсти — 53 мм; ширина носовых ко-
стей сзади — 18 мм.
Распространение (приблизительное). Бирма, Индо-Китай.
8. Caprolagus (Indolagus) siamensis Bonchote 1902 — Сиамский заяц.
Lepus siamensis Bonchote, 1902, Proc. Zool. Soc., vol. 1, pp. 40—41.
Тип: самец взрослый, № 17713, Чеиндмей (Cheingmai), Сиам, колл. Британ-
ского музея.
Диагноз, за отсутствием описания зубов и многих деталей черепа,
несравним с таковым других видов рода Caprolagus Blyth.
Описание (по Bonchote, 1902). Основная окраска сверху (верх-
няя сторона тела) желтая и темно-коричневая; последний цвет исчезает
на задней четверти тела и боках, где к желтому цвету слегка примеши-
вается рыжий. Вся нижняя часть, исключая низ шеи и груди, чисто белая;
шея, грудь и конечности желтого цвета, варьирующего оттенка; этот
цвет более-глубокий на передних ногах, где он с рыжеватым оттенком.
На внутренних сторонах задних конечностей — палевый цвет, перехо-
дящий в близкий к белому.
Отдельные волосы грязно-белые в основании с темно-коричневым
оттенком и широким предвершинным желтым пояском.
На голове желтый цвет переходит в более глубокий и сочетается с бе-
лыми пятнами, проходящими от ноздрей на лоб и вокруг глаз.'
л Уши покрыты скудной шерстью до вершины. Их задняя и передняя
поверхности сходны по окраске, близкой к основной окраске спины, но
с более темным оттенком. Передний и задний края ушей белые. Конец
уха с внутренней стороны покрыт чисто желтыми волосами, а с наруж-
ной поверхности — темно-коричневыми. Хвост темно-коричневый сверху,
белый снизу, с легким коричневым налетом по бокам.
Череп более близко напоминает таковой L. peguensis' Blyth [Caprola-
gus {Indolagus) peguensis], от которого отличается главным образом более
широкой в основании мордой и крупными размерами. Сравнение выемки
на верхних резцах с таковой Lepus hainanus, произведенное автором вида
по рисунку в работе Меджера (Forsyth-Major, 1898—1900), позволило
установить их сходство.
Измерения. Длина тела — 435 мм:; длина хвоста — 66 мм;
длина ступни — 95 мм; высота уха — 82 мм; наибольшая длина черепа —
86—89 мм.
Распространение. Сиам, Лаос (Индокитай) и Бирма.
10 Фауна СССР. А. А. Гуреев
146
LEPORIDAE. LEPORINAE
9. Caprolagus (Indolagus) hainanus Swinhoe, 1870 — Хайнаньский
заяц (рис. 66).
Lepus hainanus Swinhoe, 1870, Proc. Zool. Soc., pp. 233—236.
Тип не установлен, описан с острова Хайнань, Китай.
Диагноз пе приводится за отсутствием материала и подробного
описания зубов и черепа этого вида.
Описание (по Swinhoe, 1870). Волосяной покров мягкий. Спина,
плечи и огузок желтовато-коричневые с примесью каштанового цвета
и с черной рябью. Отдельные волосы имеют желтоватую перевязь и длин-
ный черный конец. На огузке длинная шерсть, соединяясь в группы,
образует черные неправильной формы пятна. Нижние, корневые части
волос коричневато-серые.
Окружность носа, перёд головы, промежуток между глазами и щеки
основного цвета верха (спины) с более или менее черной рябью. Непра-
Рис. 66. Caprolagus hainanus Swinhoe (по Swinhoe, 1870).
вильной формы пятна на щеках и полоса через глаз черного цвета. Пе-
редний край век и пятна на носу белые. Передняя часть ушей коричневая
с немногими волосами, имеющими желтоватые вершинки, сзади уши
светло-коричневые и с черновато-коричневой вершиной и белым краем.
Передние'края ушей белые. Горло, грудь, живот, низ хвоста и внутрен-
ние, поверхности ног чисто белые.
Задняя часть шеи ржавчатого цвета, по середине с широкой полосой
с сильным коричневым оттенком. Широкая перевязь ржаво-желто-корич-
невого цвета проходит поперек нижней стороны шеи и груди с немногими
рассеянными черными волосами. Передние ноги с сильным оттенком,
близким к кирпично-красному; задние коричневого цвета.
Бока тела слегка каштаново-коричневого цвета с немногими черными
волосами;
Подошвы ног слабого тускло-коричневого цвета. Когти коричневые.
Хвост коричневато-черный на верхней стороне. Вибриссы черные и белые
или черно-белые.
Череп, судя по рисунку и описанию автора, сходен с таковым Capro-
lagus (Indolagus) sinensis Gray, но с более короткой лицевой частью.
Автор указывает на сходство верхних резцов С. hainanus Swinhoe с та-
ковыми С. ruficaudatus Geoffr. Следовательно, бороздка на передней стороне
резца этого вида также заполнена узкой полоской цемента. В связи с этим
19. CAPROLAGUS
147
можно предполагать и сходство в строении коренных зубов. Автор ука-
5___________________________________________________________5
зывает для этого вида следующее количество коренных зубов: .-_5-
Измерения (по Swinhoe, 1870). Наибольшая длина черепа —
72 мм; наименьшая ширина между орбитами — 12 мм; наибольшая ши-
рина черепной коробки — 26 мм; наибольшая ширина основной затылоч-
ной кости — 10 мм; ширина носовых костей сзади — 16 мм.
Распространение. Остров Хайнань, Китай.
4. Подрод TARIMOLAGUS Gureev, 1947
Род Т arimolagus Gureev, 1947, ДАН СССР, т. LVII, в. 5, стр. 517—519.
Тип: Lepus yarkandensis Gunther, 1875, Тарим, Северо-Западный Китай.
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Уши, приложенные к голове,
доходят до конца носа или заходят за него, хвост короткий, задние ноги .
относительно длинные.
Череп легкого сложения, -с нешироко расставленными скуловыми
дугами и слабо развитыми гребнями Скуловых отростков верхнечелюст-
ных костей. Длина костного нёба не более ширины хоан, часто менее.
Барабанные камеры абсолютно самые крупные из всех современных зай-
цев. Бороздки на передней поверхности переднего верхнего резца -запол- >
йены толстым и широким слоем цемента. Складка,- разграничивающая
передний и задний кониды нижних коренных зубов, с волнистым зад-
ним краем.
Описание. Размеры тела меньше таковых Lepus total Pallas.
Волосы, покрывающие тело, прямые и тонкие. Верхняя сторона хвоста
коричневая или бурая, нижняя охристо-желтая, реже беловатая. Череп
мелкий (кондилобазальная длина — 75.3—81.5 мм). Межчелюстные кости
кзади от резцов широко-округлой формы. Межкрыловидное пространство
относительно узкое (7.7—8.9 мм). Барабанные камеры абсолютно больше,
чем у других известных зайцев (ширина 10.1—11.6; длина 14.1—15.1 мм).
Нижняя.челюсть с массивной альвеолярной частью. Бороздка на перед-
ней поверхности верхних резцов, характерная для всех зайцев, у этого
подрода заполнена широким слоем цемента. На границе переднего и зад-
него конидов коренных зубов нижней челюсти имеются эмалевые складки.
Отличия подрода Tarimolagus от других подродов рода Caprolagus
Blyth видны из сравнения их диагнозов.
Подрод включает один вид.
- Распространение и возраст. Северо-Западный Китай (бас-
сейн реки Тарим), современный.
10. Caprolagus (Tarimolagus) yarcandensis Gunther, 1875 — Ярканд-
ский заяц.
Lepus yarcandensis Gunther, 1875, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, vol. XVI,.
pp. 229, рис. 67.
Тип не установлен; описан из Яркенда, Северо-Западный. Китай.
Диагноз совпадает с диагнозом подрода.
Описание. Кроме признаков, перечисленных в описании подрода
Caprolagus (Tarimolagus) yarcandensis Gunth. характеризуется следую-
щими морфологическими особенностями. Общий тон окраски зимой й ле-
том сходен, охристо-желтый с мелким сероватым пестрым рисунком.
Окраска верхней стороны головы охристо-серая, с боков сходная с окрас-
кой спины или светлее. Кольцо вокруг глаз и пятна у их заднего края
светло-желтые или беловатые/Конец носа охристо-жёлтый; Горло и ниж-
Ю*-
148
LEPORIDAE. LEPORINAE
няя сторона шеи белые. Окраска груди охристо-желтая с буроватым от-
тенком. Передняя поверхность ушей серая с желтоватым оттенком и свет-
лым охристо-желтым наружным краем. Задняя сторона охристо-желтая
с сероватым внутренним краем и коричневой или черновато-бурой узкой
полоской на вершине уха. Бока тела и наружные поверхности ног охристо-
беловатые
верхности
или охристо-желтые. Нижняя сторона тела и внутренние по-
ног белые.
Рис. 67. Caprolagus yarkandensis Giinth.
Череп характеризуется уплощенной мозговой кап-
сулой, короткой и широ-
кой ростральной частью.
Межтеменная кость у
взрослых особей слита с
верхнезатылочной костью.
Надглазничные отростки
относительно короткие,
слабо подняты вверх. Ор-
бита овальной формы. Со-
членовные отростки ниж-
ней челюсти относительно
круто подняты вверх. Рез-
цы верхней челюсти резко
отогнуты назад.
Р а с простран е-
н и е ограничено, по-ви-
димому, Таримской кот-
ловиной. Н. М. Пржеваль-
ский встретил его впервые
в ноябре 1876 г. в окрест-
ностях гор. Корла, в кон-
це апреля 1877 г. на реке
Конче-Дарья (левый при-
ток Тарима) и в 1885 г.
на Лоб-Норе и
Дарье.
Места о
ния. Краткая
но-ботаническая
теристика ландшафтов, в
которых обитает таримс-
кий заяц, заимствована из
описания Таримской кот-
ловины Н. М. Пржеваль-
ского. Река Тарим в ниж-
нем течении не имеет ру-
кавов и идет одним рус-
лом. По берегам имеются
болота и озера. Последние чаще всего сделаны людьми для пастьбы скота в
камышах. Площадь между правым берегом Тарима и Куэнь-Лунем пред-
ставляет собой безжизненную песчанную пустыню.
На левом берегу Тарима пески встречаются гораздо реже и площади
их далеко не так обширны. Почва здесь состоит из рыхлой соленой глины,
то голой, то поросшей редкими кустами тамариска и изредка саксаулом.
По берегу Тарима растительность довольно однообразная и бедная.
Узкой полосой проходит лес из разнолистного тополя, высотой до 25—
35 футов, с дуплистым стволом диаметром от 1 до 3 футов, очень корявым.
X о тан-
б и т a-
почвен-
харак-
19. CAPROLAGUS
149
В небольшом количестве встречается джида (лох). Обширные площади
покрыты колючкой (джингилем), кендырем и двумя видами бобо-
вых.
По озерам и болотам, рассыпанным по обоим берегам Тарима, растут
высокие тростники и рогоз, редко повитель, астрагал и 2—3 вида сложно-
цветных. Озеро Лоб-Нор представляет собой болото на месте разлив-
шегося в устье Тарима. Камыши почти сплошь прорастают озеро. Лесов из
разнолистного тополя на Лоб-Норе нет. Вблизи берега на песчаных буг-
рах неширокой полосой располагаются заросли тамариска. Таримский
заяц, обитает, по-видимому, в тополевых лесах и зарослях камыша и та-
мариска. Местами, а может быть в отдельные годы, этот заяц довольно
многочислен. Пржевальский указывает, например, что в конце апреля
1877 г., в жаркий день, в три часа пополудни, в течение часа он встре-
тил около двадцати зайцев, которые из соседнего леса црибегали на берег
реки пить. По его же словам, осенью 1885 г. на Хотан-Дарье, этот заяц
местами попадался довольно часто. Встречается этот заяц и в культур-
ных оазисах, Пржевальский впервые встретил его в окрестностях гор.
Корла.
5. Подрод ALLOLAGUS Ognev, 1929
Allolagus Ognev, 1929, Zool. Anzeiger, Bd. 84, Heft 1/4, S. 72.
Тип: Lepus mandschuricus Radde, 1861 (=L. brachyurus Temm., 1845), Северо-
Восточный Китай, Корейский полуостров, Япония и южные районы Дальнего Востока
СССР.
Диагноз. Волосяной покров жесткий. Ухо, приложенное к го-
лове, не заходит за конец носа. Хвост короткий. Задние ноги относи-
тельно длинные. Череп массивный, с широко расставленными скуловыми
дугами и сильно развитыми гребнями скуловых отростков верхнечелюст-
ных костей. Длина костного нёба равна ширине хоан. Барабанные камеры
относительно мелкие. Бороздка на передней поверхности верхнего резца
не заполнена цементом. Р3 с немногими складками на наружной и перед-
ней стороне. Складка, разграничивающая кониды нижних коренных зу-
бов (Р4, Мх и М2), с нагофрированным задним краем.
Описание. Размеры тела менее или равны размерам толая.
Задние ноги относительно короткие. Череп относительно крупный (74—
83 мм), массивный. Костное нёбо длинное (7.8—9.8 мм). Бороздка
на эмали передней поверхности верхних резцов расположена по середине.
Распространение и возраст. Япония (Киу-Шиу, -Ши-
коку, Хондо, Дого, Оки и Садо), Корейский п-ов, Северо-Восточный Ки-
тай и южные районы Дальнего Востока СССР, современный. .
Примечание. Подрод Allolagus Ognev представляет ветвь,
значительно уклонившуюся от общего направления адаптаций трибы
Pentalagini. Это уклонение обусловлено, по-видимому, приспособлением
к условиям резко меняющегося по сезонам климата в более северных
областях ареала подсемейства, где обитают представители этого рода.
Подроду Allolagus, в отличие от других представителей этой трибы,
свойственно резкое изменение волосяного покрова в зимнее время, выра-
жающегося в приобретении более мягких и длинных остевых волос и по-
шерстка, а также в значительном развитии волосяных щеток на подошвах
ног. Другой характерной чертой этого подрода является отсутствие эма-
левых складок между передними и задними конидами на коренных зубах
нижней челюсти. Последнее несомненно связано с отличным от других
представителей подсемейства характером пищи.
150
LEPORIDAE. LEPORINAE
11. Caprolagus (Allolagus) brachyurus Temmink, 1845 — Кустарнико-
вый, или маньчжурский заяц (рис. 68).
Lepus brachyurus Temmink, 1845, Siebolds Fauna Japonica, Mamm. 44,
pl. 11. — Lepus mandschuricus R a d d e, 1861, Nene Saugethier-Arten aus Ost-Sibir.
Mel-Biol. Bullet, de 1’Acad. Imp. de St. Petersb., Ill, SS. 884—886. — Allolagus mand-
schuricus Ognev, 1929, Zool. Anzeiger, Bd. 84, Heft 1/4, S. 72.
Тип не установлен; описан из Нагасаки, Киу-Шиу, Япония.
Диагноз вида сходен с диагнозом подрода.
Описание. Общий тон окраски тела охристо-буроватый или ох-
ристо-сероватый, с крупными коричневатым или сероватым пестрым рисун-
Рис. 68. Caprolagus brachyurus Тетт.
ком, образованным темными концами остей. Верхняя сторона головы
окрашена сходно с окраской спины, но темнее. Бока головы значительно
светлее общего тона окраски тела, с крупными беловатыми пятнами в пе-
редней и нижней части щек. Глаз снизу ограничен темной полосой. Перед-
няя поверхность ушей темно-бурая, задняя светло-бурая или охристо-
бурая. Горло беловатое. Шея сверху охристо-рыжеватая, снизу охристо-
бурая. Бока тела серые или серо-беловатые. Нижняя сторона тела белая.
Внешние части конечностей песчано-бурого цвета. Короткий хвост сверху
окрашен сходно с окраской спины или темно-бурый, снизу светло-буро-
ватый.
Череп массивный, со слабо выпуклой верхней линией профиля. Лоб-
ные кости широкие и плоские в межглазничной области. Надглазничные
отростки короткие, треугольной формы. Межчелюстные кости короткие,
массивные, мало выдаются за передний край носовых костей. Орбита оваль-
ной или несколько треугольной формы. Скуловые дуги массивные, ши-
роко расставленные, с сильно развитыми гребнями скуловых отрост-
ков верхнечелюстных костей. Длина костного нёба равна или превышает
ширину хоан в 1.25 раза. Барабанные, камеры мелкие. Нижняя че-
люсть короткая, массивная, с короткими, круто поднятыми вверх сочле-
новными отростками. Ее угловая лопасть широкая, с косо срезанным ниж-
19. CAPROLAGUS
151
ним краем, так что челюсть, поставленная на плоскость, опирается в зад-
ней части на угловой отросток (processus angularis) перед угловой
вырезкой (incisura vasorum). Верхние резцы широкие и массивные, с борозд-
кой, расположенной посредине, круто опущены вниз и отогнуты назад.
Коренные зубы высокие и массивные. Складка, разграничивающая перед-
ний и задний кониды нижних коренных зубов (Р4, Мх и М2), с негофриро-
ванным задним краем.
Измерения. Длина тела — 42—54 см;, длина ступни — 117—
130 мм; высота уха — 85—95 мм; кондило-базальная длина черепа —
74.2—82.0 мм.
Распространение в тех же пределах, что и подрода Allo-
lagus Ognev (см. выше).
Об образе жизни этого интересного зайца известно очень мало. Зо-
олог Приморской Противочумной станции П. Т. Сычевский написал мне
о нем следующее. Местами обитания маньчжурского кустарникового
зайца являются склоны гор, овраги, поймы рек, заросшие орешником,
молодыми дубами, осинами, березами и др. Старых лесов и открытых про-
странств избегает. Селится небольшими группами. Основным кормом зи-
мой ему служит орешник, а также дубняк, береза, акация и дикий вино-
град. В поймах рек в зимнее время его основную пищу составляют ивы.
Чем питается этот заяц в летнее время, точно не известно, но анализ кала
позволяет предположить, что основной пищей ему в это время служат тра-
вянистые растения. Сезонных миграций у этого зайца не наблюдалось.
Преследуемый маньчжурский заяц бежит по прямой, ловко лавируя в гу-
стом кустарнике, а его малик на снегу напоминает таковой беляка (Le-
pus timidus L.). На места постоянных жировок протаптывает тропы, на
которых охотники расставляют ловчие петли. Для дневок этот заяц выби-
Таблица измерений черепа Caprolagus (Allolagus) brachyurus mandschuricus
Radde (колл. ЗИН АН СССР) •
, Промеры № 18373 № 16810 № 16815 № 13048 № 16812 М 7540 № 13349 Б/№ № 13047 № 18372
Нондйлобазаль-
ная длина . . . 74.5 80.4 78.8 77.6 82.4 80.8 79.4 78.5 76.4 78.2
Скуловая ширина
в передней ча- сти 42.6 43.6 43.0 44.0 43.7 44.8 45.6 44.6 43.2 45.2
Длина носовых костей .... Ширина основний 36.7 38.6 34.2 35.7 38.0 37.0 38.6 36.3 .35.0 36.5
верхних резцов Ширина барабан- 9.3 10.0 9.9 9.5 10.0 9.7 10.2 9.7 9.0 10.2
ных. камер . . 8.6 8.4 7.8 8.0 9.3 7.9 8.5 8.2 7.2 7.3
Длина барабан-
ных камер . . Длина верхних 10.9 9.8 10.7 12.0 10.8 11.6 12.3 11.0 10.2 10.7
зубных рядов. Длина верхней 16.9 22.6 18.5 18.0 17.6 18.3 17.9 17.4 18.2 17.0 17.8
диастемы . , . 24.7 23.5 23.3 24.7 24.0 25.0 24.2 22.8 24.0
Длина нижней
диастемы . . . 16.0 17.3 15.2 17.2 17.8 18.0' 18.2 17.5 15.2 17.2
Длина костного нёба Ширина межкры- 7.3 7.5 9.3 8.3 8.2 8.4 8.0 8.6 8.4 8.7
ловидного про- странства на уровне М2 . . . 7.0 7.9 6.5 6.9 7.5 7.9 9.0 7.4 7.5 8.5
152
LEPORIDAE. LEPORINAE
рает разнообразные укромные места, дупла, обгоревшие и полуразвалив-
шиеся пни или прячется под стволами упавших деревьев, в валежнике
и т. д. Часто пользуется норами, но роет ли их он сам или пользуется чу-
жими — неизвестно. Дулькейт (1956) указывает, что маньчжурский заяц
забирается в норы барсуков. К размножению этот заяц приступает весной
довольно рано. В конце апреля у двух добытых самок обнаружены вполне
сформировавшиеся, покрытые волосами эмбрионы. Молодые попадаются
в мае. У всех добытых самок обнаружено от 1 до 3 зародышей.
По данным Дулькейта (1956), набухание семенников у самцов маньч-
журских зайцев начинается в феврале, а беременные самки добывались
с марта по июнь. Число детенышей в помете 1—3, реже 4. Сколько генера-
ций в году — неизвестно.
Врагами маньчжурского зайца считаются филин, барсук и волк.
Географическая изменчивость этого вида выражается в разных пропор-
циях и соотношениях отдельных частей тела и черепа, а также в особен-
ностях окраски тела.
На территории СССР обитает С. (Allolagusj brachyurus mandschuri-
cus Radde — Маньчжурский заяц, отличающийся от типичной формы более
широкими лобными и носовыми костями.
Четыре других подвида, включая типичный, описаны из Японии и
Корейского полуострова. Их морфологические особенности, степень под-
видовой обособленности и взаимные систематические соотношения недо-
статочно ясны.
6. Подрод POELAGUS St; Leger, 1932 — Африканские жесткошерстные зайцы
Poelagus St. Leger, 1932, Proc. Zool. Soc. London, Part. I, p. 121.
Тип: Lepus marjorita St. Leger, 1929, Уганда, Судан, современный.
Диагноз. Уши, будучи приложены к голове, не достигают конца
носа. Хвост и задние ноги короткие. Волосы, покрывающие тело, жест-
кие, изогнутые. Череп массивный. Гребни скуловых отростков верхне-
челюстных костей сильно развиты и значительно выступают в стороны от
скуловых дуг. Длина костного нёба более ширины хоан. Барабанные ка-
меры относительно крупные. Зубы типичного вида (Poelagus marjorita St..
Leger) автором подробно не описаны, но, по-видимому, его нижние корен-
ные зубы имеют гофрировку на заднем крае складок, входящих с на-
ружной стороны коронок этих зубов.
Подрод Poelagus отличается от других подродов этого же рода призна-
ками, отмеченными в диагнозе.
Подрод включает один современный и один вымерший вид, описы-
ваемые ниже.
Распространение и возраст. Конго, Уганда, Судан,.
Кения, плейстоцен—современный.
12. Caprolagus (Poelagus) veter Macinnes, 1953 (рис. 69).
Lepus veter Macinnes, 1953, The miocene and pleistocene Lagomorpha of'
East Africa, pp. 24—30.
Тип: зубная часть правой ветви нижней челюсти с полным рядом зубов, Чианда
Уйома (Chianda Uyoma), залив Каверондо, Кения, плейстоцен.
Диагноз. Нижняя челюсть массивная, ее зубная часть высокая
(высота у Р3 — 14 мм, у М3 — 17 мм). Диастема длиннее нижнего зубного
ряда ^21 мм). Скуловой отросток верхнечелюстной кости массивный, а его-
гребень сильно выступает в сторону от скуловой дуги.
Р2с тремя складками на передней стороне. Складки, входящие с вну-
тренней стороны коронки Р3 и Р4, имеют гофрировку на переднем изаднем
19. CAPROLAGUS
153
крае, а у M1 и M2 только на переднем крае. Р3 с одной глубокой складкой,
входящей с наружной стороны зуба, ее задний край гофрирован. Мелкие
складки — одна па наружной и одна на передней сторонах этого зуба,
с гофрированными краями. Складки, входящие с наружной стороны ко-
ронок Р4, Мх и М2, с гофрированным задним краем.
Измерения (по Macinnes, 1953). Высота нижней челюсти у Р3 —
13.5—14.0 мм; у М3 — 17.0 мм; длина диастемы — 21.0 мм; альвеолярная
длина нижнего зубного ряда — 17.8—18.0 мм; суммарная длина ряда верх-
них коренных зубов (Р2—М2) — 10.15 мм.
Распространение и возраст. Кения, плейстоцен.
13. Caprolagus (Poelagus) marjorita St. Leger, 1929 (рис. 70).
Lepus marjorita St. Leger, 1929, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 10, vol. IV, p. 292.
Тип: № 29.5.14.30, вблизи Мазинди, Бупиоро (Угапда), колл. Брит, музея.
Диагноз. Основная окраска головы и тела темная, серовато-чер-
ная, с примесью желтого цвета. Черный цвет более резко выражен на внеш-
них поверхностях ног. Хвост сверху серовато-черный с желтой каймой,
снизу чисто белого цвета. Череп массивный, с широкой межглазничной
областью, узкими надглазничными отростками и сильно выступающими
в стороны гребнями скуловых отростков верхнечелюстных костей. Орбита
округлая.
Описание. Волосяной покров очень жесткий. В дополнение к ука-
занным в диагнозе, следует отметить и следующие особенности в окраске
этого вида: лоб и передние поверхности ног желтовато-коричневые; вну-
тренняя поверхность ушей серая со слабой рыжеватой окраской по краям;
задняя сторона ушей темно-коричневая с легким серовато-желтым налетом..
Как уже отмечалось при описании подрода, череп этого вида напоми-
нает таковой Caprolagus nigricollis F. Guv. Это сходство особенно заметно-
при взгляде на череп сверху. Лобные кости длинные. Барабанные камеры
относительно Крупные. Нижняя челюсть короткая, массивная, особенно
в области коренных зубов, с короткой диастемой и высокими сочленовными
отростками, а также с сильно развитыми угловыми лопастями.
Измерения (в мм), приведенные Сентледжер (St. Leger, 1929):
Длина тела.....................................495
Длина хвоста . .................................45
Длина ступни....................................90
Длина уха.......................................65
Кондилобазальная длина черепа ................. 70
Скуловая ширина................................40
Длина носовых костей по середине..............31.5
Наибольшая ширина носовых костей..............17.5
Ширина межглазничной области...................20
Длина нёбного отверстия........................22.8
Распространение. Конго, Судан, Уганда.
Образ жизни не изучен.
7. Подрод MACROTOLAGUS Mearns, 1895
Macrotolagus Mearns, 1895, Science, new ser., vol. 1, p. 698.
Тип: Lepus alleni Mearns, 1890, Аризона, северная Сонора и Мексика.
Диагноз. Уши значительно длиннее головы. Хвост и задние ноги
сравнительно короткие. Волосяной покров (остевые волосы) более жест-
кий, чем у представителей рода Lepus L. Череп массивный, с нешироко рас-
ставленными скуловыми дугами и слабо развитыми гребнями скуловых
Рис. 69. Caprolagus veter Maclnnes (no Maclnnes, 1953).
19. CAPROLAGUS
155
отростков верхнечелюстных костей. Длина костного нёба более ширины
хоан. Барабанные камеры крупные. Бороздка на передней поверхности
массивных и длинных верхних резцов заполнена цементом. Р3 впереди
от глубокой складки, входящей с наружной стороны, с многими мелкими
складками на наружной, передней и внутренней сторонах. Складка, раз-
граничивающая передний и задний кониды нижних коренных зубов
(Р4—М4 и М2), с гофрированным задним краем.
Подрод Macrotolagus Mearns отличается от других подродов этого же
рода более длинными и широкими ушами, нешироко расставленными ску-
лами и другими признаками, отмеченными в диагнозе. Этот подрод вклю-
чает один вид: Caprolagus (Macrotolagus) alleni Mearns.
Распространение и возраст. Аризона, северная Со-
нора, Мексика, современный.
14. Caprolagus (Macrotolagus) alleni Mearns, 1890 — Заяц-антилопа
(рис. 71).
Lepus alleni Mearns, 1890, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull. vol. 2, p. 294.
Macrotolagus alleni Mearns, 1895, Science, new ser., vol. 1, p. 698.
Тип: взрослый самец, № 2412, местечко Риллито, графство Пима, Аризона,
колл. Америк, музея естеств. ист.
156
LEPORIDAE. LEPORINAE
Диагноз. Уши длинные и широкие, с длинными щетинистыми
волосами по переднему краю. Хвост короткий. Окраска верхней стороны
тела кремово-охристая с крупным темным пестрым рисунком.
Череп длинный, сжатый с боков в области скул и затылка, с длинной
лицевой частью и крупными надглазничными отростками. Последние
почти закрывают орбиты сверху.
Описание. Верхняя сторона и бока головы кремово-бурого цвета
с легкой черноватой пестриной, с палевым или серым оттенком на боках
' головы, переходящим на боках шеи и на затылке в серый. Средняя часть
затылка тусклого бурого или коричнево-бурого цвета с серым налетом.
Окружность глаз бурого или буровато-белого цвета. Верх спины кремово-
бурый (иногда с примесью легкого розоватого цвета) с черной пестриной.
Боковые стороны плеч, бока тела и огузок, а также наружные стороны
задних ног светло-серого цвета. Середина верхней стороны хвоста и узкая
линия по средней части огузка черно-бурого цвета; остальные части
хвоста белые.
Передняя сторона передних ног и верх кистей тусклого светло-серого
или бурого цвета. Внутренние поверхности передних ног и внутренние
поверхности бедер серые или белые.
Нижняя сторона головы, середина живота, основание хвоста, передняя
сторона задних ног и верх ступней чисто белые.
Нижняя сторона шеи бурая. Передняя сторона уха бурая или песчано-
серая, задняя светлая, беловатая.
.Передний край уха покрыт длинными щетинистыми волосами желто-
серого цвета. Наружный край уха покрыт белыми бархатистыми воло-
сками.
В строении черепа, кроме признаков, перечисленных в диагнозах рода
и вида, должны быть отмечены и следующие. Нижняя челюсть с короткой
диастемой и высокой зубной частью. Ее сочленовный отросток отогнут
назад. Резцы массивные и длинные, а коренные зубы высокие, сильно
вдаются в орбиту.
Измерения. Длина тела 55.3—67.0 см; длина хвоста 48—76 мм;
длина ступни 127—150 мм; высота уха 138—173 мм; кондилобазальная
длина черепа 95.5 мм.
Распространение. Пустынные равнины южной Аризоны,,
северной Соноры и Мексики.
Примечание. Сильно уклонившиеся по морфологическим осо-
бенностям формы, с .ограниченным распространением.
4. Триба О RYCTQLAGINI Gureev, 1948 - Кролики
Ory,ctolaginae Gureev, 1948, ДАН СССР, т. IX, № 4.
Т и л: Oryctolagus Lilljeborg, 1873, Центральная и Южная .’Европа, Северная
Африка, плейстоцен—современный.
Диагноз. Мелкие формы с короткими ушами, задними ногами и
хвостом. Волосяной покров мягкий (исключение — род Silvilagus Gray)..
Межтеменная кость у взрослых особей обособлена, и ее границы хорошо
видны. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей в разной сте-
пени сильно развиты. Длина костного нёба более ширины хоан.
Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних корен-
ных зубов (Р4—М2), с гладким или гофрированным задним краем.
Описание. Окраска варьирует' от светло- до темно-серой с мелким
пестрым рисунком; реже к этой окраске примешиваются буроватые и.
ТРИБА ORYCTOLAGINI
157
охристые тона. Окраска головы, ушей и наружных частей конечностей
или мало отличается от общей окраски тела, или они ярко-рыжего и
охристого цвета. Нижняя сторона тела, а также внутренние поверхности
ног белого или беловатого цвета.
Светлый рисунок на голове отсутствует или слабо выражен. Верхняя
сторона хвоста окрашена сходно с окраской спины или более яркая, реже
с примесью черного цвета. Окраска тела зимой и летом сходная.
Череп мелкий, с выпуклой мозговой капсулой и узкой и длинной, опу-
щенной вниз ростральной частью, чем значительно отличается от черепов
представителей других триб. Надглазничные отростки узкие и длинные,
прирастающие задней частью к лобным костям (у представителей рода
Pronolagus Lyon они короткие). Носовые кости узкие и длинные. Перед-
нее носовое отверстие малого размера. Орбита округлая или слабо оваль-
ная. Межкрыловидное пространство очень узкое и неглубокое (рис. 72).
Костное нёбо у палеарктических форм более короткое. Барабанные кайтеры
относительно крупные, реже мелкие. Нижняя челюсть тонкая и легкая,
с резко отогнутыми назад сочленовными отростками. На границе перед-
него и заднего конидов нижних коренных зубов эмалевые складки имеются
у представителей рода Sylvilagus Gray и Romerolagus Merriam, у других
родов их нет.
Отличия трибы Oryctolagini от других триб подсем. Leporinae хорошо
выступают при сравнении их диагнозов.
Триба включает пять родов и два подрода.
Распространение и возраст. Средняя и Южная Европа,
Северная, Юго-Западная и Южная Африка, средняя и южная части Се-
верной Америки, Центральная и Южная Америка до Патагонии, плио-
цен—современный.
Триба Oryctolagini развилась несомненно позднее трибы Pentalagini.
Наиболее специализированными родами в пределах трибы Oryctolagini
•следует считать роды Oryctolagus Lilljeborg и Microlagus Trouessart, пред-
ставители котор’ых более других приспособлены, к роющей деятельности.
Особое положение занимают виды рода Sylvilagus Gray, сохраняющие
эмалевые складки на нижних корённых зубах и жесткие, щетинистые во-
лосы. Эти признаки сближают их с представителями трибы Pentalagini и
указывают на их родственные связи. Наиболее уклонившимися от общего
направления специализации являются кролики рода Romerolagus Merriam.
Весьма характерным для представителей трибы Oryctolagini является
рождение обычно голых, слепых и беспомощных зайчат. Последние ро-
ждаются в специальной камере в норе или в гнезде, устроенном в углуб-
лении почвы, как это наблюдается у некоторых представителей рода
Sylvilagus Gray. Представители трибы известны с плиоцена и были, по-
видимому, широко распространены в Старом и Новом свете. Изменение
условий существования в ряде областей привело к вымиранию отдельных
групп кроликов и разобщению ареала трибы. Несмотря на значительную
экологическую пластичность, норный образ жизни, по-видимому, в зна-
чительной мере ограничивает распространение многих видов этой группы
зайцев за пределы областей с вечнозеленой растительностью и бесснежной
зимой. Только некоторые виды рода Sylvilagus Gray частично заходят
в широты со снежными зимами. При наличии благоприятных условий
большинство видов роющих зайцев, особено средиземноморский кролик
Oryctolagus cuniculus L., размножаются в значительном числе и наносят
огромный вред культурным растениям и лесным питомникам. Среди-
земноморский кролик подвергся одомашнению и разводится в большом
количестве с целью получения ценной пушнины и мясного продукта.
158
LEPORIDAE. LEPORINAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОДРОДОВ
1 (4). Третий нижний премоляр (Р3) с двумя складками, входящими
навстречу, одной с внутренней и одной с наружной стороны.
2 (3).. Хвост снаружи не заметен. Складки, разграничивающие передние
и .задние кониды нижних коренных зубов, с гофрированными зад-
ними краями ...............................Romerolagus (стр. 158).
3 (2). Хвост снаружи хорошо заметен. Складки, разграничивающие
передние и задние кониды нижних коренных зубов, с не гофрирован-
ными задними краями.........................Pronolagus (стр. 173).
4 (1). Третий нижний премоляр (Р3) с одной глубокой складкой, вхо-
дящей с наружной стороны, достигающей задней стенки этого зуба.
5 (8). Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних
коренных зубов, с гофрированным задним краем..................' .
...................................... . Sylvilagus (стр. 159).
6 (7). Длина костного нёба более длины барабанных камер; длина,
барабанных камер менее ширины хоан.............................
....................................Подрод Tapeti (стр. 160).
7 (6). Длина костного нёба менее длины барабанных камер; длина ба-
рабанных камер более ширины хоан............................ .
. . . . .............................Подрод Sylvilagus (стр. 164).
8 (5). Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних
коренных зубов, с гладкими задними краями (негофрированными).
9 (10). .Складки, входящие с внутренней, стороны коронок верхних
коренных зубов, не гофрированные или слабо гофрированные только’
у Р3 . ................................... Microlagus (стр. 170).
10 (9). Складки, входящие с внутренней стороны коронок верхних ко-
ренных зубов, с гофрированными краями на Р3, Р4, Мхи М2 ....
.................................... Oryctolagus (стр. 175).
20. Род ROMEROLAGUS Merriam, 1896 — Бесхвостые кролики
Romerolagus М erriam, 1896, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. X, pp. 173—174.
Тип: Lepus diazi Diaz, 1893, западный склон вулкана Попокатепетл, Мексика,
современный.
Диагноз. Размеры тела мелкие (303—311 мм); хвост, в отличие от-
других родов этой трибы, снаружи не заметен. Волосы, покрывающие тело,
мягкие. Окраска тела темно-коричневая или бурая.
Череп легкого сложения, с коротким лицевым отделом. Надглазнич-
ные отростки короткие, не достигают заднего края лобных костей. Ор-
бита овальная. Скуловая дуга сравнительно массивная, с сильно разви-
тыми гребнями скуловых отростков верхнечелюстных костей.
Р3 с двумя глубокими складками, входящими навстречу, одной на
внутренней и одной на наружной стороне.
Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних ко-
ренных зубов (Р4, Мх и М2), с гофрированным задним краем.
Род Romerolagus Merriam отличается от других родов трибы Orycto-
lagini строением нижних коренных зубов и очень коротким хвостом, не за-
метным снаружи.
Род включает один вид.
Распространение и возрас т. Мексика (Западный
склон вулкана Попокатепетл, Рио-Фрио, Истасцихуатл, Пуэбла), совре-
менный.
20. ROMEROLAGUS, 21. SYLVILAGUS
159
1. Romerolagus diazi Diaz, 1893 — Кролик карлик (рис. 72).
Lepus diazi Diaz, 1893, Catalogo Com. Geogr. Expl. re§p. Mexicana, Expos,
Intern. Colombina de Chicago, p. 142. — Romerolagus nelsoni M err ia m, 1896,
Proc. Biol. Soc. Washington, vol. X, 73.
Тип: 8 ad., № 57949, западный склон вулкана Попокатепетл, Мексика; колл.
Америк, пац. музея.
Рис. 72. Romerolagus diazi Diaz (по-
Hall, 1959).
Диагноз совпадает с таковым рода.
Описание. Кроме признаков, перечисленных в диагнозе рода,
этот вид характеризуется и следующими. Окраска свежих зимних волос
на всей верхней стороне тела одинако-
вая, серовато-коричнево-бурая или ту-
склая коричневато-бурая. Боковые сто-
роны носа, область глаз и ступни серого
цвета. Затылок и верхняя сторона шеи
серовато-желтые, нижняя сторона шеи
коричнево-серая. Остальные части тела
окрашены в светлый, грязно-серый цвет.
Череп сужен в межглазничной и
скуловой области.. Скуловые дуги изог-
нуты и сравнительно массивные. Меж-
теменная кость хорошо обособлена.
Барабанные камеры относительно круп-
ные (длина 10.9—11.4 мм).
Измерения. Длина тела 300—
311 мм; длина ступни 52—53 мм; дли-
на уха 29—43 мм; основная длина че-
репа 45—46 мм.
Распространение. В гра-
ницах рода.
21. Род SYLVILAGUS Gray, 1867 — Жест-
кошерстные кролики
Tapeti Marggraf, 1648, Historie re-
rum nat., book 6, p. 223. — Sylvilagus
Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3,
vol. 20, p. 221.
T и и: Lepus sylvaticus Bachman, 1837
(=L(epus) nuttalli mallurus Thomas, 1898,
Sylvilagus floridanus mallurus Lyon, 1904),
Северная Каролина, современный.
Диагноз. Размеры тела мелкие и средние (380—540 мм). Волосы,
покрывающие тело, жесткие, щетинистые, реже более или менее мягкие.
Преобладающие окраски: бурая, буровато-серая или серая.
Череп массивный, с относительно коротким лицевым отделом. Над-
глазничные отростки, узкие и длинные, часто прирастают к задним ча-
стям лобных костей. Орбита овальная. Скуловые дуги массивные, с сильно
выступающими в стороны гребнями скуловых отростков верхнечелюстных
костей.
Р3 с одной глубокой складкой, входящей с наружной стороны. Складки,
разграничивающие передние и задние кониды нижних коренных зубов
(Р4, Мх и М2), с гофрированным задним краем.
Род Sylvilagus Gray отличается от других родов трибы Oryctolagini
грубым волосяным покровом. От родов Pronolagus Lyon и Romerolagus-
Merriam отличается одной складкой на Р3, входящей с наружной стороны
(у названных родов Р3 с двумя складками, входящими навстречу); от ро-
160
LEPORIDAE. LEPORINAE
дов Oryctolagus Lilljeborg и Microlagus Trouessart. он отличается наличием
гофрировки на заднем крае складок, разграничивающих передний и зад-
ний кониды нижних коренных зубов (Р4, М4 и М2).
Род включает два подрода и 11 современных видов, а также ряд вымер-
ших форм.
Распространение и возраст. Северная Америка (на
западе примерно до 50° с. ш., на востоке до 45° с. ш.), Центральная и Юж-
ная Америка до северных границ Патагонии, плиоцен—современный.
По своим экологическим особенностям эта группа кроликов не является
однородной. Одни се представители обитают в кустарниковых зарослях,
другие — во влажных тропических лесах или болотах морских побережий,
приспособившись к плаванию.
1. Подрод Т А Р Е Т I Gray, 1867 — Кролики влажных тропических лесов и болот
Tapeti Marggraf, 1648, Historie rerum nat., book 6, p. 223. — Tapeti Gray,
1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, vol. XX, p. 224. — Limnolagus Mearns, 1897,
Science, new ser., vol. 5, p, 393. — Paludilagus Hersh kovitz, 1950, Proc. U. S.
Nat. Mus., vol. 100, p. 333.
Тип: Lepus brasiliensis Linnaeus, 1758, Бразилия, современный.
Диагноз. Волосяной покров грубый, щетинистый. В окраске тела
имеются ярко-рыжие цвета.
Череп с уплощенной мозговой капсулой.; Длина костного нёба более
длины барабанных камер. Длина барабанных камер менее ширины хоан.
Отличия подродов Гарей Gray и Sylvilagus Gray видны из сравнения
их диагнозов.
Подрод Tapeti Gray включает пять видов.
Распространение и возраст. Восточная часть Те-
хаса,'юго-восточная Оклахома, южная половина Арканзаса, юго-восточ-
ная часть Миссури, юго-западная часть Кентукки, Миссисипи, Алабама,
южная Джорджия, Флорида, юго-восточная часть Южной и Северной
Каролины, южная Мексика, Гватемала, восточный Гондурас, восточная
часть Никарагуа, Коста-Рика, Панама и Южная Америка до северной Па-
тагонии, плейстоцен— современный.
Одни представители подрода в большей или меньшей степени связаны
с болотистыми пространствами континентов и морских побережий и хорошо
плавают, другие живут в тропических влажных лесах или в зарослях ку-
старников на равнинах и горах.
1. Sylvilagus (Tapeti) brasiliensis Linnaeus, 1758 — Бразильский кро-
лик (рис. 73).
Tapeti Marggraf, 1648, Historie rerum nat., book 6, p. 223.—Lepus brasiliensis
Linnaeus, 1758, Systema Nature, vol. I, ed. 10, p. 58. — Lepus tapeti P alias,
1778, Novae species quadrupedum e glirium ordine, p. 30. — Lepus nigricaudatus Les-
son, 1842, Nouveau tablaeu du regne animal, mammifieres, p. 100. — Lepus defilippi
Cornalia, 1850, Vertebratorum synopsis in museo mediolanense extantium, p. 303,
in G. О s c u 1 a t i, Esplorazione delle region! equatoriale lungo il Napo ed il Fiume
delle Amazzoni, Milan. — Tapeti brasiliensis Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3,
vol. XX, p. 224. — Lepus gabbi J. Allen, 1877, in Coues and Allen Monographs
of North American Rodentia (U. S. Geol. Geogr. Surv. Terr. Rep., Washington), vol. II,
p. 349. — Lepus truei J. A. Allen, 1890, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 3,
p. 142. — Lepus andinus Thomas, 1897, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, vol. 20,
p. 553. — Sylvilagus minensis Thomas, 1901, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, vol. 8,
p.. 534. — Sylvilagus paraguaensis Thomas, 1901, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7,
vol. 8,. p. 539. — SyIvilagus (Tapeti) eucadatus, T г о u e s s a r t, 1910, Mamm. de
la mission de 1’Equatour, p. 23. — Sylvilagus (Tapetti) fulvescens Allen, 1912, Amer.
Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 31, p. 75. — Sylvilagus nivicola Cabrera, 1912, Trab.
Mus. Nac. Cienc. Nat., Madrid, ser zool., N 9, p. 4. — Sylvilagus (Tapeti) salentus
Allen, 1913. Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 22, p. 476. — Sylvilagus, meridensis
21. SYLVILAGUS
161
Cabrera, 1912, Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat., Madrid, ser. zool., N 11. —
Sylvilagus capsalis Thomas, 1913, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. II, p. 213. —
Sylvilagus brasiliensisT h о m a s, 1913, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. II, p. 211. —
Sylvilagus lapeiillus Thomas, 1913, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. II, p. 210.
Тип не установлен, описан из Перманбуко, Бразилия (по Thomas, Р. Z.
S. London, 1911, р. 146).
Диагноз. Размеры мелкие или средние (длина тела 380—420 мм).
Окраска верхней стороны тела охристо-рыжая или охристо-бурая. Очень
короткий хвост окрашен сверху и
снизу в ржаво-бурый цвет.
Череп сравнительно мелкий и ши-
рокий, с крупной мозговой капсулой.
Описание. Верхняя сторо-
на тела окрашена в охристо-рыжий
или охристо-бурый цвет. На средней
части' спины окраска приобретает
черно-бурый оттенок. Нижняя сторо-
на тела охристо-желтая или охристо-
буроватая. Голова окрашена в яркий
ржаво-коричневый цвет. Уши спе-
реди буровато-коричневые, сзади се-
ровато-коричневые. От верхней губы
через глаз проходит желтая полоса.
Щеки желто-бурые, нижняя часть их
беловатая. Шея сверху рыжевато-бу-
рая, снизу охристо-желтая, также и
грудь. Конечности яркого ржаво-ры-
жего цвета. Хвост сверху и снизу
ржаво-бурый.
Орбита овальная. Надглазничные
отростки широко прирастают к лоб-
ным костям и свободны только в самой
задней части. Межкрыловидное про-
странство узкое и неглубокое. Перед-
ний край скуловых дуг и гребень ску-
ловых отростков верхнечелюстных костей лопастевидно расширены.
Измерения. Длина тела 38—420 мм; длина хвоста 20—21 мм;
длина ступни 77—80 мм; длина уха 39—46 мм, основная длина черепа
65.3 мм.
•Распространение. Южная Америка до северной Патагонии.
2. Sylvilagus (Tapeti) gabbi J. Allen, 1877 — Центрально-американ-
ский кролик.
Lepus brasiliensis var. gabbi J. Allen, 1877, in Cones and Allen, Monographs
of North American Rodentia (U. S. Geol. Geogr. Surv. Terr., Rep., Washington), vol. II,
p. 349. — Sylvilagus gabbi Lyon, 1903, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 336.
11371
Тип: 8, ad, № . Таламанка, Коста-Рика, колл. Америк, нац. музея.
Диагноз. Размеры мелкие (длина тела 386 мм). Окраска верхней
стороны тела буровато-коричневая. Очень короткий хвост окрашен сверху
и снизу в коричневый цвет (не двуцветный).
Череп мелкий, сравнительно узкий, с небольшой мозговой капсулой.
Описание. Верхняя сторона головы охристо-рыжего цвета с силь-
ным черноватым налетом. Боковые стороны носа и широкая полоса, про-
ходящая через глаз, серо-бурого цвета. Уши от основания до половины
высоты коричневые, на остальной части черноватые.
'J j Фауна СССР. А. А. Гуреев
162
LEPORIDAE. LEPORINAE
Рйс. 74. Sylvilagus palustris Bachm. (по
Hall, 1959).
436 мм). Окраска верхней стороны
Окраска спины варьирует от охристо-бурого до охристо-рыжего цвета
с черным налетом. Бока тела и нижняя сторона шеи светлее и серее, чем
спина, и с менее сильным черным налетом. Огузок, верхняя сторона хвоста
и бедра окрашены в красновато-коричневый цвет. Нижняя сторона хвоста
окрашена сходно с верхней. Передние и задние ноги рыжего цвета. Ниж-
няя сторона тела белая.
Череп узкий, с массивной но-
совой частью. Надглазничные от-
ростки широкие, не прирастают
задними частями к лобным ко-
стям. Скуловая дуга высокая. Ба-
рабанные камеры мелкие.
Измерения. Длина тела
386 мм; длина хвоста >20.6 мм;
длина ступни 77 мм; длина уха
44 мм, основная длина черепа
54.4—56.0 мм.
Распространение,
Влажные тропические леса южной
Мексики, Гватемалы, восточного
Гондураса, Никарагуа, Коста-Ри-
ки, Панамы й острова Сан-Мигу-
эль в Панамском заливе; в Южной
Америке границы не ясны. В горы
поднимается до 1000 м.
3. Sylvilagus (Tapeti) palustris
Bachman, 1837 — Болотный кро-
лик (рис. 74).
Lepus palustris Bachman, 1837,
Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,
vol. 7, p. 194. — Lepus paludicola M i 1-
1 e r and Bangs, 1894, Proc. Biol. Soc.,
Washington, vol. IX, p. 105. — Sylvila-
gus palustris Nelson, 1909, North.
Amer. Fauna, № 29, p. 266.
Тип не установлен; описан с по-
бережья Южной, Каролины.
Дйагно з. Размеры в пре-
делах рода средние (длина тела
тела темная, красновато-охристо-
коричневая. Хвост очень короткий, снизу серый, реже коричнево-серый.
Череп мелкий, сравнительно невысокий, с короткой и широкой моз-
говой капсулой.
Описание. Верхние части тела, включая и голову, темного,
красновато-охристо-коричневого цвета. Верхняя сторона головы с се-
роватым налетом, обусловленным примесью сероватых волос. Бока головы
буровато-коричневые, серее или более охристые, чем верхняя сторона го-
ловы. Уши на передней и задней стороне буровато-коричневого цвета с се-
роватым налетом, близкие по окраске к бокам головы; вершина ушей
с узким черным краем или без него. Окраска затылка варьирует от корич-
нево-рыжего до палевого цвета. Огузок около основания хвоста, верхняя
часть хвоста и бедра темного, ржаво-коричневого или каштаново-корич-
невого цвета. Нижняя часть хвоста грязно-серого или почти коричнево-
21. SYLVILAGUS
163
серого цвета. Нижняя часть боков тела, края живота, боковые стороны и
низ шеи одноцветные, коричневатые или охристо-буроватые. Внутренние
поверхности ног и средняя часть живота белые.
Череп массивный, с относительно узкой носовой частью. Надглазнич-
ные отростки задними частями прирастают к лобным костям. Скуловая
дуга высокая. Барабанные камеры мелкие.
Измерения. Длина тела 436 мм; длина хвоста 33 мм; длина ступни
91 мм; длина уха 52 мм; основная длина черепа 60.0—63.4 мм.
Р аспространение. Низкие равнины побережий водоемов Юж-
ной части Алабамы, южной Джорджии, Флориды и юго-восточных частей
Южной и Северной Каро-
лины.
4. Sylvilagus (Tapeti)
aquaticus Bachman, 1877 —
Водяной кролик (рис. 75).
Lepus aquaticus Bachman,
1837, Journ. Acad. Nat. Sci.i’Phi-
ladelphia vol. 7, p. 319. — Lepus
telmalemonus Elliot, 1899,
Field. Columb. Mus., Publ. 38,
Zool. ser., vol. I, № 15, p. 285.
Тип не установлен; описан
из западной Алабамы.
Диагноз. Размеры в
пределах рода крупные (дли-
на тела 534 мм).
Окраска верхней стороны
тела серо-коричневая или
рыжевато-коричневая, осо-
бенно на огузке., с черным
штриховатым рисунком.
Длинный хвост снизу белый.
Череп мелкий, высокий,
с короткой и узкой мозговой
капсулой.
Описание. Верх го-
ловы охристо-буро-коричне-
вый. Наружная сторона ушей
буровато-коричневая. Спина
буро-серо-корцчневая с более
или менее заметными коричневатыми пятнами, часто переходящими в туск-
лый ржаво-коричневатый цвет. Огузок и верхняя часть хвоста, а также
бедра окрашены в тусклый охристо-коричневый, реже в красно-коричневый
цвет. Бока головы, плечи, бока тела и боковые стороны груди более пале-
вые и серые, чем спина, а черный пестрый рисунок не ясен. Передние и вну-
тренние стороны передних и задних ног охристо-рыжие. Нижняя сторона
шеи коричневато-серая, а нижняя сторона груди и брюхо чисто бе-
лые.
Череп пропорционально длинный и узкий, массивный. Носовой отдел
узкий и высокий. Надглазничные отростки задними частями соединяются
с лобными костями. Скуловая дуга высокая, костное нёбо длинное. Бара-
банные камеры мелкие.
Измерения. Длина тела 534 мм; длина хвоста 69 мм; длина ступни
106 мм; длина уха 66.7 мм; основная длина черепа 66.5—68.3 мм.
11*
164
LEPORIDAE. LEPORINAE
Распространение. Речные долины и болотные пространства
восточной части Техаса, юго-восточной Оклахомы, южной половины Аркан-
заса, Луизианы, юго-восточной части Миссури, юго-западной части Кен-
тукки, Мисиссипи и Алабамы.
5. Sylvilagus (Tapeti) insonus Nelson, 1904 — Омильтаймский кролик.
Lepus insonus Nelson, 1904, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XVII, pp. 103—
104. — Sylvilagus insonusL yon and Osgood, 1909, U. S. Nat. Mus. Bull., 62, p. 34.
Тип: j ad., № 126878, Омильтайм, Гуэрреро, Мексика; колл. Америк, нац.
музея.
Диагноз. Размеры средние (длина тела 435 мм). Окраска верхней
стороны тела буровато-коричневая. Короткий хвост снизу красно-корич-
невый.
Череп сравнительно высокий и широкий, с широкой мозговой капсулой.
Описание. Верхняя сторона головы и спины красно-буро-корич-
невого цвета с обильным черным налетом. Бока головы, тела и огузок свет-
лее или серовато-бурые с легким черноватым налетом. Затылок ржаво-
рыжего цвета. Наружная сторона ушей серовато-коричневая, переходя-
щая в черный цвет на переднем крае и на вершине уха. Хвост сверху ржаво-
коричневый, снизу красно-коричневый. НижнЯя сторона головы и тела
грязно-белая. Верхняя сторона кистей и ступней серо-белая.
Череп мелкий, с сильно выпуклой задней частью лобных костей. Над-
глазничные отростки задними частями прирастают к лобным костям. Ску-
ловая дуга высокая. Барабанные камеры крупные.
Измерения. Длина тела 435 мм; длина хвоста 42.5 мм; длина
ступни 94.5 мм; длина уха 60.9 мм; основная длина черепа 58.1 мм.
Распространение. Верхние окраины лесов Сиерра Мадре
дель Сурр, Гуэрреро, Мексика. В горы поднимается до 1500—1800 м.
2. Подрод SYLVILAGUS s. str. Gray, 1867 — Жесткошерстные кролики
Sylvilagus Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, vol. 20, p. 221.
Тип: Lepus sylvilagus Bachman (Lepus nuttalli mallurus Thomas), Северная
Америка, современный.
Диагноз. Волосяной покров жесткий, щетинистый, реже более
или менее мягкий. В окраске тела преобладают тусклые тона серого,
бурого, коричневого и охристого цветов.
Череп с относительно выпуклой мозговой капсулой. Длина костного
нёба менее длины барабанных камер; длина барабанных камер более ши-
рины хоан.
Подрод Sylvilagus Gray отличается от подрода Tapeti Gray, кроме
менее яркой окраски, более крупными барабанными камерами и менее
длинным костным нёбом.
Подрод включает шесть видов.
Распространение и возраст. Северная Америка к югу
от 40—50° с. ш. на западе и 40—45° с. ш. на востоке, Центральная Аме-
рика и Южная Америка до Патагонии, плиоцен ?—современный.
Представители подрода Sylvilagus Gray приспособлены к разнообраз-
ным климатам и ландшафтам, чем и обусловлено их более широкое рас-
пространение по сравнению с видами подрода Tapeti Gray. ,
6. Sylvilagus (Sylvilagus) floridanus J. A. Allen, 1890 — Флоридский
кролик (рис. 76).
Lepus sylvaticus Bachman, 1837, Jur. Acad. Nat. Sci. Philadlephia, vol. 7,
p. 403. — Lepus sylvaticus floridanus J .A. Allen, 1890, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull.,
vol. 3, p. 160. — Lepus arizabae Merriam, 1893, Proc. Biol. Soc. Washington,
21. SYLVILAGUS
165
vol. VIII, p. 143. — Lepus nigronuchalis H art ert, 1894, Nov. Zool., vol. 1, p. 40. —
Lepus cumanicus Thomas, 1897, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, vol. 20, p. 552. — Lepus
margaritae Miller, 1898, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XII, p. 97. - Lepus
(Sylvaticus) superciliaris Allen, 1899, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 12, p. 196. —
Sylvilagus orinoci Thomas, 1900, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, vol. 5, p. 356. —
Lepus simplicicanus Miller, 1902, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XV, p. 81. —
Lepus (Sylvilagus) durangae J. A. Allen, 1903, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull.,
vol. 19, p. 609. — Lepus (Sylvilagus) russatus J. A. Allen, 1904, Amer. Mus. Nat.
Hist., Bull., vol. 20, p. 31. — Lepus pinetis robustus v. Bailey, 1905, North. Amer.
Fauna, № 25, p. 159. — Sylvilagus cognatus N e 1 s о n, 1907, Proc. Biol. Soc. Washing-
ton, vol. XX, p. 82. — Sylvilagus robustus (B a i 1 e y), N e 1 s о n, 1909, North. Amer.
Fauna, № 29, p. 194. — Sylvilagus avlus Osgood, 1910, Publ. Field Mus. Nat. Hist.,
Zool. ser., vol. 10, p. 29. — Sylvilagus valenciae Thomas, 1914, Ann. Mag. Nat.
Hist., ser. 8, vol. 14, p. 413. — Sylvilagus baileyi Allen, 1916, Amer. Mus. Nat. Hist.,
Bull., vol. 35, p. 84. — Sylvilagus purgatus Thomas, 1920, Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 9, vol. 5, p. 32
1890
Тип: £ ad., № Tjjgy вблизи Микко, река Себастьян, область Бривард, Флорида;
колл. Америк, музея естеств. ист.
Диагноз. Длина тела не более 460 мм. Волосяной покров жесткий.
Барабанные камеры крупные.
Описание. Верхние стороны головы и тела темного буровато-
коричневого цвета, часто с примесью красноватого или ржавр-бурого тона.
Затылок окрашен в ржаво-рыжий
цвет. Наружные стороны ушей тем-
ные, серо-бурые; вершина уха чер-
ная. Огуз’ок и бока тела буровато-се-
рые с мелким темным штриховатым;
рисунком. Верхняя сторона хвоста
окрашена в ржаво-коричневый цвет,
его нижняя сторона белая. Передняя
поверхность передних ног красно-
вато-коричневого или ржаво-рыжего
цвета; верхняя сторона кистей бу-
рого цвета.
Наружные части задних ног ржа-
во-коричневые или ржаво-рыжие.
Верхние поверхности ступней буро-
вато-беловатые или ржаво-бурые.
Нижняя сторона шеи охристо-буро-
ватая, остальные нижние части тела
беловатые.
Череп относительно короткий, с
круто изогнутой верхней линией про-
филя. Он уплощен в лобной области,
включая и основание носовой части
черепа. Надглазничные отростки ши-
рокие, лежат в одной плоскости с лоб-
ными костями. Боковые стороны но-
совой части черепа вздуты или рас-
ширены в стороны. Скуловые дуги высокие и массивные. Барабанные каме-
ры крупные. - . .
Измерения. Длина тела 375—460 мм; длина хвоста 39—65 мм;
длина ступни 87—104 мм; длина уха 49—68 мм; основная длина черепа
50—59 мм.
Распространение: западная граница от северо-восточной
части Мексики к северу неровной линией проходит через Техас, Окла-
166
LEPORIDAE. LEPORINAE
хому, северо-восточную часть Колорадо, крайний юго-восток Вайоминга,
Небраску, южную и восточную части Южной Дакоты и крайний юго-
восток Северной Дажоты; на восток до Атлантического океана, на севере
граница распространения проходит по южной части Миннесоты, Вискон-
сина, Мичигана и Нью-Йорка; на юг распространен до побережья Мекси-
канского залива, включая полуостров Флориду, в южной и западной
части Мексики, Центральной Америки и в северо-западной части Южной
Америки.
Населяет леса, кустарниковые заросли, а также открытые ландшафты
типа саванн.
7. Sylvilagus (Sylvilagus) transitionalis Bangs, 1895 — Кролик Новой
Англии (рис. 77).
26, р. 405. — Sylvilagus transitionalis N
Рис. 77. Sylvilagus transitionalis Bangs,
(no Hall, 1959).
Lepus sylvilagus transitionalis Bangs, 1895, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., vol.
e 1 s о n, 1909, North. Amer. Fauna, № 23,
p. 195.
Тип о ad. № 2407, Холм Ляйберти,
Коннектикут, колл. Бенгса (Bangs), хра-
нится в Музее сравн. зоологии.
Диагноз. Длина тела не бо-
лее 460 мм. Волосяной покров жест-
кий. Барабанные камеры очень мел-
кие.
Описание. Верхние части
головы и тела окрашены в светлый
розовато-коричневый или охристо-бу-
рый цвет с мелкой черной пестриной,
образованной темными концами осте-
вых волос. Область глаз охристо-бу-
рого цвета, другие части головы бу-
роватые или сероватые. Между ушами
узкая черная полоса. Наружные сто-
роны ушей охристые или красновато-
бурые с черноватым краем. Задняя
сторона ушей к переднему краю у ос-
нования покрыта длинными белова-
тыми волосами, а на остальной части
охристого, ржавчатого или буровато-
го цвета. Боковые стороны тела свет-
лые, розовато-бурые, с менее разви-
той, чем на спине, черной пестриной,
часто с сероватым налетом. Шея ржа-
во-рыжая. Огузок более бурый, чем
спина. Верх хвоста ржаво-бурый-ко-
ричневый. Передние ноги окрашены
в светлый ржаво-рыжий цвет с более
охристым оттенком на верхней стороне кистей.
Наружные стороны задних ног и прилежащие к ним части ступней
светло-рыжие или каштаново-рыжие, ржавчатые или оранжево-рыжие.
Верх ступней беловатый или беловато-бурый.
Череп мелкий, с небольшой округлой мозговой капсулой и узкой носо-
вой частью. Межглазничное пространство узкое. Надглазничные отростки
узкие, в передней части слиты с лобными костями, а в задней несколько
отходят в стороны и соединяются с лобными костями только концами.
21. SYLVILAGUS
161
Измерения. Длина тела 388 мм; длина хвоста 39 мм; длина ступни
95 мм; длина уха 51.6 мм; основная длина черепа 54.8 мм.
Распространение. Населяет возвышенности, образующие
своеобразную гряду на востоке Северной Америки, направленную с Севера
на юг, где встречается в Новой Англии к северу до Ратленда, Вермонта и
южного Нью-Гемпшира; к югу
в Массачузетсе, Коннектикуте,
в восточной и юго-восточной
части Нью-Йорка, Центральной
и восточной части Пенсильва-
нии, в западной части Мерилен-
да, Виргинии, в восточной части
Западной Виргинии, на северо-
востоке Теннесси и на западе
Северной Каролины, а также на
узком пространстве в северной
части штата Джорджиа.
8. Sylvilagus (Sylvilagus)
cunicularius Waterhouse, 1848 —
Мексиканский кролик (рис. 78).
Lepus cunicularius W aterhou-
s e, 1848, A natural history of the
Mammalia, vol. 2, p. 132. — Lepus
veraecrucis pacificus N e 1 s о n, 1904,
Proc. Biol. Soc. Washington, vol.
XVII, p. 104. — Sylvilagus cunicula-
rius Nelson, 1909, North. Amer.
Fauna, № 29, p. 239.
Тип: № 1503, Сакуальпан, Мек-
сика; колл. Берлинского музея.
Диагноз'. Размеры круп-
ные (длина тела более 460-мм).
Волосяной покров жесткий. Но-
совой отдел черепа пропорцио-
Рис. 78. Sylvilagus cunicularius Waterh. (по
Hall, 1959).
нально длинный.
Описание. Верхняя сторона головы буровато-коричневого цвета
с крупным штриховатым рисунком. Спина светлая, буровато-желто-серая
с темным налетом, образованным возвышающимися над основным покровом
длинными черными волосами. Окраска ушей сходная с окраской верхней
стороны головы, черноватая на наружных сторонах и у вершины. Область
глаз светло-бурая. Бока головы тусклого бурого цвета. Затылок темно-
ржаво-рыжий. Бока тела буровато-ржавого цвета. Передние ноги ржаво-
бурые, задние ноги и бока ступней тёмного, ржаво-коричневого цвета,
а верхние стороны ступней буровато-белые или светло-ржавчатые. Ниж-
ние части тела грязновато-белые.
Череп крупный и высокий, с короткой и широкой мозговой частью.
Носовой отдел высокий, с массивным основанием и уплощенной фронталь-
ной областью. Носовые кости заостренные на конце, сжатые с боков. Ску-
ловые Дуги легкие и высокие, с широким углублением на боковой стороне
впереди. Надглазничные отростки узкие, задними частями прирастают
к лобным костям.
Измерения. Длина тела 485—515 мм; длина хвоста 54—68 мм;
длина ступни 108—111мм; длина уха 60—63 мм; основная длина че-
репа 61.5—62.4 мм.
168
LEPORIDAE. LEPORINAE
Распространение. Горы вблизи крайнего юга Мексиканского
плато, края склонов и долины по обе стороны Кофре де Пероте и горы Ори-
заба в центрально-западной части Вера-Круз, гора Земно ал ьтепис, вос-
точная Оаксака, к западу через Южный Идальго, Пуэбла, Тлакскала,
Мексико, северная Мичоакан, Морелос, северный Гуэрреро и северная
Оаксака. Прибрежные равнины, примыкающие к подножиям холмов юго-
западной Мексики, от крайней южной Мичоакан через Гуэрреро до Плюма
и Оаксака. Прибрежные равнины западной Мексики от Мичиокан к северу
через Колима и территорию Тепика до Мазатлан и Сипалоа. Вертикаль-
ное распространение — от 700 до 3000 м.
9. Sylvilagus (Sylvilagus) graysoni J. A. Allen, 1877 — Мексиканский
островной кролик.
Lepus graysoni J. A. Allen, 1877, in С о e u s and A 11 e n, Monographs of North
American Rodentia (U. S. Geol. Geogr. Surv. Terr. Rep., vol. II, Washington), p. 347. —
Sylvilagus graysoni L y о n, 1904, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 336.
Тип: № 8318, остров Tres Marias, западная Мексика; колл. Америк, нац. музея.
Диагноз. Длина тела более 460 мм. Волосяной покров жесткий.
Носовой отдел пропорционально очень короткий.
Описание. Верхняя сторона головы окрашена в красновато-
коричневый цвет. Область глаз и боковые стороны головы бурые с черно-
ватым налетом на щеках. Уши ржаво-коричневые с серым, на вершине
черные. Спина и бока тела желто-бурые с заметным ржаво-красноватым
оттенком на огузке и хвосте. Окраска затылка, передних и задних ног
светлая, ржаво-желтая. Верхние стороны кистей и ступней, а также линия
вдоль передней поверхности задних ног белые или буровато-белые. Ниж-
няя сторона шеи темная, буровато-коричневая, остальные нижние части
тела белые.
Череп более легкий, чем у S. cunicularius Waterhouse, и тонкого сло-
жения. Носовые кости очень короткие. Носовой отдел черепа тонкий. Меж-
теменная и теменные кости сужены в средней части. Надглазничные от-
ростки в задней части прирастают к лобным костям.
Измерения. Длина тела с головой 480 мм; длина хвоста 51 мм;
длина ступни 99-мм; длина уха 57 мм; основная длина.черепа 61.5 мм.
Распространение. Острова Мария Мадре и Мария Магда-
лина, западная Мексика. Обитатель зоны бесплодных тропических пу-
стынь. Вертикальное распространение — до 200 м.
10. Sylvilagus (Sylvilagus) nuttalli Bachman, 1837 — Кролик Нут-
тала (рис. 79).
Lepus nuttalli Rachman, 1837, Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 7,
p. 345. — Lepus artemisia Bachman, 1839, Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,
vol. 7, pp. 345—348. — Lepus sylvilagus nuttalli True, 1884, Proc. U. S. Nat. Mus.,
vol. 7 (App. Circ. 29), p. 601. — Sylvilagus nuttalli Lyon, 1904, Smithsonian
Misc. Coll. vol. XLV, p. 323. —Lepus l(aticinctus) perplicatus Elliot, 1904,
Field. Columb. Mus., Publ. 87, Zool. ser., № 14, p. 255.
Тип: № 382, восточный Орегон (вблизи гор, Malhour); колл. Академии естеств.
наук, Филадельфия.
Диагноз. Длина тела менее 460 мм (352—386 мм). Волосяной
покров относительно мягкий. Уши длинные. Барабанные камеры крупные.
Описание. Верхняя сторона головы и спина буро-коричнево-
желтого цвета с черноватым налетом. Бока головы и тела палево-серые.
Огузок серый. Затылок ржаво-рыжий. Уши темно-серые с черным краем
и черной вершиной. Внутренняя поверхность ушей грязно-серая. Верхняя
сторона хвоста темно-коричневого цвета.
21. SYLVILAGUS
169
Передние и боковые стороны передних ног светлого ржаво-рыжего
цвета, переходящего в светлый и более бурый цвет на верхней стороне
кистей. Верх и боковые стороны задних ног темного или светлого ржаво-
коричневого цвета с палево-ржавым
оттенком на наружных сторонах
задних ног. Верхняя сторона ступней
белая или ржавчатого цвета. Нижняя
сторона шеи охристо-буроватая или
буровато-желтая. Нижняя сторона
тела беловатая или белая.
Череп мелкий и легкий, с удли-
ненной и суженной носовой частью,
пропорционально короткий и широ-
кий. Мозговая коробка широкая и
округлая, с вздутой средней ча-
стью. Надглазничные отростки уз-
кие и длинные.
Измерения. Длина тела
350—390 мм; длина хвоста 44—50;
длина ступни 88—100 мм; длина
уха 55—56 мм; основная длина черепа
47.3—50 мм.
Распространение. Рав-
нины и нижний пояс склонов гор бас-
сейна р. Колумбия в северном Ва-
шингтоне, Орегон, северо-восточная
часть Калифорнии, северо-западная
часть Невады и западного Айдахо,
восточная часть Южной Дакоты,
большая часть Монтаны и Вайоминга,
Рис. 79. Sylvilagus nuttalli Bachm. (по
Hall, 1959).
Невада (кроме северо-западной ча-
сти и низких долин на юге), большая часть Ута и северо-западная
часть Колорадо; кроме того, в Северных Штатах Америки, в Альберте и
Саскачеване, Канаде и горных сосновых лесах центральной Аризоны и
средней части Нью Мексико.
Вертикальное распространение до 1000 м.
. 11. Sylvilagus (Sylvilagus) auduboni Baird, 1857 — Степной кролик
(рис. 80).
Lepus auduboni Baird, 1857, Mammals, in Rep. Expl. Sury. Railr. to Pacific.,
Washington, vol. 8. pt. I p. 608. — Lepus sylvilagus var, arizonae J. A. Allen,
1877, in С о u e s' and Allen, Monographs of North American Rodentia (U. S. Geol.
Geogr. Surv. Ter. Rep., Washington), vol. II, p. 332. — Lepus baileyi M e r r i a m, 1897,
Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XI, p. 148. — Lepus arizonae confinis J. A. Allen,
1898, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 10, p. 146. — Lepus floridanus sanctidieji M i 1-
.1 e r, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 51, p. 389. — Lepus laticinctus E 1-
1 i о t, 1904, Field. Columb. Mus., Publ. 87, Zool. Ser., vol. 3, № 14, p. 254. — Lepus
(Sylvilagus) parvulus J. A. Allen, 1904. Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 20,
p. 34. — Sylvilagus auduboni minor N e 1 s о h, 1907, Proc. Biol. Soc. Washington,
vol. XX, p. 83.
m 1163
Тип: № , Сан-Франциско, Калифорния; колл. Америк, нац. музея.
Д и а г и о з. Длина тела менее 460 мм (350—420 мм). Волосяной по-
кров относительно мягкий. Уши короткие; барабанные камеры мельче,
чем у других видов этого подрода.
LEPORIDAE. LEPORINAE
Описание. Верхние части головы и тела темные, охристо-буро-
ватые, коричневые, с более обильной черноватой пестриной на спине и
светлым палево-бурым оттенком на боках головы и тела. Огузок по окраске
сходен со спиной или серее. Уши внутри сероватые, снаружи буро-корич-
Рис. 80. Sylvilagus auduboni Baird
(по Hall, 1959).
невые, у основания серые; их вершина
обычно черная. Затылок оранжево-ры-
жий. Верхняя сторона хвоста окра-
шена в темный, буро-коричневый цвет,
нижняя чисто белая.
Передние и боковые стороны перед-
них ног окрашены в светлый коричнево-
рыжий или темный охристый цвет с
буроватым оттенком. Верхние стороны
кистей охристо-бурого цвета. Верхние
и боковые стороны задних ног коричне-
ватого или буроватого цвета. Верхняя
сторона ступней белая. Нижняя сторо-
на тела чисто белая.
Мозговая коробка широкая и не-
много уплощенная; уплощена также
передняя часть фронтальной области и
основание носовой области черепа. Бо-
ковые стороны носовой части черепа
сжаты с боков, а передний конец носа
сужен. Надглазничные отростки узкие,
задними частями соединяются с лобны-
ми костями. Скуловые дуги средней
ширины со значительной выемкой на
боковой стороне и глубокой ямкой впереди. Барабанные камеры относи-
тельно мелкие. Основная затылочная кость широкая, сжатая в задней,
части и с округлыми боковыми контурами.
Измерения. Длина тела 350—420 мм; длина хвоста 45—75 мм;
длина ступни 75—100 мм; длина уха 55—70 мм; основная длина черепа
48—54 мм.
Распространение. От Калифорнийского побережья Мексики
и Тихоокеанского побережья Калифорнии на западе распространен на
восток до крайней юго-западной части Северной Дакоты и западных частей
Южной Дакоты и Небраски, восточной части Колорадо и западной Кан-
заса, центральных частей Оклахомы, Техаса и Мексики. Северная граница
начинается от северных окраин Калифорнии, переходит в юго-восточную
часть Невады и восточную половину Ута, затем круто поднимается к северу
через западный Вайоминг в центральную часть Монтаны и по ее юго-вос-
точной части переходит в юго-западные окраины Северной Дакоты; южная
граница — в пределах центральной Мексики.
Примечание. По-видимому, S. transitionalis Bangs является
лишь подвидом S. floridanus J. Allen, a-S. graysoni J. Allen — подвидом
S. cunicularius NVaterhouse, но решить этот вопрос можно лишь при нали-
чии соответствующего материала.
22. Род MICROLAGUS Trouessart, 1897 — Малые кролики
Microlagus Trouessart, 1897, Catalogue Mammalium, II, fasc. II, p. 539.
Тип: Lepus cinerascens J. A. Allen, 1890 (=L. bachmani Waterhouse, 1838), Сан-
Фернандо, Лос-Анжелос, Калифорния, современный.
22. MICROLAGUS
171
Диагноз. Размеры тела мелкие (250—360 мм). Волосы, покры-
вающие тело, мягкие. Окраска тела темно-бурая, серо-бурая или корич-
невато-охристая.
Череп легкого сложения, с удлиненным или коротким лицевым от-
делом, резко суженной носовой частью. Надглазничные отростки в виде
тонких косточек достигают или не доходят до заднего края лобных ко-
стей. Орбита округлая. Скуловая дуга тонкая, со слабо развитыми греб-
нями скуловых отростков верхнечелюстных костей.
В отличие от других родов трибы Oryctolagini, у представителей этого
рода гофрировка на складке, входящей с внутренней стороны коронки
верхних коренных зубов, имеется только на Р3.
Р3 с одной глубокой складкой, входящей с наружной стороны.
Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних ко-
ренных зубов (Р4, Мх и М2), с гладким (негофрированным) задним краем.
Род Microlagus отличается от других родов трибы Orictolagini строе-
нием верхних и нижних коренных зубов.
Род включает два вида.
Распространение и возраст. Западная и северо-во-
сточная Калифорния, включая полуостров Калифорнию, западная, юж-
ная и юго-восточная части Орегона, южная часть Айдахо и северная
и центральная части Невады, современный.
Представители рода Microlagus Trouessart, как и рода Oryctolagus
Lilljeborg, обладают наиболее резко выраженными морфологическими
и биологическими особенностями, свойственными трибе Orictolagini.
Нельсон (Nelson, 1909) отмечает, что только виды рода Microlagus,
особенно Microlagus idachoensis Merriam, постоянно роют норы, тогда как
большинство видов рода Sylvilagus Gray устраивают гнезда в углубле-
ниях почвы или пользуются заброшенными норами других млекопи-
тающих.
Основными- местами обитания кроликов этого рода являются откры-
тые пространства, поросшие густыми кустарниками.
Интересно отметить, что наиболее типичные места обитания предста-
вителей родов Microlagus Trouessart, Oryctolagus Lilljeborg и Pronolagus
Lyon близки по происхождению. Во всех местах их обитания (Кали-
форния, Средиземноморье и Южная Африка) кустарниковые заросли
представляют собой вторичные растительные формации, образовав-
шиеся на месте деградировавших и погибших жестколиственных
лесов.
1. Microlagus bachmani Waterhouse, 1838 — Калифорнийский кролик
(рис. 81).
Lepus bachmani Waterhouse, 1838, Proc. Zool. Soc., pt. 6, p. 103. — Lepus
trowbridgei Baird, 1855, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 7, p. 333.— Lepus
cinerascens J. A. Allen, 1890, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 3, p. 159. — Lepus
penninsularis J. A. Allen, 1898, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 10, p. 144. —
Lepus cerrocensis J. A. A 1 1 e n, 1898, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 10, p. 145. —
Sylvilagus bachmani Lyon, 1903, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 336. —
Sylvilagus mansuetus N e 1 s о n, 1907, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XX,
p. 83.
Тип: № 53.8.29.36, Калифорния (по-видимому, между Монитай-Реу и Санта Бар-
бара); колл. Британского музея.
Диагноз. Длина тела более 300 мм; нижняя сторона хвоста белая.
Основная длина черепа более 42 мм. Продольный диаметр барабанных
камер менее длины верхнего зубного ряда.
112
LEPORIDAE. LEPORINAE
Описание. Окраска спины, головы и ушей почти одинаковая,
разных оттенков охристо-серого, охристо-бурого или бурого цвета. На-
ружные стороны ног охристо-бурые или буровато-рыжеватые. Нижняя
сторона тела и внутренние поверхности ног грязно-белые или светло-серые.
Короткий хвост округлой формы, в отличие от других представителей
трибы Oryctolagini покрыт очень
короткими волосами. Окраска
его сверху сходна с окраской
спины, снизу белая.
Череп мелкий, с вздутой
мозговой капсулой. Надглаз-
ничные отростки в задней части
не соединяются с -лобными
костями. Орбита овальной фор-
мы, барабанные камеры удли-
ненной овальной формы.
Измерения. Длина те-
ла 300—375 мм; длина хвоста
20—43 мм; длина ступни —
61—81мм; длина уха 50—64 мм;
основная длина черепа 46.5—
55 мм.
Р аспрост ранение.
Западная и северо-восточная
Калифорния и западный Оре-
гон.
о
ЯШ)
2. Microlagus idachoensis
Merriam, 1891 — Айдахский
карликовый кролик (рис. 82).
Lepus idachoensis М е г г i а т,
1891, North. Amer. Fauna, № '5, р.
76. — Brachylagus idachoensis M i 1-
Рис. 81. Microlagus bachmani Waterh. (no. A90^’^00^1^00- S'
Hall, 1959; зубы по автору). ton’Jo1; ’ Л mof чЗ'
‘ ' gus idachoensis, Lyon, 1903, Smith-
sonian Misc. Coll., vol. XLV, p.
323. — Sylvilagus idachoensis Grinnell, 1930, in D i x о n and Linsdale,
Univ. California Publ. Zool., vol. 35, p. 553.
r 24045
Тип: о ad, Ns , долина Pahsimeroi, область Custer, Айдахо; колл. Америк.
нац. музея.
Диагноз. Длина тела менее 300 мм. Нижняя сторона хвоста не
белая (бурая или серо-бурая). Основная длина черепа менее 42 мм. Про-
дольный диаметр барабанных камер более длины верхнего зубного ряда.
Описание. Верхняя сторона головы и тела покрыта густой, длин-
ной, мягкой и почти шелковистой шерстью — так пишет о волосяном по-
крове этого кролика Нельсон (Nelson, 1909). Окраска верхней стороны
головы и тела буровато-серая со слабым черноватым пестрым рисунком.
Бока головы и тела слегка сероватые. Передняя сторона ушей окрашена
сходно с верхней частью головы, с черной узкой полосой на вершине;
их задняя сторона охристо-буроватая. Наружные стороны ушей покрыты
длинными грязно-белыми волосами. Передние и задние ноги, а также верх-
ние стороны кистей и ступней охристо-бурые. Верхняя сторона хвоста
окрашена сходно с окраской спины, нижняя немного серее. Нижняя
сторона шеи~ буроватая, остальные нижние части тела белые.
23. PRONOLAGUS
173
Череп короткий, в задней части широкий. Короткий носовой отдел
черепа широкий у основания и резко сужен к концу. Межглазничное
пространство относительно узкое. Надглазничные отростки в задней части
не прирастают к лобным костям. Скуловые дуги высокие, орбита округлая.
Мозговая капсула широкая, округлая;
барабанные камеры крупные, округ-
лой формы.
Измерения. Длина тела 250—
291 мм; длина хвоста 19—30 мм; длина
ступни 65—72 мм; длина уха 36—48 мм;
основная длина черепа 39.5 мм.
Распространение. Южная
часть штата Айдахо, юго-восточная
часть Орегона, северо-восточная часть
Калифорнии и северная и центральная
части Невады.
Обитатель кустарниковых зарослей.
23. Род PRONOLAGUS Lyon, 1903 — Юж-
ноафриканские кролики
Pronolagus Lyon, 1903—1904, Smithso-
nian Misc. Coll., vol. XLV, (I) p. 416.
Тип: Lepus crassicaudatus Ceoffroy, 1832,
Южная Африка. Современный.
Диагноз. Размеры тела сред- Рис. 82. Microlagus idachoensis -Mer-
ние (354—495 мм). Волосы, покрываю- riam (п0 На^’ 1959).
щие тело, мягкие. В окраске преоб-
ладают охристо-рыжеватые или охристо-буроватые тона, более яркие
на голове, боках тела, конечностях и особенно на верхней стороне хво-
ста.
Череп сравнительно легкого сложения, с удлиненным лицевым отде-
лом и мало суженной, особенно, в основании, носовой частью. Надглаз-
ничные отростки относительно широкие, не прирастайт к задней части
лобных костей. Орбита округлая. Скуловая дуга массивная, с сильно
развитыми гребнями скуловых отростков верхнечелюстных костей.
Р3 с двумя глубокими складками, входящими навстречу, одной на
внутренней и одной на наружной стороне. Складки, разграничивающие
.передние и задние кониды нижних коренных зубов (Р4—М2), с гладким,
негофрированным задним краем.
Описание. Уши и задние ноги короткие. Волосы, покрывающие
тело, мягкие, густые и слегка волнистые. Череп тонкого строения и ря-
дом своеобразных особенностей значительно отличается от представителей
других родов трибы Oryctolagini. Носовые кости длинные; их задние
части расположены на уровне заднего края последнего премоляра (Р4).
Лобные кости очень короткие, длина их среднего шва равна или короче
среднего шва носовых. Надглазничные отростки короткие, треугольной
формы.
Боковая сторона тела межчелюстной кости составляет две трети длины
верхней диастемы. Носовой отдел сжат в дорзо-вентральном направлении
и сильно вытянут вперед. Переднее носовое отверстие малых размеров;
кпереди от него далеко выступают сильно уплощенные концы межчелюст-
ных костей. Верхние резцы мелкие, круто опущены вниз. Их основания
упираются в нижний край межчелюстных костей в передней трети диа-
174
LEPORIDAE. LEPORINAE
стемы и далеко не достигают шва, соединяющего межчелюстную и верхне-
челюстную кости. Костное нёбо сравнительно длинное. Межкрыловид-
ное пространство узкое.
Верхние коренные зубы относительно более широкие, чем у других
представителей трибы Orictolagini. Складки, входящие с внутренней сто-
роны коронок верхних коренных зубов, образуют на жевательной поверх-
ности Р3, Р4, М1 и М2 острые эмалевые гребни, почти разграничивающие
эти зубы на две части. Последний коренной М3 очень слабо развит.
Нижняя челюсть тонкая и легкая, с резко отогнутыми назад сочленов-
ными отростками, мыщелки которых очень малы. Р3 с двумя складками,
входящими навстречу, одна с внутренней и одна с наружной стороны.
Представители этого рода в строении нижних коренных зубов еще
сохраняют особенности, свойственные древним зайцеобразным, тогда как
верхние коренные характеризуются значительной специализацией.
Отличия рода Pronolagus Lyon от других родов трибы Oryctolagini
видны из сравнения их диагнозов. Род включает по А. Робертсу (Roberts,
1951) девять видов, а по Эллерману, МоррИсон-Скотту и Хайману (Е1-
lerman, Morrison-Scott and Hayman, 1953) три вида.
По моим представлениям — один вид с тремя хорошо дифференци-
рованными подвидами.
Распространение и возраст. Южная Африка к северу
до Южных окраин Анголы, Конго и Танганьики; плейстоцен—совре-
менный.
1. Pronolagus crassicaudatus Geoffroy, 1832 — Курчавохвостый кро-
лик (рис. 83).
Lepus crassicaudatus Geoffroy, 1832, Mag. Zool. Paris, t. 2, 1. — Lepus rupest-
ris A. Smith, 1834, S. Afr. Journ., vol. 2, p. 174. — Lepus melanurus Ruppel,
1842, Mus. Senckenberg, vol. 13, p. 137. — Oryctolagus crassicaudatus niykae Thomas,
Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 10, p. 244. — Pronolagus ruddi Thomas et Schwann,
1905, Abstr. P. Z. S., № 18, p. 23. — Pronolagus randensis powelli R oberts, 1924,
Ann. Transv. Mus., vol. 10, p. 75. — Pronolagus caucinus Thomas, 1929, Proc.
Zool. Soc., p. 109. — Pronolagus whytei Roberts, 1938, Ann. Transv. Mus., vol. 19,
p. 243. — Pronolagus kobosensis kaokoensis Roberts, 1946, Ann. Transv. Mus.,
vol. 20, p. 324. — Pfonolagus barretti Roberts, 1949, Ann. Transv. Mus., vol. 21,
p. 179.
Тип не установлен; описан из «Порт-Натал» (Дурбан), Натал.
Диагноз совпадает с диагнозом рода.
Описание. Общий тон окраски волос буровато-серый с мелким
пестрым рисунком. На боках тела и головы он приобретает охристо-
ржавчатый оттенок.
Верхняя сторона головы и шеи окрашена в рыжеватый цвет. Уши
светло-серые. Нижняя сторона головы и шеи, а также и грудь серовато-
бурые. Нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног белые или
серовато-белые. Внешние части ног окрашены в охристо-рыжий цвет.
Подошвы ног буроватые. Хвост сверху и снизу покрыт курчавыми воло-
сами, ржаво-рыжими или ржаво-коричневыми.
Структурные особенности черепа, приведенные в описании рода,
могут быть дополнены следующим. Череп, при тонком строении, состоит
из плотных, прочно соединенных костей. Носовой отдел резко опущен
вниз. Межглазничное пространство узкое (рис. 83), вследствие чего
орбита сверху открыта более, чем у представителей других родов этой
трибы. Скуловые дуги массивные, особенно в передней части, с сильно
развитыми гребнями скуловых отростков верхнечелюстных костей. Резе-
довые отверстия кзади резко расширены. Osa turbinalae сильно вздуты
24. ORYCTOLAGUS
77a
и значительно выступают в носовую полость. Нёбные отростки межчелюст-
ных костей короткие, достигают только половины длины резцовых отвер-
стий или несколько более и соединяются с длинным передним отростком
костного нёба.
Измерения (по Roberts, 1951). Длина тела 354—495 мм; длина
хвоста 40—130 мм; длила ступни 70—110 мм; длина
основная длина черепа 56.3—
77 мм.
Р а с и р о с т р а н е и и е.
В границах рода.
24. Род ORYCTOLAGUS
Lilljeborg, 1873 — Кролики
Cuniculus Meyer, 1790, Mag.
fur Tiergeschichte, I, S. 52—53. —
Lepus subgen. (Oryctolagus) Lillje-
borg, Sveriges og Norges Ryggrad-
sdjur, vol. I, p. 417.
Тип: Lepus cuniculus Linnaeus,
1758, Средняя и Южная Европа,
Северная Африка, современный.
Диагноз. Размеры тела
в пределах трибы — средние
360—440 мм. Волосы, покры-
вающие тело, мягкие. Окраска
буровато-серая, почти одинако-
вая на всем теле.
Череп тонкого сложения, с
удлиненным лицевым отделом и
узкой носовой частью. Надглаз-
ничные отростки узкие и срав-
нительно длинные, часто при-
растают к заднему краю лоб-
ных костей. Орбита округлая.
Скуловая дуга тонкая, со
слабо развитыми гребнями ску-
ловых отростков верхнечелю-
стных костей.
Складки, входящие С внут- Рис. 83. Pronolagus crassicaudatus Geoffr.
ренней стороны коронок верх-
них коренных зубов (Р3—М2), с сильно гофрированными боковыми кра-
ями. Р3 с одной глубокой складкой, входящей с наружной стороны.
Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних корен-
ных зубов (Р3—М2), с гладким (негофрированным) задним краем.
Отличия этого рода от других трибы Oryctolagini видны из сравнения
их диагнозов.
Род включает 1—2 вымерших и один современный вид.
Распространение и возраст. Центральная и Южная
Европа и Северная Африка, плейстоцен—современный.
уха 48—107 мм;
1. Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758 — Дикий кролик (рис. 84).
Lepus cuniculus Linnaeus, 1758, Systema Naturae, vol. I, ed. 10, p. 58. — Le-
pus vernicularis Thompson, 1837, The Athenaeum, p. 468. — Lepus vermicula
Gray, 1843, List spec. Mammal. British Museum, p. 128 (nomen nudum). — Cuni-
176
LEPORIDAE. LEPORINAE
cuius fodlens Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, vol. 20, p. 225. — Oryctola-
gus cuniculus Lyon, 1903 (1904), Smithsonian Misc. Koll., vol. XLV, pp. 402—406.
Тип не установлен. Место, откуда описан вид, Линнеем не указано, а лишь от-
мечено: «Habitat in Europa australi» (Linnaeus, Systema Naturae, 1758).
Диагнозы рода и вида совпадают.
Описание. Общий тон окраски варьирует от светло-серого до
буровато-серого цвета, с мелким штриховатым рисунком, образующим
темный налет; голова и уши окрашены сходно с окраской спины, и только
дистальные отделы ног значительно светлее. Нижняя сторона тела бе-
лого или серовато-белого цвета. Вдоль его боков проходит тусклая свет-
лая полоса, заканчивающаяся на бедрах более или менее широким пят-
ном. Верхняя сторона хвоста окрашена сходно с окраской спины или
темнее, реже с примесью черного цвета.
В строении черепа могут быть отмечены следующие структурные
особенности.
Носовые кости длинные (их длина превышает ширину в 2.5—3 раза).'
Вдоль их среднего шва часто проходит хорошо выраженный гребень.
Переднее носовое отверстие малых размеров (его наибольший диаметр
менее или равен длине передних верхних резцов). Гребни скуловых от-
ростков верхнечелюстных костей слабо развиты. Межкрыловидное про-
странство узкое (его длина превышает ширину в 3.5—4 раза). Барабан-
ные камеры относительно крупные.
Измерения. Длина тела 360—440 мм; длина ступни 81—96 мм;
длина уха 65—70 мм; кондило-базальная длина черепа 58—62 мм.
Распространение. В границах рода. Акклиматизирован во
многих географических пунктах Европы, Америки и Австралии, а также
ТРИБА LEPORINI
1Т1
на ряде океанических островов. В пределах СССР он акклиматизирован
в юго-западной части Украинской ССР, между реками Днепром и Дне-
стром, под Одессой, Херсоном, Николаевым, а также в Каховском, быв-
шем Александровском и других районах Херсонской области. Завезен
в XIX в.
Дикий кролик обитает в разнообразных условиях различных ланд-
шафтов, но предпочитает кустарниковые заросли. Селится преимуще-
ственно колониями. Для нор выбирает возвышенные участки. Нора кро-
лика имеет одну камеру и несколько выходов.
Кролик многояден, что обусловлено привязанностью к ограничен-
ному пространству вследствие норного образа жизни. По этой причине
всякая растительность вблизи колонии кроликов истребляется ими бес-
пощадно. Вред, причиняемый этим видом в местах естественного поселе-
ния, весьма значительный, и акклиматизация кролика требует соответ-
ствующих предосторожностей.
Летом основную пищу кролика составляют травянистые растения,
а зимой сухая трава, семена и корни различных растений, а также моло-
дые побеги и 'кора кустарников и деревьев.
Размножаются кролики от 3 до 5 раз в год. Число детенышей — от
4 до 7 и даже до 9. Продолжительность беременности — 30 дней. Кроль-
чата рождаются голыми, слепыми и беспомощными. У кролика много вра-
гов: лисица, каменная куница, степной хорь, кошки и бродячие собаки,
а также хищные птицы.
Из большого числа видов кроликов, распространенных в Европе,
Африке, Северной и Южной Америке, только этот вид подвергся одомаш-
нению. К настоящему времени выведено большое число высокопродук-
тивных пород домашних кроликов, дающих питательный мясной продукт,
шерсть и пушной товар.
5. Триба. L EPORINI s. str. Trouessart, 1880 — Зайцы
Leporinae, Trouessart, 1880, Bull. Soc. Etudes Sci., Angers, 10-th ann., pt. I,
pp. 58—212.
Тип: Lepus Linnaeus, 1758, Европа, Азия, плиоцен—современный; Африка, плей- ।
стоцен?—современный; Северная Америка, плейстоцен—современный.
Диагноз. Средние и крупные по размерам виды, с длинными ушами,
задними ногами и хвостом (последние применительно к зайцеобразным).
Волосяной покров мягкий, гладкий, волнистый или курчавый.
. Межтеменная кость у взрослых особей слита с соседними костями,
и ее границы не заметны. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных
костей в разной степени сильно или слабо развиты. Длина костного нёба
менее ширины хоан.
Складки, разграничивающие передние и задние кониды нижних ко-
ренных зубов (Р4—М2),’ с гладким, негофрированным задним краем.
Описание. Волосы, покрывающие тело, мягкие, часто волнистые
или курчавые. Окраска варьирует в значительных пределах от серой до
охристо-серой, охристо-песчаной или бурой разных оттенков, с круп-
ным или мелким пестрым рисунком.
Для многих видов характерно наличие светлого' или белого рисунка
на голове. Зимняя окраска у одних видов частично, а у других полностью
изменяется. Окраска верхней стороны хвоста черная, серая или белая.
Череп крупный, легкий, с выпуклой мозговой капсулой и относительно
длинной и широкой, слабо опущенной носовой частью. НадглазнйчнЫе
отростки короткие. Орбита чаще округлая. Межкрыловидное пространство
12 Фауна СССР. А. А. Гуреев
178
LEPORIDAE. LEPORINAE
широкое и глубокое (ширина от 8.1 до 13.2 м и более). Костное нёбо от-
носительно наиболее короткое у представителей этой трибы. Барабан-
ные камеры крупных размеров. Нижняя челюсть тонкая и легкая, с ото-
гнутыми назад сочленовными отростками, реже с более или менее круто
поднятыми вверх.
Отличия трибы Leporini от других триб подсем. Leporinae выражаются
в строении волосяного покрова, зубов, черепа и других признаках, ха-
рактерных для ее представителей, перечисленных в диагнозе и описании.
Триба включает один род и четыре подрода.
Распространение и возраст. Европа, Азия, плиоцен—
современный; Африка, плейстоцен?—современный; Северная Америка,
плейстоцен—современный.
В пределах подсем. Leporinae эта группа зайцев является наиболее
специализированной, особенно обитатели открытых пространств.
В экологическом отношении все представители этой трибы весьма пла-
стичны и широко распространены в умеренных широтах западного и вос-
точного полушарий.
По характеру адаптаций объединяемые трибой виды распадаются
на три резко обособленные группы: обитатели лесных ландшафтов —
беляки, подроды Lepus s. str. Linnaeus и Poecilolagus Lyon; обитатели от-
крытых пространств степей — русаки, подрод Eulagus Gray; обитатели
пустынь и близких к ним ландшафтов — подрод Proeulagus Gureev sub-
gen. nov.
25. Род LEPUS Linnaeus, 1758 — Зайцы
Lepus Linnaeus, 1758, Systema naturae, vol. I, ed. 10, p. 57. — Chionobates
Каир, 1829, Skizzirte Entw.-Gesch. Natural. Syst. Europ. Thierwelt. Bd. I, S. 170. —
Lagos Palmer, 1904, North. Amer. Fauna, N 23, p. 361. — Poecilolagus Lyon,
1903—1904, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 395. — Boreolagus Barrett-
Hamilton, 1911, A history of British mammals, pt. 9, p. 160.
Тип: Lepus timidus Linnaeus, 1758, Европа, Азия, Северная Америка, плейстоцен—
современный.
Диагнозы трибы и рода совпадают.
Описание. Окраска тела варьирует в значительных пределах,
но не отличается яркостью. Зимняя окраска у ряда видов отличается от
летней более светлым тоном или резким посветлением в области таза,
но имеются и формы, окраска которых зимой становится белой на зна-
чительной площади или на всем теле.
Череп крупный, с резко выраженным сетчатым строением верхнече-
люстных и чешуйчатых костей. Надглазничные отростки короткие и ши-
рокие. Межчелюстные кости сильно выступают за передний край носо-
вых. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей у большин-
ства видов слабо развиты. Костное нёбо короткое, его длина менее 10%
кондило-базальной длины черепа. . Барабанные камеры крупные.
Отличия этого рода от родов других триб видны из сравнения диаг-
ноза трибы Leporini и описания рода.
Род включает четыре подрода и 15 видов.
Распространение и возраст. Европа и Азия, плио-
цен—современный. Африка, плейстоцен—современный; Северная Аме-
рика, плейстоцен—современный.
Представители рода Lepus L. формировались, по-видимому, еще в на-
чале плиоцена, так как к концу этого периода обособились виды с харак-
терными для рода особенностями, а также и формы с признаками его под-
родов.
25. LEPUS
179
Обособление подродов в пределах рода Lepus L. шло в двух основных
направлениях: 1) приспособление к жизни преимущественно в лесных
зонах умеренных широт Палеарктики и Неарктики с выходом в зону
тундр и болота на севере и горные леса и побережья водоемов на юге —
лесной тип, подроды Lepus s. str. L. — циркумполярный подтип и Poe-
cilolagus Lyon — североамериканский бореальный подтип; 2) приспособ-
ление к жизни в условиях открытых пространств на равнинах и в горах —
пустынно-степной тип, подроды Proeulagus Gureev — пустынно-ксеро-
фитно-степной подтип и Eulagus Gray — степной и лесо-степной под-
тип.
Условиями местообитаний отмеченных типов и подтипов определяются
видовые экологические фоны развития представителей рода Lepus L.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ РОДА LEPUS L.
1 (4). По наружному краю уха проходит чисто белая полоса; конец
уха спереди и сзади черный. Хвост округлой формы, сверху серо-
ватый, снизу белый. Зимняя окраска белая на всем теле, и только
концы ушей черные. Нижняя челюсть со слабо отогнутыми назад
сочленовными отростками. Эмалевые складки, входящие с внутрен-
ней стороны коронок верхних коренных зубов (Р3—М2), имеют гоф-
рировку только на передней стороне.
2 (3). Кондило-базальная длина черепа более 70 мм; надглазничные
отростки короткие и широкие, почти треугольной формы. Орбита
в передней части суживается и в этом месте имеет остроугольную
форму. ...................................Подрод Lepus (стр. 180).
3 (2). Кондило-базальная длина черепа менее 70 мм; надглазничные
отростки короткие, узкие, не треугольной формы. Орбита в перед-
ней части не суживается, имеет округлую форму................ . .
.......................... . Подрод Poecilolagus (стр. 188). .
4 (1).. По наружному краю уха проходит темная или светлая, но не белая
полоса, а если белая, то и задняя сторона уха у наружного края
белая с большим черным пятном у вершины. Конец уха на перед-
ней стороне с узкой темной полосой, сзади с большим темным пят-
* ном. Хвост клиновидной формы, сверху черный, реже серый или
белый, снизу белый, редко буроватый. Зимняя окраска сходна
с летней, реже имеет место частичное, а у Lepus campestris Bach-
man — полное побеление окраски (кроме черных концов ушей)
на- севере его ареала. Нижняя челюсть с сильно отогнутыми назад
сочленовными отростками. Эмалевые складки, входящие с внутрен-
ней стороны коронок верхних коренных зубов (Р3—М2), имеют
гофрировку на передней и задней сторонах.
5 (6). Подбородочное отверстие находился на боковой стороне нижней
челюсти. Основание переднего верхнего резца расположено на шве,
соединяющем межчелюстную и верхнечелюстную кости (рис. 93)
......................................Подрод Proeulagus (стр. 189).
6 (5). Подбородочное отверстие находится на верхней® стороне нижней
челюсти, впереди Р3. Основание переднего верхнего резца распо-
ложено впереди шва, соединяющего межчелюстную и верхнече-
люстную кости (рис. 85, г)..............Подрод Eulagus (стр. 204).
12*
180
LEPORIDAE. LEPORINAE
1. Подрод LEPUS s. str. Linnaeus, 1758 — Беляки
Lepus Linnaeus, 1758, Systema naturae, vol. I, ed. 10, p. 57. — Lepus (sub-
genus) Lyon, 1903—1904, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 394.
T и n: Lepus timidus L. Современный.
Диагноз. Размеры крупные (длина тела до 740 мм). Окраска тела
бурая, серая и охристая разных оттенков, почти однотонная на всем теле,
с мелким светлым штриховатым рисунком, образованным светлыми,
охристо-желтыми или охристыми концами остевых волос. Хвост округлой
формы с серым пятном на верхней стороне, снизу белый. Зимняя окраска
белая на всем теле, и только концы ушей темные.
Череп с относительно коротким, слабо суженным, особенно при ос-
новании, носовым отделом, сравнительно коротким костным нёбом и ши-
рокими хоанами. (Длина костного нёба менее ширины хоан в 1.25—1.5
раза). Надглазничные отростки широкие, почти треугольной формы.
Нижняя челюсть с круто поднятыми вверх сочленовными отростками.
Основание переднего верхнего резца расположено на шве, соединяю-
щем межчелюстную и верхнечелюстную кости.
Подрод Lepus s. str. L. отличается от подродов Proeulagus Gureev sugen.
nov. и Eulagus Gray строением нижней челюсти, верхних коренных зубов
(см. таблицу для определения подродов рода Lepus L.) и другими призна-
ками, отмеченными в диагнозе. От подрода PoecilolagusLyon. он отличается
строением надглазничных отростков костного нёба, шириной хоан и др.
Подрод включает один современный и один вымерший вид.
Распространение и возраст. Лесная и отчасти тундро-
вая зона Северной Европы, Азии и Северной Америки, верхний плиоцен—
современный.-
Представители описываемого подрода приспособлены к жизни в усло-
виях северных широт. Это приспособление выражается в способности
к продолжительному питанию древесно-кустарниковой растительностью
в зимний период (в связи с чем стоит- устройство их мощного- черепа
и жевательного аппарата), в строении дистальных отделов ног, приспо-
собленных к бегу по топким болотистым грунтам летом и рыхлому снегу
зимой, а также в изменении окраски й строении волос, в зимнее время
приобретающих меньшую теплопроводность.
Вся жизнь представителей этой группы зайцев связана с лесом или,
во всяком случае, с древесно-кустарниковой растительностью умеренной
зоны и Арктики.
1. Lepus (Lepus) timidus Linnaeus, 1758 — Беляк (рис. 85).
Lepus timidus Linnaeus, 1758, Systema naturae, vol. I, ed. 10, p. 57. — Le-
pus variabilis Pallas, 1778, Novae species quadrupedum e glirium ordine, pp. 1—
17. — Lepus algldus Pallas, 1778, Novae species quadrupedum e gliriu'm ordine,
p. 2. (новое наименование для альпийского беляка — A Ipine hare Pennant, 1770,
British Zoology, vol. IV, p. 40). — Lepus borealis Pallas, 1778, Novae species qu-
adrupedum e glirium ordine, p. 2. — Lepus septentrionalis Link, 1795, Beitrage zur
Naturgeschichte, Bd. II, S. 73. — Lepus albus L each, 1816, Systematic Catalogue
of the specimens of the Indigenous Mammalia and birds that are preserved in the Bri-
tish Museum, p. 7. — Lepus arcticus R o.s s, 1819, Voy. Discovery, vol. II, ed. 2, App.
IV, p. 151. — Lepus glacialis Leach, in R p s s, 1819, Voy. Discovery, vol. II, ed. 2,
Арр. IV, p. 170. — Lepus borealis Nilsson, 1820, Scand. Fauna Lund, I, p. 211. —
Lepus canescens Ni 1 s s о n, 1844, Ofversigt of Kongl. vetensk. Acad. Forhandl. Stock-
holm, I, p. 133. — Lepus groenlandicus R noads, 1896, Amer. Naturalist, vol. XXX,
p. 236. — Lepus labradorius Miller, 1899, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XIII,
pp. 39—40. — Lepus othus Merriam, 1900, Proc. Washington Acad. Sci., vol. II,
p. 28. — Lepus poadromus Merriam, 1900, Proc. Washington Acad. Sci., vol. II,
p. 29. — Lepus gichiganus J. Allen, 1903, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 19,
25. LEPUS
181
pp. 155—159. — Lepus tschuktschorum J. Allen, 1903, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull.,
vol. 19, pp. 159—160. — Lepus medius scoticus Hilzheimer, Zoolt. Anzeiger,
Bd. 30, S. 511.
Тип не установлен, не указано Линнеем н место, откуда описан вид.
Диагноз вида совпадает с диагнозом подрода Lepus s. str. L.
Описание. Ухо слабо расширено к вершине, прижатое к голове,
достигает лишь конца морды или немного заходит вперед. Окраска волос
на спине однотонная, рыжевато-серая, серая или аспидно-серая с мелким
охристым пестрым рисунком. Голова окрашена сходно с окраской спины
или более яркая. На боковых сторонах головы темных и белых пятен нет.
182
LEPORIDAE. LEPORINAE
Передняя часть морды и щеки охристо-рыжие или ржаво-рыжие.
Уши темно-бурого цвета с белой полосой по наружному краю и черной
вершиной. Вокруг глаз узкое беловатое или охристо-беловатое кольцо.
Губы, подбородок и верхняя часть горла белого или серовато-белого
цвета. Боковые стороны шеи сероватые или ржаво-серые с охристо-бело-
ватым или охристым рисунком. Затылок и верхняя сторона шеи охристо-
рыжего или серовато-бурого цвета. Конечности окрашены в светло-серый
с рыжеватым оттенком или охристо-рыжий цвет. Нижняя сторона тела
и внутренние поверхности ног белые.
Череп массивный и широкий. Затылок широкий и уплощенный. Бо-
ковые стороны лобных костей кпереди от надглазничных отростков сильно
вдавлены. Массивные скуловые дуги широко расставлены, в передней
части опущены вниз. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных ко-
стей сильно развиты. Нижняя челюсть массивная, с круто поднятыми
вверх сочленовными отростками. Основания нижних резцов почти упи-
раются в передний край первого коренного (Р3).
Измерения. Длина тела 440—740 мм; длина хвоста 49—108 мм:
длина ступни 132—190 мм; длина уха 75—100 мм; кондило-базальная
длина черепа 67.2—84.0 мм.
Распространение. Лесная и тундровая зоны севера Запад-
ной Европы (Ирландия, Шотландия, Швеция, Норвегия, Финляндия
и Альпы), Европейской части СССР и Сибири на восток до побережий
дальневосточных морей, Камчатки и Сахалина; южной границей служат
Гомельская, Брестская, Брянская, Черниговская, Тульская, Орловская,
Рязанская, Тамбовская и Пензенская области, Мордовская АССР, Са-
ратовская и Куйбышевская области, гг. Уральск. Актюбинск, Атбасар,
Целиноград, Каркаралинск, Аягуз, озеро Алаколь, северо-западная
Монголия, р. Амур, Северо-Восточный Китай; встречается также в Япо-
нии (остров Хоккайдо).
В Северной Америке распространен на самой северной окраине этого
материка и северных островах, и только в районе Гудзонова залива и к вос-
току от него южная граница его ареала местами доходит до 55—47° с. ш.
В Гренландии беляк населяет узкую полосу ее южного и западного по-
бережий.
В сравнительно недавнее время в Европейской части СССР беляк
был распространен значительно южнее и еще сохранился в некоторых
лесах Воронежской области, а его плейстоценовые остатки известны из
Крыма и Южного Урала.
В северной части ареала местами обитания беляка является лес и
тундра, на юге он встречается в более разнообразных ландшафтах. Од-
нако леса различных типов являются его основным местообитанием.
На крайнем севере он держится в березняках и ивняках, в таежной зоне
предпочитает растительные ассоциации с преобладанием ели.
В Казахстане, по данным Б. А. Кузнецова (1948), он встречается
в весьма разнообразных биотопах: держится в камышах озер Алаколь
и Сасыкколь, а также по реке Тентеку. В североказахстанских степях
обитает в березовых колках, в камышах у озер и в долинах степных рек.
На Казахском нагорье живет в сосновых борах, березовых и осиновых
лесках, в зарослях кустов, в долинах и в камышах по берегам озер.
На Алтае обитает в горных лесах, по долинам рек в кустарниках,
на вырубках и ветровальных участках. В Прибалхашье обитает в камы-
шах. На Тарбагатае и в горах южных частей Казахского нагорья дер-
жится среди камышей в зарослях кустарников. На Джунгарском Ала-
35. LEPUS
183
тау беляк обычен в зоне лиственных лесов на высоте 1500—2000 метров,
там же он встречается в горных ельниках и в предгорьях.
На Южном Урале, как отмечает Кириков (1952), беляк встречается
в широколиственных колках, степных березняках с кустарниковым под-
леском, в вязово-тополевой уреме больших степных рек, а также в черно-
ольховой уреме. Более часто на Южном Урале беляк встречается в серо-
ольховой, березово-черноольховой, осокорево-ильмовой уремах, кроме
того, в еланях и лесах северного склона. В кустарниково-каменистой
степи встречается крайне редко.
В Западной Сибири беляк широко распространился в лесной зоне,
но держится преимущественно в речных долинах.
В Забайкалье, по данным Б. А. Кузнецова (1929), является-обыкно-
венным в горно-таежной области; нередок в лесостепной и степной зонах.
В горно-таежной области беляк обитает в высокоствольной тайге, за-
рослях тальника и ивы и по берегам рек, в молодых березовых лесах
на местах вырубок. В лесостепной части он держится в березовых колках
и кустарниках по падям. В Даурской степи обитает в островных борах
по берегу реки Онона (среднее течение).
На Дальнем Востоке, как указывает А. В. Афанасьев (1934), беляк
встречается преимущественно в лесах первой террасы рек. Помет беляка
обнаружен названным автором в ельниках в верховьях рек, а также на
лугах вблизи озер в безлесной местности.
В бассейне реки Имана Н. Т. Золотарев (1936) встречал беляка в са-
мых разнообразных растительных ассоциациях, но чаще всего, как он
отмечает, этот вид наблюдался им в прибрежных ивняках. Более редок
он в густых лиственных и смешанных лесах, а также в хвойных северного
типа.
Как видно из описания, местами обитания беляку служат разнооб-
разные растительные ассоциации. Известная пестрота в распределении
этого вида по биотопам объясняется, как мне кажется, преимущественно
сезонными кочевками. Последнее обусловлено колебанием величины
запаса кормов и степени защищенности отдельных биотопов в различные
сезоны года, а также возрастными требованиями к среде. Пищей беляку
служат весьма разнообразные растения. Летом его основной корм состав-
ляет травянистая, а зимой древесно-кустарниковая растительность.
Анализ данных о питании беляка, приведенных в работе С. П. Нау-
мова (1947), позволяет отметить следующее.
, Корм беляка в каждом отдельном географическом пункте зависит от
видового состава растений.
Корма особей из различных областей ареала беляка отличаются пре-
имущественно количественным соотношением ботанических видов, упо-
требляемых в пищу, и лишь отчасти имеют место качественные различия.
Это объясняется широким распространением основных кормовых расте-
ний беляка. Широкий в весенне-летнее время кормовой диапазон резко
суживается осенью и зимой и значительно меняется по качеству. Изме-
нение корма происходит не только в различные сезоны года, но и в те-
чение одного сезона, что обусловлено сменой состава вегетирующих ра-
стений летом, изменением кормовых достоинств различных растений
(потеря ядовитости и др.) при окончании вегетации осенью, степенью
доступности корма при выпадении снега зимой и качественным и коли-
чественным изменением состава вегетирующих растений весной.
Основными кормовыми растениями беляка зимой являются ива, осина
и береза. В отдельных областях, как например в чувашских нагорных
дубравах, по данным С. П. Наумова (1947), основным кормом беляка зи-
184
LEPORIDAE. LEPORINAE
мой служат лещина, дуб и клен. В Якутии он поедает и лиственницу (По-
пов, 1956).
Размножение, беляка, как и многих других животных, не ограничено
каким-либо определенным сроком. По наблюдениям различных зооло-
гов, данные которых подробно приведены в работе С. П. Наумова (1947),
в южных областях ареала беляк приступает к размножению в феврале,
в средней полосе Европейской части СССР — в марте, а на севере — в ап-
реле. Следовательно, период колебания в сроках размножения беляка
составляет от 1 до 2 месяцев. Колебания эти имеют место и в пределах
одного какого-нибудь географического пункта, что зависит от погодных
условий каждого года, а также возраста самок.
По данным С. П. Наумова (1947), беляк становится способным к раз-
множению очень рано. Временем начала подготовки его в этом'отношении
Наумов считает октябрь. Этим несомненно и объясняются ранние сроки
размножения беляка при наличии благоприятных условий, отмеченные
в работе названного автора.
Время спаривания по данным С. П. Наумова (1947)
раль МаРт Апрель
Казахстан........................... 4-
Курган............................. -j-
Тара.................................. —
Средняя полоса европейской части СССР +
Татарская АССР.................. . . —
Калининская область................... —
Ленинград . ...................... -|-
Псков . . ;........................ -|-
Кировская область.................. -j-
Вологодская область.................
Архангельская область...............
Коми АССР ..........................
Северо-Западная Сибирь..............
Южная полоса Восточной Сибири (Чи-
тинская, Иркутская области).........
Бассейн Момы . . . ...................
Нижняя Колыма . ....................
По данным различных авторов, приведенным в работе С. П. Наумова
(1947), в пределах СССР зарегистрированы следующие наиболее ранние
сроки размножения беляка, а у вскрытых самок обнаружено следующее
количество эмбрионов: 31 ноября 1927 г. (окрестности Томска) — три
покрытых шерстью эмбриона; конец декабря 1923 г. (ст. Ваулово, Углич-
ский район) — один вполне развитый эмбрион длиной в 16 см; декабрь
1929 г. (Туруханский район) — два эмбриона; 7 декабря 1930 г. (Запад-
ная Сибирь) — два покрытых шерстью эмбриона; 10 декабря 1929 г.
близ (Барнаула) — два покрытых шерстью эмбриона: 21 декабря
1928 г. (Кировская область) — три эмбриона от 80 до 100 г весом; 2 ян-
варя 1929 г. (Ленинградская область) — три вполне сформировавшихся
эмбриона; 15 января 1937 г. (Челябинская область) — четыре покрытых
шерстью эмбриона.
По данным этого же автора, в первом помёте участвуют не все самки,
но значительная часть их; во втором участвуют все самки, — число эм-
брионов наибольшее. На крайнем севере третьего помета не бывает;
в средней полосе он редок, а на юге в третьем помете участвует около од-
ной трети самок. Срок беременности у беляка (по Мантейфелю) от 48 до
51. дня. Зайчата, как отмечает Наумов, достигают половой зрелости через
год.
25. LEPUS 18&-
Интересные данные о размножении беляка в неволе (на специальной
ферме) приводит Хеглунд (N. Hoglund, 1957). Наблюдения за размноже-
нием этого вида велись на протяжении 15 лет (1940—1955 гг.).
По наблюдениям автора, копуляция наступает после длительного
преследования самки самцом. Самец крепко держит самку передними
ногами и зубами. Первый раз самка бывает покрыта при весенней течке
(несколько раз), а второй раз — через несколько часов после рождения,
зайчат первого помета.
Беременность длится 47—55 дней, в среднем 50.3 + 1—3 дня (на ос-
новании 192 наблюдений). Самка родит в сидячем положении; зубами
разрывает эмбриональные оболочки и съедает их. Зайчата рождаются
хорошо развитыми и тотчас начинают сосать мать. На ферме, где прово-
дились наблюдения, получали только два выводка в год по 1—8 зайчат.
В весеннем выводке бывает чаще два зайченка (в среднем 2.15); в летнем
выводке чаще 3—4 зайчонка (в среднем 3.24).
Большинство годовалых самок приносит один выводок. Наибольшее
число выводков в год и зайчат в одном выводке дают самки в возрасте от
двух до семи лет, но уже после трех лет плодовитость их снижается.
Подвиды. 1) L. t. timidus L. 1758. Летняя окраска варьирует от
охристо-бурой до охристо-серой, темно-серой, розово-бурой и пссчдно-
серой разных оттенков; зимой белый, концы ушей черные. Распростра-
нение: лесная зона Северной Европы, Азии и Северной Америки (Аляска).
2) L. t. hibernicus Bell, 1837. Летняя окраска охристо-рыжая; зимой
не белеет. Распространение: Ирландия.
3) L. t. arcticus Ross, 1819. Летняя окраска серая или бурая, зимняя —
белая, только концы ушей черные (на Баффиновой земле круглый год.
белый). Распространение: крайний север Северной Америки.
4) L. t. groenlandicus Rhoads, 1896 (рис. 86). Летняя окраска серо-белая
или беловато-бурая, зимняя — белая, концы ушей темные. Резцы ото-
гнуты вперед, • а не направлены режущими краями вниз, как у других
подвидов. Распространение: северо-западная и северная Гренландия и
земля Ellesmere.
Для территории СССР С. И. Огнев (1940) установил как подвиды сле-
дующие географические вариететы:
1) L. t. timidus L., 1758. Окраска тела охристо-буроватая. Передне-
внутренний край ушей черно-бурый со светлым пестрым рисунком. Об-
щая длина черепа 95.0—101.7 мм. Распространение: Скандинавский п-ов,
Финляндия, Кольский п-ов, Мурманское побережье, Карелия, террито-
рии, прилежащие к Онежскому озеру, Валдайская возвышенность,
Вологодская, Костромская, Вятская, Пермская области. Южная граница
неясна. В Западной Сибири встречается под Березовым, Тобольском,
Сургутом, Нарымом; кроме того, на Алтае.
2) L. t. kozhevnicovi Ognev, 1929. Окраска верхней стороны тела ржаво-
буроватая. Передне-внутренний край ушей черный или черно-бурый.
Общая длина черепа 97.8—105.6 мм. Распространение: южная граница,
совпадает с таковой вида, северная совпадает с южной границей, номи-
нальной формы, недостаточно ясна. На северо-западе проникает в Ленин-
градскую область и Прибалтику. Восточная граница обрывается в Баш-
кирии и. на Южном Урале.
3) L. t. sibiricorum Johans, 1923. Окраска тела светло-серая, без при-
меси рыжих тонов. Передне-внутренний край уха* по окраске сходен со
спиной. Общая длина черепа 92.3—102.2 мм. Распространение: равнинная
часть Западной Сибири. Широко распространен в Томской области.
Северная граница проходит приблизительно между реками Чулымом
186
LEPORIDAE. LEPORINAE
и Тарой; к югу распространен до Абакана, Семипалатинска и за Калбин-
ским хребтом; далее он встречается в Зайсанской котловине, северной
части Семиречья (окрестности Копала и Алма-Аты); встречается также
и в равнинах к западу от Зайсана в направлении к Целинограду, Атбасару
и Кокчетаву.
4) L. t. transbaicalicus Ognev, 1929. Окраска тела темно-буроватая.
с серо-черноватым пестрым рисунком. Передне-внутренний край уха
Рис. 86. Lepus timidus groenlandicus Rhoads, (no Hall, 1959).
-сходен по окраске со спиной. Общая длина черепа 86.0—95.2 мм. Рас-
пространение: по всему Забайкалью и на Большом Хингане.
5) L. t. gichiganus J. Allen, 1903. Окраска тела, темная, коричнево-
бурая с сильной примесью черного цвета. Передне-внутренние края
ушей буровато-серые. Общая длина черепа 90.2—95.0 мм. Распростра-
нение: Камчатка, северная часть Охотского побережья и центральная
Якутия; северная, западная и южная границы не ясны.
6) L. t. mordoni Goodwin, 1933. Окраска тела ржаво-буроватая с чер-
новатым или розоватым налетом. Передне-внутренний край уха покрыт
рыжими и черными волосами. Общая длина черепа 88—96 мм. Распро-
странение: по всему Приморскому краю, в долинах рек Уссури и Сунгари;
25. LEPUS
187
вероятно, по среднему и нижнему Амуру. Северная и южная границы не
ясны.
7) L. t. orii Kuroda, 1928. Окраска тела светлая, буровато-серая.
Передне-внутренний край уха сходен по окраске со спиной. Общая длина
черепа 94—100 мм. Распространение: остров Сахалин.
8) L. t. kolymensis Ognev, 1922. Окраска тела серо-бурая. Передне-
внутренний край уха черный. Общая длина черепа 93.2—99.2 мм. Распро-
странение: долина р. Колымы, вероятно, и р. Индигирки.
9) L. t. begitshevi Koljuschev, 1936. Окраска тела темная, коричнево-
бурая, светло-серая, с пепельно-серым оттенком на верхней стороне шеи
и на огузке. Низ светло-серый с сильной примесью черного цвета. Передне-
внутренний край уха буровато-серый. Общая длина черепа 98—108 мм.
Распространение: п-ов Гыданский, Таймыр, в низовьях р. Енисея (вблизи
Дудинского) и на побережьи Хатангского залива.
10) L. t. tschuktschorum Nordquist, 1883. Окраска тела светлая, серо-
буроватая. Передне-внутренний край уха черно-бурый. Общая длина
черепа 98—106 мм. Распространение: северо-восточные зоны Чукотского
п-ова.
2. Lepus tanaiticus Gureev sp. nov. (рис. 87).
Lepus timidus L. Г p о м о в, 1957, Тр. ЗИН АН СССР, т. XXII, стр. 238 и 308.
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с зубами, № 20557 (177), Южный .
Урал, р. Урал, между пос. Январцево и г. Уральском, верхний плейстоцен; колл.,
ЗИН АН СССР.
Диагноз. Размеры очень крупные, примерно на 10% больше
крупных экземпляров современного беляка (L. timidus L.) Нижняя че-
Рис. 87. Lepus tanaiticus sp. nov.
люсть с высокой зубной частью, особенно у Р3 (высота у Р3 — 16.0—19.8 мм,
а у М3 — 18.5—20.2 мм; соответственно у беляка 13.4—14.2 мм и 15.3—
18.2 мм). Резцовая часть нижней челюсти круто поднята вверх. Угловая
лопасть нижней челюсти сильно развита.
Описание. Коренные зубы массивные, их строение напоминает
таковое современного беляка. Корень нижнего резца заходит за перед-
ний край Р3. Все части скелета отличаются значительной массивностью,
188
LEPORIDAE. LEPORINAE
но барабанные камеры относительно более мелкие, а сочленовные мыщелки
затылочной кости более узкие, чем у современного беляка.
Измерения. Длина нижнего зубного ряда 18.33—22.2 мм;
длина голени 160—165 мм; длина таза 105 мм.
Распространение. Европейская часть СССР [Новгород-
Северский, Воронежская область (Костенки), Южный Урал и др.].
Материал. Многочисленные остатки фрагментов нижних челюстей
и скелетов из многих местонахождений.
Примечание. Крупные размеры угловой лопасти нижней челю-
сти указывают на значительное развитие жевательных мышц, а высокие
коронки массивных коренных зубов и короткая, круто изогнутая вверх
резцовая часть нижней челюсти позволяют предположить, что пищей
этому виду служили преимущественно грубые корма, особенно в зимнее’
время.
2. Подрод POECILOLAGUS Lyon, 1904 — Снежные зайцы
Рoecilolagus Lyon, 1904, Smithsonian Misc. Coll., vol. XLV, p. 395.
T и n: Lepus americanus Erxleben, 1777, Северная Америка, современный..
Диагноз. Размеры средние (длина тела до 518 мм). Окраска тела
бурая охристо-бурая, серая или коричневая с мелким светлым штрихо-
ватым рисунком, образованным охристо-желтыми или охристыми, конце-
выми частями остевых волос. Хвост округлой формы, с серым или почти1
черным пятном на верхней стороне, снизу белый. Зимняя окраска белая
на всем теле, только концы ушей черные.
Череп с коротким и суженным носовым отделом, сравнительно длин-
ным костным нёбом (длина костного нёба равна или лишь немного менее
ширины хоан). Надглазничные отростки длинные, узкие, не треугольной
формы, задними концами почти достигают лобных костей. Нижняя че-
люсть с круто поднятыми вверх сочленовными отростками.
Основание переднего верхнего резца расположено на шве, соединяю-
щем межчелюстную и верхнечелюстную кости.
Подрод Poecilolagus Lyon отличается от других подродов признаками,,
отмеченными в его диагнозе.
Подрод включает один вид.
Распространение и возраст. Зона хвойных лесов США
и Канады, плейстоцен?—современный.
По своим морфологическим особенностям представители подрода.
Poecilolagus Lyon занимают промежуточное положение между беляками.
(подрод£ери« s. str. L.), и толаями (подрод Proeulagus Gureev subgen. nov.),,
совмещая в строении волос и окраске, а также в структуре черепа при-
знаки тех и других.
По образцу жизни и ряду адаптивных особенностей они напоминают
беляка (Lepus timidus L.). Так же, как и последний, являются обитате-
лями лесов преимущественно северных окраин умеренной зоны.
3. Lepus (Poecilolagus) americanus Erxleben, 1777 — Американский,
или Малый беляк (рис. 88).
Lepus americanus Erxleben, 1777, Systema regni animalis, p. 330. — Lepus:
hudsonius Pallas, 1778, Novae species quadrupedum e gliriuni ordine, p. 30. — Le-
pus nanus S c h r e b e r, 1790, Saugethiere, Bd. IV, SS. 880—885. — Lepus virginia-
nus H a r i a n, 1825, Fauna Americana,, pp. 196—198. —.Lepus nardii' S c h i n z,„
1825, Das Thierreich, Bd. IV, S. 428. — Lepus borealis S c h i n z, 1845., Syn. Mamm.,
Bd. II, SS. 286—287. — Lepus washingtoni Baird, 1855, Proc. Acad. Nat. Sci. Phi-
ladelphia, p. 333. — Lepus baird Hayden, 1869, Amer. Naturalist, vol. III,.pp. 115—
116. —Lepus bishopi J. Allen, 1899, Amer. Nat. Hist., Bull., vol. XII, art. II,.
25. LEPUS
189
pp. 11 —12. — Lepus klamatensis M e r r i a m, 1899, North. Amer. Fauna, № 16,
pp. 100—101. — Lepus saliens Osgood, 1900, North. Amer. Fauna, № 19, pp. 39—40,
T и и не установлен; вид описан по экземплярам из окрестностей фортов Северн и
Черчиль на западном побережье Гудзонова залива, Киватин, Канада.
Диагноз вида совпадает с диагнозом подрода.
Описание. Верхняя сторона головы тусклого серо-коричневого
цвета. Бока головы, особенно окружность глаз, от темно-красновато-ко-
ричневого до темно-бурого. Затылок
серый или коричневого цвета. Уши
в основной части передней стороны
окрашены сходно с окраской верхней
стороны головы, к вершине темнее;
задняя сторона уха серо-беловатая.
Вершина уха с широкой черной поло-
сой. На наружной стороне уха белая
полоса. Верхняя часть тела окрашена
в серо-коричневый или буро-корич-
невый цвет. В типичном случае она
серее и грязнее, чем верхняя сторона
головы.
Средняя часть спины с более или
менее мелкой черноватой и светлой
пестриной. Бока т'ела сероватые или
желто-коричневые с палевым оттен-
ком и слабо развитым темным пест-
рым рисунком. Верхняя сторона хво-
ста почти черная или серая, снизу
белая.
Передняя поверхность передних
ног и верх кистей серо-коричневого
цвета с рыжеватым оттенком. На-
ружные стороны задних ног охристо-
бурые, также и ступни, которые бы-
вают и грязно-белые. Нижняя сторо-
на шеи от темно-красно-коричневого пп , . _ . ,
- тт Рис. 88. Lepus americanus Erxsl. (по
до буровато-коричневого цвета. Ниж- Нащ 1959).
няя сторона головы, груди и брюха
белая.
Окраска зимнего волосяного покрова чисто белая, только концы ушей
темные.
Череп небольших размеров, с округлой орбитой и сравнительно круп-
ными барабанными камерами.
Измерения. Длина тела 414—518 мм; длина хвоста 35—52 мм;
„длина ступни 125—147 мм; длина уха 62—70 мм; основная длина черепа
55—65 мм.
Распростр ан е н и е. В границах подрода.
3. Подрод PROEULAGUS Gureev subgen. nov, — Толаи
Lepus (subgenus Macrotolagus) N e 1 s 0 n, 1909, North. Amer. Fauna, X» 29, p. 115.
Тип: Lepus oiostolus Hodgson, 1840, Центральная Азия, плейстоцен? — современ-
ный.
Диагноз. Окраска тела сильно варьирует. На спине темный штри-
ховатый рисунок или крупная рябь, образованные темными концами осте-
190
LEPORIDAE. LEPORINAE-
вых волос. Хвост клиновидной формы, с черной или серой полосой или весь
белый сверху, снизу белый или буроватый, а иногда черно-белый или се-
рый. Зимняя окраска тела мало отличается от летней, она светлее, час-
тично белеет, реже на всем теле белая, кроме черных концов ушей и много-
численных темно-бурых пятен на отдельных частях тела {Lepus campestris
Bachman на севере ареала).
Череп с удлиненным и относительно узким носовым отделом, сравни-
тельно длинным костным нёбом и неширокими хоанами (длина костного
нёба равна или немного менее ширины хоан, и только у Lepus campestris
Bachman костное нёбо очень короткое, а хоаны широкие). Надглазнич-
ные отростки удлиненной формы, не достигают или почти достигают зад-
него края лобных костей.
Нижняя челюсть с сильно отогнутыми назад сочленовными отростками.
Основание переднего верхнего резца расположено на шве, соединяющем
межчелюстную и верхнечелюстную кости.
Отличия этого подрода от других подродов рода хорошо видны из срав-
нения их диагнозов и описаний видов. Подрод включает 12 видов.
Распространение и возраст; Азия, Африка и Северная
Америка, точный геологический возраст не установлен, но возможно, что
обособление и становление этой группы зайцев происходило еще в плио-
цене.
Представители подрода Proeulagus Gureev составляют одну из наиболее
древних групп рода Lepus L. и сохраняют до настоящего времени ряд осо-
бенностей, свойственных древним зайцам.
Основной линией развития этих зайцев является приспособление
к жизни преимущественно в ксерофитных степях и пустынях.
Примечание. Возможно, что часть американских видов из этого
подрода будет отнесена к другим группам зайцев. Отсутствие материала не
позволяет в, настоящее время окончательно решить вопрос о системати-
ческом положении мексиканских зайцев, например Lepus mexicanus Lich-
tensteini и Lepus flavigularis Wagner.
4. Lepus (Proeulagus) campestris Bachman, 1837 — Белохвостый заяц
(рис. 89).
Lepus campestris Bachman, 1837, Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. VII,
pp. 349—353. — Lepus townsendii Bachman, 1839, Journ. Acad. Nat. Sci. Phila-
delphia, vol. VIII, pt. I, pp. 90—94.
Тип не установлен; описан из Саскачевана, Канада.
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Окраска на всей верхней
стороне тела грязно-серая или буровато-серая с темным пестрым рисунком.
Зимняя окраска в северной части ареала, в отличие от других видов этого
подрода, белая, и только на ушах, конце морды, на спине и конечностях
сохраняются темные пятна или бурый налет; на юге ареала летняя окраска
сохраняется или огузок становится белым. Хвост сверху и снизу во все
сезоны белый, реже летом сверху сероватый.
Описание. Верхняя сторона и бока головы, а также спина окра-
шены в охристо-серый или буровато-серый цвет, более светлый на боках
головы и тела. Боковые стороны носа и окружность глаз беловатые (жел-
товато-бурые у молодых особей). Затылок буроватый, буровато-белесый
или серый. Уши с передней стороны темно-бурые с рыжеватым оттен-
ком на вершине, сзади грязно-белые с черным пятном у вершины.
Их внешний край белый. Передние и наружные стороны передних
ног, а также верхняя сторона кистей буроватые, охристо-буроватые или
сероватые. Внешние стороны задних ног охристо-серые. Верхняя сто-
25. LEPUS
191
рона ступней белая или с примесью бурого цвета, особенно на пальцах.
Верхняя сторона хвоста белая или с узкой серой полосой посередине, ниж-
няя белая. Нижняя сторона шеи темно-бурого цвета, остальные нижние
части тела белые.
Зимняя окраска в северной части ареала (Канада, Монтана, Вайоминг,
Дакота и Минезота) белая, за исключением неправильных и непостоянных
Рис. 89. Lepus campestris Bachm. (по Hall, 1959).
желто-бурых пятен на верхних сторонах кистей, на носу и вокруг глаз',,
а также на ушах, спине, шее и голове. В южных частях ареала окраска
в разной степени светлеет, приобретает белые пятна или сохраняется близ-
кой к летней.
Череп легкого сложения, с широкой носовой частью и слабо разеден-
ными в стороны скуловыми дугами. Надглазничные отростки широкие,
задними частями касаются или почти касаются лобных костей. Костное
нёбо очень короткое, хоаны широкие, а барабанные камеры сравнительно-
крупные.
192
LEPORIDAE. LEPORINAE
Измерения. Длина тела 565—655 мм; длина хвоста 66—112 мм;'
длина ступни 145—172 мм; длина уха 96—ИЗ мм; основная длина черепа
70—74 мм.
Распространение. На севере Альберты, Саскачевана и Мани-
тобы (в Канаде) и Северной Дакоты; на восток до юго-восточной части
Миннесоты и Айовы до Миссисипи, восточной части Миссури и Канзаса;
на юг до Оклахомы, Нью-Мексико, Аризоны и Северной Невады; запад-
ной границей служат Каскадные горы и Сьерра-Невада.
Примечание. Этот вид по своим морфологическим и функцио-
нальным особенностям стоит особняком среди других видов подрода
Proeulagus Gureev.
5. Lepus (Proeulagus) mexicanus Lichtenstein, 1830 — Белобокий заяц
(рис. 90)..
Lepus mexicanus Lichtenstein, 1830, Abh. k. Akad. Wiss., Berlin. S. 101. —
Lepus callotis W a g 1 e r, 1830, Natiirliches System der Amphibien, S. 23. — Lepus ni-
gricaudatus Bennett, 1833, Proc. Soc., p. 41.
Тип не установлен, описан из Мексики (южная часть Мексиканского плато).
Диагноз. Волосяной покров жесткий. Окраска всей верхней
.стороны тела розовато-коричневая с черным пестрым рисунком. На голове
’ и спине черных волос нет,
а весь затылок черный или
черно-бурый.
Огузок пепельно-се-
рый. Хвост сверху весь
черный, снизу на полови-
ну от основания белый, к
концу черный.
Описание. Верх
и бока головы, спина тем-
ного розово-коричневого
цвета с сильным чернова-
тым налетом. Затылок чер-
ный, иногда бурый с серо-
ватым налетом. Передняя
поверхность ушей темно-
коричневая или серо-ко-
ричневая, задняя на одну
треть от основания черная,
на остальной части белая,
без черной полосы на вер-
шине. Передний край уш-
ной вырезки покрыт бах-
ромой из охристо-корич-
невых волос.
Огузок и наружные
стороны задних ног серого
цвета. Передняя сторона
задних ног и верх ступней
белые. Передняя поверх-
ность передних ног й верх кистей темного и светло-серого цвета. Верхняя
сторона, бока и конец'хвоста черного цвета. Основная половина нижней сто-
роны хвоста белая, концевая — черная. Нижняя сторона шеи серо-корич-
невая или коричневая. Остальные части нижней стороны и бока тела белые.
25. LEPUS
193
Череп массивный, с короткой, слабо суженной на конце носовой частью
Надглазничные отростки короткие и широкие. Барабанные камеры
крупные.
Измерения. Длина тела 560 мм; длина хвоста 71 мм; длина ступни
133 мм; длина уха 117 мм; основная длина черепа 72 мм.
Распространение. Открытые пустынные пространства цен-
тральной части южной Мексики (Мексиканское плато и прилежащие
к нему географические районы). Вертикальное распространение от 450
до 2000 м.
6. Lepus (Proeulagus) flavigularis Wagner, 1884 — Мексиканский жел-
товатый заяц.
Lepus callotisvar. flavigularis W a g n e r, 1884, inSchreber's Saugethiere, •
Suppl. IV, ss. 106—107. — Lepus flavigularis Nelson, 1909, North. Amer. Fauna,
№ 29, p. 125. — Macrotolagus flavigularis Sh am el, 1942. Proc. Biol. Soc. Washing-
ton, vol. LV, p. 25.
Тип не установлен, описан из Мексики (вероятно, вблизи Техуантепек, Оак-
сака).
Диагноз. Волосяной покров жесткий. Окраска всей верхней сто-
роны тела охристо-коричневая или буроватая с темной пестриной. Сзади
от оснований ушей проходят две черные полосы, которые сливаются на
спине в одну. При стертом волосяном покрове эта полоса на спине стано-
вится незаметной и сохраняются только темные полосы у оснований ушей,
кажущиеся пятнами. Огузок серый; на его средней части черная линия,
переходящая на среднюю часть хвоста. Нижняя сторона хвоста серая.
Описание. Верхняя сторона головы и ее бока, а также спина на-
сыщенного охристо-коричневого цвета с густым черноватым налетом. Заты-
лок с темной полосой на средней части. Две темных полосы, начинаясь
от оснований ушей, сливаются на средней части спины в одну полосу.
У экземпляров со стертым волосяным покровом темная полоса на средней
части спины становится незаметной и остаются только темные пятна у ос-
нования ушей. Окраска ушей охристо-коричневая, более темная на их
краях. Огузок и наружные стороны задних ног серые. Передняя поверх-
ность задних ног и верхняя сторона ступней белого цвета. На средней части
огузка черная линия, переходящая на верхнюю сторону хвоста; его ниж-
няя сторона серая. Окраска передних поверхностей передних ног варьирует
от серой до серо-белой или коричневатой. Бока и нижняя сторона тела,
а также верхняя поверхность кистей белого цвета.
Череп средних размеров, с сильно выпуклой верхней частью носового
отдела, который сжат с боков и значительно сужен спереди. Надглазнич-
ные отростки короткие; барабанные камеры мелкие.
Измерения. Длина тела 595 мм; длина хвоста 77 мм; длина ступни
133 мм; длина уха 112 мм; основная длина черепа 75 мм.
Распространение. Пустынные — или, как их называет
Нельсон (Nelson, 1909), бесплодные — прибрежные равнины и прилежа-
щие к ним подножия холмов на юге перешейка Техуантепек в южном
Оаксака, отсюда этот вид распространен вдоль побережья Тихого океана
до Танала и Чиапас, Мексика. Вертикальное распространение до 200 м.
7. Lepus (Proeulagus) californicus Gray, 1837 — Калифорнийский заяц
(рис. 91).
Lepus californica Gray, 1837, Ann. Mag. Nat. Hist., n. s.,vol. 1, p. 586. — Lepus
richardsonii Bachman, 1839, Journ. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 8, pt. I,
p. 88. — Lepus bennettii Gray, 1843, Zoology of the Voyage of H. M. S. Sulphur, un-
der the command of Capt. Sir. E. Belcher, vol. I, № 1, Mammalia, pt. 1, p. 35. — Le_
, *13 Фауна СССР. А. А. Гуреев
194
LEPORIDAE. LEPORINAE
pus texianus W aterhouse, 1848, A Natural history of the Mammalia, vol. 2, p. 36.—
Lepus californicus True, 1884, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 7 (App. Circ, 29), p. 601. —
Lepus callotis True, 1884, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 7, p. 601. — Lepus melanotis
Mearns, 1890, Amer. Mus. Nat. Hst., Bull., vol. 2, p. 297. — Lepus martirensis
Stowell, 1895, Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 2, vol. V, p. 51. — Lepus merriami M e-
a r n s, 1896, Preliminary diagnoses of new. mammals from the Mexian border of the
U. S., p. 2. — Lepus asellusIA i 1 1 e r, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 51,
p. 380. — Lepus festinus N e 1 s о n, 1904, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XVII,
p. 108. — Lepus tularensis Merriam, 1904, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XVII,
p. 136. — Lepus altamirae N e 1 s о n, 1909, North. Amer. Fauna, № 29, p. 124. — Mac-
rotolagus melanotis S h a m e 1, 1942, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. LV, p. 25. —
Macrotolagus texianus S h a m e 1, 1942, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. LV, p. 25.
Тип: № 53.8.2930, «St. Antoine», Калифорния; колл. Врит. музея.
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Окраска всей верхней сто-
роны тела буровато-серая, охристо-серая или серебристо-серая с темным
Рис, 91. Lepus californicus Gray (по Hall, 1959).
поперечным штриховатым
рисунком. На голове и
спине черных полос и пя-
тен нет. Огузок окрашен
сходно со спиной; на его
средней части у основания
хвоста темная полоса, пе-
реходящая на верхнюю
сторону последнего. Ниж-
няя сторона хвоста бурая
или охристо-бурая.
Описание. Общий
тон окраски тела бурова-
то-серый или охристо-се-
рый с поперечным штрихо-
ватым рисунком. У отдель-
ных особей в окраске пре-
обладает серебристо-серый
оттенок. Голова окрашена
сходно со спиной, но тем-
нее. Светлые пятна на те-
мени хорошо выражены не
у всех особей. Боковые
стороны тела окрашены
сходно со спиной, но не-
сколько светлее и с более
развитым штриховатым ри-
сунком. Нижняя сторона
тела и внутренние поверх-
ности ног белого цвета.
Внешние части конечно-
стей окрашены в охристо-
серый или охристо-бурый цвет, нередко с белесоватым налетом на ди-
стальных отделах. Хвост без кисти на конце, окрашен в буроватый или се-
роватый цвет, с широкой черной полосой на верхней стороне, продолжаю-
щейся на область крестца и нередко достигающей поясницы.
Череп легкого сложения, с узким и заостренным носовым отделом.
Скуловые дуги слабо расставлены в стороны. Надглазничые отростки
узкие и длинные, задними концами достигают или почти достигают
Лобных костей. Барабанные камеры сравнительно крупные, удлиненной
формы.
25. LEPUS
195
Измерения. Длина тела 465—630 мм; длина хвоста 50—112 мм;
длина ступни 112—145 мм; длина уха 99—131 мм; основная длина черепа
67—77 мм.
Распространение. От Тихоокеанского побережья Калифор-
нии и Орегона на западе распространен на восток до восточной части Не-
браски, северо-восточного Канзаса, узкой полосы на западе Миссури,
центральной Оклахомы, центрального Техаса и восточных границ Мек-
сики; на север до самых южных окраин штата Вашингтона, откуда север-
ная граница резко опускается к северной Неваде и Ута, поднимается
к северо-восточной границе Айдахо, а затем вновь сильно опускается по
средней части Ута к югу до северной части Аризоны, юго-западного Коло-
радо и центральной части Нью-Мексико и поднимается до северной и се-
веро-восточной части Небраски; южная граница огибает Мексиканское
плато, переходит на восточные окраины Сьерра-Мадре и переходит в цент-
ральную Сонору. Вертикальное распространение до 600 м.
8. Lepus (Proeulagus) insularis Briant, 1891 — Черно-бурый заяц.
Lepus insularis Briant, 1891, Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 2, vol. Ill, p. 92. —
Lepus edwardsi Remy Saint-Loup, 1895, Bull. Mus. hist, nat., Paris, N I,
pp. 4—6.
298 .
Тип: № ~зо]~, остров Эспириту-Санто вблизи Ла-Паз в Калифорнийском заливе;
колл. Калифорн. акад. наук.
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Окраска всей верхней
стороны тела черная или черно-бурая. Хвост сверху черный, снизу буро-
коричневый.
Описание. Верхняя сторона головы блестящего черного цвета,
обычно с немногими белыми волосами на темени. Бока головы черновато-
седые с серым оттенком; окружность глаз светло-серая. Передняя сторона
уха черноватая, особенно в основной части, или серая, задняя — серая
с темным пятном или узкой полосой на вершине. Бахрома на крае складки
уха из длинных серых волос. Внешний край уха белый.
Затылок, верх шеи и спина, а также верхняя сторона тела темно-бу-
рые или коричневато-бурые, такого же цвета конечности и нижняя сто-
рона тела и хвоста. Верхние стороны ступней светло-бурые, реже грязно-
белые, но пальцы всегда темные, а волосы между пальцами черные.
.Череп средних размеров, с широкой мозговой коробкой, узкими над-
глазничными отростками и крупными барабанными камерами.
^Измерения. Длина тела 574 мм; длина хвоста 96 мм; длина ступни
121 мм; длина уха 105 мм; основная длина-черепа 74 мм.
Распространение. Сух^ие тропические степи, острова Эспе-
риту-Санто в Калифорнийском заливе, Мексика.
9. Lepus (Proeulagus) gaillardi Mearns, 1896 — Заяц Гайллярда.
Lepus gaillardi Mearns, 1896, Proc. Ц. S. Nat. Mus., vol. 18, p. 560.
20525
Тип: $ ad. № юго-западная Нью-Мексико (западное разветвление до-
лины Плёиес, вблизи пограничного знака 63 на Мексиканской границе).
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Окраска на всей верхней'
стороне тела охристо-коричневая или охристо-бурая.
Огузок серый, на средней части с черной полосой, переходящей на
верхнюю сторону хвоста; нижняя сторона хвоста белая.
Описание. Верхняя сторона и бока головы, а также спина окра-:
шены в охристо-коричневый цвет. Зашеек сходен по окраске со спиной, но
13*
196
LEPORIDAE. LEPORINAE
темнее. Передняя сторона уха темно-коричневая, задняя — белая. Внеш-
ний край и конец уха черные. Огузок с внешней стороны, передние и боко-
вые стороны задних ног пепельно-серые. Передняя сторона передних ног и
верх кистей и ступней белые. Нижняя сторона головы коричневого цвета по
краям, белая посередине. Нижняя сторона шеи темно-коричневая; осталь-
ные нижние части и бока тела белые.
Череп не крупный, с короткими и широкими надглазничными отрост-
ками и сравнительно крупными барабанными камерами.
Измерения. Длина тела 450—536 мм; длина хвоста 59—80 мм;
длина ступн 124—133 мм; длина уха 110—112 мм; основная длина черепа
70—80 мм.
Распространение. Травяные равнины в Нью-Мексико в при-
граничной зоне на границе с Мексикой и два разграниченных участка
в Мексике (на севере Чихуахуа и на севере Дуранго).
10. Lepus (Proeulagus) oiostolus Hodgson, 1840 — Тибетский курча-
вый заяц (рис. 92).
Lepus oiostolus Hodgson, 1840, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. IX, p. 1186. —
Soc. Bengal, vol. XI, p. 288. —Le-
21. — Lepus hypsibius B l a n f о r d,
1875, Journ. Asiat. Soc. Ben-
gal, vol. II, p. 214. — Lepus
sechuenensis de Winton,
1899, Proc. Zool. Soc., p. 576,
pl. 32. — Lepus koslovi, Сату-
нин, 1907, Ежегодник Зоолог,
муз. АН т. XI (1906), стр.
162. — Lepus comus G. А 1-
1 е n, 1927, Amer. Mus. Nov.,
№ 284, p. 9. — Lepus grachami
Howell, 1928, Proc. Biol.
Soc. Washington, vol. -41, p.
143.
T и и не установлен, опи-
сан из «Южного Тибета», точ-
нее место описания не изве-
стно.
Lepus pallipes Hodgson, 1842, Journ. Asiat
pus oemodias Gray, 1847?, Cat. Hodgson Coll.
Рис, 92. Lepus oiostolus Hodg.
Диагноз. Волося-
ной покров мягкий; в от-
личие от других видов
подрода, волнистый или
курчавый. Окраска всей,
верхней стороны тела ох-
ристая, охристо^-розовая
или бурая с розоватым от-
тенком, с крупным тем-
ным, пестрым рисунком.
Верхняя сторона хвоста с черной полосой или белая, нижняя — белая.
Описание. Волосы, покрывающие тело, курчавые; только у осо-
бей из южных частей ареала-этого вида они волнистые. Общий тон окраски
охристо-песчаный, охристо-розоватый, реже буровато-серый, с крупным
поперечно-полосатым штриховатым рисунком. Окраска, зимних и летних
волос почти одинакова, и только задняя часть тела (область таза и бедро)
зимой резко светлеет, приобретая светло-серую или синевато-серую
окраску с тонким поперечно-полосатым рисунком.
23. LEPUS
197
Верхняя сторона головы охристо-сероватая или охристо-буроватая,
что обусловлено примесью светло и темно окрашенных волос или их вер-
шин. Боковые стороны головы буровато-серые. Нос охристо-желтого цвета;
верхние губы окрашены светлее носа. Боковые стороны головы буровато-
серые. На щеках, в области переднего края глаз, темно-коричневые пятна.
Пятно между носом и глазом, кольцо вокруг глаз, а также пятно между
глазом и ухом белого цвета. Нижний край щеки белый или серовато-
белый.
Уши спереди окрашены в серый цвет с буроватым оттенком. Внешний
край уха светлый, беловатый или охристо-беловатый, с темным пятном
посередине. Задние поверхности ушей белые или серовато-белые с темным
пятном у вершины. Горло белое. Верхняя и нижняя сторона шеи охри-
сто-буроватого цвета. От затылка вдоль средней части шеи проходит белая
или беловатая полоса, оканчивающаяся в области лопаток. Нижняя сто-
рона тела и внутренние поверхности ног белого цвета. Дистальные от-
делы конечностей охристо-бурые. Хвост сверху окрашен в -темно-бурый,
сероватый или белый цвет; его нижняя сторона всегда белая. Череп тон-
кого сложения.
Носовые кости короткие, так что при взгляде на череп сверху впереди
их переднего края видны межчелюстные кости и верхние резцы. Передний
край носовых костей обычно прямо обрезан, а не заострен или закруглен.
Боковые стороны верхнечелюстных костей и передние края чешуйчатых
имеют сильно выраженную решетчатую структуру. Лобные кости в меж-
глазничной области сильно вдавлены. Надглазничные отростки подняты
вверх; они тонкие, с зубчатыми краями. Орбита округлая.
Костное нёбо относительно длинное; с сильно развитым передним от-
ростком, соединяющимся с сошником. Нижняя челюсть тонкая и легкая,
с сочленовными отростками, в разной степени сильно отогнутыми назад.
Верхние и нижние резцы слабо изогнуты и направлены полого вперед. Бо-
роздка на эмали’цередней поверхности верхних резцов расположена ближе
к их внутреннему краю и заполнена узкой полоской дентина. Внутренний
край резца более возвышен.
Измерения. Основная длина черепа 65—70 мм.
Распространение. Пустынные пространства высокогорий и
горных плато Тибета, Ганьсу, Сычуани, Юньнани, Кашмира, Непала и Сик-
кима. Вертикальное распространение от 3300 до 4700 м.
Примечание. Изменчивость морфологических особенностей
у этого вида весьма значительная. Например, особи из Северного Тибета и
Цайдама характеризуются несколько меньшими размерами, более курча-
выми волосами, особенно в зимнее время, розоватым оттенком окраски
зимних волос на спине и синеватой окраской задней части тела (область
, таза, верхние части бедер). Верхняя сторона хвоста у них окрашена в бе-
лый цвет,
Кроме того, верхние передние резцы этих зайцев направлены более
полого вниз. Последнее наблюдается также и у гренландского беляка (Le-
pus timidus L.). Возможно, что такая форма верхних резцов приспособлена
к выкапыванию растений в твердом промерзшем грунте зимой.
Представители этого, вида из Ганьсу, Нань-Шаня и Куку-Нора отли-
чаются крупными размерами, охристо-песчаной окраской спины и боков
тела, а также черной окраской верхней стороны хвоста. Верхние резцы
у них более круто опущены вниз.
Экземпляры из бассейна реки Голубой имеют темно-серую окраску и
менее курчавые волосы.
198
LEPORIDAE. LEPORINAE
Эти различия послужили основанием для описания, кроме других,
следующих трех видов: Lepus oiostolus Hodgson, Ганьсу, Нань-Шань, Куку-
Нор; L. pallipes Hodgson, северный Тибет, Цайдам, и L. koslovl Satunin,
бассейн реки Голубой.
Сравнение морфологических особенностей этих форм позволило
обнаружить их значительное сходство, что дает право считать их лишь
подвидами L. oiostolus Hodgson, описанного раннее других.
В настоящей работе только эти формы признаются подвидами.
11. Lepus (Proeulagus) lolai Pallas, 1778 — Толай (рис. 93).
Lepus lolai Pallas, 1778, Novae species quadrupedum e glirium ordine, pp. 17—
28. — Lepus aegyptius Desma rest, 1822, Encyclop. Meth. Mamm., vol. 2, p. 350. —
Lepus aelhiopicus Ehrenberg, 1833, Symb. Phys. Mamm., vol. 2, p. o. — Lepus
sinaiticus Ehrenberg, 1833, Symb. Phys. Mamm., vol. 2, p. t. — Lepus arabi-
cus Ehrenberg, 1833, Symb. Phys. Mamm., vol. 2, p. r. — Lepus tibetanus
W aterhouse, 1841, Proc. Zool. Soc., vol. 9, p. 7. — Lepus aralensis, Се в e p-
цов, 1861, Звери Приуральского края, т. 2, стр. 49—70. — Lepus lehmanni Север-
ц о в, 1873, Изв. Общ. любит, естествозн., т. VIII, в. 2, стр. 62, 83—84. — Lepus
pamirensis Giinth er, 1875, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 16, p. 229. — Lepus Stoli-
czkanus Blanford, 1875, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XLIV, № 2, p. 110. —
Lepus craspedotis Blanford, 1875, Ann. Mag. Hist., vol. 16, p. 313. — Lepus bid-
dulphi Blanford, 1877?, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XLVI, № 2, p. 234. —
Lepus butlerowi Богданов, 1882. Очерки природы Хивинского оазиса, стр. 68. —
Lepus kessleri Богданов, 1882, Очерки природы Хивинского оазиса, стр. 68. —
Lepus swinhoei Th о m a s, 1894, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 13, p. 364. — Lepus oma-
nensis Thomas, 1894, Proc. Zool. Soc., p. 450. — Lepus kabylicus de Winton;
1898, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 1, p. 155. — Lepus tuneate de Winton, 1898, Ann.
Mag. Nat. Hist., vol. 1, p. 157.— Lepus pallidior Barrett-Hamilton, 1898,
Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 2, p. 422. — Lepus rothschildi de Winton, 1902, Nov.
Zool., vol. 9, p. 444. — Lepus innesi de Winton, 1902, Nov. Zool., vol. 9, p. 445. —
Lepus gansiiicus С а т у н и н, 1907, Ежегодник Зоолог, муз. АН, т. XI, (1906), стр. 7—
8. — Lepus gobicus С а т у н и н, 1907, Ежегодник Зоолог, муз. АН, т. XI (1906),
стр. 164. — Lepus przewalskii С а т у н и и, 1907, Ежегодник Зоолог, муз. АН, т. XI
(1906), стр. 156. — Lepus kashgaricus С а т у н и н, 1907, Ежегодник Зоолог, муз.
АН, т. XI (1906), стр. 157. — Lepus centrdsiaticus С а т у н и н, 1907, Ежегодник
Зоолог, муз. АН, т. XI (1906), стр.’ 158. — Lepus zaisanicus Сатунин, 1907, Ежегодник
зоолог, муз. АН, т. XI (1906), стр. 161. — Lepus filchneri Matschie, 1907, Wiss.
Ergebn. Exped. Filchner nach China u. Tibet. 1903—1905. Bd. 10, S. 217. — Lepus
aurigineus Hollister, 1912, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXV, p. 181. —
Lepus quercerus Hollister, 1912, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. 25, p. 182. — Lepus
europaeus cinnamomeus H. Smith, 1940, Journ. Mamm., vol. 21, p. 77.
Тип не установлен, описан из Забайкалья, долина р. Селенги.
Диагноз. Волосяной покров мягкий. Окраска всей верхней сто-
роны тела буровато-серая, охристо-серая или серая с мелким темным про-
дольным рисунком. Зимняя окраска на востоке ареала охристая, серая или
голубовато-серая с крупным поперечным штриховатым рисунком или
рябью, на западе сходная с летней. Хвост сверху с черной полосой, снизу
белый. .
Описание. Окраска верхней стороны головы бывает несколько *
темнее спины, бока головы светлые. Конец морды (область носа и верхней
губы) с примесью охристого или желтого цвета.
Передние поверхности ушей всегда темнее головы — буровато-серого
или охристо-бурого цвета. Их задние поверхности светлые, беловатые или
беловато-серые, с темным, часто черным пятном на вершине. Нижняя по-
верхность головы и горло белые. Затылок и верхняя сторона шеи охристо-
рыжие или охристо-бурые. Нижняя поверхность шеи и область переднего
края груди всегда охристо-бурые или коричнево-бурые, нередко с белесо-
ватым налетом.
Нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног белые. Дисталь-
ные отделы конечностей охристо-буроватые. Верхняя поверхность хвоста
25. LEPUS
199
черного, нижняя — белого цвета. На его конце имеется хорошо развитая
кисть из жестких белых волос.
Зимняя окраска волосяного покрова у представителей этого вида из
северных и горных областей значительно отличается от летней — общим
посветлением, а также крупным пестрым рисунком. Посветление области
Рис. 93. Lepus Mat Pall.
таза зимой у них более резко выражено, чем у особей из южной части
ареала.
Череп не крупный. Межчелюстные кости относительно короткие и мало
выступают кпереди от переднего края носовых костей, вследствие чего,
носовой отдел кажется коротким. Сетчатое строение боковых сторон верх-
нечелюстных костей, а также чешуйчатых, у этого вида резко выражено.
Орбита округлой формы, слабо суживается кзади. Лобные кости в меж-
глазничной области вдавлены, но надглазничные отростки слабо подняты
вверх. .
Барабанные камеры крупные, округлой формы. Затылок широкий и
выпуклый. Нижняя челюсть сравнительно массивная,с короткой диасте-
мой и слабо отогнутыми назад сочленовными отростками. Передние верх-
ние резцы круто опущены вниз; их основания достигают шва, соединяю-
щего верхнечелюстные и межчелюстные кости.
200
LEPORIDAE. LEPORINAE
Измерения. Длина тела 387—580 мм; длина хвоста 75—116 мм;
длина ступни 106—135 мм; длина уха 83—119 мм; кондило-базальная длина
черепа 61—80 мм.
Распространение. Пустынные пространства от северо-
восточных берегов Каспийского моря по всему южному Казахстану и Сред-
ней Азии, на Алтае, в Забайкалье, Монголии, в Китае (на крайнем востоке
Китая граница распространения недостаточно ясна); далее он распростра-
нен в северо-западной Индии, Афганистане, Пакистане, Иране. Область
распространения этого вида в Аравии не ясна; распространен также
в Восточной и Северо-Восточной Африке.
Примечание. Изменчивость толая весьма значительна, что обу-
словлено разнообразием жизненных условий в пределах его широкого
ареала.
Однако все вариететы могут быть сведены в две группы, одна из кото-
рых характерна для западной, другая для восточной части ареала толая.
Особи из западной части имеют относительно меньшую амплитуду из-
менчивости и характеризуются преимущественно песчано-серой окраской,
мало изменяющейся в зимнее время. Напротив, представители восточной
части ареала отличаются большим разнообразием летней, более яркой
окраски, которая у них в разной степени резко меняется по сезонам. Кроме
того, у них более резко выражено характерное для многих видов подрода
Proeulagus Gureev посветление окраски в области таза в зимнее время.
Изменчивость в строении черепа также значительна. Наряду с мелкими,
тонкого сложения черепами встречаются относительно крупные и массив-
ные, как например у особей из Забайкалья или северо-восточной Мон-
голии. Можно лишь отметить, что представители этого вида из степных
районов имеют относительно крупные и более мощные черепа, чем пу-
стынные формы.
Топай из восточной части ареала отнесены С. И. Огневым (1940) и дру-
гими систематиками к виду L. tolai Pall., а из западной — к особому виду
L.tibetanus Waterhouse.
Признаки, которые, по мнению С. И. Огнева, разграничивают эти виды
(длина носовых костей, положение первого нижнего коренного зуба и
и др.), не являются постоянными и варьируют в значительных пределах.
Не подтверждается также и различие в числе сосков, которых Огнев
у L. tolai Pall насчитывает 6, а у L. tibetanus Waterhouse — 8; обе формы
имеют одинаковое количество сосков. Произведенное мною сравнительное
изучение.морфологических особенностей L. tolai Pall и L. tibetanus WэАет-
•house не позволило обнаружить сколько-нибудь существенных различий
между ними. Обе формы представляют собой лишь подвиды одного вида —
Lepus tolai Pall.
Описанные ранее из различных областей Азии как самостоятельные
виды L. gansuicus Satunin, L. gobicus Sat., L. przewalskii Sat., L. kascha-
garicus Sat., L. centrasiaticus Sat., L. zaisanicus Sat. не отличимы от
L. tolai Pall, и не представляют собой даже подвидов последнего.
Отмеченные выше различия между представителями L. tolai Pall, из
восточной и ' западной части его ареала отражают морфологические осо-
бенности подвидов, с характерным для каждого кругом адаптаций. Восточ-
ных толаев я объединяю в подвид L. t. tolai Pall., а западных—>
в L. t. Zi&etanws Waterhouse.
Изучение изменчивости толая из различных областей его. ареала и
из одного географического пункта в разные годы позволило получить инте-
ресные данные. При этом обнаружилось, что различие в окраске особей этого
вида из одного и того же места в разные годы весьма значительно. С дру-
25. LEPUS
201
гой стороны, особи из разных географических пунктов, добытые в один
сезон и в один год, обнаруживают то большее, то меньшее сходство в
в окраске. Последнее объясняется, по-видимому, то большим, то меньшим
сходством условий среды, возникающим в разные годы в различных геогра-
фических пунктах.
Вот почему чрезвычайно трудно провести резкую границу между восточ-
ными и западными вариететами этого вида, если сравнивать шкуры и че-
репа особей, добытых в один сезон и в один год.
Топай обитает в весьма разнообразных условиях. По личным наблю-
дениям, произведенным в Туркмении в 1934 г., топай там обитает в реч-
ных долинах с весьма разнообразной растительностью, в глинистых и
песчаных пустынях, в предгорьях и горах, достигая альпийских лугов.
В наибольшем числе этот вид встречен в культурной полосе.
По данным Б. А. Кузнецова (1948), топай широко растространен по
всей Киргизии, населяя все зоны гор. В Казахстане, по сведениям того же
автора, этот вид обитает в глинистых и песчаных пустынях, а также по
долинам рек и берегам озер. В горах южного Казахстана топай встре-
чается в пустынных предгорьях и в зоне лиственных и хвойных лесов,
поднимаясь вверх до субальпийских лугов.
В аналогичных условиях он встречается и в других областях своего
ареала. Топай, как и другие виды, не обитает во все сезоны года в одном
каком-нибудь биотопе. В зависимости от наличия и качества корма он то
чаще, то реже перемещается из одного биотопа в другой. Перемена места
топаем связана также с размножением, когда требуется не только соответ-
ствующий корм, но и достаточная защита для потомства. '
Пищей топаю служат весьма разнообразные растения. При этом, не-
смотря на скудность растительности в местах его обитания, число видов
растений, поедаемых им в течение года, довольно значительное. .Однако
в отдельные сезоны число их может быть очень ограниченным, особенно
в зимнее время.
По данным, приведенным в работе С. У. и А. С. Строгановых (1944),
толай в Таджикистане поедает около 63 видов растений из различных бота-
нических семейств. При этом, как у них отмечено, «часто» и «очень часто»
он поедает 33 вида растений, а 30 видов — редко. Все возделываемые
в Таджикистане Культурные растения в той или иной степени повреждаются
толаем.
В Киргизии, по сведениям Б. А. Кузнецова (1948), летом толай питается
различными травянистыми растениями, а зимой преимущественно кустар-
никами, особенно предпочитая молодые ветки чингиля и джиды.
Точных данных о размножении толая нет. Б. А. Кузнецов (1948) о раз-
множении этого вида в Кирг. ССР пишет следующее: «В продолжение теп-
лого времени года зайцы в горах Киргизии приносят несколько (по-види-
мому, не менее трех) пометов. Число детенышей в летних пометах, по на-
шим наблюдениям и данным различных исследователей, чаще всего равно
четырем штукам. Первый помет в средней зоне гор обычно появляется
в апреле-мае, второй — в июле, третий, по-видимому, в конце августа, но
иногда беременные зайчихи попадаются в феврале».
С. У. и А. С. Строгановы (1944), основываясь на сопоставлении сроков
добычи беременных самок и зайчат различных возрастов, пришли к вы-
воду, что У толая может быть до четырех пометов в год. Они указывают
следующие сроки размножения: .
1-й помет — самки, беременные первым выводком, добыты 11 и
13 февраля. Эмбрионы, обнаруженные при вскрытии, достигали 30 и
73 мм; 8 марта добыта самка с функционирующими млечными железами.
202
LEPORIDAE. LEPORINAE
2-й помет — самки, беременные вторым выводком, попадались
во второй декаде мая и до первых чисел июня.
3-й помет — 5 и 14 июля добыты самки с явлениями течки, а со-
стояние млечных желез свидетельствовало о том, что эти самки одновре-
менно были кормящими. 17 июля была добыта самка с двумя эмбрионами,
длина тела которых достигала 34 мм. 26 июля была добыта самка, у ко-
торой обнаружено два крупных эмбриона (длина тела до 75 мм), а млечные
железы функционировали. У добытых 8 и 10 августа самок эмбрионы до-
стигали длины 90—92 мм. У самки, добытой 4 августа, млечные железы
обильно выделяли молоко. Самки, добытые в середине и в конце августа,
имели послеродовые признаки в матке и развитые млечные железы, выде-
ляющие молоко.
4-й помет — как пишут авторы, наличие четвертого помета они
предполагают, основываясь на следующих фактах и наблюдениях.
15 сентября была добыта самка с ясно выраженными послеродовыми приз-
наками в половой системе. 21 сентября ими добыт лишь один зайчонок.
Сами авторы считают возможным, что оба случая можно отнести к запо-
здалому третьему выводку, но оговариваются, что вряд ли это возможно,
так как отдельные выводки хорошо обособлены друг от друга во времени.
Мне кажется сомнительным наличие у топая регулярного четвертого
помёта, так как молодые зайчата в конце сентября встречаются единичными
экземплярами и принадлежат, возможно, к поздним третьим выводкам.
Подвиды. Вследствие отсутствия необходимого материала по
зайцеобразным из Аравии и Африки внутривидовая систематика этого
вида остается недостаточно разработанной. С. И. Огнев (1940) для террито-
рии СССР отметил как подвиды следующие географические вариететы
топая:
1) L. t. total Pallas, 1778. Летняя окраска варьирует от охристо-бурой
до охристо-рыжей с мелким пестрым рисунком, зимняя окраска светлее,
а в области таза серая. Зимой попадаются экземпляры с беловатой окрас-
кой. Уши относительно более короткие, чем у других подвидов. Распро-
странен в южном Забайкалье к югу от городов Улан-Уде и Читы и в смеж-
ных областях Монголии и северо-восточного Китая.
2) L. t. lehmanni Severzov, 1872. Окраска верхней стороны тела светлая,
песчано-серая, со слабо выраженным пестрым штриховатым рисунком.
Распространен в Южном Казахстане от Устюрта и северного Приарапья
до Алмаатинской и южной части Семипалатинской областей и в Кирги-
зии; к югу от Ферганы, Ташкента и других пунктов Узбекистана, исключая
его юго-восточную часть; кроме того, на южном Алтае (Чуйская степь).
3) L. t. bucharensis Ognev, 1912. Окраска верхней стороны тела охристо-
песчаная с примесью ржаво-бурых тонов и значительным развитием тем-
ного штриховатого рисунка в зимнее время. Распространен в Таджики-
стане и юго-восточном Узбекистане.
4) L. t. pamirensis Blanford, 1879. Отличается от других подвидов более
мягким волосяным покровом и светлой охристо-серой окраской.Распро-
странен на Памире.
5) L. t. desertorum Ognev et Heptner, 1928. Окраска верхней стороны
тела светло-песчаная со слабо выраженной продольной штриховкой.
Южная и юго-западная Туркмения.
12. Lepus (Proeulagus) capensis Linnaeus, 1758 — Капский заяц.
Lepus capensis Linnaeus, 1758, Systema Natura, vol. I, ed. 10, p. 58. — Lepus
arenarius Geoffroy, 1826, Diet. Class. Hist. Nat., vol. 18, p. 383. Lepus
ochropus W a g n e r, 1884, in S c h г e b e r’s Saugethiere, Suppl. IV, S. 96.
Тип не установлен, описан с мыса Доброй Надежды, Капская область.
25. LEPUS
203
Описание (no Roberts, 1951, номинальная форма). Основная
окраска всей верхней стороны тела светло-бурая с обильной темной пестри-
ной. Верхняя сторона головы с охристо-бурым оттенком, бока головы
желтоватые. Кольцо вокруг глаз буровато-белое. Уши окрашены в бурый
и темно-серый цвет, с белой полосой по наружному краю и черной верши-
ной. Затылок буровато-серый. Нижняя часть горла, передние ноги, бока
тела и внутренняя часть бедер окрашены в яркий охристый цвет. Верхняя
сторона кистей и ступней желтоватая. Брюхо белое. Хвост сверу черный,
снизу белый.
Измерения. Длина тела 350—490 мм; длина хвоста 55—110 мм;
длина ступни 97—125 мм; длина уха 95—126 мм; основная длина черепа
61—70 мм.
Рспространение. Капская область, Мозамбик, Трансвааль,
Кения, Юго-Западная Африка, Оранжевая республика, Бечуаналенд.
13. Lepus (Proeulagus) whytei Thomas, 1894 — Заяц Уайта.
Lepus Whytei Thomas, 1894, Proc. Zool. Soc. London, p. 142.
Тип: $ ad., № 15/1893, p. Паломби, равнина Ширва, Ньясаленд, Южная
Африка.
Описание (по Thomas, 1894). Размеры и основная окраска близки
к таковым L. capensis L. только спина более серая с менее развитым пестрым
рисунком. Волосяной покров более грубый, чем у L. capensis. Перед го-
ловы с белым пятном. Уши сравнительно короткие; их наружные стороны
коричневые с белой полосой по всей длине наружного края и черной вер-
шиной. Затылок светло-рыжий; подбородок белый. Бока тела более рыже-
ватые, чем спина. Грудь и верхние части задних ног рыжевато-буроватые.
Передняя поверхность передних ног рыжеватая. Хвост относительно ко-
роткий, черный с примесью рыжего цвета сверху, белый снизу.
Череп с короткой лицевой частью и узкой межглазничной областью.
Резцы широк'ие; их бороздки прикрыты внутренним острым краем (ме-
диальным) резца.
Измерения типа. Длина тела 468 мм; длина хвоста 47 мм;
длина ступни 95 мм; длина уха 88 мм; основная длина черепа 65.6 мм.
Распространение. Ньясаленд, северная Родезия, Мозамбик,
Танганьика.
14., Lepus (Proeulagus) saxatilis F. Cuvier, 1823 — Капский кустар-
. никовый заяц.
Lepus saxatilis Cuvier, 1823, Diet. Sci. Nat., vol. 26, p. 309. — Lepus rufinu-
cha Smith, 1829, Zool. Journ., vol. 4,- p. 440. — Lepus longicaudatus Gray, 1837,
Ann. Mag. Nat. Rist., n. ser., vol. 1, p. 586. — Lepus fumigatus W a g n e r, 1844, in
Schreber’s Saugethiere, Suppl. 4, S. 94. — Lepus tigrensis Blanford, 1869,
Ann. Mag. Nat. Hist, (4), vol. 4, p. 330. — Lepus zuluensis micnlemi Chubb, 1908,
Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 1, p. 466.
Тип не установлен, описан с мыса Доброй Надежды, Капская область.
Описание (по Roberts, 1951, номинальная форма). Основная
окраска всей верхней стороны тела темно-серая с крупным темным пестрым
рисунком. Верхняя сторона головы с коричневатым оттенком. Боковые
стороны головы светло-серые, вокруг глаз белое кольцо.
Затылок и верхняя сторона шеи охристо-рыжие. Уши окрашены тем-
нее спины, с бахромой из длинных волос светло-бурого цвета, с белой по-
лосой по наружному краю и черной вершиной. Бока тела и наружные сто-
роны конечностей светлее, чем спина.
Верхняя сторона хвоста черная, нижняя — белая.
204
LEPORIDAE. LEPORINAE
Измерения. Длина тела 400—540 мм; длина хвоста 65—140 мм;
длина ступни 95—137 мм; длина уха 93—120 мм; основная длина черепа
69—80 мм.
Распространение. Капская область, Трансвааль, Оранжевая
республика, Бечуаналенд, Мозамбик, Юго-Западная Африка, Родезия,
Земля Зулусов.
15. Lepus (Proeulagus) crawshayi de Winton, 1899 — Рыжебокий заяц.
Lepus crawshayi de Winton, 1899, Proc. Zool. Soc. London, p. 416. — Lepus
fagani Thomas, 1903, Proc. Zool. Soc. London, vol. 2, p. 315. — Lepus angolensis
Thomas, 1904, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 13, p. 420. — Lepus gungunyanae R o-
b e r t s, 1914, Ann. Transv. Mus., vol. 4, p. 184.
Тип не установлен, описан по одному экземпляру (8) из Нейгия Китви (высота
1000 м), Кения.
Описание (по Winton, 1899, с дополнениями по экземпляру из
Кении). Окраска всей верхней стороны охристо-буроватая с мелким черным
продольным штриховатым рисунком. Передняя поверхность ушей корич-
нево-бурая, задняя — охристо-рыжая, на вершине черное пятно; по на-
ружному краю уха проходит белая полоса. Бока тела, передние ноги и
внешние стороны задних ног охристо-рыжего цвета. Горло охристо-бурое. ,
Нижняя сторона головы и тела белые. Сравнительно короткий хвост
сверху черный с бурым кантом, снизу белый.
Череп узкий, с относительно длинной лицевой частью. Гребни скул о- j
вых отростков верхнечелюстных костей сильно выступают в стороны. Над- i
глазничные отростки узкие и длинные. Бороздки на передней поверхности
верхних резцов заполнены цементом.
Распространение (по F. Petter, 1959). Открытые простран-
ства от Южной до Северной Африки.
Примечание. Крайний недостаток материала и поверхностное
описание авторами африканских зайцев (более 20 видов) не позволили
достаточно полно разобраться в их систематике. Особенно запутанным
представляется систематическое положение монотипичного рода Buno-
lagus Thomas. Судя по описанию Томаса (Thomas, 1929) и Робертса (Ro-
berts, 1951), представителем этого рода является вид мелких зайцев
(размеры сходны с таковыми Pronolagus crassicaudatus Geoffr.), с корот-
кими ногами, покрытыми курчавыми волосами, и длинными ушами. • |
Окраска верхней стороны хвоста сходна с окраской спины. Носовые
кости короткие, а барабанные камеры крупные. Основываясь на перечис-
ленных признаках, можно согласиться, что это особый род или, по крайней
мере, подрод, но где он должен стоять в системе, неясно. Упомянутые здесь
авторы не потрудились более подробно, чем они это сделали, описать череп '
и зубы представителей рода Bunolagus. . j
4. Подрод EULAGUS Gray, 1867 — Русаки i
Eulagos Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. XX, p. 222. 1
Тип: Lepus mediterraneus Wagner (1841), Сардиния, а также Lepus judeae Gray,
1867, Палестина (оба являются синонимами русака — Lepus europaeus Pallas, 1778).
Диагноз. Волосяной покров мягкий, волнистый. Окраска верх-
ней стороны тела варьирует от охристо-серого до охристого, бурого, олив-
ково-бурого и серого, но на спине всегда крупный пестрый рисунок, обра-
зованный главным образом проступающими между остевыми волосами
черными концами подшерстка. Хвост клиновидной формы, всегда с черной
полосой на верхней стороне и белый снизу. Зимняя окраска сходна с лет- ;
25. LEPUS
205
ней, резко светлеет на огузке или становится белой на большей части тела,
темными остаются отдельные участки головы, уши и средняя часть спины,
а также подшерсток.
Череп с относительно длинным лицевым отделом и широкой носовой
частью. Костное нёбо короткое, хоаны широкие (длина костного нёба менее
ширины хоан в 1.5—1.75 раза). Надглазничные отростки удлиненной
формы, не достигают заднего края лобных костей. Нижняя челюсть с сильно
отогнутыми назад сочленовными отростками.
Основание переднего верхнего резца расположено впереди шва, соеди-
няющего межчелюстную и верхнечелюстную кости.
Отличия этого подрода от других подродов рода Lepus L. видны из срав-
нения их диагнозов.
Подрод включает один вид.
Распространение и возраст. Степи, лесостепи и откры-
тые пространства в лесной зоне Европы на север до Англии, южной Шве-
ции и южной Финляндии, северных побережий Ладожского и Онежского
озер; по линии от низовий р. Онеги на г. Шенкурск (Архангельская об-
ласть) и г. Никольск (Вологодская область) граница круто опускается
к югу к г. Перми; далее северная граница отклоняется к востоку, огибает
Уральский хребет с юга и в Азии проходит по линии: города Шадринск, Кур-
ган, Тара и Омск; линия Целиноград — р. Сыр-Дарья, к западу от
г. КзыЛ-Орда, служит восточной границей; южная граница проходит от
северного берега Аральского моря к устью р. Урал и северному берегу Кас-
пийского моря, огибает его с запада и переходит в Иран, северную Аравию,
Малую Азию и Северную Африку; области распространения подрода
в Аравии и Африке не ясны; плейстоцен — современный.
15. Lepus (Eulagus) europaeus Pallas, 1778 — Заяц русак (рис. 85).
LeLievre D a u b e n t о n, 1756 in В u t f о n, Histoire Naturelie, vol. VI, pp. 264—
299. — Lepus timidus Erxleben, 1777, Systema regni animalis, p. 325. — Lepus
europaeus Pallas, 1778, Novae species quadrupedum e glirium ordine, p. 30. — Le-
pus campicola Gervais, 1859, Zool. et Pal. fr., ed. II, p. 47.
Тип не установлен; место, откуда описан вид, точно не указано. G. S. Miller
(1912) предложил считать за terra typica L. europaeus Pall. Бургундию во Франции,
а Ё. L. Trouessart (1910) — Польшу. Последнее, по-видимому, более правильно
(Огнев, 1940).
Диагноз совпадает с таковым подрода.
Описание. Волосы, покрывающие тело, волнистые. Их окраска
варьирует в значительных пределах: от охристо-серого до ржаво-бурого и
желтовато-серого цвета с крупным пестрым рисунком, который образован
проступающим между завитками остевых волос черным или черно-бурым
подшерстком. Подшерсток мягкий, шелковистый. От основания до поло-
вины длины окрашен в серебристо-белый или серовато-белый, к вершине
в черный или черно-бурый цвет.
Верхняя сторона головы и передние поверхности ушей окрашены тем-
нее, чем спина. Пятна впереди глаз, кольцо вокруг глаз и пятно между
глазом и ухом белого цвета. Ниже переднего края глаза расположено
коричневое пятно. Щеки охристо-буроватые или охристо-сероватые. Зад-
няя поверхность ушей белая или серовато-белая с черным или черно-бурым
пятном у вершины. Внешние поверхности ног окрашены в разных оттен-
ков охристо-бурый цвет; внутренние стороны конечностей и нижняя часть
тела белые. Хвост сверху с широкой черной полосой, снизу белого цвета.
Общий тон окраски тела в различных областях ареала русака приобре-
тает разные оттенки. В Закавказье в окраске особей этого вида преобла-
206
LEPORIDAE. LEPORINAE
дают серые тона, в южных районах Европейской части Союза — охристо-
рыжие, а в Крыму — оливково-бурые.
Меняется окраска русака и по сезонам. Например, зимой в Закавказье
у русаков светлеет область таза и бедер; на Северном Кавказе волосы у них
становятся белыми на значительной части тела. К северу степень побеления
русака резко увеличивается, а на крайнем севере его ареала темными
остаются лишь небольшие пятна на средней части спины, на ушах и голове.
В самой южной части распространения окраска русака по сезонам не
меняется.
Череп относительно широкий в носовом отделе. Носовые кости широ-
кие, округлые на конце; переднее носовое отверстие широкое.
Межкрыловидное пространство, особенно у северных экземпляров,
очень широкое, а костное нёбо короткое. Нижняя челюсть тонкого строе-
ния, с отогнутыми назад сочленовными отростками. Верхние резцы широ-
кие, с бороздкой, расположенной посередине. Их основания далеко не до-
ходят до шва, соединяющего верхнечелюстные и межчелюстные кости.
Основания нижних резцов не доходят до основания первого коренного
нижней челюсти (Р3).
Измерения; Длина тела 550—673 мм; длина хвоста 75—144 мм;
длина ступни .124—167 мм; длина уха 100—118 мм; кондило-базальная
длина черепа 68—83 мм.
Распространение. В границах подрода. Акклиматизирован
в ряде районов южной Сибири, в Новосибирской области, в Алтайском и
Красноярском краях, в Иркутской и Читинской областях, а также в Север-
ной Америке. В ископаемом состоянии известен из ряда пунктов Европей-
ской части СССР. Наиболее резко отличным от современного является
плейстоценовый русак из Бинагадов (Апшеронский полуостров), описан-
ный как L. е. gureevi Gromov (1952).
Как в прошлом веке, так и в настоящее время происходит в разной сте-
пени интенсивное расселение русака на север и восток. Этот интересный-
вопрос, благодаря трудам С. С. Фолитарека и А. А. Максимова получил
подробное освещение. Приведенные в их работе (1936) данные позволяют
проследить все этапы этого процесса, начиная с 1825 г. Эти же данные поз-
воляют отметить, что в период между 1825 и 1850 г. расселение русака
происходило не столь интенсивно и относительно равномерно как на север,
так и на восток. Между 1850 и 1870 г. имело место его интенсивное рассе-
ление на восток и северо-восток, за реку Урал и Уральский хребет. В пе-
риод между 1870 и 1900 г. русак особенно интенсивно расселялся на север
И северо-восток Европейской части Союза. После 1900 г. его расселение
происходит одинаково интенсивно как на север и северо-восток Европей-
ской части Союза, так и в Западную Сибирь.
Местами обитания представителям этого вида служат разнообразные
комплексы жизненных условий в пределах различных типов открытых
ландшафтов.
Наиболее типичными местами обитания русака являются степи,
в условиях которых формировались его видовые особенности. Этот вид,
как и многие другие, не держится в течение круглого года в каком-либо
одном типе растительных ассоциаций, а кочует, более или менее надолго
задерживаясь в тех или иных участках занимаемого им района. Это обу-
словлено различием жизненных условий, возникающих в тот или иной
сезон в различных местах обитания, а также необходимостью защиты по-,
томства в период размножения, когда русаки ищут наиболее защищенные
места.
25. LEPUS
207
Жизнь русака тесно связана с условиями открытых пространств, за
пределы которых особи этого вида обычно не выходят. Даже в лесной зоне,
куда русак проник следом за распашкой земель из-под леса, он не посе-
ляется в лесу, а довольствуется нередко небольшими площадями пахотных
угодий или лугов и пастбищ. Мне неоднократно приходилось наблюдать
русаков в Ленинградской области, где они довольно обыкновенны, но я ни-,
когда не встречал их здесь в лесу. Обычными местами обитания этого вида, '
например, на Карельском перешейке, являются открытые луговины с ред-
кими кустами ольхи или ивы. Встречается он также в частых низкорослых
березняках или на вырубках, богатых травой и мелкими кустарни-
ками.
В период размножения русак нередко поселяется в хлебных полях или
вблизи последних.
В Армении (долина реки Аракса) мне приходилось встречать русаков
в каменистых предгорьях, в пойме реки или в культурной полосе. В послед-
ней русаки бывали в наибольшем количестве.
На Кавказе, по данным Н. К. Верещагина (1947), «русак распространен
всюду, за исключением больших сплошных массивов горного и низового
леса, а также участков совсем ровных и бедных растительностью полу-
пустынь». Он отмечает особенно большое число особей этого вида в пред-
горной полосе Северного Кавказа и на освоенных под хлопок и зерновые
участках в Азербайджане.
В болотистых и лесистых районах западной Грузии русаков мало.
Ограниченное число их названный автор отмечает и для высокогорных
лугов, где, как он полагает, размножение данного вида ограничено суро-
выми условиями этой зоны гор. На Южном Урале, по материалам С. В. Ки-
рикова (1935), местами обитания русака служат разнообразные раститель-
ные ассоциации.
О разнообразных местах обитания русака в степях Предкавказья,.
а также его кочевках в разных растительных ассоциациях,в связи с измене-
нием в различные сезоны корма и ремизных условий, пишут в своей инте-
ресной работе Колосов и Бакеев (1947).
Важной биологической особенностью русака является его значитель-
ная пластичность в приспособлениях, выражающаяся в способности отно-
сительно быстро применяться к обстановке, резким изменениям корма,
а также климатических условий в разные сезоны года.
Русак, как впрочем и другие зайцы, многояден. Основным кормом ему
служат травянистые растения, которыми он питается с ранней весны до
прздней осени. Только зимой, при выпадении глубокого снега, он перехо-
дит на питание древесной и кустарниковой растительностью. Число видов
растений, поедаемых русаком, весьма значительно, и лишь зимой оно резко
сокращается. Период, в течение которого русак питается травянистой или
древесно-кустарниковой растительностью, зависит от ряда причин, но
зимой главным образом от наличия снегового покрова, его глубины и про-
должительности стояния. Например, в крайних южных областях его
ареала, где снег совершенно не выпадает или выпадает неглубокий, русак
почти круглый год питается травянистой растительностью. Но чем дальше
к северу, тем больший период зимой русак вынужден питаться древесно-
кустарниковой растительностью.
К питанию последней его вынуждает снеговой покров. Чем раньше
выпадает глубокий снег и чем дольше он лежит, тем больший период русак
питается древесными и кустарниковыми растениями. Неглубокий снег,
при отсутствии наста, не служит русаку препятствием для добывания
зимующих травянистых многолетников.
20Я
LEPORIDAE. LEPORINAE
Весьма интересные данные по питанию этого вида приводят в своей
работе Колосов и Бакеев (1947), Авторы скармливали русакам, содержа-
щимся в неволе, 98 видов растений из 27 семейств. В описываемом ими опыте
«средне», «хорошо» и «очень хорошо» русаками поедались 55 видов расте-
ний из 18 семейств. Плохо или совсем не поедались 43 вида из 9 семейств.
Из материалов, приведенных названными авторами, видно, что в их
опыте и по наблюдениям русаки предпочитали растения из семейств зла-
ковых, мотыльковых и сложноцветных. На втором месте в этом отношении
стоят лебедовые (зима) и крестоцветные.
По данным этих же авторов, все доступные русакам представители
гречишных и подорожниковых ими также поедаются. Плохо или совсем
не поедались растения из семейств маревых, портулаковых, бурачниковых,
гераниевых, зверобойных и большинство видов губоцветных.
Из числа древесных и кустарниковых растений на юге, как отмечают
авторы, русаки предпочитают терн, ракитник, ясень, берест и побеги белой
акации. Средняя поедаемость отмечена ими для вяза и дикой яблони. Мало
поедаются русаком шелковица, боярышник колючий, клен полевой, бузина
черная и абрикос. Несомненно, что число видов растений, поедаемых ру-
саком, в различных областях его ареала значительно колеблется вследствие
различия флористических комплексов в разных климатических зонах.
Период размножения русака значительно растянут, особенно в южных
областях его ареала. По данным специального исследования, произведен-
ного Колосовым и Бакеевым (1947) на значительном материале, русак
размножается с января по конец сентября. Данные названных авторов
подтверждаются наблюдениями многих исследователей, приведенными в об-
ширной литературе, посвященной этому виду. Несомненно, что сроки на-
чала и конца размножения русака на севере и на юге не совпадают. Не сов-
падают они и в отдельные годы вследствие различия погодных условий.
Из материалов Колосова и Бакеева видно, что наибольшее число бере-
менных самок падает на период с февраля по конец июля. 100% беремен-
ных самок отмечено ими в мае и июне, т. е. в наиболее благоприятное
для размножения время. Число зайчат в помете у русака колеблется
от 1 до 7. Обычно их бывает 3—4. Наименьшее число эмбрионов отме-
чено у самок ранней весной и осенью. Первые выводки содержат
1—2 зайчат, а последующие 3-—4. В южной части ареала у русака
бывает 3 или 4 выводка в зависимости от погодных условий, а в северной
только 2.
Интересные данные о размножении русака в Центральной Европе при-
водит Рик (Rieck, 1956). По его данным, половозрелость русака наступает
на 8-м месяце. Размножается он с марта по сентябрь.
За это время 3/4 самок дают 4 выводка. Зайчихи поздних выводков пре-
дыдущего года составляют /4 и приносят 3 выводка. Одна самка приносит
в год минимум 7—8 зайчат. В годы с мягкой .зимой за счет 5-го помета
(ранней весной) количество зайчат доходит до 11. Примерно половина зай-
чат рождается в мае—июне (3/4 с апреля по июль включительно). В 1-м
и 4-м пометах 1—2 зайчонка, а во 2-м и 3-м — 3—5 зайчат.
В среднем 62% добываемых русаков в возрасте до 1 года, 22% от 1 до
2 лет, 7 % от 2 до 3 лет, 6 % от 3 до'4 лет и 4% от 4 до 7 лет. «Заячьи» годы —
следствие большого числа молодых, зависящее от количества переживших
зимой зайцев и выживших'зайчат.
По данным того же автора, основной причиной гибели русаков яв-
ляются кокцидиоз и пастерилез. Кокцидиозу особенно подвержены моло-
дые зайчата от 5 недель до 5 месяцев. От кокцидиоза зайцы гибнут с августа,
при наибольшей плотности. Наибольшее число их погибает в сентябре—
IV LAGOMYIDAE
209
декабре. Пастереллез поражает подросших зайцев с ноября по февраль.
Развитие обеих эпизоотий определяют погодные условия. Охота должна
производиться с учетом поголовья. Рик считает, что при высокой числен-
ности может быть отстрелено 3/4, при средней — х/2, при низкой — J/3 по-
головья зайцев.
В годы повышенной численности русак, особенно в зимнее время, мо-
жет приносить существенный вред озимым посевам, фруктовым садам и
питомникам. В периоды высокой численности русаков необходимо увели-
чивать их отстрел, что уменьшит вред, приносимый ими сельскому хо-
зяйству, и предотвратит их массовую гибель от бескормицы и паразитов,
оказывающих губительное влияние на ослабленных недоеданием особей.
Подвиды. Внутривидовая систематика русака остается неразра-
ботанной, что обусловлено отсутствием материала с большой территории
западной части ареала этого вида. Здесь приводятся географические ва-
риететы русака, отмеченные С. И. Огневым (1940) для территории СССР как
подвиды.
1) L. е. hybridus Pallas, 1811. Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-рыжая с не резко выделяющимся темным пестрым рисунком, зим-
няя окраска со значительной примесью серого и белого цвета, резко от-
лична от летней. Распространен в северных и средних,-а также юго-запад-
ных областях европейской части СССР.
2) L. е. tesquorum Ognev, 1924. Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-буроватая с хорошо выраженным темным, пестрым рисунком,
придающим окраске заметную черноту. Зимняя окраска отличается зна-
чительной примесью белого и серого цвета. Распространен в лесостепной
и степной зонах европейской части СССР от левобережья Днепра
до Волги, на юг до Северного Кавказа. Северная граница не ясна.
3) L. е. transilvantcus Matschie, 1901. Летняя окраска верхней стороны
тела буровато-охристая или буровато-оливковая с сильно развитой черно-
той, особенно в зимнее время. Зимняя окраска отличается от летней серо-
ватым цветом в области таза. Распространен в Крыму и в Молдавии, а
также в Румынии и на Балканах.
4) L. е. ca'ucasicus Ognev, 1929. Летняя окраска верхней стороны тела
буровато-охристая с сероватым налетом или буро-желтоватая с чернотой,
в разной степени развитой. Зимняя окраска несколько темнее летней,
а область таза светло-серого цвета. Распространен на Главном Кавказском
хребте и в прилежащих с севера районах,-а также-на Черноморском побе-
режье Кавказа.
. 5) L. е. cyrensis Satunin, 1905. Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-буровато-серая, зимняя светлее и с примесью светло-серого цвета
в области таза. Распространен в восточном Закавказье, северном Иране
и Малой Азии.
6) L. е. caspicus Ehrenberg, 1830. Летняя окраска верхей стороны
тела охристо-рыжеватая или охристо-буроватая; зимняя окраска в южной
части ареала подвида со значительной примесью светлых тонов, особенно
в области таза, в северной — на большей части тела белая. Распространен
в Астраханской и Актюбинской областях и Западно-Казахстанском крае.
IV. Семейство LAGOMYIDAE Lilljeborg, 1866
Lagomyidae Lilljeborg W., 1886, Systematisk ofersigt of the gnagande daggdju-
ren, Glires, Nova Acta Soc. Scienc., Upsala, vol. VI.
• 2 3 2 2 •
Диагноз. Зубная формула I P M -= или v (Prolagus Pomel).
Фауна СССР. А. А. Гуреев
210
1V. LAGOMYLDAE
Верхние коренные с миоцена без корней. Жевательная поверхность Р4,
М1, М2 рассечена глубокой внутренней складкой, доходящей до середины
ширины зуба или до его наружной стенки; ее края гладкие. Нижние ко-
ренные зубы без корней или они рудиментарны, имеют 2 или 3 конида
(Prolagus Pomel); Р4, Мх, М2 состоят из двух, в поперечном сечении ромби-
ческой формы, соединенных цементом призм. (У видов рода Prolagus М2
из трех спаянных призм). М3 имеет один конид.
В состав семейства входят следующие подсемейства: Sinolagomyinae
(олигоцен, Азия; миоцен, Африка, Западная Европа и Северная Америка),
Prolaginae (миоцен—плейстоцен, Европа), Lagomyinae (нижний миоцен—
плейстоцен, Европа; плиоцен—плейстоцен, Азия; плейстоцен, Северная
Америка; голоцен, Европа, Азия, Северная Америка).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ
СЕМЕЙСТВА LAGOMYLDAE
1 (2). Передняя часть Р3 отделена слоем цемента от основной массы
зуба. М2 образован тремя сегментами, соединенными слоем цемента
, .................................. Подсем. Prolaginae (стр. 218).
Подсемейство включает один род Prolagus Pomel (стр. 219).
2 (1). Передняя часть Р3 не отделена слоем цемента от основной массы
зуба. М2 образован двумя сегментами, соединенными цементом.
3 (12). Р3 с одной складкой на наружной и одной на передней стороне,
реже с впадиной у верхнего края коронки на внутренней стороне.
Ширина коронки этого зуба в задней части значительно менее ши-
рины переднего конида Р4 . . . Подсем. Sinolagomyinae (стр. 211).
4 (И). В нижней челюсти 5 коренных зубов.
5 (6). Кониды нижних коренных зубов в сечении овальной формы;
задний уже переднего........................Synolagomys (стр. 211).
6 (5). Кониды нижних коренных зубов в сечении ромбической или
близкой к ним формы; задний равен по ширине переднему.
7 (8). Р3 без V-образной складки на жевательной поверхности . . . .
,................................... Austrolagomys (стр. 213).
8 (7). Р3 с V-образной, складкой.
9 (10). Нижняя челюсть массивная, толстая.................... -
....................................Kenialagomys (стр. 214).
10 (9). Нижняя челюсть не массивная, уплощена в боковом направлении
......................................... Ochotonolagus (стр. 216).
И (4). В нижней челюсти 4 коренных зуба . . . . Oreolagus (стр. 217).
12 (3). Р3 с двумя складками на наружной и одной на внутренней стороне
или двумя складками на наружной и двумя на внутренней стороне
. . . , .......................... . Подсем. Lagomyinae (стр. 221)
13 (20). Р3 с двумя складками на наружной и одной на внутренней сто-
роне.
14 (15). Р3 с двумя складками на передней стороне, вследствие чего же-
вательная поверхность передней части этого зуба имеет форму
трилистника.................................Ochotonoides (стр. 223).
15 (14), Р2 без складок на передней стороне, и его жевательная поверх-
ность в передней части не имеет формы трилистника.
16 (17), М2 без придатка, отделенного складкой на внутренней стороне
у заднего края этого зуба..................- . Paludotona (стр. 221).
17 (16). М2 с придатком, отделенным складкой на внутренней стороне
у заднего края этого зуба.
1. SINOLAGOMYIS
211
18 (19). Толщина ветви нижней челюсти в области симфиза больше 4 мм.
Вершина углового отростка выше уровня основания М3.............
.....................................Proochotona (стр. 223).
19 (18). Толщина ветви нижней челюсти в области симфиза менее 4 мм.
Вершина углового отростка ниже уровня основания М3.............
...................................... Ochotona (стр. 230).
20 (13). Р3 с двумя складками на наружной и двумя на внутренней сто-
роне ........................................Lagopsis (стр. 222).
1. Подсемейство SINOLAGOMYINAE Gureev, 1960
Sinolagomyinae Gureev, 1960, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. LXXII, в. 4,
стр. 8.
Тип: Sinolagomys Bohlin, 1937, Китай, Ганьсу, Шаргалтенн-тал, верхний оли-
гоцен.
Диагноз. Складки, входящие с внутренней стороны коронок верх-
них коренных зубов (Р4, М1 и М2), неглубокие, редко заходят за середину
коронки, что хорошо заметно на жевательной поверхности зубов.
Р3 с одной складкой на наружной стороне или с одной на наружной и
одной на передней стороне; реже имеется неглубокая складка и на внутрен-
ней стороне этого зуба. Р3 мелких размеров, его ширина в задней части
значительно менее ширины переднего конида Р4.
Подсем. Sinolagomyinae отличается от подсем. Prolaginae наличием
только двух сегментов на М2, а также тем, что передняя часть Р3 у пред-
ставителей Sinolagomyinae не отделена слоем цемента от основной массы
зуба. От подсем. Lagomyinae оно отличается меньшим числом складок на
Р3, его меньшей величиной, а также менее глубокими складками на верх-
них коренных зубах.
В состав подсемейства входит пять родов.
Примечание. По-видимому, к этому же подсемейству должен
быть отнесен и род Heterolagus Crusafont, 1955, Европа, нижний миоцен.
Распространение и возраст. Европа?, нижний миоцен;
Азия, нижний—верхний олигоцен; Африка, нижний миоцен; Северная
Америка, нижний—средний миоцен.
1. Род SINOLAGOMYS Bohlin, 1937 (рис. 94)
Sinolagomys Bohlin, 1937, Palaeontologia. Sinica, C, № 3; pp.15—39.
. Тип: Sinolagomys kansuensis Bohlin, 1937, Китай, Ганьсу, Шаргалтеин-таЛ|
верхний олигоцен.
Диагноз. Р3 с V-образной складкой. В отличие от других родов,
передние кониды нижних коренных зубов (Р4, М4 и М2) в сечении овальной
формы, а задние округлые или широкоовальные, меньше передних. Р3 с од-
ной широкой и неглубокой складкой, входящей с наружной стороны.
Описание. Р4, М15 М2 имеют сходное строение и напоминают та-
ковые зайцев. Нижняя челюсть массивная, с сильно выступающими греб-
нями для прикрепления мышц, особенно развитыми на угловой лопасти.
Р3 мелкий, с двумя входящими складками, одной на передней, другой на
наружной сторонах коронки.
В состав рода входят следующие виды: S. kansuensis, S. mayor, S. mi-
nor Bohlin, 1937, Китай, Ганьсу, Шаргалтеин-тал, и S. tatalgolicus Gureev,
1960; Монголия, Татал-Гол.
Распространение и возраст. Китай, Монголия, сред-
ний?—верхний олигоцен.
14*
212
IV. LAGOMYIDAE. SINOLAGOMYINAE
Примечание. Нижние коренные зубы представителей рода
Sinolagomys совмещают признаки зубов пищух и зайцев. Они могут рас-
сматриваться как переходные к типу этих зубов, свойственному современ-
ным и близким к ним ископаемым пищухам.
Строение коренных зубов этой группы пищух не подтверждает пред-
ставления некоторых систематиков о том, что пищухи или «пищухообраз-
ные» формы являются предками зайцев. В самом деле, если «пищухообраз-
ный» тип зайцеобразных является более древним, то зубная система их
должна быть исходной для всех представителей Lagomorpha. В действи-
Рис. 94. Верхние и нижние коренные зубы Sinolagomys Bohl, (по Bohlin, 1937).
тельности же наиболее ранние представители этой группы млекопитаю-
щих (палеоцен, эоцен) имели зубы, близкие по строению к зубам зайцев.
Пищухи же только в конце олигоцена приобрели наиболее характерные
для них коренные зубы. .
1. Sinolagomys kansuensis Bohlin, 1937.
Sinolagomys kansuensis Bohlin B., 1937, Palaeontologia Sinica, C., №3. pp.
15—39. :
Тип: Sh 429 — фрагмент левой ветви верхней челюсти с зубами (Р2—Ма), Китай,
Ганьсу, Шаргалтеин-тал, верхний олигоцен.
Диагноз. Р3 с относительно неглубокой складкой, входящей
спереди коронки; складка, входящая с внутренней стороны коронки этого
зуба у его заднего края, более глубокая,, чем у других видов этого рода.
Складка, входящая с внутренней стороны коронки М1 2, образует на его
жевательной поверхности длинную петлю. Вторые кониды нижних корен-
ных зубов овальной формы, мало отличаются от передних по ширине.
Измерения. Длина нижних зубных рядов: Р3—М3 — 10.5,
§.8, 7.5, 7.1 мм; Р3—Мх — 6.5, 5.5, 5.0, 4.8, 4.6. мм.
Различия межд 5. kansuensis Bohlin и другими видами этого рода за-
ключаются главным образом в размерах.
Распространение. Китай, Ганьсу, Шаргалтеин-тал, Табен-
булук.
2. Sinolagomys major Bohlin, 1937,
Sinolagomys major Bohlin, 1937, Palaeontologia Sinica, C., № 3, pp. 15—39. —
Sinolagomys major Bohlin, 1942, Palaeontologia sinica, C., № 8a, pp. 29—111.
Тип: Sh 830. — фрагмент правой ветви верхней челюсти с зубами (Р3—М1),
Китай, Ганьсу, Шаргалтеин-тал, верхний олигоцен.
Ди-агноз. Размеры более крупные, чем у других видов этого рода.
Р3 со складкой, глубоко вдающейся спереди коронки и сильно расширяю-
2. AUSTROLAGOMYS
213
щейся на его жевательной поверхности. Складка, входящая с внутренней
стороны коронки этого зуба, у его заднего края, слабо развита и мало вы-
ражена. Складки, входящие с внутренней стороны коронок Р4 и М1, не-
глубокие и образуют на их жевательных поверхностях широкие и корот-
кие петли.
Один известный нижний коренной (М2) имеет кониды овальной формы
и сходной величины.
Измерения. Длина нижних зубных рядов: Р3—М2 — 10.5, 8.9 мм;
Р4—М2 — 7.4 мм; Р4-Мг - 5.2, 4.8, 4.6 мм.
Распространение. Китай, Ганьсу, Щаргалтеин-тал, Та-
бен-булук.
3. Sinolagomys minor Bohlin, 1937.
Sinolagomys minor Bohlin, 1937, Palaeontologia Sinica, C, № 3, pp. 15—39. —
Sinolagomys gracilis Bohlin, 1942, Palaeontologia Sinica, C., № 8a, pp. 29—111.
Тип: Sh 96 — фрагмент правой ветви верхней челюсти с зубами (Р3—М1), Ки-
тай, Ганьсу, Шаргалтеин-тал, верхний олигоцен. [Вторично описан автором в 1942 г.
под названием У. gracilis, и установлен новый тип: Sh 434, фрагмент нижней челюсти
с зубами (Р4—М2), Китай, Ганьсу, Табен-булук, верхний олигоцен].
Диагноз. Р3 с глубокой и узкой складкой, входящей с передней
стороны коронки; на внутренней стороне коронки этого зуба, если судить
по рисункам автора, одна-две неглубокие складки. Складки, входящие
с внутренней стороны коронок Р4 и М1, более глубокие, чему других видов
рода. Кониды нижних коренных зубов овальной формы, мало разнятся
по ширине.
Измерения. Длина нижнего зубного ряда: Р3—М2 — 6.2 мм;
Р3—М4 — 5.0 мм; Р4—М2 — 5.8 мм.
Распространение. Китай, Ганьсу, Шаргалтеин-тал, Табен-
булук.
4. Synolagotoys tatalgolicus Gureev, 1960 (рис. 95).
Sinolagomys tatalgolicus G u г e e y, 1960, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. XXVII,
в. 4, стр. 9—10.
Тип: правая ветвь нижней челюсти с зубами, Монголия, Татал-Гол, средний?
олигоцен.
Диагноз. Передние кониды нижних коренных зубов сильно вы-
тянуты в поперечном направлении, задние уже, овальной формы. Длина
нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 9.1 мм.
* Описание. Р4, М15 М2 имеют сходное строение и напоминают
те же зубы зайцев. Нижняя челюсть массивная, с сильно выступающими
гребнями и бугорками для прикрепления мышц, особенно развитыми на
угловой лопасти.
Измерения. Длина нижнего зубного ряда (Р3—М3) — 9.1 мм;
(Р4—М2) — 9.1 мм; высота нижней челюсти у Р3 — 6.0, 6.2, 7.0 мм; у М3 —
7.6, 8.0, 8.6 мм.
От других видов этого рода описываемая форма хорошо отличается
признаками, отмеченными в диагнозе.
Распространение. Sinolagomys tatalgolicus известен из одного
местонахождения.
2. Род AUSTROLAGOMYS Stromer, 1926
A ustrolagomys Stromer, 1926, in К a i s е г, Diamantenwiiste Siidwestafricas, Bd. 2,
SS. 107—153.
Тип: A ustrolagomys inexpectatus Stromer, 1926, Юго-Западная Африка, нижний
миоцен.
214
IV. LAGOMYIDAE. SI NOLAGO MY INAE
Диагноз. P2 в отличие от такового других родов не имеет складки
на передней стороне, а Р3 без V-образной складки.
Передние и задние кониды нижних коренных зубов ромбической
формы. Р3 с одной широкой складкой, входящей с наружной стороны этого
зуба.
Отличия этого рода от других родов подсем. Sinolagomyinae приве-
дены в описании рода Kenialagomys Macinnes. Род Austrolagomys Stro-
mer включает два вида: А. in-
expectatus Strom er (тип рода) и
A. simpsoni Hopwood, 1929
Рис. 95. Sinolagomys tatalgolicus Рис. 96. Austrolagomys. simpsoni Hopwood
Gureev. (no Hopwood, 1929).
(рис. 96), южное побережье залива Лодеритц, Юго-западная Африка, ниж-
ний миоцен.
A. simsoni отличается от A. inexrectatus меньшими размерами, а также
более широкой складкой, входящей с наружной стороны коронки Р3,
и наличием угловатых выступов на задней стороне передних конидов ниж-
них коренных зубов (Р4, М4 и М2).
3. Род KENIALAGOMYS Macinnes, 1953
Kenialagomys Macinnes, 1953, British Mus. (Nat. Hist.). Fossil Mammals
of Africa, № 6, p. 2.
Тип: Kenialagomys rusinge Macinnes, 1953, п-ов Гумба, остров Русинга, Викто-
рия Нианца, Кения, нижний миоцен.
Диагноз. Передние и задние кониды нижних коренных зубов
(Р4, Мх и М2) ромбической формы; передние длиннее задних или зад-
ние шире передних. Р3 сильно вытянут в поперечном направлении,
особенно в задней части, с одной мелкой складкой на передней и глубо-
кой и узкой— на наружной стороне; бывает мелкая складка и на внут-
ренней стороне.
Род Kenialagomys Macinnes отличается от рода Sinolagomys Bohlin
ромбической формой конидов нижних коренных зубов (Р4, Мх и М2), а от
рода. Ochotonolagus их разной величиной и толщиной нижней челюсти; от
рода Austrolagomys Stromer он отличается наличием складки на передней
3. KENIALAGOMYS
215
стороне P2 и V-образной складки у Р3, а от рода Oreolagus Dice —нали-
чием М3.
Род включает два вида, описываемых ниже.
Распространение и возраст. П-ов Гумба, остров Ру-
синга, Виктория Нианца, Кения, нижний миоцен.
Примечание. Автор, описавший род Kenialagomys, в диагнозе
• 2 0 3
этого рода приводит следующую зубную формулу: Iу ; Су-; Р^—
2
M-s-. В диагнозе Kenialagomys minor он пишет: «А rudimentary lower-
Pm2 sometimes present». По-видимому, отверстие, возникшее в резуль-
тате повреждения верхней части нижней челюсти впереди Р3, принято
автором за альвеолу Р2, отсутствующего у всех известных представи-
телей отряда Lagomorhpa, начиная с верхнего палеоцена.
В целях унификации с другими группами пищух и для возможности
сравнения диагнозы рода и видов составлены заново.
1. Kenialagomys rusinge Macinnes, 1953 (рис. 97, 98).
Kenialagomys rusingeYL aclnnes, 1953, BritishMus. (Nat. Hist.). Fossil Mammals
of Africa, № 6, pp. 2—15.
Тип не установлен, синтипы: фрагмент черепа с левой половиной нижней че-
люсти, № 370 52, и поврежденный череп с нижней челюстью, № 592 52; п-ов Гумба,
остров Русинга, Виктория
Нианца, Кения, нижний мио-
цен.
Диагноз. Длина
верхнего зубного ряда
рз—М2 — более 9 мм; ниж-
него зубного ряда — не
менее 8.75 мм; входящие
складки на верхних корен-
ных (Р3—М2) и М3 относи-
тельно глубокие. Медиаль-
ные части верхних резцов
сильно выступают вперед
в виде острых гребней.
Нцжние резцы в сечении
имеют форму трапеции.
Описание. Череп
крупный, массивный и вы-
сокий, с короткой мозго-
вой коробкой. Костное нё-;
бо относительно длинное.
Нёбные отростки межчелю-
стных костей не прикрыты
пластинчатыми выступами
межчелюстных костей.
Рис. 97. Kenialagomys rusinge Macinnes (по Ma-
cinnes, 1953).
Межкрыловидное прост-
ранство узкое. Барабан-
ные Камеры относитель-
но крупные. Нижняя челюсть массивная, формой напоминает таковую
зайцев.
Приводим измерения черепа S. rusinge по Макиннесу (Macinnes, 1953);
216
IV. LAGOMYIDAE. SINOLAGOMYINAE
М 370 52 № 592 52
Наибольшая длина черепа..................... 38.5 58.0
Кондилобазальпая длина черепа................. — 52.5
Наибольшая ширина (поперек мозговой коробки) — 19.0
Скуловая ширина............................. 27.5 27.5
Кондилярная ширина............................ — 11.75
Ширина межглазничного пространства........... 8.5 8.0
Длина от переднего края первого верхнего резца
до М2- включительно......................... 27.5 27.5
Длина диастемы...............................12.0 12.5
Длила альвеол Р2—М2 . . .....................12.5 12.0
Максимальная наружная ширина нёба у Р4 ... 19.0 19.5
Внутренняя ширина нёба у Р2.................. 8.5 9.0
Внутренняя ширина нёба у М2.................. 9.25 —
Пепетгне запняя пттина / переднего резца .... 1.5 1.8
передне задняя длина | заднего резца......... 0.75 0 8
Поперечная ширина { ......... 1 0 • 13
( od^nulU puoU,«.......... 1 .\J 1.0
Измерения нижней челюсти (в мм):
М 977 47 № 592 52
Общая длина от вершины резцов до углового от-
ростка ..................................... 45.0 45.0
Длина Р3—М3....................................11.5 11.5
Длина диастемы................................ 9.0 9.0
г» f у Р3 . . . . . .............. 8.0 8.0
Высота челюсти { ;..............Ю.5 ц.25
Высота челюсти в области сочленовного отростка 27.70 27.0
Длина сочленовного мыщелка................., , 8.0 —
Распространение. В границах, указанных для рода,
2. Kenialagomys minor Maclnnes, 1953 (рис. 98).
Kenialagomys minorM a с I n n e s, 1953, British. Mus. (Nat. Hist.), Fossil Mammals
of Africa, № 6, pp. 15—21.
Тип не установлен, описан с острова Русинга, Виктория Нианца, Кения, ниж-
ний миоцен.
Диагноз. Длина верхнего зубного ряда Р3—М2 не более 9 мм,
нижнего зубного ряда Р3—М2 не более 8 мм. Входящие складки на верх-
них коренных зубах (Р3—М2) и М3 сравнительно неглубокие. Медиальные
края верхних резцов не выступают вперед в виде гребней. Нижние резцы
в сечении имеют форму равнобедренных треугольников с закругленными
углами.
Распространение. В границах, указанных для рода.
4. Род ОСНОТОNO LAGUS Gureev, 1960
Ochotonolagus Gureev, 1960, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. XXVII, в. 4,
стр. 10.
Т и п: Ochotonolagus argyropuloi Gureev, 1960, Монголия, Татал-Гол, средний?
олигоцен.
Диагноз. Нижняя челюсть тонкого строения. Кониды Р4, Мг и
М2 в сечении сходной величины и почти ромбической формы, как у совре-
менных пищух.
Описание. Ветви нижней челюсти сильно уплощены в боковом
направлении. Гребни и бугорки для прикрепления мышц на угловой
лопасти, нижней челюсти слабо развиты. Силовые костные утолщения на
переднем крае ее сочленовного отростка и по наружному краю угловой
лопасти, кзади от угловой вырезки, слабо выражены.
4. OCHOTONOLAGUS, 5. OREOLAGUS
217
Отличия этого рода от других родов этого подсемейства приведены
в описании рода Kenialagomys Maclnnes.
К роду Ochotonolagus относится один известный вид, отмеченный как
тип рода.
Распространение и возраст. Монголия, Татал-Гол,..
средний? миоцен.
Рис. 98. Зубы Kenialagomys Maclnnes.
Поперечный разрез верхних резцов: а — К. rusinge, б — К. minor; поперечный
разрез нижних резцов: а1 — К. rusinge, б1 — К. minor; верхние коренные зубы:
* е, в1 — К. rusinge, г — К. minor; нижние коренные зубы: д, д1 — К. rusinge,
е — Кт minor.
1. Ochotonolagus argyropuloi Gureev, 1960 (рис. 99).
Ochotonolagus argyropuloi Gureev, 1960, Тр. Палеонт. инет, АН СССР, т. XXVII,.:
в. 4, стр. 10.
Тип: обломок левой ветви нижней челюсти с зубами (Р4—М3), № 475—480,
Монголия, Татал-Гол, средний? олигоцен; колл. ПИН АН СССР.
Диагноз. Признаки рода и вида совпадают.
Измерения. Длина нижнего зубного ряда Р4—М3 — 6.7 мм;.
Мх—М2 — 5.7 мм; высота нижней челюсти у М3 — 6.7, 7.0 мм.
Распространение. В границах, указанных для рода.
5. Род OREOLAGUS Dice, 1917
Palaeolagus Kellogg, 1910, Bull. Dept. Geol. Univ. Calif, vol. 5, p. 435. —
Oreolagus Dice, 1917, Bull. Depart. Geol. Univ. California, vol. 10,№ 12, pp. 179—183.
T и n: Palaeolagus nevadensis. Kellogy, 1910, Северная Америка, Невада, область-
Гумбольдта, средний? миоцен.
:218
IV. LAGOMVIDAE. PROLAGINAE
Диагноз. P3 мелкий, с одной складкой, входящей с передне-
внутренней стороны этого зуба. Нижние коренные зубы (Р4, Мх и М2)
сходного строения и похожи на
эти зубы современных пищух. М3
отсутствует.
Отличия рода Oreolagus Dice
от других родов подсемейства при-
ведены в описании рода Keniala-
gomys Maclnnes (стр. 215).
К роду Oreolagus относятся два
известных вида.
Распространение и
возраст. Северная Америка,
Невада, Небраска, нижний—сред-
ний? миоцен.
Рис. 99. Ochotonolagus argyropuloi Gureev.
1. Oreolagus nevadensis Kellogg,
1910.
Palaeolagus nevadensis Kellogg,
1910, Bull. Depart. Geol. Univ. Califor-
nia, vol..p. 435. — Oreolagus nevadensis
Dice, 1917, Bull. Depart. Geol. Univ. California, vol. 10, № 12, p. 182.
Тип: Фрагмент нижней челюсти с зубами (P3—M2), № 12575, Северная Америка,
Невада, область Гумбольдта, средний? миоцен.
Диагноз. Тот же, что и рода.
Распространение. Известен из одного местонахождения.
Примечание. В 1941 г. Грю (Grew, 1941, Field. Mus. Chicago,
Geol. ser., 8, p. 37) описал О. nebrascensis. Систематические соотношения
этого вида с О. nevadensis недостаточно ясны.
2. Подсемейство PROLAGINAE Gureev, 1960
Prolaginae Gureev, 1960, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. LXXVII, в. 4,
стр. 8 и 31.
Т и п: Prolagus Pomel, 1853, Германия, Франция, острова Корсика, Сардиния,
СССР (Украина), средний миоцен—верхний? плейстоцен.
Диагноз. Верхние коренные зубы (Р4—М2) с глубокими складками,
входящими с внутренней стороны коронок этих зубов.
Р3 шире остальных нижних коренных зубов. В отличие от других под-
семейств, передняя часть Р3 отделена слоем цемента от его основной части;
М2 состоит из трех сегментов (третьим сегментом является М3), а Р4 со-
храняет на жевательной поверхности бугорок метакона.
Описание. Размеры отдельных видов сравнительно крупные
(длина нижнего зубного ряда 12 мм). Нижняя челюсть двух типов: отно-
сительно длинная, тонкого сложения, и короткая, массивная, — что ука-
зывает по крайней мере на два конституциональных типа этих пищух.
Сочленовный отросток относительно широкий в основной и средней части
(в передне-заднем направлении), к вершине резко суживается. Сочле-
новный мышелок короткий и широкий.
Плечевая кость сильно утолщена в проксимальном отделе, с хорошо
обособленной головкой. Крестец широкий в основной части. Таз с расши-
ренной подвздошной костью, с одной сочленовной фасеткой, как у зайцев,
.а не с тремя, как у современных пищух.
6. PROLAGUS
219
Верхние коренные зубы крупные. Р2 мало уступает по размерам Р3.
Складка, входящая с внутренней стороны коронки Р4, расположена в ко-
сом направлении и далеко не доходит до внутренней стенки этого зуба.
Р3 сильно смещен на наружную сторону.
Отличия этого подсемейства от других подсемейств сем. Lagomyidae
хорошо видны из сравнения их диагнозов.
Подсемейство включает один род.
Распространение и возраст. Южная часть Европы
(Франция, ФРГ, ГДР, СССР), нижний миоцен—плейстоцен.
6. Род PROLAGUS Pomel, 1853 (рис. 100)
Lagomys Cuvier, 1812, Oss. Foss., vol. IV, pp. 21—22. — Anoema Konig,
1825, leones Foss. Sect., pl. X, fig. 126. — Prolagus Pomel, 1853, Cat. meth., p. 43.—
Myolagus Hensel, 1856, Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. VIII, S. 695. — Archaeomys
Fraas, 1856, Wiirtt. Naturw. Jahresh., Bd. XVIII, S. 130.
Тип: Anoema aeningensis Konig, 1825, Германия, средний миоцен.
Диагноз тот же, что и подсемейства.
Род включает пять известных видов (перечислены ниже).
Рис. 100. Типы нижних челюстей и нижние коренные зубы Prolagus Pome
Распространение и возраст. Франция, ФРГ, ГДР,
острова Корсика, Сардиния, СССР (Украина), нижний миоцен—плейстоцен.
1. Prolagus aeningensis Konig, 1825 (рис. 101).
Anoema aeningensis Konig, 1825, leones Foss. Sect., pl. X, fig. 126. —Lago-
-mys aeningensis H. v. M e у e r, 1836, Neues Jahrb., p. 58. — Lagomys meyeri Ts chudi,
in H. v. Meyer, 1845, Zur Fauna d. Vormelt. Foss. Saugeth. etc. S. 6, Taf. II,
fig. 2, 3. — Lagomys sansaniensis L a r t e t, 1851, Not. Coll, de Sansan, p. 21. — Pro-
lagus sansaniensis Pomel, 1853, Cat. meth., p. 43. —• Myolagus meyeri Hensel,
1856, Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. VIII. S. 699. — Archaeomys steinheimensis Fraas,
1862, Wiirtt. Naturw. Jahresh., Bd. XVIII, S. 130. — Lagomys verus Fraas, 1870,
Wiirtt. Naturw. Jahresh., Bd. XXVI, S. 170. — Prolagus meyeri Deperet, 1887,
Arch. Mus. Lyon, vol. IV, p. 123. — Myolagus sansaniensis F i 1 h о 1, 1891, Ann. Sci.
geol., vol. XXI, p. 46.
Распространение. Германия, средний миоцен.
220
IV. LAGOMYIDAE. PROLAGINAE-
2. Prolagus sardus Wagner, 1829 (рис. 101).
Lagomys sardus fossilis W agner, 1829, Oken’s-Isis, p. 1136. — Lagomys fossilis-
Wagner, 1829, Oken’s Isis, p. 1139. — Lagomys corsicanus W agner, 1829,
Oken’s Isis, p. 1139; G i e b e 1, 1847, Fauna d. Vorwelt, Bd. I, S. 99. — Myolagus
sardus Hensel, 1856, Zeitschr. deutsch. geol. Ges., Bd. VIII, S. 695. — Lagomys
(Myolagus) sardus Schlosser, 1884, Palaeontographica, Bd. XXXI, S. 29.
Рис. 101. Коренные зубы.
a — верхние, a1 — нижние взрослого,’a2 — нижние молодого; Prolagus aenin-
gensis KQnig; б — верхние Prolagus sardus Wagner, (no F.-Major. 1898—1900).
Распространение и возраст. Остров Сардиния, плей-
стоцен.
3. Prolagus loxodus Gervais, 1848.
Lepus sp. G er v a i s, 1848, Zool. et Pal. Fr., 1-e ed., t. I, p. 32. — Lepus loxodus-
Gervais, 1848—1852, Zoo!, et Pal. Fr., 1-e ed., t. II. — Lagomys loxodus
Gervais, 1859, Zool. et Pal. Fr., 2-e ed., t. 0, p. 50. — Lagomys? (Prolagus) corsi-
canus D e p e r e t, 1890, Mem. Soc. Geol. France, vol. 1, p. 56. — Myolagus? elsanus F.
Major, 1875, Atti Soc. Tosc. Sc. Nat., vol. I, p. 229.
Распространение и возраст. Санден Руссильон и
Монпелье, Франция, средний плиоцен.
4. Prolagus elsanus Major, 1875.
Myolagus elsanus Major, 1875, Atti Soc. Tosc. Sc. Nat., vol. I, pp. 229—238"
Распространение и возраст. Тоскана (Casina, vald?
Elsa), Италия, нижний плиоцен.
5. Prolagus vasconiensis Roman et Viret, 1934. ,
i Prolagus vasconiensis R о m a n F. et J. Viret, 1934, Mem. Soc. Geol. France,.,
vol. 9, fasc. 2—3, mem. № 21.
Распространение и возраст. Франция, нижний миоцен.
Примечание. Различия перечисленных видов заключаются
в размерах, строении черепа и нижних челюстей, а также в деталях строе-
ния коренных зубов, особенно Р3, отличающегося у этих видов раз-
ной степенью развития складок, входящих в коронку зуба. Отсутствие
сравнительного материала не позволяет более точно установить,
их систематические соотношения . и составить морфологическую*
характеристику.
1. PALUDOTONA
221
3. Подсемейство LAGOMYINAE s. str. Lilljeborg, 1866
Lagomyinae Г у p e e в, 1900, Тр. Палеонт. инет. АН СССР, т. XXVII, в. 4, стр.
8 и;31.
Т и n: Ochotona Link, 1795, Европа, Азия, плиоцен—современный; Северная Аме-
рика, плейстоцен—современный.
Диагноз. Складки, входящие с внутренней стороны коронок
верхних коренных зубов (Р4—М2), достигают или почти достигают внут-
ренней стороны коронок этих зубов. Р3 с одной складкой на внутренней и
двумя на наружной стороне или двумя на внутренней и двумя на наружной
стороне. У представителей отдельных родов Р3 имеет две мелкие складки
на передней стороне, и тогда передняя часть этого зуба приобретает на
жевательной поверхности форму трилистника. Задний край Р3 равен
или менее ширины первого конида Р4.
Отличие подсем. Lagomyinae от Других' подсемейств сем. Lagomyidae
отмечено в описании подсем. Sinolagomyinae Gureev (стр. 211).
В состав подсемейства входит пять родов.
Распространение и возраст. Европа, Азия, средний
миоцен—современный; Северная Америка, плейстоцен—современный.
[7. Род PALUDOTONA Dawson, 1959
Palud.otona D a w s о n, 1959, Verb. Naturf. Ges. Basel, vol..70, № 2, pp. 157—166.
Тип: Paludotona etruria Dawson, 1959, Тоскана, Италия, верхний миоцен.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда более 14 мм. Складки,
входящие с внутренней стороны коронок верхних коренных зубов
(Р2—М2), далеко не доходят до задней стенки этих зубов (примерно
на V3—У4 ширины коронки). М2 без при-
датка, отделенного мелкой складкой на внут-
ренней стороне у его заднего края. Р3 с одной
глубокой складкой на внутренней и двумя бо-
лее мелкими на наружной стороне. Передняя
часть этого зуба широкая, на жевательной сто-
роне не имеет формы трилистника.
Отличия этого рода от других родов подсем.
.Lagomyinae хорошо видны из сравнения диагно-
зов.
Род включает два известных вида: Р. etruria
Dawson, отмеченный как тип рода, и Р. gobi-
~ensis Young (=Ochotona gobiensis Young, 1931,
Bull. Geol. Soc. of China, vol. 11, № 1, pp. 255—
258), близкий к первому виду по строению зу-
Рис. 102. Paludotona gobi-
ensis Young(no Young, 1931).
бов, описанный из миоцена Китая (рис. 102), названный Кретцоем (Kret-
zoi, 1941) Metochotona.
Распространение и возраст. Европа, Италия, верхний
.миоцен; Азия (Китай) миоцен.
1. Paludotona etruria Dawson, 1959 (рис. 103).
Paludotona etruria Dawson, 1959, Verb. Naturf. GeS. Basel, vol. 70, № 2,
pp. 157—166. .
Тип: Левая ветвь верхней челюсти с полным рядом зубов (Р2 поврежден),
ВЬ 43 («Grosseto-Lignite» at Baccinelo), Тоскана, Италия, верхний миоцен; колл.
Музея естеств. ист. в г. Базеле.
222
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Диагноз. Совпадает с диагнозом рода.
Описание. Кроме признаков, перечисленных в диагнозе рода,
характеризуется и следующими особенностями. Нижняя челюсть строе-
нием напоминает таковую
зайцев; она массивная, с ши-
рокой угловой лопастью и
коротким, высоко поднятым
угловым отростком. Сочле-
новный отросток расширен
в передне-заднем направле-
нии, с удлиненным сочле-
новным мыщелком. Венечный
отросток в виде гребня и
вместе с краем сочленовного
отростка образует ложбину.
Измерения. Длина
верхнего зубного ряда: Р2—
М2 - 13.2 мм; Р3 и М2 —
10.8, 11.3 мм; длина нижне-
го зубного ряда: Р3—М3 —
14.2, 14.3 мм; Р4-М2 -
9.5 мм.
Рис. 103. Paludotona etruria Dawson (по Dawson, Распространение.
1959). Известна из одного место-
нахождения.
Примечание. Особенности строения нижней челюсти Р. etru-
ria Dawson позволяют предположить, что жевательный аппарат представи-
телей рода Paludotona Dawson, как и родов Kenialagomys Maclnnes,
Sinolagomys Bohlin, по строению и функциям был еще близок к таковому
зайцев. Совокупность отмеченных морфологических особенностей Palu-
dotona Dawson позволяет также считать эту группу пищух наиболее-
близко стоящей к представителям подсем. Sinolagomyinae.
8. Род LAGOPSIS Schlosser, 1884
Lagomys Н. v. Meyer, 1836, Neuer Jahrb., р. 56.— TitanomysH. v. Meyer,.
1870, Palaeontographica, Bd. XVII, S. 228. — Lagomys (Lagopsis) verus Schlosser,
.1884, Palaentographiea, Bd. XXXI, S. 31.
T и n: Lagomys verus Hensel, 1856, Германия, средний миоцен.
Р3, в отли-
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 6.5—8.5 мм.
чие в от других родов подсем. Lagomyinae, имеет четыре глубокие складки,.
Рис. 104. Lagopsts verus Hensel,
(no F.-Major, 1898—1900).
две на внутренней и две на наружной сто-
роне. На его передней стороне имеются две
неглубокие складки. Жевательная поверх-
ность передней части этого зуба, разделен-
ная складками, имеет форму пятилопастного
листка (рис. 104). Кониды остальных ниж-
них коренных зубов в поперечном сечении
имеют форму ромба, как и у других родов
этого подсемейства.
Отличия этого рода от других родов этого же подсемейства выражены
в его диагнозе.
Род включает один известный вид: L. verus Hensel, отмеченный как
тип рода.
8. LAGOPSIS 9. OCHOTONOIDES 10. PROOCHOTONA
223
Распространение и возраст. Европа (ГДР и ФРГ),
средний миоцен.
9. Род OCHOTONOIDES Teilhard de Chardin et Young, 1931
Ochotonoides Teilhard de Chardin et Young, 1931, Palaeontologia
Sinica, ser. C, vol. IX, fasc. I, p. 30.
Тип: Ochotona complicidens Boule et Teilhard de Chardin, 1928,
Китай (Шанси, Шенси и Ганьсу), плейстоцен.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 12.3 мм. Р3 имеет три глу-
бокие входящие складки, две на наружной и одну на внутренней стороне;
на его передней стороне име-
ются две неглубокие складки,
придающие жевательной по-
верхности передней части этого
зуба форму трилистника,
Отличия рода Ochotonoides
Т. de Ch. et Young от других
родов подсемейства хорошо вид-
ны при сравнении их диагно-
зов.
В состав рода входит один
известный вид: О. complicidens
Boule et Teil de Chardin (рис.
105), отмеченный как тип рода.
Распространение
и возраст. Китай (Шан-
си, Шенси, Ганьсу), плейсто-
цен.
10. Род PROOCHOTONA Chomenko,
1914
Proochotona Хоменко, 1914, Тр.
Бессар. общ. естествоисп. и люб.
естествозн., т. V, стр. 15.
Тип: Proochotona eximia Che-
rnenko, 1914, с. Тараклия, Бен-
дерский уезд, Молдавия, верхний
Миоцен.
Диагноз. Длина нижне- Рис. 105. Ochotonoides complicidens Boule et
го зубного ряда 10—13 мм; тол- Те^- Chardin (по Teil. de Chardin, 1940).
щина ветви нижней челюсти в f
области симфиза более 4 мм; ее высота у М2 более 8 мм. Угловая лопасть
нижней челюсти в виде широкой пластинки; вершина углового отростка
выше уровня основания М3. Р3 имеет три входящих складки, две на
наружной и одну на внутренней стороне. На его передней поверхности
нет входящих складок, и жевательная поверхность передней части этого
зуба не имеет формы трилистника.
Отличия рода Proochotona Chomenko от других родов этого подсемей-
ства видны из сравнения их диагнозов.
Род включает четыре вида. По-видимому, к этому же роду должны
быть отнесены и крупные пищухи, найденные в Закавказье, Западной Си-
бири, Казахстане и Забайкалье.
224:
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Распространение и возраст. Европа и Азия, юг евро-
пейской и азиатской частей СССР, верхний миоцен—средний плиоцен.
1. Proochotona eximia Chomenko, 1914. (рис. 106 и 107).
Proochotona eximia X о м е п к о, 1914, Тр. Бессар. общ. естествоисп. и люб.
естествозн., т. V, стр. 15.
Т и п: не установлен; описан из с. Тараклия, Молдавия, верхний миоцен.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 10—12 мм. Горизонталь-
ная часть ветви нижней челюсти сильно утолщена в переднем отделе за
счет выступающих в стороны стенок. альвеол Р4 и резца в его корневой
части. Толщина ветви нижней челюсти в области
симфиза более 4 мм, а ее высота у М2 более 8 мм.
Сочленовный отросток высокий, в верхней части
сужен в передне-заднем направлении и слабо отог-
нут назад. Сочленовный мыщелок неширокий, хоро-
Рис. 106. Proochotona
.eximia Chomenko (по
Хоменко, 1914).
шо выражен только в передней части сочленовного
отростка. Угловой отросток клиновидной формы (рис.
106). Р3с двумя неглубокими складками на внутрен-
ней стороне его коронки.
Распространение. Молдавия, Украина, верхний миоцен—
плиоцен.
2. Proochotona gigas Argyropulo et Pidoplishka, 1939 (рис. 107).
Ochotona (Proochotona) gigas Аргиропуло и ПидоплиЧка, 1939>
ДАН СССР, т. XXIV, № 7, стр. 723—724.
Т и п не выделен; описан по материалам из Одессы (Украина) и Пиленей-Молда-
ван (Молдавия) СССР, средний плиоцен.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 11.3—13 мм. Горизонталь-
ная часть ветви нижней челюсти слабо утолщена в переднем отделе (об-
ласть альвеол Р4 и резца в его кор-
невой части). Толщина ветви ниж-
ней челюсти в области симфиза более
4 мм, а ее высота у М2 более 8 мм.
Сочленовный отросток невысокий, в
верхней части расширен в передне-
заднем направлении и сильно отог-
нут назад. Сочленовный мыщелок
широкий, хорошо развит по всей
длине сочленовного отростка. Угло-
вой отросток серповидной формы
(рис. 107, б). Р8 с одной неглубокой
складкой на внутренней стороне его
коронки.
Распространение и во-
зраст. Молдавия и Украина,
средний плиоцен.
Рис. 107. Proochotona eximia Chomenko
(a), Proochotona gigas Argyr. etPidopl. (6)
(по Аргиропуло и Пидопличке, 1939).
3. Proochotona kurdjukovi Gureev, sp. nov. (pnc. 108),
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с зубами (Р4—М3), № 27553, юж-
ный берег озера Иссык-Куль, Киргизия, верхний миоцен?—нижний плиоцен; колл.
ЗИН АН СССР.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда Р4—М3—11,7 мм; неви-
димому, полный зубной ряд не менее 13 мм.
10. PROOCHOTONA
285
Горизонтальная часть ветви нижней челюсти слабо утолщена в перед-
нем отделе за счет альвеолы резца, выступающей на внутреннюю сторону
челюсти; альвеола Р4 почти не выступает на внешнюю сторону челюсти.
Наружная поверхность зубной части ветвей нижней челюсти плоская,
а внутренняя сильно выпуклая вследствие смещения альвеол коренных
зубов на внутреннюю сторону челюсти (рис. 108). Отверстие впереди
углового отростка расположено на уровне М2.
Описание. Кроме признаков, перечисленных в диагнозе, могут
быть отмечены и следующие: нижние резцы расположены под большим
углом к продольным осям' ветвей нижней челюсти; последние сильно раз-
ведены в стороны. Толщина угловой лопасти нижней челюсти в 5—6 раз
меньше толщины ее альвеолярной части.
Распространение. Известен из одного местонахождения,
указанного для типа.
4. Proochotona kirgizica Gureev sp. nov. (рис. 108).
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с зубами (Р4—М3), № 27554, юж-
ный берег озера Иссык-Куль, Киргизия, верхний миоцен — нижний плиоцен; колл.
ЗИН АН СССР.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда Р4—М3 — 11.8 мм; ве-
роятно, полный зубной ряд не менее 13 мм. Горизонтальная часть ветви
Рис. 108. Proochotona kirgizica sp. nov. (а, б, e), Proochotona kurdjukovi sp.
nov. (a, ff).
нижней челюсти слабо утолщена в передней части за счет альвеол резца
и Р4. Наружная сторона зубной части ветвей нижней челюсти слабо вы-
пуклая, внутренняя плоская, зубной ряд слабо изогнут. Высота зубной
части нижней челюсти у Р3 — 9.2 мм, у М3 — 8.4 мм (соответственно у
у Р. eximia Chomenko 7.56 мм, 8.4 мм).
Отверстие впереди углового отростка расположено на уровне М3.
“15 Фауна СССР. А. А. Гуреев
226
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Описание. В дополнение к диагнозу могут быть отмечены следую-
щие особенности этого вида. Нижние резцы расположены под небольшим
углом к продольной оси ветвей нижней челюсти; последние не сильно раз-
ведены в стороны. Угловая часть нижней челюсти не известна.
Распространение. Известен из одного местонахождения,
указанного для типа.
И. Род OCHOTONA Link, 1795
Lepus Pallas, 1773, Reise durch verschiedene Proviiizen des Russischen Reiches,
Bd. II. Anhang, SS. 701—702. — Ochotona Link, 1795, Beitrage zur Naturgeschichte,
Bd. I, Theil 2, S. 74.
Тип: Lepus dauricus Pallas, 1773, p. Селенга, Забайкалье, современный.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда до 10.6 мм; толщина ветви
нижней челюсти в области симфиза менее 4 мм, а ее высота у М2 менее 8 мм.
Угловая лопасть не имеет вида широ-
кой пластинки; вершина углового от-
ростка ниже уровня основания М3. Р3
имеет три входящих складки — две на
наружной и одну на внутренней стороне
(рис. 109). На его передней поверхности
нет входящих складок, и жевательная
поверхность передней части этого зуба
не имеет формы трилистника.
Р°Д Ochotona Link отличается от
iffЙ) j'/лЛ других родов подсем. Lagomyinae мел-
КАМшДд/ кими' размерами, низкой зубной частью
w нижней челюсти и мелкими зубами.
В состав рода входят 15 современных
и 5—6 вымерших видов.
Распространение и в о з-
р а с т. Европа и Азия, плиоцен—со-
временный; Северная Америка, плейсто-
Рис. 109. Ochotona lagreli Schloss, цен—современный.
(по Schlosser, 1924). Краткая морфо л о гическая
характеристика. К этому роду
относятся сравнительно мелкие представители зайцеобразных (длина
тела от 120 до 250 мм), с относительно короткими ушами и задними
ногами. Хвост снаружи не заметен. Тело удлиненное, вальковатой
формы. Голова относительно большая, с притупленной мордой. Глаза
расположены по бокам головы, округлой или овальной формы; разрез
век прямой или наклонный. Верхняя губа раздвоена. Вибриссы от
30 до 90 мм длины. Нос широкий, с замыкающимися ноздрями. Уши
округлой формы, у ряда видов крупные; у одних с язычком на внутрен-
ней поверхности уха, у других с язычком и карманом на внутренней
стороне передней складки уха (рис. 110). Задние ноги длиннее перед-
них па 20—25%. Волосы, покрывающие тело, прямые; их окраска в боль-
шей или меньшей степени резко меняется по сезонам. Окраска летнего воло-
сяного покрова бурая, охристо-рыжая, охристо-песчаная, у отдельных видов
ярко-рыжая, красно-рыжая или красно-коричневая. Зимняя окраска преи-
мущественно светлая, серая разных оттенков. Для ряда видов специфичным
является светлый штриховатый рисунок, образованный светлыми концами
остевых волос, и светлые полосы по наружному краю ушной раковины,
11. OCHOTONA
227 •
IIMIII ЯМ1И|1 IHin'yr-nW!-^-TTF-Ts-r
а также рыжие пятна на боках шеи. На подошвах ног хорошо развитые
волосяные щетки. Когти относительно длинные, слабо изогнутые; подушки
пальцев у многих видов голые. На нижней стороне кисти у основания
первого пальца, хорошо выраженный мозолистый бугорок.
Череп относительно длинный, плоский и узкий (исключение — Ochotona
koslovi Buchner и некоторые другие виды). Длина мозговой части более
половины кондилобазальной длины черепа. На боковых сторонах верхне-
челюстных костей имеются крупные отверстия. Подглазничные отверстия
малы. Носовые кости срастаются по среднему шву и составляют одну кость.
Задний край носовых костей не заходит за передний край орбиты. В пе-
редней трети они у всех пищух в большей или меньшей степени вздуты и
расширены. Лобные кости у многих видов (особенно у О. koslovi) сильно
выпуклы, так что верхняя линия профиля
имеет значительную кривизну. В межглазнич-
ной области лобные кости в разной степени
сильно сужены и у ряда видов имеют отвер-
стия (fenestras frontalis). Надглазничные от-
ростки отсутствуют. Теменные кости расши-
рены кзади, в задней трети поперечно вдав-
лены (у взрослых, особенно старых особей)
и образуют здесь хорошо выраженную пло-
щадку. Сагиттальный гребень хорошо выра-
жен лишь у старых особей и не у всех видов. „ „
Межтеменная кость сохраняется и относи- ИС пакопитЛтР°ггипХуиШН0И
тельно более крупная, чем у зайцев.
Орбита округлая, реже овальной формы, значительно открытая сверху.
Слезные кости мелкие и узкие. Скуловые дуги сильно развиты. Скуловая
кость позади скулового отростка височной кости вытянута в длинный
отросток, почти достигающий переднего края слухового отверстия бара-
банных камер. Передняя часть скуловой дуги плотно прирастает к верх-
нечелюстным костям. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей
хорошо развиты. Резцовые отверстия открытые или перегорожены пластин-
чатыми выступами межчелюстных костей. Костное нёбо короткое; оно обрат
зовано главным образом нёбной костью и лишь отчасти нёбными отрост-
ками верхнечелюстных костей. Межкрыловидное пространство узкое й
неглубокое. Барабанные камеры относильно крупные, сжатые в передне-
боковом направлении, губчатого строения.
Нижняя челюсть с низкой pars molares, относительно длинная. Ее со-
членовные отростки круто подняты вверх или значительно отогнуты назад..
Угловая лопасть слабо развита, и угловой отросток достигает значитель-
ных размеров. Ветви нижней челюсти в резцовой части соединены' свое-
образным суставом, относительно подвижны — настолько, что могут не-
сколько расходиться в стороны или подниматься одна относительно дру-
гой вверх. Сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется узким
краем передней поверхности сочленовного мыщелка. Специальной сочле-
новной ямки на скуловом отростке височной кости нет;
По характеру строения черепа современных пищух делятся на следую-
щие типы.
1-й тип. Череп очень выпуклый. Диаметр орбиты значительно пре-
вышает длину верхней диастемы. Межглазничное пространство узкое. Ниж-
няя челюсть по форме несколько напоминает таковую зайцев, особенно
тропических лесных форм. Она имеет относительно широкую угловую ло-
пасть с коротким угловым отростком и высокий сочленовный отросток,
слабо отогнутый назад (Ochotona koslovi Buchner).
5*'
228
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
2-й тип. Череп слабо выпуклый. Диаметр орбиты равен или менее
длины верхней диастемы. Межглазничное пространство узкое. Нижняя
челюсть имеет слабо развитую угловую лопасть и длинный угловой от-
росток. Сочленовный отросток нижней челюсти расширен в передне-
заднем направлении и значительно отогнут назад (пищухи группы
«daurica»).
3-й тип. Череп слабо выпуклый. Диаметр орбиты менее или ра-
вен длине верхней диастемы. Межглазничное пространство широ-
кое. На лобных костях имеются сквозные отверстия (только у этого
типа). Нижняя челюсть со слабо развитой угловой лопастью и относи-
тельно длинным угловым отростком. Ее сочленовный отросток мало рас-
ширен в передне-заднем направлении и слабо отогнут назад (пищухи
группы «г оу lei»).
4-й тип. Череп плоский. Орбита равна или менее длины верхней
диастемы. Межглазничное пространство широкое. Нижняя челюсть со
слабо развитой угловой лопастью и относительно длинным угловым от-
рбстком. Ее сочленовный отросток сильно расширен в передне-заднем на-
правлении и значительно отогнут назад (пищухи группы «alpina»).
’5-й тип. Череп плоский или слабо выпуклый. Орбита равна или
значительно менее длины верхней диастемы. Межглазничное пространство
скорее широкое, чем узкое. Носовая часть черепа кпереди от орбит значи-
тельно расширена, так что отверстия на боковых сторонах верхнечелюст-
ных костей имеют передне-боковое положение и сильно открыты сверху.
Нижняя челюсть с очень слабо развитой угловой лопастью и длинным
угловым отростком. Ее сочленовный отросток не расширен в передне-
заднем направлении и слабо отогнут назад (пищухи группы «ИЪе-
t'ana»).
В верхней челюсти две пары резцов, из которых передние больше зад-
них, с бороздкой на передней поверхности и треугольной формы вырезкой
на режущем крае, отчего кажутся раздвоенными на конце. Жевательная
поверхность задних резцов имеет округлую или овальную форму.
Коренные зубы призматические, с высокими коронками. Зубная фор-
мула I-j-P-g-M -g-. Второй ложнокоренной верхней челюсти (Р2) на перед-
ней поверхности имеет две продольных бороздки. Бороздка, расположен-
ная медиально, глубоко вдается в коронку зуба и образует на его жева-
тельной поверхности эмалевую петлю. Р3 имеет две бороздки на наружной
стороне коронки. Из них передняя глубоко вдается в коронку зуба и обра-
зует на его жевательной поверхности подковообразно изогнутую петлю.
Строение описываемого зуба напоминает строение этих зубов олигоценовых
зайцеобразных и плиоценовых пищух. Р4 и М1 имеют на внутренней сто-
роне коронки глубокую складку, разграничивающую эти зубы на две
части. М2 имеет на внутренней стороне две складки, из которых одна делит
этот зуб на две части, как у Р4 и М1, а другая отделяет на его задней части
небольшой сегмент.
Все верхние коренные без корней. Они представляют собой трубки
с вогнутыми краями (соответственно описанным складкам), заполненные
дентином на верхней жевательной стороне. Такой тип верхних коренных
зубов пищухи сохраняют с верхнего миоцена.
Нижние коренные зубы имеют более высокие коронки. Третий ложно-
коренной (Р3) имеет три в разной степени глубоких складки (на наружной
стороне две, а на внутренней одну), которые делят его жевательную по-
верхность на пять лопастей. Число и границы конидов этого зуба неясны.
Р4, Mi и М2 сходного строения. Они состоят из двух сходной формы ромби-
11. OCHOTONA
229
ческих призм, соединенных цементом до основания или на 1/2—1/3 от верх-:
него края коронки. Свободные, не спаянные части конидов гомологичны
корням, и, если они свободны, могут быть названы таковыми.
М3 состоит из одного конида. Таким образом Р4, Мг и М2 представляют
собою зубы, распавшиеся на отдельные сегменты, соединенные цементом.
Возможно, что этим можно объяснить происхождение трехконидного М2
у Prolagus Pomel, где третий конид, занявший место утраченного М3,
возник в результате слияния последнего с М2,
Скелет пищух характеризуется рядом специфических особенностей.
Шейный отдел позвоночника, особенно в передней части, относительно
более мощный, чем у зайцев, со слабыми изгибами. Грудные и поясничные
позвонки с короткими остистыми отростками. Истинных ребер 10 пар.
7 позвонков переходного типа несут 7 пар ложных ребер.
Грудная клетка широкая короткая или узкая, удлиненной формы.
Грудина узкая в передней части, кзади резко расширяется. Рукоятка
грудины широкая. Поясничные позвонки толстые, с очень короткимй
остистыми и поперечными отростками. Крестец узкий и длинный. У ряда
видов крестцовые позвонки сливаются настолько, что теряются границы
позвонков; их остистые отростки сливаются в один продольный гребень.
Места для прикрепления таза занимают в 2—3 раза меньшую площадь,
чем у зайцев. Хвостовых позвонков 7—8. Ключицы хорошо развиты. Ло-
патка по форме напоминает эту кость зайцев, но ее передняя часть менее1
вытянута. Акромиальный отросток отходит от относительно короткой ости.
Плечевая кость относительно длинная, равна или длиннее предплечья.
Дистальный конец плечевой кости более широкий, чем у зайцев. Гребень
латерального надмыщелка относительно значительно развит, особенно
у роющих видов. Локтевая кость в два раза толще лучевой. Сочленение
предплечья с кистью осуществляется главным образом локтевой костью и
лишь отчасти лучевой, а у зайцев наоборот. Кисть относительно корот-
кая и широкая, особенно у приспособленных к рытью. Таз узкий и сла-
бый; лобковые кости не срастаются. Подвздошные кости удлиненной
формы, в передней части с отростками, направленными в стороны. Вертлуж-
ная впадина расположена в задней трети таза. Бедро немного короче го-
лени; его проксимальный отдел слабо расширен. Из вертелов наиболее
развит малый. Малый и третий вертелы расположены ниже, чем на бедре
зайцев. Сочленовная головка бедра относительно крупная, хорошо обо-
собленная. Голень массивная, ее проксимальный отдел искривлен ме-
диально, а дистальный конец — латерально. Гребень большой берцовой
сильно развит и значительно выступает вперед. Его длина равна 1/4—
2/б длины голени. Малая берцовая прирастает к большой на половину
своей длины. Ступня относительно более короткая, чем у зайцев. Пяточная
кость относительно длиная; ее длина равна V4—3/5 длины ступни.
Краткая экологическая характеристика.
Современные пищухи характеризуются относительным однообразием
их внешних особенностей, что несомненно отражает известное сходство
в образе жизни и характере воздействия на них факторов среды, в местах
обитания.
Все современные пищухи по отношению к местам обитания делятся
на две группы:
1) обитатели высокогорных ландшафтов, использующие в качестве
убежищ россыпи камней, и
2) обитатели открытых равнин и предгорий, роющие норы.
Те и другие живут колониями Колониальный образ жизни наложил
соответствующий отпечаток на характер поведения этих животных. Все
230
IV. LAGO MY ID AE. LAGOMYINAE
виды пищух издают звуки, часть которых служит сигналами, определяю-
щими их действия при тех или иных обстоятельствах. В поисках корма
•пищухи не уходят далеко oi своих убежищ.
Колонии пищух не представляют собой сплошных поселений, а уда-
лены одна от другой на значительные расстояния. Спорадичность распро-
странения колоний пишух обусловлена, по-видимому, рядом причин, но
главным обрзом связана с наличием корма и удобных для жизни укры-
тий.
В современный период пищухи обитают в местах, где климатические
условия резко меняются по сезонам, что обусловливает резкие колебания
состава и запаса кормов. Вероятно, в связи с этим у пищух развилась зна-
чительная многоядность и способность запасать корм на зиму, а также
приемы сушки и хранения запасов.
Только благодаря этому пищухи оказались способными жить в очень
суровых условиях скалистых высокогорий (до 5000—6000 м) и пустынных
.равнин, используя кормовые ресурсы только вблизи колонии.
Передвигаются пищухи относительно быстро — прыжками, при этом
одинаково ловко как по ровному месту, так и по крутым скалам и грудам
камней.
Все виды современных пищух в большей или меньшей степени способны
рыть. Постоянно роющие виды, обитающие на равнинах (Ochotona pusilia
Pall, и О. daurica Pall.), в строении костей конечностей несут черты приспо-
собления к рытью, выражающиеся в расширении локтевой кости и кисти,
в укорочении предплечья и плеча, а также в ряде других особенностей.
Гем не менее приспособления к рытью у пищух характеризуются свой-
ствами начальных стадий формирования этого типа локомоций.
Относительно быстрый бег с присущими пищухам особенностями сохра-
няет в пределах этой группы млекопитающих ведущее значение, и приспо-
собления к нему в значительной степени нивелируют другие локомотор-
ные функций конечностей.
Совокупность двигательных функций конечностей пищух представ-
ляет собой относительно универсальную систему. В связи с этим у пищух
сохраняются ключицы, а отделы позвоночника и двигающая конечности
мускулатура слабо дифференцированы.
1. Ochotona lagreli Schlosser, 1924 (рис. 109).
Ochotona lagreli Schlosser, 1924, Palaeontologia Sinica, ser. C, vol. I, № 1
pp. 49—53.
Тип не установлен, описан из Ertemte, Монголия, плиоцен.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 11 мм. Горизонтальная
часть ветви нижней челюсти [судя по изображениям, приведенным Шлос-
сером (Schlosser, 1924)] не утолщена в переднем отделе за счет выступающих
в стороны стенок альвеол Р4 и резца в его корневой части. Высота нижней
челюсти у Мх — 9 мм. Сочленовный отросток нижней челюсти сильно отог-
нут назад.
В отличие от других видов рода Ochotona, передняя, суженная часть Р3,
отграниченная с боков складками, направлена не вперед, а отогнута под
прямым углом к продольной оси этого зуба на его внешнюю сторону
(рис. 109).
Распространение и возраст. Монглия, плиоцен.
11. OCHOTONA
231
2. Ochotona antiqua Pidoplitshka, 1938.
Ochotona pusilia antiqua Пид on личка, 1938, Матер, до вивчения минулих
фаун УССР, в. 1, стр. 124.— Ochotona antiqua Аргиро пуло и Пидопличка,
1939, ДАН СССР, т. XXIV, № 7, стр. 726-727.
Т и п: № 2618, Гребенников, МССР, верхний плиоцен; колл. Геолог, инет. АН
У ССР.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 8.4—10.6 мм. Горизон-
тальная часть ветви нижней челюсти сильно утолщена в переднем отделе
за счет выступающих в стороны стенок альвеол Р4 и резца в его корневой
части. Толщина ветви нижней челюсти в области симфиза 3.1—3.5 мм, а ее
высота у М2 не менее 6.5 мм (6.5—7.00 мм). Сочленовный отросток высокий,
слабо отогнут назад; наибольшая ширина сочленовного мыщелка более
3 мм. Ширина основания углового отростка более 3 мм.
Распространение и возраст. Молдавия и Украина,
средний—верхний плиоцен.
3. Ochotona pseudopusilia Gureev et Schevtschenko sp. nov.1
Тип: правая ветвь нижней челюсти с зубами, № М 1—1, с. Украинский Трости-
нец, Великомихайловский район, Одесская область, УССР, средний — верхний плио-
цен; колл, геолог, инет. АН УССР.
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 8—9 мм. Горизонтальная
часть ветви нижней челюсти слабо утолщена в переднем отделе (область
альвеол Р4 и резца в его корневой части). Толщина ветви нижней челюсти
в области симфиза до 3 мм, а ее высота у М2 не более 6 мм (5.0—5.7 мм).
Сочленовный отросток невысокий, сильно отогнут назад. Наибольшая ши-
рина сочленовного мыщелка до 3 мм. Ширина основания углового отростка
менее 3 мм (2.2—2.3 мм).
Описание. Зубная часть нижней челюсти низкая, а резцовый
отдел слабо изогнут вверх. Диастема короткая. Угловая лопасть слабо
расширена; вершина углового отростка ниже уровня основания М3, со-
членовный отросток невысокий, сильно отогнут назад.
Шероховатость для прикрепления задней части musculus masseter
medialis расположена выше середины сочленовного отростка. Отверстие на
внешней стороне ветви нижней челюсти расположено на уровне переднего
края М3.
Распространение и возраст. Молдавия и Украина,
средний—верхний плиоцен.
Примечание. О. pseudopusilia отличается от О. pusilia Pall,
следующими признаками:
О. pseudopusilia • О. pusilia
1. Сочленовный мыщелок широкий в перед-
ней части; занимает 2/3 длины верхней
части сочленовного отростка.
2. На внутренней стороне сочленовного от-
отростка, у его переднего края, ямок
нет.
1. Сочленовый мыщелок нижней че-
люсти относительно неширокий
в передней части; занимает всю
верхнюю часть сочленовного от-
ростка.
2. На внутренней стороне сочленовного
отростка, у его переднего края,
две глубокие ямки (вдавления),
расположенные одна над другой.
1 Описана совместно с А. И. Шевченко по ее материалу.
232
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
3. Заднее отверстие на внешней стороне
зубной части нижнейчелюсти располо-
жено на уровне переднего края М3.
3. Заднее отверстие на внешней сто-
роне зубной части нижней челюсти
расположено на уровне середины М2.
4. Ochotona tologoica Chabaeva, 1958.
Ochotona tologoica X а б a e в a, 1958, Краеведч. сб., вып. II, стр. 108—114.
Тип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с зубами, № 25899, левый берег
р. Селенги, 15—16 км к югу от города Улан-Уде, у горы Тологой, БАССР, средний
плейстоцен; колл. ЗИН АП СССР.
Рис. 111. Р3 Ocho-
tona tologoica Cha-
baeva (по Хабае-
вой, 1958).
Диагноз. Длина нижнего зубного ряда 10.6 мм.
В отличие от других видов рода Ochotona Link, две глу-
бокие складки, входящие с наружной стороны коронки
Р3, разделяет жевательную поверхность этого зуба
на три почти равные доли, представляющие в совокуп-
ности форму трезубца (рис. 111). Складка, входящая
с внутренней стороны коронки Р3, направлена назад.
Распространение и возраст. Бурят-
ская АССР, средний? плейстоцен.
Примечание. Не ясно систематическое поло-
жение, а также таксономические границы родов Lagotona и Plioochotona
и их видов (Kretzoi, 1941, Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. Min. Geol.
Pal., vol. 34). Только наличие соответствующего материала позволит
выяснить этот вопрос.
Группа «В О Y L Е I» — южноазиатские горные пищухи
Группа «roylei» Аргиропуло, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII, стр. 126.
Тип: Ochotona roylei Ogilby, 1839, Азия, современный.
Диагноз. Вся верхняя сторона тела (летом), голова и отдельные
участки тела или только уши (во все сезоны) окрашены в ярко-рыжий или
ржаво-рыжий цвет.
Череп с широким межглазничным пространством (не менее 5 мм). На
лобных костях имеются два отверстия (исключение — О. rutila Severtzov,
у которой они бывают крайне редко). Резцовые отверстия не перегорожены
пластинчатыми выступами межчелюстных костей (рис. 113, в).
Обитатели скалистых горных ландшафтов южной части Средней и
Центральной Азии.
5. Ochotona roylei Ogilby, 1839 — Большеухая пищуха (рис. 112).
Lagomys roylei Ogilby, 1839, Royles Ill. Botany Himalaya, vol. LXIX,
pl. 4. — Lagomys hodgsoni Blyth, 1841, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. X, p. 817. —
Lagomys nepalensls Hodgson, 1841, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. X, p. 854. —
Lagomys macrotis Gunther, 1875, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 16, ser. 4, № 93,
p. 231. — Lagomys auritus Blanford, 1875, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XLIV,
№ 2, p. 111. — Lagomys griseus Blanford, 1875, Journ. Asiat. Soc. Bengal,
vol. XLIV, № 2, p. 111. — Ochotona wardi Bonchote, 1904, Proc. Zool. Soc., № 2,
p. 214. —Ochotona sacana O.Thomas, 1914, Ann. Mag. Nat.- Hist., ser. 8, vol.
13, p. 572. — Ochotona wallastoni 0. Thomas and M. Hinton, 1922, Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 9, vol..9, № 50, p. 184.— Ochotona nubrlca О. T h p m a s, 1922,
Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, vol. 9, pp. 127—192.
Т.п п: не установлен; описан с хребта Хоор, 60 км к северу от Сахранпур,
Пенджап, Индия.
Диагноз. Общий тон окраски летнего волосяного покрова охристо-
буроватый или охристо-серый разных оттенков. На голове и других частях
тела в разной степени сильно развиты охристо-рыжеватые тона. Зимняя
11. OCHOTONA
233
окраска варьирует от светло-серой до серо-рыжеватой. Уши во все сезоны
не имеют яркой ржаво-рыжей окраски.
Отверстия на лобных костях имеются (рис. 113, а). Верхний край ску-
ловой дуги слабо отогнут кнаружи. Резцовые отверстия по перегорожены
пластинчатыми выступами межчелюстных костей, и их небные отростки
полностью открыты па всем протяжении (рис. ИЗ, в). Барабанные камеры
крупнее, чем у других видов
пищух этой группы.
Описание. Размеры
тела Ochotona roylei Ogilby
варьируют от 150 до 225 мм.
Уши крупные (до 30 мм и
более). Окраска весьма из-
менчива. Общий тон окраски
летнего волосяного покрова
охристо-буроватый или охри-
сто-сероватый с развитием
(в разной степени интенсив-
ным) охристо-рыжего цвета
на отдельных частях тела.
Верхняя сторона головы ок-
рашена в ярко-рыжий цвет.
Бока головы светлее, с жел-
тым оттенком. Боковые части
тела окрашены в охристо-бе-
ловатый или охристо-серова-
тый цвет.
Вдоль средней части спи-
ны проходит рыжеватая по-
лоса. Такого же цвета поло-
са проходит и через лопатки.
Задняя часть тела и ко-
нечности окрашены сходно с
боками тела. Верхние сто-
роны кистей и ступней бело-
ватого или охристо-белова-
того цвета. Волосяные щетки
на их нижней поверхности
светлые, охристо-беловатые
или бурые.
Зимняя окраска варьиру- Рис-
ет от светло-серой с охри-
112. Ochotona
roylei Ogilby (рис. Аргиро-
пуло).
стым налетом до охристо-
буроватой. У серых экземпляров более резко выступает охристо-ры-
жий цвет на голове, в области лопаток и передних поверхностях передних
ног. Кольцо вокруг глаз серое или серебристо-серое. Передняя по-
верхность и внешний край ушей, как и в летнем наряде, темно-бурые. Бока
головы и бока тела охристо-сероватые или серые с легким охристым нале-
том. Наружные поверхности конечностей по окраске сходны с окраской
спины или светлее. Кисти сверху и снизу желто-белые; ступни сверху также
желто-белые, снизу с примесью бурого цвета. Нижняя сторона тела бело-
ватая, охристо-беловатая или охристо-серая
Череп с вздутой мозговой коробкой. Длина носовых костей равна или
более длины среднего шва лобных костей. Боковые стороны носовых костей
234
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
параллельны или почти параллельны. Межглазничное пространство ши-
рокое. Отверстия на боковых сторонах верхнечелюстных костей крупные;
их длина — более половины расстояния между передним краем подглаз-
ничного отверстия и основанием переднего верхнего резца. Орбита округ-
лой формы, сверху открыта менее, чем у других видов пищух. Нижняя
челюсть в зубной части относительно низкая. Сочленовный отросток
слабо расширен в передне-заднем направлении, высокий, мало отогнут
назад. Угловая лопасть сла-
бо развита; угловой отросток
относительно длинный, круто
изогнут вверх.
Измерения. Длина
ступни 32—34 мм; кондило-
базальная длина черепа 41 —
43 мм; длина носовых ко-
стей 15—16.2 мм; ширина
лобных костей в межглазнич-
ной области 5.5—6 мм; скуло-
вая ширина 21—23.2 мм.
Распространение.
Горные районы Юго-Восточ-
ного Казахстана, Киргизии
и Таджикистана (системы
Центрального Тянь-Шаня и
Памиро-Алая), Джамму и Ка-
шмир, Гималаи, Северо-За-
падный, Центральный и Юж-
ный Китай, северная Бирма.
Вертикальное распростране-
ние до 6000 м.
Образ жизни большеухой
пищухи недостаточно изу-
чен. Краткие, отрывочные
данные в этом отношении
ограничиваются указанием
мест обитания данного вида.
При этом отмечается, что ко-
лонии О. roylei встречаются
в каменистых россыпях высокогорий, начиная от верхнего края яруса
елового леса и до высоты 4000 м (Памир) и 5000—6000 м (Эверест).
По данным М. П. Розанова (1932), большеухая пищуха на Восточном
Памире живет в норках, вырытых в грунте между камнями, в соседстве
с серебристой полевкой (Alticola argentata Sev.) и серым хомячком (Cri-
cetulus migratorius Pall.). Под камнями он находил траву, просушиваемую
пищухой для зимних запасов.
В Семиречье В. Н. Щнитников (1936) наблюдал эту пищуху в камен-
ных россыпях в зоне елового леса. Йо наблюдениям этого автора, больше-
ухая пищуха не делает стожков, а прячет запасаемые на зиму растения
между камнями.
Столь же кратко характеризует образ жизни большеухой пищухи
в Киргизии и А. Токтосунов (1958).
Более подробные сведения о биологии этого вида на Тянь-Шане со-
брала Р. П. Зимина (1962).
Рис. ИЗ. Черепа пищух.
а, в — Ochotona roilei Ogilby; б, г — Ochotona alpina Pall.
ло — отверстие на лобных костях.
11. OCHOTONA
235
По наблюдениям этого автора, на Тянь-Шане большеухая пищуха
селится преимущественно в каменных россыпях, обращенных на юг и
юго-запад. Пространства между камнями пищуха использует для устрой-
ства гнезд и передвижения. Реже этот вид встречается в россыпях камней
северной экспозиции, более богатых мелкоземом, поросших мхом и дре-
весной растительностью. Местами пищуха встречается на лугах под круп-
ными камнями.
Живут пищухи небольшими колониями. Колонии расположены спора-
дически, что объясняется, по-видимому, недостатком мест, пригодных для
жизни пищух. Болыпеухая пищуха в летний период активна в дневное
время и в сумерки. Свой тихий писк пищуха издает редко.
Пищуха поедает почти все виды растений, произрастающих вблизи
ее поселений. Отмечают 46 видов растений, которые служат ей пищей.
Корм на зиму начинает запасать с первых чисел июля. Запасаемые
растения пищуха раскладывает для просушки на камнях или на почве,
лишенной растительности. Просушенные растения прячет в щелях и под
камнями.
Период размножения растянут, что обусловлено различием сроков на-
ступления весны и осени в отдельных географических областях и на раз-
ной высоте. Беременные и недавно рожавшие самки попадались на Тянь-
Шане с мая по август, а в начале сентября попадались лишь недавно ро-
жавшие. На Памире добывались самки, у которых были вполне сформиро-
вавшиеся и покрытые короткими волосами эмбрионы в начале июля. По-
видимому, размножение большеухой пищухи происходит с апреля до
конца августа. Количество пометов в году не известно. Число детенышей
4—7, чаще 6.
Изменение волосяного покрова по сезонам у этого вида характери-
зуется общими для всех пищух особенностями. Весенняя линька значи-
тельно растянута, а осенняя протекает в относительно короткие сроки.
Имеющиеся в коллекциях Зоологического института Академии наук СССР
материалы по этому виду, собранные в разных географических пунктах,
достаточно рельефно отражают особенности линьки большеухой пищухи
в разные сезоны года в отдельных частях ее ареала.
У экземпляров, добытых в мае на хр. Хотан-тач (Русский), на большей
части тела сохраняются зимние волосы. Только отдельные островки летних
волос имеются на толове и средней части спины.
Июньские экземпляры с северного склона хр. Гумбольдта имеют лет-
ние волосы на голове и средней части спины. Бока и задняя часть их тела
покрыта сильно стертыми зимними волосами.
Июльские экземпляры, собранные на северном берегу озера Кара-Куль
(Памир), имеют летний волосяной покров, а у одного из трех экземпляров,
добытых в июле на. хр. Каршинском, на боках и задней части тела еще со-
храняются сильно стертые зимние волосы.
Августовские экземпляры с р. Куэлю (район Пржевальска, высота
3000 м) и с рек Мац и Кок-Бай (Памир, высота 3850 м) имеют летний воло-
сяной покров, местами уже потертый. Сильно стертый летний волосяной
покров, особенно на боках и задней части тела, имеют экземпляры, добы-
тые в августе на р. Холостан-Дарья.
Из двух сентябрьских экземпляров, добытых в районе Лоха
(басе. Инда), один, пойманный 30 сентября, имеет полный зимний волося-
ной покров, а у добытого 21 сентября зимние волосы были только на
лопатках.
Из пищух, собранных 5 и 6 октября на р. Раскем-Дарья, все имеют
полный зимний волосяной покров.
236
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Ноябрьские и декабрьские экземпляры во всех пунктах ареала этого
вида были в зимнем наряде.
По-видимому, в местах с относительно мягким климатом зимний волося-
ной покров большеухая пищуха носит с октября по апрель, а с более
суровым — с сентября по май.
Подвиды отличаются разной степенью развития рыжих или серых
тонов в окраске тела, а также размерами; представляют собой географиче-
ские вариететы.
За недостатком материала, внутривидовая систематика этого вида
остается не разработанной; здесь приводятся географические вариететы
признаваемые Эллерманом и Моррисон-Скоттом (Ellerman and Morrison-
Scott, 1951) за подвиды. При этом О. macrotis Giinter они считают самостоя-
тельным видом.
1) О. г. roylei Ogilby, 1839. Распространение: Пенджап, Кашмир,
Непал, Тибет и Кумаон.
2) О. г. wardi Bonchote, 1904. Распространение: северо-западные по-
граничные провинции Кашмира, Ладак, Гильгит,
3) О. г. chinensis Thomas, 1911. Распространение: Сычуань, Китай.
4) О. г. baltina Thomas, 1922. Распространение: Нурх,' р. Инд восточ-
нее Скардо, Балтистан, Кашмир.
5) О. г. wollastoni Thomas et Hinton, 1922. Распространение: Гималаи
(Эверест до 6000 м), северный Непал.
.. 6) О. г. macrotis Gunther, 1875. Распространение: Северо-Западный
Китай, Джамму и Кашмир и горные системы на территории Казахстана,
Киргизии и Таджикистана, отмеченные в распространении вида (стр. 234).
6. Ochotona erythrotis Buchner, 1894 — Китайская красная пищуха
(рис. 114).
Ochotona erythrotis Бюхнер, 1894, Научные результаты путешествий
Н. М. Пржевальского по Центральной Азии, отд. зоолог., т. 1, в. 1—5, Rodentia,
стр. 165—172.
Тип: № 1553, Ганьсу, Китай, колл. ЗИН АН СССР.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова ярко-рыжая,
почти одинаковая на всем теле, зимнего — серая разных оттенков. Уши во
все сезоны покрыты красновато-рыжими волосами.
Отверстия на лобных костях имеются. Верхний край скуловой дуги
не отогнут кнаружи. Резцовые отверстия полностью не перегорожены
пластинчатыми выступами межчелюстных костей, и нёбные отростки по-
следних видны сквозь узкую щель и в передней части (рис. 114).
Описание. Окраска летнего волосяного покрова относительно
монотонная, более яркая на верхней стороне головы и щеках. Губы и под-
бородок охристо-беловатые. Верхняя сторона тела охристая, на боках
светлее. Вся нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног охристо-
беловатые с сероватым оттенком, образованным просвечивающими тем-
ными основаниями остевых волос и подшерстка. На груди охристое пятно.
Кисти и ступни сверху охристо-беловатые, снизу к этой окраске подмеши-
вается буроватый цвет, более развитый на ступнях. Описание летней
окраски сделано по типичному экземпляру с сильно стертым волосяным
покровом.
Зимняя окраска волосяного покрова серая разных оттенков, с разви-
тым в разной степени буровато-охристым налетом на средней части спины.
Верхняя сторона головы рыжее спины. Передняя часть морды охристо-
рыжая. Боковые стороны головы светло-серого или буровато-серого цвета.
За ушами светлые пятна. Боковые стороны тела светлее его верхней
11. OCHOTONA
237
00
114. Ochotona erythrotis Biichn. (рис.
Аргиропуло).
стороны — светло-серые. Нижняя сторона тела и внутренние поверхности
ног белые или охристо-белые с сероватым оттенком от проступающих
между волосами темных оснований подшерстка и остевых волос.
Верхняя поверхность кистей и ступней белая с охристым оттенком,
нижняя такая же (кисти) или бурая (ступни).
Череп менее выпуклый, чем у О. roylei. Межглазничное пространство
широкое (5.9—6.3 мм). Верхний край скуловой дуги не отогнут кнаружи,
узкий. Орбиты округлой фор-
мы. Барабанные камеры, сжа-
тые с боков, слабо выступают
в стороны. Нижняя челюсть
тонкого сложения, с относитель-
но низкой зубной частью. По-
следняя почти одинаковой высо-
ты у М2 и Р3. Сочленовный отро-
сток сужен в передне-заднем на-
правлении, высокий, слабо отог-
нут назад. Угловая лопасть
развита более, чем у других ви-
дов пищух этой.группы.
Измерения. Кондило-
базальная длина черепа 42.7—
45.0; длина носовых костей 15.4
и 17.2 ширина лобных костей
в межглазничной области 5.9 и
6.3; скуловая ширина 22.1 и 23.6.
Распространение.
Известна из северо-восточного
Тибета (хр. Бурхан-будда), Сы-
чуани и Ганьсу, Китай.
Примечание. При
описании О. erythrotis Бюхнер
допустил ошибку, отнеся к это-
му же виду экземпляры пищух
из верховьев рек Голубой и Ме-
конга (притоки Хи-чу и Дзе-чу),
Кам, Тибет, принадлежащие
другому виду, описанному
А. И. Аргиропуло (1948) как
О. kamensis.
К О, erythrotis Buchner долж-
на быть отнесена О. gloveri Рис.
Thomas (1922), описанная из
Сычуани, Китай.
Образ жизни этой пищухи, как и многих других видов пищух из Цент-
ральной Азии, не изучен. По наблюдениям Н. М. Пржевальского (1872),
в Ганьсу она населяет альпийские луга на высоте 3000—5000 м. Местами
обитания служат скалы и россыпи камней. В бассейне верховьев р. Хуанхэ
(оазис Гуй-Дуй), по наблюдениям того же автора, эта пищуха обитает
в глинистых обрывах.
Линька этого вида, за отсутствием материала, не изучена.
7. Ochotona kamensis Argyropulo, 1948 — Камская пищуха (рис. 115).
Ochotona kamensis Аргиропуло, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII, стр. 126.
Тип: № 45486, Тибет, Кам, р. Дзе-чу, 1900, эксп. П. К. Козлова, колл. ЗИН.
338
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова серо-бурая, более
темная на спине. Вокруг глаз широкое аспидно-серое кольцо, сохраняю-
щееся и зимой. Зимняя окраска значительно светлее летней. Уши во все
сезоны покрыты ржаво рыжими-волосами.
Отверстия на лобных костях имеются. Верхний край скуловой дуги
не отогнут кнаружи. Резцовые отверстия полностью не перегорожены вы-
ступами межчелюстных -костей,
и нёбные отростки последних
через оставщуюся щель видны
и в передней части (рис. 115).
Барабанные камеры относитель-
но более мелкие, чем у других
пищух этой группы.
Описание. Окраска
летнего волосяного покрова
варьирует от светлого серо-
бурого до темного бурого цве-
та. Боковые стороны тела окра-
шены светлее и серее спины.
Верхние губы, нос, лоб и полоса
по середине верхней стороны
головы, а также область затыл-
ка и пространство между-впут-
ренними сторонами оснований
ушей охристо-рыжего или ржа-
во-рыжего цвета. Вокруг глаз
серые широкие кольца. Щеки
серого цвета с охристым или
буроватым налетом. Нижняя
сторона тела серого цвета с се-
ребристо-белым налетом, обра-
зованным белыми концами осте-
вых волос. Такого же цвета и
внутренние поверхности ног.
На груди серое пятно.
Верхняя сторона ступней
окрашена в охристо-белый цвет,
нижняя покрыта бурыми воло-
сами, более темными на задних
ступнях.
Окраска зимнего волосяного
покрова светлая, бурая со сла-
бой примесью серого тона на
боках тела. Верхние губы, нос,
Рис. 115. Ochotona kamensis Argyr. (рис. Ар-
гиропуло).
средняя часть верхней стороны головы и тела окрашены в охристо-ры-
жий цвет. Широкое кольцо вокруг глаз серого цвета. Нижняя часть
щек охристо-серая. Нижняя сторона тела и внутренние поверхности
ног серо-беловатые с сильным буроватым налетом, более сильно разви-
тым на груди. Верхняя сторона кистей и ступней окрашена в белый цвет
с слабым охристым оттенком, нижняя сторона кистей покрыта светло-
бурыми, а ступни темно-бурыми волосами. Описание зимней окраски этого
вида сделано по единственному зимнему экземпляру, имеющемуся в кол-
лекции Зоологического института АН СССР.
11. OCHOTONA
339
Череп относительно более узкий, чем у других видов этой группы пи-
щух, что обусловлено менее широкой расстановкой скуловых дуг.
Носовые кости длиннее лобных, измеренных по среднему шву; они слабо
расширены, мало вздуты в передней части. Орбиты округлой формы, отно-
сительно крупные.
Межглазничное пространство относительно более узкое, чем у других
видов этой группы пищух.
Нижняя челюсть с низкой зубной частью и высоким, относительно
круто поднятым вверх сочленовным отростком.
Измерения. Кондило-базальная длина черепа 43—45 мм. Длина
носовых костей 16.6—18.7 мм; ширина лобных костей в межглазничной
области 4.9—5.5 мм; скуловая ширина 22.8—23.8 мм.
Распространение. Северо-восточный Тибет, Кам (верховья
р. Голубой и Меконга, притоки: Хи-чу и Дзе-чу).
Образ жизни не изучен.
Линька за отсутствием материала слабо изучена. Чисто зимний воло-
сяной покров эта пищуха носит, вероятно, с середины или конца октября.
У сентябрьских экземпляров коллекции ЗИН АН СССР хорошо видны
отраставшие зимние волосы (р. Дзе-чу, Кам, Тибет). У экземпляров, до-
бытых в июле и августе, — летний волосяной покров. Июньские экзем-
пляры еще сохраняют зимние волосы на верхней стороне шеи, боков и
задней части тела. Неясно, как долго носит этот вид зимний волосяной
покров и в каком месяце начинается его смена на летний, но, по-видимому
не ранее апреля.
8. Ochotona nepalensis Hodgson, 1841 — Непальская пищуха.
Lagomys nepalensis Hodgson, 1841, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 10, p. 817.
Тип: He установлен, описан из Непала (30 км к северу от Катманду).
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова коричнево-красно-
ватая, зимнего *(судя по одному линяющему экземпляру) — серая. Уши
бурого цвета во все сезоны с белой полосой по краю; их размеры неболь-
шие.
Кондило-базальная длина черепа менее 40 мм. Отверстия на лобных
костях имеются. Верхний край скуловой дуги не отогнут кнаружи. Резцо-
вые отверстия не перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных
костей, и их нёбные отростки открыты со всех сторон.
Описание. Окраска летнего волосяного покрова коричнево-
красноватая, ржавчатая, почти одинаковая на всей верхней стороне и бо-
ках тела, а также на наружных сторонах конечностей. На темном фоне
окраски тела резко выделяются светлые волосы при основании уха, на
конце носа и верхней губе. Нижняя губа и горло окрашены в охристо-
беловатый цвет. Такого же цвета пятна за ушами. У более ярко окрашенных
экземпляров нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног ржаво-
рыжего цвета. Кисти и ступни сверху рыжего цвета, снизу темно-бурые.
У светло окрашенных особей нижняя сторона тела и внутренние поверх-
ности ног охристо-желтоватые. Кисти и ступни сверху окрашены в охристо-
желтый цвет, снизу охристо-серые или темно-серые.
Судя по остаткам серых длинных волос на отдельных частях тела у од-
ного из имевшихся в моем распоряжении экземпляров, зимняя окраска
у этого вида серая.
Череп слабо выпуклый, \ широкий в мозговой части. Скуловые дуги
относительно широко расставлены. Межглазничное пространство широ-
кое (5 мм). Носовой отдел черепа сравнительно короче, чем у других
340
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
видов пищух этой группы. Отверстия на боковых сторонах верхнечелюст-
ных костей равны или более половины расстояния между подглазничным
отверстием и основанием переднего верхнего резца. Орбита овальной
формы.
Нижняя челюсть низкая (высота у Р3 — 4.3, 4.5, у М3 — 4.3—5.0 мм).
Сочленовный отросток неширокий (в передне-заднем направлении), отно-
сительно высокий, слабо отогнут назад. Угловая лопасть и угловой от-
росток слабо развиты.
Измерения. Длина носовых костей 12.3—13.2 мм; ширина лоб-
ных костей в межглазничной области 5.0—5.1 мм; скуловая ширина 20.3—
20.7 мм.
Распространение. Известна из Непала.
Примечание. Из Непала описана О. ungdawai Biswas
and Khajuria, 1955, Proc. zool. Soc. Bengal, 8. Возможно, что
эта пищуха принадлежит к О. nepalensis Hodgson.
9. Ochotona rutila Severtzov, 1873 — Красная пищуха (рис. 116, 117).
Ochotona rutila С еверцов П. А., 1873, Изв. научи, общ. любит, естествозн.,
антрон, и этногр., т. VII, вып. 2, стр. 183.
Тип: не отмечен, описан с гор возле г. Алма-Ата (высота 2000—2500 м), Казах-
стан.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова красновато-ры-
жая, зимнего — серая, но боковые стороны тела и головы, а также его
задняя часть и наружные стороны конечностей охристо-рыжеватого цвета.
Уши во все сезоны буровато-серые.
Отверстия на лобных костях в области межглазничного пространства,
как правило, отсутствуют. Верхний край скуловых дуг отогнут кнаружи
и пластинчато расширен. Резцовые отверстия полностью неперегорожены
пластинчатыми выступами межчелюстных костей, и их нёбные отростки
видны между краями выступов (рис. 116).
Описание. Летняя окраска на всей верхней стороне тела, особенно
на голове, яркая, красновато-рыжая. На боковых сторонах головы и тела
она с охристым или охристо-желтоватым оттенком. Светлые пятна за
ушами хорошо заметны.
Верхние и нижние губы, верхние стороны кистей и ступней, а также
вся нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног охристо-желтого
цвета. Подбородок и горло белые.
Нижняя сторона кистей и ступней покрыта охристо-буроватыми или
бурыми волосами.
Зимняя окраска серая с желто-рыжеватым оттенком на задней части
тела. Голова сверху значительно рыжее спины. Вокруг глаз рыжеватое
кольцо. На груди и боках шеи в разной степени хорошо выраженные корич-
невые пятна. Узкая полоска на краю, губ, а часто и подбородок темно-
бурого цвета. Горло, вся нижняя сторона тела и внутренние поверхности
ног, а также верхняя сторона кистей и ступней охристо-белого или серо-
белого цвета. Нижняя сторона последних такого же цвета или буроватая.
Череп по размером лишь немного уступает черепам самых крупных
современных пищух. Носовые кости у большинства экземпляров значи-
тельно длиннее лобных костей, измеренных по среднему шву. Они заметно
более сужены кзади, чем у других видов пищух этой группы.
Межглазничное пространство с заметной бороздкой вдоль среднего
шва лобных костей, доходящей сзади до венечного шва. Орбита сравни-
тельно небольшая, овальной формы.
11. OCHOTONA
241
Нижняя челюсть массивная, с относительно высокой зубной частью.
Сочленовный отросток расширен в передне-заднем направлении, невысо-
кий, сильно отогнут назад. Коренные зубы более крупные, чем у других
современных видов пищух.
Измерения. Длина тела 215—230 мм; длина ступни 36—38 мм;
длина уха 25—28 мм; кондило-базальная длина черепа 46—48.2 мм; длина
носовых костей 17—17.6 мм;
ширина лобных костей в меж-
глазничной области 5.7—
6.0 мм; скуловая ширина
23—25 мм.
Распростр анение.
Горные районы Казахстана,
Киргизии, Узбекистана и
Таджикистана (системы Цент-
рального Тянь-Шаня и Па-
миро-Алая) и горные систе-
мы Северо-Западного Китая.
Образ жизни мало изу-
чен. Обитает в горах, в ка-
менных россыпях на высоте
1700—4000 м. Селится коло-
ниями. Активна в дневное
время. Питается разнообраз-
ными растениями, произра-
стающими вблизи ее поселе-
ния. Запасаемые на зиму
растения просушивает между
камнями, где они и хранятся
всю зиму.
Наиболее подробно био-
логия красной пищухи изу-
чена А. Д. Бернштейн в За-
илийском Алатау. Привожу
данные из ее рукописи.
На северном склоне За-
илийского Алатау красная
пищуха обитает на высоте
1800—3200 м. В долине реки
Большой Алмаатинки на-
ибольшая плотность пищух
наблюдаласьна высоте 2300—
2800 м, в верхней части лес- Рис. 116. Ochotona rutila Sev. (рис. Аргиропуло).
ной зоны и выше, где имеют-
ся каменные россыпи. Свои убежища пищуха устраивает в углублениях
между камнями и в трещинах и пользуется ими длительное время. Земля-
ные норы не найдены. В пространствах между камнями хранит свои за-
пасы. Активна круглые сутки, но подвижнее утром и вечером.
Красная пищуха поедает 69 видов растений. Кроме травянистых
растений, в пищу используется тяныпанская ель, арча, рябина и почти
все лиственные кустарники. Кормом служат и зеленые мхи, а также от-
дельные виды лишайников, которые иногда запасаются. К запасанию
корма пищухи приступают в середине июня—начале июля. Первыми начи-
нают запасать корм старые самцы, а примерно через месяц и самки. Наи-
16 Фауна СССР. А. А. Гуреев
343
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
более интенсивно корм запасается в июле и августе. В начале запасаются
травянистые растения, а затем ветки ели и арчи. Запасаемые растения
складываются в пространствах между камнями без предварительной сушки.
Стожков на открытых местах не обнаружпо. Состав запасаемых кормов
зависит от видового состава растений, произрастающих вблизи колонии
пищух, и вкуса отдельных особей. Общий вес сухих растений, хранимых
в одном месте, может достигать 5—8 кг.
Размножается красная пищуха в основном с апреля по август, а наи-
более интенсивно с апреля по июль, когда размножается более 90% самок.
Рис. 117. Ochotona rutila Sev. (фото В. И. Капитонова).
За период размножения у большинства самок бывает 3 выводка. Количе-
ство эмбрионов 2—5, чаще 4—5. Вполне сформировашийся эмбрион весит
20 г, а длина его тела 7.5 см. Он бывает покрыт короткими прилегающими
к телу волосами. Молодые в возрасте 20 дней весят 50—60 г. К трем меся-
цам они достигают веса и размеров взрослых (взрослые весят 220—300 г;
длина их тела 200—230 мм; длина ступни 37—39 мм; длина уха 28—30 мм).
В год рождения красная пищуха не размножается.
Первый (ювенальный) волосяной покров пищуха начинает сменять
в возрасте около 40 дней (вес около 100 г) и приобретает ярко-рыжую
окраску. Сезонная смена волосяного покрова своеобразна. Весенняя
линька начинается в конце марта—начале апреля. В мае почти все пищухи
имеют рыжую голову, реже и пятна на передней части спины. В дальней-
шем процесс линьки сильно замедляется или приостанавливается. Самцы
сохраняют зимние волосы отдельными пучками на спине и на огузке до
осенней линьки. У самок зимние волосы сохраняются на всей задней поло-
вине тела в течение всего лета, и только у небольшой части их в августе
среди зимних волос на спине появляются островки летних волос. Осенняя
линька начинается в первой декаде сентября и проходит относительно ин-
тенсивно как у молодых, так и у взрослых особей. К началу октября боль-
шая часть зверьков имеет зимний волосяной покров. В отличие от весен-
ней, осенняя линька начинается на задней части тела.
11. OCHOTONA
243
Группа «D AU R I С А» — Пищухи горных плато и равнин
Группа «daurica-curzoniae» Аргиропуло, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII,
стр. 127 — 128.
Т и п: Ochotona daurica Pall, 1776, Азия, современный.
Д и а г н о з. Летняя окраска светлая, охристо-песчанная или ох-
ристо-сероватая, без ярко-рыжих тонов. Уши окрашены сходно с ок-
раской тела (исключение О. ladacensis Gunter, у которой уши ярко-ры-
жего цвета). Зимняя окраска серая разных оттенков или с примесью
охристых тонов.
Череп с узким межглазничным пространством (менее 5 мм)., отверстий
на лобных костях нет. Резцовые отверстия не перегорожены пла-
стинчатыми выступами межчелюстных костей (исключение — О. pricei
Thomas).
Обитатели степей, пустынь и горных плато, реже скалистых ландшаф-
тов. Преобладают роющие формы.
10. Ochotona daurica Pallas, 1776 — Даурская пищуха (рис, 118).
Lepus dauricus Pallas, 1776, Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen
Reiches, Bd. Ill, S. 692. —Lepus ogotona Pallas, 1778, Novae species.quadrupedum e
glirium ordinae, pp. 59—70. —Lepus minor L i n k, 1795, Beitrage zur Naturgeschi-
chte, Bd. I, Abt. II, SS. 52—74. — Lagomys ogotona R a d d e Reisen im Siiden von
Ost-Sibirien, SS. 226—232. — Ochotona daurica В о n h о t e, 1905, Proc. Zool. Soc.
London, p. 216. — Ochotona bedfordi Thomas, 1908, Proc. Zool. Soc. London,
p. 45. — Ochotona huangensis Matschie, 1908. — Ochotona annectens Miller,
1911, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXIV, p. 54.
Тип: не сохранился, описан по экземплярам из Забайкалья, р." Селенга.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова охристо-серая,
зимнего — серая или светло-серая. Уши во все сезоны окрашены сходно
с окраской спины. Окружность рта и конец носа покрыты светлыми воло-
сами. На боках шеи рыжих пятен нет.
Длина отверстия на боковой стороне верхнечелюстной кости более
половины расстояния между передним краем нижнеглазничного отверстия
и основанием переднего верхнего резца. Межглазничное пространство
ограничено с боков валиками или их нет.
Резцовые отверстия не перегорожены пластинчатыми выступами меж-
челюстных костей.
Описание. Окраска летнего волосяного покрова охристо-серая
илц охристо-буроватая. Боковые стороны тела светлее спины. Окраска
верхней стороны головы темнее и рыжее спины. Уши буроватые, по их
внешнему краю проходит беловатая или желтоватая полоса. За ушами свет-
лые пятна; последние нередко сливаются и образуют светлый ошейник.
Подбородок и горло беловатые или охристо-беловатые. На груди охристо-
бурое пятно треугольной формы. Нередко это пятно распространяется на
передний край брюха. Нижняя поверхность тела и внутренняя сторона
ног окрашена в светло-охристый или беловатый цвет с сероватым оттен-
ком, который образован проступающим темным подшерстком. Верхние
стороны кистей и ступней беловатые или охристо-беловатые. Щетки на
нижних сторонах кистей и ступней буроватые или охристо-беловатые
с темно-бурой полосой на средней части. Подушки пальцев покрыты во-
лосами.
Окраска волосяного покрова в зимнее время относительно однотон-
ная, и, как и летняя, мало варьирует. Общий тон окраски верхней стороны
головы и спины охристо-серый с серебристым или пепельно-серым налетом,
17 Фауна СССР. А. А. Гуреев
244
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
образованным светлыми или чисто белыми концами остевых волос. У от-
дельных особей на плечах, зашейке и средней части спины, а также на зад-
ней части тела и задних сторонах бедер окраска имеет хорошо выраженный
охристый или ржавчатый оттенок.
Конец морды окрашен ярче остальных частей головы и тела. Светлые
пятна за ушами образованы тонкими, близкими к подшерстку волосами.
Ушные раковины покрыты редкими желтоватыми или охристо-беловатыми
волосами, сквозь которые про-
свечивает темно-бурая кожа.
Светлая полоса по краю уха
слабо выражена. Подбородок и
горло чисто белые. На груди
бурое пятно, образованное тем-
ным подшерстком, проступаю-
щим между светлыми Остевыми
волосами, особенно хорошо вы-
раженное у особей с потертым
волосяным покровом. Описывае-
мое пятно, при хорошей сохран-
ности остевых волос, имеет бу-
ровато-охристую окраску. Ниж-
няя сторона тела беловатая или
охристо-беловатая. Боковые
стороны тела окрашены сходно-
с окраской спины или несколь-
ко светлее. Верхние поверх-
ности ступней желтые, нижние
беловатые или буровато-жел-
тые. Молодые особи с сентября
по март имеют более яркую ок-
раску: охристо-рыжеватую или
охристо-буроватую. Иными сло-
вами, их зимняя окраска ярче,
чем старых особей.
Череп выпуклый в области
межглазничного пространства.
Носовые кости равны или длин-
нее лобных костей, измеренных
Рис. 118. Ochotona daurica Pall. (рис. Арги- п0 среднему ШВУ» реже КО
ропуло). роче (у молодых особей). Они
в передней части расширены и
вздуты. Ширина межглазничного пространства 3.4—4.1 мм. Орбита округ-
лой формы, ее длина менее или равна длине диастемы. Верхний край ску-
ловой дуги слабо расширен в стороны. Мозговая коробка относительно
узкая. Продольный гребень (crista sagittalis} хорошо развит. Нижняя че-
люсть массивная, с расширенным в передне-заднем направлении сочленов-
ным отростком, слабо отогнутым назад. Бугорок для прикрепления мышц
на месте венечного отростка хорошо развит. Зубная часть более высокая
у Р3, чем у М3. Угловая лопасть относительно хорошо развита. Угловой
отросток массивный и широкий.
Измерения. Длина тела 170—220 мм; длина ступни 25—29.3 мм;
длина уха 14.5—18 мм; кондило-базальная длина черепа 39—42 мм; длина
носовых костей 14—16 мм; ширина лобных костей в межглазничной об-
ласти 3.4—4.1 мм.
11. OCHOTONA 245
Распространение. Степи и пустыни от юго-восточного
Алтая на восток до Хингана (Аргиропуло, 1948), на север до южного За-
байкалья (к северу до Селенгинского и Джидинского районов Бурят-
ской АССР, Агинского Бурятского Национального округа и Оловяннин-
ского района Читинской области), на юг до Центрального Китая, включая
провинции Чжили, Шанси, Шенси и Ганьсу до Куку-Нора.
В пределах северной части ареала — преимущественно степной вид.
Например, в Забайкалье даурская пищуха живет в степях, реже на пес-
чаных почвах. В Западной Монголии (Формозов, 1929) селится в лощинах
и понижениях среди степных пространств, где более влажно, и реже встре-
чается на горных лугах. В полупустынной и пустынной зонах она спора-
дически встречается по долинам рек и в котловинах озер, где селится
вблизи воды в зарослях ириса и дересу. В таких местах встречается раз-
нообразная травяная растительность. Названный автор отмечает, что
даурская пищуха не избегает и сильно увлажненных почв, иногда на-
столько низко расположенных, что при изменении уровня воды в бли-
жайшем водоеме норы пищух заливаются водой.
Привязанность к воде даурской пищухи отмечает и Аргиропуло (1935),
наблюдавший ее на островах р. Харылун в восточной Монголии, а также
Кузнецов (1929).
В Кентее эта пищуха не избегает.горных ландшафтов, что наблюдается
и в других частях ее ареала.
В условиях открытых пространств даурская пищуха роет норы. . По-
следние располагаются на небольшой глубине от поверхности и часто
образуют сложную систему. По словам Формозова, даурская пищуха —
весьма оживленный зверек, бодрствующий не только днем, но нередко
и ночью.
Он отмечает, что даже в дождливую погоду, в полной темноте, ему
приходилось слышать свист этой пищухи.
Даурская пищуха издает длинную раскатистую трель, напоминающую
песни некоторых птиц, причем эти звуки издаются ею через определён-
ные промежутки времени.
С осени пищуха заготавливает большое количество сухих растений;
складывая их пучками у нор или в стожки разной высоты и диаметра.
В запасах преобладают те растения, которых больше всего произра-
стает вблизи нор.
В разных частях ареала даурская пищуха запасает корм на зиму
в разное время.
‘ В Монгольском Алтае даурская пищуха распространена к северу от-
его основного гребня (Тарасов, 1858). Отмечена на высоте 1800—3000 м,.
В зоне высокогорий и горных степей селится в понижениях с богатой тра-
вяной растительностью, а в зоне пустынь — в зарослях кустарни-
ков.
На хребте Тайшири ловилась на опушке лиственничной рощи, где ее-
норы располагались в корнях деревьев..
В окрестностях Баян-Ул-Сомана живет в кустарниках вместе с мон-
гольской песчанкой, а в окрестностях Дэлгер-Сомана — на берегу озера
в осоковом кочкарнике. По заключению названного автора, даурская
пищуха отдает предпочтение высокогорным открытым участкам вблизи
воды или расположенным в понижениях.
В отличие от особей этого вида, обитающих в Забайкалье и восточной
Монголии, даурская пищуха в условиях Гоби—Алтая не складывает за-
пасаемые на зиму растения в стожки и не сушит их, а сразу затаскивает
в норы, так как сухость почвы способствует их сохранению.
17*
246
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Размножение протекает сравнительно интенсивно; из 22 самок, добы-
тых в мае—июне, 10—15% яловых. Среднее число молодых в помете —
6 (максимальное — 12, минимальное — 3). Первое появление молодых на
поверхности земли отмечено 10 июня (хр. Хасаргту, высота 2700 м).
По данным Смолиной (1958), размножение даурской пищухи начи-
нается во второй половине апреля, а в первой половине мая уже попа-
даются самки с эмбрионами до 40 мм, на развитие которых требуется не
менее 15 дней.
Майская популяция этого вида (левобережье р. Аргуни) состояла
преимущественно из взрослых особей весом 160—170 г. Беременные самки
составляли 84.7%, а рожавшие 3.8%. У самцов наблюдался интенсивный
сперматогенез. В конце мая молодые составляли 51% всех отловленных
в это время пищух.
В июне популяции даурских пищух делились на 2 группы: молодые
(22 — 50—60 г, 55 — 40—50 г) и взрослые (22 — 180 г, 55 — 120 г).
Половая активность сохранялась, но беременные самки составляли 31.7%.
Это, по заключению названного автора, вторая беременность. Из
сопоставления времени наличия максимального количества беременных
самок и сроков появления максимального количества молодых Смолина
приходит к выводу, что продолжительность беременности у даурской
пищухи равна приблизительно трем неделям. Часть молодых самок (3.7%)
майского помета в июне размножается, а самцы остаются неполовозре-
лыми.
В первой половине июля наблюдается второй подъем численности
молодых (32% наблюдавшейся популяции). В середине этого месяца
происходит полное затухание размножения. Взрослые особи к этому вре-
мени составляют 7%.
К августу—сентябрю вес молодых составляет 120—140 г у самок,
130—180 г у самцов.
Продолжительность жизни даурской пищухи, по мнению Смолиной,
15—16 месяцев. •
Подвиды. 1) О. d. daurica Pallas, 1776. Характеризуется относиг
тельно мелкими размерами и яркой окраской. Распространен в южной
части Забайкалья (район Троицкосавска и Верхнеудинска, долина реки
Онона, Агинская и Даурская степи) и в северо-восточной Монголии.
2) О. d. altaina Thomas, 1911. Отличается тусклой окраской и более
крупными размерами. Распространен в Чуйской степи (югр-восточный
Алтай) и в северо-западной Монголии.
11. Ochotona curzoniae Hodgson, 1858 — Черногубая пищуха (рис. 119).
Lagomys curzoniae Hodgson, 1858,'Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. XXVI,
p. 207. — Lagomys melanostomus Buchner, 1894, Научные результаты путешествий
H. М. Пржевальского по Центральной Азии, отд. зоолог., т. 1, в. 1—5, Rodentia,
стр. 176—185.
Тип: не установлен, описан из южного Тибета.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова охристо-рыжева-
тая или охристо-сероватая, чаще охристо-буроватая; зимняя окраска
сходна с летней, но светлее и серее. Передняя поверхность ушей, окруж-
ность рта и конец носа черно-бурого цвета. На боках шеи рыжих
пятен нет.
Длина отверстий на боковых сторонах верхнечелюстных костей равна
или менее половины расстояния между нижнеглазничными отверстиями
и основанием передних верхних резцов. В отличие от других видов, пищух
этой группы гребни лобных отростков межчелюстных костей Переходят
11. OCHOTONA
241
в гребни на межглазничном пространстве. Резцовые отверстия не перего-
рожены пластинчатыми выступами межчелюстных костей.
Описание. Окраска летнего волосяного покрова охристо-буро-
ватая разных оттенков. На этом фоне резко выделяются светлые, белова-
тые или охристо-беловатые пятна за ушами, образованные светлыми воло-
сами, более тонкими, чем на
других частях тела. Верхняя
сторона головы окрашена
ярче спины, а ее бока свет-
лее или серее спины.
Окраска ушей, кроме тем-
ного переднего края, сходна
с окраской тела. Светлая по-
лоса по краю уха хорошо
заметна. Бока тела желтее
спины. Нижняя сторона тела
охристо-желтая или охристо-
беловатая с сероватым оттен-
ком от проступающих серых
оснований остевых волос и
подшерстка. На груди охри-
стое пятно.
Окраска зимнего волося-
ного покрова сходна с лет-
ней, но отличается более свет-
лым тоном и , сероватым
налетом, образованным свет-
лыми концами остей. Серова-
тый оттенок более развит на
боках тела. У некоторой ча-
сти особей серый оттенок от-
сутствует, а охристые тона
более сильно развиты. Верх-
няя сторона головы окра-
шена в яркий охристый или
охристо-буроватый цвет.
Бока тела окрашены сход-
но с окраской спины или
светлее. Светлые пятна за
Рис. 119. Ochotona curzoniae Hodgson (рис. Ар-
гиропуло).
ушами нередко сливаются в одну полосу. Ушные раковины покрыты свет-
лыми волосами, а их передняя поверхность, как и конец носа и окруж-
ность рта, темно-бурые. Нижняя сторона тела и конечности окрашены в
охристый, охристо-желтый или охристо-белый цвет.
Череп выпуклый в межглазничной области. Лицевой отдел значительно
короче мозгового. Носовые кости равны или короче лобных, измерен-
ных по средней линии. Их передняя часть несколько расширена и
вздута.
Лобные кости на границе с носовыми вдавлены. Скуловые дуги массив-
ные, высокие; их верхний край в передней части отогнут кнаружи и
пластинчато расширен. Относительно крупные орбиты округлой формы.
Нижняя челюсть тонкого сложения с короткой диастемой; высота
ее зубной части у Р3 почти равна высоте у М3. Сочленовный отросток слабо
расширен в передне-заднем направлении, сравнительно высокий и мало
отогнут назад. Угловая лопасть слабо развита.
248
.IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Измерения. Кондило-базальная длина черепа 42—45 мм; длина
носовых костей 14.3—14.5 мм; ширина лобных костей в межглазничной
области 3.6—4.4 мм; скуловая ширина 21—22.6 мм.
Распространение. Тибет, Ганьсу, (Китай), Непал, Сикким.
Образ жизни, не изучен. Некоторые данные о местах обитания этого
вида, почерпнутые из дневников Н. М. Пржевальского, приводит Бюх-
нер (1894). Этот зверек поселяется в норах не слишком глубоких, распо-
ложенных чаще всего на покатых склонах с луговой растительностью.
Реже встречается на равнинах, а в отдельных местах и на болотах. В горы
поднимается до высоты более 5000 м. Ниже 2500 м эта пищуха нигде не
встречена. Корм на зиму не запасает.
Смена зимнего волосяного покрова на летний у этого вида начинается,
по-видимому, в апреле—мае, так как у апрельских экземпляров из Нань-
Шаня еще зимний волос. У экземпляра из Тибета (Кам, р. Дзе-чу), до-
бытого в мае, сильно вытертый зимний волосяной покров, и только на
голове летние волосы. Июньский экземпляр из Тибета (Джани-Гол) на
задней части тела еще сохраняет зимние волосы. Летний волосяной покров
эта пищуха носит, вероятно, 1—1.5 месяца (июнь—половина августа).
В августе отрастают светлые зимние волосы, а в сентябре она носит зим-
ний волосяной покров.
12. Ochotona koslovi Buchner, 1894 — Пищуха Козлова (рис. 120).
Lagomys koslovi В ii с h n е г, 1894, Научные результаты путешествий Н. М. Прже-
вальского по Центральной Азии, отд. зоолог., т. 1, в. 1—5, Rodentia, стр. 187—191.
2729 2730
Тип: описан по двум экземплярам, №№ и jjgj, 1894, северный Тибет,
Долина ветров, сб. Н. М. Пржевальского, колл. ЗИН АН СССР.
Диагноз. Окраска летнего и зимнего волосяного покрова охристо-
розоватая, почти сходная на всем теле. Уши бело-желтоватые.
Длина отверстия на боковой стороне верхнечелюстной кости равна
или менее половины расстояния между нижнеглазничным отверстием
и основанием переднего верхнего резца. Межглазничное пространство
ограничено с боков гребнями. Орбита относительно самая крупная из
всех современных пищух; ее продольный диаметр более длины верхней
диастемы, а его отношение к кондило-базальной длине черепа более 40% .
Резцовые отверстия не перегорожены пластинчатыми выступами меж-
челюстных костей.
Описание. Летняя окраска светлая, охристо-розоватая, более
темная на верхней и боковых сторонах головы. Светлые пятна за ушами
слабо выражены, часто слиты в одно, покрывающее верхнюю сторону
шеи. Бока тела охристо-желтоватые, охристо-беловатые или охристо-
розоватые. Нижняя сторона тела и конечности желто-белые. На груди
желтое пятно разной интенсивности.
Зимняя окраска сходна с летней — охристо-розоватая. Окраска верх-
ней стороны головы сходна с окраской спины или более охристая. Бока
головы и тела окрашены сходно со спиной или желто-белые. Пятна за
ушами желто-беловатые или розовато-белые. Уши бело-желтые, такой же
окраски нижняя сторона и конечности.
Череп сильно выпуклый в межглазничной области, как ни у какой
другой пищухи из числа современных видов. Носовой отдел и мозговая
капсула сильно укорочены. Верхний край скуловой дуги сильно отогнут
кнаружи.
11. OCHOTONA
249
Нижняя челюсть массивная, с очень короткой диастемой, высокой зуб-
ной частью и слабо развитым угловым отростком. Сочленовный отросток
относительно слабо расширен в передне-заднем направлении и мало ото-
гнут назад.
Измерения. Кондило-базальная длина черепа 39.5—46.5 мм;
длина носовых костей 13.9—16.2 мм; ширина лобных костей в межглаз-
пичной области 3.2—3.3 мм; скуловая ширина 25.3—27.2 мм.
Распространение. Известна из северного Тибета, Долина
ветров.
Образ жизни не изучен.
13. Ochotona rufescens Gray, 1842 — Рыжеватая пищуха (рис. 121).
Lagomys rufescens Gray, 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 10, p. 266.
Тип: не установлен, описан из окрестностей гробницы Babers, Кабул, Афгани-
стан.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова серо-буроватая
с розовым оттенком на спине. Уши окрашены сходно с окраской тела. На
боках шеи коричневые пятна, более заметные в летнем наряде. За ушами
250
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Рис. 121. Ochotona rufescens Gray (рис. Аргиропуло).
светлые пятна, а при их слиянии— широкая полоса. Окраска зимних волос
темно-серая.
Длина отверстий на боковых сторонах верхнечелюстных костей при-
мерно равна половине расстояния между нижнеглазничным отверстием
и основанием переднего
верхнего резца. Межглаз-
ничное пространство огра-
ничено с боков валиками.
Резцовые отверстия не пе-
регорожены пластинчаты-
ми выступами межчелю-
стных костей.
Описание. Лет-
няя окраска тела серо-бу-
рая с хорошо заметным
пестрым рисунком, обра-
зованным светлыми и тем-
ными концам# остевых
волос. Верхняя сторона
головы имеет ржаво-бу-
рую окраску. Боковые
части головы окрашены в
серо-буроватый цвет. Уш-
ные раковины покрыты
светлыми серо-буроватыми
или рыжеватыми волоса-
ми. За ушами светлые
желтоватые или охристо-
беловатые пятна, часто
сливающиеся в одно пят-
но. От задне-боковых кра-
ев головы по боковым сто-
ронам шеи, через плечи и
лопатки проходит яркая,
охристо-буроватая или ох-
ристо-рыжеватая полоса,
опоясывающая переднюю
часть тела. От этой полосы
к середине спины отходит
широкое этого же цвета
пятно. Бока тела охристо-
серые, причем преобладает то охристый, то серый тона. Нижняя сторона
тела и внутренняя поверхность ног охристо-желтые с серым оттенком от
проступающих темно-серых оснований остевых волос. Этот оттенок осо-
бенно резко выражен на груди и горле. Кисти и ступни окрашены сверху
в охристо-желтый цвет, снизу в охристо-буроватый или охристо-серова-
тый. На подошвах задних ног заметно выражен бурый оттенок, а в об-
ласти пяток бурые пятна. Такого же цвета пятна на нижней стороне
передних лап в области запястья. Пальцевые подушки слабо выступают
из волосяного покрова; когти относительно длинные.
Окраска зимнего волосяного покрова серая с охристым или бурова-
тым оттенком или налетом, почти одинаковая на всей верхней стороне
тела. Бока тела светлее. Вся нижняя сторона тела и внутренние поверх-
ности ног охристо-желтоватые или охристо-беловатые. Проступающий
11. OCHOTONA
251
темно-серый подшерсток и темные основания остевых волос придают
светлой окраске нижней части тела серый оттенок, а на горле и груди они
образуют темные пятна. Верхняя сторона кистей и ступней охристо-бело-
ватая, нижняя — охристо-сероватая.
Череп выпуклый. Слуховые дуги широко расставлены. Носовые кости
значительно короче лобных, измеренных по среднему шву. Они резко
суживаются к задней и слабо расширены в передней части. Скуловая
дуга массивная; ее верхний край слабо отогнут кнаружи и не кажется
пластинчатым. Нижняя челюсть относительно короткая и низкая; ее
зубная часть одинаковой высоты у Р3 и М3 или более низкая у Р3. Сочле-
новный отросток нижней челюсти слабо расширен в передне-заднем на-
правлении и мало отогнут назад.
Измерения. Длина тела 180—215 мм; длина ступни 30—35 мм;
длина уха 21—27 мм; кондило-базальная длина черепа 43—46 мм; длина
носовых костей 14.7—16.9 мм; ширина лобных костей в межглазничной
области 3.5—4.3 мм; скуловая ширина 22.8—24.6 мм.
Распространение. Юго-западная Туркмения, Иран, Афга-
нистан и западная часть Пакистана.
Образ жизни слабо изучен. Рыжеватая пищуха обитает в горах, под-
нимаясь до 2000 м, и в предгорьях, например в Больших Балханах.
В верхнем ярусе гор норы устраивает в каменных осыпях и скальных
обломках. В предгорьях селится у подножия холмов, под камнями,
а местами роет норы в мягком грунте и даже в глинобитных постройках.
Пищей служат разнообразные растения, произрастающие вблизи
поселений пищух. Запасаемые на зиму растения прячет в пространствах
между камнями, что характеризует ее как горный вид. О размножении
данных нет.
Линька весной начинается, по-видимому, в конце марта—начале
апреля, в разные годы по-разному. Апрельские экземпляры сохраняют
зимние волосы на большей части тела. Майский экземпляр- из Ирана
(Гулюм-Даг) имеет на задней части тела зимние волосы. У экземпляра,
добытого 15—20 июня 1934 г. в Больших Балханах, на задней части тела
еще сохраняются зимние волосы. У двух экземпляров, добытых 15—22 июня
1896 г. в Иране, полный летний волосяной покров.
У некоторых июльских экземпляров этого вида на отдельных частях
тела еще встречаются зимние волосы. По-видимому, в типичном случае
в юго-западной Туркмении у этой пищухи весенняя линька охватывает
период в 2.5—3 месяца (апрель, май, июнь). Летний волосяной покров она
‘носит июль и август. В сентябре начинается зимняя линька. Смена лет-
него волосяного покрова на зимний оканчивается к октябрю, и с этого ме-
сяца пищуха носит зимний наряд.
14. Ochotona ladacensis Gunther, 1875 — Ладакская пищуха (рис. 122).
Lagomys ladacensis Gunther, 1875, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 16, p. 231.
Тип не установлен, описан с озера Чанча (4240 м), Ладак, Кашмир.
Диагноз. Окраска волосяного покрова зимой и летом ^сходная,
охристо-желтая или охристо-песчаная, летом с сероватым, а зимой с се-
ребристо-белым налетом. Передние поверхности ушей и пятна около
ушей ярко рыжего цвета. Ржаво-рыжие пятна на боках шеи в разной
степени хорошо развиты.
Длина отверстия на боковой стороне верхнечелюстной кости меньше
половины расстояния между подглазничным отверстием и основанием
переднего верхнего резца. Гребней или валиков по краям межглазничного-
252
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
пространства нет или они слабо выражены. Резцовые отверстия не пол-
ностью перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных костей,
и нёбные отростки последних видны между краями выступов.
Описание. Летняя окраска тела (описывается по одному экзем-
пляру, добытому в августе) сходна с зимней, отличается более серым от-
Рис. 122. Ochotona ladacensts Giinth. (рис. Аргиропуло).
тонком верхней стороны тела, светло-серой окраской боков головы и
отсутствием серой окраски на темени и затылке. Эта часть головы, в отли-
чие от зимней окраски, покрыта желтыми, серыми и охристо-ржаво-ры-
жими водосами.
Горло окрашено в серый цвет. Грудь и передние поверхности конеч-
ностей желтые с охристым оттенком, задние поверхности ног охристо-
рыжего цвета. Брюхо серое с желто-беловатым налетом.
Зимняя окраска охристо-желтая с серебристым налетом. Лоб и нос
охристо-рыжие, темя и затылок пепельно-серые. Бока головы желтова-
тые с сероватым налетом. Передние поверхности ушей и пятна при их
основании, как и летом, ржаво-рыжего цвета. Верхняя сторона шеи
11. OCHOTONA
233
•светло-желтая. Боковые стороны тела охристо-желтые; такого же цвета
пятно на груди; Нижняя сторона тела и ноги охристо-желтоватые.
Череп относительно плоский. Длина носовых костей менее длины лоб-
ных костей, измеренных по среднему шву, реже ей равна. Верхний край
скуловых дуг отогнут кнаружи в виде более или менее широких пластин-
чатых лопастей. Резцовые отверстия относительно более узкие, чем у дру-
гих видов пищух. Нижняя челюсть массивная, диастема короткая. Со-
членовный отросток расширен в передне-заднем направлении, высокий
и слабо отогнут назад.
Измерения. Кондило-базальная длина черепа 48.5—51.3 мм;
длина носовых костей 15.7—17.4 мм; ширина лобных костей в межглаз-
ничной области 3.2—4.1 мм; скуловая ширина 24.0—25.4 мм.
Распространение. Синьцзян-Уйгурский автономный район,
Тибет (Китай), Ладак, Кашмир.
Образ жизни. Не изучен.
15. Ochotona pricei Thomas, 1911 — Монгольская пищуха (рис. 123).
Lagomys ogotona W aterhouse, 1848, Nat. Hist. Mammalia, vol. 2, p. 80. —
'Ogotoma.pallassii Gray, 1867, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, vol. 20, p. 220. — Ocho-
tona (Ogotoma) pricei Thomas, 1911, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. 8, p. 76.
Тип: № 206, горы к западу от Ачит-нора, бассейн р. Кобдо, северо-западная
Монголия; колл. Брит, музея.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова варьирует от
охристо-буроватого до охристо-рыжеватого цвета. Голова окрашена
ярче тела. Зимняя окраска темно-серая с буроватым оттенком или светло-
серая с охристо-желтым налетом. Уши во все сезоны окрашены сходно
с окраской тела. Ржаво-рыжие пятна на боках шеи имеются.
Длина отверстия на боковой стороне верхнечелюстной кости менее
половины расстояния между подглазничным отверстием и основанием
переднего верхнего резца. Гребней или валиков, ограничивающих Меж-
глазничное пространство с боков, нет. Резцовое отверстие перегорожено
пластинчатыми выступами межчелюстных костей.
Описание. Окраска летнего волосяного покрова от охристо-
буровато-серого до охристо-рыжеватого цвета. Верхняя сторона головы
охристо-бурая или охристо-рыжая. Бока головы и тела охристо-серова-
тые, охристо-желтоватые или охристо-беловатые. Светлые пятна за ушами
слабо выражены, особенно у более темных экземпляров. Уши у светлых
особей окрашены сходно с окраской боков тела, у темных передняя по-
верхность ушной раковины темно-бурая. Светлая полоса по краю уха
слабо выражена. Нижняя сторона тела окрашена в охристо-желтый или
охристо-беловатый цвет. На груди в разной степени резко выражено
охристое пятно. Ступни сверху окрашены в охристо-желтый или охристо-
белый цвет. Подошвы у темноокрашенных экземпляров темно-бурые,
у светлых их окраска сходна с окраской верхней стороны.
Окраска зимнего волосяного покрова от темно-серого с бурым налетом
до охристо-песчаного с серым оттенком. Голова сверху охристо-бурова-
тая у темных экземпляров и охристо-рыжеватая у светлых. Боковые
части тела и головы у светлых экземпляров окрашены светлее спины.
Бока тела на границе с брюшной стороной охристо-беловатые. У темных
экземпляров боковые стороны головы и тела окрашены сходно со спиной.
Нижняя сторона тела окрашена у светлых экземпляров в охристо-белова-
тый, а у темных в охристо-песчаный цвет. У тех и у других, особенно у тем-
ных, в большей или меньшей степени развит серый оттенок, образованный
проступающими основаниями остевых волос и подшерстка. У светлых
254
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
экземпляров конечности и ушные раковины окрашены сходно с окраской
боков тела, у темноокрашенных передние поверхности ушей темные —
буроватые.
Череп выпуклый; верхняя линия его профиля имеет значительную
кривизну. Носовые
кости относительно
'Рис. 123. Ochotona pricei Thomas (рис. Арги-
ропуло) .
короткие, по длине равны или
короче лобных костей, измерен-
ных по средней линии. В пе-
редней части они расширены.
Орбита скорее овальной, чем
округлой формы; сверху широ-
ко открыта. Скуловые дуги мас-
сивные, расширены в дорзо-вен-
тральном направлении. Их
верхние края слабо отогнуты
кнаружи. Нижняя челюсть с
низкой pars molares; ее высота
у Р3 и М3 почти одинаковая.
Сочленовный отросток расширен
в передне-заднем направлении,
относительно невысокий, зна-
чительно отогнут назад.
Измерения. Длина те-
ла 190—215 мм; длина ступни
29—33 мм; длина уха 20—26 мм;,
кондило-базальная длина черепа
41—45 мм; длина носовых ко-
стей 15—17 мм; ширина лобных
костей в межглазничной обла-
сти 3.0—4.8 мм; скуловая ши-
рина 23—24 мм.
Р а сп ространени е..
Широко распространена в Мон-
голии, в СССР известна из юж-
ной части Казахского нагорья,,
к северу до гор Кызылрай, на
юг до северного побережья озе-
ра Балхаш и северной части Бет-
Пак-Далы. Найдена на горах
Кыз-Кач к востоку от пос. Леп-
сы. Кроме того, встречается в
Чуйской степи на Алтае.
По данным Формозова (1929), в Монголии монгольская пищуха рас-
пространена спорадически, одна колония от другой отделена значитель-
ным пространством. Типичными местами обитания этого вида являются
скалы, а также скальные останцы, рассеянные в пустынной зоне. Селится
в нишах и трещинах, образовавшихся в результате вымывания водой мяг-
ких пород, выветривания и других причин.
В местах, где имеется мягкий грунт, пищуха роет норы, располагая
их в укромных местах. Изредка Формозов находил норы этого вида в пу-
стыне, вдали от скал, под кустами вараганы. В этом случае она ведет себя
сходно с О. daurica Pall, и встречается вместе с последней. Таким местом
Формозов называет долину р. Дзанхына. На Ихэ-богдо он встретил эту
пищуху в верхнем поясе гор, на пастбищах сибирского козерога, в со-
седстве с колониями сурков, в норы которых она часто скрывается.
11. OCHOTONA
255
Формозов отмечает, что норы этой пищухи обычно идут под скалы или
кусты. Диаметр входных отверстий сильно варьирует. У больших плоских
камней, под которыми располагаются норы, и у оснований мелких скал
пищуха собирает относительно большие (до метра длиной) кучки щебня,
причем отдельные камешки достигают размеров 5x5 см. В эти же кучки
складывается верблюжий и конский кал, а также ветки караганы. Эти
скопления иногда кольцом окружают подножие скалы, плотно прилегая
к нему, или располагаются отдельными курганчиками. В некоторых
случаях щебнем бывают закрыты отверстия нор. Возможно, что, как и пред-
полагает автор, пищухи маскируют вход в норы и защищают их от ветра
и воды. В южном Хангае, по сведениям Тарасова (1958), монгольская
пищуха селится на скалах, останцах и каменных осыпях. В Монгольском
Алтае она широко распространена в открытой степи.
Вертикальное распространение, по данным того же автора, от 1500
до 3200 м. Численность этого вида подвержена колебаниям. Первые бере-
менные самки попадались в середине мая, а последние кормящие —
в конце августа. С конца августа у самцов не наблюдается интенсивный
сперматогенез. Количество эмбрионов у самок 2—9, а в среднем 5—6.
Процент яловых самок в мае—июне 25—30, а в августе 45.
Интересные материалы по биологии этого вида приводит в своей работе
Шубин (1959). По данным этого автора, в Казахском нагорье монгольская
пищуха встречается в разнообразных условиях. Она населяет сопки от
основания до высоты в 1000 м. Селится в норах и скальных обломках,
осыпях, трещинах и др. Кварцевые и известняковые обнажения, богатые
трещинами, отверстиями и осыпями камней, являются наиболее предпо-
читаемыми пищухой, где она встречается в наибольшем количестве. На
участках с сильно разрушенными и деформированными скальными остан-
цами, в понижениях между которыми залегает глубокий почвенный слой
и пески, пищуха роет норы. Норы этого вида сложные, с многими выхо-
дами. Входные отверстия диаметром 4—10 см на поверхности соединены
тропинками. Подземные ходы располагаются на глубине 20—50 см,
в отдельных случаях до 70 см. В постоянных норах бывает 1—3 гнездо-
вых камеры, диаметром от 15—17 до 22—24 см, выстланные сухой травой.
Гнездовые камеры помещаются на глубине 30—50 см. Кроме гнездовых
камер, пищухи выкапывают отнорки разной длины, которые служат
уборной. Общая длина ходов одной норы достигает 4—10 м. Как правило,
в норе обитает одна пищуха или самка с молодыми. Молодые, достигнув
месячного возраста, покидают нору и приступают к самостоятельной
жизни. Кроме постоянных, пищухи роют неглубокие временные норы
с мёныпим количеством ходов. В зимнее время, при наличии снега глу-
биной не менее 20—30 см, пищухи роют норы и устраивают гнезда в сне-
говом покрове и держатся в них до начала стаивания снега. Зимние гнезда
бывают различной формы, чаще шарообразной.
К размножению монгольская пищуха приступает в марте. В южных
частях ареала размножается 3 раза, в северных — 2 раза. Продолжи-
тельность беременности около 25 дней, а период выкармливания молоком
18 дней. Молодые рождаются голыми и слепыми. На 3—4-й день покры-
ваются шерстью, а на 9—10-й у них открываются глаза. Выходят на по-
верхность на 15—18-й день после рождения. Число детенышей 2—13,
в среднем 8.
Питается разнообразными растениями, произрастающими вблизи ее
поселений. Запасаемые растения пищуха складывает не только в раз-
личных укромных местах, но и на кустарниках и стволах деревьев. На
равнинах пищуха складывает запасаемые на зиму растения на прошло-
256
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
годние стожки, накладывая на сложенные растения камни, что предохра-
няет запасы от развеивания ветром. Кормится и собирает растения пи-
щуха на расстоянии 20—30 м от своего убежища. В стожках монгольской
пищухи обнаружено 64 вида растений. Количество стожков и их вес за-
висят от количества особей в колонии и достатка корма вблизи колонии.
Стожок, собранный одной особью, весит 3—4 килограмма, а собранный
группой пищух — 16—20 кг.
Монгольская пищуха приносит вред пастбищам, уничтожая и по-
вреждая значительное количество растений, особенно в годы ее повышен-
ной численности.
Линька, особенно весенняя, у монгольской пищухи, как и у других
видов, представляет чрезвычайно пеструю картину. Весенняя линька зна-
чительно растянута, что обусловлено широтой и высотой местности, по-
годными условиями каждого года, возрастом и индивидуальными особен-
ностями членов популяции.
Например, экземпляры, добытые 3 и 4 июня 1937 г. в Бектау-Ата
(Центр. Казахстан), имеют зимний волосяной покров.
Летние волосы у одного из двух экземпляров пробиваются на огра-
ниченной площади на задней части тела и головы. Зимние волосы сохра-
няются на большей части тела и у экземпляра, добытого 1 июля 1953 г.
в Бет-Пак-Дала. У экземпляра из Казахского нагорья (район Актогая),
добытого 8 августа 1938 г., летние волосы только на голове и средней
части спины, на других частях тела зимние волосы, в разной степени
стертые.
Экземпляры, добытые 24 июля 1928 г. в Каркаралинском районе,,
имеют летний волосяной покров.
Зимний волосяной покров у экземпляров из Хангая, добытых 28 марта
1926 г., и из Ихэ-Богдо, добытых 24 мая 1926 г.
Подвиды. 1) О. р. pricei Thomas, 1911, распространена в северо-
западной Монголии. 2) О. р. ораса Argyr., 1939, отличается от типичной
формы более темной окраской, распространена в северном Прибалхашье.
3) О. р. sushkini Thomas, 1924, отличается яркой, охристо-рыжей окра-
ской, распространена в Чуйской степи (южный Алтай).
Группа «А L Р I N А»
Группа alpina Аргиропуло, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII, стр. 125.
Тип: Ochotona alpina Pallas, 1778, Азия, Северная Америка, современный.
Диагноз. Окраска охристо-бурая или серо-бурая, без ярко-ры-
жих или охристо-песчаных тонов, а также без мелкой светлой ряби.
Череп с широким межглазничным пространством, без отверстий на
лобных костях. Резцовые отверстия перегорожены пластинчатыми вы-
ступами межчелюстных костей (рис. 113, г). К этой группе относится один
современный вид с хорошо дифференцированными подвидами, принимае-
мыми и до настоящего времени за самостоятельные виды. Обитатели
горных ландшафтов северных широт.
16. Ochotona alpina Pallas, 1773 — Алтайская, или Альпийская пи-
щуха (рис. 124).
Lepus alpinus Pallas, 1773, Reise dutch verse,hiedene Provinzen des Russischen
Reiches, Bd. II, S. 701. —• Lepushyperboreus P a 1 1 a si 1811, Zoographia Rosso-Asiatica,
S. 152. — Lepus (Lagomys) princepsR ichardson, 1828, Zool.Journ., vol. 3, p. 520.—
Lagomys ater Eversmann, 1842, Addenda ad celeberrimi Pallassii Zoogra-
phia Rosso-Asiatica, S. 3. — Lagomys minimus L o r d, 1863, Proc. Zool. Soc. London,
Ц. OCHOTONA
251
р. 98. — Lagomys littoralis Peters, 1882, Sitzungsb. der Gesellhaft Naturforsch.
Freude zu Berlin, S. 95. — Lagomys schisticeps Merriam, 1889, North. Amer. Fauna,
№ 2, p. 11. — Lagomys collaris Nelson, 1893, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. VIII,
p. 117. — Lagomys alpinus К а щ с и к о, 1899, Результаты Алтайской экспедиции,
стр. 54—57. — Ochotona cuppes Bangs, 1899, Proc. New England Zoll. Club, vol. I,
p. 40. — Ochotona kolymensis J. Allen, 1903, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 19,
p. 154. — Ochotona cinnamomea. .1. Allen, 1905, Mus. Brooklyn Inst. Arts and Sci.,
Science Bull., vol. I, № 5, p. 121. — Ochotona nilida Hollister, 1912, Smithsonian
Misc. Coll., vol. LX, № 14, p. 4.
Ochotona albatus Grinnell, 1912, Univ. California Publ. Zool., vol. 10, p. 125. —
Ochotona taylori Grinnell, 1912, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXV, p. 129. —
Ochotona figginsi J. Allen, 1912, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 31, p. 103. —
Ochotona uinta Hollister, 1912, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXV, p. 58. —
Ochotona levisttollister, 1912, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXV, p. 57. — Ocho-
tona coreanus J. Allen, 1913, Amer. Mus. Nat. Hist., Bull., vol. 32, p. 429. — Ocho-
tona ienicex Osgood, 1913, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXVI, p. 80. — Ocho-
tona nigrescens Bailey, 1913, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XXVI, p. 133. —
Lagomys camlschatica D ybowski, 1922, Arch. Tow. Nauk. Lwowie, III, p. 10 (no-
men nudum). — Ochotona svatosht Туров, 1924, Докл. Росс. АН, стр. 110. — Ocho-
tona cinereo-fusca Виноградов и Оболенский, 1927, Изв. Сиб. станции
защиты растений, № 2, стр. 15. — Ochotona yesoensis К i s h i d а, 1930, Lausania,
Tokyo, vol. 2, № 13, p. 42. — Ochotona kabayashii Kishida, 1930, Dobuts. Zasshi.,
vol. 42, p. 372. — Ochotona ornata К i s h i d a, 1930, Dobuts. Zasshi., vol. 42, p. 372. —
Ochotona sadakei Kishi da, 1933, Bot. et Zool.', vol. I, № 1, p. 26; кроме того, авто-
ром указываются (там же, стр. 26) следующие названные, но не описанные виды:
О- rufa, О. inukaii, О. convexa, О. kiniita. Первые два вида опубликованы им в 1930 г.,,
а два последних в 1932 г.
Тип не сохранился, описан из окрестностей Тигерецкого, в Тигерецких горах
северо-западного Алтая.
Диагноз. Окраска летнего волосяного покрова охристо-бурая,,
ржаво-охристая, охристо-серая и буровато-серая. Передняя поверх-
ность ушей черно-бурая. Внешний край уха с белой или охристо-бело-
ватой полосой, сохраняющейся и в зимнее время. Зимняя окраска серая
или серо-бурая с охристым или ржаво-охристым оттенком или налетом
из-за примеси такого цвета волос на отдельных частях тела.
Резцовые отверстия перегорожены пластинчатыми выступами меж-
челюстных костей.
Описание. Летняя окраска ржаво-охристая, охристо-бурая, ох-
ристо-серая или серая, более темная на средней части спины и на верхней
стороне головы. Бока и нижняя сторона тела при всех расцветках значи-
тельно светлее спины, или нижняя сторона охристо-желтая, а у серых
экземпляров беловатая. Верхняя сторона кистей и ступней сходна с окрас-
кой боков тела или охристо-беловатая, нижняя — светло- или темно-
бурая.
Зимняя окраска серая или серо-бурая с примесью охристого или ржаво-
охристого цвета, на верхней стороне головы, на спине, боках и нижней
стороне тела.
Череп плоский, с расширенной кзади мозговой капсулой. Межглаз-
ничное пространство широкое, даже у мелких особей, гладкое (без греб-
ней и валиков). Нижняя челюсть с низкой зубной частью, невысоким,
сильно расширенным в передне-заднем направлении сочленовным отрост-
ком, слабо отогнутым назад.
Измерения. Длина тела 170—250 мм; длина ступни 24—35 мм;
длина уха 14—26 мм; кондило-базальная длина черепа 32—55 мм; длина
носовых костей 11—19.2 мм; ширина лобных костей в межглазничной
области 4.5—6 мм; скуловая ширина 18.3—26.4 мм.
Распространение. Юго-восточные окраины Западной Сибири,.
Алтай, Саяны, Прибайкалье и Забайкалье, Монголия, Северный и Се-
веро-Восточный Китай, Корейский п-ов, Япония (остров Хоккайдо),.
258
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Восточная Сибирь до морских побережий, на север до южных окраин
тундровой зоны, Камчатка, Сахалин и северо-западная часть Северной
Америки. Изолированный участок на Северном Урале.
Рис. 124. Ochotona alpina Pall. (рис. .Аргиропуло).
Обитает преимущественно в горных ландшафтах от подножий гор
до гольцевой зоны. Селится в каменных россыпях, как на открытых ме-
стах, так и в полосе лесов или зарослях кустарников, вблизи воды, по
берегам водоема. Нередко роет норы. Предпочитает южные и западные
склоны гор и возвышенностей. Пищей служат разнообразные растения,
произрастающие вблизи колоний. Запасаемые на зиму растения альпий-
ская пищуха прячет под навесом из каменных плит, в углублениях
между камнями и других укромных местах недалеко от места своего
поселения.
11. OCHOTONA
259
Размножение изучено недостаточно. Спаривание происходит в конце
марта—апреле. Молодые появляются в мае. Размножается, по-видимому,
два раза в году. В одном помете 4—6 детенышей.
Линька изучена слабо. Смена зимних волос на летние начинается в конце
апреля—начале мая, в зависимости от погодных условий в отдельные годы,
широты местности и высоты над
уровнем моря. Она продолжается
весь июнь, нередко захватывает
и июль, а у отдельных особей пу-
чки зимних волос сохраняются и
в августе. Зимний волосяной по-
кров эта пищуха носит с конца
сентября.
Подвиды. 1) О. a. alpina
Pallas, 1773 (рис. 124). Характери-
зуется крупными размерами (кон-
дило-базальная длина черепа 43—
55 мм). Объединяет следующие
формы:
О. a. nitida Hollister, 1913, Бар-
гузинский хребет; О. a. scorodumovi
Scalon, 1935, Забайкалье; О. a. chan-
gaica Ognev, 1940, Хангай, западная
Монголия; О. a. cinereo-fusca Schrenk,
1859, верховья Амура; О. a. mandschu-
rica Thomas, 1909, Хинган; О. a. yochi-
kurai Kischida, 1932, остров Сахалин;
О. a. coreana J. Allen et Andrews, 1913,
Северная Корея и Япония.
2) О. a. hyperborea Pallas, 1811
(рис. 125). При общей с О. а.
alpina Pall, охристо-бурой летней
окраске, отличается мелкими раз-
мерами (кондило-базальная длина
черепа 32—43 мм); объединяет сле-
дующие формы:
О. a. normalis Schrenk, 1858, Камчатка; О. a. cinereo-flava Schrenk, 1858, Удское;
О. a. ferruginea Schrenk, 1958, северо-восточная часть Восточной Сибири, исключая
бассейн Колымы и Анадырский п-ов; О. a. littoralis Peters, 1882, Чукотский п-ов;
О. a. kolymehsis J. Allen, 1903, Верхнеколымск; О. a. uralensis Flerov, 1927, Северный
Урал; О. a. turuchanensis N. Naumov, 1934, Туруханский район.
3) О. a. collaris Nelson, 1893. Летняя и зимняя окраска серо-бурая,
кондило-базальная длина черепа 42—44 мм. Распространение: Аляска,
Юкон.
4) О. a. princeps Richardson, 1828. Отличается от других светлой,
охристо-бурой летней окраской и охристо-серой зимней. Кондило-базаль-
ная длина черепа 39—48 мм. Распростраение: отдельными пятнами в Бри-
танской Колумбии, Альберте, Вашингтоне, Монтане, Орегоне, Айдахо,
Вайоминге, Неваде, Ута, Колорадо и Аризоне.
Группа «Т I В Е Т A N А»
Группа «tibetana» Аргиропуло, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII, стр. 126—127.
Тип: Ochotona tibetana Milne-Edwards, 1871, Китай (Тибет, Ганьсу, Шанси,
Шенси, Сычуань и Юньнань), современный.
17*
260
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Диагноз. Окраска тела бурая или охристо-бурая с мелким пест-
рым штриховатым рисунком, образованным светлыми концами остевых
волос, почти одинаковая во все сезоны. Уши бурые во все сезоны с белой
полосой по наружному краю.
Череп с относительно широким межглазничным пространством. От-
верстий на лобных костях нет. Резцовые отверстия не перегорожены или
перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных костей.
Обитатели открытых пространств: степей и альпийских лугов. Отдель-
ные виды заходят в лесную зону высокогорий. Приспособлены к рытью
в мягком грунте или пользуются естественными убежищами.
17. Ochotona tibetana Milne-Edwards, 1871 — Тибетская пищуха
(рис. 126).
Lagomys tibetanus Milne-E dwards, 1871, in D a v i d, Nouv. Arch. Mus.
d’Hist. Nat. Paris, vol. 7, p. 93. — Lagomys tibetanus Milne-Edwards, 1868—
1874 (1874), Recherches pour servir a 1’Hist. Nat. des Mammalifores, p. 314, pl. 48;
pl. 49, Figs 1—19. — Ochotona tibetana de Winton and S t у a n, 1899, Proc.
Zool. Soc. London, p. 577. — Ochotona hodgsoni В о n h о t e, 1904, Proc. Zool. Soc.
London, vol. 2, p. 218. — Ochotona cansus Lyon, 1907, Smithsonian Misc. Coll., vol.
L, part. 2, p. 136. — Conotoa huangensis Matschia, 1908, Wiss. Ergebn. Exped.
Filchner nach China u. Tibet. 1903—1905, Bd. 10, S. 214. — Ochotona sorella Tho-
mas, 1908, Proc. Zool. Soc. London, p. 45. — Ochotona zappet Thomas, 1922,
Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, vol. 9, p. 192. — Ochotona foresti Thomas, 1923,
Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, vol. 11, p. 662. — Ochotona syrinx.O s g о о d, 1932, Publ.
Field Mus. Nat. Hist., Zool. ser., vol. 18, p. 328.
T и п не установлен, описан из Сычуани (Мупин), Китай.
Диагноз. Летняя и зимняя окраска почти сходная, охристо-бу-
рая или бурая разных оттенков с мелким светлым штриховатым рисунком.
Окраска ушей сходна с окраской тела. Мозговая капсула не сильно вы-
тянутая, с выпуклыми боковыми сторонами. Скуловые дуги в средней
части не параллельны (изогнуты). Отросток скуловой кости короче ску-
ловой дуги в 1.5 раза. Резцовые отверстия не перегорожены пластинча-
тыми выступами межчелюстных костей.
Описание. Окраска летнего волосяного покрова бурая, охристо-
бурая, реже серо-бурая. Бурый тон особенно преобладает в окраске
верхней стороны головы. Боковые стороны головы и тела со значительным
охристым оттенком. Ушные раковины окрашены в черно-бурый цвет, на
фоне которого резко выделяются светлые пучки волос, растущие при ос-
новании уха и прикрывающие слуховые отверстия. По внешнему краю
уха проходит светлая или белая полоса. Боковые стороны носа и верх-
няя губа покрыты светлыми волосами, охристо-беловатыми или охристо-
сероватыми. У многих особей на краю рта проходит узкая буроватая
полоса.
Нижняя поверхность тела охристо-серая, охристо-желтоватая, ох-
ристо-беловатая или серая. Боковые стороны шеи, плечи, передняя
часть груди и полоса по средней части брюха охристо-рыжие. Верхняя
сторона кистей и ступней охристая, охристо-белая или серая, у отдельных
экземпляров охристо-бурая. Нижняя поверхность кистей и ступней
окрашена в бурый или черно-бурый цвет.
Зимний волосяной покров охристо-буроватый или серо-буроватый.
Светлый пестрый рисунок у зимних экземпляров развит более, чем у лет-
них. Верхняя сторона головы окрашена сходно с окраской спйны, темнее
или рыжее. Боковые стороны тела и головы светлее спины. Ушные рако-
вины на передней поверхности имеют бурую окраску, а их внутренняя
поверхность покрыта светлыми волосами. Нижняя сторона тела охристо-
11. OCHOTONA
261
беловатая или разных оттенков серая. Пятно на груди и полоса вдоль
средней части брюха охристо-бурого или охристо-рыжего цвета. Верхняя
и нижняя стороны кистей и ступней окрашены светлее, чем у летних эк-
земпляров.
Череп слабо выпуклый в области переднего края теменных костей.
Носовые кости в передней части слабо расширены, а в задней вдавлены,
их боковые стороны почти параллельны. Орбиты относительно крупные,
округлой формы. Нижняя челюсть
тонкого сложения, с низкой зубной
частью, высота которой у Р3 и М3
почти одинаковая. Сочленовный отро-
сток относительно высокий, слабо
расширен в передне-заднем направ-
лении и мало Отогнут назад.
Измерения. Длина тела
140—185 мм; длина ступни 26—
30 мм; длина уха 19 мм; кондило-
базальная длина черепа 32—40 мм;
ширина лобных костей в межглаз-
ничной области 3.2—4 мм; ширина
скуловых дуг 15.8—16.6 мм.
Распространение. Ти-
бет, Ганьсу, Шаней, Шенси, Сычуань
и Юньнань.
Образ жизни не изучен. Некото-
рые данные, главным образом о ме-
стах обитания этого вида, почерпну-
тые из дневников Н. М. Пржеваль-
ского, сообщает Бихнер (1894). Ти-
бетская пищуха весьма обыкновенна
в горах Ганьсу, в Южно-Кукунор-
ских горах и бассейне верхней. Хуан- .
хэ. Держится в кустарниках альпий-
ской зоны, откуда заходит в лесной
пояс гор. Открытых луговых про-
странств этот зверек избегает. Из
нор выходит преимущественно в су-
мерки и ночью. В 1879 г. найдена
Пржевальским в альпийской зоне
Нань-Шаня, к югу от оазиса Са-
Чжоу, где держится в норах. 'В го-
ры поднимается до 3500 м.
Примечание. КО. tibetana M.-Edw. я отношу и О. foresti Thos.
Еще А. И. Аргиропуло (1948) отметил, что «видовая самостоятельность
этой пищухи нуждается в подтверждении на большем фактическом ма-
териале». Г. Аллен (G. Allen, 1938) в сводочной работе по млекопитающим
Китая и Монголии пишет: «Описываемый вид (О. foresti) близок к О. ti-
betana и отличается большими размерами».Основной цвет верха тела тот же,
что и у О. tibetana. Череп в основных формах, можно сказать, что и у О. ti-
betana, только длиннее и плоский.
Размеры черепа типа О. foresti (длина 39.0), приведенные Томасом
(Thomas, 1929), совпадают с таковыми О. tibetana: 36.6—40.6. Таким об-
разом, оба вида практически не отличимы ни размерами и структурой
черепа, ни окраской.
18 Фауна СССР. А. А. Гуреев
262
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
18. Ochotona pusilia Pallas, 1768 — Степная пищуха (рис. 127, 128).
Lepus pusillus P a 11 a s, 1768 (1769), Descriptio Leporis pusilli, Novi Commen-
tarii Academiae Petropolinae, t. XIII, p. 531—538. — Lepus pusillus Pallas, 1778,
Novae species quadrupedum e glirium ordine, pp. 31—45. — Lepus pusillus Pallas,
1811, Zoographia Rosso-Asiatica, SS. 151—152. — Lagomys pusillus Эверсианн,
1850, Естеств. история млекопит. Оренбургского края, стр. 207—208. — Lagomys
minutus Никольский, 1834, Тр. СПб. общ. естествоиспыт., XI, стр. 177. —
Ochotona pusillaK у з и е ц о в, 1928, Труды по лесному опытному делу, в. 1, стр. 58.—
Ochotona pusilia pusilia Аргиропуло, 1932, Тр. ЗИН АН СССР, т. 1, стр. 52—55.
Тип не сохранился, описан из приволжских степей.
Диагноз. Окраска тела во все сезоны бурая или серо-бурая с мел-
ким светлым штриховатым рисунком. Уши окрашены сходно с окраской
тела; по их наружному краю прохо-
дит светлая или белая полоса.
Мозговая капсула относительно
короткая, широкая и вздутая, ску-
ловые дуги в средней части не парал-
лельны (изогнуты). Отросток скуло-
вой кости в 1.5—2 раза короче ску-
ловой дуги. Резцовые отверстия пе-
регорожены или почти перегорожены
пластинчатыми выступами межчелю-
стных костей.
Описание. Окраска летнего
волосяного покрова варьирует от
темно-бурого до охристо-бурого цве-
та с хорошо выраженным светлым
штриховатым рисунком, образован-
ным светлыми концами остевых во-
лос. Свежие летние волосы обладают
хорошо заметным блеском. Боковые
стороны головы и тела светлее спины.
Нос и верхняя губа охристо-желто-
ватые, охристо-буроватые или охри-
сто-рыжеватые. Передняя сторона
ушной раковины, а также наружный
край ее внутренней поверхности чер-
но-бурые. Большая часть внутрен-
ней поверхности ушной раковины
почти голая. По внешнему краю уш-
ной раковины проходит светлая или
чисто белая полоса. Верхние сторо-
ны кистей и ступней буровато-серые
или охристо-буроватые; нижние по-
верхности кистей светло-бурые, ступ-
ней — темно-бурые.
Окраска зимнего волосяного покрова сходна с таковой летней, но
значительно светлее. У некоторых экземпляров вдоль середины спины
проходит черно-бурая или бурая полоса, образованная темными концами
остевых волос. Верхняя сторона головы окрашена сходно со спиной,
темнее или рыжее, особенно на конце морды. Боковые стороны головы
и тела окрашены сходно с’окраской спины или имеют более светлый охри-
стый оттенок. Ушные раковины окрашены так же, как и в летнее время,
и'только их внутренняя поверхность покрыта светлыми редкими волосами. •
На нижней стороне шеи и частично на груди, охристые концы остевых
11. OCHOTONA
263
волос образуют в разной. степени хорошо выраженное пятно. Верхняя
поверхность кистей и ступней охристо-желтоватая или охристо-беловатая;
нижняя сторона темно- или светло-бурая.
Череп массивный, относительно более широкий, чем у других видов
этой группы пищух. Носовые кости слабо вздуты в передней части, с по-
чти параллельными боковыми сторонами. Орбиты относительно крупные,
округлой формы.
Нижняя челюсть массивная, с короткой диастемой. Высота зубной
части одинаковая у Р3 и М3, реже немного выше у Р3. Сочленовный от-
Рис. 128. Ochotona pusilia Pall, (по Виноградову и Громову, 1952).
росток высокий, слабо расширен в передне-заднем направлении и мало
отогнут назад.
Измерения. Длина тела 145—185 мм; длина ступни 24—29 мм;
длина уха 12—16 мм; кондило-базальная длина черепа 32—41 мм; длина
носовых костей 12.9—13.2 мм; ширина- лобных костей в межглазнич-
ной области 3.8—5.0 мм; скуловая ширина 1.8—20 мм.
Распространение. Только в пределах СССР. Обитает в юж-
ной части Уральского хребта и прилежащих к его отрогам степях. К югу
распространена до г. Уральска, на запад до Оренбургской области (Бу-
гурусланский район) и Саратовской (Пугачевский район); на восток до
р. Ори. Распространена также в степях Восточного Казахстана от Кар-
калинска до Тарбагатая. На территории между отмеченными восточной
и западной частями ареала степная пищуха встречается редко.
В прошлом ареал степной пищухи был значительно шире. Так, по
свидетельству Палласа (1878), степная пищуха обитала в долине реки
Иловли (приток Дона). Высказываются предположения, что степная
пищуха обитала в степной и лесостепной зонах Украины, Воронежской
области и на правобережье Волги на север до Самарской Луки с плейсто-
цена до XIII и даже XIX в.; кроме того, найдена в четвертичных отложениях
Западной Европы до Англии включительно. Плейстоценовая пищуха
из Центральной Татарии и Камского Приуралья представляла, по-ви-
димому, самостоятельный вид, близкий к степной пищухе.
18*
264
IV. LAGOMYIDAE. LAGOMYINAE
Рис. 129. Ochotona thomasi Argyr. (рис.
Аргиропуло).
Обитает в степной зоне и по северным окраинам пустынной. Роет не-
глубокие норы со многими выходами. Норы располагаются в зарослях
степных кустарников, высокой травы и сорняков на равнинах, в оврагах,
на берегах водоемов или на склонах возвышенностей. В ряде мест степ-
ная пищуха обитает на сильно увлажненных почвах, в понижениях, за-
литых водой, где ее норы рас-
полагаются вблизи поселений
водяных полевок (Arvicola t&rres-
trisL.'), а также на лугах и по ок-
раинам березово-осиновых колков.
В долинах горных рек обитает
по берегам и на возвышенностях,
покрытых древесно-кустарниковой
растительностью, на границе с
небольшими участками солонова-
тых почв, поросших пустынными
растениями. В горах Улу-Тау ме-
стами селится прямо в лесу. В го-
ры эта пищуха поднимается не
выше 1500 м.
Пищей степной пищухе служат
разнообразные растения, произра-
стающие вблизи ее поселений. К за-
пасанию корма на зиму приступает
в июле—августе. Запасаемые рас-
тения складывает в стожки.
Размножение не изучено. В
западной части ареала молодые
появляются с мая по август не-
прерывно. В связи с этим грани-
цы отдельных генераций и их чи-
сло • установить очень трудно.
Предполагается существование
двух пометов в году. Число дете-
нышей 6—12.
Линька, особенно весенняя,
как и у других видов пищух,
сильно растянута во времени. Это
обусловлено разностью климати-
ческих условий в отдельных частях ареала, а также погодными услови-
ями каждого года и индивидуальными особенностями особей.
Весенняя линька у этого вида начинается, по-видимому, в марте—
апреле—мае; с июня носит летний волосяной покров. Зимний волосяной
покров эта пищуха начинает носить с конца августа, сентября—октября.
Подвиды. 1) О. р. pusilia, Pallas, 1768. Распространен в запад-
ной части ареала. 2) О. р. angustifrons Argyropulo, 1932. Отличается от
типичной формы более крупными размерами и светлой окраской. Распро-
странен в восточной части ареала. . .
19. Ochotona thomasi Argyropulo, 1948 —Пищуха Томаса (рис. 129).
Ochotona thomasi Аг gyropul о, 1948, Тр. ЗИН АН СССР, т. VII, стр. 127.
Тип: череп, № 39956, долина озера А лык-Нор, северо-восточный Тибет; колл.
ЗИН АН СССР.
11. OCHOTONA
265
Диагноз. Окраска (по спиртовому экземпляру) бурая с мелким
светлым штриховатым рисунком. По-видимому, летом и зимой сходная,
как и у других представителей этой группы пищух.
Мозговая коробка сильно вытянута, ее боковые стороны почти парал-
лельны. Скуловые дуги в средней части параллельны (не изогнуты). От-
росток скуловой кости равен или длиннее скуловой дуги. Резцовые от-
верстия не перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных костей.
Описание. Окраска волосяного покрова сходна с таковой О. ti-
betana M.-Edw.
Череп сильно сжатый с боков, с короткой лицевой частью. Теменные
кости слабо вздуты. В отличие от других видов пищух они очень длинные;
их длина почти равна длине лобных и носовых костей вместе взятых или
составляет 4/5 их общей длины. Носовые кости с параллельными боковыми
сторонами, слабо или совсем не расширены в передней части. Орбиты
небольшие, овальной формы. Нижняя челюсть тонкого сложения; ее
зубная часть низкая, почти одинаковой высоты у Р3 и М3 или немного
выше у Р3. Сочленовный отросток относительно невысокий, расширен
в передне-заднем направлении, слабо отогнут назад.
Измерения. Кондило-базальная длина черепа 32.3—35.2 мм;
длина носовых костей 11.2—11.4 мм; ширина лобных костей в межглаз-
ничной области 3—3.8 мм; скуловая ширина 14.4—14.8 мм.
Распространение. Известен из окрестностей озера Алык-
Нор (северо-восточный Тибет) и хребта Нань-Шань (Ганьсу), Китай.
Примечание. Недостаток палеонтологического материала цо
роду Ochotona Link и слабая изученность экологии и адаптивных особен-
ностей современных пищух не позволяют в настоящее время окончательно
решить вопрос о подродовой систематике в пределах названного рода.
В предлагаемой мною системе семейства Lagomyidae сохраняется де-
ление современных пищух на четыре группы, предложенные Аргиропуло
(1948).
Эти группы в большей или меньшей степени характеризуются общим
направлением специализации объединяемых видов.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ
НАЗВАНИЙ1
acaricolus, Archeolagus 117*
aegyptius, Lepus 198
aeningensis, Prolagus 219, 220*
— Lagomys 219
aethiopicus, Lepus 198
Agispelaginae 50, 54*, 59, 60, 69, 91, 96, 99
Agispelagus 50, 54*, 57, 61, 69, 84, 99,
100, 106
— simplex 105, 106*, 108*
— youngi 106, 107*, 108
albatus, Ochotona 257
albus, Lepus 180
algidus, Lepus 180
.Alilepini, триба 54*, 60, 61, 63, 70, 108,
109, 122,123, 126, 127
Alilepus 14, 51, 54», 60, 61, 62*, 63, 70,
122, 123, 126, 127
— annectens 123, 124*
— brachypiis 123, 124
Alilepus dietrichi 130, 131
Alilepus lascarevi 123, 125*
— ucrainicus 123, 124*
— vagus 62*
alleni, Caprolagus 155*
— Lepus 153
Allolagus 13, 52, 54*, 64, 70, 128, 137,
149, 151, 152
Allolagus mandschuricus 150
«Alpina», группа 228, 256
alpina, Ochotona 32*, 52, 256, 258*
— Ochotona alpina 259
Alpine hare 180
alpinus, Lagomys 257
alpinus, Lepus 256
altaina, Ochotona daurica 246
altamirae, Lepus 194
americanus, Lepus 188, 189*
Amphilaginae 50, 54*, 56, 57, 65, 66, 69,
82, 83, 88
Amphilagus 50 , 54*, 56—58 , 60 , 66 , 69,
84, 88—91
Amphilagus 91
Amphilagus antiquus 88, 89*, 91
Amphilagus antiquus 91
Amphilagus fontannesi 82, 89, 90*
andinus, Lepus 160
andrewsi, Gobiolagus 95*
angolensis, Lepus 204
angustifrons, Ochotona pusilia 264
annectens, Alilepus 123, 124*
— Lepus 123, 124
annectens, Ochotona 243
Anoema 219
— aeningensis 219
antiqua, Ochotona 231
— Ochotona pusilia 231
1 Названия — прямой;
звездочка — рисунок.
синонимы — курсив; основные
antiquus, Amphilagus. 88, 89*, 91
antiquus, Amphilagus 91
antiquus, Lagomys 89, 91
apachensis, Hypolagus 118
aquaticus, Lepus 65, 163
— Sylvilagus 28, .42, 163*
arabicus, Lepus 198
aralensis, Lepus 197
A rchaeomys 219
— steinheimensis 219
Archeolaginae 14, 62*, 63
Archeolaginae 115
Archeolagini, триба 54*, 60*, 61, 69, 109,
115, 116—117, 120
Archeolagus 13, 14, 51, 54*, 60, 69, 115,
116, 117
— acaricolus 62*, 117*
— ennensianus 62*
— macrocephalus 62*, 117
— primigenius 62*, 117
arcticus, Lepus 180
arcticus, Lepus timidus 185
ardynense, Desmatolagus 85
arenarius, Lepus 202
argiropuloi, Ochotonolagus 216, 217, 218*
arizabe, Lepus 164
arizonae confinis, Lepus 169
— Lepus sylvilagus 169
artemisia, Lepus 168
aryabertensis, Lepus 142
asellus, Lepus 194
ater, Lagomys 256
auduboni, Lepus 169
— minor, Sylvilagus 169
— Sylvilagus 169, 170*
aurigineus, Lepus 198
auritus, Lagomys 232
Austrolagomys 13, 50, 54*, 65, 66, 71, 213,
214
— inexpectatus 214,
— simpsoni 214*
avius, Sylvilagus 165
bachmani, Lepus 170
— Microlagus 171, 172*
bachmani, Sylvilagus 171
Baenomys 80
baileyi, Lepus 169
— Sylvilagus 165
bairdi Lepus 188
baltina, Ochotona roylei 236
barretti, Pronolagus 174
bedfordi, Ochotona 243
begitshevi, Lepus timidus 187
bennettii, Lepus 194
beremendensis, Pliolagus 120
описания — полужирный.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
267
biddulphi, Lepus 198
bishopi, Lepus 188
borealis, Lepus 180, 188
Boreolagus, подрод 13
Boreolagus 178
brachygnathus, Hypolagus 118
Brachylagus 12, 13, 14
Brachylagus idachoensis 172
brachyodon, Megalagus 98
— Palaeolagus 98
brachypus, Alilepus 123, 124
— Caprolagus 124
brachyurus, Caprolagus 52, 150*
— Lepus 150
branssatensis, Piezodus 90*
brasiliensis, Lepus 160
brasiliensis, Lepus var. gabbi 161
brasiliensis, Sylvilagus 11, 53, 160, 161*
— Tapeti 160
bucharensis, Lepus tolai 202
Bunolagus 52, 65, 71, 204
burkei, Palaeolagus 83, 84
butlerowi, Lepus 198
californiea, Lepus 193
califomicus, Lepus 13, 42*, 60*, 62, 193,
194*
callotis, Lepus 192, 194
campestris; Repus 179? 190, 191*
campicola, Lepiis 26®
camtschatica, Lagomys 257
canescens, Lepus 180
cansus, Ochotona 260
capensis, Lepus 52, 202, 203
Caprolagus 11—14, 51—53, 54*, 63, 64, 70,
130, 135, 137-139, 144, 145, 147
— подрод 54*, 64, 70, 138
— alleni 155*
Caprolagus brachypus 62*, 124
Caprolagus brachyurus 52, 150*
— — mandschuricus 151, 152
— dayanus 52, 141*—143
Caprolagus fumessi 131
Caprolagus hainanus 52, 144, 146*
— hispidus 52, 135, 138*, 139
— marjorita 153, 154*
— nigricollis 52, 139, 140*, 153
— peguensis 52, 144, 145
— ruficaudatus 52, 142, 144—146
— siamensis 52, 144, 145
— sinensis 52, 143*, 146
— sivalensis 63, 137, 138*
— veter 63, 152, 154*
— yarcandensis 52, 147, 148*
capsalis, Sylvilagus 161
caspicus, Lepus europaeus 209
caucasicus, Lepus europaeus 209
caucinus, Pronolagus 174
centrasiaticus, Lepus 198, 200
cerrocensis, Lepus 171
changaica, Ochotona alpina 259
chinensis, Ochotona roylei 236
Chionobates 178
cinerascens, Lepus 170
cinereo-flava, Ochotona alpina 259
cinereo-fusca, Ochotona 257
cinereo-fusca, Ochotona alpina 259
cinnamomea, Ochotona 257
cinnamomeus, Lepus europaeus 198
cognatus, Sylvilagus 165
collarts, Lagomys 257
collaris, Ochotona alpina 52, 259
complicidens, Ochotona 223
— Ochotonoides 223*
comus, Lepus 196
confinis, Lepus arizonae 169
Conothoa, подрод 12, 13
Conothoa huangensts 260
convoxa, Ochotona 257
coreana, Ochotona alpina 259
coreanus, Ochotona 257
corsicanus, Lagomys 220
craspedotis, Lepus 198
crassicaudatus, Lepus 173, 174
— niykae, Oryctolagus 174
— Pronolagus 174, 175*, 204
crawshayi, Lepus 205
cumanicus, Lepus 165
cunicularius, Lepus 167
— Sylvilagus 167*, 168, 170
Cuniculus 11, 175
— fodiens 176
cuniculus, Lepus 175
— Oryctolagus 11, 23*, 47, 52, 53, 81,
84, 101, 125, 139, 141, 143, 157, 175
176*
$unr>es. Q^hoton^ 257
eurzon'iae, Ockoioni 46, 52, 246, 247*
— Lagomys 246
cyrensis, Lepus europaeus 209
«Daurica», группа 228, 243
«Daurica-curzoniae» группа 243
daurica, Ochotona 52, 230, 243, 244*, 254
— Ochotona daurica 246
dauricus, Lepus 226, 243
dayanus, Caprolagus 52, 141*, 142, 143
— Lepus 141
defilippi, Lepus 160
desertorum, Lepus tolai 202
Desmatolaginae 83
Desmatolagus 14, 50, 54*, 56—58, 60, 62*,
69, 79*, 83, 84, 85, 98
— ardynense 85
— dicei 62*, 98
— gazini 62*, 98
— gobiensis 84, 85*, 87, 88
— parvidens 85
— philoi 85, 87*
— robustus 85, 86, 87*, 88
— shargaltensis 85
Desmatolagus vetustus 99, 100
diazi, Lepus 158, 159
— Romerolagus 159*
Dicea lepuscula 126
dicei, Desmatolagus 98
— Montanolagus 98*
dietrichi, A lilepus 130,. 131
— Pliopentalagus 130*
Duplicidentata 11, 12 <
Duplicidente indetermine 96 ’
durangae, Lepus 165
edensis, Hypolagus 118
edwardsi, Lepus 195
elsanus Myolagus 220 •
268
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
elsanus, Myolagus 220
elsanus, Prolagus 220
enninsianus, Lepus 116, 117
erythrotis, Ochotona 52, 236, 237*
etruria, Paludotona 221, 222*
eucadatus, Sylvilagus 160
Eulagus 11
— подрод 13, 41, 52, 54*, 63, 64, 71,
178—180, 204, 205, 206
europaeus, Lepus 11, 20*, 23*, 28*, 42*,
44, 46, 52—54, 129, 204, 205
Eurymylidae 13, 30, 31, 50, 54*—57, 69,
80, 81
Eurymylus 13, 54*, 55—57, 69, 80, 81
— laticeps 55, 80, 81*
eximia, Proochotona 223, 224*
fagani, Lepus 204
fenicex, Ochotona 257
ferruginea, Ochotona alpina 259
festinus, Lepus 194
filchnerl, Lepus 198
flavigularis, Lepus 190, 193
— Lepus callotis 193
flavigularis, Macrotolagus 193
floridanus, Lepus sylvaticus 164
floridanus sanctidieji, Lepus 169
floridanus, Sylvilagus 53, 164, 165*, 170
fodiens, Cuniculus 176
fontannesi, Amphilagus 82, 89, 90*
— Lago dus 89
— Titanomys 89
fontinalis, Hypolagus 118
foresti, Ochotona 260, 261
formosus, Lepus 143
fossilis, Lagomys 220
fugginsi, Ochotona 257
fulvescens, Sylvilagus 160
fumigatus, Lepus 203
furlongi, Hypolagus 118
furnessi, Caprolagus 131
— Pentalagus 23*, 27*, 52, 64, 112, 132,
133*, 134*
gabbi, Lepus 160
gabbi, Sylvilagus 53, 161
gabbi var., Lepus brasiliensis 161
gaillardi, Lepus 195
gansuicus, Lepus 198, 200
gazini, Desmatolagus 98
— Montanolagus 98
gichiganus, Lepus 180
gichiganus, Lepus timidus 186
gigas, Ochotona 224
— Proochotona 224*
glacialis, Lepus 180
gloveri, Ochotona 237
gobicus, Lepus 198, 200
gobiensis, Desmatolagus 84, 85*, 87, 88
— Ochotona 221
— Paludotona 221*
Gobiolagus 13, 50, 54*, 55, 57, 58, 62*, 69,
93, 94, 96
— andrewsi 95*
— ? major 95*, 96
— ? teilhardi 95*
— tolmachovi 94, 95*
grachami, Lepus 196 .
gracilis, Sinolagomys 213
grangeri, Shamolagus 93, 94*
graysoni, Lepus 168
— Sylvilagus 168, 170
griseus, Lagomys 232
groenlandicus, Lepus 180
groenlandicus, Lepus timidus 185, 186*
gungunyanae, Lepus 204
gureevi, Lepus europaeus 206
hainanus, Caprolagus 52, 144, 146*
— Lepus 145, 146
hare, Alpine 180
haydeni, Palaeolagus 56, 83, 84*
Heterolagus 50, 54*, 66, 71, 211
hibernicus, Lepus timidus 185
hispidus, Caprolagus 52, 135, 138*, 139
— Lepus 137, 139
hodgsoni, Lagomys 232
— .Ochotona 260
huangensis, Conothoa 260
— .Ochotona 243
hudsonius, Lepus 188
hybridus, Lepus europaeus 209
hyperborea, Ochotona alpina 259
hyperboreus, Lepus 256
Hypolagus 11, 13, 14, 51, 54*. 60, 62*.
69, 116, 117, 121
— apachensis 118
— brachignathus 118 . v
— edensis 118
— fontinalis 62*, 118
— furlongi 118
— I. Gromovi 118, 119*
— limnetus 62*, 118
— oregonensis 118
— parviplicatus 62*, 118
— primitivus 99
— regalis 118
Hypolagus schreideri 121
Hypolagus vetus 62*, 118*
hypsibius, Lepus 196
hypsodus, Palaeolagus 83, 84
idachoensis, Brachilagus 172
— Lepus 172
— Microlagus 171, 172, 173*
— Sylvilagus 172
I. Gromovi, Hypolagus 118, 119*
indetermine, Duplicidente 97 .
Indolagus, подрод 52, 54*, 64, 70, 139,
141—146
inexpectatus, Austrolagomys 214
innesi, Lepus 198
insonus, Lepus 164
— Syivilagus 164
insularis, Lepus 195
intermedins, Palaeolagus 83, 84
inukaii, Ochotona 257
foungshaiensis, Lepus 141
judeae, Lepus 204
kabylicus, Lepus 198
kabayashii, Ochotona 257
kamensis, Ochotona 52, 237, 238*
kansasensis, Pratilepus 127*
kansuensis, Sinolagomys 211, 212
kaokoensis, Pronolagus kobosensis 174
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ' 269
kashgaricus, Lepus 198, 200
Kenialagomys 50, 54*, 57, 65, 66, 71,
214, 215, 217*, 218, 222
— minor 215, 216, 217*
— rusinge 214, 215*, 217*
kesslert, Lepus 198
kinuta, Ochotona 257
kirgizika, Proochotona 225*
klamatensis, Lepus 189
kobosensis kaokoensis, Pronolagus 174
kolymensis, Lepus timidus 187
kolymensis, Ochotona 257
kolymensis, Ochotona alpina 259
koslovi, Lagomys 240
koslovi, Lepus 196, 198
koslovi, Ochotona 52, 226, 227, 248, 249*
kozhevnicovi, Lepus timidus 185
kurdjukovi, Proochotona 224, 225*
labradorius, Lepus 180
ladacensis, Lagbmys 251
— Ochotona 52, 243, 251, 252*
Lago dus 90
— fontannesi 89
— picoides 91
Lagoiden 11
Lagomies 11
Lagomina 11
Lagomorpha 11—13, 15, 18, 31, 38, 50,
54—58, 69, 80, 211, 215
Lagomyidae 3, 11, 12, 17, 30, 49, 50, 53,
54*, 56, 57, 60, 65—68, 70, 93, 95,
109, 209, 219, .221, 265
Lagomyinae 49—51, 54*, 66, 68, 71, 210,
211, 221, 226
Lagomys 11, 88, 91, 256
Lagomys 88, 90, 91, 219, 222
— aeningensis 219 .
— alpinus 257
— antiquus 89, 91
— ater 256
— auritus 232
— camtschatica 257
— collaris 257
— corsicanus 220
— curzoniae 246
— fossilis 220
— griseus 232
— hodgsoni 232
— koslovi 248
— ladacensis 251
— littoralis 256
— loxodus 220
— macrotis 232
— melanostomus 246
— meyeri 219
— minimus 256
— minutus 262
— nepalensis 232, 239
— ogotona 243, 253
— pusillus 262
— roylei 232
— rufescens 249
— sansaniensis 219
— sardus fosillis 220
— schisticeps 257
— tibetanus 260
— verus 219, 222
— visenoviensis 91
Lagopsis 13, 50, 54*, 65, 66, 71, 89, 222
Lagopsis 91
Lagopsis verus 222*
Lagos 178
Lagoterium 117
Lagotona 232
lagreli, Ochotona 230*
lascarevi, Allilepus 123, 125*
— Allilepus 125
— Lepus 125
laticeps, Eurimylus 55, 80, 81*
laticinctus, Lepus 169
l(aticinctus) perplicatus, Lepus 168
Le Lievre 205
lehmanni, Lepus 198
lehmanni, Lepus tolai 202
Leporidae 11—14, 22, 30, 49—52, 55—62,
69, 91, 92, 94, 99, 106, 111, 125
Leporinae 14, 51, 54*, 60, 62*—63, 65, 69,
71, 91, 96, 108, 109, 113, 116, 157, 178
Leporinae 177
Leporini, триба 11, 19, 45, 52, 53, 54*,
62-64, 70, 109, 112, 177, 178
Lepus 11—14, 41, 51—53, 54*, 63, 64, 70,
108, 123, 125, 126, 144, 153, 175, 177,
178—180, 190, 205
Lepus 226
Lepus, подрод 54*, 180, 181, 188
Lepus aegyptius 198
— aethiopicus 198
— albus 180
— algidus 180
Lepus alleni 153
— alpinus 256
Lepus altamirae 194
— americanus 65, 188, 189*
— angolensis 204
Lepus andinus 160
— annectens 123, 124
— aquaticus 163
Lepus arabicus 198
— aralensis 198
— arcticus 180
— arenarius 202
Lepus arizabe 164
— arizonae confinis 169
— artemisia 168
— aryabertensis 142
Lepus asellus 194
Lepus auduboni 169
Lepus aurigineus 198
Lepus bachmani 170
— baileyi 169
Lepus bairdi 188
— bennettii 194
— biddulphi 198
— bishopi 188
— borealis 180, 188
Lepus brasiliensis 160
— brasiliensis var. gabbi 161
— brachyurus 150
Lepus butlerowi 198
— californica 193
— californicus 14, 42*, 61*, 62, 193, 194*
— callotis 192, 194
— — var. flavigularis 193
— campestris 179, 190, 191*
370
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Lepus campicola 205
— canescens 180
— capensis 52, 202, 203
— centrasiaticus 198, 200
Lepus cerrocensis 171
— cinerascens 170
Lepus comus 196
— craspedotis 198
Lepus crassicaudatus 173, 174
Lepus crawshayi 204
— cumanicus 165
Lepus cunicularius 167
— cuniculus 175
— dauricus 226, 243
— dayanus 141
— defilippi 160
— diazi 158, 159
— durangae 165
Lepus edwardst 1-95
— enninsianus 116
— europaeus 11, 20*, 23*, 28*, 42*,
46, 52—53, 129, 204, 205
— — caspicus 209
— — caucasicus 209
— • europaeus cinnamomeus 198
— europaeus cyrensis 209
— — gureevi 206
— — hybridus 209
— — tesquorum 209
— — trafisilvanicus 209
— jagani 204
— festinus 194
— jilchneri 198
— flavigularis 190, 193
Lepus floridanus sanctidieji 169
— jormosus 143
Lepus fumigatus 203
Lepus gabbi 160
Lepus gaillardi 195
— gansuicus 198, 200
— gichiganus 180
— glacialis 180
— gobicus 198, 200
— grachami 196
Lepus graysoni 168
Lepus groenlandicus 180
— gungunyanae 204
Lepus hainanus 145, 146
— hispidus 137, 139
Lepus hudsonius 188
— hyperboreus 256 . .
• — hypsibius 196
Lepus idachoensis 172
Lepus innesi 198
Lepus insonus 164
Lepus insularis 195
Lepus joungshaiensis 141
— judeae 204
Lepus kabylicus 198
— kashgaricus 198, 200
— kessleri 198
— klamatensis 189
— koslovi 196, 198
— .labradorius 180
Lepus' lascarevi 125
— laticinctus 169
— l(aticinctus)perplicatus 168
Lepus lehmanni 198'
Lepus longicaudatus 203
Lepus loxodus 220
— macrotis 142
— mahadeva 139
— mandschuricus 149, 150
— margaritae 165
— marjorita 152, 153
Lepus martirensis 194
— mediterraneus 204
— medius 181
— melanotis 194
Lepus melanurus 174
Lepus merriami 194
— mexicanus 190, 192*
Lepus minor 243
Lepus nanus 188
— nardii 188
Lepus netscheri 134, 135
— nigricaudatus 160, 192
— nigricollis 139
44, — nigronuchalis 165
— nuttalli 168
Lepus nuttalli mallurus 159, 164
— ochropus 202
Lepus ogotona 243
Lepus oiostolus 52, 189, 196*, 198
— omanensis 198
— othus 180
— pallldior 19§
— palltpes 198, 198
Lepus paludicola 162
— palustris 162
Lepus pamirensis 198
Lepus paruulus 169
— peguensis 144
— penninsularis 171
— pinetis robustusA65
Lepus poadromus 180
Lepus princeps 256
Lepus przewalskii 198, 200
Lepus pusillus 262
— quercerus 198
Lepus rajput 139
Lepus richardsonii 193
• — rothschildi 198 •
Lepus ruficaudatus 142
— rufinucha 203
— rupestris 174
— russatus 165
Lepus sadiya 144
— saliens 189
— saxatilis 203
— sechuenensis 196
— septentrionalis 180
— siamensis 145
Lepus simcoxi 139
— simplicicanus 165
Lepus sinaiticus 198
Lepus sinensis 143
— singhala 139
Lepus sp. 220
Lepus stoliczkanus 198
Lepus superciliaris 165
— swinhoei 198
— sylvaticus 159, 164
— syIvaticus floridanus 164
— sylvilagus 164
Lepus — arizonae 169
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
271
Lepus sylvilagus floridanus 164
Lepus sylvilagus nuttalli 168
— sylvilagus transitionalis 166
Lepus tanaiticus 187*
Lepus tapeti 11, 160
— telmalemonus 163
Lepus texianus 194
— tibetanus 198, 200
— tigrensis 203
— timidus 11, 15*, 28*, 43*, 44, 52, 53,
118, 125, 151, 178, 180, 181*, 188,
197
— timidus 187, 205
— timidus arcticus 185
— — begitschevi 187
— — gichiganus 186
— — groenlandicus 185, 186*
— — hibernicus 185
— — kolymensis 187
— — kozhevnicovi 185
— — mordoni 186
— — orii 187
— — sibiricorum 185
— — timidus 185
— — transbaicalicus 186
— — tschuktschortim 187
— tolai 11, 28, 42*, 45, 47, 52, 64, 131,
135, 147, 198, 199*, 200
— — bucharensis 202
— — desertorum 202
— — lehmanni 202
— — pamirensis 202
— — tibetanus 200
— — tolai 200, 202
— townsendii 190
Lepus trowbridgei 171
— truei 160
Lepus tschuktschorum 181
— tularensis 194
— tuneate 198
Lepus tyfieri 142
Lepus variabilis 180
Lepus vassali 144
— veraecrucis pacificus 167
— vermicula 175
— vernicularis 175
4— veter 152
— vetus 117, 118
Lepus virginianus 188
— washingtoni 188
— whytei 203
— yarkandensis 147
Lepus yuenshanensis 143
Lepus zaisanicus 198, 200
— zuluensis micklemi 203
lepuscula, Dicea 126
lepusculus, Notolagus 126*
levisttollister, Ochotona 257
limnetus, Hypolagus 118
Limnolagus 12, 13, 160
Litolagus 50, 54*, 62*, 69, 96—99
— molidens 98*, 99
littoralis, Lagomys 256
littoralis, Ochotona alpina 259
longicaudatus, Lepus 203 -
loxodus, Lagomys 220
— Lepus 220
— Prolagus 220
macrocephalus, Archeolagus 117
macrotis, Lagomys 232
— Lepus 142
macrotis, Ochotona roylei 236
Macrotolagus, подрод 12, 13, 53, 54*, 64,
70, 153, 155
Macrotolagus 189
— flavigularis 193
— melanotis 194
— texianus 194
mahadeva, Lepus 139
major, Gobiolagus? 97*, 98
— Synolagomys 211, 212
mallurus, Lepus nuttalli 159, 164
— Sylvilagus floridanus 159
mandschurica, Ochotona alpina 259
mandschuricus, Allolagus 150
mandschuricus, Caprolagus brachyurus 151,
152
mandschuricus, Lepus 149, 150
mansuetus, Sylvilagus 171
margaritae, Lepus 165
marjorita, Lepus 152, 153
martirensis, Lepus 194
maximus, Procaprolagus 102, 104, 105,
106*
mediterraneus, Lepus 204
medius, Lepus 181
medius, shamolagus 95, 96*
Megalaginae 50, 54*, 59, 60, 69, 91, 96, 98
Megalagus 13, 14, 50, 54*, 57, 59, 69, 96,
97, 98
— brachyodon 62*, 98
— primitivus 62*, 97*, 98
— turgidus 62*, 99*
melanostomus, Lagomys 246
melanotis, Lepus 194
— Macrotolagus 194
melanurus, Lepus 174
meridensis, Sylvilagus 160
merriami, Lepus 194
Metochotona 221
mexicanus, Lepus 190, 192*
meyeri, Lagomys 219
— Myolagus 219
— Prolagus 219
micklemi, Lepus zuluensis 203
Microlagus, 53, 54*, 64,« 70, 157,
160, 170, 171
— bachmani 171, 172*
— idachoensis 171, 172, 173*
— подрод 12; 13
Mimolagus 50, 54*, 69, 80, 81
— rodens 55, 81, 82*
minensis, Sylvilagus 160
minimus, Lagomys 256
minor, Kenialagomys 215, 216, 217*
minor, Lepus 243
minor, Sinolagomys 211, 213
minor, Sylvilagus auduboni 169
minutus, Lagomys 262
moldaviensis, Pliopentalagus 129, 130*
molidens, Litolagus 100*
inongolicus, Procaprolagus 102, 103, 104*,
105, 106 :
Montanolagus 50, 54*, 57, 69, 96, 97, 98
— dicei 98*
— gazini 98
272
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
mordoni, Lepus timidus 186
Myolagus 219, 220
— elsanus 220
— elsanus 220
— meyeri 219
— sansaniensis 219
— sardus 220
Mytonolaginae 50, 54*, 58—60, 69, 91,
92, 94
Mytonolagus 13, 14, 50, 54*, 55, 57—59,
62*, 69 , 92, 93, 94, 55 , 96
— petersoni 93, 95
— wyaomingensis 93*
nanus, Lepus 188
nardii, Lepus 188
nebrascensis, Oreolagus 218
Neerolagus progressus 127
Neerolagus 14, 127
nelsonl, Romerolagus 159
nepalensis, Lagomys 232, 239
nepalensis, Ochotona 52, 239, 240
netscheri, Lepus 134, 135
nevadensis, Oreolagus 218
— Palaeolagus 218
Nesolagus 12—14, 52, 54*, 63, 70, 134,
135 137
— netscheri 42*, 52, 135, 136*
netscheri, Nesolagus 42*, 52, 135, 136
nigrescens, Ochotona 257
nigricaudatus, Lepus 160, 192
nigricollis, Caprolagus 52, 139, 140*, 153
— Lepus 139
nigronuchalis, Lepus 165
nitida, Ochotona 257
nitida, Ochotona alpina 259 ,
nivicola, Sylvilagus 160
niykae, Oryctolagus crassicaudatus 174
normalis, Ochotona alpina 259
Notolagus 13, 14, 51, 54*, 61, 63, 70, 123,
126
— lepusculus 126*
— velox 126
nubrica, Ochotona 232
nuttalli, Lepus 168
— Lepus sylvilagus 168
— Sylvilagus 168, 169*
ochropus, Lepus 202
ogotona, Lagomys 243, 253
— Lepus 243
Ochotona 12, 13, 49, 51, 54?, 66, 67, 71,
83, 221, 226, 265
— подрод 12, 13
— albatus 257
— alpina 32*, 52, 256, 258*
— — alpina 259
— — changaica 259
— — cinereo-flava 259
— — cinereo-fusca. 259
— — collaris 52, 259
— — coreana 259
— — ferruginea 259
— — hyperbprea 259
— — kolymensis 259
— , — littoralis 259
— — mandschurica 259
— — nitida 259
— — normalis 259
— — princeps 52, 259
— — scorodumovi 259
— — turuchanensis 259
— — uralensls 259
— — yochikurai 259
— annectens 243
— antiqua 231
— bedfordi 243
— cansus 260
— cinereo-fusca 257
— cinnamomea 257
complicidens 223
— convoxa 257
— coreanus 257
— cuppes 257
— curzoniae 46, 52, 246, 247*
— daurica 52 , 230 , 243, 244*, 254
— — altaina 246
— — daurica 246
— erythrotis 52, 236, 237*
— fenicex 257
— foresti 260, 261
— fugginsi 257
Ochotona gigas 224
Ochotona gloveri 237
— gobiensis 221
— hodgsoni 260
— huangensis 243
— inukaii 257
•— kabayashii 257
— kamensis 52, 237, 238*
— kinuta 257
— kolymensis 257
— koslovi 52, 226, 227, 248, 249*
— ladacensis 52, 243, 251, 252*
— lagreli 230*
— levisttollister 257
— nepalensis 52, 239, 240
— nigrescens 257
— nitida 257
— nubrica ..232
— ornata 257
— pricei 52, 243, 253, 254*
— — opaca 256
— — pricei 256
— — sushkini 256
— pseudopusilia 231
— pusilia 13, 230, 231, 262, 262*, 263
— — angustifrons 264
— pusilia antiqua 231
— pusilia pusilia 262, 264
— roylei 52, 232, 233*-, 234, 237
— — baltina 236
— — chinensis 236
— — macrotis 236
— — roylei 236
---wallastoni 236
— — wardi 236
— rufa 257
— rufescens 52, 249, 250*
— rutila 52, 240, 241*, 242*
— sacana 232
— sadakei 257'
— sorella 260
— svatoshi 257
— syrinx 260
— taylori 257
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ . 273
— thomasi 52, 264*
— tibetana 13, 52, 260, 261*, 265
— tologoica 232*
— uinta 257
— ungdawai 240
— wallastoni 232
— wardi 232
— yesoensis 2Ы
— zappei 260
Ochotonidae 12
Ochotonides 13
Ochotonoides 51, 54*, 66, 71, 223
— complicidens 223*
Ochotonolagus 50, 54*, 65, 71, 216, 217
— argiropuloi 216, 217, 218*
ochropus, Lepus 202
Ogotoma 11, 253
Ogotoma pallassii 253
oiostolus, Lepus 52, 189, 196*, 198
omanensis, Lepus 198
opaca, Ochotona pricei 256
oregonensis, Hypolagus 118
Oreolagus 54*, 57, 65, 66, 71, 217, 218
— nebrascensis 218
— nevadensis 218
ornata, Ochotona 257
orii, .Lepus timidus 187
orinoci, Sylvilagus 165
orlovi, Procaprolagus 102, 104, 105*
Oryctolaginae 156
Oryctolagini, триба 19, 52, 53, 54*, 62, 63,
65, 70, 109, 114, 129, 156, 157—159,
171—175
Oryctolagus 11—14, 52, 54*, 64, 70, 156,
157, 160, 171, 175
Oryctolagus crassicaudatus niykae 174
Oryctolagus cuniculus 11, 23*, 47, 52,
53, 81, 99, 125, 139, 141, 143, 157,
175, 176*
othus, Lepus 180
pacificus, Lepus veraecrucis 167
Palaeolagidae 14, 15, 31, 50,54*, 56—58,
60, 65—67, 69, 81
Palaeolaginae 13, 14, 50, 54*, 56, 57, 62,
63, 81, 82, 83
Palaeolagus 13, 50, 54* 56—58, 69, 83,
84, 85
Palaeolagus 217
Palaeolagus brachyodon 98
— burkei 62*, 83, 84
— haydeni 56, 62*, 83, 84*
— hypsodus 62*, 83, 84
— intermedins 62*, 83, 84
Palaeolagus brachyodon 98
Palaeolagus nevadensis 218
Palaeolagus? primitivus 97*, 98
— temnodon 83, 84
— triplex 97
— turgidus 97*
pallassii, Ogotoma 253
pallidior, Lepus 198
pallipes, Lepus 196, 198
paludicola, Lepus 162
Paludilagus 160
Paludotona 50,. 54*, 66, 71, 221, 222
— etruria 221, 222*
— gobiensis 221*
palustris, Lepus 162
— Sylvilagus 42, 47, 162*
pamirensis, Lepus 198
pamirensis, Lepus tolai 202
paniense, Tricium 99
paraguaensis, Sylvilagus 160
parvidens, Desmatolagus 85
parviplicatus, Hypolagus 118
Panolax 62*
Pediolagus 127
— progressus 127
parvulus, Lepus 169
peguensis, Caprolagus 52, 144, 145
— Lepus 144
penninsularis, Lepus 171
Pentalaginae 128
Pentalagini, триба 19, 52, 54*, 62—65,
70, 109, 112, 128, 129, 131, 149, 157
Pentalagus 12—14,51, 52, 54*, 57, 61,63,
70, 79, 128—131, 135, 137
— furnessi 23*, 27*, 52, 64, 110, 132,
133*, 134*
perplicatus, Lepus l(aticinctus) 168
petersoni, Mytonolagus 94, 95
philoi, Desmatolagus 62*, 85, 87*
Piezodus 50, 54*, 56, 58, 69, 88, 90, 91
— branssatensis 90*
Pika, подрод 12
picoides, Lagodus 91
pinetis robustus, Lepus 165
Pliolagus 51, 54*, 61, 62*, 69,116,120*, 121
— beremendensis 120
— tothi 120
Plioochotona 232
Pliopentalagus 51, 54*, 63, 70, 129, 132
— dietrichi 130*
— moldaviensis 129, 130*
poadromus, Lepus 180
Poecilolagus, подрод 12, 53, 54*, 63—65,
70, 179, 188, 190
Poecilolagus 178
Poelagus 52, 54*, 63, 70, 152, 153
powelli, Pronolagus randensis 174
Pratilepus 14, 51, 54*, 61, 62*, 63, 70, 123,
127
— kansasensis 127*
— progressus 61*, 127, 128*
precapensis, Serengetilagus 121*
pricei, Ochotona 52, 243, 253, 254*
— Ochotona pricei 256
priinigenius, Archeologus 117
primitivus, Hypolagus 99
— Megalagus 99*
— Palaeolagus? 99
princeps, Lepus 256
princeps, Ochotona alpina 52, 259
proadromus,. Lepus 180
Procaprolagus 50, 54*, 57, 69, 99, 100,
105, 106, 108
— maximus 100, 103, 104*
— mongolicus 100, 101, 104, 105
• — orlovi 100, 103*
— vetustus 100*, 101—105
Proeulagus, подрод 41, 52, 53, 54*, 64, 65,
71, 178—180, 188, 189, 192, 193, 195,
196, 198, 200, 203, 204
progressus, Neerolagus 127
— Pediolagus 127
274 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
— Pratilepus 60*, 127, 128*
Prolaginae 49—51, 54*, 65—68, 71, 210,
.211, 218
Prolagus 13, 50, 51, 54*, 66, 71, 209, 210,
218, 219*, 220
— aeningensis 219, 220*
— elsanus 220
— loxodus 220
— meyeri 219
— sansa niensis 219
— sardus 220*
Prolagus vasconiensis 220
Pronolagus 12—14, 51, 52,54*, 57, 61, 64,
70, 157, 159, 171, 173, 174
— barretti 174
— crassicaudatus 174, 175*, 204
— caucinus 174
— kobosensis kaokoensis 174
— randensis powelli 174
— ruddi 174
— whytei 174
Proochotona 13, 50, 51,54*, 66, 67,71, 223,
224
— eximia 223, 224*
— gigas 224*
— kirgizica 225*
— kurdjukovi 224, 225*
Protolagus 83
przewalskii, Lepus 198, 200
pseudopusilia, Ochotona 231
purgatus, Sylvilagus 165
pusilia, Ochotona 13,230, 231, 262, 262*,
263*
— Ochotona pusilia 262, 264
pusillus, Lagomys 262
— Lepus 262
quercerus, Lepus 198
Rajput, Lepus 139
randensis powelli, Pronolagus 174'
regalis, Hypolagus 118
richardsonii, Lepus 193
robustus, Desmatolagus 85, 86, 87*, 88
robustus, Lepus pinetis 165
— Sylvilagus 165
rodens, Mimolagus 55, 81, 82*
Romerolagus 12—14, 53, 54*, 57, 61, 64,
70, 79, 109, 157, 158, 159
— diazi 159*
Romerolagus nelsoni 159
rothschildi, Lepus 198
«Roylei», группа 228, 232
roylei, Lagomys 232
— Ochotona 52, 232, 233*, 234, 237
— Ochotona roylei 236
ruddi, Pronolagus 174
rufa, Ochotona 257
rufescens, Lagomys 249
— Ochotona 52, 249, 250*
ruficaudatus, Caprolagus 52, 142, 144—
146
ruficaudatus Lepus 142
rufinucha, Lepus 203
rusinge, Kenialagomys 214, 215*, 217*
russatus; Lepus 165
rutila, Ochotona 52, 240; 241*, 242*
sacana, Ochotona 232
sadakei, Ochotona 257
sadiya, Lepus 144
salentus, Sylvilagus 160
saliens, Lepus 189
sanctidieji, Lepus floridanus 169
sansaniensis, Lagomys 219
sansaniensis, Myolagus 219
— Prolagus 219
sardus, Lagomys 220
— Myolagus 220
— Prolagus 220*
saxatilis, Lepus 52, 203
schisticeps, Lagomys 257
schreideri, Serengetilagus 121, 122*
— Hypolagus, 121
scorodumovi, Ochotona alpina 259
sechuenensis, Lepus 196
septentrionailis, Lepus 180
Serengetilagus 51, 54*, 61, 70, 116, 121
— schreideri 121, 122*
— precapensis 121*
Shamolagus 13, 50, 54*, 55, 57, 58, 62*, 69,
93, 94
— grangeri 94, 94*
— medius 94*
shargaltensis, Desmatolagus 85
siamensis, Caprolagus 52, 144, 145
— Lepus 145
sibiricorum, Lepus timidus 185
simcoxi, Lepus 139
simplex, Agispelagus 107, 108*, 109, 110
simplicicanus, Lepus 165
simpsoni, Austrolagomys 214*
sinaiticus, Lepus 198
sinensis, Caprolagus 52, 143*, 146
singhala, Lepus 139
Sinolagomyinae 49, 50, 54*, 65—67, 71,
210, 211; 214, 221, 222
Sinolagomys 13, 50, 54*, 57, 65, 71, 84,
211, 212*, 222
— gracilis 213
— kansuensis 211, 212
— major 211, 212
— minor 211, 213
— tatalgolicus 211, 213, 214*
sioensis, Lepus 143
sivalensis, Caprolagus 63, 137, 138*
Sivalilagus, подрод 13, 53, 54*, 63, 70,
137, 156
sorella, Ochotona 260
steinheimensts, Archaeomys 219
stoliczkanus, Lepus 198
superciliaris, Lepus 165
sushkini, Ochotona pricei 256
svatoshi, Ochotona 257
swlnhoei, Lepus 198
Sylvaticus, подрод 165
sylvaticus, Lepus 159, 164
Sylvilagus 11—14, 51, 53, 54*, 63, 64,
70, 157, 159, 160, 164, 166—168,
171
Sylvilagus, подрод 12, 53, 70, 137,
164—168
— aquaticus 28, 42, 163*
sylvilagus arizonae Lepus 169*
Sylvilagus auduboni 169, 170*
— — minor 169
— avtus 165 '
Sylvilagus bachmani 171
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 27&
Sylvilagus batleyi 165
— brasiliensis 11, 53, 160, 161*
— capsalis 161
Sylvilagus cognatus 165
— cunicularius 167*, 168, 170
— eucadatus 160
— floridanus, 53, 164, 165*, 170
— — mallurus 159
— fulvescens 160
— gabbi 53, 161
— graysoni 168, 170
Sylvilagus idachoensis 172
Sylvilagus insonus 164
sylvilagus, Lepus 164
Sylvilagus mansuetus 171
Sylvilagus meridensis 160
— minensis 160
— nivicola 160
— nuttalli 168, 169*
sylvilagus nuttalli, Lepus 168
Sylvilagus orinoci 165
— palustris 42, 47, 162*
— paraguaensis 160
— purgatus 165
— robustus 165
— salentus 160
— tapetillus 161
— transitionalis 166*, 170
sylvilagus transitionalis, Lepus 166
Sylvilagus valenciae 165
syrinx, Ochotona 260
tanaiticus, Lepus 187*
Tapeti 160
Tapeti 159, 160
Tapeti, подрод 13, 53, 54*, 63, 64, 70,
160, 161,' 163, 164
Tapeti brasilensis 160
tapeti, Lepus 11," 160
tapetillus, Sylvilagus 161
Tarimolagus, подрод 52, 54*, 70, 147
tatalgolicus, Sinolagomys 211, 213, 214*.
taylori, Ochotona 257
teilhardi, Gobiolagus? 97*, 98
telmalemonus, Lepus 163
temnodon, Palaeolagus 83, 84
tesquorum, Lepus europaeus 209
texianus, Macrotolagus 194
thomasi, Ochotona 52, 264*
«Tibetana», группа 228, 259
tibetana, Ochotona 13, 52, 259, 260, 261*
265
tibetanus, Lagomys 260
— Lepus 198, 200
tibetanus, Lepus tolai 200
tigrensis, Lepus 203
timidus, Lepus 11, 15*, 28*, 43*, 44, 52,
53, 118, 125, 151, 178, 180, 181*, 187,
188, 197
timidus, Lepus 205
timidus, Lepus timidus 185
Titanomys 13, 50,54*, 56, 66, 69, 88, 90, 91
Titanomys 222
— fontannesi 89
Titanomys trilobus 91
— visenoviensis 91*
tolai, Lepus 11, 28, 42*, 45, 47, 52, 64,
131, 135, 147, 198, 199*, 200
tolai, Lepus tolai 200, 202
tolmachovi, Gobiolagus 95*
tologoica, Ochotona 232*
tothi, Pliolagus 120
townsendii, Lepus 190
transbaicalicus, Lepus timidus 186
transilvanicus, Lepus europaeus 209
transitionalis, Sylvilagus 166*, 170
— Lepus sylvilagus 166
Tricium 83
Tricium paniense 97
trilobus, Titanomys 91
triplex, Palaeolagus 97
trowbridgei, Lepus 171
truei, Lepus 160
tschuktschorum', Lepus 181, 187
tularensis, Lepus 194
tuneate, Lepus 198
turgidus, Megalagus 99*
— Palaeolagus 98, 99
turuchanensis, Ochotona alpina 259
tytlerC, Lepus 142
Ucrainicus, Alilepus 123, 124*
uinta, Ochotona 257
ungdawai, Ochotona 240
uralensis, Ochotona alpina 259
valenciae, Sylvilagus 165
variabilis, Lepus 180
vasconiensis, Prolagus 220
vassali, Lepus 144
velox, Notolagus 126
veraecrucis pacificus, Lepus 167
vermicula, Lepus 175
vernicularis, Lepus 175
verus, Lagomys 219, 222
verus, Lagopsis 222*
veter, Caprolagus 63, 152, 154*
— Lepus 152
vetus, Hypolagus 118*
— Lepus 117, 118
vetustus, Desmatolagus 101, 102
— Procaprolagus 102*, 103—105
virginianus, Lepus 188
visenoviensis, Lagomys 91
— Titanomys 91*
ivallastoni, Ochotona 232
wallastoni, Ochotona roylei 236
wardi, Ochotona 232
wardi, Ochotona roylei 236
washingtoni, Lepus 188
whytei, Lepus 203
whytei, Pronolagus 174
wyaomingensis, Mytonolagus 94*
yarkandensis, Caprolagus 52, 147, 148*
— Lepus 147
yesoensis, Ochotona 257
yochikurai, Ochotona alpina 259
yungi, Agispelagus 109*, 110
yuenshanensis, Lepus 143
xaisanicus, Lepus 198, 200
zappei, Ochotona 260
zuluensis micklemi, Lepus 203
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие ......................................................... 3
Систематический указатель видов.................................... . 6
Введение
Основные этапы истории исследования систематики зайцеобразных и глав-
нейшие схемы их классификации..................................... И
Краткая морфологическая характеристика отряда Lagomorpha............ 15
Общая характеристика основных приспособлений зайцеобразных.......... 18
Адаптивные особенности волосяного покрова..................... 18
Особенности движения зайцеобразных'.......................... 22
Морфо-функциональные особенности жевательного аппарата зайце-
образных ................................................ 29
Краткий очерк морфо-экологических особенностей зайцеобразных ...... 38
Краткий очерк возрастных изменений некоторых морфологических структур
зайцев и пищух......................................................, 41
Значение зайцеобразных для человека . . •........................... 46
Краткий очерк географического распространения зайцеобразных ;....... 48
Краткий очерк филогенетических взаимоотношений различных групп зайце-
образных и развитие их зубов.................................... 53
Классификация .................................................... 68
Литература ...................................................... 71
Систематическая часть
I. Семейство Eurymylidae................................................ 80
II. Семейство Palaeolagidae.............................................. 81
III. Семейство Leporidae................................................ 91
IV. Семейство Lagomyidae................................................209
Алфавитный указатель латинских названий................................. 266
Алексей Александрович Гуреев
ФАУНА СССР, МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Том III, вып. 10. Зайцеобразные.
Утпверэ#сбено к печати
. Зоологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор издательства, Н. А. Вельятаго
Технический редактор Р. А. Замараева
Корректоры Г. А. Аухимовйч и Г. В. Семерикова
Сдано в набор 16/IX-1963 г. Подписано к печати 30/1 1964 г. РИСО АН СССР № 9О-Э7В. Формат
бумаги 70xl08*/is- Бум. л. 85/в- Печ. л. 177.=23,63 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 22,17. Изд. № 1929.
Тип. зак. 384. М-24846. Тираж 1600.
Цена 1 р. 75 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука»
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12