НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
БЕЛОРУССКИЙ РЕСПУБЛИКАНСКИЙ ФОНД
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
О.В. МОРОЗОВ
БРУСНИКА ОБЫКНОВЕННАЯ
(VACCINIUM VITIS-IDAEA L.)
В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ БЕЛАРУСИ
Под редакцией
члена-корреспондента НАН Беларуси
Ж.А. РУПАСОВОЙ
Минск
ИООО «Право и экономика»
2006
УДК 634.738:581.522.4 (476):631.52
ББК 28
М80
Рецензенты:
чл.-кор. НАН Беларуси Б.И. Якушев,
к.б.н. В.Е. Волчков
М80 Морозов, О.В. Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) в
сосновых лесах Беларуси [Текст] / О.В. Морозов, под ред. Ж.А. Рупасовой;
Центр, бат. сад НАН Беларуси. - Минск: Право и экономика, 2006. - 114 с.-
Библиогр.: с. 90 - 112. - 100 экз. - ISBN 985-442-348-4.
В книге приведены результаты многолетних исследований различных эколого-
биологических аспектов одного из наиболее известных и распространенных в Беларуси
лесных ягодников, ценного лекарственно-пищевого растения - брусники обыкновенной.
Дана оценка и установлены причины современного дигрессивного состояния
популяции вида, показаны геоботанические особенности его распространения и
продуктивности, что является теоретическим вкладом в организацию охраны и
воспроизводства брусники. Представлены результаты изучения эколого-биологических
и фитоценотических особенностей роста, развития и регенерации брусники в
естественных условиях, в том числе и на территориях с повышенным радиоактивным
фоном.
Рассчитана на биологов, специалистов лесного хозяйства, аспирантов и
студентов лесохозяйственных и биологических факультетов.
Табл. 21. Рис. 14. Библиогр. 279 назв.
УДК 634.738:581322.4 (476):63132
ББК 28
Книга издана при финансовой поддержке Белорусского
республиканского фонда фундаментальных исследований
© Морозов О.В., 2006
© Оформление. ИООО «Право и экономика», 2006
ISBN 985-442-348-4
Светлой памяти моей матери
Морозовой Нины Петровны
посвящается эта книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Снижение в последние десятилетия фитоценотической и ресурсной
значимости важнейшего компонента напочвенного покрова сосновых лесов
Беларуси - брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.), широко
используемой в народной и официальной медицине, которое выразилось, в
первую очередь, в существенном уменьшении объемов заготовки ягод,
продиктовало необходимость изучения состояния дикорастущей популяции
этого вида и факторов его определяющих.
Известно, что произрастающие на территории республики сосняки входят
в состав нескольких геоботанических подзон, существенно различающихся
природно-климатическими условиями и видовым составом, что определяет
необходимость геоботанического подхода в исследовании дикорастущей
брусники. В свою очередь, в настоящее время интенсивная хозяйственная
эксплуатация лесов и усиливающийся рекреационный пресс не могут не
сказаться на бруснике, что обусловливает важность изучения последствий
антропогенного влияния на ее состояние. В результате катастрофы на ЧАЭС
огромная часть лесных массивов южной и юго-восточной частей Беларуси
подверглась радиоактивному загрязнению, в связи с чем работы по
радиоэкологическому исследованию дикорастущей брусники приобретают
особую актуальность. Наряду с антропогенными воздействиями, наблюдаемые
в последние годы значительные изменения климата также могут оказывать на
нее известное влияние, что указывает на необходимость проведения
исследований и в данном направлении.
Одним из путей повышения биологической продуктивности брусники
обыкновенной является плантационное возделывание. В пользу этого
свидетельствует отечественный и зарубежный опыт промышленного
выращивания родственных бруснике видов Брусничных. Для исследуемого же
вида данная проблема, к сожалению, по ряду причин остается пока
нерешенной. По моему глубокому убеждению, научное обоснование его
3
возделывания в культуре невозможно без предварительного исследовани
эколого-биологических особенностей роста и развития в естественны
условиях.
Все это вместе взятое и побудило меня к проведению комплексног
исследования брусники обыкновенной в сосновых лесах Беларуси. Полученны
результаты, надеюсь, могут быть использованы в качестве теоретическо
основы при разработке системы природоохранных мероприятий в отношени
данного ботанического вида и, возможно, позволят более обоснованно подойт
к решению проблемы его окультуривания.
Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарност
коллегам по работе, особенно чл.-кор. НАН Беларуси Ж.А. Рупасовой, ака;
НАН Беларуси В.Н. Решетникову, чл.-кор. НАН Беларуси Е.А. Сидорович)
к.б.н. В.Н. Босаку, лаб. Т.А. Морозовой, а также чл.-кор. НАН Беларус
Б.И. Якушеву, (Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревич
НАН Беларуси), к.б.н. В.Е. Волчкову (Институт леса НАН Беларуси), д.б.ь
|В.С. Романову! (Белорусский государственный технологически
университет), И.И. Бондарю (Ганцевичский РИК), Ю.В. Морозову з
ценные советы, методическую и практическую помощь, оказанные пр
выполнении настоящих исследований.
4
ГЛАВА 1.
ХАРАКТЕРИСТИКА
ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
Территория Беларуси расположена на западе Восточно-Европейской
равнины между 56°10' и 51°16' северной широты, 23°1Г и 32°47' восточной
долготы и имеет значительную протяженность в широтном (560 км) и
долготном (650 км) направлениях. Характерным для нее является умеренно-
континентальный климат, наличие дерново-подзолистых, частично
заболоченных почв, покрытых хвойно-широколиственными лесами.
Геоморфологические, почвенно-гидрологические и климатические условия, а
также растительный покров носят отчетливый зональный характер [1].
В зависимости от времени формирования и степени выраженности
ледникового и водно-ледникового рельефа, В.А. Дзяменцьявым с коллегами
выделены 4 геоморфологические подзоны: Белорусское Поозерье, Белорусская
гряда, приледниковые равнины этой гряды и низина Полесья [2]. Характерное
для Белорусского Поозерья чередование моренных возвышенностей и водно-
ледниковых низин сменяется возвышенностями Белорусской гряды, за
которыми следуют слабоволнистые равнины Предполесья, переходящие
постепенно в низину Полесья. Особенности рельефа Белорусского Поозерья
способствовали формированию на севере страны большого количества озер (до
70 % всех озер Беларуси, общее число которых около 11 тысяч). В некоторых
районах (Ушачском, Браславском) они занимают до 10 % всей площади.
Известно, что падение температуры во время ночных заморозков в
значительной мере определяется влажностью воздуха и почвы. Поэтому вблизи
водных массивов растительность меньше повреждается поздними весенними и
ранними осенними заморозками.
Большая часть территории республики занята низинами и равнинами с
абсолютными высотами до 200 м (около 70 % площади), тогда как
возвышенности (200-346 м) занимают примерно 30 %.
Преобладающими в Белорусском Поозерье являются дерново-подзолистые
суглинистые и супесчаные почвы на моренных и озерно-ледниковых глинах и
суглинках. В низинных элементах рельефа распространены дерново-
подзолистые песчаные и супесчаные почвы. Основной почвенный фон
возвышенностей Белорусской гряды представлен моренными суглинками и
супесями. Преобладающими для Полесья являются бедные дерново-
подзолистые песчаные и низинные торфяно-болотные почвы, тогда как почвы
северных районов отличаются более высоким плодородием. Наибольшее
распространение в республике получили дерново-подзолистые почвы,
занимающие около 70 % ее территории [3].
Климат Беларуси в целом характеризуется как умеренно-континентальный,
но существуют достаточно выраженные различия в нем между северной и
южной, западной и восточной частями страны. В направлении с севера на юг
5
возрастают термические показатели, снижается влажность воздуха, а с запада
на восток усиливается континентальность. Количество осадков за год в среднем
колеблется от 550 до 700 мм, достигая на западных возвышенностях
(Новогрудок, Лынтупы) 770 мм. Северная и центральная части республики
являются зонами достаточного увлажнения. Южную часть считают зоной
неустойчивого увлажнения.
А.Х. Шкляром выделены 3 агроклиматические области: северная -
умеренно теплая, влажная; центральная - теплая, умеренно влажная; южная -
теплая, неустойчиво влажная [4]. Для севера Беларуси характерно сочетание
умеренной обеспеченности теплом с относительно высокой влажностью
воздуха, для юга - сочетание высокой теплообеспеченности с низкой
влажностью воздуха.
На юге и западе Беларуси зима устанавливается в третьей декаде ноября, а
в северной и восточной части во второй его декаде. Устойчивый снежный
покров в юго-западной части республики образуется во второй половине
декабря, на северо-востоке - на 1 декаду раньше. Средняя высота снежного
покрова на юго-западе составляет 15 см, на северо-востоке - 35 см. В
отдельные годы она достигает 70-90 см. Число дней с устойчивым снежным
покровом на севере Беларуси (Витебская обл.) колеблется от 112 до 124, на юге
(Брестская обл.) - от 75 до 102. На юго-западе его разрушение происходит в
первой декаде марта, на северо-востоке - в конце марта. Зимой часто
происходит смена холодной погоды внезапными и резкими потеплениями в
виде оттепелей, с повышением температуры воздуха до +6...+12°С. Число дней
с оттепелями на юго-западе составляет от 45-50 и снижается на севере и
востоке до 25-30. В наиболее теплые зимы температура воздуха в среднем на
1,5-2°С превышает норму, в результате чего при повышенном количестве
осадков устойчивого снежного покрова не образуется. В холодные зимы при
снижении циклонального воздействия и вторжении арктических воздушных
масс температура воздуха снижается на 5-7°С, а количество осадков
сокращается более чем в 2 раза по сравнению с многолетней нормой. Между
севером и югом Беларуси существует значительная разница в сумме
отрицательных температур воздуха за холодный период года. Так, в Витебской
области этот показатель варьируется в пределах от 608 до 784°С, тогда как в
Брестской - от 334 до 519°С.
На юго-западе Беларуси весна начинается уже 15-20 марта, на остальной
территории - в третьей декаде этого месяца. Ее продолжительность составляет
около 60 дней, а характерной особенностью является неустойчивость, с
частыми заморозками при вторжении арктических воздушных масс.
Начало лета на юге приходится на вторую, на остальной территории - на
третью декаду мая. Заканчивается летний сезон обычно в третьей декаде
сентября. Продолжительность вегетационного периода, т.е. периода со
среднесуточной температурой выше +5°С, на юго-западе составляет около 200
дней, на северо-востоке - 180-185. Самый теплый месяц - июль, со средней
температурой на юге - 18-19°С, на севере - около 17°С. В течение лета
выпадает примерно половина годового количества осадков.
6
Продолжительность солнечного сияния и приход солнечной радиации за
летний сезон также составляют примерно половину годовой нормы.
Наступление осени на юго-западе республики происходит в начале
октября, на севере и северо-востоке - в третьей декаде сентября и
сопровождается усилением циклональной активности. Во второй половине
октября - ноябре повсеместно наблюдаются заморозки на поверхности почвы.
Морозные дни во второй половине октября имеют место в 7-8 годах из 10 и в
8-9 сопровождаются заморозками на поверхности почвы. На осушенных
торфяниках это явление наблюдается ежегодно. Температура воздуха в это
время опускается до -3°С каждые 3-4 года, а до -5°С и ниже - каждые 1-2
года. Во второй половине октября - начале ноября, как правило, происходит
выпадение первого снега [3].
Зональный характер геоморфологических, почвенных и климатических
условий определяет зональность распределения растительного покрова,
представленного 3 основными типами: лесной, занимающий 33,9 %
территории, луговой - 18,3 % и болотный - 12,4 %. При продвижении с севера
на юг происходит смена хвойных восточноевропейских лесов южнотаежного
типа формациями широколиственных лесов западноевропейского типа.
Зональный характер лесной растительности проявляется также и в разном
участии в лесах подзон ельников, дубрав, грабняков и сероольшанников. И.Д.
Юркевичем и В.С. Гельтманом в пределах Беларуси выделены 3
геоботанические подзоны [1]. Северную ее часть занимает подзона дубово-
гемнохвойных лесов, центральную - грабово-дубово-темнохвойных и южную -
широколиственно-сосновых. Изменение климатических, орографических и
эдафических условий происходит не только в широтном, но и долготном
направлении, что дало основание для выделения в пределах 3 подзон 7
геоботанических округов: Бугско-Полесского, Полесско-Приднепровского
(подзона широколиственно-сосновых лесов), Неманско-Предполесского,
Бсрсзинско-Предполесского (подзона грабово-дубово-темнохвойных лесов),
Ошмянско-Минского, Западно-Двинского и Оршанско-Могилевского (подзона
дубово-тсмнохвойных лесов). Однако долготно-климатические различия не
приводят к значительной фитоценотической вариации лесов [1].
Из древесных видов наиболее тесную фитоценотическую связь брусника
имеет с сосной обыкновенной (Pinus sylvestris). Как будет показано далее (гл.
3), у этих видов даже совпадают южные границы распространения. Сосновые
насаждения преобладают в лесном фонде Беларуси (51,4 %), в них и
проводились наши исследования V. vitis-idaea. В пределах типа леса И.Д.
Юркевич и В.С. Гельтман вследствие некоторых различий в богатстве и
влажности почв, а также возрастного развития насаждения, сомкнутости или
разреженности древостоя, условий появления примеси других пород выделяют
ассоциации [1]. Наиболее обильное плодоношение брусники отмечается, как
правило, в бруснично-мшистой и бруснично-черничной ассоциациях
брусничного и мшистого сосняков. Брусничные заросли часто встречаются в
черничной ассоциации сосняка черничного. Согласно схеме типологической
генерализации лесов Беларуси, брусничный и мшистый типы образуют
7
категорию кустарничково-зеленомошных лесов. Их коренными формациями
являются сосняки, площадь которых возрастает в направлении с юга на север
[1,5].
Согласно И.Д. Юркевичу и В.С. Гельтману [1], сосняки брусничные
произрастают на дерново-подзолистых, песчаных, несколько суховатых почвах,
как правило, на повышенных ровных или слабоволнистых местах. Живой
напочвенный покров - мхи Шребера и дикранум, брусника, распространенная
пятнами, вереск, толокнянка. Сосновые насаждения брусничного типа - П
бонитета. Обычна примесь березы бородавчатой. Во втором ярусе может быть
ель. Подлесок - можжевельник, дрок красильный, ракитник русский.
Наиболее распространенный в Беларуси тип леса - сосняк мшистый.
Насаждения этого типа произрастают на дерново-подзолистых, песчаных,
иногда легко супесчаных, свежих почвах и приурочены к слегка повышенным
ровным или волнистым местам. Насаждения мшистого типа, как правило, II,
реже I бонитета. Состав 7-ЮС до ЗБ(б)Ос. Напочвенный покров - мхи
Шребера и дикранум, брусника, черника, вереск, плауны, сушеница лесная,
марьянник лесной, папоротник орляк, ^грушанка круглолистная, вейник
наземный.
В сосновых лесах республики значительна площадь черничного типа.
Сосняки черничные растут на дерново-подзолистых, глеевых песчаных и
супесчаных почвах в пониженных влажных местах. Хорошо выражена
кочковатость. Бонитет насаждений -1 (П). Состав - 6-10 С до 4Б(б)ОсД, иногда
Б(п). Основной фон живого напочвенного покрова создает черника. Кроме
брусники встречается также марьянник луговой, папоротник орляк, кислица,
майник двулистный, молиния, ожика волосистая, вейник наземный, белоус, в
западинах - кукушкин лен.
Определенные коррективы, в том числе и негативного характера, в
природные условия Беларуси вносит наблюдаемое в настоящее время и
прогнозируемое на будущее потепление климата. По оценкам специалистов, в
результате повышения зимних температур и снижения летних климат
становится менее континентальным, то есть его потепление характеризуется
зимним типом [6-8].
В последние десятилетия отмечено снижение количества атмосферных
осадков (на 10...31 мм) во второй половине лета в центральной и особенно юго-
восточной частях Беларуси. Одновременно наблюдается увеличение осадков во
все летние месяцы (на 25...35 мм) в ее северной части [9,10]. Уменьшение
количества атмосферных осадков в южной Беларуси обусловило снижение в
этом регионе влагообеспеченности растений, что стало особенно заметно в
весенний период. Установлено также, что наблюдаемое ныне региональное
изменение климата в Беларуси во многом определяется масштабной
мелиорацией Полесья 1965-1994 гг. [10]. И.И. Лиштван с коллегами считают,
что засухи, теперь уже обычное для Полесья явление, в значительной мере
обусловлены недостаточным (менее половины от необходимого количества)
строительством водохранилищ и прудов [11]. На иссушение климата указывают
и имевшие место в 1992 и 1994 гг. на территории Беларуси 2 необычайно
8
мощные засухи [7]. Вместе с тем обилие озер в Витебской области является не
только одним из факторов минимизации последствий заморозков для
растительности, но и способствует снижению частоты засух. Так, по данным
[6« 12] в северном регионе в последние 2-3 десятилетия их число снизилось,
отмечается незначительный рост количества атмосферных осадков.
В связи с потеплением климата увеличивается вероятность возникновения
ио только засух, но и других экстремальных погодных явлений - ураганов,
сильных ветров, наводнений, теплых зим. Так, в частности, в конце 80-х -
начале 90-х гт. из-за увеличения повторяемости на территории Беларуси доли
юго-западных ветров наблюдались чрезвычайно теплые зимы. Среднее число
дней с оттепелями в последние годы увеличилось до 30 на северо-востоке и 45
- на юго-западе страны. Максимальное количество оттепельных дней в
отдельные зимы может достигать 60-80. Из-за сильных и продолжительных
оттепелей зачастую снежный покров отсутствует на протяжении целого месяца.
Наибольшее число зим без устойчивого снежного покрова отмечено в Бресте
(21 %), тогда как в Витебске и Минске их повторяемость составляет лишь 3-4
% (6-8,10,12].
При бесснежье или незначительной мощности снежного покрова весьма
опасным для растений, особенно для видов вечнозеленых и с поверхностным
расположением подземных органов, является понижение температуры воздуха
ДО -20°С. Характерным для последних лет является преобладание
оттепельного режима, а также чрезвычайно позднее установление устойчивого
снежного покрова. В связи с этим в период резкого снижения температуры
воздуха высота снежного покрова составляет менее 10 см. Этого недостаточно
для надежной защиты растений [6].
В настоящее время происходят изменения в составе лесной
растительности, вызванные изменением климата [9]. Наблюдается аридизация
растительного покрова, сопровождаемая вытеснением бореальных
ценотических элементов, к которым относится и объект исследований. Как
отмечают В.И. Парфенов с коллегами, в наибольшей мере этот процесс
характерен для флоры Белорусского Полесья [13]. В результате происходит
«остепнение» территории Полесья, в том числе и занятой лесами, отражающее
общую тенденцию изменения флоры этого региона.
Анализ материалов настоящей главы дает основание сделать следующие
предварительные выводы. Эколого-биологическим особенностям брусники
обыкновенной в наибольшей степени соответствуют природно-климатические
условия северной Беларуси (Белорусское Поозерье), по сравнению с ее средней
и южной частями. Потепление климата оказывает негативное влияние на среду
обитания исследуемого вида, особенно на юге Беларуси, подвергшемся
масштабной мелиорации.
9
ГЛАВА 2.
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ И ОБОСНОВАНИЕ
НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Одна из главных задач лесного хозяйства - наиболее полное и
рациональное использование всех ресурсов и полезностей леса с целью
удовлетворения потребностей человека.
Лес является источником сырьевых ресурсов, объектом эстетической
ценности. Исторически сложилось так, что главное внимание лесоводы уделяли
и уделяют изучению древостоя - наиболее важного во всех отношениях
элемента леса. В то же время из всех классических определений понятия лес,
данных Г.Ф. Морозовым [14], В.Н. Сукачевым и Н.В. Дылисом [15], М.Е.
Ткаченко [16], И.С. Мелеховым [17], следует, что это явление географическое,
состоящее из сложной «совокупности Древесных, кустарниковых, травянистых
растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически
взаимосвязанных, влияющих друг на друга и окружающую среду» [17, с. 14].
В последнюю четверть ушедшего века значительно возросло число
исследований, посвященных изучению дикорастущего ягодника - брусники
обыкновенной. Повышенный интерес к этому виду объясняется ценными
пищевыми и лекарственно-фармакологическими свойствами плодов и
вегетативных органов, о чем косвенно свидетельствует, в частности, тот факт,
что в Беларуси биологический урожай лесных ягод, в том числе и брусники,
используется населением практически полностью [18].
Публикаций, посвященных изучению состояния брусники и ее ресурсов в
до- и послевоенный периоды, нами не встречено, поскольку в то время
проблема сохранения и воспроизводства недревесных ресурсов леса еще не
являлась столь актуальной, как в наши дни. Однако и в настоящее время в
Беларуси известно крайне ограниченное количество ресурсоведческих
исследований брусники. С точки зрения назревшей необходимости
комплексного и рационального ведения лесного хозяйства данный факт
труднообъясним, хотя еще в начале 70-х гг. высказывалось мнение, что
лесоустройство должно давать не только общий расчет ресурсов, но и карту
плодоносящих ягодников [19]. По данным В.А. Ипатьева [20], общий
эксплуатационный запас ягод брусники в лесах Беларуси составляет 3,9 тыс. т,
а по оценкам В.В. Гримашевича [21], он не превышает 1,4 тыс. т.
Брусничники - сложный, изменяющийся в зависимости от почвенно-
гидрологических, климатических, фитоценотических и антропогенных
факторов объект исследований - являются неотъемлемым элементом и важной
составной частью многих типов лесных биогеоценозов. Было бы, поэтому,
неправильным их обособленное изучение, в отрыве от всего комплекса
растений, животных и микроорганизмов, т.е. от всего того, что включает в себя
понятие «лес», определение которого приведено выше. Весьма иллюстративен
10
и этом отношении пример с близким бруснике видом - черникой обыкновенной
(V. myrtillus L.). Она создает мощную сеть ценотических связей, оказывающих
положительное влияние на сохранность леса. Выражается это в том, что из 249
видов энтомофагов 30 % питаются вредителями сосны, а черника поддерживает
их дополнительных хозяев [22]. Проводя известную аналогию, логично
предположить, что состояние брусничников, определяемое внешними
биотическими и абиотическими воздействиями, в свою очередь является
фактором, оказывающим влияние на другие элементы леса, в том числе и на
древостой.
Согласно правилу географического оптимума, в центре видового ареала
условия существования для вида, обычно, оптимальные, а к его периферии они
ухудшаются [23]. Брусника обладает огромным циркумбореальным ареалом
(гл. 3). Площадь Беларуси, по сравнению с планетарными масштабами
распространения данного вида - ярко выраженного эвритопа, ничтожно мала.
Вместо с тем леса республики, напомним, имеют четко выраженную
юиалыюсть, характеризующуюся сменой хвойных восточноевропейских
бореальных лесов южнотаежного типа формациями широколиственных лесов
западноевропейского типа при продвижении с севера на юг [1].
Существует, вероятно, зависимость от географического фактора и такого
компонента лесных биогеоценозов, как брусничники. Однако в литературе мы
нс встретили сведений о закономерностях территориального распространения,
развития и продуктивности брусничников в условиях Беларуси, а отдельные
разобщенные исследования не раскрывают данной проблемы. Так, например,
Г,С. Снигирев и О.И. Хвесько в ходе обследования на территории
Ганцсвичского лесхоза пришли к выводу, что из-за рассеянного
распространения брусники промышленный сбор ягод здесь невозможен [24].
Крупные массивы зарослей ягодника вовсе отсутствуют, и даже в типичном
сосняке брусничном растения сильно угнетены и формируют местами лишь
небольшие куртины. Ягодоносная площадь в сосняке брусничном не
превышает 3-5 %. Причины столь незначительной фитоценотической
шичимости брусники в лесах данного региона Беларуси не раскрываются.
Лишь в работе И.Д. Юрксвича и Э.П. Ярошевич есть указания на то, что
продуктивность напочвенного покрова сосняков брусничных имеет
геоботанические особенности [25]. К примеру, в сосняках полесского варианта,
по сравнению с северными, запас мхов минимален (786 против 3026 кг/га),
фитомасса травяно-кустарничкового яруса в 2,5 раза меньше, а его видовой
состав более богат (до 30 видов, в основном разнотравье и злаки).
В то же время в ряде исследований, проведенных за пределами Беларуси,
ссюбщастся о том, что географический фактор оказывает существенное влияние
на состояние брусничников. Так, по данным К.А. Миронова, в бывшей
Горьковской области при продвижении с севера на юг отмечается снижение
проективного покрытия у брусники с 75 до 41 % [26]. Согласно данным Н.М.
Щербакова и ПЛ. Зайцевой, изменение лесорастительных условий в широтном
направлении влияет и на некоторые биометрические показатели растений
брусники [27]. При продвижении с севера на юг отмечено уменьшение средней
11
массы растений, на фоне увеличения доли листьев в структуре надземной
фитомассы. По мнению В.В. Барыкиной, снижение урожайности, при
продвижении с северо-запада на юго-восток, является характерной чертой для
Брусничных [28]. На территориальную вариабельность урожайности
последних указывает и А.Ф. Черкасов [29], а Д.П. Митрофанов и Г.А.
Богданова [30] приводят сведения о значительной изменчивости
морфологических характеристик и химического состава брусники в пределах
Сибирского региона. Таким образом, при продвижении с севера на юг
происходит снижение фитоценотической значимости и урожайности брусники
при одновременном снижении биометрических параметров.
Все это указывает на необходимость обязательной привязки проводимых
нами исследований брусничников к системе геоботанического районирования
лесной растительности Беларуси. Решение проблемы региональной
обусловленности состояния изучаемого объекта станет основой для
прогнозного определения целесообразности и эффективности проведения
природоохранных мероприятий в тех или иных административно-
территориальных образованиях республики (гл. 5).
О деградации брусничников встречены неоднократные упоминания в
научной литературе соседних с Беларусью стран. Так, согласно исследованиям
В.Ф. Буткуса с коллегами, в Литве площади под брусникой за период с 1962 по
1972 гг. сократились на 65,8 % [31]. Поэтому Д.К. Будрюнене считает, что из
всех видов лесных ягодников особого внимания требуют к себе брусничники,
для охраны и приумножения запасов которых необходимы специальные
мероприятия, создание полукультур, а в последующем и культур [32]. С.И.
Шабарова отмечает, что промышленный сбор ягод брусники в Украинском
Полесье практически невозможен из-за рассеянного распространения
популяции [33].
Судя по литературным данным, ситуацию с состоянием популяции
брусники обыкновенной в Беларуси также ни в коей мере нельзя
охарактеризовать как благоприятную. Как свидетельствуют В.Е. Волчков с
коллегами, в 1978-1980 гг. объемы заготовок ягод брусники системой
Белкоопсоюза в среднем составили 83 т в год и уменьшились за 20 лет в 25 раз,
а в настоящее время они полностью прекращены [34, 35]. По сведениям же
Ю.И. Сержанина, уже в 1981-1982 гг. на заготовительные пункты ягоды не
сдавались [36]. Перспективный прогноз В.В. Гримашевича относительно
состояния популяции брусники весьма неутешителен - запасы ее ягод в
республике к 2015 г. снизятся на 30 %, причем эксплуатационный урожай
составит лишь 955 т [21].
Все эти примеры свидетельствуют об актуальности и необходимости
проведения исследований по выявлению причин, определяющих дигрессивное
состояние дикорастущих брусничников Беларуси на современном этапе.
Отметим, что хотя в литературе и имеются отдельные указания на те или иные
природные факторы и антропогенные воздействия, отрицательно влияющие на
состояние ягодника (их анализ приведен ниже), попытка детального и
12
многопланового изучения данной комплексной проблемы в условиях
многолетнего опыта в Беларуси еще не предпринималась (гл. 5).
Как считает В.В. Гримашевич, причинами снижения ресурсной значимости
брусники являются кислотные дожди и парниковый эффект, а также снижение
уровня грунтовых вод [37]. Отрицательное воздействие техногенных
поллютантов проявляется в изменении возрастной структуры ценопопуляций
вида за счет увеличения доли субсенильных и сенильных особей и уменьшения
жизнеспособности растений [38]. В.Ф. Буткус с коллегами [31], В.Е. Волчков
|34|, Е.В. Зуева [39], В.С. Иванов [40], Т.П. Кузьмина и Ю.М. Муратов [41]
полагают, что брусника крайне неустойчива к разного рода антропогенным
на!рузкам (рубка леса, механизированное создание лесных культур, пожары,
выпас скота, рекреационные воздействия). Подтверждением вышесказанному
является, в частности, то, что в результате пожаров происходит настолько
сильное изменение морфогенеза растения в направлении уменьшения габитуса
и размера листьев, что это дало основание назвать возникающий в результате
данной антропогенной сукцессии тип сосняка вместо брусничного -
мелкобрусничный [42].
По мнению Д.К. Будрюнене, при существующей в лесном хозяйстве
тенденции к повышению полноты древостоев, площади брусничников будут
продолжать катастрофически уменьшаться, а урожай снижаться [32]. В.П.
Краснов и 11.11. Таргонский также считают, что сокращение в лесах Украины
площадей прогалин и низкополнотных насаждений привело к исчезновению
брусники |43|. По данным Р.В. Даубараса, ко времени смыкания лесных
культур, созданных после сплошной рубки древостоя, брусничники
практически полностью деградируют и остаются в таком состоянии 30-40 лет
|44|. Применение постепенных рубок с естественным восстановлением
древостоев является, поэтому, лучшим способом их сохранения.
Наиболее значительная деградация брусничников наблюдается после
сплошных рубок, хотя, следует заметить, сама по себе рубка не оказывает на
них отрицательною воздействия. Скорее, наоборот, в результате ее проведения
улучшаются условия освещенности для светолюбивой брусники. В качестве
иллюстрации сказанного можно привести интересный пример из работы А.В.
Смирнова с коллегами: когда в сосняке мохово-брусничном из-за крутизны
склона срубленные деревья не были стрелеваны и напочвенный покров остался
неповрежденным, то урожайность брусники заметно возросла и сохранялась на
достигнутом уровне на протяжении 7 лет [42]. При проведении же сплошных
рубок, во время трелевки древесины, как правило, значительно повреждается
напочвенный растительный покров и верхний почвенный горизонт. Вместе с
гем нельзя нс учитывать и тот факт, что изменение режима инсоляции в
результате рубки благоприятно не только для брусники, но и для
многочисленной группы растений гелиофитов - видов, обладающих
значительно большей, чем у нее, конкурентной способностью.
Сменяющая рубку главного пользования операция по механизированной
подготовке почвы для создания лесных культур также несет свою весьма
значительную долю отрицательного влияния на брусничники. Так, по
13
наблюдениям Р.В. Даубараса, проективное покрытие брусники уже в 2-3-
летних культурах, созданных без вспашки, равно исходному [45]. При создании
же лесных культур со вспашкой напочвенный покров уничтожается на 54-66 %
площади. На дне борозд брусника не восстанавливается и по прошествии 5 лет.
По данным же Н.Г. Хромых, своего предрубочного состояния популяция
брусники достигает лишь спустя 55-60 лет после рубки [46].
Ю.И. Сержанин приводит данные о высокой степени рекреационной
нагрузки на брусничники Минской области: на каждые 100 жителей
приходится от 0,05 до 7,5 га брусничных типов леса, в результате чего все
ягодоносные участки регулярно и интенсивно эксплуатируются населением
[36]. В природных ассоциациях брусничного типа, часто прилегающих к рекам
и озерам, кроме ягодников встречаются съедобные грибы, лекарственные травы
и другие полезные растения. Все это определяет высокую степень
посещаемости лесных массивов, а, следовательно, и рекреационной нагрузки.
Как известно, основная часть подземных органов брусники сосредоточена в
слое подстилки, отличающейся наибольшей степенью дигрессивной
трансформации. Это обстоятельство, очевидно, также является одной из причин
исчезновения брусничников в наиболее посещаемых населением лесных
массивах.
Брусника обыкновенная - одно из немногих естественно произрастающих
на территории республики вечнозеленых лиственных растений. Этот признак
является важным аргументом в пользу тропического происхождения данного
вида [47, 48]. О том же свидетельствует и двойное цветение в течение одного
вегетационного сезона. И.Д. Богдановская-Гиенэф относит бруснику к
экогенетической группе видов флоры бореальных болот, предки которых
отличались теплолюбием [47]. По мнению автора, бореализации она
подверглась еще до плейстоцена в Берингийской области. Правда, существует
мнение и об арктическом происхождении брусники [49]. Предполагается, что в
послеледниковый период она переселилась из Сибири в Европу. Все еще
недостаточно разработанный вопрос о происхождении брусники представляет,
казалось бы, чисто теоретический интерес. Но в то же время, в связи с
потеплением климата, многое в нынешнем состоянии каждого конкретного
вида определяется также и степенью адекватности его филогенетической
конституции наблюдаемой ныне трансформации климатических условий. В
середине прошлого века, когда проблема климатических изменений еще не
стояла так остро, И.Д. Богдановская-Гиенэф писала: «Было бы грубой ошибкой
думать, что все виды вполне приспособлены к современным условиям, при
которых они живут; ведь являются они до известной степени продуктом не
только этих, но и былых, давно исчезнувших условий. Влияние прошлого
продолжает тяготеть над ними, нередко ослабляя их, ограничивая их
распространение и приводя к гибели» [47, с. 431].
По мнению шведских исследователей I. Femqvist [50], С. Eckerbom [51], В.
Gustavsson [52], основными причинами снижения урожаев дикорастущей
брусники являются весенние заморозки и летняя засуха, что косвенно
подтверждает приведенный выше тезис о влиянии климатических изменений на
14
состояние популяции брусники. Однако исследований, непосредственно
посвященных данной проблеме, в литературе не встречено, что, вероятно,
связано с технической сложностью их осуществления.
В связи с катастрофой на Чернобыльской АЭС почти 2 млн. га лесной
юрригории Беларуси подверглись радиоактивному загрязнению. Как отмечает
II.А. Ипатьев, ни в одной другой стране мира нет такого огромного количества
нагрязненных радионуклидами лесных площадей [20]. Кроме
непосредственного отрицательного влияния на организм человека, основная
опасность радионуклидов состоит в аккумуляции их растительностью,
являющейся первым звеном всех трофических цепей, как основного продуцента
органического вещества. По заключению ученых Института леса НАН
Беларуси, нсдревесные продукты леса, среди которых брусника обыкновенная
зипимаез не последнее место, обусловливают в Гомельской области
поступление в организм человека около 3-ей части радионуклидов [53, с. 371].
Необходимость изучения накопления радионуклидов в бруснике
обыкновенной, на наш взгляд, определяется 2 причинами: 1. значительным
участием се в трофических цепях человека и диких животных; 2. существенной
фитоценотической значимостью в структуре нижних ярусов загрязненных
сосновых лесов и вытекающим отсюда влиянием на миграцию радиоизотопов в
биогеоценозах.
Хвойные леса Беларуси, основу которых составляют сосняки, по
сведениям Б.И. Якушева с коллегами, имеют наибольшую плотность
радиоактивною загрязнения [54]. Объясняется это тем, что в период
катастрофы на ЧАЭС они выступали в роли естественных фильтров ветровых
поюков с радиоактивными аэрозолями и аккумулировали в 2-3 раза больше
радионуклидов ио сравнению с лиственными лесами [55].
Следует отмстить, что число известных нам исследований брусники в
нос ( чернобыльской ситуации невелико и информационная база по данному
виду весьма ограничена. Гак, сотрудниками Института экспериментальной
ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси установлено, что при загрязнении
юрризории свыше 2-3 Ки/км2 (20-30 мкР/ч на поверхности почвы) накопление
радионуклидов в лесных ягодах превышает установленный допустимый
уровень |56, с. 357,3771. Ягоды, собранные при меньшем уровне загрязнения,
обязательно должны подвергаться дозиметрическому контролю. По данным
Я. A. Ci даров 1ча с коллегами, даже при небольшой плотности поверхностного
загрязнения, радиоактивность лесных ягод превышает установленный
контрольный уровень [57]. По мнению В.П. Краснова и В.П. Ландина,
исследовавших дикорастущие ягодники в Украинском Полесье, в ближайшие
годы следует ожидать увеличения их радиоактивного загрязнения [58]. Можно
отметить, что сущность констатирующей части большинства известных нам
рибоз* имеет одинаково пессимистичный характер - вследствие чрезвычайно
высокой степени аккумуляции радионуклидов ягоды брусники обыкновенной,
оказавшейся в зоне влияния Чернобыльского выброса, использоваться в пищу
не могут.
15
0.0. Ермакова с коллегами, оценивая уровень накопления
гаммасодержащих радионуклидов травяно-кустарничковой растительностью
сосняков мшистых, черничных, кисличников, установили довольно высокую,
по сравнению с видами других ботанических семейств, степень аккумуляции
изотопов растениями Брусничных [59]. Есть данные о том, что брусника в
сосновых ценозах содержит гораздо меньше цезия, чем черника (примерно в 10
раз), а загрязнение представителей Брусничных зависит от условий
произрастания [60]. Н.В. Елиашевич и Р.В. Рубанова показали, что КП (нКи/кг /
Ки/км2) у брусники составляет 73,1 [61].
Известно, что именно концентрация радионуклидов в самом верхнем
биогенном слое почвы (0-5 см), где в основном и расположены подземные
органы брусники обыкновенной, определяет радиоактивность подавляющего
большинства растений в природных фитоценозах. Прогнозы о существенной
миграции выпавших радионуклидов в нижележащие почвенные горизонты,
имевшие место в первые годы после аварии, не подтвердились [62-65].
Несмотря на довольно значительную географическую отдаленность
Швеции от места аварии, в этой стране бруснику считают сильно загрязненным
радионуклидами лесным видом [66]. По данным К. Bunzl и W. Кгаске, в
хвойных лесах Северной Европы она характеризуется значительно более
высокими коэффициентами перехода радиоцезия из почвы в фитомассу, чем
другие доминантные виды бореальной флоры [67].
Таким образом, недостаточность исследований брусники обыкновенной в
контексте катастрофы на ЧАЭС не позволяет создать целостной картины
закономерностей накопления радионуклидов в вегетативных органах и плодах
в зависимости от фонового уровня, плотности почвенного загрязнения и дать
прогноз временной динамики их аккумуляции. Все это обусловило
необходимость многолетних исследований состояния популяции брусники в
различных регионах Беларуси в условиях радиоактивного загрязнения (гл. 5).
Приведенные факты достаточно наглядно свидетельствуют о сложности
проблемы сохранения, воспроизводства и повышения урожайности
брусничников. На наш взгляд, сохранение их путем организации заказников и
специализированных хозяйств, а также использования прогрессивных
технологий при посадке и заготовке древесины, создающих щадящий режим
для напочвенного покрова, еще весьма далеки от реального воплощения в
практику лесного хозяйства республики. На всей огромной территории
бывшего СССР известен лишь один прецедент организации заказника брусники
- в Башкирской АССР [68].
Еще в 1975 г. G. Liebster очертил круг первоочередных задач по изучению
брусники обыкновенной [69-71]. Наряду с изучением требований растения к
условиям произрастания (климат, почва, местоположение), автор придавал
большое значение фитоценологии брусники - установлению типичного состава
растительных сообществ с ее преобладанием.
Как известно, роль любого вида в растительном сообществе определяется
не только соответствием экологических условий его биологическим
потребностям, но и взаимоотношениями с другими видами, совместно с ним
16
произрастающими, или, согласно В.Н. Сукачеву и Н.В. Дылису: «Оценка
биогеоценотического значения любого вида или группы сходных видов в
лесном биоценозе должна включать в себя решение вопросов об их
экологическом и биоценотическом оптимумах произрастания» [72, с. 173]. Со
Всей очевидностью следует признать факт практически полного отсутствия
Научных данных, раскрывающих вышеназванные аспекты детерминации
Состояния и роли исследуемого вида в напочвенном покрове лесных
фитоценозов, которые можно было бы использовать впоследствии при
Создании его искусственных агроценозов.
М.Е. Ткаченко [73] и Н.Г. Солоневич [74] отмечают, что в
фнтоценотическом отношении брусника обычно сопряжена с черникой
Обыкновенной. Так, М.Е. Ткаченко, в частности, писал:	«Оба этих
представителя семейства брусничных так кооперированы, что совершенно
Невозможно установить, какое из этих растений преобладает. Не нарушая
научной правды, остается только уравнять их в значении и отметить
характерным для данного местоположения совместное присутствие ягодников»
(73, с. 426]. В ряде литературных источников встречаются сведения, которые
Можно рассматривать как косвенное подтверждение важности роли
межвидовых взаимоотношений для брусники обыкновенной, в том числе и в
контексте ее плантационного возделывания. Например, по наблюдениям В.И.
Пашко, при устранении корневой конкуренции древостоя происходит
Значительное (в 2,5-5,0 раз) увеличение надземной массы брусники [75]. На
ЭТО же в условиях Якутии указывает и Г.А. Богданова, отмечавшая при этом и
увеличение продолжительность жизни побегов [76]. Примечательно, что
положительные изменения в состоянии популяции вида автор объясняет, в
Частности, и улучшением водообеспеченности. В Приангарье А.В. Смирновым
С коллегами показано увеличение проективного покрытия брусничника на
15-17 % и обилия на 1 балл по шкале Друде при удалении от него травянистой
растительности (вейника, осоки большехвостой) на вырубке сосняка
разнотравно-брусничного [42]. Познанию фитоценотических особенностей
брусники обыкновенной, в настоящее время изученных еще явно недостаточно,
Посвящен в главе 6 отдельный раздел наших исследований.
Лесохозяйственная деятельность человека распространяется и на
иедревесные сырьевые ресурсы. Тенденцией современного периода является
Интенсивное возрастание их промышленного использования, поскольку кроме
ягодной продукции, листья брусники являются ценным лекарственным сырьем
(77,78]. Как отмечает Д.К. Будрюнене, информация о запасах и структуре
надземной фитомассы является исходным материалом для определения
эксплуатационных запасов ягодника и обеспечивает рациональное, научно
обоснованное ведение хозяйства [79]. Изучение биологической
продуктивности и фракционной структуры компонентов растительных
сообществ необходимо также для оценки фитоценотической значимости вида,
его роли в фитоценозе [80]. Ограниченность информации о фракционной
структуре надземной фитомассы брусники побудила нас к изучению этого
вопроса (гл. 6).
17
В связи с эксплуатацией зарослей брусники при заготовке лекарственного
сырья [77,78], необходимо также владеть информацией о ходе их
восстановления. В литературе подробно описан способ естественного
вегетативного размножения вида посредством формирования парциальных
кустов из спящих почек на подземных корневищах [81, 82]. Вместе с тем
крайне мало сведений о регенерационной способности ягодника при
вегетативном восстановлении его надземной структуры после изъятия
парциальных кустов методом их срезания, причем обращает на себя внимание
широкий спектр варьирования сроков восстановления надземной фитомассы в
разных регионах. Так, в исследованиях У.К. Пихлик отмечается, что в Эстонии
восстановление брусничника после эксплуатации происходит медленнее, чем в
других районах, поэтому оборот заготовки должен составлять не менее 8 лет
[83]. По данным Е.В. Зуевой, проводившей исследования в условиях
Архангельской области, наблюдается разница в скорости восстановления
брусничника в зависимости от типа леса, что, по мнению автора, обусловлено
неадекватностью условий освещения растений [84]. Исходного состояния
ягодник достигает в среднем через 6-7 лет. По данным же Р.В. Даубараса
(Литва), это наступает обычно через 5-6 лет, причем темпы регенерации
возрастают с увеличением влажности почвы, а наиболее высоки они в сосняке
черничном [85]. Другим литовским автором Z. Bandzaitene показано, что
продолжительность регенерации брусничника после срезания или пожара
составляет 3-4 года [86]. В Беларуси подобные исследования единичны и
осуществлены они в узком эколого-фитоценотическом диапазоне лишь одного
региона подзоны дубово-темнохвойных лесов [87, 88].
По мнению П.И. Аминева, в Восточной Сибири сплошные укосы
брусники не только не нарушают процесс естественного возобновления, но и
способствуют омоложению ягодника, улучшают его санитарное состояние [89].
Вероятно, у брусники, надземные вегетативные органы которой подвержены
повреждению даже слабыми пожарами и используются в пищу животными,
функция восстановления фитомассы выработалась в процессе эволюции и
естественного отбора и имеет наследственно обусловленный характер.
Согласно литературным данным, омолаживающая обрезка, как один из
наиболее эффективных приемов повышения ягодной продуктивности голубики
топяной, рекомендуется для применения в дикорастущих зарослях с целью
создания полукультур [90]. Обрезка надземных вегетативных органов является
обязательным элементом агротехники плантационного возделывания и ряда
некоторых других родственных бруснике растений: клюквы крупноплодной
[91], голубики высокорослой [92] и также применяется с целью повышения
урожайности ягод, омоложения и улучшения санитарного состояния
насаждений, заготовки посадочного материала.
Совершенно же «белым пятном» в палитре исследований брусничников
является анализ корреляционных зависимостей важнейших параметров
линейной морфометрии, биологической продуктивности и репродуктивной
способности. Дефицит научной информации по данному вопросу во многом
обусловлен отсутствием до настоящего времени в Беларуси комплексных
18
исследований популяции брусники. Раскрытие причинно-следственных связей
и зависимостей, сопровождающих более яркое проявление, или, наоборот,
дигрессию тех или иных хозяйственно и биогеоценотически значимых
показателей состояния ягодника, несомненно, актуально и имеет практическую
и теоретическую значимость (гл. 6).
Таким образом, анализ научной информации по различным аспектам
жизнедеятельности брусники обыкновенной указывает на наличие заметного
интереса к данному виду не только в Беларуси, но и в странах ближнего и
дальнего зарубежья.
Вместе с тем, он показал ограниченность научных сведений о
геоботанических особенностях распространения и параметрах продуктивности
брусничников в Беларуси. До сих пор не дана комплексная оценка
современному дигрессивному состоянию брусничников и не установлены
причины его определяющие. В недостаточной мере изучено влияние на них
последствий катастрофы на ЧАЭС, а имеющиеся немногочисленные сведения
носят фрагментарный характер, что не позволяет создать целостное
впечатление об истинном состоянии вида в условиях повышенного
радиоактивного фона.
На современном этапе практически отсутствуют сведения об особенностях
брусники обыкновенной на уровнях популяции и индивидуума, о запасах и
структуре надземной фитомассы, в зависимости от условий произрастания, о
регенерационном потенциале ее зарослей при промышленной эксплуатации в
различных точках ареала, ряд другой информации о функционировании
популяции исследуемого вида на территории Беларуси.
Представление о популяции V. vitis-idaea, как о целостной системе, можно
составить на основе корреляционного анализа ростовых и биопродукционных
параметров. Однако в известной литературе эти важные сведения,
базирующиеся на комплексном изучении, также отсутствуют, что затрудняет
прогнозирование ее состояния в развитии.
Как известно, разработка системы мероприятий по охране и
воспроизводству в окружающей нас природе любого вида растений, что,
собственно, и составляет одну из главных задач ботанической науки на
современном этапе, должна базироваться на фундаментальных знаниях его
эколого-биологических особенностей. Анализ материалов настоящей главы
показал, что у брусники обыкновенной далеко не все они в достаточно полной
иере исследованы и позволил определить наиболее актуальные направления
нашей работы.
19
ГЛАВА 3.
БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БРУСНИКИ
ОБЫКНОВЕННОЙ
Русское название брусники обыкновенной происходит от древнерусского
слова «брусвяный» - красный. Иногда ее называют «боровика», поскольку
самые высокие урожаи приурочены к разреженным сосновым борам [93]. В
Беларуси общеизвестным названием брусники является «бруснщы», а
спорадически общеизвестным - «брушнщы». В зависимости от региона ее
называют также «брусшка» (Могилевский, Гомельский регионы, Новогрудский
район), «брусшы» (Волковысский, Слонимский районы), «брусшщы»
(Слонимский район), «бруслянщы» (Житковичский район), «бружышцы»,
«баруую», «маучальшк», «спарышка» (Гродненский регион), «сардэчшк»
(«сярдзечшк») (Могилевский регион) [94]. Латинское видовое название в
переводе означает «виноградная лоза с горы Ида», что хорошо отражает
историю происхождения вида.
Согласно позиции Е.А. Буша и С. К. Черепанова, составителей
Международного кодекса ботанической литературы за 1974 г. брусника
обыкновенная принадлежит к роду Vaccinium L. - Черника, относящемуся к
семейству Vacciniaceae S. F. Gray, выделенному из семейства Ericaceae Juss.
[95-98]. В отличие от видов последнего, представители Vacciniaceae
характеризуются наличием нижней завязи [99 и др.]. По мнению же А.Л.
Тахтаджяна, род Vaccinium, в который включен и род Oxycoccus, следует
отнести к подсемейству Vaccinioideae семейства Ericaceae, а не выделять
Брусничные в самостоятельное семейство [100-101]. На Международном
ботаническом конгрессе (шестнадцатом), состоявшемся в 1999 г. в Сент-Луисе
(США), Брусничные отнесены к подсемейству Vaccinioideae (D. Don) Endl.
семейства Ericaceae Juss. (Erica L.) [102]. Эта несогласованность отражается в
работах авторов, специализирующихся в области изучения брусники. Так,
некоторые из них относят бруснику к семейству Vacciniaceae [26 и др.], другие
- к семейству Ericaceae [43,103,104 и др.]. Как считает Н.А. Аврорин, следует
объединить клюкву и бруснику в 1 род, или создать трибу Охусоссеае,
включающую эти 2 рода на основании сходства по ряду признаков брусники с
растениями рода Oxycoccus, а также их совместных отличий от черники [105].
Автор также считает истинным международным родовым названием брусники
название, предложенное в 1860 г. русским академиком Ф.И. Рупрехтом -
Rhodococcum (Rupr.) comb, nova., что, однако, не получило широкого
признания.
Белорусские систематики, по последним сведениям, признавая факт
отсутствия в настоящее время единой точки зрения на объем отдельных
семейств и родов, относят бруснику вместе с черникой обыкновенной и
голубикой топяной к роду Vaccinium семейства Vacciniaceae [106].
20
Исследования числа хромосом брусники, проведенные в различных точках
ее огромного географического ареала в Сибири, на Крайнем Севере и Дальнем
Востоке, показали, что данное растение обладает в норме диплоидным набором
1107-109]. По сведениям Ю.М. Муратова и Е.Н. Муратовой, подобные
результаты получены также в Финляндии, Дании, Англии, ФРГ, США [НО]. В
Беларуси изучение кариологической характеристики брусники осуществлено
С.А. Дмитриевой и В.И. Парфеновым [111, 112]. Ими подтверждено ранее
установленное другими авторами число хромосом, равное 2п=24. Отметим, что
перечень известных нам работ, в которых содержатся аналогичные данные,
значительно превышает приведенный. Таким образом, в научной литературе, в
том числе и в той, которая отражает результаты последних исследований [113],
доминирует мнение о диплоидности брусники обыкновенной, и на этом
основании считается установленной ее кариологическая однородность. Нам
известны лишь несколько работ, в которых сообщается об ином, нежели
диплоидный, наборе хромосом брусники. И.Д. Богдановская-Гиенэф со
ссылкой на работу О. Hagerup за 1928 г. очень кратко отмечает, что «Vaccinium
vitis-idaea дала несколько кариологических рас, среди которых есть тетра- и
гексаплоидные» [47, с. 437]. В естественной флоре Швеции и Финляндии
выявлены триплодные формы [114, 115]. Установлено, что наименьшая степень
полиплоидии - триплоидия (36 хромосом) оказывает существенное влияние на
морфологию и репродуктивную биологию. Увеличиваются размеры листьев,
утолщаются побеги, растения становятся более мощными, однако урожай ягод,
из-за нарушений мейоза, незначителен. Указывается также на отсутствие
сведений о существовании тетраплоидной V. vitis-idaea.
Автором настоящей работы в природной флоре Магаданского региона
впервые выявлена тетраплоидная (2п=48) фертильная форма брусники
обыкновенной [116]. Она интродуцирована в условиях Белорусского Полесья
(г. Ганцевичи) [117] и успешно используется в селекции Брусничных методом
отдаленной гибридизации [118-120].
Сведения о географическом ареале брусники приведены в работах
[121-125 и др.]. Он охватывает Северную и Среднюю Европу, Сибирь,
Северную Америку. На постсоветском пространстве ареал брусники включает
его европейскую и северную части (встречается даже на островах Ледовитого
океана), Сибирь, Дальний Восток. Южная граница ареала совпадает с южной
границей распространения сосны и проходит по 54° северной широты.
Встречается брусника также в горах Кавказа, на Алтае, в Гималаях, но
отсутствует в Австралии, большей части Африки (за исключением отдельных
горных участков в восточной части) и Южной Америке (за исключением
Северных Анд), горах Средней и Центральной Азии.
По данным В.И. Парфенова с коллегами, брусника имеет интразональный
характер распространения и в Беларуси встречается в лишайниковом, мшистом,
черничном и сфагновом (на микроповышениях) типах леса [126]. Наиболее она
распространена в брусничном типе, занимающем в республике сравнительно
небольшую площадь - 300 тыс. га. Сосновая формация лесов является
преобладающей в Беларуси, и именно к ней приурочены главные
21
местообитания брусники. На доминирующую роль вида в сухих сосновых лесах
с хорошо развитой подстилкой есть указания и в зарубежной литературе, но
вместе с тем отмечается рассеянный характер его распространения [69, 127].
По данным G. Liebster, брусника способна произрастать не только на
равнинной местности, но и на высоте около 5 тысяч метров (Альпы) [128].
Приведенные факты свидетельствуют о ее высокой адаптивной способности в
широком экологическом диапазоне, однако, по мнению П. Хавас, экология, а
также и физиология V. vitis-idaea исследованы еще недостаточно [129].
Брусника нетребовательна к плодородию почвы и приурочена к участкам с
высокой кислотностью (pH от 2,8 до 5,5) [130]. В естественных условиях она
произрастает в широком диапазоне эдафических условий - на сухих песчаных
и супесчаных почвах, торфяниках, окрайках сфагновых болот. Установлено
хорошее развитие растений на полусгнивших пнях и валежинах [74, 123, 131].
Приуроченность брусники исключительно к кислым почвам является, по
мнению A. Muller, ее специфической видовой особенностью [132], которую, на
наш взгляд, можно охарактеризовать не «как выносливость по отношению к
кислотности субстрата, а, скорее, как ацидофильность. Как утверждают В.С.
Ипатов с коллегами, кислотность почвы является определяющим фактором для
функционирования брусничников [133]. При ее снижении уменьшаются
проективное покрытие и частота встречаемости вида в растительных
сообществах травяно-кустарничкового яруса.
В то же время Н.М. Сахарова, изучавшая морфологические особенности
брусники в пределах одного фитоценоза, показала, что почвенные
характеристики имеют второстепенное значение в формировании растений, так
как особенности их морфогенеза в значительной степени определяются
уровнем освещенности [134]. По данным Р.В. Даубараса и Д.К. Будрюнене, с
увеличением интенсивности освещения уменьшаются высота кустов брусники,
прирост ее базальных, боковых и корневищных побегов, однако число ягод в
кисти и их урожайность увеличиваются [135]. М.Т. Мазуренко [131], Н.
Hiirsalmi и A. Lehmushovi [127] также отмечают, что плодоношение брусники в
затененных местообитаниях либо отсутствует, либо бывает очень слабым, тогда
как на открытых пространствах оно усиливается, особенно при улучшении
условий освещения после прореживания древостоя. Известно также, что и
анатомо-морфологические параметры листьев дикорастущей брусники, и
протекающие в них физиологические процессы существенно зависят от
условий освещения. Например, с уменьшением освещенности в ее
ассимилирующих органах повышается содержание хлорофиллов и воды при
одновременном снижении интенсивности фотосинтеза и транспирации
[136,137].
По мнению A. Muller, брусника является весьма засухоустойчивым видом,
причем эта ее особенность выражена даже в большей степени, чем присущая ей
морозоустойчивость [132]. Наглядный пример устойчивости исследуемого вида
к засухе и его способности переносить высокие температуры приводит М.Т.
Мазуренко - поверхность южных склонов щебнистых сопок континентальной
Колымы нагревается иногда до +50°С и более и в этих условиях выживает
22
только брусника [131]. Она также нетребовательна к влаге. Согласно данным
Г.А. Богдановой и Ю.М. Муратова, в порядке нарастания требований к этому
экологическому фактору виды Брусничных располагаются следующим
образом: брусника, черника, голубика [109].
Исследуемый вид довольно вынослив и к отрицательным температурам
[129]. В.И. Саутиным и П.Н. Райко показана более выраженная устойчивость
брусничников к зимним морозам и малоснежности по сравнению с клюквой и
черникой [138]. По классификации М.А. Розановой, в порядке снижения
Выносливости к отрицательным температурам ягодники Брусничных
располагаются в следующей последовательности: брусника, голубика, черника
[122]. Заметим, что этот ряд в отношении требовательности к почвенным
условиям является уже возрастающим.
Интересные исследования по установлению отношения брусники к
минусовым температурам провели P.S. Holloway с коллегами [139]. На
индивидуумы из разных географических регионов (Аляска, Норвегия,
Финляндия) воздействовали отрицательными температурами в течение разных
ПО длительности промежутков времени. Установлено, что для раскрытия 25 %
ПОчек у растений из норвежской популяции требуется предварительное
Воздействие минусовыми температурами в течение 681 часа, а для раскрытия
ИХ 75 % - в течение 1185 часов. Растения, подвергшиеся этому воздействию в
течение 170 и 344 часов, имели больший процент аномальных цветков, чем при
513 и более часовой экспозиции. При продолжительности холодовой
Обработки 513 часов более чем 80 % репродуктивных побегов дали нормальные
цветки. В этом случае в 1 грозди в среднем имелось 8,2-12,3 шт. нормальных
цветков, в то время как в вариантах с продолжительностью обработки 170 и 344
часа в каждой грозди таких цветков было не более 1-3 шт. Отсюда следует,
ЧТО для нормального развития генеративных органов растений брусники в
ВССенне-летний период, они должны пройти в течение зимы предварительную
«Обработку» отрицательными температурами. В противном случае возрастает
число нарушенных цветков и, как следствие, снижается урожайность
популяции. Приведенные выше данные, особенно результаты опытов P.S.
Holloway с коллегами, не соответствуют представлениям о тропическом
происхождении брусники обыкновенной (гл. 2) и являются одним из наиболее
серьезных аргументов в пользу ее арктического филогенеза. Однако, по
мнению И.Д. Богдановской-Гиенэф, холодостойкость видов Ericaceae (куда
автор относит и бруснику), возникших в «теплом и равномерном климате»,
приобретена ими в ходе эволюции при произрастании в условиях прохладного
или холодного климата. При этом, по мере криофилизации растений,
усиливалась олиготрофность, а также происходило уменьшение их размеров
[47].
Жизненная форма брусники - кустарничек (хамефит), занимающий
промежуточное положение между деревянистыми и травянистыми растениями
[131]. Данная форма обеспечивает бруснике развитие в более теплых
приземных слоях летом, а также укрытие снегом в зимний период [125,140].
Приуроченность растения к местообитаниям с продолжительным присутствием
23
снежного покрова хорошо известна [141]. Согласно исследованиям З.Г.
Валовой и В.Б. Гедых, во время бесснежных зим у Брусничных отмерзают
верхние побеги, имеющие уже заложившиеся зародышевые цветки урожая
следующего года [142]. Вероятно, при этом страдают и подземные органы
растения, расположенные преимущественно в подстилке. В случае вымерзания
ягодника его структура восстанавливается только через 2-3 года. При
отсутствии снежного покрова брусника подвергается также губительному
действию зимнего иссушения, следствием чего одним из условий ее успешной
перезимовки является снеговая защита [143, 144]. Исследованиями A. Miiller
установлено, что несмотря на анатомическую, морфологическую и
физиологическую приспособленность исследуемого вида к неблагоприятным
условиям обитания, при отсутствии снежной защиты в зимний период его
ассимилирующие органы подвержены необратимой дигидратации, приводящей
к гибели растений [132]. Связано это с тем, что листья брусники, как и других
вечнозеленых видов, являются органами депонирования крахмала, процесс
запасания которого продолжается и в зимнее время, то есть в этот период
растения находятся в относительно, неустойчивом анабиозе [48]. Именно
следствием синтеза крахмала из сахаров, сопровождающегося освобождением
связанной воды, и может явиться промерзание листьев и их гибель.
Активизации метаболических процессов в листьях в зимний период,
несомненно, способствует часто наблюдаемое в последние годы повышение
температуры воздуха до плюсовой отметки [8].
Таким образом, для формирования полноценных урожаев брусники
большое значение имеет стабильность отрицательных температур зимнего
периода и наличие устойчивого снежного покрова. Его отсутствие, часто
наблюдаемое в последние годы на территории Беларуси, и нередко
сопровождающееся резкими колебаниями температуры воздуха, не
способствует нормальной перезимовке растений, хорошей сохранности
заложившихся генеративных почек, а также в целом негативно сказывается на
последующем состоянии брусничников и является одним из факторов
снижения их продуктивности.
В исследованиях Г.С. Снигирева и О.И. Хвесько показано, что
урожайность брусники существенно падает при резких колебаниях
температуры в период от окончания цветения до начала плодоношения [24]. В
результате значительного отпада цветков и завязей урожай может снижаться до
5 % от обычной величины. Аналогичные данные приводит З.Г. Валова -
заморозки могут уничтожить до 90 % цветков [145]. Следует отметить, что
даже в благоприятные годы потери генеративных органов брусники весьма
значительны. Так, согласно результатам Н. Hiirsalmi и A. Lehmushovi, обычно
зацветает до 88 % завязавшихся генеративных почек, 55 % из них
превращаются в завязи и лишь 41 % - в зрелые плоды [127]. В
неблагоприятные же сезоны с наличием заморозков эти показатели составляют
соответственно 30,0, 1,0 и 0,5 %.
Можно выделить следующие погодные факторы, отрицательно влияющие
на генеративные органы брусники. 1. Поздневесенние заморозки, которые
24
являются основной причиной снижения урожая ягод. 2. Дожди во время
цветения. Брусника, как будет показано ниже, растение энтомофил, а во время
дождливой погоды активность насекомых опылителей снижается. 3. Избыток
влаги или недостаток ее во время образования завязей. При избытке влаги
отмечено поражение плодов гнилью, а при ее недостатке происходит их
осыпание.
Последний пример свидетельствует о том, что кроме абиотических
факторов, на состояние брусничников существенное влияние оказывают и
факторы, связанные с биотой среды обитания. В работе З.Г. Валовой приведены
данные потерь генеративных органов из-за болезней и в результате поражения
вредителями, составляющие до 35-55 % цветков и 13-45 % завязавшихся
Плодов [146]. Т.В. Пааль с коллегами отмечают, что в результате повреждений
брусники насекомыми-вредителями потенциальный урожай ягод снижается на
90 % [147]. Особой вредоносностью отличается гусеница листовертка
Khopobota naevana Hubn. Всего же упомянутыми авторами на бруснике
Выявлено 14 видов листогрызущих насекомых, наносящих наибольший вред в
период активного роста ее вегетативных и генеративных органов - с конца мая
ДО середины июля. Р.Р. Мянни также указывает на опасность повреждения
брусники R. naevana и R. ustomaculana Curt., уничтожающих ежегодно до 10-20
% соцветий и некоторую часть распускающихся вегетативных почек, что
негативно сказывается на урожайности как текущего, так и следующего года
1148]. После объедания растений брусники гусеницей пяденицей Boarmia
cinctaria они усыхают и не восстанавливаются в течение 8 лет [149].
Согласно исследованиям Т.В. Пааль и Я.Л. Пааль, у естественных
брусничников наблюдается резкое усиление процесса отмирания побегов 4-го
года развития из-за массового поражения патогенами, хотя в первые годы
отмирание надземных вегетативных органов почти не наблюдается [150]. В
работе А.М. Жукова приведен перечень видов патогенной микрофлоры
Дикорастущей брусники, описан патогенез заболеваний [151].
Высота кустарничков брусники варьируется от 2,5 до 25 см. В
зависимости от экологических условий, они имеют различную форму и габитус
[131]. М.А. Розанова выделяет кусты прямостоячие, полу приподнимающиеся и
Стелющиеся [122]. По сведениям И.В. Жуйковой, в хорошо увлажненных
местах для брусники характерна рыхлокустовая, а на сухих почвах -
плотнокустовая форма [81].
В работах З.Ю. Бандзайтене и В.Ф. Буткуса приведены сведения о
морфологических, биометрических и биопродукционных параметрах брусники
И дана сравнительная характеристика морфологической структуры ее
парциальных кустов на вырубке сосняка брусничного и на болоте переходного
типа [152,153]. Установлено, в частности, что на болоте размеры 1-летних
отпрысков брусники почти втрое, а годичный прирост - в полтора раза больше,
чем на вырубке. Низкие показатели роста брусники на сухих открытых
пространствах авторы объясняют скудностью почв и меньшим уровнем
Жгенения. На болоте также отмечено более сильное ветвление отпрысков с
ббльшим количеством боковых и развивающихся из базальной части побегов.
25
Средняя высота 3-летних кустов здесь составляет 21,7, тогда как на вырубке -
10,6 см. У брусники, произрастающей на сухих и влажных почвах, также
имеются различия в анатомическом строении листа. По сведениям П.А.
Куклиной, кутикула и эпидермис листьев растений, растущих на болоте,
развиты значительно сильнее, чем у растений на сухих почвах [154]. Таким
образом, структура и параметры развития парциальных кустов и листьев
брусники в разных условиях увлажнения существенно различаются.
Серьезные исследования морфологической изменчивости брусники в
разных экологических условиях выполнены В.Б. Гедых [155-157]. В качестве
критериев этой изменчивости им использованы размеры, количество и характер
расположения листьев на побегах растений. Автор пришел к выводу, что
варьирование этих признаков обусловлено стремлением растений к
достижению оптимального соотношения генеративного и вегетативного
аспектов развития в процессе адаптации к данным условиям.
В работах, посвященных бруснике обыкновенной, показано, что ее
отличительной особенностью является длительный жизненный цикл развития
[35]. Вместе с тем имеет место неоднозначность суждений относительно
продолжительности жизни как целого растения, так и отдельных его скелетных
осей. Е.В. Зуевой установлено, что возрастная структура побегов брусники в
разных типах леса относительно стабильна и не зависит от возраста древостоя
[158]. Преобладающими являются побеги от 1 до 3-4 лет, а их средний возраст
составляет в основном 2-2,9 года, максимальный - 7 лет. По сведениям Т.В.
Пааль, в разных популяциях и насаждениях брусника характеризуется
стабильным соотношением численности разновозрастных особей [159]. Для
1-5-летних и более старых растений оно имеет вид 8:8:8:5:1. При этом с
увеличением возраста растений наблюдается прогрессирующее снижение
их апикального прироста [159]. Согласно данным Т.П. Баландиной и М.Г.
Вахрамеевой, парциальный куст брусники живет не более 10-15 лет, по другим
же сведениям - до 18 лет [124]. По мнению П.Л. Богданова, продолжительность
жизни брусники может достигать 30 лет [160]. Интересные данные о
продолжительности жизни в 90-120 лет отдельной куртины брусники
приведены в работе [124]. И.В. Жуйковой показано, что продолжительность
жизни главной и боковых скелетных осей отдельного растения брусники в
значительной мере определяется экологическими условиями произрастания -
на сухих почвах она сокращается с 4-8 до 2 лет [81,161].
Процесс формирования цветков у ягодников Брусничных имеет весьма
продолжительный характер [146]. Эмбрионы генеративных органов начинают
формироваться в мае - июне предшествующего года, или за 13-14 месяцев до
созревания ягод. К концу августа в почках возобновления цветки и соцветия
уже полностью сформированы [74]. Таким образом, урожай ягод брусники в
текущем году определяется не только, а возможно, и не столько погодными
условиями периода бутонизации и цветения, но и тем, каковыми они были на
протяжении предыдущих лета, осени и зимы.
Распускание генеративных почек брусники происходит в конце апреля -
мае, спустя 3-7 дней после раскрытия вегетативных почек [162]. По
26
Наблюдениям З.Г. Валовой, это самый напряженный период развития
растений, поскольку весной и ранним летом происходят новообразование и
рост вегетативных, а также продолжение формирования генеративных органов,
осуществляется закладка почек на следующий год [146].
По внешнему виду генеративные почки отличаются от вегетативных более
Крупными размерами. Как указывают Т.П. Баландина и М.Г. Вахрамеева, у
брусники имеется 3 типа почек: вегетативные, генеративные и смешанные
[124]. Цветки имеют 4-5-зубчатый спайнолепестной венчик, 8-10 тычинок,
1Шжнюю завязь, гинецей состоит из 4-5 плодолистиков. Венчик по форме
может быть колокольчатым, кувшинчатым, воронковидным, трубчатым или
эллиптически-яйцевидным, кувшинчато-цилиндрическим и цилиндрическим
[99, 122]. Цветки собраны в кистевидные соцветия, состоящие из 5-12 цветков
[131]. Продолжительность цветения одного цветка составляет 8-11 дней,
Длительность массового цветения - около 10 дней [163].
Г.С. Снигирев, исследовавший особенности фенологического развития
дикорастущей брусники в подзоне широколиственно-сосновых лесов, показал,
4го она зацветает во второй-третьей декадах мая - первой декаде июня [164].
Сумма эффективных температур (выше +5°С) к началу цветения составляет в
Среднем 232°С, продолжительность цветения - 35 дней.
Характерной особенностью брусники является двойное цветение в течение
одного вегетационного сезона. Однако в Беларуси основное практическое
значение имеет первичное, сведения о котором приведены выше.
Брусника - насекомоопыляемое растение, привлекающее яркой окраской
венчика (от темно-розовой до белой у полностью распустившихся бутонов),
обильным выделением нектара. Один гектар брусничных зарослей может дать
б,3-Ю кг меда [124]. По сведениям В.А. Верещагиной и М.С. Кайгородовой,
опыление осуществляется шмелями 3 видов: Bombus lapponicus, В. balteatus, В.
rude г at us [165]. Как считают эти авторы, самоопыление (автогамия) является
резервным способом опыления брусники. Его роль возрастает в
неблагоприятные для деятельности насекомых периоды. По данным М.А.
Розановой, самоопыление характерно лишь для форм брусники крайнего
Севера, у которых рыльце пестика более приближено к пыльникам [122]. Е.А.
Тихменев указывает, что в суровых условиях севера Дальнего Востока
самоопыление является основным способом опыления у брусники [166].
Растения плохо посещаются насекомыми, но, тем не менее, обильно
плодоносят. Важным является указание автора на протогиничность цветков V.
vitis-idaea - созревание рылец пестиков начинается раньше, чем созревание
пыльников на сутки. В то же время Т.П. Бобровникова и В.Е. Волчков,
ссылаясь на литературные данные, отмечают, что характерной для вида
является протерандрия, т.е. более раннее созревание пыльников по сравнению с
рыльцами [167]. Данное разногласие свидетельствует о недостаточной
изученности явления дихогамии у брусники.
Согласно исследованиям Р.Р. Мянни, у 44 % изолированных цветков
развивались зачатки ягод [168]. По мнению автора, равное значение для
брусники имеют как самоопыление, так и насекомоопыление [148]. I. Е.
27
Biermann указывает, что перекрестное опыление более результативно, чем
самоопыление [169]. Аналогичной точки зрения придерживается и А.
Lehmushovi [170]. Он также считает основными факторами, определяющими
параметры продуктивности брусники, характер погоды во время цветения,
собственно опыление и условия освещения, причем хорошие погодные условия
наиболее важны для успешного опыления. Автор увязывает высокий уровень
вариабельности параметров продуктивности брусники с недостаточным
опылением [170, 171]. Пыльцевые зерна брусники имеют тетраэдрическую
форму и состоят из 4 микроспор, имеющих по 3 бороздки. Поры не
просматриваются [172].
Плод брусники - ярко красная, 4-5-гнездная, многосеменная ягода
шаровидной формы, диаметром 6-11 мм [124]. Финские исследователи Н.
Hiirsalmi, A. Lehmushovi при характеристике брусники используют название -
мелкоплодный вид, что хорошо отражает незначительные размеры ягод [127].
По данным Т.В. Пааль и Я.Л. Пааль, средняя масса одной ягоды брусники
колеблется от 0,16 до 0,32 г и существенно зависит от метеорологических
условий года [163]. Согласно же исследованиям У.К. Пихлик, масса ягоды в
большей мере определяется типом местообитания [83, 173, 174]. В то же время
Т.П. Баландина и М.Г. Вахрамеева отмечают, что размерные и весовые
характеристики ягод варьируются незначительно и связано это, скорее всего, с
узостью диапазона экологических условий, необходимых для плодоношения
брусники [124]. По результатам исследований Г.С. Снигирева, проведенных в
Беларуси, средняя масса одной ягоды составляет 0,28 г [164]. Массовая
спелость ягод наблюдается во второй - третьей декадах августа. От начала
цветения до их полного выспеваяия обычно проходит 80-87 дней. Созревание
длится 20-29 дней, при этом масса ягод возрастает в 1,8-2,1 раза [175].
Для брусники характерна незначительная роль генеративного способа
размножения. Во многом это определяется низкой всхожестью семян
[176-178], составляющей, по данным С.И. Шабаровой, всего И %, что
является минимальным показателем для видов Брусничных [179]. Этим же
автором установлена относительно невысокая величина их полнозернистости -
39 %, объясняемая недостаточным опылением цветков насекомыми. Энергия
прорастания семян невелика - 1-5 %. Максимальное число семян в ягоде
брусники - 31, минимальное - 10 шт. Вес 1000 семян - 0,22 г. Как отмечает
В.Н. Ненюхин, семена, хранившиеся в ягодах при комнатной температуре,
через 4 месяца почти полностью утрачивали способность к прорастанию [180].
Немногие появившиеся сеянцы имеют меньшую экологическую
приспособляемость по сравнению с взрослыми растениями, что является еще
одной причиной низкой эффективности генеративного способа размножения
брусники в природе [181]. Процесс формирования взрослых растений из
проростков семян достаточно длителен. Как указывает Z. Bandzaitene, для этого
требуется 4-5 лет, а в естественных условиях для образования взрослого
растения из семени необходим еще более продолжительный период времени
[86].
28
Плодоношение начинается у 3-4-летних, а иногда и 2-летних парциальных
КУСТОВ [159]. По исследованиям же И.В. Жуйковой, последние начинают
ПЛОДОносить лишь на четырнадцатом - двадцать первом годах жизни [161]. Как
полагает автор, столь значительная продолжительность ювенильного периода
Является характерной особенностью всех видов Брусничных. На наш взгляд
ПОВДнее вступление растений в репродуктивный период связано с тем, что е
данном случае исследования проводились в суровых климатических условиях -
В Окрестностях Хибин. Таким образом, этот факт можно интерпретировать как
свидетельство того, что сроки плодоношения брусники детерминированы нс
ТОЛЬКО генетическими особенностями, но и существенно корригируются
условиями среды обитания.
Т.В. Белоногова и Л.Г Румянцева, исследовавшие особенности
формирования урожая дикорастущей брусники, не обнаружили отчетливой
закономерности в повторении урожайных лет [182]. Однако, как правило, после
урожайного года наступает среднеурожайный, а затем неурожайный. Пс
Характеру плодоношения В.И. Долгошов относит бруснику к видам, у которых
ЙС)фожайные годы встречаются чаще, чем урожайные [183]. П.Н. Таргонский
подтверждает эти данные и указывает, что из 10 лет наблюдений е
Центральном Полесье Украины урожайность брусники 5 лет была низкой, 3
года средней и 2 года - высокой [184]. По сведениям же К.Г. Колупаевой и А.А
Скрябиной, в европейской части России за период с 1960 по 1976 год три годе
урожай брусники был плохим, 12 лет - ниже среднего и два года - cpeдни^
[185]. Хорошего и очень хорошего (5-балльная шкала) урожая отмечено нс
было.
Согласно результатам исследований Н.М. Березенко и П.Н. Райко, средняя
урожайность брусники в сосняках долгомошниковом и брусничном составляет
1,9 т/га [186]. На наш взгляд, этот показатель существенно завышен. Вместе с
тем чрезмерную минимизацию урожайности до 12 кг/га встречаем в работе
Ф.ф. Захарича [187]. Следует при этом отметить, что даже в оптимальных для
вида условиях сосняка брусничного различия в урожайности отдельных
участков ягодника могут достигать 3-кратной величины [188]. По данным С.В
Вичика, биологическая урожайность ягод брусники на 1 га ягодоносной
площади составляет в среднем 80,7 кг [189]. В.Е. Волчков с коллегами
оценивают вариабельность ее урожайности в пределах от 80 до 300 кг/га [190].
Плоды брусники находят разнообразное применение в медицине, пищевой
промышленности, гастрономии. Благодаря присутствию в них бензойной
кислоты, свежие ягоды и продукты из них хранятся длительное время. В
значительном количестве в них содержатся микроэлементы: магний, железо,
марганец, цинк, медь, титан, бор, причем в соотношении концентраций,
соответствующем их соотношению в почвообразующих породах и почвах [191.
192]. Г.В. Сенчук и И.Ф. Борух установлено, что ягоды дикорастущей брусники
накапливают от 10,9 до 13,5 % сухих веществ, в том числе 7,5-10,2 %
растворимых соединений и являются богатым источником фенолов [193]. При
промышленной переработке рекомендуется использовать и богатую
антоцианами и минеральными элементами кожицу плодов.
2S
Вегетативные почки брусники раскрываются в конце апреля - начале мая,
а в середине мая начинается облиствение побегов, которое длится в среднем 10
дней и завершается в конце мая - июне [162]. По сведениям авторов, листья
брусники опадают в основном на второй год в конце сентября - октябре,
причем процесс этот довольно длителен и его продолжительность зависит от
условий года. Пожелтение листьев начинается в конце июля, иногда в начале
сентября. Продолжительность периода пожелтения и опадания листьев
составляет 78-87 дней, что значительно больше, чем у растений,
сбрасывающих листву на зиму (черника обыкновенная). Согласно
исследованиям М.К. Куприяновой и З.Г. Щенниковой, в условиях Среднего
Урала максимальный возраст листьев брусники определяется экологическими
условиями: на равнине с торфяной почвой он составляет 3^4 года, в горной
местности - только 2-3 [194]. В Карелии листья на растениях сохраняются 2-3,
иногда - 4 года [195]. По данным М.В. Сеняниновой-Корчагиной, средняя
продолжительность жизни листьев составляет 3-4 года и, следовательно, на
одном растении одновременно присутствуют 3-4 их генерации [48]. В
эволюционном плане, сохранение вечнозелености листьев брусники, имеющей
тропическое происхождение, как принято считать в большинстве известных
нам литературных источников, компенсировалось уменьшением их размеров
[125, 140].
Листья исследуемого вида цельно крайние, или же зазубренные и
выемчатые, плотнокожистые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу более
бледные, с коричневыми, рассеянными по всей пластинке железками, в виде
небольших, едва заметных точек, выделяющих дубильные вещества. Форма
пластинок, как правило, эллиптическая или обратнояйцевидная. Длина их
колеблется от 5 до 27 мм, ширина от 3 до 12 мм [124]. Сидят они на коротких
(0,3-0,5 мм) черешках с белесоватым опушением. Листорасположение
очередное [130]. На нижней стороне листовых пластинок имеются мелкие
устьица, на верхней они отсутствуют. Края листьев завернуты, что
определяется окаймлением листовой пластинки пучком склеренхимных
волокон, служащих для защиты устьиц. Наличие 3-4 слоев палисадной
паренхимы - свидетельство светолюбия растения. Водопроводящая система
развита слабо [196]. Характерной особенностью анатомии листьев и стеблей
брусники является наличие в мезофилле хорошо развитых воздухоносных
межклетников (в корнях их нет) [197]. Данный морфоз обычен для гидрофитов,
произрастающих на плохо аэрируемых почвах, и связан, очевидно, с
происхождением вида [47]. В современных же условиях развития брусника,
обитающая преимущественно на сухих и свежих почвах сосновых боров, не
испытывает недостатка в кислороде. В черничных и долгомошных
ассоциациях с более высоким уровнем грунтовых вод она занимает только
хорошо дренированные элементы нанорельефа (кочки) и также не страдает от
дефицита кислорода. Ф.С. Яковлев объясняет отмеченную выше
анатомическую особенность двумя причинами [197]. Во-первых, ксероморфная
организация листьев брусники способствует их защите от зимнего испарения
влаги, но в то же время затрудняет дыхание тканей. Межклетники, таким
30
Лразом, играют роль резервуаров воздуха, используемого для дыхания зимой.
Вторая причина заключается в том, что при отсутствии снежного покрова
вводящийся в межклетниках воздух, как плохой проводник тепла,
Предохраняет растительный организм в суровые зимы от вымерзания.
Ксероморфизм листьев брусники, по мнению Н.Г Солоневича, также является
Уиспособлением для уменьшения транспирации при произрастании на почвах
повышенной физиологической сухостью [74], а Ш.А. Сихарулидзе,
рассматривая его как приспособление для устойчивости в зимний период,
Читает, что данный признак не следует принимать за ксероморфизм растений -
Обитателей засушливых мест [143]. Брусника характеризуется низким уровнем
Метаболизма [129]. Ш.А. Сихарулидзе [143], Л.Н. Алексеенко [198] относят ее к
видам со стабильным типом водного режима, характеризующимся наиболее
йизкой интенсивностью транспирации, снижению которой и замедлению
водообмена способствует хорошо развитая кутикула. Характерным для
брусники является также высокое осмотическое давление клеточного сока и
превышение вдвое количества связанной воды над свободной [199].
Лист брусники является богатым источником биологически активных
Йществ: гликозида арбутина, витамина С, дубильных веществ, органических
КНслот, биофлавоноидов и находит широкое применение в народной и
Официальной медицине при лечении мочекаменной болезни, ревматизма,
подагры, циститов, как мочегонное и дезинфицирующее средство [77, 200 и
др.]. Химический состав листьев, по данным А.А. Гозина [201], А.А. Гозина и
В.С. Яснецова [202], в значительной мере определяется экологическими
условиями произрастания ягодника. А.М. Лебедева, в частности, отмечает, что
хорошая освещенность и достаточное увлажнение способствуют накоплению в
надземной массе брусники дубильных веществ [203].
Нет разногласий в определении типа корневой системы брусники.
Бесспорным считается ее горизонтальное распространение в верхних слоях
почвы, и поэтому довольно неожиданным является представление LV. Hall и
С.Е. Beil о том, что корневая система брусники состоит из одного
преобладающего корня, растущего вертикально в почве, и нескольких боковых
корешков [204]. В своем заключении они ссылаются не только на собственные
результаты, но и на работы других исследователей, считающих, что
утверждение об отсутствии преобладающего корня у брусники должно быть
изменено. Возможно, здесь имеет место географическая изменчивость
морфологических признаков. По сведениям Л.А. Кириковой, 50 % корней
брусники находятся в подстилке и 50 % - в минеральном слое [103]. Глубина
залегания корневой системы в значительной мере варьируется в зависимости от
степени развитости мохового покрова: при хорошем развитии последнего - она
увеличивается, а на участках, лишенных его, корневища растений
располагаются более поверхностно. J.E Bierman, ссылаясь на литературные
источники, в своей обзорной статье по бруснике указывает на то, что ее
«корневая система меняется в зависимости от глубины почвы» [169, с. 6].
По свидетельству И.Д. Богдановской-Гиенэф, брусника характеризуется
гигрофильной природой. В то же время современный вид имеет тонкие, почти
31
лишенные межклетников корни, вследствие чего он плохо переносит
анаэробность субстрата и если встречается, например, на сфагновых болотах,
то приурочен, как уже отмечалось выше, только к повышенным элементам
нанорельефа, с распространением корешков исключительно в верхней части
моховой дернины [47].
Следует отметить, что число исследований, посвященных изучению
корневой системы брусники, невелико. Известно, однако, что значительная
часть продуцируемой фитомассы брусники сосредоточена в земле [129]. Этот
факт, а также данные Л.А. Игнатьевой [205] о том, что запасы корней
кустарничков в таежных лесах более чем в 10 раз превышают их надземную
массу и информация Е.Л. Любарского [206] о высокой корреляции между
численностью кустов брусники и общей длиной корневищ иллюстрируют
особо значимую роль подземных органов в общем состоянии популяции
исследуемого ягодника.
Преобладающим способом размножения брусники обыкновенной является
вегетативный [122, 124, 129]. Весьма подробно он описан в работах И.В.
Жуйковой [81, 161]. Длинные шнуровидные подземные корневища,
называемые иногда столонами или ризомами (ксилоризомами, ризоидами),
растут в горизонтальном направлении, ветвятся, но никогда, в отличие от
черники обыкновенной, не выходят на поверхность почвы, залегая на глубине
2-10 см [195]. По сведениям Е.Л. Любарского, загрузка почвы корневищами
брусники в сосняке брусничном, где она имеет наибольшее обилие, составляет
60-70 метров на 1м2 [206]. Толщина их не превышает 2 мм [131]. На
корневищах находятся спящие почки, которые при прорастании дают начало
новым парциальным кустам. Плодоношение последних начинается на третий -
четвертый год после появления побегов на поверхности почвы [159]. Именно
так формируется клональная структура брусники обыкновенной. Помимо
воспроизведения новых парциальных кустов ее подземные корневища служат в
качестве органа депонирования запасных пластических веществ, а также
выполняют проводящую функцию.
Как и другие виды Брусничных, брусника является микотрофным
растением [129, 207]. Зачатки микоризы имеются даже в зародышах ее семян
[208]. Зависимость Брусничных от гриба-симбионта является их характерной
биологической особенностью, обусловленной, возможно, отсутствием на
придаточных корнях брусники корневых волосков [74, 125]. Преобладающей
является эндотрофная (эрикоидный тип) микориза (без внешнего грибного
чехла), но встречается и эктотрофная (арбутоидный тип) микориза [209, 210].
По мнению В.И. Шубина, микотрофия растений лесного напочвенного покрова
изучена недостаточно. Информация о ней сводится лишь к фиксированию ее
наличия и определению типов микориз [207]. Нет единого мнения и о природе
микотрофизма [211]. Считается возможным существование облигатных
микотрофов, у которых микоризная инфекция передается из поколения в
поколение через семена. Однако эту точку зрения опровергает факт
произрастания в экстремальных природных условиях безмикоризных растений
брусники [211]. Микотрофы обладают лучшей приспособляемостью к
32
почвенным и погодным условиям. По сведениям М.В. Сеняниновой
Корчагиной, корни вечнозеленых болотных растений, в том числе и брусники
не всасывают воду непосредственно, а делают это с помощью микоризы [212]
Как отмечает A. Muller, характерной для ризом брусники обыкновенно?
Шляется микориза гриба Mycelium raditis vitis-idaea [132].
f Анализ ареала, основных черт фенотипа, эколого-биологически?
ОСЬбенностей, признаков и свойств брусники обыкновенной позволяет
охарактеризовать ее следующим образом. Ярко выраженный эвритоп
□впадающий огромным циркумбореальным ареалом. Многолетни?
вечнозеленый кустарничек, хамефит с прямостоячими, как правило, стеблями
ксерофит и светолюб - покрытые снизу темно-бурыми железками зимующие
листья, расположенные очередно, имеют характерные признаки светово?
структуры: они плотные и кожистые, с хорошо развитыми кутикулой р
эпидермисом. Засухо- зимо- и морозоустойчив, ацидофил и олиготроф
микоризный симбиотроф. Вегетативно-подвижный вид, имеющий метаморфо:
побегов в виде образования длинных подземных корневищ, дающих начале
новым парциальным кустам. Формирует белые или с розовым оттенком
неглубоко надрезанные (4-5 долей), с двойным околоцветником обоеполые
цветки с нижней завязью, собранные в короткие поникающие односторонние
верхушечные кисти ботрического типа. Форма венчика, как правило
колокольчатая, кувшинчатая или шаровидная, но возможны и иные ее
вариации. Тычинок - 8-10, нити их шерстистые, пестик - 1, несвободный
синкарпный, сросшийся из 4-5 плодолистиков. Цветкам присущ каь
автогамный, так и аллогамный (анемофилия, энтомофилия) способ опыления
Плод многосемянный сочный - ягода ярко- или темно-красного цвета. Е
течение одного вегетационного сезона возможно формирование 2-х урожае!
врусники: в августе и октябре, из которых в условиях Беларуси хозяйственное
значение имеет только первичный.
32
ГЛАВА 4.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования выполнялись с использованием двух основных
методологических подходов: 1. маршрутного обследования состояния
брусничников; 2. изучения популяции брусники на стационарных пробных
площадях.
Маршрутное обследование проведено в подзонах дубово-темнохвойных,
грабово-дубово-темнохвойных, широколиственно-сосновых лесов, во всех
геоботанических округах, выделенных на территории республики [1, 213]. В
каждом из них обследовано по одному лесхозу (рис. 4.1), при выборе
территории которого в качестве объекта исследований руководствовались
соответствующей информацией областных управлений лесного хозяйства.
Главными критериями отбора были величина общей площади брусничников, их
состояние, прогнозируемые и фактические объемы заготовок ягод. Кроме того,
принималась во внимание характеристика лесного фонда, а также эдафические
и орографические условия.
Следует заметить, что полномасштабное обследование территории
каждого лесхоза при ограниченных технических возможностях оказалось
нереальным. В этой связи был осуществлен выбор наиболее типичных участков
ягодника для выполнения исследований в лесхозах, для чего использовали
ведомости лесоустройств, отражающие запасы недревесного сырья, и
таксационные описания. На основании существующей оценки ресурсной
значимости ягодных угодий составляли маршрут, в котором устанавливалась
очередность их посещения. Суть обследования заключалась в визуальной
оценке степени распространения вида, его биологической продуктивности и
ресурсного потенциала в конкретных (наиболее урожайных по данным
лесоустройства) ягодниках. В ходе рекогносцировочных осмотров детально
фиксировались изменения их фитоценотической и практической значимости в
пределах лесхоза.
Общеизвестно, что корректность биологических исследований возрастает
при многолетнем характере наблюдений за объектом на постоянных пробных
площадях. В этой связи приоритетная роль была отдана второму
методологическому подходу, обеспечивающему получение всесторонней
научной информации о бруснике. Всего в насаждениях (в основном
низкополнотных, приспевающих и спелых) сосновой формации,
преобладающей в Беларуси и являющейся главным ее местообитанием, было
заложено более 100 пробных площадей.
При проведении исследований на стационарных пробных площадях,
заложенных в тех же лесхозах, в которых было проведено маршрутное
обследование, выбрали единицу более мелкого ранга, чем тип леса -
ассоциацию. Это обусловлено несколькими факторами. Так, любому типу леса
присуща определенная пространственная изменчивость, что находит свое
отражение и в характере составляющих его ассоциаций. Размещение пробных
34
Подзоны: I - дубово-темнохвойных лесов;
II - грабово-дубово-темнохвойных лесов;
III - широколиственно-сосновых лесов.
Округа: 1 - Западно-Двинский; 2 - Ошмянско-Минский;
3 - Оршанско-Могилевский; 4 - Неманско-
Предполесский; 5 - Березинско-Предполесский;
6 - Бугско-Полесский; 7 - Полесско-Приднепровский,
г—] - обследованные лесхозы.
Рис. 4.1. Схема изучения брусники обыкновенной в Беларуси
с учетом геоботанического районирования
площадей в типичном сосняке брусничном (бруснично-мшистая
ассоциация) позволяет соблюсти принцип репрезентативности. Разумеется,
при интерпретации полученных результатов мы имели в виду, что они
характеризуют не сосняк брусничный в целом, а только одну из его
35
ассоциаций, в которой фитоценотическая выраженность популяции брусники
проявилась наиболее полно. Отметим в этой связи, что еще в 1969 г. академик
И.Д. Юркевич указывал: «Наступит время (мы уже к нему подошли), когда
ассоциации будут выделяться лесоустроителями, а лесничие будут их
учитывать при ведении лесного хозяйства» [214, с. 4].
Поскольку брусника встречается в широком диапазоне экологических
условий произрастания и имеет, как указывалось в главе 2, наиболее сильную
степень фитоценотической сопряженности, особенно в свежих и влажных
экотопах, с черникой обыкновенной, ее изучение проводилось не обособленно.
Учитывались биогеоценотические взаимоотношения с видами травяно-
кустарничкового яруса в разных точках эколого-фитоценотической амплитуды
V. vitis-idaea (бруснично-мшистая, бруснично-черничная и черничная
ассоциации), что позволило получить наиболее объективную картину
состояния и развития ягодника в естественной среде обитания в различных
условиях рельефа и увлажнения (рис. 4.2-4.4).
Сосняки бруснично-мшистые обычно занимают верхнюю часть склонов, с
глубиной залегания грунтовых вод более 3 м. В средней части склонов со
свежими почвами формируются бруснично-черничные ассоциации. И, наконец,
в нижней части склонов, где почвы влажные, а уровень грунтовых вод в конце
августа - начале сентября колеблется в пределах 0,2-1,6 м от дневной
поверхности, размещается черничная ассоциация.
Достаточно точная оценка параметров генеральной совокупности
возможна только в том случае, если выборка (имеется в виду выборка не только
учетных площадок, но и пробных площадей) отвечает требованиям
рендомизации и репрезентативности. Соблюдение этих требований, а значит и
обоснованное планирование исследований, зависит от формы, размера и
количества учетных площадок, их размещения по пробной площади,
количества и размещения пробных площадей по территории лесного массива.
Весьма важным моментом является экстраполяция полученных данных.
Полевые учеты проводили на квадратных площадках размером 1x1 м. По
мнению ряда авторов, данный размер и форма учетной площадки наиболее
приемлемы при изучении растений кустарничковой жизненной формы
[215-219]. Основатель метода проективного учета растительности Л.Г.
Раменский писал, что «наиболее удобен и универсален средний размер проб - 1
м2» [218, с. 90]. В этом случае снижаются затраты труда, менее значителен
краевой эффект. По данным С.Я. Тюлина, с увеличением размера учетных
площадок ошибка наблюдений возрастает и наибольшей величины достигает
при их размере 2x2 и 5x5 м [215]. Кроме того, по мнению В.Б. Гедых, в силу
маскировки пространственной микромозаики урожая, при учете его на больших
площадках, коэффициент варьирования снижается, что может вызвать ложное
представление о равномерности размещения ягодника на пробной площади
[220].
Принципиальное значение для обеспечения высокой точности результатов
имеют количество учетных площадок на пробной площади и способ их
размещения. По сведениям П.К. Красильникова и А.А. Никитина, число
36
Рис. 4.2.
Фрагмент
бруснично-
мшистой
ассоциации
Рис. 4.3.
Фрагмент
бруснично-
черничной
ассоциации1
Рис. 4.4.
Фрагмент
черничной
ассоциации 1
Примечание. Для более наглядного представления о фитоценотической роли брусники
обыкновенной в сложении кустарничкового яруса разных ассоциаций, фотографии 4.3-4.4
сделаны после сбрасывания черникой обыкновенной листьев.
37
площадок разной формы и размеров варьируется у исследователей от 2 до 80
[221]. В работах С.И. Шабаровой [222], А.Ф. Черкасова [223], К.А. Кудинова
[224] приводится формула для расчета числа учетных площадок на пробной
площади:
n = t2 X v2 / с2,	(4.1)
где t - коэффициент, зависящий от уровня значимости. При уровне значимости
5%, обычно принимаемом при изучении дикорастущих ягодников, t = 2. V -
коэффициент варьирования, %. С - заданная точность исследования, %. Как
видно из формулы, число площадок зависит от варьирования исследуемого
признака и заданной точности.
Для брусники обыкновенной характерен очень большой коэффициент
варьирования урожайности ягод, изменяющийся к тому же в значительном
интервале. Как указывают ЯЛ. Пааль с коллегами, он изменяется в интервале
от 74 до 397 % [225]. Следует отметить, что и для других важных показателей
брусники, таких как проективное покрытие, надземная фитомасса, количество
побегов, характерен большой коэффициент варьирования.
Важное значение имеет задаваемая точность исследований. Ссылаясь на
Б.А. Доспехова [226], С. И. Шабарова [222] считает приемлемой при учете
урожайности близкого к бруснике вида черники обыкновенной точность 2-5 %.
Следует отметить, что книга Б.А. Доспехова предназначена для
сельскохозяйственных исследований, проводимых в культурфитоценозах,
которые имеют сравнительно однородную структуру и незначительное
варьирование фитомассы по территории. На наш взгляд, перенос столь высоких
требований точности на исследование брусничников, имеющих крайне
неравномерное пространственное размещение, обусловленное мозаикой
почвенных и световых условий, а также конкурентными отношениями с
другими видами, очевидно нецелесообразен. Ибо, как указывает А.Ф. Черкасов
[223], для определения урожайности дикорастущих ягодников с точностью
10-15 %, необходимо заложить от 90 до 1200 учетных площадок, что из-за
большой трудоемкости работ весьма проблематично. Автор предлагает
ограничиться точностью в 25 %. По мнению К.А. Кудинова [224], для
производства вполне приемлема оценка урожая с точностью 20-40 %.
Вместе с тем, как указывают ИЛ. Крылова [227] и А.Ф. Черкасов [223], в
разных условиях роста и развития ягодников для достижения одной и той же
точности требуется различное число учетных площадок. Особенно очевидно
это для брусники, имеющей широкую экологическую амплитуду.
Вопросы оптимизации методик изучения дикорастущих ягодников, как
указывают К.А. Кудинов и А.Ф. Черкасов [217], широко обсуждались во время
совещания болотоведов в 1974 году в Дарвинском заповеднике. В частности,
много внимания было уделено вопросу о количестве учетных площадок на
пробной площади. В результате дискуссии участники совещания пришли к
выводу, «что при определении урожая на значительной территории нет нужды
стремиться к получению высокой точности оценок урожая для отдельных
пробных площадей, поскольку погрешность обобщенных показателей будет
определяться главным образом количеством пробных площадей, а не учетных
38
площадок на каждой пробной площади» [217, с. 169]. При таком методическом
подходе было рекомендовано при стационарных наблюдениях на каждой
пробной площади закладывать по 4-6 учетных площадок.
По сведениям М.Д. Данилова [228] и И.Л. Крыловой [229], урожай ягод,
надземная фитомасса, проективное покрытие, число побегов достоверно
коррелируют между собой. Поэтому, вполне очевидно, что приведенная выше
методика, принятая нами, приемлема также и при изучении указанных
показателей.
Как уже отмечалось, одним из условий достоверной характеристики
генеральной совокупности является соблюдение рендомизации выборки.
Выполнение этого условия зависит от характера размещения на исследуемой
территории учетных площадок и пробных площадей.
Как правило, учетные площадки на территории пробной площади
размещают следующим образом: по диагонали, крест-накрест, в шахматном
Порядке и т.д. Отметим, что идеального способа, полностью исключающего
Ошибку, нет. По мнению К.А. Кудинова с коллегами, «если распределение
Изучаемого показателя близко к случайному, равномерное распределение
Площадок дает тот же эффект, что и случайное» [230, с. 285]. В пределах даже
Небольших, сравнительно однородных участков леса, распределение по
территории урожая, проективного покрытия, фитомассы дикорастущей
брусники обыкновенной определяется во многом случайной комбинацией,
значительно варьирующихся в пределах фитоценоза экологических условий,
микрорельефа, фитоценотических взаимоотношений растений, антропогенного
фактора. Равномерное, или, как его еще называют, систематическое
размещение учетных единиц по исследуемой территории, по нашему мнению,
приемлемо для учетных площадок, но не для пробных площадей.
Таким образом, в наших исследованиях учетные площадки размещали на
одинаковом расстоянии друг от друга, в 10-кратной повторности на транссекте
Вдоль длинной стороны пробной площади, делящей ее на 2 равные части.
Многие авторы считают ошибочной закладку пробных площадей в
наиболее типичных участках лесных ягодников. Так, например, С.Н. Козьяков с
коллегами для того, чтобы избежать субъективности, центр пробной площади
намечают на планшете до выхода в лес [231]. Между тем, нисколько не
Смущаясь своим субъективным выбором, население и заготовители идут
собирать ягоды в наиболее урожайные места, или, иначе говоря, в брусничные
ассоциации, которые отличаются наиболее стабильными и высокими
урожаями. Этот, несколько утрированный пример, наглядно иллюстрируется
Данными литовских исследователей. По сведениям В.Ф. Буткуса с коллегами
[31], в 1972 г. площадь сплошных зарослей ягодников (т.е. черничных,
брусничных и других ассоциаций, являющихся основными объектами
заготовки ягод) составляла в Литве лишь 2,8 % (41759 га) от общей площади
лесного фонда, из них брусника 3664 га. Сведения, имеющие по сути
аналогичное значение, приводит по Марийской АССР М.Д. Данилов. По его
данным, «площади лесных выделов с участием брусники и черники на
39
лесоустроительных картах и планах более чем в три раза превышают площади
продуктивных зарослей» [232, с. 167].
По нашему мнению, именно в случае размещения пробных площадей в
типичном ягоднике, т.е. в коренной ассоциации, будет соблюдено условие
репрезентативности. Разумеется, экстраполировать полученные результаты
нужно не на всю площадь сосняков брусничных, а лишь на площадь
брусничных ассоциаций. Вполне понятно, что в этом случае возникает
необходимость в проведении инвентаризации и выделении в натуре наиболее
ценных массивов брусничников для каждой структурной единицы
лесохозяйственного производства: обхода, участка, лесничества, лесхоза.
Как пишет в одной из своих программных работ по изучению
дикорастущих ягодников С.Я. Тюлин, важнейшей задачей является
«составление в зональном плане перечня ягодоносных фитоценозов с градацией
на три категории по специфике урожайности ягодников (высокой, средней и
низкой)» [233, с. 6]. По мнению Н.М. Березенко и П.Н. Райко [186], при
проведении лесоустроительных работ необходимо учитывать все массивы
ягодников, превышающие 5 га.
Таким образом, мы вновь приходим к выводу о целесообразности
изучения дикорастущей брусники на уровне ассоциаций, о чем шла уже речь в
начале настоящей главы.
Определяли следующие показатели: величину проективного покрытия,
надземную фитомассу брусники и других видов травяно-кустарничкового
яруса, численность побегов, урожайность ягод, максимальную и среднюю
высоту, годичный линейный прирост, массу 1 побега. На основе сопоставления
биометрических характеристик отдельных индивидуумов была дана оценка
степени соответствия экологических условий потребностям растений. Для
определения величины проективного покрытия использовали «сетку
Раменского» - 1-метровый квадрат, разделенный на 100 квадратиков. Величина
проективного покрытия, равная 0, считалась значимой и принималась в
обработку.
После срезания растений ручным секатором у поверхности почвы, их
высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. В камеральных
условиях определяли «цену» 1 процента проективного покрытия брусники,
представляющую собой частное от деления сухой надземной фитомассы на его
величину и отражающую «плотность» запаса растительного сырья. При
проведении радиоэкологических исследований и изучении структуры
надземной фитомассы ягодника, последнюю разделяли на фракции: листья
текущего года, листья прошлых лет, стебли текущего года, стебли прошлых
лет. В первом случае исследовали также и подземные органы. При
определении максимальной и средней высоты растений, годичного линейного
прироста и массы 1 побега использовали метод случайной выборки,
достаточный объем которой, как свидетельствуют В.Ф. Буткус с коллегами,
должен составлять 50 измерений [234].
Мощность подстилки (без включения неразложившихся листьев, веток и
древесных остатков) изучали путем промеров в 10 точках, равномерно
40
расположенных на территории пробной площади [235]. Объемный вес ее
отражающий плотность сложения данного биогенного горизонта, находилц по
формуле:
OB = P/V,	(42)
где ОВ - объемный вес (в г/см3), Р - вес сухой почвы (в г), V - объем цилицлоа
(в см3).
Урожайность и радиоактивность ягод устанавливали сразу после их сб^ра
В свежем состоянии. Отбор образцов фитомассы ягодника осуществлял^ в
Начале сентября, плодов - в конце августа - сентябре. Отбор почвенцых
Образцов осуществляли в верхнем горизонте (0-5 см) при помощи пол<^го
металлического цилиндра высотой 5 см и диаметром основания 14 см в 5.
Кратной повторности для приготовления средней пробы [236]. Прибор^ое
определение радиоактивного загрязнения местности осуществлялось с
Помощью дозиметра СРП-68. Мощность экспозиционной дозы облуче^ия
устанавливалась на уровне ягодника. Уровень радиоактивности на пробн^1Х
Площадях варьировался от 24 до 145 мкР/ч. Контрольные измереция
Осуществляли в Ганцевичском лесхозе при фоне 12-15 мкР/ч. Уроц1ш
Накопления ,34Cs и 137Cs в ягодах, фитомассе и почве определен
Сотрудниками научно-исследовательской лаборатории радиохимии БГУ и
республиканского научно-технического центра «Экомир» НАН Беларуси с
использованием гамма-спектрометра, 90Sr - радиометрическим методом.
Для оценки поступления радионуклидов из почвы в растение использовц^и
коэффициент накопления (Кн), соотносящий концентрацию радионуклидов в
растении с их содержанием в почве:
Кн=Кр/Пз,	(4.3)
где Кр (Бк/кг) - концентрация радионуклидов в растении; Пз (Бк/м2)
плотность загрязнения почвы.
Особенности регенерации брусники изучали спустя 3 года после
сплошного срезания надземной фитомассы, когда визуальные осмотру
указывали на приближение размерных параметров заросли в большинстве
вариантов к исходным. Первоначальные укосы растительной массы проводили
дважды за сезон: до наступления активной вегетации (первая декада мая) и в
конце вегетации (первая декада сентября). Листья, заготовленные в это врем$
наиболее пригодны для фармакопейного использования, поскольку отличаются
повышенным содержанием биологически активных соединений и не теряют
процессе сушки зеленой окраски [237]. При повторном срезании отросшее
фитомассы, как и при первоначальном укосе, предварительно определяли
величину проективного покрытия, а затем в камеральных условиях среднюю
высоту растений и их надземную фитомассу.
Статистическая обработка полученных данных заключалась в определении
средних арифметических, установлении корреляционных связей и построении
уравнений регрессии [226, 238].
41
ГЛАВА 5.
СОСТОЯНИЕ БРУСНИЧНИКОВ
В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ БЕЛАРУСИ
5.1.	Геоботанические особенности брусничников
Одной из основных задач исследований, результаты которых представлены
в настоящей главе, является изучение геоботанических аспектов состояния
популяции брусники обыкновенной в Беларуси. Представляется, что
реализация этой задачи позволит наметить наиболее рациональные пути
использования ресурсов ягодника в пределах основных административно-
территориальных комплексов и организации мероприятий по их сохранению и
воспроизводству.
Маршрутное обследование в Бугско-Полесском округе подзоны
широколиственно-сосновых лесов провели в Столинском лесхозе
(Теребежовское, Колоднянское, Стружское, Столинское и Дубойское
лесничества), в котором брусничники,не рассматриваются лесоустройством в
качестве возможного объекта заготовки ягод. Полученная нами информация
также подтвердила данную точку зрения, поскольку в лесхозе отсутствуют
сколь-либо крупные массивы ягодника. Брусника здесь образует
преимущественно смешанные с черникой заросли в низкополнотных
насаждениях сосновой и березовой формаций. При этом в березняках III-IV
классов возраста отмечена повышенная встречаемость брусники в напочвенном
покрове. Проведенные исследования показали, что брусничные типы леса
среди насаждений Столинского лесхоза не встречаются, в связи с чем выделить
брусничную ассоциацию практически невозможно. Максимальное значение
проективного покрытия у брусники в лесах зеленомошной серии здесь не
превышает 5 %. Лишь изредка встречаются небольшие компактные куртины
брусники площадью обычно не более 30 м2.
В Полесско-Приднепровском геоботаническом округе подзоны
широколиственно-сосновых лесов маршрутное обследование было проведено в
Кали нкови чеком лесхозе (Озаричское, Крюковичское, Капличское,
Горочичское, Горбовичское, Голевицкое, Калинковичское, Велико-
Автюковское, Ужинецкое и Юревичское лесничества). На территории данного
лесхоза лишь в одном лесничестве - Горочичском лесоустроителями выделено
несколько участков брусничников: кв. 68, выд. 20, 22; кв. 117, выд. 9, 10; кв. 75,
выд. 17, 19 общей площадью всего - 16,7 га. Весьма иллюстративна
несопоставимость данного показателя с площадью, занимаемой в лесничестве
черничниками - 207,2 га. При этом величина проективного покрытия
брусничника весьма незначительна и колеблется от 5 до 10 %.
Установлено, что брусника повсеместно встречается в сосняках и
березняках зеленомошной серии лесов, на окрайках сфагновых болот, в
сфагновых типах леса - на микроповышениях нанорельефа. Тем не менее,
42
НИМИ не встречено в них ни одного сколь-либо значительного по размерам
учистка, где брусника являлась бы основным эдификатором напочвенного
покрона и представляла бы практический интерес, как объект промышленной
НН о гонки ягод. Пространственное распространение ее можно охарактеризовать
пик рассеянное. Крайне редко встречающиеся компактные моноагрегации
брусники имеют весьма незначительную площадь, как правило, не
Превышающую нескольких десятков квадратных метров. Это дало нам
основание для заключения, что брусничники Горочичского лесничества не
могут служить объектом промышленной заготовки ягод, тем более, что для них
цврактерно полное отсутствие плодоношения.
Состояние брусничников Калин ковичского лесхоза, типичного по
иесорастительным условиям в Полесско-Приднепровском геоботаническом
округе, также позволяет заключить, что брусника обыкновенная и здесь не
валяется субдоминантом-индикатором в напочвенном покрове. Более того,
невысокая фитоценотическая значимость вида в травяно-кустарничковом ярусе
в крайне редких случаях позволяет выделить брусничные ассоциации. На наш
В1ГЛЯД, в биогеоценозах подзоны широколиственно-сосновых лесов брусника
формирует более мелкие структурные единицы растительного сообщества -
синузии.
В Неманско-Предполесском геоботаническом округе подзоны грабово-
дубово-темнохвойных лесов маршрутное обследование проведено в
Гродненском лесхозе (Августовское, Гожское, Гродненское, Индурское,
Луненское, Новорудское, Озерское и Скидельское лесничества). Установлено,
что на территории лесхоза брусничники сосредоточены в основном в 2
лесничествах - Гожском и Августовском, где их площадь составляет
соответственно 1050,2 и 792,1 га, при общей по предприятию - 2136,1 га.
Данные лесничества расположены в северо-западной и северной частях
лесхоза. На территории же других лесничеств, в частности Озерского и
Скидельского, брусничники отсутствуют вовсе. На наш взгляд, эти различия
обусловлены выраженным разнообразием орографических условий и
связанной с ним пестротой почвенного покрова. К примеру, в Озерском
лесничестве преобладают пылевато-суглинистые дерново-подзолистые почвы,
занятые насаждениями широколиственных пород (дуб, граб, клен, липа) с
отсутствием брусники в нижнем ярусе. Супесчаные же и песчаные почвы
холмов Августовского и Гожского лесничеств - менее плодородны и на них
преобладают вересковые, брусничные и мшистые типы сосновых лесов.
Несмотря на относительно частую встречаемость брусники в травяно-
кустарничковом ярусе сосняков Августовского и Гожского лесничеств, здесь
она также не является объектом промышленной заготовки ягод. Занятые ею
участки мелкоконтурны, со средней площадью около 4-6 га и проективным
покрытием не более 10-15 %. Брусничные особи по территории ягодного
выдела распространены рассеянно и крайне редко формируют густые
монодоминантные заросли. Лесные насаждения с относительно высокой
степенью развития брусничной популяции, как правило, представлены
низкополнотными (0,4-0,6) приспевающими и спелыми сосняками.
43
В Березинско-Предполесском геоботаническом округе подзоны грабово-
дубово-темнохвойных лесов маршрутное обследование проведено на
территории Стародорожского лесхоза (Залужское, Горковское, Фаличское,
Стародорожское, Новодорожское, Пасекское и Положевичское лесничества).
Здесь также не выявлено крупных массивов брусничников, имеющих
производственное значение. Сравнительно часто они встречаются лишь в
Залужском, Горковском и Фаличском лесничествах, где их площадь составляет
соответственно 5,2, 117,4 и 46,2 га. В Стародорожском, Новодорожском,
Пасекском и Положевичском лесничествах брусника встречается крайне редко,
с величиной проективного покрытия ее зарослей не более 10 %. В основном же
данный показатель составляет примерно 5 %, в то время как для организации
промышленного сбора ягод рекомендуются участки дикорастущих ягодников с
проективным покрытием 20 % и более. Нами также было обследовано
несколько массивов ягодника, занесенных лесоустроителями в ведомость
недревесного сырья, обладающих довольно значительной площадью при
невысоком проективном покрытии (не превышающем 10 %), в Горковском
лесничестве: кв. 6, выд. 4, пл. 8,9 га; кв. 38, выд. 22, пл. 29,6 га; кв. 32, выд. 1,
пл. 39,2 га; кв. 51, выд. 13, пл. 20,7 га. Оказалось, что установленные
лесоустройством контуры брусничников не отражают в полной мере характер
распространения ягодника - ни в одном случае на больших площадях брусника
не образует сплошного покрытия, пусть даже и с незначительным обилием, и
не имеет, поэтому, промышленного значения. Более того, в отдельных частях
выделов, обозначенных лесоустройством как брусничники, особи вида
отсутствуют вовсе. Наиболее характерный тип распространения брусничника
по территории выдела, обозначенного в качестве ягодного угодья, - небольшие
(максимум несколько десятков квадратных метров) куртины, заметно
различающиеся плотностью размещения растений. Довольно часто брусника
образует смешанные заросли с черникой, доминирующей в них в абсолютном
большинстве случаев. По нашим подсчетам, площадь, покрытая ягодником,
составляет незначительную часть от общей площади брусничника и
варьируется от 5 до 15 %. Невозможно оценить долю ягодоносной площади,
поскольку на всех обследованных в Стародорожском лесхозе брусничниках
урожай ягод отсутствовал.
В Ошмянско-Минском геоботаническом округе подзоны дубово-
темнохвойных лесов маршрутное обследование проведено в Вилейском лесхозе
(Вилейское, Ижское, и Старинковское лесничества). Оказалось, что брусника
здесь также не образует крупных массивов, сопоставимых по площади с
доминирующим видом черникой обыкновенной, площадь зарослей которой в
данном лесхозе примерно 2,5 тыс. га. Так, в Вилейском лесничестве площадь
брусничников составляет всего 78,3 га, Ижском - 113,8, Старинковском - 55,6
га. Всего же в лесхозе брусничники занимают 402,5 га и представлены
небольшими, мелкоконтурными участками площадью около 1 га. При этом
брусника не доминирует в травяно-кустарничковом ярусе, а выступает в роли
ассектатора, средняя величина проективного покрытия которого варьируется от
5 до 10 %. По нашим наблюдениям, исследуемый вид практически никогда не
44
•♦Лри'вует равномерных зарослей на площади ягодного угодья. По территории
ММДела он обычно распространен небольшими включениями в напочвенном
покрове площадью несколько десятков квадратных метров. Подобные участки
иногда вкраплены в вересковые заросли и, как правило, чередуются с
МИнузиями мхов. С повышением уровня увлажнения обычным становится
моиместное произрастание брусники и черники. Доминантам в таких
нюбществах всегда выступает последний вид. Наблюдается также
приуроченность сравнительно обильных брусничников к низкополнотным
Насаждениям III-V классов возраста. Крайне незначительно фитоценотическое
участие брусники на вырубках главного пользования, особенно на тех участках
дадянок, где проходили трелевочные волоки, а также в лесных культурах
траста осветления и прочистки. Заметим, что подобные закономерности
прослеживаются и в других регионах республики.
Таким образом, по нашим оценкам, брусничники Вилейского лесхоза в
настоящее время не имеют промышленного значения, хотя условия
Произрастания в нем в основном соответствуют эколого-биологическим
Потребностям данного вида. На это указывают и преобладание кислых дерново-
подзолистых песчаных почв автоморфного и полу гидроморфного режимов
йодного питания при относительной выравненное™ рельефа, и
монодоминантный состав древесного яруса (сосна). О сравнительно
комфортных условиях мест произрастания брусники свидетельствуют также и
яысокие биометрические характеристики ее отдельных индивидуумов и более
ймсокий виталитет по сравнению с особями из популяций брусники грабово-
дубово-темнохвойных и особенно широколиственно-сосновых лесов. По
ПйШим оценкам, величина столь важных морфо-биологических признаков, как
средняя высота растений и их годичный прирост, здесь выше, чем в лесах
южной и средней частей Беларуси, на 10-15 %. Более того, данные показатели
оказались выше, нежели у брусники из Горецкого лесхоза, расположенного
гакже в подзоне дубово-темнохвойных лесов, но только в ее восточной части.
Невысокая фитоценотическая и промышленная значимость брусники в
лесных массивах Вилейского лесхоза, близкая к уровню деградации,
обусловлены, скорее всего, негативным влиянием антропогенного фактора.
Последний определяется однобокой организацией и ведением лесного
хозяйства, главной целью которого является получение как можно большего
количества древесины. В процессе формирования искусственных насаждений
популяция брусники испытывает перманентную антропогенную нагрузку,
наиболее сильную в период проведения рубки главного пользования и
следующих затем лесокультурных мероприятий. В той или иной мере
сказанное относится ко всем лесохозяйственным предприятиям республики.
В Оршанско-Могилевском геоботаническом округе подзоны дубово-
темнохвойных лесов маршрутное обследование проведено в Горецком лесхозе
(Зубровское, Добрянское, Первомайское, Ряснянское, Мстиславское и
Ходосовское лесничества). Условия произрастания брусники в данном районе
республики имеют некоторые отличительные особенности, обусловленные
более выраженной континентальностью климата и наиболее высоким среди
45
лесов Беларуси уровнем плодородия почв. Преобладают здесь дерново-
подзолистые суглинистые и глинистые почвы, развитые на лёссовидных
породах значительной мощности. Песчаные и супесчаные разности почв,
свойственные эдафотопам Д2, В2, на которых в основном и формируются
брусничные типы леса, занимают всего лишь 1,3 % территории лесхоза. По
нашим наблюдениям, брусника обыкновенная здесь не имеет промышленного
значения и, более того, является второстепенным компонентом нижних ярусов
лесных фитоценозов. По данным лесоустройства, в Горецком лесхозе имеется
лишь несколько незначительных по площади и обилию участков брусничников:
в Добрянском лесничестве - кв. 158, выд. 4, площадь 3,6 га, проективное
покрытие 10 %, кв. 159, выд. 4, пл. 4,3 га, проект, покр. 10 %; Первомайском
лесничестве - кв. 114, выд. 9, пл. 3,2 га, проект, покр. 15 %; Мстиславском
лесничестве - кв. 10, выд. 4, пл. 2,8 га, проект, покр. 15 %, кв. 108, выд. 6, пл.
2,8 га, проект, покр. 20 %. Общая площадь брусничников, таким образом,
составляет всего 16,7 га. Как показало обследование данных участков, брусника
здесь произрастает, как правило, дискретными парциальными кустами, не
образуя при этом даже контагиозных пятен синузиального типа, не говоря уже
о формировании кустарничкового яруса с преобладанием брусники на
значительных площадях. Следует отметить, что в данном лесхозе мы впервые
столкнулись с фактом крайне незначительного участия в структуре нижних
ярусов черники - постоянного спутника брусники. Все перечисленные выше
участки ягодника Горецкого лесхоза приурочены к дерново-подзолистым
песчаным почвам, занимаемым сосновыми борами верескового, брусничного и
мшистого типов. Предпочтение, отдаваемое брусникой почвам легкого
механического состава, позволяет рассматривать эдафический фактор в
качестве доминирующего в распространении брусники на территории лесных
массивов. В отличие от него, фактор континентальности климата не имеет
столь выраженного лимитирующего значения, поскольку брусника успешно
развивается и в гораздо более суровых условиях Якутии, Магадана и др. [109].
Вместе с тем не следует категорично связывать отсутствие брусничников с
влиянием одного эдафического фактора - преобладанием тяжелых
суглинистых и глинистых почв. В питомнике Слуцкого лесхоза, например, в
начале 90-х гг. на площади 0,15 га именно на суглинистой почве был создан
опытный участок брусники с использованием в качестве посадочного
материала парциальных кустов из близлежащего лесного массива. Спустя 3
года образовался сплошной покров обильно плодоносящего ягодника с весьма
хорошими показателями развития.
Богатство эдафических условий предопределило широкое распространение
в Горецком лесхозе еловых лесов, площадь которых составляет 23454 га. Для
сравнения покажем, что площадь сосняков здесь значительно меньше - 10298
га. В связи с ограниченной освещенностью, в ельниках создаются крайне
неблагоприятные условия для развития светолюбивой брусники. Наряду с этим
в данном лесхозе весьма значительна площадь, занимаемая твердолиственными
(клен, дуб, ясень) и мягколиственными (осина, береза) породами. Наблюдаемое
в насаждениях данных формаций отсутствие брусники обусловлено не только
46
неблагоприятными условиями освещения, но и ее низкой конкурентной
способностью по сравнению с другими видами травяно-кустарничкового яруса
орляком, снытью, крапивой, гравилатом и др. Благодаря высокому уровню
плодородия почв, травяно-кустарничковый ярус здесь формируется из более
мощных и конкурентоспособных растений, а кроме того, развивается полог
древостоя, создающий ограниченные условия освещения для брусники.
Известно также, что исследуемый вид не переносит застойного увлажнения.
Глинистые же почвы и суглинки имеют низкую дренирующую способность и
это не способствует развитию его популяции.
На наш взгляд, существует еще одна причина невысокой
фитоценотической значимости брусничников в мягколиственных и особенно
твердолиственных лесах. Специфической особенностью эколого-
биологической конституции видов Брусничных, в том числе и брусники,
является ацидофильность (гл. 3). Показатель pH почв, на которых брусника
имеет наибольшую фитоценотическую значимость, составляет, как правило,
3,0-4,5, что обычно характерно для подстилки, формируемой опадом иглицы,
то есть в лесах сосновой формации. Уровень же кислотности разлагающегося
опада листьев значительно ниже - показатель pH подстилки в лиственных
лесах часто приближается к нейтральным значениям, а это не соответствует
физиологическим потребностям брусники, основная часть подземных органов
которой расположена именно в этом биогенном горизонте.
Таким образом, на примере лесных массивов Горецкого лесхоза, а еще
ранее - Озерского и Скидельского лесничеств Гродненского лесхоза мы
убедились в том, что в Беларуси есть территории с практически полным
отсутствием брусничников. Это обусловлено крайне неблагоприятным для
развития популяции вида сочетанием геоморфологических, почвенно-
гидрологических и фитоценотических условий. В данном случае дигрессивное
состояние брусничников связано не с последствиями негативного влияния
антропогенного фактора, а, в первую очередь, с выраженным несоответствием
среды обитания эколого-биологическим потребностям вида.
В Запад но-Двинском геоботаническом округе подзоны дубово-
темнохвойных лесов маршрутное обследование проведено в самом северном
лесхозе республики - Россонском (Юховичское, Лисненское и Клястицкое
лесничества). Результаты этой работы позволили охарактеризовать погодно-
климатические и биогеоценотические условия данного региона как одни из
наиболее благоприятных в Беларуси для произрастания брусничников. Из
обследованных участков в качестве перспективных для промышленой
заготовки ягод можно считать следующие: Юховичское лесничество - кв. 94,
выд. 13, пл. около 10 га, проективное покрытие 25 %; кв. 114, выд. 6, пл. около
7 га, проект, покр. 20%; Лисненское лесничество кв. 19, выд. 2, пл. около 7 га,
проект, покр. 25 %; Клястицкое лесничество - кв. 89, выд. 31, пл. около 12 га,
проект, покр. 25 %; кв. 107, выд. 27, пл. около 4 га, проект, покр. 40 %; кв. 108,
выд. 20, пл. около 10 га, проект, покр. 25 %.
Заметим, что и здесь интенсивное производство древесины оказало
негативное влияние на брусничники. Несмотря на это, в Россонском лесхозе
47
проективное покрытие брусничников составляет 25 % и более. Нами
встречены ягодные угодья площадью 2-3 га, где данный показатель достигает
40-50 % и лишь в этом лесхозе осуществляется промышленная заготовка
ягод, причем, по наблюдениям сотрудников предприятия, преобладаю!
урожайные годы. Как будет показано ниже, самая северная в Беларуси
популяция брусники отличается наиболее высокими показателями
биологической продуктивности. Несомненно, проведение мероприятий,
направленных на охрану и восстановление брусничников, в Россонском лесхозе
будет наиболее эффективно. Для этого имеются необходимые предпосылки в
виде сохранившихся на Россонщине собственно ягодных угодий и
соответствующих их требованиям условий произрастания. Так, положительное
значение для роста и развития брусники - субаркто-бореального вида имеют
более низкие, без резких перепадов, нежели в других регионах Беларуси,
температуры воздуха в зимний период, более устойчивый и мощный снежный
покров, обилие озер и значительное число не тронутых мелиорацией болот,
поддерживающих благоприятный микроклимат.
Одним из косвенных подтверждений реальной возможности расширенного
воспроизводства брусничников в отдельных районах Беларуси является
наличие в Россонском лесхозе весьма значительных площадей спелых и
перестойных лесов, достигающих 14,3 % лесного фонда. На наш взгляд, во
многом также и с указанным обстоятельством связано распространение здесь
брусничников, поскольку, как известно, в приблизившихся к климаксовой
стадии лесных фитоценозах начинают складываться более благоприятные для
развития нижних ярусов условия. Позитивным фактором является и некоторое
ослабление рекреационного пресса, обусловленное демографической ситуацией
в данной части республики, ее удаленностью от крупных промышленных
центров и приграничным расположением.
Оценка брусничников с точки зрения биопродукционных показателей
полностью подтвердила результаты маршрутных обследований, о чем
свидетельствуют материалы табл. 5.1. Нетрудно убедиться, что в направлении
с севера на юг наблюдается последовательное снижение показателей
проективного покрытия и надземной фитомассы брусники в бруснично-
мшистых, бруснично-черничных и черничных ассоциациях сосновых лесов.
Так, в подзоне широколиственно-сосновых лесов надземная фитомасса в
бруснично-мшистой ассоциации оказалась в 2,4 раза ниже, чем в ее аналоге из
подзоны дубово-темнохвойных лесов. Данные различия по бруснично-
черничной ассоциации составили 2,0, черничной - 1,6 раза. Для проективного
покрытия кратный размер расхождений составил соответственно 1,5, 1,7, 1,2
раза. По величине приведенных выше различий брусничники подзоны грабово-
дубово-темнохвойных лесов занимали промежуточное положение.
Особый интерес представляет анализ изменений «цены» 1 процента
проективного покрытия в различных геоботанических условиях. Данный
показатель интегрально отражает степень развития ягодника, плотность
формируемых им зарослей. Как оказалось, увеличение продуктивности
брусничников в северной части республики происходит не только за счет более
48
Таблица 5.1
Продуктивность популяции брусники обыкновенной в различных ассоциациях
сосновых лесов в зависимости от геоботанических условий
Ассоциация	Геоботаническая подзона:								
	дубово-темнохвойных лесов			грабово-дубово-темнохвойных лесов			широколиственно-сосновых лесов		
	проек- тивное покры- тие, %	надзем- ная фито- масса, кг/га	«цена» 1 процента проектив- ного по- крытия, кг	проек- тивное покры- тие, %	надзем- ная фито- масса, кг/га	«цена» 1 процента проектив- ного по- крытия, кг	проек- тивное покры- тие, %	надзем- ная фито- масса, кг/га	«цена» 1 процента проектив- ного по- крытия, кг
		х±$-	х±$-	x+S-	Х±5-	x±s-	x±s-		х±$-
Бруснично- мшистая	30±3	768±64	25,6±2,2	23±1	522±54	22,7±2,9	20±1	320±44	16,1±2,3
Бруснично- черничная	20±2	465±36	23,1 ±3,1	18±1	409±39	22,7±3,0	12±2	228±35	19,8±3,2
Черничная	8±1	108±9	21,2±2,8	7±1	121±22	15,7±2,4	7±1	104±26	15,7±1,8
интенсивного горизонтального распространения, но и благодаря активизации
биопродукционного процесса, способствующей формированию на единице
площади большего количества надземной фитомассы (см. табл. 5.1).
Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о наличии в
северной, центральной и южной частях республики зонально-климатически
замещающих вариантов бруснично-мшистых, бруснично-черничных и
черничных ассоциаций, что иллюстрирует рис. 5.1. Как известно,
А - бруснично-мшистая, В - бруснично-черничная, С - черничная
ассоциации; I - дубово-темнохвойные, II - грабово-дубово-темнохвойные, III -
широколиственно-сосновые леса; 1 - проективное покрытие, 2 - надземная
фитомасса, 3 - «цена» процента проективного покрытия
Рис. 5.1. Относительная величина параметров продуктивности брусники
обыкновенной в зонально-климатически замещающих вариантах ассоциаций
травяно-кустарничкового яруса лесов сосновой формации
граница между подзонами грабово-дубово-темнохвойных и широколиственно-
сосновых лесов одновременно является также границей между евразиатской
хвойно-лесной и европейской широколиственной геоботаническими областями.
Из рис. 5.1 следует, что различия эдификаторной значимости популяции
брусники в фитоценозах подтаежного и полесского типов выражены
существенно в меньшей степени, нежели в фитоценозах южнотаежного и
полесского. Следовательно, постепенные изменения в бореальном облике
лесов Беларуси при продвижении с севера на юг сопровождаются
закономерным снижением в них биологической продуктивности брусники.
Результаты многолетних исследований урожайности брусничников,
обобщенные в табл. 5.2, показали, что она в значительной мере также
определяется геоботаническими условиями. Так, репродуктивная способность
брусники в южной части республики, где значительно чаще имеют место
50
Таблица 5.2
Погодичная динамика урожайности ягод брусники обыкновенной в
бруснично-мшистой ассоциации в зависимости от геоботанических условий
Годы наблюдений	Урожайность ягод в подзонах (r/Mz):			
	дубово-темнохвойных лесов		широколиственно-сосновых лесов	
		V,%		V,%
1987	32,1 ±7,3	72	7,1±2,1	92
1988	16,6±4,5	86	4,6±0,8	55
1989	15,3±3,1	65	8,0±1,8	71
1990	3,2±0,8	83	5,5±1,1	63
1991	1,6±0,3	54	—	—
1992	44,8±10,9	77	9,4±1,3	45
1993	5,4±1,6	92	3,1±О,5	54
1994	2,5±0,5	58	6,2±1,4	73
1995	9,2±1,9	65	—	—
1996	5,5±1,4	81	—	—
Среднее	13,6±3,2	73	4,4±0,9	65
неурожайные годы, снижена, по сравнению с северной, в 3 раза. Средняя за
10-летний период урожайность ягод здесь составляет всего 44 кг/га, что
свидетельствует о невозможности организации их промышленной заготовки.
Данные по распределению экологически чистого (не подвергшегося
радиоактивному загрязнению) эксплуатационного урожая брусники в
республике по областям приводит В.В. Гримашевич: Брестская - 178,
Витебская - 315, Гомельская - 204, Гродненская - 146, Минская - 356,
Могилевская - 164 т [21].
Как видим, в общих чертах здесь также подтверждается высказанное
нами выше суждение о более высокой урожайности брусничников в северной
части республики.
Характерным для брусничников является широкий диапазон варьирования
урожайности по годам. Например, на одном и том же участке в подзоне
дубово-темнохвойных лесов в разные годы она изменяется от 16 до 450 кг/га
(см. табл. 5.2). Периодичность в чередовании урожайных и неурожайных лет с
абсолютным преобладанием последних, даже в наиболее благоприятной для
развития вида северной части республики, является еще одним свидетельством
его низкой ресурсной значимости в качестве объекта промышленной заготовки.
Следует отметить, что в последние годы вообще наметилась тенденция
снижения урожайности ягодников во всех подзонах лесов республики. На наш
взгляд, это обусловлено усилением антропогенного воздействия, а также
негативными климатическими изменениями, в частности потеплением зимнего
типа.
Приведенные в табл. 5.2 коэффициенты вариации свидетельствуют о
крайне неравномерном пространственном распределении урожая по
территории ягодного выдела. Это обусловлено, прежде всего, особенностями
синузиальной структуры травяно-кустарничкового яруса бруснично-мшистой
*	51
ассоциации. Так, согласно исследованиям И.Д. Юркевича, Э.П. Ярошевич, в
сосняках брусничных около 85 % живого напочвенного покрова приходится на
зеленые мхи, и только часть заросли брусничника является стабильно
ягодоносной [25]. На неоднородность репродуктивной способности заросли
брусничника указывают и другие источники. Как уже отмечалось выше, в лесу
брусничного типа урожайность отдельных участков различается в 3 раза [188].
По данным В.А. Ипатьева, эксплуатационный запас ягод брусники в лесах
Беларуси (3,9 тыс. т) значительно уступает аналогичным показателям для
черники и клюквы (соответственно 41,5 и 12,7 тыс. т) [20]. Приведенное
сравнение наглядно иллюстрирует весьма низкий уровень ресурсной
значимости брусники при организации промышленных заготовок в Беларуси в
сравнении с другими видами Брусничных.
По оценкам специалистов лесной отрасли, полученным нами в ходе
анкетного опроса, хозяйственная значимость брусники, сопоставленная (в %) с
таковой других дикорастущих ягодников Брусничных, наименее
существенна. Как следует из рис. 5.2, иллюстрирующего усредненные данные,
10%
50%
□ клюква болотная
 брусника обыкновенная
□ черника обыкновенная
□ голубика топяная
Рис. 5.2. Сравнительная хозяйственная значимость дикорастущих
ягодников Брусничных в Беларуси в относительном выражении
значимость брусники, как объекта хозяйствования, в 5,0, 2,7 и 1,3 раза меньше,
чем черники обыкновенной, клюквы болотной и голубики топяной
соответственно.
5.2.	Факторы, определяющие состояние брусничников
5.2.1.	Природные факторы
Урожайность брусники в значительной мере зависит от погодных условий
текущего года, главным образом, его весеннего периода (см. гл. 3), и потому не
мссгда объективно отражает состояние самого ягодника. Наглядное
представление об этом дает анализ изменений проективного покрытия и
надземной фитомассы брусничников в многолетнем цикле наблюдений. В
табл. 5.3 представлены результаты исследования 10-летней динамики данных
Таблица 5.3
Показатели развития брусничников за период 1987-1996 гг.
Состав насаж- дения	Возраст, лет	1987		1996	
		Проективное покрытие, %	Надземная фи- томасса, кг/га	Проективное покрытие, %	Надземная фи- томасса, кг/га
		Х±.Т;	Х±5-	Х±5-	
ЮС	90	46±2	461±46	42±3	419±59
ЮС	90	62±2	642±52	55±4	548±31
ЮС	90	63±1	Ю17±71	54±1	885±69
ЮС	90	32±3	353±24	27±2	307±46
ЮС	ПО	30±3	531±48	27±2	470±38
ЮС	110	20±1	409±39	18±1	369±29
ЮС ед. Б	80	26±4	988±78	23±2	850±71
ЮС	80	17±1	524±46	15±1	445±42
ЮС	ПО	28±3	915±53	25±2	805±65
ЮС	80	31±2	863±65	27±2	759±84
показателей, выполненного на небольших по площади наиболее
продуктивных фрагментах бруснично-мшистых ассоциаций (синузиях)
приспевающих и спелых сосняков в подзоне широколиственно-сосновых лесов
(Ганцевичский лесхоз). Как следует из указанной таблицы, несмотря на
улучшение условий освещения с увеличением возраста насаждений, при
отсутствии выраженного влияния антропогенного фактора, отчетливо
прослеживается тенденция снижения параметров развития брусники,
свидетельствующая об ослаблении ее фитоценотической роли. В среднем за 10
лет в центральных ассоциациях сосняков брусничных IV-V классов возраста
отмечено снижение величины проективного покрытия и надземной фитомассы
брусники на 10-15 %. Высвобождающуюся нишу в составе нижних ярусов
сосновых лесов постепенно заполняют злаковые, сложноцветные,
папоротники, усиливается эдификаторная роль вереска. В результате этого в
большинстве случаев брусника уже не является субдоминантом-эдификатором
напочвенного покрова, хотя ранее именно она выполняла эту роль.
Поскольку в приведенном примере негативное влияние антропогенного
фактора было минимальным, логично предположить, что дигрессия
брусничников связана с рядом каких-то других, не столь явных причин, одной
из которых может быть наблюдаемое в настоящее время потепление климата
[12]. Прогнозируется и дальнейшее усиление этой тенденции. В последние
годы обычным явлением в Беларуси, особенно в ее южной части, стала
плюсовая среднесуточная температура воздуха в зимние месяцы. Более того,
53
плюсовые ее значения зафиксированы даже для отдельных декад (рис. 5.3).
Так, в 2000 г. по данным метеостанции г. Ганцевичи температурные показатели
во второй декаде декабря составляли +0,4°С, первой декаде февраля +2,0°С. За
последние 30 лет произошло повышение средней январской температуры
воздуха на 6°С [9]. При этом сравнительно холодная погода может внезапно
смениться резким потеплением и наоборот. Например, в 2000 г.
зафиксирована смена температур с -9,7°С (26.01) до +0,5°С, +13,0°С
(соответственно 27 и 28. 01).
Как отмечалось выше (гл. 3), для распускания почек и образования
нормальных цветков брусники необходимо воздействие на растение
отрицательными температурами в течение определенного отрезка времени,
сокращение продолжительности которого снижает показатели репродукции
[139].
Таким образом, наиболее благоприятны для формирования урожая
брусники снежные и умеренно морозные зимы, без резких перепадов
температуры. Анализ особенностей зимцего периода в Беларуси за последние
годы показал, что в большинстве случаев погодные условия не соответствовали
эколого-биологическим требованиям данного вида (см. рис. 5.3). В
физиологическом состоянии брусники, наиболее адаптированной к холоду
среди представителей Брусничных, из-за отсутствия должного воздействия
отрицательных температур почти ежегодно возможны отклонения от нормы,
сказывающиеся на развитии и продуктивности растений.
Вместе с тем резкое внезапное похолодание на фоне частого в последние
годы длительного отсутствия снежного покрова и плюсовой температуры
способствует значительному снижению потенциальной урожайности
брусничников за счет гибели эмбриональных цветков и повреждения
расположенных в поверхностном слое почвы подземных органов растений.
Особенно это заметно в бруснично-мшистой ассоциации, слой подстилки в
которой не отличается значительной мощностью. Часто встречающиеся в
последние годы после схода снега обширные участки брусничников с
многочисленными почерневшими листьями (рис. 5.4), внешне очень
напоминающими пораженные ржавчинными грибами (отличие состоит в том,
что они в отраженном солнечном свете имеют глянцевый блеск, а
поврежденные патогенами нет) - еще одно свидетельство нарушения
физиологических процессов зимующей брусники. Причина данного явления -
вымерзание, или дегидратация незащищенных снежным покровом листьев, в
которых в зимнее время происходит высвобождение связанной воды в процессе
запасания крахмала. В этой связи нельзя не процитировать слова известного
русского ботаника П.Н. Крылова, сказанные им еще в конце XIX века: «К чему
постоянная листва растениям, обитающим в стране с таким....климатом, где
растительные процессы могут проходить лишь каких-нибудь 5 месяцев, а то и
менее. В остальное же время эта листва не только должна оставаться
бездеятельной, но, сверх того, сильно увеличивая поверхность растения,
соприкасающуюся с воздушной средой, она еще ставит его в суровое зимнее
время в особенно неблагоприятные условия» [цит. по 239, с. 394].
54
Температура
Рис.5.3. Подекадное варьирование средней температуры воздуха в зимние месяцы в период с 1987 по 2000 гг. (по
данным метеостанции г. Ганцевичи)
Рис. 5.4. Почернение листьев брусники обыкновенной после
малоснежной зимы
Фитоценотический оптимум брусники, как будет показано ниже (гл. 6),
приурочен к суходолам. Даже в брусничных борах Белорусского Полесья,
занимающих, как известно, песчаные почвы с более высоким, чем в их
северных аналогах, уровнем стояния грунтовых вод, увлажнение
корнеобитаемой зоны брусники (0-10 см) обеспечивается лишь атмосферными
осадками и талыми водами. Как указывает Е.С. Раптунович, в летний период
из-за физического испарения и физиологического потребления, содержание
влаги в почвах сосняка брусничного приближается к «мертвому» уровню [240].
Засухоустойчивая брусника (гл. 3), казалось бы, должна индифферентно
реагировать на уменьшение обводненности почвы. Однако в литературе есть
указания на то, что при длительном осушении местности происходит
постепенное угнетение ее [241], а, как известно, практически вся южная часть
Беларуси в течение продолжительного времени интенсивно осушалась.
Очевидное отсутствие прямой связи между снижением увлажнения почвы и
ухудшением состояния брусничников позволяет предположить существование
здесь более сложной зависимости. По мнению В.Ф. Буткуса с коллегами,
мелиорация косвенно влияет на урожайность брусники, однако механизм
данного влияния в этой работе не раскрывается [242]. Исследуя взаимосвязь
между влажностью почвы и ростом растений, П. Крамер и Г. Козловский
указывали, что «рост не контролируется непосредственно влажностью почвы, а
определяется водным балансом растений. Внутренний водный баланс растений
зависит от относительной интенсивности поглощения и транспирации,
следовательно, он находится под влиянием как влажности почвы, так и
атмосферной» [243, с. 519]. Отметим в этой связи, что И.Д. Богдановская-
Гиенэф относит бруснику к группе видов, происшедших от гигрофильно-
олиготрофных лесных форм (несмотря на присущие ей ксероморфные
56
признаки) умеренно теплых областей, предъявляющих высокие требования к
влажности воздуха, что свойственно также и тропическим растениям [47].
Наряду с указанной выше физиологической особенностью, а также двойным
цветением в течение одного вегетационного сезона и вечнозеленостью
свидетельством тропического происхождения брусники является и
несовершенная водопроводящая система [132]. Последнее обстоятельство,
по мнению автора, обусловливает возможность произрастания брусники в
районах с повышенной влажностью воздуха, обеспечивающей снижение уровня
транспирации. Эта же особенность брусники, как считает А. МйПег, определяет
также возможность ее развития и на слабо увлажненных почвах [132]. В
последние годы, особенно в южной части Беларуси, в период вегетации
заметно ощущается снижение влажности воздуха на фоне роста числа засух,
что связывают с аридизацией климата, а также с осушением болот. По данным
В.Ф. Логинова и А.В. Пугачевского, температура воздуха летом в южной части
республики повысилась в среднем на 0,3-0,4°С, а количество осадков
снизилось на 10-35 мм [9]. В то же время в северной части Беларуси, не
подвергшейся масштабной мелиорации, в последние годы во все летние
месяцы, напротив, отмечен рост количества осадков.
Таким образом, как показал анализ приведенной информации, одним из
природных факторов, способствующих деградации брусничников, является
нарушение водного баланса растений в результате повышения сухости воздуха
в период их активного роста. В связи с тем, что из 11 тыс. озер на территории
Беларуси основная их масса сосредоточена в ее северной части, в Поозерье,
то в отличие от масштабно мелиорированной южной части республики,
влажность воздуха здесь поддерживается на уровне, соответствующем
физиологическим требованиям вида. В южной части Беларуси адаптация
брусники на популяционном уровне к повышенной сухости воздуха
проявляется в постепенном, едва заметном хорологическом смещении
фитоценотического оптимума в более влажные экотопы. Поэтому фрагменты
брусничных ассоциаций с хорошо выраженной репродуктивной способностью
можно встретить на вырубках или рединах сосняков черничных, долгомошных,
вплоть до микроповышений подсыхающих сфагновых болот.
Как известно, интерцепционные потери атмосферной влаги (т.е. потери
вследствие перехватывания ее кронами деревьев и последующего испарения) в
хвойных лесах довольно значительны и составляют около 30 %. Логично в
связи с этим предположить, что не только светолюбием объясняется
приуроченность зарослей брусники преимущественно к открытым местам
лесных насаждений (редины, прогалины, опушки), но и ее гигрофильной
природой, детерминирующей распространение данного вида в более доступных
для атмосферных осадков эконишах.
Приведенные выше природные факторы, определяющие состояние
брусничников на современном этапе, в значительной степени откорректированы
хозяйственной деятельностью человека. Наряду с этим брусничники в лесах
Беларуси испытывают также и непосредственные антропогенные воздействия, о
которых речь пойдет ниже.
57
5.2.2.	Антропогенные воздействия
5.2.2.1.	Лесохозяйственная деятельность, рекреационные нагрузки,
пожары. В настоящее время для Беларуси характерно интенсивное ведение
лесного хозяйства. Средний ежегодный объем рубок главного пользования
составляет 28-30 тыс. га, а рубок ухода и санрубок - 340-350 тыс. га. Каждые
25 лет все лесные насаждения республики проходят через систему рубок ухода,
а полная вырубка древостоя осуществляется на площади 700 тыс. га. [244]. В
результате этих мероприятий наблюдаются определенные изменения в лесных
экосистемах, в частности, показанное выше (гл. 2) значительное сокращение
площадей под дикорастущими ягодниками, в том числе брусникой
обыкновенной, приводящее к снижению объемов ее заготовок.
Тем не менее, некоторые исследователи указывают на сравнительную
устойчивость брусники к изменению условий среды обитания вследствие рубок
древостоя. Так, по данным Н.Л. Зайцевой и Т.В. Белоноговой, число
генеративных побегов у нее в этом слу.чае увеличивается, растения становятся
более кустистыми [245]. Период адаптации к новым условиям длится 1-2 года.
По сведениям П.В. Стальской, площадь, занятая брусникой, в первый год после
рубки не изменяется, она продолжает плодоносить [246].
Решающее влияние на состояние популяций брусники оказывают,
очевидно, заготовка и трелевка тяжелой техникой древесины и повсеместно
проводимые в районах интенсивного лесопользования мероприятия по
механизированной обработке почвы для создания лесных культур, связанной с
нарезкой борозд, либо даже со сдиранием дернины фрезерным
покровосдирателем [247].
Практически весь объем рубок главного пользования в республике
проводят леспромхозы, использующие лесозаготовительную технику на
гусеничном ходу: ТДТ-55А, Т-4, ЛП-17 и др. В настоящее время при ежегодной
вырубке спелых древостоев на площади 28-30 тыс. га лесные культуры
создаются вновь на 20-25 тыс. га. [244]. Естественное же лесовосстановление,
способствующее сохранению и развитию нижних ярусов лесной
растительности, охватывает примерно лишь 20 % вырубаемых площадей [21],
занимающих в основном переувлажненные экотопы, где использование
техники для подготовки лесокультурных площадей затруднено, а брусника
произрастает в незначительном количестве. По нашим наблюдениям, в подзоне
широколиственно-сосновых лесов (Ганцевичский лесхоз) при проведении
узколесосечных вырубок (60-80 м) с оставлением стены леса отмечено
естественное возобновление сосны на вырубках сосняков мшистых,
достигающее в отдельных случаях 6 тыс. шт./га.
При осуществлении искусственного облесения территорий, на наш взгляд,
весьма перспективна, но слабо используема на практике высадка
контейнеризированных саженцев. Она не требует специальной подготовки
почвы и обеспечивает лучшие, по сравнению с традиционными способами,
показатели сохраняемости и состояния посадок, в частности, прироста в
высоту [247].
58
Согласно наблюдениям В.В. Гримашевича, после механизированной
подготовки почвы под лесные культуры, на принятых от леспромхозов
делянках, проективное покрытие ягодников снижается более чем в 3-8 раз, в
частности, проективное покрытие ненарушенной заросли брусничника
составляет 10 % [21, 248]. В отдельных же случаях, по данным Д.К. Будрюнене
и Р.В. Даубараса, площадь напочвенного покрова сокращается до 4-7 % [249].
Негативное воздействие, оказываемое на ягодник в процессе подготовки почвы,
обусловлено как подрезанием дернины с зарослью брусничника и оборотом ее
корнями вверх, так и как минимум 2-кратным проездом по нему тяжелой
техники (непосредственно при подготовке почвы и при прочистке борозд
перед посадкой). Наряду с механическими повреждениями надземных органов
и перемалыванием траками гусениц корневищных и корневых систем,
расположенных в основном в лесной подстилке [206], происходит также
ухудшение физико-механических свойств органогенного горизонта почвы:
снижение его мощности, увеличение плотности сложения, на что
указывают данные табл. 5.4. Имеются сведения о том, что на состояние
Таблица 5.4
Изменение физико-механических свойств лесной подстилки при
проведении лесокультурных мероприятий в бруснично-мшистой ассоциации
Характеристика воздействия	Вариант	Мощность лесной подстилки,см	Плотность сложения лесной подстилки, г/см
		Х±5- А	А±Л’Т
2-кратный про- езд колесного трактора по тер- ритории сплош- ной лесосеки	Контроль	5,3±0,2	О,23±О,1
	Опыт	1,8±0.1	0,91 ±0.3
ягодника более пагубно воздействует уплотнение почвы, нежели его
механическое повреждение [53, с. 377]. По нашим наблюдениям, лишь спустя
5-7 лет, в зависимости от степени нарушенное™ почвы, плотность ее
восстанавливается до исходного уровня. Это влечет за собой длительное
нарушение теплового, водного режимов почвы и впоследствии негативно
сказывается на состоянии ягодника.
При искусственном лесовосстановлении в республике основной объем
посадки приходится на культуру сосны (60,4 % площади). Как было показано
выше, именно с этой породой брусника наиболее сопряжена фитоценотически.
Несвоевременное и некачественное проведение лесоводственных работ
обусловливает отпад создаваемых насаждений. Сохранность 10-15-летних
культур сосны не превышает 35-37 %, а в последние годы их списывается до 10
% от общего объема восстановления [250]. В результате этого происходит
нежелательная смена сосны мелколиственными (в основном березой)
59
породами, что способствует ухудшению условий произрастания брусники и
последующему выпадению ее из травяно-кустарничкового яруса.
Начальная стадия дигрессии брусничников, связанная с активным
контактным механическим воздействием на них на этапе заготовки и трелевки
древесины и подготовки почвы при создании лесных культур, впоследствии
усугубляется за счет ограничения поступления света в процессе смыкания
создаваемых фитоценозов и образования чащи. Нашими исследованиями
установлено полное исчезновение брусники из напочвенного покрова
сосновых культур возраста прочистки и прореживания (полнота 0,8-1,0),
несмотря на достаточно высокие исходные показатели ее проективного
покрытия, составлявшие 18-35 % (рис. 5.5). Снижение с возрастом сомкнутости
Рис. 5.5. Напочвенный покров в 25-летних сосновых культурах (густота
посадки 6 тыс. шт./га), созданных на месте сосняка брусничного (Ганцевичский
лесхоз)
крон деревьев приводит вновь к появлению в нижнем ярусе брусники
обыкновенной. Однако лишь в приспевающих и спелых насаждениях ее
популяция начинает играть роль субдоминанта в травяно-кустарничковом
ярусе. Но именно в этот период начинается повторный, наиболее интенсивный
этап лесозаготовительных работ, сопровождаемый усилением антропогенного
воздействия на брусничники.
В результате этого искусственные, как правило, 1-породные лесные
фитоценозы с изначально упрощенной флористической структурой нижних
ярусов не могут достичь климаксовой стадии сукцессии, наиболее
благоприятной для развития видов напочвенного покрова, в том числе и
брусники. Следствием этого является снижение биологического разнообразия,
влекущее за собой дестабилизацию лесных экосистем уже в настоящее время.
60
Таким образом, совокупность перечисленных негативных воздействий на
брусничную популяцию, связанных с лесохозяйственной деятельностью, не
позволяет создать даже необходимый минимум условий для ее развития.
Наибольшую фитоценотическую значимость брусника имеет в сухих и
свежих сосновых борах, обладающих важным рекреационным значением. По
распространенному мнению, она является видом, неустойчивым к
рекреационным нагрузкам, поскольку с их возрастанием снижается
жизнеспособность ее популяций. Согласно данным Гродненского лесхоза, во
время сбора ягод и грибов его лесные массивы в выходные дни посещают
около 100 тыс. человек. Это позволяет предположить чрезмерный уровень
нагрузки на нижний ярус фитоценозов. Логично допустить, что подобная
ситуация имеет место и в других лесхозах, расположенных вблизи крупных
городов.
В бруснично-мшистой ассоциации подзоны широколиственно-сосновых
лесов (Ганцевичский лесхоз) был проведен опыт по моделированию
рекреационной нагрузки на брусничник путем вытаптывания. Имитировали
разное число посещений ягодника за сезон в человеко-часах (чел.-ч.) и
фиксировали происходящие в нем изменения в конце вегетационного периода.
Результаты этой работы представлены в табл. 5.5.
Таблица 5.5
Влияние рекреационной нагрузки на состояние зарослей брусничника в
бруснично-мшистой ассоциации
Вариант опыта (нагрузка в чел.-ч./га в месяц в течение лета)	Число парциальных кустов, начавших усыхать, шт.	Годичный линейный прирост побегов, см
	Х±5-	
Контроль	0	4,2±0,11
12	24±3	3,8±О,О8
24	49±7	3,3±О, 15
36	83±13	2,7±0,09
Как оказалось, увеличение частоты посещения ягодника приводит к
возрастанию числа усыхающих парциальных кустов и снижению линейного
прироста побегов. Отрицательное влияние частых посещений проявляется не
только в обламывании побегов при непосредственном механическом контакте,
особенно у старых парциальных кустов, но и в уплотнении слоя подстилки с
расположенными в ней подземными органами брусники. Несоизмеримо
большее ее уплотнение и даже частичная деструкция почвы имеют место, как
было показано выше, при неоднократном проезде тяжелой техники, когда
проводятся лесохозяйственные мероприятия. Отсюда следует, что
использование даже колесной техники в лесу, не говоря уже о гусеничной,
угнетающе влияет на состояние ягодника.
Наши наблюдения за наиболее часто посещаемыми участками
брусничника показали также, что рекреационная нагрузка способствует
61
преждевременному наступлению у растений сенильного периода. В некоторых
случаях парциальные кусты начинают усыхать уже на третьем - четвертом
году, минуя репродуктивную стадию, в то время как в контрольных условиях
первые признаки сенилизации растений становятся заметными, как правило,
только на шестом - седьмом году их развития.
Одним из проявлений рекреационной нагрузки на лесные фитоценозы
являются лесные пожары, интенсивность которых определяется комплексом
факторов: параметрами древостоя, синузиальной структурой травяно-
кустарничкового яруса, мощностью и пожарной спелостью опада и подстилки,
а также временем возникновения пожара. Разумеется, с увеличением
интенсивности последнего возрастает и степень его влияния на брусничники.
По нашим данным, в сосняках брусничных восстановление зарослей ягодника
после низовых пожаров средней и сильной степени начинает происходить лишь
на пятый - седьмой год и то только при благоприятных условиях (табл. 5.6).
При мощных устойчивых низовых и верховых пожарах высокой
интенсивности наблюдается полное вьГгорание слоя подстилки, в котором
сосредоточены корневища брусники. В результате прямого пиролиза подстилки
и органических горизонтов почвы происходит пирогенная трансформация
растительного покрова с исчезновением из него на долгие годы брусники,
замещаемой послепожарными растениями-пионерами: иван-чаем, вейником
наземным, осокой песчаной и др. (см. табл. 5.6).
Прогнозируя состояние брусничников в Беларуси на перспективу, мы
пришли к заключению о необходимости их всестороннего обследования,
выделения в природе сохранившихся еще наиболее ценных массивов ягодника
и введения на этих территориях режима заказников (по типу клюквенных).
Логично предположить, что проведение этих работ будет сопряжено с гораздо
большими трудностями, чем выделение клюквенных резерватов. Как следует из
материалов разд. 5.1 настоящей работы, выделение многогектарных массивов
ягодника в лесах Беларуси невозможно из-за локального распространения
сосняков брусничных. По сведениям И.Д. Юркевича и Э.П. Ярошевич тип леса
сосняк брусничный занимает мелкие участки [25]. Даже на лучших из них
проективное покрытие брусники составляет не более 50 % [146]. Маршрутные
же обследования Г.С. Снигирева показали, что средняя величина данного
показателя не превышает 2 % [251]. В.Е. Волчков с коллегами также отмечают
рассеянный характер распространения брусники [190].
Таким образом, мелкоконтурный характер распространения и
недостаточно высокая эдификаторная способность дикорастущих
брусничников является сдерживающим фактором при проведении мероприятий
по их охране и восстановлению. В этой связи представляется целесообразным
сосредоточить основные усилия в направлении более рационального ведения
лесного хозяйства, с учетом эколого-биологических особенностей брусники
обыкновенной.
62
Таблица 5.6
Влияние низового пожара (июнь 1992 г.) разной интенсивности на живой напочвенный покров в 90-летнем сосняке
бруснично-мшистом
Вид	Годы учета величины проективного покрытия, %											
	осень 1992 г.	]	осень 1996 г.	|	осень 1999 г.											
	интенсивность пожара											
	кон- троль	сла- бая	сред- няя	силь- ная	кон- троль	сла- бая	сред- няя	силь- ная	кон- троль	сла- бая	сред- няя	силь- ная
Брусника обыкновенная	25	5	>1	—	20	5	>1	—	30	10	>1	>1
Вереск обыкновенный	15	2	>1	—	15	1	>1	—	15	5	3	5
Черника обыкновенная	10	3	>1	—	12	4	1	—	12	15	2	>1
Плаун булавовидный	1	>1	—	—	1	>1	—	—	1	>1	>1	—
Осока песчаная	1	1	>1	—	1	1	2	4	1	2	2	5
Белоус торчащий	1	>1	—	—	1	1	1	—	1	1	1	>1
Марьянник лесной	>1	—	—	—	1	>1	—	—	1	>1	>1	—
Ожика волосистая	2	1	—	—	2	2	3	1	2	2	3	>1
Земляника лесная	1	>1	—	—	2	2	1	—	2	1	>1	>1
Иван-чай	3	5	>1	—	3	3	5	2	3	3	5	5
Фиалка собачья	>1	—	—	—	>1	1	1	—	>1	>1	>1	>1
Золотая розга	1	>1	—	—	1	1	>1	—	1	1	>1	>1
Овсянница овечья	—	—	—	—	>1	1	1	>1	>1	>1	1	>1
Седмичник европейский	—	—	—	—	>1	>1	>1	>1	>1	>1	>1	>1
Вейник наземный	5	3	>1	—	5	10	15	5	5	12	20	15
Клевер шведский	>1	>1	—	—	>1	>1	—	—	>1	>1	>1	—
Лядвенец рогатый	>1	—	—	—	>1	1	2	1	>1	1	>1	1
Ястребинка волосистая	—	—	—	—	>1	2	1	>1	>1	2	1	>1
Вероника лекарственная	>1	—	—	—	>1	—	—	—	>1	>1	—	>1
Мох Шребера	40	10	2	—	40	15	5	>1	40	25	8	2
Мох ди крану м	55	5	1	—	55	10	5	1	50	10	5	1
Мох этажный	1	—	—	—	2	>1	—	—	1	2	>1	>1
Мох можжевеловый	—	—	—	—	—	>1	1	1	—	1	1	1
5.2.2.2.	Последствия катастрофы на ЧАЭС. Наибольший научный и
практический интерес при оценке влияния последствий катастрофы на ЧАЭС
на бруснику обыкновенную представляет исследование особенностей
накопления радионуклидов в ее надземных органах, используемых в пищевых
и медицинских целях.
При радиоактивном фоне 24 мкР/ч и выше содержание изотопов в
вегетативных органах брусники существенно превышает допустимый уровень
(РДУ) - 1850 Бк/кг [252]. Наиболее велико оно в молодых листьях. Как
следует из данных табл. 5.7, даже при сравнительно невысоком фоне-24
Таблица 5.7
Содержание 137Cs в структурных компонентах фитомассы брусники
обыкновенной при разных дозах облучения, в Бк/кг
Экспози- ционная доза, мкР/ч	Листья текущего года	Листья прошлых лет	Побеги * текущего f года	Побеги прошлых лет	Корни, корневища
12 К 1	665	408	596	595	637
24	5077	1961	2705	2272	2276
34	7618	4595	5380	2938	4895
49	10179	5150	3849	6479	6301
75	10965	5380	8066	5624	6764
105	21075	14844	20017	11374	17520
120	28042	15755	18082	13468	15836
128	29163	16158	15947	16336	23495
140	37873	16761	24938	16176	13512
145	18674	18078	10475	14056	14685
Примечание. К - контроль в незагрязненной зоне.
мкР/ч, их радиоактивность по ,37Cs составляет 5077 Бк/кг, что в 2,7 раза выше
допустимой для лекарственного сырья нормы. Аккумуляция радионуклидов
в побегах текущего года меньше в 1,1-2,6 раза. Содержание радионуклидов
в листьях прошлых лет, хотя и ниже, чем в молодых в 1,4-2,6 раза, все равно
остается на уровне, исключающем возможность использования их в
качестве лекарственного сырья. Уровень накопления радиоизотопов в побегах
прошлых лет, корнях и корневищах брусники также ниже, чем в молодых
листьях. Отсюда следует, что наибольшая аккумуляция радионуклидов
происходит в самом ценном сырьевом источнике брусники - молодых
листьях. Такая особенность отчетливо проявилась на всех пробных площадях,
различающихся по величине фонового уровня радиации. Столь
выраженной закономерности в накоплении радионуклидов в других
вегетативных органах не выявлено. Значительная вариабельность уровня
содержания изотопа в остальных частях растений на разных пробных площадях
обусловлена, скорее всего, влиянием эколого-фитоценотических условий
конкретных мест произрастания. Наряду с этим на протяжении 3 лет
64
наблюдений содержание радионуклидов в плодах брусники также оставалось
весьма высоким, что показано в табл. 5.8. Начиная с уровня 24 мкР/ч, в них
Таблица 5.8
Содержание радионуклидов в плодах брусники обыкновенной при разных
дозах облучения, в Бк/кг (1991-1993 гг.)
Экспо- зиционная доза, мкР/ч	l<4Cs			”'Cs			wSr		
	1991	1992	1993	1991	1992	1993	1991	1992	1993
12 К 1	3,4	7,0	2,8	82,5	104,0	41,7	7,1	6,6	3,4
24	85,0	48,0	16,9	1004,0	577,0	336,5	21,7	16,3	9,5
34	86,0	52,3	38,7	988,0	832,5	694,0	109,5	79,6	91,0
105	142,0	311,0	119,9	1165,0	1774,0	2182,9	104,5	110,5	42,1
145	77,0	59,0	50,3	645,0	1225,0	981,2	44,0	79,6	24,4
отмечено многократное превышение РДУ (рис. 5.6).
Примечание. К - контроль в незагрязненной зоне.
 1991 ГОД 01992 ГОД □1993 ГОД
Рис. 5.6. Величина превышения принятого в республике допустимого уровня
содержания радионуклидов в плодах брусники обыкновенной
Столь высокая степень аккумуляции радионуклидов в плодах брусники, на
наш взгляд, в определенной мере связана с относительно небольшой массой ее
надземных вегетативных органов и значительной площадью сбора изотопов,
обусловленной особенностями морфологии и характером распространения
растений. В частности, по нашим оценкам, соотношение фитомасс надземной
и подземной частей брусники обыкновенной может достигать 1:5,6 [253].
Согласно данным И.Г. Серебрякова, в условиях Московской области
удавалось раскапывать корневища брусники длиной свыше 18 м [254],
пронизывающие тонкий слой (0-10 см) лесной подстилки. Способность
брусники распространяться на весьма значительные расстояния позволяет, как
уже отмечалось выше, отнести ее к жизненной форме вегетативно-
подвижных кустарничков [206, 255]. Вместе с тем, повышенная аккумуляция
радионуклидов обусловлена также и тем, что до 90 % удельной активности
65
,37Cs приходится на подстилку [256]. А ведь известно, что значительную роль в
энтропии радионуклидов играют тип растительности и характер
почвообразовательного процесса. Радиоизотопы наименее подвижны в
сосняке лишайниковом, наиболее - в лугах и болотах [56, с. 26]. Очевидно,
сосняки брусничные обладают относительно слабой способностью к
самодезактивации почв, загрязненных радионуклидами.
Среди изотопов, аккумулированных вегетативными органами и плодами
брусники, доминируют l37Cs, l34Cs, 90Sr (стронций), встречаются также ,()6Ru
(рутений), ,44Се (церий). В незначительном количестве отмечено присутствие
неиндентифицированных радиоэлементов. Поскольку основной вклад в
радиоактивность вносит ,37Cs - 85-96 %, при ее анализе для ягод и отдельных
компонентов фитомассы мы ориентировались на данный изотоп. На долю ,34Cs
приходится 4-15 %. Присутствие ^Sr отмечено в бруснике при всех
фоновых уровнях и составляет 2-13 % от величины суммарной гамма-
радиоактивности.
Установлено, что с возрастанием загрязненности местности содержание
радионуклидов в плодах увеличивается, но абсолютно четкой линейной
зависимости между экспозиционным фоном и их радиоактивностью не
выявлено. Более того, в отдельных случаях отмечена увеличенная
радиоактивность ягод брусники на пробных площадях со сравнительно низким
экспозиционным фоном и наоборот (см. табл. 5.8 и рис. 5.6). По всей
видимости, это связано со значительной пестротой загрязнения почв
республики радионуклидами и неадекватной миграционной способностью их
отдельных форм в почвах разного механического состава. В лесных
фитоценозах неравномерность пространственного распределения
радионуклидов заметно усиливается. Это обусловлено рядом причин:
сложностью их структуры, наличием нескольких ярусов растительности,
разновозрастностью основных компонентов древостоя. На наш взгляд, высокий
уровень вариабельности содержания радионуклидов в бруснике в определенной
мере связан также с особенностью синузиальной структуры ассоциаций
травяно-кустарничкового яруса с ее участием, которая заключается в
выраженной мозаичности напочвенного покрова. При наличии обильного
покрова мхов (природных адсорбентов радионуклидов) вполне обоснованно
предположение о возможном снижении содержания изотопов в соседствующих
с ними других компонентах растительных сообществ.
Обращает на себя внимание заметная изменчивость по годам содержания
радионуклидов в плодах на одних и тех же пробных площадях. Скорее всего,
это связано с различиями погодных условий, влияющих на физиологическую
активность растений и в конечном итоге - на поступление в них
радионуклидов. Вместе с тем, наблюдаемая изменчивость уровня
радионуклидов в плодах брусники при их содержании, превышающем РДУ в
несколько раз, представляет лишь научный интерес. В практических целях
вывод однозначен - употребление в пищу плодов брусники, собранных при
фоновом уровне 24 мкР/ч и выше - недопустимо.
В табл. 5.9 приведены коэффициенты накопления радионуклидов (Кн),
66
i аолица э.у
Коэффициенты накопления ,37Cs фракциями фитомассы
брусники обыкновенной при разных дозах облучения
Экспози- ционная доза, мкР/ч	Ягоды	Листья текущего года	Листья прошлых лет	Побеги текущего года	Побеги прошлых лет	Корни, корневища
24	0,038	0,313	0,124	0,159	0,145	0,142
34	—	0,341	0,195	0,271	0,125	0,209
49	0,038	0,147	0,102	0,129	0,102	0,123
75	-	0,178	0,092	0,126	0,086	0,106
105	0,043	0,205	0.143	0,202	0,110	0,176
120	—	0,281	0,158	0,180	0,136	0,159
128	—	0,466	0,248	0,252	0,251	0,373
140	—	0,446	0,199	0,296	0,191	0,165
145	0,023	0,115	0,098	0,075	0,074	0,087
отражающие соотношения их концентраций в структурных компонентах
фитомассы брусники и в почве. Чем выше Кн, тем большее количество
радионуклидов выносится растением из почвы и накапливается в той или иной
фракции фитомассы. Несмотря на показанное выше значительное накопление
их в плодах брусники, значения Кн для последних оказались примерно на
порядок ниже, чем для других фракций фитомассы. На наш взгляд, это связано
с большей стабильностью химического состава генеративных органов растений
по сравнению с вегетативными. По мнению В.Б. Ильина [257, 258], она
объясняется относительной разобщенностью ксилемного (переносящего
химические элементы почвы) и флоэмного (несущего ассимиляты) потоков
[259]. Это дает возможность держать элементный, в том числе и изотопный
состав репродуктивной сферы, под сильным генетическим контролем,
позволяющим растительным организмам наиболее точно передавать
следующей генерации информацию о содержании и пропорциях химических
элементов. В дальнейшем же это обеспечивает поддержание в
растениях биохимических реакций, присущих генотипу. Полученные данные о
меньшем накоплении радиоизотопов в плодах брусники, по сравнению с
вегетативными частями, свидетельствуют, что механизм генетической защиты
ее генеративных органов работает даже в условиях повышенной радиации.
Отметим, что существование механизма ограничения поступления
радионуклидов в генеративные органы показано и для других видов растений, в
частности, культурных злаков (ячмень, озимая рожь) [56, с. 253].
Оказалось, что величина Кн в плодах брусники варьируется в интервале
0,023-0,043, в листьях прироста текущего года - 0,115-0,466, в листьях
прошлых лет - 0,092-0,248, в побегах прироста текущего года - 0,075-0,296, в
побегах прошлых лет - 0,074-0,251, в подземных органах - 0,087-0,373. Как
видим, разброс данных весьма значителен, при этом далеко не всегда
прослеживается линейная зависимость величины Кн от экспозиционной дозы.
Так, в листьях прошлых лет Кн при фоне 34 мкР/ч Кн составил 0,195.
67
Практически аналогичное значение данного параметра зафиксировано на
пробной площади со значительно более высоким фоном в 140 мкР/ч. И в то же
время при фоне 145 мкР/ч значение Кн для листьев прошлых лет составляет
всего 0,098 (см. табл. 5.9). Данные факты не единичны и свидетельствуют они о
том, что уровень накопления в бруснике радиоизотопов определяется не только
их содержанием в почве. На наш взгляд, важную роль играют и другие
факторы, в том числе, как уже отмечалось выше, характер синузиальной
структуры нижних ярусов. Величина Кн в значительной степени обусловлена
взаимодействием видов-адсорбентов радионуклидов, слагающих фитоценоз.
Наряду с этим большое значение имеет и содержание органического вещества в
почве. Ведь брусника обладает широким эдафическим ареалом, произрастая
как на бедных песчаных почвах, так и на торфяных субстратах со сравнительно
высоким уровнем плодородия. В литературе имеются сведения о том, что на
более бедных субстратах радиоактивность растений значительно выше, чем на
богатых [260].
Вместе с тем существует отчетливая закономерность в характере
изменения Кн по структурным компонентам фитомассы растений брусники.
Как было показано выше, независимо от уровня радиоактивного загрязнения,
наиболее высокие значения данного коэффициента характеризовали листья
прироста текущего года. Несколько уступающие им в накоплении
радионуклидов побеги текущего года по величине Кн превышали таковые
прироста прошлых лет. Таким образом, молодые органы брусники
аккумулируют радиоизотопы в большей степени, чем их более старые аналоги.
Особый научный и практический интерес представляет исследование
динамики содержания радиоизотопов в растениях в многолетнем цикле
наблюдений. Обнаружение при этом устойчивых тенденций позволило бы
достоверно прогнозировать радиационную ситуацию. В табл. 5.10
Таблица 5.10
Содержание ,37Cs в надземной фитомассе брусники обыкновенной при
разных дозах облучения в Бк/кг (1991-1993 гг.).
Экспозиционная доза, мкР/ч	1991г.		1992 г.		1993 г.	
	-н ।	V,%	-н ।	V, %	Л±5-	V, %
12 К1	533±44	25,2	596±40	16,5	575±97	41,4
24	2247±381	37,9	3007±486	39,6	1810±106	14,4
34	3425±663	43,3	5085±755	33,2	8080±957	29,0
49	4980±398	19,6	6446±1060	36,8	6942±690	22,2
75	8194±1490	44,5	7360±1020	31,0	7872±681	19,4
105	4474±540	27,0	18660±2224	29,2	6180±2118	84,0
120	30180±3335	24,7	18240±2558	31,4	21340±3059	32,1
128	20360±2296	25,2	20220±2651	29,3	13700±2003	32,7
140	17360±1601	20,6	21850±4438	45,4	21380±1107	11,6
145	15460±2556	37,0	17410±2525	35,5	12710±1565	30,2
Примечание. К - контроль в незагрязненной зоне.
68
представлены результаты 3-летнего мониторинга аккумуляции H7Cs в
надземной фитомассе брусники. Величина х представляет собой
средневзвешенный показатель наличия l37Cs в целом в надземной фитомассе
вида. При попарном сравнении средневзвешенных показателей была оценена
статистическая достоверность их межсезонных различий (табл. 5.11).
Таблица 5.11
Оценка достоверности межсезонных различий средневзвешенного содержания
,37Cs в надземной фитомассе брусники обыкновенной по t-критерию
Стьюдента (Р =0,95) в 3-летнем цикле наблюдений (1991-1993 гг.)
Экспозиционная доза, мкР/ч	Период наблюдений, гг.	t- критерий		Различие	
		фактический	теоретически достоверный	досто- верно - 1	недосто- верно - 0
24	91-92	1,23	2,26	—	0
	91-93	1,10	2,26	—	0
	92 - 93	2,40	2,23	1	—
34	91 -92	1,65	2,31	—	0
	91-93	3,99	2,26	1	—
	92-93	2,45	2,26	1	—
49	91-92	1,29	2,26	—	0
	91-93	2,46	2,26	1	—
	92 - 93	0,39	2,31	—	0
75	91 -92	0,46	2,26	—	0
	91-93	0,19	2,26	—	0
	92 - 93	0,41	2,31	—	0
105	91-92	6,20	2,26	1	—
	91-93	0,78	2,26	—	0
	92-93	4,06	2,23	1	—
120	91-92	2,84	2,31	1	—
	91-93	1,95	2,26	—	0
	92-93	0,77	2,31	—	0
128	91-92	0,04	2,31	—	0
	91-93	2,18	2,31	—	0
	92-93	1,96	2,31	—	0
140	91 -92	0,95	2,31	—	0
	91 -93	2,06	2,31	—	0
	92-93	0,10	2,31	—	0
145	91 -92	0,54	2,26	—	0
	91 -93	0,91	2,26	—	0
	92-93	1,58	2,23	—	0
Установлено, что в большинстве случаев они оказались недостоверными и
статистически не подтвердились. Выявленные на отдельных пробных площадях
достоверные различия не имели определенной направленности в изменении
69
радиоактивности. Скорее всего, данные факты были обусловлены
неравномерностью загрязнения и носили случайный характер. Таким образом,
радиоактивность надземных органов брусники в целом не изменилась за 3-
летний период, по истечении которого, спустя 7 лет после аварии на ЧАЭС, она
оставалась существенно выше РДУ.
Полученные результаты дают достаточно оснований для предположения о
том, что данная ситуация сохранится еще в течение ряда десятилетий.
Выявленная способность брусники обыкновенной к повышенному накоплению
радионуклидов позволяет считать ее, наряду с другими видами,
обладающими аналогичной способностью, биологическим индикатором
радиоактивного загрязнения лесных экосистем. Заметим, что именно в таком
качестве рассматривают зарубежные исследователи близкую бруснике по
систематическому положению чернику обыкновенную [261].
С помощью корреляционного анализа нами была установлена степень
зависимости содержания ,37Cs в различных органах брусники от
радиоактивности почвы, а также уровня экспозиционного фона (табл. 5.12). В
Таблица 5.12
Значения коэффициентов корреляции между содержанием ,37Cs в фракциях
брусники обыкновенной, почве и экспозиционной дозой облучения
Показатели 1	Х1	х2	Х3	Хд	х5	х6	х7	х8
Х|	1,00	0,83	0,97	1,00	0,97	1,00	0,86	0,93
х2	0,83	1,00	0,67	0,80	0,68	0,87	0,43	0,57
х<	0,97	0,67	1,00	0,57	1,00	0,95	0,96	0,99
Хд	1,00	0,80	0,57	1,00	0,98	0,99	0,88	0,95
Х5	0,97	0,68	1,00	0,98	1,00	0,95	0,96	0,99
Хб	1,00	0,87	0,95	0,99	0,95	1,00	0,81	0,90
Х7	0,86	0,43	0,96	0,88	0,96	0,81	1,00	0,99
Хй	0,93	0,57	0,99	0,95	0,99	0,90	0,99	1,00
Примечание. Xi - ягоды, Х2 - побеги 1-летние, Х3 - побеги старые, Хд - листья
молодые, Xs - листья старые, X*- подземные органы, Х7 - почва, X# - экспозиционная доза.
большинстве случаев отмечен высокий уровень положительной корреляции,
что послужило основанием для построения регрессионных моделей связи. Их
использование дает возможность определить содержание радионуклидов в
хозяйственно ценных фракциях брусники, например, при разном
экспозиционном фоне, без непосредственного приборного измерения. В
соответствии с общими требованиями регрессионного анализа были отобраны
следующие уравнения:
(24,12+0,493л)2
У = -^—2—(5.1)
для листьев прироста текущего года у = 2 (31,62 + 0,69 х),	(5.2)
где у - общая радиоактивность растительных проб,
X - экспозиционный фон.
70
ГЛАВА 6.
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И
РАЗВИТИЯ БРУСНИКИ ОБЫКНОВЕННОЙ
6.1.	Взаимоотношение брусники обыкновенной с другими видами
травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ
Эколого-фитоценотическая ниша брусники в значительной степени
перекрывается с нишей другого повсеместно распространенного лесного ягодного
растения - черники обыкновенной (см. гл.2). В результате формируются
бруснично-мшистые, бруснично-черничные и черничные ассоциации, широко
представленные в сосняках Беларуси и являющиеся основным источником для
заготовки ягод брусники и черники [262, 263]. Литературные сведения о влиянии
экологических и фитоценотических факторов на рост и развитие брусники в этих
условиях, а также структуру и продуктивность указанных выше сообществ с ее и
черники участием недостаточно полны и носят фрагментарный характер [29, 264,
265]. Это побудило нас к проведению исследований данной направленности в
районе наибольшего распространения в Беларуси брусники обыкновенной (разд.
5.1), расположенного в подзоне дубово-темнохвойных лесов в Западно-Двинском
геоботаническом округе (Россонский лесхоз).
На всем протяжении склонов разной экспозиции, образующих
своеобразные экологические ряды по уровню увлажнения, отмечено
совместное произрастание брусники и черники (см. рис. 4.2-4.4). При этом
оказалось, что экологические условия местообитаний существенно влияют на
соотношение размерных и биопродукционных показателей как отдельно взятых
растений, так и формируемых с их участием сообществ. Например, в местах
наибольшего распространения зарослей брусники в бруснично-мшистой
ассоциации с высокими показателями величины проективного покрытия,
надземной фитомассы и численности побегов (табл. 6.1), характеристики
Таблица 6.1
Фитоценотические показатели популяций брусники обыкновенной и черники
обыкновенной в эколого-фитоценотических условиях разных растительных
ассоциаций
Ассоциация	Проективное покрытие, %		Надземная фитомасса, кг/га		Численность побегов, шт./м2	
	брусника	черника	брусника	черника	брусника	черника
Бруснично- мшистая	30±3	3±1	768±64	106±19	491±42	92±15
Бруснично- черничная	20±2	32±3	465±36	877±63	295±22	525±35
Черничная	8±1	48±3	108±9	1603±85	134±12	593±30
71
растений (максимальная и средняя высота, годичный линейный прирост, масса
1 побега), напротив, имеют наименьшие значения (табл. 6.2). С повышением
Таблица 6.2
Показатели развития растений брусники обыкновенной и черники
обыкновенной в эколого-фитоценотических условиях разных растительных
ассоциаций
Ассоциация	Максимальная высота, см		Средняя высота, см		Годичный линейный прирост, см		Масса 1 побега, г	
	брус- ника	чер- ника	брус- ника	чер- ника	брус- ника	чер- ника	брус- ника	чер- ника
Бруснично-	14,0±	17,4±	8,0±	11,2±	4,1±	3,9±	0,120±	0,089±
мшистая	±0,3	±0,3	±0,2	±0,2	±0,1	±0,1	±0,004	±0,004
Бруснично-	17,5±	28,8±	10,5±	16,2±	5,0±	5,0±	0,155±	0,214±
черничная	±0,4	±0,8	±0,3	±0,4	±0,2	±0,2	±0,006	±0,012
Черничная	21,8±	39,5±	12,6±	23,0±	5,4±	5,8±	0,164±	0,369±
	±0,4	±0,7	±0,4	±0,5	±0,2	±0,2	±0,007	±0,017
уровня увлажнения наблюдается обратная картина - фитоценотические
параметры брусничника снижаются, а биометрические - возрастают. У черники
же все без исключения рассматриваемые параметры наиболее высоки в
черничной ассоциации. С увеличением сухости почв наблюдается
последовательное снижение данных характеристик у растений V. myrtillus в
направлении от черничной ассоциации к бруснично-черничной и бруснично-
мшистой. Различный уровень состояния популяций и индивидуумов брусники
и черники в разных ассоциациях объясняется тем, что фитоценотический
оптимум первого вида находится в бруснично-мшистой ассоциации. Вместе с
тем, наиболее благоприятные экологические условия для произрастания
брусники, в частности, режим увлажнения почв, находятся вне ее
фитоценотического оптимума - в бруснично-черничной и, в основном, в
черничной ассоциациях [266-271]. В этом случае можно говорить о
несовпадении экологического и фитоценотического оптимумов брусники, в
то время как у черники они совпадают и находятся в черничной ассоциации, в
условиях достаточной влагообеспеченности. С увеличением сухости почв
наблюдается выраженное в равной степени приближение экологического и
фитоценотического оптимумов данного вида к своим границам (рис. 6.1).
В бруснично-мшистой ассоциации, в условиях недостаточной
влагообеспеченности значительные (по сравнению с брусникой) размеры
надземных вегетативных органов черники в определенной мере сдерживают ее
развитие при совместном росте с брусникой и иными «сухотерпцами» (термин
А.П. Шенникова [272]), поскольку данный вид не обладает способностью
экономно и рационально использовать влагу [199]. Благодаря ксероморфной
конституции ею обладает брусника, а черника при недостатке влаги является
72
1
2
4
5
6
□ Бруснично-мшистая ассоциация
□ Бруснично-черничная ассоциация
 Черничная ассоциация
1-максимальная высота, 2-средняя высота, Э-годичный линейный прирост, 4-
масса одного побега, 5-надземная фитомасса, б-проективное покрытие
Рис. 6.1 .Степень соответствия экологического и фитоценотического
оптимумов растений брусники обыкновенной и черники обыкновенной
в разных растительных ассоциациях
неконкурентноспособной и выступает в сложении травяно-кустарничкового
яруса в роли ассектатора.
Тем не менее, фитоценотическое значение брусники в напочвенном
покрове бруснично-мшистой ассоциации не всегда является ведущим.
Определяется это, в частности, присутствием в нем группы растений (вереск,
злаковые и др.), обладающих сходной с исследуемым видом способностью
переносить недостаток влаги и потому в определенной степени
ограничивающих его распространение. Брусничная популяция в бруснично-
мшистой ассоциации обладает наиболее высокими фитоценотическими
параметрами, но заметная роль здесь, как следует из табл. 6.3, принадлежит
также вереску и злаковым, образующим группу растений субдоминантов.
Этому способствует агрегационное размещение зарослей брусники,
преимущественно небольшими куртинами, что также снижает ее
фитоценотическую значимость в бруснично-мшистой ассоциации.
На наш взгляд, основная роль в формировании травяно-кустарничкового
яруса бруснично-мшистой ассоциации принадлежит экотон и ческому отбору.
Вместе с тем, в ней, при отсутствии выраженной конкуренции между
брусникой и черникой, могут проявиться конкурентные отношения между
другими видами, приспособленными к недостатку влаги.
Показано, что все исследуемые параметры развития брусники и черники в
бруснично-черничной ассоциации имеют средние значения для двух других
рассматриваемых ассоциаций сосновых лесов. Это обусловлено, по-видимому,
73
Таблица 6.3
Запасы надземной фитомассы компонентов травяно-кустарничкового яруса
растительных ассоциаций с преобладанием брусники обыкновенной
и черники обыкновенной, кг/га
Семейство	Ассоциация		
	Бруснично-мшистая	Бруснично- черничная	Черничная
Злаковые	254±22	45±3	101±8
Вересковые	332±28	453±35	63±7
Сложноцветные	23±3	9±1	18±2
Грушанковые	2±0,2	4±0,2	1±0,1
Фиалковые	1±0,1	1±0,1	1±0,1
Осоковые	3±0,1	—	—
Зонтичные	1±0,1	1±0,1	-
Норичниковые	5±0,3	1±0,1	3±0,2
Губоцветные	2±0,1	—	1±0,1
Ворсянковые	1±0,1	—	—
Лютиковые	1±0,1	1±0,1	1±0,1
Лилейные	3±0,1	2±0,2	4±0,2
Гераниевые	2±0,1	—	—
Розоцветные	1±0,1	—	6±1
Плауновые	38±2	20±3	52±4
Ситниковые	3±О,2	13±1	32±3
Многоножковые	—	12±1	12±1
Орхидные	1±0,2	9±1	3±0,1
Бобовые	4±0,2	—	2±0,1
Первоцветные	—	—	1+0,1
промежуточным положением бруснично-черничной ассоциации в
экологическом ряду увлажнения почв от сухих к влажным. По мере увеличения
сухости почв отмечено снижение эдификаторной роли черники при
параллельном нарастании фитоценотической значимости брусники, что в
определенных экологических условиях приводит к выравниванию их роли в
растительном сообществе. Данная ситуация как раз и наблюдается в бруснично-
черничной ассоциации. Логично допустить, что и в черничной ассоциации
структура травяно-кустарничкового яруса будет обусловлена характером
взаимоотношений брусники и черники. В пользу этого предположения
свидетельствует то, что корневые системы обоих видов имеют сходные строение
и глубину распространения [103]. Кроме того, как следует из табл. 6.2, их
биометрические показатели возрастают с увеличением увлажнения и достигают
своих наибольших значений в черничной ассоциации, в травяно-кустарничковом
ярусе которой и брусника, и черника имеют большие запасы надземной
фитомассы, по сравнению с другими видами (см. табл. 6.1, 6.3). В данной
ассоциации черника, с ее более развитой надземной сферой, фитоценотически
подавляет бруснику. Последняя, хотя и имеет здесь самые высокие
биометрические характеристики, выраженной конкуренции чернике составить не
74
может. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, в черничной ассоциации
находится «индивидуальный» экологический оптимум для брусники, имеющей
здесь лучшие условия жизнеобеспечения, чем в других ассоциациях. Это
позитивно сказывается на развитии растений, что проявляется в усилении их
роста. Предположение же о том, что высокие биометрические показатели
брусники в черничной ассоциации обусловлены лишь адаптивной реакцией
растений, имеющих ограниченное световое довольствие под пологом древостоя и
более высоким ярусом черники, отпадает. Как следует из табл. 6.2, не только
биометрические, но и биопродукционные парамегры отдельных индивидуумов
брусники (масса 1 побега) в этих условиях имеют максимальные значения.
Таким образом, формирование различных типов растительных ассоциаций
- бруснично-мшистых, бруснично-черничных и черничных не может быть
обусловлено лишь одним фактором увлажнения. Большое значение в этом
процессе имеют биологические особенности растений, их конкурентные
отношения. Например, черника в условиях повышенной влагообеспеченности в
черничной ассоциации, благодаря своим более крупным, чем у брусники,
размерам, обладает большей конкурентной способностью и доминирует в
травяно-кустарничковом ярусе. С увеличением же сухости почв в направлении
от черничной к бруснично-черничной и бруснично-мшистой ассоциациям
фитоценотическая значимость брусники возрастает, тогда как черники -
снижается. В данном экологическом ряду определяющее значение обретает
степень устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.
Поэтому на сухих почвах бруснично-мшистой ассоциации брусника, благодаря
своей ксероморфной организации, имеет преимущество перед черникой.
6.2.	Структура надземной фитомассы брусники обыкновенной в
бруснично-мшистых, бруснично-черничных и черничных
ассоциациях
Многолетними исследованиями, результаты которых приведены в табл.
6.4, установлено, что наибольшие запасы надземной фитомассы брусники
Таблица 6.4
Надземная фитомасса брусники обыкновенной в разных эколого-
фитоценотических условиях, кг/га
%
Ассоциация	Надземная фитомасса			Текущий годичный прирост		
	листья	побеги	всего	листья	побеги	всего
Бруснично- мшистая	499±42 65,0	269±23 35,0	768±64 100	262±20 77,4	77±7 22,6	339±35 100
Бруснично- черничная	265±25 56,9	2ОО±19 43,1	465±36 100	223±15 79,0	60±7 21,0	283±16 100
Черничная	56±6 51,9	52±5 48,1	108±9 100	54±5 79,8	14±1 20,2	68±7 100
75
сосредоточены в бруснично-мшистой ассоциации [262, 266-271]. С
увеличением влагообеспеченности местообитаний наблюдается их снижение
до минимальных значений в черничной ассоциации. В этой связи наиболее
перспективным объектом для промышленной заготовки растительного сырья
брусники представляется бруснично-мшистая ассоциация. В пользу этого
свидетельствует также и то, что в ней доля листьев в структуре надземной
фитомассы брусники достигает максимальной величины - 65 %. С увеличением
же степени увлажнения почв отмечено постепенное снижение данного
показателя до минимальных значений в черничной ассоциации - 51,8 %.
Установлено, что величина текущего годичного прироста надземной
фитомассы брусники изменяется параллельно с изменением ее общих запасов.
Минимальное значение данного показателя отмечено в черничной ассоциации
- 68 кг/га, тогда как максимальное, превышающее его в 5 раз - в
бруснично-мшистой. При этом независимо от характера экологических условий
местообитаний брусники, доля листьев в структуре текущего годичного
прироста колеблется незначительно - от 77,4 % в бруснично-мшистой
ассоциации до 79,8 % в черничной (civi. табл. 6.4). Вместе с тем выше было
показано, что с увеличением увлажнения почв доля листьев в надземной
фитомассе последней снижается. Это кажущееся противоречие объясняется, на
наш взгляд, разной продолжительностью жизни листьев брусники в
зависимости от условий произрастания. Отметим в этой связи, что конкретных
сведений по данному вопросу в работах белорусских ученых не встречено, в то
время как, например, в исследованиях, проведенных, в различных регионах
России, он освещен достаточно обстоятельно [68, 109, 194, 195], (гл.3).
По нашим данным, экологические условия местообитаний оказывают
значительное влияние на соотношение фитомассы листьев текущего года и
прошлых лет. Так, в бруснично-мшистой ассоциации на долю первых
приходится 52,5 % от их общей массы, в бруснично-черничной - 84,5 и
черничной - 99,1 %. Это свидетельствует о большей продолжительности жизни
листьев брусники в бруснично-мшистой ассоциации по сравнению с двумя
другими.
Сопоставление фракционной структуры прироста текущего года и общей
надземной фитомассы показало, что более старые побеги характеризуются
меньшей степенью облиствения, нежели молодые. Как показано выше,
максимальная доля листьев в текущем приросте может достигать 79,8 %, тогда
как в надземной фитомассе в целом - не более 65 %.
Обращает на себя внимание тот факт, что фитоценотические группировки
брусники визуально почти не изменяются с течением времени. При отсутствии
выраженных антропогенных воздействий внешне постоянными остаются
характер размещения особей на территории выдела, густота их стояния,
проективное покрытие. Тем не менее, анализ данных о размерах ежегодного
прироста надземной фитомассы, доля которого в общем запасе варьируется от
44,1 % в бруснично-мшистой ассоциации до 60,9 в бруснично-черничной и
63,0 % в черничной (рис. 6.2), позволяет сделать заключение о высокой
76
 Лем фсшък лет I Лстыноддего год □ Сгебш граиък лет □ Сгебшта^иро год
Рис. 6.2. Структура надземной фитомассы брусники обыкновенной в
разных эколого-фитоценотических условиях
интенсивности процессов жизнедеятельности в ценозах брусники. Это
указывает на возможность ежегодного восполнения потерь, связанных с
гибелью сенильных растений, из-за повреждения вредителями и патогенами, в
среднем более чем на 50 % от общей надземной фитомассы.
Таким образом, прослеживается отчетливая закономерность в изменении
доли текущего прироста в общем запасе надземной фитомассы в зависимости
от условий увлажнения. С увеличением последнего в ряду растительных
ассоциаций от бруснично-мшистой к черничной она возрастает более чем на 20
%. Как следует из рис. 6.2, это происходит, главным образом, за счет
резкого (с 30,9 до 1,8 %) снижения в надземной фитомассе доли листьев
прошлых лет на фоне существенного возрастания (с 34,1 до 50 %) доли
листьев текущего прироста и довольно незначительного увеличения в ней доли
стеблей: старых (с 25 до 35,2 %) и молодых (с 10 до 13 %).
Напомним, что для брусники условия, приближенные к экологическому
оптимуму, находятся в черничной ассоциации, а к фитоценотическому - в
бруснично-мшистой (разд. 6.1). Поэтому, несмотря на то, что в целом
популяция брусники в черничной ассоциации не играет значительной
фитоценотической роли, тем не менее отдельные ее индивидуумы отличаются
хорошим ростом и, как показал анализ фракционной структуры фитомассы,
повышенной интенсивностью процессов развития.
77
6.3.	Регенерационные возможности брусники обыкновенной при
эксплуатации ее зарослей в качестве сырьевых объектов
Для установления темпов восстановления брусники после заготовки
лекарственного сырья и оценки обоснованности применения обрезки кустов с
целью их омоложения были проведены экспериментальные исследования в
разных эколого-фитоценотических и геоботанических условиях [273, 274].
В результате этой работы установлено, что интенсивность процесса
восстановления зарослей ягодника имеет отчетливо выраженные
геоботанические особенности, существенно зависит от характера экотопа и от
периода времени, в который произведено скашивание растительной массы
(табл. 6.5). Так, в подзоне дубово-темнохвойных лесов, спустя 3 года после
Таблица 6.5
Восстановление надземной фитомассы брусничников
(% от исходной величины спустя 3 года после срезания)
Ассоциация	Подзона дубово- темнохвойных лесов				Подзона грабово-ду- бово-темнохвойных лесов			Подзона широколист- венно-сосновых лесов		
	Время срезания								
	№ пр- пл.	1-я декада мая	1-я декада сентября	№ пр. пл.	1-я декада мая	1-я декада сентября	№ пр- пл.	1-я декада мая	1-я декада сентября
Бруснично- мшистая	1	110,2	100,7	10	101,3	91,1	19	78,8	78,2
	2	115,3	106,9	11	102,3	91,2	20	76,8	74,1
	3	112,9	106,1	12	94,2	81,9	21	73,4	73,0
Бруснично- черничная	4	97,3	86,1	13	87,6	82,6	22	74,3	73,9
	5	95,8	85,7	14	91,5	85,1	23	75,9	74,8
	6	103,5	94,8	15	88,0	80,2	24	72,4	71,0
Черничная	7	86,4	79,6	16	84,1	74,8	25	72,2	70,5
	8	91,2	83,8	17	81,3	70,3	26	71,4	72,0
	9	85,4	75,8	18	90,8	79,3	27	77,0	76,4
начала эксперимента, степень восстановления надземной фитомассы ягодника
при осеннем срезании оказалась на 6,8-11,2 % ниже, чем при весеннем.
Подобная этой картина установлена и для брусничников подзоны грабово-
дубово-темнохвойных лесов. Здесь отставание темпов восстановления
фитомассы при осеннем срезании, относительно весеннего, варьировалось
примерно в том же диапазоне - от 5 до 12,3 %. Вместе с тем для брусничников
широколиственно-сосновых лесов подобных межвариантных различий в
отрастании надземной фитомассы не выявлено. По сравнению с популяциями
более северных геоботанических подзон здесь, как при весеннем, так и при
осеннем срезании, процесс восстановления фитомассы одинаково замедлен.
78
Спустя 3 года после начала эксперимента величина отросшей фитомассы в
процентах от исходной колебалась при весенней срезке от 71,4 до 78,8 %, при
осенней - от 70,5 до 78,2 %.
В подзонах дубово-темнохвойных и грабово-дубово-темнохвойных лесов
именно в бруснично-мшистой ассоциации, то есть в местообитаниях с наиболее
высоким обилием брусники, наблюдается самое успешное ее возобновление.
Для низкопродуктивных зарослей (бруснично-черничная и черничная
ассоциации) характерным является некоторое замедление темпов
восстановления растений. Так, если при весеннем их срезании в
бруснично-мшистой ассоциации подзоны дубово-темнохвойных лесов
степень восстановления фитомассы через 3 года составила в среднем 112,8 % от
исходной величины, а в бруснично-черничной - 98,9, то в черничной - всего
87,7 %. Аналогичный ряд показателей для брусничников подзоны грабово-
дубово-темнохвойных лесов выглядит следующим образом: 99,3, 89,0, 85,4 %.
Как видим, с продвижением к югу отмеченная тенденция сохраняется, но
проявляется уже не столь выразительно. И если в средней части Беларуси, так
же как и в северной, для полного восстановления заросли ягодника в
бруснично-мшистой ассоциации после весеннего срезания еще достаточно 3
лет, то в южной части продолжительность данного процесса увеличивается по
меньшей мере на 1 год.
Аналогичная закономерность, но при более продолжительном периоде
регенерации, установлена для северной и центральной частей республики и
при осеннем срезании - чем выше первоначальное обилие ягодника, тем
интенсивнее протекает процесс его последующего восстановления. При
заготовке растительного сырья брусники в сентябре только лишь в северной
части Беларуси и исключительно в бруснично-мшистой ассоциации ягодник
восстанавливается за 3 года (см. табл. 6.5). Во всех же остальных случаях для
его полной реабилитации требуется минимум 4 года.
Снижение восстановительной способности брусники при осеннем
срезании растений, по сравнению с весенним, обусловлено рядом причин. Во-
первых, из-за наступающей следом зимы, возможность массовой регенерации
растений появляется спустя лишь 7,5-8,0 месяцев. На протяжении столь
длительного времени у брусничной заросли отсутствует надземная сфера, что
само по себе отрицательно влияет на ее дальнейшее развитие. В отличие от
листопадных видов, у вечнозеленой брусники и в зимний период в листьях
протекают физиологические процессы [48], в связи с чем степень нарушения
ритма ее жизнедеятельности при удалении надземной фитомассы осенью
представляется еще более значительной. Во-вторых, место среза каждого
побега в течение продолжительного периода времени является своеобразной
раной, что увеличивает вероятность поражения растений патогенами. Те же
немногочисленные побеги, образовавшиеся сразу после осеннего срезания, как
правило, повреждаются морозами в зимний период, особенно в мало- и
бесснежные зимы, участившиеся в Беларуси в последние годы. Совокупность
этих факторов не может не оказать отрицательного влияния на вегетативное
возобновление ягодника следующей весной.
79
Несомненный практический интерес представляет более выраженная
регенерационная способность брусники в условиях ее фитоценотического
(бруснично-мшистая ассоциация), а не экологического (черничная ассоциация)
оптимума, не совпадающих у исследуемого вида (разд. 6.1). Казалось бы,
формирование более мощных и развитых индивидуумов в условиях
экологического оптимума должно привести к повышению эдификаторной роли
восстановившегося брусничника. Однако факты свидетельствуют об обратном
(табл. 6.6-6.8). На наш взгляд, причину этому следует искать в области
Таблица 6.6
Параметры развития брусничников в подзоне дубово-темнохвойных лесов
после весеннего срезания надземной фитомассы
Ассо- циа- ция	№ пр- пл.	Воз- раст дре- во- стоя, лет	Пол- нота дре- во- стоя	Проективное покрытие, %		Средняя высота, см		Надземная фитомасса, кг/га	
				до сре- зания	спустя 3 года	до сре- зания	спустя 3 года	до сре- зания	спустя 3 года
Брус- мшис.	1	5	0,77	52±1	48±1	10,5±0,1	1О,3±О,3	1109±66	1222±71
	2	35	0,74	23±2	22±1	8,8±0,2	8,9±0,1	770±58	888±49
	3	70	0,62	30±1	29±2	8,3±0,1	8,6±0,2	851±46	961±39
Брус,- чер.	4	50	0,81	10±1	9±1	14,2±0,2	14,0±0,1	408±22	397±16
	5	65	0,58	8±1	7±1	13,4±0,1	13,7±0,2	307±23	294±21
	6	75	0,73	5±1	5±1	12,3±0,2	12,3±О, 1	112±18	116±12
Чер.	7	70	0,61	10±1	8±1	16,0±0,2	16,1 ±0,3	147±22	127±14
	8	90	0,79	8±1	6±1	14,9±0,2	14,7±0,1	125±15	114±9
	9	90	0,54	4±1	3±1	13,7±О,1	13,4±0,2	48±9	41±5
межвидовых отношений. С увеличением увлажнения почв в
бруснично-черничной и особенно черничной ассоциациях брусника образует
смешанные заросли с черникой, обладающей в данных экотопах повышенной
конкурентной способностью, что препятствует более полной реализации
восстановительного потенциала брусники. И, напротив, в бруснично-мшистой
ассоциации, несмотря на менее благоприятные для брусники экологические
условия, а также конкуренцию с другими видами-«сухотерпцами» (разд.
6.1), имеет место хорошо выраженная синузиальная структура
травяно-кустарничкового яруса в пределах каждой «латки» (термин S. Glowacki
[275]), что и определяет возможность сравнительно обильного
разрастания брусничника после срезания. Логично предположить, что степень
вегетативного возобновления брусники на плантациях, при отсутствии
межвидовой	конкуренции, во многом будет определяться уровнем
соответствия водного режима ее эколого-биологическим особенностям.
Отметим, что восстановление брусники в разных эколого-
фитоценотических условиях характеризуется известной степенью
тождественности с формированием ассоциаций травяно-кустарничкового яруса
80
Таблица 6.7
Параметры развития брусничников в подзоне грабово- дубово-темнохвойных
лесов после весеннего срезания надземной фитомассы
Ассо- циа- ция	№ пр. пл.	Воз- раст дре- во- стоя, лет	Пол- нота дре- во- стоя	Проективное покрытие, %		Средняя высота, см		Надземная фитомасса, кг/га	
				до сре- зания	спустя Згода	до сре- зания	спустя 3 года	до сре- зания	спустя 3 года
Брус,- мшис.	10	8	1,0	77±2	80±4	9,7±0,4	9,8±О,3	1757±92	1780±114
	11	28	0,66	27±1	28±2	8,4±О,2	8,4±0,4	292±17	299±23
	12	64	0,74	11±1	11±2	10,2±0,4	10,0±0,2	244±22	23О±12
Брус.- чер.	13	38	0,62	13±1	11±1	6,7±О,1	6,7±0,1	219±9	192±18
	14	64	0,53	8±1	8±1	8,4±О,1	8,3±О,1	201±15	184±8
	15	96	0,72	11±1	10±2	9,3±О,2	9,0±0,2	184±19	162±12
Чер.	16	25	0,77	5±1	3±1	9,2±0,4	8,8±О,3	101±11	85±9
	17	57	0,84	5±1	3±1	9,1 ±0,3	8,9±О,2	59±5	48±4
	18	118	0,64	6±1	5±1	9,5±О,2	9,4±0,1	76±6	69±7
Таблица 6.8
Параметры развития брусничников в подзоне широколиственно-сосновых
лесов после весеннего срезания надземной фитомассы
Ассо- циа- ция	№ пр- пл.	Воз- раст дре- во- стоя, лет	Пол- нота дре- во- стоя	Проективное покрытие, %		Средняя высота, см		Надземная фитомасса, кг/га	
				до сре- зания	спустя 3 года	до сре- зания	спустя 3 года	до сре- зания	спустя 3 года
Брус- мшис.	19	50	0,52	20±1	14±2	9,3±О, 1	9,4±0,2	624±31	492±43
	20	70	0,64	14±1	9±2	8,4±О,2	8,5±О, 1	653±45	502±23
	21	80	0,58	31±1	25±2	7,9±0,1	7,7±О,2	863±29	634±41
Брус- чер.	22	90	0,48	13±1	9±1	11,9±0,2	12,3±О, 1	167±22	124±16
	23	70	0,53	11±1	9±1	10,9±0,2	11,0±0,2	212±25	161±23
	24	40	0,36	9±1	7±1	11,8±0,1	12,2±0,2	105±16	76±11
Чер.	25	60	0,84	4±1	3±1	10,0±0,1	10,1±0,1	70±9	50±7
	26	90	0,73	3±1	2±1	12,3±О,2	12,2±О,1	98±8	70±11
	27	75	0,74	4±1	4±1	13,7±О, 1	13,5±О,2	48±6	37±5
с ее участием (разд. 6.1). Например, как было показано выше, интенсивность
регенерации надземных органов исследуемого вида зависит не только от
экологических условий, но и межвидовых взаимоотношений.
Как следует из табл. 6.6-6.8, пробные площади были заложены в сосновых
насаждениях в широком таксационном диапазоне: с полнотой от 0,36 до 1,0 и
возрастом от 5 до 118 лет. Тем не менее, отчетливой закономерности в
отрастании фитомассы ягодника, в зависимости от характеристики древостоя,
выявлено не было. Так, например, в насаждениях пробных площадей 3 и 21,6 и
81
27, 2 и 16, имеющих сходные таксационные параметры, темпы регенерации
брусничника весьма существенно различались. Заметим при этом, что
сравниваемые пробные площади находятся в разных геоботанических подзонах
и растительных ассоциациях. Это позволяет прийти к заключению о том, что
процесс восстановления кустарничкового яруса брусники определяется не
только, а скорее и не столько условиями освещенности или какими-либо
другими отдельно взятыми факторами среды обитания, а всей их
совокупностью, формирующей геоботаническую специфику каждого
конкретного региона.
Вместе с тем в восстановлении брусничника не была установлена
детерминирующая роль древесного полога и в пределах растительной
ассоциации. Например, пары пробных площадей 1 и 3, 10 и 12,
представляющие одну и ту же ассоциацию, весьма существенно различались
параметрами древостоя, но различий в восстановлении брусничника в них
почти не наблюдалось. Это подтверждает наше предположение об отсутствии
четкой зависимости регенерации ягодника от параметров древесного полога.
На наш взгляд, определяющее значение при восстановлении надземной
фитомассы брусничника имеет район его произрастания, а из локальных
экологических факторов - почвенно-гидрологические условия. Последняя
часть приведенного суждения, казалось бы, противоречит общепринятой
концепции тесной зависимости нижних ярусов лесной растительности от
древесного полога. Но в ситуации, когда надземные части растений удалены,
очевидна доминирующая роль в процессе их восстановления почвенно-
гидрологических условий. По крайней мере, на этапе инициирования
регенерации их доминирование представляется бесспорным. При этом следует
иметь в виду, что в структуре фитомассы брусники преобладают подземные
органы, масса которых, по сведениям Л.А. Игнатьевой, в 10 раз может
превышать таковую надземных [205]. Как следует из полученных нами данных,
вегетативное восстановление брусничников до исходного состояния
происходит сравнительно быстро, в связи с чем влияние древесного полога на
этот процесс у вида с многолетним онтогенетическим циклом за 3-4 года,
возможно, не успевает проявиться в полной мере.
По нашим наблюдениям (табл. 6.6-6.7), на некоторых пробных площадях
запасы восстановившейся надземной фитомассы превышают исходные, тогда
как показатели проективного покрытия и средней высоты растений
соответствуют первоначальным. Связано это с формированием более плотных
зарослей, с большим количеством побегов на единице площади. Так, например,
число 1-, 2- и 3-летних растений увеличивается примерно на 10-12 %. В
результате интенсивного отрастания побегов из спящих почек, на месте
отдельных срезов иногда формируется по 2-3 побега. Наряду с этим,
появляются и новые парциальные кусты, поскольку удаление побегов в
определенной мере индуцирует процесс пробуждения почек на подземных
корневищах. Все это и приводит к тому, что возобновившиеся после срезания
ягодника куртины могут оказаться несколько плотнее. Данная особенность
отчетливо прослеживается в наиболее продуктивных брусничниках подзоны
82
дубово-темнохвойных лесов (бруснично-мшистая ассоциация). В условиях, где
отрастание брусничника протекает не столь активно (широколиственно-
сосновые леса), средняя высота возобновившихся растений все же успевает
достичь исходных показателей за 3 года. Однако проективное покрытие и
надземная фитомасса при этом оказываются более низкими (см. табл. 6.8),
формируется менее густая «щетка» побегов.
Необходимо заметить, что растения, возобновившиеся на ранее
эксплуатировавшихся участках ягодника, визуально не отличаются от
нетронутых. Остаются неизменными цвет, размеры и количество листьев на
побегах, сохраняется характер их ветвления. На третий год после срезания у
вновь появившихся особей начинают формироваться генеративные органы,
обладающие на 5-10 % большими размерами и массой, нежели до начала
эксперимента.
По нашим наблюдениям, наиболее эффективна заготовка надземной массы
брусничника в весенний период, до наступления вегетации растений, что
наглядно иллюстрирует рис. 6.3. В этом случае продолжительность периода
Геоботанические подзоны лесов: I - дубово-темнохвойных, II - грабово-
дубово-темнохвойных, III - широколиственно-сосновых.
Растительные ассоциации: А - бруснично-мшистая, В - бруснично-
черничная, С - черничная.
Рис. 6.3. Степень реализации вегетативной возобновительной способности
брусничников в разных геоботанических и экологических условиях, в
зависимости от сроков заготовки надземной фитомассы
его полного восстановления после срезания наиболее продуктивных зарослей
(бруснично-мшистая ассоциация) в лесных массивах подзоны дубово-
темнохвойных и грабово-дубово-темнохвойных лесов составляет 3 года. В
наиболее благоприятных для развития брусники геоботанических условиях
дубово-темнохвойных лесов регенерируемая в течение 3 лет надземная
фитомасса даже несколько превышает исходную. При удалении от
83
фитоценотического оптимума - в бруснично-черничной и черничной ассоциациях
интенсивность вегетативного восстановления снижается. Однако даже в
бруснично-черничной ассоциации сосняков северной Беларуси покров ягодника
за 3 года практически полностью восстанавливается.
Несколько замедленным является процесс регенерации брусничников в
подзоне широколиственно-сосновых лесов. В течение 3 лет возобновляющаяся
заросль ни на одной из пробных площадей не достигла параметров исходного
состояния. Анализ хода ее отрастания показал, что ягодник сможет
восстановиться только за 4 года, что является еще одним свидетельством
ухудшения условий произрастания брусники в лесах южной части республики.
Таким образом, в результате проведенных исследований показана
возможность срезания надземной фитомассы брусничника с целью заготовки
лекарственного сырья и омоложения ягодника и создания на этой основе
полукультур дикорастущего вида. Полученные результаты не исключают
использование данного приема и в культуре брусники.
6.4.	Характеристика корреляционных связей
параметров роста и продуктивности брусники обыкновенной
Установленные в результате многолетних наблюдений параметры роста и
продуктивности брусники позволили провести корреляционный анализ
взаимозависимости морфологических, репродуктивных и ценотических
характеристик исследуемого растения [270, 276]. Как известно, на наличие
тесной корреляционной связи 2-х признаков указывают значения коэффициента
корреляции выше 0,7. Его значения в интервале 0,5-0,6 свидетельствуют о
средней зависимости 2-х переменных, а ниже 0,5 - о слабой [238]. Данные
табл. 6.9 указывают на наличие достоверной прямой связи фитомассы с
проективным покрытием, численностью побегов, максимальной высотой
Таблица 6.9
Коэффициенты корреляции показателей роста и продуктивности брусники
обыкновенной
Показатели 1	Х1	х2	Хз	х4	х5	х6	Х7
Х|	1,00	0,89	0,88	0,66	-0,13	0,12	0,44
х2	0,89	1,00	0,90	-0,52	-0,18	0,13	0,57
X,	0,88	0,90	1,00	-0,44	-0,23	-0,90	0,40
х4	0,66	-0,52	-0,44	1,00	-0,28	0,33	0,62
х5	-0,13	-0,18	-0,23	-0,28	1,00	0,15	0,43
Хб	0,12	0,13	-0,90	0,33	0,15	1,00	0,48
Х7	0,44	0,57	0,40	0,62	0,43	0,48	1,00
Примечание. Xi - фитомасса, Х2 - проективное покрытие, Хз - численность побегов, Хд
- максимальная высота, Х$ - средняя высота, Хб - годичный линейный прирост, Х7 -
урожайность ягод.
84
растений, а также проективного покрытия с численностью побегов.
Обращает на себя внимание слабая взаимосвязь урожайности ягод
брусники с ее фитомассой и слабая, либо очень редко средняя со всеми
другими изучавшимися параметрами (см. табл. 6.9, рис. 6.4). Это объясняется,
1 - фитомасса-урожайность ягод, 2 - проективное покрытие-
урожайность ягод, 3 - число побегов-урожайность ягод, 4 - максимальная
высота-урожайность ягод, 5 - средняя высота-урожайность ягод, 6 - годичный
линейный прирост-урожайность ягод
Рис. 6.4. Область распределения коэффициентов корреляции показателей
вегетативной и генеративной составляющих биологической продуктивности
брусники обыкновенной
на наш взгляд, способностью данного вида продуцировать ягоды при
незначительных запасах вегетативной массы, а также выраженной
зависимостью урожайности от погодных условий. Л.А. Пельтек и О.П.
Черненьков, например, считают, что гипотеза о взаимном влиянии
генеративной и вегетативной составляющих продуктивности у брусники
основывается на повышении значимости первой на фоне снижения доли
надземных побегов [277]. По данным К.Г. Колупаевой, в отдельные годы
отпад бутонов, цветков и завязей достигает 100 % [278]. Неустойчивость
плодоношения брусники отмечается и рядом других авторов, о чем уже шла
речь в главе 3. Вместе с тем вряд ли одними лишь неблагоприятными
метеоусловиями можно объяснить низкий уровень и нестабильность
плодоношения (см. табл. 5.2). Снижение репродуктивной функции
брусничников может быть лишь одним из наиболее воспринимаемых и
осязаемых проявлений их общего «угасания» (термин А.К. Рипы с коллегами
[279]), которое определяется целым рядом факторов (гл. 5). По мнению М.Д.
Данилова, корреляционная связь между основными показателями состояния
85
брусничной заросли и массой ягод зависит от их урожайности - при низкой она
отсутствует, а при высокой может даже превысить 0,90 [228].
Незначительная обратная зависимость отмечена между надземной
фитомассой и средней высотой растений. Очевидно, это связано с тем, что
брусника, обладающая широким эколого-фитоценотическим ареалом,
формирует на сухих песчаных почвах в бруснично-мшистой ассоциации
небольшой вертикальный прирост, тогда как накопление фитомассы
обеспечивается в основном за счет горизонтального распространения
подземных столонов, дающих начало новым парциальным кустам. В условиях
же повышенного увлажнения в черничной ассоциации, несмотря на активный
рост в высоту, фитомасса брусники, из-за меньшей ее фитоценотической
устойчивости, незначительна (разд. 6.1), что и проявляется в слабой обратной
корреляции у данных параметров. Невысокую обратную взаимосвязь со
средней и максимальной высотой растений обнаружили также и тесно
связанные с величиной фитомассы показатели проективного покрытия и
численности побегов. Данный характер зависимости в паре проективное
покрытие - высота растений, на наш взгляд, обусловлен также особенностями
морфогенеза брусники. Преобладающим у этого вида является
моноподиальный рост, в результате которого формируется «щетка»
вертикальных побегов, поэтому с увеличением высоты растений практически
не наблюдается увеличения как площади горизонтальной проекции кроны
отдельных особей, так и проективного покрытия ягодника в целом.
У брусники, жизненная форма которой многолетний кустарничек [81,
131], формирование структуры яруса и накопление фитомассы происходят в
течение десятков лет. В этой связи вполне закономерно отсутствие достоверной
связи между годичным линейным приростом и фитомассой, а также
проективным покрытием.
Значительная обратная корреляция между годичным линейным приростом
и численностью побегов, а также упоминавшаяся выше слабая отрицательная
зависимость между максимальной и средней высотой растений и численностью
побегов объясняются отсутствием у брусники способности к образованию
большого числа побегов с высокими показателями роста.
На первый взгляд, несколько неожиданной явилась невысокая
положительная корреляция в парах годичный линейный прирост -
максимальная высота, годичный линейный прирост - средняя высота растений.
Объяснение этому, так же как и для случая фитомасса - годичный линейный
прирост, следует искать в значительной продолжительности
морфоонтогенетического цикла развития отдельно взятого растения брусники.
Иначе говоря, несколько лет сравнительно активного роста растений в
многолетнем цикле онтогенеза еще не являются определяющим фактором
формирования высокорослых особей.
Приведенные результаты корреляционного анализа отражают сложный,
иногда даже трудно объяснимый характер взаимных влияний
морфологических, ценотических и генеративных процессов в популяции
брусники. Например, наличие тесной положительной корреляции между
86
надземной фитомассой и максимальной высотой и одновременно слабой
отрицательной между надземной фитомассой и средней высотой. Особый
интерес и значимость представляет выявленное отсутствие тесной
положительной связи между степенью развития вегетативных органов отдельно
взятого растения, либо ценотической группировки ягодника в целом и
урожайностью ягод.
87
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате комплексного изучения брусники обыкновенной выявлен
крайне неравномерный характер ее географического распространения в
пределах ареала на территории Беларуси. Во всех геоботанических округах, за
исключением северной части Запад но-Двинского (Россонский лесхоз), она
характеризуется невысокой продуктивностью. При этом даже в отдельных
частях наиболее благоприятной для нее подзоны дубово-темнохвойных лесов
установлено практически полное отсутствие брусничной популяции или же
нахождение ее в состоянии выраженной деструктивной сукцессии.
Обусловлено это исторически сложившимся неблагоприятным
сочетанием эколого-фитоценотических факторов среды обитания (Оршанско-
Могилевский геоботанический округ, Горецкий лесхоз) и негативным
характером антропогенных влияний, а также неадекватностью эколого-
биологических потребностей вида и его адаптационных способностей условиям
произрастания и стрессовым абиотическим воздействиям. Следствием этого
является крайне низкая роль брусничников, как объекта промышленной
заготовки ягод, на преобладающей части Беларуси.
При продвижении с севера на юг республики, от южнотаежной к
лесостепной зоне, субаркто-бореальный вид - брусника обыкновенная
приближается к южной границе своего географического ареала, что негативно
сказывается на состоянии ягодника. Бугско-Полесский и Полесско-
Приднепровский геоботанические округа подзоны широколиственно-
сосновых лесов характеризуются сходным между собой незначительным
обилием брусничников, несколько возрастающим в подзоне грабово-дубово-
тсмнохвойных лесов, однако и в Неманско-Пред полесском и Березинско-
Предполесском округах значимость исследуемого вида невелика.
При планировании и осуществлении природоохранных и
восстановительных мероприятий для брусники обыкновенной необходимо
учитывать особенности ее географического распространения. Наиболее
эффективны они будут в сосновых лесах северной части Западно-Двинского
геоботанического округа.
Из антропогенных факторов негативное воздействие на брусничники
оказывают рекреационные нагрузки, интенсивные лесные пожары и особенно
лесохозяйственная деятельность человека, связанная с заготовкой древесины и
мероприятиями по искусственному лесовосстановлению.
Наблюдаемая в настоящее время аридизация климата и сопутствующие ей
отсутствие устойчивого снежного покрова, резкие перепады температуры на
фоне ее общего повышения в зимний период, а также значительная сухость
воздуха летом, особенно во время активной вегетации растений, негативно
сказываются на параметрах их развития.
Чрезвычайно выражено отрицательное влияние на бруснику последствий
катастрофы на ЧАЭС. Исследуемый вид - выраженный аккумулятор
радионуклидов выброса Чернобыльской АЭС, содержание которых в плодах и
88
вегетативных органах (преимущественно в приросте текущего года), даже при
низком уровне радиоактивного загрязнения, существенно превышает РДУ. Это
позволяет использовать его, наряду с лишайниками, мхами и грибами, в
качестве естественного индикатора наличия радиоактивных изотопов в
окружающей среде. Отсутствие тенденции к снижению уровня радионуклидов
в растениях брусники в многолетнем цикле наблюдений позволяет заключить,
что в ближайшие десятилетия брусничники загрязненной зоны не могут
рассматриваться в качестве источника лекарственного сырья и ягодной
продукции.
Брусника способна произрастать в широком диапазоне эколого-
фитоценотических условий. Являясь компонентом значительного спектра
растительных сообществ, она не обладает при этом выраженной конкурентной
способностью по отношению к другим видам травяно-кустарничкового яруса и
даже в условиях фитоценотического оптимума в бруснично-мшистой
ассоциации не выступает в качестве абсолютного доминанта. Экологический
оптимум брусники не совпадает с фитоценотическим и приурочен к черничной
ассоциации. Существует высокая степень фитоценотической сопряженности
брусники, особенно в свежих и влажных экотопах, с конкурентно более
мощной в этих условиях черникой обыкновенной.
Установлена выраженная зависимость запасов и структуры надземной
фитомассы брусники от эколого-фитоценотических условий местообитаний. На
популяционном уровне биопродукционные процессы наиболее активно
протекают на сухих почвах в бруснично-мшистой ассоциации. С увеличением
увлажнения отмечено снижение относительной доли листьев в структуре
надземной фитомассы растений, а также возрастание доли текущего годичного
прироста. Фракционная структура фитомассы текущего годичного прироста
отличается выраженной стабильностью. Доля листьев в приросте текущего года
существенно выше, чем в приросте прошлых лет.
Бруснике присуще отсутствие тесной корреляции между надземной
фитомассой и урожайностью ягод, что обусловлено зависимостью обилия
плодоношения от погодных условий, конкурентным влиянием других видов и
общим дигрессивным состоянием популяции.
Впервые проведенное в Беларуси во всех геоботанических подзонах
изучение регламента промышленной эксплуатации брусники в качестве
источника лекарственного сырья позволило установить, что вид обладает
хорошо выраженной регенерационной способностью. Восстановление
надземной фитомассы после отчуждения происходит в полном объеме, но
интенсивность данного процесса определяется геоботаническими и эколого-
фитоценотическими условиями, а также сроками заготовки сырья. Наиболее
успешно он протекает в бруснично-мшистой ассоциации подзоны дубово-
темнохвойных лесов, где для восстановления ягодника требуется три года.
Максимальный период полной регенерации - четыре года, а ее темпы
снижаются в направлении с севера на юг республики и от более
фитоценотически значимых к менее значимым ягодникам, а также при осеннем
срезании растений.
89
ЛИТЕРАТУРА
1.	Юркевич И.Д., Гельтман В.С. География, типология и районирование
лесной растительности Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1965. - 287 с.
2.	Дзяменцьеу В.А., Шкляр А.Х., Якушка О.Ф. Прырода Беларусь -
Минск: Дзярж. вуч.-педагапч. выдавец. мш-ва асветы БССР, 1959. - 315 с.
3.	Агроклиматические ресурсы Белорусской ССР. Материалы
гидрометеорологических наблюдений / Под ред. М.А. Гольдберга и В.И.
Мельника. - Минск, 1985.-451 с.
4.	Шкляр А.Х. Климат Белоруссии и сельское хозяйство. - Минск: Изд-во
мин-ва выс., сред, специаль. и профес. образ. БССР, 1962. - 175 с.
5.	Растительный покров Белоруссии (с картой м. 1:1000 000) / Акад, наук
Белорусской ССР; Ред.: И.Д. Юркевич, В.С. Гельтман. - Минск: Наука и
техника, 1969.- 176 с.
6.	Климат Беларуси / Акад, наук Беларуси.; Под ред. В.Ф. Логинова. -
Минск, 1996. - 234 с.
7.	Логинов В.Ф. Изменение климата Полесья за период инструментальных
исследований // Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - Минск, 1998. - №2. -
С. 83-89.
8.	Логинов В.Ф., Микуцкий В.В. Изменение амплитуды годового хода
температуры в Беларуси // Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - Минск,
1999.-№3.-С. 118-121.
9.	Логинов В.Ф., Пугачевский А.В. Изменение климата Беларуси и
динамика лесной растительности // Состояние и мониторинг лесов на рубеже
XXI века: Материалы Междунар. науч.-практич. конф., Минск, 7-9 апреля 1998
г. - Минск, 1998.-С.29-32.
10.	Логинов В.Ф. Влияние мелиорации на региональный климат Беларуси
// Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - Минск, 1997. - №1. - С. 24-27.
11.	Лиштван И.И., Бамбалов Н.Н., Ярошевич Л.М. Экологические
последствия гидромелиорации Полесья // Природные ресурсы: Межвед.
бюллет. - Минск, 1998. - №2. - С. 57-62.
12.	Изменения климата Беларуси и их последствия / В.Ф. Логинов, Г.И.
Сачок, В.С. Микуцкий и др.; Под общ. ред. В.Ф. Логинова. - Минск: Тонпик,
2003. - 330 с.
13.	Парфенов В.И., Голод Д.С., Рыковский Г.Ф. Флора и растительность
Белорусского Полесья, их динамика и охрана биоразнообразия растительного
мира И Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - Минск, 1998. - №2. - С. 62- 66.
14.	Морозов Г.Ф. Учение о лесе. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 456 с.
90
15.	Сукачев Н.В., Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука,
1964.-574 с.
16.	Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. -
599 с.
17.	Мелехов И.С. Лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1980. -406 с.
18.	Валова З.Г. Повышение продуктивности черничников в Белоруссии //
Лесное хозяйство. - 1975. - №9. - С. 74-75.
19.	Янушко А.Д., Бичик С.В. Побочные лесные пользования в лесах
Беларуси и их роль в повышении доходности лесного хозяйства // Лесоведение
и лесное хозяйство: Респ. межвед. сб. - Минск: Вышэйшая школа, 1972. -
Вып.5. - С. 140-146.
20.	Ипатьев В.А. Лесные ресурсы Беларуси // Природные ресурсы: межвед.
бюллет. - Минск, 1997. - № 1. - С. 38-41.
21.	Гримашевич В.В. Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений и
грибов Беларуси, их использование и прогноз на 2015 год // Проблемы
лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр. - Гомель, 1998. - Вып.49. - С. 263-
266.
22.	Аренс Л.Е. Энтомофауна нижних ярусов леса // Тр. Дарвинского гос.
заповед. - Вологда: Северо-Западное книж. изд-во, 1971. - Вып.Х. - С.
191-229.
23.	Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. - М.: Наука, 1991. -
539 с.
24.	Снигирев Г.С., Хвесько О.И. Интенсивность цветения и плодоношения
некоторых ягодных растений в БССР // Растительные ресурсы. - 1978. - T.XIV,
Вып.1.-С. 113-117.
25.	Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Биологическая продуктивность типов и
ассоциаций сосновых лесов (по исследованиям в БССР). - Минск: Наука и
техника, 1974. - 296 с.
26.	Миронов К.А. Некоторые особенности плодоношения дикорастущих
видов семейства брусничных в Горьковской области // Растительные ресурсы. -
1981. - T.XVI1, Вып.З. - С. 338-344.
27.	Щербаков Н.М., Зайцева Н.Л. Запасы лекарственных растений в спелых
ельниках Карелии и Мурманской области // Ресурсы ягодных и лекарственных
растений и методы их изучения. - Петрозаводск, 1975. - С. 144-145.
28.	Барыкина В.В. Некоторые географические особенности плодоношения
северных ягодников // Исследование географии природных ресурсов животного
и растительного мира. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 109-113.
29.	Черкасов А.Ф. Основные задачи в исследовании дикорастущих
ягодников (краткая программа) // Растительные ресурсы. - 1976. - Т.ХП, Вып.1.
-С. 138-143.
91
30.	Митрофанов Д.П., Богданова Г.А. Изменчивость морфологических
признаков и химического состава брусники Сибири И Лесные растительные
ресурсы Сибири: Сб. ст. - Красноярск: ИлиД, 1978. - С. 24-36.
31.	Буткус В.Ф., Будрюнене Д.К., Бальчюнене Д.К., Бандзайтене З.Ю.
Распространение важнейших дикорастущих ягодных растений в Литовской
ССР и изменение их площадей с 1962 по 1972 гг. И Труды Акад, наук
Литовской ССР. Серия В. - 1976. - Т.2 (74). - С. 15-25.
32.	Будрюнене Д.К. Состояние и перспективы использования
дикорастущих ягодников Литовской ССР И Продуктивность дикорастущих
ягодников и их хозяйственное использование: Матер, к Всесоюз. науч.-произв.
совещ. - Киров, 1972. - С. 67-69.
33.	Шабарова С.И. Состояние, перспективы использования и охрана
дикорастущих ягодников Украинского Полесья // Продуктивность
дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Матер, к Всесоюз.
науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 63-66.
34.	Волчков В.Е. Некоторые итоги плантационного выращивания лесных
ягодных растений семейства Брусничных в БССР // Плантационное
выращивание грибов и ягод: Докл. со вещ.-сем ин., Гомель, 13-14 окт. 1987 г. -
Гомель, 1988. - С. 4-7.
35.	Волчков В.Е., Бордок И.В., Бобровникова Т.И. Особенности
биопродукционных процессов у растений брусники в опытах с удобрениями на
гидроморфных почвах // Леса Беларуси и их рациональное использование:
Матер, междунар. науч.-технич. конф., Минск, 29-30 нояб. 2000 г. - Минск,
2000.-С. 107-110.
36.	Сержанин Ю.И. Биологические ресурсы дикорастущих ягодников
Минской области Белорусской ССР // Проблемы продовольственного и
кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов:
Тез. докл. Всесоюз. совещ., Красноярск, 24-26 мая 1983 г. - Красноярск, 1983.
- С. 88.
37.	Гримашевич В.В. Пути сохранения ягодников сем. Брусничные при
проведении рубок главного пользования // Лес - экология и ресурсы: Матер,
междунар. науч.-тех. конф., Минск, 17-18 нояб. 1998 г. - Минск, 1998 . - С.
201-204.
38.	Maznaya Е.А., Lyanguzova I.V., Komaletdinova Е.М. The state
coenopopulations of wild-growing berry // Problems of rational utilization and
reproduction of berry plants in boreal forests on the eve of the XXI century: Proceed,
of the Inter. Conf., Glubokoe-Gomel, 11-15 Sept. 2000. - Glubokoe-Gomel, 2000.
- P. 80-84.
39.	Зуева E.B. Влияние рекреационной нагрузки на жизненное состояние
ценопопуляций брусники И Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений,
их рациональное использование и организация плантационного выращивания
хозяйственно-ценных видов в свете решения Продовольственной программы
92
СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. - Гомель,
1983.-С. 146-147.
40.	Иванов В.С. Влияние рекреации на состояние дикорастущих ягодников
и грибовищ // Проблемы продовольственного и кормового использования
недревесных и второстепенных лесных ресурсов ресурсов: Тез. докл. Всесоюз.
со вещ., Красноярск, 24-26 мая 1983 г. - Красноярск, 1983. - С. 52.
41.	Кузьмина Г.П., Муратов Ю.М. Брусника в лесах рекреационной зоны //
Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное
использование и организация плантационного выращивания хозяйственно-
ценных видов в свете решения Продовольственной программы СССР: Тез.
докл. науч.-произв. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. - Гомель, 1983. - С.
150-151.
42.	Смирнов А.В., Григоруца Е.Е., Салтымакова Г.И. Изменение обилия и
урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных
факторов // Растительные ресурсы. - 1967. - Т.З, Вып.4. - С. 561-567.
43.	Краснов В.П., Таргонский П.Н. Состояние дикорастущих ягодных
растений семейства вересковых в Полесье Украины и перспективы их
искусственного выращивания // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных
растений, их рациональное использование и организация плантационного
выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения Продовольственной
программы СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. -
Гомель, 1983.- С. 71-73.
44.	Даубарас Р.В. Плодоношение брусничников в зависимости от
экологических условий в период от рубки древостоя до смыкания лесокультур
// Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и
опыт освоения их промышленной культуры в СССР: Тез. докл. Межреспублик,
рабоч. семин., Ганцевичи, 23-27 сент. 1991 г. - Ганцевичи, 1991. - С.48-49.
45.	Даубарас Р.В. К биологии плодоношения брусники // Ресурсы
дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное использование и
организация плантационного выращивания хозяйственно-ценных видов в свете
решения Продовольственной программы СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф.,
Гомель, 27-28 сент. 1983 г. - Гомель, 1983. - С. 10-11.
46.	Хромых Н.Г. К вопросу о возобновлении брусники на сосновых
вырубках Томской области // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных
растений, их рациональное использование и организация плантационного
выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения Продовольственной
программы СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. -
Гомель, 1983.-С. 40-41.
47.	Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот
Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-
во Акад, наук СССР, 1946. - Вып. II. - С. 425-468.
93
48.	Сенянинова-Корчагина М.В. Некоторые данные о ритмах развития
вечнозеленых полукустарников // Очерки по растительным покровам СССР:
Учен, записки ЛГУ. Сер. геогр. наук-Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1954. -
Сб.1, Вып.9, №166. - С. 34-94.
49.	Niedenzu F. Uber den anatomischen Bau der Laubblatter der Arbutoideae
und Vaccinioideae in Beziehung zu ihrer systematischen Gruppierung und
geographischen Verbreitung I I Engl. Bot. Jahrb. - 1890. - Bd. 11. - S. 115-161.
50.	Femqvist I., Results of experiments with cowberries and blueberries in
Sweden I I Acta Horticulturae. - 1977. - №61. - P. 295-300.
51.	Eckerbom C. Den nya radgivningstjansten vid Balsgard Lingon till
faltmassig odling П Vaxtforadling av frukt och bar Balsgard. - Sweden, Balsgard,
1988 -P. 72-75.
52.	Gustavsson B. Development of the lingonberry Vaccinium vitis-idaea L.
culture in Sweden // Wild berry culture: an exchange of western and eastern
experiences. - Tartu, 1998. - P. 63-69.
53.	Лес. Человек. Чернобыль. Лесные экосистемы после аварии на
Чернобыльской АЭС: состояние, прогноз, реакция населения, пути
реабилитации / В.А. Ипатьев, В.Ф. Багинский и др. - Гомель, 1999. - 452 с.
54.	Якушев Б.И., Казей А.П., Кузьмич О.Т. Влияние фитоценотических
факторов на миграцию радионуклидов в системе почва-растение И Принципы и
методы ландшафтно-геохимических исследований миграции радионуклидов:
Тез. докл. Всесоюз. совещ., Суздаль, 13-17 нояб. 1989 г. - М., 1989. - С. 129.
55.	Мартинович Б.С. Особенности накопления и распределения
радионуклидов в природных лесных экосистемах, подвергшихся
радиоактивному загрязнению // Принципы и методы ландшафтно-
геохимических исследований миграции радионуклидов: Тез. докл. Всесоюз.
совещ., Суздаль, 13-17 нояб. 1989 г. -М., 1989. - С. 118.
56.	Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси (в связи с аварией
на Чернобыльской АЭС) / В.И. Парфенов Б.И. Якушев, Б.С. Мартинович и др.;
Под общ. ред. В.И. Парфенова, Б.И. Якушева. - Минск: Навука i тэхшка, 1995.
- 582 с.
57.	Сщаров1ч Я.А., Лшпван I.I., Кавалеу А.А., Багданау А.П., Мотыль
М.М., Рудзев1ч М.М., Самсонау В.Л., Алехна B.I., 1ода А.Н. Вопыт ацэню
радыёактыунага забруджвання лясных ландшафтау цантральнай часщ Беларуй
// Becui АН Беларусь Сер. б!ял. навук. - 1992. - № 5-6. - С. 44-51.
58.	Краснов В.П., Ландин В.П. Особенности радиоактивного загрязнения
ягодных растений сем. Брусничных // Эколого-биологическое изучение
ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной
культуры в СССР: Тез. докл. Межреспублик, рабоч. семин., Ганцевичи, 23- 27
сент. 1991 г. - Ганцевичи, 1991. - С.83-84.
94
59.	Ермакова О.О., Казей А.П., Кузьмич О.Т. Аккумуляция радионуклидов
растениями живого напочвенного покрова сосновых фитоценозов //
Радиобиологический съезд: Тез. докл., Киев, 20-25 сент. 1993 г. - Пущино,
1993.- 4.1.-С. 350.
60.	Ермакова О.О. Накопление wSr и ,37Cs в растениях семейства
Vacciniaceae в зависимости от уровня радиоактивного загрязнения почв //
Принципы и методы ландшафтно-геохимических исследований миграции
радионуклидов: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Суздаль, 13-17 нояб. 1989 г. - М.,
1989.- С. 116.
61.	Елиашевич Н.В., Рубанова Р.В Накопления радионуклидов
лекарственными растениями по типам их местообитаний //
Радиобиологический съезд: Тез. докл., Киев, 20-25 сент. 1993 г. - Пущино,
1993.- 4.1.-С. 338.
62.	Гребенщикова Н.В., Фирсакова С.К., Жученко Ю.М. Исследование
закономерностей миграции радионуклидов в основных типах почв
Белорусского Полесья // Экологический статус загрязненных радионуклидами
территорий: Тез. докл. Междунар. рабоч. совещ. по 4ерноб. экологич. исслед.
сети, Минск, 19-20 апреля 1995 г. - Минск, 1995. - С. 35.
63.	Гребенщикова Н.В., Фирсакова С.К., Жученко Ю.М., Подоляк А.Г.
Изучение вертикальной миграции и трансформации состояния l34Cs и ^Sr в
почвах суходольных лугов Белорусского Полесья // Десять лет после
4ернобыльской катастрофы (научные аспекты проблемы): Тез. докл.
Междунар. науч, конф., Минск, 28-29 февр. 1996 г. - Минск, 1996. - С. 81.
64.	Якушев Б.И., Матусов Г.Д., Сак М.М., Кузьмич О.Т. Закономерности
поглощения радионуклидов растениями в природно-растительных комплексах
зон радиоактивного загрязнения И Третий съезд по радиационным
исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность):
Тез. докл., М., 14—17 окт. 1997 г. - Пущино, 1997. - Т.2, (секции VI-VI) - С.
492-493.
65.	Якушев Б.И., Парфенов В.И., Мартинович Б.С. Основные принципы
радиоэкологического мониторинга лесов // Лес - экология и ресурсы: Матер,
междунар. науч.-тех. конф., Минск, 17-18 нояб. 1998 г. - Минск, 1998 . - С.
34-36.
66.	Palo R.T., Nelin Р., Nylen Т., Wickman G. Radiocesium levels in Swedish
moose in relation to deposition, diet, and age. Vaccinium myrtillus; Betula pubescens\
Vaccinium vitis-idaea 11 Journal of Environmental Quality. - 1991. - V.20 (3). -
P.690-695.
67.	Bunzl K., Kracke W. Accumulation of fallout Cs-137 in some plants and
berries of the family Ericaceae 11 Htalth. Phys. - 1986. - №50. - P. 540-542.
68.	Брусника / В.Ф. Юдина, К.Г. Колупаева, Т.В. Белоногова и др.- М.:
Лесн. пром-сть, 1986. - 79 с.
95
69.	Liebster G. Stand und Moglichkeiten des Anbaues von Obstarten der
Gattung Vaccinium in Europa I I Erwerbsobstbau. - 1975. - №11. - S. 170-173.
70.	Liebster G. Der Anbau der Waldpreiselbeere (Vaccinium vitis-idaea L.) auf
Kulturland - Neues Objekt obstbaulicher Versuchs- und Forschungsarbeit //
Erwerbsobstbau. - 1975. - №3. - S. 39-42.
71.	Liebster G. Der Anbau der Waldpreiselbeere (Vaccinium vitis-idaea L.) auf
Kulturland - Neues Objekt obsbaulicher Versuchs- und Forschungsarbeit (11) //
Erwerbsobstbau. - 1975. - №4. - S. 58-61.
72.	Сукачев B.H., Дылис H.B. Основы лесной биогеоценологии. - М.:
Наука, 1964.-574 с.
73.	Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. -
599 с.
74.	Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике
болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее
освоение. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Вып.2. - С. 307-497.
75.	Пашко В.И. Запас листьев брусники в сосняках Канской лесостепи И
Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. - Красноярск,
1973'.-С. 132-138.
76.	Богданова Г.А. Изменчивость надземной массы брусники в связи с
устранением корневой конкуренции древостоя // Экология растений Средней
Сибири. - Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1983. - С. 37-40.
77.	Богданова Г.А. Лесные растительные ресурсы Сибири. Оценка
брусники как лекарственного сырья: Методич. разраб. - Красноярск, 1975. - 14
с.
78.	Трембаля Я.С. Динамика содержания арбутина и дубильных веществ в
листьях брусники И Растительные ресурсы. - 1976. - Т.ХП, Вып.1. - С.
124-126.
79.	Будрюнене Д.К. Модель рационального использования недревесных
растительных ресурсов в интенсивном лесном хозяйстве // Проблемы
продовольственного и кормового использования недревесных и
второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Красноярск,
24-26 мая 1983 г. - Красноярск, 1983. - С. 6-7.
80.	Игнатьева Л.А. Обилие видов кустарничково-травяного яруса
темнохвойного леса // Ботанический журнал. - 1986. - Т.65, №9. - С.
1216-1222.
81.	Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов
Vaccinium в условиях Хибинских гор // Ботанический журнал. - 1959. - Т.44,
№3. - С. 322-332.
82.	Жуйкова И.В. Особенности роста и определение возраста некоторых
растений Хибин // Проблемы Севера. (Природа). Проблемы изучения и
96
использования растительного покрова и почв крайнего севера СССР. - М.; Л.:
Наука, 1964. - Вып.8. - С. 118-129.
83.	Пихлик У.К. Биологические основы изучения ресурсов брусники
(Vaccinium vitis-idaea L.) и толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.) в
сосняках Эстонии: Автореф....дисс. канд. биолог, наук: 03.00.05 / Тартусский
гос. унив. - Тарту, 1987. - 24 с.
84.	Зуева Е.В. Влияние заготовок лекарственного сырья на восстановление
популяций брусники в условиях Архангельской области // Экологические и
популяционно-онтогенетические исследования растений. - Саратов, 1985. - С.
105-110.
85.	Даубарас Р.В. Восстановление зарослей брусники после заготовок
лекарственного сырья // Охрана и рациональное использование генофонда
древесных пород и недревесной растительности леса. II. Ягодные и
лекарственные растения в интенсивном лесном хозяйстве: Тез. докл. семин.,
ЛитНИИЛХ, 17-18 июня 1985 г. - Каунас-Гирионис, 1985. - С. 24-25.
86.	Bandzaitene Z. Lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.), biological
background of propagation and cultivation: Summary of the research report presented
for habilitation: Biomedical sciences, botany (04 В) I Institute of botany. - Vilnius,
1999.-46 p.
87.	Пальченко А.И. Вегетативное восстановление кустарничковых
растений после их посадки на пень // Эколого-биологическое изучение ягодных
растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры
в СССР: Тез. докл. Межреспублик, рабоч. семин., Ганцевичи, 23-27 сент. 1991
г. - Ганцевичи, 1991.-С. 128-129.
88.	Пальченко А.И. Вегетативная возобновительная способность
кустарничков в лесных насаждениях: Автореф....дисс. канд. сельскохоз. наук:
06.03.03 / Белорусский науч.-исслед. ин-т лес. хоз-ва. - Гомель, 1991. - 18 с.
89.	Аминев П.И. Возобновление брусники после сплошного укоса и ее
фитопатологическое состояние // Эколого-биологическое изучение ягодных
растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры
в СССР: Тез. докл. Межреспублик, рабоч. семин., Ганцевичи, 23-27 сент. 1991
г. - Ганцевичи, 1991. - С. 6-8.
90.	Победов В.С., Гримашевич В.В. Рекомендации по повышению
продуктивности дикорастущей голубики. - Гомель, 1984. - 17 с.
91.	Сидорович Е.А., Рубан Н.Н., Володько И.К., Шерстей и кина А.В.
Технология производства посадочного материала клюквы крупноплодной в
Белоруссии // Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства
Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР: Тез. докл.
Межреспублик, рабоч. семин., Ганцевичи, 23-27 сент. 1991 г. - Ганцевичи,
1991. - С.176-177.
97
92.	Entrop A.-P. Der Heidelbeeren Anbau in den Vereinigten Staaten von
Amerika П Mitt. Obstbauversuchsring Jork. - 1999. - B.54, №12, Teil 1. - S. 408-
417.
93.	Барыкина В.В. Брусника II Природа. - 1965. - № 9. - С. 126-127.
94.	Раслшны свет. Тэматычны слоушк / Складальшю: Астрэйка В.Дз.,
качанкава М.А., Крывши А.А., Юпмчук Ф.Д., Кунцэв1ч Л.П., Курцова В.М.,
Трухан Т.М., Шаблоусю A.I. - Мшск: Беларуская навука, 2001. - 655 с.
95.	Буш Е.А. Семейство Брусничные - Vacciniaceae Lindl. L. II Флора
СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -T.XVIII. - С. 93-104.
96.	Черепанов С.К. Свод изменений и дополнений к «Флоре СССР». - Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. - 668 с.
97.	Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных
государств (в пределах бывшего СССР). - С.-Петербург: Мир и семья - 95,
1995.-990 с.
98.	Международный кодекс бйтанической номенклатуры. - Л.: Наука.
Ленигр. отд-ние, 1974. - 269 с.
99.	Сергиевская Е.В. Систематика высших растений. Практический курс. -
Санкт-Петербург: Изд-во Лань, 1998. -448 с.
100.	Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. - М.;
Л.: Наука, 1966.-612 с.
101.	Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -
Л.: Наука, 1970.-146 с.
102.	Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский
кодекс). - Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургской государственной
химико-фармацевтической академии, 2001. - 210 с.
103.	Кирикова Л.А. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и
Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в зеленомошно-лишайниковом сосняке //
Ботанический журнал. - 1983. - Т.68, №8. - С. 1083-1085.
104.	Каталог растений Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина
Российской академии наук / Ред. кол.: Л.Н. Андреев (председ.), Б.Н. Головкин и
др. - М.: Изд-во МСХА, 2001. - 347 с.
105.	Аврорин Н.А. О роде брусника - Rhodococcum (Rupr.) Gen. Nov.
(Vacciniaceae) II Ботанический журнал. - 1958. - T. 43 (12) - С. 1719-1724.
106.	Определитель высших растений Беларуси / Под. ред. В.И. Парфенова.
- Минск: Дизайн ПРО, 1999.-471 с.
107.	Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов
растений острова Врангеля // Ботанический журнал. - 1971. - Т.56, № 2. - С.
294-305.
98
108.	Жукова П.Г., Коробков А.А., Тихонова А.Д. Хромосомные числа
некоторых видов растений востока арктической Якутии // Ботанический
журнал. - 1977. - Т.62, № 2. - С. 229-234.
109.	Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. -
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 117 с.
ПО. Муратов Ю.М., Муратова Е.Н. Некоторые особенности
кариосистематики брусники И Лесные растительные ресурсы Сибири: Сб. ст. -
Красноярск: ИлиД, 1978. - С. 37-45.
111.	Дзмкрыева С.А. Карыялапчная характарыстыка роду Vaccinium у
флоры Беларус! И Весщ АН БССР. Сер. б!ял. навук. - 1985. - №2. - С. 11-14.
112.	Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа
цитогенетического мониторинга (на примере Березинского биосферного
заповедника) - Минск: Наука и техника, 1991. - 229 с.
113.	Лузянина О.В. Репродуктивная биология брусничных (Vacciniaceae),
перспективных для интродукции и селекции в Сибири: Автореф....дисс. канд.
биолог, наук: 03.00.05 / Центр. Сиб. бот. сад СО РАН. - Новосибирск, 2002. -
17 с.
114.	Ising G. Lingonplantor av jatteformat II Natur i Goinge. - 1950. - №2-3.
- P. 21-22.
115.	Ahokas H. Notes on polyploidy and hybridity in Vaccinium species // Ann.
Bot. Fennici. - 1971. - Vol.8. - P.254-256.
116.	Марозау А.У. Аутатэтраплощы Vaccinium vitis-idaea L. у природных
умовах П Becni АН Беларусь Сер. б!ял. навук. - 1995. - № 2. - С. 5-11.
117.	Морозов О.В. Интродукция тетраплоидной брусники (Vaccinium vitis-
idaea L.) в условиях юга Беларуси // Becni АН Беларусь Сер. б!ял. навук. -
1996.-№4.-С. 18-23.
118.	Морозов О.В. Селекционное значение гибрида Vaccinium uliginosum
L.x Vaccinium vitis-idaea L. И Доклады HAH Беларуси. - 2003. - T. 47, № 4. - C.
74-76.
119.	Морозов О.В. Основные биологические признаки и свойства
бруснично-голубичного гибрида Fj (Vaccinium uliginosum L. x Vaccinium vitis-
idaea L.) // Becni HAH Беларусь Сер. б!ял. навук. - 2004. - № 3. - С. 7-23.
120.	Morozov O.V. Genetic and breeding uniqueness of Fj remote hybrid
Vaccinium uliginosum L. x Vaccinium vitis-idaea L. И Культура брусничных
ягодников: итоги и перспективы. - Минск, 2005. - С. 155-159.
121.	Розанова М.А. Культурная флора СССР (Ягодные: брусничные). - М.;
Л.: Гос. изд-во совхозн. и колхозн. литературы, 1936. - Т.16. - С. 239-276.
122.	Розанова М.А. Ягодоведение и ягодоводство. - М.; Л.: Сельхозгиз,
1937.-295 с.
123.	Барыкина В.В. Брусника//Природа. - 1965. -№9.-С. 126-127.
124.	Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная //
Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - Вып. 4.
-С. 167-178.
125.	Арктическая флора СССР. Сем. Вересковые. - Л.: Наука, 1980. -
T.VIII.-C. 105-157.
126.	Парфенов В.И., Козловская Н.В., Шаблинский Н.И. Распространение
и перспективы использования дикорастущих ягодников Белорусии //
Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование:
Матер, к Всесоюз. научно-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 71-73.
127.	Hiirsalmi Н., Lehmushovi A. Occurence and utilization of wild Vaccinium
species in Finland I I Acta Horticulturae: Vaccinium culture. - 1993. - № 346. - P.
315-321.
128.	Liebster G. Die Preiselbeere // Beerenobst fur jeden Garten. - Miinchen,
Wien, Zurich, 1984. - S. 119-122.
129.	Хавас П. Об экологии лесных ягод в зимний период // Ресурсы
недревесной продукции и вопросы их рационального освоения: Тез. докл. сов.-
финлянд. симпоз., 22-26 авг. 1988 г. - Петрозаводск, 1988. - С. 55-56.
130.	Горбунов А.Б. Ягодные И Дикорастущие и культивированные в
Сибири ягодные и плодовые растения. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1980.-С. 5-76.
131.	Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. - М.:
Наука, 1982.- 184 с.
132.	Miiller A. Preselbeere - Botanische Eigenschaften, Verbreitung und
Standortbedingungen im Hinblick auf einen feldmaBigen Anbau // Erwerbsobstbau. -
1982.-№24 (6).-S. 155-158.
133.	Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Агаркова В.Г. Влияние кислотности на
характер травяно-кустарничкового яруса в еловом лесу // Экология. - 1977. -
№5.-С. 38-44.
134.	Сахарова Н.М. О варьировании некоторых морфологических
признаков черники и брусники в пределах фитоценоза // Ботаника: Исслед.
Белор. отд-ния ВБО. - Минск, 1966. - Вып.VIII. - С. 220-224.
135.	Даубарас Р.В., Будрюнене Д.К. Изменение биометрических
показателей брусники в зависимости от освещения и возраста древостоя //
Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. на Всесоюз. совещ.,
Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С. 65-67.
136.	Буткус В.Ф., Буткене В.Ф. Влияние освещенности на величину и
анатомическое строение листьев клюквы, брусники и голубики И
Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. на Всесоюз. совещ.,
Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С. 35-37.
100
137.	Буткус В. Ф., Буткене З.П., Бандзайтене З.Ю. Реакция голубики и
брусники на интенсивность освещения И Охрана и рациональное использование
генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. И. Ягодные и
лекарственные растения в интенсивном лесном хозяйстве: Тез. докл. семин.,
ЛитНИИЛХ, 17-18 июня 1985 г. - Каунас-Гирионис, 1985. - С. 13-14.
138.	Саутин В.И., Райко П.Н. Метеорологические особенности зимы 1971-
1972 гг. и морозоустойчивость растений семейства брусничных // Ботаника. -
Минск: Наука и техника, 1975. - Вып.ХУП. - С. 210-212.
139.	Holloway P.S., Stushnoff С., Wildung D.K. Chilling and budbreak in
lingonberries, Vaccinium vitis-idaea H J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1983. - Vol. 108,
№1.-P. 88-90.
140.	Турский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в
СССР. - М.; Л.: Изд-во Акад, наук СССР, 1957. - 303 с.
141.	Ротов Р.А. О бореальных полукустарничках // Бюл. Москов. об-ва
испыт. прир. Биол. отд-ние. - 1962. - №6. - С. 96-101.
142.	Валова З.Г., Гедых В.Б. Прогнозирование урожая ягод // Родная
прырода. - 1977. -№4. - С. 6-7.
143.	Сихарулидзе Ш.А. К изучению физиолого-экологических
особенностей брусники и черники в условиях высокогорий Триалети (Малый
Кавказ) И Достижения и перспективы в области инвентаризации, изучения
рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов на территории
Европейской части СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Тарту, 19-21 авг.
1986 г. - Тарту, 1986. - С. 123-124.
144.	Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая
характеристика. - М.: Прогресс, 1975. - Т. III. - 428 с.
145.	Валова З.Г. Краткосрочный прогноз урожая ягод в лесах БССР //
Автоматизированные системы плановых расчетов в республиканских плановых
органах. - Минск, 1977. - Вып.П. - С. 47-51.
146.	Валова З.Г. Брусника И Родная прырода. - 1977. - №4. - С. 34.
147.	Пааль Т.В., Кутенкова Н.Н., Мартин М.О. Насекомые-вредители
Vaccinium vitis-idaea L. в Карелии И Растительные ресурсы. 1982. - Т.18, Вып. 3.
-С. 411-417.
148.	Мянни Р.Р. Анализ плодоношения брусники (Vaccinium vitis-idaea L.)
в Эстонии: Автореф....дисс. канд. биолог, наук: 03.00.05 / Институт ботаники
Литовской АН. - Вильнюс, 1990. - 20 с.
149.	Рожков А. Опасный вредитель брусники И Защита растений. - 1966. -
№3. - С. 52.
150.	Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Структура биомассы и возрастного состава
надземных побегов брусники в разных ценопопуляциях // Биология, экология и
101
взаимоотношения ценопопуляций растений: Матер, конф, к 80-летию со дня
рожд. А.А. Уранова, 27-29 янв. 1981 г. - М.: Наука, 1982. - С. 133-137.
151.	Жуков А.М. Патогенные грибы на растениях семейства Vacciniaceae в
Южной Сибири И Природные комплексы низших растений Западной Сибири:
Сб. ст. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - С. 145-173.
152.	Бандзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Брусника в сосновых лесах Литовской
ССР // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное
использование: Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С.
69-71.
153.	Бандзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Развитие парциального куста брусники
в различных экологических условиях // Полезные растения Прибалтийских
республик и Белоруссии: Матер, к II науч. конф, по исслед. и обогащ. растит,
рес. Прибалт, респуб. и Белорус., Вильнюс, 26-27 апр. 1973 г. - Вильнюс,
1973.-С. 12-17.
154.	Куклина П.А. Эколого-анатомические особенности брусники И
Ботанические исследования на Урале. '*- Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 172-
175.
155.	Гедых В.Б. Влияние продолжительности освещения на величину
площади листьев брусники И Лесохозяйственная наука и практика: Тематич. сб.
науч. раб. - Минск: Ураджай, 1974. - Вып.24. - С. 46-51.
156.	Гедых В.Б. Почки и побеги дикорастущих брусничных И
Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. на Всесоюз. совещ.,
Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С. 51-53.
157.	Гедых В.Б. Дикорастущие брусничные в условиях Беларуси. -
Гомель: ИЛ НАН Беларуси. - 2002. - 412 с.
158.	Зуева Е.В. Возрастная структура и численность надземных побегов
брусники в некоторых типах леса Архангельской области И Лесной журнал. -
1983.-№2.-С. 28-32.
159.	Пааль Т.В. Анализ структуры и продуктивности ценопопуляций
брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в сосняках заповедника «Кивач»:
Автореф....дисс. канд. биолог, наук: 03.00.05 / Тартуский гос. ун-т. - Тарту,
1983.- 18 с.
160.	Богданов П.Л. Биология и динамика травяного и мохового покрова
ельника черничника // Ботанический журнал. - 1952. - T.XXXVII, №6. - С.
864-868.
161.	Жуйкова И.В. Особенности формирования морфологической
структуры куста черники, голубики и брусники в условиях горных тундр
Хибин И Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное
использование: Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С.
21-25.
102
162.	Юркевич И.Д., Смоляк Л.П. Сезонное развитие некоторых растений
на болотах И Выращивание высокопродуктивных лесов- Минск: Урожай,
1963. - Вып.15. - С. 83-122.
163.	Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Фенология Vaccinium vitis-idaea L. в подзоне
средней тайги (Карельская АССР) И Растительные ресурсы. - 1987. - Т.23,
Вып.1.-С. 37-46.
164.	Снигирев Г.С. Краткосрочный прогноз сроков цветения, созревания и
урожайности черники, клюквы, брусники в подзоне широколиственно-
сосновых лесов Белорусии // Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл.
на Всесоюз. совещ., Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С.
171-172.
165.	Верещагина В.А., Кайгородова М.С. Антэкология некоторых
дикорастущих ягодных растений темнохвойной тайги и тундр Полярного Урала
И Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование:
Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 29-30.
166.	Тихменев Е.А. Цветение и опыление некоторых вересковых
(Ericaceae) на севере Дальнего Востока И Ботанический журнал. - 1979. - Т.64,
Вып.4.-С. 595-601.
167.	Бобровникова Т.И., Волчков В.Е. Некоторые аспекты биологии
опыления брусники в культуре И Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб.
науч, тр- Гомель, 1999. - Вып.50. - С. 337-344.
168.	Мянни Р.Р. Некоторые аспекты биологии черники и брусники //
Достижения и перспективы в области инвентаризации, изучения
рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов на
территории европейской части СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Тарту,
19-21 авг. 1986 г. - Тарту, 1986. - С. 95-96.
169.	Biermann J.E. A description of Vaccinium vitis-idaea П Fruit Varieties J. -
1975. - Vol.29, №1. - P. 5-7.
170.	Lehmushovi A. Some aspects of the cowberry trials in Finland // Ann.
Agric. Fenn. - 1977. - Vol. 16 (36). - P. 57-63.
171.	Lehmushovi A. Trials with the cowberry in Finland II Acta Horticulturae:
Vaccinium culture. - 1977. - №61. - P. 301-308.
172.	Сладков A.H. Морфологическое описание пыльцы грушанковых,
вертляницевых, вересковых, брусничных и ворониковых Европейской части
Союза СССР // Труды ин-та геогр.. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - № LXI,
Вып.11, Т.61. - С. 119-156.
173.	Пихлик У.К. Исследование морфологических признаков брусники при
ресурсологических исследованиях И Дикорастущие ягодные растения СССР:
Тез. докл. на Всесоюз. совещ., Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск,
1980.- С. 129-130.
103
174.	Пихлик У.К. Некоторые связи между ростом и условиями
произрастания брусники // Достижения и перспективы в области
инвентаризации, изучения рационального освоения и охраны недревесных
лесных ресурсов на территории европейской части СССР: Тез. докл. науч.-
произв. конф., Тарту, 19-21 авг. 1986 г. - Тарту, 1986. - С. 107-109.
175.	Сенчук Г.В. Биохимические свойства и сохраняемость дикорастущих
ягод Белоруссии.: Автореф. дис..канд. техн. наук. - М., 1973. - 29 с.
176.	Кондратюк Е.Н., Шабарова С.И. К характеристике плодов и семян
некоторых верескоцветных И Бюллет. Глав. бот. сада. - М.: Наука, 1968. -
Вып.70. - С. 93-95.
177.	Филиппова Л.Н. Биология северных растений при введении их в
культуру. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. - 171 с.
178.	Таргонский П.Н., Богданов Г.А., Сакова В.Г. Семенное и вегетативное
размножение Vaccinium vitis-idaea L. II Растительные ресурсы. - 1984. - Т.20,
Вып. 1. - С. 29-35.	‘
179.	Шабарова С.И. О вариабельности плодов и возможности семенного
возобновления у видов семейства брусничных в условиях Украинского Полесья
И Украинский ботанический журнал. - 1968. - Т.25, №3. - С. 57-65.
180.	Ненюхин В.Н. Всхожесть семян брусники // Природные ресурсы
Карелии и пути их рационального использования: Тез. докл. молодеж. науч,
конф. - Петрозаводск, 1973. - С. 72-73.
181.	Авдошенко А.К. Семенное размножение брусничных И Доклады АН
СССР. - 1948. - Т.60, № 5. - С. 897-899.
182.	Белоногова Т.В., Румянцева Л.Г. Формирование урожая черники и
брусники в лесах Южной Карелии И Система лесохозяйственных мероприятий
в сосновых лесах Карелии: Сб. ст. - Петрозаводск, 1985. - С. 128-137.
183.	Долгошов В.И. Интенсивность плодоношения пищевых и
лекарственных лесных древесных пород, кустарников и ягодников //
Рациональное использование дикорастущих плодов, ягод и орехов.- М.: Лесная
промышленность, 1969. - С. 48-50.
184.	Таргонский П.Н. Брусника в сосновых лесах Центрального Полесья
Украины и введение ее в культуру: Автореф....дисс. канд. с./х. наук: 06.03.03 /
Украинская орд. Труд. Красн. Знам. сельскохоз. акад. - Киев, 1990. - 25 с.
185.	Колупаева К.Г., Скрябина А.А. Урожайность брусники на территории
РСФСР в 1960-1976 годах. - Растительные ресурсы, 1979. - Т. XV, Вып. 4. - С.
548-553.
186.	Березенко Н.М., Райко П.Н. Продуктивность лесных ягодников БССР
И Выращивание высокопродуктивных лесов. - Минск: Урожай, 1963. - Вып. 15.
-С. 123-125.
104
187.	Захарич Ф.Ф. Дикорастущие пищевые грибы и ягоды Белорусии, их
заготовка и переработка. - Минск: Издание Управления пищевой
промышленности БССР и Белпромсовета, 1960. - 143 с.
188.	Фриш Э.В. Цветение и плодоношение некоторых ягодников в
Березинском заповеднике в 1968 г. И Березинский заповедник. Исследования. -
Минск: Ураджай, 1972. - Вып.2. - С. 70-81.
189.	Бичик С.В. Лесные побочные пользования и их роль в расширении
производства товаров народного потребления в лесхозах Белоруссии И
Организация производства товаров народного потребления в лесхозах
Белоруссии, рациональное использование и восстановление лесосырьевых
ресурсов: Тез. докл. рес. науч.-тех. конф, молод, учен., Гомель, 16-17 окт. 1972
г. - Гомель, 1972. - С. 63-64.
190.	Волчков В.Е., Саутин В.И., Валова З.Г., Бобровникова Т.И. Итоги
изучения дикорастущих ягодных растений семейства брусничных в БССР //
Ведение хозяйства в сосновых лесах Белоруссии. - Минск: Полымя, 1982. - С.
79-83.
191.	Губина М.Д., Скуловский Б.А., Федотова Г.К. Биохимическая
характеристика плодов некоторых видов дикорастущих ягодных кустарничков
Западной Сибири // Растительные ресурсы. - 1977. - Т.ХШ, Вып.4. - С. 679-
685.
192.	Кучеров Е.В., Байков Г.К. Гуфранова И.Б. Брусника // Полезные
растения Южного Урала - М.: Наука, 1976. - С. 57.
193.	Сенчук Г.В., Борух И.Ф. Дикорастущие ягоды Белоруссии И
Растительные ресурсы. - 1976.-Т.ХП, №1.-С. 113-117.
194.	Куприянова М.К., Щенникова З.Г. Сезонная и экологическая
изменчивость брусники на Среднем Урале // Флора и внутривидовая
изменчивость растений Урала: Сб. науч. тр. - Свердловск, 1985. - С. 65-70.
195.	Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В. Режим эксплуатации некоторых видов
лекарственных растений И Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии: Сб.
ст. - Петрозаводск, 1981. - С. 74-89.
196.	Каверзнева Ю.Г. Строение листа у некоторых видов Ericaceae И
Ботанический журнал. - 1972. - Т.57, № 8. - С. 944-949.
197.	Яковлев Ф.С. К эколого-анатомической характеристике вечно- и
летнезеленых кустарничков И Ботанический журнал. - 1948. - Т.ХХХШ, №1-6.
-С. 195-201.
198.	Алексеенко Л.Н. Диапазон колебаний интенсивности транспирации
травянистых растений гумидной зоны И Бюллет. МОИП. Отд. биол. - 1975. -
Вып.З.-С. 116-127.
199.	Климова Л.А. Сравнительная характеристика водного режима и
накопления сухого вещества в листьях черники, голубики, брусники и клюквы
в условиях Костромской области И Продуктивность дикорастущих ягодников и
105
их хозяйственное использование: Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. -
Киров, 1972.-С. 38-39.
200.	Трембаля Я.С. Динамика содержания арбутина и дубильных веществ в
листьях брусники // Растительные ресурсы. - 1976. - Т.ХП, Вып.1. - С.
124-126.
201.	Гозин А.А. Влияние экологических факторов на накопление
биологически активных веществ в бруснике И Экология. - 1972. - №1. - С.
96-98.
202.	Гозин Г.А., Яснецов В.С. Влияние условий среды на содержание
биологически активных веществ в некоторых лекарственных растениях //
Растительные ресурсы. - 1982. - T.XVIII, Вып.З. - С. 363-367.
203.	Лебедева А.М. Исследование химического состава некоторых видов
сем. Vacciniaceae в СССР (1970-1979). - Растительные ресурсы, 1981. - T.XVIII,
Вып. 2. - С. 2999-308.
204.	Hall I.V.& Beil С.Е. Seed germination, pollination, and growth of
Vaccinium vitis-idaea var. minus Lodd П Canad. J. Plant of Science. - 1970. -
Vol.50, №6.-P. 731-732.
205.	Игнатьева Л.А. Характеристика фитомассы кустарничково-травяного
яруса двух лесных ценозов южной тайги Западной Сибири И Ботанический
журнал. - 1973. - Т.58, №5. - С. 671-675.
206.	Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых
длиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в
растительном сообществе. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. - С.
290-312.
207.	Шубин В.И. Пути использования микотрофии древесных пород в
лесном хозяйстве таежной зоны И Препринт докл. на засед. Уч. сов. Ин-та леса.
- Петрозаводск, 1983. - 39 с.
208.	Лейсле В.Ф. Ботаника. - М.: Высшая школа, 1966. - 349 с.
209.	Катенин А.Е. О микоризе арктических растений // Проблемы Севера. -
М.; Л.: Наука, 1964. - Вып.8. - С. 148-154.
210.	Блукет Н.А., Родман Л.С., Пузанова С.А. Ботаника с основами
физиологии растений. - М.: Колос, 1975. - 607 с.
211.	Крюгер Л.В., Логинова В.Г., Селиванова И.А. Микоризы растений
порядка Ericales И Микориза и другие формы консортивных отношений в
природе: Рес. сб. науч. тр. - Пермь, 1978. - С. 24-29.
212.	Сенянинова-Корчагина М.В. О ксероморфизме вечнозеленых
болотных верескоцветных И Ученые записки Ленингр. гос. ун-та. Серия
географ, наук. - 1956. - Вып.2, №213. - С. 3-110.
213.	Морозов О.В. Распространение и продуктивность брусничников в
Беларуси // Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - 2002. - № 2. - С. 38-49.
106
214.	Юркевич И.Д. Лесотипологические таблицы. - Мн.: Наука и техника,
1969.-49 с.
215.	Тюлин С.Я.Анализ различных методов учета урожайности ягод
черники и клюквы применительно к подзоне южной тайги европейской части
СССР И Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное
использование: Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С.
139-142.
216.	Белевцева О.В., Фортунатов И.К. О методике определения урожая и
ресурсов диких ягод с заданной точностью при применении постепенных
выборов И Вопросы лесного охотоведения и побочных пользований лесом. -
Пушкино, 1976.-С. 137-146.
217.	Кудинов К.А., Черкасов А.Ф. О терминологии и методике учета
дикорастущих ягодников // Труды Дарвинского государственного заповедника.
- Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, 1979. - Вып.XV. - С. 163-169.
218.	Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения
растительного покрова. - Л.: Наука, 1971.- 334 с.
219.	Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в
естественных растительных сообществах И Полевая геоботаника. - М.-Л.:
Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.
220.	Гедых В.Б. Инструментальный учет продуктивности
пространственно-неоднородных зарослей ягодников сем. Vacciniaceae И
Растительные ресурсы. - 1983. - Т. XIX, Вып. 1. - С. 113-118.
221.	Красильников П.К., Никитин А.А. К вопросу об учете запасов
брусники, черники, голубики и клюквы в пределах лесной зоны Европейской
части СССР И Растительные ресурсы. - 1967. - Т. III, Вып. 2. - С. 198-202.
222.	Шабарова С.И. Урожайность черничников Украинского Полесья И
Растительные ресурсы. - 1976. - Т. XII. - С. 291-296.
223.	Черкасов А.Ф. К методике определения урожайности дикорастущих
ягодников И Труды Дарвинского государственного заповедника. - Вологда:
Северо-Западное книжное изд-во, 1971. - Вып. X. - С. 230-254.
224.	Кудинов К.А. К проблеме учета урожая и продуктивности
дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Матер, к Всесоюз.
науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 162-166.
225.	Пааль Я.Л., Пааль Т.В., Харин Н.В. Об оценке постоянства
плодоношения Vaccinium vitis-idaea L. II Растительные ресурсы. - 1983. - Т.
XIX, Вып. 1.-С. 118-124.
226.	Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1979. - 415 с.
227.	Крылова И.Л. Запас листьев брусники и методика его определения:
Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 171-174.
107
228.	Данилов М.Д. Корреляционная связь между проективным покрытием,
весом побегов и урожаем ягод: Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров,
1972.-С. 169-171.
229.	Крылова И.Л. О возможности использования проективного покрытия
для определения урожайности лекарственных растений И Ресурсы ягодных и
лекарственных растений и методы их изучения. - Петрозаводск, 1975. - С. 107-
112.
230.	Кудинов К.А., Криницкий В.В., Шухминская Э.И., Черкасов А.Ф.,
Дидковская Т.М. Статистический подход в изучении продуктивности
дикорастущих ягодников И Труды Дарвинского государственного заповедника.
- Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, 1971. - Вып.Х. - С. 281-321.
231.	Козьяков С.Н., Степанец А.А., Гойчук А.Ф., Маляс А.М., Кузьмич
М.П. Цветение и плодоношение черники в Полесье УССР // Научные труды
УСХА. - Киев, 1975. - Вып. 164. - С. 75-79.
232.	Данилов М.Д. Категория ^ягодоносных площадей и основы их учета:
Матер, к Всесоюз. науч.-произв. совещ. - Киров, 1972. - С. 166-168.
233.	Тюлин С.Я. Перспективы изучения экологии и биологии
дикорастущих ягодников лесной зоны и значение этих исследований // Ресурсы
ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. - Петрозаводск,
1975.-С. 5-7.
234.	Буткус В.Ф., Вайчюнене Я.А., Марчюленис В.И., Пясяцкене Д.Ю.,
Смалюкас Д.Ю., Шляпятис Ю.Ю., Ясконис Ю.А. Методика ресурсоведческого
исследования дикорастущих полезных растений, применяемая в Литовской
ССР И Растительные ресурсы. - 1982. - T.XVIII, Вып.З. - С. 418-426.
235.	Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. - М.: Лесная
промышленность, 1981.-263 с.
236.	Израэль Ю.А., Соколовский В.Г. Инструкция межведомственной
комиссии (по отбору почв и растений в зонах радиоактивного загрязнения). -
М. 1987.
237.	Формирование биохимического состава брусники обыкновенной в
Беларуси / Ж.А. Рупасова, Е.А.Сидорович, В.А. Игнатенко, Р.Н. Рудаковская;
Под общ. ред. Е.А. Сидоровича. - Минск: Беларуская навука, 1998. - 303 с.
238.	Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышэйшая
школа, 1973. - 319 с.
239.	Васильев В.Н. Закономерности процесса смен растительности //
Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во Акад,
наук СССР, 1946. - Вып. II. - С. 365-406.
240.	Раптунович Е.С. Продуктивность сосновых насаждений и
обеспеченность почв влагой и элементами питания в условиях Негорельского
учебно-опытного лесхоза // Вопросы лесоводства и лесоэксплуатации. - Минск:
Вышэйшая школа, 1967.-С. 168-175.
108
241.	Минарченко В.Н. Фитоценотические особенности и урожайность
сырья брусники в Западном Полесье И Экологические свойства брусничных
ягодных растений в природе и культуре: Тез. докл. Межреспублик, совещ. -
Рига, 1989.-С. 87.
242.	Буткус В.Ф., Балявичус К.В., Бандзайтене З.Ю., Буткене З.П., Рузгене
Р.Ю. Ресурсы дикорастущих ягод, причины их уменьшения, пути
рационального использования и обогащения // Полезные растения
Прибалтийских республик и Белоруссии: Матер, к II науч. конф, по исслед. и
обогащ. растит, рес. Прибалтийских респуб. и Белоруссии, Вильнюс, 26-27 апр.
1973 г. - Вильнюс, 1973. - С. 33-39.
243.	Крамер П., Козловский Г. Физиология древесных растений. - М.:
Гослесбумиздат, 1963. - 626 с.
244.	Голод Д.С. Леса Беларуси: структура, динамика, экологическое
состояние И Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века: Матер.
Междунар. науч.-прак. конф., Минск, 7-9 апр. 1998 г. - Минск, 1998. - С.
191-194.
245.	Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В. Особенности плодоношения лесных
ягодных кустарничков на вырубках И Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных
растений, их рациональное использование и организация плантационного
выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения Продовольственной
программы СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Гомель, 27-28 сент. 1983 г. -
Гомель, 1983.-С. 16-17.
246.	Стальская П.В. Послерубочные изменения площади покрытия почвы
ягодными кустарничками И Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл.
на Всесоюз. совещ., Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С.
29-31.
247.	Исайчиков М.Ф., Поджаров В.К., Панько В.В. Рост древесных пород
на выбывших из сельхозпользования территориях И Проблемы лесоведения и
лесоводства: Сб. науч. тр. - Гомель, 1999. - Вып.50. - С. 54-59.
248.	Гримашевич В.В. Рациональное использование пищевых ресурсов
леса / Отв. ред. В.А. Ипатьев. - Гомель, 2002. - 261 с.
249.	Будрюнене Д.К., Даубарас Р.В. Восстановление брусничников после
лесокультурных работ // Достижения и перспективы в области инвентаризации,
изучения рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов на
территории европейской части СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., Тарту,
19-21 авг. 1986 г. - Тарту, 1986. - С. 22-23.
250.	Волович П.И. Оценка искусственного лесовосстановления на
пионерно-восстановительной стадии И Леса Беларуси и их рациональное
использование: Матер, междунар. науч.-тех. конф., Минск, 29-30 нояб. 2000 г.
- Минск, 2000.-С. 88-91.
109
251.	Разработка методики прогнозирования урожаев ягод, грибов, орехов.
Тема 3, Разд.2: Отчет о НИР (промежуточный) / ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова,
Белорусское отделение; Рук. Снигирев Г.С.; № ГР 76010544. - Минск, 1979. - 46 с.
252.	Республиканские допустимые уровни содержания радионуклидов
цезия-137 и стронция-90 в пищевых продуктах и питьевой воде (РДУ-99). -
Взамен Республиканских допустимых уровней содержания радионуклидов
цезия и стронция в пищевых продуктах и питьевой воде (РДУ-96); Утверждены
и введены в действие 26.04. 1999. - Минск: Мин-во здравоохр. Респ. Беларусь,
1999.- 12 с.
253.	Морозов О.В. Рост брусники в разных почвенно-гидрологических
условиях и его связь с некоторыми показателями развития корневой системы. И
Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и
опыт освоения их промышленной культуры в СССР: Тез. докл. Межреспублик,
рабоч. семин., 23-27 сент. 1991 г. - Ганцевичи, 1991. - С. 128-129.
254.	Серебряков И.Г. Основные* направления эволюции жизненных форм у
покрытосеменных растений // Бюллет. МОИП. Отд. биол. - 1955. - Т.60,
Вып.З. - С. 71-91.
255.	Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций И Биология,
экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Матер, конф, к 80-
летию со дня рожден. А.А. Уранова, 27-29 янв. 1981 г. - М.: Наука, 1982. - С.
41-44.
256.	Пискунов В.С., Дунин В.Ф. Содержание радионуклидов в
растительных сообществах сосновых фитоценозов Полесского заповедника И
Леса Беларуси и их рациональное использование: Матер, междунар. науч.-тех.
конф., Минск, 29-30 нояб. 2000 г. - Минск, 2000. - С.240-242.
257.	Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений // Известия
Сибирского отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук. - 1977. - Вып.2, №10. - С.
3-14.
258.	Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 129 с.
259.	Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. - М.: Наука, 1976.
- 646 с.
260.	Савельев В.В., Пискунов В.С., Ворона И.С., Шамро А.В. Накопление
радионуклидов в плодах и ягодах садов зоны отчуждения И Десять лет после
Чернобыльской катастрофы (научные аспекты проблемы): Тез. докл.
Междунар. науч, конф., Минск, 28-29 февр. 1996 г. - Минск, 1996. - С. 260.
261.	Kienzl К., Hiesel Е., Henrich Е. Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) als
Indikator fur die radioaktive Belastung eines Waldekosystems П Inter. Kolloquium
fiber Bioindikation - ein Wirksames Instrument der Umweltkontrole, Vienna, 24-26
Sep. 1991. - Dusseldorf, 1992. - P. 607-611.
110
262.	Марозау А.У. Эколага-б1ялапчныя i фпацэнатычныя аспекты
фарм!равання травяна-кустаршчкавага яруса брусшчначмшыстых, брусшчна-
чаршчных i чаршчных асацыяцый сасновых лясоу БССР И Весщ АН БССР.
Сер. б!ял. навук. - 1989. -№ 1. - С. 7-11.
263.	Романов В.С., Морозов О.В. Эколого-биологические и
фитоценотические закономерности роста и развития черники и брусники в
сосновых насаждениях И Проблемы продовольственного и кормового
использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл.
Всесоюз. совещ., 24-26 мая 1983 г. - Красноярск, 1983. - С. 83.
264.	Тюлин С.Я. Перспективы изучения экологии и биологии
дикорастущих ягодников лесной зоны и значение этих исследований // Ресурсы
ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. - Петрозаводск,
1975.- С. 5-7.
265.	Тюлин С.Я. Программа изучения дикорастущих ягодников //
Растительные ресурсы. - 1977. - Т.13, Вып.4. - С. 693-708.
266.	Марозау А.У. Запас i структура надземнай ф!тамасы бруснщ у
сасновых ф!тацэнозах поуначы БССР И Becui АН БССР. Сер. б!ял. навук. -
1989. -№3. - С. 19-21.
267.	Морозов О.В. Фитомасса листьев черники и брусники в сосновых
насаждениях // Пути повышения научно-технического прогресса в лесном
хозяйстве. - Саласпилс, 1983. - С. 20.
268.	Морозов О.В. Продуктивность черничных и брусничных ассоциаций в
сосновых насаждениях // Научно-технический прогресс в лесной
промышленности и лесном хозяйстве и роль молодых ученых и специалистов в
его ускорении: Тез. докл. обл. науч.-тех. конф., 25-26 сент. 1984 г. - Гомель,
1984.-С. 97.
269.	Романов В.С., Морозов О.В. Некоторые аспекты экологии и
продуктивности ягодников черники и брусники // Ресурсы дикорастущих
плодово-ягодных растений, их рациональное использование и организация
плантационного выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения
Продовольственной программы СССР: Тез. докл. науч.-произв. конф., 27-28
сент. 1983 г. - Гомель, 1983. - С. 83-84.
270.	Романов В.С., Морозов О.В. Экологические и фитоценотические
аспекты формирования черничных и брусничных ассоциаций И Лесоведение и
лесное хозяйство: Республик, межвед. сб. - Минск: Вышэйшая школа, 1984. -
Вып. 19.-С. 8-13.
271.	Романов В.С., Морозов О.В. Биологическая продуктивность
кустарничкового яруса черники и брусники в сосновых насаждениях И
Лесоведение и лесное хозяйство: Республик, межвед. сб. - Минск: Вышэйшая
школа, 1985. - № 20. - С. 3-7.
111
272.	Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в
экспериментальном освещении И Журнал общей экологии. - 1942. - ТЛИ,
№5-6.-С. 331-361.
273.	Морозов О.В. Влияние заготовки надземной фитомассы брусники на
возобновление ее зарослей И Достижения и перспективы в области
инвентаризации, изучения рационального освоения и охраны недревесных
лесных ресурсов на территории европейской части СССР: Тез. докл. науч.-
произв. конф., 19-21 авг. 1986 г. - Тарту, 1986. - С. 91-93.
274.	Морозов О.В. Регенерационные возможности брусники обыкновенной
(Vaccinium vitis-idaea L.) при эксплуатации ее зарослей в качестве сырьевых
объектов И Природные ресурсы: Межвед. бюллет. - Минск, 2001. - № 3. - С.
44-51.
275.	Glowacki S. KJasyfikacja jagodzisk czemicowych (Vaccinium myrtillus L.)
П Zeszyty Naukowe SGGW. Lesnictwo. - Warszawa, 1968. - №10. - P. 103-106.
276.	Морозов О.В. Корреляционные связи роста и продуктивности
дикорастущей брусники обыкновенной // Леса Беларуси и их рациональное
использование: Матер, междунар. науч.-тех. конф., 29-30 нояб. 2000 г. -
Минск, 2000.-С. 151-154.
277.	Пельтек Л.А., Черненькое О.П. Годовая продуктивность брусники в
естественных условиях И Эколого-биологическое изучение ягодных растений
семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР:
Тез. докл. Межреспублик, рабоч. семин., Ганцевичи, 23-27 сент. 1991 г. -
Ганцевичи, 1991. - С. 160-161.
278.	Колупаева К.Г. О прогнозе урожая брусники и факторах его
определяющих И Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. на
Всесоюз. совещ., Петрозаводск, 1-3 окт. 1980 г. - Петрозаводск, 1980. - С.
90-92.
279.	Рипа А.К., Коломийцева В.Ф., Аудриня Б.А. Клюква крупноплодная,
голубика высокая, брусника. - Рига: Зинатне, 1992. - 216 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.....................................3
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ
УСЛОВИЙ.........................................5
ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ И
ОБОСНОВАНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ............10
ГЛАВА 3. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БРУСНИКИ
ОБЫКНОВЕННОЙ...................................20
ГЛАВА 4. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.........34
ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ БРУСНИЧНИКОВ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ
БЕЛАРУСИ.......................................42
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ
БРУСНИКИ ОБЫКНОВЕННОЙ..........................71
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................88
ЛИТЕРАТУРА.....................................90
Научное издание
МОРОЗОВ Олег Всеволодович
БРУСНИКА ОБЫКНОВЕННАЯ
(VACCINIUM VITIS-IDAEA L.)
В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ БЕЛАРУСИ
Технический редактор Гавриленко В.Г.
Подписано в печать 5.12.2006. Формат 60x84 i/i6 Бумага офсетная.
Гарнитура Roman. Печать цифровая. Усл.печ.л. 7,2. Уч.изд.л. 7,4.
Тираж 100 экз. Заказ № 271
ИООО «Право и экономика» Лицензия ЛИ № 02330/0056831 от 01.04.2004.
220072 Минск Сурганова 1, корп. 2. Тел. 284 18 66, 8 029 684 18 66.
Отпечатано на настольно-издательской системе XEROX в ИООО «Право и экономика».
ISBN 985-442-348-4
9*7898 5 4 423487