/
Автор: Смирнов Н.Н.
Теги: общая экология биоценология гидробиология биогеография математика биология животный мир зоология ракообразные
ISBN: 5-286-00932-8
Год: 1991
Текст
СОВРЕМЕННЫЕ
ПРОБЛЕМЫ
ИЗУЧЕНИЯ
ВЕТВИСТОУСЫХ
РАКООБРАЗНЫХ
УДК 574.583 (285.2):519
Ответственный редактор Н. Н. Смирнов
Рецензенты: В. В. Малахов, М. И. Шатуновский
Обсуждаются современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных, в частности
их систематика и морфология. Значительное внимание уделено изучению динамики числен-
ности этих рачков при экстремальных условиях. Рассмотрены предпосылки, определяющие
уровень численности и распределение. Дан обзор работ о массовом культивировании ветвисто-
усых.
Сборник рассчитан на гидробиологов и зоологов.
1903040100-009
069(02>92
КБ-23-21-1991
ISBN 5-286-00932-8
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА
Ветвистоусые ракообразные составляют одну из основных групп
населения континентальных водоемов. Их роль в формировании качества
вод и в питании рыб значительна. Дафнии используются как тест-объекты
при оценке токсичности вод, как стартовый корм в рыборазведении и как
корм для аквариумных рыб. В зоологических магазинах центральной
зоны европейской части РСФСР продается в год до 5 т сухой дафнии (по
сообщению И. А. Анциферова, в 1988 г. было продано 4,78 т). Роль ветвис-
тоусых рассматривалась на международных симпозиумах, посвященных
различным вопросам биологии этой группы.
Сборник объединяет обсуждение современных проблем изучения
ветвистоусых ракообразных. Актуальные задачи оценки состояния и
охраны природной среды не могут решаться без точного знания их видо-
вого состава. В связи с этим в сборнике разбираются вопросы систематики
ветвистоусых и подводятся итоги фаунистических исследований. Рас-
сматривается имеющий важное теоретическое значение вопрос о система-
тической целостности группы. Анализируются репродуктивные адапта-
ции ветвистоусых. Дан обзор работ по искусственному разведению
дафний и моин для нужд рыбоводства. Значительное внимание уделено
распределению и численности ветвистоусых зимой подо льдом, условиям
существования этих рачков в гумифицированных и подверженных
влиянию кислотных осадков водоемах. Широкая приспособленность
ветвистоусых ракообразных к различным условиям обитания свидетельс-
твует о больших перспективах в исследовании их сравнительной физио-
логии.
УДК 591.524.12
Н. М. Коровчинский
(Институт эволюционной морфологии и
экологии животных им. А. Н. Северцева АН СССР)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ
ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
Рассмотрены последние достижения в области исследований качественного состава
ветвистоусых фауны мира. Основное внимание обращено на выяснение видового состава.
Подробно описаны популяции некоторых видов.
Изучение сравнительно небольшой группы ветвистоусых ракообраз-
ных (около 460 видов) ведется уже более 200 лет. Этому вопросу посвяще-
но громадное число статей, целый ряд сводок и определителей как
регионального характера, так и по отдельным семействам в общемировом
охвате [23, 24]. Казалось бы, что многие вопросы, касающиеся классифи-
кации этих ракообразных, особенно обитающих в хорошо исследованных
водоемах Европы, должны быть в основном исчерпаны. Тем не менее
результаты, полученные за последние 15-20 лет, говорят об обратном.
Прежде всего оказывается, что в самой серьезной переоценке нуждаются
таксоны видового ранга. Накоплено достаточно примеров, показывающих,
что то, что раньше считалось видами, на самом деле таковыми не являют-
ся. Пришло время с пристальным вниманием обратиться к проблеме
биологического вида у Cladocera. Концепция нового понимания вида в
зоологии была сформирована еще в начале нашего века и впоследствии
широко распространилась, дав повод к введению термина „новая систе-
матика” [137], но практика ее применения в отношении ветвистоусых
только-только начала развиваться и остается малоизвестной для боль-
шинства гидробиологов.
Общераспространенные представления о системе Cladocera основы-
ваются на имеющихся в наличии сводках и определителях, появившихся в
основном в 50-70-е годы. В значительной мере они суммируют без боль-
ших изменений сведения, полученные ранее, начиная с конца прошлого -
начала нынешнего века. В свете последних данных эти труды требуют
новых комментариев. Это тем более важно, что вышеупомянутые спра-
вочно-определительные издания служат одним из основных пособий в
работе гидробиологов самого разного профиля, в том числе разрабаты-
вающих крайне насущные вопросы оценки состояния и охраны окружаю-
© Н. М. Коровчинский, 1992г.
4
щей среды. Вряд ли исследования их могут быть достаточно продуктив-
ными без точного знания видового состава ветвистоусых - одних из
самых массовых в качественном и количественном отношениях групп
животных пресноводных экосистем. Сейчас вполне очевидно, что из-за
бытующей неопределенности в систематике нам мало известны многие
индивидуальные биологические особенности даже самых обыкновенных
видов наших водоемов, накопилось много путанного и ошибочного.
До настоящего времени не было попыток представить достаточно
подробный обзор степени разработанности систематики отряда Cladocera в
целом, его отдельных семейств и родов с учетом многое меняющих
новейших данных, исследованности их фауны в разных регионах мира. В
связи с явственно наметившимся переломом к лучшему в подходах и
методах изучения ветвистоусых, понимании границ их таксонов и преде-
лов географического распространения становится насущной задачей
подвести некоторые итоги имеющемуся и отметить проблемы, требующие
своего разрешения.
Новое в систематике Cladocera
1. Подходы и методы
Основным положением, которое нашло практическое применение с
начала 70-х годов [87,92,93], стало то, что единицей изучения при таксоно-
мическом исследовании видов Cladocera должна быть популяция, а не
отдельные особи. Причем в идеальном случае - популяция во времени и
пространстве, а достаточно большая выборка из нее (несколько сот
особей) - содержать все стадии обоих полов. Для хидорид например,
выяснилось, что самцы и эфиппиальные самки в таксономическом отно-
шении более важны, чем партеногенетические, которые наиболее часто и
продолжительно присутствуют в водоемах. А как раз последние наиболее
часто служили и служат материалом для систематических описаний.
Самцы и эфиппиальные самки известны далеко не для всех видов, а те,
что известны, описаны весьма поверхностно. То же справедливо для
Daphnia, Bosmina, а, вероятно, и вообще для всех кладоцер.
Конечно, обильные выборки, да еще из отдаленных и труднодоступ-
ных районов далеко не всегда попадают в руки карцинологов. И, очевид-
но, вполне допустимо описывать новые таксоны и по малому числу
особей, но при определенных условиях: их диагностические признаки
очень специфичны и, по всей вероятности, не являются следствием
уродства и т. п.; род, к которому они принадлежат, монотипический или с
малым числом видов, близкие виды детально описаны.
Важные результаты дает морфологическое изучение онтогенетичес-
ких изменений как самок, так и самцов. Большое значение имеет также
5
исследование индивидуальной и популяционной изменчивости. Надо
заметить, что кладоцеры в этом отношении не были обойдены вниманием,
очень много работ посвящено изменчивости, цикломорфозам Daphnia и
Bosmina (см., например, [17]), описана масса таксонов, в том числе подви-
ды, вариететы, формы, валидность которых еще мало оценена с позиции
биологической концепции вида. Изменчивости представителей других
групп уделялось несравненно меньше внимания. Шрамек-Хушеком [169,
170] предложена система стандартных измерений частей тела кладоцер,
разработана и применена дополнительная схема для Sididae [9].
На протяжении длительной истории изучения кладоцер практиковал-
ся просмотр не только единичных особей, но и очень ограниченного
набора у них признаков (в основном диагностических), за рамки которых
обычно не выходило сравнение отдельных видов. Как частная особен-
ность этой порочной практики развилась привычка исследовать кладоцер
в основном только с боковой стороны, в положении их наиболее удобного
помещения под микроскопом. Ветвистоусые, особенно Daphnia и Bosmina,
очень разнообразны по своим внешним очертаниям. Это разнообразие,
похоже, поглощало основное внимание таксономистов и породоло тради-
цию фиксирования контуров тела как одного из самых важных призна-
ков в ущерб прочим. Все более развивающийся в последнее время опыт
„всестороннего” исследования особей показал, насколько разными могут
быть рачки, при боковом положении казавшиеся вполне одинаковыми
(см., например, [92,94]).
Из опыта известно, какое большое значение для систематики кладо-
цер имело нахождение принципиально новых признаков, например
головных пор у хидорид [76]. Ведутся поиски новых признаков и в других
группах - Daphnia [3, 67], Ceriodaphnia [44]. В последнее время стало
практиковаться полное описание, включающее в себя описание всех
частей тела с возможно полным охватом деталей их строения. Особенно
большое значение полное описание имеет при переисследовании типового
материала, описании новых таксонов. Возможности такого описания
значительно расширились с применением сканирующего электронного
микроскопа. Использование его становится явно все более необходимым,
так как нередко только с его помощью можно показать различия в мел-
ких деталях, по которым дифференцируются близкие виды. При этом
можно отметить и некоторые имеющие место упущения: при описаниях
хидорид мало внимания уделяется плавательным антеннам, а у сидид
обычно не принимаются во внимание торакальные конечности. Полез-
ность этих структур с таксономической точки зрения следует безотлага-
тельно проверить.
Дополнительную информацию может дать также картина размерно-
частотного распределения особей в популяциях, так как близкие виды
могут различаться по абсолютным размерам на одних и тех же стадиях
развития числом этих стадий, скоростью индивидуального роста и т. д.
6
Важно просматривать все особи из выборки еще потому, что в ней
бывают представлены два-три близких сосуществующих вида, но в очень
разной численной пропорции.
Тщательно изучив по всем возможным параметрам типовую выборку,
ее сравнивают со всем остальным имеющимся материалом других популя-
ций данного вида. Для хидорид это проводят обычно достаточно кратко,
отмечая в основном только заметные отклонения. Более подробный
метод_сравнения многих популяций одного вида применяется для Sididae
[10, 14, 16]. Большое значение при этом, кроме меристических признаков,
имеет учет относительных величин разных частей тела. В отношении
хидорид было высказано, что большая часть признаков, разделяющих
близкие виды, связаны с размерами особей и работают на популяционном
уровне. Отдельные экземпляры при этом определить трудно и даже
невозможно [78].
Накопившаяся неразбериха в систематике Cladocera в значительной
мере обязана своим происхождением недостаточности имеющихся видо-
вых описаний. Выясняется, что авторы даже лучших старых описаний
(например, Г. Саре и Е. Дадай) часто неадекватно описывали свой матери-,
ал [13, 90, 153]. Осознание этого неизбежно ведет к мысли о необходимос-
ти переописания таксонов на основании имеющегося типового материала
или материала из типовых местонахождений. К сожалению, первоначаль-
ный типовой материал сохранился далеко не во всех случаях.
Как известно, изучение кладоцер началось в Европе и затем многие
виды, описанные впервые здесь, стали находить на других континентах.
Последний факт безусловно требует проверки, которую надо начинать с
того, чтобы во всех подробностях узнать типичных европейских предста-
вителей. Впервые некоторые виды Cladocera под биноминальными назва-
ниями были описаны из Дании О. Ф. Мюллером [141, 142], многие из них
являются типовыми представителями некоторых самых известных родов.
Материалы этого исследования не сохранились, поэтому встала задача
произвести массовые сборы в тех водоемах или в тех местах, где он в
свое время экскурсировал. Это было выполнено и результаты частично
опубликованы [81, 87].
Другим исследователем, впервые изучившим многие европейские
виды, был Г. Саре. Но только немногие его результаты по Cladocera Норве-
гии увидели свет полностью, для большинства видов опубликованы
только краткие диагнозы, а собственно описания и множество прекрас-
ных рисунков остались в неопубликованной, но, к счастью, сохранившей-
ся рукописи. Таким образом впоследствии подавляющее число видов
(51), открытых собственно Сарсом, были описаны другими авторами, что
не могло не внести много неточностей, неопределенностей и ошибок [85,
93]. Все материалы этого известного карцинолога требуют подробного
переисследования. Этому способствуют наличие сохранившихся архива,
7
части коллекции в Музее зоологии университета Осло и проведение
интенсивных сборов кладоцер в тех же местах, где их собирал Саре.
В целях лучшего распространения знаний о Cladocera рекомендуется
помещать экземпляры из установленных типовых популяций, в первую
очередь европейских видов, в ведущие музеи разных стран для сравне-
ния с представителями местных популяций [81, 92, 93].
Кроме коллекции Г. Сарса, еще одна, очень важная в целях переис-
следования, коллекция Cladocera венгерского исследователя Е. Дадая
находится в Естественнонаучном музее Будапешта. Сейчас она, например,
интенсивно используется для переописания Chydoridae из Южной и
Юго-Восточной Азии. Другие основополагающие материалы по Cladocera
имеются в Британском музее естественной истории (Лондон), Берлинском
музее им. А. Гумбольдта, Зоологическом институте АН СССР (С.-Петербург),
Зоологическом музее МГУ (Москва), Естественнонаучном музее г. Олтен,
Швейцария (коллекция Т. Штингелина).
Кроме музеев, обширные коллекции ветвистоусых мирового охвата
образовались в трех современных центрах по их изучению: в Университе-
те штата Индиана (г. Блумингтон, США, проф. Д. Фрай с сотрудниками), в
Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Се-
верцева АН СССР (Н. Н. Смирнов с сотрудниками) и в Университете г.Ва-
терлоо (Канада, проф. К. Фернандо с сотрудниками). Центр по региональ-
ному исследованию в основном африканских ветвистоусых, возглавляе-
мый проф. Г. Дюмоном, находится в Институте зоологии университета
г. Гент (Бельгия).
Известно, что наиболее верным критерием межвидовых различий
является репродуктивная изоляция. Метод скрещивания особей из
разных, часто весьма удаленных друг от друга, популяций практиковался
в отношении кладоцер. Гамогенетических особей, как для этого метода,
так иногда и для морфологического изучения, получали путем длитель-
ного культивирования популяций и специальных методов индукции (см.,
например, [127,166]). Число случаев применения метода скрещивания еще
очень невелико, но они весьма показательны, так как выявляют, насколь-
ко тонкой и почти неразличимой на* морфологическом уровне бывает
иной раз межвидовая дифференциация.
Во все времена определение видов Daphnia и Bosmina вызывало
особенные затруднения. В настоящее время преимущественно на мате-
риале представителей этих групп развивается изучение популяционной
генетики Cladocera, что имеет частичный выход в систематику (например,
выявление групп видов-двойников [107]). Основным используемым при
этом методом является электрофорез.
И, наконец, еще одним методом, позволяющим проследить морфоло-
гические изменения во времени и способствующим разрешению некото-
рых вопросов систематики, служит изучение остатков кладоцер, доста-
точно хорошо сохраняющихся в донных отложениях [111 и др.]. В свое
8
время именно необходимость лучшей идентификации этих остатков
побудила к поиску новых признаков [76] и привело к заметному прогрес-
су систематики ветвистоусых. В связи с этой же необходимостью некото-
рые проблемы систематики Bosmina и Chydoridae обсуждаются в
работе Н. Н. Смирнова [29].
X Результаты
Прежде чем перейти к последовательному рассмотрению состояния
изученности каждого из семейств, необходимо упомянуть, что в настоя-
щее время небезосновательно начинает подвергаться сомнению право-
мерность представлений о монофилетическом происхождении ветвисто-
усых. Д. Фраер [96] предлагает разбить искусственную, по его мнению,
группировку „Cladocera” на четыре самостоятельных отряда - Ctenopoda,
Anomopoda, Onychopoda и Haplopoda. А Я. И. Старобогатов [35] поступает
еще более радикально, относя ктенопод и аномопод, с одной стороны, и
онихопод и гаплопод - с другой, к разным подклассам, но вместе с тем
считает возможным две первые группы объединить в один отряд Daphnii-
formes.
Из результатов работ последнего времени по макросистеме ветвисто-
усых можно назвать разделение Macrothricidae на ряд подсемейств [24],
установление подсемейства Scapholeberinae [64], а также уточнение
положения Holopedidae, выделение новых подсемейств и триб в надсе-
мействе Sidoidea ( = Ctenopoda) [1, 15]. В целом тенденции в развитии
макросистематики подчеркивают большую дифференциацию отдельных
групп внутри Cladocera и тем косвенно поддерживают положения, выдви-
гаемые Я. И. Старобогатовым и Д. Фраером.
Большая же часть усилий специалистов-систематиков сосредоточена
на выяснении и уточнении видового состава, что неизбежно связано и с
ревизией таксонов родового уровня.
Chydoridae
Сейчас, несомненно, это семейство, самое обширное среди прочих,
является наиболее интенсивно изучаемой группой кладоцер. Именно к
исследованию его представителей в наибольшей мере применяются
вышеописанные новые принципы и методы изучения. В результате в
целом ряде случаев уже стало очевидным, что самые обычные и часто
очень широкораспространенные „виды” на самом деле являются сборны-
ми, одним названием именуется несколько близких видов.
Так, еще совсем до недавнего времени Chydarus sphaericus безусловно
считается одним из самых обычных, повсеместно встречающихся и морфо-
9
логически вариабильных видов или, как писал Д. Фрай [81, с. 83]: Кроме
смерти и налогов одной из характерных особенностей нашего современно-
го мира является то, что почти все особи Chydorus округлой формы
относятся к виду sphaericuf’. Подробное исследование материала по
5Ьаегш-образным формам, опубликованное в вышеупомянутой работе,
в том числе переописание Chydorus sphaericus s. str. из типового местона-
хождения (Sjaels, Дания), ясно показало перспективу раскрытия того,
какое многообразие действительных* видов скрывается под этим, всем
пресноводным зоопланктонистам известным, названием „Chydorus
sphaericus”. Было установлено, что североамериканские формы достаточ-
но своеобразны и описаны как новые виды С. brevilabris и С. biovatus [81,
91]. И это только начало изучения комплекса форм „С. sphaericus?’, кото-
рые относятся к двум (возможно, трем) основным ветвям - группе
„sphaericus” и группе „brevilabris”, основная масса видов мировой фауны
которых еще совершенно неизвестна. Даже в Западной Европе очень
вероятно' нахождение нескольких видов первой из этих групп. Весьма
примечательно, что С. brevilabris и С. biovatus, найденные обитающими в
одном озерке, существенно различаются по биологическим характеристи-
кам - размерно-популяционной структуре, времени максимального
гамогенеза; гамогенетические самки последнего вида несут по два яйца
вместе обычного одного в эфиппиуме большинства Chydoridae.
Попыток сравнения с типовым материалом еще очень мало, еще
меньше среди них достаточно удачных. К последним можно отнести
работу по С. sphaericus из Ирландии [61] и Рёна [158], описавшего новый
вид С. arcticus. Таким образом, в Палеарктике, возможно, детально
изучено всего три популяции С. sphaericus, да и то отсутствие самцов в
ирландском материале помешало сделать окончательные выводы о его
таксономическом статусе.
Подобное множество видов было выявлено и при переисследовании
некоторых других представителей рода Chydorus, например С. reticulatus
[90] и С. barroisi. Формы, близкие к последнему виду (к настоящему време-
ни описано семь видов, из них два раньше входили в состав рода
Chydorus), были даже отнесены к самостоятельному роду Ephemeroporus
[88]. Два вида этого рода описаны в самое последнее время из Испании и
один из них - Е. epiaphantoii, возможно, конспецифичен „С. barroisi s.
str”, который признан nomen dubium вследствие недостаточности описа-
ния и отсутствия типового материала [39]. Проведена также удачная
ревизия считавшегося пантропическим Chydorus ventricosus [140, 154], и
этот вид признан обитающим только в Южной и Юго-Восточной Азии.
Значительно раньше произведена ревизия трех видов Chydorus из
Южной Америки - С. eurynotus Sars, С. nitidulus Sars и С. pubescens Sars
[147]. Переописание их сделано по материалу из Аргентины на высоком
уровне с большим числом рисунков, но типовой материал не исследовал-
ся. Все эти виды описаны впервые из Бразилии, так же как и сравнитель-
10
Таблица 1
Изменения, произошедшие в систематике рода Chydorus с 1971 г.
По Н. Н. Смирнову [22]
Современные данные
С. sphaericus (O.F.M., 1776)
С. ovalis Kurz, 1875
С. herrmani Brehm, 1933
С. pigroides Lilljeborg, 1901
C. piger Sars, 1862
C. nitidulus (Sars, 1901)
C. ventricosus Daday, 1898
C. gibbus Sars, 1891
C. barroisi (Richard, 1894)
C. phintonicus Margaritora, 1969
C. poppei Richard, 1897
C hybridus Daday, 1905
C. eurynotus eurynotus Sars, 1901
C. e. reticulatus Daday, 1898
C, e. brehmi Biswas, 1966
C. e. caelatus Smirnov, 1971
C. kallipigos Brehm, 1934
C. parvus (Daday, 1898)
C. dentifer Daday, 1905
C. ciliatus Poggenpol, 1874
C. faviformis Birge, 1893
Две группы видов: „sphaericus” (описаны C. sphaericus
(O.F.M.,1776) s. str., C. biovatus [91] и C. arcticus [158]) и
„brevilabris” (описан C. brevilabris [81]) с неизвестным
числом видов мировой фауны
Отнесен к роду Pleuroxus [79]
Отнесен к роду Pleuroxus [63]
Переописан по материалу из Аргентины [147]
Переописан с использованием типового материала [140,
154]. Обитает только в тропиках Азии
Nomen dubium. Все эти четыре формы обнесены к новому
роду Ephemeroporus с двумя группами видов: „ hybridus”
(описаны Е. hybridus (Daday, 1905) s. str., E. tridentatus
(Bergamin, 1939), E. phintonicus (Margaritora, 1969),
E. acantodes Frey, 1982 иЕ. archboldi Frey, 1982) и „barroist”
(описаны E. epiaphantoii nE. margalefi [37]
Переописан по материалу из Аргентины [147], возможно,
группа видов
Группа видов; переописан С. reticulatus Daday, 1898 [140],
[90] и описаны новые виды С. invaginatus и С. linguilabris
[90] (последний имеет, очевидно, конвергентное сходство
с двумя предыдущими)
= (?) С. ventricosus Daday, 1898 [153]
C. bicornutus Doolittle, 1909
C. brevidentatus Smirnov, 1971
C. breviceps (Stingelin, 1905)
C. carolinae Methuen, 1910
C. godeti Delachaux, 1919
Группа видов с мировым распространением: С. faviformis
Birge, 1893 s. str,, C. obscurirostris, C. sinensis, C. angusti-
rostris, C. opacus и C. parvireticulatus [92]
Переописан с использованием типового материала [89];
данный вид стоит в роду особняком
Описан новый вид С. bicollaris [89] с юго-востока Северной
Америки, который раньше смешивался с двумя
предыдущими
= С. tilhoi Rey, S-Jean, 1969 [88]
Описан новый вид С. canadensis Chengalath and Hann,
1981. Восстановлен вид С. риbescens (Sars, 1901) [147]
ный материал из других районов. Объектом изучения служили только в
основном партеногенетические самки. Новый описанный в этой работе
подвид G eurynotus strictomarginatus по современным критериям вполне
мог бы претендовать на видовой статус. Частичная неудача данной работы
связана с тем, что она основана на узколокальном материале и выводы ее
выходят за пределы, которые могут быть им обоснованы.
Удивительными по своему внешнему облику являются формы с
сотообразной скульптурой створок. Они имеют очень обширное мировое
распространение, и до недавнего времени их считали относящимся только
к двум видам - С. bicornutus Doolittle и С. flavicormis Birge, описанными
впервые из США. Последующие исследования выявили еще один вид на
юге Северной Америки - С. bicollaris [89] и целый ряд сходных видов на
других континентах: С. obscuriostris и С. opacus в Австралазии, С. sinensis на
юге Китая, С. angustirostris в Индии, С. parvireticulatus в Бразилии и Арген-
тине, многих из которых раньше принимали за С. faviformis [92]. Для
изучения кладоцер данный пример может служить еще одним подтверж-
дением того, что необходим полный обзор деталей строения, а не только
каких-либо единичных, хотя бы и очень примечательных, по их мнению,
видовых особенностей. Во-вторых, он показал важность исследования
самцов, которое выявило, что С, favifarmis s. str. стоит особняком от всей
группы новых описанных видов. Также достаточно обособлено и положе-
ние С. bicornutus и, следовательно, происхождение видов с сотообразной
скульптурой створок вовсе не монофилетическое. Одной из редких
особенностей самцов С, faviformis является утеря ими характерной скуль-
птуры створок при достижении половозрелости, что делало трудным
отличить их при малом увеличении (х 50) от совмеотно-живущих с ними
самцов другого вида Chydorus [86]. Последний факт ясно подчеркивает
необходимость в целях систематики изучать морфологические изменения
в онтогенезе самцов.
В табл. 1 суммарно показано, какие серьезные изменения произошли
к настоящему времени в классификации рода Chydorus, начиная с 1971 г.
Примерно, в этот же период при детальном исследовании видов рода
Eurycercus оказалось, что самый обычный его вид - Е. lamellatus, считав-
шийся в основном панголарктическим, на самом деле совсем не так
широко распространен и на Дальнем Востоке заменен другим видом -
Е, macrocanthus [77], в Северной Америке - Е, microdontus, Е. longirostris и
Е, vernalis [80, 100], а на севере Швеции встречается вместе с новым видом
Е. pompholygodes [78]. Уточнены диагностические характеристики Е, lamel-
latus и Е, glacialis [60].
Различия в морфологии вновь установленных видов Eurycercus явно
указывают и на различия в экологии питания, физиологии Разные виды
имеют разный характер роста и созревания, увеличения репродуктивного
потенциала с увеличением размеров тела особей, начинают размножаться
при существенно разной длине тела, имеют разный размер и об ъем яиц.
12
Различия в размерах особей и репродуктивном потенциале определяют
разную возможность видов Eurycercus питаться крупными водорослями,
выдерживать интенсивный пресс рыб [77]. Совместно живущие Е. lamella-
tus и Е. pompholygodes по-разному подвержены паразитарному заражению
[78].
Вся эта новая информация на первый взгляд кажется весьма обиль-
ной и внушительной и в основе это действительно так, но, вместе с тем,
положительных данных все еще очень мало. Так, Е. macrocanthus известен
пока только из двух озерков у Хабаровска, Е. pompholygodes из пяти
водоемов в ограниченном районе на севере Швеции, относительно наибо-
лее известного Е. lamellatrus можно предполагать, что он, вероятно,
доминирует только в большинстве водоемов Западной Европы, а ситуа-
ция с ним далее к востоку неизвестна [77].
Надо отметить, что, согласно проведенным морфологическим иссле-
дованиям, виды Eurycercus отчасти сильно дивергировали, что отмечено
отнесением их к трем отдельным подродам Eurycercus, Teretifrons и
Bullatifrons [78]. С другой стороны, между видами одного подрода может
быть очень тонкая дифференциация, почти не проявляющаяся на морфо-
логическом уровне, как это имеет место у видов-двойников Е. longirostris
из штата Индиана и Е. vernalis из Северной Каролины [100]. Эти виды с
севера и юга умеренной зоны соответственно существенно различаются по
биологическим характеристикам: развитию, размножению, в том числе по
времени перехода к гамогенезу, выживаемости при разных температу-
рах [101].
Замечательным открытием явилось обнаружение неплавающих
хидорид, обитающих в тонкой пленке воды в толще слоя печеночных
мхов, плотно покрывающих деревья и почву во влажных лесах Пуэрто-Ри-
ко, Венесуэлы и Новой Зеландии. Они отнесены к новому роду Bryospilus
и пока описано два вида - В. repens и В, bifidus [82]. К В. repens отнесены
как особи из Новой Зеландии, так и из Нового Света, но в первом случае
имелся только один поврежденный экземпляр, и есть основания полагать,
что на основании столь скудного материала еще нельзя делать заключе-
ний об очень широком распространении вида.
Серию вышеупомянутых работ, выявляющих различия в видовом
составе родов Chydorus и Eurycercus в Европе и Северной Америке,
продолжают аналогичные исследования родов Alonopsis [127, 138] и
Disparalona [139]. Все они показали, что типовые виды этих родов - А.
elongate Sars, О. tenuicaudis Sars и D. rostrata (Koch) - отнюдь не имеют
широкого амфиатлантического распространения, и на американском
континенте заменены своеобразными видами. Детальное переописание
типовых видов опять же дает твердую опору и открывает широкую
возможность подробного переисследования всего состава родов.
В самые последние годы интенсифицировалось переисследование
тропических хидорид, многие из которых впервые были описаны Дадаем
13
[56] со Шри Ланки (Цейлон). Довольно хорошо сохранившийся типовой
материал этого автора обеспечивает незаменимую основу начавшимся
работам. Одна из них, как уже упоминалось, заключала переописание
Chydo'rus ventricosus, другие касаются в том же плане представителей
родов Dadaya (переописание D. macrops на основе всех половых и возраст-
ных стадий [151], Kurzia, Euryalona, Alona и нового рода Notoalona).
Подробное переописание Kurzia longirostris Daday позволило выявить
в тропиках Азии еще один новый вид - К. brevirostris [153]. Как на недос-
таток последней работы надо указать на пренебрежение сравнением
особей из разных, в том числе значительно удаленных друг от друга
популяций. Вовсе не представлено веских оснований для подтверждения
конспецифичности особей К. longirostris из Азии, с одной стороны, и
Южной Америки с другой. Типовой вид рода К. latissima остается еще не
переисследованным. Авторы, составляя определительную таблицу рода,
располагали материалом по этому виду только из Канады. Между тем,
как сказано выше, типичные К. latissima из Европы (впервые вид описан
из Богемии) могут существенно отличаться от американских. Из-за этого
пригодность определительной таблицы значительно снижается.
Замечания примерно того же характера можно высказать по поводу
исследования представителей рода Euryalona [155]. Переописание Е.
orientalis основано преимущественно на особях старых препаратов
Дадая, подробных межпопуляционных сравнений не проводилось. Поэто-
му опять же постулирование пантропичности этого вида не кажется
убедительным.
Самым многочисленным родом Chydoridae является род Alona, насчи-
тывающий сейчас уже около 60 видов и число их продолжает расти. В
отличие от ряда предыдущих случаев, изучение этой группы идет пока
экстенсивным путем: описываются новые виды, уточняются некоторые
сведения о прежних, но коренная ревизия, начиная с типовых европейс-
ких форм, еще не началась. А между тем явно, что среди Alona есть
немало „сборных видов”.
Как интересный случай надо упомянуть обнаружение во Франции и
Испании членов данного рода - обитателей грунтовых вод [63, 160]. Один
из них - A, phreatica Dumont - совсем лишена способности плавать.
Два вида Alona (A, globulosa, А. тасгопух) были, вследствие некоторой
своей своеобразности, отнесены к не столь давно описанному роду Indialo-
па [22]. Но в последнее время представлены доказательства неправомер-
ности этого. Е. тасгопух переописана и снова передислоцирована в род
A Iona [152], а бывшая A. globulcsa найдена столь своеобразной, что выде-
лена в самостоятельный род Notoalona [155]. N. globulosa признана полити-
пическим видом тропиков Старого Света, а из Флориды описан новый вид
N. freyi.
Опубликовано очень’ много совершенно новых данных, уточнено
14
таксономическое положение целого ряда форм на видовом и родовом
уровнях. Авторы их имеют в своем распоряжении и часто оперируют
огромным коллекционным материалом. С одной стороны это дает неоспо-
римые преимущества, но, с другой, большие объемы материала не позво-
ляют достаточно углубиться в него и извлечь необходимую информацию.
Поэтому, если судить с позиции лучших работ того же плана, то, как
кажется, видовой уровень объектов далеко не всегда удавалось адекват-
но определить. В ходе рассматриваемых работ современные методические
критерии как будто бы безусловно соблюдаются, но, например, выбирае-
мые показатели популяционно-морфологической изменчивости нередко
кажутся неубедительными. В целом промеров тела и его частей делается
очень мало, часто учитывается только их абсолютные значения. Между
тем мы уже знаем, что близкие виды могут отличаться в основном
только разными пропорциями роста разных частей тела. Представленные
рисунки тоже не всегда можно считать вполне удовлетворительными.
Со многими родами хидорид работа едва началась, а целый ряд их
почти вовсе не затронут углубленными таксономическими исследования-
ми. Среди последних есть такие обширные, кроме уже упоминавшегося
A Iona, как Pleuroxus, Alonella, Camptocercus. Предварительно выявлено
значительное видовое разнообразие последней группы в Северной Амери-
ке [47], но большинство видов не описано. Подробно переописана с выде-
лением неотипа североамериканская Alonella pulchella [104].
В целом можно констатировать, что несмотря на немалый объем
сделанного, подробно исследованы считанные популяции немногих
видов Chydoridae. Вероятно, еще очень многие виды этого семейства нам
неизвестны, на огромных пространствах разных континентов они совер-
шенно не изучены. В дополнение к сказанному уместно также добавить,
что „самцы и эфиппиальные самки известны для очень немногих видов, а
известные плохо описаны. Для большей части видов недостаточно извест-
но стороение конечностей. Во многих отношениях мы игнорируем детали,
которые действительно разделяют виды” [91, с. 16].
Совокупность большинства проведенных к настоящему времени
детальных исследований видов свидетельствует о том, что они распрост-
ранены отнюдь не столь широко (некоторые даже всесветно), как полага-
ли раньше, а имеют сравнительно ограниченные или даже узкие ареалы.
Казалось бы, это можно оспорить, опираясь на полученные также в
последнее время факты очень широкого распространения Bryospilus
repens, пантропичности Kurzia latissima и Euryalona orientalis. Но это в
действительности не доказано, так как исследовался в данных случаях
или очень скудный материал, или он не был достаточно обработан.
Существенную информацию к размышлению о видовой дифференциа-
ции у Cladocera дает открытие того факта, что популяции одного вида в
северных и южных широтах США приступают к гамогенезу в разное
время - осенью и весной-начале лета соответственно при разной длине
15
фотопериода и, тем самым, репродуктивно изолированы друг от друга.
Экспериментально продемонстрировано, что особи из северных популя-
ций Pleuroxus denticulatus (штат Миннесота) при скрещивании с южными
(Флорида) не давали жизнеспособного потомства, хотя морфологически
почти не различались [166].
Последнее, конечно, не должно играть решающего значения и совер-
шенно справедливо утверждение, что имеющегося генетико-репродуктив-
ного барьера вполне достаточно, чтобы считать северные и южные популя-
ции отдельными видами [93, 166]. Имеется пока только один случай
таксономического описания таких видов-двойников: Eurycercus longirost-
ris и Е. vernalis [100].
Видовая дифференциация здесь по уровню генетической несовмести-
мости, вероятно, такая же, как и у достаточно хорошо морфологически
различающихся Alonopsis elongate и A. americana, у которых также прово-
дили межпопуляпионные скрещивания [127].
Очевидно существование тонкой видовой дифференциации рождает
проблему ее выявления. Одни морфологические методы для этого явно
недостаточны. Отмеченные факты должны приниматься во внимание при
всякой работе с видами, имеющими обширное северо-южное распростра-
нение. По всей видимости потребуют определенного уточнения и те в
высокой степени качественные морфолого-систематические исследова-
ния, где описываются, например, североамериканские виды, имеющие
обширные протяженные с севера на юг ареалы (Oxyurella brevicaudis,
Disparalona leei и др.).
Sididae u Holopediidae
Эти два семейства, объединяемые в надсемейство Sidoidea, представ-
лены гораздо меньшим числом видов, чем Chydoridae (на сегоднешний
день насчитывается немногим более 40) [15], но и в их системе далеко не
все остается ясным. Совсем недавно даже между отдельными родами
нельзя было провести ясных границ, не говоря уже о неточностях с
видовым составом, особенно такого сравнительно обширного рода как
Diaphanosoma. В целом же и здесь дает о себе знать общее „больное место”
кладоцерологии: наличие плохих первоначальных описаний таксонов,
что делает невозможным и бесполезным дальнейшее сравнительное
изучение на их основе.
Проведенная ревизия с использованием типового материала позволи-
ла разобраться в соотношении родов Latona, Latonopsis, Pseudosida и
отнести промежуточные по ряду характеристик так называемые „ tridenta-
ta forms” к новому роду Sarsilatona [13].
Предварительное исследование Sida crystalline из разных местонахож-
дений в Голарктике показало, что популяции с запада Палеарктики,
16
востока Азии и Северной Америки относятся по крайней мере к разным
подвидам [10, 15]. То же самое можно сказать о Limnosida frontosa с запада
и востока Палеарктики.
Начали изменяться представления о видах Diaphanosoma: до недавне-
го времени при упоминании этих кладоцер в любых исследованиях,
проводимых в Европе, Северной Америке, на севере Азии и в других
районах, использовались два основных названия - ,,D. brachyurum” и
„О. leuchtenbergianum”. Но все более выясняется, что их употребление
очень условно и под ними скрывается целый ряд видов, которых только в
Европе стало известно четыре (D. brachyurum Lievin s.> str., D. orghidani
Negrea, D. mongolianum Ueno и D. lacustris Korinek), причем бывает, что
два-три из них могут встречаться совместно [14, 16, 123, 143].
В Евразии под название „D. leuchtenbergianum” попадали часть особей
D. brachyurum s. str.5 D. mongolianum, имеющие особенно длинные плава-
тельные антены, и D. dubia Manuivola, а особи первых двух видов с более
короткими антеннами и D. orghidani именовались ,,D. brachyurum”. В
Канаде и США привычка применять название „О. leuchtenbergianum”
распространена еще больше, а на самом деле там обитает совсем другой
вид - D. birgei [123] и, вероятно, ряд других еще неизвестных.
К сожалению, к имеющимся неопределенностям добавились еще
ошибки последней работы по Diaphanosoma Кбжинека [125]. Автор посчи-
тал явно „хороший” вид D. birgei только подвидом D. mongolianum, а
D. orghidani синонимом D. chankensis Ueno. Последний вид он счел за
незадолго перед тем описанный из того же оз. Ханка (Дальний Восток)
новый подвид D, orghidani transamurensis [14]. Подробное изучение рода
Diaphanosoma только началось. Типовой вид его, D. brachyurum еще не
переописан, а поскольку по предварительным данным широко распрост-
ранен (хотя и на американском континенте, видимо, отсутствует совер-
шенно) и довольно полиморфен, то требует особо внимательного к себе
отношения. Мало что известно о представителях этого рода в восточной
части Евразии, да и во многих других районах мира. Только для Аргенти-
ны [148] и Австралии [11] проведены региональные ревизии. В последней
два вида переописаны по типовому материалу и показано, что на этом
континенте обитает пять видов рода, а не два, как считалось раньше.
Требуют также внимания формы, относящиеся к родам Latona, Lato-
nopsis, Pseudosida. Для каждого из типовых видов их необходимо самое
подробное переописание, но типовой материал сохранился только для
Latonopsis australis (в Зоологическом музее университета Осло, Норвегия).
К первому из перечисленных родов отнесены две довольно загадочные и,
к сожалению, плохо описанные формы - L. tiwari Biswas и L. narendrai
Иаиеиз Индии.
Наличие морфологически промежуточных форм между Holopedium
gibberum и Н. amazonicum на юге США также требует внимательной пере-
оценки этих таксонов.
17
Daphniidae
Именно с представителями этого семейства в первую очередь связано
общераспространенное представление о внешнем облике ветвистоусых.
Систематика же их по видам,.особенно форм, относящихся к роду Daphnia,
весьма сложна, была и остается камнем преткновения для планктоноло-
гов всего мира [6, 74]. Невозможность удовлетворительно разобраться с
очень полиморфными членами данного рода заставила Г. Сарса отказать-
ся от намеченного им последовательного опубликования выпуска по
фауне Cladocera Норвегии и пагубно отразилось на всем последующем
процессе изучения этих ракообразных [85].
Между тем работа с вездесущими в континентальных водоемах
Daphnia идет в последнее время весьма интенсивно и, в значительной
мере на более высоком уровне, чем раньше. Описаны новые виды, изме-
нены представления о старых „традиционных”. В методическом плане
идет поиск новых признаков и методов их анализа. В качестве первых
предлагается использовать особенности строения мандибул [67], эфип-
пиев, торакальных конечностей, обязательно принимать во внимание
самцов и эфиппиальных самок [3-6, 38], получение принципиально новых
данных обеспечило применение электрофореза.
Используя последний метод, Хеберт [106] установил, что в Юго-Вос-
точной Австралии обитает не один полиморфный вид D. carinata King, а
девять близких, различающихся генетически и морфологически. Позднее
этот, слишком дробный, взгляд на систему комплекса видов „D. carinata”
был перепроверен и признано, что к нему пока можно отнести только три
вида - D. carinata s. str,5 D. cephalata King и D. nivalis Hebert, а остальные
формы признать конспецифичными им [41]. Из Юго-Западной Австралии
описан новый вид D. occidentalis [40].
В свое время по фауне и систематике Daphnia Северной Америки была
выполнена превосходная и, казалось бы, исчерпывающая работа Брукса
[50], в которой описано 15 видов. Но через некоторое время к ним добави-
лись еще два (D. cf. cavicervix и восстановлен синонимизированный с
D. pulex вид D. pulicaria [48], первый из них впоследствии был описан как
новый очень своеобразный вид Daphniopsis ephemeralis [161]). С юго-запада
США описан еще один новый вид D. brooksi [59], новыми для фауны
материка указаны повторно, после отвержения их Бруксом, D. obtusa [162]
и D. curvirostris [109]. D. obtusa оказалась в ряде районов США довольно
обычным видом, нередко сосуществующим с D. pulex, но долгое время их
не различали. Облигатно партеногенетические члены агамногО комплекса
О. pulex - D. schoedleri биологически очень значительно отличаются от
сосуществующих с ними в одних водоемах, но ранее не замечавших-
ся, D. curvirostris с циклическим партеногенезом.
Данные работы по систематике дафний, близких к D. pulex, ясно
18
Таблица 2
Изменение представлений о фауне Daphnia Северной Америки
По Brooks [50]
Современные данные
Литературный
источник
D. similis Claus, 1876
D, magna Straus, 1820 D. missendorffiana Fischer, 1851 = D. curvirostris Eylmann, 1887 [109]
D. ptfyex Leydig, 1860 = D. obtusa Kurz, 1874 [162]
D. schodleri Sars, 1862 = D. pulex Leyding, 1860 = D. pulex Leydig, 1860 [109]
D. catawba Coker, 1926 D. parvula Fordyce, 1901 D. retrocura Forbes, 1882 = D. ambigua Scourfield, 1947 [6]
D. ambigua Scourfild, 1947 = ZZ galeata Sars, 1863
D. longiremis Sars, 1862 D. rosea, Sars, 1862 = D. longispina Muller, 1785 [6]
D. laevis Birge, 1878 D. dubia Herrick, 1883 D. galeata mendotae Birge, 1918 = D. galeata galeata Sars, 1863 [6]
D. thorata Forbes, 1893 = D. galeata Sars, 1863 [6]
D. pulicaria [48]
D. brooksi Dodson, 1985 [59]
демонстрируют результативность объединения генетических и широких
сравнительно-морфологических методов для решения трудных таксоно-
мических проблем. Предыдущая попытка разобраться с этими формами в
Северной Америке с помощью фенетического (нумерического) анализа
[58] привела автора к констатации морфологического континуума у
исследуемых им форм и к достаточно пародоксальному и противоречиво-
му выводу о вероятном существовании в данном случае большого числа
трудноразличимых видов или одного чрезвычайно вариабильного. Но
иного, очевидно, и трудно ожидать “при использовании неудачного слу-
чайного набора признаков, анализируемого формальным путем, рассмот-
рении в одном ряду популяций с двуполым размножением и бесполых,
игнорировании признаков самцов и эфиппиальных самок.
Все упомянутые изменения в фауне Daphnia Северной Америки
(табл. 2) с очевидностью показывают, что даже лучшие имеющиеся сводки
требуют существенной переработки.
Многие североамериканские виды считаются обитающими в Евразии,
большинство их было впервые описано из Европы. Поэтому детальное
переисследование таких видов должно начинаться отсюда. И оно факти-
чески началось: широко задуманная ревизия [5] охватывает дафний
Евразии, а отчасти эту группу в мировом объеме. Но пока опубликована
только малая часть этой обширной работы [3, 4, 6].
19
Новый вид .D. meditteranea ч описан из Испании и предполагается
наличие на юге Европы еще неизвестных форм [38].
Уже с давних пор классификация форм, относимых к морфологически
пластичным видам D. longispina, D, galeata, D, hyalina, обычных в евро-
пейских озерах, находится в весьма запутанном состоянии. В разное
время статус их менялся: одни исследователи считали их отдельными
видами, другие D. galeata только как вариетет двух остальных. Но в
последние годы наступило некоторое прояснение. Как будто бы убеди-
тельно проведено разделение D. longispina и D, galeata [19]. При изучении
групп озер в Англии выявилось, что D, galeata и D, hyalina существенно
морфологически и биологически различаются, тяготеют к разным типам
озер, не встречаются вместе, а две другие формы, живущие вместе с
типичной D. galeata и раньше, вероятно, смешиваемые с ней, также стойко
морфологически, генетически и экологически от нее отличны и являются
самостоятельным видом (или даже, возможно, двумя видами) [55].
Широкое сравнительное исследование материала по D. hyalina и D. galeata,
в основном из Центральной Европы, с привлечением типовых экземпля-
ров Г. Сарса [74] также определенно показало морфологические различия
этих видов и, что весьма интересно, выявило наличие фенотипически и
генетически промежуточных особей между D. galeata D. cucullata. Они
описаны как гибриды данных видов, что подтверждают и специальные
популяционно-генетические исследования [173]. Оказалось, что все три
сосуществующих вида (D. galeata, D. hyalina и D. cucullata) нередко скре-
щиваются в природе, что ведет к образованию стойких гибридных попу-
ляций, численность которых бывает весьма высока. Фенотипическая
изменчивость Daphnia, по мнению упомянутых авторов, в основном
базируется на явлении межвидовой гибридизации. Высказывалось также
предположение о ведущем значении интрогрессивной гибридизации в
образовании чрезвычайного полиморфизма Daphnia и Bosmina, особенно в
прибалтийских районах Европы [129], но последние генетические данные,
не подтверждают сколько-нибудь значительного наличия этого явления
[173].
Раньше промежуточные черты строения особей во внимание не прини-
мались и гибридов D. galeata х D. cucullata не отличали от D. galeata, все
эти формы в совокупности могли, например, называться ,,D. longispina
hyalina” [74].
Работа последних авторов пока единственная по Daphnia в том роде,
что в ней проделана совершенно необходимая процедура - опубликовано
переисследование типового материала, хотя, как кажется, недостаточно
подробно и в целом морфология описывается ими поверхностно - преоб-
ладают рисунки общих контуров тела.
Тот же недостаток присущ вышеобсуждаемым работам, в которых в
основном пытаются подойти к выяснению видового разнообразия Daphnia,
20
исследуя генотипические особенности популяций (труды П. Хеберта и его
сотрудников).
В общем можно сказать, что удалось найти целый ряд морфологичес-
ких, генетических и экологических различий между D. galeata, D. hyalina
и D. longispina только на примере локальных популяций [4, 55]. Но при
более широком подходе, а чрезвычайно полиморфная D. galeata, по
данным последнего автора, является одним из самых распространенных
видов Голарктики, положение усложняется. Возможно, что рассматривае-
мый комплекс содержит большее число видов (может быть эволюционно
молодых и недостаточно дифференцированных), но твердых критериев
для их выделения пока нет. В йоркшире (Англия), районе, недалеком от
того, где работал Христи [55], найдены формы, близкие к D. hyalina, но
отличающиеся морфологически и экологически [95]. Таксономический
статус их пока не определен.
В числе многого прочего популяционно-генетические исследования
выявили факты, рождающие ряд вопросов и требующие осмысления с
точки зрения систематики. Как, например, оценивать статус популя-
ций D. pulex, которые двуполы в США и Англии и однополы в Канаде? -
Генетическое расстояние между особями этого вида из Старого и Нового
Света больше, чем между особями разных видов Daphnia из Северной
Америки, а его однополые клоны из канадской тундры различаются
морфологически и экологически [107], что может служить поводом для
признания их номенклатурной значимости. Факторы, регулирующие
репродуктивное поведение D. magna из Англии и арктической Канады
качественно различны, что подчеркивает не только пространственную, но
и биологическую их изоляцию, но в лаборатории получены гибридные
клоны [70].
В целом можно констатировать наличие среди Daphnia достаточно
хорошо дифференцированных видов (например, D. magna, D. lumholtzi
D. atkinsoni и некоторые другие) и группы плохо различимых (например,
виды группы ,,D. pulex", D. hyalina - D, galeata и формы, близкие к ним).
Отсутствие хорошо разработанной системы таксономических призна-
ков Daphnia, наличие целого ряда ненадежных описаний видов, сомни-
тельных таксонов приводит к созданию [42] весьма искусственных груп-
пировок видов внутри рода. Недопустимость приступать к выявлению
таких группировок без основательного переисследования отдельных
видов показывает начавшаяся ревизия рода Daphnia [5], согласно которой
группы видов имеют совсем другой состав.
Очевидно, основополагающим для упорядочивания системы Daphnia
и других полиморфных Cladocera явилось' бы тщательное изучение типо-
вых популяций с помощью всех доступных методов: морфологических,
генетических, экологических, проверки на репродуктивную изоляцию.
Наверное необходимым здесь также было бы установление неотипов,
21
хранение и поддерживание долговременных типовых культур отдельных
видов.
В последнее время получены интересные данные еще об одном источ-
нике изменений внешней морфологии дафний, когда разные структуры
(гребни, шипики и пр.) образуются под влиянием присутствия беспозво-
ночных хищников [99 и др.]. Открытие этого явления, названного
хемоморфозом [108], позволило, в числе прочего, установить, что так
называемая О. minnehaha является только экоморфой, типичной D. pulex
[126]. Благодаря этим и другим данным всё больше раскрывается слож-
ность явлений, известных под названием „цикломорфоз” [46]. Значитель-
ный полезный вклад в систематику вносит также сравнительное изучение
экологии нескольких видов рода в пределах сравнительно небольшой, но
разнообразной по природе территории [95].
Вопрос о валидности близкого к Daphnia рода Daphniopsis до сих пор
не решен. Одни считают его сохранение вполне оправданным [102, 161,
164], другие приводят весьма убедительные доводы против этого [3]. Но
самое главное, что безусловно поможет решить вопрос и с родовым
статусом, это то, что заметно оживилась работа с конкретными видами,
особенно Южного полушария. Переописан, хотя и с неважными рисунка-
ми и без исследования изменчивости, австралийский Daphniopsis pusilia
Serventy [164], и вскоре с этого же материка был описан еще новый
вид D. australis [165]. Есть яркие свидетельства того, что в Австралии
могут обитать еще по крайней мере четыре вида этого рода [122]. Они
получены путем изучения строения поверхности эфиппиумов на скани-
рующем электронном микроскопе и доказывают необходимость подроб-
ного сравнительного исследования признаков покровов у Cladocera.
Из Северной Америки описан уже упоминавшийся D. ephemeralis
[161], а из высокогорного Crater Lake в Чили - D. chilensis [102]. Последним
автором, кроме того, предпринята попытка ревизии всего рода, но ее
можно рассматривать как сугубо предварительный, хотя и важный шаг,
так как в ней не могли быть учтены совсем недавно описанные D. australis
и D. ephemeralis и не принято во внимание описание эфиппиума D. tibetana
[3].
Единственная в своем роде по широте охвата систематическая реви-
зия среди Daphniidae проведена и опубликована для форм, относимых
прежде к роду Scapholeberis, а теперь выделенных в подсемейство Scapho-
leberinae с двумя родами Megaphenestra и Scapholeberis [64]. Не все считают
это выделение достаточно аргументированным [5]. Что же касается более
низкого таксономического уровня, то всего в ревизии описывается 10
видов мировой фауны, среди них новый - S. ramtnneri, особенно широко
распространенный в Европе, и новый подвид S. armata freyi. Остальные
виды, в том числе такие хорошо известные, как S. mucronata и S. kingi,
переописаны и ареалы их пересмотрены в сторону значительного сокра-
щения.
22
Параллельно этой ревизии опубликовано переописание S. erinaceus
[116] (в обеих цитированных работах данный вид неправильно именуется
„5. echinulata Sars” [72]). Повышенное внимание к этому виду родилось не
только благодаря необычным чертам его морфологии, но и потому, что
единственно для него из всей группы сохранился типовой материал, хотя
и в плохом состоянии. Но так как типовым местонахождением вида
считался Казахстан, то действительный типовой материал Дадая из
Венгрии остался практически неисследованным.
Надо отметить, что пересмотр остальных видов шел без тенденции
тщательного изучения топотических популяций, внутри- и межпопуля-
ционной изменчивости. Представленные описания сравнительно кратки,
использованы в основном качественные признаки, особенности эфип-
пиальных самок, даже если они в материале имелись, в расчет не прини-
мались. В целом работа не оставляет впечатления, что проблема изучения
качественного состава рассматриваемой группы исчерпана. Она безуслов-
но сложна и требует просмотра гораздо большего материала из большего
числа местонахождений. Между тем начало положено, в частности,
авторам удалось показать, что фауны Scapholeberinae Старого и Нового
Света в основном различны.
С остальными Daphniidae дело обстоит менее удовлетворительно.
Подавляющего числа видов Ceriodaphnia современные исследования еще
не коснулись. Некоторые новые данные получены пока только для С.
cornuta Sars - вида, достаточно известного планктоне логам, изучающим
субтропические и тропические водоемы. Около 30 лет его очевидная
полиморфность не привлекла к себе внимания после того, как Жуска
[159], казалось бы, убедительно показал непрерывность континуума
морфологической изменчивости этого вида и близкого к нему С. figaudi
Richard и отнес последнее название в синонимы. И только сейчас тради-
ционная „С. cornuta9’ начинает раскрываться как сложный комплекс
неизвестного еще числа видов мировой фауны [43]. Очевидный интерес
при этом представляет открытие параллельного (иногда савместного)
существования „волосатых” и „гладких” морф видов этого комплекса.
Изучение пор, находящихся на покровах головы и раковинки, и характер
вблизи них расположенной ретикуляции может дать новые надежные
признаки для систематики [44].
Нет пока сколько-нибудь существенных сдвигов в разработке систе-
матики Simocephalus. Но основы к тому закладываются популяционно-ге-
нетическими исследованиями. На примере материала, собранного в
небольшом округе на юге Канады (Онтарио), выявлены четыре генетичес-
кие совокупности видового ранга, предварительно определенные как
S. cf. vetulus, S. cf. serrulatus, S. cf. exspinosus и ранее не находимый в
Северной Америке S. с/, congener. Значительная межпопуляционная
изменчивость S. cf. exspinosus, вероятно, означает, что под этим названием
23
скрываются по крайней мере два вида-двойника [105]. В некоторых
популяциях обнаружены гибридные особи с промежуточными генетичес-
кими и морфологическими характеристиками [103]. Все эти интересные
данные должны быть подкреплены подробными сравнительно-морфологи-
ческими изысканиями.
Moinidae
Прошло более 20 лет со времени появления во многом замечательной
ревизии этого семейства Гулдена [98]. Им проделана большая и трудоем-
кая работа: разобрана масса накопившихся старых описаний более чем 50
форм, относимых ранее к родам Moina и Moinodaphnia, из них выделено
16, по мнению автора, истинных видов с добавлением одного нового
(Moina brachycephala). Первоописания (они часто приведены в тексте
целиком вместе с оригинальными рисунками), синонимика комментиру-
ется самым подробным образом, исследовано много оригинального
материала (в том числе типового) из разных районов Земного шара.
Работа имеет много привлекательных особенностей. А с другой
стороны демонстрирует, как быстро в настоящее время могут устареть
выводы, сравнительно немного лет назад казавшиеся неоспоримыми.
При всем обилии исследованного материала (к сожалению, указаны
только районы его происхождения), нет данных о фактическом количест-
ве и качестве особей, а* от этого, разумеется, в основном зависят результа-
ты. Вероятно, во многих случаях в распоряжении имелись только экземп-
ляры старых препаратов. Типовой и прочий материал не использован в
должной мере: даже при его наличии для опубликования взяты рисунки
прежних авторов в целом неважного качества (для М. australiensis,
М, tenuirostris, М, hartwigi и др.), не выделялись, когда надо лектотипы и
паралектотипы. Осталась неизвестной возрастная и индивидуальная
изменчивость, очень мало данных по межпопуляционной. А, между тем,
многие виды моин, по сведениям Гулдена, весьма вариабильны и, оче-
видно, некоторые из них являются сборными: М. micrura, М. тасгосора,
это же можно предполагать и для Moinodaphnia macleyi. При описании
упор делается на сравнительно немногочисленные стандартные признаки,
рисунков в целом мало и бывает, что для одного вида отдельные детали
строения представлены от экземпляров, взятых из отдаленных друг от
друга мест и, таким образом, не применялся сравнительно-популяцион-
ный подход к материалу. Еще досадно то, что мало принимались во
внимание детали строения эфиппиумов, особенности которых, согласно
тому же автору [97], способствуют репродуктиной изоляции видов,
нередко сосуществующих в небольших водоемах.
Таким образом, обсуждаемая работа может служить только как бы
хорошим введением в раскрытие еще нерешенной проблемы с системати-
24
кой Moinidae. Дополнением к ней является составленный несколько
позже определитель данного семейства [24].
Попытки ревизии видов Moinidae продолжались в более позднее
время. Так, из разряда incertae sedis была выведена и переописана М.
salina, установлен ее неотип, а М. mongolica отнесена к ее синонимам [145].
Однако вскоре в Будапеште были обнаружены первоначальные типовые
материалы М. salina и М. mongolica Е. Дадая и признано, что это вполне
разные виды, а из Австралии описан новый, близкий к последнему, вид -
М. baylyi [75]. Для сравнения признаков видов применен канонический
анализ. Вместе с тем прилагаемые рисунки оставляют желать лучшего,
типовой материал, Дадая не переописывался, без чего нельзя продолжить
дальнейшую работу.
В последнее же время опубликованы, по всей очевидности, неверные
данные об обитании восточноазиатской М. weismanni Ishikawa на рисовых
полях в Италии [134]: рисунки и данные таблиц свидетельствуют как о
сходстве, так и о различиях китайских и итальянских представителей.
При всем этом надо отметить, что авторы данного сообщения не имеют
реального представления о типовом японском материале (первоописание
М. weismanni выполнено достаточно поверхностно). Необходимого мате-
риала по этому виду не имел в своем распоряжении также и Гулден [98],
на описание которого ориентируются итальянские авторы (он располагал
только особями М. brevicornis из Китая, вида, который он считал синони-
мом М. weismanni).
В заключение можно сказать, что пока еще серьезного перелома в
ходе исследования видового состава моинид не произошло, из-за отсутст-
вия надежных описаний типов накапливаются новые противоречивые
сведения.
Macrothricidae
Все до недавнего времени накопленные данные по системе этой
группы суммированы и разобраны в монографии Н. Н. Смирнова [24]. С
тех пор появилось несколько описаний новых видов (например, [26, 36 и
др.]). Но планомерная ревизия этого достаточно обширного семейства еще
не началась. Единственное имеющееся переописание Ilyocryptus silvaedu-
censis Stif ter (1984) из-за своей краткости не может считаться полноценным.
Среди макротрицид имеется немало сомнительных, очень изменчи-
вых и широкораспространенных форм. Более или менее точные данные
получены по морфологической изменчивости единичных популяций [115,
135]. Нет подробных данных и о типовом виде семейства М. laticornis
Fisher. Не представлено даже надежных критериев разделения двух
самых многочисленных родов Echinisca и Macrothrix, состояние системати-
ки последнего характеризуется как безнадежное (Loffler, 1968, цит. по
[24]).
25
Bosminidae
Систематика рода Bosmina, также как и Daphnia, всегда вызывала и
продолжает вызывать большие затруднения. Частная неопределенность
при диагностике видов вызвана в значительной степени присущей мно-
гим из них, как издавна признается, цикломорфной изменчивостью.
Вид Bosmina longirostris является, пожалуй, не менее обычной, повсе-
местно встречающейся и массовой формой, чем Chydorus sphaericus. В
одном из заливов оз. Вашингтон (запад США) этот вид был представлен
тремя морфами. Электрофоретический анализ показал, что все эти морфы
относятся к двум генетически разным совокупностям. В заливе обитают,
по крайней мере, две нескрещивающиеся популяции Bosmina, особи их с
придатками промежуточной длины не были гетерозиготными, генетичес-
ки не отличались от длиннопридатковых [132]. Подобную же корреляцию
длины придатков и генотипов наблюдали в 14 других водоемах в окрест-
ностях оз. Вашингтон, а в водоемах на востоке США такое же пространст-
венно-временное распределение фенотипов, которое зависит от диффе-
ренцированного пресса хищников (копепод, рыб). Далее оказалось, что
исследуемые морфы обладают разными биологическими характеристика-
ми (например, разной степенью плодовитости), а при более внимательном
изучении еще больше различны морфологически; в том числе выяснилось,
что у них различается скульптура поверхности эфиппиумов. На основа-
нии всего этого можно было заключить, что то, что раньше считалось
только морфами одного вида, на самом деле является двумя видами [120,
121]. Различия в скульптуре поверхности эфиппиумов помогают самцам
найти самок своего вида, так как гамогенез происходит у обоих сосущест-
вующих видов одновременно.
Далее было найдено, что у вида с длинными придатками довольно
сильно выражен сезонный цикломорфоз, который в значительной мере
имеет генетическую основу. Смена относительного обилия морфологичес-
ки различных клонов происходит, предположительно, под воздействием
клональной конкуренции и дифференцированного хищничества [45].
Таким образом, принципиально решить вопрос с определением
видового статуса даже в такой сложной ситуации, какую представляют
босмины, можно, но только применяя целый набор различных методов
анализа: морфологический, генетико-популяционный, экологический к
индивидуальным популяциям. Но выявленные виды должны быть еще
хорошо описаны. Между тем в случае босмин из оз. Вашингтон это, факти-
чески, не сделано.
Две пожалуй, наиболее представительные региональные ревизии
Bosmina выполнены на американском континенте [57, 149]. Исследован
обширный оригинальный материал, представлены многочисленные
рисунки особи В. coregoni, впервые указываемой для США, сравниваются
26
с европейским материалом. Но в этих же работах выявляются и серьезные
противоречия. Так, например, в первой из них обитающая в США и ряде
стран Южной Америки В, hagmanni, согласно Паджи [149], является
сборным таксоном, включающим В. chilense, В. huaronensis и В. hagmanni s.
str.(3TOT автор впервые описал самцов всех трех видов). Вместе с тем в
сводке по австралийским кладоцерам [32] В. chilense считается синонимом
В. meridionalis, а по У. Лидеру [130] В. hagmanni является синонимом
В. chilense.
Все это говорит о безусловной нерешенности вопроса с американс-
кими Bosmina, и преодолеть сложившуюся неблагоприятную ситуацию в
значительной мере можно, очевидно, только основываясь на вышеупомя-
нутом всестороннем методе популяционного анализа. Очень важны также
вполне надежные данные по систематике Bosmina Европы, где находятся
типовые местонахождения ряда наиболее известных и, как принято
считать, широкораспространенных видов.
Но таковые пока тоже отсутствуют. Имеющиеся сведения запутаны и
противоречивы. В качестве основных используются слишком фенотипи-
чески пластичные признаки [146]. Согласно выводам этих авторов, один
из наиболее обычных видов В. (Eubosmina) longispina бывает представлен
экоморфами, предположительно образовавшимися под влиянием хищни-
чества. На самом деле систематический статус этих морф отнюдь не
выяснен, самцы и эфиппиальные самки детально не исследовались, что
оказывается^ по имеющимся сведениям [121], принципиально важным.
Тот же вид в Сев. Америке не проявляет фенотипической изменчивости в
зависимости от хищничества [168].
Палеолимнологические данные вносят существенный вклад, выявляя
долговременность дифференцированного существования В. longispina и
В. coregoni и их морф [111, 113]. Но возможности этого анализа, оперирую-
щего очень ограниченным набором признаков, не могут выйти за рамки
констатации фенонов. Что скрывают под собой видовые названия и
названия вариететов остается неясным, интерпретация данных может
быть очень неоднозначной [112].
В недавнее время появилась ревизия (а скорее, просто обзор) подрода
Eubosmina [129], но она оставляет много пробелов. В ней отсутствуют
детальные переописания с использованием типового материала, не
приняты опять же во внимание признаки эфиппиальных самок и самцов,
нет данных по генетике, морфологические описания касаются преиму-
щественно только общей формы тела и некоторых других внешних
деталей. Ареалы подвидов В. (Е.) coregoni и В. (Е.) mixta перекрываются,
что говорит об условности их выделения. Против существования вида В.
mixta, возникшего, по мнению Лидера, в результате интрогрессивной
гибридизации между В. longispina и В. coregoni, свидетельствует карцино-
логический анализ донных отложений [111].
27
Не только вопрос с видами (не говоря уже о подвидах), но и с подро-
дами Bosmina еще не решен, продолжается спор о их валидности, и „реви-
зия рода Bosmina” [128] в основном посвящена именно их обзору и диаг-
ностированию, не затрагивая, по существу, видовой уровень.
Можно полагать, что на исследователей рода Bosmina длительное
„завораживающее” действие оказал прежде всего бросающийся в глаза
чрезвычайный полиморфизм формы тела и некоторых придатков, что
заслонило собой необходимость поиска и учета других признаков, а затем
открытие латеральных пор, которые стали учитываться в качестве надеж-
ных подродовых и видовых характеристик. Последнее не доказано, в то
же время действительно важные детали остаются плохо изученными.
До недавнего времени Bosminopsis считался монотипическим родом,
но за последнее десятилетие описаны новые виды из Южной Америки:
В. negrensis [49] и В. macaguensis [157]. Типовой вид В, deitersi нуждается в
переописании.
Polyphemoidea u Leptodoridae
В данной работе не обсуждается проблема взаимосвязи этих ракооб-
разных с двумя остальными группами (Ctenopoda, Anomopoda), традицион-
но включаемых в отряд Cladocera и друг с другом. Остановимся только
на вопросе изученности видового состава этих своеобразных планктон-
ных форм.
Совсем недавно вышла в свет монография, обобщающая все накоп-
ленные сведения по хищным ветвистоусым [18]. Тем самым знания об
этих ракообразных безусловно подняты на более высокий уровень. Если
же обратиться к описанным в сводке видам с точки зрения современного
подхода к изучению данного таксономического уровня у Cladocera, то
можно отметить немало нерешенного. Например, принимается как безус-
ловное, что Polyphemus pediculus и Leptodora kindti имеют панголарктичес-
кое распространение, а ряду океанических подонид (например, Pleopis
polyphemoides, Pseudevadne tergestina и др.) свойственны чрезвычайно
широкие ареалы. В распоряжении авторов имелся весьма локальный
материал по таким видам, межпопуляционная изменчивость слабо или
совсем не изучена.
Для многих видов полифемоидей характерна очень большая изменчи-
вость. Вместе с тем сейчас становится ясным, что видовая морфологичес-
кая дифференциация у кладоцер бывает очень тонкой. Поэтому, к приме-
ру, когда есть данные, что каспийские и аральские формы Evadne апопух
устойчиво различаются размерами, то сразу возникает вопрос - не есть
ли это признак репродуктивной изоляции? Таким образом, и здесь тради-
ционный подход к видам нуждается в серьезном пересмотре.
28
Среди Polyphemoidea имеется немало форм, по всей видимости,
облигатно партеногенетических (особенно в роду Cercopagis). Классифика-
ция их, так же как и облигатно партеногенетических Daphnia, не может
рассматриваться в одном ряду с видами, имеющими двуполое размноже-
ние.
Фаунистические исследования
Существуют сотни фаунистических списков, часто просто с перечисле-
нием видовых, подвидовых и прочих названий, иной раз снабженных
краткими аннотациями, реже с более подробными комментариями.
Укоренившийся изначально поверхностный подход к описанию таксонов,
игнорирование или неверное толкование проявлений изменчивости
способствовало внедрению мнения о чрезвычайно обширном, нередко
космополитическом распространении многих видов. Некоторые названия
присутствуют буквально в каждом из фаунистических списков, касаю-
щихся совершенно разных регионов Земного шара.
Теперь, когда все больше становится ясным, что, очевидно, большая
часть ветвистоусых еще не известна, а существующие названия применя-
ются нередко для обозначения целых их групп, недвусмысленно выявля-
ется значительная непригодность большей части накопленных фаунисти-
ческих данных. Более того, они часто могут являться помехой, вводить в
заблуждение. Нередко, основываясь на них, можно в лучшем случае
судить о распространении групп видов, родов. Более или менее как
достоверные можно принимать сведения о нахождении, распространении
внешне очень своеобразных, заметных форм типа Leptodora, Holopedium и
пр., некоторым другим эндемикам определенных зоогеографических
областей, да и то с определенными оговорками.
Следует подчеркнуть, что „фаунистические отчеты относятся к
наименее эффективным таксономическим публикациям” [137, с. 299].
Исследования в этой области в настоящее время должны вестись с очень
большой осторожностью. Они только тогда будут иметь настоящий смысл,
когда представители местных фаун будут детально сравниваться с особя-
ми типовых популяций для доказательства их действительного сходства
с таковыми или отличия [87, 93]. Хороших описаний последних еще
весьма мало и увеличение их числа есть насущнейшая задача. Центр
внимания и максимум усилий должны быть перенесены в основном на
работы этого плана. Прежде всего эти требования должны относиться к
районам, по которым уже накоплено достаточно сведений, для малоис-
следованных составление предварительных фаунистических обзоров
является почти неизбежным этапом.
Совсем другое значение приобретает фаунистическое исследование,
если оно сопровождается подробными экологическими изысканиями,
29
данные которых могут способствовать выяснению таксономического
статуса разных форм [95].
Большинство первоначальных описаний многих видов было сделано
в Европе, поэтому, естественно, как уже упоминалось, именно отсюда
были взяты типовые выборки для переописаний. С ними сравнивались
особи из многих североамериканских популяций, а из других евразийс-
ких - в очень небольшом числе. Именно на североамериканском конти-
ненте в настоящее время проводится наиболее интенсивный сбор и
обработка материала (многочисленные упоминавшиеся работы Д. Фраера
и его сотрудников; кроме того, можно упомянуть, например, труды
канадских кладоцерологов [52, 53 и др.].
На юге США сезонно происходит смена видового состава: более
„северные” по распространению виды, имеющие весенний гамогенез и
доминирующие зимой, летом- осенью сменяются набором „южных”
видов, не распространенных севернее субтропиков, у которых гамогенез
происходит осенью [84]. Вероятно, то же самое происходит в аналогичных
широтах Старого Света, но никаких данных об этом пока нет.
В Европе и на севере Азии подобных фаунистических исследований
высокого качества проводится значительно меньше. Детально, кроме
некоторых типовых, изучены единичные популяции, преобладает фаунис-
тика обычного типа, да и та касается немногих районов. Из них стоит
упомянуть Румынию [144], Испанию [37 и др.], есть оригинальные данные
по ряду популяций Chydoridae из Европейской части СССР и Байкала [22,
28] и Sididae [10, 14, 16].
За последние годы, конечно, многое изменилось, но все же данные
JLimnofauna Europaea” [114] продолжают в целом верно свидетельство-
вать о неудовлетворительной ситуации с европейскими кладоцерами. В
этом справочнике к космополитам или почти космополитам причисляют-
ся более 20 видов, более 40 считаются очень широко распространенными,
26 характерны для всей Голарктики и только 30 ограничены в своем
распространении Палеарктикой.
В Центральной Азии, с точки зрения современного подхода, по всей
вероятности, только монгольская фауна ветвистоусых может считаться в
какой-то степени более известной [16, 73 и некоторые др.]. По Средней
Азии выполнено много фаунистических работ, но достоверность их
данных вызывает серьезные сомнения. Дальневосточная биота ветвисто-
усых, так же как и прочих ракообразных, даже по имеющимся фрагмен-
тарным сведениям представляется весьма эндемичной.
Слабость изученности тропического пресноводного планктона подт-
верждается в специальном обзоре [66].
В Азии наиболее интенсивные исследования зоопланктона, в особен-
ности пресноводных ракообразных, проводятся в южных и юго-восточных
областях (Шри Ланка, Малайзия) [68, 69, 118]. В целом в последнее время
качество их существенно поднялось в связи с применением популяцион-
30
ного подхода и изучением типовых материалов, о чем подробнее было
сказано выше.
Африканский материал, пожалуй, в наименьшей степени использует-
ся для детальных систематических обработок. Даже фаунистических
данных обычного типа для этого континента имеется сравнительно мало
[30], особенно для экваториальных районов и районов к югу от экватора
(для^ последних пробел отчасти восполнен работой В. Кожинека [124]).
Более интенсивно в последнее время шло исследование северной полови-
ны Африки [62, 65 и др.].
Кладоцеры Мексики, Центральной Америки и Вест-Индии известны
очень фрагментарно, сведения о составе их фауны в этом районе носят
скорее предположительный характер [83]. Впервые опубликованы данные
по Никарагуа [31].
Южная Америка в отношении кладоцер изучена лучше, особенно надо
отметить сравнительно высокий уровень региональных обработок ряда
групп фауны Аргентины [148, 149 и др.]. По другим районам сведения
более отрывочны, частично затронуты отдельные роды: Diaphanosoma [12,
НО], Daphnia [119, 136], Leydigiopsis [157, 171] в Бразилии и Венесуэле.
Положено начало исследований перуански\С7ас7осега [172].
. Из всех континентов только для Австралии имеется всеобъемлющая
монография по Cladocera [32, 33], выполненная на основании обработки
обширного оригинального материала. В результате количество известных
здесь видов увеличилось более чем вдвое (всего 147), описан ряд новых
видов и четыре новых рода Chydoridae: Rak, Archepleuroxus, Australochy-
dorus, Rhynchochy dorus. Всего теперь для этого континента известно 8
эндемичных родов и около 50 эндемичных видов.
Думается, что в будущем эти цифры должны еще более возрасти.
Очевидно, это только начало. Как во всякой работе с широким охватом, в
монографии по австралийским Cladocera не могло быть уделено достаточ-
но внимания каждому виду. Это первый полезный опыт, во многом
представляющий значительно расширенное обобщение накопленного за
многие годы. В дальнейшем представленные в данной сводке таксоны
должны будут подвергнуться подробному сравнительному переисследо-
ванию. Следует также принять во внимание, что описанный материал был
в основном собран на востоке и юго-востоке Австралии, а другие ее
районы остались мало охвачены исследованиями.
Несмотря на значительную неполноту знаний о мировой фауне Clado-
cera, единичность нахождения и плохое описание многих видов, можно
все же отметить определенную специфичность ее для каждого континента
или даже его части, широтные закономерности в распространении. Для
той же Австралии это видно как на примере отдельных широко распрост-
раненных родов [11], так и на примере всего отряда в целом [33]. С течени-
ем времени все увеличивается количество фактов, подчеркивающих
своеобразие фаун Cladocera Северной и Южной Америки.
31
Сводки и определители
Все вышеописанное касалось в основном новейших достижений в
области исследования системы Cladocera, того, что должно служить
примером для таксономистов, занимающихся этой группой. К сожалению,
таких примеров еще очень немного, они являются достоянием немногих
специалистов и мало заметны на общем фоне, на уровень которого в
большинстве своем ориентируются гидробиологи, занимающиеся изуче-
нием различных сторон водных экосистем.
Свои знания о составе пресноводной фауны они прежде всего черпают
из разных определителей и сводок, и поэтому требуются хотя бы кратко
охарактеризовать те из них, которые пользуются наибольшей извест-
ностью. Список их ^риведен в табл. 3. Кроме них, ряд других, более
старых или менее значительных изданий, перечислен в библиографичес-
ком справочнике Симса [167].
Некоторые из перечисленных в табл. 3 работ представляют собой
просто определительные ключи, обычно дополненные минимальным
числом рисунков [26, 51, 150, 163]. Остальные содержат более или менее
подробные и лучше иллюстрированные описания видов.
Подавляющее число обсуждаемых сводок носит региональный харак-
тер, охватывают фауны одной (нередко небольшой) страны. Мировых
сводок имеется только три: по семействам Chydoridae, Macrothricidae,
Moinidae [22, 24] и Polyphemoidea с Leptodoridae [18], но они охватывают
большую часть видов.
Таблица 3
Список наиболее известных определителей Cladocera
Группа Регион (количество видов) Литературный источник
Cladocera Кавказ (93) [2]
Cladocera США (140) [51]
Cladocera Чехословакия (105) (170]
Cladocera (морские и пресноводные) СССР (177) [17]
Cladocera Великобритания (92) [163]
Chydoridae Мировая фауна (174) [22]
Cladocera (морские и пресноводные) Германия (107) [73]
Macrothricidae, Moinidae Мировая фауна (85) [24]
Cladocera Европейская часть СССР (61) [25]
Cladocera США (138) [150]
Cladocera Китай (111) [54]
Cladocera (морские и пресноводные) Румыния (114) [144]
Clalocera (морские и пресноводные) Австралия (125) [32]
Cladocera (морские и пресноводные) Италия (109) [133]
Polyphemodea, Leptodoridae Мировая фауна (34) [18]
32
Кроме этих последних, наибольшего внимания заслуживают моногра-
фии по фаунам кладоцер Германии [71] и Румынии [144], содержащие
достаточно подробные описания, большей частью оригинальные рисунки
и сведения по изменчивости (главным образом для Daphnia и Bosmina).
Надо также принять во внимание, что, поскольку очень многие виды
впервые были описаны из Северной и Центральной Европы, то определи^
тели, охватывающие фауны этих районов, содержат, вероятно, наиболее
достоверные данные.
Определители по Cladocera Кавказа [2] и СССР в целом [17] могут
считаться вполне устаревшими. Особенно последний содержит ряд явных
ошибок и неточностей, большинство рисунков его неоригинальны, пред-
ставления о многих таксонах уже не могут быть приняты. Как раз по
поводу этих работ, как и некоторых других, уместно вспомнить замеча-
ние, что рисунки высокого качества, выполненные для широко известной
монографии по кладоцерам Швеции Лильеборга [131] были заимствованы
впоследствии многими исследованиями! из разных стран мира, что,
конечно, не способствовало оригинальному изучению местных фаун и
поддерживалось мнение о космополитизме многих видов [87].
В целом же охарактеризовать все упомянутые в табл. 3 труды можно
как в большем или меньшем объеме суммирующие данные, подводящие
итоги длительного периода изучения этой группы. Они составляют необ-
ходимый этап работы, отражая сложившийся за многие годы уровень
исследований, видения материала. Сейчас с новых позиций уже хорошо
заметны его недостатки, происходящие из-за чисто типологического
подхода, пробелы и ошибки. Ясно также, что своей основной задачи -
способствовать определению реальных биологических видов - они в
значительной мере выполнить не могут. Но как существенная справочная
база, необходимая для продолжения и углубления работ по систематике,
такие руководства, особенно мирового охвата, неоценимы.
На том же уровне знаний о разнообразии пресноводного зоопланктона
находятся и общеизвестного авторитетные сводки по лимнологии и
планктонологии [7, 8, 117]. Недостаточность этого уровня признается их
авторами как досадное упущение.
Обсуждение и заключение
Проведенный достаточно беглый обзор позволяет заключить, что
видовой состав Cladocera еще мало известен. Представители многих
видов, очевидно, еще не известны в принципе, а с другой стороны то, что
считалось в обычном представлении видами может являться группами
таковых или, наоборот, внутривидовыми формами. Ясно, что во многих
случаях происходит оперирование не более, чем просто фенонами.
Проистекает такое положение из-за прочного укоренения в сознании
33
многих исследователей представлений и подходов к разработке системы,
описаниям таксонов, сложившихся еще к началу нашего столетия и
построенных на типологической основе. Запутыванию положения служи-
ли и служат также краткость и поверхность описаний, составленных с
учетом лишь немногих ключевых признаков, частое полное отсутствие
необходимых сведений об эфиппиальных самках и самцах, возрастной и
межпопуляционной изменчивости. То есть вид не воспринимался во всем
своем многообразии, в пространстве и во времени, а представления о нем
питались нередко только очень скудными данными, полученными при
беглом изучении морфологии одних партеногенетических самок. Это не
могло не создать в целом ложной однобокой картины. В сущности сложи-
лась и до сих пор активно используется система, базирующаяся во мно-
гом на архаичном знании „безмерного” вида, вида местного натуралиста
[137], причем, зачастую, его худшего варианта, когда, например, старое
описание без заметных изменений переходит из определителя в опреде-
литель для самых разных районов.
Возможно, что неверные представления об очень большой внутриви-
довой вариабильности Cladocera сформировались под влиянием опыта
знакомства с действительно вариабильными Daphnia и Bosmina (представ-
ления об изменчивости последних тоже далеко не вполне точны). В
практическом плане было упущено из виду, что суть дела в том, чтобы
„как можно полнее выявить объективно существующие в природе виды”,
пЬдходя к материалу с позиций биологической концепции вида [34]. В
этом отношении для Cladocera сделано еще сравнительно немного. Но
налицо все большее проникновение принципов и методов „новой систе-
матики” в классификацию этих ракообразных, когда обработка материа-
ла идет на уровне популяции, на вооружение берутся не только морфоло-
гические признаки, но и генетические, экологические и пр.
Ориентируясь на некоторые вышеописанные примеры, мы можем уже
составить представление о биологическом виде у Cladocera, уровнях его
морфологической дифференциации. Последняя может быть минимальной,
как у пары видов Eurycercus longirostris - Е. vernalis [100] или у северных и
южных популяций „Pleuroxus denticulatus”. В целом ряде случаев она, при
условии внимательного изучения, бывает достаточно выраженной, как,
например, у пар близких сосуществующих видов (сосуществование
косвенно доказывает их нескрещиваемость): Chydorus brevilabris и
С. biovatus [81], [91], С. reticulatus и С. invaginatus [90], Eurycercus lamellatus
и Е. pompholygodes [78], Daphnia pulex и D, obtusa [162], Sarsilatona serricau-
da и S. behningi [13], Diaphanosova mongolianum и D. lacustris [16], некото-
рых видов Moina [97]. Нескрещиваемссть близких и часто живущих
совместно Pleuroxus denticulatus и Р. procurvus доказана эксперимен-
тально [166].
Значительные морфологические различия (список их доходит до 24
пунктов) обнаружены у считавшихся раньше конспецифичными предста-
34
вителей Alonopsis, Oxyurella и Disparalona из Северной Америки и Европы
[127, 138, 139]. Аллопатрические популяции Alonopsis elongate и A. america-
па, согласно проведенным экспериментам, репродуктивно изолированы.
И, наконец, в каждом, очевидно, роду существуют сильно дивергировав-
шие виды, отличающиеся хорошо заметными качественными и меристиче-
скими признаками, которые до недавнего времени и служили главным
объектом описаний, хотя иной раз несправедливо считались только
вариететами. Для примера можно взять Diaphanosoma volzi, D. unguiculatum
Alona macracantha, Biapertura rusticoides, Ceriodaphnia conigera и др. Именно
такие виды часто характеризуются как эндемики того или иного района
Земного шара. Далеко не все они, очевидно, еще описаны, о чем свиде-
тельствует, в частности, недавнее открытие столь многих своеобразных
форм, описанных в монографии по Cladocera Австралии [32]. Кажется, не
лишено оснований предложение о том, .что наличие и продолжающееся
открытие морфологически резко дифференцированных форм затушевыва-
ет проблему существования малодифференцированных видов, группы
которых традиционно принимают за „виды” с очень широким географи-
ческим распространением. Таких внешне малозаметных видов и
видов-двойников, возможно, большинство, но известно пока о них
совсем немного.
Применение биологической концепции вида в отношении кладоцер
имеет все обычно встречаемые при этом трудности: недостаток и частая
запутанность имеющихся данных, однополое размножение и, возможно,
незавершенность видообразования (например, в некоторых группах
Daphnia). Но главное, что есть уже конкретные удачные примеры описа-
ний, которые должны служить ориентиром для работающих в области
систематики ветвистоусых.
По мере улучшения знаний о видовом составе ветвистоусых должна
будет* пересматриваться и существующая система родов. Вероятно,
справедливо мнение, что их должно быть больше, чем сейчас известно
[93]. В определенной мере тенденция увеличения их числа действительно
прослеживается.
Уточнение системы родов не может, в свою очередь, не сказываться
благотворно на упорядочивании системы таксонов более высокого ранга.
Бытовавшая в целом практика исследования небольшого набора стандар-
тных признаков привела к фрагментарности знаний морфологии Cladocera.
Детализиция морфологических исследований показала, насколько еще
неисчерпываемую потенцию хранят их методы, вопреки пессимистическо-
му предположению Додсона [58] для раскрытия таксономического разно-
образия группы. Во многом их вполне достаточно для детальной диагнос-
тики видов. Безусловно, дополнительные полезные^ сведения можно
также получить, изучая показатели популяционной структуры и прини-
мая во внимание другие экологические данные. Но в более трудных
случаях необходимо привлекать и другие матоды: длительное культиви-
35
рование, экспериментальное скрещивание, электрофорез. Применение
популяционно-генетического подхода дало много нового, в частности
выявлена связь наличия промежуточных морфологических признаков и
гетерозиготности особей, образующихся при скрещивании близких видов
Cladocera и могущих создавать временные партеногенетические размно- <
жающиеся популяции [74, 166, 173]. Замечено, что есть хорошее соответс-
твие в выявлении видов методами классической систематики и на осно-
вании генетических данных [107].
Доказано, что во многих случаях видам из разных районов Земного
шара после поверхностного изучения присваивались неправильные
названия, в результате чего многие из них (и даже подвиды!), особенно те,
которые впервые были описаны из Европы, стали неправомерно считаться
чрезвычайно широко распространенными. Стало ясно, что любые фаунис-
тические исследования нельзя проводить без подобного сравнения
особей видов местных фаун с особями типовых популяций для доказа-
тельства правильности их определения. При отсутствии хорошего описа-
ния типов, выборка особей из местных популяций должны быть описаны
во всех деталях и вопрос об их окончательной идентификации отложен
до момента возможности сравнения с типом. С известными эндемичными,
обладающими заметными диагностическими признаками и локально
распространенными видами вопрос, конечно, обстоит проще, но и они
должны быть хорошо переописаны. От кратких поверхностных описаний
новых таксонов, фаунистических обработок обычного фрагментарного
типа, снабженных краткими повидовыми комментариями, а тем более от
опубликования простых списков видов в настоящее время во многих
случаях лучше отказаться. Составление таковых принесет очень немного
пользы, но зато данные их могут ввести в заблуждение, потребуют в
дальнейшем дополнительных усилий для расшифровки.
Неудовлетворительное положение с систематикой ветвистоусых,
являющихся одним из самых существенных компонентов экосистем
водоемов, безусловно, создает острую проблему. Чрезвычайно насущной
представляется правильная идентификация при выяснении динамичес-
ких характеристик водных сообществ, прогнозирования их развития,
управлении и хозяйственном использовании. При исследовании динами-
ки развития правильная оценка качественного состояния объекта исследо-
вания, особенно если это сложное сообщество, на каждом этапе приобре-
тает еще гораздо большее значение.
При диагностике же своих объектов экологи, естественно, основыва-
ются прежде всего на вышеохарактеризованных определителях, нередко
„подгоняя” свой материал под их данные. Ясно, что во многом происхо-
дит просто манипулирование таксономическими названиями, которым
приписываются определенные биологические особенности, носящие
нередко весьма обобщенный характер, не имеющие никакой реальной
специфики. Бытуют случаи использования на местах руководств по
36
определению, предназначенных для фаун совсем других континентов и
регионов.
Даже если в работе индивидуальные биологические особенности вида
выявлены совершенно правильно, то эту информацию трудно, или даже
невозможно, отличить от неправильной (относящейся к близкому виду
или целому ряду их), так как все рассматриваемые таксоны объединены
одним обобщающим названием. Таким образом, передача информации
при существующей таксономической путанице значительно затрудняется.
Само собЬй следует, что обобщающие названия, каждое из которых
обозначает целый ряд природных видов, будут характеризоваться интег-
ральными свойствами. Нетрудно заметить, что очень широкораспростра-
ненные искусственные „виды” являются в то же время очень эврибионт-
ными (эвритермными, эвригалинными, эвриионными и т. д.).
К наиболее распространенным формам зоопланктона, с которыми
особенно часто приходиться иметь дело гидробиологам, относятся
виды-доминанты - Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Ceriodaphnia
cornuta, Diaphanosoma brachyurum, некоторые виды фитофильных зооцено-
зов и др. Но, как можно было видеть из предыдущего, представление об
этих видах стало существенно меняться, старая их трактовка уже непри-
емлема.
Нерешенность основополагающих фаунистических проблем, неста-
бильность представлений о видовом составе зоопланктоценозов даже
давно и тщательно изучаемых озер озадачивает исследователей [20]. Но
таких меньшинство, больше распространено мнение о достаточно хоро-
шей изученности фауны ветвистоусых [21].
Недостаточность таксономических данных очень затрудняет интер-
претацию многолетних наблюдений за озерными сообществами и оценку
их стабильности, выбор надежных объектов для биоиндикации. Анализ
работ по этим темам убеждает, что в большинстве случаев принимается
во внимание некий надвидовой уровень и констатируются только ему
свойственные изменения весьма масштабного значения. Вероятно, наблю-
дения за единицами этого уровня могут уловить только крупные измене-
ния в экосистемах и, очевидно,именно они имеются в виду, когда гово-
рится, что „исчезновение видов следует рассматривать как указание на
уже наступившие необратимые изменения [27].
Известно, что в свое время необходимость точнее определять остатки
в донных отложениях побудило к более точному изучению морфологии
ветвистоусых. Но достигнутого еще далеко недостаточно. Это ясно видно,
в частности, по цитированным выше работам, касающихся босмин [111] и
камптоцеркусов [47]. Только при условии общего высокого уровня
знания рецентной фауны может существенно возрасти и качество зоологи-
ческого анализа отложений [29].
В том же аспекте можно рассматривать другие вопросы теоретической
и прикладной гидробиологии, но в задачу автора входит скорее напом-
37
нить о насущной.проблеме, чем подробно разбирать ее.
Остается вкратце сказать о перспективах. Очевидно, не потребует
дальнейших обоснований утверждение, что нужно существенно усилить
работу по ревизии системы Cladocera в соответствии с новыми критерия-
ми и в итоге перейти к созданию новых, гораздо более надежных опреде-
лителей. Но эта задача встречает существенные трудности, и, прежде
* всего, непропорционально мало специалистов занимается систематикой
данной группы, еще меньше применяет необходимые современные
методы обработки материала. Во всяком случае предстоит, очевидно,
долгая кропотливая работа, улучшения будут накапливаться постепенно.
При таком положении важно сосредоточить усилия на наиболее важных
направлениях, разрабатывать в первую очередь систематику тех групп,
которые занимают доминирующее положение в пресноводных сообщест-
вах, привлекают наибольшее внимание гидробиологов. К таковым можно
отнести, например, представителей родов Daphnia, Diaphanosoma,Bosmina.
Вполне очевидно, что мы вступили в качественно новый этап изуче-
ния системы Cladocera и для его полного раскрытия необходимо, чтобы
осуществилось широкое принятие новых идей, кардинально увеличилась
ответственность и умножились усилия по их практической разработке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аладин Н. В., Коровчинский Н. М. Обоснование разделения семейства
Sididae (Crustacea, Cladocerd) на два подсемейства//3оол. журн. 1984. T. 63, вып. 9.
2. Беинг А. Л. Кладоцера Кавказа. Тбилиси, 1941.
3. Глаголев С. М. Морфология конечностей некоторых видов Daphnia и ее значение
для систематики рода//Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М., 1983.
4. Глаголев С. М. Структура поверхности эфиппиума Daphniidae(Crustacea, Cladocera)
по данным сканирующей электронной микроскопии//Зоо л. журн. 1983. T. 62, вып. 9.
5. Глаголев С. М. Морфология, систематика и географическое распространение
ветвистоусых ракообразных рода Daphnia Евразии: Автореф. дис. .. . канд. биол. наук. М.,
1985.
6. (Глаголев С. М.) Glagolev S. V. Species composition of Daphnia in Lake Glubokoe
with notes on the taxonomy and geographical dictribution of some species //Hydrobiologia. 1986. Vol.
141.
7. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1.
8. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1980. T. 2.
9. Коровчинский Н. М. Изменчивость Sida crystalline и Diaphanosoma cf. brachyurum
(Crustacea, Cladocera) озера Глубокого //Зоол. журн. 1978. T. 57, вып. 8.
10. Коровчинский Н. М. О внутривидовой систематике Sida crystalline (Crustacea,
Cladocera) Голарктики/Зоол. журн. 1979, Т. 58, вып. 12.
v 11. (Коровчинский Н. М.) Korovchinsky N. М. Taxonomic and Faunistic Revision
of Australian Diaphanosoma (Cladocera, Sididae)// Aust. J. mar. Freshwat. Res. 1981.
12. Коровчинский H. M. Материалы к систематике рода Diaphanosoma (Cladocera,
Sididae) /Зоол. журн. 1982. T. 61, вып. 5,
\ 13. (Коровчинский Н. М.) Korovchinsky N. М. Sarsilatona, a New Genus of the
Family Sididae (Crustacea, Cladbcera) with Two Redescribed Species and One New Species //Int. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1985. Vol 70.
38
14. Коровчинский Н. М. Изменчивость, систематика, распространение Diaphanosoma
orghidani и описание D, orientalis sp. п. (Cladocera, Sididae) //Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 2.
15. (Коровчинский Н. М.) Korovchinsky N. М. On the taxonomy and geographical ..
distribution of the superfamily Sidoidea Baird, 1850 (Crustacea: Cladocera) //Hydrobiologia. 1986. Vol.
140.
16. (Коровчинский H. M.) Korovchinsky N. M. Study of Diaphanosoma species of
the „mongolianum” group (Crustacea, Cladocera) //Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1987. Vol. 72. *
17. Мануйлова E. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР//Определитель по фауне
СССР. М.; Л., 1964. Т. 88.
18. Мордухай-Болт овской Ф. Д., Ривьер И. К. Хищные ветвистоусые Podoni-
dae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л., 1987.
19. Мяеметс A. Daphnia longispina O.F. Muller, 1985 и Daphnia galeata G. 0. Sars, 1864
(Crustacea, Cladocera) как самостоятельные виды // Eesti NSV Tead Akad. Toim. 1976. Vol. 25.
20. Николаев И. И. Сравнительно-лимнологическая характеристика зоопланктона
Онежского озера//Зоопланктон Онежского Озера. Л., 1972.
21. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М., 1984.
22. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира //Фауна СССР, Л., 1971. Т. 101. Нов. сер.
Ракообразные. Т. 1, вып. 2.
23. Смирнов Н. Н. Биология ветвистоусых ракообразных //Итоги науки и техники.
Сер. Зоология беспозвоночных. 1975. Т. 3.
24. Смирнов Н. Н. Macrothricidae и Moinidae фаунымира //Фауна СССР. Л., 1976. Т. 112.
Нов. сер. Ракообразные. Т. 1, вып. 3.
25. Смирнов Н. Н. Отряд Ветвистоусые ракообразные//Определитель пресноводных
беспозвоночных европейской чети СССР. Л., 1977.
26. (Смирнов Н. Н.) Smirnov N. N. Quattuor species novae Cladocerorum Australiae
//Crustaceana. 1977. Vol. 32.
27. Смирнов H. H. Инвентаризация видового состава фауны и флоры//Биологические
методы оценки природной среды. М., 1978.
28. Смирнов Н. Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)//Систематика и эволюция
беспозвоночных Байкала. Новосибирск, 1984.
29. Смирнов Н. Н. Зоологический анализ грунта континентальных водоемов//Итоги
науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. 1984.
30. Смирнов Н. Н. Итоги изучения ветвистоусых ракообразных в СССР//Вестн.
зоологии. 1986. № 5.
31. (Смирнов Н. H.)Smirnov N. N. Cladocera (Crustacea) from Nicaragua //Hydrobio- у
logia. 1988. Vol. 160.
32. (Смирнов H. H., Тиммз Б. B.)Smirnov N. N., Timms B. V.A Revision of
the Australian Cladocera (Crustacea)//Rec. Austral. Mus. 1983. Suppl. 1.
33. Смирнов H. H., Тиммз Б. В. Состав и зоогеографические особенности фауны
Cladocera (Crustacea) Австралии//Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 12.
34. Старобогатов Я. И. О соотношении биологической и типологической концепции
вида//Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, вып. 2.
35. Старобогатов Я. И. Система ракообразных//Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 12.
36. Чиркова 3. Н. Ilyocryptus vitali sp. n. (Cladocera, Macrothricidae) из озер тундры
Кольского полуострова//Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 5.
37. Alonso М. Nota sobre algunes Ctenodaphnia de la Peninsula Iberica//Bull. Inst, catalana
hist, natur. 1980. N. 45.
38. Alonso M. Daphnia (Ctenodaphnia) Mediterranea: A new species of hyperhaline waters,
long confused with D. (C.) dolichocephala Sars, 1895//Hydrobiologia. 1985. Vol. 128.
39. Alonso M. Morphological Differentiation of two new Ephemeroporus species (Cladocera,
Chydoridae) belonging to the barroisi complex: E. margalephi and E. epiaphantoii, in Spain//Hydro-
biologia. 1987. Vol. 145.
40. Benzie J. A. H. Daphnia occidentalis, new species (Cladocera, Daphniidae) from
39
Western Australia: new evidence on the evolution of the North American D. ambigua-D. middendorf-
fiana group//J. Crust. Biol. 1986. Vol. 6.
41. Benzie J. A. H. Phenetic and cladistic analyses of the phylogenetic relationships within
the genus Daphnia worldwide//Hydrobiologia. 1986. Vol. 140. /о
42. Benzie J. A. H. Phylogenetic relationships within the genus Daphnia (Cladocera,
Daphniidae) in Australia, determined by electrophoretically detectable protein variation//Aust. J.
Mar. Freshwater Res. 1986. Vol. 37.
43. Berner D. Morphological differention among species in the Ceriodaphnia cornuta complex
(Crustacea, Cladocera)//Verh. int. Ver. Limnol. 1985. Vol. 22.
44. Berner D. Significance of head and carapace pores in Ceriodaphnia (Crustacea,
Cladocera) //Hydrobiologia. 1987. Vol. 145.
45. Black R. W. The nature and causes of cyclomorphosis in a species of the Bosmina lorigi-
rostris complex //Ecology. 1980. Vol. 61.
46. Black R. W., Slobodkin B. What is cyclomorphosis?//Freshwater Biol. 1987. Vol. 18.
47. Brakke D. F. North American Camptocercus (Cladocera: Chydoridae): interpretations
based on morphology and size of individuals//Pol. Arch. HydrObiol. 1978. Vol. 25, N 1/2.
48. Brandlova J., Brandl Z., Fernando С. H. The Cladocera of Ontario with
remarks on some species and distributions//Can. J. Zool. 1972. Vol. 50.
\ 49. Brandorff G. 0. A new species of Bosminopsis (Crustacea, Cladocera) from the Rio
Negro//Acta Amazonica. 1976. Vol. 6, N 1.
50. Brooks J. L. The systematics of North American Daphnia //Mem. Conn. Acad. Arts Sci.
1957. Vol. 13.
51. Brooks J. L. Cladocera//Freshwater biology, 2 nd Ed. Wiley. N. Y. 1966.
52. Chengalath R. A. faunistic and ecological survey of the littoral Cladocera of
Canada//Can. J. Zool. 1982. Vol. 60.
53. Chengalath R. The distribution of chydorid Cladocera in Canada//Hydrobiologia. 1987.
Vol. 145.
54. Chiang S. C., Du N. S. Crustacea: Freshwater CladocerallFauna Sinica (China),
Academica Sinica, Science Press, Peking. 1979. Vol. 6.
' 55. ChristieP.A taxonomic reappraisal of the Daphnia hyalina complex (Crustacea: Cladoce-
rfy an experimental and ecological approach//J. Zool. 1983. Vol. 199, N1.
56. Daday E. von. Mikroskopische Susswasserthiere aus Ceylon//Termes. Fuzetek. 1898.
Vol. 21.
57. Deevey E. S., Deevey G. B. The American species of Eubosmina'Seligo (Crustacea,
Cladocera)//Limnol, Oceanogr. 1971. Vol. 16.
58. Dodson S. I. Morphological variation of D, pulex Leydig (Crustacea: Cladocera) and
related species from North America//Hydrobiologia. 1981. Vol. 83.
59. Dodson S. I. Daphnia(Ctenodaphnia) brooksi (Crustacea: Cladocera), a new species from
eastern Utah//Hydrobiologia. 1985. Vol. 126. 1
60. Duigan C., Frey D. G. Eurycercusglacialis in Ireland (Cladocera, Chydoridae)//Int. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1987. Vol. 72, N 2.
61. Duigan C., Murrey D. A. A contribution to the taxonomy of C. sphaericus sens. lat.
(Cladocera, Chydoridae)//Hydrobiologia. 1987. Vol. 145. '
\ 62, Dumont H. J. Zooplankton and science of biogeography: the example of AfricaZ/Evolution
and Ecology of Zooplankton Communities. Hanover, 1980.
63. Dumont H. J. Discovery of ground-inhabiting Chydoridae (Crustacea: Cladocera), with
the description of two new species//Hydrobiologia, 1983. Vol. 106, N 2.
64. Dumont H. J., Pensaert J. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea:
Cladocera//Hydrobiologia. 1983. Vol. 100,
65. Dumont H. J. Pensaert J., Van de Velde I. The crustacean zooplankton of
X Mali (West Africa)// Hydrobiologia. 1981. Vol. 80.
66. Dussart D. Y., Fernando С. H., Matsumura-Tundisi T., Shiel R. J. A
review of systematics, distribution and ecology of tropical freshwater zooplankton//Hydrobiologia.
1984. Vol. 113.
40
67. Edwards C. The Anatomy of Daphnia Mandibles //Trans. Amer. Micros. Soc. 1980. Vol.
99, N 1.
68. Fernando С. H. The freshwater zooplankton of Sri Lanka, with a discussion of tropical
freshwater zooplankton composition//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1980 a. Vol. 65. v
69. Fernando С. H. The species and size composition of tropical freshwater zooplankton with
special reference to the oriental region//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1980. Vol. 65.
70. Ferrari D. C., Hebert P. D. N. The induction of sexual reproduction in Daphnia
magna- genetic differences between arctic and temperate populations//Can. J. Zool. 1982. Vol. 60.
71. Flossner D. Kiemen— und Blattfusser, Branchiopoda. Fischlause, Branchiura//Tierwelt
Dtl. 1972. Vol. 60.
72. Flossner D. Zur Nomenklatur von Scapholeberis erinaceus Daday, 1903 (Crustacea;
Cladocera)//Misc. zool. Hungarica. 1984. Vol. 2.
73. Flossner D. Beitrag zur Kenntnis der Branchiopoden- und Copepodenfauna der Mongolei.
Ergebnisse der mongolischen Gemeinschaftsreisen von Ornitologen aus DDR 1979 und 1983,
ХХ1Х//МШ. Zool. Mus. Berlin. 1986. Vol. 62, N 1.
74. Flossner D., Kraus K. On the taxonomy of the Daphnia hyalina-galeata complex
(Crustacea; Cladocera)//Hydrobiologia. 1986. Vol. 137.
75. Forro L. A new species of Moina from Australia (Crustacea; Cladocera) 11 Acta Zool. Hung.
1985. Vol. 31.
76. Frey D. G. The taxonomic and phylogenetic significances of the head pores of the
Chydoridae (Cladocera)//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1959. Vol. 44.
77. Frey D. G. Comparative morphology and biology of three species of Eurycercus (Chydori:
daef Cladocera) with a description of Eurycercus macrocanthus sp. nov.//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol.
1973. Vol. 58.
78. Frey D. G. Subgeneric differentiation within Eurycercus (Cladocera, Chydoridae) and a new
species from northern Sweden//Hydrobiologia. 1975. VoL 46.
79. Frey D. G. Redescription of Chydorus pigroides Lilljeborg, 1900, and allocation to
Pleuroxus (Cladocera, Chydoridae)/! Crustaceana. 1976. Vol. 30.
80. Frey D. G. A new species of Eurycercus (Cladocera, Chydoridae) from the Southern
United//Tulane Stud. Zool. Bot. 1978. Vol. 20.
81. Frey D. G. On the plurality of Chydorussphaecicus (0. F. Muller) (Cladocera, Chydorida)
and designation of a neotype from Sjaels, Denmark//Hydrobiologia. 1980. Vol. 69.
82. Frey D. G. The non-swimming chydorid Cladocera of wet forests, with descriptions of a
new genus and two new species//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1980. Vol. 65.
83. Frey D. G. CladoceraHAquatic Biota of Mexico, Central America and the West
Indies, S. H. Hurlbert and A. Villalobos—Figueroa, eds. San Diego State Univ. San Diego, California.
1982. - 4
84. Frey D. G. Contrasting strategies of gamogenesis in northern and southern populations of
Cladocera//Ecology. 1982. Vol. 63.
85. Frey D. G. G. 0. Sars and the Norwegian Cladocera; a continuing frustration//Hydrobio-
logia 1982. Vol. 96.
86. Frey D. G. Honeycombing of the carapace in the Chydorid Cladocera the elusive male of
Chydorus faviformis// J. Crust. Biol. 1982. Vol. 2.
87. Frey D. G. Questions concerning cosmopolitanism in Cladocera//Arch. Hydrobiol. 1982.
Vol. 93.
88. F г e у D. G. Relocation of Chydorus barroisi and related species (Cladocera, Chydoridae) to
a new genus and description of two new species // Hydrobiologia. 1982. Vol. 86.
89. F г e у D. G. The honeycombed species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae); comparison of
C. bicornutus n. sp. and C. bicollaris with some preliminary comments on faviformis//Can. J. Zool.
1982. Vol. 60.
90. F г e у D. G. The reticulated species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae); two new species
with suggestion of convergence//Hydrobiologia. 1982. Vol. 93.
91. Frey D. G. A new species of the Chydorus sphaericus group (Cladocera, Chydoridae) from
western Montana//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1985. Vol. 70.
41
92. Frey D. G. The North American Chydorus faviformis (Cladocera, Chydoridae) and the
honeycombed taxa of other continents//Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1987b. Vol. B315, N 1175.
93. Frey D. G. The taxonomy and biogeography of the Cladocera//Hydrobiologia. 1987. Vol.
145.
94. Fryer G. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea Cladocera), a
study in comparative functional morphology and ecology//Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1968. Vol.
tB254, N 795.
95. F г e у r G. The ecology and distribution of genus Daphnia (Crustacea: Cladocera) in restricted
areas: the pattern in Yorkshire//!. Nat. Hist. 1985. Vol. 19.
96. Fryer G. Morphology and the classification of the so-called Cladocera//Hydrobiologia.
1987. Vol. 145.
97. Goulden С. E. Co-occurrence of Moinid Cladocera and Possible Isolating Mecha-
nisms//Verh. int. Verein. Limnol. 1966. Vol. 16.
98. Goulden С. E. The systematics and evolution of the Moinidae//Trans. Amer. Phil. Sci.
Philadelphia. N. S. 1968. Vol. 58.
99. Grant J. W. G., Bayly A. E. Predator induction of crests in morphs of the Daphnia
carinata King complex//Limnol. Ocernogr. 1981. Vol. 26.
100. Hann B. J. Two new species of Eurycercus (Bullatifrons) from Eastern North America
(Chydoridae, Cladocera). Taxonomy, ontogeny, and biology//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1982. Vol.
67.. -
101. Hann B. J. Influence of temperature on life-history characteristics of two sibling species
of Eurycercus (Cladocera, Chydorisae)//Can. J. Zool. 1985. Vol. 63.
102. Hann В . J. Revision of the genus DaphniopsisSars, 1903 (Cladocera: Daphniidae) and a
description of Daphniopsis chilensis, new species, from South America//!. Crust. Biol. 1986. Vol. 6.
103. Hann B. !. Naturally occurring interspecific hybridization in Simocephalus (Cladocera,
Daphniidae): its potential significance//Hydrobiologia. 1987. Vol. 145.
104. He n n В. !., Chengalath R, Redescription of Alonella pulchella Herrick, 1884 (Cladocera,
Chydoridae), and a description of the male//Crustaceana. 1981. Vol. 41.
105. Hann B. !., Hebert P. D. N. Genetic variation and population differentiation in
species of Simocephalus (Cladocera, Daphniidae) 11 Can. !. Zool. 1986. Vol. 64.
106. Hebert P. D. N. A revision of the taxonomy of the genus Daphnia (Crustacea, Daphni-
dae) in south-eastern Australia//Austral.!. Zool. 1977. Vol. 25.
107. Hebert P. D. N. Genotypic characteristics of the CMdocera//Hydrobiologia. 1987. Vol.
145.
108. Hebert P. D. N., Grewe P. M. Chaoborus-induced shifts in the morphology of
Daphnia ambigua!/Limnol, Oceanogr. 1985. Vol. 30.
109. Hebert P. D. N., Loaring !. M . Systematics of the Daphnia pulex group: variation
in an agamic complex and description of a species new to North America//Biochem. Syst. and Ecol.
1986. Vol. 14. 33’
110. Herbst H. V. Diaphanosoma spinulosum n. sp. (Crustacea, Cladocera) aus Venezue-
la//Gewass. Abwass. 1975. Vol. 57/58.
Ш. Hofmann W. Postglacial morphological variation in Bosmina Longispina Leydig (Crusta-
cea, Cladocera) from the Grosser Ploner See (north Geamany) and its taxonomic implications//Z. f.
zool. Systematik u. Evolutionsforschung. 1984. Vol. 22.
112. Hofmann W. On the relationship between the Bosmina taxa coregoni and thersites
(Cladocera), as indicated by subfossil remains//Hydrobiologia. 1986. Vol. 143.
113. Hofmann W. The late Pleistocene/Holocene and recent Bosmina (Eubosmina) fauna
(Crustacea: Cladocera) of the pre-alpine Starnberger See (FRG)//!. Plankton Res. 1987. Vol. 9.
114. Hrbacek J., Korinek V., Frey D. G. Cladocera //Limnofauna Europaea. Stuttgart,
1978.
115. Hudec I. Notes on variability of Macrothrix hirsuticornis (Crustacea, Cladocera)//Vest,
cs. Spolec. zool. 1983. Vol. 47.
116. Hudec I. Redescription of Scapholeberis echinulata Sars, 1903 (Crustacea, Cladocera)//Ну-
— drobiologia. 1983. Vol. 107.
42
117. Hutchinson G. E. A Treatise on Limnology. Wiley N. Y., 1967. Vol. 2.
118. Idris B. A. G. Freshwater zooplankton of Malaysia (Crustacea: Cladocera)//Penerbit
Univ. Pertanian Malaysia, Serdang, Selangor, Malaysia. 1983.
119. Infante A. A note about Daphnia in Venezuelan waterbodies//Hydrobiologia. 1984. Vol.
119.
120. К er foot W. C., Peterson C. Ecological interactions and evolutionary arguments:
Investigation with predatory copepods and Bosmina//Fortschr. Zool. 1979. Vol. 25. J5&
121. Ker foot W. C-, Peterson C. Predatory copepods and Bosmina: replacement cycles
and further influences of predation upon prey reproduction//Ecology. 1980. Vol. 61. 4*/? “ 4^1
122. Kokkin M. J., Williams W. D. Is ephippial morphology a useful taxonomic
descriptor in the Cladocera An examination based on a study of Daphniopsis (Daphniidae) from
Australian salt lakes// Hydrobiologia. 1987. Vol. 145.
123. Korinek V. Diaphanosoma birger n. sp. (Crustacea, Cladocera). A new species from
America and its widely distributed subspecies Diaphanosoma birgei ssp. lacustris n. ssp.//Can. J. Zool.
1981. Vol. 59.
124. Korinek V. Cladocera. Hydrobiological Survey of Lake Bangweulu and Luapulu River
Basin//J. Symoens. Cercle Hydrobiolo. de Bruxelles. 1984.
125. Korinek V. Revision of three species of the genus Diaphanosoma Fischer, 1850//Hydro-
biologia. 1987. Vol. 145.
126. Krueger D. A., Dodson S. I. Embryological induction and predation ecology in
Daphnia pulex//Limnol., Oceanogr. 1981. Vol. 26.
127. К uber sky E. S. Worldwide Distribution and Ecology of A lonopsis (Cladocera: Chydori-
dae) with a Description of Alonopsis americana sp. nov//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1977. Vol. 62.
128. Lied er U. Die Arten der Untergattung Eubosmina Seligo, 1900 (Crustacea: Cladocera,
Bosminidae)//Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1983. Vol. 59.
129. Lied er U. Introgression as a Factor in the Pvolution of Polytypical Plankton
Cladocera//Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1983. Vol. 68.
130. Lieder U. Revision of the Genus Bosmina Baird, 1845 (Crustacea, Cladocera)//Int. Rev.
gesamt. Hydrobiol. 1983. Vol. 68.
131. Lilljeborg W. Cladocera Sueciae//Nova Acta r. Soc. scient. Upsal. Ser. 3.1901.
132. Manning B. S.s Kerfoot W. C., Berger E. M. Phenotypes and genotypes in
cladoceran populations//Evolution. 1978. Vol. 32. J
133. Margaritora F. C. Cladocera//Fauna d Italia. 1985. Vol. 23.
134. Margaritora F. G., Ferrari I., Crosetti D. A Far East Moina, M. weismanni
Ishikawa, 1896 found in an Italian ricefield//Hydrobiologia. 1987. Vol. 145.
135. Margaritora F. G., Usai M. C. Systematic and ecological data on Macrothrix
hirsuticornis Norman and Brady (Crustacea, Cladocera) in Lake Campo Felice//Boll. zool. 1983. Vol.
50, N 3-4.
136. Matsumura-Tundisi N. Occurrence of species of the genus Daphnia in Brasil//Hydro-
biologia. 1984. Vol. 112.
137. (Mayr E.) Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971.
138. Michael R. G., Frey D. G. Assumed amphi-atlantic distribution of Oxyurella
tenuicaudis (Cladocera, Chydoridae) denied by a new species from North America//Hydrobiologia.
1983. Vol. 106.
139. Michael R. G.s Frey D. C. Separation of Disparalona leei (Chien, 1970) in North
America from D. rostrata (Koch, 1841) in Europe (Cladocera, Chydoridae)//Hydrobiologia. 1984. Vol.
114.
140. Michael R. G., Hann B. J. On the resurrection of the cladoceran species Chydorus
reticulatus Daday, 1898 (Chydoridae, Cladocera) and its relationship to Chydorus ventricosus Daday,
1898//Hydrobiologia. 1979. Vol. 65.
141. Muller 0. F. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae
Indigenarum characteres, nomina et synonima imprimis'popularium. Havniae. 1776.
142. Muller O. F. Entomostraca seu Insecta Testacea, quae in aquis Danicae et Norvegiae
reperit, descripsit et iconibus illustravit. Lipsiae et Havniae. 1785.
43
143. Negrea S. Revision des especes de Diaphanosoma (Cladocera, Sididae) de Roumanie et
description de D. orghidani sp. n.//Trav. Mus. hist. nat. Gr. Antipa. 1982. Vol. 24.
144. Negrea S. CladoceraHFauna Republicii Socialiste Romania. 1983. Vol. 4.
145. Negrea S. Redescription de Moina salina Daday, 1888 (Cladocera, Moinidae) d apres des
exemplaires trouves en terra typica//Crustaceana. 1984. Vol. 47.
146. Nilssen J. P., Larsson P. The systematical position of the most common fennoscan-
dian Bosmina (Eubosmina)//Z. f. zool. Systematik u. Evolutionsforschung. 1980. Vol. 18.
147. P a g g i J. C. Nota systematica acerca de algunos Cladoceros del genero Chydorus Leach,
1843 de la Republica Argentina//Phisis (Buenos Aires). 1972. Vol. 31, N 82.
148. Paggi J. C. Revision de la especies argentinas del genero Diaphanosoma Fiacher
(Crustace, Cladocera)//Acta zool. lilloana. 1978. Vol. 33, N 1. У
149. Paggi J. C. Revision de las especies argentinas del genero Bosmina Baird agrupodas en el
subgenero Neobosmina Lieder (Crustacea: Cladocera)//Acta zool. lilloana. 1979. Vol. 35, N 1.
150. Pennak R. W. Fresh-water invertebrates of the United States. N. Y., 1978.
151. Rajapaksa R., Fernando С. H. The first description of the male and ephippial
female of Dadaya macrops (Daday, 1898) (Cladocera, Chydoridae), with additional notes on this
common tropical species//Can. J. Zool. 1982. Vol. 60.
152. Rajapaksa R., Fernando С. H. Rellocation of Indialona тасгопух (Daday, 1898)
(Cladocera, Chydoridae) to the genus Alona//Can. J. Zool. 1985. Vol. 63.
153. Rajapaksa R., Fernando С. H. A review of the systematics and distribution of
Chydorus ventricosus Daday, 18987 with the first description of the male and redescription of the
species//Can. J. Zool. 1986a. Vol. 64.
154. Rajapaksa R., Fernando С. H. Tropical species of Kurzia (Crustacea, Cladocera),
with a description of Kurzia brevilabris sp. nov.//Can. J. Zool. 1986b. Vol. 64.
155. Rajapaksa R., Fernando С. H. Redescription and assignment of Alona globulosa
Daday, 1898 to a new genus Notoalona and a description of Notoalona freyi sp. nov.//Hydrobiologia.
1987. Vol. 144.
156. Rey J., Vasquez E. Bosminopsis macaguensis n. sp. et Alona ovata n. sp. (Crustacea,
Cladocera), Cladoceres nouveaux du Venezuela//Annis Limnol. 1986. Vol. 22.
157. Rey J., Vasquez E. Contribution a la connaissance des Cladoceres neotropicaux;
redescription de Leydigiopsis ornata Daday, 1905, (Crustacea, Cladocera)//Annis Limnol. 1986. Vol.
22.
158. Ren U. Chydorus arcticus n. sp., a new Cladoceran crustacean (Chydoridae: Chydorinae)
from the North Atlantic, Arctic and Subarctic areas//Hydrobiologia. 1987. Vol. 145.
159. Rz os к a J. On the variability and status of the Cladocera Ceriodaphnia cornuta and
C. rigaudi//Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 12. 1956. Vol. 9.
160. Sab at er F. On the interstitial cladocera of River Ter (Catalonia, NE Spain), with a
description of the male of Alona phreatica//Hydrobiologia. 1987. Vol. 144.
161. Schwartz S. S., Hebert P. D. N. Daphniopsis ephemeralis sp. n. (Cladocera,
Daphniidae): a new genus for North America//Can. J. Zool. 1985. Vol. 63.
162. Schwartz S. S., Innes D. J., Hebert P. D. N. Morphological separation of
Daphnia pulex and Daphnia obtusa in North America/Limnol., Oceanogr. 1985. Vol. 30. >
163. Scourfield D. J., Harding J. P. A Key to the British Species of Freshwater
Cladocera//Freshw. biol. Ass. Sc. publ. N 5, 1966.
164. Sergeev V., Williams W. D. Daphniopsispusilia Serventy (Cladocera: Daphniidae),
an important element in the fauna of Australian salt lakes. A redescription with notes on
distribution//Hydrobiologia. 1983. Vol. 100.
165. Sergeev V., Williams W. D. Daphniopsis australis nov. sp. (Crustacea: Cladocera),
a further daphniid in Australian salt lakes//Hydrobiologia. 1985. Vol. 120.
166. Shan R. K’, Frey D. G. Pleuroxus denticulatus and P, procurvus (Cladocera, Chydo-
ridae) in North America: distribution, experimental hybridization and the possibility of natural
hybridization Can//J. Zool. 1983. Vol. 61.
167. Sims R. W. Animal identification. A reference guide. 2. Land and fresh water animals
(not insects). Chichester. 1980.
44
168. Sprules W. G., Carter J. С. H., Ramcharan C. W. Phenotypic associations in
the Bosminidae (Cladocera): Zoogeographic patterns//Limnol., Oceanogr. 1984. Vol. 29.
169. Sramek-Husek R. К poznani perloocek (Cladocera) a klanonozcu (Copepoda) z povodi
Moravice//Prirod. sbornik Ostravsk. kraje. 1955, N 21.
170. Sramek-Husek R., Straskraba M., Brtek J. Lupenonozci-Brenchiopoda//Fau-
na CSSR, 1962. Vol. 16.
171. (Valdivia Villar R. S.) Вальдивия Виллар P. С. К морфологии неотропи-
ческих ракообразных рода Leydigiopsis (Cladocera, Chydoridae)J/Зоол. журн. 1984. Т. 63, *
вып. 10.
172. (Valdivia Villar R. S.) Вальдивия Виллар Р. С. Фауна кладоцера Перу и
некоторые морфологические и репродуктивные адаптации этих ракообразных: Автореф. дис.
канд. биол. наук. М., 1985.
173. Wolf Н. G., Mort М. A. Inter-specific hybridization unterlies phenotypic variability
in Daphnia populftions//Oecologia. 1986. Vol. 68. - 57/ -
Modem state and problems of systematics
of Cladocera (Crustacea)
N. M. Korovchinsky
Recent advances in the field of studies of the qualitative composition of the Cladocera of the
World fauna are considered. New approaches and study methods with the basic principle of compara-
tive interestigation of populations, but not individuals, are discussed. Main effort is concentrated on
elucidation of the species composition, type populations of some species are thoroughly described. At
present representetives of the family Chydoridae are being studied most intensively. In many cases
the former species, sometimes considered to be very widely distributed, turned out to be groups of
species or, vice versa, intraspecific stages or forms. Species differences sometimes are not revealed in
morphology. Most accumulated faunistic data are growingly found to be useless. Often, at best they
may be used only for estimation of distribution of species groups or genera. The qualitative level of
faunistic studies may be advanced on the basis of the detailed comparison of representatives of local
faunas with the type species populations. The available keys to the Cladoc.era summarize useful and
important information accumulated during a long time but to a considerable extent cannot realize
their principal task — to facilitate the determination of real biologcal species. Poor knowledge of the
species composition of the Cladocera, which are a major component of biocenoses of continental, and to
some extent also marine, water bodies, deteriorates investigation of their ecology. The revision of the
system of.the Cladocera should be made more intensively, main attention being concentrated on
elucidation and diagnostics of biological species.
45
УДК 591.524.12
А. В. Макрушин
(Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина АН СССР)
ЭВОЛЮЦИЯ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
Рассматривается возникновение у ветвистоусых приспособлении к нестабильности режи-
ма континентальных водоемов, гетерогенеза и структур у гамогенетических самок, обеспечи-
вающих обрзование оболочек покоящихся зародышей. Обсуждается значение этих адаптаций
для обитания в континентальных водоемах.
Далекие предки ветвистоусых жили в море. Ныне первичноморских
ветвистоусых нет [2-4], но пресноводные виды находятся на разных
этапах приспособления к жизни в континентальных водоемах. Приобрете-
ние способности жить в пресной воде - это лишь первый шаг в заселении
континентальных вод. Необходимое условие обитания в них - комплекс
адаптаций к нестабильности режима и к кратковременности существова-
ния континентальных водоемов. Именно из-за отсутствия этих адаптаций
самые поздние все ленцы в континентальные водоемы - неолимнические
беспозвоночные - имеют очень ограниченное распространение в пресных
водах.
Среди ветвистоусых неолимнические виды не известны. Пресновод-
ных ветвистоусых можно разделить на две группы. Представители первой
- мезолимнические (Leptodoridae, Holopedidae, Sidini1, Cercopagidae и
Polyphemidae) обитают в толще воды (за исключением Sida) в основном
больших, богатых кислородом, никогда не пересыхающих водоемов, в
которых условия существования относительно стабильны и их отличие от
условий в море не очень велико. Представители второй группы палеолим-
нические2 (Moinidae, Daphniidae, Chydoridae, Macrothricidae, Bosminidae и
Latonini3), напротив, живут почти во всех типах континентальных водое-
мов, в том числе и пересыхающих4, условия в которых очень отличаются
1 В трибу Sidini семейства Sididae входит Sida и Limnosida [7].
Состав этих двух групп здесь несколько отличается от предложенного Я. И. Старобога-
товым [21].
В трибу Latonini семейства Sididae входит Diaphanosoma, Pseudosida, Latona, Latonopsis и
Sarsilutona [7].
Кроме Bosminidae, не встречающихся в пересыхающих водоемах [24].
© А. В. Макрушин, 1992 г.
46
от условий в море. Они населяют не только толщу богатой кислородом
воды, но и ее поверхностную пленку, придонный слой, донный грунт,
заросли, высокосапробные воды. Роды внутри этих двух групп тоже
различаются по степени приспособленности входящих в них видов к аста-
тичности режима водоемов. Неодинакова у ветвистоусых и расселитель-
ная способность. В водоемах, заселение которых возможно только через
воздушную среду, представители первой группы отсутствуют, а живут
представители второй. Первая группа состоит из небольшого числа часто
монотипических видов и играет в жизни континентальных вод значитель-
но меньшую роль, чем богатая видами вторая группа.
Ныне существующие ветвистоусые находятся на разных этапах воз-
никновения и совершенствования адаптаций к жизни в континентальных
водах. Это позволяет их адаптации рассматривать в процессе становле-
ния, что и является целью статьи. В ней прослеживается возникновение и
совершенствование некоторых из адаптаций, обеспечивающих пережива-
ние неблагоприятного для жизни периода и расселение в покоящемся
состоянии через воздушную среду.
Возникновение гетерогенеза
Далекие предки ветвистоусых, вероятно, размножались, как подав-
ляющее большинство современных морских беспозвоночных, - только с
помощью яиц; развивающихся без диапаузы. Вселение в пресные воды с
их резкими сезонными колебаниями факторов среды потребовало от них
выработки покоящихся стадий, роль которых стали выполнять гаструлы
[26]. Возникновение гетерогенеза, т. е. различий между субитанными и
латентными яйцами, было следствием совершенствования размножения
партеногенетических самок и устойчивости к неблагоприятным воздейст-
виям покоящихся зародышей. Одни и те же яйца не могли одинаково
хорошо обеспечивать осуществление столь разных функций. Поэтому в
ходе эволюции между латентными и субитанными яйцами возникли
различия. Этапы возрастания этих различий можно проследить на совре-
менных видах.
Наиболее близки к предполагаемым предкам ветвистоусых, которые
размножались только с помощью яиц, развивающихся без диапаузы,
Leptodora и Holopedium. У них субинанные и латентные яйца по структуре
желтка очень близки и различать их непросто (рис. 1 Д Б). Желток Lepto-
dora kindti по своей структуре не похож на желток остальных ветвисто-
усых. У нее крупнозернистость желтка сочетается с отсутствием жировых
вакуолей не только в латентных, но (чего у других ветвистоусых не
известно) и в субитанных яйцах. Особое строение желтка Leptodora kindti
может быть объяснено либо отдаленностью ее родства с Eucladocera, либо
47
Рис. 1. Срезы яичников Leptodora kindti (A), Holopedium gibberum (Б), Bosmina obtusirost-
ris (В) и латентного яйца, находящегося в выводковой сумке В. longirostris (Г).
1 — партеногенетические самки, 2 — гамогенетические самки; жв — жировые
вакуоли. На этом и следующих рисунках изображены яичники с завершившими или с
завершающими рост овоцитами.
. 7 тем, что эволюция всех тканей Leptodora kindti, в том числе и яичников,
V щла по пути увеличения маскирующей ее прозрачности. Жировые ваку-
/ оли в овоцитах делали бы этих крупных рачков заметными и уязвимыми.
Виды, у которых желток по структуре занимает промежуточное положе-
ние между желтком Leptodora kindti и желтком других ветвистоусых,
неизвестны.
В отличие от L. kindti у Holopedium gibberum субитанные яйца
(рис. 1Б1) схожи по структуре желтка с субитанными яйцами большинст-
ва Eucladocera (рис. 1 В1, 2-4). Они содержат негомогенный крупнозернис-
тый желток и жировые вакуоли. Такой же желток у Holopedium gibberum и
• в латентных яйцах (рис. 1 Б2) [15, 25]. Н. gibberum, как и Leptodora kindti,
находятся на самых ранних среди ветвистоусых этапах возникновения
гетерогенеза. Они - реликты того времени, когда гетерогенез у ветвисто-
усых только возникал. Сходство латентных и субитанных яиц, а также
примитивность строения Holopedium gibberum дает основание предпола-
гать, что у этого вида сохранилась исходная для всех Eucladocera структу-
ра желтка.
Эта исходная структура у гамогенетических самок пресноводных
j видов в ходе эволюции изменялась в направлении выработки гомогенно-
го мелкозернистого желтка, лишенного жировых вакуолей (рис. 5, 6,
' кроме 3, 1, кроме И, 8 Г). Желток этого типа, названный за его сходство с
желтком латентных яиц Euphyllopoda (Anostraca, Notostraca и Conchostraca)
48
Рис. 2. Срезы яичников
партеногенетических самок
Daphnia pulex (A), Simocep-
halus vetula (Б), Daphnia
magna (В), Acroperus elpnga-
tus (Г), Eurycercus lamella-
tus (Д); жв — жировые
вакуоли, пк — питающие
клетки.
желтком эуфиллоподного типа [15], содержится в латентных яйцах боль- '
шинства видов ветвистоусых - Daphniidae, Moinidae, Diaphanosoma,
большинства Chydoridae и Macrothricidae. Промежуточное положение
между желтком эуфиллоподного типа и желтком яиц Holopedium gibberum
занимает желток Bosmina (рис. 1 Г, В, 2), Ophryoxus (рис. 6 Б), Eurycercus
(рис. 7 И), Limnosida, Sida, Latona (рис. 8 А-В), Polyphemus (рис. 9 А). Их ;
латентные яйца находятся на ранних этапах выработки желтка эуфилло-.
подного типа. У Limnosida frontosa, Sida crystalline, Bosmina obtusirostris и
В. longirostris жировые вакуоли в латентных яйцах еще имеются, но зерна
желтка уже мелкие. У Eurycercus lamellatus, Latona setifera, Ophryoxus
gracilis и Polyphemus pediculus жировых вакуолей в латентных яйцах нет, а
желток крупнозернистый. Выработка желтка эуфиллоподного типа в
надсемействах Sidoidea и Chydoroidea, а возможно, и в семействах Chydo-
ridae, Macrothricidae, Daphniidae п Moinidae, шла независимо.
Возрастание различий в ходе эволюции между двумя категориями
яиц у большинства ветвистоусых (Daphniidae, Chydoridae, Macrothricidae,
49
\
Рис. 3. Срезы яичников партеногене-
тических самок Latona setifera (А),
Diaphanosoma brachyurum (Б), Sida
crystalline (В), Limnosida frontosa (Г);
жв — жировые вакуоли, пк —
питающие клетки, я — ядро
овоцита.
кроме Ilyocryptus, Bosminidae, Sididae, кроме Penilia) происходило вслед-
ствие изменения только латентных яиц, у которых вырабатывался жел-
ток эуфиллоподного типа. Субитанные яйца у них сохранили древнюю
структуру желтка, которая была у предков Eucladocera до возникновения
гетерогереза, и схожи с яйцами Hplopedium gibberum. Отсутствие измене-
ний субитанных яиц в ходе длительной эволюции этих видов объясняет-
ся, по-видимому, тем, что во время благоприятного для жизни периода
условия обитания в континентальных водоемах, в том числе и в эфемер-
ных, принципиально не отличаются от условий в море. Субитанные яйца
пресноводных ветвистоусых, как и яйца их морских предков, не подвер-
гаются ни обезвоживанию, ни промораживанию.
Вторая причина возникновения гетерогенеза - изменение, по сравне-
нию с исходным для Eucladocera состоянием, субитанных яиц. Оно прои-
зошло у относительно небольшой части видов отряда - Polyphemoidea,
Penilia и Moinidae, - у которых субитанные яйца стали безжелтковыми.
Приспособительное значение этого изменения субитанных яиц ясно не
50
Рис, 4, Срезы яичников партено-
генетических самок Bunops
serricaudata (A), Lathonura
rectirostris (Б), Macrothrix
hirsuticornis (В), Ophryoxus
gracilis (Г), Acantholeberis
curvirostris (Д); жв - жировые
вакуоли, пк — питающие
клетки, я - ядро овоцита, сп -
следующее поколение овоцитов.
Рис. 5. Срезы яичников гамоге-
нетических самок Daphnia pulex
(A), D. magna (Б), Simocephalus
vetula (В), Moina weismanni (Г),
Scapholeberis mucronate (Д'),
Ceriodaphnia quadrangula (Б),
Moina macrocopa (Ж), Daphnia
longispina (3).
51
Рис. 6. Срезы яичников гамогенети-
ческих самок Lathonura rectirostris
(Л), Ophryoxus gracilis (Б), Strebloce-
rus serricaudatus (Г), Drepanothrix
dentate (Д), Acantholeberis curvirostris
(E), Ilyocryptus acutifrons (Ж),
Bunops serricaudata (И), Ilyocryptus
vitali (К), партеногенетической
самки 1. acutifrons (В) и субитанного
яйца, отложенного в выводковую
сумку I. sordidus (3); сп — следую-,
щее поколение овоцитов, пк —
питающая клетка.
совсем. У Bythotrephes (рис. 9 Б) латентные яйца сохранили структуру
желтка, сходную с желтком Holopedium. У Polyphemus изменились и
латентные яйца, в которых исчезли жировые вакуоли (рис. 9 А). А наибо-
’ лее далеко отошли от исходного для Eucladocera состояния Moinidae,
I гетерогенез которых есть следствие сильного преобразования и латент-
] ных яиц, выработавших желток эуфиллоподного типа (рис. 5 Г, Ж), и
I субитанных яиц.
Изменились субитанные яйца и у Ilyocryptus. Они подверглись преоб-
разованию, свойственному видам только этого рода - утратили жировые
вакуоли, а желток их стал мелкозернистым, почти эуфиллоподного типа
(рис. 6 В). Поскольку в латентных яйцах Ilyocryptus желток эуфиллопод-
ного типа (рис. 6 Ж), в результате этого преобразования различия между
латентными и субитанными яйцами уменьшились. По пути, уже пройден-
ном Ilyocryptus, эволюционируют, по-видимому, Bunops и Macrothrix
(рис. 4 А, В). В их субитанных яйцах желток мелкозернистый, а жировые
вакуоли очень мелкие, т. е. структура желтка приближается к структуре
эуфиллоподного типа. Приспособительное значение этого изменения
субитанных яиц неясно.
52
Рис. 7. Срезы яичников гамогенети-
ческих самок Acroperus elongatus
(A), A. harpae (В), Biapertura affinis
(Г), Pseudochydorus globosus (3),
Eurycercus lamellatus (И) и латент-
ных яиц, отложенных в выводко-
вую сумку Biapertura intermedia (Б),
Alona quadrangularis (Д), Chydorus
sphaericus (E), Pleuroxus truncatus
m.
53
Рис. 8. Срезы яичников гамогенетических самок Limnosida frontosa (A), Sida crystalline (Б),
Latona s^tifera (В) и Diaphanosoma brachyurumfT); пк - питающие клетки, жв - жировые
вакуоли.
Рис. 9. Срезы яичников
гамогенетических самок
Polyphemus pediculus (А) и
Bythotrephes longimanus (Б);
пк — питающие клетки, жв
— жировые вакуоли.
54
Возникновение различий между партеногенетическими
и гамогенетическими самками. Оболочки диапаузирующих эмбрионов
Предки ветвистоусых до возникновения гетерогенеза различий,
связанных со способом размножения, надо полагать, не имели. Из совре-
менных видов к ним близки Leptodora и Holopedium, у которых партено-
генетические и гамогенетические самки по строению сходны. Увеличение
различий между двумя категориями самок и между двумя категориями
яиц в ходе эволюции у большинства ветвистоусых шло параллельно. Не
так обстояло дело, по-видимому, лишь у одних Sidinae1. У них в ряду
Limnosida, Sida, Latona, Diaphanosoma происходит возрастание несходства
только двух категорий яиц (рис. 3, 8). Виды, у которых партеногенетичес-
кие и гамогенетические самки имеют одинаковое строение, составляют
незначительную часть отряда. У большинства ветвистоусых различия
между двумя категориями самок значительны. У гамогенетических
самок имеются структуры, отсутствующие у партеногенетических и
обеспечивающие образование оболочек диапаузирующих зародышей. Эти
структуры позволяют матери проявлять некоторую заботу о покоящихся
зародышах, оставляемых ею для переживания неблагоприятного периода
и расселения по водоемам.
Функции оболочек покоящихся зародышей разнообразны. Они у
Chydoridae и некоторых Macrothricidae служат для приклеивания эфиппия
к подводным предметам, что предотвращает, по Фраеру [32], захоронение
его в толще ила и вынос в холодные, долго не прогреваемые весной слои
воды. У Daphniidae и Moinidae эфиппий снабжен плавательным поясом,
что способствует расселению, так как у всплывших эфицпиев больше
шансов быть перенесенными в другие водоемы, чем у погруженных на
дно. У Penilia под оболочкой покоящегося зародыша весной образуется
воздушная прослойка, благодаря которой он всплывает в прогреваемые
слои воды [6]. У Leptodora слизистая оболочка придает покоящемуся
эмбриону плавучесть [43]. Кроме оболочек, образованных материнским
организмом, покоящиеся зародыши защищены оболочкой, образованной
самим эмбрионом - хорионом. Поели окончания диапаузы под хорионом
образуется первая личиночная оболочка, а затем вторая. Первая личиноч-
ная оболочка обеспечивает освобождение молодого рачка из прижатых
друг к другу створок эфиппия. Благодаря поступлению под нее воды
после окончания диапаузы происходит сильное увеличение яйца в объе-
ме. Вследствие этого створки эфиппия раскрываются и яйцо из него
вываливается. Затем первая личиночная оболочка лопается и молодой
рачок появляется на свет [33].
1 Sididae делятся на подсемейство Penilinae, куда входит Penilia, и подсемейство Sidinae,
включающее в себя все остальные виды семейства [5].
55
" Обращает на себя внимание закономерность, связанная с характером
оболочки покоящегося зародыша, образованной железами материнского
организма. Слизистую оболочку'Покоящиеся эмбрионы имеют у пресно-
водных видов - Holopedium [25], Leptodora [43], Diaphanosoma, Polyphemus
♦ [45], Chydoridae, некоторых Macrothricidae. Покоящиеся зародыши солоно-
ватоводных и морских видов Cercopagidae, Podonidae [19, 20], Penilia [6, 30]
покрыты твердой оболочкой. Исключение составляет Byth&trephes - един-
ственный представитель солоноватоводного семейства, обитающий
только в пресных водах, покоящиеся зародыши которого покрыты твер-
дой оболочкой.
Структуры гамогенетических самок, обеспечивающие оболочками
покоящихся зародышей, разнообразны. Это могут Выть либо железы; либо
эфиппий. Сведений о железах, секретирующих оболочку покоящихся
эмбрионов у Leptodoridae и Holopedidae, нет, но, судя по наличию слизис-
той оболочки у диапаузирующих зародышей Leptodora kindti [43] и Poly-
phemus pedivulus [25], у этих видов эти железы, вероятно, имеются. У
Diaphanosoma покоящиеся эмбрионы окружены слизистой оболочкой,
которую секретируют стенки яйцевода [45]. Толстая студенистая оболоч-
ка покоящихся эмбрионов Polyphemus образуется в выводковой сумке
рачка из секрета клеток яйцевода. Этот секрет изливается в выводковую
сумку во время овуляции [12, 45]. Покоящиеся эмбрионы Podonidae и
Cercopagidae защищены оболочкой, образуемой клетками выводковой
сумки [1, 19, 20, 34], а у Bosminidae - эфиппием, створки которого снабже-
ны двумя продольными килями, препятствующими выпадению из него
эмбриона [39, 41].
У гамогенетических самок изученных Chydoridae имеются гиподер-
мального происхождения железы, отсутствующие у партеногенетических
самок. Их секрет представляет собой видоизмененный клейкий хитин. Он
окружает находящихся в эфиппии одного или нескольких эмбрионов и
служит для приклеивания эфиппия к подводных предметам. У Еигусег-
cus, Acroperus, Biapertura [8, 10, И], Chydorus [29] эти железы расположены
на дорзальной стороне туловища самки внутри выводковой сумки, а у
Pleuroxus, кроме того, и на внутренней стороне створок раковинки [11]. В
сброшенных эфиппиях клейкая оболочка со временем твердеет. Затвер-
девшую слизистую оболочку в эфиппиях Chydoridae под названием упа-
ковочного материала описал Скоурфилд [42].
У Macrothrix, Ophryoxus [11, 18] и Echinisca покоящиеся зародыши, как
у Bosmina, заключены только в эфиппий. Клейкая слизистая оболочка у
них отсутствует. Клейкая оболочка находящегося в эфиппии эмбриона
Lathonura представляет собой видоизмененный хитин, секретируемый
гиподермой задней кишки и постабдомена [10, 32], а у Streblocerus и Drepa-
nothrix - секретируемый внутренней гиподермальной выстилкой створок
раковинки [18]. У Acantholeberis слизистый секрет тоже выделяется гипо-
дермой створок раковинки, но это не видоизменный хитин, а слизь,
56
накапливающаяся между внутренней хитиновой выстилкой створок
раковинки и ее гиподермой [13, 31]. У Bunops и Ilyocryptus железы, образу-
ющие слизистую оболочку покоящегося зародыша, не найдены. Отличие
эфиппия Bunops и Ilyocryptus от эфиппиев остальных Macrothricidae, а
также Chydoridae и Bosminidae состоит в том, что у Bunops и Ilyocryptus
наружная створка эфиппия не гладкая, а несет на себе куполообразные
выпуклости, которые, возможно, гомологичны воздушным камерам в
эфиппиях Daphniidae и Moinidae [16, 18, 23]. У Daphniidae и Moinidae желез,
секретирующих слизистую оболочку покоящегося зародыша, нет.
Возрастание различий в ходе эволюции между двумя категориями
самок у большинства ветвистоусых (Bosminidae, Chydoridae, Macrothrici-
dae, Daphniidae) происходило вследствие морфологического изменения
только гамогенетических самок, у которых возникали структуры, служа-
щие для образования оболочек покоящихся зародышей. Партеногенети-
ческие самки, как и самки предполагаемых морских предков ветвисто-
усых, этих структур не имеют, но у них по сравнению с самками предков
ветвистоусых произошло изменение ритма линьки, связанное с утратой
необходимости оплодотворения субитанных яиц. Промежуток времени
между линькой и переходом яиц из яичников в выводковую сумку, т. е.
овуляцией, при обоеполом размножении значительно больше, чем при
партеногенезе. Хитин после линьки у гамогенетических самок долго не
твердеет. Это обеспечивает продолжительное время проходимость яйце-
вода для латентных яиц. Благодаря большой продолжительности проме-
жутка времени между линькой и овуляцией увеличивается вероятность
оплодотворения латентных яиц, так как совокупление возможно только
после линьки, но до овуляции [35, 40]. Можно предполагать, что хотя
далекие морские предки ветвистоусых размножались лишь с помощью
яиц, развивающихся без диапаузы, их яйца нуждались в оплодотворении.
У них, как у гамогенетических самок современных видов, яйца переходи-
ли в выводковую сумку, по-видимому, через более-менее продолжитель-
ный промежуток времени после линьки. Вследствие возникновения
партеногенеза овуляция у партеногенетических самок стала происходить
почти сразу после линьки.
Морфологические различия между двумя категориями самок вызва-
ны не только возникновением у гамогенетических самок структур,
служащих для образования оболочки покоящегося зародыша, но и
возникновением у партеногенетических самок „плаценты”, выделяющей
в выводковую сумку питательные вещества для нужд развивающихся из
безжелтковых яиц эмбрионов. „Плаценту” имеют Polyphemoidea, Penilia и
Moinidae.
57
Значение гетерогенеза различий между партеногенетическими
и гамогенетическими самками для биологического прогресса
ветвистоусых в континентальных водах
Возрастание в ходе эволюции степени несходства между двумя
категориями самок происходило вследствие либо выработки у гамогене-
тических самок в яйцах желтка эуфиллоподного типа и появления у них
структур, служащих для образования оболочек покоющегося зародыша,
либо из-за утраты у партеногенетических самок желтка в яйцах и возник-
новения в связи с этим „плаценты”. Большинство ветвистоусых эволюци-
онировало по первому пути. По второму развивались Polyphemoidea
большинство которых вернулись в море, и вселившаяся в море Penilia. В
эволюции Moinidae реализовались оба направления.
Для понимания значения желтка эуфиллоподного типа существенно,
что детерминация направления развития овоцитов по пути образования
латентных или субитанных яиц у Moina и Daphnia происходит задолго до
окончания их протоплазматического роста. Будущее латентное яйцо
можно отличить от будущих субитанных яиц у представителей этих
родов, когда оно находится еще в зародышевом слое яичника [9, 26, 45].
Следовательно, различия в процессах роста латентных и субитанных яиц
начинаются на очень ранних этапах овогенеза. Это свидетельствует о
глубоком различии между ними, которое определяется тем, что гаструлы,
образующиеся из латентных яиц, должны обладать устойчивостью к
неблагоприятным воздействиям. Изменение в ходе эволюции структуры
желтка латентных яиц есть совершенствование процесса подготовки
эмбрионов к диапаузе. Благодаря ему покоящиеся зародыши становились
все более устойчивыми.
Гетерогенез, возникший вследствие изменения латентных яиц, вел
ветвистоусых к биологическому прогрессу в континентальных водах.
Своим процветанием в них ветвистоусые обязаны палеолимническим
группам, у большинства представителей которых в латентных яйцах
желток эуфиллоподного типа - Daphniidae, Moinidae, Latonini, Chydoridae
и Macrothricidae. Сходство в структуре желтка латентных яиц этих ветвис-
тоусых с Euphyllopoda конвергентное. Такую же структуру желтка в
латентных яйцах выработали и другие палеолимнические ракообраз-
ные- Diaptomidae (Copepoda) [17], Cypridacea (Ostracoda) [36, 44]. У стато-
бластов палеолимнических покрыторотых мшанок структура запасных
питательных веществ, судя по рисункам в работах Оки [38], Брема [27, 28]
и Мукая [37], также схожа со структурой желтка эуфиллоподного типа.
Очевидно, именно такая структура желтка латентных яиц и запасных
питательных веществ в статобластах обеспечивает способность покоящих-
ся зародышей этих беспозвоночных выдерживать высушивание и промо-
раживание, позволяет им расселяться в сухом виде через воздушную
среду. Объяснения, почему у покоящихся зародышей повышается устой-
58
чивость по мере выработки в латентных яйцах желтка эуфиллоподного
типа, еще нет. У ветвистоусых, в латентных яйцах которых желток не-
эуфиллоподного типа, мезолимнических, диапаузирующие эмбрионы в
естественной обстановке обезвоживанию не подвергаются и, по-видимо-
му, его не переносят [14,16].
Свойство покоящихся зародышей сохранять жизнеспособность в
сухом виде связано со структурой желтка латентных яиц. Оно могло
выработаться только в результате длительной эволюции в континенталь-
ных водах и, следовательно, его можно рассматривать как признак
палеолимничности. Однако в одном и том же семействе могут находиться
виды, резко различающиеся по структуре желтка в латентных яйцах и по
устойчивости эмбрионов к высушиванию. Так, в семействе Sididae у I
Limnosida и Sida желток в латентных яйцах неэуфиллоподного типа, они j
встречаются только в непересыхающих водоемах и их покоящиеся заро-
дыши высушивания, по-видимому, не переносят. У Diaphanosoma же в
латентных яйцах желток эуфиллоподного типа, виды этого рода населяют
постоянные и пересыхающие водоемы, и их диапаузирующие зародыши
при высушивании не погибают [14, 15]. Поскольку семейство Sididae
признается систематиками, оно имеет скорее всего монофилетическое
происхождение, и неодновременность выхода его предков из моря в
пресные воды маловероятна.
Это вызывает сомнение в том, что разная степень приспособленности
ветвистоусых к специфическим условиям обитания в континентальных
водоемах вызвана только разновременностью вселения их предков в
пресные воды. Разная устойчивость покоящихся эмбрионов Sididae к
высушиванию по всей вероятности связана не с неодновременностью
вселения предков этого семейства в пресные воды, а с разнонаправлен-
ностью или с разной скоростью эволюции родов. Вероятно, и Holopedium -
это не один из самых поздних вселенцев в пресные воды, а вид, эволюция
которого шла медленнее, чем у других ветвистоусых, благодаря чему он
и сохранил признаки далеких предков. Позднее других ветвистоусых в
континентальные воды могли вселиться, по-видимому, Haplopoda и
Polyphemoidea, которые, по Я. И. Старобогатову [22], должны быть отнесе-
ны к другому подклассу.
Подготовка будущего эмбриона к диапаузе идет не только в ходе
овогенеза, но и благодаря функционированию у материнского организма
структур, формирующих для него оболочки. Выработка у гамогенетичес-
ких самок этих структур в отличие от изменения латентных и субитанных
яиц шла по пути не параллелизма, а адаптивной радиации. В эволюции
пресноводных Cladocera можно выделить три этапа: до возникновения
эфиппия, после возникновения примитивного эфиппия и после возникно-
вения специализированного эфиппия. На первом этапе находятся Haplo-
poda, Sidoidea и Polyphemoidea. У них покоящиеся зародыши защищены
либо только оболочками, образуемыми самим яйцом или эмбрионом,
59
либо, кроме того, и оболочками, секретируемыми железами материнско-
го организма.
Chydoroidea перешли на второй и третий этап. Настоящий специализи-
рованный эфиппий Daphniidae и Moinidae принято противопоставлять
эфиппиям остальных Chydoroidea, за которыми закрепилось наименова-
ние примитивных. Действительно, эфиппии Bunops и Ilyocryptus прими-
тивнее настоящих эфиппиев и, возможно, сохранили в неизменном виде
структуры, общие у них с эфйппиями предков Daphniidae и Moinidae. При-
митивнее, чем у Daphniidae и Moinidae, эфиппии Bosminidae и Ophryoxus.
Створки эфиппиев этих ветвистоусых представляют собой гладкие листы
хитина, а эмбрионы не защищены слизистой оболочкой. Но наличие у
гамогенетических самок Chydoridae и некоторых Macrothricidae желез,
выделяющих слизистую оболочку для покоящегося эмбриона, дает
основание считать эфиппии этих ветвистоусых также высокоспециализи-
рованными.
Чем более специализированы в той или иной группе пресноводных
ветвистоусых структуры, обеспечивающие оболочками покоящихся
зародышей, тем она богаче видами и тем ее роль в жизни пресных вод
выше1. Наименее специализированы эти структуры у Leptodoridae, Holope-
didae, Sididae. По частоте встречаемости в континентальных водоемах,
значению в их жизни и числу видов в мировой фауне они очень уступают
Chydoroidea, У которых структуры, образующие оболочки покоящихся
зародышей, гораздо более специализированы.
Главное направление эволюции ветвистоусых - проникновение в
водоемы со все более изменчивым режимом, т. е. освоение среды, все [
более отличающейся от среды их морских предков. Это проникновение
сопровождалось возрастанием степени несхожести партеногенетических и
гамогенетических самок, субитанных и латентных яиц. Современных
ветвистоусых можно расположить в ряд, отражающий этапы эволюции по
этому пути. Leptodoridae, Sidini и Holopedidae обитают преимущественно в
больших водоемах типа озер, режим которых относительно стабилен и не
очень резко отличается от режима морских водоемов. Различия между -
двумя категориями яиц и между двумя категориями самок у них не-
велики.
Bosminidae и Latonini заселили континентальные водоемы разных
типов. Некоторые Latonini (Latonopsis, Diaphanosoma) приспособились к
жизни и в эфемерных водоемах, в которые Bosminidae, не выработавшие
желтка эуфилоподного типа, проникнуть еще не смогли. У Bosminidae уже
имеется эфиппий, хотя и примитивный у Latonini расхождение призна-
1 У гамогенетических самок пресноводных Polyphemoidea структуры, обеспечивающие
образование оболочек покоящихся зародышей, довольно специализированы [12, 45], но эти
ветвистоусые играют в жизни пресных вод незначительную роль и число пресноводных видов
их мало. Polyphemoidea, большинство которых живет в море, подчиняется другому правилу.
60
ков между латентными и субитанными яйцами зашло уже довольно
далеко, но различие между партеногенетическими и гамогенетическими
самками еще незначительно.
Daphniidae, Chydoridae и Macrothricidae населяют все типы континен-
тальных водоемов, в том числе и пересыхающие. У них различия между
двумя категориями яиц и между двумя категориями самок гораздо
больше, чем у представителей перечисленных выше групп. Но гетероге-
нез у Daphniidae, Chydoridae и Macrothricidae есть результат изменения
лишь латентных яиц, а несходство партеногенетических и гамогенетичес-
ких самок возникло вследствие изменения только гамогенетических
самок.
Большинство Moinidae обитает в условиях, наиболее отличающихся от
морских - в эфемерных водоемах аридной и полуаридной зоны. Неблаго-
приятный для жизни период в этих водоемах особенно суров и продолжи-
телен, а заселение их возможно только через чуждую первичной о дным
беспозвоночным воздушную среду. В соответствии с этим гетерогенез у
Moinidae - результат сильного преобразования не только латентных, но й
субитанных яиц, а несходство партеногенетических и гамогенетических
самок - следствие большого изменения и тех, и других. Moinidae - венец
. эволюции ветвистоусых по пути приспособления к астатичности контине-
нтальных вод.
Таким образом, появление и возрастание различий между латентны-
ми и субитанными яйцами, возникновение и совершенствование эфип-
пия - это путь выработки способности переживать на эмбриональной
стадии в покоящемся состоянии неблагоприятный для жизни период и
расселяться в сухом виде через воздушную среду.
Выводы
Из Cladocera можно составить ряд, отражающий возрастание в ходе
эволюции в этом отряде степени несхожести субитанных и латентных яиц.
На наиболее раннем этапе этого возрастания находятся Leptodora и Holo-
pedium, у которых субитанные и латентные яйца по структуре желтка
очень близки. У Sida, Limnosida и Bosminidae различие между двумя
категориями яиц тоже невелико, а у Polyphemoidae, Penilia и большинства
Chydoroidea значительно.
Становление гетерогенеза У Cladocera шло четырьмя путями: 1) у
Chydoroidea (кроме Moinidae и Ilyocryptus), Sididae (кроме Penilia) гетеро-
генез возник вследствие изменения по сравнению с исходным состоя-
нием только латентных яиц, желток которых находится у различных
видов на разных этапах выработки конвергентного сходства с желтком
латентных яиц Euphyllopoda (Notostraca, Conchostraca и Anostraca); 2) у
Moinidae гетерогенез - следствие преобразования не только латентных
61
яиц, желток которых тоже приобрел сходство с желтком латентных яиц
Eupyllopoda, но .и субитанных яиц, утративших желток; 3) у Polyphemoidea
и Penilia изменились по сравнению с исходным состоянием лишь субитан-
ные яйца, ставшие безжелтковыми; 4) у Ilyocryptus и латентные, и су’би-
танные яйца содержат желток, подобный желтку латентных яиц Euphyllo-
poda. Сходство желтка латентных яиц Cladocera с желтком латентных яиц
Euphyllopoda объясняется общим у этих двух групп свойством покоящих-
ся зародышей сохранять жизнеспособность в высушенном состоянии.
разнообразны. Выработка в латентных яйцах желтка эуфиллоподного
типа и совершенствование оболочек покоящихся зародышей вело Clado-
cera к процветанию в континентальных водах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. А ладин Н. В. О формировании латентного яйца у беломорских Evadne nordmanni и
Podon leuckarti (Cladocera, Podonidae) 11 Зоол. журн. 1979. T. 5, вып. 2.
2. Аладйн H. В. Соленостные адаптации и осморегуляционные способности ветвисто-
усых ракообразных: 1. Формы из открытых морей и океанов // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 3.
3. Аладйн H. В. Соленостные адаптации и осморегуляционные способности ветвисто-
усых ракообразных: 2. Формы из Каспийского и Аральского морей // Зоол. журн. 1982. Т. 61,
вып. 4.
4. Аладйн H. В. Соленостные адаптации и осморегуляционные способности ветвисто-
усых ракообразных: 3. Формы из солоноватых и пресных вод // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 6.
5. Аладйн Н. В., Коровчинский Н. М. Обоснование разделения семейства
Sididae (Crustacea, Cladocera) на два подсемейства // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 9.
6. Брайко В. Д. К биологии зимующих яий Penilia avirostris Dana 11 ДАН СССР. 1965.
T. 164, № 5.
7. (Коровчинский Н. М.) Korovchinsky N. И. On the taxonomy and geographi-
cal distribution of the superfamily Sidoidea Baird, 1850 (Crustacea: Cladocera) 11 Hydrobiologia. 1986.
Vol. 140.
8. Макрушин А. В. Строение эфиппия у Eurycercus lamellatus (Cladocera)!I Биология
внутрених вод: Информ, бюл. Л., 1967. № 1.
9. Макрушин А. В. Исследования овогенеза Cladocera (Crustacea) // Зоол. журн. 1969.
Т. 48, вып. 12.
10. Макрушин А. В. Изменения в организме самок некоторых Cladocera (Crustacea)
при переходе к гамогенезу // Зоол. журн. 1870. Т. 49, вып. 10.
11. Макрушин А. В. Протоэфиппиальные железы Cladocera (Crustacea) // Зоол. журн.
1972. Т. 51, вып. 11.
12. Макрушин А. В. Адаптация Polyphemus pediculus (Cladocera, Polyphemidae) к
короткой северной осени // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 12.
13. Макрушин А. В. Некоторые особенности воспроизводительной системы Cladocera
И Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 8.
14. Макрушин А. В. Устойчивость к высушиванию латентных яиц Sida crystalline и
Moina macrocopa (Cladocera, Crustacea) I/ Зоол. журн. 1981. T. 60,. вып 6.
15. Макрушин А. В. Ангидробиоз первичноводных беспозвоночных: сохранение
жизнеспособности в высушенном состоянии. Д., 1985.
16. Макрушин А. В. Разнообразие в строении эфиппия у Macrothricidae (Cladocera,
Crustacea) и вопрос о естественности этого семейства // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 2.
17. Макрушин А. В. Ангидробиоз и структура желтка латентных яиц Calanoida (Copepoda,
Crustacea) 11 Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, № 6.
62
18. Макрушин А. В., Маркевич Г. И. Об образовании эфиппия у некоторых
Cladocera (Crustacea) И Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 9.
19. Ривьер И. К. О размножении каспийских полифемид (Podonidae)//Биология и трофи-
ческие связи пресноводных беспозвоночных и рыб. Л., 1968.
20. Ривьер И. К. Выводковая сумка и развитие яиц у Cladocera И Биология и продук-
тивность пресноводных беспозвоночных. Л., 1974.
21. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование
континентальных водоемов земного шара. Л., 1970.
22. Старобогатов Я. И. Система ракообразных// Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 12.
23. Чиркова 3. И., Макрушин А. В. О строении эфиппия у Ilyocryptus vitali
(Crustacea, Cladocera) II Зоол. журн. 1983. T. 62, вып. 5.
24. Шкорбатов Ю. А. Очерк фауны жаброногих ракообразных временных водоемов
// Тр. Ин-та биол. Харьковск. гос. ун-та. 1950. Т. 14—15.
25. В aid ass F. Entwicklung von Holopedium gibberum 11 Zool. Jahrb. Anat. 1937. Bd 63.
26. Baldass F. Entwicklung von Daphnia pulex // Zool. Jahrb., Anat. 1941. Bd 67.
27. Braem F. Untersuchungen uber die Bryozoen des siissen Wassers // Bibl. Zool. 1890. Bd 2.
28. Brae m F. Die Keimung der Statoblasten von Pectinatella und Cristatella 11 Zoologica
(Stuttgart). 1913. Bd 26.
29. Bretschko G. Zur Ephippienablage bei Chydoridae (Crustacea, Cladocera) // Zool. Anz.
Suppl. Bd 33. Verb. Zool. Ges. 1969.
30. Della Croce N., Betanin S. Formazione delle uova durevoli in Penilia avirostris Dana
// Cahiers Biologic Marine. 1969. Vol. 10.
31. Frenzel P. The attachment of the ephippium of Acantholeberis curvirostris O. F. Muller
(Cladocera, Macrothricidae) 11 Hydrobiologia. 1983. Vol. 107.
32. Fryer G. Observations on the ephippia of certain macrothricid cladocerans // Zool. J. Lin-
nean Soc. 1972. Vol. 51.
33. Hacker V. Die Entwicklung der Wintereier den Daphniden 11 Berichte naturforsch.
Geselschaft zu Freiburg. 1894. Bd 8.
34. Kuttner O. Mitteilungen fiber marine Cladoceren 11 Sitzungsber. Geselsch. naturforsch.
Freunde Berlin. 1911.
35. Mejering M. P. D. Hautung und Eiablage bei miktischen Weibchen von Daphnia
magna Straus // Z. wiss. Zool. 1962. Bd 167 A, Heft 1, 2.
36. Muller-Cale K. Uber die Entwicklung von Cypris'incongruens // Zool. Jahrb., Anat.
1913. Bd 36.
37. Mukai H. Histological and histochemical studies on the formation of statoblast of a
freshwater bryozoan, Pectinatella gelatinosa // J. Morph. 1973. Vol. 141.
38. Oka A. Observation on fresh-water Polyzoa (Pectinatella gelatinosa nov. sp.) // J. Coll. Sci.
Imper. Univ. Tokyo. 1890. Vol. 4.
39. Purasjoki K. J. Zur Biologie der Brackwasserkladozere Bosmina coregoni maritime
(P. E. Muller) // Ann. Zool. Soc. „Vanamo”. 1958. T. 19, N 2.
40. Rammner W. Uber periodische Erscheinungen am Cladoceren-Individuum 11 Internat.
Rev. gesamt. Hydrobiol. 1929. Bd 21, Heft 5/6.
41. Scour field D. J. Ephippia of Bosmina 11 J. Quekett Microscop. Club. Ser. 2. 1901.
Vol. 8.
42. Scourfield D. J. The ephippia of Lynceid Entomostraca 11 J. Quekett Microscop. Club.
Ser. 2. 1901. Vol. 8.
43. Sebestjen 0. On the life-method of the larva of Leptodora kindtii (Focke), (Cladocera,
Crustacea) // Hungarica Acta Biologica. 1949. Vol. 1, N 3.
44. Woitereck R. Zur Bildung und Entwicklung.des Ostracoden-Eies // Z. wiss. Zool. 1898.
Bd. 64.
45. Weismann A. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden // Z. wiss. Zool. 1877. Bd 28.
63
Evolution of the reproductive system of the Cladocera
A. V. Makrushin
Cladocera species may make a series of growing in the course of evolution dissimilarity of
subitane ous and latent eggs. At the earliest stage of this dissimilarity Leptodora and Holopedium are
situated with very similar subitaneous and latent eggs by the yolk structure. The difference between
the two categories of eggs is also small in Sida, Limnosida and Bosminidae, it is considerable in
Polyphemoidea, Penilia.
The heterogenesis in the Cladocera was being formed in four ways. 1) In the Chydoroidea (except
the Moinidae and Ilyocryptus), the Sididae (except Penilia) the heterogenesis was formed due to modifi-
cation in comparison with the initial condition of only latent eggs with yolk of different species at
various stages of elaboration of the convergent similarity with yolk of latent eggs of the Euphyllopoda
(Notostraca, Conchostraca and Anostraca). 2) In the Moinidae the heterogenesis is a result of transfor-
mation not only of latent eggs whose yolk acquired the dimilarity with yolk of latent eggs of the Euphyl-
lopoda but also subitaneous eggs which lost yolk. 3) In the Polyphemoidea and Pinilia only subita-
neous eggs changed in comparison with the initial state and had become yolkless. 4) In Ilyocryptus
both latent and subitaneous eggs contain yolk similar to yolk of latent eggs of the Euphyllopoda. The
similarity of yolk of latent eggs of the Cladocera and the yolk of latent eggs of the Euphyllopoda is
related to the ability of latent embyos to remain viable in a dried state common in these two groups.
Ways of formation of covers in resting emryos of the Cladocera are various. Formation of yolk of the
euphyllopod type in latent eggs and improvement of covers of resting embryos contributed to the
success of the Cladocera in freshwater bodies.
УДК 591.524.12
И. К. Ривьер
(Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина АН СССР)
Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах
На основании собственных многолетних сборов в зимний период на ряде озер и водохра
нилищ описан зимний зоопланктонный комплекс. Приводятся данные о распределении,
численности и размножении кладоцер в водоемах подо льдом. Описана структура зимних
популяций, условия их существования и питания.
Все Cladocera считались летними формами. В пелагиали водоемов,
относящихся к бассейну Верхней Волги, их обитает около 24 вида. Это
представители семейств Sididae, Daphniidae, Bosminidae, Leptodoridae,
Chydoridae и Polyphemidae. Количество видов вбтвистоусых в водохрани-
лищах Волжского каскада колеблется (от общего числа видов пелагиче-
ского зоопланктона) от 28 до 42 %: в Иваньковском водохранилище
содержится около 35 % видов, в Рыбинском - около 40 % [2].
В зимних водоемах размножается лишь четыре вида, относящихся к
двум семействам: Daphnia longispina М., D. cristats Sars, D. longiremis Sars и
Bosmina longirostris (0. F. Muller). Они составляют около 10 % общего
количества видов зимнего зоопланктона, основную часть которого
образуют коловратки [6, 8]. Кроме Daphnia longiremis, встречающейся в
основном зимой, ветвистоусые размножаются летом в несравненно
больших количествах (их численность достигает сотни тысяч и миллионы
особей в 1 м3), тогда как зимой максимальная численность - всего
дясятки тысяч рачков в 1 м3 [4, 11]. Зимой ветвистоусые представлены
генерациями, отличающимися от летних, они имеют низкую закруглен-
ную голову. Индекс головы (/тела/^головы У зимних особей D, longispina
колеблется от 4,15 до 5,3 (средний 4,65), тогда как у особей, вышедших из
зимнего яйца, он равен 2,8, а у летних форм 1,8-2,16 [4].
D. cristata nD. longiremis относятся к ледниковым реликтам, D. longire-
mis более типична для арктических широт, за их пределами она встречает-
ся лишь в холодном гиполимнионе глубоких озер. Daphnia longispina и
Bosmina longirostris входят в группу, имеющую всесветное распростране-
ние, что в значительной степени связано с их эвритермичностью [1, 3].
Холодолюбивостью и эвритермичностью встречающихся в зимних водое-
© И. К. Ривьер, 1992 г.
65
мах Cladocera объясняется их успешное размножение при температурах
2-4е С, но при обилии пищи.
Материалом для настоящей работы по изучению экологии и биологии
Cladocera послужили сборы зоопланктона на покрытых льдом озерах'
Кубенском, Зауломском, Сиверском, Бородаевском, Белом, Плещееве,'
Неро, Вселуг, Пено, Селигер, Выдогощ и водохранилищах Иваньковском,
Угличском и Рыбинском в 1978-1985 гг. Пробы зоопланктона отбирали '
батометром объемом 5 л с вертикально открывающимися крышками.
Объем материала - более 1000 проб. Пробы фиксировали 2-4 %-ным .
формалином с добавлением фиксатора, состоящего их 90°-ного спирта и
раствора сахара (1:1), который предотвращает деформацию раковины и
высыпание эмбрионов, а также препятствует промерзанию проб при ;
низких значениях температуры воздуха. В лаборатории пробы просматри-
вали тотально; для выяснения структуры популяций собрали обширные .
качественные пробы. ’
Одновременно со сбором зоопланктона определяли необходимые па-
раметры среды (температуру, содержание кислорода, цветность, прозрач-
ность, количество бактерий и водорослей, взвешенное вещество в 1985 г.).
В иследованных водоемах, кроме четырех перечисленных видов,
часто отмечались, особенно в первую половину зимы в придонных пробах
хидориды и макротрициды: Chydorus sphaericus (М.), A Iona quadrangularis
(М.), Leydigia leydigii (Schoedler), Macrothrix hirsuticornis (Norman et Brady),
Macrothrix laticornis (Jurine), Ilyocryptus sordidus (Lievin). Первые два вида
наиболее часто встречались в Рыбинском водохранилище, озерах Селигер
и Зауломском с наполненными кишечниками, но без яиц в выводковых
сумках.
Число видов зимних ветвистоусых и общее их количество возрастает
в зависимости от глубины водоема. В мелководных озерах, представлен-
ных летом эпилимнионом, таких как Неро, Кубенское, Весецкий плес
оз. Селигер, ветвистоусых зимой, нет. Это связано с отсутствием в этих
озерах холодолюбивых генераций и с развитием замора уже в первой
половине зимы. Не обнаружены ветвистоусые в проточных участках
водохранилищ, в Верхне-Волжском плесе Иваньковского, Угличском и
Волжском плесах Рыбинского. В верхневолжских озерах Вселуг и Пено
обнаружена только Daphnia cristata [10]. В центральной части оз. Белого
(глубина 3,5-5 м) обитает D. longiremis [11].
В стратифицированных глубоких озерах, где летом хорошо выражен
устойчивый холодный гиполимнион, встречаются обычно все четыре вида
и численность их максимальна (табл. 1).
В Рыбинском водохранилище в сентябре в период осеннего перемеши-
вания среди Cladccera первыми исчезают Diaphanosoma brachyurum,
Daphnia cucullata, Bythotrephes longimanus. До середины октября встре-
чаются в пробах Limnosida frontosa, Leptodora kindti и остальные виды
дафний, кроме Daphnia cucullata. С конца октября в планктоне остаются
66
Таблица 1
Численность Cladocera в различных водоемах зимой, тыс. ЗКЗ./М3
Водоем Глубина, м Daphnia cristata Daphnia longispi- na Daphnia longire- mis Bosmina longiros- tris Общая числен- ность Cladocera
Оз. Пено 3 0,1 0 0 0 0,1
Оз. Белое 5 0 0,05 0,35 0 0,4
Оз. Вселуг 6 0,23 0 0 0,05 0,28
Оз. Зауломское 7 € 0 0 0,2 0,2
Оз. Выдогощ 12 1,2 0 0 0,85 2,05
Оз. Селигер 15 0 0 0 0,1 0,1
Иваньковское водохра-
нилище, русло Волги 15 0 0 0 1,6 1,6
Рыбинское водохранилище,
русло Мологи 16 0,23 0,13 0,01 0,2 0,57
Русло Шексны 15 0,05 0 0 0 0,05
Оз. Кибицкое 14 0,05 0,1 0 0,05 0,2
Оз. Сиверское 19 0,97 2,1 0,01 0,03 3,01
Оз. Бородаевское 20 0,74 0,13 0 0,63 1,6
Оз. Плещееве 22 0,6 0,82 0 0 1,42
только Daphnia longispina, Bosmina coregoni, В. longispina, В. longirostris,
Chydorus sphaericus, Alona quadrangularis.
После становления льда наблюдалось вылупление Daphnia cristata и
В. longirostris из латентных яиц. Однако возможна и активизация размно-
жения особей, переживших осеннее перемешивание.
В главном плесе Рыбинского водохранилища, где проточность отсут-
ствует, Cladocera встречаются повсеместно глубже 7-8 м, но обычно
единичными экземплярами, и только в котловинах затопленных озер и
руслах рек зимой образуются плотные придонные скопления. Наиболь-
шая численность дафний и босмин постоянно набюдается в русле Мологи
в пределах Главного плеса. Здесь в начале зимы, до января, встречаются
Bosmina longispina нВ. coregoni, оставшиеся от периода открытой воды.
Зимой 1978/79 г. наблюдения были начаты до образования льда и
продолжались с середины декабря до конца апреля. Количество обычных
зимних ветвистоусых достигало максимального развития в апреле, тогда
как босмины, оставшиеся с осени, к концу декабря исчезли (табл. 2).
Многолетние систематические наблюдения за зоопланктоном на
русле Мологи показали, что количество зимних кладоцер значительно
изменялось по годам. Преимущественное развитие имели два вида:
Daphnia cristata и Bosmina longirostris. В 1981 г., когда численность ветвис-
тоусых была особенно высока, в большом количестве развивалась Daph-
nia longispina; D. longiremis в Рыбинском водохранилище - редкий вид,
всречается не каждый год, чаще отдельными особями (табл. 3).
Таблица 2
Численность кладоцер в Главном плесе Рыбинского водохранилища, тыс. экз./м 3
Вид 1 XI 14X11 26 XII 111 6II 20 II 5 III 14 III 29 III 10 VI 26 VI
Daphnia cristata 0 0 0 • 0,03 0,3 0,1 0,23 0,06 0,1 0,18 0,02
D. longispina 0,02 0 0,03 0 0 0,06 0 0 0 0,23 0,02
D. longiremis 0,01 0 0 0 0 0 0 0 0 0,05 0
Bobmina longirostris 0,05 0,1 0 0,02 0,1 0,2 0,1 0,35 0,44 0,06
B. longispina 1,0 0,2 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0
gj B. coregoni 0,07 0,05 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Таблица 3
Численность Cladocera (Рыбинское водохранилище, бывшее
русло Молоти) за период 1979-1985 гг., тыс. экз./м3
ВиД Сред-
няя
1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985
Daphnia cristata 0,08 0,02 1,01 0,07 0,04 0,03 0,38 0,23
D. longishina 0,03 0 0,67 0 0,03 0,02 0,14 0,18
D. iongiremis 0,01 0,01 0 0 0,01 0 0,01 Менее
Bosmina longirostris 0,14 0,07 0,37 0,5 0,09 0,02 0,24 0,2
Примечание. Средняя численность с декабря, января по апрель для толщи воды.
Благоприятные условия, складывающиеся для развития ветвисто-
усых в отдельные годы (1981, 1985), одинаково влияют на все три вида.
Типичное соотношение в количественном уровне (преимущественно
развитие D. cristata) при подсчете в среднем за сезон сохраняется.
Интенсивное развитие отдельных видов иногда разграничено во
времени. На протяжении всех лет исследования в Рыбинском водохрани-
лище изучалась сезонная динамика развития ветвистоусых (рис. 1).
Максимум численности наблюдался обычно во вторую половину периода
ледоставга, в феврале - апреле. Вспышка численности, как правило, у
всех видов происходит одновременно. Исключение составляет период
ледостава 1979 г., когда наблюдался небольшой подъем численности
D. cristata в начале февраля, не сопровождающийся повышением количе-
ства других видов; максимум в начале апреля был вызван уже одновре-
менным развитием трех видов. В 1980 и 1982 гг. наблюдалось относитель-
но раннее и интенсивное размножение только двух видов (D. cristata и
D. longirostris), сопровождающиеся преимущественным развитием одного
вида: в 1980 г. - дафнии, а в 1982 г. - босмины. За весь период исследова-
ний наибольшее количество ветвистоусых наблюдалось в 1981 г., когда
общая средняя численность их в начале апреля достигала 10 тыс. экз./м3,
а в слоях, где преобладали ветвистоусые, плотность их достигала 42 тыс.
экз./м3. В этот год все три вида имели к концу марта максимальную
численность.
К концу подледного периода, как правило, количество ветвистоусых
снижается - это связано с поступлением в русло Мологи с окрестных
мелководных участков талых вод и разрушением зимних биоценозов (см.
рис. 1).
Вертикальное распределение изучалось в течение всего периода
ледостава на русле Мологи; на всех озерах также производились верти-
кальные сборы зоопланктона. Наиболее крупные скопления были обнару-
69
70
жены на станциях с максимальной глубиной. В начале зимы, когда окси-
фильная зона находилась вблизи дна и совпадала со слоем термоградиен-
та, ветвистоусые размещались в придонном слое, по мере истощения
кислорода и развития замора вблизи дна ракообразные перемещались в
более верхние слои. Это связано как с отсутствием кислорода вблизи дна,
так и с перемещением оксифильной зоны, где количество бактерий (в том
числе метаноокисляющих) и гетеротрофных водорослей максимально
(Рис. 2-4). За все годы наблюдений ветвистоусые концентрировались
вблизи оксиклина, в зоне, где температура была выше 1° С, концентрация
кислорода - около 2 мг/л, количество пищи максимально.
В оз. Плещееве (глубина 22 м) босмины не встречались; Daphnia
longispina и D. cristata почти в равных количествах присутствовали на
Рис. 1. Сезонная динамика ветвистоусых в Рыбинском водо-
хранилище в русле Мологи.
Стрелки — сроки вертикальных съемок, представленных на
рис. 3.
1 — Bosmina longirostris, 2 — Daphnia cristata, 3 — D.
longispina.
71
Рис. 2. Вертикальное распределение ракообразных Copepoda + Cladocera
(I, тыс. экз./м3), коловраток (2, тыс. экз./м3), температуры (3, °C),
кислорода (4, мг/л) и бактерий (5, млн к л./л) в русле Мологи в начале
марта 1978 г.
По оси абсцисс — снизу вверх: коловратки, ракообразные.
глубине 18 м. В оз. Сиверском (глубина 19 м) преобладала D. longispina,
образовавшая плотное скопление вблизи дна. В оз. Выдогощ (глубина
12 м)Д cristata и Bosmina longirostris скопились в придонном слое миниму-
ма кислорода, где шли активные процессы окисления метана. У поверх-
ности ракообразные не встречались, хотя над руслом Мологи и на оз. Вы-
догощ процессы окисления метана идут не только в придонных слоях, но
и вблизи нижней кромки льда, и численность бактерий здесь обычно
велика (до 2-3 млн кл./мл) [7, 8].
Структура зимних популяций ветвистоусых отличается малым
количеством молоди, крупными средними размерами особей, низкой
плодовитостью (табл. 4). Максимальная плодовитость D. longispina -
девять яиц, обнаружена один раз в Рыбинском водохранилище. Средняя
же плодовитость D. longispina зимой всего около двух яиц, D. cristata -
обычно менее двух яиц, босмин - всего одно яйцо. Небольшое количест-
во молоди связано с длительным эмбриональным периодом, это подтвер-
ждается также обычным для зимы явлением - нахождением в выводко-
вой сумке яиц двух пометов, вследствие чего эмбрионы находятся на
разных стадиях развития. Часто наблюдающаяся резорбция зародышей (в
20 % случаев у D. cristata на оз. Выдогощ) связана, видимо с ухудшением
72
Рис. 3. Вертикальное распределение ветвистоусых в русле Мологи в период максимальной
численности в 1979—1982 и 1985 гг.
1 — Bosmina longirostris, 2 — Daphnia cristata, 3 — D. longispina, 4 — температура, 5 — кисло-
род, 6 — взвесь, 7 — Conochiloides natans.
По оси абсцисс — снизу вверх: численность ракообразных, температура, содержание
кислорода, взвесь.
условий существования, плохим кислородным режимом (рис. 5). Плодо-
витость D, longispina в исследованных популяциях на Рыбинском водо-
хранилище выше, чем D. cristata, однако типичная картина - большой
диапазон размеров рачков, имеющих одинаково низкую плодовитость,
наблюдается у обоих видов. Так, D. longispina размером от 1,15 до 1,55 мм
имеет всего двух зародышей. Это связано с ограниченными трофическими
ресурсами зимнего водоема (см. рис. 4).
Многолетние наблюдения за зимним сообществом позволили выявить
73
Рис. 4. Вертикальное распределение ветвистоусых в марте в озерах Плещеево (а), Сиверское (б) и Выдогощ (в).
Обозн. те же, что и на рис. 3.
Таблица 4
Размеры и плодовитость отдельных видов Cladocera в некоторых водоемах зимой
Водоем Вид Размер половозрелых особей, мм Плодовитость яиц, штук Неполово- . зрелая молодь, %
средний макси- мальный мини- мальный средняя макси- мальная
Рыбинское водохранилище, Daphnia longispina 1,28 1,55 1,25 2,25 7 7
русло Мологи D. cristata 1,0 1,2? 0,9 1,75 5 9
сл Оз. Плещееве D. longispina 0,98 1,25 0,8 2,3 4 40
D. cristata 0,86 1,0 0,8 1,75 2 40 ,
D. longispina 1,27 1,4 1,25 2,05 4 2,5
Оз. Сиверское D. cristata 1,1 1,3 0,9 1,7 4 7
D, cristata 0,84 1,1 0,95 3,6 4 30
Оз. Выдогощ Bosmina longirostris 0,43 0,5 0,45 1 3 30
шт.
Рис. 5. Плодовитость (шт.) и размеры (мм)
Daphnia cristata (а) и D. longispina (б).
некоторые взаимоотношения между ветвистоусыми и другими группами
и видами, входящими в его состав. Как уже отмечалось, основную часть
видов зимнего зоопланктона составляют коловратки, они наиболее
многочисленны среди мирной части сообщества (табл. 5).
Коловратки Synchaeta oblonga, Keratella hiemalis, Keratella quadrata,
Notholca squamula, Polyarjhra dolichoptera образуют наиболее плотные
скопления у нижней поверхности льда, в период максимального развития
(февраль-апрель) те же виды участвуют в образовании придонного
биоценоза [8, 9]. Conochiloides natans - единственный среди Rotatoria вид
никогда не размножается у поверхности, а населяет придонные слои
(см. рис. 3), где регистрируется максимальная численность дафний и
босмин, а также концентрируется наибольшее количество органической
взвеси и в том числе гетеротрофных водорослей (в частности, Oscillatoria
до 0,9 млн. кл./мл). Сходные экологические факторы (повышенная темпе-
ратура воды, скопление бактерий, детрита, водорослей) определяют
приуроченность этих видов только к придонным слоям. Видимо, одни и
те же благоприятные параметры, среды вызывают одновременное интен-
сивное развитие С. natans и Cladocera в зимних условиях. За все годы
исследований вспышки их численности совпадали по срокам; как прави-
ло, количество коловраток в период максимумов было в 4-5 раз выше,
чем ветвистоусых (рис. 6).
В зимних популяциях ветвистоусых обычно доминируют крупные
особи, количество новорожденных ничтожно (менее 1 %). Это в значитель-
76
Количественные показатели зимнего зоопланктона
(Рыбинское водохранилище, бывшее русло р. Молоти)
Таблица 5
Группа 4 1978 г. Март-апрель Март - 1983 г. Март- апрель 1985 г.
, 1979 г. 1980 г. 1981 г. 1982 г.
Rotatoria 11,49 16,66 8,59 35,1 17,29 3,57 10,0
0,02 0,02 0,06 0,198 0,022 0,002 0,1
Cladocera 0,03 0,44 0,03 2,34 0,34 0,39 1,1
0,001 0,02 0,001 0,13 0,006 0,006 0,05
Diaptomidae 0,18 3,85 0,78 1,74 0,21 2,13 3,44
0,01 0,23 0,03 0,136 0,018 0,198 0,205
Cyclopidae 7,76 13,32 107,12 23,4 10,43 4,41 22,95
0,25 0,34 3,85 0,35 0,22 0,109 0,362
Общий 19,46 34,28 116,5 62,55 29,81 11,48 37,5
зоопланктон 0,27 0,61 3,95 0,81 0,27 0,32 0,87
Примечание. В числителе — численность, тыс. экз./м3, в знаменателе — биомасса, г/м3.
Скопления циклопов к концу ледоства, тыс. экз./м3
Таблица 6
Группа 211 1411 21II 19 III 29 III 11IV 24IV
организмов
Поверхностное скопление
Rotatoria 2,8* 41,2 195,0 27,6 45,6 29,4 4,2
Diaptomidae 0 0 0 0 0 0 0
Cladocera 0 0 0 0 0 0 0
Cyclopoida (Nauplius). 0,2 2,0 8,0 1,2 1,4 10,0 2,8
Придонное скопление
Rotatoria 2,1 1,6 32,0 56,0 84,0 10,0 4,0
Diaptomidae 0,2 4,8 8,0 12,4 12,0 0 0
Cladocera 0,8 1,6 4,0 0,4 0 0 0
Cyclopoida (Nauplius) 2,4 107,0 104,0 1 397,0 1 976,0 346,0 338,0
* Наблюдения 1980 г.
77
Рис. 6. Динамика ветвисто-
усых (I) и коловраток — Сопо-
chiloides natans (2) на русле
Мологи.
По оси ординат: слева -
коловратки, справа - ветвисто-
усые.
78
ной степени связано с воздействием хищников - Cyclops kolensis, что
было показано для Eudiaptomus gracilis, когда, несмотря на активное
размножение, младшие копеподиты исчезали из сообщества [5].
При высокой плотности циклопов (до 350-2000 экз./л) воздействие их
на зоопланктон настолько велико, что к концу ледостава, в период
активизации, они выедают в придонном скоплении всех мирных ракооб-
разных и остаются практически в виде чистой культуры (табл. 6)я Это
прослеживается и по средним за март-апрель значениям численности и
биомассы отдельных групп зоопланктона. При высокой численности
хищной части сообщества (1980 г.) количество мирных форм было мини-
мально, при меньшей численности циклопов (например, 1981, 1985 гг.)
относительная роль мирных ракообразных, а особенно ветвистоусых,
была значительно выше (см. табл. 5).
Таким образом, в водоемах, относящихся к бассейну Верхней Волги,
зимой встречаются четыре вида Cladocera: Daphnia cristata, D. longispina,
D. longiremis и Bosmina longirostris. Первые три вида дафний и босмина
встречаются в большинстве водоемов; оз. Белое населяет лишь Daphnia
longiremis.
Наибольшей численности ветвистоусые достигают в глубоких страти-
фицированных летом водоемах, где формируются холодолюбивые генера-
ции. Максимум численности Cladocera достигают к концу периода ледо-
става (март-апрель), когда образуются плотные скопления у дна, вблизи
оксиклина, где температура выше 1 °C, количество пищи (бактерий,
детрита и водорослей) максимально.
Популяции ветвистоусых зимой содержат мало молоди, созревание
происходит при относительно больших размерах, рачки имеют низкую
плодовитость, слабо зависимую от размера особи. Наблюдается неодно-
временное созревание зародышей, при заморах отмечена их резорбция.
Зимние партеногенетические самки, особенно D. longispina достигают
крупных размеров, форма тела их своеобразна, они имеют очень низкую
голову.
Сходное отношение к лимитирующим экологическим факторам
наблюдается у ветвистоусых и крупной коловратки Conochiloides natans.
Они развиваются совместно только в придонных слоях; максимумы их
численности образуются одновременно. Отрицательное взаимодействие
наблюдается между ветвистоусыми и копеподитами Cyclops kolensis -
хищным звеном придонного биоценоза. В результате продолжительности
эмбриогенеза в зимнем водоеме и выедания циклопами молоди ветвисто-
усых размерная структура нарушается, в популяциях дафний остаются
одни крупные старые особи. В период активного роста циклопы при
высокой плотности (до 2 тыс. экз./л) выедают всю мирную часть сообщест-
ва и перед вскрытием водоема остается в виде чистой культуры.
79
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бенинг А. Л. Кладоцера Кавказа. Тбилиси, 1941.
2. Во лг а и ее жизнь. Л., 1978.
3. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.; Л., 1964.
4. Ривьер И. К. Зоопланктон//Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978.
5. Ривьер И. К. Структура популяции Cyclops kolensis Lilljeborg и влияние на нее
некоторых абиотических факторов в природе и эксперименте//Морфология и биология пресно-
водных беспозвоночных. Рыбинск, 1980.
6. Ривьер И. К. Зимний зоопланктон Рыбинского водохранилища//Экологические
исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л., 1982.
7. Ривьер И. К. Количественная и пространственная характеристика зимнего зоо-
планктона оз. Плещеево//Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983.
8. Ривьер И. К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л., 1986.
9. Ривьер И. К., Бакастов С. С., Саралов А. И. Вертикальное распределение
зоопланктона в р. Мологе зимой//Гидробиол. журн. 1981. Т. 17, вып. 3.
10. Ривьер И. К., Жгарев Н. А. Экология зимних зоопланктонных сообществ
водоемов Верхней Волги//Водные сообщества и биология гидробионтов. Л., 1985.
11. Смирнова Т. С., Ривьер И. К., Пихтова Т. С. Зоопланктон//Антропоген-
ное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. Л., 1981. Ч. 2.
Ecology of the Cladocera in winter water bodies
IK. Riiier
The winter zooplanktonic complex is described according to original many-year collections in
many lakes and man-made lakes in winter. Data on dictribution, numbers and reproduction of the
Cladocera under ice are presented. The structure of winter populations, conditions of their existence
and feeding are described.
УДК 591.524.12
И. И. Андронникова
(Институт озероведения АН СССР)
ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЙ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
ГУМИФИЦИРОВАННЫХ ВОДОЕМОВ
Обобщены данные об условиях существования кладоцер в гумифицированных водое-
мах. Автор приходит к выводам об обедненности видового состава кладоцер в этих условиях,
уменьшении размеров тела (иногда, напротив, наблюдается увеличение размеров), двух
уровнях продуктивности зоопланктона в сильно гумифицированных водоемах.
Для лесных заболоченных ландшафтов гумидной зоны СССР харак-
терно широкое распространение водоемов с повышенным содержанием
высокоокрашенных гуминовых соединений. Степень гумификации этих
водоемов различна, отсюда по ряду показателей принято их деление на
олиго-, мезо-, и полигумозные (табл. 1).
Таблица 1-
Деление водоемов гумидной зоны по степени гумификации
(по [7,10,28D
Показатели Олиго- гумозные Мезо- гумозные Поли- гумозные
Прозрачность по белому
диску, м 3,5—6,0 1,5-3,5 0,6-1,2
Цветность, °
Pt - Со шкалы до 30—35 до 70—80 90
Окисляемость, мг/я
перманганатная до 8 8-12 12
бихроматная до 25 25—35 35
В настоящей работе рассмотрены главным образом полигумозные и
сильно гумифицированные водоемы, где в наибольшей степени прояв-
ляются специфические черты их режима. Названные выше показатели
могут достигать здесь крайних значений, известных для природных
© И. H. Андронникова, 1992 г.
81
экосистем - цветность до 450°, прозрачность - менее 0,2 м, перманганат-
ная и бихроматная окисляемость свыше 50 и 100 мг/л соответственно [2].
В таком случае, безусловно, говорят об экстремальных экологических
условиях, однако и показатели, находящиеся на нижнем пределе значе-
ний для полигумозных водоемов, дают основание считать их существенно
отличающимися от олиго- и мезогумозных. Гумификация может сопро-
вождаться низкими значениями pH (3,5-5,0), однако нельзя считать, что
для всех полигумозных водоемов характерна кислая реакция среды. Это
относится главным образом к водам болотного происхождения. В преде-
лах лесных ландшафтов даже в сильно гумифицированных водоемах
значение pH, как правило, близко к нейтральному.
Специфические черты режима озерных экосистем, относящихся к
классу полигумозных, связаны с высокой цветностью воды и, следова-
тельно, низкой прозрачностью, особенностями температурного и кисло-
родного режимов; слабое развитие фитопланктона объясняется здесь не
только неблагоприятными световыми условиями, но и недостатком
биогенных элементов, которые связаны в сложные комплексы с гумино-
выми коллоидами, и в таком виде недоступны для фитопланктона [35, 36,
48]. Так как фитопланктон является одним из компонентов пищи кладо-
цер, в этих условиях значительно большую роль приобретают детритные
трофические цепи.
Подробный обзор проведенных в СССР исследований гумифицирован-
ных водоемов сделан в одной из публикаций автора, где представлена
библиография, насчитывающая более 200 названий [3]. Это избавляет от
повторного перечня информации, которая имелась в литературе до
начала 70-х годов. Напомним здесь лишь основные работы этого периода и
более подробно продолжим их обзор за последующие годы.
Первый этап исследований относится к 30-м годам и связан с деятель-
ностью Звенигородской, Косинской и Бородинской биологических стан-
ций, а также Всесоюзного института торфа. Районы исследований -
центральные области европейской части СССР, в меньшей степени -
Карелия, Ленинградская и Новгородская области. Основные направления
работ были связаны с изучением влияния активной реакции среды на
гидробионтов (Скадовский, 1923, 1925, 1928, 1933, 1936 и др., цит. по [3]),
влияния болотных вод на озерные экосистемы в целом (Чернов, 1927;
Смирнов, 1933; Герд, 1935; цит. по [3]), а также с вопросами типологии так
называемых „дистрофных водоемов”. (Дексбах, 1928; Россолимо, 1928;
Винберг, 1937; цит. по [3]). Особое внимание было уделено изучению
торфяных карьеров как водоемов с экстремальными экологическими
условиями (Смородинцев, Адова, 1925, 1927, Никитинский, 1926, Вертеб-
ная 1933, Сидоров, 1933 и др., цит. по [3]). Следует сказать также о комп-
лексйых исследованиях Порозоловского озера, расположенного под
Ленинградом среди обширных торфяников. Для этого водоема, где pH
ниже 4,5, характерна чрезвычайно обедненная флора и фауна (Полянский,
82
1935; Соколова, 1935; цит. по [3]).'Небольшого объема работы в эти же
годы были проведены в Сибири (Зверева, 1927, 1930; Свидерская; 1930;
Дулькейт и др., 1935; цит. по [3]).
Следующий этап исследований гумифицированных водоемов относит-
ся к послевоенному периоду. Район работ перемещается из центральных
областей в Карелию, Ленинградскую и другие области, Прибалтику и
Белоруссию. Наиболее интенсивно изучаются водоемы Карелии, где
подавляющее большинство их (96 % йз 43 тыс.) являются мезо- и полигу-
мозными. Основное направление работ - исследование особенностей
гидробиологического режима этих водоемов, оценка возможностей
использования небольших полигумозных дамб в целях рыбоводства, а
также комплексное изучение крупных озер (Шотозеро, Сямозеро, Ведлозе-
ро, Суоярви, Салонярви), подверженных интенсивному процессу гумифи-
кации. Библиография выполненных работ здесь очень обширна, назовем
лишь основные из них - Поливанная, 1948; Герд, 1949; Мануйлова, 1949;
Урбан, 1949, 1962; Мельянцев, 1954, 1968; Гордеев, Филимонова, 1961;
Куликова, 1961; Филимонова, 1961, 1963; Болдина, 1966; Болдина, Попчен-
ко, 1968; Гордеева, 1967; Гордеева, Гордеева-Перцева, 1968; Русанова,
1968 (цит. по [3]).
В этот же период были проведены сезонные исследования ряда мезо-
и полигумозных озер Карельского перешейка (Красавица, Долгое, Ниж-
нее Посадское, Грязное, Карасевое, Иловатое), материалы по зоопланкто-
ну этих водоемов обобщены [2, 3].
В других регионах - Белорусском Полесье, Эстонии - выполнялись в
основном рекогносцировочные работы. А. Мяэметс [20] обобщил сведения
о кладоцерах Эстонии, дал данные о видах - индикаторах кислых и
гумифицированных водоемов. Изучение дистрофных озер Псковской,
Новгородской и Великолукской областей было связано с вопросами их
классификации и возможностями рыбохозяйственного использования.
Небольшого объема исследования проводились на гумифицирован-
ных водоемах Коми АССР и в Западной Сибири. Этими сведениями
заканчивается обзор, более полно представленный в упомянутой выше
публикации [3].
Переходя к изложению работ двух следующих десятилетий, следует
отметить, что в этот период не появилось ни одной научной работы,
специально посвященной исследованию зоопланктона гумифицирован-
ных водоемов, подобных тем, что были выполнены ранее (Ботвинник,
1955; Гордеев, Филимонова, 1961; Иванова, 1963; Андронникова, 1964,
1965, 1968; Салазкин, 1965, 1966; Болдина, 1966 и др. - цит. по [3]). Однако
в многочисленных публикациях по зоопланктону информация по таким
водоемам имеется. Необходимо лишь ее выделить так же, как и выделить
сведения по кладоцерам из материала, относящегося к сообществу
зоопланктона в целом. Выполнив такую работу, предлагаем далее обзор
этих исследований в хронологической последовательности.
83
В 1962“ 1964 гг. Институтом озероведения проводились исследования
различных ландшафтов Северо-Запада СССР. Эти результаты представле-
ны в двухтомной монографии. В разделе по гидробиологии имеются
сведения о зоопланктоне 7 мезо- и полигумозных озер - Черное, Хвош-
ник, Ушково, Верхнее Клещино, Нижнее Клещино, Долгенькое, Коломи-
нец, расположенных на западном и юго-восточном склонах Валдайской
возвышенности [9]. Приводятся списки видового состава (от 8 до 34
видов),указаны доминанты, среди которых в полигумозных водоемах
названы Holopedium gibberum ZadcL, Daphnia cucullata Sars, D. cristata Sars,
D. longispina 6. F. Miill. Diaphanosoma brachyurum (Liev.). Численность и
биомасса клайоцер в летний сезон колеблется в пределах 0,35-50,9 тыс.
экз./м3 и 0,024-2,27 г/м3. Для каждого водоема приведены сведения по
морфометрии, прозрачности, цветности, pH, перманганатной и бихромат-
ной окисляемости. В 1966-1969 гг. подобные исследования были продол-
жены на озерах Кольского полуострова. В пределах северо-таежного и
Ловозерского ландшафтов наряду с большим числом олиготрофных озер
были исследованы малые лесные озерки-ламбины, среди которых две
полигумозные - Пасмаламбина и Щучье. В первой отмечено большое
видовое разнообразие зоопланктона - 23 вида с доминантами Holopedium
gibberum, Polyphemus pediculus (Linne), Sida crystalline (0. F. Miill.) и низкой
биомассой 0,8“ 1,1 г/м3, а во второй всего 8 видов с единственным доми-
нантом Daphnia longispina hyalina (Leyd.), составляющим 98 % общей
биомассы, равной 13,8 г/м3 [19].
Кожозеро - крупный водоем Архангельской области, расположенный
в бассейне нижнего течения р. Онеги, характеризуется как мезотрофный-
полигумозный. Информация о зоопланктоне очень краткая: 22 вида, из
них Cladocera - 11. Численность и биомасса в летний сезон составляют
соответственно 34-95 тыс. экз./м3, где 45 % приходится на долю ветвисто-
усых. Доминирующие виды: Daphnia cristata, Bosmina coregoni Baird,
В. obtusirostris Sars [21].
Заслуживает внимания монография А. А. Салазкина [29], где обобщены |
результаты исследований, выполненных автором в период 1961- 1971 гг.
Наряду с сообществами бентосных организмов здесь приведены материа-
лы по кладоцерам гумифицированных озер Северо-Запада и Западной
Сибири (в основном Ханты-Мансийского округа). Представлены результа-
ты экспериментальных работ по влиянию pH на следующие виды кладо-
цер: Daphnia longispina, Holopedium gibberum, Eurycercus lamellatus O. F.
Miill., Simocephalus vetulus (O. F. Miill.), Bosmina obtusirostris lacustris Sars,
Scapholeberis mucronate f. laevis P. E. Miill., Diaphanosoma brachyurum. Был
подтвержден вывод, сделанный в более ранней его работе: незначитель-
ное снижение pH болотных вод (до 5,0) оказывает даже стимулирующее
действие на организмы - увеличивается число пометов и количество
молоди в помете, в результате чего повышается продукция ракообраз-
ных; более низкие значения pH сказываются отрицательно, а в воде с pH
84
менее 4,0 кладоцеры дают нежизнеспособное потомство и гибнут [30].
А. А. Салазкин дает ссылки на другие работы, где высказывается мнение
о токсическом действии кислых болотных вод на большинство водных
организмов (Мануйлова, 1949, 1965; Скадовский, 1955; Гордеев, Мельян-
цев, 1959; Гордеев, 1961; Герд, 1961; Куликова, 1961 и др. - цит. по [29]).
В монографии значительное внимание уделено проблеме типологии озер,
рассматривается связь между биологической продуктивностью и актив-
ной реакцией среды, а также индикаторная роль различных видов кладо-
цер. Этот же автор [28] приводит сведения о зоопланктоне двух сильно
гумифицированных озер Аймпуторанской группы, которые различаются
по показателям pH: оз. Двойное - эвтрофное олигоцидное (pH ~ 6,0) и
оз. Длинное - олиготрофное мезоацидное (pH = 4,8), оба с водой коричне-
вого цвета. В первом определено 17 видов зоопланктона, из них Cladocera -
11, доминанты: Holopedium gibberum И Bosmina obtusirostris lacustris. Здесь очень
низкая биомасса, не превышающая в летний сезон 0,5 г/м3. Во втором
Озере — 28 ВИДОВ, Cladocera "“16, доминируют Bosmina coregoni thersites (Poppe),
Scapholeberis mucronata, Alona excisa (Fish.). Летняя биомасса достигает 8,7 г/м3 [28].
Это еще один пример двух уровней количественных показателей зоо-
планктона полигумозных водоемов, которые в данном случае значи-
тельно отличаются активной реакцией среды.
Для полигумозных водоемов таежно-болотных ландшафтов Западной
Сибири с кислой средой (pH = 4,0 + 5,5) характерна очень обедненная
флора и фауна. В то же время здесь встречаются мезотрофные и эвтроф-
ные озера, где летняя биомасса зоопланктона достигает 3-15 г/м3 [24, 27].
Данные по биомассе для 19 озер убеждают в том, что сильно гумифициро-
ванные водоемы могут характеризоваться как низкими, так и высокими
количественными показателями. Об этом свидетельствуют и результаты
более подробных сезонных исследований крупного* заболачивающегося
оз. Убинского (площадь 436 км2, Нср = 2,0 м). Здесь определено 14 видов
кладоцер, доминантами ЯВЛЯЮТСЯ Daphnia longispina, Diaphanosoma brachyurum,
Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Mull.), Bosmina longirostris (O. F. Mull.), Chydorus sphaericus
(0. F. Mull.), из которых два последних вида - индикаторы эвтрофных
условий. Средняя за вегетационный период биомасса составляет 4,3 г/м3,
максимальная - 6,0 г/м , из них на долю кладоцер приходится соответ-
ственно 1,9 и 3,1 г/м3 [25].
По материалам исследований 1975 г. приводятся некоторые сведения
о зоопланктоне 9 таежных озер бассейна р. Вах. Вода в озерах богата
гуминовыми соединениями, поступающими с окружающих сфагновых
болот, и имеет цвет чая, прозрачность 0,45-1,05 м. Озера слабопроточные,
мелкие (Яср = 1,0 1,5 м, Нмакс = не более 3 м). Некоторые озера находятся
в стадии заболачивания, большая часть их покрыта сплавинами [17]. Судя
по приведенному описанию, это полигумозные водоемы. К массо-
ВЫМ видам кладоцер В НИХ отнесены Holopedium gibberum, Chydorus sphaericus,
85
Sida crystalline (0. F. Mull.). Количественные показатели зоопланктона в
летний сезон низкие: 5,7-91 тыс. экз./м3 и 0,06-1,2 г/м3, разделение на
группы автором не приводится.
Для значительного числа видов кладоцер озер Зап. Сибири имеются
сведения по линейным размерам и индивидуальной массе [31, 37]. Отме-
чено измельчание некоторых форм в более гумифицированных озерах,
однако по приведенным данным соспоставление можно сделать лишь для
Holopedium gibberum (табл. 2).
Таблица 2
Размеры Holopedium gibberum в гумифицированных озерах
Озеро Количество организмов, штук Масса, кг Длина, мм
мини- мальная макси- мальная средняя
Чагинский сор (слабо гумифи- цированный) 150 1,50 1,50 2,9 2,10
Пыжьян 55 0,72 1,02 1,4 1,22
Окуневое (распо- ложенЬ среди болот) 50 0,18 — — —
В работах Э. А. Стрелецкой [32, 33] имеются сведения о видовом
составе кладоцер водоемов бассейнов рек Колымы и Анадырь. Особо
подчеркивается, что этот регион практически не подвергался воздейст-
вию человека и все озерно-речные системы находятся в их естественном
состоянии. В составе биоценозов сильно гумифицированных водоемов
(лужи, болота, болотистые понижения бассейнов рек) отмечены следую-
щие виды:
Daphnia pulex Leyd.
Daphnia rosea Sars
Simocephalus vetuloides Sars
Ceriodaphnia pulchella Sars
Scapholeberis kingi Sars
Scapholeberis aurita (Fish.)
Lathonura rectirostris (0. F. M.)
Eurycercus lamellatus
Pleuroxus striatus Schoed.
Allonea excise excise (Fish.)
Pseudochydorus globosus (Baird)
Acroperus alonoides Hud.
Biapertura affinis (Leyd.)
Количественные показатели не приводятся.
В Карелии столь интенсивных исследований гумифицированных
водоемов, как в 60-е годы, в этот период не проводилось. Основными
объектами работ были крупные озерно-речные системы, изучавшиеся
главным образом в рыбохозяйственных целях. При исследовании этих
озер отмечалось отрицательное действие речных вод повышенной гуми-
фикации на озерный зоопланктон приустьевых участков. Так, в Сямозере
86
зоопланктон Лахта-губы и Чуйнаволокской губы, куда впадают сильно
гумифицированные реки Соуда и Малая Суна, отличается чрезвычайной
бедностью. Очень слабое развитие кладоцер характеризует здесь резкое
снижение величины отношения ^ciad/^tot по сравнению с озером [18].
Показатели высокой гумификации в заливах: цветность 50-130° Pt-Co
шкалы, окисляемость - выше 33 мг/л (в озере 12-4-22,0 мг/л). В глубоко-
водном олиготрофном оз. Нюк список зоопланктона представлен 60 вида-
ми, из них 32 - Cladocera с доминантами Holopedium gibberum, Daphnia
cristata, Bosmina obtusirostris Sars и В. kessleri (Uljan.). В районе впадения
p. Негоуксы с водами повышенной гумификации в планктоне приустье-
вых участков кладоцеры полностью отсутствуют [12]. Среди многочислен-
ных водоемов бассейна р. Шуи в системе Вешкелецких озер объектами
исследования были гумифицированные озерки-ламбины [11]. В большин-
стве из них доминирующим видом был Holopedium gibberum, который
составлял до 60- 70 % общей биомассы. Сведения о pH и степени гумифи-
кации этих водоемов не приводятся.
В монографии М. Л. Пидгайко [23] сделано обобщение большого
материала по зоопланктону водоемов европейской части СССР. Выделены
лимнофаунистические районы и преобладающие в них зоопланктоценозы.
Среди факторов среды, формирующих биоценозы зоопланктона, названы
и такие, как цветность, содержание органического вещества, кислотность
воды и характер водосбора, т. ё. факторы, определяющие специфику
гумифицированных водоемов. Автор дает перечень видов, названных
ацидофилами. Однако виды-индикаторы полигумозных вод здесь не
выделены. Списки ацидофилов [по 23] будут приведены при анализе
индикаторной роли кладоцер.
В течение двух вегетационных периодов (1977-1978 гг,) были выпол-
нены собственные исследования полигумозного оз. Малого Лугового,
расположенного на Карельском перешейке. Площадь-его 0,19 км2, Нср =
= 2 м, Нмакс = 4 м; средняя цветность по Pt-Co шкале - 230°, максималь-
ная - 328°, прозрачность - 0,4 м, pH = 5,8 -г- 6,8. Озеро сильно проточное
(коэффициент условного водообмена 7,5), питается водами верховых
болот и болот переходного типа. Основной целью работы являлась про-
дукционная характеристика зоопланктона, развивающегося в экстре-
мальных условиях, а также оценка.его участия в процессах естественного
самоочищения [4]. В этой публикации кладоцеры специально не выделя-
лись, но в разделе по индикации вод [26] приведен список видового
состава зоопланктона, в котором определено 60 видов, из них Cladoce-
ra - 27. В зоне открытой воды бесспорным доминантом был единственный
вид Daphnia cristata, который в среднем за два вегетационных периода
составлял 65 % общей биомассы зоопланктона и 91 % - биомассы кладо-
цер, равных соответственно 4,1 и 3,2 г/м3. Кроме Д cristata, в зоне откры-
той воды в незначительных количествах развивались D. cucullata, Diapha-
nosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula, Chydorus sphaericus, единич-
87
но отмечена Leptodora kindti (Focke). Домийанты в зоне зарослей (главным
образом хвоща) - Peracantha truncata (О. F. Mull.), Ophryoxus gracilis Sars
и Polyphemus pediculus.
Характеристика кладоцер этого полигумозного водоема практически
сводится к одному виду - Daphnia cristata. Остальные виды по количест-
венным показателям не попадают даже в категорию субдоминант. В
летний сезон за счет массового развития этого вида отмечается очень
высокая биомасса зоопланктона - 8,0, 9,5, 13,1, 15,0 г/м3; максимальная
биомасса равнялась 41,7 г/м3 (июль 1978 г., слой 0-2 м). D. cristata состав-
ляла здесь 36,7 г/м3, т. е. 88,5 % общей биомассы и 93 % биомассы кладо-
цер, равной 37,2 г/м3. Особо следует сказать о существовании двух (по-ви-
димому) рас в популяции D. cristata. Этот вывод сделан на основе проме-
ров взрослых половозрелых особей, которые имели четко выраженные
отличия в размерах и индивидуальной плодовитости, хотя у обеих групп
она была низкой (табл. 3). Этот факт представляет несомненный интерес,
Таблица 3
Характеристики Daphnia cristata оз. Малого Лугового
Daphnia cristata Количество Длина, Масса, Плодовитость организмов, мкм мг штук
Крупная Мелкая 149 1190 + 11 0,125 " 1,8 + 0,07 105 912 + 8 0,057 1,2 + 0,02
так же как и картина сезонных изменений численности разноразмерных
групп. В летний сезон максимумы их развития разобщены во времени на
1,5 мес., в весенний же период при одновременном нарастании численнос-
ти крупная форма значительно превышает более мелкую - 91 и 53 тыс.
экз./м3 соответственно (рис. 1). Продукционные показатели мирного
зоопланктона и кладоцер свидетельствуют о том, что продукция ветвис-
тоусых в экстремальных условиях этого водоема создается по существу
Рис. 1. Сезонные изменения
крупной СО и мелкой (2) Daph-
nia cristata Sars в полигумозном
оз. Малом Луговом (слой
0—4 м).
88
Таблица 4
Продукция мирного зоопланктона оз. Малого Лугового, ккал/м2
Группа 1977 г. 1978 г.
v-x VI* V-X VI*
Мирный зоопланктон 60,0 26,4 71,4 39,2
Cladocera 38,8 25,6 51,2 33,2
Daphnia cristata 37,4 25,0 47,1 33,1
* Максимальные показатели за вегетационный период.
Сезонные изменения биомассы (г/м3), продукции (ккал/м2)
и Р/В коэффициентов Daphnia cristata в оз. Малом Луговом
Таблица 5
Месяц 1970 г. 1978 г.
В Р Р/В В Р Р/В
V 1,7 4,7 2,8 0,03 0,04 1,3
VI 9,2 25,0 2,7 12,2 33,1 2,7
VII 0,9 2,2 2,5 4,4 8,0 1,8
VIII 1,6 3,6 2,2 0,2 0,5 2,5
IX 1,2 1,6 1,2 1,2 2,7 2,3
X 0,6 0,3 0,5 2,6 2,3 0,9
Среднее Среднее
2,5 37,4 15,0 3,4 47,1 14,0
Рис. 2. Сезонные изменения
продукции мирного зоопланкто-
на в оз. Малом Луговом (сред-
нее за 1977-1978 гг.).
1 — мирный зоопланктон,
2 — Cladocera, 3 — D. cristata.
89
за счет монокультуры Daphnia cristata (табл. 4, 5; рис. 2). Эти материалы не
публиковались и, по-видимому, их можно считать пока единственными,
где дается оценка продукции кладоцер полигумозного озера за два
полных вегетационных периода.
Завершив обзор исследований гумифицированных водоемов, приходим к
выводу, что за длительный период накоплен значитальный фактический
материал, представленный в большом числе публикаций, среди которых,
однако, к настоящему времени не появилось ни одной обобщающей
работы как обзорного, так и аналитического характера. Очень показатель-
ным является то, что на Всесоюзном совещании „Организмы, популяции и
сообщества в экстремальных условиях” [22] из 95 докладов не было ни
одного, имеющего отношение к проблемам гумификации и ацидификации
водных экосистем. Между тем в современных условиях подобные эколо-
гические ситуации все в большей степени являются следствием интен-
сивного антропогенного воздействия. Повышенная гумификация водое-
мов ожидается во всех случаях, когда в результате мелиоративных
мероприятий, перераспределения водных ресурсов или создания водо-
хранилищ происходит затопление лесных и заболоченных территорий,
являющихся водосборами озерных экосистем. Ставшая глобальной
экологическая проблема ацидификации водоемов (в результате выпаде-
ния кислотных дождей) привлекает сейчас широкое внимание ученых и
общественности [16, 38]. Кислая реакция среды в сочетании с повышенной
гумификацией усиливает экстремальный характер экологических усло-
вий в полигумозных водоемах. Исследования этих экосистем представ-
ляются сейчас очень актуальными в связи с тем, что они могут служить
естественными аналогами при экологическом прогнозировании измене-
ний, связанных с повышенным поступлением гуминовых соединений в
водоемы и их ацидификаций.
Данная статья в какой-то мере восполняет пробел, о котором сказано
выше. В то же время очевидно, что материалы, приведенные в обзоре,
могут быть основой лишь для самых общих выводов, характеризующих
особенности развития кладоцер в гумифицированных водоемах.
Видовой состав ветвистоусых здесь значительно обеднен по сравне-
нию с водоемами других типов. Характерно малое число доминант,
нередко отмечается лишь один вид, что приводит к гомогенным биоцено-
зам. Очень трудно разделить действия факторов гумификации и низких
значений pH, но, судя по имеющимся данным, более ограниченной видо-
вой состав наблюдается в условиях кислых вод болотного происхожде-
ния, чем при высоком содержании гуминовых .веществ, но с показателя-
ми pH, близкими к нейтральным. В.этом убеждают материалы, приведен-
ные выше, а также публикации зарубежных авторов, где отмечается
хорошо выраженная закономерность уменьшения числа видов планктон-
ных ракообразных, в том числе Cladocera, с понижением значения pH
90
[40, 43, 44, 46, 47, 49]. По материалам исследований 20 озер США результа-
ты регрессионного анализа показали, что снижение pH на единицу приво-
дит к потере 2,4 видов зоопланктона или к сокращению его сухой биомас-
сы на 23 мг/м2 [41]. Эти цифры представляют несомненный интерес и
по-видимому, справедливы для данной группы озер, в то же время здесь
заключена опасность механического подхода к оценке природных явле-
ний.
Новые данные требуют пересмотра некоторых выводов, сделанных
ранее, в частности, о том, что „в полигумозных озерах слабо развиты
виды двух важнейших родов - Daphnia и Bosmina* Daphnia cucullata,
D. cristata и D. hyalina здесь, как правило, не встречаются” ([3] с. 166).
Полученные позднее материалы говорят о том, что в большой степени это
относится к роду Bosmina, но не к роду Daphnia* Выше приводились
примеры массового развития в полигумозных озерах D. hyalina и особен-
но D. cristata. Среди многих видов дафний именно D. cristata отмечается
как наиболее эврибионтный вид, чаще других участвующий в формирова-
нии сообществ зоопланктона [23]. D. cristata мржет быть массовым видом
в озерах, контрастных по трофическому типу и абиотическим факторам
среды. Как доминант и субдоминант она указана, например, для глубоко-
водных олиготрофных озер (Ловозеро, Нюк, Кривое), мёзотрофных
(Вялозеро, Кожозеро, Нахимовское, Снидзиняс), эвтрофных (Борисов-
ское, Рогайжу, Вечеру), а также полигумозных (Малое Луговое, Виталам-
па) [4, 8, 12, 13,15, 19, 21, 42]. Виды рода Daphnia, таким образом, форми-
руют зоопланктоценозы полигумозных озер. Но следует отметить, что
D: cristata nD. hyalina, развивающиеся в условиях высокой гумификации,
в списках видов-ацидофилов не приводятся.
Вопрос о видах-индикаторах сильно гумифицированных водоемов
представляется довольно сложным. С одной стороны - сочетание факто-
ров среды в их экстремальных значениях (кислая pH и высокое содержа-
ние гуминовых веществ), с другой - чрезвычайная экологическая плас-
тичность большинства видов кладоцер. Очевидная значимость выделения
видов-индикаторов, в том числе и в прикладных целях, привели к тако-
му решению вопроса - на основе данных, приводимых разными автора-
ми, собрать информацию о видах кладоцер, развивающихся в гумифици-
рованных водоемах, и, сопоставив приводимые списки, выявить наибо-
лее часто упоминаемые виды. Имеющиеся материалы показали, что
авторы разделяют названные выше факторы среды, отсюда - две группы
приводимых списков.
91
I. Виды, развивающиеся при низких значениях pH
По А. X. Мяеметсу [20]:
pH <6,0. Holopedium gibberum Zadd., Scapholeberis microcephala Sars, Acan-
tholeberis curvirostris (0. F. Mull.), Streblocerus serricaudatus (Fish.), Alona
estonicd Maeemets, Chydorus ovalis Kurz.
По 3. И. Филимоновой [34]:
pH < 6,0. Streblocerus serricaudatus (Fish.), Macrothrix rosea (Jur.), Scapholebe-
ris microcephala Sars.
pH = 3 9. Chydorus sphaericus (0. F. Miill.), Bosmina longirostris (0. F. Miill.),
B, obtusiristris Sars, Diaphanosoma brachyurum (Liev.), Ceriodaphnia quadran-
gula (0. F. Miill.), A Iona excisa (Fish.), Scapholeberis mucronata (0. F. Mull.),
Acroperus harpae Baird, Polyphemus pediculus (Linne).
По Sprules [49]:
pH < 5,0Holopedium gibberum Zadd., Diaphanosoma leuchtenbergianum Fish.,
Bosmina longirostris (0. F. Miill.)
По А. А. Салазкину [29]:
Holopedium gibberum Zadd., Bosmina obtusirostris lacustris Sars, Alonella excisa
(Fisch.), Scapholeberis microcephala SsLrs^M^erothrix rozea (Jur.).
По Anderson [40]:
Diaphanosoma leuchtenbergianum Fish, Bosmina longirostris (0. F. Miill.).
По Fryer [43]:
pH < 5,0. Diaphanosoma brachyurum (Liev.), Latona setifera (0. F. Mull.),
Daphnia obtusa Kurz, Ceriodaphnia quadrangula (0. F. Miill.), Scapholeberis
mucronata (0. F. Miill.), Bosmina coregoni Baird, Acantholeberis curvirostris
(0. F. Miill.), Ilyocryptus sordidus (Liev.), Eurycercus lamellatus (0. F. Miill.),
Acroperus harpae Baird, Alonopsis elongate Sars, Alona affinis Leyd., A. guttata
Sars, A. rustica Scott, Alonea excisa (Fish.), А. папа (Baird), Rhynchotalona
falcata (Sars), Graptoleberis testudinaria (Fish.), Chydorus piger Sars, Ch. ovalis
Kurz, Ch. sphaericus (0. F. Miill.), Polyphemus pediculus (Linne).
По Stoneburner, Smock [50]:
pH = 3,5 * 3,9. Daphnia ambigua Scourfield
По Mallin [45]:
pH = 3,4 4- 5,9. Bosmina longirostris (0. F. Mull.), Diaphanosoma brachyurum
(Liev.).
По M. Л. Пидгайко [23]:
92
Ceriodaphnia megalops Sars, C. laticaudata 0. F. Miill., C. setosa Matile, Scapho-
leberis microcephala Sars, Simocephalus expinosus (Koch), S. serrulatus (Koch),
Alonopsis ambigua Lili., Macrothrix rosea (Jur.), Latonura rectirostris (0. F.
Miill.), Scapholeberis echinulata Sars, Kurzia latissima (Kurz), Alonella excisa
(Fish.), Bunops serricaudatus (Daday), Camptocerus lilljeborgi Schoed.
По данным автора;
pH < 4,0. Holopedium gibberum Zadd., Diaphanosoma brachyurum (Liev.),
Ceriodaphnia quadrangula (0. F< Miill.), Bosmina obtusirostris Sars, Alonella
excisa (Fish.), А. папа (Baird), Graptoleberis testudinaria Fish., Polyphemus
pediculus (Linne).
II. Виды, развивающиеся в полигумозных водоемах.
По А. X. Мяеметсу [20]:
широкий диапазон гумификации, в том числе полигумозные - Latona
setifera (О. F. Miill.), Simocephalus serrulatus (Koch), Drepanotrix dentata
(Euren), Acantholeberis curvirostris (0. F. Miill.), Bythotrephes cederstroemii
Schoed;
мезо- и полигумозные - Scapholeberis microcephala Sars, Alona estonica
Maeemets, Chydorus ovalis Kurz.
По 3. И. Филимоновой [34]:
Широкий диапазон гумификации, в том числе полигумозные - Holope-
dium gibberum Zadd., Diaphanosoma brachyurum (Liev.), Ceriodaphnia quad-
rangula (0. F. Mull.), Chydorus sphaericus (0. F. Miill.), Polyphemus pediculus
(Linne);
Полигумозные - Acantholeberis' curvirostris (0. F. Miill.), Drepanothrix
dentata (Euren), Simocephlus serrulatus (Koch), Streblocerus serricaudata
(Fish.), Chydorus ovalis Kurz.
По Fryer [43]:
Полигумозные - Acantholeberis curvirostris (0. F. Miill.), Alona rustica Scott,
Chydorus piger Sars.
По данным автора:
Полигумозные - > 400° Pt-Co - Bosmina longirostris (0. F. Miill.), > 300°
Pt-Co -Daphnia cristata Sars.
Представленные материалы, включающие и данные зарубежных
авторов, не лишены противоречий и неравноценны по объему. Но иной
информационной основы нет и ее анализ позволил выделить виды, кото-
рые с известной уверенностью могут быть названы индикаторами экстре-
93
Виды-индикаторы
водоемов с низкими
значениями pH
полигумозных водоемов
Holopedium gibberum Zadd.
Simocephalus serrulatus (Koch)
Scapholeberis microcephala ЬШ.
Macrothrix rosea (Jur.)
Acantholeberis cunirostris
(O. F. МШ1.)
Streblocerus serricaudatus (Fish.)
Chydorus ovalis Kurz
Alonella excisa (Fish.)
В сочетании co следующими
видами Copepoda1:
Diaptomus minutus Lili.
Paracyclops fimbriatus (Fish.)
Acanthocyclops capillatus(Sars)
A. bicuspidatus (Claus)
Alona rustica Scott
Scapholeberis microcephala Lili.
Drepanothrix dentata (Euren)
Chydorus ovalis Kurz
Ch. piger Sars
Acantholeberis cunirostris (0. F. Mull)
A. venustus (Norman a. Scott)
В сочетании co следующими
видами Copepoda:
Acanthocyclops bisetosus (Rehberg)
A. languidus (Sars)
A. nanus (Sars)
Bryocamptus pygmaeus (Sars)
Moraria brevipes (Sars)
хПо данным названных выше авторов.
мальных условий. Очевидно, что при этом необходимы критические
оценки конкретных ситуаций и подтверждение по ряду других показате-
лей, позволяющих отнести данный водоем к тому или иному классу по
степени гумификации или значению pH.
Один из структурных показателей сообщества - индекс видового
разнообразия по Шеннону-Уиверу (Н бит/экз.)” в полигумозных водоемах
характеризуется низкими значениями (как правило, менее 1,0). Рисунок 3
иллюстрирует закономерность изменений показателя для сообщества
зоопланктона в водоемах разного трофического типа. Только в IV группе
озер индекс разнообразия может быть близок или равен нулю при доми-
нировании или вообще развитии одного вида, что является не столь
редким в экстремальных экологических условиях. Поскольку в полигу-
мозных водоемах сообщество зоопланктона в значительной мере форми-
руется за счет кладоцер и единственными доминантами являются ветвис-
тоусые, эта закономерность справедлива и для данной группы беспозво-.
ночных.
В условиях сильной гумификации может наблюдаться уменьшение
размеров тела планктонных организмов, на что указывают многие авторы
(Скадовский и др., Д928; Мануйлова, 1949; Гордеев, Филимонова, 1961;
Салазкин, 1966 - цит. по [3]). Следует сказать об очень ограниченных
данных, которые можно считать сопоставимыми, и на конкретном мате-
риале проследить эту закономерность. К подборке, приведенной в ранней
работе [3], можно добавить лишь два вида из полигумозного оз. Малого
94
Рис. 3. Индексы видового разнообра-
зия зоопланктона в разнотипных
озерах, Ябит по биомассе [5].
I — олиготрофные озера (п « 43),
II — мезотрофные (п = 24), Ш —
эвтрофные (п = 38), IV—с экстремаль-
ными экологическими условиями
(п =15).
Лугового (Diaphanosoma brachyurum - £ = 795 ±12 (п = 50) и Chydorus
sphaericus - £=316 ±4 (n = 63), свидетельствующие о незначительном
уменьшении длины тела рачков в этих условиях, и данные по Holopedium
gibberum из сибирских озер, приведенные выше [37].
Имеются, однако, материалы, свидетельстующие об обратном, напри-
мер, в полигумозном оз. Карасевом все виды кладоцер были крупнее,
чем в олиго- и мезогумозных водоемах [2]; Daphnia cristata из оз. Малого
Лугового (даже мелкая форма) крупнее этого же вида из других озер
Карельского перешейка. Причины подобных явлений требуют специаль-
ных исследований, в первую очередь трофических условий в водоемах
этого типа. Имеют значение и сопутствующие гумификации низкие значе-
ния pH, отрицательное влияние которых подтверждено эксперименталь-
ными работами. Можно предположить, что в этих условиях измельчание
форм - более закономерное явление, чем при нейтральных pH. Однако
натурные наблюдения, подтверждающие это, практически отсутствуют.
Совершенно неизученными являются и причины сильно выраженной
морфологической изменчивости кладоцер в условиях гумифицирован-
ных водоемов. Подробнее об этом говорилось ранее [3], но за последние
два десятилетия не появилось ни одной работы, посвященной этому
вопросу.
Выводы о двух уровнях продуктивности зоопланктона сильно гуми-
фицированных водоемов [1,2] подтвердились и более поздними исследо-
ваниями как собственными, так и других авторов. Ссылки на них были
сделаны в обзорной части работы, следует лишь отметить, что очень
высокие количественные показатели наблюдались, как правило, в гомо-
генных биоценозах при массовом развитии одного доминанта. Опреде-
95
ляющим здесь, безусловно, является трофический фактор.
В условиях полигумозных водоемов, особенно с кислой реакцией
среды, имеет место специфика круговорота органического вещества,
иначе складываются трофические связи, функционирование системы в
значительной степени определяется дополнительным количеством
энергии, поступающей извне с аллохтонным органическим веществом.
Ряд авторов высказывают мнение об упрощении здесь трофических
отношений, преобладании детрита и бактерий в пище кладоцер, о значи-
тельно меньшем участии зоопланктона в целом в трансформации энергии
[6,39,50].
Функционирование зоопланктона, в том числе и Cladocera, гумифици-
рованных водоемов следует считать совершенно неизученным, о чем
говорит отсутствие опубликаванных данных. Также очевидно, что обще-
принятые методы оценок функциональных показателей здесь применять
нельзя, в частности, физиологический способ расчета продукции по
интенсивности потребления кислорода. Необходимы специальные экспе-
риментальные исследования, которые определят особенности функцио-
нирования зоопланктонных организмов в экстремальных условиях и
позволят получить формализованные зависимости между параметрами,
которые могут быть рекомендованы для практического применения. Это
имеет большое значение при решении прикладных проблем, связанных, в
частности, с оценкой функциональных изменений в сообществе в новых
экологических ситуациях - характеристике продукционных возможнос-
тей зоопланктона, а также участия в процессах естественного самоочище-
ния, где основная роль принадлежит кладоцерам.
В заключение следует сказать, что выводы, сделанные на основе
длительного периода исследований Cladocera гумифицированных водое-
мов, относятся главным образом к структурным характеристикам. Оцен-
ки функционирования этой группы беспозвоночных пока отсутствуют.
Между тем исследования гидробионтов экосистем, характеризующихся
экстремальными условиями, сейчас очень актуальны в связи с тем, что
они могут служить естественными аналогами при экологическом прогно-
зировании изменений, связанных с повышенным поступлением гумино-
вых соединений в водоемы и их ацидификацией. Можно считать, что в
данной работе не только подведены основные итоги изучения Cladocera
гумифицированных водоемов, но и* определены перспективы будущих
исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андроникова И. Н. О двух уровнях продуктивности зоопланктона сильно
гумифицированных водоемов Карельского перешейка//Гидробиол. журн. 1965. Т. 1, № 4.
2. Андроникова И. Н. Зоопланктон гумифицированных озер Карельского перешей-
ка: Автореф. дис. . .. канд. биол. наук. Л., 1968.
96
3. Андроникова И. Н. Биолимнологические черты гумифицированных озер умерен-
ной зоны СССР//Вопросы современной лимнологии. Л., 1973.
4. Андроникова И. Н. Участие зоопланктона в процессах трансформации органиче-
ского веществаУ/Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского
перешейка. Л., 1984.
5. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона
озерных экосистем разных трофических типов: Автореф.’дис. ... докт. биол. наук. Л., 1988.
6. Арабина И. П., Шалавленков Н. И. Особенности энергетического баланса
экосистемы заболоченного водоемаУУЭкология. 1979. № 6.
7. Баранов И. В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1962.
8.Волкова Л. А., Драбкова В. Г., Летанская Г. И. и др. Гидробиологиче-
ская характеристика (Вялозера)УУБольшие озера Кольского полуострова. Л., 1975.
9.Волкова Л. А., Драбкова В. А., Летанская Г. И. и др. Гидробиологиче-
ская характеристика озер различных ландшафтов Северо-ЗападаУУОзера различных ландшаф-
тов Северо-Запада СССР. Ч. 2. Л., 1969.
10. Гер д С. В. Влияние болотных вод на фауну и флору озер/УУчен. зап. Карельск. пед.
ин-та. 1961. Т. 11, вып. 2.
И.Гордеева Л. И. Зоопланктон озер Вешкелецкой группыУУТр. СеврыбНИИпроект.
1978. Т. ’8, ч. 1.
12. Гордеева Л. И. Зоопланктон озера НюкУУИсследования озерно-речных систем
Карелии. Петрозаводск, 1982.
13. Драбкова В. Г., Летанская Г. И., Макарцева Е. С., Стальмако-
ва Г. А. Гидробиологическая характеристика (Ловозера)УУБольшие озера Кольского полуост-
рова. Л., 1975.
14. Иванова М. Б. Зоопланктон гумифицированного озера и его динамика в связи с
динамикой биолого-продукционных процессов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1963.
15. Иванова М. Б. Планктонные ракообразныеУУБиологическая продуктивность
северных озер. I. Озера Кривое и Круглое. Л., 1975.
16. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. М., 1984.
17. Коновалюк Е. Ф. К изучению зоопланктона таежных озер правобережья р. ВахУУ
Новые данные о природе Сибири. Томск, 1980.
18. Лазарева Н. Б. Зоопланктон как кормовая база рыбУУСяозеро и перспективы его
рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977.
19. Макарцева Е. С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуостро-
ваУУОзера различных ландшафтов Кольского полуострова. Ч. 2. Л., 1974.
2О. Мяэметс А. X. Ветвистоусые (Cladocera) Эстонской ССР (Фаунистико-экологиче-
ский обзор): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту, 1961. f
21. Новосельцева Р. И., Новосельцев Г. Е. Зоопланктон и зообентос Кожозе-
раУУМатер. XVI конф, по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Ч. 1. Петрозаводск,
1971.
22. Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тез.
докл. Всесоюз. совещ. М., 1986.
23. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М., 1984.
24. Полымский В. Н. Зональные биолимнологические особенности озер Тюменской
областиУУБиологические основы рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и
Урала. Тюмень, 1971.
25. Померанцева Д. П. Сезонная динамика зоопланктбнаУ/Рыбное хозяйство озера
Убинского и пути его развития. Новосибирск, 1973.
26. Родионова Н. В. Биоиндикация качества воды по сообществу зоопланктонаУУОсо-
бенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984.
27. Салазкин А. А. Основные направления рационального использования озер
Ханты-Мансийского национального округаУУБиологические основы рыбохозяйственного
использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971.
28. Салазкин А. А. Кормовая база озер разных типов Ханты-Мансийского округа и ее
97
рыбохозяйственная оценка в связи с выращиванием сиговых рыб//Извч ГосНИОРХ. 1975.
Т. 104.
29. Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биологопродук-
ционная характеристика. Л., 1976.
ЗО. Салазкин А. А., Волхонская Н. И., Устеленцева Э. П. Влияние
кислых болотных вод на основные биологические особенности некоторых ветвистоусых
ракообразных (Cladocera)//Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8.
31. Салазкин'А. А., Слепокурова Н. А. Средние веса и линейные размеры
массовых видов планктонных ракообразных в озерах Ханты-Мансийского округа//Рыбное
хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск, 1977.
32. Стрелецкая Э. А. К характеристике зоопланктона пойменных озер среднего
течения реки Колымы//Биологические проблемы Севера, Магадан, 1937. Вып. 2.
33. Стрелецкая Э. А. Список коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных
водоемов бассейнов рек Колымы и Анадырь//Гидробиологические исследования внутренних
водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток, 1975.
34. Филимонова 3. И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии//Фауна озер
Карелии. М.; Л., 1965.
35. Харкевич Н. С. Условия развития фитопланктона в водоемах, богатых гумино-
выми соединениями веществами: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1953.
36. Харкевич Н. С. Некоторые эксперименты по влиянию гуминовых веществ на
развитие фитопланктона//Вопросы рыбного хозяйства водоемов Карелии. Петрозаводск, 1958.
37. Юхнева В. Г., Койнова Н. Г. Весовая и линейные характеристики некоторых
представителей зоопланктона в озерах Западной Сибири//Биологические основы рыбохозяйст-
венного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971.
38. Acidification today and tomorrow. Swedish Ministry of Agriculture, Environment’82.
Stockholm, 1982.
39. A lib one M. R., Fair P. The effect of low pH on the respiration of D. magna Straus//
Hydrobiologia. 1981. Vol. 85, N 2.
40. Anderson К. B., Benfield E. F., Buikema A. L. Zooplankton of a swamp
water ecosystem/ZHydrobiologia. 1977. Vol. 55, N 2.
41. Confer J. L., Kaaret T., Likens G. E. Zooplankton diversity and biomass in
recently acidified lakes//Can. J. Fish, and Aquatic Sci. 1983. Vol. 40, N 1.
42. Eriksson F., Johanson J.-A., Mossberg P.e. a. Ekosystemets struktur i Sjon
Vitalampa/ZScripta limnol. Uppsal. 1974. Coll. 10-A. Scriptum 370.
43. Fryer G. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunasZ/Freshwater Biol.
1980. Vol. 10, N. 1.
44. Keller W., Pitblado J. R. Crustacean plankton in Northeastern Ontario Lakes
subjected to acid deposition/ZWater, Air and Soil Pollution. 1984. Vol. 23, N 3.
45. Mallin M. A. The plankton community of acid bkack water South Carolina power plant
impoun^ment//Hydrobiologia. 1984. Vol. 112, N 3.
46. Nordile F. G. Plankton communities of three central Florida lakes/ZHydrobiologia. 1976.
Vol. 48, N 1.
47. Rask M., Heinanen A., Salonen K. e. a. The limnology of a small, naturally
acidic, hily humic forest lake//Arch. Hydrobiol. 1986. Vol. 106, N 3.
48. Ryhanen R. Beobachtungen uber ’’HumuskoHoidae” in angewandter Limnologie/ZVerh.
Intern. Verein. Limnol. 1964. Vol. 15, part 1.
49. Sprules W. G. Midsummer crustacean zooplankton communities in adic-stressed lakes//
J. Fish. Res. Board Canada. 1975. Vol. 32. N 3.
50. Stoneburner D. L., Smock L. A. Plankton communities of an acid, polymictic,
brownwater lake//Hydrobiologia. 1980. Vol. 69, N 1-2.
98
Main results of studies of the Cladocera in humified water bodies
L N. Andronnikova
Data on life conditions of the Cladocera in humified water bodies are summarized. History of
studies of this problem is reviewed. Data on the species composition, biomass and size of the Cladocera
are presented. Two races in a population of a cladoceran (Daphnia cristata) are pointed out. The author
notes the impoverishment of the species composition of the Cladocera in such conditions, the decreased
body size (sometimes, on the contrary, increased dimensions are recorded), two levels of productivity
of zooplankton in highly humified water bodies. Species — indicators of highly humified water bodies
are considered.
УДК 591.524. 12
В. И. Лазарева
(Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина АН СССР)
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
В АЦИДНЫХ ОЗЕРАХ ЮГА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
По результатам наблюдений за 1983—1988 гг. приводится характеристика количественного
развития семи массовых видов кладоцер, доминирующих в четырех небольших мелководных
озерах с pH от 4,5 до 8,5. Обсуждается зависимость их обилия от местообитания и уровня pH
среды. Отмечено снижение значения pH в озерах, начиная с 1986 г.
В лимнопланктоне по отношению к местообитанию принято выделять
литоральные, пелагические и эвритопные формы. Сведения о горизон-
тальном распределении зоопланктона в малых мелководных водоемах
практически отсутствуют. В связи с этим представляет интерес оценка
количественного развития кладоцер в прибрежье и пелагической зоне
небольших ацидифицированных озер, поскольку для подобных водоемов
известно проникновение в пелагиль литоральных форм [16, 17], что не
исключает присутствие истинно пелагических видов в планктоне даже
самых мелководных водоемов [5]. Актуальность этой проблемы очевидна
в связи с растущими масштабами антропогенного закисления поверхнос-
тных вод. Существует довольно много данных об отношении того или
иного зоопланктона к pH воды [16, 17, 23, 24], которые, однако, весьма
противоречивы. Группы видов-индикаторов, имеющих преимущественное
развитие в водах с определенными значениями pH, от кислых до щелоч-
ных, выделены только среди хидорид [18, 23].
В настоящей работе сделана попытка сравнительной оценки количес-
твенного развития массовых видов кладоцер в прибрежье и центральной
части небольших ацидотрофных озер Дарвинского заповедника (Вологод-
ская область). Мы приводим также характеристику ведущих форм зоо-
планктона по отношению к pH и анализ реакции сообществ на изменения
этого показателя. Рачковый зоопланктон в 1983-1988 гг. собирали не
реже одного раза в месяц на четырех разнотипных озерах заповедника. В
качестве основного орудия лова использовали количественную сеть
Джеди (малая модель) с газом № 42, облавливали весь столб воды от дна
до поверхности. В течение вегетационного сезона 1987 г. (V-X) на тех же
водоемах были выполнены сравнительные ловы ракообразных в пелагиа-
ли вдоль разреза через центр озера и в прибрежье на минимальном удале-
© В. И. Лазарева, 1992 г.
100
нии от берега. В водоемах, берега которых образованы торфяными спла-
винами, прибрежьем считали их край. Облавливали по 3-4 станции в
каждом биотопе. Сборы зоопланктона со всехгстанций одного биотопа для
облегчения лабораторной обработки объединяли и в дальнейшем рассмат-
ривали как одну интегрированную пробу. Камеральную обработку
проводили согласно общепринятой методике [4]. Количество малочислен-
ных видов, а также всех зоопланктеров длиной более 1,5 мм определяли
в полном объеме пробы.
Степень доминирования рассчитывали по средней биомассе за вегета-
ционный сезон (V- X) с учетом встречаемости по методике М. Л. Пидгайко’
[11]. Структура доминантного комплекса зоопланктона в этом случае
выглядела как ряд биомасс популяций ведущих видов, расположенных в
порядке их убывания. Горизонтальное распределение массовых видов
анализировали по показателю средней численности за вегетационный
сезон, при этом учитывали положение зоопланктера в доминантном
комплексе. Чтобы снизить возможность ошибок при интерпретации
результатов в случае низкой численности зоопланктеров, рассматривали
только виды, присутствующие в планктоне в течение всего вегетационно-
го сезона и имеющие среднюю за сезон численность от нескольких тысяч
до нескольких десятков тысяч экземпляров в 1 мэ.
Общая характеристика водоемов
Исследованные озера представляют собой бессточные (Змеиное,
Мотыкино) или слабопроточные (Дубровское, Хотавец) водоемы с макси-
мальными глубинами 1-3 м и различной степенью гумификации и ациди-
фикации (табл. 1). Литораль почти всех четырех озер лишена зарослей.
Макрофиты в прибрежье представлены в основном одиночными расте-
ниями (озера Мотыкино, Змеиное) или небольшими куртинами (озера
Хотавец, Дубровское) кубышки желтой (Nuphar lutea). В оз. Дубровском
дно от уреза воды до глубины 0,4-0,5 м покрыто плотными подушками
сфагнума (Sphagnum cuspidatum). Редкие островки погруженной раститель-
ности в пелагиали характерны только для оз. Хотавец (Potamogeton
praelongus). Центральная часть остальных озер совершенно лишена мак-
рофитов. Ложа озер в значительной степени выровнены и покрыты
илисто-торфянистыми отложениями типа „дью” так, что глубины в пела-
гиали одинаковы по всей акватории даже в сравнительно обширном
оз. Хотавец (площадь 1,2 км2). Глубины в прибрежье, если берега водое-
мов образованы торфяными сплавинами, как правило, не менее 1 м или
мало отличаются от глубины в центральной части озера. Постепенное
нарастание глубин при переходе из литорали в пелагиаль хорошо выраже-
но только в наиболее мелководном оз. Дубровском и отчасти в оз. Хота-
вец и нехарактерно для водоемов заповедника (по-видимому, и для
101
Общая характеристика озер в 1983—1988 гг.
Таблица 1
Показатель Хотавец Дубровское Змеиное Мотыкино
литораль пела- гиаль литорал ь пела- гиаль литораль пела- гиаль литораль пела- гиаль
Глубина, м Площадь, км2 0,3-1,3 1,6-2,0 1,2' 0,3-0,5 1,0-1,5 0,20 1,4-2,0 1,8-2,3 0,01 1,0-1,6 2,5-3,0 0,03
Прозрачность, м — 0,2-1,0 — 0,5-1,0 0,6-1,8 1,0-3,0
Цветность, ° Перманганатная окисляе- о мость, мг/л атомарного — 78-250 — 111-353 47-206 6-42
кислорода — 21-61 — 24-52 11-37 2-23
pH Трофический статус Средняя численность кла- доцер за вегетационный 5,5-8,8 Эвтрофное 3,7-6,5 Дистрофное 3,8-6,7 Мезотрофное 3,4-7,0 Олиготрофное
период, тыс. экз./м3 58-178 52-106 97-131 62-117 11-14 14-30 503 19-118
Рис. 1. Динамика уровня pH
воды в нейтральных (I) и
ацидных (2) водоемах в
1986-1989 гг.
других озер, имеющих болотное окружение). Такое положение объясняет-
ся как наличием торфяных сплавин, так и переносом донных отложений
из прибрежья в центральную часть озер при ветровом перемешивании
благодаря высокой подвижности грунтов. Строго говоря, в водоемах с
максимальными глубинами до 3 м выделение пелагической зоны в
значительной степени условно, центральная часть таких озер скорее
соответствует нижнему поясу литорали крупных водоемов.
Прозрачность вод исследованных озер во многом зависит от цветнос-
ти и в светловодных ацидных водоемах (Змеиное, Мотыкино) минималь-
на зимой вследствие притока болотных вод. Цветность воды озер в
течение года колеблется в широких пределах и зависит от количества
осадков, выпадающих на водосборе. По уровню ацидификации исследо-
ванные водоемы делятся на две группы: нейтральные (оз. Хотавец) - со
среднегодовой pH воды выше 7,0 и ацидные (озера Мотыкино, Дуб-
ровское, Змеиное) - с pH воды ниже 6,0. Регрессионный анализ зависи-
мости уровня pH от соотношения основных ионов в воде озер свидетельс-
твует о том, что этот показатель определяется в основном концентрацией
двухвалентных катионов (Са2+ + Mg2+) и содержанием сульфатов [6]’ В
течение года pH ацидных озер изменяется в пределах 2- 4 единиц. Значе-
ния активной реакции всегда минимальны в период ледостава. В послед-
ние годы, начиная с 1986 г., наблюдается тенденция к снижению pH воды
в ацидных озерах (рис. 1).
Если в 1986 г. в этих водоемах pH ненадолго (не более 1 мес) опуска-
лась ниже 5 в начале и в конце вегетационного сезона, то уже в 1987 г. pH
воды ниже 5 стабильно держалась весь май и июнь, а в некоторых озерах
наблюдалась и в сентябре. В 1988—1990 гг. в ацидных озерах pH ниже 5
отмечалось в течение всего вегетационного сезона. В нейтральных водое-
103
мах изменения этого показателя имеют противоположную тенденцию и
определяются, вероятно, сильным фотосинтетическим подъемом pH
летом - до 8,8-10 в теплые 1988-1989 гг. Указанные колебания pH воды в
озерах заповедника, по-видимому, определяются не только антропоген-
ной ацидификациёй, но и отражают естественные процессы, на ход кото-
рых накладывается влияние промышленного закисления на уровне фона
(через атмосферные осадки). Однако данные, которыми мы располагаем,
не позволяют в настоящий момент выделить антропогенную составляю-
щую в естественном цикле изменения pH.
Видовой состав и структура зоопланктона
Фауна исследованных озер состоит из обычных видов, широко
распространенных в водоемах Севера и Северо-Запада СССР. Большинст-
во из них - представители озерно-пелагического зоопланктона и
эвритопные формы, составляющие комплекс зоопланктона, названный
И. И. Николаевым [3] бореально-лимническим. В ацидных озерах доми-
нируют эврибионтные, эвритопные зоопланктеры, состав зоопланктона
нейтральных близок к фауне соседнего Рыбинского водохранилища [5].
Кладоцеры - наиболее разнообразная в видовом отношении группа
зоопланктона, лишь в нейтральных водоемах по числу видов они уступа-
ют коловраткам. В пелагическом зоопланктоне всех четырех озер также
доминируют главным образом ветвистоусые: Daphnia cristata Sars (Хота-
вец), Ceriodaphnia quadrangula M. (Дубровское), Holopedium gibberum Zadd.
(Змеиное) и Diaphanosoma brachyurum Lievin (Мотыкино). Кроме этих
видов, многочисленны Bosmina coregoni Baird и Chydorus sphaericus в
нейтральном оз. Хотавец и Bosmina obtusirostris var. lacustris Sars в ацидных
озерах. В литорали исследованных озер преобладают в основном эвритоп-
ные формы кладоцер: Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris M., Cerio-
daphnia quadrangula в нейтральных и Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina
obtusirostris - в ацидных. Кроме кладоцер, в нейтральных водоемах
развиваются в массе циклопы Mesocyclops leuckarti Claus и диаптомиды
Eudiptomus gracilis Sars. В ацидных озерах при pH воды ниже 6 циклопы
рода Mesocyclops практически не встречаются, a Eudiaptomus gracilis
замещается близким видом этого же рода - Ей. graciloides Lili., толерант-
ным к низким значениям pH среды.
Вследствие незначительной разницы в глубинах состав зоопланктона
прибрежья и центральной части озер чрезвычайно сходен. Индексы |
общности фаун, рассчитанные по формуле Чекановского-Съеренсена,
составляют для большинства озер 0,63-0,68, только для оз. Дубровского
несколько ниже (0,49), что связано с развитием специфической фауны на
сфагнуме в прибрежье. То же относится и к доминантным комплексам
зоопланктона, которые в прибрежье представлены в основном теми же
104
Рис. 2. Соотношение средней за вегетационный сезон численности видов-доми-
нантов в прибрежье и центральной части озер.
а — литораль, б — пелагиаль. По оси абсцисс: I — Ceriodaphnia quadrangula,
II — Bosmina obtusirostris, III — Diaphanosoma brachyurum, IV — Chydorus sphaeri-
cus, V — Holopedium gibberum, VI — Bosmina coregoni, VII — Daphnia cristata;
озера: 1 - Хотавец, 2 - Дубровское, 3 - Змеиное, 4 - Мотыкино.
видами, что и в открытой части озер, меняется только соотношение
обилия доминантов (рис. 2).
Для сообществ зоопланктона ацидных озер характерен более высокий
уровень доминирования по сравнению с нейтральными. Здесь формируют-
ся зоопланктоценозы с двумя эдификаторами, дающими 70-90 % суммар-
ной биомассы зоопланктона за вегетационный сезон. Такие сообщества
мы называем би доминантными. Основным эдификатором во всех озерах
этой группы служат макрофильтраторы диаптомиды Eudiaptomus
graciloides, дополнительными ценозообразующими видами выступают
микрофильтраторы кладоцеры Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia
quadrangula, Holopedium gibberum и Bosmina obtusirostris. Оба вида-доми-
нанта достигают в рассматриваемых водоемах близкого уровня количест-
венного развития и обычно сменяют друг друга по ходу сезонной сукцес-
сии зоопланктона, что, как и размерные спектры потребляемой пищи,
вероятно, способствует ослаблению межвидовой конкуренции.
Отношение массовых видов кладоцер к биотипу и pH
Различия в количественной представленности отдельных видов в
прибрежье и центральной части большинства озер хорошо прослеживают-
ся, несмотря на небольшую разницу глубин между этими двумя биотопа-
ми. Пелагические Daphnia cristata, Bosmina coregoni (оз. Хотавец), Holope-
dium gibberum (оз. Змеиное) стабильно тяготеют к центру озера и числен-
ность их в литорали в 2-6 раз ниже, чем в пелагиали (рис. 2). Daphnia
cristata большинство авторов считают холодноводным пелагическим
видом [8, 12], однако он довольно обычен и в неглубоких хорошо прогре-
105
ваемых водоемах, таких как Рыбинское водохранилище [15], озера
Карельского перешейка [1]. Причем в Рыбинском водохранилище боль-
шая численность этого вида отмечается на мелководьях с глубинами
до 3 м (данные автора), в неглубоких заливах Моложского плеса в отде-
льные годы он входит в число ведущих. В нейтральном оз. Хотавец
D. cristata является эдификатором зоопланктона, что примечательно, пос-
кольку в качестве доминанта в зоопланктоценозах этот вид встречается
крайне редко [12]. Имеющиеся данные об отношении D. cristata к pH очень
противоречивы. Е. Ф. Мануйлова [7] отмечает отсутствие его в водах
с pH < 5,3, а А. А. Салазкин [16] описывает D. cristata как ацидофила,
массового в олиго-и даже мезоацидных озерах (последние с pH = 4, 0 +
5.5). Некоторые авторы [17] указывают на увеличение размеров этого
рачка в полигумозных озерах с pH = 5,3 * 6,2. В водоемах заповедни-
ка D. cristata предпочитает среду с pH не ниже 5,5, хотя единично встреча-
ется и в более кислых озерах. Размеры взрослых самок дафний составля-
ют 0,8-1,0 мм и не различаются при разном уровне закисления.
Численность Bosmina coregoni положительно коррелирует с глубиной
водоема [10], однако этот рачок в значительном количестве встречается и
на мелководьях с глубинами 1-3 м (оз. Хотавец, заливы Рыбинского
водохранилища). В Главном плесе водохранилища этот вид дает до 60 %
биомассы зоопланктона [15], но на мелководьях Моложского плеса
его вклад в суммарную биомассу зоопланктона не так велик, чаще он
даже не входит в число доминантов. В нейтральном оз. Хотавец В. corego-
ni также не относится к доминантам зоопланктона, хотя и весьма много-
числен (11-31 тыс. экз./м3). В обоих случаях это связано с небольшими
размерами рачков (яйценосные самки 0,4-0,5 мм), более крупные формы
длиной 0,6-0,7 мм встречаются редко. Подобное уменьшение длины тела
зоопланктеров в литорали до глубины 3 м отмечено О. С. Бойковой
[2] для оз. Глубокого и, по мнению автора, вызвано прессом рыб. Кроме
того, известно [20] угнетающее влияние на рачков-фильтраторов больших
концентраций детрита в воде. Последнее, вероятно, имеет место как в
наиболее обширных озерах заповедника (Хотавец), так и в лишенных
зарослей заливах Рыбинского водохранилища. И те, и другие в одинако-
вой степени подвержены интенсивному ветровому перемешиванию,
затрагивающему не только всю толщу воды, но и поверхностные слои
грунтов. По отношению к pH В. coregoni по наблюдениям автора, близок к
Daphnia cristata и в водах с pH ниже 5 практически не встречается, что
подтверждается и данными других авторов [21]. Однако есть сведения о
высокой численности этого зоопланктера в озерах Швеции с pH =
=4,6 + 5,3 [25].
Третий пелагический вид Holopedium gibberum, обычный в неглубо-
ких ацидифицированных озерах таежной зоны [12], встречается во всех
водоемах заповедника, но наиболее многочислен только в ацидных.
Он доминирует, как правило, в планктоне небольших озер, для которых
106
характерны сравнительно невысокая цветность воды и полное отсутствие
ветрового перемешивания (оз. Змеиное). В Рыбинском водохранилище
встречается единично, в основном в северных плесах [15]. Н. gibberum
считается ацидофилом, однако при продолжительном снижении pH в
течение вегетационного сезона до 5 и ниже он уступает свое место в
доминантном комплексе более эвтриионным формам. Оптимальные
значения pH воды для этого вида, согласно наблюдениям автора распола-
гаются в пределах 5- 6.
Эвритопные Chydorus sphaericus и Diaphanosoma brachyurum в исследо-
ванных озерах тоже предпочитают пелагиаль, количество их в централь-
ной части водоемов в 3-8 раз больше, чем у берега (рис. 1). A Diaphanoso-
ma brachyurum являются одним из эдификаторов пелагического зооплан-
ктона в оз. Мотыкино. На его массовое развитие в пелагиали глубоких
озер указывают многие авторы [12, 16], не менее часто он доминирует в
литорали, но, как правило, неглубоких водоемов [12, 16]. В Рыбинском
водохранилище рачок сравнительно многочислен в обоих биотопах [15].
Diaphanosoma brachyurum считается эврибионтным видом, свойственным
разнотипным водоемам, в том числе и кислым. А. А. Салазкин [16] приво-
дит его в числе ведущих для нейтрально-щелочных и слабокислых озер с
pH не ниже 5,5, указывая, что в водах с более низкими значениями
активной реакции D. brachyurum обычен, но менее многочислен. В озерах
заповедника D. brachyurum развивается в массе в ацидных водоемах с pH
ниже 6, хотя обычен и в других. Численность его достаточно высока и при
pH < 5. Массовое развитие этого рачка в кислых водах указывается также
для озер Швеции с pH = 4,6 5,3 [25].
Интересно распределение Chydorus sphaericus, который при числен-
ности в литорали оз. Хотавец в четыре раза меньшей, чем в пелагиали, в
то же время был эдификатором зоопланктона в первом биотопе, а в
центральной части озера занимал только положение субдоминанта. В
пелагиали озера доминировала Daphnia cristata, малочисленная в при-
брежье (соотношение 6:1). В соседствующем с озерами заповедника
Рыбинском водохранилище Chydorus sphaericus развивается в массе от
уреза воды [9, 19] до центральных участков с глубинами более 10 м, где
достигает максимального количества в период наибольшего развития
сине-зеленых водорослей [14]. Положительная корреляция обилия этого
ч вида с интенсивностью „цветения воды” отмечена в работах [10, 18]. На
мелководьях Рыбинского водохранилища с глубинами до 3 м по данным
автора численность Ch. sphaericus максимальна на участках, характери-
зующихся более интенсивным развитием сине-зеленых: 0,9-3,2 тыс.
экз./м3 против 0,2-0,5 тыс. экз./м3 в сильно гумифицированных заливах,
где водорослей значительно меньше.
Этот вид имеет два оптимума pH в кислой (5) и щелочной (9) среде
(Яценко, 1928, цит. по [16]), некоторые авторы считают его индифферент-
ным к показателю активной реакции [23]. Однако Ch. sphaericus очень
107
малочислен или совсем отсутстует в ацидных озерах заповедника,
хотя для аналогичных водоемов Западной Европы и Северной Америки
(pH < 5) он указывается в числе наиболее часто доминирующих видов
[22].
Из обитающих в исследованных водоемах семи массовых видов
кладоцер только (Bosmina obtusirostris и Ceriodaphnia quadrangula) ста-
бильно предпочитают прибрежье, их численность в литорали в 3-40 раз
выше, чем в пелагиали. Причем количество С. quadrangula в кислых
озерах (Змеиное, Дубровское) одинаково от уреза воды до глубины 2 м
(рис. 2) независимо от биотопа, только на больших глубинах в централь-
ной части водоемов его численность снижается (Мотыкино на глубине
3 м - в 3 раза). В нейтральном озере (Хотавец) С. quadrangula развивается
в основном в прибрежье, где его количество е 40 раз больше, чем в
пелагиали. Для Рыбинского водохранилища С. quadrangula указывается
как массовая форма в зарослях верхнего горизонта зоны временного
затопления на глубине менее 1 м [9, 19], тогда как на участках незарос-
ших мелководий Моложского плеса этот вид обычен до глубин 3 м, но
немногочислен.
Большинство исследователей определяют С. quadrangula как фитофи-
ла [9, 12] или эвритопную форму [8], многие единодушно отмечают его
высокую устойчивость к низким значениям pH [7, 17], указывая при этом
на проникновение С. quadrangula в кислых водах из литорали в пела-
гиаль иногда до значительных глубин. Наши данные относительно эколо-
гии этого вида хорошо согласуются с литературными. В озерах заповедни-
ка он наиболее многочислен при pH ниже 6, а в мелководных ацидных
водоемах (Дубровское) выступает одним из ценозообразующих видов
зоопланктона. Следует отметить, что массовое развитие С. quadrangula в
литорали не обязательно связано с наличием высшей водной расти-
тельности. Прибрежье большинства озер заповедника лишено зарослей, в
том числе и оз. Хотавец, но численность этого вида здесь тем не менее в
40 раз превышает уровень его развития в пелагиали.
Bosmina obtusirostris в водоемах заповедника можно считать индикато-
ром кислых вод с pH ниже 6. На преимущественное развитие этого рачка в
ацидных озерах обращают внимание и другие исследователи [12, 16]. В
нейтральных (оз. Хотавец) и тем более в нейтрально-щелочных водоемах
(Рыбинское водохранилище) В. obtusirostris встречается исключительно
редко. В изученных автором ацидных озерах вид развивается в массе
вблизи берега независимо от глубины. В оз. Дубровском его численность
максимальна на глубине 0,3-0,5 м, а в оз. Мотыкино на глубине 1,0-1,6 м
и превышает количество в пелагиали в 30 и 6 раз соответственно. Это
интересно, поскольку В. obtusirostris считается пелагическим видом - как
типичная форма [12], так и вариетет lacustris [12, 16] - свойственным
глубоким и очень глубоким озерам гумидной зоны. Но Е. Ф. Мануйлова
[8] описывает В. obtusirostris s. str, как литоральную фитофильную форму,
108
которая сравнительно редко встречается в пелагиали. Преимущественное
развитие в прибрежье В. coregoni obtusirostris ( = В. obtusirostris) отмечено и
для водоемов Карельского перешейка [1]. К сожалению, таксономическая
принадлежность вариетета В. obtusirostris, обитающего в озерах заповедни-
ка, не совсем ясна (мы относим, его к В. obtusirostris lacustris).
Итак, несмотря на незначительную разницу в глубинах между при-
брежной и центральной частью озер и слабое развитие макрофитов в
литорали соотношение обилия массовых видов кладоцер в этих биотопах
различно. В пелагиали количественно преобладают пелагические виды
(Daphnia cristata, Bosmina coregoni, Holopedium gibberum и часть эвритоп-
ных Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus). В прибрежье постоян-
но доминируют только два вида (Bosmina obtusirostris и Ceriodaphnia
quadrangula), которые согласно проведенному автором анализу литера-
турных данных тоже могут быть отнесены к эвритопным. Считающееся
характерным для небольших ацидифицированных водоемов проникнове-
ние в пелагиаль литоральных зоопланктеров [16, 17] в исследованных
озерах не обнаружено. Имеет место лишь временная экспансия эвритоп-
ных кладоцер из литорали в пелагиаль и наоборот, связанная с их массо-
вым развитием в исходном биотопе и особенно хорошо выраженная в
небольших по площади озерах. Центральная часть исследованных озер с
глубинами до 3 м, как уже было отмечено, по условиям обитания соот-
ветствует нижнему поясу литорали глубоких водоемов, поэтому разви-
тие эвритопных видов зоопланктона в таких озерах одинаково возможно
по всей акватории.
Литературные данные об обилии рассмотренных семи видов кладоцер
в водоемах с различным уровнем рЙ воды достаточно противоречивы [7,
12, 16, 17, 21, 23, 24]. Проведенный нами для озер заповедника анализ
распределения обилия этих зоопланктеров в интервале pH воды 8,5-4,5
показывает следующее. Виды-доминанты пелагического зоопланктона
нейтральных вод Chydorus sphaericus, Bosmina coregoni, Daphnia cristata при
pH воды ниже 6 в ацидных озерах Становятся малочисленными и уже не
доминируют. Эвритопные кладоцеры Ceriodaphnia quadrangula и Diaphano-
soma brachyurum, которые в нейтрально-щелочных водоемах обычно
развиваются в литорали, в ацидных занимают место пелагических
зоопланктеров. Кроме того, в ацидных озерах появляются виды, отсутст-
вующие или малочисленные в нейтральных (Bosmina obtusirostris, Holope-
dium gibberum). В малых лесных озерах юга Вологодской области они
развиваются только при пониженных значениях pH воды. Следовательно,
при переходе от нейтральных озер к ацидным происходит изменение
состава кладоцер-доминантов и их количественные соотношения в
планктоне. Преимущество получают эвритопные формы и ряд видов,
свойственных водоемам с пониженными значениями pH воды. Поскольку
кладоцеры составляют основу диминантных комплексов зоопланктона
исследованных озер, указанные трансформации в озерах с pH ниже 6
109
приводят к кардинальной перестройке состава и структуры сообществ
зоопланктона в целом.
Численность кладоцер
Соотношение суммарной численности кладоцер в пелагиали и литора-
ли озер в разные годы различно (см. табл. 1). В одном и том же водоеме
могут быть варианты как большей численности ветвистоусых в при-
брежье (Хотавец, 1983 г.; Дубровское, 1987 г.), так и в пелагиали (Дубровс-
кое, 1983 г.; Хотавец, 1987 г.). Только в оз. Змеином за весь период наблю-
дений суммарное количество зоопланктона и численность ведущих видов
были почти одинаковыми в обоих биотопах. Озеро представляет собой
окно в торфяной сплавине около 50 м в поперечнике с практически
равными глубинами в прибрежье и пелагиали. Это единственный водоем,
в котором сходны были состав кладоцер, суммарное обилие и структура
зоопланктоценозов прибрежья и центральной части.
Межгодовые колебания численности кладоцер выражены значитель-
но сильнее в прибрежье, чем в пелагиали. Прежде всего это связано с
частой сменой доминантов, поскольку уровень развития зоопланктона
определяется потенциальными продукционными возможностями
видов-эдификаторов [12]. Количественное развитие кладоцер достигает
максимума в годы, когда в литорали доминируют виды рода Bosmina
способные давать колоссальные, но кратковременные вспышки числен-
ности. В 1987 г. массовое развитие в прибрежье ацидного оз. Мотыкино
Bosmina obtusirostris привело к тому, что 87 % численности кладоцер и
75 % суммарного обилия зоопланктона в этом биотопе было представлено
этим видом. Максимальное количество его в течение 2 нед. в июне дости-
гало 1,68 млн экз./м3 при биомассе 19 г/м3. Начав свое развитие в при-
брежье, он быстро заполнил собой все озеро и стал эдификатором зоопланк-
тона пелагиали, потеснив Diaphanosoma brachyurum. Однако численность,
этого вида в пелагиали была все же в 5 раз ниже, максимальное количес-
тво рачков в июне не превышало.350 тыс. экз./м3. В нейтральных озерах
подобные вспышки численности кладоцер обычно связаны с развитием
Bosmina longirostris (в оз. Хотавец в 1983 г.).
Пелагические зоопланктоценозы сзер более стабильны и менее
подвержены таким „демографическим взрывам”. Межгодовые колебания
численности видов-доминантов в пелагиали озер, по наблюдениям за
4-5 лет, менее всего выражены для ценозообразующих видов. Это можно
проследить на примере зоопланктеров, сравнительно многочисленных во
всех исследованных водоемах (рис. 3). Численность Ceriodaphnia quadran-
gular дификатора зоопланктона в оз. Дубровском в 1984— 1987 гг. колеба-
лась в пределах 51,6т 67,4 тыс. экз./м3. В других озерах, где этот вид
выступал в роли субдоминанта (Змеиное, Мотыкино) или вообще не
ПО
Рис. 3. Многолетняя динамика численности пелагического (Holopedium
gibberum (а)) и литорального (Ceriodaphnia quadrangula (б)) видов в пелагиа-
ли озер в 1984—1988 гг.
Озера: 1 — Хотавец, 2 — Дубровское, 3 — Змеиное, 4 - Мотыкино.
входил в число доминантов (Хотавец), его количество варьировало в
4-110 раз. Межгодовая динамика численности пелагического Holopedium
gibberum сходна при любом положении его в доминантном комплексе,
если этот вид входит в него (озера Змеиное, Мотыкино). Скачкообразные
изменения численности Н. gibberum имееют место лишь в случае, когда он
не относится к доминантам зоопланктона (оз. Дубровское). Похожая
тенденция прослеживается и для других массовых форм зоопланктона.
По-видимому, условия года, в частности межгодовые флуктуации
уровня pH воды, прежде всего сказываются на количественном развитии
второстепенных зоопланктеров и только потом затрагивают доминантов.
Вид-эдификатор менее всего реагирует на изменение условий обитания в
пределах естественных циклов и, если рассуждать в обратном порядке,
заметные изменения численности эдификатора могут свидетельствовать о
постигшем экосистему катаклизме. Согласно концепции экологической
ниши, реализованная ниша эдификаторов максимально приближается по
объему к фундаментальной [13], поэтому они наиболее конкурентноспо-
собны и наименее чувствительны к изменению среды обитания в преде
лах своего физиологического оптимума. Противоречащие друг другу
сообщения разных авторов об отношений некоторых широко распростра-
ненных зоопланктеров к pH среды обитания [7, 16, 17, 23, 24], возможно,
связаны с различным их положением в иерархии доминантов в сообщест-
вах зоопланктона разных водоемов.
111
Заключение
Исследованные водоемы представлены двумя типами озер, нейтраль-
ными и ацидными, которые различаются по уровню закисления. Состав
массовых форм зоопланктона нейтральных озер близок к фауне располо-
женного рядом Рыбинского водохранилища, в ацидных доминируют
эвритопные, эврибионтные формы. Наиболее разнообразную таксономи-1
ческую группу зоопланктона составляют кладоцеры.
В прибрежье озер развиваются в основном те же виды, что и в пела-
гиали, меняется^только соотношение обилия доминантных форм. Анализ
количественной представленности кладоцер-доминантов в разных биото-
пах показал, что центральную часть озер предпочитают как облигатно
пелагические виды, так и ряд эвритопных форм. Из семи массовых видов
только два постоянно доминируют в литорали. Пелагическая область
исследованных озер по условиям обитания соответствует нижнему поясу
литорали глубоких водоемов, поэтому развитие эвритопных видов
зоопланктона здесь возможно по всей акватории.
При переходе от нейтральных озер к ацидным происходит изменение
состава кладоцер-доминантов и их количественной представленности в
планктоне. Кладоцеры составляют основу доминантных комплексов
зоопланктона в исследованных водоемах, поэтому указанные трансфор-
мации сопровождаются перестройкой структуры сообществ зоопланктона
в целом. В ацидных озерах формируются бидоминантные комплексы
зоопланктона, в которых получают преимущество эвритопные, эври-
бионтные виды и ряд форм, специфических для ацидных вод.
Климатические условия года, в частности межгодовые флуктуации
уровня pH воды, прежде всего сказываются на количественном развитии
второстепенных зоопланктеров и только потом затрагивают доминантов.
Противоречащие друг другу сведения разных авторов об отношении
некоторых, широко распространенных зоопланктеров к pH среды обита-
ния, возможно, связаны с разным их положением в иерархии доминантов
зоопланктона в разных водоемах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андронникова И. Н. О диапазоне колебаний биомассы зоопланктона в зимний
период в двух разнотипных озерах Долгом и Узорном//Озера Карельского перешейка. M.; Л.,
1964.
2. (Бойкова О. С.) Boikova О. S. Horizontal distribution of Crustacea in lake
Glubokoe//Hydrobiologia. 1986. Vol. 141, N 1-2.
3. Зоопланктон Онежского озера. Л., 1972.
4. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1980. Т. 1.
5. Лазарева В. И. Зоопланктон озер различных типологических групп//Фауна и
экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986.
112
6. Лазарева В. И., Павлова К. П., Комов В. Т. и др. Гидрохимические и
гидробиологические характеристики ацидных озер Дарвинского заповедника в зимний
период// Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М., 1989.
7. Мануйлова Е. Ф. Влияние дистрофности водоема на фауну Cladocera//Тр. I науч,
сессии Карело-Финского Гос. ун-та. Сер. биол. наук. 1949. Вып. 2.
8. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.; Л., 1964.
9. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Мордухай-Болтовская Э. Д.,
Яновская Г. Я. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища//Тр. биол. станции
„Борок”. М.; Л, 1958. Вып. 3.
10. Мяэметс А . X. Корреляции в экосистемах озер Эстонии//Гидробиологические
исследования. Тарту, 1980. № 9.
11. Пидгайко М. Л. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатичес-
ких зон//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 135.
12. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М., 1984.
13. Пи анк а Э. Эволюционная экология. М., 1981.
14. Ривьер И. К., Лебедева И. М., Овчинникова Н. К. Многолетняя дина-
мика зоопланктона Рыбинского водохранилища//Экология водных организмов Верхне-Волж-
ских водохранилищ. Л., 1982.
15. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л., 1972.
16. Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны и их биопродукционная
характеристика//Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 108.
17. Свирская (Болдина) Н. Л. Ракообразные и коловратки и изменение динамики их
развития в малых гумифицированных озерах южной Карелии под влиянием химической
мелиорации: Автореф. дис. • • . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1975.
18. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира//Фауна СССР. Ракообразные. Л., 1971. Т. 1,
вып. 2.
19. Столбунова В. Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского
водохранилищ в 1972—1974 гг.//Гидробиологический режим прибрежных мелководий
Верхне-Волжских водохранилищ. Ярославль, 1976.
20. Хаберман Ю. О влиянии детрита на ветвистоусых в озере Вартсъярв//Гидробиоло-
гические исследования. Тарту, 1980. № 9.
21. Confer J. L., Kaaret Т., Likens В. Е.Zooplankton diversity and biomass in
recently acidified lakes//Can. J. fish, and aquat. Sci. 1983. Vol. 40, N 1.
22. Geelen I. F. M., Leuven R. S. E. W. Impact of acidification on phytoplankton
and zooplankton communities//Experientia. 1986. Vol. 42, N 5.
23. Krause-Dellin D., Steinberg C. Cladoceran remains as indicators of lake
acidification//Hydrobologia. 1986. Vol. 143.
24. Price E. E., Swift V. C. Inter-and intraspectific variablity in the response of zoop-
lankton to acid stress/Can. J. fish, and aquat. Sci. 1985. Vol. 42, N 11.
25. Stenson I. A. E., Oscarson H. G. Crustacean zooplankton in the acidified lake
Gardsjon system//Ecol. Bull. 1985. N 37.
Ecology of the Cladocera in small acid lakes
in the South of the Vologda region
V. I. Lazareva
Observations in 1983—1988 on zooplankton of four small acid lakes in the Darwin reserve (the
Vologda region) revealed the Cladocera as a dominant group of summer zooplankton of these water
bodies. Develapment of mass species Daphnia cristata, Ceriodaphnia quadrangula, Holopedium
gibberum, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni, B. obtusirostris, Chydorus sphaericus are
113
quantitatively characterized in the inshore and in the central part of lakes. Their relation to pH is
discussed. During the last three years, beginning with 1986 pH decreased. Winter minimum pH during
this period decreased to 5.5 in noutral lakes and to 3.4—3.8 in acid lakes, duration of the period with
low pH during the vegetation period also increased. Transformations in the zooplankton structure are
noted. The change in pH is supposed to depend not only on anthropogenic acidification but characteri-
zed natural processes in water bodies superimposed by industrial acidification.
УДК 591.524.12
Я. Я. Смирнов
(Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Я. Северцева АН СССР)
К ФАУНЕ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ НИКАРАГУА
Обследование в 1988 г. рек, озер и прудов западной зоны Никарагуа
выявило 21 таксон Cladocera. Получен материал характерных группиров-
ках литоральных и уточнены данные о распространении и обилии отдель-
ных видов.
Имеется лишь одно сообщение о ветвистоусых Никарагуа [2], основан-
ное на данных обследования, проведенного в январе-феврале 1985 г.
Было обнаружено 30 таксонов из семейств Chydoridae, Macrothricidae,
Moinidae, Daphniidae, Sididae.
Ограниченное значение фаунистических работ вполне очевидно. Если
отмечаемые формы не сопровождаются детальными сведениями об их
морфологии, то с дальнейшим развитием систематики часто неясно, о
каких видах идет речь. Вместе с тем именно фаунистика дает материал о
видовом составе ценозов и фауны страны в целом, биологических ресур-
сах, компонентах биопродукционных процессов, материал для выявле-
ния и уточнения ареалов, в том числе вновь описанных видов, тенденций
к сохранению или исчезновению видов, а также для разработки ряда
экологических проблем, таких как структура сообществ, стабильность,
сукцессии и т. д. [1].
Таким образом, надо признать научное значение и даже неизбежную
необходимость работы в области накопления фаунистических данных,
понимая, что они бывают получены на уровне систематики соответствую-
щего времени (конечно, при условии квалифицированных определений
видовой принадлежности). Особенно существенное значение фаунисти-
ческие данные имеют в том случае, когда фауна страны или водного
бассейна не изучалась ранее.
Поэтому автор продолжил исследование фауны кладоцер, западной
части Никарагуа в мае 1988 г., повторив сборы на ряде водоемов и вклю-
чив в программу притоки оз. Нйкарагуа (Кочиболка) и рисовые поля.
Было также повторено изучение скоплений воды в эпифитных бромели-
© H. H. Смирнов, 1992 г.
115
ях. Обследование 1988 г. проведено перед наступлением сезона дождей.
Обводненность местности оказалась минимальной. Некоторые реки
превратились в цепи изолированных прудов, как часто бывает в тропи-
ках. Лагуны в районе Тисма-Эль Пасо и литоральные заросли р. Типитапа
в районе Эль Пасо на этот раз были полностью пересохшими в противопо-
ложность ситуации в январе-феврале 1985 г.
Пробы собирали сачком с планктонным ситом и фиксировали 5 %-ным
формалином. Скопления воды из эпифитных бромелий целиком перели-
вали в широкогорлую банку. Другие беспозвоночные, присутствующие в
пробах совместно с Cladocera указаны в списке (см. таблицу). Данные
таблицы дают представление о доминирующих группах. Testacida, обиль-
ные в многих пробах при обследовании в 1985 г., на этот раз были очень
редки.
Материал собран в литорали следующих водоемов.
1. Водохранилище Лас Каноас (Las Canoas), 14 мая. Ilyocryptus spinifer,
Moina sp., Cyclopoida, Ostracoda, Oligochaeta, Tardigrada.
2. Река Типитапа (Tipitapa), близ г. Типитапа, 17 мая. Ephemeroporus
harroisi group (sensu Frey, 1982), Echinisca triserialis, Diaphanosoma fluviatile,
Cyclopoida, Hydracarina, Hemiptera, Chironomidae, Ephemeroptera, Bryozoa.
3. Там же. Alonella brasiliensis, Chydorus eurynotus, Ephemeroporus
barroisi group (sensu Frey, 1982), Echinisca triserialis, Diaphanosoma fluviatile,
Cyclopoida, Ostracoda, Chironomidae.
4. Там же. Echinisca triserialis, Diaphanosoma fluviatile, 'Cyclopoida,
Ostracoda, Chironomidae, Oligochaeta.
5. Там же, прсток, 17 мая. Echinisca triserialis, Moinodaphnia macleayi,
Cyclopoida, Chironomidae.
6. Пойма p. Типитапа, прудик с нитчатками, 17 мая. Echinisca triserialis,
Grimaldina brazzai, Macrothrix spinosa, Diaphanosoma cf. spinulosum, Moino-
daphnia macleayi, Cyclopoida, Ostracoda, Hydracarina, Hemiptera, Oligochaeta,
Nematoda.
7. Река Типитапа в районе Тисма (Tisma), 25 мая у илистого берега.
Moina sp., Cyclopoida, Calanoida, Hemiptera.
8. Там же, лужа на береговых камнях. Diaphanosoma sp., Moina sp.,
Cyclopoida.
9. Придорожный пруд по дороге к р. Типитапа, 17 мая. Moina sp.,
Cyclopoida, Chironomidae, Rotifera.
10. Мелководный ручей, приток оз. Лаго Бланко (Lago Blanco), 18 мая.
Kurzia latissima, Cyclopoida, Ostracoda, Harpacticoida, Hydracarina, Chironomi-
dae, Ceratopogonidae, Coleoptera, Nematoda.
11. Озеро Никарагуа, 24 мая, планктон у берега. Diaphanosoma fluvia-
tile, Moina sp., Ceriodaphnia sp., Bosmina sp., Cyclopoida, Calanoida.
116
Характерное соотношение численности беспозвоночных в 1988 г., %
Место и дата сбора Clado- cera Cyclo- poida Calano- ida Harpac- ticoida Ostra- coda Hemip- tera Hydrar carina Chironcr midae Oligo- chaete Nemar toda
Пруд с нитчатками у р. Типитапа, 17 мая 6 87 0 0 1 3 0.5 0 1 1
Ручей, приток оз. Бланко, 18 мая 2 65 0 3 3 0 1 7 17 1
р. Очомого, 24 мая 71 17 0 0 5 1 1 0 3 J
Оз. Качиболка, зап. берег 24 мая 19 63 18 0 0 0 0 0 0 0
р. Лагос, 24 мая 15 35 0 0 3 7 1 0 10 29
р. Лагос, 24 мая 68 30 0 0 0 0 2 0 0 0
р. Лимон, 24 мая 37 50 1 3 2 0 0 7 0.5
р. Канья Горда, лужа на русле, 24 мая 10 85 3.5 0 1 + 0 0 0 0
р. Махаете, 24 мая 54 5 40 0 1 + 0 0 0 0
оз. Кочиболка, узкий залив, 24 мая 33 59 0.5 ,0 6 + 0 0.5 1 0
12. Река Охомого (Ochomogo) (приток оз. Никарагуа), 24 мая. Moino-
daphnia macleayi, Cyclopoida, Ostracoda, Hydracarina, Chironomidae, Hemipte-
ra, Oligocharta.
13. Река Лаяс (Lajas) (приток оз. Никарагуа, прибрежье, заросли),
24 мая. Chydorus eurynotus, Kurzia latissima, Macrothrix spinosa, Moino-
daphnia macleayi, Ceriodaphnia sp., Cyclopoida, Ostracoda, Hydracarina,
Hemiptera, Oligochaeta, Nematoda.
14. Река Лаяс (приток оз. Никарагуа) 24 мая. Kurzia laissima, Macrothrix
spinosa, Moinodaphnia macleayi, Cyclopoida, Hydracarina, Rotifena.
15. Река Лимон (Limon) (приток оз. Никарагуа) 24 мая. Alona cambouei,
Kurzia latissima, Macrothrix spinosa, Diaphanosoma fluviatile, Ceriodaphnia
rigaudi, Cyclopoida, Calanoida, Ostracoda, Odonata, Oligochaeta, Nematoda.
16. Река Канья Горда (Cana Gorda) (приток оз. Никарагуа) 24 мая,
лужи на русле. Ceriodaphnia sp., Ilyocryptus sp., Cyclopoida, Calanoida,
Ostracoda, Hemiptera.
17. Река Маясте (Majaste) (приток оз. Никарагуа) 24 мая. Kurzia latis-
sima, Echinisca triserialis, Macrothix spinosa, Moina sp., Diaphanosoma fluvia-
tile, Cyclopoida, Calanoida, Ostracoda, Hemiptera.
18. Узкий залив оз. Никарагуа, 24 мая. Leydigia sp., Moina sp., Diapha-
nosoma spinulosum, Cyclestreria sp., Cyclopoida, Calanoida, Ostracoda, Chirono-
midae, Oligochaeta, Hemiptera.
19. Рисовое поле на юз от оз. Никарагуа, 24 мая. Moina sp., Cyclopoida,
Chironomidae, Culicidae, Oligochaeta, Nematoda.
20. Рисовое поле в районе Тисма, 25 мая. Echinisca triserialis, Cerio-
daphnia rigaudi, Simocephalus sp., Cyclopoida, Calanoida, Hemiptera, Odonata,
Oligochaeta.
21. Рисовое поле, там же. Kurzia latissima, Moina sp., Diaphanosoma
spinulosum, Ceriodaphnia rigaudi, Calanoida, Ostracoda.
22. Рисовое поле, там же. Chydorus sp., Echinisca triserialis, Moina sp.,
Ceriodaphnia rigaudi, Scapholeberis sp., Cyclopoida, Calanoida, Ostracoda,
Hemiptera, Ephemeroptera, Oligochaeta.
23. Оз. Манагуа (Ксолотлан), невдалеке от г. Манагуа, верхние слои
грунта. Bosmina sp., Alona sp. По данным Центра исследований водных
ресурсов босмины не встречаются в последние годы в планктоне оз.
Манагуа, сильно загрязненного ртутью и другими промышленными
загрязнениями.
24. Пруд в туристическом комплексе Селва Негра (Selva Negra),
24 мая, севернее г. Матагалпа (Matagalpa), невдалеке от Санта Мария Де
Остума. Ceriodaphnia cf. pulchella, Simocephalus sp., Cyclopoida, Ostracoda,
Amphipoda, Hydracarina, Oribatei, Chironomidae, Hemiptera, Odonata, Oligo-
chaeta. Очень много статобластов Bryozoa.
25. Скопления воды в эпифитных бромелиях в лесу на горном склоне
у туристического комплекса Селва Негра, 28 мая (невдалеке от г. Мата-
гальпа). Собрано 800 мл воды из 30 бромелий двух видов. При значитель-
118
I-
но большем объеме собранной воды, чем в 1985 г., Alona bromelicola
оказалось меньше (45 особей/л). В остальной фауне явно доминируют
Harpacticoida, примерно так же, как Alona bromelicola, много Chironomidae,
Culicidae, Ceratopogonidae, Nematoda. В отличие от 1985 г., не найдены
Ostracoda.,
26. Скопления воды в эпифитных бромелиях в районе Санта Мария Де
Остума (севернее г. Матагальпа). Пробы собраны 27 ноября 1988 г. Марти-
несом - Санчесом. Alona bromelicola'- несколько партеногенетических
самок, один эфиппиум. Почти нет представителей других беспозвоночных
(одна особь Harpacticoda). Hemiptera в перечисленных пробах опреде-
лены Ю. А. Поповым. Наиболее многочисленной оказалась Tenagobia
socialis (White) (Corixidae) (водоемы № 2, 6, 12, 13, 15, 17). В р. Очомого во
множестве собрана Martarega membranacea White (Notonectidae). Найдено
несколько особей Plea sp. (Pleidae) и одна особь Belostoma sp. (Belostotna-
tidae).
Далее приводится список найденных ветвистоусых (21 таксон) с
указанием места, где они были обнаружены (по номерам приведенного
выше списка водоемов).
Chydoridae:
Alona bromelicola N. Nr Smirnov, 1988. 25, 26.
A. cambonui Guerne et Richard, 1893. 15.
Alonella brasiliensis Bergamin, 1935. 3.
Chydorus eurynotus Sars, 1901. 3,13.
Ephemeroporus barroisiгруппа (sensu Frey, 1982). 2,3.
Kurzia latissima (Kurz, 1875). 10,13, 14, 15,17, 21.
Leydigiasp. (1 ). 18.
Macrothricidae:
Grimaldina brazzai Richard, 1892. 6.
Echinisca triserialis (Brady, 1886). 2, 3, 4,5, 6, 17, 20, 22.
Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882.1.
Macrothrix spinosa King, 1853. 6,13,14,15,17.
Moinidae;
Moina sp. 1,7, 8, 9,11,17,18,19.
Moinodaphnia macleayi (King, 1853). 5, 6, 12, 13, 14.
Bosminidae:
Bosmina sp. 11.
Daphniidae:
Ceriodaphnia cf. pulchella. 24.
C. rigaudi Richard, 1894. 15, 20, 21, 22.
Scapholeberis sp. 22. Единично.
Simocephalus sp. 20, 24. Единично.
Sididae (определены H. M. Коровчинским):
Diaphanosoma fluviatile Yansen, 1899. 2, 3, 4,11,15,17.
D. spinulosum Herbst, 1975. 18.
119
D. cf. spinulosum Herbest, 1975. 6.
Замечания о распределении отдельных видов.
Alona bromelicola найдена в довольно большом количестве, как и в
1985 г. В материале, собранном в 1988 г., наименьшая длина особи 0,35;
наименьшая длина партеногенетических самок с эмбрионами - 0,4 мм,
наибольшая длина - 0,5 мм, что в общем соответствует полученным ранее
данным. Кишечники A. bromelicola оказались хорошо наполненными
детритом.
Kruzia latissima - во многих водоемах, но каждый раз, как и в 1985 г.,
в небольшом числе особей.
Echinisca triserialis - во многих водоемах, часто в массовом количест-
ве.
Grimaldina brazzai - впервые для Никарагуа найдено несколько самок
в водоеме с нитчатками в пойме р. Типитапа. Это нахождение значитель-
но расширяет известный ареал G. brazzai, описанной из Африки и отме-
чавшейся в тропической Австралии, Южной Америке, Малайзии.
Macrothrix spinosa - в ряде водоемов и в большом числе.
Moina sp. - массовая форма. Собраны партеногенетические самки.
Для определения видовой принадлежности необходимы самцы и эфип-
пиальные самки.
Заметно отсутствие, по данным обоих обследований, представителей
родов Acroperus, Camptocercus, Pleuroxus, Daphnia.
Полученные данные подтверждают вывод о преимущественном
значении в фауне кладоцер Никарагуа неотропических и циркумтропи-
ческих видов.
t Автор признателен, Центру Исследований водных ресурсов и его
директору д-ру Сальвадору Монтенегро Гиллену за предоставленные
широкие возможности выполнения полевых и лабораторных работ,
руководству Института природных ресурсов за обеспечение пребывания в
Никарагуа, Академии Наук СССР за поддержку в выполнении данной
темы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Смирнов Н. Н. Инвентаризация видового состава фауны и флоры//Биологические
методы оценки природной среды. М., 1978.
2. (Смирнов Н. Н.) Smirnov N. N. Cladocera (Crustacea) from Nicaragua//Hydro-
biologia. 1988. Vol. 160.
120
On the Nicaraguan fauna of Cladocera
N. N. Smirnov
The survey of rivers, lakes and pond in the Western Nicaragua made in 1988 revealed 21 taxa of
Cladocera, with known circumtropipal and neotropical distribution. Occurrence of 18 taxa found in
1985 is confirmed. Grimaldina brazzai is indicated for the first time for Nicaragua. Common groups of
littoral invertebrates, distribution and abundance of partocular species are specified. Tributaries of the
South-West shore of Lake Nicaragua are surveyed.
УДК 591.524.12
И. Б. Богатова
(Всесоюзный научно-исследовательский институт
прудового рыбного хозяйства)
ПРОМЫШЛЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В СССР
Указаны виды, пригодные для массового промышленного разведения. Дан обзор соответ-
ствующих исследований и методов разведения. Приведены полученная продукция и характе-
ристика себестоимости. Сообщаются результаты выращивания дафнии в садках-охладителях
электростанции. Дана динамика роста культуры при различных методах выращивания и
перспективы поликультуры.
С развитием промышленного выращивания рыб в искусственных
условиях возникла проблема обеспечения выращиваемых рыб большим
количеством корма. Для кормления рыб там, где это возможно, исполь-
зуют так называемые „искусственные” корма, т. е. мертвое съедобное для
рыб органическое вещество наземного происхождения. Однако область
применения искусственных кормов ограничена немногими видами рыб.
Личинок большинства рыб можно выращивать только на живых кормах,
т. е. на живых организмах, специально культивируемых для этой цели.
Они характеризуются биохимической полноценностью, доступностью для
личинок и молоди рыб. При их применении у молоди рыб, выпускаемой в
естественные водоемы, развивается поисковая способность, они не
загрязняют бассейны и другие агрегаты, применяемые для выращивания
рыб. Наконец, искусственные корма, как правило, не выдерживают
длительного хранения.
Применение живых кормов в практике рыбоводства зависит только
от степени разработанности методов культивирования и от возможности
использования этих методов в больших производственных масштабах.
Известно, что в лабораторных условиях можно культивировать многие
виды кладоцер. Для целей массового культивирования пригодны лишь
немногие, высокопродуктивные виды, обладающие широкой экологиче-
ской валентностью. К ним относятся дафнии (Daphnia magna и D. pulex) и
моины. Эти виды характеризуются высокой суточной удельной продук-
цией. Так, удельная продукция D. magna в среднем равна 0,45 (макси-
мальная 0,60) [10]. Близка к этому значению и удельная продукция моин.
© И. Б. Богатова, 1992 г.
122
D. magna может существовать в широком диапазоне температур. Ее
культивирование возможно при температуре 4-9 °C и при высоких
значениях температуры порядка 28-29 °C. Нижний температурный
предел ее существования близок к нулю, верхний - к 33-34 °C. Этот вид
выносит существенное понижение содержания в воде кислорода до
значений, близких к нулю. В связи с этим D. magna - излюбленный
объект массового промышленного культивированья.
Дафний и моин культивируют в бассейнах, садках, прудах. В 40-50-х
годах в связи с гидростроительством на крупных нерестовых реках
нашей страны и нарушением естественного нереста осетровых и лососе-
вых рыб для поддержания их запасов были построены в низовьях Куры,
Волги и других рек рыбоводные заводы по искусственному воспроизвод-
ству этих видов рыб. Одновременно ведутся работы по разработке мето-
дов и нормативов массового культивирования живых кормов для выра-
щивания молоди рыб. Большое место в комплексе живых кормов занима-
ли Cladocera. К этому времени относятся работы Н. С. Гаевской [16],
Г. И. Шпета [21], М. М. Брискиной, Л. Г. Журавлевой [14], И. Б. Богатовой
[2] и др. Эти разработки были положены в основу проектирования цехов
живых кормов на рыбоводных заводах. Здесь следует отметить работу
М. М. Брискиной и Л. Г. Журавлевой [14], которые впервые предложили
использовать при массовом культивировании дафний кормовые дрожжи.
Первый опыт массового производственного культивирования дафний
был проведен под открытым небом летом 1955 г. на Куринском производ-
ственно-экспериментальном заводе в бетонных бассейнах общей площа-
дью 1521 м2 [9]. Глубина бассейна при заполнении водой 0,7-1 м. Daphnia
magna выращивали на кормовых дрожжах и на кормовых дрожжах с
добавлением минеральных удобрений.
За время культивирования было получено и скормлено рыбам 3 т
дафний. В последующие годы в АзербССР культивирование дафний на
рыбоводных заводах проводилось силами работников производства без
непосредственного участия ученых.
По данным И. Б. Кязимова [17], в 1967-1970 гг. на Усть-Куринском
осетровом рыбоводном заводе было получено 12,84 т D. magna, на Али-Бай-
рамлинском осетровом заводе - 8,84 т, на Варваринском осетровом заво-
де - 3,98 т, на Чухур-Караралицском лососевом рыбоводном заводе -
2,38 т, на Чайкендском лососевом заводе - 5,39 т. Всего на рыбоводных
заводах Азербайджана при выращивании молоди осетровых и лососевых
индустриуальным и комбинированным методом было получено в эти
годы и дано рыбам 33,43 т D. magna. Продукция D. magna на осетровых
заводах выше, чем на лососевых»
Наиболее высокая снятая продукция этого живого корма была
получена на Усть-Куринском осетровом рыбоводном заводе, причем здесь
за 4 года продукции дафний было увеличено вдвое - с 2,04 т в 1967 г. до
4,20 т в 1970 г. С увеличением снятой продукции дафний закономерно
123
снижалась себестоимость культивируемых животных. В 1967 г. себестои-
мость 1 кг D. magna в этом хозяйстве составила 1 р. 20 коп., в 1970 г. при
увеличении продукции в 2 раза себестоимость дафний понизилась в 3 раза
и составила 30 коп. за 1 кг этого живого корма.
Поскольку полученный живой корм используется внутри хозяйства,
сразу отпадают расходы на транспортировку и хранение. Уместно привес-
ти сравнение стоимости 1 кг D. magna при массовом культивировании на
рыбоводных заводах и стоимостью „искусственных” кормов, которые
используются при подращивании личинок рыб. Стоимость 1 кг стартовых
искусственных кормов выражается следующими показателями: карпо-
вый стартовый корм „Эквизо” - 0,8-0,9 руб., стартовый карповый корм
РКС - 0,8-0,9 руб., форелевый корм РГМ-6М - 0,9-1,1 руб., осетровый
корм СТ-07 - 1,2-1,4 руб.
Из приведенных данных видно, что искусственный корм для осетро-
вых рыб, уступая живым кормам по качеству, одновременно дороже
культивируемых в производственных бассейнах D. magna в 4-5 раз.
Производственное культивирование дафний на рыбоводньрс заводах
в последние годы снизилось из-за отсутствия закрепленных за этими
участками специалистов. Учитывая высокую пищевую ценность этого
корма, низкую стоимость его производства, необходимо довести произ-
водство дафний на рыбоводных заводах до прежнего и более высокого
уровня.
Культивирование D. magna в садках имеет несомненное преимущест-
во перед культивированием в бассейнах на непроточной среде, посколь-
ку здесь происходит обмен культуральной среды с внешеней средой, т. е.
с водоемом, в котором садки установлены. При этом продукты обмена
культивируемых животных непрерывно удаляются из садка и туда
поступает корм для дафний - бактерии и фитопланктон. Недостаток
садкового культивирования заключается в зависимости режима садка от
условий, сложившихся в водоеме. При недовтатке в водоеме корма для
дафний в садки вносят кормовые дрожжи и таким путем поддерживают
нормальные условия питания для культивируемых животных. Темпера-
турный, химический и газовый режим в садках полностью зависит от
режима водоема, в котором сажи установлены. Однако в водоемах-ох-
ладителях электростанций абиотические условия существования D. mag-
na обычно бывают хорошими, в этих водоемах устанавливается слабая
проточность, в составе фитопланктона, как правило, доминируют прото-
кокковые водоросли [5]. При установке садков в рыбоводных прудах
возможны критические ситуации, которые, впрочем, D. magna переносит
лучше, чем выращиваемая в прудах рыба.
Существуют два способа использования осадков для культивирова-
ния D. magna. Первый, разработанный О. Д. Романычевой [20], заключает-
ся в том, что в рыбоводных прудах ставят садки из металлической сетки
или дели, ячея которых свободно пропускает молодь дафний во внешнюю
124
среду и задерживает крупных половозрелых самок размером 3-6 мм.
Садки такого типа предназначены для усиления популяции дафний в
прудах и ограждения части популяции так называемого „маточного
стада” от выедания рыбой. Основное назначение таких садков - повыше-
ние естественной кормовой базы рыбоводных прудов при выращивании в
них рыбы. Второй тип садков [6, 11] предназначен для культивирования
D. magna и других Cladocera и предусматривает сохранение в садке всей
популяции культивируемых животных. Для этой цели используют садки
из капронового сита, ячея которого подбирается таким образом, чтобы за
пределы садка не могли выйти ни взрослые особи, ни молодь. Для куль-
тивирования Daphnia magna в таких садках используют капроновое сито
№ 14-22, моин - № 20-35. Продукция D. magna в садках примерно в 10 раз
выше, чем в бассейнах на непроточной среде.
Садки второго типа являются составной частью технологии массового
культивировния D. magna в зарыбленных рыбоводных прудах, разрабо-
танной во ВНИИПРХ [4, 6]. Эта технология включает в себя круглогодич-
ное культивирование в сетчатых садках на теплых водах водоемах-охла-
дителей или в бассейнах там, где это возможно.
Массовое культивирование D. magna в садках на теплых водах
электростанций' проводили в водоемах-охладителях Черепецкой, Ново-
мичуринской, Шатурской электростанций. В последнее время на Шатур-
ском водоеме-охладител^ культивирование этого вида проводится
силами работников Егорьевского рыбокомбината. Первоначально заряд-
ку D, magna вносят в садки из чистой лабораторной культуры в конце
марта - начале апреля. Культивирование в апреле - начале мая проводят
при температуре выше 10 *С. Культура в садках достигает максимального
развития через 3-4 нед после зарядки. В первой половине мая из садков
отлавливают дафний и помещают для перевозки на ближнее расстояние в
бидоны с водой, для транспортировки на дальние расстояния - в полиэти-
леновые пакеты с водой и кислородом. Привезенную в рыбоводное
прудовое хозяйство зарядку дафний помещают в небольшой пруд-питом-
ник, одновременно туда вносят корм для них - кормовые дрожжи и пр.
Культура в прудах-питомниках достигает максимального развития через
20-21 сут.
Средняя биомасса D. magna в прудах-питомниках в это время состав-
ляет обычно 200-300 г/м3 (см. таблицу).
Первые годы внедрения проводили с непосредственным участием
научных работников. При этом вели учет биомассы и снятой продукции
культивируемых животных. В таблице приведены данные по производс-
твенному культивированию D. magna в прудах-питомниках площадью
(У,001 км2 в рыбопитомнике „Ропша” в 1970—1974 гг. Снятая, продукция
D. magna увеличивалась к 1974 г. по мере освоения техники культивиро-
вания D. magna в прудах-питомниках. Соответственно увеличилось и
количество дафний, вносимых на 1 га площади выростных прудов (от
125
Биомасса, снятая продукция в прудах-питомниках
и показатели интродукции в выростные пруды рыбопитомника вРопша “
Год Средняя био- масса в кон- це культиви- рования, г/м3 Снятая продукция Площадь выростных прудов, км2 Внесено даф- ний, кг/км2 вы- ростного пруда
кг % от об- щей био- массы
1970 300 15,0 5,00 1,03 14,5
1971 266 34,5 12,96 1,03 33,5
1972 250 39,4 15,76 0,95 41,5
1973 282 41,5 14,72 1,63 40,2
1974 312 72,4 23,20 1,10 65,9
Среднее 282 40,6 14,39 — 39,1
14,5 кг/км2 в 1970 г. до 65,9 кг/км2 в 1974 г.). От общей биомассы дафний в
пруду-питомнике можно брать без ущерба для размножения популяции
23 % и больше. После внесения D. magna в выростные пруды культивиро-
вание дафний в прудах-питомниках можно продолжать и держать культу-
ру до осени.
Для этой цели потребуется два пруда-питомника. После внесения
дафний в выростные пруды из одного пруда-питомника производится
зарядка этой культурой второго пруда, после истощения культуры в
первом пруду он спускается и заряжается заново из второго пруда и так
далее. Осенью один из прудов остается на зимовку. При зарядке в сентяб-
ре-октябре и слабой проточности культура хорошо переносит зимовку в
пруду-питомнике и может служить источником зарядки при культивиро-
вании дафний на следующий год. Отмечен, однако, случай, когда культу-
ра D. magna при зимовке в прудах-питомниках погибла от кислородного
дефицита, который наблюдался при интенсивном развитии дафний и их
высокой численности и биомассе. После неоднократного внесения D. mag-
na в выростные пруды возможно развитие дафний из эфиппиумов без
внесения зарядки в пруд.
В выростных прудах D. magna достигает максимального развития так
же? как и в прудах-питомниках, через 3-4 нед после внесения зарядки.
Интересно отметить, что срок максимума развития популяции в культуре
практически один и тот же в бассейнах, садках, прудах-питомниках и
выростных прудах. Это обусловлено сроками созревания рачков. Извест-
но, что появление первых партеногенетических яиц у самок обычно
наблюдается через 7 сут после выхода из выводковой камеры. Через 14
сут созревает второе поколение. Максимальное количество дафний в
культуре наблюдается при созревании второго и появления третьего
поколения, т. е. через 21 сут. При температуре ниже оптимальной этот
срок может несколько удлиняться. При максимальном развитии Daphnia
126
magna в выростных прудах биомасса зоопланктона равна 200-300 г/м3,
причем дафния составляет 90-95 % общей биомассы. Максимальное
развитие дафний приходится на тот период, когда обычно молодь карпа
ощущает острый недостаток естественного корма и в прудовых хозяйст-
вах переходят на кормление молоди искусственными кормами. Развитие
в прудах большого количества дафний позволяет продлить период
питания естественным кормом. Если при обычном составе зоопланктона
молодь карпа начинают кормить искусственными кормами при массе 1 г,
то при интродукции и культивировании дафний искусственный корм
можно не вносить в пруды до массы молоди 3-5 г. В период интенсивного
развития в выростных прудах индексы наполнения кишечников состав-
ляют в среднем 582- 691 %о [12].
При производственном культивировании D. magna в зарыбленных
выростных прудах результаты оценивают не только по биомассе и про;
дукции культивируемых животных, но главным образом по увеличению
массы выращиваемой рыбы, рыбопродуктивности прудов и снижению
кормовых затрат по сравнению с контролем, в котором интродукция
дафний не производилась и в составе зоопланктона доминировали мел-
кие Cladocera, коловратки, циклопы и диаптомусы. В результате произ-
водственного культивирования D. magna в выростных прудах, проведен-
ного в 1970-1982 гг. на площади 21,71 км2 с непосредственным участием
научных сотрудников ВНИИПРХ, масса сеголетков была увеличена по
сравнению с контролем на 7,3 г, рыбопродуктивность - на 30 т/км2,
кормовые затраты были снижены на 34,8 %. На 1 км2 прудовой площади
экономический эффект составил 20-30 тыс. руб.
В Егорьевском рыбокомбинате Московской области внедрение
способа повышения естественной кормовой базы сеголетков карпа в
выростных прудах первоначально осуществляли с участием научных
работников ВНИИПРХ. В последние годы внедрение проводится силами
работников производства. Сравнение основных рыбоводных показателей,
полученных в 1974-1979 гг., когда культивирование D. magna в Егорьев-
ском рыбокомбинате не проводили, с аналогичными результатами,
полученными в 1980-1985 гг. при культивировании D. magna, еще раз
| подтвердило эффективность массового разведения этого живого корма.
| Средняя масса сеголетков была увеличена в 1980-1985 гг. по сравнению с
; предыдущими годами на 5,3 г, рыбопродуктивность - на 2,6 ц/га, затраты
’ искусственного корма снижены на 32,4 %.
Из более мелких Cladocera для целей массового культивирования
используются моины (Moina тасгосора и М. rectirostr is). Культивирование
хидоруса (Chydorus sphaericus) и босмин (Bosmina longirostris) проводится
только в полупроизводственных мосштабах. Все работы по массовому
культивированию мелких Cladocera осуществляются силами научных
работников.
Культивирование моин в бетонных бассейнах под открытым небом
127
было проведено на Куринском производственно-экспериментальном
заводе Всесоюзного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии
М. К. Аскеровым [1]. Л. П. Максимова [18, 19] успешно культивировала
Moina тасгосора в Ленинградской области в дюралюминиевых лотках,
установленных в два яруса в закрытых помещениях. В полупроизводст-
венных опытах этого автора суточная продукция моин составила 80 г/м3.
Chydorus sphaericus культивировали в бетонных бассейнах на Выгском
рыбоводном заводе в поликультуре с дафниями [3] и в садках из капроно-
вого сита,’ установленных в прудах [12]. Методика массового культивиро-
вания Bosmina longirostris разработана В. Б. Вербицким [15] и проходит
производственное испытание на одном из хозяйств Днепрорыбхоза.
Большую перспективу для использования в производстве. имеет
поликультура Daphnia magna'c мелкими Cladocera. В качестве дополни- j
тельных объектов могут быть использованы хидорусы, моины, цериодаф- !
нии [8]. Из приведенного материала видно, что использование D. magna в
качестве объекта массового культивирования для рыбоводных целей
осуществляется в больших производственных масштабах, которые в
перспективе могут постоянно увеличиваться. Методика их массового
культивирования несложна и доступна работникам производства даже на
современном уровне эксплуатации рыбоводных хозяйств. По мере роста
культуры рыбоводства будет возрастать производственное освоение
методов культивирования Cladocera, в том числе самых мелких.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аскеров М. К. Разведение Moina rectirostris Laydig (Cladocera) в качестве живого
корма молоди осетровых рыб: Автореф. дис. . •. канд. биол. наук. Баку, 1954.
2. Богатова И. Б. Опыт разведения планктонного корма для молоди осетровых//
Тр. Саратов, отд. Каспийского филиала ВНИРО. 1951. Т. 1.
3. Богатова И. Б. Культивирование дафний и Chydorus sphaericus на Выгском рыбо-
водном заводе//Тр. ВНИИЛРХ. 1963, Т.12.
4. Богатова И. Б. О гидробиологическом режиме водоемов-охладителей ГРЭС//Рыбо-
водство на теплых водах в СССР и за рубежом. М., 1969.
5Т Богатова И. Б. Способ создания естественной кормовой базЪх в рыбоводных
прудах. Авт. свид. № 250598 (СССР)//Свод. изобрет. СССР. 1969. Вып. 26.
6. Богатова И. Б. Временные рекомендации по культивированию ветвистоусых
ракообразных в садках на теплых водах. М., 1970.
7. Богатова И. Б. Экологический метод увеличения естественной кормовой базы
выростных прудов//Матер. Всесоюз. совещ. по культивированию живых кормов. М., 1970.
8. Богатова И. Б. Рыбоводная гидробиология. М., 19$0.
9. Богатова И. Б., Аскеров М. К. Опыт производственного культивирования
дафний//Рыб. х-во. 1959. № 12.
10. Богатова И. Б., Кузмичева В. И., Шарт Л. А. Культивирование Daphnia
magna Straus в выростных прудах рыбхоза „Якоть”//Сб. научн.-исслед. работ по прудовому
рыбоводству. М., 1970. Вып. 3.
11. Богатова И. Б., Тагирова Н. А., Овинникова В. В. Руководство по про-
мышленному культивированию в садках планктонных животных для кормления личинок и
молоди рыб. М., 1975.
128
12. Богатова И. Б%, Филатов В. И .Питание сеголетков карпов при интродукции
Daphnia magna в выростных прудах//Сб. науч, трудов ВНИИПРХ. М., 1972. Вып. 1.
13. Богатова И. Б., Филатов В. И. культивирование мелких Cladocera при
низких температурах в прудовом хозяйстве//Формирование и регулирование естественной
кормовой базы искусственных водоемов: Матер. Всес. совещ. М., 1973.
14. Брискина М. М., Журавлева Л. Г. Биотехника промышленного разведения
дафний с применением в качестве удобрений кормовых дрожжей//Биотехника разведения
дафний на рыбоводных заводах. М., 1958.
15. Вербицкий В. Б. Биолого-продукционная характеристика и эколого-физиологиче-
ские аспекты культивирования Bosmina longirostris О. F. Mtiller как стартового живого корма
для личинок рыб: Автореф. дис. — канд. биол. наук. Рыбное, 1985.
16. Гаевская Н. С. О методах выращивания живого корма для рыб//Тр. Москов.
техн, ин-та рыб. промышл. и х-ва. М., 1941. № 3.
17. К я з и м о в И. Б. Культивирование водных беспозвоночных на рыбоводных заводах
Азербайджана//Матер. Всесоюз. совещ. по культивированию живых кормов. М., 1970.
18. Максимова Л. П. Биология моин и коловраток и их разведение в качестве
живых кормов для личинок сиговых рыб//Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67.
19. Максимова Л. П. Методические указания по разведения мелкого планктонного
рачка Moina macrocopa Straus. Л., 1969.
20. Романычева О. Д. О разведении дафний при помощи сетчатьйс садков//Рыб. х-во.
1968. № 8.
21. Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве//Тр. Укр. ин-та
прудового и озерно-реч. х-ва. 1950. Т. 7.
Industrial propagation of the Cladocera in the USSR
IA Bogatova
Species suitable for industrial propagation are pointed out. The related studies and propagation
methods are reviewed. The obtained production and cost price are characterized. Results of Daphnia
rearing in traps in cooling ponds of power plants are described. Growth dynamics of cultures under
different cultivation methods and prospects of polyculture are characterized.
129
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие редактора.................................................... 3
Н. М. Коровчинский Современное состояние и проблемы систематики ветвисто-
усых ракообразных.......................................................... 4
А. В. Макрушин Эволюция воспроизводителей системы ветвистоусых ра-
кообразных ...................................................•........... 46
И. К. Ривьер Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах 65
И. Н. Андронникова Основные итоги исследований ветвистоусых ракообраз-
ных гумифицированных водоемов ............................................ 81
В. И. Лазарева Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацид-
ных озерах юга Вологодской области .. ................................... 100
Н. Н. Смирнов К фауне ветвистоусых ракообразных Никарагуа... 115
И. Б. Богатова Промышленное разведение ветвистоусых ракообразных в
СССР............................................. 122
CONTENTS
Preface................................................................................ 3
N. M. Korovchinsky Modern state and problems of systematics of the Cladocera . . 4
A. V. Makrushin Evolution of the reproductive system of the Cladocera.... 46
I. К. R i v i e r Ecology of the Cladocera in the winter water bodies...... 65
I. N. Andronnikova Main resultes of studies of the Cladocera in humified water
bodies............................*. ...................... 81
V. I. Lazareva Ecology of the Cladocera in small acid lakes in the South of
the Vologda region....................................... 100
N.N. Smirnov On the Cladocera from Nicaragua............................ 115
I. B. Bogatova Industrial propagation of the Cladocera in the USSR.. 122
Сборник научных трудов
СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ
ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
Редактор Г. Г. Доброумова. Художественный редактор Е. Н. Чукаева.
Художник Т. Б. Бурмистров. Технический редактор Н. А. Захарова.
Н/К
Набрано в издательстве на тйпо-таипере. Подписано в печать 29.11.91. Формат 60X90/16. Бумага картографи-
ческая. Печать офсетная. Печ. л. 8,25. Кр.-отт. 8,5. Уч.-изд. л. 9,09. Тираж 1230 экз. Индекс ГЛ-42. Заказ Ч 1 .
Заказное.
Гидрометеоиздат, 199226, Санкт-Петербург, В. О., ул. Беринга, д. 38.
ФОП ВНИИГМИ-МЦВ 249020, Обнинск, ул. Королёва, д. 6.