/
Текст
ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ (DINOPHYTA)
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ АКВАТОРИЙ
ТИХОГО ОКЕАНА
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ВВЕДЕНИЕ
Общая характеристика и особенности. Динофитовые водоросли (Dinophyta),
динофлагелляты’, или перидинеи, являются необычной, эукариотической груп-
пой микроорганизмов, с признаками прокариотов и некоторыми особенностя-
ми в организации ядра. На основании строения оболочки клетки, ядра, жгутов,
хлоропластов, пузул, трихоцистов и пр. они отличаются от многих простейших
организмов, в т. ч. водорослей. Всякому, кто долгое время занимался изучением
динофлагеллят в каких-либо аспектах, трудно не согласиться с высказыванием
выдающегося специалиста в этой области Дж. Д. Доджа (Dodge, 1983) о том, что,
очевидно, не имеет смысла продолжать классифицировать динофлагеллят как
животных или растения. Все исследования, проведенные на перидинеях, пока-
зывают исключительное своеобразие этой группы протистов - ни животных, ни
растений (или то и другое вместе), почти не имеющих с ними близких родствен-
ников. Эта чрезвычайно древняя группа организмов, чья история восходит к до-
кембрию, занимает самые различные водные пространства на Земле, процветает
в плане числа видов и обладает способностью доминировать в планктонных со-
обществах (Dodge, 1983). Современныединофитовые - космополитическая груп-
па, на долю которой приходится примерно 30% всей океанической продукции
(Yentsch et al., 1980). Возможно, это происходит именно потому, что они соеди-
няют в себе признаки двух крупнейших групп организмов. Двойственность отра-
жена и в названии отдела. Dinophyta - подвижные растения, oTdino(s) - греч. (др,-
греч.) - вращать, вертеть (вращение, кружение, вихрь, смерч) + phyta - греч. - ра-
стение. J. D. Dodge (1983) считает, что уникальное сочетание примитивных и
прогрессивных свойств, по-видимому, дает им также возможность быть исклю-
чительно преуспевающей группой протистов. В ходе эволюции динофлагелляты
занимают обособленное положение. F. J. R. Taylor (1980) полагает, что в настоя-
щее время вряд ли может быть принята какая-либо доктрина, касающаяся фило-
генетического положения динофлагеллят, которую нельзя было бы подвергнуть
критике. Примерно равное соотношение фотосинтезирующих и гетеротрофных
видов перидиней (см. Taylor, 1987а) есть, по мнению одних (Taylor, 1980), итог
независимого эволюционного процесса утраты фотосинтеза в разных группах ди-
нофлагеллят, по мнению же других (Bujak, Williams, 1981; Dodge, 1983), - резуль-
тат приобретения автотрофии гетеротрофными видами путем эндосимбиотичес-
кого получения хлоропластов. Последнее как будто подтверждается наличием у
некоторых современных видов (Kryptoperidinium foliaceum, Peridinium balticum и
др.) в качестве хлоро пластов симбионтов из хризофитовых водорослей. На осно-
вании структуры клетки представлялось почти установленным (Dodge, 1983), что
эта древнейшая группа микроорганизмов дивергировала от основного потока
(ствола) эволюции эукариотов перед образованием гистон-ДНК-хроматина, од-
* Наиболее часто употребляемое название, особенно в зарубежной литературе, не имеющее
таксономического значения.
Рис. 1. Схема внешнего строения клетки панцирных (А) и беспанцирных (В) динофлагелляте
брюшной стороны
нако это, похоже, не подтверждается изучением молекулярной структуры гено-
ма. Поэтому, касаясь вопроса эволюции Dinophyta и структуры их ядра, прихо-
дится согласиться с заключением А. Г. Десницкого (1990), что литературные дан-
ные, опубликованные к настоящему времени, недостаточны для четкого выясне-
ния эволюционного статуса этой группы водорослей и их хромосом.
Особенности динофлагеллят выражаются практически во всем. Главным
образом они заметны во внешнем и внутреннем строении клетки, в способах пи-
тания и размножения.
Морфология. Организация клеток динофлагеллят исключительно разнооб-
разна, подчас сложна и замысловата и включает почти все многообразие форм,
существующих среди простейших организмов. Помимо одиночных жгутиковых
клеток, вегетативные стадии могут быть представлены колониями в виде цепо-
чек, коккоидных, пальмеллевидных, амебоидных и нитчатых структур, а также
ценоцитов - сросшихся клеток, образующих как бы единый организм со множе-
ством ядер, например, виды рода Polykrikos. Однако, несмотря на многообразие
внешнего строения большинство динофитовых, представленных одиночными
жгутиковыми организмами, имеют относительно простую форму: от ромбовид-
ной или грушевидной до яйцевидной или сферической.
По типу прикрепления жгутов они были разделены натри основные груп-
пы, которые легли в основу построения систем динофлагеллят: диноконты, дес-
моконты и опистоконты (см. Taylor, 1987b). Подавляющее большинство дино-
фитовых принадлежит к первой группе. Жгуты диноконтов возникают из отвер-
стий на брюшной стороне и располагаются в углублениях или бороздах на
поверхности клетки (рис. 1,2). Поперечный жгутик лежите пределах кольцевид-
ной борозды - цингулюма (cingulum, лат. поясок) и опоясывает клетку. Продоль-
ный жгутик в виде плотной спирали помещается в продольной ложбинке-суль-
кусе (sulcus, лат. бороздка), и, распрямляясь при движении, дистальный конец
его выходит за пределы клетки, иногда на значительное расстояние. Поясок мо-
жет быть закрытым или кольцевидным, если оба его конца соединяются на од-
ной высоте брюшной стороны; открытым, смещенным или спирально завитым
вправо (или влево), если концы расходятся. Борозда располагается в основном
Рис. 2. Схема продольного сечения обоб-
щенной клетки динофлагеллят (по: Taylor, 1987а):
AV - пузырек (везикул) амфиесмы, Ср - хлороп-
ласт, окруженный трехслойной оболочкой, Сг -
постоянно конденсированная хромосома, G -
аппарат Гольджи, LF - продольный жгутик, М -
митохондрия, N -ядро, Р - пелликула, Ри - пузу-
ла, Ру - пиреноид. TF - проксимальная часть по-
перечного жгута, SS - исчерченный тяж попереч-
ного жгута, ТР-текальная пластинка в пузырьке
амфиесмы, Тг- трихоцист
только в нижней части клетки с брюшной стороны и чаще доходит до самого низа
(антапекса). В некоторых случаях у беспанцирных форм борозда простирается
на верхнюю часть клетки, достигая или не достигая верхушки (апекса). В первом
случае она может рассекать верхушку или окружать ее петлей. Эта часть борозды
была названа акробазой (Biecheler, 1934, цит. по: Taylor, 1987b). Обычно акробаза
не является продолжением борозды, а лежит рядом, т.е. не непрерывна с нею.
Поясок как бы делит клетку на две равные или неравные части: верхнюю -
эписому* (или эпитеку у панцирных динофлагеллят) и нижнюю - гипосому (ги-
потеку).
У десмоконтов, к которым относится, например, Prorocentrum, жгуты вы-
растают из верхнего конца клетки, а у опистоконтов (Oxyrrhis) оба жгута выходят
ближе к заднему концу.
Жгуты динофитовых необычны как по расположению и месту их прикреп-
ления, так и по строению, особенно поперечного жгута. Оба они различаются
между собой не только по структуре, но также по характеру движения и функци-
ям. Поперечный жгут, лежащий в пояске, имеет вид волнообразной или скру-
ченной в виде спирали ленты сложного строения. Один из его краев, связанный с
поверхностью клетки, представлен волокнистой нитью (исчерченный тяж), у
другого, внешнего края, располагается плотная осевая нить (аксонема), приво-
дящая в движение жгут (рис. 2). Оба края соединены перепонкой, являющейся,
по-видимому, образованием (продолжением) аксонемы. У края аксонемы име-
ется один ряд очень нежных волосков (Dodge, 1983; Taylor, 1987). Этот жгут дви-
жется короткопериодными волнами и осуществляет в основном вращательные
’Термины эписома (episome) и гипосома (hyposome), введенные С. Кофоидом (Kofoid. 1909а,
Ь) для беспанцирных динофлагеллят, а в дальнейшем замененные (см. Kofoid and Swezy, 1921; Lebour,
1925 и др.) на более конкретные для отдельных родов, но менее удачные в целом термины эпиконе
(epicone) и гипоконе (hypokone), стали вновь появляться в крупных сводках последних десятилетий
(см., например, Sournia, 1986). но окончательно возрождены F. J. Taylor (1987b) в монографии по
биологии динофлагеллят. Нам они представляются наиболее приемлемыми.
движения клетки или поступательные - в виде толчков (бросков). Подобного стро-
ения жгут имеется и у десмоконтов, таких как Prorocentrum. Он лежит в неболь-
шой вмятине (вдавлении) в левой верхней части створки. Второй, продольный
жгутик, у большинства динофлагеллят лежит в борозде и направлен назад. Он
имеет простую округлую в поперечном сечении форму, но может быть и ленто-
видным. Движется он также волнообразно, однако выполняет комплекс различ-
ных движений, включая и очень быстрое сокращение. Он же является и рулевым.
С помощью этого жгута осуществляется поступательное движение организма,
резкая остановка и движение назад. Иногда наблюдается два продольных жгута,
работающих синхронно, по которым можно легко распознать плавающую зиготу
(планозиготу). Два поперечных жгута у нее удается увидеть очень редко и с боль-
шим трудом.
Поверхность клеток дин офитовых может быть гладкой, покрытой щитка-
ми, иметь различные структурные образования или орнаментацию: шипики,
иглы, рога, мембраны и гребни (вт. ч. у краев пояска и борозды), полосы, сеточ-
ку, септы, гранулы, поры, бороздки и т.д. У молодых клеток они выражены сла-
бее, у зрелых - более отчетливо. Считается, что скульптура теки имеет таксоно-
мическое значение и все вышеуказанные признаки можно использовать в целях
таксономии на видовом уровне, сочетая их с более традиционными системати-
ческими характеристиками (Balech, 1980; Steidinger, 1982).
Помимо обычно наблюдаемых образований на поверхности клетки диноф-
лагеллят F. J. Taylor (1987b) обращает внимание на выросты, заметные, как пра-
вило, у живых организмов. Они являются органеллами системы пищеварения.
Это педункли, тентакли и пистоны. Педункли («стебельки») - маленькие подвиж-
ные пальцевидные выросты, расположенные в борозде некоторых перидиней,
родственных Gymnodinium и Gyrodinium, у основания жгутов. Их функции до
конца не изучены, но предполагается, что это сенсорные органоиды, которые
вовлечены в процесс питания у некоторых фаготрофных видов, таких как
Gymnodinium fungiforme. Тентакли (щупальцы) - более удлиненные и явные, чем
педункли, образования, обнаруженные у представителей Noctiluca, Pronoctiluca,
Pavillardia и др. Они выполняют функции органоидов питания у гетеротрофных
динофлагеллят - захват добычи и отправление ее в ротовое отверстие. Пистон
(поршень) - более сложное устройство в виде полого цилиндрического выроста,
с помощью которого пища подтягивается к ротовому отверстию, способного очень
быстро вытягиваться, расширяясь (в 15 и более раз превышая длину тела) и со-
кращаться, сужаясь (см. раздел “Питание” наст, работы).
Оболочка, или клеточный покров, динофитовых, несмотря на вариации в
деталях, имеет в целом единый план строения и отличается от оболочек других
отделов водорослей. Она получила название “амфиесма” (от греч. покров) еще в
конце прошлого столетия, присвоенного ей Шюттом (F. Schutt) и возрожденного
A. R. Loeblich (1970), чтобы избавиться от неопределенности термина «тека». Тра-
диционно термин «тека»* использовался для обозначения клеточного покрова,
состоящего из более или менее твердых текальных пластинок (панциря), тогда
как термин «амфиесма» был создан Шюттом для маркировки покровов обоих
типов как с текальными пластинками, так и без них, т.е. с панцирем и без него.
Амфиесма является специфической многослойной оболочкой динофитовых,
лишь несколько приближаясь к строению клеточной стенки крипто- и эвглено-
фитовых водорослей тем, что она располагается под плазматической мембраной
(плазмалеммой) (Dodge, 1983; Loeblich, Loeblich, 1985; см. также Sournia, 1986;
* В этом значении используем его и мы в настоящей работе.
Рис. 3. Строение амфиесмы динофлагеллят (из Morrill, Loeblich, 1983): а - уст-
ройство амфиесмы у панцирных динофлагеллят по А. Леблиху; б-д - схема строения
амфиесмы, предложенная Дж, Доджем и Р, Кравфордом: б - широко расставленные
пустые текальные везикулы, в - прилегающие (смежные) пустые текальные везикулы,
г - многочисленные небольшие текальные везикулы, содержащие тонкие текальные
пластинки, д- несколько крупных текальных везикул, содержащих толстые текальные
пластинки, ОМ - внешняя (самая удаленная от центра) мембрана амфиесмы, TV - те-
кальные пузырьки (везикулы), PL - текальные пластинки, Р - пелликулярный слой,
СМ - цитоплазматическая мембрана (= плазмалемма, в большинстве работ)
Taylor, 1987b и др.). У некоторых авторов последняя носит название внешней
мембраны амфиесмы, т.е. включена в ее состав (Morrill, Loeblich, 1983) (рис. 3).
Сразу под плазматической мембраной идет слой амфиесмальных (текальных)
пузырьков (везикул). У различных видов везикулы могут быть различных разме-
ров, формы и располагаться на разном расстоянии друг от друга. Внутри пузырь-
ков помещаются целлюлозные текальные пластинки (у панцирных динофлагел-
лят), или они заполнены аморфной массой, нередко содержащей целлюлозу, ко-
торая может иногда состоять из мелких гексагональных пластинок. У большинства
подвижных (жгутиковых) динофитовых под везикулярным слоем лежит прочная
волокнистая пленка, названная A. R. Loeblich (1970) пелликулой. Пелликуляр-
ный слой остается, когда клетка теряет теку при линьке или в период стресса,
когда она формирует оболочку временных цист. Многие гимнодиниевые виды,
имеющие пелликулу, сохраняются в фиксированном состоянии именно благо-
даря этому очень прочному слою оболочки. Между плазмой и пелликулой распо-
ложен тонкий специфический слой, который назван цитоплазматической мемб-
раной (Morrill, Loeblich, 1983). Он находится в непосредственном контакте с
цитоплазмой, хотя не обязательно является ее мембраной. Из сказанного выше
видно, что тека (формирующие ее текальные пластинки), если она имеется, хотя
и основной, но все же структурный компонент амфиесмы. Тем не менее некото-
рые авторы (Dodge, 1983, 1985b и др.) ставят знак равенства между текой и амфи-
есмой. В этом случае в понятие «тека» включается весь внешний комплекс обо-
лочки клетки: мембраны, пузырьки, пластинки ит.д., независимо от присутствия
или отсутствия целлюлозных пластинок, т.е. в этом смысле тека идентична ам-
фиесме. J. D. Dodge (1983) считает, что традиционная концепция резкого деле-
ния между беспанцирными и панцирными динофлагеллятами несостоятельна,
так как всегда может быть обнаружен постепенный переход между организмами,
у которых, по-видимому, отсутствуют текальные пластинки (например,
Amphidinium), через роды, у которых пластинки очень тонкие (Woloszynskia и др.),
к таким как Ceratium, у которых они могут быть необыкновенно толстыми.
Известно, что пластинки теки соединяются друг с другом посредством швов,
которые бывают очень узкими, почти незаметными, и тогда кажется, что они со-
единены непосредственно краями, или широкими (иногда шире самой пластин-
ки), на поверхности ячеистыми, сетчатыми, линейно-исчерченными и т.д. Швы
являются одновременно и зонами роста панциря, когда клетка увеличивается в
объеме. Последнее происходит или при росте молодой клетки, или при увеличе-
нии ее перед размножением (делением). Но края соседних пластинок не всегда
прямо примыкают одна к другой. В хорошо развитых гониаулякоидных и пери-
диниоидных теках пластинки нередко сочленяются друг с другом по типу чешуи
или черепицы, т. е. одна пластинка перекрывает часть другой. При этом у неко-
торых Gonyaulax верхний покрывающий край имеет гребень, отсутствующий у
нижнего края, или гребень у верхнего края более выражен, чем у нижнего (см.
Taylor, 1987b).
Пластинки панциря, как известно, лежат в основе идентификации панцир-
ных динофлагеллят, составляя формулу теки, которая, в свою очередь, слагается
из рядов или серий пластинок. Несмотря на то, что с начала века было предложе-
но несколько различных систем, где отдельные пластинки обозначались номера-
ми или буквами (см., например, Киселев, 1950), универсальное распространение
получила система Кофоида или «кофоидная система», разработанная и приме-
ненная им впервые для гониаулякоидов и перидиниоидов (Kofoid, 1909а, Ь). Со
временем система была несколько преобразована, в основном Е. Балечем (Balech,
1977а, 1980), который выявил и обозначил серии пластинок пояска и борозды,
внес обозначения в систему некоторых пластинок апикального комплекса и др.
В этом модифицированном виде «кофоидная система» применяется современ-
ными исследователями динофлагеллят, используется она и в данной работе. Ко-
ротко ее суть состоит в следующем. Отдельные пластинки группируются в серии,
последовательно нумеруются (кроме бороздковых), начиная с пластинки, бли-
жайшей к средневентральному положению, и далее по порядку против часовой
стрелки, от левой вентральной - к дорсальной и правой вентральной (рис. 4).
Пластинки апикальной поры обозначаются буквой Р. Апикальный полюс обыч-
но называют апикальным поровым комплексом (АРС) с одинарной (Ро) или двой-
ной (Ро + Р,) кроющей пластинкой. С. A. Kofoid (1909а) использовал условные
обозначения в виде штрихов для каждой серии вместе с номером, обозначающим
число пластинок. Ряд пластинок, окружающих апекс, вместе с центральной вен-
тральной, которая простирается от апекса до пояска, называется апикальным и
обозначается одним штрихом. Пластинки, лежащие непосредственно перед по-
яском, - предпоясковые (прецингулярные) или надпоясковые, обозначаются дву-
Рис. 4. Детальное строение теки (панциря) с вентральной (1) и дорсальной
(2) сторон на примере vo&aAlexandrium. Рп - апикальная пора, или апикальный по-
ровый комплекс, 4'- апикальные пластинки эпитеки, 6" - предпоясковые пластин-
ки эпитеки, 6С - поясковые пластинки, 8-10S - пластинки борозды (S„ - верхняя
бороздковая, Sp- нижняя бороздковая), 5'" - запоясковые пластинки гипотеки и 2'"' -
антапикальные пластинки гипотеки
мя штрихами. Если между апикальными и предпоясковыми оказываются еще
пластинки, то они обозначаются, как передние вставочные (интеркалярные),
буквой «а». Ряд пластин, расположенных сразу за пояском, кроме тех, что нахо-
дятся в борозде, есть запоясковые (постцингулярные), или послепоясковые, и
обозначаются тремя штрихами. Пластинки, окружающие антапекс, именуются
антапикальными и маркируются четырьмя штрихами; задние интеркалярные -
строчной «р». Поясок состоит из ряда пластинок, помеченных буквой С (от
cingulum) и называемых поясковыми (цингулярными). Борозда также выстлана
пластинками, называемыми бороздковыми (сулькулярными), которые обычно
обозначаются аббревиатурой с начальной буквой S (от sulcus). Число пластинок
в каждом ряду (серии) складывается в формулы эпи- и гипотеки, т.е. в формулу
панциря, которая является самым надежным сокращенным способом описания
теки рода (или вида). Она состоит из перечня числа пластинок в каждом ряду
вместе с символом их серии, начиная с апекса и кончая антапексом. Например,
Ро, 4', 0а, 6", 6С, 9-10S, 5"', 0,2"" является формулой панциря рода Alexandrium.
На практике, однако, эта формула может быть сокращена. Поскольку вставоч-
ные пластинки отсутствуют, то ноль вместе с символом обычно опускаются: Ро,
4’, 6", 6С, 9-10S, 5"', 2"".
Система Кофоида проста в употреблении и поэтому в настоящее время ши-
роко применяется специалистами всего мира. Однако, несмотря наудобство этой
системы, ее применение сопряжено с некоторыми проблемами, главным обра-
зом, при проведении сравнительных исследований панциря. Так, ее использова-
ние затруднено, если возникает необходимость выявить гомологичные пласти-
ны у различных таксонов, а также в некоторых других случаях. Попытки моди-
фицировать систему для этих целей остаются неудачными, поэтому F. J. Taylor
(1982,1987b) предлагает применять другие системы и модели, позволяющие рас-
познавать и сравнивать гомологичные пластинки, оставляя систему Кофоида для
обычных описаний.
Во внутренней организации клетки динофитовых отмечается несколько спе-
цифических органоидов (см. рис. 2). Это прежде всего ядро. Ядро динофлагеллят
довольно крупное, каки хромосомы, которые можно видеть как отчетливые нити
в ядрах живых клеток, разнообразной формы (от округлых до цилиндрических) и
располагается чаще всего в центре клетки (Dodge, 1983). Ядро всегда одно, за ис-
ключением случаев, когда обнаруживается второе, типично эукариотическое
ядро, возможно, заглоченных в качестве пищи или симбионтных клеток эукари-
отов. Хотя клетки динофитовых водорослей характеризуются в целом эукарио-
тическим типом организации, их ядра (динокарионы или мезокарионы) имеют
ряд оригинальных черт, которые позволили ранее J. D. Dodge (1976) отнести ди-
нофлагеллят к своеобразной группе мезокариотических организмов. Данные пос-
ледних десятилетий по генетике, биохимии и цитологии динофлагеллят, обоб-
щенные А. Г. Десницким (1988, 1990), свидетельствуют о наличии у них одновре-
менно эукариотических, прокариотических, а также уникальных особенностей
организации ядра, генома, хромосом и клетки в целом. К числу первых относит-
ся общий план строения клетки (оформленное ядро и цитоплазматические орга-
неллы), подразделение интерфазы на периоды Gp S и G2, наличие многократно
повторяющихся последовательностей в ядерной ДНК и ряд других (см. Loeblich,
1976). Прокариотические особенности выражаются, главным образом; в отсут-
ствии нуклеосом в структуре хромосом и типичных гистонов в хроматине ДНК.
Именно типичных, потому что основные белки в ядрах динофлагеллят обнару-
жены, хотя количественно и качественно они отличаются от типичных гистонов
ядер эукариотов. Тем не менее A. R. Loeblich (1976) относит наличие основных
белков у динофлагеллят к признакам, сближающим их с эукариотами. К уникаль-
ным особенностям ядра динофитовых относятся: способ укладки фибрилл ДНК
в хромосоме, наличие необычного азотистого основания - 5-гидроксиметилура-
цила,.обнаруженного только у бактериофагов, а также значительного количества
двухвалентных металлов (кальций, железо, медь и пр.) и некоторые др. Необы-
чен и митоз динофлагеллят. Во время диномитозаядерная оболочка остается це-
лой и, хотя хромосомы в ядре постоянно конденсированы и прикреплены к мем-
бране, при делении образуется внеядерное митотическое веретено. Из этих пра-
вил имеются, однако, исключения. Так, у самой крупной динофлагелляты
Noctilucascintillans(miliaris) хромосомы рассеянны в течение большей части жиз-
ненного цикла (вегетативной стадии), но наиболее типичны в период спорооб-
разования. У некоторых паразитов, например Syndinium, хромосомы никогда за-
метно не сгущаются, а у Oxyrrhis marina митотическое веретено внутриядерное
(см. Taylor, 1987b).
Содержание ДНК в ядрах динофлагеллят, по сравнению с другими протис-
тами, велико и составляет от 2-3 пг у Amphidinium carteri до 200 пг у некоторых
представителей рода Gonyaulax. Числа хромосом, определенные у нескольких
десятков видов планктонных перидинсй, варьируют от 12-18 у Prorocentrum
balticum до 260-280 у Ceratium hirundinella и 500-600 у отдельных видов
Gymnodinium. Не исключено, что виды с высоким числом хромосом являются
полиплоидными, так как это явление нередко наблюдается в культурах динофла-
геллят. Четкой корреляции между числом хромосом и содержанием ДНК в ядрах
динофитовых не наблюдается (см. Десницкий, 1990).
Система фотосинтетических пигментов динофлагеллят также уникальна.
Среди хлорофилл А - хлорофилл С - каротиноидных систем, характерных для
бурых, диатомовых и других водорослей, лишь динофитовые содержат хлорофилл
С, вместо хлорофилла С, и перидинин вместо фукоксантина в качестве основно-
го светопоглощающего каротиноида. Только единичные виды динофлагеллят,
содержащие эндосимбионты (взамен хлоропластов), имеют оба типа хлорофил-
ла С (С, и С2) и фукоксантин вместо перидинина. Динофлагелляты также содер-
жат небольшие количества желтых ксантофилов (диадиноксантин и диноксан-
тин), а также следы прочих каротиноидов (Prezelin, 1987). В отличие от других
водорослей, оболочка хлоропласта состоит, как правило, из трех мембран вместо
нормальных двух (Dodge, 1976). Тилакоиды в ламелле располагаются подвое или
трое. Пиреноиды отличаются по форме от таковых большинства групп водорос-
лей, обычно они чечевицевидные (Dodge, 1983).
Из специфических органелл динофлагеллят необходимо отметить также
пузулы. Это вакуолеподобные образования, обычно их в клетке две: одна более
крупная в верхней части клетки, другая, меньшая - в нижней. Пузулы открыва-
ются каналами у основания жгутов, что говорит об их вероятной пищеваритель-
ной функции. И хотя назначение этих органелл недостаточно выяснено, счита-
ется, что они также регулируют осмотическое давление (Sournia, 1982).
Питание. Динофлагеллятам, как сложно устроенной группе протистов, при-
сущи все виды питания, свойственные одноклеточным растительным (Protophyta)
и животным (Protozoa) организмам, начиная от автотрофного до всех многооб-
разных форм гетеротрофного питания в широком смысле, включая мезотроф-
ное. Автотрофии в узком значении у динофлагеллят, по-видимому, практически
не существует, так как обладание хлоропластами вовсе не исключает потребнос-
ти в органических веществах и способности, например, к фаготрофии. До сих
пор известно только 6 видов, не нуждающихся в органической субстанции, 4 из
них пресноводные Peridinium, а также морские Exuviaella sp. и Symbiodinium
microadriaticum Freudenthal (=Zooxanthella microadriatica (Freud.) Loeblich et Sherly
(Gaines, Elbrachter, 1987). Большинство же фотосинтезирующих динофлагеллят
являются ауксотрофами, организмами, утратившими способность синтезировать
одно из веществ, необходимых для их роста. Обычно это витамины группы В:
тиамин (Bj), цианокобаламин (В12) и биотин (Н), потребляемые водорослями в
небольшом количестве. Основными продуктами фотосинтеза являются крахмал,
масло, лейкозин, реже гликоген. Типы гетеротрофии многообразны, и основны-
ми элементами ее являются миксотрофия (амфитрофия*, миксотрофия в стро-
гом смысле, миксотрофная фаготрофия) и органотрофия, включающая осмот-
рофность, фаготрофность и паразитизм. J. Larsen, A. Sournia (1991), рассматри-
вая роды динофлагеллят, частично или полностью состоящих из гетеротрофных
видов, приводят таблицу, из нее очевидно, что почти половина родов современ-
ных динофлагеллят содержат виды, у которых известно только животное или сме-
шанное питание. Они содержатся в 9 из 13 порядков, принятой авторами ботани-
ческой системы динофитовых (Sournia, 1986). Эти организмы очень разнообраз-
ны, проходят через всю систему и имеют клетки размером от нескольких
микрометров до нескольких миллиметров, а также организмы от простейших «го-
лых» форм до форм с очень сложным строением панциря. Из 130 родов принятой
системы, исключительно гетеротрофными (все виды которых питаются как жи-
вотные) являются 32 рода (около 25 %). Сюда входят виды крупнейшего морско-
го рода Protoperidinium, а также широко распространенные, но монотипические
роды: Diplopsalis, Diplopelta, Oblea, Noctiluca, Pronoctiluca, Achradina, Actiniscus,
Oxyrrhis, и тропические роды Histioneis, Ornitocercus и др. 33 рода включают в себя
гетеротрофные и миксотрофные (фотосинтез в сочетании с фаго- и осмотрофи-
ей) виды. Среди них такие крупные роды, как Ceratium, Dinophysis, Amphidinium,
Gymnodinium, Gyrodinium и многие другие. Вместе с фототрофами (10 родов),
наличие хлоропластов у представителей которых до сих пор является сомнитель-
* Тип гетеротрофии, при котором в темноте прекращается фотосинтез, а потребность в пита-
тельных веществах удовлетворяется за счет органических углеродных и азотосодержащих соедине-
ний.
Рис. 5. Protopendinium spinulosum, поедающий диатомовую водоросль Chaetoceros sp, А - вскоре
после захвата добычи, Б - приблизительно 15 мин спустя (из Jacobson and Anderson, 1986)
ным и нуждается в подтверждении, гетеротрофные роды составляют около 58%.
Таким образом, авторы приходят к заключению, что с динофлагеллятами давно
не следует иметь дело как только с фитопланктоном.
Смешанное питание - один из самых распространенных типов питания ди-
нофлагеллят. Среди его разнообразных форм, вероятно, основное место занима-
ет амфитрофность - переход на питание растворенным органическим веществом
при ингибировании фотосинтеза в темноте или при каких-либо других обстоя-
тельствах. Однако наиболее интересным способом миксотрофии, на наш взгляд,
является миксотрофная фаготрофия - заглатывание пищевых частиц (оформлен-
ного органического вещества) видами имеющими хлоропласты, т.е. способными
к фотосинтезу, с помощью особо устроенных выростов, выходящих вблизи жгу-
тиковой поры. Такой способ питания описан (Cachon et Cachon, 1971; цит. по:
Taylor, 1987b) для Protoodinium chattonii Hovasse. У автотрофной динофлагелля-
ты Prorocentrum micans обнаружена пищеварительная воронка, сходная по стро-
ению с характерными для гетеротрофных Ceratium hirundinella и Protoperidinium
marielebourae. Она представляет собой образованный рядами микротрубочек ци-
линдр, лежащий под поверхностью клетки, вблизи места отхождения жгута. Оче-
видно, что виды Prorocentrum способны к питанию путем всасывания жертвы
(Schnepf, Winter, 1990). Авторы приходят к убеждению, что такой способ пита-
ния, вероятно, появился у динофлагеллят уже на ранней стадии их эволюции.
Наиболее распространенным способом органотрофии динофитовых, по-
видимому, является фаготрофия. Известно, что фаготрофы поглощают детрит,
бактерий, инфузорий, различных жгутиковых, диатомовые водоросли, радиоля-
рий, корненожек и других динофлагеллят (Lessard, Swift, 1985; Jacobson, Anderson,
1986; Lessard, 1991; Hansen, 1991). К органоидам питания и пищеварения уди-
нофлагеллят принадлежат: цитостом (клеточный рот), различные выросты (сте-
бельки, щупальца, ложноножки, пистоны - поршнеобразные выросты - и т.д.),
пищеварительные вакуоли и пузулы (специфические, осморегулирующие орга-
неллы). Механизм захвата пищи и последующего пищеварения у беспанцирных
динофлагеллят, таких как Gymnodinium, Gyrodinium и др., был известен уже в
Рис. 6. Р. spinulosum, поедающий
колонию Chaetoceros, иллюстрирует ради-
альную- волокнистую (фибриллярную)
структуру сетеподобной мантии (палли-
ума) (из: Jacobson, Anderson, 1986)
конце XIX в. (см. Киселев, 1950) и дополнен современными исследованиями (см.
Gaines, Elbrachter, 1987). Захват пищи происходит на брюшной стороне клетки
вблизи жгутиковой поры, где образуются различные ловчие органеллы - псевдо-
подиальные и щупальцевидные выросты. У голозойных беспанцирных диноф-
лагеллят регулярно наблюдается фагоцитоз пищевых частиц, в то время как дос-
таточные доказательства подобного процесса у гетеротрофных панцирных пери-
диней отсутствуют. Последние широко распространены в морях, как правило,
преобладают, например, за счет представителей Protoperidinium - одного из двух
наиболее многочисленнейших родов Dinophyta, однако предпочтительность, ско-
рость и механизм их питания оставались в значительной степени тайной до не-
давнего времени. Наиболее вероятное отверстие для поглощения пищи через теку -
жгутиковая пора, но она слишком мала - около 1-3 мкм (Abe, 1981) - для прохож-
дения пищи более крупной, чем бактерии или мельчайшие водоросли и простей-
шие (Lessard, Swift, 1985). Осмотрофия, по-видимому, также не может служить
источником основного питания, так как относительная поверхность (отношение
поверхность-объем) панцирных динофлагеллят, по сравнению с бактериями,
очень мала для потребления растворенного органического вещества в море. В
значительной степени тайна питания этой группы динофитовых была приотк-
рыта исследованиями G. Gaines и F. J. Taylor (1984). Они описали питание неко-
торых видов Protoperidinium, осуществляемое при помощи «вуали» - псевдопо-
диальной пищеварительной мембраны, которая выходит из борозды вблизи жгу-
тиковой поры и распространяется на пространство, в несколько раз превышающее
размеры клетки, в виде ловчей сети. Когда пищевая частица, обычно крупная
диатомея или колония мелких, прилипает к нижней поверхности «вуали», она
полностью обволакивается последней и содержимое добычи постепенно выса-
сывается. Такое внеклеточное пищеварение длится 20-30 мин. Дальнейшее изу-
чение (Jacobson, Anderson, 1986) питания 18 видов текальных гетеротрофных ди-
нофлагеллят из 3 родов (Protoperidinium, Oblea и Zygabikodinium), кажется, окон-
чательно сняли покров с этой тайны. Они подтвердили и углубили исследования
предыдущих авторов, однако показали, что питание представителей этих родов
гораздо более избирательное, чем питание с помощью «вуали». Итак, виды
Protoperidinium, Oblea и Zygabikodinium поглощают диатомей и другую относи-
тельно крупную добычу при помощи высокопластичной, мембраноподобной
псевдоподии, подобной «вуали», называемой у последних авторов паллиумом
(«pallium»), которая выходит из борозды вблизи жгутиковой поры. Паллиум лег-
ко простирается на снабженную шипами и другими выростами жертву. Отмеча-
лось, что он может обволакивать таким образом цепочки диатомей (например,
Chaetoceros), содержащих до 58 клеток (рис. 5, 6). Содержимое добычи раствора-
Рис. 7. Захват добычи с помощью псевдоподии у гетеротрофных динофлагеллят. А - последова-
тельность поедания перидинеей Zygabikodinium lenticulatum диатомеи Leptocylindrus danicus в течение
приблизительно 3 мин после захвата добычи. Б - подобная картина поедания динофитовой ОЫеа
rotundata клетки Pyramimonas sp. за тот же период времени. В - Protoperidinium conicum, поедающий
диатомею Corethron hystrix (из Jacobson and Anderson, 1986)
ется снаружи и транспортируется внутрь клетки через этот же орган в течение 7 -
30 мин от момента захвата пищи, хотя питание может длиться в течение двух ча-
сов, оставляя целыми пустые створки и стенки клеток диатомей. За некоторым
исключением виды Protoperidinium питались только диатомовыми, в то время как
ОЫеа и Zygabikodinium потребляли, помимо диатомей, динофлагеллят и прази-
нофитовых. У 4 видов из 3 изученных родов наблюдалось, как ловчая нить при-
креплялась к добыче прежде, чем на нее опускался паллиум, иногда позволяя
клетке, плавая, тащить за собой добычу (рис. 7). Перед тем, как захватить добы-
чу, у 6 видов Protoperidinium отмечалось характерное плавание вокруг жертвы.
Это подтверждает то, что динофлагелляты способны питаться селективно. Опы-
ты на культурах показали, что для максимальной скорости деления клеток
Protoperidinium hirobis Abe, например, 1,7 деления в сутки, необходима концент-
рация корма - диатомей (Leptocylindrus danicus) около 10млнкл./л, при этом
Р. hirobis съедает 23 диатомеи в сутки (Jacobson, Anderson, 1993).
Несколько видов динофитовых предпочитают паразитизм. G. Gaines,
М. Elbrachter (1987) приводят таблицу, в которой перечислены около 20 видов и
родов экто- и эндопаразитов. Среди эктопаразитов, имеющих хлоропласты, фун-
кция которых неизвестна, широко распространенный паразит на яйцах копепод
- Dissodinium pseudolunula. Самая распространенная группа - эктопаразиты, не
имеющие хлоропластов и питающиеся осмо- и гетеротрофно на рыбах, яйцах
копепод, туникатах, диатомеях и других водорослях. Это Amyloodinium Brown et
Howasse, Chytriodinium Chatton, Paulsenella Chatton и др. Внутри яиц копепод
паразитируют имеющие хлоропласты представители 2 родов - Blastodinium
Chatton и Schizodinium Chatton. Эндопаразиты без хлоропластов (Amoebphrya
Koeppen, Duboscquella Chatton и Syndinium Chatton) паразитируют в самих ди-
нофлагеллятах, сифонофорах, ресничных, копеподах и акантариях.
Довольно распространенным явлением среди динофитовых является сим-
биоз. Причем часть из них - симбионты различных животных, другая представ-
ляет собой хозяев иных симбиотических водорослей (Gaines, Elbrachter, 1987).
По крайней мере 5 видов динофлагеллят, 4 из которых виды рода Symbiodinium
(Trench, Blank, 1987), известны как симбионты, населяющие различные виды
простейших (цилиат), моллюсков, кораллов, радиолярий, медуз, турбелярий и
других животных. Динофлагелляты как хозяева сожительствуют с вне- и внутри-
клеточными симбионтами. Значительная часть динофизиоидныхдинофлагеллят
бесхлорофильных родов (Citharister Stein, Histioneis Stein, Ornithocercus Stein и
Parahistioneis Kofoid et Swezy) дают убежище симбиотическим синезеленым во-
дорослям феосомам, обитающим на поверхности клетки обычно между верхней
и нижней мембранами пояска. Они определены как Synechocystis consortia Norris
и Synechococcus Norris (Taylor, 1980; 1982, цит. no: Gaines, Elbrachter, 1987). Внут-
риклеточные симбионты известны еще под названием «цитобионты». Это сине-
зеленые и золотистые водоросли, которым даст приют Amphisolenia, зеленые жгу-
тиковые (Pedinomonas noctilucae Sweeney), заключенные иногда в вакуолярном
пространстве ночесветок. Среди представителей родов Amphidinium, Gymno-
dinium и Gyrodinium встречаются экземпляры, хлоропласты которых окрашены
в голубой цвет. На самом деле это могут быть симбионты из криптомонад, содер-
жащие голубой пигмент фикобилин. В последние десятилетия многими иссле-
дователями у динофлагеллят обнаружены внутриклеточные бактерии и вирусы.
Размножение. Размножение динофитовых водорослей осуществляется как
бесполым (вегетативным), так и половым путями. Обычный тип вегетативного
деления однократный (бинарный), реже дробный (множественный). Делятся
динофитовые продольно или наклонно (по косой), плоскость деления проходит
через область клетки, откуда выходит продольный жгутик. Различают два типа
вегетативного размножения, известных под названиями “десмошизис”, когда
оболочки дочерних клеток в разной степени тесно связаны с таковыми материн-
ских, и “элеутерошизис”, при котором покровы материнских клеток при деле-
нии отбрасываются или не связаны близко с оболочками вновь образовавшихся
дочерних клеток (см. Pfiester, Anderson, 1987).
Известны три типа десмошизиса. Наиболее обычный - разделение клетки
пополам перетяжкой, когда дочерние клетки получают полностью оболочку ма-
теринской. Это случается у беспанцирных динофлагеллят, таких как Gymno-
dinium, где подобное деление материнского организма внутри оболочки проис-
ходит наклонно. Деление клеток панцирных Ceratium идет по косой, как бы рас-
щепляясь, при этом дочерние получают только половину материнской клетки с
оболочкой, а затем самостоятельно наращивают вторую половину, оставаясь на
первом этапе соединенными вместе (рис. 8). У некоторых видов клетки не расхо-
дятся, а, полностью сформировавшись, делятся снова, образуя прочные цепоч-
ки. Prorocentrum и Dinophysis делятся продольно, при этом каждая дочерняя клет-
ка получает по одной материнской створке. Новая створка, однако, почти пол-
ностью формируется перед расхождением материнского панциря. Поэтому
материнские клетки перед разделением увеличиваются в объеме почти вдвое.
Третий тип десмошизиса наблюдается у Dinothrix, одного из немногих родов ди-
нофлагеллят, имеющих нитчато-волокнистое строение колоний. Деление мате-
ринских клеток осуществляется наклонно. При этом материнская оболочка ос-
Рис, 8. Последовательность деления клетки при вегетативном раз-
множении одного из видов Ceratium (по: Apstein, 1910)
тается, но новые дочерние клетки внутри нее покрываются собственными обо-
лочками.
Элеутерошизис характеризуется двумя основными формами бесполого раз-
множения. Первая форма встречается главным образом у Perkliniales, когда тека
материнской клетки полностью отбрасывается перед делением и образованием
панциря дочерними клетками, или деление и образование теки происходит внутри
материнской оболочки, которую сбрасывают дочерние клетки, имеющие уже соб-
ственные новые оболочки. Вторая форма элеутерошизиса наблюдается у пред-
ставителей амебоидных паразитических динофлагеллят, например Cystodinium,
которые имеют неподвижные стадии, укрепляющиеся в качестве эпифитов на
нитчатых водорослях. Протопласт этих неподвижных стадий делится на несколько
амебоидов, которые высвобождаются, фагоцитируют клетки нитчатых водорос-
лей и затем обратно превращаются в неподвижные стадии (Pfiester, Lynch, 1980).
При наиболее благоприятных условиях бесполое размножение динофито-
вых осуществляется простым делением надвое. В зависимости от видов и усло-
вий среды деление может происходить каждые 1-15 дней. Для выдерживания крат-
ковременных неблагоприятных условий среды (например, смены температуры)
клетки могут сбрасывать жгуты и формировать неподвижные организмы, назы-
ваемые временными спорами. Типизация, т.е. приобретение характерного вида
этих цист, происходит быстро - от нескольких минут до нескольких часов. Про-
должительность существования временных спор, вероятно, ограничена днями,
реже месяцами, в отличие от покоящихся спор, которые образуются в результате
полового процесса втечение нескольких дней и сохраняются годами (Dale, 1986).
Существуют еще так называемые пищеварительные, не относящиеся к размно-
жению, временные цисты. Это способствующие пищеварению образования (пос-
ле заглатывания пищи и отбрасывания жгутов), находящиеся в покое в период
переваривания пищи.
Рис. 9. Обобщенная схема цикла развития (жизненного цикла) уди-
нофлагеллят (по: Pfiester, Anderson, 1987)
Половое размножение динофитовых водорослей в настоящее время уста-
новлено и хорошо документировано. Исследования ведутся в основном с помо-
щью культур водорослей, так как наблюдать это явление в естественных услови-
ях чрезвычайно сложно. С усовершенствованием техники культивирования, весь-
ма чувствительных к этой процедуре динофлагеллят с каждым годом увеличива-
ется число изученных половых циклов развития этих организмов. Если в середине
80-х гг. циклы развития наблюдались только у 22-23 видов динофитовых (Dale,
1986; Sournia, 1986), то уже к середине 90-х их число приблизилось к 30, причем
недавно споры и половой жизненный цикл, ранее неизвестный, был обнаружен
у представителей рода Dinophysis (Bhaud et al., 1988; Horiguchi, Chihara, 1988;
Pholpunthin et al., 1991; Bardouil et al., 1991; McLachlan, 1993 и др.).
Обобщенную схему цикла развития динофлагеллят (рис. 9) приводят
L. Pfiester, D. М. Anderson, (1987). Она наглядно показывает, что все изученные
до сих пор представители динофитовых водорослей, за исключением Noctiluca,
имеют гаплонтный тип цикла развития. Он характеризуется тем, что вегетатив-
ные клетки (в основном активные, планктонные) гаплоидные и только зигота дип-
лоидная. Этим динофитовые отличаются от других водорослей, имеющих дип-
лонтный, подобно Noctiluca, или диплогаплонтный циклы развития. На этом ос-
новании, атакже по другим причинам, R. Zingmark (1970) не считает». scintillans
истинным представителем динофитовых. У этого вида вегетативные планктон-
ные клетки диплоидные, а гаплоидны только гаметы*, хотя этот, казалось бы бес-
спорный факт ставится сейчас под сомнение (Schnepf, Drebes, 1993).
Половой процесс динофитовых - изогамия, анизогамия, а также простей-
ший тип полового размножения - гологамия. При слиянии гамет обычно образу-
ется подвижная зигота (планозигота), которая отличается от гаплоидных веге-
тативных клеток более крупными размерами, двумя продольными жгутиками и
имеет более темную окраску, а также более широкие вставочные зоны в области
швов, позволяющие клетке разрастаться. Некоторые из них способны активно
фотосинтезировать, так как содержат хлоропласты, если относятся к автотроф-
ным видам. Развитие планозиготы может пойти по двум направлениям. В пер-
вом случае, претерпевая мейоз, в подвижном состоянии она может продуциро-
вать нормальные вегетативные клетки. В другом - планозигота плавает различ-
ное по длительности время (от 3-5 дней до 1 -3 нед.), а затем теряет подвижность,
заполняясь питательными веществами, такими как крахмал и липиды. После этого
ее протопласт сжимается, появляется одно или более крупных красных телец и,
как правило, дополнительная прочная оболочка. Таким образом, подвижная пла-
нозигота превращается в неподвижную покоящуюся спору - гипнозиготу. Заме-
чено (см. Pfiesteг, Anderson, 1987), что чем дольше плавает планозигота, тем более
долгоживущей является образованная из нее гипнозигота. Последняя имеет три
оболочки, внутренняя из которых содержит спорополенин - уникальный класс
биополимеров, образующихся из каротиноидов и/или каротиноидных эфиров
(Dale, 1986). Поскольку стало известно, что многие, если не все, ископаемые
формы динофлагеллят есть сохранившиеся гипнозиготы, а не вегетативные клет-
ки, как думали раньше, многие ученые полагают, что их превосходная сохран-
ность в ископаемом состоянии может быть следствием наличия споропелина в
клеточных оболочках. Возможно, именно это вещество позволяет современным
покоящимся гипнозиготам сохраняться в осадках от нескольких месяцев до не-
скольких лет до появления подходящих для прорастания условий среды (Dale et
al., 1978), ибо оболочки современных цист динофитовых, как правило, не мине-
рализованы. Как полагают L. Pfiester, D. Anderson (1987), к-терминам «спячка» и
«покой» необходимо относиться осторожно, так как, в известном смысле, они
имеют отличие. «Спячка» рассматривается как приостановка роста, активно по-
давляемую изнутри (эндогенно), «покой» - приостановка роста, подавляемая ус-
ловиями среды обитания. Поэтому прорастание покоящейся споры невозмож-
но, пока не завершится необходимый для созревания период «спячки», какими
бы благоприятными не были условия среды. Аналогично, созревшая покоящая-
ся спора не может прорастать до тех пор, пока внешний ограничитель, например
низкая температура, не будет снят. Когда покоящиеся цисты сформировались,
длительность «спячки» сильно варьирует. Так, для Alexandrium tamarense обяза-
тельная «спячка» продолжается 1-6 мес. У большинства динофитовых она длится
от нескольких недель до 6 мес, в течение которых прорастание невозможно при
наступлении оптимальных условий, или возможно в очень слабой степени (Dale
etal., 1978; Anderson, 1980 и др.).
Известно, что половые споры образуются в ответ на меняющиеся условия
среды, например пищевое голодание, понижение температуры ит.д., атакже при
естественном завершении стадий цикла развития вида. Наблюдения за покоя-
* Цикл развития N. scintillans (=miliaris) дан в Атласе (Коновалова и др., 1989) из D. М. Anderson
(1985), который, в свою очередь, взял эту схему у R. Zinmark (1970).
щимися цистами и подвижными клетками Gonyaulax excavata показали наличие
ритмических явлений в цикле развития этого вида, которые имеют эндогенный
характер. Изменения условий среды обитания служит лишь толчком к более бы-
строму превращению цист в подвижные клетки и наоборот (Yentsch et al., 1980).
Необходимо отметить, что не всякая покоящаяся спора - половая, т.е. гипнози-
гота. Из этого следует, что покоящиеся споры образуются не только в результате
полового процесса, но могутбыть и вегетативными гаплоидными цистами, кото-
рые образуются в конце вегетации вида (Pfiester, Anderson, 1987). Однако среди
динофлагелляте изученными половыми циклами имеются виды, не образующие
спор: Noctiluca scintillans (Zingmark, 1970), Ceratium tripos (Stosch, 1969) и др. В
настоящее время хорошо известно, что споры выполняют не только функцию
размножения и сохранения, но и распространения вида.
Краткий анализ исследований динофлагеллят в регионе дальневосточных мо-
рей России и прилегающих акваторий. На пути исследования жгутиковых водорос-
лей, к которым относятся и динофлагелляты, всегда стояли серьезные методи-
ческие проблемы, речь о которых будет идти ниже. В значительной степени по
этой причине динофитовые оказались наименее изученной группой планктон-
ных водорослей, совершенно не соответствующей их роли в морских экосисте-
мах. Анализ исследований, относящихся к изучению фитопланктона на данной
акватории, показал, что из более чем 300 работ добрая треть посвящена диатомо-
вым водорослям и только около 30 - динофлагеллятам. Существует также при-
мерно два десятка работ, где последним уделяется более или менее значительное
внимание в общем исследовании фитопланктона.
Исследования динофлагеллят в регионе дальневосточных морей известны с
начала текущего столетия. Они носили описательный характер и отражали изу-
чение флоры и фауны, которые развернулись в этот период в азиатско-амери-
канских водах северной и северо-западной части Тихого океана. Первые дино-
фитовые описывались в составе фауны простейших. Это были наиболее крупные
из перидиней, представители родов Ceratium, Peridinium, Dinophysis и др., так как
для исследования планктона (вт. ч. фитопланктона) вплоть до 50-х г. использо-
вались сетные сборы, полученные преимущественно крупноячеистыми сетями.
Так, первые аннотированные списки динофлагеллят с описанием новых видов и
внутривидовых таксонов для заливов и бухт у тихоокеанских берегов Японии
(о-в Хонсю) составили японские исследователи (Okamura, Nishikawa, 1904;
Okamura, 1907). Списки сопровождались рисунками и кратким описанием най-
денных организмов. Первый из них содержал описание более 20 видов и форм
Ceratium, во втором - среди динофлагеллят также преобладали представители
этого рода.
В этот же период несколько видов динофитовых из Peridinium и Dinophysis
как новых для науки, так и для акватории, было впервые описано из Берингова
моря у берегов Аляски (Kofbid, 1907а) и из Авачинской губы (Еленкин, 1914)
у тихоокеанских берегов Камчатки. По материалам Камчатской экспедиции
Ф.П. Рябушинского в 1908-1909 гг. в Авачинской губе среди 16 видов планктон-
ных водорослей А. А. Еленкиным (1914) впервые для региона было найдено 4 вида
перидиней: Peridinium lenticulare, Р. depressum, Dinophysis acuta и D. norvegica.
Начиная с 1915-1916 гг. японские ученые проводят интенсивные исследо-
вания планктона Охотского и Японского морей, а также у берегов Курильских
островов, связанные с рыбохозяйственными задачами, и для изучения гидроло-
гического режима Охотского моря и прикурильского района Тихого океана. Хо-
рошими показателями холодного (Оясио) и теплого (Куросио, течения Соя) те-
чений оказались холодноводные и тепловодные виды Ceratium: С. longipes и
С. macroceros, а также виды Pyrocystis и др. (Marukawa, 1921). В разные сезоны
1921-1922 гг. планктонные исследования по всей акватории Японского моря сет-
ным методом также проводит Н. Marukawa (1928b). Наиболее многочисленными
оказались, как и следовало ожидать, виды рода Ceratium: из 50 представителей
динофлагеллят 37 оказались видами этого рода. По данным материалам описа-
но 4 новых для науки вида перидиней: Peridinium okamurai, Gonyaulax claudus,
G. japonicus и Ornithocercus fimbriatus (Marukawa, 1928a).
В 1925 г. после окончания Токийского университета начинает свои иссле-
дования в заливе Муцу (Mutsu Вау), между островами Хоккайдо и Хонсю, круп-
нейший японский протозоолог Т.Н. Abe. Его исследования в основном были по-
священы морфологии и систематике панцирных динофлагеллят, в особенности
крупнейшего семейства Peridinidae, а также представителям родов: Diplopsalis,
Prorocentrum, Ornithocercus, Amphisolenia и др. (Abe,1927, 1936 a, b, 1967 а, b и
др.) и завершились изданной посмертно монографией (Abe, 1981). Исследова-
ния Т.Н. Абе поражают глубиной и скрупулезностью. Выполненные им в 30-е гг.
рисунки перидиней нисколько не устарели и сегодня - так они детальны. Им най-
дены десятки новых для науки видов и внутривидовых таксонов, внесены суще-
ственные изменения в подразделения подродов (преимущественно для Peridi-
nium) на секции и группы на основании формы, размера и структуры брюшного
поля, особенно строению центральной брюшной ромбической пластинки. В 1967 г.
он первый предложил и обосновал объединение родов Exuviaella и Prorocentrum
на базе последнего, официально признанное только в 1975 г. (см. Dodge, 1975).
По материалам фауны протозойного планктона бухты Муцу были исследо-
ваны также представители гимнодиниоидных, лишенных панциря динофлагел-
лят (Kofoid, 1931).
С 30-х по 60-е гг. на обширной акватории от северной части Берингова до
южной Японского морей отечественными учеными наряду с зарубежными были
проведены исследования динофлагеллят как в качестве компонента фитопланк-
тона, так и самостоятельной группы в связи с несколькими проблемами, в част-
ности ихзначения в питании рыбы и биоиндикации водных масс. Эти задачи упи-
рались в необходимость правильного определения вида, т.е. в изучение таксоно-
мии, систематики и флористического состава этой группы водорослей. Среди
значительных изысканий этого периода прежде всего необходимо отметить ра-
боты русских ученых: И. А. Киселева (1937, 1950, 1959а, б), Г.И. Гайла (1949, 1950),
Л.Н. Смирновой (1959), А.И. Кузьминой (1960, 1962), Г.И. Семиной (1960). Так,
в 1932 и 1933 гг. экспедициями Государственного гидрологического института
(ГГИ) совместно с Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства (ТИРХ) были
совершены две экспедиции, которые провели планктонные съемки сетями в
южной части Чукотского и северно-западной части Берингова морей. Эти мате-
риалы в количестве 85 проб планктона из сборов 1932 г. и 63 проб - 1933 г. были
обработаны И.А. Киселевым (1937). Причем сборы планктона в 1933 г. были сде-
ланы более редкой сетью,и, как отмечает сам автор, они отличаются значитель-
ной бедностью, но в особенности мелких представителей перидиней. Из 165 ви-
дов и внутривидовых таксонов фитопланктона динофлагелляты составляли одну
треть (55). Большинству из них дана краткая зонально-географическая характе-
ристика с указанием места нахождения вида в данном районе, для 3 видов
Peridinium, впервые встреченных в Беринговом море или российской акватории
дальневосточных морей, имеются описания и рисунки, в т. ч. для Р. monovelum
Abe дан диагноз на русском и немецком языках.
Наиболее полно в этот период были исследованы представители рода
Ceratium, так как они, как наиболее крупные и сравнительно легко распознавае-
мые, были особенно многочисленны в сетных уловах и, кроме того, хорошо со-
хранялись в фиксированных пробах благодаря прочному панцирю. Тем не ме-
нее, как пишет Г.И. Гайл (1949), знания о церациях северной части Японского
моря до выхода в свет его статьи были крайне скудны. В периоде 1930 по 1938 и в
1947 гг. им была взята 2121 проба планктона в заливе Петра Великого, у о-ва Пет-
рова, в заливе Ольга и у берегов северного и южного Сахалина. Помимо более
чем 2 тыс. сетных и батометрических проб было просмотрено около 800 желуд-
ков сардины. В результате обнаружено 25 видов, разновидностей и форм Ceratium,
8 из которых были найдены в виде пустых створок, фрагментов или в желудках
рыбы. Предложены ключи для определения видов, рисунки и краткое описание
с указанием времени и места обнаружения вида в Японском море, а также других
районах Мирового океана. Для наиболее массовых видов, таких как С. fusus, при-
ведены данные по плотности популяций и таблица скорости деления клеток в
течение суток.
Сезонные и годовые колебания качественного и количественного состава,
29 видов и внутривидовых таксонов Ceratium были исследованы в октябре 1945 и
с марта 1946 по июль 1950 гг. в заливе Ошоро (о-в Хоккайдо) Японского моря
(lizuka, 1950). Большинство видов Ceratium, встреченных в заливе, были океани-
ческие тепловодные виды, и наибольшая плотность их популяций наблюдалась
обычно с июля по декабрь, в особенности с октября по ноябрь, спустя два месяца
после периода максимальной температуры воды: середина - конец августа. Так
как обнаруженные в заливе океанические тропические виды проникли в настоя-
щий регион с помощью Цусимского течения, то они регистрировались как био-
логические показатели этого течения. Автор приводит таблицы обилия видов и
рисунки всех найденных представителей Ceratium.
Ряд видов Ceratium оказались хорошими индикаторами гидрологическо-
го режима дальневосточных морей и прикурильского района Тихого океана и
были успешно использованы отечественными учеными И.А. Киселевым (1947) и
А.И. Кузьминой (1962) для этих целей.
В 1950 г. в серии «Определителей по фауне СССР» (т.н. «Малая Фауна
СССР») выходит первая в стране монография- определитель по динофлагелля-
там - «Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР»
И.А. Киселева. Сводка основана на богатейшем материале планктонных сборов
экспедиций, проводившихся в советский период в различных районах СССР (в
т. ч. в дальневосточных морях), а также на многочисленном отечественном и за-
рубежном литературном материале. Из 364 видов и внутривидовых таксонов ди-
нофлагеллят, приведенных в книге, 144 найдены в дальневосточных морях. Сре-
ди этих последних наиболее объемными родами являются все те же: Ceratium (34
таксона), Peridinium (31) и Dinophysis вместе с Phalacroma (15). В монографии
приводится подробная характеристика перидиней, описаны их морфология, био-
логия, размножение, включая циклы развития, значение в жизни водоемов и прак-
тике человека, методы исследования, даны ключи для определения семейств,
родов и видов и т.д. Более 40 лет книга оставалась основным, единственным круп-
ным пособием по морским динофлагеллятам на русском языке, остается им и
теперь, несмотря на то, что ряд ее разделов в значительной степени устарел.
В том же 1950 г. в “ Известиях ТИНРО” (Тихоокеанский научно-исслед. ин-т
рыбного хозяйства и океанографии) выходит сводка всех предыдущих работ
Г.И. Гайла «Определитель фитопланктона Японского моря», посвященная мно-
голетним исследованиям фитопланктона северной части Японского моря. Она
была основана на материалах, собранных автором с некоторыми перерывами с
1927 по 1949 гг. в прибрежных акваториях северной, северо-западной и северо-
восточной частях Японского моря. Динофлагеллятам посвящена значительная
часть исследования, они составили 43% от числа всех найденных здесь видов и
внутривидовых таксонов микроволорослей (347). Большая часть их принадлежит
2 родам: Ceratium (46) и Peridinium (42). Описано несколько новых для науки ви-
дов, разновидностей и форм динофлагеллят. Работа долгое время представляла
почти единственное отечественное пособие при идентификации фитопланкто-
на дальневосточных морей. И несмотря на то, что диагнозы устарели, определи-
тельные таблицы иописания видов скудны и зачастую некорректны, а значитель-
ная часть рисунков схематична, все же сделанные автором и М. И. Гайлом неко-
торые из оригинальных рисунков панцирных динофлагеллят, в особенности
Ceratium, а также данные по экологии, плотности популяций, местонахождению
и пр. остаются точными, интересными и актуальными.
Заслуживающие внимания данные о качественном составе перидиней с ука-
занием места нахождения организма имеются в работах И. А. Киселева (1959 а,
б), выполненных по материалам Курило-Сахалинской морской комплексной
экспедиции в течение трех летних сезонов 1947-1949 гг. у берегов южного Саха-
лина, в южной части Охотского и в водах южных Курильских островов. Эти ис-
следования значительно расширили представление о составе динофитовых во-
дорослей дальневосточных морей (главным образом Охотского моря) и прику-
рильского района Тихого океана, пополнив их число новыми представителями,
которые отсутствуют в монографии И.А. Киселева (1950).
Исследуя качественный состав фитопланктона Берингова моря, Г. И. Се-
мина (1960) дает краткие характеристики 29 видам перидиней, приведенным в
составе планктонных жгутиковых водорослей. Среди них преобладают предста-
вители Peridinium (17 таксонов), которые в холодных северных морях значитель-
но превалируют над видами рода Ceratium.
С 70-х гг. значительная часть работ была направлена на исследование пела-
гических фитофлагеллят, вызывающих сильные «цветения» воды («красные при-
ливы»), а также доминирующих видов жгутиковых водорослей, как потенциаль-
ных возбудителей «красных приливов». Эта проблема (о ней будет сказано под-
робнее в последующей главе) существенно подтолкнула исследования экологии,
биологии, морфологии и физиологии динофлагеллят, как возбудителей токсич-
ных «красных приливов» в регионе дальневосточных морей, которые успешно
продолжаются и поныне отечественными и зарубежными учеными, в особенно-
сти японскими. Здесь следует отметить исследования, связанные с нетоксичным
«цветением» воды, вызванным Noctiluca scintillans (=miliaris) (Жирмунский, Ко-
новалова, 1982; Пропп и др., 1982; Вышкварцев, 1985 и др.) и токсичными «крас-
ными приливами», вызванными некоторыми представителями родов Alexandrium
(=Protogonyaulax) Dinophysis, Gymnodinium и др. (Nishihama et al., 1980; Nishi-
hama, Saton, 1982; Fukuyoetal., 1985; Коновалова, 1989; Matsuoka et al., 1989; Се-
лина и др., 1992; Konovalova, 1993 a, b и др.).
Из серии исследований по флоре и отчасти экологии динофлагеллят после-
дних десятилетий достойны внимания работы, выполненные на материале, по-
лученном из Японского моря, преимущественно у берегов Приморья (Микулич,
Кузьмина, 1975; Коновалова, 1982; Коновалова, Паутова, 1986; Коновалова и др.,
1989; Селина, 19936; Семина, Коновалова, 1994, 1995) Кореи (Lee, Cho, 1985),
Японском и Охотском морях у берегов о-ва Хоккайдо (Nishihama, Saton, 1982;
Miyazono, Minoda, 1990), а также у восточных берегов Камчатки (Коновалова,
1989, 1991, 1994 а, б; Симакова, Коновалова, 1995) и в открытых водах Тихого
океана вблизи Камчатки, Алеутских и Японских островов (Taylor, Waters, 1982;
Dodge 1993). Среди указанных выше флористических исследований, пожалуй, не-
обходимо выделить две иллюстративные монографии: «Illustrations of the marine
plankton of Japan» (Yamaji, 1966), где даны многочисленные рисунки и краткое
описание более 300 динофлагеллят, одну треть которых составляют представите-
ли рода Ceratium, и «Атлас фитопланктона Японского моря» (Коновалова и др.,
1989), где динофлагелляты, вт. ч. значительная доля беспанцирных, составляют
самую многочисленную группу водорослей (159 видов), из них около 40 - новых
для Японского моря и морей СССР.
Анализ флоры динофлагеллят дальневосточных морей. Согласно последним
данным современная планктонная флора Мирового океана к концу 1980-х г. на-
считывала 474-504 (489 ± 15) рода и 3444-4375 (3910 + 465) видов (Sournia et al.,
1991). В приведенных цифрах минимальные значения принадлежат надежным
таксонам, в то время как максимальные включают в себя и недостаточно изучен-
ные или сомнительные организмы, без синонимов. Эти результаты получены при
анализе данных трех томов обширной сводки французских исследователей «Ат-
лас морского фитопланктона», рассматривающей все классы (отделы) морских
планктонных водорослей с критической оценкой родов и числа видов в них
(Sournia, 1986; Ricard, 1987; Chretiennot-Dinet, 1990). Динофитовые водоросли
выглядят наиболее богатой группой по числу видов (1424 -1772, в среднем 1598) в
сравнении с диатомовыми водорослями - пенатными и центрическими (1365-
1787, в среднем 1574), однако значительно уступают последним числом родов
(около 124 у динофитовых и 164 у диатомовых). Таким образом, среднее число
видов морских свободноживущих динофлагеллят, поданным Сурни с соавтора-
ми (Sournia et al, 1991), представляет среднее между максимальным числом видов
современных динофлагеллят, приведенных К. Steidinger(1983) - 1000-1500 и
F.J. Taylor (1987а) - 2000. Однако последний автор включает в это число и пре-
сноводные виды (240), которые составляют более 13% от всех современных пред-
ставителей динофлагеллят (Sournia et al., 1991), а также виды паразитических и
симбиотических родов, исключенные A. Sournia (1986). Число ископаемых ви-
дов (цист) перидиней колеблется между 1500 (Steidinger, 1979) и 2000 (Taylor,
1987а).
Систематическую структуру динофитовых водорослей (Dinophyta) дальне-
восточных морей и сопредельных вод по результатам наших исследований отра-
жает табл. 1. Она содержит 377 видов и внутривидовых таксонов из 58 родов, 22
семейств, 9 порядков и 1 класса. Наиболее полно представлен порядок Peridiniales.
В него входит 9 семейств (29 родов), из которых самые крупные - Peridiniaceae (13
родов), Gonyaulacaceae (6) и Oxytoxaceae (4) - содержат более половины (58,4 %)
видов данной акватории. Далее следует порядок Gymnodiniales с 5 семействами
(12 родов), наиболее представительно Gymnodiniaceae с 7 родами, крупнейший
из них Gymnodinium - 22 вида. Остальные семейства имеют в своем составе по 1
или по 2 рода. Третье место занимает порядок Dinophysales, его единственное се-
мейство - Dinophysaceae - состоит из 5 родов, наиболее крупный - Dinophysis со-
держит 31 вид.
Картина флористического разнообразия динофлагеллят дальневосточных
морей, основанная на частоте распределения числа видов в родах (рис. 10), хоро-
шо соответствует закону Виллиса (Willis, 1952, цит. по: Sournia et al., 1991), со-
гласно которому относительно большое число родов содержит малое число ви-
дов или только один вид и представляет нелинейное, а, скорее, гиперболическое
распределение. Возможность распространения закона Виллиса на морскую
планктонную флору убедительно доказана (Sournia et al., 1991). Авторы показа-
Таблица 1
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА DINOPHYTA ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД
Класс Порядок Семейство Род Количество
ВИДОВ внутри- видовых таксонов
Dinophyceae
Protaspidales Entomosigmataceae Entomosigma 1
Oxyrrhinales Oxyrrhinaceae Oxyrrhis 1
Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum 13
Mesoporos 1
Dinophysales Dinophysaceae Dinophysis 31
Heteroschisma 1
Amphisolenia 4
Ornithocercus 2
Histioneis 4
Actiniscales Actiniscaceae Actiniscus 1
Achradina 1
Amphitholus I
Dicroerisma 1
Pyrocystales Pyrocystaceae Pyrocyst is 4
Dissodinium 1
Noctilucales Noctilucaceae Noctiluca 1
Protodiniferaceae Pronoctiluca 1
Gymnodiniales Gymnodiniaceae Gymnodinium 21 2
Gyrodinium 14
Pseliodinium 1
Amphidinium 12
Cochlodinium 8
Katodinium 3
Torodinium 2
Polykrikaceae Polykrikos 2
Ptychodiscaceae Ptychodiscus 1
Warnowiaceae Warnowia 4
Nematodinium 1
Woloszynskiaceae Woloszynskia 1
Peridiniales Cryptecodiniaceae Hemidinium 1
Ceratiaceae Ceratium 55 32
Podolampadaceae Podolampas 3
Blepharocysta 1
Oxytoxaceae Oxytoxum 12
Centrodinium 1
Amphidiniopsis 2
Thecadinium 1
Ceratocorythaceae Ceratocorys 1
Goniodomataceae Goniodoma 1
Gonyaulacaceae Alexandrium 8 2
Gonyaulax 9
Amylax 1
Lingulodinium 1
Peridiniella 1
Protoceratium 2
Peridiniaceae Protoperidinium 68 7
Peridinium 5
Diplopsalis 1 2
Diplopeltopsis 1
Dipiopelta 1
Oblea 2
Diplopsalopsis 1
Scrippsiella 1
Heterocapsa 1
Ensiculifera 1
Kryptoperidinium I
Pyrophacaceae Pyrophacus 2
Peridiniales incertae sedis «Glenodinium» 7
Рис. 10. Частота распределения числа видов в родах у динофитовых
водорослей дальневосточных морей и прилегающих вод
ли, что монотипичные роды составляют несколько более 1/3 от общего числа ро-
дов микрофлоры Мирового океана (38,4 - 38,7 %), что поразительно совпадает с
данными Виллиса, полученными им для флоры цветковых растений Мира - 38,6 %.
Монотипичных родов динофлагеллят, по данным этих авторов, около 55 %, что
очень близко к нашим результатам, на основании которых роды с одним видом
(31 род) составляют 53,4 % от общего числа родов динофлагеллят исследуемой
акватории. Наибольшее число видов содержит4рода: Protoperidinium (68 видов),
Ceratium (55), Dinophysis (31) и Gymnodinium (22). Однако наиболее объемным
родом является Ceratium (90 видов, подвидов, разновидностей и форм), на вто-
ром месте - Protoperidinium (75).
В процессе проведенной нами ревизии, в соответствии с произошедшими в
последние десятилетия изменениями в систематике динофлагеллят, в особенно-
сти таких крупных родов, как Protoperidinium (Peridinium), Ceratium, Dinophysis
(Balech, 1974, 1984, 1988), Prorocentrum, Oxytoxum, семейства Gonyaulacaceae
(Dodge, 1975, 1989; Balech, 1977a, 1985; Dodge, Saunders, 1985) и некоторых дру-
гих, а также на основании наших собственных исследований динофлагеллят это-
го обширного региона более 50 видов понесли разного рода изменения в объеме
(изменение ранга внутривидового таксона, пересмотр синонимии и т.д.), приня-
то новое название или возвращено прежнее и т.д.. Для 5 видов и внутривидовых
таксонов предложены новые комбинации, описана новая для науки разновид-
ность - Gymnodinium japonica Hada var. throndseni Konov. В результате многолет-
них исследований фитопланктона, проведенных в северо-западной часта Япон-
ского моря и у берегов восточной Камчатки, флора динофлагеллят пополнилась
62 новыми видами, среди которых 29 ранее не были известны для дальневосточ-
ных морей и 33 - для морей России (СССР). На основании исследований, прове-
денных нами в Авачинской губе и Авачинском заливе, обнаружены 4 представи-
теля порядка Actiniscales, ранее неизвестного для дальневосточных морей. Он
включает одно семейство Actiniscaceae с 4 родами (Actiniscus. Achradina, Amphi-
tholus и Dicroerisma), каждый из которых содержит по одному виду.
Анализ таксономической структуры динофлагеллят трех дальневосточных
морей с прилегающими водами дан в табл. 2-4. Приступая к сравнительному ана-
Таблица 2
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ DINOPHYTA ЯПОНСКОГО МОРЯ И ПРОЛИВОВ
Класс Порядок Семейство Род Количество
ВИДОВ внутри- видовых таксонов
Dinophyceae Oxyrrhinales Prorocentrales Oxyrrhinaceae Prorocentraceae Oxyrrhis Prorocentrum 1 12
Mesoporos 1
Dinophysales Dinophysaceae Dinophysis 29
Heteroschisma 1
Amphisolenia 4
Ornithocercus 2
Histioneis 4
Actiniscales Actiniscaceae Achradina 1
Pyrocystales Pyrocystaceae Pyrocystis 4
Dissodinium 1
Noctilucales Noctilucaceae Noctiluca 1
Protodiniferaceae Pronoctiluca 1
Gymnodiniales Gymnodiniaceae Gymnodinium 17
Gyrodinium 13
Pseliodinium 1
Amphidinium 10
Cochlodinium 8
Katodinium 3
Torodinium 1
Polykrikaceae Polykrikos 2
Ptychodiscaceae Ptychodiscus 1
Warnowiaceae Warnowia 3
Nematodinium 1
Woloszynskiaceae Woloszynskia 1
Peridiniales Cryptecodiniaceae Hemidinium 1
Ceratiaceae Ceratium 55 29
Podolampadaceae Podolampas 3
Biepharocysta 1
Oxytoxaceae Oxytoxum 12
Centrodinium 1
Amphidiniopsis 2
Thecadinium 1
Ceratocorythaceae Ceratocorys 1
Goniodomataceae Goniodoma 1
Gonyaulacaceae Alexandrium 7
Gonyaulax 9
Amylax 1
Lingulodinium 1
Peridiniella 1
Protoceratium 2
Peridiniaceae Protoperidinium 63 5
Peridinium 5
Diplopsalis 1 2
Diplopeltopsis 1
Diplopelta 1
Oblea 2
Diplopsalopsis I
Scrippsiella 1
Heterocapsa 1
Ensiculifera 1
Kryptoperidinium 1
Pyrophacaceae Pyrophacus 2
Peridiniales incertae sedis «Glenodinium» 6
Таблица 3
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ DINOPHYTA БЕРИНГОВА МОРЯ И
ТИХООКЕАНСКОГО ПРИБРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ
Класс Порядок Семейство Род Количество
ВИДОВ внутри- видовых таксонов
Dinophyceae Protaspidales Entomosigmataceae Entomosigma 1
Oxyrrhinales Oxyrihinaceae Oxyrrhis I
Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum 5
Dinophysales Dinophysaceae Dinophysis 10
Actiniscales Actiniscaceae Actiniscus 1
Achradina 1
Amphitholus 1
Dicroerisma 1
Pyrocystales Pyrocystaceae Pyrocystis 1
Dissodinium 1
Noctilucales Noctilucaceae Noctiluca 1
Protodiniferaceae Pronoctiluca 1
Gymnodiniales Gymnodiniaceae Gymnodinium 14 2
Gyrodinium 6
Amphidinium 6
Cochlodinium 2
Katodinium 2
Torodinium 1
Polykrikaceae Polykrikos 2
Peridiniales Ceratiaceae Ceratium 6 4
Oxytoxaceae Oxytoxum 2
Gonyaulacaceae Alexandrium 4 2
Gonyaulax 6
Amylax 1
Protoceratium 1
Peridiniaceae Protoperidinium 34 4
Peridinium 1
Diplopsalis 1
Diplopeltopsis 1
Oblea 2
Scrippsiella 1
Heterocapsa 1
Kryptoperidinium 1
Pyrophacaceae Pyrophacus 1
Peridiniales insertae sedis «Glenodinium» 2
лизу их таксономического состава, необходимо заметить, что подобное сравне-
ние осложняется неравнозначной изученностью данных акваторий. Представлен-
ная картина в большей степени отражает уровень изученности этих морей, чем
реальную картину их таксономического состава. Однако очевидно и то, что фло-
ристическое богатство морей связано с их географическим положением, с разно-
образием физико-географических условий. И здесь в более выгодном положе-
нии оказалось Японское море. Наиболее исследованное, оно охватывает три зо-
нально-географические области от бореальной до субтропической, включая
промежуточную область, где соединяются воды разного происхождения - зону
смешения флор (Семина, 1974), отличающуюся богатством видового состава фи-
топланктона. Особое разнообразие планктонной флоры наблюдается в заливе
Петра Великого, где сталкиваются воды теплого Цусимского течения с холодны-
ми водами Приморского потока с севера. В связи со сказанным выше Японское
море (табл. 2) наиболее богато видами (309) и внутривидовыми таксонами (36),
Таблица 4
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ DINOPHYTA ОХОТСКОГО МОРЯ
И ПРИКУРИЛ ЬСКОГО РАЙОНА ТИХОГО ОКЕАНА
Класс Порядок Семейство Род Количество
ВИДОВ внутри- видовых таксонов
Dinophyceae Oxyrrhinales Oxyrrhinaceae Oxyrrhis 1
Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum 5
Mesoporos 1
Dinophysales Dinophysaceae Dinophysis 17
Pyrocystales Pyrocystaceae Pyrocystis 1
Noctilucales Noctilucaceae Noctiluca 1
Protodiniferaceae Pronoctiluca 1
Gyinnodinialcs Gymnodiniaceae Gymnodinium 1
Gyrodinium 3
Katodinium 1
Woloszynskiaceae Woloszynskia 1
Peridiniales Ceratiaceae Ceratium 21 17
Gonyaulacaceae Alexandrium 3
Gonyaulax 6
Amylax 1
Lingulodinium 1
Protoceratium 1
Peridiniaceae Protoperidinium 39 7
Diplopsalis 1
Diplopeltopsis 1
Diplopelta 1
Oblea 1
Diplopsalopsis 1
Scrippsiella 1
Heterocapsa 1
Pyrophacaceae Pyrophacus 1
Peridiniales insertae sedis «Glenodinium» 1
родами (54) и семействами (21), уступая только одним порядком (8) Protaspidales
беринговоморской акватории. Структурной организацией динофлагеллят оно как
бы повторяет таковую всего исследованного региона.
Второе место по богатству флоры динофлагеллят занимает Берингово море
(табл. 3) с районом тихоокеанского прибрежья Камчатки: 123 вида и 12 внутри-
видовых таксона (что в 2,5 раза меньше, чем в Японском море), 35 родов, 21 се-
мейство и 9 порядков. Снижение числа видов произошло из-за значительного
сокращения тепловодных представителей крупных родов. Здесь, по сравнению с
япономорской областью, в 2 раза меньше видов Protoperidinium (хотя он остается
для этого района самым многочисленным родом), в 3 раза меньше видов Dinop-
hysis и более чем в 9 раз меньше представителей Ceratium, что соответствует се-
верному положению моря, расположенного в основном в аркто-бореальной об-
ласти (Семина, 1974). Отсутствуют или представлены единичными видами мно-
гие тропические или субтропические роды: Pyrophacus, Podolampas, Ornithocercus,
Histioneis, Amphisolenia и другие, обитающие в струях теплого течения Куросио в
Японском и южной части Охотского морей. В то же время здесь найдены пред-
ставители нескольких малочисленных или монотипических родов, не обнаружен-
ных пока в Японском море, таких как Entomosigma, Actiniscus, Dicroerisma и
Amphitholus. Недостаток исследований динофлагеллят в открытой части моря
выразился в бедности видового состава (в особенности океанических видов) ро-
дов Ceratium и Oxytoxum.
Таксономический состав динофитовых водорослей Охотского моря (табл. 4)
оказался наиболее бедным. Между тем море, простирающееся от арктической до
нижнебореальной областей в южной своей части, подверженной влиянию теп-
лого Цусимского течения летом и осенью, предполагает гораздо большее видо-
вое разнообразие динофлагеллят. Сказалось почти полное отсутствие исследова-
ний живого или свежефиксированного планктона, что необходимо для обнару-
жения и идентификации видов беспанцирных динофлагеллят. В результате -
полное выпадение или крайняя скудность представителей таких крупных и ши-
роко распространенных родов Gymnodiniaceae, как Gymnodinium, Amphydinium,
Gyrodinium и Cochlodinium. Виды, лишенные панциря, деформирующиеся и
быстро разрушающиеся при температуре хранения выше 5°С, составляют здесь
всего 7,9 % от общего видового состава динофлагеллят, в то время как в Беринго-
вом море, например, число видов «голых» динофлагеллят равно 33,3 %. Поэтому
флора динофитовых водорослей Охотского моря представлена в основном пан-
цирными динофлагеллятами, среди которых наиболее многочисленными явля-
ются те же 3 крупных рода: Protoperidinium, Ceratium, Dinophysis. Необходимо
отметить значительное преобладание, по сравнению с Беринговым морем, видов
и внутри видовых таксонов (38) Ceratium за счет тропических представителей этого
рода, вероятно, приносимых в южную часть моря теплыми потоками течения
Куросио, в Беринговом море их только 10.
Итак, флора динофлагеллят дальневосточных морей включает 332 вида,
4 подвида, 27 разновидностей и 14 форм. Среди них Японское море, как лучше
изученное в флористическом отношении, наиболее богато: 309 видов и 36 внут-
ривидовых таксонов динофитовых водорослей. Берингово(123 и 12) и, в особен-
ности, Охотское моря (114 и 24) с прилегающими акваториями существенно бед-
нее, в значительной степени по причине более слабой изученности этой группы
планктонных водорослей. Хотя на видовое обилие динофлагеллят Берингова
моря, по-видимому, в большей степени влияет его северное расположение.
Попытки сравнения флористического состава динофлагеллят дальневосточ-
ных морей с другими морями России наталкиваются на отсутствие региональ-
ных монографических исследований по морским динофитовым водорослям, за
исключением, пожалуй, Каспийского моря (Прошкина-Лавренко, Макарова,
1968), где они изучены в составе планктонных водорослей этого закрытого водо-
ема, содержащего 33 вида и внутривидовых таксона динофлагеллят, что состав-
ляет только около 26 % таковых даже наиболее бедно представленного Охотского
моря с сопредельными акваториями.
В целом видовой состав динофлагеллят региона дальневосточных морей
составляет около 21 % такового Мирового океана (Sournia et al., 1991) и более по-
ловины Тихого (Семина, 1974) и отражает представление о том, что дальневос-
точные моря отличаются богатством флоры и фауны в силу своего географичес-
кого положения.
Значение динофлагеллят в регионе дальневосточных морей России. Значение
динофлагеллят определяется, на наш взгляд, тремя основными аспектами. I. Уча-
стие в продукционных процессах и пищевых взаимодействиях с низшими и выс-
шими трофическими уровнями. 2. Использование их в качестве биоиндикаторов
гидрологического режима (температуры, течений), экологических особенностей
среды обитания, происхождения тех или иных вод, т.е. водообмена в морях и т.д.
3. Наибольшее значение, сточки зрения практики, они приобрели в последние
десятилетия в качестве возбудителей «цветений» воды («красных приливов»),
в т. ч. токсичных. Коротко остановимся на этих трех направлениях.
1. Участие динофлагеллят в продукционно-трофических процессах, как и
любой другой группы водорослей, определяется структурно-функциональными
особенностями их организации. Как известно, динофлагелляты наряду с диато-
. меями составляют одну из двух крупнейших групп современных планктонных
водорослей, самую многочисленную по числу видов среди морского фитопланк-
тона (Sournia et al., 1991). Не представляет, по-видимому, исключения в этом от-
ношении и исследуемая акватория (Семина, 1974). Анализ флористических спис-
ков показал, что перидинеи составляют в среднем около 30 % (от 10 до 52-54 % )
видового состава фитопланктона дальневосточных морей. В наиболее предста-
вительных из них (Киселев, 1937, 1959а,б; Гайл, 1950; Кузьмина, 1962;Yamaji. 1966;
Коновалова и др., 1989 и др.) число видов и внутривидовых таксонов перидиней
составляет от 33-38 до 40-52 %, а от общего числа видов жгутиковых водорослей -
в среднем 60-90 %. В подавляющем большинстве случаев число видов динофла-
геллят в планктоне уступает таковому диатомей, что, на наш взгляд, за редким
исключением, не соответствует истинному положению вещей. Причин здесь не-
сколько. Динофлагелляты, наряду с другими пелагическими жгутиковыми водо-
рослями, оказались менее изученными, по сравнению с диатомовыми, по ряду
причин, связанных с трудностями методического порядка. Основной из них яв-
ляется сложность, связанная с необходимостью идентификации беспанцирных
динофлагеллят (составляющих едва не половину всех их видов) живыми. Преоб-
ладающее же число исследований выполняется на фиксированном материале,
который ктомуже обрабатывается втечение несколькихлет. И если обладающие
кремниевым панцирем диатомеи сохраняются при этом достаточно хорошо, то
беспанцирные динофлагелляты в большинстве случаев деформируются до неуз-
наваемости и разрушаются при хранении. Поэтому-то во флористических спис-
ках планктона подавляющее большинство среди динофлагеллят составляют пан-
цирные, как более защищенные. Другой, не менее важной причиной преоблада-
ния диатомей в списках фитопланктона, является присутствие в них значи-
тельного количества (иногда преобладающего) случайно планктонных, т. е. бен-
тических видов диатомовых водорослей, играющих важную роль на мелководье.
И если учесть тот факт, что подавляющее большинство исследований фитоплан-
ктона дальневосточных морей было проведено в прибрежной зоне или близкой к
ней, то сказанное выше приобретает реальное очертание. К этому можно доба-
вить, что исследования, проведенные в открытой части морей и океанов, пока-
зывают явное преобладание видов пелагических динофлагеллят над диатомовы-
ми. Подтверждением этому служит список видов фитопланктона Тихого океана
Г. И. Семиной (1974). Наши круглогодичные исследования фитопланктона Ава-
чинской губы в 1977, 1988-1989 гг. показали, что даже в неглубоких полузакры-
тых бухтах, где случайно планктонная флора может достигать иногда половины
всего состава фитопланктона, динофлагелляты, исследованные параллельно на
живом и фиксированном материале, могут быть качественно самой многочис-
ленной группой водорослей планктона.
Но если динофлагелляты и преобладают над диатомеями числом видов, то,
как правило, значительно уступают им плотностью населения и биомассой при
нормальных условиях развития планктона как в прибрежных, так и в открытых
водах, морей. Наши многолетние исследования фитопланктона в бухтах и зали-
вах Японского моря, а также у тихоокеанских берегов Камчатки показали, что
средняя за год плотность населения перидиней составляет от 6 до 9 %, биомасса
от 2 до 23 % от всего фитопланктона. Наибольшая плотность населения этой груп-
пы водорослей наблюдается летом и осенью. В это время биомасса динофлагел-
лят может достигать от 14-26% до 56-66% (Коновалова, Тяпкин, 1982; Коновало-
ва, 1984; Коновалова, Орлова, 1988 и др.) и даже до 89 %, как это имело место в
центре Авачинской губы в октябре 1988 г. Отдельные представители некоторых
родов могут быть многочисленны также весной и даже зимой (Amphidinium,
Gyrodinium, Katodinium и др.). Списокдоминирующих видов динофлагеллят даль-
невосточных морей значительно пополнился за последнее десятилетие (Конова-
лова, 1992 6). К основным доминирующим видам, таким как Noctiluca scintillans,
Prorocentrum triestinum, P. micans, Katodinium rotundatum и Scripssiella trochoideum,
добавились К. glaucum, Protoperidinium bipes, Amylax triacantha, Alexandrium
tamarense, Dinophysis acuminata, Gymnodinium mikimotoi (=nagasakiense) и не-
сколько других.
Но если возможности динофлагеллят в создании первичной продукции ме-
нее значительны, чем у диатомей, еще и потому, что только 40-60 % из них спо-
собны к фотосинтезу (Taylor, 1987а), то пищевая ценность, по-видимому, более
значительна, а трофические отношения с представителями фитопланктона ока-
зались гораздо более сложными, чем было принято считать до недавнего време-
ни. Оказалось, что гетеротрофные динофлагелляты питаются не только бактери-
ями, простейшими, мелкими представителями фитопланктона, но нередко в де-
сятки раз превосходящими их по размерам диатомеями, в,т. ч. колониальными,
такими как Chaetoceros, Thalassionema и др. (Jacobson, Anderson, 1986). Исследуя
значение фитопланктона в питании основного объекта промысла в Японском
море - сельди иваси на основании изучения желудков рыбы, Г. Гайл (1934) при-
ходит к выводу, что она в основном непосредственно питается микроводоросля-
ми, лишь у 8 % проанализированной рыбы в желудках преобладали копеподы.
Он показал, что из фитопланктона наименьшей питательной ценностью облада-
ют диатомеи, т.к. около 65 % их сухого веса составляют зольные вещества. В до-
казательство большой питательной ценности перидиней Г. Гайл приводит таб-
лицу химического анализа сухого вещества этих двух групп водорослей (в про-
центах):
Название Белки Углеводы Жиры Зольные вещества
Диатомеи 10 20 2 65
Перидинеи 13 80 1,5 5
Термопланктон*, основным компонентом которого являются динофлагел-
ляты, Г. Гайл (1936) ставил на второе место после копепод в питании иваси и счи-
тая кормом, компенсирующим недостаток копепод. Учитывая его данные о том,
что основную пищу в верхних слоях воды копеподы добывают из представителей
термо- и бактериопланктона, становится очевидной значительная трофическая
роль динофлагеллят в питании рыб, в особенности травоядных.
2. И. А. Киселев (1950) считает некоторые виды перидиней прекрасными
биоиндикаторами особенностей среды обитания, показателями режима водоема,
направления течений, происхождения вод и т. д., а также показателями степени
загрязнения водоема органическими веществами. Некоторые виды динофлагел-
лят из родов Ceratium, Protoperidinium (Peridinium), Dinophysis (вместе с
Phalacroma) и др. были с успехом использованы в работах И. А. Киселева (1947) и
А.И. Кузьминой (1962) при изучении фитопланктона в качестве индикаторов гид-
рологического режима и происхождения различных водных масс дальневосточ-
* Термин, предложенный Г. Гайлом (1936), обозначает группировку планктона, основным ком-
понентом которой являются перидинеи, в меньшей степени - другие жгутиковые и прочие водоросли.
ных морей (Японского, Охотского, Берингова) и проливов, соединяющих эти
моря с Тихим океаном и между собой. Ими использованы несколько десятков
видов перидиней, среди которых самыми многочисленными были представите-
ли рода Ceratium, так как они оказались наиболее хорошо изученными и исполь-
зовались в качестве надежных индикаторов теплого течения Куросио и, в осо-
бенности, его ветви - Цусимского течения (Гайл, 1936, 1949). Среди прекрасных
показателей последнего можно назвать такие тепловодные виды, как Ceratium
macroceros, C.bucephalum, С. candelabrum, С. gibberum и ряд других, атакже пред-
ставителей Protoperidinium (Р. globulus var. quamerense = Р. quarnerense), Dinophysis
(D. fortii, D. hastata) и некоторых других. Типичными представителями тихооке-
анских вод в морях служили Ceratium intermedium и С. pentagonum. Показателя-
ми холодных вод Оясио у северо-восточных берегов Камчатки и в Беринговом
море И. А. Киселев называет Goniodoma ostenfeldii (=Alexandrium ostenfeldii),
Protoperidinium globulum, P. monocanthum, P. grenlandicum, P. islandicum и др.
3. Огромное значение приобрели динофитовые в связи с проблемой «крас-
ных приливов». Их называют видами «красных приливов», так как наибольшее
число последних было вызвано массовым развитием именно этих организмов.
«Красные приливы», как показатели сильного «цветения воды», редко проходя-
щего без негативных последствий, в последние десятилетия вышли из категории
явлений феноменальных и приобретают характер глобальной эпидемии. «Цвете-
ние воды» в морях в настоящее время представляет серьезную проблему для эко-
номики, здравоохранения и экологии. Статистика утверждает, что эволюция
«красных приливов» в морях в историческом аспекте тесно связана с развитием
цивилизации, ростом населения Земли и урбанизацией (см. Коновалова, 1992 а).
С 60-х гг. текущего столетия стало совершенно очевидным, что рост числа и ин-
тенсивности «красных приливов» связан с глобальным загрязнением морей. Осо-
бенно серьезной проблемой стали токсичные «красные приливы», вызванные в
основном динофлагеллятами, приносящие огромный ущерб хозяйствам, куль-
тивирующим морских животных, они препятствуют использованию пляжей для
отдыха и оздоровления, приводят к массовым отравлениям и нередко смерти
людей, гибели млекопитающих, птиц, рыбы.
Эта грозная глобальная проблема в значительной степени затронула и даль-
невосточные моря. Непосредственно красные «цветения воды», или настоящие
«красные приливы», вызывают на данной акватории жгутиковые водоросли и
инфузория Mesodinium rubrum, среди которых токсичные «цветения воды» вы-
зывают почти исключительно динофлагелляты. Скажем больше, достоверные
случаи гибели людей в России от отравления сакситоксином во время красного
«цветения воды» в морях известны только у восточных берегов Камчатки (см.
Коновалова, 1992 6, 1995; Konovalova, 1993 с). В дальневосточных морских при-
брежных водах России и прилегающих акваториях Тихого океана обнаружено
около 20 видов динофлагеллят, в т. ч. 15 у берегов Камчатки, способных проду-
цировать токсины. Некоторые из них вызывают токсичные «красные приливы»,
другие присутствуют в качестве токсичного компонента при «цветении воды»,
вызванном нетоксичными видами, что наблюдалось в Авачинской губе и Амурс-
ком заливе. Среди особенно опасных токсичных и потенциально токсичных ви-
дов динофлагеллят следует прежде всего отметить представителей рода
Alexandrium (A. tamarense f. tamarense, A. tamarense f. excavata, A. acatenella, A. cate-
nella), которые продуцируют опасные для человека и теплокровных животных
сильные нервно-паралитические яды (сакситоксин, неосакситоксин, гониоток-
сины), известные под названием PSP, или ПЯМ, - паралитический яд мол-
люсков или паралитическое отравление моллюсками. Виды рода Dinophysis
(D. acuminata, D. acuta, D. forth, D. norvegica, D. tripos) и Prorocentrum minimum
способны вырабатывать комплекс ядов, называемый диарретическим ядом мол-
люсков (DSP) и вызывающий расстройства желудочно-кишечного тракта у чело-
века. Такие виды рода Gymnodinium, как G. breve, G. mikimotoi (=G. nagasakiense)
и Gyrodinium aureolum, известны как продуценты ихтиотоксинов(Shimizu, 1987).
Все эти организмы широко распространены в прибрежной зоне дальневос-
точных морей и прилегающих акваториях, а некоторые из них вызывают «крас-
ные приливы», нередко сопровождающиеся отравлением и гибелью людей, мле-
копитающих, птиц и рыбы. Все они хорошо изучены морфологически, имеются
данные по их экологии и распространению (Nishihama et al., 1980; Nishihama,
Saton, 1982; Fukuyo et al., 1985; Коновалова, 1989, 1992 6; Konovalova 1993 a, b,
1995; Селина и др. 1992; Селина, 1993а; Стоник, 1994 и др.).
Материал и методика исследования. Материалом для настоящей работы по-
служили многолетние длительные и кратковременные исследования фитоплан-
ктона, проведенные нами преимущественно в прибрежной зоне дальневосточ-
ных морей (Японского, Охотского и Берингова) и сопредельных акваториях Ти-
хого океана (см. рис. 11). Прежде всего, это исследования в северо-западной части
Японского моря, как в зал. Петра Великого, так и за его пределами, начиная с
лета 1968 г. по настоящее время, проводимые Институтом биологии моря (ИБМ)
ДВО (АН СССР) РАН во Владивостоке. Использованы данные круглогодичных
сезонных наблюдений в заливах: Амурском (1969-1971), Посьета (1973-1976),
Восток (1975-1976, 1978, 1985 гг.), в проливе Старка и б. Алексеева о-ва Попова
(1978-1981 гг.), а также в б. Мелководная зал. Киевский (1977-1978 гг.). За период
с 1970 по 1985 гг. обработаны отдельные пробы, полученные из северо-западной,
северной, центральной, южной и юго-восточной частей Японского моря. Кроме
того, только наприсутствиединофлагеллятисследованы пробы, собранные план-
ктонной сетью, (газ №42) сотрудником Камчатского отдела Тихоокеанского оке-
анологического института (ТОЙ) ДВО РАН А. Д. Саматовым в Татарском про-
ливе у западных берегов Сахалина (вблизи пос. Антоново) в августе 1991 г.
Наши собственные исследования в Охотском море были эпизодическими.
Обработано около 20 батометрических проб планктона, взятых студенткой ДВГУ
Л. Е. Степановой у восточных и южных берегов Сахалина (у пос. Оха, Стародуб-
ское, Анива) зимой с 22 по 26 января 1983 г. и в б. Нагаева в апреле 1984 г.; не-
сколько проб фитопланктона, представленных сотрудником ИБМ В. И. Харла-
менко из кальдеры Кратерной о-ва Ушишир Курильской гряды (июль-август 1984-
1986 гг.), а также отдельные пробы планктона, полученные сотрудником
Камчатского отдела ТИНРО С. Г. Сафроновым с помощью нейстонного трала в
восточной части Охотского моря с 10 по 30 июня 1984 г., и коллегой автора
Н. К. Симаковой (ТОЙ), взятые батометром 24 августа 1991 г. в зал. Анива (юж-
ный Сахалин).
С 1983 по 1989 гг. нами проведены круглогодичные сезонные и отдельные
кратковременные исследования фитопланктона в Беринговом море у северо-во-
сточных, а также тихоокеанских берегов Камчатки на базе Камчатского отдела
ИБМ, ныне Камчатского института экологии и природопользования (КИЭП)
ДВО РАН. В особенности полные и ценные материалы по динофлагеллятам были
получены из Авачинской губы и Авачинского залива. В сентябре-октябре 1983 г.
и ноябре-декабре 1984 г. были взяты и обработаны пробы фитопланктона при
анализе причин появления интенсивных «красных приливов» в Авачинской губе.
В поисках возбудителей токсичных «красных приливов», возникающих в Ава-
чинской губе летом, были исследованы планктонные пробы, собранные в июле-
августе 1984 г. и в июле 1987 г. и любезно предоставленные нам А. В. Ржавским и
Рис. 11. Схема расположения мест отбора проб в дальневосточных морях России и сопредель-
ных акваториях
Н. К. Симаковой. Пробы воды из зоны обширных «красных приливов», вызван-
ных динофлагеллятами, охвативших в июне-июле 1986, 1988 и июле-августе 1990 г.
все северо-западное прибрежье Берингова моря, включая северо-восточную Кам-
чатку (Олюторс кий зал., бухты Амаян, Глубокая, Натали, Петра, Павла, эстуарии
рек, впадающих в бухты Анастасия и Дежнева), были доставлены сотрудниками
Камчатского отдела природопользования Тихоокеанского института географии
(ТИГ)ДВОАН СССР (ныне КИЭП) и Камчатского отделаТОИ ДВО АН СССР
В. В. Ошурковым и С. А. Ростомовым. С ноября 1987 по декабрь 1989 г. силами
двух вышеупомянутых отделов был проведен планктонный мониторинг Авачин-
ской губы с отбором отдельных проб в открытой части б. Саранная и Авачинско-
го залива. Мониторинг дал исключительно богатый флористический материал.
Исследовано 35 проб фитопланктона, собранного Камчатской морской экспе-
дицией ИБМ ДВНЦ АН СССР 9-10 августа 1982 г. на трех суточных станциях в
лагуне Семячек (Кроноцкий залив), а также несколько проб фитопланктона из
Кроноцкого залива, взятых летом (июнь, июль) 1988-1990 гг. у мыса Памятник и
переданных нам сотрудником Кроноцкого заповедника Е. Г. Лобковым* .
* Всем упомянутым здесь лицам, предоставившим материал для обработки, выражаю искрен-
нюю признательность.
К работе по инвентаризации и ревизии динофлагеллят региона дальневос-
точных морей были привлечены, помимо собственных, заслуживающие доверия
материалы публикаций отечественных и зарубежных ученых, касающиеся иссле-
дования динофлагеллят или всего фитопланктона, в которых этой группе водо-
рослей уделялось достаточное внимание (Abe, 1927, 1936а, Ь, 1967а, Ь, 1981;
Marukawa, 1928а, Ь; Киселев, 1937, 1947, 1950, 1959а, б; Гайл, 1949, 1950; lizuka,
1950; Семина, 1960, 1974; Кузьмина, 1962; Yamaji, 1966; Fukuyo, 1981; Fukuyo et
al., 1985; и многие др.). В совокупности эти материалы охватывают Японское море
с проливами, Охотское море и прикурильский район Тихого океана, северо-за-
падную часть Берингова моря и тихоокеанское прибрежье Камчатки.
Сбор и обработка динофлагеллят проводились по методикам как общепри-
нятым классическим, так и новейшим современным. Материал изучали преиму-
щественно с помощью светового микроскопа (СМ), отдельные пробы исследо-
вали с помощью сканирующего (растрового) электронного микроскопа (СЭМ,
РЭМ). Идентификация панцирных и беспанцирныхдинофлагеллят проводилась
по разным методикам. Определение таксона панцирных динофлагеллят, обычно
сохраняющихся в фиксированных пробах, осуществляется, в первую очередь, по
особенностям строения панциря, который, как известно, состоит из целлюлоз-
ных пластинок (щитков). Для детального исследования теки под СМ панцирь
отделяли от содержимого и расчленяли на пластинки 5 %-м водным раствором
гипохлорита натрия (капля которого наносится под край покровного стекла), а
также путем прокатывания клеток между предметным и покровным стеклами в
небольшом количестве воды, помогая удалению цитоплазмы осторожным надав-
ливанием (постукиванием) препаровальной иглы по покровному стеклу (Lebour,
1925; Graham, 1942; Киселев, 1950; Balech, 1977а; Sournia, 1986). При рассмотре-
нии под СМ пустых панцирей или их отдельных частей использовали красители,
лучшими из которых являются растворы, содержащие йод. Наиболее эффекти-
вен предложенный Imamura и Fukuyo (см. Taylor, 1987а): йод (кристаллический) -
2,6 г, йодистый калий - 5,0 г, хлоралгидрат - 4,0 г, дистиллированная вода -10 мл.
Методика подготовки для исследования на СЭМ препаратов водорослей,
имеющих панцирь разной степени прочности, применяемая нами и предусмат-
ривающая сохранение нежных органических структур теки, описана Т.Ю. Орло-
вой (1988). Однако основным инструментом при изучении панцирных динофи-
товых водорослей остается световой микроскоп, ибо только с помощью этого
прибора можно проводить расчленение панциря на пластинки, в особенности
разделение на щитки таких труднодоступных зон, как поясок и борозда. Кроме
того, структура поверхности пластинок под СЭМ часто маскирует зоны швов у
грубых толстостенных панцирей, что мешает увидеть число и форму пластинок;
подчас трудно отличить широкий шов от маленькой или узкой пластинки, не-
редко наблюдаемых у видов Gonyaulax, Protoperidinium и др. Крупнейший спе-
циалист в области исследования динофлагеллят, морфолог, таксономист и сис-
тематик Энрике Балеч (Balech, 1977а) после серии исследований при помощи
РЭМ писал: «РЭМ не дала нам впечатляющих результатов при исследовании ди-
нофлагеллят. Чтобы увидеть детально бороздку, продолжает оставаться необхо-
димым предварительное расчленение ее пластин, что уже доказано другими ис-
следователями». И в резюме он отмечает: «Растровая электронная микроскопия
до настоящего времени не позволила выявить по-настоящему новых деталей в
морфологии теки динофлагеллят. Однако с ее помощью получено несколько очень
интересных изображений и стало легче исследовать более мелкие структуры». В
то же время в начале статьи Э. Балеч пишет, что среди планктологов больше все-
го РЭМ применяют исследователи диатомей, получая прекрасные результаты,
поскольку этот метод позволяет им обнаружить большое количество новых
морфологических деталей, что приводит к различным таксономическим преоб-
разованиям.
Изучение лишенных панциря «голых» динофлагеллят до сих пор остается
большой методической проблемой, так как надежная идентификация их может
быть осуществлена только в живом виде (in vivo). Определение до вида мертвых
клеток отдельных представителей беспанцирных динофлагеллят в фиксирован-
ных пробах возможно только при наличии опыта параллельного исследования
жгутиковых водорослей в живом и фиксированном материале. Поэтому для изу-
чения динофитовых водорослей, у которых при отсутствии панциря на первое
место выступают такие морфологические признаки, как форма клетки, соотно-
шение и форма эпи- и гипосомы, длина жгутов, внутреннее строение организма
(наличие, форма,-число и цвет хлоропластов и других пластид, расположение и
очертание ядра и т.д.), нами использовались разнообразные методы постановки
альгологически чистых и смешанных культур, культур разведения (Gross, 1937;
Droop, 1954; Ланская, 1971 и др.) в сочетании с исследованием живого и фикси-
рованного материала.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
КЛАССИФИКАЦИЯ
Из новейших ботанических классификаций современных Dinophyta
(Dinophyceae) (Dodge, 1985а; Sournia, 1986, Taylor, 1987c и др.) в настоящей рабо-
те использована система морских динофлагеллят A. Sournia (1986), модернизи-
рованная М. Chretiennot-Dinet с соавторами (1993) с целью включения таксоно-
мических работ, вышедших после 1986 г., а также несколько измененная нами.
Эти изменения заключаются в следующем. Включение порядка Ebriales в класс
Dinophyceae, на наш взгляд, недостаточно обоснованно, несмотря надвадоволь-
но веских аргумента: наличие динокариона и двух различных жгутов. Сомнитель-
ный род Pseliodinium (всем. Gymnodiniaceae стоящий между родами Amphidinium
и Pavillardium), описанный A. Sournia (1972) на основании фиксированных об-
разцов, согласно нашим наблюдениям (Селина, Коновалова, 1994) и литератур-
ным данным, несомненно, наиболее близок к роду Gyrodinium (если не является
его представителем). Поэтому мы сочли более уместным расположить р. Pselio-
dinium сразу за последним родом. В сем. Oxytoxaceae, согласно!. Dodge и R. Saun-
ders (1985), аргументированно признается невалидным род Corythodinium, ранее
необоснованно, по мнению этих авторов, выделенный из рода Oxytoxum. В этом
же семействе восстановлен род Thecadinium, включенный A. Sournia (1986) в со-
став Amphidiniopsis, но, согласно R. Saunders и J. Dodge (1984) и J. Dodge (1985а),
имеющий право на самостоятельное существование. В семействах
Goniodomataceae и Gonyaulacaceae принимаем изменения, внесенные М. Chre-
tiennot-Dinet et al. (1993), на основании новейших данных (Balech, 1989, 1990;
Dodge, 1989 и др.), за исключением временно оставленного первыми авторами в
качестве самостоятельного рода Gessnerium, который включен Е. Balech (1990) в
состав Alexandrium в качестве подрода. Название родаZygabikodinium всем. Peri-
diniaceae поставлено в синонимию Diplopeltopsis согласно Е. Balech (1988), вос-
становившему валидность последнего рода. Род Heterocapsa, стоящий в системе
A. Sournia (1986) в группе родов Peridiniales неопределенного систематического
положения, перенесен в сем. Peridiniaceae и помещен за родом Scrippsiella в соот-
ветствии с Е. Balech (1988).
Итак, после внесения вышеизложенных изменений система A. Sournia
(1986), по которой мы излагаем свой материал, имеет следующий вид.
Отдел Dinophyta
Класс Dinophyceae
Порядок Protaspidales
Семейство Entomosigmataceae
Род Entomosigma
Порядок Oxyrrhinales
Семейство Oxyrrhinaceae
Род Oxyrrhis
Порядок Prorocentrales
Семейство Prorocentraceae
Род Prorocentrum, Mesoporos
Порядок Dinophysales
Семейство Dinophysaceae
Род Dinophysis, Heteroschisma, Amphisolenia, Ornithocercus, Histioneis
Порядок Actiniscales
Семейство Actiniscaceae
Род Actiniscus, Achradina, Amphitholus, Dicroerisma
Порядок Pyrocystales
Семейство Pyrocystaceae
Род Pyrocystis, Dissodinium
Порядок Noctilucales
Семейство Noctilucaceae
Род Noctiluca
Семейство Protodiniferaceae (incertae sedis)
Род Pronoctiluca
Порядок Gymnodiniales
Семейство Gymnodiniaceae
Род Gymnodinium, Gyrodinium, Pseliodinium (?), Amphidinium,
Cochlodinium, Katodinium, Torodinium
Семейство Polykrikaceae
Род Polykrikos
Семейство Ptychodiscaceae
Род Ptychodiscus
Семейство Warnowiaceae
Род Warnowia, Nematodinium
Семейство Woloszynskiaceae
Род Woloszynskia
Порядок Peridiniales
Семейство Crypthecodiniaceae
Род Hemidinium
Семейство Ceratiaceae
Род Ceratium
Семейство Podolampadaceae
Род Podolampas, Blepharocysta,
Семейство Oxytoxaceae
Род Oxytoxum, Centrodinium, Amphidiniopsis, Thecadinium
Семейство Ceratocorythaceae
Род Ceratocorys
Семейство Goniodomataceae
Род Goniodoma
Семейство Gonyaulacaceae
Род Alexandrium, Gonyaulax, Amylax, Lingulodinium, Peridiniella,
Protoceratium
Семейство Peridiniaceae
Род Protoperidinium, Peridinium, Diplopsalis, Diplopeltopsis,
Diplopelta, Oblea, Diplopsalopsis, Scrippsiella, Heterocapsa,
Ensiculifera, Kryptoperidinium
Peridiniales «incertae sedis»
Род «Glenodinium» (?)
Класс Dinophyceae West & Fritch, 1927
Микроскопические одноклеточные, главным образом, подвижные одиноч-
ные, реже колониальные или нитчатые организмы. Клетки разнообразной фор-
мы, но, в большинстве случаев, округленной, дорсовентрального строения. Жгу-
та два, разной конструкции и функций, прикрепляются в передней, задней (ред-
ко) или, чаще всего, центральной части клетки с брюшной стороны. В последнем
случае они лежат в углублениях (бороздах), одна из которых опоясывает клетку и
как бы делит ее на две части: верхнюю и нижнюю, а другая располагается про-
дольно на брюшной стороне. Клеточный покров (оболочка) - амфиесма, называ-
емый также текой у клеток, покрытых панцирем. Панцирь состоит из пластинок
(щитков, табличек) различной формы. Ядро особого строения, носит название
динокариона (или мезокариона). Хлоропласты, чаще золотистых или красных
тонов, имеются или отсутствуют. Питание автотрофное, гетеротрофное или сме-
шанное. Размножение половое (изогамия, анизогамия, гологамия) и бесполое,
которое осуществляется в большинстве случаев делением клетки надвое в веге-
тативном состоянии. Организмы планктонные, реже бентосные, обитают в мор-
ских и континентальных водоемах.
Порядок Protaspidales Loeblich, 1970
Клетки мелкие, не превышают 30 мкм в длину, вытянутые, более или менее
сжатые дорсовентрально. Имеется довольно хорошо выраженная продольная
борозда (сулькус), поясок, по-видимому, отсутствует или рудиментарен. Жгута
два, прикрепляются субапикально. Один, свободный, направлен вперед, другой
лежит в борозде и направлен назад. Амфиесма тонкая, без видимого табулирова-
ния. Размножение (вегетативное ?) путем продольного деления клетки без на-
клона. Хлоропласты отсутствуют.
Порядок содержит 2 семейства, но, поскольку положение единственного
рода Entomosigma в семействе Entomosigmataceae остается спорным в системе
Dinophyceae, само положение этого семейства, по мнению A. Soumia (1986), счи-
тается неопределенным.
Семейство Entomosigmataceae (incertae sedis) Chatton, 1952
Клетки мелкие, грушевидные, с заостренным передним концом в виде клю-
ва или щупальца. Оболочка без явно выраженного табулирования. Продольная
борозда извилистая. Жгуты прикрепляются с брюшной стороны почти у пере-
днего конца и ориентированы в различном направлении относительно друг дру-
га.
Семейство состоит из 1 рода Entomosigma.
Род Entomosigma Schiller, 1925
Клетки одиночные, подвижные, грушевидной или овально-грушевидной
формы, длиной 10-17 мкм. Передняя часть как бы расщеплена бороздой на две
части, одна из которых заострена и вытянута в виде щупальца. Поясок, согласно
J. Schiller (1933), имеется у основания «щупальца»; борозда длинная, слегка изви-
листая, начинается воронкой, как у криптофитовых. Два жгута разного строения
и функций: один лежит в борозде, другой, значительно более длинный и свобод-
Рис. 12. I - Entomosigma peridinioides: вид двух клеток с брюшной стороны (спереди) (16 - по:
Throndsen, 1983); 2 - строение пророцентроида (Prorocentrum') (по: Taylor, 1987b): слева - три четверти
апикального вида клетки, справа - пластинки борозды, окружающие жгутиковые поры; 3 - Р. triestinum:
вид со створки; 4 - Р. lima: вид левой (4а) и правой (46) створок; 5 - Р. rostratum: вид со шва (спереди,
5а), вид (56) со створки (по: Hasle. 1960); 6 - Р. gracile: вид со створки; 7 - Р, compression:вид со створки
(7а), вид со шва (76); 8 - Р. scutellum: вид со створки; 9 - Р. dentatum: вид клеток со створки; 10-
Р. vaginula: вид со створки (10а) и шва (106); 11 - Л halticum:вид живой (11а) и мертвой (11 в) клеток со
створки, вид со шва (116); 12 - P.minimum: вид со шва (12а) и створки (126); 13 - Р. maximum: вид со
створки
ный, как бы опоясывает клетку в верхней части. Ядро располагается в центре,
хлоропласты отсутствуют.
Виды обитают в морских или горько-соленых водах.
Род содержит 2 или 3 вида, один из которых обитает в дальневосточных морях.
Типовой вид Entomosigma peridinioides Schill.
Entomosigma peridinioides Schill, (рис. 12, la, 16).
Schiller, 1925, p. 194, fig. 1; Schiller, 1933, p. 266, fig. 256a-e; Throndsen, 1983,
p. 19, fig. 82.
Клетки мелкие, одиночные, 10-17 мкм дл., 6,5-10 мкм шир., грушевидной
или овально-грушевидной формы с заостренным и вытянутым в виде щупальца
передним концом. Поясок (?) рудиментарный, у основания «щупальца»; борозда
длинная, слегка извилистая, начинается воронкой в верхней части тела. Жгута
два: один укороченный, лежит в борозде и направлен вперед, другой, более длин-
ный, свободный, выходит вблизи воронки и, опоясывая клетку, направлен к пе-
реднему концу. Оболочка довольно плотная, гладкая. Ядро маленькое, в пере-
дней части тела. Хлоропласты отсутствуют, тело бесцветное, в нижней части не-
редко находится густая масса пищевых частиц. Движение,вращательное вокруг
продольной оси и поступательное по направлению продольной оси.
Вид морской, вероятно, неритический. Найден в Неаполитанском заливе
Адриатического моря, а также в одной из бухт тихоокеанского прибрежья Япо-
нии в мае (Throndsen, 1983).
Встречен в фиксированной пробе воды из Авачинской губы (тихоокеанское
прибрежье Камчатки) в августе, единично.
Порядок Oxyrrhinales Sournia, 1984
Клетки мелкие, продолговато-яйцевидные, усеченные и асимметричные в
задней части. Оболочка тонкая, без видимой орнаментации и табулирования.
Борозды рудиментарные или отсутствуют. В средней или нижней часта клетки с
брюшной стороны имеется отросток, подобный щупальцу. Жгута два, свобод-
ных, разного строения и функций, выходят по обеим сторонам щупальца. Хло-
ропласты отсутствуют.
Порядок содержит 1 семейство.
Семейство Oxyrrhinaceae Dujardin, 1841
Клетки мелкие, одиночные, продолговато-яйцевидные, усеченные и асим-
метричные в задней части. Оболочка тонкая, без табулирования. Борозды руди-
ментарные или отсутствуют. В средне-нижней части тела с брюшной стороны
имеется щупальцеобразный вырост, направленный назад. Два свободных жгута
разного строения и функций выходят из отверстий по обеим сторонам выроста.
Хлоропласты отсутствуют.
Семейство содержит 1 морской род.
Род Oxyrrhis Dujardin, 1841
Клетки продолговато-овальные, с закругленным передним концом и широ-
кой асимметричной вмятиной в нижне-брюшной части тела. Борозды не видны
отчетливо или отсутствуют. Жгута два, разной длины, выходят с двух сторон не-
большого щупальцеобразного или лопастного выроста. Амфиесма тонкая, без
табуляции, легко деформируемая, но при помощи СЭМ видно, что она, как и
жгутики, покрыта мелкими чешуйками (Clarke et Pennick, 1972, 1976, цит. по:
Dodge, 1985а). Ядро обычно расположено в передней части тела, пузулы отсут
ствуют, трихоцисты довольно многочисленны. Хлоропласты отсутствуют, пита-
ние гетеротрофное (фаготрофное или сапрофитное). Размножение осуществля-
ется путем поперечного деления клетки надвое, в отличие от большинства ди-
нофлагеллят, у которых подобное деление происходит вдоль или косо.
Род содержит 1 достоверно известный исключительно морской вид.
Типовой вид Oxyrrhis marina Dujard.
Oxyrrhis marina Dujard. (табл. VI, 7, 8)
Dujardin, 1841, p. 347, pl. 5, fig. 4; Kofoid, Swezy, 1921, p. 117-119, fig. R, 3;
Lebour, 1925, p. 19, pl. I, fig. 6a-6e; Schiller, 1933, p. 264, fig. 255a-g; Dodge, 1985a,
p. Ill, fig. E, F; Коновалова и др., 1989, с. 101, рис. 39, 1а-1в.-? Oxyrrhis tentaculifera
Conrad, 1939, р. 4, fig. 4-7. - О. maritimaNm Meel, 1969, p. 5, pl. 2, fig. K, L.
Клетки продолговато-овальные или удлиненно-обратнояйцевидные, с зак-
ругленным или ширококоническим передним концом и асимметричным тупо-
заостренным задним, 18-33 мкм дл., 10-22 мкм шир. Поясок, по-видимому, от-
сутствует, борозда (?) рудиментарная, небольшая, более или менее округлая, в
средней части ее находится небольшой лопастной вырост, по обе стороны кото-
рого выходят два жгута. Жгуты разной длины (левый - несколько длиннее) на-
правлены назад. Оболочка тонкая, гладкая, однако в СЭМ видно, что она покры-
та мельчайшими чешуйками. Ядро располагается в передней части тела, пище-
вые вакуоли, наряду с другими включениями, часто наблюдаются в цитоплазме.
Хлоропласты отсутствуют, питание гетеротрофное.
Неритический вид, космополит.
Найден в бухтах и заливах зал. Петра Великого Японского моря, а также в
прибрежной зоне Охотского и Берингова морей и сопредельных акваториях в за-
грязняемых и эвтрофных водах может быть довольно многочислен летом.
Примечание. Если, как полагает A. Sournia (1986), принадлежность этого
организма к динофлагеллятам уже не вызывает сомнения у современных иссле-
дователей, несмотря на отличие некоторых характеристик (нетипичное ядро, от-
сутствие пузул и др.), то его таксономическое положение в этом отделе (классе)
остается до сих пор совершенно загадочным и неопределенным.
J. Dodge (1985а) указывает на необычайную морфологическую изменчивость
этого вида в зависимости от экологических условий (например, обилие пищи) и
в период размножения. Он считает, что Oxyrrhis tentaculifera и О. marina представ-
ляют один вид. Мы оставляем за собой некоторую долю сомнения, так как
A. Sournia (1986) считает, что эти виды отличаются строением выроста (щупаль-
ца), хотя дальше он пишет, что самостоятельность 0.1еп1асиН/еганеобход,имо еще
подтвердить.
Порядок Prorocentrales Lemmermann, 1910
Клетки одиночные, подвижные, скорее мелкие. Жгута два, разных по фор-
ме и функциям, прикрепляются апикально и направлены перпендикулярно друг
другу. Тека состоит из двух основных крупных пластинок (створок или скорлу-
пок), соединенных сагиттальным швом, и комплекса мельчайших апикальных
пластинок, окружающих жгутиковые поры. Бороздки отсутствуют или рудимен-
тарны. Хлоропласты имеются, желтого или желто-бурого цвета.
Порядок содержит 1 семейство.
Семейство Prorocentraceae Stein, 1883
Клетки в большинстве мелкие, более или менее сжатые латерально. Сбоку
от шаровидных до веретеновидных, спереди (со стороны сагиттального шва) от
округлых до ланцетовидных. Панцирь состоит из двух основных створок: правой
и левой, соединенных сагиттальным швом, который чаще выглядит зубчатым.
Толщина шва зависит от возраста клетки: перед делением шов утолщается и об-
разует так называемую мегацитарную зону. Правая створка загнута в апикальной
части, образуя небольшое углубление (желобок), состоящее из мельчайших плас-
тинок (не менее 8), окружающих одну или две жгутиковые поры (рис. 12, 2). Одна
из этих пластинок может иметь передний шип или вырост. Два жгута выходят из
одной или двух разных пор, один - нитевидный, продольный, направлен вперед и
служит для поступательного движения клетки, другой жгут - лентовидный, полу-
спиральный, лежит поперек и служит для вращательного движения. Хлоропластов
два или более. Размножение бесполое и половое: изогамия или гологамия, некото-
рые представители образуют споры (Bhaudctal, 1988; Faust, 1990, 1993а, b).
Семейство содержит 2 рода: Prorocentrum и Mesoporos (Porella).
Род Prorocentrum Ehrenberg, 1834 (рис. 12, 2)
Син. Exuviaella Cienkowski, 1881
Клетки небольшие, обычно не более 50 мкм, латерально сжатые, со сторо-
ны створки округлые, овальные, эллипсоидные, сердце-, груше- и веретеновид-
ные, со стороны шва округлые, продолговато-эллипсоидные, клиновидные или
ланцетовидные. Тека состоит главным образом из двух латеральных пластин (ство-
рок, скорлупок), а также небольшого апикального (орального) комплекса мель-
чайших пластинок вокруг жгутиковых пор. Одна из этих пластинок может иметь
шип или зубец. Жгута два, выходят из одной или каждый из своей собственной
поры. У основания они параллельны, а затем нитевидный прямой жгут направ-
ляется вперед или назад (и тогда он выполняет роль рулевого), а лентовидный
волнистый опоясывает клетку в апикальной зоне против часовой стрелки (слева
направо), как и поперечный жгут, лежащий в пояске у всех прочих динофлагел-
лят (Honsell and Talarico, 1985). Ядро одно, почковидное или чечевицеобразное, в.
задней половине тела; хлоропластов два, каждый расположен под главной текаль-
ной пластинкой. Одна или две мешковидные пузулы расположены на переднем
конце тела, открываясь во флагеллярный канал. Периноиды и трихоцисты иног-
да имеются, последние образуют поры в текальных пластинках. Помимо портри-
хоцистов створки могут иметь поры иного происхождения, а также мелкие ши-
пики на своей поверхности. Диапазон размеров видов этого рода от 6 до 100 мкм
(Dodge, 1975). Виды морские, но встречаются и в солоноватых водах; распрост-
ранение всесветное.
Число описанных видов этого рода, по A. Soumia (1986), вероятно, околоТО,
не считая внутривидовых таксонов, но после ревизии рода J. Dodge (1975) оста-
вил только 21 вид, он же упразднил все таксоны рангом ниже вида. Однако в на-
стоящее время число валидных видов, вероятно, больше. Тщательно исследу-
ющая род Prorocentrum на современном уровне М. Faust (1990, 1993а, Ь), по-ви-
димому, продолжает разделять Р. lima и Р. marina, сведенные J. Dodge (1975) в I
вид. Кроме того, недавно ею описаны еще 3 вида этого рода (Faust, 1993с).
Типовой вид Prorocentrum micans Ehr.
В дальневосточных морях и сопредельных водах обнаружено 13 видов, ко-
торые разделены по обобщающим признакам на несколько групп (секций), со-
гласно J. Dodge (1975), с небольшими изменениями.
Группа В
Передних шипов или орнаментации нет, поры трихоцистов имеются.
Prorocentrum lima (Ehr.) Dodge (рис. 12, 4a, 46)
Dodge, 1975, p. 109, fig. 1E-F, pl. 1, В, C; Faust, 1993a, p. 115-120, fig. 1-11;
Faust, 1993b, p. 121-126, fig. 2-5. - Cryptomonas lima Ehrenberg, 1859, p. 793, fig. 73.-
? Exuviaella marina CitvikowskA, Ценковский, 1881, c. 159, рис. 36, 37; Киселев, 1950,
с. 58, рис. 78, а-з. - Exuviaella lima (Ehr.) Butschli in: Paulsen, 1908, p. 5, 6, fig. 1. -
E. marina var. lima Schiller, 1933, p. 21, fig. 16a, b; Киселев, 1950, c. 58, рис. 59, a, 6. -
E. laevis(Stein) Schroder, 1900, p. 15. - IE. compressa (Stein) Ostenfeld in: Martin, 1929a,
p. 10, fig. 5, 6. - E. ostenfeldii Schiller, 1933, p. 18, fig. 12. - ?£. caspica Kiss. Киселев,
1950, c. 56, рис. 74а-в.
Клетки сжатые с боков, со створки более или менее яйцевидные или эллип-
соидные, 30-50 мкм дл., 18-30 мкм шир., 25-29 мкм толщ.* Обе створки имеют по
краям по одному ряду густо посаженных мелких пор, в остальном их строение
несколько различается: правая створка имеет на переднем конце отчетливую
V-образную выемку и довольно многочисленные поры трихоцистов на поверх-
ности, левая створка плоская на переднем конце или имеет чуть заметную вмяти-
ну, поры на ее поверхности обычно более мелкие и менее многочисленные. Хло-
ропластов два, желтовато-бурых, пластинообразных; пиреноид один, большой, в
центре клетки. Ядро расположено в нижней части тела.
Вид неритический, нередко в литорали как эпифит, широко распространен
в морях и океанах умеренной и тропической зон.
В прибрежной части дальневосточных морей встречается весной или летом,
немногочислен.
Группа С
Маленькие передние шипы, углубления (пороиды) или орнаментация на
поверхности теки иногда имеются; поры трихоцистов есть.
Prorocentrum compressum (Bail.) Abe ex Dodge (рис. 12, 7a, 76)
Dodge, 1975, p. 110, fig. 2F, 4H, I, pl. 4, E, F; Abe, 1967b, p. 373, fig. 2a-d (без
базионима); Dodge, 1985a, p. 31, fig. 21; Balech, 188, p. 32, 33, pl. 4, fig. 3,4. - Pyxidicula
compressa^aWy, 1850, p. 40, pl. 2, fig. 13, 14. - Exuviaella compressa) Baily) Ostenfeld in:
Paulsen, 1908, p. 6, 7, fig. 2; Lebour, 1925, p. 13, 14, pl. 1, fig. 2; Гайл, 1950, c. 14,
табл. 3, рис. 1, 2; Кузьмина, 1962, с. 14, рис. 4а-б. - Prorocentrum bidens Schiller,
1928, р. 61, fig. .21. - Р. lebourae Schiller, 1928, p. 62, fig. 23.
Клетки средних размеров, слабо сжатые с боков, 30-46 мкм дл., 24-38 мкм
шир., 25-41 мкм толщ., со створки от яйцевидных до округлых или широкоэл-
липсоидных. Передний конец обычно с очень небольшим углублением, по обе-
им сторонам которого каждая створка возле жгутиковой поры несет по одному
маленькому зубцу, нередко разному по величине. Поверхность створок с много-
численными пороидами, поры трихоцистов очень мелкие. Хлоропластов два -
крупных, пластинчатых, желтых.
Вид морской, широко распространен в океанической и неритической зонах
океанов и морей.
* Здесь и далее для родов Prorocentrum и Dinophysis: шир. - со стороны шва, толщ. - со стороны
створки.
Встречается в Охотском и Японском морях, у берегов Курильских о-вов,
Приморья и Сахалина, особенно летом, немногочислен.
Группа D
Имеется довольно большой передний шип (зубец), задний конец заострен,
поверхность пластин покрыта порами и пороидами.
Prorocentrum triestinum Schill, (рис. 12, 3)
Schiller, 1918, р. 252, fig. la, b; Dodge, 1975, p. 112, fig. 2 A-C, pl. 1, E; Dodge,
1985a, p. 32, fig. 2J; Коновалова и др., 1989, с. 80, рис. 32, 5а-5г; Horiguchi, 1990b,
р. 32-33, fig. А-D. - Prorocentrum redfeldii Bursa, 1959, p. 19, fig. 121-124. - P. py-
renoideum Bursa, 1959, p. 18, fig. 112-120.
Клетки 24-31 мкм дл., 7-12 мкм толщ., веретеновидные со створки. Длина
тела в 2 или более раз превышает толщину. Передний конец ширококонический
с острым, слегка загнутым зубцом, задний - узкий, заостренный или заостренно-
закругленный. Тека плотная, гладкая, с немногочисленными пороидами и пора-
ми трихоцистов. Ядро округлое или продолговато-закругленное, в задней поло-
вине тела.
Неритический, возможно, тропическо-бореальный - широко распростра-
ненный вид. Иногда вызывает «красные приливы» у берегов.
Распространен в Японском море, в западной части моря особенно обилен
летом или в начале осени.
Примечание. По мнению S. Toriumi (1980, цит. по: Horiguchi, 1990b),
Prorocentrum setouti Hada и P. shikokuensis Hada также являются синонимами этого
вида.
Prorocentrum rostratum Stein (рис. 12, 5a, 56)
Stein, 1883, pl. 1, fig. 16, 17; Schiller, 1933, p. 43, fig. 47; Wood, 1954, p. 181,
fig. 7; Hasle, 1960, p. 31, fig. 22a, b; Dodge, 1975, p. 112, fig. 3F, G; Balech, 1988,
p. 185, pl. 4, fig. 8. - P. styliferum Lohmann, 1920, p. 156, fig. 46.
Клетка вытянутая, спереди и сбоку скорее клиновидная, 48,5 мкмдл., 12 мкм
толщ., 11 мкм шир. На переднем конце створки вытянуты в довольно длинный,
расположенный асимметрично вырост, выемчатый, притупленный или заострен-
ный на конце, иногда с двумя зубцами.
Довольно широко распространенный вид: Атлантический, Индийский и
Тихий океаны, Средиземное, Карибское, Японское моря, у берегов Австралии.
Обнаруженный в августе 1975 г. экземпляр из зал. Восток Японского моря
был очень похож на найденный G. Hasle (1960) в открытых водах Тихого океана.
Prorocentrum micans Ehr. (табл. I, 4-7)
Ehrenberg, 1834, p. 307; Lebour, 1925, p. 16, pl. I, fig. 5a-5c; Dodge, 1975, p. 112,
113, fig. ЗА, E, pl. 2, A-C, E, F; Коновалова и др., 1989, с. 80, рис. 32, 4а, 46.-
? Prorocentrum schilleriWohm in: Schiller, 1933, p. 38, fig. 40a-e; Rampi, 1940, p. 11, fig. 10.
Клетки 35-45 мкмдл. (без шипа), 7-12 мкм шир., 18-30 мкм толщ., асиммет-
ричные, сжатые с боков; со стороны створки неправильно обратнояйцевидные.
Наибольшая толщина почти посередине тела. Передний конец клетки округлый,
с зубцом с тонкой перепонкой, задний - сужен и заострен. Тека покрыта часто
расположенными мелкими пороидами и более редкими крупными порами трубча-
тых трихоцистов. Последние обычно расположены радиальными рядами. Два
пластинчатых, желто-бурых хлоропласта содержат крупные внутренние пирено-
иды. Ядро большое, расположено в задней части тела.
Вид неритический, широко распространенный, по-видимому, тропическо-
бореальный.
В Японском и южной части Охотского моря встречается почти повсемест-
но. Наиболее обилен у берегов в конце лета и начале осени. В Амурском заливе в
июле-августе наблюдались пятна «цветения воды», вызванного этим видом.
Примечание. Большинством исследователей до сих пор вид признавал-
ся космополитом или почти космополитом, однако в арктических и приантарк-
тических водах морей и океанов он, как правило, не отмечался. Не найден он и в
холодных водах дальневосточных морей, в т. ч. нами, проводившими в течение
нескольких лет (1986-1993 гг.) исследования у восточных берегов Камчатки. В
связи с этим его, вероятно, следует считать скорее умеренно-тепловодным ви-
дом. Это подтверждают и опыты с культурами (см. Т. Брааруд (Т. Braarud), 1965),
показавшие, что при температуре +10°С и ниже размножение Р. micans прекра-
щается.
Prorocentrum gracile Schiitt (рис. 12, 6)
Dodge, 1975, р. 114, fig. ЗВ, С, pl. 2, D, pl. 3, E; Dodge, 1985a, p. 33, fig. 2L;
Balech, 1988, p. 32, pl. 4, fig. 2.
Клетка вытянутая, ланцетовидная co створки, 48-56 мкм дл., 16-22 мкм толщ.,
с ширококонусовидным передним концом и удлиненным, более или менее заос-
тренным задним. Передний шип длинный (до 13 мкм), острый, иногда слегка
изогнут, с узкой перепонкой, поддерживаемой коротким базальным шипом, не
всегда различимым сбоку. Длина тела без шипа в 2,5-3 раза превосходит толщи-
ну. Поверхность створок покрыта пороидами и пронизана порами трихоцистов
подобно створкам Р. micans, однако пор трихоцистов обычно меньше и ряды их
значительно короче.
Распространен в теплых и умеренных водах Атлантического и Тихого океа-
нов, Средиземном, Северном, Азовском и Черном (в последнем нередко под на-
званием «Р. micans») морях.
Из дальневосточных морей найден только в Японском, у берегов Примо-
рья, летом, немногочислен.
Группа Е
Текальные пластинки покрыты шипами, поры трихоцистов и передний шип
также могут присутствовать.
Prorocentrum scutellum Schrod. (рис. 12, 8)
Schroder, 1900, р. 14, pl. 1, fig. 12; Paulsen, 1908, p. 8, fig. 5; Martin, 1929a, p. 12,
pl. 3, fig. 19, 20, pl. 8, fig. 4; Schiller, 1933, p. 34, fig. 35a, b; Rampi, 1940, p. 11, fig. 11;
Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968, с. 207, рис. 59, 1-5; Dodge, 1975, р. 115,
fig. 4М; Dodge, 1985а, р. 33, fig. 2Q.
Клетки широкосердцевидные со створки, с закругленным или заостренным
задним концом, сильно сплюснутые с боков, 37-45 мкм дл., 36-41 мкм толщ. Пе-
редний конец с небольшой выемкой и двумя шипами разной величины, боль-
ший из них имееттонкое широкое крыло. Створки с крупными порами трихоци-
стов, крупными и мелкими пороидами, а также шипами, которые могут быть до-
вольно грубыми и густо расположенными в верхней части клетки (Прошкина-
Лавренко, Макарова, 1968).
Морской, широко распространенный вид. Обнаружен в Атлантическом,
Индийском и Тихом океанах, Северном, Адриатическом, Черном, Каспийском
и Японском морях.
Найден в бухтах и заливах Японских островов.
Prorocentrum dentatum Stein (рис. 12, 9a, 96)
Stein, 1883, pl. 1, fig. 14, 15; Schiller, 1933, p. 43, fig. 46a-c; Гайл, 1950, c. 15,
табл. 3, рис. 4; Dodge, 1975, p. 116, fig. 4K, L, pl. 4, A, B; Dodge, 1985a, p. 34, fig. 2R;
Horiguchi, 1990a, p. 26, 27, fig. A-C. - Prorocentrum obtusidens Schiller, 1928, p. 57,
fig. 15.
Клетки клиновидной или ланцетовидной формы, сжатые с боков, 40-55 мкм
дл., 13-15 мкм толщ. Посередине скошенного верхнего края имеется небольшая
впадина с двумя маленькими зубчиками. С одной стороны (правой?) теки створ-
ки в верхней части тела приподняты и образуют острый или тупой выступ. Тека
более или менее густо покрыта мелкими шипиками; изредка встречаются срав-
нительно крупные поры трихоцистов.
Вид морской, океанический (панталассный?). Найден в Атлантическом и
Тихом океанах, Северном, Средиземном, Саргассовом и Японском морях, у бе-
регов Японии.
В западной части Японского моря встречается изредка летом у берегов При-
морья: зал. Петра Великого, зал. Киевский, вблизи о-ва Петрова.
Prorocentrum vaginula (Stein) Dodge (рис. 12, 10a, 106)
Dodge, 1975, p. 117, fig. 4J; Коновалова и др., 1989, с. 80, рис. 32, 2а-2д. -
Dinopyxis vaginula Stein, 1883, pl. 1, fig. 24. - Exuviaella vaginula (Stein) Schutt in:
Schiller, 1933, p. 24, fig..21a, b; Hasle, I960, p. 30, fig. 20.
Клетки вытянуто-обратногрушевидной формы, несколько асимметричные
и слабо сжатые с боков, 10-12 мкмдл., 5-6 мкм шир., 6-7 мкм толщ., с закруглен-
ной передней частью и суживающейся в острие задней. На переднем конце не-
большая выемка с одним или двумя очень маленькими зубцами. Тека с мелкими
порами и шипиками. Жгутиков два; хлоропласты пластинчатые, золотистые,
обычно два.
Вид морской, вероятно, океанический, тропический. Обнаружен в Тихом и
Атлантическом океанах, Средиземном, Черном и Японском морях, Панамском
заливе и Флоридском проливе.
Найден в одной из бухт зал. Посьета (зал. Петра Великого Японского моря)
в августе (температура 24°С, соленость 30%о) при значительной плотности попу-
ляции. Очевидно, занесен сюда теплым Цусимским течением, влияние которого
ощущается у берегов южного Приморья летом довольно значительно.
Prorocentrum maximum (Gourr.) Schill, (рис. 12, 13)
Schiller, 1933, p. 41, fig. 44a-c; Dodge, 1975, p. 117, fig. 4D. - Postprorocentrum
maximum Gourret, 1883, p. 44, pl. 3, fig. 50. - ?Prorocentrum obtusum Ostenfeld в: Кисе-
лев, 1950, с. 62, рис. 86а, б, не рис. 86в, г; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968,
с. 206, рис. 6-8.
Клетки со створки от обратнояйцевидных до эллипсоидных, 26-44 мкм дл.,
21-38 мкм толщ., слегка асимметричные, сжатые с боков. Передний конец при-
туплен и несет небольшой окрыленный шип, расположенный обычно ближе к
брюшной стороне (если принять за таковую менее выпуклую и более уплощен-
ную сторону клетки при боковом положении тела). Тека с мелкими порами и
шипиками.
Вид, по-видимому, тропическо-бореальный, эвригалинный. Найден в от-
крытой и прибрежной частях Тихого океана, Панамском заливе, Адриатическом,
Аральском и Каспийском морях.
Впервые для дальневосточных морей был обнаружен в Авачинской губе (ти-
хоокеанское прибрежье Камчатки) в июле, единично.
Примечание. В открытой тропической части Тихого океана G. R. Hasle (1960)
обнаружила на глубине 105 м относительно высокую концентрацию (220 кл./л)
этого вида, экземпляры которого отличались очень маленькими размерами: 12-
18 м км дл.
Prorocentrum minimum (Pav.) Schill, (рис. 12, 12a, 126; табл. I, 1-3; табл. Ill, 6)
Schiller, 1933, p. 32, fig. 33a, b; Dodge, 1975, p. 117, 118, fig. 4E-G, pl. 3,A-D;
Dodge, 1985a, p. 35, fig. 20P, pl. 1, F, G; Стоник, 1994, c. 419-425, рис. 2а-г, рис. 3. -
Exuviaella minima Pavillard, 1916, p. 11, pl. 1, fig. a, b. - Prorocentrum triangulatum Martin,
1929b, p. 557, fig. 1-3. - Exuviaella mariae-lebouriae Parke et Ballantine, 1957, p. 645,
fig. 1-9. - Prorocentrum cordiformis Bursa, 1959, p. 31, fig. 104-107.
Клетки мелкие, сжатые с боков, со створки сердцевидные, овальные или
округленно-овальные, 13-20 мкм дл., 6-8 мкм шир., 9-16 мкм толщ. Передняя часть
тела уплощена и несет небольшой шип на левой створке, не всегда заметный в
СМ. Поверхность теки густо покрыта мелкими шипиками; поры трихоцистов
обычно имеются и располагаются ближе к краям створок. Хлоропластадва, золо-
тисто-желтых, пластинчатых, расположенных пристенно. Жгута два, выходят из
одной поры, нитевидный «продольный» жгутик почти в 2 раза длиннее клетки,
обычно направлен назад (Honsell and Talarico, 1985).
Вид, вероятно, неритический, широко распространенный. Обычен в бухтах
и заливах вдоль восточных берегов США, в Мексиканском заливе, у берегов Ис-
пании, Португалии, Норвегии, Англии, Дании, Японии, Китая, Кореи, встреча-
ется в юго-западной Атлантике у берегов Южной Америки, у тихоокеанских бе-
регов Канады и восточной Камчатки, а также морях Средиземноморья, Балтийс-
ком, Японском и др. Нередко является причиной токсичных «красных приливов».
В Японском море наиболее обилен у берегов южного Приморья от зал. По-
сьета до зал. Киевский. В загрязненном Амурском заливе вызывает «цветение
воды». Наиболее интенсивное наблюдалось в июле-августе 1991 г. при понижен-
ной солености (от 7-13 до 31 °/о0) и высокой температуре воды (21-22,9°С), когда
концентрация клеток достигала 7,6 млн кл./л (Стоник, 1994). В Авачинской губе
встречается повсеместно с августа по октябрь при температуре воды 6,7-10°С.
Prorocentrum cordatum (Ostf.) Dodge (рис. 14, la, 16)
Dodge, 1975, p. 118, fig. 2H, I, pl. 4, С; Коновалова и др., 1989, с. 78, рис. 32,
1а-1з.-- Exuviaella cordata Ostenfeld, 1901, р. 134, fig. 4; Schiller, 1933, p. 23, fig. 18c-f;
Киселев, 1950, c. 58, рис. 76а-г; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968, с. 203, 204,
рис. 1-14; Коновалова, 1982, с. 9, рис. 2а-2г. - Е. pacifica Kusjmina, Кузьмина, 1962,
с. 14, рис. 3, а-в.
Клетки мелкие, 8-20 мкм дл., 4-10 мкм шир., 7,5-13 мкм толщ., слабо сжа-
тые с боков, сердцевидные, обратнояйцевидные или округлые со стороны створ-
ки и удлиненно-яйцевидные со стороны шва. Передний конец с небольшой вы-
емкой на правой скорлупке теки, но без апикального шипа. Тека довольно тол-
стая, с нежными порами и мельчайшими шипиками. Жгута два, выходят из
жгутиковой поры на переднем конце, несколько больше длины тела. Хлоро плас-
ты бледно-желтые, пластинчатые, один или два.
Вид морской и солоноватоводный, неритический, возможно, тропическо-
бореальный. Очень распространен в Каспийском, Черном, Азовском, Аральском,
Красном и Средиземном морях, найден в тропической части Атлантического
океана у берегов Кубы и Африки, в западной части Японского моря, а также у
берегов Курильских о-вов и восточной Камчатки.
В Японском море встречается в опресняемых заливах южного Приморья с
мая по октябрь, иногда летом бывает довольно многочислен. Найден в проливах
Фриза и Крузенштерна в июле в значительных количествах в слоях 0-100 м, при
температуре воды 0,7-3,9°С и солености 32,9-33,7 °/оо (Кузьмина, 1962). Изредка
встречается в загрязняемой части Авачинского залива летом.
Prorocentrum balticum (Lohm.) Loeblich (рис. 12, lla-lle)
Loeblich, 1970, p. 906; Dodge, 1975, p. 118, fig. 4A, B, pl. 4, D; Коновалова и
др., 1989, с. 78, рис. 32, За-Зв, - Exuviaella baltica Lohmann, 1908, р. 265, pl. 17,
fig. la, b; Woloszynska, 1928, p. 250, 251, pl. 3, fig. 1-5; Schiller, 1933, p. 17, fig. lOa-d;
Hasle, 1960, p. 30, fig. 19a, 19b; Коновалова, 1982, c. 9, рис. 1а-1в.
Клетки мелкие, почти шарообразные, 13,2-17 мкм вдиам., со стороны створ-
ки сферические или широкоовальные, с боков слегка сжатые, поэтому со сторо-
ны шва чаще широкоэллипсоидные. В апикальной зоне возле жгутиковых пор
нередко наблюдаются два очень маленьких выроста в виде коротких зубчиков.
Тека покрыта мельчайшими шипиками, которые видны в СМ в виде пор или по-
роидов. Два жгутика, несколько различающихся по длине, ‘выходят из жгутико-
вых пор на'переднем конце. Хлоропластов два, желтых, разных по величине, до-
вольно больших, пластинчатых, с неровной поверхностью.
Вид морской, вероятно, неритический, широко распространенный в прибреж-
ных районах морей и океанов, встречается и в открытых водах Тихого океана.
Обнаружен у берегов восточной Камчатки, южного Сахалина, обычен для
прибрежного планктона западной части Японского моря летом и ранней осенью,
нередко.
Род Mesoporos (Porella) Lillick, 1937
Клетки мелкие, округлые, менее 30 мкм дл., более или менее сжатые лате-
рально, круглые, овальные или сердцевидные со стороны створки и эллипсоид-
ные или широкоэллипсоидные со стороны шва. Комплекс жгутиковых пор по-
мещается в V-образном углублении в верхней части тела. Апикальный зубец от-
сутствует. Посередине каждой створки имеется одна центральная перфорация,
довольно большая, окруженная валиком, ориентированная вовнутрь. Этой пер-
форацией в центре створки данный род отличается от рода Prorocentrum*. Жгута
два, выходят из переднего конца тела. Клетка движется вперед по спирали. Хло-
ропласты желто-коричневые, два или несколько. Род исключительно морской,
содержит 6 видов, которые J. Dodge (1985а) свел до 2 видов, главным образом на
основании одного признака: количества хлоропластов. Последний не кажется нам
достаточно надежным критерием.
Mesoporos perforatus (Gran) Lillick (рис. 14, 2a, 26)
Lillick, 1937, p. 497; Dodge, 1985a, p. 24, fig. 2A, B, pl. I, A, B. - Exuviaellaperforata
Gran, in: Lebour, 1925, p. 14, pl. 1, fig. За-Зс; Киселев, 1950, c. 59, рис. 81, a-в. -
Porellaperforata Schiller, 1928, p. 55, fig. 12; Гайл, 1950, c. 14, табл. 3, рис. За-Зв. - P.
globulus Schiller, 1928, p. 56, fig. 13; Rampi, 1940, p. 9, fig. 4, 5.
* E. Balech (1988), однако, сомневается в значимости этого признака, т.к. он обнаружил подоб-
ное образование у представителя рода Trachelomonas, вызванное паразитами.
Клетки округлые или широкоовальные со створки, с боков сжатые, 14-25
мкм дл., 8-15 мкм шир. В центре каждой створки коническое углубление с порой
посередине на поверхности теки. Кроме центральной поры по краю каждой пла-
стинки имеется по одному ряду мелких пор (пороидов?), которые лежат по обе
стороны шва. В верхней части клетки располагаются жгутиковые поры, около
которых имеется обычно один или два крохотных зубчика, часто не видимые в
СМ. Хлоропласта два, желто-бурых, пластинчатых, париетальных. Два жгутика,
примерно равных по длине, несколько длиннее тела клетки.
Вид, возможно, бореальный, обитает в прибрежных и открытых водах мо-
рей и океанов. Найден в Северном, Адриатическом, Лигурийском морях, у бере-
гов Великобритании и Норвегии, как правило, летом.
В Японском море встречался в июне и августе у берегов Приморья и Саха-
лина, нередко; в южной части Охотского моря (зал. Анива), летом, редко.
Порядок Dinophysales Lindemann, 1928
Клетки более или менее сжатые латерально, весьма разнообразные по фор-
ме и размерам. Тека динофизоидов, каки пророцентроидов, состоит из двух ство-
рок, но гораздо более сложного строения, соединенных зубчатым или гладким
швом, в зависимости от возраста клетки. Несмотря на значительное морфологи-
ческое разнообразие представителей Dinophysales, строение их теки довольно
однообразно, так как число и расположение пластин обычно незначительно от-
личаются от типового рода Dinophysis (Sournia, 1986). Тека Dinophysales, как и
Peridiniales, состоит из четырех ясно выраженных частей: эпитека, поясок, гипо-
тека и борозда. Каждый из этих участков состоит, в свою очередь, как правило, из
четырех пластинок. Всего же панцирь динофизоидов, включая пластинки, фор-
мирующие апикальную пору, содержит 18-20 пластинок.
По ультраструктурным характеристикам, полученным при исследовании
некоторых фотосинтезирующих видов Dinophysis (Lucas, Vesk, 1990), Dinophysales
отличается от других динофитовых наличием мукоцистов под клеточной стен-
кой, сложной структурой пор, хроматосфер, представляющих собой группы хло-
ропластов (от 1 до 4) и наличием больших пузул.
Исключительно морской, космополитический, преимущественно тропичес-
кий порядок, содержащий несколько семейств. Согласно принятой нами систе-
ме A. Sournia (1986), имеющиеся у нас рода принадлежат к одному семейству.
Семейство Dinophyceae Stein, 1883
Клетки самой разнообразной, порой причудливой формы, но поскольку та-
буляция теки представителей семейства характеризуется относительным одно-
образием, приводим ее описание по типовому роду (рис. 13), используя систему
Е. Balech (1980, 1988).
Тека явно сплющена латерально. Эпитека обычно значительно меньше и
короче гипотеки и состоит из двух основных или дорсальных (Е2, Е3) и двух мел-
ких вентральных (Е,, Е4) пластинок. Правая Е3 и левая Е2 эпитекальные дорсаль-
ные пластинки образуют почти всю эпитеку. В эпитеке, почти у вентрального края,
находятся еще две (реже три или четыре) очень мелкие апикальные пластинки
(А, и А,), окружающие апикальную пору. Поясок образован четырьмя дорсовен-
трально вытянутыми пластинами (С,-С4), из которых вентральные поясковые (С,
и С4) - более короткие, и ограничен двумя мембраноподобными выростами (во-
8
8
Рис. 13. Строение Dinophysis(из: Balech, 1980). 1 - вид клетки с правой стороны; 2-две половин-
ки панциря (строение теки с брюшной стороны); 3 - апикальный вид эпитеки с составляющими ее
пластинками: А,, А, - апикальные пластинки, Е,-Е4 - предпоясковые пластинки; 4 - пластинки пояска
(С,-С4); 5 - пластинки борозды (S); 6, 7 - правое и левое крылья бороды; 8, 9 - верхнее и нижнее кры-
лья пояска; Н,-Н4 - пластинки гипотеки; R,-R, - ребра большого левого крыла борозды
ротничками) - передним и задним. Гипотека состоит из двух крупных дорсаль-
ных пластин (левой - Н2 и правой - Н3), соединенных между собой в дорсальной
части и частично в вентральной, и двух мелких узких вентральных пластинок,
вытянутых спереди назад: левой - Н, и правой - Н4. Борозду составляют четыре
основные пластинки: верхняя - Sa, нижняя - Sp и две боковые: левая - Ss и правая - Sd.
Самой крупной из них является задняя бороздковая пластинка S , вытянутая спе-
реди назад, с двумя выступами или апофизами в передней части: правый в виде
острого клюва или пики, левый гладкий или зубчатый, более толстый и разви-
тый. Эти четыре пластинки образуют крупное вентральное отверстие (вентраль-
ную пору), которое может быть иногда закрыто тонкой мембранной пластинкой
и которую Е. Balech (1988) называет средней бороздковой (сулькальной) - Sm. Из
вентральной поры выходят оба жгута. По обеим сторонам борозды находятся два
крыловидных выроста. Правое крыло меньше левого, обычно треугольное, левое
более крупное и подпирается тремя ребрами сверху вниз: R,, R, и R3. Ребра делят
левое крыло на три части. Часть крыловидного выроста, расположенная позади
R3, почти всегда очень низкая, называется ретрокостальным выростом и считает-
ся составной частью Н3 (Balech, 1988). Ребро R3 в редких случаях сильно редуци-
ровано или отсутствует.
Размножение половое и бесполое, хлоропласты присутствуют (иногда в виде
симбионтов - феосом) или отсутствуют.
Семейство содержит 5 родов: Dinophysis, Heteroschisma, Amphisolenia,
Ornithocercus и Histioneis.
Род Dinophysis Ehrenberg, 1839; Sournia, 1986 (рис. 13)
Син. Phalacroma Stein, 1883
Клетки средних размеров, в основном от 30 до 60-80 мкм дл., как правило,
сжатые латерально, сбоку округлые, иногда с выростом или шипом в нижней ча-
сти. Поясок расположен в верхней половине клетки,, поэтому эпитека всегда мень-
ше гипотеки. Он окаймлен двумя воротничками, из которых передний обычно
шире заднего и нередко превышает ширину пояска в 2-4 раза. Эпитека в боль-
шинстве случаев низкая, сверху плоская или более или менее куполообразная.
Гипотека значительно крупнее эпитеки, сбоку округленно-яйцевидная. Борозда
занимает обычно верхнюю ее часть с брюшной стороны и простирается вниз, со-
ставляя от 1 /3 до 2/3 длины гипотеки. Борозда окаймляется двумя крылышками
разной длины, хорошо развитыми, но по ширине не превышающими половины
латерального диаметра клетки.
Строение теки Dinophysis детально описано (рис. 13) при характеристике
семейства. Хлоропласты изредка присутствуют, многочисленные, желтого цве-
та. Феосомы отсутствуют. Питание чаще гетеротрофное или миксотрофное у
фотосинтезирующих видов. У некоторых видов недавно впервые обнаружены
временные и покоящиеся споры (Bardouil et al., 1991; McLachlan, 1993).
В настоящее время насчитывается около 200 представителей этого рода
(Sournia, 1986), однако описание некоторых из них остается сомнительным. В
дальневосточных морях и сопредельных акваториях обнаружено 32 вида. Основ-
ными критериями при определении видов Dinophysis считаются форма и строе-
ние клетки, а также форма первой (С,) и последней (С4) поясковых и основной
(нижней) бороздковой (S ) пластинок теки.
Типовой вид Dinophysis acuta Ehr.
В настоящей работе виды внутри рода расположены по алфавиту.
Dinophysis acuminata Clap, et Lachm. (рис. 14, 4а-4в\ табл. II, 1-3, 9; табл. Ill, 5)
Claparede et Lachmann, 1859, p. 408, pl. 20, fig. 17; Abe, 1967b, p. 43, fig. 7a-g;
Balech, 1976a, p. 85, fig. 3A-O, T-V; Dodge, 1985a, p. 43, fig. 3H; Коновалова и др.,
1989, с. 80, рис. 33, 1а-1д, табл. XXIII, 1. - D. borealis Paulsen, 1949, р. 46, fig. K-U
and fig. 15(2). - D. lachmanii Paulsen, 1949, p. 46, fig. 14A-H; Balech, 1988, p. 40, pl. 5,
fig. 9, 10. - D. bochmi Paulsen, 1949, p. 45.
Клетки средних размеров, 38-68 мкм дл., 8-16 мкм шир., 24-42 мкм толщ.,
сильно сжатые латерально. Сбоку от широкояйцевидных и яйцевидных до эл-
липсоидных, спереди и сзади (с брюшной и спинной сторон) веретеновидные,
очень изменчивые по форме. Эпитека маленькая, низкая, выпуклая или упло-
щенная. Поясок довольно широкий, гладкий, наиболее глубокий у спинной сто-
роны, ограничен двумя хорошо выраженными, направленными вперед воротнич-
ками (мембрановидными выростами), из которых передний более широкий, во-
ронковидный. Гипотека яйцевидная или эллипсоидная сбоку, наибольшая
ширина и толщина ее почти посередине или чуть выше. Брюшная сторона более
выпуклая чем спинная, последняя может быть почти прямой. В нижней части
гипотеки нередко наблюдаются от одного до пяти маленьких бугорков. Борозда
занимает верхнюю половину или треть длины гипотеки с брюшной стороны. Ле-
вое крыло борозды длинное (до 2/3 или более длины гипотеки) и довольно широ-
кое по всей длине, ребро R3 обычно наиболее мощное. Правое крыло борозды
маленькое, треугольное, заканчивается на уровне или несколько ниже R,. Sp (по:
Е. Balech, 1976а) изменчива, в норме довольно короткая, сужающаяся кзади, с
Рис. 14. I - Лсога'<7/шшвидсбоку(1а:видспереди(1б);2- Mesoporosperforatus: видсЪоку (2а), вид
спереди (26); 3 - Dinophysis acuta: вид сбоку; 4- D. acuminata: вид сбоку (4а), с брюшной стороны (46) и
сверху (4в); 5 - D. contractu: вид с брюшной стороны (5а): вид сбоку (56) (по: Balech, 1973b): 6 - D.
amandula: вид сбоку; 7 - D. arctica: вид с правой стороны (по: Woloszynska, 1928); 8 - D. batica: вид
сбоку; 9 - D. caudata: вид сбоку (по: Balech, 1988); 10 - D. dens: вид сбоку (10а) и сзади (со спинной
стороны) (106) (по: Balech, 1976а); 11 - D.fortii: вид сбоку
низким, нехорошо выраженным левым апофизом. Структура теки - из более или
менее крупных грубых ареол с нежными пороидами. Хлоропласты имеются, жел-
того цвета, питание миксотрофное (Jacobson, Andersen, 1994); образует времен-
ные и покоящиеся споры.
Неритический эвригалинный и эвритермный, широко распространенный
как в северном, так и южном полушарии вид. В загрязняемых бухтах и заливах
западной и северо-западной Европы, у берегов Австралии, Тасмании и др. обра-
зует токсичные «красные приливы».
В дальневосточных морях и прилегающих водах обитает повсеместно. В бух-
тах и заливах зал. Петра Великого обилен в один из летних месяцев с июня по
сентябрь. В Авачинской губе наблюдается круглогодично, наиболее многочис-
лен в августе (до 0,5x106 кл./л), а также в октябре при температуре 10-12°С.
Dinophysis acuta Ehr. (рис. 14, 3; табл. II, 7, 8)
Ehrenberg, 1839, р. 124, pl. 4, fig. 14; Paulsen, 1908, p. 14, fig. 10; Balech, 1976a,
p. 80, fig. 1N-W, 2A-D; Dodge, 1985a, p. 45, fig. 3G, pl. 11, E; Коновалова и др.,
1989, с. 82, рис. 33, 2г-2ж.
Клетки довольно крупные, 58-87 мкм дл., 24-43 мкм шир., 41-62 мкм толщ.,
сбоку обратнояйцевидные, более или менее асимметричные, с конусовидным,
часто заостренным, задним концом. Эпитека плоскозакругленная. Поясок плос-
кий, гладкий или слегка ребристый. Передний поясковый воротничок обычно
высокий, гладкий, реже - ребристый, задний - часто значительно уже. Гипотека
неправильно-обратнояйцевидная, со слабо округленной спинной стороной и
прямой или чуть вогнутой брюшной. Левое крыло борозды довольно широкое,
слегка ареолированное и простирается, как правило, на 2/3 длины гипотеки. Ребра
расходящиеся, обычно тонкие, второе ребро всегда ближе к первому, чем к тре-
тьему. Наибольшая ширина и толщина клетки нередко находится на уровне наи-
более крупного ребра R3. Правое крыло борозды асимметрично-треугольное, хо-
рошо ареолированное, оканчивается немного ниже R,. Тека с ареолами средней
величины, близко расположенными друг к другу, каждая ареола с небольшой
порой. Хлоропласты присутствуют, золотисто-желтого цвета.
Вид биполярный. Широко распространен в бореально-арктической облас-
ти, наиболее многочислен у берегов.
Найден во всех дальневосточных морях, у тихоокеанских берегов Камчатки
и Курильских о-вов, наиболее часто обнаруживается в конце зимы, весной или в
начале лета. В Авачинской губе встречался с марта по ноябрь, с максимумом (око-
ло 4x103 кл./л) в конце июня 1988 г.
Dinophysis amandula Sournia (рис. 14, 6)
Sournia, 1973, р. 18; Balech, 1979b, р. 21, pl. 3, fig. 76-82; Balech, 1988, p. 50,
pl. 10, fig. 16, 17. - Phalacroma ovum Schutt, 1895, p. 90, pl. 2, fig. 11(2). - Dinophysis
amygdala Balech, 1967, p. 84, Коновалова и др., 1989, с. 82, рис. 33, За, 36.
Клетки 45-48 мкм дл., 36-39 мкм шир., 38-41 мкм толщ., широко-обратно-
яйцевидные сбоку и яйцевидные спереди, относительно слабо сжатые латераль-
но. Эпитека выпуклая, заметно выступает над краем переднего крыла пояска,
составляя около 1/5 длины тела. Поясок плоский или слегка вдавленный с вент-
ральной стороны. Крылья пояска довольно хорошо развиты, но часто кажутся
узкими, т.к. расположены, каку всех «Phalacroma», почти под прямым углом к
поверхности клетки или несколько наклонно. Гипотека в 3-4 раза крупнее эпи-
теки, книзу суженная. Левое крыло борозды почти вдвое шире переднего крыла
пояска, наиболее широкое в области третьего ребра. Второе ребро расположено в
2 раза ближе к первому, чем к третьему ребру (R3). Оно длиннее и толще осталь-
ных, наклонено книзу и конец его обычно загнут по направлению к антапексу.
Правое крыло маленькое, узкое, гладкое, по краю волнистое, заканчивается на-
против третьего ребра левого крыла.
Вид тропический, широко распространен в тропической и субтропической
областях.
Изредка встречался в бухтах зал. Петра Великого летом.
Dinophysis arctica Мег. (рис. 14, 7)
Mereschkowsky, 1879, р. 177, pl. 11, fig. 19; Woloszynska, 1928, р. 253, pl. 5,
fig. 4, 5, 10-12; Paulsen, 1949, p. 32, fig. la-d; Киселев, 1950, c. 72, рис. 91, a-г; Abe,
1967b, p. 40, fig. 4a, b.
Клетки 32-44 мкм дл., 24-26 мкм шир., 28-38 мкм толщ., мало сжатые с бо-
ков, овальные или эллипсоидные. Эпитека маленькая, чаще выпуклая, наклоне-
на более или менее на брюшную сторону. Поясок широкий, в дорсальной части
тела более глубокий. Передний воротничок высокий, гладкий, равен ширине
пояска. Гипотека яйцевидная. Спинной и брюшной края”гипотеки в латераль-
ном положении чаще равномерно закругленные, антапекс с 2-3 бугорками или
без них. Левое крыло борозды доходит до середины гипотеки, реже - простирает-
ся до 2/3 ее длины. Ребра толстые, у основания наиболее широкие, среднее ребро
немного ближе к первому, третье ребро почти всегда отогнуто назад. Тека грубая,
ареолы с порами и пороидами.
Вид неритический, биполярный. Распространен в морях Северного Ледо-
витого океана, северной Атлантики, встречается в бореальной зоне и антаркти-
ческих морях. Найден в зал. Муцу и Внутреннем Японском море (Abe, 1967b).
В зал. Петра Великого и у тихоокеанских берегов Камчатки (Авачин-
ский зал.) наблюдался зимой и весной, редко.
Примечание. Внешне вид часто очень похож на D. acuminata, но отли-
чается от последнего более выпуклыми боками и меньшей сплюснутостью лате-
рально, более приподнятой и узкой эпитекой, а также иным строением и распо-
ложением ребер левого бороздкового крыла.
Dinophysis baltica (Pauls.) Kof. et Skogsb. (рис. 14, 8)
Kofoid et Skogsberg, 1928, p. 219; Woloszynska, 1928, p. 254, pl. 4, fig. 3, 4; Ко-
новалова и др., 1989, с. 83, рис. 33, 5. - D. ovum Schutt var. baltica Paulsen, 1908,
p. 17, fig. 17.
Клетки 40-45 мкм дл., 25-31 мкм шир., 30-35 мкм толщ., сжатые с боков,
асимметричные, сбоку неправильно-яйцевидные. Эпитека округленно-выпук-
лая. Поясок плоский, слегка вогнутый дорсально. Передний и задний воротнич-
ки одинаковой высоты. Гипотека на брюшной стороне плоско-закругленная, на
задней - выпукло-закругленная. Левое крыло борозды вдвое больше правого и
занимает половину длины гипотеки. Ребра довольно мощные, когтевидные, рас-
положены на равном расстоянии друг от друга. Структура теки с порами и поро-
идами.
Солоноватоводный неритический вид. Известен из Балтийкого, Черного,
Азовского морей, встречается в эстуариях рек.
В Японском море найден в опресняемых бухтах зал. Петра Великого в мае,
редко.
Dinophysis caudata Saville-Kent (рис. 14, 9)
Saville-Kent, 1881, p. 455; Гайл, 1950, c. 27, табл. 5, рис. 6; Киселев, 1950,
с. 78, рис. 130, г-ж; Balech, 1988, р. 45, pl. 8, fig. 2, 3. - D. homunculus Stein, 1883,
pl. 21, fig. 1, 2, 5-7. - D. caudata f acutiformis Kof. et Skogsb. в: Киселев, 1950, с. 78,
рис. 130, a-в; Коновалова и др., 1989, с. 83, рис. 33, 6.
Клетки крупные, удлиненные, 68-112 мкм дл., 52-92 мкм толщ. Эпитека сла-
бовыпуклая или плоско-закругленная. Передний поясковый воротничок обыч-
но высокий, гладкий или узорчато-ребристый, задний - значительно уже. Гипо-
тека асимметричная. Спинной край ее, в боковом положении клетки, часто
S-образно изогнут, брюшной край - до третьего ребра левого крыла борозды -
прямой или извилистый. На антапексе, ближе к брюшной стороне, крупный,
более или менее длинный, в зависимости от возраста клетки, вырост, обращен-
ный к вентральной стороне. Левое крыло борозды бывает особенно широким
между вторым и третьим ребрами, ретрокостальный вырост доходит иногда до
антапикального выроста. Ребра расположены примерно на равном расстоянии
друг от друга, R3 часто наиболее массивно и отогнуто назад. Тека с довольно круп-
ными округлыми или угловатыми ареолами.
Вид океанический, тропическо-бореальный.
Встречается в зоне действия Цусимского течения, у приморского и сахалин-
ского берегов Японского моря найден весной и летом.
Dinophysis contracta (Kof. et Skogsb.) Balech (рис. 14, 5a, 56)
Balech, 1967, p. 82; Balech, 1973b, p. 8, pl. 1, fig. 6-17; Dodge, 1985a, p. 48,
fig. 4H, pl. 2,B; Balech, 1988, p. 46, pl. 9, fig. 7-9. - Phalacroma contractum Kofoid et
Skogsberg, 1928, p. 83, fig. 3,1,- Phalacroma rudii Braarud, 1935, p. 112, fig. 32.
Клетки 27-30 мкмдл., 10-14 мкм шир., 22-26 мкм толщ., сбоку широкояйце-
видные. Эпитека довольно большая (составляет 1/2-1/3 часть гипотеки), спереди
коническая, сбоку ширококоническая. Поясок относительно широкий, выемча-
тый, переднее и заднее крылья его слабо выражены. Гипотека сбоку чашевидная.
Бороздковые крылья тонкие и узкие, левое почти вдвое шире правого, с еле за-
метными тонкими ребрами, из которых первое и второе расположены близко, а
третье ребро находится в самом низу и не всегда заметно. Тека с мелкими, густо
расположенными ареолами.
Тропическо-бореально-арктический вид. Найден в Тихом и Атлантическом
океанах, в море Беллинсгаузена, вокруг Британских о-вов.
Встречался изредка в б. Алексеева (зал. Петра Великого) летом и в Авачинс-
ком зал. в сентябре.
Dinophysis dens Pav. (рис. 14, 10а, 106)
Pavillard, 1916, р. 57, pl. 3, fig. 1; Paulsen, 1949, p. 50, fig. 16A-C; Balech, 1976a,
p. 90, fig. 4A-I; Balech, 1988, p. 44, pl. 8, fig. 4, 5; Dodge, 1985a, p. 48, fig. 3F.
Клетки 46-66 мкм дл., 21-32 мкм шир., 31-48 мкм толщ., сильно сжатые с
боков, сбоку асимметричные, узкояйцевидные. Эпитека маленькая, плоская, с
вентральным наклоном. Поясок довольно узкий, плоский или несколько углуб-
ленный с дорсальной стороны. Поясковые воротнички хорошо развиты, гладкие.
Гипотека с брюшной стороны клиновидная, сбоку трапециевидная. Брюшной
край ее идет сначала обычно ровно, наклонно (расширяя тело сбоку) до третьего
ребра левого бороздкового крыла, а затем изгибается, образуя выступ, и спуска-
ется к антапексу. Антапикальный конец закруглен или слегка заострен. Спинной
край гипотеки сбоку в большинстве случаев равномерно изогнутый. Левое кры-
ло борозды длинное, наиболее широкое в передней части, всегда скульптуриро-
ванно. Правое крыло заканчивается обычно между R2 и R3. Все бороздковые пла-
стинки (по: Balech 1976а) длинные, у Sp до некоторой степени прямоугольное тело,
немного сужающееся к заднему концу, который имеет округлый правый угол. Тека
с крупными и мелкими пороидами.
Распространен в умеренных и холодных водах Северного и Южного полу-
шарий. Найден в юго-восточной Атлантике, Средиземном море, у берегов Анг-
лии, Дании и Норвегии.
Встречается в бухтах и заливах западной части Японского моря обычно вес-
ной или осенью, а также у восточных берегов Камчатки в сентябре, изредка.
Примечание. Некоторые экземпляры D. dens внешне трудно отличают-
ся от D. fortii. В этом случае необходим анализ бороздковых (особенно S ) и пере-
дних поясковых пластинок теки, которые у этих видов различаются (см. Balech,
1976а, 1988).
Dinophysis fortii Pav. (рис. 14, /7; табл. II, 4; табл. XVI, 4, 5)
Pavillard, 1923, р. 881; Fukuyo et al., 1981, р. 15, pl. II, 1-6; Balech, 1988, p. 43,
pl. 6, fig. 18, 19; Коновалова и др., 1989, с. 85, рис. 34,2а-2в. - D. intermediaP&\\\\ax6,
1916, р. 58, pl. 3, fig. 4; Schiller, 1933, р. 134, fig. 127а-с.
Клетки средних размеров, 58-76 мкм дл., 19-22 мкм шир., 30-39 мкм толщ.,
сбоку неправильно-яйцевидные, спинной край равномерно выпуклый, брюш-
ной - S-образно изогнутый, прямой до третьего ребра левого крыла борозды или
слабовыпуклый. Антапекс равномерно закруглен. Эпитека небольшая, выпуклая,
асимметричная. Поясок плоский или слегка вдавленный у спинной стороны. Оба
воротничка пояска хорошо развиты, тонкие, гладкие, первый в 2 раза шире вто-
рого. Гипотека сбоку в виде кувшина, расширенного внизу. Левое крыло бороз-
ды обычно длинное, широкое (в 1,2-3 раза шире верхнего крыла пояска), имеет
сетчатую или ареолированную скульптуру, нередко доходит почти до антапекса.
Ребра расположены на равном расстоянии друг от друга, или первое и второе не-
много ближе, чем второе и третье. Тека орнаментирована пороидами средней
величины, каждый с одной порой.
Вид, возможно, неритический, тропическо-бореальный. Обитает в Среди-
земном и Черном морях, Панамском заливе, у восточных берегов Северной Аме-
рики, в юго-западной части Атлантического океана, вокруг Британских о-вов, в
Суэцком канале, у восточного побережья Австралии, у берегов Японии.
Довольно широко распространен в прибрежных водах средней и южной ча-
сти Японского моря и южной части Охотского, атакже у берегов южных Куриль-
ских о-вов. Наиболее многочислен бывает в зал. Петра Великого летом и ранней
осенью при температуре не ниже 15°С до глубины 5-10 м.
Dinophysis hastata Stein (рис. 15, la, 16)
Stein, 1883, pl. 19, fig. 12; Гайл, 1950, c. 27, табл. 3, рис. 6; Fukuyo et al., 1981,
p. 17, pl. V, fig. 5, 6; Balech, 1988, p. 54, pl. 13, fig. 1-3; Коновалова и др., 1989, с. 85,
рис. 34, 3.
Клетки 42-71 мкм дл., 24-37 мкм шир., 38-56 мкм толщ., сбоку широкояйце-
видные, несколько асимметричные, спереди и сзади (со стороны шва) узкооб-
ратнояйцевидные. Эпитека слегка выпуклая. Поясок плоский или немного вог-
нутый. Передний поясковый воротничок высокий, сильно ребристый, задний -
несколько ниже и нежнее. Гипотека с овально-выпуклым спинным и почти пря-
мым брюшным краями. Наибольшая ширина тела в области третьего ребра левой
перепонки борозды. В нижней части гипотеки расположен крупный заострен-
ный шипообразный вырост, нисколько наклоненный к брюшной стороне. Левое
крыло борозды большое (составляет до 2/3 длины клетки), широкое, особенно
между вторым и третьим ребрами, узорчатое. Ребра левого крыла толстые, осо-
бенно мощным бывает третье ребро, самое длинное, оно направлено под углом
вниз и нередко изогнуто антапикально.Тека довольно прочная, ареолированная.
Возможно, океанический, широко распространенный тропическо-бореаль-
ный вид.
Встречается в Японском море у южных берегов Приморья и Сахалина летом
и осенью, изредка.
Dinophysis infundibulus Schill, (табл. II, 5, 6)
Schiller, 1928, р. 76, fig. 38; Abe, 1967b, p. 40, 41, fig. 5a-h; Fukuyoetal., 1981,
p. 13, pl. I, fig. 1 -4. - D. parva Schiller, 1928, p. 77, fig. 39; Rampi, 1940, p. 18, fig. 30.
Клетки скорее мелкие, 38-45* мкм дл., 20-31 мкм шир., 36-40 мкм толщ.,
сбоку широкоовальные, спереди яйцевидные. Эпитека более или менее выпук-
лая. Поясок плоский, с выемкой дорсально или слабо вогнутый по всей длине.
Гипотека латерально округлая, длина и ширина ее примерно равны. Верхний
поясковый воротничок очень высокий, тонкий и гладкий. Правое крыло бороз-
ды очень маленькое, треугольное, располагается напротив первого и второго,
обычно сближенных ребер левого крыла. Ребра левого крыла борозды, как пра-
вило,.толстые у основания, короткие, одинаковой длины, нижнее - загнуто ан-
тапикально.
Вид распространен преимущественно в теплых водах Тихого и Атлантичес-
кого океанов. Найден в Адриатическом и Лигурийском морях, в заливах север-
ной и восточной части о-ва Хонсю (Япония).
В Я поиском море наблюдался в зал. Восток и у берегов о-ва Хоккайдо, в
южной части Охотского моря - вблизи о-ва Хоккайдо весной, летом и осенью
(Miyazono and Minoda, 1990) в струях теплого течения Куросио.
Dinophysis irregularis (Lebour) Balech (рис. 15, 2)
Balech, 1967, p. 83; Коновалова и др., 1989, с. 85, рис. 34, 4. - Phalacroma
irregulare Lebour, 1925, р. 78, pl. 11, fig. 4a-4c; Schiller, 1933, p. 68, fig. 61a-c; Кисе-
лев, 1950, c. 66, рис. 96, a, 6.
Клетки 54(-56) мкм дл., 13 мкм шир., 39 мкм толщ., сбоку овальные, сильно
сжатые латерально. Эпитека выпуклая, отчетливо выступает над краем передне-
го пояскового воротничка. Гипотека широкоовальная. Левое крыло борозды ко-
роткое, простирается на 1/4 длины тела. Оболочка с мелкими пороидами и пора-
ми, внизу более толстая. Внутри клетки видны крупные капли масла.
Довольно редкий, возможно, неритический вид. Обнаружен у южных бере-
гов Великобритании (Плимут), в Баренцевом море, Мексиканском заливе, в при-
брежных водах Австралии.
Найден в Японском море у берегов южного Приморья (б. Алексеева о-ва
Попова) в мае, единично.
Dinophysis islandica Pauls, (рис. 15, 3)
Paulsen, 1949, р. 38-42, fig. 11А-Т. - ?Z). islandicaf angulata Paulsen, 1949, p. 38-
40, fig. 11A-H. - D. islandica f. obtusa Paulsen, 1949, p. 38-40, fig. 1П-Т; Кузьмина,
1962, c. 16, рис. 6.
L. Rampi (1940) приводит более маленькие размеры: 24 мкм дл., 21 мкм толщ.
Рис. 15.1- Dinophysis hastata: вид сбоку (1 а) и сзади (1 б); 2 - D. irregularis: вид с левой стороны; 3 -
D. islandica: вид сбоку; 4 - D. monacanthum: вид с левого бока (по: Гайл, 1950); 5 - D. laevis: вид сбоку (5а)
и с брюшной стороны (56); 6 - D. meunieri: вид сбоку; 7 - D. microstrigiliformis: вид сбоку (7а) и спереди
(76); 8 - D. mitra: вид сбоку (8а) и спереди (86); 9 - D. nasutum: апикально-вентральный вид (9а) и вид
сбоку (96) (из: Lebour, 1925); 10 - D. norvegica: вид сбоку; 11 - D. odiosa: вид сбоку (11а) и сверху (116)
(по: Balech, 1976а); 12 - D. ovata: вид сбоку; 13 - D. ovum: вид сбоку (из: Paulsen, 1908); 14 - D. punctata:
вид сбоку; 15 - D. pulchella:wiix сбоку. (5, 7, 8, 12 - no: Balech, 1988)
Клетки 49-64 мкм дл., 24-27 мкм шир., 46-55 мкм толщ., сбоку неправиль-
но-обратнояйцевидные. Эпитека низкая, от плоской до слабовыпуклой. Поясок
плоский или несколько вогнутый дорсально. Поясковые воротнички хорошо
выражены, примерно равной высоты, или второй - более низкий, гладкие, ров-
ные или немного волнисто-ребристые. Гипотека сбоку овальная, наиболее ши-
рокая посередине. Левое крыло с тремя крепкими ребрами, из которых первые
два, как правило, наиболее сближены. Тека толстая, нередко с неровной, бугор-
чатой поверхностью, ареолы довольно близко расположены, иногда ареолиро-
ванно и левое крыло борозды.
По-видимому, неритический бореально-арктический вид. Найден в север-
ной Атлантике и северо-восточной части Тихого океана, у берегов.
Из дальневосточных морей встречен в Охотском, а также у тихоокеанских
берегов Курильских о-вов и южной Камчатки, весной - в начале лета, редко.
Примечание. Некоторые экземпляры этого вида, отнесенные О. Paulsen
(1949) к форме D. islandicaf. angulata, внешне очень близки к D. norvegica Clap, et
Lachm., особенно к выделенной ранее этим автором (Paulsen, 1908, р. 14) разно-
видности - D. norvegica var. crassior. Возможно, это возрастные или экологические
вариации одного и того же вида.
Dinophysis laevis Clap, et Lachm. (рис. 15, 5a, 56).
Claparede et Lachmann, 1859, p. 409, pl. 20, fig. 13; Balech, 1988, p. 48, pl. 9, fig.
22-24. - Phalacroma rotundatum var. laevis (Clap, et Lachm.) Jorg, в: Тайл, 1950, с. 24,
табл. 3, рис. 15.
Клетки скорее мелкие, 28-34 мкм дл., 25-30 мкм толщ., сбоку широкооваль-
ные, почти сферические, спереди обратнояйцевидные. Эпитека относительно
крупная, составляет 1/4-1/5 длины тела, куполообразная. Поясок довольно ши-
рокий, плоский. Узкие, тонкие поясковые мембраны располагаются перпенди-
кулярно к поверхности клетки, верхняя мембрана несколько шире. Борозда ши-
рокая, составляет треть или более длины тела. Правое крыло борозды вдвое ко-
роче левого. Левое крыло небольшое, чуть более 1/3 длины клетки, широкое между
первым и вторым, наиболее сближенными ребрами. Ребра тонкие, третье ребро
(R,) наиболее короткое. Тека тонкая, без видимой в СМ орнаментации.
Вид морской, вероятно, бореально-нотальный. Встречается в умеренных и
умеренно-холодных водах Тихого и Атлантического океанов.
Зарегистрирован Г. И. Гайлом (1950) в августе-сентябре в районе о-ва Пет-
рова (южное Приморье) Японского моря.
Dinophysis meunieri Schill, (рис. 15, б)
Schiller, 1933, р. 126, fig. 120а, b; Киселев, 1950, с. 74, рис. НО, а, б.-
D. cuneiform is Meunier, 1910, р. 60,61, pl. 14, fig. 31,32, pl. 23, fig. 15, не D. cuneiformis
Mangin (=D. truncata Cl.) in: Balech, 1988, p. 43, pl. 7, fig. 1-3.
Клетки 48-50 мкм дл., 26-34 мкм толщ., сильно сжатые латерально, сбоку
обратнояйцевидные с тупо заостренным антапексом. Эпитека очень низкая, плос-
кая. Поясок узкий, несколько вдавленный на спинной стороне. Поясковые во-
ротнички небольшие, одинаковой высоты, обычно ребристые. Гипотека сбоку с
почти параллельными, чуть выпуклыми краями до уровня третьего ребра левого
крыла борозды, которые затем изгибаются и идут вниз навстречу друг другу, об-
разуя острый угол. Левое крыло борозды широкое, гладкое или слегка узорчатое,
занимает 2/3 длины гипотеки, образует выступы в местах окончания ребер. Реб-
ра шиповидные, у основания более широкие, расходятся радиально на равном
расстоянии, или первое и второе ребра более сближены. Тека равномерно по-
крыта крупными округлыми пороидами.
Вид известен из Баренцева моря.
Найден в зал. Восток (зал. Петра Великого) и б. Мелководная (зал. Киевс-
кий) Японского моря весной - в начале лета или осенью, изредка.
Dinophysis microstrigiliformis Abe (рис. 15, 7а, 76; табл. Ш, 7)
Abe, 1967b, р. 53, fig. 12a-b; Balech et al., 1984, p. 10-11, pl. I, fig. 11-20; Balech,
1988, p. 44, pl. 8, fig. 12, 13. - D. lapidistrigiliformis Abe, 1967b, p. 52, fig. 1 la-f.
Клетки 41-49 мкм дл., 11-14 мкм шир., 23-27 мкм толщ., сбоку удлиненные,
бобовидные, спереди миндалевидные. Эпитека выпукло-уплощенная, поясок
плоский или слегка вогнутый. Воротнички пояска высокие, второй - несколько
ниже. Правое крыло борозды относительно крупное, гладкое, вытянутое, состав-
ляет около 2/3 длины левого крыла, оканчивается почти посередине расстояния
между R, и R3. Левое бороздковое крыло длинное, составляет до 3/4 и более дли-
ны гипотеки. Ребра оченьтонкие, иногда их только два, ретрокостальный вырост
может отсутствовать. Тека в СМ кажется тонкой, ячеистая скульптура еле замет-
на, поэтому хорошо видно содержимое клетки: хлоропласты, ядро, вакуоли (пу-
зулы?).
Вид, возможно, неритический, бореальный. Описан из зал. Муцу (север
о-ва Хонсю, Япония), найден в шельфовой зоне юго-западной Атлантики.
Обнаружен в Японском и Охотском морях у берегов северной Японии и
Авачинском заливе (Камчатка). В Авачинской губе встречался обычно в июне, в
период небольшой вспышки численности D. acuminata, когда температура воды
не превышала 5-7°С.
Dinophysis mitra (Schbtt) Abe (рис. 15, 8a, 86)
Abe, 1967b, p. 63, fig. 18a-q; Fukuyo et al., 1981, p. 16, pl. V, fig. 1-4; Balech,
1988, p. 45, pl. 8, fig. 9-11.- Phalacroma mitra Schutt, 1895, pl. 4, fig. 18, 1-4. - Ph. rapa
Stein в: Кузьмина, 1962, c. 14, рис. 5, a, 6.
Клетки сбоку ширококлиновидные, с брюшной стороны треугольно-кли-
новидные, в период мегацитарной стадии - четырехугольные или пятиугольные
(см. Abe, 1967b), 53-68 мкм дл., 31-45 мкм шир., 42-60 мкм толщ. Эпитека плос-
козакругленная, едва выступает над верхним крылом пояска. Поясок слегка вогну-
тый, крылья средней ширины, радиально-ребристые. Гипотека сзади равномер-
но закругленная, спереди прямая или немного вдавленная ниже левого борозд-
кового крыла. Правое крыло борозды сетчатое, простирается напротив первого и
третьего ребер левого крыла. Левое крыло борозды гладкое, наиболее широкое у
третьего, самого крупного ребра, составляет примерно 1/2 длины гипотеки. Тека
толстая, грубая, поверхность ее состоит из 5-6-угольных, довольно крупных аре-
ол.
Вид, возможно, тропическо-бореальный. Распространен в северо-западной
части Тихого (у берегов Японии и во Внутреннем Японском море) и юго-запад-
ной части Атлантического океанов, а также в Средиземном море.
Найден в Японском и Охотском морях у берегов и в Авачинском зал. летом.
Dinophysis monacanthum (Gail) Balech (рис. 15, 4)
Balech, 1967, Sournia, 1973, p. 62. - Phalacroma monacanthum Gail, Гайл, 1950,
c. 25, табл. 3, рис. 11.
Клетки 28-30 мкм дл., (без шипа), спереди (с брюшной стороны) клиновид-
ные. Эпитека сбоку коническая, поясок слегка вдавленный, с довольно узкими
крыльями. Гипотека сбоку округло-коническая. Задний конец снабжен острым
шипом с перепонкой, дл. 10-12 мкм. Крыловидные придатки борозды узкие, ле-
вое крыло длинное и переходит на шип. Оболочка с пороидами.
Вид морской, по-видимому, редкий.
Обнаружен в июне в пищевом тракте гребневиков у берегов о-ва Петрова
(Японское море).
Примечание. Нами вид не найден, в литературе также не удалось обна-
ружить упоминания о его распространении в океанах или других морях, кроме
Японского. Очень похожим на него видом (но более крупным, 36-40 мкм дл.) яв-
ляется D. capitulata Balech (см. Balech, 1988. С. 56), единично найденный в Ка-
рибском море*и юго-западной Атлантике.
Dinophysis nasutum (Stein) Parke et Dixon (рис. 15, 9a, 96)
Parke et Dixon, 1968, p. 797; Dodge, 1985a, p. 51, fig. 4G, pl. 2, C. -Phalacroma
nasutum Stein, 1883, pl. 18, fig. 1-6. - Pseudophalacromanasutum Jorg, in: Lebour, 1925,
p. 75, fig. 20, a, b; Гайл, 1950, c. 23, табл. 5, рис. 1, la.
Клетки сбоку широкоовальные, 43-45 мкмдл., относительно слабо сжатые
с боков. Эпитека выпуклая, четко выступает над крыльями пояска, в 5-6 раз ниже
гипотеки. Поясок узкий, вогнутый, поясковые крылья узкие, ребристые, верх-
нее крыло несколько выше нижнего. Эпитека сбоку с округлыми боками и анта-
пексом. Борозда широкая, заходит на 1/3 длины эпитеки и занимает примерно
половину длины гипотеки. Правое крыло очень маленькое, треугольное, левое -
узкое и длинное, простирается на 2/3 длины гипотеки, ребра очень тонкие и час-
то в СМ не заметны. Тека покрыта пороидами, содержащими нередко по одной
поре.
Вид, возможно, неритический, бореальный. Найден в Средиземном, Север-
ном и Черном морях, у берегов Англии, Шотландии и Ирландии, у западных бе-
регов Норвегии и Флоридском проливе.
В Японском море у берегов Приморья встречался в августе и сентябре, у бе-
регов южного Сахалина - в феврале.
Dinophysis norvegica Clap, et Lachm. (рис. 15, 10', табл. I, 8)
Claparede et Lachmann, 1859, p. 407, pl. 20, fig. 19; Balech, 1976a, p. 82, fig. 2E-U;
Коновалова и др., 1989, с. 86, рис. 34,5а-5ж. - D. norvegicavar. crassiorPaxAstn, 1907,
р. 5, fig. la. - D. norvegica var. crassiorf laevis Kiss., Киселев, 1950, c. 76, рис. 111г.-
D. norvegica var. debilior Paulsen, 1908, p. 15, fig. 11, 12b.
Клетки средних размеров, 47-65 мкм дл., 16-28 мкм шир., 37-51 мкм толщ.,
сбоку более или менее обратнояйцевидные. Эпитека плоская или слегка выпук-
лая. Поясок заметно вдавленный. Верхний и нижний поясковые воротнички узор-
чато-ребристые, иногда ареолированны, нижний - обычно менее развит. Гипо-
тека с овально-выпуклым дорсальным краем, иногда немного угловатым и чуть
вогнутым у антапекса, который, как правило, узко закруглен. Вентральный край
сначала идет наклонно, затем он прямой (параллельно продольной оси) или иног-
да выпуклый, а затем сильно отклоняется к антапексу. Левое крыло борозды сред-
них размеров и занимает обычно не более 1/2-2/3 длины гипотеки. Оболочка тол-
стая, часто с широкой оторочкой или несимметричными бугорками снизу, с очень
грубыми округлыми или многоугольными ареолами, каждая - с порой. Близкий
родственник D. acuta, но отличается более широким и коротким телом (наиболь-
шая толщина посередине клетки) и толстой, грубой, часто с наростами на повер-
хности текой. Относится к содержащим хлоропласты, фотосинтезирующим ви-
дам, но отмечено и миксотрофное питание (Jacobson, Andersen, 1994).
Неритический бореально-арктический, широко распространенный вид.
Вместе с D. acuta относится к токсичным видам.
В прибрежных водах дальневосточных морей и прилегающих водах Тихого
океана встречается круглый год, наиболее многочислен весной и летом. Макси-
мальная плотность популяции (7,4x103 кл./л) наблюдалась в Авачинской губе в
конце июня 1988 г.
Dinophysis odiosa (Pav.) Tai et Skogsb. (рис. 15, Ila, 116)
Tai et Skogsberg, 1934, p. 448, fig. 8; Balech, 1976a, p.76, fig. 1A-M; Fukuyo etal.,
1981, p. 17, pl. V, fig. 7, 8. - ?Phalacroma odiosum Pavillard, 1930, p. 283, fig. 4A, B. -
Dinophysis hastata Stein in Rampi, 1940, p. 22, fig. 40.
Клетки 61-66 мкм дл., 19-24 мкм шир., 42-51 мкм толщ., сильно сжатые ла-
терально, сбоку от обратнояйцевидных до удлиненно-обратнояйцевидных. Эпи-
тека очень низкая, уплощенная, с наклоном на брюшную сторону. Поясок до-
вольно широкий, плоский. Верхний воротничок высокий, хорошо развитый, с
радиально расходящимися тонкими ребрами, нижний - менее высокий, иногда
нежно-ребристый. Гипотека наиболее широкая возле середины, в антапикаль-
ной области ближе к вентральной стороне находится широкий у основания ко-
роткий рог. Правое крыло борозды вдвое короче левого, заканчивается обычно
ближе к R3. Левое бороздковое крыло довольно большое, слегка орнаментиро-
ванное, с максимальной шириной у нижнего ребра. R3 самое длинное и изгибает-
ся по направлению к антапексу. Тека с мелкими, тесно расположенными ареола-
ми. Отличается от D. hastata Stein, с которым его нередко путают, более узким с
боков, а главное, спереди - клиновидным телом, в отличие от узкояйцевидного с
брюшной стороны - D. hastata. Кроме того, D. odiosa отличается более широким
и коротким рогом, а также, как свидетельствует Е. Balech (1976а), эти виды зна-
чительно разнятся строением поясковой (С,) и бороздковой (S ) пластинок.
Вид довольно редкий, найден в Лигурийском море, у Британских о-вов и
берегов Норвегии, у тихоокеанских берегов северной части о-ва Хонсю (Япония)
летом и осенью.
В Японском море изредка встречался в зал. Петра Великого осенью и зимой.
Dinophysis ovata Clap, et Lachm. (рис. 15, 12)
Claparedeet Lachmann, 1859, p. 409, pl. 20, fig. 14,15; Balech, 1988, p. 54, pl. 13,
fig. 9, 10. - Phalacroma ovatum (Clap, et Lachm.) Jorg. Гайл, 1950, c. 24-25, табл. 5,
рис. 4; Киселев, 1950, с. 66-67, рис. 99.
Клетки мелкие, 35-42 мкм дл., 22-29 мкм шир., 31-37 мкм толщ., сбоку ок-
ругленно-овальные. Эпитека выпуклая, поясок плоский. Поясковые крылья до-
вольно узкие, гладкие или слегка ребристые. Гипотека с одним или двумя заост-
ренными или тупо-коническими выростами внизу, по Г. Гайлу (1950) их 4-8.
Правое крыло борозды в 2 раза короче и уже левого, оканчивается ближе к тре-
тьему ребру левого крыла, которое наиболее широкое между R2 и R3. Последнее
ребро самое крупное и отогнуто кзади. Тека с мелкими пороидами и рассеянны-
ми порами.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Найден в юго-западной части Ат-
лантического океана, в Средиземном и Черном морях.
Из дальневосточных морей встречался только в Японском у берегов о-ва
Сахалин весной и летом.
Dinophysis ovum Schutt (рис. 15, 13)
Schutt, 1895, pl. 1, fig. 6; Paulsen, 1908, p. 17, fig. 16. Lebour, 1925, p. 81, pl. XII,
fig. 3; Rampi, 1940, p. 20, fig. 33; Wood, 1954, p. 194, fig. 35a-c; Abe, 1976b, p. 50-52,
fig. a-i; Dodge, 1985a, p. 53, fig. 3J.
Клетки 44-57 мкм дл., 38-50 мкм толщ., сбоку яйцевидные. Эпитека выпук-
лая, на поверхности округлая или уплощенная, с наклоном на брюшную сторо-
ну, толщина ее почти в 3 раза меньше толщины гипотеки. Поясок почти плоский
в вентральной части тела и углубленный - в дорсальной. Гипотека сбоку широко-
яйцевидная, наиболее толстая на уровне третьего ребра левого крыла борозды.
Правое крыло борозды относительно широкое, треугольное, заканчивается на
уровне R2 или выше. Левое крыло обычно равномерное по всей длине, R, и R,
загнуты кверху, R3 - книзу. Второе ребро расположено ближе к первому, чем к
третьему ребру. Панцирь орнаментирован крупными пороидами, которые иног-
да переходят на левое крыло борозды.
Распространен в морях Средиземноморья, Черном, Азовском и Балтийском,
в Атлантическом океане и прибрежных водах северо-западной Пацифики, а так-
же у берегов Ирландии, Англии, Испании, Японии и Антарктиды. .
Найден в Охотском (зал. Анива) и Японском (зал. Восток) морях летом.
Dinophysis pulchella (Lebour) Balech (рис. 15, 15)
Balech, 1967, p. 84; Dodge, 1985a, p. 53, fig. 4E, F; Коновалова и др., 1989,
с. 86, рис. 34, 7. - Phalacroma pulchellum Lebour, 1925, p. 77, pl. XII, fig. 2a-2e. -
Pseudophalacromapulchellum (Lebour) Gail, Гайл, 1950, c. 24, табл. 3, рис. 17, табл. 5,
рис. 2-
Клетки 21-37 мкм дл., 20-35 мкм толщ., почти сферические, с боков мало
сжатые, в стадии мегацита - округлые. Эпитека хорошо выражена, равномерно
закругленная, иногда округло-конусовидная. Поясок широкий, выемчатый, пе-
реднее и заднее крылья его горизонтальные, ребристые. Борозда длинная и захо-
дит на эпитеку. Гипотека составляет примерно 2/3 длины тела. Правое крыло
борозды треугольное, заканчивается между R2 и Rr Левое крыло с тремя хорошо
развитыми ребрами, достигает 2/3-3/4 длины гипотеки. Панцирь крупноячеис-
тый, неровный, с пороидами, без пор. Внутри клетки часто видны крупные розо-
вые капли масла.
Тропическо-бореальный вид. Известен из Черного и Азовского морей, встре-
чается у берегов Англии, в открытой части Атлантического океана и у северо-за-
падных берегов Африки, а также в Тихом океане вблизи Австралии и Новой Зе-
ландии.
Найден в прикурильском районе Охотского моря, уберегав Сахалина и При-
морья Японского моря, летом, редко.
Dinophysis punctata Jorg. (рис. 15, 14)
Lebour, 1925, р. 81, pl. XII, fig. 5; Dodge, 1985a, p. 54,fig. 3 I; Balech, 1988, p. 41,
pl. 5, fig. 19-21; Коновалова и др., 1989, с. 85, рис. 34, 8.
Клетки 26-39 мкм дл., 22-34 мкм толщ., сбоку округленно-яйцевидные или
яйцевидные. Эпитека равномерно выпуклая. Поясок широкий, плоский с брюш-
ной стороны и слегка вогнутый - со спинной. Верхний воротничок выше нижне-
го. Гипотека округло-эллипсоидная. Левое крыло борозды составляет 2/3 длины
гипотеки, имеет мощное, отогнутое книзу третье ребро. Первое и второе ребра
относительно тонкие, располагаются почти параллельно друг другу. Скульптура
теки из грубых, некрупных, но четких ареол.
Вид панталассный, широкобореальный и нотальный. Встречается в откры-
той части и у берегов северной, северо-восточной и юго-западной Атлантики, в
Индийском океане в районе южной Африки, а также в Красном, Лигурийском и
Карском морях.
Найден в Японском море у берегов весной и летом, редко.
Dinophysis тара (Stein) Abe (рис. 16, la, 16)
Abe, 1967b, p. 66, fig. 19; Balech, 1988, p. 44, pl. 8, fig. 6-8. - Phalacroma rapa
Stein, 1883, p. 23, pl. 19, fig. 5-8; Okamura, 1907, p. 134, pl. V, fig. 43; Wood, 1954,
p. 188, fig. 24a, b.
Клетки крупные, 75-85 мкм дл., 56-63 мкм шир., 60-65 мкм толщ, (по: Е.
Balech, 1988), длина (по: Т. Н. Abe, 1967b) 80 мкм и больше, наибольшая толщина
70 мкм. Имеет большое морфологическое сходство с D. mitra. Однако отличается
от последнего вида более крупными клетками (размеры их не перекрываются), ле-
вая сторона вентральной области сильнее выдается вперед, чем правая, и гребень
левой стороны так сильно скошен, что образует с плоскостью пояска угол в 120° С.
Кроме того, при латеральном положении тела вентральная сторона D. тара
имеет довольно сильную вогнутость сразу за ретрокостальным выростом (нижним
концом борозды). Фотосинтезирующий вид, имеет необычные мелкие хлороплас-
ты, непохожие на таковые других динофизисов (Hallegraeff, Lucas, 1988).
Вид неритический, тропический, широко распространенный в теплых во-
дах морей и океанов (Тихого и Атлантического) у берегов. ..
Вблизи Японии встречается в струях теплого течения'Куросио.
Примечание. Dinophysis тара и D. mitra внешне трудноразличимые виды,
некоторыми авторами их дифференциация признается спорной. Т. Н. Abe (1967b)
считает, что трудности морфологического разделения этих видов порождены ме-
гацитарным ростом клетки. Приводя убедительные доказательства в пользу су-
ществования 2 видов, он дает подробное описание морфологических вариаций,
возникающих в процессе образования мегацита и после деления материнской
клетки.
Dinophysis recurva Kof. et Skogsb. (рис. 16, 6)
Kofoid et Skogsberg, 1928, p. 228; Rampi, 1940, p. 18, fig. 32; Dodge, 1985a, p. 55. -
Dinophysis lenticula Pav., Lebour, 1925, p. 81, pl. XII, fig. 4; Киселев, 1937, c. 241.
Клетки 32-46 мкм дл., 29-36 мкм толщ., сбоку эллиптические, несколько
асимметричные, или продолговато-яйцевидные. Эпитека небольшая, выпуклая.
Переднее крыло пояска высокое, нередко ребристое, заднее крыло почти вдвое
ниже и тоже ребристое. Левое крыло борозды относительно короткое (составля-
ет 1/2 или менее длины тела), нежно ареолированное, с толстыми в виде рогов
ребрами, из которых нижнее отогнуто кзади. Тека с довольно крупными ареола-
ми. Имеются хлоропласты желтого цвета.
Тропическо-бореальный вид. Указан для Атлантического океана у берегов
Европы и Америки, Адриатического и Лигурийского морей Средиземноморья.
Найден в Японском море в бухтах зал. Петра Великого и у западных берегов
южного Сахалина летом, а также в северо-восточной части Берингова моря в ав-
густе, редко.
Dinophysis rotundata Clap, et Lachm. (рис. 16, 2a, 26)
Claparede et Lachmann, 1859, p. 6, pl. 20, fig. 16; Abe, 1967b, p. 57, fig. 15a-h;
Balech, 1976a, p. 91, fig. 4, O-T; Throndsen, 1983, p. 14, fig. 43, 44; Dodge, 1985a,
p. 55, fig. 41, pl. 2, f; Balech, 1988, p. 46, pl. 9, fig. 1-4. - Phalacroma rotundatum (Clap,
et Lachm.) Kofoid et Michener, 1911, p. 290. - Ph. rotundatum var. laevis (Clap, et
Lachm.) Jorg, в: Гайл, 1950, с. 24, табл. 3, рис. 15. - Dinophysis whittingae Balech,
1971, p. 73, pl. 10, fig. 154-167.
Рис. 16.1- Dinophysis пара: вид сбоку (1 а) и спереди (1 б) (по: Balech, 1988); 2 - D. rotundata: вид
двух клеток с разных сторон (2а - по: Balech, 1976а); 3 - D. rudgei: вид сбоку; 4 - D. tripos: вид сбоку; 5 -
D. sphaerica: две разные клетки сбоку (5а, 56); 6 - D. recurva: вид сбоку; 7 - D. sacculus: вид двух клеток с
разных сторон (7а, 76); 8 - D. tuberculata: две разные по форме и толщине клетки (8а, 86) с одной сторо-
ны
Клетки средних размеров, 30-51 мкм дл., 25-40 мкм шир., 29-46 мкм толщ.,
малосплюснутые с боков, почти круглые или широкояйцевидные латерально, от
яйцевидных до сферических (в стадии мегацита) - вентрально. Эпитека равно-
мерно-выпуклая, чаще слегка уплощена в середине, лишь немного выступает над
краем переднего крыла пояска. Поясок умеренной ширины, обычно плоский,
наклонный. Поясковые крылья спереди несколько приподняты, сзади могут быть
почти горизонтальны, они гладкие или слегка ребристые у основания, где пере-
днее крыло иногда слабо ареолировано. Вентральный край гипотеки сбоку от
почти прямого до слегка выпуклого, дорсальный - равномерно выпуклый, анта-
пикальная область округлая. Правое бороздковое крыло очень длинное, иногда
равно длине левого, достигает или немного заходит за R3, свободный край его
сигмовидный. Левое крыло борозды умеренной ширины с шиповидными ребра-
ми, из которых R, наиболее крупное и нередко изогнутое. Второе ребро всегда
гораздо ближе к первому, чем к третьему. По Е. Balech (1976а), бороздковая пла-
стинка Sp с высоким и очень узким левым апофизом, иногда с 1-2 небольшими
зубцами. Скульптура теки образована небольшими, плотно расположенными
пороидами, в каждом втором или третьем имеется пора. Хлоропласты отсутству-
ют, питание гетеротрофное. Вид считается токсичным, участвуете «красных при-
ливах».
Вид панталассный, широко распространенный, по-видимому, космополит.
Встречается во всех дальневосточных морях и прилегающих акваториях как
в прибрежных, так и в открытых водах, наиболее многочислен летом у берегов.
Dinophysis rudgei (Murray et Whitting) Abe (рис. 16, 3)
Abe, 1967b, p. 59, fig. 16a-j; Fukuyoetal., 1981, p. 16, pl. Ill, fig. 5, 6. - Phalacroma
rudgei Murray et Whitting in: Paulsen, 1908, p. 19, fig. 22; Киселев, 1950, c. 67,
рис. 102, a, 6. -1 Dinophysis whittingae Balech, 1967, p. 85.
Клетки 50-65 мкм дл., 40-59 мкм толщ., сбоку широкояйцевидные или не-
правильно-эллипсоидные, спереди яйцевидные. Эпитека выпуклая, отчетливо
выступающая за край верхнего пояскового крыла, составляет около 1/9 длины
тела. Поясок более или менее вогнутый. Крылья пояска тонкие, гладкие, гори-
зонтальные, отчего кажутся узкими. Эпитека сбоку несколько асимметричная, с
неравномерно-выпуклыми краями: брюшная сторона менее выпуклая или по-
чти прямая. Строение бороздковых крыльев соответствует таковому D. rotundata,
только правое крыло выглядит более широким по всей длине.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Встречается в теплых и умеренных
водах Тихого и Атлантического океанов. Найден в Северном, Средиземном, Ад-
риатическом и Черном морях, а также у берегов Японских о-вов и во Внутреннем
Японском море.
Обнаружен вЯпонском море взал. Петра Великого и у берегов о-ва Хоккай-
до, в зал. Муцу и южной части Охотского моря, летом и осенью, изредка.
Примечание. Вид имеет большое сходство с D. rotundata Clap, et Lachm.,
но отличается от последнего более крупными размерами, более высокой и вы-
пуклой эпитекой, а также горизонтальными крыльями пояска.
Dinophysis sacculus Stein (рис. 16, 7а, 76)
Stein, 1883, pl. 20, fig. 10; Rampi, 1940, p. 22, fig. 37; Киселев, 1950, c. 77,
рис. 116, a-г; Wood, 1954, p. 199, fig. 46; Коновалова и др., 1989, с. 87, рис. 35, la,
16. - D. acuminata Clap, et Lachm. in: Rampi, 1940, p. 20, fig. 36.
Клетки 47-50 мкм дл., 25-29 мкм толщ., сбоку эллипсоидные или цилинд-
рические, слегка асимметричные. Эпитека выпуклая. Поясок широкий, плоский.
Передний воротничок пояска воронковидный, довольно высокий. Гипотека сбоку
с прямыми или чуть выпуклыми вентрально сторонами. Антапикальная часть
плоско закруглена, иногда с одним или несколькими бугорками. Левое крыло
борозды широкое, с толстыми ребрами, составляет половину или чуть более дли-
ны клетки. Панцирь толстый, с грубыми пороидами.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный и нотальный. Встречается в Атлан-
тическом океане у берегов Африки, в Мраморном, Черном и Азовском морях,
морях Средиземноморья, Тихом океане, в районе смешения вод Куросиои Оясио,
а также у берегов Австралии и Тасмании.
Найден в Японском море (б. Алексеева) летом, редко.
Dinophysis sphaerica Stein (рис. 16, 5а, 56)
Stein, 1883, pl. 20, fig. 3,4; Киселев, 1950, с. 70, рис. 106, а-г; Коновалова
и др., 1989, с. 89, рис. 35,2а, 26. - ?Z). sphaerica Schutt (=D.similis Kofoid etSkogsberg)
в: Гайл, 1950, c. 26, табл. 3, рис. 9.
Клетки 30-49 мкм дл., 31-38 мкм шир., сбоку симметричные, яйцевидные.
Эпитека маленькая, выпуклая, поясок плоский. Передний поясковый воротни-
чок высокий, ребристый. Гипотека равномерно закругленная, дорсальная и вен-
тральная ее стороны одинаково выпуклые. Левое крыло борозды относительно
широкое и длинное, более или менее отчетливо орнаментированное. Оболочка с
густо расположенными мелкими и нежными ареолами.
Вид, возможно, панталассный, по-видимому, тропическо-бореальный.
Встречается весной и летом в прибрежных и открытых водах Японского и
прикурильском районе Охотского морей, немногочислен.
Dinophysis tripos Gourret (рис. 16, 4)
Gourret, 1883, р. 114, pl. 3, fig. 53; Киселев, 1950, с. 78, рис. 131, a-ж; Fukuyoetal.,
1981, р. 16, pl. IV, fig. 5-8; Balech, 1988, р. 45, pl. 7, fig. 7, pl. 8, fig. 1; Коновалова и др.,
1989, с. 89, рис. 35, 3. - D. homunculus Stein var. tripos Paulsen, 1908, p. 18, fig. 20
(rechts). - D. caudata Saville-Kent var. tripos (Gourret) Gail, Гайл, 1950, c. 27, табл. 5,
рис. 7.
Клетки крупные, 80-122 мкм дл., 18-22 мкм шир., 50-57 мкм толщ., асим-
метричные, с боков сильно сжатые. Эпитека плоская, неровная. Поясок узкий и
плоский. Переднее крыло пояска в виде высокой ребристой воронки, заднее бо-
лее низкое и менее ребристое. Гипотека с двумя выростами на заднем конце, при-
чем один из них, расположенный ближе к брюшной стороне, - грубее и длиннее
другого. Дорсальная сторона гипотеки S-образно изогнута, вентральная - пря-
мая. Левое крыло борозды крупное, имеет максимальную ширину в районе тре-
тьего ребра, более или менее ареолированное. Ребра обычно толстые, располага-
ются на равном расстоянии друг от друга. Панцирь скорее грубый, с тесно приле-
гающими ареолами.
Океанический тропический вид. Широко распространен в теплых водах, но
встречается и в холодных в зоне действия теплых течений.
В Японском и Охотском морях найден летом в зоне действия теплого Цу-
симского течения,редко.
Dinophysis tuberculata (Gail) Konov, comb. nov. (рис. 16, 8a, 86)
Phalacroma tuberculatum Gail, Гайл, 1950, c. 25, табл. 3, рис. 13, 14. - ?Ph.
mawsonii Wood, 1954, p. 187, fig. 19. - ?Dinophysis mawsonii (Wood) Balech, 1988,
p. 51, pl. 11, fig. 1-3.
Рис. 17. Схема строения рода Heteroschisma (по: Balech, 1980). la - вид сбоку, 16 -
мелкие пластинки эпитеки, 1в - пластинки борозды (S); 2 - Н. inaequale: вид сбоку (2а) и с
брюшной стороны (26) (Balech, 1988)
Клетки средних размеров, 45-60 мкм дл., от овально-эллипсоидных до по-
чти шестиугольных, спереди клиновидные. Эпитека выпуклая, от конусовидной
до куполообразной, составляет 1/3-1/5 длины тела. Поясок слабо орнаментиро-
ванный, от узкого неглубокого до широкого, довольно сильно выемчатого. По-
ясковые крылья неширокие, горизонтальные, ребристые. Гипотека сбоку с пря-
мыми или слегка выпуклыми боками и конической или округленно-конической
нижней частью. Левое крыло борозды средней ширины, ровное по всему краю,
нежно-ребристое, с шиповидными ребрами. Тека грубая, бугорчатая, состоит из
тесно прижатых шестиугольников, с выступающими сторонами и порой посере-
дине.
Впервые найден летом на глубине 10-25 м (13 пробе максимальной плотно-
стью 12 кл./л) у приморского и сахалинского берегов Японского моря (Гайл, 1950),
а также у западного побережья южного Сахалина летом (Киселев, 1959а).
Примечание. Вид, впервые описанный Е. J. F. Wood (1954), был обна-
ружен им в водах антарктической конвергенции австралийского региона. Гораз-
до позже Е. Balech (1988) нашел его в океанических водах юго-западной Атланти-
ки между 37°38' и 56°56’ ю. ш. при температуре воды 4,8-14,5° С.
Род Heteroschisma Kofoidet Skogsberg, 1928 (рис. 17, 1а-1в)
Род недостаточно хорошо изучен, с небольшим числом видов, часть из ко-
торых ошибочно была определена как Dinophysis. Клетки средних размеров, сбо-
Рис. 18. 1 - Amphisolenta bidentata: вид клетки сбоку (la) и сзади (16), вид эпитеки и шейки сбоку
(1 в), строение эпитеки и борозды спереди (1 е), строение пояска (1ж), вид раздвоенного на конце ан-
тапикального выроста сбоку (1г) и спереди (]д) (по: Balech, 1977а); 2 - A. globtfera: вид клетки сбоку
(2а) и шаровидного антапикального выроста (26); 3 - A. inflala: вид сбоку (из: Lebour, 1925); 4-
А. thrinax: вид сбоку (4а), вид эпитеки и шейки под большим увеличением (46); 5 - Histioneisschillen:
вид сбоку (по: Schiller, 1933); 6 - Ornithocercussteinii: вид сбоку (2, 4, 6 - по: Balech, 1988)
ку широкояйцевидные или почти округлые, 28-55 мкм дл. Эпитека обычно высо-
кая и сбоку округлая. Апикальный комплекс с хорошо выраженной апикальной
порой, сложного строения, состоит из 3-4 апикальных пластин. Апикальная пора
находится почти на половине высоты эпитеки. Поясковый ободок расположен в
первой трети или четверти клетки. Действительно характерным признаком этого
рода, который отличает его от Dinophysis и других родов, является хорошо разви-
тая Нр более или менее треугольная пластинка, занимающая относительно боль-
шую часть левой половины гипотеки. Длина левого крыла борозды обычно равна
длине гипотеки. Нередко отсутствует R2, a R, бывает очень маленьким и сильно
сдвинутым назад.
Род морской, вероятно, океанический, холодноводный. В регионе дальне-
восточных морей России найден 1 вид.
Типовой вид Н. inaequale Kof. et Skogsb.
Heteroschisma inaequale Kof. et Skogsb. (рис. 17, 2a, 26)
Kofoid et Skogsberg, 1928, p. 38, fig. 1, 3, pl. 1, fig. 1,2; Balech, 1988, p. 37, pl. 4,
fig. 9, 10, 12.
Клетки средних размеров, 49 мкмдл., 30 мкм шир., 41 мкм толщ.; по Е. Balech
(1988): 51-53 мкм дл., 45-48 мкм толщ., сбоку широкоовальные, спереди непра-
вильно миндалевидные. Эпитека высокая, составляет 1/3 длины гипотеки. По-
ясковые крылья одинаковой ширины, горизонтальные. Левое крыло борозды
длинное, равно длинеТипотеки, второе ребро R, не наблюдается. Тека довольно
грубая, состоит из крупных шестиугольных ареол.
Вид, вероятно, океанический, холодноводный. Найден в Тихом океане в
районе Перуанского течения и юго-западной Атлантике в водах антарктической
конвергенции при температуре около 3-13° С.
Обнаружен единично в сетных пробах из открытой части Авачинского зал.,
взятых осенью (в октябре) при температуре воды у поверхности 4-6° С.
Род Amphisolenia Stein, 1883 (рис. 18, 1-4).
Клетки сильно вытянуты вдлину, от нитевидно-узковеретеновидных до уд-
линенно-миндалевидных, 150-1500 мкм дл. Тело состоит из нескольких частей:
напоминающие головку, шею с передним отростком, утолщенное центральное
тело (корпус) и хвостовую часть. Головку составляет очень маленькая, редуциро-
ванная, уплощенно-выпуклая эпитека вместе с пояском, вся остальная часть клет-
ки относится к гипотеке. Поясок, каку всехдинофизоидов, слегка нисходящий,
с крыльями умеренной ширины относительно эпитеки. Участок длинной шеи
соответствует величине борозды с узкими бороздковыми крыльями, очень плохо
заметными, особенно сзади. Корпус расширяется в большей или меньшей степе-
ни, но всегда хорошо выражен. Он продолжается назад одним задним выростом,
который может раздваиваться или разветвляться на конце. Хлоропласты присут-
ствуют или нет, феосомы имеются редко. Род морской, теплых и умеренно-теп-
лых вод.
По A. Sournia (1986), род содержит около 35 видов, в дальневосточных мо-
рях найдено 4 вида.
Типовой вид A. globerifera Stein.
Amphisolenia bidentata Schrod. (рис. 18, 1а-1ж)
Schroder, 1900, p. 20, 35, pl. 1, fig. 16a, c; Okamura, 1907, p. 127, pl. Ш, fig. 15;
Rampi, 1940, pl. 24, fig. 44; Balech, 1977a, p. 26, fig. 1-14; Balech, 1988, p. 69, pl. 17,
fig. 2,3, 13.
Клетки узкие, сильно вытянутые в длину, сбоку узковеретеновидные с от-
тянутыми концами, апекс и антапекс которых отклонен в противоположные сто-
роны, спереди палочковидные с закругленной верхушкой, 50-927 мкм дл., наи-
большая толщ. корпуса (вид сбоку, по: Е. Balech, 1977а) 19-26 мкм. Эпитека очень
маленькая и низкая, но несколько возвышается над верхним крылом пояска, она
слегка выпуклая и более высокая дорсально, при виде сверху - яйцевидная. Стро-
ение панциря эпи- и гипотеки - как у всех динофизоидов, отличие только в фор-
ме пластинок и скульптуре теки. Так, обе крупные пластинки эпитеки (Е2 и Е3)
имеют поры, расположенные двумя рядами: один внутренний, другой внешний,
а между ними иногда располагаются несколько промежуточных пор, обычно не
более трех. Поясок плоский или слабовдавленный, слегка нисходящий, его об-
разуют две основные пластины (С) и С,) с немного волнистыми передним и зад-
ним краями (рис. 18, 1ж). Поясковые крылья почти гладкие, с короткими и тол-
стыми у основания базальными лучами. Гипотека начинается шейкой, ограни-
ченной вентральным расширением передней части корпуса, которое образует в
этом месте подобие выроста (сосочка). На брюшной стороне шейки находится
борозда с двумя узкими крыльями, каждое из которых имеет впереди расшире-
ние треугольной формы (рис. 18, 1в, 1ё). Борозда очень нечеткая, проходит по
шейке и сосочковому выросту. За шейкой начинается веретеновидный корпус
(«брюшко») клетки, который сужается кзади, образуя длинный хвостовой отрос-
ток, составляющий более половины тела. В конце он резко изгибается набрюш-
ную сторону, образуя «ножку», на одной стороне которой находится отросток в
виде шпоры, а на другом, свободном - два антапикальных шипа (рис. 18, 1г, 1д).
Океанический тропический вид. Среди видов этого рода наиболее широко
распространен в теплых водах океанов и морей, иногда очень обилен. В умерен-
ные широты заносится струями теплых течений.
Встречается в центральной и южной частях Японского моря, а также у тихо-
океанских берегов Японии в зоне действия главной ветви Куросио, летом и осе-
нью, нередко.
Amphisolenia globifera Stein (рис. 18, 2а, 26)
Stein, 1883, р. 24, pl. 21, fig. 9, 10; Lebour, 1925, p. 84, fig. 23a; Гайл, 1950, c. 27,
табл. 5, рис. 9; Dodge, 1985a, p. 38, fig. 3E; Balech, 1988, p. 70, pl. 18, fig. 1.
Клетки 160-180 мкм дл., внешне похожи на предыдущий вид, но гораздо
короче и толще. Основным отличием является шишковидная или шарообразная
выпуклость на конце тела, вырост в передней части корпуса также более выра-
жен.
Вид океанический, возможно, тропическо-бореальный. Распространен в
теплых водах Тихого и Атлантического океанов и водах теплых течений, найден
также в Бискайском зал. и Средиземном море.
В Японском море встречается летом у берегов Приморья и Сахалина, редко.
Amphisolenia infl ata Murray et Whitting (рис. 18, 3)
Paulsen, 1908, p. 21, fig. 24; Lebour, 1925, p. 84, fig. 23b; Гайл, 1950, c. 27, табл. 5,
рис. 10.
Клетки отличаются более крупной эпитекой и утолщенным корпусом. Ги-
потека сбоку миндалевидная или веретеновидная, с узким длинным заостренным
концом и крупным выростом в передней части корпуса.
Вид океанический, тропический, редко появляющийся в бореальных водах,
куда заносится теплыми течениями. Обитает в Тихом и Атлантическом океанах.
Найден в Японском море у берегов южного Сахалина летом, редко.
Amphisolenia thrinax Schutt (рис. 18, 4а, 46).
Wood, 1954, р. 206, fig. 57а, b; Yamaji, 1966, р. 72, pl. 33, fig. 12; Balech, 1988,
р. 187, pl. 18, fig. 5,6, 9.
Клетки очень сильно вытянутые в длину, 720-1049 мкмдл., от A. bidentata
отличаются практически только разветвленной на три отростка антапикальной
частью тела.
Океанический тропический и тропическо-бореальный вид. Обитает в теп-
лых водах Тихого и Атлантического океанов, в северные районы заносится с во-
дами теплых течений.
Встречается у берегов Японии (в Японском море - в средней и южной час-
тях) is зоне прохождения Куросио, летом, изредка.
Род Ornithocercus Stein, 1883
Тело клетки сжатое латерально, сбоку округлое илй широкоовальное, 30-
80 мкм вдиам. Эпитека низкая, дископодобная. Поясок широкий, плоский, ско-
шенный, особенно широкий дорсально. Поясковые воротнички крупные, высо-
кие, нижний - обычно менее высокий, оба с радиальными ребрами (лучами),
иногда сетчатые. Эпитека сбоку эллипсовидная или округленно-прямоугольная.
Правое крыло борозды относительно маленькое, левое - сильно развитое, очень
широкое, состоит из 2-5 лопастей, задняя из которых может поднимать левое кры-
ло по спинной стороне до соприкосновения с нижним воротничком. Часто оно
радиально-ребристое и сетчатое у края ребер, нередко имеет дополнительное
число ребер. Табуляция теки, за исключением некоторых деталей, аналогична
таковой Dinophysis. Хлоропласты отсутствуют, феосомы часто имеются.
По A. Sournia (1986), род содержит примерно 22 вида, половина из которых
являются сомнительными, обитают в тропических и умеренно-теплых морях.
Типовой вид О. magnificus Stein.
В водах дальневосточных морей найдено 2 вида этого рода.
Ornithocercus splendidus Schiitt (рис. 19, 4)
Schutt, 1895, р. 19, pl. 5, fig. 22; Wood, 1954, p. 207, fig. 59; Yamaji, 1966, p. 72,
pl. 33, fig. 10; Balech, 1988, p. 59, pl. 14, fig. 5, 6.
Клетки 37-114 мкм дл. (по: Е. J. Wood, 1954), сбоку неправильно-эллипсо-
идные, округлые или округленно-трапециевидные. Эпитека плоская, дисковид-
ная. Поясок относительно широкий, плоский или выпукло-плоский. Поясковые
воротнички крупные, высокие, верхний составляет0,8-1,5, нижний - 0,8-1,4 наи-
большей длины тела. Оба содержат от 6 до 24 нередко неправильных ребер с раз-
ветвлением или сетчатостью у краев. Характерное для этого вида левое крыло
борозды имеет две большие лопасти, одна из которых заканчивается поствент-
рально, другая антапикально. Длина лопастей может в 1-2 раза превышать длину
тела. Левое крыло имеет до пяти радиальных ребер и более или менее выражен-
ную сетчатую орнаментацию у краев лопастей.
Океанический тропический вид. Широко распространен в теплых водах
океанов и морей, с теплыми течениями иногда проникает в бореальную зону.
Встречается в Японском море (кроме северной части) и у берегов Японии в
зоне прохождения Куросио, изредка.
Omithocercus steinii Schutt (рис. 18, 6)
Schiller, 1933, р. 202, fig. 192a-f;B6hm, 1936, p. 27-28, fig. 11,а;?Гайл, 1950, c.
27, табл. 5, рис. 8; Wood, 1954, p. 209, fig. 62; Yamaji, 1966, p. 72, pl. 33, fig. 6; Balech,
1988, p. 61, pl. 15, fig. 1.
Тело клетки 55-68 мкм дл., сбоку от неправильно-округленного до широко-
яйцевидного. Отличается от предыдущего вида, главным образом, строением ле-
вого крыла борозды и скульптурой теки. Левое крыло крупное, широкое, про-
стирается на спинную сторону, иногда доходя до нижнего пояскового крыла, со-
держит от четырех до пяти неявно выраженных лопастей идо 3-4 дополнительных
более или менее толстых ребер. Жилкование (разветвленность) ребер в нижней
части лопастей сравнительно небольшое. Тека относительно грубая, на поверх-
ности видны 5-6-угольные ареолы без пор.
Океанический тропический вид.
Очень редко (иногда в виде фрагментов) встречается в Японском море и у
берегов Японии в теплых водах Куросио летом.
Род Histioneis Stein. 1883
Клетки, как и у Omithocercus, с очень широкими и длинными поясковыми
и бороздковыми крыльями, нередко превышающими длину тела в 1,5-2 раза. Тело
клетки, по A. Sournia (1986), 15-90 мкм в диам., сверху усеченное или сплюсну-
тое, сбоку чаще грушевидное или неправильно-грушевидное. Эпитека очень ма-
ленькая, плоская; поясок сильно расширен на спинной стороне. Передний по-
ясковый воротничок в виде воронки или трубки с расширенным верхом и узким
основанием, нередко имеет ребристый или сетчатый каркас. Задний воротничок
значительно более широкий, чем передний, напоминает жабо, у основания не-
сколько волнистый и утолщенный, нередко укреплен поперечным ребром и сет-
кой. Правое бороздковое крыло очень маленькое и еле заметно, левое сильно раз-
вито и часто со сложной орнаментацией. Строение теки в целом аналогично та-
ковому Dinophysis, но детальное табулирование неизвестно. Виды гетеротрофные,
хлоропласты отсутствуют, но феосомы имеются почти всегда. Обитают в тропи-
ческих и умеренно теплых морях.
Имеется около 100 видов (Sournia, 1986), многие из которых определены
довольно поверхностно.
В дальневосточных морях и сопредельных водах найдено 4 вида.
Histioneis highleyi Murray et Whitting (рис. 19, 2)
Schiller, 1933, p. 255, fig. 251a, b; Гайл, 1950, c. 28, табл. 5, рис. 11; Balech,
1988, p. 67, pl. 16, fig. 1.
Тело клетки неправильной У-образной формы, 71-73 мкм дл., 50-51 мкм
толщ., общая длина клетки 98-101 мкм (Balech, 1988).
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах морей, Тихого,
Индийского и Атлантического океанов.
Встречается в водах Куросио у берегов Японии, в Японском море найден
летом у берегов южного Сахалина.
Histioneis para Murray et Whitting (рис. 19, 5)
Yamaji, 1966, p. 71, pl. 32, fig. 19; Balech, 1988, p. 65, pl. 15, fig. 4. - Parahistioneis
Рис. 19. 1 - Histioneis reticulata: вид сбоку; 2 - Н. highleyi: вид сбоку; 3 - Н. para: вид сбоку; 4 -
Ornithocercus splendidus: вид сбоку; 5 - Achradina pulchra: две разные клетки спереди; 6 - Actiniscus
pentasterias: вид клетки спереди (66 - по: Bursa, 1969) и сзади (6а), вид одного из двух звездчатых ком-
понентов скелета (6в); 7 - Amphitholus elegans: вид сзади (7а), вид спереди (76) и поперечное сечение
(7в); 8 - Dicroerismapsilonereiella: вид спереди. (1-4 - по: Balech, 1988)
para (Murray et Whitting) Kofoid et Skogsberg, 1928, p.601, fig. 85; Schiller, 1933,
p. 215, fig. 205a, b.
Тело клетки 42-47 мкм дл., сбоку неправильно-грушевидной формы. Длин-
ное левое бороздковое крыло доходит до антапекса и спускается отвесно пер-
пендикулярно поперечной оси клетки, сужаясь книзу.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах Тихого и Атланти-
ческого океанов.
Изредка присутствует в пробах воды, взятых в прибрежных водах Японии,
находящихся под влиянием Куросио.
Histioneis reticulata Kof. (рис. 19, 7)
Kofoid, 1907а, р. 205, pl. 15, fig. 95; Yamaji, 1966, p. 71, pl. 32, fig. 21; Balech,
1988* , p. 63, pl. 15, fig. 5, 6. - Parahistioneis reticulata Kof. in: Kofoid et Skogsberg,
1928, p. 605, fig. 93, pl. 19, fig. 7, 10; Schiller, 1933, p. 218, fig. 208.
Тело клетки 29-44 мкм дл., сбоку грушевидное. Поясок сильно вдавленный,
особенно дорсально. Верхний воротничок воронковидный, ребристый, нижний
с прямыми гладкими сторонами, в 2-2,5 раза выше верхнего. Гипотека латераль-
но полушаровидная. Левое крыло борозды одинаковое по всей длине, заканчи-
вается у антапекса ретрокостальным выростом или вблизи его шиповидным тре-
тьим ребром.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах Тихого и Атланти-
ческого океанов.
Наблюдается у берегов Японии вводах, находящихся под влиянием Куросио.
Histioneis schilleri Bohm (рис. 18, 5)
Schiller, 1933, р. 244, fig. 238а, b; Bohm, 1936, p. 31, fig. 12, с; Тайл, 1950, c. 28,
табл. 3, рис. 18.
Общая длина тела с крыловидными выростами 92-100 мкм дл., длина тела
24-25 мкм, 32-34 мкм толщ. Левое крыло борозды крупное, сетчатое, образует два
пикообразных выступа (лопасти) и заканчивается антапикально. Первый выступ
почти всегда находится посередине клетки.
Океанический тропический вид. Обитает в теплых водах Тихого и Индийс-
кого океанов, с теплыми течениями заносится в бореальную зону.
В Японском море обнаружен в виде фрагментов у берегов Приморья летом.
Порядок Actiniscales Sournia, 1984
Клетки скорее мелкие, обычно до 50-60 мкм дл., округлые, грушевидные,
двухконусные или узкояйцевидные, каких-либо крупных выростов не наблюда-
ется. Поясок и борозда имеются, последняя видна не у всех видов. Жгутиков два,
у некоторых видов не обнаружены. Настоящий панцирь отсутствует. Хлороплас-
ты иногда, вероятно, имеются или отсутствуют. Все представители имеют внут-
ренний скелет различного состава и строения. Порядок исключительно морской,
с 1 семейством.
Семейство Actiniscaceae Ktitzing, 1884
Семейство, как и порядок, созданный A. Sournia, весьма искусственны. Че-
тыре рода, входящие в семейство, объединены на основании имеющегося у их
представителей внутреннего скелета, который, однако, значительно отличается
У Е. Balech (1988) этот вид стоит под вопросом.
строением и химической природой. В остальном их сходство скорее поверхност-
ное.
Род Actiniscus Ehrenberg, 1843
Клетки округлые, более или менее сжатые сверху и снизу, 30-60 мкм дл.
Поясок экваториальный, борозда отчетливая. Жгутика два. Оболочка тонкая,
прозрачная. Кремниевый скелет состоит из двух симметричных пятилучевых
(иногда лучей 4-8) звезд, которые ограничивают с боков крупную прозрачную
капсулу, лежащую в середине клетки и не всегда различимую. Ядро крупное, ок-
руглое, в центре клетки в капсуле. Хлоропласты отсутствуют, питание гетеро-
трофное.
Род содержит несколько ископаемых и современных видов. Типовым со-
временным видом является Actiniscus pentasterias Ehr.
Actiniscus pentasterias Ehr. (рис. 19, 6a-6e)
Schiller, 1937, p. 4; Steidinger and Williams, 1970, p. 42, pl. 1, fig. la, lb; Balech,
1988, p. 199, pl. 82, fig. 22,23; Симакова, Коновалова, 1995, с. 95, рис. 2-4. - Gymnaster
pentasterias Schiitt in: Schiller, 1937, p. 2, fig. la-d; Rampi, 1951, p. 2, fig. 16.-
A. pentasterias var. articulus Bursa, 1969, p. 412, fig. 1-14.
Клетки округлые, несколько сжатые по продольной оси, 34-38 мкм дл., 45-
50 мкм шир. Эписома полушаровидная. Поясок глубокий, сзади экваториальный,
спереди левозавитой, концы его в вегетативной клетке смещены на 2,5 ширины
пояска, но не заходят друг за друга (Bursa, 1969). Гипосома чашевидная. Основ-
ная часть борозды располагается на гипосоме. Борозда здесь довольно широкая,
неглубокая, расширяющаяся книзу. Выше пояска борозда резко сужается до ни-
тевидной и, пересекая эписому, доходит до антапекса (акробаза?). В мертвой клет-
ке фиксированного материала борозда почти не видна. Оболочка клетки тонкая,
прозрачная. Внутри нее имеется скелет, состоящий из пары пятилучевых шипо-
ватых кремниевых звезд, расположенных в середине ближе к бокам, лучи их изог-
нуты в направлении друг к другу. Середина звезд состоит из ажурных перекла-
дин, которые образуют шесть округлых отверстий: одно (большее) центральное и
пять боковых. Диаметр звезд 30-33 мкм, длина луча 10-12,5 мкм. Между скелет-
ными элементами расположено крупное овальное ядро, часто заключенное в кап-
сулу вместе со звездчатым скелетом. Протопласт живой клетки содержит множе-
ство одинакового размера мелких сферических включений. Хлоропласты отсут-
ствуют, питание гетеротрофное и фаготрофное. В планктонных пробах целые
экземпляры встречаются крайне редко, поскольку их хрупкая оболочка разруша-
ется от контакта с сетью или фиксатором, поэтому чаще попадаются отдельные
кремниевые элементы-звездочки.
Вид довольно редкий, возможно, космополит, в холодных морях встречает-
ся чаще. В отечественной литературе указан как ископаемый (Криштофович, 1941;
Возженникова, 1965).
Найден в Авачинской губе и открытой части Авачинского залива весной (ап-
рель) и осенью (октябрь, конец ноября) при температуре 2,2-5,2° С, изредка.
РодАсЬгаШпа Lohmann, 1920
Sournia, 1986
Клетки узкояйцевидные, несколько сжатые дорсовентрально, 15-55-(70?)
мкм дл. Поясок имеется, лежит прямо или немного косо, посередине или в пер-
вой (последней?) трети тела. Борозда не наблюдается. Скелет не является по-на-
стоящему внутренним, потому что, как отмечают A. Sournia (1986) и F.J. Taylor
(1987b), включает большую часть цитоплазмы. Он состоит как бы из двух состав-
ляющих: внутреннего, возможно, кремниевого каркаса, образующего 1-3 округ-
лые камеры, и внешнего пелликулоподобного сетчато-чешуйчатого слоя. Хло-
ропласты отсутствуют.
Роднуждается вдальнейшем изучении. В настоящее время состоит из 1 вида,
образованного Р. Nival (1969) из прежних 4.
Achradina pulchra Lohm. (рис. 19, 5а, 56)
Lohmann, 1920, р. 138, fig. 42а; Schiller, 1937, р. 5, fig. 2а; Sournia, 1986, р. 44,
fig. 79, 105. - ? Gymnodinium lohmanni Paulsen, 1908, p. 99-100, fig. 137A. - Achradina
angusta Lohm. (—A. pulchra f. angusta (Lohm.) Nival, 1969, p. 128, fig. 1, pl. 1,2-4. -
A. reticulata Lohm. (=A. pulchraf. reticulata (Lohm.) Nival, 1969, p. 128, fig. 1,8, pl. 2,
1-4). - A. sulcata Lohm. (=A. pulchraf. sulcata (Lohm.) Nival, 1969, p. 128, fig. 1, 1-3,
pl. 1, l-\Q).-A.pulchrafpulchraN'wa\, 1969, p. 128, fig. 1,1, pl. 1,4, 5. -A.p.f. aciculata
Nival, 1969, p. 128, pl. 1,5, 6. - A. p.f. nervosa Nival, 1969, p. 128, fig. 1, 10, pl. 2, 5-7. -
A. p.f spatulata Nival, 1969, p. 130, fig. 1, 11, pl. 2, 8-10. - A.p.f truncataNwa), 1969,
p. 130, fig. 1, 9, pl. 2, 11, 12. - ?Gyrodinium flagellare (?) Schill., Коновалова и др.,
1989, с. 98, частично, рис. 37, 4а, 4в-4д.
Клетки мелкие, 16,8-22мкмдл., 7-11 мкм шир., неправильно-узкояйцевид-
ные или широковеретеновидные, слегка сжатые дорсовентрально. Эписома (?)
коническая, нередко с шипиком на верхнем конце, иногдашипик имеется назад-
нем конце или на обоих. Поясок слабовыраженный, проходит прямо или немно-
го косо посередине или в верхней (нижней?) трети клетки. Гипосома (?) округлая
или ширококоническая. Борозда и жгутики не наблюдались ни в фиксирован-
ном, ни в живом материале. Оболочка плотная, сетчатая или сетчато-чешуйча-
тая, иногда с выступающими извилистыми перекладинами. Внутренний скелет
состоит из каркаса, включающего 1-2, реже 3 округлые или округленно-коничес-
кие камеры. Вид, возможно, неритический, тропическо-бореальный и моталь-
ный. Распространен в прибрежных водах Тихого и Атлантического океанов, в
Средиземном и Черном морях.
Найден у южных тихоокеанских берегов Камчатки с августа по декабрь. До-
вольно многочислен летом и в начале осени в Авачинской губе, вероятно, обита-
ет в прибрежной зоне Японского моря.
Примечание. Вид нуждается в тщательном исследовании для выявле-
ния жизненного цикла. Строение клетки, более похожей на спору, нежели веге-
тативную клетку, особый тип строения «внутреннего скелета» и многое другое
приводит к предположению, высказанному Н. Tappan (1980, цит. по: Taylor,
1987b), что это могут быть споры какого-либо вида. Более того, различное поло-
жение пояска наводит на мысль, что это, возможно, споры нескольких мелких
внешне похожих видов беспанцирных динофлагеллят из родов Gymnodinium (на-
пример, G. agiliforme), Gyrodinium (G. cf. flagellare), Amphidinium или Katodinium
(например, К. glaucum) идр., наиболее многочисленных в эвтрофных водах мор-
ского прибрежья в теплое время года.
Род Amphitholus Schiitt, 1895
Син. Amphilothus Poche, Monaster Schutt.
Клетки двухконусные или эллипсоидные, несколько сжатые вентрально, 33-
66 мкмдл. Поясок экваториальный, глубокий. Борозда глубокая, в 1,5-2 раза уже
пояска, длинная, простирается от апекса почти до антапекса. Внутренний ске-
лет, возможно, целлюлозный, лежит у поверхности, один купол его сетчатый,
другой - лучисто-перфорированный, состоит из меридиональных гребней с по-
рами между ними. Род, вероятно, фототрофный, но наличие хлоропластов тре-
бует подтверждения.
Известно 2 вида. Типовой вид A. elegans Schutt.
Amphitholus elegans Schutt (рис. 19, la-7e).
Schutt, 1895, pl. 27, fig. 102; Симакова, Коновалова, 1995, с. 96, рис. 5-7. -
Amphilothus elegans (Schiitt) Kofoid in: Schiller, 1937, p. 7, fig. 4a, b.
Клетки в виде двух сложенных основаниями куполообразных конусов, 42-
45 мкм дл., 17 мкм шир., в поперечном разрезе округлые, слегка уплощенные с
брюшной стороны. Эписома с выпуклыми боками и немного вытянутым острым
апексом. Поясок довольно широкий, выемчатый, экваториальный, без крыло-
видных перепонок и смещения концов, т.е. кольцевидный. Гипосома с плоско-
закругленными боками и тупо-заостренным антапексом. Борозда длинная, пря-
мая, широкая, глубокая, простирается вверх и вниз от пояска на равное расстоя-
ние, немного не доходя до концов тела. Скелетные элементы поверхностные,
неглубокие, в эписоме образуют нежную сетку из многоугольников* , гипосома
имеет несколько меридианальных рядов гребней (лучей) с порами между ними,
ориентированными вдоль лучей скелета. Овальное ядро (?) находится в центре
гипосомы.
Вид редкий, возможно, неритический. Найден в Атлантическом и Тихом
океанах, в Средиземном море и у атлантических берегов Испании.
Обнаружен у тихоокенских берегов Камчатки (в Авачинской губе) в мае и
июне единично у поверхности при температуре воды 6-13° С.
Примечание. Найденные нами экземпляры занимают промежуточное
положение между видами A. elegans и A. quincuncialis, но по большинству при-
знаков более близки к первому. С последним их сближают более нежный скелет,
куполообразная эписома с заостренной и несколько загнутой верхушкой, а так-
же более широкий, чем у A. elegans, поясок. Указанные виды изучены недоста-
точно хорошо, поскольку встречаются крайне редко и не исследованы живыми.
ВозможнЪ, они представляют собой один вид или являются спорами.
Род Dicroerisma Taylor et Cattell, 1969
Клетки грушевидные или удлиненно-яйцевидные, несколько сжатые дор-
совентрально, 23-42 мкм длины. Поясок экваториальный, нисходящий, глубо-
кий. Борозда мелкая, слабозаметная. Оболочка гладкая. Внутренний скелет по-
лый, трубчатый, перевернуто-У-образный, раздвоенный на концах. Хлороплас-
ты отсутствуют.
Род, по-видимому, морской, содержит 1 вид.
Dicroerisma psilonereiella Taylor et Cattell (рис. 19, 8)
Tayloret Cattell, 1969, p. 169-172, pl. 1,fig. la-Id; Симакова, Коновалова, 1995,
с. 94, рис. 1.
Клетки удлиненно-яйцевидной или грушевидной формы, почти не сжатые
дорсовентрально, 37-42 мкм дл., 21-25 мкм шир. Эписома коническая или округ-
* По С. Kofoid (1907а. Р. 206), при описании A. quincuncialis, наоборот, сетчатый скелет имеет
гипосома (гипотека).
ленно-коническая, апекс вытянут и тупо заострен. Поясок экваториальный, нис-
ходящий (влево завитой), глубокий, края его на брюшной стороне слабо очерче-
ны. Гипосома немного шире эписомы, с округленно-выпуклыми боками и вог-
нутым антапексом. Очертания борозды слабо заметны в центре брюшной сторо-
ны и в районе антапекса. Оболочка гладкая, хлоропласты отсутствуют, много-
численные мелкие округлые тельца расположены пристенно по периферии
клетки. Слева ниже пояска расположен крупный пузырек. Внутри тела хорошо
заметен минерализованный скелет в виде разветвленной на концах переверну-
той У-образной трубки, которая простирается почти от апекса до антапекса.
Вид редкий, впервые обнаружен у тихоокеанских берегов Британской Ко-
лумбии в проливе Георгия.
В Авачинском заливе изредка встречался с мая по август и в октябре-декаб-
ре на глубинах от 0 до 15 м при температуре воды от 1 до 14° С. Обнаружен как в
открытой части залива, так и в Авачинской губе.
Порядок Pyrocystales Apstein, 1909
Представители порядка имеют сложный, еще до конца не изученный жиз-
ненный цикл, который характеризуется несколькими фазами бесполого деления,
половой цикл предполагается, но пока не обнаружен (Elbrachteret Drebes, 1978).
Несколько последовательных фаз, представленных неподвижными и морфоло-
гически различными вегетативными формами или цистами, сменяются фазой
подвижных (реже неподвижных) жгутиковых спор. Причем, в отличие от боль-
шинства динофлагеллят, неподвижные безжгутиковые стадии здесь являются
доминирующими. Хлоропласты имеются, но у некоторых видов только на отдель-
ных стадиях биологического цикла. Исключительно морской, содержит 1 семей-
ство.
Семейство Pyrocystaceae (Schutt) Lemmermann, 1899
Бесполый биологический цикл развития состоит из 2-3 фаз, производящих
неподвижные шарообразные, веретеновидные, полулунные или серповидные
клетки, и одной фазы, чаще подвижных, репродуктивных тел (спор) типа
Gymnodinium или Gonyaulax. Эта последняя фаза представлена морфологически
и экологически разнообразными типами клеток: текальными и атекальными дву-
жгутиковыми планоспорами, атекальными одножгутиковыми планоспорами и
атекальными апланоспорами. Автотрофные и паразитические виды.
В настоящем виде семейство представлено 2 родами: Pyrocystis и Dissodinium.
Род Pyrocystis Murray ex Haeckel, 1890
Elbrachteret Drebes, 1978; Sournia, 1986
Обычный бесполый жизненный цикл дает простое чередование неподвиж-
ных свободноплавающих цистоподобных клеток и подвижных (или неподвиж-
ных) спор, образующихся на последней стадии цикла внутри одного из типов
цистоподобных тел. Последние доминируют в течение вегетативной фазы и наи-
более часто представлены в планктоне в виде сферических, миндалевидных, по-
лулунных, серповидных и подкововидных клеток. Размеры их, по A. Sournia
(1986), примерно 100-1000 мкм. Споры значительно более мелкие, обычно 1-2,
очень редко четыре в вегетативной клетке (Swift, Durbin, 1971), в зрелом виде по-
хожи на Gymnodinium или Gonyaulax, подвижные одно- или двужгутиковые (пла-
носпоры) или неподвижные (апланоспоры). Хлоро пласты многочисленные, жел-
товатые. Виды свободноживущие, исключительно планктонные, люминесциру-
ющие. Обитают в морях и океанах, по-видимому, панталассные, тропические и
тропическо-бореальные.
Типовой вид Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel.
Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel (рис. 20, 4)
Murray, 1885, p. 935, fig. 335-337; Elbrachter et Drebes, 1978, p. 363, fig. 7, a-f, g;
Balech, 1988, p. 24, pl. 2, fig. 2. - P. pseudonoctiluca Murr. in: Okamura, 1907, p. 134,
pl. V, fig. 29a, 29b. - P. pseudonoctiluca (Wyville-Thomson) in: Murray; Schiller, 1937,
p. 485, fig. 556a-c; Киселев, 1950, c. 266, рис. 456, а-в.
Все клетки бесполого цикла развития этого вида шарообразные, 72-200 и
более мкм вдиам. Зрелая вегетативная клетка крупная, с плотной оболочкой, за-
полненная содержимым золотисто-зеленого цвета, включающим многочислен-
ные мелкие, золотистые хлоропласты (?). Протопласт пристенный, ядро в виде
округлого золотисто-коричневого пятна, от которого лучисто отходят разной дли-
ны и ширины протоплазматические тяжи. У вполне зрелой клетки они более тон-
кие и короткие. Затем в материнской клетке путем сжатия протоплазмы и отхож-
дения ее от стёнки постепенно формируются обычно две беспанцирные апла-
носпоры*. Освободившись от материнской оболочки, апланоспоры в процессе
роста и развития образуют новые крупные сферические вегетативные клетки. У
только что вышедших из материнской клетки спор протоплазматических тяжей
не наблюдается. В очень редких случаях формируются панцирные апланоспоры
в удлиненно-овальной материнской клетке (см. Elbrachter et Drebes, 1978).
Вид, вероятно, панталассный, тропическо-бореальный. Встречается в теп-
лых и умеренных водах, в бореальной зоне - в теплое время года и в струях теплых
течений.
Обычен у берегов Японии и в водах Куросио. Найден в августе-начале сен-
тября у южных берегов Камчатки (Авачинская губа) при температуре воды 14-
16° С.
Pyrocystis lunula (Schutt) Schutt (рис. 20, За-Зд)
Elbrachter et Drebes, 1978, p. 363, fig. 5, a-h; Balech, 1988, p. 24, pl. 2, fig. 3. -
Gymnodinium lunula Schiitt, 1895, pl. 25, fig. 80, 3, 4, 6-8.
В .процессе бесполого жизненного цикла наблюдаются три основные фор-
мы клеток: овальные (36-42 мкм дл.), полулунные (84-92 мкмдл.) и серповидные
(168-180 мкм дл. или в диам.). Вышедшие из материнской клетки, обычно две
беспанцирные гимнодиниевидные жгутиковые планоспоры вскоре теряют жгу-
ты и превращаются в овально-ромбические, а затем полулунные клетки, каждая
из которых начинает формировать крупную неподвижную материнскую серпо-
видную особь. Внутри последней постепенно образуются, как правило, две пла-
носпоры, которые после созревания выходят из материнской клетки в виде под-
вижных гимнодиниеподобных спор, и цикл повторяется снова.
Вид распространен в теплых и умеренных водах океанов и морей, преиму-
щественно в открытой части.
Найден летом в прибрежье Японского и южной.части Охотского морей, а
также у тихоокеанских берегов Камчатки (Авачинский залив), изредка.
Pyrocystis hamulus Cl. (рис. 20, 5)
Cleve, 1900, р. 19, pl. 7, fig. 23; Okamura, 1907, p. 135, pl. V, fig. 33; Balech, 1988,
Рис. 20. I - Pyrocystisfusiformis: вегетативная клетка с формирующимися спорами внутри; 2, 8 -
Dissodiniumpseudolunula:2- покоящаяся спора (?), первичные цисты (8а, 86), вторичные цисты (8в-8е)
с формирующимися диноспорами; 3 - Pyrocystis lunula: процесс формирования зрелой вегетативной
клетки (Зд) от начала до конца (3а-3д);4- Р. посП1иса:зрелая вегетативная клетка; 5 - Р. hamulus: веге-
тативные клетки (из: Wood, 1954, увел, в 3 раза); 6 - Pronoctilucape/agica: живые (6а, 66) и фиксирован-
ная (6в) клетки; 7 - Noctilucascintillans: вид с брюшной стороны
р. 25, pl. 2, fig. 1, 5, 6. - P. semicircularis (=P. hamulus var. semicircularis Schrod.)
(Schrod.), Kofoid, 1907a, p. 166, pl. 1, fig. 6. - P. (Dissodinium) hamulus var. inaequalis
Schrod. in: Schiller, 1937, p. 491, fig. 565. - P. (Dissodinium) hamulus Cl. in: Wood,
1954, p. 320, fig. 259a, b.
Вегетативные клетки крупные, серповидные или подковообразные, с вы-
пуклым небольшим центральным телом и вытянутыми и изогнутыми вовнутрь
заостренными концами. Часто встречаются в паре, с переплетенными и обращен-
ными по направлению друг к другу концами, образуя кольцо или эллипс. Вели-
чина центрального тела 40-60 мкмдл., кольца или эллипса - 300-600 мкмдл. (или
в диам.).
Вид океанический тропический. Обитает в теплых водах океанов и морей, в
умеренную зону заносится, очевидно, теплыми течениями.
ВЯпонском море и у тихоокеанских берегов Японии обнаруживается в стру-
ях Куросио.
Pyrocystis fusiformis Wyville-Thomson in: Murray (рис. 20, 7)
Murray, 1885, p. 937, fig. 338; Okamura, 1907, p. 135, pl. V, fig. 30; Elbrachter,
Drebes, 1978, p. 356, fig. 6, a-f; Balech, 1988, p. 25, pl. 2, fig. 9, 10. - P. (Dissodinium)
fusiformis (Wyville-Thomson) Murray in: Schiller, 1937, p. 486, fig. 557a-e,
Вегетативные клетки бесполого цикла миндалевидной или веретеновидной
формы, 600 и более мкмдл., атекальные апланоспоры - эллипсоидные или оваль-
ные. Поданным Е. Swift, Е. Durbin (1971), образование апланоспор в вегетатив-
ных родительских клетках происходило в культурах в начале темнового периода.
Споры (не более двух) не имели жгутов, но экваториальный поясок был явно очер-
чен. Как правило, они были «голыми», но иногда в материнской клетке форми-
ровались споры с панцирем типа Gonyaulax. Разрастание спор до размеров роди-
тельской клетки происходило в начале светового периода, обычно очень быстро.
В центре зрелой вегетативной клетки имеется округлое коричневатое ядро, от
которого в начале образования апланоспор отходит 3-4 цитоплазматических луча.
Широко распространенный, океанический тропический вид. Встречается
летом в центральной части Японского моря и у тихоокеанских берегов Японии.
Род Dissodinium Klebs in: Pascher, 1916
Морские эктопаразиты яиц планктонных ракообразных. Бесполый цикл
развития включает последовательно формирование первичных и вторичных цист
и диноспор (апланоспор). Первичные цисты сферические, с крупной пищевой
вакуолью и округлым ядром, располагающимся в пристенной цитоплазме. Вто-
ричные цисты серповидные, с 4-16 диноспорами внутри. На этой стадии
Dissodinium часто путают с серповидными клетками Pyrocystis. Диноспоры мел-
кие, двужгутиковые, беспанцирные, похожие на клетки Gymnodinium. Редко они
могут напоминать Gonyaulax. Подвижные диноспоры прикрепляются к яйцам
планктонных ракообразных, теряют подвижность и начинают питаться за счет
их содержимого, вырастая до размеров первичной цисты. Хлоропласты присут-
ствуют на некоторых стадиях или отсутствуют. Биолюминесценция не наблюда-
ется. Род исключительно морской, содержит 2 вида. Типовой вид Dissodinium
pseudolunula Swift ex Elbr. et Dreb. (=7). lunula (Schutt) Klebs in Pascher).
Dissodinium pseudolunula Swift ex Elbr. et Dreb. (рис. 20, 2, 8a-8e)
Swift ex Elbrachter et Drebes, 1978, p. 362, fig. l,a-k; Коновалова и др., 1989,
с. 105, рис. 39, 6а-6в. - Gymnodinium lunula Schutt, 1895, pl. 24, fig. 80, 2, 5; Kofoid et
Swezy, 1921, p. 229, fig. I, pl. 5, fig. 55; Lebour, 1925, p. 36, pl. IV, fig. la-lg; Гайл,
1950, c. 18, табл. 2, рис. 8(?), 9, 9a.
Вид является эктопаразитом яиц копепод. Бесполый жизненный цикл со-
стоит из двух последовательных стадий цистообразования и завершается форми-
рованием диноспор. Первичная циста шарообразная, 62-98-124 мкм вдиам. Ци-
топлазма ее париетальная, с крупными пищевыми вакуолями и крупным пери-
ферическим ядром и мелкими зернистыми желто-зелеными хлоропластами (?).
Последовательным преобразованием и делением внутри первичной цисты обра-
зуется от 4 до 16 серповидных вторичных цист, которые затем высвобождаются
из оболочки и плавают свободно. Впоследствии в них формируется до 8 (редко -
до 12 или 16) двужгутиковых спор (бродяжек), похожих на Gymnodinium, 24-35
мкмдл. Они могут содержать многочисленные желто-зеленые хлоропласты. После
выхода из вторичных цист диноспоры отыскивают нового хозяина и, оседая на
поверхность яйца копеподы, высасывают его содержимое, образуя первичную
цисту. Поданным G. Drebes (1981), вхолодное время года вид образует покоящи-
еся споры с двухслойной оболочкой. Споры имеют веретеновидную форму с дву-
мя изогнутыми в одну сторону концами. Автор рассматривает покоящиеся спо-
ры как неотъемлемую фазу жизненного цикла D. pseudolunula.
Неритический, по-видимому, бореальный широко распространенный вид.
Встречается довольно часто в прибрежной зоне Японского и южной части Охот-
ского морей, а также у тихоокеанских берегов Камчатки летом.
Порядок Noctilucales Haeckel, 1894
Организмы весьма разнообразные по форме и величине, обычно крупного
или среднего размеров. Поясок, борозда и жгутики сильно варьируют в зависи-
мости от родов, иногда они видоизменены, редуцированны или отсутствуют.
Оболочка (амфиесма) деформируемая, нередко «голая», без явного табулирова-
ния. Согласно характеристике A. Sournia (1986), порядок включает крайне спе-
циализированные типы строения, которые сближают его представителей с бес-
позвоночными животными. Так, цитоплазма сильно вакуолирована и способна
сокращаться с помощью миофибрилл. Сложная ротоглоточная система, распо-
ложенная на пересечении пояска и борозды, включает жгутики, служащие для
захвата добычи, щупальце, цитостом и глотку. У некоторых видов имеется велум
или прозрачная раковинка. Глазок отсутствует, трихоцисты или мукоцисты встре-
чаются редко. Ядро в капсуле или окружено мембраной особого типа. Хлоропла-
сты, по-видимому, отсутствуют, но у 2 родов наблюдаются хлорофильные сим-
бионты. Цикл развития всегда сложный, полностью известный у единичных ро-
дов. Порядок исключительно морской.
Включает 3-4 семейства, представители 2 из них обитают в дальневосточ-
ных морях.
Семейство Noctilucaceae Kent, 1881
Клетки крупные, шарообразные. Поясок рудиментарный или отсутствует,
борозда присутствует, но аберрантная. Имеется щупальце. Оболочка мягкая, де-
формируемая, без велума, панциря или раковинки, но с хорошо развитым пел-
ликулярным слоем.
Состоит из одного рода Noctiluca.
Род Noctiluca Suriray in: Lamarck, 1816
Sournia, 1986
Клетки крупные, в виде пузыря, сферические или почковидные в начале ве-
гетативного деления, 200-2000 мкм в диам. Эписома и гипосома неразличимы,
т.к. поясок практически отсутствует, его остаток находится в ротовой складке.
Тут же располагается редуцированный до-торчащего подвижного зубца попереч-
ный жгутик. Борозда короткая, в форме ротовой складки, из заднего конца кото-
рой выходит длинное поперечно исчерченное щупальце, лопатообразное на кон-
це, служащее для отлова добычи. Продольный жгутик короткий и не приводит
клетку в движение, он выполняет функцию чувствительного волоска (щупика).
Ротовая область сложная, с цитостомом и особым органом - стилетом. Цитоп-
лазма пронизана радиальными анастомозирующими подвижными тяжами, про-
ходящими через большую центральную вакуоль. Трихоцисты и мукоцисты при-
сутствуют. Тело заполнено гидростатическими вакуолями. Жизненный цикл
сложный, с чередованием половой и бесполой стадий. Причем, в отличие от дру-
гих динофлагеллят, вегетативная планктонная стадия Noctiluca является дипло-
идной (диплонтной). Ядро вегетативных клеток Noctiluca эукариотического типа,
не совсем характерного для динофлагеллят, т.к. хромосомы рассеяны в интерфа-
зе, но ядра гамет типичные мезокариотические (Zingmark, 1970). Хлоропласты
отсутствуют, типичная гетеротрофия.
Род-с единственным видом N. scintillans (Macart.) Kof. et Sw.
Noctiluca scintillans (Macart.) Kof. et Sw. (рис. 20, 7; табл. VI, 1; табл. VII, 1-3)
Kofoid, Swezy, 1921, p. 407, fig. KK, 1-6. - Medusascintillans Macartney, 1810, p.
264, pl. 15, fig. 9-12, цит. no: Kofoid et Swezy, 1921. - Noctiluca miliaris Suriray, in:
Schiller, 1933, p. 553, fig. 582a-e; Гайл, 1950, c. 22, табл. 2, рис. 13; Zingmark, 1970, p.
122, fig. 1-18.
Клетки сферические, 0,2-1,8 мкм в диам. Эписома и гипосома неразличи-
мы. Типичный поясок отсутствует. Поперечный жгутик редуцирован до торча-
щего подвижного зубца, расположенного у основания ротовой складки. Борозда
в виде небольшой вмятины, на дне которой располагается ротовое отверстие, из
заднего конца последнего выходит щупальце, выполняющее функцию захвата
пищи. Продольный жгутик короткий и играет роль чувствительного волоска вбли-
зи цитостома. Оболочка эластичная, прозрачная, ядро в центре, хлоропласты от-
сутствуют, содержимое нередко имеет слабое розово-оранжевое окрашивание,
обусловленное цветом липидных соединений в цитоплазме. Размножение осу-
ществляется бесполым и половым путем. В первом случае вегетативная клетка
делится пополам, во втором - в процессе мейоза возникают гимнодиниевидные
одножгутиковые гаметы, при слиянии которых образуется зигота, дающая нача-
ло одной взрослой особи (Zingmark, 1970).
Вид морской, возможно, неритический, космополит. Образует обширные
«цветения воды» у берегов, особенно многочисленные в юго-восточной Азии.
В прибрежных водах дал ьневосточных морей и сопредельных акваториях Ти-
хого океана наблюдается круглый год, весной и летом наиболее обилен. В з:п.
Петра Великого и уберегав Курильских о-вов нередко образует «красные прили-
вы», иногда очень интенсивные.
Семейство Protodiniferaceae Kofoid et Swezy, 1921 (incertae sedis)
Клетки удлиненные, обычно среднего размера. Поясок и борозда рудимен-
тарные или отсутствуют. Жгута два, разного строения и функций. Передний ко-
нец снабжен щупальцем. Оболочка плотная, без табулирования. Хлоропласты
отсутствуют, питание гетеротрофное. Содержит 1 морской род.
Род Pronoctiluca Fabre-Domergue, 1889
Sournia, 1986
Клетки веретеновидные, узкояйцевидные или грушевидные, 12-60 мкм дл.
Поясок не наблюдается, борозда рудиментарная, в передней части клетки. Жгута
два, расположены впереди на небольшом расстоянии друг от друга; строением,
функцией и расположением подобны поясковому и бороздковому жгутам. Име-
ется трубчатое, подвижное апикальное щупальце. Амфиесма плотная, эластич-
ная, без видимой табуляции, снаружи пунктирная или точечная. Ядро спереди,
сзади - крупное, округлое, окрашенное тело в концентрических полосках. Хло-
ропласты и глазок отсутствуют. Цисты грушевидной формы, со жгутами, или они
сбрасываются в последнюю очередь (?).
Род все еще остается неопределенного систематического положения, т.к. до
сих пор практически не изучены циклы развития его представителей. По этой
причине точно неизвестно число видов этого рода, вероятно, их 2 или 3.
Pronoctiluca pelagica Fabre-Domer, (рис. 20, 6а-6в)
Fabre-Domergue, 1889, р. 356, pl. 3, fig. 9, 10; Schiller, 1933, p. 268, fig. 258a-i;
Wood, 1954, p. 216, fig. 74; Throndsen, 1983, p. 20, fig. 83; Dodge, 1985a, p. 112, fig.
13G; Коновалова и др., 1989, с. 101, рис. 39, За, 36. - PelagorhynchusmarinaP'dy\\\'dr6,
1917 in: Lebour, 1925, р. 18, fig. 6. Protodinifer tentaculatum Kofoid et Swezy, 1921,
p. 112, pl. 7, fig. 74, text fig. R, 2. - Pronoctiluca spinifera (Lohm.) Schiller, 1933, p. 270,
fig. 259a-d: Wood, 1954, p. 217, fig. 75; Коновалова и др., 1989, с. 103, рис. 39, 2.
Клетки яйцевидные, веретеновидные или грушевидные, 12-35 мкм дл., 6-
16,5 мкм шир. Длина клетки в 2-2,5 раза превышает ширину. Передний конец
несет подвижное цилиндрическое щупальце, которое бывает прямым или в раз-
ной степени изогнутым у фиксированных клеток. Задний конец может быть ок-
руглым, заостренным, бугорчатым или клювовидным, вероятно, в зависимости
от фазы развития и роста организма. Явной борозды или пояска не наблюдалось.
Два хорошо видимых длинных жгута выходят из близко лежащих пор в верхней
части тела. Ядро овальное, заметное, располагается ближе к переднему концу. В
задней части лежит обычно крупное, округлое крахмальное тело с заметной сло-
истостью концентрическими кругами, иногда с маленьким ядрышком (?) внут-
ри. Оболочка на поверхности из гранул или точек, расположенных поперечными
рядами. Вероятно, при образовании цисты нижняя часть клетки раздувается, и
тело приобретает грушевидную форму, при этом жгуты обычно сохраняются.
Широко распространенный в теплых и умеренных водах вид, возможно,
космополит.
Встречается изредка летом в Японском и южной части Охотского (зал. Ани-
ва) морей, а также у юго-восточных берегов Камчатки.
Порядок Gymnodiniales Lemmermann, 1910
Порядок включает подавляющее большинство беспанцирных («голых») ди-
нофлагеллят, с типичной для этого отдела (класса) организацией тела и жгутико-
вого аппарата (рис. 1, В). Клетки в основном округлые, от очень мелкихдо круп-
ных, 2-200 мкм дл. Поясок может быть экваториальным или более или менее сме-
щенным к апексу или антапексу. Он бывает закрытым (кольцевидным) или от-
крытым (в разной степени смещенным у концов), может делать от 1/2до 4 витков
вокруг клетки. Борозда прямая, извилистая или спиралевидная. Оболочка под
СМ обычно гладкая или иногда бороздчатая, но при специальных исследованиях
с помощью СЭМ обнаруживаются очень тонкие пластинки, подобные текаль-
ным, ячеистый или сетчатый узор из очень мелких гексагональных пластинок (см.
Taylor, 1987b). У некоторых представителей имеется щупальце, нематоциты, око-
лоядерная капсула или сложный глазок (оцеллоид). Цитоплазма прозрачная или
окрашена различными пигментами, хлоропласты имеются или отсутствуют. Пи-
тание голозойное или голофитное, причем наличие хлоропластов не исключает
фаготрофии. Размножение половое и бесполое. Организмы, главным образом
морские, реже пресноводные.
A. Sournia (1986) выделяет 5 семейств с 19 родами.
Семейство Gymnodiniaceae Lankester, 1885
Семейство несет признаки порядка, однако глазок и нематоциты отсутству-
ют, а щупальца или псевдоподии имеются в исключительных случаях.
Род Gymnodinium Stein, 1878
Sournia, 1986
Клетки мелкие и средние, реже крупные, 2-5 - 100-200 мкм дл.; округлые,
овальные или веретеновидные, нередко в разной степени дорсовентрально сжа-
тые. Поясок отчетливо делит клетку на эпи- и гипосому, он может быть эквато-
риальным или несколько смещенным вверх или вниз, кольцевидным или немного
завитым по спирали влево, концы его смещены не более чем на 1/5 длины тела.
Борозда прямая, хорошо или недостаточно развитая, располагается на эписоме и
гипосоме, простираясь от апекса до антапекса, или только на гипосоме. Акроба-
за обычно доходит до верхнего конца тела и делает вокруг него петлю против ча-
совой, реже по часовой стрелке, в последнем случае не имея контакта с бороздой.
Оболочка от тонкой деформируемой до плотной и упругой, обычно гладкая, бо-
роздчатая или сетчатая. Ядро чаще всего в центре или ниже, редко в эписоме.
Хлоропласты, если они имеются, желто-бурые, кирпично-красные или желтова-
то-зеленые. Виды, главным образом морские планктонные, реже пресноводные
или солоноватоводные. Поданным A. Sournia (1986), насчитывается немногим
более 200 видов, однако число это, вероятно несколько завышено за счет описа-
ния в качестве самостоятельных видов гимнодиниальных стадий жизненных цик-
лов других родов динофлагеллят.
В дальневосточных морях и прилегающих водах найдено 22 вида
Gymnodinium. Типовой вид G. fuscum (Ehr.) Stein.
Gymnodinium abbreviatum Kof. et Sw. (рис. 21,/)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 180, fig. Z, 7, pl. 6, fig. 63; Lebour, 1925, p. 48, pl. VI,
fig. 6; Drebes, 1974, p. 118, fig. 96a-c; Dodge, 1985a, p. 81, fig. 9A; Yuki, 1990, p. 42-43,
fig. A-F.
Клетки довольно крупные, 95-113 мкм дл., 50-55 мкм шир., вытянутые вдли-
ну, которая в 2-2,5 раза превышает ширину, слегка асимметричные, почти не
сжатые дорсовентрально. Эписома обычно меньше гипосомы, коническая, не-
редко с выступающим и притупленным апексом. Поясок глубокий, отчетливый,
Рис. 21.1- Gymnodinium abbreviation: вид с брюшной стороны; 2 - G. aemginosum: вид спереди; 3 -
G. albulum: вид спереди (За), сзади (36) и сбоку (Зв); 4 - D. agiliforme: Вйд спереди (4а) и сзади (46); 5 -
G. fusus: вид спереди; 6 - G.frigidutn: вид мертвой клетки спереди (ба) и сзади (66); 7 - G. arcuatum: вид
клетки спереди (7а) и поперечный разрез (76); 8-6. Ыах: вид разных клеток спереди (8а-8в), сзади (8г,
8е) и сбоку (8д); 9-6. helerostriatum:разные клетки спереди (9а, 96) и сбоку (9в) (9а - по: Гайл, 1950); 10 -
6. arctieum: живая клетка спереди (10а) и сзади (106) и мертвая клетка спереди (Ю’в); 11-6. sanguineum:
видспереди; 12- G. gracile: вице брюшной стороны (из Paulsen, 1908 - по: Bergh); 13- 6. eurytopum: две
клетки с брюшной стороны; 14-6. wulffii: вид спереди
нисходящий, концы его отстоят друг от друга на 1/2-1/3 ширины тела. Эписома
вытянутая, округленно-коническая. Борозда узкая, особенно в области эписо-
мы, простирается отантапекса, немного не доходя до апекса. Поверхность клет-
ки бывает слегка бугристой и исчерченной едва заметными в СМ продольными
полосками. Хлоропласты отсутствуют, ядро располагается вблизи пояска, пита-
ние голозойное.
Вид, вероятно, океанический, бореальный. Найден в Северном море, у юж-
ных берегов Англии, в Тихом океане вблизи Калифорнии, довольно обычен у
северо-восточных берегов о-ва Хонсю и в зал. Муцу (Япония).
Встречался в открытой части зал. Петра Великого, у о-ва Попова, в Амурс-
ком зал. и в б. Сидими в начале лета и осенью, изредка.
Gymnodinium aeruginosum Stein (рис. 21,2)
Stein, 1883, pl. 2, fig. 19-22; Kofoid et Swezy, 1921, p. 183, fig. X, 25; Huber-
Pestalozzi, 1950, p. 127, fig: 99a-c.
Клетки 28-36 мкм дл., 20-25 мкм шир., спереди яйцевидные, сбоку удли-
ненно-эллипсоидные, сильно сжатые дорсовентрально. Эписома спереди коло-
коловидная, с тупо-закругленным апексом. Поясок кольцевидный, глубокий,
относительно широкий. Гипосома спереди чашевидная, с прямым или слегка зак-
ругленным антапексом. Борозда простирается на 2/3 длины гипосомы или дохо-
дит до ее-конца, на эписоме обычно не доходит до середины. Хлоропласты име-
ются, многочисленные, мелкие, округлые или овальные, сине-зеленые.
Широко распространенный пресноводный вид, встречающийся также в при-
брежной опресняемой зоне умеренных и теплых морей.
Найден в б. Алексеева Японского моря у берега весной или в начале лета,
при солености 24 °/оо, а также в Авачинской губе летом у протоки из пресновод-
но-солоноватого оз. Култушного, изредка.
Gymnodinium agiliforme Schill, (рис. 21, 4а, 46)
Schiller, 1928, р. 140, fig. 16a-d; Schiller, 1933, p. 329, fig. 332a-d; Киселев, 1950,
c. 94, рис. 150, a-г; Taylor and Waters, 1982, p. 328, pl. 1, fig. А; Коновалова и др.,
1989, с. 94, рис. 36, 8а-8в.
Клетки мелкие, 14-22 мкмдл., 8-11 мкм шир., слегка сжатые дорсовентраль-
но, яйцевидной или грушевидной формы. Эписома коническая, с верхушкой,
более или менее отчетливо изогнутой вправо. Поясок кольцевидный, глубокий.
Гипосома обычно несколько крупнее и длиннее эписомы, с округленными бока-
ми и антапексом. Борозда небольшая, клиновидная, начинается широко от по-
яска и заканчивается у середины гипосомы. Хлоропласты немногочисленные,
пластинчатые, довольно крупные, светло-зеленые.
Неритический, вероятно, тропическо-бореальный вид. Известен из Черно-
го, Азовского и Адриатического морей, а также экваториальной Атлантики и се-
веро-западной Пацифики.
Встречается летом в бухтах и заливах северо-западной части Японского моря
и тихоокеанских берегов Камчатки, довольно часто.
Gymnodinium albulum Lind. (рис. 21, За-Зв)
Lindemann, 1928, р. 292, fig. 8-10; Huber-Pestalozzi, 1950, р. 145, fig. 130; Ки-
селев, 1954, с. 115, рис. 50, 4.
Клетки мелкие, 11-18 мкмдл., 6-8,5 мкм шир., неправильно-эллипсоидные,
несколько сжатые дорсовентрально. Эписома спереди от полусферической до
почти сферической, сбоку полусферическая или коническая. Поясок экватори-
альный, кольцевидный, широкий. Гипосома спереди полусферическая. Бороз-
да, вначале широкая, сужаясь, обычно доходит до конца гипосомы. Продольный
жгутик, как правило, равен длине тела. Хлоропласты не наблюдались.
Вид, вероятно, солоноватоводный, найден в прудах с соленой водой и при-
дунайских лиманах Черного моря.
Обнаружен в опресняемой б. Мелководная (зал. Киевский) Японского моря
(Коновалова, Орлова, 1991), а позже в Авачинской губе, летом, изредка.
Примечание. Вид, представленный J. Schiller (1933. Р. 330, fig. 333с, d)
как G. albulum Lind, и значительно отличающийся внешним и внутренним (на-
личие хлоропластов) строением, а также экологией (пресноводный) от вида, опи-
санного Е. Lindemann (1928), очевидно, не является таковым. Подобное мнение
высказывал также И. А. Киселев (1954. С. 116).
Gymnodinium arcticum Wulff (рис. 21, 10а-10в)
Schiller, 1933, р. 331, fig. 335а, Ь; Киселев, 1950, с. 94, рис. 122, а, б. - 1G. soyai
Hada, 1970, р. 13, fig. 9а, b.
Клетки 23-28 мкм дл., 14-24 мкм шир., яйцевидные или широкояйцевид-
ные,.более или менее сжатые дорсовентрально. Эписома равна или немного мень-
ше гипосомы, от конической до полушаровидной. Поясок экваториальный, коль-
цевидный, выемчатый, узкий или средних размеров. Гипосома полушаровидная.
Борозда обычно короткая, слегка заходит на эписому. На гипосоме она вначале
широкая, а затем становится нитевидной и доходитдо середины гипосомы, реже
до конца. Хлоропласты многочисленные, от мелкихдо довольно крупных, оваль-
ные, ярко-желтые.
Вид, вероятно, панталассный, бореально-арктический. Найден в Норвежс-
ком, Баренцевом, Карском и Северном морях, в северо-западной Атлантике, а
также, возможно, в антарктических и субантарктических морях.
Изредка встречался в зал. Петра Великого летом, а также в открытой и при-
брежной частях Авачинского залива весной.
Gymnodinium arcuatum Kof. (рис. 21, 7а, 76)
Schiller, 1933, р. 332, fig. 336; Коновалова и др., 1989, с. 94, рис. 36, 10а- 10в.
Клетки довольно крупные, сильно сжатые дорсовентрально, 91 мкмдл.,
49 мкм шир., 25 мкм толщ., спереди широкоовальные, удлиненно-яйцевидные
сбоку и бобовидные в поперечнике. Эписома высокая, куполообразная. Поясок
экваториальный, кольцевидный, узкий, слабовыемчатый. Гипосома равна эпи-
соме, ее нижний край глубоко дугообразно вогнут посередине. Обе образующие-
ся при этом доли почти равны и закруглены на концах. Борозда довольно узкая и
глубокая, располагается только на гипосоме, отходит от пояска и доходитдо кон-
ца клетки. Продольный жгут длиннее тела. Хлоропласты мелкие, зернистые, мно-
гочисленные.
Вид, вероятно, неритический, тропический. Отмечен для Тихого океана.
Встречается летом (июль-август) в зал. Муцу и у северо-восточных берегов о-ва
Хонсю (Япония). У атлантического прибрежья южной Африки вызывает «крас-
ные приливы» совместно с другими видами динофлагеллят (Horstman, 1981).
Найден в Амурском заливе в августе, единично.
Gymnodinium blax Harris (рис. 21, 8а-8е)
Киселев, 1954, с. 113, рис. 49, 2; Коновалова и др., 1989, с. 95, рис. 36, 11а-
11е.
Клетки мелкие, 7-12 мкмдл., 5-7 мкм шир., 5-6 мкм толщ., более или менее
сжатые дорсовентрально, в очертании 5-угольные, асимметричные. Эписома ко-
нусовидная, с неравными боками и притупленным апексом. Поясок нисходящий,
на брюшной стороне более глубокий, но края его слабо очерчены. Гипосома ко-
сосрезанная, как правило, с округленными боками. Борозда слабо заметна в СМ,
располагается в основном на гипосоме. Ядро овальное, в центре, хлоропласты
отсутствуют.
Вид пресноводный, возможно, устойчивый к повышению солености воды,
предпочитает эвтрофные воды. Обнаружен в Англии. Встречается в опресняемых
бухтах западной части Японского моря летом, иногда в массе.
Gymnodinium breve Davis (рис. 22, 7; табл. IV, 1-6)
Davis, 1948, р. 358, 359, fig. 1,2; Takayama, 1990а, р. 44, fig. А-F; Селина, Ко-
новалова, 1994, с. 117, табл., 1-3. Ptychodiscus brevis (Davis) Steidinger, 1979, p. 440,
441.
Клетки низкие, сильно сжатые дорсовентрально, 17,5-22,5 мкм дл., 22,5-
42,5 мкм шир., спереди от широкояйцевидных до неправильно бобовидных.
Ширина тела обычно превосходит длину, иногда, вероятно, в период размноже-
ния, почти в 2 раза. Эписома ширококоническая, с более или менее отчетливо
выступающим апексом, рассеченным вдоль желобком. Поясок почти экватори-
альный, глубокий, нисходящий. Концы его смещены на 1-2 ширины пояска. Ги-
посома чашевидная. Борозда простирается примерно от середины эписомы до
антапекса и разделяет гипосому на две асимметричные лопасти. В области эпи-
сомы она нередко переходит в узкий апикальный желобок. В этом же месте к ней
может примыкать акробаза, петлей опоясывающая основание верхушки. Ядро
овальное, располагается в левой нижней части клетки. Хлоропласты довольно
крупные, овальные, золотисто-желтые, 10-20 шт. в клетке.
Вид, вероятно, неритический, бореальный. Распространен в Северном, Сре-
диземном, Черном и Балтийском морях, в Мексиканском заливе, у атлантичес-
кого побережья США, у берегов Испании, Португалии и Японии. Нередко обра-
зует токсичные «красные приливы» у побережий Флориды и Японии, сопровож-
дающиеся гибелью рыбы и ракообразных, поскольку продуцирует нейро- и
ихтиотоксины (Steidinger, 1983).
В северо-западной части Японского моря впервые обнаружен в 1987 г. во
время «красного прилива» в Амурском заливе, вызванного «цветением»
Chattonella sp. (Симакова и др., 1990). В зал. Петра Великого наблюдался повсе-
местно с августа по октябрь при температуре 14,0-22,2° С и плотности популя-
ции, как правило, менее 103 кл./л. Максимальные значения отмечались в октябре
в Амурском заливе при температуре 14° С и солености 28-29%о.
Gymnodinium eurytopum Skuja (рис. 21, 13а, 136)
Киселев, 1954, с. 114, рис. 49, 3, 4.
Клетки 20, 5-22 мкмдл., 15,8-19 мкм шир., широкояйцевидные или широ-
коэллипсоидные. Эписома полушаровидная, равна гипосоме или немного выше.
Борозда кольцевидная, довольно глубокая. Гипосома округло-чашевидная. Бо-
розда располагается в основном на гипосоме, доходя до середины ее или до кон-
ца. У некоторых экземпляров она немного косо заходит на эписому. Ядро боль-
шое, в задней части тела. Хлоропласты отсутствуют, плазма с мелкими гранула-
ми.
Вид пресноводный, обнаружен в водоемах Латвии, Нижнего Дона и Цим-
лянском водохранилище.
Встречался иногда в прибрежной зоне Уссурийского залива Японского моря
весной и летом.
Gymnodinium frigidum Balech (рис. 21, 6а, 66)
Balech, El-Sayed, 1965, р. 112, pl. 1, fig. 6, 7; Hada, 1970, p. 14, fig. 10; Конова-
лова и др., 1989, с. 95, рис. 36, 12а-12в.
Клетки 33-69 мкмдл., 30-72 мкм шир., неправильно округленно-пятиуголь-
ные или округленно-конические с уплощенной нижней частью, несколько сжа-
тые дорсовентрально. Эписома от конической, со слегка закругленными бока-
ми, до ширококонической, с заостренным или округленным апексом, равна или
немного меньше (уже) гипосомы. Поясок хорошо заметный, кольцевидный, с
брюшной стороны немного опущенный или нисходящий. Гипосома асимметрич-
ная, немного шире эписомы, с выпуклыми боками, причем левая часть ее обыч-
но несколько больше правой. Борозда располагается только на гипосоме и дохо-
дит до конца тела, посередине она более узкая и глубокая, чем на концах. Ядро
большое, округлое, находится в центре или в левой части клетки. Хлоропласты
довольно мелкие, овальные, многочисленные, в живой клетке ориентированы
радиально.
Вид, возможно, неритический, антарктическо-бореально-арктический.
Встречается в прибрежных поверхностных водах антарктических и приантарк-
тических морей, а также некоторых бореальных (дальневосточных) морях.
Найден в Японском море (зал. Восток) зимой при отрицательной темпера-
туре воды (-1,2° С) и у восточных берегов Камчатки (Авачинская бухта) ранней
весной при температуре воды +0,8-1,0° С, редко.
Gymnodinium fusus Schiitt (рис. 21, 5)
Schutt, 1895, pl. 24, fig. 79; Kofoid et Swezy, 1921, p. 212, fig. X, 5; Коновалова и
др., 1989, с. 95, рис. 36, 13а, 136. Клетки 50-112 мкмдл., 25-60,5 мкм шир., спере-
ди ромбовидные или миндалевидные, сжатые дорсовентрально. Эписома непра-
вильно-коническая, с вогнуто-выпуклыми боками и заостренным апексом, рав-
на или чуть меньше гипосомы. Поясок довольно широкий, выемчатый, кольце-
видный или немного нисходящий, опоясывает клетку прямо или наискосок.
Гипосома подобна эписоме, только левая часть ее при косом положении пояска
больше правой. Борозда уже пояска и более глубокая, на гипосоме простирается
от пояска до антапекса, на эписоме лежит клиновидно, не доходя до апекса, рез-
ко сужаясь. Ядро округлое, немного ниже центра. Хлоропласты многочисленные,
веретеновидные или удлиненно-эллипсоидные, золотисто-бурые.
Вид бореальный. Известен из Черного и Средиземного морей, Атлантичес-
кого, Тихого и Северного Ледовитого океанов. Найден летом у северных и севе-
ро-восточных берегов о-ва Хонсю (Япония).
Изредка встречается вбухтахзал. Петра Великого летом и в Авачинской губе
(Камчатка) весной (апрель, май).
Gymnodinium gracile Bergh (рис. 21, 12)
Paulsen, 1908, р. 98', fig. 133; Kofoid et Swezy, 1921, p. 214, fig. Z, 3; Гайл, 1950,
c. 19, табл. 2, рис. 11.
Клетки довольно крупные, удлиненно-яйцевидные, 100-110 мкм дл. Эпи-
сома значительно короче гипосомы, коническая, с закругленным апексом или
куполообразная. Поясок нисходящий, его концы смещены почти на 2 ширины
пояска. Гипосома цилиндрическая, с закругленной нижней частью, чуть сжатая
вентрально и выпуклая дорсально. Собственно борозда занимает около 3/4 дли-
ны гипосомы или почти достигает ее конца, всегда расширяясь в районе сильно
смещенной назад жгутиковой поры. На эписоме борозда, резко сужаясь, доходит
обычно до середины. Оболочка плотная, продольно исчерченная, иногда неров-
ная (бугристая). Округлое ядро в середине клетки. Хлоропласты отсутствуют,
питание, по-видимому, гетеротрофное. Содержимое клетки окрашено в цвета
поглощенной ею пищи.
Вид, вероятно, неритический, довольно редкий. Впервые найден уберегав
Калифорнии, обитает в прибрежной зоне Балтийского моря, Атлантического и
Тихого океанов.
В дальневосточных морях найден однажды Г. Гайлом (1950) в 30-х годах в
Амурском зал. Японского моря у станции Океанская в октябре.
Gymnodinium heterostriatum Kof. et Sw. (рис. 21, 9а-9в)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 221, fig. Y, 7, pl. 2, fig. 24; Гайл, 1950, c. 19, табл. 4,
рис. 8; Drebes, 1974, p. 118, fig. 97, a, b; Dodge, 1985a, p. 84-85, fig. 9C. - ?(7. hyalinum
Lebour, 1925, p. 48, pl. VI, fig. 3, 4. - ?<7. rhomboides, in: Lebour, 1925,p. 47, pl. VI, fig.
la-lc; ?G. rhomboides в Гайл, 1950, с. 18, табл. 2, рис. 10.
Клетки 28-46 мкм дл., 17-22 мкм шир., спереди яйцевидные или удлинен-
но-яйцевидные, сбоку ромбовидные, несколько сжатые дорсовентрально. Эпи-
сома коническая, равна или меньше гипосомы. Поясок глубокий, кольцевидный
или слегка нисходящий. Гипосома спереди округленно-коническая или эллип-
соидная, сбоку коническая.
Борозда обычно значительно уже пояска, на эписоме сужается до нитевид-
ной (отчего бывает плохо заметной в СМ) и доходит до середины ее или почти до
апекса. На гипосоме борозда, как правило, доходит до антапекса, резко расши-
ряясь в самом низу. Оболочка с нежными продольными штрихами. Хлоропласты
отсутствуют, содержимое клетки выглядит желтовато-серым.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Обитает в морях северного полу-
шария (Северном, Балтийском, Средиземном), найден в Ла-Манше, Атланти-
ческом и Тихом океанах.
Изредка встречался весной и летом в районе о-ва Петрова и бухтах зал. Пет-
ра Великого.
Примечание. На наш взгляд, существование вида G. rhomboides Schutt
сомнительно. Автор (Schutt, 1895, р. 163, pl. 21, fig. 68) изобразил его только со
спины (сбоку?), что далеко недостаточно для описания нового вида беспанцир-
ных динофлагеллят. Последующие исследователи (Paulsen, 1908. Р. 99, fig. 136;
Kofoid, Swezy, 1921. Р. 164, fig. 15; и др.) приводили этот рисунок в подтвержде-
ние найденного ими G. rhomboides в исследованных акваториях. Те же альгологи,
которые давали оригинальные рисунки вида, названного ими G. rhomboides
(Lebour, 1925; Гайл, 1950 и др.), на самом деле изображали организм более похо-
жий на G. heterostriatum Kof. et Sw., переописанный и уточненный недавно
М. Elbrachter (1994).
Gymnodinium japonica Hada
Hada, 1974, p. 122, fig. 3(6).
Клетки мелкие, 8-16 мкм дл., 5-10 мкм шир., продолговато-яйцевидные или
эллипсоидные, слегка сжатые или несжатые дорсовентрально. Эписома спереди
коническая, ширококоническая или полушаровидная, сбоку коническая. Поясок
широкий, довольно глубокий, экваториальный или немного опущенный книзу,
кольцевидный или слегка нисходящий. Гипосома шаровидная или округло-ча-
шевидная, равна или несколько меньше эписомы. Борозда значительно уже по-
иска, на гипосоме выглядит V-образной и доходит до середины, реже до конца
гипосомы. На эписоме она часто неразличима или короткая, нитевидная, косо
расположенная, или более широкая, отчетливая, доходит до трети или середины
гипосомы, куда она вдается косым клином. Ядро округлое, расположено в цент-
ре или чуть ниже пояска, хлоропласты овальные, многочисленные (от б до 16),
золотисто-зеленые.
Var. japonica (рис. 22, За, 36)
Клетки продолговатые, с конической эписомой, 8-12 мкмдл., 5-7 мкм шир.
Борозда на эписоме отсутствует или слабо различима.
Описана из загрязненного сточными водами зал. Хиросима (Внутреннее
Японское море), где являлась одной из распространенных динофлагеллят в со-
ставе планктона с мая по сентябрь. Встречается в Авачинской губе в августе, из-
редка.
Var. throndseni Konov, (рис. 22, 4а-4д)
Коновалова, 19946, с. 99-100, рис. 1 -6. - Gymnodinium sp. «В» Throndsen, 1983,
р. 18, fig. 72,73.
Отличается от типовой разновидности несколько большими размерами (12-
16 мкмдл., 7-10 мкм шир.), более закругленной спереди гипосомой, а также от-
четливо вдающейся в эписому косой бороздой.
Найдена в центре Авачинской губы на глубине 0-10 м с июля по начало ок-
тября, нередко, а также у южных берегов о-ва Кюсю (Япония, порт Нагасаки).
Gymnodinium mikimotoi Miyake et Kominami ex Oda (рис. 22, 5; табл. IV, 7-10)
Takayama, 1990b, p. 48-49, fig. A-G.- G. «agasafoe/iseTakayamaet Adachi, 1984,
p. 8, fig. 1, 2, pl. 1, fig. 1-5, pl. 2, fig. 1-5; Селина и др., 1992, с. 54, рис. 2а-в.
Клетки 17,5-40 мкмдл., 15-30 мкм шир., асимметричные, сжатыедорсовен-
трально, спереди широкоовальные или широкоэллипсоидные. Эписома полуша-
ровидная, равна или немного меньше гипосомы. Поясок глубокий, нисходящий,
края его смещены примерно на 1/9-1/5 длины клетки. Гипосома чашевидная, с
отчетливой выемкой внизу, образованной бороздой, которая делит ее на две не-
равные доли. Собственно борозда отходит от трети или середины эписомы и идет
доантапекса, расширяясь книзу. На эписоме она сливается с лежащим рядом уз-
ким апикальным желобком, который рассекает апекс и заходит на заднюю часть
эписомы. Хлоропласты неправильно продолговато-эллипсоидные, овальные или
палочковидные, многочисленные, золотисто-коричневые. В цитоплазме наблю-
даются округлые капли масла желто-золотистого цвета. Ядро крупное, в левой
части тела.
Вид неритический. Обитает в прибрежных водах юго-западной и юго-вос-
точной Японии, во Внутреннем Японском море, а также у берегов Кореи и Ки-
тая. Образует «красные приливы», приводящие к массовой гибели рыбы.
Обитает в южной и западной частях Японского моря. Впервые обнаружен в
Амурском заливе в 1987 г., в последующие годы наблюдался по всей акватории
зал. Петра Великого летом и осенью, иногда участвуя в «цветении воды» при плот-
ности популяции до 0,3-0,7 млн кл./л.
Gymnodinium sanguineum Hirasaka (рис. 21, //; табл. XVI, 1-3)
Toriumi, 1990с, р. 52-53, fig. A-G. - G. splendens Lebour, 1925, p. 43, pl. V, fig. 1;
Drebes, 1974, p. 117, fig. 95a-c; Dodge, 1985a, p. 88, fig. 9 E-G; Коновалова и др.,
1989, с. 97, рис. 37, 1. - G. nelsoni Martin, 1929а, р. 14, pl. 3, fig. 25, 26.
Рис. 22.1- Gymnodinium breve: вид спереди; 2 - G. stel!atiim:xmaa клетка сбоку (2а), спереди (26)
и снизу (2в), мертвые клетки спереди (2г, 2е, 2з) и крупные споры (2д, 2ж, формирующиеся плано-
или гипнозиготы ?); 3 - G.japonica var.japo/iica: вид спереди (За) и сзади (36); 4 - G.jap. var. throndseni:
вид спереди (4а, 4в-4д) и дорсально-латеральный вид (46) (4г, 4д - no:Throndes, 1983); 5 - G. mikimotoi:
вид спереди; 6 - G. vitiligo: вид клетки спереди (6а) и сзади (6г), поперечное сечение (66) и вид сбоку
(6в); 7 - G. veneficum: вид спереди (7а), сзади (7в) и поперечное сечение (76); 8 - G. simplex: вид с брюш-
ной стороны
Клетки 50-60 мкм дл., 40-48 мкм шир., дорсовентрально сжатые, спереди
яйцевидные или удлиненно-яйцевидные. Эписома спереди коническая, с зак-
ругленной верхушкой, ширококоническая или куполообразная. Поясок глубо-
кий, обычно экваториальный, слегка нисходящий. Гипосома с прямыми, округ-
лыми или несколько вогнутыми боками, более или менее рассеченная в нижней
части бороздой на две лопасти. Борозда отходит, как правило, от пояска и дохо-
дит до антапекса, расширяясь книзу. Иногда она заходит на эписому и нитевид-
ной ложбинкой доходит до апекса. Хлоропласты от овальных до веретеновидных,
многочисленные, располагаются в живой клетке лучисто от центра. Ядро в цент-
ре или немного выше.
Вид неритический, широко распространенный в холодных и умеренных
водах Северного и Южного полушарий.
Встречается весной и летом в зал. Петра Великого, зал. Анива (Охотское
море) и Авачинском заливе, изредка.
Gymnodinium simplex (Lohm.) Kof. et Sw. (рис. 22, 8)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 256, fig. BB, 8; Schiller, 1933, p. 413, fig. 433; Taylor,
Waters, 1982, p. 329, pl. 1, fig. B; Dodge, 1985a, p. 88, fig. 10 E; Коновалова и др.,
1989, с. 97, рис. 37, 2а, 26. - Protodiniumsimplex Lohmann, 1908, р. 264, pl. 17, fig. 17.
Клетки мелкие, 4-15 мкм дл., 2,5-7,5 мкм шир., от широкояйцевидных до
эллипсоидных, слегка сжатые дорсовентрально. Эписома ширококоническая или
куполообразная, равна гипосоме по высоте или немного ниже. Поясок широкий,
мелкий, на брюшной стороне слаборазвитый, кольцевидный. Гипосома с округ-
ленными боками, внизу уплощенная или с небольшой вмятиной посередине.
Борозда мелкая, заметна обычно только на гипосоме, где она более широкая и
глубокая. Ядро в центре, округлое; хлоропласты крупные, от двух до четырех.
Вид неритический. Довольно широко распространен в холодных, умерен-
ных и теплых водах морей и океанов. Найден в Ирландском, Северном, Балтий-
ском, Азовском, Черном морях, Тихом, Атлантическом и Индийском океанах.
Встречается летом в заливах Посьета, Восток и Киевский Японского моря,
а также в Авачинском и Кроноцком - у восточной Камчатки, нередко.
Gymnodinium stellatum Hulburt (рис. 22, 2а-2з)
Hulburt, 1957, р. 205, pl. 4, fig. 4-6. - G. catenatum Graham in: Konovalova, 1993a,
p. 277, fig. 10, 11; Коновалова, 1995, c. 32, рис. 11, 1-3.
Клетки одиночные, сжатые латерально, 42-63 мкм дл., 26-41 мкм шир., 31-
54 мкм толщ., спереди от ромбовидных до пятиугольных, с прямыми или чуть
вогнутыми боками, реже выпуклыми, сбоку неправильно-яйцевидные, с несколь-
ко косо усеченным верхом. Эписома спереди коническая, обычно с сильно вы-
ступающим притупленным или закругленным апексом, сбоку округленно-тра-
пециевидная.'Поясок нисходящий, глубокий, концы его смещены на 1/2-2 ши-
рины пояска. Гипосома спереди у живых клеток подобна эписоме, но имеет
вмятину в области антапекса, образованную бороздой. Борозда на эписоме пря-
мая, уже пояска, не доходит до апекса; на гипосоме проходит до антапекса, слег-
ка заходя на ее заднюю часть, в районе пояска более широкая. Продольный жгут
равен длине тела. Оболочка, по-видимому, мелкоячеистая. Ядро крупное, округ-
лое, расположено в центре или верхней части тела. Хлоропласты отсутствуют, но
иногда обнаруживаются окрашенные хлоропластоподобные образования, веро-
ятно, пищевые частицы. В Авачинской губе наблюдались апланоспоры (зиготы?)
этого вида. Обычно это широкояйцевидные клетки, значительно более крупные
(74-87 мкм дл., 63-78 мкм шир.), чем вегетативные.
Найден в соленых ванночках восточного побережья США (район Вудс Хола)
в октябре, декабре и январе.
Впервые для морей России обнаружен в 1988 г. в Авачинской губе, где веге-
тировал с мая по ноябрь, апланоспоры наблюдались и зимой. Максимальная плот-
ность популяции (1,6 тыс. кл./л) отмечена в июне при температуре воды 4-5° С.
Примечание. Вид очень похож на одиночные с выступающим апексом
клетки G. catenatum Graham (см. Yuki, Yoshimatsu, 1987), от которого отличается
отсутствием хлоропластов и более широким телом в боковом положении.
Gymnodinium veneficum Ballantine (рис. 22, 7а-7в)
Ballantine, 1956, р. 467, fig. 6-17;Throndsen, 1983, р. 17, fig. 62,63; Dodge, 1985a,
p. 90, fig. 10C; Konovalova, 1993a, p. 277, fig. 13, 14.
Клетки мелкие, 11-14 мкм дл., 10-11 мкм шир., яйцевидные или широкоэл-
липсоидные, почти не сжатые дорсовентрально. Эписома ширококоническая или
полушаровидная. Поясок экваториальный, более или менее нисходящий, глубо-
кий. Гипосома чашевидная, со слабовыпуклыми боками. Борозда мелкая, в ниж-
ней части более широкая, доходит или почти доходит до апекса, где она очень
трудно различима. Ядро округлое, в центре или чуть выше. Хлоропласты желто-
вато-бурые, пластинчатые, немногочисленные (3-5), крупные.
Вид, возможно, неритический. Обитает в северной Атлантике и у тихооке-
анских берегов Японии (о-ва Хонсю), участвует в образовании токсичных «крас-
ных приливов», продуцируя ихтиотоксин.
Впервые для дальневосточных морей найден в Авачинской губе в 1988 г., где
обнаружен с мая по октябрь. Наиболее многочисленным был в мае-июне. Мак-
симальная плотность популяций (360тыс. кл./л) отмечена в мае совместное
G. vitiligo, очень близким видом, от которого трудно отличим в счетной камере.
Gymnodinium vitiligo Ballantine (рис. 22, 6а-6г)
Ballantine, 1956, р. 468, fig. l-5;Throndsen, 1983, р. 17, fig. 64,65; Dodge, 1985a,
p. 91, fig. 10B.
Клетки 12-16 мкм дл., 10-15 мкм шир., широкоэллипсоидные, несколько
сжатые вентрально. Эписома неправильно-полушаровидная, с уплощенным вер-
хом. Поясок экваториальный, нисходящий. Гипосома с отчетливо выпуклыми
боками и плоским или чуть вогнутым антапексом. Борозда в середине глубокая,
ближе к концам - более мелкая. На эписоме она узкая и доходит примерно до ее
середины, на гипосоме борозда более широкая и доходит до антапекса. Круглое
ядро располагается в центре. Хлоропласты крупные, пластинчатые, пристенные,
отдвух до шести.
Встречается вместе с G. veneficum, от которого несколько отличается мор-
фологически и отсутствием токсичности.
Gymnodinium wulffii Schill, (рис. 21, 14)
Schiller, 1933, р. 432, fig. 456а-е; Киселев, 1950, с. 104, рис. 174, а-г; Конова-
лова и др., 1989, с. 97, рис. 36, 15а, 156.
Клетки 22-27 мкм дл., 12-14 мкм шир., спереди широкоэллипсоидные или
широкоовальные, дорсовентрально более или менее сжатые. Эписома меньше
гипосомы, спереди полушаровидная, сбоку нередко ширококоническая. Поясок
кольцевидный, почти экваториальный, глубокий. Гипосома с брюшной стороны
ширеэписомы, с выпуклыми боками и вмятиной назаднем конце, образованной
бороздой. Борозда располагается на гипосоме, широкая, в верхней части мелкая,
в нижней - глубокая и хорошо заметная.
Вид неритический. Встречается в Атлантическом океане у берегов Африки,
Центральной и Северной Америки, в районе о-ва Ньюфаундленд, а также в Чер-
ном, Азовском, Норвежском и Баренцевом морях.
В северо-западной части Японского моря встречается летом у берегов, иногда
довольно часто.
Gymnodinium sp. (рис. 23, 1а-1в)
Клетки крупные, сильно сжатые дорсовентрально, 97-102 мкмдл., 63-87 мкм
шир., спереди и сзади широкояйцевидные. Эписома спереди коническая с зак-
ругленной верхушкой. Поясок глубокий, экваториальный, почти кольцевидный.
Гипосома чашевидная, с закругленно-выпуклыми боками и более выступающей
правой стороной. Борозда глубокая, простирается от антапекса до апекса. На ги-
посоме она равна ширине пояска. На эписоме борозда вдвое уже, рассекает скло-
ненную вправо верхушку, у основания которой имеется акробаза, слабозаметная
сзади. Содержимое клетки мелкозернистое, желтовато-бурого цвета. Хлоропла-
сты не наблюдались. В центре клетки крупное округлое ядро.
Изредка встречался летом- в начале осени (июль-сентябрь) у поверхности
воды в Авачинской губе при температуре воды 9-15° С.
Примечание. Внешне организм очень похож на G. breve, однако более
чем вдвое пре восходит его размерами, атакже не имеет хлоро пластов. Возможно,
это аплано- или гипнозигота G. breve.
Род Gyrodinium Kofoid et Swezy, 1921
Sournia, 1986
Близок к роду Gymnodinium, и четкой границы между ними не существует,
ее еще нужно установить, если это вообще возможно, при более тщательных мор-
фологических исследованиях в будущем.
Клетки 10-150 (200) мкм дл., округлые или вытянутые в длину (веретено-
видные). Поясок нисходящий, концы его смещены от 1/5 до 1/2 длины тела, у
Gymnodinium - до 1/5. Иногда, при сильном смещении, поясок может делать чуть
более одного витка вокруг клетки. Борозда прямая или с небольшим вращением,
нередко проходит от апекса до антапекса. Оболочка продольно исчерченная или
гладкая. Ядро обычно центральное, хлоропласты присутствуют редко, питание
гетеротрофное, цитоплазма окрашена в цвета капелек жира или пищевых час-
тиц, которые могут быть приняты за хлоропласты.
Виды, главным образом, морские, по J. Larsen и A. Sournia (1991), их более
100.
В дальневосточных морях найдено 14 видов этого рода. Типовой вид G. spirale
(Bergh) Kof. et Sw.
Gyrodinium cf. aureolum Hulburt (рис. 23, 2a-2e)
Hulburt, 1957, p. 209, pl. 2, fig. 8, 9; Drebes, 1974, p. 121, fig. 100; Dodge, 1985a,
p. 94, fig. ИC; Partensky et al., 1988, p. 410, fig. 2, 3, 5, 7.
Клетки 23-40 мкмдл., 20-36 мкм шир., от яйцевидных до широкоэллипсо-
идных, чуть вогнутые вентрально. Эписома равна гипосоме, полушаровидная или
ширококоническая. Поясок умеренно глубокий, нисходящий, края его смеще-
ны не более чем на 1/5 длины клетки. Гипосома чашевидная или полушаровид-
ная. Борозда начинается вблизи апекса или ниже и, расширяясь, доходитдо ан-
тапекса. Ядро округлое, располагается в центре или левее него. Хлоропласты, как
Рис. 23. 1 - Gymnodinium sp.: вид спереди (1 в), сзади (1а) и сбоку (16); 2 - Gyrodinium aureolum: вид
разных клеток с брюшной стороны (2а-2г), вид мертвой клетки сзади (2д) и поперечное сечение (2е)
(2в, возможно, - G. resplendens); 3 - G. briiannicum: вид спереди (по: Drebes, 1974); 4 - G. crassum: вид
спереди; 5 - G.falcatum: вид разных клеток спереди (5а, 5в), вид сзади (56) (5в - из: Yamaji, 1966); 6 - G.
fissum: вид спереди; 7 - G.fusiforme: вид клетки спереди (7а) и сзади (76); 8 - G. obtusum:вид спереди (4,
6, 8 - по: Гайл, 1950)
правило, относительно крупные, овальные, эллипсоидные или удлиненно-эллип-
соидные, желто-коричневые, многочисленные.
Вид, вероятно, панталассный эвригалинный, широко распространенный в
умеренных водах морей и океанов. С 1966 г. вызывает обширные губительные
«красные приливы» в северной Атлантике, в особенности у берегов северо-за-
падной Европы и Скандинавии, отмечен в прибрежной зоне Греции и о-ва Тас-
мания.
Найден у восточных берегов Камчатки (Авачинский залив) летом (июль-
август), нередко.
Примечание 1. Вид морфологически близок Gymnodinium mikimotoi
(=(7. nagasakiense), и с момента описания последнего (Takayama et Adachi, 1984)
не прекращаются дискуссии по поводу их отождествления. Последние тщатель-
ные исследования обоих видов как будто подтвердили их видовую самостоятель-
ность, но показали искусственность принадлежности к разным родам (Partensky
et al., 1988). И хотя по расположению пояска они занимают промежуточное по-
ложение между Gyrodinium и Gymnodinium, по нашему мнению, оба вида ближе
к последнему роду.
Примечание 2. Организм, изображенный нами на рис. 23, 2в, 2д, 2е, по
размерам клетки (40 мкм дл., 30 мкм шир.), форме, размерам и числу хлороплас-
тов, а также частично по общему очертанию тела близок Gyrodinium resplendens
Hulburt (1957. Р. 210, pl. 2, fig. 6, 7), однако во всем остальном и, главное, в строе-
нии и расположении пояска и борозды он похож на G. cf. aureolum.
Gyrodinium britaimicum Kof. et Sw. (рис. 23, 3)
Kofoid et Swezy, 1921 (G. britannia), p. 287, fig. DD, 13; Lebour, 1925, p. 56,
pl. VII, fig. 6; Drebes, 1974, p. 119, fig. 98a, b; Dodge, 1985a, p. 96-97, fig. 12 F.
Клетки крупные, 141-170 мкмдл., 70-82 мкм шир., широковеретеновидные.
Эписома конусовидная, сзаостренным, иногда немного вытянутым и изогнутым
апексом, равна гипосоме или чуть меньше. Поясок выемчатый, в виде нисходя-
щей спирали. Гипосома с более или менее округлыми сторонами. На оболочке
заметна продольная исчерченность. Хлоропласты отсутствуют.
Вид, возможно, неритический. Встречается летом и осенью в прол. Ла-
Манш, а также в прибрежье Северного и Черного морей.
В Амурском зал. Японского моря и Авачинской губе найден в конце лета-
осенью (август, сентябрь), редко.
Gyrodinium crassum (Pouch.) Kof. et Sw. (рис. 23, 4)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 294, fig. CC, 21; Lebour, 1925, p. 51, pl. VII, fig. 5;
Гайл, 1950, c. 20, табл. 4, рис. 17. Gymnodinium crassum Pouchet, 1885, p. 66, pl. 4, fig.
28, цит. no: Kofoid et Swezy, 1921.
Клетки крупные, 100-140 мкмдл., продолговато-овальные или эллипсоид-
ные. Эписома коническая, с закругленной верхушкой. Поясок относительно
широкий, неглубокий, концы его смещены почти на половину длины тела. Ги-
посома внизу закругленная. Борозда узкая, внизу нитевидная, проходит от сере-
дины эписомы до антапекса. Хлоропласты отсутствуют, овальное ядро немного
ниже центра. Оболочка с редкой и нежной штриховкой.
Найден в северной Атлантике и Северном Ледовитом океане, у берегов Ан-
глии и Франции, в Средиземном море.
Встречался с мая по сентябрь в сетных и батометрических пробах в районе
о-ва Петрова (западная часть Японского моря), нередко.
Gyrodinium falcatum Kof. et Sw. (рис. 23, 5a-5e)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 299, fig. CC, 11; Lebour, 1925, p. 51, pl. VII, fig. 1;
Гайл, 1950, c. 19, табл. 4, рис. 13; Steidinger, Williams, 1970, p. 53, pl. 23, fig. 73a, 73b;
Dodge, 1985a, p. 98, fig. 11 I; Yoshimatsu, 1990, p. 60-61, fig. A-F. Gymnodiniumfalcatum
Schiitt in: Yamaji, 1966, p. 75, pl. 35, fig. 10.
Клетки 80-103 мкмдл., 21-26 мкм шир., веретеновидные, иногда с более или
менее вытянутыми и изогнутыми концами. Эписома и гипосома конусовидные,
одинаковой величины. Поясок глубокий, в виде нисходящей спирали. Борозда
прямая или слабо извилистая, лежит между концами пояска, нередко заходя на
эписому и гипосому, где она, резко сужаясь, может доходить почти до антапекса.
Оболочка гладкая. Хлоропласты многочисленные, мелкие, овальные или удли-
ненно-эллипсоидные , бурые.
Найден в Средиземном море (Неаполитанский зал.), у южных берегов Анг-
лии (Ла-Манш), в Мексиканском зал., во Внутреннем Японском море и зал. Муцу.
Встречался в районе о-ва Петрова в августе, изредка, а также в кутовой час-
ти Амурского залива в июле, редко.
Gyrodinium fissum (Lev.) Kof. et Sw. (рис. 23, 6)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 300, fig. DD, 8, pl. 9, fig. 9.5; Lebour, 1925, p. 54,
fig. 14b; Schiller, 1933, p. 462, fig. 492; Гайл, 1950, c. 19, табл. 4, рис. 14; Dodge, 1985a,
p. 100, fig. 11 K. - Spirodinium (Gymnodinium) fissum (Levander) Lemmermann in:
Paulsen, 1908, p. 101, fig. 139.
Клетки 50-60 мкм дл., эллипсоидные или удлиненно-яйцевидные, слегка
сжатые вентрально. Эписома округленно-коническая. Поясок глубокий, узкий,
концы его отстоят друг от друга примерно на 1/3 длины клетки. Гипосома с пря-
мыми или слегка округлыми боками, более или менее разделена на две закруг-
ленные внизу доли. Борозда узкая, слегка извилистая, начинается у переднего
конца пояска и доходит до антапекса, рассекая его. Оболочка с еле заметной про-
дольной штриховкой. Хлоропласты отсутствуют, ядро в верхней половине тела.
Вид, возможно, неритический. Найден в Тихом (Калифорнийский залив) и
Атлантическом (у берегов Великобритании) океанах, Северном, Балтийском,
Адриатическом, Черном и Аральском морях.
Нередко встречался в Амурском заливе Японского моря в мае-июне и сен-
тябре.
Gyrodiniurfi fusiforme Kof. et Sw. (рис. 23, 7a, 76)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 307, fig. EE, 4, 8; Schiller, 1933, p. 470, fig. 500a-e;
Dodge, 1985a, p. 100, fig. 12 А; Коновалова и др., 1989, с. 98, рис. 37, 5а-5г. -
Spirodinium fusus Meunier, 1910, р. 63, pl. 14, fig. 23-26.
Клетки 30-130 мкм дл., 9,5-31,7 мкм шир., веретеновидные, не сжатые дор-
совентрально. Эписома конусовидная, апекс нередко вытянут и заострен. По-
ясок неглубокий, нисходящий, в виде спирали. Гипосома по форме идентична
эписоме, но конец ее бывает менее вытянут. Борозда узкая, мелкая, часто не впол-
не сформирована, обычно проходит между концами пояска, иногда почти под-
ходит к антапексу. Оболочка гладкая или продольно исчерченная. Эллипсоид-
ное ядро в верхней половине тела или посередине. Иногда наряду с вакуолями
наблюдаются округлые, желто-коричневые хлоропластоподобные тельца.
Вид, возможно, панталассный, тропическо-бореально-арктический. Оби-
тает в Северном Ледовитом океане, Северном, Норвежском, Баренцевом, Чер-
ном и Адриатическом морях, в районе Ньюфаундлендской банки, в тропических
водах Атлантики у африканского побережья.
Найден в Японском и Охотском морях весной и осенью у берегов, нередко,
а также в Авачинском заливе в начале осени, изредка.
Gyrodinium lachryma (Meunier) Kof. et Sw. (рис. 24, 6а-6в; табл. XVI, 7)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 314, fig. EE, 6; Киселев, 1950, c. 108, рис. 180, a, 6;
Balech, El-Sayed, 1965, p. 115, pl. 1, fig. 1; Hada, 1970, p. 15, fig. 12; Drebes, 1974,
p. 121, fig. 101, с; Коновалова, 1982, c. 12, рис. 9а-9в; Dodge, 1985a, p. 102, fig. 12 C. -
Spirodinium lachryma Meunier, 1910, p. 63, pl. 14, fig. 21,22. - Gyrodinium sp. Конова-
лова и др., 1989, с. 99, рис. 38, За-Зг.
Клетки крупные, 91-150 мкм дл., 36-90 мкм шир., грушевидные или вере-
теновидные, ассиметричные. Эписома коническая с вытянутой и загнутой вер-
хушкой. Гипосома внизу закругленная или ширококоническая, с заостренным
антапексом, что обычно наблюдается при латеральном положении тела. Поясок
узкий или средних размеров, неглубокий, сильно нисходящий, концы его, как
правило, смещены более чем на ширину клетки, реже - на 2/3 ширины. Борозда
неглубокая, уже пояска, начинается чуть выше верхнего конца пояска и идет до
нижнего конца тела или немного не доходит до него. Хлоропласты наблюдаются
не всегда, округлые, мелкие или довольно крупные, немногочисленные, распо-
лагаются недалеко от ядра. Ядро крупное, эллипсоидное или овальное, в центре
клетки.
Вид океанический, бореально-арктическо-антарктический.
Обитает в морях Северного Ледовитого океана (Баренцево, Норвежское и
Карское), в водах Арктической Канады, уо-ва Ньюфаундленд, у восточных и за-
падных берегов США, в Ирландском, Северном, Адриатическом (его более мел-
кая тепловодная форма) и Черном морях, атакже морях, окружающих Антаркти-
ду.
Обычен зимой и весной в северо-западной части Японского моря. В зал.
Петра Великого обитает весь подледный период с декабря по апрель при темпе-
ратуре воды от 0,6-0° С до минус 1,7° С и океанической солености. Найден также
ранней весной (март, апрель) в Авачинском заливе, изредка.
Gyrodinium nasutum (Wulff) Schill, (рис. 24, 7)
Schiller,1933, p. 481, fig. 512, a-c; Коновалова и др., 1989, с. 99, рис. 37, 7. -
Spirodinium nasutum Wulff в Киселев, 1950, с. 109, рис. 183, а-в.
Клетки 81-98 мкмдл., 51-70 мкм шир., асимметричные, изменчивой фор-
мы. Эписома уже гипосомы, коническая, апекс вытянут, иногда заострен и изог-
нут. Поясок спиральный, нисходящий. Гипосома ширококоническая, с нерав-
номерно выпуклыми боками и небольшим сосочком на антапексе. Борозда уз-
кая, мелкая, слабозаметная. Оболочка тонкая, с нежной продольной штриховкой.
Содержимое прозрачное, хлоропласты отсутствуют. Ядро крупное, овальное,
посередине тела.
Вид, по-видимому, бореальный. Отмечен для Черного, Ирландского и Ба-
ренцева морей, а также для субарктической части Тихого океана.
Найден в б. Алексеева зал. Петра Великого в феврале-марте и Авачинской
губе в сентябре (на глубине 10 м), редко.
Gyrodinium obtusum (Schutt) Kof. et Sw. (рис. 23, 8)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 319, fig. DD, 3, pl. 9, fig. 103; Lebour, 1925, p. 57, pl. VIII,
fig. 3; Schiller, 1933, p. 482, fig. 153a, b; Гайл, 1950, c. 20, табл. 4, рис. 15; Dodge, 1985a,
p. 103, fig. UN. - Gymnodinium spirale Bergh var. obtusa Schutt, 1895, pl. 22, fig. 70.
Рис. 24. 1 - Gyrodinium pepo: вид спереди; 2 - G. pingue: вид спереди; 3 - G. opimum: вид спереди; 4 -
G. wulffli: вид спереди; 5 - G. spirals: вид спереди (5а, 56) и сзади (5в); 6 - G. lachryma: вид разных клеток
спереди (6а) и сзади (66, 6в); 7- G.nasutum: вид сзади; 8 - Amphidinium ovoideum: вид спереди; 9-
А. acutissimum: видео спины (9а) и латерально-дорсальный вид (96); 10-/1. crassum: вид с брюшка; 11 -
A. lacustre: вид с брюшной (На) и спинной (116) сторон; 12 - A. emarginaium: вид спереди; 13-
А. operculatum: вид с брюшной стороны; 14 - A. fusiforme: вид живых (14а, 146) и мертвых (14в, 14г)
клеток спереди и со спины (14д); 15 - A. larvale: вид клеток спереди (15а, 15д), сзади (156, 15г), попе-
речное сечение (15в) и спора (15е) (1, 8, 12 - по: Гайл, 1950)
Клетки 50-60 мкм дл., неправильно удлиненно-яйцевидные или эллипсо-
идные. Эписома округленно-коническая, равна гипосоме. Поясокдовольно глу-
бокий и узкий, концы его смещены на половину длины тела, нисходящий. Гипо-
сома широко закругленная или скошенная на конце. Борозда прямая, начинает-
ся у верхнего конца пояска и, постепенно расширяясь, доходит до антапекса.
Оболочка продольно-бороздчатая, хлоропласты отсутствуют, ядро округлое, в
центре клетки.
Найден в Адриатическом и Аравийском морях, у южных берегов Калифор-
нии и Англии.
Изредка встречался летом (август-сентябрь) в Амурском заливе Японского
моря.
Gyrodinium opimum (Schutt) Lebour (рис. 24, 3)
Lebour, 1925, p. 57, pl. VIII, fig. 2; Schiller, 1933, p. 484, fig. 515; Гайл, 1950,
c. 20, табл. 4, рис. 10; Dodge, 1985a, p. 104, fig. 12D. - Gymnodinium opimum Schutt,
1895, pl. 21, fig. 68, b.
Клетки 36-47 мкмдл., 18-19 мкм шир., удлиненно-яйцевидные, с изогнутой
верхней частью. Эписома ширококоническая, наклонена влево. Поясок средней
ширины, нисходящий, концы его смещены примерно на 1/2 длины тела. Гипо-
сома внизу закругленная, равна эписоме. Борозда почти вдвое уже пояска, посе-
редине иногда более широкая, изогнутая, отходит вблизи апекса и доходит до
антапекса или кончается недалеко от него. Оболочка с нежной продольной штри-
ховкой, не всегда наблюдаемой в СМ. Протоплазма желтоватая, со множеством
мелких округлых телец (вакуолей?); хлоропласты отсутствуют, ядро шарообраз-
ное, в центре клетки.
Найден в Атлантическом океане, у южных берегов Англии и Средиземном
море.
Обнаружен в одной пробе из Амурского зал. в сентябре, а также - в августе-
сентябре в Авачинской губе, редко.
Gyrodinium pepo (Schutt) Kof. et Sw. (рис. 24, 7)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 326, fig. DD, 2; Schiller, 1.933, p. 490, fig. 552; Гайл,
1950, c. 20, табл. 4, рис. 16; Dodge, 1985a, p. 104, fig. 12G. - Gymnodiniumspirale var.
pepo Schutt, 1895, p. 112, pl. 21, fig. 69, 1-3. - Gyrodinium pepo (Schutt) Lebour, 1925,
p. 55, pl. VII, fig. 5.
Клетки 58-60 мкмдл., удлиненно-яйцевидные. Эписома коническая со слег-
ка округленными боками. Поясок хорошо выемчатый, нисходящий, концы его
смещены на 1/3 длины тела. Гипосома широко закругленная внизу, ширеэписо-
мы. Борозда примерно вдвое уже пояска, прямая или слегка извилистая, начина-
ется у переднего конца пояска или почти у апекса и заканчивается вблизи анта-
пекса. Оболочка с продольной штриховкой. Хлоропласты отсутствуют, ядро не-
большое, округлое, в верхней половине тела.
Найден в Тихом океане у берегов Калифорнии, в Средиземном море у Не-
аполя, а также у южных берегов Англии и в Ла-Манше. Обнаружен водной пробе
в июле у о-ва Петрова Японского моря.
Gyrodinium pingue (Schiitt) Kof. et Sw. (рис. 24, 2)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 327, fig. DD, 15, pl. 4, fig. 38; Lebour, 1925, p. 58,
pl. VIII, fig. 4; Гайл, 1950, c. 20, табл. 4, рис. 11; Киселев, 1950, с. 109, рис. 182, а-г;
Dodge, 1985a, p. 105, fig. 12J. - Gymnodinium spirale var. pinguis Schiitt, 1895, pl. 21,
fig. 65.
Клетки 40-59 мкм дл., 20-27 мкм шир., узкояйцевидные. Эписома от кони-
ческой до округленно-тупоконической. Поясок нисходящий, в виде спирали,
концы его смещены на 0,4 длины тела. Гипосома от конической до ширококони-
ческой, нередко со слегка оттянутым заостренным антапексом. Борозда узкая, у
концов более мелкая, прямая или слегка извилистая, простирается почти от апекса
до антапекса или заканчивается вблизи последнего. Оболочка нежно продольно
исчерчена. Хлоропласты отсутствуют, ядро округлое, в верхней части тела.
Вид, вероятно, панталассный, широко распространен в морях и океанах
Северного полушария.
Встречается в бухтах и заливах западной части Японского моря ина юге Охот-
ского, атакже у южных берегов восточной Камчатки, осенью, изредка.
Gyrodinium spirale (Bergh) Kof. et Sw. (рис. 24, 5а-5в; табл. IV, 11)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 332, fig. DD, 14, pl. 4, fig. 43; Lebour, 1925, p. 56,
pl. VIII, fig. 1; Schiller, 1933, p. 498, fig. 530a-e; Киселев, 1950, с. 110, рис. 184, a, 6;
Hulburt, 1957, p. 213, pl. 3, fig. 4; Drebes, 1974, p. 119, fig. 98c; Dodge, 1985a, p. 106,
fig. 12I;Toriumi, 1990a, p. 64-65, fig. A-H. - Gymnodinium.у/лга/е Bergh, 1881, p. 66,-
Spirodiniiim spirale (Bergh) Schiitt in: Paulsen, 1908, p. 102, fig. 140.
Клетки от средних до крупных, 42-123 мкм дл., 18-42 мкм шир., веретено-
видные, немного асимметричные, с брюшной стороны чуть вогнутые, со спин-
ной - выпуклые, длина их обычно в 2,5-2,7 раза превосходит ширину. Эписома
коническая, с тупым апексом у живых клеток и острым изогнутым у мертвых.
Поясок относительно узкий, глубокий, в виде нисходящей спирали, концы ко-
торой смещены примерно на 1/4-1/3 длины тела. Гипосома неправильно-кони-
ческая, с плоскими или несколько выпуклыми боками, антапекс заострен и не-
редко загнут влево в виде лопасти. Борозда прямая или слегка извилистая, нео-
динаковой ширины, начинается вблизи апекса и идет до низа, заканчиваясь слева
отантапикальной лопасти. Оболочка продольно исчерченная. Протоплазма бес-
цветная или окрашенная, хлоропласты отсутствуют. Ядро круглое или эллипсо-
идное, в центре клетки или чуть ниже.
Вид панталассный, возможно, космополит.
Встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях и у тихоокеанских
берегов Камчатки с весны до осени, изредка.
Gyrodinium wulffii Schill, (рис. 24, 4)
Schiller, 1933, р. 507, fig. 538; Киселев, 1950, с. 112, рис. 185; Коновалова и
др., 1989, с. 99, рис. 38, 2а.
Клетки 73-139 мкм дл., 28-65 мкм шир., асимметричные, грушевидные или
обратнояйцевидные. Длина превосходит ширину в 1,9-2,2 раза. Эписома шире
гипосомы, с выпуклыми боками, оттянутыми на верхушке в короткий тупо заос-
тренный апекс. Поясок относительно широкий, глубоковыемчатый, нисходящий,
концы его смещены примерно на 1/3 длины тела. Гипосома коническая, вытяну-
тая на конце в изогнутую лопасть. Борозда глубокая, идет от апекса почти до ан-
тапекса. Оболочка продольно исчерчена. Хлоропласты отсутствуют, ядро округ-
лое, ближе к середине клетки.
Вид довольно редкий. Приводится для Баренцева моря и Атлантического
океана (район о-ва Ньюфаундленд).
Найден в Японском море в зал. Восток, атакже в б. Алексеева в сентябре, редко.
Род Pseliodinium Sournia, 1972
Клетки довольно крупные, до 200 мкм дл., изогнутые, иногда в форме брас-
лета, с утолщением посередине до 35 мкм в диам. Эписома и гипосома одинако-
вой величины, симметричные, каждая продолжается обычно длинным изогну-
тым выростом, с утолщением на одном или обоих концах. Поясок отчетливый,
экваториальный, кольцевидный или нисходящий. Борозда широкая, очень мел-
кая, плохо наблюдаемая, подлежит уточнению. Оболочка очень тонкая, при на-
блюдении в СМ гладкая. Ядро большое, в центре клетки, хлоропласты мелкие, в
виде гранул желто-коричневого цвета, многочисленные.
Род морской, представлен единственным видом Р. vaubanii Sournia.
Pseliodinium vaubanii Sournia (табл. Ill, 3, 4; табл. IX, 8)
Sournia, 1972, p. 156, fig. 18-22; Jacques et Soyer, 1977, p. 84, pl. 1, fig. 1-3, fig. 1;
Селина, Коновалова, 1994, с. 118, табл., 4, 5.
Клетки одиночные, довольно крупные, с более или менее изогнутыми кон-
цами, иногда в форме браслета, с округлым утолщением посередине, 80-170 мкм
дл., 27,5-35 мкм шир. (диам.). Эписома и гипосома симметричные, конусовид-
ные, с округлыми боками и концами, вытянутыми в длинные изогнутые вырос-
ты, один из которых на конце закруглен, а другой заострен. Длина выростов ко-
леблется от 25 до 70 мкм. Поясок довольно широкий, более или менее глубокий,
экваториальный, почти кольцевидный или немного нисходящий. Борозда неяс-
ная. Оболочка тонкая, без какой-либо орнаментации, видимой в СМ. Хлоропла-
сты мелкие, многочисленные, в виде удлиненно-овальных гранул желто-корич-
невого цвета.
Вид исключительно морской, известен из Мозамбикского прол., Средизем-
ного моря, у берегов Бразилии (Sournia, 1986). Впервые для морей России был
найден в сильно загрязняемом Амурском зал., где встречается изредка со второй
половины сентября до конца октября при температуре воды 11,4-20, Г С и соле-
ности 30-34%о.
Примечание. Вид, как и род, является, на наш взгляд, сомнительным,
так как описан автором (Sournia, 1972) по фиксированному материалу, что для
беспанцирных динофлагеллят делать весьма рискованно. Организм, очевидно,
близок к некоторым представителям рода Gyrodinium (Gymnodinium), имеющим
удлинения апикальной и антапикальной частей тела, а также загиб выростов на
брюшную сторону в экстремальных условиях существования (см., например,
Gyrodinium falcatum Kof. et Sw., Yoshimatsu, 1990. P. 60, fig. D). Как типичный
представительдинофлагеллят, вид, несомненно, подвижен и имеет жгутики, ко-
торые далеко не всегда наблюдаются или сохраняются у мертвых клеток, однако
живым этот организм еще никому, в т. ч. и нам, до сих пор исследовать не уда-
лось.
Род Amphidinium Claparede et Lachmann, 1859
Sournia, 1986
Клетки обычно мелкие, до 50, реже 100 мкмдл., от веретеновидных до оваль-
ных и округлых, нередко более или менее сжатые дорсовентрально. Характер-
ным признаком является кольцевидный или слегка нисходящий поясок, распо-
ложенный в передней трети тела. Эписома всегда меньше гипосомы, иногда силь-
но редуцированная. Борозда разной длины и строения, но чаще прямая и длинная.
Оболочка тонкая, хрупкая, легко деформируемая, без табуляции, обычно глад-
кая, реже продольно исчерченная или слабо ребристая. Хлоропласты имеются
или отсутствуют.
Род морской или солоноватоводный, пелагический, но некоторые виды -
бентические, насчитывает около 100 видов, 12 из них найдены в регионе дальне-
восточных морей.
Типовой вид A. operculatum Clap, et Lachm.
Amphidinium acutissimum Schill, (рис. 24, 9a, 96)
Schiller, 1933, p. 277, fig. 263a, b; Коновалова и др., 1989, с. 89, рис. 35, 4а, 46.
Клетки 18-20 мкмдл., 6,5-7,5 мкм шир., веретеновидные, дорсовентрально
сжатые. Эписома очень маленькая, спереди полушаровидная или округленно-
коническая, сбоку конусовидная или когтевидная, наклонена на брюшную сто-
рону. Поясок плоский, кольцевидный. Гипосома с широко закругленными в вер-
хней части боками и заостренным антапексом. Борозда доходитдо середины ги-
посомы, не распространяясь на эписому. Хлоропласты многочисленные, ядро в
нижней половине тела.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Обитает в Средиземном, Адриати-
ческом, Эгейском и Красном морях. Найден в открытых водах Тихого и Атланти-
ческого океанов и у северо-восточного побережья США.
Встречается в прибрежье зал. Петра Великого осенью и у тихоокеанских бе-
регов Камчатки в конце лета, изредка.
Amphidinium crassum Lohm. (рис. 24, 10)
Paulsen, 1908, р. 96, fig. 130; .Lebour, 1925, p. 31, pl. HI, fig. 2a-2c; Schiller, 1933,
p. 283, fig. 272a-c; Гайл, 1950, c. 17, табл. 2, рис. 6, табл. 4, рис. 4; Киселев, 1950,
с. 84, рис. 135, а-в; Dodge, 1985а, р. 64, fig. 6А; Коновалова и др., 1989, с. 89,
рис. 35, 5а-5в. - A. phaeocysticola Lebour, 1925, р. 31, pl. Ill, fig. За-с; Коновалова и
др., 1989, с. 90, рис. 35, 9а, 96.
Клетки от удлиненно-яйцевидных до широкояйцевидных, сжатые вентраль-
но, 21-40 мкм дл., 10-22,2 мкм шир. Эписома небольшая, спереди ширококони-
ческая или тупоконическая. Поясок довольно широкий, отчетливо выемчатый,
кольцевидный. Гипосома в 3-4 раза длиннее эписомы, с прямыми или слегка ок-
ругленными боками и закругленной нижней частью. Борозда на эписоме ровная
или суженная к верхушке, обычно доходитдо апекса; на гипосоме она У-образ-
ная или ланцетовидная, простирается примерно на 2/3 длины гипосомы, не до-
ходя до низа. Оболочка гладкая или слегка продольно исчерченная, хлоропласты
отсутствуют, но клетка часто заполнена окрашенными пищевыми частицами или
пищевыми вакуолями. Ядро округлое, в нижней части тела.
Неритический вид. Обычен в Северном, Балтийском, Баренцевом, Черном
и Адриатическом морях, у берегов Англии и тихоокеанских берегов Японии, най-
ден в Атлантике.
Встречается в Амурском заливе, б. Алексеева и 6. Мелководная весной и в
начале осени, а также в Авачинской губе в конце лета, изредка.
Amphidinium emarginatum Diesing (рис. 24, 12)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 140, fig. U, 21; Schiller, 1933, p. 289, fig. 280; Гайл, 1950,
с. 17, табл. 4, рис. 5. - ?A. discoidalis Diesing in: Kofoid et Swezy, 1921, p. 139, fig. U, 23.
Клетки широкояйцевидные, 18-24 мкм дл. Отношение длины к ширине -
1,2:1. Эписома маленькая, дисковидная. Поясок узкий, кольцевидный. Гипосо-
ма с более или менее округлыми сторонами, в 5-6 раз длиннее эписомы. Борозда
маленькая, треугольная, в районе антапекса. Хлоропласты не наблюдались, ок-
руглое ядро в нижней половине тела.
Найден в Северном море вдали от берегов Норвегии.
Встречался в Японском море у южных и юго-западных (Киселев, 19596) бе-
регов Сахалина весной и летом.
Amphidinium cf. fusiforme Martin (рис. 24, 14а-14д)
Martin, 1929b, p. 556, fig. 4-11.
Клетки 18-23 мкм дл., 10-14 мкм шир., веретеновидные или узкояйцевид-
ные, несколько сжатые дорсовентрально. Эписома тупоконическая или округ-
ленно-коническая, составляет примерно 1/3 длины тела. Поясок довольно глу-
бокий, кольцевидный или чуть нисходящий. Гипосома спереди от тупоконичес-
кой до округленно-ширококонической. Борозда обычно прямая или чуть
извилистая, простирается от апекса до антапекса или немного не доходит до кон-
цов; на гипосоме она нередко более широкая посередине. Оболочка тонкая, как
правило, гладкая, но иногда, у мертвых клеток, наблюдается нежная продольная
исчерченность. Хлоропласты желто-бурые или желто-зеленые, довольно круп-
ные, округлые, многочисленные, заполняют почти всю клетку. Иногда, возмож-
но у старых организмов, они сбиваются в более крупные эллипсовидные образо-
вания, лежащие париетально. Округлое ядро (?) наблюдается нередко в центре
тела.
Найден у атлантических берегов США в заливах Бернигат и Делавер, где
встречался в массе в конце лета, вызывая иногда «красное цветение воды»,
В Авачинской губе встречается с августа по октябрь при температуре в верх-
них слоях воды 10-15°С, нередко.
Примечание. Наши экземпляры отличаются от найденных нами хоро-
шо развитой бороздой, которая обычно идет от апекса и немного не доходит до
антапекса. Вид, как это указывает и автор, во многом похож на A. crassum Lohm.,
но отличается меньшими размерами и, главное, наличием хлоропластов.
Amphidinium lacustre Stein (рис. 24, Ila, 116)
Stein, 1883, p. 15, pl. 17, fig. 21-30; Kofoid et Swezy, 1921, p. 145, fig. U, 15;
Schiller, 1933, p. 299, fig. 294; Dodge, 1985a, p. 72, fig. 7D; Коновалова и др., 1989,
с. 90, рис. 35, 7а-7в.
Клетки 19-25 мкм дл., 14-18 мкм шир., обратнояйцевидные. Эписома не-
большая, уплощенная, более чем в 3 раза ниже гипосомы. Поясок глубокий,
кольцевидный или слегка опущенный спереди. Гипосома сердцевидная, антапекс
закруглен или уплощен. Борозда У-образная, доходит до антапекса, где иногда
чуть расширяется. Оболочка тонкая, гладкая; хлоропласты имеются, немногочис-
ленные, желто-бурые.
Солоноватоводно-преснонодный вид. Обнаружен в континентальных водо-
емах Средней Европы, в Шотландии (Девон), солоноватыхлужахЯпонии, Адри-
атическом море и уберегав Бельгии.
Найден в опресняемой части зал. Восток Японского моря в сентябре, редко.
Amphidinium larvale Lindem. (рис. 24, 15а-15ё)
Lindemann, 1928, р. 291,293, fig. 1,2; Schiller, 1933, р. 301, fig. 397а-с; Huber-
Pestalozzi, 1950, p. 106, fig. 84. - 1Л. luteum Skuja in: Huber-Pestalozzi, 1950, p. 104,
fig. 79; Киселев, 1954, c. 96, рис. 5, 6.
Клетки мелкие, 10-15 мкмдл., 9-12 мкм шир., более или менее сжатые вен-
трально, спереди неправильно широкояйцевидные. Эписома полушаровидная
или округленно-коническая, составляет 1/3-1/4 длины тела. Поясок относитель-
но широкий, глубокий, с выступающим передним краем. Гипосома шире эписо-
мы, неправильной формы, с вмятиной (иногда довольно глубокой) в области ан-
тапекса, левая округлая доля ее более выступающая. Борозда широкая, мелкая,
располагается на гипосоме, в верхней и нижней части расширяющаяся. Оболоч-
ка нежная, гладкая, содержимое мелкозернистое, бледно-желтого цвета. Хлороп-
ласты наблюдаются не всегда, крупные, пластинчатые, пристенные, золотистые,
от трех до пяти. Образует споры, которые несколько крупнее вегетативных кле-
ток (18 мкмдл., 17 мкм шир.), густо покрыты мелкими шипиками, с очень круп-
ным круглым ядром в районе гипосомы.
Встречается в пресных и соленых водах.
Довольно многочислен с августа по ноябрь в Авачинской б., отдельные эк-
земпляры найдены в июле и декабре.
Amphidinium latum Lebour (рис. 25, 2)
Lebour, 1925, р. 26, pl. II, fig. 3; Schiller, 1933, p. 302, fig. 298a-c; Dodge, 1985a,
p. 66, fig. 6D.
Клетка 13 мкмдл., 12 мкм шир., широкояйцевидная. Эписома округленно-
коническая, составляет 1/3 часть длины тела. Поясок глубокий, кольцевидный.
Гипосома полушаровидная, с небольшой вмятиной внизу, в месте прохождения
борозды. Борозда простирается от апекса до антапекса, на гипосоме она более
мелкая и расширяется на концах. Оболочка тонкая, гладкая. Ядро округлое, в
центре тела. Имеются три крупных пристенных, зеленоватых хлоропласта (?).
Обитает вЛа-Манше, прибрежных водах и портах Британских о-вов и Бельгии.
Найден в Авачинской губе в ноябре, единично.
Amphidinium longum Lohm. (рис. 25, la-1г)
Lohmann, 1908, р. 252, pl. 17, fig. 15; Paulsen, 1908, p. 96, fig. 131; Kofoid el
Swezy, 1921, p. 146, fig. U, 7; Киселев, 1950, c. 87, рис. 140, а, б; Коновалова, 1982,
c. 11-12, рис. 7а-7в; Коновалова и др., 1989, с. 90, рис. 35, 8а-8г. - A. acutum Lohm.
Schiller, 1933, р. 278, fig. 264.
Клетки 20-27 мкм дл., 10-14 мкм шир., узкояйцевидные. Эпитека малень-
кая, составляет 1 /5-1 /8 длины тела, коническая, с заостренным или притуплен-
ным апексом. Поясок широкий и глубокий, кольцевидный. Гипосома высоко
коническая, с более или менее выпуклыми боками и заостренным или округлен-
ным антапексом. Борозда трудно различимая, очень короткая, в виде ямки на
нижней стороне пояска. Хлоропласты не наблюдались.
Неритический бореальный вид. Распространен в Северном, Баренцевом,
Балтийском, Белом, Ирландском, Адриатическом и Черном морях, в Тихом оке-
ане у берегов Новой Зеландии, Японии и Камчатки, отмечен у берегов арктичес-
кой Канады.
Найден весной и летом в заливах Посьета, Восток, Киевский (б. Мелковод-
ная) и'б. Алексеева Японского моря, а также в Авачинской губе, редко.
Amphidinium operculatum Clap, et Lachm. (рис. 24, 13)
Claparede et Lachmann, 1859, p. 410, pl. 20, fig. 9, 10; Paulsen, 1908, p. 95,
fig. 128; Lebour, 1925, p. 22, fig. 8a; Schiller, 1933, p. 304, fig. 304a-g; Гайл, 1950, c. 17,
табл. 4, рис. 9; Киселев, 1950, с. 87, рис. 141. - A. klebsii Kofoid, Swezy, 1921, р. 144,
fig. U, 14. - A. rhynchocephalum Aniss. Schiller, 1933, p. 311, fig. 312a-g; Киселев, 1950,
c. 88, рис. 144, a-ж; Коновалова и др., 1989, с. 91, рис. 35, 10а, 106.
Клетки 18-25 мкм дл., 9-12,5 мкм шир., сжатые дорсовентрально, спереди
овальные. Эписома маленькая, неправильно треугольная, в виде заостренного
язычка или клюва, изогнутого на брюшную сторону. Поясок глубокий, на брюш-
ной стороне V-образный. Гипосома спереди овальная или сердцевидная. Бороз-
да узкая, прямая, более глубокая посередине, отходит от пояска и идет до анта-
пекса, где она обычно расширяется и становится наиболее мелкой. Оболочка глад-
кая, округлое ядро в нижней части тела. Хлоропласты довольно крупные, более
или менее многочисленные, продолговатые, радиально отходят от центрального
пиреноида.
Эвригалинный, сильно варьирующий вид. Встречается в литоральной зоне
морей почти всех европейских государств. Известен из соленых озер Старой Рус-
сы.
В Японском море найден летом и осенью в Амурском зал. и опресняемой
части б.'Мелководная, изредка.
Amphidinium ovoideum Lemm. (рис. 24, 8)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 148, fig. U, 19; Lebour, 1925, p. 23, fig. 8c; Гайл, 1950,
c. 17, табл. 4, рис. 6; Dodge, 1985a, p. 73, fig. 7B.
Клетки 16-20 мкмдл., овальные, отношение длины к ширине 1,2-1. Эписо-
ма маленькая, плоская, дисковидная. Поясок узкий, слабо заметный. Гипосома
яйцевидная, в 5 раз длиннее эписомы. Хлоропласты многочисленные, в виде зе-
рен, коричневого цвета.
Северное и Ирландское моря (соленые марши и солоноватые воды), Бал-
тийское море у берегов Германии и Бельгии, Тихий океан у юго-западного при-
брежья Калифорнии.
В заметных количествах найден Г. Гайлом (1950) в б. Угловая Амурского за-
лива в мае и октябре.
Amphidinium schroderi Schill, (рис. 25, За, 36)
Schiller, 1928, р. 134, fig. 10; Schiller, 1933, р. 313, fig. 314а, b; Коновалова,
Паутова, L986, с. 44, рис. 4а, 46; Коновалова и др., 1989, с. 91, рис. 36, 2а, 26.
Клетка 14,6 мкмдл., 10 мкм шир. Эписома маленькая, асимметричная, со-
ставляет около 1/5 длины тела, с брюшной стороны заострена и опущена. Поясок
глубокий, с губовидными кромками. Гипосома неравномерно несколько сжатая
дорсовентрально, спереди обратнояйцевидная или ширококоническая, с притуп-
ленным антапексом с брюшной стороны и заостренным - со спины. Борозда V-
образная, короткая, располагается только на гипосоме, доходя до ее середины.
Оболочка тонкая, гладкая. Большое округлое ядро расположено от центра книзу.
Хлоропласты имеются, многочисленные, желто-зеленые.
Вид неритический, тропический. Найден в Атлантическом океане, встреча-
ется летом и осенью в Средиземном, Адриатическом, Эгейском и Карибском
морях, а также вблизи Австралии.
Обнаружен единично летом в зал. Восток Японского моря, вероятно, зане-
сен струями Цусимского течения.
Amphidinium sphaenoides Wulff (рис. 25, 4а-4в)
Lebour, 1925, р. 30, fig. 8 1; Schiller, 1933, р. 315, fig. 318а, b; Hulburt, 1957,
p. 203, pl. 1, fig. 4, 9, 13; Коновалова, 1982, c. 11, рис. 6а-6в; Dodge, 1985a, p. 68,
fig. 6C; Коновалова и др., 1989, с. 91, рис. 35, I la-11 в.
Рис. 25. 1 - Amphidinium longum: разные клетки с разных сторон (la-1 г); 2 - Л. latum: вид спереди;
3 - Л. schroderi: клетка с брюшной (За) и спинной (36) сторон; 4 - Л. sphaenoides:разные клетки спереди
(46) и сзади (4а, 4в); 5 - Cochlodinittm brandtii:crpoetine клетки рода Cochlodinium (э - эписома, г - гипо-
сома, б - борозда, п - поясок, я - ядро); 6 - С. cirton: вид с брюшной стороны; 7 - С. geminatum:латераль-
но-вентральный вид; 8 - С. helicoides; 9 - С. radiatum: вид спереди; 10- С. archimedes: вид спереди; 11 -
С. schuettii: латерально- вентральный вид; 12 - С. helix: вид спереди; 13 - Katodinium fungifonne: вид
спереди (13а) и сзади (136); 14 - К. rotuitdatum: вид разных клеток спереди (14а-14в) сзади (14г) и сбоку
(14д); 15 - K.glaucum: вид клетки спереди (15а) и сзади (156) (5, 7, 9, 11 - по: Kofoid, Swezy, 1921; 8, 12 -
по: Dodge, 1985а)
Клетки 32-51 мкмдл., 10-13 мкм шир., веретеновидные, слегка сжатые вен-
трально. Эписома коническая, с притупленным, реже заостренным апексом.
Поясок узкий, глубокий, кольцевидный или слегка нисходящий. Гипосома вы-
сококоническая, с прямыми или немного выпуклыми боками, в 3-5 раз длиннее
эписомы, нередко более или менее изогнутая. Борозда узкая, прямая, сужающа-
яся на концах, располагается на эписоме и гипосоме, не доходя до концов при-
мерно на 1/3 ихдлины. Округлое или овальное ядро лежит посередине гипосомы
или чуть ниже. Хлоропласты отсутствуют, но окрашенные округлые продукты
ассимиляции могут быть иногда довольно многочисленны.
Вид, вероятно, панталассный, бореально-арктический. Известен из Барен-
цева и Северного морей, встречен в водах субарктической Пацифики, у Атланти-
ческого побережья США, в районе о-ва Ньюфаундленд и в водах арктической
Канады.
Один из доминирующих видов перидиней замерзающих заливов западной
части Японского моря взимне-весенний период. Максимальная плотность (6400
кл./л) наблюдалась в зал. Посьета в январе при отрицательной температуре воды
(от -1,5 до -1,7° С) и солености 33,5°/оо. Встречается в бухтах и заливах восточной
Камчатки весной- в начале лета, нередко.
Род Cochlodinium Schutt, 1896 (рис. 25, 5)
Sournia, 1986
Клетки 25-200 мкм дл., округлые, эллипсоидные, овальные или веретено-
видные, заметно закрученные по продольной оси. Поясок четко смещенный,
нисходящий, делающий от 1,5 до 4 оборотов вокруг клетки. Борозда извилистая
или спиралевидная, заканчивается или нет двумя петлями в апикальной и анта-
пикальной областях. Протоплазма бесцветная или окрашенная. Хлоропласты
обычно отсутствуют, питание преимущественно гетеротрофное. Оболочка глад-
кая, реже исчерченная. Нередко клетки могут быть заключены в тонкостенные
прозрачные цисты. Род исключительно морской, содержит около 40 видов, из
них в регионе дальневосточных морей найдены 8 видов.
Типовой вид С. strangulatum (Schutt) Schutt.
Cochlodinium archimedes (Pouch.) Lemm. (рис. 25, 10)
Paulsen, 1908, p. 103, fig. 142; Kofoid et Swezy, 1921, p. 351, HH, 17; Lebour,
1925, p. 64, fig. 16a; Гайл, 1950, c. 21,табл. 4, рис. 18; Киселев, 1950, с. 113, рис. 186;
Коновалова и др., 1989, с. 91, рис. 36, 3. - Gymnodinium archimedes Pouchet, 1883,
р. 51, fig. М.
Клетки 36-76 мкм дл., 22-39 мкм шир., эллипсоидные с асимметрично зак-
ругленным апексом и уплощенным антапексом. Эписома и гипосома примерно
равны подлине, верхняя часть эписомы над пояском выглядит в виде пуговки.
Поясок глубокий, нисходящий, делает вокруг тела 2,5 оборота, составляя с про-
дольной осью угол в 30-35°. Борозда следует к антапексу по ходу пояска и делает
вокругтела 1,5 оборота, она менее глубокая и примерно вдвое уже пояска. Бороз-
да и поясок соединены сверху.
Океанический бореальный вид. Найден в атлантическом океане, у берегов
Англии и Франции, в Баренцевом, Черном, Средиземном и Адриатическом мо-
рях, прибрежье Австралии.
Обнаружен летом и осенью в центральной части Японского моря и у бере-
гов, а также у тихоокеанских берегов Камчатки в августе-начале сентября, редко.
Coclilodiiiiiim brandtii Wulff (рис. 25, 5)
Lebour, 1925, p. 65, pl. IX, fig. 8; Гайл, 1950, c. 21, табл. 4, рис. 23; Киселев,
1950, с. 113, рис. 187, а, б; Dodge, 1985а, р. 75, fig. 8Н; Коновалова и др., 1989, с. 93,
рис. 36, 4. - С. augustum Kofoid et Swezy, 1921, p. 354, fig. HH, 15.
Клетки довольно крупные, 80-95 мкмдл., 29-38 мкм шир., вытянутые в дли-
ну, веретенообразные, с закругленными верхним и нижним концами. Эписома
немного крупнее гипосомы. Поясок очень глубокий, спиралевидный, делает 4-
4,2 оборота вокруг тела. Борозда глубокая, почти вдвое уже пояска, начинается
ниже его и идет почти параллельно, делая 3,1 оборота вокруг клетки, соединяясь
с пояском в районе антапекса. Оболочка гладкая, хлоропласты отсутствуют, го-
лозойный.
Возможно, панталассный бореальный вид. Обитает в Баренцевом, Черном
и Адриатическом морях, Тихом океане юго-западнее Калифорнии и Атлантичес-
ком - у берегов Англии (Плимут).
Встречается весной, летом и осенью в Японском море у берегов Приморья и
о-ва Сахалин, а также в Авачинском заливе в октябре, нечасто.
Cochlodinium citron Kof. et Sw. (рис. 25, б)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 358, fig. HH, 12; Schiller, 1933, p. 518, fig. 548; Кисе-
лев, 1950-, с. 113, рис. 188.
Клетки эллипсоидные, в поперечном разрезе круглые, 31-40 мкм дл., 21-
29 мкм шир. Эписома больше гипосомы, удлиненно-полушаровидная. Поясок
широкий, умеренно глубокий, в виде нисходящей спирали, делает 2,1 оборота
вокруг тела. Гипосома с плоско-закругленным низом. Борозда глубже пояска и
вдвое уже, начинается в верхней части эписомы и идет вниз по спирали, делая 1,1
оборота вокруг клетки, заканчиваясь слева от антапекса.
Встречается в Черном море и Тихом океане у юго-западных берегов Кали-
форнии.
Найден в центральной части Японского моря в июне и у о-ва Попова в апре-
ле, изредка.
Cochlodinium geminatum (Schutt) Schutt (рис. 25, 7)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 368, fig. HH, 1; Schiller, 1933, p. 527, fig. 557; Киселев,
1950, с. 114, рис. 189. - Gymnodinium geminatum Schiitt, 1895, p. 165, pl. 23, fig. 75.
Клетки 47-75 мкм дл., асимметричные, широкоэллипсоидные. Эписома
почти равна гипосоме или немного больше, верхушка ее округленно-коничес-
кая. Поясокдовольно широкий, глубокий, нисходящий, начинается вблизи апек-
са и идет вниз, опоясывая клетку 1,5 раза. Борозда вдвое уже пояска, простирает-
ся от апекса почти до антапекса в виде влево завитой спирали, делая 0,5-1 оборот
вокруг тела.
Встречается в Атлантическом и Тихом океанах, Черном и Средиземном морях.
Найден (М.С. Селиной) летом в зал. Восток, нечасто.
Cochlodinium helicoides Lebour (рис. 25, 8)
Lebour, 1925, р. 62, pl. IX, fig. 2; Schiller, 1933, p. 528, fig. 558; Yamaji, 1966,
p. 76, pl. 35, fig. 17; Dodge, 1985a, p. 76, fig. 8G. - C. helix Schutt, 1895, pl. 22, fig. 77
(5). - C. helix (Pouchet) Lemm. in: Kofoid et Swezy, 1921, p. 370, fig. HH, 8.
Клетки асимметрично-эллипсовидные, иногда заключены в округлую про-
зрачную оболочку, 36-64 мкм дл., длина оболочки 80 мкм. Эписома примерно
равна гипосоме, с округленной или выпукло-конической верхушкой. Поясок
вдавленный, делает по спирали 1,5 оборота вокруг тела. Гипосома обычно шире
эписомы, внизу закругленная, с вмятиной от борозды, которая делит ее на две
неравные доли, левая из которых выступает сильнее. Борозда вдвое уже пояска,
идет почти от апекса до антапекса, делая 0,8-0,б оборота. Крупное ядро в центре
тела. Имеются многочисленные хлоропласты желтого цвета.
Тихий океан у берегов Калифорнии, Атлантический океан у берегов Анг-
лии, Средиземное море.
Летом в небольшом количестве встречается в зал. Аомори (северная часть
о-ва Хонсю, Япония) и зал. Восток Японского моря.
Cochlodinium helix (Pouch.) Lemm. (рис. 25, 12)
Lebour, 1925, p. 62, pl. IX, fig. За-Зс; Гайл, 1950, c. 21, табл. 4, рис. 19; ?Yamaji,
1966, p. 76, pl. 35, fig. 20; Dodge, 1985a, p. 76, fig. 8E. - Gymnodinium helix Pouch.
Schbtt, 1895, pl. 22, fig. 77 (1-4). He C. helix Kofoid et Swezy, 1921, p. 370.
Клетки 30-40 мкм дл., эллипсовидные. Эписома сверху округлая или кони-
ческая, больше или равна гипосоме. Поясок глубокий, спиралевидный, делает
два оборота вокруг тела. Гипосома асимметричная, с двумя выступами внизу, по
одному из которых проходит поясок. Борозда глубокая, почти вдвое уже пояска,
начинается вблизи апекса и делает один оборот вокруг клетки. Оболочка тонкая,
гладкая, содержимое (хлоропласты?) желтого цвета, овальное ядро в центре тела,
нередко клетка заключена в прозрачную оболочку.
Встречается у берегов Атлантического и Тихого (у восточной Австралии)
океанов, в Ла-Манше (Плимут), у берегов Японии.
Найден Г.И. Гайлом (1950) в Амурском заливе в августе, редко.
Cochlodinium radiatum Kof. et Sw. (рис. 25, 9)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 377, fig. GG, 12, pl. 6, fig. 67; Yamaji, 1966, p. 76, pl. 35,
fig. 16.
Клетки 68-78 мкм дл., 52-60 мкм шир., широкоовальные или округло-эл-
липсоидные. Эписома больше гипосомы, сверху полусферическая. Поясок в виде
нисходящей спирали, делает два оборота вокруг тела, концы его смещены на 0,75
ширины клетки. Борозда вдвое уже пояска, делает один оборот вокруг тела и окан-
чивается вблизи антапекса. Содержимое клетки серовато-голубого цвета с ярко-
красными искорками.
Найден в Тихом океане у берегов Калифорнии.
Встречается летом у берегов северной Японии (зал. Аомори).
Cochlodinium schuettii Kof. et Sw. (рис. 25, 11)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 380, fig. HH, 2, pl. 1, fig. 8; Lebour, 1925, p. 61, pl. IX,
fig. 1; Yamaji, .1966, p. 76, pl. 35, fig. 18; Dodge, 1985a, p. 79, fig. 8C.
Клетки 70-73 мкмдл., более или менее асимметричные, эллипсоидные, дли-
на в 1,5 раза превышает ширину. Эписома сверху закругленная или ширококо-
ническая. Поясок глубокий, умеренно широкий, в виде нисходящей спирали, 1,5
раза опоясывающий клетку. Гипосома внизу плоскозакругленная, с вмятиной
посередине, образованной бороздой. Борозда уже пояска, неглубокая, начинает-
ся в верхней части эписомы и, делая 0,5 оборота вокруг тела, идет до антапекса.
Цитоплазма желтая, хлоропласты (?) продолговато-эллипсоидные, зеленые, мно-
гочисленные. Клетка обычно заключена в гиалиновую капсулу.
Найден вТихом океанеу Калифорнии, а также у берегов Англии и Швеции.
Встречен летом в зал. Аомори, редко.
Род Katodinium Fott, 1957
Син. Massartia Conrad. Киселев, 1950
Клетки яйцевидные, шаровидные или веретеновидные, от 8 до 60 мкм дл.,
подобны перевернутому Amphidinium. Эписома примерно вдвое выше гипосо-
мы. Поясок кольцевидный или нисходящий, располагается в задней трети тела
или ниже. Гипосома небольшая, составляет не более 1/Здлинытела. Борозда раз-
вита слабо, обычно соединяет поясок с антапексом, на эписому заходит редко. У
некоторых видов оболочка с нежными текальными пластинками и чешуйками.
Хлоропласты иногда присутствуют, но чаще отсутствуют. Род содержит более 20
морских и пресноводных видов, часть из которых бентосные.
Типовой вид К. nieuportense (Conr.) Loeblich et Loeblich. В дальневосточных
морях найдено 3 вида этого рода.
Katodinium fungiforme (Aniss.) Loeblich (рис. 25, I3a, 136)
Dodge, 1985a, p. 128, fig. 15E. - Gymnodinium fungiforme Anissi. Анисимова,
1926, c. 191, рис. 9, 10; Schiller, 1933, p. 359, fig. 365a, b; Киселев, 1950, c. 95,
рис. 152, a, 6.
Клетки мелкие, 11-19 мкм дл., 8-16 мкм шир., в виде гриба. Эписома круп-
ная, округлая, составляет от 2/3 до 3/5 длины тела. Поясок глубокий, кольцевид-
ный. Гипосома низкая, около 1/4 длины тела, с выпуклыми боками и уплощен-
ной нижней частью. Борозда равна ширине пояска, неглубокая, располагается на
гипосоме от пояска до антапекса. Оболочка гладкая, цитоплазма бесцветная, ядро (?)
в центре эписомы. Хлоропласты отсутствуют, питание фаготрофное (голозойное).
Бесполое размножение в жизненном цикле этого вида характеризуется образо-
ванием зооспорангиев. Половой процесс состоит из формирования гамете пос-
ледующим образованием плано- и гипнозигот. Смена различных стадий в цикле
развития К. fungiforme определяется наличием пищи. На обедненной среде пла-
вающие клетки быстро теряют подвижность и переходят в покоящуюся стадию
временных резистентных спор (Spero, Могее, 1981).
Вид морской и солоноватоводный, по-видимому, эвригалинный. Найден в
соленых континентальных водоемах России (Старая Русса), Чехословакии и
Франции, а также в Ла-Манше у берегов Англии.
Встречался летом в живых пробах и накопительных культурах жгутиковых
водорослей из зал. Восток Японского моря.
Katodinium glaucum (Lebour) Loeblich (рис. 25, 15a, 156)
Drebes, 1974, p. 122, fig. 102a-b; Коновалова и др., 1989, с. 103, рис. 39, 4а, 46;
Toriumi, 1990b, р. 72, fig. А-Е. Spirodinium glaucum Lebour = Gyrodinium glaucum
(Lebour) Kofoid et Swezy, 1921, p. 308, fig. DD, 16, pl, 9, fig. 94; Lebour, 1925, p. 54,
fig. 15, pl. VII, fig. 4; Dodge, 1985a, p. 101, fig. 11M. - Massartiaglauca(Lebour) Schiller,
1933, p. 436, fig. 462 a-e; Hulburt, 1957, p. 208. - Amphidinium extotwm Wulffe: Коно-
валова и др., 1989, с. 90, рис. 35, 6а, 66.
Клетки 16-57 мкмдл., 8-23 мкм шир., веретеновидные. Эписома большая,
обычно в 2-2,7 раза выше гипосомы, удлиненно-яйцевидная, с заостренным и
иногда изогнутым апексом. Поясок глубокий, нисходящий, концы его смещены
на 1/5-1/7 длины тела, располагается в нижней трети клетки или ниже. Гипосома
маленькая, составляет 1/3-1/4 часть длины тела, асимметричная, конусовидная.
Борозда узкая, обычно слабозаметная, располагается в основном на гипосоме,
почти доходя до антапекса. Оболочка продольно исчерчена, хлоропласты отсут-
ствуют.
Вид, возможно, панталассный. Найден вТихом и Атлантическом океанах, у
Британских о-вов, в Адриатическом и Черном морях, обилен во Внутреннем
Японском море и в водах вокруг Японии.
Встречается повсеместно в Японском море и у восточных берегов Камчат-
ки, а также в Охотском море у берегов о-ва Сахалин, наиболее многочислен в
теплое время года.
Katodinium rotundatum (Lohm.) Loeblich (рис. 25, 14a-14д)
Dodge, 1985a, p. 130, fig. 15A, В; Коновалова и др., 1989, с. 104, рис. 39, 5а-5з. -
Amphidinium rotundatum Lohm. in: Paulsen, 1908, p. 95, fig. 129; Гайл, 1950, c. 16,
табл. 4, рис. 2. - Massartia rotundata (Lohm.) Schiller, 1933, p. 438, fig. 464; Hulburt,
1957, p. 207, pl. 1, fig. 5-8. - Gymnodinium minutum Lebour, 1925, p. 45, pl. V, fig. 4, -
Amphidinium oceanicum Lohm. в: Коновалова и др., 1989, с. 90, рис. 31, 1.
Клетки мелкие, 9-20 мкм дл., 5-15 мкм шир., в поперечнике округлые или
немного сжатые дорсовентрально. Эписома крупная, в 2-4 раза длиннее гипосо-
мы, коническая, сердцевидная или ширококоническая, с закругленной верхуш-
кой. Поясок широкий, отчетливый, кольцевидный или чуть нисходящий. Гипо-
сома маленькая, более узкая, с широко закругленными сторонами или с прямы-
ми боками и уплощенным антапексом. Борозда уже пояска, мелкая, располагается
на гипосоме от пояска до антапекса. Оболочка плотная, слабодеформируемая, с
нежными чешуйками на поверхности. Ядро большое, округлое, располагается
посередине или ближе к задней части тела. Хлоропласты крупные, пристенные,
листовидные, от 2-3 до 10, золотисто-коричневые.
Вид, возможно, неритический, широко распространен в морях и океанах
Северного полушария.
Один из доминирующих видов динофлагеллят высокопродуктивных зали-
вов западной части Японского моря, а также Авачинского и Кроноцкого заливов
(Камчатка) летом.
Пр имечание. Недавно G. Hansen (1995) у этого вида были обнаружены
текальные пластинки, сходные с таковыми для рода Heterocapsa. На этом осно-
вании, атакже на основании наличия некоторых других признаков, характерных
для р. Heterocapsa, К. rotundatum был перенесен нами в р. Heterocapsa.
Род Torodinium Kofoid et Swezy, 1921 (рис. 26, la-.le)
Sournia, 1986
Клетки вытянутые, веретенообразные или сбоку ланцетовидные, дл. 35-
115 мкм. Эписома очень большая, во много раз длиннее гипосомы. Гипосома ма-
ленькая, неправильно конусовидная. Поясок узкий, глубокий, нисходящий, опо-
ясывает тело вблизи антапекса, с брюшной стороны приподнятый, со спинной -
опущенный. Борозда узкая, слегка извилистая, проходитчерез всюэписому, иног-
да делая 0,5 или более оборота вокруг клетки. Имеются характерные для рода па-
лочковидные хлоропласты (?) «рабдосомы». Род исключительно морской, содер-
жит 2 вида, оба найдены в дальневосточных морях России.
Типовой вид Т. teredo (Pouch.) Kof. et Sw.
Torodinium robustum Kof. et Sw. (рис. 26, 16, 1в, табл; III, 1)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 391, fig. 11, 1-3, pl. 4, fig. 49; Lebour, 1925, p. 66, pl. X,
fig. 1;.Drebes, 1974, p. 123, fig. 102c; Dodge, 1985a, p. 109, fig. 13A; Селина, Конова-
лова, 1994, с. 118, табл., 6. - Gymnodinium teredo Pouchet in: Paulsen, 1908, p. 97,
fig. 132. - Torodinium teredo in: Yamaji, 1966, p. 75, pl. 35, fig. 3.
Рис. 26. 1 - Torodinium teredo (схема рода по: Kofoid, Swezy, 1921); 2 - Т. teredo: вид спереди; 3 -
Po/yAr/fcosfco/o/Л/.'вид спереди; 4- P.schwartzii: покоящиеся споры (4а, 46); 5 - Ptychodiscus noctiluca; вид
спереди (5а) и проекция эписомы (56); 6 - IVarnowiafusus: вид спереди (по: Гайл, 1950); 7 - W.purpurata:
латерально-вентральный вид; 8 - IK maculata: вентральный вид; 9 - W. schuetti: вентральный вид; 10 -
Nematodinium дорсально-латеральный вид; 11 - Hemidinium nasutum: вид спереди (116, 11в) и
строение оболочки спереди (На - по: Dodge, 1985а); 12 - Woloszynskia reticulata:! клетки спереди (12а,
126) (3, 7-10 - по: Kofoid, Swezy, 1921)
Клетки 47,5-70 мкмдл., 15-22,5 мкм шир., веретеновидные, длина превос-
ходит ширину в 2,2-3,3 раза. Эписома большая, составляет 88-91% от общей дли-
ны тела. Поясок узкий, глубокий, в виде нисходящей спирали. Гипосома очень
маленькая, конусовидная, заметно уже эписомы. Борозда начинается петлей око-
ло апекса, слегка извиваясь, идет до пояска, где круто изгибается в противопо-
ложную сторону.
Найден в Северном и Черном морях, у южных берегов Англии, в Тихом и
Атлантическом океанах.
Встречается в зал. Петра Великого со второй половины августа до середины
января при температуре воды 0,4-21° С, немногочислен.
Torodinium teredo (Pouch.) Kof. et Sw. (рис. 26, la, 2)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 393, fig. 11,4; Lebour, 1925, p. 66, fig. 16b.- Gymnodinium
teredo Pouchet, 1885, p. 67, 87, pl. 4, fig. 29, цит. no: Kofoid et Swezy, 1921.
Клетки 98 мкм дл., 18,9 мкм шир., продолговатые, сбоку ланцетовидные.
Длина тела составляет 4-5,1 ширины. Эписома очень большая, до 0,94 общей дли-
ны тела. Поясок узкий, глубокий, нисходящий. Гипосома крошечная, коничес-
кая или ширококоническая. Борозда уже пояска, начинается вблизи апекса и
прямо или, слегка извиваясь, доходит до пояска. Ядро продолговато-эллипсоид-
ное, находится посередине тела. Оболочка слаборебристая. Отличается от
Т. robustum отсутствием апикальной петли у борозды.
Найден в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах, в Средиземном и
Балтийском морях, у южных берегов Англии.
Обнаружен в Авачинском заливе в апреле, редко.
Семейство Polykrikaceae Kofoid et Swezy, 1921
Сросшиеся между собой от 2 до 16 гимнодиниоидных организмов (синер-
гия), образующих своеобразную бочонковидную колонию или ценоцит. Содер-
жат нематоциты, хлоропласты имеются или отсутствуют. Состоит из одного ис-
ключительно морского рода Polykrikos.
Род Polykrikos Butschly, 1873
Sournia, 1986
Бочонковидное образование из 2-16 синергия (чаще, 2-8) от 30 до 200 мкмдл.
Оболочка гладкая, деформируемая, иногда продольно исчерченная или сетчатая.
Поясок кольцевидный или нисходящий. Бороздки составляющих ценоцит си-
нергия впадают друг в друга, образуя непрерывное целое. Каждый компонент
имеет свой поперечный и продольный жгут. Последний у задней синергиды обыч-
но более длинный. Число ядер у ценоцита нередко не соответствует числу кле-
ток, часто их бывает вдвое меньше. Хлоропласты отсутствуют, реже имеются. Род
морской, возможно, космополит, содержит 4-5 более или менее надежных ви-
дов, из них в дальневосточных морях России найдено 2 вида.
Типовой вид Р. schwartzii Butsch.
Polykrikos kofoidii Chatton (рис. 26, 5; табл. VI, 6; табл. XVI, 6)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 398, fig. F, 1, pl. 4, fig. 47; Schiller, 1933, p. 549, fig. 578;
Dodge, 1985a, p. 118, fig. 14D; Селина, Коновалова, 1994, с. 119, табл., 7-9.-
Р. schwartzii Kofoid, 1907b, p. 291, fig. 1.
Ценоцит 45-90 мкм дл., продолговато-эллипсоидный, состоит из 2-8 (чаще
из 4) клеток (синергид), 20-30 мкмдл., 30-40 мкм шир., заметно отделенных друг
от друга сужением. Размеры клеток одного ценоцита могут варьировать. Эписо-
ма синергид гладкая, трапециевидная, у первой клетки ценоцита - округло-кону-
совидная. Поясок глубокий, нисходящий, концы его смещены на 1-2 ширины
пояска. Гипосома продолговато-ребристая, скорее цилиндрическая, у последней
клетки ценоцита снизу округленно-уплощенная. Общая борозда колонии про-
ходит от середины передней клетки до антапекса последней. Хлоро пласты не на-
блюдаются. Ценоциты, исследуемые нами, содержали обычно ядер вдвое мень-
ше числа синергид, нематоцитов - вдвое больше. Они очень подвижные, при
фиксации сильно деформируются.
Обнаружен в Тихом океане, у берегов Японии и Великобритании. Встреча-
ется в зал. Петра Великого с августа по октябрь при температуре воды 17-22° Си в
Авачинском заливе в октябре, немногочислен.
Polykrikos schwartzii Butsch. (рис. 26, 4а, 4б\ табл. III, 2)
Paulsen, 1908, р. 107, fig. 149, слева; Kofoid et Swezy, 1921, р. 400, fig. F, 4;
Lebour, 1925, p. 67, pl. X, fig. 2a; Гайл, 1950, c. 21, табл. 4, рис. 22; Drebes, 1974,
p. 126, fig. 106, c, d; Dodge, 1985a, p. 120, fig. 14A, G; Коновалова и др., 1989, с. 101,
рис. 38, 5.
Ценоцит эллипсоидный или продолговато-эллипсоидный, до 155 мкмдл.,
содержит от 2 до 8 и более (обычно 8) цилиндрических синергид, 20-30 мкм дл.,
30-80 мкм шир. Разделяющее синергиды сужение заметно слабо. Эписома и ги-
посома гладкие, без продольных борозд, почти одинаковые по величине. Поясок
глубокий, кольцевидный, реже слабо нисходящий. Общая борозда ценоцита про-
стирается от апекса до антапекса. Ядер обычно в 2 раза меньше, чем клеток в це-
ноците. Хлоропласты отсутствуют, питание гетеротрофное. Споры (планозиго-
ты?) 144-153 мкм дл., 85-90 мкм шир., эллипсоидные, с толстой оболочкой и зе-
леноватыми гранулами внутри, покрыты крупными характерными выростами до
30-33 мкм высоты.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Обитает в Атлантическом и Тихом
океанах, Северном, Балтийском, Черном и Средиземном морях, известны «крас-
ные приливы», вызванные этим видом у берегов Калифорнии и Японии.
Встречается летом и в начале осени в Японском море у берегов, а также в
Авачинском заливе в сентябре-октябре, нередко.
Семейство Ptychodiscaceae Lemmermann, 1899
Клетки дисковидные или линзовидные, до 100 и более мкм в диаметре. По-
ясок отчетливый, делит клетку на более или менее равные эписому и гипосому.
Борозда проходит только по гипосоме. Хлоропласты присутствуют или отсутству-
ют. Содержит единственный морской род.
Род Ptychodiscus Stein, 1883
Клетки в виде волчка или двояковыпуклой линзы, 60-120 мкм диам., 28-
60 мкм высоты. Эписома дисковидная, с килем или конусовидной выпуклостью
посередине. Поясок глубокий, кольцевидный. Гипосома в виде тарелки, равна
эписоме или немного больше. Борозда мелкая, короткая, проходит по гипосоме.
У живых организмов наблюдаются оба жгута и многочисленные гранулы (хло-
ропласты?). Оболочка состоит из тонкого перипласта, но без явных орнамента-
ции и табулирования.
Содержит 1 или 2, по-видимому, морских вида. Нами отмечен 1 вид.
Ptychodiscus noctiluca Stein (рис. 26, 5а, 56)
Stein, 1883, р. 23, pl. 23, fig. 7-10; Schiller, 1937, p. 76, fig. 60, a-e; Dodge, 1985a,
p. 108, fig. 13B, C; Balech, 1988, p. 22, pl. 2, fig. 11, 12; Коновалова и др., 1989, с. 101,
рис. 38, 4а-4г. - Р. carinatusKofoid, 1907а, р. 168, pl. 1, fig. 8, 9. - IP. inflatusPavi\\ar6,
1916, р. 12, pl. 1, fig. 3.
Клетка 28 мкмдл., 63 мкм шир., в виде волчка, в поперечном сечении круг-
лая. Эписома шляпообразная, с плоскими боками, переходящими в конусовид-
ное возвышение в центре. Поясок неширокий, выемчатый, кольцевидный, края
его с ребристыми перепонками. Гипосома равна эписоме, в виде тарелки. Бороз-
да мелкая, нечетко выраженная, лежит на гипосоме, слегка заходит (?) на эписо-
му. Жгуты хорошо заметные, продольный довольно длинный. Хлоропласты (?)
мелкие, многочисленные.
Встречается в Тихом и Атлантическом океанах, Средиземном море, у бере-
гов Англии и Шотландии, в Бискайском зал.
В сетном планктоне прол. Старка (зал. Петра Великого) в конце августа най-
дена одна живая, активно движущаяся клетка.
Семейство Warnowiaceae Lindemann, 1928
Клетки средних размеров, 30-150 мкм длины, яйцевидные, шаровидные или
веретеновидные. Поясок нисходящий, в большей или меньшей степени со сме-
щенными концами. Борозда спиралевидная. Единственные среди протистов име-
ют сложно устроенный, высокодифференцированный фоторецепторный орга-
ноид-оцеллоид (глазок) (Sournia, 1986). Имеются щупальца, нематоциты и око-
лоядерная капсула. Цитоплазма часто интенсивно окрашена. Хлоропласты
обычно отсутствуют. Содержит 4-5 родов, все морские, скорее, тепловодные.
В дальневосточных морях найдены представители 2 родов.
PoflWarnowia Lindemann, 1928
Син. Pouchetia Schutt emend. Kofoid et Swezy, 1921
Клетки яйцевидные или веретеновидные, длиной 32-141 мкм. Поясок нис-
ходящий, спиралевидный, делает 1,15-2 оборота вокруг тела. Борозда несколько
уже пояска, изогнутая или спиралевидная, вместе с апикальной и антапикальной
петлями делает около 2-5 оборотов вокруг клетки. Иногда имеется короткое щу-
пальце в области антапекса. Оцеллоид представляет собой крупную гиалиновую
линзу с красной или черной пигментной массой, расположен в средней или ниж-
ней части тела. Ядро находится в передней части клетки перед оцеллоидом, обыч-
но в околоядерной капсуле. Хлоропласты и нематоциты отсутствуют, питание
голозойное. Имеется 20-25 довольно редких морских эвпелагических видов, оби-
тающих в водах умеренных и тропических морей и океанов. В дальневосточных
морях найдено 4 вида.
Типовой вид W. fusus (Schutt) Lind.
Warnowia fusus (Schutt) Lind. (рис. 26, 6)
Lindemann, 1928, p. 52, fig. 36. - PouchetiafususSchutt, 1895, p. 96, pl. 26, fig. 94;
Kofoid et Swezy, 1921, p. 443, fig. PP, 1; Lebour, 1925, p. 72, fig. 18c; Гайл, 1950, c. 22,
табл. 4, рис. 20.
Клетки веретеновидные, 80-90 мкмдл. Поясок в виде нисходящей спирали,
которая делает 2 оборота вокруг тела, концы его смещены примерно на 1,3 шири-
ны клетки. Борозда без апикальной и антапикальной петель, в виде спирали, с
одним оборотом вокруг тела. Оцеллоид вблизи середины, с биполярной линзой
и округлой экваториальной пигментной массой.
Найден в Атлантическом океане, Средиземном море и у южных берегов
Англии.
Встречается в Амурском зал. в сентябре-октябре, редко.
Warnowia maculata (Kof. et Sw.) Lind. (рис. 26, табл. X, 3, 4)
Lindemann, 1928, p. 52. - Pouchetia maculata Kofoid et Swezy, 1921, p. 446,
fig. T, 2; PP, 12; QQ, 1, pl. 11, fig. 119.
Клетки 50-58 мкмдл., обратнояйцевидные, слегка сжатые латерально. Эпи-
сома широко закругленная. Поясок в виде нисходящей спирали, 1,5 раза опоя-
сывающей тело. Борозда глубокая, уже пояска, извиваясь, простирается от апек-
са, где делает еле заметную петлю, до антапекса, образуя глубокую вмятину, ко-
торая делит нижнюю часть гипосомы на две неравные доли, правая значительно
больше. Ядро в верхней половине тела, оцеллоид - в нижней.
Найден в Тихом.океане у берегов Калифорнии.
Впервые для дальневосточных морей (как и морей России?) обнаружен
М.С. Селиной в зал. Петра Великого Японского моря летом.
Warnowia purpurata (Kof. et Sw.) Lind. (рис. 26, 7)
Lindemann, 1928, p. 52; Yamaji, 1966, p. 78, pl. 36, fig. 7. - Pouchetiapurpurata
Kofoid et Swezy, 1921, p. 457, fig. PP, 3; pl. 8, fig. 87.
Клетки 80-88 мкмдл., 52-57 мкм шир., яйцевидные или обратнояйцевидные.
Поясок нисходящий, спиралевидный, делает 1,4 оборота вокруг тела, края его сме-
щены не менее чем на половинудлины клетки. Борозда уже и глубже пояска, начи-
нается у апекса, где делает апикальную петлю, и заканчивается слева от антапекса,
совершая 1,2-1,4 оборота вокругтела. Оцеллоид располагается в нижней половине
клетки. Организм окрашен в персиковый или пурпурный цвета.
Найден в Тихом океане у берегов Калифорнии.
Встречается летом в зал. Аомори (северо-западная часть о-ва Хонсю). По
данным I. Yamaji (1966), отмечены случаи, когда этот вид был причиной возник-
новения «красных приливов».
Warnowia schuetti (Kof. et Sw.) Schill, (рис. 26, P)
Schiller, 1933, p. 579; Yamaji, 1966, p. 77, pl. 36, fig. 6. - Pouchetiaschuetti Kofoid
et Swezy, 1921, p. 465, fig. PP, 10, 11. - P. rosea (Pouch.) Schutt, 1895, p. 95,96, pl. 26,
fig. 92; Paulsen, 1908, p. 105, fig. 146; Гайл, 1950, c. 22, табл. 2, рис. 15, табл. 4,
рис. 21; не Р. rosea (Pouch.) emend. Kofoid et Swezy, 1921, p. 460, fig. OO, 4.
Клетки средних размеров, 30-40 мкмдл., асимметричные, овальные или эл-
липсоидные, более широкие в нижней части; длина их составляет обычно 1,4
ширины. Поясок в виде нисходящей спирали, делает 1,2-1,3 оборота вокругтела,
концы его смещены на половину ширины клетки. Борозда более узкая и глубо-
кая, с апикальной и антапикальной петлями, простирается от апекса до антапек-
са, делая 1,5 оборота вокругтела. Оцеллоид с линзой из пяти сегментов и черной
древовидной пигментной массой. Протоплазма розовая или бесцветная.
Найден в Атлантическом океане, у берегов Англии, в Средиземном море и у
тихоокеанских берегов Японии.
Встречался нередко в августе в районе о-ва Петрова Японского моря.
Род Nematodinium Kofoid et Swezy, 1921
Организмы, подобные таковым р. Warnowia, но имеющие нематоциты. По-
ясок сильно смещенный, без поясковых гребней, делает 1 или более витков вок-
руг клетки. Борозда спиралевидная, с апикальной и антапикальной петлями, де-
лает0,75 или более оборота. Оцеллоиды рассредоточенные или концентрирован-
ные, располагаются в самом конце клетки. Имеются 3-4 морских, редко наблю-
даемых вида, отличающихся по строению глазка, из них в дальневосточных морях
найден 1.
Типовой вид N. partitum Kof. et Sw.
Nematodinium partitum Kof. et Sw. (рис. 26, 10)
Kofoid et Swezy, 1921, p. 425, fig. MM; NN, 4; pl. 6, fig. 68; Yamaji, 1966, p. 78,
pl. 36, fig. 8.
Клетки асимметричные, эллипсоидные или яйцевидные, 90-91 мкмдл.,
52 мкм шир. Поясок в виде нисходящей спирали, с 1,25 витка вокруг тела, концы
его смещены на 0,8 .ширины клетки. Борозда с апикальной и антапикальной пет-
лями, делает 1,75 оборота вокругтела. Оцеллоид рассредоточенный, с многочис-
ленными сферическими линзами и черной диффузной пигментной массой, рас-
полагается в самом конце клетки. Нематоциты многочисленные, радиально рас-
ходятся от центра. Ядро крупное, овальное, располагается в верхней части тела.
Питание голозойное.
Найден в Тихом океане у берегов Калифорнии.
Нередко встречается летом в зал. Аомори (Япония).
Семейство Woloszynskiaceae Bourrelly ex Starmuch, 1974
Клетки округлые, несколько сжатые дорсовентрально, скорее, средних раз-
меров. Поясок почти экваториальный, кольцевидный или слегка нисходящий.
Борозда простирается от апекса до антапекса. Амфиесма с одинаковыми, тонки-
ми гексагональными пластинками. Имеются хлоропласты.
Континентальные и морские водоемы.
Род Woloszynskia Thompson, 1951
Sournia, 1986
Клетки округлые, более или менее сжатые дорсовентрально, от 18 до 80
(обычно около 30) мкм длины. Поясокэкваториальный или чуть ниже середины,
кольцевидный или слегка нисходящий. Борозда идет от апекса в виде акробазы
или киля (?) и доходитдо антапекса. Оболочка очень тонкая, прозрачная, состо-
ит из идентичныхдругдругу многочисленных мелких гексагональных пластинок.
Хлоропласты присутствуют. В настоящее время имеется единственный морской,
он же типовой, вид W. reticulata Thompson.
Woloszynskia reticulata Thompson (рис. 26, 12a, 126)
Sournia, 1986, p. 63, fig. 158. - Glenodinium danicum Paulsen, 1907, p. 6, fig. 2a-h;
Lebpur, 1925, p. 86, pl. XII, fig.,6; Hasle, 1960, p. 34, fig. 27a, b; Кузьмина, 1962, c. 17;
Dodge, 1985a, p. 148, fig. 17L.
Клетки мелкие, почти сферические или округленно-эллипсоидные, 21,3-
23 мкмдл., 21,3-25 мкм шир., слегка сжатые дорсовентрально. Эписома полуша-
ровидная, нередко с апикальным выступом. Поясок почти экваториальный, не-
много нисходящий. Гипосома полушаровидная, равна или немного ниже эписо-
мы. Борозда обычно идет от апекса до антапекса, на эписоме она уже и мельче,
поэтому часто еле заметна в СМ. Оболочка прозрачная, тонкая, но прочная, что
почти не допускает деформации клетки, состоит из мелких, многочисленных ше-
стиугольных пластинок, с трудом наблюдаемых в СМ.
Вид найден в Тихом и Атлантическом океанах, у южных берегов Африки,
вокруг Британских о-вов, в Северном, Балтийском, Баренцевом, Черном, Азов-
ском и, возможно, Каспийском морях.
Изредка встречается весной и летом в Японском море у западных берегов
Сахалина и в Охотском море у Курильских о-вов и в зал. Анива.
Порядок Peridiniales Haeckel, 1894
Клетки разнообразной формы и разных размеров, с пояском, делящим тело
на более или менее равные части (эпитеку и гипотеку), и бороздой, которая рас-
полагается в основном на гипотеке. Амфиесма с панцирем (текой) различной
толщины, состоящим из пластинок разнообразной формы, обычно многоуголь-
ных. Число и расположение пластинок (табулирование) служит основным сис-
тематическим признаком Peridiniales, другие признаки (размеры, форма клетки,
наличие пластид и т.д.) считаются более или менее второстепенными. Исключе-
ние составляет р. Ceratium, где «второстепенные» морфологические признаки до
сих пор используются как наиболее отчетливые и надежные, нежели табуляция
теки. По принятой в настоящее время системе Кофоида (см. раздел «Морфоло-
гия») пластинки, составляющие панцирь, сгруппированы в серии или ряды, рас-
полагающиеся в основном в поперечном направлении. Каждая серия имеет свой
символ. Полное описание панциря Peridiniales сегоднядолжно включать форму-
лу из 9 серий: апикальный поровый комплекс, апикальные и антапикальные,
предпоясковые и запоясковые, передние (эпитекальные) и задние (гипотекаль-
ные) вставочные (интеркалярные) пластинки и пластинки борозды и пояска.
Однако на практике чаще используют данные по 5-7 сериям, так как у ряда таксо-
нов пластинки некоторых серий (например, порового комплекса или пояска и
борозды) отсутствуют или трудноразличимы как в световой, так и в электронный
микроскопы, а значит, плохо изучены.
Поданным A. Sournia (1986), порядок состоит из 17 семейств плюс катего-
рия «incertae sedis» и 51 рода, из них в дальневосточных морях найдены предста-
вители 8 семейств и 28 родов.
Семейство Crypthecodiniaceae Biecheler, 1952
Клетки мелкие, менее 50 мкмдл., округлые или несколько сплюснутые дор-
совентрально. Поясковый ободок экваториальный, неполный, опоясывает толь-
ко половину тела. Борозда глубокая, прямая, располагается на гипотеке, расши-
ряясь книзу. Тека тонкая, пластинчатость наблюдается с трудом и отклоняется
(как табулирование и расположение пояска) от общей модели порядка. Апикаль-
ная пора отсутствует. Хлоропласты чаще имеются, чем отсутствуют. Наблюдают-
ся пальмелевидные или кокковидные споры.
Имеются 2 рода, один из которых присутствует на описываемой акватории.
Род Hemidinium Stein, 1878
Sournia, 1986
Клетки эллипсоидные или яйцевидные, асимметричные, более или менее
сжатые дорсовентрально, дл. 15-70 мкм. Поясок неполный, охватывает только
левую половину тела, нисходящий. Продольная борозда прямая, отчетливо вы-
раженная, лежит на гипотеке. Текатонкая, состоит из 19 различной формы плас-
тинок, которые наблюдаются не всегда и обычно трудноразличимы. Формула теки
(без пластинок пояска и борозды, которые еше слабо изучены): 6', 6", 5’", 1р, Г".
Хлоропласты обычно присутствуют. Питание автотрофное или гетеротрофное.
Имеются пальмелевидные цисты.
Род преимущественно континентальных и прибрежных морских вод. Типо-
вой вид Н. nasutum Stein, обитает в дальневосточных морях.
Hemidinium nasutum Stein (рис. 26, Па-Ив,
Stein, 1883, p. 91,97, pl. 2, fig. 23-26; Paulsen, 1908, p. 94, fig. 127; Lebour, 1925,
p. 20, fig. 7; Lindemann, 1925, p. 153, fig. 67; Schiller, 1937, p. 89, fig. 75a-h; Гайл,
1950. c. 16, табл. 4, рис. 1; Киселев, 1950, с. 128, рис. 207, а-г; Dodge, 1985а, р. 108,
fig. 13D.
Клетки 16-28 мкм дл., 12-18 мкм шир., эллипсоидные, почковидные или
яйцевидные, асимметричные. Поясок в виде косой нисходящей спирали вокруг
левой половины тела. Борозда отходит от пояска и, постепенно расширяясь, идет
прямо или чуть косо книзу, где обычно доходит до апекса или оканчивается не-
много слева от него, образуя в этом месте легкую вмятину. Тека тонкая, состоит
из пластинок с нежной сеточкой, порами и сосочковидными выростами по кра-
ям; до сих пор слабо изучена. Известная формула теки (Woloszynska, 1925, цит.
по: Schiller, 1937): 6', Оа, 6", 4С, 5"', Ip, 1"". Как видим, передние вставочные пла-
стинки отсутствуют, а бороздковые пока неизвестны. Хлоропласты многочислен-
ные, мелкие, желтоватые или желто-бурые.
Вид пресноводный, но нередко встречается в соленых озерах и прибрежных
водах морей и океанов бореальной зоны.
Изредка встречается весной, летом и осенью в зал. Петра Великого (Амурс-
кий зал.) и в зал. Киевский (б. Мелководная) Японского моря.
Семейство Ceratiaceae Kofoid, 1907а
Семейство содержит всего 1 род Ceratium, отличительные признаки кото-
рого совпадают с таковыми семейства.
Род Ceratium Schrank, 1793 (рис. 27, а, б)
Sournia, 1986; Balech, 1988
Одиночные или колониальные микроорганизмы, среднего или крупного
размера, более или менее сжатые дорсовентрально, с характерными относитель-
но крупными выростами в виде трех (у пресноводных видов до четырех) рогов, из
которых один апикальный, а два других - постпоясковый (правый) и антапикаль-
ный (левый). Рога могут быть открытыми (иметь на конце отверстие) или закры-
тыми (глухозаостренные на конце). У некоторых видов передний или один из зад-
них рогов отсутствуют полностью, или сохраняются их рудименты. Эпитека обыч-
a
б
4
5<
1"
S
Рис. 27. Строение панциря рода Ceratium с брюшной (а) и спинной (б) сторон (по: Sournia, 1986):
х, у, z - зоны брюшной вмятины, S - борозда в левой части вмятины
но плавно переходит в передний рог, имеющий, как правило, апикальную пору,
иногда с маленькой поровой пластинкой; образована из четырех апикальных и
пяти предпоясковых пластинок. Поясок глубокий, слегка нисходящий, непол-
ный (совершаетлишь 3/4 оборота вокругтела), состоит из четырех (у морских) -
пяти (у пресноводных видов) поясковых пластинок. Между его концами набрюш-
ной стороне лежит широкая, вогнутая, характерная только для этого рода зона,
называемая также выемкой, вмятиной, «вентральной зоной» и т.д. Большая ее
часть лежит на гипотеке, меньшая - на эпитеке. Выемка как бы покрыта тонким
мембрановидным образованием, состоящим из трудноразличимых, пленчатых,
легко разрушающихся пластинок. В левой части выемки находится аберрантная
борозда, с до сих пор не определенными границами и структурой, из нее выходит
два примерно одинаковой длины жгута. Гипотека состоит из пяти запоясковых и
двух антапикальных пластинок и имеет от одного до 2-3 рогов, обычно с закры-
тыми заостренными концами. Тека образована более или менее толстыми плас-
тинками, пронизанными многочисленными порами трихоцистов. Формулатеки:
4', 5", 4-5С, ?S, 5"', 2"". К этому можно добавить три (из известных) крупные пла-
стинки «вентральной зоны»: X, Y, Z. У большинства видов имеются дисковид-
ные, многочисленные хлоропласты, питание автотрофное и фаготрофное. Раз-
множение половое (анизогамия) и бесполое (десмошизис - деление клетки в ко-
сом направлении), цисты известны только у пресноводных видов.
Род широко распространенный, почти исключительно морской, насчиты-
вает около 60-80 видов и большое число (до 100-120) внутривидовых таксонов,
точное определение которых сопряжено с большими трудностями из-за сильной
изменчивости всех частей тела, в особенности высокой степени полиморфизма,
наблюдаемых при размножении, а также на протяжении всего жизненного цик-
ла, изученного пока у незначительного числа видов этого рода.
В исследуемой акватории установлено 55 видов и 36 внутривидовых таксо-
нов.
Типовой вид С. pleuroceras Schrank.
Род Ceratium подразделяется на 4 хорошо дифференцированных подрода,
названия которых мы принимаем по Е. Balech (1988): Poroceratium, Ceratium,
Amphiceratium и Tripoceratium.
Подрод Poroceratium (=Archaeceratium)
Апикальный рог отсутствует. Апикальная зона уплощенно-округлая, с ма-
леньким эксцентричным углублением, которое соответствует апикальной поре.
Эпитека образована в основном двумя крупными апикальными пластинками
(вентральной и дорсальной) и двумя узкими боковыми пластинками (левой и
правой). Антапикальные рога всегда направлены назад, прямые или слегка ис-
кривленные. В изучаемом районе найдено 2 вида.
Ceratium gravidum Gourret (рис. 28, Г)
Courret, 1883, р. 58, pl. I, fig. 15; Jorgensen, 1920, p. 8, fig. 4; Schiller, 1937,
p. 357, fig. 389; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 164, 165, fig. 3, A-N, fig. 4, A-E; Кисе-
лев, 1950, c. 238, рис. 396, a, 6; Dodge, 1985a, p. 227, fig. 28B; Balech, 1988, p. 127,
pl. 54, fig. 1; Коновалова и др., 1989, с. 134, рис. 49, 7.
Клетки 300-380 мкм дл. (с рогами), 158-189 мкм шир. (в самом широком
месте), сильно сжатые дорсовентрально, весьма вариабельные, но всегда харак-
терные. Эпитека очень большая, спереди яйцевидная, шаровидная или эллипсо-
идная, без апикального рога. Поясок узкий, плоский, почти кольцевидный. Ги-
потека маленькая, с двумя небольшими, разными по длине (левый всегда длин-
нее) рогами. Выемка относительно маленькая, лежит на гипотеке от пояска до
антапекса, слегка заходя на эпитеку. Борозда не выражена. Оболочка гладкая, с
едва заметными в СМ порами.
Вид океанический, тропический. Обычно обитает на глубинах 100-200 м, но
иногда обнаруживается у берегов в водах с низкой прозрачностью.
Нередко встречается в Японском морелетом в зоне действия теплых течений.
Ceratium praelongum (Lemm.) Kof. (рис. 28, 2)
Schiller, 1937, p. 356, fig. 387; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 162,164,165, fig. 1,
А-D; Гайл, 1950, c. 49, табл. 10, рис. 6; Fukuyo, 1981, p. 20, fig. 1-6; Balech, 1988,
p. 127, pl. 54, fig. 3. - C. gravidum var. praelongum Lemmermann, 1900, p. 349, fig. 16.
Клетки сильно сжатые с боков, особенно в верхней части тела, общая длина
(с рогами) 272 мкм, ширина в области пояска 62 мкм. Эпитека спереди груше-
видная или лопатообразная, значительно выше гипотеки. Апекс закругленный,
без апикального рога. Поясок узкий, почти кольцевидный, расположен ниже се-
редины тела. Гипотека спереди трапециевидная, рога относительно небольшие,
правый всегда короче левого, прямые или несколько изогнутые, направлены на-
зад с наклоном влево. Выемка продолговатая, по форме напоминает эпитеку спе-
реди, начинается в нижней части эпитеки и заканчивается у основания антапи-
кальных рогов. Борозда иногда наблюдается узкой щелью в верхней левой (эпи-
текальной) части выемки.
Широко распространен в теплых водах Атлантического, Тихого и Индийс-
кого океанов. Встречается в прибрежных водахЯпонии взоне прохождения глав-
ной ветви Куросио.
В Японском море найден летом в струях теплых течений у юго-западного
Сахалина, а также у островов Петрова и Монерон, редко.
Подрод Ceratium (=Biceratium)
Апикальный рог имеется. Антапикальных рогов два (редко три или более),
прямых, направленных назад, причем правый рог всегда меньше левого. В изуча-
емой акватории найдено 13 видов.
1
3
Рис. 28. 1 - Ceratium gravidum: вид спереди; 2- С. praelongum: вид спереди; 3 - С. digitatum: лате-
рально-вентральный вид; 4 - С. cornutum: вид спереди; 5 - С. schroeteri: вид сзади; б - С. setaceum: вид
спереди (по: Dodge, 1985а); 7 - C.furca: разные клетки (7а, 76) спереди; 8 - С. incisum: вид спереди; 9 -
С. genicuiatum: ыщсбоку; 10- С. minutum: вид спереди; И - С. pentagonum var. pentagonum: вид спереди;
12- С. pent. var. turgidum: с брюшной стороны (по: Кузьмина, 1962); 13- С.teres: вид спереди; 14-
С. hirundinella: вид спереди; 15- С. fusus var. schiittii: латерально-вентральный вид; 16- С. strictum: об-
щий вид клетки при малом увеличении со спины (16а), центральная часть клетки с брюшной стороны
(166) (2, 5, 9, 10 - по: Гайл, 1950; 8, 16 - по: Balech, 1988)
Ceratium schroeteri Schrod. (рис. 28, 5)
Kofoid, 1907a, p. 173, pl. 3, fig. 18, 19; Schiller, 1937, p. 358, fig. 391; Гайл, 1950,
c. 49, табл. 10, рис. 4; Yamaji, 1966, p. 92, pl. 44, fig. 7.
Клетки относительно мелкие, спереди и сзади похожи на сапожок с заост-
ренным носком, 280-320 мкмдл., 48-56 мкм шир. в районе пояска. Эпитека выше
гипотеки, на конце вытянута и заканчивается притупленным сверху апикальным
рогом; при рассмотрении спереди или сзади правая сторона ее более или менее
выпуклая, левая - прямая или слегка изогнутая. Поясок узкий, выемчатый, коль-
цевидный. Задние рога относительно небольшие, разной длины: правый вдвое
короче, прямой, направлен назад, левый (антапикальный) - более крупный, по-
крытый мелкими шипиками, всегда более или менее изогнут влево. Выемка в виде
округленного высокого треугольника, вершина которого находится на эпитеке, а
основание у антапекса. Борозда узкой полоской лежит в левой стороне выемки
от пояска до антапекса. Вид очень похож на С. digitatum, но отличается менее
широкой эпитекой с боков и меньшей изогнутостью клетки (см. Graham,
Bronikovsky, 1944).
Океанический тропический вид, не имеющий широкого распространения.
Обитает в теплых водах Тихого океана и морей: Красного и Ионического.
Найден в августе у о-ва Монерон Японского моря в зоне действия теплого
Цусимского течения, изредка.
Ceratium digitatum Schutt (рис. 28, 3)
Schutt, 1895, pl. 12, fig. 42; Schiller, 1937, p. 358, fig. 392; Graham, Bronikovsky,
1944, p. 164, 165, fig. 5, A-E; Гайл, 1950, c. 49, табл. 10, рис. 5; Balech, 1988, p. 197,
pl. 54, fig. 7; Коновалова и др., 1989, с. 131, рис. 49, 2. - С. digitatum var. rotundatum
Jorgensen, 1920, p. 8, fig. 2.
Клетки небольшие, 150-160 мкм дл. Эпитека выше гипотеки, сплющенная
дорсовентрально и изогнутая назад и влево. Поясок отчетливо заметный, коль-
цевидный или слегка нисходящий. Гипотека с двумя рогами. Левый, антапикаль-
ный, рог гораздо длиннее и мощнее правого бокового и более или менее загнут
назад и влево по направлению к эпитеке. Выемка относительно небольшая, вы-
тянуто-эллипсоидная, в левом нижнем углу ее располагается короткая борозда.
Тека с мелкими шипиками, особенно заметными на поверхности левого рога.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах Тихого и Атланти-
ческого океанов, в Средиземном море.
Изредка встречается летом (в августе) в прол. Старка и открытой части зал.
Петра Великого.
Ceratium eornutum (Ehr.) Clap, et Lachm. (рис. 28, 4)
Lemmermann, 1910, p. 573, fig. 1-6; Schiller, 1937, p. 363, fig. 399; Киселев,
1950, c. 240, рис. 414; Коновалова и др., 1989, с. 131, рис. 49, 1.- Peridinium comutum
Ehrenberg, 1839, р. 255, pl. 22, fig. 17.
Клетки 120-136 мкм дл., 63-76 мкм шир., слегка сжатые вентрально, спере-
ди вытянуто-ромбовидные, с двумя относительно крупными апикальным и ан-
тапикальным рогами и одним маленьким нижним боковым рогом. Эпитека ко-
ническая, плавно переходящая в толстый апикальный рог, почти такой же дли-
ны, как эпитека, направленный вперед и вправо, наверху кососрезанный и
открытый. Поясок глубокий, почти экваториальный, кольцевидный. Гипотека
коническая, плавно переходящая в крупный, на конце суженный и закрытый,
немного изогнутый вправо антапикальный рог. Выемка овальная или округло-
ромбическая, располагается в центре тела. Борозда глубокая, в нижней левой ча-
сти выемки.
Вид пресноводный, эврибионтный, широко распространен в пресных, пре-
имущественно стоячих водоемах, найден в Кубанских лиманах Азовского моря.
Обнаружен в б. Алексеева Японского моря в апреле, при солености 24-28%о, а
также в зал. Посьета в июне, редко.
Ceratium hirundinella (O.F. Mull.) Bergh (рис. 28, 14)
Paulsen, 1908, p. 87, fig: 119; Lemmermann, 1910, p. 640, fig. 1-58; Schiller, 1937,
p. 359, fig. 393-397; lizuka, 1950, p. 115, pl. 4, fig. 31; Киселев, 1950, c. 240, рис. 399-
406, 503; Коновалова и др., 1989, с. 134, рис. 50, 1а, 16.
Клетки 70-92 мкмдл., 16-23 мкм шир., сильно сжатые дорсовентрально, с 3-
4 рогами, чрезвычайно изменчивые по форме. Эпитека спереди коническая, апекс
вытянут в довольно длинный полый рог, тупой и открытый на конце. Поясок уз-
кий, глубокий, обычно кольцевидный, реже чуть нисходящий. Гипотека короче
эпитеки, с двумя или тремя рогами, заостренными и закрытыми на конце. Анта-
пикальный рог самый длинный, направлен прямо вниз или отклонен влево. Бо-
ковые рога отличаются по величине и направлены вниз или в противоположные
друг другу стороны. Выемка широкая, округлая, пластинки ее выпуклые, заходит
на эпитеку. Борозда отчетливая, продолговатая, глубокая, располагается в левой
части выемки от пояска до конца гипотеки. Тека с мелкими ареолами, рога не-
редко покрыты короткими крепкими шипиками. Хлоропласты дисковидные,
бурые; ядро округлое, в районе пояска.
Широко распространенный пресноводный вид, обитающий также в соло-
новатых водах, прибрежье морей и океанов.
Изредка встречается летом и осенью в бухтах и заливах Японского и Охотс-
кого морей, а также у тихоокеанских берегов южных Курильских о-вов.
Ceratium candelabrum (Ehr.) Stein (рис. 33, 4а-4в)
Stein, 1883, pl. 15, fig. 15,16; Paulsen, 1908, p. 88, fig. 120; Graham, Bronikovsky,
1944, p. 166, 167, fig. 6, A-К; Гайл, 1949, c. 163, табл. 1, рис. 6; Киселев, 1950, с. 242,
рис. 408, а, б; Dodge, 1985а, р. 227, fig. 28А, pl. 7, d; Balech, 1988, p. 128, pl. 56,
fig. 17, 18, pl. 57, fig. 4, 5. - C. candelabrum var. (f.) r/epressw/n (Pouch.) Jorgensen, 1920,
p. 13, fig. 5; Schiller, 1937, p. 336, fig. 403. - C. c.f. dilatatum (Gourr.) Jorg, в: Гайл,
1950, с. 50, табл. 10, рис. 13, 13а; lizuka, 1950, р. 114, pl. 3, fig. 8. - С. c.f. commune
Bohm Schiller, 1937, p. 365, fig. 401a, b; C. c.f. curvatum Jorg. Schiller, 1937, p. 365,
fig. 402a-c; Кузьмина, 1962, c. 20, рис. 9. - Peridinium candelabrum Ehrenberg, 1859,
p. 792.
Клетки средних размеров, спереди пятиугольные, с тремя разной длины и
формы,рогами, морфологически сильно изменчивые, общая дл. 180-330 мкм.,
шир. 60-96 мкм. Эпитека низкая, коническая, быстро переходящая в довольно
длинный прямой или изогнутый, более или менее суживающийся к верхушке
апикальный рог, плоский и открытый на конце. Поясок узкий, неглубокий, коль-
цевидный, с ребристой мембраной по краям. Гипотека низкая, особенно справа.
Задние рога обычно короче переднего, к концам сужающиеся и закрытые, левый
рог длиннее пр’авого. Они могут быть тонкие и толстые, прямые и изогнутые, па-
раллельно направленные вниз или расходящиеся в разные стороны. Выемка до-
вольно крупная, лежит на гипотеке и доходит до середины эпитеки; в левой ее
части иногда заметна борозда.
Вид океанический, широко распространен в теплых водах морей и океанов,
в струях теплых течений нередко достигает северных морей.
Изредка встречается в Японском и южной части Охотского морей летом,
куда заносится теплым Цусимским течением.
Ceratium pentagonum Gourr.
Gourret, 1883, p. 45, pl. 4, fig. 58; Fukuyo, 1981, p. 26, fig. 1-4; Okamoto,
Takahashi, 1984, p. 16, pl. 1, fig. 1-3; Коновалова и др., 1989, с. 136, рис. 50, 4а-4в.
Клетки средних размеров, одиночные и колониальные, сжатые дорсовент-
рально, спереди и сзади тело клетки (без рогов) пятиугольное. Эпитека треуголь-
ная, с прямыми, чуть вогнутыми или выпуклыми боками. Апикальный рогв виде
длинной прямой и довольно тонкой трубочки, нередко немного наклоненной
вправо, в 1-3 раза превышает длину клетки без рогов. Поясок более или менее
выемчатый, как правило, кольцевидный, с узкой крыловидной перепонкой. Ги-
потека трапециевидная, с рогами, обычно более короткими, чем апикальный; ан-
тапикальный рог всегда длиннее бокового. Выемка широкоэллипсоидная, про-
стирается чаще всего от середины эпитеки до конца гипотеки. Борозда не про-
сматривается. Тека от нежной до более грубой, с многочисленными мелкими
ареолами (порами?) и более или менее извилистыми продольными складочками.
Вид океанический, возможно, космополит.
Примечание. Вид, как и многие Ceratium, очевидно, обладает высокой
степенью внутривидовой изменчивости на протяжении цикла развития, поэто-
му присвоение таксономического ранга многим из его морфотипов без исследо-
вания жизненного цикла вида в культуре, на наш взгляд, не всегда обосновано.
Var. pentagonum (рис. 28, 7/; табл. ХП, 6)
С. pentagonumpentagonum Balech, 1988, р. 129, pl. 56, fig. 16. - C.p. var. robustum
(Cl.) Jorgensen, 1920, p. 24, fig. 17a, b; Schiller, 1937, p. 371, fig. 408a; Киселев, 1950,
c. 244, рис. 418.- C. p.var. subrobustum Jorgensen, 1920, p. 24, fig. 15; Гайл, 1950,
c. 50, табл. 10, рис. 14. - C. subrobustum (Jorg.) Nielsen in: Graham, Bronikovsky, 1944,
p. 168, fig. 10, A, B, E-G.
Общая длина клетки от 115 до 500 мкм, ширина 60-75 мкм. Эпитека обычно
равна гипотеке, реже немного выше или ниже, как правило, с прямыми или слег-
ка выпуклыми боками, спереди обычно широкая, симметрично-треугольная.
Поясок кольцевидный, чаще экваториальный. Гипотека спереди в большинстве
случаев широкотрапециевидная. Нередко антапикальный рог лишь немного ус-
тупает апикальному в длине, а иногда равен последнему. Боковой рог составляет
около 2/3 антапикального.
Широко распространенная в теплых, умеренных и холодных водах морей и
океанов разновидность.
Обитает в Японском, Охотском и Беринговом морях. ВЯпонском море най-
дена повсеместно, весной бывает довольно многочисленна у берегов.
Var. turgidum Jorg. (рис. 28, 12)
Jorgensen, 1911, р. 21, fig. 33; Schiller, 1937, p. 371, fig. 408b; Кузьмина, 1962,
c. 21, рис. 11. - ?C. pentagonum grande Mangin in: Balech, 1988, p. 129, pl. 57, fig. 1-3. -
?C. p. subsp. pacificum Graham, Bronikovsky, 1944, p. 168, fig. 10, C, D, I, J; Кузьми-
на, 1962, c. 21, рис.10a, 106.
Клетки (без рогов) 76-92 мкм дл., 64-79 мкм шир., асимметричные, высо-
кие, неправильно-пентагональные, общая длина тела (с апикальным и антапи-
кальным рогами) 211-265 мкм. Эпитека равна или немного выше гипотеки, с бо-
лее или менее неровно-выпуклыми боками. Поясок кольцевидный или чуть вос-
ходящий. Тека довольно грубая, ребристая, на гипотеке и антапикальных рогах
ребра иногда с шипами. Отличается от типовой разновидности довольно высо-
ким асимметричным телом, более похожим на таковые С. setaceum или С. lineatum,
эпитекой с неравномерно-выпуклыми боками, а также более грубой ребристой
те кой.
Разновидность, возможно, широкобореальная.
Найден в Охотском море и Тихом океане у берегов Курильской гряды, а так-
же в Беринговом море, редко.
Ceratium setaceum Jorg. (рис. 28, б)
Jorgensen, 1920, р. 31, fig. 19; Schiller, 1937, р. 373, fig. 411; Graham, Bronikovsky,
1944, p. 168, fig. 11, A; lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 7; Fukuyo, 1981, p. 28, fig. 1;
Dodge, 1985a, p. 231, fig. 28 G.
Клетки более мелкие, чем у С. pentagonum, но тело обычно уже и более вы-
тянуто в длину, 35-45 мкм шир. Эпитека спереди скорее высокая, в виде треу-
гольника, с равными между собой и прямыми сторонами, выше гипотеки. Анта-
пикальный рог в виде тонкой прямой трубочки, длина которой в 1,6-4 раза пре-
вышает длину клетки без рогов. Поясок кольцевидный. Гипотека ниже эпитеки,
бока обычно слегка вогнутые, нижняя ее сторона также нередко более или менее
вогнута. Антапикальный рог прямой, или конец его отогнут вправо (вовнутрь).
Вид океанический, по-видимому, тропическо-бореальный. Обитает в теп-
лых водах Тихого и Атлантического океанов, повсеместно - в Средиземном море.
Встречается в Японском море (зал. Ошоро о-ва Хоккайдо), а также у тихоо-
кеанских берегов Японии, редко.
Ceratium lineatum (Ehr.) Cl. (рис. 29, 7; табл. XII, 1)
Jorgensen, 1911, р. 22, fig. 36, 37; Lebour, 1925, p. 145, fig. 45d, e; Гайл, 1950,
c. 51, табл. 10, рис. 15; Киселев, 1950, с. 244, рис. 410а, б; Fukuyo, 1981, р. 27, fig. 1,
2; Dodge, 1985а, р. 228, fig. 28D; Balech, 1988, р. 130, pl. 56, fig. 10-13; Коновалова и
др., 1989, с. 135, рис. 50, 2, табл. 24, 7.
Клетки 93-98 мкм общ. дл., 32-35 мкм шир. Эпитека спереди треугольная, с
почти прямыми или чуть выпуклыми боками. Антапикальный рог в 1-1,5 раза
длиннее тела клетки без рогов, полый, ровный или слегка наклонный, к верхуш-
ке слабо суживающийся. Поясок кольцевидный. Гипотека в виде скошенной тра-
пеции, немного сужена кзади. Задний край косой. Нижние рога прямые, более
или менее расходящиеся. Антапикальный рог почти в 2 раза длиннее бокового.
Выемка широкая, начинается на эпитеке и, расширяясь, идет до конца гипотеки,
в левом углу от пояска до антапекса проходит борозда. Тека морщинистая, с про-
дольными складочками.
Панталассный, широко распространенный тропическо-бореальный вид.
Обитает в теплых и умеренно-холодных водах морей и океанов.
Встречается изредка весной, летом и осенью в Японском и Охотском морях,
а также в Авачинском зал.
Ceratium teres Kof. (рис. 28, 13)
Kofoid, 1907b, p. 308, pl. 29, fig. 34-36; Jorgensen, 1911, p. 21, fig. 34, 35; Schiller,
1937, p. 372,fig.409a,b;Graham, Bronikovsky, 1944, p. 168,fig. 11, В-D; Dodge, 1985a,
p. 230, fig. 28J; Balech, 1988, p. 131, pl. 56, fig. 7. - C. t.f. subturgidum Jorgensen, 1920,
p. 28, fig. 18.
Клетки относительно небольшие, спереди продолговато-пятиугольные, об-
щая длина тела около 180-200 мкм, ширина 30-50 мкм., отношение длины тела
без рогов к ширине - 1,7-1,9. Эпитека спереди высокая, треугольная, равна ги-
потеке или чуть выше, апикальный рогтонкий, гладкий, прямой, составляет 1,3-
1,5 длины тела. Поясок почти экваториальный, кольцевидный. Гипотека трапе-
циевидная, задние рога короткие (боковой примерно вдвое короче антапикаль-
ного), более или менее расходящиеся. Выемка крупная, лежит на гипотеке и за-
ходит на 1 /3 длины эпитеки, борозда не видна.
Океанический тропический вид, теплыми течениями заносимый на север.
Встречается в Японском море и у берегов Японии, находящихся под влия-
нием Куросио.
Ceratium furca (Ehr.) Clap, et Lachm. (рис. 28, la, 76)
Claparede et Lachmann, 1859, p. 399, pl. 19, fig. 5; Jorgensen, 1920, p. 17, fig. 7-
12; Schiller, 1937, p. 367, fig. 404, 405; Гайл, 1950, c. 50, табл. 10, рис. 7-9; Киселев,
1950, с. 243, рис. 415, 416, 427; Dodge, 1985а, р. 228, fig. 28С, pl. 8, Е; Balech, 1988,
р. 131, pl. 56, fig. 5, 6. - Peridiniumfurca Ehrenberg, 1835, p. 574, pl. 2, fig. 2.
Клетки крупные, 360-400 мкм общ. дл., 32-60 мкм шир., очень изменчивые
по форме. Эпитека коническая, постепенно суживается, переходя в прямой апи-
кальный рог. Поясок кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека с двумя
параллельными рогами, причем антапикальный рог обычно в 1,5-2 раза длиннее
бокового. Выемка довольно крупная, в верхней части округлая, начинается на
эпитеке и доходит почти до антапекса. Щелевидная борозда (часто незаметная)
располагается в левой части выемки по всей ее длине. Тека продольно-морщи-
нистая, нижние рога иногда покрыты короткими шипами.
Панталассный вид, вероятно, космополит.
В дальневосточных морях и сопредельных водах встречается повсеместно,
особенно летом и осенью, нередко.
Ceratium minutum Jorg. (рис. 28, 10)
Jorgensen, 1920, р. 34, fig. 21-23; Lebour, 1925, p. 145, pl. XXX, fig. 4; Гайл,
1949, c. 163, табл. 1, рис. 7; Гайл, 1950, с. 51, табл. 10, рис. 17; Dodge, 1985а, р. 230,
fig. 28Е.
Клетки относительно мелкие, 50-75 мкм общ. дл., 20-30 мкм шир. Эпитека
коническая, с более или менее выпуклыми боками, равна или чуть выше гипоте-
ки. Апикальный рог сравнительно короткий, составляет 0,5-1 длины тела без ро-
гов. Поясок почти экваториальный, кольцевидный. Гипотека спереди трапецие-
видная, с прямыми или слегка выпуклыми боками. Задние рога обычно корот-
кие, левый в 1,3-2,3 раза длиннее правого. Выемка очень большая, занимает всю
центральную и нижнюю части тела. Тека продольно-морщинистая, пронизана
многочисленными мелкими порами.
Вид океанический, тропическо-бореальный и нотальный.
Изредка встречался в Японском море летом и осенью у островов Петрова и
Монерон.
Ceratium incisum (Karst.) Jorg. (рис. 28, 8)
Jorgensen, 1911, p. 19, fig. 29-30; Jorgensen, 1920, p. 22, fig. 13; Schiller, 1937,
p. 370, fig. 407b; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 166, fig. 9A-E; Гайл, 1950, c. 50, табл. 10,
рис. 10; Fukuyo, 1981, p. 25, fig. 1-4; Balech, 1988, p. 196, pl. 56, fig. 2, 3.
Клетки 120-400 мкм общ. дл., 15-40 мкм шир., несколько сжатые вентраль-
но, вытянутые в длину. Эпитека высококоническая, постепенно переходящая в
апикальный рог так, что граница между ними не видна. Поясок кольцевидный.
Г ипотека выглядитзначительно короче эпитеки, ее основание сильно укорочено
и скошено, поэтому основания рогов очень сближены и кажется, что они образу-
ют между собой острый угол, направляясь вниз. Левый рог почти вдвое толще и
длиннее правого, начиная с середины, он постепенно изгибается, и конец его
более или менее изогнут вправо. Правый рог ровный, шипообразный, направлен
прямо вниз. Тека с мелкими многочисленными порами и шипиками в области
апикального и антапикального рогов.
Вид океанический,вероятно, тропический.
Встречается летом и осенью в Японском море (о-в Монерон) и у берегов
Японии в зоне действия Куросио, нечасто.
Ceratiumkofoidii Jorg. (Рис. 29, <?; табл. XIII, 5-8)
Jorgensen, 1911, р. 23, pl. 2, fig. 38, 39; Schiller, 1937, p. 373, fig. 412a, b; Гайл,
1950, c. 51, табл. 10, рис. 16; Киселев, 1950, с. 244, рис. 409; Fukuyo, 1981, р. 29,
fig. 1-9; Balech, 1988, р. 131, pl. 56, fig. 8, 9.
Один из мелких представителей рода, 60-120 мкм общ. дл., 10-15 мкм шир.
(94-145 мкм общ. дл., 23-34 мкм шир. по: Y. Fukuyo, 1981). Эпитека коническая, с
тонким прямым рогом, в 1-2 раза превышающим длину тела без рогов. Поясок
почти экваториальный, кольцевидный, с выступающей волнистой мембраной по
краям'. Гипотека трапециевидная, с шиповидными, параллельными, относитель-
но короткими, направленными назад рогами, из которых правый обычно в 1,5-2
раза короче левого.
Океанический тропический вид. Широко, но при низкой численности рас-
пространен в теплых водах Тихого, Индийского и Атлантического океанов и мо-
рей Средиземноморья.
Встречается втеплых водах течений вЯпонском море (зал. Петра Великого,
о-в Петрова), а также у берегов Японских о-вов и проливах Курильской гряды.
Подрод Amphiceratium
Клетки узкие, сильно вытянутые в длину. Апикальный рог имеется. Из зад-
них рогов заметно развит только один антапикальный, боковой рог отсутствует
или присутствует в виде рудиментарного.
Ceratium geniculatum (Lemm.)Cl. (рис. 28, 9)
Jorgensen, 1920, p. 34, fig. 24; Schiller, 1937, p. 375, fig. 414a; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 168, fig. 11 J; Гайл, 1950, c. 51, табл. 10, рис. 3; Wood, 1954,
p. 279, fig. 197; Balech, 1988, p. 132, pl. 54, fig. 4. - C. fusus var. gemco/rnw»
Lemmermann, 1900, p. 349, pl. 1, fig. 17.
Клетки вытянутые в длину, сжатые вентрально, сбоку червеобразные, 300-
320 мкм общ.дл., 28-35 мкм шир. Эпитека асимметричная, спереди высококони-
ческая, с небольшим вздутием посередине, переходящая в узкий, более или ме-
нее изогнутый апикальный рог. Поясок кольцевидный. Гипотека значительно
короче эпитеки, трапециевидная спереди. Антапикальный рог крупный, длин-
ный, изогнутый, боковой - в виде короткого шипа; оба направлены вниз. Тека
относительно тонкая, пронизана мелкими многочисленными порами.
Вид тропический. Обитает в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах,
Средиземном море.
Найден летом и осенью у берегов юго-западного Сахалина, о-ва Монерон и
у берегов Приморья (о-в Петрова), изредка.
Ceratium fusus (Ehr.) Dujard.
Dujardin, 1841, p. 378. - Peridinium fusus Ehrenberg, 1835, p. 271,574, pl. 2, fig. 3.
Клетки веретеновидные или палочковидные, 300-800 мкм общ. дл., 15-
60 мкм шир. Эпитека высококоническая, постепенно переходящая в длинный
апикальный рог. Поясок кольцевидный. Гипотека короче эпитеки, с длинным,
суженным и закругленным или заостренным на конце антапикальным рогом, не-
редко покрытым крепкими короткими шипами. Боковой рог отсутствует, имеет-
ся в виде рудимента или короткого шипика. Апикальный и антапикальный рога
слегка изогнуты к спинной стороне. Молодые, только что разделившиеся клетки
переднего рога не имеют, или он очень небольшой. Выемка высокоэллипсоид-
ная, небольшая бороздка лежит в нижней левой ее части. Тека гладкая или склад-
чатая, рога с шипами или без шипов.
Вид панталассный, возможно космополит.
В дальневосточных морях и прилегающих акваториях самый массовый пред-
ставитель Ceratium. Наблюдается повсеместно в любое время года, наиболее мно-
гочислен летом и в начале осени.
Var. fusus (рис. 29, 5)
Schiller, 1937, р. 378, fig. 418а, b; Гайл, 1949, с. 162, табл. 1, рис. la-1с; lizuka,
1950, р. 114, fig. 1; Balech, 1988, р. 132, pl. 54, fig. 8; Коновалова и др., 1989, с. 132,
рис. 49, 5а, 56.
Размерами, строением (в общих чертах), а также распространением соот-
ветствует виду. Однако небольшой правый боковой рог в том или ином виде все-
гда имеется, а основания эпитеки и гипотеки, примыкающие к пояску, одинако-
вой ширины.
Var. seta (Ehr.) Jorg. (рис. 29, рис. 6; табл. XIII, 9)
Jorgensen, 1911, р. 29, fig. 55; Jorgensen, 1920, р. 41, fig. 30; Schiller, 1937,
p. 379, fig. 418d; Гайл, 1950, c. 52, табл. 10, рис. la; Balech, 1988, p. 132, pl. 54, fig. 5,
6; Коновалова и др., 1989, с. 134, рис. 49, 6а-6в. - Peridinium seta Ehrenberg, 1859,
р. 792.
Клетки 300-400 мкм дл., 16-20 мкм шир. Эпитека и гипотека одинаковой
ширины. Боковой рог отсутствует или наблюдается в виде очень короткого ши-
пика. Верхний и нижний рога более тонкие, ровные, диаметр их у основания лишь
немного отличается от такового у конца. Тека обычно гладкая, без шипов.
Широко распространенная тепловодная разновидность. Встречается вЯпон-
ском море в летнее время года и в водах теплых течений, нередко.
Var. schiittii Lemm. (рис. 28, 15)
Lemmermann, 1900, р. 376; Schiller, 1937, р. 379, fig. 418с; Гайл, 1950, с. 52,
табл. 10, рис. 16; lizuka, 1950, р. 114, fig. 2; Киселев, 1950, с. 245, рис. 4196; Коно-
валова и др., 1989, с. 134, рис. 50, 7. - С. fusus Schutt, 1895, pl. 9, fig. 35.
Клетки 510-580 мкмдл., 28-34 мкм шир. Отличается от типовой разновид-
ности более широкой эпитекой, которая иногда как бы нависает над пояском.
Океаническая бореальная, широко распространенная, более холодноводная
разновидность.
В Японском и южной части Охотского морей встречается с осени до весны,
у тихоокеанских берегов Камчатки и Курильских островов - летом и осенью,
изредка.
Рис. 29. I - Ceratium pulchellum: вид спереди; 2 - C. inflatum: общий вид клетки спереди (2а),
строение апикального рога (26) и часть клетки с брюшной стороны (2в) при большем увеличении; 3 -
С. bigelowi: вид сзади; 4 - С. extensum: вид клетки сбоку (4а) и сзади (46) при разном увеличении; 5 -
C.fusus var.fusus: вид сзади; 6 - C.fusus var. seta: вид сзади; 7 - С. lineatum: вид спереди; 8 - С. kofoidii: вид
спереди; 9- С. karstenif. karsteni: вид спереди; 10- С. lunula: цепочка из двух клеток спереди; II -
С. dens: вид спереди; 12 - С. paradoxides: вид спереди; 13 - С. azoricum: вид спереди (1, 2, 9, 11 - по:
Balech, 1988; 12, 13 из: Yamaji, 1966)
Ceratium extensum (Gourr.) Cl. (рис. 29, 4a, 46)
Paulsen, 1908, p. 91; Jorgensen, 1920, p. 43, fig. 31; Schiller, 1937, p. 380,
fig. 419a; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 168, fig. 11, CC, DD; Гайл, 1950, c. 52; Ки-
селев, 1950, c. 244, рис. 412; Balech, 1988, p. 133, pl. 55, fig. 1,2,- C.fususvar. extensum
Gourret, 1883, p. 52, pl. 4, fig. 56.
Клетки 1-2 мкм общ. дл., 21-35 мкм шир., очень вытянутые в длину. Эпите-
ка высококоническая, переходящая в длинный, тонкий, прямой апикальный рог.
Поясок кольцевидный, обычно узкий. Г ипотека довольно резко переходит в тон-
кий, длинный нижний антапикальный рог (в 1,5-2,5 раза длиннее верхнего), обыч-
но прямой или немного изогнутый дорсально. Боковой рог отсутствует или на-
блюдается в виде очень короткого шипика. Тека гладкая или слегка морщинис-
тая.
Океанический, широко распространенный тропический вид. Встречается
изредка летом в струях теплого Цусимского течения у приморского и сахалинс-
кого берегов Японского моря.
Ceratium strictum (Okam. et Nishik.) Kof. (рис. 28, 16a, 166)
Kofoid, 1907a, p. 172; Jorgensen, 1920, p. 45, fig. 32; Graham, Bronikovsky, 1944,
p. 168, fig. 11, BB; Yamaji, 1966, p. 94, pl. 45, fig. 9; Balech, 1988, p. 133, pl. 55, fig. 3,4.-
C. extensum f. strictum Okamura et Nishikawa, 1904, p. 128, pl. 6, fig. 25. - 1 C.fususvar.
strictum (Okam. et Nishik.) Jorg, in: lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 3.
Размерами и внешним строением похож на С. extensum, однако имеет ряд
хорошо выраженных особенностей. Он более стройный, апикальный и антапи-
кальный рога, как правило, равны, причем апикальный рог еще более тонкий,
чем таковой у С. extensum. Нижний боковой рог всегда хорошо заметен в виде
небольшого ровного шипа, направленного прямо вниз. Поясок слегка нисходя-
щий.
Океанический, тропический вид. Широко распространен в Тихом, Атлан-
тическом и Индийском океанах, Средиземном море и водах, омывающих Япо-
нию.
Найден в центральной и южной частях Японского моря летом и осенью, редко.
Ceratium inflatum (Kof.) Jorg. (рис. 29, 2а-2в)
Jorgensen, 1911, р. 25, pl. 3, fig. 45,46; Schiller, 1937, p. 376, fig. 415a, b; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 168, fig. 11,0-S; Гайл, 1949, c. 170, табл. 1, рис. 2; ?Гайл, 1950,
с. 51, табл. 10, рис. 2; Dodge, 1985а, р. 231, fig. 29В; Balech, 1988, р. 135, pl. 55,
fig. 5-9. - С. pennatum f. inflata Kofoid, 1907a, p. 172, pl. 2, fig. 13. - ?C. nipponicum
Okamura in: Yamaji, 1966, p. 94, pl. 45, fig. 7.
Клетки, подобно C. extensum, сильно вытянуты в длину, достигая 0,6-1 мм и
более общ. дл. Эпитека неправильно-конусовидная, спереди с прямыми или не-
сколько вогнуто-выпуклыми, сбоку с более или менее выпуклыми боками, в 1,5-
2,5 раза выше гипотеки. Передний рог длинный, обычно ровный по всей длине,
прямой или слегка изогнутый посередине и у самого конца. Поясок узкий, коль-
цевидный или слегка нисходящий. Гипотека немного уже эпитекй, сдвумя хоро-
шо заметными рогами. Антапикальный рог равен длине апикального, постепен-
но сужается к концу и всегда от середины отчетливо изогнут дорсально. Боковой
рог в виде короткого, изогнутого шипа, направленного вниз. Выемка вытянута в
длину, с острыми углами.
Океанический тропический вид, широко распространенный в теплых водах
океанов и морей, с теплыми течениями заходит в северные моря.
Встречается летом и осенью в Охотском море у берегов Сахалина и Куриль-
ских о-вов, а также в Японском море вблизи Приморья и Японии, в зоне дей-
ствия теплых ветвей Куросио, иногда нередко.
Ceratium bigelowi Kof. (рис. 29, 5)
Kofoid, 1907а, р. 170, pl. 3, fig. 22; Schiller, 1937, p. 376, fig. 114b; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 168, fig. 11,1, K-N; Гайл, 1950, c. 51, табл. 10, рис. 18; Balech,
1988, p. 135, pl. 55, fig. 14, 15.
Клетки продолговатые, co вздутием посередине, 680-940 мкм общ. дл., 35-
38 мкм шир. в районе пояска. Эпитека грушевидная или веретеновидная, в 2-3
раза выше гипотеки и в 1,5-3 раза шире пояска. Длинный апикальный рог слегка
изогнут влево. Поясок узкий, кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека
относительно маленькая, спереди трапециевидная. Левый антапикальный рог
несколько длиннее апикального, изогнутдорсально и влево, правый - в виде ко-
роткого шипа, слегка отогнут вправо.
Океанический тропический вид, с теплыми течениями проникающий в бо-
реальную зону. Найден в Японском море у берегов Сахалина и в водах, омываю-
щих Японию.
Подрод Tripoceratium (=Euceratium)
Имеется хорошо заметный передний рог. Задних рогов два, хорошо разви-
тых, примерно одинаковой величины, изогнутых и направленных вперед, реже в
стороны.
Ceratium limulus Gourr. (рис. 34, 1)
Gourret, 1883, р. 33, pl. 1, fig. 7; Jorgensen, 1920, р. 77, fig. 72; Schiller, 1937,
p. 407, fig. 448a-c; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 176, fig. 19, А; Гайл, 1949, c. 164,
табл. 2, рис. 14; Гайл, 1950, с. 54, табл. 10, рис. 22; Balech, 1988, р. 137, pl. 57, fig. 10.
Клетки небольшие, 65-80 мкм общ. дл.*, 56-58 мкм шир. Эпитека равна ги-
потеке, асимметрично-конусовидная, с выпуклыми боками, переходящая в от-
носительно короткий прямой толстый рог, открытый и тупой на конце. Поясок
довольно глубокий, кольцевидный, слегка нисходящий или восходящий. Ниж-
няя часть гипотеки вместе с задними рогами образуют перевернутую дугообраз-
ную линию. Нижние рога короткие, почти одинаковой длины, на концах заост-
ренные; оба прижаты к телу (правый - всегда сильнее) и направлены вперед. Тека
с порами, морщинистая, иногда с мелкими нежными ячейками.
Океанический тропический вид, в струях теплых течений заносится в боре-
альную зону.
Встречается редко в прибрежных водах Японии, в северной части Японско-
го моря у берегов Сахалина и Приморья, в районах прохождения Куросио и его
ветвей.
Ceratium paradoxides Cl. (рис. 29, 12)
Cleve, 1900, р. 15, pl. 7, fig. 4; Jorgensen, 1920, p. 79, fig. 73; Schiller, 1937, p. 408,
fig. 449; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 176, fig. 19, B; Yamaji, 1966, p. 99, pl. 48, fig. 5;
Fukuyo, 1981, p. 59, fig. 1; Balech, 1988, p. 137, pl. 57, fig. 7.
Клетки относительно небольшие, дл. тела достигает 120-130 мкм, внешне
очень похожи на С. limulus, но отличаются более крупными размерами и грубой
Здесь и далее - общ. длина тела без задних рогов.
текой, с хорошо развитой ячеистой скульптурой. Возможно, что С. limulus есть
одна из стадий (более молодая?) в цикле развития этого вида.
Океанический тропический вид, заносимый на север теплыми течениями.
Встречается в средней и южной частях Японского моря, а также у северных
тихоокеанских берегов Японии (зал. Оккирай) в сентябре-октябре, редко.
Ceratium azoricum Cl. (рис. 29, 13)
Paulsen, 1908, р. 76, fig. 99; Jorgensen, 1920, p. 69, fig. 66; Lebour, 1925, p. 151,
fig. 48; Schiller, 1937, p. 406, fig. 447; lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 14; Yamaji, 1966,
p. 99, pl. 48, fig. 1; Fukuyo, 1981, p. 54, fig. 1, 2; Dodge, 1985a, p. 232, pl. 29, fig. E;
Balech, 1988, p. 137, pl. 57, fig. 6.
Клетки небольшие, с относительно короткими рогами, более или менее сжа-
тые дорсовентрально, 88-130 мкм общ. дл., 38-47 мкм шир. Эпитека спереди ши-
рококоническая или куполообразная, высотой обычно равна гипотеке; апикаль-
ный рог прямой, слегка суживающийся к концу. Нижний край гипотеки вместе с
задними рогами закруглен. Левый рог длиннее и толще правого, более изогнут к
брюшной стороне и отстоит дальше от основного тела клетки.
Тропический и субтропический вид, заносимый на север теплыми течения-
ми.
Изредка встречается летом и осенью в Японском и Охотском морях у остро-
вов Хонсю и Хоккайдо, а также у тихоокеанских берегов северной Японии.
Ceratium tripos (O.F. Mull.) Nitzsch.
Paulsen, 1908, p. 77; Jorgensen, 1920, p. 47; Schiller, 1937, p. 382, fig. 385; Кисе-
лев, 1950, c. 246; Balech, 1988, p. 138.
Вид представлен в основном организмами средних размеров. Длина и ши-
рина тела без рогов почти одинаковые, рога довольно крупные и грубые. Эпитека
невысокая, спереди конусовидная, с прямым апикальным рогом и выпуклыми,
выпукло-вогнутыми или более или менее прямыми сторонами. Поясок обычно
кольцевидный или чуть нисходящий. Гипотека по высоте или равна эпитеке, или
немного больше последней. Правый задний рог нередко меньше левого (но мо-
жет быть почти равен ему), часто он параллелен переднему рогу, или оба идут в
сходящемся направлении.
Вид эвригалинный и эвритермный, распространен в холодных, умеренных
и теплых водах морей и океанов.
Найден во всех дальневосточных морях и сопредельных водах.
Примечание. Вид сильно изменчив в форме клетки и размерах, поэто-
му содержит большое количество внутривидовых таксонов, многие из которых
не приняты значительной частью исследователей. Мы приводим здесь несколь-
ко более или менее устоявшихся разновидностей этого вида.
Var. tripos (рис. 30, 2; табл. XIII, 3, 4)
Киселев, 1950, с. 246, рис. 428; Yamaji, 1966, р. 97, pl. 47, fig. 1; Balech, 1988,
р. 139, pl. 58, fig. 1,2,4. - С. tripos var. atlantica, Paulsen, 1908, p. 78, fig. 102; Jorgensen,
1920, p. 47, fig. 33. - C. tripos var. arcuatum Ostf. et Schmidt in: Гайл, 1950, c. 53, табл. 10,
рис. 21. - C. triposf. (var.) balticum Schiller, 1937, p. 384, fig. 42 Id; Гайл, 1949, c. 165,
табл. 3, рис. 24; Гайл, 1950, с. 53, табл. 10, рис. 20; Киселев, 1950, с. 248, рис. 431, а, в,
441; Коновалова и др., 1989,.с. 136, рис. 51,1; табл. 23, 6-8.
Клетки средних размеров, 170-300 мкм общ. дл., 60-80 мкм шир. Ширина
тела без рогов равна длине или немного меньше. Эпитека невысокая, коничес-
1
Рис. 30.1 - Ceratium symmetricum: вид спереди (no: Fukuyo, 1981); 2- C. tripos var. tripos', вид спереди;
3 - C. tripos var. subsalsa', вид спереди; 4 - C. tripos var. tripodioides: вид спереди; 5 - C. breve', вид спереди;
6 - С. tripos var. neglectum: вид с брюшной стороны; 7 - С. reflexum: вид спереди; 8 - С. humile: вид сзади
(по: Jorgensen, 1911); 9 - С. declinatum: вид спереди; 10- С. arietinumf. graci/entum (по: Кузьмина, 1962):
вид сзади; 11 - С. arietinum f. arietinum: вид спереди; 12 - С. ranipes: вид спереди (2, 4. 6, 9 - по: Balech,
1988; 7, 11 - по: Гайл, 1950)
кая, с более или менее выпуклыми боками, ее высота обычно равна высоте гипо-
теки. Апикальный рог прямой, с легким наклоном вправо, ровный или несколь-
ко суженный к дистальному концу. Поясок кольцевидный или нисходящий. Ги-
потека внизу широко закругленная или уплощенная. Правый задний рог обычно
более или менее короче и тоньше левого, а также менее изогнут.
Распространена во всех дальневосточных морях и прилегающих водах.
Var. neglectum (Ostf.) Pauls, (рис. 30, б)
Paulsen, 1908, р. 78, fig. 103 (=С. tripos var. atlantica Ostf. f. neglecta); Lebour,
1925, p. 149, pl. XXXIII; Yamaji, 1966, p. 97, pl. 47, fig. 3; Balech, 1988, p. 139, pl. 59,
fig. 5, 6. - C. tripos var. atlantica Ostf. Jorgensen, 1920, p. 48, fig. 35; Гайл, 1949, c. 164,
табл. 3, рис. 25; Гайл, 1950, с. 53, табл. 10, рис. 19; Yamaji, 1966, р. 97, pl. 47, fig. 4.
Клетки около 260 мкм общ. дл., 70-80 мкм шир., асимметричные, основное
тело как бы наклонено влево, отчего в левой части клетки в области пояска на-
блюдается более или менее сильный выступ. Поясок нисходящий. Тека грубая,
ребристо-морщинистая, от основания до середины апикального рога с крыло-
видными перепонками.
Разновидность, вероятно, широкобореальная.
Встречается летом и осенью в северной части Японского моря и у берегов
северных островов Японии, ранней весной и зимой - в южной части Японского
моря и у южных берегов Японии, нечасто.
Var. tripodioides (Jorg.) Pauls, (рис. 30, 4)
Schiller, 1937, p. 384, fig. 421b (C. t.f tripodioides)-, Киселев, 1950, c. 246,
рис. 432a; Кузьмина, 1962, c. 23; Balech, 1988, p. 139, pl. 59, fig. 3. - C. pulchellumf
tripodioides Jorgensen, 1920, p. 50, fig. 41, 42, 45. - C. tripos var. atlanticum Ostf. in:
Jorgensen, 1920, p. 48, fig. 36; Кузьмина, 1962, c. 23, рис. 12.
Клетки 200-240 мкм общ. дл., 62-65 мкм шир. Задние рога почти одинако-
вой величины, или левый - немного длиннее, концы их направлены в разные сто-
роны. Апикальный рог прямой, длинный, почти в 2-2,5 раза длиннее каждого из
задних рогов.
Океаническая тропическо-бореальная и нотальная разновидность. Встре-
чается у тихоокеанских берегов Курильских о-вов в районе прол. Буссоль и о-ва
Шикотан, летом и осенью, редко.
Var. schmidtii (Jorg.) Sournia (рис. 31,6)
Balech, 1988, p. 197, pl. 58, fig. 7. - C. schmidtii Jorgensen, 1911, p. 50, fig. 110,
111 = C. breve var. schmidtii (Jorg.) Sournia, 1966, in: Sournia, 1973, p. 7; Schiller, 1937,
p. 400, fig. 440; Гайл, 1949, c. 164, табл. 2, рис. 13; Гайл, 1950, с. 54, табл. 11, рис. 5.
Клетки 160-200 мкм общ. дл., 50-70 мкм шир., с прижатыми к центральному
телу короткими толстыми рогами. Апикальный рог прямой и длинный, в 2,5-3
раза длиннее правого заднего рога.
Океаническая тропическая разновидность, широко распространенная в
Тихом, Индийском и Атлантическом океанах и теплых морях, заходящая в боре-
альные воды с теплыми течениями.
Изредка встречается летом в Японском море у берегов Сахалина и Примо-
рья в зоне Цусимского течения.
Var. subsalsa Ostf. (рис. 30, 3; рис. 31,5)
Paulsen, 1908, р. 79, fig. 104; Apstein, 1910, р. 160, fig. 7. - С. tripos f subsalsum
Ostf., in: Jorgensen, 1911, p. 36, fig. 66, 67; Schiller, 1937, p. 385, fig. 421 e; Киселев,
1950, c. 248, рис. 442.
3
Рис. 31.1- Ceratium arcticum: вид спереди (из: Yamaji, 1966); 2 - С. АотЛзт ver. ЛотЛш: ела
спереди; 3 - С. horridum var. mollef claviger. вид с брюшной стороны; 4 - С, fiomduni w. явЛе: вид
спереди; 5 - С. tripos var. subsalsa: вид спереди; 6 - С. carriense var. carriense: вид спереди (по: SchMtar,
1937); 7 - С. carriense var. volans: вид спереди; 8 - С. tripos var. sdimitliii: вид с брюшной стороны (по:
Гайд, 1949) (2-4, 7 - по: Balech, 1988)
Клетки 70-74 мкм шир. Задние рога изогнуты почти у основания, у взрослых
клеток дистальная часть их прямая, и они идут почти параллельно друг другу и
верхнему рогу, или рога слегка расходятся в противоположные стороны, при этом
правый задний почти параллелен верхнему рогу.
Более холодноводная разновидность.
Встречается в северной части Японского моря.
Ceratium breve (Ostf. et Schmidt) Schrod. (рис. 30, 5)
Jorgensen, 1911, p. 40, fig. 84; Schiller, 1937, p. 391, fig. 429a, b; Wood, 1954,
p. 288, fig. 209a, b; Fukuyo, 1981, p. 50, fig. 1-3. - C. tripos var. ArevAOstenfeldet Schmidt,
1901, p. 164, fig. 13; Balech, 1988, p. 140, pl. 60, fig. 1,2.
Клетки средних размеров, до 200 мкм общ. дл., 65-80 мкм шир., с коротки-
ми рогами. Эпитека спереди неправильно-полушаровидная или ширококоничес-
кая с выпуклыми боками, ниже гипотеки, ее длина равна примерно половине
ширины. Поясок кольцевидный. Гипотека выше эпитеки, нижняя часть ее рав-
номерно закругленная. Задние рога изгибаются у основания и затем идут парал-
лельно друг другу и верхнему рогу, или концы их слегка развернуты.
Океанический тропический вид. Распространен в теплых водах океанов и
морей.
Встречается летом и осенью в Японском море и у тихоокеанских берегов
Японии в зоне прохождения теплых потоков Куросио, редко.
Ceratium humile Jorg. (рис. 30, 8)
Jorgensen, 1911, р. 40, fig. 82, 83; Schiller, 1937, p. 390, fig. 428; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 170, fig. 14, A; Yamaji, 1966, p. 97, pl. 47, fig. 6.
Размерами тела и переднего рога подобен предыдущему виду. Эпитека спе-
реди куполообразная, с прямым передним рогом. Поясок слегка восходящий.
Гипотека выше эпитеки. Правый боковой рог уже и примерно в 1,5 раза длиннее
левого заднего, идет параллельно переднему рогу или в сходящемся направле-
нии, верхушки их нередко находятся на одном уровне.
Океанический тропический вид.
Встречается у берегов Японии (вт. ч. в Японском море) в зоне прохождения
Куросио.
Ceratium bucephalum (Cl.) Cl. (рис. 32, 3)
Paulsen, 1908, p. 77, fig. 100; Jorgensen, 1911, p. 47, fig. 99, 101; Lebour, 1925,
p. 151, fig. 47b; Schiller, 1937, p. 392, fig. 430; lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 12; Кисе-
лев, 1950, c. 248, рис. 421a, 423. - C. tripos var. bucephalum Cleve, 1897, p. 302, pl. 8,
fig. 5. - C. bucephalum var. heterocamptum Jorg, в: Гайл, 1949, с. 164, табл. 2, рис. 11;
lizuka, 1950, р. 114, pl. 3, fig. 13.- С. arietinumf. regw/ore Jorgensen, 1920, p. 63, fig. 60;
Schiller, 1937, p. 404, fig. 444a; Кузьмина, 1962, c. 23, рис. 13. - ?C. arietinum Cl. in:
Dodge, 1985a, p. 235, fig. ЗОЕ.
Клетки 180-240 мкм дл., 52-64 мкм шир. Эпитека обычно с выпуклыми бо-
ками. Передний рог грубый, расширенный у основания, нередко явно длиннее
нижних рогов, прямой или у основания несколько изогнутый, сужен к верхушке,
часто с зубчатыми перепонками (ребрами?), идущими от основания рога. Поясок
кольцевидный. Гипотека равна или немного выше эпитеки. Задние рога обычно
одинаковой длины, или правый немного короче, оба равномерно изгибаются
навстречу друг другу, и концы ихболее или менее направлены в сторону передне-
го рога; иногда также имеют зубчатые перепонки. Тека грубая.
Рис. 32. I - Ceratium karsteni/. robustuni: вид с брюшной стороны; 2 - C. longirium: вид сзади (2а) и
спереди (26) (из: Yaihaji, 1966); 3 - С. bucephalum: вид спереди (по: Гайл, 1949); 4 - С. macroceros var.
gallicum: вид сзади; 5 - С. mii'croceros var. macroceros: вид спереди; 6 - С. contortion: вид спереди (по: Fukuyo,
1981); 7 - C.gibberum: вйдспереди (по: Гайл, 1950); 8 - С. platycorne: вид спереди (1,5 - по: Balech, 1988)
Океанический тропический вид, заносимый далеко на север потоками теп-
лых течений.
Встречается весной, летом и осенью в Японском и Охотском морях, а также
у берегов Курильских о-вов, в зоне действия Куросио, изредка.
Ceratium pulchellum Schrod. (рис. 29, 7)
Jorgensen, 1920, р. 50, fig. 44, 46; Schiller, 1937, p. 386, fig. 422a, b; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 170, fig. 14, B-F; Fukuyo, 1981, p. 49, fig. 1, 2; Balech, 1988,
p. 140, pl. 60, fig. 4. - C. tripos var. pulchellum (Schrod.) Lopez et Sournia in: Sournia,
1973, p. 15.
Клетки 230-300 мкм общ. дл., 40-66 мкм шир., с очень длинным передним
рогом и короткими задними рогами, длина тела без рогов всегда больше шири-
ны. Эпитека спереди неправильно-конусовидная, с более или менее выпуклыми
боками, причем правая ее сторона всегда значительно более выпуклая. Апикаль-
ный рог длинный, прямой, как правило, одинаковой толщины по всей длине.
Поясок кольцевидный. Гипотека равна эпитеке или немного выше. Задние рога
дуговидно изогнутые. Правый задний (боковой) рог обычно очень короткий и
зачастую прижат к эпитеке. Левый рог в 1,5-2,5 раза длиннее правого и значи-
тельно отогнут влево.
Океанический, широко распространенный тропический вид. Обитаетвтеп-
лых водах течений, омывающих острова Японии.
Найден летом и осенью в южной части Японского и Охотского морей, редко.
Ceratium platycorne Daday (рис. 32, 8)
Paulsen, 1908, р. 74, fig. 97; Jorgensen, 1920, p. 79, fig. 74, 75; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 176, fig. 19, C-H; Гайл, 1950, c. 54, табл. 11, рис. 7, 7a; Кисе-
лев, 1950, с. 252, рис. 426; Fukuyo, 1981, р. 46, fig. 1-6; Dodge, 1985a, p. 234, fig. 29
H-J; Balech, 1988, p. 141, pl. 60, fig. 5-7. - C. platycorne f cuneatum Jorg, in: Yamaji,
1966, p. 100, pl. 48, fig. 7. - C. lamellicorne Kof. в: Гайл, 1949, с. 164, табл. 1, рис. 8.
Клетки сравнительно небольшие, 150-260 мкм общ. дл., 40-64 мкм шир.,
сжатые дорсовентрально. Эпитека спереди конусовидная, с выпуклыми боками.
Апикальный рог довольно длинный, прямой или немного изогнутый, ровный по
всей длине или суживающийся к верхушке. Поясок кольцевидный, чаще эквато-
риальный. Гипотека обычно равна эпитеке, реже чуть выше или ниже. Задние
рога в виде очень характерных сильно развитых широких плоских пластинок,
обрезанных, закругленных или суженных на верхушке, примерно одинаковой
длины. Оба рога у основания изогнуты внутрь. Скульптура теки морщинисто-
ребристая, у заднего края тела и у основания задних и передних рогов нередко
наблюдается зубчатая перепонка.
Океанический, широко распространенный тропический вид, с водами теп-
лых течений заходящий на север.
Встречается изредка летом и осенью в северной части, осенью и зимой в
центральной и южной частях Японского моря.
Ceratium ranipes Cl. (рис. 30, 12)
Cleve, 1900, р. 15, pl. 7, fig. 1; Jorgensen, 1920, p. 82, fig. 76; Graham, Bronikovsky,
1944, p. 196, fig. 19,1, K, fig. 21, А; Гайл, 1950, c. 54, табл. 11, рис. 12; Fukuyo, 1981,
p. 45, fig. 1-6; Balech, 1988, p. 142, pl. 60, fig. 8, 9; Коновалова и др., 1989, с. 136,
рис. 50,6,- С. palmatum Schrod. var. ranipes (Cl.) Jorgensen, 1911, p. 61, fig. 129-131;
Yamaji, 1966, p. 100, pl. 48, fig. 10, 11.
Клетки средних размеров, 49-68 мкм шир. Эпитека спереди коническая, с
выпуклыми боками и длинным, ровным или чуть суживающимся к концу, пря-
мым или слегка изогнутым апикальным рогом. Поясок кольцевидный или не-
много нисходящий. Гипотека равна эпитеке или несколько выше последней. Зад-
ние рога почти одинаковой длины, у основания круто изгибаются и идут обычно
параллельно друг другу, всегда более или менее отклоняясь дорсально. Концы
рогов расщеплены в виде пальцев, количество которых может варьировать. Скуль-
птура панциря с ребрами и зубцами, особенно заметными у основания задних
рогов и задней части тела.
Океанический тропический вид.
В Японском море и у берегов Японии изредка встречается летом и осенью в
зоне действия теплых течений.
Ceratium declinatum (Karst.) Jorg. (рис. 30, 9)
Jorgensen, 1911, p. 42, pl. 4, fig. 87-89; Jorgensen, 1920, p. 66, fig. 63-65; Кисе-
лев, 1950, c. 29, рис. 425; Yamaji, 1966, p. 98, pl. 47, fig. 11; Fukuyo, 1981, p. 55, fig. 1,
2; Balech, 1988, p. 142, pl. 61, fig. 2. - C. tripos var. declinatum Karsten, 1907, p. 406,
pl. 48, fig. 2, цит. no: Balech, 1988.
Клетки сравнительно небольшие, 30-51 мкм шир., сжатые дорсовентраль-
но, со слабовыпуклой или почти прямой левой стороной тела, плавно переходя-
щей в длинный прямой передний рог. Все рога обычно лежат в плоскости тела.
Эпитека равна гипотеке или немного короче ее, с выпуклым задним краем, кото-
рый постепенно переходит в равномерно изогнутый левый антапикальный рог.
Оба задних рога могут быть равны подлине, или левый - короче и немного толще
правого. Правый рог иногда сильно утончается к концу и направлен к переднему
рогу или параллелен последнему.
Океанический тропический вид.
Найден летом в юго-восточной части Японского моря (Marukawa, 1928b) и у
северо-тихоокеанских берегов о-ва Хонсю (зал. Оккирай), в августе-октябре, редко.
Ceratium arietinum Cl.
С. tripos var. arietinum Cleve, 1900, p. 13, pl. 7, fig. 3; Киселев, 1950, c. 252,
рис. 420, a, 6; Fukuyo, 1981, p. 52, fig. 1-4; Balech, 1988, p. 143.
Клетки среднего размера, сходны с С. bucephalum, но изящнее и тоньше.
Тело спереди треугольное, с более или менее выпуклыми сторонами. Поясок коль-
цевидный. Эпитека низкая, равна гипотеке или немного выше ее. Апикальный
рог относительно тонкий, обычно прямой и ровный по всей длине, реже слегка
суживающийся к верхушке и несколько изогнутый у основания или вверху. Зад-
ние рога примерно одинаковой длины и толщины у основания, но отличаются
формой и расположением относительно переднего рога. Левый рог равномерно
изгибается и сужается к концу, направлен почти параллельно переднему рогу или
слегка наклонен в его сторону. Правый рог, как правило, резко сужается от осно-
вания и круто изгибается так, что острый конец его направлен почти перпенди-
кулярно к апикальному рогу.
Океанический тропический вид, встречающийся в бореальной зоне в водах
теплых течений.
Найден в Японском и Охотском морях.
F. arietinum (рис. 30, 11)
Balech, 1988, р. 143, pl. 61, fig. 4, 5. - С. bucefalum var. heterocamptum Jorg, in:
Lebour, 1925, p. 151, fig. 47c. - C. heterocamptum (Jorg.) Ostf. et Schm. in: Paulsen,
1908, p. 77, fig. 101. - C. arietinum f. detortum (Stiiwe) Jurgensen, 1920, p. 64, fig. 61;
Гайл, 1950, c. 54, табл. 11, рис. 4; Schiller, 1937, p. 403, fig. 444b; Кузьмина, 1962,
c. 24, рис. 14.
Клетки небольшие, 145-155 мкм общ. дл., 52-58 мкм шир. Апикальный рог
относительно короткий, примерно в 2-3 раза превышает длину эпитеки. Тека гру-
бая, нередко с зубчатыми перепонками.
Встречается летом и осенью в Японском и Охотском морях в зоне влияния
Куросио, атакже у тихоокеанских берегов Японии, нечасто.
F. gracilentum Jorg. (рис. 30, 70
Jorgensen, 1920, р. 64, fig. 62; Schiller, 1937, р. 403, fig. 444с; Кузьмина, 1962,
с. 24, рис. 15; Balech, 1988, р. 143, pl. 61, fig. 6.
Клетки 200-220 мкм общ. дл., 50-55 мкм шир. Отличается от типовой разно-
видности более стройным и вытянутым в длину телом, атакже менее грубой, обычно
гладкой текой. Передний рог длинный, в 3,5-5,5 раза превышает длину эпитеки.
Найдена в Охотском море вблизи Курильской гряды летом, редко.
Ceratium symmetricum Pav. (рис. 30, 7)
Pavillard, 1907, р. 152; Schiller, 1937, р. 401, fig. 441с, d; Fukuyo, 1981, p. 53,
fig. 1-3. - C.s. var. cymmetricum Graham, Bronikovsky, 1944, p. 172, fig. 15,1; Balech,
1988, p. 143, pl. 61, fig. 7. - C. gracile var. symmetricum (Gourr.) Jorgensen, 1920, p. 60,
fig. 57-59; lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 19; Yamaji, 1966, p. 98, pl. 47, fig. 13.
Клетки средних размеров, 200-250 мкм общ. дл., 50-60 мкм шир., с тремя
примерно одинаковой длины рогами, направленными в одну сторону. Высота тела
без рогов превышает ширину. Эпитека по высоте равна гипотеке. Апикальный
рог довольно длинный, почти ровный по всей длине, прямой или с легким изги-
бом вправо. Поясок кольцевидный или чуть нисходящий. Задние рога почти оди-
наковые по величине, или левый рог немного крупнее и дальше отстоит от тела
клетки и переднего рога. Основания их образуютс нижней стороной тела ровную
дугу. Оба рога идут почти параллельно апикальному рогу, или их концы слегка
наклонены в сторону последнего. Океанический тропический вид.
Изредка встречается летом и осенью в Японском и Охотском морях у бере-
гов о-ва Хоккайдо, а также у северо-тихоокеанских берегов о-ва Хонсю.
Ceratium lunula (Schimper) Jorg. (рис. 29, 70
Jorgensen, 1911, p. 51, pl. 5, fig. 112-115; Schiller, 1937, p. 399, fig. 439a, b; Yamaji,
1966, p. 96, pl. 46, fig. 7; Fukuyo, 1981, p. 58, fig. 1-4; Balech, 1988, p. 144, pl. 62, fig. 1,
2. - C. tripos lunula Schimper. - C. lunula Schimper f. megaceros (=f brachyceros)
Jorgensen, 1911, p. 51,52, fig. 112a, b, 114, 115; Jorgensen, 1920, p. 79, fig. 70; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 174, fig. 17, J-N; lizuka, 1950, p. 114, pl. 3, fig. 18; Киселев,
1950, c. 271; Yamaji, 1966, p. 96, pl. 46, fig. 8, 9.
Клетки крупные, одиночные или в колониях, до 400 мкм и более общ. дл.,
85-100 мкм шир. Эпитека спереди треугольная, с прямыми или чуть выпуклыми
боками. Апикальный рог в первой клетке колонии длинный, прямой, в других
клетках колонии короткий, длина последнего обычно равна длине эпитеки. По-
ясок узкий, кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека ниже эпитеки, с
плоским или несколько выпуклым основанием. Задние рога толщиной равны
переднему рогу, равномерно изгибаются и идут параллельно последнему или чуть
в расходящемся, чаще в сходящемся, направлении. У особей с коротким апикаль-
ным рогом наблюдаются гораздо более длинные задние рога, чемутаковыхсдлин-
ным передним рогом.
Океанический тропический вид. Обитает в теплых водах морей и океанов.
Найден летом и осенью в Японском и Охотском морях в зоне влияния Ку-
росио.
Ceratium karstenii Pav.
Pavillard, 1907, p. 152; Schiller, 1937, p. 393;-Balech, 1988, p. 144.
Вид довольно крупный, сильно изменчивый. Эпитека более или менее ско-
шенная влево. Правая ее сторона длиннее левой и более выпуклая. Поясок слег-
ка нисходящий. Передний рог вблизи основания всегда немного изогнут и на-
клонен вправо. Гипотека равна эпитеке или немного выше. Правый задний рог
иногда тоньше и длиннее левого, на конце часто изогнутый или завитой. Левый
рог короче, равномерно изгибается и идет параллельно переднему рогу или в рас-
ходящемся с ним направлении. Тека гладкая или ребристая, с крыловидными
перепонками у основания рогов.
Океанический тропический и тропическо-бореальный вид.
Встречается в Японском море, изредка.
F. karstenii (рис. 29, 9)
Schiller, 1937, р. 393, fig. 431а, b; Yamaji, 1966, р. 96, pl. 46, fig. 13; Balech, 1988,
р. 144, pl. 62, fig. 3, pl. 63, fig. 6. - C. arcuatum Cl. in: Jorgensen, 1920, p. 75, fig. 71.
Клетки до 500 м.км общ. дл., с длинным тонким передним рогом, плавно су-
жающимся к верхушке. Правый рог длиннее левого, на конце обычно более тон-
кий, изогнутый или извитый.
Обитает в теплых водах Куросио, омывающих Японию, встречается летом и
осенью в центральной и южной частях Японского моря.
F. robustum (Karst.) Jorg. (рис. 32, 1)
Jorgensen, 1911, p. 54, fig. 118; Schiller, 1937, p. 394, fig. 432b; Киселев, 1950,
c. 249, рис. 463; Yamaji, 1966, p. 96, pl. 46, fig. 12 (=C. karsteniivar. robustum)', Balech,
1988, p. 144, pl. 63, fig. 1. - C. arcuatum Cl. var. robustum Karst, в: Гайл, 1949, с. 165,
табл. 2, рис. 15. - С. tripos var. arcuatum Ostf. et Schmidt в: Гайл, 1950, с. 53, табл. 10,
рис. 21.
Отличается от типовой разновидности более коротким телом и грубым пан-
цирем, 240-300 мкм общ. дл., 60-90 мкм шир. Все рога короткие, нередко более
толстые и примерно одинаковой длины. Передний обычно снабжен крыловид-
ной перепонкой и слабо изогнут у основания.
В Японском море найден в центральной части (Marukawa, 1928b) летом и
осенью, на севере встречается у берегов Приморья и Сахалина, нечасто.
Ceratium dens Ostf. et Schmidt (рис. 29, 11)
Ostenfeld et Schmidt, 1901, p. 165, fig. 16; Schiller, 1937, p. 381, fig. 420a, b; Гайл,
1950, c. 53, табл. 11, рис. 18; Yamaji, 1966, p. 105, pl. 51, fig. 3; Balech, 1988, p. 197,
pl. 69, fig. 3-5.
Клетки небольшие, 110-13'0 мкм общ. дл., 42-54 мкм шир. Эпитека спереди
треугольная, с прямыми или чуть выпуклыми боками и длинным, ровным, пря-
мым апикальным рогом. Поясок кольцевидный, слегка нисходящий или восхо-
дящий. Гипотека по высоте равна эпйтеке. Задние рога бывают двух видов. Иногда
они примерно одинаковой длины (правый рог немного короче левого), корот-
кие; в других случаях рога сильно отличаются размерами: правый рог в 3,5-5 раз
длиннее левого и сильнее отогнут кверху.
Возможно, этот вид представляет собой одну из стадий в цикле развития
С. reflexum Cl. или иного близкого вида из Tripoceratium.
Океанический тропический вид.
Найден летом в Японском море в струях Цусимского течения у берегов юж-
ного Сахалина, редко.
Ceratium reflexum Cl. (рис. 30, 7)
Clevc, 1900, р. 15, pl. 7, fig. 8, 9; Jorgensen, 1911, р. 87, fig. 184; Schiller, 1937,
p. 420, fig. 461; Graham, Bronikovsky, 1944, p.,184, fig. 27, H; Гайл, 1950, c. 53, табл.
11, рис. 17; Yamaji, 1966, p. 106, pl. 51, fig. 5; Fukuyo, 1981, p. 47, fig. 1-3.
Клетки 42-68 мкм шир., 110-120 мкмдл. Передний рог прямой, длинный и
ровный. Задние рога разной длины и направления: левый антапикальный рог ко-
роче правого, прямой или чуть S-образно изогнутый, направлен вниз; правый бо-
лее длинный, у основания изогнут, иногда почти под прямым углом, и направлен
вверх параллельно переднему рогу или в несколько расходящемся с ним направ-
лении.
Океанический тропический вид, распространенный в теплых водах Атлан-
тического, Индийского и Тихого океанов. Обнаруживается в водах теплых тече-
ний бореальной зоны летом и осенью.
Встречается в Японском море летом у юго-западного Сахалина и о-ва Мо-
нерон,редко.
Ceratium contortum (Gourr.) О. (рис. 32, б)
Cleve, 1900, р. 14, pl. 7, fig. 10; Jorgensen, 1911, p. 55, fig. 120; Schiller, 1937,
p. 395, fig. 433; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 174, fig. 18, E-H, M, N; lizuka, 1950,
p. 115, pl. 4, fig. 23; Fukuyo, 1981, p. 56, fig. 1,2; Balech, 1988, p. 145, pl. 62, fig. 4,
pl. 63, fig. 2. - C. gibberum var. contortum Gourret, 1883, p. 35, pl. 2, fig. 33.
Клетки 200-600 мкм общ. дл., 60-80 мкм шир. Эпитека асимметричная, с
более выпуклой и длинной правой стороной и короткой, более плоской - левой.
Передний рог по толщине обычно равен задним рогам и немного длиннее их, у
основания заметно изогнут влево, затем отклоняется и изгибается вправо, а ко-
нец его может снова слегка отклоняться влево. Поясок кольцевидный. Гипотека
равна эпитеке или выше последней, антапикальная часть ее плоская или чуть
выпуклая. Левый антапикальный рог изгибается у основания и направлен вперед
почти параллельно переднему рогу. Правый задний рог сильно изгибается от ос-
нования и направляется к переднему, где оканчивается вблизи его середины, слег-
ка отклонив конец в противоположную сторону.
Океанический тропический вид.
Встречается в теплых водах Куросио, омывающих Японию в летне-осенний
период,редко.
Ceratium gibberum Gourr. (рис. 32, 7)
Gourret, 1883, р. 34, pl. 2, fig. 33-35; Jorgensen, 1911, p. 49, pl. 5, fig. 106-109;
Jorgensen, 1920, p. 70, fig. 67, 68; Lebour, 1925, p. 152, fig. 49; Schiller, 1937, p. 397,
fig. 436a, b; Fukuyo, 1981, p. 57, fig. 1-4; Balech, 1988, p. 145, pl. 63, fig. 3, 4. - C. tripos
var. megaceras Pouch. = C. gibberum f. megaceras Jorg, in: lizuka, 1950, p. 115, pl. 4,
fig. 22. - C. gibberumf sinistrum J6rg. in: Yamaji, 1966, p. 95, pl. 46, fig. 5. - ? C. concilians
Jorgensen, 1920, p. 72, fig. 69; Balech, 1988, p. 146, pl. 63, fig. 5. - C. concilians Jorg. f.
dispar (Pouch.) Bohm - C. gibberum Gourr. f. dispar (Pouch.) Jorg, в: Гайл, 1949,
с. 164, табл. 2, рис. 12; Гайл, 1950, с. 55, табл. 11, рис. 6.
Клетки 180-250 мкм общ. дл., 60-95 мкм шир. Эпитека широкая, низкая, с
более или менее выпуклой правой стороной и почти плоской - левой. Апикаль-
ный рог начинается в левой части эпитеки, он длинный, ровный, прямой или
слегка изогнутый у основания и наклоненный вправо. Поясок кольцевидный или
немного нисходящий. Гипотека в 1,3-2 раза выше эпитеки, с выпуклой нижней
частью. Левый задний рог дуговидно изогнут, и конец его чаще всего направлен
параллельно переднему рогу. Правый рог сильно изгибается от основания и на-
правлен к переднему, затем он отклоняется дорсально, и конец его заходит за апи-
кальный рог или, не доходя до последнего, направляется параллельно ему. Тека
грубая, морщинисто-ребристая, ареолированная;
Океанический, широко распространенный тропический вид.
Встречается летом и осенью в Японском и Охотском морях и у берегов Япо-
нии в теплых водах Куросио и Цусимского течения, нечасто.
Ceratium longinum Karst, (рис. 32, 2а, 26)
Jorgensen, 1911, р. 54, fig. 119а, b; Schiller, 1937, р. 398, fig. 438; Киселев, 1950,
с. 250, рис. 439; Yamaji, 1966, р. 96, pl. 46, fig. 14.
Клетки 600-900 мкм общ. дл., 80-100 мкм шир. Передний рог более или ме-
нее смещен влево, длинный (почти в 1,5-2 раза длиннее антапикального), ров-
ный или равномерно суженный к концу, прямой или слегка изогнутый. Поясок
чуть нисходящий. Гипотека с прямым или несколько выпуклым нижним краем.
Задние рога идут почти параллельно друг другу и сильно смещены на брюшную
сторону.
Океанический тропический вид, довольно редкий.
Встречается летом и осенью у берегов Японии в струях теплых течений, най-
ден в центральной и южной частях Японского моря (Marukawa, 1928b).
Ceratium macroceros (Ehr.) Vanhoffen
Cleve, 1900, p. 227; Paulsen, 1908, p. 81, fig. 109; Киселев, 1950, c. 254, рис. 422;
Dodge, 1985a, p. 235, fig. 31 A; Balech, 1988, p. 146. - Peridinium macroceros Ehrenberg,
1840, p.201.
Клетки средних размеров, 45-57 мкм шир., с длинными тонкими рогами,
одиночные или в гетероморфных цепочках. Эпитека спереди коническая, с бо-
лее или менее выпуклыми боками. Апикальный рог несколько сдвинут вправо,
длинный, прямой, равномерно суживающийся к верхушке. Поясок кольцевид-
ный или чуть нисходящий. Гипотека равна или немного выше эпитеки, с ровным
скошенным нижним краем, под тупыми углами к которому отходят задние рога.
Сначала они идут вниз и в разные стороны, затем, круто изгибаясь (равномерно
или под прямыми углами), направляются вверх параллельно переднему рогу или
в более или менее расходящихся от него направлениях. Левый задний рог обычно
толще правого. Тека с короткими шипиками, особенно заметными у основания
задних рогов.
Океанический тропическо-бореальный вид.
Встречается в Японском и Охотском морях, обычно летом, немногочислен.
Var. macroceros (рис. 32, 5)
Graham, Bronikovsky, 1944, р. 176, fig. 21, F(=C. macrocerossubsp. macroceros);
Гайл, 1949, c. 165, табл. 3, рис. 20; Гайл, 1950, с. 56, табл. 11, рис. 3; Balech, 1988,
р. 146, pl. 64, fig. 4. - С. macroceros Ehr. subsp. gallicum Kof. в: Гайл, 1949, с. 165,
табл. 3, рис. 20; lizuka, 1950, р. 115, pl. 4, fig. 27а, Ь.
Задние рога равномерно изгибаются и идут вперед параллельно переднему
рогу или в слабо расходящемся направлении; правый рог вверху слегка S-образ-
но изогнут. Тело с равномерной выпуклостью в левой поясковой зоне. Апикаль-
ный рог отходит почти посередине эпитеки или слегка сдвинут вправо.
Найдена в прикурильском районе и у о-ва Хоккайдо Охотского моря, атакже
у приморских и сахалинских берегов Японского моря, летом и осенью, нечасто.
Var. gallicum (Kof.) Jorg. (рис. 32, 4)
Jorgensen, 1920, p. 83, fig. 77; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 176, fig. 21, В, E
(=C. macroceros subsp. gallicum)-, Кузьмина, 1962, c. 24, рис. 16; Yamaji, 1966, p. 100,
pl. 48, fig. 13; Fukuyo, 1981, p. 34, fig. 1-6; Balech, 1988, p. 146, pl. 64. - C. gallicum
Kofoid, 1907b, p. 302, pl. 24, fig. 10-12,- C. macroceros (Ehr.) Cl. in: lizuka, 1950,
p. 115, pl. 4, fig. 25; Коновалова и др., 1989, с. 135, табл. 23, 3.
Клетки мельче. Задние рога изгибаются под прямыми углами и идут вперед
в расходящемся направлении, причем антапикальный рог от середины может
иногда изгибаться и идти параллельно апикальному рогу. Тело клетки с явной,
почти прямоугольной выпуклостью с левой стороны в зоне пояска. Передний рог
в большинстве случаев отчетливо сдвинут вправо.
Встречается изредка летом в Охотском море вблизи прол. Екатерины и в
Тихом океане юго-восточнее о-ва Шикотан, а также в открытой и прибрежной
части Японского моря, у северо-тихоокеанских берегов Японии иногда много-
числен.
Ceratium deflexum (Kof.) Jorg. (рис. 33,.3)
Jogrensen, 1911, p. 64, fig. 138, 139; Schiller, 1937, p. 428, fig. 467a; Graham,
Bronikovsky, 1944, p. 178, fig. 22, C, D; lizuka, 1950, p. 115, pl. 4, fig. 28; Yamaji, 1966,
p. 101, pl. 49, fig. 3; Fukuyo, 1981, p. 35, fig. 1,2.- C. macroceros var. deflexum Kofoid,
1907b, p. 304, pl. 24, fig. 13-15.
Клетки 200-400 мкм дл., 50-64 мкм шир., сильно сжатые вентрально. Эпите-
ка спереди неправильно-треугольная. Апикальный рогдлинный, ровный по всей
длине или чуть суженный кверху, прямой или слегка изогнутый. Поясок кольце-
видный. Гипотека равна или немного выше эпитеки. Задние рога одинаковой
толщины, но левый несколько длиннее. Оба рога круто загибаются на брюшную
сторону и идут параллельно переднему рогу, оканчиваясь примерно на одном
уровне вблизи его середины, иногда заметно выше или ниже середины. Нередко
у основания рогов и в нижней части тела наблюдается крыловидная перепонка.
Океанический тропический вид.
В небольших количествах наблюдается осенью в теплых водах, омывающих
Японию, в т. ч. в южной части Японского моря и у япономорских берегов о-ва
Хоккайдо.
Ceratium massiliense (Gourr.) Jorg.
Jorgensen, 1911, p. 66, pl. 7, fig. 140-143, pl. 8, fig. 144-146; Balech, 1988, p. 147.
- C. tripos var. massiliense Gourret, 1883, p. 27, pl. 1, fig. 2.
Клетки одиночные или в коротких цепочках, с тонкими раскидистыми зад-
ними рогами. Эпитека спереди конусовидная, с более или менее выпуклыми или
прямыми боками, равна или выше гипотеки. Апикальный рог тонкий, ровный
или более толстый у основания, прямой, нередко длинный, но может быть и от-
носительно коротким. Поясок кольцевидный или чуть нисходящий. Задние рога
тонкие, ровные или утолщенные у основания, прямые или более или менее изог-
Рис. 33. I - Ceratium massiliense var. massiliense: клетки с брюшной стороны; 2 - C. massiliense var.
arrnatum: 3 - C. deflexum: вид сзади; 4 - C. candelabrum', разные клетки спереди (4а, 4в) и сзади (46); 5 -
С. tenue var. tenue f. tenue'. вид спереди; 6 - C. tenue var. buceros: вид спереди; 7 - C. tenue var. tenuef.
inclinatum (no: Rampi, 1942); 8 - C. contrarium: вид спереди; 9 - C. Ibngipes: вид спереди (1, 5, 6 - по:
Balech, 1988; 2, 4а, 9 - по: Гайл, 1949; 3,46, 4в, 8 - по: lizuka, 1950)
нутые, идут в расходящемся направлении, изгибаясь сразу у основания и образуя
между собою острый или прямой, реже тупой угол. Они могут быть короче пере-
днего рога, равны ему или длиннее его, иногда почти в 2 и более раза. Тека отно-
сительно гладкая или грубая, от перепончато-ребристой до ребристо-зубчатой, в
особенности у основания рогов.
Океанический, тропическо-бореальный вид.
Найден в Японском и Охотском морях.
Var. massiliense (рис. 33, /)
Fukuyo, 1981, р. 36, fig. 1, 2; Balech, 1988, р. 147, pl. 2, 3, 5. - С. massiliense
Jorgensen, 1920, p. 85, fig. 78; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 178, fig. 22, F, J, K; lizuka,
1950,p. 115, pl. 4, fig. 26a, b; Yamaji, 1966, p. 104, pl. 50, fig. 11. C. massiliense (Gourr.)
Jorg./ macroceroides (Karst.) Jorg, in: Schiller, 1937, p. 424, fig. 463a; Гайл, 1949,
c. 166, табл. 3, рис. 21; Гайл, 1950, с. 55, табл. 11, рис. 2.
Клетки 40-70 мкм шир., до 600 и более мкм общ. дл., с длинными тонкими
рогами. Эпитека спереди ширококоническая, с прямыми или слегка выпуклыми
боками, равна высоте гипотеки. Задние рога образуют между собой острый или
прямой угол, реже тупой. Тека гладкая или нежно-ребристая, иногда с коротки-
ми зубчатыми перепонками у основания рогов.
Изредка встречается в водах теплых течений, омывающих Японию, а также
у берегов Приморья, западного и южного Сахалина, летом, осенью и в начале
зимы.
Var. armatum.(Karst.) Jorg. (рис. 33, 2)
Jorgensen, 1911, р. 67, fig. 146; Schiller, 1937, p. 424, fig. 463b (=/ armatum)',
Graham, Bronikovsky, 1944, p. 178, fig. 22, L; Кузьмина, 1962, c. 24, рис. 17; Yamaji,
1966, p. 105, pl. 50, fig. 13; Balech, 1988, p. 147, pl. 64, fig. 6. - C. tripos protuberans
Karst. = C. massiliense var. protuberans (Karst.) Jorgensen, 1911, p. 67, fig. 143-145;
Jorgensen, 1920, p. 85, fig. 79; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 178, fig. 22, I; Гайл,
1949, c. 166, табл. 3, рис. 19; Yamaji, 1966, p. 105, pl. 50, fig. 12.
(Слетки 150-300 мкм общ. дл., 40-50 мкм шир. Отличаются от типовой раз-
новидности обычно более высоким телом, особенно эпитекой, более короткими
и толстыми у основания рогами, задние из которых образуют в продолжении ос-
трый угол, а также более грубой, ребристо-зубчатой текой, что наиболее заметно
у основания рогов.
Отмечается во все сезоны у приморского и сахалинского берегов Японского
моря, а также летом в Охотском море у Курильской гряды, редко.
Ceratium carriense Gpurr.
Gourret, 1883, p. 38, pl. 4, fig. 57; Jorgensen, 1920, p. 101; Schiller, 1937, p. 425,
fig. 464-466; Balech, 1988, p. 148.
Клетки, с тонкими длинными рогами, подобны С. massiliense. Эпитека рав-
на или чуть ниже гипотеки, обычное выпуклыми боками. Апикальный рог длин-
ный, тонкий, прямой, ровный по ширине или постепенно суживающийся к вер-
хушке. Поясок слегка нисходящий. Задние рога равны длине переднего или при-
мерно в 1,5 раза длиннее его. Оба рога или только один образуют у основания
прямые углы со сторонами гипотеки и продолжением апикального рога, сначала
они идут почти по прямой в противоположные стороны или в более или менее
расходящемся направлении, затем постепенно или довольно резко, почти под
прямыми углами загибаясь вверх, направляются далее параллельно переднему
рогу или идут (в разной степени) в расходящемся направлении.
Океанический тропический вид, заносимый в холодные воды теплыми те-
чениями.
Найден в Японском и Охотском морях.
Var. carriense (рис. 31, <5)
Jorgensen, 1920, р. 89, fig. 81; Schiller, 1937, р. 425, fig. 464а, b; Yamaji, 1966,
р. 103, pl. 49, fig. 12; Fukuyo, 1981, p. 37, fig. 1,2.
Клетки 300-600 мкм общ. дл., 60-77 мкм шир. Оба задних рога выходят под
прямым или почти под прямым углом капикальному рогу и расходятся под боль-
шим углом, затем на расстоянии, примерно равном 1/3 длины рогов, они доволь-
но резко изгибаются и идут далее почти параллельно переднему рогу или в слабо
расходящемся направлении. Эту разновидность бывает трудно отличить от С. mas-
siliense var. massiliense.
Встречается изредка летом и осенью в Японском и Охотском морях в зоне
прохождения Куросио и его ветвей.
Var. volans (Cl.) Jorg. (рис. 31, 7)
Jorgensen, 1920, p. 89, fig. 82; Schiller, 1937, p. 426, fig. 465; Graham, Bronikovsky,
1944, p. 178, fig. 22, A; Yamaji, 1966, p. 103, pl. 50, fig. 1; Balech, 1988, p. 148, pl. 65,
fig. 1,2. - C. volans Cleve, 1'900, p. 15, pl. 7, fig. 4.
Отличается от типовой разновидности направлением задних рогов. Обычно
они расходятся почти в прямо противоположные стороны, а затем на расстоя-
нии, равном половине или 2/3 длины рога, изгибаются под прямыми углами и
идут параллельно или почти параллельно переднему рогу. Иногда изгибается толь-
ко один левый.рог, а правый остается почти прямым или слегка наклонен в сто-
рону апикального рога.
Наблюдается в Японском море у берегов островов Сикоку и Хонсю.
Ceratium arcticum (Ehr.) Cl. (рис. 31,7)
Cleve, 1900, p. 207; Paulsen, 1908, p. 86, fig. 118; Lebour, 1925, p. 157, pl. XXXI,
fig. 3; Schiller, 1937, p. 412, fig. 453; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 182, fig. 26, F-H;
Гайл, 1949, c. 166, табл. 2, рис. 18; Гайл, 1950, с. 57, табл. 11, рис. 9; Киселев, 1950,
с. 253, рис. 443; Yamaji, 1966, р. 105, pl. 51, fig. 2; Fukuyo, 1981, р. 41, fig. 1-5. -
Peridinium arcticum Ehrenberg, 1859, p. 239-240, pl. 35, fig. A.
Клетки средних размеров, 180-300, реже до 500 мкм общ. дл., 50-62 мкм шир.
Эпитека спереди треугольная, с прямыми или выпуклыми боками. Апикальный
рог немного короче задних рогов, равномерно изогнут вправо и имеет от основа-
ния почти до конца зазубренную перепонку. Поясок кольцевидный. Гипотека
обычно выше эпитеки. Задние рога раскидистые, слегка изогнутые (левый силь-
нее), почти одинаковой длины, но левый рог толще у основания. Тека обычно
грубая, перепончато-ребристая или ребристо-зубчатая на поверхности, что осо-
бенно хорошо заметно у переднего рога, в нижней части тела и задних рогов.
Океанический, широко распространенный бореально-арктический вид.
Найден во всех дальневосточных морях, наиболее многочислен зимой.
Ceratium longipes (Bail.) Gran (рис. 33, P; табл. ХП, 2-5)
Gran, 1902, р. 52, fig. 193; Schiller, 1937, p. 410, fig. 452a; Гайл, 1949, c. 166,
табл. .3, рис. 22; Гайл, 1950, с. 57, табл. 11, рис. 10; Киселев, 1950, с. 252, рис. 444а;
Dodge, 1985а, р. 238, fig. 31С; Коновалова и др., 1989, с. 135, рис. 50,3.- Peridinium
longipes Baily, 1855, р. 12, fig. 35. - С. longipesf balticum Ostf. in: Paulsen, 1908, p. 85,
fig. 116; Schiller, 1937, p. 411, fig. 452c; Киселев, 1950, c. 253, рис. 444, 6. - C. longipes
f. ventricosum Ostf. in: Paulsen, 1908, p. 86, fig. 117; Schiller, 1937, p. 411, fig. 452d;
Киселев, 1950, c. 253, рис. 433.
Клетки средней величины, 130-290 мкм общ. дл., 47-62 мкм шир. Эпитека
спереди почти треугольная, с более выпуклым левым боком и прямым или слегка
выпуклым - правым. Апикальный рог чуть изогнут и наклонен вправо. Поясок
слегка нисходящий, с небольшой крыловидной перепонкой. Гипотека равна или
выше эпитеки, ее нижний край ровный или чуть выпуклый и лежит почти на од-
ном уровне с нижними краями рогов. Оба задних рога примерно равны по длине
и загнуты вперед, равны переднему рогу или короче него, левый рог загнут силь-
нее и направлен вперед, образуя прямой угол с основанием клетки. Тека проч-
ная, у старых клеток более грубая, продольно-ребристая, у основания тела и ро-
гов ребристо- или перепончато-зубчатая, у молодых клеток последнее обычно не
наблюдается.
Имеет сходство с С. arcticum, но отличается гораздо большим изгибом как
переднего, так и задних рогов.
Океанический, широко распространенный бореально-арктический вид.
Встречается повсеместно - в дальневосточных морях и прилегающих водах
круглый год, наиболее многочислен зимой и весной.
Примечание. Выделение А.И. Кузьминой (Кузьмина, 1962. С. 26, рис. 18)
С. longipesf. ventricosum Ostf., какновойдлядальневосточныхморей, врядли мож-
но считать обоснованным, так как, по нашему мнению, приведенный для этой
формы рисунок относится к С. arcticum.
Ceratium horridum (Cl.) Gran
Gran, 1902, p. 54; Jorgensen, 1920, p. 96; Киселев, 1950, c. 253; Balech, 1988,
p. 148.
Клетки относительно небольшие, с очень варьирующими по форме, длине
и направлению рогами. Эпитека спереди треугольная, с более или менее выпук-
лыми боками. Передний рог равен длине задних рогов или длиннее примерно на
четверть, прямой и ровный по всей длине или равномерно утолщается к основа-
нию и слегка изогнут посередине или в последней трети, обычно наклонен впра-
во. Поясок кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека немного выше эпи-
теки, нижняя часть ее косо срезанная и как бы вдавленная между выступами ро-
гов. Левый задний рог направлен косо влево и назад, затем изгибается вперед и
расходится с передним рогом или идет параллельно ему. Правый задний рог сна-
чала направлен немного назад, а затем изгибается впереди идет почти параллельно
или слегка расходясь с передним рогом. Оба задних рога почти одинаковой дли-
ны, или левый рог несколько длиннее, между собой могут расходиться или идти
почти параллельно. Тека более или менее грубая, ребристая, с зубчатыми пере-
понками на рогах и в нижней части тела.
Вид океанический или панталассный, бореально-арктический, тропичес-
кий и тропическо-бореально-нотальный.
Обитает в Японском и Охотском морях, найден у берегов Японии.
Var. horridum (рис. 31,2)
Lebour, 1925, р. 155, pl. XXXIV, fig. 2; Гайл, 1950, с. 56, табл. 11, рис. 11; Fukuyo,
1981, р. 39, fig. 3; Balech, 1988, р. 148, pl. 65, fig. 3-7. - С. tripos var. horridum Cleve,
1897, p. 302, fig. 4. - C. intermedium Jorg, in: Paulsen, 1908, p. 83, fig. Ill, 112; lizuka,
1950, p. 115, pl. 4, fig. 24.
Клетки 160-200 мкм общ. дл., 45-48 мкм шир., с более короткими рогами,
примерно одинаковой длины, или передний рог заметно длиннее задних. Тека
более грубая, ребристо-зубчатая в нижней части рогов.'*
Встречается весной, летом и осенью в Охотском и Японском морях у бере-
гов Приморья и Сахалина, нечасто.
Var. molle (Kof.) Jorg. f. molle (рис. 31,4)
Jorgensen, 1911, p. 81, fig. 170-172; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 180, fig. 23,1,
К, p. 182, fig. 25, D; Balech, 1988, p. 149, pl. 65, fig. 8. - C. mollis Kofoid, 1907b, p. 304,
pl. 27, fig. 26; Schiller, 1937, p. 417, fig. 457a; Yamaji, 1966, p. 104, pl. 50, fig. 10,-
C. horridum subsp. buceros var. molle (Kof.) Jorgensen, 1920, p. 96, fig. 87.
Клетки крупные, 240-350 мкм дл., 45-50 мкм шир., с более длинными рога-
ми, из которых передний обычно длиннее задних. Задние рога почти одинаковой
длины, или левый рог несколько длиннее, идут параллельно друг другу и апи-
кальному рогу, реже в слегка расходящемся или сходящемся направлениях. Тека
менее грубая, иногда в нижней части клетки с зубчатой мембраной.
Океаническая, тропическо-бореально-нотальная форма.
Найдена в Японском море у берегов островов Хонсю и Сикоку.'
F. claviger Balech (рис. 31,5)
Balech, 1988, р. 149, pl. 65, fig. 9. - С. claviger Kofoid, 1907a,p. 170, pl. 4, fig. 27;
Yamaji, 1966,p. 104, pl. 50, fig. 9; C. horridum var. claviger(Kof.) Graham, Bronikovsky,
1944, p. 180, fig. 23, J, L. - C. buceros (Zach.)/ claviger (Kof.) Jorg, in: Schiller, 1937,
p. 415, fig. 456e; Гайл, 1950, c. 56, табл. И, рис. 15. - ?C. trichoceros (Ehr.) Kof./
claviceps Schrod. в: Гайл, 1950, табл. 11, рис. 13. - С. tenue (Ostf. et Schmidt) var.
buceros (Zacharias) Jorg, in: Yamaji, 1966, p. 103, pl. 50, fig. 5.
Отличается от типовой формы более или менее расходящимися или парал-
лельными задними рогами с булавовидным утолщением на концах.
Океаническая тропическая форма, заходящая на север с теплыми течения-
ми.
Встречается у берегов Японии в струях Куросио. Найдена в северной части
Японского моря летом у берегов Сахалина и о-ва Монерон, редко.
Ceratium tenue Ostf. et Schmidt
Balech, 1988, p. 149
Настоящий вид очень похож на С. horridum, но основное тело меньше (ши-
рина обычно менее 40 мкм), с более тонкой оболочкой. Рога еще более тонкие,
как правило, наиболее широкие у основания. Задние рога нормально расходя-
щиеся, ровные, изогнутые у концов или посередине. Тека более нежная, боль-
шая часть ее гладкая, почти безшипиков или коротких зубчиков; последние име-
ются иногда в нижней части клетки, где они бывают густо расположены.
Океанический тропический вид, с теплыми течениями заходящий в боре-
альную зону.
Встречается в Японском море и у берегов Японии в водах теплых течений.
Var. tenue f. tenue (рис. 33, 5)
Ostenfeld et Schmidt, 1901, p. 166, fig. 18; Yamaji, 1966, p. 103, pl. 50, fig. 4; Balech,
1988, p. 149, pl. 66, fig. 1,- ?C. batavum Paulsen, 1908, p. 84, fig. 114a-d. - C. buceros
Zach./ denticulatum (Jorg.) Pauls, в: Гайл, 1950, с. 56, табл. 11, рис. 16.
Клетки одиночные или в коротких цепочках, 100-300 мкм общ. дл., 30-
40 мкм шир., с тонкими рогами. Задние рога равномерно расходящиеся, ровные
или слегка изогнутые на концах в сторону переднего рога. Тека гладкая, иногда с
перепонкой в антапикальной зоне.
Изредка встречается летом в теплых водах, омывающих Японию, в т. ч. в
Японском море.
F. inclinatum (Kof.) Jorg. (рис. 33, 7)
Jurgensen, 1911, р. 77, fig. 162а, b; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 182, fig. 26, C
(=iw. inclinatum). - C. inclinatum Kofoid, 1907b, p. 303, pl. 25, fig. 16-21; C. buceros
Zach./ inclinatum (Kof.) Schiller, 1937, p. 415, fig. 456c; Rampi, 1942, p. 226, fig. 16. -
C. horridum subsp. buceros Zach. f. inclinatum (Kof.) Jorgensen, 1920, p. 96, fig. 88.
Отличается от типовой формы задними рогами, которые изгибаются посе-
редине и идут вверх параллельно друг другу, а иногда и переднему рогу. Тека мо-
жет быть гладкой или с густо расположенными мелкими зубчиками, особенно
заметными в нижней части тела и нижних рогов.
Обитает в теплых водах Тихого, Индийского и Атлантического океанов и
Средиземном море.
Встречается в Японском море и теплых водах у берегов Японии летом, редко.
Var. buceros (Zach.) Balech (рис. 33, 6)
Balech, 1988, p. 149, pl. 66, fig. 2. - C. buceros Zach, in: Schiller, 1937, p. 415,
fig. 456a, b; C. horridumsubsp. buceros Jorgensen, 1920, p. 97, fig. 90. - C. horridumsubsp.
buceros var. denticulatum Jorgensen, 1920, p. 97, fig. 91.
Отличается от типовой разновидности более короткими рогами, а следова-
тельно и меньшей (без задних рогов) общей длиной тела - 100-150 мкм. Задние
рога, слегка изгибаясь у основания или посередине, расходятся под большим уг-
лом, который достигает иногда 130°, нижняя часть их всегда с Шипами или зубчи-
ками; от антапекса до основания или середины левого заднего рога проходит до-
вольно широкая зубчатая мембрана.
Встречается в водах теплых течений у берегов Японии, редко.
Ceratium longissimum (Schrod.) Kof. (рис. 34, 2)
Kofoid, 1907b, p. 304; Jorgensen, 1911, p. 82, pl. 10, fig. 173; Jorgensen, 1920,
p. 100, fig. 93; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 182, fig. 26, A, B; Yamaji, 1966, p. 106,
pl. 51, fig. 6; Balech, 1988, p. 150, pl. 61, fig. 10. - C. tripos var. acrocerosf. longissima
Schroder, 1900, p. 16, pl. 1, fig. 17i.
Клетки с очень длинными тонкими рогами, около 500-1000 мкм общ. дл.,
61 -74 мкм шир. Эпитека спереди треугольная, с прямыми или выпуклыми бока-
ми. Апикальный рог прямой и ровный по всей длине, почти равен длине задних
рогов или превосходит их в 1,5-2 раза. Поясок чуть нисходящий. Гипотека равна
или слегка выше эпитеки, нижний край ее ровный или немного выпуклый и об-
разует с нижними сторонами задних рогов дугу. Задние рога почти одинаковой
толщины и длины, или левый рог несколько длиннее, равномерно изгибаются у
основания и идут параллельно или в более или менее расходящемся направле-
нии.
Океанический тропический вид.
Встречается изредка в теплых водах южной части Японии.
1
2
Рис. 34. 1 - Ceratium limulus: вид спереди (по: Гайл, 1949); 2 - С. longissimum: вид спереди; 3 -
С. vulturvar. vultur: вид цепочки спереди (За) и вид клетки сзади (36 - С. vultur var. japonica); 4 - С. vultur
var. sumatranumf.sumatranum: вид спереди; 5 - C. vultur var. sumatranumf. recurvum (2-5 - no: Balech, 1988)
Ceratium trichoceros (Ehr.) Kof. (табл. XIV, 1-4)
Jorgensen, 1911, p. 75, pl. 9, fig. 159; Jorgensen, 1920, p. 95, fig. 85; Schiller, 1937,
p. 430, fig. 470; lizuka, 1950, p. 115, pl. 4, fig. 29; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 178,
fig. 22, B; Yamaji, 1966, p. 103, pl. 50, fig. 2; Fukuyo, 1981, p. 38, fig. 1-3; ?Dodge,
1985a, p. 236, fig. 31F; Balech, 1988, p. 150, pl. 66, fig. 4. - Peridinium trichoceros
Ehrenberg, 1859, p. 791.
Клетки изящные, с маленьким телом и длинными, очень тонкими рогами,
почти одинаковой толщины по всей длине, 200-490 мкм общ.дл., 37-48 мкм шир.
Апикальный рог ровный, прямой, с легким наклоном вправо. Задние рога при-
мерно равны переднему, или левый - немного длиннее; сначала они идут чуть
вниз, слегка изгибаясь, азатем на одинаковом расстоянии от тела, примерно рав-
ном 2-2,5 его ширины, и на одном уровне, круто изгибаются под прямыми угла-
ми и идут вверх почти параллельно друг другу и переднему рогу или в слегка рас-
ходящемся направлении. Тека относительно тонкая, гладкая, с регулярно распо-
ложенными порами, на нижней стороне задних рогов имеются по два ряда мелких
зубчиков, хорошо видимых только в СЭМ.
Океанический тропический вид, заходит в умеренно-холодные воды с теп-
лыми течениями.
Изредка встречается летом и осенью в Японском море от Корейского про-
лива до берегов о-ва Хоккайдо, а также у северных тихоокеанских берегов о-ва
Хонсю.
Ceratium contrarium (Gourr.) Pav. (рис. 33, 8)
Jorgensen, 1920, p. 93, fig. 84; Balech, 1988, p. 151, pl. 66, fig. 5. - C. tripos var.
contrarium Gourret, 1883, p. 32, pl. 3, fig. 51. - C. tripos var. inflexum Gourret (= C. inflexum
(Gourr.) Kof.), 1883, p. 29, pl. 3, fig. 44; lizuka, 1950, p. 115, pl. 4, fig. 30; Yamaji, 1966,
p. 103, pl. 50, fig. 3. - C. inflexum Jorgensen, 1911, p. 76, pl. 9, fig. 160, 161.
Клетки внешне имеют сходство с С. trichoceros, но отличаются более широ-
ким телом (до 60 и более мкм шир.), а также иным строением и расположением
задних рогов. Задние рога не прямые, а слабо S-образно изогнутые и идут всегда в
несколько расходящемся направлении, в нижней части они лежат не на одном
уровне, а левый рог более опущен и отстоит дальше от тела клетки и апикального
рога. Ряды зубчиков у оснований задних рогов бывают заметны в СМ.
Океанический тропический вид, встречается в умеренных водах, находящих-
ся под влиянием теплых течений.
Найден у берегов Японии в зоне прохождения Куросио, в Японском море
встречался осенью и в начале зимы в зал. Ошоро о-ва Хоккайдо.
Ceratium vultur Cl.
Cleve, 1900, p. 15, pl. 7, fig. 5; Schiller, 1937, p. 418; Balech, 1988, p. 151.
Клетки одиночные или в гетероморфных цепочках, с грубым панцирем и
средней величины более или менее толстыми рогами, в особенности у основа-
ния. Эпитека спереди от конической до ширококонической, с выпуклыми в раз-
ной степени боками, равна или ниже гипотеки. Апикальный рогравен, чуть длин-
нее или значительно короче задних рогов, прямой, постепенно расширяющийся
к основанию. Поясок кольцевидный. Гипотека с прямыми или выпуклыми бо-
ками и кососрезанным низом. Задние рога примерно равны подлине и толщине,
или левый рог длиннее; они немного опускаются прямо вниз, а затем круто под-
нимаются вверх (правый рог нередко поднимается прямо от основания) и расхо-
дятся под острым или прямым углом между собой, идут параллельно переднему
рогу, или концы их наклоняются друг к другу. Иногда задние рога бывают раски-
дистыми (т.е. расходятся под очень большим углом - до 130-160° и больше) и бо-
лее или менее волнообразно изогнутыми. Тека грубая, с рядами зубцов и шипо-
вато-волнистой мембраной, особенно заметной в нижней части тела и нижней
половине рогов.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах океанов и морей,
немногочислен.
Примечание. Вид весьма вариабельный. Имеет значительное число
внутривидовых таксонов, которое нами несколько сокращено. Здесь мы приво-
дим, на наш взгляд, таксоны с наиболее устойчивыми признаками, хотя не ис-
ключено, что и они являются экоморфами, возрастными стадиями в жизненном
цикле этого вида или разными клетками гетероморфных цепочек.
Var. vultur (рис. 34, За, 36)
Cleve, 1900, р. 15, pl. 7, fig. 5; Schiller, 1937, р. 418, fig. 459а, b; Graham,
Bronikovsky, 1944, р. 182, fig. 23, Н; Balech, 1988, р. 198, pl. 67, fig. 1-3. - С. vulturC\.
in: Okamura, 1907, p. 129, pl. Ill, fig. la-c; Гайл, 1950, c. 55, табл. 11, рис. 1, la;
Yamaji, 1966, p. 101, pl. 49, fig. 4. - C. vultur var.Japonica (Schrod.) Jorgensen, 1911,
p. 73, fig. 152a, b; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 180, fig. 23, E, F; Yamaji, 1966,
p. 101, pl. 49, fig. 6; Balech, 1988, p. 151, pl. 67, fig. 4, pl. 68, fig. 3.
Клетки 40-60 мкм шир., до 400-700 мкм общ. дл., тело без рогов, одинаковой
длины и ширины или может быть более длинным. Передний рог бывает разной
длины в зависимости от того, какое место в цепочке он занимает. Задние рога
более или менее расходятся кверху или идут параллельно переднему рогу, к кото-
рому иногда бывают наклонены их концы.
Летом и осенью обнаруживается у берегов Японии, в Японском море дохо-
дитдо южного Сахалина, редко.
Var. sumatranum Karst, f. sumatranum (рис. 34, 4)
Karsten, 1907, p. 530, pl. 48, fig. 15, pl. 51, fig. 14; Schiller, 1937, p. 419, fig. 460b;
Graham, Bronikovsky, 1944, p. 180, fig. 23, D; Fukuyo, 1981, p. 43, fig. 1-4; Balech,
1988, p. 198, pl. 68, fig. 1. - C. sumatranum (Karst.) Jorg. = C. sumatranum f. angulatum
Jorg, in: Yamaji, 1966, p. 101, 102, pl. 49, fig. 8, 10.
Клетки 57-68 мкм шир., отличаются от типовой разновидности более широ-
ким и низким телом,-а также сильно расходящимися задними рогами, из кото-
рых левый может быть слегка S-образно изогнут. Разновидность иногда трудно-
отличима от последних клеток в колониях С. vultur var. vultur.
Изредка встречается летом и осенью у северо-тихоокеанских берегов Япо-
нии, в южной части Охотского моря, а также в южной и средней частяхЯпонско-
го моря.
F. recurvum (Jorg.) Schiller (рис. 34, 5)
Schiller, 1937, р. 419, fig. 460 с. - С. sumatranum var. recurvum Jorgensen, 1911,
p. 74, fig. 156; Yamaji, 1966, p. 102, pl. 49, fig. 9. - C. vultur var. recurvum (=f recurvum)
Jorg, in: Graham, Bronikovsky, 1944, p. 180, fig. 23, A; Balech, 1988, p. 198, pl. 68, fig. 2. -
C. vulturvar. sumatranum (Karst.) Steem.-Niels, в: Гайл, 1950, с. 55, табл. 11, рис. 8.
Отличается от типовой формы более округлым сверху телом и сильно рас-
кидистыми волнообразно изогнутыми задними рогами.
Встречается у берегов Японии, а также весной и осенью в Японском море у
берегов Приморья и Сахалина, редко.
Ceratium pavillardii Jorg. (рис. 36, 2)
Jorgensen, 1911, p. 74, pl. 9, fig. 157a, b, 158; Jorgensen, 1920,p. 92, fig. 83; Schiller,
1937, p. 418, fig. 458a, b; Yamaji, 1966, p. 102, pl. 49, fig. 11; Fukuyo, 1981, p. 42, fig. 1,
2; Balech, 1988, p. 152, pl. 68, fig. 5, 6.
Клетки средних размеров, одиночные или вколониях, 1бО-55Омкм общ. дл.,
74-85 мкм шир. Левая сторона тела сильно выпуклая, правая - почти прямая. Эпи-
тека короче гипотеки. Апикальный рог прямой, ровный или постепенно расши-
ряющийся к основанию. Поясок слегка нисходящий. Задние рога почти равной
длины, идут в более или менее расходящемся направлении. Левый рог у основа-
ния более опущен вниз, а затем круто поднимается вверх под прямым углом к
основанию гипотеки. Правый рог постепенно изгибается прямо от основания и
идет вверх под острым углом к переднему рогу или иногда почти параллельно
последнему. Тека довольно грубая, у основания рогов и в нижней части тела не-
редко с зубчатыми перепонками.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах морей и океанов.
В южной части Охотского и Японского морей встречается летом и осенью в
зоне действия теплых течений, редко.
Ceratium hexacanthum Gourr. (рис. 36, /)
Gourret, 1883, р. 36, pl. 3, fig. 49; Jorgensen, 1920, p. 101, fig. 94; Schiller, 1937,
p. 421, fig. 462a-c; Graham, Bronikovsky, 1944, p. 184, fig. 27, F, G; Гайл, 1949, c. 170,
табл. 1, рис. 4; Гайл, 1950, с. 55, табл. 11, рис. 14, 14а; Киселев, 1950, с. 254, рис. 438;
Dodge, 1985а, р. 236, fig. 30 Н, I, pl. 7, е; Balech, 1988, р. 152, pl. 69, fig. 1,2; Конова-
лова и др., 1989, с. 134, рис. 49, 8. - С. hexacanthum var. contortum Lemm. in: lizuka,
1950, p. 114, pl. 3, fig. 15.- C. tripos var. reticula Pouchet, 1883, p. 423, fig. 3a, b. -
C. reticulatum (Pouch.) Cl. in: Paulsen, 1908, p. 82, fig. 110; Lebour, 1925, p. 157, fig. 51;
Ymaji, 1966, p. 101, pl. 49, fig. 1,2.
Клетки довольно крупные, одиночные или в коротких цепочках, 53-72 мкм
шир., сжатые вентрально. Эпитека с выпуклыми боками, несколько выше гипо-
теки, переходит в прямой или несколько изогнутый апикальный рог. Поясок коль-
цевидный или чуть нисходящий. Задние рога обычно длинные, сильно утончаю-
щиеся к дистальному концу, загибаются на брюшную сторону, а затем могут бо-
лее или менее извиваться или закручиваться. Панцирь с характерной грубой
сетчатой скульптурой. Проксимальная часть задних рогов и основание передне-
го рога могут иметь зубчатую перепонку.
Океанический тропический вид, широко распространен в теплых водах оке-
анов и морей.
В Японском море обитает повсеместно в зоне влияния Куросио и его ветвей
летом и осенью, изредка.
Семейство Podolampadaceae Lindemann, 1928
Клетки среднего или крупного размеров, сферической, округлой, грушевид-
ной или линзовидной формы, нередко сжатые дорсовентрально или латерально.
Типичные для большинства динофлагеллят поясок и борозда отсутствуют. По-
ясок (в понимании Е. Balech, 1988) представлен тремя широкими, крупными,
выпуклыми пластинками, расположенными в постэкваториальной части тела
(рис. 35). Борозда почти не углубленная, в виде желобка, состоящего из 4-5 плас-
тинок, из которых правая бороздковая занимает большую часть борозды. Строе-
ние панциря представителей семейства идентично и довольно хорошо изучено
Рис. 35. Новая диаграмма строения
теки Podolampadaceae на примере рода
Blepharocysta (по: Carbonell-Moore, 1994).
А - брюшная сторона, В - эпитека, В -
гипотека
Е. Balech (1988), однако число антапикальных пластинок, приведенное этим ав-
тором, все же оставалось спорным. Новая, уточненная относительно числа анта-
пикальных пластинок формула Podolampadaceae, на примере строения теки
Blepharocysta, предложенная М.С. Carbonell-Moore (1994), выглядиттак: Р, 3', 1а,
5", ЗС, 4-5S, 5"', 1"" (рис. 35). Апикальный поровый комплекс (АРС или Р) вклю-
чает исключительно мелкие пластинки: поровую (Ро), кроющую (Pt) и каналь-
ную (X). Апикальные пластинки сильно редуцированы, пластинка I’ нитевидная
или в виде ремешка, соединяет апекс с пояском, проходя между крупными пред-
поясковыми пластинками 1" и 5". Антапикальная область небольшая, содержит
всего одну маленькую антапикальную пластинку, к которой примыкают с боков
две постпоясковые, у некоторых видов они имеют крылышки или окрыленные
шипы. Из всех серий пластин наибольшую изменчивость в форме и величине об-
наруживают поясковые. Размножение половое и бесполое. Хлоропласты имеют-
ся или отсутствуют.
Семейство исключительно морское, тепловодное, но широко представлено
и в умеренной зоне.
Содержит 6 родов, из которых 2 наиболее распространенные, найдены в даль-
невосточных морях.
Род Podolampas Stein, 1883
Клетки грушевидные или веретеновидные, несколько сжатые дорсовент-
рально, средних или крупных размеров (70-140 мкм дл. без шипов). Эпитека круп-
ная, примерно в 3-5 раз выше гипотеки, с заостренной, срезанной на конце
верхушкой, иногда заканчивающейся шипом. Формула эпитеки: 3', 1а, 5". По-
ясок оченьширокий (до 1/4 длины тела), выпуклый, состоит из трех крупных пла-
стинок (ЗС). Гипотека маленькая, низкая, ее формула: 4-5"', 1""; продолжается 1-
3 окрыленными шипами, которые отходят отзапоясковых пластинок 2"' и 4"'. Хло-
ропласты имеются. Наличие жгутов и жгутиковых пор пока точно не установлено.
Тека с многочисленными мелкими порами.
Род содержит 6-7 видов, 3 из которых найдены в Японском море.
Типовой вид Р. bipes Stein.
Podolampas bipes Stein (рис. 36, За, 36)
Stein, 1883, pl. 8, fig. 6-8; Schiller, 1937, p. 474, fig. 554; Rampi, 1941, p. 146,
pl. 5, fig. 2, 5; Гайл, 1950, c. 57, табл. 9, рис. 12; Yamaji, 1966, p. 107, pl. 51, fig. 19;
Balech, 1988, p. 123, pl. 52, fig. 20, pl. 53, fig. 1,2.
Клетки широкие, грушевидные, с тупо заостренной верхушкой, 80-90 мкм
дл. без шипов. Видимого деления на эпитеку и гипотеку не наблюдается, т.к. по-
ясковая зона, состоящая из крупных выпуклых пластинок, занимает большую
часть нижней половины тела,- отделяя, таким образом, значительно более высо-
кую эпитеку от маленькой низкой гипотеки, что можно увидеть только при ис-
следовании панциря. В нижней части тела имеются обычно два крупных, одина-
ковых подлине шипа, окаймленных перепонками, которые не смыкаются друге
другом. Борозда начинается от конца нитевидной апикальной пластинки Г и,
расширяясь, идет книзу, оканчиваясь у основания рогов.
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах океанов и морей.
Встречается у берегов южной части Японии в зоне действия Куросио. В
Японском море найден у берегов южного Сахалина и о-ва Монерон летом, из-
редка.
Podolampas palmipes Stein (рис. 36, 5а, 56)
Stein, 1883, pl. 8, fig. 9-11; Schiller, 1937, р. 475, fig. 547; Rampi, 1941, р. 147,
pl. 5, fig. 3, 6; Гайл, 1950, c. 57, табл. 9, рис. 14; Dodge, 1985a, p. 254, fig. 33 I; Balech,
1988, p. 124, pl. 52, fig. 21, pl. 53, fig. 3, 4.
Клетки вытянутые вдлину, узкогрушевидные, с узким, прямо срезанным на
вершине апексом, 60-80 мкм дл. без шипов. Задние шипы хорошо развиты, но
правый почти вдвое короче левого; расположены близко, так, что их крыловид-
ные оторочки соприкасаются.
Океанический тропический вид, заходящий с теплыми течениями в холод-
ные воды.
Изредка встречается летом и осенью у берегов Японии, а также в зал. Петра
Великого и у сахалинских берегов Японского моря, преимущественно в виде пу-
стых панцирей.
Podolampas spinifera Okamura (рис. 36, 4а, 46)
{—Р. spinifer) Pavillard, 1916, р. 41, pl. 2, fig. 6, 7; Schiller, 1937, p. 476, fig. 548;
Гайл, 1950, c. 58, табл. 9, рис. 13; Rampi, 1941, p. 148, pl. 5, fig. 10; Yamaji, 1966,
p. 107, pl. 51, fig. 17; Balech, 1988, p. 125, pl. 52, fig. 22, pl. 53, fig. 9, 10, 13.
Клетки 80-96 мкм дл. без задних шипов, узкогрушевидные или веретено-
видные, с узким, прямо срезанным на верхушке апексом, имеющим маленький,
слегка изогнутый шип. В нижней части тела имеются крупный правый шип, на-
правленный прямо вниз и, нередко, левый маленький шипик. Оба шипа имеют
одну общую крыловидную перепонку.
Рис. 36. I - Ceratium hexacanthum: вид сбоку (из: Гайл, 1949); 2 - С. pavillardir. вид спереди; 3 -
Podolampas bipes: вид спереди (За) и сзади (36); 4 - Л spinifera: вид спереди (4а) и сзади (46); 5 - Р. palmipes:
вид спереди (5а) и сзади (56); б - Blepharocysta splendomarisr. вид спереди (ба) и строение эпитеки (бб)
(2-6-по: Balech, 1988)
Океанический, возможно, тропическо-бореальный вид, распространен в
теплых водах Тихого и Атлантического океанов, обилен в Средиземном море.
В Японском море и у берегов Японии встречается летом в зоне влияния Ку-
росио, редко. Г. Гайл (1950) обнаруживал пустые панцири у о-ва Монерон.
Род Blepharocysta Ehrenberg, 1873 (рис. 35)
Sournia, 1986; Carbonell-Moore, 1994
Клетки сферические или яйцевидные, 40-90 мкм дл. Эпитека почти полу-
сферическая или куполовидная, составляет 1/2-1/3 длины тела; апекс представ-
лен незначительным выступом. Поясковый ободок (поясок) характерен для се-
мейства, но здесь он может быть еще более широким: от 1/4 до 1/3 высоты клет-
ки. Гипотека, редуцированная до заднего колпачка, маленькая, составляет
примерно 1/4-1/3 часть высоты эпитеки, ее пластинки слегка сдвинуты на брюш-
ную сторону. Борозда продолговатая, начинается чуть выше пояска и, пересекая
поясок, где лежит основная ее часть, заканчивается в начале гипотеки. Формула
теки: Р, 3', 1а, 5", ЗС, 4-5S, 4-5"’, 1"". Ряды апикальных и антапикальных пласти-
нок сильно редуцированы до трех и одной маленьких пластинок, соответствен-
но. На запоясковых пластинках Г", 5"’, примыкающих к борозде, обычно имеют-
ся два лежащих параллельно небольших крылышка. Хлоропласты обыкновенно
присутствуют.
Содержит 5-7 видов, из которых в данном регионе найден только 1 - типо-
вой вид В. splendormaris Ehr.
Blepharocysta splendormaris (Ehr.) Ehr. (рис. 35; 36, 6a, 66)
(=B. splendor-maris) Stein, 1883, pl. 7, fig. 17-19; Okamura, 1907, p. 149, pl. V, fig. 34;
Paulsen, 1908, p. 93, fig. 126; Schiller, 1937, p. 477, fig. 550; Гайл, 1950, c. 58, табл. 9,
рис. 15-17; Yamaji, 1966, p. 108, pl. 51, fig. 20; Dodge, 1985a, p. 254, fig. 33H; Balech,
1988, p. 125, pl. 52, fig. 16-19. - Peridinium splendor-maris Ehrenberg, 1859, p. 791.
Клетки от сферических до яйцевидных, 68-87 мкм дл. Эпитека полушаро-
видная или куполообразная, составляет половину или 1/3 тела и образована в
основном пятью крупными секторовидными предпоясковыми пластинками.
Поясок очень широкий, до 2/3 высоты нижней половины тела, состоит из трех
крупных выпуклых пластинок, поэтому на теле клетки не выделяется. Гипотека
относительно маленькая, в 3-4 раза ниже эпитеки, состоит из пяти разной вели-
чины и формы пластинок, которые окружают одну небольшую антапикальную
пластинку 1"". Борозда продолговато-изо гнута я, состоит из двух крупных и 2-3
мелких пластинок. К нижней части борозды примыкают два крылышка, лежа-
щих на двух вентрально расположенных запоясковых пластинках. Скульптура
теки с многочисленными мелкими порами и пороидами (?).
Океанический тропический вид, обитает в теплых водах океанов и морей,
заносится теплыми течениями в северные моря.
Встречается у берегов Японии в зоне действия теплых течений, найден ле-
том в северо-западной части Японского моря (о-в Петрова), редко.
Семейство Oxytoxaceae Lindemann, 1928
Клетки различных размеров и форм. Округлые, но, главным образом, вытя-
нутые в длину. Эпитека обычно меньше или намного меньше гипотеки, или рав-
на последней; закругленная, заостренная или уплощенная на вершине. Поясокв
большинстве случаев смещен к переднему концу, реже - экваториальный, более
или менее глубокий, кольцевидный или нисходящий. Гипотека снизу округлен-
ная, заостренная, иногда с шипом или роговидным выростом. Хлоропласты име-
ются.
Семейство исключительно морское, содержит 5 родов*, 4 из которых пред-
ставлены в дальневосточных морях.
Род Oxytoxum Stein, 1883; (рис. 37, 1А-В)
Dodge, Saunders, 1985
Син. Pyrgidium Stein; Corythodinium Loeblich et Loeblich.
Клетки маленькие или средних размеров, скорее вытянутые в длину, вере-
теновидные, овальные или двухконусные, на обоих концах обычно имеют шип.
Отличительной чертой среди панцирных родов является, как правило, переднее
положение пояска, который делит клетку на меньшую (иногда совсем малень-
кую) эпитеку и большую гипотеку. Поясок широкий или узкий, нередко глубо-
кий, более или менее нисходящий, иногда почти кольцевидный. Борозда'малень-
кая, лежит в зоне пояска, слегка заходя на гипотеку и эпитеку или только на ги-
потеку. Тека тонкая и хрупкая или толстая и прочная, пронизана многочислен-
ными порами, ячеистая или сетчатая, с продольными, реже - и с поперечными
ребрами. Новейшая формула теки: Ро, 5’, 6", 5С, 4S, 5’", Г"’, по J. D. Dodge и R. D.
Saunders (1985), приведена нами на примере О. crassum (рис. 37, 1 A-В), так как,
несмотря на различие в расположении и форме пластинок, общий план строения
панциря идентичен. Апикальная поровая пластинка вместе с апикальной порой
сдвинута наспинную сторону в отличие от таковой большинства Peridiniales, но,
вероятно, выполняет ту же функцию. Наиболее изменчивыми в пределах рода
оказались пластинки борозды, их строение и расположение. Авторы обнаружили
4 типа строения борозды, которые положены в основу выделенных ими в преде-
лах рода четырех секций. Все члены рода считаются фотосинтезирующими, хло-
ропласты от желтых до коричневых. Какие-либо цисты или покоящиеся стадии
не отмечены.
Род исключительно морской, скорее, тепловодный, хотя некоторые его пред-
ставители обитают и в умеренных водах.
В дальневосточных морях и прилегающих акваториях найдено 12 видов это-
го рода, объединенных в секции согласно J. D. Dodge и R. D. Saunders (1985).
Секция 1. Sulcatum Dodge, Saunders, 1985
Клетки яйцевидные. Отношение длины кширине 1,5-3:1. Эпитека пирами-
дальная или куполовидная, с маленьким гребнем на апексе, довольно короткая.
Поясок кольцевидный или слегка нисходящий, смещенный на половину шири-
ны пояска. Борозда отчетливая (тип 1) и заходит как на эпитеку, так и на гипоте-
ку. Кайма борозды присутствует на пластинке Sd.
Типовой вид О. crassum Schill.
Oxytoxum crassum Schill (рис. 37, 2)
Schiller, 1937, p. 459, fig. 518; Dodge, Saunders, 1985, p. 108, fig. 21 -25, 76D, E. -
* Здесь нами внесены некоторые изменения в систему A. Sournia (1986): см. раздел «Классифи-
кация» наст, работы.
Рис. 37. 1. Схема строения теки рода Оху/охит на примере О. crassum: А - эпитека, Б - гипотека,
В - борозда (по: Dodge, Saunders, 1985); 2-0. crassum: вид спереди; 3-0. sceptrum: вид спереди (За, 36)
и латерально-дорсальный вид (Зв); 4-0. caudatum: вид спереди; 5-0. diploconus. вид спереди; 6 -
О. chatlengeroldes: вид спереди; 1 - О. gladiolus (по: Гайл, 1950); 8 - О. sphaeroideum: вид спереди; 9 -
О. reticulatum: вид спереди (9а) и запоясковая пластинка (96), показывающая скульптуру теки; 10-
О. milneri: вид спереди; 11-0. variabile. вид спереди (11а) и сбоку (116); 12 - О. scolopax: вид спереди; 13 -
О. tesselatum: вид спереди (5, 9, 12, 13 - по; Balech, 1988)
О. globosum Schiller, 1937, p. 458, fig. 515a, b. - ?0. laticeps Schill, в: Коновалова и
др., 1989, с. 138, рис. 51,4.
Клетки яйцевидные, 12-15 мкм дл., 9-12 мкм шир., в поперечном сечении
круглые. Эпитека небольшая, куполообразная, с маленьким, шиповидным спе-
реди гребешком. Поясок узкий, довольно глубокий, кольцевидный или чуть нис-
ходящий. Гипотека широкая, округлая или немного суженная книзу, с неболь-
шим шипом наантапексе, примерно в 4-5 раз выше эпитеки. Борозда маленькая,
продолговато-и зо гнута я, верхняя треть ее заходит на эпитеку, а нижняя - на ги-
потеку. Тека тонкая, ячеистая или сетчатая. Вид вариабельный, имеет внешнее
сходство с О. laticeps.
Вид океанический тропический, вероятно, заходит на север с теплыми те-
чениями. Найден в теплых водах Индийского и Атлантического океанов, у юж-
ных берегов Англии и в Адриатическом море.
Встречается в зал. Киевский и б. Мелководная Японского моря летом, редко.
Oxytoxum sphaeroideum Stein (рис. 37, 8)
Stein, 1883, pl. 5, fig. 9-12; Schiller, 1937, p. 452, fig. 498; Гайл, 1950, c. 45, табл. 6,
рис. 7; Dodge, 1985a, p. 247, fig. 32 I; Balech, 1988, p. 182, pl. 82; fig. 19; Коновалова
и др., 1989, с. 139, рис. 51,5,- О. sphaeroideum var. conicum Lemm. in: Schiller, 1937,
p. 452, fig. 499; Киселев, 1950, c. 258, рис. 4476. - О. sph. var. steinii Ostf. et Pauls.
Schiller, 1937, p. 453, fig. 500a, b; Rampi, 1939, p. 465, fig. 23; Киселев, 1950, c. 258,
рис. 447 в, г.
Клетки яйцевидные, 28-32 мкмдл., 16-18 мкм шир. Эпитека короткокони-
ческая, с заостренным или закругленным апексом, иногда в виде шляпы с широ-
кими прямыми или отогнутыми полями. Поясок широкий, кольцевидный, хо-
рошо выемчатый, с четкими краями, с продольными ребристыми швами (между
поясковыми пластинками). Гипотека значительно крупнее эпитеки, округлая,
заостренная или закругленная внизу, с хорошо заметными продольными ребра-
ми швов пяти запоясковых пластинок. Борозда лежит в центре пояска, более или
менее заходя на эпитеку или гипотеку. Тека с порами в продольных рядах.
Вид океанический тропический. Распространен в теплых водах Атлантичес-
кого и Тихого океанов. Найден в водах Гольфстрима (Норвежское море, у Бри-
танских о-вов), а также в Средиземном и Желтом морях.
Встречен в Японском море летом в зал. Петра Великого и у берегов южного
Сахалина в водах Цусимского течения, редко.
Секция 2. Excavatum Dodge, Saunders, 1985
Клетки овальные, с заостренным задним концом. Отношение длины к ши-
рине 115-1-2. Эпитека редуцирована до плоского ширококонического или купо-
ловидного образования. Поясок слегка смещенный. Борозда глубоко вдавлена в
тело и частично покрыта большой каймой, составленной из выступов пластин Sd
и 6", а частично каймой, являющейся выступом Г".
Типовой вид О. laticeps Schill.
Oxytoxum variabile Schill, (рис. 37, Ila, 116)
Schiller, 1937, p. 455, fig. 505; Hasle, I960, p. 38, fig. 34, а-d; Dodge, Saunders,
1985, p. 110, fig. 43, 76G; Коновалова и др., 1989, с. 139, рис. 51, 8а-8г.
Клетки мелкие, 14-24 мкмдл., 8-10 мкм шир., с хорошо выраженным поли-
морфизмом. Эпитека очень маленькая, по ширине составляет 1/2-1/3 часть ги-
потеки, куполообразная или коническая, с апикальным гребешком или типи-
ком. Поясок широкий, чуть нисходящий. Гипотека крупная, широкая или узкая,
обратнояйцевидная, суженная книзу до острого конца. Тека тонкая, с нежными
продольными ребрами. .
Океанический тропический вид. Обитает в теплых водах океанов и морей,
заносится на север теплыми течениями.
Встречался в августе в бухтах зал. Посьета, находящегося летом и осенью
под влиянием Цусимского течения, изредка.
Секция 3. Oxytoxum Dodge, Saunders, 1985
Клетки обычно удлиненной формы, с различными заострениями на кон-
цах. Отношение длины к ширине 3-5:1. Эпитека от пирамидальной до остроко-
нической, пластинки 2' и 5' образуют передний шип. Поясок слегка смещенный.
Борозда обычно не заходит на эпитеку и покрыта каймой, составленной из час-
тей пластинок Sd и б" (тип 3); меньшая каемка имеется на пластинке Г".
Типовой вид О. scolopax Stein.
Oxytoxum scolopax Stein (рис. 37, 12)
Stein, 1883, pl. 5, fig. 1-3; Schiller, 1937, p. 453, fig. 502a, b; Rampi, 1939, p. 465,
fig. 16; Гайл, 1950, c. 45, табл. 6, рис. 9; Киселев, 1950, с. 259, рис. 449; Yamaji, 1966,
р. 107, pl. 51, fig. 16; Dodge, Saunders, 1985, p. 110, fig. 47-49, 77A; Balech, 1988,
p. 182, pl. 82, fig. 16.
Клетки крупные веретеновидные, острые на концах, 70-123 мкм дл., 11-
23 мкм шир. Эпитека маленькая, грушевидная или конусовидная, с более или
менее выпуклыми боками и крупным гребневидным антапикальным шипом.
Поясок широкий, нисходящий. Гипотека очень длинная, продолговато-коничес-
кая или продолговато-эллипсоидная, с небольшим утолщением на конце, из ко-
торого выходит довольно крупный длинный шип. Скульптура теки из продоль-
ных штриховидных ребер.
Океанический тропический вид, с теплыми течениями заходящий в моря
бореальной зоны.
Летом и осенью найден у берегов Приморья (в зал. Восток - в июне) в зоне
влияния Цусимского течения, редко.
Oxytoxum challengeroides Kof. (рис. 37, 6)
Kofoid, 1907а, р. 187, pl. 10, fig. 65; Schiller, 1937, p. 465, fig. 534; Dodge,
Saunders, 1985, p. 112, fig. 44-46, 77C.
Клетки веретеновидные, с острыми концами, лежащими на одной прямой
линии, 50-58 мкм дл., 14-18 мкм шир. Эпитека коническая, с более или менее
вогнутыми посередине боками. Поясокумеренно широкий, очень глубокий, нис-
ходящий. Гипотека конусовидная, высокая, с прямыми или слегка выпуклыми
боками и равномерно вытянутым заостренным нижним концом.
Вид, вероятно, панталассный, тропический, заходит на север с теплыми те-
чениями. Найден в тропической части Тихого океана и северной Атлантике, у
берегов Испании и северной Австралии.
Изредка встречается летом в заливах Посьета и Восток Японского моря.
Oxytoxum milneri Murr. et Whitt, (рис. 37, Id)
Paulsen, 1908, p. 70, fig. 93; Lebour, 1925, p. 141, fig. 44g; Schiller, 1937, p. 465,
fig. 533; Гайл, 1950, с. 46, табл. 6, рис. 10; Rampi, 1951, р. 9, fig.3; Hasle, I960, р. 37,
fig. 32, a; Dodge, Saunders, 1985, р. 112, fig. 53-55, 77G; Коновалова и др., 1989,
с. 138, рис. 51,2. - О. subulatum Kofoid, 1907а, р. 190, fig. 62.
Клетки 64-127 мкм дл., 22-37 мкм шир., заостренно-веретеновидные. Эпи-
тека в виде конуса, с более или менее (иногда почти под прямым углом) вогнуты-
ми боками и сильно вытянутой апикальной частью, с заострением на конце. По-
ясок глубокий, слегка нисходящий. Гипотека в 1,2-2 раза выше эпитеки, кони-
ческая, кзади заостренная в шип. Тека ячеистая, с продольными ребрами.
Океанический тропический вид. Обитает в теплых водах морей и океанов,
найден в зоне теплых течений, заходящих в бореальную область.
Встречается весной, летом и осенью в Охотском море у берегов южных Ку-
рильских островов и южного Сахалина, Японском море у берегов Сахалина и
южного Приморья, изредка.
Oxytoxum caudatum Schill, (рис. 37, 4)
Schiller, 1937, р. 454, fig. 504; Hasle, 1960, p. 37, fig. 33a-c; Dodge, Saunders,
1985, p. 112, fig. 56, 76A. - O. rampii Sournia, 1973, p. 50. - O. gladiolus Stein в: Коно-
валова и др., 1989, с. 136, рис. 51, За,.36.
Клетки мелкие, 24-29 мкм дл., 9-16 мкм шир. Эпитека очень маленькая,
широкбконическая, с прямыми или слегка выпуклыми боками. Поясокдоволь-
но глубокий, чуть нисходящий. Гипотека высококоническая, более или менее
изогнутая вправо; левая сторона ее выпуклая, правая - вогнутая или S-образно
изогнутая; антапекс немного вытянут, нередко изогнут и заострен. Тека нежная,
гладкая, с выступающими продольными швами.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный. Найден в открытых и прибрежных
теплых и умеренных водах Тихого и Атлантического океанов, в Адриатическом
море, обычен у берегов Ирландии.
Встречается весной и летом у южных тихоокеанских берегов Камчатки (Ава-
чинская губа), а также в Японском море в бухтах и заливах зал. Петра Великого в
конце лета-начале осени, особенно часто - в зал. Посьета.
Oxytoxum sceptrum (Stein) Schrod. (рис. 37, За-Зв)
Schroder, 1906, р. 327; Schiller, 1937, р. 458, fig. 514; Rampi, 1939, p. 465, fig. 20;
Dodge, Saunders, 1985, p. 114, fig. 57-60, 77D; Balech, 1988, p. 196, pl. 82, fig. 20;
Коновалова и др., 1989, с. 139, рис. 51,7а-7е. - Pyrgidium sceptrum Stein, 1883, pl. 5,
fig. 19-21. - О. aceratum Rampi, 1951, p. 9, fig. 4.
Клетки 26-51 мкм дл. (чаще до 30-36 мкм), 6,5-14 мкм шир,, веретеновид-
ные, острые на обоих концах, причем концы обычно загнуты в одну или проти-
воположные стороны, что хорошо видно при боковом положении клетки. Эпи-
тека маленькая, конусовидная, более или менее изогнутая, в первой трети или
посередине с четкими, иногда резко прямоугольными выступами по бокам; с
шиповидным апексом. Поясокхорошо выемчатый, слегка нисходящий. Гипоте-
ка длинная, широко- или узкоконусовидная, с прямыми или чуть выпуклыми
боками, слегка изогнута в конце или прямая, заканчивается острым гребневид-
ным шипом. Тека нежная, чешуйчато-ребристая, с рядами ареол.
Океанический, возможно, тропическо-бореальный вид. Обитает в теплых и
умеренных водах Атлантического, Тихого и Индийского океанов, на север зано-
сится, вероятно, теплыми течениями. Встречается в морях Средиземноморья.
Найден в открытой и прибрежной (бухты зал. Петра Великого) частях Япон-
ского моря летом, а также весной и летом у южных берегов Камчатки (б. Авачин-
ская), нередко.
Oxytoxum gladiolus Stein (рис. 37, 7)
Stein, 1883, pl. 5, fig. 6,7; Paulsen, 1908, p. 69, fig. 91; Lebour, 1925, p. 141,
fig. 44b; Schiller, 1937, p. 453, fig. 501a, b; Гайл, 1950, c. 45, табл. 6, рис. 8; Киселев,
1950, с. 258, рис. 448, а, б.
Клетки продолговатые, более 58 мкм дл. Эпитека очень маленькая, широ-
коконическая или в виде луковицы. Гипотека высококоническая, прямая или с
легким изгибом вправо и заостренным задним концом. Панцирь в СМ гладкий.
Вид, вероятно, тропический, заносится на север теплыми течениями.
В мае у мыса Гамова (зал. Петра Великого) у поверхности воды Г. Гайлом
(1950) обнаружен фрагмент клетки с отломанным нижним концом.
Примечание. Вид сомнительный, слабоизученный. Нами не найден. Со
времени его описания не приведено ни одного оригинального рисунка (все
пользовались рисунком Штейна) этого вида, за исключением Г. Гайла, который
впервые дал и его приблизительный размер. Из современных хорошо изученных
видов он, на наш взгляд, по всем параметрам стоит ближе всего к О. elongatum
Wood (см. Dodge, Saunders, 1985. Р. 112, fig. 50-52, 77Е), возможно, это один вид.
Секция 4. Pyrgidium Stein, 1883
Клетки широкие, как бы состоящие из двух одинаковых по ширине кону-
сов. Отношение длины к ширине 2:1. Эпитека коническая, с четким продольным
гребнем на пластине Г. Поясок сильно смещен, обычно на ширину пояска. Бо-
розда редуцированная и, вероятно, состоит из двух частей, не входящих в эпите-
ку. Гипотека коническая, с острым свободным концом.
Типовой вид О. tesselatum Stein.
Oxytoxum reticulatum (Stein) Schutt (рис. 37, 9a, 96)
Paulsen, 1908, p. 71, fig. 95; Гайл, 1950, c. 46, табл. 6, рис. 11; Киселев, 1950,
с. 259, рис. 450; Dodge, Saunders, 1985, р. 114, fig. 64-66, 77 I. - Pyrgidium reticulatum
Stein, 1883, pl. 5, fig. 14. - ?Oxytoxum brunellii Rampi, 1939, p. 466, fig. 24. -
Corythodiniuni reticulatum (Stein) Taylor, 1976, p. 123; Dodge, 1985a, p. 245, fig. 32F;
Balech, 1988, p. 180, pl. 82, fig. 1,2.
Клетки удлиненно-обратнояйцевидные или обратнояйцевидные, 100-
120 мкм дл. Эпитека коротко-коническая, с прямыми или чуть выпуклыми бока-
ми. Поясок относительно широкий, глубокий, отчетливо нисходящий. Гипотека
в 2-3 раза выше эпитеки, коническая, с заостренным нижним концом и выпук-
ло-вогнутыми боками. Тека с сетчатой скульптурой и продольными ребрами.
Найден в теплых и умеренных водах Атлантического океана, в морях Сре-
диземноморья.
Отмечен в южной части Японского моря, а также в струях теплого Цусимс-
кого течения у берегов южного Приморья (зал. Петра Великого) и южного Саха-
лина, редко.
Oxytoxum tesselatum (Stein) Schutt (рис. 37, 13)
Schutt, 1895, p. 160, pl. 17, fig. 52; Schiller, 1937, p. 462, fig. 526a, b; Rampi,
1939, p. 466, fig. 18; Yamaji, 1966, p. 107, pl. 51, fig. 14; Dodge, Saunders, 1985, p. 114,
fig. 67-69,77H. - Pyrgidium tesselatum Stein, 1883, pl. 6, fig. 2, 3. Corythodiniuni tesselatum
Loeblichet Loeblich in: Balech, 1988, p. 179, pl. 81, fig. 2.
Клетки средних размеров, 38-60 мкм дл. (по: Balech, 1988). Эпитека широ-
коконическая, в 2-3 раза ниже гипотеки. Поясок широкий и глубокий, в виде нис-
ходящей спирали, к концу которой примыкает маленькая продолговато-округ-
лая борозда, немного заходящая на гипотеку. Гипотека высококоническая, с бо-
лее или менее выпуклыми сторонами и слегка вытянутым заостренным антапек-
сом. Тека грубая, с сетчатой скульптурой, причем, панцирь на гипотеке крупно-
сетчатый, образованный из толстых продольных и параллельных поперечных
ребер.
Океанический тропический вид. Встречается в теплых водах Тихого и Ат-
лантического океанов, известен из Средиземного моря, с теплыми течениями
заходит в бореальную зону.
Наблюдается в прибрежных водах Японии, находящихся под влиянием Ку-
росио, редко.
Oxytoxum diploconus Stein (рис. 37, 5)
Stein, 1883, pl. 5, fig. 5; Paulsen, 1908, p. 70, fig. 94; Гайл, 1950, c. 46, табл. 6,
рис. 13; Wood, 1954, p. 315, fig. 247; Коновалова и др., 1989, с. 138, рис. 51, 6. -
Corythodinium diploconus (Stein) Taylor, 1976, p. 123; Dodge, 1985a, p. 244, fig. 32D;
Balech, 1988, p. 179, pl. 81, fig. 5, 6. -1Oxytoxum biconicum (Kof.) Dodge, Saunders,
1985, p. 117, fig. 77F.
Клетки в очертании ромбовидные, 60-130 мкм дл. Эпитека коническая, с
заостренным апексом и вогнутыми, реже прямыми боками, почти равна или в
1,3-2 раза ниже гипотеки. Поясок умеренно широкий, довольно глубокий, в виде
нисходящей спирали. Гипотека остроконическая, с прямыми или чуть выпуклы-
ми боками. Тека с продольными ребрами и сетчато-ячеистой скульптурой.
Океанический тропический вид. Довольно широко распространен в теплых
водах Тихого и Атлантического океанов, заносится на севертеплыми течениями.
Найден в Средиземном и Восточно-Китайском морях, у восточных берегов Ав-
стралии.
Встречается летом и осенью в зоне влияния Куросио у западных и юго-за-
падных (Киселев, 19596) берегов Сахалина, атакже взал. Петра Великого Япон-
ского моря, изредка.
Род Centrodinium Kofoid, 1907а
Sournia, 1986.
Син. Pavillardinium De-Toni (=Murrayella Kof, partim).
Клетки среднего или крупного размеров (100-140 мкмдл.), ромбовидные или
веретеновидные, с суженными концами, более или менее сжатые латерально.
Эпитека равна гипотеке. Поясок экваториальный, относительно глубокий, нис-
ходящий. Гипотека иногда заканчивается роговидным выростом, закрученным
вдоль оси клетки. Борозда глубокая, заходит на эпитеку и гипотеку, не доходя до
их свободных концов. Приблизительная формула теки: ?Р, 2-3', 1 -За, 6-7", 5-6С,
?S, 5"', I-2р, 1"". Тека прочная, с сетчатой скульптурой. Хлоропласты имеются,
желтоватые.
Род тропический, содержит около 10 видов, из которых в данном регионе
найден только 1.
Типовой вид С. elongatum Kof.
Centrodinium punctata (Cl.) Kof. (рис. 38, 7).
(-Mufrayellapunctata) Kofoid, 1907a, p. 192, pl. 9, fig. 58; Schiller, 1937, p. 449,
fig. 493. - Steiniella (?) punctata Cleve, 1900, p. 18, pl. 8, fig. 4. - Murrayella spinosa Kof.
в: Гайл, 1950, c. 44, табл. 7, рис. 19; Киселев, 1950, с. 271, рис. 488.
26
Рис. 38. I - Centrodinium punctata: вид спереди; 2 - Amphidiniopsis kofoidii: вид спереди (2a), сзади
(26) и строение эпитеки (2в) (по Woloszynska, 1928); 3 - A. urnaeformis: вид разных клеток сбоку (За),
спереди (36) и сзади (Зв); 4 - Thecadinium kofoidii: строение эпитеки (4а - по: Saunders, Dodge, 1984) и
гипотеки (46); 5 - Ceratocoryshorrida:общий вид клетки (5а) и строение (56) эпитеки (по: Balech, 1988)
(1, 36, Зв - по: Гайл, 1950)
Клетки ромбовидные или двухконусные, 40-70 мкм дл. Эпитека и гипотека
одинаковой высоты, остроконические или тупо заостренные, с более или менее
вогнутыми боками. Поясок экваториальный, широкий и глубокий, нисходящий,
смещение его достигает 1/2 - 1 ширины пояска. Борозда в виде узкой глубокой
щели (извитой на гипотеке), заходитнаэпитеку и гипотеку, не доходя ни до апек-
са, ни до антапекса. Тека толстая, с ячеисто-сетчатой скульптурой.
Вид тропический, обитает в теплых водах Тихого и Атлантического океа-
нов, заходит на север с теплыми течениями. Встречается в южной части Японс-
кого моря, а также у берегов Сахалина и Приморья летом, нередко, поданным
Г. Гайла (1950). Нами не найден.
Примечание. При описании этого вида J. Schiller (1937) допустил ошиб-
ку, поместив под рис. 493, с изображением Murrayellapunctata, название М. spinosa.
Эту ошибку перенесли всвои работы И.А. Киселев (1950) и Г.И. Гайл (1950), вос-
пользовавшись, очевидно, работой J. Schiller, а не первоисточником.
Род Amphidiniopsis Woloszynska, 1928 (рис. 38, 2)
Клетки мелкие или средних размеров, более или менее сжатые латерально
или дорсовентрально. Сходны с клетками р. Amphidinium, но имеют нежный пан-
цирь, состоящий из пластинок. Формула теки все еще окончательно не установ-
лена, также как объем и границы самого рода (см. Sournia, 1986), есть данные, что
она не едина для некоторых из известных его представителей. Для типового вида -
A. kofoidii Woloszynska - она выглядит, по последним данным (Dodge, Lewis, 1986),
так: Ро, 4', За, 7", ЗС, ?3S, 5"', 2"". Хлоропласты, по-видимому, отсутствуют.
Род исключительно морской, пока известно около 4-5 видов, из них в даль-
невосточных морях найдено 2.
Типовой вид F. kofoidii Woloszynska.
Amphidiniopsis kofoidii Woloszynska (рис. 38, 2а-2в)
Woloszynska, 1928, p. 256, pl. 7, fig. 1-17; Гайл, 1950, c. 33, табл. 5, рис. 19;
Киселев, 1950, с. 226, рис. 398, а-в; Dodge, 1985а, р. 247, fig. 33В, С; Dodge, Lewis,
1986, р. 226, fig. 12-17. - A. swedmarki (Balech) Dodge, 1985а, р. 248, fig. 33D, Е
(=Thecadinium swedmarki Balech = T. swedmarki Bailie).
Клетки небольшие, 36-42 мкм дл., эллипсоидные, слегка сжатые с боков.
Эпитека небольшая, ширококоническая, с закругленной или чуть выступающей
в области апекса верхушкой. Поясок сильно сдвинут кпереди, умеренно широ-
кий, глубокий, восходящий или почти кольцевидный. Гипотека большая, в 3-4
раза выше эпитеки, с почти прямыми или равномерно выпуклыми сторонами и
тупо закругленным низом. Борозда широкая, простирается от пояска (не заходя
на эпитеку) до антапекса, слегка извиваясь и расширяясь книзу; посередине бо-
розды, несколько отклоняясь вправо или влево, проходит длинное узкое крыло;
небольшие крыловидные образования имеются у левой и правой кромки бороз-
ды. Тека тонкая, гладкая или пунктирно-ребристая, равномерно пронизана по-
рами. Формула теки: Ро, 4', За, 7", ЗС, ?3S, 5"’, 2"".
Вид, возможно, бореально-арктический. Найден у берегов или во влажных
песках приливно-отливной зоны северных и арктических морей (Балтийского,
Северного и Бофорта), а также у тихоокеанских берегов Канады.
Изредка встречался в октябре в б. Угловая Амурского залива Японского моря.
Amphidiniopsis urnaeformis (?) Gail (рис. 38, За-Зв; табл. V, 1-3)
Гайл, 1950, с. 33, табл. 5, рис. 20, 20а.
Клетки средних размеров, сжатые дорсовентрально, 60-75,5-125 мкмдл., 35-
40-57,5 мкм шир., спереди неправильно-яйцевидные, сбоку удлиненно-яйцевид-
ные. Эпитека небольшая, спереди ширококоническая, с заостренным апексом,
сбоку - коническая, с вогнутыми боками и сильно выступающей апикальной зо-
ной, с косо притупленной верхушкой. Поясок узкий, довольно глубокий, чуть
восходящий. Гипотека большая, примерно в 5 раз выше эпитеки. Борозда начи-
нается на эпитеке и, расширяясь, доходит до антапикальной зоны, где она наи-
более широкая; в этом месте ее края снабжены рядом зубчиков, поописанию Г.И.
Гайла, но, возможно, это края ребер панциря или концы крыловидных утолще-
ний по краям борозды. У живых клеток наблюдалось довольно толстое длинное
щупальце, которое выходило примерно из середины борозды и опоясывало ниж-
нюю часть тела (табл. V, 1). По наблюдению Г.И. Гайла, пластинки теки с порами
и соединены широкими швами. Вид, вероятно, гетеротрофный.
Впервые обнаружен Г.И. Гайлом в районе о-ва Петрова в августе. В 1990-
1992 гг. несколько экземпляров было найдено летом М.С. Селиной (личн. сообщ.)
в зал. Восток и Амурском зал. Японского моря.
Примечание. У нас все еще остаются сомнения относительно принад-
лежности найденного нами вида к виду, описанному Г. Гайлом (1950), так какдо
сих пор не удалось детально исследовать строение панциря.
Род Thecadinium Kofoid et Skogsberg, 1928 (рис. 38, 4a, 46)
Dodge, 1985a, partim.
Клетки небольшие, 20-60 мкм дл., билатерально уплощенные, с сильно ре-
дуцированной эпитекой. Эпитека составляет Не более 1/4 длины тела. Поясок
сильно сдвинут кпереди, дорсально более широкий, глубокий. Гипотека боль-
шая, более 3/4 длины тела, состоит в основном из двух крупных боковых текаль-
ных пластинок. Борозда простирается от пояска, достигая или несколько не дос-
тигая антапекса. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Тека тонкая, без явных
выростов, обычно пронизана порами. Приблизительная формула теки по типо-
вому виду (Saunders, Dodge, 1984): Ро, 3', 1а,4",5С, ?S, 3"', 1"", хотя у других видов
она может быть несколько иной.
Виды морские, обитают обычно в песках литоральной зоны.
Типовой вид Th. kofoidii (Herdman) Schill.
Известно около 5-6 видов, один из которых найден в дальневосточных морях.
Thecadinium kofoidii (Herdman) Schill, (рис. 38, 4a, 46, табл. VI, 3-5)
Schiller, 1933, р. 51, fig. 51; Saunders, Dodge, 1984, p. 274, fig. 1,12; Селина,
Коновалова, 1994, с. 119, рис., табл., 10, 11. - Amphidinium kofoidii var. petasatum
Herdman, 1922, p. 26, fig. 3. - Phalacroma kofoidii Lebour, 1925, p. 77, pl. XI, fig. 1. -
Thecadiniumpetasatum Kofoid, Skogsberg, 1928, p. 32,- Th.petasatum (Herdman) Kof.
et Skogsb. in: Dodge, 1985a, p. 57, fig. 5A-C.
Клетки сжатые с боков, похожие на Dinophysis, спереди продолговато-оваль-
ные, с боков яйцевидные; 27,5-33 мкмдл., 22,5-26 мкм толщ, (при боковом поло-
жении). Эпитека сильно редуцированная, по величине не более 1/5 части тела,
уплощенная, округлая со спинной стороны и треугольная с брюшной, ребрис-
тая. Имеет, по-'видимому, четыре предпоясковых пластинки и апикальный гре-
бень, состоящий из поровой пластинки, трех апикальных и одной вставочной.
Поясокдовольно широкий и глубокий, набрюшной стороне V-образно опущен-
ный. Гипотека составляет примерно 4/5 части тела и состоит из трех запоясковых
пластинок, из которых две (Г" и 3"') самые крупные, одной антапикальной (1'"') и
одной вставочной (р)‘. Все запоясковые пластинки имеют крупные, беспорядочно
разбросанные поры. Пластинки Г'" и р маленькие, продолговатые, р имеет ячеи-
стую скульптуру.
Вид псаммофильный, обнаруживается обычно во влажном песке. Распрос-
транен у берегов Англии и Шотландии, а также Франции (Бретань).
Найден в б. Врангеля зал. Петра Великого у поверхности воды, над глуби-
ной 13,5 м, в мае при температуре 7,4° С, немногочислен.
Семейство Ceratocorythaceae Lindemann, 1928
Средние и крупные клетки, с многочисленными хорошо развитыми шипа-
ми в средней и нижней части тела. Эпитека редуцированная, уплощенная. По-
ясок сдвинут кпереди и окаймлен широкой крыловидной перепонкой. Гипотека
крупная, некоторые ее стороны и шиповидные выросты также имеют перепон-
чатые образования. Перепончатые крылышки имеет и борозда. Организмы авто-
трофные.
Семейство исключительно морское, тропическое, монородовое.
Род Ceratocorys Stein, 1883
Sournia, 1986
Центральное тело клетки (без шипов), скорее, округлое, чаще всего много-
гранное, 40-100 мкм дл. Эпитека более или менее редуцированная, округлая, ко-
ническая или сплюснутая. Поясок передний, редко - почти экваториальный, уз-
кий, нисходящий, с сильно развитыми крыловидными перепонками. Гипотека с
2-8 крупными шиповидными выростами, окаймленными крыловидной перепон-
кой. Шипы выходят из углов в основном антапикальных пластинок и могут пре-
вышать длину тела. Иногда все пластинки гипотеки могут быть окаймлены кры-
лышками. Борозда также имеет крыловидные перепонки по бокам. Тека сетча-
тая или пористая. Формула теки, по Е. Balech (1988), выглядит так: Ро, 3’, 1а, 5",
6С, 10S, 5'", 1"". Хлоропласты имеются.
Род морской, тропический, имеет около 10 видов, из которых 3-4 весьма
сомнительных. В данном регионе найден только типовой вид С. horrida Stein.
Ceratocorys horrida Stein (рис. 38, 5a, 56)
Stein, 1883, p. 20, pl. 6, fig. 4-11; Schiller, 1937, p. 443, fig. 485a-c; Yamaji, 1966,
p. 71, pl. 33, fig. 1; Balech, 1988, p. 157, pl. 79, fig. 1-4, pl. 80, fig. 3.
Клетки средних размеров, с длинными отростками, несущими крыловид-
ные образования, примерно 60-80 мкм дл. (по: Balech, 1988). Эпитека низкая,
ширококоническая, с уплощенным или закругленным верхом. Поясок сильно
сдвинут кпереди, узкий, неглубокий, нисходящий, с широкой ребристой крыло-
видной каймой по краям. Гипотека крупная, высокая, примерно в 3-6 раз выше
эпитеки, с выпукло-вогнутыми боками, имеет обычно от трех до шести крупных
* В данном случаемы придерживаемся терминологии Е. Balech (1980), по которой антапикаль-
ной называют пластинку, прилегающую к борозде, т.е. околобороздковую (никак не обозначенную у
(Saunders и Dodge, 1984, fig. 12d), а вставочной (р) пластинку, не касающуюся ни пояска, ни борозды
(=!""-там же). Таким образом, формула теки у нас выглядит несколько иначе: Р , 3', 1а, 4", 5С, ?S, 3"',
Ip, 1"".
шиповидных окрыленных выростов с многочисленными мелкими колючками на
концах. Борозда широкая, лежит на гипотеке, не доходя до антапекса. Тека густо
ареолированная.
Океанический тропический вид.
Обычен у берегов Японии, находящихся под влиянием Куросио.
Семейство Goniodomataceae Lindemann, 1928
Клетки небольшие или среднего размера, шаровидные или с многоуголь-
ным контуром, без крупных выростов на панцире. Поясок экваториальный,
кольцевидный или нисходящий. Борозда широкая, лежит на гипотеке. Хлороп-
ласты обычно имеются.
Исключительно морское семейство, по мнению автора, монородовое, но
A. Sournia (1986) включил в него еще 4 рода, 2 из которых (на самом деле это 1 род,
так как Gessnerium является подродом Alexandrium - см. Balech, 1990) без доста-
точных оснований.
Род Goniodoma Stein, 1883
Син. Triadinium Dodge. Heteraulacus Diesing, partim.
Клетки средних размеров, шаровидные или многогранные. Поясок эквато-
риальный или чуть сдвинут кпереди, плоский, окаймленный заметно выступаю-
щей мембраной, нисходящий. Борозда широкая, простирается от пояска до ан-
тапекса. Панцирь грубый, пористый, швы с выступающими ребрами. Формула
теки (Balech, 1988): Ро, 3', 7", 6С, 7S, 6"', 2"". Апикальная пластинка Г не достигает
пояска, а вентральная пора лежит на одной из двух самых маленьких предпояс-
ковых пластинок - 1" (рис. 39, 16, 1в).
Род исключительно морской, содержит 6-7 видов, 1 из них, он же типовой
вид G. polyedricum (Pouch.) Jorg., обнаружен в дальневосточных морях.
Goniodoma polyedricum (Pouch.) Jorg. (рис. 39, la-le)
Paulsen, 1908, p. 33, fig. 42; Schiller, 1937, p. 438, fig. 479a-e; Гайл, 1950, c. 30,
табл. 5, рис. 14, 14a; Balech, 1988, p. 164, pl. 72, fig. 3-7. - Peridinium polyedricum
Pouchet, 1883, p. 42, pl. 20, fig. 34. - Goniodoma acuminatum (Ehr.) Stein, 1883, pl. 7,
fig. 1-16. - Triadinium polyedricum (Pouch.) Dodge, 1985a, p. 219, fig. 27A, B.
Клетки округленно-многогранные, 46-60 мкм дл., спереди семи- или вось-
миугольные. Эпитека треугольная, равна гипотеке или чуть ниже. Поясок обычно
экваториальный, узкий, плоский, окаймленный перепонкой, нисходящий, сме-
щенный на 1 ширину пояска. Гипотека двух- или трехугольная. Борозда широкая,
простирается от пояска до антапекса, изгибаясь влево и сужаясь в конце. Тека гру-
бая, ареолированная, с выступающими ребрами швов по краям пластинок.
Океанический тропический вид. Найден в теплых водах Тихого, Индийс-
кого и Атлантического океанов, в Средиземном, Карибском, Черном и Южно-
Китайском морях, у берегов Англии в струях Гольфстрима.
Обнаружен в сентябре 1932 г. на глубине 50 м в районе о-ва Петрова Японс-
кого моря, редко.
Семейство Gonyaulacaceae Lindemann, 1928
Клетки от мелких до средних, одиночные или в цепочках, чаще округлые,
реже почти многоугольные или веретеновидные. Поясок экваториальный или
Рис. 39. 1 - Goniodomapolyedricunr. общий вид спереди (la), строение гипотеки (16) и эпитеки
(I в) (no: Balech, 1988); 2 - Alexandrium affine', вид спереди (2а), строение эпитеки (26) и гипотеки (2в),
форма поровой, первой апикальной (2г) и передней бороздковой (2д) пластинок (2а-2в по: Fukuyo et
al., 1985); 3 - A.catenella: вид спереди (За) и форма поровой, первой апикальной, передней бороздковой
(36) и задней бороздковой (Зв) пластинок теки; 4 - A. fraterculus'. вид спереди (4а) и форма поровой,
первой апикальной (46) и передней бороздковой (4в) пластинок; 5-/1. acatenella: вид живой клетки
спереди (5а), вид панциря спереди (56) и очертание сзади (5в), форма передней бороздковой пластинки
(5г), форма и сочленение первой апикальной, передней бороздковой и верхней правой бороздковой
пластинок (5д) (2г, 2д, 3,4- по: Balech, 1985)
слегка передний, нисходящий, смещенный на 1-5 ширины пояска, иногда скре-
щивающийся, с небольшими выступающими кромками. Борозда располагается
на гипотеке, простираясь от пояска до антапикальной зоны, где она обычно зна-
чительно расширяется. Тека от тонкой, почти гладкой, до толстой, грубой, с раз-
личной величины шипами и роговидными выростами, а также разнообразной
орнаментацией. Помимо апикальной поры нередко имеется и вентральная пора,
расположенная на правой стороне пластинки 1' или на вершине пластинки 2а.
Характерно и то, что апикальная пластинка Г соединяет апекс с пояском. Пита-
ние в основном автотрофное или мезотрофное, размножение половое и беспо-
лое, имеются споры различных типов.
Семейство исключительно морское, в настоящее время включает 6 родов,
все найдены в дальневосточных морях.
Род Alexandrium Halim, emend. Balech, 1990, 1995 (рис. 40, /ж; 41, 1а-1г, 1ж, /з)
Клетки мелкие или средних размеров, круглые или яйцевидные. Поясок
обычно глубокий, нисходящий, смещенный на 1 его ширину, не перекрещиваю-
щийся, с небольшой крыловидной каймой или без нее. Тека тонкая, почти глад-
кая, чаще более или менее скулытгурированная. Какие-либо рога или шипы от-
сутствуют. Крыловидные мембраны развиты очень слабо. Табулярная формула:
Ро, 4', б", 6С, 9-10S, 5"', 2"". Пластинка Г"’ всегда намного впереди 2"". Пластинка
Ро (или апикальный поровый комплекс, АРС) крупная, с большой основной по-
рой в виде запятой, редко она имеет узкоовальную форму. Первая апикальная
пластинка 1' с вентральной порой или без нее соединена непосредственно с Ро
или посредством нитевидного тяжа, или не соединена с Ро. Борозда состоит из
следующих пластинок: передней бороздковой (S.a.) и задней бороздковой (S.p.)
пластинок; двух парных боковых пластинок (S.d.a.) и (S.d.p.) - правой передней и
правой задней, левой передней (S.s.a.) и левой задней (S.s.p.); двух маленьких
пластинок, лежащих между боковыми: средней передней (S.m.a.) и средней зад-
ней (S.m.p.) и двух очень маленьких вспомогательных пластинок (S.ac.a. и S.ac.p.) -
верхней и нижней.
Хлоропласты обычно имеются, ядро поперечно-вытянутое. Широко распро-
страненный морской род, нередко вызывающий токсичные «цветения воды» у
берегов, содержит 31 вид и 6 сомнительных видов, нуждающихся в дополнитель-
ном исследовании. В дальневосточных морях и прилегающих водах обнаружено
9 видов этого рода, в т. ч. 1 сомнительный.
Типовой видА. minutum Halim.
Примечание. Ранее (Коновалова, 1989) мы упростили обозначение не-
которых из бороздковых пластинок и следуем этому обозначению в настоящей
работе (рис. 40, /ж; рис. 41, 1г), а именно: S.d.a.= IS; S.s.a.= 2S; S.d.p.= 3S; S.s.p.=
4S; S.m.a.= 5S; S.m.p.=6S, остальные обозначения не изменены. Труднодоступ-
ные крошечные вспомогательные бороздковые пластинки (9 и 10) нами не на-
блюдались.
Е. Balech (1995) выделяет 2 подрода: Alexandrium и Gessnerium.
Подрод Alexandrium
Пластинка 1' соединена с Ролибо прямо, либо посредством короткого обра-
зования, более или менее нитевидного.
Рис. 40. 1 - Alexandriumostenfeldii-. живая клетка (la) и строение панциря (16) спереди, строение
эпитеки (Id), гипотеки (1г) и борозды (1 ж), форма пластинок Рв, Г (1д) и 1S (1е); 2 - A. insuetum (рис.
М.С. Селиной): вид спереди (2а), пластинки эпитеки (26), строение гипотеки (2в) и борозды (2г),
вариации первой апикальной пластинки (2е) и пластинки борозды (2д); 3-/1. lebourae: вид клетки
спереди (За) и сзади (36), строение эпитеки (Зв) и гипотеки (Зг) (по: Lebour, 1925)
Рис. 41. 1 - Alexandrium tamarense/. tamarense'. вид и строение клетки с брюшной стороны (1а, 16,
1г, 1 д), вид со спины (1 в), строение эпитеки (1ж) и гипотеки (1е, 1з), цепочка из 2 клеток (1 к), клетка
в процессе вегетативного деления (1 и), вид нескольких клеток с разных сторон (1л), варианты формы
пластинки Рп(1м), Sa, Г (1 н, 1о) и Sp (In); 2 - A. tamarense/. excavata: вид живой клетки (2а) и строение
теки (26, 2в) разных клеток спереди
Alexandrium ostenfeldii (Pauls.) Balech et Tangen (рис. 40, 1а-1ж)
Balech et Tangen, 1985, p. 338, fig. 3A-Q, fig. 5A-C, H, I; Коновалова, 1991,
c. 80, рис., 1-8; Konovalova, 1993b, p. 50, fig. 2; Balech, 1995, p. 30, pl. 3, fig. 1-24. -
Goniodoma ostenfeldii Paulsen, 1904, fig. 20a-g; Киселев, 1950, c. 255, рис. 455, а-в.
Клетки одиночные, широкояйцевидные или шаровидные, 44-54 мкм вдиам.
Эпитека равна гипотеке, от ширококонической до округленно-конической. По-
ясок экваториальный, мелкий, нисходящий, смещение достигает ширины пояс-
ка или меньше; поясковая кайма практически отсутствует или слабо выражена,
но края пояска приподняты. Гипотека полушаровидная, сбоку несколько вдав-
ленная в месте нахождения борозды, вмятина в антапикальной области отсут-
ствует. Борозда в 1,5-2 раза шире пояска, относительно мелкая, без крыловидных
выростов по краям, располагается на гипотеке от пояска до антапекса. Тека тон-
кая, прозрачная, гладкая, изредка наблюдаются мельчайшие поры в виде сыпи.
Швы тонкие, еле заметные. Первая апикальная пластинка (Г) весьма своеобраз-
на. Она узкая, длинная, с вытянутым и суженным правым верхним углом, левая
боковая ее сторона - прямая или слегка выпуклая, а правая - всегда вогнута и как
бы надломлена в месте расположения поры. Брюшная пора крупная, фасолевид-
ная или С-образная, очень характерная для вида, располагается ниже середины
правой стороны пластинки. Пластинки Г и Ро сочленяются непосредственно или
с помощью нитевидного шва. Видоспецифична и верхняя бороздковая пластин-
ка Sa, которая обычно низкая, длинная и в месте сочленения с Г образует прямо-
угольный или тупоугольный выступ. Характерной для нее является всегда пря-
мая и длинная верхняя сторона.
Вид неритический, бореально-арктический, широко распространен в при-
брежных водах морей и океанов Северного полушария. В морях России, кроме
дальневосточных, обитает в Балтийском, Белом, Баренцевом, Карском, Лапте-
вых, Чукотском и Черном.
Найден в Беринговом, Охотском и Японском морях, а также у тихоокеанс-
ких берегов Камчатки в заливах Авачинском, Кроноцком и Камчатском.
Alexandrium tamarense (Lebour) Balech
Balech, 1995, p. 38, pl. 6, fig. 1-40, pl. 7, fig. 1-9.- Gonyaulax tamarensis Lebour,
1925, p. 95, pl. XIV, fig. la-ld.- Protogonyaulaxtamarensis(Lebour) Taylor, 1979, p. 51;
Fukuyo, 1985, p. 531, fig. 2 (A-G).
Клетки от мелких до средних, одиночные или в коротких цепочках, от круг-
лых и округленно-пятиугольных до широкоовальных, 23-43 мкмдл., 22,5-45 мкм
шир. Эпитека тупоконическая, полусферическая или ширококоническая. Поясок
экваториальный, глубокий, нисходящий, смещенный на ширину пояска. Пояс-
ковая кайма слабоволнистая по краю, 1-2 мкм шир. Гипотека чашевидная или
округло-коническая, обычно асимметричная, с ровными или выпукло-вогнуты-
ми боками, в области антапекса ровная, чуть выпуклая или вогнутая. Борозда хо-
рошо выраженная, довольно глубокая, широкая (1-2 ширины пояска), с узкими
мембрановидными выростами по краям, расширяющаяся книзу. Тека тонкая,
кожистая, пронизана неравномерно расположенными порами, которые откры-
ваются наружу посередине небольших бугорков. В области антапекса нередко
наблюдаются (в СЭМ) маленькие выросты, наподобие сосочков. Швы заметные,
выступающие, ширина их зависит от возраста клетки. Пластинки Г, Ро и Sa со-
членяются непосредственно. Г - правильно- или неправильно-ромбовидная.
Брюшная пора мелкая, круглая, находится посередине верхней правой стороны
Г, иногда немного выше или ниже середины. Пластинка Sa довольно высокая,
выступающая, имеет форму крюка с округло-выпуклым, иногда слегка усечен-
ным передним краем. Размножение половое и бесполое, покоящиеся споры эл-
липсоидной формы, с гладкой, плотной оболочкой, более крупные, чем вегета-
тивные клетки: 38-56 мкмдл., 23-32 мкм шир. (см. Fukuyo, 1985). Хлоропласты
округлые или овальные, многочисленные, желтовато-коричневые.
Вид, вероятно, неритический, широко распространен в прибрежных водах
морей и океанов Северного полушария, встречается и в Южном. Обитает в Ба-
ренцевом море, а также во всех дальневосточных морях России и прилегающих
водах, образует «красные приливы» (вт. ч. токсичные) у тихоокеанских и берин-
говоморских берегов Камчатки.
F. tamarense (рис. 41, /а-7л; табл. VIII, 1-6)
Konovalova, 1993а, р. 275, 278, fig. 19. - Alexandrlum tamarense Balech, 1985,
p. 37, fig. 20a-d; Коновалова, 1989, c. 1405, рис. 2, 1-20.- Gonyaulax excavata (Braarud)
Balech in: Fukuyo, 1979, p. 62, fig. 1-5.
Клетки широкояйцевидные, иногда почти круглые, 23-37,2 мкм дл., 22,5-
35 мкм шир. Длина всегда немного превышает ширину, отношение длины к ши-
рине - 1,02-1,06. Тека менее тонкая и ровная (гладкая).
Обитает во всехдальневосточных морях России и прилегающих водах. Осо-
бенно многочисленна летом (июль, август) у тихоокеанских берегов Камчатки
(б. Авачинская), где время от времени вызывает «красные приливы», иногда ток-
сичные (см. Коновалова, 1995).
F. excavata (Braarud) Konovalova (рис. 41,2а-2в; табл. VIII, 7, 8)
Konovalova, 1993а, р. 275,278, fig. 20. - Gonyaulax tamarensis Lebour var. excavata
Braarud, 1945, p. 10-12, 14, pl. 2, fig. 5A. - Alexandrlum excavation (Braarud) Balech et
Tangen, 1985, p. 334, fig. 1A-L, fig. 2; Коновалова, 1989, c. 1402, рис. 1, 1-10.
Клетки более крупные, округленно-пятиугольные или неправильно-шаро-
видные, 30-43 мкм дл., 30-45 мкм шир., обычно длина равна ширине, реже не-
много длиннее или короче последней. Отношение длины к ширине - 0,98-1,01.
Тека более тонкая и гладкая, с более выступающими швами.
Типичная форма обнаружена в Олюторском зал. Берингова моря, где летом
и в начале осени неоднократно наблюдались вызванные ей «красные приливы»,
сопровождавшиеся гибелью животных в бухтах Натали, Петра, Павла, Анаста-
сии, Глубокой и др. Найдена также в Кроноцком и Авачинском заливах. В Ава-
чинской губе эта форма менее многочисленна, наблюдается с мая по октябрь, с
максимальной численностью в июне.
Alexandrlum acatenella (Whed. et Kof.) Balech (рис. 39, 5a-5d)
Balech, 1985, p. 37, fig. 19a, b; Коновалова, 1989, c. 1407, рис. 3, 1-12; Balech,
1995, p. 44, pl. 8, fig. 20-31, pl. 9, fig. 1-10. - Gonyaulax acatenella Whedon et Kofoid,
1936, p. 31, fig. 8-13, 15.
Клетки одиночные, относительно крупные, 45-60 мкмдл., 36-48 мкм шир.,
яйцевидной или эллипсоидной формы. Эпитека выше гипотеки, округленно-
коническая или тупоконическая, нередко с более или менее выраженными пле-
чами и заметным апексом. Поясок глубокий, нисходящий, края его смещены на
ширину пояска, по краям с узкой оторочкой 1-1,5 мкм шир. Гипотека ниже эпи-
теки примерно в 1,5-2 раза, несколько асимметричная, чашевидная или тупоко-
ническая. Борозда довольно широкая (1,1-1,8 ширины пояска) и глубокая, с не-
большими перепонками по краям. Тека относительно ровная, гладкая, прониза-
на порами. Пластинки Ро , Г и S., соединяются непосредственно или иногда с
помощью коротких нитевидных образований, которые, очевидно, являются про-
должением швов Г. Первая апикальная пластинка неправильной четырехуголь-
ной формы, вытянута в длину и обычно изогнута в месте отверстия брюшной
поры. Верхний правый угол ее вытянут и сужен, заострен или притуплен в месте
прикрепления к Ро, нижний левый угол также сильно вытянут и образует на кон-
це острие, которое как бы входит в V-образное углубление, на передней борозд-
ковой пластинке (Sa). Последняя наиболее характерная среди бороздковых плас-
тинок. Высота ее почти всегда превышает ширину, правая сторона равномерно
закругленная и образуете нижней стороной загнутый заостренный коготок, вер-
хняя сторона всегда имеет более или менее широкое V-образное углубление. Хло-
ропласты округлые, коричневые, многочисленные; ядро в центре клетки.
Вид найден у тихоокеанских берегов США и Канады, у атлантического по-
бережья Южной Америки (Аргентина) и северо-тихоокеанских берегов Японии,
возможно, вблизи Чили.
Впервые для морей России найден в Авачинской бухте (Камчатка) в августе
1984 г. как сопутствующий A. tamarense в период «цветения воды». В последую-
щие годы наблюдался здесь в июле-августе при невысокой плотности‘популя-
ций.
Alexandrium catenella (Whed. et Kof.) Balech (рис. 39, За-Зв)
Balech, 1985, p. 34, fig. 2a, b; Balech, 1995, p. 48, pl. 10, fig. 1-31, pl. 11, fig. 1-12.-
Gonyaulax catenella Whedon et Kofoid, 1936, p. 25, fig. 1 -7,14. - Protogonyaulax catenella
(Whed. et Kof.) Taylor, 1979, p. 51; Fukuyo, 1985, p. 533, fig. 2H-N; Fukuyo et al.,
1985, p. 29, fig. 11-15.
Клетки отмелкихдо средних, 20-48 мкмдл., округленно-пятиугольные, не-
сколько сжатые в верхне-нижнем направлении, отчего ширина обычно немного
превышает длину, нередко в цепочках отдвухдо восьми и более клеток. Эпитека
равна гипотеке, округленно- или ширококоническая, с выступающими плечами
и заметным апексом. Поясок очень глубокий, экваториальный, нисходящий, края
смещены на ширину пояска или чуть более. Гипотека чашевидная, с округлыми
боками и прямой или слегка вдавленной апикальной зоной. Борозда, скорее, глу-
бокая, резко расширяющаяся книзу, с неширокой крыловидной оторочкой по
краям. Тека гладкая, без видимых образований. Пластинки Ро, Г и Sa соединяют-
ся непосредственно. Ро - неправильно-треугольная, широкая, прикрепляющая
пора эллипсоидной формы, находится вблизи правой стороны апикальной поры.
1' - асимметрично ромбовидная, без брюшной поры. Sa - высокая, длина обычно
превышает ширину, или они равны. Образует покоящиеся споры, цилиндричес-
кие, с закругленными концами, 38-56 мкм дл.
Вид распространен в бореально-нотальной зоне.
В Японском море найден вблизи Корейского прол, и островов Хонсю и
Кюсю, а также у тихоокеанских берегов Японии. Зарегистрировано несколько
случаев «красных приливов» в прибрежье Японских о-вов.
Alexandrium fratercuius (Balech) Balech (рис. 39, 4а-4в)
Balech, 1985, р. 34, fig. 4а-с; Balech, 1995, р. 52, pl. 12, fig. 10-26. - Gonyaulax
fratercula Balech, 1964b, p. 31, fig. 47-58. - Protogonyaulaxfratercula(B?tech) Taylor,
1979, p. 51; Fukuyo et al., 1985, p. 29, fig. 16-19.
Клетки средних размеров, в цепочках, широкояйцевидные или неправиль-
но-пятиугольные, 32-49 мкмдл. Эпитека коническая, с выступающими плечами
и прямо срезанным апексом.- Поясок экваториальный, глубокий, нисходящий,
края его смещены на ширину пояска или чуть больше. Гипотека чашевидная, с
более или менее выпуклыми боками и вогнутой антапикальной зоной. Борозда
глубокая, расширяющаяся книзу, с крыловидными перепонками по краям, хо-
рошо заметными внизу. Пластинки Ро и Г сочленяются непосредственно или с
помощью короткого нитевидного тяжа. Ро - очень характерная, неправильно-ве-
ретеновидная, с мелкими порами вдоль вентральной и дорсальной сторон плас-
тинки; прикрепляющая пора относительно крупная, круглая, находится вверху и
справа от апикальной поры. Г - неправильно-ромбовидная, правая верхняя сто-
рона ее прямая или изогнута посередине, где обычно располагается брюшная пора.
Вид, возможно, тропический, обитает у берегов Южной Америки (Брази-
лия, Уругвай, Аргентина, Эквадор), Японии, Кореи, Филиппин и в Тайландском
заливе.
Обнаружен летом у япономорских и тихоокеанских берегов о-ва Хонсю, в
зал. Муцу, а также в южной части Японского моря у берегов о-ва Кюсю и в Ко-
рейском проливе.
Alexandrium affine (Inoue et Fukuyo) Balech (рис. 39, 2a-2d)
Balech, 1985, p. 38 (A. affine (Fukuyo) Balech). - A.fukuyoi Balech, 1985, p. 34,
fig. 6a-c, nom. nud. - Protogonyaulaxaffine Inoue and Fukuyoin: Fukuyoeta!., 1985,
p. 30, fig. IE, 3A-C, 24-29.
Клетки средних размеров, яйцевидные или неправильно-пентагональные,
более вытянутые в длину, 24-67 мкмдл., 24-71 мкм шир., одиночные или в цепоч-
ках разной длины. Эпитека равна или чуть выше гипотеки, тупоконическая, с
выступающими плечами и апексом. Поясок экваториальный или слегка спущен-
ный, глубокий, края смещены обычно на ширину пояска. Гипотека чашевидная,
с почти прямыми или вогнуто-выпуклыми боками, антапикальная зона более или
менее вогнутая. Борозда глубокая, слегка расширяющаяся книзу, имеет крыло-
видные придатки по краям, придатокулевого края кажется шире и заметнее. Тека
с разбросанными мелкими порами, исключая зоны борозды и пояска. Пластин-
ки Ро, Г и Sa сочленяются непосредственно. Ро - обычно почти четырехугольная,
прикрепляющая пора крупная, круглая, находится выше апикальной поры. Г -
неправильно-ромбическая, правая верхняя сторона ее обычно несколько изог-
нута в месте нахождения брюшной поры. Последняя располагается, как правило,
в верхней третьей части правой стороны Г, реже посередине.
Вид описан из соленого оз. Сарома о-ва Хоккайдо, связанного с Охотским
морем, где он вызывал «красные приливы» летом 1974, 1975 и 1977 гг. Несколько
клеток было найдено также в зал. Муцу и Внутреннем Японском море. Позже
вид был обнаружен у берегов Кореи, Тайланда и Филиппин.
Сомнительный вид.
(Alexandrium?) Gonyaulax lebourae Balech (рис. 40, За-Зг)
Balech, 1979а, р. 102; Balech, 1985, р. 36; Balech, 1995, р. 85, pl. 18, fig. I, 2. -
Gonyaulax orientalis Lind, secus Lebour, 1925, p. 93, pl. XIII, 3a-3d; Киселев, 1950,
c. 221, рис. 384, a-г, non Gonyaulax orientalis Lindemann, 1924, p. 222, fig. 24-27, nec
Goniodoma orientale (Lind.) Balech, 1979a, p. 101, pl. 2, fig. 1-12. - Triadinium orientate
(Lind.) Dodge (= Gonyaulax orientalis Lind. sec. Lebour, 1925) в: Коновалова и др.,
1989, с. 131, рис. 48, 10а, 106.
Название вида, предложенное Е. Balech (1979а), основано на организме,
изображенном М. Lebour (1925), но не имеющем отношения к виду, описанному
Е. Lindemann (1924). Более того, показано (Balech, 1979а), что вид Е. Lindemann
относится к роду Goniodoma. Очевидно, что речь идет о представителе рода
Gonyaulax из группы «tamarensis», т.е. рода Alexandrium (Balech, 1985). Действи-
тельно, вид М. Lebour чрезвычайно похож на ею же описанный A. (=Gonyaulax)
tamarense (f. tamarense - в нашем понимании), за исключением того, что имеет
только три апикальные пластинки вместо четырех, присущих представителям
Alexandrium. Возможно, как предполагает и Е. Balech (1995), М. Lebour могла
ошибиться и не заметить недостающую пластинку, но возможно, что она имела
дело с аномальным экземпляром, у которого было всего три апикальных плас-
тинки. Последнее нам кажется наиболее вероятным, поскольку у A. tamarense
известна большая вариабельность пластинок эпитеки под влиянием условий сре-
ды и в процессе роста и формирования панциря (Taylor, 1975, цит. по: Taylor,
1987b, рис. 2.26). Сомнение в существовании вида, описанного М. Lebour (1925)
под названием Gonyaulax orientalis, усилйвается и тем, что никто из последую-
щих исследователей не сделал оригинального рисунка этого организма, подоб-
ного рисунку М. Lebour, а использовали рисунок последней при обнаружении
похожего вида (Schiller, 1937; Киселев, 1950 и др.). Мы (Коновалова и др., 1989),
приведя оригинальный рисунок, также не сделали тщательного анализа эпитеки.
И все же Е. Balech (1995) не теряет надежды на возможное существование этого
вида, информации о котором явно недостаточно.
Подрод Gessnerium (Halim) Balech
Отличается от типового подрода тем, что первая апикальная пластинка I1
никак не соединена с поровой пластинкой Ро. Кроме того, здесь 1' иной формы и
ее передняя правая сторона в подроде Alexandrium превращается в переднюю сто-
рону у подрода Gessnerium.
Alexandrium insuetum Balech (рис. 40, 2a-2e; табл, IX, 1-7)
Balech, 1985, p. 34, fig. la,b; Balech, 1995, p. 80, pl. 17, fig. 1-23; Yuki, Yoshimatsu,
1990, p. 122, fig. la-k, pl. 1, fig. 1-10; Селина, Коновалова, 1995, с. 87, рис. 2, 1-9,
рис. 3, 1-6.
Клетки одиночные, шйрокоовальные, 22,5-30 мкм дл., 20-27,5 мкм шир.,
немного сжатые дорсовентрально. Наиболее часто встречались экземпляры раз-
мером 27,5x22,5 мкм. Эпитека округло-коническая, равна гипотеке. Поясок эк-
ваториальный, относительно широкий, глубокий, нисходящий, края смещены
на ширину пояска. Гипотека полукруглая или чашевидная, несколько асиммет-
ричная, с более пологой правой стороной. Борозда широкая (1,5 ширины пояс-
ка), почти прямая или слегка расширяющаяся книзу. Панцирь довольно грубый,
с сетчато-ячеистой орнаментацией. Поясковые пластинки имеют незаконченную
сетчатость, бороздковые, за исключением задней (S ),- гладкие. Пластинка Ро
округло-треугольная, с радиально исчерченными краями. Пластинка Г, каку рода
Goniodoma,- неправильной трех- или пятиугольной формы, с пластинкой Ро не
соединяется. Брюшная пора округлая, небольшая, но отчетливо видна в СМ, рас-
полагается в середине передней стороны Г.
Вид впервые обнаружен у берегов Кореи (Jinhae Вау), азатем найден во Внут-
реннем Японском море.
В зал. Петра Великого наблюдается с 1985 г. ежегодно с августа по октябрь
при низкой численности практически во всех его заливах второго порядка в диа-
пазоне температуры 17-21,7° С. Максимальная концентрация (11 тыс. кл./л) была
отмечена в сентябре 1988 г. в западной части Амурского зал. при температуре
19,9° С и солености 32%о.
Род Gonyaulax Diesing, 1866 (рис. 42)
Dodge, 1989
Клетки от средних до крупных, яйцевидные или веретеновидные, нередкое
апикальным или антапикальными шипами. Поясок экваториальный, нисходя-
щий, концы его смещены на разную величину и часто заходят один задругой (скре-
щены). Борозда прямая или извилистая, лежит на гипотеке и только слегка захо-
дит на эпитеку. Панцирь обычно толстый, грубый, сильно орнаментирован раз-
нообразными узорами. Табулярная формула: Ро, 3', 2а, 6", 6С, 4-8S, 5'", 1 р, 1"".
Пластинка Г узкая и иногда почти спрятана, 2' - наиболее крупная из апикаль-
ных пластинок. Из двух промежуточных пластинок эпитеки 1а довольно боль-
шая, пластинка 2а граничит с Г и имеет вентральную пору у передней стороны
(переднего конца). Клетки содержат желто-коричневые хлоропласты. Многие
виды образуют толстостенные покоящиеся споры. Род почти исключительно
морской (около 50 видов), 1 вид известен из пресных вод.
Типовой вид G. spinifera (Clap, et Lachm.) Dies.
В исследуемой акватории найдено 9 видов.
Gonyaulax alaskensis Kof. (рис. 42, А)
Kofoid, 1911, р. 249, pl. 17, fig. 45, 46; Schiller, 1937, p. 304, fig. 315; Киселев,
1950, c. 225, рис. 393, a; Dodge, 1985a, p. 207, fig. 25K; Dodge, 1989, p. 281, fig. 2A, 3,
4; Коновалова и др., 1989, с. 127, рис. 48, 1.
Клетки спереди широкоромбические, 65-80 мкмдл., 62-78 мкм шир. (с ши-
пами и выростами). Эпитека конусовидная, с выпукло-вогнутыми сторонами,
оттянута в хорошо развитый апекс, содержащий характерную вытянутую оваль-
ную закрывающую пластинку (крышечку) с многочисленными поперечными
гребнями. Поясок экваториальный, узкий, глубокий, нисходящий, с узкой кром-
кой по краям, концы его смещены на 2-3 ширины пояска. Гипотека с прямыми
или слегка выпуклыми сторонами и вогнутой антапикальной зоной, по краям
которой выступают два небольших шипа. Борозда довольно глубокая, большей
частью узкая, извилистая, начинается в нижней четверти эпитеки и кончается
вблизи антапекса, расширяясь внизу. Скульптура теки нежно-сетчатая, пластинки
пронизаны многочисленными порами трихоцистов. Вентральная пора находит-
ся у верхнего края левой стороны пластинки 2а.
Найден в Тихом океане, Средиземном, Северном и Чукотском морях, в Ла-
Манше.
Встречается в Беринговом, Охотском и Японском морях, а также у южных
Курильских островов летом и весной, изредка.
Gonyaulax apiculata (Penard) Entz (рис. 43, /)
Paulsen, 1908, p. 31, fig. 39; Lemmermann, 1910, p. 625, fig. 9-13; Schiller, 1937,
p. 277, fig. 281a-e; Гайл, 1950, c. 31, табл. 5, рис. 17; Киселев, 1950, с. 217, рис. 380,
а-д; Коновалова и др., 1989, с. 127, рис. 48, 2. - Peridinium apiculatum Penard.
Клетки сферические или широкояйцевидные, 40-50 мкм дл. Эпитека ши-
рококоническая, с выпуклыми боками и небольшим, но четко выраженным апек-
сом. Поясок относительно широкий, глубокий, нисходящий, концы его смеще-
ны на ширину пояска. Гипотека полушаровидная. Борозда извилистая, начина-
ется в нижней четверти эпитеки и немного не доходит до антапекса, расширяясь
внизу. Тека с сетчатой орнаментацией.
Встречается в пресных, солоноватых и соленых водах. Найден в Аральском
и Ирландском морях, лиманах Черного моря.
Встречается изредка летом в Я поиском море у берегов Сахалина и Приморья.
Рис. 42. Строение теки рода Gonyaulax. Строение эпитеки (Э),
гипотеки (Г), клетки с брюшной стороны (А) на примере G. alaskensis и
борозды (Б) на примере G. spinifera (Э, Г - по: Dodge, 1989; Б - по: Balech,
1977а)
Gonyaulax diegensis Kof. (рис. 43, 2; табл. VI, 2)
Kofoid, 1911, р. 217, pl. 13, fig. 21-24; Киселев, 1950, с. 220, рис. 389, а-г; Dodge,
1985а, р. 208, fig. 26G; Balech, 1988, р. 166, pl. 74, fig. 10; Dodge, 1989, p. 281, fig. 2 O,
7; Коновалова и др., 1989, с. 127, рис. 48, 4, табл. 23(2).
Клетки 52-92 мкмдл., 50-86 мкм шир., широкояйцевидные. Эпитека кони-
ческая, с выпуклыми боками, с коротким грубым апикальным рогом. Поясок уз-
кий, очень глубокий, с узкой перепонкой по краям, концы смещены на 2 и более
ширины пояска. Гипотека полушаровидная или округленно-чашевидная. Борозда
немного заходит на эпитеку, узкая и изогнутая в первой половине, книзу округло
расширяется, не доходя до антапекса, по обеим сторонам имеются неширокие
крыловидные придатки. На антапексе нередко два, реже три коротких широких
шипика. Тека грубая, с сетчатой скульптурой.
Широко распространенный, по-видимому, бореальный и нотальный вид.
Встречается летом во всех дальневосточных морях и прилегающих водах,
немногочислен.
Gonyaulax digitalis (Pouch.) Kof. (рис. 43, 3)
Kofoid, 1911, p. 214, pl. 9, fig. 1-5; Lebour, 1925, p. 92, fig. 28; Гайл, 1950, c. 31,
табл. 5, рис. 16; Киселев, 1950, с. 220, рис. 382, 390, а, б; Прошкина-Лавренко,
Макарова, 1968, с. 220, рис. 67,4-6; Dodge, 1985а, р. 208, fig. 26А, pl. 6, с, d; Balech,
1988, р. 166, pl. 74, fig. 7-9; Dodge, 1989, p. 281, fig. 2C, 6, 8; Коновалова и др., 1989,
с. 128, рис. 48, 3,- Protoperidinium digitale Pouchet, 1883, p. 443, pl. 18, fig. 14.
Клетки более вытянутые в длину, несколько сжатые дорсовентрально, спе-
реди в виде волчка или неправильно-яйцевидные, 44-76 мкм дл., 37-54 мкм шир.
Рис. 43.1 - Gonyaulaxapiculata: вид спереди; 2- G.diegensis: вид спереди; 3 - G. digitalis-, вид спереди;
4 - G. spinifera-. вид спереди (4а), покоящаяся спора, (46 - по: Dodge, 1985а); 5 - G. scrippsae-. вид клетки
с брюшной стороны (5а) и общий вид покоящейся споры (56); б - G. polygrammcr. вид спереди (ба) и
латерально-вентральный вид (бб) клетки; 7 - G. turbynei: вид клетки спереди (7а), пластинка Рпи
окружающие ее пластинки эпитеки (76); 8 - G. verier, вид спереди; 9. Строение панциря рода
Lingulodiniiim на примере L. polyedrcr. вид спереди (9а), строение эпитеки (96); 10 - строение эпитеки
(10а) и гипотеки (106) рода Amylax (по: Dodge, 1989, с дополнениями), 10в - A. triacanthcr. вид клетки
спереди (6, 7, 9 - по: Balech, 1988)
Эпитека коническая, с прямыми или волнистыми сторонами и четким апикаль-
ным рогом. Поясок экваториальный, довольно широкий и очень глубокий, нис-
ходящий, концы его смещены на 2-3 ширины пояска и заходят один за другой на
1-1,3 ширины пояска, имеет узкую ребристую перепонку по краям. Гипотека
высокочашевидная, с прямыми и вогнуто-выпуклыми боками и плоским или чуть
округленным антапексом с двумя довольно крупными (а иногда и несколькими
мелкими) шипами. Борозда чуть заходит на эпитеку, сильно извилистая, спереди
и в середине узкая, внизу широкая, нижняя часть с гладкими крыловидными
кромками. Панцирь толстый, грубый, сетчато-ареолированный, с многочис-
ленными порами трихоцистов. Вентральная пора расположена в середине пере-
дней стороны узкой пластинки 2а. Антапикал ьные шипы отходят от вентральной
стороны 1Кроющая пластинка апикальной поры овальная, с одним рядом пор
по краю. Образует покоящиеся споры (см. Dodge, 1985b).
Панталассный, широко распространенный тропическо-бореальный и но-
тальный вид.
Встречается нередко в Беринговом, Охотском и Японском морях, чаще ле-
том у берегов.
Gonyaulax polygramma Stein (рис. 43, 6а, 66)
Stein, 1883, pl. 4, fig. 15; Schiller, 1937, p. 292, fig. 300; Гайл, 1950, c. 32, табл. 6,
рис. 1; Киселев, 1950, с. 222, рис. 391, а-е; Dodge, 1985а, р. 212, fig. 26J; Balech,
1988, р. 167, pl. 75, fig. 7-10; Dodge, 1989, p. 287, fig. 2E, 15, 16.
Клетки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, с вытянутым и прямо сре-
занным апикальным рогом, 50-65 мкм дл. Эпитека коническая, с более или ме-
нее выпукло-вогнутыми или прямыми сторонами. Поясок экваториальный, сред-
ней ширины, глубокий, с узкой мембраной по краям, нисходящий, концы его
смещены на 1-2 ширины пояска. Гипотека округленно-чашевидная, обычно с
одним крупным и несколькими мелкими антапикальными шипами, соединен-
ными перепонкой. Борозда начинается в нижней части эпитеки и доходит почти
до антапекса, расширяясь книзу. Тека у молодых клеток относительно тонкая, у
зрелых толстая, сетчато-ребристая, с порами трихоцистов. Споры неизвестны.
Хлоропласты многочисленные, желтые или темно-бурые.
Вид, вероятно, панталассный, бореальный, широко распространен в морях
России.
Найден в Беринговом, Охотском и Японском морях, у тихоокеанских бере-
гов Курильской гряды.
Gonyaulax scrippsae Kof. (43, 5а, 56)
Kofoid, 1911, р. 228, pl. 13, fig. 26,27; Lebour, 1925, p. 94, fig. 28b; Schiller, 1937,
p. 295, fig. 303; Киселев, 1950, c. 224, рис. 387; Dodge, 1985a, p. 214, fig. 26H, I;
Dodge, 1989, p. 287, fig. 2 1, 21; Коновалова и др., 1989, с. 128, рис. 48, 5.
Клетки от широкояйцевидных до почти круглых, 20-59 мкмдл., 30-44 мкм
шир. Эпитека коническая, с выпуклыми боками и тупо заостренным на конце
небольшим апикальным рогом. Поясок экваториальный, широкий, выемчатый,
слегка ребристый, с узкими перепонками по краям, нисходящий, концы его сме-
щены на 1-3 ширины пояска, почти не перекрещиваются. Гипотека широко ок-
ругленная или почти полушаровидная, явные шипы на антапексе отсутствуют.
Борозда извилистая, в верхней части узкая, в нижней широкая, начинается на
эпитеке вблизи пояска и доходит или немного не доходит до антапекса. Тека с
легкой ячеисто-сетчатой орнаментацией и обычно широкими гладкими швами.
Вентральная пора посередине верхней стороны пластинки 2а.
Распространен в арктических водах Канады, Азовском, Черном и Чукотс-
ком морях, у берегов Англии и Австралии, а также в тропических и субтропичес-
ких водах Тихого и Атлантического океанов.
Встречался в бухтах зал. Петра Великого летом, нередко.
Gonyaulax spinifera (Clap, et Lachm.) Diesing (рис. 43, 4a, 46', табл. X, 6)
Paulsen, 1907, p. 8, fig. 6; Гайл, 1950, c. 32, табл. 6, рис. 15; Киселев, 1950,
с. 224, рис. 492; Dodge, 1985а, р. 214, fig. 26Н, I; Balech, 1988, р. 166, pl. 74, fig. 1-4;
Dodge, 1989, p. 287, fig. 2, 18, 19; Коновалова и др., 1989, с. 128, табл. 24, 2-5. -
Peridiniumspiniferum Claparede et Lachmann, 1858, p. 405, pl. 20, fig. 4,5. - ? Gonyaulax
levanderi Paulsen, 1907, p. 8, fig. 8; ?Гайл, 1950, c. 32, табл. 6, рис. 4, 14.
Клетки от яйцевидной до широкояйцевидной формы, 39-52 мкм дл., 29-
41 мкм шир. Эпитека коническая, с выпуклыми или выпукло-вогнутыми, несколько
угловатыми сторонами и отчетливо выраженным апексом с крышечкой. Поясок
экваториальный, глубокий, с узкой перепонкой по краям, сильно нисходящий,
концы его смещены на 1-2 ширины пояска и заходят друг за друга также на 1-2
ширины последнего. Гипотека почти трапециевидная или чашевидная, с прямы-
ми или слегка выпуклыми боками, с двумя более длинными и несколькими корот-
кими крепкими шипами в области антапекса. Борозда начинается на эпитеке вблизи
пояска и значительно расширяется, доходя до антапекса. Тека более или менее гру-
бая, пластинки довольно сильно орнаментированы сетчато-ячеистым узором, с
короткими шипиками в узлах, тека пронизана многочисленными порами трихо-
цистов. Ш вы между пластинками относительно узкие, ячеистые. Вентральная пора
расположена в верхней суженной части пластинки 2а. Образует полиморфные по-
коящиеся споры. Иногда с трудом отличим от G. digitalis.
Вид неритический, возможно, космополит.
Найден во всех дальневосточных морях и прилегающих водах, особенно
многочислен бывает летом у берегов северо-западной части Японского моря.
Gonyaulax turbynei Murr. et Whitt, (рис. 43, 7a, 76)
Kbfbid, 1911, p. 225, pl. 17, fig. 44; Schiller, 1937, p. 229, fig. 307a, b; Гайл, 1950,
c. 32, табл. 5, рис. 18; Киселев, 1950, с. 224, рис. 388, а-г; Balech, 1988, р. 168, pl. 74,
fig. 16, pl. 75, fig. 1-4; Dodge, 1989, p. 289, fig. 2H, 23.
Клетки небольшие, яйцевидные, 32-45 мкм дл., 26-35 мкм шир. Эпитека
коническая, с выпуклыми боками, без апикального рога, с едва заметным апек-
сом. Поясок экваториальный, глубокий, слегка ребристый, без крыльев, нисхо-
дящий, со смещением концов на 0,5-1,5 ширины пояска, концы почти не заходят
один задругой. Гипотека широко закругленная, без видимых в СМ шипов. Бо-
розда-глубокая, почти прямая или слегка извилистая, вверху узкая, внизу широ-
коэллиптическая, обычно немного не доходит до антапекса. Табуляция панциря
как у рода. Текальные пластинки с продольными ребрами или складками и сет-
чато-пористой скульптурой между ними. Портрихоцистов относительно немного.
Вентральная пора отчетливая, на переднем конце 2а. Вытянуто-овальная плас-
тинка апикальной поры может иметь по краю гребень или воротничок, который
выглядит иногда как очень короткий апикальный рог.
Вид, возможно, тропическо-бореальный. Найден в теплых водах Тихого и
Атлантического океанов, Средиземном и Карибском морях, а также в прибреж-
ных водах Австралии и приантарктических морях.
Встречается в южной части Охотского моря (Miyazono, Minoda, 1990), так-
же нередко у западных и восточных берегов Японского моря летом.
Gonyaulax verier Sournia (рис. 43, 8; табл. XV, 10)
Sournia, 1973, p. 34; Dodge, 1985a, p. 217, fig. 25L; Balech, 1988, p. 167, pl. 74,
fig. 5, 6; Matsuoka et al., 1988, p. 313, fig. 1-16; Dodge, 1989, p. 289, fig. 2M, 24-27.
Gonyaulax diacantha (Meunier) (=Amylax diacantha Meunier) Schiller, 1937, p. 300,
fig. 309. - G. longispina Lebour, 1925, p. 97, pl. XIV, fig. 4a-c; Гайл, 1950, c. 33, табл. 6,
рис. 2.
Клетки удлиненно-яйцевидные или грушевидные, более или менее сжатые
дорсовентрально, 30-42 мкм дл., по Г. Гайлу (1950), длина клетки с шипами 52-
60 мкм. Эпитека спереди треугольная, с прямыми или чуть выпуклыми боками и
отчетливо выступающим апикальным рогом. Поясок, как правило, ниже середи-
ны клетки, глубокий, с узкой перепонкой по краям, концы смещены на одну
ширину пояска и не перекрещиваются. Гипотека от трапециевидной до почти
полушаровидной, в 1,1 -1,5 раза ниже эпитеки, внизу с двумя довольно крупны-
ми окрыленными шипами. Борозда почти вертикальная, начинается на эпитеке
вблизи пояска, где она узкая, и идет вплоть до антапекса, расширяясь от середи-
ны книзу. Тека относительно тонкая, сетчатая или ребристо-сетчатая, с редкими
порами трихоцистов. Узкая, вытянутая пластинка 1' обычно заглубленная и глад-
кая.
Найден вдоль западных берегов Британских о-вов, у берегов Бельгии и ти-
хоокеанских берегов Японии, у атлантического побережья Южной Америки, в
Северном и Средиземном морях.
Встречается изредка весной, летом и осенью у восточных берегов Камчатки
(Авачинский зал.), у тихоокеанских и охотоморских берегов Курильских о-вов, а
также у о-ва Петрова и в зал. Восток Японского моря.
Примечание. Группа ученых (см. Matsuoka et al., 1988), исследовавшая
в культурах развитие спор и вегетативных клеток G. verier, установила формулу
теки этого вида: Ро, 3', 2а, 6", 6С, 6S, 6"', Ip, 1"", которая, как видим, отличается от
формулы, приведенной J. Dodge (1989) для рода Gonyaulaxsensustricto, не пятью,
а шестью запоясковыми пластинками. Имеет ряд особенностей и спора этого вида.
На основании этих данных авторы приходят к выводу о необходимости система-
тического пересмотра рода Gonyaulax.
Род Amylax Meunier, 1910 (рис. 43, 10а, 106)
Dodge, 1989
Син. Gonyaulax Diesing pro parte.
Клетки небольшие или средних размеров, сжатые дорсовентрально, спере-
ди пятиугольные или грушевидные, с сильно выступающим апикальным рогом и
одним или более антапикальным шипами. Поясок располагается посередине или
выше середины клетки, нисходящий, концы его смещены на 0,5-2 ширины по-
яска. Борозда извилистая, сильно расширяющаяся внизу, немного не доходит до
антапекса. Табулярная формула теки: Ро, 3', За, 6", 6С, 7-8S*, 5"’, 1 р, 1"". Кроющая
пластинка апикальной поры круглая, с поднятой центральной частью. Первая
апикальная пластинка (Г) вытянуто-ромбовидная и имеет вентральную пору в
верхней части правой нижней стороны. Пластинка 2' маленькая и расположена с
левой стороны апикального рога. 3’ - длинная, клинообразная. Три промежуточ-
ные пластинки образуют неполное кольцо вокруг апикального рога. Запояско-
вые пластинки крупные; 1р вытянута и образует у края бороздковое крыло. Пла-
Число поясковых и бороздковых пластинок взято по A. Sournia (1986).
станка Г'" кажется пятисторонне-симметричной. Хлоропласты округлые, мно-
гочисленные.
Род морской, автотрофный, содержит 1-2 вида.
Типовой видА. triacantha (Jorg.) Sournia, найден в описываемом регионе.
Amylax triacantha (Jorg.) Sournia (рис. 43, lOa-lOe; табл. XI, 10)
Sournia, 1984, p. 350; Dodge, 1989, p. 291, fig. 1J, K, 28, 30, 31, 33; Toriumi,
1990d, p. 96, fig. A-H. - Gonyaulax triacantha Jorg, in: Kofoid, 1911, p. 221, fig. 11-15;
Гайл, 1950, c. 33, табл. 6, рис. 3; Киселев, 1950, с. 218, рис. 378, а-г; Balech, 1977а,
р. 123, fig. 36-47; Коновалова и др., 1989, с. 128, рис. 48, 7. - Amylax lata Meunier,
1910, р. 51, fig. 24-27.
Клетки 40-72 мкмдл. (сапикальным рогом), 30-50 мкм шир., до20 мкмтолщ.,
дорсовентрально сжатые. Эпитека с выпукло-вогнутыми боками резко перехо-
дит в более или менее длинный апикальный рог. Поясок выемчатый, нисходя-
щий, концы его не перекрещиваются, но смещены на 0,5-1 ширину пояска. Ги-
потека с прямыми или слегка выпуклыми сторонами, трапециевидная или чаше-
видная, с несколькими шипами (4-7) различной длины. Борозда чуть заходит на
эпитеку, вверху узкая, книзу сильно расширяющаяся, доходит почти до антапек-
са. Тека относительно тонкая, сетчатая, с немногочисленными порами трихоци-
стов.
Неритический бореально-арктический вид. Широко распространен в север-
ных морях (Северное, Баренцево, Карское, Лаптевых и др.), у берегов Исландии,
Англии и Норвегии, встречается в Балтийском, Черном и Азовском морях и
зал. Тоса (о-в Сикоку, Япония).
Распространен во всех дальневосточных морях России, у тихоокеанских бе-
регов Камчатки (особенно многочислен в Авачинском зал. в октябре), у берегов
Курильских о-вов и Сахалина, весной и осенью, нередко. В зал. Петра Великого
найден также в начале лета (июнь).
Род Lingulodinium (Wall) emend. Dodge, 1989 (рис. 43, 9a, 96)
Син. Gonyaulax Diesing, pro parte.
Клетки подвижные, многогранные, без шипов и рогов. Поясок более или
менее экваториальный, концы его смещены на 1 -2 ширины пояска. Борозда пря-
мая, располагается на гипотеке, от пояска почти до антапекса. Поясок и борозда
окаймлены узкими перепонками. Формула теки: Ро, 3', За, 6", 6С, 6?S, 6'", 1р, Г'".
Пластинки панциря толстые, с гребнями вдоль швов и с многочисленными аре-
олами на поверхности пластин. Покоящиеся споры сферические, с толстой склад-
чатой стенкой, из которой поднимаются многочисленные шипы, иногда несу-
щие на дистальных концах мелкие колючки.
Род морской, содержит 1-2 вида. Типовой вид L. polyedra (Stein) Dodge.
Lingulodinium polyedra (Stein) Dodge (рис. 43, 9a, 96)
Dodge, 1989, p. 291, fig. 1H, I, 34-37. - Gonyaulaxpolyedra Stein, 1883, p, 13,
pl. 4, fig. 7-9; Schiller, 1937, p. 291, fig. 299; Гайл, 1950, c. 32, табл. 5, рис. 21; Кисе-
лев, 1950, с. 222, рис. 386, а-з; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968, с. 221, рис.
67, 1-3; Dodge, 1985а, р. 211, fig. 25D; Balech, 1988, р. 170, pl. 75, fig. 17-24.
Клетки многоугольные и многогранные, с крепкими гребнями вдоль швов,
42-54 мкм дл. Эпитека ширококоническая, с прямыми сторонами пластинок и
заметно выступающими плечами и апексом. Поясок экваториальный, глубокий,
с узкой перепонкой по краям, нисходящий, концы его смещены на 1-2 ширины
пояска. Гипотека трапециевидная, с прямыми сторонами, без шипов и каких-
либо выростов. Борозда прямая, лежит на гипотеке, книзу немного расширяется.
Тека довольно толстая, ячеисто-сетчатая, поры трихоцистов окружены кольце-
образными гребнями. Кроющая пластинка апикальной поры с рядом маленьких
бородавчатых образований. Первая апикальная пластинка длинная и имеет вен-
тральную пору с правой стороны. Покоящиеся споры носят название L. machae-
rophorum (Deflandre et Cookson) Wall (cm. Dodge, 1989. Fig. 38). Вид имеет хло-
ропласты, активный фотосинтетик.
Неритический бореальный вид, широко распространенный в теплых и уме-
ренных водах морей и океанов.
Встречался летом в Японском море у берегов Приморья и Сахалина, нередко.
Род Protoceratium Bergh, 1881 (рис. 44, За, 36)
Sournia, 1986
Син. Gonyaulax Diesing, pro parte.
Клетки от небольших до средних, круглые (округленно-многогранные) или
эллипсоидные. Поясок экваториальный или несколько смещен вверх, широкий,
относительно глубокий, нисходящий, концы его смещены на 1 его ширину, не
перекрещиваются, края окаймлены гребневидной пластинкой. Борозда доволь-
но глубокая, начинается в нижней части эпитеки и занимает примерно 2/3 или
3/4 гипотеки, немного расширяясь внизу. Тека толстая, сетчатая, с шипами в уз-
ловых точках. Табулярная формула: Ро, 3', 1а, 6", 6С, 6S* , 6"’, Ip, 1"". Апикальная
пора изогнутая, в виде полумесяца; вентральная пора находится на правой верх-
ней стороне Г. Покоящиеся споры сферические, с многочисленными шипами.
Хлоропласты присутствуют.
Род исключительно морской, содержит, вероятно, 3-5 надежных вида.
Типовой вид Р. reticulatum (Clap, et Lachm.) Biitsch.
В дальневосточных морях найдено 2 вида.
Protoceratium reticulatum (Clap, et Lachm.) Biitschli (рис. 44, 5a-5e)
Paulsen, 1908, p. 27, fig. 34; Schiller, 1937, p. 322, fig. 338a-d; Гайл, 1950, c. 29,
табл. 5, рис. 12; Киселев, 1950, с. 228, рис. 295; Dodge, 1989, р. 294, fig. ID, Е, 39-
42,- Peridinium reticulatum Claparede et Lachmann, 1859, p. 405, pl. 20, fig. 3. -
Protoceratium aceros Bergh, 1882, p. 242, pl. 14, fig. 36. - Gonyaulaxgrindleyi Reinecke
in: Dodge, 1985a, p. 210, fig. 25G-I, pl. 6b; Balech, 1988, p. 169, pl. 77, fig. 1-5.
Клетки 27-47 мкмдл., 25-46 мкм шир., более или менее сжатые дорсовент-
рально, спереди от почти круглых до широкояйцевидных или округленно-мно-
гоугольных. Эпитека меньше гипотеки, ширококоническая, без выступающего
апекса. Поясок обычно сдвинут несколько кпереди, глубокий, нисходящий, со
смещением концов на ширину пояска или чуть больше. Гипотека полушаровид-
ная или чашевидная, с прямыми или выпуклыми сторонами. Борозда глубокая,
слегка заходит на эпитеку, книзурасширяется, не доходитдо антапекса. Панцирь
крепкий, с мелкосетчатым узором из гребней, с мелкими шиповидными вырос-
тами в узловых точках, в центре каждой ячеи обычно располагается пора трихо-
циста. На некоторых клетках наблюдается узор из продольных и поперечных греб-
ней.
Число бороздковых пластинок приведено по Е. Balech (1988).
1а
Рис. 44. 1 - Peridiniellacatenata; вид клетки спереди (1а), сзади (1 б), сбоку (1 в) и со стороны
антапекса (1г) (по: Woloszynska, 1928); 2 - строение эпитеки рода Peridiniella (по: Balech, 1977а,
с неб. дополнением); 3 - схема теки рода Protoceratium: вид спереди (За) и строение эпитеки
(36) (по: Dodge, 1989); 4 - Р. areolatum: вид спереди; 5 - Р. reticulatum: вид клетки спереди (5а),
сзади (56) и сбоку (5в)
Вид неритический, широко распространен в морях и океанах бореальной
зоны, встречается в бореально-арктической и нотальной зонах.
Найден во всех дальне восточных морях, у тихоокеанских берегов Камчатки
(заливы Авачинский и Кроноцкий), у берегов Курильских островов, весной, ле-
том и осенью, немногочислен.
Protoceratium areolatum Kof. (рис. 44, 4)
Kofoid, 1907а, р. 169, pl. 12, fig. 71; Гайл, 1950, с. 29, табл. 5, рис. 13; Balech,
1988, р. 162, pl. 73, fig. 5, 6; Коновалова и др., 1989, с. 129, рис. 48, 1 la, 116.
Клетки 32-35 мкм дл., 25-30 мкм шир., спереди широкояйцевидные или эл-
липсоидные. Эпитека ширококоническая или полушаровидная. Поясок почти
экваториальный, широкий, глубокий, ребристый или сетчато-ребристый, нис-
ходящий. Г ипотека округленно-коническая или чашевидная, равна или чуть выше
эпитеки. Борозда широкая, часто округлая, немного расширяется книзу, не до-
ходит до антапекса. Панцирь грубый, толстый, изборожден складками (ребра-
ми), образующими грубую крупноячеистую сетку, с острыми выступами на узло-
вых точках. Какие-либо поры не наблюдались.
Неритический тропический вид. Найден в теплых водах Атлантического и
Тихого океанов, с теплыми течениями может заходить на север.
Встречается в Японском море у берегов Сахалина и в зал. Петра Великого
летом, реже весной, редко.
Род Peridiniella Kofoid et Michcner, 1911 (рис. 44, 1г, 2)
Sournia, 1986
Син. Amylax Meunier, partim. Gonyaulax Diesing, partim.
Клетки небольшие, одиночные или в цепочках, дорсовентрально сжатые,
спереди пятиугольные или округлые. Эпитека асимметричная, конусовидная, с
заметно выступающим апексом. Поясок глубокий, окаймленный узкими греб-
нями, нисходящий, концы его смещены на 1 -2 ширины пояска, не перекрещива-
ющийся. Гипотека с плоской или вогнутой антапикальной зоной, несущей не-
сколько шипов или без них. Борозда лежит на гипотеке, начинается от пояска и
доходит до антапекса, сильно расширяясь в нижней части. Тека относительно
тонкая, с неправильной, но четко выраженной сетчатой скульптурой. Формула
теки: Р, 4', (3)-4а, 7", 6С, 6-7S, 6"’, 1 р, Г'".
Род морской и, возможно, солоноватоводный, содержит 2 вида, из них 1
найден в данном регионе.
Типовой вид Р. sphaeroidea Kof. et Michener.
Peridiniella catenata (Lev.) Balech (рис. 44, la-1г, 2)
Balech, 1977a, p. 133. - Peridinium catenatum Lev. in: Paulsen, 1908, p. 63, fig. 84. -
Amylaxcatenata Meunier, 1910, p. 52, pl. 1 bis, fig. 46,47, pl. 3, fig. 28-34; Woloszynska,
1928, p. 257, pl. 8, fig. 1-25. - Gonyaulax catenata (Lev.) Kofoid, 1911, p. 291, pl. 18,
fig. 1-7; Schiller, 1937, p. 280, fig. 282Aa-g; Гайл, 1950, c. 31, табл. 5, рис. 15; Кисе-
лев, 1950, с. 218, рис. 379, a-ж; Balech, 1977а, р. 125, pl. 2, fig. 48, pl. 3, fig. 49-65.
Клетки небольшие, сильно сжатые вентрально, одиночные или в колониях
до 7-16 особей, спереди неровной пятиугольной или округленно-пятиугольной
формы, более широкие и низкие (в цепочках) и более высокие, продолговатые
(одиночные), 20-46 мкмдл., по Е. Balech (1977а): 20-45,5 мкмдл. (без шипов), 23-
51 мкм общ. дл. и 20-38 мкм шир. Эпитека асимметричная, ширококоническая, с
прямыми и вогнуто-выпуклыми сторонами и выступающими плечами; апекс
имеет хорошо заметный шип слева. Поясок экваториальный или чуть приподня-
тый, глубокий, нисходящий, концы его смещены на ширину пояска и более, окай-
млен узкими перепонками, поддерживаемыми расходящимися лучами. Гипоте-
ка трапециевидная, с уплощенной антапикальной областью и несколькими зад-
ними шипами, из которых обычно хорошо видны три наиболее крупные. Борозда
простирается от пояска до антапекса, очень сильно расширяясь внизу. Имеет хло-
ропласты. Тека довольно слабая, с более или менее выраженной сетчатой скуль-
птурой. Пластинка Ро довольно большая, скорее, неправильно-пятиугольная и
соединяется с первой апикальной пластинкой Г не непосредственно, а через очень
маленькую, почти квадратную соединительную пластинку «X». Гипотека вида
соответствует строению гипотеки р. Gonyaulax sensu lato.
Неритический, по-видимому, бореально-арктический вид. Широко распро-
странен в холодных водах морей и океанов арктической и бореальной зон.
Найден в составе зимнего планктона в Японском море у берегов Сахалина и
в зал. Восток у берегов южного Приморья, редко. Отмечен также в Тихом океане
у берегов восточной Камчатки (напротив Кроноцкогозал.) летом (Киселев, 1947)
и у Курильских о-вов весной (Гайл, 1950).
Семейство Peridiniaceae Ehrenberg, 1828
Клетки различных форм (преобладают округлые) и размеров (в основном
средних). Эпитека разнообразной формы, с апикальным рогом или выростом,
который может быть длинным, сильно редуцированным или совсем отсутство-
вать, что случается очень редко. Число, форма и размеры пластинок в сериях эпи-
теки варьируют не только на уровне родов, но могут различаться и внутри рода.
Поясок более или менее экваториальный, от глубокого до почти плоского, коль-
цевидный или смещенный, очень редко перекрещивающийся, обычно с крыло-
видной мембраной по краям, состоит из 4-6 пластинок. Строение гипотеки бо-
лее консервативно. Всегда имеются пять запоясковых пластинок и одна или две
антапикальных, вставочные пластинки отсутствуют. Гипотека может иметь два
антапикальных рога, с антапикальными шипами или без них, или 1-3 антапи-
кальных шипа. Борозда может быть глубокой или мелкой, образована четырьмя
основными пластинками и 2-3 дополнительными.
Семейство содержит 12-13 родов, из которых в данном регионе найдено 10.
Наиболее многочисленным не только в семействе, но и среди панцирных
динофлагеллят, является морской род Protoperidinium.
Род Protoperidinium (Bergh, 1881) emend. Balech, 1974
(=Peridinium Ehr., partim) (рис. 45, 1, 3; рис. 47)
Клетки одиночные, редко в коротких цепочках, форма клеток очень разно-
образная: грушевидная, яйцевидная, эллипсоидная, линзовидная, округлая или
более или менее пятиугольная, большинство сжатые дорсовентрально, причем
почти всегда уплощение образуется за счет вентральной части, реже клетки сплюс-
нуты в передне-заднем направлении. Эпитека обычно более или менее коничес-
кая, неправильная, слегка вогнутая или выпуклая, с длинным или коротким по-
лым апикальным роговидным выростом, заканчивающимся апикальной порой.
Поясок чаще экваториальный или близок к экваториальному, глубокий или плос-
кий, кольцевидный, нисходящий или восходящий, иногда скрещенный, окайм-
лен крыловидной мембраной, несущей радиальные распорки (уплотнения) или
радиальные складки, образованные волнистостью мембраны. Гипотека с фрон-
тального вида более или менее трапециевидная, иногда почти полусферическая,
шлемовидная или чашевидная; нередко она заканчивается двумя роговидными
выростами, с шипом или уплотнением на концах, иногда вместо рогов имеются
разной длины шипы - 1-2, реже три, часто окрыленные. Борозда располагается
на гипотеке и лишь слегка вдается в эпитеку, она продолговатая, от глубокой до
почти плоской, частое крыловидными придатками по краям, которые могутиног-
да имитировать шипы. Панцирь оттонкого до относительно толстого, с широко
распространенной у этого рода сетчатой скульптурой, но у особей с очень тонки-
ми теками обычная сетчатость замаскирована и еле заметна. Формула теки (с уче-
том редких и исключительных случаев): Ро, X, (3)4', (6)7", 2-За, 4С, 6-7S, 5’", 2"". В
Рис. 45. 1 - строение теки подрода Minusculunr. проекция эпитеки (la - по: Balech, 1974), вид
эпитеки спереди (16) и сзади (1в) на примере Protoperidinium bipes (по: Balech, 1988); 2 - Р. bipes: общий
вид клетки спереди; 3 - схема теки подрода Archaeperidinium: строение эпитеки (За) и гипотеки (36); 4 -
Р. abei: вид спереди (4а), сзади (46) и сбоку (4в) (по: Abe, 1936а); 5 - Р. compressunr. вид спереди (5а),
сбоку (56) и вид эпитеки сзади (5в) (по: Abe, 1927); 6 - Р. excentricum: вид спереди; 7 - Р. minutum: вид
спереди; 8 - Р. mutsuense: вид спереди; 9 - Р. пих: вид спереди (9а) и проекция эпитеки (96); 10-
Р. thoriamim: вид спереди
скобках - число пластинок, которые встречаются крайне редко. Эпитека устрое-
на более сложно и менее консервативна, чем гипотека. Апикальный комплекс
включает помимо поровой пластинки Ро еще и узкую удлиненную пластиночку,
которая соединяет Г с Ро. Она носит название апикального канальца и обознача-
ется буквой «X». Апикальных пластинок, как правило, четыре, известно только
два случая редукции апикальных пластинок до трех, возможно, это случаи ано-
малии. Первая апикальная пластинка (Г) может быть 3 типов: ромбовидной (тип
ortho), пятиугольной (тип meta) или шестиугольной (тип para), в зависимости от
того, с каким количеством пластинок эпитеки она соединяется. Форма Г являет-
ся одним из наиболее надежных таксономических критериев при определении
видов подрода Protoperidinium, наряду со средней промежуточной пластинкой
2а. Предпоясковых пластинок всегда семь, за исключением 4 видов подрода
Minusculum, где их только шесть. Вставочными пластинками эпитеки считаются
те, которые разделяют дорсально предпоясковые и апикальные пластинки и не
касаются ни пояска, ни апекса. Их почти всегда три, за исключением немного-
численных видов подрода Archaeperidinium, где их только две. Средняя проме-
жуточная пластинка 2а имеет форму 3 типов с соответствующими названиями:
четырехугольная (quadra), пятиугольная (penta) и шестиугольная (hexa). Пласти-
нок пояска четыре: три основные, из которых С3 самая крупная, и одной проме-
жуточной - С, или T(t), которая по своему положению может быть отнесена как к
пояску, так и к борозде. Борозда включает четыре основных пластинки: переднюю
(S.a.), левую (S.S.), правую (S.d.) и заднюю (S.p.), а также 2-3 небольшие проме-
жуточные; это количество постоянно внутри рода. Гипотека всегда состоит из
семи пластинок двух серий: пять запоясковых (постпоясковых) и двух антапи-
кальных. Известен единственный вид с одной антапикальной пластинкой, оче-
видно, из-за срастания двух первоначальных, как считает Е. Balech (1974).
Род гетеротрофный, хлоропласты обычно отсутствуют. Имеет покоящиеся
споры разнообразной формы и скульптурных образований. Два жгута выходят из
двух отдельных отверстий, которые открываются наружу в средней части бороз-
ды.
Род морской, в настоящее время насчитывает примерно 260 видов (Sournia,
1986), из них в дальневосточных морях и прилегающих водах найдено 68. Типо-
вой вид Р. pellucidum Bergh.
Род состоит из нескольких подродов. Нами принято разделение этого рода
на 3 подрода, согласно Е. Balech (1974): Minusculum, Archaeperidinium и
Protoperidinium. Типовой подрод (Protoperidinium) самый многочисленный.
Подрод Minusculum (Lebour) Balech (рис. 45, 1а-1в)
Виды с мелкими клетками, с шестью предпоясковыми пластинками. Плас-
тинка 6" сильно развитая, крупная, образует дорсальную лопасть, которая час-
тично или полностью перекрывает пластинку 5". Промежуточных пластинок три.
Protoperidinium bipes (Pauls.) Balech (рис. 45, 16, 1в, 2)
Balech, 1974, р. 53, fig. 28, 1; Dodge, 1985a, p. 177, fig. 191; Balech, 1988, p. 82,
pl. 23,'fig. 5,6; Коновалова и др., 1989, с. 110, рис. 41, 11,- Glenodinium bipes Paulsen,
1904, p. 21, fig. 3, 4. - Peridinium minusculum Pav. in: Schiller, 1937, p. 194, fig. 190. -
Minuscula bipes (Pauls.) Lebour, 1925, p. 138, pl. XXXIX, fig. За-b; Гайл, 1950, c. 44,
табл. 9, рис. 2.
Клетки мелкие, 25-35 мкмдл. (безшипов)*, 18-21 мкм шир.,дорсовентрально
сжатые, спереди, скорее, пятиугольные. Эпитека коническая, с вогнутыми бока-
ми, вытянута в длинный и суженный кверху апикальный рог с хорошо заметной
апикальной порой. Поясок обычно широкий, глубокий, восходящий. Гипотека
короче эпитеки, с вогнутой антапикальной зоной, с длинными, хорошо развиты-
ми и широко расставленными шипами. Борозда широкая, округлая, доходит до
антапекса.
Вид неритический, бореально-арктический. Распространен во всех европей-
ских морях, в прибрежной и открытой частях Северного Ледовитого океана, в
северной части Атлантического и Тихого океанов, а также, возможно, в приан-
тарктических морях, хотя в последних обитает похожий на него внешне вид Р.
defectum Balech (Balech, El-Sayed, 1965), с которым его легко спутать.
Найден в Беринговом, Охотском и Японском морях, где нередко встречает-
ся у берегов Приморья зимой, весной и летом. У южных тихоокеанских берегов
Камчатки (зал. Авачинский) встречается с весны до осени, наиболее многочис-
лен в июне-июле в Авачинской губе.
Подрод Archaeperidinium (Jorg.) Balech (рис. 45, За, 36)
Виды с двумя интеркалярными пластинками и, как правило, с семью пред-
поясковыми. За редким исключением, отсутствуют хорошо развитые антапикаль-
ные рога, также как и настоящие антапикальные шипы.
Protoperidinium abei (Pauls.) Balech (рис. 45, 4а-4в)
Balech, 1974, р. 54. - Peridinium abei Pauls. = P. biconicum Abe, 1927, p. 416,
fig. 34A-H; Abe, 1936a, p. 667, fig. 52-61; Гайл, 1950, c. 37, табл. 7, рис. 18; Киселев,
1950, с. 157, рис. 250, а-л; Коновалова и др., 1989, с. 108, рис. 41, 10.
Клетки ромбовидные, 55-105 мкмдл., 44-80мкм шир. Эпитека коническая,
с более или менее вогнутыми сторонами и отогнутой назад роговидной верхуш-
кой с удлиненной щелевидной порой. Поясок почти экваториальный, глубокий,
нисходящий, окрыленный по краям и ребристый. Гипотека подобна эпитеке, с
заостренным антапексом. Борозда узкая, глубокая, доходит почти до антапекса.
Тека прочная, с ячеисто-сетчатой скульптурой. Г - неправильно-ромбовидная.
Океанический, неритический и эстуарный вид. Обитает в Индийском океа-
не, прибрежье Австралии, Новой Гвинеи, в Карибском море, Персидском и Ка-
лифорнийском заливах и у берегов Японии.
Изредка встречается в зал ивах и бухтах зал. Петра Великого летом и осенью.
Protoperidinium compressum (Abe) Balech (рис. 45, 5а-5в)
Balech, 1974, р. 54. - Congruentidium compressum Abe, 1927, p. 420, fig. 36A-E;
Schiller, 1937, p. 321, fig. 337a-e; Yamaji, 1966, p. 79, pl. 37, fig. 5. - Peridinium
compressum (Abe) Abe, 1981, p. 308.
Клетки сильно сжатые дорсовентрально, 62-65 мкм дл., 58-63 мкм шир.,
15 мкм толщ., спереди широкие, пятиугольные, сбоку узковеретеновидные. Эпи-
тека спереди ширококоническая, с немного выпуклыми боками и слегка высту-
пающим апексом. Поясок почти экваториальный, глубокий, восходящий, с уз-
кой окантовкой по краям. Гипотека равна или чуть выше эпитеки, спереди тра-
пециевидная, с двумя одинаковыми короткими заостренными выростами по
Здесь и в дальнейшем измерения длины даны с рогами, но без шипов.
сторонам слегка вогнутой антапикальной зоны. Борозда широкая, особенно кни-
зу, несколько не доходит до антапекса. Строение теки имеет ряд особенностей,
из которых наиболее явное наличие только одной (вместо двух) крупной четыре-
хугольной промежуточной пластинки, что, по-видимому, является характерным
для вида, а, возможно, и аномалией. Вид, несомненно, нуждается вдополнитель-
ных исследованиях, т.к. известен только по рисункам двух исследователей.
Описан из зал. Муцу. Иногда встречается в пробах, взятых у тихоокеанских
и япономорских берегов Японии. В Японском море встречен у берегов о-ва Хон-
сю. Обнаружен в Индийском океане. Нами не найден.
Protoperidinium constrictum (Abe) Balech (рис. 46, 1а-1в', табл. XV, 8)
Balech, 1974, р. 54. - Peridinium constricta Abe, 1936a, p. 676, fig. 75-83; Кисе-
лев, 1950, c. 209, рис. 360, а-г; Коновалова и др., 1989, с. 124, рис. 47, 4.
Клетки почти шаровидные, 55-65 мкм в диам. Эпитека округленно-кони-
ческая или полушаровидная, с отчетливо выступающим коротким апексом с пря-
мо срезанным верхом. Поясок экваториальный, почти кольцевидный, умеренно
глубокий, с крыловидными перепонками. Гипотека подобна эпитеке, без шипов.
Борозда овальная, неглубокая, с гиалиновыми крыльями, из которых правое ка-
жется более крупным; слегка вдается в эпитеку, но не доходит до антапекса. Тека
с многочисленными мелкими и более редкими крупными порами. Первая апи-
кальная пластинка ромбовидная.
Описан из зал. Муцу (северная часть о-ва Хонсю, Япония).
Найден в Японском море у берегов Приморья в б. Советская Гавань и б. Алек-
сеева в феврале-мае, а также в Японском и Охотском морях у берегов о-ва Хок-
кайдо в мае (Miyazono, Minoda, 1990), немногочислен.
Protoperidinium denticulatum (Gran et Braar.) Balech (рис. 46, 5a-5e)
Balech, 1974, p. 54; Balech, 1978, p. 165, pl. 3, fig. 89-101; Dodge, 1985a, p. 173,
fig. 19A, B; Balech, 1988, p. 83, pl. 21, fig. 13-16, pl. 22, fig. 1-2; Коновалова и др.,
1989, с. 112, рис. 42,8а, 8б;табл.-вкл. 23, 5. - Peridinium denticulatum Granet Braarud,
1935, p. 381, fig. 58; Киселев, 1950, c. 162, рис. 359, а-ж (=/’. denticulatum (Gran et
Braarud) Г Kiss, emend. Киселев, 1959a. C. 72). - Peridinium clavis.ririz, 1936a, p. 661,
fig. 33-51.
Клетки одиночные или в цепочках из двух особей, 29-59 мкм дл., 35-57 мкм
шир., низкие и широкие, в очертании пятиугольные, в поперечном разрезе по-
чти круглые, иногда довольно уродливые. Эпитека ширококоническая, с более
или менее выпуклыми сторонами, выступающими плечами и чуть заметным при-
тупленным апексом. Поясок экваториальный или заметно спущенный, доволь-
но глубокий, обычно ребристый, нисходящий, концы его смещены на одну ши-
рину пояска и нередко слегка перекрещиваются. Гипотека низкая, чашевидная
(обычно у клеток в колониях) или трапециевидная, плоская, с как бы срезанной
нижней частью, иногда с многочисленными зубцами по краю (у одиночных осо-
бей). Борозда глубокая, извилистая, книзу расширяется, иногда сильно, доходит
до антапекса. Оболочка более или менее густо покрыта утолщенными круглыми
бляшками с порой посередине или без нее. Форма клетки и отдельных ее частей
может сильно варьировать, по-видимому, в зависимости от возраста, т.е. в це-
почке (в стадии деления?). Первая апикальная пластинка типа ortho.
Вид, возможно, бореально-арктический. Найден в Северном море, у бере-
гов Шотландии, о-ва Гельголанд, Норвегии, в зал. Мен у берегов Канады, в юж-
ной части Атлантики и приантарктическойзоне, а также у берегов северной Япо-
нии.
Рис. 46. 1 - Protoperidinium constrictuin: вид спереди (la), проекция эпитеки (16) и фрагмент
гипотеки сбоку (1 в); 2 - Р. mimitum: общий вид клетки сзади (2а) и спора (26); 3 - Р. hidemiti: вид спереди
(За), проекция эпитеки (36) и гипотеки (Зв) (по: Abe, 1936а); 4 - Р. grenlandicum: вид спереди (4а, 4д),
сзади (46,4в), сбоку (4е, 4ж) и проекция эпитеки (4г); 5 - Р. denticulatum: вид спереди (5а, 56) и строение
эпитеки (5в)
Встречается у западных и северо-восточных берегов Японского моря и в
Южн о-Курильском прол. Охотского ранней весной и осенью, а также в Авачин-
ской губе весной - в начале лета, изредка.
Protoperidinium excentricum (Pauls.) Balech (рис. 45, б)
Balech, 1974, р. 54; Balech, 1988, р. 83, pl. 21, fig. 13-16. - Peridinium excentricum
Paulsen, 1907, p. 14, fig. 17; Abe, 1936a, p. 681, fig. 84-94; Гайл, 1950, c. 37, табл. 8,
рис. 17; Киселев, 1950, с. 160, рис. 254, а-г, 261, а-г.
Клетки небольшие, асимметричные, сжатые с полюсов, 30-35 мкм дл., SO-
55 мкм шир., очень характерной формы. Эпитека сильно уплощена дорсально,
спереди поднимается в виде усеченного асимметричного конуса с выступающей
верхушкой, правая сторона которого более вогнутая и длинная, чем левая. По-
ясок почти экваториальный или немного опущен книзу, слегка восходящий, глу-
бокий, с продольными ребрами и крыловидной перепонкой. Гипотека уплощена
в обратном, чем эпитека, направлении, т.е. вентрально. Борозда косая, глубокая,
заходит на антапекс, края имеют крыловидные перепонки (слева более широкая),
концы которых спереди имитируют небольшие шипики. Пластинка Г самая ма-
ленькая из апикальных, типа ortho. Пластинка 1а намного меньше, чем 2а, 3'очень
широкая.
Вид, вероятно, тропическо-бореальный и нотальный.
Встречается в прибрежной и открытой частях многих морей северного по-
лушария, в северной и юго-западной Атлантике, Тихом и Индийском океанах.
Найден в Беринговом море, в южной части Японского и у япономорских
берегов южного Сахалина в июле-сентябре, редко.
Protoperidinium grenlandicum (Wolosz.) Balech (рис, 46, 4а-4ж)
Balech, 1974, р. 54. - Peridinium grenlandicum Woloszynska, 1928, p. 262, pl. 9,
fig. 7-14; Киселев, 1950, c. 162, рис. 263, а-д.
Клетки небольшие, округлые, с заметной вентральной вмятиной, спереди
почти круглые или широкоовальные, 26-45 мкм дл., 30-44 мкм шир. Эпитека ку-
полообразная, немного уже и ниже гипотеки. Поясок довольно широкий, глубо-
кий, кольцевидный или слегка восходящий. Гипотека чашевидная, с чуть более
выступающей правой стороной и небольшой вмятиной в области антапекса, круп-
нее эпитеки. Борозда сильно расширяется книзу, доходит до антапекса. Тека тон-
кая, нежно ареолированная. Пластинка Г неправильно-пятиугольная (meta).
Правая промежуточная пластинка (2а) характерная, она заметно вытянутая, кол-
басовидная.
Вид, вероятно, холодноводный. Найден в Балтийском море и у берегов Грен-
ландии.
Встречается в Беринговом море и у тихоокеанских берегов Камчатки (Кро-
ноцкий и Авачинский заливы) весной и летом, в Авачинской губе в мае-июне
бывает довольно многочислен.
Protoperidinium hidemiti (Pauls.) Balech (рис. 46, За-Зв)
Balech, 1994, р. 69. - Peridinium hidemiti Paulsen, 1949, p. 26, pro P. rotundata
Abe, 1936a, p. 655, fig. 16-21 (non P. rotundatum Karsten); Киселев, 1950, c. 209,
рис. 361, а, б; Коновалова и др., 1989, с. 125, рис. 47, 2а-2в.
Клетки 42-47 мкм дл., 47-49 мкм шир., округлые, слегка асимметричные.
Эпитека полушаровидная или ширококоническая, с угловато-выпуклыми сто-
ронами и явственным апикальным желобком. Поясок глубокий, ребристый, с
хорошо развитыми крыловидными перепонками, нисходящий, экваториальный.
Гипотека равна эпитеке, куполовидная. Борозда широкая, извилистая, с неболь-
шими крыловидными придатками, расширяясь книзу, доходит до антапекса. Тека
гладкая, с немногочисленными крупными порами. Первая апикальная пластин-
ка типа ortho.
Вид морской, возможно, эвригалинный, описан из б. Муцу (Япония).
Обнаружен в начале лета в б. Алексеева и зал. Восток зал. Петра Великого,
редко.
Protoperidinium minutum (Kof.) Loeblich (рис. 45,7; рис. 46,2а, 26} табл. XV, 1-7)
Balech, 1974, р. 54; Fukuyo et al., 1977, р. 11, fig. 2-14; Dodge, 1985a, p. 174,
fig. 19C, D, pl. 4, b, с; Коновалова и др., 1989, с. 116, рис. 43, 5. - Peridinium minutum
Kofoid, 1907b, p. 310, pl. 31, fig. 42-45; Balech, 1964a, p. 180, pl. 1, fig. 1-10. - ?Peridinium
monospinum Paulsen, 1907, p. 12, fig. 1 la-d; Lebour, 1925, p. 107, pl. XVI, fig. 3a-h;
Гайл, 1950, c. 37, табл. 8, рис. 1.
Клетки небольшие, круглые или округленно-яйцевидные, 26-48 мкмдл., в
поперечном разрезе круглые. Эпитека немного выше гипотеки, ширококоничес-
кая, с более или .менее равномерно выпуклыми боками или полушаровидная, со
слегка выступающим заостренно-притупленным или тупым апексом. Поясок
кольцевидный, чуть выемчатый или почти плоский, перепонка тонкая, узкая,
волнисто-зубчатая по краю. Гипотека несколько ниже эпитеки, почти полуша-
ровидная. Борозда равномерно расширяется книзу и доходит до антапекса, края
с крыловидными перепонками, одна из которых (левая) значительно крупнее и
часто видна в виде выступа при наблюдении клетки фронтально. Тека нежная,
пунктирная. Пластинка Г типа ortho. Образует покоящиеся споры, которые нами
наблюдались в Авачинской губе в октябре. Они не крупнее вегетативных клеток,
шарообразные, с толстой оболочкой, густо покрытые короткими волосками или
пучками волосков, которые, возможно, представляют собой изогнутые волосо-
видные шипики.
Вид известен из Тихого и Атлантического океанов, Северного, Ирландско-
го, Балтийского и Черного морей, у берегов Японии.
Найден в прибрежной зоне всех дальневосточных морей России весной и
летом, в Авачинской губе - с августа по октябрь, иногда довольно многочислен
(до 2,5 тыс. кл./л).
Protoperidinium mutsuense (Abe) Balech (рис. 45, 8)
Balech, 1974, p. 55; Коновалова и др., 1989, с. 117, рис. 45,1. - Peridinium
mu't'suensis Abe, 1936а, р. 672, fig. 62-65; Киселев, 1950, с. 159, рис. 352, а, б.
Клетки широкояйцевидные, 38-47 мкм дл., 35-43 мкм шир. Эпитека широ-
коконическая или почти полушаровидная, с чуть выступающим апексом, мень-
ше гипотеки. Поясок глубокий, кольцевидный. Гипотека формой подобна эпи-
теке, но выше последней. Борозда слегка заходит на эпитеку и заканчивается не-
много ниже середины гипотеки. Панцирь с мелкими порами, швы обычно
широкие, гладкие. Пластинка Г типа ortho, диагонально вытянутая.
Вид, возможно, неритический, описан из зал. Муцу (Япония). Найден в
Японском мореуберегов Приморья (б. Советская Гавань, прол. Старка, б. Алек-
сеева) летом, редко.
Protoperidinium nux (Schill.) Balech (рис. 45, 9a, 96)
Balech, 1974, p. 55. - Peridinium nuxSchiller, 1937, p. 140, fig. 139a-c; Гайл, 1950,
c. 43, табл. 7, рис. 17; Киселев, 1950, с. 216, рис. 364, а-в. - Р. levanderiAbe, 1927,
р. 413, fig. 32А-Н.
Клетки небольшие, с ромбовидным контуром, слегка сжатые вентрально,
32-37 мкм дл. Эпитека ширококоническая, с чуть выступающим апексом и пле-
чами, по форме и величине равна гипотеке. Поясок довольно широкий, глубо-
кий, экваториальный, слегка нисходящий. Борозда глубокая, доходитдо анта-
пекса, с узкой крыловидной перепонкой, которая может имитировать шипы в
конце борозды. Тека в СМ выглядит почти гладкой. Пластинка Г ромбическая
(ortho), две интеркалярные пластинки почти одинаковой величины, 4-5-уголь-
ные, вытянутые в длину.
Вид найден в Индийском и Тихом океанах, у берегов Японии (описан из
зал. Муцу), а также в Калифорнийском зал. Встречается в Японском море у бере-
гов южного Приморья (Амурский зал.) и западного Сахалина летом, редко.
Protoperidinium thorianum (Pauls.) Balech (рис. 45, 10)
Balech, 1973a, p. 347, pl. 1, fig. 1-18; Dodge, 1985a, p. 176, fig. 19E; Коновалова
и др., 1989, с. 122, рис. 46,4.- Peridinium thorianum Paulsen, 1905, p. 3, fig. 1; Lebour,
1925, p. 108, pl. XVII, fig. 2a-d; Abe, 1936a, p. 649, fig. 1-15; Гайл, 1950, c. 37, табл. 8,
рис. 2; ?Киселев, 1950, с. 158, рис. 251, а-г, е, ж.
Клетки широкие, в виде нечеткого пятиугольника или округло-ромбовид-
ные, не сжатые дорсовентрально, 53-85 мкм дл., 50-79 мкм шир. Эпитека широ-
коконическая, с чуть выступающим апексом и более или менее выпуклыми бо-
ками, нередко с заметными плечами. Поясок обычно узкий и очень глубокий,
ребристый, с узкой волнистой кромкой по краям, нисходящий, концы его сме-
щены чуть больше, чем на одну ширину пояска. Гипотека немного выше эпите-
ки, без шипов. Борозда прямая, впереди слегка расширяющаяся, доходит или
немного не доходит до антапекса. Тека имеет характерную волнисто-морщинис-
тую поверхность с довольно крупными воронковидными порами. Апекс с про-
долговатой апикальной порой. Пластинка Г типа ortho.
Вид, вероятно, неритический, широко распространен в холодных водах Се-
верного полушария.
Найден в прибрежье всех дальневосточных морей России, а также у тихоо-
кеанских берегов Камчатки зимой, весной и осенью, иногда довольно многочис-
лен.
Примечание. Вид, изображенный И.А. Киселевым (1950) как Р.
thorianum, с тремя промежуточными пластинками на эпитеке и тремя антапикаль-
ными пластинками, вряд ли является таковым, так как трудно себе представить
аномалию эпитеки и гипотеки одновременно, тем более что и форма клетки дру-
гая, а также имеется дорсовентральное сжатие, отсутствующее у настоящего вида.
Правда, особи, описанные И.А. Киселевым, имеют характерную для Р. thorianum
скульптуру теки.
Подрод Protoperidinium (Gran) Balech (рис. 47)
Син. Orihoperidinium + Metaperidinium Jorgensen, Veroperidinium Paulsen.
Содержит подавляющее большинство видов рода (более 200), очень разно-
образных по размерам, общей форме, орнаментации, шипам и признакам пояс-
ка и борозды. Главная характеристика - это типичная для рода формула эпитеки с
максимальным числом эпитекальных пластинок: Pu, X, 4', За, 7".
Е. Balech (1974, 1988) считает, что разделение рода Peridinium
(Protoperidinium) по типу вентральной табуляции, как это сделали Е. Jorgensen и
О. Paulsen, не имеет подродового значения. Поэтому он объединяет виды подро-
ottto meia. - p&^a. friadza penta, hexa.
Рис, 47. Строение теки подрода Protoperidinium рода Protoperidinium: вид спереди (1), строение
эпитеки (2), пояска (3) и борозды (4) (по: Balech, 1980); форма передней первой апикальной (5, слева)
и задней средней промежуточной (5, справа) пластинок эпитеки
да Protoperidinium в группы ortho, meta и para, наряду с соответствующими типа-
ми дорсальной табуляции (quadra, penta, hexa). Такое объединение в группы пред-
ставляет лишь удобство в практической работе, но ему не следует придавать зна-
чение действительной таксономической категории. Автор считает также, что ис-
следователи не должны строго придерживаться этих подразделений, потому что
имеются виды, которые в норме могут включать особи с более чем одним типом
табуляции. Кроме того, могут быть вариации типа табуляции, как исключитель-
но аномальное явление.
А. Виды группы ortho
Почти все виды имеют более или менее пятиугольную форму, часто моди-
фицированы хорошо развитыми антапикальными рогами.
Пластинка Г сочленяется с краями предпоясковых пластинок 1" и 7".
Ortho - quadra (пластинка 2а четырехугольная или квадратная, редко варьи-
рующая).
Protoperidinium claudicans (Pauls.) Balech (рис. 48, За, 36)
Balech, 1974, р. 57; Dodge, 1985а, р. 182, fig. 20G, Н; Balech, 1988, р. 86, pl. 24,
fig. 5-9; Коновалова и др., 1989, с. 111, рис. 42, 4а. - Peridinium claudicans Paulsen,
1907, р. 16, fig. 22; Schiller, 1937, p. 249, fig. 250 a-g; Rampi, 1950, p. 5, fig. 24; Гайл,
1950, c. 39, табл. 8, рис. 13; Киселев, 1950, с. 202, рис. 339, а, б, рис. 343, а, б.
Клетки средних размеров, сжатые дорсовентрально, 58-81 мкм дл., 46-67 мкм
шир. Эпитека спереди коническая, с выпуклыми боками и выступающим апи-
кальным рогом. Поясок экваториальный, выемчатый, с заметной крыловидной
перепонкой, нисходящий.
Гипотека равна эпитеке, с явственными антапикальными рогами и глубо-
кой выемкой между ними, обычно правый рог немного длиннее левого. Борозда
равномерно широкая, с крыловидными выростами по обеим сторонам, доходит
до антапекса. Пластинка Г соответствует группе ortho. Пластинка 2а правильно
или неправильно четырехугольная, однако М. Lebour (1925) показывает пяти-
угольные пластинки 2а (у вида, определенного ей как Р. claudicans), которые
И.А. Киселев (1950), пользующийся рисунками М. Lebour, ошибочно называет
шестиугольными.
Вид неритический, возможно, тропическо-бореально-нотальный. Обитает
у берегов Европы, Америки, Австралии, Новой Гвинеи, Соломоновых островов,
а также в Индийском, Тихом и Атлантическом океанах.
Найден в прикурильском районе Охотского моря и у берегов Приморья
Японского моря (зал. Петра Великого, у о-ва Петрова, в б. Рудная Пристань) ле-
том и в начале осени, нередко.
Protoperidinium decipiens (Jorg.) Parke et Dodge (рис. 48, 2a-2e)
Parke et Dodge in: Parke, Dixon, 1976, p. 545; Dodge, 1985a, p. 193, fig. 22K. -
Peridinium decipiens Jorg, in: Paulsen, 1907, p. 14, fig. 16a-f; Schiller, 1937, p. 265,
fig. 264; Гайл, 1950, c. 44, табл. 7, рис. 14; Киселев, 1950, с. 206, рис. 347, а-д.
Клетки широкие и низкие, сильно сжатые с полюсов, 50-52 мкм дл., 80-
90 мкм шир. Эпитека резко переходит в короткий апикальный рог, стороны ее
равномерно выпуклые. Поясокэкваториальный или чуть приподнятый, плоский
или слегка выемчатый, восходящий, с крыловидной перепонкой, поддерживае-
мой шипами. Г ипотека округло-чашевидная, обычно равна эпитеке, без антапи-
кальных рогов или с очень маленькими рожками вблизи борозды, возможно, это
роговидные утолщения по краям борозды. Она немного изогнутая, довольно глу-
бокая, слегка расширяясь, доходитдо антапекса. Тека тонкая, с легкой сетчатос-
тью и рассеянными мелкими порами. Пластинка Г ortho или meta, 2а - quadra.
Вид, возможно, неритический, бореально-арктический. Обитает в прибреж-
ных водах Британских о-вов, у берегов Норвегии, в Северном и Черном морях.
Найден Г. Гайлом у берегов Приморья Японского моря летом, редко. Нами
не обнаружен.
Примечание. Вид, как считает Е. Balech (1994), до сих пор остается со-
мнительным, так как описавшие и изобразившие его авторы не смогли установить
его табуляцию, поэтому неясно, с этим ли видом имели дело немногие последую-
щие исследователи, которые дали строение его панциря. Peridinium decipiens var.
ajuschini Gail (Гайл, 1950. С. 44, табл. 7, рис. 15) вряд ли имеет отношение к виду,
изображенному О. Paulsen (1907), судя по очертанию клетки, тем более что строение
теки на рисунке также отсутствует. Наши сомнения поддержаны и Е. Balech (1994. Р.
72), у которого они столь велики, что он не стал переводить эту разновидность в род
Protoperidinium, пока о ней не будет получено больше данных.
Protoperidinium depressum (Bail.) Balech (рис. 48, 4)
Balech, 1974, p. 57; Dodge, 1985a, p. 177, fig. 20A, pl. 5, e; Balech, 1988, p. 87,
pl. 25, fig. 4-8; Коновалова и др., 1989, с. 112, рис. 42,9. - Peridinium depressum Bailey,
1855, p. 12, fig. 33, 34; Paulsen 1908, p. 53, fig. 57; Schiller, 1937, p. 250, fig. 251a-t;
Гайл, 1950, c. 40, табл. 8, рис. 18; Киселев, 1950, с. 203, рис. 340, a-в, рис. 344, а-в. -
Р. claudicanoidesGraham, 1942, р. 24, fig. 29.
Клетки 110-210 мкм дл., 115-160 мкм шир., крупные, широкие, косо дорсо-
вентрально сжатые. Эпитека спереди ширококоническая, более или менее резко
переходит в хорошо развитый, притупленный на конце апикальный рог. Поясок
обычноузкий, плоский, нисходящий, сдовольно широкой перепонкой. Гипоте-
ка равна эпитеке, с двумя крупными полыми (иногда один сплошной) рогами,
заостренными на конце. Борозда глубокая, обычно вдвое шире пояска, с узкой
мембраной (елевой стороны более широкой), которая в конце образует как бы
два обращенных друг к другу зубчика по обеим сторонам борозды, доходящей до
антапекса. Тека имеет ячеисто-сетчатую скульптуру. Строение эпитеки соответ-
ствует группе ortho-quadra. Внешне бывает похож на Р. divergens, но отличается
другим строением эпитеки.
Широко распространен в умеренно-холодных водах Северного и Южного
полушарий.
Встречается во всех дальневосточных морях и прилегающих водах Тихого
океана в конце зимы, весной и в начале лета, иногда довольно многочислен.
Protoperidinium marielebourae (Pauls.) Balech (рис. 48, 8a, 8б\ табл. XV, 9)
Balech, 1974, р. 57; Dodge, 1985а, р. 178, fig. 20 I-K. Peridinium marielebourae
Pauls, in: Schiller, 1937, p. 239, fig. 239a-i; Киселев, 1950, c. 198, рис. 336, a-г; Wood,
1954, p. 253, fig. 149. - P. obtusum (Karsten) Lebour, 1925, p. 121, pl. XXIV, fig. 2a-d;
Гайл, 1950, c. 39, табл. 8, рис. 12; non P. obtusum Karsten in: Schiller, 1937, p. 240,
fig. 241a, b.
Клетки средних размеров, сжатые дорсовентрально, спереди ромбовидные,
сверху бобовидные, 59-70 мкм дл., 43-50 мкм шир. Эпитека почти равна гипоте-
ке, спереди коническая, с более или менее прямыми сторонами и обычно слабо
выраженным апексом. Поясок довольно глубокий, кольцевидный или чуть нис-
ходящий, с неширокими перепонками, подпертыми шипами или без них. Гипо-
тека с двумя короткими рожками, с шипиком на конце. Борозда глубокая, дохо-
дит до антапекса, с узкими бортиками по краям, имитирующими два шипа в ан-
тапикальной области в конце борозды. Панцирь с равномерно рассеянными
мелкими шипиками. Эпитека ortho - quadra.
Океанический, вероятно, тропическо-бореальный и нотальный вид.
Найден в Японском море летом у приморских и сахалинских берегов, в Охот-
ском море и прикурильском районе Тихого океана летом и осенью, у тихоокеан-
ских берегов Камчатки (Авачинский зал.) в мае, июне, редко.
Protoperidinium oceanicum (Vanhoff.) Balech (рис. 48, 7a, 76)
Balech, 1974, p. 57; Dodge, 1985a, p. 180, fig. 20E; Balech, 1988, p. 85, pl. 23,
fig. 7-10; Коновалова и др., 1989, с. 117, рис. 45,2а-2в. - Peridinium oceanicumNanhoft
in: Paulsen, 1908, p. 54, fig. 69; Lebour, 1925, p. 120, fig. 36b; Гайл, 1950, c. 39, табл. 8,
рис. 11; Киселев, 1950, с. 204, in part. рис. 346, б, в. - Р. murrayi Kofoid, 1907а,
р. 176, pl. 5, fig. 29.
Клетки крупные, 120-265 мкм дл., 60-80 мкм шир., вытянутые в длину, с
длинными стройными рогами, косо дорсовентрально сжатые. Эпитека коничес-
кая, с более или менее выпуклыми сторонами, отчетливо переходящими в пря-
мой длинный и довольно мощный апикальный рог с порой на конце. Поясок
плоский, нисходящий, с нежной перепонкой по краям. Гипотека примерно рав-
на эпитеке, с двумя крупными длинными и стройными антапикальными рогами,
идущими прямо или немного расходящимися. Борозда несколько расширяется
книзу, доходит до антапекса, с явственно выраженными крыловидными пере-
понками. Тека ровная, иногда с мелкими шипиками и порами, главным образом
заметными на гипотеке. Эпитека соответствует группе ortho - quadra.
Вид океанический, широко распространен в бореальной зоне, найден в но-
тальной, приантарктической и арктической областях.
Встречается в Беринговом, Охотском и Японском морях летом и осенью, в
северной части Японского моря у берегов довольно часто.
Рис. 48. 1 - Protoperidinium achromaticum: вид спереди (la) и фрагмент задней части эпитеки,
показывающий форму задней средней промежуточной пластинки 2а (16); 2 - Р. decipiens: проекция
эпитеки (2а) и вид клетки спереди (26, 2в) (2а, 26 - из: Schiller, 1937 по: Broch; 2в - по: Гайл, 1950); 3 -
Р. claudicans: вид спереди (За) и форма пластинки 2а (36); 4 - Р. depressum: вид клетки спереди; 5 -
Р. oblongum: вид клетки спереди (5а) и сзади (56) (по: Lebour, 1925); 6 - Р. robustum: вид спереди (6а) и
сзади (66); 7 - Р. oceanicum: вид спереди (7а) и спора <7б); 8 - Р. marielebourae: вид спереди (8а) и сзади
(86); 9 - Р. verrucosum: вид спереди; 10-Л leonis: вид спереди (10а), проекция эпитеки (106); 11 -
Р. monovelum: вид спереди (11а) и проекция эпитеки (116 - по: Киселев, 1937)
Protoperidinium oblongum (Auriv.) Parke et Dodge (рис. 48, 5a, 56)
Parke et Dodge in: Parke, Dixon, 1976, p. 545; Dodge, 1985a, p. 180, fig. 20B. -
Peridinium divergensEhv. var. oblongum Aurivillius = P. oceanicum Vanhoff. var. oblongum
Auriv. in: Paulsen, 1908, p. 55, fig. 70. - P. oblongum Lebour, 1925, p. 121, pl. 24,
fig. la-c.
Клетки похожи на таковые Р. oceanicum, но менее крупные, с более корот-
кими рогами, 75-160 мкмдл., 50-65 мкм шир. Эпитека спереди коническая, с чуть
выпуклыми боками, постепенно переходящими в более или менее короткий рог.
Поясокэкваториальный, узкий, плоский, кольцевидный или слегка нисходящий,
с тонкой мембраной по краям. Гипотека с двумя довольно крупными рогами,
направленными прямо вниз. Борозда глубокая, одинаково широкая по всей дли-
не, с очень узкими крыловидными перепонками по краям. Тека обычно гладкая,
с мелкими порами. Пластинка Г - ortho, 2а - quadra (по: Dodge, 1985а - может
быть и hexa).
Вид неритический, спорадически встречается у берегов Британских о-вов с
весны до осени, а также в проливах Скагеррак, Ла-Манш, Босфор и Балтийском
море.
Найден летом в Японском море в зал. Петра Великого, возможно, обитает у
берегов Сахалина, редко.
Protoperidinium robustum (Meunier) Hernandez-Becerril (рис. 48, 6a, 66)
Hernandez-Becerril, 1991, p. 79, fig. 1, 18; Коновалова и др., 1989, с. 120,
рис. 46, la-1г (Р. robustum (Meunier) Balech). - Peridinium robustum Meunier, 1910,
p. 41, fig. 33-37; Lebour, 1925, p. 122, fig. 36e; Киселев, 1950, c. 156, рис.242, a, 6.
Клетки округло-пятиугольные, 52-59 мкм дл., 49-55 мкм шир. Эпитека ко-
ническая, с чуть выпуклыми или выпукло-вогнутыми боками и слегка выступа-
ющим апексом. Поясокэкваториальный, выемчатый, нисходящий, ребристый,
с узкой ребристой каемкой. Гипотека чашевидная, с прямыми или вогнуто-вы-
пуклыми боками. Борозда мелкая, каплевидная, доходит почта до антапекса. Тека
с пороидами (?) и мелкой сеточкой. Эпитека соответствует группе ortho - quadra.
Вид, возможно, бореальный, известен из Баренцева моря, найден в Тихом
океане у берегов Калифорнии.
Встречался в зал. Восток и прол. Старка Японского моря осенью, редко.
Protoperidinium saltans (Meunier) Balech (рис. 49, la, 16)
Balech, 1973a, p. 351, pl. 1, fig. 19, pl. 2, fig. 20-39, pl. 3, fig. 40-49; Dodge, 1985a,
p. 181 (fig. 20E. - Peridiniumsaltans Meunier, 1910, p. 26, pl. 1, fig. 9-14; Schiller, 1937,
p. 263, fig. 259; Киселев, 1950, c. 206, рис. 348, a-e. - P. valgus Abe, 1981, p. 318, fig. 43
(282-284), sec. Balech, 1994.
Клетки довольно крупные, умеренно сжатые дорсовентрально, 89-153 мкм
дл., 62-100 мкм шир., 32,5-66 мкм толщ, (по: Balech, 1973а). Эпитека ширококо-
ническая, с выпуклыми сторонами, отчетливо переходит в невысокий крупный
рог. Поясок наклонен вентрально относительно продольной оси, плоский или
слегка вогнутый, кольцевидный или чуть нисходящий, с узкой крыловидной пе-
репонкой, подпертой у основания ребрышками и иногда волнисто-зубчатой по
свободному краю. Гипотека гораздо более характерная, чем у других видов груп-
пы «oceanicum», к которой принадлежит данный вид. Так, антапикальные рога
длинные, нередко извитые и обычно расходятся под гораздо большим углом, чем
у других видов этой группы. Кроме того, они заметно утончаются на середине
или на дистальной трети и оканчиваются удлиненными остриями. Весьма ха-
Рис. 49. 1 - Protoperidinium saltans', вид спереди (la), проекция эпитеки (16); 2 - Р. conicum var.
conicum: вид клетки спереди (2а), эпитеки сзади (26) и споры (2в); 3 - Р. conicum var. quardafuianum (по:
Schiller, 1937): вид клетки спереди (За) и сзади (36); 4 - Р. conicum var. concavum: вид спереди; 5-
Р. conicoides: вид спереди (5а) и фрагмент эпитеки с пластинкой 2а (56); 6 - Р. punetulatum: вид клетки
спереди (6а) и сзади (66); 7 - Р. nudum: вид клеток спереди (7а, 76), сзади (7г), сбоку (7в) и проекция
эпитеки (7д) (1,2 - по: Balech, 1973а)
рактерна и борозда. Она начинается с широкой четырехугольной выемки на эпи-
теке, расширяется у пояска и затем постепенно сужается книзу, а вблизи анта-
пекса снова сильно расширяется; крыловидные образования узкие. Тека с нежной
сетчато-пористой скульптурой, иногда с утолщениями на узлах. Несмотря на ис-
ключительную изменчивость вида (эпитека его имеет иногда 6"), пластинки Г и
2а соответствуют группе ortho - quadra. Вид, возможно, бореально-арктический и
антарктический.
Обитает в северной Атлантике и Тихом океане, у берегов арктической Ка-
нады, Британских о-вов, Северном и Баренцевом морях, у северных берегов
о-ва Хонсю (зал. Муцу, Япония), а также у берегов Антарктиды (море Беллинсга-
узена), весной и летом.
Найден в Беринговом и Японском морях.
Protoperidinium verrucosum (Meunier) Balech (рис. 48, 9)
Balech, 1974, p. 57; Коновалова и др., 1989, с. 122, рис. 46,5. - Peridinium
verrucosum Meunier, 1910, р. 43, pl. 4, fig. 13, 14; Lebour, 1925, p. 122, fig. 36d; Кисе-
лев, 1950, c. 157, рис. 245, a, 6.
Клетки низкие и широкие, в поперечном разрезе круглые, спереди округло-
пятиугольные, 31-33 мкмдл., 42-45 мкм шир. Эпитека ширококоническая, с чуть
выступающим апексом и выпуклыми по швам сторонами. Поясок почти эквато-
риальный, глубокий, нисходящий, слегка ребристый, с узкой каемкой по краям.
Гипотека чашевидная, с небольшим углублением в области антапекса. Борозда
каплевидная, несколько изогнутая, доходит почти до антапекса. Тека покрыта
довольно крупными, округлыми, редко расположенными сосочками или бугор-
ками. Эпитека с ortho - quadra табуляцией.
Виддовольно редкий, по-видимому, холодноводный, найден в Норвежском,
Северном и Баренцевом морях.
Встречался в б. Алексеева Японского моря в мае, редко.
Виды группы ortho с пятиугольной (penta) 2а
Protoperidinium monovelum (Abe) Balech (рис. 48, Ila, 116).
Balech, 1974, p. 57; Коновалова и др., 1989, с. 117, рис. 43, 7а, 76. - Peridinium
monovelum Abe, 1936а, р. 673, fig. 66-74; Киселев, 1937, с. 233, рис. 4, а-д; Киселев,
1950, с. 159, рис. 252, а-г, рис. 253, а-г.
Клетки 45-68 мкм дл., 49-65 мкм шир., немного сжатые дорсовентрально,
спереди яйцевидные или округло-пятиугольные. Эпитека коническая или округ-
ленно-коническая, тупо заостренная. Поясок экваториальный, глубокий, коль-
цевидный или слегка восходящий, с неширокими перепонками по краям. Гипо-
тека закругленная и чуть уплощенная антапикально. Борозда слегка заходит на
эпитеку, но не доходит до антапекса, в нижней части более широкая, овальная.
Панцирь с рассеянными порами, имеется также по одному ряду пор вдоль пояс-
ка. Пластинки Г и 2а соответствуют группе ortho - penta.
Описан из зимнего планктона б. Муцу.
Найден в северной части Берингова и южной части Чукотского морей, взал.
Терпения Охотского моря и зал. Петра Великого (б. Патрокл, прол. Старка) Япон-
ского моря летом,редко.
Protoperidinium punctulatum (Pauls.) Balech (рис. 49, ба, 66)
Balech, 1974, р. 58; ?Dodge, 1985а, р. 183, fig. 20L, М; Balech, 1988, р. 90, pl. 30,
fig. 1-5. - Peridinium punctulatum Paulsen, 1907, p. 19, fig. 28; Lebour, 1925, p. 123,
fig. 37; Abe, 1981, p. 352, fig. 49 (326-330).
Клетки двусторонне-симметричные, несколько сжатые дорсовентрально,
спереди почти квадратные или пятиугольные, 40-70 мкмдл. Эпитека ширококо-
ническая, с прямыми и/или чуть выпуклыми сторонами и заметным притуплен-
ным апексом. Поясок экваториальный, глубокий, кольцевидный, с узкой пере-
понкой по краям. Гипотека равна эпитеке, со слабо выпуклыми или вогнуто-вы-
пуклыми сторонами. Борозда умеренно глубокая, более или менее расширяюща-
яся книзу, с узкими крыловидными придатками по краям, доходит до антапекса.
Тека покрыта многочисленными мельчайшими шипиками, расположенными, как
правило, в узлах еле заметной мелкоячеистой сеточки. Пластинка Г ortho, плас-
тинка 2а penta или hexa.
Вид, возможно, панталассный. Распространен в умеренных и умеренно-хо-
лодных водах Тихого и Атлантического океанов, у берегов Англии, в Северном и
Балтийском морях.
Найден в южной части Охотского моря и у тихоокеанских берегов Камчат-
ки (Авачинский залив) в июне, изредка.
Группа ortho - hexa
Protoperidinium achrornaticum (Lev.) Balech (рис. 48, la, 16)
Balech, 1974, p. 56; Dodge, 1985a, p. 185, fig. 21B. - Peridinium achrornaticum
Lev. in: Paulsen, 1908, p. 62, fig. 80; Lemmermann, 1910, p. 666, fig. 11-13; Lebour,
1925, p. 114, pl. XXII, fig- la-g; Woloszynska, 1928, p. 261, pl. 12, fig. 5-9; Киселев,
1950, c. 195, рис. 330, a-e; Balech, 1963, p. 112, fig. 1-10.
Клетки в очертании ромбовидные, немного сжатые дорсовентрально. Эпи-
тека коническая, со слегка выпукло-вогнутыми сторонами. Поясок экваториаль-
ный, широкий, глубокий, кольцевидный или чуть восходящий. Гипотека равна
эпитеке, с вогнутыми пластинками и с двумя небольшими шипами в антапикаль-
ной зоне. Борозда, скорее, глубокая, равномерно широкая или немного расши-
ряющаяся книзу, а затем слегка сужающаяся у антапекса. Тека в СМ выглядит
почти гладкой. Пластинки Г-2а соответствуют группе ortho-hexa.
Вид неритический, морской и солоноватоводный, найден в лагунах, зали-
вах и бухтах у западных берегов Африки, вокруг Британских о-вов, Северного,
Балтийского, Черного, Азовского, Аральского и Каспийского морей.
Встречается в Беринговом, Охотском (в зал. Терпения, у берегов о-ва Хок-
кайдо и Курильских о-вов) и Японском (в зал. Петра Великогб и б. Мелководная
зал. Киевский) морях летом и осенью, изредка.
Примечание.По свидетельству Е. Balech (1963, 1996, личн. сообщ.), вид
обладает широкой табулярной изменчивостью эпитеки в зависимости от солено-
сти воды. Иногда, в период интенсивного размножения, отдельные особи имеют
только три апикальные или только две промежуточные пластинки. Включен
Е. Balech (1974) в группу ortho-quadra вследствие технической ошибки автора.
Protoperidinium conicoides (Pauls.) Balech (рис. 49, 5a, 55)
Balech, 1973a, p. 356, pl. 3, fig. 50-56; Balech, 1988, p. 92, pl. 26, fig. 7-11. -
Peridinium con/cozo'es'Paulsen, 1905, p. 3, fig. 2; Гайл, 1950, c. 38, табл. 8, рис. 8; Кисе-
лев, 1950, с. 195, рис. 325, а-г, рис. 331; Abe, 1981, р. 355, fig. 50 (337-347).
Клетки пятиугольные или ромбовидные, с отчетливой антапикальной вы-
емкой, слегка сжатые дорсовентрально, 45-68 мкмдл. Эпитека коническая, с до-
вольно сильно выпуклыми боками, которые резко поднимаются у апекса, обра-
зуя рудиментарную шейку. Поясок умеренно глубокий, с каймой по краям, эква-
ториальный, кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека почти равна эпи-
теке, с менее выпуклыми боками, имеет два антапикальных выроста, каждый из
которых заканчивается коротким шипом. Борозда широкая и достаточно вдав-
ленная, иногда расширяется книзу, ее левый край ниже пояска делает резкое ис-
кривление влево, нередко здесь имеются один или два шипика. Тека с обычно
довольно широкими исчерченными швами. Пластинки 1'-2а соответствуют груп-
пе ortho - hexa.
Неритический, широко распространенный в холодных водах вид. Найден в
прибрежной зоне всех дальневосточных морей и прилегающих водах.
Protoperidinium conicum (Gran) Balech
Balech, 1974, p. 58; Dodge, 1985a, p. 186, fig. 21G, H; Коновалова, 1989, c. 111,
рис. 42, 5а-5в. - Peridinium divergens var. conica Gran, 1902, p. 189, fig. 14; Lebour,
1925, p. Ill, pl. XIX, fig. la-ld; Гайл, 1950, c. 37, табл. 8, рис. 4; Киселев, 1950,
с. 195, рис. 326, а, б, рис. 322, a-в; Abe, 1981, р. 371, fig. 55 (375-381). - Protoperidinium
leonis (Pav.) Balech в: Коновалова, 1989 и др., с. 115, рис. 43, 66.
Клетки 65-105 мкмдл., 60-95 мкм шир., от симметричных до несколько асим-
метричных, дорсовентрально сжатые. Эпитека коническая, с прямыми, слегка
вогнутыми, выпуклыми или выпукло-вогнутыми сторонами. Поясок выемчатый,
с узкими перепонками, почти экваториальный, кольцевидный или чуть нисхо-
дящий. Гипотека с прямыми или вогнутыми боками, глубокой выемкой в анта-
пикальной зоне и с двумя полыми рогами (с шипиками на концах или без них),
из которых правый рог может быть более или менее крупным. Борозда умеренно
глубокая, расширяется книзу и доходитдо антапекса. Тека нежно сетчатая. Пла-
стинки Г и 2а соответствуют группе ortho-hexa.
Вид неритический, широко распространен в холодных, умеренных и теп-
лых водах морей и океанов.
В водах дальневосточных морей и прилегающих акваториях вид распрост-
ранен повсеместно, чаще весной, летом и осенью.
Var. conicum (рис. 49, 2а-2в)
Balech, 1988, р. 87, pl. 26, fig. 1-4.
Клетки спереди симметричные. Эпитека коническая, с прямыми боками.
Поясок обычно слегка нисходящий. Гипотека с прямыми или чуть вогнутыми
боками и антапикальными рогами одинаковой длины. Первая апикальная плас-
тинка Г крупная, широкая и симметричная, квадратная или широкоромбичес-
кая.
Распространена аналогично виду.
Var. concavum Matz. (рис. 49, 4)
Matzenauer, 1933, р. 455, fig. 28d; Schiller, 1937, p. 234, fig. 232; Киселев, 1950,
c. 196, рис. 326, в; Киселев, 1959a, с. 66; Balech, 1988, p. 88, pl. 26, fig. 5, 6.
Эпитека с вогнутыми боками; гипотека с сильно вогнутыми боками и глу-
бокой выемкой между рогами.
Найдена в Индийском океане и Адриатическом море, а также в юго-запад-
ной части Атлантики.
Обнаружена в сентябре-октябре в зал. Терпения Охотского моря.
Var. quardafuianum Matz. (рис. 49, За, 36)
Matzenauer, 1933, р. 455, fig. 28а, b; Schiller, 1937, р. 234, fig. 231 a-d; Киселев,
1959а, с. 66.
Клетки вытянутые в длину. Эпитека с прямыми или выпукло-вогнутыми
боками. Гипотека с вогнутыми боками и более крупными антапикальными рога-
ми, из которых правый мощнее и длиннее левого. Панцирь с более широкими
швами-, особенно на гипотеке.
Описана из Индийского океана, найдена также в Адриатическом море.
Обнаружена в зал. Терпения Охотского моря в сентябре-начале октября.
Protoperidinium leonis (Pav.) Balech (рис. 48, 10a, 106)
Balech, 1974, p. 58; Balech, 1976b, p. 30, fig. 2a-i; Dodge, 1985a, p. 187, fig. 21D-F,
pl. 5, d. - Peridinium leonis Pavillard, 1916, p. 32, fig. 6; Lebour, 1925, p. 112, pl. XXI,
fig. la-d; Гайл, 1950, c. 38, табл. 8, рис. 6; Киселев, 1950, с. 196, рис. 333, а, б,
рис. 334, а-д; Abe, 1981, р. 384, fig. 58 (398-404).
Клетки 65-85 мкмдл., сжатыедорсовентрально, спереди пятиугольные или
ромбовидные, с прямыми или несколько вогнутыми боками. Эпитека коничес-
кая, обычно с прямыми сторонами и чуть выступающим или только обозначен-
ным апексом. Поясок выемчатый, стойкой ребристой перепонкой, почти эква-
ториальный, с наклоном на брюшную сторону, нисходящий. Гипотека с прямы-
ми или немного вогнутыми боками, с двумя короткими конусовидными рогами
с шипом на конце. Борозда глубокая, ровная или слегка расширенная внизу, до-
ходит до антапекса. Тека с сетчатой скульптурой, иногда с шипиками в узловых
точках. Пластинки Г и 2а соответствуют группе ortho - hexa.
Вид довольно широко распространен в прибрежных водах океанов и морей
Северного и Южного полушарий.
Встречается весной, летом и осенью у приморских и сахалинских берегов
Японского моря, у Курильской гряды и в южной части Охотского моря, а также у
тихоокеанских берегов Камчатки (Кроноцкий зал.), немногочислен.
Protoperidinium nudum (Meunier) Balech (рис. 49, 7а-7д)
Balech, 1974, р. 59; Dodge, 1985b, p. 56; Balech, 1988, p. 90, pl. 28, fig. 7-9. -
Peridinium nudum Meunier in: Lebour, 1925, p. 115, fig. 35c; Schiller, 1937, p. 136,
fig. 131a-c.
Клетки мелкие, округлые, слегка сжатые вентрально, 18-20 мкм дл. (в лите-
ратуре - до 25-40 мкм), 18-20,7 мкм шир. Эпитека спереди полушаровидная или
ширококоническая, с чуть выступающим апексом. Поясок экваториальный,
широкий, плоский или слегка выемчатый, с узкой каемкой по краям, кольцевид-
ный. Гипотека равна эпитеке, округло-чашевидная, иногда несколько асиммет-
ричная: левая ее часть (доля) спереди более выпуклая, с крохотными антапикаль-
ными шипиками вблизи кромки борозды, или только одним шипом слева, кото-
рый в СМ может маскироваться кромкой борозды. Борозда мелкая, более или
менее резко расширяющаяся книзу, внизу широкая, с очень узкой крыловидной
кромкой. Тека тонкая, нежная, с редкими мелкими порами, с нежной, преры-
вающейся сеточкой на поверхности. Пластинки Г и 2а соответствуют группе ortho -
hexa.
Вид, возможно, неритический. Найден у берегов Бельгии, в Атлантическом
океане у берегов Ирландии и юго-восточных берегов Южной Америки.
Обнаружен в Авачинской губе (Камчатка) в сентябре-начале октября при
температуре воды 8,4-9,8° С и невысокой плотности популяции (до 100 кл./л).
Ранее в морях России неизвестен.
Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech (рис. 50, За-Зв)
Balech, 1974, р. 59; Dodge, 1985а, р. 188, fig. 21L-N; Balech, 1988, р. 88, pl. 27,
fig. 1-6; Коновалова и др., 1989, с. 119, рис. 45,6а, 66. - Peridiniumpentagonum Gran,
1902, р. 185, fig. 15; Lebour, 1925, p. 112, pl. XX, fig. la-e; Гайл, 1950, c. 37, табл. 8,
рис. 5; Киселев, 1950, с. 198, рис. 337, а-г; Abe, 1981, р. 386, fig. 59, 60 (405-413).
Клетки 47-101 мкмдл., 58-111 мкм шир., более или менее сжатые вентраль-
но, спереди пятиугольные. Эпитека коническая с прямыми боками. Поясок по-
чти экваториальный, узкий, умеренно глубокий, нисходящий. Гипотека трапе-
циевидная, с прямыми или чуть вогнутыми сторонами, внизу плоская или слегка
вогнутая, антапекс с двумя широко расставленными, очень маленькими (в виде
шипов) рогами. Борозда не доходитдо антапекса. Тека с мелкоячеистой скульп-
турой. Пластинки Г и 2а соответствуют группе ortho - hexa.
Неритический эврибионтный антарктическо-бореально-арктический вид.
Широко распространен в Северном полушарии, преимущественно в холодных
водах.
Изредка встречается весной, летом и осенью в Охотском и Беринговом мо-
рях, в Японском море у берегов - почти круглый год.
Protoperidinium subinerme (Pauls.) Loeblich (рис. 50, la-le)
Balech, 1974, p. 59; Dodge, 1985a, p. 189, fig. 21 1-K, pl. 5, f; Коновалова и др.,
1989, с. 121, рис. 46, За, 36,- Peridinium subinermis Paulsen, 1904, р. 24, fig. 10a-d. -
P.subinerme Pauls, in: Lebour, 1925,p. 114, pl.XXII,fig. 2а-2Г;Гайл, 1950, c. 38, табл. 8,
рис. 9; Abe, 1981, p. 365, fig. 54 (368-374).
Клетки 43-53 мкм дл., 47-50 мкм шир., слегка сжатые вентрально, спереди
широкие, округло-пятиугольные или широкоромбовидные. Эпитека коническая,
с немного выпуклыми или выпукло-вогнутыми сторонами и чуть выступающим,
плоским на верхушке апексом. Поясок экваториальный, кольцевидный, доволь-
но широкий, глубокий, с узкой крыловидной оторочкой. Гипотека с почти пря-
мыми сторонами и слегка вогнутой антапикальной зоной или чашевидная, сдву-
мя короткими шипиками. Борозда резко расширяется книзу, края ее с заметны-
ми перепонками, которые могут иногда имитировать дополнительные шипики
вблизи антапикальных шипов. Тека тонкая, с нежной сетчато-ячеистой скульп-
турой. Пластинка Г соответствует группе ortho, 2а - hexa (чаще) или quadra (реже).
Нередко путают с Р. punctulatum.
Вид, возможно, неритический. Встречается в северной части Тихого и Ат-
лантического океанов, у берегов Исландии и Гренландии, вокруг Британских
о-вов, в Северном, Баренцевом, Карском, Балтийском и Чукотском морях, а также
у берегов северной Японии.
Найден зимой, весной и осенью в Беринговом и Охотском морях, а также у
берегов Приморья Японского моря, нечасто.
Protoperidinium carinaeferum (Gail) Balech (рис. 50, 9)
Balech, 1994, p. 72. - Peridinium carinaeferum Гайл, 1950, c. 43, табл. 9, рис. 11.
Клетки 50-62 мкм дл. Эпитека с выпуклыми сторонами и явственным ро-
гом. Поясок плоский, с широкой перепонкой, укрепленной у основания зубчи-
ками. Гипотека снабжена килевидным выступом с четырьмя шипами, диверги-
рующими в разные стороны. Борозда широкая, достигает нижнего края клетки.
Пластинка Г - ortho.
Отмечался в сентябре в Японском море у берегов Приморья (район зал. Оль-
га) в составе планктона и в пищевом тракте сардины.
Примечание. Вид сомнительный, недостаточно изученный, дорсальная
табуляция эпитеки неизвестна. Никем более, кроме Г.И. Гайла, не найден.
16
2а
Рис. 50. 1 - Protoperidinium subinerme: вид спереди (la), сзади (16) и спора (1в); 2 - Р. brochii: вид
спереди (2а), фрагмент эпитеки с пластинкой 2а (26) и проекция гипотеки (2в); 3 - Р. pentagomim: спереди
(За), сзади (36) и спора (Зв); 4 - Р. crassipes: вид спереди (4а) и задняя часть эпитеки с пластинкой 2а
(46); 5 - Р. brevipes: вид клетки спереди (5а), сзади (56) и поперечный разрез (5в); 6 - Р. cerasus: вид
спереди (6а) и сбоку (66) (по: Balech, 1973а); 7 - Р. divergens: вид спереди; 8 - Р. curtipes: вид спереди; 9 -
Р. carinaeferum: вид спереди (по: Гайл, 1950) (I в, Зв - из: Dodge, 1985а)
В. Группа meta
Это наиболее многочисленная среди Protoperidinium группа видов.
Виды meta - quadra
Protoperidinium brevipes (Pauls.) Balech (рис. 50, 5а-5в; табл. IX, 11).
Balech, 1974, p. 60; Balech, 1988, p. 105, pl. 39, fig. 6-9; Коновалова и др., 1989,
с. 111, рис. 42, 2а-2в. - Peridinium brevipes Paulsen, 1908, р. 108, fig. 151; Lebour, 1925,
p. 131, pl. XXVII, fig. 2a-d; Гайл, 1950, c. 42, табл. 9, рис. 9; Киселев, 1950, с. 186,
рис. 310, а-г; Abe, 1981, р. 179, fig. 10 (а-е).
Клетки мелкие, 16-45 мкмдл., 13-40 мкм шир., более или менее сжатые дор-
совентрально, спереди от яйцевидных до пятиугольных. Эпитека с выпуклыми
сторонами и чуть выступающим апексом. Поясок экваториальный, слегка вос-
ходящий, выемчатый, с узкой ребристой мембраной по краям. Гипотека трапе-
циевидная или чашевидная, с вогнутой антапикальной частью и двумя малень-
кими шипиками по краям вмятины. Борозда расширяется книзу и доходит до
антапекса, имеет очень узкие перепонки по краям. Тека густо покрыта мельчай-
шими бородавчатыми и шиповидными (обычно на гипотеке) выростами; швы
бывают широкими, всегда в полосках. Пластинки Г и 2а соответствуют группе
meta - quadra.
Вид неритический, бореально-арктический и субантарктический. Встреча-
ется весной, летом и осенью в Беринговом море и у тихоокеанских берегов
Камчатки, в Охотском море и у берегов Курильских о-вов, а также в Японском
море, преимущественно в северо-западной части, иногда довольно многочислен.
Protoperidinium brochii (Kof. et Sw.) Balech (рис. 50, 2a-2e)
Balech, 1974, p. 60; Dodge, 1985b, p. 43; Balech, 1988, p. 108, pl. 41, fig. 4-7;
Коновалова и др., 1989, с. Ill, рис. 42, За, 36. - Peridinium brochii Kofoid et Swezy,
1921, p. 183; Schiller, 1937, p. 221, fig. 218a-i; Киселев, 1950, c. 192, рис. 322, a-e.
Клетки 60-81 мкм дл., 36,7-51 мкм шир., более или менее сжатые вентрально.
Эпитека спереди коническая, с выпуклыми сторонами, вверху отчетливо перехо-
дящими в короткий широкий рог. Поясок почти экваториальный, плоский, вос-
ходящий, с узкой ребристой крыловидной перепонкой. Гипотека с двумя неболь-
шими.рогами. Борозда ровная или чуть расширяющаяся книзу, с более или менее
развитыми крыльями, в особенности елевой стороны. Скульптура теки грубая,
сетчатая, с шипами в узловых точках, особенно заметными на гипотеке. Швы не-
редко широкие, исчерченные. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta-quadra.
Вид очень изменчивый, близок к Р. divergens, от которого отличается широко-ок-
руглыми боками в зоне пояска и более коротким антапикальным рогом.
Вид океанический и неритический, вероятно, тропическо-бореальный и
нотальный.
Найден летом в Беринговом море и у тихоокеанских берегов Камчатки (Ава-
чинский залив), а также в северо-западной части Японского моря, изредка.
Protoperidinium cerasus (Pauls.) Balech (рис. 50, 6a, 66; рис. 54, 8)
Balech, 1973a, p. 357, pl. 3, fig. 57-62, pl. 4, fig. 63-72; Dodge, 1985a, p. 191,
fig. 22C, pl. 4, a; Dodge, 1985b, p. 44. Peridinium cerasus Paulsen, 1907, p. 12, fig. 12;
Lebour, 1925, p. 130, pl. XXVII, fig. 1; Киселев, 1937, c. 231; ?Гайл, 1950, c. 41, табл. 9,
рис. 1. -?Protoperidinium quarnerense (Schrod.) Balech в: Коновалова и др., 1989,
с. 120, рис. 45, 8.
Клетки шаровидные, чуть сжатые с полюсов или широко-округленные с тен-
денцией к пятиугольной форме, 40-53-80 мкм дл. (без шипов). Эпитека полуша-
ровидная или ширококоническая, резко или плавно переходящая в отчетливый
короткий, конический рог. Поясок плоский или чуть вдавленный, слегка восхо-
дящий (смещение не более чем на 0,5 ширины пояска), с ребристой крыловид-
ной перепонкой. Гипотека полушаровидная или округленно-чашевидная, с дву-
мя тонкими шипами средней длины, одинаковыми или почти одинаковыми, узко
окрыленными. Борозда обычно сильно расширяющаяся книзу. Пластинка Г уз-
кая, длинная, meta, 2а - quadra.
Обитает в Северном море у берегов Исландии, найден у берегов Англии, в
зал. Унгава (арктическая Канада), возможно, в Карибском бассейне, а также у
антарктической зоны Южной Америки.
Обнаружен в северной части Берингова моря в июне, у берегов Приморья
Японского моря в июне и октябре, у западных берегов Сахалина в июне и марте,
а также в зал. Муцу, иногда в заметных количествах.
Protoperidinium crassipes (Kof.) Balech (рис. 50, 4a, 46)
Balech, 1974, p. 60; Balech, 1988, p. 110, pl. 43, fig. 5-7. - Peridinium crassipes
Kofoid, 1907b, p. 309, pl. 31, fig. 46,47; Paulsen, 1907, p. 18, fig. 24a-c; Киселев, 1950,
отчасти, с. 192, рис. 328, а-г.
Клетки спереди широкоромбовидные, несколько сжатые вентрально, 70-
98 мкм дл., 68-90 мкм шир. Эпитека спереди ширококоническая, со слегка вог-
нутыми боками. Поясок плоский или слегка выемчатый, кольцевидный. Гипо-
тека равна или чуть ниже эпитеки, с более или менее вогнутыми боками и срав-
нительно небольшой вмятиной в области антапекса, по сторонам которой с
брюшной стороны располагаются два коротких антапикальных шипа на концах
тупых выступов. Борозда широкая, с выступающей перепонкой по левому краю.
Тека грубая, сетчатая, с шипиками, особенно заметными на гипотеке. Пластин-
ки Г и 2а соответствуют группе meta - quadra.
Вид океанический и неритический. Распространение вида нуждается в су-
щественном уточнении, так как его часто путают с Р. curtipes (Jorg.) Balech. Дос-
товерно известно, что он обитает в умеренных водах южной и северной Атланти-
ки, в Северном море и прол. Скагеррак.
Указан для всехдальневосточных морей, однако, в связи с отмеченной выше
причиной, эти данные также нуждаются в пересмотре и уточнении.
Protoperidinium curtipes (Jorg.) Balech (рис. 50, 8)
Balech, 1974, p. 60; Dodge, 1985a, p. 192, fig. 2E-G, pl. 5, a. - Peridinium curtipes
Jorg.: Lebour, 1925, p. 128, fig. 39; Гайл, 1950, c. 40, табл. 8, рис. 19; Drebes, 1974,
p. 136, fig. 118. - P. crassipes Kof. in: Paulsen, 1907, p. 17, fig. 24d; ?Abe, 1981, p. 268,
fig. 35 (230-236). - Protoperidinium crassipes (Kof.) Balech in: Dodge, 1985b, p. 48.
Клетки спереди в виде 5-угольной звезды, 60-82 мкм дл., 66-90 мкм шир.
Эпитека коническая, с сильно вогнутыми боками. Поясок почти экваториаль-
ный, узкий, выемчатый, кольцевидный или слегка восходящий, с ребристой пе-
репонкой по краям. Гипотека с сильно вогнутыми боками и двумя антапикаль-
ными, обычно идущими прямо вниз рогами, с выступами на их внутренней сто-
роне.Борозда глубокая, неровная, с узкой каемкой по краям, имитирующей два
шипика в конце борозды. Тека грубая, с сетчатой скульптурой и шипами в узло-
вых точках, на гипотеке особенно заметных. Пластинки Г и 2а соответствуют груп-
пе meta - quadra.
Вид океанический, найден в Северном море и вокруг Британских о-вов. По-
видимому, имеет более широкое распространение, но, поскольку его путают с
Р. crassipes, нет уверенности в правильности литературных данных относительно
его биогеографии. Найден в северной (район о-ва Петрова, август) и южной (пе-
ред мысом Клонар, март) частях Японского моря, немногочислен.
Protoperidinium divergens (Ehr.) Balech (рис. 50, 7)
Balech, 1974, p. 60; Dodge, 1985a, p. 193, fig. 22D; Balech, 1988, p. 109, pl. 41,
fig. 11-13, pl. 42, fig. 1; Коновалова и др., 1989, с. 113, рис. 43, la, 16. - Peridinium
divergens Ehr. in: Stein, 1883, pl. 10, fig. 1-5; Schiller, 1937, p. 226, fig. 222, c, b, f, g;
Гайл, 1950, c. 40, табл. 8, рис. 18; Киселев, 1950, с. 194, рис. 329, а-в.
Клетки 68-82 (120) мкм дл., 50-62(96) мкм шир. Эпитека коническая, со слег-
ка вогнутыми боками, постепенно переходит в хорошо развитый апикальный рог.
Поясок плоский или чуть выемчатый, кольцевидный или слегка нисходящий, с
хорошо развитыми перепонками. Гипотека с двумя крупными полыми, обычно
расходящимися задними рогами, угол расхождения которых может варьировать.
Борозда с широкими крыловидными перепонками, доходитдо антапекса. Тека
грубая, с сетчатой скульптурой и шипами, наиболее заметными на гипотеке. Пла-
стинки Г и 2а соответствуют группе meta - quadra.
Вид неритический, возможно, панталассный, широко распространен в уме-
ренных и умеренно-холодных водах Северного и Южного полушарий.
Встречается весной, летом и осенью в Беринговом, Охотском и Японском
морях, изредка.
Protoperidinium elegans (Cl.) Balech (рис. 51, За, 36)
Balech, 1974, р. 60; Balech, 1988, р. 190, pl. 42, fig. 10-12, pl. 43, fig. 1-4. -
Peridinium elegans Cleve, 1900, p. 16, pl. 7, fig. 15, 16.
Клетки крупные, 142-220 мкм дл. Эпитека коническая, с вогнутыми сторо-
нами, довольно резко переходящими в крупный, стройный апикальный рог. По-
ясок узкий, плоский, кольцевидный, с широкими гладкими перепонками. Гипо-
тека с вогнутыми боками и двумя крупными, длинными антапикальными рога-
ми, направленными почти параллельно вниз. Пластинки Г и 2а соответствуют
группе meta - quadra.
Вид океанический тропический, заходит в бореальную зону с теплыми те-
чениями.
Найден в южной части Японского моря летом, редко.
Protoperidinium gracile (Gran et Braar.) Balech (рис. 51,2а-2в', рис. 51, 7)
Balech, 1974, p. 72; Коновалова и др., 1989, с. 124, рис. 47,5,- Peridiniumgracile
Gran et Braarud, 1935, p. 382, fig. 59; Киселев, 1950, c. 214, рис. 377; Кузьмина,
1962, с. 18, рис. 8, а, б. - ?Protoperidinium macrapicatum Balech, 1973b, p. 24, pl. 6,
fig.112-122.
Клетки в виде луковицы, слегка сжатые вентрально, 50-85 мкмдл. (без ши-
пов), 50-85,5 мкм шир. Эпитека с выпуклыми сторонами, плавно переходит в
короткий апикальный рог. Поясок плоский или слегка выемчатый, восходящий,
с отчетливой перепонкой по краям. Гипотека с выпуклыми боками, плоская или
вогнутая в антапикальной зоне, с двумя окрыленными шипами, иногда довольно
крупными, направленными более или менее косо кпереди. Борозда довольно
широкая, с неровными сторонами и с узкой перепонкой полевому краю, дохо-
дит до антапекса. Тека нежно-сетчатая на поверхности. Пластинки Г и 2а соот-
ветствуют группе meta - quadra.
Рис. 51.1- Protoperidinium macrapicatum: вид спереди; 2 - Р. gracile: вид спереди (2а, 2в) и строение
эпитеки (26) (26, 2в - по: Кузьмина, 1962); 3 - Р. elegans: вид спереди (За) и сбоку (36) при разном
увеличении; 4 - P.marukawai: вид спереди (4а), сбоку (4в), проекция гипотеки (4г) и фрагмент эпитеки
с пластинкой 2а и пояском (46); 5 - Р. inflatum: вид спереди; 6 - Р. monacanthum: вид спереди (6а),
проекция эпитеки (66) (по: Киселев, 1937); 7 - Р. quarneren.se: вид спереди (7а) и сзади (76) (по: Abe,
1981); 8 - Р. globulus: вид спереди; 9 - Р. subcurvipes: вид клетки спереди (9а) и гипотеки (96) сзади (по:
Woloszynska, 1928) (1, 3, 5 - по: Balech, 1988)
Вид, вероятно, неритический, бореально-арктический, возможно, и ан-
тарктический.
Встречается в Беринговом море, у южных и тихоокеанских берегов Камчат-
ки, в Охотском море и у берегов северных Курильских о-вов, атакже взад. Петра
Великого Японского моря, в конце зимы, весной и летом, не многочислен.
Protoperidinium grande (Kof.) Balech (рис. 52, 8а-8в)
Balech, 1974, р. 60; Balech, 1988, р. 110, pl. 42, fig. 2-9. - Peridiniumgrande Kofoid,
1907a, p. 174, pl. 5, fig. 28; Yamaji, 1966, p. 89, pl. 43, fig. 7. - P. truncatum Graham,
1942, p. 30, fig. 39-41.
Клетки очень крупные, 170-245 мкм дл., 112-195 мкм шир., сильно сжатые
дорсовентрально. Эпитека спереди коническая, с вогнутыми боками и крупным
тупым апикальным рогом, равна гипотеке. Поясок узкий, экваториальный, плос-
кий, кольцевидный, с узкой ребристой мембраной по краям. Гипотека с сильно
вогнутыми боками и двумя крупными, неровными рогами, направленными вниз
или чуть расходящимися. Расстояние между концами антапикальных рогов рав-
но 0,38-0,45 шир. тела. Борозда доходит до антапекса, с выступающими крыло-
видными выростами по краям.. Тека с нежной сетчатой скульптурой и мелкими
порами в центре ячеи. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta - quadra.
Океанический тропический вид, теплыми течениями заносимый в бореаль-
ную зону.
Встречается в южной части Японского моря в теплое время года.
Protoperidinium inflatum (Okamura) Balech (рис. 51,5)
Balech, 1974, p. 60; Balech, 1988, p. 109, pl. 41, fig. 8-10. - Peridinium inflatum
Okamura = P. brochif inflatum (Okamura) Schiller, 1937, p. 222, fig. 219a-f; Yamaji,
1966, p. 89, pl. 43, fig. 2.
Клетки округленно-ромбовидные, 70-107 мкмдл., 60-88 мкм шир. Эпитека
коническая, с более или менее выпуклыми боками и коротким тупым апикаль-
ным рогом. Поясок почти экваториальный, узкий, плоский, кольцевидный или
восходящий. Эпитека с двумя небольшими, направленными вниз, как бы при-
жатыми друг к другу рогами. Борозда с выступающим крыловидным выростом с
левой стороны. Швы относительно широкие, исчерченные. Пластинки Г и 2а
соответствуют группе meta - quadra.
Океанический тропический вид.
Встречается в мористых и прибрежных водах, омывающих Японию.
Protoperidinium marukawai (Abe) Balech (рис. 51, 4а-4г)
Balech, 1974, р. 60; Коновалова и др., 1989, с. 115, рис. 44, 1а-1з. - Peridinium
marukawai Abe, 1936b, p. 27, fig. 9-16; Киселев, 1950, c. 210, рис. 362, а-в; Yamaji,
1966, p. 84, pl. 40, fig. 9.
Клетки 53-72 мкм дл., 56-66 мкм шир., имеют форму луковицы, в попереч-
ном сечении округлые, несколько сжатые дорсовентрально. Эпитека коничес-
кая, с заметно выпуклыми боками, отчетливо переходящими вверху в конусо-
видный апекс. Поясок узкий, плоский или чуть выемчатый, восходящий, с реб-
ристой мембраной по краям. Гипотека равна эпитеке, округленно-чашевидная,
с двумя короткими крепкими шипами, расположенными ближе к брюшной сто-
роне; они косо направлены вперед и иногда слегка изогнуты по направлению друг
к другу. Борозда доходит до антапекса, заметно расширяясь, крыловидные пере-
понки заканчиваются на уровне основания антапикальных шипов. Панцирь с
нежной сетчатой скульптурой, иногда с шипиками в узлах ячеек. Пластинки Г и
2а - meta - quadra.
Вид неритический. Встречается в пробах из прибрежных вод Японских ост-
ровов.
Найден в Японском море у берегов Японии, а также в западной части моря в
зал. Восток в августе и в б. Мелководная (зал. Киевский) в июле, редко.
Protoperidinium monacanthum (Broch) Balech (рис. 51, ба, бб)
Balech, 1973а, р. 360, pl. 4, fig. 73-82, pl. 5, fig. 83-88. - Peridinium monacanthum
Broch в: Киселев, 1937, c. 232, рис. 3; Schiller, 1937, p. 201, fig. 196a-d; Киселев,
1950, c. 186, рис. 311, a-e. - P. comp/anatum Meunier, 1910, p. 29, pl. 1, fig. 29, 30.
Клетки средних размеров, очень широкие, сильно сжатые по продольной
оси, 38-56 мкм дл. (без шипов), 66-87 мкм шир. Эпитека с почти прямыми, чуть
выпуклыми или S-образно изогнутыми сторонами, резко переходит в короткий,
но четко обозначенный, конический апикальный рог. Поясок экваториальный,
плоский или слегка выемчатый, немного восходящий. Антапикальная область
уплощена, но не имеет выемки. Справа от заднего конца борозды имеется до-
вольнодлинный шип. Левый шип обычно отсутствует или имеется в зачаточном
состоянии, реже он имеется, но почти всегда явно короче правого. Борозда узкая
сверху, но обычно более или менее расширяющаяся книзу, доходитдо антапекса.
Тека гладкая, с неравномерно распределенными порами. Пластинки 1' и 2а соот-
ветствуют группе meta - quadra.
Океанический арктический вид. Обитает в Баренцевом, Норвежском, Грен-
ландском, Карском, Чукотском морях, в море Лаптевых, в районе Шпицбергена,
Датском прол., в реликтовых озерах на Новой Земле, у берегов арктической Ка-
нады.
Встречался в северной части Берингова моря летом, нередко, найден также
в зал. Терпения Охотского моря.
Protoperidinium ovatum Pouch.
Pouchet, 1883, p. 35, pl. 18, fig. 13; Balech, 1976b, p. 35, fig. 4; Dodge, 1985a,
p. 195, fig. 22H-J, pl.4,f, pl. 5, b.-Peridinium ovatum (Pouch.) Schutt, 1895, pl. 16, fig. 49;
Lebour, 1925, p. 126, pl. XXVI, fig. la-d; Гайл, 1950, c. 40, табл. 8, рис. 16. - P.globulus
var. ovatum (Pouch.) Schiller, 1937, p. 186, fig. 187; Киселев, 1950, c. 182, рис. 299, a,
б, рис. 306, a-r.
Клетки более или менее сжатые по продольной оси, нередко почти линзо-
видные, 40-52 мкм дл., 50-65 мкм шир. Эпитека с равномерно выпуклыми бо-
ками и коротким апикальным рогом. Поясок плоский или слегка выемчатый,
восходящий, с довольно широкой, ребристой перепонкой по краям. Гипотекас
двумя короткими или более длинными, окрыленными или без перепонок анта-
пикальными шипами по краям борозды. Борозда неровная, обычно расширяю-
щаяся книзу, доходитдо антапекса, нередко с перепонками по краям, наиболее
заметными внизу борозды. Содержимое клетки розового цвета. Скульптура теки
сетчатая, пористая или ареолированная. Пластинка Г - meta, 2а - quadra или
penta.
Вид, возможно, панталассный, бореальный. Распространен в Атлантичес-
ком, Тихом и Индийском океанах, вокруг Британских о-вов, в Баренцевом, Бал-
тийском, Карском, Черном и Средиземном, а также в Беринговом, Охотском и
Японском морях.
Subsp. ovatum (рис. 54, la-le)
Balech, 1988, p. 99, pl. 36, fig. 10-13. - Peridinium ovatum (Pouch.) Schiitt var.
symmetricum Dangeard, 1927, p. 4, fig. 3c, d.
Клетки более широкие и низкие, линзовидные, более крупных размеров, чем
у вида, no Е. Balech (1988): 44-54 мкм дл. (без шипов), 53-60 мкм шир. Средняя
промежуточная пластинка 2а - quadra.
Распространен подобно виду.
Subsp. asymmetricum (Dangeard) Balech (рис. 54, 2a, 26)
Balech, 1988, p. 100, pl. 36, fig. 14-18. - Peridinium ovatum var. asymmetricum
Dangeard, 1927, p. 4, fig. 3a, b.
Клетки менее сжатые по продольной оси, более мелкие, по Е. Balech (1988):
38-48 мкм дл. (без шипов), 41,5-53 мкм шир. Средняя промежуточная пластинка
2а - penta.
Обитает в Атлантическом океане у берегов Антарктиды, и Южной Америки,
в Тихом океане у берегов Камчатки, Курильских о-вов и Японии, в Беринговом,
Охотском, Японском, Желтом и других морях, возможно, более распространен,
чем предыдущий подвид.
Protoperidinium quarnerense (Schrod.) Balech (рис. 51, 7a, 76)
Balech, 1974, p. 61; Balech, 1988, p. 112, pl. 45, fig. 6-8. - Peridiniumglobulus var.
quarnerense Schroder, 1900, p. 18; Киселев, 1950, c. 183, рис. 300, а-г (не = P. cerasus
Pauls.).- P. quarnerense (Schrod.) Broch in: Abe, 1981, p. 196,fig. 14(78-84).
Клетки шаровидные, 68-76 мкм в диам. Эпитека полушаровидная, с апек-
сом в виде кнопки или очень короткого столбика. Поясок плоский или чуть вдав-
ленный, сильно восходящий (концы его смещены на 2-2,3 ширины пояска), пе-
рекрещивающийся, с отчетливыми ребристыми с ровным краем перепонками.
Гипотека также полушаровидная, имеет два небольших, тонких, неокрыленных
шипа, стоящих довольно близко друг к другу. Борозда извилистая, доходит до
антапекса, расширяясь внизу, с выступающей слева перепонкой. Тека тонкая, с
еле заметными пороидами. Пластинка Г - meta, 2а - quadra, penta или hexa. Это
один из редких видов, имеющих 2-3 типа дорсальной табуляции эпитеки. Одна-
ко Е. Balech (1996, личн. сообщ.) полагает, что наиболее часто встречается тип
табуляции, где пластинка 2а пятиугольная (penta).
Вид, возможно, бореальный и потальный. Найден в Тихом и Атлантичес-
ком океанах, Средиземном, Карибском, Черном, Балтийском и Баренцевом мо-
рях, у берегов Японии (зал. Муцу) и Австралии.
Встречается в Японском и Охотском морях весной и летом, изредка.
Protoperidinium subcurvipes (Lebour) Balech (рис. 51, Pa, 96)
Balech, 1974, p. 61; Dodge, 1985a, p. 195, fig. 22N, O.- Peridinium subcurvipes
Lebour, 1925, p. 133, pl. XXVII, fig. За-e; Woloszynska, 1928, p. 265, pl. 12, fig. 1-4, 10;
Гайл,1950,c. 43,табл. 7, рис.16.
Клетки более или менее сжатые по продольной оси, 30-60 мкм дл., 44-
70 мкм шир. Эпитека ширококоническая, с выпуклыми сторонами, постепенно
переходящими в небольшой апикальный выступ. Поясок почти экваториальный,
плоский или чуть вдавленный, восходящий, с широкой ребристой перепонкой.
Гипотека широко закругленная, с маленьким антапикальный шипом справа от
борозды и выступающим крылом левой стороны борозды. Тека с ячеисто-сетча-
той скульптурой, швы могут быть широкие, исчерченные. Пластинки Г и 2а со-
ответствуют группе meta - quadra.
Вид океанический, найден в Ла-Манше, у северо-восточных берегов Анг-
лии, у Шпицбергена, в Балтийском, Карском и Чукотском морях.
Встречается весной, летом и осенью в северной части Берингова моря, у во-
сточного побережья Сахалина Охотского моря и у берегов Приморья Японского
моря, изредка.
Protoperidinium tumidum (Okamura) Balech (рис. 52, 9a, 96)
Balech, 1988, p. 191, pl. 86, fig. 5-7. - Peridinium tumidum Okamura, 1907, p. 133,
pl. V, fig. 37a-e; Yamaji, 1966, p. 90, pl. 43, fig. 8; Abe, 1981, p. 273, fig. 37 (242-248).
Клетки довольно крупные, дорсовентрально сжатые, спереди корпус клет-
ки без рогов, пятиугольный, 130-145 мкм дл., 80-90 мкм шир., 55-65 мкм толщ,
(по: Abe, 1981). Эпитека спереди коническая, с выпукло-вогнутыми боками и до-
вольно крупным, неровным и коническим апикальным рогом. Поясок эквато-
риальный, узкий, выемчатый, с гладкой тонкой перепонкой, кольцевидный или
чуть нисходящий. Гипотека трапециевидная, с сильно вогнутой антапикальной
зоной с брюшной стороны и более или менее выпуклой дорсально, иногда зад-
няя кромка как бы нависает между рогами. Рога крупные, направлены вниз па-
раллельно или в расходящемся (иногда очень сильно) направлении, на концах
могут иметь зубчики или шипики. Борозда глубокая, неровная, с крыловидными
мембранами по краям. Тека грубая, сетчатая, у старых клеток наблюдаются ши-
рокие исчерченные швы. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta - quadra.
Найден в Тихом океане у берегов Японии и юго-западной части Атлантики,
возможно, имеет более широкое распространение. Встречается в охотоморской
части Японских островов.
Protoperidinium wiesneri (Schill.) Balech (рис. 52, 1а-1в)
Balech, 1974, р. 61; Balech, 1976b, p. 40, fig. 6; Balech, 1988, p. 97, pl. 35, fig. 8-
12. - Peridinium wiesneri Schiller, 1937, p. 228, fig. 224A-C; Киселев, 1959a, c. 66.
Клетки округлые, немного сжатые дорсовентрально, спереди почти круг-
лые, сбоку широкогрушевидные, 56-70 мкм дл., 40-56 мкм шир. Эпитека спереди
ширококоническая, с выпуклыми боками и коротким тупоконическим апикаль-
ным рогом. Поясок плоский, восходящий, с широкой гладкой мембраной по кра-
ям. Гипотека почти полушаровидная, с двумя шипами разной длины: правый
тоньше и почти вдвое короче левого, левый длинный, неокрыленный, направлен
прямо вниз или изогнут в сторону, противоположную правому шипу. Борозда с
широкой крыловидной перепонкой елевой стороны. Пластинки Г и 2а соответ-
ствуют группе meta - quadra.
Найден в Атлантическом океане, в Адриатическом и Средиземном (Леоне-
кий зал.) морях.
Обнаружен у восточных берегов Сахалина (зал. Терпения) Охотского моря
в конце лета.
Виды группы meta - penta
Protoperidinium mediterraneum (Kof.) Balech (рис. 52, 7)
Balech, 1974, p. 62. - Peridinium steinii var. mediterraneum Kofoid, 1909a, p. 40,
pl. 2, fig. 3-7; Wood, 1954, p. 241, fig. 120b, c. - P. mediterraneum (Kof.) Balech, 1964a,
p. 184, pl. 2, fig. 26-35. - Protoperidinium steinii Jorg, в: Коновалова и др., 1989, отча-
сти, с. 121, рис. 46, 2.
Клетки с эллипсоидным или яйцевидным телом и длинными рогами, длина
тела без рогов 60-70 мкм, ширина 45-55 мкм. Эпитека коническая, с выпуклыми
Рис. 52. I - Protoperidinium wiesneri: вид спереди (la), сбоку (1в) и форма пластинки 2а (16); 2 -
P.pyrifonne ssp. pyriforme: вид сбоку (2а) и спереди (26); 3- P.pyriforme ssp. breve: вид спереди; 4-
Р. subpyrifonne: вид спереди (4а) и сбоку (46); 5 - Р. steinii: вид спереди (5а), форма пластинки 2а (56) и
поперечный разрезе поясковой перепонкой (5в); 6 - Р. mite: вид спереди (ба) и задняя сторона эпитеки
с пластинкой 2а (66); 7 - Р. mediterranean!: вид спереди; 8 - Р. grande: вид спереди (8а), сбоку (8в) и
фрагмент эпитеки с пластинкой 2а (86); 9 - Р. tumidum: вид клетки спереди (9а) и эпитеки сзади (96)
(по:АЬе, 1981); 10-P.rosettm: вид спереди (10а, 106) и проекция эпивальвы (10в) (10а - по: Abe, 1981;
106,10в - по: Paulsen, 1904) (1,8 - по: Balech, 1988)
сторонами, более или менее резко переходящими в длинный цилиндрический
апикальный рог. Поясок восходящий, плоский, с широкими ребристыми пере-
понками. Гипотека полушаровидная, с двумя длинными окрыленными шипами,
идущими прямо вниз или немного расходящимися. Борозда с крыловидными
перепонками, из которых наиболее широкая - елевой стороны. Тека с пунктир-
но-ячеистой скульптурой. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta-penta.
Вид, вероятно, тепловодный, найден в Атлантическом океане, Средизем-
ном море, у восточных берегов Австралии.
Обнаружен в зал. Петра Великого у о-ва Попова осенью, редко.
Protoperidinium mite (Pav.) Balech (рис. 52, 6a, 66)
Balech, 1974, p. 63; Balech, 1976b, p. 39, fig. 5; Dodge, 1985a, p. 198, fig. 23B;
Balech, 1988, p. 106, pl. 39, fig. 15-19. - Peridinium mite Pavillard, 1916, p. 36, fig. 9.-
P. graniif mite (Pav.) Schiller, 1937, fig. 188s-z; Киселев, 1950, c. 183, рис. 308, a, 6.
Клетки 45-55 мкм дл., 44-50 мкм шир., слегка сжатые вентрально, спереди в
виде луковицы. Эпитека коническая, с выпуклыми сторонами, отчетливо пере-
ходящими в тупоконический апикальный рог. Поясок плоский, восходящий, с
нежной, ребристой перепонкой. Гипотека с более или менее выпуклыми боками
и заметной вмятиной между антапикальными шипами. Шипы довольно длин-
ные, тонкие, широко расставленные, идут параллельно вниз или в несколько рас-
ходящемся направлении. Борозда мелкая, иногда сильно расширяется книзу,
доходит до антапекса, левая кромка ее с перепонкой. Тека тонкая, с нежной сет-
чатой орнаментацией. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta - penta.
Вид, вероятно, широко распространен в теплых и холодных водах морей и
океанов, встречается и в солоноватых.
В Японском море обитает почти повсеместно у северо-западных и северо-
восточных берегов, найден у тихоокеанских берегов Камчатки, нередко.
Protoperidinium pyriforme (Pauls.) Balech
Balech, 1988, p. 93. - Peridinium steinii Jorg, in: Paulsen, 1905, p. 4, fig. 3.
Клетки средних размеров, немного сжатые дорсовентрально,.спереди яйце-
видные, широкогрушевидные или эллипсоидные. Эпитека коническая, с прямы-
ми или выпуклыми боками, довольно резко переходящими в короткий цилинд-
рический рог, или рог выражен слабо. Поясок слегка выемчатый, восходящий, с
относительно узкой перепонкой. Гипотека чашевидная, с округлыми боками и
двумя более или менее широко окрыленными шипами. Борозда широкая, в 1,5-
2 раза шире пояска, доходит до антапекса. Тека обычно с широкими исчерчен-
ными швами. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta - penta.
Вид океанический, широко распространен в холодных и теплых водах мо-
рей и океанов, возможно, космополит.
Subsp. pyriforme (рис. 52, 2а, 26)
Balech, 1988, р. 93, pl. 31, fig. 16-19.-Peridiniumsteiniif pyriformis PauXstn, 1905,
p. 4, fig. 3d, e.- Peridiniumpyriforme Paulsen, 1907, p. 13, fig. 15; Abe, 1936b, p. 44, fig. 43-
50; Киселев, 1950, c. 183, рис. 303, а, б, рис. 309, a, 6. - Protoperidinium pyriforme
(Pauls.) Balech, 1974, p. 63; Dodge, 1985a, p. 198, fig. 23 F, G.
Клетки 49-57 мкм дл., 40-47 мкм шир., 30,5-35 мкм толщ., несколько сжа-
тые дорсовентрально, спереди грушевидные, реже яйцевидные. Эпитека кони-
ческая, с прямыми или слегка выпуклыми сторонами, брюшная сторона прямая
или менее выпуклая, чем спинная. Стороны эпитеки довольно резко переходят в
короткий цилиндрический рог. Поясок слабовыемчатый, слегка восходящий, с
крыловидной перепонкой. Гипотека полушаровидная, с двумя обычно неболь-
шими, разной длины и окрыленности, относительно близко поставленными
шипами, которые имеют обычно и разное направление. Борозда широкая, почти
в 2 раза шире пояска, правый ее край с перепонкой.
Распространен во всех дальневосточных морях, а также у тихоокеанских бе-
регов Камчатки и Курильских о-вов, чаще летом.
Subsp. breve (Pauls.) Balech (рис. 52, 3)
Balech, 1988, p. 94, pl. 31, fig. 20,21. - Peridiniumsteinii,f. drev/j Paulsen, 1905, p. 4,
fig. За-c, f. - P. breve Paulsen, 1907, p. 13; Paulsen, 1908, p. 46, fig. 56a-c; Schiller, 1937,
p. 198, in part, fig. 194a-d, j; Киселев, 1950, c. 184, рис. 305, a-r.
Клетки более широкие и короткие, чем у типового подвида, ширина может
превышать длину, спереди широкояйцевидные, эллипсоидные или округленно-
пятиугольные, 30-50 мкмдл., 38-55 мкм шир., по А. Кузьминой (1962), длина кле-
ток без шипов 67-79 мкм, ширина 73-79 мкм, длина шипов 8-14 мкм. Эпитека
конусовидная, с более или менее выпуклыми боками, переходящими в'короткий
цилиндрический илитупо конический апикальный вырост. Гипотека чашевид-
ная, с двумя обычно очень короткими, почти одинаковой длины окрыленными
шипами. Панцирь с сетчатой скульптурой и нередко с широкими швами. Плас-
тинка Г отличается от таковой типового подвида, она гораздо более узкая и часто
выглядит как ortho из-за большого угла, образованного сторонами предпояско-
вых пластинок 1" и 2". По-видимому, имеются отличия в форме и пропорциях
бороздковых пластинок оттаковыхтипового подвида (см. Balech, 1988. Р. 94, pl. 31,
рис. 19, 21).
Вероятно, имеет более ограниченное распространение, чем типовой под-
вид.
Найден в Японском, Беринговом и Охотском морях, а также у о-ва Итуруп с
тихоокеанской стороны.
Protoperidinium steinii (Jorg.) Balech (рис. 52, 5а-5в).
Balech, 1974, р. 63; Dodge, 1985а, р. 199, fig. 23С. - Peridinium steinii Jorg, in:
Paulsen, 1907, p. 13, fig. 14; Гайл, 1950, c. 39, табл. 8, рис. 15; Киселев, 1950, с. 184,
рис. 304, a-ж; Rampi, 1950, р. 3, fig. 28.
Клетки грушевидные или шйрбкогрушевидные, в поперечном разрезе круг-
лые, 37-60 мкмдл., 21-41 мкм шир. Эпитека коническая, со слабовыпуклыми сто-
ронами, постепенно переходящими в средней длины апикальный рог, иногда он
небольшой, редко довольно длинный. Поясок плоский или немного выемчатый,
слегка восходящий, с широкой ребристой крыловидной перепонкой. Гипотека
почти полушаровидная, с двумя крупными антапикальными шипами, окружен-
ными более или менее широкой, часто зазубренной перепонкой. Борозда узкая,
но немного шире пояска, налевом краю с довольно широким крылом. Пластин-
ки Г и 2а соответствуют группе meta - penta.
Неритический, широко распространенный бореальный вид.
Найден у берегов всех дальневосточных морей, нечасто.
Protoperidinium subpyriforme (Dang.) Balech (рис. 52, 4a, 46)
Balech, 1974, p. 63; Balech, 1988, p. 98, pl. 35, fig. 19-21; Коновалова и др.,
1989, с. 125, рис. 47, 8а-8г,- Peridinium subpyriforme Dangeard, 1927, р. 358, fig. 2Id,
e;Abe, 1936b, p. 40, fig. 30-37; Киселев, 1950, c. 212, рис. 374, а-в.
Клетки средних размеров, почти шаровидные, 56-59 мкмдл., 52-54 мкм шир.
Эпитека полушаровидная, с маленьким, но четко обозначенным апикальным
выступом. Поясок плоский, кольцевидный или слегка восходящий, с тонкой,
гладкой перепонкой. Гипотека полушаровидная, с двумя небольшими, близко
стоящими антапикальными шипами, смещенными на брюшную сторону. Борозда
с хорошо развитыми гиалиновыми крыльями, из которых более широкое (левое?)
хорошо заметно при рассмотрении клетки сбоку. Тека имеет мелкоячеистую
скульптуру. Пластинки Г и 2а соответствуют группе meta - penta.
Вид тепловодный, найден в юго-западной Атлантике, тропической части
Тихого океана, в Мексиканском зал. и зал. Аомори (Япония).
Найден в Японском море у западных берегов южного Сахалина летом и в
зал. Петра Великого весной, редко.
Виды группы meta с пластинкой 2а hexa (или quadra)
Protoperidinium globulus (Stein) Balech (рис. 51,5).
Balech, 1974, p. 64; Dodge, 1985a, p. 194, fig. 22A. - Peridinium globulus Stein,
1883, pl. 9, fig. 5-7; Lebour, 1925, p. 129, fig. 40; Гайл, 1950, c. 41, табл. 8, рис. 20;
Abe, 1981, p. 192, fig. 13a (70, 71).
Клетки шарообразные или несколько сжатые с полюсов, 53-75 мкм вдиам.
Эпитека полушаровидная или равномерно закругленная, с апексом в виде кноп-
ки. Поясок плоский, восходящий, окрыленный. Гипотека подобна эпитеке, без
шипов и рогов. Борозда немного не доходитдо антапекса. Тека с нежной сетча-
той скульптурой. Пластинки: Г - meta, 2а - hexa или quadra.
Вид океанический, распространен в Тихом, Индийском и Атлантическом
оксанах, Северном, Средиземном и Адриатическом морях, найден в Ла-Манше.
Встречается летом в Беринговом, Охотском и Японском морях, у берегов
Курильских о-вов и Японии, а также у берегов Сахалина и Приморья.
Protoperidinium roseum (Pauls.) Balech (рис. 52, lOa-lOe)
Balech, 1974, p. 65,- Peridinium roseum Paulsen, 1904, p. 23, fig. 9a-f; Гайл, 1950,
c. 43, табл. 9, рис. 10; Abe, 1981, p. 184, fig. 12 (63-69).
Клетки округлые, более или менее сжатые дорсовентрально и по продоль-
ной оси, спереди почти круглые или округленно-пятиугольные, 48-56 мкм дл.,
52-64 мкм шир. Эпитека округло-коническая, с четко выступающим небольшим
апикальным рогом. Поясок плоский или слегка выемчатый, немного восходя-
щий, сдовольно широкой ребристой перепонкой. Гипотека полушаровидная или
округло-чашевидная, с двумя небольшими, прямыми, идущими параллельно вниз
неокрыленными шипами. Борозда не доходитдо антапекса, с выступающим кры-
лом по левому краю. Пластинки: Г - meta, 2а - quadra или hexa. Возможно, как
считает Е. Balech (1974), оригинал и последующие образцы представляют собой
разные виды.
Вид неритический, вероятно, холодноводный. Найден у берегов Исландии,
Шпицбергена, Англии, северной Японии.
Встречается в прикурильском районе Охотского моря и у берегов Приморья
Японского моря летом, нередко.
Виды группы meta с аномальной табуляцией эпитеки
Protoperidinium deficiens (Meunier) Balech (рис. 54, За-Зв).
Balech, 1974, р. 64. - Peridinium deficiens Meunier in: Woloszynska, 1928, p. 266,
pl. 11, fig. 1-8; Schiller, 1937, p. 266, fig. 267a-e; Киселев, 1950, c. 206, рис. 349, а-в;
Abe, 1981, p. 374, fig. 56 (382-387).
Клетки слегка асимметричные, слабо сжатые дорсовентрально, спереди
широкоромбовидные, 40-55 (редко до 70) мкм дл. Эпитека ширококоническая, с
прямыми или угловато-выпуклыми сторонами и чуть асимметричным апексом.
Поясок выемчатый, почти кольцевидный или чуть восходящий, с узкой ребрис-
той перепонкой. Гипотека немного ниже эпитеки, коническая, со слегка выпук-
лыми или выпукло-вогнутыми боками, вогнутой брюшной стороной и двумя
широкими короткими роговидными выростами с шипиком или заострением на
конце. Борозда шире пояска, неровная, слегка расширяющаяся книзу, доходит
до антапекса, с узкими перепонками по краям. Панцирь с тонкой сетчатой скуль-
птурой. Вместе с Р. thulesense (Balech) Balech относятся к видам, имеющим толь-
ко три апикальные пластинки вместо четырех, которые имеют все остальные виды
этого рода. Первая апикальная пластинка (Г) большая, асимметричная, meta-
инвертированная и соединяется с Ро не через пластинку X, как почти все виды
Protoperidinium, а непосредственно, оставляя пластинку X слева и сочленяясь с 3'.
Интеркалярная пластинка 2а - quadra.
Известен из Балтийского и Северного морей, возможно, имеет более широ-
кое распространение.
Найден японскими исследователями в зал. Муцу и в мае в Японском море у
берегов о-ва Хоккайдо в струях Цусимского течения (Miyazono, Minoda, 1990).
Примечание. Вид очень похож на Р. thulesense (см. рис. 54, 4а, 46), и не-
которые исследователи, например К. Оаагбег(цит. по: Balech, 1988), считают (и
как нам кажется, не без основания), что это один и тот же вид. Е. Balech (1988),
отстаивая самостоятельность Р. thulesense, приводит несколько аргументов, глав-
ным из которых является пластинка 2а - hexa (или penta), которая отличает Р.
deficiens от Р. thulesense, имеющего 2а - quadra. Однако на всех известных рисун-
ках обоих видов показана только одна пластинка 2а - quadra.
С. Группа para
Виды группы para - quadra
Protoperidinium curvipes (Ostf.) Balech (рис. 53, За-Зв)
Balech, 1974, p. 65; Dodge, 1985a, p. 199, fig. 22L, M; Balech, 1988, p. 117, pl. 48,
fig. 9-15. - Peridinium curvipes Ostf. in: Lebour, 1925, p. 133, pl. XXIX, fig. la-c; Гайл,
1950, c. 42, табл. 9, рис. 4.
Клетки немного сжатые дорсовентрально, спереди почти шаровидные, 40-
50 мкм в диам. Эпитека округленно-коническая, с выступающим апексом. По-
ясок плоский, слегка восходящий, с ребристой перепонкой. Гипотека полуша-
ровидная или округло-чашевидная с одним настоящим шипом и другим, мень-
шим, имитированным широкой бороздковой перепонкой с левой стороны. Тека
ячеисто-сетчатая, с мелкими редкими порами. Пластинка Г - meta или hexa, пла-
стинка 2а варьирует от quadra до hexa, что усложняет идентификацию этого вида,
который часто путают с Р. subcurvipes.
Вид, вероятно, довольно широко распространен в бореально-арктической
и нотальной зонах.
Найден во всех дальневосточных морях, у тихоокеанских берегов Камчатки
и Курильских о-вов, однако многие данные по его расселению в этих морях нуж-
даются в уточнении.
Виды группы para - penta
Protoperidinium grani (Ostf.) Balech (рис. 53, la, 16)
Balech, 1974, p. 65; Dodge, 1985a, p. 196, fig. 23A; Balech, 1988, p. 107, pl. 40,
Рис. 53. I - Protoperidiniumgrani: вид спереди (la), вид эпитеки сзади (16); 2 - Р. latissimum: вид
спереди (2а), вид сверху (26), фрагмент гипотеки сзади (2в) и пластинка Г (2г); 3 - Р. curvipes: вид
спереди (За) и фрагменты эпитеки сзади (36, Зв), показывающие вариации формы пластинки 2а (За -
по: Гайл, 1950); 4 - Р. pallidum: вид 2 клеток спереди (4а, 46) и фрагмент поясковой мембраны (4в) (46,
4н - по: Abe, 1981); 5 - Р. ovum: вид спереди (5а), сбоку (5в) и часть эпитеки сзади (56); 6 - Р. islandicum:
вид клетки спереди (6а), сбоку (66) и эпитеки сзади (6в); 7 - Р. diabolus: вид клетки спереди (7а) и
эпитеки сзади (76) (2, 36, Зв, 5 - по: Balech, 1988)
fig. 9-12. - Peridinium sp., Gran, 1902, p. 188, fig. 13. - P. granii Ostf. in: Paulsen, 1907,
p. 15, fig. 18; Гайл, 1950, c. 40, табл. 8, рис. 14; Киселев, 1950, с. 182, рис. 301, а-г.
Клетки 50-65 мкм дл., 44-56 мкм шир., сжатые дорсовентрально. Эпитека
коническая, со слегка выпуклыми или выпукло-вогнутыми сторонами, постепен-
но переходящими в короткий апикальный рог. Поясокэкваториальный, выем-
чатый, восходящий, с узкой ребристой перепонкой. Гипотека равна эпитеке, с
прямыми или выпукло-вогнутыми боками и двумя полыми выростами, перехо-
дящими в крупные шипы. Борозда довольно глубокая, расширяющаяся книзу, с
перепонками по краям, из которых левая обычно более широкая. Панцирь с пун-
ктирно-сетчатой скульптурой. Пластинка Г meta или para, 2а - penta.
Вид неритический, широко распространенный в холодных и теплых водах
морей и океанов.
Найден в прибрежной зоне Берингова, Охотского и Японского морей, в
Кроноцком и Авачинском заливах тихоокеанского прибрежья Камчатки, чаще
весной и летом, нередко.
Виды группы para - hexa
Protoperidinium diabolus (Cl.) Balech (рис. 53, 7a, 76)
Balech, 1974, p. 66; Dodge, 1985a, p. 200, fig. 23D, E; Коновалова и др., 1989,
с. ИЗ, рис. 43, 2а-2в. - Peridinium diabolus Cleve, 1900, р. 16, pl. 7, fig. 20; Lebour,
1925, p. 135, pl. XXIX, fig. 2a-c; Rampi, 1950, p. 3, fig. 12; Гайл, 1950, c. 42, табл. 9,
рис. 3; Киселев, 1950, с. 187, рис. 319, а-в.
Клетки грушевидные, слегка сжатые дорсовентрально, 50-77 мкм дл., 35-
50 мкм шир., с шипами 15-20 мкм дл. Эпитека коническая, с более или менее
выпуклыми сторонами и сильно вытянутым апикальным рогом. Поясок плос-
кий или слабовыемчатый, кольцевидный или слегка восходящий, с ребристой
перепонкой. Гипотека с двумя мощными окрыленными шипами. Борозда глубо-
кая, доходитдо антапекса, с широкой ребристой перепонкой улевого края, кото-
рая отходит от перепонки пояска и заходит на левый шип. Панцирь с неровной
нежной сетчатой скульптурой. Пластинки Г и 2а соответствуют группе para-hexa.
Океанический тропический вид, по-видимому заходящий в холодные воды
с теплыми течениями.
Встречается в зал. Петра Великого, а также в центральной части Японского
моря летом, изредка.
Protoperidinium okamurai (Abe) Balech (рис. 54, 7a, 76)
Balech, 1974, p. 67. - Peridinium okamurai Abe, 1927, p. 402, fig. 20A-F; Schiller,
1937, p. 208, fig. 204a-c; Киселев, 1950, c. 213, рис. 363, а-в.
Клетки немного сжатые дорсовентрально, спереди удлиненно-грушевидные
или яйцевидные, 59-75 мкм дл., 38-50 мкм шир., 34-40 мкм толщ. Эпитека с вы-
пуклыми боками, отчетливо переходящими в короткий апикальный рог. Поясок
плоский, восходящий, с широкими гладкими перепонками. Гипотека с двумя
длинными окрыленными антапикальными шипами. Борозда узкая, с крыловид-
ными перепонками по краям, из которых левая более широкая. Тека гладкая, с
широкими исчерченными швами. Пластинки Г и 2а соответствуют группе para -
hexa.
Встречается в Тихом океане вблизи Японии.
Найден в Японском и Охотском морях у берегов Японских о-вов.
Protoperidinium islandicurn (Pauls.) Balech (рис. 53, ба-бв)
Balech, 1973а, р. 363, pl. 5, fig. 89-100; Dodge, 1985a, p. 200, fig. 231; Коновало-
ваидр., 1989, с. 115, рис. 43, 4а, 4в, 4г, 4е. - Peridinium islandicum Paulsen, 1904,
р. 23, fig. 7; Киселев, 1950, с.' 188, рис. 313, а-в.
Клетки широкие и низкие, сжатые по продольной оси, иногда почти линзо-
видные, 50-65 мкм дл., 79-83 мкм шир. Эпитека ширококоническая, с выпуклы-
ми сторонами и маленьким апикальным выступом. Поясок плоский или слегка
выемчатый, почти кольцевидный или чуть восходящий, с хорошо заметными реб-
ристыми перепонками. Гипотека широкая, округленно-чашевидная, сдвумя ко-
роткими окрыленными шипами, сдвинутыми на брюшную сторону и направ-
ленными косо вперед. Борозда доходит до антапекса, чуть расширяясь, иногда с
заметной перепонкой по левому краю, имитирующей третий шип. Тека с густо
мелкоячеистой орнаментацией. Пластинки Г и 2а соответствуют группе para -
hexa.
Неритический бореально-арктический вид.
Найден в Охотском море и у берегов восточной Камчатки, в Японском море
встречается зимой и ранней весной в Амурском зал. и у о-ва Попова, изредка.
Protoperidinium latissimum (Kof.) Balech (рис. 53, 2а-2г)
Balech, 1974, р. 64; Balech, 1988, р. 116, pl. 27, fig. 7-9, pl. 28, fig. 1,2,- Peridinium
latissimum Kofoid, 1907a, p. 175, pl. 5, fig. 31,32. - P. pentagonum var. depressum Abe,
1927, p. 409, fig. 29; Yamaji, 1966, p. 88, pl. 42, fig. 8.
Клетки сильно сжатые дорсовентрально, спереди пятиугольные, 73-112 мкм
дл., 82-95 мкм шир. Эпитека ширококоническая, с почти прямыми боками и чуть
выступающим апексом. Поясок выемчатый, кольцевидный, с узкими ребристы-
ми перепонками. Гипотека с сильно вогнутыми боками и вогнутой антапикаль-
ной зоной, имеет два широких коротких рога с острыми концами. Борозда широ-
кая, не доходит до антапекса. Пластинки Г и 2а соответствуют группе para-hexa,
однако стороны их соприкосновения с предпоясковыми пластинками столь ко-
ротки, что часто они выглядят как ortho и quadra.
Вид широко распространен в Тихом и Атлантическом океанах, встречается
у берегов Японии.
Protoperidinium longipes (Karst.) Balech (рис. 54, 5a, 56)
Balech, 1974, p. 67; Balech, 1988, p. 121, pl. 51, fig. 5-8. - Peridinium (divergens)
longipes Karsten, 1907, p. 418, pl. 3, fig. 6. - P. longipes Karst, in: Rampi, 1950, p. 4,
fig. 13; Yamaji, 1966, p. 86, pl. 41, fig. 13. - ?P. diabolus Karst, in: Schiller, 1937, p. 204,
partim, fig. 198 f, h, 1. - P. globosum (Gour.) Abe, 1981, p. 254, fig. 32 (209-214).
Клетки крупные, с длинными рогами, сжатые дорсовентрально, спереди
широкие, округленно-пятиугольные, 81-104 мкмдл., с выростами - 115-160 мкм
дл., 47-62 мкм шир., апикальный рог 32-48 мкм дл., антапикальные шипы 21-29
(42-62) мкмдл. (по Balech, 1988). Эпитека коническая, с выпуклыми боками и
крупным длинным цилиндрическим рогом. Поясок плоский, восходящий, с
широкой ребристой перепонкой. Гипотека чашевидная, с широко расставлен-
ными длинными мощными окрыленными шипами, длина которых обычно при-
мерно равна длине апикального выроста. Борозда расширяющаяся книзу, дохо-
дит до антапекса, левая кромка ее имеет подпертую тонким ребром крыловид-
ную перепонку, соединяющуюся с перепонкой левого антапикального шипа.
Пластинки Г и 2а соответствуют группе para-hexa. Сторона сочленения Г с 6"
обычно гораздо короче стороны сочленения Г с 2".
Вид, вероятно, бореальный и нотальный.
Встречается у япономорских и тихоокеанских берегов Японии, изредка.
Рис. 54. I - Protoperidinium ovatum ssp. ovatum: вид спереди (la), сзади (16) и фрагмент эпитеки
спереди (1 в); 2 - Р. ovatum ssp. asymmetricum: вид спереди (2а), фрагмент эпитеки сзади (26); 3 - Р. deficiens:
вид спереди (За), сзади (36) и сбоку (Зв) (по: Woloszynska, 1928); 4 - Р. thulesense: вид клетки спереди
(4а) и эпитеки сзади (46); 5 - Р. longipes'. вид клетки спереди (5а) и фрагмент эпитеки сзади (56); 6-
Р. spiniferunr. вид спереди (6а) и сзади (66); 7 - Р. okamurai: вид спереди (7а) и сзади (76) (по: Abe, 1927);
8 - Р. tcerasus: вид спереди; 9 - Р. pellucidum: вид спереди (9а) и фрагмент эпитеки сзади (96) (1,2, 4, 5
по: Balech, 1988)
Protoperidinium ovum (Schill.) Balech (рис. 53, 5а-5в)
Balech, 1974, p. 67; Balech, 1988, p. 120, pl. 51, fig. 9-12,- Peridinium ovum Schiller,
1937, p. 208, fig. 205 А-h.- P. nipponicum Abe, 1927, p. 396, fig. 16; Schiller, 1937,
p. 207, fig. 202 a-f; Киселев, 1950, c. 213, рис. 369, a-r.
Клетки мелкие, яйцевидные, 38-42 мкм дл., 33-36 мкм шир. Эпитека кони-
ческая, с выпуклыми сторонами, резко переходящими в короткий горловидный
выроет. Поясок плоский, восходящий. Гипотека полушаровидная, с двумя креп-
кими шипами, окрыленными или нет, направленными обычно косо кпереди.
Борозда мелкая, ровная или расширяющаяся книзу, с перепонками по краям, из
которых левая, поддерживаемая 1-2 ребрами, более широкая и часто заходит на
левый шип; иногда у основания которого образуется маленький дополнительный
шипик. Поверхность теки мелкоячеистая. Пластинки Г и 2а соответствуют груп-
пе para - hexa.
Вид, возможно, тепловодный, океанический. Найден в Тихом, Индийском
и Атлантическом океанах, Средиземном и Черном морях.
Встречается в южной части Охотского моря у южных Курильких о-вов и в
Японском море у берегов Японии, летом.
Protoperidinium pallidum (Ostf.) Balech (рис. 53, 4а-4в)
Balech, 1973а, р. 365, pl. 6, fig. 101 -110; Коновалова и др., 1989, с. 119, рис. 45,
4в, 4г. - Peridiniumpallidum Ostf. in: Paulsen, 1908, p. 48, fig. 60; Lebour, 1925, p. 134,
pl. XXVIII, fig. 1 а-d; Гайл, 1950, c. 42, табл. 9, рис. 6; Киселев, 1950, с. 188, рис. 314,
а-д; Abe, 1981, р. 229, fig. 22-24 (146-160).
Клетки 58-80 мкм дл., 40-62 мкм шир., сжатые дорсовентрально. Спереди
более, или менее грушевидные или округло-ромбовидные. Эпитека коническая,
с прямыми или слегка выпуклыми боками, плавно переходящими в короткий
апикальный рог. Поясок плоский или немного выемчатый, чуть восходящий, с
широкой перепонкой, поддерживаемой шиповидными ребрами. Гипотека сдву-
мя близко расположенными окрыленными антапикальными шипами, концы
которых обычно слегка отклонены в разные стороны. Борозда глубокая, ровная
или несколько расширяющаяся книзу, доходитдо антапекса, с перепонками по
обеим сторонам, из которых левая нередко более широкая и может имитировать
второй шип елевой стороны борозды. Тека гладкая, с нежной сеточкой и шипи-
ками, которые чаще бывают заметны на гипотеке. Пластинки Г и 2а соответству-
ют группе para - hexa.
Вид океанический, возможно, панталассный, широко распространен в уме-
ренных и холодных водах Северного и Южного полушарий.
Встречается повсеместно во всех дальневосточных морях и сопредельных
водах Тихого океана круглый год.
Protoperidinium peliucidum Bergh (рис. 54, 9а, 96)
Bergh, 1881, р. 227, pl. 15, fig. 46-48; Dodge, 1985a, p. 202, fig. 23 J, K, pl. 5, c. -
Peridinium peliucidum Schiitt, 1895, pl. 14, fig. 45; Lebour, 1925, p. 134, pl. XXVIII,
fig. 2a-d; Киселев, 1950, c. 190, рис. 316, а-д; Abe, 1981, p. 226, fig. 21 (132-145).
Клетки более мелкие, чему предыдущего вида, слабо сжатые дорсовентраль-
но, спереди от широкогрушевидных и округло-ромбовидных до почти круглых,
38-53 мкм дл., 30-50 мкм шир. Эпитека ширококоническая, с выпуклыми сторо-
нами и отчетливо выступающим апексом. Поясокэкваториальный, плоский или
слегка выемчатый, чуть восходящий, с широкой ребристой перепонкой.
Гипотека полушаровидная или округло-чашевидная, с двумя небольшими
окрыленными шипами, из которых левый может быть более длинным. Борозда
мелкая, расширяющаяся книзу, с широкой перепонкой по левому краю. Плас-
тинки Г и 2а соответствуют группе para - hexa.
Вид неритический, возможно, панталассный, широко распространен как в
холодных, так и теплых водах морей и океанов, однако эти данные нуждаются в
уточнении, поскольку его часто путают с Р. pallidum.
Один из самых распространенных видов динофлагеллят в дальневосточных
морях, в теплое время года бывает особенно многочислен у берегов.
Protoperidinium spiniferum (Schill.) Balech (рис. 54, ба, 66)
Balech, 1974, р. 67; Коновалова и др., 1989, с. 120, рис. 43,9. - Peridinium
spiniferum Schiller, 1937, р. 218, fig. 214 А-Е; Киселев, 1950, с. 190, рис. 320, а-в;
Коновалова, Паутова, 1986, с. 44, рис. 5а, 56.
Клетки продолговатые, 80-86 мкмдл., 67-71 мкм шир. Эпитека коническая,
с выпуклыми боками, вытянутыми в короткий апикальный рог. Поясок плоский,
слабовосходящий, с перепонкой по краям. Гипотека с выпукло-вогнутыми бока-
ми и двумя широкими и острыми на концах рогами с глубокой выемкой между
ними. Борозда глубокая, прямая, доходит до антапекса, с перепонками'по краям,
из которых левая более широкая. Оболочка нежная, тека с мелкими шипиками.
Пластинки Г и 2а соответствуют группе para - hexa.
Вид довольно редкий, известен из Адриатического, Черного и Азовского
морей, а также из западного района тропической Атлантики.
Найден в зал. Восток Японского моря в сентябре, редко.
Род Peridinium Ehrenberg, 1832
Sournia, 1986
Гораздо менее многочисленный, чем Protoperidinium, род, отличающийся
от последнего следующими признаками. Поясок состоит из 5-6 пластинок, при-
чем пластинка 1С не очень сильно отличается от остальных поясковых пласти-
нок. Апикальная пора присутствует или отсутствует. Апикальная пластинка Г
всегда ромбовидная (ortho). Формула теки: (Р), 4', 2-За, 7", 5-6С, 5-6S, 5'", 2"".
Хлоропласты присутствуют практически у всех видов. Род почти исключительно
пресноводный, но некоторые его представители встречаются в опресняемой при-
брежной полосе морей и океанов.
Типовой вид Р. cinctum (O.F. Miiller) Ehr.
В дальневосточных морях обнаружено 5 видов.
Peridinium africanum Lemm. (рис. 55, la, 16)
Lemmermann, 1910, p. 665, fig. 44-48; Schiller, 1937, p. 179, fig. 183; Киселев,
1950, c. 179, рис. 296, a-e. Protoperidinium africanum (Lemm.) Balech в: Коновалова
и др., 1989, с. 110, рис. 41,9а-9г.
Клетки 22-40 мкм дл., 19-35 мкм шир., сжатые дорсовентрально, спереди
пятиугольные. Эпитека коническая, несколько больше гипотеки. Поясок почти
кольцевидный, выемчатый. Гипотека трапециевидная, с 1 или несколькими ан-
тапикальными выростами. Борозда сильно расширяется книзу, на левом конце
ее один более крупный шип или пучок шиповидных выростов. Тека орнаменти-
рована нежными пунктирными полосками. Пластинки теки плоские или вогну-
тые, соединены довольно широкими швами. Эпитека с двумя промежуточными
пластинками. Хлоропласты многочисленные, дисковидные.
Пресноводный вид, встречающийся иногда в опресняемых водах морей у
берегов.
Рис. 55. 1 - Peridinium africanum: вид спереди (la) и сзади (16); 2 - Р. cinctum: вид спереди; 3 -
Р. umbonatum: вид спереди (За, Зг) и сзади (36), проекция эпитеки (Зв) (из: Lemmermann, 1910, по:
Stein, кроме Зг); 4 - Р. quinquecorne: вид спереди (4а), проекция гипотеки (46), вид сзади (4в) и сбоку
(4г); 5 - Р. latum: вид спереди (5а) и строение эпитеки (56); 6 - схема строения теки рода Diplopsalri: вид
эпитеки (6а) и гипотеки (66); 7 - D. lenticula f lenticula: вид спереди; 8 - D. lenticula f. globularis: вид
спереди (8а) и проекция эпитеки (86) (по: Киселев, 1950); 9 - строение эпитеки рода Diplopelta: 10-
D. asyntmeirica: вид спереди (10а) и строение борозды (106) (по: Balech, 1988); 11 - строение эпитеки
рода Diplopeltopsis', 12 - D. minor, вид спереди (12а) и сзади (126)
Найден в б. Тихая Заводь зал. Восток и в б. Алексеева о-ва Попова Японско-
го моря вблизи устья рек, в июле, редко.
Peridinium cinctum (O.F. Miiller) Ehr. (рис. 55, 2)
Ehrenberg, 1839, p. 257, pl. 22, fig. 22; Lemmermann, 1910, p. 677, 651, fig. 14-
16; Schiller, 1937, p. 152, fig. 152 a-k; Киселев, 1950, c. 167, рис. 260, а-д; Коновало-
ва и др., 1989, с. 122, рис. 47, 3.
Клетки 40-69 мкмдл., 35-67 мкм шир., от немного до довольно сильно сжа-
тых дорсовентрально, спереди от широкояйцевидных до почти шаровидных.
Эпитека больше гипотеки, полушаровидная, с неровными боками. Поясок глу-
бокий, нисходящий. Гипотека ниже эпитеки, чашевидная, с выпукло-вогнуты-
ми сторонами. Борозда иногда довольно сильно заходит на эпитеку, книзу рас-
ширяется и доходит почти до антапекса. Тека ячеисто-сетчатая, швы обычно
широкие, исчерченные. Ромбическая пластинка с очень изменчивой длиной сто-
рон. Эпитека с тремя промежуточными пластинками. Форма тела и пластинок
теки очень изменчива.
Вид пресноводный, эврибионтный, нередко встречается в опресняе'мой зоне
морей.
Найден летом в прибрежной полосе Приморья и южного Сахалина Японс-
кого моря, изредка.
Peridinium latum Pauls, (рис. 55, 5а, 56)
Paulsen, 1908, р. 41, fig. 48; Lemmermann, 1910, р. 674, 651, fig. 1-7; Коновало-
ваидр., 1989, с. 124, рис. 47, 1а, 16.- Entzia acuta (Apstein) Lebour, 1925, p. 102,
fig. 32.
Клетки низкие, широкие, 21-39 мкмдл., 22-48 мкм шир. Эпитека широко-
коническая, с коротким апикальным рогом. Поясок кольцевидный, выемчатый.
Гипотека равна или слегка ниже эпитеки, полукруглая или чашевидная. Борозда
глубокая, расширяется книзу и доходит до антапекса, с крыловидными выроста-
ми, наиболее заметными у левого края. Тека с ячеисто-сетчатой скульптурой.
Эпитека с двумя крупными, почти одинакового размера шестиугольными про-
межуточными пластинками. Хлоропласты отсутствуют.
Вид пресноводный, но встречается и в соленых водах морей и океанов.
Найден летом в б. Алексеева зал. Петра Великогои вАвачинской губе (Кам-
чатка), редко.
Peridinium quinquecorne Abe (рис. 55, 4а-4г)
Abe, 1927, р. 410, fig. 30; Abe, 1981, р. 294, fig. 40а (264-272); Коновалова и др.,
1989, с. 125, рис. 47, 7а-7г; Horiguchi, 1990с, р. 138-139, fig. А-D. - Protoperidinium
quinquecorne (Abe) Balech, 1974, p. 59.
Клетки 29,6-33,6 мкмдл., 19-22,6 мкм шир., сжатыедорсовентрально, спе-
реди, скорее, пятиугольные, с несколькими задними шипами. Эпитека коничес-
кая, с когтевидным выростом у апикального рога, сдвумя промежуточными пла-
стинками. Поясок глубокий, слегка нисходящий, с пятью (что соответствует роду
Peridinium) поясковыми пластинками. Гипотека трапециевидная или чашевид-
ная, меньше эпитеки, с четырьмя, реже с более, обычно изогнутыми шипами.
Борозда короткая, расширяющаяся книзу, не доходит до антапекса. Тека грубая,
с широкими швами и многочисленными мелкими разной формы выростами на
поверхности пластинок.
Вид, возможно, пресноводно-солоноватоводный и морской.
Встречается чаще в опресняемой зоне морей, где может вызывать даже «крас-
ные приливы» в эстуариях.
Найден у берегов Приморья (Японское море) в бухтах, опресняемых река-
ми или ручьями, летом, редко.
Peridinium umbonatum Stein (рис. 55, За-Зг)
Stein, 1883, pl. 12, fig. 1-8; Lemmermann, 1910, p. 669, 663, fig. 36-39; Schiller,
1937, p. 171, fig. 174 a-1; Киселев, 1950, c. 176, рис. 286, а-з, 287-298; Коновалова и
др., 1989, с. 125, рис. 47,9.
Клетки 23-32 мкмдл., 20-30 мкм шир., сжатые дорсовентрально, спереди от
широкоовальныхдо продолговато-яйцевидных. Эпитека больше гипотеки, иногда
значительно, полушаровидная или округленно-тупоконическая, с апикальной
порой. Поясок выемчатый, нисходящий, с узкой перепонкой. Гипотека чаше-
видная, слегка асимметричная. Борозда сильно расширяется книзу, доходитдо
антапекса, с узкими перепонками по краям. Пластинки теки выпуклые, с редки-
ми мелкими ареолами, гладкие или слабоморщинистые, с гиалиновым валиком
по краю. Эпитека с двумя промежуточными пластинками, разделенными апи-
кальной 3'.
Вид пресноводный, довольно широко распространенный.
Найден в б. Алексеева зал. Петра Великого у берега весной и летом, редко.
Род Diplopsalis Bergh, 1881 (рис. 55, 6а, 66)
Клетки небольшие округлые, более или менее сжатые по продольной оси
или почти шаровидные. Эпитека с четко выраженной апикальной порой. Поясок
экваториальный, плоский или слегка выемчатый, кольцевидный, с перепонка-
ми по краям. Гипотека округлая, без задних рогов и шипов. Борозда короткая,
почти достигает эпитеки и антапекса, имеет крупное крыло елевой стороны. Та-
булярная формула: Ро, З1, 1а, 6", 4С, 6S, 5"', 1"". Первая поясковая пластинка 1С
очень маленькая и часто рассматривается как переходная. Апикальная пластин-
ка Г ромбовидная (ortho), единственная вставочная пластинка (1а) крупная, выг-
лядит квадратной. Хлоропласты отсутствуют.
Род исключительно морской, содержит2 вида; типовой вид D. lenticula Bergh,
в регионе дальневосточных морей представлен двумя формами.
Diplopsalis lenticula Bergh
Bergh, 1881, p. 244, fig. 60-62; Dodge, 1985a, p. 154, fig. 18 I-K, pl. 3, b, с; Гайл,
1950, c. 34, табл. 5, рис. 25. Glenodinium lenticula (Bergh) Schiller, 1937, p. 103, fig. 95
a-h; Киселев, 1950, с. 136, рис. 217, a-r.
Клетки линзовидные или почти сферические. Эпитека и гипозека одинако-
вой величины и формы, эпитека с выступающим апексом. Поясок плоский, эква-
ториальный, кольцевидный, с ровными по краю перепонками, подпертыми тон-
кими шипами. Борозда достигает или немного не достигает антапекса, с крыло-
видными перепонками по краям, из которых левая в виде большого изогнутого
вправо крыла выступает за пределы заднего края. Панцирь прочный, гладкий, с
разбросанными мелкими порами и рядами пор вдоль швов и посередине пояска.
Океанический, широко распространенный в бореальной зоне вид, встреча-
ется в антарктической, нотальной и тропической зонах, возможно, космополит.
F. lenticula (рис. 55, 7)
Коновалова и др., 1989, с. 105, рис. 40, 3.
Клетки линзовидные, 28-43 мкм дл., 36-62 мкм шир. Эпитека с коротким
апикальным выступом.
Встречается летом в Беринговом, Охотском и Японском морях, у тихооке-
анских берегов Камчатки и у Курильской гряды, в теплое время года у берегов
бывает довольно многочисленна.
F. globularis I. Kiss. (рис. 55, 8а, 86)
Киселёв, 1950, с. 137, рис. 220, a-в (-Glenodinium lenticulaf globularis)', Гайл,
1950, с. 34; Коновалова и др., 1989, с. 105, рис. 40, 4.
Клетки 32-55 мкм в диам. Отличается от типичной формы шарообразной
формой клетки и отсутствием явного апикального выступа.
Описана из б. Патрокл Японского моря. Встречается также в прол. Старка и
Амурском зал. летом, редко.
Род Diplopeltopsis Pavillard, 1913 (рис. 55, 11)
Balech, 1988
Син. Zygabikodinium Loeblich et Loeblich, 1970
Внешне клетки очень похожи на таковые предыдущего рода и имеют то же
строение гипотеки, но отличаются строением эпитеки. Последняя характеризу-
ется наличием семи предпоясковых пластинок и двух промежуточных, из кото-
рых наиболее крупная (2а) изредка может конвертироваться в апикальную (3').
Формула теки: Ро, 3'(4’), 2а(1а), 7", 3-4С, 6S, 5"', Г'".
Род морской, содержит 4-5 видов.
Типовой вид D. minor (Pauls.) Pav., встречается в дальневосточных морях и
сопредельных водах.
Diplopeltopsis minor (Pauls.) Pav. (рис. 55, 12a, 126)
Lebour, 1925, p. 102, pl. XV, fig. 2a-e; Balech, 1988, p. 78, p. 19, fig. 1-5. - Diplopsalis
lenticula f. minor Paulsen, 1907, p. 9, fig. a-g. - Glenodinium lenticula f. minor (Pauls.)
Schiller, 1937, p. 105, fig. 96a-e; Киселев, 1950, c. 136, рис. 218, а-в. - Zygabikodinium
lenliculatum Loeblich et Loeblich, 1970, p. 541; Dodge, 1985a, p. 160, fig. 18 C, D.-
Diplopsalopsis minor (Pauls.) Abe, 1981, p. 38, fig. 5, 6 (23-38).
Клетки линзовидные, сильно варьирующих размеров, но чаще мелкие, 24-
40 мкм дл., 36-58 мкм шир. Эпитека подобна гипотеке, с крохотным апикальным
выступом. Поясок экваториальный, почти кольцевидный, плоский или слегка
выемчатый, сребристыми перепонками обычно с зубчатым краем. Борозда с кры-
ловидными перепонками по краям, из которых левая - значительно более широ-
кая, ее свободный край свисает вниз и сзади выступает в виде зубца. Тека с круп-
ными и мелкими пороидами. Большая часть гипотеки образована единственной
крупной антапикальной пластинкой 1"". Своеобразны и вставочные пластинки
эпитеки: 1а - ромбическая, очень маленькая и почти полностью левая латераль-
ная, 2а - очень крупная, занимает большую часть дорсальной стороны эпитеки,
иногда почти касается Ро.
Вид очень широко распространен в холодных, умеренных и теплых водах
Мирового океана, вероятно, космополит.
Найден в Японском и Охотском морях у берегов о-ва Хоккайдо, в зал. Муцу,
а также в открытой части Авачинского зал. и в Авачинской губе в августе и сен-
тябре, нередко.
Род Diplopelta Stein ex Jorgensen, 1912 (рис. 55, 9)
Balech, 1988
Клетки округлые или линзообразные, небольшие или средних размеров,
отличаются от Diplopeltopsis тем, что имеют шесть предпоясковых пластинок, от
Diplopsalis - наличием двух (а не одной) вставочных пластинок эпитеки, а также
двумя антапикальными пластинками. Табулярная формула: Ро, 3', 2а (или 4', 1а),
6", ЗС, 6S, 5"’, 2"". Из второстепенных отличий можно отметить, что крыловид-
ные перепонки пояска обычно гладкие, без ребер, шипов или лучей, без краевых
зубчиков.
Род морской, с 3-4 видами, из них 1 найден в дальневосточных морях.
Типовой вид D. bomba Stein ex Jorg.
Diplopelta asymmetrica (Mangin) Lebour (рис. 55, 10a, 106)
Lebour, 1925, p. 101, pl. XV, fig. 3 a-e; Balech, 1988, p. 79, pl. 19, fig. 11-13. -
Peridiniopsis asymmetrica Mangin, 1911, p. 664, fig. 1-4; Гайл, 1950, c. 34, табл. 5, рис. 24,
24a. Glenodinium lenticulaf. asymmetrica (Mangin) Schiller, 1937, p. 105, fig. 97 a-h;
Киселев, 1950, c. 136, рис. 219, a-в.- Dissodium asymmetricum (Mangin) Loeblich, 1970,
p. 905; Dodge, 1985a, p. 157, fig. 18 F, G. - Diplopsalopsis asymmetrica (Mangin) Abe,
1981, p. 44.
Клетки сильно сжатые с полюсов, низкие и широкие, более или менее лин-
зовидные, 50-57 мкм дл., 66-89 мкм шир., похож на D. minor (Pauls.) Pav., но от-
личается более крупными размерами и табулярной формулой. Эпитека с чуть
выступающим апексом, идентична гипотеке. Поясок экваториальный, плоский,
кольцевидный, с гладкой, ровной по краю перепонкой. Борозда в середине ши-
рокая, обычно немного не доходит до антапекса, с крупным шпателевидным кры-
лом с левой стороны.
Вид неритический и океанический, очевидно, бореальный и нотальный, но
встречается и в холодных водах морей и океанов.
Найден в Беринговом море, в зал. Анива, у юго-восточных берегов Сахали-
на, у о-ва Хоккайдо в Охотском море, а также в Японском море перед приморс-
ким и сахалинским берегами и у о-ва Хоккайдо, летом, иногда в заметных коли-
чествах.
Род ОЫеа Balech, 1964b (рис. 56, la, 16)
Клетки, как правило, мелкие, от круглых до почти линзовидных. Эпитека
может быть более или менее конической. Поясок экваториальный или чуть спу-
щенный, плоский или слегка выемчатый, кольцевидный, с тонкой, волнистой
по краю перепонкой, поддерживаемой лучами (шипами) или псевдолучами. Бо-
розда плоская или слегка вогнутая, с крыловидными перепонками, из которых
левая - большая и свисает за нижнюю часть тела. Формула теки: Ро, 3', 1а, 6", 4С
(3C+t), 5-6S, 5"', 2’"’. Первая апикальная пластинка (Г) обычно довольно широ-
кая, 5-(4) угольная. Интеркалярная пластинка 1а весьма характерная - длинная,
изогнутая, колбасовидная, большая часть ее лежит на левой половине эпитеки,
поэтому табуляция эпитеки всегда обнаруживает заметную асимметрию. Тека
гладкая, с порами. Хлоропласты, по-видимому, отсутствуют.
Род морской и, возможно, солоноватоводный, содержит 3 вида, 2 из кото-
рых найдены в изучаемом регионе.
Типовой вид О. baculifera Balech.
Рис, 56. Строение теки рода ОЫеа: вид эпитеки (1а) и гипотеки (16); 2-0. ЬасиИ/ега:виасперед.н
(2а, 2в, 2д), сзади (26, 2г) и вид крыловидных придатков по краям борозды (2е); 3-0. rotunda: вид
спереди (За), проекция гипотеки (36), вид сзади (Зв) и сбоку (Зг); 4 - живая (4а) и мертвая (46) клетки
О. rotunda С’): 5 - схема строения теки рода Diplopsalopsis: вид эпитеки (5а) и гипотеки (56); 6 - D.
orbicularis: вид спереди
Oblea baculifera Balech (рис. 56, 2а-2е; табл. IX, 9, 10)
Balech, 1964b, р. 19, pl. 1, fig. 3-14; Balech, 1988, p. 80, pl. 19, fig. 6-10; Конова-
лова, 1994a, с. 131. - ? 0. rotundata (Lebour) Balech in: Dodge, 1985b, p. 33.
Клетки мелкие, 18-24 мкм дл., 21-27 мкм шир., широкие, более или менее
сжатые по продольной оси, от почти круглых до высоколинзовидных, ширина
всегда превышает длину. Эпитека ширококоническая, с более или менее выпук-
лыми сторонами и крохотным апикальным выступом. Поясок широкий, плос-
кий или чуть вогнутый, кольцевидный, с тонкой перепонкой, поддерживаемой
широкими лучами. Гипотека немного ниже эпитеки, полушаровидная, обычно
несколько уплощенная внизу. Борозда довольно короткая, с крыловидными вы-
ростами по краям, из которых левый бороздковый вырост очень длинный, книзу
он постепенно расширяется, и выступающий свободный край его выглядит в виде
зубца. Пластинка Г широкая, типа meta. Хлоропласты отсутствуют.
Вид обитает в холодных водах юго-западной Атлантики и у восточных бере-
гов Камчатки, но, вероятно, имеет более широкое распространение.
Обнаружен в Авачинском зал. и Авачинской губе летом- в начале осени, в
последней бывает довольно многочислен в июле и августе. Возможно, обитает в
Японском море, где мог быть спутан с такими похожими и трудноопределяемы-
ми мелкими видами, как О. rotunda и «Glenodinium» pilula.
Oblea rotunda (Lebour) Balech ex Sournia (рис. 56, За-Зг, 4a, 46)
Balech, 1964b, p. 23; Sournia, 1973, p. 49; Dodge, 1985a, p. 159, fig. 18 A, B. -
Peridiniopsis rotunda Lebour, 1925, p. 101, pl. XV, fig. 4 a-e. - Glenodinium rotundum
(Lebour) Schiller, 1937, p. 107, fig. 98 a-e; Киселев, 1950, c. 137, рис. 223, a-г. -
Diplopsalisrotunda (Lebour) Lind, in: Woloszynska, 1928, p. 260, pl. 6, fig. 15-17.
Клетки круглые или почти круглые, 24-28 мкм в диам. Эпитека полушаро-
видная или ширококоническая, с более или менее выпуклыми боками и малень-
ким апикальным выступом. Поясок почти экваториальный, плоский или чуть
выемчатый, кольцевидный, с довольно широкой ребристой перепонкой, волни-
стой или тупо зубчатой по краю. Гипотека полушаровидная. Борозда широкая,
обычно слегка не доходит до антапекса, левая перепонка более крупная и высту-
пает за нижний край тела загнутым зубцом. Тека гладкая, плотная, с разбросан-
ными мелкими порами и рядами более крупных пор, каждая из которых распо-
ложена в основании луча (ребра), поддерживающего поясковую перепонку. Пла-
стинка Г более узкая, meta. Хлоропласты отсутствуют.
Вид, вероятно, эвригалинный, широко распространен в Северном и Юж-
ном полушариях в соленых и опресняемых морских водах, обнаружен также в
пресных озерах, где его размеры значительно увеличиваются. Найден летом в Бе-
ринговом море, Авачинском зал., зал. Анива Охотского моря, а также в зал. Вос-
ток Японского моря, изредка.
Примечание. Как видим, по строению и размерам оба вида Oblea мало
отличаются друг от друга и, по-видимому, связаны переходными формами, что
подтверждает и сам автор рода и типового вида (Balech, 1990, личн. сообщ.). Кро-
ме того, нами замечено, что живые, более высокие клетки О. rotunda (в культуре)
при фиксации (т.е. мертвые) становятся более округлыми, широкими и низки-
ми, более похожими на О. baculifera (см. рис. 56, 4а, 46). Возможно, что это две
формы одного и того же вида.
Род Diplopsalopsis Meunier, 1910, emend. Balech, 1988 (рис. 56, 5a, 56)
Клетки небольшие, округлые, относительно высокие. Поясок всегда более
или менее выемчатый. Формула теки: Рц, 3-4’, 1 -2а, 7", 4С, 5-6S, 5"’, 2"". Несом-
ненно родство этого рода с подродом Archacperidinium из рода Protoperidinium,
единственный вид которого (D. orbicularis) и был первоначально описан О. Paulsen
(1907) как Peridinium. Образует споры.
Род морской и солоноватоводный, содержит 1-2 вида, типовой вид D.
orbicularis (Pauls.) Meunier.
Diplopsalopsis orbicularis (Pauls.) Meunier (рис. 56, 5a, 56, 6)
Meunier, 1910, p. 46, pl. 3, fig. 14-17; Dodge, 1985a, p. 155, fig. 18 L, M. -
Peridinium orbicutare Paulsen, 1907, p. 11, fig. 10; Schiller, 1937, p. 141, fig. 141 a-e;
Киселев, 1950, с. 158, рис. 246 а-д. - Diplopsalopsis orbicularis (Paulsen) var. orbicularis
Abe, 1981, p. 45, fig. 7 (39-43). - D. orbicularevar. temarisAbe, 1927,p. 395,fig. 15A-E;
Киселев, 1950, c. 158, рис. 246, e.
Клетки от высоколинзовидных до сферических, 34-50 мкм дл., 40-52 мкм
шир. Эпитека полусферическая, подобна гипотеке, апекс в виде кнопки. Поясок
экваториальный, кольцевидный, слегка выемчатый, с узкой ребристой перепон-
кой. Борозда слегка расширяется книзу, немного не доходитдо антапекса, с круп-
ным крыловидным выростом с левой стороны. Тека гладкая, пластинки с мелки-
ми порами. Пластинка 2а иногда может становиться четвертой апикальной (3'),
тогда остается только одна промежуточная пластинка 1а. Первая апикальная (1')
всегда крупная ромбическая (ortho).
Вид, вероятно, эвригалинный. Найден в соленых, солоноватых и пресных
водах. Для морей указан как неритический. Встречается в Северном, Баренце-
вом, Белом, Черном, Адриатическом, Азовском и Каспийском морях, а также у
северных Японских о-вов.
Обнаружен в Охотском море у южной Курильской гряды, а также в Японс-
ком море у берегов Приморья и западного побережья южного Сахалина летом,
изредка.
Род Scrippsiella Balech, 1959 (рис. 57, 1а-1г)
Balech, 1988
Клетки небольшие, округлые, грушевидные или округленно-пятиугольные,
сжатые или не сжатые дорсовентрально. Поясок экваториальный, выемчатый,
слегка нисходящий, без перепонки. Борозда довольно мелкая, не доходитдо ан-
тапекса, иногда с крыловидными перепонками по краям. Тека тонкая, гладкая
или с нежной сетчатой скульптурой. Строение панциря напоминаетрод Peridinium
(и Protoperidinium), но отличается строением пояска и борозды. Формула теки:
Ро, 4', За, 7", 6С, 4S, 5"', 2"". Первая апикальная пластинка всегда ortho. Хлоропла-
сты имеются. Виды образуют временные и покоящиеся споры, обитают в морях
и континентальных водоемах. Содержит около 7 видов, один найден в дальнево-
сточных морях.
Типовой вид S. sweeneyae Balech.
Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech (рис. 58, la-le\ табл. V, 4; табл. VII, 4;
табл. XI, 1)
Balech, 1988, p. 159, pl. 71, fig. 9-11; Коновалова и др., 1989, с. 125, рис. 10,
табл. 1, рис. 5, табл. 24, рис. 1,6.- Glenodinium trochoideum Stein, 1883, pl. 3, fig. 27-
29.- Peridinium trochoideum (Stein) Lemmermann, 1910, p. 336, fig. 14-17; Гайл, 1950,
c. 38, табл. 8, рис. 7; Киселев, 1950, с. 157, рис. 224, а-г. - P.faeroense Paulsen, 1905,
р. 5, fig. 5а-с.
Клетки мелкие, 20-37 мкм дл., 16-26 мкм шир., грушевидные или яйцевид-
ные, с четко выступающим апексом. Эпитека коническая, с почти прямыми или
слегка выпуклыми сторонами. Поясок выемчатый, слегка нисходящий. Гипоте-
ка полушаровидная или округло-чашевидная. Борозда довольно широкая, округ-
ленная внизу, не доходитдо антапекса. Тека гладкая, с мелкими порами. Первая
апикальная пластинка ромбовидная (ortho), причем две ее верхние стороны обыч-
но короче двух нижних сторон; пластинка 2а - hexa. Образует временные и поко-
ящиеся споры, размеры апланоспор, наблюдаемых в конце августа в зал. Посьета
Японского моря, были 20-29 мкм вдиам. (рис. 58, 1б-1г).
Рис. 57. I - строение теки рода Scrippsiella (по: Balech, 1980): вид
спереди (1а), строение эпитеки (16), пояска (1 в) и борозды (1г); 2 - строение
панциря рода EnsicuHfera (по: Balech, 1980, с небольш. изменениями): вид
спереди (2а), строение эпитеки (26), пояска (2в) и борозды (2г)
Вид неритический, возможно, космополит, обитает в соленых и солонова-
тых водах.
Найден почти повсеместно у берегов дальневосточных морей летом и осе-
нью, в бухтах зал. Петра Великого бывает довольно многочислен летом.
Род Heterocapsa Stein, 1883 (рис. 59, 4а, 46)
Balech, 1988
Клетки небольшие, асимметричные, веретеновидные или двухконусные.
Эпитека обычно более округлая, гипотека с бугристыми боками и эксцентрич-
ным роговидным антапикальным выростом. Поясок почти экваториальный, глу-
бокий, более или менее нисходящий. Борозда располагается на гипотеке и дохо-
дит до ее середины. Тека ровная, с редкими порами и иногда наблюдаемыми очень
мелкими округлыми многочисленными чешуйками. Формула теки: Р 4', 2а, 7",
6С, 4S, 5"', 2"". Первая апикальная пластинка (Г) с пояском не соединяется. Хло-
ропласты присутствуют. Образует временные и покоящиеся споры. Род морской,
неритический, скорее, эвригалинный, содержит 1-2 вида.
Типовой вид Н. triquetra (Ehr.) Stein, найден в изучаемом регионе.
Рис. 58. 1 - Scrippsiella trochoidea.wn клетки спереди (la. 1д), сзади (1е) и планоспоры (16-1г); 2 -
Ensiculiferacarinata (рис. М.С. Селиной): вид спереди (2а), сзади (26) и сбоку (2в), строение эпитеки
(2г), гипотеки (2д) и борозды (2е), сочленение первой поясковой С( (=1С) и передней бороздковой
(S;i) пластинок (2ж), вариации пластинки С, (2з); 3 - схема строения теки рода Kryptoperidinium (по:
Lebour, 1925): вид спереди (36) и сзади (За); 4 - К. foliaceum: латерально-вентральный вид клетки (4а),
вид сзади (46) и поперечное сечение (4в); 5 - Glenodiniumpenardir. вид спереди (5а) и сзади (56); 6 -
G. amatuin: вид спереди (ба) и сзади (66)
Рис. 59. 1 - строение панциря Pyrophacussteinii(по: Balech, 1980): строение эпитеки (1а), борозды
(16) и гипотеки (1 в); 2 - строение теки Р. horologium (по: Balech, 1980): вид эпитеки (2а), борозды (26) и
гипотеки (2в); 3 - Р. horologium: проекция эпитеки (За) и вид клетки спереди (36); 4 - строение теки
рода Heterocapsa: вид эпитеки (4а) и гипотеки (46); 5 - И. triquetra: вид спереди (5а, 56), сзади (5в, 5д, 5е)
и латерально-вентральный вид (5г); 6 - споры Н. triquetra: разный вид и положение спор в процессе их
образования (6а-6д)
Heterocapsa triquetra (Ehr.) Stein (рис. 59, 5a-5e, 6а-6д; табл. XI, 9)
Stein, 1883, p. 13, pl. 3, fig. 30-40; Dodge, 1985a, p. 150, fig. 17C,pl.3,a; Balech,
1988, p. 159, pl. 71, fig. 12-16; Коновалова и др., 1989, с. 108, рис. 41, 8. - Gienodinium
triquetrum Ehrenberg, 1840, p. 200. - Peridinium triquetrum (Ehr.) Lebour, 1925, p. 109,
pl. XVIII, fig. 2; Гайл, 1950, c. 36, табл. 8, рис. 3; Киселев, 1950, с. 164, рис. 255, а-е.
Клетки мелкие, веретеновидные или двухконусные, асимметричные, слег-
ка сжатыедорсовентрально, 20-32 мкмдл., 17-22 мкм шир. Эпитека коническая,
с более или менее неравномерно выпуклыми сторонами. Поясок почти эквато-
риальный, относительно широкий, глубокий, нисходящий, с приподнятыми кра-
ями. Гипотека неправильно конусовидная, с роговидным или шиповидным ан-
тапикальным выростом, или косо срезанная, на конце тупо заостренная. Борозда
располагается на гипотеке и доходит обычно только до ее середины. Хлороплас-
ты округлые, мелкие, многочисленные.
Неритический бореальный и нотальный вид, вероятно, эвригалинный, час-
то встречается в эстуариях и опресняемой зоне морей и океанов.
Найден в июне в Олюторском зал. Берингова моря, в июне, июле и сентябре
в Авачинском зал. у тихоокеанских берегов Камчатки, а также в Охотском и Япон-
ском морях весной и летом у берегов, нередко.
Род Ensiculifera Balech, 1967 (рис. 57, 2а-2г)
Клетки небольшие, лимоновидные или грушевидные, почти не сжатые
дорсовентрально, внешне похожие на виды р. Scrippsiella. Поясок экваториаль-
ный, выемчатый, нисходящий. Борозда мелкая, не заходит на эпитеку, расширя-
ется в средней части. Табулярная формула: Ро, 4’, За, 7", 5С (4C+Ct), 5S, 5"', 2"”.
Характерные признаки рода следующие: поясок состоит из пяти пластинок, пер-
вая из которых, называемая переходной (Ct), несет тонкий длинный шип, кото-
рый доходит почти до середины эпитеки. Хлоропласты имеются. Образует обыз-
вествленные цисты.
Род морской, содержит 3-4 вида, один из которых найден в изучаемом регионе.
Типовой вид Е. mexicana Balech.
Ensiculifera carinata Mats., Kobayas. et Gains (рис. 58, 2а-2з; табл. XI, 2-7)
Matsuoka, Kobayashi, Gains, 1990, p. 129, fig. 2-4, pl. 1-3; Селина, 19936, c. 79-
83, рис. 2, 3.
Клетки лимоновидные, почти не сжатые латерально и дорсовентрально, 35-
47 мкмдл., 25-37 мкм шир. Эпитека коническая, со слегка выпуклыми сторона-
ми и отчетливым коротким апикальным выступом. Поясок слабо выемчатый,
нисходящий, с узкой поясковой каймой, передняя часть его (пластинка С() несет
длинный тонкий шип, достигающий почти середины эпитеки в районе первой
апикальной пластинки. Гипотека от конической до ширококонической, слегка
асимметричная, с несколько усеченным антапексом, с левой стороны которого
расположен небольшой когтевидный киль. Тека тонкая, прозрачная, с мелкими
порами. Швы тонкие, еле заметные или широкие, слабо исчерченные. Хлороп-
ласты темно-зеленые, многочисленные. Ядро овальное, расположено в области
пояска.
Вид, возможно, тепловодный, описан из зал. Гокашо тихоокеанского при-
брежья Японии, обнаружен также в Карибском море у Виргинских о-вов.
Найден в заливах Амурском, Уссурийском и Восток зал. Петра Великого в
летне-осенний период при температуре 9,6-23,7° С и солености 24,9-32,8%о, с
максимальной плотностью популяции 129 тыс. кл./л.
Род Kryptoperidinium Lindemann, 1924 (рис. 58, За, 36)
Sournia, 1986
Клетки небольшие, сильно сжатые дорсовентрально, с вентральной вогну-
тостью и дорсальной выпуклостью, спереди округлые. Эпитека и гипотека при-
мерно одинаковые по форме и величине. Поясок экваториальный, выемчатый,
кольцевидный или слегка нисходящий. Борозда не доходит до антапекса. Обо-
лочка тонкая, табулирование сложное, наблюдается с большим трудом после ок-
рашивания, поясковые и бороздковые пластинки еще не изучены. Формула теки:
Ро, 3-4', 2а, 6-7”, 5"', 2"". Хлоропласты (симбионты?) присутствуют. Имеется круп-
ная стигма, иногда помимо динокариона присутствует второе, типично эукарио-
тическое ядро.
Последние данные оставляют сомнения в правильности таксономического
положения рода.
Род, по-видимому, морской, эвригалинный, содержит 1 вид, он же типовой -
К. foliaceum Lind.
Kryptoperidinium foliaceum Lind. (рис. 58, 4а-4в)
Lindemann, 1924, p. 114; Lebour, 1925, p. 104, pl. XVI, fig. 2 a-f. - Glenodinium
foliaceum Stein, 1883, pl. 3, fig. 22-26; Киселев, 1950, c. 145, рис. 236, a-e; Dodge,
1985a, p. 149 J, К; Коновалова и др., 1989, с. 107, рис. 41,7а, 76.
Клетки в виде округлого листа, 26-52 мкмдл., 23,8-46 мкм шир., очень силь-
но сжатые дорсовентрально, с брюшной стороны очень вогнутые, спереди широ-
кояйцевидные или широкие округло-пятиугольные. Эпитека спереди округлен-
но-коническая. Поясок выемчатый, кольцевидный или слегка нисходящий. Ги-
потека равна эпитеке, спереди чашевидная, у живых клеток с антапикальной
вмятиной. Борозда короткая, мелкая, доходит до половины или 2/3 длины гипо-
теки, немного заходит на эпитеку.
Вид, вероятно, эвригалинный, морской и солоноватоводный, найден в оп-
ресняемой зоне Северного, Балтийского, Средиземного и Черного морей, вок-
руг Британских о-вов, у северо-восточных берегов США.
Обнаружен в Авачинской губе (Камчатка) в августе, атакже в мелководных
бухтах зал. Петра Великого Японского моря в период опреснения воды (до 20-
24%о) в июле-августе, изредка.
Семейство Pyrophacaceae Lindemann, 1928
Клетки средних размеров, сильно сжатые по продольной оси, линзовидные.
Поясок экваториальный, борозда очень короткая. Панцирь с большим количе-
ством текальных пластинок, которые характеризуются непостоянством в коли-
честве на уровне рода.
Семейство исключительно морское, автотрофное, с 1 родом.
Род Pyrophacus Stein, 1883 (рис. 59, 1, 2)
Balech, 1988.
Клетки довольно крупные, низкие и широкие, в виде двояковыпуклой лин-
зы, в поперечном сечении почти круглые, слегка сжатые вентрально. Эпитека и
гипотека одинаковой величины и примерно одинаковой формы. Поясок эквато-
риальный, узкий, кольцевидный; борозда короткая, находится на гипотеке. Пан-
цирь ровный, без выростов. Формула теки рода; Ро, 5-8', 9-15", 9-14С, 8S, 9-15"',
1-1 Ip, 3"". Первая апикальная пластинка (Г) узкая, длинная, соединяется с пояс-
ком. Имеются многочисленные желто-бурые хлоропласты.
Род морской, содержит 2-3 вида, 2 из которых найдены в изучаемом регионе.
Типовой вид Р. horologium Stein.
Pyrophacus horologium Stein (рис. 59, 2а-2в, За, 36)
Stein, 1883, р. 28, pl. 24, fig. 8-13; Lebour, 1925, p. 139, fig. 4 a-c; Гайл, 1950,
c. 44, табл. 6, рис. 5, 6; Киселев, 1950, с. 127, рис. 205, а-в; Dodge, 1985а, р. 144,
fig. 17 А, В; Balech, 1988, р. 183, pl. 88, fig. 1-5.
Клетки низкие, линзовидные, со стороны створки почти круглые, 35-40 мкм
дл., 70-90 мкм шир. Поясок узкий, выемчатый, кольцевидный. Борозда обычно
короткая, слабо выраженная. Панцирь с мелкими многочисленными пороида-
ми. Текальная формула вида: Ро, 5’, 9", 9С, 8S, 9"', 1 р, 3'"'.
Вид океанический, вероятно, тропическо-бореально-нотальный.
Встречается летом в Беринговом, Охотском и Японском морях и у островов
Курильской гряды, нечасто.
Pyrophacus steinii (Schill.) Balech (рис. 59, табл. XI, 8)
Balech, 1988, р. 183, pl. 88, fig. 6-9 (=/’. steinii Schiller ssp. steihi Balech).-
P. horologicum Stein var. steinii Schiller, 1937, p. 87, fig. 74 a-c, не d; Киселев, 1950,
c. 127, рис. 206, a-в. - P. horologicum Stein, 1883, in part, pl. 24, fig. 1,2,4; Paulsen, 1908,
p. 67, fig. 89; Yamaji, 1966, p. 79, pl. 37, fig. 6; Коновалова и др., 1989, с. 105, рис. 40, 2.
Отличается от предыдущего вида главным образом иным строением (чис-
лом пластинок) панциря и более крупными размерами 40-60 мкмдл., 93-200 мкм
шир. Текальная формула панциря: Ро, 7', 12", 12С, 8S, 12’", Зр, 3'"'.
Вид океанический, вероятно, тропический, заносится в холодные воды теп-
лыми течениями.
В Японском море встречается довольно часто летом в бухтах зал. Посьета,
реже в других частях зал. Петра Великого, а также в прибрежных водах Японских
островов.
Peridiniales неопределенного систематического положения
Род «Glenodinium» Ehrenberg, 1837
Sournia, 1986
Нетполной уверенности втом, что все виды, объединенные под этим назва-
нием, относятся к порядку Peridiniales. Родовое название Glenodinium Ehrenberg
часто встречается в библиографии динофлагеллят, но, по примеру многих ста-
рых родов, его первоначальный диагноз не был определенным. Практически мно-
гие годы этот род служил «приютом» для различных мелких перидиней, табули-
рование которых не удавалось установить. В связи с этим некоторые исследова-
тели предлагают больше нс использовать это родовое название, однако другие
пытаются его реабилитировать. Последнее, вероятно, возможно на уровне пре-
сноводных видов. Что же касается морских, то тут нет противоречия, поскольку
все морские виды «Glenodinium» сегодня являются синонимами других родов.
Нами приведены 5 пресноводных видов этого рода, которые изредка встре-
чаются вблизи стока рек, ручьев, у протоков озер и т.д., а также 2 сомнительных
морских и солоноватоводных вида.
Пресноводные виды «Gienodinium»
Gienodinium armatum Lev. (рис. 58, 6a, 66)
Lemmermann, 1900, p. 636, fig. 28; Schiller, 1937, p. 103, fig. 94; Киселев, 1950,
c. 136, рис. 216; Киселев, 1954, с. 146, рис. 68, 2; Коновалова и др., 1989, с. 107,
рис. 41, 2а, 26.
Клетки мелкие, 17-26мкмдл., 15-23 мкм шир., кругло-пятиугольные. Эпи-
тека больше гипотеки, полушаровидная или коническая, с выпуклыми сторона-
ми. Поясок широкий, выемчатый, слегка нисходящий. Гипотека с одним шипом
на левой стороне плоского антапекса. Борозда располагается на гипотеке, дохо-
дитдо антапекса. Хлоропласты зеленые, радиально расположенные.
Вид пресноводный. Обитает в болотах, дождевых лужах и солоноватых во-
доемах, найден в морских водаху берегов Англии. Встречался в б. Алексеева (зал.
Петра Великого) летом, изредка.
Gienodinium dangeardii Lemm. (рис. 60, la, 16)
Lemmermann, 1910, p. 634, fig. 37-40; Schiller, 1937, p. 99, fig. 86 а-d; Huber-
Pestalozzi, 1950, p. 173, fig. 162; Киселев, 1954, c. 145, рис. 66, 3; Коновалова и др.,
1989, с. 107, рис. 41,3.
Клетки яйцевидные, 28-30 мкм дл., 18-21 мкм шир. Эпитека полушаровид-
ная, короче и немного уже выпукло-конической гипотеки. Поясок кольцевид-
ный, узкий, выемчатый. Борозда мелкая, короткая, располагается на гипотеке.
Хлоропласты желто-бурые, округлые, мелкие, многочисленные. Ядро (?) сфери-
ческое, в центре клетки.
Вид пресноводный. Найден в прудах и болотах Западной Европы. Встречал-
ся в опресняемой зоне б. Мелководная (зал. Киевский, Японское море) в июне,
редко.
Gienodinium penardii Lemm. (рис. 58, 5а, 56)
Lemmermann, 1900, р. 117; Schiller, 1937, р. 112, fig. 109 a-g; Киселев, 1950,
с. 141, рис. 230, а-г; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968, с. 215, рис. 61, 6; Ко-
новалова и др., 1989, с. 108, рис. 41,6а-6в. - PeridiniumLemmermann, 1910,
р. 670.
Клетки широкояйцевидные, 23-28 мкм дл., 19,5-24 мкм шир., слегка сжа-
тые дорсовентрально. Эпитека и гипотека почти равны. Эпитека более или менее
ширококоническая. Поясок широкий, слабовыемчатый, слегка нисходящий или
кольцевидный. Борозда располагается на гипотеке, доходит или немного не до-
ходитдо антапекса. Тека тонкая, с мелкими порами. Формула теки: Ро, 4', 6", 5"',
2"". Поясок и борозда не изучены. Хлоропласты бурые, дисковидные, мелкие,
многочисленные. Ядро крупное, округлое, в центре тела или несколько ниже.
Вид пресноводный, встречается в опресняемой зоне Черного и Каспийско-
го морей.
Найден в Амурском зал. Японского моря в местах выхода сточных вод ле-
том, редко.
Gienodinium quadridens (Stein) Schill, (рис. 60, 4a, 46)
Schiller, 1937, p. 117, fig. 115a-n; Киселев, 1950, c. 144, рис. 234, а-к. - Peridinium
quadridens Stein, 1883, pl. II, fig. 3-6.
Клетки мелкие, 23-26 мкм дл., 20-22 мкм шир., несколько сжатые вентраль-
но, спереди яйцевидные или грушевидные. Эпитека чуть больше гипотеки, ко-
ническая, со слегка выпуклыми боками и заметно выступающим апексом. По-
Рис. 60. 1 - Glenodinium dangeardii: вид сзади (1 а), и спереди (1 б); 2 - G. inflatum'. вид спереди (2а)
и сзади (26); 3 - G.pilula: вид спереди (За) и сзади (36), строение эпитеки (Зв) и гипотеки (Зг), проекция
гипотеки (Зд) (из: Paulsen, 1908, по: Ostenfeld); 4 - G. quadridens: вид спереди (4а) и проекция эпитеки
(46); 5 - G. steinii: вид живых клеток спереди (5а, 5г) и сзади (56, 5в), мертвая клетка сзади (5д)
ясок выемчатый, слегка нисходящий. Гипотека полушаровидная, обычно с че-
тырьмя широкими шипами (зубцами), два из которых антапикальные, а два дру-
гие располагаются на запоясковых пластинках. Борозда вдается в эпитеку, на ги-
потеке расширяется и не доходит до низа. Тека тонкая, нежно-сетчатая, с пора-
ми. Формула теки: Ро, 4-5', 6-7", 0-1 а, 5"”, 2"". Края пластинок гипотеки нередко с
короткими шипиками или сосочками. Имеются желто-бурые хлоропласты. Об-
разует споры.
Вид пресноводный, распространен повсеместно, найден в солоноватых во-
дах морей вблизи стока рек.
Изредка встречался летом в б. Мелководная (зал. Киевский, Японское море)
у протоки из пресного озера.
Glenodinium steinii Lemm. (рис. 60, 5а-5д)
Lemmermann, 1910, р. 635, fig. 25, 26; Schiller, 1937, р. 101, fig. 90 а-d. -
? Glenodiniopsissfe/n/’/Woloszynska, 1916, p. 278, pl. 2, fig. 30-36.
Живые клетки округлые, продолговатые, неправильно-эллипсоидные или
бобовидные, слегка сжатые дорсовентрально, 43 и 48 мкм дл., 27 и 33 мкм шир.
Эпитека несколько асимметричная, в виде высокого купола, выше гипотеки.
Поясок косой, выемчатый, кольцевидный или чуть восходящий. Гипотека, ско-
рее, полушаровидная, тоже несколько асимметричная. Борозда прямая, уже по-
яска, начинается вблизи апекса и доходит до антапекса, вдвое расширяясь в са-
мом низу. Продольный жгут равен примерно половине длины тела. Клетка густо
заполнена небольшими округлыми хлоропластами темно-зеленого или буро-
зеленого цвета. Округлое ядро (?) в середине клетки. Оболочка тонкая, прочная,
возможно, имеется панцирь с текальными пластинками (по: Woloszynska, 1916 -
сложного строения), но нами не обнаруженный.
Вид пресноводный, обитает в прудах и болотах, особенно в теплое время
года.
Обнаружено два экземпляра в пробе, взятой в июле 1990 г. с поверхности
воды Авачинской губы недалеко от протоки, выходящей из гиперэвтрофного со-
лоновато-пресноводного оз. Култушное.
Сомнительные виды «Glenodinium», найденные в солоноватых
и соленых водах морей
Glenodinium inflatum Meunier (рис. 60, 2а, 26)
Meunier, 1910, р. 45, pl. 2, fig. 9; Schiller, 1937, р. 101, fig. 91; Киселев, 1950,
с. 134, рис. 215; Коновалова и др., 1989, с. 107, рис. 41,4а, 46.
Клетки 39 и 50 мкмдл., 29-46 мкм шир., эллипсоидные. Эпитека полушаро-
видная, без апикальной поры или выступа. Поясок широкий, выемчатый, коль-
цевидный. Гипотека выше эпитеки, округленно-чашевидная. Борозда каплевид-
ная, почти доходит до антапекса. Тека плотная, морщинистая, с рядами мелких
шипиков на поверхности; слева от борозды внизу наблюдаются 3-4 довольно круп-
ных шипика.
Описан из Баренцева моря, найден в Норвежском и Черном морях. Обнару-
жен в прол. Старка (зал. Петра Великого) летом, редко.
Примечание. И.А. Киселев (1950) считал, что принадлежность вида к
роду Glenodinium сомнительна. Мы полагаем, что это может быть покоящейся
спорой вида из родов беспанцирных динофлагеллят (Gymnodinium, Amphidinium
и др.).
Glenodinium pilula (Ostf.) Schill, (рис. 60, За-Зд)
Schiller, 1937, р. 110, fig. 104 a-d; Киселев, 1950, с. 140, рис. 226, а, б; Про-
шкина-Лавренко, Макарова, 1968, с. 213, рис. 64, 6-8; Коновалова и др., 1989,
с. 108, рис. 41,5а-в. Diplopsalispilula Ostenfeld, 1908, р. 169, pl. 5, fig. 31-37, 61, 62;
Paulsen, 1908, p. 37, fig. 47. - Peridinium pilula (Ostf.) Lemmermann, 1910, p. 674,
fig. 6-10.
Клетки 22-26 мкм дл., 20-24 мкм шир., округлые, иногда почти шаровид-
ные, слегка сжатые дорсовентрально. Эпитека более или менее коническая, с
почти прямыми или в разной степени выпуклыми боками и заостренным апек-
сом. Поясокдовольно широкий, выемчатый, кольцевидный, с выступающей тон-
кой перепонкой. Гипотека широко округленная, внизу слегка уплощенная. Бо-
розда начинается от пояска и доходит до антапекса, левый край ее с выступаю-
щей крыловидной перепонкой. Тека тонкая, формула ее, по С.Н. Ostenfeld (1908):
3', 5",-5"', 2"". Первая апикальная пластинка ромбическая (ortho).
Вид описан из Аральского моря. Найден в солоноватых и соленых водах
Черного, Азовского и Каспийского морей, а также у берегов Дании и Англии.
Обнаружен в Охотском (Смирнова, 1959) и Японском (заливы Восток и
Посьета) морях, однако, эти данные необходимо уточнить.
Примечание. Вид сомнительный и нуждается в ревизии. Анализ теки
сделан только автором вида (и, вероятно, неточно). Последующие исследовате-
ли пользовались его рисунком или давали собственный рисунок без изображе-
ния текальных пластинок. Между тем он легко может быть спутан, например, с
видами рода ОЫеа Balech, на которые очень похож внешне, а также размерами
(особенно похожи рисунки самого автора). Анализ теки клеток «G. pilula», най-
денных в Авачинской губе, показал, что это виды ОЫеа. J. Phycol. 1970. V. 6. Р.
122-126.
ТАБЛИЦЫ МИКРОФОТОГРАФИЙ
Таблица I
1-3 - Prorocentrum minimum (фото И.В. Стоник): 1,3- вид клетки с левой створки, 2 - вид с
правой створки; 4-7 - Р. micans: А- внутренняя поверхность створки, 5 - наружная поверхность створки
с шипом, 6 - боковая поверхность створки, 7 - общий вид клетки сбоку; 8 - Dinophysis norvegica, вид
клетки сбоку. (1-6 - СЭМ, 7, 8 - СМ. Масштабная линейка: 1-3 - 10, 4-7 - 15, 8 - 20 мкм).
Таблица II
1-3,9- Dinophysis acuminata: 1 -3 - вид разных клеток сбоку, 9 - вид клеток во время «цветения
воды»; 4 - D. forth, вид сбоку; 5, 6 - D. infundibulus: 5 - вид клетки спереди, 6 - вид сбоку; 7, 8 - D. acuta,
вид клеток сбоку. (1,3-9- СМ, 2 - СЭМ. Масштабная линейка: 1, 3, 5, 6 - 20, 2 - 25, 4, 7, 8 - 30, 9 -
40 мкм).
Таблица III
1 - Torodinium robustilm, вид клетки спереди; 2 - Polykrikos schwartzii: вид растущей клетки-
колонии спереди; 3,4- Pseliodinium vaubanii: вид клетки при разном увеличении; 5 - Dinophysis acuminata:
вид клеток спереди (вверху) и сбоку (внизу); 6 - Prorocentrum minimum, вид со створки; 7 - Dinophysis
microstrigiiiformis, вид сбоку. (1 -5, 7 - СМ, 6 - СЭМ. Масштабная линейка: 1,3, 5 - 30, 2-25, 4- 15, 6 -
10, 7-20 мкм).
Таблица IV
1-6 - Gymnodinium breve: 1, 4, 5 - вид двух клеток спереди и сзади (2) при разных увеличениях
СМ, 3 - вид снизу, 6 - вид сверху; 7-10 - G. mikimotoi: 7 - вид клетки спереди, 8, 9 - вид разных клеток
сзади, 10 - клетки в процессе деления; 11 - Gyrodinium spirale, латерально-вентральный вид. (СМ.
Масштабная линейка: 1 - 10, 2-6, 8-10 - 20, 7 - 25, 11 - 30 мкм).
Таблица V
1-3 - Amphidiniopsis urnaeformis: 1 - вид спереди, 2, 3 - вид сбоку; 4 - Scrippsiella trochoidea,
покоящаяся спора. (1-3 - СМ, 4 - СЭМ. Масштабная линейка: 1-3 - 20, 4 - 10 мкм).
Таблица VI
1 - Noctilucascintillans, делящаяся клетка; 2 - Gonyaulaxdiegensis, вид спереди; 3-5 - Thecadinium
kofoidii: 4 - видспереди, 3, 5 - вид сбоку при разном увеличении СМ; 6 - Polykrikos kofoidii, вид сзади; 7,
8 - Oxyrrhis marina, вид клеток с разных сторон. (СМ. Масштабная линейка: 1 - 500, 2 - 40, 3, 6 - 20, 4,
5,7,8- 10 мкм).
Таблица VII
1 -3 - Noctiluca scintillans: 1,3- взрослые особи, 2 - молодые клетки после деления; 4 - Scrippsiella
trochoidea - вид сзади. (СМ. Масштабная линейка: 1,3 - 400, 2 - 500, 4-20 мкм).
Таблица VIII
1 -8 - Alexandrium tamarense: 1 - общий вид клетки с брюшной стороны, 2,7,8 - строение панциря,
3 - вид сзади, 4 - вид клетки сверху, 5 - строение борозды, 6 - не разошедшиеся после деления клетки.
(1,2, 6-8 - СЭМ, 3-5 - СМ. Масштабная линейка: 1, 3-7 - 10, 2, 8 - 5 мкм).
Таблица IX
\-7 -Alexandrium insuetum: 1 - общий вид клетки спереди, 2 - вид сзади, 3 - вид снизу, 4 - строение
борозды (зеркально), 5 - строение и скульптура панциря, 6 - пластинки Sa, 1 С, 1", 7 - пластинка Г с
вентральной порой; 8 - Pseliodinium vaubanii, молодая клетка; 9, 10 - Oblea baculifera: 9 - вид сзади, 10 -
вид сверху; 11 - Protoperidinium brevipes, вид спереди. (1 - СЭМ, 2-11 - СМ. Масштабная линейка: 1,2.
8-11 - 10, 3-20, 4-7-5 мкм).
Таблица X
1 - инфузория Favella ehrenbergiic клетками динофитовых (Scrippsiella, Amphidinium) и других
водорослей внутри вазы; 2 Alexandrium tamarense, клетки во время «красного прилива»; 3, 4 Warnowia
maculata, латерально-вентральный вид; 5 -Protoperidinium sp., вид сзади; 6 - Gonyaulax spinifera, общий
вид сзади. (1-4 СМ, 5, 6 - СЭМ. Масштабная линейка: 1 - 40, 2 - 60, 3 - 25, 4, 5 - 20, 6 - 10 мкм).
Таблица XI
1 - Scrippsiella trochoidea, вентрально-латеральный вид; 2-7 - Ensiculiferacarinata: 2 - общий вид
клетки, 3 - строение гипотеки, 4 - вид клетки сверху, 5, 6 - строение эпитеки, 7 - сочленение первой
бороздковой Sa и первой поясковой 1С пластинок; 8 - Pyrophacus steinii, эпитека, вид изнутри; 9 -
Heterocapsa triquetra, вид гипотеки сзади; 10 - Amylaxtriacantha, вид клетки спереди. (1,9- СЭМ, 2-8, 10 -
СМ. Масштабная линейка: 1, 3-7, 9 - 10, 2-15, 8, 10-40 мкм).
Таблица XII
I - Ceratium lineatum, общий вид клетки сзади; 2-5 - С. longipes: 2, 3 - вид клетки спереди, 4, 5 -
строение выемки и теки с брюшной стороны; 6 - С. pentagomim (?), вид клетки со спины. (1,2 - СМ, 3-
6 - СЭМ. Масштабная линейка: 1 - 20, 2, 3 - 50, 4, 5 - 10, 6 - 30 мкм).
Таблица XIII
1,2- Ceratium trichoceros: 1 - вид клеток в цепочке спереди, 2 - вид с брюшной стороны; 3,4- С.
tripos var. tripos: 3 - строение теки сзади, 4 - общий вид клетки сзади; 5-8 - С. kofoidii: 5 - вид клетки
сзади, 6 - строение и скульптура пояска, вид эпитеки (7) и гипотеки (8) сзади; 9 - C.fususv&t. seta,
поясковая зона. (СЭМ. Масштабная линейка: Г- 45, 2,8 -15, 3,4 - 40, 5,9 - 20,6 - 5, 7 -10 мкм).
Таблица XIV
. 1-4 - Ceratium trichoceros: 1 - общий вид клеток, 2 - фрагмент проксимальной части заднего
рога, 3 - поясковая зона, 4 - вид сзади. (1 - СМ, 2-4-СЭМ. Масштабная линейка: 1 -40, 2, 3, 4-
15 мкм).
Таблица XV
1-7 - Protoperidinium minuta: 1 - вид клетки спереди, 2 - вид эпитеки, 3, 5 - вид сбоку, 4 - вид
гипотеки, 6,7- строение эпитеки; 8 - Pr. constriction: латерально-дорсальный вид; 9 - Pr. marielebourae,
вид спереди; 10- Gonyaulax verier, вид спереди. (1-8 - СЭМ, 9, 10 - СМ. Масштабная линейка: 1-8, 10-
10, 9 - 20 мкм).
Таблица XVI
1 -3 - Gymnodinium sanguineion: 1,2- вид клеток при разном увеличении сзади, 3 - вид спереди;
4, 5 - Dinophysis fortii, структура внутренней поверхности левой створки; 6 - Polykrikos kofoidii, вид
спереди; 7 - Gyrodinium lachryma, латерально-вентральный вид. (СМ. Масштабная линейка: 1,6 - 20,
2, 3 - 25,4, 5 - 30, 7 -40 мкм).
Таблица I
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
Таблица V
Таблица VI
Таблица VII
Таблица VIII
Таблица IX
Таблица X
//$
5
Таблица XI
Таблица XII
Таблица XIII
Таблица XIV
Таблица XV
Таблица XVI
।____________________। 6
ЛИТЕРАТУРА
Брааруд Т. Культивирование морских организмов с целью выявления влияния
среды на популяции // Океанография. М., 1965. С. 213-232.
Возженникова Т. Ф. Введение в изучение ископаемых перидинеевых водорослей.
М.: Наука, 1965. 156 с.
Вышкварцев Д. И. Анализ факторов, способствующих проявлению “красного
прилива” в заливе Петра Великого Японского моря //Биол. моря. 1985. №2.
С.62-68.
Гайл Г. И. Фитопланктон - пища иваси // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. 1934.
№1.С. 52-54.
Гайл Г. И. Распределение фитопланктона в поверхностных слоях прибрежных вод
северо-западной части Японского моря // Вестн. Дальневост. фил. АН
СССР. 1936. №18. С. 81-108.
Гайл Г. И. Церации северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1949. Т. 29.
С.159-172.
Гайл Г. И. Определитель фитопланктона Японского моря // Изв. ТЙНРО. 1950.
Т. 33.С. 3-177.
Десницкий А. Г. Клеточные циклы и синтез ДНК в культурах динофлагеллят//
Цитология. 1988. Т. 30, №9. С. 1035-1041.
Десницкий А. Г. Хромосомы динофитовых водорослей (Dinophyta) //Ботан. журн.
1990. Т. 75, №11. С. 1480-1496.
Еленкин А. А. Морские перидинеи и диатомовые Камчатки //Тр. Камчат. экспед.
Ф. П. Рябушинского. Ботан. отд. М., 1914. Вып. 2. С. 403-408.
Жирмунский А. В., Коновалова Г. В. “Красные приливы” в заливе Петра Великого
Японского моря // Биол. моря. 1982. №5. С. 3-6.
Киселев И. А. Состав и распределение фитопланктона в северной части Берингова
и южной части Чукотского морей//Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 25.
С. 217-245.
Киселев И. А. Фитопланктон дальневосточных морей как показатель некоторых
особенностей их гидрологического режима//Тр. ГОИН. 1947. Вып. 1(13).
С. 189-212.
Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1950. 279 с.
Киселев И. А. Пирофитовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей
СССР. М., 1954. Вып. 6. 211 с.
Киселев И. А. Качественный и количественный состав фитопланктона и его
распределение в водах у южного Сахалина и южных Курильских островов //
Исслед. дальневост, морей СССР. 1959а. Вып. 6. С. 58-77.
Киселев И. А. Состав фитопланктона морских вод Южного Сахалина и Южных
Курильских островов // Исслед. дальневост, морей СССР. 19596. Вып. 6.
С.162-172.
Коновалова Г. В. Новые для Японского моря виды пирофитовых водорослей //
Новости системат. низших раст. 1982. Т. 19. С. 9-13.
Коновалова Г. В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского
моря // Биол. моря. 1984. № I. С. 13-23.
Коновалова Г. В. Морфология трех видов Alexandrium (Dinophyta) из прибрежных
вод восточной Камчатки // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 10. С. 1401-1409.
Коновалова Г. В. Морфология Alexandrium ostenfeldii (Dinophyta) из прибрежных
вод восточной Камчатки // Ботан. журн. 1991. Т. 76, №1. С. 79-82.
Коновалова Г. В. “Красные приливы” в морях (некоторые итоги изучения) //
Альгология. 1992а. Т. 2, №3. С. 18-25.
Коновалова Г. В. “Красные приливы” в дальневосточных морях России и
прилегающих акваториях Тихого океана (обзор) //Альгология. 19926. Т. 2,
№4. С. 87-93.
Коновалова Г. В. Виды динофитовых водорослей, новые для Авачинской губы
(Камчатка) //Ботан. журн. 1994а. Т. 79, №5. С. 129-133.
Коновалова Г. В. Новая разновидность Gymnodinium japonica (Dinophyta) из
Авачинской губы (тихоокеанское побережье Камчатки) // Ботан. журн.
19946. Т. 79, №7. С. 99-100.
Коновалова Г. В. Красные приливы у восточной Камчатки (Атлас-справочник).
П-Камчатский: Изд-во “Камшат”, 1995. 56 с.
Коновалова Г. В., Орлова Т. Ю. Структура фитопланктона мелководий северо-
западной части Японского моря // Биол. моря. 1988. №5. С. 10-20.
Коновалова Г. В., Орлова Т. Ю. Список видов фитопланктона бухты Мелководная
(Японское море)//Экосист. исслед. прибрежн. сообщ. зал. Петра Великого.
Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 146-152.
Коновалова Г. В., Орлова Т. Ю., Паутова Л. А. Атлас фитопланктона Японского
моря//Л.: Наука, 1989. 185 с.
Коновалова Г. В., Паутова Л. А. Новые и редкие для Японского моря виды
пирофитовых водорослей//Новости системат. низших раст. 1986. Т. 23.
С.42-45.
Коновалова Г. В., Тяпкин В. С. Биомасса фитопланктона в заливе Посьета
Японского моря // Биол. моря. 1982. №2. С. 12-19.
Криштофович А. Н. Каталог растений ископаемой флоры СССР. М.; Л., 1941.566 с.
(АН СССР. Палеонтол. ин-т. Палеонтология СССР. Прил. кт. 12).
Кузьмина А. И. Новый вид Exuviaella pacifica и новая форма Thalassiosira hialina
kryophiloides из Курильских проливов // Ботан. матер. Отд. споровых раст.
Ботан. ин-та АН СССР. 1960. Т. 13. С. 46-47.
Кузьмина А. И. Фитопланктон Курильских проливов как показатель различных
водных масс // Исслед. дальневост, морей СССР. 1962. Вып. 8. С. 6-90.
Ланская Л. А. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских
планктонных водорослей. Киев: Наукова думка, 1971. С. 5-21.
Микулич Л. В,, Кузьмина А. И. Ноктилюка (Noctiluca miliaris) в заливе Петра
Великого и ее географическое распространение //Тр. ТОЙ ДВО РАН. 1975.
Т. 9. С. 56-74.
Орлова Т. Ю. К вопросу о формировании апертуры у представителей рода
Chaetoceros (Bacillariophyta) // Ботан. журн. 1988. Т. 73, №7. С. 988-990.
Пропп Л. НКузнецов Л. Л., Коновалова Г. В., Добряков Ю. И. Гидрохимические,
гидробиологические и физиологические исследования “красного прилива”
в заливе Петра Великого // Биол. моря. 1982. №5. С. 9-14.
Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. Водоросли планктона Каспийского
моря. Л., 1968.291 с.
Селина М. С. Распределение потенциально токсичных динофитовых водорослей
рода inophysis в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. 1993а. № 5.
С.23-29.
Селина М. С. Ensiculifera carinata Matsuoka, Kobayashi et Gaines (Dinophyta) - новый
для морей России вид//Альгология. 19936. Т. 3, №4. С. 78-83.
Селина М. С., Коновалова Г. В. Новые и редкие виды Dinophyta из Японского моря //
Ботан. журн. 1994. Т. 79, №6. С. 117-121.
Селина М. С., Коновалова Г. В. Морфология Alexandrium insuetum (Dinophyta) из
залива Петра Великого (Японское море) // Ботан. журн. 1995. Т. 80, №12.
С.86-90.
Селина М. С., Симакова Н. К., ЯснецкаяЛ. В. Gymnodinium nagasakiense Takayama
et Adachi (Dinophyta) в заливе Петра Великого (Японское море) //
Альгология. 1992. Т. 2, №1. С. 51-55.
Семина Г. И. Качественный состав фитопланктона Берингова моря // Ботан. матер.
Отд. споровых раст. Ботан. ин-та АН СССР. 1960. Т. 13. С. 35-43.
Семина Г. И. Фитопланктон Тихого океана. М., 1974. 239 с.
Симакова Н. К., Коновалова Г. В. Новые и редкие виды из Dinophyta Авачинского
залива (Камчатка)// Ботан. журн. 1995. Т. 80, №5. С. 94-97.
Симакова Н. К., Орлова Т. Ю., Селина М. С. '‘Красный прилив”, вызванный
рафидиевой водорослью Chattonella sp., в Амурском заливе Японского моря //
Биол. моря. 1990. №5. С. 77-78.
Смирнова Л. И. Фитопланктон Охотского моря и прикурильского райна // Тр.
ИОАН. 1959.Т. 30. С. 3-51.
Стоник И. В. Потенциально токсичная динофитовая водоросль Prorocentrum
minimum в Амурском заливе Японского моря //Биол. моря. 1994. Т. 20, №6.
С. 419-425. ..
Ценковский Л. С. Отчет о Беломорской экспедиции 1890 г. // Тр. СПб о-ва
естествоипыт. 1881. Т. 12, №1.
Abe Т. Н. Report of the biological survey of Mutsu bay. 3. Notes on the protozoan fauna
of Mutsu bay. I. Peridiniales // Sci. Rep. Tohoku Univ. Biol. 1927. V. 2. P. 383-
438.
Abe T. H. Report ofthe biological survey of Mutsu bay. 29. Notes on the protozoan fauna
of Mutsu bay. II. Genus Peridinium: subgenus Archaeperidinium // Sci. Rep.
Tohoku Imp. Univ. 1936a. Ser. 4. V. 10, N 4. P. 639-686.
Abe T H. Report ofthe biological survey of Mutsu bay. 30. Notes on the protozoan fauna
of Mutsu bay. III. Genus Peridinium: subgenus Protoperidinium // Sci. Rep.
Tohoku Imp. Univ. 1936b. Ser. 4. V. 11,N l.P. 19-48.
Abe T. //.The armoured dinoflagellata: 11. Prorocentridaeand Dinophysidae(A)//Publ.
Seto Mar. Biol. Lab. 1967a. V. 14, N 5. P. 369-389.
Abe T. H. The armoured Dinoflagellata: II. Prorocentridae and Dinophysidae (B) -
Dinophysis and its allied genera // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1967b. V. 15, N 1.
P. 37-78.
Abe T. H. Studies ofthe family Peridinidae. An unfinished monograph ofthe armoured
dinoflagellata. Kyoto univ. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. Spec. publ. ser. V. 6. Osaka:
Nippon Print, et Publ. Co., 1981.409 p.
Anderson D. M. Effect of temperature conditioning on development and germination of
Gonyaulax tamarensis (Dinophyceae) hypnozygotes//J. Phycol. 1980. V. 16.
P.166-172.
Anderson D. M. Dinoflagellate life cycles // Proc. First WESTPAC Training workshop
on Red Tide “Taxonomy and techniques Red Tide Research Bangkok, 1985.
N 1. P.100-114.
Apstein C. Biologische Studie bberCeratium triposvar. subsalsa Ostf.//Aus dem Lab. fur
internal. Meeres. in Kiel. Biologische Abt. N 15. 1910. Bd. 12. S. 137-162.
BailyJ. W. Microscopical observations made in South Carolina, Georgia and Florida //
Smithson Contr. Knowl. 1850. V. 2, N 8. P. 40.
BailyJ. W. Notes on some species and localities of microscopical organisms//Smithson
Contr. Knowl. 1855. V. 7. N 12. P. 1 -48.
Balech E. Dos dinoflagelados de una laguna Salobre de la Argentina // Notas Mus. La
Plata, ser. Zool. 1963. V. 20, N 199. P. 111-123.
Balech E. Tercera contribucion al conocimiento del genero “Peridinium” // Rev. Mus.
argent, cienc. natur. “B. Rivadavia”. 1964a. V. 1,N6. P. 179-195.
Balech E. El plancton de Mar del Plata durante el periodo 1961-1962 (Buenos Aires,
Argentina) // Bol. Inst. Biol. Mar. 1964b. V. 4. P. 1-49.
Balech E. Dinoflagelados nuevos о interesantes del dolfo de Mexico у Caribe // Rev.
Mus. argent, cienc. natur. “B. Rivadavia”, Hidrobiol. 1967. V. 2, N 3. P. 77-126.
Balech E. Microplanctonde la Campana oceanografica Productividad III // Hidrobiol.
1971. V. 3, N l.P. 1-202.
Balech E. Cuarta contribucion al conocimiento del genero “ Protoperidinium” // Rev. Mus.
.argent, cienc. natur. “B. Rivadavia”, Hidrobiol. 1973a. V. 3, N 5. P. 347-368.
Balech E. Segunda contribucion al conocimiento del microplankton del mar de
Bellingshausen // Contrib. Inst. Antarct. Argentine. 1973b. N 107. P. 3-32.
Balech E. Elgenero Protoperidinium Bergh, 1881 (Peridinium Ehr., 1831) partim// Rev.
Mus. argent, cienc. natur. Hidrobiol. 1974. V. 4, N l.P. 1-79.
Balech E. Some Norwegian Dinophysis species (Dinoflagellata) // Sarsia. 1976a. N 61.
P.75-94.
Balech E. Sur quelques Protoperidinium (Dinoflagellata) du Golfe du Lion // Vie Mi-
lieu. 1976b. V. 26, fasc. 1. Ser. В. P. 27-46.
Balech E. Cuatro especies de Gonyaulax, sensu lato, у consideraciones sobre el genero
(Dinoflagellata)//Rev. Mus. argent. Cienc. natur. Hidrobiol. 1977a. V. 5, N 6.
P. 115-136.
Balech E. Estructura de Amphisolenia bidentata Schrader (Dinoflagellata) // Physis,
seccion A. Buenos Aires, 1977b. V. 37, N 93. P. 25-32.
Balech E. Microplancton de la Campana Productividad. IV // Rev. Mus. argent, cienc.
natur. Hidrobiol. 1978. V. 5, N 7. P. 137-220.
Balech E. El genero Goniodoma Stein (Dinoflagellata)//Lilloa. 1979a. V. 35, N 2.
P.97-109.
Balech E. Dinoflagelados. De Campana Oceanografica Argentina “Islas Orcadas”, 6-75 //
Serv. Hidrogr. Naval. Buenos Aires, 1979b. H. 655. P. 1-76.
Balech E. On thecal morphology of dinoflagellates with special emphasis on circular and
sulcal plates//Ann. Centro Cienc. Mar. Limnol. Univ. Nal. Auton. Mexico, 1980.
V.7, N l.P. 57-68.
Balech E. The genus Alexandrium or Gonyaulax of the tamarensis group // Proc. 3rd Int.
Conf., St. Andrews. June 1985. New Yorke, a., 1985. P. 33-38.
Balech E. Los Dinoflagelados del Atlantico sudoccidental // Publ. espec. Inst. esp.
Oceanogr. 1988. NLP. 1-310.
Balech E. Redescription of Alexandrium minutum Halim (Dinophyceae) type species of
the genus Alexandrium//Phycologia. 1989. V. 28, N 2. P. 206-211.
Balech E. A short diagnostic description of Alexandrium// Proc. 4th Int. conf. New York
et al.: Elsevier, 1990. P. 77-78.
Balech E. Contribucion a la taxinomia у nomenclature del genero Protoperidinium
(Dinoflagellata)//Rev. Mus. argent, cienc. natur. Hidrobiol. 1994. V.7, N 4.
P. 61-80.
Balech E. The genus Alexandrium Halim (Dinoflagellata). Publ. Sherkin Island Mar.
Stat. Sherkin Island, Co. Cork. Ireland, 1995. 151 p.
Balech E., Akselman R., Benavides H. R., Negri R. M. Suplemento a “Los dinoflagelados
del Atlantico Sudoccidental” // Rev. Invest. Des. Pesq., INIDEP. Mar del Plata.
1984. N 4. P. 5-20.
Balech E., El-Sayed S. Z. Microplankton of the Weddell sea. Biology of the Antarctic
seas II //Antarct. Res. Series. 1965. V. 5. P. 107-124.
Balech E., Tangen K. Morphology and taxonomy of toxic species in the tamarensis group
(Dinophyceae): Alexandrium excavatum (Braarud) comb. nov. and Alexandrium
ostenfeldii (Paulsen) comb. nov. // Sarsia. 1985. V. 70, N 4. P. 333-343.
Ballantine D. Two new marine species of Gymnodinium isolated from the Plymouth area //
J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1956. V. 35. P. 467-474.
Bardouil M., Berland B., Grzebyk D., Lassus P. L’exostence de kystes chez les Dinophysales //
C. r. Acad. Sci. Sec. 3. 1991. V. 312, N13. P. 663-669.
Bergh R. S. Der organismus der cilioflagellaten // Morph. Jahrbuch. 1881. V. 7, N 2.
P.177-288.
Bhand Y., Soyer- Colillard M. 0., Salmon J. M. T ransmission of gametic nuclei through a
fertilization tube during mating in a primitive dinoflagellate, Prorocentrum micans
Ehr. //J. Cell Sci. 1988. V. 89, N 2. P. 197-206.
Bohm A. Dinoflagellates of the coastal waters of the Western Pacific // Bull. Bernice P.
Bishop Mus. 1936. V. 137. P. 1-54.
Braarud T. The phytoplankton and its conditions ofgrowth, N10. The “Ost” Expedition
to the Denmark strait, 1929//Hvalrad Skr. 1935. V. 10. P. 5-173.
Braarud T. Morphological observation on marine dinoflagellate cultures (Porella
perforata, Gonyaulax tamarensis, Protoceratium reticulatum) //Arch. Utgitt. Nor.
Vidcnsk. Akad. Oslo, Mat-Naturvidensk. K. L. 1945. N 11. P. 1-18.
BujakJ. P., Williams G. L. The evolution of dinoflagellates//Can. J. Bot. 1981. V. 59,
N 11. P.2077-2087.
Bursa A. The genus Prorocentrum Ehrenberg. Morphodinamics, protoplastic structures
and taxonomy//Can. J. Bot. 1959. V. 37, N 1. P. 1-31.
Bursa A. S. Actiniscus canadensis n. sp., A. pentasterias Ehrenberg v. arcticus n. var.,
Pseudoactiniscus apentasterias n. gen., n. sp., marine relicts in Canadian Arctic
Lakes//J. ProtozooL 1969. V. 16, N3. P. 411-418.
Carbonell-Moore M. C. On the taxonomy of the family Podolampadaceae Lindemann
(Dinophyceae) with descriptions of three new genera // Rev. of. Palaeobot. and
Palynol. 1994. V. 84. P. 73-99.
Chretiennot-Dinet M.-J. Atlas du phytoplancton marin. V. 3. Chlorarachniophycees,
Chlorophycees, Chrysophycees, Cryptophycees, Euglenophycees, Eustig-
matophycees, Prasinophycees, Prymnesiophycees, Rhodophycees, Tribophycees.
Editions du CNRS. Paris, 1990. 261 p.
Chretiennot-Dinet M.-J., Sournia A., Ricard M., Billard C. A classification of the marine
phytoplankton of the world from class to genus// Phycologia. 1993. V. 32, N 3.
P.159-179.
Claparede E., Lachmann J. Etude stir les Infusoires et les Rhizopodes. Mems Inst.
Genevois. 1858-1859. V. 5-6. 489 p.
Cleve P. T. Report on the phytoplankton collected on the expedition of H. M. S.
“Research”, 1896//A. Rep. Fish Bd. Scott. 1897. V. 15, N 3. P. 297-304.
Cleve P. T. Notes on some atlantic plankton-organisms // Kongl. Svens. Vet.-Akad.
Handl. 1900. V. 34, N 1. P. 1-22.
Conrad W. Notes protistologiques IX. Sur trois Dinoflagellates de I’aeu Saumatres //
Bull. Mus. r. Hist, natur. Belg. 1939. V. 15, N 12. P. 1-10.
Dale B. Life cycle strategies of oceanic dinoflagellates // Unesco Techn. Pap. Mar. Sci.
1986. N 49. P. 65-72.
Dale B., Yentsch С. M., Hurst J. W. Toxicity in resting cysts of the red-tide dinoflagellate
Ganyaulax excavata from deeper waters coastal sediments // Science. (Wash.).
1978.V. 201, N 4362. P. 1223-1225.
DangeardP. Notes sur la variation dans le genre Peridinium//Pull. Inst. Ocean. Monaco,
1927. N 507. P. 1-16.
Davis C. D. Gymnodinium brevis sp. nov., a cause of discoloured water and animal
mortality in the Gulf of Mexico//Bot. Gaz. 1948. V. 109. P. 358-360.
Dodge J. D. The Prorocentrales (Dinophyceae). II. Revision ofthe taxonomy within the
genus Prorocentrum // Bot. J. Linn. Soc. 1975. V. 71, N 2. P. 103-125.
Dodge J. D. U It rastruct и га 1 characteristics of dinoflagellates - the red-tide algae // Microb.
Ultrastruct. Use Electron Microsc. London et al., 1976. P. 295-304.
Dodge J. D. Dinoflagellates: investigation and phylogenic speculation // British Phycol. J.
1983. V. 18, N 4. P. 335-356.
Dodge J. D. Marine Dinoflagellates ofthe British Isles. London, 1985a. 303 p.
Dodge J. D. Atlas of Dinoflagellates. London: Farrand Press, 1985b. 119 p.
Dodge J. D. Some revisions of the family Gonyaulacaceae (Dinophyceae) based on a
scanning electron microscope study//Bot. Mar. 1989. V. 32, N 4. P. 275-298.
Dodge J. D. Biogeography ofthe planktonic Dinoflagellate Ceratium in the Western Pa-
cific//Korean J. Phycol. 1993. V. 8, N 2. P. 109-119.
Dodge J. D., Lewis J. A further SEM study of armoured sand-dwelling marine Dinoflagel-
lates// Protistologia. 1986. V. 22, fasc. 2. P. 221-230.
Dodge J. D., Saunders R. D. A partial revision of the genus Oxytoxum (Dinophyceae)
with the aid ofscanning electron microscopy// Bot. Mar. 1985. V. 28, N 3. P. 99-
122.
Drebes G. Marines Phytoplankton. Stuttgart, 1974. 185 p.
Drebes G. Possible resting spores of Dissodinium pseudolunula (Dinophyta) and their
relation to other taxa // British Phycol. J. 1981. V. 16, N 2. P. 207-215.
Droop M. R. A note on the isolation of small marine algae and flagellates for pure culture //
J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1954. V. 33, N 2. P. 511-514.
Dujardin F. Histoire naturelie des zoophytes - Infusoires, comprenant la physiologie et la
classification de ces animaux et la maniere de les etudier a 1’aide du microscope.
Suites a Buffon, Paris, 1841.684 p.
Ehrenberg C. G. Drifter Beitrag Zur Erkenntnis grosser Organisationen in der Richting
des Kleinstein Raumes //Abhandl. Akad. Wiss. Berlin (Phys. KI.), 1833. P. 145-
336; 1834. P.411-575.
Ehrenberg C. G. Uber die Bildung der Kreidefelsen un des Kreidemergels durch
unsichtbare Organismen //Abhandl. Akad. Wiss. Berlin, 1838 (1839). P. 59-147.
Ehrenberg C. G. Beobachtungen von 274 Infusorienarten // Bericht fiber Verhandl d.
Berliner Akad. D. Wiss. 1840. P. 197-219.
Ehrenberg C. G. Uber das Leuchten und bber neue mikroskopische Leuchtthiese des
Mittelmeeres//Uber. K. preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1859. P. 791-793.
Elbrachter M. Redescription of Gymnodinium heterostriatum Kofoid et Swezy, 1921
(Dinophyceae) // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch. 1994. V. 48, N 4. P. 354-
363.
Elbrachter M., Drebes G. Life cycles, phylogeny and taxonomy of Dissodinium and
Pyrocystis (Dinophyta) // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch. 1978. V. 31, N 3.
P.347-366.
Fabre-Domerque P. L. Note surune nouvelle forme de Colpode (Colpode Henneguyi) et
sur un Flagelle pelagique // Ann. Microgr. 1889. V. 1. P. 353-357.
Faust M. A. Cysts of Prorocentrum marinum (Dinophyceae) in floating detritus at Twin
Cays, Belize mangrove habitats // Toxic marine phytoplankton. New York:
Elsevier, 1990. P. 138-143.
Faust M. A. Alternate asexual reproduction of Prorocentrum lima in culture // Toxic
phytoplankton blooms in the sea. Amsterdam: Elsevier, 1993a. P. 115-120.
Faust M. A. Sexuality in a toxic dinoflagellate, Prorocentrum lima //Toxic phytoplank-
ton blooms in the sea. Amsterdam: Elsevier, 1993b. P. 121-126.
Faust M. A. Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Twin Cays,
Belize: P. maculosum sp. nov., P. foraminosum sp. nov. and P. formosum sp. nov. //
Phycologia. 1993c. V. 32, N 6. P. 410-418.
Fukuyo Y. Theca and cyst of Gonyaulax excavata (Braarud) Balech fauna at Ofunato
Bay, Pacific coast of Northern Japan //Toxic Dinoflagellate blooms. New Yorke,
a.: Elsevier, 1979. P. 61-64.
Fukuyo Y. Dinoflagellates in Sanriku coast, northern part of Japan. 1. Prorocentrum,
Dinophysis, Ceratium. //Akashiwo Kenkyu-kai Guide Book. N 2. Japan: Fishery
Agency, 1981.60 p.
Fukuyo Y. Morphology of Protogonyaulax tamarensis (Lebour) Taylor and Protogo-
nyaulax catenella (Whedon et Kofoid) Taylor from Japanese coastal waters// Bull.
Mar. Sci. 1985. V. 37, N 2. P. 529-537.
Fukuyo Y., Kittaka J., Hirano R. Studies on the cysts of marine Dinoflagellates - I.
Protoperidinium minutum (Kofoid) Loeblich // Bull. Plankton Soc. Japan. 1977.
V. 24, N 1. P. 11-18.
Fukuyo Y., Toyoda Y., Miyazaki Sh. Dinoflagellates found in Sanriku coast. -1. Genus
Dinophysis//Otsuchi Mar. Res. Cent. Rep. 1981. V. 7. P. 13-23.
Fukuyo Y., Yoshida K., Inoue H. Toxic Dinoflagellates// Proc. 3rd Int. Conf., St. Andrews.
June 1985. New York e. a., 1985. P. 27-32.
Gaines G., Elbrachter M. Heterotrophic nutrition // Biol. Dinoflagellates. Oxford et al.,
1987. P. 224-268.
Gaines G., Taylor F. J. R. Extracellular digestion in marine dinoflagellates // Plankton
Res. 1984. V. 6, N 6. P. 1057-1061.
Gourret P. Sur les Peridiniens du Golfe de Marseille // Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille
(Zool.). 1883. V. 1,N8. P. 1-144.
Graham H. W. Studies in the morphology, taxonomy and biology of the Peridiniales //
Scient. Res. Cruise VIII “Carnegie”, Biol. III. Carnegie Inst. Washington, 1942.
N 542. P.1-129.
Graham H. W., Bronikovsky N. The genus Ceratium in the Pacific and North Atlantic
oceans//Carnegie Inst. Washington, 1944. N 565. P. 1-209.
Gran H. H. Das plankton des norwegischen Nordmeers // Rep. Norweg. Fish. Mar. Invest.
19O2.V. 2, N5. P. 1-222.
Gran H. H., Braarud T. A quantitative study of the phytoplankton in the Bay of Fundy
and the gulf of Maine (Including observations on Hydrography, chemistry and
turbidity) //J. Biol. Board Canada. 1935. V. 1, N 5. P. 279-467.
Gross F. Notes on the culture of some marine plankton organisms //J. Mar. Biol. Assoc.
U.K. 1937. V. 21, N 2. P. 753-768.
Hada Y. The protosoan plankton of the Antarctic and Subantarctic seas // JARE Sci.
Repts E. Biol. 1970. V. 31. P. 1-52.
Hada Y. The flagellata examined from polluted waters of the Inland Sea, Setonaikai //
Bull. Plankton Soc. Japan. 1974. V. 20, N 2. P. 112-125.
Hallegraeff G. M., Lucas I. A. N. The marine dinoflagellate genus Dinophysis (Dinop-
hyceae): photosynthetic, neritic and non-photosynthetic, oceanic species //
Phycologia. 1988. V. 27, N 1. P. 25-42.
Hansen G. Analysis of the thecal plate pattern in the dinoflagellate Heterocapsa rotundata
(Lohmann) comb. nov. (=Katodinium rotundatum (Lohmann) Loeblich) //
Phycologia. 1995. V. 34, N 2. P. 166-170.
Hansen J. Quantitative importance and trophic role of heterotrophic dinoflagellates in a
coastal pelagial food web// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. N 2-3. P. 253-261.
Hasle G. R. Phytoplankton and ciliate species from the tropical Pacific. Oslo, I960. 50 p.
Herdman E. C. Notes on dinoflagellates and other causing discolouration of the sand at
Port Erin 11//Trans. Lpool. Biol. Soc. 1922. V. 36. P. 15-30.
Hernandez-Becerril D. U. Protoperidinium (Dinophyceae) species in the Gulfof California
and off coast of Baja California //Ann. Inst. Cienc. Mar. Limnol. Univ. Nal. Auton.
Mexico, 1991. V. 18, N 1. P. 77-88.
Honsell G., Talarico L. The importance of flagellar arrangement and insertion in the in-
terpretation of the theca of Prorocentrum (Dinophyceae) // Bot. Mar. 1985.
V. 28. P. 15-21.
Horiguchi T. Prorocentrum dentatum Stein // Red tide organisms in Japan. An illus-
trated taxonomic guide. Tokyo, 1990a. P. 26-27.
Horiguchi T. Prorocentrum triestinum Schiller// Red tide organisms in Japan. An illus-
trated taxonomic guide. Tokyo, 1990b. P.32-33.
Horiguchi T. Peridinium quiquecorne Abe // Red tide organisms in Japan. An illustrated
taxonomic guide. Tokyo, 1990c. P. 138-139.
Horiguchi T, Chihara M. Life cycle, behaviour and morphology of a new tide pool dinoflagel-
late, Gymnodinium pyrenoidosum sp. nov. (Gymnodiniales, Pyrrophyta)// Bot. mag.
Tokyo, 1988. V. 101,N 1063. P.255-263.
Horstman D. A. Reported red-water outbreaks and their effects on fauna of the west and
south coasts of South Africa, 1959-1980 // Fish. Bull. S. Afr. 1981. N 15. P. 71 -88.
Huber-Pestalozzi G. Das phytoplankton des Susswassers. Cryptophyceen, Chloromo-
nadineen. Peridineen // Binnengewasser. 1950. V. 41, N 3. P. 1-310.
Hulburt E. M. The taxonomy of unarmoured Dinophyceae of shallow embayments of
Cape Cod, Massachusetts // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 1957.
V. 112, N 2. P. 196-219.
lizuka A. On the distribution of Ceratium (Dinoflagellata) in the adjacent waters of
Hokkaido. IL Seasonal and yearly fluctuation of Ceratium in Oshoro Bay and their
oceanographic consideration //Scient. Pap. Hokk. Fish. Scient. Inst. 1950. N 7.
P.106-116.
Jacobson D. M., Andersen R. A. The discovery of mixotrophy in photosynthetic species of
Dinophysis (Dinophyceae): light and electron microscopical observations of food
vacuoles in Dinophysis acuminata, D. Norvegica and two heterotrophic
dinophysoid dinoflagellates // Phycologia. 1994. V. 33, N 2. P. 97-110.
Jacobson D. M., Anderson D. M. Thecate heterotrophic dinoflagellates: feeding behaviour
and mechanisms //J. Phycol. 1986. V. 22. P. 249-258.
Jacobson D. M., Anderson D. M. Growth and grazing rates of Protoperidinium hirobis
Abe, a thecate heterotrophic dinoflagellate//J. Plankt. Res. 1993. V. 15, N 7.
P.723-736.
Jacques G., Soyer M.-O. Nouvelles observation sur Pseliodinium vaubanii (Sournia)
Dinoflagelle libre planctonigue// Vie Milieu. 1977. V. 27, fasc. 1. Ser. A. P. 83-90.
Jorgensen E. Die Ceratium. Eine kurze Monographic der Gattung Ceratium Schrank//
Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrogr. 1911. N 4. P. 1-124.
Jorgensen E. Mediterranean Ceratia// Rep. Dan. Oceanogr. exped. 1908-1910 Mediterr.
and adjac. seas. 1920. V. 2, N 6. Biology. P. 1-110.
Karsten G. Das indische phytoplankton nach dem matefrial der deutschen Tiefsee-Ex-
pedition 1898-1899 // Wiss. Ergeb. deutsch. Tiefsee-Exped. “Valdivia”. Berlin,
1907. Bd. 2. Tiel. 2, Lief. 3. S. 221-548.
Kofoid C.A. New species of Dinoflagellates // Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge, Mass.
1907a. V. 50, N 6. P. 163-207.
Kofoid C. A. Dinoflagellata of the San Diego region. III. Descriptions of new species //
Univ. Calif. Publ. Zool. 1907b. V. 3, N 13. P. 299-340.
Kofoid C. A. On Peridinium steinii Jorgensen, with a note on the nomenclature of the
skeleton of the Peridinidae // Arch. Protist. 1909a. V. 16, N 1. P. 25-47.
Kofoid C. A. Mutations in Ceratium // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 1909b. V. 52,
N 13. P. 211-257.
Kofoid C. A. Dinoflagellata of the San Diego region. IV. The genus Gonyaulax, with notes
on its skeletal morphology and a discussion of its generic and specific characters //
Univ. Calif. Publ. Zool. 1911.V. 8, N4. P. 187-286.
Kofoid C. A. Report ofthe biological survey of Mutsu Bay. 18. Protozoan fauna of Mutsu
Bay. Subclass Dinoflagellata: tribe Gymnodinoidae // Sci. Rep. Tohoku Univ.
1931. V. 6. P. 1-43.
Kofoid C. A., Michener J. R. Reports on the scientific results of the expedition to the
eastern tropical Pacific (Albatross), 22. New genera and species of dinoflagellates//
Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 1911. V. 54, N 7. P. 265-302.
Kofoid C. A., Skogsberg T. The Dinoflagellata: the Dinophysoidae // Mem. Mus. Comp.
Zool. Harvard, 1928. V. 51. P. 1-766.
Kofoid C. A., Swezy O. The free-living unarmoured Dinoflagellata. // Mem. Univ. Calif.
1921. V. 5.562 p.
Konovalova G: V. Phytoplankton blooms and red tides in the far east coastal waters of the
USSR// Red Tides. Proc. 1st Int. Symp. Red Tides, Takamatsu. Nov. 1987. New
Yorke, a., 1989. P. 97-100.
Konovalova G. V. Toxic and potentially toxic Dinoflagellates from the Far East coastal
waters of Russia // Toxic phytoplankton blooms in the sea. Amsterdam: Elsevier,
1993a. P. 275-279.
Konovalova G. V. Toxic and potentially toxic Alexandrium Halim species (Dinophyta)
from the coastal waters of eastern Kamchatka//Algologia (Альгология). 1993b.
V. 3, N 3.C. 49-52.
Konovalova G. V. Harmful dinoflagellate blooms along the eastern coast of Kamchatka //
Harmful algae news. Suppl. IMS Newsletter IOC. UNESCO. 1993c. N 4. P. 2.
Konovalova G. V. The dominant and potentially dangerous species of phytoflagellates in
the coastal waters of east Kamchatka // Harmful marine algal blooms. Paris:
Lavoisier, 1995. P. 169-174.
Larsen J., Sournia A. The diversity of heterotrophic dinoflagellates // The biology of free-
living heterotrophic flagellates. Syst. Assoc. Oxford: Clarendon Press, 1991. V. 45.
P.313-332.
Lebour M. К The Dinoflagellates of the northern seas. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. Ply-
mouth, 1925.250 p.
Lee J. H., Cho Ch. H. Check-list of marine planktonic algae in the Korean coastal waters.
II. Dinophyceae//Ocean Research. 1985. V. 7. P. 59-68.
Lemmermann E. Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (H. Shauisland 1896-97).
Planktonalgen//Abh. Natur. Ver. Bremen, 1900. V. 16, N 2. P. 313-398.
Lemmermann E. Peridiniales. Kryptogamenflora der Mark. Brandenburg. Leipzig:
Gebruder Borntralger, 1910. V. 3, Algen 1.438 p.
Lessard E. J. The trophic role of heterotrophic dinoflagellates in diverse marine
environments // Mar. Microb. Food Webs'. 1991. V. 5, N 1. P. 49-58.
Lessard E. J., Swift E. Species-specific grazing rates of heterotrophic dinoflagellates in
oceanic waters, measured with a dual-label radioisotope technique // Mar. Biol.
.1985. V. 87, N 3. P. 289-296.
Lillick L. C. Seasonal studies ofthe phytoplankton off Woods Hole, Massachusetts //
Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 1937. V. 37, N 3. P. 488-503.
Lindemann E. Peridineen aus Goldenen Horn und Bosporus//Bot. Arch. 1924. V. 5.
P.216-233.
Lindemann E. Peridineae (Dinoflagellatae) // In W. Schoenichen Einfachste Leben-
sformen des Tier- und Pflanzenreiches. 1925. Auf. 5, Band. 1. P. 140-195.
Lindemann E. Peridineae (Dinoflagellatae) // Die naturlichen Pflanzenfamilien. 1928.
V. 2. P. 1-104.
Loeblich A. R. The amphiesma or dinoflagellate cell covering // Proc. North. Amer.
Paleont. Convention, Chicago. September 1969. Kansas: Allen Press, Lawrence,
1970. P.867-929.
Loeblich A. R., III. Dinoflagellate genetics and DNA characterization // Stadler Genet.
Symp. V. 8. Columbia, Mo. 1976. P. 111 -128.
Loeblich A. R., Loeblich L. A., III. Index to the genera, subgenera and sections of the
Pyrrophyta // Stud. Trop. Oceanogr. Univ. Miami, 1970. V. 3. P. 1-94.
Loeblich A.R., Loeblich L. A. Dinoflagellates. Structure of the amphiesma and re-analysis
of thecal plate patterns // Hydrobiologia. 1985. V. 123, N 2. P. 177-179.
Lohmann H. Ontersuchungen zur Feststellungdes vollstandigen Gehaltes des Meeres an
Plankton //Wiss. Meeresunters. Abt. Kiel, 1908. Fol. 10. P. 129-370.
Lohmann H. Die Bevolkerung des Ozeans mit Plankton ErgebnissenderZentirifugenfange
wahrend der Ausreise der “Deutschland” 191. Zugleich ein Beitrag zur Biologic
des Atlantischen Ozeans// Arch, Biontol. 1920. V. 4. P. 1-617.
Lucas I. A. N., Vesk M. The fine structure of two photosynthetic species of Dinophysis
(Dinophysiales, Dinophyceae)//J. Phycol. 1990. V. 26, N 2. P. 345-357.
Mangin L. Sur le Peridiniopsis asymetrica et le Peridinium Paulseni // C. R. Acad. Sci.
Paris, 1911. V. 153. P. 644-649.
Martin G. W. Dinoflagellates from marine and brackish waters of New Jersey // Univ,
Iowa Stud. Natur. Hist. 1929a. V. 12, N 9. P. 1-47.
Martin G. W. Three new dinoflagellates from New Jersey//Bruefer Articles. 1929b.
P.556-558.
Marukawa H. Plankton list and some new species of Copepoda from the northern waters
of Japan // Bull. Inst. Oceanogr. 1921. N 384. P. 1-15.
Marukawa H. Ueber4neue Arten der Peridinialen// Ann. Oceanogr. Res. Tokyo, 1928a.
V. 2, N 1. P. 1-3.
Marukawa H. On the plankton of the Japan sea // Ann. Oceanogr. Res. Tokyo, 1928b.
V.2, N 1. P. 9-15.
Matsuoka K., Fukuyo Y., Anderson D. M. The cyst and theca Gonyaulax verior Sournia
(Dinophyceae) and their implication for the systematics of the genus Gonyaulax //
Japan J. Phycol. 1988. V. 36, N 4. P. 311-320.
Matsuoka K., lizuka S., Takayama H. et al. Geographic distribution of Gymnodinium
nagasakiense Takayama et Adachi around west Japan // Red Tides. Proc. 1st Int.
Symp. New York et al.: Elsevier, 1989. P. 101-104.
Matsuoka K., Kobayashi S., Gaines G. A new species of the genus Ensiculifera
(Dinophyceae); its cyst and motile forms//Bull. Plankton Soc. Japan. 1990.
V. 37, N2. P. 127-143.
Matzenauer L. Die Dinoflagellaten des Indischen Ozeans//Bot. Arch. 1933. V. 35.
P.437-510.
McLachlan J. L. Evidence forsexuality in species of Dinophysis//Toxic phytoplankton
blooms in the sea. Amsterdam: Elsevier, 1993. P. 143-146.
Mereschkowsky C. Studien uber Protozoen desnordlichen Russlands//Arch. F. Mikrosk.
Anatomie. 1879. Bd. 16. S. 1-177.
Meunier A. Microplancton des Mers de Barents et de Kara. Due d’Orleans “Campagne
Arctique de 1907”. Ch. Bulens. Bruxelles, 1910. 355 p.
Miyazono A., Minoda T. Regional distribution of dinoflagellate population offthe coasts
of Hokkaido in the Japan and Okhotsk seas from spring to autumn, 1983 // J.
Oceanogr. Soc. Japan. 1990. V. 46, N 3. P. 96-106.
Morrill L. C., Loeblich R. L. Ultrastructure of the Dinoflagellate amphiesma // Int. Rev.
Cytol. 1983. V. 82. P. 151-180.
Murray J. Pyrocystis noctiluca // Rep. Sci. Res. “Challenger” exped., Narrative. 1885.
V. 1. P.935-938.
Nishihama Y., Satoh N. On the distribution of Dinophysis fortii (Dinophyceae) causing
the diarrhetic shellfish poisoning along the Japan Sea and the Sea of Okhotsk coast
in Hokkaido, Japan//J. Hokkaido Fish. Exp. Sta. 1982. V. 39. P. 230-241.
Nishihama Y., Takasugi S., Satoh N. Seasonal abundance of Protogonyaulax (Dinop-
hyceae) and the accumulation and elimination of the paralytic shellfish toxin by
scallops in Funka Bay, Hokkaido, Japan//J. Hokkaido Exp. Sta. 1980. V. 37.
P. 105-113.
Nival P. Nouvelles observations sur Achradina pulchra Lohmann, Dinoflagelle, Gymno-
sclerotide (=Amphilotales) en Mediterranee // Protistologica. 1969. V. 5, fasc. 1.
P. 125-136.
Okamoto T., Takahashi E. Taxonomy and distribution of some Ceratium species in the
antarctic ocean// Mem. Nat. Inst. Polar Res. 1984. Spec. N 32. P. 14-24.
Okamura K. An annotated list of plankton microorganisms of the Japanese coast//Annot.
Zool. Japan. 1907. V. 6, part 2. P. 125-152.
Okamura K., Nishikawa T. A list of the species of Ceratium in Japan // Annot. Zool.
Japan. 1904. V. 5, part 3. P. 121-131.
Ostenfeld С. H. Phytoplankton fra der Kaspiske Hav // Vidensk. Meddra dansk naturh.
Foren. Kjobenhavn, 1901. P.129-139.
Ostenfeld С. H. The phytoplankton of the Aral Sea and its Affluents // Изв. Туркестан.
Отдел. Русск. геогр. о-ва. 1908. Т. 5. С. 140-148.
Ostenfeld С. Н., Schmidt J. Plankton fra det Rode Hav og Adenbugten //Vidensk. Meddra
dansk naturh. Foren. Kjobenhavn, 1901. N 25. P. 141-182.
Parke M., Ballantine D. A new marine dinoflagellate Exuviaella mariae-lebouriae n. sp. //
J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1957. V. 36, N 3. P. 643-650.
Parke M., Dixon P. S. Check-list of British marine algae - second revision //J. Mar. Biol.
Assoc. U. K. 1968. V. 48. P. 783-832.
Parke M., Dixon P. S. Check-list of British marine algae - third revision //J. Mar. Biol.
Assoc. U. K. 1976. V. 56, N 3. P. 527-594.
Partensky F., Vaulot D., Coute A., Sournia A. Morphological and nuclear analysis of the
bloom-forming dinoflagellates Gyrodinium cf. aureolum and Gymnodinium
nagasakiense//J. Phycol. 1988. V. 24, N 3. P. 408-415.
Paulsen O. Plankton-investigations in the waters around Iceland in 1903//Medd. Komm.
Havundersog. Kjobenhavn. Serie Plankton. 1904. Bind 1, N 1. P. 1-41.
Paulsen O. On some Peridiniae and plankton diatoms // Medd. Komm. Havundersog.
kjobenhavn. Serie Plankton. 1905. Bind 1, N 3. P. 1-21.
Paulsen O. The Peridiniales of the Danish waters // Medd. Komm. Havundersog.
Kjobenhavn. Serie Plankton. 1907. Bind 1, N 5. P. 1-26.
Paulsen O. Peridiniales. Nordisches Plankton. Kiel, 1908. V. 8, N 18. 124 p.
Paulsen O. Observations on dinoflagellates // Det. Kong. Danske Vidensk. Selskab.
Biologiske skrifter. 1949. Bind 6, N 4. P. 1-67.
Pavillard J. Sur les Ceratium du golfe du Lion // Bull. Soc. Bot. France. 1907. V. 54.1,
P. 148-154; II, P. 225-231.
Pavillard J. Recherches sur les peridiniens du golfe du Lion // Trav. Inst. Bot. Univ.
Montpellier. Ser. mixte, Mem. 1916. V. 4. P. 9-70.
PavillardJ. Apropos de la systematique des Peridiniens (1 and 2)// Bull. Soc. Bot. France.
1923. N 70. P. 876-882,914-918.
Pavillard J. Sur quelques formes interessantesou nouvelles de Phytoplankton. (Diatomees
et Peridiniens) des croisieres du Prince Albert lerde Monaco//Bull. Inst, oceanogr.
Monaco. 1930. N 558. P. 1-12.
Pfiester L. A., Anderson D. M. Dinoflagellate reproduction // Biol. Dinoflagell. Oxford et
al., 1987. P. 617-648.
Pfiester L. A., Lynch A. R. Amoeboid stages and sexual reproduction of Gystodinium
bataviense and its similarity to Dinococcus (Dinophyceae) // Phycologia. 1980.
V. 19, N 3. P. 178-183.
Pholpunthin P., Fukuyo Y., Inoue H., Nimura Y. Sexual reproduction in the marine di-
noflagellate Pyrophacus steinii // Abstr. 2nd Jap.-Korea Symp. Phycol., Tou-
Toukuba. Sept. 1991/Jap. J. Phycol. 1991. V. 39, N 4. P. 414.
Pouchet G. Contribution a I’histoire des Cilio-Flagelles// J. Anat. Physiol. 1883. V. 19.
P. 399-455.
Prezelin В. B. Photosynthetic physiology of dinoflagellates // Biol. Dinoflagell. Oxford
etal., 1987. P. 174-223.
Rampi L. Su qualche Peridinea rara, nuova о curiosa nel fitoplancton del Mare Ligure //
Soc. Bot. Ital. 1939-XVII. Nuovo Giorn. Botan. Ital. n. s. 1939. V. 46, N 3. P. 456-
468.
Rampi L. Ricerche sul fitoplancton del Mare Ligure: 2. Le Tecatali e le Dinofisiali delle
acque di Sanremo // Boll. Pesca. Piscicol. ed Idrob. Roma, 1940. V. 18. P. 3-33.
Rampi L. Ricerche stir fitoplancton del Mare Ligure. 5 - le Podolampacee delle acque di
Sanremo //Ann. Mus. civ. Stor. Nat. G. Doria. 1941. V. 61. P. 141-152.
Rampi L. Ricerche sul fitoplancton del Mare Ligure. 4. Le Ceratium delle acqe di Sanremo //
Nuovo Giorn. Botan. Ital. n. s. 1942. V. 49. P. 221-236.
Rampi L. Ricerche sul fitoplancton del Mare Ligure // Atti dell’ Acad. Ligure di Sci.
Lett. 1950. V. 7, fasc. 1. P. 1-13.
Rampi L. Su alcune peridinee nuove od interessanti raccolte nelle acque di Sanremo //
Centro talassogr. Tirreno. Genova, 1951. N 9. P. 1-11.
Ricard M. Atlas du phytoplancton marin. V. 2. Diatomophycees // Edit. CNRS. Paris,
1987. 297 p.
Saunders R. D., Dodge J. D. An SEM study and taxonomic revision of some armoured
sand-dwelling marine dinoflagellates // Protistologica. 1984. V. 20, N 2. P. 271-
283.
Saville-Kent W. A manual ofthe infusoria // London, 1881. V. 2. P. 1-193.
Schiller J. Uber neue Prorocentrum und Exuviaella - Arten aus der Adria // Arch.
Protistenk. 1918. V. 38. P. 250-262.
Schiller J. Uber die Besiedling europaischer Meer mit Cryptomonaden und uber einen
Flagellaten peridineenahnlicher Organisation (Entomosigma peridinioides) //
Osterr. bot. Zischr. 1925. Bd. 74, N 7-9. P. 194-198.
Schiller J. Die planktischen Vegetationen des adriatischen Meeres. C. Dinoflagellatae I
Teil. Adiniferidea, Dinophysidae//Arch. Protistenk. 1928. V. 61. P. 45-91.
Schiller J. Dinoflagellata (Peridineae) // Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von
Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Leipzig. 1933, 1937. Bd. 10. Abt. 3; 1,
1933. P. 1-617; 2, 1937. P. 1-590.
Scnepf E., Drebes G. Anisogamy in the dinoflagellate Noctiluca? // Helgoland.
Meeresuntersuch. 1993. V. 47, N 3. P. 265-273.
Schnepf E., Winter S. A microtubular basket in the armoured dinoflagellate Prorocentrum
micans (Dinophyceae) // Arch. Protistenk. 1990. V. 138, N 1. P. 89-91.
Schroder B. Phytoplankton des Golfes von Neapel//Mit. Zool. Stn. Neapel, 1900.
N14. P. 1-38.
Schroder B. Beitrage zur kenntniss des Phytoplankton warmer Meere // Vierteljahr.
Naturforsch. Gez. Zurich, 1906. S. 319-337.
Schutt F. Die Peridineen der Plankton-Expedition// Ergebn. Plankton Exped. Humboldt
Stiftung. 1895. Bd. 4. S. 1-170.
Shimizu Y. Dinoflagellate toxins//The Biology of Dinoflagellates. Oxforde.a., 1987.
P.282-315.
Sournia A. Une periode de pousses phytoplanctoniques pres de Nosy-Ве (Madagaskar)
en 1971. Especes rares on nouvelles du phytoplancton // Cah. ORSTOM. Ser.
Oceanogr. 1972. V. 10, N 2. P. 151 -159.
Sournia A. Catalogue des especes et taxons infraspecifiques de Dinoflagelles marins actuels //
I Dinoflagelles libres. Nova Hedwigia. 1973. Heft 48. P. 1-92.
Sournia A. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. 1982. V. 57, N 3.
P.347-394.
Sournia A. Classification et nomenclature de divers dinoflagelles marins (Dinophyceae) //
Phycologia. 1984. V. 23, N 3. P. 345-355.
Sournia A. Atlas du Phytoplancton Marin. V. 1. Introduction, Cyanophycees, Dictyo-
chophycees, Dinophycees et Raphidophycees/ Ed. du Centre Nat. Recher. Sci.
Paris, 1986.219 р.
Sournia A., Chretiennot-Dinet M.-J., Ricard M. Marine phytoplankton: how many spe-
cies in the world ocean? //J. Plankton Res. 1991. V. 3, N 5. P. 1093-1099.
Spero H. J., Moree M. D. Phagotrophic feeding and its importance to the life cycle of the
holozoic dinoflagellate, Gymnodinium fungiforme//J. Phycol. 1981. V. 17, N 1.
P. 43-51.
Steidinger K. A. Collection, enumeration and identification of free-living marine di-
noflagellates // Toxic Dinoflagellate blooms. New York et al., 1979. P. 435-442.
Steidinger K. A. Use of surface markings in dinoflagellate taxonomy. 1st Int. Phycol.
Congr., St. John’s. Aug. 1982. Sci. Progr. Abstr. 1982. 55 p.
Steidinger K. A. A re-evaluation of toxic dinoflagellate biology and ecology // Progr.
Phycol. Res. Bristol: Elsevier,1983. V. 2. P. 147-188.
Steidinger K., Williams J. Dinoflagellates. Memories of the Hourglass Cruises // Mar.
Res. Lab. Florida Dep. Nat. Res. St. Petersburg, Florida, 1970. V. 2, N 148. P. 1-
252.
Stein F Der Organismus der Flagellaten nach eigene Forschungen in systematischer
Reihenfolge bearbeitet // Leipzig: Engelmann, 1883. V. 3, N 2. P. 1-30.
Stosch H. A. von. Dinoflagellaten ausder Nordsee. II. Helgolandium subglobosum gen.
Et spec. nov. // Helgol. wiss. Meeresunters. 1969. V. 19, N 4. P. 569-577.
Swift E., Durbin E. G. Similarities in the asexual reproduction of the oceanic dinoflagel-
lates, Pyrocystisfusiformis, Pyrocystis lunula, and Pyrocystisnoctiluca// J. Phycol.
1971. V. 7, N 2. P. 89-96.
Tai L. S., Skogsberg T Studies on the Dinophysoidae, marine armoured dinoflagellates
of Monterey Bay, California //Arch. Protistenk. 1934. V. 82. P. 380-482.
Takayama H. Gymnodinium breve Davis // Red tide organisms in Japan. An illustrated
taxonomic guide. Tokyo, 1990a. P. 44-45.
Takayama H. Gymnodinium mikimotoi Miyake et Kominami ex Oda // Red tide
organisms in Japan. An illustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990b. P. 48-49.
Takayama H., Adachi R. Gymnodinium nagasakiense sp. nov., a red tide forming
dinophyte in the adjacent waters of Japan / / Bull. Plankt. Soc. Japan. 1984. V. 31,
N 1. P. 7-14.
Taylor F. J. R. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. A report
on material collected by the R. V. “Anton Bruun” 1963-1964//Bibl. Bot. 1976.
N 132. P.1-234.
Taylor F. J. R. The toxigenic gonyaulacoid dinoflagellates //Toxic dinoflagellate blooms.
New York et al., 1979. P. 47-56.
Taylor F. J. R. On dinoflagellate evolution // BioSystems. 1980. V. 13, N 1-2. P. 65-108.
Taylor F. J. R. Dinoflagellate thecal plate homologies// 1st Int. Phycol. Congr., St. John’s.
Aug. 1982. Sci. Progr. Abstr. 1982.
Taylor F. J. R. General group characteristics; special features of interest; short history of
dinoflagellate study//The biology of Dinoflagellates. Oxford, et al., 1987a. P. 1-23.
Taylor F. J. R. Dinoflagellate morphology // The biology of Dinoflagellates. Oxford et
al., 1987b. P. 24-91.
Taylor F. J. R. Appendix taxonomy and classification // The Biology of Dinoflagellates.
Oxford et al., 1987c. P. 723-731.
Taylor F. J. R. Terminology/criteria in red tide flagellate identification. Biol. Workshop.
Int. Symp. Red Tides, Takamatsu. Japan, 1987d. 22 p.
Taylor F. J. R., CattellS. A. Dicroerisma psilonereiella gen. et sp. nov., a new dinoflagel-
late from British Columbia coastal waters // Protistologica. 1969. V. 5, N 2.
P.169-172.
Taylor F. J. R., Waters R. E. Spring phytoplankton in the subarctic north Pacific Ocean //
Mar. Biol. 1982. V. 67, N 3. P. 323-335.
Throndsen J. Ultra- and nanoplankton flagellates from coastal waters of southern Honshu
and Kyushu, Japan (including some results from the western part of the Kuroshio
off Honshu). Working Party on taxonomy, Akashiwo Mondai Kenkyuka. Fish
Agency Tokyo, Japan, 1983. 62 p.
Toriumi S. Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid et Swezy // Red tide organisms in Japan.
An illustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990a. P. 64-65.
ToriumiS. Katodinium glaucum (Lebour) Loeblich III // Red tide organisms in Japan.
• An illustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990b. P. 72-73.
Toriumi S. Gymnodinium sanguineum Hirasaka // Red tide organisms in Japan. An il-
lustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990c. P.52-53.
Toriumi S. Amylax triacantha (Jorg.) Sournia // Red tide organisms in Japan. An illus-
trated taxonomic guide. Tokyo, 1990d. P. 96-97.
Trench R. K., Blank R. J. Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S, goreauii sp.
nov., S. kawagutii sp. nov. and S. pilosum sp. nov: gymnodinioid dinoflagellate
symbionts of marine invertebrates // J. Phycol. 1987. V. 23, N 3. P. 469-481.
Van MeelL. Etudes hydrobiologiques sur les eaux saumatres en Belgique. 10. Especes de
Protistes rares ou nouvelles pour la cofe Beige. // Bull. Inst. r. Sci. natur. Belgium,
1969. V. 45, N 10. P. 1-18.
Whedon W. F. Kofoid C. A. Dinoflagellata of the San Francisco region. I. On the skeletal
morphology of two new species Gonyaulax catenella and G. Acatenella // Univ.
Calif. Publ. Zool. 1936. V. 41, N 4. P. 25-34.
Woloszynska J. Polnische Susswasser-Peridineen // Bull. Ac. Sc. Cracovie. Classe Sc.
Math, et Nat. (1915)1916. V. 15B, N 8-10. P. 261-290.
Woloszynska J. Dinoflagellate der polnischen Ostsee sowie der an Piasnica gelegenen
Sumpfe//Arch. Hydrobiol. Ichtyol. 1928. V. 3, N 3-4. P. 250-278.
WoodE. J. F. Dinoflagellates in the Australian region //Austral. J. Mar. Freshwater Res.
1954. V. 5, N 2. P. 171-351.
Yamaji I. Illustrations of the marine plankton of Japan. Osaka, 1966. 284 p.
Yentsch С. M., Lewis С. M., Yentsch C. S. Biological resting in the dinoflagellate Gon-
yaulax excavata // BioScience. 1980. V. 30, N 4. P. 251 -254.
Yoshimatsu S. Gyrodinium falcatum Kofoid et Swezy // Red tide organisms in Japan. An
illustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990. P. 60-61.
Yuki K. Gymnodinium abbreviatum Kofoid et Swezy// Red tide organisms in Japan. An
illustrated taxonomic guide. Tokyo, 1990. P. 42-43.
Yuki K., Yoshimatsu S. Morphology of the athecate dinoflagellate Gymnodinium
catenatum in culture// Bull. Plankton Soc. Japan. 1987. V. 34, N 2. P. 109-117.
Yuki K, Yoshimatsu S. New record of Alexandrium insuetum Balech (Dinophyceae) from
Japan with some supplementary observation on thecal morphology // Bull. Plank-
ton. Soc. Japan. 1990. V. 36, N 2. P. 121-126.
Zingmark R. Sexual reproduction in the dinoflagellate Noctiluca miliaris Suriray // J.
Phycol. 1970. V. 6. P. 122-126.