Текст
П. КАММЕРЕР
ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
ПЕРЕВОД
СО ВТОРОГО НЕМЕЦКОГО ИЗДАНИЯ
под редакцией А. В. РУМЯНЦЕВА
Государственное Издательа
Москва * 1925 * Ленингу
Гиз № 5698.
Главлит № 34901.
Напеч. 4.000 экз.
1-я Образцовая типография Госиздата. Москва, Пятницкая, 71.
ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА.
Выпуская в свет настоящее сочинение. Научный Отдел
Государственного Издательства считает необходимым предпослать
ему некоторые предварительные соображения о тех основаниях,
которыми он руководствовался, выпуская эту книгу в свет на
русском языке.
В европейской литературе немного сочинений, которые в цель-
ном и связном виде подвергали бы обсуждению все общие вопросы
биологии. Обыкновенно эти вопросы возникают попутно при
изложении частных проблем зоологии и ботаники и обсуждаются
в той мере, в какой они отвечают задаче, в связи с которой
рассматриваются. Поэтому у читателя, изучающего сочинения
этого рода, не остается цельного впечатления о всей совокупности
вопросов, связанных с учением о жизни, перед которыми стоит
современное естествознание. Объединить все эти вопросы:
о происхождении жизни, о сущности жизненного процесса,
о формах его проявления и развития — такова задача, которую
поставил себе автор. В этом его заслуга, в этом и слабые
стороны сочинения.
Читатель, который продумает весь тот материал, который
дает Каммерер, составит себя ясное представление о тех
трудностях, которые стоят перед современным биологом, когда
он углубляется в самые основы своей науки; он выяснит себе
и подход к вопросу со стороны различных биологических школ.
Но вопрос так обширен, задача — в той строго научной поста-
новке, какую ей дает Каммере р,— так сложна и многообразна,
что охватить ее исчерпывающим образом при размерах этого
сочинения, конечно, невозможно. Поэтому есть вопросы, которых
автор касается только вскользь, которым он не дает того освеще-
ния,, какого они бы по своему значению заслуживали. По той
же причине автор иногда отклоняется от своей ясной и доступной
IV
ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
формы изложения и становится несколько трудным. Коснувшись
слабых сторон книги, нельзя обойти молчанием и дедуктивного
подхода автора к некоторым вопросам, что обусловливается до
некоторой степени точкой зрения автора на задачи общей био-
логии как „системы выводов из фактического материала великих
законов жизни, создания широких обобщений и заключений".
Основные два течения в вопросе о сущности жизни — меха-
низм и витализм — освещаются Каммерером с первых же
страниц его книги под совершенно определенным уклоном.
В Европе немного таких твердых приверженцев механистического
учения, как Каммерер. Но вся атмосфера, в которой развер-
тывается работа ученого на Западе, такова, что она чрезвычайно
неблагоприятна для строгой выдержанности материалистического
миросозерцания, и потому не удивительно, что и в настоящей книге
читатель встретится с некоторой невыдержанностью и укло-
нениями от прямой линии механистического направления. Укло-
нения эти, однако, настолько несущественны, что не помешают
в результате составить себе яркое представление о цельном
учении, единственно способном объяснить проблему жизни.
Книга не представляет собой, конечно, учебника; она предпо-
лагает читателя, уже знакомого с элементами биологии. Она
не может подойти ни под какие программы среднего или высшего
образования, но всякий, кто интересуется вопросами биологии,
прочтет книгу с большим интересом и пользой.
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ.
Предлагаемый труд написан во время войны. Я указываю
на это обстоятельство не столько для того, чтобы оправдать
в дальнейшем свой способ работы, — ибо в переживаемый нами
период только такой способ и возможен, — сколько для того,
чтобы его прочнее обосновать. Сущность избранного мною
метода лучше всего охарактеризовать словами Оствальда,
который рассказывает, как писал свою „Позитивную Философию*
Огюст Конт 1): „В своей большой работе он вогсе не испы-
тывал тех неудобств, которые в таких случаях отнимают боль-
шую часть времени: он не обращался к литературным источникам.
Если вспомнить об особенностях задачи, стоявшей перед Контом,
то можно увидеть, что избранный им способ работы представляет
один из тех немногих путей, которые вообще возможны для за-
вершения большой научной идеи. Если бы он поставил себе целью
проследить все работы, вышедшие до самого момента, когда он
дописывал последнюю главу, то он не мог бы и мечтать о том,
чтобы когда-нибудь закончить свой труд, даже если бы в его
распоряжении было значительно больше времени. Он должен
был сказать себе, что работа, подобная той, какую он предпри-
нял, должна осветить положение науки в какой-нибудь один
момент времени, но не больше*.
Способ моей [работы совпадает с вышеизложенным в том
отношении, что я не включил в свою книгу ничего такого, что
до того мне было неизвестно; иными словами, я не просматривал
ни одной книги, ни одной сводки с целью пополнить фактический
материал, содержащийся в предлагаемом труде. При обилии
фактического материала, накопленного современной биологией,
не будет хвастовством, если я заявлю, что даже ничтожный
<) Вильгельм Оствальд. „Auguste Comte, Der Mann und sein
Werk“, Leipzig, изд. Unesma. 1914.
VI
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
запас знаний, сохранившихся в моей слабой памяти, был слишком
велик и не мог уложиться в намеченные мною рамки, вследствие
чего его пришлось значительно сократить, делая при этом соответ-
ствующий выбор. И действительно, при составлении каждой главы
этой книги, я тщательно следил за тем, чтобы она не разраста-
лась за пределы возможного объема.
В одном отношении предлагаемая книга все же отличается
от фундаментального труда Конта и по своему методу. Ост-
вальд заявляет, что для Конта не представлялось особенно
важным, остановиться ли при характеристике состояния поло-
жительных наук на 1826 или 1832 г. В наше время промежуток
в 6 лет имеет гораздо большее значение, и так как, к сожале-
нию, моя „Общая биология", в отличие от „Позитивной Фило-
софии44 Конта, не охватывает 6 больших томов, а потому
и не требует для своего завершения многих лет труда, изло-
женные в ней достижения науки прослежены до начала
Европейской Войны, то-есть до лета 1914 года; достижения
эти изложены здесь так, как они сохранились в моей памяти.
То же самое относится и к заключительной части каждой главы,
а также и всей книги, где приводится список литературы;
однако я отдавал предпочтение таким источникам, которые,
как это мне известно, дают сводку данного вопроса и, в свою
очередь, содержат литературный указатель, в значительной мере
способствующий возможно полному ознакомлению с предметом.
Моя беспристрастность позволила мне включить в список литера-
туры и такие .произведения, с принципами которых я ни в коем
случае не согласен, и только в исключительных случаях я по-
зволял себе прибавить к ним кое-какие критические замечания.
Специальные труды фигурируют в этом списке лишь в виде
исключения, поскольку они представляют особую важность.
Больше всего я сожалел об ограниченности объема этой
книги в таких случаях, когда мне приходилось в виде примеров
приводить различные виды животных и растений, не имея при
этом уверенности, что читатель действительно знаком с назы-
ваемыми ему существами. Собственно говоря, в таких случаях
обычно прибегают к систематическому обзору животного и расти-
тельного мира с описанием некоторых форм, служащих для иллю-
страции; однако такой прием придал бы моей „Общей биологии^
слишком специальный характер. Принимая во внимание этот
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
VII
недостаток, я могу только порекомендовать читателю, естествен-
но-исторически ' мало подготовленному, обратиться к любому
пособию по зоологии и ботанике; я едва ли стану возражать,
если читатель прибегнет к обыкновенному учебнику для средней
школы или к какому-нибудь энциклопедическому словарю.
Я обращаю внимание на эту могущую возникнуть у некоторых
читателей потребность не потому, что считаю свою книгу „попу-
лярной “ в обычном смысле этого слова; напротив, я стремлюсь
к тому, чтобы сделать каждый свой труд „общедоступным".
Неспециалист, интересующийся наукой, с его непредубежден-
ностью и подчас поразительной восприимчивостью, в большей
степени способен овладеть предлагаемым ему материалом, чем
ученый, у которого уже укрепились определенные интересы
и свой образ мыслей. Кроме того, при современном развитии
нашей науки, только узкий специалист (да и то только в преде-
лах частного вопроса, его занимающего) способен усвоить изло-
жение предмета, не расчитанное на широкий круг читателей.
Исходя из указанных соображений, я в этом труде, посвящен-
ном широкому кругу читателей, следую лишь тому правилу
которое я уже имел случай провозгласить перед трибуналом
своих ученых коллег, а именно: не вводить в изложение
ни одного специального слова без того, чтобы его раньше не
пояснить. И только в последующих местах, с целью избежать
утомительных повторений, я отсылаю читателя к тем страницам,
где эти выражения впервые встречаются; кроме того, я отдавал
предпочтение германизированным выражениям в тех случаях, когда
этим самым не искажался охват и содержание научного термина.
Итак, я отдаю эту книгу на суд читателей с пожеланием, чтобы
она вошла в жизнь в такое время, когда по отношению к мирной
науке снова явится расположение и когда наука и ее предста-
вители будут рассматриваться не как чужие, не как „чуждые миру
ищущие удовлетворения своих собственных потребностей люди,
но когда для всех станет ясным, что результаты научных иссле-
дований должны быть использованы для практической жизни.
Это станет возможным, однако, только тогда, когда все
поймут, что человек и человеческое общество суть создания
природы и, следовательно, подчиняются законам природы, овла-
деть которыми стремится наука.
Пауль Каммерер.
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ.
То время, о котором я мечтал в предисловии к первому
изданию, еще не наступило, и несмотря на это моя „Общая
биология“ должна вторично выйти в свет. Какую роль сыграли
при этом собственные ее достоинства и какую — живые интересы
общества, в частности, нашедшие себе отражение в наших
аудиториях — я судить не решаюсь.
Из многочисленных пожеланий я, к сожалению, сумел
осуществить лишь очень немногие, ввиду того, что объем
книги не должен превосходить известных пределов. Может быть,
следующие выпуски этой книги (как я их мыслю себе — отдель-
ные, но связанные друг с другом по содержанию томы) пред-
оставят мне возможность удовлетворить все многочисленные
пожелания.
Однако уже в этом издании можно встретить некоторые
места, где в самом кратком виде приведены неизбежные допол-
нения. Важнейшие открытия прослежены вплоть до 1920 года,
поскольку это позволила оторванность от международной иссле-
довательской работы.
Паулъ Каммерер.
Вена. 1 июня 1920 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ.
---- Стр.
От ИЗДАТЕЛЬСТВА ........................................... Ш
Предисловие автора к первому изданию ... V
Предисловие автора ко второму изданию . . УШ
Введение.
1. Определение понятия биологии и ее разграничения ... 1
2. Механизм и витализм................................ 5
3. Методы биологического исследования................. 8
4. Разработка пограничных областей.................. 12
I. Первичное зарождение (архегония).
1. Данные космологии (астрономии и геологии)......... 15
2. Данные палеонтологии.............................. 21
3. Данные физиологии............................... 23
4. Данные химии..................................... 26
5. Данные физики.................................... 27
6. Данные кристаллографии............................ 31
И. Жизнь и смерть (организм и неорганизм).
1. Общие свойства живого вещества.................... 35
а) физико-химические признаки...................... —
б) морфологические признаки....................... 38
в) физиологические признаки....................... 46
г) временные признаки............................. 52
2. Аналогия между явлениями органической и неорганической
природы........................................... 58
III. Возбудимость (раздражимость).
1. Раздражения и возбуждения......................... 72
2. Возбудимая материя......•......................... 79
3. Восприятия раздражения (чувствительность)......... 82
4. Передача раздражения............................. 84
5. Сохранение раздражения........................... 86
6. Тропизм и таксис.........................• . . . . 88
X
ОГЛАВЛЕНИЕ
IV. Подвижность. Стр.
1. Протоплазматическое и мерцательное движение ............ 94
2. Сократимое вещество..................................... 97
3. Опорное^и соединительное вещество....................... 99
4. Активные органы движения............................... 102
5. Пассивные органы движения.............................. 111
6. Перемена функции (симметрия)......................... 116
V. Обмен веществ (метаболизм).
1. Питание....................................... . . . . 120
а) питание простейших........................ —
б) питание растений.................................... 123
в) питание животных.................................... 126
2. Внутреннее (секреция) и внешнее (экскреция) выделение . 131
3. Дыхание (респирация)................................... 138
4. Обмен веществ между животными и растениями....... 146
VI. Рост (онтогенез).
1. Нормальное увеличение размеров......................... 151
2. Прогрессивный и регрессивный рост (эволюция
и инволюция).......................................... 158
3. Восстановительный рост................................. 161
а) нормальная или физиологическая регенерация . . . : —
б) случайная регенерация (реституция) ................. 163
4. Определение осей (полярность).......................... 171
5. Уравнительный рост (компенсация)....................... 186
6. Прививка или пересадка (трансплантация)................ 179
7. Изолирование тканей (эксплантация)..................... 183
VII. Развитие (эмбриогенез).
1. Дробление, образование зародышевых листов и органов . . 189
2. Механизм. развития яйца............................... 195
3. Закон биогенетической рекапитуляции.................... 200
4. Прямое и непрямое развитие...................- . . 207
5. Приостановка развития (эпистаз)........................ 214
6. Внутреннее секреторное формообразование................ 219
VIII. Воспроизведение и размножение (репро-
дукция)
1. Клеточное деление...................................... 228
2. Слияние клеток (копуляция)............................. 232
3. Обмен ядрами (конъюгация).............................. 235
4. Половая организация (сексуальность).................... 239
а) Разделение полов (сексуальная дифференциация) ... —
б) Определение пола (сексуальная детерминация).... 242
ОГЛАВЛЕНИЕ
XI
Стр.
в) Наследование пола (сексуальная наследственность). . . 247
г) Половое (сексуальное) распределение.......... 250
д) Половое превращение (сексуальный метаптоз)... 258
е) Вторичные половые органы..................... 264
5. Оплодотворение.................................. 273
6. Живорождение и уход за потомством............... 279
7. Бесполое размножение (партеногенез)............. 284
8. Внеполовое размножение (вегетативная репродукция). . . 290
9. Образование колоний.............................. 296
10. Смена поколений................................ 302
IX. Наследственность.
1. Теории насдедствшшо.ст<......................... 316
2. Наследственная субстанция (материальные основы
наследственности)................................ 321
3. Факты наследования ................... 323
а) Наследование врожденных признаков................. —
б) Наследование благоприобретенных признаков.... 340
X. Происхождение (филогенЕз).
1. Учение о происхождении видов................. . 354
а) Доказательства экспериментального животноводства и
культуры растений................................ —
б) Доказательства сравнительной анатомии и истории раз-
вития ........................................ 356
в) Доказательства систематики и серодиагностики! .... 357
г) Доказательства палеонтологии и зоогеографии.. 360
2) Непостоянство видов (трансмутационность)........ 364
а) Изменчивость (вариация)........................ —
б) Постепенная и скачкообразная изменчивость (модцфц
капия и мутапия) 372
в) Выравнивание (адэквация) и приспособление (адаптация) 377
3. Отбор (селекция).....................• ...... 383
а) Борьба за существование (панпаразитизм) . ..... —
б) Взаимная помощь в существовании (пансимбиоз) . . . 389
в) Отбор........................................ 392
г) Защитные сходства (мимикрия в широком смысле) . . . 394
д) Смешанные состояния и чистые линии (фенотипы и
биотипы) . ..................................... 404
4. Прогрессирующее развитие (ортогонез)............ 409
УкАЗАТЕЛЬАВТОРОВ ........................................420
Указатель названий. .....................................424
Объяснения к таблицам....................................444
ВВЕДЕНИЕ.
1. Определение понятия биологии и ее разграничений.
Величайшего внимания заслуживает наука о жизни, ее иссле-
дование и изучение! Ведь и сами мы живем,—наша жизнь и в
крупных, и в мелких проявлениях деятельности одинаково является
предметом этой науки, как и жизнь растения или низшего
животного. Человек есть живое существо, этого, никто не оспа-
ривает, даже те, которые отрицают происхождение человека от жи-
вотных и связанную с ним принадлежность к животному цар-
ству. Если есть наука, которая может осветить существо жизни,
включая сюда и нашу собственную и ее начало, если есть
учение, могущее выяснить и происхождение, и назначение чело-
века, то это, конечно, биология! Она охватывает одинаково как
удивительный механизм тела, так и непонятный полет духа. Она
объясняет ту деятельность единичной особи и те движения масс,
состоящих из отдельных единиц, благодаря которым наше инди-
видуальное и социальное развитие вырастает в борьбе и движе-
нии из грубейшего первобытного состояния, достигая путем
организации и открытий до ступеней высшего расцвета культуры.
Все наши науки о культуре и духе, как: история, обществоведе-
ние, языкознание, правоведение и психология исходят из этой
единственной области естествознания, охватывающей все живое,
т.-е. из биологии. Ни частная, ни общественная жизнь, ни
школа, ни домашний обиход не могут остаться незатронутыми
ее успехами. Настало время оглянуться, привести в порядок то,
чтб отвоевано у загадки жизни бурно стремящейся вперед, само-
отверженной работой последних десятилетий, в особенности
4-х пятилетий XX века, столь богатых научными достижениями.
Настоятельно необходима маленькая передышка, чтобы проверить
и показать, насколько оправдываются широко-прославленные
Каммерер. Общая биология. 1
9
ВВЕДЕНИЙ
успехи пауки о жизни и ее блестящий ореол при спокойной
оценке!
Понятие „биология14 неоднозначно. Составленное из гре-
ческих слов Bic; (bios)—жизнь и Л£уо<; (logos)—учение, оно озна-
чает учение о жизни. Так как взгляды на то, что следует
понимать под названием „жизнь44, колеблются, то соответственно
меняются и мнения относительно содержания и объема науки о
жизни, биологии.
В прежнее время под термином „биология44 понималось уче-
ние о жизненных привычках животных и растений: их образ
жизни, питание, движения, размножение. В наше время все это
составляет особую область, обозначаемую специальными назва-
ниями биономии,—онкологии и этологии. Этология происходит
от слова “ (ethos), что значит „нрав44, „привычка44 и лучше
всего подходит к смыслу этой обособленной части явлений; этот
термин следовало бы принять всем. Для специального учения о
местопребывании животных и растений, о климатических и мест-
ных физических свойствах более удобен термин „ойкология44—
от „оао;44 (oikos)—дом, жилище.
По другому представлению биология является простым уче-
нием о живых телах природы, животных и растениях,
т.-е. объединенными зоологией и ботаникой. Наука установила,
что животный и растительный миры не имеют резких границ, а
обладают одним общим корнем. Живые существа, стоящие еще
близко к этому общему корню, не могут быть отнесены с полной
достоверностью ни к миру животных, ни к миру растений. В силу
единства происхождения самые крайние представители обоих
царств живых существ имеют так много общего, что можно
даже с полным основанием вообще отрицать особое существо-
вание животных и растений и говорить лишь о живых суще-
ствах (организмах). Эта теория вызывает потребность в единой
общей науке об организмах, но называть ее следует не биоло-
гией, а, для избежания недоразумений, „бионтологией44,
учением о том, что обладает жизненностью.
Третье, современное воззрение сводит содержание термина
„биология44 к учению о проявлениях жизни (раздражи-
мости, подвижности, обмену веществ, размножению). Здесь, пови-
димому, возникает прежде всего затруднение отделить содержа-
ние биологии от объекта той науки, которая издавна занимается
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ БИОЛОГИИ
3
специально изучением жизненных отправлений,— от физиоло-
гии. Но как раз эта прибавка „специально* и указывает раз-
граничение. Физиология изучает только отправления (функции)
и притом у отдельных жизненных орудий (органов, аппаратов и
систем органов). Биология рассматривает деятельность частей
тела, в связи с его общей конструкцией. Она охватывает не одно
.учение о жизненных проявлениях (физиологию), а вместе с тем
и учение о жизненных формах (морфологию),—она представляет
жизненные явления во всей их совокупности.
Соответственно этой задаче, от простого исследования возбуди-
тельных и двигательных реакций, явлений питания, выделения и
зарождения, биология переходит к тем жизненным признакам,
которые неразрывно соединены с описанием и сравнением общего
вида тела, что, напр., неизбежно при изучении роста, развития,
приспособления и наследования.
Принятая нами точка зрения возвращает нас к первоначаль-
ному и буквальному смыслу слова „биология", как „уче-
о жизни“. Но здесь нужно еще одно небольшое доба-
вление, чтобы разъяснить самое заглавие книги: „Общая био-
логия*. В противоположность многозначности понятия „био-
логии", никогда не возникало споров о том, что собственно
следует понимать под термином „общей биологии". Содержание
понятия здесь должно быть принципиально одинаковым для
каждой общей науки. Задачей каждой общей науки является
извлечение из всего состава явлений, входящих в данную область,
таких фактов, которые имеют самый широкий круг применения,
которые общи возможно большему количеству отдельных явлений.
Эти факты должны открывать путь для обобщений в той науке,
куда они принадлежат, а также способствовать образованию закон-
ченного мировоззрения. По отношению к общей биологии подоб-
ное определение указывает на необходимость выбора таких жиз-
ненных явлений, которые .свойственны максимальному количеству
живых существ. Таковы указанные выше факты раздражимости,
подвижности, обмена веществ, роста, размножения и наслед-
ственности, которые должны считаться основными или общими
признаками каждого живого существа,—им-то и должна быть
посвящена общая биология, или учение о жизни. Отдельный
Объект служит при этом лишь как пример или доказательство:
ОН выполняет важную роль доказательного материала и пред-
1*
4
ВВЕДЕНИЕ
охраняет изложение от слишком большой отвлеченности, повышая
наглядность и облегчая понимание. С этой точки зрения нужно
твердо помнить, что развивается, дышет, питается, состоит из
клеток и размножается не какой-либо отдельный „полип*,
„шампиньон*, „морская звезда* или „тюльпан*, но решительно
все растительные и животные обитатели нашего земного шара
выполняют все эти функции. Эти явления распространяются
даже на те простейшие живые существа, которые имеют столько
же растительный, как и животный характер,—или, если угодно,
не могут быть отнесены ни к тому, ни к другому миру. Мало
того, самые мелкие элементарные составные части крупного
организма, называемые по своей форме „клетками*, обнаружи-
вают ту же деятельность, каждая для себя самой, хотя и во
взаимодействии с другими.
У меня нет намерения писать биологическую философию.
Философской же биологией, поскольку каждая общая наука
может быть названа философской, является до известной сте-
пени и наша дисциплина, так как она представляет сырой ма-
териал, из которого размышление может создавать все высшие
и высшие синтезы. В таком только случае и возникает объеди-
ненное « законченное мировоззрение. То, что доставляет отдель-
ная наука, хотя в самых ехбщих своих представлениях, всегда
является особой и специальной картиной ми^а. Выводить из обще-
биологических фактов философские заключения—задача менее
необходимая, чем располагать самые факты таким образом, чтобы
ими было удобно пользоваться для философских выводов, их
легко будет делать и другим. Известнейшая попытка в этом
роде—„Чудеса жизни* Геккеля.
Изложенные соображения помогут нам еще отчетливее пред-
ставить разницу между биологией общей и специальной (или
бионтологией), между общим учением о жизни и учением об
отдельных живых существах. В последнем случае центром пред-
ставления и носителем ряда морфологических, физиологических
и этологических признаков является особь или части ее тела,
или, по крайней мере, естественно-научная единица, — вид.
В общей же биологии на первом плане—морфологическое, фи-
зиологическое или этологическое понятие, биологический
закон, а отдельный объект приводится лишь в качестве примера.
Специальная биология представляет собой индуктивную науку,
МЕХАНИЗМ И ВИТАЛИЗМ
б
собирающую материал для устанавливания высших точек.зрения.
Общая биология—наука дедуктивная, выводящая из собранного
фактического материала великие законы жизни, создающая
широкие обобщения и выводы.
Работа над специальной биологией может быть расчленена
на две основные области: морфологическую и физиоло-
гическую. Первая, в свою очередь, делится на части: ана-
томическую (описание зрелых, развитых форм) и эмбрио-
логическую (описание развивающихся форм)1). Можно распре-
делить 'специальную биологию и иначе: по трем царствам живой
природы,—на мир животных, простейших (протистов) и расте-
ний, с группами высшего и низшего ранга, а именно: типами
(напр., позвоночные), классами (напр., млекопитающие), по-
рядками (напр., хищные), семействами (напр., собаки),
родами (напр., волк, canis), видами (напр., домашняя собака,
canis familiaris) и породами (напр., овчарка, canis familiaris
peccarius).
Предмет общей биологии распределяется естественно по
признакам, свойственным каждому живому веществу, встречаю-
щимся одинаково у собаки и у папоротника, в мускуле так же,
как и в кишечнике или кожице листа. Так как каждый такой
признак нуждается в более точном исследовании и выдвигает
перед исследователями- множество вопросов, то можно распре-
делять содержание общей биологии и по основным пробле-
мам жизни. В пределах каждого такого основного отдела
проблема должна разбираться одновременно с морфологической
и физиологической сторон, при чем Одинаково должны приво-
диться и зоологические и ботанические данные, привлекаясь, по
возможности, равномерно к решению задачи.
2. Механизм и витализм.
На ряду с мнением, которого и мы придерживаемся, о всеоб-
щем господстве принципа причинности и условности, вполне
охватывающем область живых тел природы, существует еще и
другое воззрение. По этому воззрению действующие причины и
условия (фшторы—causae efficientes) недостаточны для объясне-
1) Вторая делится на: узко-физиологическую (деятельность
частей организма) и этологическую (деятельность всего организма).
6
ВВЕДЕНИЕ
ния жизненных явлений. Тогда как мертвый, неорганический
мир полностью объясняется закономерной сменой причин и дей-
ствий, для мира живого, для органического привлекаются, кроме
действующих причин, еще и причины целевые (causae finales),
ведущие жизнь к высшему, сверхъестественному, освобожденному
от причинной зависимости назначению. Этот взгляд, называемый
чаще всего „витализмом*, выступает в многочисленных вариа-
циях, так же как и указанное, противоположное ему „меха-
ническое* понимание жизни, Таковы, напр., нео-витализм,
психизм, энтелехизм, а для механического мировоззрения —мате-
риализм, монизм, энергетизм. Изложение этих воззрений отно-
сится гораздо больше к области философии, чем к чистой биоло-
гии. Так как мы решили не затрогивать здесь мировых вопросов,
то и воздержимся от перечисления, разбора и оценки всевоз-
можных виталистических и механических построений.
Впрочем, чтоб составителя книги не причислили, по недораз-
умению, целиком к какому-нибудь из этих направлений, он
считает необходимым выяснить свою точку зрения. В настоящее
время ни механическая, ни виталистическая гипотезы не обосно-
ваны с такой достоверностью, чтоб им можно было слепо вве-
ряться. Никто не имеет права утверждать, что существует осо-
бая жизненная сила (жизненная энергия, энтелехия — Аристо-
тель, Дриш), устраняющая господствующий над неорганиче-
ской природой закон причинности и выходящая из рамок
остальных видов физико-химических энергий, но никому не уда-
валось доказать и обратное.
Однако как теоретический, так и практический опыт, в осо-
бенности история развития естественных наук и техники, на-
учили нас одному с полной определенностью: действительный
успех наших знаний достигается только путем применения физико-
химического принципа. Мы можем плодотворно работать,
лишь пользуясь теми самыми законами, которые находим в
неживой природе, хотя и в простейшем, легко воспринимаемом
виде. Опасность выпустить из виду какой-либо существенный
фактор при исследовании жизни лучше всего избегается, если
рассматривать жизненные явления, как высшие усложнения явле-
ний физико-химических.
В противном случае мы подпадаем искушению заполнять про-
белы наших знаний простыми словами. Необъясненное и (по мне
МЕХАНИЗМ И ВИТАЛИЗМ
7
нию некоторых) навсегда необъяснимое определяется словесно
сконструированными понятиями, при чем не замечают, что про-
бел все-таки остается незаполненным. Кто видит везде, где
наталкивается в жизни на неизвестное и (в данный момент,
повидимому) непознаваемое, власть таинственной, сверхмеханиче-
ской жизненной силы, тот воображает, что он окончательно ее
открыл и все, с ее помощью, объяснил. В действительности же
он относит все пробелы знания и понимания к обширной terra
incognita! Тут нет никакого шага вперед: вместо эмпирики полу-
чается диалектика, вместо естественной науки—наука бумажная!
Если же мы, наоборот, будем довольствоваться доступными
нашему пониманию естественными силами и законами, то мы уви-
дим, как постепенно образующие пробелы неизвестные области
к нашей радости все более сокращаются, оставляя ничтожные
изолированные участки, вместо того, чтобы сливаться с нежела-
тельной и огромной областью мистического целого. Все более
резкие контуры и более яркое освещение приобретают остатки
того, что не попало до сих пор в круг наших исследований и
мышления. Постепенно умножаются средства, которые мы уве-
ренно держим в наших руках. Чем умереннее держались мы сна-
чала, владея немногим, тем быстрее расцветают на этой почве
новые средства: новые методы, новые инструменты, позволяющие
наблюдать и овладевать явлениями, почти беспредельно раздви-
гающие границы знаний.
Никогда не удалось бы исследовать внутреннюю Африку, если
бы только повторяли, что существует „внутренняя Африка* и на
этом успокаивались. Надо было неуклонно раздвигать дальше
известные пути, хотя они и не были „центрально-африканские",
вплоть до самого центра, который и был целью! Мы должны
итти нашими привычными путями чувственного познания с пол-
ным сознанием, что ими не исчерпывается весь мир. Наши чув-
ства, разумеется, не обнаруживают нам всех существующих
в мире вещей, да и воспринимаемые ими предметы не показывают
со йсех сторон. И, однакоже, мы ясно видим, что постепенно они
обостряются, делаются восприимчивее, проницательнее, способнее
к широкому охвату. Со временем они будут так оборудованы и
расширены остроумно придуманными инструментами, что нельзя
будет и узнать прежние органы чувств. Только оставаясь на этом
пути интенсивного эмпирического исследования, можем мы ожи~
8
ВВЕДЕНИЕ
дать, что человечество в течение тысячелетий, на ряду с повы-
шением чувствительности старых аппаратов, помогающих нашим
органам чувств, прибавит к ним еще новые их виды! Наш ны-
нешний опыт и так уже дает право на гордое утверждение:
многое не исследовано, но нет ничего недоступного иссле-
дованию!
3. Методы биологического исследования.
Основой как для жизненных явлений, так и для всех явле-
ний природы является принцип причинной зависимости. Поэтому
методы исследования жизни должны в первую очередь выяснить
те причины, которые вызывают наблюдаемые действия. Линии
направления, по которым протекает жизнь, в смысле времени и
цели, открываются почти сами собой, т.-е. путем простой опера-
ции мышления или во всяком случае без каких-либо новых вспо-
могательных средств. Те средства, которые служили для исследо-
вания причинности, вполне достаточны для выяснения подчинен-
ных явлений времени и цели; при этом приходится обратить вни-
мание еще на то, что нет ни одного явления, которое было бы
результатом одной единственной причины. Явление всегда об-
условливается многими причинами; эта множественность может
быть обнаружена во всякий момент наблюдения. Их противопо-
ставляют, как частичные причины или уел о вия.(сош1Шопе8)
общей причине (causa). Учения о причинности или обусло-
вленности (каузализм и кондиционализм) не представляют, как
думает Ферворн, Хвух мировоззрений, низшего и высшего по-
рядка. Ру указывает правильно, что эти воззрения, по существу,
идентичны. (Срав. его „Aaiweudungen des konditionalen Prinzipes
auf die Veranderungsforschungw, стр. 291, пункт 4 и 6.)
To, что приходится к этому добавить, относится, строго го-
воря, не к одной биологий. Конечная цель каждой истинной
науки заключается в изучении причин явлений. Но овладевают,
по настоящему,, причинами и условиями только тогда, когда
с их помощью удается по произволу вызывать самые явления
действия), когда знаешь: дан тот ити другой толчок, полу-
чится тот или другой, определенный результат. Здесь оправды-
вается изречение Оствальда, что задача науки—предсказывать
будущее.
МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
9
В этом-то планомерном овладении причинами и заключается
существо самого ценного естественно-научного метода,—опыта
или эксперимента. Экспериментатор заставляет действовать фа-
кторы, в которых он предполагает причину определенного явления,
сначала изолированно, а затем он старается аннулировать их
действие или заместить их другими факторами, не похожими по
действию на факторы исследуемые. Иными словами, он искусствен-
но изменяет в разных направлениях встречающиеся в природе
комбинации условий, слишком сложные для правильного рас-
смотрения.
Всякий другой научный метод ниже по достоинству в отно-
шении к указанной конечной цели (по крайней мере в смысле
точности). Другие методы употребляются по нужде в таких ню-
учных областях, где экспериментальная работа или в данный мю-
мент недоступна, или вообще невозможна. Так обнаруживаетюя
недостаточность других методов, при которых эксперимент от-
сутствует и при которых мы принуждены довольствоваться про-
стым наблюдением д/тя выявления причин определенного
факта. Приходится действовать на основании принципа „Рюэт
hoc—propter hoc". Если два явления следуют по времени д>уг
за другом, то предполагается причинная связь между нжи.
Первое явление представляется причиной второго, второе—дей-
ствием первого и, в свою очередь, причиной третьего и т. д.
Ясно, что в таком случае очень легко может получиться невер-
ное заключение. В лучшем случае достигается плодотворная ра-
бочая гипотеза, для окончательного утверждения которой необ-
ходим эксперимент. Каждое явление может иметь .свою особую
причину; следование друг за другом двух явлений оказывается
в таком случае только простым соотношением во времени, со-
впадением, которое мы называем случайным. Кроме того, два
явления, следующие друг за другом, могут иметь третью, общую
для обоих и ускользающую от наблюдения, причину. В первом
случае повторные наблюдения помогут выделить случайные эле-
менты из цепи причин, а во втором,—когда два явления имеют
одну общую причину,—никакое повторение не поможет. Чем чаще
будет повторяться наблюдение, тем больше будет укрепляться
ложное заключение относиготьно причинной зависимости.
Хотя простые наблюдения и их сравнение открывают нам,
ЧЖ5 явления связаны межцу собой какими-то отношениями, но
10
ВВЕДЕНИЕ
эти отношения могут быть и не причинного характера. Такое
знание не ведет к власти над явлением,—к цели каждой науки.
Короче говоря: сравнительное наблюдение устанавливает только
определенную повторяемость известных отношений (корреляция),
и только опыт раскрывает отношения причинные (каузальность).
Методом наблюдения без эксперимента пользуется и статистика;
ее метод имеет только количественное преимущество благодаря
тысячекратным повторениям. Качественно же он содержит те
же самые источники заблуждения, когда им пользуются для ис-
следования причинной связи.
Если таким образом экспериментальный метод представляет
собой высшую современную форму научного исследования, то
отсюда само собой следует, что в истории каждой науки он
является последней ступенью. Не только тот материал, которым
наука занимается, но и сама наука имеет свое историческое раз-
витие. Подобно тому, как так называемая всеобщая история,
или обладающая несравненно более широкими границами исто-
рия земли делится на три периода, древний, средний и новый,
так и история науки имеет тоже три периода: описатель-
ный, сравнительный и объяснительный (экспериментальный). Им,
правда, можно еще предпослать первобытные времена, на-
полненные мифами, сред^ фантастических представлений кото-
рых можно кой-где распознать и плодотворные намеки будущих
мыслей.
В течение первого периода отдельные объекты и явления
просто описываются. Многочисленные единичные наблюдения
постепенно скопляются в целую груду знаний. Однако здесь нет
еще настоящей науки,—здесь есть только зародыши, закладка
науки. Специально описательная часть естественных наук в связи
с собранием описанных объектов природы принадлежит пре-
имущественно первому научному периоду. По месту, где сосре-
доточиваются накопленные материалы,—музеям,—она носит имя
„музеологии“. Современное музеоведение считает своей основной
задачей естественное распределение накопленных сокровищ При-
роды, систематику. Путем этой пионерской работы первый науч-
ный период далеко заходит в следующий период.
В этом втором периоде отдельные описания сравниваются
друг с другом, и таким путем открываются общие черты, охва-
тывающие целую группу явлений и, в дальнейшем, создается
МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
11
деление явлений на. группы. Чем выше воздвигнута за первый
период „гора знаний", тем раньше и настоятельнее пробуждается
потребность облегчить обзор и пользование накопленным богат-
ством. Последнее достигается сравнением, а сравнение влечет за
собой систему. Раскрытые отношения или корреляции между
отдельными фактами могут оказаться в причинной связи. С точ-
ностью усмотреть причинный характер отношений все же невоз-
можно при одном сравнительном методе. В попытках достигнуть
познания причинности при этом методе приходится сходить
с твердой почвы эмпирии и вступать на путь умозрения. Здесь
ошибки необязательны, но впасть в них легко, а контролировать
нет возможности. Поэтому спекулятивные формулы результатов
сравнительного метода подвержены изменчивости моды, тогда
как, по слишком, пожалуй, оптимистическому мнению Леба,
экспериментальная наука не допускает отступлений,. Если мы,
не устанавливая твердых границ, будем считать музеи главными
местами описательных естественных наук, то высшие школы с их
институтами и семинариями можем обозначить, как рассадники
сравнительного естественно-научного метода.
Наконец, третий период,—период аналитического эк-
сперимента или планомерного опыта при искусственно изменен-
ных условиях,—дает нам в руки причинное объяснение, освобо-
жденное от спекулятивных выводов, в любой момент доступное
точной проверке. Здесь только мы по настоящему овладеваем
причинами. Рассадниками экспериментальной биологии мы можем
признать до сих пор только самостоятельные исследовательские
институты (биологические станции).
Что касается быстроты, с которой отдельные науки проходят
эти три периода, то здесь царит большое разнообразие. Скорее
всех вступили на экспериментальный путь физика и химия. За-
тем, лет 30—40 тому назад, за ними последовали зоология и бота-
ника, и этот успех приветствовали, утверждая, что теперь на-
учились применять методы физики и химии к изучению живых
веществ. Везде, где только вводится эксперимент, наука омола-
живается и достигает поразительных результатов. При этом
каждая мельчайшая работа стоит в связи с целым. Эксперимен-
тальный период почти не знает бесплодно-одностороннего специа-
лизирования. Характерно, кроме того, что всюду, где непосред-
ственно практические цели оказывают настойчивое давление,—
12
ВВЕДЕНИЕ
будут ли это цели технические, коммерческие, лечебные,—мето-
дика гораздо быстрее переходит с низших ступеней простого
описания и сравнения к высшему типу экспериментального иссле-
дования. Так было, напр., в областях бактериологии и патологии
и многих других частях прикладной биологии: в х пивоварении,
фабрикации уксуса и дрожжей и виноделии, где неизбежно
экспериментальное изучение вызывающих брожение грибков, а
также в садоводстве, сельско-хозяйственном животноводстве,
в полеводстве и лесоразведении.
Рднако не следует думать, что экспериментальная плодотвор-
ная деятельность возможна сразу, без подготовительных ступеней.
Каждый период, по существу, является необходимой предпосыл-
кой для следующего. Описание — неизбежный фундамент для
сравнения, а последнее—базис для целесообразного эксперимен-
тирования. Доказательство представляют такие науки, где непо-
средственный переход к эксперименту без достаточного описатель-
ного материала и, особенно, сравнения задержал до известной
степени прогресс. Ярко проявилось это в физиологии животных
(и в гораздо меньшей степени в физиологии растений) с ее ша-
блонными объектами, среди которых лягушки, собаки и морские
свинки вошли чуть ли не в поговорку. Лишь с того времени, как
появилась сравнительная физиология, открылась дорога к более
широкому познанию и восстановилась связь с остальными биоло-
гическими дисциплинами.
4. Разработка пограничных областей.
Как сказано, применение эксперимента в биологии соверши-
лось, собственно, как перенесение приемов из физики,и химии.
Здесь дело не ограничилось чисто методологическим заимствова-
нием. Мы получили, кроме того, две, в высшей степени ценные,
пограничные дисциплины: биофизику и биохимию. Благо-
даря им, мы находим физические и химические законы в жизнен-
ных явлениях. Они фактически подводят нас к той границе, где
жизнь еще определеннее и отчетливее подчиняется законам, гос-
подствующим над неживой природой. Эта граница, под аналити-
ческой лупой обеих соприкасающихся областей знания, посте-
пенно продвигается все дальше и дальше. Более точные указания
мы приводим в главе—„Жизнь и смерть".
ЛИТЕРАТУРА
13
Универсальный характер науки обусловлен в значительной
степени разработкой пограничных областей.
В. Оствальд назвал основанную им физическую химию
„общей химией^,— она представляет собой физику мельчайших
частиц. Аналогичным образом общая биология почерпает свое
существенное содержание из данных относительно мельчайших
составных частей самостоятельного живого существа — клеток,—
и далее, в биофизическом и биохимическом углублении, в учении
о жизнедеятельных элементах клетки,— белковых веществах и био-
молекулах. Пограничные области биологии у пределов того, что
мы по привычке считаем „низкостоящим“, у пределов неживого,
представляют собой био-физика и био-химия. На границе же
с так называемым „высшим созданием^ находятся: антропология
(включая сюда этнологию, археологию и медицину), социология
(включая правоведение), психология, лингвистика, этика и эстетика.
Таким образом биология охватывается нигде не прерывающимся
кругом неорганических и органических естественных наук и наук
гуманитарных. Ее учение дает верную картину единства и нераз'
рывности вселенной.
Литература.
Albrecht, К—„Voifragen der Biologies Висбаден. 1899.
Bergson, Н.—„Materie und GedachtnissSHeHa. 1908. Есть русский перевод.
Bergson, PH.—„Schof ferische EntwicklungS Иена, 1912. (Нужно признать,
что Бергсон развивает свою точку зрегия, отклоняющуюся от трезвого
понимания, основанную на чувстве и по существу враждебную научному
духу, в довольно грандиозном масштабе.) Есть русский перевод.
Bourdeau.—„Ее probleme de la vieS 1901.
Bembowski, Jan.—„Das Kontinuitatsprinzip und seine Bedeutung in der
Biologies Берлин. 1919.
Driesch, Hans.-— „Philosophic des OrganischenS Лейпциг. 1909.
Flaskdmper, Paul.—„Die Wissenschaft vom Leben. Biologisch - philoso-
phise!) e BetrachtungenS Мюнхен. 1913.
Ganle, Justus.—„Kritik der Erfahrung vom LebenS 2 тома. Лейпциг. 1906.
Gr asset.—„Les limites de la biologies 1909.
Haeckel, Ernst.—„Die Lebenswunder. Gemeinverstandliche Studien uber
biologische Philosophies Лейпциг. 1904. Есть русский перевод.
Hartmann, N.—„Philosopbische Grundfragen der Biologies 1912.
Lamarck, I. B.—„Zoologische Philosophies 2 изд. Лейпциг. 1903.
Locy, W. A.—„Die Biologie und ihre SchopfeiS Иена. 1915.
Mackenzie, W.—„Alla fonti della vita. Prolegomini di scienza e d’arte
per una filosolia della naturaS Генуя. 1912.
14
В BVE Д Е И И Е
Reinke, loh.—„Die Welt als Tat“.
Reinke, loh,—„Philosophic der Botanik^. Leipzig. 1906. (Там, где вита-
лизм враждебен прогрессу, его враждебный характер не может укрыться
от самого снисходительного взгляда!)
Roux, IF.—„Uber kausale und konditionale Weltanschauung und deren
Stellung zur Entwicklungsmechanik44. Лейпциг. 1913.
Spencer, H—„Prinzipien der Biologic44. 2 тома. Штуттгарт. 1908.
Uxkull, I. v.—„Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung". Мюнхен.
1913. (Заслуживший известность в нервно-физиологической области спе-
циалист-исследователь впадает при своих обобщениях в заблуждения,
могущие сбить с правильного пути широкие круги читателей вследствие
блестящего своего стиля.)
Verworn, М.—„Die Erforschung des Lebens44. Иена. 1907. „Kausale und
konditionale Weltanschauung44. Там же. 1912. (При чтении следует обратить
внимание на вышеуказанную критическую работу Roux.)
Zederbauer, Е.~„Die Harmonie im Weltair4. Вена. 1917.
(Срав. кроме того работы Le-Dantec’a и Ргеуег’а в перечне литературы
к следующей главе, а также большую часть работ, указанных в перечне
в конце всего нашего труда.)
I. ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ (АРХЕГОНИЯ).
1. Данные космологии (астрономии и геологии).
Чтобы наглядно представить, с какими космическими усло-
виями и эпохами связано существование жизни, нужно вызвать
в памяти историю эволюции, возникновение и уничто-
жение небесного тела.
В безграничном холодном мировом пространстве волнуется
раскаленный первичный туман, в котором все вещества на-
ходятся в газообразной форме. Вследствие отдачи тепла в миро-
вое пространство, которое от этого ничуть не' становится сколько-
нибудь заметно теплее, пары сжимаются, и в конце концов
большая часть их переходит в жидкое состояние. В результате сгу-
щения (конденсации) получается шар, так как такую форму
стремится принять всякая свободно взвешенная капля жидкости.
Принятие правильной формы связано с закономерным движе-
нием. Если частицы первичного тумана находились в почти бес-
порядочном колебательном движении, то жидкий шар, незави-
симо от своего поступательного движения в пространстве, при-
обретает еще вращательное и колебательное движение вокруг
собственной оси. Конечные пункты оси вращения (полюсы)
остаются в относительном покое, но чем дальше от них, тем
быстрота вращения поверхности шара становится значительнее
и достигает наивысшей степени в наибольшем кругу, располо-
женном на плоскости, перпендикулярной к оси вращения (эква-
торе). В экваториальной области поэтому центробежная сила
действует сильнее всего, тогда как у полюсов она очень незна-
чительна. Гигантская капля претерпевает некоторое изменение
своей шаровидной формы (пластичной, в силу жидкого состоя-
ния): сплющивается у полюсов и, соответственно, выпячивается
у экватора. Последний процесс может зайти так далеко, что
16
ПЕРВИЧНОЕ .ЗАРОЖДЕНИЕ
здесь отделится часть вещества: оторвутся мелкие куски или
выделится концентрическое кольцо вдоль экватора.
Куски быстро свертываются снова в шары. Однако и огненно-
жидкое кольцо не остается в этом состоянии,—оно разрывается,
и его фрагменты также приобретают шарообразный вид. Боль-
шое центральное тело получает несколько сопровождающих его
тел (спутников). Неподвижная звезда (солнце) имеет таким обра-
зом планеты, а планеты—своих спутников (луны).
Между тем излучение тепла, а с ним и охлаждение
небесного тела продолжается. Не все его вещества могут теперь
сохранять жидкое состояние,—они сгущаются и переходят в твер-
дое состояние. Происходит это прежде всего на поверхности,
где потеря тепла всего сильнее. Здесь образуется отвердевающая
от охлаждения кора кругом ядра из огненно-жидкой массы.
В самом центре сохраняется даже такая степень жара, что могло
бы сохраниться расплавленное и даже газообразное состояние,
если бы не препятствовало колоссальное давление твердого пан-
цыря, удерживающее тела в твердом состоянии, несмотря на
неимоверное перегревание. Температура, при которой тела пере-
ходят из одного физического состояния в другое, очень раз-
лична для разных веществ. Железо плавится при значительно
более высокой температуре, чем свинец, алкоголь испаряется
при температуре более низкой, чем вода и т. д. От этого происхо-
дит то, что даже на наружной стороне шара остаются вещества,
сохраняющие, несмотря на прогрессирующее охлаждение, не
только жидкое, но и газообразное состояние. Образуется водный
и воздушный покров находящегося в этой стадии небесного тела.
Так как охлаждение не прекращается, то в конце концов в твер-
дое состояние переходят наиболее трудно сгущаемые и замер-
зающие вещества. Постепенно небесное тело становится’ совер-
шенно мертвым и твердым, конечно, если только какая-либо
иная катастрофа, вроде столкновения с другим телом, не поло-
жит ему преждевременный конец.
Так как процесс охлаждения протекает тем быстрее,
чем меньше охлаждающееся тело, то луны отвердевают скорее,
чем планеты, а планеты—скорее, чем их солнца, хотя по вре-
мени своего самостоятельного существования они и моложе. На-
ша Луна, по всей вероятности, не имеет ни атмосферы, ни
воды* G другой стороны, наше Солнце представляет собой гигант-
ДАННЫЕ КОСМОЛОГИИ
17
ский огненно-жидкий (частично, разумеется, еще и газообразный)
шар, на поверхности которого только что началось отвердение
в виде так называемых е„солнечных пятен" (по Цблльнеру).
Промежуточные стадии выказывают наша Земля и остальные пла-
неты нашей солнечной системы. Таков, напр., Марс (старше
Земли), «таковы Юпитер и Венера (моложе Земли). В нашей
планетной системе имеется даже пример стадии с экваториаль-
ным выделением кольца—Сатурн. Газообразное первичное состоя-
ние представляется нашему взору в виде небесных туманностей.
Творческое воображение Канта и Лапласа создало кар-
тину, дополненную и улучшенную новейшими исследователями. По
их представлению, все эти различные формы небесных тел, суще-
ствующие одновременно в мировом пространстве, являются ста-
диями развития, последовательно следующими друг за дру-
гом в течение неизмеримых промежутков времени. А конечная
стадия должна снова вернуться к начальному состоянию, если
два охладевших небесных тела столкнутся друг с другом. Не-
большие отклонения пути, регулируемого взаимным притяжением
и отталкиванием,—отклонения, суммирующиеся за миллионы лет,
должны, рано или поздно, но неизбежно, привести к столкнове-
нию. Могучий толчок вызовет „искру", жара которой будет
достаточно, чтобы снова все обратить в газообразное состояние.
Отсюда-то и происходит высокая температура первичных туман-
ностей. Кроме этого, катастрофа дает импульс их движению,
превращающемуся позднее во вращение небесного тела. Впрочем,
быть может, достаточно огромной разницы температур первичной
туманности и мирового пространства, чтоб вызвать движение.
В таком случае, „в начале" часть тепловой энергии превра-
щалась бы в энергию движения, а „в конце" (который, в свою
очередь, является новым „началом") часть кинетической энергии
переходила бы в термическую.
Какой эпизод в существовании небесного тела пригоден и
достаточен, чтоб оно могло заселиться живыми существами? По
физическим основаниям (с^. дальше отдел „Данные физики") это
может быть только такой период, когда встречаются все три
физических состояния тел. Должна быть сравнительно плотная
отвердевшая кора над раскаленной внутренностью, водный пскров
над корой, а вокруг всего—покров воздушный. По сказочным
представлениям, возможны были организмы совсем иной конетру-
Каммерер. Обтая биология.
18
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
кции, как, напр., негорящие на огне и изрыгающие пламя дра-
коны, но научное представление их давно изгнало.
Можно считать вероятным, что и другие планеты,
кроме Земли, также населены живыми существами. Нет со-
мнения, что некоторые планеты нашей солнечной системы и,
разумеется, многие планеты других солнечных систем имеют
необходимые температурные и прочие климато-метеорологические
условия, годные для жизни. Логика протестует против предполо-
жения, что наша Земля является единственным миром с живыми
существами. Однако положительных доказательств у нас нет.
Вследствие слишком большой отдаленности другие планетные
системы недоступны нашему исследованию. Что касается сочле-
нов нашей системы, то упорнее всего держится мнение об оби-
таемости Марса. Его красный цвет приписывают растительности,
имеющей будто бы красную листву. То, что на Земле предста-
вляет исключение, как, напр., красные водоросли и другие свето-
чувствительные растения, там является правилом. Кроме того,
появляющиеся по временам то одинарные, то двойные пра-
вильно расположенные полосы на Марсе истолковываются, как
гигантские каналы, сооруженные тамошними обитателями, зна-
чительно превосходящими нас по интеллекту и по технике. Эти
каналы предназначены для охранения марсиан от наводнения,
благодаря меняющемуся распределению морей. В Америке вполне
серьезно возник проект войти в сношение с обитателями Марса
посредством гигантских световых сигналов и собрать для этой
цели огромные суммы (Лоуэлл). Современные астрономы (напр.,
Маундер, Эванс, Ньюкомб) склонны считать „каналы на
Марсе64 оптическим обманом. Глаз непроизвольно проводит линии
между объектами, распознаваемыми с трудом и распределенными
неправильно, или между двумя резко обозначенными точками,
разделенными неясно-затененной поверхностью. Если бы даже было
доказано, что, напр., и на Луне по временам замечаются подоб-
ные „каналы", все же нельзя признать это „решение" загадки
окончательным. Почему именно. Марс, и притом периодически,
является таким преимущественным объектом обмана чувств? Ис-
следования Сванте Аррениуса, повидимому, ближе подходят
к решению вопроса о каналах Марса и его красном цвете.
Названный космолог предполагает, что поверхность Марса пред-
ставляет песчаную пустыню, окрашенную окислами железа,—
ДАННЫЕ КОСМОЛОГИИ
19
формацию, встречающуюся и на Земле, напр. в Сахаре. „Каналы41
же могут быть трещинами, происходящими от землетрясений,
которые исчезают, когда заносятся рыхлым песком и снова по-
являются, когда случается дальнейший разрыв трещины.
Вопрос — встречается ли на других небесных те-
лад жизнь,—независимо от общего интереса, имеет существен-
ное значение для решения другого вопроса, а именно: не зане-
сена ли на Землю или не обогатилась ли на ней жизнь из
других миров? Может ли вообще населенная живыми суще-
ствами планета колонизировать или заражать своими заро-
дышами другую, находящуюся в подходящей стадии? Кельвин,
Дон, де-Малье, Рихтер, Гельмгольц, Гюмбель, Ган
предполагали возможным считать падающие на Землю метеорные
камни средством переноса живых существ с планеты на планету.
По прежнему представлению, метеориты являются остатками раз-
рушенных небесных тел, а по новейшему (Аррениус) — они
возникают из сцепления частиц космической пыли, выделяемой
с неподвижных звезд давлением света. В обоих случаях метеориты
проходят через такую температуру, которая, в связи с после-
дующим быстрым и глубоким отвердением в мировом простран-
стве, делает их совершенно непригодными для сохранения жизне-
способных зародышей. Вдобавок, падая на Землю, они воспламе-
няются от трения об атмосферу и вторично, этим путем, основа-
тельно обеспложиваются. То, что, кроме них, „падает с неба",
как, напр., так называемый метеорный студень, т.-е. органическое
вещество, всегда оказывается вполне земным продуктом. Иногда
это лягушечьи яйцеводы, выброшенные аистами и цаплями;
иногда же это просто водоросли (Nostoc), необычайно быстро
покрывающие почву при сырой погоде. Еще крупнее ошибочное
впечатление при „дожде из лягушек", когда случайно во время
ливня тысячи только что закончивших превращение лягушек
выбираются из болота, где они жили как головастики, и покры-
вают все вокруг.
Порою в дождевых лужах всплывает множество странных
ракообразных, так как в почве, еще от прежнего наполнения
впадины, оставалось огромное количество яичек, сохраняющих и
в сухом виде способность к развитию, которое наступает, когда
они снова попадут в воду (см. стр. 304). В особенности часто по-
является таким способом довольно крупный щитень (Ари s'),
2*
20
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
а вид у него настолько странный, что невольно вызывает мысль
о своем вне-земном происхождении.
Однако новые исследования снова выдвинули правдоподоб-
ность гипотезы „мировой инфекции", и^и ..планетной
прививки “, вследствие открытия Максвеллом давления
света. Колеблющиеся частицы светового эфира, как бы мало мате-
риальны они ни были, все же обладают измеримым весом. Арре-
ниус воспользовался учением о световом давлении для объясне-
ния целого ряда трудно постигаемых космических явлений.
Между прочим, он высказывает предположение, что мельчайшие
и очень легкие зародыши, как, напр., споры грибков и водорос-
лей, закапсулированные простейшие, бактерии и т. п. могут быть
вытеснены этим давлением в пределы атмосферы. На подходящих
сырых почвах их [дремлющая жизнедеятельность может пробу-
диться, и они могут проделать огромный эволюционный путь. На
Земле отсюда эволюция могла привести, с одной стороны, к цвет-
ковым растениям, а с другой—к позвоночным животным.
В пользу теории Аррениуса говорит факт, так сказать,
вездесущности зародышей микробов („панспермия"). Они
примешаны к атмосферной пыли, они заложены повсюду в слоях
земли, носятся в чистой воде и в самых высоких воздушных
областях. При помощи остроумных улавливающих приборов при-
сутствие их было обнаружено и в физиологической лаборатории
на Монте-Роза, и при воздушных полетах. Ничтожный вес позво-
ляет им проникать до пределов атмосферы. Здесь они могут быть
подхвачены давлением излучения и вытеснены в безвоздушное
мировое пространство, чтобы в конце концов переселиться в
атмосферу другой планеты и, в силу тяжести, опуститься на ее
почву. Время, в течение которого они остаются жизнеспособными,
хотя и не обнаруживают жизнедеятельности, повидимому, не огра-
ничено,—у некоторых, во всяком случае, простирается на много
лет. Когда в конце концов после продолжительного странствия,
они попадают на подходящий субстрат, то мгновенно разрастается
пышная микрофлора или микрофауна.
Означает ли „мировая инфекция" решение проблемы первич-
ного зарождения? Во всяком случае, прежде всего эта теория
заставляет воздержаться от мнения, что жизнь на Земле возникла
впервые. В противном случае такое предположение было бы
неизбежно, так как в прежнем^ раскаленном состоянии Земля
ДАННЫЕ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
21
не могла быть обитаемой. Некоторые ученые, как, наир., Ш в а л ь б е
и Аррениус, думают поэтому, что по существу нет другого ре-
шения проблемы первичного зарождения, т.-е. вопроса, каким обра-
зом мертвое неорганическое вещество превратилось в организо-
ванную и живую материю. По их мнению, жизнь суще-
ствует извечно, как и минеральные вещества. Конечно,
между тем и другим есть разница, которая, как полагает
Ферворн, мало удовлетворительна с логической точки зрения.
Неорганические вещества могут находиться на одном и том же
месте, входя в состав какого-нибудь небесного тела и с самого
начала сопровождая его в его развитии. Организированные же
вещества должны быть туда перенесены впоследствии. В силу
этого другие исследователи (Вейсман, Пржибрам) приходят
к заключению, что „мировая инфекция14 только отодвигает в нево-
образимо отдаленные времена превращение мертвого вещества
в живое. Ведь когда-нибудь должна была возникнуть жизнь,
и стало быть проблема первичного зарождения остается нерешен-
ной. К этому выводу мы присоединяемся тем охотнее, что и не-
органические вещества в их настоящем виде не существовали
„сызначала44. Не вечное существование, а вечная перемена, веч-
ное превращение является одинаковым принципом и жизни, и
смерти. Единичное существо развивается из зародышевого состоя-
ния в состояние взрослой особи, затем оно умирает, распадаясь
в неорганическую материю. А неорганические вещества разве не
распадаются и не конструируются вновь? Одно постоянно пере-
ходит в другое. То, что в конечных членах ряда далеко отстоит
друг от друга, связано бесчисленными промежуточными ступе-
нями. Непрерывный ряд ведет от простейших безжизненных
веществ к высшим ступеням жизни. „Данные кристаллографии44
дадут нам на этот счет ценные указания.
2. Данные палеонтологии.
В напластованиях нашей земной коры содержится много
остатков животных и растений прежних эпох. Если пробура-
вить эти напластования до самых глубоких слоев, в кото-
рых еще встречаются окаменелости („ископаемые44), то не смо-
жем ли мы таким образом добыть указания относительно начала
жизни?
22
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
Прежде окаменелая фауна и флора кембрийской системы,
самой глубокой из формаций палеозойского периода, т.-е. древ-
нейшего периода в истории земли, считались древнейшими орга-
ническими остатками. Однако, так как кембрийские сланцы,
песчаники и известняки содержат большое количество разно-
образных, относительно развитых форм, то этот животный и ра-
стительный мир нельзя признать пер ©начальным. Эго было бы
равносильно введению в науку сверхъестественного акта творения.
Что касается мира растительного, то здесь противоречий выше-
приведенному взгляду, пожалуй, нет, так как в кембрийскую
эпоху мы встречаемся только с морскими водорослями. Животный
мир, напротив, представлен не только примитивными формами,
но и кишечнополостными, червями, иглокожими и членисто-
ногими, т. - е. представителями всех основных типов, за исклю-
чением позвоночных.
В течение последней четверти столетия в слоях, лежащих
ниже кембрийской системы и получивших название „альгонк-
ских*, обнаружены следы жизни с отпечатком глубочайшей
древности. Хотя „Eozoon* Карпентера и Даусона, „Palae-
otrichis* Эммона, иглы кремневых губок Маттью и другие, по
всей вероятности, должны считаться „псевдоископаемыми*, кажу-
щимися окаменелостями (эозоон, например,—волнистые известковые
прослойки в серпентине); хотя присутствие графита и шунгита
(углеродистых веществ, которые могут быть органического про-
исхождения) тоже не представляет безусловного доказательства, но
есть и другие данные: описанные Кайо корненожки и лучевики
(радиолярии), далее — полипы, следы червей (Валькот), руко-
ногие (Таннер), иглокожие, моллюски и раки не оставляют
никакого сомнения, что альгонкские пласты содержат в особо
примитивных формах приблизительно те же типы, которые встре-
чаются в позднейших формациях кембрийской системы.
Это доказывает правильность предположения, возникшего еще
до открытия альгонкской фауны, что фауна кембрийская не может
быть самой древней. Таким образом мы приближаемся к действи-
тельно первоначальным представителям жизни едва ли ближе, чем
это было до открытия альгонкских слоев. Если главнейшие факты, ко-
торые нам известны из других научных областей, между прочим, из
учения об эволюции, не ложны, то первоначальные живые существа
должны представлять собой самый простой вид и состоять из
ДАННЫЕ ФИЗИОЛОГИИ
23
одной микроскопической клетки, а уж за ними должны следовать
длинные ряды постепенно усложняющихся и больших по вели-
чине организмов. Простое рассуждение показывает таким образом,
что учение об окаменелостях (палеонтология) не способно удовле-
творить нашему стремлению открыть первые следы жизни. Заклю-
чение, что в эпоху альгонкских формаций, принадлежащих к азой-
ским слоям архейского периода, не было никакой фауны и флоры,
потому что в них теперь нельзя открыть никаких органических
остатков,—будет поспешно и непоследовательно. Именно в силу
того, как это требует учение об эволюции и подтверждает палеон-
тология позднейших периодов, что развитие групп начинается
с очень мелких форм, их труднее всего отыскать, благодаря много-
численным пробелам добытого нами ископаемого материала. Далее,
первые представители групп лишены защищающих, способных
сохраниться твердых частей (скорлупы, скелета), мягкие же их
части разлагаются бесследно. Кроме того, раковины первобытных
животных (см. дальше главу—„Жизнь и смерть*) создаются на-
столько грубо механическим способом, что случайные их остатки
никогда с уверенностью не могут быть отнесены к органическим
продуктам. Наконец,— и по всей вероятности, это решающий
аргумент,—относящиеся сюда окаменелости в древнейших частях
земной коры, при обширных вулканических и тектонических
катастрофах, которые подтверждаются бесчисленными складками,
трещинами и сбросами, много раз переплавлялись и вследствие
этого стали совершенно неузнаваемыми.
3. Данные физиологии.
Таким образом мы должны еще раз обратиться к той точке
зрения, по которой то, в чем нам отказывает прошедшее, мы
можем найти в настоящем. Если мы не можем получить разгадки
происхождения жизни из космогонии, геологии и палеонтологии-
то должны постараться увидеть возникновение жизни, происхо-
дящее перед нашими глазами.
В младенческие времена естествознания (Аристотель, Эм-
педокл, стоики, Лукреций Кар), а также вплоть до
ХУП и XVIII столетий, на этрт счет не задумывались — дождевые
черви и угри зарождались из сырой почвы, ^ленточные и
круглые черви — из каловых масс в кишках, блохи—из пыли,
24
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
смешанной с мочей в щелях пола, личинки мух—из гнилого мяса,
мыши — из грязных рубах и пшеничной муки (ван-Гел ьмо нт),
при чем зарождались самопроизвольно, сами собой. Позднейшие
наблюдения с применением простых увеличительных стекол позво-
лили Сваммердаму, Гарвею и другим открыть незамеча-
емые до тех пор мелкие яички всех этих животных в местах их
происхождения. Реди доказал, что в мясе не появляется ни-
каких личинок, если закрыть доступ к нему для мух сеткой.
„Omne animal ex ovo“ (каждое животное происходит из яйца)
стало научным изречением. Когда увеличительные стекла были
усовершенствованы и скомбинированы в микроскоп, открылся
удивительный мир простейших животных, которые размножаются
не посредством яиц, а посредством распадения их крошечного
тела; стали приготовлять культуры простейших животных, на-
ливая на пучок сена немного воды и оставляя в таком виде на не-
которое время. Так как в чистой воде не было никаких признаков
их присутствия, а с сухого сена живущие в воде животные, оче-
видно, никак не могли попасть в настойку, то считали, что простей-
шие животные зарождаются из находящейся там разлагаю-
щейся материи.
Однако Спалланцани, Кох и Пастер доказали, что
в сосудах закупоренных или иным способом хорошо закрытых
(свободных от зародышей) не возникает никакой жизни, если
сенная настойка была предварительно прокипячена. Тогда впервые
обратили внимание на закалеулированные (инцистированные) за-
родыши, которые попадаются на сухой траве. Когда они попа-
дают в воду, оболочка, предохраняющая их от полного высыхания,
распадается, и возникает новая жизнь после длительного сна
в по л узасу ш ё н н ом состоянии, похожего на смерть.' Гниющие
стебедьки сзна или соломы дают хорошую культуру только потому,
что они доставляют необходимое для простейших животных
питание. Для этой цели лучше всего пригоден высушенный на
воздухе и потом размельченный салат. Если бы не вопрос о
питании, то и всякий другой предмет с широкой поверхностью, по-
крытый пылью с примесью зародышей,—бумага, щепка или просто
щепотка самой пыли — мог бы дать такой же результат. После
того, как Шлейден открыл растительную клетку, Шванн—
клетку живзтную, стеклзвидно-слизисгыэ комотки простейших
животных, обнгруженные естествоиспытателями после изобретения
ДАННЫЕ ФИЗИОЛОГИИ
25
микроскопа в сенной настойке, признаны были такой же клеткой,
т.-е. элементарным организмов одинаковой природы с бесчис-
ленными клетками, входящими в состав крупных живых
существ; после всего этого старое изречение было переделано
и сообразно новым воззрениям стало гласить: „Omnis cellula е
cellula" („каждая клетка в свою очередь происходит от другой
клеткии).
Экспериментами Спалланцани, Коха и Пастера воз-
можность первичного зарождения ни в каком случае не была
опровергнута даже и для настоящего времени, хотя современники
и некоторые позднейшие ученые это утверждали. Эти экспери-
менты доказали только невозможность возникновения в лабора-
торных культурах простейших животных самопроизвольным за-
рождением („generatio spontanea"). Условия, при которых может
происходить первичное зарождение, далеко не исчерпываются
приготовлением искусственных настоев. Мало того—что касается
“собственно этих настоев, то уже Тревиранус, последователем
.которого был гениальный Иоганн Мюллер, доказал, что
кипячение и прекращение доступа воздуха видоизменяют настой
таким образом, что он делается негодным для возникновения и
дальнейшего существования жизни. Возражение относительно до-
ступа воздуха было устранено Шредером и Душем, кото-
рые пропускали в сосуд воздух, фильтруя его через вату, и
Гоффманом, преграждавшим для падающих из*воздуха заро-
дышей доступ в сосуд посредством S-образного сгибания откры-
той шейки колбы. Но более важное возражение, что стерили-
зация не только уничтожает зародыши, а изменяет и в самом
субстрате необходимые для возникновения жизни условия,— это
возражение остается попрежнему в силе.
Мы не можем признать правильным воззрение, по которому
мысль о возможности первичного зарождения потерпела крушение
благодаря опытам стерилизации, и мы не можем признать дока-
занным, что первичное зарождение, хотя, может быть, и имело
место когда-нибудь в древнюю эпоху с другими физическими
условиями, но теперь больше не встречается. Такое утверждение
кажется нам тем более смелым, что относящиеся сюда опыты не-
безупречны. Мы придерживаемся нашего воззрения тем настойчивее,
чго перед нашими глазами постоянно происходит перестройка мине-
ратьных веществ сначала в органические, но лишенные ^йсизни веще-
26
ПЕРЙМНОЕ зарождейиЕ
ства, а затем в живую плазму; это мы видим в растительной клетке.
Зеленое вещество растений (хлорофилл) обладает способностью
отщеплять из углекислоты углерод. Из воды растительная клетка
получает водород и кислород, из аммиака или селитры извлекает
она азот и все это соединяет в белки, необходимые элементы биомо-
лекулы,—процесс, не осуществленный еще ни в одной химической
лаборатории. Если посредством этого процесса усвоения (асси-
миляции), вместо обогащения и размножения уже существующих,
создастся новое живое существо, то можно говорить о первич-
ном зарождении. Во всяком случае, физиологическая возможность
конструировать вещества, принадлежащие к минеральному царству,
таким образом, чтобы из их синтеза получалась жизнь, является
категорически доказанной.
4. Данные химии.
При изложении растительной ассимиляции будет указано, что
живое вещество не содержит никакого особого основного ве-
щества, которое встречалось бы только в нем; наоборот, мы имеем
здесь дело лишь с такими веществами, которые знаем по нежи-
вой природе. К четырем, наиболее существенным, названным
выше,—углероду, азоту, кислороду и водороду—присоединяются
в постоянных или случайных соединениях железо, сера, фосфор,
натрий, калий, кальций, хлор, магний, кремний, фтор, бром, иод,
аллюминий и марганец. Здесь можно было бы, пожалуй, возра-
зить, что эти элементы в том виде, в каком они встречаются
в неорганическом мире, являются только конечными результа-
тами распадения, продуктами прежней жизни. Прежде всего это
можно сказать об углероде. Однако эта „ космоорганическая “
гипотеза бездоказательна, несмотря на то, что Шеллинг,
Фехнер и особенно Прейер, рассматривающие всю земную
поверхность как продукт жизни, старались ее обосновать именно
в этой.форме.
Если вполне удалось живое вещество разложить на состав-
ные части (анализировать), то удалось и, обратно, искус-
ственно воспроизвести из этих элементов органическую материю
(синтезировать). Однако вдохнуть в нее жизнь, перевести орга-
ническую материю в организм не удалось. Еще в начале XIX сто-
летия 4?елёр искусственно изготовил мочевину, являющуюся в
ДАННЫЕ ФИЗИКИ
27
организме продуктом распада. Этим диссимиляционным ве-
ществом надолго ограничились синтетические опыты, пока Эмиль
Фишер и другие последовательно не реконструировали углеводы,
жиры и простейшие подобные белкам вещества, создав таким
образом все основные соединения, из которых состоит весь орга-
низм и которые, благодаря необходимости возмещения расходуе-
мого материала, обусловливают его потребность в определенных
продуктах питания. Но все же лишь один уже живущий орга-
низм способен питательные вещества заставить служить жизни.
Химик исполняет существенную задачу, изготовляя жизненную
материю, но сообщить ей жизнедеятельность — этот высший
синтез — до сих пор ему не удалось.
5. Данные физики.
Жизнь следует понимать не только как химическую проблему—
живое существо обладает, кроме химической, еще и физической
структурой. Здесь открывается дорога, некоторой успешная работа
над вопросом о жизни может охватить еще и другую его сторону.
Возвратимся еще раз к той гипотезе, по которой грибковые
споры, бактерии и т. п., благодаря давлению света, переносятся
в мировое пространство, чтобы поселиться где-нибудь на далекой,
чуждой планете. Сопоставим эту „космозоическую гипотезуи с теми
геологическими учениями, по которым жизнь может возникнуть и
обосноваться лишь на имеющем твердую, жидкую и воздушную
оболочку небесном теле. Основания для этого заключаются уже
в том простом положении, что сами живые существа, насколько
мы их знаем, соединяют в своем составе все три физические
состояния тел; собственно жизнедеятельное вещество, образующая
тело материя, или плазма, находится в промежуточном состоянии
между телами твердыми и жидкими. Свойствами ее является
„пластичность“, „организуемость“, что выражается в самом на-
звании плазмы и находит свое реальное выражение в много-
образии жизненных форм. Плазма выделяет также совершенно
твердые продукты (скорлупу, кости, древесину), содержит в себе
продукты жидкие (кровь, клеточный сок) и имеет включения
газообразного свойства. Подобный организм мыслим лишь в такой
среде и при такой температуре, которые одинаково допускают
все три физические состояния тел и переходы из одного в другое.
28
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
Уже этим одним кладутся известные границы температурным
условиям жизни.
Примем во внимание далее, что плазма подчиняется тому же
закону, который господствует над остальными телами, именно,
переходит при известной высоте температуры в капельно-жидкое
состояние, а при определенном ее понижении становится твердым
телом. Однако степень повышения или понижения температуры,
влекущая за собой указанные последствия, различна для каждого
тела. Не все плазмы, из которых состоят бесчисленные виды
животных и растений и их органы, одинаковы в этом отношении.
В период обитаемости планеты, являющийся кратким эпизодом
в масштабе космического времяисчисления, температурные гра-
ницы, в пределах к вторых возможна жизнь, претерпевают вто-
ричное сужение. Сибирские деревья выдерживают зимний холод
в — 69°С.; в горячих источниках живут некоторые улитки и
водоросли даже при -f- 60°С. В этих пределах лежат, прибли-
зительно, крайние пункты, между которыми плазма может еще
сохранить свою вязкую консистенцию, не теряя вследствие испаре-
ния своих-жидких элементов и не переходя в твердую массу
(не свертываясь), иля же не замерзая от холода. Плазма полярного
растения, само собой разумеется, сверяется при температуре
гораздо ниже4~60°С; обитатели тропиков или горячих источ-
ников погибнут при температуре гораздо высшей, чем — 60°С.
Указанные границы таким образом имеют значение для всей
жизни вэобщз, а не для ее отдельных представителей, для ко-
торых существуют значительно более узкие пределы. При этом
мы говорим лишь о границах для жизнедеятельности— это важно
по отношению к теории „мировой инфекции44,—а не о границах
для скрытой жизнеспособности.
Во всяком случае, верхние границы температуры жизнедея-
тельности и жизнеспособности, действительной и кажущейся
смерти, приблизительно совпадают. Свертывание состоит не только
в отвердевании до этого полужидких белковых тел, но при
свертывании происходят химические изменения в плазме,
которые обусловливают ее перерождение (денатурируют). В то
время как простое изменение физического состояния может
быть произведено в обратном порядке (обратимо), т.-е. рас-
плавленное тело можно привести в твердый вид, если это
позволяют внешние условия, химические разрушения при свер-
тывании белка часто нельзя восстановить (процесс необратимый).
ДАННЫЕ ФИЗИКИ
29
Иначе обстоит дело при затвердении от низкой температуры:
замерзание плазм у многих низших животных и растений почти
также легко проходит, как легко во всякое время может рас-
таять лед. Крайнюю степень, насколько это до сих пор устано-
вило наблюдение, представляют бациллы сибирской язвы. Опыты
Макфадия показали, что они могут без вреда выдерживать тем-
пературу жидкого воздуха (—190° С.) в течение недели, жидкого
водорода (—252° С.)—от десяти до двадцати часов, а по другим
авторам выдерживают—200° С в течение шести месяцев и дольше.
Эти экспериментально доказанные факты обосновывают возмож-
ность мировой инфекции, так как зародыши попадают в мировом
пространстве в температуру по меньшей мере—200° С. Но не только
жизнеспособность сохраняется в зародыше, не боящемся холода,
но она остается в нем несравненно дольше, чем при тех усло-
виях, когда энергичная жизнедеятельность должна ее быстро
растратить. Холодное безвоздушное пространство между небес-
ными телами или искусственно созданное в лаборатории под
колпаком воздушного насоса не доставляет никакого повода
расходовать жизненную энергию в целях ассимиляции и дви-
жения. Подобно тому, как замороженное мясо годами сохра-
няется свежим и годным к употреблению, а незамороженное
в несколько, дней непременно испортится, так консервируется
и бактерия, индивидуальная жизнь которой при нормальных
обстоятельствах насчитывает едва несколько часов. В ледяном
холоде она сохраняется целыми месяцами, а, вероятно, и на
много, много лет.
Как мы видим, гипотеза „планетной прививки* оказывается
хорошо подтвержденной на основании физических данных; но
и другая гипотеза—земного происхождения жизни (по существу
не стоящая в противоречии с первой)—получила значительное
подтверждение в новейших успехах физики. Осмотическое да-
вление, которое производится смешивающимися жидкостями при
их проникновении через разделяющую их пористую перегородку
(мембрану) в опытах Ледюка, Квинке, Бенедикта и
Штадельмана, заставляет неорганическую материю принимать
формы шампиньонов, ветвей и конечностей, которые чрезвычайно
похожи на определенные группы и виды живых существ (рис. 1).
Если, например, покрыть дно кристаллизационной чашки чистым
песком, всыпать туда разной величины кристаллы хромокислого
30
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
калия, железного и медного купороса и наполнить чашку, которая
должна стоять неподвижно, раствором жидкого стекла, то в ней
вырастает как бы целая заросль голубых, зеленых и коричневых
фигур, имеющих вид маленьких деревьев. В особенности порази-
тельно то, что осмотические фигуры, возникающие в пресной воде,
воспроизводят формы, действительно встречающиеся в замкнутых
бассейнах: нитчаток, плесневых грибков, мхов, раковин и т. п.
То же, что образуется в растворе из морской воды, напоминает
формы, встречающиеся в морях, как, например, трубчатники
Рис. 1. Ландшафт из осмотических образовав и й в
морской воде (по Ледюку [Leduc]).
(черви), чашечки (моллюски), устрицы, гидрополипы* актинии
и т. д. Не-только во внешних формах, но также и во внутрен-
ней клеточной структуре, в явлениях обмена веществ и роста,
осмотические фигуры имеют много схожего с настоящими живыми
существами. В особенности Ле дю к сделал очень существенные
заключения, относящиеся к происхождению жизни на основании
добытых им данных. Не одно первичное происхождение однокле-
точных организмов, но и происхождение высших растений и жи-
вотных, вплоть до позвоночных, выясняется при помощи серии
изложенных опытов. То обстоятельство, что в первобытных окаме-
нелых остатках жизни альгонкской и кэмбрийской формаций ветре-
ДАННЫЕ КРИСТАЛЛОГРАФИИ
31
чается такое богатство хорошо дифференцированных форм, полу-
чает, новое, подходящее освещение. Однако нужно сказать, что
в этом выводе выстрел сделан поверх цели. Ведь речь идет лишь
об образовании пограничных поверхностей в местах соприкосно-
вения различных веществ, при чем отдельные части растягиваются
благодаря давлению проходящей через мембрану жидкости. Однако
нет сомнения, что Ледюку принадлежит та заслуга, что он
сделал для нас значительно понятнее разнообразие органических
форм.
6. Данные кристаллографии.
Из всех современных областей научного знания ближе всего
подводит нас к разрешению проблемы первичного зарождения
учение о кристаллах. В последнее время у них было обнаружено
множество признаков, которые указывают на сродство этих наи-
более закономерных, можно даже сказать, наиболее планомерно
образованных фигур неживой природы с организмами. Особенно
с открытия Форлендером и Леманом жидких кристаллов,
в них без ошибки можно видеть промежуточную ступень между
органическим и неорганическим царствами природы. Более глубокое
обоснование этого, в виде перечисления признаков подобия (ана-
логий) и признаков полного сходства (гомологий) с организмами,
помещено в следующей главе. Здесь мы остановимся на жидких
и полужидких кристаллах лишь настолько, насколько они вошли
в историю проблемы первичного зарождения и сыграли роль в ее
действительном или воображаемом разрешении.
„Поразительную красоту,—говорит Паул и,—представляют
явления полного жизни роста и сложных движений, которые Леман
демонстрирует у жидких кристаллов (рис. 2). Наблюдатель полу-
чает при этом впечатление, что перед ним развивается жизнь и
деятельность организмов с ясно выраженным темпераментом^.
Они похожи на извивающихся червей, скользящих мелких змеек,
ползущих амеб и бактерий, кружащихся инфузорий и быстро
движущихся ударами хвостиков сперматозоидов. Почти все основ-
ные формы, которые характерны для простейших животных и
растений, проходят здесь перед нашими глазами. Действительно,
даже опытный микроскопист, наблюдая в капле раствора суетли-
вые движения кристаллов, может вообразить, что перед ним
группа протистов в капле болотной воды. Подобные ошибки,
32
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
которые вследствие, так сказать, „полуживотного14 состояния
жидких кристаллов, нельзя назвать грубыми, повторялись не-
однократно. Не раз исследователи, наблюдавшие формирование
Рис. 2. Жидкие кристаллы параазооксизимокислого этиловаго эс-
тера в монобромнафталине, дающие впечатление живых существ (по
О. Леману „Prometheus* XXV, I).
и движения жидких кристаллов в растворе, утверждали, что они
открыли и воспроизвели первичное зарождение настоящих живых
существ. Ближайшие случаи этого рода представляют собою ра-
диобыБутлер а-Б е р к а, возникшие под действием радия в стери-
лизованной желатине, гелиобы ,Рамзая, эобы или вакуо-
Рис. 3. Искусственные клетки („барийные цитоды“), „культиви-
рованные44 в морской воде. Слева клетка при делении, в середине сейчас
же после деления, справа те же клетки скученные („колония44) (по Ку-
куку [Kuckuck]).
лиды Дюбуа, полученные от действия неорганических солей
бария, радия и магния на органическую среду, также как и „барий-
ные особи “Кукука (рис. 3).Также богато представленные фауны
и флоры, которые Бастиан наблюдал на предварительно стери-
ЛИТЕРАТУРА
33
лизованных питательных почвах при охлаждении, равно как и сер-
ные цветы или цветы ледяные на наших окнах зимой, принадлежат
или сюда, или же к типу вышеупомянутых осмотических фигур.
Они служат образчиками, как простейшая неорганическая материя
может принимать сложные формы, имеющие вид органических.
Если давнишняя задача—создать искусственно из неорганиче-
ского вещества организм до сих пор не выполнена, зато другое
стремление, какие бы споры в дальнейшем ни продолжались
относительно первичного зарождения, — стремление установить
переходные ступени между минеральным и органическим цар-
ствами блестяще осуществлено.* Теоретически необходимость
существования или теперь или в прошлом подобных переходов
предполагал Ру, который насчитывает три главные ступени, ве-
дущие от неорганического вещества к простейшим живым суще-
ствам. Элементарные жизненные отправления появились не все
разом, а приблизительно в такой последовательности: сначала
самопроизвольное питание, затем — самопроизвольное движение
и самопроизвольное деление, присоединявшиеся одно к другому.
И теперь мы знаем в действительности промежуточные стадии
от мертвого к живому. Подобно тому, как различные группы
животного и растительного царства располагаются в виде родо-
словного древа, соединенные открытыми промежуточными фор-
мами, так соединяем мы мертвое и живое царства. Подобно тому,
как эволюционное учение, например, довольствуется открытием
первобытного вида птицы зубастой, хвостатой, имеющей сходство
с ящерицей (Archaeopterix) и не требует экспериментального
превращения рептилии в птицу, так и учение о первичном за-
рождении пользуется установлением непрерывного ряда, в котором
организмы больше не отделяются от неорганической природы
резкой пропастью. Нет сомнения, что идеал исследования этим
еще не достигнут, но мы уже не поставлены в необходимость
беззащитно склоняться перед положением, что первичное заро-
ждение, быть может (!), было мыслимо лишь в первичные вре-
мена земли при особо высокой температуре.
Литература.
Arldt, 77ь—„Wohnstatten des Lebens“. Leipzig. Th. Tomas. 1910.
Arrhenius, Svante —„Das Werden der Welten“. Лейпциг. Академическое
издательство. 1908. Новое издание. 1911.
Ваммерер. Общая бяология. 3
84
ПЕРВИЧНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ
Bastian, Н. Ch.— „The Evolution of Life". Лондон. 1907.
Butler-Burke, J.—„The Origin of Life“. Лондон. 1906.
Herrera, A. L —„Notions gendrales de biologie et de plasmogenie com-
parees*. Перевод с испанского Renandet с предисловием Benedicts. Бер-
лин. 1906.
Hein, J. A.—„Lehre von der Urzeugung". Галле. 1844.
Hirt, Walter —„Das Leben der anorganischen Welt". Мюнхен. 1914
(Чисто дилетантская работа, очень ошибочные заключения.)
Кискиск, М.—„Die Losung des Problems der Urzeugung". Лейпциг. 1907.
(Решения книга но дает, а дает ряд неверных представлений.)
Le-Dantec, F.—„Theorie nouvelle de la vie". Париж. 1896.
Mtlnden, Max— „Der Chtonoblast, die lebende biologische und morpholo-
gische Grundlage alles Sogenannten Belebten und Unbelebten*.
Passarge, Hans.—„Cr^Tm^ des Lebens nach mechanischen Prinzipien“
Берлин. 1908.
Pasteur, L.—„Die in der Atmosphare vorhandenen organischen Korperchen
Priifung der Lehre von der Urzeugung". 1862. Классики точных наук в изд.
Оствальда. Лейпциг. 1892.
Preyer, W.—„Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme". Берлин
1880.
Roux, Ж—„Die Entwicklungsmechanik". Heft I der „Vortrage und Auf-
satze", стр. 109 и сл. Лейпциг. 1905.
Schwalbe, Ernst.—„Die Enstehung des Lebendigen". Иена. 1914. (Произ-
водит невыгодное впечатление благодаря тому, что автор прочно дер-
жится за положение „Ignorabimus".)
TaSohenberg, О.—„Die Lehre von der Urzeugung". 1882.
Lehnder, L.—„Die Enstehung des Lebens, aus mechanishen Grundlagen
entwickelt". Лейпцйг-Тюбинген. 1899.
(Ср. также литературу по сл. главе—„Организм и неорганическая при-
рода".)
II. ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ (ОРГАНИЗМ И НЕ - ОРГАНИЗМ).
1. Общие свойства живого вещества.
а) Физико-химические признаки.
Уже в предыдущих отделах делались неоднократные указа-
ния на общий характер живого вещества. Его признаки можно
распределить по четырем пунктам: признаки физические и хими-
ческие (признаки материи), морфологические (признаки
формы), физиологические (жизнедеятельности) и перио-
дические (временные).
В химическом отношении все собственно живые вещества
(плазмы) принадлежат к группе белков (альбумины, протеины).
Отличительный их признак состоит в значительном количестве
атомных групп кислорода, азота, углерода и водорода, соединенных
в одну молекулу, вследствие чего биомолекулу должно считать
крупнейшей из всех молекул. Плазмы различных видов живот-
ных и растений неодинаковы по составу, но подобно тому, как
по внешним признакам можно отличить зяблика от канарейки,
так существует и химическое различие между веществами их
тел. В пределах одного и того же вида плазмы отдельных рас
и индивидуумов, которых мы различаем по определенным при-
знакам,—у человека и домашних животных, например, по ничтож-
ным чертам,—по характеру и привычкам,—химически не тоже-
ственны. Различие простирается еще дальше на отдельные части
тела, где местами встречается резкая химическая разница, как.
например, между веществом мускулов, нервов и кожи и т. д.
Даже в пределах одной и той же ткани, одной и той же клетки
существуют еще местные разграничения по химическим свой-
ствам, например, между веществом тела клетки (цитоплазмой)
и веществом клеточного ядра (кариоплазмой). (Более точные ука*
3*
36
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
зания —в главе о морфологических признаках.) В этом обна-
руживается по меньшей мере относительное различие между
организмами и неорганическими кристаллами, которые большей
частью во всем своем объеме химически однородны. Отличи-
тельные признаки видов и особей, их органов и элементарных
составных частей, состоящие в окраске, форме и функциях, при-
водят нас различными путями к различиям химического свойства;
но не малую роль играет при этом и физическая структура.
Доказательство химических различий в плазме получается посред-
ством анализа, обнаруживающего качественную разницу. Затем
посредством образования осадка, количество которого позволяет
делать заключение о количественном различии (точнее об этом
стр. 358),—и, наконец, при помощи метода выкристаллизовывания
Гофмейстера, при котором белковые кристаллы даже очень
родственных видов обнаруживают отчетливую разницу формы,—
различие материи переводится в различие формы и таким образом
получает для нас более понятное выражение.
Сложность белковой молекулы обусловливает легкость ее рас-
пада. Протеины — крайне нестойкие соединения. Если всыпать
немного соли в раствор, содержащий белок, то белок немедленно
выпадает. При извлечении соли белок растворяется снова,— ре-
акция имеет обратный характер, между тем как прибавление
алкоголя, формалина, солей тяжелых металлов (ядов), также свер-
тывание от жара, вызывает разрушение невосстановимое. С ве-
личиной белковой молекулы и аггрегатным состоянием ее ве-
щества связаны явления, называемые диффузией: белковые рас-
творы с трудом проникают в другие жидкости (диффундируют)
и с большим затруднением проходят через перепонки, имеющие
свойства растительного пергамента или животного пузыря (ди-
ализируют).
Это — свойство, которое сближает живое вещество с „колло-
идами* и, наоборот, отделяет их от „кристаллоидов*, которые
легко смешиваются и легко проходят сквозь мембрану. Под кол-
лоидным состоянием тела понимается полное его распыление.
Частицы такого распыленного вещества находятся в жидкости
(в которой это вещество не растворяется) во взвешенном состоя-
нии. Частицы не так малы, как молекулы, которые только
у вещества, растворяющегося в жидкой среде, находятся в под-
вешенном состоянии, но они обусловливают образование огром-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
37
ной поверхности соприкосновения у материи, находящейся в
коллоидальном состоянии. Подобно тому, как, например, сахар-
ная пыль приходит в большее соприкосновение с водой, чем
куски сахара (и поэтому быстрее в ней растворяется), так и
коллоид имеет с жидкостью, в которой он находится, особенно
много поверхностей соприкосновения. Большая часть жизненных
явлений обнаруживается на поверхности, где две различные
среды, не проникая друг в друга, взаимно граничат. Много-
образное развитие разграничивающих поверхностей, как было
упомянуто, составляет свойство коллоидной материальной системы.
Живые существа обнаруживают свою коллоидальную природу
еще и в различных других признаках, например в набухании,
т.-е. в способности вступать с водой не только в химическую
связь, но и вбирать ее между молекулами. В состоянии разбуха-
ния самые твердые плазмы („жел“ в отличие от жидкой фазы,
называемой „зол") становятся настолько текучими, что подчи-
няются, как и жидкости, законам поверхностного натяжения
Это обнаруживается, с одной стороны, в закругленных формах, а
с другой — в способности не оставлять позади проникших
в плазму инородных телец (например, питательных частиц)
никаких свободных щелей или проходов, а немедленно их
замыкать.
Раньше было упомянуто, что живые вещества вследствие
огромной сложности состава своих молекул легко выходят из хи-
мического равновесия. На этом основаны — на-ряду с их мягким
пластичным аггрегатным состоянием — их изменяемость, способ-
ность к новым образованиям и то многообразие, которое резко
выражается в изменчивости видов и развитии типов. С другой
стороны, мы знаем, что химические изменения в плазме, пока
они не имеют разрушительного (деструктивного) характера и не
вызваны слишком сильными реагентами (сильными ядами, креп-
кими кислотами, высокими температурами), протекают с большой
медленностью.
В живой плазме, в которой мы наблюдаем энергичное обра-
зование и распадение вещества (ассимиляцию и диссимиляцию),
существуют поэтому приспособления, чтобы ускорять, а в неко-
торых случаях и замедлять химические превращения. В обоих
случаях действует особая группа белковых тел—энзимы или
органические ферменты. Под ферментом вообще подразуме-
38
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
вается такой химический реагент, который сам по себе не изме-
няется, в то время как в его присутствии и при его содействии
разлагается или конструируется большое количество' другого
вещества. Основное действие ферментов состоит в изменении ско-
рости реакции (катализ). Ферменты сами по себе являются,
смотря по обстоятельствам, ускорителями реакции или замедли-
телями (катализаторами). „Они действуют на химические
явления приблизительно так, как масло на машину, части кото-
рой заржавели и от трения действуют с трудом. В то время как
машина при данном количестве сил не может двинуться с места,
пока продолжается это состояние, она немедленно придет
в движение, лишь только шероховатые части будут смазаны
маслом, и повысит быстроту движения". Катализаторы, в том
числе энзимы, „никогда не обладают свойством" вызывать реакции,
которые сами по себе в данном случае не происходят, но обла-
дают способностью возможные и действительные реакции пере-
водить на другой темп, так что они, так сказать, укорачивают
или удлиняют в большей или меньшей степени маятник часов
химического действия" (Вильгельм Оствальд).
б) Морфологические признаки.
Если мы изготовим, при помощи бритвы, очень тонкий разрез
живой ткани (для этой цели, преимущественно, годится ткань
растительная, например листная мякоть), то перед нами ока-
жется поверхность, разделенная на многочисленные мелкие участ-
ки, которые имеют некоторое сходство с планировкой дома на
комнаты. В часто встречающейся многоугольной форме таких
отделений замечается сходство с ячейками пчелиного улья, кото-
рая бросалась в глаза уже первым наблюдателям разрезов ткани
(ботанику Шлейдену, анатому Шванну). Этим отделениям
присвоено научное название клетки (рис. 4). Растительная ткань
более пригодна для наблюдения над клетками, так как в ней они
гораздо резче разграничены друг от друга, чем в животных
тканях. Клетки окружены по своей поверхности кожицей, кле-
точной мембраной. В растительном царстве—реже в животном—
оболочка клетки содержит в себе клетчатку (целлюлозу), вследствие
чего делается прочнее и толще. Клетки животных часто лишены
мембраны, являются голыми клетками. Другая, лежащая в глубине
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
39
клеточной плазмы составная часть встречается во всех клетках
с большей закономерностью; это кусочек более плотной, менее
водянистой, иной по химическому составу плазмы — ядро (ну-
клеус). Поэтому мы должны признать клеточное тело и клеточ-
ное ядpo]Jпостоянными составными частями, встречающимися
в каждой животной, растительной клетке, а также в клетках
простейших животных, где бы они ни находились, если мы имеем
Рис. 4. Клетка (схема).. к — ядро, р — протоплазма (клеточное тело),
в которой видны филярное вещество и зернышки. В ядре видны, вверху,
слева, ядрышко, затем хроматин и ахроматиновые нити [из Гюнтера
(Guenther) „Vom Urtier zum Menschen“].
дело с настоящими клетками. Эти части плазмы мы можем, сле-
довательно, считать самыми существенными элементами в построе-
нии целых организмов. Во многих случаях, как замечено выше,
в особенности в клетках растительных, к этому присоединяется
еще покрывающая клеточное тело кожица или стенка клетки.
Простейшие существа (животные и растения) состоят из одной
единственной клетки. Все остальные животные и растения заклю-
чают в себе большое их число. Поэтому минимум, из чего может
40
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
состоять живое существо, это—клетка. С полным правом мы можем
ее назвать элементарным организмом. С этой точки зрения про-
стыми организмами являются лишь первичные существа, все
остальные представляют собой сложные организмы. Так как со-
стояние тягучести сильно ограничивает рост клетки (см. стр. 49),
то отдельные клетки и одноклеточные особи имеют большей частью
мик оскопическую величину. Самые крупные простейшие жи.
вотные и некоторые клетки нервной ткани едва заметны для
невооруженного глаза. В том случае, когда клетка присоединяет
к себе запас вещества, она может достигнуть очень значитель-
ных размеров (богатые желтком яйцеклетки, например яйца
страусов). Иногда попадаются между морскими водорослями ги-
гантские клетки, например одноклеточная группа сифоновых,
достигающих размера метра (некоторые виды Caulerpa).
Положение, что каждая клетка состоит из ядра и тела, ну-
ждается в некотором ограничении. Вообще в биологии редко
можно говорить о законах, не допускающих исключений, как
в науках о неорганической природе. Вместо них большей частью
приходится иметь дело лишь с „правилами44. В данном случае
нужно отметить, что есть клетки, где различие между ядром
и телом трудно установить. Конечно, с различных сторон суще-
ствование таких клеток оспаривается. Указывалось, что в неко-
торых на первый взгляд безъядерных клетках при помощи улуч-
шенного метода окрашивания ядро все-таки было обнаружено
или же, обратно (как у многих бактерий), клеточное тело про-
глядели, так как оно окружает очень тонким слоем ядро, соста-
вляющее главную массу бактериальной клетки. В других пер-
вичных клетках дело обстоит таким образом, что в плазме можно
отчетливо доказать существование вещества, характерного для
состава ядра (например, легко окрашивающееся („хроматиновое")
нуклеиновое вещество), но оно нигде в клетке не сгущается
в обособленное, резко отграниченное тельце. Следовательно, в по-
добных клетках расчленение на тело и ядро существует, но не в
форме локализированных масс, а в виде дифференцировки ве-
ществ (хотя механически смешанных). Эти отношения встречаются
исключительно у первичных существ, которые Геккель объеди-
няет в класс монер. При современном состоянии исследования
сюда относятся еще водоросли хромацеи (так называемые дро-
бянки и бактерии). Быть может, их нужно признать самыми перво-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
41
начальными из известных до сих пор живых существ. О живой
материи было сказано, что она в виде жидких кристаллов пред*
ставляет переходные ступени к жизни. Так и монеры, в которых
ядренное вещество перемешано с клеточным телом, в силу чего
плазма их имеет более однородное строение, можно, принимать
как дальнейшую промежуточную ступень или же, если хотите,
обратно,— как переход от живого к мертвому. Если мы с такой
предосторожностью приводим указанные выражения, то это отнюдь
не потому, что признаем возможным глубокую пропасть между
организмами и неорганичен кой природой. Все дело в том, что
со времени открытия ультрамикроскопа возникло учение о клет-
ках, по которому сами клетки, соединяясь в организм высшего
порядка, представляют собой, в свою очередь, конгломераты еди-
ниц низшего порядка. Эти последние, по всей вероятности, явля-
ются самостоятельными, ультрамикроскопическими живыми суще-
ствами, населяющими поле жизни.
Клетки без оболочки или имеющие очень нежную клеточную
оболочку (главным образом, животные) выбрасывают свои про-
дукты выделения с большей легкостью, чем клетки с более плот-
ной оболочкой. Эти последние, вследствие стойкости и способ-
ности к сопротивлению, накопляются вокруг клетки и отделяются
медленно, а иногда совсем остаются при ней. Выделение таких
отбросов плазмы должно со временем отделять клетки друг от
друга, а иногда настолько сдавливать и стеснять, что они в конце
концов уничтожаются, и остается одно это между клеточное, или
интерцеллюлярное вещество. Ткань хрящевая, костная и
ткань связок у позвоночных являются хорошим примером, так же
как студенистая опорная пластинка у кишечнополостных животных.
Наоборот, у клеток, имеющих плотные, содержащие целлю-
лозу стенки (как у клеток растительных), после уничтожения
-содержимого клетки остается одна оболочка. Известными при-
мерами являются древесина, кора и луб. Может также случиться,
что оболочка, в которой заключена клетка, не со всех сторон
имеет одинаковую плотность или же в определенном направле-
нии пробуравливается силой давления, Если это случается в це-
лом ряду клеток, расположенных друг над другом с поперечными
клеточными стенками, то при сохранении стенок продольных
получается трубка. Если поперечные стенки разрушены не пол-
ностью, то мы имеем ситовидную трубку. Непрерывно открытые
42
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
трубки составляют систему сосудов древесины и млечные сосуды
в растительной ткани.
Тело и ядро клетки не составляют последних видимых струк-
тур живой материи, но каждая составная часть сама большей
частью обнаруживает опять сложное строение. Так „ячеистая
структура44, признаваемая Бючли и Гофмейстером общим
свойством каждой плазмы и воспроизведенная первым с помощью
пенистых жидкостей, ультрамикроскопическим исследованием была
установлена как специальная особенность многочисленных простей-
ших животных. По теории „ячеистого строения44 плазмы Бючли
более плотная плазма должна образовывать стенки ячеек, а более
жидкая—составлять их содержание. Каждая такая камера является,
по Гофмейстеру, химической лабораторией для изготовления
особых, необходимых организму веществ. Если принятие подобной
внутренней структуры, после того как мы переступили границы
увеличения обыкновенного микроскопа, утратило свое основание,
то все же во многих клетках существует род более грубой, види-
мой через обычные линзы ячеистой структуры, опорная часть
которой состоит из спонгиоплазмы, а свободные проме-
жутки наполнены гиалоплазмой. Здесь накопляются разного
рода включения, именно пузырьки с жидкостями и газами
(вакуолы), жидкий клеточный сок в изменяющемся коли-
честве, капельки масла и жира, зернышки желтка и т. д. По-
скольку включения являются не преходящими, а постоянными,
исполняющими важную для клетки функцию, они представляют
собой маленькие жизненные орудия, и их в этом случае назы-
вают органоидами (organulum). Название „органа" не может
им быть дано, так как оно сохраняется лишь за такими жиз-
ненными орудиями, которые состоят из многих полных клеток.
Важнейшим органоидом надо признать клеточное ядро. Оно
отнюдь не однородно, но обладает в свою очередь часто обо-
лочкой яцра из „амфипиренина" и особым ядром в ядре,
а именно в нем есть одно или несколько ядрышек (нуклеолы)
из „пиренина" или „пластина". Остальные вещества ядра соста-
вляют сеть из нитей, которые вследствие того, что они не окра-
шиваются обыкновенными красящими веществами, называются
ахроматином. В них и на них лежат резко окрашивающиеся
разнообразной формы тельца, которые получили общее название
хроматина: Остающиеся еще промежуточные пространства
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
43
содержат в себе жидкость—ядерный сок. Если последний
имеется в большом количестве, то он придает клеточному ядру
вид пузырька, почему, например, ядра яйцеклеток называют еще
и „зародышевыми пузырьками44.
Все ядро в целом имеет вид шара или эллипсоида. Чаще оно
имеет с одной стороны выгиб и тогда принимает форму фасоли,
почки или даже подковы. Иногда оно является кольцеобразным
или в виде столбика, реже в виде нитки бус или в форме ветки.
Как правило, одна клетка имеет одно ядро, однако, попадаются
многоядерные клетки (рис. 5,4) в печени, костном мозгу. У ин-
фузорий бывает большое или главное ядро (макрону клеу,с)
и одно или два малых или побочных ядра (микронуклеусы),
у слизевых грибков (между простейшими растениями) и корне-
ножек (между простейшими животными) многоядерность бывает
часто обманчивой вследствие того, что не всегда за каждым-
делением ядра следует сейчас же деление клетки (ср. стр. 229).
Клеточное размножение происходит таким образом, что сначала
ядро несколько раз делится, и потом только плазма вокруг
каждого вновь образованного ядерного центра разрывается на
части. Таким образом здесь имеет место не постоянная, а лишь
обусловленная процессами размножения, имеющая преходящий
характер многоядерность.
Наконец, надо упомянуть еще об одной составной части
клетки, которая до настоящего времени остается до некоторой
степени загадочной. По всей вероятности, она имеется во всех
клетках (по крайней мере животных), хотя нередко она сливается
с ядром и тогда с трудом замечается. Это—так называемое цен-
тральное тельце (центрозома), встречающееся по временам
в двойном числе, в виде диплозомы. Во всех случаях оно
помещается вблизи ядра, по временам довольно плотно приле-
гает к нему, помещаясь в его давлении. Нередко обнаружение
центрального тельца облегчается тем обстоятельством, что цито-
плазма, находящаяся в непосредственном с ним соседстве, распо-
лагается вокруг центрального тельца образуя центросферу.
Если одноклеточное живое существо свободно плавает в своей
жидкой обычной жизненной среде, то клетка постоянно прини-
мает, по возможности, форму шара или же вследствие определен-
ных вращательных движений формы сфероидальную и
эллипсовидную. Говоря „по возможности44, мы имеем в виду
44
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
ограничения, обусловленные возникновением твердых оболочек и
раковин, которые определяют уклонения формы клетки от шара.
Что шар представляет первичную и основную форму свободно
плавающей клетки, станет понятным, если мы вспомним о полу-
жидком состоянии плазмы. Клетка является каплей жидкости и
подчиняется законам, регулирующим образование ее формы. Если
одноклеточное животное ползет по какой-нибудь плоскости, то
круглая форма оказывается более или менее сплюснутой.
Более разнообразная зависимость наступает тогда, когда клетка
теряет свою самостоятельность и вступает в соединение с себе
подобными (рис. 5). Давление соседних клеток гызывает тогда
возникновение плоских, выгнутых и вогнутых поверхностей, в
других местах происходит растяжение и, как его следствие, появ-
ляются углы, острия, удлиненные кончики. Соединение прибли-
зительно однородных клеток называется тканью. Независимо
от их отправлений, в отношении которых ткани рассматриваются
нами в специальных главах о „раздражимости16, „подвижности66
и т. д., — ткани в зависимости от формы составляющих
клеток, а также от их расположения, получают различные на-
звания. Ткани, выстилающие поверхности, называются эпите-
лиями (рис. 5, 7_10), если они покрывают снаружи организмы
и отдельные их органы; эн доте лиями,—если они выстилают
их внутренности. Эпи- и эндотелии могут располагаться в один
или несколько слоев, т.-е. состоять из одного или нескольких
рядов клеток. Смотря по форме отдельных эпителиальных кле-
ток, различают эпителии плоские, мостовидные, кубические, цилин-
дрические и палисадные, в зависимости от того, каково отноше-
ние вышины клетки к ее ширине,—одинаковы они или же зна-
чительно отличаются друг от друга.
В главе о „развитии66 мы будем говорить подробнее о много-
клеточных разрастаниях эпителиев (и эндотелиев), впоследствии
отделяющихся от их основы и образующих отшнуровывающиеся
впячивания. Таким образом составляются новые ткани, происхо-
дящие от эпителиев и называемые поэтому эпителоидными
тканями. Иногда отдельные клетки теряют эпителиальную связь,
некоторое время блуждают, передвигаясь с помощью своих лопа-
стевидных образований, но позднее, так или иначе, соединяются
в ткань, носящую название мезенхиматозной. Ha-ряду с мезен-
химными клетками существуют в многоклеточных организмах и
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
45
Рис. 5. Различные формы клеток, увеличенных в одинаковом
масштабе. 1а и 16 — белые, 2а и 2Ъ— красные кровяные тельца (в 26
несколько телец собрались в „монетный столбик", вид сбоку), 3 — кровя-
ные пластинки, 4 — многоядерная, гигантская клетка, 5 — яйцеклетка,
6 — семенная клетка, 7 — плоский эпителий, 8 — полиэдрический эпителий,
9 и 10 — цилиндрический эпителий, 11 — печеночные клетки, 12 —верете-
нообразные клетки из студенистой ткани, 13 — звездчатые клетки, 14 — жи-
ровые клетки из соединительной ткани, 15 — хрящевые, 16 — костные
клетки, 17 — гладкие, 18 — поперечно-полосатые мускульные клетки (не-
сколько в одном пучке), 19 — моторная нервная клетка из спинного мозга,
20—пирамидальная клетка из головного мозга, 21—нервная клетка из сим-
патической нервной системы, 22 — кусочек нервного толокна с мякотной
оболочкой (внури) и шванновской оболочкой (снаружи); последняя обра-
зована трубковидными, охватывающими волокна соединительно-тканными
клетками. (По Фюрбрингеру изН. Schmidts Worterbuch.)
46
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
такие, которые ведут обособленное, относительно свободное суще-
ствование и после своего отделения не соединяются вновь ни
в каком другом составе тканей. Это—различные виды кровяных
и лимфатических телец (рис. 5, 2__3), а также половые клетки,
свободно существующие с момента своего отделения от половой
железы до начала развития.
Как от соединения клеток возникает ткань, так от соедине-
ния многих различных тканей получается орган. Несколько
органов составляют систему и, наконец, аппарат. Систему
органов образует ряд совместно работающих органов, которые
пронизывают все тело по всем направлениям обычно в форме
сильно разветвленных трубок и сосудов (нервная, сосудистая,
мускульная и костная системы). Аппарат составляется из таких
органов, которые точно так же образуют одно соединенное це-
лое, но в точно обозначенных пределах (дыхательный аппарат,
пищеварительный аппарат). Специальными морфологическими
дисциплинами, которые занимаются изучением форм клеток, тка-
ней и органов, которые дали огромный научный материал, только
в очень общих чертах использованный общей биологией, являются
следующие науки: цитология (учение о клетках), гистоло-
гия (учение о тканях) и органография (учение об органах).
в) Физиологические признаки.
В последующем перечислении, в котором дается только то,
что непосредственно необходимо для установления понятий (опре-
деления) наиболее общих физиологических признаков, элементар-
ные способности живого вещества распределены в таком порядке,
когда каждое предыдущее является основанием для следующего.
Предпосылкой всех остальных, — основным условием для того,
чтобы возможно было вообще установить наличность жизни, яв-
ляется возбудимость (раздражимость).
Под этим понимается способность плазмы отвечать на внеш-
ние и внутренние воздействия определенными возбуждениями,
так или иначе на них реагировать. Мы прекрасно знаем по соб-
ственному опыту, что любое раздражение не оставляет нас со-
вершенно безразличными и инертными. Погода влияет на наше
настроение, музыка или сказанные кем-нибудь слова приводят
нас в хорошее расположение духа, огонь нас греет или обжи-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
47
гает, краски радуют глаз... Что мы все это и многое другое
воспринимаем, мы сознаем каждый момент, даже если остаемся
внешне в полном покое. О человеке, который сидит рядом без
движения, мы, однако, не знаем, весел ли он, сердит, растроган,
устал ли или плохо себя чувствует, охвачен ли он состраданием
и т. д. Только язык дает нам сведения о том, что происходит
в области его чувств. Однако направьте резкий свет ему в глаза,
толкните его, дайте глубоко вдохнуть приятный запах, и без
слов, по одним движениям мы узнаем, что внешнее воздействие
его затронуло и вызвало раздражение. Почти исключительно по
двигательным проявлениям мы можем заключать о наличности
возбуждений у тех живых существ, которые не говорят, да и
слова также всегда связаны с движениями. В раздражимости
животного или растения мы убеждаемся в конечном итоге лишь
благодаря их движению, в чем бы оно ни заключалось: в пере-
мене ли места или в изменении роста, или же в каком-либо явле-
нии обмена веществ, хотя бы в испражнении или выделении же-
лезы. Лишь собственное „я" может посредством самонаблюдения
(интроспекции) получить другое, более прямое средство для
установления факта возбуждения, но это средство, вследствие слиш-
ком большой субъективности, нисколько не свободнее от ошибок,
чем непрямые методы, в силу их слишком большой объективности.
Правда, Дюбуа-Реймонду удалось констатировать непосред-
ственно наличность возбуждения в способном к раздражению
веществе посредством обнаружения изменений его электромотор-
ного действия без каких-либо других изменений в области дви-
жений, роста и обмена веществ в органах прилегающих, но
подобная возбуждаемость относится лишь к высшим животным,
у которых раздражимая материя специализировалась в виде осо-
бых нервных центров и нервных путей, а кроме того, нервный
ток может нам дать указание на наличность возбуждения и, по-
жалуй, до некоторой степени обнаружить его количественный
характер; но качественная сторона им не затрагивается, и о ней
мы можем делать выводы лишь на основании двигательных явле-
ний (в широком смысле). Они все-таки остаются самым ценным
вспомогательным средством физиологии раздражения.
Мнение, что двигательная способность свойственна
одним животным и отсутствует у растений, является широко
распространенным заблуждением. Способность к движению в про-
48
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
странстве, благодаря которой живое существо меняет свое место,
как целое, у животных развита шире, но некоторые грибы пол-
зают медленно по земле, а диатомовые водоросли—по илистому
дну вод; „зооспоры* (одноклеточные, служащие для размноже-
ния тельца) многих споровых растений достаточно проворно пла-
вают в свободной воде. Тем не менее бблыпая часть растений
прикреплена к почве в определенных местах на все время жизни;
но точно также существуют и неподвижные животные, напри-
мер кораллы и губки. У таких, прикрепленных к месту живых
существ происходит движение, с трудом заметное для наших
глаз, большею частью внутри организма. В каждой клетке, не
исключая растительных, в плазме происходит постоянное переме-
щение и токи. Вместо „подвижности* это основное свойство жи-
вого вещества правильнее называть сокращаемостью; ка-
ждое явление движения в живом существе покоится именно на
том, что плазма укорачивается, сокращается, а затем снова рас-
ширяется, расслабляется. Движение в пространстве высших жи-
вотных происходит вследствие попеременного сокращения и обрат-
ного растяжения мускульных групп.
Живая материя для того, чтобы воспроизвести явления раз-
дражения и примыкающие к ним явления двигательной реакции,
должна затратить силу. Эту потерю энергии необходимо возме-
стить, что достигается посредством принятия пищи. Питание,
однако, составляет только часть общего обмена веществ
(метаболизма), в который входит также обмен газов (дыхание,
респирация), а также удаление негодных веществ из тела (выде-
ление, экскреция). Сущность питания заключается в том, что
живое существо превращает воспринимаемую извне материю в ве-
щества своего тела (усвоение, ассимиляция). Лишь зеленые, содер-
жащие хлорофилл растения и некоторые бактерии в состоянии
производить это превращение, пользуясь простыми* неорганиче-
скими веществами: большей частью под воздействием (прямого
рассеянного) солнечного света газообразная углекислота и раство-
ренные в жидкости минеральные соли разлагаются растением, и
элементы их вновь соединяются таким образом, что в итоге они
входят в состав растительного вещества, т.-е. образуют живую
материю того именно растительного вида, который извлекает их
в неорганическом состоянии из воздуха при помощи листьев, из
почвенных вод—посредством корней. Растения, не имеющие хлоро-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
49
филла (грибы, многие чужеядные цветковые растения), так же
как все животные, должны пользоваться органическим веществом
для поддержания жизни. Только то, что уже было составной
частью другого животного или растительного тела, как-то: белки,
жиры и углеводы, может быть ими переделано таким образом,
чтобы стать составной частью их собственного тела. Поэтому все
животные и незеленые растения питаются или свежей, живой
плазмой других животных и растений (хищники, травоядные,
паразиты), или же, по крайней мере, мертвой, часто уже разла-
гающейся ‘ плазмой (сапрофиты). Построение живой материи со-
провождается постоянно ее распадением (диссимиляцией), кото-
рое происходит при энергичном окислении (соединением с кисло-
родом); это является следствием траты вещества при жизненных
отправлениях (возбуждение, движение).
Пока живое существо молодо, оно не ограничивается воспри-
нятием такого количества материи, какое необходимо для восста-
новления использованного. Метаболизм не есть точное уравнение
и не идет наравне с потерей (катаболизм), но сопровождается
приращением (анаболизм). Если живое существо обогащается
материей, то это должно как-нибудь проявиться внешним обра-
зом. Накопление материи — массы — естественно отражается на
общей величине организма, вызывает его рост. Но здесь дело
происходит не так, как при увеличении снежного кома, катяще-
гося по снежному полю, на который наслаиваются снаружи все
новые хлопья. Уже то, что живое существо ростом своим обязано
принятию пищи, указывает на путь, который проходят материаль-
ные частицы, когда они способствуют этому росту. Они прони-
кают сначала внутрь тела и в измененном виде всюду вво-
дятся между находившимися раньше другими частицами. Однако
ни в коем случае они не остаются все время там, куда про-
никли сначала, но постоянно передвигаются в зависимости от
насущных потребностей организма.
Рост не может продолжаться безгранично. Живая материя
представляет собой вязкую жидкость. Капля, которую мы увели-
чиваем дальнейшим прибавлением жидкости, разливается или—
и это случается, особенно как раз с вязкими жидкостями—рас-
падается на две капли, иногда же распыляется на множество мел-
ких капелек. Незначительность силы, поддерживающей взаимное
соединение частиц жидкостей, не позволяет капле сохранять свою
Каммерер. Общая биология. 4
50
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
форму при дальнейшем увеличении. Нечто подобное происходит
с живым существом, когда оно достигает предельной величины
для единичного экземпляра, для „неделимой14 особи. Вследствие
физических и химических свойств ее живого вещества, а главным
образом, зависимости от силы сцепления его частиц, дальнейшее
воспринимание материи не влечет за собой увеличения роста,
в то время лишние материальные частицы выбрасываются:
наступает рост, переходящий границы роста индивидуума или же
размножение (репродукция). Точно так, как распавшиеся
капли снова принимают первоначальную форму и могут увели-
чиваться до нового распадения, при возможности получать новое
приращение жидкости, таким же точно образом растут отделив-
шиеся дочерние клетки, служащие для размножения; они при-
нимают пищу, воспроизводя прежнюю форму и величину, чтобы
снова стать способными к дальнейшему размножению. Сказан-
ное относится к основному организму, к клетке.
Здесь проявляется строгое сходство с изложенными нами возмож-
ными случаями распадения капли вязкой жидкости: распадение
на две части (деление клетки надвое) или на неопределенное
количество частей (распадение клетки на нескольке клеток), при
чем части могут быть одинаковы по величине (собственно кле-
точное деление); в иных же случаях отделяющиеся части, без-
различно, будет ли их одна или несколько, могут быть значи-
тельно меньшего размера, чем остающаяся часть. В таком случае
остающаяся масса (клетка) по отношению к отделившимся от нее
играет роль материнского организма („почкование клетки “).
Размножение было определено, как способность живого
существа производить себе подобных. При таком определении уже
имеется в виду дальнейшая, элементарная способность живой суб-
станции, переход признаков родителей на потомство, ’ н а с л е д-
ственность. У тех живых существ, которые размножаются
простым делением на две или несколько частей, вновь появив-
шиеся особи, само собой разумеется, оказываются совершенно
подобными тем, от которых они произошли, так как здесь каждый
потомок есть только кусочек своего предка. Дочерние клетки,
это—части клетки ма;еринской, свойства которой при отделении
дочерних клеток должны удерживаться последними в неизменном
виде, так как к ним не присоединяется ничего чуждого. Однако
не настолько очевидным и понятным представляется нашему рас-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
51
судку то обстоятельство, что из куриного яйца всегда выходит непре-
менно курица. Хотя яйцо также представляет отделенный кусочек
тела породившего его организма, но в первоначальном виде оно ни-
сколько не похоже на особь производительницу. Во время роста,
увеличиваясь в размерах, оно одновременно развивается, изменяет
свою форму до тех пор, пока перед нами снова не появляется курица.
Этого недостаточно: мы говорили о раздражимости и хорошо
знаем, что действие испытанного нами раздражения не сразу про-
ходит бесследно. Спустя целые годы мы вспоминаем о пережи-
вании,— кожа наша носит следы загара целую неделю после воз-
вращения из деревни, последствия болезни изглаживаются ме-
дленно и постепенно. Все это было бы невозможно, если бы у
живой материи не было способности сохранять продолжительное
время следы влияния подобных воздействий. Воспринятое раздра-
жение где-нибудь ее изменяет, и это изменение сохраняется на
более или менее продолжительный срок, а в некоторых случаях
навсегда. Во многих случаях изменение не изглаживается даже
там, где одно поколение прекращается и начинается следующее
за ним. Когда зародыш превращается в зрелое живое существо,
мы узнаем на нем переживания его предков. Учение о происхо-
ждении видов показывает, что собственно все наши признаки
представляют собой оформленный отпечаток действия различных
раздражений в отдаленных эпохах, что в конечном итоге все
отличительные признаки бесчисленных видов живых существ были
таким образом когда-нибудь „приобретены* и сделались стойким,
постоянным „пережитком*. С этой точки зрения мы приходим ко
взгляду на наследственность (уподобление переходу материаль-
ного наследства от одного человека к другому), как на специаль-
ную фазу в действительности строго непрерывного процесса
(именно фазу при переходе от одного поколения к другому). Ско-
рее не наследственность, но сохраняемость влияния раз-
дражений (память, в самом широком смысле слова, или мнемони-
ческая способность) должна считаться общей, элементарной спо-
собностью живой материи. Подобно тому, как размножение есть
Не что иное, как рост, перешедший за пределы массы, свойствен-
ной индивидууму, так наследственность есть сохранение данных
и приобретенных признаков за пределами одного поколения. Раз-
витие и сохранение в индивидуальном случае означает то же са-
мое, что размножение и наследственность в отношении родовом.
4*
62
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
г) Временные признаки.
Жизненные процессы имеют так же, как и неорганические
явления, определенную продолжительность. Не по суще-
ству, но по способу проявления ограничение во времени органи-
ческих процессов представляет все-таки кое-какие особенности.
Таковы старость и умирание вследствие внутренних
физиологических условий, ведущих к изнашиванию, а затем к
прекращению жизненной способности; внешние, физические при-
чины смерти имеют заметно второстепенное значение. Хотя не-
ожиданные, несчастные случаи, так же как медленно накопляю-
щиеся мелкие повреждения, могут укоротить жизнь, но с другой
стороны, иного рода внешние обстоятельства способствуют удли-
нению жизни, например, перемена питательной среды у бактерий
и у инфузорий,— похожее по действию на столь важную для
человеческого оздоровления „перемену климата"; затем смена
деятельности и покоя, начиная от ежедневного чередования бде-
ния и сна и кончая такими годовыми периодическими явлениями,
как спячки в зимнее и в засушливое время, которые в исключи-
тельных случаях могут продолжи! ься дольше нормального срока.
Если тем не менее приходится говорить о предельном
возрасте, являющемся для животных и растительных видов
почти таким же отличительным признаком, как любой другой
признак телесной формы, при чем близкие, родственные виды
часто отличаются друг от друга на целые десятилетия, то
нужно сказать, что предельный возраст уже самым своим суще-
ствованием указывает, что в живой материи включены суще-
ственные условия, приводящие к необходимому угасанию жизни.
Эти условия легче взего обнаружить в многоклеточных об-
разованиях, у которых широко приведено разделениё труда.
Клетки в таких случаяхМ получают значительное развитие в на-
правлении какой-либо специальной способности, например, по-
вышенной раздражимости или сократимости (подробнее об этом
будет указано на стр. 79, 97), при этом способность деления (раз-
множение) и саморегулирования они утрачивают все более и
более и в конце концов, благодаря непрерывной деятельности,
изнашиваются. Отбросы их обмена веществ не могут беспрепят-
ственно удаляться и накопляются; отчетливее всего это заметно
на ганглиозных клетках, которые, правда, живут долго, но, по
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
53
крайней мере, у позвоночных животных за все существование от
сосунка, или эмбрионй, лишены способности деления (Мюльман,
Г о д г е); в них образуется зернистый осадок, который
в конце концов заполняет так много места в клетке, что значи-
тельно затрудняет ее внутренние процессы.
Когда важные для жизни виды клеток, как, например, клетки
нервные или клетки сердечного мускула, делаются таким образом
негодными и выключаются, не получая замены, благодаря свое-
временному размножению, то подобная ходу часов работа всего
сложного аппарата останавливается, хотя бы в других частях
его ткани сохранили полностью и работоспособность и делимость.
Что смерть многоклеточного организма наступает
не одновременно во всех своих областях, доказывают
свежие части трупа, которые, будучи пересажены на жизнеспособ-
ный организм того же вида (у человека в лечебных целях, при за-
менах больных тканей), превосходно прирастают и функционируют.
Не только многоклеточные, но так же и одноклеточные, не-
смотря на широко распространенное со времен Вейсмана мне-
ние, подвержены смерти. Как это дальше будет подробнее указано
на стр. 232, способность к делению последних ни в коем случае
нельзя считать неограниченной. „Вечные" культуры простейших
организмов Вудреффа и Байдзеля, Вудреффа и Эрд-
ман могут казаться вечными лишь в том смысле, как для
наивного наблюдателя столетняя черепаха или тысячелетний дуб
представляются бессмертными от того, что ему не приходится
увидеть их конца. Временное омолаживание в этих культурах
происходит не при похмощи образования „с и н к а р и о н а" (оплодо-
творенного ядра, возникающего из слияния ядер двух соединив-
шихся клеток), но через „эндомиксис" (внутреннее оплодо-
творение от слияния маленьких фрагментов ядра одной и той
же клетки). Так как изнашивание клетки неизбежно передается
продуктом ее деления, хотя бы с делением была соединена
некоторая неполная реорганизация, то оно в лучшем случае влечет
за собой отсрочку конца, который все-таки остается неизбежным.
По тем основаниям, которые будут развиты дальше на стр.
235, более длительное освежение достигается благодаря функ-
ции зародышевых клеток, в особенности, если две из них
сливаются в одну. То, что собственно в конце концов
вызывает остановку жизни, есть утрата клетками способности
54
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
к делению, теряющейся от изнашивания вследствие выполнения
ими их специфической функции; такой исход предотвращается
тем, что способность к делению является специальной задачей
зародышевых клеток, между тем как их остальные функ-
ции остаются до известного времени в первичном недифферен-
цированном состоянии. Однако и здесь остается в силе положение,
что часть утомления, от которого погибает индивидуум, переходит
в зародышевые клетки. Пусть они будут этим затронуты в незна-
чительной степени, пусть при каждом зарождении обновление
оказывается очень значительным и суммирование ядов утомления
в жизни рода будет замедлено сравнительно с тем, что наблюдается
в жизни индивидуума, все-таки в конце концов раса стареет, а при
еще более длинных сроках стареют и вид, и род, вплоть до выс-
ших единиц на тех же самых основаниях, как и единичное
существо. В противном случае земная кора не представляла бы
нам столько образчиков, остатков многочисленных вымерших форм
и целых групп родственных форм, у которых часто нельзя найти
никаких внешних оснований для угасания жизни.
Если рассуждать логически до конца, то неизбежность ро-
довой и групповой смерти приводит к предположению об
„естественном конце“ всей жизни на земле, т.-е. о таком ее пре-
кращении, причина которого заложена в самой живой материи.
Принятие этого положения доставляет новое, хотя лишь спеку-
лятивное подкрепление сказанному в первой главе в пользу пер-
вичного самозарождения. Если жизнь не является вечной, но в
то же время вследствие ритмического повторения всего проис-
ходящего не представляется единичным эпизодом, то остается
допустить ее периодическое распадение на безжизненные веще-
ства и повторное возникновение из неживой материи.
Коснувшись периодичности явлений, мы вторично стал-
киваемся с моментом, в котором опять проявляются временные
свойства организмов, впрочем, едва ли в меныпёй степени и
свойства неорганизмов. Последние, в противоположность орга-
низмам, проявляют эту периодичность в форме не столь бро-
сающейся в глаза; исключение составляет движение небесных
светил и его влияние на земные явления вроде приливов и От-
ливов. Исследование явления смерти дает пункт соприкоснове-
ния между этими областями. Без сомнения, естественная смерть так
же, как рождение, которое Т а н г л ь очень последовательно опреде-
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
55
ляет, как зарождение смерти, совпадают вместе с так называемыми
„критическими днями" и часами, являющимися периодическими
сроками организма. Флис это доказал с помощью вычислений; но
и ранее упомянутая закономерность, которой подчиняется жизнен-
ный возраст, позволяет уже при всех индивидуальных колебаниях
установить со значительным приближением твердые пределы для
видов. Появление и умирание поколений клеток в годичных
почти одинаковых широких слоях дерева, чередование цветения,
плодоношении и увядания,—все это говорит об одном и том же
как в растительном, так и в животном мире.
Еще ярче освещается периодическая сторона жизненных явле-
ний, если обратить внимание на то, на что указывали Свобода
и, в качестве его предшественника, Щопенгауэр: а именно,
как в закономерные промежутки жизни наступает, так сказать,
„частичная смерть44. Р. Гертвиг употребляет это вы-
ражение при описании того частичного умирания простейших
животных, которое будет нами дальше описано (стр. 232) и
которое происходит на различных ступенях их деления (ритми-
чески-периодического). Оно может употребляться в более широ-
ком смысле, так как вершина периода связана вообще с неко-
торой отдачей живой материи, с отбрасываньем частиц плазмы,
превращающихся в свою очередь в мертвую материю, умень-
шая остающийся запас переживающего живого вещества в
отделяющемся организме. Представим себе еще при этом образо-
вание волос, рогов, чешуи, зубов, почек и падение листьев—
ярко выраженные периодические явления, связанные с потерей
материи. Разумеется, потеря дальнейшей ассимиляцией восста-
новляется (стр. 159). Однако, чем более замещающие клетки ис^
пытывают разрушительное влияние возраста, тем раньше мы
замечаем невозвратные потери без соответственного возмещения.
Строго периодично, хотя вследствие внешних и внутренних
влияний часто бывают задержки, протекают явления течки и
цветения, рождения и плодоношения. Если мы вспомним течку
млекопитающих и менструации женщин, то мы увидим
здесь наиболее известные примеры периодических жизненных
процессов и можем на этом удобнее всего демонстрировать, как
жизнь и смерть подают друг другу руку, составляя, в сущности,
два крайних полюса одного и того же явления. Менструации
связаны со сбрасыванием маточной слизистой оболочки, отпадаю-
56
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
щей клочками. Совместно с менструальной кровью они входят в
ряд констатированных нами выше превращений из живого ве-
щества в мертвую материю и представляют собой явление ча-
стичной смерти. Оно связано с самыми жизненными, составляю-
щими высшую ступень проявлений молодости, явлениями. Далее,
то, что такие критические дни соединены с болезненным состоя-
нием, заставляет видеть в них вестника смерти. Равным образом
и настоящие болезни, даже инфекционные, поражают Ърганизм
преимущественно в периоды такой уменьшенной силы сопро-
тивления. Достаточно многозначительно обычное выражение
„приступ44 болезни, затем „эвфория", обманчивое облегче-
ние, которое является вершиной волны; следующее пониже-
ние этой волны является новым периодическим явлением, „кри-
зисом44.
Еще раз вернемся к явлению менструаций и отметим, что с
ним соединяется (не всегда точно) выхождение яйца. Если яйцо
выходит вместе с кровью или погибает неоплодотворенным, то
получается явление частичной смерти. Если же оно встречает
семенную клетку, которая отделилась от мужского организма,
также при периодически повторяющемся отправлении (созревании
семени), то вместо смерти возникает новая жизнь.
С началОхМ беременности, как известно, месячные прекра-
щаются. Вхлрочем, они представляют собой лишь наиболее
резкий симптом той месячной ритмической волны, которая сопро-
вождает жизнь женщины как до беременности, так и после нее.
То, что перед этим вне беременности действительно выделяется
из организма, теперь девятикратно задерживается. В десятый
срок, девятикратно задержанная волна прорывается с удесяте-
ренной силой и наступают роды. Описание перемен в< покровах,
сопровождающих рост (стр. 157), даст нам дальнейшие примеры
таких задерживаемых периодических явлений. Таким образом
рождение является критически периодическим днем для матери,
но в то же время и для ребенка. Здесь периодическая
кривая ритма переходит из поколения цредков
в поколение потомков. Наблюдались похожие на^менструа-
ции истечения крови и выделения молочных желез у младенцев
обоего пола. Флис многократно вычислял, что позднейшие на-
стоя гцие менструации, по достижении половой зрелости, стоят
в связи с рождением и менструационными циклами не только
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
57
матери, но и бабушки, а Ш л и п е р проследил закономерную связь
этих явлений и на более далеких степенях предков.
Внешние переживания связаны, как указывал на это Свобо-
да, с ритмическим движением, проникающим через всю родовую
жизнь. Если они погружаются при падении волны, то с каждым сле-
дующим ее повышением вновь всплывают, подобно танцующей
на гребнях волн щепке. Переживания отягощают, обогащают
таким путем жизненное течение и отдельных личностей, и по-
колений. Вследствие того, что они постоянно вносят что-нибудь
новое в жизненный поток, ни один его оборот, ни одно подня-
тие и опускание волны не представляет собой точного повторе-
ния предыдущего. „Волнообразное зарождение жиз-
ненных частиц“ (Геккель) поэтому не представляет вполне
удачной картины жизни, рождения и смерти. Здесь более пра-
вильным будет уподобление винтообразной линии, которая при
каждом обороте, даже в обратном направлении, непременно
вносит отклонение и каждый раз проникает немножко дальше.
Так движется и жизнь по пути к еще неизведанным этапам.
Гете подчеркивало это „тяготение явлений роста к спи-
рали", при чем во всех формообразованиях остается твердый
морфологический осадок ее подвижной хронологической сущно-
сти (ср., напр., рис. 18, стр. 161). Со времен Гете целый ряд
писателей в самых различных областях знанйя проводил подоб-
ный же взгляд. К нему же в последнее время примкнули ис-
следователи периодичности —Свобода и Гюнтер.
Если мы попытаемся свести в одно целое все то, что изло-
жено выше относительно общих, в особенности физиологиче-
ских признаков живой материи, иными словами, — составить
общее определение жизни, то эту цель лучше всего осу
ществить следующими словами Вильгельма Ру: „Издавна оты-
скиваемое чисто химическое определение жизни немыслимо вслед-
ствие ее тесного слияния с явлениями физическимиОна является
не только следствием химической конституции, но покоится еще
на особенностях физической сруктуры. Определение живого су-
щества может быть основано лишь на известных нам его дей-
ствих или отправлениях. Поэтому минимум, что можно
сказать о живом существе, это то, что оно есть тело природы,
которое 1) воспринимает в себя чуждые ему вещества и 2) пре-
вращает их в однородную со своим составом материю [ассимили-
58
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
рует (ассимиляция)], 3) изменяется под влиянием заложенных в них
самих причин (диссимиляция, например, использование белков,
жиров и т. д.), а равным образом 4) самопроизвольно выделяет
измененные вещества (выделение у животных углекислоты, кишеч-
ных продуктов и т. д., а у растений кислорода и др.), 5) поддержи-
вает себя вполне или почти в неизменном виде посредством вну-
треннего восстановления измененных веществ через принятие пищи
и ее ассимиляцию, 6) может расти вследствие излишка компенсации
при восстановлении использованного вещества, 7) может двигать-
ся под влиянием причин, лежащих, главным образом, внутри его
организма (самопроизвольное, рефлекторное движение), 8) может
делиться на части (самопроизвольное деление, размножение) и
при этом 9) полностью переносит свои признаки на продукты
деления (наследственность). К этому добавляется 10) способность
возвращать прежнее равновесие при нарушении любого из этих
отправлений (саморегулирование). Остается еще сказать, что все
эти давно известные отправления соединяются друг с другом и
что они детерминированы, определены в самом живом существе,
хотя бы их осуществление во многих отношениях зависело от
внешних факторов и самое отправление до известной степени
могло быть модифицировано внешними влияниями. Соединение
этих отправлений составляет особенность живого существа и об-
условливает высокую степень его „способности самосохранения“.
Живые существа добывают все существенно необходимое для
поддержания и восстановления их рода и, при наличности пищи,
сами поддерживают свое существование.
2. Аналогии между явлениями неорганической
и органической природы.
Выше цитированные положения должны нас предостеречь от
легкомысленного установления тождества или даже хотя бы не-
прерывности между живым и мертвым и, в особенности,* от при-
нятия простых подобий внешних фактов за внутреннее единство
по существу. Однако, с другой стороны, не следует подчиняться
традиции, резко разделяющей живое и мертвое, а постоянно
осторожно разыскивать переходные между ними ступени. Поэтому
посмотрим теперь, действительно ли перечисленные признаки
живой материи представляют ее исключительное свойство. Не-
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРОДЫ
59
льзя ли отыскать по крайней мере приближение к ним и подго-
товку у других тел природы? В определении жизни Ру часто
встречается с известным ударением слово „самопроизвольный",
самопроизвольное движение, самопроизвольное размножение, пи-
тание, рост и т. п. И действительно, почти при всех проявле-
ниях жизни мы получаем впечатление, как будто они возникают
произвольно, под влиянием какой - то внутренней силы, и как
будто импульс жизненного отправления находился исключи-
тельно^ в данной живой форме. Если даже отношение какого-
нибудь последствия раздражения к поступившему извне раздраже-
нию и ясно проявляется, то тем не менее оно имеет вид, как
будто действие раздражения не находится ни в какой прямой
эквивалентной связи с его причиной, а вследствие особых зако-
нов живого существа значительно превышает его количественно.
Нет сомнения, что это впечатление автономных способностей,
самопроизвольной инициативы живого существа покоится на
бессознательном отожествлении наших человеческих в высшей
степени сложных импульсов деятельности, в которых перепле-
таются с текущими побуждениями прежние впечатления с импуль-
сами других организмов, так же и самых низших.
Подумаем в связи с предыдущим опять о „воспринимаемости
раздражений“ и посмотрим, всегда ли она чисто автономна,
должна ли она непременно возникать только внутри организма
и не может ли она быть обусловлена извне. Мы знаем уже о
подвижности жидких кристаллов, настолько значительной,
„что мы получаем впечатление капли, наполненной микроорга-
низмами, где господствует буйная жизнь и толкотня11. Эти дви-
жения, подобно движениям. живых существ, вызваны внешними
воздействиями, которые ^ожно сравнить с раздражениями.
„При изменяющейся^ г температуре изгибы жидких кристаллов
меняются постоянно/ Возникает змеевидное движение, к которому
присоединяются движения поступательные и возвратные, осно-
ванные, вероятно, на различиях поверхностного натяжения,
между тем как змеевидное движение происходит под действием
молекулярных сил притяжения и отталкивания, которые регу-
лируют вхождение новых молекул в среду кристалла*4 (Леман).
Также и аморфные (некристаллизированные) капли двигаются
под влиянием нагревания; сильнее нагретая сторона расширяется
и тянет за собой остальную часть. Подобный же эффект может
во
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
представить поверхностное притяжение, аналогичное в этом
раздражению от прикосновения. „Искусственная клетка* Ледюка
двигается в ненасыщенном растворе нитрата каль.т по направле-
нию к находящемуся в растворе кристаллу этого нитрата, а
действием алкогольных паров может быть двинута в обратном
направлении. Зернышки туши в водяной капле, наполовину
освещенной, наполовину затемненной, проворно уходят от света
и собираются в темной части. Конечно, в этих случаях легко
обнаружить действие обычных физических сил, результат кото-
рых имеет сходство с ответом на раздражение, однако ничто не
указывает, что при реакциях на раздражение и при движениях
простейших существ проявлялись бы силы другого рода. Если
же мы примем подобный взгляд, то и самые сложные
инстинкты и волевые акты высших организмов
не нуждаются ни в каком новом о бъя с нении. Они
ведь являются лишь скоплениями тех элементарных организмов,
игра сил которых при ширине распространения становится трудно
обозримой в единстве и удивительной координации сложного целого.
Приведем теперь некоторые случаи, в которых воспринятые
воздействия сохраняются в форме, похожей на воспомина-
ние. „Если мы будем проводить по стальной палочке магнитом, то
она будет притягивать железные опилки, которые упадут снова,
когда мы удалим магнит. Однако, если мы повторим это несколько
раз, то под конец палочка будет удерживать опилки и при разъ-
единении с магнитом. Физик такое явление называет реманент-
ным магнетизмом. Различие явлений при повторении одного
и того же процесса он объясняет изменением тончайшей
внутренней структуры стальной палочки. Ни о чем другом
не идет речь и при биологических примерах* (П р ж и б р а м). Жела-
тин при слабом нагревании разжижается, при последующем охла-
ждении приобретает прежнюю густоту. „Если мы несколько раз
попеременно повторим этот опыт, то постепенно температура раз-
жижения понижается, желатин все легче и легче распускается и
при достаточно частом повторении он уже не сгущается при комнат-
ной температуре. Разве в этом случае он не ведет себя так, как
будто бы в нем образовалось воспоминание о действии тепла,
которое каждый раз оставляло заметное изменение, несколько
схожее с действием памяти? Как будто он постепенно привыкал
все легче отвечать на тепловое раздражение?* (Паули). „Две
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРОДЫ
61
свинцовых пластинки в сорной кислоте приспособляются (фор-
муются) более и более, чем чаще они электрически заряжаются
и разряжаются, Здесь явление электрического заряжения про-
является тем легче и ярче, чем чаще происходила эта реакция*
(Вильгельм Оствальд).
При разборе этих явлений раздражения и их последствий мы
имели дело уже с движениями неорганических тел, так как они
дают несомненный признак наличности раздражений. Поразитель-
ным в отношении кажущейся самопроизвольной подвижности
представляется приводимый несколькими исследователями (Гад,
Герера иКвинке) пример масляной капли. В растворе, содер-
жащем соду, масляная капля постоянно выпускает отростки подобно
одному из низших животных, амебе (рис. 10 и 15). Она втяги-
вает обратно выпущенные отростки, охватывает некоторые пред-
меты, как амеба свою пищу, и втягивает их в свою внутренность.
Словом, масляная капля обнаруживает все признаки так назы-
ваемого амебовидного или плазматического движения. Это служит
указанием, что для объяснения таких двигательных движений
у амебы прекрасно можно привлечь физические законы поверх-
ностного натяжения, которые мы точно знаем по масляной капле.
Действие, которое амеба,—эта просто построенная капелька
слизи с ядром,—выполняет, чтобы каждый раз включить питатель-
ное инородное тело во внутренность клетки, может быть названо
„обтеканием*. Однако при более точном наблюдении, действие
оказывается разнообразным по характеру, как будто бы амеба
обладала различными способами захватывать добычу, из которых
то один, то другой оказывался бы более целесообразным. Про.
стому обтеканию лучше всего соответствует такое частичное дей-
ствие, при котором выдвинутые, лопастевидные, плазматические
отростки амебы (ее ложные ножки или псевдоподии) как бы
сознательно, целесообразно притягиваются к инородному телу.
Процесс несколько напоминает медленное стекание капли клея
по слегка наклонной площади, при чем на пути капли лежит
твердое зернышко, которое ею забирается. Более затруднитель-
ным для чисто механического объяснения представляется „втя-
гивание*. „Здесь питательное тельце входит в плазматическое
тело амебы, когда придет в соприкосновение с его поверхностью,
при чем амеба не производит никакого сколько-нибудь заметного
движения*. „Обволакивание* похоже на обтекание тем, что
62
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
как в том, так и в другом случае по обеим сторонам инородного
тельца протягиваются ложные ножки. Но при обволакивании они
не входят с ним в соприкосновение, а обходят кругом него и
сливаются позади. Таким образом, кругом тельца образуется стен-
ка, и тогда только лопасти, вместе с инородным тельцем, втяги-
гиваются обратно в амебу (рис. 15). Получается полное впеча-
тление активного, хитрого захвата добычи. При „инвагина-
ции", наконец, инородное тело прилипает к клейкому поверх-
ностному слою и впячивается внутрь амебы. Оба последние про-
цесса принятия пищи встречаются постоянно в тех случаях,
когда внешний слой (эктоплазма) имеет некоторую плотность,
представляет подобие кожицы. Если последняя натянута „кон-
тр активно" или вовсе не натянута, то имеет место „обволакива-
ние", если же .она находится в состоянии „экспанзивного" натя-
жения, то разжижение ее в месте соприкосновения с инородным
телом обусловливает впячивание („инвагинацию"). Происхо-
ждение взаимно противоположных натяжений объясняется свой-
ством жизненных коллоидов переходить из жидкого состояния
„збля" в плотное состояние „жела" и обратно. Первый процесс
совпадает с „экспанзивным", обратный—с „контрактивным" натя-
жением. Румб л ер воспроизвел все эти движения, которые
совершаются при принятии пищи амебой, на каплях парафина и
других неорганических тел.
Близко стоящая к амебам группа простейших животных, рако-
винные корненожки, воспринимает в себя также негодные
к употреблению инородные тельца и сохраняет их у себя для
образования из них защитного покрова (раковинки). Если вспрыс-
нуть хлороформенные капли, растертые с осколками тонкого
стекла, в воду, то через некоторое время их поверхность ^кажется
густо усаженной правильно расположенными осколками/что даег
впечатление покрова, который чрезвычайно похож на раковинку
корненожек (рис. 6, 2—<). Пусть здесь мы имеем дело, — и
у живых и у неживых капель,—лишь с выложенной на поверх-
ности мозаикой инородных телец, зато в других случаях мы
можем получить по рецепту Румблера и более плотную, шаро-
видную, бутылковидную и спиральную покрышку, какую устраи-
вают себе однокамерные раковинные корненожки (фораминиферы).
Если в плоской чашке налить на капли ртути воды и насыпать
туда столько кристаллизованной хромовой кислоты, сколько нужно
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРОДЫ
63
для получения пятипроцентного раствора, то капельки покрыва-
ются твердой кристаллической покрышкой (главным образом,
состоящей из хромокислой ртути), под давлением которой капли
теряют свой первоначальный вид и принимают все основные
Рис. 6. „Принятие пищи“ и „постройка раковинки" ка-
плями хлороформа. Верхний ряд: покрытая шеллакам стеклянная
нить втягивается каплей (а, 6), освобожтается от шеллакового слоя (с) и
после этого опять выталкивается (d). Нижний ряд: 1—пульсирующая
вакуола в хлороформенной капле, 2—капая хлороформа в воде с „постро-
енной“ ею из стекля (ных осколков раковинкой, 3 — капля воды в хлоро-
форме, строящая после прикосновения иглой раковинку из растертых
осколков стекла, 4—капля хлороформа в воде без всякого прикосновения
строит раковинку из покрытых п еллаком осколков (по Румблеру из
„Expermentalzoologie* IV. Przimbram).
формы раковинных корненожек, раковинки которых копируются
при этом часто до подробностей.
Мы говорили перед этим о неорганических образованиях,
которые воспроизводят способы принятия пищи, обычные у амеб
главным образом со стороны связанных с ними двигательных
явлений. Между ними в действительности существует та разница,
что инородное тело органической природы амебой перевари-
вается, чего в неорганической капле не происходит. Даже если
я возьму каплю клея и дам ей поглотить твердый кусочек
клея, отчего он в жидком клее распустится, то при этом все-
таки не получится полной аналогии, потому что амеба превра-
щает в свое тело чуждое ей вещество, а клей может растворить
лишь твердый кусочек того же самого состава. Однако снова, по
способу Румблера, можно воспроизвести полностью ту картину,
которая происходит, когда амеба поглощает тонкую клетку крем-
64
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
невой водоросли. Если стеклянную нить покрыть тонким слоем
шеллака и опустить в воду вблизи помещенной там капли хло-
роформа, то капля охватывает стеклянную нить, растворяет ее
покров и выбрасывает назад обнаженную нить. Здесь подобно
тому, как у амебы, введение связано с присутствием,
а выведение—с отсутствием растворимого веще-
ства. „Так как между растворяемым и растворяющим веществами
происходит сильное сцепление, то его наличность облегчает вве-
дение инородных тел, содержащих растворимое вещество. Но как
только это последнее будет из тела взято, то сцепление между
воспринимающим веществом и воспринятым телом становится
меньше, чем сцепление между остальными частицами восприни-
мающего вещества, и инородный предмет из него вытесняется.
Этим объясняется, что амебы проползают равнодушно по кремне-
вому панцырю, не содержащему в себе живой водоросли, в то
время как эту же кремневую водоросль в живом виде они оты-
скивают и поглощают (Р у м б л е р). У амеб и других простейших
животных существует „пульсирующая вакуола", исполняющая слу-
жбу выделительного и дыхательного аппарата. Она собирает жидкие
и газообразные отбросы из всех частей клеточного тела и выбра-
сывает их наружу. В состоянии наполнения она имеет значи-
тельные размеры, после освобождения от содержимого значительно
уменьшается. От этой ритмической перемены объема получилось
название „пульсирующей вакуоли". Румб л ер наблюдал почти
то же самое у хлороформенных капель в воде (рис. 6). „Вхо-
дящая и выступающая из капли вода, очевидно, имеет в себе
различные растворенные вещества, которые изменяют силу сце-
пления. Если она вберет в себя находящиеся в капле алкоголь
и кислые, возникшие под действием света, продукты распадения,
то после этого она из капли вытесняется. Все это происходит и
повторяется закономерно-ритмически". Эго представляет пример
неорганической периодичности. Как указывает Ру, в пламени
есть множество соответствий питанию и выделению, росту и по-
вторному образованию, — т.-е. здесь проявляется большое сходство
с процессами в живом существе. Не напрасно почти у всех наро-
дов горение и внезапное угасание пламени имело и имеет значе-
ние как уподобление жизни.
Говоря о „памяти" неорганической материи, мы имели уже
случай упомянуть о пригодности студенистых тел для демонстра-
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРО, Ы
65
ции явлений, похожих на жизненные процессы. Снова приходится
вернуться к этим веществам при описании процессов, аналогичных
с процессами выбора пищи, ее принятия и пищеваре-
ния. Под студенистым телом понимается коллоид (см. стр. 36),
у которого тончайшие частицы самым тесным образом связаны
и между собой и с находящейся между ними жидкой средой.
„Студенистые тела могут принимать самые разнообразные формы,
как и тела твердые, но различие между ними заключается в том,
что студенистые тела допускают химические реакции, подобно
клеткам, не только на своей поверхности, но и по всей толще и
притом с большой скоростью. На них можно демонстрировать
способность, присущую живому веществу, делать выбор между
находящимися перед ними различными веществами, так как они
некоторые тела вбирают легко, другие же совсем не пропускают
внутрь* (Паули). Так же кристалл, находящийся в растворе,
содержащем кроме однородного с ним вещества еще и другие,
выбирает гз них только те, которые годны для его собственного
роста. Если в растворе имеются еще твердые, но не кристаллизо-
ванные осадки однородного с кристаллом вещества то по мере
того, как кристалл растет, понижая степень насыщенности рас-
твора, некристаллизованный осадок растворяется, т.-е. идет на
восстановление пересыщенности раствора. Даже мелкие кристаллы
подвергаются той же участи, когда вместе с ними в растворе нахо-
дится крупный кристалл. Он пожирает, таким образом, меньшие
экземпляры себе подобных, и способ этот представляет аналогию
с разжижением (перевариванием) твердых питательных веществ
у живых организмов. Кому покажется странной аналогия вслед-
ствие разъединения в пространстве поедающего и съедаемого, тот
пусть вспомнит, что между животными существуют также „пожи-
ратели на расстоянии*. Например, морские звезды добычу слиш-
ком крупную, чтобы можно было ее проглотить, поливают
желудочным соком вне своего желудка. Сок растворяет пищу и
в жидком виде они ее беспрепятственно заглатывают. Леман
пишет о своих жидких кристаллах: „Кристаллы кажутся охва-
ченными энергичной борьбой, при чем меньшие, более слабые
особи свободно заглатываются крупными и более сильными. Вли-
вание маленького кристалла в середину большого образует сим-
метричную по оси выпуклость, и если это явление повторяется
на нескольких местах, то получаются кукольные фигуры, за-
Каммерер. Общая биология. 5
66
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
бавные движения которых представляют очень оригинальное
зрелище44.
Уже определение роста как общего свойства живых существ
должно заставить нас допустить строгое различие между двумя
видами увеличения размеров, чисто механическим наложением
(аппозиция), которым и ограничивается „нарастание44 большей
части твердых минералов и принятием частиц внутрь (интусус-
цепция), в которой недавно еще видели исключительную способ-
ность организмов. Между тем при наблюдении каждой капли
можно заметить, что ее рост от прибавления жидкости создается
не внешним наложением, но таким образом, что новые частицы
проникают внутрь и там располагаются повсюду между осталь-
ными. Полнее всего подобное явление роста, похожее на рост
живого существа, наблюдается у жидких кристаллов, как пока-
зал это Леман в следующих словах: „Рост осуществляется таким
образом, что вновь входящие молекулы, под влиянием адсорбцион-
ных сил, вдвигаются между прежними, раздвигая их при этом
проникновении44. Но даже твердый, сформированный, но только
при этом способный к набуханию кристалл растет в отличие от
твердых аморфных тел и в прямую противоположность тому, что
до сих пор думали о кристаллах, посредством воспринятия веще-
ства внутрь. Если изуродовать кристалл, отбить у него острее
так, чтобы на этохм месте образовалась новая площадь с новыми
гранями, то в таком случае при росте кристалла только посред-
ством аппозиции должна была бы площадь излома сохранить
свою форму, а наслоение должно было бы эту площадь увели-
чить. В действительности происходит совсем не то, — образуется
новое острее. Если мы раствор, в котором покоится поврежденный
кристалл, покроем слоем масла, предохранив его таким образом
от испарения, то по общим условиям не должен выделиться оса-
док, и кристалл не может расти. Несмотря на это, разрушенное
острее восстановляется. На этот раз восстановительный рост (реге-
нерация) получается не через отнятие нового вещества из рас-
твора, а лишь через перераспределение материальных
частиц, ранее вошедших в состав кристалла. Взвешивания, произ-
веденные Пржибрамом после подобных опытов, доказали, что
кристалл без острея имеет точно такой же вес, как с восстано-
вленным остреем. Таким образом он ничего не приобрел в массе,
а только урегулировал форму. Если у большого кристалла отбить
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРОДЫ
67
несколько углов, то после восстановления он, в общем, станет
заметно меньше. В этих случаях мы имеем аналогию с явлением,
известным у низших живых существ под названием „морфалла-
ксис*, когда мелкие обрывки тела восстановляются опять до
целого, но пропорционально уменьшенного организма. Хотя твер-
дые, не набухающие кристаллы растут посредством аппозиции, но
их форма тем не менее восстанавливается при повреждении, даже
в случае невозможности испарения. Вещество, необходимое для
приращения обломанного острей, доставляется путем частичного
перехода'в раствор массы кристалла с неповрежденных мест.
Как раньше двигательные явления, так теперь явления роста
мы можем представить следствием „воспринимаемости раздражения*
неорганическими веществами. Для этого превосходно могут слу-
жить „осмотические разрастания*, описанные нами на стр. 30 по
опытам Ледюка, Квинке, Штадельмана и Бенедикта.
Их тяготение к свету, т.-е. одна из действительных ана-
логий с органическим ростом, показана Квинке на сине-голубых
ветвях железисто-синеродистого калия, которые развиваются в
стеклянном сосуде с раствором железо-синеродистого калия из
кристаллов железного купороса. При солнечном свете и сильном
освещении ауэровских горелок вся масса наклоняется к освещен-
ной стенке сосуда и наконец плотно к ней пристает; и то же
происходит при разрастании кальциевых солей. Квинке объяс-
няет этот неорганический „гелиотропизм* (стр. 30) уменьшением
густоты (вязкости) в образованиях при возрастающем нагревании
световыми лучами, благодаря чему возникает течение в сторону
нагретого (освещенного) места. Осмотические фигуры — прево-
сходные объекты для доказательства, что неорганический рост
может состоять не в одном увеличении размеров, но на-ряду с
ним, как и у живых существ, также в дифференцировании, в
„развитии*. Первоначальные стадии развития, как например так
называемое дробление яйца, могут быть демонстрированы на
мыльных пузырях и других пенистых образованиях так же, как
на масляных каплях (стр. 32), образовавшиеся при их разделении
пузыри или капли располагаются в таком порядке, который на-
поминает группировку „шаров*, дробления при развитии яйца.
Оба процесса, с известными ограничениями, подчиняю щя закону
Плато, по которому капли жидкости так располагаются друг
возле друга, что у них получается минимум поверхности.
5*
68
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
Наконец, рост кристаллов и других не-организмов, увеличи-
вающихся путем интуссусцепции, аналогичен росту организмов
еще в том отношении, что и те и другие не перерастают
известных границ. Как только достигнута граница, у них,
как и у организмов, должен возникнуть новый индивидуум.
Таким образом мы подошли к таким явлениям у не-организмов,
которые напоминают размножение или совершенно схожи с ним.
Когда чрезмерно разросшиеся капли распадаются и после
своего разъединения принимают снова шаровидную форму, то
перед нами получается картина размножения простых живых
существ через деление. В особенности это относится к жидким
и полужидким кристаллам, которые при делении одного кри-
сталла на два или несколько новых не только повторяют
внешний вид кристалла, но и восстанавливают внутри особен-
ность структуры его мельчайших частиц. Еще глубже пред-
ставляется аналогия между делением живых клеток и клеток,
образуемых искусственно, которые в своей жидкой среде имеют
более твердое ядро. Таковы барийные особи Кукука, студенистые
клетки Ледюка, полученные путем дифф\зии раствора железо-
цианистого калия, а также радиобы Берка. Даже сложные фигуры
делящегося ядра, в тех многочисленных случаях, когда ядро не
просто делится пополам, но распадается на свои элементарные
составные части, проделывающие своеобразные движения, прежде
чем вновь соединиться в два дочерних ядра (фигуры деления,
с которыми мы ближе познакомимся в главе „Размножение"),—
даже они наружно воспроизводятся неорганическими или, хотя и
органическими, но неживыми образованиями. Лучше всего это
видно на опьГгах Ледюка, который пользуется для этой цели двумя
каплями туши или крови, плавающими в растворе поваренной
соли. Тушь или кровь диффундируют в соляной раствор и обра-
зуют при этом двуполюсные лучистые фигуры, подобные тем,
которые образуются при „непрямом делении ядра" (стр. 229).
Как узнаем мы ближе из той же главы о „размножении",—
для поддержания способности деления иногда требуется, чтобы неко-
торые клеточные особи совершали действия, противоположные
делению, т.-е. вместо того, чтобы одной клетке разделиться на
две, наоборот, две сливаются в одну (копуляция). Это соеди-
нение у капель также встречается как явление обычное. Ру
демонстрировал это на хлороформенных каплях, плавающих в насы-
АНАЛОГИИ МЕЖДУ ЯВЛЕНИЯМИ ПРИРОДЫ
69
щенном водном растворе карболовой кислоты. Так как соединение
кончается одинаково и у кристаллов и у клеток тем, что тон-
чайшее распределение частиц внутри слившегося образования
представляется не в двойственном виде, а в простом, лишь в уве-
личенном вдвое размере, то копуляция кристаллов ничем не отли-
чается по существу от клеточной копуляции. Когда сливаются
два кристалла (жидких) различного материального состава, то
получаются смешанные кристаллы, в которых объединя-
ются признаки кристаллов первоначальных. Смотря по тому, род-
ственны или нет вещества соединяющихся кристаллов, структура
смешанных образований является равномерной или в ней полу-
чается нарушение. Половое соединение двух различных видов
животных или растений, в результате которого получается более
или менее совершенное и здоровое потомство метисов в зависи-
мости от внутреннего родства родителей, имеет большое сходство
с смешиванием кристаллов.
Мы подошли к концу нашего обзора аналогий неорганической
природы с жизнью, который при обстоятельном изложении олш
может заполнить целую книгу. Мы должны даже на основании
нашего ограниченного выбора примеров все-таки сказать: элемен-
тарные общие способности, приписываемые обычно живым суще-
ствам как их исключительные свойства, являются уже подгото-
вленными в безжизненных телах природы, хотя и в более простой,
первоначальной форме, достигающей высшего развития в живом
веществе материи. Наиболее полное приближение намечается
у жидких кристаллов. Можно было бы вопрос повернуть таким
образом: чем же, собственно, особи кристаллов отличаются от
простейших живых существ? Леман видит различие кри-
сталлов от живых существ в неограниченной продолжительности
их существования, безграничной способности к регенерации из
мельчайших, лишенных ядра, обломков, в возможности свободного
возникновения из раствора без всякого оформленного зачатка, нако-
нец, в обратимости роста, который, после частичного или полного
растворения кристалла, может снова начаться в любой момент.
Относительно последнего пункта, впрочем, это еще вопрос,—может
ли считаться той же самой особью кристалл, который вторично
возникает в растворе, после того как один раз уже в нем рас-
творился. Более глубокие различия лежат в указанной уже выше
химической однородности кристалла во всех его частях, между
70
ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ
тем как самая простая плазма обнаруживает неоднородный
состав. На первом месте в этом отношении находится ядро даже
у тех монер, у которых оно является еще не как сформирован-
ная составная часть, но заключается в клетке ‘в виде особого
вещества. У безъядерных неорганических „клеток" „ядро46 пред-
ставляет лишь менее жидкое состояние „клеточного тела44, но
химически заметно ничем от него не отличается. Во всем этом
остается, как ранее, невыясненным, каким образом различные
вещества в том виде, в каком они особенно ярко представлены
в клетке ядром и плазмой, сходятся в объединенной, столь
точно работающей системе; на этом вопросе мы остано-
вились там же, где оставили считаемый нами пока неразрешенным
вопрос о первичном зарождении. В особенности характерно для
наблюдения аналогичных жизни проявлений неорганической мате-
рии и их экспериментальных воспроизведений при помощи искус-
ственных моделей то, что в этик случаях мы всегда имеем дело
с какой-нибудь одной или немногими сторонами
жизненного явления, между тем как для каждой другой тре-
буется построение новой модели. Лишь сочетание всех может дать
полную картину жизни, и таким образом опять старая проблема, над
которой до сих пор напрасно трудились исследователи, стоит перед
нами, хотя приобретенные знания дают нам право на более широкие
надежды в будущем, чем это могло быть когда бы то ни было раньше.
Нетерпеливые умы принимают надежду на успех за самый
успех и забегают вперед, не разобравшись хорошенько в деле.
Вместо того, чтобы освещать запутанные жизненные процессы
постепенным замещением известными неорганическими явлениями,
они, обратно, элементы жизни и ее деятельность вносят в неоду-
шевленную природу. Фантастическое предйоложение Прей ер а,
что „земля была сначала во всем объеме органическим существом
с процессами жизни и обмена веществ и неорганическая материя
возникла как выделение органической44, в последнее время празд-
новало свое возрождение в учениях Вальтера Гирта и Макса
М ю н д е н а, которые утверждают, что все неорганические тела явля-
ются живыми или происходящими от живых существ. Крупинка
Истины, которая заложена во всех этих необоснованных разгла-
гольствованиях, заключается в теоретически-логическом постулате
так называемого панпсихизма. Простейшие элементы способ-
ности ощущения, как общего свойства живой материи, должны
ЛИТЕРАТУРА
71
быть заложены в простейших носителях жизни, —как в клетке,
где они доступны непосредственному наблюдению, так и в соста-
вляющих ее биомолекулах и, наконец, далее в самых атомах, не
имеющих в себе уже ничего органического. Способность к ощу-
щению (в бесконечно низшей степени) признается с этой точки
зрения общим свойством материи.
Литература.
Bechhold, Н. „Die Kolloide in der Biologie und Medizin44. Дрезден-
Лейпциг. 1912.
Benedict, Moriz. „Biomechanik und Biogenesis“. Иена. 1912.
Butschli, 0. „Untersuchungen uber mikroskopische Schaume und das
Protoplasma44. Лейпциг. 1892.
Fliess, W. „Der Ablauf des Lebens44. Вена. 1906.
Fliess, W. „ Das Jahr in Lebendigen44. Иена. 1918.
Grafe, B. „ Einfdhrung in die Biochemie44. Лейпциг и Вена. 1913.
Gunther, H. „Das Schraubungsprinzip in der Natur44. Biol. Zentralbl.
Bd. 39, Nr. 11, стр. 513—526. 1919.
Haeckel, C. „ Kristallseelen44. Лейпциг. 1917.
Kammerer, P. „Enzeltod, Vokertod, biologische Unsterblichkeit44. Вена
и Лейпциг. 1918.
Korschelt, C. „Lebensdauer, Altern und Tod44. Иена. 1917.
Krompecher, E. „Kristallisation, Fermentation, Zelle und Leben44. Висба-
ден. 1907.
Leduc, St. „La biologie synthetique44. Париж. 1912.
Lehmann, 0. „Die neue Welt der flussigen Kristalle44. Лейпциг. 1911.
Lipschutz, A. „Allgemeine Physiologie des Todes44. Брауншвейг. 1915.
Neumeister, B. „Betrachtungen Uber das Wesen der Lebenserscheinungen.
Ein Beitrag zum Begriff des Protoplasmas44. Иена. 1903.
Ostwald, Wilhelm. „Vorlesungen uber Naturphilosophie44. Лейпциг. 1902.
Pauli, Wolfg. „Kolloidchemie der Muskelkontraktion44. Дрезден и Лейп-
циг. 1912.
Polimanti, О. „II Letargo.44 Рим. 1912.
Bou, W. „Die Selbstregulation.44 Nova Acta der Leop. Carol. Akademie.
Band C. Nr 2. Галле. 1914.
Schlieper, H. „ Der Rhytmus des Lebendigen.44 Иена. 1939.
Schoenichen, W. „Biologie und Physik.44 Лейпциг. 1909.
Swoboda, H. „Die Period m des menschlichen^Organismus44. Вена. 1904.
Swoboda, H. „Das Siebenjahr44. Вена. 1917.
(Периодичность и сериальность жизненных явлений имеют гораздо
большее значение, чем предполагают, Исследователи периодичности делают
ошибку, односторонне понимая жизнь и ее природу по ее прояв шниям во
времени и не обращая внимания на ее обоснование и целесообразность.)
(Ср. также литературу к предыдущей главе, а также работы Della
Valle и Steinach’a 1920 г. в перечне главы VIII.)
III. ВОЗБУДИМОСТЬ (РАЗДРАЖИМОСТЬ).
1. Раздражения и возбуждения.
Под раздражением обычно понимается всякое воздействие на
живую материю, которое вызывает в ней возбуждение. Это обще-
употребительное определение нуждается в некотором научном
анализе, который мы и даем, ссылаясь на С ем о на. Прежде
всего нужно подвергнуть все воздействия, являющиеся раздраже-
ниями, предварительной группировке. Большинство склонно вклю-
чать сода лишь такие воздействия, которые возникают вне жи-
вого существа, в его „внешнем мире“, составляя в совокуп-
ности „внешние условия его жизни“. Они на самом деле и ока-
зывают сильное возбуждающее влияние на раздражимую мате-
рию; однако такие же вызывающие возбуждения действия проис-
ходят и внутри живого существа. Вспомним о давлении, кото-
рое производят друг на друга части тела, теплоту, вызываемую
их деятельностью, химические действия образуемых в теле вну-
тренних секретов, ферментов и кислот. Наконец, сюда же нужно
отнести и действия, вызывающие возбуждения, которые сами воз-
никли благодаря другим возбуждениям.
Совокупность внешних и части внутренних раздражителей
производится физико-химическими силами. В связи с их отноше-
нием к живой материи Да ве н по р т дал им следующее распреде-
ление (только несколько в другом порядке), которое в общих
чертах соответствует принятому в физике делению:
1. Свет действует на живое вещество количественно — раз-
личной степенью интенсивности освещения и затемнения, каче-
ственно—разнообразием цветов. Между прочим, нужно отметить
свет падающий и проходящий.
2. Температура действует нагреванием и охлаждением.
3. Влажность, как состояние сырости и сухости.
РАЗДРАЖЕНИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЯ
73
4. Химические агенты, с которыми живое существо
имеет дело большей частью при питании (качественное воздей-
ствие питательных веществ, количественное как степени голода
и насыщения), а также при соприкосновении с обитаемой орга-
низмом средой, состав почвы, на которой живет организм, воды,
где он плавает.
5. Механические агенты: давление, удары, разрезыва-
ние, растягивание, волнообразное сотрясение (звуковые волны
и т. п.).
6. Плотность среды,—все равно воздуха, воды или земли,
пресной или соленой воды (принимаются в расчет не химические
свойства, а степень плотности).
7. Сила тяжести и
8. Электричество вместе с магнетизмом.
Эти восемь элементарных видов энергии определяют в сово-
купности энергетическое,—собственно, элементарно-энергетиче-
ское,—положение живого существа. В соответствии с ранее ска-
занным, мы при этом должны различать элементарно-энергетиче-
ское положение как внешнее, так и внутреннее.
Гораздо труднее подобным же образом разгруппировать те
раздражители, которые являются уже возбуждениями, т.-е. ока-
зываются не просто физико-химическими, а физиологическими
факторами. Виды энергии возбудимого вещества нам неизвестны.
Мы имеем о них сведения лишь отрицательного характера, как
например то, что здесь идет речь не об электрических токах,
распространяющихся несравненно быстрее, чем это имеет место
при проведении раздражения. Некоторые исследователи думают
что здесь главным образом имеют место химические явления,
другие—что каждый раз происходит комбинация известных эле-
ментарных видов энергии, наконец, третьи, что есть особые жиз-
ненные или физиологические или (беря узко) нервные виды энер-
гии. Семон называет их общим именем „энергии возбуждения*
и приходит к следующему делению общих положений, определяе-
мых раздражителями ситуаций, в которых находится организм
в продолжение жизни.
1. Элементарно-энергетическое положение
(свет, тетота, влажность, пища и т. п.):
а) внешнее и
б) внутреннее.
74:
ВОЗВУДИМССТЬ
2. Энергетическое положение под действием воз-
буждения (деление преимущественно по частям тела, соответ-
ствующим особым областям возбуждения, в том числе, следова-
тельно, и по органам чувств).
Кроме того, здесь следует попутно познакомиться с двумя
терминами, которыми обозначаются важные виды раздражения,
не включенные в наш обзор, так как они захватывают по не-
скольку указанных категорий. Раздражения формотив-
ные, по Гербсту и Жаку Лебу, будут такие раздражения,
которые вызывают клеточные деления в многоклеточном орга-
низме, в том числе и его рост, и которые могут, естественно,
действовать как снаружи, так и внутри, быть элементарно-энер-
гетическими или являться возбуждениями. Далее, по Семо ну,
позиционными, или морфо генными возбуждениями будут
такие, которые обусловливаются присутствием частей тела (по
выражению Ру так называемые „воздействия соседства")- Хотя
они относятся в совокупности к внутренне-энергетическому по-
ложению, но могут иметь природу либо элементарно-энергетиче-
скую, либо возникать под действием возбуждения.
Надо еще вместе с Ру и Семоном отметить необходимость
выполнения общих условий энергетического положения для того,
чтобы фактор раздражения мог оказать свое специфическое дей-
ствие. Например, турист желает взойти на Гросглокнер и для
этого приобрел необходимую тренировку, но поднимается метель,
и он должен отказаться от своего предприятия. Или вода нахо-
дится при температуре выше ста градусов и должна кипеть, но
слишком большое давление в сосуде мешает. В случае с альпи-
нистом специальное упражнение тела является определяю-
щим (детерминирующим) фактором для осуществления предприя-
тия, благоприятная же погода, снаряжение, снабжение провиантом
и т. д. будут предположительными (реализующими) фак-
торами. Температура кипения—специфический детерминирующий
фактор вскипания воды, необходимость для этого непревышаю-
щего максимум давления—фактор реализационный, в нашем при-
мере не осуществившийся.
Так как живое существо, пока оно живет, не выхо-
дит из среды, действующей постоянно, как совокупность раздра-
жений (сюда надо причислить и его собственное тело), то само
собой понятно, что не может быть полного отсутствия возбужде-
РАЗДРАЖЕНИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЯ
75
ния, состояния абсолютного покоя. Независимо от логического
рассуждения можно привести и прямое доказательство этому.
Так, в темноте или с закрытыми глазами зрительные ощущения
не прекращаются, мы все-таки видим неопределенный серый фон.
Далее, мы постоянно имеем сознание о положении членов нашего
тела в пространстве, что было бы невозможно, если бы от них
не исходили раздражающие воздействия. К этим доходящим до
сознания (осознанным) возбуждениям присоединяется мно-
жество возбуждений, не поддающихся контролю, подсозна-
тельных. Наконец, путем коллоидно-химических наблюдений
(Паули) доказано, что и в спящем, „покоющемся“ мускуле
производится работа, и таким образом энергия возбуждения
имеется налицо.
Из этого следует прежде всего, что при наших исследованиях
мы должны искусственно из общего и непрерывного состояния
возбуждения удалять ту или другую составную часть. Хотя, во
всяком случае, это является актом насильственным и не лишенным
искусственности, тем не менее только благодаря этому можно
получить плодотворное знание. Обратим внимание на трудность
такого изолирования сначала в области элементарно-энергетиче-
ской. Когда сквозь тучи пробивается солнечный луч, то при одном
этом явлении мы имеем дело, по крайней мере, с тремя видами
энергии— световой, химической и тепловой. Тут может еще при-
близительно удастся исключить термическое действие, пропу-
стив луч через прозрачные ледяные пластинки, а химическое—
красным стеклом. Вообще изолирование определенных возбу-
ждений дело очень трудное, хотя мы часто получаем впечатление,
как будто возбуждение не выходит из пределов соответствую-
щего участка. Например, раздражение от прикосновения затра-
гивает только узко-ограниченный участок кожи, восприятие звука
не выходит из предела сл\ховой сферы и т. д. (при чем, как мы
скоро узнаем, свидетельство анатомии подтверждает подобное
предположение), но при повышенной возбудимости, что часто
сопровождает болезненные процессы (например отравление стрих-
нином, столбняк, водобоязнь, нервные страдания) или даже при
нормальной раздражимости, но при значительной силе раздраже-
ния, мы сразу замечаем, что границы возбудимых участков коле-
блятся. Возбуждения осознаются за пределами своего узкого
участка в тех областях, куда они, при нормальных отношениях»
76
ВОЗБУДИМО сть
проникали, во всяком случае, только в подсознательной форме
и в сильно ослабленной степени.
Примерами служат „совместные движения “, потом
„иррадиации14, лучистые распространения ощущении, в осо-
бенности ощущений боли и щекотки. Известный рефлекс этого
рода мы имеем в ощущении щекотки в гортани во время прикос-
новения к барабанной перепонке. Мы должны притш к выводу,
что каждое раздражение может вызвать возбуждение во всей
раздражимой материи организма, т.-е. привести в возбуждение
все его живо# вещество; мы должны только допустить при этом,
что сила возбуждений будет чрезвычайно ослаблена.
Из того, что организм постоянно воспринимает раздражения
и, следовательно, в продолжение всей жизни пребывает в состоя-
нии возбуждения, вытекает дальнейшее биологическое следствие.
Не только присутствие, но при некоторых обстоятельствах и
отсутствие энергетического воздействия действует
более косвенным путем; последнее может оказаться раздражите-
лем. В нашем обозрении элементарных возбудителей это выра-
жается таким образом, что, по возможности, каждый раз пере-
числяются противоположения: не только свег, но и темнота, не
только жар, но и холод. Упомянутое раньше ощущение серого
цвета, при отсутствии доступа света к закрытым глазам, пред-
ставляет собой фактическое тому доказательство. Кроме того,
сюда же относится большое количество насильственных при-
остановок, при кэторых возникают определенные явления воз-
буждения и ощущений.
В обычной терминологии раздражение обозначается как при-
чина, а последующее возбуждение как действие. Но это не сле-
дует представлять себе таким образом, как будто энергия'раздра-
жения прямо и эквивалентно превращается в энергию возбужде-
ния; представлять себе, например, что в случае внешнего раздра-
жения физическая энергия обращается целиком в физиологиче-
скую. Уже наше утверждение, что отсутствие энергии может
действовать в качестве раздражителя, влечет неизбежно к про-
тивоположному выводу. Поэтому, строго говоря, будет неправиль-
ным выражение, что „раздражение переходит в возбуждение44,
а надо сказать так: „раздражение вызывает возбужде-
ние". Чтобы сделать это наглядным, нужно представить себе
часы с музыкой, в которых пускается в ход музыкальный аппа-
РАЗДРАЖЕНИЯ И ВОЗБУЖДЕНИЯ
77
рат, когда открывается определенный крючок. Незначительное
усилие, необходимое для поднятия крючка, конечно, далеко не
эквивалентно энергии, необходимой для воспроизведения музы-
кальных тонов и аккордов. Потребное для этого количество энер-
гии заключается в самом часовом механизме и при удалении
крючка лишь освобождается. В одном пункте это сравнение по-
грешает. Как мы раньше еще узнали, отчетливо осознанное воз-
буждение длится почти столько же, как и самое раздражение,
между тем музыкальная пьеса звучит несколько минут, тогда как
открытие крючка продолжается меньше секунды. Поэтому более
подходящим примером может служить (по Сем он у) доска, при-
слоненная к стене и при этом надавливающая на кнопку электри-
ческого звонка. Здесь не может быть речи о том, что состояние
энергии доски переходит в электрическую энергию тока и далее-*-
в двигательную энергию молоточка. Давление действует как осво-
бождающий фактор, который приводит весь аппарат в состояние,
позволяющее проявиться заключенным в нем видам энергии хими-
ческой, электрической, а в конечном звене цепи—колебательной.
Хотя здесь звон продолжается до тех пор, пока существует
давление на кнопку, но и это уподобление не полно, так как
безразлично, будет ли доска тяжелее или легче, лишь бы она
была в состоянии придавить кнопку настолько, чтобы замкнуть
ток. У живого объекта, напротив, величины раздражения и воз-
буждения находятся, несомненно, в прочной и прямой связи. Чем
сильнее раздражение, тем сильнее’ и возбужде-
ние. Вебер-фехнеровский закон психологов пытается выразить
в числах это соотношение, но все это на шаткой почве, так как
мы не можем точно измерять энергию возбуждения и ощущения,
не зная по существу их природы. Мы знаем в грубых чертах,
что такое-то восприятие слабее, чем другое, но точных цифр полу-
чить не можем. На примере звонка мы научились, несмотря на
его неполную аналогичность с живым объектом, лучше понимать
относящиеся к последнему явления. Тяжесть на нашей руке де-
формирует осязательные колбочки, заложенные в придавленном
участке кожи, наступает перемена в их обмене веществ и осво-
бождается химическая энергия (не получается путем превраще-
ния из силы тяжести), которая и обусловливает возбуждение,
испытываемое нами как впечатление давления. Притязания вита-
листов на сверхмеханическую жизненную силу падают сами собой
78
ВОЗБУДИМОСТЬ
вследствие исследования излагаемого нами механизма, так как они
основываются на том, что явления раздражения неизмеримо зна-
чительнее, чем обусловливающие их элементарные внешние
воздействия.
Теперь нам предстоит заняться отношением во времени между
раздражением, являющимся причиной, и возбуждением, являю-
щимся действием. Мы уже упоминали, что возбуждение длится
приблизительно столько же, сколько раздражение. Ограничение
словом „приблизительно44 выясняется из следующих двух поло-
жений: во-первых, возбуждение, чем дольше оно поддерживается
остающимся одинаковым раздражением, тем больше исчезает из
ясного сознания, однако то, что оно медленно перестает вызывать
сознательные восприятия, никоим образом не означает, что воз-
буждение вообще прекратилось. Обыкновенно в этих случаях
возникает лишь „привычка44, но возбуждение продолжается
неослабно за пределами сознания, пока остается раздражение.
Посредством физиологических опытов над раздражением в мускуле
и непосредственно в нервах это является вполне доказанным.
То же самое можно узнать также и по результатам раздраже-
ния, как, например, в случае акации, где листочки остаются рас-
простертыми все время, пока продолжается солнечное освещение,
между тем как целую ночь они сложены. Во-вторых, возбужде-
ние исчезает не сразу после того, как прекратилось раздражение,
но длится еще несколько секунд или даже минут, постепенно,
хотя и быстро, стушевываясь. Известны добавочные „остаточные
образы44 зрительных впечатлений так же, как следы послеслуховых
и мускульных ощущений. Замечательно, что добавочный остаточ-
ный образ (как особенно отчетливо обнаруживается при опти-
ческих ощущениях) стоит в некотором известном контрасте к тому
ощущению, которое получается во время раздражения: если мы
смотрели на красное, то в остаточном образе видим зеленое как
дополнительный цвет, впечатление от голубого дает добавочное
впечатление желтого и т. д.
Поэтому было бы ошибочным, вслед за Ферворном, опреде-
лять раздражение как изменение жизненных условий.Такое мне-
ние сложилось потому, что возбуждение особенно остро обнару-
живается при переходе одного состояния в другое. Обычно этот
момент сопровождается бросающимися в глаза движениями и уси-
ленным обменом веществ. К тому же сила этих наиболее явных
ВОЕБУДИМАЯ МАТЕРИЯ ,
79
реакций раздражения находится в прямом отношении к величине
отклонения, происшедшего в жизненных условиях. Но благодаря
этому не должно возникать никакого заблуждения относительно
перманентности возбуждения после того, как наступившее измене-
ние приобрело известную стойкость. Научное определение раз-
дражения должно внести в первоначальное тривиальное выраже-
ние известное расширение и углубить его, и тогда мы получаем
следующую формулу: раздражением обозначается всякое энерге-
тическое условие, наступление, продолжительность и исчезнове-
ние которого вызывают наступление, продолжительность и исчез-
новение определенного состояния возбуждения.
2. Возбудимая материя.
Раздражимость, как мы уже знаем, есть свойство каждой жи-
вой материи. Само самой понятно, что задачей одиночно живу-
чей клетки является воспринимание раздражений и ответ на
них, иначе она не могла бы считаться живым существом. Однако
и клетки, живущие совместно, не должны потерять эту способ-
ность, хотя развитие многоклеточного, целесообразно построен-
ного организма покоится не только на массовом накоплении кле-
ток, но и на многообразном разделении труда между ними.
Общие функции живого вещества осуществляются в этих слу-
чаях каждой отдельной клеткой лишь постольку, поскольку это
необходимо как для поддержания ее жизни, так и для блага
.всей клеточной организации. Каждая клетка должна быть в со-
стоянии питаться, разрастаться до величины, обусловливающей
делимость, которая гарантирует размножение клеток. Для осу-
ществления этих целей, клетка должна обладать раздражимостью
и проявлять до известной степени самостоятельную подвижность
(плазматические токи). Но одновременно каждая клетка, равно
как клеточная группа, образующая ткань или орган, специа-
лизируется еще в какой-нибудь одной способности. Эго отно-
сится, между прочим, и к возбудимости. Вскоре после того, как
в животном царстве была перейдена ступень одиночной жизни
клетки и создались клеточные аггрегаты, чем было положено
начало разделению труда, именно, у кишечнополостных (целен-
терат), межту эпителиальными клетками появляются клетки с по-
вышенной возбудимостью, называемые нервными клетками
80
ВОЗБУДИМО сть
(нейронами). Прежде всего эта дифференцировка становится за-
метной, естественно, там, где раздражения возникают и раньше
и больше всего, именно на поверхности, в покровах тела. Уже
у ближайших, вышеорганизованных групп стремление таких
клеток (если можно так выразиться) направлено к тому, чтобы
завязать связь с лежащими глубже областями тела, которым
должны быть переданы воспринятые влияния.
Изменившаяся, специализированная • деятельность нервной
клетки не может остаться без влияния на ее внешний вид. Ней-
рон (стр. 45, рис. 5,19—21) богат плазмой, снабжен болыним"ядром
и приобретает звездообразную, с вытянутыми лучами и остреями,
форму, дающую много волокнистых отростков (дендриты).
Также по своему внутреннему свойству эта плазма становится
иной, что видно уже простым глазом при большом скоплении
нейронов (в мозговой коре и внутри спинного мозга) по их
серой окраске. Наоборот, скопление волокон (внутри голов-
ного мозга, на поверхности спинного мозга) белого цвета.
Под микроскопом видно, как тончайшие волокна (первичные
нервные фибриллы) пронизывают клеточное тело и протяги-
ваются в дендриты. Один или несколько из последних стано-
вятся особенно длинными, это будут собственно нервные во*
локна (нейриты), оканчивающиеся разветвлением („концевое
разветвление"). У высших животных нервные волокна обвола-
киваются простым или двойным покровом. В последнем случае
внутренняя оболочка образована миэлином, а внешняя, так назы-
ваемая шванновская оболочка, состоит из соединительной ткани*
Как только нервная клетка приобретает эту тонко расчле-
ненную форму, так и разделение труда также подвигается дальше,
не оставаясь на ступени повышенной и равномерно распределен-
ной раздражимости. Нейрон делится на клеточное тело (с ядром),
служащее для восприятия и сохранения раздражений, и на
отростки, которые проводят раздражение. Концевое развет-
вление охватывает другие клетки и служит для переноса
раздражения на ткань другого рода или является приемни-
ком раздражения от чувственных эпителиев. Оболочки служат для
изолирования проводящих путей,для того, чтобы передавае-
мое ими не было израсходовано на неподходящих местах. Как до-
знано, это изолирование бывает лишь относительным и не может
быть никогда абсолютным при общей раздражимости живых клеток.
ВОЗБУДИМАЯ МАТЕРИЯ
81
Скопления нервных клеток образуют нервные узлы (ган-
глии). Если многочисленные нервные волокна расположены ря-
дом в длину, то получающийся таким образом пучок называется
нервом. Чем выше поднимается развитие животных, тем основа-
тельнее проводится централизация. Сначала ганглии, вместе со
связывающими их волокнами, довольно равнсмерно распределены
в теле. Затем выделяются некоторые пути—нервные нити, имею-
щие со своими геометрически правильными продольными и попе-
речными связями вид белых рельсовых путей (брюшная нервная
цепочка у членистых животных). Расположенные на этих путях
отдельные пункты увеличиваются, приобретая более крупные
размеры (глоточные, ножные, боковые и внутренностные ганглии
мягкотелых). Наконец, одно скопление начинает превышать
размерами все остальные настолько, что оказывается возмож-
ным говорить о едином, общем центре (головной мозг вместе со
спинным у позвоночных животных). От узлового аппарата
центральной нервной системы лучисто ]азветвляется
волокнистый аппарат периферической нервной сис-
темы. Ha-ряду с ними остаются многочисленные, более мелкие
ганглии, сохраняющие первичное положение, которые функцио-
нируют как симпатическая нервная система в каче-
стве вставочного звена.
У растений, у которых потребности движения не развиты и
не требуют быстрого осуществления, дело не дошло до образо-
вания особой нервной системы. Из этого заключают с известным
основанием, что их возбудимость низшего порядка; на этом заклю-
чении мы невольно основываем и нашу практику: даже тонко
чувствующий человек, неспособный мучить животных, иначе
обращается с растениями: срывает цветы и т. д. По нашим поня-
тиям о живой материи, из которой одинаково состоят и расте-
ния, само собой понятно, что они обладают раздражимостью.
Было бы неправильным отрицать у них в абсолютной степени и
некоторую, хотя бы зачаточную, чувствительность. Хотя прове-
дение раздражения представляется совершенно недифференциро-
ванным, образования для восприятия раздражений все-таки суще-
ствуют и эти образования на-ряду с различными эффектами раз-
дражений позволяют предполагать существование примитивной
психики растений и обосновывают возможность их психологии
(Франсе, Г а б е р л а н д).
Каммерер. Общая биология-
82
ВОЗБУДИМОСТЬ
3. Восприятие раздражения (чувствительность).
Если, как нами описано, центральная нервная система с ее
проводящими путями отодвинута внутрь организма, то та часть
системы, которая заведует внешним элементарно-энергетическим
положением, обращая ее ко благу целого, является аппаратом,
непосредственно воспринимающим идущие извне раздражения,
и должна оставаться на поверхности. Это — чувственные
клетки, которые сплетаются в чувственные эпителии,
а из них, путем целесообразного расположения и преобразования
соседних тканей, образуются органы чувств.
Перечисление „пяти чувств", число которых наука, конечно,
должна несколько расширить, снова указывает, что восприятие
раздражения, приведшее к образованию высоко специализирован-
ных органов как первоначально, так до известной степени и
теперь, оказывается свойством всех частей живого существа. Для
наиболее основного из всех чувств, органического или
общего чувства, даже у высших животных не существует
никаких особых приемников, но каждый орган является для себя
самого, а также для всех остальных местом восприятия тех впе-
чатлений, которые дают о себе знать, как чувство здоровья и
нездоровья, радости и боли, голода и жажды (органические ощу-
щения sensu strictiore), чувство покоя и движения (мускульные
ощущения). Только разве для ощущений положения в простран-
стве—это, между прочим, очень спорная область—мы должны
выделить еще на ранних ступенях лестницы животного царства
особый орган равновесия, ложно обозначаемый под назва-
нием „слухового пузырька". У высших позвоночных он поме-
щается в полукружных каналах ушного лабиринта, с его „слухо-
выми камушками" (отолитами, вернее —статолитами). Значитель-
ную органическую особенность представляют кожные ощущения.
Их доставляет только один орган кожа, имеющий очень большую
поверхность. Этот орган, к тому же, проявляет многостороннюю
деятельность, так как он, на-ряду с чувственными функциями,
несет еще службу предохранительного покрова, дыхания, выде-
ления и температурного регулирования. Но особенные колбооб-
разные нервные окончания, осязательные и температурные тельца,
передают с поверхности к центрам чувственные восприятия, кото-
рые отчетливо отличаются от остальных органических ощущений
ВОСПРИЯТИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ
83
и между собой, как чувства осязания и температуры,
составляющие вместе самостоятельную чувственную область.
Постепенно выделяются из этих иннервированных для пере-
дачи ощущения клеток такие, которые реагирует на более тон-
кие воздействия окружающего: на легкие колебания давления
воды реагируют, как полагают, расположенные по бокам тела
рыб органы „боковой линии"; на быстрые воздушные волны —
соответственно утонченные чувственные клетки, которые передают
их в форме звука, или, наконец, колебания частиц светового
эфира, проявляющиеся в зрительных ощущениях, восприни-
маются клетками, обнаруживающими самую высокую степень при-
способления. Раздражения, хотя и очень утонченные, вызываю-
щие упомянутые эффекты, могут быть сведены к механической
энергии, но, с другой стороны, дифференцировка чувствующих
клеток приспособляется и для восприятия химических раздраже-
ний. Относящиеся сюда области чувства, наиболее совершенно
устроенные, будут чувства обоняния и вкуса. Первое из
них (воспринимающее издали) приспособлено для ощущения
в особенности разреженной материи, которая в таких случаях
должна находиться в газообразном состоянии; последнее (воспри-
нимающее вблизи) приспособлено для воспринятия более концен-
трированного вещества, преимущественно, жидких растворов.
В чувствах зрения и слуха с соответствующими нервами органы
восприятия достигают вершины специализиции, так.как они пре-
вращают все другие виды энергии, действующие на них, в один
специфический для них эффект. Так, реакция на удар, получен-
ный зрительным нервом, проявляется в зрительном образе искры,
следовательно, является оптическим, а не механическим ощуще-
нием. Вкус и обоняние специфичны не до такой степени, так
как к передаваемым ими ощущениям от химических раздраже-
ний присоединяются, часто с ними смешиваясь, некоторые ося-
зательные, кожные ощущения. Колющие, острые, едкие, жгучие
„запахи" и „вкусовые ощущения" являются не настоящими вос-
приятиями слизистой оболочки носа и рта, но восприятиями
включенных в носовую и ротовую полость и выстилающих их
кожных покровов.
Хотя у растений и не имеется нигде развитой системы, про-
водящей раздражения, все же они обладают органами, воспри-
нимающими раздражения—иначе говоря, органами чувств: острыми
6*
84
ВОЗБУДИМОСТЬ
сосочками (папиллы) для восприятия света на бархатистых листоч-
ках, осязательными волосками, в особенности на листь-
ях, которые захватывают насекомых; крахмальными зернышками
(рис. 7), которые в кончиках корней заменяют отолиты живот-
Рис. 7. Продольный разрез корневого чехлика.
Служащие для равновесия зепнышки крахмала лежат на
нижних стенках клегск (по Nemec’y из „Phjsiologische
Pflanzenatomie“ Haberlandt).
ных и служат статическим аппаратом. Что некоторые ^растения
действительно чувствительны, обнаруживается в движениях захло-
пывания листьев мимозы, в действиях тычинок шиповника, в
метательных плодах бальзамина и ослиных огурцов.
4. Передача раздражения.
На этот раз мы начнем с растений и продолжим перечисле-
ние их органов чувств описанием способа, которым воздействия
на эти органы извне передаются дальше. Так как у них нет
никакой специализированной нервной системы, ни нейронов, ни
ПЕРЕДАЧА РАЗДРАЖЕНИЯ
85
нейритов, то передача может быть выполнена благодаря общей
раздражимости, свойственной каждой клетке. Возбуждение пере-
дается от клетки к клетке, но итакой способ затруднен
толстыми стенками клеток. Впрочем, препятствие смягчается вслед-
ствие существования в стенках пор, позволяющих клеточному
телу соединяться с соседней клеткой плазматическими отростками.
Что растения не лишены способности передавать раздражения,
доказывается не только приведенным анатомическим фактом, но
может быть доказано физиологическим экспериментом. Известно,
что стебель и листья обращаются к свету. Если обернуть стебель
непроницаемой для света оберткой (листовым оловом и черной
бумагой) так, чтобы свет воспринимался одними листьями, то все
же характерное искривление появится совсем внизу, на стебле.
Как бы то ни было, но передача раздражения у растений при-
митивна и медленна, похожа на тот способ, когда люди распо-
лагаются в цепь на таком расстоянии друг от друга, чтобы был
слышен человеческий голос, и выкрикивают друг другу пооче-
редно передаваемое сообщение.
Передача раздражения у животных, напротив,
усовершенствована до сгепени телеграфной или телефонной связи.
Здесь необходима только центральная передаточная станция
с одной стороны, и станции конечные—с другой, между которыми
протянуты проволоки, делающие исходные пункты независимыми
от времени и расстояния. Конечную приемную станцию предста-
вляет орган чувства, передаточную—центральная нервная ткань,
конечную станцию назначения—периферический „исполнительный
орган'4 (мускул, железа), отвечающий на переданное возбужде-
ние. Общий процесс этой системы протекает следующим обра-
зом. Воспринимающий орган чувства расположен, естественно, на
поверхности тела. Он связан нервом с центральным ганглием, от
которого снова ведет нерв к действующему органу, расположен-
ному обычно также поближе к поверхности, для целесообразного
реагирования на воздейсгвтя внешнего мира. Нервное волокно,
ведущее от чувственной клетки к соответствующему центральному
нейрону, должно поэтому проводить возбуждение внутрь—оно
действует центростремительно. Наоборот, волокно, пере-
дающее эту телеграмму, как приказ о действии, мускулу, должно
поэтому быть направлено изнутри кнаружи — оно действует
центробежно. В больших нервных пучках высших живот-
86 ВОЗБУДИМОСТЬ
ных волокна обоих родов, чувствительные и двигательные (к му-
скулам) и секреторные (к железам), тянутся на значительном
протяжении рядом друг с другом, достаточно изолированные
миэлиновой и шванновской оболочками. Так, из спинного мозга
отходят с брюшной стороны двигательно-секреторные корешки,
а со спинной стороны в него входят корешки чувствительные,
при чем спинные корешки, соединяясь с брюшными, образуют
большие спинномозговые нервы. Подобная, связанная взаимно
система нервных элементов, состоящая из чувственной клетки, или
принимающего (рецепторного) пути, из центральной клетки, или
реагирующего пути, и исполнительной клетки, называется ре-
флекторной дугой. К центральной узловой клетке часто
бывает присоединена еще „задерживающая клетка44 (одна
или несколько), функция которой состоит в том, чтобы препят-
ствовать слишком большой силе, быстроте или распространению
возбуждения переходить за нормальные пределы. Каждый из этих
элементов может самостоятельно заболевать или быть ослаблен-
ным действием ядов (например, алкоголя, кофеина, никотина).
Если такая вещь произойдет с задерживающей клеткой, то мы
становимся добычей безудержных ощущений и движений. Мы
говорим тогда, что задерживающие центры не работают.
Более интимные процессы раздражимой материи,—н е р в н ы й
ток, его скорость и электромоторное содержание не может вхо-
дить в пределы общей биологии. Это относится к области спе-
циальной физиологии раздражения, успехи которой достигли
значительной высоты.
5. Сохранение раздражения.
Задача удерживать следы прошедших возбуждений, влияния
раздражений и образы воспоминаний („энграммы44—по Семону)
лежит на центральных органах. Вещество нервной клетки после
каждого переживания, прошедшего через нее, в своей тончайшей
структуре является несколько иным, чем раньше. Оно изме-
няется в том отношении, что становится способным на то же
самое раздражение реагировать в другой раз сильнее, быстрее
и лучше. Чтобы научить, например, необъезженную лошадь раз-
личным аллюрам, тренер должен сначала прибегать ко всей силе
шенкелей,—только тогда получается нужный результат. Посте-
СОХРАНЕНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ
87
пенно всадник может ослаблять напряжение воздействия, и ло-
шадь будет подчиняться и притом гораздо быстрее, чем сначала
при очень настойчивом воздействии, таким легким указаниям,
каких раньше даже не замечала. Едва ли менее хорошо подобные
эксперименты удаются и с низшими животными. Водяные блохи
(дафнии) плывут охотно к освещенным солнцем местам своего
водяного обиталища. Было установлено, что после многократного
воздействия определенной световой силы становилось достаточно
четверти того раздражения, которое было необходимо в начале
опыта, .чтобы вызвать указанную реакцию, и, кроме того, при
одной и той же силе раздражения, животным понадобилось в
третий раз вместо 48^екунд только 28, чтобы проплыть рас-
стояние в 16 см. То же самое относится и к растениям: каждый
цветовод знает, что отпрыски тянутся к свету. Ольтманс измерил
эти наклонения у грибов, и при этом оказалось, что то же
самое количество света, которое в первый день вызвало лишь
слабое наклонение, на второй день оказало значительно большее
действие.
Тут еще раз приходится напомнить, что память у живой
материи не составляет исключительного свойства нейронов—у
нас, например, клеток мозговой коры,—но каждая клетка про-
являет некоторую работу памяти, которая в общем различается
лишь по степени силы. Очень хорошо это демонстрируется на
изолированных (отделенных от нервной связи) мускульных во-
локнах, которые подергиваются, когда через них пропускается
электрический ток. Например, раздражимость гладких кишечных
мускулов (стр. 98) так мала, что слабый ток не вызывает их
сокращения, и первые электрические толчки остаются без-
результатными, мускул не выходит из состояния покоя. После
достаточно частого повторения толчков, которые поодиночке
никак не действовали, гладкий мускул начинает все-таки
сокращаться. Этот эффект обусловливается тем, что мускуль-
ное вещество сохраняет . след предыдущего возбуждения и
соединяет его с новым воздействием таким образом, что „сум-
мирование раздражения^ в конце концов’ становится
равносильным единичному сильному раздражению и этИхМ путем
вызывает его реакцию. „Живая материя при ее естественных
„реакциях приспособлена к суммированному раздражению
(Штейнах).
88
ВОЗБУДИМОСТЬ
6. Тропизм и таксис.
При определении раздражимости (стр. 46) нами было сказано,
что мы заключаем о наличности возбуждений частью по субъек-
тивным впечатлениям (это, впрочем, относительно нас самих),
частью по колебанию нервного тока, частью, наконец, по явле-
ниям движения, роста и обмена веществ в органе или целом
организме. Что касается явлений движения и роста, как след-
ствий раздражения, то это их значение выясняется из их оче-
видной планомерной связи с источником раздражения, так как
они всегда или направляются к источнику раздражений, или
удаляются от него. Если дело идет о направлении роста
в связи с раздражением, то говорят о тропизме; если же
о направлении движения в смысле перемещения? то—о таксисе.
Принимая во внимание, что в конечном итоге возможен синтез
между такими на первый взгляд различными явлениями как
рост и движение, и что для осуществления роста и клеточного
деления всегда необходимы движения делящихся клеток, многие,
в особенности американские, исследователи, склонны употреблять
одно и то же название „тропизмов“ для явлений обоего рода.
Нам же все-таки кажется целесообразным указанное разделение
понятий и терминов. Если рост и движение происходят по напра-
влению к источнику раздражения, то тропизмы (таксисы) счи-
таются положительными, в противном случае—о три ца-
те льны ми.
Каждый вид энергии, который в состоянии действовать как
раздражение, т.-е. вызывать возбуждение, обусловливает подоб-
ные направления движений и роста. Если мы будем следовать
порядку нашего перечисления на стр. 72,73 и распределим явления
в соответствующий ряд, то получим: положительный или отри-
цательный фототропизм (фототаксис) (рис. 8, 9)—по отношению
к свету; гелиотропизм (гелиотаксис),—когда действует солнечный
свет; такой же термотропизм, (термотаксис; слово таксис
в последующем изложении я опускаю, как само собой подразу-
меваемое)—по отношению к теплоте; гидротропизм—относи-
тельно влажности; хемотропизм — относительно влияний веще-
ства, тр о фо тропизм,— если дело идет о пищевых влияниях;
стереотропизм—по отношению к пространственным влияниям;
тигмотропизм,—когда дело идет о раздражениях от прикосно-
ТРОПИЗМ И ТАКСИС
89
вения; р е от р опизм—при влиянии водных и воздушных токов;
геотропизм-—при направляющих воздействиях силы тяжести;
электро- (гальвано-) оаг цитотропизм—при (редко наблю-
даемом) воздействии видов энергии, обозначенных в термине. Напра-
вляющие влияния плотности (т о н о т р о п и змХ обычно не могут
быть отграничены ог хемотропизма и стереотролизма с их под-
разделениями.
Большая часть зеленых растений
(рис. 8а, Ь) растет по направлению
к свету (положительный гелиотро-
пизм) и от земли (отрицательный
геотропизм); ползучие и цепляющи-
еся растения протягиваются вдоль
подпорки (положительный тигмотро-
пизм); корни же, наоборот (рис.
8d, е), отрицательно гелиотропичны
и положительно геотропичны, кроме
того, выказывают сильный поло-
жительный стереотропизм. Плаву-
чие растения вытягиваются в на-
правлении течения (т.-е. в сторону
противоположную от источника раз-
дражения),—они отрицательно рео-
тропичны. Рыбы, наоборот, часто
становятся головой против течения,
т.-е. обнаруживают положительную
реотактичность. Амфибии к началу
метания икры часто проделывают
длинный путь, разыскивая воды,
которые им удается находить вслед-
ствие их положительного гидро- и геотаксиса (так как эти качества
приводят их всегда к наиболее низким местам). Насекомые реагиру-
ют, за немногими исключениями (тараканы, уховертки и некоторые
другие), положительно фототактично и отрицательно геотактично,
как это видно на примере комнатных мух, упорно собирающихся у
оконных стекол, и ночных насекомых, летящих на огонь. Положи-
тельный тигмотаксис у некоторых низших водяных животных
так велик, что они, будучи посажены на камень, подвешенный
на тонкой нйтке в наполненном водой сосуде, все время бегают
Рис. 8. Положительный
фототропизм стебля 6),
отрицательный фото-
тропизм корня (d, е) у рост-
ка горчицы (Sinapis alba), куль-
тивированного в воде (п, п).
Стрелка показывает направле-
ние света (по Франку из
„Experim. Morphology4*. Daven-
port).
90
ВОЗБУДИМОСТЬ
по камню кругом и ни за что его не оставляют, так как не
могут отважиться перебраться через свободный слой воды на дно
сосуда: Выражаясь научным языком, они не могут оторваться
от направляющего и, в данном случае; сковывающего воздействия
раздражения от прикосновения.
Так как мы раньше уже говорили о сложности энергетиче-
ской ситуации и трудности выделить отдельные слагаемые, то
здесь к этому прибавим, что каждое живое существо в про-
должение всей жизни подвергается одновременно целому ряду
побуждений, влияющих на движение и на рост как в направле-
нии к источникам раздражения, так и от них. Некоторые из
этих одновременных тропизмов и таксизмов взаимно поддержи-
ваются и суммируются, другие задерживают друг друга, иногда
вплоть до полного аннулирования. Анекдот об осле, погибшем
от голода между двумя одинаковыми связками ;ена, содержит
частицу правды. Мы можем заметить у каждой собаки явную
нерешительность, когда ей с двух сторон на одинаковом рас-
стоянии предлагают одинаково лакомые куски.
Как из двух конкурирующих побуждений одно в конце кон-
цов побеждает и превращает другое в прямо противоположное,
видно из опытов над богомолом. Он в клетке всегда ищет самое
высокое и светлое ме:то для помещения. Но если его при-
нуждают спускаться за пищей в самый низкий и темный
угол, то через некоторое время он, вообще, становится положи-
тельно геотактичным и отрицательно фототактичным. На победе
чуждых побуждений над привычными основывается так же, как
и на памяти, дрессировка.
Наконец, нужно еще указать, что и без соревнования между
различными раздражениями положительное побуждение
превращается в отрицательное, именно в силу самой
интенсивности действующего раздражения. Если поставить на
отмеренном расстоянии сильный источник света (дуговую лампу)
и направить свет на группу растений, то самые дальние отчет-
ливо будут склоняться в его сторону, находящиеся в середине
останутся в прямом положении, а ближайшие к лампе от нее
отклонятся. На такой же планомерности покоятся периодические
передвижения, происходящие у маленьких животных (планктон)
в море и больших озерах. После солнечного восхода они массами
поднимаются из глубины в верхние водные слои, но как только
ТРОПИЗМ И ТАКСИС
91
солнце начнет сильно пригревать, они уходят вглубь и не пока-
зываются до следующего утра.
Перемена в положительном или отрицательном направлении
может быть вызвана и другими факторами, кроме силы раздра-
жения, вызывающего реакцию. Так, водяные блохи, которые
только что были отрицательно фототактичны, направляются к
свету, если прилить в воду кислоты, при чем понижение темпе-
ратуры ускоряет превращение. Парамеции (вид инфузорий) пере-
ходят вследствие сотрясения, всыпания в воду соли, перемены
температуры от отрицательного фототаксиса к положительному.
Временное затемнение имеет следствием, что личинки морских
жолудей стремятся к свету такой силы, которая раньше их пу-
гала. На той же перемене в положительную сторону вследствие
темноты основывается, конечно, безудержный полет ночных на-
секомых на огонь, жар которого должен был бы положительно
направленное побуждение своевременно превратить в противо-
положное стремление.
Из предыдущего можно вынести заключение, что в животном
царстве в ходу исюпочительно таксисы, а в растительном—тро-
пизмы. Читатель может, пожалуй, в связи с этим заключить, что
животные достигают движением того, что у растений полу-
чается посредством явлений роста. Пример этому дают сле-
дующие факты: выпускание пыльцы и ее слияние с плодоносной
почкой происходит при помощи врастания пыльцевой трубочки;
по всей вероятности, это—хемотропическое явление; у животных
же яйцо разыскивается сперматозоидами при чрезвычайно энер-
гичном движении последних, это—явление хемотактическое. Но
есть и растительные таксисы и животные тропизмы (рис. 9).
Первые проявляются у всех свободно двигающихся растительных
организмов, каковы блуждающие споры, жгутиковые и кремневые
водоросли. Тропизмы мы наблюдаем у неподвижно сидящих
животных, каковы кораллы и мшанки, сюда же надо причи-
слить определенно направляемое разрастание тканей внутри орга-
низма. Когда после поранения срастаются неповрежденные
части—кровяной сосуд с другим кровяным сосудом, мускул
с мускулом, кожа с кожей, —то из этого можно вывести, что одно-
родные ткани притягивают друг друга; это будет разновидность хе-
мотропизма, которую Р у открыл у отдельных клеток и назвал цито-
тропизм. Лучше всего наблюдается цитотропизм в опытах Гарри-
92
ВОЗБУДИМОСТЬ
сона, показывающих рост тканей, именно, разрастание нервного
волокна вне организма, в так называемых „культурах на по-
кровном стеклышке". Впрочем, об этом будет говориться в главе
о росте.
Один из наиболее удобных объектов для наблюдения над
Рис. 9. Положительный фототропизм трубочников (Spi-
rographis Spallanzanii) в а<варИ}ме, полу4аищем свет через
окно (а, &, с, d). Жлвогные перед опытом была по южеяы на дно и обра-
щены головами (жаберными в нанками) в темную, «торону (е, f, д, h)
(по Лебу из „Experimental Morphology14. Davenport).
цитотропизмом, вследствие своей величины—яйцо ската. Зароды-
шевый- диск делится на симметрично расположенные кусочки
одинаковой величины, наблюдаемые в отверстие яичной скор-
лупы. Если расстояние между кусочками не больше полугора
миллиметров, то кусочки зародыша снова смыкаются, часто вне-
запным движением (Э й с м о н д).
Литература.
Francd, В. Н. „Die Lichtsirihesorgane der Algen (Studien znm Ausbau
der vegetabilen Reizphysiologie)‘e. Stuttgart. 19 )8.
Franck, В. H. „ Pflanzenphysiologie als Arbeitshypothese der Pflanzen-
physiologie". Stuttgart 1909.
ЛИТЕРАТУРА
93
Haberlandt, G. „Sinnesorgane im Pflanzenreich“. Leipzig. 1901.
Haberlandt, G. „Die Lichtsinnesorgane der Laubblatter. Leipzig. 1905.
Jennings, H. S. „Die niederen Organismen, ihre Reizpfysiologie und
Psychologies Лейпциг. 1914.
Loeb, J. „Der Heliotropismus der Tiere und seine Ue1 ereinstimmung
mit dem Heliotropismus der Pfanzen4'. Вюрцбург. 1890.
Mach, E. „Beitiage zur Analyse der Impfindungen". Иена. 1902.
Mast, J. 0. „Light and the behavior of organisms". Нью-Йорк. 1911.
Nemec, B. „Die Reizleitung und die reizleitenden Strukturen bei den
Pflanzen“. Иена. 1S01.
Pfeffer, W. „Pflanzenphysiologie“. 2 тома. Лейпциг. 1897, 1904.
Bring sheim, E. G. „Die Reizbewegungen der Pflanzen“. Берлин. 1912.
Radi, Em. „Untersuchungen Uber den Phototropismus der Tiere“. Лейп’
циг. 1903.
Semon, R. „Der Reizbegriff“. Biologisches Centralblatt, XXX. Nr. 5,
S. 181 — 210. 1910.
Semon, R. „Die mnemischen Empfindungen“. Лейпциг. 1909.
Steinach, E. „Die Summation einzeln unwirksamer Reize als aUgemeine
Lebenserscheinung“. Pfliigers Archiv fur die gesamte Physiologic, t. 125.
Cip. 239—348/1908.
Uexkilll, I. „Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologic
der Wassertiere's Висбаден. 1905.
Venvorn, M. ..Erregung und Lahmung". Иена. 1914.
Mint er stein, Hans. „Handbuch der vergleichenden Physiologic". Иена-
1914.
(Ср. также работы Haberlandt’s., Mac Dougdl’& Sachs’s, и Wiesner’s,
в перечне к V главе, раб. Jost’s, в перечне VIII гл., Hering’s,, Kamme-
rer’s, и Semon’s, - „Мпете“ к IX гл.)
IV. подвижность.
1. Протоплазматическое и мерцательное движение*
Самый примитивный вид движения, движение амебовидное,
или протоплазматическое, состоит в том, что комочек живого
вещества—одиночно живущая клетка—выпускает на местах мень-
Рис. 10. Амеба (Amoeba proteus).
В трех последовательных положениях при
поступательном движении. Вид сбоку (по
D е 11 i n g е г ’ у).
шего поверхностного натя-
жения лопастевидные обра-
зования (ложные ножки,
„псевдоподии**), за кото-
рыми потом тянется осталь-
ной комочек. Это движение
получило название от одно-
го из простейших известных
нам живых существ, амебы
(род корненожек) (стр. 121,
рис. 15). Второе название—
протоплазматическое дви-
жение—получилось от того,
что самое примитивное жи-
вое вещество, недифферен-
цированная плазма (особен-
но у простейших существ,
или протистов), обозначает-
ся в науке термином „про-
топлазма“. Профильные изо-
бражения движущейся аме-
бы (рис. 10) показывают,
что основная масса комочка или тягучей капли не касается
субстрата, но что ложные ножки служат ей также и опо-
рой. Амебовидное движение сохраняется в многоклеточном орга-
ПРОТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ И МЕРЦАТЕЛЬНОЕ ДВИЖЕНИЕ
95
низме у тех клеток, которые освобождены от связи с тканями,
у белых кровяных телец, мезенхимных клеток (стр. 46) и сильно
разветвленных пигментных клеток (стр. 380), движением которых
обусловливается перемена окраски многих животных видов (рако-
образных, головоногих, рыб, амфибий).
У амебы выдвигание ложных ножек происходит на любом
месте поверхности тела; у других корненожек, имеющих рако-
вину, это может происходить только через определенные от-
верстия последней. Если они пользуются для этой цели малень-
кими дырочками и порами, то псевдоподии оказываются соот-
ветственно тонкими, зато очень длинными, и придают клетке
вид микроскопического окруженного лучами солнца. Свободно
движущиеся в воде (планктонные) формы употребляют эти
вытянутые протоплазматические нити в качестве пассивно дей-
ствующего плавательного аппарата, уменьшающего скорость осе-
дания, и тот же принцип при иных формах повторяется у многих
других носящихся в воде организмов (жгутиковых водорослей,
морской крапивы, низших ракообразных) в другой форме, но по
тому же принципу. Поэтому раковинки отмирающих планктонных
существ постоянно оседают на дно в виде органического дождя,
от чего образуются мощные слои известкового и кремнеземного
ила, образующего путем уплотнения целые скалы (меловые обра-
зования на Рюгене).
Выдвигание ложных ножек становится невозможным, как
только внешний слой плазмы приобретет плотность, достаточную
для того, чтобы придать клеточному телу постоянную форму.
Этот результат получается у наливочных или реснитчатых инфу-
зорий (реснитчатые) (рис. 11) и у большей части организмов,
снабженных жгутиками (жгутиковых) (рис. 12). Здесь, таким
образом, движение должно производиться иным способом. Оно
осуществляется волоскообразными отростками плотной внешней
плазмы, которые»уже не меняют места, подобно лопастям амебы,
а остаются на одном и том же месте. Эти отростки бывают или
короткими и тогда располагаются, большей частью, в большом
количестве и густо друг возле друга (реснички, рис. И), или
же длинными и тогда расположены по 1—2 на каждой клетке
(жгутики, рис. 12). Реснички и жгутики действуют в качестве
весел, постоянно ударяя в одном и том же напра-
влении (когда понадобится изменяемом) и вызывая в окру-
96
подвижность
жающей жидкости маленький ток. Как показыгает название,
реснитчатый покров служит средством передвижения реснитчатых,
а жгутиковый аппарат—жгутиковых простейших, а также и неко-
торых бактерий.
Реснички и жгутики сохраняются у многих клеток сложного
организма и прежде всего у части тех, которые выходят из связи
с тканью. Семенные нити многих животных имеют один жгутик.
Рис. 12. Ж г у т и к о в ы e (F la-
gel 1 a t а). Наверх у, О i к о m о-
nas t е г m о: вакуола, при-
нимающая пищу, v—пульсирую-
щая вакуола к— ядро. Внизу,
Chilomonas paramaeci-
um: т — мембрана, с—клеточ-
ный рот, к— ядро, ch— хлоро-
филльные зерна (из Гюнтера
„Vom Urtier zum Menschen").
Рис.11.Т у ф е л ь к а (Р а г a m а е с i u т).
с—клеточный рот (цитостома), су — кле-
точная глотка (циюфоринкс), п — пище-
вые вакуолы, а — вакуола с отбросами,
опоражнивающаяся наружу, v—пульси-
рующие вакуолы, наверху приводящие
каналы в достаточной мере опорожнены,
центральный же пузырь наполнен; вни-
зу—наоборот, t—стрекательные палочки
(трихоцисты), та — ма* ронуклеус, тг—
мик|.онуклеус(из Гюнтера„Vom Urtier
zum Mensch en“).
а мужские споры некоторых водорослей, так* же, как и мхов,
обладают двумя жгутиками (хвостиками) (табл. I, фиг. 4с); блу-
ждающие споры других водорослей снабжены реснитчатым вен-
ком. Во-вторых, реснички или жгутики сохраняются и у таких
клеток, которые остаются в соединении с эпителиями. Когда заро-
дыши низших животных (кишечнополостных, иглокожих) ли-
шаются оболочки яйца и начинают свободно плавать в стадии
бластулы или гаструлы (стр. 190), то они бывают покрыты
СОКРАТИМОЕ ВЕЩЕСТВО
97
----------------е-----------------------------------------
реснитчатыми веночками и пучками. Иногда из клеток, располо-
женных на самой поверхности, вырастают жгутики и служат
для передвижения круглого или овального образования. Здесь
ресницы или жгутики находятся на наружном эпителии; внутри
они располагаются на свободных поверхностях полых органов:
кишечные каналы, сосуды, половые пути во многих случаях
выстилаются реснитчатым (мерцательным) или жгутиковым эндо-
телием. Там они служат, естественно, не для передвижения, а для
того, чтобы вызывать движение жидкости в данной полости,
вследствие чего содержащиеся в ней питательные вещества равно-
мерно доставляются всем клеткам. Животные, снабженные по-
добными тканями и органами, употребляют в качестве орудий
передвижения не примитивные ресницы и жгутики, а образуют
для этой цели особый мускульный аппарат, с происхождением
которого мы познакомимся в следующем отделе.
Неподвижно сидящие или очень мало подвижные животные
пользуются реснитчатым движением, чтобы вызвать в воде ток,
несущий им питательные частицы. В таких случах реснички
находятся вокруг вводного отверстия и в глотке. Так устроены
плотно сидящие на своих сокращаемых ножках сувойки между
инфузориями, далее губки, моллюски, мшанки и асцидии.
2. Сократимое вещество.
Такая же потребность в разделении труда, которая вызвала
повышенную раздражимость в одной части живого вещества,
исполнявшего до тех пор равномерно все функции, преобразует
другую часть таким образом, что она становится способной стя-
гиваться (сокращаться) в особом размере и темпе. Это преобра-
зование происходит путем развития в предназначенных для него
клетках волоконец или первичных мускульных фибрилл, которые
могут сильно укорачиваться в продольном направлении. Таким
образом преобразованные клетки становятся мускульными клет-
ками. Подобно тому, как мы отметили у нервных волокон, мус-
кульное клетки, называемые также волокнами, соединяются
в пучки; последние складываются в более крупные образования,
и таким образом возникают мощные мускульные тяжи.
В зависимости от того, возникает ли волокнистая структура
мускульных клеток в таком месте тела, где требуется быстрое
Каммерер. Общая биология. 1
98
подвижность
сокращение, или же там, где достаточно более медленного, про-
исходит дальнейшее разделение труда между гладкими (стр. 45,
рис. 5,17) и поперечнополосатыми (рис. 5, ]8) волок-
нами (клетками). Фибриллы первых состоят из однородно сокра-
щаемого вещества. У последних в фибриллах правильно чере-
дуются два вещества, которые легко различаются под микроско-
пом, вследствие различной светопреломляемости (простая и двой-
ная). Различию в строении тех и других мускульных волокон
соответствует и различие в их иннервации. Поперечнополосатые
мускулы находятся в прямой связи с центральной нервной сис-
темой. Двигательные нервы образуют на продольной стороне
пучка концевое разветвление, которое у высших позвоночных
прилегает к зернистой, сплющенной концевой бляшке (пластинке).
Гладкая мускулатура, наоборот, связана непосредственно с сим-
патической нервной системой. Если мы воспользуемся тем опы-
том, который дает самонаблюдение, то разница между двумя
способами иннервирования проявится в том, что полосатые мус-
кулы подчинятся нашей воле (произвольные, или животные
мускулы), гладкие же останутся вне голевого, воздействия (не-
произвольн.ые, или вегетативные мускулы). Первые вход я г
в состав мускулов скелетных и части кожных (те, которыми обу-
словливается перемена в выражении лица, и кольцевые, расположен-
ные вокруг отверстий тела, заднепроходного, ротового и глазных).
К непроизвольной мускулатуре принадлежат остальные кожные
мускулы, именно те, которые вызывают так называемую „гусиную
кожу", а также мускулы внутренностей, в том числе сосудистая
мускулатура. Однако деление в зависимости от психического мо-
мента произвольности не может быть проведено строго. Централь-
ный орган кровеносной системы — сердце имеет поперечнойолосатую
мускулатуру, а работает непроизвольно, при этом затрачивает
столько энергии и работает так непрерывно и продолжительно,
что среди всех остальных органов занимает исключительное по-
ложение. Непосредственное раздражение двигательных нервов
внешними воздействиями вызывает в скелетных мускулах ре-
флекторные движения независимо от центрального волевого акта.
Далее, у членистоногих нет гладких, а у мягкотелых и червей
нет поперечнополосатых волокон. Из этого противопоставления
видно, что быстрота сокращения лежит в основании связи между
структурой и функцией.
ОПОРНОЕ И СОЕДИНИТЕЛЬНОЕ ВЕЩЕСТВО 99
Дифференцировка сократимого (так же, как и чувствительного)
вещества совпадает с первым появлением многоклеточных жи-
вотных, именно кишечнополостных, но начальная стадия (стебе-
лек сувоек, способный чрезвычайно быстро и сильно сокращаться)
встречается уже между инфузориями. Все растительное царство
лишено этих образований; передвижение там свойственно только
простейшим растениям и одноклеточным зародышам высших форм,
а многоклеточные растения сплошь прикреплены к своему месту
и у них не образовалось нигде особого вещества для выполнения
двигательной функции. Гораздо более, чем глава о раздражи-
мости, имеет преимущественно зоологический характер глава, по-
священная подвижности, даже в рамках общей биологии.
Сходство в общем ходе развития нервной и мускульной сис-
тем сводится к тому, что они последовательно пересе-
ляются от внешних слоев тела внутрь. Мускулатура
низших типов животных, вплоть до червей, состоит из кожных
мускулов. Двойной кожномускульный покров дождевого (кольча-
того червя) состоит из более внешнего кольцевого мускульного
слоя и внутреннего слоя продольного, которые служат для уко-
рачивания и удлинения, утончения и утолщения тела червей и
способствуют, путем чередования последовательных перемен объема
тела, медленному продвижению вперед по пробуравленным до-
ждевым червем путям. У червей, которые, как пиявка, посред-
ством извилистых движений могут проворно плавать в воде,
спинной и брюшной покровы связаны в поперечном направлении
мускульными тяжами. Их сокращение дает сплющивание тела,
необходимое для того, чтобы оно целиком могло действовать
в качестве весла.
3' Опорное и соединительное вещество.
Перемещение мускулатуры с поверхности* организма внутрь
может оказаться целесообразным только в том случае, если
мускульные тяжи будут иметь прочную опору в твердых частях,
к которым они могли бы прикрепиться. Эта возможность по-
явилась уже на ранних ступенях развития органического мира,
благодаря выделению у организмов твердой скорлупы, или ске-
лета. Образовался либо внешний панцирь („членистоногие,
моллюски, иглокожие^), к внутренней стороне которого прикре-
7*
100
подвижность
пляются мускулы,—либо внутренний скелет (позвоночные),
к которому мускулы прикрепляются снаружи. В местах прикрепле-
ния мускулы теряют мясистые элементы и переходят часто на очень
большом протяжении в сухожильную ткань. Места прикрепления
на скелете для более прочной связи с мускулами образуют углу-
бления в виде ямок и бороздок или выпуклостей в виде бугор-
ков и валиков, разрастающихся у позвоночных до значительных
размеров в виде „костных гребней* (например, грудная кость
у птицы). Мускулы и связанные с ними сухожилия принимают
деятельное участие в тонкой отделке суставов, которые возни-
кают на местах перегибов частей скелета, являющихся много-
плечными рычагами. Если сократимое вещество является актив-
ной* двигательной системой, то вещество, служащее
опорой, представляет собой едва ли менее важное пассивное
ее добавление.
В развитии опорного и связующего вещества так же, как
в' развитии нервного и мускульного, основной момент заклю-
чается в образовании волокон первичными клетками, (стр. 45,
рис. 5, 12_36), в Данн°м случае клетками соединительной ткани.
Волокна, образованные соединительнотканными клетками, служат
не для проведения раздражения или сокращения, а для укре-
пления собственной ткани и этим путем для укрепления соседних
тканей. Сюда же относятся такие характеристичные процессы»
как образование значительных полых пространств (вакуолизиро-
вание)внутри клеток,—что происходит, между прочим, в жиро-
вой ткани, где внутренность клеток занята жировыми шари-
ками,—а также возникновение обильного межклеточного вещества.
Это последнее может быть водянистым и желатинозным (скелет-
ное вещество губок, зонтик медуз, стекловидное тело глаза
и т. д.), или опять же образовывать волокнистую сетчатую
ткань (рис. 5, ]6). могущую приобрести значительную прочность
путем отложения В ней твердых неорганических солей. В кости,
возникающей иногда непосредственно из соединительной ткани,
эти минеральные отложения состоят из смеси фосфорнокислой
и отчасти углекислой извести, фтористого кальция и солей магния.
В хряще основное вещество становится плотнее и также может
заключать в себе известковые отложения. Хрящ высших позво-
ночных во время их роста „окостеневает44, т.-е. в большей своей
части замещается костной тканью. Образование твердых, преиму-
ОПОРНОЕ И СОЕДИНИТЕIbHOE ВЕЩЕСТВО 101
щественно известковых, отложений происходит слоями, так что
кость получает пластинчатую структуру. Если пластинки тесно
прилегают друг к другу, то получается компактная кост-
ная субстанция; если же между ними остаются промежутки,
то строение становится губчатым. Первое встречается преиму-
щественно в средней части костяных трубок (ствол, диафиз), по-
следнее же—на их концах (суставные головки, эпифизы), где
костные пластинки образуют целую систему скреп. Их дуги
и перемычки, согласно принципу построек, направлены всегда
таким образом, что получается наибольшая прочность в местах
наивысшего давления. Трубчатые кости представляют также при-
мер образования значительных, связанных друг с другом, полых
пространств внутри костной ткани, которые часто наполнены
мягким кашеобразным костным мозгом. Снаружи кости и хрящи
обволакиваются эластической соединительной тканью, надхрящни-
цей и надкостницей. Через нее проникают в кости сосуды и нервы,
вступающие туда через гаверсовы канальцы. Желтоватые с шелкови-
стым отблеском волокна до такой степени эластичные, что при
разрывании сворачиваются, соединяются в надкостнице и над нею
в плотные ленты. Эго дает возможность увеличивать силу сопро-
тивления в местах, где она ослаблена (например, в суставах).
Роль соединительнотканных клеток ограничивается образова-
нием опорного и связующего вещества; гкутикулы“, входящие
в состав скелета членистоногих, и скорлупы мягкотелых обра-
зуются не из соединительной ткани, а из эпителия. Основная
масса скорлупы мягкотелых состоит из углекислой извести, ске-
лет же членистоногих одного происхождения с ногтями, волосами,
перьями и чешуей рептилий; он состоит из родственного рогу
вещества — хитина. Впрочем, и здесь твердость может быть зна-
чительно увеличена прибавлением известковых солей (у ракооб-
разных). Волокнисто - роговидные скелеты встречаются также у
одной группы губок, скелеты из кремнекислых игл—у другой группы
губок. В виде решетчатых шариков они имеются еще у однокле-
точных лучистых животных (радиоларии), между тем как близко
к ним стоящие раковинные корненожки, или фораминиферы, строят
Пористые, раз пленные на камеры, известковые раковины.
Опорное вещество необходимо и в том случае, когда орга-
низм не меняет своего местопребывания. Оно служит не только
для прикрепления сокращаемой материи, но также и для при-
102
подвижность
дания прочности всему телу, которая тем нужнее, чем
больших размеров достигает тело. Поэтому растительный мир со
своими гигантскими древесными формами, несмотря на то, что
он нигде не образует ничего, подобного животным мускулам,
очень богат опорными веществами. Они скопляются не так, как
в животном мире, в виде межклеточной субстанции, а ра^раста-*
наем древесинных клеточных стенок, которые остаются после
отмирания плазматического содержимого клетки. Древесина, луб
так же, как нередкие кальцинации (у водорослей) и кремнистые
образования (у хвощей), являются опорными веществами расти-
тельности, которые встречаются тем в большем количестве в ство-
лах (особенно у наземных растений, значительно меньше—у вод-
ных), чем большие размеры принимает тело растения. Между
животными могущественные коралловые колонии представляют
Пример того, как опорные вещества, являясь одновременно за-
щитным покровом, не нарушают возможности движений и спо-
собны к дальнейшим образованиям.
4. Активные органы движения.
Опорные, соединительные и мускульные вещества, пронизан-
ные кровеносными сосудами и нервами, покрытые кожей, сое-
диняются в особые двигательные орудия, большей частью ясно
отделенные от туловища и расчлененные сами на многочислен-
ные части. Если проследить по животному миру, как происходит
формирование приспособленных к определенному функциониро-
ванию образований этого типа, то общая биология должна полу-
чить слишком специальный характер. Поэтому для нашей цели
будет достаточно привести несколько примеров у позвоночных,
выясняющих новые и необходимые понятия.
У наиболее примитивных форм позвоночных (ланцетников,
миног) движение осуществляется еще по типу червей, с помощью
мускулатуры туловища, при чем вспомогательным орудием слу-
жит кожная складка (плавниковая оторочка); она начинается у
переднего конца на верхней стороне и без перерыва переходит
через задний конец на брюшную поверхность вплоть до задне-
проходного отверстия. Эта кайма позднее разрывается на не-
сколько расположенных друг за другом непарных образований:
заднепроходный, хвостовый и спинной плавники рыб. Первый
АКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
103
и последний подвержены дальнейшему распадению (два задне-
проходных, три спинных плавника у трески, многочисленные
маленькие плавнички у макрелей, Polypterus и т. д.). Также у
амфибий не достигшие зрелости молодые особи (личинки) имеют
^хвостовый плавник в виде кожной каймы. Остатки ее имеются
в виде хвостовой каймы и спинных гребней у тритонов в про-
должение всей жизни, с временными и. местными перерывами, но
только у особей мужского пола. Из подобных же кожных скла-
док, разделившихся на отдельные участки, образуются лежащие
друг возле друга парные конечности—грудные й брюшные плав-
ники рыб. Те хрящевые рыбы, от которых развился тип позво-
ночных животных до наземных амфибий, рептилий и теплокров-
ных, представляют своими парными плавниками первоначальный
тип дихти о птеригиума". Это—широкие, действующие, как
одно целое, веслообразные пластинки, укрепленные внутри боль-
шим количеством продолговатых хрящевых отростков, которые
расположены лучеобразно друг над другом. Чтобы превратить
эти плавательные орудия в системы рычагов, годные для жизни
на суше, множество отдельных скелетных частей должно было
подвергнуться сокращению. Слияние одних, уничтожение доугих
привело в итоге к образованию конечностей сухопутных живот-
ных (рис. 13). Первая их часть (плечо, бедро— о) состоит лишь
из рдного наиболее прочного образования, следующая (пред-
плечье, голень—а, s) из двух, а третья (запястье, плюсна—из
семи и до восьми, затем состоящие из одного ряда костей пястье
и предплюсна (т) и последняя (фаланги, пальцы), при чем каж-
дый палец самое большее состоит из пяти частей. Здесь части
уже не одеваются одной общей кожей, но каждая имеет особый
кожный покров и поэтому подвижна самостоятельно, отдельно
от остальных. Соединение в одно целое плавниковых пластинок,
являясь преимуществом при ударах в воде, уступает необходи-
мости перегибать отдельные части во время двигающей и под-
нимающей работы конечностей сухопутных животных. В связи
с последним обстоятельством, между всеми указанными частя-
ми образуются более или менее многосторонние подвижные
суставы !).
<) Сделаны необходимые дополнения вследствие невероятной лакояич
кости подлинника. Прим. ре'д.
104 подвижность
Между рыбами есть такие, которые по време-
нам покидают воду или, оставаясь в воде, бегают по дну,
производя такие движения, которые требуют такого же приспо-
собления в конечностях, какое должно было бы произойти на
суше. С другой стороны, между сухопутными позво-
ночными есть такие, которые по временам возвра-
щаются в воду или же вне воды выказывают деятельность,
в принципе сходную с движением в воде. Когда рыба ползает
или прыгает по твердому грунту, все равно будет ли это под
водой или вне воды, то у нее или повышается способность сги-
бания грудных плавников в целом, как у некоторых прыгающих
рыб (Periophthalmas), или некоторые лучи плавников отделяются
от остальной, сросшейся лопасти, становятся свободными и су-
ставчатыми (морской петух, или тригла). Когда рыба оставляет
воду, но не выходит на сушу, а делает лишь продолжительные,
подобные полету, прыжки в воздухе, то ее плавники остаются
в виде соединенных лопастей, только лучи значительно удли-
няются (летающая рыба). В соответственно обратном виде про-
текают процессы, когда сухопутные животные переходят к жизни
в воде или воздухе, а также к подземному существованию. Пер-
вый вид перехода сопровождается возвращением конечности к
форме функционально неразделенной подвижной лопасти, что
достигается срастанием разделенных пальцев пятипалых конеч-
ностей и обрастанием их общим покровом. Процесс начинаете^
появлением коротких соединительных перепонок между первыми
уставами ножных пальцев (бечый медведь, ножки некоторых кули-
ков). Эта перепонка образует затем или кожную кайму кругом каж-
дого пальца (из птиц, напр., у чомги, у некоторых амфибий), или
разрастается, как плавательная перепонка, до самой вершины
пальцев (плавательная нога водяных птиц, бобра, лягушек, бо-
лотных черепах, крокодила). При этом пальцы могут еще оста-
ваться подвижными, но это прекращается, как только соедини-
тельная ткань сильнее стягивает их друг с другом. Однако
пальцы остаются еще отчетливо различимыми, с отдельными ног-
тями (у тюленей), пока, наконец, и эти следы прежнего разделе-
ния исчезают. Плавники морской черепахи или кита внешне
совершенно сходны с плавниками рыб. Только исследование ске-
лета (рис. 13, BF) показывает в данном случае не наличность
многочисленных веерообразно расположенных лучей ихтиоптери-
АКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
105
гиума, а костные образования почти в таком же числе и распре-
делении, как у сухопутных позвоночных. Когда приспосо-
Рис. 13. Передние конечности. А— саламандры, В — морской
черепахи, С—крокодила, D—птицы, Е—лет чей мыши, F— кита, G—крота,
Н—человека, о— плечевая кость, а — локтевая, s— лучевая кость, h —
запястье, т—пясть, /“—пальцы (по Lee he из „Deszendenztheorie" Plate
в Handworterbuch der Naturwissensuhaften).
бленные для ходьбы конечности превращаются
в летательные органы, то расчленение отдельных подвиж-
106
подвижность
ных частей снова исчезает, и возникает сращенное образование,
которое в противоположность плавникам обнаруживает очень
большое удлинение, в особенности внешних частей. Здесь так-
же строение скелета отчетливо сводится к пятипалому типу
(рис. 13,DJ?), хотя в крыле теперешних птиц (Р) два пальца ис-
чезли, а в остальных уменьшилось число суставов. Первичная
птица Юры (археоптерикс), однако, имела еще три свободных,
с полным количеством суставов и снабженных когтями, пальца.
Несколько иначе, чем у птиц, произошло завоевание воздуха
у летучих мышей (Е), лишенных перьев. Здесь пальцы не только
не редуцированы, но, наоборот, чрезвычайно удлинены для обра-
зования мощных стержней, между которыми в виде парашюта
растянута летательная перепонка. Один лишь большой палец
остается свободным, что дает возможность прицепляться к де-
ревьям и выступам стен. Принципиально одинаковым способом
осуществлялась проблема летания у летающей ящерицы (птеро-
дактиля) юрской формации, с тем различием, что из фаланг руки
удлинился главным образом мизинец.
Преобразование для водной среды возможно не только в
ходильных конечностях, но также и во вполне сформированном
летательном аппарате. Крыло должно пройти при этом более
короткий путь приспособления и легче может превратиться в
форму плавника, чем нога. Здесь части должны быть только
укорочены и расширены (водяной воробей или оляпка, зимо-
родок, гагары, ара), при чем они, хотя и в ограниченном раз-
мере, все же остаются годными для летания (но не у чистиков).
У пингвинов наиболее полное приближение к плавникам дости-
гается преобразованием оперения в плотно прилегающий чешуе-
образный покров и окончательной потерей способности летать.
Движение по зыбкой почве или песку требует от
органов движения таких качеств, которые, с чисто технической
стороны, не очень далеки от приспособлений для передвижения
в воде и воздухе. Здесь, как и там, среда, частицы которой
дают мало опоры, должна быть уплотнена при помощи частых
ударов настолько, чтобы могла доставить на миг твердое осно-
вание. Здесь, как и там, продвижение вперед достигается не
посредством подпор, которые поддерживают туловище над почвой
и переносят его на себе, а при помощи боковых рычагов, даю-
щих ему возможность скользить. Таким образом конечности на-
АКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
107
стоящих роющих животных так же5 как у тюленей, обращены
в стороны и назад, чго дает возможность держать туловище
очень низко и даже тащиться по земле. Барсук, таксы, ежи и
полевки представляют начальный ряд этого подземного приспо-
собления, которое достигает наивысшей степени у таких млеко-
питающих, как кроты. Между рептилиями сцинк представляет
животное, вполне приспособившееся к жизни под песком, не
обнаруживая, однако, по отношению к другим ящерицам настолько
заметного отклонения, какое обнаруживается у крота по срав-
нению с остальными млекопитающими. Рептилии, вообще, хотя
и не могут считаться явно выраженными роющими животными,
тем не менее они все принадлежат к ползающим животным и
пользуются ногами, как очень косыми, иногда почти горизон-
тальными рычагами вместо того, чтобы употреблять их в качестве
вертикальных подпорок. Что для млекопитающих является исклю-
чением, для рептилий—правило и, наоборот: хождение на пря-
мых ногах хамелеона между чешуйчатыми, подобное же хожде-
ние, но. не так полно выраженное, крокодила и сухопутных
черепах между панцырными рептилиями выходит из общих ра-
мок, обычных для этого типа животных.
В тех случаях, когда туловище приходит в сопри-
косновение с почвой, как это случается у ползающих
животных, на нижней его стороне, а у роющих — вокруг всего
тела, мускулатура туловища непосредственно участвует в работе,
необходимой для продвижения животного. Вследствие этого
конечности несколько облегчаются и даже, при некоторых благо-
приятных для этого обстоятельствах, временно совсем освобо-
ждаются от свэей функции. Величина и развитие органа нахо-
дятся в прямой связи с предъявляемым к нему требованием.
Неупотребляемые органы атрофируются. Если „плавание" по
зыбучему песку, так же, как в рыхлой земле, требует уже, не
считая ничего другого, незначительной длины конечностей, то
это укорачивание, являющееся функциональным, еще более
прогрессирует при наступлении полного прекращения функции.
Возникают формы с рудиментарными ногами и, наконец, совсем
лишенные ног. Мы видим, как последние, при длинном ряде пере-
ходных форм, произошли от форм с хорошо развитыми ногами.
Если мы примем между рептилиями обыкновенную ящерицу, сна-
бженную слабыми ногами с пятью пальцами, за исходную форму
108
подвижность
то следующая ступень ослабления ног явится у сцинка и Chal-
cides ocellatus, затем, у Ablepharus мы обнаружим крошечные,
хотя во всех частях правильные, ножки, у хамезавров—такие же
ножки во всех степенях укорачивания вплоть до рудиментарных
отростков без пальцев, у Chalcides trydactylus—едва заметные,
хотя еще трехпалые, конечности, у Chirotes — одни лишь перед-
ние четырехпалые ножки, у Pygopus—только похожие на плав-
ник, у панцырной Psendopus—чешуеобразные задние ножки. Ме-
дяницы и амфисбены не имеют совсем наружных конечностей, хотя
скелет сохраняет плечевой и тазовый пояс; змеи лишены и их, за
исключением удавов, у которых имеются грифелевидные остатки
задних ног, вероятно, потому, что они играют роль при оплодо-
творении. Кроме этого, подобное же явление встречается у хво-
статых амфибий: от саламандры с хорошо сформированными
передними — четырех-, задними — пятипалыми ногами, мы имеем
переходы к протею с передними-трех-, задними—двухпалыми ко-
нечностями,—далее к амфиуме, с передними и задними одинаково
трехпалыми ногами, а у другого вида ее те и другие конечности
имеют по два пальца,—к сирену (Siren), снабженному лишь перед-
ними ногами, и, наконец,—совершенно безногим червякам.
В связи с укорачиванием ног происходит растягивание тела.
Лишенная конечностей червеобразная форма, ха-
рактерная для начальных ступеней развития позвоночных, про-
исшедших от червеподобных предков, в качестве первичной
формы встречается у копошащейся в тине миноги, но такая же
форма появляется вторично при переходе от ходящих и бегаю-
щих животных, снабженных развитыми конечностями, к видам
животных ползающих и роющих.
Теперь мы проследим другой путь, где хождение и бег пре-
образуются не ради других способов передвижения, а, наоборот,
для достижения большей скорости, где происходит усовер-
шенствование аппарата. Мы остановились в его обозре-
нии, установив, что первичные плавники рыб должны были пре-
терпеть двоякое видоизменение, чтобы сделаться из плавательного
приспособления орудием ходьбы. Должно было произойти сустав-
чатое расчленение и удаление ненужных частей скелета. Внутри
трех высших классов позвоночных (обладающих зародышевой
оболочкой, амнионом: рептилий, птиц и млекопитающих) можно
различить одну или несколько самостоятельных линий развития,
АКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
109
по которым достигаются новые успехи в указанном выше напра-
влении в соответствии с одним и тем же принципом. Этот общий
принцип можно обозначить как замену хождения на стопе
(»плантиградия“) хождением на пальцах („дигитиградия“).
У парнокопытных этот процесс идет от первоначальной формы,
с поровну разделенными пальцами (гиппопотам), через те формы,
у которых два внешних пальца сильно подняты и вследствие
бесполезности сведены к ничтожным образованиям (свиньи, поло-
рогие олени), к видам, обладающим только двумя пальцами
(жираффы, верблюды). У непарнокопытных, от пяти, приблизи-
тельно равномерно роботающих, пальцев, мы имеем переход к
трем выдающимся и двум укороченным, далее к—существованию
только трех пальцев, еще далее—к одному выдающемуся и двум
укороченным, и, наконец, на краю ряда остается один единствен-
ный средний палец. Ныне живущие примеры мы имеем в различ-
ных видах носорогов и тапиров. Однокопытная конечная стадия
представлена в образе лошади. Гораздо богаче вымерший мате-
риал, дающий ряд без пробелов от пятипалого фенокодуса через
эо-, оро-, мезо-, мио-, гипогиппоса и неогипариона, к нашей
лошади. У последней задние пальцы (наружно уже незаметные,
не считая аномалий) остались в виде грифелевидных косточек.
Не только быстрый бег, но также и прыгание в вышину и вдаль
влечет за собой то же явление, однако лишь на задних ногах.
Это видно на аналогичных рядах между грызунами (до тушкан-
чика) и между сумчатыми (до кенгуру), а также в классе рептилий
по динозаврам мелового периода (игуанодонта). У птиц соответ-
ствующий ряд ведет от четырехпалой ноги, служащей преимуще-
ственно только для ходьбы (например у голубя), к четырехпалой
же ноге для разгребания с высоко поставленным, прогрессивно
уменьшающимся, задним пальцем (куры, киви), далее, к трехпа-
лой бегательной ноге без заднего пальца (дрофа, казуар) и,
наконец, к двухпалому страусу, у которого боковой палец явно
укорочен, и основная тяжесть тела лежит на среднем пальце,
снабженном копытоподобным когтем.
В связи с редукцией пальцев приспособление к быстрому
бегу вызывает усиление остающихся и тем энергичнее действую-
щих частей. Большая разница—вызывает ли у роющих животных
неупотребление целой конечности ее укорачивание и атрофию,
или употребление сосредоточивается на отдельных наиболее необ-
110
подвижность
ходимых частях, при чем точно так же другие части могут
атрофироваться, весь же орган в целом, напротив, усиливается
и приобретает повышенное значение. Прогрессирующее умень-
шение, т.-е. редукция целой части тела, приводит в первом слу-
чае к относительно преходящему состоянию „рудиментар-
ных органо в“, примеры которых, кроме органов движения,
мы имеем в нашей слепой кишке и копчиковой кости, в грудных
железах особей мужского пола млекопитающих, в глазах кротов,
в организации внутренних паразитов, рудиментарных тычинках
шалфея и пр. Укорачивание отдельных частей в пользу других
производит совсем другой эфект: появление „викарирующих
органов**, где общая функция не исчезает, а даже повышается,
но некоторые части стушевываются, замещаясь другими, остаю-
щимися. Следующее положение относится не к одной способ-
ности к движению, но имеет общее значение: никогда несколько
способностей с соответствующими им органами не могут быть в
одинаковой полноте подготовленными к действию. Многосторон-
ность ведет к понижению уровня,—односторонность же, посколь-
ку при этом не совсем теряется пригодность для остального и
связь с ним, ведет к высшей ступени возможного. Иллюстрацией
викарирования является обоснованное О к е н о м и приводимое
Цел л ем различие между животными „глазными*4 и „носовыми"
Если же мы останемся в рамках излагаемой главы, то достаточно
будет указать, как два вида движения никогда не могут суще-
ствовать одновременно, не конкурируя друг с другом. Между
птицами, например, лучшие летуны (ласточки, альбатросы, буре-
вестники) чрезвычайно плохо чувствуют себя на твердой почве,
а лучшие бегуны (страусы, тинаму) или плохо или никак не
умеют двигаться в воздухе. При средних способностях и, к лета-
нию и к беганию одновременно ни в каком отношении не полу-
чается значительного преимущества. Как примеры, могут быть
взяты рябки и куропатки; первые более лучшие летуны, чем
бегуны, вторые — наоборот.
Произведенное нами обозрение двигательных органов дает
возможность сделать еще некоторые обобщения: мы встречаемся
с одними и теми же образованиями среди самых разнообразных,
далеко отстоящих по происхождению друг от друга, форм, где
эти образования возникают самостоятельно вследствие сходного
образа жизни и приобретают сходнее устройство. Таковы, напри-
ПАССИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ 111
мер, летательные органы у летучих мышей, птиц, насекомых;
плавательный аппарат у дельфина, черепахи 2), рыб; приспособле-
ния для рытья у крота и медведки; цепкий хвост у ревуна,
ленивца и хамелеона; червеобразный вид у пиявок, змей, угрей
и тг д. Подобные случаи, Когда первоначально очень различаю-
щиеся формы вследствие одинакового жизненного отправления
становятся сходными, называются „конвергентными приспособле-
ниями" или, короче, конвергенциями. Во многих таких слу-
чаях, в действительности одни и те же органы повторным пре-
образованием приводятся к одинаковому употреблению и конвер-
гируют крыло летучей мыши и птицы, плавники кита и рыб;
в других случаях, однако, подобные по форме функционально
одинаковые образования, по истории своего развития имеют
совершенно различное происхождение: крылья птиц и насекомых.
Органы идентичного эмбрионального происхождения, все равно,
будут ли они позднее иметь одинаковую функцию и вследствие
этого одинаковый вид или нет, называются „гомологичными
органами", например соответственные друг другу конечности
всех позвоночных животных. Органы неодинакового эмбриональ-
ного происхождения, выполняющие потом идентичную задачу,
называются „аналогичными органами", например ноги
позвоночных, с одной стороны, и ноги членистоногих, с другой.
Гомологичные и аналогичные органы, точно так же, как рудимен-
тарные и викарирующие, мы находим, естественно, и за преде-
лами двигательного аппарата, и вследствие этого, как необходи-
мые сопутствующие явления истории развития и приспособления,
они так же широко распространены в растительном мире, как и
в мире животном.
5. Пассивные органы движения.
Подобно тому как работа активно-подвижного вещества—„мяса“
(мускульная ткань) — производится в сотрудничестве с пассивно-
перемещаемыми частями, каковы кости, хрящи и сухожилия, так
на-ряду с органами движения (конечностями) существуют вспомо-
гательные органы, которые не действуют самостоятельно при
движении, но тем не менее для него имеют большую ценность.
1) Вряд ли черепах и рыб можно сравнивать в этом отношении.
Прим, ред
112
ПОДВИЖНОСТЬ
Мы указывали уже выше на лучисто распростертые плазма-
тические нити планктонных корненожек (стр. 95) как на п о д д е р-
живающие приспособления. Их дополняют масляные и
жировые включения, газовые вакуоли, студенистые покровы, воз-
душные камеры в раковинах и расширенные в пластинки выдаю-
щиеся иглы скелета. Все эти приспособления противодействуют
тяжести тела и таким образом задерживают погружение на дно.
То обстоятельство, что наше перечисление уже исчерпывает те
образования, которые даже у высоко развитых животных и ра-
стительных групп пассивным образом облегчают движение или
плавание, свидетельствует в пользу экономического принципа в
природе. Что касается собственно пользования жирами
и маслами, то оно повторяется у тюленей и китов в виде жи-
рового подкожного слоя, который одновременно и облегчает
плавание и поддерживает теплоту, далее, в виде наружной
смазки у всех водяных млекопитающих и птиц. Газовые вклю-
чения встречаем мы в виде воздушных пузырей у сифонофор,
трахейных пузырей у одной личинки комара (Gorethra), в виде
значительных газометрообразных расширений трахей у летающих
насекомых, в плавательном пузыре рыб. Последний, преобразован-
ный у остальных позвоночных животных в легкие, сохраняет
или приобретает, между прочим, на-ряду со своим новым назна-
чением как дыхательного аппарата, еще и значение аппарата
гидро- и аэростатического. У молодых личиночных форм некоторых
амфибий он еще функционирует как плавательный пузырь. У водя-
ных змей и китов, сильно расширившись, он служит воздушным
резервуаром, который позволяет им продолжительное время нахо-
диться под водой. У птиц многочисленные разветвления воздуш-
ных трубок (бронхи) с тонкой соединительнотканной, дчень эла-
стической кожей распространяются далеко за пределы полости
легких и образуют „воздушные мешки“, облегчающие в состоя-
нии наполнения полег. Костные трубки птиц не наполнены моз-
гом, как у млекопитающих, а остаются полыми. Воздушные
мешки справа и слева вдаются в полости плечевых костей, высти-
лают их и дают возможность воздуху из легких проникать в
кости („пневматические кости“). В раковинах фораминифер жи-
вотное обитает всегда лишь в последне-отстроенной камере,—
старые, меньшие камеры, наполненные воздухом, облегчают пла-
вание. Подобным образом устроена значительно высщая группа
ПАССИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
113
головоногих. Наутилус сидит в последней, самой большой, камере
своего спирального обиталища. Когда он втягивается в глубину,
то воздух вытесняется, и животное, как камень, идет ко дну.
В мире растительности содержащие воздух междуклеточные про-
странства служат для поддержания растения в равновесии, осо-
бенно у плавающих (например, у водяных гиацинтов, Pontederia
crassipes, со стеблями, содержащими воздух) и вытягивающихся
по течению растений (например, Sargassum, Fucus, Jussiaea и
Taxodium distichum с содержащими воздух корнями). Волокни-
стый слой скорлупы с прослойками воздуха дает возможность
кокосовым орехам плавать в море, пока волны не выбросят их
на берег.
Обратимся теперь к обозрению студенистых масс, пассивно
способствующих движению или препятствующих погружению.
Мы их найдем у образующих колонии радиолярий и флагеллат,
отдельные особи которых заключены в общий студенистый по-
кров, далее,—в зонтике медуз и студенистого вещества между
лягушечьими яйцами. Наиболее разнообразны, однако, пассив-
ные двигательные средства в форме поддерживающих пла-
стинок; у планктонных организмов животного и растительного
происхождения они принимают в высшей степени причудливые
очертания. Здесь нет, так сказать, ни одной внешней части тела,
которая не использовалась бы для этой цели самым широким
образом. В особенности, маленькие ракообразные и их личинки
(рис. 14) принимают настолько оригинальные очертания, что
нередко их почти невозможно распознать. То шу пальцы, то
ноги, хвостовые отростки или же особые отростки скорлупы
необыкновенно удлиняются, становятся лопастевидными, бахром-
чатыми, перистыми и подчас оставляют немного места работе
активных органов для произвольного продвижения. У воздуш-
ных животных пассивные поддерживающие поверхности полу-
чаются в виде легких, рыхлых и разрастающихся в ширину
накожных образований (например, перья) или же расширенных
лопастей самой кожи („летательная, вернее, задерживающая
падение, кожа“), которые образуются между передними и ниж-
ними конечностями у некоторых млекопитающих (кагуан, ле-
тучая белка) и у ящериц (летучий дракон). У летающей яще-
рицы в этом принимают участие ребра, растопыривающиеся, как
и у других ящериц, когда они греются на солнце, но в данном
Каммерер. Общая биология.
114
подвижность
случае сильно удлиненные. Точно так же внутренние скелетные
образования служат для той же цели у летающих лягушек, где
поддерживающий при падении парашют образован удлиненными
пальцами конечностей и чрезвычайно разросшейся, растянутой
меж ними, плавательной перепонкой.
В растительном мире нужно отметить пассивные летательные
приспособления плодов: или волоски, как у коровяка, Львиного
зева, тополя, ивы и хлопчатника, или крыловидные пластинки,
как у клена, вяза, ясеня, березы, липы и сосны. На спорах хвоща
находятся две взаимно перекрещивающихся ленточки, которые
в сырую погоду спирально сворачиваются, а в сухую—вытяги-
ваются далеко и служат как бы аппаратом для парения в воз-
духе. К пассивным двигательным органам растений можно здесь
равным образом причислить пращевидные приспособления, кото-
рые дают возможность далеко отбрасывать, иногда прямо-таки
выстреливать семена из семенных коробочек, стручков, а также
споры из их помещений. Примеры мы имеем у таких растений,
как „не тронь меня", „ослиный огурец", герань—между цветко-
выми и Pilobus—между плесневыми грибами.
Против погружения в песок, снег и болото имеются специаль-
ные приспособления, которые по техническому принципу должны
быть причислены к „поддерживающим поверхностям" планктон-
ных существ. Лучше всего это видно на бахромчатых пальцах
некоторых ящериц, живущих в пустыне (например, Acanthodac-
tylus), на удлинении пальцев у болотных птиц и расширении копыт
у северных оленей и дромадеров. Некоторую противоположность
этому предстаатяют приспособления, служащие для прикрепления
к твердым гладким поверхностям, мешающие соскальзыванию
с них. Здесь можно указать кружки для прицепливания у гек-
конов и анолиса (ящерицы) и у насекомых (например, у комнат-
ной мухи), на утолщения ножных пальцев у древесной лягушки,
на присоски пиявок, восьминогов и каракатиц. Между рыбами, рыба-
прилипало имеет присасывательную пластинку, которая тянется
от носовых отверстий к передней части спины,—у бычков подо-
бие присоски образуется из брюшных плавников, у Cyclopteridae—
из разрастаршй коракоидных костей с участием брюшных плав-
ников. Если твердая почва представляет не гладкую поверхность,
а шероховатость и выступы, то присасывательный аппарат заме-
няется зажимным и хватательным. Это можно лучше всего уяснить
ПАССИВНЫЕ ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ
115
сравнением двух форм, принадлежащих к одной и той же группе,
одна из которых обитает, например, в пустыне, а другая—на ска-
Рис. 14. Увеличение поверхностей у планктонных рач-
ков. Л—Colocalanus pavo, В—Agaptilus filigerus, С—личинка Elaphocaris,.
принадлежащая одно л-у вз высших раков (увеличено) (no Hesse-Doflein).
лах, пли же одна цепляется за ствол, а другая сидит на вет-
ках и сучьях. Верблюд, как ^корабль пустыни", обладает широ-
кой мозолистой стопой, связывающей оба его пальца в одну под-
8*
116
подвижность
держивающую лопасть. Лама, как горный верблюд, имеет раз-
дельные, снабженные острыми копытами, пальцы, годные для
охватывания узких каменистых выступов. Различие между движе-
ниями по древесному стволу и веткам выражается во внешнем
виде ноги у гекконов, с одной стороны, у хамелеонов, с другой.
Последний имеет цепкие ноги, пальцы которых разделены на
две, противополагаемые друг другу части, состоящие каждая из
сросшихся с одной стороны—двух, с другой — трех пальцев,
вследствие чего получаются точно работающие клещи. Конвер-
гентно с ногами хамелеона конструированы ноги попугаев. Впро-
чем, все эти образования, между которыми на первом плане
стоят хватательные ноги и руки обезьян, а также наша собствен-
ная человеческая рука, относятся уже к области не пассивных,
а, вследствие их мускулатуры и произвольной деятельности, всецело
к области активных двигательных органов. Пассивными приспо-
соблениями можно назвать вьющиеся, ползучие и цепкие стебли
у ползучих и вьющихся растений, поскольку они выполняют свою
опорную и направляющую деятельность не при помощи движе-
ний, а посредством роста. У вьющихся растений главный сте-
бель сам винтообразно растет вокруг подпорки (например бобы),
у ползучих он выпускает для этого боковые стебли или поль-
зуется черенками листьев (например, виноградная лоза), у цепляю-
щихся для этой цели служит особый сорт боковых корней.
6. Перемена функции, симметрия.
Из главы о подвижности мы должны вывести еще два общих
положения: в ней несколько раз было отмечено, что один и тот
же орган в позднейшую эпоху эволюционного развития выпол-
няет другие задания, чем те, какие выполнял первоначально. Эта
„перемена функции" лучше всего опровергает возражение, охотно
приводимое противниками эволюционной теории, что крылья или
другие целесообразно специализированные органы, могут по-
явиться только сразу и не в состоянии образоваться постепенно,
так как первые намеки на них ни к чему не годны и поэтому,
как полагает теория отбора в борьбе за существование, обязательно
должны исчезнуть. Целая передняя конечность, производящая в
воздухе махательные движения, ставит носителя своего в положе-
ние, дающее возможность ходить прямо при помощи одних только
ПЕРЕМЕНА ФУНКЦИИ, СИММЕТРИЯ
117
ног, По мере того как поддерживающая поверхность передней
конечности расширяется, он начинает делать все более длинные
прыжки, на все большем протяжении, вообще обходиться без
опоры под ногами. Подобный орган, конечно, уже с самого на-
чала, для каких бы глубоких превращений он ни предназначался
существует не как простой придаток, а как полноценное
орудие, в каждом этапе своего изменения остаю-
щееся годным для определенных целей, и ни на один
момент не попадает в переходное положение, которое уменьшало
бы его пригодность.
И далее, функциональное изменение двигательной способности
не является местно ограниченным процессом, а оказывает влия
ние, как бы ни был мал приспособляемый орган, тем самым и
на все тело. В области движения мы можем лучше всего дока-
зать это положение, обратив внимание на симметрические отно-
шения в теле животных и растений, стоящие в тесной связи с
родом движения (и роста). Симметрия есть свойство живых существ
образовывать на двух или нескольких сторонах такие части, кото-
рые являются зеркальными изображениями одна другой. Живот-
ное при частой и быстрой перемене места большей частью дву-
сторонне (билатерально) симметрично, при чем пар-
ные части удалены на равные расстояния от средней плоскости
(например, наши глаза), непарные расположены по средней ли-
нии (например, наш рот), так что они средней плоскостью де-
лятся на две половины, являющиеся зеркальными изображениями
друг друга. Четвероногое соответственно этому можно сравнить
с четырехколесной парной повозкой, для беспрепятственного
продвижения которой требуется равномерная нагрузка. ГЬицуже
можно сравнить с челноком, двигающимся с помощью двух ве-
сел, на котором, под опасением опрокидывания, также не должно
быть нигде значительной перегрузки. Эти параллели делают по-
нятным и без дальнейшего, какое значение имеет симметрия для
возможности передвижения. Небольшие нарушения симметрии
служат целесообразному внутреннему помещению органов (напри-
мер, печень отодвинута вправо, сердце—влево). Более значитель-
ные асимметрии обусловлены всегда специальными потребностями
движения ити роста.
Плоские рыбы (соль, камбала и др.) лежат одной (боль-
шей частью левой) стороной тела на песчаном дне. Этот бок те-
T?-f I - ....... nil !« i ii ,1 IH I r I i I
118 подвижность
ряет свою окраску и становится „функциональной нижней поверх-
ностью", другой (правый)—„функциональной верхней поверх-
ностью тела". Левый глаз при этом перебирается, передвигае-
мый соответствующей перестановкой лицевых костей, на сторону,
обращенную вверх. Молодое поколение плоских рыб еще обычно,
симметрично и плавает в прямом положении, однако вскоре
рыбки ложатся на бок,—что другие рыбы делают, умирая,—
и тогда происходят описанные изменения роста. Таким образом
возникла форма, не дающая по внешности резкого отличия от
той, которую приобрели другие донные рыбы, например подка-
менщики, скаты, морской чорт (Lophius), без нарушения симме-
трии. Они изменили сначала сплющенный с боков вид рыбы, жи-
вущей в свободной воде (какой мы видим, например, у окуня,
карпа), сначала на более цилиндрический и, наконец, приобрели
сплющенность сверху вниз, при чем глаза, вместо того, чтобы
смотреть в стороны, расположились наверху и придвинулись друг
к другу. У плоских рыб отклонение в ходе раззития произошло,
вероятно, сначала вследствие необходимости располагаться у мяг-
ких песчаных берегов так, чтобы спина не выдавалась над во-
дой. Другой пример представляют раки с неравномерными клеш-
нями (например, омары). Толстая клешня служит для раздробле-
ния раковин, узкая зубчатая—для извлекания тела животного
оттуда. Один вид краббов (Gelasimus), у которого самцы обла-
дают уродливо разросшейся клешней, пользуется ею для замы-
кания береговой норы, в которой обитает с самкой.
Совершенно иную симметрию обнаруживают прирастающие
к месту формы. Чрезвычайно распространено лучистое строение
цветка, например, анемоны, которая также сохраняется при рас-
пределении цветков (например, у головок артишока, калужницы,
чертополоха, лопуха и т. д.). Нарушение этой лучистости и пере-
ход от нее к двусторонней симметрии (губоцветные, мотыльковые,
орхидеи) вызываются в целях какой-нибудь специализации для
перекрестного опыления (см. гл. VIII). В высшей степени заме-
чательно, что неподвижные животные формы равным образом
склонны к лучистой симметрии, при чём одинаковые части разви-
ваются более чем в двух направлениях; отсюда возникает сход-
ство с цветами, которое обнаруживается уже в таких названиях,
как морская роза, морская гвоздика, морской анемон (актинии,
полипы, стр. 349, рис. 75), морской тюльпан (усоногие раки) и мор-
ЛИТЕРАТУРА
119
скал лилия (волосатка). Когда мы видим лучистое строение у
свободно движущихся форм, то это означает, что они произошли
от форм неподвижных, например медузы произошли от полипов
(см. стр. 302 перемежающееся размножение). Между иглокожими
упомянутые раньше морские лилии являются самой древней груп-
пой, от которой мы должны выводить теперешних волосаток,
прикрепленных в раннем возрасте к грунту ножкой, так же, как
и дальнейшую ветвь этой группы животных — морских звезд и
морских ежей. Здесь снова заметно возвращение к билатераль-
ной форме (например, сердцевидный морской еж (Spatangus),
которая в классе Cucumaria почти полностью восстановляется
(стр. 349, рис. 75).
Литература.
Biedermann, W. „Physiologic der Stutz-und Skelettsubstanzen“. (В Руко-
водстве к сравнительной физиологии Winterstein’a.) Иена. 1914 г.
Ви Bois-Beymond. „Physiologie der Bewegnng“. (В Руководстве Winter-
stein’a.) Иена. 1914 г.
Brehm’s „Tierleben“. 4-е изд. Лейпциг и Вена. 1914 г.
Dohrn, A. „Der Ursprung der Wirbeltiere und das Prinzip des Funktions-
wechsels“ Лейпциг. 1875.
lensen, P. „Die Protoplasmas bewegung“. Ergebnisse der Physiologie, I.
1903 r.
Marey, E, I. „La machine animate", „Le mouvement" и „Le vol des
oiseaux“. Париж. 1886 г., 1893 г. и 1890 г.
Pettigrew, L В. „Die Ortsbewegung der Tiere“. Лейпциг. 1875 г.
Putter, A. „Die Flimmerbewegung". Ergebnisse der Phisiologie, II. 1904 r.
Vochting, H, „Die Bewegungen der Fruchte und Bluten“. Бонн. 1882 г.
Wolff, 1. „Das Gesetz der Transformation der Knochen". Берлин. 1892 г.
(Ср. также работы Loeb’a, Pringsheim’a, Badl’x и Vervorn’a в пе-
речне к предыдущей главе.)
V. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (МЕТАБОЛИЗМ).
1. Питание.
а) Питание простейших.
Из главы „Жизнь и смерть" (стр. 62) мы узнали способ при-
нятия пищи амебой, которая при помощи своих ложных ножек
обтекает или обволакивает питательные частицы, а потом их
в себя внедряет или всасывает (рис. 15). Корненожки, ложные
ножки которых являются не лопастевидными, а лучистообразными,
производят обтекание питательных телец в том месте, где с ними
приходят в соприкосновение лучи. Это утолщенное, содержащее
питательный кусочек, место продвигается затем к центру,чтобы окон-
чательно соединиться с содержимым клетки. Это может происхо-
дить у корненожек на каждом месте клеточной поверхности так же,
как и выделение непереваримых остатков. У простейших с посто-
янными формами (инфузорий, стр. 96, рис. 11) существует особое
отверстие, по крайней мере для введения пищи (клеточный
рот), а иногда образуется также особое выводное отверстие
(клеточный задниц проход). То, что произошло здесь по отно-
шению к движению, произошло и по отношению к ,принятию
пищи. Двигательная функция ложноножек, образование которых
сделалось невозможным, перешла к постоянным ресничкам и жгу-
тикам; соответственно этому и клеточный рот всегда усаживается
особенно многочисленными сильными ресницами, иногда настолько
густыми, что их можно принять за непрерывную дрожащую кайму
(ундулирующая мембрана). Ресницы ударяют все время в одну
сторону и этим вызывают ток, вовлекающий легкие плавающие
частицы достаточно мелких размеров в воронку клеточного рта
(клеточное горло). Это происходит независимо от того, можно
ли употреблять частицы в пищу или нет. Чтобы отчетливо про-
ПИТАНИЕ
121
следить процесс, инфузорий кормили зернышками туши или кар-
мина. Спустя некоторое время простейшее животное выучивается
отвергать подобные вводимые частицы, изменяя направление сво-
его реснитчатого движения. Новое движение вызывает противо-
положный ток, отталкивающий негодные объекты. Воспринятые
частицы можно видеть двигающимися в плазматическом течении,
где они плывут, окруженные небольшими пузырьками (питатель-
Ряс. 15. Амеба, поглощающая клетку водоросли (al),
в четырех последовательных стадиях (А — D) захваты-
вания и втягивания в себя пищи („циркумвалляцл “).
А;—ядро, к — пульсирующая вакуоль (из Гюнтера „Уот
Urtier zum Menschen“)«
ными вакуолями), приходя постепенно в соприкосновение со всеми
слоями клеточного вещества. Под перерабатывающим воздействием
последнего питательные вакуоли превращаются в отбросные, выдели-
тельные, которые содержат только неперевариваемые части. Если
пища состояла из водорослей, то перемена отчетливо проявляется в
окраске. Питательные вакуоли—зеленого цвета, выделительные—
коричневого. Когда выделительная вакуоля, в которой, между про-
чим, одновременно происходит выделение газа, подходит близко к
122
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
поверхности, то лопается, очевидно, потому, что на стороне, обра-
щенной кнаружи, давление газа получает перевес, и ставшее не-
годным содержимое выбрасывается. У некоторых видов (туфельки)
это происходит, повидимому, в любом месте; у других (стентора)—
через определенное выходное отверстие.
Другие классы обладающих постоянной формой простейших
животных (грегарины) и растений (дробянки) не имеют ни
ложных ножек, ни ротового отверстия и питаются эндосмотиче-
ским путем, т.-е. питательные вещества поступают в растворенно-
жидком виде через клеточную стенку внутрь клетки. У жгути-
ковых (флагеллат), этих истинных промежуточных членов между
животным и растением, попадаются, с одной стороны, виды с эндо-
смотическим питанием, с другой—снабженные ротовым отверстием
или же стойкой, всасывающей питательной вакуолей, снабженной
для этой цели особым жгутиком, и, наконец, такие виды, которые
объединяют оба рода питания (Anisomena). Если подобные формы
имеют к тому же зеленые зернышки, состоящие из хлорофилла,
то они могут, пользуясь светом как источником энергии, разла-
гать углекислоту на кислород и углерод с тем, чтобы этот по-
следний употреблять на построение своих жизненных молекул.
В этом случае обнаруживается основной признак растительной
ассимиляции.
Некоторые бактерии обходятся без принятия твердой и
органической пищи: они совершенно не нуждаются в хлоро-
филле для расщепления углекислоты, а замещают его другим
красящим веществом, как это происходит у пурпурных бак-
терий. В этом случае они могут одинаково пользоваться сол-
нечным светом как источником энергии по основаниям, которые
станут понятными после прочтения следующего отдела. В других
случаях бактерии приобретают энергию, необходимую для полу-
чения углерода из углекислоты, связывая кислород с такими
элементами, как сера, азот и т. д. Серные бактерии отще-
пляют от ядовитого для организмов сероводорода серу, из ее
окисления в серную кислоту добывают энергию, достаточную для
построения веществ собственного тела. Железобактерии
перерабатывают аналогичным способом железо. Клубневые
бактерии (Pseudomonas radicicola) на корнях бобовых и спе-
цифические азотистые бактерии (Azotobacter, Clostridium),
живущие свободно в почве, имеют способность обращать непо-
ПИТАНИЕ
123
средственно в пищу содержащийся в атмосфере азот, между тем
как все остальные обитатели земли могут получать его лишь
косвенным путем из содержащих азот соединений. Эти соедине-
ния у нитромонад, пользующихся аммиаком, окисляя его
в азотистую кислоту, и у других нитрифицирующих
бактерий, перенимающих у первых выработанную ими азоти-
стую кислоту и окисляющих ее дальше в азотную кислоту, —
все эти соединения еще неорганического порядка и очень про-
сты. Нитромонады находятся к настоящим азотным бактериям
в обратном отношении. У последних происходит окисление угле-
рода и, как его последствие, ассимиляция азота, у первых же—
окисление азота и связанная с ним ассимиляция углерода. В то
время как азотные и нитрифицирующие бактерии связывают не-
органический азот с живым миром, организмы, поглощающие
селитру, возвращают в атмосферу и, стало быть, в неживую
природу освобождающийся при разложении селитры азот.
б) Питание растений.
У животных, повидимому, отсутствует способность утилизи-
ровать вышеописанным способом простые вещества, принадлежа-
щие к неживой природе, и своей деятельностью превращать
в одаренные жизнью соединения. У растений, наоборот, эта спо-
собность сохранилась в широких размерах по отношению к трем
неорганическим веществам: углекислоте, азотистым соединениям
и воде, вместе с растворенными в ней случайными или постоян-
ными элементами—солями кальция, калия и натрия, а также серой,
фосфором и железом. Из этих веществ только соли восприни-
маются непосредственно животными, все же не составляя собой
их пищи.
Углекислота берется наземными растениями из воздуха, водя-
ными— из воды, где она содержится в растворенном виде. Она
диффундирует внутрь клеток и дальше, во внутренность зернышек
хлорофилла. В этих последних происходит расщепление, вследствие
которого каждая молекула углекислоты разлагается на два атома
кислорода и один атом углерода. Последний остается в растении
и находит немедленно применение в образовании крахмала. В асси-
милирующих зернышках хлорофилла постоянно встречаются кро-
шечные зернышки крахмала. Кислород остается свободным и,
124
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
поскольку немедленно не употребляется для дыхания, выде-
ляется. Расщепление углекислоты и приготовтение крахмала
происходит только днем, пока зеленые (содержащие хлорофилл)
части растения получают достаточное количество прямого или
рассеянного солнечного света. Если обернуть лист черной бума-
гой, на которой вырезано слово „крахмалто зеленые зернышки
листа с включением крахмала после действия на лист света ока-
жутся только в пределах вырезанных букв. Если такой лист (сна-
чала умерщвленный в алкоголе) опустить в иодный раствор, то
это распределение можно увидеть невооруженным глазом по вы-
ступившим на листе черно-синим буквам (известная реакция иода
на крахмал). Затем крахмал переносится в другие части расте-
ния, не исключая лишенных хлорофилла (например, корни, под-
земные стебли, семена) и употребляется ими в пищу. При этом
он не может сохранять форму твердых зернышек, а для того
чтобы экзосмотически проходить через клеточные стенки, должен
перейти в раствор. Для этой цели он предварительно переводится
в виноградный сахар, из которого потом находящиеся повсюду
в растении неокрашенные образователи крахмала снова перево-
дят его в крахмал. В особенно обширных размерах это происхо-
дит в тех местах, где растение собирает запасы на периоды
оскудения пищи (на зиму, на периоды засухи), в самых разно-
образных постоянных органах, как клубни, корневища, корни,
луковицы, надземные стволы, почки и семена. Передача питатель-
ного раствора происходит в тканях, где клетки прилегают друг
к другу осмотическим путем через мембраны. С большей быстро-
той, однако, этот процесс происходит по сосудам (ситовидным
трубкам), свойственным лишь высшим растениям, посредством токов,
подчиняющихся законам распределения давления в тончайших
трубках (законам капиллярности).
Вода с находящимися в ней питательными солями берется
наземным растением из почвы (начиная от папоротника и выше)
большей частью при помощи особых всасывающих органов, кор-
невых волосков. Водяное растение получает ее везде, де исклю-
чая надземных периферических частей, так что здесь корни
теряют отчасти свое значение питательных органов и служат,
главным образом, органами прикрепления. Водная молекула рас-
щепляется на один атом кислорода и два атома водорода, каковые
элементы с сохранившимся от расщепления углекислоты углеро-
ПИТАНИЕ
125
дом превращаются в крахмал, в сахар, вообще в питательные
углеводы. Так как это происходит только в хлорофилловых тель-
цах, то вода сначала должна быть перенесена из частей, лишен-
ных хлорофилла, в части, его содержащие. Это производится
в тканях снова осмотическим путем, — быстрее по сосудам (дре-
весинным) — по принципу нагнетательного и всасывательного
насоса, при чем нагнетательное действие производится силой
клеточного давления (тургор) уже в самом корне (корневое и
сосудистое давление), а всасывание производится испарением
излишней воды (транспирация), освобождающим место для но-
вого поступления воды. Этим насосным аппаратом вода под-
нимается от корней до самой кроны дерева. С какой энергией
это производится, можно видеть из того, что взрослое листвен-
ное дерево испаряет за день до 400 килограммов воды. Отсюда
ясно, что эти органические, проводящие воду, трубки нужда-
ются в более прочных, нелопаюшихся стенках. Необходимое
уплотнение производится волокнистым веществом древесины по-
средством разнообразно сформщ ованных утолщений, по форме
которых различаются крапчатые, лестничные, кольцевые и винто-
образные сосуды.
Азотистые соединения добываются растениями из почвы
и воды, куда они попадают главным образом из разлагающихся
животных и растительных веществ, когда последние перерабаты-
ваются дальше и окончательно разлагаются гнилостными бакте-
риями, а животные вещества кроме того еще и бактериями,
вырабатытающими мочевину. При ударе молнии возникают из
азота воздуха и водяных паров неорганическим путем небольшие
количества аммиака, могущие иметь значение для снабжения
азотом первых живых существ. В теперешнем лживом мире, однако,
происходит постоянный круговорот, аммиак из растения (проходя
во всяком случае через животных) переносится при посредстве
бактерий в почву, а из почвы снова поступает в растения. Моле-
кула аммиака расщепляется на один атом азота и три атома
водорода, чтобы снова вступить в другом атомистическом распре-
делении в состав биомолекулы. Очень немногие растения могут
утилизировать непосредственно аммиак. Большей частью он дол-
жен быть окислен известными нам нитробактериями в азотную
кислоту и соединиться с находящимися в почве солями натрия,
калия и кальция в азотнокислые соединения.
126
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Из этого сопоставления можно усмотреть, что из четырех
главных элементов живого вещества углерод поступает в тело
растения только из углекислоты, азот—лишь из аммиака и азот-
нокислых соединений, кислород (так как отщепленный от угле-
кислоты большей частью он остается свободным или служит для
дыхания и лишь* в ничтожном количестве для ассимиляции)—пре-
имущественно из воды, между тем как водород извлекается как
из воды, так и из азотистых соединений. Углекислота, аммиак
(вместе с селитрой) и вода на-ряду с кальцием, калием, натрием,
фосфором, железом и серой являются главными пищевыми веще-
ствами зеленого растения. Однако не они, собственно, составляют
питательные средства; последние растение приготовляет самостоя-
тельно, образуя углеводы, жиры и белки. Этим приготовлением
(препаративной ассимиляцией) отличается зеленое ра-
стение от животного, а не питательными средствами, потому что
животное одинаково с растением пользуется белком, жиром и
углеводами (крахмал, сахар), но животное не может составить
их из неорганических основных веществ, а должно пользо-
ваться ими в уже изготовленном виде (в виде растительного или
даже животного вещества). Растения, не имеющие хлорофилла
(грибы, или паразиты, как, например, чешуйчатый корень и зара-
зиха), в этом одинаковы с животными.
в) Питание животных.
Из изложенного до сих пор оказывается, что животный мир,
цитающийся растениями или же хотя и животными, но который
в конечном итоге все-таки является растительноядным, опирается
в своем существовании на растительный мир. Далее* оказы-
вается, что растения окружены питательной средой, так как
земля, вода и воздух доставляют им питание, животное же должно
свою пищу искать. Отсюда вытекает для животного необходи-
мость производить движения, которые, в свою очередь, требуют
подвижной, компактной формы, вследствие чего переваривающие
поверхности расположены внутрь. Растение, при неподвижности
его, вынуждено как можно лучше использовать питательную среду
широким развитием наружных поверхностей. Так как р сгения
конструируют из простых неорганических веществ очень слож-
ные химические соединения, то они выказывают сильную асси-
ПИТАНИЕ
127
миляционную работу. Наоборот, процессы диссимиляции (как
разложение азотистых соединений, воды и других, переведение
нерастворимого крахмала в растворимый сахар) относительно незна-
чительны. Так как животные главным образом переделывают
сложные органические вещества на иные, все же органические
(именно соответствующие составу их тела), то проявление ими
ассимиляции незначительно. Зато тем большую роль играют
процессы диссимиляции, переводящие нерастворимые пищевые
средства в растворимую форму.
Если мы проследим как разыгрывается ход разжижения пище-
вых веществ (пищеварение) у млекопитающего, то увидим
следующее: он начинается во рту размельчением пищи, которое
подготовляет для пищеварительных соков большую поверхность
воздействия, и соединением ее со слюной, что делает кусочки
скользкими и уже подвергает их растворительным процессам.
Слюна растворяет все, что растворимо в воде (соль, сахар) и, кроме
того, содержит один энзим (стр. 38), птиалин, превращающий крах-
мал в виноградный сахар, подвергающийся немедленному раство-
рению. В желудке соляная кислота действует, убивая бактерии
и извлекая известь. Энзим (пепсин) приводит совместно с соляной
кислотой нерастворимые, белковые тела в растворимые видоизме-
нения, пептоны. Железы тонких кишок продвигают процесс
дальше, равным образом и поджелудочная железа (панкреатиче-
ская), выделение которой на-ряду с гыделением печени (желчью)
вызывает, кроме того, раздробление жиров на крошечные капельки
(перевод в эмульсию). Тут уже пищевая кашица может
поступить в кишечную лимфу. Это происходит благодаря
деятельности тонких кишечных отростков, обращенных внутрь
кишки кишечных ворсинок. Через ворсинку из кишки проходит
лимфатический сосуд (хилусный сосуд), всасывающий пищевой сок.
Кончик кишечной ворсинки не имеет отверстия, и сок должен
проходить сквозь слизистую оболочку, т.-е. для эндосмоза пища,
естественно, должна быть в жидком виде.
Цо сих пор происходили, как мы видим, только разложения
и растворения пищевых веществ и не было никакой ассимиляции,
которая происходит только в тканях. Стало быть, является необ-
ходимость перенести хилус в соответствующие места назначения.
Это производится циркулирующими в теле жидкостями, во-пер-
вых, лимфой, вливающейся в кровь, а затем и самой кровью.
128
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Лимфа и кровь состоят из светлой жидкости (серума), в которой
движутся свободные клетки, в лимфе только бесцветные, „б е л ы е“
кровяные, или лимфатические тельца (лейкоциты,
лимфоциты, стр. 45, рис. 5, а), а в крови, кроме того, окрашен-
ные красные кровяные тельца (эритроциты, рис. 5, 2), сообщаю-
щие крови позвоночных животных красный цвет. Кровь беспоз-
воночных часто бесцветна или же, если окрашена, окрашена
Ряс. 16. Белое кровяное тельце
(лейкоцит) лягушки. А—псевдоподия на-
правлены к нитевидной бактерии. В и С—
бак серия обволакивается и пожирается (из
Гюнтера „Vom Urtier zum Menscbenu).
диффузно-рассеянным в ней
красящим веществом, кото-
рое, повидимому, не связано
с особыми кровяными клет-
ками. Белые кровяные тель*
ца принимают активное уча-
стие в переносе пищи. Каж-
дое из них похоже на аме-
бу, в спокойном состоянии
имеет шаровидную форму,
при движении неправильно
лопастную вследствие вы-
двигания ложных ножек,
которыми оно схватывает
пищу. Пища состоит из
диффундировавших в хилус-
ный сосуд жировых капе-
лек, зернышек красящего
вещества и проникнувших
инородных телец, как, на-
пример, бактерии (рис. 16).
Чужеродные составные ча-
сти обезвреживаются тем,
что лейкоцит их пожирает.
(Мечников. Сравни, одна-
ко, новый, иной взгляд. Стр. 136.) Остающиеся еще нерастворенными
составные части пищи переводятся окончательно в жидкое состоя-
ние, так что ничто больше не препятствует их доставке на
место ассимиляции (в соответствующую ткань).
Каждая клетка ткани берет от крови осмотическим путем
необходимые ей для возмещения собственной материи вещества*
Также и в этом принимают белые кровяные тельца деятельное
ПИТАНИЕ
129
участие, проникая между клетками эндотелия тончайших кровя-
ных сосудов (волосных или капиллярных сосудов), вместе с тем
пробираясь через трубки сосудов в ткань (блуждающие
клетки). Здесь они вступают с клетками ткани в более непо-
средственный обмен веществ, чем при нахождении их в кровяной
сыворотке. Ассимилированные белыми кровяными тельцами веще-
ства, выделяясь в тканях, являются для них пищевыми веще-
ствами, а отчасти, средством защиты против ядов.
Животное, таким образом, обладает «тоже „подготовительной
ассимиляцией", которая производится кровью с ее клеточными
включениями, предшествуя окончательной ассимиляции, происхо-
дящей в клетках тканей. Весь процесс питания животного соста-
вляется из следующих ступеней:
I. Внешнее или кишечное пищеварение. 1. Приня-
тие извне пищи. 2. Последовательный перевод пищи по следующим
друг за другом отделам пищеварительного канала (полость рта, глот-
ка, пищевод, желудок, тонкие, толстые и прямая кишки). 3. Пре-
вращение нерастворимых веществ. 4. Разжижение растворимых
и ставших растворимыми после химического расщепления пище-
вых веществ. Удаление нерасщепляемых и нерастворимых про-
дуктов распада (экскрементов). 6. Переход пищевого сока из
кишки в сосуды.
II. Внутреннее пищеварение в тканях. 7. Подго-
товительная ассимиляция при посредстве крови и кровяных кле-
ток. 8. Перенос пищевых веществ во все части тела. 9. Воспри-
нятие их путем отбора (элективное восприятие клетками ткани).
10. Превращение их в состав клеток ткани.
Взятое по существу, питания высшего животного отличается
от ранее описанного питания одноклеточных лишь многочислен-
ными подготовительными процессами и передвижениями пищи.
Обращение же с пищей самих питающихся клеток совершенно
то же, как у низших простейших, именно, они получают ее обво-
лакиванием ложными ножками или путем эндосмоза.
Для правильного удовлетворения жизненных потребностей,
животные наравне с растениями нуждаются также в неоргани-
ческих веществах, воде и солях. Первая служит для сохране-
ния жидкостей в теле и водного содержимого в к неточной плазме.
Последние, сами по себе неспособные производить живую плазму
животного, тем не менее дополняют настоящие питательные
Каммерер. Общая биология. 9
130
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
вещества при построении различных тканей. Клеточное вещество
может быть восстановлено лишь в присутствии фосфата калия.
Кальций и фосфат магния служат для построения скелета; соли
железа—для образования красящего вещества крови. Кроме того
соли необходимы для многочисленных электролитических про-
цессов в живом теле (Георг Гирт). Нужно иметь в виду, что
первые живые существа, какого бы происхождения они ни
были, космического или теллурического, во всяком случае жили
в первобытном море, т.- е. в соленой воде. Формы, приспособив-
шиеся к пресной воде и суше, могли выдержать перемену суще-
ствования, лишь сохраняя во всех тканях и их жидкостях извест-
ное содержание солей. Опреснение ткани действует разрушающим
образом на плазму.. Именно это мы имеем в виду, погружая куски
ткани, которые желаем исследовать в живом состоянии, в „физио-
логический раствор поваренной солии. Содержание соли, таким
образом, в нормальном жизненном состоянии должно еще пра-
вильнее поддерживаться и восстановляться при израсходовании*.
В последнее время умножаются наблюдения, показывающие,
что водяные животные,—меньшие преимущественно перед более
крупными, низшие более, чем высшие,— берут из воды раство-
ренные азотистые и углеродистые соединения и обращают их
в пищу, на-ряду с готовыми составными частями животных и
растений. Эта возможность была проверяема путем вычислений.
Губка, имеющая 60 граммов живого веса, должна прогонять через
пищеварительные каналы в чае количество воды, превышающее
в сорок тысяч раз ее объем, чтобы покрыть свою потребность
в пище содержащимися в этом количестве воды органическими
остатками (при предположении полного использования их). Это
превышает ее фактическую способность к такой работе в восемь
тысяч раз. Если, далее, принять во внимание, что в Морской воде
содержится 65 мг углерода в растворенных соединениях, полу-
ченного большей частью из водорослей и бактерий, то требуется
доказать, что животные действительно могут существовать в таком
растворе при отсутствии других питательных веществ или, по
крайней мере, что у них не наступает быстрое отощание, кото-
рого следует ожидать при их расходовании вещества. Опыты Пют-
тера поразительным образом освещают в положительном смысле
этот, бывший до сих пор для наших укоренившихся понятий
чуждым, вопрос, особенно на морских, а также на пресноводных
ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ ВЫДЕТЕНИЯ
131
рыбах (золотая рыбка, колюшка). Быть может, нагляднее всего
подтверждается это предположение опытами над рачком Simoce-
phalus, вырастающим в свободной от бактерий и фильтрованной
воде и несколько раз проделывающим линьку. Относительно неко-
торых паразитов, как, например, ленточных червей, уже давно
известно, что они воспринимают растворенную пищу осмотическим
путем, через покровы тела, но эта пища, конечно, в кишечном
соке позвоночного животного гораздо более концентрирована,
чем в морской и пресной воде. В тех случаях, когда пища доста-
вляется, преимущественно или исключительно, осмотическим путем,
мы встречаем значительное внешнее развитие поверхностей, близ-
кое к соответствующим отношениям в растительном царстве. Из
сухопутных животных, как доказывал Ф. Линден, куколки ба-
бочки в состоянии ассимилировать углекислоту воздуха, в качестве
эквивалента приостановленного принятия пищи в течение кокон-
ного сна (как раз во время сильных потребностей процесса разви-
тия), однако, это настойчиво отвергалось другими исследователями.
2. Внутреннее (секреция) и внешнее (экскреция)
выделения.
Везде, где происходят процессы питания, они должны сопро-
вождаться процессами выделения. Мы видели это уже из того,
что растение, при ассимиляции углекислоты, выделяет освобо-
ждающийся кислород, что оно испаряет излишнюю воду. У жи-
вотного узнали мы это из того, что прилегающие к пищевари-
тельному каналу железы (железы в полости рта, поджелудочная
железа, желудочные и кишечные железы) вырабатывают раство-
ряющие и содержащие энзимы выделения, чтобы привести пищу
в такое состояние, при котором она может всасываться кишеч-
ными сосочками, и, наконец, из того, что продукты выделения
лейкоцитов, результат их ассимиляционной деятельности воспри-
нимаются клетками тканей.
Лейкоцит, бесцветная, самостоятельно подвижная кровяная
клетка, так похож на амебу, что его при открытии, принимали
за паразитирующее простейшее животное. Если ему свойственен
процесс выделения, то мы должны ожидать, что обнаружим в его
простой, как у амебы, организации экскреторные процессы. Так
и есть в действительности; только у форм обитающих в содер-
9*
132
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
жащей соль среде (а как раз сюда относятся кровяные клетки),
не имеется для этого специального органа. Их эктоплазма в ее
целом обнаруживает, по мере надобности, выделительную деятель-
ность. Пресноводные формы и инфузории, наоборот, имеют осо-
бое секреционное орудие в виде одного или двух „пульсирую-
щих“ или „сокращаемых вакуолей“(стр. 121,рис. 15). Они
заметны в виде круглого пузырька, инргда окруженного лучисто-
расположенными открывающимися в него канальцами; пузырьки
медленно увеличиваются и периодически снова исчезают. В со-
стоянии максимального растяжения между стенкой вакуолы и
экзоплазмой образуется тонкое отверстие, через которое продук-
ты отброса выделяются наружу. Максимум величины обозначает
таким образом состояние наибольшего наполнения, исчезание
пузырьков—состояние опорожнения. Цю л ь ц е р удалось приучить
пресноводных амеб к морской воде, при чем они теряли свои
пульсирующие вакуоли. Морские формы могут осуществлять про-
стым обменом жидкости удаление жидких отбросов и замещение
происходящей при этом траты связанной с плазмой воды. Пре-
сноводные же виды не должны уменьшать содержание со/ги
в своей плазме и нуждаются в аппарате, регулирующем процесс
соответствующим образом. В растительном царстве это „осмоти-
ческое регулирование“ (Фиттинг) играет также большую роль и
отнюдь не у одних одноклеточных.
В многоклеточном организме каждая клетка должна есте-
ственно сохранить способность к выделению: каждая должна
выделять то, что остается от ее специального обмена веществ.
Вещества экскрета, какие выделяют, например, дыхательный аппа-
рат в виде углекислоты и воды, почки — в виде мочи, потовые
железы—в виде воды с незначительной примесью азота, образуются
первоначально не в этих органах, а в местах ассимиляции. Эти
фильтрирующие аппараты и железистые органы имеют назначе-
ние собирать вместе возникающие в других местах продукты
выделения и выводить их наружу с помощью принадлежащей
им системы каналов. Там, где выделительные органы локализи-
рованы, продукты отброса доставляются им кровью. Некоторые
животные, в особенности плоские черви, обладают, однако, на-
столько широко разветвленным экскреционным аппаратом, что
он пронизывает все ткани и опутывает все органы. Здесь не
нужно отбрасываемые вещества доставлять к выделительному
ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ ВЫДЕЛЕНИЯ
133
аппарату,—он забирает их самостоятельно. На аналогичном прин-
ципе основано разветвление кишки у кишечнополостных, раз-
ветвление дыхательного аппарата у дышащих трахеями членисто-
ногих. В таких случаях содействие циркулирующих жидкостей
для распределения веществ по соответствующим частям системы
органов не нужно.
У растения нет никаких азотосодержащих продуктов выделе-
ния вроде мочи животных. Если мы обозначим под „экскре-
цией" удаление отбросов, негодных более для организма, а под
„секрецией" образование веществ, могущих еще чем-нибудь слу-
жить организму, то почти все процессы выделения растений под-
падут под понятие секреции, так как не имеющими никакой-
цены для растения можно считать, собственно, лишь освобождаю-
щийся при расщеплении углекислоты кислород, насколько он
немедленно не служит для дыхания растения, и излишнюю воду.
Наоборот, корневой секрет служит для разрыхления почвы:
он содержит кислоты, которые „корродируют" каменистые веще-
ства (главным образом известняк), т.-е. производят химическим
путем разрыхление, чем устраняются препятствия для разраста-
ния корней. Многочисленные части растений, в особенности цветы,
выделяют эфирные масла, чем привлекаются насекомые, и содер-
жащие сахар жидкости (например медовый сок или нектар), чем
насекомые кормятся и вознаграждаются за услуги опыления
(стр. 278). Смолистые выделения, также содержащие эфирные масла,
служат для затягивания поранений; выделения воска—для при-
остановки слишком сильного испарения; слизистые выделения
(особенно у водяных растений)—для защиты от поедания живот-
ными. Животноядные растения выделяют ферменты, которые,
на-ряду с органическими кислотами, подобно тому, как пепсин
в желудке животных, переводят протеины в пептоны и упро-
щают их еще дальше, вследствие чего они делаются раствори-
мыми и могут всасываться посредством эндосмоза. Для всех этих
секретирующих процессов у растений, естественно, имеются.также
железы и секреторные вместилища, весьма разнообразные по их
форме и по характеру образующих их тканей.
Если мы посмотрим, идет ли дело при выделительных про-
цессах животных исключительно об освобождении от негодных
отбросов, или также о приносящих какую-либо пользу выделе-
ниях, то мы, в конце концов, найдем лишь немного таких, кото-
134
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
рые можно без остатка отнести к первой группе. Моча,
превысившее потребность количество воды, углекислота, чрез-
мерное выделение слизи,— процесс второстепенный и часто ненор-
мальный, исчерпывают список экскретов, между тем как бесчи-
сленные секреты выполняют важные, частью механические, частью
химические задачи. Даже пот не бесполезен, так как он выпол-
няет, в связи с сосудистыми петлями в сосочках кожи, регули-
рование температуры, препятствуя нагреванию тем, что, испа-
ряясь, производит охлаждение.
Аггрегаты потовых желез послужили для образования у млеко-
питающих грудных желез, т.-е. для выделения молока. Кожные
выделения амфибий, улиток и дождевых червей дают возможность
продолжать дыхательные кожные процессы при не слишком про-
должительном недостатке воды и защищают животное своей
едкостью от хищных врагов. Жировое содержимое сальных желез
делает кожу гладкой и придает гибкость волосам, а как секрет
копчиковой железы — перьям птиц. Если это представляет собой
более механическую функцию, то способствующее пищеварению
действие желез пищеварительного канала выполняет функции
химические, о чем мы уже говорили.
Все эти секреты переносятся на место своего назначения от
изготовляющих их желёз посредством особых проводящих ходов;
самое большое, еёли к этому прибавляется образование особого
вместилища для содержимого железы, либо в полости самой
железы (например, почечная лохань), либо в стороне от йее
(например, желчный, мочевой, семенной пузыри); вместилище
это со своей стороны открывается в канал. Мочевые канальцы,
мочеточники и мочеиспускательный канал, желчные ходы и про-
ток желчного пузыря, проток поджелудочной железы предста-
вляют собой известные примеры подобных выводных каналов
первого и второго порядков. Иначе обстоит дело с теми секре-
тами, которые выделяются не из специализированного для секре-
ции органа, а из рассеянных железистых клеток, или из обык-
новенных клеток, которые выполняют секрецию, лишь как одну
из своих общих органических функций. Такие выделения пере-
даются от клетки к клетке осмотическим путе^т, пока не попа-
дают в сосуд, где подхватываются потоком жидкости тела и
переносятся в другие его области. В противоположность внеш-
ним секретам, которые выделяются из желез через вы-
ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ ВЫДЕЛЕНИЯ
135
водные проходы, принято называть остальные выделения, воз-
никающие как продукты общей выделительной деятельности кле-
ток тела и попадающие без специального назначения в кровь
или лимфу, внутренними секретами или гормонами.
Так как каждая ткань имеет свой особенный обмен веществ,
продукты которого химически отличаются от продуктов других
тканей, то проходящий через ткань сок (кровь, лимфа, расти-
тельные соки) химически видоизменяется, так как он принимает
в себя секреты ткани, через которую протекает. Сок не только
принимает в себя, но и, видоизменившись сам, отдает есте-
ственно другие вещества, которые, в свою очередь, оказывают
химическое влияние на ткань, наделяемую ими. При посредстве
протекающей по сосудам жидкости химические видоизменения
переносятся в самые отдаленные области тела. Таким образом
у нас получается представление (аналогично тому, как через
раздражение любой клетки все остальные клетки испытывают
следы возбуждения), что секрецией каждой ткани и каждой
содержащейся в ней клетки затрагиваются все остальные ткани
и клетки телаг хотя бы частью и в очень незначительной сте-
пени. В главе „Развитие14 мы узнаем о могущественных вну-
тренне-секреторных влияниях. Там узнаем мы также более по-
дробно, что их распределение не остается без регулирования,
а подлежит, как и все другие органические функции, разделе-
нию труда, т.-е. возникают специальные органы для внутренней
секреции, „железы без выводного протока", железы
крови или роста. Эти железы называются так потому, что их
секрет проникает в кровеносные пути, к которым эти железы
прилегают, напр. щитовидная, зобная железа, надпочечник, и по-
тому, что они в состоянии способствовать или задерживать рост
определенных, часто значительно от них удаленных частей тела.
Некоторые железы могут кроме внешней секреции развивать и
секрецию внутреннюю, таковы: поджелудочная железа и печень.
Так и половые железы,—их генеративная ткань (семенные тру-
бочки и зародышевый эпителий яичника) выделяют наружу про-
дукты размножения по половым путям (яйцеводы и семенные
протоки), а их промежуточная ткань обусловливает. выделением
своих гормонов развитие внешних половых признаков.
Между внутренними секретами предохранительные ве-
щества („антитоксины") занимают особое положение, цирку-
136
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
лируя в теле, в особенности в его жидкостях, и доставляя ему
силу сопротивления против ядов, вырабатываемых болезнями, и
других ядов. Белые кровяные шарики принимают выдающееся
участие в выработке противоядий. Ядовитые продукты обмена
веществ болезнетворных бактерий захватываются ими, и после-
дующий продукт выделения является в таком случае специфи-
ческим противоядием против болезнетворных веществ. Кроме
того, белые кровяные тельца собираются немедленно массами
(гной) к месту, где нужно обезвредить чуждые, вызывающие
воспаления, вещества. По другому воззрению, белые кровяные
тельца являются в качестве пожирающих кровяных клеток,
„фагоцитов*, не борцами против внедрения живых организ-
мов, а лишь могильщиками и уборщиками уже умерших врагов.
Там, где они захватывают возбудителей болезни, но не могут их
растворить, может случиться, что они их затаскивают в удален-
ные, не подвергшиеся инфекции области тела. Перенесение
воспаления горла (ангины) в слепую кишку объясняется неко-
торыми врачами вышеописанным образом (сравни еще стр. 141).
Перенесенная бактериальная болезнь или иного рода отравле-
ние приводит во всяком случае организм в состояние стойкости
перед соответствующими ядами (иммунитет). Антитоксины
остаются еще продолжительное, различное для разных случаев
время в теле: иммунитет переживает болезнь. В случаях очень
долго сохраняемого иммунитета это явление должно обусловли-
ваться тем обстоятельством, что обмен веществ иммунизирован-
ных клеток, раз получив определенное направление, продолжает
и дальше вырабатывать противоядия без непосредственного при-
нятия яда и предварительного к нему привыкания. Известны
примеры, когда даже потомство иммунизированных ' животных
остается стойким против ядов, случаи указаны для мышей после
действия рицина и абрина (Эрлих), так же как и после столбняка;
для кроликов после прививки собачьего бешенства (Тиццони,
Катане о) и дифтерига (Веринг), *так же как после прививки
Bacillus pyocyaneus, возбудителя синекровия (Глей и Харин).
В таком случае это уже наследование иммунитета. Возражение, что
здесь идет дело лишь о простой передаче через материнское пи-
тание и материнское молоко, и что таким образом наследование
отсутствует (сравни определение на стр. 341), опровергается Глеем
и Хариным, так как иммунитет сохраняется в потомство не-
ВНУТРЕННЕЕ И ВНЕШНЕЕ ВИДЕ ТЕНИЯ
137
иммунизированной матери и иммунизированного отца. Во всяком
случае в более слабой степени содействие обоих остальных путей
или одного из них можно считать доказанным и здесь. Если
некоторые маленькие животные переносят яды в таких дозах,
которые и для нас были бы уже значительными (козы, улитки
и насекомые без вреда поедают различные ядовитые растения,
птицы—семена с большим содержанием синильной кислоты), то
это обусловлено унаследованным и врожденным иммунитетом.
Равным образом сюда же относится часто встречающаяся у опре-
деленных теплокровных, в местностях обильных змеями, способ-
ность без вреда переносить змеиный яд (еж, хорек, сарыч).
Также и у растений приходится предположить по явлениям
иммунитета существование иммунизирующих веществ и их пере-
несение на позднейшие поколения: способность пшеницы про-
тивостоять грибку (ржавчины) при скрещивании с разновидно-
стями, восприимчивыми к нему, повинуется даже менделевским
правилам наследования (стр. 226, 227).
Кроме способности привыкать к увеличению вредных хими-
ческих воздействий, встречается также и совершенно ей обрат-
ная, усиливающаяся восприимчивость к ядам („анафилаксия*), при
которой после каждого перенесенного припадка отравления, все
меньшая доза яда вызывает такой же или еще бо iee сильный
припадок. Многочисленные идиосинкразии, например, к земля-
нике, ракам, маису, даже к белку куриного яйца, пищевым сред-
ствам, употребление которых вызывает у расположенных к этому
лиц местные воспаления, сыпь, лихорадку и сильную тошноту,
принадлежат к явлениям анафилаксии; сюда же относится сенная
лихорадка, отравление слизистой оболочки токсинами цветочной
пыльцы, особенно некоторых трав. По видимому, анафилаксия,
при некоторых обстоятельствах, также бывает наследственной
и в таком случае является фамильной особенностью, как и явле-
ние иммунитета. На чем основано, что яд действует то иммуни-
зирующе, то анафилактически, в данное время недостаточно
известно. Некоторые исследователи полагают, что иммунитет
наступает тогда, когда ядовитое вещество только снаружи охва-
тывает клетки и этим возбуждает их к вырабатыванию противо-
ядий; напротив того, проникание яда в самую клетку, если он
ее не разрушает совсем, переделывает обмен веществ в анафилак-
тическом направлении, так как образуются соединения с клеточ-
138
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
ной плазмой, не соответствующие целям организма (Ф. Либерман).
Открытие Вейля, что противодействующие тела при иммунитете
обнаруживаются больше в сыворотке, а при анафилаксии более
в клетках тела, при таком объяснении становится понятным.
Нужно только при этом иметь в виду, что между действием
крови и ее клеточных включений, с одной стороны, и остальных
клеток тела—с другой, ни в коем случае нет принципиального
различия. Анафилаксия наступает при действии одного и того
же вида яда на-ряду с иммунитетом и зависит от силы отравле-
ния, от протекшего между двумя повторными отравлениями вре-
мени и т. д.
3. Дыхание (респирация).
Описанные процессы питания и выделения не сделали бы
организм способным производить жизненную работу (возбужде-
ние, движение, рост), если бы он постоянно не был подвержен
действию кислорода. Потребленные вещества должны соединиться
с кислородом, иначе говоря, сгореть (окислиться), чтобы их
химическую энергию превратить в деятельную, механическую.
Таким образом они являются топливом, с помощью которого
жизненная машина поддерживается в ходу—зачем машину сна-
бжать углем, если нельзя сжигать уголь в шлак? Поэтому оки-
сление на-ряду с катализом (ускорениями действия, стр. 38)
являются источниками сил, свойственными жизни. Они дополняют
друг друга, так как катализаторы дают возможность доставлять
энергию при такой степени нагревания, какую переносит плазма;
без катализаторов такая же энергия могла бы быть получена
только при значительно высшей температуре. По закону Вант
Г о фа при химических явлениях повышению температуры на 10°
Цельсия соответствует вдвое или втрое большая скорость ре-
акции. Это ускорение осуществляется в присутствии катализато-
ров и без повышения температуры.
Все-таки образование тепла в организме всегда значительно.
У „холоднокровных14, вернее, обладающих переменной
температурой (пойкилотермических) организмов выработан-
ная теплота всегда быстро отдается. Температурное выравнива-
ние производит здесь то, что температура тела нормально лишь
незначительно превышает внешнюю температуру. Если же отдача
теплоты наружу прервется, то и в таких образованиях, где это
ДЫХАНИЕ
139
для нас вовсе необычно, получается поразительно высокое на-
гревание; это было доказано М о л и ш е м измерением t° в скопле-
ниях древесных листьев. С этим связан тот факт, что холодно-
кровные, готовясь к зимней спячке, охотно массами прижимаются
Друг к другу, вследствие чего незначительный запас тепла их
тела, мало в этом отношении защищенного, увеличивается. Лишь
в животном царстве, впрочем, и здесь только у высших его пред-
ставителей, встречаются законченные приспособления, не только
для простого предохранения температуры тела от быстрого паде-
ния, но также и для воспрепятствования чрезмерному нагрева-
нию, короче говоря, поддерживающие ее на одной ступени. Этой
способностью обладают лишь „теплокровные1*, имеющие по-
стоянную температуру (гомойотермические, стенотермиче-
ские) млекопитающие и птицы. Главным органом регулирования
теплоты являются волосные сосуды, охватывающие сосочки ниж-
него слоя кожи (папиллы), вдающиеся в ее верхний слой. При
понижении температуры просветы сосудов суживаются, так что
кровь будет течь дальше от поверхности, чем уменьшается коли-
чество отдаваемого тепла. Лишь в тех случаях, когда тело при-
ходит в состояние возбуждения или движения, увеличивающее
его процессы окисления, сосуды расширяются, и кровь снова
энергично приливает к поверхности. Расширение и сужение
сосудов регулируется, кроме температуры, дающей для этого
первый толчок, особенными сосудистыми нервами (вазомотор-
ными). Второе регулирующее приспособление, имеющее назна-
чение ускорять выделение тепла при слишком высокой темпе-
ратуре и этим помогать находящимся в состоянии максималь-
ного расширения капиллярным сосудам, мы видели только что
в форме потовых желез.
Ни одно живое существо не может обходиться без кисло-
рода. Большая часть животных и растений берет его из воз-
духа, либо непосредственно из атмосферы, либо из газов,
растворенных в воде. Из этого правила представляют исклю-
чение „анаэробные* бактерии, которые могут жить или ис-
ключительно при отсутствии воздуха (обязательная анаэробия),
или и при отсутствии воздуха (факультативная анаэробия). Им
кислород также необходим, но получают они его из другого
источника: через разложение сахара у возбудителей брожения,
и белка — у гнилостных бактерий.
140
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Каждая клетка имеет свое собственное дыхание, каждая мо-
жет брать кислород извне, если случайно она находится в по-
верхностном слое и вследствие этого по соседству со средой,
содержащей кислород. Мелкие живые существа довольствуются
этим дыханием периферически расположенных клеток (кож-
ное дыхание), тогда как у крупных тел таким путем не
достигается достаточное-снабжение кислородом глубоко лежащих
частей; это зависит от того, что в то время, как поверхности
возрастают в квадрате, массы тел возрастают в кубе. В таком
случае становится необходимым увеличение поверхностей, слу-
жащих для воспринимания кислорода, что по принципу разде-
ления труда приводит к специализированным дыхательным ор-
ганам.
Растение, в целях питания, обладает и без того обширным
расчленением поверхностей. Главные места ассимиляции боль-
шей частью являются также местами дыхания и транспирации:
это именно листья. Известная локализация все-таки проводится:
верхняя сторона листа, куда проникает солнечный свет, как
источник энергии, необходимый для расщепления углекислоты,
служит преимущественно для ассимиляции. Нижняя сторона, где
имеются щелевидные отверстия, не так легко покрываю-
щиеся пылью и росой, предназначена для дыхания (и для транс-
пирации). Лишь у плавающих листьев водяных растений (на-
пример кувшинки) находятся и щелевые отверстия на верхней
стороне листа. Дальнейшая передача воздуха для дыхания рас-
положенным внутри клеткам и тканям производится через меж-
клеточные воздушные ходы. Под щелевыми отверстиями нахо-
дятся межклеточные пространства довольно значительного раз-
мера, которые называются воздушными камерами и дцхатель-
ными полостями. Благодаря этим просветам вся ткань называется
„губчатой паренхимой44. Растение не нуждается в дру-
гом переносе кислорода во внутренние ткани, так как оно все
свои поверхности развивает кнаружи и не имеет, собственно,
никаких внутренних органов, до которых не мог бы доходить
кислород из проникающего в межклеточные полости воздуха.
Циркулирующие жидкости сосудистых растений служат поэтому
исключительно для питания, для переноса уже приготовленных
пищевых соков (по лубяным, частью по млечным сосудам) и
доставления воды, необходимой при выработке соков новых (по
ДЫХАНИЕ
141
древесинным сосудам). Для целей же дыхания растительные токи
соков, если и имеют, то лишь подчиненное значение.
Совсем иначе у животного. Во-первых, у него образование
дыхательных поверхностей происходит в гораздо более ограни-
ченном масштабе, чем у растения. Для доставления же кисло-
рода к внутренним органам необходимы зато значительно более
усложненные приспособления. Эту функцию исполняет опять,
как известно нам по отношению к пищевым веществам, кровь.
По крайней мере, у позвоночных упомянутая выше работа раз-
делена между белыми и красными кровяными клетками; о пер-
вых из них мы до сих пор (стр. 128) знали, что они являются
носителями пищи и при известных условиях производителями
противоядий (стр. 136). Поданным П. Г. Ун на, разделение
работы осуществляется следующим образом: красные кровяные
тельца функционируют, как „переносчики кислорода44, собственно
говоря, как простые,„но сите л и кислорода", так как пе-
реносимый ими кислород в этом состоянии недеятелен и для
активного проявления нуждается в белых кровяных тельцах.
Это способствование окислению есть даже их главная функция,
и хотя они ее разделяют со всеми остальными, содержащими
ядро (нуклеин) клетками, но развивают ее до особенной высо-
ты. Поэтому они привлекаются всеми частями тела, где содер-
жание кислорода низведено до угрожающей степени (как это
бывает при проникании в ткани редуцирующих кислород ве-
ществ), и производят там' снова активный кислород. При этом
сами они, во всяком случае, погибают (гноеобразование при
фурункуле) или поедаются жадными к кислороду микробами
(гонококковое гноеобразование).
Красные кровяные тельца (стр. 35, рис. 5,2) обра-
зуются в костном мозгу, а у зародыша также в печени и селе-
зенке. Первоначально (как „эритробласты") они похожи, пока
в них не отложится красящее вещество, на белые кровяные
тельца. Позднее, одновременно с обильным воспринятием соли
железа, они теряют свою подвижность, а у большей части
млекопитающих, включая и человека, теряют и клеточное ядро,
превращаясь в стойкие по форме, дисковидные, чашеобраз-
ные или похожие на плоские песочные часы пластинки (эри-
троциты). В противоположность лейкоцитам они совершенно
пассивно носятся в кровяном потоке, обусловливая красный
142
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
цвет крови, и часто собираются в группы, прилегая друг к
другу наподобие монетных столбиков. Эритроциты окрашива-
ются окислом железа (ржавчина также окисел железа и также
имеет красный цвет), содержащимся в свою очередь в белковом
теле, гемоглобине. Последний легко связывает с собой ки-
слород, вследствие чего превращается в оксигемоглобин.
После отдачи кислорода, что совершается так же легко, как и
его связывание, оксигемоглобин превращается снова в обыкно-
венный гемоглобин.
Эго обратимое превращение заметно даже макроскопически
по общей окраске крови: прошедшая через дыхательный орган
и вобравшая в себя кислород кровь имеет светло-красную окраску
(артериальная кровь). После того, как она закончит
полный круг кровообращения и снова возвратится в дыха-
тельный орган, в ней остается мало кислорода и сна темнеет
(венозная кровь). Толстостенные, мускулистые, ритмически
суживающиеся и расширяющиеся пульсирующие сосуды
(артерии) несут ярко-красную кровь, после того, как она по-
ступила из дыхательного органа—в сердце, из этого централь-
ного насоса (сердечной камеры) во все части тела, до тех
пор, пока артерии не разветвятся в тончайшую сеть волосных
сосудов, пронизывающих ткани и опутывающих клетки. Тонко-
стенные, слабые кровеносные сосуды (вены) собирают
потемневшую кровь после того, как она вобрала в себя про-
дукты распада из тканей, и доставляют ее в центральный вса-
сывающий аппарат (предсердие). Разграничение сердца на
артериальное и венозное не всегда проводится так строго. У
рыб все сердце венозно, так как оно через один общий резер-
вуар, венозный синус (Sinus venosus), всю неочищенную кровь
тела вбирает в себя и, с другой стороны, через мускулистый
ствол (truncus arteriosus) гонит ее в жаберные дуги. Не всегда
артерии и вены находятся между собой в замкнутой связи по-
средством сети капиллярных сосудов: у многих беспозвоночных
сосуды изливаются свободно в полости тела, где кровь, без по-
средства волосных сосудов, обтекает ткань, чтобы затем, сделав-
шись венозной, снова всасываться через открытые клапаны в
сердечную сумку и сердце.
Когда гемоглобин крови обогащается кислородом, то кровя-
ное тельце одновременно теряет углекислоту, и обратно, когда
ДЫХАНИЕ
143
оксигемоглобин отдает часть своего запаса кислорода, то кро-
вяное тельце сейчас же связывает углекислоту в бикарбонат
натрия, пользуясь для этого содержанием натрия в своей плазме.
Газообмен первого рода осуществляется в дыхательном органе:
здесь давление кислорода снаружи больше, внутри — меньше.
В то время, когда эти различия давления выравниваются, ки-
слород диффундирует через тонкую кожу дыхательного органа
и затем, сквозь крайне нежную кожицу волосяного сосуда в
кровь и кровяные тельца. Газообмен второго рода происходит
в тканях: здесь перевес давления на стороне углекислоты, ко-
торый обусловливает ее попадание в кровь с большой легкостью
благодаря тому, что газовое давление последней понижено вслед-
ствие отдачи кислорода. Мы противопоставляли принятие и под-
готовку пищи, или кишечно-пищеварительный акт, в качестве
внешнего процесса, процессу внутреннему, заключающемуся в
окончательной переработке пищи в тканях; такое же противо-
поставление мы можем сделать и в области дыхательного про-
цесса. Вбирание воздуха в легкие, или в какой-либо другой ды-
хательный орган, будет внешним дыханием или дыханием
органа; газообмен в клетках тела — внутренним, или тка-
невым дыханием. И весь дыхательный процесс у высших
животных можно представить в виде следующих этапов:
I. Вдыхание. 1. Вбирание воздуха в дыхательный орган.
2. Диффузия кислорода в кровь. 3. Перенос кислорода кровью
к частям тела. 4. Выход кислорода из крови и переход его в
клетки ткани.
П. Выдыхание. 5. Вбирание в кровь окисленного в угле-
кислоту углерода тканей (так же, как продуктов окисления азота,
водорода, серы и т. д.). 6. Обратное перенесение кровью ее
содержимого к дыхательному органу. 7. Отдача углекислоты (и
части водорода, окисленного в воду) в полость дыхательного
органа. 8. Наружное выдыхание.
Дыхательные аппараты животных, чтобы выполнять свою
службу, кроме всего прочего, должны обильно снабжаться кровью.
Чтобы оказывать возможно меньше препятствия газообмену „ки-
слорода против углекислоты^, приток крови должен произво-
диться с помощью чрезвычайно нежных капиллярных сосудов,
покрытых тончайшим эпителием и защищенных лишь очень
нежной соединительной тканью. Такой орган должен был бы
144
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
быстро высохнуть, если бы не было предусмотрено поддержание
влажности. У водяных животных относительно этого не может
быть никакого затруднения: они могут в произвольном количе-
стве образовывать кожные выросты, на которых возникают
складки, разветвляющиеся и дальше. Так образуются жабры,
проходящие от простых, похожих на перчаточные пальцы, от-
ростков (морские звезды) все ступени осложнения до форм:
бахромы (трубчатые черви), пучков (амфибии), гребней (рыбы)
и сети (моллюски). Все эти формы служат различным образом
одной цели: увеличению поверхностей. У живущих в воде на-
секомых трахеи (разветвленные воздушные трубки) вытягиваются
из дыхалец (дыхательных щелей) наружу в удлиненные, пери-
стые придатки, „трахейные жабры“ (стр. 209, рис. 34b). Но
как должны предохранить надземные животные свои дыхатель-
ные аппараты от высыхания? Если у них еще сохраняется при-
митивное кожное дыхание в широком размере, то тут помогают
обильные секреты кожных желез, кроме того частые погруже-
ния в воду, с прекращением которых животные в течение не-
многих часов или дней сморщиваются, или постоянное нахожде-
ние в сырости, как у дождевых червей, улиток и амфибий.
У последних некоторые из хвостатых (Spelerpes) фактически ли-
шены легких, а другие (например лягушки) после отнятия лег-
ких живут как ни в чем не бывало. Остальные же наземные
животные, в особенности такие, у которых защитный покров
кожи (волосы, перья, чешуя, костный и роговой панцырь) ис-
ключает возможность беспрепятственного сообщения кожи с
атмосферным воздухом, должны переносить свой дыхательный
орган, который при иных условиях должен был бы представлять
наружную поверхность, внутрь тела. В этом менее благоприят-
ном положении он может выполнять свою задачу благодаря
лишь вторичному приближению к наружной среде и вследствие
недостатка места — усиленному использованию поверхности.
У различных дышащих атмосферным воздухом животных это
требование осуществляется различным образом.
У легочнодышащих улиток легкими служит просто внутрен-
няя сторона мантийной полости, обильно снабженная сосудами.
У насекомых, тысяченожек и пауков эту роль выполняет сис-
тема трубок, примыкающая к парным, главным и продольным
стволам в виде многочисленных, сильно разветвленных попереч-
ДЫХАНИЕ
145
ных стволов, концевые ветки которых опутывают каждый орган
и ткань. Короткие, более грубые поперечные стволы ведут на-
право и налево к боковым отверстиям на заднем отделе тела,
„дыхальцам11. Эта „трахейная система* возникла не так,
как жабры, в виде выпячивания наружу, а наоборот, в виде
впячивания внутрь кожной складки. Наружная кожа, включая
даже обособленную от нее хитиновую покрышку, продолжается
в трубках, внутри главных стволов. От этого происходит, что
меняющие кожу трахейные животные меняют ее и в трахейных
стволах. Она висит тогда на дыхальцах сброшенной кожи и
в форме белых, спирально вытянутых полосок, вытягивается из
дыхалец новообразованного покрова. У некоторых пауков функ-
ционируют не обыкновенные трубчатые трахеи, а „веерные
легкие*: это две трахейные группы, каждая в снабженной
щелевидным дыхальцем камере, расположенные на нижней сто-
роне задней части тела, представляющие вследствие сплющива-
ния листовидную форму вместо трубчатой и распределенные
веерообразно. Наконец, у позвоночных мы видим, что легкие
образуются в виде выроста кишечника, происходя из плаватель-
ного пузыря рыб по принципу „перемены функций*. Снабжен-
ные позднее особой соединительной трубкой с ротовой по-
лостью (дыхательное горло), они сделались исключительно орга-
нами дыхания. У живущих в воде амфибий, дышащих еще при
помощи внешних жабр (личиночные формы, взрослые жаберные
формы), кроме того имеется двойной (с левым и правым легоч-
ными крыльями) мешок с гладкими стенками. При переходе к
жизни на сушу, на внутренней стенке этого мешка образуются
складки; между ними остаются ячеистые промежутки, образую-
щие, в свою очередь, складки с дальнейшим развитием ячеистой
формы. При дальнейшем ходе этого процесса в конце концов
возникают гроздевидные легочные дольки, составленные из бес-
численных легочных пузырьков (альвеол) в дыхательной полости
млекопитающих. Как далеко проводится использование про-
странства и насколько удалось увеличить размеры внутренних
поверхностей, можно судить по тому, что общая дыхательная
площадь человеческих легких определяется в 90 квадр. метров.
Употребление воспринимаемого на такой огромной площади
кислорода нам уже известно: оно служит для окисления
продуктов распада в клетках тканей. Окислы вы-
Каммерар. Общая биология. 10
146
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
деляются затем как моча через почки и мочевой пузырь; как
углекислота и вода в форме пара — через легкие, жабры или
трахеи; как вода в газообразной и капельножидкой форме —
через кожные поры. Поскольку перечисленные вещества имеют
иной выход, чем дыхательный аппарат, их причисляют к экс-
крециям; поскольку же окислы оставляют тело в тех же ме-
стах, где поступает необходимый для их сжигания кислород,
процесс их удаления относят к дыханию. У растений экскреции
низведены большей частью до ничтожных размеров, экскреции
мочевины не существует совсем; остается процесс выдыхания
в том же виде, как у животных: вдыхание кислорода, выдыха-
ние углекислоты, на-ряду с транспирацией воды.
4. Обмен веществ между животными и растениями.
Нередко можно слышать, будто бы у растений дыхание про-
текает как раз обратно тому, что мы видим у животных: будто
животные вдыхают кислород, выдыхают углекислоту, растения
же выдыхают кислород, а вдыхают углекислоту. Между тем
последний процесс, как мы уже знаем, представляет собой не
дыхание, а питание (ассимиляцию углекислоты). Действи-
тельное дыхание у растений протекает в конеч-
ных своих результатах точно так же, как у жи-
вотных. Однако в воздухе вполне замкнутого пространства,
где помещаются одни растения (например, в хорошо защищен-
ной оранжерее), днем происходит убывание углекислоты и при-
бавление кислорода, а если в таком замкнутом пространстве
живут также в соответственном количестве животные (напри-
мер, в аквариуме), то количества кислорода и углекислоты ос-
таются в одинаковом размере. Отчего это происходит?' Причину
нужно искать в том, что во всем обмене веществ растения
явление ассимиляции, пока имеется полный доступ дневного
света, превышает респирационное явление, т.- е. -большее коли-
чество углекислоты употребляется в целях питания, чем выде-
ляется в целях дыхания, и больше в атмосферу поступает ки-
слорода, как продукта диссимиляции, чем берется из нее для
окисления. Отдаваемый растениями на свету кислород вдыхается
животным, он сжигает при этом часть углеродистого содержа-
ния его тканей, выходящего потом из тела животных в виде
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ МЕЖДУ ЖИВОТНЫМИ И РАСТЕНИЯМИ 147
углеродного окисла. Поэтому животный и растительный обмен
веществ состоят в тесном взаимодействии — животное дыхание
и растительное питание друг друга дополняют. При соответ-
ствующем распределении животной и растительной жизни эти
процессы находятся в равновесии.
По мере того как дневной свет уменьшается, в раститель-
ном обмене веществ исчезает перевес выделения кислорода над
выделением углекислоты. В. сумерки наступает момент, когда
оба явления оказываются в равновесии, так что одно и то же
растение не может изменить атмосферного содержания ни ки-
слорода, ни углекислоты; наконец, ночью и в темноте и расте-
ния и животные только потребляют кислород и продуцируют
углекислоту. Поэтому говорят о двух периодах обмена
веществ у растений. На вопрос, почему растение лишь
при дневном свете может расщеплять углекислоту, можно дать
ответы на основах биологических и физико-энергетических.
Биологическое решение вопроса основано на том факте, что
многие органические красящие вещества развиваются и прочно
сохраняются лишь при свете. Мы видим, что существа, живущие
в норах, древесине и под корой, а также наземные животные
в случаях длительного пребывания под землей (например, личин-
ки майского жука и других насекомых) и внутренностные пара-
зиты не имеют пигмента. Мы знаем также, что пигмент таких
животных, которых мы искусственно держим в полной темноте,
постепенно исчезает. Листовая зелень растений (хлорофилл), место
ассимиляции углекислоты, не представляет исключения. В темноте
она не появляется, кроме некоторых исключений, например
ростков хвойных. Прорастающие растения зеленеют не раньше,
чем выберутся из почвы на свет. Если при этом они попадают
не на свет, как, например, прорастающие в погребе картофелины,
то получаются тонкие бесцветные росточки, вытягивающиеся
в длину, чтобы как-нибудь достичь живительных лучей. В тем-
ноте даже появившийся хлорофилл снова разрушается, да и пока
существует, не способен ассимилировать. Стоящие в темном углу
комнатные растения бледнеют (этиолирование, рис. 17).
Темнота действует как раздражение, заставляющее сильнее расти
обращенные в сторону от света побеги, чем расположенные на
светлой стороне, хотя это помогает затененным росткам вслед-
ствие их большей длины перегибаться к свету (фототропическое
10*
148
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
изгибание, ср. стр. 89). Но если цель изгибания в результате не
достигается, и необходимое освещение не получается, то все это
приводит к бесполезной затрате живого вещества, так как
в темноте нового живого вещества не образуется. Биологиче-
ский наш ответ, на вопрос почему зеленое растение ассимилирует
Рис. 17. Этиоли-
рованный ро-
сток горчи* цы
(Sina; is alba), выра-
щенной в темноте
(;); рядом (W) нор-
мальный росток
того же возраста,
того же самого ра-
стения, выращен-
ный на свету (по
Strasburo;ei’y,Noll’io
Schenek’y и Schim-
рег’у.
только при свете, находит более глубокое
обоснование в упомянутых уже способах рас-
щепления углекислоты некоторыми бактериями,
хотя у них и нет хлорофилла. Они обладают
либо другим равноценным красящим веществом
(пурпурные бактерии)—и тогда одинаково ну-
ждаются в свете, являясь в высшей степени
положительно фототактичными, — или же ли-
шены такого вещества и могут расщеплять угле-
кислоту в темноте. Тогда они пользуются
для этой цели другим источником силы, как,
например, окислением азота и азотосодержа-
щих соединений, а серные-бактерии—окисле-
нием серы и содержащих серу соединений.
Энергетические основы ответа на то, по-
чему хлорофилл работает лишь при солнечном
свете, должны состоять в связи с приведенными
фактами, собственно в указании, во что пре-
вращается свет как источник силы, чтобы
произвести работу, необходимую при разложе-
нии углекислоты на кислород и углерод. Ко-
лебания эфира представляют живую силу (ки-
нетическую или актуальную энергию), которая
аналитическим процессом разложения перево-
дится в силу напряжения (энергия потенпиаль-
ная); так как при этом связывается теплота
(молекулярное движение), то здесь проявляется
эндотермический процесс. Напротив,
та работа, которая необходима, чтобы при дыхании соединить
кислород с углеродом в углекислоту, переводит обратно нако-
пленную потенциальную энергию в кинетическую и освобо-
ждает теплоту. Это— экзотермический процесс. Явления
возбуждения, движения и роста, связанные с продукцией теплоты
и диссимиляциями у живых существ,—экзотермического свойства
ЛИТЕРАТУРА
149
и господствуют преимущественно в аналитическом жизненном
процессе животных. Жизненные процессы растений, сопутствуе-
мые связыванием теплоты и ассимиляциями, наоборот,—преиму-
щественно синтетичны и эндотермичны. Таким образом расти-
тельный покров земли и населяющий ее животный мир составляют
вместе единую, огромную, жизненную общину. Каждый момент
являет на сцену то, что мы обозначаем как обоюдную помощь
и что, на-ряду с противоположной ей борьбой за существование,
мы должны признать источником всего многообразия органиче-
ских явлений и причиной поразительной высоты развития, до-
стигнутой до сего времени организмами.
Литература:
Abderhalden, Е. „Lehrbuch der physiologischen Chemie". Вена. 1913.
Abderhalden, E. „Abwehrfermente". Берлин. 1914.
Biedermann, W. „Die Aufnahme, Vcrarbeitung und Assimilation der
Nahrung". Winterstein’s Handbu^h der vergl. Physiologie. II том. Иена.
1910—1913.
Bayliss, W. „Das Wesen der Enzymwirkung". Дрезден. 1914.
Bange, G. „Lehibuch der Physiologie". 2 тома. Лейпциг. 1905.
Burg er stein, Л. ..Die Transpiration dor Pflanzen". Иена. 1904.
Czapek, F. „Bioehcmie der Pflanzen". Иена. 1913.
Dunjern, E. „Die Antikorper". Иена. 1903.
Erhard, Herbert. „Tierphysiologisches Praktikum". Иена. 1916.
Filrth, 0. „Vergleichende chemische Phjsiologie der niederen Tiere"
Иена. 1903.
Haberlandt, G. „Physiologische Pflanzenanatomie. Лейпциг. 1904.
Hlrth, Georg. „Der elektrochemische Betrieb der Organ ismen".
Мюнехен. 1911.
Iordan, H. „Vergleichende Physiologie der wirbellosen Tiere". Иена. 1913
Keeble, F. Plant-animals. A study in symbiosis". Кэмбридж. 1910.
Kuhn, Alfred. „Anlcitung zu tierphysiologischen Grund ver suchen".
Лейпциг. 1917.
Linden, M. „Die Assimilationstatigkeit bei Puppen und Raupen von
Schmetterlingen". Archiv fiir Anatomic und Physiologie. Physiologische
Abteilung. 1906. S. 1— 1C8. 1907. S. 162 — 208.
Mac Douqal, D. T. „The influence of light and darkness upon growth
and development". Иыо-Иорк. 1903.
Mollsch, H. „Mikrochemie der Pflanzen". Пена. 1913.
Kathan on, A. „Der Stofwechsel der Pflanzen". Лейпциг. 1910.
Oppenheimer, E. „Handbuch der Biochemie des Menschen und der
Here". Иена. 1910.
150
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Oppenheimer, Е. „Die Fermente und Hire WirkungenS Лейпциг. 1909.
Pazvlow, I. P. „Die Arbeit der VerdaungsdriisenS Висбаден. 1898.
Patter. „Die Ernahrung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der
Gewasser \
Rosenthal, W. „Tieriscbe ImmunitatS Брауншвейг. 1914.
Sachs, I. „Vorlesungen uber Pflanzenphysiologie“. Лейпциг. 1887.
Weimarn, P. P. Zur Lehre von den Zustanden der Materie. Лейпциг.
1914.
Wiesner, L „Der Jjichtgenuss der PflanzenS Лейпциг. 1907.
Zuelzer, Marg. „Uber den Einfluss des Meerwassers auf die pulsierende
VakuoleS Sitzungsber. Gesellsch. naturforscb. Freunde. Берлин. № 4. 1907.
Zunk und Loewy. „Lehrbuch der Physiologies Лейпциг. 1910.
(Ср. также работы Bechold’a,, Grafe, Krompecher’b, Neumeister’a,
и Pauli по перечню II гл.; Pfeffer’я»—Ш гл.; Friedenthal’s и Rubner’&—
IV гл.; Biedl’s—VII гл.; Iost’&, Kammerer’а и ЬоеЪ’ъ.—-VIII гл.; На-
tschek’&—1Х гл.; Graff a, Kammer er’a, Nuttai’s и Pringsheim’a, по пе-
речню X гл.).
VI. РОСТ (ОНТОГЕНЕЗ)
1. Нормальное увеличение размеров.
Выть может, следует обозначить, вслед за Гачеком, одно
явление как основное, как исходный пункт всех других жизнен-
ных явлений. Это—явление ассимиляционного роста,
воспринятые чуждых веществ, не принадлежавших до тех пор
к составу живой материи, и их введение в состав молекул.
Молекула пищевого вещества видоизменяется,—ее атомы пре-
терпевают соответственно новее распределение, в силу которого
возникает новая, живая молекула. Но и молекула живого веще-
ства в свою очередь видоизменяется по общему закону, по
которому за каждым действием следует соответствующая реакция.
Разница однако в том, что видоизменение пищевой молекулы
окончательно, а биомолекула возвращается в ритмическом порядке
к начальному состоянию.
Если мы обозначим растущую ассимилирующую молекулу
живого вещества буквами бМ, а ее состояние при начале наблю-
дения буквами 6МР пищевую молекулу знаком аМ, — то сможем
изобразить явление роста в виде следующей формулы:
6М2 +аМ = бМ2
6М2 -]-аМ = бМ8
бМ^ + аМ^бМ,
6МЛ = 2 6М1
Начальная биомолекула 6М: растет и видоизменяется посред-
ством связывания с пищевой молекулой все более. От этого воз-
никают биомолекулы бМ2, 6М3 и т. д., наконец, бМп, содержа-
щая двойное количество атомов по сравнению с 6МР Достигнув
этого удвоения, она распадается на две исходных молекулы 6МГ
152
РОСТ
Последнее уравнение требует некоторой поправки. Прежде чем
наступает удвоение, необходимое для распадения биомолекулы,
в ней должны происходить и другие процессы, кроме прироста
до двукратных размеров. Чтобы произвести эту работу, она
должна была окислить часть своего вещества, и диссимиля-
ционный продукт (d) приходится поместить с той стороны урав-
нения, где обозначен общий результат доросшей до двойного
объема молекулы 6МП:
бМЛ = 2бМг41д.
Основной феномен жизни, ассимиляционный рост, состоит,
согласно этому, в ритмическом видоизменении молекулярного
состояния живого существа. Эго видоизменение сопровождается
присоединением пищи и удвоением величины молекулы, при чем
последнее влечет за собой удвоение числа молекул. При каждом
расщеплении молекулы, часть ее вещества отчуждается как
продукт окисления. В этом представлении молекулярного явления
роста принимается в расчет та особенность, что живое веще-
ство не имеет постоянных одинаковых свойств, а, напротив, под-
вержено непрерывному изменению, которое тем не менее не
вредит непрерывности постоянного возвращения, при остающихся
одинаковыми условиях, к начальному состоянию.
Эго теоретическое объяснение Гачеком явлений ассимиляции
и роста, связывающее нашу настоящую главу с предыдущей,
находит хорошее обоснование в известных нам явлениях клеточ-
ного деления,—в разрастании клетки до тех пор, пока она не
становится вдвое больше, чем была как раз после предыдущего
деления, и затем, во вторичном делении, с последующим ростом
до величины, вновь вызывающей деление. Этот процесс именно
таков, каким его нужно представить для мельчайших жизне-
деятельных компонентов живой клетки биомолекул. Точно то же
мы находим, как и следовало предположить, в процессах роста
многоклеточных организмов, которые-представляют сложное по-
вторение процессов своих элементарных составных частей кле-
ток. Рост все равно, осуществляется ли он у многоклеточного,
одноклеточного животного или у молекулярной составной
единицы клетки, всегда дает картину поступательного видо-
изменения (развития, дифференцировки), в итоге же приво-
дит к удвоению и затем — возврату к первоначаль
НОРМАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ РАЗМЕРОВ
153
ному состоянию, являющемуся исходным пунктом для воз-
обновления цикла.
Что клеточное вещество между двумя делениями (в интервале
делений) не остается одинаковым и только приобретает одно-
образную массу, вытекает, без сомнения, из наших теперешних
сведений о причинах деления. Мы знаем, что вблизи „цен-
трального тельца" (стр. 43) собирается относительно более жид-
кая плазма (энхилема), отличающаяся от остального клеточного
тела. Под влиянием отлива жидкости эта область окрашивается
темнее и в ней появляются многочисленные зернышки. Далее,
мы знаем о различии между клеточным телом и ядром. Равно
весие (Р. Гер тв и г. „Отношение ядра и плазмы*) между этими
двумя основными частями клетки изменяется в интервале деле-
ния. Поверхность ядра, посредством которой осуществляются
взаимодействия между ним и клеточным телом, увеличивается
вдвое, а масса клеточной плазмы втрое. Возможность обоюдного
обмена вещества становится в силу этого для ядра более не-
благоприятной, происходит „ядерноплазменное напряжение*
(Р. Гертвиг), пока посредством деления снова не восстанавли-
вается нормальное отношение между ядром и плазмой. На осно-
вании опытов над неорганическими моделями (масляные капли
в мыльной оболочке) Робертсон высказывает предположение,,
что при образовании ядерных веществ в клетке возникают холино-
вые мыла, текущие от экватора к полюсам. Вследствие этого,
в экваториальной области получается понижение поверхностного
натяжения, которое ведет к перетяжке плоскостью деления.
Если это специальное объяснение механизма деления и нельзя
считать неопровержимым, то все же нужно установить одно
общее для всех наблюдений положение: окончательному исчез-
новению тех начал, которые обусловливают единство клетки,
исключая возможность деления, предшествуют химические изме-
нения. Напротив того, попытки чисто физического объяснения,
как сравнение фигур деления с электрическими и магнетическими
силовыми полями (которые, между прочим, не равнополярны,
тогда как делительные движения равнополярны), должны быть
совершенно отвергнуты.
Простейшие существа, состоящие лишь из одной клетки
и размножающиеся посредством деления, ограничивают свой
154
рост
рост таким .образом: от одного деления до следующего величина
каждой из двух клеток достигает первоначального размера или,
что1то же самое, между двумя делениями величина клеток
удваивается. Дочерние клетки растут до тех пор, пока становятся
такими же большими, как была материнская клетка в момент
деления. Тогда они сами делятся и клетки их потомства опять
растут до той же величины и т. д. Телесный рост, поэтому,
является здесь клеточным ростом, конечная величина единичной
клетки остается все время одинаковой. Это было установлено
не только просто по внешнему виду, но и точными измерениями
у инфузорий (Frontonia, Paramaecium) и корненожек (Triloculina
и т. д.) (правило „фиксированной клеточной величины*). Если бы
все особи группы простейших имели одинаково обильную пищу
и жили при одинаковых условиях, позволяющих им с одина-
ковым - удобством ассимилировать достаточное пищевое количе-
ство, то нет никакого основания предполагать, - что момент
осуществляющегося деления не наступал бы у всех них одно-
временно, как бы ни были ойи друг от друга удалены (правило
„синхронического клеточного деления").
Эти сравнительно простые отношения можно почти без
ограничения принять для роста многоклеточных живых существ.
Они начинают свое существование, так же, как и разводка про-
стейших, с одной единственной клетки (основной или зародыше-
вой клетки). Отличаются же затехм от одноклеточных главным
образом в том, что делящиеся клетки не разъединяются и не
живут одиночно, как самостоятельные клеточные особи, а не-
смотря на разграничение остаются друг с другом сцепленными.
Деление превращается у развивающегося многоклеточного заро-
дыша в „дробление*. Требование строго равномерных условий,
которое должно быть выполнено, чтобы последовательные деле-
ния происходили везде одновременно, почти идеально удовлетво-
ряется, по крайней мере на первых стадиях дробления. Где
можно было бы лучше их выравнять, чем в тесной рамке от-
деленного от внешнего мира яйца? Таким образом переход от
двуклеточной стадии сразу к четырехклеточной, из этой в
один момент, последовательно, к стадиям восьми-, шестнадцати-
и тридцатидвухклеточным, представляет собой факт, имеющий
огромное значение для понимания статистических выводов
о росте.
НОРМАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ РАЗМЕРОВ
155
Из сказанного мы можем заключить, что в течение роста мно-
гоклеточного организма никогда не бывает такого состояния,
чтобы разрасталась каждая из составляющих его клеток. Увели-
чение размеров многоклеточного организма основывается не только
на клеточном росте, но и на размножении клеток.
При этом правило фиксированной величины клетки в конечном
результате все же оправдывается, хотя и при следующем огра-
ничении. Клетки дробления, даже клетки эмбриональной ткани
после периода дробления в тесном смысле (сравн. след, гл., стр. 190)
остаются все время более мелкими, чем клетка яйца, составляю-
щая исходный пункт развития. Стадии тутовой ягоды, пу-
зыря или чаши (морулы, бластулы и гаструлы, стр. 193), в те-
чение которых проходит, быть может, от пяти до восьми делений,
соответственно чему клетки разрастаются до количества с 32 до
256, все еще оказываются едва ли крупнее недробившегося
яйца и довольно часто заключены в той же самой оболочке. Лишь
после разрыва оболочки яйца, увеличивается каждая клетка до
тех пор, пока не достигнет той же самой величины, какую имела
соответствующая клетка в теле материнсжого организма. Это не
значит, чтобы каждая клетка потом сравнялась с яйцеклеткой
и чтобы вообще все клетки тела сравнялись между собой по ве-
личине. Фиксированная величина клетки получается в том смысле,
что однородные клетки одинаковых стадий у различных экземпля-
ров одного и того же вида имеют, действительно, одинаковую
величину. Так, длина красных кровяных клеток у древесной ля-
гушки обладает полным постоянством (Пирсон), длина хрустали-
ковых волокон у различных по величине собак почти одинакова
(Рабль), клетки слизистой оболочки языка ничуть не больше
у великана, чем у человека нормального роста (Бовери). Между
клетками разнородными, т.-е. такими, которые принадлежат к раз-
личным тканям, обнаруживается, наоборот, значительная разница
их величин. Здесь необходимо принимать в расчет, что рост состоит
не в одном равномерном увеличении размеров, но и в одновре-
менном развитии с разделением труда (дифференцировании). В про-
тивном случае каждый организм был бы беспорядочной грудой
клеток без планомерной конструкции тканей, друг друга взаимно
дополняющих. Так, женские зародышевые клетки (яйцеклетки) и
клетки нервные значительно крупнее, мужские зародышевые
клетки и кожные меньше многих других родов клеток. Поражаю-
156
РОСТ
щей величины достигают те клетки, которые после законченной
дифференцировки дальше уже не делятся, хотя сами продолжают
расти в определенной пропорции ко всему телу. Чем крупнее
какой-либо вид, тем больших размеров достигают его яйца и ган-
глиозные клетки. Соответственно обратное наблюдается на клетках
умеренной величины. Они являются результатом постоянно под-
держиваемого деления или более быстрого его темпа. Чем мень-
ших размеров в данном случае будет вид, тем меньше его семен-
ные и кожные клетки. Очень большие клетки, доступные даже
для наших обычных средств наблюдения, дают основание думать,
что положение о фиксированной клеточной величине должно быть
принимаемо лишь приблизительно. Яйца ^например, курийые яйца,
как каждый знает) обнаруживают вариацию величины даже для
невооруженного глаза и твердо установлено, что неравные по ве-
личине яйца, так же, как у растений семяпочки, производят потом
соответственно неодинаковых по величине животных и такие же
растения.
В настоящей главе мы рассматриваем рост лишь с точки зрения
колебанияв размерах, а сопровождающие его явления раз-
вития и дифференцировки отнесены к следующей главе. Самые
употребительные объекты для наблюдений над ростом, это такие
живые существа, которые правильно сбрасывают свои переставшие
быть жизнедеятельными составные части (ороговевший верхний
слой кожи, внешний скелет), как только они становятся им слиш-
ком тесными. Тут, во многих случаях, было установлено, что от
одной такой линьки до другой вес удваивается и длина между
определенными пунктами тела увеличивается в 1,26 раза сравни-
тельно с измерением предыдущей стадии. Это число есть куби-^
ческий корень из двух и указывает на то, что, приняв во вни-
мание ширину и вышину измеренного отрезка и вычислив его
объем, мы получаем удвоение последнего в промежутке от одной
линьки до другой. Сбрасываемая кожа при каждой следующей
линьке вдвое тяжелее, чем при предыдущей: ее длина обнаружи-
вает увеличение, определяемое кубическим корнем из двух:). Из
этого можно заключить, что в таких идеально правильных случаях
(например, у богомола по Пржибрам-Мегусар) сбрасыва-
<) Т.-е. она всякий раз будет в 1,26 раза больше, чем при предыдущей
линьке. Прим. ред.
НОРМАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ РАЗМЕРОВ
167
ние кожи происходит каждый раз тогда, когда приблизительно
каждая клетка всего тела разрослась до своего максимального
размера и разделилась. Отсюда следует, что одновременность де-
лений в позднейших стадиях роста многоклеточного сохраняется
по крайней мере настолько, что все деления с известными
исключениями (ганглии по Штерну) осуществляются в преде-
лах определенно ограниченного интервала роста, после чего все
клетки на некоторое время возвращаются в состояние покоя.
Как в других случаях, так и здесь приходится говорить, что
исключения подтверждают правила. Иногда случается пропуск
линьки, тогда этот экземпляр при ближайшей смене кожи ока-
зывается в четверном объеме и с четверным весом. То, что
у насекомых „с неполным превращением" (без кукольного сна)
является лишь индивидуальным отклонением, то для насекомых
„с полным превращением" (со стадией, куколки) становится за-
коном: число перемен кожи ограничено и прирост следует лишь
в степенях от двух. Например, у шелкопрядов от момента выхода
гусеницы из яйца до оставления бабочкой кокона последователь-
ный прирост выражается цифровым рядом 4, 3, 2, 2 и 1, так
что от первой перемены кожи до следующей каждая клетка про-
ходит четыре деления, в следующий промежуток три деления и
т. дм что соответствует числу линек у богомола (по Луччиани
и Ло Монако вычислено П р ж и б р а м о м).
Другие кажущиеся исключения объясняются тем, что раз-
меры вымеренной части тела имеют неравномер-
ный прирост, например, тело разрастается сильнее в ши-
рину, чем в длину. В таких случаях, естественно, если обращать
исключительное внимание на длину, то мы получим число меньшее,
чем 1,26, а если на ширину, то—большее. Так, при превращении
имеющей высокую спину личинки крабба (Zoea) в зрелого плоско-
спинного крабба, мы имеем для длины панцыря число 1,20, для
ширины 1,31. Не только в тех случаях, когда одна и та же часть
тела непропорционально увеличивает свои размеры, но и тогда,
когда различные части тела растут неравномерно,
это не остается без влияния на измерщие, что имеет значение
даже для очень удаленных частей. Так, например, у омаров с опре-
деленной стадии Одна клешня, раздробляющая (стр. 118 и 172),
оказывается значительно крупнее другой (зубчатой); в этом пе-
риоде общий прирост выражается цифрой 1,13, неподвижной
158
РОСТ
части раздробляющей клешни—1,37, а соответствующей части
клешни зубчатой—1,22 (Геррик). Это дает основание к предпо-
ложению, что исследование одного общего роста тела еще недо-
статочно, так как каждый орган имеет свой собственный рост
(К е л л и к о т), так же, как каждая клетка и каждая биомолекула ра-
стут самостоятельно; в имеющем сложный состав организме все эти
частичные приращения до известной степени даже независимые
друг от друга, как показал пример омара, находятся во взаимной
связи и взаимно оказывают друг на друга влияние.
Животные, не сбрасывающие своих твердых безжизненных за-
щитных частей, а накопляющие их в течение роста как балласт,
должны достигать удвоения веса раньше, чем удвоения числа
клеток. Также для содержания воды в тканях, принимающей
большое участие в росте, ни в каком случае не остается безраз-
личным присутствие отделяющихся отмерших частей (апоплазмы).
В общем водное содержимое почти так же постоянно, как кле-
точная величина; оно прямо пропорционально количеству плазмы
и идет поэтому параллельно плазматическому приросту. Из этого
следует, что обогащение сухим веществом при накоплении твер-
дого балласта может иметь вид уменьшения водного содержимого,
а после сбрасывания балласта давать представление о прибавке
воды. Действительно, первое происходит у зародышей кур и ля-
гушек (головастики—90°/о, развившиеся лягушки 77°/0 воды),
последние же у краббов, между тем как водное содержимое и
безуглеродная зола в периодах между линьками у гусениц шел-
копрядов почти одинаковы.
2. Прогрессивный и регрессивный рост.
(Эволюция и инволюция.)
Формула, только что данная нами для ассимиляционного роста,
есть равенство 6МП = 2бМг -]- д, где бМг представляет биомо-
лекулу в начале процесса ассимиляции, 6МП — биомолекулу после
воспринятия п пищевых, молекул и удвоения начальной вели-
чины, д—продукт диссимиляции. Эта формула уже показала нам,
что сопровождающий увеличение размеров рост представляет нечто
большее, чем простое присоединение и введение живого вещества.
Именно он дает всегда, кроме указанного, замещение рас-
ПРОГРЕССИВНЫЙ И РЕГРЕССИВНЫЙ РОСТ
159
падающегося в то же время вещества. При росте оди-
ночной клетки это обозначает замещение уничтоженных клеточ-
ных веществ и ее частей. При росте многоклеточного организма
происходит замещение уничтоженных целых клеток и клеточных
комплексов, относительно которых мы уже знаем, что они боль-
шею частью имеют ограниченную продолжительность жизни, что
эта продолжительность охватывает очень незначительную часть
всего периода, в течение которого протекает жизнь организма.
Все время продолжающийся распад имеет следствием то, что вся
масса, из которой состоит, живое существо, через некоторое время
оказывается полностью замещенной; зародышевый материал, с ко-
торым оно начинает свое существование, быстро замещается ма-
териалом, ассимилированным в течение индивидуальной жизни.
Мы имеем полное основание думать, что у долго живущих орга-
низмов такая перемена происходит много раз в промежуток от
рождения до смерти. Проявления роста, которые состоят в восста-
новлении использованной плазмы, называются восстановительным
ростом, или регенерацией.
В постоянно растущей ткани мы можем заметить ничтожную
часть этого процесса: замещение отмирающих клеток и клеточных
элементов осуществляется незаметно. Также на том органе или
теле, у которого увеличение размеров приостанавливается, нельзя
сразу определить, прекратился ли процесс роста (например мозга
взрослого человека) или же он лишь замедлился до такой сте-
пени, что восстановление как раз соответствует потере. Отчетли-
вая картина происходящего распада получается только в тех
случаях, когда темп роста еще сильнее понижается, так что клетки
возникают вновь в меньшем количестве, чем погибают. В таких
случаях дело доходит до регрессий роста с уменьшением ве-
личины (инволюции), что никоим образом не основывается на
прекращении клеточных делений, а отличается от прогрессивного
роста с увеличением размеров (эволюции) лишь пассивным
балансом. Подобные состояния наступают при нормальном пони-
жении клеточной жизнеспособности и делимости (возрастная
или старческая инволюция). Однако они возникают и
под воздействием ненормальных условий, вызываемых в особен-
ности болезнями (патологическая и дегенеративная
инволюция), так же, как и внешними факторами, которые тогда
совершенно необычным способом ведут к уменьшению размеров;
160
РОСТ
примеры последнего рода мы имеем в инволюции от жары
и холода. Часто климатический фактор, который при времен-
ном или окончательном переживании целого клеточного комплекса
вызывает массовое погибание клеток и, как внешне очевидное
его последствие, уменьшение размеров тела, действует здесь не
непосредственно: внешние отношения просто не позволяют орга-
низму снабжать себя в достаточном количестве пищей. Если ре-
гресс размеров представляет только пассивное явление, состоящее
в том, что клеток больше отмирает, чем возникает вновь, то эта
инволюция голодания имеет и активный характер по-
стольку, поскольку стойкие клеточные группы поглощают менее
способных к сопротивлению и поэтому выживают, своевременно
переходя к лучшим условиям существования. Регрессивный рост
сопровождается тогда слиянием (редукцией) тканей и пред-
ставляет полную противоположность росту прогрессивному, так
как этот последний соединяется с непрерывно усиливающимся
разнообразием. При нем возникает не только все большее коли-
чество клеток, но и увеличивается их разнообразие, а при ре-
грессе уменьшается не только число клеток, но и различие между
ними пока, быть может, не останется их очень немного и пока
они опять не сделаются похожи друг на друга.
Само собой понятно, что редукции заходят так далеко лишь
у вполне пластичных низших организмов. Евгений Шульц
изучал эти явления на асцидиях (Clavellina), червях (Planaria) и
пресноводных полипах (Hydra), Гадзи—на морских полипах, при
чем обнаружилось, что полипы могли так сильно упрощать свое
тело, расчлененное на ножные диски, ножку, желудочную полость,
рот и хватательные отростки, что становились почти одинаковыми
со своим собственным яйцом. Я также наблюдал на одном позво-
ночном (Proteus) при голодании уменьшение на несколько сан-
тиметров при сохранении пропорций тела. И локализированные
атрофии (резорпции), например жабр при переходе к ле-
гочному дыханию, хвоста головастика при превращении в ля-
гушку, принадлежат в животном царстве к обычнейшим побоч-
ным явлениям онтогенеза. То же происходит и в растительном
царстве, где часто случается остановка роста или даже уменьше-
ние при полной или неполной пропорциональности (карлико-
вый рост, нанизм) как следствие недостаточного питания
и (непрямое следствие) недостатка места.
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
161
3. Восстановительный рост (регенерация).
а) Нормальная или физиологическая регенерация.
Отчетливее всего обнаруживается перед наблюдателем взаимо-
действие распада и восстановления в тканях, рост которых имеет
прерывистый характер, протекает скачками, так что за опреде-
ленной остановкой следует внезапное поступательное движение.
Так, прежде всего, происходит при упомянутых уже линьках. На
непокрытой волосами коже млекопитающих (включая сюда и че-
ловеческую) ороговевшие частицы верхнего слоя кожи отделяются
Рис. 18. Г о л о в а б е л к п. Слева скелет головы с нормальными зубами
справа голова с аномальным, спирально удлиненным верхним резцом
(по Pfurtscheller’y).
в виде крошечных белых чешуек, отпадающих преимущественно
при купании. Так как шелушение происходит непрерывно, то
оно становится заметным лишь в таких случаях, когда что-нибудь
мешает отпадению частиц (волосатость). С другой стороны, на
таких частях кожи процесс обмена веществ проявляется отчет-
ливее в том отношении, что смена кожи сопровождается сменой
волос, а у птиц перьев (процесс линяния), у рептилий—со сме-
ной чешуи (перемена кожи в более тесном смысле). У теплокров-
ных возобновление более или менее обширных участков кожи
и сбрасывание ее на этих участках представляет болезненное яв-
ление, у позвоночных с переменной теплотой и у очень многих
беспозвоночных оно нормально. Здесь ненужный слой кожи от-
K а м м ejp е р. Общая биология. 11
162
РОСТ
деляется одним неразорванным куском, он лопается лишь в не-
многих местах в целях выхода из него животного (ящерицы,
змеи—„змеиная рубашка",— амфибии, вьюн между рыбами, ли-
чинки насекомых и других членистоногих, черви, актинии). В сбро-
шенных панцырях раков и куколок бабочек (стр. 213 рис. 38)
остаются слегка приоткрытые щели, сквозь которые выползли
их прежние носители, и они так мало заметны, что такой
панцырь можно принять за целое мертвое животное. Некоторые
животные поедают свою кожу немедленно после сбрасывания
(гекконы из ящериц, амфибии, сверчки), что, повидимому, имеет
оздоровляющее значение для обмена веществ, а также может
служить для уничтожения следов, по которым враги добираются
до своей добычи.
Несколько сходными с переменой кожи, периодически происхо-
дящими явлениями роста, могут далее считаться: смена зубов
(у человека один раз, у многих других млекопитающих и репти-
лий при известной необходимости чаще) и ежегодная смена
рогов у оленей, а также правильное возобновление маточной
слизистой оболочки у млекопитающих (менструации). У ра-
стений мы находим нечто подобное в опадении листвы и
цветов, так же, как в сбрасывании чешуек почек и отслаивании
коры. Большими кусками спадает эта последняя у платана, а то-
поль не ограничивается сменой листьев, а сбрасывает целые мелкие
сучья. Ильм, липа, белый и красный бук и др. сбрасывают кон-
чики ветвей. Что касается перемены зубов, то она не всегда имеет
прерывистый характер: у грызунов передние зубы нормально не
выпадают, а растут из челюсти все время по мере стачивания,
возможность чего обусловлена односторонним развитием эмали.
В таком же роде происходит постоянное нарастание ' птичьего
клюва: насколько силен бывает прирост, можно видеть в тех слу-
чаях, когда прекращается соответствующее стирание, как, на-
пример, при нерациональном содержании в неволе. Тогда полу-
чаются уродливо длинные клювы (особенно у попугаев и у
клестов) или резцы, которые в конце концов заворачиваются спи-
рально и мешают животному закрывать рот или клюв.—Восста-
новление имеет место и в тех случаях, когда такой зуб или клюв,
вместо постепенного. стачивания, сразу ломается при каком-либо
несчастном случае: это можно видеть у каждого кролика, а среди
птиц — наблюдать у аистов, кур, уток и гусей.
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
163
б) Случайная регенерация (реституция).
Способность возобновлять потерянные при несчастных случаях
части тела так же широко распространена в животном и расти-
тельном мире, как и нормальное восстановление использованных
тканей. Принимая во внимание ее наличность у кристаллов
(стр. 66), Пржибрам мог справедливо считать ее „общим свой-
ством всех трех царств природы44. Однако возможность восста-
новления у различных групп живых существ, а также у различ-
ных частей тела того или другого организма неодинакова. Мера
регенерационной способности определяется способностью к росту
ткани: так как сама регенерация есть не что иное, как рост, то
само собой разумеется, она может проявляться при необычных
условиях лишь в тех частях, где рост еще существует, или же
тогда, когда наступает приближение к состоянию покоя, приоста-
новке роста. Мы знаем, что состояние окончательно достигнутого
предела роста (телеометрическое) встречается лишь у тех
животных, которые стоят на высокой ступени дифференцирования
(теплокровные, насекомые). Все другие или продолжают расти,
достигнув характерных для их рода размеров (сделавшись идио-
метричными), во все продолжение жизни, хотя и с замед-
ленным темпом: встречаются отдельные гигантские экземпляры,
удачно выдержавшие борьбу за существование (крокодилы,
змеи, черепахи, из рыб известны примеры лососей, щуки, сома,
карпов, осетров); или же прирост останавливается, но лишь вслед-
ствие того, что изнашивание и восстановление клеток приходят
в полное равновесие. К категории растущих всю жизнь орга-
низмов принадлежат, конечно (если брать растение, как целое,
а не единичные его отпрыски), все растения: всем известны ве-
ковые деревья, продолжающие разрастаться в толщину и вы-
шину. Мы знаем, наконец, что и животные, достигшие пределов
роста, сохраняют отдельные, способные к росту ткани, прежде
всего, например, кожу, которая в этом отношении превосходит
даже зародышевый эпителий, рост которого угасает только в стар-
ческом возрасте.
После сказанного становится понятно, что регенерационная
способность стоит в связи с историей развития видов: чем длин-
нее путь развития, пройденный определенным ви-
дом, тем менее совершенна его регенерационная
И
164
РОСТ
способность. Млекопитающее восстановляет только одни де-
фекты тканей, регенерация не выходит у него за пределы заживле-
ния ран, включая сюда восстановление зубов, рогов, волос и ногтей.
Само собой понятно, что кожа и ее производные деятельнее всего
участвуют в этом; кожные поранения исцеляются легче и быстрее
всего и на наибольшем протяжении, что стоит в связи с много-
кратно отмеченной продолжительностью кожного роста и сравни-
тельной неспециализированностью этого органа: он служит защит-
ным покровом, органом чувства, дыхания, выделения и регулятором
температуры. Птица также не выказывает ничего, существенно
выходящего за эти пределы, если не придавать большого значе-
ния восстановлению значительных частей клюва, вместе с костью,
а также и рогового покрова. Значительно большие размеры реге-
неративная способность принимает у таких рептилий, где вновь
отрастает оторванный хвост; это хорошо протекает только у яще-
риц, до некоторой степени, также у крокодила, тогда как змеи
и черепахи уже являются слишком односторонне специализирован-
ными для подобных проявлений восстановительной способности.
Замечательно, что восстановительная способность по приведенным
примерам ограничивалась частями, расположенными по продольной
оси тела (челюсти, хвост), где как раз установлен более сильный
рост в силу более значительного протяжения тела в длину. Од-
нако позвоночные, стоящие еще на более низкой ступени, вос-
становляют части и члены, расположенные по поперечной оси;
головастики (стр. 177, рис. 24) и тритоны (стр. 176, рис. 23) кроме
хвоста и челюсти восстановляют также ноги, между тем как
вполне развитые лягушки опять оказываются слишком специали-
зированными для этого. Рыбы регенерируют плавники, членисто-
ногие— пока меняют кожу, т.-е. растут-—восстанавливают все
придатки (щупальцы, челюсти, ноги) так же, как отдельные чле-
ники тела заднего конца. Улитки регенерируют части головы и
даже целую голову со щупальцами и глазами, двустворчатые мол-
люски— скорлупу и ногу. Во всех перечисленных случаях выра-
стание новых частей нигде не достигает таких пределов, чтобы
рассечение животного пополам могло иметь следствием возникно-
вение двух новых животных.
Эта стадия регенерационной способности достигнута у червей.
Дождевого червя можно разорвать, по крайней мере, на три
куска, передний—образует у себя сзади хвост, средний — хвост
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
165
и, кроме того, спереди голову, задний—выращивает спереди голову.
Чем дальше мы в животном царстве отступаем
назад, тем меньше могут быть отдельные куски,
получаемые от рассечения туловища и снособные дать полную
регенерацию: у морской звезды достаточно одного луча с кусоч-
ком среднего диска, чтобы регенерировало полное животное, так
как вновь вырастающие лучи оказываются меньше, чем тот,
который их вырастил, образуя описанную Геккелем „форму
кометы*. У полипов каждый фрагмент, кроме щупальца без части
ротового диска, даже тонкая пластинка из середины тела может
развить сверху новый венчик хватательных щупалец, а снизу
ножку с ее диском. Губки можно мелко растереть и продавить
сквозь полотно, так что в подставленный под полотно сосуд с водой
попадают лишь изолированные клетки губки, и все же они там
сползаются друг к другу (цитотаксис — ср. стр. 91) и соединяются
в клеточное скопление, принимающее форму, похожую на личинку
губки. Эта последняя так же, как и настоящая, вышедшая из яйца
личинка, возобновляет эмбриональное развитие, дающее в резуль-
тате омоложенную и вполне сформированную губку (Вильсон,
Мюллер). Простейшие существа, наконец, реституируют из
одного кусочка целую клетку, при условии, чтобы этот кусочек
содержал фрагмент ядра. Безъядерные кусочки погибают (о при-
чине сравни стр. 257, — ядро как ассимиляционный центр клетки):
из этого еще раз видно, насколько регенерационный рост со-
ответствует нормальному, так как регенерация кусочков клетки,
содержащих ядро, есть, собственно, обыкновенное деление.
Разница в степенях регенерационной способно-
сти, зависящая от исторического хода развития
форм в растительном царстве значительно менее заметна.
Дело в том, что растения (если рассматривать их, как индиви-
дуумов, а не как отдельные почкующиеся колонии, сравни стр. 300)
являются в большей мере все время растущими живыми суще-
ствами, чем что-либо другое. Многое из того, что животное про-
изводит передвижением с места на место и чем, быть может,
кладутся тесные границы росту, у растения достигается именно
ростом, а следовательно, по мере надобности, и регенерацией,
происходящей в почти неограниченном размере. Если животному,
чтобы избежать опасности от врага, необходимо от него убегать,
то растение ликвидирует нападение, восстанавливая съеденные
166
РОСТ
части. Посадка ивовых палок представляет классический пример
того, как из небольших частей снова вырастает могущественное де-
рево. У бегонии посев крошечных обрывков листа производит раз-
множение целых растений. Если же мы понятие регенерации возь-
мем теснее, как реституцию или строгое восстановление утерянного,
то это явление в известном отношении у растений снова реже,
чем у животных, и тут ярко проявляется зависимость от истории
развития. Только слоевцовые растения (таллофиты) правильно
производят точное восстановление той же формы от места пора-
нения. Из сосудистых растений (кормофитов) это производится
верхушками папоротников, между цветковыми—встречается у низко
стоящих хвойных (мамонтовые деревья Калифорнии). Зато почти
везде существует другой способ восстановления, который можно
назвать „адвентивной" или „непрямой регенерацией", так
как он состоит в возникновении так называемых „адвентив-
ных побегов" (стр. 175, рис. 22). Если мы в лесу осмотрим пе-
нек, то никогда н§ увидим, чтобы новый рост начинался от обреза,
напротив, побеги вырастают всегда где-нибудь сбоку. Отдельный
отломанный сук, опавший лист точно так же не восстановляется
от поверхности поранения, а удаление его дает толчок и возмож-
ность возникновению новой ветки в близком соседстве. Только
в том случае, когда все растение состоит из одного листа (Mono-
phyllaea, по Фигдору), который постоянно отмирает на вер-
хушке, а растет у основания, возможна прямая и непосредствен-
ная регенерация.
Если регенерация не что иное, как форма роста, то отсюда
понятно, что способность к регенерации стоит в зависимости не
только от высоты организации, возраста, определяемого истори-
ческим развитием формы, но и от индивидуального возраста: чем
моложе организм, тем энергичнее он растет и тем
способнее к регенерации. Нам нет нужды доказывать
теперь это положение, так как огромное регуляционное могуще-
ство первых ступеней развития (стр. 197) будет еще нами ра-
зобрано ниже. Ярче всего обнаруживается его правильность в тех
случаях, когда переходом от способной к регенерации личиноч-
ной стадии достигается стадия конечная, к регенерации уже не
способна^, как эго мы видим у лягушек и насекомых. Зависи-
мость регенерации от индивидуального возраста связана с зави-
симостью от возраста эволюционного потому, что зародыш,
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
167
развиваясь, должен в упрощенном и укороченном виде проходить
стадии исторического развития данной формы. Этот „биогенети-
ческий основной закон % встречающийся нам здесь в первый раз,
обнаруживается также по отношению к регенерационной силе.
На стадии простейшего существа (какова зародышевая клетка)
организм регенерирует из обрывков клетки, содержащих ядро
(сравни стр. 196), и даже млекопитающие на той же стадии одной
клетки способны к полному восстановлению всего тела посред-
ством миллионов последующих клеточных делений, почему можно
в этом смысле развитие зародыша представлять, как регенерацию,
и обратно — регенерация может обозначать повторение совер-
шившихся в свое время эмбриональных процессов. ^Вплоть до
стадии, соответствующей организации червей, высший организм
также может быть рассечен на части и дает двойные и множе-
ственные образования (стр. 172 и 198), а в дальнейшем разви-
тии появляются последовательные ограничения, повторяющие
ход развития от червей к позвоночным и млекопитающим также
и в регенеративном отношении.
Наконец, еще в одном направлении намечаются регенератив-
ные ступени. Оба изложенные выше направления касаются вы-
соты развития всего организма: или вида, или особи. Последнее
же, которое мы сейчас имеем в виду, касается высоты развития
органа или отдельной части тела в организме. Здесь также
в основе лежит обратное отношение к ступени развития: чем она
выше, тем труднее регенерация. Чем орган односторон-
нее и полнее приспособлен к своей задаче, тем
меньше возможности восстановить его после по-
тери. Почти баснословно легкое восстановление хвоста ящерицы,
после того как у хамелеона он специализируется в хвост цепляю-
щийся, исчезает. Между прямокрылыми есть группа, у которой
из трех пар ног передняя приспособлена к хватанию добычи (бо-
гомол), и другая группа, у которой задняя пара преобразуется в
прыгательные ноги (кузнечики),—в первом случае регенерируют
средние и задние ноги, в последнем—средние и передние, легче
и дольше, чем специализировавшийся орган, хотя важнее для
жизни именно он. Однако, изменчивость регенеративной способ-
ности в зависимости от специализации органа, а вместе с ней
эволюционная и возрастная изменчивость, не подчиняются ука-
занным для них правилам в тех случаях, когда важный для жи-
168
РОСТ
зни орган, как это часто бывает, чаще употребляется и обнару-
живает более энергичный обменвеществ. Как след-
ствие, получается более энергичный рост и соответственно лучший
рост восстановительный. Так отрастают крылья некоторых высо-
кодифференцированных насекомых (мух, жуков), хотя при уда-
лении зачаточных крыльев у куколки они больше не появляются,
а случается это иногда лишь у вполне сформированного живот-
ного. Этот странный факт может быть удовлетворительно объ-
яснен, если принять во внимание, что вообще восстановление ве-
щества в крыле протекает энергичнее, когда оно употребляется
для полета, и поэтому во всей прилегающей к нему области про-
исходят процессы, облегчающие новообразование и доставление
вещества, чего не существует в нефункционирующих крыльях
куколки.
При этом необходимо ясно представить себе, какой момент
дает толчок к регенерации и создает раздражение, вызы-
вающее рост. Когда отрывается какая-нибудь часть тела, воз-
никает местное понижение давления, дающее возмож-
ность питательным жидкостям тела приливать к поврежденной
поверхности более сильным током. Вслед за этим происходит вре-
менное замыкание раны благодаря образованию кровяного сгустка,
в котором решающую роль играет у позвоночных особый вид
кровяных клеток, так называемых кровяных пластинок (тромбо-
циты) (стр. 45, рис. 5,3). Клетки краев раны начинают быстро раз-
множаться вследствие более обильного притока питательных со-
ков. Они образуют на ране покрышку из ткани, чем заканчивается
собственно лечение раны. Однако, раз уже сложившийся в опре-
деленном направлении круговорот вещества продолжается, и на-
ходящееся все еще под пониженным давлением пораженное место
продолжает, лучше снабжаться. Таким образом здесь вырастает то
образование, которое возникает под формирующим воздействием
находящихся в этой области веществ („соматической зародыше-
вой плазмы" по Ру—• сравни стр. 352): большей частью полу-
чается то самое, что было здесь раньше. Где была нога, выра-
стает снова нога, где было щупальце — снова щупальце и т. д.
Возобновляемая часть растет непременно очень ускоренно, так
что догоняет рост остального тела, иначе нормальный вид тела
никогда не восстановлялся бы даже приблизительно. Этот момент
безусловно должен входить в определение регенерации,—мы го-
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
169
ворим: регенерация есть замещение потерянных
частей тела, в которое входит обыкновенный
рост в ускоренном темпе.
Если нельзя отрицать известной зависимости регенерации от
важности органа для жизни и соответствия жизненным задачам,
а также от развития вида, индивидуума и самого органа, то во
всяком случае, регенерационная способность не стоит ни в ка-
кой связи с вероятностью потери органа. Вейсман
хотел объяснить регенерацию именно как приспособление к воз-
можности потери, возникшую путем естественного отбора (стр. 393)
Если бы это . было верно, то эмбриональные органы не могли бы
вновь вырастать лучше, чем достигшие полного развития формы,
а внутренние органы * вообще не могли бы регенерировать. Между
тем как раз некоторые внутренности (например, легкие у амфибий,
большие куски половых желез (стр. 260, рис. 51), печени, почек
и т. д.) регенерируют особенно хорошо и, поскольку повреждение
касается лишь тканей, а не целого органа, даже и у млекопитаю-
щих. Также и недоразвившиеся (рудиментарные) органы регене-
рируют в тех пределах, которые положены их слабым обменом
веществ, например, крошечные ножки и глазки протея, ножные
отростки (параподии) буравящих древесину личинок насекомых,
брюшные ноги рака отшельника, живущего в раковине.
Наконец, независимость от вероятности потери категорически
доказывается самоискалечиванием (автотомией): многие животные
так устроены, что части тела, без которых можно обойтись, у них
отделяются при сравнительно ничтожном прикосновении. Эти части
остаются в челюстях или в руках нападающего врага, а само жи-
вотное ускользает в совершенно жизнеспособном состоянии. В на-
учном смысле не будет автотомия, когда лисица, чтобы освобо-
диться из капкана отгрызет ущемленную ногу, — отделение должно
производиться в самом подвергшемся опасности члене посред-
ством рефлекса. Но и здесь отлом не может происходить на лю-
бом месте, а большей частью имеются „преформированные
места разрыва*, морфологически к этому предназначенные.
Так, каждый позвонок в хвосте ящерицы имеет посредине особую
связь, благодаря которой хвост никогда не разламывается между
двумя позвонками, а посередине позвонка. Лишь при искусствен-
ном усыплении (наркозе), когда нервный рефлекс перестает дей-
ствовать, не происходит и разламывания на подготовленном месте.
170
РОСТ
Кроме хвоста ящериц, примерами автотомии могут служить клеш -
ни рака, ноги комаров и пауков, весь пищеварительный канал
голотурий (стр. 349, рис. 75), а в растительном мире „разделяю-
щий слой" на черенках листьев и цветов. Хотя способность са-
моискалечивания и регенерации во многих случаях взаимно свя-
Рис. 19. Акула (Acanthias vulgaris). Рас-
щепление переднего конца (<Duplicitas
anterior») д—желточный мешок. Слева—вид
сбоку и со спины; справа—вид с брюшной
стороны (по Przibram’y и Grosser’y).
скорее, чем одну, тритон — всю ногу
заны, как в двух первых, вышеупомянутых примерах, но точно
также автотомия касается частей, абсолютно невосстановимых,
каковы неги членистоногого. Между кузнечиками, например, сна-
бжены приспособлением к автоматическому отламыванию плохо
восстановляющиеся прыгательные ноги.
Если вышеприведенная (по Пржибрам у)„теория регенерации,
как количественного видоизменения роста* правильна, то вызван-
ное повреждениями мест-
ное ускорение ро-
ста должно быть
тем больше, чем
обширнее площадь
повреждения, нане-
сенного организму при
сохранении у него жизне-
способности. Это пред-
положение совершенно
правильно освещает во-
прос. Хотя естественнее
думать, что поврежде-
ния исцеляются тем труд-
нее и медленнее, чем они
обширнее и многочислен-
нее, но опыты показывают
как раз обратное: рак вос-
становляет обе клешни
быстрее, чем одну ступню,
и т. д. Конечно, прежде всего дело идет о том, чтобы восстано-
вить форму, как таковую и вместе с тем динамическое равновесие
всего организма. При одновременном накоплении многих
регенерационных процесов случается чаще, чем только при
единичном процессе, что рост всего тела и его местное
ускорение в местах регенерации исчерпываются до исте-
чения регенерационного периода,—тогда восстановленные формы
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСЕЙ
171
получают меньшие размеры и менее совершенный вид, чем формы
первоначальные. Согласно основному положению, сначал^амвос-
становление фирмы, а потом восстановление ве-
личины—ведет к тому, что „гйпотипичные регенераты^ прила-
гают все усилия, чтобы представлять собой в уменьшенных раз-
мерах, но в правильных пропорциях, верные изображения восста-
новленных нормальных форм (рис. 23, 24). Эта цель может быть
достигнута только тогда, когда остающиеся при повреждении
соседние области деятельно участвуют в процессе и перестраива-
ются таким образом, чтобы не получалось слишком большого не-
соответствия с уменьшенным регенератом; при потере, например,
одной конечности, ее остаток должен уменьшиться и этим при-
способиться к нарастающему регенерату. Низшие организмы,
так сказать, с неограниченной способностью к регенерации, на-
пример, гидра, планария, доводят эту переработку (морфолаксис)
до такой степени, что при крупных потерях перерабатывают
остаток тела (даже без принятия пищи) in toto: тогда по-
лучается уменьшена ое, но во всех частях пропорциональное
изображение целого, неповрежденного организма.
4. Определение осей (полярность).
Раньше было сказано, что по общему правилу нарастает тот
самый орган, который находился первоначально на месте повре-
ждения, однако, иногда случается, что эта полярность тела,
определиющая его оси, претерпевает нарушения. Это происходит,
прежде всего, благодаря количеству нарастающих форм,т.-е. когда
вырастает больше регенератов, чем было первоначальных орга-
нов. Если орган расщепляется в длину, то каждая отщепленная
половина образует полярно то, что ей недостает, и возникает
удвоение органа (удвоенное образование вследствие рас-
щепления). Это случается часто у зародышей даже таких жи-
вотных, которые после рождения более неспособны к регенерации:
так, у млекопитающих и птиц при ущемлении складок оболочки
зародыша получаются уродливые формы с двойной передней (Dupli-
citas anterior) или задней (Dnplicitas posterior) частью тела. Если
эмбриональный материал на соответственно более ранеей ступени со-
вершенно разделяется и каждая часть самостоятельно себя до-
полняет, то образуются одинаковые, лишь соответственно умень-
172
РОСТ
Рис. 20. Тройное образование
на изломе клешни рака; слева
на внешнем краю подвижной ве1ви (дак-
тилоподит) клешни Cancer pagurus, справа
на внутреннем ребре неподвижной ветви
(проподит) омара (Homarus europae ns)
по Przibram’y.
парного органа, например, члена
шенные полные экземпляры (расщепленные двойники, или более
многочисленные зародыши из одного яйца). У некоторых наездни-
ков (Chblcididae) и броненосцев, так же, по Клейненбергу,
у земляного червя Lumbricus trapezoides распадение зародыша
и образование нескольких особей из одного яйца представляет
даже нормальное явление (сравни стр. 291).
Если орган надрезан поперек, так что получается рана в виде
угла и рана эта с двойной поверхностью остается открытой до-
статочно продолжительное время, то с каждой ее поверхности
вырастает регенерат. Это
дает — два лишних регене-
рата и один исцеленный
первоначальный орган —
„утроенное образо-
вание* (рис. 20). Образо-
вание, выросшее на обра-
щенной вперед поверхности
раны, — полярно правильно;
возникшее на обращенной
назад поверхности—обратно
полярно; оба расположены
симметрически по отноше-
нию друг к другу, так что
каждая представляет зер-
кальное изображение своего
соседа. Если дело касается
тела, то лишнее образо-
вание на поверхности, обращенной, назад (внутрь), следует ориен-
тировке органа, расположенного на другой стороне. СЦнако не
нужно думать, что в подобных случаях орган правой стороны
вырастает на левой, или обратно; на левой стороне вырастает
именно левый орган, но только в виде зеркального изображения
нормального левого органа. Это прекрасно можно демонстрировать
на клешнях рака, имеющего клешни неодинаковые: если надла-
мывается раздробляющая клешня (стр. 1J8), то возникает трой-
ное образование, состоящее из симметрично обращенных друг к
Другу частей этой клешни. Если же разлом произойдет в зубча-
той клешне, то отросшие лишние концы, хотя и выказывают
план расположения, свойственный противоположной стороне
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСЕЙ
173
тела, но по устройству это будут все же части зубчатой клешни
(рис. 20).
Полное изменение левого органа в правый или наоборот про-
исходит при известных обстоятельствах только при окончательной
потере того или другого органа. Если мы и тут воспользуемся
чрезвычайно поучительным примером раков с неодинаковымгх
клешнями, открытием которого мы обязаны
Пржибраму, то получим следующие
условия для „перемещения клешней": боль-
шая клешня должна быть потеряна, и
тогда на ее месте вырастает маленькая,—
но в то же время маленькая клешня на
противоположной стороне превращается в
большую со всеми признаками клешни раз-
дробляющей. Если раздробляющая клешня
первоначально помещалась на правой сто-
роне, то теперь она переходит на другую;
левша превратился в правшу. Все опыты
приводят к тому заключению, что нет осо-
бых закладок для „правой" или „левой"
сторон, а только „верхней" и „нижней",
„передней и задней". При установлении
этих двух осей тела (передне-задней „глав-
ной оси" и спинно-брюшной „поперечной")
третья боковая или сагиттальная уста-
навливается сама собой.
Дальше бывают нарушения полярности
вследствие качества вновь вырастающих об-
разований, иногда на месте удаленного вы-
растает другой орган, так, у членистоно-
гих^ вместо глаза —...щупальце, вместо
щупалец — ноги, вместо нижней — верхняя челюсть, вместо клеш-
ни — ходильная ножка, вместо заднего крыла — переднее и т. д.
(Табл. IV, рис. 3, а, Ь.) Такие „замещающие гетеромор-
фозы" получаются в тех случаях, когда повреждение настолько
глубоко, что оно переходит за пределы области, содержащей ве-
щества, необходимые для образования удаленного члена. Но еще
остаются в таких случаях вещества, годные для образования ме-
нее дифференцированного органа, из них и возникает ближайший,
Рис. 21. Кграб (Eri-
phia spinifrons).
Вверху правша, т.-е., с
правой стороны нахо-
дится клешня с бугор-
ками, а с левой—клешня
с зубчиками; внизу лев-
ша, развившийся бла-
годаря потере клешни
с бугорками и ее за-
мене клешней с зубчи-
ками, в то же время на
противоположной сто-
роне клешня с зубчи-
ками превратилась в
клешню с бугорками (по
Przibram’y).
174
рост
ниже стоящий по дифференцировке орган. Так, если^удалить у
рака глаз^ то опять вырастает новый глаз: если же глаз удален
вместе с ножкой^ на которой держится, то отрастает щупальце
(Гербст). Это зависит не от того, что в последнем случае^даГ
ляется и глазной ганглий, — так как при других гетероморфозах
обычно нет зависимости от нервных центров, — но от более силь-
ного повреждения, которое переходит за пределы области, содер-
жащей „материал для глаза“.
Мы узнали уже о дождевом черве и трех его отрезках, из ко-
торых при отделении их друг от друга могут получиться целые
черви. Если же разрезать его слишком близко к переднему концу,
то на поверхности и задней раны отрастает не хвост, а голова.
При разрезе/ чересчур близком к заднему концу, на передней
ране отрастает хвост. Получаются двуголовые, или двухвостые
*уроды, так как затрагивается область, не содержащая других
веществ, кроме годных для образования головы или хвоста, и по-
лярность вследствие этого получает обратный вид. Обратное отно-
шение имеет место, если отрезать у тритона ногу и прирастить
ее в перевернутом виде; при всех условиях она выращивает все-таки
кнаружи стопу с пальцами (О. Курц). Кусок ствола, воткнутый
в землю в том же прямом положении, как он рос раньше, раз-
вивает в земле корни (корневой полюс), а на свободном конце —
почки (ростковый полюс). Если его воткнуть в землю противопо-
ложным концом, то он все же в земле развивает корни, хотя и
более тонкие, а над землей почки, но менее обильные. Если он
долго будет лежать на земле, то по всему своему протяжению
он выпустит вниз корни, а вверх — почки, при чем те и другие
будут тем слабее, чем окажутся ближе к противоположному по-
люсу. В том же порядке протекают подобные явления на отрез-
ках полипов по отношению к венчикам щупалец (гидрантам) и
противоположному полюсу,—столонам.
В подобных случаях кажется, будто полярность можно
переворачивать почти как угодно. Однако, если эти же
самые отрезки стволов держать в свободно подвешенном состоянии,
не втыкая их в грунт, то долго удерживается нормальная поляр-
ность. Очень хорошо это видно на бобовых ростках, подвешен-
ных в сырой камере частью в нормальном, частью в переверну-
том положении, — у них концы стеблей зеленеют всегда лишь на
ростковом полюсе, т.-е. внизу, если корневой полюс находится
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСЕЙ
175
сверху (Портгейм). Точно также в животном мире спинной
орган никогда не замещается брюшным и обратно. Раз уже в за-
родышевом материале произошло его разделение на спинную и
брюшную части, то оно является окончатель-
ным и не допускает больше перемещений.
Полярность органов и организмов осно-
вывается на полярности их клеток.
Что клетки различаются между собой по
Рис. 22. Отрезок стебля ивы с образующимися корешками и [побегами;
слева — подвешенный Бинормальном положении, справа — в перевернутом;
а—верхушечный, Ь~корневой конец (по Przibram’y).
одной или нескольким осям, можно узнать из положения ядра,
которое обычно лежит ближе к свободной поверхности (как
представляющей более благоприятные условия для питания),—
а еще несколько ближе лежит центральное тельце. Так же и в
яйцеклетках ядро (зародышевый пузырек) лежит более или ме-
нее эксцентрично, что позволяет различать ядерный, или
176
РОСТ
животный полюс, и желточный, или вегетатив-
ный полюс. Даже шаровидная яйцеклетка с таким же ша-
ровидным центрально расположенным ядром тотчас же обнару-
живает до тех пор скрытое существование полярных осей, как
только начинают обозначаться борозды дробления (стр. 197).
В изложенных случаях, где органы или целые части туловища
меняют свою полярность, клетки тех поверхностей, откуда начи-
нается инвертированный рост, должны или в целом перевернуться,
или претерпеть такую дифференциацию, чтобы их полярность
стала противоположной прежней.
5. Уравнительный рост (компенсация).
При описании процесса морфаллаксиса мы видели, что регене-
рационные процессы захватывают соседние области тела, бывшие
незатронутыми повреждением и после регенерации пропорцио-
нально уменьшающиеся в размерах. Другой подобный случай
Рис. 23. Компенсация посредством
замены вещества (компенсаторная
гипотипия у маленького тритона (Molge vul-
garis). Наверху самец, у которого на хвосто-
вом гребне сгладились зубцы во время рести-
туции спинного гребня (по Каммереру).
мы изучили на примере
перемены клешней у ра-
ков с неодинаковыми
клешнями (рис. 21): одна
клешня должна была за-
менить другую. Исчеза-
ние хвоста головастика,
когда задние ноги ля-
гушки достигают полного
развития, представляет
равным образом явление
компенсации. Если зад-
ние ноги ампутировать,
то хвост отрастает до
необычайной величины и сохраняется дольше нормального срока
(неотения—сравни стр. 215).
Из этих примеров видно, что существует два рода компенса-
ций. Или соседний орган, способный взять на себя функцию
потерянного органа, достигает при выполнении своей более
трудной задачи особенно крупных размеров и сильной диф-
ференциации,—или же, наоборот, он привлекается к доставке
материала, в целях возможно быстрого устранения возникшего
УРАВНИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
177
по соседству изъяна, и тогда он уменьшается, а его дифферен-
цировка упрощается. Морфаллаксис (общее образование из мень-
шего материала, „общее уменьшение размеров" Дриша) пред-
ставляет пример компенсации посредством замещения мате-
риала, перемена клешни и сохранение хвоста головастика —
пример компенсации посред-
ством замещения функ-
ции (ср. рис. 24).
Последнее явление проис-
ходит обычно, когда орган
совсем погибает и вновь не
нарастает или же если он
хотя и сохраняется в теле, но
не может' выполнять
своей функции. Если сру-
бить главный ствол дерева, то
выдвигается боковой сук и
образует замещающую вер-
шину. Если дерево примет
косое направление, что слу-
чается в природе от напора
ветра, то та боковая ось, у
которой соединительная линия
с корневым полюсом ближе
всего подходит к вертикали,
получает настолько усиленное
питание, что постепенно при-
обретает вид главного ствола.
Так как угол между ней и
главной осью становится все
более тупым, пока не подой-
дет близко к 180 градусам,
а в то же время прежняя глав-
ная ось питается все слабее и
Рис. 24. Компенсация б л а-
годаря перемещению функции
(„компенсаторная гипертрофия“). а—
личинка чесночницы (Pelobates fuscus);
после ампутации правой задней ко-
нечности правая передняя конечность
появилась раньше левой; в—обратный
случай у личинки зеленой лягушки
(Rana ridibiuda); с—такой же случай у
жабы (Bufo viridis); d—у той же Bufo
viridis; однако после реституции правой
задней ноги сначала показалась левая
передняя нога (по Каммереру).
становится от этого все тоньше, то с течением лет дерево воз-
вращает свой нормальный прямой вид. Оба случая объясняются
отклонением направления .соков, главная масса которых, при
измененном направлении, поступает в боковой, а не главный
ствол. Измененное распределение питания обусловливает также
Каммерер. Общая биология. 12
178
рост
правильно происходящее у известных растений расширение
листовых черенков в „филодии“ при отпадении листовой пла-
стинки (например, у некоторых видов кислицы, акации и вики),
расширение стебля в плоские отростки (филокладии) при
отпадении целых листьев (например, некоторые виды дрока,
спаржи и щавеля).
Также при отпадении или нарушении функции парного
органа мы наблюдаем (как в примере с переменой клешней)
компенсацию посредством возмещения функции. При разруше-
нии или оперативном удалении почки или половой железы
и т. п. другой одноименный орган противоположной сто-
роны берет на себя функцию обеих сторон и выполняет
их с такой полнотой, что едва ли можно уловить разли-
чие. Под влиянием двойной работы, конечно, возрастает вдвой-
не и величина органа. Особенный интерес представляет то
обстоятельство, что эта задача может быть разрешена двояким
способом: или в обычной форме роста, т.-е. посредством клеточ-
ного размножения, — орган двойной величины содержит тогда
двойное число клеток нормального размера (гиперплазия),
или же каждая клетка выходит за пределы фиксированной
своей величины и вырастает исключительным путем до двойного
объема, так что число клеток остается нормальным (гипер-
трофия). Какой способ компенсации осуществляется в том
или другом примере зависит, конечно, не от случая, но вы-
зывается определенной причиной. Увеличение размеров через
размножение клеток вызывается присутствием формативных раз-
дражений (стр. 73), которые большей частью действуют хими-
чески в качестве внутренних секретов (ср. стр. 135 и стр. 221).
При отсутствии их действует, по всей вероятности, одно
функциональное раздражение, вызывающее увеличение клеток
без их деления.
Компенсационный рост представляет собой только разновид-
ность большой группы явлений, обозначаемых термином „кор-
реляция органов“. Корреляцию, возникающую в области,
зависящей от возбуждений, мы устанавливаем на основании того
обстоятельства, что способности чувствований и движений ни-
когда не достигают высших ступеней при многостороннем, • а
только при одностороннем их развитии. Так, например, живот-
ное с хорошим зрением никогда не обладает настолько же раз-
ПРИВИВКА ИЛИ ПЕРЕСАДКА
179
витым обонянием, хорошо летающее плохо плавает и т. д.
Другие корреляции — химического свойства; мы познакомимся
с ними как с последствиями развития внутреннесекреторных
органов в ближайшей главе (стр. 219),
6. Прививка или пересадка (трансплантация).
Между тем как описанные до сих пор формы роста встреча-
ются в природе, прививка, или соединение чуждыхихРРМ?льнр
вместе не растущих частей, производится преимущественно
человеком в целях экспериментальных, лечебных или сельско-
хозяйственных. Впрочем, бывает исамопересадка (транспо-
зиция) в зародышевом материале, который иногда производит
ложные регенерации („заместительные" и „придаточные гетеро-
морфозы") или двойные образования. Музей механики развития
биологической опытной станции в Вене обладает экземпляром
акулы, на темени которой вырос плавник; он едва ли возник
там после повреждения, а скорее всего какая-нибудь механиче-
ская причина перенесла туда образующий плавники зародышевый
материал.
Двойные образования, возникшие не вследствие расщепления
с последующей регенерацией недостающих частей, а посредством
частичного слияния первоначально разъединенных зародышей,
называются сросшимися близнецами. Степень полноты
сращивания очень разнообразна: от сращения ограниченного
участка тела (сиамские близнецы, сестры Блашек, искусственно
производимые с различными экспериментальными целями сшива-
ния, „парабиозы" целых животных) до полного слияния, которое
создает однородное, двойное по величине, образование (гигантские
яйца лошадиного глиста Ascaris) (Цур-Штрассен, Сала),
а также эксперименты Дриша с яйцами морских ежей. Пол-
ное слияние может быть менее совершенно, если гигантский за-
родыш имеет двойное количество клеток нормальной величины;
оно бывает окончательным лишь при нормальном количестве
клеток двойной величины. Множественные зародыши, возникаю-
щие вследствие распадения одного зародыша, также как и
объединение нескольких зародышей в одного посредством слия-
ния, могут стать наследственными явлениями. У паразитирующего
12*
180
РОСТ.
в жабрах рыб червя Diplozoon paradoxum происходит постоянно
срастание двух двуполых особей в форме буквы X, которые по-
том всю жизнь состоят в вынужденном сожительстве и непрекра-
щающемся спаривании.
Немногие срастания, возникающие без участия человека, про-
исходят на одном и том же индивидуумме; за исключением послед-
него изложенного случая сюда можно присоединить и стадии
яйца, на которых два отдельных зародыша соединяются в один,
гигантский, если считать их еще составными частями материн-
ского организма — „автопластическая т р а н с п л а н т а-
цияи. Между ними можно различать автоплазию в тесном смысле,
когда происходит пересадка в однородную ткань (например, кожа
прирастает к коже) или отделенный перед этим орган приращи-
вают к прежнему месту (например, яичник к его связке, ме-
зоварию). Автопластическая трансплантация в более широком
смысле получится тогда, когда делается пересадка в разнород-
ную ткань одного и того же индивидуума (например, переносят
переднюю ногу на место задней, семенник под кожу живота).
Человек устраивает также пересадки с одного индивидуума на
другой того же вида („гомопластическая трансплан-
тация“) и даже с одного вида на другой („гетеропласти-
ч еская трансплантация^). Удача зависит главным образом
от степени сродства соединяемых частей: лучше всего удаются
автопластические трансплантации на ту же ткань, хуже всего —
гетеропластические на другую ткань. Соотношение между
тканями пересиливает влияние родства особей и видов: во
всяком случае гомопластическая трансплантация при различ-
ных тканях проходит гораздо хуже, чем гетеропластическая при
одинаковых.
Общее явление прививки, так сказать, трансплантационный
закон гласит: основной участок (субстрат) и приви-
ваемый (трансплантат) независимы в своем формо-
образовании друг от друга. На этом основано „облаго-
раживание “ плодовых деревьев и цветочных сортов: садовник
заранее уверен, что хорошие качества благородной прививки не
будут испорчены низкоценностью свойств дичка. Перенесение
передней ноги в область задней создает переднюю ногу и обратно
(Браус). Два разнородных зародыша лягушки, подвергнутые
сращению, выказывают в головастике и в развившейся из него
ПРИВИВКА ИЛИ ПЕРЕСАДКА
181
лягушке отчетливые признаки обоих компонентов, сохраняющие
в точности характерные черты тех видов, к которым они при-
надлежали (Б о р н, Гаррисон). То же самое относится к срос-
шимся дождевым червям разных видов (Ио ст) и куколкам
различных видов бабочек (Крамптон). Когда в этом случае
окраски бабочек, выходящих из сросшейся куколки, переходят
немного из одной зоны срастания в другую, то это зависит от
диффузии красящих веществ, а не от изменения пигментной про-
дукции в клетках. Простыми процессами диффузии объясняются
также следующие факты: после прививки содержащего никотин
табака к виду табака, почти лишенного никотина, в последнем
никотина оказывается больше, или, после прививки к картофелю
ядовитого дурмана в картофеле оказывается атропин (Майер и
Шмидт). Увеличение размеров зародыша ячменя, пересаженного
в питательную ткань пшеничного зерна, и, наоборот, уменьше-
ние размеров этого последнего, когда оно вырастает в питательной
ткани овса (Ш т и н г л ь), достаточно объясняется в одном случае
благоприятными, а в другом случае неблагоприятными условиями
питания, без привлечения к объяснению воздействия особого
формообразования и обмена видовыми признаками. Если пере-
садить глаз (Уленхут) или жабру (Корнфельд) более
молодого зародыша саламандры на особь старшего возраста или
наооборот, то трансплантат развивается всегда одновременно со
всем зародышем; это объясняется частью тем, что на более
крупном теле он получает более обильное питание, вызывающее
ускоренное развитие. На теле более молодом меньшее питание
действует задерживающе и на самое развитие.
Взаимная независимость привитого черенка и того основания,
к которому он привит, объясняется, кроме „самостоятельного
дифференцирования" (стр. 200, 226), полной ассимиляцией той и
другой частью воспринимаемых чуждых веществ. Влияние мяс-
ного или растительного питания незначительно и не делает нас
нисколько подобными тем организмам, которые мы едим, и ребе-
нок не всасывает с молоком кормилицы ее качеств; по тем же
причинам и привитой черенок не делается похожим на свой суб-
страт, питаясь его соками. В связи с этим правилом много
„исключений" из трансплантационного закона оказались
обманчивыми образованиями и получили название „химер". Бо-
таники уже давно были знакомы с целым рядом полученных
182
РОСТ
прививкой „метисов*, свойства которых кажутся действительно
стоящими посредине между соединяемыми видами. Винклер не-
давно увеличил их количество многочисленными промежуточ-
ными формами, полученными из томата и паслена (Solanum)
Однако почти везде было установлено, что клетки, видовая принад-
лежность которых определяется по числу их хромозом (стр. 230
и 250), обнаруживают видовую чистоту. Смешанный характер
симулируется тем, что обе ткани или растут рядом друг с другом
(секториальная химера, рис. 25) или, создавая полную иллюзию,
Рис. 25. Секториальная хи-
мера (В) от черного паслена (А)
и томата (С), по одному листу (по
Винклеру).
стороны прививаемых частей
располагаются друг над другом,
а иногда даже друг друга прора-
стают (периклинальная химера;
см. табл. I, рис. 1—3).
Впрочем, нет сомнения, что
закон независимости, подобно
многим другим биологическим за-
конам, является обобщением наи-
более часто встречающихся явле-
ний, но подлежит и действитель-
ным отклонениям. Другие несо-
мненные влияния на формы со
наблюдались при пересадке поло-
вых желез или другого пола или другой расы; такие изме-
нения формы приходится считать существенно отличающимися от
получаемых прививкой метисов. Изменения эти заключаются не
в том, что пересаженный орган принимает свойства органа сосед-
него (яичник, естественно, остается, согласно трансплантационному
правилу, яичником и в чуждой ткани и в особи мужского пола),
но вследствие действия большей частью внутреннесекреторного вли-
яния на удаленные части здесь, может быть при регулирующем
господстве нервных центров, общий наружный вид нового хозяина
пересаженного органа или происшедшего от него потомства
закономерно меняется. Этими вещами нам придется еще .неодно-
кратно заниматься в дальнейшем (стр. 259 и 260).
Кроме пересадок (трансплантации), когда ткани прирастают
к новому месту и долго остаются жизнедеятельными, экспери-
ментальное исследование жизни прибегает к некоторым допол-
нительным методам: интерплантации, когда перемещаемый
отрезок кладется свободно на чуждое место и рано или поздно
ИЗОЛИРОВАНИЕ ТКАНИ
183
подвергается всасыванию (резорпции), и впрыскиванию
(трансфузии), когда жидкие плазмы (кровь, лимфа) или выжа-
тый сок из плотной плазмы (органический экстракт) вводится
под кожу (впрыскивание субкутанное), в полость тела (ин-
перитонеальное) или в жилы (интравенозное). Интерплантация и
трансфузия не преследуют цели вызывать рост переносимого
вещества,—они ограничиваются наблюдением над химическим
влиянием на рост того или другого живого существа вводимых
в него частей. Вливания крови производились первоначально
с намерением заменить кровь одного вида кровью другого и
этим путем изменить его видовые признаки, однако вскоре
убедились, что’ этот обмен не удается в силу общей резкой
ядовитости чуждых плазм (стр. 358). Каждый чужой белок дей-
ствует, как яд, на собственный белок животного и может быть
обезврежен лишь посредством ассимиляции, т.-е. переработкой
его состава в белок, свойственный данному виду, под воздей-
ствием особых выделяемых предохранительных веществ. С умень-
шением степени родства животного увеличивается степень ядо-
витости,—этим объясняется также разница в удаче трансплантаций
соответственно разнице тканей, особей и видов. Отсюда понятно,
что ничтожные количества чужой крови уничтожаются (гемоли-
зируются), а чужие твердые части поглощаются белыми кровяными
клетками; большие же количества отравляют организм, вызывая
смертельный исход.
Близким к инъекциям и трансфузиям является метод введения
чуждых плазм, с целью испытания их химического и формо-
образующего действия, в пищеварительный канал, вызывая их
всасывание. Это производится или посредством кормления
(per os) — способ „интрастомакальный“— или посредством кли-
стира (per anus)—способ „инфраректальныйи. Так как вводи-
мые вещества видоизменяются под действием пищеварительных
соков, то этот метод менее надежен. Последствия подобного
введения, лежащие в области внутренней секреции, разбираются
в следующей главе (стр. 220).
7. Изолирование ткани (эксплантация).
Пересадка кусочка ткани на необычное место, где он выходит
из-под влияния той ткани, часть которой он составлял, дает уже
некоторые указания относительно существа процессов роста,
184
РОСТ
Рис. 26. Культура ткани («культура
на покровном стекле», «культура
в висячей капле»). Наверху упо-
требляемое для культуры предметное
стекло с углублением, вид с поверх-
ности; внизу вид того же стекла
сбоку с прилепленным к нему пред-
метным стеклом, на нижней стороне '
которого помещена культура. (По Кар-
релю из Деккера. «Kosmos> 1913, № 1.)
которых нельзя было бы получить при нормальном положении
пересаженного кусочка. Тем не менее остаются раздражения
благодаря питанию и положению (стр. 73), создаваемые простым
присутствием соседних частей. Эти влияния можно исключить,
если удалить участок ткани из тела и оставить его вне всякой
связи с телом своим или чужим, сохранив у него способность
к росту.
Постановка опытов с изолированной тканью начата американ-
скими исследователями, в особенности Гаррисоном, Кар-
релем и Берроус, а в Германии связана прежде всего
Брауса, в ботанической
области — с именем Габер-
л а н д т а, который может счи-
таться пионером этого метода
в ботанике. В существенных
чертах метод состоит в том,
чтобы небольшую часть ткани
поместить в питательную жид-
кость, замещающую для нее
в отношении питания сосед-
ство тех частей, откуда она
взята, — далее в том, чтобы
вымывать накопляющиеся ядо-
витые продукты обмена ве-
ществ, которые в организме
уносятся циркулирующими
жидкостями. Сосудом для культуры служит объектное стекло с
вышлифованным углублением, над которым прилеплено покров-
ное стеклышко. На нижней стороне этого последнего висит
капля питательной жидкости с кусочком ткани (отсюда название
культура в висячей капле, рис. 26).
Для массовых культур употребляется более крупная по вели-
чине, плоская, так называемая чашка Габричевского, закрытая
для доступа воздуха с целью предохранения от инфекции. В ка-
честве питательной жидкости удобнее всего употреблять кро-
вяную плазму того вида животного, у которого берется ткань.
Для вымывания веществ экскрета служит раствор Рингера, смесь
хлористого натра, хлористого кальция, хлористого калия и
двууглекислой соды в воде. Необходимо также выполнить тем-
ИЗОЛИРОВАНИЕ ТКАНИ 185
пературные условия: человеческая ткань, например, культиви-
руется в теплых шкафах (термостатах), где температура по-
стоянно поддерживается на 37° С., так как такова температура
человеческого тела.
То, что наблюдается при таких условиях, не есть простое
угасание жизненных явлений или медленное умирание: при этом
можно было бы вспомнить, что когда умирает организм, со-
ставленный из многочисленных тканей, то не все части немед-
ленно прекращают деятельность, но во многих клетках некоторое
время продолжаются процессы обмена веществ (стр. 53). Подобно
тому, как целый организм переживает свои клеточные составные
части, которые он много раз меняет, так и клетки переживают
его, когда он, взятый как целое, уже умер. Но изолированные
участки тканей не прекращают, как в трупе, постепенно свои
функции, а продолжают жить дальше месяцами и даже годами,
их клетки размножаются и разрезы раны залечиваются.
Все это осуществляется без механического давления, без хими-
ческих секретов, без передач нервного возбуждения со стороны
соседних тканей, изолированная ткань предоставлена „самодиф-
ференцированию". С точки зрения общей биологии, быть
может, самое интересное среди добытых до сих пор данных
нового метода это то, что обнаруживаемая дифференцировка
представляет собственно нечто противоположное этому понятию,
„обратный ход дифференцировки", или „дедиффе-
ренцировку". Тогда как в очень молодых культурах
новые клетки сохраняют форму клеток основной ткани,
в более старых уже трудно распознать, возникают ли они из
хряща, селезенки, кожи или мускулов. Между прочим, о хе-
мотропизме (стр. 88) нервных волокон мы получили интересные
факты благодаря культурам на покровном стеклышке (Гар-
рисон).
Здесь снова обнаруживается неоценимая важность живых и
чистых культур; когда-то они помогли нам обосновать научную
и практически плодотворную бактериологию. Они поставили всю
биологию на новый, воодушевляющий путь, с тех пор как
началось исследование живых растений и животных вместо ис-
ключительного изучения консервированных трупов. Теперь они
должны нам дать возможность бороться с худшими болезнями,
злокачественными опухолями. Разрастание, например,
186
РОСТ
раковой опухоли и саркомы можно теперь проследить на куль-
турах тканей, и есть возможность подвергать это разрастание
таким задерживающим влияниям, действия которых мы никогда
не имели бы права испробовать на человеческом теле.
Дальнейший шаг, очевидно, должен заключаться в том, чтобы
культивировать не просто изолированную ткань, а изолирован-
ные клетки, исследовать клетку многоклеточного организма,
Рис. 27. Эксплан тированная культура соединительной
ткани; тридцатидневный возраст. В середине первоначально изолиро-
ванный кусочек ткани отмер; вокруг — вновь возникшая ткань с кольцевым
ростом. (По Каррелю. «Kosmos». 1913, № 1.)
как простейшее существо. И к этому уже сделаны первые шаги:
опыты с механикой развития, искусственное возбуждение раз-
вития и внешнее оплодотворение яиц, которые раньше считались
способными только ко внутреннему оплодотворению (стр. 284).
Далее отделение клеток дробления зародышевых стадий, после
чего эти клетки дробятся дальше и создают или части эмбри-
онов или маленьких целых зародышей (стр. 195). Можно сказать,
что начало положено. Здесь следует упомянуть и о методе К ю-
стера, который заключается в том, что из надрезанных клеток
ЛИТЕРАТУРА
187
верхнего слоя кожи лука выпускаются „протопласты'* (подвижное
содержимое клетки) для общего слияния, — это уже второй ша г.
Подобное клеточное слияние, быть может, даст образованию
жизнеспособность, которой оно не могло бы получить иначе,
как в соединении с тканью, — нечто подобное тому, что полу-
чается при соединении двух половых клеток в оплодотворенную
зародышевую клетку, которая начинает свой собственный новый
период развития.
Литература.
Donaldson, Н. Н., «The growth of the brain». Лондон и Нью-Йорк. 1909.
Ehrenbawm., «Ueber den Hummer> Neudammer Fischereizeitung, VI,
Nr. 29, 1903; «Mitteilung des deutschen Seeflschereivereines», XIX, Nr. 5,1903.
Figdor, Wi, «Die Erscheinung der Anisophyllie». Лейпциг и Вена. 1909.
Friedenthal, H., «Beitrage zur Naturgeschichte des Menschen». Иена. 1908.
Friedenthal, H., «Arbaiten aus dem Gebiet der experimentellen Physio-
logie». Иена. 1909.
Hadley, Ph. B., «Regarding the rate of growth of the American Lob-
ster^ Biological Bulletin, X, p. 233, 1906.
Herrick, F. В, «The American Lobster». Bulletin of the United States
Fisherie Commission, I, p. 96, 1895.
Kaestner, S., «Die Entstehung der Doppelbildungen des Menschen und
der hoheren Wirbeltiere». Иена. 1912.
Kellikott, W. E., «The growth of the brain and viscera in the smooth
dogfish (Mustelus canis, Mitchell.») Americ. Journal of Anatomy, VIII, Nr. 4,
p. 319—353, 1908.
Korschelt, E., «Regeneration und Transplantation». Иена. 1907.
Marchand, F., «Der Prozass der Wundheilung mit Einschluss der Trans-
plantation». Штутгарт. 1901.
Minot, Ch. S., «The Problem of age, growth and death». Нью-Йорк и
Лондон. 1908.
Morgan, Th. H, «Regeneration». Лейпциг. 1907.
Nemec., B., «Studien uber die Regeneration». Берлин. 1905.
Qppel, A., «Gewebekulturen und Gewabapflege im Explantat». Браун-
швейг. 1914.
Przibram, H, und Megusar, F., «Wachstummessungen an Sphodroman-
fis bioculata Burm». Archiv fiir Entwicklungsmechanik, XXXIV, 1912.
Przibram, H, «Die Kammerprogression der' Foraminiferen». Ib. XXXVI,
1913.
Przibram, H., «Teratologie und Teratogenese». Берлин. 1920.
ВмЬпег, Max, »Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu
Wachstum und Ernahrung». Мюнхен и Берлин. 1908.
Bidicka, V., «Restitution und Vererbung». Берлин. 1920.
Ungerer. «Die Regulationen der Pflanzen». Берлин. 1919.
188
РОСТ
Waddington, Н. L, «The Moulting of Carcinus maenas». Annual Re-
port Fishery Board of Scotland, part III, pp. 100—164, 1903/4.
Weismann, A., «Tatsachen und Auslegungen in bezug auf Regeneration».
Anatomischer Anzeiger, XV. Иена. 1899.
Williamson, Ch. H., «O.i the Larval and Early Joung stages and rate
of growth of the Shorecrab (Carcinus maenas)». XXL Annual Report of the
Fishery Board for Scotland, part III, p. 136—177, 1903.
Winkler, H., «Untersuchungen fiber Pfropfbastarde». Иена c 1912 r.
(Ср. также литературу к следующей главе и кроме того работы: Мас
Doug al’к в перечне к V главе; Loeb’a, Steinach’^., Tandler’a, и Gross’ll
к VIII гл.; Schultz’^ к IX главе).
VII. РАЗВИТИЕ (ЭМБРИОГЕНЕЗ).
I. Дробление, образование зародышевых листов и ор-
ганов.
Мы видели из прошлой главы, что окончательное образование
новой особи заключается не в простом увеличении размеров, но
также сопровождается „возникновением (размножение и
превращение) явственного многообразия" (Ру). Это
чистое отвлеченное положение, и мы должны знать, что оно
имеет свойства понятия, установленного ради методического пред-
ставления. Большая часть явлений, происходящих в период ран-
него формирования живого существа, представляющих не простое
колебание размеров, а привносящих изменения в характер формы
и функции, отнесена к настоящей главе. При этом мы должны
сейчас же установить некоторое ограничение: существуют тысячи
животных и растительных групп, отличающихся между собой
по форме; это различие относится не только к форме взрослого
организма, но также и к пути, приводящему к этому состоянию.
Изучением этих различий ^занимается специальная наука, сравни-
тельная история развития (сравнительная эмбриология). Общая
биология, согласно своему названию и назначению, занимается
только тем в области этих явлений, что охватывает наиболее об-
щие вопросы. Общими, по крайней мере, для всех многоклеточных
животных, являются^ первые шаги развития. С их изучения мы
и начнем.
Развитие начинается с одной единственной клетки, которая
разделяется, „дробится14. Первые стадии дробления обозначают
по числу появившихся клеток и говорят, соответственно этому,
о стадиях двух-, четырех-, восьми- и шестнадцатиклеточной. Раз-
делившиеся клетки называются шарами дробления,„бластомерами44;
они делятся одновременно, поэтому не может быть одновременно
190
РАЗВИТИЕ
стадий трех-, пятиклеточной и т. п. В короткое время возникает
собрание, в свою очередь, пргблизительно шаровидных клеток,
— стадия „тутовой ягоды", морула.
Находящиеся во внутренности шара клетки не остаются там,
они стремятся кнаружи, выдвигаясь на поверхность, где приходят
в соприкосновение с окружающим, вследствие чего попадают в
лучшие условия питания и дыхания. Внутри образуется полое
пространство, первичная полость тела (бластоцель), за-
мкнутая со всех сторон ординарным клеточным слоем (бластодерма)
в форме круглого сосуда. Эта стадия развития называется п^ з ы р-
чатой стадией (бластул а). Когда развитие заходит уже так
далеко, размеры бластомер не остаются повсюду одинаковыми, —
клетки, отшнуровывающиеся у вегетативного полюса (стр. 176),
оказываются больше остальных. Если различие размеров незна-
чительно, то перегородки или бороздки делят весь материал яйца,
и мы устанавливаем полное равномерное дробление
(рис. 28, верхний ряд) (у яиц бедных желтком — яйца губок, ки-
шечнополостных, иглокожих, низших червей, моллюсков, ланцет-
ника и млекопитающих). Если желтка в яйце много (у некото-
рых медуз, кольчатых червей, мягкотелых, миног и амфибий), то
перегородки пронизывают всю массу медленно, и клетки желточ-
ного полюса имеют большие размеры, так как за это время у
ядренного полюса деление уже успело пойти дальше. В этом случае
мы имеем перед собой полное, но неравномерное дро-
бление (рис. 28, средний ряд). У яиц, у которых желтка еще
больше (головоногие, акулы, костистые рыбы, рептилии, птицы),
перегородки не делят желтка, и область дробления ограни-
чена размерами плоского, расположенного у ядренного по-
люса, „зародышевого диска", который отделяется от желтка
незначительной щелевидной полостью дробления, это частич-
ное, дискоидальное дробление (рис» 28, нижн. ряд).
Наконец, у членистоногих существует особая обусловленная боль-
шим количеством питательного желтка форма дробления, называе-
мая поверхностным дроблением. Здесь желток не ограничен
областью вегетативного полюса, а распространяется по всему объему
яйца. Дробление происходит и внутри, но разделившиеся клетки
отделяются друг от друга и выдвигаются на поверхность, где и груп-
пируются в бластодерму. Бластоцель не образуется, так как вся
полость зародыша наполнена желтком.
ДРОБЛЕНИЕ, ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТОВ
191
Более крупные клетки желточной области снова проникают
внутрь. Если же случается разделение клеток, при котором пре-
одолевается сопротивление большого количества желтка, зани-
мающего всю или большую часть полости тела, то движение
клеток внутрь не происходит активно, а попадают они во вну-
треннюю область вследствие того, что поверх их нарастает слой
Рис. 28. Т р п т и п а д р о б л е п и я я й ц а. Верхний >ряд: полное рав-
номерное дробление у ланцетника (Amphioxus) (маленький шарик
наверху представляет направляющее тельце); А — недробящееся яйцо, В —
двухклеточная, С — четырехклеточная стадия сбоку, D — последняя снизу,
Е — восьмиклеточная, F — шестнадцатиклеточная стадия. Средний ряд:
полное неравномерное дробление у миноги, начиная от
четырехклеточной стадии (А) до более поздних (С, D). Нижний ряд:
частичное дискоидальное дробление у курицы. Изображен
только желток с зародышевым диском, начиная с четырехклеточной
стадии (А); борозды дробления ограничиваются зародышевым диском.
(Из Гюнтера «Vom Urtier zum Menschcn».)
маленьких клеток, вытесненных на поверхность со стороны ани-
мального полюса (эпиболия). В других случаях действует не-
достаток места, возникающий как следствие непрерывного кле-
точного размножения; тогда отдельные клетки вытесняются из
бластодермы вовнутрь или только в области вегетативного полюса
(униполярное внедрение) или в нескольких пунктах (м у л ь-
типолярное внедрение). Внедрившиеся вовнутрь клетки
192
РАЗВИТИЕ
размножаются там и образуют мощное клеточное скопление. Еще
проще это происходит, когда все клетки бластодермы делятся
параллельно поверхности, т.-е. концентрически, так что из одно-
слойного пузырька получается сразу пузырек с двойным по-
верхностным слоем (деламинация). В дальнейшем, однако,
наиболее частый случай (рис. 29), следующий за равномерным дро-
блением яйца, будет инвагинация, начинающаяся с впя-
чивания желточных клеток внутрь в форме шарового сегмента.
Тут зародыш перестает иметь шаровидную форму, и пер-
вичная полость тела уже не круглая, а сплющенная, при чем
иногда она сплющивается до полного исчезновения. Благодаря
этому впячиванию возникает новая полость, сообщающаяся с внеш-
ним миром, первичная кишечная полость (гастро-
цель). Где нет впячивания, как, например, при внедрении клеток
внутрь и нарастании на них поверхностного слоя, эта полость или
совсем отсутствует или образуется впоследствии в виде щели в кле-
точной массе, позднее пробивающейся наружу. Стадия развития,
которая отмечается тем признаком, что однослойность бластулы
заменяется двойным поверхностным слоем, называется по внешнему
виду своему стадией чашеобразной (гаструла).
Одновременно мы отмечаем первое разделение труда между
клетками. Поэтому оба клеточных слоя, из которых состоит га-
струла, называются „примитивными органами** или, так как впо-
следствии из них образуются все остальные органы, „зародыше-
выми листами". Внутренний зародышевый лист или
кишечный пласт (энтодерма) служит преимущественно для пище-
варения и называется поэтому „первичной кишкой", а отверстие
которым открывается полость наружу,—„первичным ртом". Внеш-
ний зародышевый лист или кожный пласт (эктодерма)
служит защитной покрышкой; у животных, которые в чашевидной
стадии свободно плавают, этот внешний лист временно служит для
движения, так как из каждой клетки вырастают колеблющиеся
реснички или жгутики.
Между внешним и внутренним зародышевыми пластами возни-
кает третий средний зародышевый пласт (мезодерма).
У кишечнополостных дело ограничивается выделением студени-
стой массы (опорной студенистой пластинки) с внутренних поверх-
ностей обоих зародышевых пластов, при чем некоторые из их
клеток отрываются от общей связи и проникают в этот студень
ДРОБЛЕНИЕ, ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТОВ
193
Рис. 29.- Образовавшие гаструлы у коралла, слева'в"1 целом виде,
справа в продольном разрезе. А, В — бластула, С, D — начинающееся
впячивание. Е, F — готовая гаструла; ес — эктодерма, еп — энтодерма,
Ы — бластоцель, и — первичный рот, ud — первичная кишка (из Гюн-
тера «Vom Urtier zum Menschen»).
Кам м » р »р. Общая биология.
13
194
РАЗВИТИЕ
(стр. 201, рис. 30). У других же животных, стоящих выше по своей
организации и развитию, образование мезодермы этим не окан-
чивается; из нее возникает примитивный орган, принимающий
на себя выделение мочевых веществ и образование половых кле-
ток. Наблюдаемые при этом явления можно расположить подобно
образованию энтодермы на две главные группы: или две симме-
трически расположенных клетки энтодермы отделяются от своих
родственных клеток и проникают в первичную полость тела, где
они самостоятельно делятся дальше и проходят таким образом
снова путь дробления со стадиями морулы и бластулы; таким
образом по достижении этой стадии мы имеем перед собой пар-
ные пузыри, целомические мешки, образующие „вторичную
полость тела — целом", или же внутренний зародышевый
пласт дает промежуточный пласт, впячиваясь с обеих сторон,
как бы образуя для себя две новых чашеобразных стадии,—с той
разницей, что эти впячивания замыкаются и отшнуровываются
от энтодермы. Здесь путем образования „складки“ мы получаем
тот же результат, который иным путем произвели одиночные, вы-
делившиеся первичные мезодермальные клетки, — два
мешочка со вторичными полостями тела. Животные, туловище
которых разделено на членики в виде расположенных друг за
другом отрезков (сегментов), образуют столько пар внутренних
мешочков, сколько у них сегментов — по паре в каждом отделе
(сегменте) (стр. 261, рис. 51).
Три зародышевых пласта, или примитивных органа, доставляют
материал для всех частей тела, которые мы обычно видим у лю-
бого высоко развитого животного. Из эктодермы происходит по-
кров, с железами и органами чувств, а также нервная система;
из мезодермы образуются мускулы и опорные вещества, соедини-
тельная ткань, сухожилия, хрящ, кости, а также кровяные сосуды
и половые органы; из энтодермы — пищеварительный канал (ки-
шечник) с прилегающими железами, затем легкие и почки.
Процессы, делающие возможными все этапы развития, немногим
отличаются от тех, которые мы наблюдаем при образовании бла-
стулы, гаструлы и внутренних полостей. Они состоят: 1) в впячи-
цании и выпячивании отшнуровывающихся от первичного
органа новых складок наружу или внутрь от последнего и в даль-
нейшем превращающихся в самостоятельные органы. Форма
впячивания определяет вид органа после окончательного отшну-
МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ЯЙЦА
195
ровывания: заворачивание складчатое или желобообразное создает
замкнутые, длинные трубки, как, например, кровеносные сосуды
и спинномозговой столб; мешковидное впячивание дает круглова-
тые, полые тела, вроде половых органов и многих внутренних
желез; 2) в выхождении из п’ервичного органа оди-
ночных клеток, которые потом снова смыкаются в прочные
соединения или образуют их последовательным делением, приво-
дящим к обширным образованиям, какова, между прочим, соеди-
нительная ткань, 3) в образовании значительных плотных
разрастаний, отщепляющихся (деламинацией) от первичного
органа и замыкающих потом в себе те или другие полости.
Первые шаги развития у высших растений можно определить,
указав, что и здесь господствует тот же самый порядок: можно
говорить о дроблении разделившихся клеток и шаровидной ста-
дии „морулы44. Хотя бластула, таструла и образование внутрен-
них полостей отпадают, так как растения не имеют первичной
и вторичной полости тела, также как и первичного кишечника,
но „деламинация" внешнего клеточного слоя, дерматогена
(эктодермы животных), на два слоя, параллельных к периферии,
распространено широко и обычно, в то время как в животном
царстве оно наблюдается лишь как исключение (только у хо-
ботной медузы Gorgonia).
2. Механизм развития яйца.
К концу XIX столетия, под влиянием работ Р у, возникла новая
научная область, поставившая себе задачей разрешить экспери-
ментально все последовательное сцепление причин и действий,
проявляющихся, начиная от зрелого яйца, через организм, снова
к образованию зрелых яиц, — так называемая механика развития,
или учение об образовании органических форм, включающее уче-
ние о причинах возникновения, сохранения и их обратного раз-
вития. При таком широком понимании механика развития ста-
новится равнозначной с общей экспериментальной морфологией;
поэтому мы отсылаем читателя к главам „регенерация44 (стр. 161),
„трансплантация44 (стр. 179), „эксплантация44 (стр. 183), „партено-
генез44 (стр. 284) и т. п. Так как механика развития в первое
время существования занималась преимущественно стадиями раз-
вития яйца, то мы здесь примем ее в более тесном смысле, лишь
13*
196
РАЗВИТИЕ
как экспериментальную историю развития (экспе-
риментальную эмбриологию).
С ее помощью было установлено, что В составе яиц, непосред-
ственно перед оплодотворением, находятся различные вещества,
которые впоследствии оказывают большое влияние на органооб-
разование. Если* например, разрезать яйцо морского ежа в эква-
ториал ьном направлении, то развивается „половинная га-
струла*; такая гаструла, образовавшись из вегетативной части,
бывает без покровного пласта, или он развивается недостаточно;
при развитии из животной — без кишечного пласта. Если же
разрез произведен перпендикулярно к экватору, то возникают
„полные гаструлы" в половинных размерах. Находящаяся
в экваториальной области зона, отграничивающая растительный
полюс яйца от полюса животного, часто может быть отмечена по
внешнему виду, как окрашенный поясок красно-оранжевого цвета.
Наоборот, желток приходится считать не формообразующим ве-
ществом, а лишь питательной плазмой: так, если яйца лягушки,
развивающиеся нормально по типу полного, но неравномерного
дробления, подвергнуть круговому движению с помощью центри-
фуги, то весь желток вследствие тяжести может сосредоточиться
в вегетативной области яйца, если, конечно, соответствующая
ориентировка в яйце уже произошла. Тогда дробление протекает
дискоидально и частично, как в птичьем яйце, однако, в конце
концов, возникает нормальный зародыш (О. Герт виг).
Дальше производились экспериментальные исследования с целью
установить, от чего зависит направление отдельных бороздок. Р у
заставлял семенные клетки с помощью шелковистой нити прони-
кать в яйцо лягушки в любом месте. В таких случаях, первая
бороздка появляется всегда в плоскости „меридиана опло-
дотворения*, определяющегося полюсом и местом вхождения
семени; ядро делится перпендикулярно к этой плоскости. В яйцах,
в которые семенные нити могут проникать не в любом месте по-
верхности, а лишь через определенные маленькие входные от-
верстия (микропиле), — как в яйце морского ежа, — плоскость
оплодотворения и совпадающая с ней плоскость дробления опре-
делены заранее. Основное положение: плоскость дробле-
ния всегда стоит перпендикулярно к оси плоско-
сти разделившихся ядер, сохраняет значение и для
последующих делений дробления. Эта ось, однако, всегда соответ-
МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ЯЙЦА
197
сгвует самому длинному диаметру. Доказательство можно полу-
чить посредством сдавливания яиц стеклянными пластинками: при
этом обычные меридианальные перегородки сменяются эквато-
риальными (при дискоидальном дроблении радиальные — циркуляр-
ными); все они в общем располагаются параллельно к направле-
нию давления (перпендикулярно к плоскости стеклышка); так как
ядра делятся параллельно по отношению к длине стеклянных
пластинок оттого, что в этом направлений искусственно растя-
гивается поперечный диаметр яйца, то в результате получается
клеточная пластинка, все бластомеры которой растянуты в одной
плоскости. Между вертикально поставленными стеклышками все
плоскости дробления будут экваториальными, между горизонталь-
ными же — они будут меридианальными, предполагая, что поло-
жение яйца в обоих случаях будет прямое, вертикальное.
В химическом отношении соли кальция и натрия, пови-
димому, определяют нормальное расположение шаров дробления
(по закону наименьшей поверхности Плато), частью повышая об-
щую вязкость, частью обусловливая необходимое разбухание.
В лишенной кальция морской воде шары дробления отделяются
друг от друга (Гер б ст), если же, кроме того, в воде нет и натрия,
то распадения не происходит. Распавшиеся шары дробления, пере-
несенные в известковую воду, снова соединяются. Яйца рыбы
Fundulus развиваются в дестиллированной воде также хорошо, как
в нормальной морской, но отнюдь не в такой воде, которая со-
держит или один кальций или один натрий; действие этих ве-
ществ, таким образом, антагонистично.
Опыты над механизмом развития до сих пор направлены, глав-
ным образом, на то, чтобы отделять от яйца определенные части
например, изолировать отдельные шары дробления и затем на-
блюдать, насколько остаток или выделенная часть способны к даль-
нейшему развитию. Подобные опыты помогают, примерно, опре-
делять, от чего зависит гаструляция (стр. 192); у морской кубышки
Synapta digitata впячивание внутрь первичного кишечника насту-
пает после того, как в течение девяти последовательных делений
яйца образовалось 512 клеток (Селенка). Можно было бы по-
думать, что этот количественный состав клеток, при нормальном
ходе-[развития, является решающим моментом. Однако опыты
с удалением частей яйца доказывают, что дело сводится един-
ственно к величине клеток, которые должны быть приведены
198
РАЗВИТИЕ
путем делений к определенному размеру. У фрагментов яиц это
наступает раньше, после образования меньшего количества кле-
ток, чем у целого яйца (Дриш, Б о вер и, Морган).
Из того, какой недостаток получается у зародыша с удаленной
частью, мы узнаем, что должно было бы возникнуть из отнятой
части, — ее „проспективное значение". Из того, что
все-таки образовалось из неполного зародыша, несмотря на
недостаток остального, мы узнаем его „проспективную по-
тенцию11 (Дриш). У морского ежа каждый бластомер четырех-
клеточной стадии, изолированный встряхиванием или безыз-
вестковой морской водой, развивается в полный экземпляр
морского ежа: его проспективная потенция таким образом зна-
чительно больше проспективного значения, почти равна потенции
всего яйца. У лягушки, напротив, отдельный бластомер двухкле-
точной стадии, при умерщвлении другого посредством прокалы-
вания, дает лишь половину эмбриона (Ру). По большей части
половина будет левой или правой; это служит доказательством,
чтб первая плоскость дробления падает с плоскостью симметрии
взрослого животного, и, стало быть, согласно изложенному выше,
правая и левая сторона определяются местом вхождения семенной
нити. Реже один бластомер лягушки дает переднюю или заднюю
половину зародыша, в этом случае первая борозда дробления
совпадает с сагиттальной плоскостью взрослого животного. Здесь
проспективная потенция шаров дробления почти одинакова с их
проспективным значением. Между двумя крайними положениями,
когда, с одной стороны, выделенная часть дает полный экземпляр,
а с другой — может воспроизвести лишь то, что выпадает на его
долю при нормальном развитии, существует целый ряд переходов,
когда часть производит больше, чем было ей предназначено, од-
нако не весь экземпляр. Аналогично морскому ежу развиваются
в этом отношении яйца иглокожих, далее медуз, ленточных чер-
вей, ланцетника, миноги и костных рыб, а также саламандр, при
условии, что первая перегородка соответствует плоскости сим-
метрии. Более или менее аналогично лягушке развиваются яйца
ктенофор, круглых и кольчатых червей, мягкотелых и члени-
стоногих, оболочников и саламандр, когда первая борозда дро-
бления соответствует трансверсальной плоскости.
На чем основаны эти ограничения проспективной потенции,
раз они, как видно из перечисления, не находятся в связи с исто-
МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ЯЙЦА
199
рией происхождения? Они могут вызываться, особенно при от-
делении частей, на позднейших стадиях дробления тем, что
в одном бластомере уже не находятся все требуемые вещества,
так как к этому времени они распределяются по различным клеткам.
При изолировании же первых стадий дробления подготовка позд-
нейшего распределения органообразующих веществ по различным
клеткам доведена лишь до их размещения по разным областям
одной и той же клетки, и возвратиться в прежнее положение,
в котором они находились в неделящемся и неповрежденном
яйце, они уже не могут. Если такое обратное перераспределение
веществ возможно, то отдельные бластомеры вполне способны
к дальнейшему полному развитию („тотипотентны)“. Иногда, чтобы
увеличить впоследствии проспективную потенцию, можно приме-
нить искусственные средства; подобный случай мы находим
в устройстве яйца лягушки. Предоставленное свободно самому
себе, оно располагается всегда таким образом, чтобы темный его
участок был обращен кверху, а беловато-желтый — книзу. Темное
вещество беднее желтком и легче, светлое содержит больше
желтка и тяжелее (но имеет не исключительно желточный состав, —
смотри приведенный опыт с воздействием центробежной силы).
Если укрепить яйцо в таком положении, чтобы желтоватый, бо-
лее тяжелый полюс оказался наверху, а темный, более легкий —
внизу (О. Шульце), то внутри него начнется опускание светлого
и движение вверх темного вещества, пока не восстановится преж-
нее их расположение. Если скомбинировать опыт Рус опытом
Шульце, т.-е двухклеточную стадию лягушки, в которой один
шар дробления умерщвлен прокалыванием, искусственно устано-
вить в перевернутом положении, то при этом получится возмож-
ность нового распределения различных по тяжести веществ,
и каждый бластомер даст полный экземпляр зародыша.
Если изолированные участки вообще могут развиваться дальше;
если даже очень молодые зародыши млекопитающих удается до-
вести до дальнейшего развития вне материнскоко тела (опыты
Браше с-кроликами); если некоторые яйца развиваются в дестил-
лированной воде и в воде с прибавлением различных здесь не
перечисляемых химических примесей; если направляющее влияние
силы тяжести, как показывают это центрифугированные яйца,
ничего не изменяет в ходе развития, — то все это вместе взятое
одказывает, до какой степени развитие яйца протекает незави-
200
РАЗВИТИЕ
симо от внешних факторов; во всяком случае независимость здесь
гораздо больше, чем на позднейших стадиях развития. Яйцо и его
зародышевые участки дают полную картину „самостоятель-
ной дифференцировки*.
На позднейших ступенях мы, наоборот, находим, как уже ска-
зано, хотя они попадаются и раньше, примеры зависимой
дифференцировки. По меньшей мере обнаруживается за-
висимость от воздействий соседних тканей: так, мускулы остаются
или становятся тощими при разрушении проводящих нервов; „луч*
личинки морского ежа не развивается без вытягивающей его из-
вестковой иглы; так, соприкосновение глазного яблока и именно
его слоя сетчатой оболочки с внешней кожей дает толчок к об-
разованию хрусталика, при чем даже и не на том месте, где раньше
находился глаз, но и на других местах кожного покрова головы,
куда глазное яблоко пересаживается (Мен к ль, Спеман).
Тогда как у большей части исследованных в этом направлении
животных (амфибий) необходим контакт между глазным ябло-
ком и эпидермисом, у некоторых видов у (европейской речной
лягушки, у американской древесной лягушки, у форели) хруста-
лик образуется в соответственном месте даже тогда, когда глаз-
ное яблоко не развилось, когда оно, например в опытах Кинга
над Rana silvatica, извлечено. Зачаток слухового органа, сначала
удаленного у зародыша лягушки, а затем снова приращенного
в перевернутом положении, сохраняется в этом перевернутом со-
стоянии, как при пересадке правого и левого зачатка (Стритер),
так и при повороте его снаружи вовнутрь (Спеман). В данном
случае развитие происходит путем самостоятельного дифферен-
цирования; однако в течение этого процесса хрящевой и костный
лабиринт уха образуется, повидимому, не без* влияния кожного
лабиринта, т.-е. опять путем дифференцирования зависимого. Так,
оба направления в большей части процессов развития идут рука
об руку, при чем самостоятельное дифференцирование преобла-
дает в ранних стадиях, а зависимое выступает на первый план
в позднейших.
3. Закон биогенетической рекапитуляции.
В отделе „Дробление, зародышевые пласты и образование ор-
ганов* было сказано, что стадии дробления, включая гаструлу
и бластулу, общи для всех многоклеточных животных. Большая
ЗАКОН БИОГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
201
часть животных не останавливается на этой стадии гаструлы
(животные с полостью тела, или целомические), другие же,
напротив (кишечнополостные, или целентераты), остаются на
всю жизнь на этой бокалообразной стадии. Яснее всего это видно
у медуз (рис. 30); здесь мы имеем с небольшими изменениями
правильную гаструлу, которая плавает в море с обращенным вниз
первичным ротовым отверстием (глоточной трубкой, несколько
расширяющейся внутрь) и в общем также сохраняет внешний
Рис. 30. Сцифомедуза, схематичный продольный разрез. Внутренний
зародышевый лист заштрихован, студенистая остовная масса покрыта
точками; д — половые органы (из Гюнтера <Vom UrtierLzum Menschen»)
вид чаши; вокруг ротового отверстия у ней развиваются хвата-
тельные отростки вроде рук, висящие книзу и служащие для
более легкого захватывания добычи. В противоположность медузе
полип (рис. 31) представляет собой чашу в прямом положении
с ротовым отверстием вверху, в то время как нижний конец
превращен в ножную пластинку, которой животное плотно при-
сасывается к почве; здесь нет почти никаких придатков, кроме
окружающего рот венка хватательных отростков. Сильнее видо-
изменяется бокалообразное строение у губки: после периода сво-
бодного плавания в стадии пузыревидной личинки животное
прикрепляется к месту не со стороны ножного полюса, а со сто-
роны ротового, — первичное ротовое отверстие срастается, а на
место его образуются в стенке тела многочисленные каналы,
открывающиеся наружу порами и с помощью мерцательного аппа-
202
РАЗВИТИЕ
Рис. 31. Схематический продольный разрез пресновод-
ного полипа (гидра), ес — эктодерма, еп — энтодерма, с — стрекатель-
ные капсулы. Две почки; левая только что появилась в виде выпячивания
стенки тела, правая больше, уже с зачатками щупалец, но ротовое отвер-
стие еще не прорвалось в полость кишки (первичной кишки, гастро-
васкулярного пространства) (из Гюнтера „Vom Urtier zum Menschen“).
рата, образованного в жгутиковых камерах особыми клетками,
вгоняющие воду внутрь. На свободном полюсе, лежащем как раз
напротив исчезнувшего первичного рта, прорывается новое отвер-
ЗАКОН БИОГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
203
стие, „оскулум", через которое выпускается обратно вобранная
через поры вода после использования содержащихся в ней пита-
тельных частиц.
Если теперь все многоклеточные животные проходят через ста’
дию гаструлы, которая у типа кишечнополостных является конеч-
ной стадией развития, то, вероятно, в этом типе существовал пре-
док, имевший типичную форму чаши, от которого произошли
все остальные животные, — нынешние кишечнополостные с неболь-
шими изменениями, а высшие животные с значительными видо-
изменениями и прогрессивными усложнениями. Этого предполагае-
мого общего предка Геккель называет „г а с т р е е й“, первичным
чашевидным животным, а изложенное эволюционно-историческое
воззрение есть его общеизвестная „теория гастреи". Но не только
чашечная стадия повторяется у всех многоклеточных животных
при развитии каждой особи, но вообще каждая выше стоящая
растительная и животная группа воспроизводит предыдущие стадии,
включая форму непосредственно стоящей ниже ее группы, при чем
приблизительно с самого начала в том же порядке последова-
тельности, в каком происходило развитие предков. С этим рас-
ширением теория гастреи становится „биогенетическим основным
законом*, для какого она остается основным опорным пунктом.
Наиболее краткое выражение его гласит: история развития заро-
дыша (развитие особи) есть укороченное повторение эволюции типов
(развития групп). И человеческий организм в начале своего раз-
вития — как зародышевая клетка — похож на первичное простей-
шее животное; позднее он имеет сходство с кишечнополостным
(гаструла), еще позднее с червем. Затем у него появляются
жаберные щели и дуги, как у рыбы, последним остатком кото-
рых является подъязычная кость, а в случаях уклонения от
нормы они остаются в более заметном виде. Наконец, на даль-
нейших ступенях эмбриогенеза плод любого млекопитающего
почти не отличается от плода в материнской утробе. Хотя
Ф. Меккель, Ч. Дарвин, назвавшие эту закономерность „тео-
рией рекапитуляции*, и Фриц Миллер, прекрасно обосно-
вавший ее на ракообразных, уже раньше отметили в истории
зародыша повторение основных этапов эволюции животных типов,
однако впервые, благодаря глубокому знанию Геккеля явлений
истории развития, эта теория применена ко всем типам животных
и растений.
204
РАЗВИТИЕ
При развитии боба из семени, повидимому, указание на эту тео-
рию пропускалось потому, что не находили указаний на прохо-
ждение споровых стадий, как на линию предков цветковых: новые
исследования показывают все больше, что пропущенные переход-
ные ступени не были обнаружены лишь вследствие их силь-
ного укорачивания, хотя они все-таки существуют. Рассмо-
трим сначала развитие папоротника (таб. I, рис .5): на перистых
его пластинках (а) появляются споры (Ь, с), из которых, без
оплодотворения, вырастает первоначальный зародыш (заросток),
имеющий сначала вид водоросли (d), а затем мха (е, f, d),—таким
образом здесь обнаруживается без всякой натяжки основной био-
Рис. 32. Схематичные продольные разрезы
одиночных губок, слева через низшую губку,
справа через высшую, е — энтодерма, z — экто-
дерма, т — остовная масса, i — поры (вводные
отверстия), а — оскулум (выводное отверстие),
Л—выводная полость, дк— жгутиковые камеры,
выстланные энтодермой, ак—выводящие каналы.
(Из Гюнтера „Vom Urtier zum Menschcn“.)
генетический закон.
Заростки образуют
мужские и женские
зародышевые клетки
(h, i) — иногда один и
готлже зародыш обра-
зует оба вида клеток,
иногда лишь один, —
из их слияния полу-
чается отпрыск нового
папоротника. Также
высшие цветковые ра-
стения имеют заростки
и именно разнополые,
но только они суще-
ствуют в чрезвычайно укороченном виде и остаются продол-
жительное время заключенными в органах размножения цветов
(стр. 275,рис 57). В завязи помещается женский заросток, состоящий
из „питательной т к а н и“ (эндосперма) и яйцеклетки; тычинки
дают мужской заросток, который, как „пыльца" семенных кле-
ток, проводится через рыльце и пестик к клеткам яйца. По дру-
гому воззрению, зернышко цветочной пыльцы рассматривается
как мужеский, а весь эмбриональный мешочек семенной почки —
как женский заросток. Верность приведенного принципа этим
различием представлений, естественно, нисколько не нарушается.
До какой степени тонкие различия эволюционного происхо-
ждения допускает основной биогенетический закон, выясняется
на следующем примере: скалистые острова Адриатического моря
ЗАКОН БИОГЕНЕТИЧЕСКОЙ рекапитуляции
205
являются местом жительства темных по окраске разновидностей
живущего на материке вида зеленой с коричневыми полосами
луговой ящерицы Lacerta serpa; существует целый ряд
переходов в окраске от простого потемнения до однотонной
смоляно-черной окраски (сравн. также стр. 363, рис 76), и нет
двух островов, где бы эти ящерицы имели одинаковый цвет.
На Меллизелло живет форма, взрослые самцы которой черны,
как уголь, по всему телу, кроме голубых щитков на краях
брюшка; у молодых особей, однако, проявляется отчетливая,
продольная полосатость основной формы, только фон уже не зе-
леный, а коричневый, — следы полосатости сохраняются и у
взрослых самок. На Камике и Помо ящерицы обоего пола со-
вершенно черны, но только что вылупившиеся из яйца экзем-
пляры обнаруживают, что форма с острова Камика представляет
собственно конечный предел почернения (м^ланизма). Обитатели
же Помо имеют еще некоторые признаки полосатости, которых
на Камике различить невозможно.
Существенные дополнения к биогенетическому закону дает
учение о регенерации: не только при первоначальном, а и при
последующем росте повторяются прежние, частью зародышевые,
частью даже эволюционно-исторические состояния (г и по типи-
ческая или атавистическая регене рация). Если мы
остановимся на почерневших островных расах ящериц, то полу-
чим следующие явления: в случае регенерации на одной про-
межуточной стадии хвост у них часто имеет светлую окраску
и признаки основного вида. Мне удавалось искусственными сред-
ствами весь почерневший экземпляр „nigrino* довести до светлой
окраски основного вида: тогда вновь нарастающий хвост воспро-
изводит некоторое время первоначальную темную окраску. Не
окраска, но форма чешуи регенерированного хвоста ящерицы
помогли Вернеру установить родственные связи их родов и се-
мейств. Богомолы имеют две основных окраски: зеленую
и коричневую. В продолжение личиночного развития один
и тот же экземпляр может переходить от одной окраски к дру-
гой. Если ставшая коричневой особь регенерирует ногу, то она
будет сначала зеленой, а у особи, переменившей основной цвет
на зеленый, восстановленная нога имеет коричневый цвет.
Явления регенерации доказывают иногда господство основ-
ного биогенетического закона там, где он кажется иногда нару-
206
РАЗВИТИЕ
шейными черно-желтая саламандра, покровная окраска которой,
вследствие пребывания на грунте черного или желтого цвета,
воспринимает подходящее к окраске грунта распределение пя-
тен, делающееся наследственным, представляет приблизительный
тип окончательного рисунка своей кожи немедленно после пре-
вращения из личинки, окрашенной не в черно-желтый, а в ко-
ричнево-серый цвет. Если теперь вырезать у нее участки кожи,
то регенерирует обыкновенно желтая кожа — желтой же, а чер-
ная— черной, как й нельзя было ожидать иначе, пестрое же
двухцветное пятно регенерирует при сохранении своих различных по
окраске контуров. Если же удалить участок желтой кожи, который
был раньше черным, то восстановленная кожа имеет тенденцию стать
снова черной, т.-е. под черным слоем образуется слой желтого
красящего вещества и возникает промежуточная оливковая ин-
терферирующая окраска, постепенно светлеющая, вплоть до чи-
сто желтого цвета. Если удалить участок черной кожи, бывший
раньше желтым, то наросшая кожа имеет тенденцию сделаться
снова желтой; при этом среди желтого образуется черный пиг-
мент, и, как вторичная переходная стадия, получается грязная,
серо-желтая смешанная окраска, постепенно темнеющая вплоть
до глубокой черноты. Эти явления протекают на грунте, не
действующем на окраску. Если же удалить желтую, бывшую
раньше черной, кожу и в периоде заживления поместить жи-
вотное на желтую почву, то первая, совершенно черная, пере-
ходная стадия отпадает; возникает сразу расположенный друг
над другом желтый и черный пигмент — оливковое пятно, в ко-
роткое время достигающее конечной, чисто желтой стадии. Со-
ответственно обратное происходит при удалении черной, раньше
бывшей желтой, кожи и при помещении животного на черный
грунт. Таким образом эксперимент дает нам больше, чем мы
ожидали сначала: он показывает не только пригодность основ-
ного биогенетического закона, но дает, кро^е того, указания,
почему мы в зародышевом развитии так часто пропускаем формы,
которые непосредственно принадлежали его предкам. Он до-
пускает причинное объяснение там, где природа спутывает,
стирает и подменяет следы эволюционной истории в индивиду-
альном развитии, изменяя новообразованиями (ценогенезис),
вызванными внешними воздействиями, старый, внутренний ход
развития (палингенезис).
ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ
207
Но не одни переходные,стадии приносятся в жертву,
когда живое существо вступает на новый путь приспособления,
но очень часто и стадии зрелого состояния. Здесь
пункт, где основной биогенетический закон должен выдержать
самое сильное испытание; Прежде, чем мы к нему приступим,
мы должны рассмотреть некоторые явления, относящиеся к ли-
чиночному развитию и возможной его приостановки (эпиетаз).
В заключение приходится только указать, что основной биоге-
нетический закон в этих случаях нам не помогает. Он остается,
правда, в силе, если мы будем помнить, что он требует не не-
изменного повторения форм предков, а модифицированного позд-
нейшими приобретениями. Если же модификация затрагивает
не промежуточные, а одни конечные стадии, то, по основаниям,
которые для нас вскоре станут понятнее, он перестает быть
„Ариадниной нитью “, которая может вести наш разум сквозь
лабиринт форм развития. Это ограничение заставило Ру при-
знать основной биогенетический закон лишь правилом для часто
встречающихся явлений и соответственно этому назвать его
„онтогенетическим правилом рекапитуляциии. Это не более, как
общая судьба всех законов природы и, в частности, законов
жизни: они не устанавливаются твердо раз навсегда, а способны
при известных обстоятельствах к видоизменению и сдвижению,
так как подчинены более могучему закону приспособления, ко-
торым определяются и пути биогенетических явлений.
4. Прямое и непрямое развитие.
Мы видим, что биогенетическое правило повторения устано-
влено во многих случаях, где молодое живое существо, оставив,
свои зародышевые оболочки, еще нисколько не похоже на
взрослое, а должно проделать, в качестве растительного „ростка"
или „животной личинки", некоторое превращение (метаморфозу),
чтобы достигнуть окончательной формы. Насколько это касается
растительного мира, мы затронули, между прочим, в предыду-
щем отделе, — к этому надо прибавить, что первые листья цвет-
ковых растений (первичные листья) часто отличаются по форме
от последующих, что наводит на биогенетические размышления.
Стручковые и некоторые крестоцветные (пастушья сумка) пред-
ставляют в этом отношении известные примеры, число которых
будет расширено при описании задержек в развитии.
208
РАЗВИТИЕ
0,
бе
ft SP
m - ylrf
v.LM
oeLM^
ED
трохофора червя
33. Личинка
WiKr
wAr
Neph
frif'
Рис. х ж л
Polygordius. Wkr—преоральный,wkr—
посторадьный венчик ресничек, w — адо-
ральная ресничатая зона, WS—апикальный
пучок ресничек, о — рот, Ое — пищевод,J —
желудок, J\ — кишка, ED — прямая кишка,
А — заднепроходное отверстие, Neph — по-
чечные канальцы, Mstr — мезодермальные
полосы, vLM—брюшные, dLM—спинные
продольные мышцы, оеЪМ — продольная
мышца к пищеводу, SP — теменная пла-
стинка, vLN — брюшной продольный нерв
(„глоточная коммиссура“), п — нервы (по
Гачеку).
Низший животный мир богат ЭВОЛЮЦИОННЫМИ личиночными
формами. Трохофора (рис. 33) должна, по всей вероятности,
считаться наиболее многозначительной из них, так как она
является общей для двух больших типов—червей и моллюсков.
Упоминание о ней дает повод привести один из интереснейших
экспериментов по механике развития. В начале этой главы мы
говорили, что деление процессов развития на рост и дифферен-
цирование является чи-
стой умственной абстрак-
цией. Тем не менее она
может иметь и конкрет-
ное значение при экс-
периментально м
отделении разви-
тия органов [от раз-
множения клеток,
обусловливающего разра-
стание величины. Л илли
вызывал у яиц щетинко-
ногого червя Chaetop-
terus искусственное раз-
витие без оплодотворения
(бесполое размножение,
сравни стр. 284). При этом
деления ядра не ведут
к образованию отдель-
ных клеток, т.-е. типич-
ного дробления не про-
исходит. Разделившиеся
ядра располагаются одно
около другого, но их число соответствует той сумме, которая
должна была бы находиться в клетках при дроблении после
нормального оплодотворения. В результате все же развиваются
трохофороподобные эмбрионы. Этим искусственным образованиям
соответствует, как нормальный природный продукт, значительное
дифференцирование больших одноклеточных морских сифоновых
водорослей (например, Caulerpa, сравни стр. 40) на стволо-
видные, корнеобразные и листовидные отростки, при чем в гигант-
ской клетке не происходит никакого деления.
ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ
209
Важные в эволюционном отношении личиночные формы су-
ществуют у иглокожих: они указывают на общее происхожде-
ние с кишечнодышащими или Enteropneustra и через них связы-
вают тип иглокожих с типом червей. Личинки насекомых (напри-
мер: гусеницы бабочек, личинки пилильщиков, мух и других ви-
дов, кладущих яйца под кожу, листоедов) (рис. 34), повторяют,
Рис. 34. Различные личинки насекомых и их прообраз — бескрылое насе
комое Campodea (а); Ъ—личинка поденки, с—водяного жука, d—личинка
майского жука, е—гусеница бабочки, гусеница орехотворки, (/—личинка
муравья, 7&—личинка мухи, tr—трахеи, trk—трахейные жабры, сг—хво-
стовые щетинки. (По Паккарду, Коршельту и Гей деру и
Ратцебургу из Н. Schmidts Worterbuch der Biologie.)
с ограничениями, которые вызываются позднейшими новообра-
зованиями, или форму одного из низших бескрылых насекомых
(„камподеа“— личинка сетчато- и ложно-сетчатокрылых) или
тысяченожки, либо червя. Непроизвольно эти формы вызвали
народные названия „мясных червей", „хлебных* и т. п. Личин-
ки амфибий,^^особенности лягушек (головастики), похожи
Каммерер. Общая биология. 14
210
РАЗВИТИЕ
на рыб, тогда как планктонные (плавающие в море) личинки
многих ракообразных (например личинка нраббов „зоеа", сравн.
также стр. 115, рис. 14, С) снабжены приспособлениями такой
формы, что делаются трудно распознаваемы, как первоначальная
стадия.
У двукрылых, перепончато- и настоящих сетчатокрылых, жу-
ков и бабочек (рис. 35—38) между личинкой и взрослым жи-
вотным (имаго) вдвигается еще одна стадия, куколка (хриза-
лида), почему перечисленные отряды, как „обладающие пол-
Рис. 35. Крапивница (Vanessa ur icae), гусеницы, слева молодые, вме-
сте с сброшенными шкурками, справа гусеница, готовящаяся -к окукли-
ванию (фотогр. А. Cerny. Оригинал).
ным превращеХ^ем" (голометаболические насекомые), про-
тивопоставляются другим подразделениям „с неполным пре-
вращением" (гемиметаболические насекомые). У этих послед-
них — ложно-сетчатокрылых, прямокрылых, полужесткокрылых
и хоботных—личинка через стадию „нимфы", отличающейся
от личинки присутствием отросточных крыльев, постепенно пере-
ходит в зрелое животное. Между голометаболическими насе-
комыми расчленение на стадии личинки, куколки и имаго иногда
усложняется включением двух, следующих друг за другом, ли-
чиночных форм и форм ложных куколок (псевдохризолит): так
называемое сверхпревращение („гиперметаморфоз", по вы-
ражению Фабра), встречающееся, например, у шпанской мухи.
Важнейшие признаки, при которых можно говорить о куколке,
заключаются во временном прекращении передвижения и при-
ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ
211
остановке принятия пищи. Если ограничиться одним последним
признаком, — а нас к этому принуждает то обстоятельство, что
некоторые куколки насекомых, большей частью мух, очень подвиж-
ны,— то сейчас же исчезает граница, отделяющая этот прерыви-
стый ход развития, как свойственный исключительно голометаболи-
ческим насекомым, от хода непрямого развития других животных,
При всех превращениях перед их наступлением происходит
перерыв воспринятия пищи, так как голодание служит для про-
ведения метаморфозы, способствуя рассасыванию личиночных
тканей. Соответственно это-
му стадия имаго имеет
обычно заметно более мел-
кие размеры, чем предыду-
щая стадия, личиночная.
Законченная резорпция за-
пасных веществ из семенных
лопастей (семядолей) у ра-
стений служит сигналом
для важных превраще-
ний в образовании листвы
в смысле достижения окон-
Рис. 36. К р а п и в н и ц а (Vanessa urticae).
Куколки (фотигр. A. Cerny, ориг.).
формы науплия к конечной форме,
чательного ее вида. Воздер-
жание от пищи ведет „ме-
танауплиусов" низших ра-
кообразных от личиночной
проводит „мегалопную" стадию высших короткохвостых раков
от личинки „зоеаи к форме взрослого животного и способствует
у делающегося четырехногим головастика исчезновению длин-
ного плавательного хвоста. „Наша лягушка,— говорит Лоос,—
во время превращения не может ничего есть... по тем самым
основаниям, какие существуют у куколки бабочки или мухи и
хорошо всем известны... Дело в том, что в период превраще-
ния ротовое отверстие головастика не в состоянии принимать
пищу, для него подходящую. Вследствие развития костных че-
люстных дуг формирующейся лягушки двигательные мускулы
роговых личиночных челюстей остаются в бездействии, а самые
челюсти оказываются в это время за пределами рта и больше
не могут хватать твердые предметы. В этом периоде превра-
щения животное не может хватать и удерживать пищу взрослой
14*
212
РАЗВИТИЕ
лягушки... кишечник от начала пищевода и до расширения впря-
мую кишку, во всех без исключения случаях, остается пустым".
Много есть оснований за то, чтобы считать непрямое (гете-
робластическое) развитие, с предварительными стадиями и
превращением, явлением первоначальным, а прямое (гомобла-
стическое), при котором организация новорожденного живого
существа во всем, кроме размеров, похожа на организацию
взрослого, признать уклонением. Как же понять переход от
одного к другому? Если известное бескрылое насекомое, напри-
Крапивница (Va-
Рид. 37
nessa urticae). Куколки, готовые
к вылуплению бабочки: а —
виден высунувшийся усик, b —
видно освобождающееся крыло
(фотогр. A. Cerny, ориг.).
мер постельный клоп, после выхода
из яйца уже представляет умень-
шенное изображение взрослого жи-
вотного, то это, можно сказать,
обусловлено случайным недостатком
того органа, который составляет
главное различие между личинкой
и имаго, а именно: летательного
аппарата. Таким образом мы имеем
здесь лишь кажущееся, а не, по
существу, прямое развитие. По су-
ществу предварительные стадии
проходятся еще в яйце со вклю-
чением метаморфоза. Важно отме-
тить, как развиваются близкие друг
к другу формы, из которых одни
обитают в море, их настоящей ро-
дине, а другие переселились в прес-
ную воду или на сушу. Это можно
в особенности у червей, мягкотелых
проследить шаг за шагом
и ракообразных. Морские формы этих классов проделывают слож-
ное превращение (например, нереида, кольчатый червь, омар,
рак, морские моллюски), в то время как внутреннематериковые
формы в тех же классах имеют прямое развитие (например, до-
ждевой червяк, пиявка, речной рак, болотная улитка).
При переходе от водной жизни к наземной, то же самое
обнаруживается у лягушек: по мере того, как их развитие
переносится из воды на сушу, они становятся независимыми от
родного элемента, и личинки их все позже вылупляются из
яйца. Можно разложить обычное развитие лягушки по прогресс
ПРЯМОЕ II НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ
213
сивным ступеням развития дыхательного, двигательного и пище-
варительного аппаратов на следующие периоды: чисто кожное
дыхание; возникновение внешних жабр; замещение их внутрен-
ними жабрами и легкими; отрастание задних и передних ног;
сбрасывание рогового челюстного аппарата и замещение его
широко раскрывающимся ртом лягушки; исчезновение хвоста.
Наш западно-европейский вид жабы-повитухи Alytes оставляет
яйцо на безногой стадии со внутренними жабрами, как и наша
древесная лягушка при искусственном лишении воды. При экс-
периментальном усилении явле-
ния, ускорении эмбрионального
развития путем теплоты, задер-
живании вылупления темнотой
и недостатком влаги, Alytes вы-
ходит из яйца, уже имея задние
ноги. Южно-американская дре-
весная лягушка (Hyla goeldii)
выходит из яйца в виде четы-
рехногого головастика с длин-
ным, антильская лягушка (Hylo-
des) — с коротким хвостом; боль-
шая лягушка Соломоновых
островов (Rana opisthodon)—со-
всем без хвоста. Дальнейшие
ступени этого процесса, в том
числе сопутствующие явления,
представляют живородящие и
высиживающие яйца животные,
Рис. 38. Крапивница (Vanessa
urticae1. Только что вылупившаяся
бабочка, еще сидящая на пустой ко-
жице (фотогр. A. Cerny, оригЛ
о чем будет речь в следующей главе. Чтобы зародыш мог на-
ходиться в яйце такое продолжительное время и питаться, яйцо
должно быть снабжено обильно желтком и, вследствие этого,
иметь более крупные размеры, что идет рука об руку с огра-
ничением числа яиц. В растительном мире мы видим аналогич-
ный процесс в накоплении запасных веществ в семени, частью
в виде свободной „эндоспермы*, частью связанных в 1—15
семянодолей,— как раз среди этих питательных тканей лежит
окутанный зародыш, отчетливо разделенный на корешок, сте-
белек и почечку и, таким образом, готовый к более или менее
„прямому" развитию.
214
РАЗВИТИЕ
5. Приостановка развития (эпистаз).
Явления развития определяются не только объемом самой
работы развития, но до некоторой степени и промежутком вре-
мени, в течение которого эта работа производится (сравни
стр. 521), и порядком последовательности, в каком происходят от-
дельные образования органов. Собиратель бабочек точно знает,
сколько времени нужно той или другой гусенице для окуклива-
ния и как долго длится состояние куколки. Скотовод знает
продолжительность ношения в утробе домашних животных, зе-
мледелец при посеве высчитывает время жатвы. Конечно, это
определение времени подлежит колебаниям, которые, в свою
очередь, обусловлены различными внутренними и внешними
влияниями, каковы: климат, состояние здоровья и питание. Гу-
сеница или головастик, получающие слишком мало еды или
хотя достаточно, но неподходящей, гусеница—несоответствую-
щий ей растительный корм, головастик — один растительный
корм без мясного,—целыми месяцами сохраняют все свои орга-
ны и ткани, и по величине и общему виду остаются на той же
стадии, как при начале недостатка питания. Они приведены
к болезненному недоразвитию, в нашем примере к форме ото-
щания.
Однако существуют влияния, принуждающие организм со-
хранять ранние стадии, не претерпевая в остальном уменьшения
своей конституции. Эти влияния допускают беспрепятственный
рост, 4Ю прекращают дальнейшее дифференцирование. С их
помощью, как в примере личинок трохофор, полученных
Лилли из неоплодотворенного яйца (стр. 208), раньше лишь
отвлеченно разделяемые процессы развития, роста и диф-
ференцирования могут быть разделены друг от друга. На-
сколько это общее явление, показывает пример головастика
который растет так же быстро или даже быстрее, чем превра-
щенная лягушка когда он все еще живет в воде и дышит
жабрами, хотя по времени давно должен был бы подняться на берег.
Во всяком случае в нем происходит работа развития,—разви-
ваются члены тела, получается после сбрасывания роговых че-
люстей широкий рот лягушки, но, на-ряду с легкими, он дышит
еще жабрами и имеет сильный личиночный хвост. Сохранение
единичных или многих признаков, свойственных более ранним
ПРИОСТАНОВКА РАЗВИТИЯ
215
стадиям развития за пределами нормального срока, называется
неотенией. О частичной неотении говорят, когда окончатель-
ное превращение наступает еще до половой зрелости, и о пол-
ной, когда форма молодого возраста, как таковая, становится
способной к размножению, и тогда вообще делается большей
частью неспособной к дальнейшему превращению.
Неотения в растительном и животном мире широко рас-
пространена. Наиболее поразительна она бывает при не-
прямом развитии, когда сохранение личиночного характера
сильнее выделяется, чем когда остается Сравнительно второстепен-
ный признак у живого существа, которое в общем от рожде-
ния всю жизнь имеет приблизительно одинаковый вид. Когда
личинки саламандры, лягушки и насекомого сохраняют свои
признаки, это больше бросается в глаза, чем когда становится
неотеничным человек, не меняя, например, молочного зуба или
сохраняя остаток жаберной дуги. Хорошо выраженные неоте-
нии у растений начинают обращать на себя внимание ботаника:
шильник имеет первоначально листья, лишенные пластинчатости,
похожие на ленты или длинные лоскутья, большей частью оста-
ющиеся под водой; впоследствии, поднимаясь над поверхно-
стью воды, листья вытягиваются в ланцетные, остроконечные,
столбчатые отростки. В глубокой воде продолжают расти ло-
скутовидные листья, и, однако, развиваются цветочные стебли,
выходящие из воды и распускающиеся в нормальные цветы.
Филодиновые акации развивают в молодости перистые листья и
лишь позднее образуют листообразно расширенные образования
стебля (филодии); в этой последней стадии достигается зрелый
период цветения. Однако в сырых, лесистых местностях пери-
стые листья молодости сохраняются, и появляющиеся позднее
филодии ограничиваются немногими местами, где происходит
цветение.
Зрелые в половом отношении младенческие формы появля-
ются еще и другим путем, — именно таким образом, что даль-
нейшее развитие соответственно затягивается, а половая зре-
лость наступает как бы преждевременно. Здесь имеется не нео-
тения, а прогенез: неотения есть сохранение младенческого
характера во взрослом состоянии, а прогенез — наступление по-
ловой зрелости до взрослого состояния. Хотя оба явления по
существу друг другу противоположны и, соответственно этому,
316 РАЗВИТИЕ
вызываются противоположными причинами, но на практике, осо-
бенно при незнакомстве с причинам#, их различить трудно.
Поэтому Екель называет оба эти явления одним и тем же име-
нем: эпистаз. Прогенез имеется тогда, когда не вполне раз-
вившийся зародыш обладает функционирующими половыми ор-
ганами („Pubertas ргаесох“): например, у паразитирующего чер-
вя Gyrodactilus, содержащего в себе, так сказать, заключен-
ными друг в друге четыре поколения (подобно тому, как и у
двууста печеночного, стр. 306, рис 69), так как в самих эмбри-
онах развиваются новые эмбрионы, или у орехотворки, когда
ее личинки кладут яйца (педогенез). Такое же явление пред-
ставляет двукратная половая зрелость одного ребровика 2), со-
стоящая в том, что личинки, вскоре после оставления яичной
оболочки, приобретают половую зрелость и кладут оплодотво-
ренные яйца, но вместе с тем продолжают расти, затем произ-
водство семени и яиц постепенно прекращается, и личинка пре-
вращается в форму взрослого животного, вторично после этого
достигающего половой зрелости (ди сс о г он и я).
Своеобразный интерес эпистатических явлений не исчерпы-
вается их эволюционно-историческим значением, но, по всей
вероятности, им принадлежала крупная роль в развитии типов.
Прежде всего они обнаруживаются лишь у немногих особей
одного вида, когда целая группа подвергается задерживающим
развитие влияниям,— так бывает у личинок саламандры, насе-
ляющих глубокое, холодное и темное болотце, но в воде кото-
рого при этом имеется достаточный для дыхания воздух и
необходимая пища. Во многих случаях (мексиканский аксолотль,
жаба-повитуха, из растений—„павлиний глаз44) было установлено,
что этот индивидуальный и случайный эпистаз
передается по наследству и, распространяясь на последующее по-
томство, становится общим и благоприобретенным
эпистазом. Соответственно этому мы находим как между
ныне живущими, так и между вымершими животными и расте-
ниями многие виды и группы, которые трудно объяснить иначе,
чем через наследственную передачу состояний недоразвитости.
Сюда можно отнести сохранение реснитчатых венков у червя
Ophryotrocha puerilis, предпочки — у некоторых рыб, например
<) Eucharis multiformis. Прим. ред.
ПРИОСТАНОВКА РАЗВИТИЯ
217
У летучего петуха и других, двустороннее, вместо спирального,
расположение листьев — у некоторых эвкалиптов. Далее, „апен-
дикулярии" представляют собой зрелую в половом отношении
личиночную форму асцидий, жабернодышащие, таковую же
у тритонов.
Печеночный мох Metzgeriopsis pusilia есть разросшийся
предварительный зародыш, представляющий, собственно, вегета-
ционное тело вместо прежней временной стадии. Во всяком слу-
чае надо иметь в виду, что остаточные формы нельзя
приравнивать к формам возвратным (атавизмам), пред-
ставляющим точное повторение состояния предков: эпистаз всегда
вводит нечто новое или, по крайней мере, новую комбина-
цию старых признаков, — во-первых, потому, что не все при-
знаки остаются равномерно и одновременно, а одни из них
опаздывают, в то время как другие продолжают развиваться;
во-вторых, потому, что недоразвитые формы выказывают так
много позднее приобретенных (ценогенетических) признаков
приспособления, что они в этой форме существуют лишь как
переходная стадия к другой, имеющейся в виду, последующей
форме, а не как замкнутая и готовая форма, обладающая поло-
вой зрелостью.
Наследственное укоренение остаточных форм может произой-
ти также и таким образом, что получается простая возмож-
ность по выбору иди сохранить младенческий
орган или развиваться дальше, почти в каждом
экземпляре этого вида. Самый известный зоологический пример
осуществления этой широкой возможности представляет собой
мексиканский аксолот (Amblystoma mexicanum), у которого
в природе встречаются две совершенно различные, способные
к размноженйю, формы: водная, или личиночная, и на-
земная, или собственно саламандровая форма.
Еще пластичнее „амфибические растения^, из которых
у Polygonum amphibium и Ranunculus aquatilis каждый экзем-
пляр действительно может существовать в любом состоянии,
подводном или наземном, соответственно чему развивает различ-
ные формы листьев.
Возможность или склонность к эпистазам может быть, далее,
ограниченной определенным полом, в преобладающем
числе случаев — женским. Самцы, почти повсюду, изменчивее
218
РАЗВИТИЕ
и способнее к развитию. В этом трудно ошибиться особенно
ввиду того, что часто самки, как у насекомых и некоторых
амфибий, имеют более крупные размеры, что обусловлено необ-
ходимостью иметь объемистые вместилища для яиц, а более
сильный рост нельзя смешивать с высотой дифференциации.
Приняв это в расчет, можно сказать, что при значительном
половом различии особей самка почти повсюду представляет со-
бой несколько недоразвитую форму. Лучше всего это можно
понять, если вспомнить распределение волосного покрова у до-
стигшей зрелости женщины. Оно останавливается на ступени
пятнадцатилетнего юноши, а затем только в климактерическом
периоде по основаниям, с которыми мы ознакомимся в следую-
щем отделе, иногда получает дальнейшее развитие в мужском
направлении (борода у старых женщин и т. п.). Исключения из
правила, по которому на самку можно смотреть, как на эписта-
тическую форму самца, получаются в таких случаях, когда
жизненные условия вызывают эпистаз и у самца или даже только
у него одного. К тем влияниям, которые вызывают эпистаз,
в силу благоприятных условий питания, принадлежат: симбиоз
(сожительство на основе обоюдных выгод) и паразитизм (сожи-
тельство на основе односторонней выгоды). Самый отчетливый
случай, — когда самец полностью сохраняет личиночную форму
вследствие паразитизма у собственной самки; это наблюдается
у червяка Boneilia viridis, у которого недавно Бальцер экспери-
ментально мог доказать, что все его личинки—формы в половом
отношении неопределившиеся, а развиваются в самцов, когда
им удается прикрепиться к хоботу самки; в противном случае
они делаются самками.
На половых различиях можно указать, как легко остановки
развития (эпистазы) могут быть смешаны с возвратами развития
(атавизмами, рудиментами). Некоторые насекомые, как светящийся
жучок (иванов червячок), пяденицы обдиралы, таракан и другие,
имеют самок с укороченными или крайне недоразвитыми крыльями,
вследствие чего они до некоторой степени похожи на личинок.
Однако их можно было бы причислить к случаям эпистаза
только в том случае, если бы эти крылья оставались на стадии
недоразвития. В действительности же они образуются вследствие
обратного развития. Наоборот, запасные, короли и королевы
термитов в стадии нимфы — являются примерами настоящих эпи-
ВНУТРЕННЕСЕКРЕТОРНОЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЕ
219
стазов, они имеют зачаточные крылья и созревшие раньше
времени половые органы. То же относится к бескрылым бого-
молам и медведкам.
В каком отношении стоит к эпистазам основной биогенети-
ческий закон? Его значение само по себе не может быть ими
поколеблено, так как при правильной оценке отношения между
чистой формой предков (палингенезом) и позднейшей прибавкой
(ценогенезом) можно не принимать во внимание, что промежуточ-
ные или конечные стадии уничтожаются ценогенетическими
явлениями приспособления. Но годность закона для распутывания
родства по происхождению остается. Возьмем развитие ранее
упомянутых акаций: оно начинается перистыми листьями, которые
постепенно замещаются расширением листовых черенков (филодия-
ми). Здесь биогенетический закон приводит к заключению, что они
происходят от форм, у которых развитие достигало зрелости в форме
перистых листочков. Однако, существуют филодиновые акации,
не доходящие до образования филодий, но остающиеся на сту-
пени перистых листьев. Они происходят от акаций, образующих
филодии. Биогенетическое правило этого нам не объясняет,
так как в развитии их зародыша нет переходной стадии, имею-
щей филодии. В эволюционной истории эта стадия имеется, как
конечный член. Точно то же и у амфибий: есть легочные сала-
мандры, происходящие от жаберных и выказывающие жаберную
стадию, как переходный этап; но жаберные саламандры, проис-
ходящие от легочных, переходной стадии легочного дыхания не
имеют.
6. Внутреннесекреторное формообразование.
Оба вида эпистаза—разные степени ускорения половой зрелости
зародыша (прогенез) и разная степень телесной зрелости (неоте-
ния)— представляют собой отклонения от нормальной
последовательности развития органов, по отношению
к половым органам. Однако возможны (вероятно и без участия
или толчка со стороны половой железы) еще и другие перемены
в рядах развития различных групп органов. Сюда можно при-
числить нередко повторяющееся появление крыльев и полных
конечностей у личинок, так же как сохранение гусеничных ног
у куколок. Отсюда возникает вопрос: какие, собственно, влияния
вызывают „правильное" объединение стаций единичных органов
220
РАЗВИТИЕ
и тканей, о которых мы знаем из опытов по механике развития,
что они большей частью развиваются путем „самостоятельного
дифференцирования “ ?
Попробуем ответить на этот вопрос, обратившись еще раз
к явлениям эпистаза. Успешное разрешение его в этой области
особенно поучительно для предмета, обсуждаемого в настоящем
отделе. При обзоре установленного опытом, прежде всего, здесь
обращают на себя внимание внешние влияния, каковы:
питание, температура и влажность. Относительно них можно
вывести следующее правило: те факторы, которые благоприят-
ствуют росту (беря его в строгом смысле увеличения размеров)*
влекут за собой сохранение младенческих форм, и, наоборот,
факторы, задерживающие вегетативный рост, вызывает раннюю
половую зрелость. Обычная комбинация благоприятных и небла-
гоприятных факторов дает в данном отношении „нормаль-
ные* сроки развития, если их вообще мы можем абстра-
гировать.
Тут казалось бы (как при большей части формообразую-
щих влияний, так и при вызывающих эпистаз), что в конечном
итоге их все можно свести на условия питания. Каждое изме-
нение образа жизни вследствие вызываемого им беспокойства
влечет перерыв в питании; так, напр., высыхание водоемов, сопро-
вождающееся гибелью питательных организмов, ускоряют мета-
морфозу. Наоборот, изменение, облегчающее закономерную ас-
симиляцию (обильное содержание воздуха в воде) или задержи-
вающее диссимиляцию (холод и темнота) задерживает и метамор-
фоз. Новейшие исследования Гудернача, Бабака, Адлера
и Ромейса над зародышами лягушек обнаружили, что после
того, как питание, —а также, быть может, менее непосредственно
некоторые другие факторы, — повлияло так или иначе на рост
желез с внутренней секрецией (эндокринные железы, срав-
ни стр. 134, 135), эти железы, в свою очередь, действуют воз-
буждающе или задерживающе на Т)бщие развитие (надо указать,
однако, что последний член причинной цепи здесь еще не найден).
Если кормить головастика веществом щитовидной железы, взятой
у млекопитающих или у любой ^фугой эволюционно отдаленной
от них группы, то превращение их необыкновенно ускоряется,
при питании же веществом зобной железы (thymus’oM) превраще-
ние замедляется или совсем задерживается. Удаление thymus’a
ВНУТРЕННЕСЕКРЕТОРНОЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЕ
221
вызывает необыкновенный рост половых органов и побуждает
щитовидную железу к усиленной деятельности. Удаление моз-
гового придатка гипофизы ^(Glandula pituitaria) вызывает у
личинок гигантский рост и прекращение превращения; послед-
нее зависит также в этих случаях от одновременного исчеза-
ния щитовидной железы. Удаление мозговой железы (эпи-
физы) заставляет личинок быстрее расти и вызывает прежде-
временный период превращения, которое, однако, остается не-
законченным.
Эти немногие указания заставляют обратить внимание на то,
что отдельные железы частью работают в одном направлении
и внутренними своими секретами достигают формообразующих
результатов одного и того же значения (синертисты), частью
же друг друга ограничивают или даже стремятся к взаимному
разрушению (антагонисты). Таким образом существует много-
железистая система, ни одна часть которой не может заболеть
или получить перевес без нарушения равнопэсия остальных
и тем самым вовлечения всего тела в болезненное состояние.
Главные сочлены этой „п о л игла н д улярной систем ы“;
щитовидная железа (Thyreoidea) и железы паращитовидные, или
эпителиальные тельца (Paratyreoideae); зобная железа (Thymus);
околопочечные (Glandulae adrenales); гипофиза, или Gl. pituitaria;
эпифиза, или Gl. pinealis, а также ряд содержащих железы ор-
ганов, которые обладают, кроме внутренней, еще и внешней
секрецией: половые железы (гонады), Лангергансовы островки
поджелудочной железы, железы печени, почек, желудка и
кишечника. Методы, с помощью которых можно разобраться в спо*
собе действия всего аппарата желез, достаточно известны: выде-
ление из организма выработанных железами секретов (гормо-
нов) при помощи частичного или одностороннего J или полного
оперативного удаления желез, а также перевязки сосудов.
Затем применяется вторичное их введение, большей частью
в другом месте. Способы введения: трансплантация, интерпланта-
ция, инъекция, питание или ввод в кишечник. Разобраться
в способе их действия очень затруднительно вследствие сложного
синергизма и антагонизма. Редко можно сразу сказать, что по-
следующее явление вызвано удалением железы или же оно
проявилось вследствие увеличения функции антагонистической
железы или уменьшения дятельности сцнергистической. Иногда
222
РАЗВИТИЕ
Рис. 39. Козы одного и того
же возраста и одного и того же
помета <четырехмесячные се-
стры). Животному а на 21 день
была совсем удалена щито-
видная железа, Ь — нор-
мальное контрольное живот-
ное (по Эйзельсбер-
гу из „Expert nentalzoologie*
Przimbram).
ускорение и торможение вызываются действием различных сосед-
них частей одной и той же железы. Так, например, края около-
почечной железы вырабатывают холин, понижающий давление
крови, а внутренняя ее ткань производит адреналин, повышаю-
щий это давление.
Учение о внутренней секреции стало в настоящее время
особой научной дисциплиной с большой литературой. В ней
имеется, однако, много противоречий,
вызванных указанными затруднениями.
Часто затруднение вызывается, между
прочим, тем обстоятельством, что
излишек гормона действует
так же, как и его недостаток.
Отсутствие или недоразвитость щито-
видной железы ведет к отощанию
вследствие понижения обмена веществ.
При кормлении же веществом щито-
видной железы или при чрезмерном
развитии самой железы получается
также отощание, но теперь оно вызы-
яается усиленным окислением и, в осо-
бенности, усиленной переработкой жи-
ровых веществ. В обоих случаях не-
редки приостановки роста (рис. 39),
особенно в области мозга (кретинизм)
и набухание подкожной соединитель-
ной ткани (микседема). Это схождение
противоположностей—не что иное, как
специальный химический случай одного
общего явления, с которым мы Ьозна-
комимся в главе о „происхождении*
по отношению к температурным и другим факторам. К этому,
наконец, присоединяется затруднение, вытекающее из разли-
чия деятельности желез в разных возрастах, а
также вследствие того, что вместо прежнего антагонизма двух
желез находят иногда замещение их функций. Так, наблюдается,
что после удаления щитовидных желез увеличиваются в раз-
мерах придаточные щитовидные железы. Сначала это объясня-
лось таким образом, что придаточные железы при нормальных
ВНУТРЕННЕСЕКРЕТОРНОЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЕ
223
условиях задерживаются в росте гормоном подлинной щитовидной
железы,— их считали взаимно противодействующими. В действи-
тельности же они являются дополнительными, вспомогательными
органами.
При удалении щитовидной железы они возмещают, сколько
могут, то, что потеряно организмом. Подобное же отношение
существует между щитовидной железой и thymus’oM. Первая
достигает полноты своей секреюрной деятельности, когда послед-
няя совершенно исчезает, т.-е. ко времени половой зрелости.
Однако исчезает она не в силу разрастания щитовидной железы,
а от созревания железы половой. Эта последняя задерживает
рост тела, которому способсгвовали вместе и щитовидная и зоб-
ная железы.
Между прочим, это ставит в связь деятельность половой же-
лезы с отложением жира. Однако она оказывает влияние на
жировой слой не прямое, а косвенное. Отложение жира зависит
от совместной деятельности эпифизы и гипофизы. Половая же-
леза понижает деятельность гипофизы, гормон которой, кроме
того, задерживает окостенение. Пока скелет, хотя отчасти, сохра-
няет хрящевое строение, особенно в области связи между телом
и головкой костей конечностей, — до тех пор кость может еще
удлиняться. Удлинение же костей создает, главным образом,
общую длину тела. Кроме того, вследствие противоположности
влияния половой железы и гипофизы, отмеченной выше, обусло-
вливается то обстоятельство, что кастраты (люди, у которых
удалены половые органы) достигают, с одной стороны, чрезмерного
роста, а с другой — выказывают наклонность к чрезмерному ожи-
рению. Прямое влияние половые железы оказывают лишь на
рост тех частей тела, которые служат аппаратом деторождения
и составляют различие между самцом и самкой. Об этом будет
говориться дальше в отделе „Сексуальность44.
Половые железы принадлежат к упомянутой замечательной
группе желез, обладающих внутренним и внешним
секреторным действием. Описание внешних их секретов
(яиц в яичнике, семенных нитей в тестикулах) отнесено равным
образом к главе „Размножение". Такими же двойными железами
являются все пищеварительные железы. Внешняя секреция под-
желудочной железы, печени и желез кишечника рассматривалась
уже в главе „Обмен веществ44. Нужно только кое-что добавить
224:
РАЗВИТИЕ
относительно выработки ими гормонов. Печень регулирует содер-
жание сахара в крови. Она превращает его излишек в другой
углевод, — нерастворимый гликоген, служащий запасным веще-
ством. При недостатке сахара он вновь образуется из части
гликогена и в таком виде переносится к тканям. Лангергансовы
островки поджелудочной железы содействуют печени в указанной
функции, Они доставляют антидиабетин, без которого сахар
в печени образоваться не может и организм должен терпеть в нем
недостаток. Внутренняя секреция обычно идет па-
раллельно внешней. Повышение первой увеличивает и по-
следнюю. Как только пищевая кашица поступает из желудка
в двенадцатиперстную кишку и железы ее достигают максимума
в образовании фермента, разлагающего белок, они направляют
гормон и в панкреатическую железу. Начинающий выделяться
сок этой последней проникает в двенадцатиперстную кишку через
Вирсунгов ход поджелудочной железы и смешивается с кашицей.
В половой железе существует также приспособление, посред-
ством которого увеличенная внешняя секреция (повышенная
половая деятельность) влечет за собой увеличенную до известной
степени внутреннюю секрецию (повышенное образование поло-
вых продуктов).
Таким образом многие явления, которые недавно считались
вызываемыми чисто нервной деятельностью, в действительности
обусловлены химическими влияниями внутренних секретов. Хотя
и они регулируются нервными центрами, но, в свою очередь,
определяют нервные процессы. Так, при удалении или болезнен-
ном разрастании щитовидной железы возникают и повреждения
в симпатической нервной системе (Базедова болезнь). Избыток
внутренних веществ околопочечных желез или введение адре-
налина вызывает у здорового человека расширение зрачков,
поднимание волос и приостановку червеобразных (перистальти-
ческих) движений кишечника.
Будущее исследование действия гормонов должно вовлечь
в свой круг и растительный мир в большей степени, чем это
было до сих пор. Нет никакого сомнения, что и тут внутренние
секреты так же влияют на образование формы, как и в животном
мире, хотя и нет специальных „эндокринных желез“. Явные при-
знаки воздействия внутренней секреции мы получаем при затем-
нении семядолей (котиледонов), когда лежащий среди них
ВНУТРЕННЕСЕКРЕТОРНОЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЕ
225
стебелек (гипокотиль) разрастается, т.-е. непропорционально вы-
тягивается в длину. Наоборот, при исключительном затемнении
гипокотиля котиледоны, значительно уменьшаясь, приобретают
признаки этиолированных листьев. Когда из двух стоящих друг
против друга листьев (например, у конского каштана) один,
лучше освещенный, становится крупным и широким, а другой —
слабым и вялым, то едва ли дело сводится к простому переносу
воды. Здесь необходимо предположить участие химически действую-
щих соков.
Общее действие внутренних секретов, находящихся в такой
тонкой зависимости друг от друга, очевидно, обусловливает луч-
шее функционирование всего тела и правильную пропорциональ-
ность его частей. Высшая ступень этого действия обнаруживается
в соразмерности членов. Врачи теперь начинают распозна-
вать по внешним недостаткам этой „соразмерности формы“,
в каком месте нарушено равновесие внутренних желез и когда оно
должно было случиться. У лиц коротконогих, с низкими бедрами,
врач предполагает, и большей частью правильно, преждевремен-
ную половую зрелость. В этих случаях гипофиза должна была
вызвать преждевременный процесс окостенения хрящевых связей.
У ненормально ожиревших детей можно с достаточной вероят-
ностью предположить разрастание гипофизы и эпифизы (гипо-
физарное, эпифизарное ожирение). Если такое состояние не
улучшается ко времени полового созревания, это указывает на
недоразвитие зародышевых желез (евнухоидизм) и т. д. Тем не
менее нигде внутренняя секреция не в силах самостоятельно
вызвать развитие органа или полностью его задержать. Она
влияет только на степень его развития. Нормальная ее дея-
тельность заключается в приведении органа к целесообраз-
ным размерам, при которых он может оказать наилучшие
услуги организму. Создание нового индивидуума идет по двум
направлениям: увеличение размеров (рост) и развитие формы
(дифференцирование). Внутренняя секреция принимает участие
лишь в первом процессе. Второй процесс проходит независимо
от гормонов; ткани и органы самостоятельно дифференцируются
из определенных участков зародышевой клетки. Задача внутрен-
них секретов заключается в том, чтобы с их помощью из каче-
ственных, заложенных в эмбрионе наследственных зачатков вы-
работать количественно верные отношения.
Каммерер. Общая биология. 15
226
РАЗВИТИЕ
Литература.
Balfour, F М, «А Treatise on Comparative Embryology». Лондон. 1885.
Biedl, A., «Innere Sekretion». 2 части. Берлин и Вена. 1916.
Bonnet, R., «Lehrbuch der Entwiklungsgeschichte». Берлин. 1907.
Claus-Grobben, «Lehrbuch der Zoologie». Марбург. 1905.
Cohen-Kysper, «Rucklaufige Differenzierung und Entwicklung». Лейп-
циг. 1918.
Detmer, W., «Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses der Sa-
men». Иена. 1880.
Diels, L., «Jugendformen unn Bliitenreife im Pflanzenrcich». Берлин.
1906.
Driesch, H, «Entwicklungsphysiologie». 1906.
Gluck, H., «Biologische und morphologische Untersuchungen fiber Wasser-
und Sumpfgewachse». Иена. 1905.
Goebel, K., «Einleitung in die experimentelle Morphologic der Pflanzen».
Лейпциг. 1908.
Haeckel, Ernst, «Generalle Morphologic der Organismen». Берлин. 1886.
Главнейшая часть этой работы помещена в «Prinzipien der generallen Mor-
phologic». Берлин. 1906.
Hertwig, 0., «Handbuch der vergleichenden und experimentellen Ent-
wicklungsgeschichte der Wirbeltiere». Иена. 1906.
Jenkinson, 1. W., <Expiremental Embriology». Оксфорд. 1909.
Korschelt und Heider, «Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge-
schichte der wirbellosen Tiere». Иена. 1902.
ЬаЪЪё, A., «La Cytologie experimentale». Париж. Год издания не по-
мещен.
Maas, Otto, «Einfiihrung in die experimentelle Entwicklungsgeschichte».
Висбаден. 1903.
Morgan, F. H., «Die Entwicklung des Froscheies». Лейпциг. 1904.
Oltmanns, Fr., «Morphologic und Biologie der Algen». 2 тома. Иена.
1904. 1905.
Przibram, H, «Physiologie der Formbildung» in Wintersteins Handbuch
der vergleichenden Physiologie. Иена. 1911. <
Route, L., «L’Embryologie Сотрагёе». Париж. 1894.
Roux, L., <Gesammelte Abhandlungen uber Entwicklungsmechanik». Лейп-
циг. 1895.
Roux, W., «Terminologie der Entwicklungsmechanik der Tiere und Pflan-
zen». Лейпциг. 1912.
Schaxel, L, <Die Leistungen der Zellen bei der Entwicklung der Meta-
zoen>. Иена. 1915.
Schultz, E., «Prinzipien der rationales vergleichenden Embryologies
Лейпциг. 1910.
Strasburger, E. und Hertwig, 0., eZellen- und Gewebelehre. Morphologic
und Entwicklungsgeschichte». Kultur der Gegenwart. Ill часть, 4 отдел,
2-й том. Лейпциг. 1913.
ЛИТЕРАТУРА
227
VOchting, Н., «Organbildung im Pflanzenreich». Бонн. 1878, 1884.
Wett stein, R., «Handbuch der Systematise hen Botanik». ^Лейпциг и
Вена. 1911.
Wilson E. В., «The cell in development and Inheritance». Нью-Йорк. 1902.
Ziegler, H. E., «Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte
der niederen Wirbeltiere». Иена Л1902.
(Ср. так.ке литературу к предыдущей главе, а также работы Godlewski,
Harms’^, Kammerer’& и KlengeVsi в перечне к VIII гл.: Delage'а и 8е-
топ’ь — к IX; Нааске и Abel* я и т. д. — к X гл.).
VIII. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
(РЕПРОДУКЦИЯ).
1. Клеточное деление.
Клеточное деление есть форма зарождения клеток и поэтому
является единственным способом размножения одноклеточных.
На клеточном делении основаны в конечном итоге и рост и
размножение многоклеточных. В предыдущих главах мы очень
часто говорили об этом явлении, в общих чертах оно уже нам
знакомо. Простейший случай клеточного деления есть деление
на две равных части (рис. 40), при чем клетка распадается на
две половины, как бы перетягивается поперечным пояском.
Каждая из этих половин снова принимает форму целого и быстро
приобретает первоначальные размеры. Впрочем, кроме попе-
речного деления (инфузории, жгутиковые) существует деле-
ние продольное или расщепление (кремнистые водоросли,
некоторые бактерии). Разделяющиеся части не всегда имеют
одинаковую величину. Если какая-нибудь часть значительно
меньше, то явление называется почкованием клетки. Кроме
того деление и почкование не всегда происходит с образованием
двух частей. Иногда клетки делятся перетяжками сразу на не-
сколько частей (распадочное деление, спорование)'(рис. 41).
В. каждом таком случае перед делением клеточного тела
/происходит деление ядра и центрального тельца. Только у не-
которых простейших, затем у старых и больных клеток, а также
у некоторых клеток в тканях растений деление ядра предста-
вляет собой суммарный процесс, аналогичный тому, который
наблюдается в клеточном теле, и состоит в перетягивании и рас-
падении. В продолжение этого процесса контуры ядра остаются
отчетливыми и не исчезают, изменяется только их вид. Ядро
принимает сначала бисквитообразную форму; затем перетяжка
КЛЕТОЧНОЕ ДЕЛЕНИЕ
229
углубляется, и при дальнейшем расхождении противоположных,
разделенных перетяжкой частей ядро принимает форму гантелей.
Наконец, соединительная ли-
ния рвется и оба дочерних
ядра снова принимают преж-
ний круглый вид. ^Одновре-
менно происходит и перетяги-
вание клеточного тела. Ядра,
не имеющие в состоянии покоя
формы шара или боба, все же
принимают в период деления
формы бисквита, а потом ган-
тели (например, подковообраз-
ное ядро некоторых инфузо-
рий Vorticella). Из этого сле-
дует заключить, что самой
первоначальной формой ядра
была форма круглая, из кото-
рой ^непосредственно происхо-
дит форма бисквитная.
Но уже у многих простей-
ших и при всех нормально
протекающих клеточных деле-
ниях у высших животных мы
встречаемся не с только что
описанным прямым или ам’и-
тотическим делением
ядра, а с очень сложным
процессом непрямого или ми-
тотического его деле-
ния (кариокинезис) (рис. 42).
Это же явление наблюдается
в большей части нормальных
процессов клеточного деления
у высших- растений. Когда
клетка вступает в период де-
ления, то центральное тельце (центрозома), которое обычно
можно с трудом обнаружить лишь при сильном увеличении
окрашивании, в этот период делается отчетливо заметной.
230
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
Вокруг нее появляются лучи вследствие радиального расположе-
ния окружающей плазмы. Это крошечное центральное тельце
начинает делиться первым, даже раньше клеточного ядра. Раз-
делившиеся половинки его, в свою очередь окруженные плазма-
тическими лучами, расходятся к противоположным полюсам клетки.
Отметим, что у растительных клеток центральное тельце до сих пор
было обнаружено лишь у немногих видов (например, гингко). Од-
нако соответствующее распределение плазматических лучей все-
таки существует, и таким образом существует соответствующая
центросоме центросфера, равнозначная в физиологическом и
энергетическом отношениях с центросферой тех клеток, где имеется
центральное тельце. Ядро тем временем заметно вспухает, при
Рис. 41. Распадение амебы (Protomyxa aurantiaca) на многочисленные
дочерние клетки внутри выделенной ею ранее капсулы (цисты) А; В—
циста лопнула, дочерние клетки образовали жгутики, направленные в сто-
рону движения; позднее эти клетки превращаются в амеб с неравномерно
образующимися псевдоподиями (напр., зашедшие дальше всего направо)
(из Гюнтера „Vom Urtier zum Menschen “).
чем контуры его становятся расплывчатыми („рост ядра при
делении44). В конце концов границы ядра совсем изчезают.
Ядренная оболочка растворяется в плазме. Кое-что, однако,
остается от ядра. В период увеличения ядра в нем можно за-
метить, что сильно окрашивающиеся вещества, обычно распреде-
ленные равномерно, собираются в определенных местах и дела-
ются более плотными, образуя клубок перепутанных нитей
(стадия клубка, спирема). Затем нити распадаются в группу
телец, имеющих формы петель, крючков, палочек, шариков или
яичек (ядренные петли и палочки, или хромозомы). Делла
Валле высказал правдоподобное предположение, что хромозомы не
что иное, как полужидкие кристаллы. В то время как неокрашивае-
мые (ахроматиновые) вещества ядра вбирают в себя жидкость из
клеточного тела и временно в ней растворяются,—из окрашиваю-
КЛЕТОЧНОЕ ДЕЛЕНИЕ
231
щихся „хроматиновых" веществ жидкость извлекается. Они
выкристаллизовываются из раствора, и получаются отдельные,
отчетливые тельца. Так
как они, по всей веро-
ятности, качественно от-
личаются друг от друга,
то и форма их неодина-
кова. В одной и той же
клетке встречаются ино-
гда фигуры подков, изви-
тых нитей, палочек и т. д.
Отходящие от цен-
тральных телец тончай-
шие плазматические лучи
вытягиваются настолько
к середине клетки, что
под конец соприкасаются
друг с другом. Обра-
зуется паутинная, вере-
тенообразная фигура,
веретеноделения.
Перпендикулярно к ве-
ретену располагаются в
одной плоскости хромо-
зомы (осевая или эква-
ториальная пластинка)
При этом они распола-
гаются выгибом петли к
центру, а свободными
концами к периферии.
Если смотреть по напра-
влению оси веретена, то
получается фигура звез-
ды („стад и я звезды").
Затем каждая хромозома
распадаетея на две про-
дольные половины. Эти
расщепленные половинки
расходятся или стяги-
Рис. 42.Деление клетки с непрямым
делением ядра (митоз) (схематично).с —
центрозома, под ней ядро; А—центрозома уже
разделилась, В — стадия клубка, С—клубок
разбился на хромозомы, D — экваториальная
пластинка, Е—каждая хромозома расщепилась
вдоль, F — половинки хромозом притягиваются
к центросферам, в полюсы, G — начинающаяся
перешнуровка клеточного тела и образование
дочерних ядер, Н-итои другое закончено.
Более подробное объяснение в тексте, где так-
же приведены некоторые подробности, которые
не могли быть показаны на схеме (из Гюн-
тера „Уош Urtier zum Menschen").
232
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
ваются равномерно к обоим полюсам, центральных телец. Стя-
гивающая сила получается, повидимому, от укорочения нитей
веретенца, которые прикрепляются к хромозомам. При стягива-
нии они поворачивают хромозомы таким образом, что вершины
углов петель обращены кнаружи, а открывается угол внутрь.
Одновременно с расщеплением хромозом начинается перетягива-
ние клеточного тела, которое быстро приходит к концу. В окон-
чательно разделившихся дочерних клетках происходит новое
образование дочерних ядер (метакинезис). При этом процессе
снова протекают стадии кариокинезиса, но в обратном порядке.
Хромозомы стягиваются и образуют звездообразные дочерние пла-
стинки (вторичная звездчатая стадия или диастер).
Затем они сматываются в клубок (вторичная стадия к л у б-
ка, или диспиремы), снова смешиваются с ахроматиновыми
веществами ядра и получается новое, снабженное мембраной и
отчетливо отграниченное ядро.
2. Слияние клеток (копуляция).
Простейшие животные в капле воды размножаются посредством
постоянного разделения единственной клетки своего тела. Из одного
простейшего существа в несколько дней возникают целые мил-
лионы. Поэтому думали, чтов, противовес многоклеточным живот
ным, одноклеточные являются бессмертными. В многотысячных
поколениях клетки ^предполагалась та же самая плазма, что и
в их первой прародительнице. Считалось, что эта плазма, путем
ассимиляции, так разрослась, что теперь распространилась на
миллионы и биллионы существ. Теория Вейсмана о бессмертии
протоплазмы была в последнее время снова подробнеефазобрана
Вудрефом, который проследил размножение инфузорий „туфе-
лек" в течение восьми лет, получив пять тысяч слишком поколений
(сравни стр. 53). При этом нужно, однако, отметить, что одно-
клеточное тело обладает „личной индивидуальной плазмой",
существующей в течение жизни особи, и „зародышевой плазмой",
продолжающей существовать в ряду поколений; это следует из того,
что при каждом делении определенные части тела одноклеточ-
ного гибнут; так, при начале деления у инфузорий исчезают
реснички, как наиболее явное выражение отмирания внешних
слоев, а по окончании деления снова возобновляются. У инфузо-
СЛИЯНИЕ КЛЕТОК
233
рий с двойным ядром большое ядро („макронуклеуси) распускается,
разрушается и растворяется, а затем снова реконструируется из
маленького ядрышка (микронуклеус). Эти явления соответствуют
не смерти многоклеточной особи, а изнашиванию и замещению
при физиологической регенерации. Однако раньше или позже
в данной расе протистов процессы движения, питания и роста
замедляются. Не так важно, сколько тысяч делений проходят
до этого, как то, что это всегда происходит при естественных
условиях. Клетки медленнее дорастают до обычной величины,
после чего они делятся, и само деление происходит в постепенно
замедляющемся темпе. В конце концов весь процесс прекращается,
и наступает массовое отмирание. Население простейших до-
стигает состояния депрессии. Однако часть клеточных особей
переживает это состояние, они снова становятся свежее и снова
воспроизводят тысячи клеточных поколений. Впрочем, число по-
колений, повидимому, меньше, чем в предыдущем периоде деле-
ний; затем наступает вторичный период депрессии. Так
повторяется много раз. Но истощение, захватывающее большую
часть населения, все более сказывается в постепенном увеличении
слабости, поражающей даже тех избранных, которые выдержи-
вают период депрессии. С каждым следующим депрессионным
периодом остается все меньше экземпляров, и те становятся
слабее. Каждый новый период размножения имеет меньшую
продолжительность. В конце концов все население должно вы-
мереть.
Представим себе миллиарды клеток высшего живого существа
развеянными во все стороны и каждую клетку, живущую отдельно.
В этом разъединении клеток и заключается главное различие
простейших существ по сравнению с объединением существа
многоклеточного,но круговорот жизненных процессов
и тут и там одинаков. Клетки не могут избегнуть состоя--
ния депрессии, все равно, будут ли они рассеяны, как само-
стоятельные особи, или останутся сцепленными и образуют
совместно одно неделимое существо. У многоклеточного суще-
ства депрессия обозначается как конец роста тела. Этот конец
вызывается тем, что клетки делятся медленнее и, наконец, со-
всем прекращают деление. Массовое отмирание одноклеточников
соответствует смерти многоклеточного индивидуума. От него не
осталось бы ничего, если бы избранные клетки не сохранили
234
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
свежести и не могли опять воссоздать целое существо. В слож-
ном организме такие клетки называются зародышевыми (гамето-
цитами, гаметами). Если бы эти клетки носили в себе самих
возможности для нового периода развития (многоклеточного
роста), как это было нами изложено при описании жизни про-
стейших, то это было бы равносильно возникновению нового
существа из неоплодотворенного яйца. В действительности такое
девственное развитие существует, и мы познакомимся с ним под
названием „партеногенеза". Далее мы можем констатировать,
что как число периодов деления у простейших, где они вообще
могут сохраняться благодаря особо стойким клеткам, так и у
многоклеточных существ число следующих друг за другом парте-
ногенетических поколений — ограничено.
Из неоплодотворенного яйца выходит экземпляр, откладываю-
щий, в свою очередь, яйца, но это не может продолжаться вечно.
Чтобы личная смерть не вела к смерти поколений, происходит
своеобразный процесс, который кажется противоречащим прин-
ципу размножения. Не одна единственная клетка, а две вместе,
сливая свои ядра (копулируя), открывают новый период деле-
ния и роста. Уменьшение числа клеток, происходящее при
соединении парных, избранных „гамет" в одну „зиготу", компен-
сируется возможностью тысячекратных последующих делений.
Откуда берется эта сила, которую получают две клетки,
соединяясь, если поодиночке они ею не обладают? Обогащение
отборным веществом не может дать этой силы в чисто количе-
ственном отношении. При ослаблении способности питания такое
обогащение другим путем клетке даст немного. Скорее можно
думать, что тут проявляются заложенные в веществе различные
качества, которые приносятся клетками при их копуляции.
Если в одной из них заложена где-нибудь болезнь, то более
здоровая соответствующая часть другой клетки может болезнен-
ность уничтожить, и обратно—высокое качество какой-нибудь
части клетки может выравняться при соединении с менее добро-
качественной‘конституцией того же вещества в другой. Вероят-
ность говорит за то, что „сильные" и „слабые" места двух
копулирующих клеток не одни и те же у них. Конечно, такой
случай бывает, и особенно тогда, когда копулирующие клетки
происходят от одной и той же клетки первоначальной. Накопле-
ние выдающихся качеств не может препятствовать гибели кле-
ОБМЕН ЯДРАМИ
235
точного населения, несмотря на копуляцию. Наоборот, оно
может его ускорить, если вместе с ним накопляются и вредные
свойства. Чем, например, может помочь тончайшая чувствитель-
ность и самая гибкая подвижность, если клетка вместе с тем не
способна к лучшему ассимилированию? Таким образом клеточное
слияние дает гарантию против вымирания только в том случае,
когда нет накопления патологических задатков и когда негод-
ность одного партнера исправляется достоинствами другого. От
копулирующих потомков одной и той же первоначальной клетки
этого ожидать нельзя. Скорее, можно поставить следующее
требование, как условие лучшего переживания: должны копу-
лировать клетки разного происхождения, т.-е. клетки различных
рас простейших существ. Этот опыт можно перенести без огра-
ничения на жизненный цикл многоклеточников. Слияние двух
зародышевых клеток, происходящих из одного и того же цветка
(самоопыление), или дает немедленно неблагоприятные ре-
зультаты или ряд нескольких последовательных поколений,
сохраняющих, а иногда и накопляющих, чистоту расы с неза-
тронутыми хорошими качествами. Однако способность воспроиз-
ведения быстро падает, и такая культура вымирает вследствие
дегенерации всевозможных видов. Самооплодотворение
возможно лишь для немногих животных (ленточных червей,
легочных улиток, искусственно у асцидий). Кровосмешение
между близкими и брачное соединение между менее близкими
кровными родственниками объединяет слишком сходный заро-
дышевый материал, — в этих случаях наивысшее образование вы-
годных качеств не перевешивает вреда, поражающего дальнейшую
жизнеспособность.
3. Обмен ядрами (конъюгация).
У некоторых наливочных инфузорий (например, Paramaecium,
Didinium) и дрожжевых грибков встречается приспособление,
необходимое для дальнейшего3 4 сбережения клеточных особей
(рис. 43). Не целые клетки участвуют в деле освежения и сли-
ваются (полная копуляция), а одни, наиболее существен-
ные, их части, — сливаются ядра, которые, по всей вероятности»
содержат в себе все зачатки организации, о чем будет говориться
в главе „Наследование". Такой процесс называется частичной
Рис. 43. Конъюгация гт^'уф ел ьки (Paramoecium aurelia) (схематично), та- большое ядро (макронуклеус),
mi — малое ядро (микронуклеус); А — особи тесно примкнули друг к другу, посредине внизу плазматический мостик,
по которому блуждающие клетки в G переходят из одно! о индивидуума в другого. В—Н — исчезновение макронукле
уса, К — его восстановление "из новых ядер, которые произошли каждое из слияния двух осьмушек микронуклеусов:
одной, остававшейся в той же особи, и другой, перешедшей из соседней; GY, D — деление на два, Е — деление на че-
тыре микронуклеуса; F—распадение трех четвертей микронукл. и еще одно деление остающейся четверти, Н и I-—
слияние обмененной части с оставшейся в новое конъюгационнбе ядро (по Гюнтеру „Vom Urtier zum Menschen“).
236 ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
ОБМЕН ЯДРАМИ
237
копуляцией или конъюгацией. Для этой цели клетки
сближаются и прилегают друг к другу. Можно было бы поду-
мать, что за этим последует неразрывное соединение. Однако
после ряда подготовительных изменений происходит деление
только маленьких ядер („микронуклеусов"). Одна часть ядра (ста-
ционарное ядро) остается на своем месте, а другая часть
(блуждающее ядро) переходит через плазматический мост
в чужую клетку и сливается с оставшимся на месте стационарным
ядром. Обмен ядрами у клеток обоюден. Продукт слияния фрагмен-
тов маленького ядра дает новое большое ядро, а старое большое
ядро тем временем распадается и исчезает. После взаимного обмена
ядренными субстанциями клетки расходятся, и у них начинается
новый период деления подобно клетками копулирующим.
Конъюгация дает с внешней стороны картину оплодотворе-
ния некоторых высших двуполых животных, взаимно друг
друга оплодотворяющих, каковы, например, легочные
улитки и дождевые черви. Если понятие конъюгации брать
в более широком смысле, как кратковременное соединение двух
особей, в противоположность копуляции, обозначающей длитель-
ное их соединение, то конъюгация явится широко распространен-
ным явлением. Сюда можно отнести половое соединение всех
высших животных и оплодотворение низших растений, некоторых
мхов и водорослей. Из этих последних целый отряд называемся
„конъюгатами^ по наиболее частому у них акту воспроизведе-
ния. Есть нитчатые водоросли, образующие могущественные за-
росли в наших болотах и канавах. Бесчисленные нити, пере-
крещиваясь по всем направлениям, образуют густое сплетение,
похожее на вату. Днем, при помощи выделяемых кислородных
пузырей, они поднимаются на поверхность, а ночью, вследствие
перемены ассимиляционных процессов и обратного вдыхания кис-
лорода, они тяжелеют и опускаются. Каждая нить состоит из
клеточной цепи, клетки которой при последовательных делениях
прирастают друг к другу в продольном направлении. Если две
таких нити, например, нитчатки (спирогиры) лежат параллельно
и находятся в соответственном периоде зрелости, то между
двумя соседними клетками нитей вырастает плазматический мост.
Через этот мост содержимое одной клетки переливается в другую
и сливается в „спору", затем соединительные связи между
нитями подгнивают, и связь прекращается. Если нити водорослей
238
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
считать растительными особями, то тут происходят временные
соединения двух индивидуумов, или конъюгации. Так как в сле-
дующих друг за другом клетках плазматическое содержимое
переливается не в одном и том же направлении, а в одном месте
с правой стороны, в противоположном — с левой, то, очевидно,
нити меняются клеточным веществом. В противоположность к конъ-
югации инфузорий обмен затрагивает не части клетки, а целые
клетки многоклеточного „индивидуума64, который можно рас-
Рис. 44. Жгутиковая водоросль. Eudorina elegans; вокруг
женской колонии, состоящей из макрогамет, плавают три группы мужских
зародышевых клеток, микрогамет, которые частью m2) соединены еще
в пучки: с — копуляция макро- и микрогаметы (из Гюнтера „Vpm Urtier
zum Menschen“).
сматривать как колонию из однородных клеточных индивидов, так
как между отдельными его клетками не существует разделения
труда. Эти находящиеся в соединении клеточные индивиды не
конъюгируют, а копулируют. Не клеточная нить, как таковая, со-
храняется для дальнейшей жизни вследствие происшедшего
слияния наоборот, она сгнивает; остаются одни продукты слия-
ния в виде толстостенных спор. Они выдерживают все гибельные
условия — замерзание или высыханиеи — в подходящий момент
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
239
воспроизводят новую нить водоросли. Если исключить такие
случаи, которые приводятся в ботанике часто как „конъюгация",
и признать их равнозначными со слиянием зародышевых клеток
животных, т.-е. „копуляциями44, то настоящая конъюгация
окажется специфическим явлением у инфузорий и дрожжевых
клеток. Для правильного понимания действительности важно уста-
новить, что при обновляющем воспроизведении существенная
роль принадлежит клеточным ядрам. Изчезновение массы кле-
точной плазмы связано е блуждающим ядром, когда оно пере-
ходит в другую клетку.
4. Половая организация (сексуальность).
А)Разделение полов (сексуальная дифференциация).
До сих пор мы предполагали, что копулирующие клетки оди-
наковы (изогамия) хотя и не по внутреннему устройству, но
по объему и внешнему виду. Конъюгация также может быть сюда
причислена, если видеть единственно в ядре основные, опреде-
ляющие моменты. Впрочем, общий принцип разделения труда
затрагивает и гаметы. Первоначально двойная работа, доставление
требуемого зародышевого материала и обоюдного его разыски-
вания, совершается одинаковым способом в обеих одинаковых
клетках. Однако уже у некоторых простейших двоякая работа
распределяется по качественному признаку: очень мелкие „микро-
гаметы" принимают на себя разыскивание, а крупные „макро-
гаметыu— доставление материала и тем самым делают возможным
продолжение существования. Это различие между копулирующими
клетками (гетерогамия) происходит морфологически, следу-
ющим образом: одна клетка или клеточная колония начинает
делиться в замедленном ритме, и каждый интервал деления охва-
тывает такой промежуток, который дает возможность для полного,
или даже превышающего обычные размеры, разрастания. Вслед-
ствие этого* получаются дочерние клетки, сравнительно крупные,
массивные, долго сохраняющие способность к делению и жизни,—
но число их ограничено. Другая клетка или клеточная колония
развивает быстрый темп деления. Темп ускоряется настолько, что
еще до распадения на две дочерние клетки эти последние сами
уже готовы, в свою очередь, распасться на две или большее
количество частей. Здесь продукты деления многочисленнее, но
240
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
они мелки, бедны плазмой и существуют короткое время вслед-
ствие недостатка вещества. Копуляция происходит в данном случае
не между одинаковыми, а между крупной и мелкой клеткой.
У одноклеточной зеленой водоросли Ulothrix, у жгутиковых
Stephanosphaera и Trichosphaerium различие еще [незаметно.
У Pandorina оно начинается, у Eudorina различие (рис. 44) еще
•
Рис.45. Колониальная водоросль Volvox globator; четвер-
тая часть колонии с двумя пучками мужских зародышевых клеток з2)
и с отдельными уже выходящими наружу такими же клетками ($3); здесь
же мы видим женские зародышевые клетки (о\ при о/—одну уже готовую
выйти наружу; f — сеть вегетативных клеток (Flagellata). Натуральная ве-
личина колонии 0,7 шт. (по Кону из Гюнтера „Vein Urtier zum Menschen“)
заметнее, а у Volvox (рис. 45, 46) почти так же велико, как
между яйцами и семенными нитями высших животных, завязью
и пыльцой высших растений. Способность к движению у боль-
ших зародышевых клеток, или макрогамет, соответствующих
яйцам высших животных (ср. стр. 45, рис. 5, деталь 5), передается
по наследству в том же ограниченном виде. Здесь существуют
все переходы от замедленной подвижности до полной ее потери,
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
241
так же как и градация размеров. У жгутиковых простейших
потеря подвижности часто заметна по
укорачивания жгу-
товидных придат-
ков, служащих для
управления движе-
нием. То же, что
мелкие зародыше-
вые клетки или ми-
крогаметьг (семен-
ные тельца высших
животных) теряют
в массе тела и в соб-
ственной жизнеспо-
собности, они возме-
щают массовым сво-
им возниковением
и двигательной спо-
собностью. Движе-
ние производится у
них хвостиком, по-
хожим на жгутик
простейших. Таким
образом цель полу-
чения вещества по-
пуляционными клет-
ками и обоюдного
отыскивания в ко-
нечном итоге сохра-
няется и в то же
время приобрета-
ется новая выгода.
Тут уже по общему
правилу невозмож-
но слияние клеток,
происходящих от
одинаковых произ-
водителей или кле-
точных колоний.
Различное же про-
внешнему виду вследствие
Рис. 46. Ко^лония -водоросль Volvox
aureu's. Наверху мужская колония с многочис-
ленными вместилищами с мужскими зародыше-
выми клетками (микрогаметами); внизу женская
колония с 13 яйцеклегками (макрогаметами) (из
Гюнтера. „Vom Urtier zu n Merischen“).
Каммерер. Общая биология.
16
242
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
исхождение производит более действительное истребление при-
обретенных вредных качеств и соответствует скрещиванию чуждых
пород или перекрестному оплодотворению высших организмов.
Существуют скопления клеток, которые на одном конце отшну-
ровывают макрогаметы, а на другом месте ускоряют ритм деления
или переходят к распадочному делению, доставляющему микро-
гаметы. Тогда получаются двуполые клеточные колонии
(например, у Volvox globator, между жгутиковыми, рис. 45). Это
явление встречается также у высоко организованных организмов,
как-то: у большей части цветов, некоторых полипов, наземных ули-
ток(стр. 293, рис. 62, D), земляных червей (стр. 260, рис. 51) и асци-
дий (стр. 349, рис. 75), но часто в таком случае тем или иным спо-
собом кладется препятствие самооплодотворению, слиянию микро-
и макрогаметов, происходящих от одного и того же комплекса.
У Volvox globator микрогаметы уже созревают и выходят наружу,
когда макрогаметы еще не готовы к копуляции. Поэтому они мо
гут копулировать только с макрогаметами соседней колонии, раньше
развившейся. У ближайших родственников Volvox globator, у
Volvox aureus (рис. 46) двуполость изменяется в сторону разде-
ления полов. Одна и та же клеточная колония не может у них
производить оба вида зародышевых клеток, а производит или
микро-или макрогаметы. Клеточные колонии этого существа, обра-
зующие микрогаметы, мы должны считать самцом, а колонии,
в которых отделяются макрогаметы — самкой. По своей орга-
низации этот организм стоит очень близко к общему происхо-
ждению растительного и животного мира, так как пузырчатая
стадия дробления, появляющаяся в зародышевом развитии высших
живых существ, представляет собой повторение колонии жгути-
ковых. В остальных отношениях такая колония представляет
соединение однородных, совместно живущих клеток.
Б) Определение пола (сексуальная детерминация).
Читатель, узнавший (см. стр. 50), что причиной деления
клетки в конечном итоге является потеря силы сцепления по ее
экватору, может задать следующий вопрос: каким образом у ми-
крогаметы получается потеря ее сцепляющей силы гораздо раньше,
чем она достигает нормальной величины клетки для данного орга-
низма? Для каждого должно быть из предыдущего ясно, что су-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
243
ществуют факторы, влияющие на механизм клеточного деления.
Эги факторы заключаются в изменении питания, температуры,
давления окружающей жидкости. Например, опыты Попова над
культурой кругореснитчатых инфузорий Carchesium указали на
необходимость тепла для образования макрогамет и охлаждения —
для микрогамет. Переживания, которые могли поставить клетку
в определенное энергетическое положение по отношению к окру-
жающему миру, отпечатываются так или иначе и сохраняются
продолжительное время даже после того, как она снова пришла
в нормальное положение. Отсюда понятно, что отклонения
ритма деления, первоначально обусловленные физико-хими-
ческими причинами и приведшие к дифференцированию микро- и
макрогамет, продолжают и дальше существовать в неизменном виде,
протекая в рамках той же энергетической ситуации. Внешний
причинный механизм делается внутренним, при посредстве плазма-
тической памяти.
На основании теоретических соображений необходимо сделать
еще одно общее заключение. Мы установили появление полового
разделения в мире протистов. Сопоставим этот факт с биогене-
тическим правилом повторения и одноклеточным началом разви-
тия в растительном и животном мире. Из этого сопоставления
приходится вывести, что уже в одноклеточном заро-
дыше определяется, что выйдет из зародыша: са-
мец или самка, самое позднее в момент его слияния в зиготу.
Эти предположения получают обоснование в опытах над опре-
делением пола. Они указывают, как трудно вывести из зародыша
по желанию самца или самку, и это сделать тем труднее, чем
выше положение организма на эволюционной лестнице. Высота
ступени сопровождается и высшей степенью наследственной
фиксации полового разделения. Удачи можно достигнуть, лишь
оказав влияние на неразвитой зародыш. У высших
животных с внутренним оплодотворением и развитием эла крити-
ческая стадия Почти недоступна. Опыты над произвольным
получением того или другого пола у млекопитающих, вклю-
чая человека, дали многозначительные указания на этот счет.
Однако отрицать возможность положительных результатов
от подобных опытов над низшими животным и растениями
было бы излишним скептицизмом. Он тем менее обосно-
ван, что все данные без натяжки сводятся к общему пра-
16
244
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
виду, которое можно выразить следующим образом: все внеш-
ние и внутренние условия, повышающие в клетке процесс пита-
ния, дают направление развития к женскому полу, а понижаю-
щие его — к мужскому. Распознать влияние лучшего или худшего
питания на женский или мужской характер клетки можно по
отношению размеров между ядром и плазмой (стр. 153). Во всех
мужских клетках это отношение направлено в пользу ядра. Оно
отчетливее всего выражается в микрогаметах (семенных клет-
ках) с их крошечным количеством плазмы. В женских, в осо-
бенности в клетках яйца, отношение обратно. Если отно-
шение ядра к плазме typ имеет большой числитель и маленький
знаменатель дроби, то это благоприятствует возникновению самца,
в противном случае — самки. Голод, холод, темнота, яды или вред-
ные продукты распада, словом, влияния, уменьшающие обмен
веществ, делают клетку беднее плазмой, отчего ядро кажется отно-
сительно крупнее. Теплота, полное насыщение, свет, отсутствие
токсических веществ делают клетку более обильной плазмой,
отчего ядро в ней кажется относительно меньше. Впрочем, излиш-
нее откармливание с течением времени препятствует способности
воспринятия веществ. На той границе этих влияний, на которой
развитие вообще еще возможно, возникает самец; при этом
нужно иметь в виду преобладание мужских мертворождений и
случаев рождений недоносков. При полноте же всех этих влияний,
когда развитие происходит легко и лучше доходит до конца,
образуется самка.
Очень отчетливо подчиняются определяющим пол влияниям
двуполые организмы (гермафродиты). Это происходит при
помощи подавления одного пола, так что остается исключительно
другой, и получается раздельнополый организм (го но хор и ст).
В этом направлении производились удачные опыты над пресно-
водными полипами (стр. 293, рис. 62) над водорослью Vaucheria,
папоротниками, хвощами, маисом и некоторыми другими. На-ряду
с этим удается раздельнополый организм частично преобразовать.
Свойственный ему пол не уничтожается, но на-ряду с ним про-
являются признаки другого пола. В противоположность предыду-
щей группе здесь происходит превращение из гонохористов
в гермафродиты. Опыты с положительным результатом производи-
лись над пресноводным червем Criodrilus (стр. 260, рис. 51), над
хмелем, гвоздикой и опять же над маисом. В особенности поучи-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
245
тельны опыты с маисом. Нормально маис является двуполым
в том смысле, что стебель несет на вершине метелку явно мужских
(„пыльцовых“) цветов, а у оснований листьев вырастают початки
с цветами чисто женскими (плодоносными). Таким образом маис
является двуполым организмом, как целое, но каждый его отдель-
ный цветок раздельнополый. Двуполость превращается в раз-
дельнополость, когда прекращается образование или мужских или
женских цветов. Последнее получается при густом посеве маиса,
как кормовой травы, вследствие недостатка света, а также недоста-
точного 1 почвенного питания. Раздельнополость переходит в двупо-
лость, когда возникают в мужском цветке женские части, а в жен-
ском— мужские. Возникновение женских частей в мужском цветке
происходит, по словам И л ь т и с а, при паразитарных заболеваниях,
способствующих местному усилению питания в початках. Оба вида
перехода к двуполости получались Блерингемом при ненор-
мально усиленном откармливании, при увеличенной сырости и осве-
щении. Наконец, без особого затруднения можно переводить орга-
низм, деятельный в половом отношении, в бесполое состояние, при
чем безразлично, будет ли организм раздельно- или обоюдополый.
Кроме оперативной и дегенеративной кастраций, каждое влияние,
вызывающее чрезмерное накопление запасных веществ (жира и т. п.),
ведет к этому результату. Наиболее известно искусственное полу-
чение перерожденных черешков листа (филодии)
при помощи усиленного питания, держания в тепле и задержи-
вания определенного рода лучей. Появление махровых цве-
тов, при культивировании садовых растений на жирной земле
и в теплицах, основано hi этом же и заключается в превра-
щении тычинок и пестиков в цветочные лепестки.
Мы сказали, что труднее всего так преобразовать раздельно-
полый организм, чтобы его собственный пол совершенно исчез,
а на его место развился другой. Мы утверждали, на основании
биогенетического правила повторения, что зародышевая клетка
является дифференцированной в половом отношении. Иногда это
заметно уже и для наших ограниченных средств наблюдения по
ее ядренно-плазматическому отношению, а кроме того, и еще
отчетливее обнаруживается по составу ее хромозом, как мы скоро
увидим. Если же, с другой стороны, пол может быть произвольно
определен, то такое дифференцирование не может быть односто-
ронним, а по меньшей мере должно быть двусторонним. Кроме
246
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
веществ, представляющих предрасположение к развитию женских
зачатков (г и н е з и н), должны быть и другие с тенденцией к раз-
витию мужских (андрин — М. Гиршфельд). Каждое из этих
веществ в клетке, дифференцированной в направлении противо-
положном, находится в подавленном состоянии или ничтожном
количестве, но каждая клетка соединяет вещества обоего пола.
Если нам удается принудить клетку определиться в половом отно-
шении, то это производится способствованием к исключительному
развитию односторонней половой тенденции и задержкой тенден-
ции противоположной. Строго говоря, мы не можем определить
пол по нашему произволу. Самое большее, что можно сделать,
это подавить одну тенденцию и способствовать большей активности
тенденции противоположной. Зародышевая клетка находится
в состоянии потенциальной дву полости. Мы делаем с ней
то же самое, что с нормальным двуполым организмом, нарушая ее
равновесие обоих половых зачатков вплоть до подавления одного
из них и одностороннего развития другого.
Чем раньше будет начато переобразование, тем легче и вероят-
нее получится успех. Лучшими объектами служат коловратки
(стр. 305, рис. 67), низшие ракообразные (особенно водяные блохи,
дафнии, рис. 67, вверху) и травяные тли (стр. 305, рис. 68) с их
сексуальной изменчивостью, не зависящей от времен года. Эта
сексуальная изменчивость зато и не фиксируется наследственно
ак прочно и в такой степени, каку других животных. Вольте-
ре к различает у водяных блох следующие периоды полового пре-
вращения: во-первых, немедленно после выхода яйца из яйцево-
дов; во-вторых, на многих, более ранних стадиях, именно
в неоформленной зародышевой массе, подготовляемой для буду-
щего помета; затем, в половых зачатках эмбриона; наконец, в со-
зревающем для ближайшей генерации яйце. Эти наиболее поддаю-
щиеся влияниям периоды можно обозначить как возможность
прогамного определения пола (определения до опло-
дотворения). Сингамное определение пола (во время опло-
дотворения и с его помощью) мы относим к половому разделению
и к половой наследственности. Остается еще эпигамное опре-
деление пола (после оплодотворения), новый поразительный при-
мер которого мы уже знаем, так как он связан с неотенией
паразитического самца: у Boneilia viridis (стр. 218). В общем пара-
зитический образ жизни благоприятствует двуполости (например,
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
247
круглоротой рыбы Myxine, равноногого рака Cymothoa, и червей
Rhabdonema и Mysostoma. Из приведенного можно понять, почему
у личинок бонеллии так продолжительно сохраняются гермафро-
дитные зачатки, допускающие очень позднее определение. Многие
личинки лягушек сохраняют также продолжительное время неопре-
деленный половой характер. В опытах Р. Гертвига очень часто
посредством охлаждения удавалось вызывать одностороннее раз-
витие самцов. Ковалевский получал у кроликов, уменьшая
доступ кислорода от начала вплоть до конца первой половины
беременности, такое отношение пола при рождении: от пяти до
семи самцов на одну самку. Я не привожу других случаев, так как
они не свободны от упрека, что недостающий или слабо пред-
ставленный пол вызывается усиленной его смертностью, так как
не выдерживает действия определяющего пол фактора. Большей
частью мужской пол в этом отношении податливее.
В) Наследование пола. (Сексуальная наслед-
ственность.)
Противоположность к последующему определению представляет
предварительное определение пола (преиндукция). Оно было
установлено исследованиями де - Фриза у мака, Блерин-
гема — у маиса, Клебса — у вероники и заячьей капусты,
Мопа и Шелла — у коловраток и особенно отчетливо — иссле-
дованиями Вольтерека — над дафниями. Здесь повсюду, на-ряду
с половыми свойствами, проявляющимися в перечисленные выше
наиболее „чувствительные периоды"—существуют изменения, влия-
ющие не только непосредственно на пол развивающегося индивиду-
ума, но и на пол его потомства. Это обнаруживается в том, что пол
при наследственной передаче от поколения к поколению связан
с определенным расовым признаком. Этот факт выступает не только
в таких случаях, где идет дело о том, чтобы сохранить в неизменном
виде переделанный пол, но и тогда, когда имеющийся пол передается
в ряду поколений. При двуполом размножении, в котором уча-
ствуют оба пола, можно скрещиванием, при • искусственном разве-
дении, передать признак, связанный нормально с одним полом,
и другому полу (наследование, ограниченное полом).
Пример крыжовниковой пяденицы (Abraxas grosulariata) и ее
молочно-белой разновидности (var. lacticolor), нормально нахо-
248
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
димой только среди женских особей, показывает, насколько
обычно это явление (табл. IV, рис. 1а и Ь).
Донкастер и Рейнор, скрещивая обе формы, могли в на-
чале своих опытов брать только самца от обыкновенной черно-
пятнистой формы, так как у другой формы самцов первоначально
совсем не существовало. В дальнейшем получались два последова-
тельных поколения — дочернее и внучатное; дочернее поколение
типично пятнистое, а полученное от него внучатное состояло на
три четверти из типичных самцов и самок и из четверти молочно-
белых самок. Типичный самец первого поколения (произошедший
от скрещивания типичной формы lacticolor) спаривался с молочно-
белой самкой. В результате получилась половина типичных экзем-
пляров (самцов и самок) и половина молочно-белых особей, между
которыми на этот раз, на-ряду с самками, оказались и самцы. В итоге
мы выводим помесь, которая стоит в обратном отношении к пре-
дыдущей породе, так как мы получили молочно-белых самцов.
Типичная самка дочернего поколения (обладающая смешанными
признаками типичной и молочно-белой расы) дает от соединения
с молочно-белым самцом наполовину типичные, наполовину молоч-
но-белые экземпляры. Однако на этот раз все экземпляры, имеющие
типичную окраску,— самцы, а все молочно-белые — самки, так что
получается одинаковое количество как самцов, так и самок, свя-
занных с определенными признаками. Можно, как угодно долго,
продолжать выводку: самцы все время будут принадлежать к черно-
крапчатой расе, самки хотя и получают на мокром грунте легкую
желтоватую пятнистость, но все же тех и других будет по пяти-
десяти процентов.
Аналогичные указания получались при наблюдениях над курами,
мухами и при прослеживании родословных человеческйх семейств
с наследственными болезнями у одного какого-либо пола (кро-
воточивость, дальтонизм). Такие же наблюдения производил Кор-
ре н с при скрещивании обыкновенной репы (Bryonia dioic а) с дру-
гим видом ее (Bryonia alba) .Первая — д в у д о м н а, т.-е. вполне раз-
дельнопола, один экземпляр имеет только мужские цветы, а дру-
гой —женские. Последняя — однодомна (моноойкична), т.-е. не
вполне двупола. Мужские (тычинки) и женские (пестик) органы,
хотя и не соединены в одном цветке, но располагаются на одном
и том же стебле, как особые мужские и женские цветки. Данные
этих скрещиваний показывают, что семенные почки этих видов
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
249
имеют тенденцию давать исключительно женское потомство, а
пыльца в этом отношении разделяется: половина ее имеет тен-
денцию давать мужское потомство, другая же половина — жен-
ское. При соединении зародышевых клеток с неодинаковой половой
тенденцией одерживает верх тенденция мужская, так что пото-
мок получается мужского рода.
Как бы то ни было, мы можем общий результат полового
наследования из наблюдений над разведением и исследованием
родословных свести в простые формулы. Полное понимание этих
формул возможно лишь после знакомства с менделевскими пра-
вилами (в след, гл., стр. .323), так как они являются специальным
случаем этих правил наследования. Если мы обозначим мужские
свойства пыльцы или семенной нити буквой М, а женскую тен-
денцию семенной почки или яйца буквой Ж, то при их соедине-
нии — МЖ — получается самец. Хотя здесь, в отношении заложенных
тенденций, не чистые мужские свойства, а смешанные, но все же,
согласно вышеуказанному, получается обязательно самец. Из этого
следует, что женская особь в момент своего возникновения не
должна иметь совершенно свойств М, так как везде, где М при-
сутствует, оно является решающим. Женская особь для своего
появления должна иметь формулу заложенных свойств ЖЖ;
это и получается при обыкновенном размножении: самцы с фор-
мулой МЖ и самки с формулой ЖЖ. Если эти заложенные
половые свойства у потомства будут получаться в различных ком-
бинациях, то все же возможны только следующие: МЖ, ЖМ,
ЖЖ,—каждая из них имеет одинаковую вероятность и получается
одинаково часто. Так как Ж остается бездеятельным там, где
присутствует М, то возникает столько же самцов, как и самок.
Были обнаружены случаи, когда преобладание получали не мужские
свойства, а, наоборот, женские над мужскими: там женский пол
получается смешанным. Если скрещиваются ЖМ с двумя ММ,—
что дает одинаковую частую реализацию комбинаций ЖМ, МЖ,
ММ, ММ, — то практически здесь получается тот же результат, что
и раньше: самцы и самки в приблизительном отношении 1:1, как
это и соответствует фактическому распределению в природе и под-
тверждается обширными статистическими вычислениями. Если
в средней Европе женщины несколько многочисленнее, чем мужи-
чины, то эго связано с большей смертностью последних. Даже
у животных с явно выраженным преобладанием женского пола
250
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ %
(полигамия, например, у кур) или, наоборот, преобладанием
пола мужского (полиандрия, например, у некоторых орехо-
творок и ос) нарушение отношения объясняется ранним отми-
ранием тех зародышей, которые принадлежали к менее многочис-
ленному полу.
Г) Половое (сексуальное) распределение.
Мы раньше описывали непрямое деление ядра, главный мо-
мент которого заключается в том, что каждая ленточка (хро-
мозома) или палочка ядра расщепляется на двое и отщепленная
половинка переходит в дочернюю клетку. Этим гарантируется
не только точное деление пополам количества ядренных веществ,
но и правильное распределение заключенных в них свойств. Число
и определенно квалифицированная сортировка ядренных хромо-
зом должны оставаться постоянными во всех клетках тела, воз-
никших из зародышевой клетки. В пределах одного и того же
животного или растительного вида число ядренных хромозом
всегда одинаково. Это может быть критерием, которым поль-
зуются при установлении принадлежности тканей к тому или
иному виду у не настоящих прививочных гибридов или химер
(стр. 189).
В цепи генераций делящихся клеток есть момент, когда этой
цифре грозит опасность удвоения: при копуляции половых кле-
ток. Так как здесь две клетки вместе сливают свои ядра, то
неизбежно получаются два ассортимента ядренных хромозом —
отеческий и материнский. Поэтому можно было бы ожи-
дать, что если число хромозом родителей примерно 24, то у
детей оно должно повыситься до 48. Однако этого не бывает —
мы находим во всех поколениях снова 24 хромозомы. В процессе
„делений созревания* происходит преобразование, приводя-
щее число хромозом до первоначального. У животных и раститель-
ных мужских и женских зародышевых клеток этот процесс прин-
ципиально совпадает. Зародышевые клетки возникают посредством
размножения зародышевого эпителия в особых зародышевых вме-
стилищах (яичник — оварий, семенник — спермарий). И при
делении проходят три характерных стадии; 1 — первичных за-
родышевых клеток (первичных яичных клеток, овогоний—
первичных семенных клеток, сперматогоний);‘2 — зародышевых ма-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
251
теринских клеток (яйцевых материнских клеток, овоцитов — семен-
ных материнских клеток, сперматоцитов); 3 — зрелых зароды-
шевых клеток (яйцевых клеток, яичек—семенных клеток, спер-
мы). То обстоятельство, что мужские зародышевые клетки проде-
лывают превращение от ставших зрелыми семенных клеток (спер-
матид) в окончательный вид способных к копуляции семенных
нитей или семенных существ (сперматозоидов), без дополнитель-
ных делений особого значения не имеет.
Рис. 47. Созревание семени (схематично). А—D первое деление
созревания (эквационное деление), А материнская клетка семени (сперма-
тоцит) первого порядка, JD — сперматоцит второго порядка; Е — его редук-
ционное деление (второе деление созревания), F—зрелые сперматиды,
которые без дальнейшего деления должны преобразоваться в семенные
нити (из Гюнтера. „Vom Urtier zum Menschen“).
Переход co второй на третью ступень происходит путем деле-
ний созревания. Каждая зародышевая клетка делится двукратно
надвое и дает в итоге 4 зародышевых клетки. Относительно вто-
ростепенное значение имеет то, что, строго говоря, процесс
в таком виде происходит лишь в мужсййх зародышевых клетках
(рис. 47). Те же самыр деления разлагают женскую зародышевую
клетку в такие неравномерные части, что жизнеспособной ста-
новится только одна, наиболее крупная. Меньшие „полярные"
252
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
клетки или „направительные тельца“(рис. 48; они назы-
ваются так потому, что располагаются в определенном направле-
нии у одного из полюсов яйца) дальше не развиваются, а быстро
погибают, хотя первое полярное тельце перед этим еще раз
делится. Таким образом из одной семенной материнской клетки
возникают 4 зрелых семенных клетки, а из яйцевой материнской —
одна зрелая яйцевая и от двух до трех полярных* клеток.
Рис. 48. Созревание яйца (схематично). А — D — первое деление
созревания (эквационное деление); А — материнская клетка яйца (овоцит)
первого порядка, D — материнская клетка яйца (овоцит) второго порядка
с первым направляющим тельцем Kkt; Е— второе деление согревания
(редукционное деление) и деление первого направляющего тельца на а и Ь;
F—зрелая яйцеклетка с обоими направляющими тельцами Кк{ и К№
(из Г ю пт ер a. ,,Vom Urtier zum Menschen")-
Самое большое значение получают деления созревания в отно-
шении состава их хромозом. Первое деление часто не выказывает
ничего особенного, а протекает с расщеплением каждой одиноч-
ной хромозомы (уравнительное деление). При втором —
хромозомы не делятся и переходят целиком в разделившиеся поло-
винки клетки. Если у зародышевой материнской клетки было 24
хромозомы, то 12 из них переходят целиком в одну зрелую заро-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
253
дышевую клетку, а 12 — в другую. Поэтому число хромозом
в каждой клетке наполовину уменьшилось (редукционное
деление). Уравнительное и редукционное деления могут пере»
мещаться, что в итоге, конечно, дела не меняет. Если теперь две
таких зародышевых клетки с половинным (гаплоидным) составом
хромозом соединяются, то число снова восстанавливается полно-
стью (диплоидное число хромозом). Соответственно этому в клетках
тела получаются строго определенные одинаковые числа хромо-
зом при всем разнообразии этих цифр у различных видов расте-
ний и животных.
Однако часто в клетках самцов бывает нечетное число хромо-
зом, на одну меньше, чем у самок (рис. 49). Деление на двое при
редукционном процессе не может сохранить строгого характера
равномерности, а половина семенных клеток получает количество
хромозом на единицу большее, чем другая их половина. Напри-
мер, клетки тела у самки одного вида клопа-солдатика” имеют
24 хромозомы, а все зрелые яйцевые клетки — по 12. Клетки тела
у самца этого вида имеют 23 хромозомы, — соответственно этому
половина зрелых семенных клеток имеет по 12 хромозом, как
и яйца, а другая половина — только по 11. Если теперь семен-
ная клетка с 12 хромозомами проникает в любое яйцо, то полу-
чается зародыш с 24 хромозомами, или особь женского пола. Если
семя с И хромозомами соединится с яйцом, то возникнет заро-
дыш с 23 хромозомами, т.-е. получится самец. Хромозома, от
присутствия или отсутствия которой зависит при оплодотворении
образование самки или самца, называется Х-хромозомой. Ее
содержат все яйца и лишь половина семенных нитей. Во всех
клетках женского тела она двойная, в мужском теле — одинар-
ная, все яйца поэтому между собой одинаковы. Женский пол
в данном случае является моногаметным, так как он про-
изводится однородными клетками. Семенные нити не одинарны;
поэтому мужской род, производящий двоякие зародышевые
клетки, дигаметен.
Описанный случай назван по виду клопов, у которых был пер-
воначально открыт, „проте норным типом" (рис. 49). Среди
других случаев, однако, он является простейшим. Дальней-
шие отклонения получаются таким образом, что иногда Х-хро-
мозома, вместо отсутствия в половине семенных нитей, заменяется
Y-хромозомой, имеющей иной вид и большей частью гораздо
to
Си
Рис. 49. П о л!о в ы е хромозомы т и п а Р г оЧ е п о г. Цикл хромозом червя Ancyracanthus cystidicola. $ — женский,
J!— мужской-циклы. Обыкновенные хромозомы (аутохромозомы) помечены черным цветом, половые хромозомы (гетеро-
хромозомы) белым. Д— самец и самка названной формы, $ — с одной, $ — с двумя гетерохромозомами, 2 — первичная
половая клетка, 3 — редукционное, 4 — эквационное деление, 5 — зрелые половые клетки (яйцо с двумя прилежащими
направляющими тельцами, 6 — оплодотворение, — направо содержащие Х-хромозому сперматозоидом, налево несодержа-
щим^ее, 7 — слияние ядер, 8 — начинающееся, 9 — закончившееся первое деление (К-орренс-Гольдшмидт).
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
Рис. 50. Половые хромо*зомы типа Lу gаеns. Цикл хромозом Lygaeus turcicus. $—женский, $—мужской цикл
хромозом. Обыкновенные хромозомы (аутохромозомы) запунктированы, половые хромозомы (гетерохромозомы, большая
X и меньшая Y) черного цвета. 1 — женская особь, 2 — незрелая яйцеклетка, 3 — редукционное деление, 4 — зрелое яйцо
с направляющим тельцем, 5 — оплодотворение, 6 — слияние ядер в оплодотворенном яйце. 7 — мужская особь, 8 — незрелая
семенная клеткц, 9 — ее редукционное деление, 10 — зрелая семенная клетка с Y-хромозомой (мужской хромозомой),
11—зрелая семенная клетка с Х-хромозомой (женской хромозомой), 12—13 образовавшиеся из 10 и 11 спермотозоиды,
14 — оплодотворение, 15 — слияние ядер (Корренс-Гольдшмидт).
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ 255
256
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И - РАЗМНОЖЕНИЕ
меньшей по величине (л и г е й н ы й тип) (рис. 50). Иногда нашими
средствами наблюдения этот последний вид хромозомы или трудно
или совсем нельзя отличить от Х-хромозомы. Далее, либо одна
из определяющих пол хромозом (гетерохромозомы) либо
обе расщепляются на две или на несколько частей: расщепле-
ние может быть временным или устойчивым. Кроме того,
на-ряду с главным ядром, они могут образовать самостоятельный
зародышевый пузырек. Наконец, обозначенная выше дигаметность
бывает не у самцов, а у самок (э х и н у с т и п), и тогда образуются
двоякового вида яйца (половина с Y-, половина с Z-хромозомой)
и лишь однородные семенные клетки (сплошь с Z-хромозомой).
Эти данные представляют прекрасное дополнение и углубление
наших формул полового наследования. Дополнение постольку,
поскольку отношения хромозом вскрывают, почему самцы и самки
появляются в приблизительно одинаковом количестве. Углубление
достигается тем, что они дают конкретное содержание нашим
буквенным обозначениям МЖ и ЖЖ, а также ЖМ и ММ. Пол,
обозначаемый сопоставлением двух букв, выражающих заложен-
ные половые свойства, будет тот, который производит двоякие
половые клетки, а именно — клетки, одна из которых содержит
X- или соответственно Y-хромозомы, а другая —нет. МЖ обозначает,
что мужской пол дигаметен (многие членистоногие, черви, птицы,
млекопитающие — наиболее частый случай). ЖМ значит, что двоя-
кового рода половые клетки производят женский пол {морской
еж, бабочки — более редкий случай). ЖЖ, значит, что яйца одно-
родны. ММ — что все семенные нити тожественны друг с другом.
Половые хромозомы не являются определяющими пол хромозо-
мами, как это допускают многие исследователи. Нельзя, напри-
мер, Х-хромозому называть дающей самок, а Y-хромозому (или
ее отсутствие) — производящей самцов. Вернее было бы' употре-
блять выражения Д е-М е й е р a (de Meijere) — хромозомы, сопрово-
ждающие пол, — ибо Х-хромозома, при излишке которой семенная
нить делается способной к воспроизводству женского пола, полу-
чилась при оплодотворении из яйца, а недостаток в ней или ее
замещение более слабой Y-хромозомой получается благодаря уча-
стию в копуляции отцовской семенной нити. В этом половом
распределении видеть предопределяющее воздействие на пол зна-
чило бы попасть в вечный круг. Это зародышевая клетка жен-
ского пола потому, что самка дополнила ее запас хромозом; та же —
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
257
мужского пола, потому что самец — причина ее недостатка в ядрен-
них веществах. Лично я, со своей стороны, вижу в присутствии
или отсутствии, крупных или мелких размерах определенных
хромозом не что иное, как рано заметные половые признаки.
Это—’различие между мужским и женским полом, заметное не
только на зрелых половых особях, но и на зародышах.
Если принять, что появление самки сопровождается большей
по количеству массой хроматина, а за это говорят многие факты,
т.-е. если при этом дело идет не о специальных свойствах веще-
ства, содержащегося в Х-хромозоме, а только о массе,— то дан-
ные клеточного исследования прекрасно согласуются с экспери-
ментальным определением пола. Ядро является ассимиляционным
центром клетки. Безъядерные клетки погибают, так как они не
могут питаться. Ядро, снабженное обильно хроматином, повиди-
мому, способно к особенно энергичной ассимиляции. Только хро-
матин, в силу большего содержания в нем железа и нуклеиновых
веществ, делает способным ядро переводить недеятельный кисло-
род тканевых жидкостей в активное состояние (места окисления
клетки—П. Г. Унна). Обладание более крупной хромозомой или
излишек на одну хромозому создает в клетке более сильный обмен
веществ, в свою очередь повышающий обмен в ее плазматическом
теле, что может считаться признаком, располагающим клетки
к развитию в сторону самки. Этим устраняется препятствие к раз-
витию женственно-сформированного организма. Такое количествен-
ное понимание половых хромозом, которые являются в данном
случае ассимиляционными хромозомами (Вильсон), подтверждает-
ся случаями, где появление самца вызывается не отсутствием или
меньшими размерами одиночной хромозомы. В этих случаях резуль-
тат вызывается отсутствием оплодотворения, т.-е. недостатком ядра
семенной клетки с его полным ассортиментом хромозом. Наибо-
лее известный пример этого рода мы имеем у пчел: неоплодотво-
ренные яйца дают всегда самцов (трутней). Девственное размно-
жение, при котором не появляются самцы, подтверждает правило:
здесь отсутствует редукционное деление и неоплодотворенные
яйца содержат поэтому полный запас хромозом.
В этой замкнутой цепи причин и действий остается разъяснить
начальное звено. Как способствуют внешние обстоятельства, бла-
гоприятствующие обмену веществ, тому изменению в хроматине
клетки, которое дает ему способность действительно использовать
Каммерер. Общая биология. 17
258
ЕОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАСМНОЖЕНИЕ
эти благоприятные для питания условия? Без сомнения, в этом
пункте будущие исследования должны дать много. Опыты Р. Герт-
виг а и его учеников над перезрелыми яйцами лягушки дают пред-
ставление о тех явлениях, которые разыгрываются в клеточном
ядре при колебании жизненных условий. Если такие яйца около
ста часов ожидают в воде оплодотворения, то из них выходит
около 1 ОО°/о самцов. Тогда, вероятно, хромозомы, сопровождающие
женское развитие, попадают в зачаточные, дополнительные поляр-
ные тельца или сами выделяются. Последнее встречается, по
Бовери и Шлейпу, у круглого червя Rhabdonema nigriveno-
sum, когда паразитирующая двуполая генерация его размножается
в легких лягушки. Раздельнополая генерация живет свободно
в грязи и самцы получают мужской характер вследствие вытал-
кивания одной хромозомы из семенной клетки.
Ботанические факты относительно половых различий в содер-
жании хроматина почти совершенно отсутствуют. Ишикава от-
крыл в строении дерева гингко явление, гармонирующее с фактами
животного мира. Однако есть ботанические исследования, дока-
зывающие, что явления разделения полов в обоих царствах
природы подчиняются одинаковой закономерности. Кроме опытов
Ко ре нс а над скрещиванием видов репы, наиболее ценными
являются опыты Страсбургера с посевами печеночного мха
Sphaerocarpus иБлексли — с Marchantia. Так же как у животных
материнская семенная клетка дает путем двух делений созревания
четыре семенных нити, способных к копуляции (две мужских, две
женских), и из одной материнской споровой клетки вышеназван-
ных мхов получается, путем двукратного деления, четыре споры,
способных к прорастанию, — две из них дают мужские растения,
две других—женские.
Д) Половое превращение (сексуальный метаптоз).
Геккель понимает под половым превращением эволюционный
переход от первоначального двуполого состояния к раздельнопо-
лому (прогрессивный метаптоз) и обратный последующий переход
к двуполости (регрессивный метаптоз). Знаком происшедшего пре-
вращения он считает такое положение, когда в одной и той же
животной или растительной группе сравнительно близкие род-
ственные формы частью раздельнополы, частью двуполы (напри-
мер, кораллы и некоторые медузы). Если у одного и того же
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
259
вида существуют экземпляры в обеих этих формах (например,
устрицы), то считается, что этот вид находится в процессе сексу-
ального превращения.
Из последних примеров можно видеть то, что повторяется при
всех превращ' ниях вида, а именно: эволюционное общее явление
должно возникнуть сначала индивидуально, у единичных экзем-
пляров. Таким образом случаи, когда при чрезвычайных жизнен-
ных обстоятельствах или под воздействием эксперимента возникают
частичные половые переходы и полные половые пре: ращения,
нужно причислить к метаптозам. Сюда относятся не только пере-
ходы от раздельнополости к двуполости или обратно, но и от
мужского пола к женскому и обратно. Превращение последнего
рода должно иметь переходную стадию, когда организм уже не
принадлежит водностью к одному полу, а частично имеет при-
знаки пола другого, т.-е. по общему характеру является двуполым.
Половое превращение естественно примыкает тесно к опреде-
лению полов, в особенности к эпигамному. Половое превращение
представляет собой дальнейший шаг в этой области. В первом
случае потенциально двуполый зародыш, у которого в сильной
степени выражена тенденция развиться в определенный пол, про-
извольно проводится в том или ином направлении. Здесь же гото-
вый сформированный в половом отношении индивид пере-
образуется в особь противоположного пола.
У двух видов червей встречаются превращения сексуальности,
как неожиданные побочные результаты регенерации. Брем наблю-
дал у м >р?кого червя Ophryotruchacha, что во время замещающего
роста некоторых сегментов хвоста яичник исчез и на его месте
образовались мужские органы. Ян да и Тирала удалили почти
полностью половую область у пресноводного червя Criodrillus. Она
отросла вновь (рис. 51), при чем некоторые сегменты тела, пер-
воначально имевшие однородные полозые органы, получили органы
двуполые. Сюда можно присоединить описанные в отделе „Опре-
деление пола“ эксперименты Бларингема и К л е б с а над расте-
ниями. Особенное значение в данном случае имеют их работы
с изувечиванием растения для направления питательного потока
к цветам. Равным образом для нашей цели имеет значение откры-
тая Ильтисом паразитарная кастрация маиса.
В дальнейших случаях превращение происходит не под вли-
янием внешних определяющих пол условий, а добавлением органа
17*
260
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
и гормона, присутствие которого необходимо для решительного
причисления индивида к определенному полу. Для распознавания
самца необходимо обладание семянниками, для самки—наличность
яичников. Поэтому нельзя включать в число определяющих пол
явлений упомянутые нами случаи, так как задача определения
пола заключается в том, чтобы вызвать развитие этих наиболее
существенных половых органов, между тем как здесь они возбу-
ждаются к действию в целях выявления побочных (акциден-
Рис. 51. Горизонтальный разрез через 8—14 регенерировавшие сегменты
пресноводного червя Criodrilus. Регенерировавшие семенники
(rh) в 8. 9, 10 сегментах. Регенерировавшие яичники (го) в 11, 12 и 13
сегментах. На перегородке (диссепименте) между 13 и 14 сегментами две
регенериро >авших воронки яйцеводов (r.otr); r.sk—регенерировавший семен-
ной пузырек, h — кожа, rim — кольцевой, 1т—продольный мускульный слой.
Густо черным помечены разрезы сосудов (по Ян да).
тальных) признаков полового характера. Семенники и яичник
не единственные признаки, которыми отличается самец от самки.
Ha-ряду с ними существует ряд вспомогательных органов и сексу-
альных признаков, не имеющих непосредственной связи с раз-
множением, хотя они имеют решающее значение для суждения
по внешнему виду. Яичник и семенник, как мы знаем (стр. 223),
кроме функции воспроизведения, развивают еще и внугреннесе-
креторную деятельность, которая оказывает могущественное влия-
ние на вторичные половые признаки. Поэтому очень заманчиво
показать, насколько сохраняются или видоизменяются внешцвд
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
261
отличительные признаки, если произвести обмен половых желез —
перенести яичники в самца, а семенники в самку.
Этот эксперимент производился сначала Штейнахом, позднее
Атиасом и Зондом над крысами и морскими свинками, Б р а н-
Рис. 52. Морские, свинки. Феминированная серия.
Кастрированный I Нормальная I Феминирован- Нормальный
брат. I сестра. | ный брат. брат.
(По Ш]т е й н а х у.)
Рис. 53. Морские свинки.
Маскулирован- I Кастрирован-
ная сестра. I ная сестра.
Маскулированная серия.
I Нормальная I Нормальный
I сестра. I брат.
(По Ш т е й и а х у.)
д е с о м—над ланями, Г у д е л е м—над курами. Подвергнутые экспе-
рименту животные сначала кастрируются, затем под кожей или в по-
лости живота приращиваются половые железы другого пола. В итоге
самцы феминируются (рис. 52), а самки маскулини-
р у юте я (рис. 53). При феминировании мужской совокупительный
262
ВОСПРОИЗВЕДЕН Е И РАЗМНСЖЕНИЕ
орган сокращается до ничтожного отростка, размеры и отноше-
ние форм скелета и всего тела принимают более нежный, женский
характер. Развивается шелковисто-мягкая шерсть, типичные жиро-
вые отложения самки, у морских свинок отрасшют грудные соски
и хорошо развиваются грудные железы, начиная выделять молоко.
Такие феминированные зверки ведут себя по отношению к нор-
мальным самцам, как самки, а по отношению к сосункям, как
кормящая мать. При маскулировании у морских свинок половая
щель зарастает частично, а у крыс — полностью. Клитор превра’
щается в мужской детородный орган (Либшюц). Шерсть стано-
вится грубой, длинной, взъерошенной. Развивается крупная шаро-
видная голова с особенно широким промежутком между глазами.
Увеличение скелета и всего тела в окончательном виде соответ-
ствует типу взрослого самца. Маскулированные зверки обнару-
живают половые наклонности самца, различают самок в „охоте“,
гоняются за ними и вступают в борьбу с соперниками. Если
кастрированным животным прирастить половые железы обоих
полов, то они становятся „г е р м а ф р о д и т и з и р о в а н н ы м и“.
Получаются искусственные двуполые организмы, у которых ком-
бинируются мужские половые признаки с женскими, например,
сильный мужской член с функционирующими молочными желе-
зами.
Можно смотреть на давно известный поразительный случай
паразитарной кастрации, как на естественное феми-
нирование. Смит описал самцов краббов, подвергшихся зара-
жению паразитирующим корнеголовым рачком ракообразного
(Sacculina). В их опустошенных семенниках семенные канальцы
вместо семенных нитей развивают яйца. Кроме того такие самцы
принимают внешний вид и наклонное!и самки. У них^ образуются
слабые клешни, широкое брюшко и брюшные ножки, предназна-
ченные, как у самки, для поддержания яиц. Там, где должны
были бы прикрепляться отложенные яйца, в данном случае сидит
паразит; помещаясь на месте выводковой камеры он охраняется
и защищается самцом, превратившимся в самку. Мешкообразное
тело этого паразитирующего рачка почти целиком заполнено
огромным яичником. Бидль думает, что этот яичник действует
на тело крабба внутреннесекреторным образом, совершенно также,
как если бы это был трансплантированный яичник. То обегоятель-
ство, что крабб — хозяин и его паразит принадлежат к совер-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
263
шенно различным группам ракообразных, далеко отстоящим друг
от друга по эволюционной лестнице, не представляет препятствия
для воздействия гормона одного организма на другой. Мы уже
видели, что кормление головастиков внутреннесекреторными желе-
зами млекопитающих (стр. 220) оказывает воздействие, полностью
соответствующее — по принципу — действию этих желез в теле
млекопитающих.
Еще одному учат нас опыты над превращением пола. Есть
особи, у которых половые железы, имеющие нормальный вид, свя-
заны во всевозможных комбинациях как с половыми признаками
собственного пола, так и пола противоложного. Наиболее резкие
случаи представляют самцы, которых можно смешать по внешнему
виду с самками (женообразие, ,,Feminaginestt), или самки, обладаю-
щие, за исключением яичника, одними мужскими признаками
(мужеобразие, „Viragines“)- В противоположность к чистой
двуполости (Hermaphrodismus verus), когда одновременно семен-
ники и яичники существуют рядом или совместно в одной дву-
полой железе („Ovotestis“), здесь имеется ложная двупо-
лость (Herm. secundarius). При однородных половых железах
в данном случае развиваются признаки обоих *полов или даже
признаки одного противоположного пола. Это последнее явление
даже при постановке соответствующих опытов трудно понять, не
сделав допущения, что гормоны яичника и семенника идентичны
и действуют одинаковым образом. Эго очень вероятное допущение
подтверждается данными опыта. Мезенгеймер вводил в лим-
фатические спинные мешки кастрированного самца лягушки
вещество яичника, отчего вздутия на пальцах — половой признак
самца — развивались немного слабее, чем в тех случаях, когда
таким же способом вводилось вещество семянников. Однако, с дру-
гой стороны, многократно было установлено (Гальбан, Гармс,
Штей нах, Смит), что брачные бугорки до известной степени
независимы от половых желез и обнаруживают заметную пери-
одическую эволюцию и инволюцию ежегодно. В силу этого лягушку
нельзя считать объектом, годным для решения вопроса.
Заслугой Гальбана нужно признать определение ложной дву-
полости как ступени двуполости действительной (включая сюда-
чисто психическое явление, гомосексуальность).Но так как Штей-
на х о м установлено, что половые железы способствуют лишь соот-
ветствующим им признакам, а признаки чуждые подавляют, то
264
Воспроизведение и размножение
ненастоящая двуполость требует другого объяснения. Мы находим
его в неоднократно указанном потенциальном предрасположении
к двуполости у зародыша. Когда зародыш развивается в раздель-
нополую особь, то все-таки остаются в очень подавленном состоя-
нии зачатки другого пола. Вследствие внешних и внутренних
определяющих пол факторов более сильная тенденция развития
достигает полного своего выражения, а противоположные остаются
в зачаточном состоянии. Однако, если победившие зачатки чем-
нибудь будут впоследствии ослаблены, то сейчас же усиливаются
противоположные и начинают вырабатывать внутренние секреты,
действие которых обнаруживается в форме признаков двуполости.
Прежние опыты подтверждают наше предположение. К этим опы-
там принадлежат на первом плане различия в поведении живот-
ных и человека, у которых половые железы разрушены опера-
тивным путем или утеряны от старости и болезней. В первом
случае получается „общий вид кастрата“ (будет описано в сле-
дующем отделе), при котором никогда не проявляется признаков
противоположного пола. В последнем — часто имеет место настоя-
щее половое превращение. Старые или с больным яичником куры
получают оперение петуха, утки—селезня, у самок оленей выра-
стают рога (г ин ан др из м). Соответственно обратная перемена
оперения происходит у старых или с больными семенниками
амцов (а н д р о г и н и з м). Кажущееся противоречие удовлетвори-
ельно разрешается, если мы признаем вместе с Вид л ем, что опе-
ративная кастрация удаляет вместе с подлинным половым предрас-
положением рудименты предрасположения противоположного,
насколько они связаны с образованием гормона. Старческая и деге-
неративная кастрация, наоборот, путем уничтожения подлинного
полового аппарата, побуждает рудименты противоположного пола
к усиленной внутреннесекреторной деятельности (как раз в слу-
чаях оперения).
Е) вторичные половые органы.
(Differentiae genitales et extragenitales.)
Факты полового превращения дали нам некоторые данные о при-
роде тех органов, которые отличают самца от самки помимо заро-
дышевых желез. Однако относительно первоначального их воз-
никновения они указаний не дали.
Рис. 54. Морская свинка. Кормление грудью феминированным сам-
цом. По порядку сверху: феминированный самец; демонстрация его penis’a;
тот же самец кормит одного детеныша; тот же самец кормит двух дете-
нышей (по Штейнах у).
266
ВОСПРОИЗВЕДЕН?Е И РАЗМНОЖЕНИЕ
В царстве простейших существ популяционная клетка и поло-
вая особь обозначают одно и то же, так как они состоят из одной
клетки. Дтя многоклеточных существ решающим моментом для
пола особи является образование в зародышевой полости микро-
или макрогамет. Однако и для остальных тканей не безразлично,
что возникает в этой области: беспокойные, кратковременные по
своему существованию бедные плазмой семенные клетки или мало
подвижные, долго живущие яйцевые клетки с обильным содер-
жанием плазмы. Различия в характере работы, производимой
гаметами, и связанное с этими различиями разделение труда должны
постепенно переходить на их носителей. Поэтому мы находим
у самцов живую подвижность, способность к разыскиванию самок,
склонность к нападению и борьбе, развитие высшей жизненной
энергии, крайнюю степень прогрессивной тенденции к эволюцион-
ному развитию. У самок, наоборот, встречается наклонность к спо-
койному ожиданию, устойчивость, выносливость, неустанная
сила сопротивления и стремление к сохранению вида. Естественно,
что зародышевая клетка, в которой живет определенная тенден-
ция пола, сообщает свой половой характер всем клеткам тела,
так как она их предок, их производительница. Таким образом, мы
видим, как постепенно усиливается и крепнет сначала видоизме-
нение деятельности, а затем и внешнего вида у самцов и самок.
Первоначально железистый орган, обособляющий зародышевые
клетки, превращается у одних особей в яичник, у другой—'в семен-
ник (первичный половойорган). Затем, изменяются вывод-
ные протоки, яйце- и семепроводы, не могущие сохранить оди-
накового объема и проводимости; изменения эти менее значительны
в тех случаях, когда трубчатые органы, служившие первоначально
для других целей, например для выделения мочи, впоследствии
у одного пола получают назначение выводить половые продукты.
В дальнейшем видоизменяются отверстия половых органов,—воз-
никают внешние аппараты для совокупления и для кормления
детей, обозначаемые вместе с проводящими путями под термином
вспомогательных половых органов (субсидиарные генита-
л и и). Однако, различия не ограничиваются теми местами, на
которых выводятся наружу образующиеся внутри половые про-
дукты и где, в силу этого, создаются половые особенности, а распро-
страняются на самые разнообразные пункты всего тела, частью
внешние, частью внутренние. Так, появляются снаружи рога
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
267
гребни, окраска и пахучие железы у самца; внутри развиваются
специфические железы, своеобразные особенности устройства
костного скелета, гортани, влияющие на голос (пение у самцов,
певчих птиц, цикад, лягушек, более низкие ноты мужского голоса
у человека), нервной системы и в мозгу (влияющие на психику —
мужество и ревность у самцов). Самка во многих отношениях
отстает в развитии сексуальных атрибутов. Отличительные знаки
ее состоят в отсутствии бросающихся в глаза признаков, в одно-
образной окраске, совпадающей с окружающим фоном. Это по-
следнее обстоятельство является очень действительным средством
защиты во время, например, кладки и насиживания яиц, благо-
приятствующего вообще враждебным нападениям в течение насижи-
вания. Впрочем, бывают исключения: у мадагаскарских бегающих
курочек с черной шейкой роль самца во внешнем оперении и пове-
дении принимают на себя самки. Совокупность половых различий,
непосредственно не нужных для размножении, называется вторич-
ными половыми признаками (экстрагенитальные органы).
Если теперь понятно, почему должны возникнуть вторичные
половые органы, то все-таки пока неясно, как они возникли.
Долго пользовалась большим признанием попытка Дарвина объ-
яснить их происхождение половым отбором. Однако она не
может быть принята полностью, так как в основе ее лежит оши-
бочное предположение об излишке самцов (борьба соперников)
и возможность постоянного выбора со стороны самки. Кроме того
половой отбор (стр. 408) вообще не может создать никаких поло-
жительных результатов. Далее незначительное использование муж-
ских половых продуктов могло бы быть причиной того, что неис-
пользованный избыток идет на другие цели,—для роста бороды,
пышности и яркости покрова и т. д. С этим, однако, стоит в про-
тиворечии то обстоятельство, что самое пышное развитие внешних
половых признаков встречается у самцов, живущих в многожен-
стве, т.-е. у тех, на которых наибольший спрос. В конце концов
приходится утверждать, что вторичные половые органы создаются
непосредственно под влиянием половых желез, через нервные
раздражения или химически действующие выделения.
Согласно этому предположению были проделаны опыты. Пре-
жде всего произведено было вылущивание полевой железы
путем кастрации. Последствия удаления сказались не только
на половом характере, но и во всем организме: строение
268
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
костей, покровы, мускулатура, состав крови и весь обмен
веществ претерпели изменение, большей частью, в смысле ка-
чественного понижения. Собственные же половые признаки,
во-первых, не исчезают, во-вторых, операция в период развития не
может помешать им достигнуть известной ослабленной степени,
в-третьих, они изменяются не в направлении противоположного
пола. Правда, самка и самец вследствие кастрации становятся
более похожими друг на друга, но это сходство состоит ни в коем
случае не в конвергенции по кратчайшему пути. Получается
форма, которая не представляет собой ни самца, ни самку, а суще-
Рис. 55. Р о[г а т ы й с к о т. $—бык, 9—корова, а—женский кастрат, Ъ —вол
(мужской кастрат). (По Тандлеру и Келлеру из „Experimentalzoo-
logie“ V. Przibram.)
ство третьего пола, или, вертче, особый бесполый Экзе-
мпляр этого вида (рис. 55, также 52,53). Так, мужчина, кастриро-
ванный до наступления половой зрелости, становится женоподобным
в том отношении, что многие органы остаются на детской сту-
пени развития (например, гортань, связанная с более высоким
голосом). Другие последствия кастрации, — как усиленное жировое
отложение, удлинение роста при тонкости и мягкости костей,
уменьшение большого и малого мозга, увеличение гипофизы, рас-
пределение волос, — распространяются одинаково и на мужчину
и на женщину. Есть также половые признаки, на которые не
оказывают влияния ни кастрация, ни другие меры: таковы над-
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
269
бровные дуги мужчины, зашеек жеребца, почти все видовые и
функционирующие половые атрибуты насекомых. Эти сопут-
ствующие половому характеру черты отличаются от вторичных по
степени постепенного освобождения от влияния первичного органа.
Далее, влияние удаленных зародышевых желез заменялось их
трансплантацией на прежних или новых местах со всеми вариа-
циями, возможными при этом методе (стр. 182). В принципе без-
различно, какие места избирались: поскольку половые вещества
бывают своевременно введены в тело, они уничтожают послед-
ствия кастрации. Это показывает, что стимулирующее действие
половой железы, влияющее на рост данных частей, происходит
не вследствие нервного раздражения, а химическим путем вну-
тренней секреции. Сохраняются не все ткани пересаживаемых
зародышевых желез. Яйцевые и семенные трубочки по общему
правилу быстро погибают. Только промежуточные клетки, интер-
стициальное вещество семенников и яичников, продол-
жают расти. Также и произвольное разрушение генеративной
ткани посредством рентгеновских лучей, при чем последняя уни-
чтожается лишь временно, не влечет за собой кастратного состоя-
ния. Половые потребности и признаки полностью сохраняются,
а если организм подвергнуть действию лучей в детском возрасте,
то развивается преждевременная зрелость. Отсюда следует, что
исключительно или главным образом промежуточная ткань уча-
ствует в созревании и полном выявлении побочных половых осо-
бенностей (по крайней мере у млекопитающих). Так как при
пересаживании половых желез получается почти чистое разра-
стание промежуточных тканей и одна эта ткань может самосто-
ятельно вызвать все телесные и психические явления половой
зрелости, то Штейнах назвал изолированную посредством при-
вивки эту часть ткани железой возмужалости (пубер-
татная железа). Каждое повреждение половой железы целого
органа размножения имеет следствием разрастание пубертатной
железы (промежуточной ткани) потому, что промежуточная ткань
вообще более способна к сопротивлению, чем чувствительные поло-
вые клетки. Конечно, это имеет место только в том случае, если
повреждение не носит полностью уничтожающего характера. Про-
межуточная ткань сохраняет при повреждении способность раз-
множаться и заполнять место, освобождающееся при уничтоже-
нии продуктивной ткани. Вследствие этого принципиально оди-
270
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
наковое действие получается в различных случаях: при пере-
мещении половых желез, перегревании, отравлении (например,
иодом или алкоголем), рентгенизации и заражении их (болезне-
творными микробами), а также при перерезывании и перевязы-
вании половых путей (семя- и яйцепровода). С помощью всех этих
методов удалось вызвать преждевременное образование пубертат-
ной железы, отчего детский организм проявил преждевременную
зрелость. Тем же путем Штейнаху недавно удалось вызвать
у крыс и человека оживление железы возмужалости в периоде
старческого преобразования (климактерический период, мужская
старость). Он производил это перевязыванием и резекцией семяпро-
водяших путей, рентгенизацией яичников или пересадкой молодой
половой железы из чужого организма (гомопластический процесс).
Вследствие этого получалось и продолжительное омолажи-
вающее влияние как на весь организм, так, в особенности,
на его половые способности. Старая мечта человечества, омола-
живание, а вместе с ним, вероятно, и продление жизни таким
путем приводится к осуществлению мастером биологической тех-
ники.
Хотя, как сказано, половые органы химическим путем способ-
ствуют росту однако, между производящим органом (половая
железа) и органом вторичным (сексуальным атрибутом) вклини-
вается нервный регулятор—мозг. Штейнах достигал оди-
наковых результатов как инъекцией полового вещества, так
и инъекцией мозгового вещества животных, находящихся в течке,
в то время как другие экскреты не производили никакого дей-
ствия. Поэтому нужно предположить, что выделения половых
органов, кроме прямого воздействия на рост половых признаков,
делают некоторые места мозга непосредственно восприимчивыми
(эротизируют). Связанные с этими местами нервы (вазомоторные),
вероятно, расширяют некоторые кровеносные сосуды и суживают
другие, а от этого иные части тела сильнее снабжаются кровя-
ным потоком, иные слабее. В первых рост происходит ускорен-
ным темпом, и если это периодически повторяется, то они при-
нимают характер признаков полового возбуждения.
Еще больше существенных пунктов дает нам планомерное
разведение какой-либо породы с постоянным
половым характером, если при этом иметь в виду гене-
тический момент самого начала возникновения признаков. Оно
ПОЛОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
271
дает нам указания, что половые признаки самки наследуются
также и от самца, и наоборот. Каждый пол обладает не только
собственными признаками, но и унаследованными от другого пола.
Это прекрасно совпадает с признанием бисексуальности зачатков
зародыша. Один случай, который это доказывает, мы уже знаем:
выводка на светлом грунте черно-желто-крапчатой крыжовниковой
пяденицы и ее молочнэ-белой разновидности, лишь слегка тро-
нутой желтизной (табл. IV, рис. 1 и 2). В дополнение можно
привести два других случая, взаимно друг друга дополняющих.
Самка пяденицы Nyssia pomonaria имеет сильно укороченные
крылья, a Biston hirtarius, и самка и самец, имеют хорошо развитые
крылья. При скрещивании бастард женского пола имеет поло-
винчатые крылья. Таким образом здесь резкое половое различие
частично сгладилось (рис. 56). Наоборот, индифферентный в поло-
Рис. 56. Скрещивание между шелкопрядами Biston hirtarius (а) и Nyssia
pomonaria (с). Ъ—бастард: $ самец, 2 самка. (Из ,,Experimentalzoologie“
III. Przimbram.)
вом отношении расовый признак может стать признаком поло-
вым. Если рогатых дорсетских овец (рога у обоих полов) скре-
щивать с обоими полами безрогих суффолькских овец, то все
самцы дочернего поколения будут рогатыми, а все самки — безро-
гими. Во внучатном поколении появляются все комбинации между
полом и ношением рогов: например, могут получиться на три рога-
тых самца один безрогий, на три безрогих самки одна рогатая.
Многие другие примеры показывают, что это явление можно при-
знать очень распространенным. Так, северный олень, у которого
оба пола имеют рога, в эволюционном порядке оказывается старше,
чем другие олени, у которых имеет рога только самец, а самка
образует под кожей скрытые зачатки рогов. Соответственно этому,
по наблюдению Тандлера, кастрация у северного оленя не имеет
влияния на рост и сбрасывание рогов (согласованный половой
признак), и, наоборот, у oj/еня и зубра эти процессы совершенно
подавляются при кастрации (вторичный половой признак).
272
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
Полезные данные относительно возникновения половых призна-
ков дает искусственное воздействие на них путем видоизменения
внешних жизненных условий. Любители птиц знают, что самцы
клеста, а также и других певчих птиц после первой линьки в клетке
получают оперение самки. Пышное красное оперение сохраняется
только при содержании птиц на свободе и в период зимнего холода.
Сюда же относится жировое перерождение семенников, как раз-
новидность кастрации,а также кастрация перегреванием и охлажде-
нием в аналогичных опытах Штандфуса, Фрингса и Кось-
минс'кого над бабочками. Однако в следующем встречен-
ном мною случае это оказалось невозможным. Стенная ящерица
имеет на свободе краснобрюхих и белобрюхих самцов и одних
белобрюхих самок. .Повышение температуры дает краснобрюхих
самок. При скрещивании этих последних с белобрюхим самцом в их
потомстве, даже без повышения температуры, снова получаются
краснобрюхие самки. Здесь, среди самок ящериц, удается вызвать
форму иную по внешнему виду (диморфизм), то-есть получается
часть самок, у которых ускоренный и повышенный, путем нагре-
вания, обмен веществ приближает их к пестрой окраске самцов.
Существуют индийские и африканские дневные бабочки с несколь-
кими разновидностями самок (полиморфизм). Это объясняется
также последовательным приближением самки к виду самца.
Половые признаки сохраняются вообще так же, как и при-
знаки расовые, видовые и групповые. Все они наследуются по
одинаковым законам и одинаково доступны внешним действующим
наследственно влияниям. С помощью искусственного видоизмене-
ния и наследования мы можем неравномерно распределить между
самцами и самками признаки, которые у основных форм были
индифферентными в половом отношении. Также и наоборот, можно
снова распределить на оба пола признаки, которые раньше отли-
чали самцов от самок. Самец и теперь передает по наследству
женские признаки и наоборот. Если мы припомним различия
в обмене веществ, обнаруженные путем опытов с кастрацией, транс-
плантацией и инъекцией, то можем прийти к следующему выводу.
Пзловые различия были раньше общими видовыми и расовыми при-
знаками (не только вторичные, но в конечном итоге и первичные).
Под влиянием условий, влияющих на обмен веществ, один пол (боль-
шей частью мужской) их развил дальше, а другой (большей частью
женский) остановился в их развитии или даже регрессировал.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
273
Все эти важные закономерности мы могли обставить доказа-
тельствами, почти исключительно относящимися к животному
миру. Это происходит отчасти потому, что в растительном мире
двуполость преобладает над раздельнополостью. С другой сто-
роны, наличность половых различий у раздельнополых видов
(гетероспорых папоротников, двудомных цветковых растений) толь-
ко теперь начинает обращать на себя внимание (Гебель). Кроме
того изучение явлений внутренней секреции в растительном мире
до сих пор почти совсем не производилось. Однако, опыты над
наследованием показывают, что у растений сексуальные черты
выделились, так же как и у животных, из первоначальных общих
расовых и видовых признаков (так наз. систематических призна-
ков). Таковы упомянутые уже опыты Корренса над репами
и Шелла над гвоздиками.
5. Оплодотворение.
Мы проследили до конца ход вещей при возникновении раз-
личий, которые в начале ограничиваются предназначенными
к слиянию клетками, а затем распространяются на все тело но-
сителей клеток, т.-е. явления развития и разделения полов. Те-
перь нам предстоит рассмотреть, как пользуется организм этим
явлением: как выполняют разделенные различные элементы свое
назначение и как они соединяются. Мы рассмотрели чисто опи-
сательным путем некоторые различные виды оплодотворений,
т.-е. наиболее обычные способы копуляции целых половых клеток.
При обзоре явлений, разыгрывающихся в половых ядрах,
а также для более глубокого понимания цели и существа про-
цесса оплодотворения необходимо иметь в виду превращение
ядра при делении (стр. 229), редукционное деление (стр. 250),
а также процессы наследственного расщепления (стр. 322).
Что же касается механизма, возникающего вследствие импульса
к развитию после оплодотворения, то он будет рассмотрен в еле
дующем отделе—„Партеногенез“ (стр. 284).
У многих водорослей, мхов и папоротников (табл. 1, рис. 4с
и 5i), так же, как у низших цветковых растений (гинкго и саго-
вые пальмы), подобно тому, как и у животных, существуют само-
стоятельно подвижные мужские половые клетки. Они и назы-
ваются одинаково сперматозоида ми. Снабженные одним или
Каммерер. Общая биология. 18
274
Воспроизведение и размножение
двойным хвостиком, снаружи реснитчатые* большей частью вин-
тообразные, сперматозоиды, так же как и большие неподвижные
яйцевые клетки вышеуказанных споровых растений, образуются
в особых вместилищах. Сперматозоиды появляются и временно
сохраняются в антеридиях (таб. I, рис. 4?с и 5i), а яйцевые
клетки—или в одноклеточных оогониях (водоросли) или в много-
клеточных архегониях (мхи, папоротники) (табл.I,рис. 4е,5h).
Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов, тогда
как в каждом архегонии появляется одна единственная яйцевая
клетка, а в оогонии — или одна или немного. Сперматозоиды вы-
ходят и плавают в воде, устремляясь к яйцевой клетке. ВУ назем-
ных растений это может произойти только тогда, когда их
покрывает роса или поливает дождь. Яйцевые клетки или
также покидают свою оболочку (Fucus) или в ней ожидают,
пока к ним проникнут сперматозоиды. Осуществляется это путем
прорыва стенки оогония (у Volvox), имеющей для этой цели
подготовленное бесцветное место, „входное пятно“ (у Sphaero-
plea), или же входную щель (у Oedogonium). Архегонии имеют
бутылочную форму с горлышком, служащим входным каналом
для сперматозоидов.
Почти у всех грибов и у всех цветковых растений (за исклю-
чением вышеуказанных гинкго и саговых пальм) мужские заро-
дышевые клетки неподвижны. Они проникают к яйцевым клеткам
путем прорастания трубочек, т.-е. заменяют движение про-
цессом роста. Нам придется ограничиться кратким описанием
оплодотворения в том виде, как оно происходит у покрытосемян-
ных растений. Так называются растения, плодолистики которых
прирастают к полому телу (пестику), заключающему в себе пло-
доносную почку. В каждой плодоносной почке существует одна
очень большая клетка, зародышевый мешок (макроспора).
Ее ядро (первичное ядро зародышевого мешка) де-
лится трижды, так что получается 8 ядер. Три из них распола-
гаются вверху (яйцевой аппарат), три опускаются книзу
(антиподы), а два располагаются «посредине и здесь сливаются
(вторичное ядро зародышевого мешка). Ядра у вер-
шины и на дне эмбрионального мешка обволакиваются плазмой
из материнской клетки и становятся таким путем самостоятель-
ными клетками. Средняя из трех клеток яйцевого аппарата, стоя-
•щая несколько глубже, превосходит размерами обе остальные
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
275
(синергиды). Она одна во всем эмбриональном мешке пред-
назначена для образования зародыша. Такова стадия плодо-
носной почки, когда она готова для принятия зародышевой
трубочки.
Пыльцевые зернышки (микроспоры) появляются в пыль-
цевых сумочках тычинок и содержат две клетки неодинаковой
величины. Меньшая, „анимальная* (генеративная), клетка делится
еще раз и дает два сперматозоида. Боль-
шая, „вегетативная*, клетка образует пыль-
цевую трубочку, вырастающую, когда пыль-
цевое зернышко попадает на рыльце (так
называется верхушка пестика, приспособлен-
ная для принятия пыльцы). Пыльцевая тру-
бочка несет с собой оба сперматозоида для
плодоносной почки. Она прорастает через
ножку пестика (иногда отсутствующую)
в завязь и проникает через отверстие плодо-
носной почки (микропиле) в самую почку.
Здесь она прорывает оболочку зародыше-
вого мешка и выпускает в него оба сперма-
тозоида. Один из них сливается с яйцевой
клеткой, после чего развивается раститель-
ный зародыш путем такого же процесса
дробления, какой происходит и в яйце жи-
вотного (стр. 190). Другой сперматозоид
сливается со вторичным ядром эмбриональ-
ного мешка, вследствие чего развивается
многоклеточная питательная ткань (эндо-
сперма). Отношения между пыльцой и
семяпочкой имеют таким образом характер
двойного оплодотворения. Оплодотворение
яйцевой клетки вызывает появление моло-
Рис. 57.Пестик г о р-
ц й во время оплодотво-
рения. fw — стенка за-
вязи, д — столбик, п —
рыльце, р — пыльцевые
зерна на рыльце; части
семяпочки: ге — наруж-
ный покров, И — вну-
тренний покров, е — за-
родышевый мешок, ei —-
яйцеклетка, ап — анти-
поды, sy — синергиды.
дого растения. Оплодотворение эндоспермического ядра вызывает
равным образом развитие зародыша, остающегося, однако,
„абортивным* и служащим для настоящего зародыша питательным
веществом. Синергиды и антиподы распадаются. В случае необхо-
димости, например, при гибели яйцевой клетки, синергиды,
повидимому, могут ее заместить, а антиподы могут служить
передатчиками питательного тока для яйцевой клетки.
18*
276
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
В сравнении с этим усложненным оплодотворением высших ра-
стений оплодотворение животных проще. Видимые простым гла-
зом яйца морского ежа превосходно допускают наблюдение над
всем процессом (рис. 58). Женские экземпляры (стр. 287, рис. 61)
морского ежа выталкивают яйца, а мужские — в массовом коли-
честве сперматозоиды прямо на свободу в морскую воду и оста-
вляют их на произвол судьбы. Здесь зависит от простого случая
Рис. 58. Оплодотворение яйца морского ежа. А—яйцо, в ко-
торое стремится проникнуть масса сперматозоидов; из них один только
что начал проникать в воспринимающий бугорок. В—проникновение через
микропиле произошло, и отделилась желточная оболочка. С — превращение
головки сперматозоида в мужской пронуклеус, вокруг центрального тельца
образуется лучистость. D—взаимное приближение мужского ($) и жен-
ского (е) пронуклеусов. Л7 —слияние пронуклеусов в ядро оплодотворения,
которое в F готовится к делению; видна* двойная лучистость центрозом
(из Гюнтера. «Vom Urtier zum Menschen»).
встреча сперматозоидов и яиц. Первые снабжены длинным (сравн.
также стр. 45, рис. 5) жгутиком (хвостиком), что делает их чрез-
вычайно похожими на жгутиковых простейших. По этому
признаку с самого начала легко распознать половые клетки. Хво-
стик представляет собой почти все клеточное тело семенного
живчика. Из него выходит тонкий слой плазмы, охватывающей
ядро, которое по размерам и положению напоминает головку ма-
ленького живого существа. Между ядром и хвостиком, в каче-
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
277
стве туловища или середины семенного живчика, находится ден-
трозома этой клетки, также окруженная тонким слоем плазмы.
Спермин быстро движутся вперед в жидкости при помощи уда-
ров своего жгутика и окружают целым роем неподвижную яйце-
вую клетку, повернувшись к ней головками. Наконец, одному
удается пробуравиться в яйцо. Для этой цели часто головка не-
сет специальные приспособления. Хвостик при этом отпадает или
остается снаружи. Внутрь попадает только головка, вместе с се-
рединой Тела, т.-е. только ядро и центральное тельце с исче-
зающей массой плазмы. Как и при конъюгации инфузорий, мы
видим, что для оплодотворения и размножения имеет существен-
ное значение только клеточное ядро. Ядро сперматозоида гораздо
меньше, чем яйцевое. Однако, попадая в яйцо, это ядро нгчи-
нает разбухать, пока дорастает до размеров яйцевого ядра, так
что их уже трудно бывает и различить. Оба первичные ядра
сближаются, прижимаются друг к другу и сливаются в однород-
ное копуляционное ядро, делаясь таким образом оплодо-
творенной основной клеткой нового организма.
Как первый внешний признак законченного оплодотворения,
наблюдается на поверхности яйца появление тонкой пленки:
желточной оболочки, или оболочки оплодотворения. С этого мо-
мента другой живчик не может больше проникнуть в яйцо; обо-
лочка окружает яйцо, как стенка, и не допускает остальных.
Если иногда случается, что одновременно проникают в яйцо два
или несколько живчиков, прежде чем оно покроется оболочкой
(полиспермия), то в результате получаются тяжелые нару-
шения развития, часто влекущие за собою гибель яйца. Такие
случаи бывают, когда яйцо помещается в слишком концентриро-
ванную семянную жидкость, особенно при искусственных опло-
дотворениях.
Оплодотворения, при которых зародышевые клетки встре-
чаются вне тела, происходят у большей части неподвижно сидя-
щих животных (например, асцидий, губок, актиний) и у многих
малоподвижных видов (например, иглокожих и моллюсков). Кроме
того так же происходит оплодотворение у рыб и лягушек, если
они не принадлежат к живородящим,— как, например: живородя-
щие карповые, некоторые акулы, угри, восточно-африканские
жабы—P^eudophrine vivipara и Nect phrine tornieri. Подобное на-
ружное оплодотворение очень близко к оплодотворению водо-
278
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
рослей, у которых яйцевые клетки выделяются из оогония, а се-
менные—из антеридия и разыскивают друг друга в воде. Этот
процесс сопровождается большим расходованием половых про-
дуктов, так как в противном случае вероятность соединения
была бы слишком мала. Подобно тому как в растительном мире
сохранение зародышевых клеток, в особенности плодоносных
почек, достигается путем оплодотворения последних внутри за-
щищенного вместилища, так и в животном мире зародышевые
вещества обоего рода сберегаются при помощи внутреннего опло-
дотворения в теле самки. Различные приспособления, способ-
ствующие этой цели и дающие возможность „опыления* расте-
ний и „брачного соединения* животных, не могут найти места
в рамках общей биологии. Они составляют специальную область
этологии, или учения о жизненных привычках.
Здесь в особенности б ио л огия_цвехрв стала в широком
объеме самостоятельной и глубоко интересной наукой. Она из-
учает аппараты опыления (липкие рыльца или покрытые
на поверхности волосками и отростками, приспособленные к при-
нятию пыльцевых зернышек с шероховатой оболочкой), средство
приманки насекомых у цветов (запах, а также окраска и форма),
их приспособления (запас соков, особого устройства площадки и
перегородочки) для приема способствующих опылению животных
(летающих насекомых и мельчайших птиц). Здесь же исследуются
способы защиты от ползающих насекомых, разбрасывающих
пыльцу и пожирающих цветковые органы. С этой целью медовые
железы помещаются снаружи цветов, вход окружается слизистым
кольцом или волосками. Затем исследуются средства, предохра-
няющие цветы от опыления и способствующие опылению пере-
крестному. К первым относятся разновременное созревание
тычинок и завязи и взаимное расположение этих частей, мешаю-
щие сообщению между ними. Ко вторым — приспособления в ты-
чинках к выбрасыванию и прикреплению пыльцы, волоски на
пестике, образование нектариев и выделение ими медового сока.
Эти признаки удобны для цветов, опыляемых животными (ин-
сектофилы), но для опыляемых ветром не подходят, как,
напр., для ольхи, орешника, хлебных злаков (анемофилы).
Не менее разнообразны приспособления брачного соединения
у животных. Повидимому, нет никакого отношения между брач-
ным соединением и переходом от внешнего к внутреннему опло-
ЖИВОРОЖДЕНИЕ И УХОД ЗА ПОТОМСТВОМ
279
дотворению. С одной стороны, происходит тесное сближение
тел друг к другу (у некоторых рыб, например, макропод) или
обхватывание, как у жабы-повитухи, несмотря на наружное опло-
дотворение, с другой, — при внутреннем оплодотворении этого
взаимного сближения тел нет. Так, например, самка иногда
следует за танцующим перед ней самцом до того места, где на
дне самец отложил свой семенной пакет — сперматофор — и
активно втягивает его в половое отверстие (тритон); между сала-
мандрами (Pleurodeles, Euproctus, Diemictylus) встречаются и такие,
у которых начинается целесообразная комбинация обхватывания
и перейоса семени, при чем половые отверстия сближаются друг
с другом. Лишь у высших позвоночных, начиная с рептилии,
процесс достигает степени полного соединения с помощью осо-
бых органов совокупления (трубок, вводимых в половые отвер-
стия). Настоящие брачные соединения с внутренним соприкосно-
вением или соединением половых отверстий существуют, независимо
от перечисленного ряда позвоночных, также у многих беспозво-
ночных (членистоногих, улиток, головоногих, земляных червей).
6. Живорождение и уход за потомством.
Число приспособлений с целью дать возможность наиболее
полному произведению на свет потомства не исчерпывается обес-
печиванием внутреннего оплодотворения путем совокупления
в животном мире и опыления в растительном. Не только не опло-
дотворенный, но и начавший развиваться зародыш должен быть
защищен от опасности и гибели. Эта цель достигается, с одной
стороны, тем же средством, которое послужило для сбережения
половых клеток, это — продолжительное сохранение зародышей
в защитных оболочках, — будет ли это твердая яичная или пло-
довая скорлупа, — или даже в самом материнском теле. С другой
стороны, этой цели служат приспособления для защиты и ухода
за потомством после оставления им своих оболочек.
Первый путь ведет к живорождению (вивипария). Время ме-
жду отложением яйца (овипария) и выходом мблоди называется
„созреванием*. Все большая часть этого внешнего созревания
постепенно перелагается в материнский организм. Наконец, дело
доходит до того, что отложенное яйцо лопается немедленно
вслед за отложением (яйцеживорождение). Так бывает
280
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
у горной ящерицы, огненной саламандры. При настоящем жи-
ворождении молодь оставляет половые пути, лишь освободив-
шись от оболочек, которые выходят вслед за новорожденным
в виде последа. Для питания в материнской утробе в течение
такого продолжительного времени, какое необходимо зародышу
для полного развития (зародыш в этом случае называется „плодом"),
возникают особые приспособления. В общем это происходит тем же
путем, как и при выделении яйца для длительного созревания вне
тела: за счет желточных запасов. Но для крайних ступеней живо-
рождения и этого недостаточно. Решение этой важной задачи имеет
общий интерес, хотя в животном мире оно установлено в еди-
ничных случаях. Оно важно потому, что йаходит широкую па-
раллель в описанном ранее двойном внутреннем оплодотворении
покрытосемянных растений. Здесь снова мы встречаемся с поло-
жением, что все жизненные явления общи и животным и расте-
ниям. Различие между двумя мирами жизни состоит лишь в том,
что явление, широко распространенное в одном, является ред-
костью в другом, и наоборот. У некоторых настояще-живородя-
щих видов (альпийская саламандра, протей и другие) развивается
из полусотни яиц, которые (по мнению Г. А. Швальбе, в про-
тивовес Вундереру) все оплодотворены, в каждой утробе толь-
ко один зародыш. Все остальные расплываются в желточную ка-
шицу, пожираемую развивающимся эмбрионом. Это явление можно
сравнить с тем, что в зародышевом мешке цветковых растений
оплодотворяется не только одна яйцевая клетка, предназначен-
ная к образованию зародыша, но и вторичное ядро зародыше-
вого мешка, дающее абортивный эмбрион, который всасывается
главным эмбрионом как питательная ткань.
Другой способ снабжения пищей рождающегося живым за-
родыша основан не на желтке, питающем одно или другое яйцо,
а на устройстве особых оболочек (плацента) и пуповины и осо-
бой сосудистой связи между матерью и плодом. Таким образом
зародыш получает снабжение из питательного кругооборота ма-
тери, который должен питать, кроме своих тканей, еще и ткани
нарождающегося п^ода. Плацентарное образование мы встречаем
кроме млекопитающих, у некоторых акул, живородящих гигант-
ских ящериц и у некоторых сальп из оболочниковых.
В растительном мире существуют разрастания в полостях за
вязи, похожие на перегородки, к которым прикрепляются семя
ЖИВОРОЖДЕНИЕ 'И УХОД ЗА ПОТОМСТВОМ
281
почки с помощью ножки. Эти разрастания называются плацен-
тами, и, по всей вероятности, через них поступают запасные ве-
щества из материнского растения в плод. При отпадении семян
их можно распознать по светлым пятнам (например, у конского
каштана). Семена стрючковых обязаны большим содержанием
белка именно этим образованиям. Однако эти растительные пла-
центы не имеют никакого отношения к живорождению зародыша,
которое происходит и независимо от питания семени путем вы-
талкивания из завязи (например, мангровые растения — Rhisophora
Brughiera). То, что раньше называлось в ботанике живорожде-
Рис. 59. Самка окуня, откладыв а ю щ а я икру.
(Фот. с живой рыбы в* аквариуме. А. Черни.. Оригинал.)
нием, не имеет ничего общего с рождением живого плода, а есть
бесполое размножение (стр. 284) путем адвентивных процессов
(стр. 165). Известные примеры — луговой мяльник — Роа vivipara,
водяная гречиха — Polygonum viviparum и в особенности Tulmda
Menziesii.
Приспособления для оказывания помощи своему потомству
в растительном мире существуют только в форме аппаратов
распространения плодов и семян. Мы уже о них гово-
рили, приводя примеры метательных и летательных приспособле-
ний, как пассивных двигательных органов (стр. 114). Еще пас-
сивнее, если можно так выразиться, те приспособления, которые
дают возможность распространения через животных и оконча-
тельного укрепления семени в почве. Для этой последней цели
282
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
служат колючки, крючки, а также клейкие вещества. Колючие,
жесткие, клейкие и плохо пахнущие плодовые оболочки служат
также для защиты от пожирания животными. Впрочем, в дру-
гих случаях это пожирание при съедобности целого плода в связи
с несъедобностью или непереваримостью семян даже благоприят-
ствует их рассеиванию. Можно привести пример омелы, которую
желтоносый дрозд постоянно переносит на новые деревья, так
как семена ее не разрушаются желудочным соком дрозда. Можно
также проследить, как рассеивается чистотел вдоль обычных до-
рог муравьев, которые поедают мягкие крупинки его семян. Ин-
тересно отметить, что ягоды и костянки, рассеивающие свои
семена при посредстве съедающих их животных, в созревшем
состоянии привлекают последних своей окраской, так же как
лепестки цветов своей окраской указывают наступление момента
опыления посредством насекомых. Приведенные примеры исчер-
пывают почти полностью то, что должно быть внесено в общую
биологию. Дальнейшие подробности относятся к специальной
этологии.
В животном мире средства охраны молодого поколения
гораздо богаче. Наблюдение и защита, кормление, чистка и выси-
живание, так же как обучение еде, летанию и другим необхо-
димым для жизни приемам, встречаются не только у теплокров-
ных. Правда, у них они достигают высшего совершенства, но
существуют уже и у низших групп. Замечательно, что здесь
отец принимает на себя львиную долю в заботах о детеныше и
должен иногда их защищать от враждебного отношения и ка-
нибализма матери (пример — колюшка). Лишь у отдельных рыб и
птиц в заботе о детях принимают участие оба родителя. У дру-
гих птиц и млекопитающих эта забота переходит окончательно
к самке. Самый примитивный вид ухода за потомством состоит
в выборе места, удобного для отложения яиц, подходящего кор-
мового растения для растительноядных (гусениц), а затем молодь
предоставляется самой себе. Как и растительные семена, яйца
имеют клейкие вещества (у насекомых) или подвесочные и при-
цепочные приспособления (перевитые нити яиц акулы). Эти ап-
параты предохраняют яйца против отпадения или отрывания
с избранных мест, а в воде — против смывания с них. То, чего
недостает одиночному яйцу, получается при объединении яиц
в форму икры. Так, яйца жаб распределяются шнурообразно,
ЖИВОРОЖДЕНИЕ И УХОД ЗА ПОТОМСТВОМ
283
а у окуня (рис. 59)—в виде лент и могут обвиваться вокруг вод-
ных растений. Кроме того яйца животных имеют иногда сту-
денистые оболочки (улитки — рис. 60, —лягушки, тритоны и неко-
торые рыбы) или твердую скорлупу (птицы, гекконы, черепахи,
крокодилы, насекомые, раки), защищающую их от поедания жи-
вотными, а также предохраняющую от высыхания и темпера-
турных колебаний. Кроме того путем использования условий
всплывания легких тел (икряные клубки лягушек, коконы водя-
ных жуков) икряные соединения поддерживают яйца* на поверх-
Рис. 60. Икра прудовика (Limnaeus stagnalis) на листе
Polygonum. (Фот. с нат. А. Черни. Оригинал.)
ности, что благоприятствует дыханию и сохранению теплоты.
Выше, чем простой выбор места для кладки яиц, стоит забот-
ливая постройка гнезда. Это — не выбор, а создание хорошего
места для кладки яиц; наибольшие успехи в этом отношении
выказывают живущие обществом насекомые и птицы. Высшим
и наиболее самоотверженным способом ухода за потомством
можно, пожалуй, считать высиживание яиц. В точном смысле,
как температурное регулирование, это может происходить лишь
у теплокровных. Их зародыши и молодь, в силу биогенетиче-
ского закона повторения, никоим образом не могут поддерживать
одинаковую степень температуры тела, а находятся перво-
начально в состояние изменчивой температуры. Не имея соответ-
284
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
етвуютцей защиты, они становятся жертвами или охлаждения
или перегревания. Только у некоторых удавов, которые способны
сами заметно развивать теплоту, можно, пожалуй, признать вы-
сиживание в этом термическом смысле. Все остальные акты вы-
сиживания у животных, не принадлежащих к млекопитающим и
птицам, служат лишь механическим средством защиты. Таковы
случаи ношения на себе молоди у животных в особых кожных
мешках, образуй щихся на любой части тела, или вынашивания
яйца внутри тела. Примеры первого рода представляют летающая
лягушка, скорпион, американская жаба, сумчатая лягушка,
морской конек, а второго — жаба-повитуха, некоторые пауки,
десятиногие раки. Наконец, известны случаи вынашивания за-
родышей во рту (сом), с отк зом на это время от принятия
пищи, или же в особых мешочках пищевода, что не мешает
питанию. Остальные высиживающие ограничиваются тем, что
покрывают яйца и молодь собственным телом в месте кладки
яиц или гнезде (гигантская саламандра, уховертка).
7. Бесполое размножение.
(Партеногенез.)
Мы знаем, как действует оплодотворение на выравнивание
конституционных недостатков. Нам предстоит еще впереди
познакомиться с тем, что способствует изменяемости и дает воз-
можность случайно благоприятным вариантам утвердиться и раз-
виваться дальше. Но мы не знаем еще причин, которые побу-
ждают зародыш развиваться. Если оплодотворение—соответственно
слияние ядра яйцевого с ядром сперматозоида — признать един-
ственной причиной, то этим выключаются многочисленные случаи,
когда отсутствие оплодотворения нисколько не мешает развитию
зародыша. Девственное размножение (партеногенез) встречается у
многих растений и животных частью как явление индивидуальное
(бабочки, двукрылые), частью как общее (палочники), частью
периодически — коловратки (рис. 67, внизу), водяные блохи (рис. 67,
вверху), травяные тли (рис. 68), орехотворки, — частью более или
менее постоянно (некоторые низшие ракообразные). Если сюда
причислить случаи, в которых происходит если не полное разви-
тие, то по крайней мере сегментация без оплодотворения, — при-
дется значительно расширить ряд примеров и включить игло-
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
285
кожих и даже позвоночных. Если же присоединить рост ядра
при делениях созревания (стр. 230), т.-е. его разбухание в плазме,
предшествующее всем клеточным делениям и служащее пригото-
влением яйцевой клетки к первой сегментации, — то в этой форме
партеногенез представляет собой всеобщее явление, как первич-
ный толчок развития. К. Гербсту удалось у бастардов морского
ежа усилить унаследование материнских признаков, вызвав опло-
дотворение после того, как уже наступило это увеличение ядра.
Если же семя не проникает и морской еж развивается девствен-
ным путем, то само собой понятно, что материнские признаки
остаются только одни и полностью наследуются.
Насколько неправильно считать последней причиной сегмен-
тационных делений проникание семенных нитей, выясняется из
отношения этого проникания к предшествующим дроблению
делениям созревания (стр. 250). По общему правилу оба деления
созревания происходят до оплодотворения (морской еж). Впрочем,
иногда до оплодотворения происходит только одно, а второе
наступает после оплодотворения (ланцетник, лягушка), а в не-
которых случаях оба деления происходят после оплодотворения
(круглые и кольчатые черви). Прибавив к морской воде едкой
щелочи, Ж. Леб вызвал у морской улитки Lottia gigantea
процесс созревания яйца без доступа семени.
Подобными и другими искусственными средствами были вы-
званы сегментация, образование эмбриона, личинки и даже по-
лучение вполне сформированного организма у длинного ряда
животных и растительных существ, у которых при нормальных
условиях не бывает развития без оплодотворения. В первом
ряду условий, выводящих яйцо из спокойного состояния и по-
буждающих его развиваться, стоят, повидимому, химические
средства. Таковы различные соли (очень употребительна хлори-
стая магнезия), кислоты и основания. Затем идут яды (циани-
стый калий, никотин, стрихнин), которые действуют очень
успешно и, повидимому, задерживают в яйце „смертельные
процессы" (которые Леб считает химическими катализами) и
этим дают перевес „жизненным процессам". Наконец, ока-
залось, что тот же эффект производит повышение концентрации
морской воды прибавкой к ней любых веществ (кроме солей,также
и тростникового сахара и мочевины) и даже без прибавки, а лишь
путем соответствующего выпаривания. Наоборот, разжиженная
286
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
морская вода не допускает оплодотворения, даже при наличности
нормального семени. Вдобавок к этому полный партеногенез вызы-
вают чисто механические средства.Так, Тихомирову удалось
получить хорошие результаты потиранием и раздражением ще-
точкой яичек шелкопряда, а Батальону, Браше и Леви —
прокалыванием тонкой стеклянной иглой яиц лягушки. На осно-
вании этого можно предположить, что все раздражения развития
начинают проявляться вследствие отнятия из яйца жидкости.
Этому предположению соответствует упомянутое на стр. 277 раз-
бухание ядра сперматозоида в яйце. Некоторые объекты, удоб-
ные для наблюдения (яйцо аксолотля, по Иенкинсону), дают
возможность непосредственно обнаружить накопление жидкости
в полостях ядра сперматозоида. Таким образом явление можно
себе представить приблизительно в виде возникновения трещин
на высыхающей пашне, при чем полярность яйца дает этим
трещинам (бороздкам) правильную последовательность и порядок.
Параллельно с опытами вызывания искусственными средствами
в неоплодотворенных яйцах развития, идут другие эксперименты,
в которых, несмотря на проникание спермы, создается препят-
ствие соединению сперматозоида с ядром яйца. Это можно сде-
лать пятью способами: 1) употреблением мертвого семени (умерщ-
вленного нагреванием); 2) фильтрованными выжатыми соками из
семени, в которых не остается ни одного нетронутого клеточного
ядра; 3) кратковременным воздействием разжиженной калийной
щелочи на семенные клетки, которые после такой обработки де-
лаются негодны к оплодотворению, так как их ядра теряют
способность к слиянию, — семенное и яйцевое ядра лежат инертно
друг возле друга в оплодотворенной клетке; 4) прошнурованием
яйца, при чем семенное и яйцевое ядра попадают в различные
отделения и не могут сблизиться (3 и 4 — „частичное опло-
дотворение“); 5) удалением яйцевого ядра и замещением его
ядром сперматозоида (мерогония). Во всех случаях происхо-
дит развитие. В случае под пунктом 5 возникают эмбрионы
с чисто отцовскими признаками (Бо вер и). Из опытов искус-
ственного партеногенеза выясняется, что наличность семенили
семенного ядра не обязательна. Мерогония показывает, что и
в яйцевом ядре нет необходимости, если вообще есть налицо
какое-нибудь ядро, а частичное оплодотворение указывает, что
можно обходиться и без соединения яйцевого и семенного ядер.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
287
В заключение можно спросить: а необходимо ли в таком слу-
чае яйцо? Вопрос звучит иронически, однако он имеет основа-
ние. По существу ничто не говорит против того, чтобы семен-
ная клетка не могла быть равноценной в отношении образования
органов, раз ее ядро обнаруживает тот же состав хроматина,
как и клетка яйцевая. Чтобы это удалось, нужно только удли-
нить продолжительность ее жизни, ограниченную вследствие не-
достатка плазмы, снабдив ее соответствующим материалом. К этому
Рис. 61. Морской еж (Strongylocentrotus llvidus) в дерновине
водорослей (Valonia utriculares); направо другая водоросль (Cystoseira).
(Фот. с живых объектов в аквариуме. А. Черни. Оригинал).
андрогенезу уже, действительно, сделан первый шаг. Выпу-
щенные в раствор тростникового сахара мужские подвижные
споры водорослей (менее бедные плазмой), а также пыльцевые
трубочки сегментируются при помощи поперечных стенок на не-
сколько отделов, имеющих вид клетки. Таким образом они дают,
быть может, рудиментарный эмбрион, хотя до сих пор в этих
образованиях не оказывалось ядер (П о р т г е й м). Такие же опыты
производились и над пыльцевыми трубочками. Сюда же, по всей
вероятности, относится определенный вид опухолей мужских поло-
вых желез, „хорио-эпителиомы“, выказывающие большое сходство
ткани с оболочками яйца. Работы лебовской школы и Р. Гольд-
шмидта обнаружили способность к делению на искусственных
питательных средах семенных нитей некоторых животных.
288
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
Вернемся к искусственному возбуждению развития животных
яиц. Классическим объектом этих опытов является морской еж
(рис. 61), на-ряду с которым лучшие результаты дали морские
звезды, кольчатые черви, мягкотелые и низшие позвоночные.
Морской еж не совсем поддается вышеперечисленным средствам.
Его личинки, выведенные из искусственно раздраженных яиц,
отличаются от естественно оплодотворенных; они медленно раз-
виваются, менее способны к плаванию, и у них нехватает жел-
точной оболочки, являющейся первым признаком наступившего
оплодотворения (стр. 277). Мы говорили, что мембрана оплодо-
творения является преградой для проникновения лишних се-
менных нитей. Если ее нет, то семенные нити могут проникнуть
и в более поздней стадии дробления даже в 16- или 32 кле-
точную стадии. При этом каждый из образовавшихся шаров дро-
бления отделяет свою мембрану и продолжает самостоятельную
сегментацию. Ж. Леб пользовался таким добавлением к искус-
ственному оплодотворению для выведения из одного яйца не-
скольких личинок морского ежа.
Чтобы привести искусственно возбужденное развитие к нор-
мальному типу процесса, был прежде всего устранен недостаток
мембраны. Г е р б с т добился этого встряхиванием оплодотворенных
яиц в слабом хлороформе, бензоле, толуоле, креозоте и гвоздич-
ном масле. Делаж, которому удалось довести выводку таких ли-
чинок вплоть до превращения во взрослую особь морского ежа
(мужскую), употреблял углекислоту. Ж. Леб пользовался этил-
ацетатом, действующим не непосредственно, а путем образования
свободной кислоты. Наконец, Ж. Леб нашел следующий метод,
путем которого получалась идеальная, имеющая нормальный вид
личинка, проворно плававшая. Она держалась в аквариуме так же
долго, как и личинка, выходящая из оплодотворенных яиц. Он
погружал для этого яйцо на две минуты в смесь морской воды
с одной из высших жировых кислот (например, масляную, вале-
риановую или капроновую). Затем следовало получасовое опу-
скание в насыщенную кислородом морскую воду, с повышенной
на 5О°/о концентрацией против нормы. Наконец, оно переводи-
лось на продолжительное время в обыкновенную морскую воду.
Каждое из обоих первых воздействий достаточно само по себе,
чтобы вызвать сегментацию, но лишь обработка кислотой вызы-
вает образование оболочки. Последний результат, впрочем, мо-
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ.
289
жет быть вызван и более энергичными средствами, которые упо-
треблял Гер б ст, опускавший яйца на секунду в раствор с при-
бавкой эфира, алкоголя, мыла и дигиталина. Но только вследствие
одновременного влияния указанных выше растворов вызывается
нормальное развитие,— оба они таким образом корректируют друг
друга. Жировые кислоты и т. п. размягчают (цитолизируют)
край яйца, через который может просачиваться морская вода, и этот
поверхностный яйцевой слой служит оболочкой. При слишком дол-
гом содержании в кислотах перерождается все яйцо, и тогда опыт
не удается. Во время этого процесса выделения оболочки образуются
вредные вещества, которые удаляются более значительным по кон-
центрации раствором (гипертоничный расувор), вследствие чего, по
Варбургу, значительно повышается кислородный обмен в яйце.
Семя также должно оказывать двойное действие, вводя в яйцо два
вещества: лизин, способствующий поверхностному цитолизу, и
оксидазу, которая уничтожает вредные последствия цитолиза
путем процессов окисления. Проследить двоякое воздействие
семени при оплодотворении не удается, если для опытов взято семя
того же вида животного, от которого берутся и яйца. Это семя так
быстро проникает в яйцо, что оба процесса проходят сразу и нераз-
дельно. Чужие семенные клетки проникают медленнее (например,
когда яйца морского ежа оплодотворяются семенем петуха или
акулы). Тут может случиться, что их лизин вызывает образование
мембраны еще до вхождения семени. Такие яйца находятся
в аналогичном положении с яйцами, обработанными жирными кис-
лотами, т.-е. для правильного развития их необходимо опускать
в концентрированный раствор. Яйца же с проникшей, хотя бы
и чуждой, семенной нитью в таком растворе не нуждаются. При
этом надо отметить, что яйца, оплодотворенные чужим семенем?
не дают помеси, например, между петухом и морским ежом. Чуже-
родное семя не привносит отцовских признаков в зародыш,
а действует только оплодотворяюще. Отсюда вытекает необходи-
мость строго различать возбуждающее к развитию действие семени
от его наследственного влияния. Для последнего необходимы
наличность и дальнейшее развитие мужского предварительного
ядра, а это возможно лишь в том случае, если ядра и половые
клетки относятся хотя и не к одному и тому же виду, однако
к виду очень близкому.
Каммерер. Общая биология. 19
290
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
Лебу, кроме того, удалось получить искусственное опло-
дотворение при помощи кровяной сыворотки и экстрактов орга-
нов. Эти последние должны быть взяты не от того же самого
вида, а от видов чуждых: например, для яиц морских ежей
и морских звезд берутся млекопитающие и черви. Для объясне-
ния того* что возбуждать развитие могут лишь чужеродные серумы
и экстракты, Леб создал особую теорию оплодотворения, кото-
рую старался согласовать с данными учения об иммунитете
(ср. стр* 136). Впрочем, ей противоречат опыты Батальона над
прокалыванием яйца лягушки, подтвержденные и впоследствии.
В данном случае следует вспомнить явления, сопровождающие
каждое деление созревания, при которых прежде всего начинает
собираться жидкая фаза плазмы вокруг центрального тельца
с остальных частей клетки. Это должно нас заставить до новых
открытий придерживаться прежнего воззрения, по которому настоя-
щая причина первой сегментации заключается в выделении жид-
кости из яйца. Подобное состояние ритмически повторяется при
всех последующих делениях яйцевой клетки и ее бластомер.
Как уже сказано, в растительном мире достаточно распространен
естественный партеногенез, но так же получается и партеногенез
искусственный. Ha-ряду с ним происходит родственное явление,
которое, впрочем, не ведет к развитию проростка, так как здесь
нет способного к дальнейшему развитию семени. Это-—парте-
нокарпия, или девственное плодоношение. Как известно, созре-
вание семени всегда сопровождается преобразованием пестика,
что вместе дает плод. Это плодоношение в некоторых случаях
происходит без опыления. Иногда даже, — как показывают бес-
семянные сорта прививочных фруктовых деревьев, — у них в завязи
совсем нет зачатков семян. Экспериментальным путем партено-
карпия получается, если намазать рыльце пыльцевым экстрактом.
8. Внеполовое размножение (вегетативная репро-
дукция).
Все размножения, которые мы до сих пор изучали, происходят
из одной клетки или, самое большее, из двух, сливающихся тоже
в однородную основную клетку (цитогенное размноже-
ние). Поскольку эта клетка является специфически дифферен-
цированной в целях зарождения, или, вернее, представляет собой,
ВНЕПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
291
именно в силу недифференцированности, зародышевую клетку,
приспособленную к новому образованию всех частей,— мы говорим
о половом размножении. Оно является однополым (унисексуаль-
ным), когда новая особь возникает из одной простой клетки,
как при партено-, андро- и педогенезе, а также при размно-
жении посредством спор. Если же новый организм вырастает
вследствие смешения (амфимиксис) двух клеток, то имеет место
размножение двуполое (бисексуальное)*
Теперь мы приступаем к размножениям, в которых одновре*
менно участвует много клеток, целые клеточные комплексы*
При этом не бывает никакого полового акта, никакого слияния
клеток, а часть ткани старого организма вновь получает свои
эмбриональные свойства и начинает энергично расти, как в слу-
чаях увечья, которое залечивается, образуя из данного участка
ткани новую молодую особь. Обычно новый организм обосо-
бляется, но в случаях образования колонии она может остаться
в связи с материнским организмом.
Это внеполовое размножение клеточных комплексов получается
тем же путем, как и из одиночных клеток, т.-е. делением (на-
пример у некоторых кольчатых червей) и почкованием (напри-
мер, у полипов, оболочников). Первый процесс происходит в виде по-
перечного (например, щетинконогие черви) и продольного деления
(например некоторые губки и морские анемоны). Разделение может
быть на две и на несколько частей (например, черви Microstomum,
Murianida). Равным образом почки появляются или поодиночке
на основном организме или одновременно по нескольку. Вегета-
тивное размножение подчиняется другому принципу деления,
смотря по тому, следует ли регенерация недостающих частей до
обособления или после него. К первой группе принадлежит
большая часть почкований (пролиферация) за исключением
растительных отводок. Таковы деления червей, медуз, полипов
и оболочников. Ко второй группе принадлежит деление некото-
рых кольчатых червей и морских звезд. Мы не ошибемся, при-
знав деление с последующим восстановлением (шизогонию)
простейшим и первоначальным видом. Деление же с подготовленным
заранее восстановлением нужно в таком случае считать явлением
позднейшим и производным. Однако, в отношении легкости, с кото-
рой происходит бесполое размножение, и большей к нему склонно-
сти едва ли можно наметить какое-либо различие между обоими
19*
292
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
типами. При малейшем побуждении, при самом легком прикосно-
вении, а иногда дажэ совершенно самостоятельно L^imbriculus
и Ctenodrilus monostylus распадаются на две или большее количе-
ство частей, при чем недостающий головной или хвостовой конец
у этих червей может восстановиться только потом. В данном случае
вместо вегетативного размножения мы имеем самоизувечивание
(стр. 169). Оно иногда входит в такую привычку, что уже не тре-
буется внешнего раздражения для вызывания правильного размно-
жения из отдельных кусков тела. Так же чувствительны кольчатые
черви из родов Sy His, Nais и Chaetogaster, но здесь самопроизволь-
ный разрыв ограничивается местами, где уже заранее образуется
новый головной сегмент (его можно отличить по глазным пятнам).
При почковании различаются случаи, когда почки образуются
снаружи или внутри и потом обособляются. Внешние почки
образуются у губок и медуз, мшанок и оболочниковых животных.
Внутренние почки в виде „статобластов* имеются у пресно-
водных мшанок и геммуд („Gemmulae")—пресноводных губок.
Точнее говоря, это разделение нужно считать специальным случаем
дальнейшего различия, а именно, образуются ли почки на любом
месте или ограничиваются определенными зонами почкования.
Вполне неограниченной области почкования нигде не встречается,
но у кишечнополостных эта область очень обширна. Места воз-
никновения отдельных почек, повидимому, определяются наиболее
благоприятными условиями питания почки в связи с относительно
наименьшей затратой со стороны основного организма. Так
у пресноводного полипа Hydra (рис. 62) первая почка появляется
как можно ниже, вблизи от границы между ножкой и желудоч-
ной полостью, следующая — несколько выше.и напротив другой,
немного наискось (около 120 градусов). Таким образом она помеща-
ется с расчетом создавать наименьшую конкуренцию первой, а пер-
вая, в свою очередь, не стоит на дороге питательных соков ко второй.
Третья почка опя!Ь отклоняется на 120 градусов и располагается
выше, и т. д. Если соединить пункты прикрепления всех этих
почек, то получится винтообразная линия. У хорошо питающихся
полипов линия извивается слабо, спираль приближается к пло-
скости, так что почечные выростки кажутся отходящими на одной
высоте. Эго вызвало ошибочное предположение, будто полип
имеет тесно ограниченную область почкования. У полипов с плохим
питанием винтообразная линия поднимается круто,' наподобие вин-
ВНЕПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
29а
товсй лестницы. Р. Герт виг, которому мы обязаны указанием на
закономерность этого явления, установил еще следующее: когда
полип переходит от внеполового к половому размножению, в част-
полип, ги-
том месте, где должна была бы появиться ближайшая
ности от почкования к отложению яиц, то первое яйцо возникает
точно в
почка.
Еще
почки у
Рис762. Пресноводный
дра (Hydra). Четыре экз'мпляра на ко еш-
ке ряс и. А — сократившийся экземпляр
с сократившейся почкой, В — сильно растя-
нувшийся, С — с двумя почками, из которых
а еще не развила щупалец, D — с муж-
скими по ювыми продуктами sp\ одним об-
разующимся яйцом и одним уже вытолкну-
тым наружу(е) (из Гюнтера, «Vom Urtier
zim Menschen»).
определеннее и теснее ограничено место, где появляются
кишечнополостных, мшанок и оболочников. Здесь имеется
294
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
сильно утонченное, до известной степени имеющее вид корня, про-
должение тела, — ствол почкования (Stole prolif» г). У непо-
движно сидящих форм (мшанок, плащеносок асцидий) он, действи-
тельно, извивается наподобие корневого ствола и выделяет из
себя молодые особи в виде ряда „побегов14. Столонное почко-
вание встречается обычно, на-ряду с описанным почкованием на
стенках тела у гидры, у других гидроидных полипов — Tubularia,
Bougainvillea (рис. 65) — и у кораллов (например, Astroides).
Оч 'нь широко распространена столонная пролиферация между
растениями. Достаточно назвать известные примеры, как фиалку,
души :тую смолку, землянику, мхи, чтобы увидеть, насколько в мире
растительности широко распространено явление, остающееся оди-
ночным в животном мире. В других случаях получается обратное
отношение. На-ряду со столонной пролиферацией имеется нередко
у одного и того же объекта и боковая пролиферация. Кроме обык-
новенного образования отростков, приводящего к возникновению
могущественных стволов (колонии), сюда же нужно отнести зубки
на луковицах (у лилии), а также дающие случайное или искус-
ственное размножение листовые и стеблевые отводки (адвентивные
образования, стр. 166).
Большое значение имеет отношение между почкованием и воз-
растом. Некоторые растения, повидимому, могут неограниченно
размножаться вегетативным путем, т.-е., собственно говоря, должны
были бы считаться бессмертными. Однако эта бессмертность,
конечно, мнимая. Относительно простейших, у которых также
раньше признавалось бессмертие (стр. 232), теперь твердо устано-
влено противное. Для колонии одной мшанки, произошедшей
почкованием, Брем открыл, что ее возраст определяется двумя
моментами: возрастом с момента отпочкования и возрастом основ-
ной колонии, от которой происходило почкование новой коло-
нии. Раньше отделившаяся колония относится к более поздней,
хотя по виду они и одинаковы, как молодость к старости.
Первая представляет отпрыск, полный жизни, последняя вы-
казывает признаки старческого , утомления. Такие факты при-
вели некоторых исследователей к мнению, что ставшие самостоя-
тельными почки по отношению к их стволу нельзя представлять
себе как потомство и родителей и нельзя даже их считать раз-
личными особями. Если бы целый лес возникал из отростков
своих ветвей и не имел в течение столетий никакого дру-
ВНЕПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
295
того способа размножения, кроме вегетативного, то он весь
целиком представлял бы единый экземпляр. Еще яснее станет для
нас это отношение, если мы приведем деление и почкование про-
стейших существ. Характерная черта внеполового размножения
заключается не столько в отсутствии копуляции и вырастании
из клеточных комплексов, сколько в том, что вегетативное раз-
множение берет начало не от недифференцированных, заключаю-
щих в себе все. возможности к развитию (омнипатентных) зароды-
шевых клеток. Пользуясь этим резким отличительным признаком,
мы должны многие клеточные деления и почкования простейших
безусловно отнести к вегетативному размножению, несмотря на
то, что дело идет об одноклеточном существе и что ни в один
момент наблюдения нельзя установить, стоят ли они, как зароды-
шевые клегки, в начале нового периода деления или, как клетки
вегетативные, близки к периоду депрессии — периоду старости. Во
всяком случае большая часть различий, которые встречаются
при делении и почковании из тканей, относятся к этим явле-
ниям и когда они происходят в клетках. Деление большей части
простейших животных есть деление е подготовленной регенера-
цией. Деление жгутиковых и еще к* i.e стоящих протистов есть
деление с последующей регенерацией: почкование и образование
колоний (Carchesium) дает ту же картину, что и у многоклеточ-
ников. Так называемые „вечные", т.-е. непрерывно без депрессии
и конъюгации делящиеся инфузории, которых наблюдали М о п а,
Дженнингс, Калькинс, Энрикес, Грегори, а также
Вудреф и его сотрудники, представляют собой длинные, но
едва ли безграничные (ср. стр. 233) линии вегетативного раз-
множения.
Теперь обратимся к разбору индивидуализации при вегетатив-
ном размножении. Я уже раньше сравнил рассеянных по всем
направлениям водного обиталища одноклеточных одного и того же
периода деления со сложной составной особые, от которой мно-
гоклеточное существо отличается совместным связным существо-
ванием клеток тела. С тем же правом, однако, можно считать
организм колонией клеточных особей, и было бы бесцельно спо-
рить, какое представление вернее. У одноклеточных, где это пред-
ставление менее употребительно, можно было бы, по крайней мере,
признать особями только сексуально-рожденных потомков, а обра-
зованных вегетативным путем считать одной единой особью, их
296 .
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
основным экземпляром. Здесь смена периодов деления и копуля-
ции" соответственно конъюгаций действительно гомологична чере.
дованию фаз роста и зарождения в жизни многоклеточника. При-
нять соответствующее сужение понятия об особи в пределах
многоклеточника, по моему мнению, было бы нецелесообразно:
ни к какой гомологии оно не ведет, а дает очень сомнительную
аналогию. Кроме того оно стремится установить основное разгра-
ничение между сексуальным и вегетативным размножением,
тогда как по существу различие между ними только в сте-
пени. Хотя половое смешение приносит известное освежение,
омолаживание, но и здесь возраст особи определяется не только
ее собственным возрастом с момента рождения, а находится также
под влиянием возраста своей расы и происхождения. Ра-со-
вая дегенерация и вымирание видов без видимой внешней при-
чины служат доказательствами, что порода подлежит также
естественной старости и смерти, как и каждый экземпляр
(ср. стр. 52).
9. Образование колонии.
Если дочерние особи остаются в органической связи с мате-
ринской, то возникает колония. Точное ее определение ставит
нас в такое же затруднение, как в определении индивидуальности
при вегетативном размножении. Строго говоря^ единичной особью
может быть только одноклеточное простейшее существо, хотя
и клетки в свете ультрамикроскопического исследования являются
колониями энергид. Образование колонии, которая представляется
особым явлением у относительно немногочисленных групп расти-
тельного и животного мира (у сосудистых растений, кишечнопо-
лостных, мшанок и оболочниковых животных) и даже в пределах
этих групп встречается единично, разделяет судьбу других про-
явлений жизни, считающихся специфическими феноменами, как-то:
симбиоза, смены генераций. В действительности это общее явле-
ние в мире живых существ. В прежнее время немногими иссле-
дователями организм высших живых существ, включая человека,
признавался клеточной колонией или клеточным государ-
ством. Этим обусловливалось поверхностное .понятие об индиви-
дуальности. Понятие „настоящего индивидуума" (что это
такое? — спрашивал Геккель) господствовало еще долго после от-
крытия клеточного устройства всех живых существ и после основных
ОБРАЗОВАНИЕ КОЛОНИИ
297
выводов Геккелевской, слишком мало читавшейся „Общей морфоло-
гии“. Наиболее употребительно было это ограниченное понятие для
типичной колонии риффовых кораллов, но оказалось, что и у корал-
лов существует колонизация не в простейшем виде, а в виде
сложного объединения колоний. Жизнь кораллов много раз опи-
сывалась, как типичная колония, пока установилось нынешнее
понятие колонии.
Между тем составной характер колонии, в смысле
приведенного определения, совершенно ясен, когда, например, пла-
щеноска асцидия — Polycyclus cyaneus — строит общую колонию из
нескольких колоний, отдельные члены которых расположены
звездообразно. Однако, чтобы усмотреть закономерность, нужно
исследовать явление не в одном направлении возрастающей слож-
ности, но и в другом: возрастающего упрощения. Тогда ока-
жется, что так называемый настоящий индивидуум представляет
собой колонию органов, орган — колонию тканей, ткань — колонию
клеток, а клетка — колонию энергид. В этой последовательности
колоний высшего и низшего порядка можно отметить другие
ступени. Так, у животных с расчлененным туловищем одинаковые
организации повторяются в расположенных рядами сегментах
(метамерия). Отчетливее всего выказывают это сегментирова-
ние кольчатые черви (рис. 51), затем членистоногие и, уже
меньше, позвоночные. Мокен Тандон назвал такой отрезок
зоонитом, а весь расчлененный индивидуум считал колонией,
расположенной рядами. Ее отдельные сочлены потеряли само-
стоятельность и перешли к централистической организации в про-
тивоположность настоящей колонии, какую еще и теперь пред-
ставляет ленточный глист. Единство (интеграция, индивидуализа-
ция) получается путем слияния частей, бывших первоначально
независимыми частями отдельных сочленов колонии. Так возник об-
щий кишечный канал, пронизывающий ряд зоонитов. Насколько
слились теперь границы между настоящей колонией и настоящей
особью выяснится, если мы припомним, что и колонии, в характере
которых никто не сомневается, выказывают черты объединенных
систем органов. Все особи колоний губок и кораллов связаны кана-
лами, и когда один полип из состава колонии захватывает добычу, то
его кишечная полость уделяет частицу остальным.
Разделение труда, которое мы привыкли считать критерием
единства особи, отмечая его в распределении функций между
298
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
тканями и органами, однако распространяется и на такие обра-
зования, которые давно признаны сложно-составными колониями.
Рис. 63. Колониальный полип сифонофора (Siphon о-
phore). Наверху плавательный пузырь ( Pneuinotophor»), под ним не-
сколько рядов плавательных колоколов, затем далее вниз расположены
по порядку щупальца («чувствующие осбби»), половые почки (<особи
для размножения»), заглатывающие пищу полипы («особи для питания»)
и ловящие полипы со стрекательными капсулами (по Геккелю).
Отдельные члены настоящей колонии никоим образом не остаются
однородными. Разнородность их придает сложно-составной коло-
нии вид организма, состоящего из органов. Только развитие ее
с достоверностью выявляет колониальный характер. Трубча-
ОБРАЗОВАНИЕ КОЛОНИИ
299
тые медузы (сифонофоры) состоят из хватательных поли-
пов, щупальцевых нитей, плавательного колокола и половых
медуз, — каждый из этих видов возникает путем почкования из
основного полипа. Неподвижно сидящие полипы также
имеют разделение труда. Например, Podocoryne carnea (рис. 64)
делится на полипы питающие, половый, спиральные, булавовид-
ный конец которых снабжен стрекательными капсулами, и ске-
Рис. 64. К о л о н и"я гидрополиповtPodocoryne с о г п е аЧ 1 —
столон, 2 — заглатывающий пищу полип, 2' — то же, с пищей в пищевари-
тельной полости, 3 —половые полипы с медузоидными почками, позднее
отделяющимися, 4 — скелетные полипоиды, 5— спиральные полипы на конце
с утолщением из крапивных капсул (по Г р о б б е н у).
летные полипоиды. Сюда же нужно отнести разделение многих
растительных стволов на ассимиляционные отростки
и цветковые, (особенно характерное у юкки и агав).
В особом взаимосоотношении находятся запутанные половые
отношения колоний. От полной раздельнополости целой колонии
(двудомность, диойкия), когда колония целиком имеет характер
самца или самки, до полной Двуполости (двудомные цветы
у большей час!и цветковых растений), когда каждая особь гер-
мафродитна, существует целый ряд переходов. Отдельные особи
300
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
могут быть раздельнополыми, но самцы и самки вместе образуют
одну колонию, так что вся она, как целое, является двуполой (одно-
домность, моноойкия). В пределах этих состояний получаются
самые разнообразные сочетания половых черт или многобрачное™*
Бывают цветковые растения с двуполыми цветами, при чем, кроме
этих последних, у них имеются еще чисто мужские цветы или
на том же самом стволе (андромоноойкия) или на других
стволах, которые в таком случае являются чисто мужскими
(андродиойкия). Точно также есть растения с двуполыми цве-
тами, имеющие еще, кроме того, чисто женские .цве гы,— и опять
или на том же стволе (гиномоноойкия) или на отдельных
стволах (гинодиойкия). Таким образом получается целая
лестница половых отношений, более разнообразных и встречаю-
щихся в различных комбинациях чаще в растительном мире, чем
в мире животном. Среди животных у колоний полипов и кораллов
также встречаются различные формы сексуальности. С простран-
ственным усложнением соединяется усложнение во времени. Есть
колонии, производящие попеременно то яйцевые клетки, то спер-
матогенные. В других случаях возникают сначала мужские клетки,
а потом женские (протерандрия), или наоборот (проте-
рогония). Наконец, существуют вариации в пределах вида:
гметаптопные“ колонии, которые вообще являются моноойкичными,
но дают и андродиойкичные экземпляры.
Переход от одиночной жизни к колониальной можно иногда
наблюдать у нашего зеленого пресноводного полипа. Иногда слу-
чается, что почки до обособления сами несут на себе также
почки. Эти почки второй степени производят на себе почки
третьей степени. Подобное явление автор наблюдал на Шпар-
бахском пруду близ Вены. Однако, здесь связь держится не всю
жизнь, как эго происходит у многих морских и коралловых поли-
пов, у морских и пресноводных губок, мшанок, асцидий, сальп
и других. Неподвижно сидящие формы особенно склонны к обра-
зованию колоний, и неудивительно, что в растительном мире они
еще более распространены, чем в животном. Индивидуум в цар-
стве животных есть гособь“, а в растительном ца| стве — отросток-
Сколько побегов (покрытых листвою стеблей) имеет растительный
экземпляр, из стольких особей и составлена его колония. Зако-
номерность образования побегов одинакова с закономерностью,
изображенной выше при описании полипов, и зависит от удобства
ОБРАЗОВАНИЕ КОЛОНИИ
301
внутреннего снабжения питанием, а также от условий добывания
пищи извне. Интернодии (прэмежутки между двумя побегами)
являются выражением внутреннего состояния питания. Они коротки
у хороню питаемых растений и длинны — у питающихся плохо.
Листорасположение — переменное, супротивное, кресто-
образное или винтообразное — является симптомом способа воспри-
нятая пищи извне, так как при этом преследуется цель наимень-
шего прикрытия поверхности и наименьшего затемнения. Переменно,
рассеянные листья с горизонтальными промежутками, охватываю-
щие почти 180 градусов, и вертикальные промежутки, которые,
как сказано, зависят от общего состояния питания, т.-е. в конеч-
ном итоге также от внешней питательной среды (в особенности
от интенсивности освещения), почти совершенно подобны (с мини-
мальными цифровыми различиями) с почкованием гидры.
Если к образованию колоний склонны большей частью непо-
движно сидяшие формы, то, с другой стороны, не чужды этой склон-
ности и свободно подвижные. Плавающие колонии существуют
среди медуз, червей и сальп. Но есть между ними и другое раз-
личие, чем самый принцип образования колоний, — одинаковый
как у неподвижных, так и подвижных живых существ. Это раз-
личие не распространяется на такие подвижные формы, которые
непосредственно происходят от сидячих (как, например, сифоно-
форы), или для таких неподвижных, которые появляются при
смене поколений подвижных форм (стробила - полип
(рис. 66). Именно сидячие формы наклонны по большей части
к разветвленной (меротомной) колонии с отростками по бо-
ковым осям (кораллы, гидроидные полипы, отростчатые растения;
свободные формы, наоборот, — к линейной (метамерной) коло-
нии с ростом отдельных частей по главной оси (цепные колониаль-
ные сальпы, ленточные черви, некоторые ползучие растения). Для
поддержания по возможности ненарушенной подвижности система
цепи, без сомнения, предпочтительнее. При этом указанное ранее
стремление к единству, переобразующее с течением времени соеди-
ненные друг с другом особи в простой по наружности вид, может
np.i данной форме дать лучшие результаты. Линейная колонизация
осуществляется двояким способом: или каждая особь сохраняет спо-
собность давать отпрыски,— тогда колония постоянно удлиняется,
раздвигается по двум противоположным направлениям (например,
нитчатые водоросли); или только одна особь обладает этой способ-
302
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
ностыо. В колонии ленточного червя это будет так называемая
голова, в цепочке сальп — кормилка. В таком случае колония нара-
стает в длину лишь в одном направлении. В первом случае нахо-
дящиеся на концах особи являются по времени их образования
самыми поздними, таким образом в пространственном и временном
смысле колония омолаживается с обоих концов. Во втором слу-
чае конечные по занимаемому пространству члены будут первыми
по времени образования, самыми крупными и старшими, так что
колония с этой стороны расширяется. Молодые члены находятся
только позади „головы* и кормилки, так как это единственное
место, куда вклиниваются маленькие новые особи.
10. Смена поколений.
Мы знаем, что голова ленточного червя и кормилка сальп
являются единственными особями в их колониях, сохраняющими
способность почкования. Что же получают особи происходящего
от них потомства?—Способность к половому размножению, к обра-
зованию яиц, из которых происходят опять новые кормилки (обык-
новенное название для особей с внеполовым размножением). Таким
образом сменяются двоякие генерации: генерация питательная
с вегетативным размножением и половая — с размножением се-
ксуальным. Эта форма смены генераций (метагенез) встречается,
кроме ленточных червей и сальп, еще у гидроидных полипов (рис. 65).
Свободно плавающая медуза откладывает яйца, из которых разви-
вается генерация неподвижно сидящих полипов. Каждый полип
(рис. 66) отшнуровывает почки в форме тарелок, расположенных
одна над другой (эфейры). Из каждой почки после обособления
вылупляется медуза. Чередование поколений, размножающихся
половым и бесполым путем, испытывает постепенные усложнения
Иногда после нескольких почкующихся генераций наступает поло-
вая генерация, иногда — обратно, а в иных случаях оба вида гене-
раций повторяются по нескольку раз. Также случается, что одно
поколение не похоже на другое или же что оба поколения
тождественны по форме. В этом отношении у сальп, в противо-
положность ленточным червям и гидроидным полипам, мы видим,
что обе генерации в общих своих чертах достигают одной и той
же высоты развития, хотя и различаются некоторыми признаками.
В то время, как у червей и гидроидных полипов отношение между
СМЕНА ПОКОЛЕНИИ
303
различными поколениями — как между личинкой и зрелым живот-
ным, у гидроидных полипов бесполовое поколение соответствует
личиночной стадии, а половое — стадии зрелого животного. Еще
запутаннее отношения у некоторых ленточных червей. Если взять
отношение между го-
ловкой (сколекс) и чле-
никами (проглоттида-
ми), на которое пока
только и обращалось
внимание, то устрой-
ство и функции их
очень различны, одна-
ко нельзя утверждать,
чтобы та или другая
форма имела личиноч-
ный характер. С дру-
гой стороны, у Tae-
nia coenurus и еще
в большем размере
у Т. echinococcus суще-
ствуют пузырчатые ли-
чиночные стадии, раз-
множающиеся вегета-
тивным путем и только
после этого образую-
щие головки с члени-
ками, переполненными
яичками.
Другая форма сме-
ны генераций, гете-
рогония, допускает
равным образом смену
поколений, отличаю-
Рис. 65. Смена поколений п образо-
вание колоний гидроидного полипа (Bou-
gainvillea ramoso). Отдельные почки колонии
превращаются в медуз; налево — отделившаяся
медуза. (Из статьи Плате «Deszendenztheorie»
в «Handworterbuch d. Naturwissenscbaften».)
щихся друг от друга в отношении размножения, происходящего из
двух сортов зародышевых клеток. Мы можем привести пример круг-
лых червей, у которых поколение, живущее на свободе, Rhabditis,
раздельнополо, а поколение, паразитирующее в домашних животных,
Rhabdonema, двуполо. Мы пользовались уже этим примером на
стр. 247 и 258 для доказательства образования двуполости под влия-
304
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РА УМНОЖЕНИЕ
нием паразитизма. Кроме того некоторые примеры, где партеноге-
нетические поколения сменялись на половые, послужили нам дока-
зательным материалом для определения и разделения пола, а именно:
у коловраток (рис. 67), низших ракообразных (рис. 67, вверху)
и травяных тлей (рис. 68). У всех них мы находим совпадение,
что в течение теплого времени года следуют друг за другом сплошь
женские генерации, откладывающие способные к развитию яйца
без оплодотворения (летние яйца). Эти яйца быстро дозре-
Рис. 66. Слева полип-сцифостома (Scyphostoma4;
s — просвечивающие через стенку тела, вдающиеся в кишечную
полость перегородки. Справа полип-строб и ла (Strobila),
возникший из Scyphostoma, благодаря многократному поперечному
отшнурованию почек. Эти почки отделятся совсем в виде медуз
(эфира) и уплывут (из Гюнтера «Vom Urtier zmwMenschen»).
вают после отложения или развиваются еще в выводковой камере;
из них появляются молодые партеногенетические самки. Если
при наступлении холодного времени года откладываются самкой
яйца, нуждающиеся в оплодотворении (зимние яйца), то из
части летних яиц получаются самцы. Таким образом окажутся
налицо животные с половым оплодотворением. Зимние яйца
выдерживают действие непогоды, и весной из них выходят самки,
снова размножающиеся партеногенетически. Поскольку в наших
широтах происходит ежегодно один раз подобная смена поколе-
ний (моноциклические формы), она находится в явной
СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
305
зависимости от климата и может быть прочно укреплена наслед-
ственно путем неуклонного повторения. Искусственным измене-
нием климатических
условий этот процесс
или ускоряется или
задерживается, и мо-
жет следовать в обрат-
ном порядке, если вли-
яние этих условий бу-
дет приурочено как
раз к периодам уси-
ленной партеногенети-
ческой (весной) или
сексуальной тенден-
ции (поздним летом,
осенью). Труднее объ-
яснить полицикли-
ческие формы с
неоднократной сменой
поколений в течение
года. Здесь, повидимо-
му, отсутствует точная
периодическая парал-
Рис. 67. Ц щк л*о м о р ф о з ы. В верхнем ряду
цикломорфоз-одной дафнии (Нуalodaphnia) по
Вольтереку; приложенные даты показы-
вают, когда какая форма появляется. Нижний
ряд, коловратка (Anuraea cochlearis — изображен
только панцырь). 1 — зимняя, 2 — весенняя, 3 —
летняя, 4 — осенняя форма (по Лаутербор-
ну из Плате. «Selectionsprinzip).
лель в неорганической природе. Однако у нас существуют водные
вместилища, среди лета временно высыхающие и вызывающие
Рис. 68. Платановая тл'я (Aphis platanoides). а —самец, Ъ — бес-
крылая, откладывающая яйца самка, с — самка крылатая, живородящая.
Р — совокупительный орган (penis), Hr — медовые трубочки (по Клаусу
и Г р о б б е н у).
необходимость появления устойчивых яиц, выдерживающих период
высыхания. Затем в горных местностях и на севере существуют
такие водные вместилища, которые несколько раз замерзают и от-
Цаммерер. Общая биология. 20
306
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
таивают в то время, когда в долинах и умеренных зонах партеноге-
нетическое размножение идет полным ходом. В подобные проме-
жутки необходимо отложение зимних яиц, выдерживающих за-
мерзание. К гетерогониям со сменой размножения попеременно
то от двух, то от одного родителя относятся орехотворки и листо-
еды. У листоедов происходит смена поколений между одной дву-
Рис. 69, Стадии развития печеночной д в у--
у с т к и. 1 — «Спороциста» с «редкими», 2 — отдельная «ре-
дия» с «церкариями», 3 — отдельная «церкария» (по К с о-
к о р у, из Hess e-D о f 1 е i n).
полой генерацией на несколько партеногенетических, а у орехотво-
рок олна половая генерация сменяется одной девственной (агамной).
Смену одной половой генерации одной педогенетической мы
встречаем у червя сосальщика „Distomum* (рис. 69). В проме-
жуточном „хозяине* из зародышевых мешков („Редий* или
„Спороцистов*) зарождаются без оплодотворения, педогенетиче-
ским путем, личинки двуполых животных, „церкарии", или личинки,
СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
307
имеющие хвостик. Переменив еще раз „хозяина44, они оконча-
тельно водворяются в качестве паразитов, достигая зрелой формы.
В растительном мире сюда: относится гетерогония папоротников,
которая была уже затронута на стр. 204 и еше раз должна быть
приведена для указания универсальности смены генераций. Частью
чисто половые (гетероспоровые), частью смешанно-половые (гомо-
споровые) первичные зародыши производит папоротник с его
спорами, каждая из которых зарождает новый первичный заро-
дыш без оплодотворения.
Не существует гетерогонии, которая не оказывала бы влияния
на внешнюю форму поколений. Относительно ничтожны различия
у коловраток и низших ракообразных, хотя и здесь они также
существуют. Например, летние поколения водяных блох обладают
более длинной хвостовой иглой и более высоким шлемиком
(рис. 67). Девственно рожденные травяные тли теплого времени
года лишены крыльев, но накануне перехода в половую гене-
рацию появляются крылатые самки, а выходящая из яиц гене-
рация состоит из бескрылых самок и крылатых самцов (рис. 68).
Еще больше количество форм и соответственно сложнее проте-
кает смена генераций у тлей, живущих на коре и на корнях.
Прежде чем мы будем говорить об этой связи с причинной точки
зрения, нужно закончить простое перечисление важнейших форм
смены поколений, которое приведет нас к случаям, где способ
размножения следующих друг за другом поколений не имеет
различий и где таким образом не будет речи о гетерогонии и
метагенезе. Различия, впрочем, будут, но лишь в отношении вре-
мени года и выбора места отложения яиц. Однако все»таки
здесь чередующиеся генерации отделяются друг от друга морфо-
логически различными состояниями. Такие формы смены поко-
лений связаны всегда с климатическими переменами, по крайней
мере косвенно, включейием климатически-обусловленных периодов
размножения, и называются поэтому сезонным полиморфиз-
мом, а так как нашим временам года соответствует появление
двуформенности — сезонным диморфизмом. Эти формы очень рас-
пространены в животнОхМ и растительном мире и могут состоять
в смене различающихся по внешнему виду поколений (сезонный
диморфизм в первоначальном значении этого слова, генерационно-
сезонный диморфизм), затем в смене родственных видов (видовой
сезонный диморфизм) и, наконец, в годичных изменениях одной
20*
308
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
и той же особи (персональный сезонный диморфизм). Последний
случай включается в смену генераций лишь постольку, поскольку
здесь ткани и их продукты претерпевают циклические отклонения
по временам года, т.-е. происходит смена клеточных генераций
с различными свойствами.
Сюда относятся различия в окраске и густоте летних и зим-
них покровов у млекопитающих и птиц, свадебное и повседневное
убранство у птиц, рептилий и рыб, а также различие в окраске
вылупившихся после зимовки куколок весенней генерации насе-
комых по сравнению с осенними и летними генерациями, выхо-
дящими из быстро развивающихся летних куколок. Наиболее
известный пример сезонного диморфизма представляют бабочки:
Vanessa levana в качестве зимней формы и Vanessa prorsa—
летней (табл. IV, рис. 2а и 2Ь).
Дорфмейсте^ доказал исключительную зависимость этого
явления от температуры следующим опытом. Он выдерживал в хо-
лоде куколки, из которых должны были получаться летние
формы, и в тепле выдерживал такие, откуда должны были выйти
формы зимние. Из первых получались зимние формы, из вторых —
летние, а также различные переходы между ними. То же самое
можно сказать о более слабом диморфизме крапивницы, капуст-
ницы, так же как златоглазки Chrysopa, летняя окраска которых
имеет зеленый цвет смарагда, а осенняя переходит в коричнево-
зеленый тон и достигает даже чисто коричневого цвета.
Между растениями сезонный диморфизм выражается в более
или менее тесном ограничении периодов появления цветов и плодов,
вместе со стоящим с ними в связи образованием листвы, определяю-
щей общий вид ландшафта. Независимо от увядания и сбрасывания
листвы можно отметить также различие в ассимиляционных орга-
нах по форме и окраске в связи с временем года. Так, например,
весенние листья бывают двух цветов, имея лишенные хлорофила
края или такие же полосы, тогда как позднейшие листья имеют
однообразный зеленый цвет. Случаи эти принадлежат к персо-
нальному сезонному диморфизму, так как они являются однород-
ными особями с циклически-изменяющимися органами размноже-
ния и питания. Если же дело идет о растительных колониях,
то получается генерационно-сезонный диморфизм. При этом
нужно отметить, что генерации побегов колонии (лиственные и
цветочные отростки) происходят друг от друга внеполовым веге-
СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
309
тативным путем. Кроме того растительный мир дает много-
численнные случаи видового сезонного диморфизма, когда, на-
пример, рано цветущая Euphrasia montana сменяется позже
зацветающей Е. Rostkoviana (Веттштейн).
Часто персональный сезонный диморфизм про-
является как вторично половой признак. Тогда он
ограничивается самцами или, по крайней мёре, гораздо отчетливее
проявляется у них. Самка, наоборот, из года в год сохраняет
почти неизменную окраску и форму. Это отношение нередко
проявляется в возникновении пышного убранства и харак-
терного полового возбуждения как у глухарей, селезней, яще-
риц, тритонов, лягушек и некоторых рыб. Зависимость брачных
убранств от времени года является косвенной, поскольку клима-
тические влияния допускают отклонения в росте зародышевых
желез, гормоны которых обусловливают внешние видоизменения.
У кастратов ничего подобного не бывает. Из этого следует, что
появление и исчезание брачных атрибутов, а также периоды
цветения и плодоношения растений имеют лишь отдален-
ное сходство со случаями смены форм Vanessa levana—prorsa.
Подвести их под сезонный диморфизм можно только условно.
В стороне стоит следующий поучительный случай круглого
червя Leptodora appendiculata. Смена свободно живущих и парази-
тирующих генераций у него напоминает ранее описанные формы
Rhabditis — Rhabdonema, но отличается от них неравномерностью
смены. Здесь могут следовать друг за другом ряды паразитирующих
или свободных генераций в зависимости от случайности. Подоб-
ная условная, факультативная генерационная смена
должна различаться от обязательной (облигатной). Впрочем, она
имеет для нас не такой новый характер, как другое явление,
иногда ее сопровождающее, а именно: наступление половой зре-
лости и у паразитов при всех остальных обстоятельствах вне орга-
низма «хозяина», например в тине. Отсюда оказывается, что случай
Leptodora в противоположность к Rhabdonema не является гете-
рогонией, так как генерации, постоянно живущие в свободном
состоянии, и генерации, требующие свободного состояния на пе-
риод половой зрелости, одинаково устроены в отношении их
сексуальности и размножения. Обе формы раздельнополы, гене-
рация, паразитирующая в ранних стадиях развития и незрелости,
также не бывает двуполой. Этот факт дает хорошее подтвер*
310 ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
ждение нашему положению, по которому паразитизм обусло-
вливает гермафродитиЗхЧ в таких случаях, когда он продолжается
во время половой зрелости и не прерывается как раз перед ее
наступлением. Leptodora дает, быть может, картину возникающей
гетерогонии, если паразитирующий период продолжается за пре-
делы периода половой зрелости. Как бы то не было, случай этот
выделяется из остальной генерационной смены. Его можно было
бы, пожалуй, отнести к понятию иного порядка, обозначенному
Лаутерборном под термином «ци кломорфоза» для низ-
ших ракообразных, коловраток и т. п. Это понятие подходит ко
всем случаям, где ряд форм в течение генерационной смены по-
стоянно возвращается снова к своему первоначальному виду,—
сюда и подойдет Leptodora.
Обозрение смены поколений позволяет нам теперь задать
вопрос, как она могла возникнуть? Проще всего'объяс-
няются сезонные полиморфизмы, где климатическая обусло-
вленность частью даже экспериментально доказана. Труднее ре-
шается вопрос при гетерогониях. Здесь нужно определить, изме-
• няют ли внешние факторы сначала форму и посредством этого
изменения — размножение, или, наоборот, сначала изменяется
размножение, которое потом, со своей стороны, влечет перемену
формы. Наконец, можно и так поставить вопрос: не является
ли форма тела и размножения независимыми друг от друга и не
определяется ли каждая из них самостоятельно общими внешними
причинами? Очень возможно, что осуществляются все три отноше-
ния между внешним миром и особенным способом смены генераций.
Сезонные диморфизмы и цикломорфоз у Leptodora во всяком слу-
чае показывают, что видоизменение тела может происходить само-
стоятельно без последствий для способа зарождения. При гетеро-
• гонии у других круглых червей, имеющих смену поколений,
паразитический образ жизни, по всей вероятности, создает откло-
нение в конструкции (двойная, глоточная припухлость с зубным
аппаратом на нижней), а параллельно с ними и самостоятельно
под влиянием такого образа жизни вызывается гермафродитизм.
• При сменах поколений у низших ракообразных, коловраток и
: травяных тлей видоизменения внешней формы тела связаны,
повидимому, необыкновенно прочно с видоизменениями сексуаль-
. нымй, що какие из них являются первичными по отношению
- к окружающему миру, определить чрезвычайно трудно. Экспери-
СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
311
менты оставляют открытой возможность решающей роли для
каждого из этих изменений, как посредников воздействия внеш-
него мира. Следовательно, каждое из этих изменений может
быть также вторичным последствием для другого. Один раз сначала
может перемениться сексуальность и повлечь за собой корреля-
тивно изменение внешней формы, в другой раз — обратно.
Клаус объясняет метагенезы разделением труда путем распре-
деления и ограничения в пределах различных генераций способно-
сти внеполового и полового размножения, первоначально присущих
всем особям. Там, где обе генерации имеют одинаковую личи-
ночную форму, гидроидные полипы сохраняют вегетативный способ
размножения. Где достигается высшее развитие, получается спо-
соб сексуальный. При всех прочих обстоятельствах неподвижный
и паразитирующий образ жизни благоприятствует вегетативному
размножению, свободный же образ жизни, хотя бы временно
обходящийся без прикрепления или «хозяина», благоприятствует
размножению половому. Таким образом и здесь причинное объ-
яснение сводится к влиянию жизненной среды.
Эти рассуждения сводят различные типы смены поколений
к производным специальным явлениям, возникающим под воздей-
ствием внешних и внутренних причин из такого состояния,
когда все генерации одинаковы друг с другом. Наше последнее
соображение вызывает вопрос: не имеется ли, быть может, также
первоначальной и всеобщей (а специфической)
смены генераций, которая имела бы следствием, как вто-
ричное явление, как раз равномерность генераций? Чтобы выяс-
нить это, мы должны еще раз обратиться к простейшим суще-
ствам, как к основному источнику биологического объяснения.
Мы находили у них смену периодов клеточного деления пери-
одами клеточного слияния, которые сопровождались депрессиями,
и говорили, что обычно очень трудно различать вегетативно
делящуюся клетку от сексуальной клетки слияния (гаметы), не
видя последней в момент копуляции или конъюгации. Там, где
имеется деление на микро- и макрогаметы, можно, по крайней
мере, их сразу распознать, хотя они все же не выделяются
от остальных.
Вместе с тем вегетативно-делящиеся и копулирующие гене-
рации резко различаются. У споровика Coccidium Schubergi пер-
вые являются в виде серпообразных <мерозоитов>, последние —
312
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
как микрогаметы, когда они снабжены двойным жгутиком, и ма-
крогаметы, когда они округлы. У корненожки Polystomella мелко-
камерные экземпляры, в которых находятся по нескольку кле-
точных ядер, сменяются экземплярами крупно-камерными, содер-
жащими основное ядро. Это сводится к перемене темпа ядер*
його деления, замедление которого соответствует состоянию де-
прессии, с тенденцией к сексуальности. У жгутикового Ceratium
существует цикломорфоз, тесно примыкающий к процессам, опи-
санным для низших ракообразных и коловраток: так, формы с длин-
ными рожками характерны для конца лета, а формы с короткими
для осени, из которых последние совпадают по времени с наиболее
частой копуляцией. Если мы будем рассматривать чередование
периодов деления и копуляции за смену поколений и за мета-
генез, так как здесь идет дело о размножающихся вегетативно
и сексуально поколениях,— а это мы должны делать, если желаем
быть последовательными, даже и для тех случаев, где смена
поколений не проявляется по внешнему виду так резко, как
в только что упомянутых случаях, — то мы получим утверди-
тельный ответ не только на вопрос о появлении первичной гене-
рационной смены, но одновременно нами будет установлено, что
смена поколений есть общее свойство живых существ. Круго-
оборот периодов роста и воспроизведения, при-
знаваемый с самых разнообразных точек зрения гомологичным
явлением и у многоклеточных и у одноклеточных, представляет
собой у существ высокоорганизованных не что иное, как цикл
самостоятельно делящихся и копулирующих
клеточных генераций.
Здесь нас легко вводит в заблуждение то обстоятельство, что
оба вида клеточных генераций остаются в соединении, ^образуя
клеточную колонию или же «индивидуум»; может показаться, будто
целый цикл представляет одну однородную генерацию, тогда как
он, рассматриваемый с точки зрения клеточной теории, склады-
вается из многих генераций двоякого свойства, резко отличаю-
щихся в репродуктивном отношении. Круг воспроизведения, .при
котором вегетативно- и сексуально-зарождающиеся генерации
(все равно одно- или многоклеточные) кажутся заключенными
в теле однородной особи или колонии, носит название г ип о ге-
нез а (взаимного зарождения). Тот цикл, при котором оба
вида генераций распределены между раздельными индивидуаль-
СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
313
костями, сохраняет название метагенеза (возникновение попе-
ременное). Тонне так же, как существует метагенез среди еди-
ничных клеток и клеточных соединений, существует и гипо-
генез среди одноклеточных и сложных организмов.
Мы знаем смену поколений неподвижно сидящих полипов-
и отделившихся от них медуз, кладущих яйца, из которых возни-
кают полипы. У. некоторых родов, как, например, у живущих
охотно совместно с раками-отшельниками Ну dractinia, не про-
исходит полного отделения медузного поколения, — это поколение
не делается свободным, а остается прицепленным в форме
«медузоидных гемм» к половым полипам. Их яйца опу-
скаются на дно и снова производят полипов. В грубом виде
гипогенез, однако, господствует, так сказать, во всем высшем
растительном мире. Мы встречаем его уже на известном нам при-
мере смены поколений у папоротника, размножающегося индиффе-
рентными спорами, из которых развиваются заростки, часто
сексуально разделенные. Я должен повторить одно место (стр. 204)
с некоторой переменой слов, соответствующей разбираемой си-
туации. Цветковые растения также обладают раздельнополыми
первичными заростками, но они стали рудиментарными и вклю-
чены в цветочные органы. Пыльцевое зернышко переходит в муж-
ской заросток, который переносит, как пыльцевая трубочка,
спермические клетки в плодоносную почку. В эмбриональном
мешке женский заросток развивается в питательную эндосперму,
антиподы и синергиды на-ряду с яйцевой клеткой (стр. 275, рис. 57).
Цветущее растение соответствует таким образом перистым листьям
папоротников, а ткань эмбрионального мешка и пыльцы — его за-
ростку (Prothallium), так как заросток очень незначителен, а
перистый лист—высоко развит (табл. I, рис. 5). У мхов — наобо-
рот (табл. I, рис. 4): моховое растеньице (а) представляет собой
половую генерацию по типу папоротникового проталия. На вер-
хушке его возникает внеполовая генерация, соответствующая
спороносному листу папоротника, в виде моховой капсулы
(Sporogon, f-k), не делаясь самостоятельной.
Первоначальная и общая смена поколений сливается в жи-
вотном и растительном мире в полное соответствие, если оста-
вить в стороне число ядерных хромозом. Мы знаем, что редук-
ционное деление уменьшает наполовину состав ядерных хромозом,
так что соединение зародышевых клеток не удваивает их, а только
314
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ
восстанавливает прежнее количество. Но тогда как у животных
половинный запас ядерных хромозом имеют только зрелые заро-
дышевые клетки, у растений он сохраняется в целом ряду клеточ-
ных генераций. Редукционное деление здесь наступает раньше,
чем образуются клетки, готовые к копуляции. Если мы теперь
обозначим (перенося употребительное только для растительного
мира и на мир животных) клетки с Половинным числом хромозом
термином «гаметофиты», а клетки с полным числом назовем
«спорофитами», то в растительном мире оба вида окажутся спо-
собными к образованию тканей, а у споровых растений — даже
ростков. В животном мире, наоборот, только спорофит конструи-
рует организованную клеточную связь, тогда как гаметофит огра-
ничивается образованием отдельных зародышевых клеток (гамет).
Но как здесь, так и там гаметофитовые и спорофитовые клетки,
независимо от того, что они могут быть самостоятельными или
нет, находятся взаимно в вечной и общей смене поколений.
Литература.
Bblshe, W. „Das Liebesleben in der Natur". 2 части в 2 томах-
Иена. 1911.
Boveri, Th. „Ergebnisse fiber die Konstitution der chromatischen Sub-
stanz des Zellkerns“. Иена. 1904.
Caullery, M. „Les problfcmesde la sexualite". Париж. 1913.
Correns und Goldschmidt. „Die Vererbung und Bestimmung des Ge-
schlechtes". Берлин. 1913.
Cunningham, I. T. „Sexual dimorphism in the animal kingdom". Лон-
дон. 1900.
Giesenhagen, K. „Befruchtung und Vererbung im Pflanzenreich". Лейп-
циг. 1907.
Godlewski) E. „Physiologie der Zeugung". In Wintersteins Handbuch
der vergl ichenden Physiologie. Иена. 1914.
Goebel, K. „Uber sexuellen Dimorphismus bei Pflanzen". Bil. Zentral-
blatt, XXX, Nr. 20-22, 1910.
Haekel, Ernst. „Gonochorismus und Hermaphrodismus. Ein Beitrag zur.
Lehre von den GescblechtsumwandIungen (Metaptosen)". Hirschfelds Jahrbuch
fur sexuelle Zwischenstufen, XXX, 3, 1913.
Haecker, B. „Praxis und Teorie der Zellen- und Befruchtungslehre".
Иена. 1899.
Halban, I. „Die Entstehung der Geschlechtscharaktere". Archiv fur
’ Gynakologie, LXX, Nr. 2, 1903.
Harms, W. „Experimented Untersuchungen uber die innere Sekretion
der Keimdriisen. Иена. 1914.
ЛИТЕРАТУРА
315
Hofstdtter, JR. „Unser Wissen uber die sekundaren Geschlecbtscharak-
tere“. Ztniralblatt fur die Grenzgebiete der Medezin und Chirurgie, XVI,
Nr. 2-3, 1912.
Jost, Ludwig. „Vorlesungen liber Pflanzenphysiologie“. Иена. 1904.
Kammerer, P. „Ursprung der Geschlechtsunterschiede“. Fortschritte der
Naturwissenschaftl. Forschung, V, 1—240, 1912.
Kammerer, P. „Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes bei Pflanze,
Tier und Mensch44. Лейпциг. 1913.
Kammerer, P. „Gechleschtsbestimmung und Geschlechtsverwandlung44.
Вена. 1918.
Kerner v. MarilaUn. „Pflanzenleben44. Лейпциг и Вена. 1891.
Kirchner. „Insekten und Blumen“. Лейппиг. 1911.
Klengel, Fr. „Die Entdeckung des Generationswechsels in der Tierwelt44.
Лейпциг Без обозначения года.
Klebs, G. „Uber die Fortpflanzungsphysiologie der niederen Organismen44.
Иена. 1^96.
Lipschlltz, A. „Die Pubertatsdriise und ihre Wirkungen44. Берн. 1919.
Loeb, J. „Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies.
Берлин. 1904.
Loeb, J. „Untersuchungen uber kunstliche Parthen ogenese44. Лейп-
циг. 1906.
Marshall, F. H. A. „The Physiology of Reproduction44. Лондон—Нью-
Йорк. 1910.
Morgan, Th. H. „Heredity and Sex44. Нью-Йорк. 1913.
Steinach, E. „Erhohte Wirkungen der innerren Sekretion bei Hypertrophie
der Pubeitatsdriisen44; „Pubertatsdriisen und Zwitterbildung44. Archiv fur
Entwicklungsmechanik. XLII, Heft 3, 1916, auch Band XL VI I.
Steinach, E. „Verjiingung durch experimentelle Wiederbelebung der
Pubertatsdriise44. Берлин. 1920.
Strasburg er, Ed. „Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechtes, Apo-
gamie, Parthenogenese und Reduktionsteilung44. Иена. 1909.
Strasburg er, Ed. „Zellbildnug und Zellteilung44. Иена. 1880.
Tandler und Gross. „Die biologischen Grundlagen der sekundaren
Geschlechtscharaktere44. Берлин. 1913.
Teichman, E. „Fortpflanzung und Zeugung44. Штутгарт. 1907.
Twerdy, K. „Vermehrung und Fortpflanzung im Reiche der Tiere44.
Лейпциг и Вена. 1900.
Della Valle, P. „La morfologia della cromatina dal punto di vista
flsico44. Неаполь. 1912.
Zoller, Ad. „Geschlechtsbestimmung und Geschlechtsentwicklung vor
der Geburt44. Берлин.
Сравни также литературу к предыдущей главе, а также работы
Brehm'а и BOchting’a в перечне к IV главе; Sa ch s’а — к V гл.; Frieden-
thal'n^- к VI; Delage'a, Bateson’a, Goldschmidt'a и Plate — к IX; Gold-
scheid'a, Graff a is. Guenther1 a — к X главе.
IX. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.
1. Теория наследования.
Слово „унаследование" появилось в литературе со времен
Дарвина. Впервые, после появления в свет книги „Изменяе-
мость видов животных и растений", увидели, что проявление
родительских качеств у детей представляет собой самостоятель-
ную проблему. До Дарвина в явлениях унаследования не при-
знавали никакого особенного принципа, никакой самостоятель-
ной элементарной способности живых существ, а считали их
простым явлением, сопутствующим размножение. Ламарк не
говорит: „природа особи унаследуется потомством", а — „она сохра-
няется путем размножения" (le conserve par la g6n6ration).
Нет никакого сомнения, что в установлении самостоятельной
проблемы унаследования заключается дальнейший шаг вперед.
Разделение понятий процесса размножения, как
такового, от процесса передачи признаков имело, конечно, боль-
шое значение, обусловив разработку исследований и открытий
огромной важности, которые, быть может, не осуществились бы
без такого анализа. Однако произошло я то, что часто бывает
в науке: данные тонкого анализа частью опять забываются, так
как синтез не всегда идет вслед за ним и так как разделение по-
нятий заменяется разделением сущностей. Большая разница, бу-
дем ли мы рассматривать повторное появление признаков отдельно
от размножения или же будем его считать чем-то по существу
отличающимся от размножения. Ошибочное понимание содержа-
ния слова „наследование" принимает за очень большое тождество
по существу то, что является поверхностным сходством с оставле-
нием внешнего наследства в области человеческого обладания
имуществом. Оно ведет к забвению той непрерывности, в которой
протекает жизненный поток. Оно обусловливает признание от-
ТЕОРИЯ НАСЛЕДОВАНИЯ
317
четливо конкретных границ вместо мыслимых между особью и
зародышем, личностью и генерацией. Эги пределы тем труднее
заметить и понять, чем меньше они даны в действительности.
Так, хорошие стороны новой постановки вопроса были не-
сколько затемнены уже при Дарвине, когда для вновь отме-
ченных явлений наследования стали искать новое объяснение
вместо прежнего, которое заключалось в точном исследовании
роста и его продолжения за пределами индивидуальности, т.-е.
размножения. Гипотезы наследования, включая дарвиновскую по-
пытку объяснения, можно разделить на следующие: по одной
из них допускается, что все необходимое для наследования, все
зачатки телесных свойств заложены уже в самом зародыше, как
в таковом (преформация); другая предполагает, что зачатки
собираются из всех областей тела, т.-е. что зародыш построен из
зародышевых частичек очень отдаленного телесного происхо-
ждения (эпигенезис). Каждое из обоих воззрений может иметь
или морфологический уклон, при котором зародышевые ча-
стицы, или зачатки (носители наследственных признаков), пред-
ставляются корпускулярными образованиями, зернышками или
шариками, или же — уклон более химический, по которому они
действуют как вещества и прежде всего как ферменты.
Представителем морфолого-эпигенетического значения наследо-
вания является сам Дарвин, которого выдвигают больше как
основателя учения о наследовании, чем учения о происхождении.
Его теория пангенеза предполагает посылку зародышевой частицы
(пангена) от каждой клетки тела в каждую зародышевую клетку.
Зародышевые клетки таким ^образом составляются из панген.
Каждая зародышевая клетка содержит в себе общий ассортимент
панген в таком пространственном распределении, что из каждой
пангены в новой особи на подобающем месте снова вырастает
гомологическая клетка.
У представителя химически-эпигенетической гипотезы Кун-
н и н г а м а оформленные пангены заменяются бесформенными вну-
тренними секрециями (гормонами), которые обязательно выделяются
каждой клеткой (стр. 135) и распространяются повсюду, попадая
также и в зародышевые клетки, где они создают возможность
нового образования своих первоначальных клеток. Гачек также
предполагает, что мельчайшие отломки или осколки отделяются
не только от клеток, но и от каждой биомолекулы и затем на.
318 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
ходится в подвешенном состоянии, в виде особых молекул в кле-
точном соку или интерцеллюлярной жидкости. Они ассимили-
руются биомолекулами зародышевых клеток и обусловливают
качественные изменения их состояния. Исходя из своей теории
ассимиляционного роста (стр. 151), Гачек принимает два основ-
ных вида жизненных молекул. Одни из них, путем ассимиляции,
вызывают явление роста, а также размножения и наследования
генератулы), другие производят остальные работы живого
существа: получение раздражений и возбуждение, проведение
раздражения и движение, питание и выделение (эргатулы).
Рабочие молекулы могут быть всегда вновь образованы молекулами
роста, но сами эгу способность потеряли. От генератул зародыша
исходит восстановление всех эргатул при росте особи.
Известнейшая из новейших теорий преформации на исключи-
тельно морфологической основе—учение Вейсмана о детер-
минантах. С учением Гачека о генератулах она соприкасается
различением двух сортов живой материи: зародышевой плазмы
(соответствующей генеративной материи у Гачека) в ядрах, глав-
ным образом, зародышевых клеток и телесной плазмы (соответ-
ствующей эргастической материи) в клеточной плазме, в особен-
ности, у всех клеток тела. У Гачека зародышевая субстанция
является простейшей формой из тех, какие встречаются у плазмы.
Это — истинная „протоплазма", одинаковая во всех ядрах и лишь
путем перехода в клеточное тело становящаяся способной к раз-
нообразному превращению. По Вейсману, она представляет
сложный состав из идант, детерминант и биофор. Каждый пред-
шествующий член представляет вывший порядок по отношению
к следующему, вследствие чего ядро, как конструкция зачатков,
так же сложно, как готовый организм в своей структуре. До
открытия микроскопа существовала „теория включения", по
которой все будущие поколения обоих полов человечества были
включены в яичник матери Евы, т.-е. в яйце представлялся заму-
рованным крошечный человечек, в яйцах которого находился сле-
дующий, и т. д. без конца. Теперь эта теория, после открытия
микроскопа, может праздновать свое возрождение. Вейсман
оспаривал несогласные с ним взгляды, между прочим, „логическим
доказательством от противного", считая их „непредставимыми".
Если бы такой аргумент имел хоть какое-нибудь научное значение^
то он прежде всего должен был бы быть обращен против самого
ТЕОРИЯ НАСЛЕДОВАНИЯ
319
Вейсмана с его морфологически-преформистическим учением.
Но значение этой теории основывается не на удивительно стран-
ном представлении включенных оформленных комплексов зачатков,
а на дополнительном учении о непрерывности зародыше-
вой плазмы. При развитии зародыш расходует часть за-
родышевого материала для построения соогветсгвенной части
целого тела. При этом поступательном ходе, делающем возможным
разделение труда, все-таки остается неизменной частица перво-
начального зародыша. В то время, как вокруг происходит могуще-
ственное й стремительное явление развития, эта частица остается
в одинаковом состоянии, тем же, чем была, — кусочком зародыше
вого материала. Из нее возникает новая, предназначенная для
позднейшего размножения зародышевая материя молодой особи.
Этим путем Вейсман мог бы получить наилучшее объяснение
наследования, какое возможно, т.-е. путем сведения к росту. Но он
из непрерывности зародышевой плазмы вывел заключение о ее за-
висимости: зародышевую плазму противопоставил всему осталь-
ному телу (soma), как паразита—„хозяину". „Если зародышевая
плазма не производится вновь в каждой особи, а прямо проис-
ходит от предыдущей, то и свойства ее не зависят от особи,
в которой она случайно помещается. Эта особь, в таком случае,
служит для нее лишь питательной почвой, на счет которой она
и растет, структура же ее при этих условиях дана заранее".
Как пангенез Дарвина относится к теории гормонов Кун-
нингама и теории генератул Гачека, так относится теория
зародышевой плазмы Вейсмана к учению о факторах
современных „генетиков", развивающих дальше работы Мен-
деля. Ограниченные в пространстве детерминанты преобра-
зуются в смешанные вещества (факторы), размещение которых
и структурная организация происходят не в зародыше, где
отсутствует дифференциация, а в дифференцирующемся орга-
низме. Или же вместо детерминантов выдвигаются вещества,
лежащие в зародыше без смешения и позднее служащие для
построения сложных соединений. Иогансен называет их „ге-
нами" (сокращение из панген), при чем нужно только заметить,
что они не являются здесь послами из тела, как у Дарвина,
а включены в ядра зародышевых клеток с самого начала, в спокой-
ном, неизмененном и неизменном состоянии. Подобно атомам сравни-
тельно немногих химических основных веществ эти „нас л ед-
320
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
ственные единицы“ производят бесконечное разнообразие
форм живой природы, образуя постоянно новые соединения
или выявляя старые элементы в чистом виде путем отщепления.
Самые же элементарные признаки существуют в них всегда,
остаются все время постоянными и лишь разнообразным сочета-
нием создают существующую в природе полноту форм. Устой-
чивость наследования, вечного тождества в смене телесных явлений,
получает свое полное объяснение в этой случайной игре зачатков,
как это будет нами приведено при изложении менделевских
явлений наследования (стр. 323).
Критику этих воззрений мы предоставляем фактам наследова-
ния. Прежде, чем обратиться к ним, бросим еще один взгляд на
мнение тех теоретиков наследственности, которые принимают сово-
купное действие всего организма при наследовании и не про-
водят разделения на две резко различные части — тело и зародыш.
Здесь во главе стоит теория „мнемы“ Се мо на, которая, разви-
вая основную мысль Э. Геринга, объясняет наследование по-
средством общей памяти организированной материи (стр. 86). Не
только наследование, а и все повторяющиеся явления жизни —
упражнение, усталость, привычка, развитие — охватываются тем же
единым принципом. Все они протекают по тем же закономер-
ностям, которые нам знакомы из явлений психической способности
воспоминания.
До некоторой степени в родстве с теорией мнемы находится
теория „центроэпигенеза" Риньяно, поскольку она счи-
тает также решающими моментами состояния возбуждения, кото-
рые охватывают раздражимую материю и оставляют в ней продол-
жительные впечатления,образы,воспоминания („энграммы* — Се-
мой). Другим путем идет Евгений Шульц. Мы слышали об
обратимости некоторых процессов развития, когда, например, голо-
дающий полип переходит в стадию почти одинаковую со стадией
его собственной яйцевой клетки, из которой он произошел. Разви-
тие из зародыша и обратный переход к зародышу являются погра-
ничными пунктами, между которыми колеблется в ту и другую сто-
рону постоянный жизненный процесс. Состояние максимального
расширения обозначает высший пункт, а максимального сокраще-
ния — самый глубокий пункт в смене и последовательном ряду гене-
раций. Слабая сторона этой „инволюционной теории" на-
следования заключается в недостатке доказательств общей и деД-
НАСЛЕДСТВЕННАЯ СУБСТАНЦИЯ
321
ствительной обратимости развития. Переход к недифференцирован-
ному состоянию отнюдь не является безусловным обратным диффе-
ренцированием. Как раз в этих скудных примерах наиболее полной
редукции (полип, планария, асцидия Clavellina — стр. 160) она про-
исходит таким образом, что прогрессивно специализованные
ткани постепенно разрушаются, пока не останутся самые низшие
ступени. Это, во всяком случае, не что иное, как обратное раз-
витие всех структур к состоянию несконструированному, способ-
ному к новому построению.
Число теорий наследования огромно; если Дрелинкур смог
насчитать 262 теории определения пола, то перечисление
теорий относительно наследования едва ли дало бы мень-
шую цифру. Здесь мы ограничились наиболее значительными
или многообещающими, пригодными внести свет в старый, спор-
ный вопрос — „преформация или эпигенезис* и в новейшее его
продолжение—„наследование врожденных, а также и приобретен-
ных свойств*. Что касается нас самих, то мы причисляем себя
к той группе, которая рассматривает организм как сложное
целое и поэтому не считает возможным принимать ни „пере-
несение*, ни „моааичное строение*. В окончательном
решении будет принимать участие каждое отдельное мнение этой
группы теорий.
2. Наследственная субстанция.
(Материальная основа наследственности.)
Наше знание о тех плазмах, которые являются посредниками
в передаче признаков предков потомству, все еще тесно примыкает
к „теориям". Точных указаний пока нет, несмотря на большие
успехи микроскопической и экспериментальной техники. Одно
можно сказать с большой вероятностью: специального наследствен-
ного вещества не существует, — оно идентично с веществом уча-
ствующим в росте и воспроизведении. Где можно найти „за-
родышевую плазм у*? Когда я употребляю это выражение, то
беру его не в смысле вейсмановской независимости, а в посто-
янно получаемом и производимом взаимодействии с функцио-
нальной плазмой тела. В данном случае нужно отметить
неоформленные вещества, которые обнаруживаются в известное
Каммерер. Общая биология 21
322
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
время в клеточном ядре в виде кусочков, похожих на жидкие
кристаллики, это — окрашиваемые вещества ядра, встречающиеся
в фазе деления в виде резко обозначенных „хромозом".
Если мы спросим об основаниях,заставляющих нас предполагать
как раз в хроматине наследственную зародышевую
субстанцию, то для ответа придется сопоставить известные
нам данные, а именно: 1. Строго постоянное количество хромозом
в пределах вида. 2. Постоянное их число во всех клетках особи.
3. Редукцию этого числа наполовину при созревании семени и яйца
стр, 251, рис. 47 и стр. 252, рис. 48.) 4. Восстановление основно го
количества при оплодотворении (стр. 255, рис. 50 (6) и (15);
стр. 254, рис. 49, (6). 5. Продольное расщепление хромозом при кле-
точном делении (стр. 231, рис. 42), что способствует более точному
разделению зачатков, продольное распределение которых удобнее
для лучшего использования пространства, чем поперечное.
Единственное деление, при котором хромозомы не расщепляются,
а в целом виде переводятся в две половинные части дочерних кле-
ток, — редукционное деление, — является источником измен-
чивости среди потомства. Тогда как близнецы, возникающие
из одного и того же яйца (стр. 171), похожи настолько друг на
друга, что их можно подменивать; принадлежа, большей частью,
к одному и тому же полу, особи нормального дочернего поколе-
ния, при всем сходстве, ясно отличаются друг от друга. Некоторые
получают больше признаков отцовских, другие — материнских,
третьи, наконец, имеют признаки обоих родителей прибли-
зительно в одинаковой пропорции. На основании наших зна-
ний— которыми мы обязаны, между прочим, Ван Бенедену,
Бовери, Бючли, Фолю, О. Гертвигу, Страсбур-
ге? у, С утони у, — относительно редукции и оплодотворе-
ния, явление это может быть объяснено соотношением хро-
мозом. Мы знаем, что при оплодотворении соединяются для
образования нового организма в основной клетке два ассортимента
хромозом. Это — материнский и отцовский ассортименты, которые,
за исключением нескольких половых хромозом, совпадают по
числу, величине и общему виду (стр. 254, рис. 49, 50). В этом
составе, который передается от основной клетки всем клеткам особи
вследствие продольного расщепления каждой хромозомы, каждая
отдельная частица является двойной по конструкции. Так проис-
ходит вплоть до того деления, из которого должны возникнуть
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
323
зрелые зародышевые клетки этого потомства для образования
следующего поколения, т.-е. до редукционного деления. В эква-
ториальной пластинке этой фигуры ( стр. 231, рис. 42) деления
хромозомы располагаются таким образом: однозначные хромозомы
складываются попарно (одна отцовская и одна материнская) и
тесно прилегают друг к другу (конъюгация хромозом).
Этот двойной ряд разрезывает перегородка деления, так что
каждый раз одна из двух стоящих рядом хромозом отходит налево,
а другая — направо, в дочернюю клетку (ставшую зрелой зароды-
шевую клетку). Зародышевые клетки получают вследствие этого
полный ассортимент хромозом, в котором каждая хромозома имеет
не двойную, а простую конструкцию. Распределение в ряды,
делающее возможным правильное разделение, не следует пред-
ставлять себе в таком виде, будто все хромозомы, происшедшие
от отца, становятся налево, а от матери — направо. Если бы это
всегда было так (как думал де Фриз), то редукционное деление
образовывало бы те же самые группы, которые сходятся при оплодо-
творении, и в потомстве проявлялось бы гораздо меньше разно-
образия, чем это наблюдается в действительности. Поэтому конъюга-
цию хромозом нужно представлять себе в таком виде, чтобы
в ней проявлялось влияние случайностей. Отцовские и материнские
хромозомы должны распределяться и отходить направо и налево
неравномерно, лишь сохраняя число. Простой, полночисленный
состав хромозом, который плоскость деления распределяет по за-
родышевым клеткам, должен состоять поэтому из смеси отцовских
и материнских элементов в очень различной пропорции. Когда
чуждые зародышевые клетки сходятся для оплодотворения, то
в основных клетках возникает новое соотношение хромозом из
получившихся путем такого размена, и отсюда уже получается
молодая генерация.
3. Факты наследования.
А) Наследование врожденных признаков.
Противопоставленные выше способы разделения хромозом при
редукции и оплодотворении отражаются в судьбе тех признаков,
которые были получены родительскими особями при их появле-
нии на свет. Для упрощения и отчетливости предположим,
что каждая хромозома является носительницей
одного наследственного свойства, что каждое свойство,
21*
324
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
отмеченное на развившемся экземпляре, представляется одной
хромозомой в его зародышевых клетках. Для правильности рас-
суждения не будет существенной разницы, если в каждой хромозоме
соединится несколько зачатков признаков. Пусть их будет даже
столько, сколько имеется поперечных члеников или даже сколько
при сильнейшем увеличении- можно различить зернышек. Мы
оставим в стороне все зачатки, которые сцеплены в этой хромо-
зоме, кроме одного, и проследим этот зачаток в его странствовании,
связанном со странствованием хромозомы.
Приведем, по примеру Бэтсена и Пеннета, скрещивание
черных и белых кур (рис. 70). Все равно, соединим ли мы белую
курицу с черным петухом, или наоборот. Для примера пусть хромо-
зома в яйце черной курицы будет носительницей зачатка черной
окраски. Соответствующая хромозома в семенной нити белого
петуха будет носительницей белой окраски. Если эти две хромо-
зомы соединяются в одной основной клетке, то возникает помесь
(бастард) с голубовато - серым оперением. Когда этот бастард
достигнет половой зрелости, его зародышевые материнские клетки
приготовятся к редукционному делению. Хромозома с предрас-
положением к черноте расположится против хромозомы с пред-
расположением к белизне; первая отойдет в одну, последняя —
в другую зрелую зародышевую клетку. Бастард создает таким
образом, несмотря на свой характер помеси, зародышевые клетки,
принадлежащие лишь к чистой расе. Половина из них будет
с зачатками к белизне, а другая — к черноте.
Этот бастард, однако, будет не единственным детенышем своих
неодинаковых по окраске родителей. Кроме него получится не-
которое количество сестер и братьев, также голубовато - серых
бастардов, которые, в свою очередь, образуют зародышевые клетки
чистой расы. Что случится, если представители этого поколения
будут спариваться между собой? Тут может быть четыре случая:
1. Черная яйцевая клетка (т.-е. яйцо с хромозомой, расположен-
ной к черноте) будет оплодотворена белой семенной нитью
(т.-е. нитью с расположением к белизне); в этом случае возникнет
снова серо-голубой бастард. 2. „Черная" семенная клетка опло-
дотворит „белое" яйцо, — и в этом случае получится такой же
бастард. 3. Затем, „черная^ яйцевая клетка может быть оплодо-
творена „черной" же семенной нитью: так как здесь сойдутся
две хромозомы с одинаковым расположением, то получится черная
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
325
курица чистой расы, по окраске совершенно похожая на свою ба-
бушку. 4. Наконец, „белая" семенная клетка может быть оплодотво-
рена такой же „белой" семенной нитью: тогда получится белая
курица чистой расы, одинаковая по окраске с дедушкой-петухом
Если не будет никакого особого основания, чтобы какая-нибудь
из этих возможностей могла осуществляться чаще или реже,
Рис. 70. Голубая андалузская курица, полу-
чившаяся от скрещивания черной (справа) и белой
(слева) особей (по Плате. «Vererbungslehre»).
т.-е. при одинаковых' жизненных условиях, то все эти случаи будут
встречаться одинаково часто. Иначе говоря, в поколении внуков
окажется столько же чисто белых, сколько и чисто черных кур,
и так как те и другие получатся вследствие двух комбинаций из
четырех, то бастардов будет столько же, сколько экземпляров
чистой расы.
Это численное отношение между бастардами и чисто-расовыми
потомками как раз и встречается в действительности. Оно полу-
326
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
чилось не только в вышеприведенном примере, но было найдено
в свое время Менделем при всех расовых скрещиваниях и вновь
открыто наблюдениями де Фриза, ЧермакаиКорренса.
В поколении детей получаются одинаковые бастарды со смешан-
ными признаками, в поколении же внуков получается 50% экзем-
пляров помесей (гетерозиготов)ипо 25% экземпляров чистых
рас (го мозигото в), в которых помесь расщепляется на перво-
начальные породы. Само собой разумеется, что последние, в слу-
чаях спаривания однорасовых экземпляров, дают в дальнейшем
потомстве лишь чистых представителей своей породы. У бастардов
внучатного поколения при спаривании получается повторное раз-
деление того же типа, т.-е. половина бастардов и по одной
четверти чистых представителей каждой первоначальной породы.
В использованном нами примере признак бастардов стоял как
бы посредине чисто-расовых родителей и проявлялся в форме
однообразного смешения чистых признаков (промежуточное
наследование). Белая окраска с черной давала равномерный
серый цвет. Другие примеры того же рода представляют цветок
„ночная красавица*, Mirabilis Yalapa, у которой соединение белй-
цветковых экземпляров с красноцветковыми дает розовые цветы,
а их потомство дает 1/2 розовых, % красных и % белых (табл. II
рис. I) цветов; затем у львиного зева, Antirrhinum majus, при
соединении красных цветов с цветами окраски слоновой кости,
сначала получается розовая помесь, впоследствии расщепляю-
щаяся подобно вышеописанному; помесь красно-коричневого
рогатого скота с белым дает светло-рыжих телят, и т. д.
Впрочем, помесь бывает не обязательно однообразно окрашен-
ной. Бастард может обнаруживать признаки родителей, локали-
зируя их в различных границах тела с разнообразным чередова-
нием (частичное наследование). Черное с белым дает черно-бейую
пятнистость. Картофельный жук Leptinotarsa multitaeniata (основ-
ная окраска надкрылий и шейного щитка беловатая) в помеси
со своей разновидностью var. rubicunda (надкрылья и шейный
щиток красноватые) дает помеси с красноватым шейным щитком
и беловатыми надкрыльями. Дальнейшее спаривание помесей
друг с другом дает % типических multitaeniata, % пятнистых
ублюдков и % var. rubicunda. Определенные сорта бобов с одно-
цветной кожурой семени дают в соединении потомство с двух-
цветной кожурой. Здесь пятнистость имеет пространственный
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
327
характер, так что оба признака проявляются одновременно. При
скрещивании коричнево-фиолетовой садовой улитки с желтой
(Ланг) пятнистость распределяется во времени: первые завороты
раковинки бастарда желтые, а последние по времени развития
(самые крупные) имеют коричнево-фиолетовую окраску. То, что
мы здесь называем „пятнистостью во времени", поясняет нам
нередко встречающиеся случаи, когда ребенок сначала имеет
резкое сходство с отцом, а затем постепенно становится похожим
на мать, или обратно. Смена может быть тут многократной, и
в итоге может получиться неопределенный характер.
Мы получаем смешанный цвет или пятнистость, когда светлая
окраска, даже в случае чистой белизны, все же является окраской,
т.-е. производится особым красящим веществом, хотя бы очень
светлым или представленным в очень скудном количестве. Но
белым нам представляется также и то, что не содержит никакого
красящего вещества, т.-е. бесцветные тела или их части. Пред-
ставим себе соединение двух стеклянных пластинок: одной—голубой,
другой — молочно-белой или светло-желтой, — голубая затуманится
или даст зеленоватый цвет. Если же наложить голубую пластинку
на прозрачное оконное стекло, то она останется голубой пс-
прежнему. То же самое получается с красящими веществами
животных и растений, когда они, при расовом смешении, встре-
чаются с отсутствием красящих веществ (альбинизмом). Бес-
цветность обусловлена отсутствием соответствующего зачатка
в хромозомах белой расы. Классический пример, открытый самим
Менделем, представляет собой скрещивание двух пород гороха
с красными и чисто белыми цветами. Бастардов нельзя отличить
от родительских экземпляров,—у тех и других цветы имеют одина-
ковый красный цвет. В следующей генерации (которая у многих
растений производится самоопылением и поэтому дает наиболее
полные и чистые результаты отбора) чисто расовые представители
с положительным признаком не различаются от помесей: именно
внучатных цветов имеет насыщенный красный цвет, так как
она образуется вследствие расщепления помесей, 1/2 имеет также
красные цветы, потому что положительный признак у бастардов
полностью покрывает (доминирует) признак отрицательный,
а последняя 2/4 имеет белые цветы. Вместо трех различных форм
в отношении 1:2:1 получаются только две в отношении 3:1-
Однако 1/4, представляющая чистую расу внучатного поколе-
328
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
ния, в дальнейшем дает исключительно чисто красное потомство.
Две четверти красных бастардов этого поколения снова расщепля-
ются на три четверти красных и одну четверть белых цветов. Таким
образом их все же можно отличить от первых по наследственной
передаче, и отклонение в численной пропорции оказывается мнимым.
В этом примере доминирует наличность признаков (необяза-
тельно, чтобы этот признак был непременно окраской) над его отсут-
ствием (альтернативное наследование). Наличный при-
знак называется поэтому доминирующим (или, если не брать строго
значения слова,~„эпистатическим“), отсутствующий —рецессивным
(или „гипостатическим"). Альтернативное, или исключающее, на-
следование охватывает простейший и очень частый случай менде-
левского правила. Можно привести следующие дальнейшие дока-
зательства его сравн. также (стр. 344, рис. 73): 1. Окраска. Красно-
цветный львиный зев с белыми; этот пример особенно поучителен,
потому что красный с желтовато-белым относится к смешанному
наследованию, как оно было описано выше, — красный цвет до-
минирует над белым; помесь серых домашних мышей с белыми,—
серая окраска доминирует над белой; помесь черных мор-
ских свинок с их альбиносами, — черная окраска доминирует
над белой. 2. Форма. Опять морские свинки: розетовидное
устройство шерсти доминирует над обычным; собаки: кривые
ноги такс доминируют над прямыми; канарейки: хохлатая голова
доминирует над гладкой головкой; крапива:, зубчатые края листьев
доминируют над ровными; гвоздика и левкой: волосистые листья —
над голыми; капуста: курчавые л.1ст я — над гладкими; дурман:
остроконечные плоды — над тупыми; горох и маис: гладкая кожура
семян-—над морщинистой. 3. Величина. Чечевица и горох: высокий
рост — над карликовым; омёжник: длинный пестик — над коротким.
4. Функции. Домашняя курица: высокое хорошее яйценошение —
над незначительным; лошадь: рысистость—над иноходью; белена:
двулетность — над однолетностью. 5. Болезни. Пшеница: воспри-
имчивость к ржавчине доминирует над сопротивляемостью; львиный
зев и пеларгония: содержание хлорофила — над его недостатком
(нежизнеспособные разновидности ,,Aurea“); человек: дальтонизм
и глухота остаются по большей части рецессивными при соединении
со здоровым состоянием. 6. Химические соединения. Маис:
высокое содержание воды и крахмала в зернах доминирует над
незначительным их содержанием.
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
329
Правильность, с которой наличный признак доминирует над
его отсутствием, дала повод Б ет с е н у построить теорию „присут-
ствия-отсутствия В следующих случаях, однако, встречаются,
повидимому, противоречия: низкое содержание белка, жиров, золы
и тростникового сахара у маиса доминирует над высоким; короткая
шерсть у собак и морских свинок доминирует над длинной;
одноцветность доминировала над полосатостью при скрещивании
Лангом одноцветно-желтых садовых улиток с полосатыми и т. д.
Остановимся на последнем примере. Возможно, что среди хромо-
зом одноцветной улитки нет зачатков полосатости. Однако хромо-
зоме, с зачатком полосатости, соответствует в неполосатой породе
хромозома, содержащая вещество, задерживающее развитие
рисунка. В таком случае нельзя сказать, что отсутствие полоса-
тости доминирует над полосатостью. Здесь задерживающий фактор,
мешающий возникновению рисунка, доминирует над отсутствием
этого самого задерживающего фактора. Пока мы не будем иметь
более точных исследований, объяснение непременно сохранит
искусственный характер. Лучше всего покуда уклониться от
выведения общего, годного для всех случаев, правила* доми-
нирования.
Изучив главные схемы наследования врожденных признаков
при выводке бастардов, мы можем, чтобы упростить понимание,
изобразить менделевские правила в виде алгебраических формул.
Перед нами стоит задача скрещивания двух пород, при чем нужно
обратить внимание на определенный признак, который у нашей
пары неодинаков. Обозначим зачаток данного признака у отца
(или у матери) буквой А, соответствующий, отклоняющийся от
указанного, зачаток матери (или отца) — буквой а. У всех детей
неизбежно получатся соединения Аа или аА. Следующее поколе-
ние доказывает, что оба эти временно соединенные зачатки при-
знаков снова могут разделиться у части поколения внуков.
Зачатки не перемешиваются, как думали раньше, а присоединяются
друг к другу без всякого обоюдного влияния, что обусловлено
их связью с определенными элементами ядра. Они могут снова
разделиться и, следовательно, объединиться опять в любой новой
комбинации. По вычислению теории вероятности, существуют
одинаковые шансы для возможных парных соединений: АА, Аа,
аА и аа. Тут мы имеем как раз требуемое отношение одного
внучатного потомка чистой расы с признаком А (представленного
330
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
двумя хромозомами АА в клетках его тела), одного внучатного
потомка чистой расы с признаком а (представленного двумя хромо-
зомами аа в его клетках) и двух потомков - бастардов с обоими
зачатками признаков (представленных обоими хромозомами Айа,
в двух разных комбинациях). Поставленный нами на втором плане
случай полного доминирования отличается тем, что везде, где
имеется налицо А (если оно обозначает зачаток положитель-
ного признака), то и проявляется одно А, так как оно покрывает
полностью а (зачаток отрицательного признака).
Посмотрим, что произойдет, если снова скрестить бас-
тарда с экземпляром чистой р а с ы: Аа с аа или Аа с А А,
Возьмем первый случай. Дело будет заключаться, стало быть,
в скрещивании, например, одного бастарда, носящего доминиру-
ющую окраску или обе смешанные окраски либо пятнистости,
с белой особью чистой расы. Всевозможные комбинации зачатков
выразятся в форме: Аа, аА, аа и аа. Так как при одинаковых
шансах все они осуществятся приблизительно в равных количе-
ствах, то мы получим в любом ряду следующих друг за другом
поколений приблизительно столько же помесей, сколько пред-
ставителей чистой расы, и повторяться это будет столько раз,
сколько мы будем производить подобное скрещивание. Эту схему
мы уже знаем (стр. 256) в формуле Жм Xмм или Мж X жж«
В этих последних формулах мы изучали схему, по которой
осуществляется, по всей вероятности, наследование пола.
Там же мы видели (стр. 254, рис. 49 и стр. 255 рис. 50), что самец
Мж или самка Жм отличаются от других представителей полов
в отношении зачатков тем, что они производят зародышевые клетки
двоякого рода в одинаковом количестве: 50% женских семенных
нитей и 50% мужских или в том же отношении два сорта яиц.
Мы называли их поэтому „дигамными" в половом отношений. Другие
же самцы и самки, вырабатывающие лишь однородные зародышевые
клетки, названы „моногамными". Эти обозначения можно свободно
идентифицировать с формулами, употребительными при скрещива-
нии пород, считая пол расовым признаком или просто приравнивая
его к ним. Мж и Жм будет в таком случае „гетерозиготным"
полом или половым бастардом, мм или жж — „гомозиготным^ или
чисто расовым полом. Выражение „моно-“ и „дигамный" обозна-
чает однородность или, соответственно, разнородность зародыше-
вых клеток, выработанных живым существом (гамет). Выражение
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
331
„гомо-" и „гетерозиготный" дает понятие, что живое существо,
у которого оплодотворенный зародыш (зигота) произошел из слия-
ния зародышевых клеток однородных или разнородных, содержит
в каждой клетке, соответственно этому, однородные или разно-
родные хромозомы.
До сих пор мы предполагали, что употребляемая для выводки
парочка различается между собой лишь в одном признаке (так
называемый менделевский парный признак, или аллеломорф).
To-есть предполагается, что только одна из хромозомных пар,
сходящихся в основной клетке, дающей бастарда, представляет
соединение различных свойств (моногибриды). Это пред-
положение, естественно, чисто теоретическое, обозначает прак-
тически не что иное, как произвольное выделение такой пары
признаков из многих других, также не совпадающих (полиги-
бриды). Разумеется, нельзя себе даже представить двух экзем-
пляров какой-нибудь породы животных или растений — даже среди
самых близких кровных родственников, — различающихся между
собой только одним признаком окраски, формы, функции или
других телесных или психических сторон. Все эти элементарные
свойства, или наследственные признаки, при нормальных условиях
передаются по наследству самостоятельно и независимо друг от
друга. Каждый признак может соединиться с другим в одной
особи, но точно та# же каждый может отдельно перейти в другую
особь. Рассмотрим еще зоологический и ботанический примеры
дигибридов (бастардов, различающихся двумя парами признаков)
и возьмем для простоты примеры с полным доминированием.
Ланг скрещивал две породы лесных моллюсков: желтую, без
пояска, и красную, с пояском. Красный цвет доминирует над
желтым, а отсутствие полос — над полосатостью. Поколение детей
получило одноцветную красную окраску. Каждая из этих помесей
образует четыре сорта зародышевых клеток чистой расы в совер-
шенно одинаковом количестве: 2/4 красных с пояском (т.-е. с зачат-
ками красноты и полосатости), 2/4 красных без пояска, 2/4 желтых
с пояском и 1/4 желтых без пояска. При оплодотворении получается
16 различных комбинаций основных клеток в приблизительно
одинаковом количестве. Вследствие полного доминирования крас-
ного цвета над желтым и одноцветности—над рисунком в итоге
различаются по внешнему виду только четыре формы. Оказалось
среди 16 улиток 9 красных без пояска, 3 красных с пояском,
332
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
3 желтых без пояска и одна желтая с пояском. Только одна
последняя форма оказалась настолько чистой расой, что могла
дать при дальнейшем разведении от соединения с подобными ей
экземплярами желтых улиток с пояском. Все остальные формы
оказались гетерозиготами и распадались при дальнейшем разведе-
нии от 2 до 4 типов.
Корре нс скрещивал голубой, морщинистый маис с белым,
гладким (табл. II, рис. 2). Первое поколение дало сплошь голубые
гладкие зерна, так как гладкость доминирует над морщинистостью,
а голубой цвет — над белым. Следующее второе поколение дало
початки, на которых всегда получались из 16 зерен 9 гладких
голубых, 3 морщинистых голубых, 3 гладких желтых и одно
морщинисто-желтое. Особенно наглядно в этом' примере рас-
пределение 4 типов зерен на одном и том же початке.
В обоих этих примерах каждая из скрещиваемых пород имела
один доминирующий и один рецессивный признак. При этом
обнаружилось, как мы увидим из описания еще одного случая,
что нет никакой разницы, когда одна порода имеет оба домини-
рующих признака, а у другой—оба признака рецессивны. Мендель
скрещивал породу гороха с семенами граненой формы и с зеленой
окраской сердцевинного белка и другую — с круглой формой и
желтым белком. Бастарды дали семена круглой формы с желтой
окраской сердцевинного белка. „Из 15 таких <&мян были выведены
растения. Следующая генерация, т.-е. полученные от них семена^
дали следующие комбинации: из 556 семян оказалось 315 круглых
с желтым белком, 101 граненое с желтым белком, 108 круглых
с зеленым белком и 32 граненых с зеленым белком". Таким
образом и здесь получилось точно то же отношение 9:3. 3:1,
которое надо было ожидать по теории. При этом нужно еще
отметить, к каким результатам мы придем, если в этих усложненных
примерах будем обращать внимание на один из парных признаков.
Какое отношение круглых семян к граненым получается в послед-
нем примере, среди внучатного поколения? Или в предыдущем
поколении — гладких зерен к морщинистым? И— еще раньше крас-
ных улиток к желтым? Везде 12:4, или, по сокращении, снова
3:1. То же самое относится и ко второму парному признаку.
Не поставим себе в труд проследить в скрещивании
три или большее количество аллеломорфных парных признака.
У тригибридов (три парных признака) получается во вну-
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
333
чатном поколении уже 64 различных комбинации в пропорции
27:9:9:9:3:3:3:1. У гептагибридов (7 парных при-
знаков) получается 16.348 комбинаций, которые, при полном
доминировании, проявляются в 128 различных формах. Из всех
них лишь одна единственная, при дальнейшей выводке, дает
экземпляры чистой расы без всяких расщеплений.
Читатель может теперь спросить, зачем для изучения унасле-
дования врожденных признаков производятся всегда работы
над скрещиваниями пород? Почему всегда выводятся бастарды
двух пород, а не ведется чистая выводка одной и той же поро-
ды? Ответ ясен: при чистой выводке мы видим, что наблюдаемый
признак остается одинаковым у всего потомства. Отсюда нельзя
вывести никакой закономерности. Чтобы получить лучшие заклю-
чения, нам нужны два признака, хорошо отличающиеся друг от
друга в объектах наших опытов. Лишь из их обоюдного отно-
шения, как мы его описали, выясняются пути наследования.
Такие отчетливые признаки мы встречаем преимущественно у
различных, но родственных пород. Идеальным материалом были
бы породы, которые различаются одним или очень немногими
парными признаками, при строгой однородности всех остальных.
Хотя, как сказано, не существует полного тождества тех частей,
на которые не обращается внимания в процессе разведения по-
роды, но у близких пород различия так незначительны, что их
можно не брать в расчет. Мы можем теоретически представлять
себе породы совпадающими во всем, кроме избранных отчетливых
особенностей. Выше мы привели примеры, показывающие доста-
точно удобства такой точки зрения. Это не значит, однако,
что незаметные различия, встречающиеся у особей одной и той
же породы, даже среди одного помета чистейшей расы, наследу-
ются по другим законам, — но что они не мешают полной ясности
всей картины. Это признают и исследователи законов наслед-
ственности. Однако раз уже ясность достигнута, то можно считать
установленным, что и самые незначительные, индивидуальные
черты являются менделевскими единицами наследования. Можно
привести зоологические и ботанические примеры для доказатель-
ства этого факта, которые, кроме того, покажут, как легко могут
создать запутанность минимальные, в особенности постепенно
нарастающие, отклонения.
334
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Н и л ь с о н-Э л е скрещивал две породы пшеницы с красными и
белыми зернами. Представители первого поколения помеси были
розовыми, а второго — обнаружили всевозможные степени ослабле-
ния красного цвета, при чем из 64 зерен оказалось лишь одно
белое. Так как нужно было ожидать, что в этом поколении
красных зерен должно было быть только в 3 раза больше, чем
белых, и вообще количество красных, розовых и белых должно
было находиться в пропорции 1:2:1,—то, повидимому, полу-
чилось исключение из менделевского правила. Однако более
точный анализ обнаружил, что опыты производились с тремя
парными признаками, а не с одним, как это предполагали. Здесь
оказалось три независимых зачатка к темнокрасному, красному
и розовому цветам, каждое из которых при отсутствии красного
цвета, т.-е. при белой окраске другой породы, давало отдельную
аллеломорфную пару. При опытах над растительным организмом,
дающем такое большое количество потомства, можно было сво-
бодно установить указанное обстоятельство, так называемый
„Нильсон-Элевский принцип". Чтобы эмпирически най-
денные цифры совпадали в известной мере с теоретическими, тре-
буется всегда довольно значительное количество потомства. Менде-
левское правило не может проявляться в данных случайно заро-
жденных экземплярах,— оно выявляется из всей массы зародышевых
клеток. Чем многочисленнее зародышевые клетки, которые прини-
мали участие в воспроизведении молоди, тем больше вероятности,
что проявятся менделевские численные отношения. В раститель-
ном мире это требование гораздо легче исполнить, чем в мире
животных. Что может дать, в самом деле, такой пример, когда
кобыла, покрытая жеребцом другой породы, даст лишь трех же-
ребят? При этом нельзя получить даже простого, обычнр встре-
чающегося численного отношения—3:1. Независимо от этого,
даже если получится необходимый минимум из четырех детены-
шей, то вероятность будет равна не более 1/4 случаев, чтобы
наиболее редкая комбинация (рецессивная) попала именно в это
число. Если нам приходится требовать от моногибридов превыше-
ния минимума, чтобы получить на три доминанта один рецессив,
то при опытах над полигибридами требование возрастает в такой
мере, которая у животных почти неисполнима, несмотря на во-
шедшую в пословицу плодовитость кроликов. В менделевских
опытах над искусственным разведением берутся по большей части
*5! ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ 335
животные с хорошим размножением, каковы: крысы, мыши, мор-
ские свинки, кролики, куры и т. п. И все же всегда есть опас-
ность, что наиболее редкие комбинации хотя и имеются в за-
пасе зародышевых клеток в надлежащем процентном отношении,
но на свет не появляются.
Это относится также к разведению кроликов, которое про-
изводил Кест ль и которое, по всей вероятности, объясняется
удовлетворительно Нильсон-Элевским принципом, хотя сначала
представляется исключением из менделевского правила. Все без
исключения продукты скрещивания двух пород кроликов, длин-
ноухой и короткоухой, имели полудлинные уши, принадлежа та-
ким образом к типу интермедиарного наследования. Внучатное
поколение не расщепилось на длинноухих, полудлинноухих и
короткоухих, а оказалось сплошь полу длинноухим. То же про-
изошло и в следующих поколениях. Аналогично протекает на-
следственная передача у мулатов серой помеси белой и черной
человеческой расы и у большей части бастардов между различ-
ными видами и родами животных и растений. Таким образом
лишь между расами оно представляет исключение. Менделевское
объяснение этих случаев возможно лишь тогда, если мы при-
мем, что оказавшиеся во всем постоянными промежуточные
бастарды обнаруживают в отношении друг к другу постепен-
ную изменчивость. Так, ублюдки кроликов с полудлинными
ушами имеют не сплошь одинаковой длины уши, но у одних
уши несколько длиннее, у других — несколько короче, хотя
длиннота и короткость не достигают первичных, чисто расовых
форм. Если теперь, по аналогии со скрещиванием красно-зерни-
стой и бело-зернистой пород пшеницы, мы примем элементар-
ными признаками не короткие и* длинные уши, а короткие,
более длинные, еще более длинные и самые длинные уши,
тогда мы будем иметь не моно-, а тригибридов, которые во
внучатных поколениях должны расщепляться в очень слож-
ных процентных отношениях. Даже при таких многочисленных
рождениях, как у кроликов, самые крайние соединения за-
чатков очень легко могут не появиться на свет. О мулатах
и видовых бастардах, плодовитость которых и без того
ограничена настолько, что у животных часто даже не до-
ходит до внучатного поколения, приходится в таком случае
совсем умолчать.
336
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Я жду от внимательного читателя дальнейшего вопроса: по-
чему при менделевских опытах постоянно употребляется крово-
смешение? Почему для дальнейшей разводки не берутся другие
семьи той же расы? Почему разводят парочками и не оставляют
все потомство одного происхождения вместе? Эта забракованная
выводка была методом животноводов до открытия менделевского
правила. Тогда рассчитывали избегнуть вредных последствий
кровосмешения временным введением свежей крови. В настоящее
время известно, что вполне здоровые породы могут быть упо-
требляемы для разведения в научных целях без примеси других,
так как дают достаточное количество поколений, без падения
плодовитости и других дегенерационных явлений. Кроме того
можно доказать лучше всего на примере, что без выводки па-
рочками менделевские правила не были бы открыты.
Мак Крекен скрещивал черные экземпляры жуков-листо-
едов со светлыми. Первые большей частью доминируют (Д), и
если все потомки содержатся в одном выводковом помещении,
где они свободно друг с другом спариваются, то через несколько
поколений не оказывается совсем рецессивных форм (Р). Все
количество жуков состоит из доминирующих, т.-е. черных осо-
бей. Мак Крекен сделал отсюда заключение, что с каждой ге-
нерацией доминирование усиливается. Пржибрам подтвердил
правильность наблюдений скрещиванием крыс и объяснил его сле-
дующим образом. Доминирование получается при таком способе
культуры, когда чистые экземпляры РР удалены, и во внучатном
поколении на ряду с ДР и РД остаются также ДД. После копуля-
ции эти три формы дают следующие комбинации: четыре ДД,
два ДР, два РД и и только один экземпляр РР. При полном
внешнем сходстве первых трех категорий получается отношение
8Д:1Р. Поколение правнуков таким образом дает пропорцию
8Д: 1Р; следующая за ней — 15Д:1Р и т. д. Идя дальше, при
п-ной генерации мы получим пропорцию (н2—1) Д:1Р. На по-
добную искусственную культуру похожи условия спаривания
в свободной природе, где рецессивы со светлой окраской, выде-
ляющиеся среди остальных, уничтожаются врагами, а нередко
даже выбрасываются и умерщвляются остальными представите-
лями их вида. Этим путем объясняется исключительная редкость
некоторых рецессивов, как, например, белых мышей, вошедших
в поговорку белых ворон и увековеченных поэзией фантаста-
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
337
ческих белых оленей. Эти же рецессивы, альбиносы или по на-
следству передающиеся ненормальности, могут получаться в боль-
шем количестве при домашней выводке путем отбора. Среди
многих неясных явлений, за которыми всегда скрываются про-
стые менделевские группировки, достойны внимания еще случаи
криптомерии (Э. Чермак) или „атавизмы скрещивания44.
Уже Дарвин придал значение факту, что продукты помеси
некоторых в высшей степени различных пород голубей, напри-
мер, черного бородатого и белого павлиньего голубя, имеют
оперение серо-голубое с отливом и с двумя поперечными полос-
ками на крыльях, как у дикого скалистого голубя, от которого
происходят все домашние голуби. В особенности поразительно
получается, когда две таких породы, имеющие обе снежно-белое
оперение и сохраняющие его при чистопородной выводке во
всех поколениях, сразу возвращаются при выводке бастардов
к разноцветной форме предков. Тот же результат получили Пен-
нет и Бетсен, скрещивая шелковистую курицу с другими поро-
дами белых же кур. Подобные явления представляет скрещива-
ние определенных сортов испанской вики (Lathyrus odoratus),
имеющих белые цветы, стойко сохраняющие цвет при отдельном
культивировании семян. Их метисы дают пурпурные цветы, как
дикая сицилийская вика, а следующее внучатное поколение дает
пурпурную, красную и белую окраску цветов в пропорции
27:9:28. Эти цифры дают возможность сближения с 64 комби-
нациями тригибрида, обычное расщепление которого в пропор-
ции 27:9:9:9:3:3:3:1 должно быть скрыто каким-нибудь образом.
Бетсен и мисс Саундерс дают следующее объяснение, с неко-
торыми видоизменениями пригодное для всех подобных возвратов
при скрещивании: каждый сорт содержит красочные компоненты,
которые сами по себе остаются бесцветными и лишь при смеши-
вании с другим сортом вызывают красочные реакции. Здесь про-
исходит нечто аналогичное тому явлению (пользуясь сравнением,
которое употреблял Ланг), когда бесцветный раствор йодистого
калия с бесцветным же раствором сулемы дает красный
осадок иодистой ртути. В нашем скрещивании вики должны
существовать в таком случае три парных признака: способ-
ность к образованию красного красящего вещества и отсут-
ствие этой способности; способность к образованию красного
красящего вещества, переходящего при насыщении в пурпур, и
Каммерер. Общая биология 22
338
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
отсутствие такой способности; образование энзимы, вызывающей
окрашивающую реакцию, и ее отсутствие. То обстоятельство, что
из 64 экземпляров вики 28 имеют белые цветы, можно объяснить
предположением, что в одной из групп, имевшей раньше другой
вид, имеется налицо энзима, а фактор красного и насыщенного
цветов отсутствует; или что имеется налицо красный фактор,
но отсутствует энзима, дающая возможность проявиться цвету;
наконец, что фактор насыщения имеется, но без энзимы и т. д.
В итоге ни одно из заложенных предрасположений не про-
является. Этим объяснением необычное расщепление сводится
к норме.
Отсюда следует, что одинаковые по внешнему виду рецессивы
(в нашем примере альбиносы) никоим образом не одноценны.
Хотя между собой они никогда не дадут потомства, которое не
было бы снова чистым рецессивом, все же они носят следы сво-
его происхождения, проявляющиеся при скрещивании с другими
породами. С подобными «криптомерными» явлениями связаны и
такие факты, когда, например, белая крыса, родившаяся как ре-
цессив от скрещивания альбиноса с серым экземпляром и соеди-
ненная, в свою очередь, с серой крысой, дает из 16 штук вну-
чатного помета 12 серых и 4 белых, т.-е. простейшее менде-
левское расщепление 3 на 1. Если же белая крыса получится,
как рецессив, от скрещивания альбиноса с черной нигриновой
крысой, то в ее внучатном потомстве из 16 штук будет только
9 серых и 4 белых, а остальные 3 будут черные. 4 белых в от-
ношении наследственной передачи окажутся опять же неравно-
ценными: при поочередном их спаривании с серыми крысами ока-
зывается, что три из них дают еще расщепление на серые, белые
и черные экземпляры в отношении 9:3:4, и только последняя,
как единственный действительно чистый альбинос дает моногиб-
ридное расщепление на серые и белые экземпляры в пропорции 3:1.
Наше знание относительно наследования врожденных при-
знаков дает право утверждать, что в этой области менделевское
правило представляет собой нечто большее, чем простое пра-
вило. Его применимость ко всем наследственно закрепленным
расовым признакам, с постоянным получением правильного выра-
жения между вступающими в соединение элементарными призна-
ками, превращает его в свободный от исключений закон насле-
дования. Первый пример, из которого мы его вывели, представлял
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
339
скрещивание черных и белых кур. Их непосредственное потом-
ство, так называемые андалузски, имело серо-голубой вид. Эта
окраска есть нечто новое. Тому, кто никогда не видел таких
скрещиваний, она представляется новым признаком. Так происхо-
дит во всех случаях промежуточного наследования. При альтер-
нативном наследовании получается то же самое, когда вступают
во взаимодействие два парных признака и получаются, напри-
мер, гладкие, голубые маисовые зерна от скрещивания гладких
белых и морщинистых голубых. МЪрщинисто-белое маисовое зер-
но, встречающееся среди 16 зерен в следующем поколении того
же скрещивания, точно также представляется нам новостью,
Однако мы точно знаем, что здесь появляются только новые
комбинации, обусловленные построением и распадом первичных,
оставшихся теми же самыми, наследственных единиц (ген, факто-
ров). Признаки только кажутся новыми, а не являются новыми
приобретениями. Представители крайнего менделистического на-
правления думают, что вообще не бывает никаких новообразо-
ваний вышеназванных единиц. Если даже какая-нибудь особь
в течение своей жизни приобретает признаки, раньше не существо-
вавшие, то они исчезают с концом ее жизни и не переходят в обла-
дание поколений. Все разнообразие живых существ произошло
поэтому от свободной способности смешения и разделения, проявля-
ющейся между сравнительно немногими основными зачатками.
Это утверждение обозначает отказ от учения, по которому
все животные и растения развились *друг из друга и, в конечном
итоге, из первичных простейших существ. До начала XIX столе-
тия исследователи природы думали, что животные и раститель-
ные виды неизменяемы. Хотя Ламарк, Дарвин и другие осно-
ватели учения о происхождении видов опровергли это мнение, но
ортодоксальные последователи Менделя заменяют веру в неизменя-
емость вида верой в неизменяемость зачатков. Если таким образом
сохраняется для отдельного вида известная, ежедневно наблюдае-
мая способность к сдвигам в ту или иную сторону, то она не
распространяется на ответвление целых семейств, классов и ти-
пов. Если бы ново-менделевская школа оказалась правой, то
учение о происхождении видов было бы отвергнуто и гордое
строение работы научного мышления протекшего столетия было
бы в значительной части разрушено! Мы увидим, насколько факты
наследственности соответствуют этой теории.
22
340
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Б) Наследование благоприобретенных признаков.
Если подвергнуть куколок крапивницы (табл. IV, рис. 8 а) дей-
ствию мороза, то из них выйдут бабочки с более темной окраской
и с большим количеством черного цвета в полосках по сравне-
нию с нормальными экземплярами (Ь, с), при чем у самцов это
выразится сильнее, чем у самок. Часть потомства (d), выращен-
ного в дальнейшем при нормальной температуре, также получает
более темную окраску. Эго — классический опыт Штандфуса.
В противоположность ему Шредер получил у крыжовниковой
пяденицы наследственное почернение, также выраженное сильнее
у самца, чем у самки, путем выдерживания в тепле куколок
бабочки, имеющей нормальную, светлую окраску. Любопытный
факт, что противоположные крайности одного и того же жизнен-
ного условия, например мороз и жар, сырость и сухость, вызывают
одинаковый эффект видоизменения, не является в данном случае
одиноким. Мы встречались с ним уже при химических воздей-
ствиях внутренней секреции.
Значит существует наследование приобретенных признаков?
Ведь у взятых для выводки экземпляров этого признака не суще-
ствовало, т.-е. он не был врожден и передавался по наследству, но он
был вызван искусственно и без дальнейшего воздействия фактора,
обусловившего его появление, был передан ближайшему поколе-
нию. По Вейсману и его последователям, также, как по мнению
менделевской школы, это еще не является доказательством на-
стоящей наследственности приобретенных признаков. Они вы-
ставляют против такого толкования описанных опытов следующие
возражения.
Здесь мы имеем: 1. Прямое воздействие на зародыше-
вые клетки (параллельная индукция), т.-е. то же самое внеш-
нее раздражение, которое изменяет ограниченный участок тела,
например окраску крыльев бабочки, проникает к зародышевым
веществам через все слои тела прямым (элементарно-энергетиче-
ским) путем. Оно не нуждается при этом в посредствующем
„возбудительно-энергетическом* проведении раздражения (сомати-
ческая индукция). Дойдя до зародышевых клеток, оно закладывает
в ник для ближайшего поколения потенциально то же видоизме-
нение, которое было проведено раздражением актуально в теле
родительского экземпляра. При этом понимании описываемое
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
341
явление не входит в область наследования. Здесь зародышевые
клетки действуют не как ткань живущего в данный момент
экземпляра, а как ранняя ступень развития следующего поколе-
ния. Признак приобретается не материнским органом, а непосред-
ственно детским организмом. Следовательно это не унаследованный,
а самостоятельно приобретенный признак.
2.Возврат (атавизм). Раздражение холодом в опыте Ш т а н д-
ф у с а не вызвало никакого нового признака, а только восстановило
старый. Крапивница ледяного периода уже имела темную окраску.
Потемнение в опыте Шредера от действия жара не противоречит
объяснению. Это то же самое почернение, которое вызывается
один раз холодом, а другой — жаром. В обоих случаях (ио Ш у к-
м а н у) здесь происходит остановка на одной из переходных ступе-
ней, проходящих в стадии куколки, т.-е. задержка развития. Полу-
чилась ли эти ступень в жаркий дилювиальный период, подобно
тем, которые создавал ледниковый период, в конце концов дела
не меняет.
3. И, наконец, здесь дело идет об о т б о р е: не все подвергнутые
опыту куколки дают бабочек с темной окраской: часть их окрашена
нормально. Для дальнейшей выводки, само собой разумеется,
берутся такие экземпляры, на которых опыт удался. Ничего нет
удивительного, что они дают также потемневшее потомство!
В связи с прежним возражением, по которому почернение не дает
ничего нового и вообще не представляет приобретенного при-
знака, действия отбора достаточно, чтобы вызвать все явление*
Однако разве в тот отдаленный ледниковый период наши бабочки
не приобрели в первый раз свою способность чернеть при извест-
ных условиях? Разумеется, но не путем прямого действия холода,
а косвенным путем отбора. Так как темные краски лучше могут
использовать наличные теплые лучи, то выживают лишь те
экземпляры, которые немного темнее остальных, и в течение многих
генераций эти черты суммируются.
Мы’ оставляем эти три главных возражения, не противопоставляя
им контр-возражений. Отметим только, что против доказанных
и распространенных явлений выставляются недоказанные и недо-
казуемые предположения. Но пусть так: надо привести доказа-
тельства, против которых и эти возражения не действительны.
Черная огненная саламандра с желтым рисунком на светлом
грунте постепенно желтеет (рис. 71), а на темном — чернеет
342
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Рис.71. Саламандра (Salamandra maculosa).
Воспитывание на желтой почве. 12.V.03—отобран-
ный к началу опыта черный молодой экземпляр;
рядом то же самое животное к 23.V.07; 20.V.08—
годовалый потомок предыдущего; 22.V.12—тот же
потомок 4 года спустя. (По Каммереру.)
(рис. 72). Это впервые наблюдавшееся мной явление не представляет
ничего поразительного по связи своей с аналогичными наблюде-
ниями над „симпатической переменой окраски" у донных рыб
(стр.395,рис. 80),мягкотелых и ракообразных. Сечеров, Фриш,
Пржибрам и Дембовский, а также в частичных явлениях
Беккер, Фейервари, Гайш, Швейцербард, Видеман
и Гер б ст (хотя по-
следний дает им иное
толкование) исследо-
вали эти явления и
установили их вне вся-
кого сомнения. Этот
процесс не изменяется,
если даже выискивать
среди экземпляров, по-
саженных на желтый
грунт, самых темных
особей, а на черном
грунте выбирать самых
светлых. Приобретен-
ное изменение перено-
сится на потомство и
в том случае, когда
последнее содержится
на нейтральной или
даже на противопо-
ложно действующей
почве. Сильное на-
копление красящего
вещества имеет след-
ствием симметрическое
его распределение у
потомства. Молодь неравномерно пятнистых родителей становится
правильно полосатой. Полосатая саламандра попадается также на
свободе — не там, где я собирал свой материал, но в местностях,
геологическое свойство которых по действию своему похоже на
мои опыты. Если скрещивать пятнистую саламандру с полоса-
тыми саламандрами, встречающимися в природе, т.-е. с расой,
установившейся с очень отдаленных времен, то обнаруживается
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
343
простое менделевское альтернативное отношение (рис. 73): пят-
нистость доминирует над полосатостыо. Если пятнистую саламан-
дру скрещивать с полосатой саламандрой, получившейся впервые
путем эксперимента, то бастарды дадут промежуточный ряд (пятна
рядами), и расщеплений по правилам Менделя не происходит
(рис. 74). Если пересадить яичники пятнистой самки в природно-
полосатую, то молодь
все - таки окажется
всегда пятнистой. Если
же яичники из пятни-
стой самки пересадить
в искусственно - поло-
сатую, то молодь от
пятнистого отца будет
иметь рядовые пятна,
а от полосатого отца
будет непрерывно по-
лосатой.
Где же окажется
здесь отбор? Он есть,
но в обратном смысле.
Животные для опыта
выбираются в обрат-
ном отношении. Чтобы
самые черные сдела-
лись наиболее желты-
ми, а наиболее жел-
2JW07 ЬКЯ
Рис. 72. Салам а’н^д р a (Salamandra macu-
losa). Воспитывание на черной почве. 12.V.03 —
отобранный к началу опыта светлый молодой
экземпляр; рядом то же самое животное
к 23.V.07; 6.Х.10 — годовалый потомок предыду-
щего; 6.V.14 — он же 4 года спустя. <По Кам-
мереру.)
тые—самыми черными,
влияния должны пере-
крещиваться. Это и со-
вершается до той сте-
пени, пока все экзем-
пляры, — а не так, как
при выводке бабочек, лишь одна часть их, — сильно видоизменятся,
и каждый отбор сберегается для дальнейших генераций. Где же
остается прямое воздействие на зародышевую плазму? С е ч е р о в
вычислил, что лишь одна шестая процента всего количества
внешнего света доходит до зародышевых желез и, обесцвеченная
покровами тела, решительно не имеет действенной силы. Кроме
344
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
того выделенная из пятнистого животного зародышевая железа
доказывает своей функцией в теле искусственно-полосатой самки,
Рис. 73. Саламандра (Salamandra macu-
losa). Скрещивание соответственных рас пятни-
стой (forma typica) и полосатой (varictas taeni-
ata). Рисунок по экземплярам, действительно
служившим и родившимся при данном опыте.
Наверху — поколение родителей, в середине - до-
чернее поколение, внизу — внучатное. (По Кам-
мерер у.)
эта индукция должна быть отнесена в
что ее перестройка
производится под вли-
янием тела (путем со-
матической, а не па-
раллельной индукции).
При этом надо иметь
в виду следующее: про-
исходит это в самке,
полосатость которой
получается уже в пер-
вом поколении. У самок
же, полосатость кото-
рых создалась в при-
роде и представляет
давнишний, укоренив-
шийся расовый при-
знак, этого не бывает.
Таким образом, сопо-
ставив указанные об-
стоятельства с посто-
янно совпадающими
опытами скрещивания,
я мог найти критерий
для различения „с т а-
рого" признака от
„действительно
нового". , Только
последний в состоянии
переделать зародыше-
вую плазму, давая
сильное и свежее „ мор-
фогенное раздраже-
ниеи (стр. 74). При
наличности первого
отдаленное прошлое.
В настоящее время она больше не нужна, потому что соответ-
ствующее предрасположение и без того уже из года в год
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
345
заложено в зародышевых клетках. Весь процесс можно пред-
ставить себе похожим на притупление часто встречающегося у нас
раздражения от непривычной одежды: по началу оно ощутительно,
но постепенно сла-
беет, по мере того
как мы продолжаем
носить одежду, и,
наконец, становится
н ечу в ств ител ьн ы м.
Между зародыше-
вой плазмой и но-
выми признаками
существует таким
образом отноше-
ние зависимо-
сти. Между стары-
ми признаками, мор-
фогенные раздраже-
ния которых в силу
привычки давно
исчезли, и зароды-
шевой плазмой су-
ществует провозгла-
шенная Вейсма-
ном и доказанная
Менделем не-
зависимость.
Исследование Мен-
деля предприни-
малось исключи-
Рис. 74. Саламандра (Salamandra maculosa).
Скрещивание пятнистой расы (forma typica) с по-
лученной из нее экспериментально полосатой и
искусственной расой. Рисунок по экземплярам,
действительно родившимся при данном опыте. На-
верху родительское, в середине дочернее, внизу
внучатное поколения. (По Каммерер у.)
тельно над расо-
выми признаками.
Где же, наконец,
атавизм? Если пред-
ки нашей тепереш-
ней огненной сала-
мандры были раньше чернее, то усиленная желтая окраска является
новым приобретением. Если же предки были желтее, то приобрете-
ние черноты—шаг вперед. Однако и здесь противники унаследования
346
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
приобретенных признаков могут возразить: наследуется не самое
свойство быть более желтым или более черным, а способность чер-
неть или желтеть в случае необходимости (трансгрессивные
ойкологизмы Ланга, норма реакции Вольтерека и
Баура). Эта способность могла возникнуть раньше путем отбора
(не при теперешних выводках, откуда отбор исключен). Это допол-
нительное возражение также теряет силу вследствие опыта с пере-
мещением зародышевой железы при существовании вышеука-
занного пробного камня для отличия атавистического признака
от свежеприобретенного является излишним. Поэтому мы будем
теперь меньше обращать внимания на возражения, а обратимся
к противоречащим фактам. Прежде всего приведем несколько
фактов, которые как будто говорят в пользу учения, отрицаю-
щего наследственную передачу приобретенных признаков.
Выводки Т о у е р о м картофельных жуков (Leptinotarsa) как бы
подтверждают предположение, что зародышевые клетки могут
подвергаться прямым влияниям независимо от тела. То у ер у
удалось добиться наследственной передачи вариаций в размерах
и окраске картофельных жуков путем резких изменений темпе-
ратуры и влажности (таб. III, рис. 2). Удавались ему эти опыты
лишь тогда, когда воздействию подвергались зрелые жуки, сами
уж больше не изменявшиеся. Потомство жуков, измененных путем
воздействия на куколку, оказывалось нормальным. Этот опыт
доказывает существование „чувствительных периодо в“.
С подобными явлениями мы познакомились, изучая возможность
успешного определения пола (стр. 246, 246). Тело жука поддается
воздействию, пока он, так сказать, находится в последней стадии
своего развития. У зрело сформированного взрослого и получив-
шего полную окраску жука ничего больше нельзя изменить.
Зародышевые клетки точно также восприимчивы к формативному
раздражению лишь в период своего созревания. Оба эти периода
не совпадают: зрелость тела бывает законченной прежде, чем
зрелость половая. Законченное видоизменение внешней формы
у жуков, которые в период кукольного покоя содержались в тепле
или холоде, сухости или сырости, остается в течение всего периода
размножения и тем не менее не оставляет никаких наследствен-
ных следов. Toy ер считал, что им открыто, по крайней мере
в этом случае, каким путем проявляются внешние воздействия, когда
они вызывают появление наследственных признаков. Основываясь
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
347
на удачном разделении периодов воздействия на признаки той же
генерации и на признаки генерации следующей, он пришел к выводу
о существовании непосредственного физического пути к зароды-
шевым веществам. „Этот вывод, —говорит,однако, Семон,—также
обоснован, как основательно заключение, что человек, носящий
неподвижную маску, вследствие чего черты его лица не обнару-
живают никакого изменения, не подвержен никаким впечатлениям
горя и радости". Основные видоизменения состоят именно
в отложениях красящего вещества наружного покрова. Этот послед-
ний сделался мертвой, ороговевшей, „кутикулой" после выхода
жука из куколки и не находится больше ни в какой проводящей
раздражение связи с остальным телом. Лежаший под ним слой
кожи (гиподермис) — мягкий, пластичный состав, из которого
обособилась наружная, твердая оболочка, — восприимчив попреж-
нему к раздражению, несмотря на свою замаскированность. От
его-то восприимчивости к влияниям и зависела в свое время
окраска покрова. У вышедшего из куколки жука таких покровов
нельзя больше вызвать, и имеющиеся у него недоступны даль-
нейшим видоизменениям, но нижняя восприимчивая ткань необ-
ходимо должна служить все время проводником раздражений,
могущих преобразовать созревающие зародышевые клетки.
Повидимому, сильно говорит против наследования приобретен-
ных признаков отсутствие наследственных послед-
ствий изувечиваний. Повседневное наблюдение (отрезыва-
ние хвостов и ушей у домашних животных, обрезание, про-
калывание ушных мочек и т. д.) также как и эксперимент всегда
совпадали в том, что повреждения никогда не передаются по
наследству. Если мы припомним, что передаются по наследству
только реакции организма на внешние воздействия, то, на основа-
нии наших знаний относительно регенерации, этот отрицательный
характер нисколько не удивителен. Потеря части тела ни с какой
стороны не представляет такой реакции. Реакция заключается
как раз в том, чтобы выравнять полученное повреждение. Если
изувеченный организм не в состоянии сам дополнить недостающее
путем собственного роста, то зародыш способен к неограничен-
ной регенерации. Если бы даже недостаток в члене и передался
ему, то он сумел бы легко его восстановить. Это объяснение
вполне освещает и тот факт, что регенеративные формы
не наследуются, раз поврежденный организм был в состоянии
348
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
их восстановить самостоятельно. Регенерированный хвост ящерицы,
перистые чешуйки которого замещаются зернистыми чешуйками,
а расчлененный костяной позвоночный столб — нерасчлененным
хрящевым стволом, у потомства имеет вполне сформированный
вид без всяких недостатков. То же относится к регенерирован-
ной ноге палочника, стопа которого имеет вместо пяти члеников
только четыре. Если в этих случаях старые особи, по общему
правилу, воссоздают потерянное в меньшем и неполном виде, то
именно передача регенерационной способности и обусловливает,
что зародыш, находящийся на высшем пункте своей генератив-
ной и регенеративной силы, на этой стадии не останавливается.
Как происходит дело в других случаях, когда нарастает больше*
чем потеряно? Здесь наши опыты более скудны. Мы знаем только,
что живые существа с расщепленно-двойным и, тройными (стр. 172)
и другими уродливыми образованиями, если вообще и жизне-
способны, то не способны к зарождению. Затем известно, что
некоторые из таких уродливых существ (раки — Пржибрам)
обычно при ближайшей смене кожи совсем сбрасывают уродливый
член и вместо него образуют новый и нормальный. Нельзя ожидать,
чтобы настолько ненормальные формы разрастания, вызывающие
ненужное нарушение обычной полярности тела и не дающие
гармонического превращения химико-физической телесной струк-
туры, должны были передаваться по наследству, даже если бы
удалось подобные экземпляры сделать способными к размноже-
нию; как раз То рнь ер у удалось добиться размножения экзем-
пляров аксолота, у которых он, хотя и в незначительной сте-
пени, вызвал уродливые образования, производя надрезы на ногах
и хвостах. Однако, тысячи представителей потомства таких экзем-
пляров никогда не обнаружили унаследования излишних наростов.
Иные результаты получились при „многообразовании“ ног у
мух, вызванных холодом, которые наблюдал X о г е. Они передава-
лись наследственно, следуя даже менделевскому правилу. Вероятно,
здесь низкая температура действует так, что известные группы
клеток не остаются в общей связи, а расходуются. От этого по-
лучаются отдельные поверхности, пригодные для нарастания
члеников. В таком случае передается по наследству не форма урод-
ливого образования, а только тенденция тканей к расхождению.
Еще иначе, чем с этими „г и пер регене ратами“, обстоит
дело с „су перрегене рата ми“. У них не нарастают не
Рис. 75. Направо — группа асцидий (Ciona intestinalis), передними — актиния (Cerianthus membranaceus), на
переднем плане,на дне—голотурия (Cucumaria planci).Слева-актиния (Anemoniasulcata), во внутреннем
клеточном слое которой живут симбиотически водоросли. (Фотогр. с живых объектов в аквариуме А. Ч е р н и.)
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ 349
360
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
достающие части, их замещение происходит разрастанием суще-
ствующих органов до сверхнормальных размеров.
В этом направлении я производил опыты над асцидией Ciona
intestinalis. Мешкообразное тело их имеет на свободном верхнем
конце две трубки, более длинную — вводное отверстие и более
короткую—^выводное. Внизу вводной трубки начинается пище-
варительный канал, опускающийся до противоположного
конца тела, сидящего неподвижно на морском дне. Здесь он
перегибается в виде буквы U и снова поднимается вверх, вплоть
до присоединения к выводной трубке. В сгибе канала находится
половой орган — гермафродитная железа.
Если отрезать вводную и выводную трубки, то они снова на-
растают и становятся длиннее, чем прежде. Если несколько раз
повторить ампутацию, то под конец получаются экземпляры
с очень длинными трубками, похожими на слоновый хобот. Этот
местный повышенно ускоренный рост наследуется и потомством,
которое и без операции образует чрезмерно длинные трубки.
С этой первой операцией можно связать и другую. Для этой цели
берем длиннотрубчатую асцидию, отрезаем ей всю нижнюю часть
тела, где находятся половые органы. Животное, т.-е., вернее, его
верхняя часть, переносит это изувечивание. Оно регенерирует
новую нижнюю часть тела с новыми половыми органами. Молодое
поколение и на этот раз, выйдя из регенерировавшего полового
аппарата, вытягивает длинные трубки.
Возражение, что здесь имеется отбор, не годится. Тут нет
никакого отбора, а все экземпляры под-ряд немедленно выказы-
вают то же самое отклонение. Ссылка на возврат к форме предков
не имеет и тени правдоподобия. Наконец, последнее возражение,
что наследуется не длина трубок, а способность образовывать
в случае нужды то более длинные, то более короткие трубки,
также отпадает, поскольку было доказано, что то или другое
наследование происходит не бластогенно (в зародыше), а со-
матогенно (с посредствующим участием тела). Это последнее,
имеющее большое значение доказательство как раз и приведено
нами. Им опровергается решающее возражение, что здесь мы имеем
прямое воздействие на зародышевые клетки. Ибо зародышевая
плазма, на которую могла бы непосредственно подействовать
операция (хотя бы в загадочной, непредставляемой форме),
в решительный момент как раз отсутствовала. Она была удалена
ФАКТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
351
после возникновения нового признака и вновь образовалась из
чисто телесного (соматического) материала. Стало быть появле-
ние приобретенного признака у дочерней генерации не было
непосредственно подготовлено в зародышевой плазме^и не могло
возникнуть никаким иным путем, как только из измененного тела.
Вопрос об унаследовании приобретенных признаков этим самым
окончательно решается в, утвердительном смысле. Противополож-
ные находки указывают лишь на то, что никогда и не оспаривалось,
а именно, что не всякое любое видоизменение, проявляющееся
в теле, необходимо влечет за собой явное наследственное воз-
действие. Чтобы это получилось, требуется многое. Во-первых,
известная количественная степень силы и продолжительности,
которая позволяет видоизменению вовлечь в свою область скрытую
зародышевую плазму. Во-вторых, связанное с ним качественное
изменение которое, хотя повидимому и локализировано в узком
участке, однако касается химизма всего тела. Если мы назовем,
для сравнения, форму тела „кристаллическим состоянием веществ,
из которых оно составлено*, то нужно, чтобы в молекулярной
структуре этого „кристалла^ что-нибудь изменилось, и тогда
материальное изменение формы может получить длительное выраже-
ние. Из того, что воздействие в последнем Experimentum crucis
было локализированным, естественно еще не следует, чтобы ответ
на воздействие оказался тоже локализированным. Отламывание
угла кристалла влечет за собой преобразовательные процессы
в самых отдаленных и оставшихся неповрежденными частях кри-
сталла. Так и вид потомства, происшедшего из яиц изувеченной
асцидии, доказывает, что операция, с виду очень отдаленная от
зародышевой сферы, влечет за собой общее видоизменение.
Принимая во внимание результаты опытов с асцидией, у против-
ников наследования приобретенных признаков остается возмож-
ность прибегнуть еще к одному доводу. Они могут привлечь
данную Вейсманом рабочую гипотезу (!) „р е з е р в н ы х детер-
минантов". Привлечение этой гипотезы было навязано теории
зародышевой плазмы, исходя из явлений регенерации. Вейсман
утверждает, что не только в ядрах зародышевых клеток, но и
в ядрах всех клеток тела есть частицы зародышевого вещества,
зачатки которых (детерминанты) проявляются в случае нужды для
производства замещений. Сначала считалось, что эта „сомати-
ческая зародышевая плазма" скуднее снабжена зачатками, чем
352
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
таковая же плазма половых клеток, — в ней будто бы содержались
лишь те детерминанты, которые нужны для местного конструи-
рования, а нужных для других областей тела — нет. Рассматривая,
однако, „гетероморфози (стр. 173), явления почкования, редукции
(стр. 292,161) и другие, Р у пришел к заключению, что, по крайней
мере у низших форм каждая клетка тела содержит не специали-
зированный, а полный резервный запас зародышевой плазмы.
При этой уступке противники и сторонники наследования при-
обретенных признаков могут подать друг другу руки. Р у сводил
его к признанию „двойной зародышевоплазматической параллель-
ной индукции", при которой под влиянием внешних воздействий
изменяется зародышевая плазма, не только находящаяся в половых
клетках, но и оставшаяся в клетках тела. Эта последняя про-
изводит явные изменения лишь в непосредственно подвергшемся
воздействию индивидууме. Первая дает те изменения, которые
проявляются позднее в его потомстве. Если каждое клеточное ядро
во всем теле, а не только в зародышевом вместилище, содержит
полную плазму, то этим практически уничтожается всякая
противоположность между клетками тела и клетками зароды-
шевыми. Мы можем сохранить учение о непрерывности зароды-
шевой плазмы как вполне ценную часть вейсмановской теорети-
ческой постройки. Нужно только остеречься принять ее обяза-
тельность. Возможность полной регенерации половых желез из
телесного материала нужно представлять себе лишь факультатив-
ной. Наконец, эту теорию нужно расширить до непрерывности
единства зародыша и тела, смертность которого не мешает, чтобы
общая его организация протягивалась через всю цепь — как
в неизменном, так и в измененном виде.
Литература.
Bateson, W. „Mendel’s Principles of Heredity44. Cambridge University Press
1909. (Книгой можно пользоваться лишь в отношении фактов, приводимых
в связи с менделевскими правилами, но не для ознакомления с самыми
правилами и вообще не в смысле теоретического разбора наследственности.)
Baur, Erwin. „Einfiihrung in die experimentelle Vererbungslehre44. Бер-
лин, 2-е изд. 1914 г. (Излагается, главным образом, учение о бастардах;
к теоретическим рассуждениям о происхождении видов надо относиться
очень критически.)
Darwin, Ch. „Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der
Domestication44. Перевод на нем. яз. Carus’a. 2 тома. Штутгарт. 1818.
ЛИТЕРАТУРА
353
Delage. „La structure du protoplasma et les theories sur l’b£redit6 et
les grands problemes de la biologie generale". Париж, 1895 г.
Godlewski, Emil. „Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwicklungs-
mechanik botrachtet".—Roux’Vortrage und Aufsatze uber Entwicklungsmecha-
nik, IX. Лейпциг, 1909 г.
Goldschmidt, R. „Einfiihrung in die Vererbungswisseaschaft". Лейпциг,
2-е изд. 1913 г.
Haecker, V. „Allgemeine Vererbungslehre". 2-еизд. Брауншвейг, 1912 г.
(Превосходная книга, образцовой объективноеги, несмотря на несочувствие
теории эволюции видов.)
Haecker, V. „Entwicklungsgeschicbtliche Eigenschaftsanalyse". (Phano-
genetik".) Иена, 1918 г.
Hatschek, В. „Hypothese der organischen Vererbung". Лейпциг, 1905 г.
Heider, [Karl. „Vererbung und Chromosomes". Иена, 1906 г.
Hering, E. „Ueber das Gedachtniss als eine .allgemeine Funktion der
organisierten Materie". 2-е изд. Вена, 1876 г.
Kammerer, P. „Erwerbung und Vererbung des musikalischen Talentes".
Лейпциг, 1912 г.
Lang, Arnold. „Ueber Vererbungsversuche".—Verhandlungen der Deut-
seben Zoologischen Gesellschaft. Лейпциг, 1909 г.
Lang, Arnold. „Die experimentelle Vererbungslehre in der Zodlogie
seit 1900“—1 Band, Иена, 1914 г.
Mendel, Gregor. „Versuche liber Pflanzenhybriden*. Лейпциг, 1901 г.
Plate, L. „Vererbungslehre mit besonderer Beriicksichtigung des Men-
schen". Лейпциг, 1913 г.
Punnett, R. C. „Mendelismus". Брюнн, 1910 г.
Rignano, E. „Ueber die Vererbung erworbener Eigenschaften". Лейпц.,1907.
Roujc, W. „Ueb.er die bei der Vererbung von Variationen anzunehmen-
dea Vorgange*.— Vortrage und Aufsatze liber Entwicklungsmechanik, XIX,
2-й выпуск. Лейпциг и Берлин, 1913 г.
Schultz, Eugen „Ueber umkehrbare Entwicklungsprozesse".—Vortrage
und Aufsatze uber Entwicklungsmechanik. XVII, Лейпциг, 1908 г.
Semon, R. „Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organi-
schen Gesch 'hens". 3-е изд., Лейпциг, 1911 г.
Semon, R. „Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften".
Лейпциг, 1912 г. (Изложение исчерпывающее и чрезвычайно ясное.)
Strasser, Н. „Fragen der Entwicklungsmechanik: die Vererbung erwor-
bener Eigenschaften*. Берн и Лейпциг, 1920 г. (Последователь теории па-
раллельной индукции.)
Teichmann, Е. „Die Vererbung". 1-е изд., Штуттгарт, год не обозначен.
Tower, W. L. „ An investigation of evolution in Chrysomelid Beetles of the
genus Leptinotarsa". Carnegie-Inst. Вашингтон, 1906 г.
Weismann, A. „Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung". Иена. 1912 г.
Ziegler, H. E. „Vererbungslehre in der Biologie und Soziologie*. Иена,
2-е изд. 1918 г. (Ср. также всю литературу к предыдущей и следующей гл.,
а кроме того, работы Ruzicka и Н. Winkler9^ в перечне к VI гл.; Ha-
eckel9 я. Е. Schultz9^, Е. В. Wilson9^ и Cohen-Kysper'a.—к VII гл.)
Каммерер Общая биология. 23
X. ПРОИСХОЖДЕНИЕ (ФИЛОГЕНЕЗ).
1. Учение о происхождении видов.
А) Доказательства экспериментального животно-
водства и культуры растений.
До сих пор в некоторых кругах держится мнение, что про-
исхождение высших сложных существ от низших и простых
является недоказанным предположением или утверждением. Это—
то сомнение, о котором мы говорили в конце предыдущей главы
и которому подвергался важнейший фундамент эволюционного
учения о происхождении, а именно: взаимодействие приспосо-
бления и наследования или наследование приобретенных призна-
ков. Этот же самый бесплодный скепсис обращен и на не-
избежное следствие унаследования новообразо-
ваний, на превращение и эволюцию животных и растительных
видов. Обычно оспаривание теории происхождения видов выста-
вляет довод, что никогда и никем не было произведено превра-
щения одного вида в другой.
При этом указывают, что никому не удавалось превратить
один вид в другой, уже известный в природе; бесспорно возра-
жение верно, но оно все же ничего не доказывает. Нельзя и
представить себе возможности воспроизвести в точности условия,
действовавшие в природе тысячелетиями таким образом, чтобы по-
лучился одинаковый конечный результат. Можно привести как
раз' подобный пример и присоединить его к уже известному
(стр. 343). Мне удалось один вид саламандры с желтыми пятнами
(Salamandra maculosa, рис. 73) искусственно лишить почти всех
пятен, один экземпляр получился даже совсем черный. Одним
из средств, употребленных для этой цели (кроме содержания на
черном грунте), было вызывание у животных способа размноже-
ния, свойственного близкому виду альпийской саламандры (Sala-
УЧЕНИЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
355
mandra atra), однотонно-черной краски. Этот способ размноже-
ния получился, когда животные воспитывались без воды. Пре-
вращенная пятнистая саламандра имела окраску, развитие и,
частично, даже пропорции тела одинаковые с вышеназванной
черной саламандрой. И все-таки нельзя сказать, чтобы первый
вид перешел без остатка во второй.
Если бы, однако, нужно было считаться с таким ничтожным
возражением, что никогда на наших глазах один вид не превра-
щался в другой (также и по отношению к чистым культурным
видам, которых в природе не встречается), то при современном
состоянии экспериментальной биологии и это возражение уже
не оправдывается. Вышеупомянутая, вполне почерневшая огнен-
ная саламандра, не может быть, правда, идентифицирована
с альпийской саламандрой. Однако, ее нельзя причислить и
к виду Salamandra maculosa, так как принадлежность к этому
роду по тем же основаниям была бы сомнительной. Я вполне
убежден, что многие растительные „мутации" (стр. 372), так же,
как и мутации животные, были бы описаны, как самостоятель-
ные виды, если бы их открыли где-нибудь на свободе, не зная
их происхождения. Взять хотя бы пример: экспериментальную
форму пещерного тритона. На родине своей в карстовых пеще-
рах тритон бесцветен и слеп. Его глаза скрыты под кожей в ру-
диментарном состоянии. Отчетливее всего их можно заметить
у новорожденных. По биогенетическому правилу—это доказатель-
ство происхождения тритона от наземных зрячих форм. На днев-
ном свете тритоны чернеют, и покрытые кожей глаза погру-
жаются в темноту, так как над ними откладывается много кра-
сящего вещества. При красном свете получается иначе. Меняя его
поочередно с дневным светом, можно добиться соответствия между
прибавлением пигмента и разрастанием глаз. В конце концов
получается большеглазый зрячий тритон с темной окраской.
В современной бактериологии далеко не редкость сравни-
тельно быстрое превращение одного вида в другой,
т.-е. как раз среди тех простейших живых существ, у которых
и теоретически прежде всего этого можно было ожидать. К со-
жалению, виды бактерий меньше различаются по своей форме
(относительно которой ограничиваются собственно разделением
на бациллы, кокки, спириллы и вибрионы), чем по функции и
„вирулентности" (воздействие на обмен веществ). Это обстоятель-
23*
356
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ство не дает настоящего значения указанным превращениям
в пользу учения о происхождении видов.
Геккель (отдавая полную справедливость его порицанию из-
вестной односторонности) повредил биологам-экспериментато-
рам, утверждая, что наследование приобретенных признаков и
его непосредственное следствие—превращение видов недоступны
экспериментальному доказательству. Он думал, что соответ-
ственные процессы относятся к слишком далекому прошлому
и требуют слишком большой продолжительности. Как раз эта
продолжительность, которую нередко растягивали на миллионы
лет, последними нашими открытиями значительно сокращена.
Если эксперименту недоступны ни средства превращения видов,
ни причины его вызывавшие, то все же те пути, которые при-
вели к ныне живущим формам от отдельных вымерших групп,
делаются доступными. Не общее учение о происхождении видов,
а специальное исследование создания эволюцион-
ной лестницы должно остаться предметом сравнительных и
исторических методов. Положительные доказательства, собранные
в этой области, какое бы значение они ни имели, добываются
не среди нынешних явлений, а относятся ко временам основания
учения о происхождении видов. Для наших целей достаточно
дать краткий их обзор, чтобы указать направление, которое при-
вело к нынешнему состоянию.
Б) Доказательства сравнительной анатомии и исто-
рии развития.
Сравнительная анатомия, на-ряду с другими фактами, дает,
как доказательный материал, одинаковость плана строе-
ния гомологичных органов. Хотя они и сильно изме-
нили свою функцию и внешний вид, все же в них можно рас-
познать однородные части. Отдел „Органы активного передви-
жения“ (стр. 102—103) содержит соответственные примеры, как-то:
грудные плавники, руки и крылья. Такой совпадающий везде
план выявляется ив „рудиментарных органа х“. Один че-
ловек имеет таких органов, по Видерсгейму, 90. Это—руины
когда-то бывших крупными и функционально важными частей
тела,, задача, деятельность и форма которых теперь утратились.
Как наиболее известные примеры, укажем следующие рудименты:
хвостцовая кость, как остаток хвостового позвоночника; полу-
УЧЕНИЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
357
лунные складки на внутренней стороне глазных век, как оста-
ток мигательной перепонки; мускульные остатки, некогда слу-
жившие для поворота ушной раковины, и червеобразный отро-
сток слепой кишки.
Сравнительная история развития дает свою долю доказатель-
ного материала прежде всего в виде недавно открытого биоге-
нетического закона повторения (стр. 200). Когда у мле-
копитающего, в течение его эмбрионального развития, появляются
жаберные дуги, щели и плавниковидные члены,—можно ли этот
поразительный факт объяснить лучше, чем происхождением от
рыбообразных предков. Правда, существует мнение, предпочи-
тающее в общем плане строения, выявленном открытиями сравни-
тельной анатомии и истории развития, видеть единый план тво-
рения и считать все-таки происхождение видов «недоказанным».
В) Доказательства систематики и серодиагностики.
Естественная история, имеющая целью описание и распреде-
ление (систематика), после основательной разработки по общему
правилу дает отдельным группам в животном и растительном
мире такие места, которые они должны были занять и согласно
анатомическому, эмбриологическому и палеонтологическому'иссле-
дованию. Этим путем она устанавливает „естественную си-
стему“, отражающую естественное родство живых существ по
их происхождению. Однако, при классифицировании система-
тика встречает повсюду фундаментальное затруднение потому,
что группы не резко отграничены друг от друга, а связаны между
собой переходными ступенями. Если бы переходы встречались
только между двумя группами, стоящими рядом среди всей лест-
ницы, то затруднение можно было бы легко преодолеть. В дей-
ствительности они существуют одновременно между несколькими
группами, которые, повидимому, ответвляются или расходятся
лучисто от одной основной группы. Так, от червей отделяются
в разных ^направлениях иглокожие, членистоногие, мягкоте-
лые и позвоночные. От рептилий отходят птицы и млекопи-
тающие. От хищных животных ответвляется большая часть
высших порядков млекопитающих. Эти затруднения в распреде-
лении дают часто повод к неправильному заключению (особенно
у Линнея), что эволюционное развитие происходило не в форме
358
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
лестницы, а в виде непрерывного и усложняющегося разветвле-
ния основного ствола. Наибольшие затруднения получают^д у
видов, у которых от одного к другому имеется ряд постепенных
переходов (см. „Вариация44, стр. 364). Делались всевозможные
попытки дать научное определение естественно-историческому
„виду44. Критерием брали то отсутствие переходов, то происхо-
ждение из одинаковых семян, то плодоносные помеси особей,—
но все эти критерии оказывались всегда негодными. Никак нельзя
признать бесплодность видовых бастардов общим пробным кам-
нем для установления настоящего вида. Бастардирование различ-
ных видов в растительном мире часто ведет к возникновению
новых и стойких, вполне плодоносных (|орм. Хотя в мире жи-
вотных это бывает значительно реже, но легкость обратного
скрещивания видовых бастардов с основными видами опровер-
гает правило бесплодности в абсолютном смысле. Да и затрудни-
тельное разведение видовых бастардов взаимным скрещиванием
имеет многочисленные исключения. Таковы, например, канарейки
Штиглица, различные виды бабочек. Неправильно считавшиеся
раньше бастарды зайца и собаки неплодоносными (лепориды)
приобрели в последнее время снова правдоподобность.
Исследование крови (серодиагностика) дало нам, в связи
сучением об иммунитете, понятие о „реакциях ср’одства“.
Мы уже видели (стр. 183), что чуждый вид крови, введенный
в систему кровообращения, там погибает. У близких, родственных
форм это происходит в ограниченной степени, как, например,
при инъекции человеческой крови человекообразным обезьянам.
В связи со сходством кровяных плазм находится далее то обсто-
ятельство, что бактериальные заболевания скорее всего переда-
ются таким близким родственникам. Сифилис, например, пере-
дается легче шимпанзе, чем другим видам обезьян. Умерщвление
чуждой крови, вводимой в животный вид, усиливается при по-
вторении инъекции. Усиленное умерщвляющее действие при со-
провождающих его явлениях, каковы: свертывание (агглютина-
ция), растворение (гемолиз) и т. п. простирается в таких
случаях не только на этот чужеродный животный вид, но и на
ближайшие родственные виды. При повторной инъекции кролику
куриной крови его кровь действует сильнее не только на кури-
ную кровь, но и на кровь голубя (Д у н г е р н). Фильтрированная,
освобожденная от клеток, кровяная сыворотка дает от прилива-
УЧЕНИЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
359
ния чуждой крови осадок в том случае, когда вид, от которого
взята сыворотка, был „обработан" (т.-е. подвергался нескольким
инъекциям) кровью другого вида, доставившего кровь для прили-
вания. Если кролику будет впрыснута человеческая кровь или
сыворотка, и потом к сыворотке этого кролика прилить челове-
ческой крови, то получится осадок (преципитин). Самый
обильный осадок получается тогда, когда для последующей обра-
ботки сыворотки (приливания крови) берется тот же вид, который
употреблялся раньше для предварительной обработки. При упо-
треблении для этих целей других видов, количество осадка умень-
шается по мере отдаления родства. Таким путем можно было
определить постепенность степени родства видов обезьян между
собой и определить его по отношению к человеку. Для этой цели
отмечался более сильный или более слабый преципитат от при-
ливания обезьяньей крови к сыворотке кролика, предварительно
обработанной человеческой кровью. Разница преципитата чело-
веческой крови от крови шимпанзе, гориллы и оранга почти не
отличается от разницы, вызываемой человеческой кровью. Слабее
преципитат от крови макак и павианов. Еще слабее—от крови
обезьян Нового Света по сравнению с кровью перечисленных
обезьян Старого Света. Не менее удобен метод для распознавания
родственных отношений между низшими позвоночными (Нут-
таль) и беспозвоночными (раки—Д у н г е р н). В последнее время
преципитиновая реакция начинает применяться и к раститель-
ному миру с таким же большим успехом (Фриденталь, Маг-
нус, Голь кер).
Против систематических и серодиагностических доказательств
противники теории могут также привести возражения. Если посте-
пенным различиям животных и растительных форм соответствуют
такие же градационные, химически доказуемые различия их
веществ, то это не значит, что они безусловно связаны проис-
хождением друг с другом. Сходство состава крови и кровное
родство могут иметь также мало общего, как внешнее сходство
в чертах лица и характера двух людей, принадлежащих к совер-
шенно различным семействам или национальностям. К морфоло-
гическим видовым признакам присоединяются химические. Раз-
личия между этими последними могут быть, параллельно с пер-
выми, больше или меньше. С точки зрения противников эволю-
ционной теории оба вида различий могли быть и остаться оди-
360
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
наковым с „изначала", т.-е. со дня творения. Воззрения противников
теории могли отыскать одно и то же возражение и для вариа-
ции: нужно делать различие между изменениями
и изменчивостью. Поэтому, если в пределах систематической
единицы, понимаемой как „вид", существует ряд отклонений,
то отсюда еще не вытекает изменяемость вида, т. е. что он спо-
собен к превращению. И не только то, что теперь называется
видами, а также все более тонкие промежуточные ступени, назы-
ваемые разновидностями, породами и игрой природы (вариации и
аберрации) должны существовать в теперешнем виде с первобыт-
ных времен. Подобное выражение кажется в настоящее время абсур-
дом. Я привожу это выражение в таком крайнем виде, желая пока-
зать, что для выяснения доказанности учения о происхождении
видов в действительности недостаточно ссылаться на часто приво-
димые примеры вариаций и переходов, даже в связи с доказа-
тельством, что они соответствуют столь же многочисленным мате-
риальным градациям телесной и кровяной плазм. То обстоятель-
ство, что вариации часто встречаются в потомстве одной един-
ственной особи само по себе не говорит против вечного тожде-
ства и неизменяемости. Не все свойства, заложенные в зароды-
шевой плазме в скрытом виде (латентно), разворачиваются
в каждой особи. Они распределяются среди различных особей и,
тем не менее, представляют неотъемлемое свойство определен-
ного вида. Мы видели в предыдущей главе (стр. 340), что ново-мен-
делизм в самом деле предпринимает кое-что в этом направлении,
стараясь объяснить всю изменчивость живых существ взаимным
случайным перемешиванием неизменяющихся зачатных частиц.
Этим путем создается возврат к старо-линнеевской и до-дарвиновской
вере в постоянство видов, с той единственной разницей, что мен-
делизм постоянство вида заменяет постоянством его зачатков.
Г) Доказательства палеонтологии и зоогеографии.
Во всяком случае то, что в системе доказательств система-
тики и серодиагностики осталось невыполненным, окончательно
устанавливается наукой об окаменелостях (палеонтологией). Не-
смотря на большое количество пробелов, с какими неизбежно
должны были дойти до наших дней остатки животных и расте-
ний, погребенные в слоях земной коры (ископаемые), количество
УЧЕНИЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
361
их достаточно для установления следующих основных положений.
1. Высота организации населения земли увеличи-
вается от более старых слоев к позднейшим. Пример, из
палеофитологии в Кэмбрийской системе попадаются только водо-
росли, в Силурийской встречаются также и мхи, в Каменноуголь-
ной—папоротники и хвощи, в Меловой—впервые настоящие
цветковые растения. Или (из палеозоологии) в Кэмбрийской системе
только беспозвоночные, в Силурийской, как первые позвоноч-
ные,— рыбы (но сначала лишь хрящевые рыбы), в Каменно-
угольной — амфибии, в Пермской — рептилии, Юрской — птицы-
(но в какой древней форме!), в Триасовой — млекопитающие.
2. Чем ближе лежат друг к другу два слоя, тем более
сходны их фауны и флоры. 3. Для ныне живущих групп,
между которыми, невидимому, находится глубокая пропасть, были
открыты вымершие промежуточные ступени (например,
для пресмыкающихся и птиц — Archaeopterix). 4. Кроме того, мы
находим среди этих окаменелостей непрерывные ряды, ко-
нечные члены которых связаны между собой не только отдель-
ными, стоящими посредине между ними формами, но и всевоз-
можными переходами, какие только можно себе представить;
например, болотная улитка Paludina Neumayri — Р. Hoernesi из
нижнего плиоцена; Plannorbis [laevis — Р. turbiniforme из верх-
него миоцена. Один из интереснейших переходов от пятипалости
(Phenacodus) к однокопытности (Equus) мы уже узнали в главе
„Движение* (стр. 109).
Возникновение жизненных форм в геологических периодах
многообразно связано с их нынешним географическим распростра-
нением. Фауна и флора какой-нибудь области находятся всегда
в тесной связи с ее вымершим населением. Примером может слу-
жить присутствие нынешних ископаемых броненосцев и ленивцев
в Южной Америке. Отделившиеся в отдаленные периоды части
суши населены также древнейшими формами животных и расте-
ний, например, Австралия, Новозеландия, Мадагаскар. Острова,
поскольку они населены живыми существами, неспособными
к переселению и перенесению, совпадают по видам прежде всего
с ближайшим континентом, если они соединялись с ним в бли-
жайшую геологическую эпоху. Острова, лежащие далеко
от берега или имеющие различное с материком геологическое
происхождение, обладают и собственным животным и раститель-
362
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ным населением, которое, по мере продолжительности изолиро-
вания, представляет всегда большие различия. Классический при-
мер представляют посещенные Дарвином Галапагосские острова,
с их эндемическими формами черепах и неуклюже летающими
видами зябликов (Geospira). С островными породами ящериц
(рис. 76) на средиземноморских островах мы познакомились уже
при описании отклонений от биогенетического правила (стр. 205).
Мы имеем также примеры этого из исторического времени. Резульч
таты изолирования, вполне аналогичные тем, которые вызываются
поднятиями суши в океаническом водоеме, получаются при мест-
ном обособлении внутренних водных вместилищ. Если
такие озера соединялись в прежние геологические эпохи с мо-
рем, то в них находятся остатки морской жизни. Таковы, напри-
мер, рыбка, живущая в илу (Blennius), сельдь (Alosa finta) и
пресноводная креветка (Palaemonetes)—в верхнеитальянских озе-
рах, рачок (Mysis relicta)—в Скандинавских озерах и т. д. Оста-
точная фауна и флора получается и от других обособляющих
причин. Наиболее известный пример представляют одинаковые
или сходные виды животных и растений, существующие,
с одной стороны, на альпийских высотах, а с другой—на крайнем
севере, как, например, заяц-беляк, белая куропатка, а также мно-
гочисленные альпийские растения. На них надо смотреть, как на
остатки ледникового периода, которые были тогда распространены
по всей Европе, пока климат среднеевропейских равнин и невы-
соких гористых местностей не уничтожил неспособные к приспо-
соблению формы. Прерывистое распространение, правда, может
получиться и другим путем. Так, например, две различные обла-
сти со сходными климатическими условиями могут привести
к конвергированию в последующий одинаковый вид первоначально
различные формы (см. относительно явлений конвергенции стр. 111).
Однако, подобное объяснение возможно лишь при принятии
изменчивости видов.
Как бы то ни было, учение о происхождении органических
форм друг от друга нужно считать доказанным в том же смысле
и объеме, как любой крупный „закон природы" из неоргани-
ческого мира. Действительно, и в физике, химии и астро-
номии мы не обеспечены от крупных изменений в теоремах,
которые, повидимому, принадлежали к надежнейшей области
наших познаний. Стоит только вспомнить об огромном пересмотре,
УЧЕНИЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
363
которому подверглись наши воззрения на силу и материю после
открытия радиоактивных явлений. Вспомним изменения, внесенные
в атомистику и теорию эфира, и для нас станет ясна возмож-
ность подобных неожиданностей в области теоретической эволю-
ции. Но в пределах тех границ, в которые заключено чело-
веческое знание и способность устанавливать общие естественные
Рис. 76. Островные формы ящериц. Наверху Lacerta serpa
mellisellensis с вулканического острова Брусник (Brusnik) (Mellisello)
около Лиссы. Внизу Lacerta Humana lissana с острова Лиссы, южно-
далматский берег Адриатического моря"(по Шереру).
факты, явления кровного родства всего живущего
должны стоять на первом месте. Было бы неправильно отводить
им место низшего порядка и менее важное, чем закону тяготе-
ния и положениям о сохранении энергии и материи.
Явления эволюционного происхождения в действительности
не ограничиваются миром живых существ. Как общие
транс мутационные явления, они касаются и неор-
364
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ганических тел. Как известно, со времени ЮлияРоберта
Майера они охватывают как энергии, так и организованные
энергетически-материальные системы. Ряды радия, тория и акти-
ния— а в первом превращение урана последовательно в радий,
гелий, полоний и свинец, как конечный член ряда — должны
нас убедить, что даже химические элементы изменчивы и пре-
вращаются один в другой. Упомянутые ряды научили нас, далее,
что превращение входит также и в минеральное царство вместе
с разделением (дифференцированием), так как они выказывают
более быстрый распад своих атомов в сравнении с другими
веществами. Наконец, отсюда же мы узнали, что элементы не явля-
ются настоящими „основными веществами", и каждая материя,
как живая, так и мертвая, имеет сложный состав. Почти не-
опровержимое открытие, что все изменяется, приближает нас
к тому древнему воззрению, которое высказывалось в наивной форме
еще греческими философами, как, например, Фалесом, когда он
считал все происшедшим из воды. Это воззрение говорит именно
о том, что все разнообразие природы заключается в различных
состояниях развития одного или немногих первичных веществ.
2. Непостоянство видов (трансмутационность).
А) Изменчивость (вариация).
Видоизменение вида или вариация—явление, заключающееся
в индивидуальных различиях отдельных видовых признаков,—
факт, прочно установленный приведенными в предыдущем
отделе доказательствами. Теперь надо ближе определить, как
и почему оно происходит. Мерою его служит широта „ва-
риации", расстояние между крайними отклонениями в по-
ложительном и отрицательном направлениях. Отдельные откло-
нения (индивида или его части) называются „вариантами" или,
по отношению к среднему уровню, плюс- или минус-вариантами.
Совокупность вариантов, расположенная по величине, дает „вариа-
ционный ряд". Те группы вариантов, которые представлены
наибольшим числом особей, обозначаются термином „модус".
Группы, находящиеся посредине между крайними членами ряда,
представляют „среднее значение" вариационного ряда. Мо-
дус и среднее значение часто совпадают. В таком случае сильнее
варьирующие особи встречаются все реже, по мере приближения
НЕПОСТОЯНСТВО видов
365
к положительному или отрицательному концам. Их количество
обычно пропорционально уменьшается, в зависимости от размера
отклонений (закон Кет ле).
Де Фриз нашел следующее отношение у Oenothera rubri-
ventris между вариантами и числом представляющих их особей,
при вычислении длины плодов:
Длина плодов в милл. 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Число экземпляров .2224557 10 157 25 1
Еще закономернее оказалось вычисление Гефферана числа
зубчиков на краях челюстей морского щетинкового червя Nereis
limbata.
Число зубчиков 2 3 4 5 6 7 8
Число особей 7 30 80 148 98 29 6
Пир ль нашел для веса мозга у мужчин шведов:
Граммы
1075 1125 1175 1225 1275 1325 1375 1425 1475 1525 1575 1625 1675 1725 1775
0 1 10 21 44 53 86 72 60 28 25 12 3 1 0
Число лиц.
Т о у е р для рисунка шейного щитка картофельного жука
Leptinotarsa multitaeniata.
Класс рисунка 1234 5 6 7 89 10 11
Число особей 1 4 7 12 13 26 14 12 7 3 1
Это распределение вариантов в вариационные ряды находит
свое выражение в Гаусовом законе случайных уклонений,
или в законе вероятных ошибок. В ряде наблюдений, произведен-
ных совершенно одинаковым способом, частота ошибок является
функцией их величины. Под понятие ошибки надо подставить
уклонение, которое получается в природе при видоизменении
живого существа. Чем сильнее такое уклонение, выделяющее
организм из привычного среднего уровня, тем труднее ему про-
изойти без потери жизнеспособности. Математическое понимание
закона случайных отклонений дает формулу бинома (а—|—Ь)п.
Если мы подставим сюда конкретные цифры и произведем вычис-
ление, то получим всегда численный ряд, который поразительно
приближается к вариационному ряду. Если мы это сделаем толь-
ко по отношению к показателям степени и вычислим, например,
(a-f-b)4, то получим а4-|~^ а3Ь4-6а2Ь2Ц-4аЬ3-(-Ь4. Если сделаем
то же самое с буквами внутри скобок и возьмем простейшее
значение а=Ь=1, то получится (1-J-1)4—1-|-44-6-|-4-|-1.
366
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Сумма целого ряда дает совокупность особей при статистически-
математическом исследовании данного состояния животного или
растения. Тогда можно точно сказать, насколько реальный ряд
отклоняется от идеальной симметрии формулы бинома. Приведем
такое сравнение из исследованного К е т л е примера размеров тела
у 25.878 северо-американских добровольцев:
Велич, в дюймах: 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76
Действит. числа1) 2 2 20 48 75 117 134 157 140 121 80 57 26 13 5 2 1
Идеальн. числа* *) 2 9 21 42 72 107 137 153 166 121 86 53 28 13 5 2 0
Чем обильнее приведенный материал, чем больше количество
исследованных особей, тем точнее совпадают практически най-
денные числа с арифметически выведенными. При этом, раз-
умеется, нужно, чтобы не примешались какие-либо особые отно-
шения, чтобы, например, внешние факторы не повлияли специ-
фически на вариацию.
Вариационный ряд и его сравнение с вычисленной формулой
бинома можно представить графически при помощи вариа-
ционных многоугольников и вариационных кри-
вых (рис. 85, с. 407). Численное значение отклонения наносится
на абсциссу, число исследованных экземпляров по любому мас-
штабу—на соответственные ординаты, конечные пункты которых
соединяют линией. Таким путем получаются кривые, часто имею-
щие одну вершину и приблизительно симметричные. Форма кри-
вой объясняется превосходством средних величин, при чем, на-
оборот, те величины, которые по отношению к середине пред-
ставляются положительными или отрицательными вариантами,
равномерно группируются по обеим сторонам и делаются все
реже пропорционально размеру самой вариации. Так бывает при
условии, если материал вариационно-статистического исследования
однороден по своему состоянию, т.-е. содержит лишь непрерыв-
ные, расположенные по возрастающей или убывающей постепен-
ности варианты. Если же в нем имеются варианты прерывистые,
расположенные скачками, при наличности крупных расовых,
сезонных, половых и возрастных различий, то получаются кри-
вые с двумя или большим количеством вершин и несимметри-
ческие вариационные ряды, повышающиеся в двух или несколь-
<) На 1000 солдат.
*) На 1000.
НЕПОСТОЯНСТВО видов
367
них местах, указывающих на большую частоту случаев. Решить,
какой из этих двух случаев имеется в данный момент, вари-
ационно-статистический метод не может, да это задача и не его,
а систематики и других родственных биологических дисциплин.
Относительно наследственности вариаций статистика не мо-
жет сказать ничего достоверного. Сюда нельзя добавить никаких
новых данных после знакомства с менделевскими правилами.
Статистика может делать заключения только по внешнему виду,
который выявляет лишь небольшую часть действительно зало-
женных , в особи наследственных признаков, и для отделения их
от признаков, которые не наследуются, необходим обзор всего
состава зачатков. Нужно припомнить и красные цветы помесей,
произошедшие от скрещивания красного и белою гороха, или
однотонно-красных улиток, получившихся скрещиванием двух
разновидностей желтой без пояска и красной с пояском. Среди
первых экземпляры, дающие одни красные цветы гороха, по
внешнему виду не отличаются ничем от таких, в потомстве ко-
торых получаются и белые цветы. Красная маска улиток скры-
вает не менее 16 различных комбинаций из желтизны, красноты,
опоясанности и однотонности, о которых чисто статистическое
исследование ничего не может узнать. Для вскрытия наследствен-
ных вариаций, как и всех вообще причинных отношений, не-
обходимо безусловное пользование экспериментом. Это относится
также к исследованию причин возникновения появившихся ва
риантов. Статистика может только подготовить почву дли экспе-
римента, посредством более точного знакомства с варьирующим
материалом.
Уже в предыдущих главах приводилось много данных, относя-
щихся к наследованию благоприобретенных признаков,—в осо-
бенности, в предыдущих отделах этой главы, где как раз были
приведены примеры из искусственной выводки, имеющие боль-
шое значение для теории происхождения. Поэтому для чита-
теля не могло остаться невыясненным, что первая и на-
стоящая причина всякой вариации—внешние
виды энергии окружающего мира. Они действуют
частью непосредственно, видоизменяя живую материю физико-
химическим путем, частью косвенно, вызывая разнообразную
деятельность органов путем изменения существующего образа
жизни. Однако, действие внешних факторов естественно пред-
368
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
полагает способность живой материи к противодействию. Не-
желание принимать во внимание это очевидное положение
часто приводило, особенно, когда были открыты закономерности
в органических реакциях, к неправильному пониманию, будто
только они одни и определяли весь ход явления, и что орга-
ническая вириация обусловливается только внутренними
факторами (сравни поведение хромозом ядра при редук-
ционном делении, делении половом и оплодотворении). Там,
где здоровье и болезнь, стадия развития, возраст и пол, скре-
щивание, кровосмешение и унаследованные конституции оказы-
вают какое-нибудь влияние на видоизменения и изменчивость,—
там от этих внутренних состояний исходят одни вторичные, по-
следующие воздействия. Первый действительный толчок раньше
или позже, теперь или в прежнее время, но во всяком случае
всегда должен быть дан извне. И это тем более вероятно, если
мы сопоставим вариационные ряды и кривые, отличающиеся
между собой в следующие друг за другом различные в климати-
ческом отношении годы или отдельные времена года (опыты над
бобами Иогансена, над картофельными жуками Toy ера,
цикломорфозы, стр. 304, и сезонные полиморфизы, стр. 307). Это
видно также из того, как эти ряды различны в разных областях,
которые или постоянно были населены представителями одного и
того же вида (северо-американские животные, светлеющие и
уменьшающиеся в направлении от севера и востока к югу и
западу—Аллен, ряды форм наземных улиток на Целебесе и
Багамских островах—С а раз ин, Плате), или же посещаются
путем планомерных переселений (перелетные птицы более варь-
ируют, чем птицы оседлые—Монгомери). Наконец, в стра-
нах, при случайном или намеренном перенесении, видй также
варьируют (лесная улитка и воробей в Америке с чрезвычайной
наклонностью к вариациям—первая дала через несколько лет
67 неизвестных в Европе разновидностей).
Слабая сторона всех этих случаев заключается в том, что
хотя известна зависимость изменчивости от внешней причины,
однако не определено, какая доля участия принадле-
жит отдельным видам энергии. В нынешних исследова-
ниях нет уже недостатка в точном материале, подвергавшемся
наблюдениям и опыту. Только нельзя ожидать и истолковывать
наши опыты соответственно предположению, что такая сложная
НЕПОСТОЯНСТВО видов
369
система, какой является самый примитивный организм, может
отвечать на сложные внешние воздействия самым простым
способом. Как раз те ученые, которые приписывают плазме,
и особенно плазме зародышевой, неисчерпаемо высокую слож-
ность состава (взять хотя бы учение Вейсмана о детерминантах),
выводят все явление вариации из внутренних причин. Они под-
крепляют свой взгляд наивным столь же нефизическим, как и
нефизиологическим толкованием открытий, которые сделаны ими
относительно действенности внешних причин. Они не понимают,
что в той же мере, в какой имеет значение их предположение
о сложной органической конструкции, в той самой мере неорга-
нические силы, встречаясь с органическими, должны терять свое
элементарно простое выражение.
В дальнейшем я даю поэтому сопоставление важнейших фак-
тов, которые не введут в заблуждение ни экспериментатора, ни
наблюдателя,, ни теоретика, так как иначе возникает опасность,
что полученные результаты, вследствие их кажущейся проти-
воречивости, приведут к отрицанию определяющих влияний
внешнего мира и заставят придавать значение одному внутреннему
механизму вариации.
I. Один и тот же фактор, действующий в одина-
ковой степени, может все-таки вызвать различные
реакции у особей одинаковой расы, когда они происходят
из различных мест. Например, экземпляры, происшедшие из се-
верных областей, гораздо восприимчивее к действию тепла, чем
особи из областей южных. Это часто незамечаемое обстоятель-
ство является источником ошибок при наблюдениях над свободно
живущими в природе формами, когда известные видоизменения
приписывались влажности и холоду, между тем как в действи-
тельности они вызывались теплотой и сухостью, когда, например,
видоизмененный состав населял сравнительно более теплый и
сухой участок среди холодного и влажного округа и поэтому
оказывался более чувствительным к контрастному воздействию.
2. Один и тот же фактор, действующий в различ-
ных, хотя и близко лежащих друг к другу ступе-
нях, вызывает часто на этой границе противопо-
ложные реакции у особей одинаковой расы и происхожде-
ния. Так, например, для зеленой луговой ящерицы Lacerta
serpa (сравни также стр’. 204, 205 и 414) 37° градусов Цельсия
Каммерер. Общая биология. 24
370
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
представляет критический пункт, при котором коричнево-черные
красящие вещества (меланин) умножаются, и получается черная
окраска (меланизм). Начиная с этого пункта, они не выдер-
живают более жара, но на местах, подвергнутых более высокой t°,
меланин разрушается и дает светло-пятнистую (меланотлейки-
ческую) форму.
3. Один и тот же фактор, действующий в сво-
их противоположных крайних степенях, обычно
вызывает одинаковые реакции. Мы это уже знаем от-
носительно химических (стр. 222) и термических (стр. 341)
влияний. Жуки и бабочки реагируют на значительное охла-
ждение и тепло одинаковыми изменениями, тогда как средние
теплые и холодные температуры вызывают отклоняющиеся по
разным направлениям изменения. Бывает, например, вызванный
жаром или морозом меланизм, а при еще более сильных степе-
нях действия — от тех же причин альбинизм.
4. Различные факторы, действующие на одно-
родные и с одинаковыми признаками организмы,
могут сопровождаться одинаковыми реакциями.
Меланизм, например, может вызываться обеими температурными
крайностями, но также — обеими крайностями влажности, кроме
того, черной почвой (стр. 205 и 341) и, наконец, обильным пи-
танием. Разумеется, явление, обозначаемое общим термином, как,
например, „меланизм", не представляет каждый раз точно той
же картины. Так, меланизм вследствие испарения у ящериц
сказывается потемнением основной окраски и, как вторичное
следствие, исчезанием рисунка, меланизм же от жара — путем
распространения рисунка и вытеснением основной окраски.
5. Две последовательные стадии развития ре-
агируют иногда на один и тот же фактор одинако-
войстепени различно или даже противоположным образом.
У личинок лягушки, вплоть до появления передних ног, недо-
едание задерживает превращение, а с этого момента такое же
действие оказывает переедание. То же самое происходит у ли-
чинок тритонов, где, однако, стадию нельзя так отчетливо опре-
делить, как у головастиков. У жука-листоеда изменение личинки
путем температуры и сырости не влияет на изменение жука и,
наоборот, при таком же воздействии на куколку (стр. 346) он
вылупливается в измененном виде.
НЕПОСТОЯНСТВО видов
371
6. Факторы следует делить вместе с Р у еще и на опреде-
ляющие (детерминирующие или специфические) и произ-
водящие (реализующие или приводящие в действие). Мы
уже раньше пользовались этим делением (стр. 73, 74) для выясне-
ния явлений раздражения. Известный нам пример (стр. 341)
может дополнить эту классификацию по отношению к действию
раздражения. У огненной саламандры на желтой почве увеличи-
ваются желтые пятна, на сырой почве между старыми пятнами
появляются многочисленные новые, маленькие крапинки,—и то
и другое в темноте не проявляется. Цвет почвы и сырость
здесь—детерминирующие факторы, а свет для обоих явлений —
фактор реализующий.
Общее обозрение экспериментальных данных, полученных до
сих пор при воздействии внешних факторов, дает нам, вместе
с Де Фризом впечатление, которое мы уже указывали при опи-
сании причин, определяющих пол (стр. 243, 244). Многие внешние
влияния сводятся, в конце концов, на влияния питания, на вре-
менные колебания и различия интенсивности в химизме обмена
веществ. Так, при повышении температуры ассимиляционная
деятельность живых существ с переменной температурой стано-
вится энергичнее. Отсюда происходит, что многие результаты,
которые приписывались теплоте, при исследовании вариаций и
сексуальности могут быть также достигнуты откармливанием.
Все влияния, действующие благоприятно на обмен веществ, вы-
зывают интенсивную, большей частью темную или блестящую
окраску, доводя ее иногда до полного почернения. Увеличение
размеров тела, более обильное структурное и архитектоническое
строение вызывают у самки половые признаки самца. Все влия-
ния, задерживающие обмен веществ, вызывают матовую или
бледную окраску, доводя ее иногда до альбиносоподобной фор-
мы, и кроме того—карликовый рост и сглаживание половых раз-
личий, Самец под их воздействием теряет часть своих половых
признаков и деградирует в детский или женскир тип.
Теплота и незначительная плотность окружающей среды воз-
действуют на увеличение поверхностных, при указанных усло-
виях беспрепятственно растущих поверхностей (скорлупа, щетина,
иглы, лопасти, кожные придатки, листья). Впрочем, с ними свя-
зана лишь большая быстрота роста, а не абсолютное увеличе-
ние размеров всего тела, так как формы, вызванные специально жа-
24*
372
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ром, часто как-раз остаются меньшими. Проникание влажности
в делающуюся от этого более упругой ткань—часто это происхо-
дит как следствие уменьшения содержания солей в воде—вызывает
делительный рост клеток и влияет на повышение окончатель-
ных размеров. Сила тяжести, механические силы, а также
магнетизм и электричество (см. Давенпортовское деление внешних
агентов на стр. 72) имеют обычно незначительное, частью бы-
стро проходящее влияние на изменчивость, которая при этом боль-
шей частью обнаруживается в облегчении или затруднении, а не
в вызывании настоящих органических вариантов. Всякое колебание
жизненных условий, каким бы видом энергии оно ни вызывалось,
влечет за собой повышение изменчивости,—каждое выравнивание,
стойкость жизненного уклада, понижает вариационность.
Б) Постепенная и скачкообразная изменчивость
‘(модификация и мутация).
Среди однородного состава животной или растительной по-
роды иногда появляется разом несколько или много экземпляров,
выказывающих некоторые, на вид совершенно новые, по край-
ней мере, никогда раньше не отмеченные признаки. Такие экзем-
пляры называются мутантами, отклоняющиеся признаки — му-
тациями, или пре р ы в и с; т ы ми, _ с к а ч к о р а з ними в а-
рилциямл. При этом не надо думать непременно о крупных
скачках. Бывают и мелкие изменения, которые, однако, подпадают
под это же понятие. Если изменяется весь вид живого существа,
то говорят ^,_о^1цей мутации, при изменении немногих
признаков получаются частичные мутации. Если к преж-
нему составу признаков' присоединяются новые по виду элементы,
то мутации называются прогрессивными. Когда видоизме-
нение происходит путем отпадения элементов, то мутация де-
гр е с с и в н а. Если восстанавливается прежнее раннее состояние,
то мутация называется р е гр е е с и в н о й. Регрессивная мутация
покрывается поэтому частично старым общим понятием возврата,
или атавизма.
На вопрос о причинах мутации мы можем ответить согласно
первоначальному взгляду представителя современной мутацион-
ной теории Де Фриза и его школы, что ее производят одни вну-
тренние причины. Это — сотрясения в молекулярной
НЕПОСТОЯНСТВО видов
373
с^гручктуре 3jjpo,цы шев ой плазмы, при чем прежнее со-
единение элементов претерпевает сдвижение. Де Фриз сравни-
вает этот процесс с таким случаем, когда призма, лежавшая на
земле одной гранью, будучи поставлена на острый край грани, ло-
жится на землю другой стороной, при чем извне ничего не было
взято и ничего туда не было отдано. Еще более подходит срав-
нение с трубкой калейдоскопа. Пестрые осколки внутри трубки
соответствуют зачаткам признаков, и после каждого движения
ее меняют расположение без перемену числа и качества,
в результате чего получается изменение всей картины. Каждый
раз появляется новая звезда, всегда гармонически перераспреде-
ленная из одинаковых составных частей.
Однако, не забудем, что для того, чтобы поставить призму
на острый край и привести ее в неустойчивое равновесие или
для того, чтобы перевернуть калейдоскоп, необходима внешняя
сила. Она-то и действует при ^ргандче^оймута-
ции. Замечательно, как много мутаций возникает как-раз в ре-
зультате климатически необычных лет (Зимрот). Во-вторых,
мутации происходят у живых существ, цодвергающихся куль-
jjgge; с состоянием доместикации соединены совершенно иные
жизненные условий. В-третьих, мутации- происходят у организ-
мов, переселенных из своей родины и одичавших на новом месте.
Наконец, в-четвертых, эго явление происходит у организмов,
поставленных намеренно ради эксперимента ^ измененные усло-
вия. Наиболее известные мутанты входят всегда в одну из этих кате-
горий. Таковы мутанты, полученные Де Фризом от Oenothera
Lamarkiana — растения, происходящие из Северной Америки и
одичавшие в Европе. Таковы же кривоногие овцыТ^встречЖ^
щиеся между овцами, экспортированными из Европы в Северную
Америку и там откармливаемыми на пастбищах в стадах. Таковы
и вообще обозначаемые, как мутации, экспериментальные формы
Тоуеровских жуков-листоедов. Таковы, наконец, мутанты
обыкновенного чистотела (Chelidonium majus) с листьями глу-
боко-перисто-разрезанными вместо просто „ зубчатых — Ch. laci-
niatum, возникшие в саду, т.-е. на почве иного состава, чем
в нетронутой природе.
С принятием внешних побудительных сил, как причин мута-
ции, согласуется также раньше бывшее необъяснимым явление
мутационных и премутационных периодов. Жизнен-
374
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ные условия действуют видоизменяющим образом на организм.
Однако, изменение не проявляется обязательно немедленно, а
обнаруживается по внешнему виду, как прорыв. Воспользуемся
снова сравнением с призмой и калейдоскопом. Призма ставится
на край, калейдоскопная трубка медленно поворачивается, но
первая еще не перевернулась на другую сторону, а картина
в трубе не изменилась. Наконец, наступает мгновение, когда по-
будительная сила нарушает статическое равновесие нашего объ-
екта сравнения или динамическое равновесие живого существа.
Внезапно впадают они в новое состояние равновесия, которое
проявляется во-вне, как отчетливое изменение по отношению
к прежнему состоянию. Так как измененные жизненные условия
всегда действуют на целый состав особей одновременно и в од-
ном направлении, то и этот момент переворота наступает также
одновременно у многих или всех экземпляров. В силу этого му-
тационный процесс принимает, на-ряду с периодическим, одина-
ково и эпидемический характер.
Нам остается ограничить объем содержания наследственных,
прерывистых или скачкообразных вариаций (мутаций) от по-
видимому ненаследственных непрерывных или постепенных ва-
риаций (модификаций или флюктуаций). Сна чало надо
отказаться от различия, обозначаемого выражениями, по которым
видоизменение, передающееся по наследству, делает ^больдай
скачок, а непередающееся — незначительный шаг. Будем поэтому
держаться выражений: „мутации" для наследственных и „моди-
фикации" для ненаследственных изменений. Бывают такие не-
значительные мутации, что их можно обнаружить лищь с по-
мощью самых утонченных средств. Наоборот, бывают модификации,
придающие организму вполне измененный вид и все-таки не
встречающиеся в их потомстве. Многие исследователи наследо-
вания все еще придерживаются другого различия, а именно, что
лишь такие изменения можно считать мутациями, действительно
передающимися по наследству, которые при первом же появле-
нии достигают сразу максимальной степени своего выражения и
затем остаются постоянными, проявляясь, таким образом, в пол-
ном объеме уже в ближайшей генерации. Видоизменения же,
претерпевающие постепенный^^ считаться моди-
фикациями. Когда в этих случаях прирост суммируется не толь-
ко в одной особи, а в нескольких следующих друг за другом
НЕПОСТОЯНСТВО видов
375
генерациях, то тут получается не настоящее наследование, а
простое продолжение воздействия. Это явление похоже
на то, как здоровые, сильные, упитанные особи обыкновенно
производят потомство такой же хорошей конституции.
Против подобной конструкции можно привести основательные
возражения. Прежде всего, у форм, считающихся целиком мута-
циями, в зависимости от силы внешнего воздействия, получаются
различные значения вариационной меры, как, напр., у Тоуеров-
ских картофельных жуков. Затем у несомненных мутантов
в наследственно передаваемой форме бывает ослабление размера
вариации. В-третьих, полное индивидуальное постоянство и пол-
ная общая наследственность встречаются, главным образом, при
таких мутациях, причины которых неизвестны (так называемые
„спонтанные", „автогенные" видоизменения), но, само
собой разумеется, скрыты где-нибудь в культурных условиях.
Эти ответственные причины действуют непрерывно и неизвестным
образом на целые генерации, которые поэтому остаются одина-
ковыми в своем изменении. В-четвертых, при известных обстоя-
тельствах одно и то же видоизменение встречается то как на-
следственная мутация, то как ненаследственная модификация.
Самый поразительный пример из животного мира представляет
опять выводка То у ером жуков-листоедов (табл. III, рис. 2),
а в растительном мире — китайская примула, которая цветет
вместо красных белыми цветами (Баур).
Неужели эти видоизменения, в обоих случаях встречающиеся
в одинаковом виде и различные только по силе наследственности,
могут быть в одном случае чем-то принципиально иным, чем
в другом? Не вернее ли будет предположить, что видоизменение,
в случае ненаследственности, просто менее глубоко проникает,
не доходя до области зародышевой плазмы? Быть может, это
случается ‘потому, что действующий фактор проявляется не
в надлежащий чувствительный период, или же потому, что он
влиял недостаточно сильно и долго. Наконец, это может про-
изойти и от того, что видоизменение под влиянием нескольки
неспецифических факторов (например, один раз—теплоты, другой
раз—влажности) получило хотя и одинаковый внешний облик,
но с иным результатом по отношению к наследственности. Пер-
вое может быть доказано при модификациях картофельного жука,
похожих на мутации, второе может относиться к большей части
376
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
ненаследственных модификаций. Последнее я предполагаю у
цветущей белыми цветами китайской примулы.
Модификация и мутация являются в силу этого только
стадиями одного и того же вариационного явления. Моди-
фикация есть незрелая мутация, мутация—только
особенно быстрая и интенсивная модификация.
В одном случае все необходимое осуществляется уже в течение
зародышевого развития. Тогда нам кажется, даже когда имеется
лишь незначительный шаг, что перед нами мутация,—предполагая,
что явление наследственно. Эю часто бывает, когда такое быстрое
осуществление происходит соответственно с действием раздраже-
ния. В другом случае, явление осуществляется в течение эволюцион-
ного развития^ хотя и захватывающего иногда лишь небольшое
число генераций. Тогда это явление нам представляется, даже
если, в конце концов, сделан большой шаг, „простым последующим
воздействием* флюктуирующей модификацией, в силу способно-
сти усиления. Если изменения в двух данных случаях неодинако-
во резки, то различно только единство пройденного пути разви-
тия (особи, генерации), в том же случае, когда изменение при
мутации и модификации одинаково сильны, то они различаются
только в быстроте, с которой этот путь пройден.
Разобравшись в определениях, мы теперь в состоянии рас-
смотреть два возражения, которые не были еще изложены
в отделе наследования приобретенных признаков, хотя они против
него и направлены. Противники учения, что признаки, приобре-
тенные телесно („самотогенно") и психически (япсихогенно“),
передаются по наследству, выставляют против положительных
открытий, кроме известных нам упреков, еще два следующие
основных возражения. Одни говорят, что дело идет „толь-
ко* о мутации, при чем, по их мнению, мутации обусловли-
ваются неизвестными внутренними причинами, а внешний
мир является совершенно не специфическим, косвенным факто-
ром, дающим простой толчок для проявления давно подгото-
вленного в зародышевой плазме превращения. Другие утверждают,
что тут имеется простая модификация, при чем
последующее воздействие тех же причин имеет вид наследствен-
ности. Ясно, что эти возражения противоречат друг другу в том
самом смысле, в каком их употребляют авторы. Если мутация и
модификация в чем-либо различаются, то эти новые приобретения
НЕПОСТОЯНСТВО видов
377
не могут быть одновременно и тем и другим. Если же мы посмо-
трим на модификацию и мутацию с нашей точки зрения, т.-е. на
базисе свободно переступаемого различия в степени, то возраже-
ния совсем отпадают. Мы можем в этом случае позволить изме-
нить выражение, переставивши слова, „приобретенные признаки
не что иное, как мутации*, выразивши его так: „все мутации
не что иное, как передающиеся по наследству
приобретенные признаки!*. Так же как на основе понятия
о зародышевой плазме (стр. 352) получилась возможность и на
почве вариационного и мутационного учения для вдумчивых
противников выравнять противоречия в мнениях, сведшиеся
к спору о словах.
В) Выравнивание (адеквация) и приспособление
(адаптация).
Часто заблуждаются, принимая каждое видоизменение, вызван-
ное внешним влиянием, за „приспособление*. Однако, это не-
допустимо, если принять во внимание заключающийся в содер-
жании слова „приспособление* признак целесообразности.
Кроме целесообразных (адаптивных) бы вают бесцельные
(индифферентные) и даже противоречащие цели (дестру-
ктивные) изменения. Одни первые подпадают под понятие
приспособления. Говорить о „вредных приспособлениях* было бы
„абсурдом.
С другой стороны, нельзя отрицать, что за всяким измене-
нием, исходящим из окружающей среды, следует восстановление
состояния равновесия между живым существом и средой. Тице
формулирует это положение в своем законе равновесия
или пропорциональности, который есть не что иное, как
частный случай общего закона причинности в применении к ор-
ганизмам. Он говорит: „Каждый, и именно каждый органический
предмет зависит от одного или нескольких других предметов
(окружающего мира) таким образом, что при изменении этих
последних, если только они его не уничтожают, происходит ав-
томатически частичное видоизменение, и он частично становится
новым предметом. Само собой разумеется, что изменение зависи-
мого предмета всегда пропорционально изменению в окружающем
и господствующем мире. Пропорциональность имеет результатом,
378
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
что, с одной стороны, претерпеваемое видоизменение не уходит
в бесконечность, а, завися от окружающего, ограничено размерами
его изменений и с достижением соответствующей пропорции
прекращается. С другой стороны, пропорциональность прекращает
воздействие изменений окружающего мира66.
При этом, как сказано, установившееся . равновесие между
живым существом и его средой не всегда может быть благопри-
ятным для первого, так как между благоприятствующим и уничто-
жающим могут быть все промежуточные ступени от безразлич-
ности к нецелесообразности. Поэтому следует ввести для изменений,
явно связанных причинной зависимостью с внешним миром, без
всякого отношения к их пользе, слово: „выравнивание44
(Ausgleichung) (адеквация). Так как в предпоследнем отделе,
где рассматривались вариации вообще, мы высказали мнение,
что в конечном счете все изменения вызываются внешними
энергиями, то могло бы показаться, что понятие „адеква-
ция66 покрывается понятием „вариации16 и, следовательно, излишне.
Поэтому мы включим в него только такие вариации, которые
явно и непосредственно зависят от внешних обстоятельств, и не
будем его распространять на вариации, достигшие многократным
унаследованием известной независимости от внешнего мира. Ва-
риация является более широким понятием, куда входят все
отклонения, в том числе и те, которые вызываются внутренним
причинным механизмом распределения хроматина, внутренней
секрецией, возрастом, полом и другими наследственными консти-
туциями. Адеквация—более узкое понятие, включающее особые
отклонения^ вызываемые светом, температурой, влажностью, пи-
щей и проявляющиеся как приобретенные конституции. В пре-
делах этой адеквации встречаются опять же адаптации специаль-
ного и отчетливо целесообразного характера. Естественно, что
резкие границы между адеквацией и адаптацией провести так
же трудно, как между модификацией и мутацией. Отчетливых
границ вообще нет нигде в природе; если к ним стремиться, то
всякое различие, так необходимое для наших понятий, оказалось
бы иллюзорным. В данном случае нельзя найти каких-либо границ,
так как, с одной стороны, мы не в состоянии с достовер-
ностью установить, что бесполезная, по виду, адеквация не при-
носит никакой выгоды ее носителю и не может считаться при-
способлением; с другой,—мы вообще склонны подозревать пользу
НЕПОСТОЯНСТВО видов
379
там, где в действительности имеется вполне безразличная адеква-
ция. Наконец, в-третьих, одно и то же устройство бывает по
временам полезно, а в другое время безразлично или вредно.
Бывают даже случаи, когда изменение одновременно имеет и
хорошие, и дурные стороны.
Не только,—как это обычно делается, — для настоящих при-
способлений годится общеупотребительное деление на прямые
или пассивные (принцип Ж оф фру а) и функциональ-
ные или активные (принцип Ламарка). Это деление го-
дится для всех адекваций. Последняя будет прямой, когда жи-
вая материя изменяется физико-химическим воздействием (по-
темнение кожи от ультра-фиолетовых лучей). Функциональной
адеквация будет тогда, когда живая материя изменяется сама
путем изменения деятельности (например, усиление мускулов
путем упражнения). Я избегаю здесь термина „косвенная аде-
квация" потому, что им обозначаются селективные приспособления,
обусловленные отбором (ср. след, отдел). Естественно, что эти
адеквации, как-то: измененное, усиленное или уменьшенное
употребление, вызываются косвенным путем физико-химическими
переменами в состоянии организма.
Еще раз мы должны указать на недостаток ясных гра-
ниц. При прямой и функциональной адеквации это обстоятельство
тем важнее, что все еще утверждают, будто первое (прямое)
приспособление, при известных обстоятельствах, становится на-
следственным, т.-е. подлежит „последующему воздействию* или
„кажущемуся унаследованию*. Относительно же второго (функ-
ционального) не известно ни одного безупречного примера, где
признак, приобретенный путем употребления или отсутствия
употребления, переживал своего носителя. Как могут активная
и пассивная адеквация переходить друг в друга, т.-е., собственно,
везде совпадать, можно иллюстрировать на примере смены
окраски.
В этом отношении хорошо известен хамелеон. Однако, его
перемена окраски интересует нас "'здесь меньше, так как она
основывается не на способности приспосабливаться к любому
окружающему цвету, а связана с разнообразными состояниями воз-
буждения. Его окраска определяется хорошим самочувствием, голо-
дом, гневом, любовью и испугом. Некоторые виды живущих у дна
водоемов рыб (стр. 395, рис. 80) раков и головоногих принимают
380
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
в несколько часов или даже минут окраску дна, куда попадают
при своих странствованиях или куда их намеренно пересаживают
ради эксперимента. Разветвленные клетки красящего вещества
кожи (хроматофоры) в этих случаях стягиваются или рас-
ширяются (рис. 77). На светлом грунте происходит сокраще-
ние и в силу этого общее посветление. На темном грунте—
расширение и, как результат, общее потемнение. На смешан-
ном пятнистом грунте происходит в некоторых местах сокращение,
в других одновременно расширение, отчего светлые и темные
площади сменяются, создавая соответствующий пятнистый или
Рис. 77. Пигментная клетка (хроматофора) одного рачка (Palaemon),
слева при сокращении, направо все более растягивающаяся, и, наконец,
достигшая максимального растяжения (по Мегусару>.
мраморный рисунок. Если перемена окраски, как мы сейчас
описывали, заключается в степени светлого тона и распределении
света и тени, то может получиться специфическое приспособле-
ние окраски. Оно достигается процессом отбора при сокращении
и расширении—стягиванием неодноцветных, растягиванием одина-
ковых с окружающим цветом по окраске хроматофоров. Коли-
чество и вид красящих веществ (пигментов) остается одним
и тем же при этой быстрой „физиологической перемене
окраски*. Адеквационные окраски основаны лишь на движениях
и размещениях клеток красящего вещества, сохраняющих постоян-
ное число. Еще чаще, чем у животных с быстрым движением,
перемены окраски встречаются у животных, обнаруживаю-
щих высокую степень сходства своей окраски с цветом окру-
жающей среды. Львы и газели, имеющие окраску пустыни,
снежно-белые медведи и горностаи, земляной окраски зайцы
(рис. 79), хомяки, воробьи и жаворонки, похожие по цвету на
траву или листву смарагдового цвета, ящерицы и палочники
НЕПОСТОЯНСТВО видов
381
(рис. 81),— словом, все они обладают защитной окраской. Хотя
подобные окрасочные приспособления не имеют таких колебаний
и не так легко испытывают обратное развитие, однако мы можем
экспериментальным путем получить представление о том, как они
произошли. До сих пор на них смотрели как на результат
отбора, как на один из конечных пунктов, которые вообще не-
избежны для объяснения органической целесообразности и
возникновения признаков действием отбора. В ближайшем отделе
мы должны будем притти к заключению, что даже защитные
окраски не дают особой помощи принципу отбора. Здесь мы
дадим необходимый фактический фундамент для такого заклю-
чения.
Пригодные для опыта объекты — саламандры (рйс. 71 и 72),
жабы, слизняки,— содержащиеся в течение года на определенно
окрашенном грунте, принимают постепенно тон и рисунок этого
грунта. Эта медленная перемена окраски покоится не на пере-
менном стягивании и растягивании остающихся при этом постоян-
ными пигментных запасов,—и вообще не на пигментном движении,
а на увеличении или уменьшении соответствующих
сортов клеток с красящим веществом. Здесь мы так-
же встречаемся с элективным процессом при помощи установления
специальных окрасочных приспособлений: хроматофоры с одинако-
вой окраской выказывают ускоренный темп деления, а с неоди-
наковой,— перестают расти. Казалось, что глубокая пропасть
разделяет эту медленную „морфологическую" или внешне-
видовую перемену окраски от быстрой физиологической или
подвижной перемены ее. Представим себе теперь следующий
случай: личинка саламандры содержится на желтом грунте; она
принимает преимущественно желтый вид, потому что ее крася-
щие клетки, дающие желтый пигмент, расширяются. При этом
состоянии растяжения сцепление клетки теряется раньше, чем
когда они находились в связи друг с другом. Клетка делится
на две клетки раньше, чем это она могла бы сделать в стянутом
состоянии. Эти растягиваются, в свою очередь, и скорее достигают
вторичного размножения и т. д. Сокращенные элементы другого
цвета оказываются стесненными и высасываются. Так морфологи-
ческая и физиологическая перемена окраски оказывается простым
рядом стадий развития одного и того же окрасочного явления и
получает внутреннюю генетическую связь.
382
ПРОИСХОЖДЕНИЙ
Теперь дальше: мы видели, что результаты перемены наружной
окраски во многих случаях наследственны. Обычно их присоеди-
няют к „прямым адеквациям“ и поэтому в их наследственности
не находят ничего поразительного, при чем противники наследо-
вания приобретенных признаков называют явления „кажущейся
наследственностью1'/ Не основывается ли, однако, эта
прямая адеквация также на изменении функции?
Рис. 78. У наследованиезакладок мозолей, возникающих от
давления на подошве человека. Направо—подошва с „мейеровской линией"
сильнейшего давления и сильнейшего развития мозолей (а &). Слева на-
верху—разрез через кожу подошвы, внизу—через кожу тыльной стороны
ступни 7 ^-месячного зародыша. HSch — роговой, KSch — зародышевый
слой эпидермиса, РК— сосочки внутреннего слоя кожи (cutis) (разрезы по
Семону, изображение ступни из „Кбгрег-und Gesundheitslehre“.Altschul.).
а
Если морфологическая перемена окраски соответствует физиоло-
гической, то и первая причина заключается в изменении актив-
ности красочного клеточного аппарата, вследствие чего один сорт
клеток переходит к сокращению, а другой — к растягиванию.
Другой пример того, что прямые и функциональные адеквации
не являются действительно отдельными вещами, дает исследование
человеческой стопы (рис. 78). Еще у старого анатома Альбинуса
встречается указание, что значительная ороговелая припухлость,
развивающаяся пропорционально давлению, т.-е. усиливающаяся
ОТБОР
383
в зависимости от веса тела и ходьбы, отмечается уже у ново-
рожденного, раньше пользования ногами, в виде утолщения со-
ответствующих частей кожи. Семон недавно подтвердил этот
поразительный случай унаследования функционального изменения.
Он даже нашел, что утолщение верхнего слоя кожи и проявляю-
щийся в образовании складок более быстрый рост папиллярного
тельца нижнего слоя кожи отчетливо проявляется уже на седь-
мом эмбриональном месяце. Утолщение яснее всего выражается
на тех местах, которые впоследствии должны испытывать наиболее
сильное действие тяжести, по линии большого пальца к пятке.
Даже врожденная (конгенитальная) вывернутая стопа, выказывает
характеристические кожные утолщения на тех же местах подош-
вы, хотя пользование ею происходит поверхностью тыловой.
Чтобы произошло видоизменение в приспособлении пользования,
раньше должно было всегда быть прямое пассивное воздействие:
в случае мозолистого уплотнения кожи это—давление, механический
агент. Противники наследования приобретенных признаков должны
ухватиться за этот аргумент и считать мозолистые уплотнения
пассивным приспособлением, оспаривая их характер, как наслед-
ственного и активного приспособления. Мы же можем следовать
другому пути, считая, что активные приспособления должны
быть так же наследственными, как и пассивные. Как первые, так
и последние нуждаются в лрямом воздействии, — те и другие идут
рука об руку с приспособленной, т.-е. адеквационной деятельно-
стью органов.
3. Отбор (селекция).
А) Борьба за существование. (Панпаразитизм.)
Как мы узнали, приспособления получаются путем взаимо-
действия между организмом и действием внешнего мира, частью
непосредственно,частью „как функциональное самообра-
зование ц е л е с о о б р а з н о г о" (Р у). Можно было бы ожидать,
что для превращения видов и достижения высшего развития не
требуется никакого дальнейшего побудительного момента. Целе-
сообразные (вернее, по мнению Р у, „долгосрочные1* изменения воз-
никают, во всяком случае, независимо от всякого другого
принципа, кроме самодеятельности и подвержен-
ности воздействию. Однако, этим путем возникают также
384
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
нецелесообразные и индифферентные изменения. В то же время
мы видим вообще, что живые существа конструированы очень
целесообразно, что их жизненные орудия работают с точностью
хорошо рассчитанной и безукоризненно изготовленной машины.
Стало быть, должна существовать побудительная сила, удаляющая
негодные части, так что постепенно остаются преимущественно
части пригодные.
Эту отбирающую силу открыл Ч. Дарвин в борьбе за суще-
ствование (struggle for life). Она проявляется между живыми
существами, как соревнование в получении пищи, места, света,
воздуха и тепла. Ее ведут и организмы против неорганических
сил, элементарные влияния которых направлены против жизни.
Этот постоянный натиск отвращается постоянным выравниванием
и приспособлением. Там, где не происходит выравнивания и
приспособления вследствие слабости организма, там слабые экзем-
пляры вытесняются, а сильные остаются в результате „отбора*.
Это не обозначает немедленного абсолютного уничтожения и
умерщвления слабого, но прежде всего происходит „деквали-
фицирование", оттеснение к более низкому и худшему уровню
жизни. Ослабленный организм влачит некоторое время существо-
вание, как жизненный балласт подобно рудиментарному органу
Такое существование продолжается во всяком случае в течение
ряда поколений, пока окончательно не окажется забракованным.
Как рудиментарный орган, сохраняющий функцию низшего по-
рядка, которая отнюдь не отвечает его первоначальному назна-
чению, может все-таки очень долго существовать у своего носителя,
так и рудиментарный деквалифицированный вид продолжает
иногда существовать в неблагоприятствующей ему местности или
в условиях неблагоприятных в других отношениях и выпрлнять
некоторую роль в общем хозяйстве природы, хотя бы эта роль
была и очень побочная.
Поле борьбы не ограничено обитаемым пространством, с его
живыми и неживыми элементами. Те жизненные элемен?ы,
которые совместно образуют единое целое, —
сложную особь, также конкурируют друг с другом. Органы взаимно
сплющиваются, испытываемое ими давление определяет их форму.
Когда один из них выпадает, то соседний орган расширяется, занимая
его место и теряет нормальный вид, приобретая характерные
уплощения и выпячивания. Соревнование между органами и
ОТБОР
385
тканями касается не только пространства, но и питания. Осла-
бление одной ткани дает перевес другой и вызывает ее развитие
на счет ослабленной. Когда края раны недостаточно быстро за-
тягиваются кожей, то из открытой раны нарастает „дикое мясо“.
Если мы примем слишком обильное количество пищи, то все силы
тела обращаются на пищеварение, так что мы чувствуем себя
вялыми и усталыми.
В „борьбу частей организма* (Ру) естественно во-
влекаются и зародышевые клетки. Ганземан показал на микро-
скопических картинах ткани яичника'(а Тезинг на таких же
препаратах из Семянников), что множество яйцевых и семенных
клеток буквально „прижимаются к стене“, погибают и рассасы-
ваются во время образования яйца и семени. Но конкуренция
не ограничивается клетками, а идет далее, распространяясь на
мельчайшие частицы живой материи, так же и на наследственные
зачатки внутризародышевой плазмы. Вейсман обосновал на этом
необходимом выводе свою гипотезу отбора зародышевых частиц. Он
пытался выяснить, каким образом тончайшая структура допускает
выделение лучших и наиболее стойких частиц, в которых здесь
заключаются наиболее пригодные к развитию зачатки.
Это учение Вейсмана так же, как и другое его учение о не-
прерывности зародышевой плазмы, вполне убедительно, но в тех
частях, где отвергается необходимость наследственной передачи
результатов воздействия внешних сил, оба учения оказываются
лишенными всякой последовательности.
Вейсман сам замечает, что отличие выживающих зародышей
от погибающих заключается в их лучшем питании. Этим самым
вводится момент, сводящий явление, в конце концов, к воздей-
ствию внешнего окружающего мира.
Природные явления общего характера местами настолько
усиливаются и учащаются, что представляются нам парадигмами
явления. Мы видели это на смене генераций, на образовании
колоний, на явлениях внутренней секреции и регенерации, и
снова видим в борьбе за существование. Школьный пример нам
дает паразитизм. Очень полезно проследить те ступени, которые
ведут от полной независимости и свободы в движениях у врагов
к такому положению, когда один специфически приспособляется
к другому и почти органически - нераздельно с ним связывается.
Паразитарные приспособления развиваются по двум перекрещи-
Каммерер. Общая биология 25
386
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
вающимся линиям. С одной стороны, линия идет от подвижности
к неподвижности, с другой—от наружного местонахождения па-
разита (эктопаразитизм) к переселению его внутрь „хозяина"
(энтопаразитизм).
Наибольшая степень свободы в обоих отношениях обычно
еще не считается паразитизмом, хотя именно отсюда паразитизм
берет свое начало. Это—отношение между хищным жи-
вотным и его добычей. Когда куница врывается в курятник,
ее не считают „куриным паразитом64. Если же ласка вцепляется
в горло своей жертве значительно более крупных размеров, чем
она сама, например, взрослому зайцу, и вгрызается до тех пор,
пока не прокусывает шейные сосуды, высасывая из жертвы кровь,—
то этот способ нападения уже более похож на паразитизм. Среди
млекопитающих не встречается случаев настоящего паразитизма,
если не причислять к паразитам грызунов, поедающих наши за-
пасы. Среди червей встречаются интересные соответствующие
примеры. Обыкновенная пиявка (Aulastomum gulo), помимо вы-
сасывания, занимается настоящим хищничеством и заглатывает
мелких водных животных. Другие виды пиявок больше заняты
высасыванием крови, но по временам оставляют высасываемое
тело и плавают на свободе* Наконец, рыбные пиявки (Piscicola)
без необходимости, т.-е. до смерти „хозяина* от него не отде-
ляются. Среди насекомых мы видим сосущих кровь мух, садящихся
на жертву по временам. Они родственны по происхождению
блохе, потерявшей способность летать и живущей в постоянном
общении с жертвой. В последнем случае определение облегчается
отношением размеров между нападающим и жертвой. Если жертва
неизмеримо крупнее, то мы скорее склонны считать это парази-
тизмом, чем при одинаковой величине или когда нападающий
крупнее. Но это различие отпадает, если оставить привычные
приемы мышления. Морские пауки или „маскирующиеся краббы*
разводят на своем панцыре целый сад из водорослей, совершенно
скрывающий их от глаз врагов. Водоросли получают некоторую
выгоду, а именно,-частое перенесение в свежую дыхательную и
питательную среду и унавоживание слизистыми частицами. Впро-
чем, так как они постоянно обрываются, нельзя утверждать, что
их рост на краббе в итоге был бы им полезен. Сообщество имеет
таким образом одностороннюю выгоду и при тесном соединении
сожителей может быть признано настоящим паразитизмом. Здесь
отбор 387
паразит является более крупным партнером, а хозяин — более
мелким. Так же как у восьмиметрового ленточного червя (Taenia
saginata) или у заразихи, высасывающей луговые растения, от-
ношение размеров, в конце концов, устанавливается в пользу па-
разита, даже когда он начинает свою деятельность с ничтожных
размеров.
Нам гораздо легче назвать началом паразитизма тот случай,
когда муха кусает какое - либо животное, чем отношение между
хищником и съеденным им животным. В первом случае добычей
будет только отсосанная кровь или сок, в последнем —
пожирается вся жертва целиком. К этому присоеди-
няется еще одна разница, в первом случае получается ослабление,
но не моментальный конец жизни,— при дальнейшем совмест-
ном существовании с паразитом, в последнем —
жертва погибает на месте от ран. Впрочем, некоторые
настоящие хищные животные пользуются преимущественно
кровью и убивают свою более крупную и сильную добычу, вы-
сасывая кровь. Здесь опять приходится указать на мелкие виды
куниц и пиявок, среди членистоногих—на пауков. Этот вид при-
обретения пищи доходит у клещей до настоящёго, а у овечьих
клещей — даже до прочного, неподвижного длительного парази-
тизма, не влекущего за собой смерти хозяина.
Можно доказать, как уже на нескольких примерах и было
приведено, что паразитизм есть общее явление между живот-
ными и растениями, равно как и между растениями
и растениями. Здесь те же переходы снаружи внутрь, от
самостоятельно растущих к прирастающим, от крупных к мелким
проявлениям. Растительноядное^животное, как, например, жвачное,
странно представить себе, как паразита кормовой растительности.
Однако, это выражение помогает выяснить, каким путем идет
развитие добывания пищи. Начиная с известного пункта, одно
направление ведет к поглощению всей растительной ткани, свя-
занному, во всяком случае, с преобладающими размерами пожи-
рающего животного. Другое направление, обусловленное незна-
чительностью размеров животного, ведет к высасыванию соков
из тканей. Самцы жалящих мух, кровососные привычки которых
заставляют нас видеть в них начало паразитизма, сосут расти-
тельные соки. Этот способ питания приводит многих представи-
телей класса насекомых к паразитизму на деревьях, кустах, тра-
25*
388
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
вах и папоротниках, который может быть подвижным (листовые
тли), неподвижным (червецы щитовки), наружным (листоеды
всех групп), внутренним (буравящие ствол насекомые-коро-
еды), сосущим (древесные клопы, цикады) и кусающим (гусе-
ницы, жуки).
Как при общей борьбе за существование, которую мы можем
на основании приведенных примеров паразитизма назвать уни-
версальным явлением, „панпаразитизмом44, так и в случаях спе-
циального паразитизма не всегда дело идет о соревновании
в питании. Бывают, например, формы паразитизма, простран-
ственного и в области воспитания потомства. Пространствен-
ные паразиты встречаются во многих примерах эпифитных
растений, растущих частью на других растениях, а частью на
животных (обросшие водорослями раковины, раки, черепахи).
Животные так же бывают паразитами этого вида на растениях
(например, муравьи на Myrmecodia) и на других животных (на-
пример, рыба „прилипало“ на акулах и китах). Пространственный
паразитизм, как и паразитизм питания, может быть наружным
(наиболее часто) и внутренним (Fierasfer и рыбка Apogonichtys
в медузах и иглокожих).
Известнейший пример воспитательного паразитизма
представляет кукушка, кладущая свои яйца в чужие гнезда.
Сравнение нашей европейской кукушки с экзотическими видами
дает все переходы от самостоятельной, частично затрудненной и
временами прекращаемой постройки гнезда и высиживания до
полного отказа и отучения от этих обязанностей в отношении
воспитания потомства. Очень распространены воспитательные
паразитизмы у насекомых. Здесь можно доказать их происхо-
ждение из обычной, паразитарной или не вполне паразитарной кон-
куренции из-за пищи. „Привычка пчелы-кукушки Noroada откла-
дывать яйцо в ячейки шмелей, пока камера с отложенным в ней
яйцом не запечатана, первоначально имела цель воспользоваться
личиночным кормом, который шмель заделывает в ячейку для
собственного яйца. Отсюда развилась привычка у личинки номад
немедленно после вылупления, которое происходит раньше чем
вылупление личинки шмеля, съедать прежде всего яйцо шмеля
и откармливаться предназначенным для последнего материалом.
Роющие осы выкапывают для каждого яйца в земле ямку и
кладут туда в качестве пищи для яйца парализованную уколом
ОТБОР
389
их жала личинку других насекомых. И здесь бывает, что куку-
шечные осы откладывают на приготовленную в пищу личинку
свое яйцо. Вылупившись, личинка кукушечной осы или поль-
зуется заготовленной пищей совместно с личинкой роющей осы,—
или же, вылупившись раньше, она сначала съедает конкурирую-
щее» яйцо. Иногда случается, что кукушечное яйцо созревает
позже, когда вылупившаяся из хозяйского яйца личинка поря-
дочно подросла. Тогда получается настоящий паразитизм,—позже
родившаяся личинка высасывает старшую и мало-по-малу окон-
чательно ее пожирает^ (Графф).
Чистый пространственный и воспитательный паразитизм таким
образом легко переходит обратно в паразитизм питания, выса-
сывания крови и соков. Эпифиты также сначала довольствуются
скудными количествами гумуса, отлагающимися в морщинах дре-
весной коры. Затем они выпускают корни в живую ткань хо-
зяина и живут его соками (омела). Гомологичный пример эпифи-
тизма на животных дает водоросль Foreliella perforans, парази-
тирующая на скорлупе прудовиков и других моллюсков.
Б) Взаимная помощь в существовании.
(П а н с и м б и о з.)
Мы видели, что принцип борьбы действует не только во
внешнем мире между различными организмами, но и во внутреннем
мире отдельного существа между его различными органами, тка-
нями, клетками и жизнедеятельными молекулами. Таким образом,
каждый из элементов приобретает характер паразита по отно-
шению к другому и к совокупности всех остальных. Вейсман
очень точно определил зародышевую плазму, как паразита плазмы
соматической. Впрочем, подобно всем другим отношениям между
зародышем и телом здесь нет между ними особого специального
отношения, так как то же самое можно сказать относительно
любых соседних или удаленных частей тела. Ha-ряду с указанным
характером, между всеми частями имеется и отношение содруже-
ства, основанное не на выгоде одного партнера, а на обоюдных
выгодах всех соучаствующих. Не одна борьба, но и взаимная
помощь частей выявляется в равновесии жизни организма,
клетки и высшие единицы которого дают картину замкнутого союза,
направленного к сохранению общей совокупности. С того момента,
как одноклеточное живое существо, простейшее или зародыш, на-
390
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
чинает делиться и продукты деления, ряд клеточных поколений, не
развиваются дальше самостоятельным путем, а остаются вместе,
вступая во взаимные отношения, облегчающие поддержание жизни
и победу за существование, — с этого момента союз становится
необходимым для обоюдной защиты и обмена веществ, развития
многоклеточной жизни, обусловливающей и сопровождающей,
в свою очередь, каждое высшее развитие.
Мы проследили борьбу за существование от внешних форм
к внутренним, чтобы распознать везде идентичность процессов.
При рассмотрении взаимной помощи мы пойдем обратным путем,
от внутренних форм к внешним. У нас есть примеры внутренних
симбиотических и паразитических органов. Особенно типично это
отношение между внутренне-секреторными железами—-„синерги-
стами* и „антогонистами* (стр. 221). Снаружи отношение предста-
влено симбиотическими и паразитическими организмами и видами
организмов. На-ряду с войной всех против всех во внешнем
жизненном поле также проявляется обоюдная под-
держка, соединяя общей связью крупные и мелкие, слабые и
сильные особи. Взаимоотношение между растительным питанием и
животным дыханием, т.-е. между производителями кислорода и по-
требителями углекислоты, с одной стороны, и выделителями угле-
кислоты и поглощателями кислорода — с другой, круговорот
азота при посредстве бактерий (стр. 123, 126), отношение между
грибами и зелеными растениями („микорризы*), между животными
и цветковыми растениями (стр. 278),—все это не является рассеян-
ными в природе курьезами, хотя до сих пор эти явления и счи-
тались за таковые, а представляют закономерности, охваты-
вающие всю населенную планету. Для иллюстрации эволюцион-
ной борьбы лучшие школьные примеры дает паразитизм в виде
совместной жизни на основании односторонней выгоды, а эво-
люционная помощь, — яркие парадигмы в виде симбио-
зов или совместной жизни на основе обоюдных выгод. Рак-
отшельник и морская анемона друг друга взаимно поддер-
живают; рак доставляет ей непроизвольно корм, а анемона защи-
щает его от врагов сильным оружием, стрекательными капсулами.
Насекомое и цветок —первое получает пищу и способствует оплодо-
творению цветов. Когда гриб и водоросль объединяются в общее
сплетение, первый дает неорганическое, а вторая органическое
питание. Подобные общеизвестные примеры достаточны, чтобы
ОТБОР
391
распознать в пределах этого „кабинета редкостей природыи, что
симбиозы между животным и животным, животным и растением,
растением и растением выделяются, как высшие точки общего
основного и коренного явления. „ Панпаразитизми—гласит наше
выражение для неверно понимаемой во многих отношениях
„борьбы за существование", которую иногда даже совсем отри-
цали на том основании, что, например, мирно пасущееся стадо
не находится в борьбе (несмотря на то, что оно уменьшает свой
корм). Слово „пансимбиоз" мы берем для расширения более
тесного термина симбиоза и распространение его на все случаи,
которые представляют обоюдную помощь. Борьбаи помощь идут
всюду в природе рука об руку, сплетаясь неразрывно друг
с другом. Гриб и водоросль, рак и актиния, насекомое и цветок,
несмотря на свой оборонительный и наступательный союз
в борьбе за существование находятся в некотором соревновании
и между собой, независимо от остального мира. Рак отшельник,
на скорлупе которого вместо одной актинии заведется несколько,
будет стеснен в движениях и должен голодать. Так получается
везде, где теряется равновесие, результатом которого и является
симбиоз. Тогда симбиоз переходит в паразитизм, и дружелюбные
отношения уступают место открытой вражде. Есть и противо-
положные примеры. Известно, что пауки естественные враги;
когда сходятся два паука, то более сильный немедленно высасы-
вает более слабого противника. Не лучше обращается всегда
более крупная самка со своим самцом, поэтому он должен быть
осторожен при спаривании. Тем не менее, в половом акте неиз-
бежно имеется симбиотический момент, который увеличивается
у многих пауков самоотверженным уходом за потомством. Кроме
того, есть пауки (Uloborus republicanus), присоединяющие свою
паутину к соседней, так что получается увеличенная поверхность,
помогающая захвату добычи. Другой вид (Epeira Baardeelieri)
складывает совместно свои яйцевые коконы, покрывая их об-
щей оболочкой.
Рассмотрение, как живые существа друг с другом враждуют
и друг другу помогают, так же как расценка доли участия и
отношения между вредом и пользой, не имеет обще-
биологического значения, так как эти отношения полностью отхо-
дят к области специальной этиологии. Здесь необходимо просле-
дить, как борьба и помощь в своих формообразующих послед-
392 ПРОИСХОЖДЕНИЕ
етвиях вызывают эволюционные действия, видовые изме-
нения и приспособления. ^Борьба подвергает организм вредным
влияниям и заставляет его к ним приспособляться. Помощь
облегчает действие благоприятных влияний и дает организму
силу проводить приспособления. Этим объясняется, почему так
долго сохраняются на-ряду с целесообразными индифферентные
и даже вредные признаки,—обстоятельство, бывшее долго загад-
кой для теоретиков эволюции и слабым пунктом дарвинизма во
мнении его противников. Бесполезные и вредные признаки указы-
вают отчасти на смягчение условий жизни у организмов, когда
соревнование путем симбиоза принимает значительно более легкую
форму. Подобные „излишества в образованиях", которые
сами по себе лишь бесцельны, или имеют целью украшение,
могут представить серьезную задержку и вред в естественном
состоянии острого соревнования. Они проявляются всегда, раньше
или позже, у такого животного или растительного населения,
которое по какому-нибудь счастливому обстоятельству выводится
из борьбы за существование. Так получается у домашних жи-
вотных (припомним жирные курдюки овец, ангорских кошек,
голубей турманов и зобастых, а также всевозможные поразитель-
ные окраски) и у островных обитателей, у которых образование
пород дает частью карликовые (пони), или гигантские формы
(гигантские сухопутные черепахи), иногда формы альбинотиче-
ские (улитки), или меланотические (ящерицы), частью пятни-
стые (филиппинские крысы, кускус с восточно-Малайских остро-
вов), и кроме того вырабатывают особые инстинкты, как. напри-
мер, отсутствие всякой боязни, проявляющееся в поразительной
форме у прирученных домашних животных.
Особенно ясно заметно, как борьба и помощь сказываются на
признаках в тех случаях, когда борьба или помощь въ явном и,
так сказать, концентрированном виде проявляют свое действие,
т.-е. при настоящем паразитизме и симбиозе. Здесь встречается
чрезвычайная полнота признаков приспособления, которыми пара-
зит односторонне снабжен для совместной жизни с хозяином, и ко-
торые у симбиотов хорошо развиты для взаимной поддержки. Все
виды органов прицепления и присасывания, исчезновение ненуж-
ных органов, остановка на низших ступенях развития, ранняя зре-
лость и двуполость половых органов, сплющивания и закругления
всего тела,—все это представляет такое богатство форм, описание
ОТБОР
393
которых может наполнить целую книгу. Однако, вполне основательно
Графф указывает, что нет н иодного приспособлен и я,
которое было бы свойственно одним паразитам,
как таковым, и которое больше не встречалось бы в остальном
мире жизци, то же самое относится к симбионтам.
Это служит, с одной стороны, указанием на всеобщность той за-
кономерности, которая выражается в паразитизме и симбиозе, а
также и на то, что паразиты и симбиоты приобретают образо-
вавшиеся от совместной жизни признаки по тому самому прин-
ципу, как и остальные организмы, живя в неорганической среде:
путем прямого и функционального приспособления. Здесь
имеется одно единственное различие в степени, а именно: при-
способление у одиночно живущих видов создается путем взаимо-
действия с нежизненными, физическими энергиями, — а у видов,
живущих в объединении, существует еще особое взаимодействие
их живых тел и физиологических видов энергии.
В) Отбор.
Действие борьбы за существование по представлению селекцио-
нистов—Дарвина, нео-дарвинистов, а особенно Вейсмана—
заключается вовсе не в способе, каким она осуществляется. По их
представлению отбор, строго говоря, не равнозначен отсеивающему,
селекционному процессу, но он примыкает к последнему, как его
непосредственный результат. Если в каждой генерации остаются
для данного времени относительно лучшие экземпляры (survival
of the fittest), то лишь для этих последних и доступно размно-
жение. Их выдающиеся качества переносятся поэтому на потом-
ство, среди которого продолжается тот же процесс отбора, а
в силу происшедшего размножения, он проходит острее. Из целе-
сообразного отбираются только более целесообразное и после
многих генераций,, в конце концов, получается самое целесо-
образное.
Приблизительно в таких общих чертах представляется ход
мысли Дарвина. В настоящее время выставлены различные со-
ображения, оспаривающие правильность этой мысли. Спор в данном
направлении может быть бесконечным, тема эта в толстых томах
обсуждалась почти’до пресыщения. Значение же имеет один вопрос:
действует ли отбор исключительно отрицательно, как фактор
уничтожающий существующие вредные признаки, и вместе
394
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
с тем консервативно, как фактор распространения для суще-
ствующих полезных признаков, — или отбор действует поло-
жительно и продуктивно, как фактор возникновения
целесообразных признаков еще не существующих?
Г) Защитные сходства (мимикрия в широком
смысле).
Факт существования защитных сходств у животных и расте-
ний считался одной из важнейших опор учения о творческом
отборе, т.-е. дарвинизма в тесном смысле. Эти сходства обнару-
живаются частью в защитных окрасках (protective colora-
tions), частью в защитных формах и защитных установ-
ках, т.-е. в защитных положениях тела. Все три формы могут
быть двоякого рода: или они имеют целью сделать незаметными
добычу для врага, или хищника для его жертвы,—это покро-
вительственные окраски формы и положения. Или, на-
оборот, они имеют целью как можно ярче указать средства за-
щиты,—это устрашающие окраски формы и положения.
Первые дают защиту посредством большего, по возможности, сход-
ства с окружающим. Примеры были перечислены раньше (стр. 380,
рис. 79, 80). Здесь нужно еще отметить, что как раз те поверх-
ности тела особенно тщательно маскируются, которые выставлены
для врага в покойном состоянии жертвы. У дневных бабочек, у
которых передние и задние крылья при сидячем положении скла-
дываются вверх, вся верхняя сторона пестрая, а нижняя имеет
окраску земли или коры. У сумеречных и ночных бабочек, у кото-
рых передние крылья покрывают в виде крыши задние, защит-
ную окраску имеют верхняя сторона крыльев и непокрытая сре-
дина заднего конца тела, а края заднего конца тела и 'задние
крылья, а также нижние стороны крыльев имеют светлую окраску.
К защитной окраске здесь присоединяется иногда и защит-
ная форма. Таковы похожие на лоскутки коры контуры кры-
льев у некоторых бабочек (Vanessa, липовые и тополевые суме-
речные бабочки). Наиболее яркие примеры этого рода, где за-
щитная форма соединяется с защитной окраской, дают, кроме
индийской листовидной бабочки и гусениц-пядениц, богомолы
и палочники, как самые прославленные представители. Притаив-
шись в подходящей обстановке, приняв защитное положение,
животные достигают наилучшего защитного эффекта. Имеющие
ОТБОР
395
Рис. 79. Заяц на лужке, как пример защитного сходства. (Оригин.
фотогр. А. Черни. Вена.)
Рис. 80. И л ь н а я рыба (Blennius vulgaris) из Гарденского озера, как
пример приспособления окраски к почве и как пример реликтовой фауны.
(Фотогр. с живой рыбы в аквариуме А. Черни, Вена — оригин.)
396
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
цвет коры совушка и козодой тесно прижимаются к стволу,
заяц ложится на землю, многие жуки, мокрицы притворяются
мертвыми, подтягивают ноги или скатываются в клубок и таким
образом делаются еще незаметнее.
Носителями устрашающей, предостерегающей или угрожаю-
щей окраски (куда надо причислить также свечение известных
ночных насекомых, так как оно едва ли играет роль для поло-
вого разыскивания) бывают частью такие животные, которые
имеют в каком-нибудь отношении неприятные свойства, напри-
мер, скверный вкус или запах, едкие соки, очень жесткие по-
кровы тела, могут кусать и жалить врагов. Какая польза для
пчелы, если она, ужалив, должна оставить жало в ране и, причи7
нив повреждение, тут же погибнуть? Какая польза зеленому клопу
от вони, когда певчая птица выплюнет его со всеми признаками
отвращения, но уже раздавив предварительно? Результат тот, что
благодаря бросающейся в глаза форме и окраске, такая птица
заметит, что она схватила, и не тронет другого экземпляра с та-
ким же видом. Жертва приносится ради пользы мно-
гих представителей вида. Впрочем, птицы и другие на-
секомоядные животные имеют, повидимому, врожденное отвраще-
ние к таким предостерегающим окраскам.
Другая часть животных имеет устрашающее, бросающееся
в глаза убранство, подражая внешнему виду ядовитых или
кусающихся видов, хотя сами они совершенно безвредны,
т.-е. живые существа, не обладающие способностью к защите, подра-
жают тем, которые этой способностью обладают. Дарвин и, не-
зависимо от Дарвина открывший учение об отборе, Уоллес
назвали такое подражание „мимикрией“ (этому выражению был
придан более обширный смысл и ошибочно его распространили
на все защитные сходства). Есть жуки-усачи, мухи и бабочки
(табл. III, рис. Зв и 4 в), нежелающие и не могущие вообще делать
своему врагу никакого вреда, но имеющие вид ос (табл. III, рис. За),
пчел и шмелей (табл. Ш, рис. 4а). Есть неядовитые змеи, самым
точным образом копирующие по форме, поведению, окраске змей
ядовитых. Некоторые гусеницы сумеречных бабочек выпускают
на врага слюну, другие приподнимаются с угрожающим видом
(книжный скорпион), выпячивают из палочко- и вилообразных
выростов окрашенные в мясисто-красный цвет нити (куколка
махаонов). Устрашающее положение часто имеет целью привести
ОТБОР
397
легкие повреждения, когда жук притво-
Рис. 81. Индийский палочник (Carausius
[Dixippus] morosus) на обглоданной отчасти ветви
ежевики. Защитное сходство окраски и формы.
(Фот. с живого животного А. Черни. Оригин.)
в соответственное положение орудие защиты. Так бывает у окуня,
когда он напрягает покрытые шипами жаберные крышки, у ерша,
выпрямляющего спинные колючки, у водяного жука, грудной
шип которого наносит
ряется мертвым. Пере-
ход к устрашающему
положению сопрово-
ждается нередко вне-
запным появлением
особой окраски и пя-
тен. Так, у египетско-
го богомола (Sphodro-
mantis bioculata, рису-
нок 82) два пятна на
верхней стороне бе-
дер выставленных впе-
ред грозных ног как
будто предостерегают
о том, что имеются
острые шипы. Неко-
торые тропические
бабочки, складывая
крылья, подражают их
видом физиономии со-
вы и отпугивают этим
мелких птиц.
Есть очень счастли-
вые животные, одно-
временно обла-
дающие и устра-
шающими и укрывающими средствами. Некоторые
кузнечики удивительно приспособлены по окраске к цвету почвы,
но когда они поднимаются, то внезапно показываются ярко-голу-
бые или красные задние крылья, при чем у иных видов (Psophus
stridulus) к этому присоединяется громкий скрипучий шум. Даже
одна r та же окраска или форма может действовать, смотря по
отдалению, то укрывающе, то угрожающе. На темной лесной
почве, покрытой сухими листьями и всевозможными сучками,
вперемежку с грибами, огненную саламандру издали не видно,
398
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
но зато вблизи кричащий желто-черный узор тем сильнее бро-
сается в глаза,—знак предостережения о соке ядовитых желез.
Пестрая окраска не всегда предназначается для того, чтобы
показать хищнику несъедобность. Иногда съедобность как раз
в интересах правильного размещения потомства. Этой цели способ-
ствуют привлекательные окраски л формы. Мы знаем,
Рис. 82. Египетский б о г о м’о л (Sphodromantis [Hie’rodulA] hloculata).
Самка в оборонительной позе. (Фотогр. с живого животного А. Черни.)
как пестики важны для цветов, опыляемых насекомыми, а пло-
довая кожура для распространяемых птицами ягодных семян.
Устрашающая окраска указывает на дурной вкус и запах, а
привлекательная—на приятный вкус или соединяется с возбу-
ждающим алчность приятным вкусом. В животном мире я знаю
только один случай, когда паразитирующий червь-сосальщик
Urogonimus macrostomus (рис. 83) образует у своего „проме-
жуточного хозяина*, улитки, зародышевые трубочки, похожие
ОТБОР
399
Рис. 83. Lencochloridium paradoxum
(спороциста сосальщика Urogonimus macrosto-
mus), слева—в щупальце янтарной улитки, на-
право—вынутая из этого промежуточного хо-
зяина (по Г е к к е р т у из Граффа).
по кольчатому рисунку и судорожным движениям на личинок
мух. Когда такая личинкоподобная зародышевая трубочка выра-
стает на щупальцах улитки, птица обращает на нее внимание,
схватывает заманчивую личинку и заражает таким путем ки-
шечник зародышем глиста, развивающегося здесь до половой
зрелости. Сюда же, пожалуй, с некоторым приближением, можно
отнести червеобразные усики сома и похожие на приманку пре-
вращенные плавниковые лучи рыбы морского чорта, движения кото-
рых приманивают мелких рыбок, заглатываемых затем хищниками.
Все эти замысловатые оборонительные и наступательные при-
способления нельзя объяснить иначе, как только творческим дей-
ствием отбора. Чтобы
получилось правиль-
ное следствие, нуж-
но правильное пред-
положение. Утончен-
ная целесообразность,
выявляющаяся в этих
приспособлениях, дол-
жна быть действи-
тельно в состоянии
способной создать тре-
буемую услугу. Уже
выполнение этого
основного условия на-
талкивается на значительные затруднения и непланомерности.
Чес но л а помещал зеленых и коричневых богомолов одного и
того же вида (Mantis religiosa) на покрытые листьями и голые
ветки, при чем как на листья, так и на ветви сажались одновременно
зеленые и коричневые богомолы. Через несколько дней он увидел,
что те экземпляры, которые отличались окраской от мест, к кото-
рым были прикреплены, исчезли, вероятно были съедены птицами,
в то время как окруженные однородной окраской—зеленые бого-
молы на покрытых листьями ветках, коричневые на сухих сучках—
частично были на месте. Здесь отлично функционировала защит-
ная окраска. Во многих других случаях, однако, наблюдалось,
что она не помешала отыскиванию и съеданию.
Сходно действуют и устрашающие средства. Опыты кор-
мления животными, защищенными отчетливой предостерегаю-
400
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
щей окраской, их естественных врагов показали в преобладающем
количестве случаев, что, несмотря на неприятные признаки, они
или пожираются, или по крайней мере раскусываются. Это явление
постоянно повторялось после короткого промежутка, достаточного,
чтобы забыть впечатление. Если уже непосредственно защищенные
„модели* подвергаются нападению и умерщвляются, несмотря на
явную защиту,то подобное явление тем легче происходит с „ими-
таторами*, защищенными не реальным оружием, а одной окра-
ской. При подобных опытах, во всяком случае, недостаточно избе-
гались три источника ошибок. Если хищники, стоящие на низшей
ступени развития, каковы рептилии, амфибии и хищные насеко-
мые, отрицательно реагируют на предостерегающие знаки, то это
еще не значит, что так же поступают и птицы. Защита может иметь
достаточную цену для поддержания вида только против врага, выше
развитого. Затем, необходимо (по правильному мнению Гей к ер-
т и н г е р а), чтобы те животные, которые даются как пища, и пожи-
рающие их, были и в естественных условиях добычей и хищником,
т.-е.чтобы они вообще принадлежали к обычной пище хищника. При-
ведем резкий пример: если подложить к корму лошади дождевых
червей, то из факта несъедания их лошадью не следует, что у червей
имеются защитные приспособления. Наконец, нужно обращать вни-
мание на то, чтобы хищник и жертва всегда происходили из точно тех
же мест. Иначе есть опасность, что хищнику будет предложена до-
быча, которую он никогда не видел, а потому и не может распознать
предостерегающей окраски. Я сам убедился, что недостаточно со-
единять враждебных друг другу животных одной общей области.
Значительно больше говорят в пользу теории предостерега-
ющей окраски наблюдения над животными, взятыми из одного и
того же луга, округа и т. д.
Хотя указания на последствия защитных приспособлений пока
еще очень противоречивы, однако, с другой стороны, теперь
открыты пути, посредством которых могут возникать без актив-
ного участия отбора морфологические и физиологические при-
знаки, лежащие в основе защитных оборудований, простым пас-
сивным или функциональным приспособлением. Об укрывающих
окрасках мы уже знаем (стр. 380); здесь не передвижение пиг-
мента, а изменение вида окрашивающих клеток, связанное, ве-
роятно, с окрасочно-фотографическими явлениями
в покрове, вполне объясняет появление совпадающей окраски
ОТБОР
401
и рисунка. Ничто не говорит против того, чтобы соответственное
объяснение не годилось для укрывающих форм. Здесь функцио-
нальное приспособление может дать много; например, на ма-
леньких сучках мелкая форма может развиться легче и вернее,
чем крупная. Многое может сделать и влажность, поскольку
в сырой местности и в мокрое время года образования верхнего
слоя ложи легче переходят в листообразные выросты, которые
можно сравнить с листьями деревьев, образующимися в подобной
атмосфере в обильном количестве. Остальное станет ясно, если
окажется, что живые существа подражают формам также
непосредственно, как окраскам. Таким образом, пре-
бывание в течение года или же пребывание целой генера-
ции живого существа в определенно оформленной местности
будет достаточно, чтобы принять не только окраску, но и
вид окружающей обстановки. Начало этому дано в поведении
одного класса мягкотелых головоногих или цефалопод — осо-
бенно из каракатиц (Octopus, Eledone), которых мы приводили
несколько раз (стр. 379), как образчики повторяющегося бы-
строго, окрасочного приспособления. Они не ограничиваются
копированием окружающей местности по окраске и рисунку.
К этой деятельности пигментных клеток в коже присоединяется
деятельность мускульных клеток, выраба!ывающая скульптуру
окружающей местности. На тонком, песчаном грунте эти живот-
ные имеют гладкий вид, на шиферной скале кожа образует
параллельные морщины, на зернистом камне густо усеивается
прыщиками,— словом, всячески моделируются всевозможные не-
ровности, подобные тем, какие встречаются там, где они сидят.
По Штейнах у, перемена окраски у осьминога управляется ре-
флексом, исходящим от присосок хватательных щупалец, т.-е.
вызывается раздражением от прикосновения к грунту. Нам ка-
жется столь же понятным, что эти же самые осязательные раз-
дражения вызывают не только окрасочное подражание, но и ими-
тацию формы. Это явление нужно считать настолько же устой-
чивым, как. и окрасочное подражание, т.-е. явлением, которое
переходит из подвижного состояния в состояние прочной устой-
чивости. Нет недостатка в примерах подобного перехода дви-
жения в форму, которое морфологически проявляется, так-ска-
зать, в остановке физиологического положения, так: согнутое
положение ведет к стойким искривлениям, привязывание к шпа-
Каммерер. Общая биология, 26
402
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
лерам ведет к искусственным формам плодов. Таким образом,
в огромной области защитных сходств не остается ничего, что
требовало бы другого принципа объяснения, чем действие пря-
мого приспособления.
Что касается устрашающих оборудований и объяснения их
возникновения путем прямого и активного приспособления, то
прежде всего нужно припомнить, каким различным способом
и для каких разнообразных целей, кроме устрашения, выраба-
тываются яркие окраски и странные формы. Не все цели устра-
шения так резко противоположны, как привлекательные окраски
и запахи. Окраски и запахи, действующие возбуждающе в половом
отношении, создаваемые внутренними секретами зародышевых
желез, блестящие окраски и формы, благоприятные для пол-
ноты освещения, согревания и хорошего питания,—могут получить
и другое назначение. Не будет абсурда в предположении, что
некоторые из этих признаков могут превратиться в „печать
Каина“, когда они удачно скомбинируются с ядовитостью или
орудиями нападения. По Гейкертингеру, защитной органи-
зацией можно назвать только такое приспособление, которое воз-
никло в строгой связи с потребностью в защите. Я бы, однако,
не считал удобным такое ограничение. Скорее следует считать,
что организация, возникшая путем перемены функций из при-
знака, предназначенного первоначально для другой цели или
даже бесцельного, может одинаково хорошо выполнять новое на-
значение. По-моему, свободно можно признать, что в жизненных
явлениях целесообразность вообще играет большую роль „при
побочных проявлениях", чем мы в состоянии это заметить. Угро-
жающие положения и резкие окраски могут возникнуть и без
определенной цели и вступать в комбинации с разнообразными
другими свойствами. Эго видно хотя бы из того, что встречаются
защитно окрашенные животные (зеленые древесные клопы, земля-
ного цвета пчелы), которых некоторые хищники также поедают
или уничтожают, а другие с таким же отвращением избегают,
как и родственные им пестро окрашенные породы. Равным обра-
зом встречается бесполезная роскошь окраски у совершенно без-
вредных животных, представляющих лакомую добычу для врагов.
Нет никакой возможности найти в этом пышнОхМ убранстве малей-
ший след мимикрии (яркие зяблики, ящерицы, золотые мухи,
многие дневные бабочки, пестрые улитки и т. д.),
ОТБОР
403
Таким образом, предстоит задача объяснить самую мимикрию,
т.-е. доброкачественные по существу копии зловредных ориги-
налов, происхождением оригиналов. Это не предста-
вляет ни малейшего затруднения, если мы представим себе, что
и „образцы", и „подражатели" должны по необходимости жить
в одних и тех же местах, чтобы цель подделки вражеского вида
могла быть достигнута. Тут вступает в свои права несколько раз
приводимая нами „конвергенция" (стр. 111,362), т. - е. одинаковые
условия оказывают одинаковое воздействие, и в данном случае
должны вызвать одинаковую картину форм, окрасок и движений.
Что это объяснение явлений мимикрии удовлетворительно, видно
из тех случаев, когда две формы похожи друг на друга, хотя
ни для одной из них нет от. этого никакой пользы, так как они или
обе защищены, или обе способны к самозащите (например, ге-
кон Lygodactilus picturatus и богомолы Myrcinus Marchali на
акациях в Судане). *То же самое можно сказать, когда попа-
даются две формы, которые в одной и той же местности счита-
лись бы безусловно миметическими, а между тем существуют
в различных странах, но как раз в местах, совпадающих по
климатическим и физическим свойствам: хамелеон Rhampholeon
Stumfii на Мадагаскаре и Enialopsis Petersii на противоположном
берегу Африки (по Вернеру). В этом случае подражание
должно быть приписано не одной какой-либо форме (нуждаю-
щейся в защите), а оказывается обоюдным и причинено ни-
велирующим влиянием однородного жизненного положения.
Особенно поучительны в этом отношении такие ?„ подража-
тельные" виды, у которых рядом с одной формой самца суще-
ствует несколько форм самок, последние отличаются от самца
иногда резко, иногда незначительно. В этом многообразии
самок, очень характерно выраженном у индийских и афри-
канских дневных бабочек, мы признали на стр. 272 симптом более
медленной изменяемости самки. Она следует за самцом по вари-
ационному пути этапами, которые самец успел уже давно пройти.
Как раз ограниченные полом полиморфизмы часто сопровожда-
ются явлениями мимикрии, при чем каждая форма самки похожа
на какой-нибудь другой защитный вид. Эти образцы для подра-
жания всегда оказываются родственными видами и ни-
когда не бывают слишком далекими по родству от полиморфных
подражателей (табл. IV, рис. 5, 6 и 7). Так как подражатели
26*
404
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
принадлежат к женскому полу, а самец не представляет ни модели
ни копии, то возможен только один вывод, что самки вследствие
запаздывания в изменчивости остаются более близки к общему
первоначальному месту происхождения, от которого близкие виды
и роды начали свое видоизменение, и от которого „специально
защитные" образцы удалились еще не слишком далеко.
Во всех этих случаях физиологические причины,
условия обмена веществ, созданные физическими причи-
нами, климатическими и пищевыми условиями вызывают, в свою
очередь, разнообразнейшую комбинацию видовых формотивных
реакций в теле. Тут морфологическая реакция может совпасть
со способностью к самозащите или потребностью в защите.
Только тогда,—и ни в коем случае не раньше, чем укрывающий
или устрашающий признак станет устойчивым и закон-
ченным,—может подвергнуться влиянию отбора все увенчиваю-
щее дело приспособление. Отбор постепенно устранит менее
счастливые комбинации и даст возможность счастливым размно-
житься. Рано или поздно эти последние овладеют всем
полем.
Таким образом, нельзя никак отрицать большую
роль отбора. Ее"*во всяком случае надо признать. Однако,
он должен быть ограничен в той мере, в какой сам Дарвин
признал это необходимым со своей дальновидной гениальностью,
и тем самым ограничить то чрезмерное влияние отбора, какое
ему старались приписать ненастоящие последователи Дарвина.
Д) Смешанные состояния и чистые линии.
(Фенотипы и биотипы.)
Если бы отбор был так всемогущ, как считают нынешние
представители антидарвинистического дарвинизма, то он один
смог бы вызывать усилие первичной целесообразности и связан-
ного с ней более яркого выявления целесообразных признаков.
Эта производящая сила естественного отбора не может быть
признана на основании наших теперешних открытий. Не так
сам Дарвин, как его односторонние истолкователи и последова-
тели, и больше всех Вейсман со своей школой, принуждены
представлять себе процесс возникновения нового признака,
отклоняя при этом прямое соучастие внешнего мира, следующим
образом. Когда размножаются два живых существа с одинако-
ОТБОР
405
выми признаками, то этот признак должен проявиться у по-
томства в усиленном размере, складываясь равно-
мерно из отцовского и материнского признаков.
Окрасочное приспособление, достигающее высшей точки в тра-
вянисто-зеленом цвете обитателей лугов, должно возникнуть от
спаривания животных, первоначально окрашенных иначе, но
имевших перед другими представителями вида преимущества
в виде зеленого пятнышка или зеленого отблеска. Экземпляры
без такого пятна или отблеска легче попадались врагам и съеда-
лись ими. Оставшиеся размножались и нарождали потомство, у
которого увеличивалось или удваивалось пятно, или же усили-
вался отблеск. Путем частого повторения того же процесса
отбора и накопления возникало, наконец, чистое зеленое
животное.
Не говоря уже об априорной неправдоподобности,
что появление зелени в окраске могло принести какую-нибудь
пользу таким особям, т.-е. в конкретном случае могло служить
прикрытием,—наследственное усилие признака находится в про-
тиворечии с менделевскими правилами. Если мы
будем скрещивать друг с другом расщепившиеся во внучатном
поколении экземпляры львиного зева или гороха с красными
цветами (стр. 326), мы должны в таком случае ожидать
в следующем поколении усиления красного цвета, повышенной
насыщенности окраски цветов, как этого требует предположе-
ние чистоты расы'. В действительности ничего подобного не слу-
чается: признак, полученный от чистой выводки, остается оди-
наковым, несмотря на отбор.
Повидимому, иначе получается, когда выводка идет не вполне
в пределах чистой породы. Так, Мак Керди и Кэстль, про-
изводя опыты над так называемыми капуциновыми крысами
(„hooded rats*) (рис. 84?) с черной или серой головой и такой же
полоской на спине по белому фону, смогли получить путем
отбора особей с более широкими полосками расширение спинной
полосы. Однако, расширение не безгранично. После нескольких
генераций достигается предел, где отбор экземпляров с самыми
широкими полосами дает тот же результат, как и селекция самых
насыщенных по цвету экземпляров среди вышеуказанных растений
с красными цветами. На этом пункте прекращается дальнейшее
усиление полученного выводкой признака.
406
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Обоснование этого явления мы можем видеть у Иогансена
при получении им „чистых линий". Они вообще дают ре-
шающий доказательный материал против творческой действенности
отбора. Представим себе любой состав животных или растений
(рис.85),так называемое „население“.Сам Иогансен работал над
населением бобов, Ганне ль — над пресноводными полипами,
Дженнингс—над туфельками. Мы можем это население иссле-
довать по отношению к какому-нибудь признаку,—притом лучше
Рис. 84. "От бор у капуциновых к р ы с О hooded rats»). Из группы
особей (популяции), выглядевших так, как расположенные слева, отбором
экземпляров с наиболее широкой спинной полосой постепенно были выве-
дены такие, как лежащие справа (по Кестлю и Филипсу).
всего, если он доступен исчислению, измерению или взвешиванию.
Вариационно-статистическое исследование дает вариацирнный ряд,
соответствующий закону К е т т л е (стр. 364, 365) и биноминальной
формуле, и на основании этих данных конструируется одновер-
шинно-симметрическая кривая. Возьмем из состава населения, на-
пример, одно бобовое растение, оплодотворим его пыльцой его же
собственных цветов и выведем путем самоопыления из этих.семян
многочисленное потомство, подвергнув его снова вариационно-
статистическому исследованию. Мы опять получим подобную же
кривую, на этот раз по общим размерам меньшую. Высота ее
ниже, так как у нас было не так много особей, как в целом
составе. Основание ее короче, потому что вариация колеблется
ОТБОР
407
здесь в более узких границах. Повторим опыт самоопыления
с особями крупного, среднего и мелкого размера (или большого,
Среднего и незначительного веса) и начертим найденные малень-
кие кривые внутри большой вариационной кривой (рис. 85, А—Z).
Таким путем мы, в конце концов, придем к само собой понятному
представлению, что действительная широта вариации всего насе*
ления составляется из узко-ограниченной потенциальной варйа-
ционности его отдельных представителей.
Рис. 85. Вариационные кривые смешанной популяции (фенотип)
и чистых линий (биотип) A —Z. Предполагается, что на ординате снизу
вверх нанесены числа индивидуумов, на абсциссе слева направо — найден-
ные для них измерения (напр., в миллиграммах). Сторона отрицательных
вариантов наиболее светлая, положительных—темная (по Ланг у).
Иогансен называет эти компоненты, полученные от самоопло-
дотворения, партеногенетического или вегетативного размножения
единичного экземпляра „чистыми линиями* или „б и о ти-
пам и“. К ним же он относит результаты перекрестного опло-
дотворения единой чистопородной парочки из одного помета. Произ-
вольно взятый состав населения, поскольку он является изолиро-
ванным, Иогансен называет ложным типом, или „феноти-
пом". Этим обозначается, что одни биотипы образуют нечто единое,
а фенотипы представляют пеструю смесь всевозможных вариа-
ционных линий. И биотипы являются чистыми линиями лишь по
отношению к одному признаку, к которому относилось вариа-
ционно-статистическое исследование, т.-е*, например, по отноше-
408
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
нию к длине семян или их весу у бобов. В отношении же всех
остальных признаков, как, например, окраски семенной кожуры,
размеров и окраски цветов основных экземпляров и т. д., они
всегда принадлежат к смешанному фенотипу. Для каждого при-
знака они должны снова подвергаться изолированному содержа-
нию. Чистые линии по отношению к одному определенному при-
знаку, при смешанном характере линии в других отношениях,
мы получили уже раньше иным путем, не прибегая к самоопло-
дотворению отдельных экземпляров. Мы проводили спаривание
отдельных парочек, от скрещивания которых получались в гене-
рации внуков чистопородные менделевские рецессивы и доми-
нанты. Эти последние являются также биотипами по отношению
к признаку, в котором выказывается их чистопородность, сохра-
няющаяся и дальше. Скрещивание белой и красной разновид-
ностей ночной красавицы Mirabilis Yalapa дает, например, в поко-
лении внуков экземпляры белых и красных цветов, которые
являются чистыми линиями по отношению только к окраске цветов.
В других отношениях эти экземпляры сохраняют фенотипический
смешанный характер, а розовые цветы принадлежат к фенотипу
и по окраске. Для выделения чистых элементов они должны
быть подвергнуты новому отдельному разведению путем специаль-
ного отбора.
Изолирование чистых линий можно, наконец, провести третьим
методом выводки. Для этой цели применяется отбор, которому
подвергается, с одной стороны, все население, а с другой,
для поверки действия отбора, уже ранее полученная чистая
линия. Я вношу, например, в состав населения одни длинные
экземпляры для посева, и уже в следующей генерации все
самые мелкие варианты исчезают, а они как-раз содержат осо-
бенно много положительных вариантов. Население подчиняется
Гальтоновскому закону возврата или регрессии, выра-
жающемуся в двух следующих положениях: 1. Потомство откло-
няется в том же направлении, как и родители. 2. Однако оно
отклоняется от типа меньше, чем родители. Это повторяется и
в дальнейших генерациях, если отбор продолжается в том же
направлении, но эффект постепенно уменьшается и под конец
совершенно прекращается. Мы брали самых крайних предста-
вителей из положительных вариантов, в данном случае самые
крупные экземпляры из всего состава, но тут отбор оказался
ПРОГРЕССИРУЮЩЕЕ РАЗВИТИЕ
409
уже бессильным. Сам по себе, отбор не в состоянии был заста-
вить население перешагнуть через крайние пункты вариацион-
ного колебания, не смог усилить изменчивости. Мы не могли
в пределах фенотипа в течение нескольких генераций добиться
ничего другого, кроме того, что было уже получено путем само-
оплодотворения в виде крупнейших экземпляров ближайшей
генерации. Получилась чистая линия крайних представителей
среди положительных вариантов.
Таково было действие отбора в целом составе населения.
Надо рассмотреть это действие в биотипе. Здесь, собственно,
о нем нельзя говорить. Сколько бы раз мы ни выбирали самые
крупные или самые тяжелые экземпляры для исследования их
потомства, мы постоянно получим приблизительно одну и ту же
кривую, один и тот же средний уровень. Возврат к сред-
нему уровню здесь всегда так полон и постоянен,
что Гальтоновский закон регрессии в пределах чистой линии
неприменим. Чтобы селекция могла проявить действие и в био-
типе, т.-е. чтобы она была в состоянии сдвинуть изменчивость
всего типа, нужен какой-нибудь посторонний толчок, так как
чисто отрицательного действия отбора здесь недостаточно.
4. Прогрессирующее развитие (ортогенез).
На вопрос, откуда в действительности происходят влияния,
выводящие состав населения за наличные границы вариации,
мы давно ответили. Он приводит нас еще раз назад к признанию
творчески изменяющего могущества жизненных условий. Нерешен-
ным остается до сих пор только существенный побочный вопрос,
следует ли изменчивость по определенным направлениям, как
думали К. фон Бер, Неге л и и Эймер,—или она возникает
вне всякого направления, как это принимал Дарвин. Признание
определенного направления развития (ортогенез —
Эймер; целестремительность — фон Бер) основывается на не-
оспоримом факте повышения развития, прогресса в усложне-
нии и высоте организации. Тем не менее, есть естество-
испытатели, которые являются убежденными теоретиками про-
исхождения видов друг от друга и в то же время не верят
ни в какое совершенствование. Они ничего не хотят знать
о „высших и низших* живых существах. Они доказывают, что
410
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
одноклеточное простейшее животное, т.-е. организм очень „низ-
кого* типа, так же совершенно оборудован и приспособлен
к своему окружающему мирку, как самое „высшее* позвоночное.
Кроме того, в подобной одиночной клетке имеются такие же
обширные усложнения и функциональное многообразие, как
и в многоклеточном теле. Среди современных ученых этого мне-
ния держится В. Франц, приводящий в доказательство некоторые
неоспоримые данные. Поэтому мы оставим совершенно в стороне
спор о „совершенстве* и „несовершенстве". В нем
слишком много относительных понятий о цели. Мы будем поль-
зоваться понятиями „простоты" и „сложности" или ком-
пликации, что, разумеется, не однозначно с нецелесообразностью
осуществляющейся целесообразностью. Примитивный организм
может быть очень совершенным, т.-е. целесообразно приспосо-
бленным к своим потребностям, а очень сложный организм может
и не иметь этого качества.
Пусть, в самом деле, клетка представляет очень сложную
картину, сложность которой выясняется тем больше, чем острее
становятся наши средства наблюдения. Это обстоятельство все-
таки не мешает признать, что организм, составленный из многих
клеток, каждая из которых обладает одинаковой сложностью,
сопряженной с разделением труда, представляет все-таки более
высокую организацию, чем отдельная составная единица, из
которой он поднялся до своей высоты. Эволюционное развитие
движется в этом направлении увеличивающейся сложности и
одновременно увеличивающегося разделения труда. Теоретики
эволюционного происхождения немало ломали голову над объясне •
нием этого явления; так как они не считали достаточным взаимо-
действие приспособления и наследования и всех побочных средств
изменения видов, как, например, естественного и искусственного
отбора, то им пришлось положить много труда на истолкование
этого направления развития. Неопределимое, внутреннее побу-
ждение к совершенству (фон Бер), таинственный,
сверхъестественный „nisus formativus" (Негели),— приводились
для заполнения пробелов истолкования.
По нашему мнению, указанного затруднения вовсе не суще*
ствует. Оно могло возникнуть по вине троякого недостатка
в рассуждениях. Во-первых, не обращали внимания на всеоб-
щую обоюдную помощь в развитии, в противовес
ПРОГРЕССИРУЮЩЕЕ РАЗВИТИЕ
411
слишком большому значению, которое придава-
лось борьбе за существование. В нашем случае она обна-
руживается в стремлении клеток к сообществу или
аггрегации. После делений клетки не разъединяются друг
с другом, а остаются вместе, образуя клеточные колонии, спо-
собные к сопротивлению. То же самое совершают единицы
высшего чем клетки порядка — ткани, органы и системы орга-
нов. Чем выше порядок аггрегатов, тем больше их процвета-
ние зависит от взаимного приспособления составных элементов.
Элементы, попадающие внутрь, не должны приносить вреда
остающимся снаружи и т. д.—это достигается путем разделения
труда. Соединение органических элементов в связи с неизбежно
сопровождающим его разделением труда само по себе объясняет
значительную часть того поразительного и, повидимому, трудно
объяснимого явления, которое называется „направлением раз-
вития". Склонность к сообществу, свойство и стремление эле-
ментов объединяться в органические единицы высшего порядка
появляется первоначально тем же путем, как и всякий другой
морфологический и физиологический признак. Она возникает
посредством прямого приспособления и передается по наследству.
Существует экспериментальное подтверждение этого. Джен-
нингс и Мак Клендон, работая над культурами инфузорий,
добились возникновения ^длинных шнуровидных или червеобразных
колоний. Достигли они этого результата, приостановив полное
расхождение клеток при делениях, частью подвергая инфузорий
плохому питанию, частью умеренному воздействию центробежной
силы. Если случайно от такой колонии отрывался отдельный
экземпляр, то он, в свою очередь, давал непосредственно или
позднее, в потомстве, отделившемся путем деления опять цепные
колонии. Этот результат получался и тогда, когда центрифугиро-
вание было уже давно прекращено, а также при перемещении
в среду, содержащую обильный корм.
Второй дефект рассуждения, выдвигающего загадочность
определенного направления в развитии, зависит от недостаточ-
ного знакомства многих естествоиспытателей, изучающих орга-
нический мир, с исследованием неорганической природы,—физи-
кой. Полное отсутствие направления является фи-
зическим абсурдом. Также трудно представить себе дей-
ствие и развитие без направления, как и силу, никуда не
412
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
направленную. Лишенные направления сколяры (напр., теплота)
в физике противопоставляются „имеющим направление" векторам
(напр., излучение), хотя первые в действиях своих, в произ-
водимой работе, не лишены направления. Поворот направления
на обратное может дать иллюзию отсутствия направления, хотя
обратное направление все же не уничтожает само „направление".
Кроме того, возможность заблуждения получается еще в одном
случае, когда и обнаруживается третья ошибка в рассуждении,
встречающаяся у поборников лишенной направления изменчи-
вости: современное исследование бастардов, с открытием закона
унаследования, впервые смогло устранить эту ошибку. Здесь
заблуждение получается, когда берется вся совокупность призна-
ков, в которых, например, окраска, структура, вид и инстинкт
имеют направления, далеко не совпадающие, вместо того, чтобы
прослеживать отдельные признаки, что является основным
требованием. Одиночный признак может варьировать лишь в не-
многих направлениях, — обычно в двух: вперед и назад. Отсюда
объясняется наше прежнее открытие (стр. 369), что изменяющие
факторы часто, повидимому, действуют неопределенным образом.
Так, например, почернение вызывается интенсивным освещением,
согреванием, питанием, сыростью и, наконец, черным грунтом,
и такой же результат получается от действия противоположных
крайних степеней этих же энергий, т.-е., при известных обстоя-
тельствах, темнотой, холодом, голодом, сухостью и белым грунтом.
Черное красящее вещество может по существу изменяться только
одним способом, или прибавляться или уменьшаться. Каждый
фактор, который вообще оказывает на это вещество влияние,—
а при правильной дозировке, вещество реагирует на каждый
фактор, — неизбежно вызывает или прибавление или уменьшение
цвета. Подобно тому, как стальной маятник качается одинаковым
образом, привела ли его в движение энергия механическая,
электрическая или магнитная, так движется и отдельный орга-
нический признак. То обстоятельство, что реакционные воздей-
ствия на признак не идут параллельно градации действующего
фактора, а на обоих крайних пунктах его скалы снова сопри-
касаются, объясняется пределами жизнеспособности каждой жи-
вой материи. Черное красящее вещество, например, может
достигнуть преобладания двумя путями. С одной стороны, при
более благоприятных условиях, оно вытесняет все другие пигменты
ПРОГРЕССИРУЮЩЕЕ РАЗВИТИЕ
413
(меланизм от сырости). С другой — когда условия для него лишь
немного менее неблагоприятны, чем для других пигментов, кото-
рые при данных условиях погибают, черное вещество занимает
их место в силу своей большей стойкости (меланизм от сухости).
Последний побочный вопрос, важный для полного понимания
превращения видов на основе нынешних фактических исследо-
ваний, относится к границам внешне обусловленной
вариационност и. В предыдущем отделе мы узнали из селек-
ционных опытов Кестля, Мак Керди и Иогансена, что
изменчивость, внутренне обусловленная искусственным отбором,
быстро доходит до своих границ, при чем в результате получается
только изолирование и преобладание определенного, но* уже
заранее сформированного, варианта. Разумеется, население жи-
вотных и растений значительно видоизменяется от того, что,
например, карлики, встречавшиеся раньше в одном экземпляре
на несколько тысяч, составляют потом значительную часть насе-
ления. Или же в таком случае, который мне пришлось наблю-
дать на каменисто-песчаном острове Вели Парсане около Лиссы,—
внешняя разница резко бросается в глаза. Ящерицы песочного
цвета на соседнем большом острове Лисса попадаются так редко,
что из сотен в руки собирателя попадает изредка единичный
экземпляр, а на острове Вели Парсане встречаются сотнями как
раз ящерицы песочной окраски. В действительности при таком
отборе и .размножении избранного типа нет новообразования»
Этот тип уже существовал, но скрывался среди остального насе-
ления, имеющего иной вид. Наш последний вопрос формулиру-
ется, стало быть, следующим образом: существуют ли такие же
узкие границы для вариаций, которые представляют что-нибудь
фактически новое, в противоположность селекциям и создают
видоизменение, выходящее совсем за пределы населения.
В последнее время, в особенности благодаря Бауру, этот
взгляд получил подтверждение. Каждый признак может изме-
няться лишь в ограниченной степени по отношению к среднему
уровню. Если генерация не всегда достигает пограничного уровня,
то все же вся способность вариации признака по-
лучается каждой генерацией в виде ограничен-
ного изменяемого наследственного предрасполо-
жения. Теоретически возможна лишь альтернатива: надо или
признать безграничную вариационность, или отвергнуть проис-
414
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
хождение видов в смысле изменения и превращения видов, клас-
сов и типов. При таком обострении альтернативы, вопрос имеет
большое принципиальное значение.
Практически, повидимому, в пользу ограниченной вариацион-
ности говорит то обстоятельство, что изменение признака обычно
происходит тем медленнее, чем дальше оно зашло. Неустой-
чивость не только вследствие силы и продолжительности' воз-
действия и наследственного продолжения превращается в стой-
кость, но также и вследствие силы полученного изменения,
что, разумеется, следует отнести к эффекту действующей при-
чины. Приведу один пример из собственной экспериментальной
практики. Неизмеримо легче превратить сухопутную луговую
ящерицу (Lacerta serpa) с зеленым фоном окраски в настолько
черный вид, что она становится похожей на черную островную
форму, чем ящерицу, живущую на островах, у которой корич-
невый фон окраски наполовину приблизил животное к этой
окончательной форме (черной,) довести, в конце концов, до чер-
ноты. Впрочем, в этом отношении признаки, повидимому, различны.
Есть такие, у которых каждый шаг вперед затрудняет следующие
шаги, а на-ряду с ними попадаются признаки, допускающие про-
ведение превращения с прогрессивным ускорением. Этот послед-
ний случай бывает тогда, когда мы имеем дело с определившимся
раньше путем превращения, и происходит только повторение
уже существовавших процессов. Тут есть некоторое отдаленное
сходство о иммунитетом (стр. 136,137) и анафилаксией. В первом
случае при усилении дозы получается притупление, а в последнем,
несмотря на уменьшение дозы, — повышение восприимчивости
к изменениям среды.
Установление ускоренно протекающих вариаций, а т&кже
тот факт, что замедление и даже окончательная приостановка
преодолевается усилением интенсивности действующего фактора,
приводят нас к окончательному ответу на последний вопрос. Мы
можем смело сказать, что изменчивость является без-
граничной, не только по теоретическим, но и
эмпирическим основаниям. Немногие примеры, редкие
вследствие краткости времени, которые мы можем употреблять
на опыты, где трансмутация проводится вплоть до достижения
отчетливых целей, прекрасно доказывают фактическую безгра-
ничность. Вспомним еще раз указанный на стр. 341, 354 пример
ПРОГРЕССИРУЮЩЕЕ РАЗВИТИЕ
415
изменений окраски огненной саламандры. В последнем случае
цель достигается только тогда, когда вся кожа животного про-
питывается красящим веществом в одном направлении и дает
ему преобладающий желтый цвет, а в первом случае, когда то же
самое создает преобладающую черную окраску. Здесь, наконец,
встречается непереступаемая граница вариационности, т.-е. пре-
дел достигается при полном пропитывании красящим веще-
ством изменяющегося органа или ткани, когда им охваты-
ваются все доступные поверхности тела. Однако,
если таким ограниченным образом изменится не-
сколько признаков, — тогда возникнет новый вид.
Обратимся еще в последний раз к бобовым выводкам Иоган-
сена, в чистых линиях и фенотипах. Отбор не мог действительно
изменить смешанное население, не мог вывести изменчивость за
пределы стойкого типа и, следовательно, он не является побуди-
тельной силой превращения видов. Однако, Иогансен, на осно-
вании влияния жизненных условий и наследственной передачи,
вытекающих из этих условий, привычных признаков, отрицает
возможность такой дальнейшей выводки, которая необходима для
создания эволюционной истории, не дающей вечно одни и те же
экземпляры. Фиттинг спрашивает, что же собственно останется
от пружин эволюционного развития, если отбор ни к чему не
ведет и прямое воздействие не имеет прочных последствий?
Ответ довольно ясен: ничего! — кроме крушения эволюционного
учения. С нового пункта мы опять попадаем на ту дорогу, по
которой идет современная „генетикаw и с которой мы уже раз
встретились, критикуя „неоменделизм". Это — возвратный путь
от понятия развития к вере в постоянство. Если бы факты нас
к этому вынуждали, нам, пожалуй, пришлось бы подчиниться.
К счастью, факты указывают нам другую дорогу с грандиозным
повышением развития в виде цели,—при чем раз достигнутая цель
всегда снова открывает путь к дальнейшим высотам эволюции.
В конце концов, на основании приведенных фактов можно
притти к заключению, что „точная теория наследственности“
Иогансена потерпела полное крушение,—но это нас едва ли
может радов 1ть, так как и вообще мы не могли бы радоваться
если бы эта теория разрушила все эволюционное учение.
Поэтому нам нет нужды больше за ним следовать. Мы не
будем останавливаться, потому что мы признаем высшее развитие
416
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
и эту бодрящую мысль не отдадим в добычу теоретическим пред-
рассудкам. Рассуждать научно значит, по прекрасному выраже-
нию Гольдшейда, „признавать новые крупные возможности и
не полагать априорно, что не может быть ничего совершен-
нее ни вне, ни внутри нас, чем то, что уже есть44. Применяя
эту мысль к области естественных наук, мы должны помнить,
что „признание* обозначает каждый раз не „полную убедитель-
ность*, а лишь „допускание возможности*. Среди всех возмож-
ностей наиболее возможные, и поэтому самые убедительные,—это
научно установленные факты. Шаг за шагом они нас учат, что
высшее развитие есть нечто большее, чем прекрасный сон про-
шлого столетия, — столетия Ламарка, Гёте и Дарвина.
Повышение развития есть истина,— трезвая, могуще-
ственная действительность. Правда, жизненные орудия создаются
и усовершенствуются не жестоким естественным отбором и
не одна беспощадная борьба за существование управляет миром.
Собственной силой живые существа движутся к свету и ра-
дости, оставляя все им непригодное могильщикам отбора.
/
Литература.
Abel, Brauer, Dacqu6, Doflein, Giesenhagen, Goldschmidt, B. Hert-
wig, Kammerer, Klaatsch, Maas, Semon. „Die Abstammungslehre*.
12 общедоступных очерков. Иена. 1911.
Arldt, Th. „Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt*. Лейп-
циг, 1907.
Bateson, W. „Problems of Genetics*. New Haven, 1913. (В высшей
степени догматическое изложение!)
Blaringhem, L. „Mutation et Traumatismes. Etude sur revolution des
formes vegetales. Париж, 1908.
Cnenot, L. „L’influence du milieu sur les animaux*. Encyclopedic Scien-
tifique des aide-memoire. Париж, 1894. (Одпосгоронняя разработка).
Cuenot, L. „La gen^se des especes animates*. Париж, 1911. (Кишечно-
полостные бесцветны и лишены глаз не потому, чго живут в темноте,
а оттого, что слепые и бесцветные животные сами разыскивают сырые
и темные пещеры и т. п.).
Darwin, Ch. „Die Fundamente zur Enstehung der Arten*. Перевод на
немецкий язык Semon’a. Лейпциг и Берлин, 1911.
Davenport, С. В. „Statistical Methods with Special reference to Biolo-
gical Variation*. 2-е изд. Нью-Йорк, 1904.
Deegener, P. „Die Formen der Vergesellschaftung im Tierreiche*.
Лейпциг, 1918. (Образцовая работа!)
ЛИТЕРАТУРА
417
Delage, X., und M. Goldsmith. „Die Entwicklungstheorien44. Перевод
на немецкий язык. Thesting’a. Лейпциг, год издания не обозначен. (Содер-
жит научные данные приблизительно до 1904 г.)
Detto, Karl. „Die Theorie der direkten Anpassung und ihre Bedeutung
fiir das Anpassungs- und Deszendenz problem4*. Иена, 1904.
Elmer, Th. „Die Enstehung der Arten auf Grund von Vererben erwor.
ben er Eigenschaften44. Йена. 1888.
Elmer, Th. „Orthogenesis der Schmetterlinge“. Лейпциг, 1891.
Goldscheid,R. „Holierentwicklung und Menschenokonomie44. Лейпциг, 1911.
Graff, L. „Das Schmarotzerthum im Tierreich44. Лейпциг, 1911.
Guenther, K. „Vom Urthier zum Menschen44. Атлас рисунков, 2 т.
Штуттгарт, 1912.
Нааске, W. „Die Schopfung der Tierwelt44. Лейпциг и Вена, 1893.
Нааске, W. „Grundriss der Entwicklungsmechanik44. Лейпциг, 1897.
Hertwig, 0. „Das Werden der Organismen44. 2-е издание. Иена, 1918.
(Работа полна натяжек и недомолвок в целях опровержения дарвинизма
в более тесном смысле, т.-е. селекционизма.)
Hertwig, К., und R. Wettsteln. „Abstammungslehre, Systematik, Palaon-
tologie, Biogeographic44. Kultur der Gegenwart. 3 Teil, 4 Abt. 4 Band. Лейпциг —
Берлин, 1914.
Johannsen, IF. „Elementc der exakten Erblichkeitslehre44. 2 немецкое
издание. Иена, 1913. (Узкое обобщение, выведенное из очень специаль-
ных исследований.)
Kammerer, Р. „Sind wir Skiaven der Vergangenheit Oder Werkmeister
der Zukunft?44. Вена. 1913.
Kammerer, P. „Genossenschaften von Lebewesen (Symbiose). Берн и
Лейпциг, 1913.
Kammerer, P. „Variabilitat, Variation der Tiere und Pflanzen44. Словарь
естественных наук. Иена, 1914.
Kellogg, В. L. „Darwinism to-day44. Нью-Йорк, 1907. (Нужно было бы
назвать: Антидарвинизм.)
Koelsch, Ad. „Das Erleben". Берлин, 1919.
Krapotkin. „Gegenseitige Hilfe in der Tier- und McnschenwelF. Лейп-
циг, 1908.
Morgan. „Evolution and Adaptation44. Нью-Йорк, 1903.
Nuttal, G. H. F. „Blood Immunity and Blood Relation Ship44.
Кембридж, 1904.
Pauly, A. „Darwinismus und Lamarkismus44. Мюнхен, 1905.
Piepers, M. C. „Mimikry, Selektion, Darwinismus44. Лейден, 1903 и 1905.
Plate, L. „Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung44. 4-е издание.
Лейпциг и Берлин, 1913.
Prey er, A. Th. „Lebensanderungen44. Лейпциг, 1914.
Preyer, IF. „Biologische Zeitfragen44. Берлин, 1889.
Pringsheim, H. „Die Variabilitat niederer Organismen44. Берлин, 191 h
Schneider, К. C. „Einfiihrung in die Deszendeztheorie44. Иена, 2-e
изд., 1911.
Simroth, H. „Die Enstehung der Landtiere44. Лейпциг, 1891.
Каммерер. Общая биология. 27
418
ЛИТЕРАТУРА
Tietze, S. „Das Ratsel der Evolution" und „Die Losung des Evolutions-
probleins“. Мюнхен, 1901 и 1903.
De Vries, H. „Die Mutationen in der Erblichkeitslehre". Берлин, 1912.
De Vries, H. „Die Mutationstheorie". 2 тома. Лейпциг, 1901 и 1903.
Wallace, A. R. „Darwinism". Лондон, 1890.
Weismann, A. „Vort age fiber Deszendeztheorie". 3 изд. 2 тома. Иена, 1913.
Vilser, L. „Tierwelt und Erd alter". Штуттгарт, год изд. не обозначен.
(Ср. также литературу к предыдущей главе и, кроме того, работы:
Arldt в перечне к I гл.; Semon — ко II гл.; Dohrn — к IV гл.; Dungern,
Keeble— к V гл.; Weismann— к VI гл.; Clans, Diels, Gluck, Haeckel,
Py, Schultz и Wettsheim — к VII гл.; Bdlsche, Haeckel, Kammerer,
Kerner и Klengel — к VIII главе.)
ОБЩАЯ ЛИТЕРАТУРА.
Bblsche, W. „Stirb und werde". Иена, 1913.
Bbrner, К. O. „Allgemeine Biologie in Versuchen und Beobachtungen“.
Лейпциг — Берлин, 1911.
Chun, C. und W. lohannsen. „Allgemeine Biologie".—Kultur der Gegen-
wart, 3-я часть, 4-й отд. 1-й том. Лейпциг и Берлин, 1915.
Davmport, С. В. „Experimental Morphology". Нью-Йорк, 1897.
Dilrken, В. „Einfiihrung in die Experimentalzoologie." Берлин, 1918.
Firtsch, G. „Leitfaden der allgemeinen Lebenslehre". Вена, 1913.
Dilrken, B. „Die Hauptprobleme der Biologie". Kempten—Munchen, без
обозначения года издания. (Скрыто-клерикального направления.)
Gemelli, A. „L’Enigma della vita". Флоренция, 1910. (Виталистически -
пиэтистическая тенденция.)
Gibson H&rvey. „Biology". Лондон, 1908.
Goebel, К. „Einleitung in die experimentelle Morphologic der Pflanzen"-
Лейпциг—Берлин, 1908.
Guenther, К, „Die Lehre vom Leben". Штуттгарт, без обозначения
года издания.
Gurwitsch, A. „Morphologie und Biologie der Zelle". Вена, 1912.
Hertwig, 0. „Allgemeine Biologie". Новое издание учебника ?,Die Zelle
und d.e Gewebe". 4-е изд. Иена, 1912.
Hertwig, 0. „Zeit und Streitfragen der Biologie". Иена, c 1894.
Hesse-Doflein. „Tierbau und Tierleben". 1-й том, 1910; 2-й том, 1914;
Лейпциг—Берлин.
Hoile, Н. G. „Allgemeine Biologie". Мюнхен, 1919. (Имеет характер
германо-антисемитической биологии".)
Kassowitz, М. „Allgemeine Biologie". 4 тома. Вена, 1899—1906.
Kern, В. „Das Problem des Lebens". Берлин, 1909.
Lipschutz, A. „Allgemeine Biologie". Лейпциг. Th. Thomas’ Volksbiicher.
Nr 94/95.
Loeb, I. „Vorlesungen fiber die Dynamik der Lebenserscheinungen".
Лейпциг, 1903.
ЛИТЕРАТУРА
419
Loeb, I. „Das Leben“. Доклад на интернациональном конгрессе в Гам-
бурге. Лейпциг, 1911.
Maas, О., und Renner, О. „Einfiihrung in die Biologie". Мюнхен и
Берлин, 1912.
Miche, И. „Allgemeine Biologie44. 2-е издание. „Ег schein ungen des Le-
bens". Лейпциг—Берлин, 1915.
Migula, W. „Pflanzenbiologie44. Лейпциг, 1909.
Minot, Ch. S. „Moderne Probleme der Biologie44. Иена, 1913. (Касается
преимущественно американских исследователей)
Morgan, Th. Н. „Experimentelle Zoologie44. Лейпциг, 1909.
Nathanson, A. „Allgemeine Botanik". Лейпциг, 1912.
Neger, F. W. „Biologic der Pflanzen auf experimenteller Grundlage44
1913.
Nussbaum, M., G. Karsten, M. Weber. „Lehrbuch der Biologie fur Hoch-
schulen". 2-е изд. Лейпциг, 1914.
Ostwald, Wilh. „Die Miihle des Lebens44. Лейпциг, без обозначения
года издания.
Przibram, Hans. „Experiinentalzoologie". 5 томов. Иена, 1907—1914.
Rabes, О., und Е. Lowenbardt. „Leitfaden der Biologie fur die Ober-
klassen hoherer Lehranstalten44. 2-е изд. Лейпциг, 1914.
Rade, Em. „Geschichte der biologischen Theorien". Лейпциг, 1909.
Reinke, I. „Grundziige der Biologie44. Гейльбронн, 1909.
Reinke, I. „Theoretische Biologie44. Берлин, 1901.
Schaxel, I. „Grundziige der Theorienbildung in der Biologie44. Иена, 19i9.
Schbnichen, W. „Einfiihrung in die Biologie44. Лейпциг, 1911.
Schurig, W. „Biologische Experimente44. Лейпциг, 1909.
Sedgwick, W., und E. Wilson. „Einfiihrung in die allgemeine Biologie44.
Лейпциг—Берлин, 1913.
Semper, К. „Die natiirlichen Existenzbedingungen der Tiere44. Междуна-
родная научная библиотека, т.т. 39 и 40. Лейппиг, 1880.
Simroth, И. „Abriss der Biologie der Tiere44. 2 тома. 1901.
Stadlmann, I. „Allgemeine Lebenslehre (Biologie) verbunden mit einer
s ystematischen Wiederholung des Tier- und Pflanzenreiches44. 1914. (После
„систематического повторения44 на долю биологии ничего не остается!)
Thesing, С. „Biologische Streifziige. Eine gemeinverstandliche Einfiihrung
in die allgemeine Biologie44. 2-е изд. Эслинген и Мюнхен, 1908.
Thesing. С. „Experimentelle Biologie44. Лейпциг, 1911.
Tschermak, A. „Allgemeine PhysfBlogie44. 5-е изд. Иена, 1909.
Wasmann, E. „Die moderne Biologie und die Entwiklungstheorie44. Фрей-
бург, 1906. (На книге имеемся разрешение печатать от имени представи-
теля духовного ведомства!)
27*
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ.
Адлер 22.
Аллен 868.
Аристотель 6, 23.
Аррениус 18, 19,20.
Атаис 261.
Бабак 220.
Байдзель 53.
Бальцер 218.
Бастиан 32.
Батальон 286, 290.
Баур 346, 375, 413.
Беккер 342.
Бенедикт 29.
Беринг 136.
Берка 68.
Берроус 184.
Бидль 262, 264.
Блексли 258.
Блерингем 245, 247, 259.
Бовери 155, 198, 258, 322.
Борн 181.
Брантес 261.
Браус 180, 184
Браше 199, 286.
Брем 259, 294.
Бутлер-Берк 32.
фон-Бэр 409, 410.
Бэтсен 324, 329, 337.
Бючли 42, 322.
Вальконт 22.
Ван-Бенеден 322-
Ван-Гельмонт 24.
Вант-Гофф 138.
Варбург 289.
Вейль 138.
Вейсман 21, 53, 169, 232, 318, 319,
340, 34% 351, 369, 385, 3«9, 393,
404.
Велер 26.
Вернер 205, 403.
Веттштейн 309.
Видеман 342.
Видесгейм 356
Вильсон 165, 257.
Винклер 182.
Вольтерек 246, 247, 346.
Вудреф 53, 232, 295.
Вудреф и Эрдман 53.
Вундерер 280.
Габерланд 81, 184.
Гадд 61, 184.
Гадзи 160.
Гайш 342.
Гальбан 263.
Ган 19.
Ганземан 385.
Ганнель 406.
Гарвей 24.
Гармс 263.
Гаррисон 92, 181, 184, 185.
Гачек 151, 317, 318, 319.
Гебель*273.
Гейкертингер 400, 402.
Геккель 4, 40, 57, 203, 356.
Гербст 74, 174, 197, 285, 28 S 289’
342.
Герера 61.
Геринг с 20.
Геррик 158.
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
421
Гертвиг, О. 196, 322.
Гертвиг, Р. 55, 153, 247, 258, 293.
Гёте 57, 416.
Гефферан 365.
Гирт 70, 130.
Гиршфельд 246.
Глей и Харан 136.
Годге 53.
Гольдшейд 416.
Голькер 359.
Гофмейстер 36, 42.
Графф 389, 393.
Грегори 295.
Гудаль 261.
Гудернач 220.
Гюмбель 19.
Гюнтер 57.
Давенпорт 72.
Дарвин 203, 267, 316, 317, 319, 337,
339, 362, 384, 393, 396, 404, 409,
416.
Делаж 288.
Делла-Валле 230.
Де-Мейера 2Е6.
Де-Фриз 247, : 23, 326, 365, 371,
372.
Дженнингс 295, 406, 411.
Донкастер 248.
Доффмейстер 308.
Лрелинкур 321.
Дриш 6, 177, 179, 198.
Дунгерн 358, 359.
Душ 25.
Дюбуа 32.
Дюбуа-Рейм н 47.
Екель 216.
Зимрот 373.
Зонд 261.
Ильтис 245, 259.
Иогансен 319, 368, 406, 407, 413,
415.
Иост 181.
Ишикава 258.
Кайо 22.
Каррель 184.
Катанео 136.
Квинке 29, 61.
Келликот 158.
Кельвин 19.
Кестль 335, 405, 413.
Кинг 200.
Клаус 311.
Клебс 247, 259.
Клейненберг 172.
Ковалевский 247.
Кон 19.
Корнфельд 181.
Корренс 248, 258, 274, 326, <32.
Косьминский 272.
Кох 24.
Крамптон 181.
Кукука 32, 68.
Кунингем 317, 319.
Курц 174.
Ламарк 316, 339, 416.
Ланг 327, 329, 331, 337, 346.
Лаутерборн 310.
Лёб 11, 104, 285, 290.
Леви 286.
Ледюк 29, 30, 31, 60, 68.
Леман 31, 59, 65, 66, 69.
Либерман 138.
Либшюц 262.
Лилли 108.
Линден 131.
Линней 357.
Лоос 211.
Лукреций 23.
Луччиани и Ло-Монако 157.
Магнус 359.
Майер 364.
Майер и Шмидт 181.
Мак Керди 405, 413.
Мак Клендон 411.
Мак Крекен 336.
Максвелл 20.
Макфади 29.
де-Малье 19.
422
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Мезенгеймер 263. Мекке л 200, 203. Мендель 319, 326, 327, 332, 345. Миллер 203. Мокен 297. Молиш 139. Монгом ерр 368. Мопа 247, 295. Морган 198. Мюллер 25, 165. Мюльман 53. Мюнден 70. Румблер 62, 64. Сала 179. Саразин 368. Саундерс 337. Сваммердам 24. Свобода 55, 57. Селенка 197. Семон 72, 73, 77, 84, 86, 320, 347, 383. Сечеров 342, 343. Смит 262, 263. Спалаганцани 24.
Негели 409, 410. Нильсон-Эле 334. Нуттал 359. Спеман 200. Страсбургер 258, 322. Стритер 200. Сутонн 322.
Окен 110. Ольтманс 87. Оппель 184. Оствальд 8, 13, 38, 61. Тангль 54. Тандлер 271. Таннер 22. Тезинг 385.
Пастер 24. Паули 31, 60, 65, 75. Пеннет 324, 337. Пирль 365. Пирсон 155. Плате 67, 368. Попов 243. Портгейм 175. Прейер 26, 70. Пржибрам 21, 60, 157, 170, 173, 336, 348. Пржибрам и Дембовский 342. Пржибрам и Mei у сор 156. Тирала 259. Тихомиров 286. Тице 377. Тиццони 136. Торньер 340. Тоттер 130. Тоуер 346, 365, 368, 375. Тревиранус 25. Уленхут 181. Унна 141, 257. Уоллес 396. Фабр 210.
Рабль 155. Рамзай 32. Реди 24. Рейнер 248. Риньяно 320. Рихтер 19. Робертсон 153, Роу.ейс 220. Ру 8, 33, 57, 59, 64, 68, 74, 91, 168, 195, 196, 199, 207, 352, 371, 383, 385. Фалес 364. Фейерварн 342. Ферворн 8, 21, 78. Фехнер 26. Фигдор 166. Фиттинг 132, 415. Фишер 27. Флис 55, 56. Фоль 322. Франсе 81. Фриденталь 359.
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
423
Фрингс 272. Фриш 342. Фрелендер 31. Шопенгауер 55. Шредер 25, 340, 341. Штадельман 29. Штандфус 272, 340, 341.
Целл 110. Цбллнер 17. Цур-Штрасен 179. Цульцер 132. Штейнах 87, 261, 263, 269, 270, 401. Штерн 157. Штиглиц 388. Штингль 181.
Чермак 326, 337. Ческола 399. Шукман 341. Шульц, Е. 160, 320. Шульце, 0. 199.
Швальбе 21, 280. Шванн 24, 38. Швейцербард 342 Шелл 247, 273. Шеллинг 26. Шлейден 24, 38. Шлейн 208. Шлипер 57. Эймер 409. Эйсмонд 92. Эмпедокл 23. Эприкес 295. Эрлих 136. Ян да 259.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИИ.
А.
Авто пластическая трансплантация 180,
Автотомия 169.
Агглютинация 358.
Адвективные побеги 166.
Адеквация (выравнивание) 378.
Адреналин 222.
Азотистые бактерии (пит. Azobacter Clostridium) 122,
„ соединения (пит. растений) 125.
Актинии, норм, регенерация 162.
„ оплодотворение 277.
„ симметрия 118.
Алгебраические формулы наследственности 329.
Аллеломорфный признак 331.
Альбинизм 327.
Альвеолы легких 145.
Альгонконские слои 22.
Альтернативное наследование 328.
Амеба (питание) 62, 120.
Амитоз 229.
Амфибии (дыхание) 144.
„ (конечности) 104.
„ (рост, регенерация) 162.
„ (хвостов, кайма и гребель) 103.
Амфибическое растение (Polygonum amphibium, Ranunculus aquatiHs) 217.
Амфимиксис (внепол. размнож.) 291.
Анаболизм 49.
Анализ и синтез 26.
Аналитический эксперимент 11.
Аналогии и гомологии 31.
Аналогии между делением живых и неживых (воспроизв. процесса деле-
ния на неорганич. веществе) 68.
Аналогичные органы 111.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИИ
425
Анафилаксия 137.
Анаэробные бактерии 139.
Антагонизм солей при развитии 197.
Антиподы (оплодотв.) 274.
Антеридии (оплодотв.) 274.
Антитоксины 135.
Андрин 246.
Андрогинизм 264.
Андродиойкия 300.
Андромоноойкия 300.
Аппараты опыления 278.
Аппозиция (рост) 66.
Артериальная и венозная кровь 142.
Архегонии (оплод.) 274.
Ассимиляционный рост 151.
Ассимиляция 26, 48.
„ и дисимиляция жив. вещества 37.
Атавизм 217.
„ (наел, благопр. призн.) 341.
Ахроматин 42.
Ахроматин и хроматин (деление) 230.
Б, В.
Бабочки (партеногенез) 284.
Базедова болезнь (внут. секр.; формообр.) 224.
Бактерии (питание) 122.
„ (превращение видов) 355.
„Барийные особи“ 32.
Бастарды 324.
Безъядерные клетки 40.
Биогенетический закон (происх. видов) 357.
„ „ (регенерация) 167.
Биологическая реакция крови 358.
Биология 2.
Биономия 2.
Бионтология 2.
Биотин 407.
Биофизика 12.
Биофоры 318.
Биохимия 12.
Бластогенное и соматогенное наследование 350.
Бластодерма 190.
Бластомеры 189.
Бластоцель (первичн. полость тела) 190.
Бластула (стадия) 190.
426
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Блуждающее ядро 237.
Блуждающие клетки (питание) 129.
Боковая линия (орган восприят. легких колеб. давлении) 83.
Борьба частей организма (Ру) 385.
Брачные бугорки (лягва) 263.
„ соединения животных 278.
„ убранства 309.
В, V.
Вазомоторные нервы 139.
Вакуоли 42.
Вариации (происх. видов) 364.
Вариационная кривая 366, 407.
Веерные легкие пауков 145.
Венозный синус и truncus arteriosus рыбы 142.
Веретено деления 231.
Вечные культуры 53.
„ „ инфузорий (внепол. разми.) 295.
Взаимная помощь в существовании 389.
Вивипария 279.
Викариирущие органы 110.
Вирсунгов ход поджел. жел. 224.
Вирулентность бактерий 355.
Витализм 6.
Влияние питания и друг, агентов на метаморфоз 220.
Внешние и внутренние почки 292.
Внешний скелет (членистоногие) 99.
Внутренний скелет (позвоночные) 100.
Вода (значение для питания растений) 124.
Возбудимость 46.
Возбужденное движение 49.
Воздушные мешки птиц 112.
Волевые акты 60.
Волосяной покров женщины (эпистаз) 218.
Воспринимаемость раздражений 59.
Восприятие воздействий 60.
Впрыскивание субкутанное и интравенозное 183.
Вторичная полость тела (целом) 194.
Вторичные половые признаки 266.
Г, G.
Гаверсовы канальцы 101.
Газовые включения 112.
Газообмен кровяных телец 142, 143.
Гальтоновский закон возврата и регрессии 408.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
427
Гаметы (гаметоциты) 234.
Гаплоидное и диплоидное число хромозом 283.
Гастроцель (первичн. кишечная полость) 192.
Гаструла 192.
Гелиотропизм 88.
Геммулы 292.
Гемоглобин 142.
Гемолиз 358.
Генератулы 318.
Гентагибриды 333.
Гены 319.
Геологические эпохи 361.
Геотропизм 89.
Гермафродитизированные животные 262.
Гермафродиты (опред. пола) 244.
Гетеробластическое и гомобластическое развитие 212.
Гетерогамия 239.
Гетерогония 303.
Гетерозиготы 326.
Гетерохромозомы 256.
Гиалоплазма 42.
Гидротропизм 88.
„ (лягушек) 89.
Гинандризм 264.
Гинезин 246.
Гиномоноойкия й гинодиойкия 300.
Гиперметаморфоз (сверхпревращение; шпанок. муха) 210.
Гиперплазия 178.
Гиперрегенераты и суперрегенераты 348.
Гипертрофия 179.
Гипогенез 312.
Гиподермис 347.
Гипокотель .225.
Гипотеза (планетной прививки) 29.
„ (резервных детерминантов) 351.
Гипотипические регенераторы 171.
Гипофиза (внутр, секр.) 221.
Гистология 46.
Гладкие мускульные клетки 98.
Голометаболические и гемиметаболические насекомые 210.
Гомозиготный и гетерозиготный пол 330.
Гомозиготы 326.
Гомологичные органы 111, 356.
Гомопластическая и гетеропластическая трансплантации 180.
Гонохорист 244.
Гормоны 135.
„ (внутр, секр.) 221.
428
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИИ
Гормоны (полов. превр.) 260.
Границы внешне обусловл. вариационности 413.
Губки (общ. организ.) 201.
„ (оплодотв.) 277.
„ (почкование) 291.
„ (регенерация) 195.
Губчатая паренхима 140.
д.
Двигательная способность 47.
Движение амебы 61.
„ жидких кристаллов 59.
„ и дифференцировка сократ. вещества 99.
Двудомность 248.
Двудомные цветы 299.
Двусторонняя симметрия 117.
Дегенеративная инволюция 159.
Дедифференцировка тканей (эксплантация) 185.
Действие гормонов 222.
„ кальция и натрия на дробящ. яйца 197.
„ механич. агентов на яйцо 286.
„ семени на яйцо 289.
„ соли на яйцо (партеногенез) 285.
„ ядов на маленьких животных 137.
„ ядов на яйцо 285.
Деламинация 192.
Деление клетки 50.
Деления созревания половых продуктов 251.
Дендриты 80.
Депрессия простейших (копуляция) 233.
Дерматоген 195.
Детерминанты 318.
Детерминирующие и реализующие факторы 371.
Диализ белков 36.
Диастер 232.
Дигибриды 331.
Дигитиградия (хождение на пальцах) 109.
Диморфизм и смена поколений 310.
Диморфизм (полов, превр.) 272.
Диойкия (двудомность) 229.
Дискоидальное, или частичное, дробление 190.
Диспирема 232.
Диссимиляция 49.
Диссогония 216.
Диффузия белков 36.
Диффузные ядра бактерий 40.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
429
Доминирующий признак (наследств.) 327.
Древесина 41.
Дрессировка 90.
Дробление яиц лягушки (потенция бластомеров) 198.
Дурман (наследств.) 328.
Дыхательный процесс как целое у высш. жив. 143.
Ев
Евнухоидизм 225.
Естественная система 357.
„ смерть 54.
НС-
Жабры (дыхание) 144.
Жгутиковые (деление) 228.
„ (питание) 122.
„ (полов, организац.) 241.
Железа возмужалости (пубертатная железа) 269.
Железобактерии (питание) 122.
Железы синергисты и антагонисты (внутр, секр.) 221.
Жснообразие (Feminagines) 263.
Женский и мужской заросток растений 204.
Живое вещество „плазма“ 27.
Животные с пост, темпер, (гомойотермичсские) 139.
Жидкие кристаллы 31.
Жизненный ритм 55—56.
Жировая ткань 100.
Жуки (регенер. крыльев) 168.
3, Z.
Зависимая дифференцировка при развитии (эмбриогенез) 200.
Зависимое развитие хрусталика 200.
Завязь‘растений 204.
Задерживающая клетка 86.
Закон Вебера-Фехнера 77.
„ Гауса (случайных уклонений) 365
„ Кеттле 365.
„ Тице (пропорциональнссти) 377.
Замещающие гетерморфозы 173.
Замещение функций 177.
Запястье — плюсна 103.
Зародышевые клетки 54.
430
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Зародышевые листки (внутренн. и внешний) 192.
Зародышевый диск 190.
Защитная окраска 389, 394.
Защитная форма 394.
Зигота (копул.) 239.
Зимнее яйцо 304.
Злокачественные опухоли (эксплантация) 185.
Зобная железа — thymus (внутр, секрец.) 220.
„ „ „ (рост) 157.
Зооспоры 48.
Зубы (смена; рост) 162.
И, I.
Y-хромозома 213.
Иданты 318.
Идиометрическое состояние 163
Идиосинкразия 137.
Изменение знака тропизма 91.
Изогамия 239.
Иммунитет 136.
Инвагинация 62.
„ (дробление) 192.
Инволюция 159.
„ голодания 160.
Инсекторилы 278.
Интернодии 301.
Интерплантация 182.
Интерстициальные вещества 269.
Интусусцепция 66.
Иррадиация 76.
Ископаемые 360.
„ окаменелости 21.
Искусственные клетки 60.
К, с.
Кариокинез 229.
Карликовый рост (нанизм) 160.
Кастрация 267.
„ (полов, превращ.) 261, 264.
Катаболизм 49.
Катализ (дыхание) 138.
„ и катализаторы 38.
Каузальность 10.
Кембрийская система 22.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
431
Клеточное горло 120.
Клеточный рот 120.
„ сок 42.
Климактерический период (пубертатн. жел.) 270.
Клубневые бактерии —- Pseudomonas radicicola (питание) 122.
Кожное дыхание 140.
Колебание размеров при росте 156.
Коллоидальная природа живых существ 37.
Коллоиды 36.
Коловратки (изменчивость) 246.
„ (наслед. пола) 247.
„ (опред. пола) 246.
„ (сексуальн.) 246.
„ (партеногенез) 284.
Коловратки (смена поколений) 304.
Кольчатые черви (внеполов. размнож.) 291.
„ (деление созревания) 285.
Компактная и губчатая кость 101.
Конвергентные приспособления 111.
Конвергенция (мимикрия) 403.
„ (происх. видов) 362.
Конечности рептилий 107.
„ сухопутн. позвоночных 108.
Конъюгация 235—237.
„ хромозом 323.
Копуляционное ядро 277.
Копуляция 68, 234.
„ (полов, распредел.) 280.
Кораллы (метаптоз) 258.
„ (образов, колонии) 301.
Кормофиты (регенер.) 166.
Корневое и сосудистое давление 125.
Корненожки 62.
Корни, содерж. воздух (Sargossum Fucus) 113.
Корреляция 10.
„ органов (компенсация) 178.
Космогоническая гипотеза 27.
Костные гребни (грудная кость птицы) 100.
Котиледоны (внутр, секр.) 224
Крахмал 123.
Криптомерия 337.
Кристаллоиды 36.
Кровосмешение 235.
Кровь при дыхании 141.
Круглые черви (дел. созрев.) 285.
Круговорот азота 125.
Кутикула 101, 347.
432
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Л, L.
Лангергансовы островки (внутр, секр.) 221.
Легкие позвоночных 145.
Лейкоциты (их роль при воспалении и иммунитете) 135—136.
„ (секреция и экскреция) 131.
Ленточные черви (образов, колоний) 302.
„ „ (самооплодотв.) 235.
Летательные opianu 105.
Летние яйца 304.
Лизин 289.
Лилейный тип 286.
Лимфоциты 45.
„ (питание) 128.
Листорасположение 301.
Личинки амфибий (неотения) 215.
„ лягушки (половой диморф.) 247.
„ майского жука (пигмент) 147.
„ насекомых (норм, регенерац.) 162.
Ложная дв} полость — Hermaphrod. secundarius 263.
Ложные ножки (псевдоподии) 61.
Луб 41.
м.
Макрогаметы (сексуальн.) 240.
Макро- и микронуклеус инфузорий 43.
„ „ „ (деление) 233.
Макроспора (зародыш, мешок; оплодотв.) 274.
Маскулинизирование самок 261.
Махровые цветы (опред. пола; получение) 245.
Медузоидные геммы 313.
Мезенхиматозные клетки 46, 95.
Междуклеточное, или интерцеллюлярное, вещество 41, 100.
Мел ан и зм у ящериц 205.
Меловые образования Рюгена 95.
Менструации 55, 56, 162.
Меридиан оплодотворения (опыты Ру) 196.
Мерозоиты 311.
Меротомная и метамерная колония 301.
Мерцательные, или жгутиковые, эндотелии 97.
Метаболизм 48, 49.
Метагенез 313.
,, (смена поколений) 302.
Метакенезис 232.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
433
Метамерия 297.
Метаптоз (прогрессивн. и регрессивн.) 258.
Метисы 182.
Механизм 6.
Микрогаметы (отнош. плазмы к ядру) 244.
„ (сексуальность) 241.
Микро- и макрогаметы (раздел, полов) 239.
Микронуклеус (конъюгация) 237.
Микропиле 196.
„ (оплодотв.) 275.
Микроспора пыльцевые зернышки 275.
Мимикрия 396.
Мировая инфекция (планетная прививка; панспермия) 20.
Многообразие самок (мимикрия) 403.
Модификации и флюктуации 374.
Модус вариации 364.
Мозг мужчины (вариации) 365.
„ (как регулятор в опытах Штейнаха) 270.
Моллюски (дыхание) 144.
„ (оплодотв.) 277.
Монеры 40.
Моногамные и дигамные половые клетки (наслед.) 330.
Моно гибриды и полигибриды 331.
Моно- и дигаметность 253.
Моноойкия 300.
Моноциклические формы 304.
Морула (стадия) 190.
Морфогенные возбуждения 74.
Морфогенное раздражение (благоприобр. призн.) 344.
Морфоллаксис 67.
„ (компенсация) 177.
„ (низш. организмы) 171.
Мужеобразие 263.
Мускульные фибрилли 97.
Мутации 372.
„ (растительные) 355.
Мхи (оплодотв.) 274.
Мхи (смена поколений) 313.
Мшанки (почкование) 294.
И, N.
Надпочечные железы (внутр, секрец.) 221.
Надхрящница и надкостница 101.
Направительные тельца 252.
Направление развития 411.
Наркоз 169.
Каммерер. Общая биология.
28
434
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Натяжение экспанзивное и контрактивное 62.
Наследование изувечиваний 347.
„ ограниченное полом 247.
Наследственность 50, 51.
Нейриты 80.
Нейроны 79.
Неорганические соли (питание) 129.
Неотения 215, 219.
Непрерывный ряд форм в геологич. периодах 361.
Нервные узлы (ганглии) 81.
Нильсон-Элевский принцип 334.
Низшие ракообразные (развитие и личинки) 211.
Нитромонады и нитрофицирующие бактерии 123.
Ниточные водоросли (конъюгация) 237.
„ „ (образов, колоний) 301.
Нормальная, или физиологическая, регенерация 161.
Норма реакции 346.
0.
Оболочки клеток 41.
„ нервного волокна 80.
Оболочники (почкование) 291.
Общее определение жизни 57.
Общий ход развития нервной и мускульной системы 99.
Овипария 279.
Овогонии 250.
Ovotestis 263.
Овоциты 251.
Однодомность — моноойкия 248.
Однополое и двуполое размножение 291.
Окисление (дыхание) 138.
Оксидаза 289.
Омнипотентность 295.
Омолаживание 270.
Омоложение (освежение культур) 53.
Оогонии (оплодотв.) 274.
Опорные вещества растит, мира 102.
Определение положения плоскости дробления 197.
Определяющие и предположительные факторы энергетического положе-
ния 74.
Опыт и наблюдение 9.
Опыты со стерилизацией 25.
Орган; 46.
„ равновесия 82.
Органография 46.
Органоиды клетки 42.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
435
Органы чувств 82.
„ „ у растений (осязательн. волоски) 84.
Оскулум 203.
Осмотические фигуры 30.
Осмотическое давление 29.
Осмотическое питание низших животных 130.
Осмотические разрастания 67.
Основной биогенетический закон 203.
Островная фауна п флора 361.
Отбор 341, 384.
Отклонение ритма деления 243. •
П, Р.
Палеонтология 360.
Палингенез 206.
„ (эпистаз) 219.
Пангенез и пангены 317.
Панкреатическая железа 127.
Панпаразитизм 388.
Панпсихизм 70.
Пансимбиоз 389, 391.
Папоротники (гетероспоровые и гомоспоровые зародыши) 307.
„ (оплодотв.) 274.
„ (опред. пола) 244.
„ (смена покол.) 313.
Паразитарная кастрация 262.
Паразитарные приспособления 386.
Паразитизм 218.
„ (гермафродитизм; смена покол.) 310.
Паразиты 49.
Параллельная индукция 340.
Параподии (регенерация) 169.
Партеногенез (копуляция клет.) 234.
„ (определ. пола) 257.
„ (развитие опытов Лёба) 288.
Партенокарпия 290.
Пассивные летательные приспособления растений 114.
Пауки (регенер.) 170.
Пепсин 127.
Первичные чашевидные животные (гастрея) 203.
Первичное ядро зародышевого мешка 274.
Первичный рот и кишка 192.
Первичные туманности 15, 17.
Передача раздражений у растений 85.
„ „ у животных 85.
Перемена функции 116.
28*
436
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Периодичность явлений 54.
Periophtalmus 104.
Печеночный двууст (прогенез) 216.
Печеночный мох — Metzgeriopsis pusilia (эпистаз) 217
„ „ — Sphaelocarpus (опред. пола) 258.
Печень (внутр, секрец.) 224.
„ (желчь) 127.
Пещерный тритон (происх. видов) 355.
Пигментные клетки 95.
Питание животныхл49.
„ морских звезд 65.
„ растений 48.
Пищеварение млекопитающих 125.
Пищеварительные железы (секреция) 131.
Плавательный пузырь 112.
Плавники рыб 102.
Плавниковая окраска 102.
Планктон (периодичность движений) 90.
„ (поддерживающие пластинки) 113.
Планктонные формы (движение) 95.
Плантиградное хождение на стопе 109.
Плацента 280.
Плечевая кость (бедро) 103.
Плод 280.
Плоскости дробления (механ. развит.) 196.
Плюс- или минус-варианты 364.
Поверхностное дробление 190.
Подготовительная ассимиляция 129.
Поддерживающие приспособления 112.
Подражание формам 401.
Пойкилотермизм (перемени, температура у животн.) 138.
Покровительственная окраска 394.
Полиандрия 250.
Полигамия 250.
Полиморфизм (полов, превр.) 272.
Полипы (общая организ.) 201.
„ (почкование) 201.
„ (регенерация) 165.
Полиспермия 277.
Полициклические формы 305.
Полное равномерное дробление и неравномерное 190.
Половинная гаструла (механ. развит.) 196.
Половое превращение 259.
Подовой отбор 267.
Половые железы (формообразов.) 223.
Полулунные складки (глазн. вен) 357.
Полярность клеток 175.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
437
Полярность отрезков растений 174.
Помеси между голубями 337.
Понятие о виде 358.
Поперечнополосатые мускульные клетки 98.
Послед 280.
Последовательность кишечного пищеварения 129.
Постройка раковинок корненожек 62.
Потовые железы 134.
Почкование клеток 50.
Правило фиксированной величины клеток 154.
Превращение головастика 211.
Предельный возраст—„старение** 52.
Предплечье (голень) ЮЗ.
Преждевременная зрелость 270.
Преципитин 359.
Привлекательные окраски 398.
Привычка 78.
Придаточные и заместительные гетероморфозы 179.
Прикрепление мускулатуры (сухожилия) 100.
Принцип Жоффруа 379.
„ причинной зависимости 8.
Прогамное опред. пола 246.
Прогенез 215, 219.
Проглоттиды 303.
Произвольная и непроизвольная мускулатура 98.
Пролиферация (внепол. размн.) 221.
Промежуточное наследование 326.
Пропуск линьки 157.
Проспективное значение и проспективная потенция при развитии 198
Простейшие животные 24.
„ „ (регенерация) 165.
„Простота** и „сложность** организации 410.
Пространственный паразитизм 388.
Протеины 36.
Протенорный тип 283.
Протерандрия и протерогония 300.
Псевдоископаемые — Eozoon, Palacotrichtis 22.
Псевдоподии 94.
Птиалин 125.
Пульсирующие вакуоли 64.
„ „ (выделение) 132.
Пульсирующие сосуды (сердце) 142.
Пурпурные бактерии (обм. вещ.) 148.
„ „ (питание) 122.
Пясть и предплюсна 103.
438
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Р, R-
Радиобы 32.
Развитие 67.
„ боба и семени (биоген. зак.) 204.
„ жизни в геологич. периоды 361.
„ зародышей кроликов вне матер, тела 199.
„ красных кровяных телец 141.
нервных путей 81.
„ папоротника (биог. зак.) 204.
„ слухового органа 200.
Разделение труда 79.
Разделяющий слой черешков листьев (регенер? 170.
Раздражимость 46.
Размножение (репродукция) 50.
Разрушение половых органов 264.
Ракообразные низшие (смена пок.) 304.
Распадочное деление 228.
Растения (сезонный диморфизм) 308.
Расщепление по Менделю 325, 326.
Реакции сродства 388.
Регенерация гипотипическая, или атавистическая, 205.
„ кристаллов 66.
„ у растений 165.
„ у рыб 164.
Регулирование тепла в теле животных 139.
Редии и спороцисты 306.
Редукционное деление 283.
„ „ (наследств.) 322.
Редукция (морские полипы) 160.
Резорпция 160.
Реманентный магнетизм 60.
Реотропизм 89.
„ (рыб) 89.
Реснички и жгутики простейших £5.
„ инфузорий 120.
Реституция 163.
Рефлекторная дуга 86.
Рецессивный признак 328.
Рост живого существа 49.
„ крисгаллов 65, 66.
Рудиментарные органы 110.
„ „ (происх. видов) 356.
» „ (регенер.) 169.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
439
С, S.
Самонаблюдение (интроспекция) 47.
Самооплодотворение 235.
Самоопыление (копуляция) 235.
Самопересадка (транспозиция) 179.
Самопроизвольная подвижность масляных капель 61.
Самопроизвольное зарождение 24, 25.
Самопроизвольность жизненных явлений 58, 59.
Саморегуляция 58.
Самостоятельная дифференцировка при развитии яиц 200.
Соматическая индукция 340.
Сапрофиты 49.
Свертывание белковых тел (дрпатурация) 28.
Сезонный диморфизм 307.
Сезонный полиморфизм 307.
Секреция у растений (корневой секрет) 133.
Семенник (полов, распред.) 280.
Серные бактерии (питание) 122.
Серодиагностика (учен, о происх. видов) 358.
Симбиоз 218.
„ (отбор) 390.
Симпатическая нервная система 81.
Симпатическая перемена окраски у донных рыб и ракообразных 242.
Сингамное определ. пола 246.
Синергиды (оплодотв.) 275.
Синкарион 53.
Сколекс 303.
Скорость реакции (закон Вант-Гоффа) 138.
Скрещивание и пересадка яичников саламандр (благопр. призн.) 343.
Смерть организма 53.
Соединительная ткань 100.
Созревание половых продуктов 251.
Сокращаемость и подвижность плазмы 48.
Солнечные пятна 17.
Сосуды роста (лубовые и млечные сосуды; дыхание) 140.
Сохраняемость влияний раздражения (память) 51.
Сперматогонии 280.
Сперматозоиды (оплодотв.) 273.
Сперматофор 279.
Сперматоциты 281.
Сперматоциты и сперматозоиды 251.
Спонгиоплазма 42.
Спонтанные, или автогенные, изменения 375.
Споро- и гаметофиты 314.
440
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Среднее значение вариационного ряда 364.
Средний зародышевый пласт — мезодерма 192.
Сросшиеся близнецы (трансплантат) 179.
Стадия звезды (деление) 231.
„ клубка (спирема) 230.
Старость 52.
Старческая инволюция 159.
Статобласты 292.
Стационарное ядро 237.
Ствол почкования — Stolo prolifer 294.
Стенотермическое животное 139.
Стереотропизм 88.
Строение клетки 38.
Субсидиарные гениталии 266.
Суммирование раздражения (сохранение р.аздраж.) 87
т, т.
Таксисы 88.
Таллофиты (регенер.) 166.
Твердые скелеты губок 101.
Телеометрическое состояние 163.
Температурные границы жизни 28.
Теория включения 318.
„ гастреи 203.
„ инволюции (послед.» 320.
„ мнемы 320.
„ отсутствия—присутствия 329.
„ рекапитуляции 203.
„ цэнтроэпигенеза 320.
„ эпигенеза 317.
Термотропизм 88.
Тигмотропизм 88.
Тканевые культуры 92, 184.
Тонотропизм 89.
Тотиотентность бластомеров 199.
Трансгрессивный ойкологизм 346.
Транспирация 125.
Трахеи 144.
Трахейная система членистоношх 145.
Тригибриды 332.
Тропизмы 88.
„ у растений 89.
Трофотропизм 88.
Тургор 125.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
441
У, и.
Углекислота (пит.; рост) 123.
Удвоенные образования (полярность регенерации) 171.
Украшающие окраски 394.
Ундулирующая мембрана 120.
Уни- и мультиполярное внедрение клеток при дроблении 191.
Уравнительное деление 252.
Утроенное образование (регенер.) 172.
Учение о детерминантах 318.
„ о непрерывности зародышевой плазмы 319.
„ о преформации 317.
Ф, F, PH.
Факторы (теор. наслед.) 319.
Фаланги (пальцы) 103.
Феминирование самцов 261.
Фенотип 407.
Физиология 2.
Филодии (кислица, акация и вика) 178.
„ (опред. пола) 245.
„ (эпистаз) 219.
Филокладии (дрок, спаржа) 178.
Формативные раздражения 74.
Фототаксис насекомых 89.
Фототропизм (фототаксис) 88.
Функциональные и активные приспособления (принцип Ламарка) 379.
X, и, сн.
Хвостцовая кость 356.
Хемотропизм 88.
Хилусный сосуд 127.
Химера секториальная 182.
Химеры (пересадка) 181.
„ (половое распред.) 250.
Химическая характеристика плазмы 35.
Химические различия плазм 36.
Хитин 101.
Хлорофилл 25, 123.
„ (обмен веществ) 147.
Холин (внутр, секрец.) 222.
Хроматин 42.
„ (наследств.) 322.
Хромозомы (делен.) 230.
„ (как носители наследств, свойств) 323.
442
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
Хромозомы (наследств, субст.) 322.
„ (половое распредел.) 250.
Хроматофоры 80.
Хрящ 100.
ц, с.
Целентераты (кишечнополостные) 201.
Целлюлоза 41.
Ценогенез 206.
„ (эпистаз) 217, 219.
Центральная и периферическая нервная система 81.
Центральное тельце — центрозома 43.
„ „ (рост) 153.
Центробежная и центростремительная передача раздражений в нервной
системе 85.
Центрозома (деление) 229.
Центросфера 230.
Центрифугирование дробящегося яйца 19С.
Цикломорфоз 310.
Цитогенное размножение 290.
Цито- и кариоплазма 35.
Цитолиз (партеногенез) 289.
Цитология 46.
Цитотропизм 91.
ч.
Частичная смерть 55.
Человек (коротконогость) 125.
„ (крови, родство; происх. вид.) 359.
„ (мулаты; наследств.) 335.
п (наследств.) 328.
„ (неотения) 215.
„ (ожирение детей) 225
Человеческая стопа (приспособл.) 382.
Чистые линии 406.
Членистоногие (регенер.) 164.
Чувствительные периоды (наслед. благопр. призн.) 346.
Чувство обоняния и вкуса 83.
Шизогония (внепол. размн.) 291.
щ.
Щелевидные отверстия листа (дыхан. растений) 140.
Щетинконогие черви (деление) 291.
Щитовидная железа (внутр, секреция) 220.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ
443
3, Е.
Эволюция (рост) 159.
Экспериментальная эмбриология 196.
Экстрагенитальные органы 267.
Электро- (гальвано-) и магнитотропизм 89.
Эндемичные формы 362.
Эндомиксис 53.
Эндосмоз (питание) 129.
Эндосперма 275.
„ (развитие) 213.
Эндотелии 44.
Энергетическое положение живого существа 73.
Энзимы и ферменты 37.
Энтелехия 6.
Эобы 32.
Эо-оро-мезо-мио-гипо-гиппос (конечн.) 109.
Эпиболия 191.
Эпигамное определение пола 246.
Эпистаз 216.
„ ограниченный полом 217.
Эпителиальные тельца (внутр, секр.) 221.
Эпителий 44.
Эпифиза (внутр, секр.) 221.
Эргатулы 318.
Эритробласты 141.
Эритроциты 128, 141.
Этиолирование 147.
Этология 2, 278.
Я.
Ядерноплазменное напряжение 153.
Ядерный сок 43.
Ядро и определ. пола 257.
Ядро клетки (нуклеус) 39.
„ „ (строение) 42.
Ядрышко 42.
Яичник (полов, расиредел.) 250.
Яйца лягушки (опред. пола) 258.
„ „ (партеногенез) 280.
Яйцевые клетки (полов, распред.) 251.
Яйцеживорождение 279.
Ячеистая структура плазмы 42.
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ.
ТАБЛИЦА I.
Рис. 1—3 (текст стр. 181—182). Рисунки, выясняющие анатомические
взаимоотношения „периклинальных химер44 (по Бауру; краски ри-
сунка 2 а изменены).
Рис. 1. Веавь боярышника (Crataegus monogyna). la. -Разрез через оболочку
и тело плода: клетки кожицы (эпидермиса) присутствуют в виде
простого слоя и отличаются темно-красной окраской; 2—3 ряда кле-
ток, лежащих под ними, — клетки тела плода; они имеют клеточный
сок прозрачно-розового цвета.
Рис. 2. Ветвь переклинальной химеры Crataegomespilus Asneriesii. 2 а.--Раз-
рез через кожицу и мякоть плода; мякоть такого же характера,
как и у Crataegus (сравн. рис. 1а); кожица, как у Mespilus (сравн.
рис. За).
Рис. 3. Ветвь Mespilus germanica. За.— Разрез через кожицу и мякоть
плода. Кожица толста, многослойна (перидерм), оба внешних слоя
желтого цвета. Клетки мякоти плода во всех слоях бесцветны,
т.-е. без окрашенного клеточного сока.
Рис. 4 (текст стр. 96, 274, 313). Смена поколений у мхов. Половой цикл раз-
множения у мха Polytricbium vulgare по Ветт штейну из ,.Hand-
buch der systematischen Botanik“; остальные рисунки по Юнг с у
,,Wandtafeln“; с, е, f—мох Mnium по Ф и р ч у из „Leitfaden der allge-
meinen Lebenslehre“.
4a. Мужское растеньице полового поколения (гематофит).
4b. Верхушка этого растеньица — мужской цветок мха — в продольном
разрезе, сделанный так, чтобы можно было видеть его антеридии и
соковые трубочки.
4с. Отдельный антеридий с выходящими из него мужскими половыми
клетками (сперматозоидами).
4d. Верхушка женского растеньица (женский цветок мха) в продоль-
ном разрезе; на разрезе видно несколько архегоний.
4р. Отдельный архегоний в продольном разрезе; внутри—яйцевая клетка,
к которой идет канал, служащий путем для сперматозоидов.
4f. Молодой проросток бесполого поколения (спорофит), произрастаю-
щий из яйцевой клетки. Архегоний лопнул, а его верхняя часть
образует „чепчик" спорофита.
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ
445
4g. Кусочек дерна мха со своим ползущим подземным стеблем. На вер-
шине двух женских растеньиц мха спорофит закончил развитие и
перешел в стадию коробочки (спорогон), из которых левая все еще
несет высохший колпачок (остаток разрушенного архегония; сравн.
рис. 4f), у правого колпачок отвалился.
4h. Зрелая коробочка (спорогон) с колпачком.
4i. Зрелая коробочка после отпадения колпачка с крышечкой.
4k. Капсула разрезана поперек, наполнена спорами.
41. Зрелая спора.
4m. Спора после прорастания.
4п. Участок первичного заростка мха, напоминающий нитчатую водо-
росль.
4о. Первичный заросток с почкой молодого растеньица мха, из которой
снова развивается половое поколение (сравн. рис. 4g и т. д.).
Рис. 5 (текст стр. 204, 274, 313). Смена поколений папоротника, главным
образом Aspidium-Polysticbum felix mas. Все рисунки взяты из книги
Ф и р ч a „Leitfaden der allgemeinen Lebenslehre“ и частично для ясно-
сти изменены.
5а. Все растение (бесполая генерация—спорофит) с молодым спирально
закрученным листом и с листом, прорастающим в форме опахала.
5Ь. Перья листа со зрелыми спорами, расположенными на нижней
стороне листа.
5с. Отдельная спора.
5d—е. Развитие отдельной споры до первичного заростка.
5f. Зрелый заросток (половое поколение — гаметодоит) с антеридием
в области корневых волосков. Архегонии в области вырезки, кото-
рая придает первичному заростку характерную форму сердца.
5g. Развивающийся из архегония заросток (находящийся еще в со-
единении; с первичным ^заростком), ют которого вновь будет разви-
ваться бесполое поколение.
5h. Архегоний в продольном разрезе с яйцеклеткой (аналогично рис. 4 е).
5i. Антеридий в продольном разрезе с выходящими сперматозоидами,
которые на рисунке частично еще покрыты со всех сторон кожицей
(сравн. рис. 4с).
ТАБЛИЦА II.
Рис. 1 (текст стр. 326). Смешанное (промежуточное) наследование одной
пары признаков при скрещивании ночной красавицы (Mirabilis
Jalapa) с красными и белыми цветами (по Ко р р е н с у).
Рис. 2 (текст стр. 332). Альтернативное (исключающее) наследование двух
пар признаков при скрещивании черно-синей и морщинистой куку-
рузы,с желтовато-белой и гладкой (Zea Mays var. caeruleodulcisXZea
Mays var. alba) по Корренсу.
Рис. 3 (текст стр. 337). Ублюдочный атавизм (криптомерия) при скрещи-
вании двух белоцветных рас испанской вики (Lathyrus odoratus),
именно: Emily Henderson > с продолговатой и округлой пыльцой-
446
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ
В F, получаются исключительно „Purple Invincible'' (непобедимая
багряница); в Р2 из 64 внуков получается: 27 — „Purple Invincible"
(рис. левый), 9 — Painted Lady (окрашенная лэди) (средний рисунок)
и 28 —„White" (белая) (рисунок направо.) По Бэтсону.
ТАБЛИЦА III.
Рис. 1 (текст стр. 336). Жук-листоед (Melasoma scrrpta — Lina lapponica):
а) типичная форма, b) форма с совершенно, черцыми надкрыльями.
При скрещивании доминирует а над b (иногда. Обратно). Число доми-
нирующих экземпляров возрастает при массовой выводке и свобод-
ном скрещивании от поколения к поколению (по Me Cracken).
Рис. 2 (текст стр. 346 и 373). Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa
decemlineata): а) типичная форма, b) var. tortuosa, с) var. pallida,
d) var. defectopunctata; bad представляют формы, полученные
экспериментально, они также могут появляться и в естественных
условиях. В некоторых случаях могут быть унаследованы (по
Т о у э р у).
Рис. 3 и 4 (текст стр. 396). Два случая подражания (мимикрии) из Hesse-
Doflein. „Tierleben und Tierbau". II.
За. Шершень (Vespo crabo); „подражательная защитная модель" для
3b мушки Volucella inanis — „подражательная копия".
4а. Шмель (Bombis lapidarius) как „модель".
4Ь. Мушка шмелеводка (Volucella bombylans) как „копия".
ТАБЛИЦА IV.
Рис. 1 (текст стр. 248—271). Крыжовниковая пяденица (Abraxas grossula-
riata): а) типичная форма, b) var. lacticolor —- в природе встречаются
лишь самки, но искусственно можно вывести и самцов. По Д о н к а с-
теруи Рейнору из Бэтсона.
Рис. 2 (текст стр. 308). Крапивница [Vanessa (Araschnia) levana]: а) типич-
ная форма — forma levana — зимняя генерация, b) var. prorsa — лет-
нее поколение. По Berge-Rebels Schmetterlingsbuch.
Рис. 3 (текст стр. 173). Бабочка-пестрянка (Zygaena corniolica): а) „гетеро-
морфоз", налево переднее крыло на месте заднего, Ь) экземпляр
для сравнения с двумя нормальными задними крыльями.
Рис. 4 (текст 272—403). Африканский махаон (Papilio Merope-Dardanusj:
а) самец, b — d) три формы самок: b) forma tophonius — форма
миметическая (копия к рис. 5), с) f. hippocoon — копия к рис. 6,
d) f. cenea — „копия" к рис. 7.
Рис. 5 (текст стр. 403). Африканская дневная бабочка хризипп (Danais chry-
sippus). Так-называемая „защитная модель" к рис. 4Ь.
Рис. 6 (текст стр. 403). Южно-африканская дневная бабочка (Amauris nia-
vius). Модель к рис. 4с.
Рис. 7 (текст стр. 403). Южно-африканская бабочка (Amauris echeria). Модель
к рис. 4d (рис. 4—7 по Тримену из Вейсманна).
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ
447
Рис. 8 (текст стр. 340). Крапивница (Vanessa urticae) рядом с искусственно
полученными „температурными формами^, у которых наследственно
передалась темная окраска: а) типичная форма,Ь) умеренно холодная,
с) форма, получившаяся после действия сильного охлаждения, d) по-
^омок ЛШкеления с, подвергнутого действию сильного охлаждения,
культивнруемтцй в дальнейшем при обычной температуре.
По III т Oi МкУ с с у. Расположение, как в книге Пржибрама
„Expermemt;<S®o^“. JE>. III.
ТАБЛИЦА 1.
ТАБЛИЦА II.
ТАБЛИЦА 111.
ТАБЛИЦА IV.