Текст
                    ОЕШ/I/I

Ю-И-ПОЛЯНСКИЙ Л-Д - [МУН Н-М-ВЕРЗИ/1ИН Л'-С-ЛЛНИЛЕВСКИЙ Л-Н-ЖИ ИКИН В-Г1-КОГСУНСКЛЯ К-М-СУХЛНОМ ОЕШЛЯ еиологш ПОД РЕДЛКЦИ ЕЙ ПРОФЕССОР» Ю’И’ПОЛЯ НС КО ГО УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ X КЛАССА СРЕДНЕЙ ШНОЛЫ УТВЕРЖДЕНО МИНИСТЕРСТВОМ ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР ИЗДАНИЕ 2-е SOll'WbMB и/ш.шиошг.сом ’ ПРОСВЕЩЕНИЕ • ИО С К В А • 1 9 6 7
В этой книге авторы ставили своей задачей в доступной форме ознакомить учащихся с сущностью основных законов жизни: исторического развития органического мира, происхождения человека, учения о клетке, размножения и индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, — зако- номерностями взаимоотношений организма и среды обитания, жизнью биосферы. Книга ставит своей задачей познакомить с замечательными открытиями в биологии второй половины XX века и ее дальней- шими перспективами, а также показать применение биологических законов в сельском хозяйстве и других отраслях народного хозяй- ства, медицины и техники. Книга написана коллективом авторов, работа между которыми распределилась следующим образом: канд. пед. паук В. М. Кор- сунской принадлежат главы «Общая характеристика биологии в додарвиновский период», «Учение Ч. Дарвина об эволюции органического мира», «Развитие органического мира», «Проис- хождение человека»; докт. биол. наук А. Д. Брауном и канд. биол. наук К- М. Сухановой написано «Учение о клетке»; проф. Л. Н. Жинкиным — «Размножение и индивидуальное развитие»; проф. Ю. И. Полянским — «Введение» и «Основы генетики и се- лекции»; проф. А. С. Данилевскому принадлежит глава «Орга- низм и среда»; чл.-корр. АПН РСФСР Н. М. Верзилину — «Био- сфера и человек». Общая редакция книги осуществлена проф. Ю. И. Полянским. 6—Ь
ВВЕДЕНИЕ Биология — наука о жизни, о живых организмах. На протяжении предыдущих лет обучения в школе вы познакомились с некоторыми разделами биологии. В курсе ботаники изучались растительные организмы — их строение, отправление, их многообразие и систематика. Курс зоологии был посвящен миру животных. В курсе физиологии человека вы познакомились со стро- ением и функциями человеческого тела. Знания всех этих био- логических наук необходимы для понимания окружающей наа живой природы. Они очень важны также для практической деятель- ности человека, ибо растения и животные являются объектами сель- скохозяйственного производства. Без знания анатомии и физиоло- гии человека не может развиваться медицина, стоящая на страже здоровья человека. Все перечисленные выше науки изучают различные стороны строения и функции живых организмов. Как ни разнообразны различные объекты, изучаемые биологией, их объединяет одно общее, присущее всем им свойство жизни. Этим они коренным образом отличаются от тел неживой природы — гор- ных пород, минералов, атмосферы и т. п. Но что такое жизнь? Чем живое отличается от неживого? Ка- ковы наиболее общие свойства, присущие всем живым организмам? Ответить на все эти вопросы и составляет задачу общей биоло- гии — науки, изучающей основные и общие для всех организмов закономерности жизненных явлений. Жизнь — это очень сложное и качественно своеобразное явление материального мира, которому нельзя в силу его многообразия дать краткое и исчерпывающее определение, подобно тому как это делается в отношении некоторых элементарных математических понятий. В течение многих веков ученые не могли разрешить «загадку жизни» и в бессилии останавливались перед нею. Для прошлого биологии характерны попытки определить сущность жизни, исходя из признания нематериальной ее природы. Многие ученые XVIII и XIX веков считали, что своеобразие явлений жизни определяется наличием в организмах некоего нематериального начала, которое 1* з
называли «жизневяой силой». «Жизненная сила», по мнению этих ученых, и определяет все основные свойства организма и, в первую очередь, целесообразность их строения и отправлений, т. е. приспо- собленность к условиям существования. Это направление получило название витализма (от латинского наименования «жизненной си- лы» — vis vitalis). По существу своему витализм ведет к отказу от познания жизни, а «жизненная сила» есть не что иное, как божествен- ное начало. Успехи биологии в XIX* веке и открытие Ч. Дарвином закона исторического развития органического мира, с которым мы позна- комимся на ближайших уроках, заставили большую часть биологов отказаться от витализма и искать решение основных биологических проблем на пути познания материальных законов. В этой книге изложены главные достижения общей биологии в познании основных законов жизни. Органический мир не остается неизменным. Со времени появле- ния жизни на Земле он непрерывно развивается в силу естественных материальных причин. Познание законов исторического развития организмов — одна из основных задач общей биологии. Во всем огромном многообразии мира растений, животных и микроорганизмов обнаружено единство их строения. Оно заключа- ется в том, что в основе строения н развития почти всех организмов лежит основная биологическая структурная единица — клетка. Единство структуры организмов — одна из важных общебиологиче- ских закономерностей, указывающих на общность происхождения органического мира. Изучение структуры и функции клетки — важная задача общей биологии. При изучении клетки особый инте- рес и значение представляет ее деление, лежащее в основе размноже- ния клеток и организмов. Какими путями в длинном ряде поколений клеток и организмов повторяются признаки вида? В чем заключается материальный ме- ханизм явления наследственности? В разрешении этой кардинальной общебиологической проблемы успехи науки за последнее десятиле- тие особенно велики. Удалось раскрыть тонкий молекулярный меха- низм, лежащий в основе замечательной способности клеток и орга- низмов к воспроизведению себе подобных. Знакомство с этими за- кономерностями, находящимися на границе биологии и химии, — важная область общей биологии. Каждый организм связан с окружающей его средой, без которой он не может существовать. Между организмом и средою осущест- вляется непрерывный обмен веществ и энергии, без которых нет жизни. При этом организмы обнаруживают замечательную способ- ность к саморегуляции. Это выражается в том, что организм, пока он жив, сохраняет свое строение, свой химический состав, физичес- кие свойства. Хорошо известно, например, что температура тела теплокровных животных независимо от температуры окружающей среды остается постоянной. Амеба, живущая в пресной воде, сохра- 4
нЯет физические свойства цитоплазмы, состав солей, осмотическое давление внутри клетки. Этот простейший организм весьма совер- шенно регулирует обмен веществ, сохраняя свою целостность. Вопрос о механизмах саморегуляции отдельных клеток и целых организмов представляет собою одну из центральных проблем об- щей биологии. Организмы не существуют в природе изолированно. Они всту- пают в сложные и разнообразные взаимоотношения как между собой, так и с окружающей их неорганической средой. Организмы всегда входят в состав определенных природных комплексов, вне которых они существовать не могут. Такими природными комплек- сами являются, например, пруд, лес, луг и т. п. Каждый из таких комплексов, которые называются биоценозами, слагается из опре- деленных видов растений, животных и микроорганизмов. Изучением закономерностей формирования и жизни биоценозов также зани- мается общая биология. Вся совокупность живых существ, населяющих нашу планету, находится в определенных и сложных взаимоотношениях с нежи- вой природой. В формировании лика Земли, образовании горных пород и атмосферы видная роль принадлежит организмам. Доста- точно указать, что наличие в воздушной оболочке Земли свободного кислорода всецело обязано жизнедеятельности зеленых растений. Все эти вопросы также относятся к общей биологии и будут рас- смотрены в этой книге. Познание биологических законов открывает широкие и величест- венные перспективы управления живой природой, изменения ее для блага человечества. Создание новых сортов культурных растений и пород домашних животных всецело основывается на законах на- следственности и изменчивости организмов. Использование естест- венных богатств — лесов, лугов, рек — должно опираться на знание биологических законов, определяющих взаимоотношение между компонентами биоценозов, между организмами и неживой природой. Биология указывает основные пути перестройки на пользу че- ловека естественных и создание новых культурных биоценозов. Вопросы акклиматизации растений и животных, повышение рыбных-богатств морских и пресных водоемов не могут быть ре- шены без знания законов биологии. В век проникновения человека в космос перед биологией возни- кают новые задачи. В космических кораблях недалекого будущего нужно будет создать такие биологические системы, которые обеспе- чили бы питание космонавтов, снабжение их кислородом, утилиза- цию отбросов и т. п. Над решением этих увлекательных проблем, базирующихся на глубоком понимании форм взаимоотношений между организмами, упорно работают биологи. Познание законов жизни очень важно для медицины. Нужно изучить наследственность человека, ибо имеется ряд заболеваний. б
передающихся по наследству. Одно из наиболее тяжелых заболева- ний человека — злокачественные опухоли (рак) — связано с глу- бокими нарушениями жизни клетки, затрагивающими различные стороны ее строения и функции. Без глубокого проникновения в биологические законы жизни клетки проблема рака не может быть решена. Общая биология,, изучающая общие закономерности жизни, тесно связана с другими естественными науками, в особенности с химией и физикой. Изучение обмена веществ в клетке и организме требует исследования химических превращений органических п неорганических веществ. За последние годы особенно бурно разви- вается отрасль науки, пограничная между биологией и химией, ко- торая получила название молекулярной биологии. Ее задачей яв- ляется изучение основных жизненных явлений (обмен веществ, на- следственность, раздражимость) на уровне молекул, слагающих клетку. Не меньшее значение приобретает для познания биологических процессов и закономерностей изучение физических явлений в клет- ках и организмах. В настоящее время биология представляет собою быстро разви- вающуюся науку, достижения которой чрезвычайно важны для будущего человечества.
РАЗДЕЛ I ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ Глава I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ В ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД Наукой установлено, что современные виды организмов, несмотря на их удивительное многообразие, произошли от общих предков и на протяжении многих миллионов лет разви- вались под действием естественных законов природы. Длительный процесс исторического развития жизни на Земле называют эво- люционным или эволюцией органического мира («эво- люция» — развитие, лат.). Основоположником науки об эволюции органического мира явился великий английский ученый Чарлз Дарвин. Элементы этой науки разрабатывались задолго до него многими учеными-биоло- гами и философами. Чарлз Дарвин создал учение о происхождении видов на основе всех научных достижений того времени. Каким же было состояние биологической науки в период, пред- шествовавший возникновению учения Дарвина о происхождении видов? § 1. РАЗБИТИЕ ОПИСАТЕЛЬНОЙ ЗООЛОГИИ И БОТАНИКИ Средние века и эпоха Возрождения. В ранний период средних веков единственным источником познания считали бога, а основой практической деятельности человека — веру в него. Стремление же к опыту и исследованию расценивалось как происки еретиков и жестоко преследовалось. Только в XV веке произошел резкий поворот в развитии науки, который объясняется возникновением и ростом в феодальном обществе зачатков капитализма: потребовалось сырье для промышленности и продукты питания для населения ра- стущих городов. В поисках новых рынков для закупки сырья и сбыта промышлен- ных товаров усилились торговые связи между городами и странами. С открытием и колонизацией неизвестных до того времени стран и материков в Европу ввозились новые продовольственные, декора- 7
тивные, лекарственные и дающие пряности растения. В XVI веке с целью распространения новых заморских растений во многих го- родах организовывались ботанические сады; позднее строились оранжереи; был изобретен способ засушивания растений между листами бумаги.— гербаризация. Собирательный период. Наука о живых организмах вступила в период развития, получивший название собирательного. Он сыграл важную роль в развитии научных знаний. В результате исследований ученых появились книги, в которых подробно опи- сывались вновь открытые виды растений и животных, с указанием, где данный вид встречается, под какими местными названиями из- вестен, как его используют в хозяйстве и медицине. Изобретение микроскопа в конце XVI века позволило изучать микроорганизмы, клеточное строение растений и животных, спер- матозоиды, строение яйцеклетки у животных. Было открыто кро- вообращение. Однако разобраться в этом обилии фактов, к тому же нередко смешанных с небылицами, было очень трудно. Не было общепринятого деления растений и животных на группы — клас- сификации и общей терминологии. Возникла настоятельная необ- ходимость привести накопленный материал в систему. Для этого нужно было распределить организмы по группам и установить общие научные названия. Описательная система. Карл Линией. Сначала ученые по- пытались перечислять виды по алфавиту. Потом стали объединять растения и животных в группы по сходству или различию, напри- мер по признаку строения плодов или семян, венчика, цветка в целом. Группировки получались искусственными: стоило выбрать вместо одного признака другой, как вся классификация из- менялась. Лучшая искусственная система принадлежит знаменитому швед- скому ученому XVIII века Карлу Линнею, автору многочисленных научных сочинений, написанных на латинском международном на- учном языке того времени. Линней классифицировал организмы на основании сходства и различия между ними, приняв за самую мень- шую единицу вид. Сходные виды он объединил в роды, сходные роды — в отряды, а их — в классы. (Сравните с современными си- стематическими категориями.) Название рода является общим для всех особей вида. Например, чина луговая — Lathyrus pratensis, чина лесная — Lathyrus Sil- vestris, собака домашняя — Canis famillaris, собака-волк — Canis lupus (укажите родовые и видовые названия). Для обозначения видов Линней применил двойные латинские названия, но в отличие от предшественников он считал, что особые названия нужны только для родов, а видовые могут повторяться в разных родах. Принцип двойных названий сохраняется и в настоя- щее время. (Приведите примеры современных родовых и видовых названий.) 8
Линней реформировал язык бо- таники. Для этого он детально рассмотрел под лупой строение многих тысяч экземпляров различ- ных растений и установил назва- ния частей растений. Всего он предложил около 1000 терминов. Многие из них ввел в науку впер- вые, часть же выбрал из более удачных, известных ранее. Линней разделил растения на 24 класса по числу, длине и способу прикрепления тычинок, но без учета других признаков. В результате такого приема многие далекие друг от друга растения оказались в одном классе, а род- ственные — в разных. Например, морковь и смородина отнесены Карл Линней (1707—1778). к пятому классу, поскольку у них 5 тычинок. На самом деле эти растения принадлежат даже к разным семействам: морковь — семейство зонтичных, сморо- дина — семейство камнеломковых. Животных Линней классифицировал таким образом: 1. Четвероногие 2. Птицы 3. Гады 4. Рыбы 5. Насекомые 6. Черви } Первая ступень Сердце с двумя желудочками Кровь красная и горячая {Вторая ступень Сердце с одним желудочком Кровь красная и хоцодная 1 Третья ступень J Холодная белая жидкость вместо крови В основном им правильно намечены классы позвоночных, но в класс «Гады» отнесены пресмыкающиеся и земноводные. В класс «Черви» попали почти все типы беспозвоночных. В то время эти животные были мало известны и термина «беспозвоночные» не су- ществовало. Классификация животных по одному признаку привела к ошибкам: Линней отнес, например, в один отряд моржа, ленивца, муравьеда, найдя сходство в строении их зубов. (Морж — отряд ластоногих; ленивец и муравьед—неполнозубых). В своей системе Линней поместил человека в одном отряде с обезьянами, хотя мысли о сходстве человека с животными считались в то время преступными. Но ученый не мог поступить иначе: настолько сходными он нашел человека и обезьяну по строению. Линней считал свою систему временной, потому что понимал ее искусственность. Он стремился к созданию такой системы, которая 9
отображала бы действительно существующие в природе естест- венные группы растений и животных. Но под естественной системой Линней, как и большинство уче- ных XVIII века, подразумевал раскрытие плана природы^ создан- ного творцом. Эти ложные по своему существу представления тем не менее заставляли ученых искать естественную систему. Значение трудов Линнея в науке в том, что он предложил простую схему клас- сификации растений и животных, применил ясный и удобный прин- цип двойных названий; определил роды и виды растений; описал около 1200 родов и установил более 8000 видов растений; провел реформу в ботаническом языке. Линней и его последователи про- вели огромную работу по изучению и систематизации разрозненного фактического материала, накопленного предшествующими поко- лениями ученых. Так была заложена научная основа для дальней- шего изучения природы. Метафизические представления о природе в XVIII веке. Для XVI—XVIII веков весьма характерны так называемые метафизи- ческие представления (от греческого «мета» — по, над; «физис» — природа). Сущность их следующая. В природе не замечали изменения и развития. Землю представляли существовавшей всегда такой, какова она теперь. Части света, горы, низменности, реки считали извечными, а виды растений и животных неизменными. Явления природы рассматривались независимо друг от друга, вне связи между собою. Считалось, что в природе царит абсолют- ная целесообразность. Под выражением «целесообразность» тогда понимали соответствие организма или органа той цели, которая была поставлена якобы творцом, сотворившим все совершенным обра- зом. В приспособленности живых существ к условиям жизни видели проявление какого-то сверхъестественного, непознаваемого начала. В своих трудах Линней ярко отразил идеи о постоянстве видов и целесообразности в природе. Но его полевые наблюдения обнару- живали факты изменения видов. И натуралист-исследователь под конец жизни признал, что виды могут возникать одни от других под влиянием изменившихся условий жизни и скрещивания. Однако роды Линней продолжал считать неизменными. Мысли о неизмен- ности и целесообразности в природе были общепринятыми и нахо- дили полную поддержку в правящих кругах и у церкви, пытавшихся приостановить разложение и окончательное крушение феодализма. К концу XVIII века во многом изменились общественно-поли- тические взгляды, что оказало влияние на ученых и философов, особенно во Франции. Рост революционных идей, французская революция, развитие капиталистических форм производства, научные открытия — все это подрывало старые метафизические представления о неизменно- сти природы и общества. В произведениях ряда ученых появляются высказывания о происхождении современных организмов от отда- ленных предков. Во Франции такие идеи высказывались знамени- 10
тым натуралистом Бюффоном, в Англии — Эразмом Дарвином (дедом Ч. Дарвина). Но это были отдельные мысли или описания фактов, указывавших на родство организмов между собою. Самой теории эволюции еще не было. Лишь на рубеже XVIII— XIX веков замечательный фран- цузский ученый 'Жан Батист Ламарк предложил первую эво- люционную теорию и попытался ее доказать. § 2. ПЕРВАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ Изменяемость видов. Ла- марк впервые делит животный мир на позвоночных и бес- позвоночных и группирует их в 14 классов по степени сложности строения, так как считает, что система должна отражать их постепенное появление на Земле, начиная от простейших и кончая человеком. Органический мир развивается исторически. Виды, несом- ненно, изменяются, и они действительно существуют в природе. Роды же, семейства и т. п. только условные обозначения, необхо- димые при классификации. Занятия систематикой беспозвоночных приводят Ламарка к выводу об отсутствии резких граней между видами. Виды животных и растений связаны множеством мелких переходов от одного к дру- гому, поэтому бывает трудно разграничить их, как например виды осок, молочаев, вересков и других растений или некоторые виды дневных и ночных бабочек, мух, жуков-усачей и других животных. Вся живая природа начинает представляться ему в виде непре- рывных рядов изменяющихся особей, а виды — придуманной чело- веком систематической единицей. Так, отвергнув идею постоянства видов, Ламарк стал отрицать самый факт наличия их в природе. Впоследствии Ламарк пришел к правильному пониманию видов; они реально существуют в определенный отрезок времени, т. е. относительно постоянны. Градация. По мнению Ламарка, низшие формы жизни возникли из неорганической материи путем самозарождения, которое якобы происходит и в настоящее время. Природа начинает свою твор- ческую работу с низкоорганизованных живых существ, которые путем постепенного повышения организации достигают высоких И
3 Рис. 1. Стрелолист: / — подводные; 2 — переходные; 3 — надводные листья. Рис. 2. Кругло- листный КОЛО- КОЛЬЧИК из те- нистого леса. Рис. 3. Круглолист иый колокольчик н лугу. ступеней развития. Он считает, что все живые существа облада! стремлением к усложнению — к градации, являющейся обпц направлением эволюции. Однако, по мнению Ламарка, видам сво ственна и другая форма эволюции: неправильная градация, кот рая получается вследствие того, что виды растений и животнь обитают в различной среде, к которой они вынуждены приспос биться. Ламарк считал, что растения и животные обладают вроз денной способностью изменяться целесообразно, т. е. приобретя только полезные в данных условиях изменения. «Законы Ламарка». Влияние внешней среды происходит чер влияние ее на «внутреннее движение жидкостей» в растительных животных организмах. Под этим Ламарк имел в виду обмс веществ между организмом и средо! На развитие растений и низших ж) вотных оказывает .прямое воздейств! среда (тепло, -свет, влага и пр.). Hanpi мер, подводные листья стрелолиста дли] ные и узкие, без черешка, а надводнь имеют черешок и похожи на наконе ник стрелы (рис. 1). (Сравните кругл< листный колокольчик иа рисунках 2 и 3 Приспособления же у высших Ж1 вотных возникают косвенным путев Рис. 4. Ноги водоплаваю- щих птиц. 12
а именно с участием их нервной системы: 1) изменилась внешняя среда; 2) в новых условиях жиз- ни у животных возникают новые потребности; 3) новые потребно- сти вызывают изменения привы- чек у животных; 4) в связи с этим одни органы упражняются, дру- гие бездействуют; 5) происходят изменения органов. Отсюда Ламарк выводит два положения, которые он считал законами. I. Закон изменяемости орга- нов: при упражнении органы развиваются в соответствии с их новым назначением, а бездейст- вующие постепенно исчезают. II. Закон передачи по наслед- ству приобретенных изменений: если упражнение или неупраж- нение органов продолжается долгое время и приобретенные изменения общи обоим полам, то они передаются по наследству. Например, плавательная пе- репонка между пальцами у водо- плавающих образовалась благодаря растягиванию кожи (рис. 4). Отсутствие у змей ног Ламарк объясняет привычкой при пол- зании по земле вытягивать тело, не употребляя конечностей; длинные передние ноги и шею у жирафы — постоянными уси- лиями животного дотянуться до листьев на деревьях (рис. 5). Ламарк для подтверждения изменяемости видов ссылался на выведение сортов культурных растений и пород домашних жи- вотных. Оценка теории Ламарка. В то время как большинство натура- листов XVIII века удовлетворялось исследованиями в области опи- сательной систематики, Ламарк создает теорию эволюции органи- ческого мира, подвергает критике учение о постоянстве видов и сотворении их богом и устанавливает самый факт эволюции органи- ческого мира, правильно представляя себе общий ход эволюции как исторический процесс постепенного усложнения организмов от низших к высшим. Однако Ламарк не дал правильного ответа, ка- ковы же причины эволюции и как возникает приспособленность. Его утверждение о врожденной способности организмов изменяться соответственно среде по существу приводит к признанию изначаль- ной целесообразности. 13
Данное Ламарком объяснение процесса приспособления через наследование вызванных условиями среды так называемых «благо- приобретенных признаков» не подтвердилось в дальнейшем науч- ными исследованиями. Он ошибался также, утверждая, что виды обязательно свя_заны переходами, на самом же деле виды большею частью обособлены. Утверждение Ламарка, что организмам свой- ственно стремление к совершенствованию своей организации, носит идеалистический характер. Таким образом, выдвинутые Ламарком доказательства эволюционной теории были несостоятельны. Ко времени Ламарка науке еще недоставало материалов для обосно- вания учения об историческом развитии органического мира. Итак, наука XVIII века накопила большое количество научных фактов об эволюции органического мира, но не могла объяснить развитие органического мира. Перед наукой встали вопросы: 1) Как возникло существующее в природе многообразие видов? 2) Как объяснить приспособленность живых существ к среде? 3) Почему н ходе эволюции происходит повышение организации живых существ? § 3. ПЕРВЫЕ РУССКИЕ ЭВОЛЮЦИОНИСТЫ Русек неученые XVIII века об эволюции. В России уже в XVIII ве- ке некоторые ученые и философы развивали эволюционные пред- ставления о природе. Великий русский ученый М. В. Ломоносов в трудах по истории земной коры подходил к органической и неорганической природе как к единому целому. Развивая идеи о наличии связей и изменений в природе, он писал, что торф, ка- менный уголь, нефть имеют органическое происхождение; ока- менелости и отпечатки Ломоносов правильно считал остатками организмов, обитавших на Земле в давно минувшие геологические эпохи. А. Н. Радищев также писал о природе как о едином целом, раз- вивающемся от простого ко все более сложному. По его мнению, все явления органической и неорганической природы взаимно свя- заны и причинно обусловлены. Ряд оригинальных мыслей о развитии животных высказал рус- ский ученый XVIII века Афанасий Каверзнев. Он утверждал, что виды происходят один от другого и потому состоят между собой в родстве. Главную причину изменения животных Каверзнев видел, во-первых, в разной пище, во-вторых, во влиянии климатических условий, температуры, влажности, рельефа и пр. Русские эволюционисты XIX века. А. И. Герцен, философ-пи- сатель и революционный демократ, указывал на огромные успехи естественных наук в XIX веке в накоплении фактов. Каждое явление природы, писал А. И. Герцен, следует рассмат- ривать на основе изучения его исторического развития, а строение животного связывать с его физиологией. Лишь физиологические исследования дадут полное знание о живом организме. 14
Выдающийся русский эво- люционист К- Ф. Рулье в 'О—50-х годах также вос- ? вал против господствовав- шего тогда описательного направления в биологии. За 10—15 лет до Дарвина Рулье разрабатывал идеи об исто- рическом развитии органи- ческого мира. Высоко оцени- вая труды Ламарка, Рулье сумел отказаться.от его оши- бочного положения о внут- реннем стремлении организ- мов к прогрессу. В понятие «среда» Рулье включал от- ношения между разными видами и отношения между организмами одного вида. Больше того, он заметил «войну в природе» и понял. Карл Францевич Рулье (1814—1858). что в процессе эволюции виды вымирают полностью, сменяясь другими, а не только уничтожаются человеком, как думал Ламарк. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что такое «собирательный» период в развитии биологии и в чем его значение? 2. Что составляет предмет систематики и какое она имеет Значение? 3. Какое значение для биологической науки имели труды Линнея? 4. В чем характерные черты метафизического мировоззрения? 5. Чем отличается естественная система от искусственной? 6. Назовите примеры видов растений и видов животных одного рода. 7. В чем сущность еволюционного учения Ламарка? 8. Расскажите об ошибочных положениях Ламарка. 9. Расскажите, что вы знаете об эволюционных взглядах К Ф. Рулье, сравните их с учением Ламарка. Глава II УЧЕНИЕ ЧАРЛЗА ДАРВИНА ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА Учение Чарлза. Дарвина об эволюции органического мира со- держит три главных, взаимосвязанных фактора: изменчивость, на- следственность и отбор. Изменчивость доставляет материал для эво- люционного процесса — индивидуальные наследственные изменения организмов. На основе наследственности и изменчивости отбор соз- 15
дает организмы, приспособленные к данным условиям существова- ния, и приводит к многообразию форм. Дарвин избрал новый в то время метод исследования. Он обратился к практике сельских хо- зяев по выведению новых пород домашних животных и культурных растений. Сначала он рассматривает эволюцию домашних животных и культурных растений, а потом переходит к рассмотрению эволю- ции диких видов в природе. Дарвин правильно рассчитывал, что при таком подходе его идеи будут доступнее и понятнее, так как практикам хорошо известно, как получать новые породы и сорта. Учение Дарвина в корне подрывало религиозные представления о сотворении живых существ богом, неизменности видов и абсолют- ной целесообразности в природе. Это учение явилось основой для дальнейшего развития науки об эволюции органического мира, а также всех биологических и с ними смежных наук. § 4. ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ УЧЕНИЯ ДАРВИНА Общественно-экономические предпосылки. В первой половине XIX века Англия стала самой передовой капиталистической стра- ной с высоким уровнем развития промышленности и сельского хо- зяйства. За счет разорения мелких собственников земля сосредото- чивалась в руках крупных землевладельцев. Они имели средства для применения минеральных удобрений, машин, мелиорации. Спрос промышленности на животное сырье, а городов и поселков — на продукты питания способствовал росту животноводства. Англий- ские скотоводы добились исключительных успехов в выведении новых пород овец, свиней, крупного рогатого скота, кур и др. Располагая временем и деньгами, крупные землевладельцы выво- дили многочисленные породы охотничьих собак, рысистых и скако- вых лошадей, голубей, представлявших спортивный интерес. Были получены также новые сорта растений: овощных, декоративных, ягодных и др. Сельские хозяева не делали отсюда вывода об изменчивости видов и не ставили вопроса о причинах их многообразия, но материал для таких вопросов и выводов накапливался более обильный. В поисках новых рынков для получения сырья и сбыта продук- ции Англия снаряжала экспедиции в различные страны с торго- выми и военными целями. В таких экспедициях нередко участво- вали ученые, привозившие множество коллекций для музеев и опи- сания вновь открытых видов. Весь этот материал также свидетель- ствовал об изменчивости растений и животных. Успехи биологических наук. В первой половине XIX века особенных успехов достигли систематика и морфология. Организм 16
стали изучать как целостную систему наружных и внутренних приз- наков. Например, любое животное, обладающее позвоночником, имеет череп, сердце у него на брюшной стороне, а нервная система — па спинной; для него характерны две внутренние полости: черепная и полость тела. Систематики пришли к выводу, что в природе существуют естест- венные группы организмов, которые должны отображаться есте- ственными системами. Построение таких систем неизбежно приво- дило к мысли, что это группы, связанные родством. В первой половине XIX века ученые, сравнивая зародышей поз- воночных животных различных классов, открыли сходство между индивидуальным развитием отдельного животного и историческим развитием его вида. Обнаружили сходство между зародышами пред- ставителей даже разных типов животных. Наиболее яркие факты, свидетельствующие о единстве происхож- дения животных, доставила палеонтология (наука о вымерших жи- вотных). Так было установлено, что на Земле происходила зако- номерная смена организмов: низшие формы сменялись высшими. Например, сначала появились рыбы, позднее земноводные и пре- смыкающиеся, еще позднее — птицы и млекопитающие. Во многом продвинулось изучение строения внутренних органов животных и растений. Большие успехи были достигнуты в области изучения живот- ной и растительной клетки. Изучалось строение и движение про- топлазмы, было открыто ядро в растительной клетке, нашли сход- ство между растительной и животной клеткой. Было доказано, что все организмы при половом размножении начинают развиваться из клетки. Нередко ученые, независимо от своих взглядов и даже вопреки им, в результате своих исследований доставляли блестящие доказательства эволюции. Сама идея изме- нения форм уже звучала у ряда ученых и философов. Но термин «родство организмов» .еще очень многих пугал, и предпочитали говорить «сродство», как бы отодвигая от себя необходимость окончательного ответа на вопрос о происхождении органиче- ского мира. Таким образом, успехи науки, практика сельских хозяев, в осо- бенности по выведению новых пород животных и растений, матери- алы заморских экспедиций — все это подготовило почву, на которой могло возникнуть учение о происхождении видов. Нужен был гениальный ум, который бы объединил и переработал все на- копленные элементы — разнородные факты в свете определенной идеи, создал стройную систему рассуждений и привел убедительные доказательства. Таким ученым оказался Чарлз Дарвин. Биография Чарлза Дарвина. Чарлз Дарвин, сын врача, родился в Англии в. городе Шрусбери. В детстве Чарлз Дарвин увлекался наблюдениями за птицами и насекомыми, сбором коллекций, лов- лей рьЛЗЫ, охотой, химическими опытами. Шестнадцати лет Дарвин 17
по желанию отца стал студентом- медиком Эдинбургского универ- ситета (1825). В 1828 году отец пе- ревел его в Кембриджский уни- верситет, решив, что ему «лучше всего готовиться в пасторы». Но Он продолжал работать само- стоятельно в области естествен- ных наук. За годы пребывания в Эдинбурге и Кембридже Дар- вин хорошо познакомился с науч- ной литературой и овладел мето- дикой полевых исследований, со- ставлением коллекций и герба- риев, микроскопом. В сентябре 1831 года Дарвин был зачислен натуралистом в состав экипажа военного кораб- ля «Бигль», направлявшегося в кругосветное путешествие для Чарлз Дарвин (1809—1882). топографических съемок и дру- гих специальных поручений ан- глийского адмиралтейства. Путешествие продолжалось с 27/XII 1831 года по 2/Х 1836 года. (Покажите маршрут «Бигля» по карте, рис. 6.) Дарвин исследовал геологию, флору и фауну посещенных мест- ностей, собрал громадное количество различных коллекций, кото- рые он отправлял в Англию. Он сделал множество наблюдений, произвел записи, измерения, зарисовки. Изучая остатки вымерших видов животных, Дарвин пришел к мысли, что современные виды являются потомками вымерших и что они не созданы, а развивались от предыдущих (рис. 7). Исследование птиц на Галапагосских островах приводит Дар- вина к такому же выводу. Он нашел, например, на каждом острове свой вид вьюрков (рис. 8). Дарвин предположил, что галапагосские виды взяли начало от одного вида американского происхождения, который когда-то расселился по островам. Потомки его на каждом острове образовали особый вид. В Австралии Дарвина заинтере- совали сумчатые и однопроходные млекопитающие, давно вымершие в других местах земного шара. Позднее он открыл причины своеоб- разия австралийской фауны. Австралия обособилась как материк очень давно, когда еще не было на Земле высших млекопитающих. Сумчатые и однопроходные развивались здесь независимо от эво- люции млекопитающих на других материках. Все эти факты нельзя объяснить, если верить в постоянство видов и их сотворение богом. Зато все становилось понятнее, если допустить, что виды произошли одни от других. 18
По возвращении в Англию Дарвин положил много труда, чтобы привлечь ученых разных специальностей к обработке привезенных им материалов и сам написал несколько работ по итогам путешест- вия. Дарвин возвратился в Англию с горячим желанием разрешить проблему происхождения видов. В 1838 году Дарвин набросал краткие положения будущей тео- рии происхождения видов. Он составил в 1842 году первый очерк ее на 35 страницах. Затем в течение двух ближайших лет увеличил его до 230, продолжая работать над своей теорией. Дарвин особое внимание обратил на сельскохозяйственную практику, сам разво- дил голубей, посещал сельскохозяйственные выставки, вел перепис- ку с животноводами. На небольшом участке при своем доме в селе- нии Даун, недалеко от Лондона, он производил различные наблюде- ния и опыты, отсюда вел огромную переписку с учеными; здесь были созданы все его многочисленные труды. Дарвин излагает свою теорию в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», который вышел в свет 24/XI 1859 года. Отдельные вопросы эволюционной теории разработаны им в тру- дах: «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой подбор» (1871), «О вы- ражении ощущений у человека и животных» (1872). Дарвином на- писан еще целый ряд крупных произведений, подтверждавших «Происхождение видов». Дарвин как ученый. Дарвин был гениальным в своем умении подмечать и анализировать факты, находить связи между ними и Рис. 6. Карта кругосветного путешествия Ч. Дарвина. 19
Рис. 7. Скелеты вымершего (слева) и современного (справа) ленивцев. обобщать их. Его отличало величайшее терпение и тру- долюбие: чтобы выяснить какое-либо явление, он про- делывал тысячи опытов и наблюдений, причем проводил их при помощи самого элемен- тарного оборудования. За- мечательны его глубокая объективность в описании хода и результатов опыта, честность при изложении чу- жого мнения, величайшее внимание к возражениям кри- тиков. Он внимательно следил за всеми новостями в науке и вел оживленную переписку со многими лицами в разных странах по вопросам, касав- шимся эволюционной теории. В письмах Дарвин ставит и обсуждает эти вопросы, про- сит сообщать новые факты, рекомендует опыты и наблю- дения, заботливо направляет своих соратников по «общему делу», восторженно привет- ствует новые работы, под- Рис. 8. Галапагосские вьюрки. Различие крепляющие и развивающие в форме клюва. его теорию. Но тому, кто делал ошибки и сходил с пра- вильного пути, пощады не было, как это случилось с американским ученым Аза Греем, который стал доказывать, что эволюционное учение не противо- речит религии. Таким образом, Дарвин, при его крайне уединен- ном образе жизри в тихом Дауне, на самом деле предстает как ученый — борец за свое учение. § 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Изменчивость культурных и диких организмов. Под изменчиво- стью имеют в виду свойство всех организмов изменяться. Все овцы в стаде одной породы кажутся совершенно одинаковыми, но опытный пастух различает каждое животное по еле уловимым особенностям размеров тела, длины ног, головы, окраски, длины и плотности за- витка, голоса, повадок и т.п. Даже в потомстве одной пары животных или среди растений, выросших из семян одного плода, невозможно 20
встретить вполне похожих. Рас- смотрите диаграмму изменчи- вости различных частей тела у пяти кур-двухлеток, взятых без выбора из большого стада породы белый леггорн (рис. 9). Отметьте колебания в размерах крыльев, ног, длины туловища у разных особей. Изучая породы домашних жи- вотных и сорта культурных ра- стений, Дарвин собрал большой фактический материал, сви- детельствующий об огромной способности организмов изме- Рис. 9. Изменчивость длины частей тела у пяти кур породы белый леггорн. НЯТЬСЯ. Длина головы у всех особей принята эа Дарвин показал, что и в ес- ,00% <г°Риэонтальная линия), тественной обстановке организ- мы обладают такой способностью. Факты изменчивости в природе легко наблюдать каждому. Например, экземпляры крестовника, выросшие на солнце, отличаются слабым развитием листовых пластинок, в тени — мощным. Листья на березе или другом дереве кажутся одинаковыми, но, положив любые два листа рядом, мы видим мелкие отличия между ними. Изменчивы ветвистость «рогов» жука-оленя, длина «усов» жука-усача и т. п. (рис. 10). В стае черных галок иногда появляются единичные экземпляры светлой и даже белой окраски. Формы и причины изменчивости. Дарвин различал две основ- ные формы изменчивости: определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную). Определенной (групповой) изменчивостью домашних животных и культурных растений Дарвин называл массовую, когда все особи данной породы или сорта под влиянием определенной причины изме- няются одинаковым образом. Например, изменение пищи влияет на рост и окраску животных в одном определенном направлении. С наступлением зимы у всех млекопитающих северного полушария появляется густой подшерсток. Однако более важна другая форма изменчивости — неопределен- ная (индивидуальная), когда новые признаки появляются у отдель- ных особей. Это бесконечно разнообразные слабые отличия единич- ных организмов среди нормального потомства. Вот несколько примеров индивидуальной изменчивости, приводимых Дарвином. У трубастой породы голубей число маховых перьев в крыле варь- ирует от 14 до 42. Весьма изменчивы формы клюва, число щитков на пальцах и т. д. Индивидуальная неопределенная изменчивость может быть очень резкой. Так, в Массачусетс (Северная Америка) в 1791 году от нор- 21
Рис. 10. Неопределен- ная изменчивость: А — корненожки; Б — рога сибирской косули; В — рисунок крыла у ба- бочки-монашенки. мальных овец появился барашек с очень короткими ногами. У растений также случаются изменения, носящие характер резкого скачка: внезапно появляется почка с совершенно новыми особенностями по сравнению с остальными почками — почковая вариация. Дарвин установил, что изменение одной части организма обус- ловливает изменение других его частей. Такая изменчивость назы- вается соотноситель ной. Например, с наличием или от- сутствием рогов у крупного рогатого скота и овец связано строение черепа. Гребни на костях животных изменчивы в связи с развитием прикрепленных к ним мышц. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков, обратной стороны ли- стьев. В естественных условиях также известны факты соотноси- тельной изменчивости, например удлиненная шея наблюдается обычно у животных с длинными конечностями (болотные птицы). Таким образом, интересуясь изменениями одного признака’, человек независимо от своего желания изменяет и другие, с ним связанные. Причины такого рода фактов остались для Дарвина неизвестными и были раскрыты наукой значительно позднее. Основной причиной изменчивости домашних животных и куль- турных растений Дарвин считал воздействие новых жизненных ус- ловий по сравнению с теми, при которых существовали их предки. Человек постоянно изменяет эти условия, вследствие чего домашние животные н культурные растения отличаются повышенной изменчи- востью сравнительно с дикими видами. Дарвин полагал, что скрещивание различных разновидностей, пород и сортов также способствует изменчивости. Некоторую роль в изменчивости их, по мнению Дарвина, играет упражнение и неупражнение органов. С этой причиной связано, например, развитие молочной железы у крупного рогатого скота 22
в странах, где его доят, ослабление грудной мышцы и костей крыла у домашних кур, уток и гусей по сравнению с дикими видами. Изменчивость организмов в естественной обстановке происхо- дит под влиянием причин, аналогичных тем, которые вызывают из- менение домашних животных и культурных растений. Изменчивость имеет место не только при половом размно- жении, но и при вегетативном. Дарвин приводил много примеров изменчивости почек у фруктовых деревьев, винограда, картофеля; описывал случаи одновременного появления желтых и красных ягод на одной и той же ветке крыжовника. На основании всех обширных и разносторонних материалов Дарвин сделал вывод: изменчивость — общее свойство организмов. Наследственность при половом и вегетативном размножении. Из повседневного опыта известно, что все организмы обладают заме- чательным свойством сохранять и передавать признаки от предков потомству — наследственностью. Каждый знает, что из желудя вырастает дуб, из яиц кукушки выводятся ее птенцы. Из семян культурных растений определенного сорта вырастают растения того же сорта. Породистые животные передают потомкам свойства своей порода. Передача признаков по наследству связана прежде всего с вос- производительной системой, с половыми клетками. Жизнен- ные условия действуют на организмы двояким образом, подчер- кивал Дарвин: непосредственно на всю организацию или часть ее и косвенно на воспроизводительную систему, которая отли- чается исключительной чувствительностью к внешним усло- виям. Но изменение может выявиться только в следующем по- колении, если оно окажется наследственным. Влияние одних и тех же жизненных условий может по-разному сказаться на каждом организме, поскольку сама природа их — наследственность — различна. •Дарвин считал, что в процессе эволюции одомашненных видов играет роль только наследственная изменчивость. Наследственная индивидуальная изменчивость встречается очень часто. Дарвин говорил, что передачу по наследству надо рассмат- ривать как правило, а отсутствие ее — как исключение. Наследственная индивидуальная изменчивость наблюдается не только при половом размножении, но и при вегетатив- ном. Широко известны способы разведения культурных рас- тений различных сортов отводками, черенками, усами, клубнями, причем сортовые признаки сохраняются и передаются от исход- ного растения потомству. Поросль тополя, осины, ивы и других древесных и кустарниковых пород дают деревья и кусты тех же пород. Таким образом, изменчивость и наследственность являются общими свойствами организмов. • 2з
Дарвин неоднократно подчеркивал необходимость глубокой раз- работки проблем наследственности и изменчивости. Позднее эти проблемы явились предметом особой науки — генетики, с основами которой вы познакомитесь в главе VII. § 6. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР Многообразие домашних пород животных и культурных сортов растений. Дарвин обратил внимание на многообразие пород домаш- них животных и сортов культурных растений. В Англии в то время было известно не менее 150 пород голубей, большое количество пород кур и другой домашней птицы, пород собак, крупного рога- того скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжело- возов, скаковых), свиней. Модных тогда анютиных глазок насчи- тывали до четырехсот разновидностей. Соответствие пород и сортов интересам человека. Породы до- машних животных одного вида настолько сильно отличаются друг от друга, что их легко принять за разные виды. При этом каждая из них всегда отвечает той цели, ради которой человек ее разводит. Сравните между собою породы домашних голубей, отметьте разли- чия между ними и соответствие каждой породы определенным ин- тересам человека (табл. I). Пользуясь рисунками, сопоставьте та- ким же образом породы кур (табл. II и рис. 11). Сорта культурных растений также замечательны по своему разнообразию в зависимости от цели, которую преследует человек при разведении того или иного сорта. Сравните между собою, например, сорта огородной капусты (рис. 12). Укажите различия и соответствие потребности человека. Как же возникло многообразие пород и сортов? Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин исследовал наружные и внутренние при- знаки большинства пород голубей: размеры ног, хвоста, крыла, черепа, зоба, грудной кости, клюва, количество рулевых перьев и т. п. Наблюдал за особенностями полета, поведения, высиживания птенцов и т. д.; сам разводил голубей и получал материал из Индии и Персии; изучал литературу. В результате Дарвин пришел к выводу, что все породы голубей произошли от одного вида — дикого горного голубя, обитающего на крутых утесах Средизем- номорского побережья и севернее до Англии и Норвегии. Обык- новенный сизый голубь похож на него окраской оперения. Затем Дарвин установил, что все породы домашних кур произо- шли от банкнвской курицы — дикого вида, обитающего в Индии, на Цейлоне и Зондских островах. Породы крупного рогатого скота взяли начало от истребленного в XVII веке дикого быка — тура; породы свиней — от дикого кабана. Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы. Эти исследо- вания Дарвина и выводы о происхождении всех многочисленных 24
Рис. 11. Иокагам- ский петух. Рис. 12. Культурные формы капусты и их дикий родоначальник: А — дикая однолетняя; Б — кочанная; В — цветная; Г — коль- раби; Д — брюссельская; £ — савойская; Ж— кормовая. пород и сортов от одного или двух-трех ДИКИХ ВИДОВ ПОЛНОСТЬЮ опровергли господствовавшее в то время убеждение в том, что каж- дая порода или сорт происходит от особого дикого вида или раз- новидности. Выведение новых пород и сортов. Дарвин поставил вопрос: ка- ким образом человек получил от одного или очень немногих диких видов десятки и сотни различных пород домашних животных и сортов культурных растений? Только изменчивостью и наслед- ственностью нельзя объяснить все различия между породами, на- пример «между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, между гончим голубем и турманом». Дарвин прочитывает множество книг и журналов по сельскому хозяйству, изучает отчеты сельскохозяйственных выставок, старые каталоги и прейскуранты. Надо было, по его словам, «читать все трактаты о каком-нибудь одном домашнем животном и не верить 25
ничему без обильных подтверждений». Он вступает в переписку с коннозаводчиками, голубеводами, садоводами, расспрашивает фер- меров, как они добиваются успехов в животноводстве и растениевод- стве. Дарвин обращается к историческим книгам и другим источ- никам, отыскивая в них упоминания о породах и сортах. Он устанавливает, что породы и сорта постоянно изменялись, становясь все более совершенными и разнообразными по своим качествам. Изучая опыт английских фермеров, Дарвин нашел причину эво- люции пород и сортов: человек добился таких высоких результатов при помощи искусственного отбора. Сущность искусственного отбора состоит в том, что человек, подметив интересные для него в каком-либо отношении изменения у животных и растений, оставляет на развод, на племя, только эти особи, а остальные уничтожает. В каждом последующем поколении он отбирает на племя только особей, обладающих нужными ему особенностями, и благодаря этому накопляет, усиливает и совер- шенствует эти признаки. Отбору часто предшествует скрещивание с целью уси- лить изменчивость в потомстве и, следовательно, получить более разнообразный материал для искусственного отбора. Таким путем были получены английская скаковая лошадь (скрещивание запад- ной лошади с восточной), английские породы свиней (скрещивание местных пород с китайской) и др. Затем вели длительный искус- ственный отбор. Бессознательный отбор. Искусственный отбор ведется с неза- памятных времен. На протяжении тысячелетий человек проводил искусственный отбор стихийно, бессознательно, без представления о конечных результатах. Когда-то древние зем- ледельцы собирали с дикорастущих злаков наиболее крупные се- мена для посева. При уборке урожая ломкие и незрелые колосья, мелкие семена терялись, лучшие колосья сохранялись. Так стихийно и непреднамеренно начался искусственный отбор, создавший новые культурные растения. В качестве примера Дарвин ссылался на опыт отсталых в куль- турном отношении племен. Они тщательно сохраняли нужных им животных даже во время голода; оставляли на племя лучших про- изводителей, хотя не ставили определенных целей по улучшению породы. Методический отбор. Только с конца XVIII века стали применять искусственный отбор планомерно, методически, т. е. в за- ранее намеченном направлении. Дарвин говорит, что за несколько последних лет выведены новые породы домашней птицы, значительно превосходящие старые по весу и качеству мяса, яйценоскости и дру- гим хозяйственным показателям. Признаки породы стали отвечать заранее поставленным требованиям. Например, заинтересовались постановкой гребня у испанского петуха — и через 5—6 лет прямые гребни появились у всех птиц этой породы. Или другой пример: 26
почти не знали пород кур с бородой, но вот на одной выставке была представлена и отмечена такая порода — и через несколько лет все выставленные куры имели бороды. В отношении сортов культурных растений наблюдалась такая же картина. Дарвин указывал на постоянно возрастающие размеры ягод крыжовника, на поразительные изменения в многочисленных сортах декоративных растений, произошед- шие за двадцать или тридцать лет. С установлением породы человек ограничивается в дальнейшем выбра- ковкой особей, отклоняющихся от образца. Искусственный отбор протекает успешно, по мнению Дарвина, в крупных хозяйствах: среди большего количества особей будет больше и случаев наследственной изменчивости, и, следовательно, возможности от- бора и выбраковки расширяются. Творческая роль отбора. Отбором создаются новые породы и сорта с о - ответственно интересам чело- века, при этом развивается и видо- изменяется именно тот орган или тот признак, который особенно интересует человека (рис. 13 и 14). «Посмот- рите, — указывает Дарвин, — как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветы; как разнообразны цветы анютиных глазок и как сходны листья; как резко раз- личаются по величине, окраске, форме и волосистости различные сорта кры- жовника и как мало различие между их цветами». Такого рода факты могут быть объяснены только тем, что в каждом случае человек вел отбор в определенном направлении: по ли- стьям, по цветкам, по плодам, клуб- ням и т. п. Следовательно, породы и сорта, взявшие начало от общих диких предков, развиваются человеком в разных направлениях, соответ- ственно его различным хозяйственным целям, вкусам и интересам. Благо- Рис. 13. Породы крупного ро- гатого скота: Д — шортгорпская порода молоч- ного направления; Б — шортгорк- ская порода мясного направления. Рис. 14. А — дикая и Б — домашняя свинья. 27
даря этому они постепенно становятся все более и более непо- хожими друг на друга и на первоначальный дикий вид, от которого произошли. Дарвин приводит такой пример. В ранний период истории ка- кое-то племя нуждалось в тяжелых грузных лошадях, а другое, наоборот, в легких и быстрых. Каждое из них разводило только интересующую его породу лошадей; промежуточные же по своим признакам породы совсем перестали разводить; в результате легкие и грузовые породы все больше и больше расходились по своим признакам. Дарвин говорит, что отбором люди всегда стре- мятся довести породу до наиболее ярко выраженных признаков при медленном угасании промежуточных форм. В ряде случаев многообразие пород повышается за счет выведе- ния их с комбинированными признаками: мясо-молочные породы крупного рогатого скота, лошади среднего типа, мясояйценоские породы кур. Итак, отбор не сводится к простой выбраковке негодных живот- ных и сохранению приспособленных к интересам человека. Искус- ственным отбором путем накопления признаков создаются новые породы и сорта с качественно новыми признаками. В этом и заклю- чается творческая роль искусственного отбора. Учение об искус- ственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культур- ных растений и является одной из важнейших основ современной селекции. § 7. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ Метод исследований Дарвина. Установив, что эволюция пород домашних животных и сортов культурных, растений происходит путем искусственного отбора, Дарвин переходит к своей основной задаче: показать, что эволюция диких видов также идет путем от- бора, но только естественного. Он использует метод исследования, аналогичный примененному им при изучении искусственного от- бора. Сначала Дарвин отмечает многообразие диких видов и соот- ветствие их биологических особенностей условиям существования. Как и в исследованиях по искусственному отбору, Дарвин полагает, что факты многообразия диких видов и их приспособленности нельзя объяснить только изменчивостью и наследственностью. Итак, существует ли в природе отбор? Интенсивность размножения организмов. Все организмы раз- множаются очень быстро, особенно одноклеточные и низшие много- клеточные. Плодовитость животных в ряде случаев достигает поразительной величины. Особь одного вида аскариды, паразитирующей в чело- веке, производит в день 200 тысяч яиц. Самка форели мечет до 1000 икринок, налима — 500 тысяч, а трески — до 10 миллионов. 28
II IV II in t IV II v III II Рис. 16. Сосны в одновозрастном лесном насаждении. Цифрами обозначевы степени угнетения. счету Дарвина мян. Серая крыса дает 5 пометов в год, по 8 крысят в среднем, которые с трехмесячного возраста начинают размножаться. Дарвин вычислил, что даже пара слонов, которые пло- дятся не ранее чем с 30 лет и при- носят за 50—60 лет всего 6 детены- шей, за 750 лет произвела бы около 19 миллионов потомков. Растения образуют огромное число семян. Еще Линней подсчи- тал, что с куста мака можно полу- чить до 32 тысяч семян. В одном плоде кукушкиных слезок, по под- , не менее 186 300 се- Борьба за существование и ее формы. Организмов появляется во много раз больше, чем их может просуществовать на данном про- странстве. В результате, по словам Дарвина, наблюдается полное несоответствие между количеством появляющихся организмов и средствами к их существованию. Отсюда он делает вывод, что в природе между организмами происходит состязание — борьба за существование. «Я должен предупредить, — говорит Дарвин о борьбе за существование, — что применяю это выражение в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя по- томством». Лишь в некоторых случаях борьба за существование выражается в прямой схватке, например когда два хищника гры- зутся из-за добычи. Дарвин различает три формы, или вида, борьбы за существова- ние: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Внутривидовая борьба за существование (состя- зание) происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду. Например, состязание между волками за пищу, между соснами за свет. Эта форма наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище и подвер- гаются одним и тем же опасностям. Яркую картину внутривидового состязания можно видеть в одно- возрастном еловом или сосновом лесу (рис. 15). Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей. Они образуют громадное количество шишек. Мощная корневая система доставляет им почвенные растворы в ущерб более слабым соседям. Деревья-победители подавляют 29
рост и развитие других деревьев вплоть до их полного засыхания. Плодоношение деревьев заметно уменьшается в зависимости от сте- пени их угнетения, а наиболее угнетенные совсем не дают шишек. Межвидовая борьба за существование (состязание) имеет место между особями различных видов. Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов, которыми он питается. Весной при достаточном количестве тепла и влаги наблюдается дружное появление растительности. Но на нее тотчас нападают улитки, гусеницы, тли и т. п., которых склевывают птицы. А они, в свою очередь, служат добычей для многочисленных хищников. Большей частью состязание между видами протекает особенно остро, если они относятся к одному роду и, следовательно» обладают сходными потребностями и строением. Дарвин указывает на ряд таких фактов. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности дру- гого вида — певчего дрозда. Таракан-прусак обычно вытесняет крупного черного таракана. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала, В лесу можно видеть, как один вид вытесняет другой. Под за- щитой светолюбивых пород сосны, березы, осины хорошо развива- ются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах. А потом, по мере смыкания крон молодых елей, гибнут проростки светолю- бивых пород. Третья форма борьбы за существование наблюдается всюду, где организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической природы — излишнего тепла или холода, сухости или влажности. В этом смысле говорят про одинокое растение в пустыне, что оно «борется» с засухой. В горах Южной Америки Дарвин видел деревья и кусты, искривленные под воздействием вредного влияния климата, хотя никакие другие растения их не теснили. Жизненное состязание организмов часто называют биологи- ческим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни в какой мере не относится к че- ловеку. Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться в какой-либо одной форме. Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, в которых оказывается животное или растение. Сложные отношения между организмами. Между организмами могут возникнуть весьма неожиданные и сложные взаимные отно- шения. Дарвин приводит такой пример. Часть совершенно бесплод- ной вересковой равнины огородили для защиты от потравы скотом и засадили шотландской сосной. Через 25 лет здесь шумел сосновый лес, появились виды растений и насекомоядных птиц, которых преж- де не было на этой равнине. □о
Сложные отношения между живыми существами включают слу- чаи пользы от совместной жизни — взаимопомощи. Яркий пример — сотрудничество особей «общественных» форм насекомых (ос, пчел, муравьев, термитов). Отношения взаимной выгоды свя- зывают стадных млекопитающих, например косяк диких лошадей. При опасности молодняк загоняется в середину, вокруг встают ко- былы головами к центру, а жеребцы охраняют этот круг. В лесу, где столь ярки проявления биологического состязания, наблюдается и польза от совместного произрастания деревьев. В лесу, по сравнению с открытыми местами, создается иной тепловой и водный режим: колебания температуры менее резкие; выше от- носительная влажность. В этих условиях под пологом деревьев верхних ярусов произрастают теневыносливые кустарники, травы, мхи, напочвенные водоросли. С изучением взаимных отношений организмов и среды вы позна- комитесь подробнее в главе X. § 8. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Естественный отбор. Мы знаем, что всем организмам присуща неопределенная наследственная изменчивость. Вследствие этого потомство любой пары диких организмов, как и домашних, неод- нородно по своим наследственным особенностям. Одни особи или группы их больше соответствуют среде, а другие в каком-то одном или нескольких отношениях соответствуют менее. Первые обладают полезными для себя в данных условиях призна- ками, которых вторые лишены; особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом по сравнению с остальными, имеют больше шансов выжить и дать потомство. Процесс сохранения.особей с полезными для них в определенных условиях признаками Дарвин назвал естественным отбо- ром, или переживанием наиболее приспособленных. Дарвин предупреждает, что естественный отбор не есть «созна- тельный выбор со стороны животных, испытывающих изменение», или «какое-то деятельное начало, или божество». Это выражение он употребляет ради краткости речи в метафорическом смысле, чтобы обозначить результат естественных законов. Если искусственный отбор производит человек, то причинами естественного отбора являются естественные факторы среды — тем- пература, влажность, свет, другие организмы, наличие пищи и т. п. При искусственном отборе человек отбирает организмы с заметными для него изменениями ради своей пользы. Естественному отбору подвергаются совершенно неуловимые особенности диких организ- мов. Любое полезное для жизни организма наследственное измене- ние подхватывается естественным отбором в каждом последующем поколении и закрепляется. «Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор, — говорит Дарвин, — ежедневно, 31
ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрп сывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно,не. видимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по от- ношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим». Следовательно, естественный отбор действует через сохранение и накопление полезных для организма наследственных изменений, создавая новые, более совершенные, лучше других приспособленные к среде формы. Естественный отбор действует крайне медленно. «Мы не замечаем самого течения этих медленно совершающихся изменений, пока рука времени не отметит истекших веков...» Дар- вин особенно подчеркивает, что могущество естественного отбора распространяется на организмы любого пола и в любом возрасте. Естественный отбор протекает успешнее при большем количестве неопределенных наследственных изменений, что наблюдается при широком расселении вида, когда число особей умножается. Большое значение для этого процесса имеет перекрестное опы- ление у семенных растений, так как при нем потомство нередко более жизнеспособно по сравнению с потомством, полученным от самоопыления. Примеры действия естественного отбора. Дарвин поясняет действие естественного отбора, как он говорит, воображаемыми при- мерами. Волк охотится за различными животными, побеждая од- них силой, других — хитростью и третьих — быстротой своих ног. Предположим, что численность самых быстроногих жертв, напри- мер оленей, сильно возросла по каким-то причинам, а других жи- вотных стало много меньше, и притом в то время года, когда волки особенно испытывают недостаток в пище. Какие же волки будут иметь преимущества при данных условиях? Самые быстрые в беге и самые ловкие получат больше шансов на сохранение в процессе естественного отбора. Чтобы показать, что подобного рода факты действительно могут иметь место в природе, Дарвин ссылается на наличие двух разновидностей волка в Катскильских горах Соеди- ненных Штатов. Одна из них, похожая на легкую изящную борзую, преследует оленей, а другая, более грузная, с корот- кими ногами обычно нападает на стада овец. / I На мелких океанических островах, где часты сильные бури, Дарвин нашел только бескрылых и длиннокрылых насекомых; здесь могли сохраняться и размножаться насекомые с длинными крыльями, способные бороться против ветра, или же те, которые совсем не поднимались в воздух, забиваясь в щели ( (рис. 16). А Рис. 16. Кергеленские мухи: А — Бескрылая; Б — с рудиментарными крыльями. 32
Таблица I. Различные породы голубей и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — дутыш, турман, якобинец; нижний ряд — павлиний (труба- стый) голубь, дикий голубь
Таблица II. Различные породы домашних кур и их дикий предок: верхний ряд (слева направо) — баикивскне куры (дикие), белая московская; средний ряд — первомайская, ливенская; нижний ряд — родайлонд, бойцовая порода
На острове Вознесения, открытом ветрам со всех сторон, не ока- залось ни одного дерева. То же было и на островах Кергеленских, где почти все растения стелются по земле, а самое высокое едва достигает высоты 1 м. Многие растения образуют плотные дерновые подушки. Растения высокие или со слабым укоренением уничтожа- лись здесь многовековым отбором. В настоящее время ряд опытных исследований подтверждает наличие естественного отбора в природе. Рыбы (гамбузии) были по- мещены в бассейны с различно окрашенным дном. Птицы уничто- жили 70% рыб в том бассейне, где они были более заметны, и только 43% там, где они по окраске лучше подходили к фону дна. В другом случае наблюдали, что крапивник (отряд воробьиных) не клевал гусениц пяденицы с покровительственной окраской, пока они не пошевелились. Еще один эксперимент. Птицы охотно ели мучных червей, окра- .шенных безвредной краской. Потом часть их окрасили смесью краски с неприятными на вкус веществами: птицы перестали клевать всех окрашенных червей. Опыт еще видоизменили. На теле червей сде- лали различные рисунки. Птицы брали только тех, чей рисунок не сопровождался неприятным вкусом. Сравнение между естественным и искусственным отборам. Эво- люция диких видов и эволюция пород и сортов, выведенных че- ловеком, во многом протекает аналогично. Ее источником служат неопределенные наследственные изменения, подвергающиеся от- бору. Но в первом случае отбор наследственных изменений проис- ходит в самой природе вследствие гибели организмов, менее соответ- ствующих окружающей среде, а во втором — его производит чело- век. В процессе естественного отбора сохраняются формы с изме- нениями, полезными только для самих организмов; при искусствен- ном отборе — полезными человеку. Формы, обладающие менее по- лезными изменениями, в природе вымирают, а в практике сельскою хозяйства их уничтожает человек. Естественным отбором создаются формы, приспособленные к определенным условиям среды, искусственным — к удовлетворению интересов человека. В результате отбор приводит в природе к воз- никновению новых разновидностей видов, а в практике сельского хозяйства — к появлению новых пород и сортов. Использование человеком взаимоотношений между организмами. Изучение сложных взаимоотношений, существующих между орга- низмами, позволяет использовать их в интересах человека. Так, при установлении севооборотов учитывают биологические особен- ности и потребности растений. То же самое наблюдается при ис- кусственных посадках лесов. Например в настоящее время широко применяют внесение микоризы в почвы, лишенные ее. Микориза, пли грибокорень, — гифы грибов, внедрившиеся в корни дерева. Опп доставляют влагу и питательные вещества из почвы, обеспечи- вая нормальный рост дерева (дуб, береза, бук и др.). 2 Общая биология 33
При искусственном разведении рыб (карп, сиг) водоемы сначала стараются избавить от щук, окуней и других хищных пород, от малоценных, а потом заселяют высокопродуктивными. В настоящее время для лечения и предупреждения различных инфекционных заболеваний человека и животных применяют анти- биотики и фитонциды. Те и другие представляют собою особые ве- щества, вырабатываемые растениями, способные угнетать жизне- деятельность вредных для этих растений микроорганизмов. Анти- биотики вырабатываются многими низшими грибами, фитонциды — многими цветковыми растениями как приспособления в борьбе с другими видами. § 9. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И ЕЕ ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР Объяснение приспособленности до Дарвина. До Дарвина ученые не могли объяснить явления приспособленности организмов к ус- ловиям их существования. Философы-идеалисты видели в ней от- ражение якобы заложенной в самой природе гармонии. Служители религиозных культов и религиозно настроенные ученые издавна обращались к примерам приспособленности организмов как наи- лучшим доказательствам наличия в природе творца. Попытки Ла- марка объяснить явления приспособленности либо прямым влиянием условий среды, либо стремлением, будто бы присущим самим жи- вым организмам, были явно неудачны. Каждое исследование при- носило новые факты, раскрывающие совершенство органического мира. Но вопрос о причинах его до Дарвина оставался открытым. Примеры приспособленности животных. Организмы обладают многими полезными в их жизни особенностями формы, строения тела и органов, жизненных функций и поведения. (Покажите это иа примере приспособленности рыбы (окуня, щуки) к жизни в воде, птицы (голубя) — к полету в воздухе.) В животном мире широко распространена так называемая по- кровительственная окраска. Нередко во всей фауне области преобладает одна окраска. Такова фауна Крайнего Севера: белый медведь, полярный заяц, белая куропатка; пустынь, где в ок- раске животных преимущественны желтые тона: верблюд, газель, тушканчик, различные пресмыкающиеся. Наряду с покровительственной окраской нередки случаи пре- достерегающей окраски животных. Всем известную божью коровку птицы никогда не склевывают из-за той ядовитой капельки, которую она выделяет в минуту опасности из сочленений ног. Пре- достерегающая яркая окраска чаще всего сопровождает различные другие средства защиты: волоски, шипы, едкие или остропахнущие жидкости, твердые хитиновые покровы. Защитой от врага нередко служит сходство с каким-либо несъе- добным предметом или с другими защищенными животными или ра- 34
стениями. Явления такого рода называют мимикрией. Напри мер, очень трудно заметить насекомых палочников, если они сидят на ветках неподвижно; тело их по форме и окраске напоминает длинный и тонкий сучок. Известны безобидные шмелевидные и осо- видные мухи, которых сберегает сходство с жалящими насекомыми (табл. Ill, IV, V). В повадках, инстинктах и поведении животных также наблюда- ется приспособление их к условиям жизни. Так, перепела в случае опасности быстро опускаются на поле и замирают в неподвижной позе. Покровительственная окраска и такое поведение спасают их от нападения врагов. Примеры приспособлений у растений. Из курса ботаники вы знаете о способах распространения плодов и семян. Они соответствуют условиям жизни растений. Высокие деревья, кроны которых свободно обдувает ветер, как правило, имеют летучие плоды и семена. Под- лесоц и кустарник, где обитают птицы, характерны яркими, со съедобной мякотью плодами. У многих трав цепкие плоды и семена, которыми они прицепляются к шерсти млекопитающих. Таким образом растения расселяются. Множество весьма разнообразных и тонких приспособлений у большинства растений исключает возможность самоопыления. Вот некоторые из таких приспособлений. Многие растения являются двудомными: на одних особях образуются пестичные цветки, на других — тычиночные (тополя, ивы, конопля). У однодомных ра- стений мужские и женские цветки находятся на одних и тех же вет- ках, но созревают не одновременно, что делает самоопыление за- трудненным (огурцы). Растения с обоеполыми цветками защищены от самоопыления разновременным созреванием тычинок и рылец или особенностями в их строении и взаимном расположении. Например, у примулы в одних цветках пестик значительно короче тычинок, рыльце гладкое, пыльца крупная, трубка венчика короткая. Наобо- рот, в других цветках пестик возвышается над тычинками, рыльце шероховатое, пыльца мелкая, трубочка венчика длинная. Многообразие приспособлений. Дарвин на многих фактах пока- зал, что в одной и той же среде обитания организмы обладают раз; личными приспособлениями. Например, птица оляпка не имеет плавательных перепон’ок, хотя она добывает себе пнщу под водой, ныряя, пользуясь крыльями и цепляясь ногами за камни. Еще при- мер: крот и слепыш принадлежат к роющим животным, но первый роет конечностями, а второй проделывает подземные ходы головой и сильными резцами. Тюлень плавает при помощи ластов, а дельфин пользуется хвостовым плавником. Таким образом, приспособление к одной и той же среде у разных групп организмов могло идти раз- личными путями. С другой стороны, естественным отбором может быть закреплено какое-либо изменение, хотя и бесполезное в жизни организма, но связанное с другим — важным. Бесполезный в данных условиях 2 35
признак может передаваться и по наследству. Так, Дарвин указывает, что фрегат-птица, горный гусь не ведут водный образ жизни^ но у них сохранились типичные плавательные перепонки, как у вод- ных предков. । Возникновение приспособлений у организмов. Учение Дарвина дает исчерпывающий материалистический ответ на вопрос: как возникли различные приспособления? \ Рассмотрим возникновение зеленого цвета тела гусениц, питаю- щихся зелеными листьями. Предки их могли быть окрашены в каХ кой-либо другой цвет и не питаться листьями. Предположим, что в силу каких-то обстоятельств они вынуждены были перейти на питание зелеными листьями. Легко представить себе, что птицы склевали множество этих насекомых, хорошо заметных на зеленом фоне. В числе различных наследственных изменений, которые всегда наблюдаются в потомстве, могли быть изменения в окраске тела гусениц, делавшие их менее заметными на зеленых листьях. Именно эта часть гусениц могла избежать гибели, сохраниться и дать потомство^ В последующих поколениях процесс истребления всех гусениц, не обладающих полезными в новых условиях измене- ниями, продолжался. Подобным образом объясняется происхожде- ние различных приспособлений у животных и растений к жизни в определенных условиях среды. Относительность приспособлений у организмов. Учение Дарвина о естественном отборе не только объяснило, как могла возникнуть приспособленность в органическом мире, но и доказало, что она всегда имеет относительный характер. Это значит, что любое приспособление помогает организмам выжить только в тех условиях, в которых оно выработалось под действием естественного отбора. Организмам присуща приспособленность к жизни в опре- деленной среде: рыба, лишенная родной среды, погибает, так как жаберный способ дыхания не пригоден в воздухе. Узкая специализация органа может стать причиной гибели организма. Например, прекрасный летун — стриж не может взлететь с ровной поверхности, а только оттолкнувшись от какого- чо края, трамплина: у него длинные крылья, но очень короткие ноги. Самая лучшая защита организмов далеко не во всех случаях надежна. Овцы поедают без всякого вреда для себя среднеазиатского паука каракурта, ядовитый укус которого смертелен для многих животных. На первый взгляд тело черепахи между ее спинным и брюшным щитами находится как в крепости. Но тигр и другие хищ- ники, перевернув черепаху на спину, запускают когти в маленькие промежутки между щитами и вырывают кусочки тела. Крупные хищные птицы поднимают черепаху ввысь и затем бросают, причем панцирь разбивается. Наблюдения за проявлением инстинктов у животных убедительно показывают их относительный характер. Ночные бабочки летят на 36
огонь, хотя и гибнут при этом в массе. Их влечет к огню инстинкт: они собирают нектар по преимуществу со светлых цветков, хорошо заметных ночью. Насекомые опыляют цветки, но мелкие жучки нередко прокалы- вают венчики, высасывают нектар, не производя опыления. Если даже опыление и произошло, то цветки засыхают раньше, чем завяжется плод. Приспособления растений, препятствующие поеданию живот- ными, относительны. Если скот голоден, то он поедает и защищенные растения. И взаимная польза организмов, связанных отношениями симбиоза, относительна. В ряде случаев грибные нити лишайника разрушают сожительствующие с ними водоросли. Вечнозеленое дре- весное растение — самшит (на Кавказе) развивается подо мхом, сбе- регающим влагу. Но нередко самшит потом чахнет под мощным покровом мха. Причина приспособленности организмов заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям или соответствую- щие им в меньшей степени по сравнению с другими, погибают и не оставляют потомства. При краткости нашей жизни мы видим в природе только результаты действия этого исторического закона, т. е. только приспособленные формы. Природа*... не чудеса творила, прямо выливая существа в изумительно совершенные формы, — говорит К. А. Тимирязев, — а только тщательно стирала следы своих ошибок. В несметном числе попыток, в беспощадном истреб- лении всех неудач и заключается причина этого совершенства». Дарвин полностью опроверг идеалистические представления об абсолютной, целесообразности в живой природе. (Вспомните, в чем сущность этих представлений.) § 10. ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВ И РАЗНОВИДНОСТЕЙ Дивергенция в искусственных условиях. Учение о естественном отборе не только разрешает вопрос о происхождении приспособлен- ности в органическом мире, но и объясняет, как образуются новые виды в природе, т. е. показывает, каков самый ход эволюции. И в этом случае Дарвин исходил из фактов, касающихся наших до- машних пород. Мы и здесь найдем аналогию. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. На племя обычно оставляли животных с наиболее резко выраженными, а не с промежуточными признаками. Процесс разрастания первоначально едва заметных различий в признаках пород между собою и со своими общими предками Дарвин назвал расхождением признаков, или дивергенцией (от английского слова diverge — расходиться). Дивергенция в естественных условиях. Подобный процесс про- исходит и в природе, хотя в естественных условиях действующим 37
фактором является не человек, а окружающая среда. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-нибудь вида, тем легче они завладеют более многочисленными и более разнообразными ме- стами, тем легче будут размножаться. Например, какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности сущест- вовать в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились: может ли этот хищник размножаться дальше? Размножение осуществимо, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.), т. е. с появлением новых наследственных особенностей в строении и поведении. То же наблюдается и в видовом составе ра- стений. Если на одном участке земли посеять один вид трав, а на другом, похожем, — травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то из практики известно, что во втором случае общий урожай больше. В природе растения, растущие в близком соседстве, всегда от- личаются большим разнообразием. Так, на участке несколько боль- ше одного квадратного метра Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежавших к 18 родам и 8 семействам. Такого рода факты подтверждают правильность положения, сформулирован- ного Дарвином: «Наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения». Причина этого очевидна: между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. проис- ходит наиболее ожесточенное биологическое состязание. Естествен- ным отбором будут сохраняться формы, дающие разнообразные изменения. Чем заметнее становятся различия между приспособи- тельными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы. В результате естественного отбора процесс эволюции носит д и - вергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня. Не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естествен- ного отбора одни выживают, другие вымирают. Необходимым следст- вием естественного отбора одновременно с процессом дивергенции является процесс вымирания. Оба эти процесса тесно свя- заны между собою. Наиболее расходящиеся формы, как более при- способленные, обладают наибольшими шансами выжить, а промежу- точные и родоначальные, как менее приспособленные, постепенно вытесняются и вымирают. Разновидность — ступень к образованию вида. Сначала обра- зуются разновидности, или подвиды, т. е. формы, сравнительно мало уклоняющиеся от родоначального вида. С приобретением хорошо очерченных признаков они становятся особым видом. Чтобы пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 17). 38
Л1 q"’ р'4 Ь'4 I14 о'4 е'4 m,4F14 n'4 r14 w14 У14 v’4 z'* » ; / *, ? ! — I i 1 I 1 I 1 1 1 » 1 1 1 1 1 1 ’ । / i ’ ! « 1 » / ' 1' 1 1 , ; .x,v > 1 1 i 1—f-xm I 1 1 ’ > * / \ 1 1 ! 1 1 1 \ 1 / Ill 1 1 1 ’ 1 1 -LU-XII । ! I 1 г 1 11 1 / I 1 1 \1/ иТ > 11 »i । ’ !; x" 1» 111 -1JJ U ,11 1 ш LU— XI Рис. 17. Схема дивергенции
На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов од- ного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. — до 11 включи- тельно. Расстояния между буквами показывают большую или мень- шую близость между видами, Так, виды, обозначенные буквами D h Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L, и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем._каждый этап условно принят за 1000 поколений. Пунктирные пучки линий — изменчивость видов на данном этапе. Проследим путь эволюции вида А. Потомки его, в силу индиви- дуальной изменчивости, несколько отличаются друг от друга и от родоначальной формы (пунктирные лучи из точки А на схеме). В лучшем положении окажутся потомки а1 и /и1 с резкими—крайними изменениями в силу возможности приспособления к различным условиям существования. Те же, которые занимают среднее — про- межуточное положение между ними, большей частью обречены на вымирание. Этот процесс вымирания средних форм и сохранения п расхождения крайних форм продолжается дальше. Может быть, на десятом этапе а10 и т10 будут иметь такие различия между собой и видом А, что эти формы следует считать за два отдельных вида. Часть разновидностей вымирает и, возможно, до десятого этапа достигнет только /10, образуя третий вид. На последнем этапе пред- ставлены 8 новых видов, взявших начало от вида'Л: а14, q14, р14, tu, fu, о1*, е14 и ти. Виды a14, q14 и р14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные виды дают еще два рода (поясните это, пользуясь схемой). Эволюция вида 1 протекает сходным образом, проследите это по схеме. Судьба других видов иная. Из них только Е и F доживают до десятого этапа, и притом почти неизменившнмися, а дальше Е вымирает. Следует особо заметить вид Ft4. Он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F, промежуточным между родоначальными видами Л и 7. (Рассмот- рите по схеме его родственные связи с другими современными видами и родоначальными.) Дарвин подчеркивает, что в природе не всегда берут верх наи- более расходящиеся формы. Средние формы, а также и родоначаль- ная могут выжить и дать потомство. Один вид может обогнать дру- гой в своем развитии; из двух крайних форм иногда развивается только одна, но может случиться, что развиваются не две, а три крайние формы. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собою и окружающей средой. Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц- беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, имеют боль- шое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального 40
Рис. 18. Диверген- ция в роде люти- ков: А — лютик жестко- листный (водяное ра- стение); Б — лютик- лрыщинец (на влаж- ных почвах по бере- гам рек, на лугах); В — лютик золоти- стый (по лугам, са- дам, у дорог); Г — лютик кассубийский (по лесам, кустарни- кам, паркам); Д — лютик ядовитый (в очень сырых мес- тах). вида. Потомки его захватили различные места обитания — степи, леса, поля — и' благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 18). Подвид — это зачинающийся вид, а вид — это более резко вы- раженный подвид (рис. 19 и 20). Основным признаком обособления вида является нескрещивае- мость его особей с особями другого вида. В виде исключения гибридное потомство есть, но бесплодное. Например, мул, гиб- Рис. 19. Дивергенция в роде синиц: А — большая синица; Б — лазоревка; В — хохлатая синица; Г — гаичка; Д — московка. Рнс. 20. Изменение формы клюва у под- видов камышовой овсянки. 41
Рис. 21. Рыбы Байкала (вверху — лимно- коттус; внизу — голомянка, встречаются только в этом озере) рид осла н лошади, не дает по- томства. Видообразование, конечно, про- должается и в наше время. На Кавказе живет сойка, отличающаяся черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкно- венной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Многие из ннх мало отличаются одни от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные формы могут вымереть и крайние подвиды станут самостоятельными молодыми видами. Значение изоляции. Обширность территории расселения орга- низмов, принадлежащих к тому нли иному виду, благоприятствует расхождению признаков и естественному отбору, а следовательно, по образному выражению Дарвина, «фабрикации видов». Иногда содействующим фактором является изоляция потомков одного и того же родоначального вида друг от друга. Это происхо- дит, например, когда при расселении отдельные группы его оказы- ваются в обособленных местностях. В подобных случаях проник- новение организмов из одной местности в другую сильно затруднено н возможность скрещивания между такими группами резко снижа- ется или совершенно отсутствует. Например, на Кавказе, в разде- ленных высокими горами местностях, водятся особые подвиды ба- бочек, ящериц и пр. В озере Байкал, изолированном от других водоемов, живут многие виды и роды больше нигде не встречаю- щихся ресничных плоских червей, ракообразных, рыб. Приведен- ные факты являются результатом географической изоля- ции (рис. 21). В других случаях группы организмов не могут скрещиваться вследствие биологических причин — биологическая изо- ляция. Например, два вида воробья — домовый и полевой — зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно: первый — под кры- шами домов, второй — в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, дру- гая — держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов. То же наблюдается у зябликов, одни из которых гнез- дятся в высоких лнственно-еловых лесах, другие — в невысоких и редких ельниках н елово-сосновых лесах. Конвергенция. В процессе эволюции в сходных условиях суще- ствования животные различных систематических групп независимо одна от другой иногда приобретают сходные приспособления к 42
среде. Этот процесс получил назва- ние конвергенции — схожде- ния признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень похожи, хотя первый из них относится к классу млекопитающих, а вторая — насекомых. Известно, как сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, как сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. (Приведите такие примеры.) Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, клас- сов) объясняется только влиянием сходных условий существования на течение естественного отбора (рис. 22). На конвергенцию у сравнительно близко родственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникно- вение сходных наследственных изме- нений. Именно поэтому она и наблю- дается чаще в пределах одного и того же класса (рис. 23). Приспособления австралийских сумчатых к различному образу жизни в процессе естественного отбора сло- жились весьма похожими на соответ- ствующие приспособительные приз- наки отрядов млекопитающих, кото- рые обитают на других материках и каких нет в Австралии. Между тем эволюция сумчатых и прочих отрядов млекопитающих шла совершенно не- зависимо друг от друга. Многообразие органического мира. На Земле обитает, по подсчетам уче- ных, свыше 500 тысяч видов растений и свыше 1,5 миллионов видов живот- ных, причем далеко не все многооб- разие видов еще открыто и описано в науке. В СССР описано 17 тысяч видов сосудистых растений и 70 ты- сяч видов споровых. Растения, животные, микроорга- низмы, принадлежащие к разным Рис. 22. Конвергенция: А — акула; Б — ихтиозавр; В и Г — дельфин. Рис. 23. Конвергенция: А — муравьед; Б —ленивец. 43
видам, различаются между собою по строению, размерам тела, жизненным потребностям и другим признакам. Из курсов ботаники, зоологии и географии вы знаете много подобных фактов и можете привести примеры изумительного многообразия видов на каждом клочке земли, в каждом водоеме. С давних пор Человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло? Учение-Дарвина об образовании видов из разновидностей путем естественного отбора дает ответ на этот вопрос. Многообразие видов — неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков. Постепенно в процессе естественного отбора организмы услож- нялись, поднимался весь органический мир на все более высокую ступень развития. Но повсюду в природе одновременно низшие формы существуют наряду с высшими. Вспомните обитателей леса, луга, какого-нибудь водоема. Все они стоят иа самых разнообраз- ных ступенях эволюции, от микроорганизмов до цветковых расте- ний и млекопитающих. Благодаря дивергенции признаков низшие виды могут обитать на Земле одновременно с высшими, занимая свою среду. Например, инфузории питаются такими пищевыми частичками, которые не используются многоклеточными. Ланцетник зарывается в песок, а рыбы плавают вверху — конкуренции с ними нет. Низшие хор- довые — асцидии ведут во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни и поэтому не конкурируют с высшими. В лесу напочвенные водоросли, мхи, папоротники отлично уживаются рядом с выс- шими цветковыми растениями, по-разному используя окружающую среду. В процессе эволюции организация некоторых форм подверг- лась упрощению. Например, у паразитических червей — солитеров — нет кишечника, слабо развиты органы чувств, они лишены спо- собности самостоятельно передвигаться. Но зато у них сложились специальные приспособления к специфическим условиям их жизни. (Вспомните из курса зоологии, какие именно.) Таким образом, естественный отбор не всегда ведет организмы к усложнению организации, но в ряде случаев приводит к ее упро- щению. Многообразие же видов еще более возрастает. § 11. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ КАК ОТОБРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ Систематические группы. В настоящее время систематики рас- пределяют организмы по группам, используя следующие основные систематические категории: тип, класс, отряд, семейство, род, вид. Для обширных систематических групп добавляют промежуточные категории — это подклассы, подотряды, подсемейства и пр. Мно- 44
1-й нласо Рис. 24. Эволюция систематических групп: Д — первоначальный вид. гочисленность систематических категорий вызывается чрезвычай- ным многообразием видов и стремлением ученых дать такую систему растительного и животного мира, которая отображала бы родственные связи между теми нли иными группами орга- низмов. Вспомните схему дивергенции признаков, предложенную Дар- вином (стр, 39). При небольшом изменении она может быть пред- ставлена в таком виде (рис. 24). Теперь схема наглядно показывает образование не только новых видов, но и высших систематических групп (отряды, семейства, роды) из одного первоначального вида. Составление схемы можно продолжить до образования типов включительно. Схема отображает постепенно нарастающие различия между видами, имеющими общего предка. Родство их между собою опре- деляется общим происхождением, и поэтому любая систематиче- ская группа является естественной группой. Развитие жизни на Земле Дарвин образно сравнил с ростом дерева, конечные веточки которого подобны современным видам, мелкие ветви — родам, ветви покрупнее — семействам и т. д. Самые крупные ветви родословного деревз органического мира—типы. Принципы современной классификации. Искусственная система строилась на немногих произвольно взятых признаках (вспомните классификацию растений Линнеем). Попытки создать естественную систему до Дарвина не могли увенчаться успехом, так как тогда натуралисты искали в ней отображение порядка, установленного в природе, а ие родство организмов между собою. В настоящее время при классификации растений и животных учитывают при- знаки, устанавливающие родство видов как с ныне живущими, так и вымершими. Признаки приспособительного характера могут 45
быть весьма сходными, но они еще не говорят об общем происхо- ждении, так как могут быть результатом конвергенции. Дельфин и акула внешне похожи, но по происхождению они далеки друг от друга, и поэтому их относят к различным классам позвоночных. Определяя место животного или растения в системе, учитывают совокупность признаков строения в различном возрасте, а также признаки ископаемых предков. Современная система, в отличие от додарвиновской искусствен- ной, соответствует большей или меньшей степени родства видов, объединяемых в один род, родов — в одно семейство и т. д. В современной системе не только распределены виды по родст- венным группам, но и представлены связи между ними по проис- хождению. Таким образом, современная система растений и живот- ных отображает самый ход эволюции. Реальность вида. Факт распадения вида на подвиды — прекрасное доказательство непостоянства и изменяемости видов. Но если виды текучи и изменяемы, то существуют ли они в при- роде реально? Линней считал виды действительно существующими, но обособ- ленными и неизменными, хотя, как известно, позднее он склонялся к признанию изменчивости видов. Ламарк и некоторые другие эволюционисты XIX века, всемерно восставая против идеи по- стоянства видов, объявили их нереальными: в природе существуют лишь особи, а для удобства люди прибегают к группировке осо- бей в виды. Вид — это якобы абстрактное понятие. Но потом он признал реальность и относительное постоянство видов. В современной науке вид считают реально существующим в при- роде. Вид включает совокупность особей, обладающих наследствен- ным сходством в обмене веществ и энергии, физиологических функ- циях, внешнем и внутреннем строении, способностью к скрещиванию и воспроизведению, приспособленностью к определенным условиям существования и расселенных на определенной территории (ареал). Виды существуют в природе временно. Одиако при однородности условий среды и связей с другими организмами некоторые виды могут существовать, не изменяясь или мало изменяясь, десятки и даже сотни миллионов лет. Так, некоторые морские моллюски сохранились до наших дней, почти не изменившись в течение мно- гих миллионов лет. Вид расселяется на территории неравномерно, с перерывами, пятнами. В зависимости от микроклимата, наличия и характера кормовых объектов, врагов, почвы и т. п. разные участки заняты отдельными группами особей вида. Их называют местными популяциями. Популяция является более или менее одно- родной частью вида, так как не имеет преград для скрещивания. Между особями, составляющими ее, происходит биологическое со- стязание за устойчивость против воздействия неблагоприятных условий неорганической природы, за лучшее использование физи- 46
чсских условий среды и т. п., в результате чего выживают наиболее приспособленные и гибнут менее устойчивые. Например, запозда- лое цветение женских соцветий по сравнению с мужскими, иногда наблюдаемое в популяциях кукурузы, приводит к снижению уро- жая на 30—60 и более процентов. Внутри одной и той же популя- ции комнатной мухи особи оказывались весьма неравноценными по устойчивости против ядохимикатов. Вид рассматривается как результат и этап эволюции, но в то же время и как носитель эволюции, так как она начинается в рам- ках вида. § 12. ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ДАРВИНА Оценка дарвинизма основоположниками марксизма-ленинизма. Теорией естественного отбора Дарвин утвердил историческое пони- мание живой природы и блестяще разрешил вопросы о многообра- зии видов и органической целесообразности как неизбежных след- ствиях естественного отбора и связанной с ним дивергенции приз- наков. Дарвин вскрыл относительный характер целесообразности, показав полезность любых приспособлений только в данных усло- виях среды. Теория Дарвина материалистически объясняла явле- ния живой природы и тем самым опровергла идеалистическое истол- кование их. Вот почему дарвинизму со времени его появления была дана высокая оценка основоположниками марксизма-ленинизма. Изве- стно, что Ф. Энгельс, прочитав «Происхождение видов» через не- сколько дней после выхода этого труда из печати, восторженно отозвался о нем в письме к К. Марксу. Ф. Энгельс подчеркнул, что Дарвин своей теорией разрушил идеалистические представле- ния об органическом мире. Он особо отметил, что Дарвин с боль- шим успехом сделал грандиозную попытку доказать историческое развитие в природе. К. Маркс, подчеркивая, что трудом Дарвина «Происхождение видов» нанесен смертельный удар телеологии в естественных науках, писал: «...эта книга является естественно- исторической основой для наших взглядов». Ф. Энгельс и В. И. Ленин сравнивали вклад, сделанный Дарви- ном в биологическую науку, с заслугами Маркса в общественных науках. Подобно тому как Маркс открыл законы развития обще- ства, так Дарвин открыл закон развития природы. В. И. Ленин указал, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную почву, положив конец воззрению на виды живот- ных и растений как на ничем не связанные, случайные, создан- ные богом и неизменяемые. Влияние дарвинизма на развитие биологии. Дарвинизм обос- нован множеством фактов из различных отраслей биологической науки, но в то же время сама она благодаря дарвинизму получила новое направление в своем развитии. 47
До Дарвина естествознание было преимущественно описатель- ной наукой. Только с утверждением эволюционного взгляда на живую природу оно стало наукой о процессах, происхождении и развитии явлений, об их причинах и связях. Теория Дарвина показала, что при изучении явлений живой природы надо вскры- вать их причинно-следственные связи и применять исторический подход к исследованиям. На основе дарвинизма была произведена перестройка всех от- раслей биологической науки. Так, в сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии стали доискиваться установления род- ственных связей между определенными систематическими груп- пами животных и растений; изучение органов и тканей тесно свя- зали с вопросом их функционирования. • Систематика животных и растений приобрела эволюционный характер, отображая естественной системой исторический процесс развития видов. Палеонтология — наука об ископаемых формах, которая была до Дарвина статической, так кйк преследовала только цели сбора, описания и систематизации фактов, превратилась в историческую науку. Давая обильный материал о прошлом органического мира, она выясняет конкретные пути его развития. Физиология животных и тем более человека долгое время оста- валась прибежищем для идеалистического толкования основных жизненных процессов. На основе учения Дарвина началось сравнительное изучение проявлений жизни животных, истори- ческой преемственности высшей нервной деятельности человека и животных. В географии современное распределение животных и растений на земном шаре стали рассматривать в связи с прошлой историей ма- териков и историческим развитием органического мира. В начале XX столетия началось опытное изучение эволюцион- ного процесса, стали быстро развиваться генетика (наука о наслед- ственности и изменчивости) и другие новые биологические науки. Учение Дарвина об отборе явилось одной из важнейших основ современного научного выведения новых пород и сортов. Идеи Дарвина в России. В шестидесятые годы минувшего сто- летия, когда началось быстрое развитие промышленности, рас- пространение естественнонаучных знаний стало очень важным. Задолго до Дарвина эволюционные взгляды высказывались неко- торыми русскими учеными и находили сочувствие и поддержку со стороны прогрессивно мыслящих современников. Вот почему дарвинизм в России был встречен как нечто долгожданное. В первые же годы после выхода «Происхождения видов» (Лондон, 1859 год) в русских журналах появился ряд талантливых статей с изложением и комментариями учения Дарвина: Д. И. Писа- рева, И. И. Мечникова, тогда еще юноши, и др. Курсы зоологии и ботаники, читавшиеся в высших учебных заведениях, пере- 43
страивались либеральной частью профессуры в духе дарвинизма. Первый перевод «Происхождения видов» появился в России в 1864 году. К. А. Тимирязев (1843—1920 гг). Вся научная деятельность К. А. Тимирязева прошла под знаком пламенного служения дар- винизму, которое он начал еще студентом. Ему принадлежит бле- стящее, с глубоким и тонким анализом, изложение учения Дар- вина — книга «Чарлз Дарвин и его учение», которая многократно переиздавалась у нас; на ней воспитывались многие поколения русской интеллигенции. Своей специальностью К. А. Тимирязев избрал физиологию растений, в то время самую молодую биологическую науку. Он занимался изучением фотосинтеза — процесса созидания органиче- ского вещества и усвоения солнечной энергии зеленым растением. Тимирязев ввел исторический дарвиновский метод в науку фи- зиологию. Разрабатывая вопросы физиологии растений, К. А. Ти- мирязев указывал на необходимость исследований наследственных изменений, чтобы научиться управлять развитием организмов и получением новых пород и сортов. Тимирязев страстно защищал дарвинизм от попыток ряда уче-. ных извратить или умалить его значение. Одни пытались свести весь процесс эволюции к появлению изменений, другие признавали в качестве единственного фактора эволюции наследственность, третьи не признавали творческую роль естественного отбора и т. п. Одновременно К. А. Тимирязеву приходилось разбивать невеже- ственную критику дарвинизма со стороны реакционно мыслящих ученых, отрицавших самую идею исторического развития природы и открыто поддерживавших религию. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. В каких общественно-экономических условиях возникло учение Дар- вина? 2. Чем характеризуется состояние биологии в первой половине XIX века? 3. Проследите изменчивость: 1) «рогов» у жуков-оленей; 2) окраски у жу- ков-бронзовок; 3) длины «усов» у жуков-усачей. 4. Найдите на учебно-опытном участке и в природе примеры изменчи- вости. Зафиксируйте их. 5. Какие изменения являются базой для эволюции? Почему? 6. Составьте коллекции сортов культурных растений, разводимых на учебно-опытном участке, в ближайшем колхозе или совхозе. 7. Запишите, какие породы домашних животных разводят в ближайшем колхозе или совхозе. 8. Какие виды искусственного отбора называет Дарвин и в чем они раз- личаются? 9. Какая форма борьбы за существование протекает наиболее остро и по- чему? Приведите примеры. 10. На материале живого уголка, гербариях и коллекциях рассмотрите примеры приспособленности растений и животных. И. Приведите примеры различных приспособлений организмов, обитаю- щих в одной и той же среде (например, в пруду). 49
12. Как возникла, по теории Дарвина, предостерегающая окраска у жу- ков божьих коровок, ос и т. п.? 13. Чем объяснить согласно теории Дарвина: 1) наличие перепонок на ногах утки; 2) долотообразный клюв у дятла; 3) аромат дикой розы; 4) крю- чочки на плодах череды; 5) огромное количество семян у сорных растений; 6) сходство гусеницы-пяденицы с сучком; 7) сходство плодов у ноготков с телом гусениц и т. п.? Приведите свои примеры. 14. Правильны ли формулировки вопросов: 1) Зачем у шиповника яркие цветки? 2) Для чего бабочки перелетают с цветка на цветок? Аргументируйте свой ответ. 15. Приведите примеры, кроме данных в учебном пособии, относительности приспособлений у растений и животных. Как объяснить их относительный характер? 16. Сравните объяснение органической целесообразности, данное Дар-, пином, Ламарком, Линнеем. В чем отличие? 17. Как происходит образование новых видов в природе? 18. Что такое конвергенция? Как объяснить, что она чаще всего встре- чается в пределах одного класса? 19. Каковы последствия естественного отбора? 20. В чем проявляется творческая роль: 1) искусственного отбора; 2) есте- ственного отбора? Покажите это на конкретных примерах. 21. В чем сходство и различие между искусственным и естественным от- бором? 22. Почему считают, что современная система отображает эволюцию орга- нического мира? 23. В чем отличие понимания вида Линнеем, Ламарком, Дарвином? 24. Почему теперь считают вид реальным этапом исторического раэнитня организмов? 25. Расскажите о значении дарвинизма и оценке его основоположниками марксизма-ленинизма Глава III РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА Религиозные учения ставят целью доказать, что жизнь возникла в результате творческого акта и развивается по законам непозна- ваемых сверхъестественных сил. Такие учения позволяют говорить о закономерности классового общества с его эксплуатацией одних классов другими. До сих пор еще живут легенды о сверхъестест- венном происхождении живых существ, в том числе и человека. Всему этому может быть противопоставлено материалистическое объяснение возникновения и развития жизии, основанное на дости- жениях науки. Понимание общей картины и путей развития орга- нического мира стало возможным на основе закономерностей, от- крытых Ч. Дарвином. § 13. БОРЬБА В XIX ВЕКЕ ВОКРУГ ВОПРОСА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ Идея о самозарождении жизни. Все гипотезы о происхождении жизни на Земле сводятся к теориям биогенеза или абиогенеза. Сторонники биогенеза пытаются доказать, что живое про- 50
исходит только от живого и, следовательно, жизнь вечна. Согласно теории абиогенеза, живое возникает из неживого, т. е. счи- тается возможным постоянное самозарождение жизни. Эти теории выражают взаимоисключающие точки зрения, и между сторонни- ками их идет многовековая борьба. В древности ученые думали, что все живое зарождается из не- живой природы благодаря солнечному теплу и влаге, без вмеша- тельства каких-либо высших сил. Позднее самозарождение стали толковать идеалистически. Так, великий древнегреческий мысли- тель Аристотель (384—322 годы до нашей эры) считал, что живот- ные и растения зарождаются из мертвой материи благодаря при- сущей ей особой формообразующей силе (душе). В средние века идея о самозарождении жизни на Земле широко распространилась при всемерной поддержке христианской церкви как «доказатель- ство» всемогущей силы творца. Однако в XVII веке с быстрым расширением научных знаний о природе идея о самозарождении была поколеблена опытами ита- льянского ученого Франческо Реди (1668 год). Он поместил в сосуд мясо и покрыл кисеей один кусок, а другой оставил открытым. В пер- вом куске личинок мух не появилось, в то время как второй кишел ими. Вывод был ясным: мухи выводятся из личицок, а они — из яиц. Старая идея о самозарождении жизни вновь окрепла с откры- тием микроорганизмов. Микроскоп обнаруживал огромное количе- ство микроорганизмов в хорошо прокипяченных мясных и расти- тельных отварах, в закупоренных сосудах, хотя сначала в них не находили признаков жизни. Правда, ограничивались утвержде- нием о самопроизвольном возникновении только инфузорий, как тогда называли все микроорганизмы. Согласно представлениям этих ученых, живое продолжает воз- никать из неживого в настоящее время под действием особых сверхъ- естественных сил — «жизненных сил», управляющих всеми жиз- ненными явлениями. Такие взгляды получили название витали- стических. Опыты Луи Пастера. В середине XIX века борьба между сто- ронниками биогенеза и абиогенеза приняла особо острую форму в связи с новыми попытками доказать возможность самозарождения микробов в присутствии «жизненной силы». Французский ученый, химик и бактериолог Луи Пастер (1822— 1895 годы) целой серией опытов доказал, что самозарождение даже самых низших из известных нам организмов — бактерий — не- возможно в современных условиях на Земле. Он кипятил мясной бульон в колбе с горлышком из легкоплавкого стекла, которое расплавлял и оттягивал. В такой герметически закупоренной колбе жидкость сохранялась много лет без появления микроорганизмов. Стоило ввести в нее тампон из ваты, пропитан- ной пылью из воздуха, как на следующий же день в жидкости появились микроорганизмы. (Объясните, каким образом.) 51
Рис. 25. Три колбы Л. Пастера с питательным бульоном: 71 — с оттянутым запаянным горлышком; 5 — закры- тая в конце кипячения чистой гигроскопической ватой; В — с оттянутым горлышком в виде изогнутой трубки. Пастер видоизменил опыт: изогнул горлышко колбы наподобие буквы S и кипячением удалял из сосуда воздух, который при остывании жидкости возвращался обратно. Жидкость оставалась стерильной неопределенно долго, потому что зародыши из воздуха оседали на изгибе горлышка. Как только обмывали жидкостью этот изгиб при помощи наклона колбы, появлялись микроорганизмы (рис. 25). Опыты Пастера показали, что процессы гниения и разложения вызываются бактериями и грибами. Примененные им лаборатор- ные приемы явились основой для современных методов изучения микроорганизмов. Вся техника обеззараживания — асептика, без которой теперь невозможно представить хирургию, родилась в ре- зультате работ Пастера. Его опыты имели огромное значение для создания методов консервирования — стерилизации и пастериза- ции различных продуктов. Им открыто маслянокислое брожение, благодаря которому впервые узнали о способности некоторых орга- низмов существовать в отсутствие свободного кислорода. Пастер — основатель современной микробиологии, играющей исключительно важную роль в сельском хозяйстве и медицине, в технологии пище- вой промышленности и многих других отраслях народного хозяйства. Теории вечности жизни. Ряд крупных ученых (Гельмгольц, Томпсон, Рихтер, Аррениус и другие), опираясь на эксперимен- тальные данные Пастера, попытались возродить теории биогенеза, утверждая, что жизнь в виде мельчайших зародышей занесена на Землю с каких-то других планет. Одни ученые предположили, что это произошло посредством метеоритов. Однако зародыши живого неизбежно сгорели бы при огромном накале метеоритов, проходящих через воздушную оболочку Земли. Другие ученые выдвинули пред- положение, что мельчайшие зародыши жизни занесены на Землю давлением световых лучей, но открытие губительных для всего живого коротковолновых космических лучей в мировом простран- стве убедительно показало, что никаких зародышей жизни в нем не может быть. Теории о вечности жизни во вселенной отрицают единство, взаим- ные переходы и связи между живой и неживой материей. Да они и не дают ответа на вопрос по существу; остается непонятным, как возникла жизнь на’ других планетах. Взгляды Энгельса на происхождение жизни. В противополож- ность теориям о самозарождении жизни в современных условиях Б2
п теориям о вечности ее проблема происхождения жизни впервые была научно правильно поставлена и материалистически обосно- вана Ф. Энгельсом в конце прошлого столетия. Он пришел к выводу, что хотя жизнь и не может самозарож- даться в современных условиях, но она не могла существовать из- вечно. Жизнь должна была когда-то возникнуть из неживой мате- рии. Было время, когда Земля находилась в раскаленном состоя- нии, при котором химических соединений не было. Потом элементы образовали неорганические соединения. Позднее при соответст- вующих условиях путем сложных химических превращений воз- никли органические вещества, а из них опять-таки при определен- ных условиях — доклеточные формы жизни, которые предшество- вали клеточным организмам. На Земле существовали бесконечные поколения сначала бесклеточных, а потом и клеточных простейших. От них произошли первые растения, а затем первые животные. Эволюция материи — длительный исторический процесс. § 14. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ История развития материи. Вместе с другими планетами сол- нечной системы Земля образовалась 5—7 млрд, лет назад. Вначале холодная, она под влиянием теплоты радиоактивного распада, а также механических и химических процессов постепенно разогре- валась и расплавлялась. Никаких химических соединений она еще не могла содержать. Материя находилась в виде свободных атомов водорода и гелия. Высокая температура делала невозмож- ным существование других элементов. Позднее в результате ядерных реакций при несколько пони- женных, но еще высоких температурах и давлениях происходило превращение водорода и гелия в атомы новых элементов, например гелия при температуре 15 X 10® градусов в углерод. Это подтверждают такие факты. В атмосфере наиболее горячих звезд с температурой на поверхности до 28 тыс. градусов учеными не обнаружено химических соединений, материя представлена в виде беспорядочно косящихся атомов. Самые распространенные эле- менты во Вселенной — водород и гелий. Наше Солнце также яв- ляется водородно-гелиевым и имеет температуру от 11 X 10® до 15 X 10® градусов. Но на поверхности она колеблется около 5000— 7000 градусов, и поэтому в атмосфере его имеются не только другие элементы и их изотопы, но и химические соединения, на- пример метан (CHJ, циан (CN) и др. Так и на Земле с понижением температуры возникли первые химические соединения, в том числе соединения углерода. На Земле царил густой мрак из-за плотной парогазовой оболочки из перегретых водяных паров и газов (HCl, HF, СОг. СН4, NH8 и др.). 53
Вся вода Земли содержалась в атмосфере. Свободный кислород и свободный азот в ней отсутствовали. Возникновение органических веществ. Известно, что живые существа состоят из органических веществ, в основе которых лежит углерод. Поэтому при рассмотрении вопроса о происхождении жизни история углерода заслуживает особого внимания. Советский ученый академик А. И. Опарин представляет ее таким образом. Углерод обладает исключительной тугоплавкостью. Вместе с другими тугоплавкими элементами, в первую очередь с тя- желыми металлами, например железом, углерод образовал огненно- жидкие карбиды. В то время еще не было твердой силикатной обо- лочки Земли, она была одета тонким слоем базальта, сохранив- шегося местами на дне океанов и в наши дни. Расплавленные кар- биды разрывали его и изливались на поверхность Земли. Взаимо- действие их с перегретыми водяными парами атмосферы привело к образованию углеводородов в огромных количествах. Эти соображения подтверждаются следующими данными. Д. И. Менделеев получал углеводороды в лаборатории, подвергая карбиды действию водяного пара при высокой температуре. Изу- чение химического состава атмосфер Юпитера и Сатурна показало высокое содержание в них углеводородов. На этих планетах царит холод, а при низких температурах углеводороды не способны к дальнейшим реакциям. На Земле же температура ее поверхности долго оставалась высокой, и углеводороды взаимодействовали с во- дяными парами и аммиаком атмосферы. В результате возникли сложные соединения из углерода, водорода, кислорода и азота — органические вещества. В виде газов они входили тогда в состав земной атмосферы. Разность давлений и притяжение Солнца и Луны приводили атмосферные массы в бурное движение, возникали ветры и ура- ганы. Над Землей непрерывно сверкали молнии и гремели грозы. По мнению А. И. Опарина, при мощных электрических разрядах в атмосфере, состоявшей из аммиака, метана, паров воды и водо- рода, могли образоваться органические вещества, необходимые для возникновения жизни. Вероятно, эти соединения были в газо- образном состоянии и первоначально входили в состав атмосферы. Земля продолжала остывать, теряя тепло в межпланетное про- странство. При температуре 100° пары воды сгустились в капли и хлынули горячими ливнями. Образовался первичный океан, вна- чале очень мелкий, потому что рельеф Земли был плоским. Вместе с дождями переходили в раствор газообразные органические ве- щества из атмосферы. Из недр планеты интенсивно выделялся углекислый газ, поднимался в атмосферу и растворялся в воде, образуя соединения с метаном и аммиаком. Путем сложных химических реакций в водах первичного океана могли возникнуть высокомолекулярные азотистые соединения, по- добные белку. Опыты ученых А. М. Бутлерова и А. Н. Баха дока- 54
Рис. 26. Коацерватные капли. Микрофотография (увеличение в 48 раз). зали, что простейшие органические вещества о водной среде способны превращаться в бо- лее сложные соединения типа сахаров и белков. Возникнувшие белковоподобные и другие органические вещества находились в воде в виде растворов. Некоторые ученые предполагают, что древнейшей средой жизни явились влажные почвы, другие называют зоны приливов и отли- вов, но все признают, что эта была влажная среда. От коацерватов к живым существам. В настоящее время сущест- вует два мнения о возможном пути зарождения живых организмов из органических веществ. А. И. Опарин полагает, что белковые вещества обособлялись в растворах в виде сгущенных капелек — коацерватов с крупными и сложными молекулами. Во взвешенном состоянии они плавали в теплой мелкой воде, богатой органическими сое- динениями (рис. 26). Подобные коацерваты получают в лаборатории, смешивая вод- ные растворы разных белков, например желатины с гуммиарабиком. Они проницаемы для воды и растворенных в ней солей и газов. Это — коллоидные вещества, которые отличаются способностью поглощать и связывать различные соединения из внешней среды. В опытах с ними наблюдали, как они захватывают различные ве- щества из окружающей среды и увеличиваются в размерах, де- лаются плотнее, устойчивее. Иные коацерваты при этом распа- даются на молекулы и переходят в раствор. Возможно, таким образом когда-то начинался обмен веществ в его самой простейшей форме. Среди разнообразных белковых ве- ществ, входивших в состав коацерватов, оказались такие, присут- ствие которых вызывало ускорение и усложнение химических реак- ций, — ферменты. У одних коацерватов ферменты обеспечивали их рост лучше, у других — хуже. В результате одни капельки обгоняли другие в созидании собственного вещества, так как эти процессы преобладали у них над процессами распада. Такие коа- церваты делились на две капельки — размножались. «Отстающие» коацерваты почти не росли, не размножались и разрушались. Коацерваты, которые выделялись когда-то из раствора органи- ческих веществ в первичном океане Земли, еще не были живыми существами, так как строение их не обеспечивало воспроизве- дение себе подобных и передачу по наследству свойств предыду- щих поколений потомкам. На это потребовались многие мил- лионы лет. 55
Должен был также начать свое действие естественный отбор, который ’ приводил зарождавшиеся живые существа к все более совершенному использованию условий внешней среды. Внутрен- няя организация становилась все более сложной и все более при- способленной к. питанию: дыханию, росту и размножению. В конечном итоге возникли первичные живые существа, кото- рые; и положили начало всему органическому миру. 6т молекул нуклеиновых кислот к живым организмам. Сущест- вует другая точка зрения относительно пути, которым органиче- ское вещество стало живым существом. Важнейшим признаком современных организмов является их способность к самовоспроиз- ведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Направ- ляющую "роль в передаче наследственных признаков и синтезе органических веществ играют, как мы увидим дальше, нуклеи- новые кислоты. У современных организмов они являются составной частью клеточного ядра. Предполагают, что начальным этапом жизни и было возникно- вение молекул такого типа, которые могли воспроизводить себе подобных за счет более простых молекул из окружающей среды. (О том, как происходит этот процесс в клетках современных орга- низмов, будет сказано подробнее в главе V.) Далее, вероятно, произошло объединение этих молекул с ранее образовавшимися белковыми веществами, значительная часть ко- торых играла роль ферментов. Процесс самовоспроизведения в та- ком комплексе стал совершаться совместно и более упорядоченно. Молекулы нуклеиновых кислот воспроизводили себе подобные и направляли синтез белка. Все эти процессы в эволюции Земли и зарождающейся на ней жизни заняли огромные промежутки вре- мени, измеряемые миллиардами лет. В результате обмен веществ со средой расширился. Постепенно в первичных организмах обособилось клеточное ядро, в связи с чем совершенствовалась способность передавать по на- следству индивидуальные отличия. Полезные наследственные из- менения явились базой для естественного отбора и всей даль- нейшей эволюции органического мира. Организмы становились более устойчивыми, повышалась сложность их организации. С момента возникновения ядра это были уже одноклеточные орга- низмы. Какой же именно из двух описанных путей возникновения на- чального этапа жизни имел место в действительности, наукой окон- чательно не установлено. Автотрофы и гетеротрофы. Нет единого мнения и по вопросу о формах потребления энергии первичными живыми сущест- вами. Все организмы потребляют энергию, поступающую извне, и без нее не могут существовать. По способам использования энергии пода в л яющее большинство современных организмов де- 56
лится на две группы: автотрофные \ потребляющие солнечную Епергию (зеленые растения), и гетеротрофные1 2, потребляющие энергию, которая освобождается при распаде органических веществ (животные и незеленые растения). Какими же были первичные существа: автотрофными или гете- ротрофными? А. И. Опарин предполагает, что гетеротрофность появилась прежде, чем автотрофность. По его мнению, первичные существа могли питаться органическими веществами, в изобилии находив- шимися в древнейших водных бассейнах. С увеличением числен- ности организмов готовой пищи становилось все меньше и между ними возрастала конкуренция. Однако жизнь не прекратилась: тогда-то и произошло среди одноклеточных организмов разделение на две группы по способу использования энергии. Другая точка зрения по данному вопросу такова: древнейшие формы жизни являлись бесхлорофильными автотрофными организ- мами и существовали за счет энергии, которая выделялась при химических реакциях. И в наше время существуют бактерии, кото- рые используют энергию, освобождаемую при окислении, например азота, серы, железа. На начальных этапах развития жизни на Земле бесхлорофильные автотрофные организмы, как предпола- гают, имели весьма широкое распространение, пока не возникли хлорофилловые организмы. Зеленые растения начали извлекать запасы углерода в форме углекислого газа и превращать их в орга- нические соединения. В атмосфере появился свободный кислород. До этого времени среда существования первичных организмов была бескислородной. Космическая роль зеленых растений. Из всех бесконечно раз- нообразных обитателей Земли одни зеленые растения используют солнечный луч. Только они создают при помощи его путем фото- синтеза химические соединения. (Вспомните, что такое фотосинтез.) Освобождающийся при этом кислород обеспечивает дыхание орга- низмов. Он — великий санитар в природе — при помощи микробов и грибов окисляет мертвые органические остатки; окисляет минералы, превращая их в соединения, доступные для корней растений. Вся жизнь на Земле связана с Солнцем через посредство зеле- ного листа. Возникнув многие сотии миллионов лет назад, живые организмы непрестанно захватывают атомы из неорганической при- роды, вовлекают в свой состав и затем возвращают в окружающую среду. Если предположить, что по каким-то причинам исчезли бы растения, то это повлекло бы за собой гибель животного мира, а затем и всей жизни на Земле. G возникновением растений изме- 1 Автотрофные — «авто» — сам, свой; «трофэ» — пища, греч. 2 Гетеро —в сложных словах означает «разнородный, чужеродный», греч. 57
нение состава атмосферы Земли и поверхностных слоев земной коры стало неотделимым от всей жизни на Земле, о чем вы узнаете подробнее в главе XI. Жизнь возникла абиогенным путем. Итак, существует раз- личие в научных представлениях о характере среды возникновения жизни, о начальном этапе жизни и способах использования первич- ными существами энергии. Но все современные научные данные приводят к выводу, что живое произошло абиогенным путем, а затем развивалось только живое от живого, т. е. биогенно. Возникновение живых организмов из простейших органи- ческих соединений было весьма длительным процессом приспо- собления к средам обитания. Естественный отбор происходил в направлении повышения устойчивости зарождающихся организ- мов, совершенствования передачи наследственных свойств и ферментов. В современных условиях самозарождение жизни н е - возможно. Если где-нибудь на Земле и могли бы возникнуть органические соединения, как например в районах интенсивной вулканической деятельности, то такие вещества в скором времени были бы использованы гетеротрофными организмами. § 1Б. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ Палеонтологические документы. В земных слоях сохранились и дошли до нашего времени отпечатки частей тела вымерших жи- вотных, растений, более или менее полные скелеты, костные и хити- новые, челюсти, зубы, рога, чешуи, раковины, панцири. Изуче- ние этих органических остатков позволяет восстановить общую картину развития жизни на Земле в прошлые периоды ее истории. Тонкие прозрачные шлифы, получаемые при специальных ис- следованиях геологических разрезов осадочных пород, дают воз- можность обнаружить под микроскопом остатки бактерий. Осадоч- ные железные и марганцевые руды, бокситы, фосфориты, глини- стые морские и пресноводные отложения являются сплошной массой таких остатков. Общее условие сохранения остатков прежде живших организ- мов — это изолирование их от разрушительного действия воздуха и воды. Мягкие части тела постепенно разлагаются, иногда оставляя отпечатки в грунте; скелет, панцирТь, раковина, пропиты- ваясь известковыми или кремниевыми растворами, превращаются в окаменелости, в которых органическое вещество более или менее полно замещено минеральным. Если разложение произошло пол- ностью, то иногда в горной породе остается полость, соответствую- щая форме данного организма, со временем она заполняется илом или песком, затвердевает и получается как бы его слепок. В других Б8
случаях организмы медленно обугливаются и оставляют словно типографский оттиск на породе. В песке без доступа воздуха и воды трупы животных п людей могут пролежать многие тысячи лет, сохраняя куски кожи и вы- сохшие мускулы. Органические остатки должны миллионы лет сохраняться в земле неприкосновенными, прежде чем их найдут ученые. Совершенно понятно, что эти документы могли дойти до нас в очень ограниченном количестве. Палеонтологическая летопись неполна и разрозненна, многие листы ее утрачены бес- следно. Возраст Земли. Органические остатки определенных видов и родов, характерные для отдельных слоев горных пород, назы- ваются руководящими ископаемыми формами. Они служат своего рода вехами, указывающими на последовательность отдельных эта- пов геологического прошлого Земли: более крупных — эр и их подразделений — периодов. В истории земной коры различают следующие эры: архей- скую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозой- скую. Продолжительность эр и периодов, а также точный возраст горных пород устанавливают на основе определения количеств продуктов распада радиоактивных элементов. Распад радиоак- тивных элементов — урана, тория, рубидия и других — проис- ходит в природе с постоянной при всех внешних условиях скоро- стью, и притом очень малой. Например, если в куске горной породы содержатся уран и урановый свинец, можно найти абсолютный возраст данной породы в миллионах лет. Ученые высчитали, что за каждые 100 млн. лет от килограмма урана остается 985 г и образуется 13 г свинца и 2 г гелия. Точным химическим анали- зом узнают, какие количества этих элементов содержит взятая проба. Затем подсчитывают, сколько времени ушло на образова- ние свинца и гелия, т. е. каков геологический возраст горной породы. В качестве таких геологических часов могут служить и другие медленно распадающиеся радиоактивные элементы, например радиоактивный калий с конечным продуктом распада — газом аргоном. § 16. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. МОРЕ — ПЕРВИЧНАЯ СРЕДА РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ Архейская эра. Архейская эра («археос» — древний, греч.), самая древняя в истории земной коры, продолжалась около 800 млн. лет. В эту эру произошло разделение окутывающей Землю плотной оболочки из горячих паров воды и газов (стр. 53) на гидросферу и атмосферу, вначале бескислородную. Происходил массовый рас- 59
Рис. 27 Ландшафт зем- ной поверхности ь архей- скую эру. На переднем плане — угло- ватые глыбы — обломки пер- вичных кристаллических по- род; на заднем — вулканиче- ские извержения; посереди- не — первичный океан. пад радиоактивных веществ. Началось образование силикатной оболочки Земли (рис. 27). Первичные водоемы были мелкими, а воды их горячими и кислыми, постепенно становясь менее кислыми под действием карбонатов К, Na, Са и Mg, продуктов размывания базальтовой оболочки Земли. На этом этапе развития Земли в водах ее шел синтез органиче- ских соединений. Осадочные слои земной коры, образование кото- рых относится к архейской эре, сильно видоизменены под дейст- вием высоких температур и давления. Однако наличие среди них известняков, мраморов и углистых веществ указывает на возмож- ность существования организмов. В породах архейского возраста обнаружены остатки бактерий, одноклеточных и многоклеточных водорослей. Найдены также остатки животных, сходных с медузами и гидроидными полипами, существование которых обеспечивалось обилием водорослей, до- ставлявших кислород. Протерозойская эра. Протерозойская эра («протерос» — первич- ный, «зоикос» — жизненный, греч..) ранней жизни продолжалась 600—800 млн. лет. Заметно ослабли источники радиоактивного тепла, понизилась температура на поверхности Земли. Замедлилось течение химических реакций в слоях земной коры; в ней появились области поднятия и опускания. Силикатная оболочка приобретала прочность. Горные породы — шунгит, известняк, мрамор, железные, марган- цевые руды, — образование которых связано с жизнедеятельностью организмов, свидетельствуют о богатой жизни в эту эру. Особенно массовое распространение получили бактерии и сине-зеленые водо- росли. Бактерии и сине-зеленые водоросли не дали начала каким* 60
либо новым типам организмов и остались до нашего времени обособленными группами. Зато весьма прогрессивной оказалась третья группа древнейших одноклеточных организ- мов — жгутиковых (рис. 28). Они явились родоначальниками простей- ших растений, а затем и животных. Жизнь сосредоточивалась в воде. И многие-многие миллионы лет она была представлена только бактериями, жгутиковыми и различными водорослями. Водоросли выделяли огромные количества свободного кислорода, что изме- няло среду жизни на Земле в- более благо- приятную сторону для животных. Вместе с тем водоросли, бактерии и одноклеточные морские животные уже совершили огромную геологическую работу по образованию оса- дочных горных пород и руд. Из отложений конца протерозойской эры известны остатки червей, губок и вымершего ныне класса археоциат, напоминавших по форме тела бокалы длиной 6—8 см и 2—3 см диаметром (рис. 29). Наиболее высокоор- ганизованными животными в ту пору были, Рис. 28. Жгутико- носцы; А — эвглена автотроф; Б — Гетеротрофный жгу- тиконосец с заглоченной Эвгленой, по-видимому, примитивные членистоногие. В конце протерозойской эры появился подтип бесчерепных типа хордовых животных. Бесчерепные дали несколько ветвей: одни из них вымерли, другие повели к бесчелюстным позвоночным и рыбам. В современной фауне представителем этой когда-то ши- роко распространенной группы бесчерепных является ланцетник, строение которого изу- чалось в курсе зооло- гии (рис. 30). Суша в протерозой- скую эру оставалась пустынной. Только по влажным местам могли существовать однокле- точные микроскопиче- ские водоросли, бакте- рии и низшие грибы. Рис. 29. Археоциаты. 61
Рис, 30. Ланцетник (вверху) Зародыш рыбы (внизу): / — нервная трубка; 2 ~ жаберные «цели; 3 — корда; 4 — кишечник; 5 — головной мозг. Палеозойская эра. Это эра древней жизни («па- лео»— древний, греч.). Считают, что она началась около 510 млн. лет назад и продолжалась около 300—350 млн. лет. Палеозойскую эру разделяют на 5 периодов: кембрийский, силурийский, девонский, каменно- угольный и пермский. Наименования периодов, кроме каменно- угольного, даны по названию местности, где впервые обнаружили геологические пласты с остатками организмов этих периодов. В кембрийском периоде море продолжало оставаться основной средой жизни. Его населяли разнообразные бактерии, водоросли и беспозвоночные; число видов их сильно возросло по сравнению с протерозойской эрой. В кембрийском море были распространены крупные многокле- точные водоросли с внешним расчленением тела (слоевища), напо- минающим по виду стебли, листья и корни, что увеличивало пло- щадь соприкосновения с питательной средой. Дно кембрийских морей, все еще неглубоких и теплых, покрывали плотные подушки водорослей, клетки которых содержали много извести. Обильно были представлены губки, кораллы. Между ними покачивались на тонких «стебельках» — особых выростах тела — небольшие животные (до 10 см в длину). Со спинной и брюшной стороны они были одеты двустворчатой раковиной, а по бокам их ротового от- верстия имелась пара спирально завитых щупалец. Это — пле- ченогие, морские беспозвоночные очень древнего происхождения, В современной фауне их осталось не более 200 видов, в кембрий- ском же море они были одной из широко распространенных групп животных. В илистом грунте ползали или плавали у самого дна.древние представители членистоногих — трилобиты. Долгое время они были наиболее высокоорганизованными животными. Самые крупные виды их достигали 75 см в длину (рис. 31). Подводные камни и скалы покрывали колонии археоциат. Сво- ими прочными известковыми скелетами они образовали рифы (рис. 32). В кембрийских морях были обильно представлены древ- ни$ иглокожие, одни из них медленно ползали по дну, другие были сидячими формами на длинных стебельках. В силурийском периоде моря широко распространились на земной поверхности. В морских отложениях найдено около 15 тысяч видов морских беспозвоночных животных: трилобитов, 62
иглокожих, плеченогих, кораллов, головоногих моллюсков. Представители этих моллюсков со- хранились до нашего времени — каракатица, осьминог, наутилус. Моря населяли в огромном количестве колонии вымершего класса грапто- литов («граптос» — написанный, греч..). Остатки их образовали пласты черных сланцев. В морях жили хищные членистоногие рако- скорпионы, достигавшие 3 м в длину. Ли- чинки их были похожи на раков и трилобитов, а взрослые животные — на скорпионов. В силурийском периоде произошло важное событие: появились низшие позвоноч- ные — бесчелюстные неуклюжие панцирники. рис 31 т ИЛ0бИТ У них был хрящевой скелет, головную и перед- .рот. нюю часть туловища покрывали костные щиты, а остальную часть его и хвост — чешуя. Они больше ползали по дну, зарываясь в ил, чем плавали. Это были животные не- больших размеров (несколько сантиметров), но некоторые из них достигали 2 м в длину. Современные круглоротые (миноги и миксины) — ближайшие родичи панцирников (рис. 33). Неповоротливые панцирники проигрывали в биологическом со- стязании по сравнению с низшими рыбами — челюстноротыми, Рис. 32. Ландшафт кембрийского периода. Жизнь только в воде; суша — необитаемые скалы и пески. €3
Рис. 33. Ландшафт силурийского периода. Жизнь на дне моря В центре — головоногие моллюски; слева на дне — трилобиты; вверху — морские лилии; справа на дне — плечеиогие; вверху — кораллы. у которых был внутренний хрящевой скелет и подвижные челюсти. Среди них были крупные хищники, достигавшие в длину несколь- ких метров. Отдаленные потомки их — современные акулы. Челю- стноротые могли активнее охотиться, энергичнее справляться с до- бычей; у них совершенствовались нервная система и органы чувств. Возникновение челюстей было большим шагом по пути п о - в ы ш е н и я о б щ е й о р г а н и з а ц и и позвоночных животных. В силурийском периоде произошло еще одно крупнейшее собы- тие в истории жизни: началось заселение суши растениями и животными. § 17. РАЗВИТИЕ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ Выход растений на сушу в палеозое. Первыми начали заселять сушу водоросли. В полосе морских прибоев водорослям при- ходилось часть суток проводить вне воды под действием солнца и ветра. Ь4
Таблица III. Покровительственная окраска: вверху — богомол, форма тела его напоминает листья злаков, внизу — палочник, форма тела напоминает веточки дерева
Таблица IV. Примеры покровительственной окраски и формы у насекомых. Бабочка каллима с распростертыми крыльями (I), она же со сложенными крыльями, сидящая иа сучке (2); бабочка орденская лента с распростертыми крыльями (3). она же со сложенными крыльями, сидя- щая иа коре (4)\ бабочка ванесса с-белая со сложенными крыльями средн листьев (5), она же с распростертыми крыльями (б)', гусеница сливовой пяденицы на ветке (7)', жук дровосек длинноусый иа коре (8)
Рис. 34. Псилофиты: А — рииия из числа просто устроен- ных; Б — астероксилон — более сложного строения. Древнейшие из извест- ных в настоящее время сухопутных растений — псилофиты — произрастали по берегам морей, не прони- кая в глубь суши (рис. 34). Строение тканей псило- фитов очень усложнилось по сравнению с водорос- лями. Началась специали- зация тканей в связи с вы- полняемой ими функцией: проводящие, покровные и механические ткани. У пси- лофитов имелись примитив- ного строения древесина, луб, кожица с устьицами. Предполагают, что псилофиты сущест- вовали всего 20—30 млн. лет. В конце силурийского периода, в связи с началом могучих го- рообразовательных процессов, изменилось распределение моря и суши. Это повело не только к массовой гибели части расте- ний, оказавшихся на суше, но и к совершенствованию некоторых из них. Естественным отбором сохранялись растения, у которых по- явилась более плотная покровная ткань, защищавшая от потери влаги стебли, корневища, корни, укреплявшие их в грунте. Так, в девонском периоде, кроме псилофитов, вдоль морских и речных берегов появились другие наземные споровые растения. Псилофиты дали начало папоротникообразным (плаунам, хвощам, папоротникам). Мхи, взяв начало, так же как и псилофиты, от водорослей, оста- лись обособленными группами среди высших растений. Из ныне живущих наземных высших растений они имеют наиболее простое строение. По сравнению со своими родоначальниками — пснлофитами — папоротники, хвощи, плауны обладали многими преимуществами: у них были настоящие корни и листья, что обеспечивало им пита- ние из воздуха и земли. В девоне климат материков стал сухим и резко континен- тальным. Среди папоротникообразных необходимо особо выделить группу семенных папоротников, по величине как наши деревья и с семе- 3 Общая биология 65
нами в размере лесного ореха, развивавшимися на ветвях. Все другие существовавшие в те времена виды растений для оплодо- творения нуждались в наличии воды, следовательно, были ограни- чены в возможностях расселения. Первичные семенные растения — семенные папоротники — оказались свободными от этой зависимо- сти: оплодотворение у них совершалось без участия воды. К концу девонского периода горные хребты вдоль морских побережий размылись и влажные морские ветры свободно неслись над материками. Снова море наступало на сушу. Климат стал влажным и теплым. Начался новый период — каменноугольный. Сквозь тяжелые низкие облака редко проглядывал солнечный луч, почти непрерывно шли дожди; обширные пространства занимали озера и болота. Теплый воздух был насыщен испарениями и углекисло- той. Как в гигантском парнике, на хорошо нагретой почве начали буйно развиваться мрачные однообразные леса из папоротнико- образных растений. Гигантские папоротники, древовидные хвощи и каламиты («каламус» — тростник, лат., рис. 35), древовидные плауны сигиллярии с узорчатой корой («сигулюм»— печать, лат.) обвивались папоротникообразными лианами (рис. 36). Выше раски- ьь
дывали своя кроны плауны лепидодендроны (чешуедревы) и кор- даиты, относящиеся к голосеменным (рис. 37). Подлесок состав- ляли травянистые формы папоротникообразных. Деревья достигали 30—40 м высоты и более 2 м толщины. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода образовался перегной и вместе с песком и глиной дал начало плодородным почвам, кото- рых до той поры не было.’В каменноугольный период пышная растительность сильно изменила состав атмосферы, насытит воздух живительным кислородом. Это обстоятельство имело очень важное значение в последующем развитии наземных животных (рис. 38). В конце каменноугольного периода опять началось усиленное» горообразование, охватившее в следующем, пермоком пе- риоде весь земной шар. Во многих местах море отступило. Образовались климатические зоны, климат стал заметно суш« В новых условиях жизни естественным отбором сохранялись я совершенствовались новые группы растений. Вымирали древовил ные папоротники и лепидодендроны, сильно сокращались в числе каламиты и сигиллярии. В выгодном положении, по сравнению о папоротникообразными, оказались голосеменные растения. (Ка- ковы особенности их строения — вспомните из курса ботаники.) Появление семян надо рассматривать как приспособительное изме- Рис. ЗУ. Растительность середины каменноугольного периода. Слева — два мшцнык ствола лепидодендронов; несколько правее их — сигиллярии и кордаит (с длинными мечевидными листьями на тонком стволе); справа — сигиллярии, На переднем плане — папоротники (слева и справа), в центре — каламиты. 3 67
Рис. 39. Саговник. Ствол покрыт панцирем из остав- шихся оснований черешков листьев нение у растений, обеспечивающее даль- нейшее усовершенствование их при сухопутном образе жизни. Древние голо- семенные растения могли занимать более сухие места по сравнению с папорот- никообразными. Это — саговники, по- хожие по виду на пальмы, у них был толстый ствол, с пучком очень длинных перистых листьев наверху. В настоящее время они произрастают в тропических и субтропических странах (рис. 39). Затем гинкговые, и теперь свободно растущие в Китае и Японии, а также в ботанических садах, и хвойные, предки современных хвойных. Выход позвоночных на сушу в палео- зое. В теплых водах девонских морей было много кораллов, иглокожих. По- явились аммониты, головоногие мол- люски с характерной, завитой в плос- кую спираль раковиной длиной от нескольких сантиметров до метра (рис. 40). До сих пор точно неизвестно, какая группа животных первой вышла на сушу. Самые древние наземные животные, судя по на- ходкам, были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые. В девонском периоде возникли первые наземные поз- воночные. В водах девонского периода появились кистеперые рыбы (рис. 41 и 42). Они обладали двойным дыханием: при помощи плаватель- ного пузыря, стенки которого были пронизаны тонкими кровенос- ными сосудами, и жабрами. Плавники у них походили по строению на конечности наземных позвоночных. Расцвет кистеперых рыб наблюдался до конца палеозоя, позже они стали быстро вымирать. Недавно в Индийском океане у берегов Африки было поймано не- сколько экземпляров рыбы, названной латимериен. Это дошед- шие до нашего времени представители некогда широко распростра- ненной группы кистеперых рыб, считавшихся до .лДД5^ последнего времени полностью вымершими. Кистеперые рыбы дали несколько ветвей, одна из которых привела в дальнейшем к возникновению первых наземных четвероногих. Рыбы, принадлежавшие к этой ветви, были круп- ными и обладали более мощными плавниками, чем Другие кистеперые рыбы. С наступлением засухи представители этой группы перебирались при по- Рис. 40. мощи сильных плавников в те лужи, где еще оста- Аммонит. валось достаточно воды. В процессе естественною 68
отбора они выживали, и со временем плавники превратились у них в конечности, пригодные для хождения. Дышали эти живот- ные при помощи плавательного пузыря, выполнявшего роль при- митивного легкого. Они дали начало наземным позвоночным животным — земно- водным, жившим по берегам водоемов. Земноводные откладывали икру в воду; личинки их жили в воде, дышали жабрами и только взрослыми переходили к легочному типу дыхания. По внешнему виду они несколько напоминали современных тритонов и сала- мандр. По сравнению с современными земноводными их древние предки отличались большим разнообразием размеров (от нескольких сан- тиметров до 4 м в длину), наличием костных щитков в виде панциря на голове и мелких щитков на брюхе. Подобно рыбам, они имели двояковогнутые позвонки и на всю жизнь сохраняли хорду. За плоскую форму головы древних земноводных называют стегоцефа- лами — плоскоголовыми (рис. 43). У них были передние и задние пятипалые конечности — видоизмененные грудные и брюшные плавники кистеперых рыб. Рис. 41. Девонский период. Жизнь в морских лагунах .Северной Европы. Паицирники. Ракоскорпионы — внизу, вверху — крупная ки- степерая рыба, 69
Рис. 42. Древняя кистеперая рыба; А — ее грудной плавник Земноводные произошли от древних кистеперых рыб благо- даря приобретению в процессе длительного развития легочного дыхания, пятипалых конечно- стей, пригодных для хождения, большей подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника, черепных костей, второго круга крово- обращения и трехкамерного сердца. Вместе с тем некоторые стегоцефалы (более поздние) по строению зубов и наличию лишь одного мыщелка, сочленяющего череп с позвоночником, очень близки к пресмыкающимся. Сте- гоцефалы соединяют в себе признаки рыб, земноводных и пресмы- кающихся, поэтому их называют сборной группой. В каменноугольном периоде для расцвета земноводных созда- лись весьма благоприятные условия. В полосе прибрежной суши еще не было других позвоночных — конкурентов. В теплом и влаж- ном воздухе имелось достаточно кислорода для несовершенных лег- ких первых земноводных. Их слизистая кожа не высыхала, так как горячие лучи солнца не проникали сквозь облака и густые заросли папоротникообразных. Одни земноводные копошились в иле, дру- гие взбирались на упавшие стволы деревьев, третьи медленно пере- бирались от одного водоема к другому. Одни напоминали малень- ких крокодилов, другие были с головой, по размерам много больше головы быка. Впро- чем, и жившие тогда насекомые испугали бы нас своими размерами, например стрекоза с размахом крыльев до 75 см. Современные земноводные (лягушка) сохранили связь с во- дой, что строения, жения и развития (укажите эти особен- ности). В морях плавало множество рыб, особенно акул. Кораллы продолжали возводить свои известковые постройки; из раковинок корне- ножек шло образование горных пород. Дно было усеяно плеченогими, моллюсками, игло- кожими. Естественный отбор «прилаживал» можно видеть в особенностях их дыхания, передвижения, размно- Рве. 43- Скелет стегоцефала. 70
всех их к разным условиям водной среды. Одни животные уходили в глубины, другие держались в толще воды, третьи — ближе к поверхно- сти. Расширение среды оби- тания ослабляло действие кон- куренции, если, конечно, в новой обстановке не случалось встречи с ранее осевшими там видами. Перемена климата, про- изошедшая в конце каменно- угольного периода в сторону большей сухости, оказалась роковой для многих земновод- ных: значительная часть нх вымерла. Те из них, которые смогли удержаться близ воды, дали начало земноводным зна- Рис. 44. Примитивное пресмыкающееся! сеймурия из группы котилозавров. чительно меньших размеров. Какая-то часть древних земноводных оказалась способной к дальнейшему завоеванию суши, приобретая в процессе естествен- ного отбора новые особенности строения, позволявшие им жить почти в отсутствие воды. У них образовался роговой кожный по- кров, защищавший от высыхания. Изменился способ размножения: появилось внутреннее оплодотворение, яйца имели желток и ко- жистую скорлупу, предохранявшую их от высыхания. Зародыше- вое развитие их происходило на суше. Полагают, что исходной группой для развития пресмыкающихся явились вымершие полностью котилозавры. Эти примитивные пре- смыкающиеся по ряду признаков еще были близки к древним земно- водным (рис. 44). Так возникли древние пресмыкающиеся, или рептилии, имев- шие различные приспособления к наземному образу жизни. И когда впермском периоде климат на Земле стал жарким и засушли- вым, пресмыкающиеся оказались вне конку- ренции в новой среде обитания. Главным образом это были травоядные животные, но некоторые из них перешли к хищному образу жизни. Особенно интересна группа зверо- зубых рептилий, найденных в СССР на бере- гах Северной Двины. У них есть сходство с млекопитающими, например в делении зубов Рис. 45. Зверозубое пресмыкающееся. 71
на клыки, резвы и коренные (рис. 45). Предполагают, что от по- томков зверозубых рептилий взяли начало первые млекопитающие. Как видим, органический мир не оставался неизменным, в нем происходили глубокие изменения, в результате которых в разные геологические эпохи существовали различные флоры и фауны, преемственно сменявшие друг друга. В каких же направлениях происходило развитие органического мира? Рассмотрим этот воп- рос, прежде чем перейти к изучению дальнейших изменений в жи- вой природе в течение мезозойской и кайнозойской эр. § 18. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ Процесс эволюции совершается непрерывно и в целом носит приспособительный характер. Вместе с тем процесс развития идет дивергентно, т. е. в различных направле- ниях. Возникнув в самых элементарных формах, жизнь продол- жала развиваться от низших форм к высшим, от более просто орга- низованных к высокоорганизованным. Направление эволюционного процесса характерно в целом общим повышением орга- низации живых существ. Однако наряду с ним наблюдается в ряде случаев понижение уровня организации, регресс некоторых органов. Процесс развития органического мира осуществлялся многообразными путями. Среди них следует выделить три главных направления эволюции. Вопрос о направлениях эволюционного процесса был разработан русскими учеными А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном. Ароморфоз. Первое направление — развитие приспособле- ний широкого значения, которые дают организму преимущества в борьбе за существование и при переходе его в новую среду со- храняют свое полезное значение. Многочисленные примеры подобного рода приспособлений ши- рокого значения дает эволюция классов позвоночных. От рыб до птиц и млекопитающих происходило последователь- ное усложнение строения и функций центральной нервной системы, в особенности головного мозга. У рыб передний мозг развит слабо. Начиная с пресмыкающихся происходит развитие коры переднего отдела мозга (больших полушарий), достигающее высшей степени у млекопитающих. Особенно большой сложности строения дости- гает кора больших полушарий у обезьян и человека. Усложнение строения мозга неразрывно связано с развитием высшей нервной деятельности, системы условных рефлексов, со все большим услож- нением поведения животных в их приспособлении к условиям окру- жающей среды. Развитие мозга не есть приспособление к каким-либо определен- ным, резко очерченным внешним условиям (например, к жизни в лесу, в пустыне и т. п.). Оно дает преимущества в жизненном состязании в самых различных средах обитания. 72
Такой же характер носит эволюция кровеносной системы позво- ночных. В двухкамерном сердце рыб кровь венозная; предсердие земноводных частично разделилось на венозную и артериальную половины. Значительно сложнее сердце пресмыкающихся с его полным разделением предсердия и неполным — желудочка. У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на левую артериаль- ную половину и правую венозную. Усложнение строения сердца обеспечивало органы животных все большим количеством окислен- ной крови, что и наблюдается у птиц и млекопитающих. Благо- даря этому обмен веществ и энергии и вся жизнедеятельность у них протекает более интенсивно по сравнению с другими классами поз- воночных. В соответствии с более интенсивным обменом веществ развивались органы дыхания. Подъем общей активности и жизне- деятельности животных способствовал установлению многообразных взаимоотношений их со средой и обеспечил возможность развития центральной нервной системы и органов чувств. Приспособлением широкого значения явилось также развитие позвоночника. При расселении позвоночных в различных средах позвоночный столб, как'осевая опора тела, обеспечил возможность разнообразных движений, связанных с плаванием, ползанием, лазаньем, бегом, полетом и т. д. Можно сказать, что такого рода приспособления вошли в самые основы организации позво- ночных. Приспособления широкого значения, полезные при самых раз- личных условиях среды и поднимающие всю организацию живот- ного на более высокий уровень, были названы А. Н. Северцевым а р о м о р ф о з а м и. Образно говоря, ароморфозы — столбовая дорога эволюции органического мира, по которой он поднимался от простейших форм жизни к высшим. Крупные систематические группы — типы, классы и некоторые отряды — произошли путем ароморфозов. Ид иоадаптация. В процессе развития органического мира на- ряду с ароморфозами имело место также приспособление к опре- деленным узким условиям среды. Если бы путь ароморфозов был единственным, то в борьбе за существование всегда побеждали высшие формы, и только они существовали бы на Земле; все другие должны были исчезнуть. На самом деле высшие формы существуют наряду с низкоорганизованными. Причиной такого сосуществова- ния является дивергенция (см. стр. 38). Рассмотрим это на примере возникновения классов земноводных и пресмыкающихся. Первые земноводные сначала не имели конку- рентов на суше. С появлением первых пресмыкающихся — котилозав- ров, более подвижных и развитых, — положение древних земноводных резко изменилось и они стали быстро вымирать. Но какая-то часть их уцелела путем приспособления к определенным и ограниченным местообитаниям. Никакого повышения организации у земноводных 73
при этом не произошло, и они сохранили все при- знаки "класса земновод- ных. Современные амфи- бии — лягушки, тритоны — хорошо приспособлены к условиям существования в мелких водоемах и в сильно увлажненных мес- тах суши. Явления покровитель- ственной окраски л мими- крии (см. стр. 34) также дают хороший пример при- способления к резко очер- ченным условиям сущест- вования, не связанного с повышением сложности организации. Приспособления такого рода весьма многообразны. Хорошим примером может служить лисица. Это жи- вотное вполне приспособ- лено к хищному образу жизни (укажите эти при- знаки), в то же время органы ее многофункцио- нальны: лисица бегает, пла- вает, роет норы. (Назовите Рис. 46 Примеры идиоадаптаций: И — ааиц-русак; Б — летяга;, В — тушканчик; примеры ТЭКИХ НС СЛИШ- Г — большая песчанка; Д - слепыш; £ - бобр, специализированных видов.) В других случаях, под действием особо острой конкуренции, животные перешли в весьма ограниченную среду обитания: в почву, на ветви деревьев, в органы других организмов. У них выработа- лись специальные приспособления к очень узким условиям среды. Так, кроты живут лишь в земле, лягушки квакши — на деревьях. Большинство отрядов и более мелких групп возникло на пути развития частных приспособлений без повышения общей органи- зации (рис. 46). Второе направление эволюции — развитие многообразных при- способлений к различным местным условиям существования без повышения организации — получило название идиоадапта- 11 и и. Рассмотрите схему (рис. 47), иллюстрирующую соотношение ароморфозов и идиоадаптаций. 74
Рис. 47. Схема соотношений между ароморфозами — идиоадаптациями и общей дегенерацией Восходящие ленты — ароморфозы; горизонтальные плоскости — адиоадаптацни; снижаю- щаяся плоскость — общая дегенерация. Дегенерация. Помимо ароморфоза и идиоадаптации, существует третье направление эволюции, связанное с переходом организма к более простым взаимоотношениям со средой. Такой переход из- бавляет организм от острого биологического состязания с другими организмами. Но целый ряд органов при этом становится лишним и регрессирует. Наблюдается упрощение организации и понижение всей жизнедеятельности. Так, личинка асцидии ведет подвижный образ жизни, имеет признаки хордо- вых, а взрослая асцидия переходит к прикрепленному образу жизни, лишена хорды и нервной трубки (рис. 48). Это третье направление эволюции носит название общей дегене- рации. Все эти главные направления — п ути эволюции — связаны между собою. Общая картина такова. Новая высшая группа возникает на пути ароморфо- зов, при этом часто проникает в новую среду обитания. В условиях новой среды она претерпевает изменения. Одни из них приводят к возникнове- нию дальнейших ароморфозов, а сле- довательно, к новому повышению организации. Другие изменения обес- печивают более полное обживание завоеванной среды путем захвата Рис. 48. Взрослая асцидия (слева) и ее личинка (справа): 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — жаберные щели. 75
различных местообитаний в ней, но с сохранением общего уровня организации. В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая дегенерация. При дальнейшем ознакомлении с развитием органического мира в мезозойскую и~кайнозойскую эры вы неоднократно встретитесь со случаями ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. § 19. ДАЛЬНЕЙШЕЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА К НАЗЕМНОЙ ЖИЗНИ В МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЕ В растительном мире. Длительность средней — мезозой- ской — эры около 125 млн. лет. Она включает три периода: эриасовый (назван в связи с подразделением его на 3 отдела), юрский (от названия горного хребта в Швейцарии и Франции) и меловой (по характеру осадочных пород). В триасовом периоде вдоль морских побережий тянулись горные цепи. Они отгородили сушу от влажных морских ветров. На значительной части земного шара установился резко континен- тальный климат. В изменившихся климатических условиях флора каменноуголь- ного периода исчезла, вымерли широко распространенные древо- видные плауны (лепидодендроны, каламиты, сигиллярии). Зна- чительное преимущество получили голосеменные растения (хвой- ные, гинкговые и саговники), появившиеся еще в конце палеозой- ской эры. Из споровых удержались главным образом папоротники и хвощи. Но хвощи явно отживали свой век, сохранившись не- большими группами кое-где возле воды. Развились широколистные древовидные папоротники. В следующий, юрский период леса стали более разрежен- ными, светлыми по сравнению с лесами каменноугольного периода. В засушливом климате облака не всегда сплошь покрывали небо; солнечные лучи могли проникать сквозь негустой полог леса до самой земли к напочвенным растениям. Появились новые группы растений, увеличилось их многообразие и общее количество расти- тельных организмов. Таким образом, создались благоприятные условия для развития крупных животных, тем более что начало мезозоя было временем широкого развития суши. Середина мелового периода ознаменовалась крупнейшими изменениями в растительном мире. Голосеменные растения, достигшие большого развития, резко сменились широколиственными покрытосеменными: в силу физико- географических изменений на Земле облака, окутывавшие ее до той поры, рассеялись, перестали смягчать яркость солнечных лу- чей, голосеменные стали быстро вымирать. Новые условия оказались благоприятными для молодой группы покрытосеменных растений, которая возникла еще в юрском пе- 76
риоде. Покрытосеменные обладали такими особенностями, кото- рые оказались полезными в новых условиях. Их семена разви- ваются внутри плода, лучше защищены и обеспечены питательным материалом; у них яркие душистые цветки, привлекающие насе- комых, и огромная поглощающая поверхность листьев и корней. У покрытосеменных развились разнообразнейшие приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян, к жизни в различных условиях. Пышное развитие покрытосеменных было связано с одновре- менным развитием высших форм насекомых-опылителей: бабочек, шмелей, пчел, мух и др. Они переносили пыльцу при перекрест- ном опылении растений. Большую роль в быстром распространении покрытосеменных сыграла их особая выносливость в различных климатических и почвенных условиях, в том числе на засоленных почвах. Развитие листьев, стеблей, характер ветвления обеспечили наилучшее ула- вливание и использование солнечного луча. Сушу покрыли леса из пальм, магнолий, платанов, появились ивы, тополя, березы, буки, дубы, клены. Хвойные и споровые растения не исчезли с рас- пространением покрытосеменных, а продолжали развиваться, обра- зуя новые виды. Среди хвойных было много сосен, тисса, секвой, появилась ель. Из споровых — мелкие хвощи, плауны, папорот- ники. Изменения в животном мире. Втриасовом и юрском периодах мелководье морей заполняли различные виды моллюсков, иглокожих. Появились головоногие моллюски с внутренней рако- виной — белемниты («белемнон» — стрела, греч.), достигшие рас- цвета в юрском и меловом периодах и вымершие к началу следую- щей за мезозоем эры. Из современных головоногих к ним близки каракатицы и кальмары. Особое развитие получили головоногие моллюски аммониты, которые возникли еще в девоне, но расцвет- шие в триасе и вымершие к концу мезозойской эры. В меловом периоде получили поразительное развитие кор- неножки, с известковыми раковинами, из которых образовались громадные залежи мела. В морях и реках древние хрящевые рыбы были вытеснены ко- стистыми рыбами, возникшими в девоне: костистые рыбы быстрее плавали, более активно захватывали добычу при помощи челюстей. Животный мир мезозойской эры характеризуется расцветом пресмыкающихся и их последующим вымиранием. Пресмыкающиеся, подготовленные всем предыдущим ходом развития (ароморфозы) к жизни в теплом, засушливом климате, не встречая конкурентов, заняли первое место среди наземных животных и достигли боль- шого разнообразия форм и размеров (идиоадаптации). В юрском периоде происходили очень крупные перемещения суши и моря. Пресмыкающиеся овладели не только сушей, водой, ио и воздухом. Большие изменения претерпели конечности пресмыкаю- 77
A — ихтиозавра; Б — диплодока. щихся по сравнению с конечностями кистеперых рыб и стегоцефа- лов, эти изменения происходили в связи со способом передвижения, в направлении которого шел отбор: прыганья, лазанья, бега, пла- вания, полета. Наступил век пресмыкающихся, кото- рый длился больше 100 млн. лет. Они стали безраздельными вла- стителями суши, воды и воздуха. Теперь трудно даже представить себе древних пресмыкающихся, достигавших более 30 м в длину и 10 м в высоту, они весили до 50 т. В воде жили рыбоящеры, длина тела которых была до 13 м (рис. 49 и 50). В воздухе ле- тали многочисленные пресмыкающиеся, одни величиной с воробья или галку, а другие имели в размахе крыльев 17 м. У них крылья были с кожистой перепонкой, соединявшей конечность с боком туловища. Таким крупным животным требовалось огромное коли- чество пищи. Ученые предполагают, что гигантские травояд- ные пресмыкающиеся питались преимущественно голосеменными растениями, из которых состоял тогда главным образом наземный растительный покров. Среди древних пресмыкающихся сущест- вовали и настоящие хищники. В этом же периоде появились первые древние птицы: первоптица (археоптерикс), переходная форма между пресмыкающимися и Рис. 50. Скелет травоядного пресмыкающегося парейазавра.
Рис. 51- Археоптерикс птицами. (Пользуясь рисунком 51, укажите признаки пресмыкаю- щихся и признаки птицы у археоптерикса.) В организации пресмыкающихся имелась одна существенная особенность: они могли жить только в теплом климате, так как были холоднокровными животными. В меловом периоде поднялись новые горные хребты, которые преградили путь влажным морским ветрам, и климат стал холоднее'. Это губительно сказалось на пресмыкающихся, и они начали вы- мирать. К тому же во многих местах в связи с поднятием суши море отступило. Погибла растительность прибрежных низменностей, а вместе с нею лишились пищи гигантские растительноядные прес- мыкающиеся; питавшиеся ими хищные формы также стали быстра вымирать. В меловом периоде от лазающих древесных пресмыкающихся произошли настоящие птицы. Значительно раньше, в конце триасового периода, появились млекопитающие—мелкие хищные животные, напоминавшие со- временных сумчатых крыс, землероек и ежей. Они взяли начало от древних зверозубых пресмыкающихся (см. стр. 71). У них и у птиц было четырехкамерное сердце (ароморфоз), развился усиленный обмен веществ и энергии. Эти животные перестали зависеть от температуры окружающей среды, и вскоре они приобрели терло- кровность, которая обеспечила им преимущества в развитии, дала возможность переносить холод и вести деятельную жизнь, в то время когда пресмыкающиеся погружались в спячку. У птиц и млекопитающих головной мозг и органы чувств совер- шеннее, чем у пресмыкающихся. Птицы отвоевали воздух у летаю- щих пресмыкающихся, потому что имели ряд преимуществ; 79
крылья из перьев, движимые сильными мышцами; кости тонкие и очень легкие, так как они наполнены воздухом. В эволюции птиц большое значение имела развивающаяся у них забота о потомстве, в результате которой оно лучше выживало. Первые млекопитающие были величиной с мышь или крысу, а их потомков ожидало великое будущее — развитие вплоть до чело- века. Они были, как и птицы, теплокровные, но имели и другие преимущества. Зародыши млекопитающих развиваются внутри тела матери и вскармливаются ее молоком после рождения. Детеныши млекопитающих по сравнению с потомством других животных под- вергаются истреблению в меньшей степени. Вместе с теплокровно- стью защитой от холода им служит волосяной покров. Современные однопроходные—отряд низших млекопитающих, сохранивших некоторые общие черты с пресмыкающимися. Это утконос и ехидна. (Вспомните из курса зоологии особенности их строения и развития.) В конце мелового периода млекопитающие, как и покрытосе- менные растения, стали быстро расселяться на Земле, захватывая все новые среды обитания. Так, в мезозойской эре жизнь распро- странилась не только на суше, но и в воздухе, одновременно про- должая развиваться и в воде. § 20. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР В КАЙНОЗОЙСКОЙ ЭРЕ Господство покрытосеменных. Кайнозойская эра — время новой жизни («кайнос» — новый, греч.) — длится около 60 млн. лет. Первый период ее — третичный — продолжался около 59 млн. лет и второй — четвертичный — продолжается теперь. В те- чение этой эры сформировались континенты и глубокие моря в их современном виде. Покрытосеменные заселили материки, горы, пустыни, захватили и пресноводные водоемы. Теплый климат третичного периода бла- гоприятствовал пышному развитию тропической растительности. Даже далеко на севере, в высоких широтах произрастали вечно- зеленые леса. На острове Шпицберген нашли остатки бука, липы и болотного кипариса, в Гренландии — остатки секвой. Широко распространилась субтропическая флора. В середине третичного периода начались бурные горообразова- тельные процессы. На месте теплых морей поднялись горные хребты Кавказа, Крыма, Альп, Карпат, Пиренеев, Апеннин и Гималаев. Высокие горные цепи отгородили нашу страну от тропиков и суб- тропиков. С наступившим похолоданием, когда зимою стали за- мерзать реки, в преимущественном положении оказались растения с опадающей листвой: клен, липа, ольха, тополь, дуб и др. Вечно- зеленые леса значительно сменились листопадными. Происходила быстрая идиоадаптация форм в различных мест- ных условиях в связи с многообразным рельефом земной коры. На 80
Рис. 52. Растения у окраин Ледника: А — куропаточья трава; Б — карликовая береза; В — карликовая ива. огромных пространствах Сибири, Монголии и Северной Америки раскинулись травянистые степи, вытеснившие леса. В конце третичного и начале четвертичного периода ледники, сползшие со Скандинавских гор, сметали на своем пути все живое. У подножия ледников могли выжить лишь карликовые растения, давшие начало арктической флоре (рис. 52). Только в укромных уголках горных массивов СССР — на Чер- номорском побережье Кавказа, на Южном берегу Крыма, в Талыше, на берегах Каспийского моря и в Уссурийском крае — сохранились как бы заповедники тропической и субтропической растительности третичного периода. У подножия гор, куда не добрался ледник, могли сохраниться лишь наиболее выносливые к холоду хвойные и листопадные породы. Они и составили в основном флору нашей страны, когда стаял ледник. В четвертичном периоде происходит окончательное формирова- ние современного растительного мира. Развитие беспозвоночных. Большое распространение получили брюхоногие и двустворчатые моллюски, они процветают и в на- стоящее время: раковина оказалась отличной защитой против выс- ших организмов. Большого развития достигли членистоногие жи- вотные, и особенно насекомые, образовав по своему видовому раз- нообразию вершину среди беспозвоночных. Многообразие их видов (от 800 тыс. до 1 млн.) свидетельствует о широком расселении на Земле в различных средах.. Естественным отбором у насекомых выработаны разнообразные приспособления, например к посеще- нию цветков и перенесению пыльцы, различные типы окраски, сложные инстинкты и т. п. - Господство птиц и млекопитающих. С началом кайнозойской эры теплокровные позвоночные — птицы и млекопитающие — за- няли господствующее положение в животном мире Земли. Тепло- 81
Рис. 53. Третичный период. Гигантский безрогий носо- рог — индрикотерий. кровность позволила птицам и млекопитающим выжить в условиях оледенений и проникнуть далеко в холодные страны. Прогрессив- ное развитие центральной нервной системы, особенно головного мозга и органов чувств, прочный скелет и мускулатура обеспечили им возможность успешной борьбы за существование в самых раз- личных условиях. Расцвету обеих групп во многом способствовало то, что они разошлись между собой по двум различным сре- дам: воздушной и наземной. В водной среде представлены те и дру- гие. Вершиной развития позвоночных животных являются млеко- питающие. Возникнув в качестве мелких насекомоядных форм, они дивергировали в различных направлениях, в особенности по строению конечностей и зубного аппарата. (Приведите такие при- меры современных групп млекопитающих.) С пышным развитием цветковых растений млекопитающие полу- чили новую и очень разнообразную по своему составу кормовую базу. С этого времени начинается бурное развитие млекопитающих. Рис. 54. Третичный Период. Мастодонт 82
Цветковые растения сыграли большую роль в развитии птиц п на- секомых. В свою очередь, животные оказали чрезвычайно важное влияние на развитие цветковых растений. Достаточно вспомнить многообразные приспособления к распространению плодов и семян с помощью птиц и млекопитающих. Среди млекопитающих вы- делились группы, которые положили начало современным грызу- нам, насекомоядным, рукокрылым, китообразным, травоядным, хищным, приматам и др. Наиболее крупные млекопитающие третичного периода — саб- лезубый тигр, безрогий носорог в пять метров высотой, а также мастодонт и динотерий, родственные современным слонам (рис. 53 и 54). Появление приматов и человека. В третичных лесах жили не- большие хвостатые лемуры и долгопяты. Это предки обезьян. Тридцать миллионов лет назад в лесах появились парапитеки («па- ра» — возле, «питекос» — обезьяна, греч.), животные величиной с кошку, которые жили на деревьях и питались растениями и насе- комыми. У них были челюсти с зубами, как у человекообразных обезьян. От парапитека произошли современные гиббоны и орангутанги и еще одна ветвь — вымершие древние обезьяны, дриопитеки (дре- весные обезьяны). Они дали три ветви, которые повели к шимпанзе, горилле, человеку. Во время оледенений на Земле жили мамонты, пещерные мед- веди, пещерные львы, покрытые густой длинной шерстью. В четвертичном периоде животный мир принимает современный облик, появляется человек и постепенно занимает господствующее место в природе. § 21. ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ КАК ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ИХ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ Общий план строения позвоночных животных. Сравнительное изучение строения современных животных дает убедительные дока- зательства единого происхождения органического мира. Например, сравнивая строение позвоночных, легко установить сходство в их общей организации: двусторонняя симметрия, полость тела, позво- ночник, сочлененный с черепом, головной и спинной мозг, две пары конечностей и пр. (рис. 55). Гомология и аналогия. Сравнение отдельных органов у форм, имеющих общий план строения, обнаруживает черты поразитель- ного сходства. Вспомните, из каких костей состоят передние конеч- ности позвоночных животных. Эти конечности развиваются из сходных зачатков у зародышей. Органы, соответствующие друг другу по строению и происхождению, называются гомологич- ными. Рассмотрите рисунки 56 и 57, укажите гомологичные кости; 83
Рис. 55. Общий план строения у позвоночных: А — скелет человека: £ — скелет шимпанзе; В — скелет лягушки. Рис. 57. Скелет передней конечности различных позвоночных животных: в_— лягушка; б — варан (рептилия); в — крыло птицы; е — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; а.— летучая мышь. 54
Рис. 58. Конечности различных насекомых! а — передняя Верительная таракана; 6 — задняя плавательная плавунца; в —передняя роющая мед- ведки; а —задняя прыгательная кузнечика; д — пе- редняя хватательная богомола; е — передняя самца плавунца; он — задняя пчелы. отметьте отличия, связанные с приспо- соблением к различному образу жизни и, следовательно, с разной функцией. Полное соответствие в костях конечностей, несмотря на некоторые отличия в форме, размерах, количе- стве, может быть объяснено только единством происхождения их от при- митивной конечности общих предков современных позвоночных животных. Передние и задние конечности позво- ночных являются гомологичными. Гомологи имеют место и в конечностях различных насекомых. (Укажите гомологичные части по рисунку 58.) Гомологичные органы наблюдаются также у растений (рис. 59). Так, усики посевного гороха, которыми он прикрепляется, иглы барбариса, колючки кактусов — видоизмененные листья. Рис 59. Гомо- логия у расте- ний: о — корневище ку- пены гомологично к стеблю; б — уси« кн у посевного гороха — гомологи листьев; в — иглы у барбариса гомо- логичны листьям.
Рис. 60. Жабры рыбы и реч- ного рака. Жаберная крыш- ка и часть головогрудного щита рака удалены. ния животными), • б Рис. 61. Конечности: а — крота и б — мед- ведки. Еще Гёте, поэт, философ-натуралист, доказал, что части цветка — чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики, образующие пестик, — все это видоизменения листа, основного органа высших растений. Метаморфоз цветка можно наблюдать у лилий, тюльпа- нов, кувшинок. Корневище купены, папоротника, ландыша, клубни картофеля, «донце» репчатого лука, являющиеся подземными по- бегами, — гомологи стебля. У многих животных различных систематических групп есть ор- ганы, выполняющие сходную функцию. Например; крыло птицы, бабочки и летучей мыши служит для полета. Однако крыло ба- бочки — особое образование, развивающееся на спинной стороне груди, а крыло у птицы и летучей мыши — измененные передние конечности. Органы, выполняющие однородные функции, но не имеющие общего строения и происхождения, называются аналогич- ными. Для установления родства между организмами они не имеют какого-либо значения. Аналогичными являются жабры рыбы и речного рака (рис. 60), конечности крота и медведки (рис. 61). Примером аналогичных органов у растений могут служить ко- лючки и шипы, выполняющие сходную функцию (защита от поеда- но образуются они различно. Колючки кактусов и иглы барбариса — листового происхождения, у боярышника — они стеблевого происхождения, а шипы розы, шиповника, малины — это выросты эпидермиса. Рудименты и атавизмы. Для доказательства единого происхождения органического мира осо- бенно важное значение имеют органы, утратив- шие свое первоначальное значение в течение исторического развития и находящиеся в стадии исчезновения, — рудиментар ные («ру- диментум» — зачаток, лат., здесь — в значении остаток). Например, у безногой ящерицы-вере- теницы есть рудиментарный плечевой пояс. У птиц сохранился лишь второй палец, а пер- вый и третий превратились в маленькие кос- 66
точки. Рудиментарны второй и пятый пальцы стопы коровы, свиньи, второй и четвертый пальцы у лошади (так называемые грифельные косточки), кости таза и задней конечности у кита (рис. 62). Наличие рудиментов возможно объяснить только так: эти органы у далеких предков были нормально развиты и функционировали; затем в процессе эволюции они потеряли свое биологическое зна- чение, регрессировали и сохранились в виде остатков. Изучение гомологичных органов и рудиментов помогает вы- яснить происхождение организмов и их историю. Например, руди- ментарные пальцы на ноге лоша- ди явно свидетельствуют о про- исхождении современной одно- палой лошади от животных, имевших большее количество пальцев. Русский ученый В. О. Кова- левский на основании палеонто- логических находок восстановил историю лошади (рис. 63). Наи- более древний ее предок был ростом не больше лисицы, с четы- рехпалыми передними конечно- стями, трехпалыми задними и травоядного типа бугорчатыми зубами. Жил он в местностях с теплым и влажным климатом, среди пышных высоких трав и кустарников; передвигался скач- ками (как, например, кошки). К концу третичного периода растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от вра- гов можно было найти только Рис. 63. Эволюция лошади: А — эогиппус; Б — меригиппус; В —гиппа- рион; Г — современная лошадь. 87
в быстром беге, так как других средств защиты у этих животных не было. Естественный отбор принял иное направление: из поколения в поколение сохранялись животные с индивидуальными наследст- венными изменениями, полезными в новых условиях. Такими изме- нениями явились: удлинение ног с сокращенной поверхностью опоры, уменьшенным количеством пальцев, достигающих почвы; прочность позвоночника, способствующая быстрому бегу; склад- чатые зубы, при помощи которых животные справлялись даже с засохшей на корню травой. Произошла полная перестройка орга- низма этих животных. Рудиментарные органы наблюдаются и у растений. Весной на концах чешуек почек у клена видны маленькие листочки — это рудименты настоящих листьев. На корневищах пырея, ландыша, папоротника, аспидистры легко различить чешуйки — рудимен- тарные листья. В краевых цветках соцветия нивяника, астр, бархатцев, подсолнечника и многих сложноцветных под лупой хорошо заметны недоразвитые тычинки и пестики. Историческое развитие органического мира подтверждают так- же явления атавизма («атавус» — предок, лат.), т. е. воз- врата к признакам предков. В качестве примера может служить наличие иногда на вымени коровы третьей пары сосков, что пока- зывает на ее происхождение от животных с числом сосков больше, чем четыре. Другой пример: иногда жеребята рождаются зебро- видно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей — это возврат к масти диких предков домашней лошади. § 22. СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕВОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ НАН ДОКАЗАТЕЛЬСТВО ЕДИНСТВА ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ Сходство зародышей. Изучение индивидуального развития расте- ний и животных показывает, что все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца, которое начинает делиться (дробиться). Сущность оплодотворения у всех организмов заклю- чается в объединении мужского ядра с женским ядром. Процессы оплодотворения и дробления яиц, с чем вы подробно познакомитесь в главе VII, протекают у животных и растений чрезвычайно сходным образом. Все эти факты возможно объяснить только общим происхождением растении и животных. Проследим сходство между зародышами представителей различ- ных классов позвоночных. На более ранних стадиях развития (рис. 64) всюду необходимо отметить удивительно похожие контуры тела, наличие хвоста и зачатков конечностей; сходна форма головы; по бокам глотки видны жаберные карманы. В дальнейшем черты 88
Грс, 64. Сравнение зародышей различных позвоночных животных па разных стадиях развития: А — рыба: 1 — зародыш ската; 2 ~ осетр на второй день после выхода ва икринки; 3 — то же ва 28-й день; Б — ящерица; В — кролик: I — 10 дией; 2 — 11 дней; 3—15 дией; 4—17 дней; Г — человек: 1 — на 18—20-й день; 2— на 27—30-й день; 3 — на 35-й день; 4 — на 52—54-й день. сходства между зародышами представителей разных клас- сов становятся менее замет- ными, и тогда видно, к каким классам относятся зародыши. Расхождение признаков у зародышей. Процесс расхож- дения признаков у зароды- шей продолжается и усили- вается: в пределах класса можно различить зародышей представителей отрядов (про- следите по рис. 64). Посте- пенно намечаются признаки рода и вида. На рисунке 65 видно, что зародыши человеко- образной обезьяны гориллы и А Б В Г человека сначала сходны. Посте- пенно у человеческого зародыша лоб выступает вперед, а у за- родыша гориллы заметно обнаруживаются выдающиеся -челюсти. Подобное расхождение наблюдается в индивидуальном развитии всех позвоночных животных. Биогенетический закон. Факты сходства в зародышевом развитии на ранних стадиях и расхождения на поздних стадиях впервые были обобщены русским ученым Карлом Бэром (1828 год) следую- щим образом: 1) «Общее всякой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное»; 2) «Из более... общего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не возникает Рис 65. Голова человеческого зародыша (а) и зародыша гориллы (б). Н аряду с чертами сходства выступают явственно черты различий — расхождения, в особенности в рас пределеивн волосяного покрова и строении лицевых частей. 89
Рис. 66. Кровеносная система акулы — а и человеческого заро- дыша — 6. У зародыша человека, как и у рыбы, между жабер- ными щелями проходят жабзрныз сосуды самое специальное». Применительно к современным систематиче- ским категориям это означает, что сначала у зародыша появляются признаки типа, затем класса, отряда, позднее рода и вида. Во второй половине XIX века два немецких ученых Ф. Мюллер и Э. Геккель установили так называемый биогенетический закон. Сущность его такова: индивидуальное развитие каждой особи есть краткое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится. Геккель считал, что в индивидуальном развитии надо различать два рода признаков: одни из них — древнего характера и по- вторяют особенности строения предков, а другие — поздней- шего происхождения и являются приспособлениями к условиям зародышевого развития. Примером признаков первого рода могут служить имеющиеся у зародышей всех наземных позвоночных сосуды, отходящие от сердца, подобно жаберным артериям рыб (рис. 66), жаберные щели и хвост у человеческого зародыша. Все эти органы не функционируют у зародышей, и наличие их можно объяснить только повторением истории вида в индивидуальном развитии. Так, гусеница бабочки, личинка жука, согласно биоге- нетическому закону, повторяют червеобразную стадию предков насекомых. Головастик у лягушки — повторение рыбообразной стадии предков земноводных. Примером приспособительных признаков можно назвать обо- лочки у зародышей млекопитающих и птиц, «клюв» у зародышей пресмыкающихся, при помощи которого они освобождаются от оболочек яйца. Такого рода признаки, выполнив свою роль в пе- риод зародышевого развития, в дальнейшем исчезают, но, по мнению Геккеля, они затрудняют изучение исторического развития дан- ного вида (рис. 67 и 68). Биогенетический закон приложим и к растениям. При развитии почек у клена, бузины, таволги рябинолистной, малины можно заметить переход почечных чешуй в листья; весной на одной и той во
я;С ветке клена можно наблюдать ьсе переходы от чешуи к листу. Чашелистики бутонов гортензии зе- леные, что показывает их типично листовое происхождение (потом они становятся белыми, розовыми и пр.). Биогенетический закон Геккеля— Мюллера, выражая глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим раз- витием, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами. Современные представления о био- генетическом законе. Биогенетиче- ский закон подвергся дальнейшей разработке и уточнениям со сти- роны многих ученых, и современные представления о нем суще- ственно изменились. Исследованиями установлено, что в индивидуальном разви- тии происходит повторение состояния не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародыша млекопитающего сердце двухкамерное и закладываются жаберные щели. Это означает, Рис. 67. Приспособление к зародышевому состоянию у Л — форели —желточный мешок;- и Б — головастика — присоски, жабры, хвост. что в индивидуальном развитии млекопитающего сохранились и повторяются стадии, общие с заро- дышами рыб. Геккель был прав, утверждая, что в индиви- дуальном развитии организмов имеет место повто- рение признаков древнего характера. Однако на некоторых стадиях индивидуального развития эти признаки могут иметь значение приспособлений. Например, наличие хорды и нервной трубки у личинки асцидии указывает, что далекие предки этого животного вели подвижный образ жизни. Следовательно, в данном случае древние при- знаки у личинки повторяются. Но хорда служит осевой опорой тела, а нервная трубка, связанная с органами чувств, обеспечивает ориентировку животного в среде, т. е. эти признаки являются приспособительными в жизни самой личинки. В ряде случаев некоторые стадии, пройденные предками, выпадают из индивидуального раз- вития их потомков. Поясним это примером. В про- цессе эволюции, в связи с передвижением при отсутствии конечностей, у змей во много раз увели- чилось число позвонков, ребер и мускульных сегмен- тов по сравнению с их ящероподобными предками. Рис. 68. Яйцо акулы с ните- видными выро- стами оболоч- ки, прикрепля- ющимися к под- водной расти- тельности. 91
Рис. 69. Развитие костных — А, роговых чешуи — Б, перьев — В, волос — Г позвоночных. 1—6 — развитие чешуй акулы; 7— 12 — развитие чешуй ящерицы. Ход ИХ; развития изменен на средних стадиях/ 13—15 развитие пера. Сперва развитие пера повторяет пути развития чешуй пресмыкающихся (7—11), но иа послед- них стадиях (11) происходит изменение и развитие пера идет по новому пути (13—15). 16—21 — развитие волоса. С наиболее ранних стадий развитие по- лоса ие повторяет стадий развития про- чих кожных образований и происходит по своему особому направлению. Если бы в индивидуальном развитии полностью повторялось историческое развитие, то у зародыша змей на разных стадиях должно было быть постепенно возрастающее число позвонков, ребер и мускульных элементов. В действительности же они закла- дываются сразу в количестве, характерном для взрослых змей; таким образом, здесь наблюдается сокращение — выпадение ряда стадий. Выпадение происходит на разных стадиях индивидуального раз- вития. На рисунке 69 видно, что в развитии чешуи ящерицы повто- ряются только ранние признаки, характерные для развития чешуи рыбы, а средние и поздние стадии выпадают. Начиная с одной из средних стадий, чешуя ящерицы развивается по новому направле- нию и становился роговой. Зачаток пера птицы повторяет почти весь путь развития чешуи пресмыкающихся; выпадает только одна из поздних стадий, на которой возникает изменение, приводящее к образованию пера птицы. И наконец, зачаток волоса млекопитаю- щего с самого начала развивается по своему пути. На этом же примере видим, что в индивидуальном развитии не только выпадают некоторые древние стадии, но и возникают разно- образные изменения органов, которых не было у зародышей предков. Если эти новые признаки наследственные, не нарушают резко хода зародышевого развития и оказываются полезными организму 92
г>() нзрослом состоянии, то естественным отбором они сохраняются и потомстве. Так, в индивидуальном развитии организмов заклады- ваются новые пути исторического развития органических форм. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Как Ф. Энгельс трактовал вопрос о происхождении жизни? 2. В чем значение работ Пастера? 3. Проделайте после уроков опыты, воспроизводящие опыты Пастера. 4. В чем состоят основные положения гипотезы академика А. И. Опарина о происхождения жизни иа Земле? 5. Каков возраст Земли и как его определяют? 6. Посетите музей краеведения н познакомьтесь с палеонтологическими коллекциями. 7. Как и когда совершился выход растений на сушу? 8. Как и когда совершился выход животных на сушу? 9. Чем объясняется господство голосеменных и пресмыкающихся в ме- зозойскую эру и каконы причины их вымирания к концу этой эры? 10. Назоните главные направления эволюции и приведите примеры. 11. Чем объяснить, что покрытосеменные заняли на Земле господствующее положение среди растений? 12. Чем объяснить господствующее положение млекопитающих? 13. Пользуясь рисунком 56, отметьте гомологичные части в конечностях позвоночных животных. 14. Укажите гомологичные и аналогичные органы среди следующих: жабры рыбы, рака; лнчиики стрекозы-коромысло; крыло птицы, летучей мыши, жука; передние конечности крота, лягушки, медведки. 15. Пользуясь коллекциями, рассмотрите строение конечностей различ- ных насекомых (например, жука-плавунца, кузнечика, меднедки). Отметьте гомологичные части. 16. Приведите примеры гомологов листа, стебля. 17. Приведите примеры аналогов листа, стебля. 18. Назовите примеры рудиментов у животных и растений. 19. Составьте коллекции, иллюстрирующие гомологичные, аналогичные и рудиментарные органы у растений. 20. Составьте коллекции, иллюстрирующие биогенетический закон на растениях. 21. Как объяснить такие факты: 1) угорь обитает в реках, но для метания икры идет в море; 2) лосось мечет икру в реках, хотя обитает в море? 22. Назовите стадии развития бабочки и скажите, что здесь надо считать повторением признаков предков. Почему? 23. Назовите примеры древних признаков. Почему вы относите эти при- меры к числу дренних признаков? 24. Какие поправки и дополнения сделаны были учеными к биогенетиче- скому закону? Глава IV ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА Научное решение вопроса о происхождении человека необхо- димо для правильного понимания процессов, происходящих в мире, определения своего места в природе, в жизни и развитии общества, еа
Вопрос о происхождении человека всегда живо интересо- вал людей. На разных ступенях культуры и общественного разви- тия человечество давало на него различные ответы. В древних легендах о возникновении первых людей отражались природные и социально-экономические условия жизни народа: по сказаниям жителей жарких стран человек произошел из влажной земли под действием солнечного тепла; одни северные народы счи- тали своими предками оленя, медведя; те же, источником существо- вания которых был рыбный, промысел, думали, что человеческий род ведет свое начало от рыбы. С появлением и распространением религии возникло учение о сотворении человека богом и о том, что человек состоит из двух начал — тела и души. На земле он временный гость и поэтому должен развивать в себе терпение, смирение, пренебрежение к зем- ным радостям во имя будущей загробной жизни. Нетрудно видеть, кому выгодна такая мораль: она направлена на оправдание социаль- ного неравенства и на притупление классового самосознания. С развитием науки накапливались факты о сходстве в строении человека и животных. В начале XVII века появилось первое сооб- щение путешественников о человекообразных обезьянах и о сходстве их о человеком. Линней не мог найти для человека другого места в системе животного мира, как только рядом о обезьянами. Одно признание сходства между человеком и животными, а тем более близость их в системе, уже наводило на вопрос: а нет ли у них и общего происхождения? G появлением в 1859 году книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» некоторые ученые на Западе и в России, принявшие учение об эволюции органического мира, применили его и к человеку, что вызвало яростные нападки со стороны противников принципа эво- люции и религиозно настроенных людей. В 1871 году вышел в свет труд Ч. Дарвина «Происхождение человека», в котором ученый многими научными фактами доказывает происхождение человека от животных. Со времени выхода в свет книги Дарвина о происхо- ждении человека в науке сделаны новые открытия, полно освещаю- щие эту проблему. § 23. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ОТ животных Общие черты строения человека и животных. Сравнение скелета человека и других позвоночных, особенно млекопитающих, убеди- тельно показывает общие черты в их строении: скелет головы, ске- лет туловища, скелет конечностей. В строении скелета конечностей человека и животных имеются одни и те же части (рис. 70). В состав каждой из этих частей входят одни и те же кости, хотя они разли- чаются между собою по форме и развитию (рис. 71). Человек отно- сится к классу млекопитающих, так как имеет с ними общий план У4
отдельных частей — мозговых строения скелета и систем внутренних органов, внутриутробное развитие, диафрагму, млечные железы. Об этом же говорят и другие анатомические признаки: зубы (коренные, клыки, резцы), ушные раковины, три слуховые косточки, характерные для человека и млекопитающих. Сходство в развитии зародышей человека и животных. Человек, как и все животные, начинает свое развитие с оплодотворенного яйца. Оно дробится, образуются ткани и дают начало системам органов. По многим признакам человеческий зародыш похож в дальней- шем на зародыши других позвоночных. У него закладываются жа- берные щели, как у зародышей рыб, только у рыб они остаются и во взрослом состоянии (рис. 72). Его сердце сначала представляетсобою трубку с пульсирующими стенками, напоминая в это время «сердц.» ланцетника. На ранней стадии развития у человеческого зародыша есть клоака, подобно однопроходным животным. В возрасте 1,5—3 месяцев человеческий зародыш, как и заро- дыши других позвоночных, имеет довольно большой зачаток хвоста — продолжение позвоночника, который позднее превра- щается в копчик. Большой палец ноги короче других и расположен под углом к ним, как у обезьяны. У взрослого человека большой палец ноги длиннее остальных, параллелен им и является точкой опоры при ходьбе. Мозг человеческого зародыша одного месяца состоит из пяти пузырей, расположенных линейно друг за другом, напоминая строе- ние мозга у миног. Постепенно большие полушария надвигаются на другие отделы и в мозгу появ- Рис. 70. Общее в строении скелета человека и лошади. Рнс. 71. Скелет передней конечности: а — саламандры; 6 — крокодила; в — птицы; г — .человека. 95
ляются борозды и изви- лины. Но и у семимесяч- ного зародыша он еще напоминает мозгпавиана (рис. 73). Особенное сходство обнаруживает- ся между зародышами обезьяны и человека. На ранних стадиях раз- вития их почти невоз- можно различить. Рудименты и атавиз- мы у человека. Для до- казательства животного происхождения человека Рис. 72. Трехнедельный зародыш человека —А особенно важны руди- и акулы — Б. Жаберные щели — ж. щ. менты. У млекопитаю- щих животных хоро- шо развиты подкожные мышцы. У человека хорошо выражена только лицевая подкожная мускулатура. Но на шее у него сохранилась подкожная мышца в виде рудимента. Среди мышц уха человека есть мышцы, не- нужные для него, но играющие заметную роль у животных, когда они прислушиваются к звукам. Кожа человека покрыта незначи- тельным количеством коротких волос — остатками сплошного воло- сяного покрова предков млекопитающих. В скелете человека копчик состоит из 3—4 недоразвитых и сросшихся между собою позвонков. Ненужным является червеобразный отросток слепой кишки чело- века — аппендикс, который играет значительную роль в перева- ривании пищи у многих млекопитающих (рис. 74). Почти никакой роли у человека не играют задние коренные зубы, исключительно важные для травоядных млекопитающих. Бывают случаи рождения людей с особенностями, которые пред- ставляют собою как бы возврат к строению предков — атавизмы. Так, известны люди с развитым хвостом, с густым волосяным покро- вом тела после рождения, с дополнительными сосками (рис. 75). Рио. 73. Головной мозг зародыша человека —А: I — трехнедельного; 2 — четырехнедельного!. J — пятинедельного; 4 — срехмесячного. Мозг младенца — в. 96
Все эти факты можно объяснить только животным происхождением человека. Поэтому никто, ни один из противников Дарвина даже не пытался использовать их в своих возражениях против эволюционной теории: слишком нелепо было бы приписывать создание бесполез- ных органов «разумной высшей силе». Человек и человекообразные обезьяны. По строению и физиоло- гическим особенностям к человеку ближе других животных стоят человекообразные обезьяны: оран- гутанги, гориллы, шимпанзе и близкие к ним гиббоны. Орангу- танги и гиббоны обитают в Юго- Восточной Азии, гориллы и шим- панзе—в тропических районах Западной Африки. Это крупные сильные животные, которые живут (рис. 76, 77 и 78). Человекообразные обезьяны вн Рис. 74. Рудименты у человека. Слепая кишка с червеобразным отрост- ком: а — человека; 6-— копытного. Третье веко: в — человека; г — птицы. Ушная раковина: д — человека; обезья- ны — пунктиром. в лесах, лазая по деревьям во многом напоминают человека: они выражают чувства радости, гнева, печали, нежно ласкают детенышей, заботятся о них, наказывают за непослушание. Рис. 75. Атавизмы у человека. Волосатый человек. Многососковость у человека. Хвостатый мальчик. 4 Общая биология 97
ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ Рис. 76. Шимпанзе и орангутанг Рис. 77. Горилла. Рис 78. Гиббон. 58
У них хорошая память, высокоразви- тая высшая нервная деятельность (рис. 79). Опытами по изучению высшей нерв- ной деятельности человекообразных обезьян установлено, что они способны использовать простейшие орудия. На- пример, обезьяны палкой сбивают высоко подвешенные фрукты или добираются до них, поставив друг на друга ящики, они применяют палки как рычаг для поднятия тяжести (рис. 80 и 81). Человекообразные обезьяны не имеют хвоста; они могут ходить на задних конечностях, но опираются при этом на руки. У них на пальцах ногти, а не когти, 12—13 пар ребер, 5—6 крестцовых позвонков, количество резцов, клыков и коренных зубов такое же, как у человека. Между человекообразными обезьянами и человеком в скелете и внутренних органах наблюдается пора- зительное сходство. Строение уха, глаз, кожи человека очень сходно со строе- нием этих органов у человекообразных обезьян. Красные кровяные тельца этих обезьян не разрушаются в человеческой крови, как это происходит с кровью низших обезьян; есть общие паразиты, например, вошь паразитирует, кроме человека, только на человекообразных обезьянах. Все это доказывает несом- ненное родство человека с человекооб- разными обезьянами. Однако между человеком и челове- кообразными обезьянами существует огромное различие. Основу жизни человека составляет, труд, из- готовление и применение орудий. Че- Рис. 79. Молодой шимпанзе. Рис. 80. Шимпанзе состав- ляет две бамбуковые палки и достает затем подвешенный в верху вольеры банан. Рис. 81. Шимпанзе делает подставку из ящи- ков и достает затем подвешенный в верху вольеры банан, 4* 99
Рис. 82. Скелеты: А — человека; Б — гориллы; В — орангутанга (моло- дого); Г — гиббона ловек живет обществом и подчиняется законам его развития, т. е. социально-экономическим законам. Человек имеет ряд анатомических и физиологических особен- ностей. Только человек ходит прямо на двух ногах, и все его тело приспособлено к прямохождению. Пользуясь рисунком 82, отметьте черты сходства и отличия в скелете человека и обезьяны. Объем человеческого мозга — около 1400—1600 куб. см, а чело- векообразной обезьяны — 600 куб. см. Поверхность мозга у чело- века в среднем равна 1250 кв: см, у человекообразной обезьяны она меньше примерно в 3,5 раза. У человека сильно развиты мозго- вые доли и извилины; большое развитие получили лобные и височные доли (рис. 83). Люди обладают членораз- дельной речью, благодаря ко- торой оказались способными наилучшим образом общаться друг с другом, передавать и накапливать жиз ненны й и тру- довой опыт из поколения в поколение, мыслить отвле- ченно, развивать науки и искусство. Важно отметить, что все эти различия у зародышей и в раннем детском возрасте выражены не так резко, как Рис. 83. Мозг; у взрослого человека и чело- векообразных обезьян. С воз- fl — орангучавга; 0 — шимпанзе; а — человека. раСТОМ Каждая ИЗ ЧвЛОВеКО- 100
образных обезьян становится как бы ближе к человеку по одним признакам и отдаляется по другим. Ни одна из них не является прямым предком человека. Человек и человекообразные обезьяны состоят между собой в ближайшем родстве. Но это разные ветви общего родословного ствола. § 24, РОЛЬ ТРУДА В ПРОЦЕССЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОБЕЗЬЯНЫ В ЧЕЛОВЕКА Трудовая теория Ф Энгельса. Дарвин убедительно доказал про- исхождение человека от обезьяноподобного предка. Но он не рас- крыл, какие причины способствовали превращению обезьяны в че- ловека и каким путем шел процесс превращения стада обезьян в человеческое общество. Правильное научное объяснение этих вопросов дал Ф. Энгельс в работе «Роль труда в процессе очеловечивания обезьяны», написан- ной в 1876—1878 годах. В то время наука располагала относительно скудными данными об ископаемых предках человека. Позднее мно- гочисленные находки костных остатков и орудий труда древних людей блестяще подтвердили справедливость общей идеи произве- дения Энгельса и картины, нарисованной им. Ф. Энгельс исходил из следующего: человек — член общества и подчиняется законам его развития. Для человеческого общества характерен основной признак — труд его членов. Все достижения материальной и духовной культуры человечества — результат труда многих и многих поколений. Если животные только пользуются природой и ее дарами, то человек изменяет ее с помощью труда. Изготовление орудий труда, применение их и складывающиеся в человеческом обществе произ- водственные отношения — совершенно новый фактор, какого не может быть среди животных. Труд начинается с изготовления орудий труда. Труд, по словам Энгельса, — «первое основное условие всей человеческой жизни и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека». Ссылаясь на теорию Ч. Дарвина, Ф. Энгельс считает, что пред- ком человека были жившие еще в третичном периоде высокоразви- тые человекообразные обезьяны. Они жили на деревьях и вели стад- ный образ жизни, питались плодами, листьями, насекомыми, мел- кими птицами. Передвигались они, лазая по ветвям, при помощи верхних и нижних конечностей. Первый решительный шаг влереходе от обезьяны к чело- веку заключался в том, что обезьяны стали меньше прибегать к помощи рук при ходьбе по земле, усваивая все более и более пря- мую походку. Переход древней обезьяны к прямохождению был связан с необходимостью перейти от жизни на деревьях к жизни в открытых пространствах. 101
В связи с похолоданием климата в северных и южных широтах на границе третичного и четвертичного периодов произошло сокра- щение лесов. В экваториальной зоне, наоборот, увеличивалось количество атмосферных осадков и лесная растительность процве- тала. Здесь в лесах сохранились человекообразные обезьяны и до нашего времени. _ Совсем по-иному сложилась история обезьян в северных и южных широтах Африки. С исчезновением лесов огромное количество их вымерло, а часть вынуждена была спуститься на землю. На земле обезьянам пришлось вести жестокую борьбу за существование с многими другими животными, уже обитавшими на ней. У одних из этих животных были мощные клыки и острые когти, другие быстро бегали, третьи обладали большой мышечной силой, — естественным отбором они были приспособлены к жизни в открытых пространствах. Обезьяны не могли соперничать ни с кем из них в этих направлениях. Но у обезьян был значительно увеличен объем черепной коробки по отношению к общим размерам их тела и хорошо развиты пяти- палые конечности. Еще при жизни на деревьях у обезьян развилась способность к ориентировке в окружающих условиях и способность к хватанию и удержанию предметов верхними конечностями — руками. В процессе естественного отбора эти особенности помогли наземным обезьянам выжить и привели к использованию палок, камней для защиты и добывания пищи, чего не могли делать другие животные. В новых условиях более полезным оказалось хождение на двух ногах без опоры на руки. По мере того как наземные обезьяны при- обретали вертикальную походку, изменялась вся их организация. Расширился таз, позвоночник приобрел S-образный изгиб, стопа стала сводчатой. Эти новые особенности строения передавались по наследству и закреплялись в процессе отбора. Рука — орган и продукт труда. Главное же — благодаря пря- мохождению рука постепенно освободилась от необходимости под- держивать тело. Освобождение руки способствовало усвоению прямой походки, а совершенствующаяся прямая походка все больше и больше освобождала руку. С ее освобождением наши обезьяно- подобные предки могли метать камни и сучья для защиты от врагов, срывать плоды, выкапывать подземные съедобные части растений и т. д. Разделение функций между передними и задними конеч- ностями характерно и для современных обезьян. Руками они сры- вают и подносят ко рту плоды, бомбардируют плодами, палками, камнями своих врагов, строят навесы и гнезда. Они способны стоять прямо и даже пройти небольшое расстояние без помо- щи рук. Но различие между рукой человека и рукой человекообразных обезьян огромно: ни одна обезьяна не может изготовить хотя бы каменный нож или топор. Потребовались многие тысяче- 102
летия для того, чтобы наши предки от простого использования пред- метов природы как орудий труда перешли к их изготовлению. Труд начался с приготовления орудий наподобие ножа или топора из камня, но с самого начала труд был общественный, так как обезьяны жили стадами. Орудиями — палкой, камнями — наши обезьяноподобные пред- ки как бы усилили, удлинили свои руки и превратились благодаря этому в существа, грозные для других животных, так как получили преимущества перед ними. В процессе труда рука приобретала все большую гибкость и совершенствовалась из поколения в поколение в новых операциях. Рука не только орган труда, подчеркивает Энгельс, но и продукт труда. Но то, что шло на пользу руке, совер- шенствовало весь организм, увеличился вес мозга, усложнялось его тонкое строение, развивались органы чувств. К тому же опыт родителей и дедов в отыскивании природных материалов, способах их обработки использовался и совершенст- вовался последующими поколениями. Значение разнообразной пищи и огня. На земле наши далекие предки встретили более разнообразную растительную пищу по сравнению с той, которой питались при жизни на деревьях. Найден- ные археологами древнейшие орудия — это орудия охоты и рыбной ловли, следовательно, наши предки стали употреблять мясную пищу. Разнообразие пищи, особенно введение в нее рыбы и мяса, ускорило процесс очеловечивания, так как содействовало развитию мозга и мускульной силы. Приготовление пищи на огне сократило затраты энергии организмом на переваривание и усвоение, а при- ручение животных обеспечивало постоянным запасом продоволь- ствия, новым важным продуктом в виде молока. Возникновение членораздельной речи и социальных закономер- ностей. Археологические раскопки показывают, что первые, еще только формирующиеся люди вели общественный образ жизни. Совместная охота, защита от зверей, особенно труд, сбли- жали людей. Все усложнявшиеся трудовые операции, все новые и новые материалы для изготовления орудий труда и предметов быта, возникновение речи содействовали развитию головного мозга и органов чувств. Развитие же головного мозга, мышления, сознания стимулиро- вало в то же время совершенствование труда и речи. Так обезьяноподобные предки человека благодаря труду отор- вались от путей развития всего животного мира и вступили на особый путь развития — человеческий — на основе новых законов — законов человеческого общества, раскрытых К. Марксом и Ф. Энгельсом. Люди вступали в новые, социальные отношения между собою; труд их становился более многооб- разным. Они занимались не только собиранием даров природы —сбором растений, охотой, рыбной ловлей, но и производством продуктов 103
питания: земледелием, разведением животных. Появились отрасли труда, связанные с изготовлением предметов быта: прядение, тка- чество, гончарное дело, обработка металлов и т. п. Возникли тор- говля, искусство, религия, наука. Племена образовали нации и государства. § 26. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЧЕЛОВЕКА Общие предки человека и человекообразных обезьян. Среди пер- вых мелких млекопитающих — насекомоядных (см. стр. 79) в ме- зозойскую эру обособилась группа таких животных, которые не обладали ни острыми зубами и когтями, ни крыльями, ни копытами. Они жили и на земле, и на деревьях, питаясь плодами и насеко- мыми. От этой группы и взяли начало ветви, которые повели к полу- обезьянам, обезьянам и человеку (рис. 84). 104
Древнейшими высши- ми обезьянами, от кото- рых ведут начало предки человека, считают обезь- ян, живших в середине третичного периода. От них произошли предки современных гиббонов," орангутангов и вымер- ших древесных обезь- ян — дриопитеков. От дриопитеков пошли три ветви: к шимпанзе, го- рилле и человеку. Най- дены остатки дриопите- ков—древесных обезьян, гигантопитеков, дости- гавших четырех метров в высоту. Остатки подоб- ных животных известны и на территории СССР — в Грузии (близ селения Удабно). В Африке были най- дены остатки австрало- Рис. 85. Питекантроп Черепваякрышка: а — вид сверху; б — вид сбоку; в—бедренные кости; г —реставрированный череп. питеков («аустралюс» — южный, лат.) — двуно- гих существ, ходивших несколько наклонившись. Их череп имел сходство с человеческим, но мозг весил около 650—700 г. Черты общего облика уже приближались к человеческому. Остатки австра- лопитеков позднее были обнаружены во многих местах восточного полушария. Древнейшие люди. Чрезвычайно интересные находки были сде- ланы английским ученым Луисом Лики в ущелье Олдовай в северной части Танганьики (Восточная Африка). Ученый нашел обломки черепа, зубы, кости голени и орудия — гальки заостренной формы, обитые 4—5 ударами с обеих сторон. Возраст этих находок был определен не менее чем два миллиона лет. Зинджантроп, а также еще более ранний презинджантроп («зиндж» — древ- нее арабское название Восточной Африки, «антропос» — человек, греч.), изготовлял каменные орудия, но не знал еще огня. Судя по крупным с гладкой жевательной поверхностью зубам, он был больше вегетарианцем. Предполагают, что охотничьими орудиями ему служили камни и бола — связки тяжелых камней на длинных ремнях, которыми он опутывал ноги животных. Он охотился на зебру, антилопу, крокодила, даже на динотерия, несмотря на его полутораметровые бивни. Это были древнейшие люди на 105
Рис. 86. Одно из каменных орудий синантропа. Вид спереди, сбоку и сзади. Земле. Находки в Танганьике очень важны, потому что они в полной мере подтверждают роль труда в процессе очеловечивания обезьяны. Остатки, найденные Л. Лики, морфологически мало отли- чаются от остатков человекообразных обезьян. Следовательно, /рань между ними выражалась не столько в анатомическом строе- нии, сколько в появлении первых проблесков с о з н а н и я, так как наш предок оказался способным изготовить хотя бы самые примитивные орудия труда. Известны другие находки остатков древнейших людей, живших к более позднее время. Питекантроп (в переводе — обезьяно- человек) жил около 550 тыс. лет назад (рис. 85). Его остатки впервые были обнаружены голландским врачом Дюбуа в 1891 году на о. Ява. Питекантроп ходил на двух ногах, слегка наклоняясь вперед и, возможно, опираясь на дубину. Имел рост около 170 см, черепная коробка была у него такой же длины и ширины, как у современного человека, но более низкая и состояла из толстых костей. Объем мозга достигал 900 куб. см. Лоб был сильно покатый, над глазами костный сплошной валик. Челюсти сильно выдавались вперед, подбородочного выступа не было. О следующем этапе развития наших предков говорят находки синантропа — китайского человека, жившего несколько позд- нее питекантропа. Его остатки найдены в 1928—1932 годах недалеко от Пекина. Внешне синантроп во многом напоминал питекантропа: лоб низкий с развитым надбровным валиком, массивная нижняя че- люсть, зубы крупные, подбородочного выступа нет. Синантропы пользовались огнем и умели поддерживать его. Одевались они, видимо, в шкуры, добываемые охотой на зверей. В раскопках были обнаружены груды золы, обуглившиеся сучья, грубые орудия из камня и много трубчатых костей разных животных, оленьи рога Рис. 87. Нижняя челюсть гейдельбергского чело- века. Контуры важней челюсти: J — гейдельбергского человека (сплошной линией); 2 — современного человека (пунктиром).
Рис. 88. Примитивные ка- менные орудия первобытного человека: а — остроконечник; 6 — скребло; в — резец; г — способ пользо- вания каменным резцом. со следами обжигания и обработки, много черепов крупных живот- ных. Орудия делались из камней, костей, рогов (рис. 86). В 1907 году близ г. Гейдельберга в Германии была найдена нижняя очень массивная челюсть, без подбородочного выступа, но с зубами, как у человека. Гейдельбергский человек жил около 400 тыс. лет назад (рис. 87). Полно сохранившиеся скелеты, предметы быта и труда наших предков находят в пещерах, в которых они скрывались от холода и зверей и где хоронили своих покойников. Древние люди. В самых нижних слоях пещерных отложений Европы, Азии и Африки были обнаружены целые костяки взрослых и детей неандертальцев (по имени места первой находки в 1856 году—долины реки Неандер в Германии). Предполагают, что они обитали в Западной Европе примерно в то же время, что и синантропы в Азии. Неандертальцы были ниже нас ростом, коренастые (мужчины в среднем 155—158 см), передвигались в несколько согнутом поло- жении. У них был еще низкий несколько скошенный лоб; у основа- ния его нависали сильно развитые надбровные дуги, нижняя че- люсть без подбородочного выступа или со слабым развитием его. Средняя вместимость черепа — около 1400 куб. см, но извилин мозга было меньше, чем у нас. Изогнутость позвоночника в пояснич- ной области у них была меньше, рука развилась как вполне человеческая. Оии жили в тяжелых ус- ловиях наступления ледников, находя приют в пещерах, где постоянно поддерживали огонь. Питались растительной и мясной пищей. Неандер- тальцы владели каменными и костяными орудиями. В сред- чем у современного человека, но Рис. 89. Черепа ископаемых людей: а — питекантропа; 6 — синантропа; е — неандертальского человека; а — кро маньоыского человека. 107
Рис. 90. Рисунок северных оленей, сделанный кромань- онцем на стене пещеры. них и верхних пещерных отложениях нашли пластины из кремня различной длины и толщины — ножи, скребла, остроконечники (рис. 88). Несомненно, что у них были и деревянные орудия, но они не дошли до нас. Судя по строению черепа и лицевых костей, ученые полагают, что при обще- нии между собою неандертальцы пользо- вались жестами, нечленораздельными звуками и членораздельной речью. Они жили группами, по 50—100 человек вместе. Мужчины охотились на зверей; женщины и дети собирали съедобные корни и плоды; старшие, более опытные, изготовляли орудия. Неандертальцы одевались в шкуры и пользовались огнем. В конце этой стадии развития люди стали хоронить покойников и снабжать их запасами пищи и самыми лучшими орудиями для «загробной жизни». Так возникли первые зачатки религии. Ископаемая форма современного человека. Известно большое количество находок скелетов, черепов и орудий человека, жившего еще позднее, приблизительно 50 000—30 000 лет назад, — кро- маньонца (по имени первой находки близ местечка Кроманьон на юге Франции). Они ростом были до. 180 см и внешне почти не отличались от нас: высокий прямой лоб, объем черепной коробки до 1600 куб. см, отсутствие сплошного надглазничного валика. Развитый подбородочный выступ указывает на хорошее развитие членораздельной речи (рис. 89). Их жилища — землянки, пещеры с разрисованными стенами. Орудия из рога, кости, кремня очень разнообразны, украшены резьбой. Рисунки — эпизоды охоты, священные пляски, изображе- ния людей и богов—сделаны охрой и другими земельными красками или нацарапаны (рис. 90). Кроманьонцы одевались в сшитые ими из шкур одежды, которые сшивались костяными и кремневыми иглами. Техника изготовления и отделка орудий труда и предметов г Рис. 91. Орудия кро- маньонского человека: а — наконечник на деревян- ной рукоятке; б — костяной крючок; в — каменный нако- нечник; г, д — гарпуны из рога; в — копьеметалиа. 108
Рис. 92. Молотки и топоры из шлифован- ного камня. быта много совершеннее по сравнению с неан- дертальскими. Человек уже умел шлифовать, сверлить, знал гончарное дело (рис. 91 и 92). Он начал приручать животных и делал первые шаги в области земледелия. Кроманьонцы стали жить родовым об- ществом. Так, поднявшись от животного мира, наши предки в результате долгого процесса становления человека превратились в людей современного вида. Ведущими и определяющими стали со- циальные факторы и законы. В этом качественное своеобразие эволюции человека по сравнению с эволюцией жи- вотных. § 26. ЕДИНСТВО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ РАС Путь развития всего человечества был единым — через труд, через организацию и развитие общества. Когда люди достигли до- статочной приспособленности к прямой походке и трудовой деятель- ности, эволюция их физического склада замедлилась и свелась к эволюции мелких второстепенных признаков. По этой причине в настоящее время на Земле обитает один вид человека, представленный различными расами. На принадлежность к одному человеческому виду указывает единство строения у людей всех рас мозга, стопы, руки — ведущих признаков, обусловленных человеческим путем развития, — а также легкая скрещиваемость и плодовитость. Человечество делится на несколько рас. Например, европейские народы принадлежат к европеоидной расе. Некоторые народы Азии и Америки относятся к монголоидной расе (монголы, буряты, китайцы, и др.). Большинство африканских народов составляют негроид- ную расу. Различия между человеческими расами заключаются в особенностях цвета кожи, волос, глаз и т. п. Эти отличия возникли когда-то у разных групп людей, живших в разнообразных природных условиях. Например, темная пигментация кожи могла быть выра- ботана как защитное приспособление организма против ярких лучей солнца в африканских странах. У животных расы ведут к образованию видов и подвидов, у человека с развитием социаль- ных отношений обособленность рас и морфологические отличия между ними уменьшаются, и наступит время, когда они совсем ис- чезнут. В буржуазных странах получила распространение так называе- мая «расовая теория». Сущность ее состоит в утверждении, что человеческие расы якобы не равноценны: одни — «высшие», дру- гие — «низшие». Расисты заявляют, что причина экономической и культурной отсталости некоторых народов заключается в их «расовой неполноценности». 109
Расисты не признают единства происхождения рас. По их мне- нию, европеоидная раса произошла от неандертальца, монголоид- ная — от синантропа, а негроидная ведет начало от австралопи- тека; между тем хорошо известно, что неандерталец был распростра- нен во всем Старом Свете. Ложная теория о делении рас на «высшие» и «низшие» направлена к оправданию империалистических войн, колониальной политики и расовой дискриминации. Германские фашисты считали, что только немцы принадлежат к «высшей» расе, все же другие народы относятся к «низшим», неполноценным. Не расовые отличия, а колониальная политика империалисти- ческих стран, угнетение одних народов другими — вот причина отсталости некоторых народов в экономическом и культурном отношении. Наилучшим доказательством этого положения является расцвет экономики и культуры национальных меньшинств в СССР после Великой Октябрьской социалистической революции. Освобождение многих стран Азии, Африки и Латинской Америки от колониальной-зависимости и угнетения, произошедшее за по- следние годы, показывает, как быстро идут народы этих стран по пути цивилизации и развития своей экономики. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Какие научные данные доказывают происхождение человека от жи- вотных? 2. В чем вред религиозного учения о сотворении человека богом? 3. Какие доказательства происхождения человека от животных следует считать наиболее важными? Почему? 4. Укажите различие в строении скелета человека и человекообразной обезьяны. 5. Чем объясняется отличие высшей нервной деятельности человека от че- ловекообразной обезьяны? 6. Может ли превратиться в человека современная человекообразная обезьяна? 7. Расскажите об основных положениях трудовой теории Ф. Энгельса. 8. Как вы понимаете слова Ф. Энгельса: «Рука, таким образом, является не только орудием труда, она также и продукт его»? 9. Каким образом ископаемые остатки человека подтверждают справед- ливость теории Ф. Энгельса?
РАЗДЕЛ II КЛЕТКА И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ Глава V УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ § 27. КЛЕТОЧНЫЕ И НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ Клеточные формы. В основе строения и развития огром- ного большинства живых организмов, населяющих нашу планету, лежит клетка. Человек, крупные млекопитающие, гигантские деревья, кустарники, водоросли и даже не видимые нево- оруженным глазом простейшие и бактерии — все эти разнообразные организмы сходны в том, что имеют клеточное строение. Клетка является основной единицей строения живых организ- мов. У всех организмов клетки сходны между собою по строению, по химическому составу и по характеру химических реакций. Именно благодаря клеточному строению обнаруживается глубокое единство всего органического мира нашей планеты. По количеству клеток организмы делятся на две большие группы: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы. Простое строение имеют одноклеточ- ные организмы: тело их состоит всего лишь из одной клетки. К одно- клеточным организмам относятся бактерии и простейшие. Бактерии составляют очень обширную группу одноклеточных организмов. Примерами их могут служить различные кокки, спириллы, палочки и др. К простейшим относится очень много видов, известных вам из курса зоологии: амебы (рис. 96, з), инфузории (рис. 96, и), эвглены (рис. 28) и др. Размеры тела бактерий и простейших, как и размеры большинства клеток многоклеточных организмов, измеряются ми- кронами г. Многоклеточные организмы. В теле многоклеточных растений и животных имеется огромное количество клеток, которые выпол- няют различные функции и образуют разнообразные ткани и органы. Назовите ткани многоклеточных организмов: растений, живот- ных и человека. Количество, клеток зависит от размеров самого организма и меняется с возрастом, увеличиваясь по мере его роста и развития. 1 Микрон — одна тысячная доля миллиметра (сокр, ,ил). 111
Например, подсчитано, что у новорожденного ребенка имеется около 2000 биллионов клеток, а у взрослого человека среднего роста насчитывается около €0 000 биллионов клеток. Но у каждого многоклеточного организма, в том числе и у человека, в течение всей его жизни происходит постоянная смена клеток, т. е. одни отмирают, другие делятся и заменяют отмер- шие клетки. Неклеточиые формы. Кроме одноклеточных и многоклеточных организмов, в природе известна большая группа живых существ, не имеющих клеточного строения. Эти организмы называются виру- сами («вирус» — яд, лат.-, рис. 93). Существование вирусов впервые было открыто русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 году. Вирусы не являются самостоятель- ными организмами. Они способны жить и размножаться только в клетках растений и животных. Размеры вирусов много меньше, чем размеры клеток, и измеряются миллимикронами х. Например, диаметр вируса гриппа равен 80 ммк. У вирусов отсутствует типичное для клеток строение (рис. 93, в). Поселяясь в клетках тела человека, животных и растений, вирусы вызывают многие опасные заболевания и приносят вред здоровью человека и ущерб народному хозяйству. Вирусы — возбудители таких заболеваний, как грипп, корь, полиоми- елит, оспа. Они вызывают некоторые заболевания растений, как, например, мозаичная болезнь табака, при которой листья растений имеют мозаичную расцветку и сильно видоизменены, желтуха персика и др. (рис. 93, а, б). Известны также ви- русы, которые поселяются на клетках бактерий. Такие вирусы называются бактериофагами или просто фагами («фагос» — по- жирающий, грен.). На рисунке 93, в показана клетка бакте- рии, окруженная бактериофагами. Бактериофаги полностью уничтожают, т. е. растворяют, клетки бактерий и поэтому ши- роко используются для лечения и профилактики многих бакте- риальных заболеваний, например дизентерии, брюшного тифа, холеры. о о % „ © с б Рис. 93. Вирусы: а — вирус табачной мозаики; б— вирус гриппа; в — клетка бактерии, окружен- ная бактериофагами. У бактериофагов видны головка н хвостик. Миллимикрон — одна тысячная доля микрона (сокр. ммк). 112
§ 28. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ История изучения клетки. Имея микроскопически малые раз- меры, клетки многоклеточных и одноклеточных организмов не могут быть видны простым, невооруженным глазом. Человек смог увидеть живую клетку и начать ее изучение лишь тогда, когда он изобрел микроскоп. Теория о клеточном строении растений и животных была сфор- мулирована в 1838 году зоологом Т. Шванном. К этому времени уже имелся значительно усовершенствованный микроскоп и было известно, что растения состоят из клеток. Шванн обнаружил, что клетки растений и животных сходны по своему строению, и уста- новил, что именно клетка — это общая элементарная структура всех живых организмов. Теорию о клеточном строении орга- низмов Шванн изложил в своей классической работе «Микроскопи- ческие исследования о соответствии в строении и росте животных и растений». В начале же прошлого столетия знаменитый ученый, академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопи- тающих и показал, что все организмы начинают свое существование из одной-единственной клетки. Эта клетка представляет собою опло- дотворенное яйцо, которое дробится, образует новые клетки, а из них постепенно формируются ткани и органы будущего организма. Вот почему клетка — не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Теория о клеточном строении организмов была великим откры- тием биологии XIX века. Она пок и развития всех живых существ, со- здала основу для эволюционной теории Ч. Дарвина. Ф. Энгельс высоко оценил создание клеточной теории, считая ее одним из важнейших открытий есте- ствознания прошлого века. Уже к концу прошлого столетия микроскоп был значительно усовершен- ствован и параллельно с усовершенст- вованием его все больше и больше становилось известно о строении и функ- циях живой клетки. Появилась новая ветвь биологии — наука о клетке, кото- рая называется цитология («цитос»— клетка и «логос» — наука, греч.). Методы изучения клетки. Современ- ная цитология располагает многочис- ленными методами исследования, без которых нельзя было бы установить деталей строения и функций живых единство строения Рис. 94. Современный световой микроскоп. 113
клеток. В настоящее время световой микроскоп (рис. 94) — прибор, дающий увеличение предметов до 2500 раз. Световым микроскоп называется потому, что в качестве источника освещения пред- метов используется свет. Для исследования строения клетки при помощи светового микро- скопа обычно приходится убивать клетку, изготовлять из нее срезы толщиной в несколько микрон и окрашивать их различными красителями, которые выявляют основные структурные элементы клетки. Совершенно новая эпоха в изучении строения клетки начинается с изобретением электронного микроскопа (рис. 95), который увели- чивает предметы до 1 500 000 раз. Вместо света в электронном микроскопе используется быстрый поток электронов, а стеклянные линзы светового микроскопа заменены в нем электромагнитными полями. Электроны, летящие с большой скоростью, попадают на специальный экран, подобный экрану телевизора, и вызывают свечение, которое можно наблюдать и фотографировать. Первый электронный микроскоп был сконструирован в 1933 году и особенно широко стал применяться для исследования биологических объектов в последние 10—15 лет, неизмеримо расширив возможности изу- чения тончайших деталей строения клетки. Для исследования в электронном микроскопе клетки под- вергаются очень сложной обработке. Изготовляются тончайшие Рис. У5. Электронный микроскоп. срезы клеток, толщина кото- рых равна десятимиллионным частям миллиметра \ Только такие тончайшие срезы клетки толщиной 100—500 ангстрем пригодны для изучения вэлек- тронном микроскопе. В последнее время все больше и больше исполь- зуются химические методы исследования клетки. Специ- альная отрасль химии — био- химия — располагает сейчас многочисленными и очень тонкими методами, позволя- ющими точно установить не только химический состав и количество, но и роль хими- ческих веществ в жизнедея- тельности клетки и целого 1 Одна десятимиллионная часть миллиметра называется ангстре- мом. 114
организма. Созданы сложные приборы, называемые центрифугами, которые имеют огромную скорость вращения (несколько десятков тысяч оборотов в минуту). С помощью таких центрифуг легко отделить составные части клетки друг от друга (так как отдельные части ее имеют разный удельный вес), и этот очень ценный метод дает возможность изучать отдельно свойства каждой части клетки. Изучение живой клетки — очень нелегкая задача, и только сочетание многих усилий и колоссальной работы цитологов, биохи- миков, физиологов позволило проникнуть в глубь живой клетки, увидеть ее тончайшие структуры и определить их роль. § 29. ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТОК Форма клеток. Клетки одноклеточных и многоклеточных орга- низмов характеризуются чрезвычайно большим разнообразием формы. В большой степени форма клеток зависит от функций, выполняемых этими клетками (рнс. 96). Многие клетки имеют шаровидную форму, которая свойственна яйцевым клеткам ряда животных, например икринкам рыб и амфибий, многим бактериям, некоторым простейшим. Клетки бак- терий и простейших, свободно плавающих в воде, снабжены жгу- тиками и ресничками. Клетки покровных тканей животных и растений имеют удлинен- ную, плоскую или цилиндрическую форму и тесно прилегают друг к другу, образуя плотный поверхностный слой. Мышечные клетки животных и человека выполняют функцию сокращения, проходящего в одном направлении, вдоль клетки, и имеют удлинен- ную форму. Нервные клетки, основной функцией которых служит проведение возбуждений, обладают длинными отростками, имею- щими окончания во всех тканях тела. Эритроциты обладают округ- лой, но сжатой с боков формой (рис. 96, е). Существуют также и клетки, не имеющие постоянной формы. Примерами их мо- гут служить амебы (рис, 96, з, ж) и лейкоциты, которые способны менять свою форму в связи с выполняемой ими функ- цией захвата бактерий и других посторонних частиц, попавших в организм. Размеры клеток. Размеры клеток так же разнообразны, как и их форма. Большинство клеток характеризуется мелкими, микро- скопическими размерами. Наиболее мелкие клетки известны у бак- терий. Их размеры колеблются от 0,5 до 5 мк. В состав тела много- клеточных организмов входят клетки различных размеров. Так, у человека самые мелкие клетки встречаются среди лейкоцитов. Их диаметр равен 3—4 мк, диаметр эритроцитов — 8 мк, длина клеток печени — около 20 мк, клетки покровной, или эпителиальной, ткани достигают 30—50 мк в длину, а отростки нервных клеток могут достигать в длину 1 м и более. 115
б Рис. 96. Различная форма клеток в связи с выполняемой ими функцией: а — бактерии: кокки, кишечная палочка, спириллы со жгутиками на концах тела; б — нкрннка лягушки; в — мышечная клетка, е — клетки эпителия; д — нервная клетка сетчатки глаза с многочисленными отростками; е — эритроцит человека; ж — лейкоциты человека (лимфоциты); з — амеба; и — инфузорня-туфельна. Рис. 97. Лейкоциты человека, захва- тывающие бактерии: I — ядро лейкоцита; 2 — цитоплазма; 3 — бактерии (кокки). 116
Не начавшие еще развиваться (дробиться) яйца птиц, черепах, икринки рыб и земноводных представляют собою клетки, которые имеют крупные размеры. Они хорошо видны невооруженным глазом благодаря содержанию огромного количества запасных питатель- ных веществ, необходимых для развития зародыша. Самая крупная клетка — это яйцо страуса. § 30, СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ Клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собою частей — цитоплазмы и ядра, представляя элементар- ную целостную живую систему. На рисунке 98 изображено строение клетки по данным свето- вого микроскопа. На рисунке 99 представлена схема строения клетки, созданная на основе электронно-микроскопического иссле- дования. Рассмотрение тонкого строения клетки согласно электронно- микроскопической схеме ее строения мы начнем с цитоплазмы и ее органоидов. Мембрана клетки. Оболочка, покрывающая клетку снаружи, видна в световой микроскоп как тонкая линия, отграничивающая содержимое клетки от внешней среды. При этом хорошо различима только оболочка растительных клеток. Существование же оболочки у животных клеток долгое время подвергалось сомнению, так как в световой микроскоп она не видна. Электронный микроскоп позволил установить, что клетки животных, растений и одноклеточных организмов покрыты очень тонким, плотным слоем, который называется наружной мембра- ной. Она свойственна всем без исключения клеткам, и даже тем, которые в световом микроскопе кажутся лишенными каких бы то ни было утолщений поверхностного слоя. Толщина наружной мембраны — около 100 ангстрем. В состав ее входит три слоя: наружный, средний и внутренний (рис. 100). Наружная клеточная мембрана отграничивает внутреннее содержимое клетки от наружной среды. Но она не Рис. 98. Схема строения клетки по данным све- тового микроскопа: У — ядро; .2 — цитоплазма; 3 — оболочка клетки; 4 — кле- точный центр; 5 — митохондрии; 6 — вакуоль; 7 — вклю- чения; 8 — пластиды; 9 — аппарат Гольджи; 10— ядрышко; 11 — хроматин. 117
Рис. 99. Современная схема строе- ния клетки поданным электронно- микроскопического исследования: 1 - ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядериая мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — аппарат Гольджи; 6— митохондрии; 7—лизо- сома; 8 — эндоплазматическая сеть; S — рибосомы; 10 — клеточная мембрана. служит только защитной обо- лочкой, а выполняет много важных биологических функ- ций. Мембрана регулирует постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой, легко пропуская мо- лекулы воды и многие ионы и препятствуя прохождению более крупных частиц, напри- мер молекул белков и других веществ. Такая мембрана, легко пропускающая одни ве- щества и не пропускающая другие, называется полупро- ницаемой. Рис. 100. Рисунок с электронно- микроскопической фотографии участков клеточной мембраны двух нервных клеток. Увели- чено в 100 000 раз. Видно строение наружной мембраны. Внешняя мембрана не только покрывает клетку снаружи, но и загибается внутрь клетки, как это видно на рисунке 99, образуя, как мы увидим дальше, мембраны некоторых клеточных органоидов. Наружная мембрана играет важную роль в соединении клеток между собою. Цитоплазма. Цитоплазмой называется полужидкое содержимое клетки, которое заполняет все ее внутреннее пространство. На рисунке 99 видно, что цитоплазма занимает довольно большой объем и именно в ней располагаются ядро и все органоиды клетки. Под электрон- ным микроскопом она имеет вид одно- родной или мелкозернистой массы. Митохондрии. Митохондрии — это органоиды, обнаруженные в каждой клетке. Количество митохондрий в раз- ных клетках различно, но чаще всего в одной клетке их насчитывается не- сколько сотен. Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп в виде очень мелких телец. Типичная мито- хондрия имеет удлиненную форму, и длина ее равна от 0,2 до 5 мк (рис. 101). на
Pile. 101. Схема строения митохондрии по данным электронного микроскопа: t наружный слой мембраны; 2 — внутренний i ?iort мембраны; S — гребни, направленные внутрь митохондрии. Детали строения этих крошечных телец удалось рассмотреть только с помощью электронного микроскопа. Оказалось, что митохондрия покрыта двухслойной мембраной, состоящей из наружного и внутреннего слоев. От внутреннего слоя отходят многочис- ленные выступы, называемые греб- нями. Гребни направлены в глубь митохондрии, в ее внутреннее пространство, наполненное жидко- стью (рис. 102). Гребни увеличивают поверхность митохондрии, что очень важно, так как в митохондриях протекает множество химических реакций, обеспечивающих клетку энергией, а для этих реакций нужна большая поверхность. Поэтому митохондрии получили название силовых, или энергетических, станций клетки. Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи, названный так по имени ученого, который впервые его обнаружил, представляет обязательный органоид клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. В одних клетках аппарат Гольджй" имеет вид сеточки, в других он принимает форму небольших пало- чек, дисков или зернышек (рис. 99, 5), т. е. форма его различна в разных клетках. С помощью элек- тронного микроскопа было уста- новлено, что тонкое строение аппа- рата Гольджи одинаково во всех клетках, несмотря на разнообразие его формы. Оказалось; что этот органоид состоит из многочислен- ных полостей, окруженных двух- слойной мембраной, крупных ва- куолей и мелких пузырьков. Функ- ция аппарата Гольджи до конца Рис. 102. Рисунок с электронно-микро- скопической фотографии митохондрии. Хорошо видно строение мембран мито- хондрии и гребни — выросты внутренне- го слоя мембраны, направленные внутрь. Увеличено в 110 000 раз. 119
сети. В световой Рио. 103. Рисунок с электронно- микроскоЕШческой фотографии участка клетки: 1 — ядро; ? — ядерная мембрана; 3 — пера ядерной мембраны; 4 — каналы эндоплазматической сети; 5— митохондрии. Увеличено в 18000 раз. еще не выяснена, но уста- новлено, что он связан с накоплением и выведе- нием из клеток различных веществ, например гормо- нов, которые вырабаты- ваются в самой клетке. Эндоплазматическая сеть. В цитоплазме каждой клетки располагается орга- ноид, носящий название микроскоп эндоплазматиче- ская сеть не видна, и только электронный микроскоп позволил установить, что она представляет собою систему ветвящихся мем- бран, расположенных в цитоплазме всех участков клетки. Мем- браны эндоплазматической сети расположены попарно, образуя многочисленные каналы и расширения, как это показано на ри- сунке с электронно-микроскопической фотографии (рис. 103). Мембраны эндоплазматической сети являются продолжением наружной мембраны клетки. Последняя, как уже указывалось выше и как показано на рисунке 99, загибается внутрь клетки и образует многочисленные мембраны эндоплазматической сети. Эти мембраны образуют в цитоплазме огромные поверхности, на кото- рых протекают химические реакции, и к числу их прежде всего относятся реакции, связанные с синтезом белка. Рибосомы. В сложном процессе синтеза белка, как было выяснено совсем недавно, принимает участие еще один важный органоид клетки — рибосомы. Рибосомы имеют форму мельчайших зернышек размером до 0,015 мк. Рисунок показывает, что они располагаются во всех участках клетки и сосредоточены главным образом, на поверхности мембран эндоплазматической сети. Рибосомы служат своего рода «сборочными конвейерами», на которых образуются белковые молекулы. Белок, синтезированный в рибосомах, направ- ляется в каналы эндоплазматической сети, а затем поступает во все органоиды и ядро клетки. Лнзосомы. Лизосомы можно встретить во всех животных клет- ках, а присутствие их в растительных клетках остается пока под вопросом. Они располагаются в цитоплазме всех участков клетки. 120
Рис. 104. Эвглена зеленая: 1 — жгутик. Размеры лизосом разнообразны, но часто по величине они приближаются к митохондриям, имея в длину при- близительно 1—3 мк (рис. 99). Эти органоиды по форме представляют собою крошечные мешочки, покрытые плотной оболочкой, содержащие каплю активного пище- варительного сока, который способен переварить по- ступающую в клетку пищу. Клеточный центр. Клеточным центром называется органоид, который располагается около ядра (рис. 98) и состоит из одного или двух маленьких телец округлой формы. Эти тельца известны под именем центриолей. Центриоли настолько мелки, что их можно лишь с тру- дом обнаружить в световой микроскоп. Клеточный центр присутствует в клетках много- клеточных животных, простейших и некоторых споро- вых растений. Он играет большую роль при делении клетки. Органоиды специального значения. Все перечислен- ные органоиды цитоплазмы, т. е. митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, клеточный центр, представляют органоиды общего значения. Они обнаружены в клетках всех организмов, имеют во всех клетках сходное строе- ние и выполняют однородные функции. Но, помимо этих органои- дов, в клетках могут быть и органоиды специального значения, которые связаны с выполнением определенных функций. Так, клетки мышечной ткани у всех животных содержат тончайшие сократимые нити, за счет которых осуществляется сокращение мышц. Многие одноклеточные организмы (например, инфузории), а также некоторые клетки многоклеточных животных снабжены ресничками или жгутиками, выполняющими функцию органоидов движения (рис. 104). В растительных клетках имеются разно- образные пластиды, например хлоропласты. Включения. В цитоплазме очень многих клеток наряду с постоян- ными органоидами общего и специального значения имеются не- постоянные включения, которые то образуются, то исчезают в про- цессе жизнедеятельности клетки. Включения хорошо видны в све- товой микроскоп (рис. 98) в форме плотных зерен, жидких капель, вакуолей и кристаллов. Многие из этих включений представляют запасные питательные вещества, которые постоянно используются клеткой. Это капельки жира, зерна крахмала, гликогена и белка. В некоторых клетках запасные питательные вещества откладываются в больших количествах. Так, в клетках печени имеется много гли- когена, в клетках подкожной жировой клетчатки животных и чело- века откладывается много жировых включений. Отложений белка 1 121
Рис. 105. Схема строения клетки растений по данным светового микроскопа: 1 — стенка кяеткн; 2 — цитоплазма; 3 — ядро; 4 — вакуоли, наполненные клеточным соком; 5 — пластиды; 6 — цитоплазма соседней клетки. много в яйцевых клетках различных животных. Клетки растений также богаты запасными пита- тельными веществами; например, в клетках клубней картофеля накапливается огромное ко- личество крахмальных зерен. Ядро. Обязательной частью всех клеток про- стейших, растений и животных является ядро (рис. 98). Ядро любой клетки всегда хорошо видно в световой микроскоп, его не удается обнаружить только у бактерий, но и в их цитоплазме найдены вещества, свойства которых близки свойствам ядра клеток много- клеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро. Однако есть клетки с двумя, тремя и даже с многими десятками ядер. Такие клетки на- зываются многоядерными и встречаются, например, среди однокле- точных организмов, в печени и костном мозге позвоночных. Форма и размеры ядра большей частью зависят от формы и размеров клетки. Обычно в шаровидных клетках ядро имеет округлую форму, а в клет- ках, вытянутых в длину, ядро также удлиненное (рис. 96, в). Ядерная мембрана. Ядро покрыто оболочкой, или ядерной мем- браной, которая отделяет его от цитоплазмы. Строение ядерной мем- браны представлено на рисунке с электронно-микроскопической фото- графии (рис. 103). На нем видно, что мембрана состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. В ядерной мембране имеются многочис- ленные отверстия — поры. Размер пор чрезвычайно мал, и диаметр каждой поры равен около 100 ангстрем. Через поры в ядро посту- пают различные вещества, содержащиеся в цитоплазме, например белки, а вещества, содержащиеся в ядре, проходят через поры в цитоплазму. Таким образом, через поры ядерной оболочки осу- ществляется обмен между цитоплазмой и ядром. Ядерный сок. Под мембраной в ядре находится однородное полу- жидкое вещество — ядерный сок. В ядерном соке располагаются хромосомы и ядрышки. Хромосомы. Хромосомы представляют собою плотные, удлинен- ные или нитевидные образования, форму которых удается хорошо рассмотреть только во время деления клетки. Хромосомы — важнейшая часть ядра; через них передаются по на- следству из поколения в поколение все характерные признаки орга- низма. Каждый вид многоклеточных и одноклеточных организмов имеетопределенный набор хромосом, свойствениыйтолькоэтому виду. Ядрышко. Ядрышко имеет чаще всего округлую форму (рис. 99). Количество ядрышек и их размеры непостоянны не только в ядрах 122
разных клеток, но даже и в ядре одной и той же клетки в раз- ные моменты её жизни. Функция ядрышек до конца еще не изучена, но установлено, что они принимают участие в синтезе белков. Взаимодействие ядра и цитоплазмы. Цитоплазма и лдро клетки находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Если из клетки удалить ядро, то цитоплазма неизбежно погибнет. Ядро необходимо для длительного существования клетки и продления ее жизни в дочерних клетках, которые образуются после деления. В свою очередь, ядро не может существовать без цитоплазмы даже в тече- ние короткого промежутка времени. Для жизни клетки необходимо взаимодействие ядра, цитоплазмы и всех ее органоидов как единого целого. Отличие строения клеток растений от животных клеток. Опи- сание строения клетки, с которым мы только что познакомились, относится в одинаковой степени к растительным и животным клет- кам. Но по сравнению с животными клетками клетки растений имеют следующие особенности строения. Пластиды. В цитоплазме раститель- ных клеток содержатся особые орга- ноиды, называемые пластидами (рис. 105). Из них наиболее важное значение имеют хлоропласты, окрашенные в зеле- ный цвет особым красящим веществом — хлорофиллом. Благодаря хлорофиллу зеленые растения способны использо- вать световую энергию Солнца и за счет солнечной энергии строить органические вещества из неорганических. Способ- ностью использовать солнечную энергию обладают только зеленые растения, а процесс созидания органических ве- ществ из неорганических носит название фотосинтеза и происходит в хлоропла- стах. У большинства растений хлоропласты имеют форму дисков (рис. 106), покры- тых тонкой оболочкой. Внутри хлоро- пласта находятся многочисленные ско- пления тончайших круглых пластинок, сложенных друг с другом подобно стол- Рис. 106. Рисунок с электронно-микроскопиче- ской фотографии хлоропласта: Т — группы пластинок, а которых совершается процесс фотосинтеза. Увеличено в 16 000 раз. 123
бику монет. Такие скопления пластинок богаты хлорофиллом, и в них происходит фотосинтез. Вакуоли. Еще одну отличительную черту клеток растений соста- вляет присутствие в них большого количества вакуолей (рис. 105). Вакуоли наполнены жидкостью — клеточным соком. От цитоплазмы вакуоли отделена тонкой оболочкой. Клеточные стенки. Клетки растений имеют толстые наружные стенки (оболочки). В состав клеточных стенок у большинства ра- стений входит клетчатка. Стенки клеток растений всегда хорошо видны в световой микроскоп и представляют собой дополнительное образование на наружной поверхности тонкой клеточной мембраны. Между оболочками соседних клеток находится небольшое простран- ство, заполненное органическим веществом, которое прочно скреп- ляет клетки между собой. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Какие организмы ие имеют клеточного строения? 2. Когда была сформулирована теория о клеточном строении животных и растений? 3. Каковы основные положения этой теории? 4. Какова оценка клеточной теории Ф. Энгельсом? 5. Назовите приборы, которые используются сейчас для изучения клеток. 6. Какова связь между формой и функциями клеток? 7. Что вы знаете о размерах клеток? 8. Назовите основные органоиды клетки. 9. Что такое наружная мембрана клетки, каковы ее строение и основные функции? 10. Что вы знаете о митохондриях? 11. Что такое аппарат Гольджи? 12. Что такое эндоплазматическая сеть и рибосомы? 13. Какие включения в цитоплазму клеток вы знаете? 14. Расскажите о строении клеточного ядра. 15. Что такое пластиды растительных клеток? 16. Каковы строение и функции хлоропластов? 17. Где в клетках растений находится клеточный сок и в каких клетках его особенно много? 18. Из какого. вещества состоят стенки клеток большинства растений? § 31. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ. ВОДА. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ Обширным разделом цитологии является биохимия клетки, изучающая химический состав клеток и химические реакции, про- текающие в них. В клетке протекают одновременно сотни и даже тысячи различ- ных химических реакций. Вещества из внешней среды беспрерывно поступают в клетку и подвергаются в ней разложению. Продукты жизнедеятельности беспрерывно же выделяются из клетки в окру- 124
жающую среду. Кроме реакций разложения, в клетке идут разно- образные реакции синтеза, т. е. образование из низкомолекулярных веществ более сложных и высокомолекулярных. Изучение клетки продолжается уже более ста лет. В результате громадной работы нескольких поколений ученых — биологов, ци- тологов, биохимиков — установлено, что химическая деятельность клетки является основой ее жизни, главным условием ее развития и функционирования. Поэтому знание биохимии клетки очень важно для всякого изучающего биологию. Химический состав клетки. У разных клеток обнаруживается сходство не только в строении, но и в отношении их химического состава. Самые различные клетки — животные и растительные — содержат хотя и неодинаковые, но очень сходные вещества и в до- вольно близких количествах. Это указывает на общность происхо- ждения клеток. Данные об элементарном химическом составе клеуок представ- лены на таблице. Содержание химических элементов в клетке (в % на сырой вес) Кислород 65 —75 Магний 0,02—0,03 Углерод 15 -18 Натрий 0,02—0,03 Водород 8 —10 Кальций 0,04—2,00 Азот 1,5 — 3,0 Железо 0,01—0,015 Калий 0,15— 0,4 Цинк 0,0003 Сера . 0,15— 0,2 Медь 0,0002 Фосфор 0,20- 1,00 Йод 0,0001 Хлор 0,05— 0,10 Фтор 0,0001 Из этой таблицы видно, что больше всего в клетке содержится кислорода, углерода, водороду и азота. В значительно меньшем количестве в клетках присутствуют калий, сера, фосфор, хлор, магний, натрий, кальций и др. Из 104 элементов периодической системы Менделеева в составе клетки было обнаружено около 60. Никаких особенных элементов, которые могли бы считаться харак- терными только для живой природы, не существует. В состав клетки входят те же элементы, что и в неживые тела. Это указывает на связь и единство живой и неживой природы. Различия между химическим составом живых организмов и не- живых тел все же существуют. Они обнаруживаются, однако, не на уровне атомов, а на уровне их соединений, т. е. на молекуляр- ном уровне. В живых организмах и продуктах их жизнедеятель- ности обнаружено присутствие большого числа соединений, харак- терных только для организмов. Эти соединения и называются поэтому органическими. Присутствие в клетках и в продуктах их жизнедеятельности органических соединений настолько харак- терно, что если где-либо они обнаруживаются в природе, то можно быть уверенным, что это остатки мертвых клеток. 125
Долгое время химикам не удавалось синтезировать в лабора- торных условиях органические соединения. Это послужило поводом для создания теории о том, что органические соединения могут возникать только в живых клетках, под влиянием особой «жизнен- ной силы». В соответствии с этой теорией любая попытка синтези- ровать органические соединения казалась безнадежной. Однако в 1828 году немецкий химик Вёлер, нагревая в пробирке неоргани- ческое вещество — циановокислый аммоний, неожиданно получил мочевину. Мочевина представляет типичное органическое вещество. С открытием Вёлера теория «жизненной силы» утратила значение. Химики стали смелее экспериментировать, и в сравнительно корот- кий срок было синтезировано множество различных органических веществ, в том числе самых сложных. Содержание основных химических соединений, обнаруженных в клетке, представлено на таблице. Содержание в клетке химических соединений (в % на сырой вес) Вода 75 —85 Белки 10 —20 Жиры 1 — 5 Углеводы 0,2— 2,0 Нуклеиновые кислоты АТФ и другие низкомолеку- 1 — 2 лярные вещества 0,1— 0,5 Неорганические вещества 1 — 1,5 Из таблицы видно, что среди веществ живой клетки на первом месте по весу стоит вода, содержание которой в клетке составляет примерно 80%. На все остальные вещества — органические и неорганические— приходится около 20%. Вода. Высокое содержание воды в клетке является необходимым условием ее жизненной активности. Чем интенсивнее жизнедеятель- ность клетки, тем выше содержание в ней воды. Так, в быстро растущих клетках внутриутробного плода человека и животных содержание воды — около 95%. В клетках взрослого организма оно падает до 80%, а к старости снижается до 60%. Высокоактивные клетки мозга содержат около 85% воды, а в малоактивных клетках жировой ткани воды всего 40%. Многие клетки можно осторожно высушить. При этом видно, как с потерей воды клетки становятся все менее и менее активными. После потери большей части воды клетки как бы утрачивают все признаки жизни. Такое состояние называется анабиозом. В состоянии анабиоза клетки могут нахо- диться очень долгое время (годы). При увлажнении клетки снова пробуждаются и становятся активными. Какова же роль воды в клетке? Прежде всего вода является растворителем. Многие вещества поступают в клетки в водном растворе, и в водном же растворе отработанные вещества выводятся из клетки. Большинство реакций, протекающих в клетке, може! 126
идти только в водном растворе. Наконец, вода во многих химиче- ских реакциях клетки является прямым их участником. Так, например, расщепление белков, жиров, углеводов и других веществ представляет химическое взаимодействие этих веществ с водой. Поэтому такие реакции называются реакциями гидролиза (от «гидрос» — вода, «лизис» — расщепление, греч.). Человек весом 60 кг вводит в свой организм ежедневно около 2 литров воды. Столько же воды выделяется за сутки с мочой, потом и выдыхаемым воздухом. Из этих данных следует, что за 30 дней человек в свой организм вводит количество воды, равное его весу. У амебы обмен воды идет скорее. Она поглощает воду в количестве, равном весу ее тела, за 7 дней. У верблюда этот же процесс идет медленнее, около 3 месяцев, у черепахи — 1 год, а у кактуса — 29 лет. Неорганические составные части клетки. Из элементов, входя- щих в состав клетки, углерод, водород, кислород и азот являются постоянными частями органических соединений. Остальные эле- менты клетки находятся в ней частично в виде ионов, частично в соединении с органическими веществами. + + Из катионов, содержащихся в клетке, наиболее важны К, Na, Са и Mg. Из анионов — НРО4, Н2РО4, С1, НСО3. Содержание катионов и анионов в клетке всегда значительно отличается от содержания их в среде обитания клетки. В частности, внутри клетки содержится довольно значительная концентрация ионов калия и очень малая натрия. Напротив, в среде, окружающей клетку (в крови, в морской воде), мало калия, зато присутствует в большой концентрации натрий. Пока клетка жива, это различие в концентрации К и Na между клеткой и средой стойко удерживается. После смерти клетки содержание К и Na в ней и среде быстро выравнивается. Содержание в клетке и окружающей ее среде неорганических ионов имеет важное значение для нормального функционирования клетки. Поэтому эти ионы должны содержаться в любой кровоза- меняющей жидкости. В отсутствие их клетка утрачивает возбуди- мость и погибает. Минеральные вещества содержатся в клетках и тканях не только в растворенном, но и в твердом состоянии; в частности, прочность и твердость костной ткани, а также раковин моллюсков обязаны присутствию в них нерастворимого фосфорнокислого кальция. Остальные минеральные составные части находятся в клетке в соединении с различными органическими веществами. Сера входит в состав многих белков. Фосфор, кроме участия его в структуре вещества костной ткани, является составной частью веществ, вхо- дящих в состав ядра. Железо входит в состав молекулы белка ге- моглобина; магний находится в молекуле хлорофилла; медь обна- 127
ружена в составе многих окислительных ферментов. Йод участвует в построении молекулы тироксина — гормона щитовидной железы; цинк входит в состав инсулина и т. д. Если в пище человека, животных и растений содержатся в недо- статочном количестве минеральные составные части — фосфор, калий, железо," медь, йод и т. д., — то нарушается образование костной ткани, задерживается синтез таких соединений, как гемог- лобин, хлорофилл, тироксин, окислительные ферменты, и в резуль- тате наступают различные заболевания, задержка роста и развития. § 32. БЕЛКИ Из сухих веществ клетки, остающихся после удаления воды, на первом месте по количеству и значению стоят белки. Содержание белка в клетке составляет около 10% от сырого веса и около 50% от сухого. Замечательную характеристику белков дал Ф. Энгельс. «Жизнь, — писал он, — есть способ существования белков. По- всюду, где имеется жизнь, мы находим, что она связана с белком, и повсюду, где имеются белки, мы встречаем без исключения и явления жизни». Значение белков в жизненном процессе велико и многообразно. Прежде всего белки выполняют в клетке каталитические функции. Каждая химическая реакция, осуществляемая в клетке, катализи- руется особым белком (ферментом). Сколько реакций в клетке, столько белков-ферментов. Если учесть, что каждой клетке присуща своя специфическая совокупность биохимических реакций: для нервной клетки — одна, для клеток жировой ткани — другая, для клеток костной ткани — третья и т. д., то ясно, что вся осо- бенность химической жизни клетки определяется набором содер- жащихся в клетке белков-ферментов. Кроме огромного значения белков как биокатализаторов, они осуществляют в клетке многие другие очень важные функции. Например, кислород разносится по всему телу белком крови — гемоглобином. Таким образом, кроме каталитических функций, белки выполняют еще и транспортную функцию. Все виды двигательных реакций, к которым способны клетки и организмы, и в первую очередь сокращение мышц, выполняются особыми сократительными белками. Наконец, белки являются основным материалом, из которого построены клетки. Из белка состоят ядро, цитоплазма, а также все органоиды клетки. Итак, кроме каталитических, транспортных и двигательных функций, белкам принадлежит еще и строительная функция. Строение молекулы белка. Молекула белков очень велика. Она состоит из многих тысяч атомов. Большинство других органических веществ имеет несравненно меньшие размеры молекул. Например, 128
Г л блица V. Мимикрия, предупреждающая окраска и позы угрозы у разных насекомых. Примеры мимикрии: бабочка ивовая стеклянница (1) подражает шершню (2), цветочная чуха (3) подра- жает шмелю (4). Примеры предупредительной окраски: гусеница ольховой стрельчатки (5), красноклоп •<>ыкиовеииый (6), паук аргиоп (7), гусеницы винного бражника (8). Позы угрозы: гусеница гарпии вилохвоста (9) и гусеница букового вилохвоста (10)
аланин тирозин лизин гистидин Таблица VI. Верхний ряд’, четыре аминокислоты (аланин, тирозин, лизин, гистидин) условно изображены разными фигурами. Второй ряд-, соединение аминокислот в полипептидиую цепь; внизу, слева — схема строения молекулы ДНК; справа — участок молекулы ДНК; две цепочки, закрученные спирально, соединены азотистыми основаниями (А — аденин. Т — тимин, Г — гуаиин, Ц — цитозин)
молекулярный вес этилового спирта равен 46, уксусной кислоты — <i(), мочевины — 60. Молекулярный же вес белка яйца — 44 000. одного из белков мышц — 350 000, а одного из окислительных <|н'рментов — 1 000 000. Несмотря на такой большой молекулярный нсс, строение молекулы белка относительно несложно. Белки относятся к веществам, называемым полимерами. Молекула любого полимера представляет длинную цепь, в ко- торой многократно повторяется одна и та же сравнительно простая структура, называемая мономером. Если обозначить мономер буквой А, то структуру полимера можно будет записать так: —А—А—А—А—А—А—. В природе, кроме белков, существует много других полимеров, например: целлюлоза, крахмал, каучук, нуклеиновые кислоты. В последние годы химиками создано много искусственных полимеров: полиэтилен, капрон и др. Большинство природных полимеров и все искусственные построены из одинако- вых мономеров, и их структура такая же, как в приведенной выше схеме. Белки же, в отличие от обычных полимеров, построены хотя и из сходных по структуре, но не вполне одинаковых мономеров. Мономерами белка являются аминокислоты. В составе белковых полимеров обнаружено 20 различных аминокислот. Каждая ами- нокислота имеет особое название: лейцин, тирозин, гистидин и др. Для того чтобы понять, в чем состоит сходство между аминокисло- тами и чем они отличаются друг от друга; ниже приводятся фор- мулы строения двух из них: СНЭ I сн2 I сн2 I сн2 I H-C-NH, I соон Лейцин он сн2 I Н-С— nh9 соон Тирозин Как видно из формул, в каждой аминокислоте содержится одна I и та же группировка Н—С—NH2. Она образована аминогруп- I СООН /V пой NHa и карбоксильной группой —С" . Наличие этой груп- пой пировки в аминокислотах придает им амфотерные свойства, так как Б Общая биология 12?
аминогруппе NH2 присущи основные свойства, а карбоксилу —G — кислотные. Вне этой группировки структура разных аминокислот различна. Сцепление аминокислот между собою про- исходит так, как показано на рисунке 107. За счет аминогруппы одной аминокислоты и карбоксила другой выделяется молекула воды, а остатки аминокислот соединяются. Из двух мономеров по- Схема образования фрагмента белка из аминокислот^ между каждой соседней парой аминокислот образуется связь*. Рис. 107. Соединение аминокислот между собою в белковой молекуле. лучается димер. Из трех аминокислот таким же образом возникает тример, из четырех — тетрамер, из многих — полимер. Природный белок и представляет собою аминокислотный поли- мер, т. е. цепь из нескольких сот звеньев, в которой для каждого белка в строго определенном и всегда постоянном порядке следуют аминокислоты. Разные белки различаются между собою и по амино- кислотному составу, и по порядку следования аминокислот в цепи. Если обозначить каждую аминокислоту буквой, получится алфа- вит из 20 букв. Попробуйте теперь составить из этих букв слова в; 100, 300 букв длиной. Каждое такое слово и будет соответство- вать какому-нибудь одному белку. Легко себе представить, какое гигантское число вариантов можно при этом получить! Действи- 130
Рис. 108. Строение белка рибонуклеазы. тельно, число различных белков, содержащихся в клетках жи- вотных и растений, исключительно велико. В настоящее время последовательность расположения амино- кислот установлена для ряда белков. На рисунке 108 изображена структура одного из белков. Это белок-фермент, носящий название рибонуклеазы. Молекула рибонуклеазы состоит из 124 аминокислот- ных остатков. Выяснение порядка чередования аминокислот в белке представ- ляет очень сложную и длительную работу. Однако знание это необходимо для искусственного синтеза белка. В настоящее время успешно решена и эта труднейшая задача. В частности, в 1965 году был завершен синтез белка инсулина. Для синтеза инсулина хими- кам пришлось провести последовательно 228 синтезов. Это была са- мая сложная работа из всех когда-нибудь выполненных химиками. Она увенчалась успехом, и это является крупнейшим научным достижением. Возможно, что уже недалеко то время, когда по- лучение искусственных белков будет производиться в широких масштабах. в 131
Вместе с тем нельзя не обратить внимания на то, что работа по синтезу белка, с такими трудностями осуществленная в лаборато- рии, потребовавшая грандиозного труда, времени и крупных затрат, происходит в клетке с поразительной быстротой и легкостью. Оче- видно, путь синтеза белка в клетке принципиально другой, нежели путь, по которому идут химики. Видимо, в этой области химикам следует поучиться у природы. § 33. УГЛЕВОДЫ Углеводы содержатся в каждой клетке. Особенно много их в клетках растений. В листьях и семенах растений, в клубнях кар- тофеля углеводы составляют почти 90% сухого остатка. В животных клетках углеводы содержатся в меньшем количестве, около 1—10% сухого остатка. В клетках печени содержание углеводов выше и достигает нередко 10—25%. Углеводы играют роль источников энергии, необходимой для осуществления клеточной активности. Любые формы клеточной дея- тельности, такие, как движение, биосинтез и т. д., нуждаются в за- трате энергии. Клетка получает энергию главным образом в резуль- тате расщепления и окисления углеводов. Кроме энергетической роли, углеводы выполняют и строительную функцию: из углевода клетчатки построена древесина и стенки растительных клеток. Углеводы делятся на две группы: простые и сложные. Отноше- ние между простыми углеводами и сложными примерно такое же, как между аминокислотами и белками. Иначе говоря, сложные угле- воды представляют полимеры, в которых роль мономеров играют простые углеводы. Простые углеводы. Самыми распространенными из них являются гексозы и пентозы. Первые содержат 6, вторые — 5 углеродных атомов в цепочке. Из гексоз особенно важны глюкоза и фруктоза, из пентоз — рибоза и дезоксирибоза. Глюкоза и фруктоза в свободном состоянии содержатся во мно- гих фруктах и в меде. Сладкий вкус малины, винограда, а также меда зависит от присутствия в этих продуктах глюкозы и фруктозы. Глюкоза содержится также в крови, а при сахарной болезни (диа- бете) — ив моче. Рибоза и дезоксирибоза в свободном состоянии не встречаются, они являются составной частью более сложных соединений (нуклеи- новых кислот, АТФ и др.). Гексозы и пентозы легко образуют кольчатые структуры. Когда гексозы и пбнтозы входят в состав более сложных соединений (например, при образовании полимеров), они всегда находятся там в виде кольчатых форм. Сложные углеводы являются ди-, три- и полимерами, в которых роль мономеров играют простые углеводы. Так, всем известный пищевой сахар (он называется еще тростниковым сахаром, свеклович- 132
109. Схема строения молекулы крахмала. пым сахаром или сахарозой) i / представляет димер. Он обра- .onnnS. X зован из молекулы фруктозы и V, молекулы глюкозы. Сложный, широко известный углевод крахмал представляет поли- f мер. Его мономером является Z глюкоза. На рисунке 109 изо- ? бражена схема строения крах- ’ мала. В отличие от обычных полимеров, в которых мономеры сле- дуют друг за другом, образуя вытянутую цепочку, крахмал пред- ставляет ветвистый полимер. Со структурой крахмала сходна структура гликогена — сложного углевода, содержащегося в печени и мышцах животных. Мономером гликогена, так же как и крахмала, служит глюкоза. Самым распространенным в природе сложным углеводом яв- ляется клетчатка, или целлюлоза. По своей структуре целлюлоза — это обычный, вытянутый в длинную цепь полимер. Мономер целлю- лозы — глюкоза, и каждая молекула целлюлозы построена при- мерно из 100—150 молекул глюкозы. § 34. ЖИРЫ Жиры содержатся ,в каждой клетке, животной и раститель- ной. Содержание жира в них колеблется и составляет примерно 5—30% от сухого веса. Существуют, однако, клетки, буквально набитые жиром, — клетки жировой ткани. Жировая ткань нахо- дится у животных под кожей. У растений большое количество жира сосредоточено иногда в семенах и плодах, например у подсолнеч- ника, конопли, грецкого ореха. Жир содержится в молоке всех млекопитающих животных, причем у некоторых из них содержание жира в молоке достигает 40% (у самки дельфина). С химической стороны все природные жиры представляют соеди- нения трехатомного спирта — глицерина и высокомолекулярных органических кислот — олеиновой, пальмитиновой и стеариновой. Биологическая роль жира многообразна. Прежде всего жир, как и углеводы, является веществом, при расщеплении которого осво- бождается энергия. Животные и растения при избыточном питании откладывают жир в запас и расходуют его в случае нужды. Кроме энергетической функции, жиры выполняют также строительные и защитные функции. Жир нерастворим в воде. Вероятно, поэтому тончайший слой жировых молекул входит в состав клеточных мемб- 133
ран. Находясь здесь, он препятствует смешиванию содержимого клетки или отдельных ее частей с окружающей средой. Жир плохо проводит тепло, поэтому он откладывается под кожей, образуя у некоторых животных огромные скопления. Известно, например, что у кита подкожный слой жира достигает 1 метра и это позволяет ему, теплокровному животному, жить в холодной воде полярных' морей. Почка окружена жировой капсулой. Жировая ткань играет здесь, видимо, защитную роль: будучи эластичной, она предохраняет этот важный орган от сотрясения и ушибов. § ЗВ. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. АТФ Название нуклеиновых кислот происходит от слова «нуклеус» (лат.), т. е. ядро: они впервые были обнаружены в ядре клетки. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК — и в ядре, и в цитоплазме. Биологическая роль нуклеиновых кислот очень велика. Они иг- рают центральную роль в синтезе белков клетки. Дочерние клетки наследуют свойства и признаки материнской. Эти свойства и при- знаки главным образом связаны с белками. ДНК и РНК обеспечи- вают, как это будет показано дальше, синтез белков той же струк- туры, того же состава, которые имелись у материнской клетки. ДНК. По своей молекулярной структуре ДНК представляет нечто весьма своеобразное, не похожее ни на одно известное в хи- мии соединение. На цветной таблице VI видно, что молекула ДНК представляет две спирально закрученные друг вокруг друга цепи. Длина такой двойной спирали ДНК очень велика. Она достигает почти 5 .м/с. Для того чтобы оценить эту величину, учтем, что длина самой крупной белковой молекулы составляет едва ли 0,1 мк. Таким образом, длина молекулы ДНК в 50 раз больше самой круп- ной белковой молекулы. Соответственно молекулярный вес ДНК гигантски велик: он достигает 10 млн.1 Эта цифра относится к двой- ной спирали. На каждую нить приходится половина веса, т. е. 5 млн. ’. С химической стороны каждая цепь ДНК есть полимер, мономе- рами которого являются так называемые нуклеотиды. Для того чтобы представить себе, что такое нуклеотиды, обратимся к схеме (рис. НО), из которой видно, что нуклеотид представляет продукт химического соединения трех молекул: 1) органического азотистого основания, 2) простого углевода — пентозы и 3) фосфорной кислоты. В образовании полимерной молекулы ДНК участвуют нуклео- тиды четырех различных видов. Они различаются между собою 1 Недавно была обнаружена ДНК, молекулярный вес которой составляет 130 000 000. Длина такой молекулы достигает 50—60 мк. 134
Азотистое основание Пентоза — О или или или Аденин (А) Гуанин (О п k Деэонси-рибоэа Цнтоэнн(Ц) Тимин (Т) Он Фосфорная кислота Рио. 110. Схема строения нуклеотида. н’лысо по структуре азо- ।истого основания. Осталь- ная часть молекулы у всех нуклеотидов одинакова. В одном нуклеотиде потистое основание назы- вается аденином. Отсюда весь нуклеотид называется адениновым нуклеотидом. В другом нуклеотиде азоти- стое основание называется гуанином. Отсюда нуклеотид именуется гуаниновым нуклеотидом. В третьем нуклеотиде азотистое основа- ние — цитозин, и нуклеотид называется цитозиновым нуклеотидом. Наконец, в четвертом нуклеотиде азотистое основание называется тимином, а нуклеотид — тиминовым нуклеотидом. Для сокращения названий нуклеотидов их обозначают одной буквой, первой буквой их названия, т. е. А — адениновый нуклеотид, Г — гуаниновый, Т — тиминовый и Ц—цитозино- вый нуклеотид. В каждой ДНК нуклеотиды следуют в строго определенном и всегда постоянном порядке. Разные ДНК и различаются между собою только порядком чередования нуклеотидов. Молекулярный вео каждого нуклеотида в среднем равен 330. Молекулярный же вео каждой из цепей ДНК, как уже упоминалось, около 5 000 000. Отсюда следует, что каждая цепь ДНК состоит примерно из 15 000 нуклеотидов. Хотя в построении ДНК участвует всего 4 нуклеотида, но при таком большом их числе, входящем в каждую цепь ДНК, нетрудно представить себе, какое гигантское число может существо- вать разных ДНК. Исследования последних лет показали, что хотя обе цепи ДНК по своему нуклеотидному составу различаются между собою, однако Состав нуклеотидов одной цепи находится в строгой зависимости от нуклеотидного состава другой цепи. Когда обе цепи ДНК закру- чены, они соприкасаются между собою и нуклеотиды одной цепи оказываются расположенными против нуклеотидов другой цепи. В расположении противолежащих нуклеотидов нет ничего случай- ного. Если на одной цепи расположен-А, то напротив него, на Другой цепи, находится только Т, если на одной цепи расположен Г, то на другой оказывается всегда Ц. Никаких других вариантов не бывает. Таким образом, в паре А — Т, а „также в паре Г — Ц один из нук- леотидов как бы дополняет другой. Можно поэтому говорить, что А является дополнительным нуклеотидом к Т и наоборот, т. е. Т до- полнительный к А; Г — дополнительный к Ц и наоборот, т. е. Ц дополнительный к Г. Таким образом, если на каком-то участке одной цепи ДНК следуют один за другим нуклеотиды: А, Г, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся дополнительные 135
Рис. 111. Схема репликации молекулы ДНК. А — исходная молекула ДНК перед репликацией; Б — с одного конца молекулы ДНК началась репликация, цепи расходятся, и к каждой из них подстраивается новая цепь иа нуклеотидов по принципу дополнительности; В —две молекулы ДНК в результате репликации. к ним нуклеотиды: Т, Ц, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Этот принцип дополнитель- ности в расположении нуклеотидов на противоположных цепях ДНК поясняет таблица VI. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу дополни- тельности сразу же выясняется и порядок следования нуклеотидов в другой цепи. Репликация ДНК. Указанный принцип дополнительности, ле- жащий в основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтези- руются новые молекулы ДНК при делении клетки. Этот синтез основан на замечательной способности молекулы ДНК к самоудвоению и, как показали исследования последних лет, лежит в основе передачи наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Процесс самоудвоения молекул ДНК происхо- дит в клетке непосредственно перед делением. Как это происходит, показано на рисунке III. Спиральная двутя- жевая цепь ДНК начинаете одного конца расходиться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соот- 136
встствии с принципом дополнительности. Против каждого А встает Т, против Т — А и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Этот процесс называется репликацией, т. е. копированием. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся моле- куле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая син- тезируется вновь. Синтез ДНК представляет ферментативный процесс. Он осу- ществляется в результате деятельности особого фермента ДНК — полимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеоти- дов, а процесс репликации ведет белок-фермент. Предполагается, что белок-фермент как бы «ползет» вдоль длинной двутяжевой молекулы ДНК от одного конца до другого и позади себя оставляет раздвоенный «хвост» (рис. 111, Б). РНК. В структуре РНК нет двойной спирали, она очень сходна с одной из цепей ДНК. РНК, как и цепи ДНК, полимер. Ее моно- мерами также являются нуклеотиды. По своей структуре нуклео- тиды РНК очень близки, хотя и не тождественны с нуклеотидами ДНК. Так же как нуклеотиды ДНК, нуклеотиды РНК состоят из азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Первые три азотистые основания совершенно такие же, как у нуклеотидов ДНК, т. е. А, Г и Ц. Вместо же Т у ДНК в РНК присутствует очень близкий к нему урацил, или, сокращенно, У. Незначитель- ные различия существуют еще в характере углевода: у всех нуклео- тидов ДНК — дезоксирибоза, у всех же нуклеотидов РНК — ри- боза. В ходе исследований ДНК и РНК различие в их углеводном составе было обнаружено раньше других признаков, и это различие нашло отражение в названиях обеих нуклеиновых кислот: ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота, РНК — рибонуклеиновая кис- лота. Молекулярный вес РНК меньше, чем у ДНК, и длина ее цепи короче. АТФ. Это сокращенное название аденозинтрифосфорной ки- слоты. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,02—0,05% (на сырой вес клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах — 0,2—0,5%. По химической структуре АТФ является нуклеотидом, и, как у всякого нуклеотида, в ней имеется азотистое основание (аденин), пентоза (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную кислоту, молекула АТФ имеет существенные отличия от обычных нуклеотидов. У нее в этой части молекулы сконденсированы три молекулы фос- форной кислоты (рис. 112). Это очень неустойчивая структура. Самопроизвольно, а особенно легко и быстро под влиянием фермента, в АТФ разрывается связь между Р и ~О и к освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды, причем отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. Если отщепляется одна молекула фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ, 137
Азотистое основание- Аденин AT (D ООО + НгО' -* + Н3РО4 АТФ и АДф Рис. 112. Схема строения АТФ. Гидролиз ее и переход в АДФ т. е. в аденозиндифосфорную кислоту (рис. Ц2), если же отщепляют- ся две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ, т. е. в аденозинмонофосфорную кислоту. Реакция отщепления ка- ждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается боль- шим энергетическим эффектом, а именно отщепление одной грамм- молекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением почти 10 000 калорий (малых). Это очень большая величина. Все другие экзотермические реакции клетки сопровождаются значительно меньшим выходом энергии. Самые эффективные из них дают не более 2000—2500 'калорий. Чтобы подчеркнуть такую особенно высокую энергетическую эффективность фосфорно-кислородной свя- зи в АТФ, ее называют «связью, богатой энергией» и наличие такой связи обозначают не черточкой, как обычно, а знаком В АТФ имеются две «богатые энергией связи». Значение АТФ в жизни клетки очень велико. Как мы увидим дальше, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. АТФ в реакциях, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. Из АДФ же путем при- соединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. По- нятно, что эта реакция идет с поглощением энергии (10 000 кало- рий на грамм-молекулу). 138
§ 36. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ КЛЕТКИ Для химических реакций, протекающих в клетке, характерна величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте клетки. Молекулы фермен- тов расположены в клетке в один слой на внутренних структурах — мембранах митохондрий н эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку. При этом местоположение ферментов не слу- чайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции. Таким образом, внутренние мембраны, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода «каталитический конвейер», на котором с исключительной быстротой и точностью осуществля- ются химические реакции. Таким образом, клетка представляет сложную, высокоупорядо- чеиную структуру, на которой планомерно, организованно, в вы- сокой степени экономично по затрате материалов, энергии и времени осуществляется течение химических реакций. Пластический обмен (ассимиляция). В клетке обнаружено при- сутствие примерно 700 ферментов. С помощью этого мощного ката- литического аппарата осуществляется сложнейшая и многообраз- ная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных по характеру типа реакций. Первый из них представляет реакции синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных — высокомо- лекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, фер- ментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно ин- тенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т. е. за- кончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул и износившихся их частей, пришедших в негодность в процессе функционирования или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянной свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятель- ности. Синтез веществ, идущий в клетке, в отличие от синтетических реакций, осуществляемых химиками в лабораторных условиях, называется биологическим синтезом или, сокращенно, биосин- тезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии. Совокупность реакций биосинтеза носит название пластического обмена или ассимиляции. Первое слово происходит от греческого «пластикос», что значит «скульптурный». Также как скульптор из глины или мрамора лепит (высекает) изваяние, так из веществ, 139
синтезированных в процессе биосинтеза, клетка создает свое тело. Второе слово (ассимиляция) происходит от латинского «симилис» (сходный, похожий, подобный). Смысл этого термина следующий. Материалом для биосинтеза служат вещества, поступающие в клетку из внешней среды, т. е. пищевые вещества — кислород, вода, орга- нические соединения. Вещества пищи по химическому характеру, конечно, резко отличаются от веществ клетки. В результате же биосинтеза из веществ пищи (не похожих на вещества клетки) образуются вещества, сходные, подобные веществам клетки. Этот процесс поэтому и называется ассимиляцией (уподоблением). Второй тип химических реакций клетки — реакции расщепле- ния. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомо- лекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на ами- нокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества распадаются на еще более низкомолекулярны^соединения, и в конце концов обра- зуются совсем простые, бедные энергией вещества — СОа и НгО. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией, необходимой для ее деятельности. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии, которая черпается из энергии, осво- бождаемой в результате химических реакций расщепления. Совокупность реакций расщепления называется поэтому энерге- тическим обменом клетки или диссимиляцией. Первое слово, оче- видно, не требует пояснения, второе должно быть также понятно в связи со сказанным выше об ассимиляции. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки. Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и дис- симиляция) находятся между собою в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что реакции биосинтеза для своего осуществления нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций рас- щепления. С другой стороны, в ходе энергетического обмена по- стоянно возникают продукты, используемые в качестве материала для биосинтеза. Обмен веществ и энергии. Сложные системы реакций, составляю- щих пластический и энергетический обмены, тесно связаны не только между собою, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду выделяются продукты, которые клет- кой более не могут быть использованы. Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. сово- купность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собою и внешней средой, назы- вается обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным 140
co, Рис. 113. Синтез АТФ з процессе энергетического обмена условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, разви- тия и функционирования. АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для био- синтетических реакций и различных других форм клеточной актив- ности. Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций? Исследования показали, что любая функциональная деятель- ность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом со- держащейся в каждой клетке АТФ. При усиленной, но кратковременной работе, например при про- беге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секре- торных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. На основании этих фактов заключили, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобожда- ющаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке огра- ничен, то ясно, что после распада АТФ должно иметь место ее вос- становление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергети- ческого обмена. Функция этих реакций одна: их энергия исполь- зуется для восстановления АТФ (рис. ИЗ). Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не 141
изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углево- дов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универ- сальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использование ее может быть в дру- гом месте и в другое время. Основным местом клетки, где происходит синтез АТФ, являются митохондрии. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии. Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетиче- ского обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки. Первый этап — подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на,этом этапе сопровождается незначительным энергети- ческим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеи- вается в виде тепла. Второй этап энергетического обмена называется бескисло- родным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подгото- вительном этапе, — глюкоза, глицерин, высокомолекулярные орга- нические кислоты, аминокислоты и другие — вступают на путь даль- нейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. На- пример, бескислородное расщепление глюкозы состоит из ряда (немного больше 10) следующих одна за Другой ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом. Ферменты бескислородного расщепления располагаются на внутри- клеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее — на третий и т. д. Это обеспечивает бы- строе и точное течение процесса. Не останавливаясь на отдельных реакциях этого длинного ряда, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение бескислород- ного расщепления глюкозы должно быть записано так: CgH^Og = 2С3НвО3 Глюкоза Молочная кислота Как видно из этого уравнения, в процессе превращения глю- козы в молочную кислоту кислород не участвует, почему этот про- цесс и называется бескислородным расщеплением. Вполне ясно также, почему это расщепление называется неполным: полным рас- щеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превраще- 142
ние в простейшие соединения (углекислоту и воду), что соответ- ствует суммарному уравнению:' СеН12О6 + 6О9=-.6СОа + 6Н2О Процесс бескислородного расщепления глюкозы происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Почти все промежуточные реакции при бескислородном расщеп- лении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается не- малая величина: расщепление 1 грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 50 000 ма- лых калорий. Если бы такое количество энергии освободилось сразу, в результате одной реакции, то это могло бы привести к опасному перегреву и вызвало бы повреждение клетки. Разде- ление же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от тепло- вого повреждения. Параллельно с реакциями бескислородного рас- щепления глюкозы всегда происходит еще одна реакция — синтез АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты, которые всегда присутствуют в клетке. К АДФ присоединяется частица фосфорной кислоты, и возникает молекула АТФ: АДФ + Н3РО4=АТФ + Н.3О Превращение молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты сопряжено с образованием двух молекул АТФ. Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то это значит, что энергия, освобождающаяся в процессе бескисло- родного расщепления глюкозы, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей. Произведем несложный расчет: всего в ходе бескислородного расщепления глюкозы освобождается 50 000 калорий. На образо- вание одной связи, богатой энергией, затрачивается 10 000 калорий. В ходе бескислородного окисления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию АТФ' переходит 210 000 = 20 000 кало- рий. Итак, из 50 000 только 20 000 сберегается в виде АТФ, а 30 000 рассеивается в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислород- ного расщепления глюкозы 40% энергии клеткой сберегается. Третий этап энергетического обмена — стадия кислород- ного, или полного расщепления. Продукты, возникшие в пред- шествующей стадии (молочная кислота), окисляются до конца, т. е. до СО2 и Н2О. Основное условие осуществления этого процесса — наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия, бескислород- ного расщепления, представляет ряд последовательных ферментатив- ных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом. 143
Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредото- чен в митохондриях. На мембранах митохондрий ферменты кисло- родного расщепления расположены правильными рядами, образуя ферментные «конвейерные линии». Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления — СО2 и Н2О. Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, идут с осво- бождением энергии. Количество энергии, освобождаемое с каждой ступенью при кислородном процессе, однако, много больше, чем на каждой ступени бескислородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину: 650 000 калорий (на две грамм-молекулы молочной кислоты). Если бы такое количество энергии освободилось одномоментно, в результате одной реакции, клетка подверглась бы опасности теплового повреждения. При рас- средоточении же процесса на ряд промежуточных звеньев этой опасности нет. Подробное исследование стадии кислородного расщепления показало, что в ней, как и в бескислородном процессе, происходит образование АТФ из АДФ. В ходе кислородного расщепления двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ, т. е. 36 богатых энергией фосфатных связей. Теперь должно быть ясным значение третьей стадии энергетиче- ского обмена — кислородного расщепления молочной кислоты. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 50 000 ка- лорий (на моль глюкозы), то в стадии кислородного расщепления освобождается еще 650 000. Если в ходе бескислородного процесса синтезируются две молекулы АТФ, то в процессе кислородного рас- щепления синтезируется еще 36 молекул АТФ. Иными словами, на стадии кислородного расщепления образуется свыше 90% энер- гии, получаемой клеткой в процессе расщепления глюкозы. На таблице даны суммарные сведения об этапах расщепления глюкозы и их энергетической эффективности. Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глю- козы до СО2 и Н2О, т. е. в ходе процессов бескислородного и кисло- родного расщепления,, синтезируется 2 + 36 = 38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38Х X10 000 = 380 000 калорий. Всего же при расщеплении глюкозы (в бескислородную и кислородную стадии) освобождается 50 000 + + 650 000 = 700 000 калорий. Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12—15%. В лучших турбинах этот процент повышается до 20—25. В двигателях внутреннего сгора- 144
пия он достигает примерно 35. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике. Этапы расщепления глюкозы и их энергетическая эффективность Этапы обмена Суммарная реакция Освобож- дается энергия (малых калорий) Число синте- зируемых мо- лекул АТФ Энергия, иду- щая на син- тез АТФ (малых калорий) % сбережения энергии Бескислородное рас- щепление = ЗСдНдОз 50 000 2 2.10 000 = = 20 000 40 Кислородное рас- щепление 2С3НвО8 6О2 = = 6СО9 +6Н2О 650 000 36 36-10 000 = = 360 000 55 В итоге с0нХ2ов 4* ео2 = = 6СО2 + 6Н2О 700 000 33 38- 10 000 = = 380 000 54 При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, видно, что кис- лородный процесс несравненно более эффективен, чем бескислород- ный. В стадии бескислородного расщепления освобождается при- мерно 1/2# энергии от энергии, освобождающейся при кислородном процессе. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для добывания энергии в клетке всегда используется бескислород- ный и кислородный пути расщепления. Однако нередко возникают ситуации, когда осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода. Тогда для поддержания жизни остается один путь — использовать для добывания энергии один бескислородный процесс. Но, как указы- валось выше, бескислородный процесс расщепления по сравнению с кислородным дает очень мало АТФ. Для получения АТФ в коли- честве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы. Это невыгодно, неэкономно. Однако при неблагоприятных условиях для поддержа- ния жизни не остается другого выхода, кроме использования бес- кислородного пути расщепления. Дыхание и горение. Расщепление органических веществ, про- исходящее в клетке, часто сравнивают с горением. Еще в конце 145
XVIII века Лавуазье обнаружил сходство между дыханием живых организмов и горением органических веществ — масла, спирта, дерева: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и вы- деление продуктов окисления—СО2 и Н2О. На этом основании великий химик заключил, что дыхание и горение тождественны и по механизму. Лавуазье полагал, что эти процессы различаются только количественно, т. е. по интенсивности. Отсюда возникло и долго удерживалось в науке представление о дыхании как медлен- ном горении. Однако детальное исследование процессов горения, с одной стороны, и биологического окисления — с другой, показало, что между этими процессами существует глубокое принципиальное различие. Состав продуктов горения неопределенный и непостоян- ный, он меняется в зависимости от соотношений окисляемого веще- ства и кислорода, зависит от температуры и других условий. В про- тивоположность этому биологическое окисление представляет строй- ный, организованный, высокоупорядоченный процесс, ряд последо- вательных специализированных ферментативных реакций. § 37. АВТОТРОФНЫЕ И ГЕТЕРОТРОФНЫЕ КЛЕТКИ. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ Автотрофные клетки. По способу получения органических сое- динений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток спо- собна синтезировать органические вещества из неорганических сое- динений (СО2, НаО и т. д.). Из этих бедных энергией соединений клетки синтезируют глюкозу, аминокислоты, а затем и более слож- ные органические соединения — углеводы, белки и т. д. Клетки, способные синтезировать органические соединения из неорганиче- ских, называются автотрофными или автотрофами. Глав- ными автотрофами на Земле являются клетки зеленых растений. Автотрофным питанием характеризуется также небольшая часть микроорганизмов. Гетеротрофные клетки. Другая группа клеток не способна син- тезировать органические вещества из неорганических соединений. с>ги клетки нуждаются поэтому в доставке уже готовых органиче- ских соединений. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки, В ходе жизне- деятельности происходит расщепление этих веществ. Из части осво- бодившихся при этом веществ — глюкозы, аминокислот и др. — синтезируются более сложные, присущие данной клетке веще- ства— гликоген, жиры, белки,—другая часть расщепляется, и ос- вобождающаяся при этом энергия используется для жизнедея- тельности. Клетки, неспособные к синтезу органических соединений из неорганических веществ и нуждающиеся поэтому в доставке гото- вых органических веществ извне, называются гетеротроф- ными клетками или гетеротрофами. Клетки всех животных, че- 146
ловека, большинство микроорганизмов, а также некоторых расте- ний (например, грибов) являются гетеротрофами. Фотосинтез. Синтез органических соединений из простых, бед- ных энергией веществ нуждается в притоке энергии извне. Зеленые растения используют для этой цели световую энергию Солнца. Ра- стительные клетки обладают специальным механизмом, позволяю- щим им преобразовывать световую энергию в энергию химических связей. Этот процесс называется фотосинтезом. Процесс фотосинтеза изображается следующим суммарным урав- нением: 6СО2 + 6Н2О=СвН1гОв + 6О2 Из уравнения фотосинтеза видно, что в результате этого процесса вещества, бедные энергией (СО2 и Н2О), переходят в углевод — сложное органическое вещество, освобождающее при окислении в клетке почти 700 000 калорий. В результате фотосинтеза выде- ляется также молекулярный кислород. О значении фотосинтеза очень хорошо сказано К. А. Тимирязе- вым: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете». Это вполне обоснованное утверждение, так как фотосинтез — основной поставщик органи- ческих соединений и единственный источник свободного кислорода на Земле. Суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о его механизме. Это очень сложный процесс. Он изучается уже более полувека, но еще далеко не все промежуточные реакции его вы- яснены. Основная роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофил- лу — сложному органическому веществу зеленого цвета, по своей структуре сходному с красным пигментом крови — гемоглобином. Так же как и в молекуле гемоглобина, в хлорофилле есть атом ме- талла. Но в гемоглобине содержится атом железа, а в хлорофилле — атом магния. Хлорофилл находится в цитоплазме растительных клеток в особых структурах — хлоропластах. Строение хлоропласта под электронным микроскопом хорошо видно на микрофотографии (рис. 106). В зеленых листьях хлорофилла содержится примерно 1% от нх сухого веса. Хлорофилл растворим в спирте, и его можно извлечь, настаивая листья в спирте. Спиртовой раствор хлорофилла имеет зеленый цвет и флуоресцирует. При освещении раствора хлорофилла его молекулы поглощают свет (фотоны) и, как говорят физики, переходят в «возбужденное состояние». Это значит, что электроны хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Они стремятся возвратиться в свое первоначальное, устой- чивое, «спокойное» состояние. При этом переходе они отдают по- глощенную ими энергию, которая рассеивается в виде света флуо- ресценции. Хлорофилл в растворе не способен запасать энергию света. Другая картина наблюдается в клетке, где молекулы хлоро- 147
филла включены в структуру хлоропласта, где хлорофилл находится не в свободном состоянии, а в соединении с молекулами фермен- тов и других веществ. Поглощенная энергия не рассеивается, а преобразуется в энер- гию химических связей. Механизм этого преобразования еще точно не известен, но установлено, что одним из продуктов его является АТФ, другим же продуктом оказывается гексоза (СвН]2О6), откла- дываемая про запас в виде крахмала. Растительные клетки, как и все другие клетки, постоянно дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют СО2 и энергию, которая при этом освобождается, используют для своих функций. Днем же на- ряду с этим с помощью хлорофиллсодержащего механизма расти- тельные клетки преобразуют световую энергию в химическую, они синтезируют АТФ и углевод (гексозу). При этом в качестве побоч- ного продукта реакции выделяется молекулярный кислород. Ис- следования показывают, что количество кислорода, выделяющееся растительной клеткой в процессе фотосинтеза, раз в 20—30 боль- шее, чем поглощение его в одновременно идущем процессе дыхания. Понятно поэтому, что днем, когда растения и дышат и фото- синтезируют, они обогащают воздух кислородом, а ночью выде- ляют углекислоту, образующуюся в процессе дыхания. Хемосинтез. Кроме клеток зеленых растений, автотрофами яв- ляются также некоторые бактерии. У этих клеток нет хлорофилла и способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для син- тетических реакций, принципиально иной, нежели у растительных клеток. Новый тип автотрофов был открыт знаменитым русским ученым- микробиологом С. Н. Виноградским. Открытые им автотрофы для синтетических реакций используют энергию химических же реак- ций. Эти клетки обладают специальным, очень сложным и до сих пор еще недостаточно изученным ферментным аппаратом, позволяю- щим им преобразовывать энергию химических реакций, в частности энергию реакций окисления неорганических веществ, в химиче- скую же энергию синтезируемых органических соединений. Этот процесс называется хемосинтезом. Наиболее известные автотрофы-хемосинтетики — нитрифицирую- щие бактерии. Источником энергии у одного вида этих бактерий является реакция окисления аммиака в азотистую кислоту; другая группа нитрифицирующих бактерий использует энергию, выделяю- щуюся при окислении азотистой кислоты в азотную. Автотрофами- хемосинтетиками являются, например, и так называемые «железные бактерии» и «серные бактерии». Первые из них используют энергию, выделяющуюся при окислении двухвалентного железа в трехвалент- ное, вторые окисляют сероводород до серной кислоты. Роль автотрофов-хемосинтетиков очень велика, особенно нит- рифицирующих бактерий. Они имеют важное значение для повыше- ния урожайности, так как в результате жизнедеятельности этих 148
бактерий азот, находящийся в свободном состоянии или в виде сое- динений, недоступных для усвоения растениями, превращается в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются. § 38. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА Способность синтезировать белки — важнейшее и характер- ное свойство всех живых клеток. Эта способность отчетливо выступает в процессе роста- и развития клеток. Автотрофные клетки синтезируют белок из неорганических соединений. Гете- ротрофные синтезируют его из аминокислот, получаемых клеткой при расщеплении белков других животных и растений. Любая клетка в течение всей жизни синтезирует белки, так как по- стоянно возникает необходимость пополнять, обновлять, заме- нять недостающие или приходящие в негодность в процессе жизнедеятельности или при повреждении отдельные части клетки, ее органоиды, ее ферменты. Любая клетка и внешне, и по функциональным и биохимическим свойствам похожа на материнскую. Так как свойства и признаки клеток определяются главным образом ее белками, то это значит, что клетка способна синтезировать белки такие же, какие синтези- ровала материнская клетка. Сказанное убеждает нас в важнейшем значении процесса био- синтеза белка для клетки. От этого процесса зависят и свойства клетки, и ее жизнедеятельность, ее развитие, рост, и наследствен- ные свойства. Поэтому вопросы биосинтеза белка очень интересуют различные отрасли биологии и этим вопросам уделяется в современ- ной науке большое внимание. Белки представляют собою полимеры, а мономерами их яв- ляются аминокислоты. Каждому белку присущ определенный ами- нокислотный состав и особенная, свойственная только данному белку последовательность аминокислот в молекуле. Каким же обра- зом происходит синтез такой большой и сложной молекулы? Как отбираются нужные аминокислоты, расставляются и соединяются в определенном и строгом порядке? Еще недавно на все эти сложные вопросы не было ответа, а в настоящее время они в основном вы- яснены, и решение их является величайшим достижением биологии и биохимии конца 50-х — начала 60-х годов XX века. Основная роль в определении структуры белка принадлежит ДНК. Мы уже знаем, что молекула ДНК очень велика. Ее длина в десятки и сотни раз превышает длину самых крупных молекул белка. Иначе говоря, по длине цепочки ДНК можно было бы уло- жить одну за другой десятки, а то и сотни молекул белка. В настоя- щее время установлено, что разные участки ДНК определяют син- тез различных белков. Одна молекула ДНК участвует в синтезе нескольких десятков белков. Каждый участок ДНК, определяющий синтез одной молекулы белка, называется геном. Каждый ген пред- 149
ставляет участок двойной спирали ДНК, на котором содержится информация о структуре какого-то одного белка. Чтобы разобраться в том, каким образом структура ДНК опре- деляет структуру белка, приведем такой пример. Многие знают об азбуке Морзе, при помощи которой передают сигналы и телеграммы. По азбуке Морзе все буквы алфавита обозначены сочетаниями коротких и длинных сигналов — точками и тире. Буква А обо- значается •—, Б----и т. д. Собрание условных обозначений назы- вается кодом или шифром. Азбука Морзе представляет собою пример кода. Получив телеграфную ленту с точками и тире, знающий код Морзе легко расшифрует (раскодирует) написанное. Структура ДНК, состоящая из нескольких тысяч последова- тельно расположенных 4 нуклеотидов, представляет код, опреде- ляющий структуру белка. Так же как в коде Морзе каждой букве соответствует определенное сочетание точек и тире, так в коде ДНК каждой аминокислоте соответствует определенное сочетание последовательно связанных нуклеотидов. Код ДНК. Код ДНК удалось расшифровать почти полностью. Это была нелегкая работа. Первое сообщение по этому вопросу было сделано на биохимическом конгрессе в Москве в 1961 году аме- риканским биохимиком Ниренбергом. Сущность кода ДНК состоит в следующем. Каждой аминокислоте соответствует участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов. Так, например, участок, состоящий из Т—Т—Т, соответствует аминокислоте лизину, отре- зок А—Ц—А — цистеину, Ц—А—А — валину и т. д. Допустим, что в гене нуклеотиды следуют в таком порядке: А—Ц—А—Т — —Т—Т—А—А—Ц—Ц—А—А—Г—Г—Г. Разбив этот ряд на тройки (триплеты), мы сразу же расшифруем, какие аминокислоты и в ка- ком порядке следуют в молекуле белка: А-Ц—А Т—Т—Т А—А—Ц Ц—А—А Г—Г—Р Цистеин Лизин Лейцин Валин Пролин В коде Морзе всего два знака. Для обозначения всех букв, всех цифр и знаков препинания приходится брать на некоторые буквы или цифры до 5 знаков. В коде ДНК проще. Разных нуклео- тидов 4. Число возможных сочетаний из 4 элементов по 3 равно 64. Разных же аминокислот всего 20. Таким образом, числа различ- ных триплетов нуклеотидов с избытком хватает для кодирования всех аминокислот. Информационная РНК. Как выяснено, сама ДНК непосред- ственного участия в синтезе белка не принимает. ДНК находится в ядре клетки, а синтез белка происходит в рибосомах — мельчай- ших структурах, находящихся в цитоплазме. В ДНК только со- держится и хранится информация о структуре белка. Для синтеза белка в рибосомы направляются точные копии этой информации. Это осуществляется с помощью РНК, которая синтезируется на ДНК и точно копирует ее структуру. Последовательность нуклео- 150
чидов РНК точно повторяет последовательность нукле- отидов в одной из цепей гена. Таким образом, ин- формация, содержащаяся в структуре данного гена, как бы переписывается на РНК. С каждого гена можно снять любое число копий РНК. Эта РНК, несущая в рибосомы информацию о составе белка, называется информационной РНК. Для того чтобы понять, каким образом состав и последовательность расположения нуклеотидов в гене могут быть «переписаны» на РНК, вспомним о том, каким образом построена двуспиральная молекула ДНК (табл. VI). Мы уже говорили о том, что нуклео- тиды одной цепи обусловливают характер противо- лежащих нуклеотидов другой цепи (см. стр. 135). Если на одной цепи находится А, то на том же уровне другой цепи стоит Т, а против Г всегда нахо- дится Ц. Других комбинаций не бывает. Этот прин- цип действует и при синтезе информационной РНК. Как это происходит, видно на рисунке 114. Против каждого нуклеотида одной из цепей ДНК встает до- полнительный к нему нуклеотид информационной РНК. Таким образом, против Гднк встает Црнк, против Цднк —Грнк, против Аднк — Урнк1, против Тднк — Арнк- В результате образующаяся цепочка РНК по составу и последовательности своих нуклеотидов Рис.114.Схе- представляет точную копию состава и последователь- ма синтеза ности нуклеотидов в одной из цепей ДНК. оИной₽*РНК Молекулы информационной РНК направляются н к месту, где происходит синтез белка, т. е. к рибо- сомам. Туда же идет из цитоплазмы поток материала, из которого строится белок, т. е. аминокислоты. В цитоплазме клеток всегда имеются аминокислоты, образующиеся в результате расщепления белков пищи. Аминокислоты попадают в рибосому не самостоятельно, а в со- провождении особых молекул РНК, специально приспособленных для транспорта аминокислот к рибосомам. Они так и называются: транспортные РНК. Транспортные РНК представляют сравнительно короткие цепочки, состоящие всего из нескольких десятков нуклеотидов. На одном конце их молекулы имеется струк- тура, к которой удобно и прочно может присоединиться аминокис- лота. На другом конце транспортной РНК находится триплет нук- леотидов, который соответствует по коду данной аминокислоте. Например, молекула транспортной РНК для аминокислоты лизина на одном конце ийеет «площадку» для «посадки» лизина, а на другом 1 Напомним (см. стр. 137), что в РНК вместо тиминового нуклеотида (Т) присутствует урациловый нуклеотид (У). 151
Рис. 115. Схема синтеза белка в рибосоме. А — рибосома; Б — информационная РНК; В — транспортные РНК с аминокислотами; Г — белок. («кодовом») конце — триплет нуклеотидов У—У—У. Так как су- ществует не менее 20 различных аминокислот, то, очевидно, суще- ствует не менее 20 различных транспортных РНК. На каждую аминокислоту — своя транспортная РНК. Как работает рибосома. Теперь нам осталось разобрать, как работает рибосома. Предполагается, что длинная молекула инфор- мационной РНК постепенно протягивается через тело рибосомы так, что в каждый момент в рибосоме находится лишь небольшой участок информационной РНК (рис. 115). Это можно сравнить, например, с тем, как протягивается лента в пишущей машинке или снаряженная патронами лента в пулемете. Вместе с информационной РНК в рибосому поступают молекулы транспортных РНК с «навешанными» на них аминокислотами. Они проходят, как показано на рисунке, задевая своим концевым («кодовым») триплетом информационную РНК, находящуюся в данный момент в рибосоме. Другой конец транспортной РНК с на- вешанной аминокислотой проходит в том месте, где в рибосоме идет 152
^сборка» белка. Если «кодовый» триплет окажется дополнительным к триплету информационной РНК (находящемуся в данный момент п рибосоме), тогда аминокислота с транспортной РНК попадает точно в место сборки белка. Аминокислота отцепляется от транс- портной РНК и включается в состав молекулы белка. Тотчас же информационная РНК передвигается в рибосоме на один триплет вправо, а свободная от аминокислоты транспортная РНК выбрасы- вается из рибосомы в цитоплазму. Здесь транспортная РНК снова связывается с аминокислотой и снова направляется в рибосому. Так постепенно, на один триплет за другим сдвигается вправо информационная РНК в рибосоме и аминокислоты одна за дру- гой наращиваются на синтезируемую белковую молекулу. Когда молекула информационной РНК пройдет рибосому полностью, закончится и сборка молекулы белка, структура которой точно соответствует информации, содержавшейся в информационной РНК. Так работает рибосома, этот удивительный органоид клет- ки, который можно назвать «молекулярным автоматом» синтеза белка. Мы уже говорили о синтезе белка, недавно осуществленном хи- миками в лабораторных условиях. Этот искусственный синтез по- требовал огромных усилий, большого времени и средств. А в живой клетке синтез одной молекулы белка завершается за 2—3 секунды. Вот пример, насколько совершеннее работает синтетический аппа- рат живой клетки. Роль ферментов в биосинтезе белка. Не следует забывать, что ни один шаг в процессе синтеза белка не идет без участия ферментов. Все реакции белкового синтеза катализируются специальными фер- ментами. Синтез информационной РНК ведет специальный фермент, который «ползет» вдоль молекулы ДНК от начала гена до его конца и оставляет позади себя готовую молекулу информационной РНК. Ген в этом процессе дает только информацию для синтеза, а сам процесс осуществляет фермент. Без участия ферментов не происхо- дит и соединения аминокислот с транспортной РНК. Существуют особые ферменты, обеспечивающие захват и соединение амино- кислот с их транспортными РНК. Наконец, в рибосоме в процессе сборки белка работает фермент, сцепляющий аминокислоты между собою. Энергетика биосинтеза белка. Еще одной, очень важной стороной биосинтеза белка является его энергетика. Мы уже не раз упоми- нали, что любой синтетический процесс представляет эндотермиче- скую реакцию и, следовательно, нуждается в затрате энергии. Био- синтез белка представляет цепь синтетических реакций: 1) синтез информационной РНК; 2) соединение аминокислот с транспорт- ными РНК и 3) «сборка» белка. Все эти реакции требуют энерге- тических затрат. Энергия для синтеза белка доставляется реакцией расщепления АТФ. Каждое звено биосинтеза сопряжено с распа- дом АТФ. 153
§ 89. РЕГУЛЯЦИЯ ХИМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ Скорость и направление химических реакций в клетке постоянно изменяются в зависимости от условий ее существования. Скорость реакций резко (в десятки и сотни раз) увеличивается при осущест- влении клеткой кйкой-либо деятельности (например, при сокраще- нии мышц) и уменьшается при переходе клетки от активного состоя- ния в состояние покоя. Если клетку, например, поместить в бескис- лородную среду, сразу же резко увеличивается скорость процессов бескислородного расщепления глюкозы. При перенесении клетки в среду, содержащую кислород, бескислородное расщепление тор- мозится и активируется процесс кислородного расщепления (см. стр. 143). При охлаждении клетки сильно активируются реакции, идущие с выделением тепла, т. е. реакции расщепления. Напротив, при повышении температуры окружающей среды скорость их сни- жается. Нельзя не изумляться замечательной точности, согласованности и целесообразности работы столь сложной системы, какой является клетка. Это дает право предположить, что должна существовать четкая регуляция этой сложной деятельности, которая возникла и совершенствовалась в процессе длительной эволюции органиче- ского мира. Регуляция химической деятельности совершается в клетке в значительной степени автоматически. Это достигается с помощью ряда процессов, среди которых особенное значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и актив-' ности белков-ферментов. Все химические реакции, протекающие в клетке, носят фермен- тативный характер. Нельзя, однако, думать, что для осуществления ферментативной реакции достаточно одного лишь наличия фермента и вещества, на которое фермент действует. Выяснено, что для актив- ной работы ферментов необходимо наличие ряда условий: определен- ной температуры, степени кислотности, присутствия в растворе некоторых веществ и т. д. Как объяснить, что фермент работает только в определенных условиях, а в других, несколько отличающихся от них, не работает? Объясняется это тем, что все ферменты являются белками, а белки обладают сложной, легко изменяемой структурой. Каждому при- ходилось наблюдать свертывание белка при нагревании, когда про- зрачное, жидкое содержимое яйца превращается в твердую, непро- зрачную массу, или свертывание крови, выпущенной из сосудов, когда жидкая кровь в течение нескольких секунд образует плотный, упругий сгусток. Изменения свойств и структуры белков яйца при нагревании и крови при свертывании, конечно, очень грубы и необратимы. Изменения же структуры и свойств белков-ферментов, происходящие в клетке в обычных условиях, несравненно менее резки, а главное — они обратимы. При устранении вызвавшей их причины возникшие изменения структуры и свойств белка изме- 154
пяются в обратную сторону и полностью восстанавливаются их пер- воначальные структура и свойства. Эти изменения происходят от ничтожных воздействий — от небольших изменений кислотности, от присутствия или, наоборот, отсутствия некоторых веществ и т. п. Открытие обратимости изменения ферментной активности принадле- жит И. П. Павлову. Пепсин, по его данным, активен в кислой среде, при подщелачивании активность его исчезает и полностью восстанав- ливается при подкислении. Эта способность к легкому изменению белков-ферментов и объясняет нам причину, благодаря которой фермент активен в одних условиях и не активен, если эти условия хотя бы немного отклоняются от нормы. Изменение структуры бел- ков-ферментов играет существенную роль в автоматической регуля- ции ее химической деятельности. Разберем это на каком-нибудь примере. Мы уже знаем, что любая активность клетки связана с тра- той АТФ (стр. 141). В живой, находящейся в покое клетке концен- трация АТФ поддерживается на определенном уровне. При повы- шении активности клетки начинается расход АТФ. Концентрация ее понижается, и это понижение является как бы «сигналом» для ферментов, расщепляющих глюкозу. Пока концентрация АТФ оста- валась нормальной, каталитическая активность этих ферментов была снижена. При понижении концентрации АТФ структура фер- ментов автоматически изменяется, они становятся активными и реакция расщепления глюкозы пускается в ход. В результате этого процесса вырабатывается АТФ (стр. 142). Пока активная деятель- ность клетки продолжается, происходит трата АТФ. Концентрация ее постоянно понижается, и в то же время полным ходом идет про- цесс расщепления глюкозы, обеспечивающий восстановление необ- ходимого количества АТФ. Как только активная деятельность клетки прекращается или снижается, концентрация АТФ в клетке увеличивается, так как процесс расщепления глюкозы еще неко- торое время продолжается. Вскоре концентрация АТФ в клетке достигает нормального уровня. Как только это произойдет, фер- менты расщепления глюкозы изменяют свою структуру, они ста- новятся малоактивными и реакция выработки АТФ выключается. Кроме описанного способа авторегуляции химической деятель- ности клетки, в ней существуют и другие аналогичные приспособ- ления, но этот способ, основанный на изменении структуры и функ- ции ферментов, действующий быстро и эффективно, наиболее рас- пространен. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. В чем сходство и различие в химическом составе клеток и тел неживой природы? 2. Каково содержание воды в клетке и какова роль ее в жизнедеятель- ности клеток? 3. Каковы функции белков в клетке? 4- Что называется ферментами и какова их роль в клетке? 1Б5
5. Что называется полимером? 6. Чем белки как полимеры отличаются от обычных полимеров? 7. Какова роль жира в клетке? 8. Расскажите о значении углеводов для клетки. 9. Укажите особенности строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). 10. В чем сущность принципа дополнительности в расположении нуклео- тидов в ДНК? 11. В чем сходство и различие между строением ДНК и РНК? 12. Почему ДНК называют «веществом наследственности»? 13. Почему связь между остатками фосфорной кислоты в АТФ называют «богатой энергией связью»? 14. Какие два противоположных по характеру типа химических реакций наблюдаются в процессе обмена веществ клетки? 15. Почему реакции расщеплении, 'протекающие в клетке, называются энергетическими реакциями? 16. В чем заключается связь между реакциями расщепления и реакциями синтеза в клетке? 17. Что представляет собою АТФ и какова ее роль в клетке? 18. Охарактеризуйте стадии энергетического обмена клетки. 19. Что происходит с крахмалом в подготовительную стадию его расщеп- ления в клетке? 20. Как происходит процесс бескислородного расщепления глюкозы в клетке? 21. Охарактеризуйте энергетическую сторону этого процесса н напишите его уравнение. 22. Какое значение для клетки имеет процесс кислородного расщепления глюкозы? Напишите уравнение этого процесса. 23. Сравните энергетическую сторону процессов бескислородного и кисло- родного расщепления глюкозы в клетке. 24. Почему митохондрии называются «силовыми станциями» клетки? 25. Что такое гетеротрофные и автотрофные клетки? 26. Что называется фотосинтезом и какое значение имеет этот процесс в природе? 27. Что такое биосинтез белка и какое значение имеет он для клетки? 28. Что называется кодом ДНК? 29. Каково значение ДНК в передаче «информации» структуры белковой молекулы? 30. Каи происходит синтез белка в клетке? 31. На каких структурах клетки происходит синтез белка? 32. Каким образом концентрация АТФ в клетке регулирует скорость ее ферментативных реакций? § 40. РАЗДРАЖИМОСТЬ И ДВИЖЕНИЕ КЛЕТОК Раздражимость. На любой живой организм постоянно действуют разнообразные факторы внешней среды, например: свет, темпера- тура, давление, электричество, сила тяжести и др. На все изменения внешней среды организм отвечает соответствующими реакциями, в основе которых лежит свойство раздражимости клеток. Раздражимостью называют способность живых организмов, живых клеток отвечать на воздействия внешней среды определен- ными реакциями. Раздражимость можно наблюдать у любых клеток и организмов. Например, у амеб, эвглен, инфузорий и бактерий реакция на изменение условий среды проявляется в передвижении 156
Рис. 116. Веточка стыдливой мимозы: слева — в обычном состоянии; спра па — после воздействия раздражи- теля. их по отношению к раздра- f ий**- J .у/ВЧ жителю. Такие движения /й одноклеточных организ- I К I мов называются таксисами. Ж Движение простейших е у jl при действии света полу- JF чило название фото- & W | | таксиса. Наблюдается положительный и отрица- тельный фототаксис. Положительный фототаксис можно видеть у зеленых жгутиконосцев, например у эвглен, которые всегда скап- ливаются в освещенной части аквариума. Движение простейших, вызванное действием химических веществ, именуется хемотак- сисом. Положительный хемотаксис по отношению к кисло- роду можно наблюдать у инфузорий и других простейших: они всегда скапливаются в верхнем слое воды, богатом кислородом. Движение простейших, возникающее под влиянием изменения температуры, называется термотаксисом. Явление раздражимости хорошо выражено и у клеток растений. Чаще всего у растений встречаются проявления раздражимости в форме медленных двигательных реакций. Такие медленные, на- правленные реакции называются тропизмами. У растений широко распространены фототропизмы — движения под действием света. Растения тянутся к свету, изгибаются по направлению к нему, и в основе этой реакции лежит свойство раздражимости их клеток. Иногда же клетки растений быстро реагируют на раздражение. Примером может служить быстрая реакция у растения, известного под названием «стыдливая мимоза» (рис. 116). При любом прикосно- вении к мимозе, при помещении в темноту или в условия повышен- ной температуры листья ее быстро складываются и как бы увядают. Как только действие раздражителя прекращается, листья мимозы принимают прежнее положение. В основе этой быстрой реакции мимозы лежит также свойство раздражимости ее клеток. По сравнению со сложными, многоклеточными животными реакции раздражимости простейших, бактерий и растений относи- тельно просты: клетки их непосредственно взаимодействуют с внеш- ней средой. У сложных многоклеточных животных в процессе эво- люции нервная система стала основным посредником между орга- низмом и окружающей средой. Человек и животные получают ин- формацию об изменениях внешней и внутренней среды посредством рецепторов — особых клеток, обладающих высокой чувствитель- 157
костью к воздействию разнообразных раздражителей. (Человек имеет 5 видов внешних рецепторов, они известны вам из курса фи- зиологии, назовите их.) Внутри тела человека имеется множество внутренних рецептор- ных клеток. Например, по всему телу рассеяны болевые рецептор- ные клетки, в стенках крупных кровеносных сосудов находятся чувствительные клетки, реагирующие на изменение концентрации СО2 в крови. Раздражимость — один из основных признаков жизни. Пока организм жив, он раздражим. С прекращением жизни раздражимость исчезает. Огромное значение раздражимости клеток и организмов заключается и в том, что она позволяет всем живым существам на- ходиться в постоянной связи с окружающим миром, дает возмож- ность приспосабливаться к нему. Движение, В теснейшей связи с раздражимостью находится спо- собность клеток и организмов совершать движения. Основу движе- ний составляет сократимость цитоплазмы клеток. Сократимость — одно из основных свойств цитоплазмы живых клеток. Как правило, растения не движутся, они неподвижно растут на одном месте, и исключение составляют только некоторые одно- клеточные водоросли, способные к самостоятельному передвиже- нию. Мы уже видели, что на действие внешних раздражителей, таких, как свет и др., растения отвечают движениями листьев и побегов. Кроме того, у растений движения проявляются в росте. В клетках всех растений постоянно происходит движение цито- плазмы. Эти движения называются токами цитоплазмы. Их легко наблюдать с помощью микроскопа у водорослей н в клетках листьев традесканции. Токи цитоплазмы наблюдаются также в клетках простейших, например у амеб, у инфузорий. Способность передвигаться во внешней среде характерна для многих бактерий, простейших, для огромного большинства много- клеточных животных. Различаются 4 типа движения клеток: аме- боидное, ресничное, жгутиковое и мышечное. Приведите примеры всех типов движения клеток и организмов. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что называется раздражимостью клетки? 2. Расскажите о формах раздражимости у простейших н у растений. 3. Что такое рецепторные клетки животных? Приведите примеры внеш- них и внутренних рецептаров. Расскажите о значении рецепторных клеток для животных и человека. 4. Какое свойство живых клеток составляет основу всех видов движения? 5. Что такое токи цитоплазмы и в каких клетках их можно наблюдать? 6. Для каких клеток характерно амебоидное, ресничное и жгутиковое движение? 7. Секращеиие каких клеток лежит в основе всех движений многокле- точных животных и человека? 158
Глава VI РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ § 41. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК Рост и развитие многоклеточных организмов связаны всегда с делением клеток. У человека и животных во взрослом состоянии в ряде тканей клетки постоянно отмирают и заменяются новыми, образующимися путем деления. Следовательно, деление является тем процессом, который поддерживает само существование клеток и, в конечном итоге, непрерывность жизни. Наряду с непрерыв- ностью жизни клетки обеспечивают и преемственность наследствен- ных свойств от родителей к детям. Способы деления клетки. Различают два способа деления кле- ток: 1) непрямое деление, или митоз, и 2) прямое деление, или а м и т о з. Из них полноценным и наиболее распространенным яв- ляется непрямое деление, или митоз, и гораздо реже встречается прямое деление, или амитоз. Несмотря на некоторые вариации про- цесса деления, митоз представляет собою универсальный способ де- ления как животных, так и растительных клеток. При таком способе деления из одной материнской обра- зуются две дочерние клет- ки, обладающие одинако- вым строением ядра и ци- топлазмы. Деление начи- нается с ядра, а по- том уже делится цито- плазма. Митоз обеспечивает точное распределение хро- мосом и ДНК между обеи- Рис. 117. Митоз клетки живот- ных: а — ядро иеделящейся клетки. Видно крупное ядрышко; б — две стадии профазы. Центриоли разошлись к разным полюсам, отчетливо видны вытянутые хромосомы; а — две ста- дии метафазы. ЯдеРкая оболочка растворилась. Тянущие нити вере- тена прикрепились к первичным пе- ретяжкам хромосом, изображенным на рисунке белыми кружочками; г — анафаза, хромосомы разошлись к разным полюсам; д — две стадии телофазы. Реконструкция ядер и начало деления клетки. 159
Анафаза клетки Рис. 118 ___ _ .. ____ животных — а: / — сплошные линии — тянущие нити веретена; 2 — пунктир — лннин — непрерывные нити веретена; .“_-l.ll 7,11Г1““7_ 1. . 1 3 ise; в — образованные перегородки в те ные лннин — непрерывные нити веретена; б — деление цитоплазмы животной клетки в телофазе; в — образованные перегородки в те- лофазе при делении растительной клетки. Рис. 119. Строение хромосомы: а — первичная перетяжка. 160 ми дочерними клетками. На- ряду с ядром активное уча- стие в митозе животной клетки принимает клеточный центр и находящиеся в нем центриоли. Фазы митоза. Весь про- цесс митоза подразделяют на четыре фазы (рис. 117). Пер- вая — фаза подготовки к де- лению — носит название п р о - фазы (рис. 117, б). В этой фа- зе ядро клетки разбухает и в нем становится виден клубок довольно толстых нитей — хромосом. Центриоли в это время расходятся к про- тивоположным концам, или полюсам, клетки. Вокруг них из цитоплазмы образуется веретено тонких нитей. Сначала эти нити короткие, затем они удлиняются и часть из них тянется от одного полюса до другого. Профаза закан- чивается растворением ядернон оболочки, и к этому времени хромосомы окончательно формируются и становятся отчетливо видны. Ядрышко растворяется, а вся ДНК оказывается скон- центрирована в хромосомах. В следующей стадии — мета- фазе (рис. 117, в) — хромосомы укорачиваются и утолщаются, благодаря чему легко подсчитать их количество и определить форму. В метафазе хромосомы собираются в центре клетки, в плоскости экватора. В это время видно, что они уже двойные (рис. 117, в). В каж- дой хромосоме имеется первичная перетяжка, или поясок, который располагается в строго определенном месте (рис. 119). На стадии метафазы нити веретена сильно вытягиваются, причем часть из них тянется непрерывно от одного полюса до другого. Другая часть прикрепляется к первич- ным перетяжкам, при этом к каждой из пар хромо- сом прикрепляются нити от противоположных полю- сов. Далее наступает третья фаза — анафаза (рис. 117, г). Нити веретена, прикрепившиеся к пер- вичным пояскам хромосом, начинают сокращаться и растаскивают их к разным полюсам. При этом из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая — к другому. Клетка в это время обычно вытягивается, а прикрепленные к хромо- сомам нити сокращаются. В результате в клетке образуются две группы хромосом, причем каждая группа, отходящая к противоположному полюсу, со- держит равное их количество. Достигнув противо-
1 Таблица VII. Схема созревания половых клеток (мейоз и редукционное деление): / — первичная половая клетка с четырьмя хромосомами, гомологичные хромосомы имеют одинако- вую форму, отцовские хромосомы — красные, материнские — синие; 2 — метафаза первого мейотн- ческого деления (редукционного), гомологичные хромосомы соединены попарно (конъюгация); 3 ~ клетки с гаплоидным числом хромосом, образовавшиеся в результате редукционного деления; 4 — второе мейотическое деление, сопровождающееся удвоением каждой хромосомы; 5—6 — образова- ние зрелых половых клеток с гаплоидным числом хромосом
гаметы АВ ab Таблица VIII. Вверху — моногнбридиое скрещивание ноч- ной красавицы Внизу — дигибрндное скрещивание гороха
наложных полюсов, хромосомы соби- раются в комок, границы их постепенно исчезают, и начинается реконструкция уже двух ядер — телофаза (рис. 117, д). Вокруг каждого из дочерних ядер за счет цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В цитоплазме появ- ляется перетяжка, разделяющая клетку пополам. У животных такая перетяжка возникает снаружи цитоплазмы. Допол- нительно у растений в плоскости эква- тора образуется целлюлозная перего- родка, соединяющаяся с поверхностной оболочкой (рис. 118). Нити веретена, определяющие расхождение хромосом, исчезают. У животных вокруг центриоли образуется светлая цитоплазма — клеточный центр. Таким образом, в резуль- тате митоза из одной клетки образуются две, обе дочерние клетки содержат одинаковое количество хромосом и одинаковое количество ДНК. Хромосомы. Все хромосомы имеют сходное строение. Но, не- смотря на это, они различаются по форме, размерам, месту положе- ния первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Таким образом, хромосомы обладают выраженной индивидуальностью (рис. 119). Изучение количества хромосом показало, что в клетках всех животных и высших растений, кроме половых, они парные. Например, на рисунке 120 приведен набор хромосом растения скерды, семейства сложноцветных. Всего хромосом 6, и если при- смотреться к их строению, то можно увидеть, что они образуют три пары. На том же рисунке изображены хромосомы комара, которых также три пары, но различие между разными парами выражено слабо. Количество хромосом бывает различное, но всегда парное. Такой парный набор хромосом характерен для соматических (непо- ловых) клеток и носит название диплоидного. а в Рис. 120. Диплоидный набор хромосом в клетках: а — растения скерды; о — кома ра; а — курицы. Вид Диплоидное число хромо- сом Вид Диплоидное число хромо- сом • Ячмень 14 Домашняя муха 12 Овес 42 Домашняя курица 78 Томат 24 Кролик 44 Скерда 6 Коза 60 Плодовая мушка дрозо- 8 Овца 54 фила Количество и форма хромосом являются характерными призна- ками для каждого вида организмов. Наряду с постоянством числа каждая пара хромосом обладает определенными особенностями строения. 6 Общая биология 161
По своему химическому составу хромосома состоит из ДНК и белка. Продолжительность митоза и 'интерфазы. Митоз — относительно короткий процесс во всей жизни клетки. Продолжительность его варьирует от нескольких минут до 2—3 часов. Продолжительность отдельных фаз митоза различна, например: Профаза 20—35 минут Метафаза 6—15 мрнут Анафаза 8—14 минут Телофаза 9—12 минут Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. Интерфаза длится в различных делящихся клетках от 10 часов до 20 дней. Во время интерфазы клетки функционируют и подготав- ливаются к делению. Митоз начинается только тогда, когда клетка уже полностью подготовилась к нему, и само деление в значительной мере протекает автоматически. Поскольку, как правило, хромосом в интерфазном ядре не видно, естественно встает вопрос о том, в ка- ком состоянии они находятся в интерфазном ядре и в чем состоят основные процессы подготовки клетки к делению. Важнейшей химической составной частью ядра, определяющей наследственные свойства, является ДНК, которая во время митоза находится в хромосомах. Поэтому вопрос о состоянии и наличии хромосом в интерфазном ядре теснейшим образом связан с наличием и состоянием ДНК в нем. Применяя точные методы для определения количества ДНК в отдельных ядрах, удалось установить, что количество ее в ядрах различных клеток одного и того же вида постоянно, так же как и количество хромосом. В интерфазном ядре хромосомы сильно вы- тягиваются, местами разбухают и теряют свою правильную форму, переплетаясь друг с другом. Благодаря этим изменениям каждую из них в отдельности различить трудно. Постоянство количества ДНК в ядре служит одним из доказательств непрерывности хромо- сом между делениями. Перед митозом хромосомы сокращаются и становятся хорошо видны, благодаря чему количество и индиви- дуальность хромосом обнаруживаются с прежней отчетливостью. § 42. СИНТЕЗ ДНК И ПОДГОТОВКА КЛЕТОК К ДЕЛЕНИЮ Закончив деление, обе дочерние клетки переходят в период интерфазы. Только что образовавшиеся дочерние клетки имеют меньшие размеры, чем материнские, они начинают расти, функцио- нировать и могут начать подготовку к новому митозу. Перед новым делением клетки не только вырастают до размеров материнской, но в ядре к этому времени удваивается количество ДНК. Только после того, как закончится процесс удвоения ДНК, кдетки могут приступить к делению. Как было указано выше, ДНК во время мп- 162
1<>-*а сосредоточена в хромосомах. Обе дочерние клетки в результате митоза получают одинаковое коли- чество хромосом и одинаковое ко- личество ДНК. Всю интерфазу можно разбить на три периода: I) период после митоза, 2) период синтеза (удвоения) ДНК и 3) период после окончания синтеза (удвое- ния) ДНК, являющийся непосред- ственным переходом к митозу. В ин- терфазе происходит увеличение раз- меров клетки, связанное с синтезом белка (стр. 149)., Таким образом, интерфаза — это период активного функционирования клетки. Благо- даря исключительному значению ядра в функции клетки синтез ДНК имеет первостепенное значение в подготовке клетки к делению. Перед репликацией старая двойная молекула ДНК (стр. 136) расщепляется на две одинаковые нити, и каждая из нитей рядом строит новую, точно такую же пить. Это удвоение молекулы ДНК происходит строго закономерно: там, где в старой молекуле нахо- дится аденин, в новой образуется тимин; там же, где был тимин, в Рис. 121. Схема удвоения макро- молекулы ДНК Азотистые осно- вания А — аденил; 1 — тимин; Г — гуанин, Ц — цитозин, а — днийпая макромоле- кула ДНК; б —репликация ДНК. Тяж старой ДНК — сплошная линия; ново- образующийся дополнительный тяж — пунктирная линия. Меченый тритием тнмидии я повообразующемся тяже об веден кружком; в — вновь образовав- шаяся двухтяжевая макромолекула ДНК. новой располагается аденин. Так же точно гуанину будет соответствовать цитозин, а цитозину — гуанин. В этом процессе удвоения проявляется уникальная особен- ность ДНК, состоящая в способности ДНК точно воспроизводить саму себя (стр. 136). Благодаря этому процессу, совершающемуся перед делением клетки, не только поддерживается постоянное количество ДНК, но и сохра- няется определенное отношение и последовательность расположе- ния азотистых оснований (рис. 121). Для изучения скорости синтеза ДНЮ и точного анализа этого процесса в науке в последнее время широко применяются меченые атомы (радиоактивные изотопы). Чтобы меченый атом попал именно в ДНК, нужно взять такое радиоактивное соединение, которое непо- средственно использовалось бы ..клетками для синтеза ДНК- Как было подробно рассмотрено выше, ДНК содержит четыре азотистых основания: тимин, аденин, гуанин и цитозин. Из них специфическим, т. е. находящимся только в ДНК (и не входящим в состав РНК), является тимин, который в организме образуется 6 163
Рис. 122. Меченые ядра в иитер- фазе и митозе: а — ядро в стадии интерфазы, содер- жащее во вновь синтезированной ДНК тимин, меченный тритием. Черные зерна вад ядром — следы тритиевой метки ти- мина; б — то же ядро во время деле- ния. Метафаза. Хромосомы расположены в одной плоскости. Видно, что все метки (черные зерна) расположены иад хромо- сомами. из тимидина. Иначе говоря, тимидин является непосредствен- ным предшественником тимина. Исходя из этого, используют тими- дин, в молекуле которого один атом водорода заменен тритием (меченым атомом), при распаде излучающим электроны. Если на тонкие срезы тканей или клеток, взятых от животного, которому был введен тимидин, содержащий меченый атом (тритий), нанести специальную фотографическую эмульсию, то электроны на фото- эмульсию будут действовать так же, как и свет. Через некоторое время стекло со срезами, на которые нанесена фотоэмульсия, проявляется как обычная фотография и в местах пробега электро- нов получаются черные зерна. Тимидин, содержащий меченый атом трития, используется ядром только в период синтеза ДНК, и такое ядро оказывается меченым (рис. 122, а). В это время, как обычно в инТерфазном ядре, не видно отдельных хромосом. Но если дальше, когда такое меченое ранее ядро начнет делиться, посмотреть, где же сосредоточена метка, то окажется, что все черные точки (следы электронов в эмульсии) окажутся над хромосомами, т. е. мече- ные атомы, вошедшие в состав вновь синтезированной ДНК, ока- жутся в составе хромосом (рис. 122, б). Этот факт указывает на наличие хромосом в интёрфазном ядре, хотя они там и не видны. В профазе митоза хромосомы сокращаются и становятся вновь отчетливо видны. Количество ДНК и ядерных белков к этому вре- мени оказывается уже удвоенным. Каждая хромосома к этому вре- мени тоже двоена, и обе дочерние клетки получают не только рав- ное количество хромосом и ДНК, но и точную копию той ДНК, которая содержалась в материнской клетке. 164
Следовательно, митоз, схема которого была рассмотрена, обес- печивает в высшей степени точное распределение удвоенных моле- кул ДНК между дочерними клетками. Тем самым митоз обеспечи- вает и передачу зашифрованной в ДНК информации. Точность рас- пределения этой информации определяется тремя факторами: 1) спо- собом воспроизведения ДНК в интерфазе; 2) непрерывностью хро- мосом; 3) точностью распределения хромосом при митозе. Амитоз. Амитоз представляет собою деление без перестройки ядра и образования хромосом, т. е. ядро в период деления находится в интерфазном состоянии. Например, в клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, кото- рая затем разрывается, и в клетке оказывается два ядра (рис. 123). По-видимому, при амитозе ДНК может и неравномерно распреде- ляться между дочерними ядрами. Амитоз возникает часто после различных воздействий на клетки (пониженная температура, действие рентгеновых лучей и т. д.), т. е. таких воздействий, которые не дают возможности клетке вступить в митоз. Несмотря на всю слож- ность митоза, этот способ деления клеток является первичным, наиболее распространенным и физиологически полноценным, а амитоз — его видоизменением. В результате амитоза зачастую возникают двуядерные или многоядерные клетки, благодаря тому, что после деления ядра не всегда наступает разделение цито- плазмы. Длительность жизни клеток. Продолжительность жизни размно- жающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. периодом от одного деления до другого. Но в ряде случаев клетки теряют способность делиться и, выполняя свою функцию, живут длительное или короткое время. Так, эритроциты попадают в кро- вяное русло, утратив ядро, и в таком состоянии живут и функцио- нируют около 120 дней. Стареющие эритроциты погибают, а попол- нение их происходит за счет клеток, которые размножаются в кост- ном мозгу. У человека в секунду отмирает и поступает в кровь около двух миллионов эритроцитов. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся различные эпителии. Так, с по- верхности кожного эпителия все время слущиваются уже отмершие клетки, и возмещаются они путем размноже- ния клеток, лежащих в глубоких слоях эпителия. Приведенные примеры показы- вают, что митотическое деление кле- ток связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиоло- гической регенерацией, обеспечиваю- щей функцию ряда тканей в орга- низме. Точно так же деление клеток обеспечивает восстановление ткани, Рис. 123. Последовательные стадии амитоза. Перешнуровка ядра, затем перешнуровка клетки, 165
т. е. регенерацию при порезах, ожогах или каких-либо иных по- вреждениях. Не размножаются у человека и млекопитающих нервные клетки, и, следовательно,' продолжительность их жизни равна продолжительности жизни, организма. § 43. ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ Одним из основных свойств всех живых организмов является размножение. Путем размножения поддерживается преемственность между родителями и потомством. Размножение обеспечивает сохра- нение отдельных особей внутри вида. Различают несколько форм размножения. , Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Приме- ром бесполого размножения у простейших является деление клетки на две. Бесполое размножение широко распространено у споровых растений — мхов, папоротников, где оно осуществляется при по- мощи одноклеточных спор (вспомните жизненный цикл мхов и папоротников). У многоклеточных животных и растений наблюдается вегета- тивное размножение, которое происходит путем отделения от мате- ринского организма многоклеточных зачатков. Вспомните, как происходит почкование у пресноводной гидры. На теле появляется вырост (почка), который затем вытягивается, на переднем конце образуются щупальца, прорывается рот. Весь процесс заканчивается образованием дочерней маленькой гидры, которая затем отрывается и ведет самостоятельный образ жизни. Особенно широко распро- странено вегетативное размножение у растений. Так, огромные ветви ивы укореняются и дают начало новым растениям. Надземные части стебля земляники разрастаются и сильно вытягиваются, об- разуя так называемые «усы». Укореняясь, такие побеги дают начало новым растениям. Это типичный пример вегетативного размноже- ния. Для этой формы размножения характерно возникновение нового (дочернего) организма за счет группы соматических (неполовых) клеток, содержащих диплоидный набор хромосом. Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения половое размножение как у растений, так и у животных происходит всегда за счет специализированных половых клеток — спермато- зоидов и яйцеклеток. Половые клетки образуются в половых же- лезах. Яйцеклетки от сперматозоидов сильно отличаются как по величине, так и по строению. В отличие от соматических клеток они содержат только половинное число хромосом и соответственно половинное количество ДНК. Такое число хромосом называют гаплоидным. Яйцеклетки различных животных в цитоплазме содержат жел- ток, являющийся запасным питательным веществом. Желтка в яй- цеклетке может быть немного, и тогда вся клетка бывает небольшого 166
размера, как, например, у ланцетника или млекопи- тающих. Наиболее круп- ные яйцеклетки, диаметр которых измеряется санти- метрами, встречаются у птиц (рис. 124). Это та часть неоплодотворенного яйца, которую обычно на- зывают желтком. На одной стороне желтка заметно небольшое белое пятныш- ко — это скопление актив- ной цитоплазмы, и здесь же помещается ядро. Имен- но из этого небольшого участка и развивается заро- дыш, а вся остальная масса содержит запасные пита- тельные вещества, обеспе- чивающие развитие цыпленка в яйце. Более мелкие, яйцеклетки имеются у рыб и амфибий, но й здесь они содержат большое коли- чество желтка. Маленькая яйцеклетка у млекопитающих имеер всего 0,2 мм в диаметре. Яйцеклетки бывают покрыты несколь- кими оболочками. Желточная оболочка — это наружный слой цитоплазмы яйца. Белковая оболочка выделяется яйцеводами. Яйцеклетка обычно не способна к движению. Либо в центре ее । 4 Рис. 124. Яйцо курицы: 1 — вародышевый диск; 1 — желточная оЗалочкт, 3 — желток; 4 — белок; 5 — скорлупа; 6 — гра- динки, удерживающие яйцеклетку в центра яйца. или у одного из краев располагается относительно крупное Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную форму сперматозоидов находим у млекопитаю- щих, хотя сперматозоиды такого же строения встречаются у очень многих других животных. Сперматозоид (рис. 125) состоит из трех отделов: 1) головки, 2) шейки и 3) хво- стика. В головке расположено ядро. Вся головка покрыта тонкой, но плотной оболочкой, утолщающейся несколько на переднем конце. Шейка — суженная часть позади головки — содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную нить — хвостик. Хвостик по своему строению сходен со жгутиком жгутиконосцев или ресничкой инфу- зорий. Сперматозоиды благодаря движению хвостика ак- тивно передвигаются. Таким образом, и сперматрзоид, и яйцеклетка являются клетками, которые в процессе раз- ядро. — б Рис. 125. Сперматозоид млекопитающих; 1 — головка; 2 — ядро; 3 — центриоль; 4 — шейка; 6 — хвостик. 167
Рис. 126. Схема сперматогенеза <5 и овогенеза А — зона размножения; £ — зона роста; В — зона созревания. 1 —• сперматозоид; 2 — яйцеклетка; 3 — направительное тельце. вития (созревания) приобретают характерные черты строения, свя- занные с их функцией. Развитие половых клеток. Первичные половые клетки, находя- щиеся в половых железах, путем ряда сложных преобразований превращаются в сперматозоиды и яйцеклетки. Как семенник, так и яичник можно представить себе в виде трубки, в которой разли- чают три зоны, соответствующие трем периодам развития половых клеток. Весь процесс схематично изображен на рисунке 126. Первая зона и соответственно первый период жизни будущих половых кле- ток — размножение. В этой зоне клетки делятся обычным митозом, благодаря которому количество их все время возрастает. Затем клетки перестают размножаться и переходят во второй период, или зону роста. Этот второй период сильнее выражен во время образо- вания женских половых клеток — овогенеза и меньше — во время образования мужских половых клеток — спермато- генеза. Во вступивших в зону роста клетках, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. При овогенезе в период роста у ряда животных клетки увеличиваются в сотни и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ желтка. Например, из клетки диаметром 30—50 мк в ре- 168
зультате роста образуется яйцеклетка (лягушки) диаметром 3—4 мм. Очень резкое увеличение клеток наблюдается у рыб и в особенности у птиц. Разница в росте и размерах яйцеклеток определяется количеством желтка, содержащегося в цитоплазме. Кроме роста массы клетки, в ядре совершается ряд процессов, которые обеспечивают быстрое прохождение третьего периода — созревания. Созревание половых клеток — мейоз. При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, которые приводят к уменьшению числа хромосом вдвое и назы- ваются м е й о з о м. Рассмотрим этот процесс, носящий название сперматогенеза, на примере созревания мужских половых клеток (сперматозоидов). Схематично этот процесс изображен на цветной таблице VII. При двух делениях созревания (в мейозе) удвоение ДНК проис- ходит только один раз. В профазе первого мейотического деления хромосомы удваиваются, но дочерние хромосомы остаются тесно соединенными друг с другом. Одновременно с удвоением хромосом протекает и другой очень важный процесс, получивший название конъюгации. При этом относящиеся к одной паре хромо- сомы (их называют гомологичными) тесно сближаются друг с другом По всей своей длине (конъюгируют). По ходу этого процесса хромосомы соединяются настолько прочно, что при последующем расхождении их могут возникать разрывы, благодаря чему они обмениваются участками. Это явление имеет большое значение для понимания некоторых закономерностей наследования призна- ков, что будет подробно рассмотрено в VIII главе. В анафазе первого мейотического деления конъюгировавшие между собою гомологичные хромосомы расходятся в разные дочер- ние клетки. Благодаря этому каждая из них получает только по одной из двух парных (гомологичных)хро- м о с о м. После этого сразу же происходит второе мейотическсе деление. При этом каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления, расходится по до- черним клеткам, которые получают по одной из каждой гомологич- ной пары. Таким образом из одной первичной половой клетки полу- чается в результате двух мейотических делений четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом. Следовательно, сущность мейоза сводится к умень- шению числа хромосом и количества ДНК вдвое. Особенно суще- ственно то, что при этом из каждой пары гомологичных хромосом зрелая половая клетка получает только по одной. В комплексе хромосом половой клетки представлены все хромосомы, но в отли- чие от соматических клеток каждая категория хромосом предста- влена в единственном числе. В дальнейшем каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток превращается в сперматозоид. Ядро при этом сильно 169
сжимается, за счет цитоплазмы формируются шейка и хвостик, а излишек цитоплазмы, отбрасывается. Созревание яйцевой клетки (овогенез) в отношении пове- дения хромосом протекает сходно с тем, что имеет место при сперма- тогенезе. Различие сводится к тому, что при овогенезе поручаются ие четыре одинаковые клетки, а одна крупная (зрелая яйцевая клетка) и три очень мелкие. Последние называются направитель- ными тельцами. Это происходит потому, что цитоплазма во время мейотических делений распределяется неравномерно и в напра- вительные тельца отходит лишь очень небольшое количество цито- плазмы (рис. 126). Эта особенность овогенеза по сравнению со спер- матогенезом имеет большое биологическое значение. Благодаря этому весь накопившийся в процессе роста запасный питательный материал в форме желтка, жира и т. п. сохраняется в одной клетке, в результате развития которой возникает новый организм. На таблице приведено два примера соотношения числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика. Вид животного Количество ДНК* Диплоидный набор хромо* сом в сома* тич. клетках Гаплоидный набор хромо- сом в поло- вых клетках в диплоидном ядре соматич. клеток в гаплоидном ядре половых клеток Кошка 6,4— 6,8 3,3 38 19 Кролик 6,75 3,2 44 22 § 44. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Созревшие сперматозоиды, активно двигаясь в жидкости, встре- чают яйцеклетку и окружают ее. Если яйцеклетка покрыта обо- лочкой, то в ней имеется небольшое отверстие, через которое про- никает сперматозоид. Передним заостренным концом сперматозоид пробуравливает поверхность яйцеклетки, отбрасывает хвостик, и головка с шейкой двигаются навстречу ядру яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки сливаются. В этом и заключается сущ- ность оплодотворения. Оплодотворенная клетка, или зигота, Содержит двойной набор хромосом и вновь становится диплоид- ной (рис. 127). После оплодотворения в диплоидном наборе опять все хромосомы становятся парными, причем в каждой паре одна яв- ляется отцовской, а другая материнской, т. е. снова восстанавливается исходное количество хромосом, их парность и исходное количество ДНК. 1 Количество ДНК ьыражеио в W'1* г. 170
В ряде случаев в яйцеклетку проникает не один, а много спер- матозоидов, однако из всего количества только ядро одного спер- матозоида сливается с ядром яйцеклетки. Двойное оплодотворение цветковых растений. У растений про- цесс образования половых клеток и оплодотворения в принципе протекает сходно с животными. Однако наряду со сходством наблю- дается ряд своеобразных черт, связанных с особенностями строения растений. Рассмотрим некоторые из этих особенностей на примере покрытосеменных, у которых наблюдается двойное оплодотворение. Материнская клетка претерпевает процесс мейоза, в результате чего формируются четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Три из них обычно дегенерируют, а одна делится и образует заро- дышевый мешок с несколькими клетками (рис. 128). Одна из этих клеток зародышевого мешка есть яйцеклетка. Обычно в центре за- родышевого мешка два гаплоидных ядра сливаются, образуя ди- плоидную клетку. Пыльцевые зерна, попадая на рыльце, начинают прорастать. Образующаяся пыльцевая трубка содержит ядра, из них два (гаплоидных) ядра спермиев. Пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, при соприкосновении с которым она лопается, и спермин попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, которая, становясь ди- плоидной, и дает начало зародышу. Второй сперматозоид сливается с диплоидным ядром. В результате образуется клетка с триплоидным (т. е. содержащим три гаплоидных набора хромо- сом) ядром, из которого развивается особый эмбриональный орган — эндосперм, накапливающий запасные -питательные вещества (рис. 128). Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, при прорастании которого расходуются запасные питательные ве- щества, накопленные в эндосперме. Партеногенез. У некоторых животных яйцеклетка развивается без оплодотворения. Такое явление называется У ряда насекомых (тли), рач- ков (дафнии) и других животных развитие без оплодотворения происходит в естественных ус- ловиях." Такой партеногенез называют естественным. Обычно при этом в яйцеклетке про- партеногенезом. Рис. 127. Последовательные стадии оплодотворения яйцеклетки с двумя хромосомами. Также две хромосомы содержит сперматозоид. После опло- дотворения и слияния ядер восста- навливается диплоидное число хро- мосом, состоящее из двух гомологич- ных пар. 171
Рис. 128. Двойное оплодотво- рение покрытосеменных расте- ний: 1 — початок кукурузы с семяпоч- ками; 2 — материнская клетка за- родышевого мешка; 3—4 — обра- зование четырех гаплоидных клеток о результате мейоза; 5 — зародыше- вый мешок: а — яйцевая клетка; б — две сливающиеся клетки, в ре- зультате оплодотворения которых образуется триплоидный эндосперм; 6 — материнская клетка пыльцы; 7—8 — образование четырех гапло- идных пыльцевых ядер в резуль- тате мейоза; S — пыльцевая трубка с двумя сперматозоидами и вегета- тивным ядром; /0 — зародыш; 11 — эндосперм. исходит только одно деление, и поэтому количество хромосом в клетках не уменьшается. У многих животных яйцеклетку можно заставить развиваться без оплодотворения теми или иными внешними воздействиями; такой искусственный партеногенез получен почти у всех животных. Даже’яйцеклетку млекопитающих при содержа- нии ее в особой питательной среде в термостате при 37° удается заставить развиваться без оплодотворения. Наконец, развитие яйцеклетки может происходить без участия ядра яйцеклетки, только за счет ядер сперматозоидов. Так, у тутового шелкопряда в яйце- клетку обычно проникает много сперматозоидов, но с ядром яйце- клетки сливается только один. Если перед оплодотворением ядро яйцеклетки убить, например, рентгеновскими лучами, то при опло- дотворении сливаются два ядра сперматозоида и все развитие идет за счет только отцовских ядер. В действии сперматозоида на клетку нужно различать два фак- тора: 1) внесение отцовских хромосом и ДНК и 2) влияние, стимулирующее деление и начало развития, которое можно заменить внешними воздействиями. § 45. РАЗВИТИЕ ОПЛОДОТВОРЕННОГО ЯЙЦА Эмбриональное развитие. Оплодотворенная яйцеклетка пред- ставляет собою клетку с большим количеством цитоплазмы и одним ядром. Деление яйцеклетки, начинающееся после оплодотворения, называют дроблением. Эти деления подобны обычному митозу, но, во-первых, они следуют быстро одно за другим и, во-вторых, между 172
делениями клетки не ра- стут, почему и назван этот процесс дроблением (рис. 129). Яйцеклетка делится сна- чала на две клетки, назы- ваемые бластомерами, затем каждая из них снова де- лится и образуются 4 клет- ки. После 5—8 делений внутри такого зародыша образуется . полость. Эта стадия развития зародыша носит название бласту- л ы. Затем начинается об- разование второго слоя клеток — гаструля- ц и я. Во многих случаях это происходит путем впя- чивания клеток одного по- люса, который называется вегетативным. Впячиваю- щийся слой клеток ока- зывается лежащим внутри зародыша, который, таким путем становясь двух- слойным, превраща- ется в следующую стадию развития — гаструлу. В гаструле различают два зародышевых листка: на- ружный — эктодерму и внутренний — энто- дерму. Между ними в дальнейшем образуется третий, промежуточный за- родышевый листок — ме- зодерма (рис. 130). У позвоночных живот- ных из эктодермы в даль- нейшем развиваются по- кровный эпителий, нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуется эпителий кишечника, лег- кие, печень, поджелудоч- ная железа. Из мезодермы а Рис. 129. Начальные стадии дробления яй- цеклеток различных животных: а — ланцетника; б — лягушки; и — птицы. Соот- ветственно строению яйцеклетки видны последова- тельные стадии дробления — 2, 4 и 8 бластомеров. Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры раз- личной величины. В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок активной цито- плазмы. в котором расположено ядро Рис, 130. Ранние стадии развития ланцет- ' ника: а — яйцеклетка; б — стадии 2,8 и 32 бластомеров; в — стадия бластулы; г — стадия гаструлы; 1 — эктодерма; 3 — энтодерма; d — образование осевого комплекса органов: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; J — нервная пластинка; 4 — мезодерма; 3 — хорда. 173
Рис. 131. Развитие три- тона: а — стадия бластулы; б — стадия гаструлы; в — попе- речный разрез зародыша в момент формирования осевого комплекса органов: 1 — эк- тодерма; 2 — нервная пла- стинка; 3 — мезодерма; 4 — энтодерма; 5 — хорда. формируются кости, хрящи, мышцы, кровеносная система. После окончания гаструляции на будущей спинной стороне начинается впячивание эктодермы, которая образует нервную трубку. Это — зачаток спинного мозга, а в переднем отделе тела — головного. Под нервной трубкой находится хордомезодерма, слагающаяся из зачатка хорды и по бокам — мезодермальных зачатков позвонков и мышц. Весь этот комплекс зачатков определяет главную ось зародыша, делящую тело его на правую и левую половины. По- этому эти органы названы осевым комплексом органов. Как можно видеть на рисунке 131, нервная трубка из эктодермы образуется над хордой. Точное совпадение местоположения и времени обра- зования нервной трубки определяется действием хордомезодер- мального зачатка (рис. 132). Если в самом начале гаструляции вырезать кусочек будущей хордомезодермы и пересадить его под эктодерму сбоку тела, то в этом месте из эктодермы образуется вторая нервная трубка. Влияние хордомезодермного зачатка на эктодерму представляет собой процесс индукции. В это время клетка хордомезодермального зачатка выделяет химические вещества, которые действуют на эктодерму. Выделенные хи- мические вещества из одного зачатка побуждают развиваться в другом зачатке нервную трубку, в чем и проявляется дей- ствие индуктора (рис. 132). Индуцирующие действия (один из примеров которых разобран) обеспечи- вают координацию в развитии отдель- ных зачатков, т. е. то взаимодействие частей, благодаря которому развивается пропорционально развитый целостный зародыш. Рис. 132. Пересадка участка хордомезодермаль ного зачатка в начале гаструляции: а — гаструла. от которой берут кусочек хордомезо дермы; б — ранняя гаструла, в которую пересаживают взятую часть зачатка; в — внешний вид основного (/) и индуцированного (2) зародыша; г — поперечный разрез через осевой комплекс основного (/) и до пол нательного (2) зародыша; д — внешний вид двух развившихся зародышей: 1 — основной; 2 — дополни тельный. 174
Рис. 133. Последовательные ста- дии превращения (метаморфоза) лягушки: а — яйцеклетки; б — головастик с жаб- рами; в — головастик, у которого уже редуцировались жабры и развились зад- ние конечности; г — маленькая лягушка с остатками хвоста. Развитие с метаморфозом. Яйцеклетка, кроме желточной обо- лочки, покрыта еще рядом дополнительных оболочек, под защитой которых и происходит развитие эмбриона. Уже сформировавшийся, способный к самостоятельному существованию организм разрывает эти оболочки и выходит наружу. Например, цыпленок, уже способ- ный питаться самостоятельно, выходит из яйца. Яйцеклетки ля- гушки также окружены рядом оболочек, из которых наружная об- разует студенистую массу (рис. 133). Разрывая оболочки, из яйца лягушки в воду выходит головастик. С выходом наружу заканчи- вается эмбриональное развитие и начинается постэмбрио- на л ь н о е. Из яиц лягушки, насекомых выходят личинки, кото- рые более или менее отличаются от взрослого организма. По этому признаку различают два способа постэмбрионального развития: I — п р я м о е, когда рождается организм, сходный со взрослым; II — непрямое развитие, или развитие с метаморфозом (пре- вращением), когда эмбриональное развитие приводит к обра- зованию личинки, постепенно превращающейся во взрослый орга- низм. Примером может служить развитие насекомых (известное из курса зоологии). Так, у бабочек из яйца вылупляется личинка — гусеница. Питаясь, она растет, линяет, увеличивается в размере и переходит в покоящуюся стадию — куколку. Из куколки выле- тает уже сформировавшаяся, совершенно развитая бабочка. Весь процесс постэмбрионального развития от личинки до ба- бочки представляет собою метаморфоз. Другим примером может служить развитие лягушки. Из яйца вылупляется голова- стик, дышащий жабрами, с хвостом и без конечностей. Последующее развитие состоит в том, что исчезают жабры, развиваются конеч- ности, затем редуцируется хвост. В метаморфозе амфибий главное значение принадлежит веществам,'выделяемым железами внутрен- ней секреции. У головастика при развитии начинает функциони- ровать щитовидная железа; действие гормона, выделяе- мого ею, и вызывает метаморфоз головастиков (рис. 133). Развитие с метаморфозом имеет большое биологическое значение. В ряде случаев личинка представляет собою стадию, специально 175
приспособленную для активного питания и роста, что наблюдается, например, у насекомых. Очень часто личинки и взрослые животные приспособлены к жизни в различных условиях и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу. Примером может служить метаморфоз головастика. Нередко у малоподвижных жи- вотных личинки способствуют распространению вида. Например, у живущих в морях прикрепленных примитивных хордовых (асци- дий) личинка свободно плавает в толще воды, распространяя таким путем этих неподвижных во взрослом состоянии животных. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЕ 1. Назовите все фазы митоза. 2. Какие известны способы деления клеток? 3. Какой тип деления является наиболее распространенным? 4. Что такое днплондный набор хромосом и чем он отличается от гапло- идного? 5. В чем сущность репликации молекулы ДНК? ' 6. Какие периоды проходят клетки во время развития сперматозоидов и яйцеклеток? 7. В чем сущность мейоза и как ведут себя при этом гомологичные пары хромосом? 8. В чем сущность оплодотворения и образования диплоидного набора хромосом? 9. Как поддерживается постоянное количество ДНК и как поддерживается постоянное количество хромосом во всех клетках тела и у потомства? 10. Что .дает изучение искусственного партеногенеза для понимания ме- ханизма действия сперматозоида на яйцеклетку? 11. Что дает явление индукции нервной трубки для понимания механизма взаимодействия между клетками? 12. Какая разница между митозом и мейозом? 13. Каково значение внутренней секреции для постэмбрионального раз- вития амфибий? 14. Какая разница между прямым развитием и развитием с метаморфозом?
РАЗДЕЛ III ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ При изучении эволюционного учения Дарвина мы уже видели, какое большое значение для понимания законов эволюции организмов имеют процессы наследственности и измен- чивости. Во второй половине XIX века, когда Дарвин создавал свою теорию, основные закономерности в этой области биологических явле- ний были еще очень мало изучены. В настоящее время положение коренным образом изменилось. Возникла и успешно развивается важная отрасль биологии — генетика — наука, которая изучает законы наследственности и изменчивости. Наследственность можно определить как свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению. Это свойство позво- ляет животным, растениям, микроорганизмам сохранять из поколе- ния в поколение характерные черты вида, породы, сорта. Из ска- занного ясно, что наследственность неразрывно связана с размно- жением и индивидуальным развитием организмов. Наследственность осуществляется через, размножение. При половом размножении новые поколения возникают в резуль- тате оплодотворения, слияния мужской и женской половых клеток. Следовательно, материальная основа наследственности заключена в половых клетках, через которые осуществляется связь между поколениями. При бесполом, или вегетативном, размножении новое поколение развивается или из одноклеточных зачатков — спор, или же из многоклеточных образований (вспомните, например, почко- вание гидры или размножение растений клубнями, луковицами и т. п.). И при этих формах размножения материальной связью между поколениями служат клетки. Изменчивость, которая тоже является предметом изучения гене- тики, выражается в различиях между особями в пределах вида. Таким образом, изменчивость — это свойство организмов, как бы противоположное наследственности. Различия, наблюдаемые между особями одного вида, могут зависеть от изменений наследственных свойств организма. Изменчивость определяется и внешними усло- виями, в которых происходит развитие организма. Каждому хорошо известно, что проявление свойств породы во многом 177
Рис. 134. Изменчивость одуванчика, выращенного из одного корневища: Л — в долине, Б — в горах. зависит от условий содержания и кормления. При хорошем корм- лении и уходе рогатый скот дает больше молока, чем при плохом. На рисунке 134 показан ре- зультат опыта, проведенного над одуванчиком. Было взято одно корневище одуванчика и разре- зано на две половины. Одна по- ловина его высажена на равнине в условиях высокой влажности. В результате выросло растение с крупными листьями, длинны- ми цветоножками. Другая поло- вина корневища была высажена в горах. Выросло маленькое ра- стение с мелкими листьями в фор- ме розетки, прилегающими к почве, с очень короткой цветоножкой. А между тем наследственность у них сходна, так как оба растения развились из одного и того же корневища. Приведенный пример ярко показывает, что формирование признаков в высокой степени зависит от условий окружающей организм внешней среды. Генетика имеет важное практическое значение. Изменение на- следственных признаков домашних животных и культурных ра- стений в желательную для человека сторону и создание новых про- дуктивных пород и сортов базируются на законах, раскрываемых генетикой. Велико значение генетики и для медицины. Выяснено, что некоторые болезни человека наследственны. Глава VII ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕДАЧИ НАСЛЕДСТВЕННЫХ СВОЙСТВ § 46. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Моногибридное скрещивание. Основные закономерности наслед- ственной передачи прирожденных признаков в ряде следующих по- колений при половом размножении были впервые установлены чешским ученым Грегором Менделем и опубликованы им в 1865 году. Его исследования долгое время практически оставались малоиз- 178
шт । ними. Лишь спустя 35 лет, в 1-900 году, они были как бы «пере- ui крыты», проверены и подтверждены, и с тех пор установленные Менделем законы стали основой вновь возникшей отрасли биологи- ческой науки — генетики. Опыты проводились Менделем на горохе. У этого растения есть много разных сортов, отчетливо отличающихся друг от друга хо- рошо выраженными наследственными признаками. Имеются, на- пример, сорта с белыми и пурпурными цветками, с высоким и низ- ким стеблем, с желтыми и зелеными семенами, с гладкими и морщи- нистыми семенами и т. п. Каждая , из указанных особенностей стойко наследуется в пределах данного сорта. Горох* размножается обычно самоопылением, но возможно также и перекрестное опы- ление. Мендель применил гибридологический метод исследования. Это значит, что он скрещивал различающиеся по своим признакам ро- дительские формы (сорта) и прослеживал проявление изучаемых признаков в ряде следующих поколений. Для скрещивания брались разные сорта гороха. В своих опытах Мендель шел аналитическим путем: из большого многообразия признаков растения он как бы вычленял одну или несколько пар признаков и прослеживал проявление их в ряде сле- дующих друг за другом поколений. Характерной чертой опытов Менделя был точный количественный учет проявления изучаемых признаков у всех особей. Это позволило ему установить опре- деленные количественные закономерности в наследственной пе- редаче. Правило единообразия первого поколения гибридов. Исследо- вания Менделя начались с анализа так называемого м о н о г и б - ридного скрещивания. Это означает, что для скрещи- вания брались родительские формы, различавшиеся лишь по одной паре признаков, затрагивающих какую-нибудь одну особенность организма. Например, скрещивались между собою горохи с пурпур- ными и белыми цветками, горохи с желтыми и зелеными семенами и т. п. В ряде следующих поколений прослеживалась наследствен- ная передача именно данной пары признаков. Если скрестить горохи с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания растений первого по- коления (Т7!) 1 гибридов семена будут желтыми. Противоположный признак (зеленые семена) как бы исчезает. В этом проявляется пер- вая закономерность, установленная Менделем, которую можно назвать правилом единообразия первого поколения гибридов. В дан- ном конкретном опыте это единообразие проявляется в том, что один признак (желтая окраска семян) подавляет проявление противопо- ложного признака (зеленая окраска) и все семена у гибридов ока- 1 Условно принято обозначать родительское поколение латинской бук- вой Р, первое поколение гибридов —fL, вюрое — F.t и т. д 179
зываются желтыми (единообразными). Это явление преобладания признака получило название доминирование. В рассмат- риваемом примере желтая окраска семян доминирует над зеленой. Противоположный, внешне исчезающий признак называется ре- цессивным. В данном случае зеленая окраска семян — рецес- сивный признак. Первый закон Менделя. В потомстве от первого поколения гиб- ридов (т. е. во втором поколении — F2) наблюдается расщепление. Появляются растения с признаками обоих родителей в определен- ных численных соотношениях. Желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зеленых. Соотношение семян с доминант- ным и рецессивным признаками близко к отношению 3 : 1. В опыте Менделя были получены следующие количественные отношения: желтых — 6022, зеленых — 2001. Совершенно аналогичные резуль- таты дали опыты по изучению других пар признаков. Оказалось, что пурпурная окраска цветка доминирует над белой и во втором поколении гибридов дает то же соотношение расщепления, 3:1, гладкая форма семян доминирует над морщинистой, длинный сте- бель — над коротким и т. п. Таким образом, оказывается, что ре- цессивный чпризнак в первом поколении гибридов неисчезает, а находится в подавленном состоянии и вновь выявляется в опре- деленном количественном соотношении во втором поколении. В описанном выше явлении находит свое отражение первый закон Менделя, получивший название закона расщепления. При моногибридном скрещивании он выражается в том, что во вто- ром поколении гибридов в определенных количественных соотно- шениях вновь проявляются признаки, свойственные родительским формам. Ну а как будут проявляться признаки в третьем, четвертом и последующих поколениях гибридов? Для решения этого вопроса Мендель провел анализ третьего и последующих поколений путем получения потомства самоопылением каждой особи второго поколе- ния гибридов (рис. 135). Растения, обладавшие рецессивным признаком, далее, в любом числе поколений, не обнаруживали расщепления. В их потом- стве никогда не появлялось растений с доминантным признаком. Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладавшие до- минантным признаком. Здесь при индивидуальном анализе потомства от каждого растения обнаруживаются две группы. Пер- вая из них, составляющая одну треть от общего числа растений с доминантным признаком, тоже далее не расщепляется (так же как и растения с рецессивным признаком). В их потомстве, в третьем, четвертом и последующих поколениях, все потомки обнаруживают только доминантный признак. Совсем иначе ведут себя другие особи второго поколения, составляющие в общей сложности г/3 от общего числа растений с доминантным признаком. В их потомстве имеет место расщепление в том же соотношении, 3 : 1 (три четверти доми- 180
oooo ooo*foooe • ••• оооо ооое'ооое •••• оооо оеее ©••• •••• Рис. 135. Ход моногибридного скрещивания. Светлые кружки — организмы с доминантным признаком, темные — с рецессивным признаком. нантных, одна четверть рецессивных), как и у гибридов второго поколения (рис. 135). Исследование последующих поколений дает сходный результат. Потомки растений с рецессивным признаком не расщепляются. Среди особей с доминантным признаком вновь обнаруживаются по характеру потомства две группы растений: одна треть не обнаруживает расщепления, а среди потомства остальных двух третей имеет место расщепление в том же численном соотно- шении: три доминантных, одна рецессивная. Закон расщепления, открытый Менделем в его опытах по гибри- дизации у гороха, имеет общее значение. У всех растительных и животных организмов при половом размножении имеет место расщепление в потомстве гибридов. На рисунке 130 изображен в качестве примера результат скрещивания двух наследственно отличающихся рас садовой улитки. У одной из них равномерно окрашенная желтая гладкая раковина. У второй — раковина с чер- ными полосами. Здесь также имеет место моногибридное скрещи- вание (т. е. родители различаются по одной паре контрастирующих признаков). Начиная со второго поколения расщепление идет в тех же численных соотношениях, 3:1. Совершенно аналогичный резуль- тат дает скрещивание серых и белых мышей, белых ангорских и гладкошерстных белых кроликов, сортов остистой и безостой пше- ницы и т. д. Мы видели выше, что особи, сходные по внешности, могут об- ладать различными наследственными свойствами. Например, среди 181
«желтых» Горохов bq втором поколении гибридов одни растения при самоопылении обнаруживают в потомстве расщепление, другие же не расщепляются. Они являются, можно сказать, «чистыми», а не гибридными в отношении своих наследственных зачатков. Такие особи, которыеjie обнаруживают в своем потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называются гомози- готными. Те же, которые в потомстве обнаруживают явление расщепления, т. е. являются по своим наследственным зачаткам гибридными, носят название гетерозиготных. Используя только что приведенные термины, мы можем следующими словами описать рассмотренный выше ход скрещивания двух сортов гороха. Для скрещивания в качестве родительских форм были взяты го- мозиготные растения с желтыми и зелеными семенами. В первом поколении гибридов получены гетерозиготные «желтые» горохи. При скрещивании их между собою или при самоопылении во втором поколении гибридов наблюдается расщепление в отношении: один гомозиготный «желтый», два гетерозиготных «желтых» и один гомо- зиготный «зеленый». Обратим внимание на то, что растения с ре- цессивным признаком никогда не бывают в отношении него гете- розиготными. Это вполне понятно, так как наличие зачатка, опре- деляющего развитие доминантного признака, сделало бы невоз- можным проявление рецессивной особенности. Промежуточный характер наследования. В рассмотренных выше примерах закон единообразия первого поколения гибридов находил свое выражение в том, что все гибриды внешне были похожи на од- ного из родителей, т. е. имело место доминирование одного из при- знак,ов. Однако это наблюдается далеко не всегда. Часто гибридные Рис. 136. Скрещивание двух рас улиток с гладкой (доминантный признак) и полосатой (рецессивный признак) раковиной. 182
нчсрозиготные формы носят промежуточный характер. На таблице VIII представлены результаты скрещивания двух рас декоративного растения ночная красавица. Одна раса обладает красными цвет- ками, другая — белыми. Все гибриды первого поколения оказы- ваются розовыми, т. е. они носят промежуточный характер по от- ношению к обеим родительским формам. При скрещивании их между собою во втором поколении происходит расщепление в отно- шении одна красная, две розовых и одна белая форма (1:2: 1). Очевидно, что в этом случае гетерозиготные (гибридные) растения II по внешности отличаются от гомозиготных (в данном случае крас- ных и белых). Исследования, проведенные на разных растительных и живот- ных объектах, показали, что между полным доминированием (слу- чай с горохом) и промежуточным характером наследования (ночная красавица) существуют все переходы. Нередко доминирование не является полным и гибридные (гетерозиготные) особи прибли- жаются к одному из родителей, но не полностью ему соответст- вуют. Гипотеза чистоты гамет. Что является причиной расщепления? Почему при гибридизации организмов с противоположными призна- ками обычно не возникает стойких промежуточных гибридов, а происходит появление форм, сходных с родительскими, причем в строго определенных численных отношениях? Недостаточно на- блюдать и описать явление. Гораздо важнее понять причину, по- чему оно происходит. Для объяснения явления расщепления и наблюдаемых при этом численных отношений Мендель предложил гипотезу, известную под названием «гипотезы чистоты гамет». Ее иногда называют законом чистоты гамет. Рассмотрим ее сущность. Связь между поколениями при половом размножении осуще- ствляется через половые клетки, или, иначе, гаметы. Очевидно, что гаметы несут какие-то материальные наследственные факторы (в современной генетике их называют генами), которые определяют развитие того или иного признака. Обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой-либо заглавной буквой алфавита (например, Л) и соответствующий ему рецессивный ген — малой буквой (соответственно а). Обозначая скрещивание знаком умно- жения, мы можем представить себе скрещивание доминантной и рецессивной форм символами: Аха -+ Аа. Очевидно, гетерозигот- ная форма (первое поколение гибридов) имеет оба гена, как доминант- ный, так и рецессивный. Гипотеза чистоты гамет сводится к тому, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки не гибридны, т. е. не несут оба гена данной пары. Они «чисты», т. е. имеют только по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы А (доминантный сен) и а (рецессивный ген). Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, что равновероятны четыре комбинации. 183
поясняемые следующей схемой (значок d означает мужские га- меты, значок $ — женские): Гаметы В результате этих четырех комбинаций получатся сочетания: АА + Аа + аА + аа, или, иначе, АА + 2Аа + аа. Если мы бу- дем иметь дело с доминантным и рецессивным признаками, то ясно, что первые три сочетания дадут особи с доминантными признаками, четвертое — с рецессивными. Таким образом, мы видим, что гипо- теза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расще- пления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальней- шего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (ЛЛ), очевидно, будет давать гаметы только одного сорта (Л) и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе по- добными не будет расщепляться. Что касается двух других (Ла), то они дадут гаметы двух сортов и в их потомстве будет иметь место расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения. В тех случаях, когда доминирование не имеет места и гибриды носят промежуточный характер, особи наследствен- ного состава Аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам. Это без дальнейших пояснений видно из таблицы, изображающей скрещи- вание ночной красавицы, где наряду с рисунками растений приве- дены также наследственные формулы. Исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем уточнить приве- денные выше понятия гомозиготы и гетерозиготы. Гомозиготными по данной паре признаков мы, очевидно, можем называть такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет и поэтому при само- опылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не рас- щепляются. Гетерозиготы дают разные гаметы (несущие разные гены данной пары), и поэтому в их потомстве наблюдается рас- щепление. Рассмотренная нами только что гипотеза чистоты гамет устана- вливает, что расщепление есть результат случайного сочетания га- мет, несущих разные гены. Соединится ли гамета, несущая ген Л, с другой гаметой, несущей тоже ген А или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково ве- роятно. Гораздо менее вероятно, что сочетание одинаковых гамет произойдет два раза подряд. Еще менее вероятно, что это произойдет три раза подряд. Приведем такую аналогию. Если мы будем кидать 184
мпшч’у на пол, го одинаково вероятно, что сверху окажется «орел» пли «решка». Ожидать, что монета два раза подряд упадет одной г тропой, уже менее вероятно. Если мы будем бросать монету много раз (например, 15 или 20), то вероятность падения монеты одной стороной ничтожно мала. При достаточно большом числе наблю- дений число падений «орлом» или «решкой» окажется примерно равным. При случайном характере единичного события общий ре- зультат оказывается закономерным. Здесь мы встречаемся со ста- тистической закономерностью, определяемой большим числом равно- вероятных событий. К числу таких же статистических закономер- ностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится и закон расщепления Менделя. Из сказанного становится понятным, что отношение 3 : 1 при моногибридном скрещивании (в случае полного доминирования) или же 1 : 2 : 1 (при промежу- точном характере наследования) следует рассматривать как стати- стическую закономерность. Действительно, наблюдаемые в опыте отношения будут тем ближе к указанным цифрам, чем больше число наблюдений. Напротив, при небольшом количестве наблюдений могут иметь место значительные отклонения от ожидаемого резуль- тата. Цитологические основы гипотезы «чистоты гамет». В то время, когда Г. Мендель сформулировал гипотезу «чистоты гамет», еще ничего не было известно о митотическом делении клетки, о развитии гамет, о мейозе и редукционном делении. В настоящее время бла- годаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую ма- териальную базу в процессах, протекающих при созревании поло- вых клеток и оплодотворении. Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. В соматических клетках все хромосомы парные (за исключением особых, половых хромосом). При созревании половых клеток происходит временное соединение парных (гомологичных) хромосом, и в процессе мейоза они расхо- дятся в разные клетки (табл. VII). Благодаря этому в гаметах оказывается половинное по сравнению с соматическими клетками число хромосом, причем от каждой пары хромосом имеется по одной. Хромосомный набор соматических клеток называется диплоидным, половых — гаплоидным. Процесс этот подробно рассмотрен в пре- дыдущей главе. При оплодотворении вновь восстанавливается ди- плоидный (парный) хромосомный набор, в котором каждая пара хромосом представлена одной отцовской и одной материнской. Эти наблюдения над поведением хромосом легко связать с явлением расщепления признаков при гибридизации. Допустим, для простоты, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом (рис. 137) и что гены — это части хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при мейозе, когда из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, то соответственно в них будет и по одному гену из каждой пары. При образовании диплоид- 185
Рио. 137. Цитологические основы мо- ногибридного расщепления Хромосомы, несущие ген доминантного при- знака. светлые рецессивного — черные. ного набора хромосом в зиготе * вновь восстановится парность хромосом и локализованных в них генов. Если исходные роди- тельские формы были гомози- готными и одна из них обладала хромосомами, несущими доми- нантные гены, а другая — рецес- сивные, то понятно, что зигота, из которой разовьется гибрид первого поколения, будет гете- розиготной. При созревании у гетерозиготной особи половых клеток в процессе редукционного деления гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет лишь по одному гену из каждой пары. Из сказанного видно, что в изучении судьбы хромосом при образовании гамет и оплодотворении гипотеза «чистоты гамет» по- лучила цитологическое обоснование. Таким образом возникло прочно утвердившееся в генетике представление, что хромосомы являются носителями генов. В этом заключается сущность хромо- сомной теории наследственности. При делении клетки происходит, как мы видели ранее, удвое- ние хромосом. Ему предшествует репликация молекул основного химического компонента хромосом — ДНК. Этот процесс связан вместе с тем и с удвоением генов, которые представляют собою не что иное, как участки молекулы ДНК. Аллельные гены. Фенотип и генотип. Рассмотренный нами ма- териал о закономерностях наследования при моногибридном скре- щивании позволяет сформулировать некоторые основные понятия, необходимые для дальнейшего изучения генетики. Мы видели на примере наследования у гороха, ночной красавицы, садовой улитки и других объектов, что гены, определяющие развитие различных признаков, составляют пары. Такими парами являются, например, ген желтой и ген зеленой окраски семян гороха, ген белой и ген красной окраски цветка ночной красавицы и т. п. Такие парные гены носят название аллельных, а пара генов называется а л л е л ь ю. Следовательно, гены желтой и зеленой окраски семян гороха — это аллельные гены. Аллельные гены локализуются в го- ‘Зигота — клетка, образующаяся в. результате слияния двух гамег при оплодотворении. 186
) i'г 138. Поросята одного ixMfTll, растущие при раз- гнч условиях содержания п кормления. мологичных, т. е. пар- ных, хромосомах. Ал- лельные гены обнаружи- вают явление расщеп- ления. Напротив, неал- лельные гены не расщепляются по закону Менделя. Например, не наблюдается расщепления в отношении окраски семян и окраски цветка. Эти гены и определяемые ими признаки не образуют аллели. При дальнейшем изучении вопросов генетики нам придется все время строго разграничивать аллельные и неаллельные гены. Важными понятиями генетики являются понятия о фенотипе и генотипе. Г енотипом называют всю совокупность генов (на- следственных факторов), которые организм получает в процессе размножения от родителей. Понятно, что генотип (или, иначе, на- следственная основа) определяет формирование признаков разви- вающегося из оплодотворенного яйца организма. Однако любой процесс индивидуального развития протекает в тесной и неразрыв- ной связи с внешними условиями (почва, питание, температура, газовый режим и т. п.). При разных условиях сходные генотипы могут дать резко различающееся выражение признака. Мы привели уже один такой пример развития одуванчика (стр. 178, рис. 134). Поскольку оба изображенные на рисунке растения выросли из двух половинок одного и того же корневища, ясно, что генотип у них сходен, а признаки резко различны. Вся совокупность внешних и внутренних признаков организма и называется кратко одним сло- вом — фенотип. Приведем еще один пример резкого различия’ по фенотипу при сходном генотипе. На рисунке 138 изображены два поросенка одного помета (следовательно, обладающие сходным ге- нотипом), резко отличающиеся друг от друга. Это вызвано разными условиями питания и содержания, В данном случае имеется сходный генотип, а фенотипы резко различны. Следовательно, для того чтобы выявить полезные свойства породы или сорта домашних животных или культурных растений, необходимо создавать благоприятные условия для развития, чтобы заложенные в генотипе положитель- ные свойства породы или сорта могли выявиться фенотипически. Иногда сходные фенотипы получаются при различных геноти- пах. Вспомним результат расщепления во втором поколении гиб- ридов при скрещивании сортов гороха с желтыми и зелеными се- менами, подробно разобранный нами выше. Среди растений второго поколения, обладающих доминантным признаком (желтыми семе- нами), имеются формы гомозиготные (АЛ) и гетерозиготные (Аа). 187
По генотипу они различны, фенотипически же неразличимы. Реаль- ность генотипических различий может быть выявлена в дальнейших поколениях. Формы наследственного состава АА при самоопылении не будут расщепляться, тогда как формы с гетерозиготным геноти- пом Аа дадут типичную картину расщепления в отношении 3 : 1. § 47. ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ Моногибридное скрещивание легко может быть получено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися не по одному, а по многим при- знакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим ди ги- брид н о е скрещивание, когда исходные формы разли- чаются по двум наследственным признакам. В качестве примера обратимся вновь к разным сортам гороха, изученным Менделем. Результаты опыта изображены на таблице VIII. Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, сорт гороха с желтыми и гладкими семенами, с другой — с зелеными и морщинистыми. В этом скрещивании мы имеем дело с двумя аллелями. Одна аллель вклю- чает гены окраски семян (желтый — зеленый), вторая — формы семян (гладкий — морщинистый). Опыт показывает, что если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами. Следовательно, в первой аллели доминантной (как это уже известно нам из анализа моногибридного скрещивания) будет желтая окраска, рецессивной — зеленая (аллель А — а). По второй аллели (обо- значим ее В — 6) гладкая форма семян доминирует над морщини- стой. При самоопылении или скрещивании между собою гибридов первого поколения произойдет расщепление. По фенотипу получится четыре группы особей в различных численных отношениях: на де- вять желтых гладких (ЛВ) будет приходиться три желтые морщи- нистые (Л 6), три зеленые гладкие (аВ) и одна зеленая морщинистая (ab). В кратком виде это расщепление можно представить следующей формулой: 9ЛВ : ЗЛй : ЗаВ : lab. Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления (см. табл. VIII). Пользуясь принятыми символами, исходные гомози- готные родительские формы следует обозначить как ААВВ и aabb. Очевидно, исходя из гипотезы чистоты гамет, их половые клетки должны нести по одному гену от каждой аллели, т. е. гаметы будут у одной родительской формы ЛВ, а у второй — ab. В результате оплодотворения получится гибрид наследственного состава АаВЬ. Этот гибрид гетерозиготен по двум аллелям, но так как у него при- сутствуют гены Л и В, то по фенотипу он сходен с одним из роди- телей. Результаты расщепления во втором поколении можно пред- сказать, если знать, какие гаметы возникают у дважды гетерози- готных гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой 188
аллели может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: АВ, АЬ, аВ и ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, оди- наково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций (сочетаний). Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы также фенотипы соответствующих особей. Из таблицы легко подсчитать окончательный результат расщепле- ния в Г2, который уже приведен выше. Если в скрещивании участвуют организмы, различающиеся по признакам, в отношении которых наблюдается полное доминирова- ние, то число возникающих во втором поколении гибридов различ- ных генотипов значительно больше, чем число фенотипов. Как только что было показано, при дигибридном расщеплении наблю- дается четыре разных фенотипа. Большинство их включает в себя, однако, не один, а несколько генотипов. Среди Горохов, обладаю- щих желтыми и гладкими семенами (фенотип АВ), как бы «скры- вается» четыре разных генотипа, а именно: формы гомозиготные (ДДВВ), гетерозиготы по признаку окраски семян (АаВВ), гетеро- зиготы по признаку формы семян (ААВЬ) и, наконец, формы гетерозиготные по обеим аллелям (АаВЬ). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Желтые морщинистые горохи (фенотип АЬ) представлены двумя генотипами — гомози- готами ААЬЬ и гетерозиготами АаЬЬ. Два генотипа «скрываются» и за фенотипом зеленых гладких (аВ), а именно ааВВ и ааВЬ. Что касается рецессивных форм с морщинистыми зелеными семенами, то они всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb. Таким образом, число различных генотипических комбинаций у второго поколения гибридов оказывается равным девяти. Рассмотренные количественные отношения между числом раз- личных фенотипов и генотипов в при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. Ясно, что в случаях промежуточного характера наследования число феноти- пически различимых форм будет больше. Если по обоим признакам наследование промежуточное, то количество фенотипически раз- личных групп будет равняться числу генотипически различных групп (в нашем случае девяти). Не будем специально разбирать этот случай. Каждый, кто хорошо поймет изложенный выше ход дигиб- ридного расщепления, с легкостью сделает это сам. Изучение ди гибридного скрещивания можно показать и на жи- вотных. На рисунке 139 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок: черных гладких с белыми мохнатыми. В дан- ном случае чер ная окраска доми ни рует над белой, мохнатая шерсть — над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход скре- щивания, который совершенно аналогичен рассмотренному ди- гибридному скрещиванию Горохов. Отметим только, что в данном 189
Рис. 139. Скрещивание и ход расщепления в двух поколениях двух пород морских сви нок, различающихся по двум аллелям — окраске и форме шерсти (дигибридное скре- щивание) случае гибрид первого поколения будет отличаться от обоих родителей, так как совместит в себе два доми- нантных признака, которые были рас- пределены между двумя родитель- скими формами. Во втором поколении получим в ряду других форм чисто рецессивную — гладкую белую. Эта форма отличается от обоих родите- льских форм. Она, как всякая рецес- сивная форма, гомозиготна. При скре- щивании с себе подобными она не будет расщепляться и может быть сохранено любое число поколений в чистом виде. Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридпого и моногибридного скрещиваний. . Если учитывать результаты рас- щепления по каждой аллели в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, со- храняется. При рассмотренном выше дигибридном расщеплении у Горохов отношение числа желтых (4) к зеленым (а) равняется 12:4(3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к мор- щинистым (6). Таким образом, дигибридное расщепление предста- вляет собою по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы «накладываются» друг на друга. Это может быть выражено алгебраически, как квадрат двучлена: (3 + I)2 = З2 + + 2X3 + I2, или, что то же самое, 9 + 3 + 3 + 1. Это отношение и имеет место на самом деле при дигибридном расщеплении. Мы по- дошли, таким образом, к формулировке второго очень важного за- кона, установленного Менделем, который можно назвать «законом независимого распределения наследственных факторов». Он гласит, что расщепление по каждой паре признаков (по каждой аллели) идет независимо от других пар признаков (относящихся к другим аллелям). Цитологические ссновы дигибридного расщепления. Как связать эту закономерность с теми процессами, которые совершаются в по- ловых клетках при их созревании и оплодотворении? Эти отношения поясняются на прилагаемой схеме (рис. 140). Диплоидный набор хромосом представлен здесь двумя гомологичными парами. В пар- ных хромосомах расположены аллельные гены. В палочковидных хромосомах гены А (светлая) и а (черная), в сферических хромосо- мах гены В (светлые) и b (черные). В результате мейоза из каждой гомологичной пары хромосом в гаметах остается по одной (см. 190
Рис. 140. Цитологические сеновы дигибридного скре- щивания. Хромосомы, несущие доминант- ные гены, светлые, рецессив иые — темные. схему). В результате оплодотворения в двой- ной гетерозиготе в каждой паре хромосом будут разные гены одной аллели (на схеме белая и черная). При редук- ционном делении у гиб- рида первого поколения (Fj) в равном количестве образуется четыре сорта гамет. Это зависит от того, что во время конъ- югации хромосом, пред- шествующей их расхож- дению, взаимное распо- ложение хромосом раз- ных гомологичных пар носит случайный характер. Если, например, к одному полюсу отходит «черная» палочковидная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти или тоже «черная», или же «белая». В результате оплодотворения и развития вто- рого поколения гибридов (/%)- одинаково вероятно образование 16 категорий зигот. На схеме все возможные комбинации хромосом в зиготах врисованы в квадрате. Эти комбинации соответствуют тем сочетаниям генов, которые обусловливают уже хорошо известную нам картину расщепления в Fz в отношении 9:3:3: 1. Рекомен- дуем в качестве самостоятельного задания выписать карандашом около всех зигот и гамет соответствующие им буквенные обозначе- ния генов. Эти обозначения даны на схеме слева внизу, около ри- сунка хромосом. Таким образом, учение о хромосомах как мате- риальных носителях генов хорошо согласуется с наблюдаемой в опыте картиной как моногибридного, так и дигибридного рас- щепления. Зная, что аллельные гены локализованы в гомологичных хро- мосомах, мы можем несколько иначе изобразить ход дигибридного скрещивания и расщепления, чем мы это делали до сих пор, пред- ставив в формулах гомологичные хромосомы в виде черточек. Генетическая формула исходных гомозиготных родительских форм приобретает следующий вид: 191
]) = (вместо ААВВ) и 2) = = (вместо aabb). Соответственно А В формула двойной гетерозиготы будет выглядеть так: = Генотипы второго поколения приобретут следующий вид: 4|(ДЛВВ), 4|(ЛаВВ), А|(ЛЛВ6)1 4|(ЛаВЬ), f|(aaBB), ||(ааВ&), = =(AAbb), ~^(Aabb). ^(aat>t>). Такой способ написания имеет то преимущество, что он указы- вает на связь генов с хромосомами. Общие формулы расщепления. Пользуясь законами Менделя, не представляет затруднения разобраться и в более сложных слу- чаях расщепления для тригибридов, тетрагибридов и т. п. В основе всегда будет лежать моногибридное расщепление в отношении 3 : 1 (при наличии доминирования). Для дигибридов это будет (3 : I)2, для тригибридов — (3 : I)3, для n-й степени гибридности — (3:1)ге. Для тригибридов, где различения между родительскими формами сводятся к трем генам трех разных аллелей (назовем их условно АВС и abc), наследственная формула тригетерозиготы первого по- Д 5 С коления будетЛаВ&Сс (или ==^*=)- Рекомендуем, исходя из пра- вила чистоты гамет, самостоятельно представить картину рас- щепления в Fz. § 48. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ Взаимодействие генов. Новообразования при скрещивании. В рас- смотренных выше примерах имело место относительно независимое проявление действия генов. Доминантный ген желтой окраски семян гороха вызывает развитие этого признака как в присутствии доминантного гена гладкой формы семян, так и при наличии аллель- ного ему рецессивного гена морщинистой формы семян. У морских свинок ген черной или белой окраски действует независимо от генов, определяющих характер развития шерстяного покрова. На основа- нии знакомства с этими примерами может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов. Такое представление является ложным. Хотя в некоторых случаях действие генов, принадлежащих к разным аллелям, относительно независимо, но чаще между ними осуще- ствляются разные формы взаимодействия. Развитие того или иного признака организма обычно находится под контролем нескольких генов. Рассмотрим отдельные примеры взаимодействия генов. 192
У разных пород кур имеются разнообразные формы гребня. Hi рисунке 141 изображены четыре типа формы гребня: розовид- гороховидный, ореховидный и простой. 11ри скрещивании между собою птиц с розовидным и простым ip' biicM признак розовидного гребня оказывается доминантным. Мерное поколение гибридов будет иметь розовидный гребень, а произойдет расщепление в отношении 3 : 1 (три розовидных, "ЧП if простой). Аналогичный результат получается при скрещивании птиц - гороховидным и простым гребнем. В Е2 происходит расщепле- ние в отношении три гороховидных, один простой. Ну а как «•удут выглядеть гибриды, если скрестить между собою птиц с го- роховидным и розовидным гребнем, т. е. с двумя разными, неаллель- ными доминантными признаками? Опыт показывает (рис. 141), что При этом все потомство в Ft будет иметь ореховидный гребень. При скрещивании этих гибридов между собою расщепление в Г2 пойдет ио дигибридной схеме, а именно: 9 ореховидных, 3 розовидных, 3 гороховидных, 1 простой. Если мы сопоставим этот результате уже Известным нам ходом дигибридного расщепления у Горохов и мор- Рис. 141. Результаты скрещивания у кур с гороховидным (верхний ряд слева) и розовидным (верхний ряд. справа) гребнем. У гибридов первого поколения гребень ореховидный (новообразование). Во втором поколении появляются куры и петухи с ореховидными, розовндными, гороховидными и простыми гребнями в отношении 9 : 3 ; 3 : I. 7 Общая биология 193
ских свинок, то придем к заключению, что ореховидный гребень развивается в том случае, когда азиготе присутствуют одновременно два доминантных гена. Следовательно, ореховидный гребень есть результат взаимодействия двух неаллельных доминантных генов. Простой гребень — результат взаимодействия двух рецессивных генов. Явление взаимодействия неаллельных генов распространено очень широко. Развитие большинства признаков организма нахо- дится под контролем не одного, а нескольких, иногда многих генов. Например, серая окраска грызунов (мыши, кролики) определяется многими неаллельными генами. Всем хорошо известно, как разно- образна окраска разных пород кроликов (серые, шиншиллы, горно- стаевые, белые и многие другие). Генетический анализ этих призна- ков проведен очень полно. Это позволяет, зная генотип родителей, заранее предсказывать результаты скрещивания и получать много- численные новообразования. Множественное действие генов. На рассмотренных примерах было показано, что большинство наследственно обусловленных при- знаков организма находится под контролем не одного, а многих генов. Наряду с этим имеет место и другое явление. Во многих случаях ген оказывает свое действие не на один, а на ряд признаков организма. При этом особенно отчетливо выступает одна сторона действия гена, по которой его обычно и называют. Приведем при- меры. У большинства растений с красными цветками (наследствен- ный признак) в стеблях тоже имеется (особенно в междоузлиях) красный пигмент. У растений с белыми цветками стебли чисто зе- леные. У растения водосбора ген, обусловливающий красную ок- раску цветка, имеет множественное действие. Он определяет фио- летовый оттенок листьев, удлинение стебля и больший вес семян. Множество аналогичных примеров можно привести и из Животного мира; Ограничимся только одним. У излюбленного объекта генети- ческих исследований — плодовой мушки дрозофилы, генотип кото- рой очень полно изучен, ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, вместе с тем снижает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и уменьшает продолжительность жизни. Накопившийся в настоящее время в генетике обширный мате- риал по изучению наследственности у самых различных организмов говорит о том, что множественное действие гена — широко распро- страненное явление, в большей или меньшей степени свойственное, может быть, всем генам. Приведенные факты и наблюдения, касающиеся взаимодействия генов и их множественного действия, позволяют нам значительно углубить общее представление о природе наследственной основы организмов — генотипе. Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип носит прерывистый характер. Отдельные компоненты генотипа, которые мы называем генами, 194
rtnryr отделяться друг от друга и наследоваться независимо (вспом- нит* второй закон Менделя). Наряду с прерывистым характером н ногип обладает целостностью и не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Эта целостность ге- нотипа выражается прежде всего в том, что отдельные компоненты • io (гены) находятся в тесном взаимодействии друг с другом. Разви- ше признаков организма определяется взаимодействием множества н'пов. С другой стороны, каждый ген обладает множественным действием, оказывая влияние на развитие не одного, а многих при- знаков организма. Генотип организма связан с определенными струк- турами клетки, с ее хромосомным аппаратом. К вопросу о мате- риальной природе генов и генотипа мы еще вернемся ниже. § 49. ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ Выше был подробно рассмотрен ход дигибридного расщепления и его цитологическая основа (стр. 191, рис. 140). Мы видели, что не- зависимое распределение наследственных факторов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных пар генов в ряде поколений, если они окажутся в одной и той же паре хромосом? Уже чисто теоретически следует допустить, что такое явление должно иметь место, ибо число генов, которое удается установить путем гибридологического анализа, во много раз прево- сходит число хромосом, которое обычно не очень велико (стр. 161). Очевидно, что к генам, находящимся в одной хромосоме, закон не- зависимого распределения не приложим и закон этот должен быть ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей нахо- дятся в разных хромосомах. Вопрос о закономерностях наследования при нахождении генов в одной хромосоме был тщательно изучен Т. Морганом и его школой. Основным объектом исследований слу- жила небольшая плодовая мушка дрозофила (рис. 142). Это насекомое исключительно удобно для генетиче- ской работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, плодовита, каждые 20—25 дней дает новое по- коление, обладает многочисленными и разнообразными наследственными изменениями, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе — 8). В настоящее время дрозофила раз- водится во всех лабораториях мира, где занимаются генетикой. Рис. 142. Самец (слева) и самка дрозофилы 7* 195
Рис. 143. Разные наследственные формы мухи дро- зофилы. Верхний ряд слева — серое тело, нормальные крылья, спра ва — темное тело, рудиментарные крылья. Нижний ряд слева —серое тело, рудиментарные крылья, справа — черное тело, нормальные крылья. Обе последние формы — результат перекомбинации признаков родительских форм вследствие перекреста хромосом. Многочисленные опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме,, оказываются сцепленными, т. е. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая не- зависимого распределения по второму закону Менделя. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мухой, обладающей темной окраской тела и укороченными крыльями, то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями. При скрещивании гибридов Fj между собою во втором поколении не произойдет независимого распреде- ления признаков по двум аллелям («серое тело — темное тело» и «нормальные крылья — укороченные крылья») по формуле (3 : 1)" (см. стр. 192). Среди особей второго поколения гораздо чаще, чем это можно было бы ожидать при независимом распределении признаков, будут встречаться мухи с серым телом и нормальными крыльями и мухи с темным телом и недоразвитыми крыльями. Лишь у очень неболь- шого числа мух произойдет перекомбинация родительских призна- ков, и получатся мухи с серым телом и недоразвитыми крыльями и темные мухи с нормальными крыльями (рис. 143). Мы видим на этом примере, что гены, обусловливающие признаки «серое тело — нор- мальные крылья» и «темное тело — недоразвитые крылья», насле- дуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собою. Это сцепление зависит от локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены не расходятся, не отделяются друг от друга, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме, известно под названием закона Моргана. Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется неболь- шое число особей с перекомбинапией Рис. 144. Схема перекреста хромосом Два гена» расположенные в одной хромосоме (светлые круги на фоне темного тела хромосомы), в результате перекреста оказываются в разных гомологичных хро- мосомах. 196
родительских признаков? Почему сцепление генов не является аб- । илютиым? Исследования показали, что эта перекомбинация генов ^условлена тем, что в процессе мейоза при конъюгации гомоло- I очных хромосом (стр. 169) они в известном проценте случаев об- мениваются участками, между ними происходит перекрест (рис. 144). Ясно, что при этом гены, локализованные первоначально в одной ’.ромосоме, окажутся в разных хромосомах, между ними произой- дет перекомбинация. В настоящее время явление сцепления генов исследовано на многих объектах. Среди растений особенно полно изучена в этом плане кукуруза. Такой углубленный генетический анализ имеет большое значение для селекционной работы. Кроме кукурузы, хо- рошо изучены томаты, посевной горох и некоторые другие расте- ния. У человека пока установлено лишь небольшое число сцеплен- ных признаков. § 60. ГЕНЕТИКА ПОЛА Хорошо известно, что у раздельнополых организмов (в том числе и у человека) соотношение полов обычно составляет 1:1. Какие причины определяют пол развивающегося организма? Вопрос этот издавна интересовал человека ввиду его большого практического значения. Однако лишь в XX столетии благодаря успехам генетики и цитологии его удалось разрешить. Хромосомные комплексы самцов и самок у большинства раздель- нополых организмов неодинаковы. Познакомимся с этими разли- чиями на конкретном примере, в качестве которого вновь возьмем уже хорошо известную нам муху дрозофилу. На рисунке 145 изо- бражены хромосомные комплексы самца и самки. И у того и у дру- гого пола имеется (в диплоидном наборе) 8 хромосом. Однако они не вполне одинаковы. По трем парам хромосом самцы и самки не от- личаются друг от друга. Это две пары крупных двуплечих хромосом и одна совсем маленькая каплевидная. Но в отношении одной пары имеются существенные различия. У самки присутствуют две оди- наковые палочковидные хромосомы, у самца же имеется только одна' такая хромосома, тогда как вторая, вовсе отсутствующая у самки, имеет иную форму. Те хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, носят название а^Тосом. Хромо- сомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, назы- ваются половыми. Таким образом, хро- мосомный комплекс дрозофилы слагается из шести аутосом и двух половых хромосом. Половая палочковидная хромосома, при- Рис. 145. Хромосомные комплексы самки (слева) и самца дрозофилы. А А А /Г X У X 197
Рис. 146. Механизм определения пола у дро- зофилы. У самки образуются гаметы двух категорий: одни несут в гаплоидном наборе Х-хромосому. другие — У-хромосому. сутствующая у самки в двойном числе, а у самца в единичном, называется X-хромосомой. Вторая половая хромо- сома самца, отсутствующая у самки, — Г-хромосомой. Каким же образом рассмотренные половые различия в хромосомных ком- плексах самцов и самок поддерживают- ся в процессе размножения? Для ответа на этот вопрос необходимо выяснить по- ведение хромосом в мейозе и при оплодо- творении. Сущность происходящих при этом процессов представлена на рисун- ке 146. При созревании половых клеток у самки каждая половая клетка (яйцо) в результате мейоза получает гаплоидный комплекс из четырех хромосом, и в том числе по одной Х-хромосоме. При мейозе у самца образуются половые клетки (сперматозоиды) двух сортов. Во всех сперматозоидах имеется по три аутосомы. Половые хромо- сомы расходятся к противоположным полюсам веретена. Таким образом, Х-хромосома отходит к одному полюсу, а У-хромосома — к противоположному. Благодаря этому в равных количествах об- разуются сперматозоиды двух сортов. Одни несут три аутосомы и Х-хромосому, другие — три аутосомы и У-хромосому. При оплодо- творении равновероятны две комбинации. Яйцеклетка может быть оплодотворена спермием с X- или У-хромосомой. В первом случае из оплодотворенного яйца разовьется самка, во втором — самец. Таким образом, пол организма определяется в момент оплодотворе- ния и зависит от хромосомного комплекса зиготы. Определение по- ла дает нам еще одно убедительное доказательство справедливости хромосомной теории наследственности. У человека хромосомный механизм определения пола тот же, что и у дрозофилы. Диплоидное число хромосом человека — 46. В это число входят 22 пары аутосом (одинаковые у мужчин и жен- щин) и две половые хромосомы. У женщин это две Х-хромосомы, у мужчин — одна X- и одна У-хромосомы (рис. 147). Соответст- венно у мужчин сперматозоиды образуются двух сортов: с X- и У-хромосомами. У некоторых раздельнополых организмов (например, у некото- рых насекомых) У-хромосома вообще отсутствует. В этих случаях у самца оказывается на одну хромосому меньше (вместо двух Х-хро- мосом у него имеется одна). Тогда при образовании мужских гамет 198
М lis эд и м м и м КА КК X» М АА »Л л/) ах ла лх хм ял Ха ,КУ XI К М iii а» as м н М КА КА АК АЛ АЛ ЛЛ IX ЛЯ ЪЛ ** м “ ** ’ 117, Хромосомный комплекс муж- чины (сверху) и женщины (снизу). ' ‘.«G'lUlIM видны X- и У-хромосомы, у жен- щины — две Л-хромосомы. в процессе мейоза Х-хромосома не имеет партнера для конъюгации и • и ходит в одну из.клеток. В резуль- KI ге половина всех сперматозои- дов имеет Х-хромосому, а половина других лишена ее. При оплодотво- рении яйца спермием с Х-хромо- еомой получается комплекс с двумя X-хромосома ми, и из такого яйца развивается самка. Если яйцеклет- ка будет, оплодотворена спермием без Х-хромосомы, то разовьется организм только с одной Х-хромосо-- мой (полученной через яйцеклетку от самки), который будет самцом. Во всех рассмотренных выше примерах определения пола у сам- цов развиваются спермин двух категорий: либо с X- и У-хромосомой (дрозофила, человек), либо половина спермиев несет Х-хромосому, а другая лишена половой хромосомы. Яйцеклетки же в отношении половых хромосом все одинаковы. Во всех этих случаях мы имеем мужскую гетерогаметность (разногаметность). Женский же пол гомогаметен (равногаметен). Наряду с этим в природе встречается и другой тип определения пола, характеризующийся женской ге- терогаметностью. Здесь имеют место отношения, как раз обратные только что рассмотренным. Разные половые хромосомы или только одна Х-хромосома свойственны женскому полу. Мужской пол об- ладает парою одинаковых Х-хромосом. Очевидно, что в этих слу- чаях будет иметь место женская гетерогаметность. После мейоза образуются яйцевые клетки двух сортов, тогда как в отношении хромосомного комплекса все спермин одинаковы (все несут одну Х-хромосому). Следовательно, пол зародыша будет определяться тем, какое яйцо (с X- или У-хромосомой) будет бплодотворено. Женская гетерогаметность имеет место у некоторых насекомых, а именно у бабочек. Среди позвоночных животных она характерна для птиц и пресмыкающихся. Глава VIII ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ § 51. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа и условий внешней среды. При одном и том же генотипе, но при разных условиях развития при- 193
Рис. 148. Зависимость разви- тия пигментации от температу- ры у горностаевого кролика. При низкой температуре раз- вивается темный пигмент (пра- вый рисунок). знаки организма могут существенно различаться. Это имеет важное практическое значение для сельского хозяйства. Важно отметить, что различные признаки организма неодинаково реагируют на изменение внешних условий. Одни из них в высокой степени пластичны и изменчивы, тогда как другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. Приведем несколько примеров различной измен- чивости признаков в зависимости от условий. У рогатого скота удой в высокой степени зависит от кормления и ухода. Хорошо из- вестно, что удой можно сильно повысить соответствующим рационом, подбором в нужных количествах кормов и т. п. В меньшей сте- пени, чем количество молока, от условий кормления и содержания зависит жирномолочность. Процент жира в молоке — довольно постоянное свойство породы, хотя изменением пищевого рациона его тоже удается несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она не меняется. Не следует, однако, думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий развития. На некоторых млекопитающих легко показать влияние на нее температуры окружающей среды. Хороший пример этой зависимости дают кролики. Существует по- рода горностаевых кроликов. Порода эта характеризуется тем, что при обычных условиях большая часть шерсти кролика белая, черная шерсть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте (рис. 148). Если выбрить или выщипать шерсть на спине, то при обычных положи- тельных температурах она опять вырастает белой. Но если кролика держать при низкой температуре (около 0°), то вместо белой выра- стает черная шерсть. При том же генотипе, у той же особи развитие пигмента происходит совершенно по-разному, в зависимости от условий (в данном случае температурных) развития. Можно ска- зать, что наследственным в данном примере является способность развивать белую шерсть на спине при высоких температурах и чер- ную при низких температурах. Модификационная изменчивость и норма реакции. Таким обра- зом, у организмов имеет место зависимость проявления действия генов и генотипа в целом от условий среды. Эта форма изменчивости, несвязанная с изменением генотипа, носит название модифика- ционной. Пределы модификационной изменчивости для раз- ных признаков и при разных условиях, как это показано на рас- смотренных примерах, могут быть очень различны. Пределы модифи- кационной изменчивости признака называются его нормой ре- акции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень 200
широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой. На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления' наследственности. Наследуется ПС признак как таковой, а способность организма (его генотипа) В результате взаимодействия с условиями развития давать опре- деленный фенотип. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 литров молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания. Широкая норма реакции (широкая приспособляе- мость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Модификационная изменчивость сама наследственно обусловлена. Однако отклонения, вызванные внешними условиями развития, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции. Управление доминированием. Выше мы уже неоднократно имели дело с понятиями доминантный, и рецессивный признаки. Эти свойства определяются прежде всего особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип есть всегда равнодействующая двух начал — генотипа и условий раз- вития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов. Действительно, в ряде случаев и на разных объектах показана зави- симость степени доминирования от условий развития. Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и напра- влением индивидуального развития организма был разработан на плодовых деревьях И. В. Мичуриным. Создавая определенные усло- вия среды, можно в широких пределах направлять действие генов в желательную для человека сторону. По этому поводу И. В. Ми- чурин писал; «В ' общем влияние всей совокупности внешних факторов на строение организма гибридов настолько велико, что в большинстве случаев значительно подчиняет себе действие наследст- венной передачи качеств и свойств растений-производителей». Мичу- риным была установлена важная закономерность, касающаяся доми- нирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридиза- ции плодовых деревьев он установил, что у гибридов преимуще- ственно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Проводя, например, многочисленные скрещивания между западно- европейскими сортами плодовых деревьев (из стран с мягким кли- матом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым кон- тинентальным климатом), Мичурин выращивал гибриды не в оран- жереях, а в естественном грунте. При этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам. Эту закономерность он широко использовал в ра- ботах по выведению новых сортов плодовых деревьев. 201-
Статистические закономерности модификационной изменчи- вости. В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды. Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или в лесу, условия жизни которых были бы совершенно одинаковы. Развитие признаков про- текает на основе взаимодействия генотипа и условий среды. Посколь- ку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах (рис. 149). Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков, поскольку они являются орга- нами одного растения. Если взять некоторое количество листьев и расположить их в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), как это изображено на рисунке 149, то получим ряд изменчивости данного признака (длины листьев), который носит название вариационного ряда. Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант (в данном, конкретном примере — листьев). Каково число отдельных вариант в вариацйонном ряду, или, дру- гими словами, как часто встречаются отдельные члены вариацион- ного ряда? Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариа- ционном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда (в направлении самых крупных и самых мел- ких вариант) частота встречаемости будет закономерно снижаться. Рассмотрим это более подробно на примере изменчивости числа колосков в кодосе пшеницы. Подсчитывая число колосков в рйзных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая, подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встре- чаются колосья со средним числом колосков (16—18), реже — с боль- шим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких под- счетов: число колосков в колосе 14 15 16 17 18 19 20 количество колосьев 2 7 22 32 24 8 5 Верхний ряд цифр представляет собою выписанные в ряд ва- рианты от наименьшей к наибольшей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр, Рис. 149. Вариационный ряд листьев лавровишни. 202
Рис. 150. Вариационная кривая числа пар колосков в колосе пшеницы. Ih) оси абсцисс — варианты, по оси ординат — частота встречаемости. мы получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Рас- пределение вариант в вариационном ряду можно выразить более наглядно на графике, -который построим сле- дующим образом. По горизонтали (на оси ^бсцисс) отложим на оди- наковых расстояниях отдельные ва- рианты в нарастающем порядке (рис. -150). На оси ординат на- несем числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты в произвольно выбранном масштабе. На горизонталь- ной оси восставим перпендикуляры до уровня, соответствующего частоте встречаемости каждой варианты. Точки пересечения пер- пендикуляров с линиями, соответствующими частоте встречае- мости вариант, соединим прямыми. Получим кривую, которая вы- ражает изменчивость числа колосков в колосе пшеницы. Наиболее высокая точка кривой изменчивости соответствует варианте с наи- большей частотой встречаемости. Кривую изменчивости признака, выражающую как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой. Для боль- шинства признаков организмов, если их выражать количественно, можно получить кривые изменчивости, аналогичные только что рассмотренной. Они имеют вид одновершинных кривых с наибольшей частотой встречаемости средних вариант. Чем больше число наблю- дений, тем более правильна (симметрична) вариационная кривая. Какими же биологическими причинами вызвано такое распре- деление вариант в вариационном ряду? Причиной этого является внешняя среда и воздействия ее на организм. С самого начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти, каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два се- мени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажне- ние, освещенность и т. п. — все это варьирует в самых различных направлениях, все это отражается на-развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее сла- бое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные фак- торы среды дёйстбовали примерно в одном направлении. Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возмож- 203
пых сочетаний условий среды. На самом деле, большинство расте- ний испытывает воздействия различного характера. Одни благо- приятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант ва- риационного ряда. Чем больше стандартизировать условия разви- тия, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зави- сит и от генотипа. Признаки с широкой нормой реакции дают ши- рокий размах изменчивости, признаки с узкой — варьируют отно- сительно мало. Чтобы дать объективную характеристику изменчивого признака, очевидно, недостаточно ограничиться изучением одной или немно- гих особей. Нужно установить размах изменчивости и*построить вариационную кривую. Кроме того, объективным выражением раз- вития признака является его средняя величина. Она вычисляется как средняя арифметическая всего вариационного ряда. Численное выражение признака, характерное для каждой варианты, умно- жают на число вариант. Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант вариационного ряда. Это может быть выражено следующей формулой: м = где м — средняя величина, v — варианты, р — частота встречаемости варианты, Е — знак суммирования и п — общее число вариант вариационного ряда. Вычислим среднюю величину для приведенного выше вариа- ционного ряда числа колосков пшеницы. Перемножим все варианты на частоту их встречаемости. Это составит: 14X2 = 28; 15x7 = 105; 16X22 = 352; 17x32 = 544; 18X24 = 432; 19X8=152; 20Х х5 — 100. Далее суммируем все эти произведения, что дает в дан- ном случае 1713. Разделив эту сумму на общее число вариант, которое в данном случае равняется 100, получим среднюю величину, равную 17,13. Средняя величина есть известное отвлеченное число, и поэтому не приходится удивляться, что она в нашем примере не является целым числом, несмотря на то что количество колосков, конечно, в каждом единичном случае не может быть дробным. § 62. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Разнообразные формы и проявления модификационной измен- чивости не затрагивают генотипа организма. Наряду с модифика- циями существует другая форма изменчивости, меняющая генотип. Эту форму изменчивости называют мутационной, а отдель- ные изменения — мутациями. К краткому знакомству с этой формой изменчивости мы теперь и переходим. Существование наследственных изменений было известно Дар- вину. Как мы видели выше, вся его теория эволюции вытекает из 204
Рис. 151. Мутации ослинника (эно- теры): t.ieva — нормальная; справа — карли- ковая форма. учения об естественном от- боре наследственных измене- ний. Наследственная измен- чивость — необходимая пред- посылка естественного и ис- кусственного отбора. Однако во времена Дарвина еще от- сутствовали опытные данные по наследственности и законы наследственной передачи не были известны. Это не давало возможности строго различать разные формы изменчивости в отношении к их наследо- ванию. Научная разработка вопроса о формах изменчивости отно- сится к концу XIX и началу XX века. Понятие мутаций было введено в науку голландским ботаником Де-Фризом. У растения ослинник (энотера) он наблюдал появление резких скачкообразных отклонений от типичной формы растения, причем эти отклонения оказались наследственными (рис. 151). Были получены карликовые формы энотеры, формы с широкими листьями, с красным жилкованием листьев и ряд других. Дальнейшие иссле- дования на различных объектах — растениях, животных, микроор- ганизмах — показали, что явление наследственной (мутационной) изменчивости свойственно всем организмам. Мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы (рис. 152) известны мутационные изменения формы крыльев (вплоть до полного их исчезновения), окраски тела, раз- вития щетинок на теле, формы глаза, окраски глаза (красные, Желтые, белые, вишневого цвета и т. п.), а также многих физиологических при- Рис. 152. Различные мута- ции дрозофилы: Верхний ряб — изменение формы и размеров крыльев; пилений ряб — изменение пигментации и формы глаз. 205
знаков (продолжительность жизни, плодовитость, стойкость к разным повреждающим воздействиям и т. п.). Первоначальные представления Де-Фриза о том, что мутации — всегда крупные наследственные изменения, дальнейшими исследованиями не под- твердились. Наряду с резкими наследственными отклонениями гораздо чаще встречаются небольшие мутации, лишь немногим от- личающиеся от исходных форм. Тем не менее указанный еще Де- Фризом признак мутаций — их скачкообразный характер — остается в силе. Мутации совершаются в различных направлениях. Они не являются приспособительными изменениями. Напротив, большинство отдельно взятых мутаций даже снижает жизнеспособ- ность организма. Существуют и такие наследственные изменения, которые в гомозиготном состоянии вызывают гибель (такие мутации называются летальными). Вспомним, что Дарвин теорию эволюции органического мира строил на основе естественного отбора наслед- ственных изменений, причем главное значение придавал неопре-. деленной, ненаправленной изменчивости. То, что Дарвин называл неопределенными изменениями, в основном и представляло собою с точки зрения современной генетики мутации. Таким образом, му- тации следует рассматривать как основной, первичный материал для эволюционного процесса. Однако отдельные мутации еще не приводят к изменению видов. Многие из них не только не являются полезными, но нередко даже вредными в отношении приспособления организма к условиям окружающей среды. Отдельные особи, не- сущие мутационные изменения, вступают в скрещивание с другими особями, которые этих изменений не имеют или имеют другие из- менения. В результате этого получаются многочисленные новые сочетания генов — новые генотипы. Эта изменчивость дает мате- риал для естественного отбора, ведущего к преобразованию видов, образованию разновидностей и новых видов, приспособленных к ус- ловиям окружающей среды. Таким образом, наследственная измен- чивость сама по себе не ведет к видообразованию, а служит лишь материалом для эволюции видов в результате творческой деятель- ности естественного отбора. С какими изменениями в половых клетках, в их хромосомном аппарате связаны мутации? Можно различить по этому признаку несколько типов их. Наиболее распространенными являются му- тации, не связанные с видимыми в микроскоп изменениями строе- ния хромосом. Такие мутации представляют собою качественные изменения отдельных генов и носят название - генных мута- ций. На основании исследований, проведенных главным, образом на микроорганизмах за самое последнее время, установлено, что такие мутации связаны с преобразованием химической структуры ДНК, входящей в состав хромосом. Выше мы рассмотрели уже воп- рос о структуре молекулы ДНК и узнали, что она слагается из двух цепочек мономеров-нуклеотидов, связанных друг с другом через посредство азотистых оснований (стр. 134). Последовательность ос- 206
пипапий определяет состав образующейся на ДНК РНК, а она в гною очередь — последовательность аминокислот при синтезе бел- ыиюй молекулы (стр. 150). Химической основой генных мутаций, по последним научным данным, является изменение расположения нуклеотидов в цепочке ДНК, что приводит к изменению РНК, опре- деляющей структуру белка. Белок же является основой всех функ- циональных и других признаков организма. Хромосомные мутации. Наряду с генными мутациями известен ряд других преобразований хромосом, которые доступны непосред- ственному микроскопическому изучению. Существуют мутации, обусловленные изменением видимой структуры хромосом, их пере- стройки. К числу таких изменений относится, например, переход части одной хромосомы на другую, ей не гомологичную, переворот участка внутри хромосомы на 180° и ряд других структурных из- менений отдельных хромосом. Особый тип мутаций представляет собою изменение числа хро- мосом. Они сводятся к появлению лишних или утере некоторых хро- мосом. Такого рода изменения в хромосомном составе происходят при нарушении в силу каких-либо причин нормального хода мейоза, когда вместо нормального распределения хромосом между дочер- ними клетками обе гомологичные хромосомы отходят к одному полюсу. Обычно такого рода нарушения оказываются неблагоприят- ными, снижающими жизнеспособность, так как при этом нарушается нормальное соотношение генов в системе генотипа. Особый тип наследственных изменений представляет собою явле- ние полиплоидии, которое выражается в кратном увеличении числа хромосом. Возникновение полиплоидов обычно связано с на- рушением процессов митоза или мейоза. Эти нарушения сводятся к тому, что хромосомы проделывают нормальный митотический цикл, а веретено деления, служащее для «растаскивания» хромосом к противоположным полюсам; не функционирует. В результате хромосомы не расходятся в дочерние клетки, а остаются в том же ядре. Если этот процесс имеет место в соматической клетке с диплоид- ным набором хромосом, то сразу возникает клетка с удвоенным диплоидным набором (такие клетки называются тетраплоидными). Они имеют, следовательно, вместо двух гаплоидных наборов четыре. Если это имеет место при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникает диплоидная гамета. Если такая гамета при оплодотворении сольётся с нормальной гаплоидной, то возникнет триплоидная зигота (с трой- ным набором хромосом). Если же обе гаметы окажутся, диплоид- ными, то возникает тетраплоидная зигота. Полиплоидные виды до- вольно часто наблюдаются у растений и очень редко встречаются у животных. Полиплоидные мутации у растений интересны в прак- тическом отношении, так как часто они по сравнению с диплоидами характеризуются более мощным ростом, большим размером и весом зерна и т. п. При селекции и создании высокопродуктивных сортов 207
Рис. 153. Соматиче- ская мутация пигмен- тации глаза у мухи дрозофилы. В правой нижней части глаза пигмент не развит растений явление полиплоидии широко ис- пользуется на практике. Подробно об этом будет сказано ниже. Мы видим, таким образом, что мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах. Если эти изменения происходят в половых клетках, то они проявляются в том поколе- нии, которое развивается из половых клеток. Но они могут иметь место и в соматических клетках. Тогда они получают название с о • матическнх мутаций. Последние приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. На. рисунке 153 изображена сома- тическая мутация белоглазости, захватившая часть глаза дрозофилы. У человека иногда наблюдается прядь белых волос на голове. Обычно это тоже результат соматической мутации. ' У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, по- скольку из соматических клеток новый орга- низм не возникает. Другое дело у растений. При помощи отводок и прививок иногда удается возникшее изменение сохранить, и оно оказывается стойко наследственным. Частота и причины мутаций. Как часто происходят мутации и каковы причины их возникновения? Прежде чем ответить на этот вопрос, нужно иметь в виду, что учет возникающих мутаций пред- ставляет очень большие трудности. Большинство мутаций рецес- сивны. Они возникают в генах, локализованных в хромосомах поло- вых клеток. Легко понять, что гамета, несущая вновь возникшую рецессивную мутацию, при оплодотворении соединится с гаметой, которая такой же мутации не несет, ибо одновременное независимое возникновение одинаковой мутации в разных гаметах в одной и той же хромосоме у двух организмов практически невероятно. Поэтому вновь возникшая рецессивная мутация фенотипически не проявится. Однако в последующих поколениях она будет размно- жаться вместе с несущей ее хромосомой и распространяться среди особей данного вида. Лишь когда соединятся две гаметы, несущие одну и ту же рецессивную мутацию, она проявится фенотипически. В генетике много сил пришлось потратить на разработку специаль- ных сложных методов учета возникающих мутаций. На рассмотре- нии этих методов мы здесь останавливаться не будем. Исследования показали, что в природных условиях мутация каждого отдельно взятого гена происходит очень редко. На первый взгляд может возникнуть представление, что такая малая изменчи- вость гена не может дать достаточного материала наследственной 20»
if (мопчивости для естественного отбора. На самом деле это не так. У организма имеется несколько тысяч генов, так что общее число мутаций оказывается значительным. Для той же дрозофилы, на- пример, высчитано, что около 5% ее гамет несут какую-нибудь мутацию. Прямые исследования распространения мутаций в при- родных популяциях дрозофилы, проведенные в разных географи- ческих зонах, показали, что они «насыщены» разнообразными му- •гяциямн, большинство которых, однако, в силу рецессивности, не проявляется видимо. Значительная стойкость гена имеет большое биологическое значение. Действительно, если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможным, ибо в каждом поколении организмы превращались бы в нечто совер- шенно новое, непохожее на родителей. Между тем мы знаем, что изменения видов под действием естественного отбора происходят постепенно и медленно. При постоянстве внешних условий виды могут сохраняться неизменными многие миллионы лет, и эта отно- сительная стойкость видов — важное условие приспособления ор- ганизма к окружающей среде. Способность к мутированию — одно нз основных свойств гена. Разумеется, каждая отдельная мутация имеет какую-то причину, ведущую к изменению структуры ДНК. Однако в большинстве случаев эти причины нам остаются неизвестными. Можно утвер- ждать, что мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что различными внешними факто- рами удается резко повысить число возникающих мутаций. Осо- бенно эффективно действующими факторами получения мутаций оказываются такие, которые воздействуют на нуклеиновые кислоты. Это вполне понятно, так как материальной основой генов служит ДНК. Впервые в опыте резкое повышение числа возникающих наслед- ственных изменений было получено действием рентгеновых лучей. Под влиянием рентгенизации число получаемых мутаций удалось повысить в 150 раз и даже более. С тех пор экспериментальное получение мутаций было осуществлено на самых различных орга- низмах — от бактерий и вирусов до млекопитающих и цветковых растений. Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирующей радиации, мутации могут быть вызваны самыми различными хими- ческими и физическими воздействиями (температурой, изменением газового режима и т. п.). Несомненно, что мутации связаны с фи- зиологическими процессами в половых клетках. Поэтому любые изменения, затрагивающие процессы обмена веществ, оказывают свое влияние и на мутационный процесс. Полученные до сих пор результаты по экспериментальному получению мутаций сводятся к увеличению их числа. Однако экспериментально вызываемые наследственные уклонения совершаются в различных направле- ниях, так же как и естественный процесс мутационной изменчи- вости. Лишь в самое последнее время намечаются некоторые пути 209
воздействия на направление мутаций. Эти новые возможности бази- руются на глубоком проникновении в механизм процесса синтеза нуклеиновых кислот. Экспериментальное получение мутаций представляет не только выдающийся теоретический интерес, но и большое практическое значение, так как резко повышает наследственную изменчивость, давая, таким образом, материал для селекции. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Важная закономерность была установлена Н. И. Вавиловым. Она известна под именем закона гомологических рядов в наследствен- ной изменчивости. Сущность этого закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (т. е. связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Приведем несколько примеров. У ржи известны сорта (возникшие на основе отбора мутаций) с плен- чатым и голым зерном. Такие формы имеются у пшеницы, ячменя, овса, проса, сорго, кукурузы; риса, пырея. Все эти растения отно- сятся к семейству злаковых. Гомологические ряды наследственной изменчивости легко обнаружить и в отношении других признаков у тех же злаков. Окраска зерна может быть белая, красноватая, зеленоватая, темная. Эти наследственные формы зерна имеются почти у всех культурных злаков, а также известны и у многих диких видов. У животных мы также встречаемся с проявлением этой закономерности. Например, у грызунов существуют гомоло- гические ряды по окраске шерсти. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет важное практическое значение в селекции, так как он облегчает поиски наследственных уклонений при создании новых сортов и пород. Природа гена и генотипа. Ознакомившись с основными зако- нами генетики, мы можем теперь подвести некоторые итоги и углу- бить наше представление о природе гена и генотипа организмов. Наследственная основа (генотип) организма представляет собою сложную систему, слагающуюся из отдельных относительно неза- висимых элементов — генов. Реальность гена доказывается двумя основными группами фактов: 1) относительно независимым комби- нированием при расщеплении, 2) способностью изменяться — мути- ровать. К числу основных свойств гена относится его способность к удвоению, которое имеет место при делении клетки (удвоении хромосом). Гены обладают значительной устойчивостью, что и определяет собою относительное постоянство вида. Между генами осуществляется тесное взаимодействие, в результате чего генотип в целом не может рассматриваться как простая механическая сумма генов, а представляет собою сложную, сложившуюся в процессе эволюции организмов систему. 210
Материальной основой генов и генотипа служат хромосомы, в состав которых входят ДНК и белки (см. стр. 161). Биохимической (молекулярной) основой перечисленных выше свойств гена является июсобность ДНК к самоудвоению (репликации). В основе действия юна в процессе развития организма лежит его способность через посредство РНК определять синтез белков. Замечательным меха- низмом, определяющим структуру белковой молекулы, как это уже было подробно рассмотрено выше, служит последовательность органических оснований в молекуле ДНК и РНК. В молекуле ДНК как бы «записана» информация, определяющая состав белковых молекул. Особенно замечательно, что этот механизм является об- щим на всех ступенях эволюции органического мира — от вирусов и бактерий до млекопитающих и цветковых растении. Это служит указанием на то, что биологическая роль нуклеиновых кислот определилась на очень ранних этапах эволюции жизни и, возможно, в самый момент перехода от неживого к живому (см. выше, стр. 56). Несмотря на большие успехи в развитии генетики, в особен- ности за последние десять лет, после того как было открыто строе- ние ДНК и выяснена ее роль в синтезе белка, еще многие вопросы не решены наукой. Так, еще не ясен вопрос, каким образом гены действуют в процессе развития организма. Дело в том, что в каждой клетке имеется диплоидный набор хромосом, а следовательно, и весь набор генов данного вида. Между тем очевидно, что в разных клетках и тканях функционируют лишь немногие гены, а именно те, которые определяют свойства данной клетки, ткани, органа. Каков же механизм, обеспечивающий активность только определен- ных генов? Эта проблема сейчас усиленно разрабатывается в науке. Имеются уже некоторые данные, указывающие, что в регуляции действия генов ведущая роль осуществляется белками, входящими в состав хромосом наряду с ДНК. Цитоплазматическая наследственность. Все данные современной генетики утверждают ведущую роль хромосом в наследственности. Хромосомная теория основывается на огромном количестве фактов, со многими из которых мы познакомились уже выше. Значит ли это, что в цитоплазме не существует каких-либо структур, которые наряду с хромосомами ядра играли бы роль в наследственной пере- даче? Такие структуры имеются. Это позволяет нам говорить наряду с ядерной и о цитоплазматической наследственности, играющей, однако, второстепенную, подчиненную роль. Приведем примеры цитоплазматической наследственности, У растений пластиды (в том числе и хлоропласты) размножаются путем деления. Эти органоиды, так же как и клеточное ядро, обла- дают способностью к самовоспроизведению. У цветковых растений пластиды передаются следующему поколению* через зародышевый мешок, так что между пластидами последующих поколений имеется непосредственная преемственность. Через пыльцевую трубку пере- дача пластид тоже возможна, но в небольшом количестве и не всегда. 211
У ряда растений описаны наследственные Изменения (мутации), касающиеся свойств хлоропластов. Одним из таких изменений является потеря (полная или частичная) хлоропластами способ- ности к синтезу хлорофилла. Если это изменение затронет только часть хлоропластов, то получается характерная картина пестро- листности, которая выражается в том, что отдельные части листа и других зеленых частей растения лишены зеленого пигмента и оказываются светлыми. Эта наследственная особенность передается почти исключительно по материнской линии (через зародышевый мешок), что связано с непосредственной передачей измененных хлоропластов. Ядро в определении этой особенности не участвует. В настоящее время имеется и ряд других фактов, указываю- щих на явление цитоплазматической наследственности, характер- ной чертой которой всегда служит передача по материнской линии. Это объясняется тем, что яйцо богато цитоплазмой, тогда как спер- матозоид почти лишен ее. В основе цитоплазматической наслед- ственности всегда лежит самовоспроизведение (размножение) кле- точных органоидов, которые в таких случаях и являются мате- риальной основой наследования. В частности, этой способностью обладают митохондрии, которые играют важную роль в физиоло- гии клетки. Успехи в познании законов наследственности и изменчивости очень помогли человеку управлять этими- явлениями. Особенно широкое практическое применение генетика находит в области сельского хозяйства при создании новых сортов культурных ра- стений и пород домашних животных. Это — область селекции, с основными положениями которой мы теперь и познакомимся. ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что изучает наука генетика? •2. Проследите' результаты моногибридного расщепления в трех поколе- ниях при скрещивании гороха с пурпурными цветками (доминантный при- знак) и с белыми цветками. 3, В чем заключаются цитологические основы закона чистоты гамет? 4. Какие гены называются аллельными? 5. Определите понятия «фенотип» и «генотип». Приведите примеры, их поясняющие. 6. Определите понятия «гомозигота» и «гетерозигота». Поясните при- мерами. 7. Пользуясь известными вам наследственными формулами и применяя закон чистоты гамет, разберите подробно, как пойдет расщепление при скре- щивании тройной гетерозиготы АаВЬСс с рецессивной формой aabbcc. 8. Нарисуйте схему определения пола у птиц (подобную рис. 146), исходя из того, что гетерогаметным здесь является женский пол. 9. Соберите (без выбора) 100 листьев желтой акации или рябины (исполь зуйте заготовленные с осени гербарные образцы). Постройте вариационный ряд и вариационную кривую числа пар листочков в сложном листе. Пользуясь приведенной на странице 204 формулой, вычислите среднюю величину Проведите такую же работу для числа краевых цветков в соцветии попов- ника, ромашки или подсолнечника. 212
10. Какие формы мутационной изменчивости вы знаете? Что такое поли- плоидия? 11. В чем сущность закона гомологических рядов в наследственной из- менчивости? Разъясните на примере. 12. В чем сущность хромосомной теории наследственности? 13. Что является материальной основой гена? 14. Как связать способность гена к удвоению при делении ядра с извест- ными вам фактами строения и репликации молекул ДНК? Г лава IX СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ И МИКРООРГАНИЗМОВ § ЬЗ. ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ Задача селекции состоит в создании новых и улучшении уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микро- организмов, используемых для медицинских и технических целей. В своей хозяйственной деятельности человек с самых древних времен изменял окружающую его природу, приручал диких жи- вотных, возделывал растения, создавая полезные для себя породы и сорта. Однако научные основы этой стороны хозяйственной дея- тельности человека были раскрыты лишь во второй половине XIX века Ч. Дарвином в его учении об изменчивости, наследст- венности и искусственном отборе. Особенно большое значение для селекции имело познание законов наследственности. Селекция в буквальном смысле этого слова означает отбор. Но в современном понимании селекция является широкой комплекс- ной наукой, направленной в основном на повышение производи- тельности сельскохозяйственного производства и базирующейся не только на учении об отборе, но и на ряде других биологических дисциплин. Выдающийся советский генетик и селекционер академик Н. И. Вавилов, определяя содержание и задачи современной се- лекции, указывает, что для успешной работы по созданию сортов и пород следует изучать и учитывать: 1) исходное сортовое и видо- вое разнообразие растений и животных, являющихся объектом селекционной работы, 2) наследственную изменчивость (мутации), 3) роль среды в развитии и проявлении изучаемых признаков, 4) закономерности наследования при гибридизации, 5) формы ис- кусственного отбора, ведущие к закреплению желательных при- знаков. Что такое сорт или порода? Мы часто пользуемся этими поня- тиями, но не всегда ясно представляем себе их точный смысл и со- держание. Породой и сортом называют такую совокупность особей (популяцию), искусственно созданную человеком, которая характе- ризуется определенными наследственными особенностями, наследст- 213
венно закрепленной продуктивностью, структурными (морфологическими) признаками. Для каждой породы или сорта характерна определенная реак- ция на окружающую среду. Фёнотип данной породы или сорта наиболее полно проявляется лишь при извест- ных условиях содержания, кормле- ния, агротехники. Для каждого сорта и породы необходим известный ком- плекс климатических условий, при которых выявляются их положитель- ные качества. Например, сорт пше- ницы, дающий высокий урожай в южных районах страны, не будет проявлять этих качеств в иных (на- пример, северных) климатических условиях. Поэтому при выведении новых сортов и пород необходимо Н. И. Вавилов (1887—1943). учитывать, для каких конкретных климатических условий они создаются. Свойства породы или сорта обычно проявляются в наи- более типичной форме лишь в тех условиях, в которых они возникли. Поэтому породы и сорта, выведенные в одной стране, далеко не всегда пригодны для другой страны. Из сказанного ясно, что далека не всякую, возникшую в резуль- тате мутации при гибридизации полезную форму можно называть сортом или породой. Для этого она должна обладать перечислен- ными выше свойствами. Выведение новых сортов и пород — важное государственное дело. Во всех странах, в том числе и в Советском Союзе, существует обширная система научных и научно-практи- ческих учреждений (институтов, селекционных станций, -племенных хозяйств), которые планомерно занимаются в рамках общегосу- дарственного плана этой сложной работой. Для проверки вновь создаваемых сортов культурных растений существует большая сеть сортоиспытательных-участков (Госсортосеть), которая всесторонне изучает свойства, вновь создаваемых сортов. Сортоиспытательные участки есть во всех климатических зонах. Лишь ndtne апробации и проверки Госсортосетью сорт получает «путевку в жизнь» на поля нашей Родины. В животноводстве аналогичную работу про- водят специальные племенные хозяйства. За годы существования Советской власти выведены многие сотни сортов хлебных злаков, бобовых, масличных, прядильных, овощ- ных и других культурных растений. Только по одной пшенице Государственной комиссией по сортоиспытанию апробированы и районированы (указаны районы культивирования) свыше 300 сор- тов. Среди них можно указать, например, на замечательный сорт Безостая 1, выведенный акад. П. П. Лукьяненко, отличаю- 214
Рис. 154. Кривая, показывающая по- степенное повышение жирномолочно- сти в стаде шведских коров, в течение ряда лет в результате планомерной селекционной работы. щийся высокой урожайностью, прекрасными мукомольными ка- чествами. Большие успехи достигнуты советскими учеными в селекции подсолнечника — ценной пищевой культуры, снабжающей страну растительным маслом. Лучшие сорта подсолнечника лет 15—20 на- зад по масляничности не превышали 32—33%. В настоящее время благодаря работам акад. В. С. Пустовойта и возглавляемого им коллектива средняя масличность семян повышена до 49—50%. Этот успех имеет огромное значение для страны. Столь же значительны результаты по выведению сортов сахарной свеклы с высоким содержанием сахара. Сахаристость корней этой культуры в начале XIX века не превышала 8,0%. Современные высокоурожайные сорта, возделываемые в Советском Союзе, имеют процент сахара около 20. Многочисленные примеры повышения хозяйственной продук- тивности в результате планомерной селекционной работы можно привести и из области животноводства. В СССР имеется ряд высоко- продуктивных пород рогатого скота: холмогорская, ярославская, серая украинская и ряд других. В советское время трудами акад. М. Ф. Иванова создана высокопродуктивная порода украинских белых свиней, порода тонкорунных овец и многие другие. Улучшение и выведение породы домашних животных — дело, требующее длительного времени, глубоких знаний и целенаправ- ленного труда. На рисунке 154 приведены цифровые данные, пока- зывающие, как медленно и постепенно возрастала жирномолоч- ность у трех шведских пород рогатого скота. Возможности селекционной работы далеко еще не исчерпаны, и именно по этому направлению (наряду с другими) должна воз- растать производительность сельскохозяйственного производства и в Советском Союзе. § 64. ЦЕНТРЫ МНОГООБРАЗИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ Для успеха селекции важным является исходное многообразие включаемого в селекционную работу материала. Чем шире размах изменчивости исходного материала, тем больше возможностей для отбора и гибридизации. Изучение культурных растений позволило 215
Рис. 155. Центры многообразия и происхождения культурных растений (по Н. И.Вавилову): I — Китайский; 11 — Мидийский; 11 а — Индо-малайский; 1П — Среднеазиатский; / V — Передиеазиатский; V — Средиземноморский; V/— Абиссинский; VII — Южпо мек- сиканский и Цеитральиомексикаиский; VUI — Южноамериканский; Villa — Чилоаиский. акад. Н. И. Вавилову открыть важные закономерности их геогра- фической изменчивости. Н. И. Вавилов, в течение ряда лет в два- дцатых и тридцатых годах возглавлявший одно из крупнейших научных учреждений Советского Союза — Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), осуществил с сотрудниками ряд экспеди- ций в различные районы земного шара. Экспедициями, кроме тер- ритории Советского Союза, были охвачены Иран, Афганистан,. страны Средиземноморья, Абиссиния, Центральная Азия, Япония, Северная, Центральная и Южная Америка. Как видно из этого неполного перечня, почти весь земной шар был охвачен экспеди- циями ВИРа. Во время экспедиций был собран огромный материал по самым различным культурным растениям, по их сортовому разно- образию, по изменчивости. Экспедиции привезли в Советский Союз тысячи образцов семян культурных растений, которые были вы- сеяны в питомниках ВИРа, расположенных в разных географиче- ских зонах нашей страны. Эти уникальные коллекции ВИРа и до нашего времени служат ценнейшим материалом для селекции, так как содержат огромное количество разных сортов и форм культур- ных растений. В результате изучения собранного материала Н. И. Вавилов установил, что далеко не во всех географических зонах культурные 216
растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наиболь- шее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных уклонений. Таких центров восемь. Их возникновение связано с происхождением растений, с древнейшими очагами человеческой культуры. Мы не будем здесь подробно рассматривать все эти центры многообразия. Они изображены и перечислены на прилагае- мой карте (рис. 155). Укажем, что происхождение такой важнейшей культуры, как пшеница, связано с четырьмя центрами — Средне- азиатским, Индийским, Средиземноморским, Абиссинским. Цент- ром многообразия и происхождения кукурузы является Южно- мексиканский и Центральноамериканский, а также отчасти и Южноамериканский центр. Последний служит и центром проис- хождения столь важной культуры, как картофель. § бб. СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно в практической селекционной работе имеет место сочетание этих методов. Исходя из основных, уже известных нам генетических закономерностей, сочетают путем скрещивания жела- тельные признаки, а путем отбора закрепляют желательные ком- бинации. Методы отбора могут быть различными, что в значительной мере зависит от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора: массовый и индивидуаль- ный. Первый из них сводится к отбору из исходного материала целой группы особей, обладающей желательными для селекционера признаками. Этот метод отбора может быть однократным или пов- торным (повторяющимся в целом ряде последующих поколений). Он часто применяется, например, для улучшения местных мало- урожайных сортов. Массовый отбор наиболее часто применяется в отношении пере- крестноопыляющихся растений, к которым относится такая куль- тура, как рожь. Ряд широко распространенных сортов ржи (на- пример, известный сорт Вятка) выведен этими методами. Массовый отбор не может привести к выделению генотипически однородного материала. Поэтому полученные этими методами сорта обычно требуют повторного применения отбора для поддержания своих свойств. Индивидуальный отбор, который тоже может быть однократным или повторным, сводится к выделению отдельных особей и получе- нию от них потомства. Этот метод наиболее применим к самоопыляю- щимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной само- опыляющейся особи носит название чистой линии. Таким образом, индивидуальный отбор приводит к выделению отдельных чистых 217
линий. Самоопыление ведет к появлению гомозиготных форм (вспом- ните моногибридное скрещивание, в результате которого все время уменьшается число гетерозигот и возрастает число гомозигот; стр. 180). Таким образом, индивидуальный отбор обычно приводит к тому, что получается сорт, представляющий собою одну или несколько чистых линий, которые, будучи гомозиготными, со- храняют большое постоянство генотипа. Разумеется, и в пределах чистых линий происходят мутации, так что это постоянство не яв- ляется абсолютным. У растений, размножающихся вегетативным путем (картофель, многие плодовые деревья, разводимые отводками), можно в ка- честве сорта сохранить и размножить любую гетерозиготную ком- бинацию, обладающую хозяйственно полезными признаками. Рас- щепление не будет иметь места, поскольку вегетативное размноже- ние не связано с образованием гамет и редукцией числа хромосом. Понятно, что при половом размножении таких гетерозиготных сортов свойства их не сохранятся и произойдет сложное расщеп- ление. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления ге- терозиса. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к за- креплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к само- опылению для получения у них чистых линий? В генетике и селек- ции близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется и н - бридингом. Еще Дарвину было хорошо известно, что ин- бридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблаго- приятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению. Это подтверждено многочисленными исследованиями, проведенными на ржи, кукурузе и многих других растениях. Например, опыты, проведенные на кукурузе, показали, что при самоопылении через 10 поколений урожайность снижается примерно вдвое. Аналогич- ный результат наблюдается и у ржи. Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозигот- ное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мута- ционный процесс. Большинство мутаций рецессивны, и значитель- ная часть их представляет собою неблагоприятные наследственные изменения (стр. 206). У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипически не проявляются, так как находятся в ге- терозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомо- зиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не проис- ходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеи- ваются естественным отбором. 218
Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у пере- крестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется и селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые ли- нии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят пере- крестные опыления между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Нередко при этом проявляется эф- фект гетерозиса, или, иначе, гибридной силы. Сущность его заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повы- шенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравне- нию синбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для созда- ния инбредных линий. При дальнейшем размножении гибридов, проявляющих гетерозис, эффект его обычно снижается. Генети- ческие причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако Несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетеро- зиготность гибридов, получающихся при скрещивании инбредных линий. Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, котбрые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбред- ные линии и для хозяйственного использования высевают гибрид- ные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее на практике он дает огромный хозяйственный эффект. Инбредные линии ведут специальные се- меноводческие хозяйства, которые снабжают сельскохозяйственное производство гибридными семенами для производственных целей. Эффективность селекции. Какими причинами определяется эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разно- образнее в наследственном отношении исходный материал. Это разнообразие достигается разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения мате- риал. Мы уже видели, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия ма- териала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селек- ционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчи- вости может достигаться путем повышения мутационной измен- чивости действием различных внешних факторов (стр. 209). В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Примером могут слу- жить чистые линии самоопылителей. Отбор в чистых линиях, яв- 219
ляющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает никакого результата. В чистых линиях источником наслед- ственных изменений могут быть лишь мутации, но они происходят относительно редко. У самоопылителей отбор обычно бывает эф- фективным лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по на- следственному составу популяции не будут выделены чистые ли- нии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии следует прибегнуть к гибридизации, которая приве- дет к неоднородности наследственного состава, за счет чего вновь может эффективно применяться отбор. Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений. У растений одной из форм наследственной изменчивости служит кратное увели- чение числа хромосом, которое называется полиплоидией (стр. 207). В происхождении культурных растений она играет большую роль. Многие из них являются полиплоидами (по сравнению с родствен- ными дикими видами). К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы, сахарного тростника, табака, многие плодовые деревья. В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд мето- дов экспериментального получения полиплоидов. Этот путь в прак- тическом отношении часто очень перспективен, так как многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы, например, все более широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобретает экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла, обладающая более высокой сахаристостью по сравнению с диплоидными сортами. В качестве одного из перспективных путей получения новых про- дуктивных форм культурных растений применяется отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относя- щимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и многие другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказы- ваются бесплодными. Поэтому они не имеют значения ни для се- лекции, ни для эволюции видов. Действительно, если межвидовые гибриды размножались бы и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так как процесс гибридиза- ции стер бы границы между ними. Бесплодие отдаленных гибридов сохраняет относительную константность видов. В чем причина бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созре- вания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собою, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгиро- 22(3
Pile 156. Редечно-капустные гибриды (по работам Г. Д. Карпеченко): Л »- плод и диплоидный хромосомный набор редьки; £ •— плод и л Пилоидный хромосомный набор капусты; В — плод гнбрнда редь- isii и капусты, не дающий семян: хромосомный набор слагается нэ '* «редечных* (гаплоидный комплекс) и S «капустных» (гаплоидный комплекс) хромосом; Г •— плод редечно-капустного гибрида, вое- < П1ИОВНВШСГО плодовитость после удвоения числа хромосом: хромосомный набор равняется 36, включает 18 «редечных» (ди- плоидный комплекс) и 18 «капустных» (диплоидный комплекс) хромосом. рушается и гибриды оказываются бесплодными вать, и в результате этого не происходит нор- мальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромо- сом ржи — 14, мягкой пшеницы — 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещивае- мых видов нормальный ход мейоза при отда- ленной межвидовой гибридизации обычно на- Существуют лй какие-либо методы восста- новления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, которое в некоторых случаях приводит к восстановлению их нормального размножения. Впер- вые это удалось осуществить в 1924 году советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответст- венно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гиб- рид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «ре- дечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. Г. Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В ре-* зультате получилось, что в гибридном организме оказалось 36 хро- мосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Гибрид стал плодовитым и размножался вполне нормально. Таким образом, отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановле- нию плодовитости. Гибрид оказался вполне постоянным, т. е. не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда 221
оказывались вместе. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту.'Оно отличалось очень мощным ростом вегетативных частей. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из кото- рых одна напоминала капусту, вторая — редьку (рис. 156). Существует Немало культурных растений, созданных в резуль- тате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В ре- зультате многолетних работ акад. Н. В. Цицина и его сотрудни- ков получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пше- ницы с сорным растением — пыреем. Среди них имеются такие формы, которые от пырея наследуют многолетность и получается многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Несколько сортов, выведенных на этой основе, уже прошли сортоиспытания и вышли на поля (например, Пшенично-пырейный гибрид 599 и ряд других). Перспективны многие формы пшениц, выведенные А. Р. Жеб- раком на основе скрещивания разных видов. Широкое приложение метод отдаленной гибридизации нашел в плодоводстве, в частности в результате замечательных работ И. В. Мичурина. § С6. МЕТОДЫ РАБОТЫ И. В. МИЧУРИНА Иван Владимирович Мичурин (1855—1935 гг.), выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил благородному делу вы- ведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в семидесятых годах прошлого столетия на небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринске) бывш. Тамбовской губернии. Широко развернуть свои замечательные исследования И. В. Ми- чурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питом- ник был превращен в большое государственное учреждение и Со- ветской властью ему были предоставлены необходимые средства и персонал для широкого развития работ. Деятельностью Мичу- рина интересовался В. И. Ленин, который придавал ей большое значение. М. И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе. И. В. Мичурин в течение своей деятельности не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам — выведению нескольких сот новых сортов и форм культурных ра- стений. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по акклиматизации лучших южных сортов в относительно суровом климате Тамбовской области с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимою вымерзали. Простым изменением условий нельзя переде- лать наследственную природу (генотип) организма в желательном 222
направлении. Убедившись в бес- плодности метода простой аккли- матизации, И. В. Мичурин при- ступил к разработке своих мето- дов изменения природы расте- ний. При этом он шел ориги- нальными путями, ибо в конце XIX века генетики еще не суще- ствовало, да и в начале XX века она еще мало могла помочь в селекционной работе. В основе работ И. В. Мичу- рина лежит сочетание трех ос- новных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибри- ды (их «воспитание» в желатель- ном направлении). Большое внимание И. В. Ми- чурин уделял подбору исходных родительских форм для гибри- И. В. Мичурин (1855-1935). дизации. Одним из методов служило скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными, в том числе иностранными сортами. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И. В. Мичурин указывает, что полученные таким путем гибриды следует содержать в относительно суровых условиях, не давать им тучной почвы. Он пишет: «...ни в коем случае не следует давать сеянцам тучного со- става почвы, а тем более надо избегать применения каких-либо удобрений, усиливающих развитие роста сеянцев. В противном слу- чае в строении организма будут слишком сильно доминировать в своем развитии наследственно переданные им свойства сортов, взятых из более теплых стран. От этого сеянцы получаются неж- ными, с рыхлым строением древесины, не успевающей своевре- менно к осени достаточно вызреть и закончить рост, вследствие чего они вымерзают почти поголовно». Таким образом, И. В. Мичу- рин указывает на возможность управлять доминированием призна- ков при развитии гибрида (см. выше, стр. 201), причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полу- ченных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ренетом ананасным. Особое значение в подборе родительских форм для гибридиза- ции И, В. Мичурин придавал скрещиванию географически удален- ных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят 223
А е Рис. 157. Мичуринский сорт яблок Бельфлер-китайка: А — Бельфлер; Б — Бельфлер-китайка; В — Китайка. Рис. 158. Мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина, ретка с плодами. розам и стойкостью к болезням, между собою пары скре- щиваемых растений-произ- водителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеян- цы». Такой подбор произ- водителей дает большие возможности воздейство- вать внешним факторам, управлять развитием гиб- рида, влиять на домини- рование признаков. Этим путем И. В. Мичурин со- здал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и. американского сорта Бельфлера желтого (рис. 157). Китайка характери- зуется выносливостью к мо- Бельфлер — замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И. В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и зна- чительной морозостойкостью. Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичу- рина (рис-. 158) был получен в результате гибридизации дикой уссу- рийской груши и южного французского сорта Бере рояль. Сорт этот отличается большой устойчивостью к вымерзанию и прекрас- ным качеством плодов. Среди методов «воспитания», которые разработал И. В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух видоизменениях. Первое из них сводилось к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида. Второе видоизменение метода ментора заключалось в том, что в крону молодого гибридного сеянца, кото- рый в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свой- ства гибрида. 224
Метод ментора был применен И. В. Мичури- ным, например, при со- здании уже упоминавше- юся выше сорта яблони Бельфлер-китайка. В первый год плодоноше- ния гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сто- рону Китайки, облада- ющей мелкими кислыми плодами. Чтобы изме- нить дальнейшее разви- тие гибрида в желатель- ную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бель- флера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приоб- ретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И. В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доми- нантности в процессе развития гибрида. В своей работе И. В. Мичурин применял и отдаленную гибри- дизацию — скрещивание между разными видами и даже родами — и получил таким образом несколько ценных новых плодовых куль- тур. Одним из ярких примеров служит получение растения, наз- ванного Церападусом (рис. 159). Оно получено в результате скре- щивания между двумя видами — Японской черемухой и Степной вишней. Гибридные сеянцы, которые в данном случае играли роль ментора, были привиты на черешню. Полученное растение вишня- черемуха (Церападус) обладало плодами, напоминающими вишню, но расположенными кистями. Отдаленную гибридизацию И. В. Мичурин применял и в ряде других случаев. Им были получены гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и ряд других. Для облегчения отдаленной гибридизации им был разработан ряд специальных методов, на рассмотрении которых мы здесь не будем специально останавливаться. Большинство полученных И. В. Мичуриным сортов представ ляли собою сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем (отводками, прививками и т. п.). Рис. 159. Церападус; слева — Японская черемуха (мужской производитель Церападуса); посередине — плоды Церападуса; спра- ва — вншня Идеал (женский производитель Церапа дуса). 8 Общая биология 225
Все рассмотренные выше методы в работах Мичурина сочета- лись с жестким и многократным отбором. Гибридные сеянцы давали материал для отбора и «воспитания». В питомнике оставлялись только те сеянцы, которые по характеру роста, листьям, корневой системе и т. п. обладали признаками культурного сорта. Все осталь- ные, не удовлетворяющие требованиям, уничтожались. Важное значение отбора в создании сорта И. В. Мичурин многократно и настойчиво подчеркивает в своих работах. § 57. ИСКУССТВЕННЫЙ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения организмов и ведет к созда- нию новых высокопродуктивных форм, служащих для удовлетво- рения потребностей человека. Однако не следует забывать, что искусственный отбор нельзя изолировать полностью от естествен- ного отбора. Это особенно справедливо в отношении растений. При выращивании культурных растений на полях, в питомниках и т. п. они подвергаются воздействию всего комплекса внешних факто- ров — температуры, влажности, освещения, а также нападению вредителей и т. п. Это приводит к тому, что естественный отбор действует параллельно с искусственным. Благодаря этому одно- временно с выработкой признаков, полезных для человека, идет (через естественный отбор) и процесс приспособления вновь созда- ваемых форм к условиям окружающей среды. Поэтому всякий вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека (гибридиза- ция, искусственный отбор) и естественного отбора. Это является одной из причин, что сорта, выведенные в одной климатической зоне, обычно оказываются малопригодными для другой зоны. § 68. СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ Общие принципы селекции животных те же, что и растений. И здесь в основе получения новых и улучшения существующих пород лежит наследственная изменчивость и отбор, протекающие на фоне условий среды, наиболее благоприятствующих фенотипи- ческому проявлению желательных признаков. Однако селекция животных обладает и некоторыми особенностями, вытекающими из свойств самой природы животного организма, на которых мы вкрат- це остановимся. Методы селекционной работы (стр. 217) и получаемые резуль- таты в большой степени зависят от форм размножения организмов (перекрестное опыление, самоопыление, вегетативное размноже- ние). У домашних животных существует только обоеполое размно- 226
лшние. Поэтому здесь полностью «впадают формы селекции, свя- занные с самооплодотворением и вегетативным размножением. Вторая важная особенность селекции животных заключает- ся в том, что здесь трудно по- лучить такой массовый мате- риал, как это имеет место у растений, и каждая отдельная особь представляет значитель- ную ценность, а число особей в потомстве относительно неве- лико. Селекционная (племенная) работа с домашними животны- ми — млекопитающими и пти- цей — всегда связана с подбо- ром производителей по хозяйст- венно ценным признакам, кото- рый осуществляется определен- ной системой скрещивания, при- меняемой при разведении жи- вотных. При селекционной работе с животными очень важное зна- чение приобретает учет экстерь- ерных признаков. Под экстерье- ром понимают всю совокупность наружных форм животных, их телосложение, соотношение раз- меров частей тела. Организм представляет собою целостную систему, все части которой функ- ционально и генетически свя- заны друг с другом. Развитие многих хозяйственно важных признаков, например молочно- сти, у рогатого скота связано с определенным телосложением, хорошим развитием кровеносной и дыхательной системы и т. п. Поэтому при селекционной ра- боте с животными особенно важ Рис. 160. Мясное и молочное направ- ление в селекции рогатого скота; Л — шортгорны (мясная порода): Ь — джер сейскнй скот (молочная порода) Рис. 161. Яйценоская и мясная по- роды кур: слева — белая итальянская (яйценоская); справа — немецкая лангшан (мясная). учитывать корреляции (связи) между разными признаками, потому что высокая продуктивность по тому или иному признаку связана сопределенными экстерьерными особенностями. На рисунке 160 отчетливо видны различия экстерь- 8 227
ера между двумя породами крупного рогатого скота — шортгорн- ской (мясной скот) и джерсейской (молочная порода). Не менее отчетливы экстерьерные различия яйценоской породы кур (белые леггорны) и мясной породы (лангшан) (рис. 161). Разные породы неодинаково реагируют на изменение внешних условий, кормление. Например, яйценоские леггорны на улучшение рациона отвечают повышением яйценоскости, почти не меняя веса. У мясных пород улучшение питания прежде всего сказывается на увеличении веса. Таким образом, разные породы отличаются друг от друга не только экстерьерными признаками, но и характером реакции на измене- ние внешней среды. В племенной селекционной работе очень важно ясно представ- лять себе конечную цель, к которой стремится селекционер. Жела- тельно ли увеличить молочную продукцию, повысить жирномолоч- ность или изменить мясные качества скота — все это требует раз- ных направлений отбора и подбора производителей, применение различных систем скрещивания. Типы скрещивания и методы разведения в животноводстве. Типы скрещивания при селекционной работе с животными разно- образны. Мы рассмотрим только некоторые из них. Можно разли- чать два основных типа скрещивания — неродственное (называемое аутбридингом) и родственное (называемое инбридингом). Важным моментом в подборе производителей является учет их родословных. В племенных хозяйствах всегда ведутся племен- ные книги, в которых подробно учитываются экстерьерные особен- ности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколе- ний. По признакам предков можно судить с известной вероят- ностью о генотипе производителей, которые участвуют в скрещи- вании. Например, выбирая быка-производителя для улучшения породы по признаку жирномолочности, нужно учитывать содержа- ние жира в молоке его предков по материнской линии. Если эти показатели были высокими, то вероятно, что и данный производи- тель получил гены высокой жирномолочности, которые он и пере- дает потомству. Неродственное скрещивание в пределах породы или между поро- дами при строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряде следующих поколений. Близкородственное скрещивание применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние. Инбридингом в животноводстве называют скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством. Оно до известной степени аналогично самоопылению у растений и так же, как последнее, приводит к уменьшению количества гете- розигот и увеличению гомозигот. Причины этого уже были рас- смотрены выше при изложении законов Менделя (§ 46). Инбри- динг должен сопровождаться очень строгим отбором особей, обла- дающих нужными хозяйственными признаками. Однако инбри- 228
Лингом следует пользоваться с осто- рожностью, ясно сознавая поставлен- ную цель, ибо близкородственное скрещивание таит в себе ряд очень отрицательных моментов. При инбри- динге часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, в том числе к заболеваниям. Нередко в по- Рис. 162. Белая степная свинья томстве проявляются уродливые и Порода, выведенная акад, нежизнеспособные формы. Вся эта я Ф Ивановым совокупность неблагоприятного дей- ствия инбридинга носит название депрессии. Ряд следующих друг за другом поколений, ведущихся путем инбридинга, носит название инбредной линии. Причины неблагоприятного влияния инбридинга уже были рассмотрены выше в отношении растений (стр. 218). При селекционной работе инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных инбредных линий, которое устраняет вредное влияние близкородственного разведения, переводя неблагоприятно дей- ствующие гены в гетерозиготное состояние. Положительной стороной инбридинга является закрепление благоприятных, хозяйственно ценных признаков, которые при дальнейшем разведении сохраняются, если они оказываются об- щими для обоих производителей. Рассмотрим на конкретном примере, как применяется инбридинг и аутбридинг при создании породы домашних животных. Работы М. Ф. Иванова. Выдающийся советский ученый акад. М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней — степ- ную белую украинскую свинью (рис. 162), Работы эти проводились в южной части Украины, в Институте акклиматизации и гибри- дизации животных Аскания-Нова. Завезенные на Украину высокопродуктивные белые английские свиньи в условиях юга УССР оказались малоприспособленными к климату, слишком сухому и жаркому в течение лета. На родине их, в Англии, условия совершенно иные. С другой стороны, местная беспородная украинская свинья отличалась большой выносли- востью, хорошей плодовитостью, неприхотливостью к корму, но обладала плохими мясными качествами. В качестве исходного материала М. Ф. Иванов взял маток местной породы, которых скрещивал с хряками белой английской породы. Из числа полученных гибридов несколько маток вновь были скре- щены с чистопородным хряком английской породы. Среди полу- ченных животных был выделен один хряк (Асканий 1), особо отли- чавшийся своими качествами. В его потомстве был применен тес- ный инбридинг, который привел к выравниванию и закреплению 229
признаков создаваемой породы. По ходу этих близкородственных скрещиваний все время применялся самый строгий отбор. Брако- вались все животные, обладавшие малейшими недостатками. На- ряду с линией,, бравшей начало от Аскания 1-го, аналогичным мето- дом были созданы другие линии, в частности линия от хряка За- дорного и еще несколько инбредных линий. В дальнейшем была проведена гибридизация между линиями, также сопровождав- шаяся жестким отбором. Этим путем была создана высокопродук- тивная, хорошо приспособленная к местным условиям группа жи- вотных, которая и положила начало новой породе. Кроме степной белой свиньи, М. Ф. Ивановым были созданы и другие высокопродуктивные породы домашних животных. Среди них большое значение имеет, например, асканийский рамбулье — порода овец с очень высоким настригом первоклассной шерсти. В своей селекционной работе М. Ф. Иванов всегда большое внимание уделял условиям содержания и кормления животных, подчеркивая большое значение внешней среды для выявления по- родных свойств. Гетерозис у домашних животных. Так же, как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозиса (стр. 219). Оно заключается в том, что при скрещива- нии разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда в первом поколении гибридов имеет место особенно мощное разви- тие и поднятие общей жизнеспособности. Это свойство, однако, не сохраняется в последующих поколениях и затухает. Гетерозис широко применяется в животноводстве и птицеводстве, так как первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используется в хозяйственных целях. На- пример, для получения скороспелых свиней применяется скрещи- вание дюрок-джерсейской и беркширской пород. Резко выражен гетерозис при скрещивании абердинангуского и шортгорнского рогатого скота, герефордского скота с шортгорнами (рис. 163). Испытание производителей по потомству. При селекции до- машних животных очень важно бывает определить наследствен- ные качества самцов по призна- кам, которые непосредственно у самцов не проявляются, как например по молочности, жирно- молочности у быков или по яйце- носкости у домашней птицы. От Рис. 163. Результат гетерозиса при скрещивании герефордского и шорт- горнского рогатого скота. 230
r.iMUa можно получить большое ымшчество потомства, в особен- ности если применять методы искусственного осеменения. По- тому для улучшения породы очень существенно знать, какие гены по хозяйственно важным признакам несет самец. Для определения этого ис- пользуется метод определения качества производителей по по- томству. Сначала от производи- телей получают относительно небольшое количество потомства и сравнивают продуктивность Рис. 164. Мул (гибрид кобылицы этого потомства с матерями и “ осЛа> со средней продуктивностью по- роды. Если продуктивность дочерей оказывается повышенной, то это указывает на большую ценность производителя, которого в таком случае следует широко использовать для дальнейшего улучшения породы. Метод испытания по потомству широко применяется в племен- ной селекционной работе с животными. Отдаленная гибридизация домашних животных. Отдаленная гибридизация применяется не только в растениеводстве, но и в животноводстве. Так же как и у растений, межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Восстановление плодови- тости представляет здесь более сложную задачу, так как практи- чески получение полиплоидов на основе удвоения числа хромосом у животных невозможно. В некоторых межвидовых скрещиваниях оба или один пол оказываются плодовитыми, и в этих случаях гибриды могут быть использованы для получения новых форм домашних животных. Однако и в тех случаях, когда потомство, полученное в результате отдаленной гибридизации, оказывается бесплодным, оно может иметь важное значение для практики. С глубокой древности человеком используются мулы, представ- ляющие собою гибрид кобылицы с ослом (рис. 164). Мулы по сравнению с родительскими формами обнаруживают гетерозис: они очень выносливы, обладают большой физической силой, про- должительность жизни их значительно превышает родитель- ские формы. Мулы совершенно бесплодны. Гетерозис имеет место также при скрещивании двугорбого и одногорбого верблюдов. Гибриды и здесь обладают исключительной силой и выносли- востью. В Советском Союзе проводится большая работа по межвидовой гибридизации животных. Некоторые уже полученные результаты имеют большое практическое значение. 231
Рис. 165. Архаромеринос. Порода, выведенная в ре- зультате скрещивания овец с диким бараном — архаром Рис. 166. Яки, живущие на Памире. Очень успешно завершилось создание новой породы овец в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном — архаром. Гибриды оказались вполне плодовитыми. На основе этой гибридизации при при- менении различных форм отбора создана новая порода тонкорунных овец — арха- ромеринос (рис. 165). Стада архаромери- носов круглогодично пасутся на высоко- горных пастбищах в условиях, при кото- рых не могут существовать давшие им начало тонкорунные овцы — мериносы. Большая работа ведется по гибриди- зации яка с рогатым скотом. Як — это домашнее животное высокогорных райо- нов Средней Азии. Он используется как рабочий скот в высокогорных условиях (рис. 166). Як дает небольшое количе- ство молока очень высокой жирности. Мясо его грубое и по вкусу уступает мясу рогатого скота. Гибриды яка и рогатого скота уже давно используются на прак- тике. Они обнаруживают хорошо вы- раженный гетерозис. Их мясные и молоч- ные качества значительно выше, чем у яка. У гибридов яка с рогатым скотом бесплодными являются только самцы, самки же плодовиты. Это дает возможность путем скрещивания с исходными видами вести работу по созданию новой породы скота, приспособленной к гор- ным условиям Средней Азии. § Б9. СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ Микроорганизмы играют важную роль в жизни человека. Мно- гие из них создают вещества, используемые в разных областях промышленности и в медицине. Такие отрасли пищевой промыш- ленности, как хлебопечение, производство спирта, многих органи- ческих кислот, виноделие и многие другие, основаны на деятель- ности микроорганизмов. Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики — особые вещества, уби- вающие болезнетворные микроорганизмы. Благодаря антибиоти- кам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Антибиотики — это продукт деятельности микроорганизмов. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некото- рыми микроорганизмами. 232
Для получения наиболее продуктивных форм микроорганизмов широко применяются методы селекции. Путем отбора выделяются расы микроорганизмов, наиболее активно синтезирующие тот или иной используемый человеком продукт. Микроорганизмам, как и всем другим организмам, свойственна наследственная изменчи- вость (мутации). Путем отбора мутаций и создаются наиболее актив- ные расы и штаммы. Для получения высокопродуктивных штаммов микроорганиз- мов за последнее время особенно широко используется метод экспе- риментального получения мутаций путем действия лучей Рент- гена и некоторых химических соединений. Таким путем удается повысить наследственную изменчивость микроорганизмов в де- сятки и сотни раз, благодаря чему облегчается и ускоряется про- цесс отбора высокопродуктивных штаммов. Особенно больших успехов на этом пути достигла промышленность антибиотиков. Советские ученые С. И, Алиханян и другие получили многочислен- ные рентгеномутации (наследственные изменения, вызванные дей- ствием рентгеновых лучей), которые давали в десятки раз более высокий выход антибиотиков (например, пенициллина, террами- цина, стрептомицина и многих других), чем исходные культуры микроорганизмов. В настоящее время почти вся советская промыш- ленность антибиотиков основывается на этих экспериментально полученных мутациях. Селекция находит широкое применение и в отношении микро- организмов, используемых в промышленности. Например, дрож- жевые грибки, вызывающие брожение в тесте, также обладают разными свойствами. На основе селекции выделяются наиболее продуктивные штаммы, способствующие высокому качеству хлеба. Наконец, нужно иметь в виду, что мутации происходят и у бо- лезнетворных микроорганизмов, вызывающих заболевания чело- века. Иногда они приводят к повышению активности (силы) мик- роба, что может иметь нежелательные последствия для человека. § 60. ГЕНЕТИКА И МЕДИЦИНА Законы наследственности, рассмотренные выше в приложении к растениям, животным и микроорганизмам, в полной мере справед- ливы и для человека. Эта область генетики имеет большое значе- ние для медицины и для благополучия человеческого общества. В настоящее время твердо установлено, что существуют некоторые болезни, обусловленные наследственными факторами. Правильное распознавание этих заболеваний крайне важно для организации профилактических и лечебных мероприятий. Изучение наследственности человека представляет значительные трудности. К человеку не приложимы, разумеется, методы экспери- ментальной генетики. Человек очень медленно размножается, и каждая супружеская пара имеет относительно небольшое число 233
детей. Какие же методы используются в генетике человека и в меди- цинской генетике, изучающей наследственные заболевания людей? Таких методов существует три: 1) генеалогический, 2) близнецовый, 3) цитогенетический. Остано- вимся на краткой характеристике каждого из ннх. Генеалогический метод состоит в изучении родословных людей за возможно большее число поколений. Таким путем удалось уста- новить характер наследования многих признаков человека, мно- гих наследственных заболеваний. Установлено, например, что темная окраска волос доминирует над светлой, курчавость волос над гладкими волосами, темная окраска кожи, характерная для черной расы, не полностью доминирует над светлой непигментнро- ванной кожей. Этим же методом установлено наследование многих заболеваний. К числу их, например, относятся некоторые болезни обмена веществ, в том числе сахарный диабет. Это тяжелое заболе- вание рецессивно. Оно характеризуется повышенным содержанием сахара в крови. Анализ родословных позволяет предсказать веро- ятность заболевания наследственным диабетом и своевременно принять необходимые лечебные меры. С генетической точки зрения наследственные заболевания чело- века представляют собою мутации, большинство которых, как мы знаем, бывают рецессивными. Они возникают в половых клетках и распространяются в человеческом обществе, не проявляясь фенотипически. Это важно знать, чтобы своевременно принимать лечебные меры против наследственно обусловленных болезней. Близнецовый метод состоит в изучении развития признаков у близнецов. Известно, что у человека близнецы бывают двух кате- горий. В одних случаях оплодотворяется не одна яйцеклетка, а две Рис. 167. Однояйцевые близ- нецы в возрасте 18 лет. (в редких случаях три илн даже че- тыре). В таких случаях могут родить- ся дети (близнецы) как одного, так и разных полов, которые похожи друг на друга как обычные братья и сестры, не являющиеся близнецами. Но иногда одна яйцеклетка дает начало двум эмбрионам. Это происходит в тех относительно редких случаях, когда развивающаяся яйцеклетка на самых ранних стадиях делится на две части и из каждой части развивается пол- ноценный и нормальный плод. Тогда получаются однояйцевые близнецы, которые всегда относятся к одному полу и обнаруживают поразительное сходство друг с другом. Вероятно, многим приходилось видеть таких близнецов, которых трудно бывает 234
различить. Такая большая степень сходства их понятна, ибо они обладают одинаковым генотипом, и различия между ними обус- ловлены исключительно влиянием условий среды (рис. 167). Изу- чение таких однояйцевых близнецов в течение всей их жизни, в особенности если они живут в разных условиях, дает много ценных объективных данных для суждения о роли среды в разви- тии телесных и психических свойств человека. Большое значение приобрел за последние годы цитогенетический метод, который дал много особенно ценных данных для выяснения причин ряда наследственных заболеваний человека. Выше мы ви- дели, что существуют мутации, которые затрагивают не отдельные гены, а целые хромосомы. Наличие их может быть установлено при исследовании под микроскопом хромосомных комплексов, которые отчетливее всего видны на стадии метафазы митоза. До недавнего времени изучение хромосом человека представляло большие за- труднения, так как их у человека много (диплоидное число — 46; рис. 147) и они невелики. За последние годы разработаны новые методы, которые позволяют легко н просто изучить хромосомный комплекс любого человека, не нанося ему никакого вреда. Сущ- ность метода сводится к следующему. Берется небольшое коли- чество крови. При помощи центрифугирования (в стерильных усло- виях) эритроциты отделяются от лейкоцитов. Лейкоциты поме- щаются в специальную питательную среду в термостат при -}-370 (температура тела человека). Лейкоциты начинают энергично делиться. Из них особыми методами изготовляют препараты, на которых отчетливо видно число и строение хромосом. Широкое внедрение этого метода позволило выяснить, что ряд тяжелых наследственных болезней человека связан с нарушением числа или структуры хромосом. Приведем пример. Известны слу- чаи, когда в хромосомном наборе оказывается одна лишняя ма- ленькая хромосома, и таким путем число хромосом становится равным 47. Это, казалось бы, незначительное нарушение имеет крайне тяжелые последствия. Развивается заболевание, известное под именем болезни Дауна. Оно выражается в том, что больной имеет маленькую голову, узкие глазные щели, плоское лицо и резко выраженную умственную отсталость. Происхождение всех указан- ных уклонений, очевидно, связано с нарушениями нормального хода распределения хромосом при мейозе. Хотя все указанные заболевания и являются наследственными, это не значит, что с ними медицина не может бороться. Если свое- временно (в раннем возрасте) установлено то или иное уклонение от нормального числа хромосом, то в ряде случаев разработаны лечебные мероприятия, чаще всего сводящиеся к действию гормо- нов, которые частично или полностью устранят проявление тяже- лых симптомов заболевания. 235
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ 1. Что такое селекция? Какое значение для селекции сыграла теория Дарвина н какое—современная генетика? 2. Что такое сорт й порода? Разъясните на примерах, 3. Какие методы отбора используются при селекции растений? Как они связаны с формами размножения? Поясните на примерах. _ 4. Что такое ипбрндннг? В чем его положительные и отрицательные сто- роны при селекции растений? 5. Как используется отдаленная гибридизация в селекции растений? Какие существуют методы восстановления плодовитости при отдаленной гиб- ридизации? 6. Перечислите основные методы работы И. В. Мичурина и иллюстри- руйте их примерами. 7. Какими основными принципами руководствовался Мичурин при «вос- питании» гибридных сеянцев? 8. Каковы особенности селекции животных по сравнению с селекцией растений? 9. Какие основные типы скрещивания применяются при селекции жи- вотных ? 10. Как используется инбридинг в селекции животных? Приведите npir меры из работ Ml Ф. Иванова. 11. Что такое гетерозис? Как ои используется в животноводстве? 12. Приведите примеры отдаленных гибридов у животных Каково их практическое значение? 13. Какими методами изучают наследственность человека? 14. Какие вы знаете примеры наследственных заболеваний? 15. Какое практическое значение для медицины имеет изучение генетики человека?
РАЗДЕЛ IV ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ Глава X ОРГАНИЗМ И СРЕДА Рассматривая любой' живой организм, мы прежде всего обращаем внимание на его приспособленность к условиям обитания. Эта приспособленность проявляется не только в строении тела животных и растений, но и в способности живых организмов к размножению и развитию только в строго определенных усло- виях внешней среды. Эволюционное учение позволяет нам по- пять, как исторически на основе естественного отбора формиро- вались эти приспособления, но необходимо также выяснить, каким образом в реальной природной обстановке существующие в на- стоящее время живые организмы связаны друг с другом и с условиями неживой природы. Выяснение этих связей необходимо для рационального использования природных ресурсов, а также для решения широкого круга практических задач в области лесоводства, сельского хозяйства и рыбоводства. Изучением вопросов взаимоотношений между живыми орга- низмами и окружающей их средой занимается экология. Ниже мы познакомимся с основными положениями этой области био- логии. § 61. СРЕДА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Организм и факторы среды. В понятие внешней среды входят все условия живой и неживой природы, которые окружают орга- низм и прямо или косвенно влияют на его состояние, развитие, возможности выживания и размножения. Среда всегда представ- ляет собою сложный комплекс различных элементов. Отдельные элементы среды, действующие на организм, называют экологи- ческими факторами. Среди них различают две разные по своей природе группы: 1. Абиотические факторы — все влияющие на организм элементы неживой природы. К числу наиболее важных 237
Рис. 168. Схема действия экологического фактора относятся свет, температура,. влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной и почвенной среды. 2. Биотические факторы — всевозможные влияния, которые испытывает организм со стороны окружающих его живых существ. В современную эпоху исключительно большое влияние на при- роду оказывает деятельность человека, которую можно рассматри- вать как особый экологический фактор. Разные экологические факторы, например температура, газо- вый состав атмосферы, паразиты, действуют на организм совер- шенно различными путями. Однако результаты их действия срав- нимы, так как они всегда выражаются в изменении жизнеспособ- ности организмов и их численности. По степени вызываемых изме- нений можно количественно оценить силу воздействия фактора. В природе внешние условия всегда в той или иной мере измен- чивы, поэтому каждый вид в процессе эволюции приспособился к определенному уровню и колебаниям экологических факторов. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприят- ная для жизнедеятельности, называется оптимальной или опти- мумом. Из схемы (рис. 168) видно, что, чем больше отклоняется интен- сивность экологического фактора от оптимальной величины, тем сильнее угнетается жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называют верхним и ниж- ним пределами выносливости. Некоторые виды способны выносить только небольшие изме- нения экологических условий. Их называют узкоприспособлен- ными. В соответствии с тем, какой уровень фактора наиболее благо- приятен, можно различить виды: тепло- и холодолюбивые, влаго- и 238
сухолюбивые, приспособленные, к высокой или низкой солености НОДЫ и т. п. Широкоприспособленными называют виды, которые способны выносить большие изменения внешних факторов. Чем шире у вида граница выносливости, тем в более разнообразных условиях он может существовать в природе. Например, большинство обита- телей моря узко приспособлено к относительно высокой солености воды, и снижение концентрации солей в воде для них губительно. Обитатели пресных вод также узко приспособлены, но к низ- кой концентрации солей в воде. Однако есть"виды, способные выно- сить очень большие изменения солености воды. К числу таких видов относится, например, рыбка колюшка, которая может жить как в морях и соленых озерах, так и в пресных водоемах. Один и тот же вид может обладать узкой приспособленностью к одному из факторов среды, например к солености, и широкой приспособленностью к другому, например к температуре или пище. Взаимодействие факторов. Ограничивающий фактор. На орга- низм одновременно влияет очень сложный комплекс условий. При этом границы оптимума и выносливости в отношении к одному из факторов среды в известной мере зависят от уровня других. Так, при благоприятной температуре выносливость к изменению влаж- ности или недостатку пищи оказывается большей, чем при неблаго- приятной температуре. Но ни один из необходимых для жизни фак- торов не может быть заменен другим. Поэтому в разных условиях среды жизнедеятельность вида ограничивается тем фактором, который более отклоняется от оптимума. Если количественное значение хотя бы одного из факторов среды выходит за пределы выносливости, то существование вида становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. При изменении среды соотношение отдельных факторов меняется. Поэтому в раз- ных местностях ограничивающие факторы могут быть разные. На- пример, на севере' ограничивать может недостаток тепла, а на юге — недостаток влаги. Взаимозависимость организмов и среды. Организм всецело зависит рт среды и немыслим без нее. Но в процессе жизнедея- тельности и непрерывного обмена веществ со средой растения и животные сами влияют на окружающие условия и изменяют среду. Возникающие в ней изменения в свою очередь вызывают у орга- низмов необходимость новых приспособлений к среде. Так, фото- синтетическая деятельность растений привела к образованию современной атмосферы, богатой кислородом, который является одним из основных условий существования большинства современ- ных организмов. В результате жизнедеятельности организмов воз- никла почва, к составу и свойствам которой в процессе эволюции приспособились растения и животные. Под влиянием жизни в зна- чительной мере изменился и климат, возникли местные его осо- бенности (микроклимат). 239
§ 62. ОСНОВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ Для жизни наземных растений и животных наибольшее значе- ние имеют три элемента климата: свет, температура и влажность. Изменчивость этих факторов в природе настолько велика, что часто выходит далеко за пределы, благоприятные для нормальной жизне- деятельности. Важная особенность этих факторов заключается в их закономерных изменениях, как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. Поэтому и приспособле- ния к ним также носят закономерный зональногеографический характер и во многом сходны у разных групп растений и животных. Рассмотрим эти факторы и особенности их влияния на организм. Свет. Солнечное излучение служит основным источником энер- гии для всех процессов, происходящих на Земле. Без солнечного тепла и света жизнь на Земле была бы невозможна. Биологическое действие солнечного излучения разнообразно и обусловлено его спектральным составом, интенсивностью, а также суточной, и се- зонной периодичностью освещения. В спектре солнечного излучения выделяются три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовая, види- мая и инфракрасная (рис. 169). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 ммк губитель- ны для всего живого. Жизнь на Земле возможна лишь потому, что эти коротковолновые лучи задерживаются озоновым слоем страто- сферы. До поверхности Земли доходит лишь немного наиболее Рис. 169. Биологическое действие разных участков спектра солнечного излу- чения: J — свертывание Селка; 2 — интенсивность фотосинтеза пшеницы; 3 — спектральная чувст- вительность глаза человека. Заштрихована область ультрафиолетового налучения, не про- никающая сквозь атмосферу. 240
длинных ультрафиолетовых лучей (300—400 ммк). Они обладают высокой химической активностью и в большой дозе могут повреждать живые клет- ки. Вместе с тем в небольших дозах ультрафиолетовые лучи необходимы для человека и позвоночных животных. В ча- стности, они способствуют образованию в организме ви- тамина D. Некоторые жи- вотные, например насекомые, зрительно различают ультра- фиолетовые лучи. Очень важные приспособ- ления возникли у растений Минуты Рис. 170. Температура тела гусеницы крапивницы: 1 — температура воздуха; 2 — температура тела гусеницы, находящейся в тени; 3 — температура тела гусеницы в тени и на солнце. и животных к восприятию видимых лучей с длиной волны от 400 до 800 ммк. Зеленые расте- ния за счет энергии видимого света синтезируют органическое вещество и, следовательно, пищу для всех остальных организмов. Для животных и бесхлорофилльных растений свет не является обязательным условием существования, и многие почвенные, пещер- ные и глубоководные виды живут в полной темноте. Но в поведе- нии и ориентировке животных свету принадлежит очень важная роль. Он является сильным раздражителем. Даже многие одно- клеточные животные отчетливо реагируют на изменение освещен- ности. У более высокоорганизованных, начиная с кишечнополост- ных, возникают специальные, светочувствительные органы, а у высших форм — членистоногих, моллюсков, позвоночных — не- зависимо друг от друга развились сложные органы зрения — глаза и способность образного восприятия окружающих предме- тов. Большинство животных хорошо различает спектральный со- став света, т. е. обладает цветовым зрением. Следствием развития зрения явилось возникновение разнооб- разных окрасок у животных, помогающих скрываться от врагов или узнавать особей своего вида. Область невидимых для человека инфракрасных лучей с длиной волны более 800 ммк является основным источником тепловой энергии. Ими особенно богаты прямые солнечные лучи. Многие холоднокровные животные — ящерицы, змеи, насекомые — исполь- зуют солнечный свет для повышения температуры своего тела. На рисунке 170 видно, что температура тела гусеницы крапивницы в тени близка к температуре воздуха, а под влиянием прямых сол- нечных лучей повышается более чем на 20е. Световой режим в природе имеет отчетливую суточную и сезон- ную периодичность, которая обусловлена вращением Земли. Это 241
Длина дня 24 22 20 10 10 14 12 10 8 0 4 2 Месяцы Рис. 171. Сезонные изменения длины дня на разных географи- ческих широтах северного по- лушария. Цифры на кривых — градусы северной широты. оказало глубокое влияние на жизнедеятельность жи- вотных и растений. Суточный ритм освеще- ния вызвал у животных эо; многочисленные приспособ- 4D' ления к дневному и ноч- 60 ному образу жизни. При 60. этом у каждого вида актив- ность приходится на опре- «S* деленные часы суток. Так- же в определенные часы суток открываются цветки многих растений. У неко- торых наблюдаются суточ- ные движения листьев (на- пример, у фасоли). Почти все внутренние физиологические про- цессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом и минимумом в определенные часы. Он наблюдается и в деятель- ности клеток. Как правило, деление клеток у видов, ведущих днев- ной образ жизни, происходит ночью, а у ночных — днем, т. е. приходится на период относительного покоя организма. Такие суточные ритмы жизнедеятельности становятся часто автомати- ческими и способны сохраняться некоторое время даже при непре- рывном освещении. Большое экологическое значение имеет продолжительность дня. Она сильно изменяется с географической широтой и временем года (рис. 171). На рисунке показаны изменения продолжительности дня в течение года в зависимости от географической широты. Так как от продолжительности дня и высоты солнца зависит приток сол- нечного излучения на земную поверхность, то с сезонными из- менениями светового режима тесно связаны и температурные условия. Вследствие этого продолжительность дня служит важ- ным экологическим фактором, регулирующим периодические явле- ния в природе. Более подробно экологическое значение сезонных изменений длины дня будет рассмотрено ниже. Температура. Температура очень сильно влияет на интенсив- ность и характер процессов обмена веществ в организме, поэтому ее изменения всегда отражаются на росте, развитии и других прояв- лениях жизнедеятельности. Особенно ясно такая зависимость от 242
гшпшей температуры вы- p;iщепа у организмов, не- t пособных поддерживать постоянную температуру юла, т. е. у всех растений п большинства животных, кроме птиц и млекопитаю- щих. Рост и развитие та- ких организмов возможны в сравнительно узких тем- пературных границах. По- давляющее большинство наземных растений и жи- вотных в состоянии актив- ной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры. Верхний температурный предел развития также не- одинаковдля разных видов, но редко бывает выше 40— 45°. Только немногие виды приспособились к жизни при очень высокой темпе- ратуре. Так, в горячих источниках некоторые виды моллюсков встречаются при температуре воды до 53°, личинки мух-львинок — при 60°, а некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии развиваются даже при 70—90°. Оптимальная температура для развития зависит от условий, в которых обитает вид, но, как правило, расположена в пределах между 15 и 30°. У пойкилотермных организмов (с непосто- янной температурой тела)- повышение температуры в пределах жизненной нормы вызывает сильное ускорение всех физиоло- гических процессов. Поэтому чем выше температура, тем короче время, необходимое для развития отдельных стадий или всего жизненного цикла. Эта зависимость, как видно из. рисунка 172, имеет очень правильный характер. Установив опытным путем про- должительность развития данного вида животного или растения при различных температурах, можно с достаточной точностью опре- делить ожидаемые сроки развития в природной обстановке. В природе температура всегда колеблется и часто выходит за уровень, благоприятный для жизни. Это привело к возникновению у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие таких колебаний. Растения, например, при перегреве понижают температуру усилением испарения воды 243
Рис. 173. Зависимость температуры тела различных животных от темпе- ратуры воздуха. через устьица. Поэтому темпе- ратура листа днем часто бывает значительно ниже температуры воздуха. Пойкилотермные животные также могут несколько пони- жать температуру своего тела за счет испарения воды через дыхательную систему и кожные покровы. Возможность повыше- ния температуры тела у них очень ограничена и наблюдает- ся лишь у наиболее подвижных видов. Так, у летающих насе- комых вследствие усиленной работы мышц внутренняя темпе- ратура может подниматься выше окружающей на 10, 20 и более градусов. У шмелей, саранчи и крупных бабочек она достигает во время полета 30—40°, но °” ,0° 20° 30° 40'- с прекращением полета быстро Температура среди СНИЖЭеТСЯ ДО УРОВНЯ ТвМПера- туры воздуха. Таким образом, у пойкилотермных организмов проявляется некоторая способность к терморегуляции, но настолько несовер- шенная, что температура их тела зависит главным образом от тем- пературы наружной среды. Только у некоторых «общественных насекомых», особенно у пчел, возник более эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции. Каждая отдельная пчела не способна сохранять постоянную тем- пературу тела, но большое количество пчел, составляющих семью, выделяют так много тепла, что в улье поддерживается постоян- ная температура на уровне 34—35°, необходимая для развития личинок. Наиболее совершенной терморегуляцией обладают птицы и млекопитающие, т. е. теплокровные животные. У большинства птиц температура тела несколько выше 40°, а у млекопитающих обычно несколько ниже. Она сохраняется на очень постоянном уровне независимо от колебаний температуры в окружающей среде. Так, при морозах около —40° температура тела у песца состав- ляла 38°, а у белой куропатки 43°, т. е. была выше окружающей 244
Месяцы Рис. 174- Годовой ход температуры на разных географических широтах почти на 80е. Следует отметить, однако, что у примитивных ав- стралийских млекопитающих — утконоса и ехидны — терморегу- ляция еще слабо развита и температура их тела сильно колеблется в зависимости от окружающих условий (рис. 173). Для существования животных в изменчивых условиях среды большое значение имеет не только способность к терморегуляции, но и приспособительное поведение: выбор мест с более благоприят- ной температурой, активность в определенное время суток, по- стройка специальных убежищ и гнезд с более благоприятным ми- кроклиматом и т. д. Так, летом многие обитатели степей и пустынь на жаркое время дня скрываются в норы, под камни, зарываются в песок, избегая перегрева. Весной и осенью, когда температура невысока, те же виды выбирают, наоборот, наиболее теплые, про- греваемые солнцем места. Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно изменяется в течение года и с географической широтой. На рисунке 174 показан годовой ход температуры в нескольких пунктах, расположенных на разной географической широте — от экваториальной Африки до Северного полярного круга. Пунктир- 245
Рис. 175. Сезонные изменения длины дня, температуры и количества осадков в окрестностях Москвы, ной линией на рисунке обозначен уровень температуры, ниже кото- рой невозможны рост и развитие большинства растений и пойкило- термных животных. На экваторе температура очень постоянная и круглый год дер- жится на уровне, близком к 25°. С удалением от экватора годовая амплитуда температуры сильно увеличивается. При этом летняя температура изменяется гораздо меньше, чем зимняя. Как видно из рисунка 175, летом температура почти всюду остается в пределах обычной нормы, необходимой для роста и раз- вития большинства организмов. Следовательно, для существования животных и растений в климате умеренных и северных широт основ- ное значение имеют приспособления не к температурным условиям лета, а к отрицательным температурам зимы. Влажность. Для сохранения воды в теле у организмов вырабо- тались различные приспособления. 245
У животных защитой от излишнего испарения служит умень- шение проницаемости наружных покровов, а также регуляция испарения через дыхательную систему. Например, у травяной лягушки, живущей во влажных местах, проницаемость кожи го- раздо больше, чем у жаб, обитающих в более сухих местах. У насе- комых наблюдается закрывание дыхалец в сухом воздухе. У расте- ний испарение воды с поверхности листа регулируется устьицами. Однако при длительных периодах засухи, когда подобные при- способления животных и растений не в состоянии обеспечить со- хранение воды в теле, некоторые живые организмы могут те- рять значительное количество воды и в то же время сохранять жизнеспособность. Хорошо известно, что зародыш семени растений при прорастании нуждается в воде, а до этого семя может пролежать в сухом месте месяцы и годы, не теряя всхожести и не проявляя признаков жизнедеятельности. Беспозвоночные животные обита- тели мха — коловратки и тихоходки в естественных условиях нередко высыхают вместе со мхом. В общем большинство животных и растений влаголюбивы. Поэтому недостаточное количество осадков часто ограничивает географическое распространение организмов. Количество осадков, выпадающих в. течение года, распределяется неравномерно по по- верхности земного шара. Наименее благополучные условия для жизни создаются в зоне пустынь, где выпадает очень мало осадков и преимущественно в зимнее время. Животные пустыни избегают действия низкой влажности воздуха, так же как и действия высо- кой температуры, скрываясь днем в норках, в почве и в различных убежищах. Однако растения постоянно находятся на поверхности земли, и поэтому они вырабатывают различные приспособления против потери воды. Так, например, многие растения пустыни имеют либо очень глубокую, либо чрезвычайно разветвленную корневую систему, с помощью которой они собирают