<br />
<b>Warning</b>:  move_uploaded_file(c:\tmp/8CLV8ULJaIawd.djvu): failed to open stream: Resource temporarily unavailable in <b>C:\www\fr.php</b> on line <b>13</b><br />
<br />
<b>Warning</b>:  move_uploaded_file(): Unable to move 'C:\Users\phoenix\AppData\Local\Temp\phpC0BD.tmp' to 'c:\tmp/8CLV8ULJaIawd.djvu' in <b>C:\www\fr.php</b> on line <b>13</b><br />

«ы
вамдх кт


У вас в руках Контрольный экземпляр книги Его стоимость 2 тенге В случае порчн или утери Вам придгтсяі заплатить 10-кратпую стоимость.
ледите за сохранностью издания.


к

Е. АҒЕЛЕУОВ, К. ДӨНЕНБАЕВА, К. АГИТОВА, С. ИМАНКҰЛОВА
ӨСІМДІКТЕР АНАТОМИЯСЫ ЧЕН МОРФОЛОГИЯСЫ
АЛМАТЫ «САНАТ» 1998
ББК 28 (5 каз) я 73
Л22
КАЗАКСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ АКПАРАТ ЖӘНЕ КО) АМДЫК КЕЛІСІМ МИНИСТРЛІГІ
КАЗАКСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ БІЛІМ, МӘДЕНИЕТ ЖӘНЕ ДЕНСАУЛЫК САКЛАУ МИНИСТРЛІГІ
А22
Ағелеуов Е., Дөненбаева К., Агитова К, Иманкұлова С.
Ботаника. Өсімдіктер анатомиясы мен морфолопіясы (Редакциясын баскарған Е. Ағелеуов). Оқулық. — Алматы, «Санат», 1998 — 368 бет.
5-7090-0179-3
Кітаіпа өсічціктердің макро жөне микрокүры.лымдары, өзін қоршагач ортаға бейімделу ерекшеліктері, кобею, таралу жо.иары та.даанып, өсімяік біртұтас тірі организ.м ретінде баяңдалады.
Окулық жоғары оку орындарыңдағы биология факультеттерінің студентгеріне, муғатімдерге арналған.
1901000000-001	07
416 (05>—98
ББК 28(5 Каз)я73
18В^ 5-7090-0179-3
Агелеуов Е , Дөненбаева К , Агигова К., Иманкұлова С, 1998.

АЛҒЫ СӨЗ
Өсімдіктердін сырткы және ішкі құрылымда рының алуан түрлілігін, олардың пршілік әрекетін, жер шарында таралуын, өзін коршаған ортамен кдрым-катынасын, өсімдіктер жамыл-ғысынын калыптасуын, адам баласынын өсімдіктерді пайдалану мүмкіндіктері мен оларды қорғау жөніндегі мәселелерді
камтитын бұл окулык университеттер мен педагогика институттары бағдарламасына сай жазылған. Кітагтга өсімдіктер филогениясы мен экологиялык негіздері, соңдай-ак өсімдіктің
микро және макрокұрылымдары, ортаға бейімделу ерекшелік-тері, табиғатта көбею жолдары баяңдалған.
Окулыкка Қазакстан, Ресей және шетелдік ғалымдардың енбектері, ғылыми макалалары мен монографиялары кеңінен пайдаланылды. Атап айтканда, Н. Г. Серебряков «Жоғары сатыдағы өсімдіктердің вегетативтік мүшелерінің морфоло-гиясы» (1952), С. А. Арыстанғалиев, Е. Р. Рамазанов «Казакстан өсімдіктері» (1977), К. Эзау «Тұқымды өсімдіктердің анато-миясы» (1980), А Е Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Етеневский, Т. И. Серебрякова, Н. И. Шорина «Ботаника, өсімдіктер морфологиясы мен анатомиясы» (1988).
Ботаника пәні бойынша қаэак тіліңде жазылған дидак-
гикалык материалдар, көрнекі құралдар, әдістемелік нұскаулар, ғылы.ми макалалар жоқтың касы. Осыған орай тілімізді дамытып, өміріміздін сан-саласына пайдалануы жөніндеп мәселелер өріс алған, жоғарғы оку орындарында студентгердің өз бетімен дайындалуына көп көніл бөлініп отырған кезде окулық оқырмандардын ботаникадан білімін терендетіп, жан-жақты түсінік алуына көмектеседі деген сенімдеміз.
I ТА РА У.
/ ӨСІМДІКТЕР ӘЛЕМІНІҢ ПАЙДА БОЛУЫ ЖӘНЕ ДАМУЫ
Өсімдіктер әлемі өр түрлі ортада тіршілік етуге бейімделген баска тірі организмдер сияқты тіршілік-тынысы, пішіні, көле.мі жағынан алуан түрлі. Өсімдіктер шөлдерде, ағысы катты өзендердің, теңіздер мен мұхитгардың түбінде, сол сиякты биік таулардың кар жамылғысы белдеулерінде де өсе алады. Бұлардың әрқайсысының өзіне тән тіршілік нысаны бар.
Өсімдіктер көлемі жағынан да әр түрлі. Ен майда тірі организмдерге вирустар мен фагтар жатады. Оларды 100-300
мың және одан да артық есе үлкейтіп көрсететін электрондық
микроскоп аркылы ғана көруге болады. Таяқша тәрізді
бактериялардың кейбіреулерінің ұзыңдығы 1-10 мкм, ені 0,2-1
мк.м (1 мкм — ЮЧі). Темекіде теңбіл (мозайка) ауруын
туғызагьіп
ирустың ұзындығы орташа есеппен 300 нм (1 нм
10'9м), ені 15 нм. Ал бактериофагтардың көлемі 50-100 нм
аралығында.
Жоғары сатыдағы гүлді өсі.мдіктердің де ергежейлі өте майдалары мен алыгтгары бар. Мысалы, тұщы сулардын бетінде қалқып жүріп тіршілік ететін көпжылдык кіші балдыршөптін жапырақ тақтасының диаметрі 5-10 мм болса, су өсімдігі вольфияның жапырақ тактасы 1-1,5 мм-дей ғана. Бүларға қарама-қарсы құрлык өсімдіктерінің ішіндегі ірісі — секвой-ядендронның биіктігі 100 м-ден асса, діңінің диаметрі 10 м-ге жетеді.
Өсімдіктердін мұңдай алуан түрлілігі өте ұзак әрі күрделі эволюциялык даму барысында үнемі өзгеріске түсуден және орта жағдайларына бейімделуден болса керек.
Ғылыми деректерге сүйенсек тіршілік алдымен суы бар ортада — дүниежүзілік мұхиттарда пайда болған. Олар: тіршіліктің қарапайым формалары клеткаланбаған, «ядро-сыздар», сол сияқты ядролылар — бір клеткалылар және
4
колониялылар. Бұлардан кейін кұрылымы едөуір күрделі көп клеткалылар пайда болды.
Тірі организмдердін жана формаларының пайда болу процесі сулы ортада баяу жүредқ бұл Дүниежүзілік мұхиттарда
орта жағдайларын түзепн экологиялык фактор элементтерінін ауъіткушьпығынын төмендігіне, бірынғайлығына байланысты. Сондыктан да осы уакытқа дейін сулы ортада кұрылысы карапайым бір клеткалы, колониялы өсі.мдіктер — көк-жасыл және жасыл балдырлар тіршілік етуде.
Жердің даму тарихын бес эраға бөлу кабылданған. Олар: архей, протерозой, палеозой, мезозой, кайнозой. Өз ретінде әрбір эра геологиялық кезеңдерге бөлінеді жөне олардың әркайсысы біздтн планетамыады мекен еткен өсімдіктердің, жа-
нуарлардың таска айналған калдыктарымен,
өгіңді тау жы-
ныстарымен сипатталады. Осы мәліметтерге сүйене отырып жүрпзілген зерттеулер нәтижесіңде тірі табиғат әлемінін да-
муы туралы көріністі аныктауға, сондай-ак кейбір жер бетінен жок болып кеткен жануарлар мен өсі.мдіктердің кұрылыс ерекшеліктерін білуге мүмкіндік туды. Жер бетінде алғашкы өсімдіктердін кашан пайда болғаны әзірше беймәлім. Мұның өзі коне заман өсімдіктері кұрылысының карапайымдылығынан,
олардың таска айналған каддыктарынын біздін дәуірімізге жете
алмай кұрып кетуінен деп түсіндіріледі.
Біздін планетамызда тіршпік бұдан 3,5 млрд. жылдай бұрын
архей эрасында пайда болған. Архей тау жыныстарынан бактериялар мен балдырлардын тіршілік өнімдерінің табылуы осының дөлелі.
Бұған дейінгі катархей эрасында (шамамен 4,5 мтрд. жыл бұрын» дүние жүзіңде физикалык-химиялық процестер жүріп, тіршіліктің пайда болуына қажетті орта жағдайлары ка-лыптасты.
Өсімдіктер әлемінің негізгі даму кезеңдері 1-кестеде берілген.
Нсімдіктер әлемінін негізгі ламу кезендері (В. Г. Хржяновскннлея)
1 - к е с т с
Эралар хөнс олардын дасы (млн)
Г ео.юпіялых деуірлер жоне белімлер (жастары млн.)
Өсімтітерлія непзп тпптлры, пллрдын дамуы (квмс уакыттағы өсімліхтерян тірішяж ережеттгрікің <ішмі) жоне жасы
1
Кайнозой 67+3
Төртпк (антро-погсндік)
Голоиен
0.1
Кдзіргі географиялык зональлы флора Алам - ортанын негип піеіпуіпі факторы болуы 0,1 млн жыл
х

Неоген
Мезозой 165+10
Палеозой 360
Плейс-тонен
Палеоген 41
Бор
I
70
Юра । 55-58

Триас
Перм
Тас көмір
Девон
40-45

45
50-70
Мүз басудың өсерінен флора күрамынын азаюы. Өсімдік формаларынын географиялық қайта таралуы. Шымтезек (сфагнум) мүктерініңдамуы. Іріктелу жағдайында бұрынгы ата-тектеріне үқ-састықгары аз өсімдіктерің пайда болуы. 1,7 млн. жыл.
Климаттык дифференцияланумен байланысгы өсімдіктер жамылғысынын қазіргі зоналары жөне ондағы өсіцдікгер түр қүрамынын кдлыптасуы.
Тас көмір кенінің лүние жүзілік қорынын 54% пайда болуы. 67 млн. жыл. - Р	- . —-V—,, —
Жабықтүқы ддылар үстем бодды. Беннетитгер өліп, гинкголысгер, саговниктер туыстарының саны күрг қысқарып, кылқан жапырактылар қүрамының өзгеруі. 137 млн. жыл (+5)
Папоротниктер, ашык гүкымдылар, саговниктер, гинкгольктар, кылкан жапырақшлар флорасынын дамып. кен таралуы. Кейтондықгардың пайда бола бастауы. Жабықтүқымдылардың қайтадан дамып, диатом баддырларынын пайда бола бастауы.
Саговниктердің дамып, кең таралуы. Беннетиггер мен гинкголыктардың пайда болуы. Түкымды папоротниктер, сына-жапырактылар жөне кордаитгардың өлуі. 230 млн. жыл (+10)
Қылкан жалырақгылар және мезсзой папоротниктерінің пайда болуы. Түқымдіа папоротниктер, плаундардың (лепңдо^ендрондардың да) дамуының біртіндеп бәсеңдеуі. Мүк тәрізділердің байқалуы. 285 млн. жыл (±10)
Плаундар (лелңдодендрондардын да), қы-қырықбуындардың (каламиттердіңде), па-поротниктердің жөне түқымлы папорот-никтердіңқарқыңды дамуы. Кордаитгердің лайда болып, кемеліне келуі. Мүктердің, оауыр-мүктер класының пайда болуы. Тро-пикалық класының пайда болуы. Тропика-лық жөне тропикадан тыс флораның дамуы жөне жекеленуі. 360 млн жыл (+10)
Хара балдырларының пайда болуы Риниофитгердіңдамуы жөне өлуі. Саңырауқүлақгар жөне адғашқы
4
Силур
Ордовик
папоригниктердш дамуы. Сынажапырақ-тылар, түкычды папоротниктердің дамуы жөне көне ашық туқывдылардың пайда болуы. 405 млн. жыл (+5).
Өсіңціктердің кұрлыққа шығуы. Алғашкы риниофиттер жәие плаунтөрізділердің пай-да болуы. Бактериялар, көк-жасыл бал-лырлар, жасыл, коңыр жөне қызыл бал— дырлардын басым болуы. 440 млн. жыл (+5).
'ө.менгі сатылагы өсімдіктері бактериялар, балдырлар жөне саңырауқүлактардың (фикомицитгер) каддыкгары. 500 млн. жыл (+5).
Кембрий
70
Прогеро-зой
270 н-100 тер
Көк-жасыл, жасыл, кызыл баллырлардын және бактериялардың болуы. 270 .млн. жыл (+15).
Кдзба калдыктзрында көк-жасыл балдырлар мен бактериялардың тіршілік өрекетгерінен пайда болған строматолит-— известі денелер белгілі. Жасыл бадлырлардың пайда бо.туы.
2700 млн. жас ()(+100).
Архей 1800 көбірек (артык)

Жер бетіңде тіршіліктің пайда болуы. Жануарлар жөне өсімдіктер өлемінің жекеленуі. Бактериялар меи баддырлар өнімінен тұратын тау жыныстары белгілі. 3500 млн. жылға дейін
Өсімдіктер және жануарлар. Географиялык органь(н тірі та-биғатын өсімдіктер және жануарлар дүннесі деп бө.ту ертеден калыптаскан. Бұлардың шығу теп ортак, яғни ұзак және күрдеті эволюцилтық даму проиесінің нәтижесінде карапайым тіршілік формаларынан пайда болған. Шығу тепнін ортактығына бай-ланысты өсімдіктер мен жануарлардың арасыңда көптеген ұксастыктар, сонымен катар едөуір айырмашылықтар да бар. Оларға тән негізп тіршілік ерекшеліктеріне: зат алмасу. корек-тену, өсу мен даму, кимыл, тітіркену, кобею. өзгергіштік және онын тұкым куатауы. картаюы мен өлуі жатады.
Жануарлар дұниесінің карапайым бір клеткалы өкілдері кұрылысы жағынан бір клеткалы өсімдіктерге өте ұксас. Мұндай ұксастык жер бетіңде ен алғаш тіршіліктің пайда болу кезеніне жакындаган сайын арта түседі. Мысалы, қүрылысы бір клеткалы организм эвгленаны ботаниктер осімдіктерғе, ал зоологтар жануарлар дүниесіне жатқызады
Өсімдіктердің жануарлардан негізгі айырмашылығы — клет-ка құрамында хлорофиллдің болуы Ол осімдіктерге жасыл рен береді. Жасыл рең өсімдіктердің басым көпшіліпне (2/3-не) тән.
Қоректену тәсі. іне карай тірі организмдер үлкен екі топка бөлінеді: Олар: автотрофтар, ғетеротрофтар.
Автотрофты организмдерге жоғары сатыдағы жасыл өсімдіктер, балдырлар және клетка құрамында пигменттері (бояу заты) бар бактериялар жатады. Бұлардын барлығы органикалық заттарды күн сөулесі қуатынын қатынасуымен синтездейді, сондықтан оларды фототрофты организмдер немесе фототрофтар деп атайды. Бактериялар анорганикалық затгардан оргаликалық затгарды жасауға қабілетп. Бұл процесс осы бактериялардың анорганикалық заттарды ашытуы барысыңда босап шығатын қуат есебінен жүреді. Соңдықтан да оларды хшосинтетиктер немесе хемотрофтар дейді.
Гетеротрофты организмдерге кейбір жоғары сатыдағы өсімдіктер, саңырауқұлақтар, бактериялардың басым көпшілпі және жануарлар жатады. Бұлардың клетка кұрамында хлорофилл болмайды. Сондықтан жасыл осімдіктер жасайтын дайын органикалық заттармен ғана қоректенеді. Гетеротрофты осімдіктер паразитті және сапрофитті деп бөлінеді. Паразитті өсімдіктер — басқа организмдердің денесінде тіршілік етіп. соның есебінен қоректенеді. Бұларға жоғары сатыдағы өсі.мдіктерде ауру туғызатын саңырауқұлақ-тар (ак ұнтақ, тат, қара күйе және т.б.) мен кейбір жоғары сатыдағы хлорофилсіз өсімдіктер (сұңғыла, арам сояу) жагады. Сапрофиттер жануарлар өлекселерімен, өсімдіктер қалды-ғындағы органикалық заггармен қоректенеді. Өсімдіктерде миксотрофты (аралас) қоректену тәсілі кездеседі, мұндай өсімдіктер өздері органикалық заттар тұзіп және жарым-жартылай гетеротрофты қоректенеді (жасыл эвглена және т.б.) Қоректену тәсіліне карай өсімдіктердің келесі тобы сим-биотрофтар деп аталады. Бұған эпифиттер, яғни тіршілік ортасында минералдық заттар мүлдем жок, коректік затқа өте кедей, сілтіленген топырактар мен шы.мтезекті, мүкті жерде өсетін өсімдіктер жатады. Олар қосымша азотты қоректік тамырлары арқылы симбиозды (селбесу) тіршілік ететін саңырауқұлақтар немесе бактериялар (микориза, бактериориза, IV тарауды караңыз) аркылы кабылдайды. Сол сияқты органикалық және анорганикалық заттармен қатарласа қоректенетін жасыл өсімдіктер де бар. Оларға шықшылдық, дүңпршек, венера шыбын жұты, непентес және т.б. сиякты насеком коректі өсімдіктер жатады.
8
ӨСІМДІКТЕРДІҢТАБИҒАГГАҒЫ Д 7 I ЖӘНЕ АДАМ ӨМІРШДЕП МАҢЫЗЫ
Өсімдіктердің табиғаттағы маңызы өте зор. Өйткені біздің планетамызда өсімдіктердің кездеспейтін жері жок, олар Арктика мен Антрактиданың суык шөлдеріңде, сол сияқты температурасы 70°С-ге жететін ыстық бұлактарында, жер қыр-тысынын 100 м-ге (2-3 км терендікте кездеседі) дейінгі терең кабаттарында және атмосферада 10—12 км-ге дейінгі (спора түрівде) биіктікте, ал кейбір балдырлар (қоңыр және қызыл батдырлар) теңіз суларынын 200 — 250 м-ге дейінгі тереңдігіңде кездеседі. Олай болса, өсімдіктер жануарлармен салыстырғавда өте кең таралған, соңдыктан олар биосфераның шекарасын аньктайды.
Өсімдіктердің жер бетіңдегі тіршілік үшін маңызы үлкен. Олардын бірі органикалык заттар түзсе (автотрофты өсімдіктер), екіншілері оларды ыдыратып (гетеротрофты өсімдіктер), жер қойнауына минераддық заттарды, ауаға СО? газын кайтарады. Жасыл өсі.мдіктер жапырактан тамырлары арқылы суда еріген минералдық заттарды, жер беті бөлімівдегі (өркен) устьице ар-кылы СО, газын фотосинтездін ішкі заты ретіңце кайтадан ка-былдайды. Осы ретпен табиғатта заттар айналымы жүзеге асады.
Жасыл өсімдіктердің анорганикалық заттардан күн сәулесінің тікелей әсері арқылы органикалық заттар түзу проиесі фотосинтез деп аталады. Карапайым реакция ретінде оны был ай жазады:
6СО, + 6Н,0 -*С6Н12О, + 60, - 2830 кДж
Пайда болған глюкоза (С6Н|2О6) одан ары күрделі көмірсуларына айналады. Өсімдік топырактан азотты кабыл-дағаннан кейін белоктар және баска да күрделі заттар синтезделеді. Фотосинтез кезінде бөлініп шыққан оттегін барлық тірі организмдер демалу үшін пайдаланады.
Тірі организмдердін тыныс алуы кезінде (бұл да жану процесі) органикалық косылыстар карапайым минералдык заттарға айна.тады, коміркышкыл газы бөлінеді. Тыныс алу — фотосинтезге кері процесо
С Н Р6 + 6О,-*6СО, + 6Н.0 + 2830 кДж. о 12 О	2	2	2
 Жасыл өсімдіктер фотосинтез процесі нәтижесінде органи-калык заттар түзіп содан өздері қоректенеді, сөйтіп жер бетінде органикалык косылыстардың корын жасайды.\Фотосинтездін жер бепндегі жылдык онімі 10' т-ға жетеді. Сойтіп ол плане-тамызда тіршіліктің кайнар көзіне айналады. Көрнекті орыс
ғалымы К. А. Тимирязев фотосинтез өнімдерін «күн сәулелерінің консервісі» деп атаған.
Өсімдіктер әлемі өте алуан тұрлі және олардан алынатын өнімдер де әр түрлі.
Өсімдіктер ауылшаруашылык өнімдерінін ерекшеліктеріне және олардын пайдалануына қарай төмеьдегідей топтарға бөлінедг. і) дәнді дақылдар — бңдай, күріш, қара бидай, жүгері, арпа, сұлы, қаракұмық, тары және т.б.; 2) белокка бай дәнді-бұршақты дақылдар — үрме бұршақ, асбұршақ, нокат, қытайбұршақ және т.б.; 3) көкөністер — қырыққабат, сәбіз, қызытша, картоп, шомыр, тарна (брюква) және т.б.; 4) жеміс-жидек дакылдары — алма, алмұрт, шырын жемістілер (цитрустар), тұшала, бүлдірген, қарақат және т.б.; 5) майлы дақылдар — күнбағыс, мақта, зыгыр, кенепшөп, кыша және т.б.; 6) талшықты дақылдар — зығыр, кенепшөп, мақта және т.б.: 7) дәрілік өсімдіктер — дәм-татымдық, бақша дакылдары, витаминді өсімдіктер және т.б.
Адам шығү тегі өсімдіктер өнімі болып табылатын жердің қазба байлықтарын өз мүддесіне кен түрде пайдаланады. Оларға көмір шымтезек, тақта тас (сланцы), шөгінді (сапропель) жатады.
БО Г АНИКАНЫҢ ДАМУ ТАРИХЫ
Биология ғьшымының ктассиктері (Ж. Кювье, Ж. Б. Ламарк, Ч. Дарвин, К. Линней, К. Ф. Рулье, А. Каверзнев, М. Ломо-носовтың және т.б.) еңбектеріндегі палеонтологиялық деректерге қарағаңда адамзат ертеден-ақ өсімдіктер дүниесімен таныс бо.іыл, оларды өз кажеттеріне жараткан. Мысалы, ежелгі тас ғасырындағы (палеолиттегі — осыдан 800 мын жылдан бастал 13 мың жылға дейінгі) адамдардың ездері де жабайы өсімдіктердін тұқымын, жемісін, жемтамырын жеп күнелткен. Біздің эрамыздан 6 мың жыл бұрын болған Жаңа тас ғасырының (неолизтің) адамдары жабайы өсімдіктердің тұкы-мын егіп өсіре бастаған. Бұған неолит заманыңдағы адамдардың мекен-жайларынан кейінгі кездерде зығыр талшығьшан істел-ген ұлпалардың, жанғақпен галшын жемістерінің, алма. алмұрт және жүзім тұқымдары қалдығынын табылуы дәлел.
Біздің эрамыздан 3 — 3,5 мың жыл бұрын жұзім өсіру кәсібі ерістеген, тегі жағынан біріне-бірі жакын өсімдіктерді өзара телу және кесіңділеп өсіру әдістері де колданылған. Осыдан 2—3 мың жылдар шамасы бұрын біраз жерлерде мақта, әр түрлі дәнді дақылдар және бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тұрлері өсірілген.
10
*ботаниктерін» ризотом-
кажетп өсімдіктер
Сонымен адам баласы мындаған жылдар бойы өсімдіктерді өсіріп, олардын ішінен жақсыларын таңдап, тұқымға қалдырып отырған. Сөйтіп, өсімдікті сұрыптау жұмысы басталған. Көне заманнын өзінде-ақ өсімдіктердін мәдени және әр түрлі кажетке жарайтын жабайы түрлері көбейе тұседі. Ал оларды бір жүйеге салып, зерттеу ісін өмірдің өзі қажет етедқ Осыдан келіп бұларды зерттеуге, касиеттерін білуге ынта туады.
і Өсімдіктер дүниесін бір жүйеге келтіру бізге ескі грек фи-лософтары мен рим ғалымдарының енбектерінен бёлгілі.
Көне заман ғалымдары әуелп кезде өсімдіктерге медици-налык (дәрі-дәрмектік), азык-түліктік (шаруашылық) тұрғы-сынан гана карады. Сол кездің «ботаниктерін» ризотом-д а р (тамыр казушылар) — өсімдік шикізатын жинаушылар. Фар.макопалдар — дәрі-дәрмекті< өсімдіктерді сатушы-лар. Геопониктер (георгиктер) түрлерін өсіруге мамаңданушылар деп бөлген.
Гомер мен Геродоттың еңбектеріңде өсімдіктердің 60-тан астам, ал атакты Гиппократтын біздін ғасырымыздан 460 — 377 жыл бұрын өмір сүрген; енбегіңде 200-ден астам әр алуан өсімдік түрлері баяндалған.
Аристотель (384 — 322) мен Аристокл Пла-т о н н ы н (427 — 347) шәкірті (біздің заманымыздан бұрынғы 371 — 286 жыддары өмір сүрген) Теофраст (Тиртам) өз отанынын және баска жерлердін 500-ден астам түрлі өсімдіктерін жиьап, оларды ағаштар, бұталар, шөптер деп жіктеді. Сонымен катар кұрлықтағы өсімдіктерді жапырак түсіретін және мәнп жасыл, ал суда өсетін өсімдіктерді : тұшы су өсімдіктері және теніз өсімдіктері деп бөлді.
Теофраст өсімдіктерді жүйелеуде олардың тіршілік формаларын ескерді және өз классификациясының негізі етіп экологиялық көрсеткішті колдаңды. Сөйтіь. ол «Өсімдіктер тарихы» («История растений»), «Өсімдіктердін себебі туралы»  ‘ О причине растений») атты бағалы еңбектерін калдырды.
Теофраст еңбектеріңде өсімдіктердін географиялық жағдай-ларға карай таралуы, биологиялык негізгі касиеттері, келтіретін пайдалары, колдан өсірудін жолдары баяндалады. Сондай-ак осы кездегі ботаника ғылымыньгн непзп бөлімдері көрсетіледі. Сондыктан да Теофрасты «'ботаниканың атасы» деп атаған
Өсімдіктерді сипатгау жөніндегі мәліметтерді рим ғалымы Үлкен Цлинийдін (Гай Секуңд, біздін заманымыздын 24 — 79 жылдарында) енбектерінен де табуға болады. Ол агрономиялық және медициналык мәні бар 100-ден астам өсімдікп сипаттап жазды. Ол ағаштарды экзотикалык, жұпар-иісті, бакшалық, жеміспк деп жіктеп, топқа бөлді.
Біздің заманымыздын бірінші ғасырында өмір сүрген Диоскорид енбектерінде 600 түрлі өсімдіктер сипаттала-
ды.
Үлкен Плиний «Табиғат тарихы» («Естественная история») атгы мол еңбек (37 кітап) қалдырды. Бұл енбегінде ол табиғат женінде көп деректер береді.
Жалпы алғаңда ІІІығыс елдеріңде де өсімдіктер жөніңдегі білім жинақталған. Әсіресе араб ғалымдарынын калдырған еңбектері өз алдына мол қазына. Бірак олар өсімдіктерді көбінесе медициналық жағынан ғана қарастырады.
XI ғасырдың 20 жылдарыңда жазылған А б у - А л и Ибн-Синаның (Авиценнанын, 979 — 1037) «Медицина-лык конон» деп аталатын енбегі өсімдіктердің дәрі-дәрмектік қасиеттері жөнінде ғана айтылады.
Ботаника жөніңдегі деректер, тек XV ғасырда ғана канат жая бастады. Бұл кезде Теофрастың шығармалары грек тілінен латын тіліне, Ибн Синаның «Медициналық кононы» араб тілінен латын тіліне аударылдьцСонымен катар дәрі шөптер жөніңде жинақтар шыға бастады. XV ғасырдын аяғы мен XVI ғасырдың бас кезінде саяхатшылар Еуролада өспейтін өсімдіктерді баска елдерден әкелді. Емдік касиеттері бар өсімдіктерді кептіріп сақтау әдістері табылды. Кептірілген өсімдіктер алғашында қургак, бақша деп, кейіннен бұл гербарий деп аталды. Баска жақтардан әкелген өсі.мдік түрлерінің тұқымы, әсіресе, олардың ішінен пайдалылары, арнаулы жер-лерде егіліп өсірілді, бұларды XVI ғасырдын өзінде-ак аптека-лық бақ немесе ботаникалық бақ деп атайтын болды.
Өсімдіктердін алуан түрлерін өз аттарымен атап, оларды та-нып-білуде және дертке карсы емдік қасиеттерін ашуда емгер-лер (травники) шыга бастады.
Сөйтіп, өсімдіктер жөніндеп жинақталған материалдар, оларды морфологиялык жағынан бір жүйеге келтіруді, сондай-ақ нақтылы өз атымен атауды, бұларды ғьыыми тұрғыдан мұкият зерттеуді кажет етті.
Ботаник К. Б а у г и н (1550 — 1624) 600-ге жуық өсімдік түрін зерттеп, оларды сипаттап жазып шықты. Тіпті өсімдік-тердің кейбір түрлерінің табиғи топтарын жасауға да әрекеттеңді.
Сөйтін, XVI ғасырдан бастап XVIII ғасырдың ортасына дейінгі аралықта өсімдіктер жөнінде орасан көп материал
жиналды.
Өсімдіктерді бір жүйеге келтіруге талпынган ғалымдардың бірі, итальян ботанип — Цезальпин Андреа (1519 — 1603) еді. Ол зертгеуге алған өсімдіктердің ұқсастыктары мен
12
айырмашылыктарын негізге ала отырып, оларды топ-топқа бөлді. Ол өз еңбегінде непз болып табылатын организмнің субъектнвпк емес, объективтік белгілері болу керек дегенді айтты. ’ А^іайда ол өсімдіктер жемісінін, гүлінін белплерінің өзгергіштігіне ғана сүйенген еді. Цезальпин жүйесі табиғи түрдел эволюциялык жүйе емес, жасаңды жүйе болды. XVII ғасырдын аяғында өсі.мдіктерде жыныс мүшелерінің болатын-дығы жөніңде мәлі.меттер жинақталды.
Неміс ботанигі және дөрігері, Тюбинген университетінің профессоры Камерариус Рудольф Якоб (1665 — 1721) 1697 жылы өзінің «Өсғмдіктер жынысы туралы» («О поле растений») деп аталатын еңбепнде ол өсімдіктер денесінде жыныс мүшелері болатынын, атап айтканда, гүл тозандығы ата-лык, ал оның түйіні (жатыны) мен мойыны аналык жыныс мүшелері болып табылады деген тұжырымға келді. Бұл пікірін дәлелдеу үшін Камерариус тәжірибе ретінде үпілмәлік гұлін алып, оның тозандығын жұлып тастаған кезде одан тұқым іжеміс) пайда болмайтынын дәлелдеді Ал;йда ол гүлдеп ұрықтану пронесіне түсінік бере алмады.
XVIII ғасырдын ботаник ғалы.мдары өсімдіктердің жана түрлерін зерттеумен және оларды сипаттаумен катар өсімдіктер дүниесінің жүйесін жасады.
Ағылшын табиғат зерттеушісі — Джон Рей (1627 — 1705) негізінен өсі.мдіктер мен жануарлар дүниесін жүйелеуғе енбектенді. «Өсі.мдіктер тарихы» («История растений») деген енбегіңде ол сол заманда белгілі 18 мың өсімдік, түріне сипат-тама берді. Рей өсімдіктерді олардын гүлдерінің, жапырак-тарының, тамырларынын және жемістерінің морфологиялык пішіндері мен құрылымына карай жіктеді. Ол түр мен туысты негізге алды.
: Франнуз ботанип, профессор Турнефор Жозеф П и т т о н (1656 — 1708) өсімдіктер дүниесін зертгеуде көптеген елдерге (Греция, Англия, Армения, Грузия) саяхат жасады. Ол өсімдіктерді шөптер мен ағаштар деп бөліп, одан әрі қарай кластарға, секцияларға, туыстарға және түрлерге ажыратты. Бұлай жүйелеуге непз болған белгілер — өсімдіктердің көбінесе күлте желектері, ішінара жемістері мен тұкымдарының сырткы пішіні еді. Турнефор гүлдің кызметін ажырата білмеді және өсімдікте жыныс мүшесінін болуын мойындамады.
XVI — XVIII ғасырлардағы өсімдіктер дүниесінің жана жүйесін жасаған ботаниктердін бірі — шведтін аса көрнекті табиғат зерттеушісі, ғалымы Ка р л Линней (1707 — 1778). Ол Теофраст пен Цезалытиннін жүйесін кабылдамай, негізп жүйелік белгі өсімдіктегі гүл аталыктары және
13
аналықтары болу керек деп топшылады. Ол барлык гүлді
өсімдіктерді 23 класка бөліп, ал 24-ші класка гүлсіздерін («тай-нобрачные») жаткызды. К. Линней өз жүйесін жасаған кездё көбінесе өсімдік гүлдерінде орналаскан аталыктарынын саны-на, көлеміне, олардың кірігу және кірікпеуіне, бойларына,
гүлдерінің бір үйлі, кос үйлі және көп үйлі болу жағына коніл бөлді Соңдыктан, оның жүйесін кейде жыныстык жүйе деп те атайды. Әрине, К, Линнейдің жүйесі, біріншіден, жасанды жүйе болды. Өйткені, ол зәйтүн тұкымдасына жататын серігүл (си-рень) мен астық тұкымдасына жататын алтын масакты олар-
дың екі-екіден аталыктары болғаны үшін ғана бір жүйелік топка жаткызды. Ал бір отрядтың ішіндегі сарғалдақты, сары ағашты
және мүйіз жапыракты тегі жағынан алғанда өзара жакындык-
тарына карамастан, әр түрлі кластарға енгізді.
Алайда К. Линней еңбегі — жануарлар мен өсімдіктер дүниесін жүйелі түрде тануға жол ашты.
Өсімдіктер мен жануарлар дүниссінің табиғи жүйесін жасауда зор еңбек сіңірген ғалымның бірі — француздың атакты ботанигі А. Л. Жюсье болды. А, Л. Ж ю с ь е «Өсімдіктер жүйелілігі» (1789) деген еңбегінде Грианон ботаникалык бағында жұмыс істейтін ағасы Б. Жюсьенін тәжірибесін пайдаланды. А. Жюсье ондағы өсімдіктердін ішінен 100 катарын сипаттап жазып шыгады. А. Жюсье әрбір түкымдаска барлык белгілерінің жиынтыктары бірдей
келгендерін ғана жаткызады.
А. Жккье балдырлардан бастап астык тұқымдас өсімдіктерге дейінгілерді орналастыра отырып, жүйелі түрде өсі.мдіктердің
бір-бірімен байланысты, біртұтас екенін сипаттайды.
Сөйтіп, А. Жюсьенің жүйесі ғылыми да маңызды өзгеріс
жасады. Теофраст заманынан басталған 200 жыл бір өсімдікті екінші осімдіктен калай ажыратудың жолын іздесгірумен өткен еді.
Ғылыми жүйе жасалды. Мұндай табиғи жүйені жасауда франиуздын табиғат зерттеушісі, аса көрнекті ғалымы Ж. Л а-м а р к т ы ң Н744 — 1829) еңбегі зор. Метафизикалык дәуірде өмір сүрген ол сол кездегі реакііияшыл бағыттарға қарсы
тұрды.
Ламарк 1780 — 1782 жылдары бүкіл Еуропаны аралады. Ондағы мақсаты француздың ботаникалык бағын жасау еді.
Ламарк ботаника ғылымын зерттеу ісімен шұғылданды. Ол жер бетіңде өсетін өсімдіктердің көптёген палеоботаникалык мәлімет-деректеріне сүйене отырып, түрдің тұрактылығы және оның озгермеуі туралы сол кездегі үстем болған бағытка үзілді-кесілді карсы шықты. Ол түрді өзгеруіне негізп себеп тірі
14
органиэмді қоршаған ортаның, климаттың, топырақтың, қоректін, жарыкдың, температураның, атмосфераның әсер етуі
деген кағиданы үстады.
Түр жөніндегі Ламарктың бүл ілімін сол кезде куаттама-
ғандардың бірі франиуздың аса көрнекп ғалымы Ж о р ж
К ювье (1769 — 1832) еді. Ж. Кювье тірі табиғаттың өзгеруі
жөніңдегі Ламарктын материалистік идеясын жоққа шығарғысы
кедді. XIX ғасырдағы прогресшіл Ч. Дарвин, К. А. Тимирязев, И В. Мичурин және т. б. ғалымдар түр жөніндегі және
өсімдіхтер жүйесін жасау туралы Ламарктың ілімін өте жоғары бағалады. Ф. Энгельс те өз кезінде Ламарктың еңбектерін
эволюциялық ғылымның пионерлерінін бірі деп атап көрсетті. Ламарктын «түр өзгереді» деген негізгі қағидасы Дарвин теориясынын негізгі арқауы бодды.
Чарлз Роберт Дарвин (1809 — 1882) —
органикалық дүниенің тарихи даму заңын материалистік тұрғыдан тұнғыш рет ашқан ғалым. Ч, Дарвиннің түрдің пайда болуы жөшндеп бұл теориясын ашуда асыранды жануарлардың жана тұқымдары мен мөдени өсімдіктердін жаңа сорттарын
шыгару жолыңдағы жиналған орасан көп мәліметтерге сүйеңді. Дарвин: «хайуаңдар мен өсімдіктердің тұрлерін ешнәрсеге байланысы жоқ, кездейсоқ құдайдын өзі жараткан және өзгермейтін нәрсе» деген көзқарасқа қарсы шыкты. Ол организм түрлерінін өзгеріп отыратыңдығын, олардың өзара сабактастығын аныктады, биологиялык ғылыми негізін қа-
лады.
Биология ғылымында Ч. Дарвиннің жасаған төнкерісі ғылы-ми жүйе тарихындағы эволюциялык, яғни филогенездік жүйе дәуірі болды.:
Орыс ғалымдары ботаника ғылымына XIX ғасырдьпч екінші жартысынан бастап үлес коса бастады. Бүл жөніңде Петербург пен Мәскеудегі А. Н. Бекетов, В. Л. Комаров, Н. В. Воронин, А. А. Ячевский, Б. А. Федченко,_В. Н. Сукачев, М. А. Макси-мович және т. баскалардың мектебін, олардан кейін Н. И. Куз-нецов, А. А. Гроссгейм, Б. К. Шишкин, Н. Н. Воронихин және т. б. мектебін, сондай-ак ортаазиялық ботаниктердің бір тобын Коровин, Павлов және т. б. айтуға болады. Өсімдіктерді жүйелеудің эволюциялык теориясы мәселесіне орасан зор енбек сініргеңдердің бірі — В. Л. Комаров. Ол бұл жөніңде «Өсімдік түрлері жөніңдегі ілім» деген еңбепн жазды.
Казакстан Республикасындағы ботаникалык зерттеулер Казакстан жерінің ұшан-теңіз аумағы, табиғи жағдайы, географиялық орны өте ерте заманнан-ак саяхатшылар мен табиғат зерттеушілердін назарын аударған
Көне замандағы грек, араб және кытайда шыккан карта-ларда бұл аймактың ауылдары, өзен, көлдері айкын көрсетіл-меген, тек қана кейбір негізгі жолдар белгіленген.
Ен алғаиікы ғылыми экспедиция Солтүстік Казакстанда болған. Бірак бұл экспединия өсімдіктер мен жануарлар дүниесі, жер бедері жөнінде айтылған деректерінен гөрі жергілікті халықтын тіршілік ерекшелігі мен дәстүрлері туралы
жалпы мағлұматтар жинаумен шектелген.
XVI — XVII ғасырлардан бастап казак даласында орыс саяхатшылары, әскери кызметкерлері мен саудагерлері көптеп келе бастады. О.тар күнделіктерінде қазак жерінін табиғатын сипаттағанмен, жергілікті халыктын тұрмысын, киімін, ерекшелігін мәлі.мдейтін қолжазбалар басы.мырак болды.
Алғаш Қазакстан табиғаты байлығын зерттеуғе арналған экспедиииялар I Петр заманынан, Ресей Ғылым академиясы-
нын кұрылуынан басталады. Қазақстан өсі.мдіпн алғаш зертте-
уде П. С. Палластың (1745 — 1811) ен іектері елеулі орын ала-ды. Ол 1768 — 1774 жылдары Петербургтен Читаға дейінгі
экспедициялық сапарында Орал, Атырау, Павлодар, Семей
облыстарындағы өсімдіктерді зерттеп, гербарий жинайды. Осы
зерттеудін корытындысында 281 өсімдік түріне сипагтама
берілген.
XVIII — XIX ғасырларда Қазакстан өсімдіктерін зерттеу-ге көптеген орыс және шетел ғалымдарынын енбегі елеулі үлес қосты. Олар: Э. А. Эверсман, Э. К. Эйхвальд, К. Ледербур, К. Мейер, А. Бунге, С. С. Шеглеев, А. И. Левшин, Г. С. Каре-лин, И. И. Кнриллов, А. И. Шренк, А. Леман, Ф. И. Базинер. П. П. Семенов-Тян-Шанский, А. Н. Краснов, И. Г. Боршов. Осы көрнекті табиғат зерттеушілерінің еңбектері нәтиже-сінде Қазақстан өсімдіктері туралы жан-жакты деректер жи-
налды.
Қазақстанның ғылымы тарихында көрнекті орынды Ш о -кан Уәлиханов (1835 — 1865) алады. 1855 — 1857 жылдары Қазакстан мен Қырғыз жерлерінде жүргізген зерттеулеріңде Тянь-Шань мен Жетісу бойының география-лық ерекшелігіне, өсімдіктер мен жануарлар дүниесіне сипат-тама берді. Әсіресе Ш. Уәлихановтын 1858 — 1859 жылдары Қашқарияға жасаған саяхаты ғыіымға көп үлес косты, оны әлемге әйғілі зерттеуші ғалым ретіңде таныггы. Ол сол жерде өсетін өсімдіктер мен жануарлар түрлеріне, тау жынысы үгінділеріне үлкен мән берді.
Қазакстан жері өсімдіктерінің түрі мен геоботаникалық ерекшеліпн жүйелі түрде зерттеу жұмысы дами бастады. 1932 жылы КСРО Ғылым академиясының Қазакстан базасы
16
жанында құрылған ботаникалық бақтар мен ботаникалық сек-торлар (1946 жылдан бастап ботаника институты) республи-кааа ботаниканы дамытуда зор рөл атқарды.
Н. В, Павловтың «Орталық Қазакстан флорасы» (1928 — 1935) мен «Казақстаннын өсі.мдіктер ресурсы» (1947) деген енбектері жарық көрді. Казакстандағы ботаникалық зертгеу-лердің корытындысы 9 томоық «Казакстан флорасы» (Н. В. Павлов, А. В. Быков, М. С. Байтенов т. б.) 3 томдық «Қазакстан споралық өсімдіктер флорасы» (М. П. Васягина, М. Н. Кузнецова, Н. Ф. Писарева, С. Ф. Шварцман) деген енбектерін-де баяндалып, республикада 5240 гүлді өсімдіктердің барлығы анықталды, олар туралы толык мағлұмат берьтді.
1981 жылы Казак КСР-ның ғылым академиясынан (редакциясын баскарған академик Б. А. Быков) Казак КСР-нын кызыл кітабы (2-т.) басылып шыкты. Бұл енбекке енген өсі.мдіктердін 306 түрінің 20-нын жойылып кету қаупі барлығы, 238-нің сирек кездесетіндігі, ал 48-нің басқа жерлерле көп таралғанымен Қазакстанда сирек кездесетіндігі айтыла келіп, биологиялык сипаттама беріліп, оларды корғау жолдары белгі-ленген.
Казакстан өсімдіктерін ғылыми тұрғыдан, атап айткан-
да, биохи.мия мен генетикадан — Т. Б. Дарканбаев пен
ев, цитологиядан — Ф. М. Камалетдинова, фло-
ристика мен геоботаникадан — Б. А. Быков, М. С. Байтен-ов, С. А. Арыстанғалиев, С. А. Бедаров, Л. Я. Курочкина, Е. А. Ағелеуов, Р. Н. Плисак, жалпы экологиялық және тамыр жүйесінен — И. О. Байтулин, физиологиядан — А. К. Кылы-
шев, Ф. А. Полымбетова, И. Р. Рахымбаев, В. П. Беденко, Б. Сарсенбаев, Ж. Ж. Жатканбаев т. б. окымыстылар жан-жақты зерттеп, ботаника ғылымының дамуына өздерінің үлестерін косты.
ӨСІМЛІКТЕР ДҮНИЕСІН КОРҒАУ
Бізді коршап тұрған табигат географиялық орта тірі және өлі габиғат элементтерін камтиды. Тірі табиғат элементтеріне: адам баласы, жануарлар, өсімдіктер, ал өлі табиғатқа: ауа, су, жарык, жылу және т. б. жатады. Табиғаттың бұл аталған элементтері бір-бірімен тығыз байланысты. Өлі табиғат тірі табиғаттың тіршілік ететін ортасы Мысалы, жердін катты кабатынын (литосфера) үгілуінен өсімдіктін негізгі осу орны (субстраты) бо.тып табылатын топырак жамылғысы түзіледі. Бұдан өсімдік су және еріген мгнералдық заттарды кабылдайды. Ауа кабаттарынын (^тмосфераЗ тіршглікке ?колайлысы

17

тропосфера қабаты. Өсімдіктер ауадан О3 кабылдал, онымен тыныс алса, СО: органикалық қосылыстар түзудің шикі заты ретінде бойына сіңіреді.
Өсімдіктер тіршілік әрекеттерінің барысында өзін қоршап тұрған ортаға әсер етеді. Оның бастысы — өсімдіктердін басым көпшілігі ( бөлігі) органикалық емес заттардан органикалық заттар түзуі. Органикалык заттар түзу барысыңда өсімдіктер ауадан СО2 кабылдап, ауа құрамын тазартады, ал О. бөліп шығарып, ауадағы оттегінің қорын толықтырып отыраш/ Сол сияқты өсімдіктердің жер бетіндегі жөне жер астындағы бөліктерінін жылма-жыл түсіп, жер кыртысында жинақтатып шіруінен топырақ жамылғысы қалыптасып, оның кұнарлығы артады. I
Табиғаттың тірі элементтері орналасқан қабаты биосфера деп аталады. Жер бетіндегі тірі организмдердін тіршілік әрекеттері осы қабатта өтеді.
Биосфераны қорғаудың басты максаттарының бірі, оны ғылыми-техникалық прогрестін зияңды әсерінен сактау. Қазіргі кезде техникалық прогрестің әсері тимеген бірде-бір жер жоқ, өсімдіктер жамылғысының көптеген типтері кайта калпына кедмейтіндей өзгерді.
Табиғаттың тиімді пайдаланудың негізі — биологиялық тепе-тендікті сақтау, оның зандылығын бұзбау7
Табиғатты қорғауда күрделі және негізгі мәселенің бірі — планетаның өсі.мдіктер жамылғысын, сирек және жойылып бара жатқан өсімдік түрлерін қорғау. Табиғатты қорғау мақсатыңда жүзеге асырылған шараларға: қорыктар, мемлекеттік заказник-тер, табиғат ескерткіштері, қорықтағы зоналар (жер) және табиғи ұлттық саябақтарды (парк) ұйымдастыру жатады. Бүгінгі танда Қазакстанда қорык, 62 заказниктер бар, оның 42-сі зоологиялык, 18-і ббтаникалық, бір ботаника-геологиялык, бір геологиялық.Табиғат ескерткіші — 24. Сол сиякты корықтағы зона мен ұлттық парктер бар.
Қорықтар мен заказниктердің болуы барлық сирек кездесетін өсімдіктерді корғай алмайды. Өйткені, бұл өсімдік-тер шашыранқы орналасқан. Сондықтан барлығымыздың міңдетіміз — тек сирек кездесетін өсімдіктерді ғана емес, жиі өсіп, кең таралған, бірақ әсемдігі, әр түрлі ауруларға шипа-лығы үшін т. б. мақсаттарға кен түрде колданылатын өсім-діктерді көпшіліктің жаппай жинауынан шектеу. Осы тұрғыдан алғанда жастарға экологиялық білім мен тәрбие берудің мәні зор.
Әрбір азамат жалпы халықтық табиғат қорғауды өз мүддесі. азаматтық борышы деп санауы керек.
18
БОТАНИКАИЫН НЕПЗП БӨЛІМДЕРІ
Ботаника жеке салаларға бөлінеді. Бұл салалар өзара бір-бірімен тығыэ байланыстылығына қарамастан. әрқайсысы өсі.чдіктердің дамуы. кұрылысы мен тіршілігінін зандылық-тарын зерттейпн дербес ғылым болып табылады.
Морфология (грекше морфа — пішін; логос — сөз, гылым)
өсімдіктердің жай көзбен немесе арнаулы аспаптар (лупа,
жарық, электрондық микроскоп) арқылы коруге болатын
сырткы пішіні мен ішкі құрылымын зерттейді
Морфология өз кезепнде мәні морфологиялык болып келетін цитология гистология, анато.мияны камтиды. Цигология (грекше — нитос — сосуд, клетка) клетканын құрылысы мен тіршілік әрекетін, өсі.мдіктер ұлпасы мен олардын өсі.маіктер мүшесінде орналасуын зертгейді.
Анатомия микроскоп арқылы өсімдіктердін құрылысын зерттейді, демек, бұған нитология мен гистология енеді. Гистохимия, микроскоп жөне химиялық реакциялардын көмегі
арқылы заттардың клеткалар мен ұлпаларда таралуын аныктайтын анатомияның бір бөлімі болып табылады
Құрылымдык ботаниканын бір бөлімі ретінде эмбриология ^грекше эмбрион — урық) бөлініп шыкты, бұл ұрыктын құры-лысы мен дамуын зерттейді.
Физиология өсімдіктерге тән тіршілік процестерін (зат ал-масу, өсу, даму және т. б.) зерттейді. Тәжірибе нәтижелеріне сүйенепндіктен, физикатык, және химиялык әдістерді кен түрде пайдаланады. Физиология өсімдіктер биохимиясы және биофизикасына ажырайды.
Өсімдіктерді бір жұйеге келтіру максатында, олардың
ұксастықтары мен айырмашылыктарын, туыстык катынастарын, эволюциялык даму жолдарын зерттеуде патеоботаниканың ( грекше палайос — көне) манызы зор. Палеоботаника көне гео-логиялдық замаңдарда тіршілік етіп, біздерге таска айнатған
және тау жыныстарындағы танбалар түрінде ғана жеткен
өсімдік түрлерін зерттейді.
Фитоценология өсімдіктер бірлестігін — фитоценоздарды < грекше фитон — өсімдік; кайнос — жатпы) зерттейді.
Өсімдіктер географиясы өсімдік түрлері мен фитоценоз-
дардын жер бетінде тарату зандылыктарын зерттейді.
Экология (грекше ойкос — үй) — өсімдіктердің орта
жағдайларымен өзара карым-катынасын зерттейді.
Генетика
— тірі организмдердің, тұқым куатаушылығы және
өзгергіштігі туралы ғылым.
19
II ТАРАУ
КЛЕТКА ТУРАЛЫ ІЛІМ (ЦИТОЛОГИЯ)
Клетка туралы ілімнің тарихы
Клетка — тірі организмнің кұрылымдык және функционал-дык бірлігі. Барлык тірі организмдер клегкалардан тұрады.
Тірі организмдердің клеткалык кұрылы.мын зерттеу жұ.мыстары микроскоп деп аталатын оптикалык аспаптың жасалуымен байланысты жүргізілді.
XVI ғасырдың аяғымен XVII ғасырдың басында табиғат тану ғылымдары саласында оптикалык аспаппен тәжірибе жүргізу қауырт дамыды. Оптикалык аспаптар жасағандардың алғаш-кылары голландтық шеберлер ағайынды Г а н с және 3 а х а-р и у с Янсендер еді.
Микроскопты алғаш рет ғылыми жұмыска пайдаланған ағылшын ғалымы Роберт Гук сол кездеп барлык жаратылыс танушылар сияқты физика, химия, ботаниканы жаксы меңгерген білгір маман болатын. Оның 1665 жылы шыккан «Микрография немесе өте майда денелерді үлкейтіп көрсететін шыны аркылы зерттеу» деген еңбегінде микроскоп < ан көрінген ырғай, аскөк, ка.мыс өсімдіктері сабактарынын жұка кесін-ділерін суреттеп, оған толык сипаттама берген. Ол тығын кесіндісіңдегі ара ұясы іспеттес қуыстарға к л е т к а деғен ат берді. Уакыт өте келе бұл ғылыми терминге айналды.
Өсімдіктер анатомиясы туралы тұңғыш енбек жазған ағыл-шын ғалымы Н . Г р ю және итальяндык ғалым М. М а л ь -п и г и еді. Бұлар бір-біріне катыссыз өсімдіктер ұлпа-лары мен клеткаларыньп-і кұрылымын зерттеп ол жөнінде М. Мальпиги 1671 жылы «өсімдіктер анатомиясы туралы мәлімет», Н. Грю 1682 жылы «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» деген еңбектерін жазды. Ол кезде өсімдіктер клеткасының непзгі кұра.мдас бөлігі клетка кабыкшасы болып
20
табылады деген ұғым басым болды. Осыған карамастан 1881 жылы Роберт Браун клетка ядросын ашып, оның клетка тір-шілігі үшін аса маныэды рөл аткаратыны тураты келелі пікір айтты.
1839 жылы чех ғалымы Ян Пуркинье және онын шәкіртгері клетка ішіндегі сұйықтыкты зерттеп, оны «протоплазма» деп
атаған.
1834 жылы шыккан ботаника окулығының авторы орыс ғалымы П. Ф. Горянинов: «Барлықтірі дүние клеткалар-дан тұрады және клеткадан пайда болады» деп тұжыры.мдаған.
1838 жылы Матиас Шлейден пияз клеткасы
ядросынын ядрошығын ашты. Клетка туралы өзіне дейінгі мәліметгерді жинақтап және өз зерттеулерінің нәтижесін пайдалана отырып ботаник М. Шлейден (1804 — 1881) және зоолог Теодор Шваннмен(1810 — 1882) бірге клетка теориясынын негізін калады. Клетка теориясының кағидалары Шлейденнің 1838 жылғы «Өсімдіктердің дамуы туралы деректер», Шваннын 1839 жьығы «Жануарлар мен өсімдіктердің
кұрылымы мен өсуіндегі сәйкестік туралы микроскоптык
зерттеулер» деген еңбектерінде баяндалады. Осы жьшдан бастап
клетка теориясынын негізі калыптасты.
Клетка теориясын Ф. Энгельс XIX ғасырдағы жаратылыс-тану ғылымындағы жаңалыктын бірі болды деп жоғары бағалаған.
1840 жылы орыс ғалымы Н. И. Железнов (1816 — 1877) традесканция өсімдігінің тұпн зертгеп, ондағы ядроның бөлінуін байкаған.
Біртіндеп микроскоптык техниканын жетілдірілуіне байланысты тірі организмдердің клеткалык кұрылымына
көгпеген жаналыктар косылды.
Орыс ғалымдары И.Д. Чистяков (1874) Э. С т р а с -б у р г е р (1875) клегканың кариокинез немесе митоз жолымен, 1892 — 1894 жылы В. И. Беляев онын редукциялык, яғни мейоз жолымен бөлінуін, 1898 жылы С. Г. Навашин гүлді есімдік-терди’ косарынан ұрыктануын ашты.
XIX ғасырдың аяғы мен XX ғасырдың басында осімдіктер клеткасын зерттеу каркыңды дамыған кезең еді. Клетканың протопласт бөлімі митохоңдрия, Гольджи аппараты, т. б клетка органеллаларының кұрылысы. химиялық кұрамы және қызметі туралы мәліметгер жинактатды. XX ғасырдың 50 жылдарында
электрондык микроскоптың кең тұрде қолданылуымен
байланысты клегканын бұрын белплі кұрамдас боліктерінің
субмикроскогттык кұрьшымы зергтеліп, жана әсіре құрьпым-
дарын ашу жүзеге асырыла бастады.
21
*
ТІРІМАТЕРИЯНЫҢ ҚҮРЫЛЫМДЫҚ ПІШІНДЕРІ
Клетканы тірі организмдердің негізгі кұрылымдык және фукциональдық бірлігі ретінде ұзак эволюциялык даму барысында калыптаскан дедік. Олай болса, тірі организмдердін
клеткадан төмен бірлігі бар ма?»
еген занды сұрак туады.
Қазіргі кезде денесі клеткаланбаған организмдердін «өкіл-деріне» вирустар мен бактериофагтар жатады. Бұл кұрылы.мы
өте қарапайым тірі материяның алғашқы формалары ретінде ша.мамен 3 — 3,5 млрд. жыл бұрын пайда болған.
Қазіргі кезде бе.ігілі тірі организмдердің төмендегідей сызбанұсқалық жүйесі келтірілген.
, Клеткаланбаған организмдер. Бұларда клеткалык кұрылым
және жекеленген клетка органеллары болмайды. Олардын
өкілдеріне вирустар жатады. Яғни вирустарда ядро, цитоплазма,
клетка қабықшасы өзара жекеленбеген. Вирустар денесі белокты қабықшамен жабылған нуклеин кышкьыының бір молекуласынан тұрады. Сонымен катар, вирустарда тірі организмге тән тіршілік ерекшеліктері тек тірі дене ішінде ғана байқалады.
«Ядросыз» организмдер. «Ядросыз» организмдерге клеткалык кұрылыс тән. Алайда олардың клеткасы қоршаган ортадан клетка қабығы аркылы оқшауланып тұрады. Қабык кызмепн көбінесе цитоплазмалық мембрана аткарады. Ал ядросы белгілі бір пішінге ие болмайды. Сондыктан ядролық заттар (ДНК)
молекуласы цитоплазмада шашырап орналасады. «Ядросыз»
организмдерге төменгі сатыдағы өсімдіктер — бактериялар мен көк-жасыл балдырлар жатады. «Ядросыз» организмдерді прокариоттар деп атайды. Бұлар — тіршілік орта жағдайларына бейімделген, кең таралған, сан жағынан көп организмдер. Соңдықтан ядросыз организмдерден жануарлар мен өсімдік-тердін әр түрлі топтарының шығу және даму мүмкіндігі бар.
Ядросы бар бір клеткалы эукариотгар. Булар клеткалык құрылымы калыптасқан бір клеткалы, автотрофты өсімдіктер Өзінен бұрынғы организмдерден негізгі айырмашылыктары: біріншіден, оның ядросы цитоплазмасы және т. б. органелла-лары морфологиялык, физиологиялық тұрғыдан анық жіктелген. Екіншіден, жынысты көбеюі арнаулы клеткалар-гаметалар арқылы жүреді (изогамия, гетерога.мия, оогамия).
Ядролық организмдерге көптеген бір клеткалық жасыл балдырлар, диатомды балдырлар, с.ары жасыл балдырлар жатады. Бір клеткалы эукариоттар әр түрлі тіршілік жағдай-ларына бейім болумен қатар, олардан едеуір күрделі құрылысты
22
колониялы, көп клеткалы организмдер да.миды. Осы түрғыдан алғанда балдырлар үдемелі топка жатады.
Көп ялролылар (клеткаланбағандар). Бұл организмдердің дене күрылысы б»р клеткалыларға ұқсас. Олардан едәуір айырмашылыктары да бар. Колемі 30-35 сантиметрдей ірі денелердін ктеткалық құрылымы жок, бірак ядроларының саны көп болады. Мүндай осімдіктердің жеке бөлімдері жоғары сатыдағы өсі.мдіктердін мүшелеріне (ризоидтар, тесемелі сабак, жапырак) ұксайды. Клеткаланбаған организмдерге каұлерпа, ботридиум балдырлары және миксотрофтар мен көптеген
са ныраукүлакгар жатады.
Жорамал бойынша бір клеткалы тіршілік формаларының дамуы өр түрлі жолмен жүруі мүмкін. Олардын бір клеткалы денесі жіктеле келіп, көп клеткалы денеге, клеткалардың функциялануынан олар ұлпалык кұрылымға, одан мүшелер түзуге бейімделуі мүмкін. Эволюшіялык дамудың бұл ұдемелі жолы суда өсепн өсімдіктерге де, кұрлықта өсетін өсімдіктерге де тән. Дамудын екінші жолы аса үдемелі болмай, шамады ғана болып көп ядролы және клеткаданбаған формалардын пайда болуына алып келғен.
Колониялы көп клеткалылар. Бұған нағыз колониялы организмдер жатады. Бүлар бір клеткалы эукариоттар, бір-бірімен тек карапайым тізбек кұрып жадғасады. Физиологиялык
өзара әсері және клеткадар тобының колониясында цито-п.іазмалык байланыс болмай, әр клетканың автономиясы, оның окшаулылығы сакталады. Мұнда клеткалардың тіршілік әрекеттерінің ортак реттелуі болмайды. Сол сиякты колония
клеткадарынын күрылысы мен функциялары біртекті келеді. Бірак колониядағы жеке клеткадардың арасында цитоплазма-лык байланыс болатындыктан, бұлар тіршілік әрекез герінің ортак ретгелуі іске асатын организмдерге жатады. Мысалы, клеткалардын вегетативті және генеративті болып жіктелуі (вольвокс және т. б.) Колониялы формалар бактериялар мен
көк-жасыл балдырларда дамыған. Кейбір колониялы организм-дер осындай даму барысында бір клеткадан көп келеткаға өтудің аралык тізбегінің рөлін аткарады.
Нағыз көп клеткалылар немесе талломдылар. Дене кұрылымынын алуан түрлһлігі мен өкілдері санынын көптігі
жағынан бұл организмдер үлкен топ түзеді. Бұлардың көпшілігі
ірі болып келеді. Соғағі карамастан, олардың денесі кәдімгі
ұлпаларға жөне мүшелерге (тамыр, өркен) жіктелмеген. Көп клеткадыларға коныр балдырлар, кызыл балдырлар, кара және жасыл балдырлар жатады. Бұларда репродуктивті мүшелердін калыптасуы байқалады.
23
Кормофиггер (мүшелілер). Бұларғатән негізп ерекшеліктер — түрлі тіршілік әрекепн атқаратын арнаулы ұллалардын болуы және өсімдіктер денесінің жеке мүшелерге жіктелуі Кормофиггерге барлык жоғары сатыдағы өсімдіктер жатады.
ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ҚҮРЫЛЫСЫ
Өсімдік клеткасы негізгі үш бөлімнен тұрады. Олар: клетканы сырт жағынан жауып тұратын біршама катты және мыкты көмірсутекті кабыкі-а: протопласт (грекше протос — алгашқы, пластос — белгілі пішінге ие) — клетканын тірі бөлігі; вакуоль (латынша ваккус — бос деген сөзден алынған), ол әдетте клетка шырыны деп аталатын сұйык косылыстармен толып тұратын кеңістік (І-сурет).
1 - с у р е т.
Өсімлік клеткасын э.іектрондык микроскоппея караіандагы кврінісі:
1 — гналоплазма, 2 — плазмалсмма;
3 — тоноплзст; 4 — гранулярлы эндоплаз-малык тор; 5 — полисома; 6 — митохоңдрия, 7 — Гольдхи аппараты; 8 — хлоропласг, 9 — граңдар; 10~~ гранаралык тилакош, 13— пластоглобула; 12 — ядро;
13 — адро кабыкшасы; 14 — ялро кабыкшасьзддагы пора; 15— ядрстіык.; 16 — хроматин; 17 — крахмал дәңдері;
18 — липңдп тамшы; 19— шгптлазмалык вагуоль; 20 — орталык Влкуоль, 21 — клетка кабыкшасы; 22 — плазмодесма.
Клетка кабыкшасы және вакуоль протопластын тіршілік әрекетінің нәтижесінде, клетка дамуынын белгілі кезеңіңде түзіледі. Протопласта және клетка шырынында (сирек клетка кабықшасында) белплі бір пішінге ие болатын баска заттар кездеседі. Оларды туынды заттар (кристалдар, крахмал дәндері, белок, май тамшылары және баскалар) деп атаиды. Протопласт күрделі бөлік, органелла (немесе органоидтар) деп аталатын әр түрлі компоненттердің жиынтығынан тұрады. Олардың әркайсысының бір-бірінен ажырату ға болатын өзіне тән құрылымы, атқаратын қызметі барі Клетка органеллалары-на: ядро, пластидтер, митохондриялар/рибосоМолар, эндоплаз-малык ретикулум, диктиосомалар, пароксисомалар, лизосома-лар жатады. Органеллалар. олардың өзара карым-катынасын
24
жүзеге асыратын гиалоплазмаға батып тұрады. Гиалоплазма ядродан баска органеллаларымен клетканың цитоплазмасын түзеді (мұны бұрын жәй ғана плазма деп атаған). Органелла-лардың сандық қатынасы мен кұрылым ерекшеліктері клеткалардың арнаулы кьізмет атқаруға бейімделулеріне қарай өзгеріп отырады. Әр түрлі өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының органеллалары молекулалык құрылымы бойынша бір-біріне ұксас, ал химиялық кұрамы жағынан жакын, соңдықтан да олардың аткаратын қызметі де ұқсас болып келеді. Осы тұрғыдан алғаңда өсімдіктер мен жануар-лардың негізгі тіршілік процестерінің көп ортак жақтарының бар екеңдігі байқалады. Сонымен катар олардың арасында елеулі айырмашылықтар да барі Өсімдіктер клеткасынын өзіне тән ерекшеліктері — оларда плазмодесмалармен жабдыкталған клетка кабықшасының пластидтер және орталықта ірі вакуольдерінің болуы. Аталмыш ерекшеліктер тек өсімдіктер клеткасына тән нәрсе. Бұл олардың бір жерге бекініп гіршілік етуіне, қаңкасының болмай, автотрофты коректенуіне және оларда қалдык заттарды бөліп шығаратын жүйенің болмауына немесе нашар жетітуіне байланысты.' Өсімдіктер клеткасыңда қабықша мен вакуольдің болуынан олар созылып өседі. Мұңдай өсу барысында клетка көлемінің ұлғаюы протопластын емес, вакуоль мөлшерінің ұлғаюы есебінен жүреді.
Жануарлар клеткасының тағы бір айырмашылығы — жоғары сатыдағы өсімдіктер клеткасында клетканың бөлінуіне катысатын центриольдің болмауы.
Өсімдік клеткаларының пішіні мен мөлшері әр түрлі, ол клетканын өсімдік денесінде орналасуына және атқаратын кызметіне байланысты. Бір клеткалы көк-жасыл балдыр хрококктың, жасыл балдыр хлорококктың клеткасы, соңдай-ақ бактерия тұқымдас коккалар клеткасының пішіні шар тәрізді, бациллалардікі таякша тәрізді, вибриондардікі үгір тәрізді болып келеді. Клеткаларының көлемі жағынан ең ұсағы бактериялар. Кейбір бактерия түрлері микроскоппен мыңдаған есе үлкейткеңде ғана көрінеді. Олаодың үлкеңдігін микронмен ғана өлшейді (1 микрон 0,001 мм-ге тең). Сонымен қатар, карапайым көзбен көруге болатын ірі клеткалар да бар. Мысалы: цигрустар (апельсин, лимон, мандарин) мен кауын, қарбыз, помидор, алма, алмұрт жемісінің клеткалары ірі болады.
Жалпы пішініне қарай өсімдік клеткалары екі типке бөлінеді:
1. Паренхималык клетка; 2. прозенхималык клетка.
Паренхималық (латынша — тең және грекше «онхима» — қуйылган) клеткалар кабырғаларының диаметрлері барлық
25
бағытгарда бір-бірінен айырмашылыкта болмайтын изодиаметр-лі клеткалар. Бүған жакырак клеткалары, жемістердін клетка-
лары мысал бола алады.
ГІрозенхималык (грекше «прос» — бір багытқа қараи) клеткалардың ұзындығы енінен бірнеше есе артық, ұшы сүйір болады. Көптеген талшық беретін өсімдіктер зығыр, кснепшөп-тің, тін талшыктарынын (прозенхималық клеткаларынын» ұзындығы 20-40 мм, калакайда 80 мм, ал кыгай калакайында рами) — 220 мм. Прозенхималык клеткалардың ені бірнеше
микрометрден аспайды.
ПРОТОПЛЛСТ ЖӘНЕ ОНЫҢ КҮРАМДАС БӨЛІКТЕРІ
Протопласт — өсімдік клеткаларының тіршілік процестерін (зат алмасу, кимыл, тітіркену-, көбею, өсу, коректену т. б.) тұзетін негізгі бөдім. Ол өзіне тән кұрылысы және аткаратын кызметтері бар органеллалар немесе орг іноидтар деп аталатын әр түрлі компоненттерден тұрады. Олар: иитоплазма пластидтер» митохондрияларі/ядро, эңдоплазмалық ретикулуму Ғо.тьджи аппараты^ибосомалар^іизосо.малари.ане.т. б.
Органеллалар бір-бірімен байланысын камтамасыз ететін
гиалоплазмаға батырылып орналасад
Гиалоптазма органелла-
лар мен ядроны коспағанда цитоплазманы тұзеді. Демек,
протопласт цитоплазма және ядродан тұрады.
ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма — клетканың күрделі құрылымды кешені. Мұнда тірі клеткаға тән тіошілік белгілерінің бәрі бар. Цитоплазма өсі.мдік клеткасынын барлық тірі компонеяГгёрінің кажетгі тіршілік орны субстраты. Цигоплазмада әр түрлі кызмет атқаратын орғанеллалар жүйесі орналаскан. Мысалы рибосо-малар — белокты синтезлейлі: хлоропдастэрда — фотосинтез процесі жүреді- митохоодрвдларла — диссимиляция, Гольджи аппаратында — полисахаридтерд. синтездеу және бөліп шығару т. б. процестері жұреді. Жоғарыда айтылғандай, биологияға «продоплазма» деген ұғымды'і839 жылы чех ғалымы Я. Пуркинье енгізсе. 1862 жылы Келликер ядроны коршап жатқан сұйықтықты «цигоплазма» (грекше «суіо$» — клетка, «р1а$та» — суйық зат) деп атады.
Цитоплазманы жарық микроскопымен зерттегенде онын бірыңғай коймалжың, мөлдір зат екені байқалған. Нәтижесінде цитоплазма туралы бұрынғы түсініктің аукымы кеңейе түсті, оның субмикроскопиялық кұрылыстык элементтері ашылып,
хлоропласт, Митохондриякб. органеллаяарының зат алкасуына катынасы, олардың бір-біріне әсері, клетканын даму барысыңда олардың пайда болуы мен өзгерістерге ұшырауы туралы көптеген мәліметтер жинактал іы.
Клетканы зерттеудегі сонғы жетістіктердің бірі — цитоплазманын мембраналық құрылымының аныкталуы. Цитоплазманын құрылымдық ңег'.>і фс^Ф^-ЖПИЗіер мен белоктардан (липопротевдтерден) тұратын жіңішке, аса тығыз үлпекті биологиялық мембрана.
>/Мембраналардағы липидтердің молекулалары бір-біріне параллель кабаттаеа келіп, онын гидрофильді бөлігі сырт жаққа (сулы ортаға) карай, ал гидрофобты бөлігі, яғни май кышкылдарының калдыктары ішке қарай бағытталып жа-талы.	----
Белоктардың молекулалары тұтас кабат түзбей, липидті бағана беікейінің екі жағын ала бір бөлігі оның арасыңда, калғаны мембранада гидрофильді поралар түзіп, бағана кабаттарына ене орналасады.
Мембрана — шгтоплазманын тірі бөлігі. Ол протопласты клетканы коршайтын ортадан боліп тұрады. Органеллалардын сыртқы шекарасын және олардың шікі кұрылымын түзеді. Барлық мембранаға төн касиет — олардың тұтастығы, тұйыктығы (шеттерінің еш уакытта ашык болмауы). Цитоплаз-мадағы мембраналык элеменгтердін мөлшері клетканың типіне,
атқаратын кызметіне қарай сипатталады Кейбір жағдайда (әсіресе активті клеткаларда) мембрана цитоплазманын құрғак затының 90 проценттейін түзеді.
Биомембраналардың непзп касиеттерінің бірі — олардын жартылай өткізпштіп. Кейбір затгар олардан өте баяу, ал кейбіреулері ерітіңдінің қоюлығына қарамастан женал өтеДі. Сонымен мембраналар суда жаксы ериіін заттардын көбісінің
клеткаға еркін енуіне кедерп жасаДды Сөйтш цитоплазманын
және онын органеллаларының химиялык кұрамын с.ақтэйлы Мембраналар жеке ферменттер мен олардың комплекстерінің
иитоплазмада қалыптасып, клетканың тіршілігіне кажетті ен
негізгі процесс — химиялык реакциялардың репмен жүруін
қамтамасыз етеді.
Цитопдазма мембраналары: плазматемма, мезоплазма, және
тонопласт.
П.іадмалемма — цитоплазманын сырткы мембранасы. клетка қаоьіқшасының ішкі бетін астарлап, оған тьіғыз өнезденіп жұғып жатады (1 -сурет). Клетканың сыртқьі ортамен зат алмасу пропесіи реттейтіндіктен, ол суда еріген әр түрлі заттарды жЯргылай өткізеді.
27
Плаз.малемма клеткаға непзінен диффузия жолымен өтетін суды ғана еркін өткізеді. Ірі молекулаларды әдетте өткізбейді Майда молекулалар және иондар плазмалемма аркылы гиалоплазмаға әр түрлі жылдамдыкпен өтеді олардын еркін өтуі ерітіндінің коюлығына байланысты. Кей жағдайларла
плазмалемманың кескіні толкынды болып келеді, кейде онда бірнеше терең катпарлар пайда болады. Бұл ме.мбрананын
молекулалар мен иондардың цитоплаз.маға өтуіндеп немесе олардың клеткадан бөлініп шығуындағы белсенаіліпнін белпсі іспетті. Мұндай катпарлар, өсіресе, заттарды каркынды тасымалдауды іске асыратын клеткаларда жетілген Заггардын клеткаға отуін және одан бөлінуін реттеумен катар плазмалем-ма өсімдіктердегі синтездеу кызметін де аткарады. Онда орналасқан ферменттердің катысуымен клетка кабыкшасында неллюлозалы микрофибриллдерінің түзілуі жүріп жатады. Сол сияқты ол тітіркенуді, гормондық стимулдарды кабылдайды.
Тонопласт. Мүны кейде вакуоль ме^бранасы деп те атайды. Өйткені бұл жас клеткалардағы майда вакуольдерді орталык бір вакуолі бар ересек клеткалардағы шырынды цитоплазмадан боледі (І-суретті қараныз). Тонопластка да жартылай өткізпш қасиет тән. Ол вакуольге өтетін заттардын кұрамы мен
жылдамдығын ретгейД'-
Мезоплазма — плазмалемма мен тонопластын арасындағы аралык мембрана. Бұл мембранада клетканын протопласт бөлігінін органеллалары орналасады. Сондыктан бұл мембрана аркылы мембранааралық зат, органеллааралык зат алмасу жүзеге асадьГ"
Цитоплазманын химнялық құрамы және физикалық каснет-тері. Цитоплазманың құрамына көптеген химиялық қосылыстар енеді. Мұнда су мөлшерін 70-90%, белок 10-20%, липидтер 2-3%, көмірсулары 1-2%, минералды тұздар 1%. Цитоплазманың
химиялык кұрамы ондағы жүретін зат ал.масу реакпиясына байланысты үнемі өзгеріп тұрады. Цитоплазманын кұрамында жай және күрделі белок бар. Жай белоктар (протеиндер) амин қышкылдарынан тұрады. Күрделі белоктардың — (протеид-тердін) құрамында амин кышкылдарынан баска көмірсулар бар, мұндай белоктар — гликопротеидтер деп, май — липопротеидтер
деп, ал нуклеин кышкылдары — нуклеопротеидтер деп аталады.
Клетка құрамына енетін нуклеин қь
зқылдарының клетка ұтшн
маңызы зор. Өйткені олар генетикалык информацияны (тұкым
куалаушызықты) сактап, оны пайда болған жаңа ктеткаларға,
ол одан жыныс ктеткалары аркылы жана организмге береді. Нуклеин қышқылдарының катысуымен клетка ішінде белоктардың синтезделуі жүріп жатады. Белоктар сияқты
28
нуклеин қышқылдары да химиялық қосылыстардың ұлкен пзбегінен тұрады. Бұл косылыстар нуклеотидтер деп аталады. Олар азотты негіздерден (пурин немесе примидин», кант және
фосфаттан тұрады. Нуклеин кышкылдарының нуклеотидтер
құрамына қант түрінің енуіне орай рибонуклеин (рибоза қанты) және дезоксирибонуклеин (дезоксирибоза канты) кышқылы деп
бөлінеді. Дезоксирибонуклеин кышкылы (ДНК) мен рибонук-леин кышкылының (РНК) құрамьгна кіретін гетероциклді
азотгы негіздері — пуриндері — аденин (А) және гуанин (Г). Пиримидиңдерден екеуінде де цитозин (Ц), ал қалған екеуі ти.мин (Т), тек ДНК, ал урапия (У) тек РНК құрамына енеді. Нуклеотидтер өзара фосфор кышкылының (Р) калдықтары
арқылы жалғасады. Клетка құрамына енетін РНК-ның 90
проценті цитоплазмада, 10 проценті ғана ядрода болады.
Липидтер — әр түрлі қосьыыстардын үлкен тобын түзеді. Олар суда ерімейді, органикалык ерігкіштерде (эфир, бензин, бензол және т. б.) ериді, гидролизденгеңде май кышкылдарын түзедг Липидтерге май, балауыз, фосфолипидтер, стеридтер. гликолипидтер тән. Бұл топка да каратиноидтар мен хлорофилл пигменттері жатады.
Липидтердін тірі клетканың құрылымы мен физиологиясы үшін манызы зор. Олар белокпен бірге цитоплазманың
шекаралық кабаттарын түзетін мембраналарының және протопласт органеллаларының күра.мына енеді.
Кө.мірсулар клеткада кор заттары ретінде жиналады. Минералды тұздар суда еріген күйінде кездеседі. Цитоплазма-ның негізін түзетін заттар коллоидты күйде болады, оның дисперсиялык ортасы — су. Кажет болған жағдайда питоплазма
суын беріп, тіршілігін жоймай гель (ұйыған күйге) күйіне көшуге, кебуге кабілетп.
Сондыктан да кейбір өсімдіктердің тұкымы тыныштык күйіңде 80-100° С температурада да ешбір закымданбайды. Ал өсіп келе жаткан кезде 50-60 температурада олардын
цитоплазмасы коагуляцияланады.
Цитоплазманын коллоидты күйі өсімдік денесінің әр түрлі клеткаларында бірдей емес. Өйткені олардын коллоидтары әр түрлі дисперсиктык кезенде болады. Эволюииялык дамудың барысында жер шарынын әр түрлі терендіктерінде өсетін өсімдіктердін цитоплазма коллоидтарының тұрактылығы кальпггаскан. Мұңдай тұрактылык тұкым куалайды. Мысалы, Саханың ормандарында өсетін Сібір карағайы, балқарағай — 52° суыкка тозе алады. Ал Закавказьенін кейбір жеміс беретін өсімдіктері — анар, інжір, Батумиде осетін эвкалипт, драцена — 15 С температурааа үсіп қалады. Сол сияқты температурасы
29
60-90°С ыстық бұлақтарда тіршілік ететін тө.менп сатыдағы организмдер белгілі. Кейбір төменгі сатыдағы организмдердін спорасы 100 — 200"С температураға төзімді.
Цитоплазманыц касиеттері. Тіршілік ерекшеліктерін жоймаған клеткалардың цитоплазмасына тән негізп қасиепнін бірі оның шектелген, жартылай еткізпшпгі, яғни цитоплазма вакуольге және одан сырткы ортаға суды еркін өткізеді, ал
органикалык, неорганикалык косылыстардын молекуласын талғап, жартылай өткізіп отырады. Бұл туралы жоғарыда цитоплазманың мембраналық құрылымында айтылған. Өйткені коректену, клеткалардың сумен канығуы, коректік заттар корының жиналуы барысында заттардын бір клеткадан екіншісіне жылжуы үшін судың және онда еріген заттардын клеткаға енуі мен одан сыртқа шығуынын манызы зор. Заттардың енуі мен сыртка шығуын цитотазманын сырткы мембранасы — плазмалемма мен вакуольді коршап жататын ішкі мембранасы — тонопласт қамтамасыз етеді.
Цитоплазманыи қимылы. Тірі клетканың цитоплазмасына тән қасиеттің бірі — кимыл. Цитоплазмадағы кимылды алғаш рет Б. Корти (1772), онан кейін Л. Тревиранус байқаған. Цитоплазма айналмалы, таскынды кимьыдайды. Айналмалы
(ротациялық) кимыл цитоплазма орталық вакуольді коршап, клетка кабырғаларына қарай ығыса орналаскан немесе екі-үш вакуольдері бар ересек клеткаларда байқалады. Мұндай
жағдайда цитоплазма озімен бірге пластидтер мен митохондрия-
ларды ілестіре отырып, вакуольді сағат тілінін бағытымен
немесе оған кері бағытта айналып қимьшдайды. Айналмалы
қимыл су өсімдіктері: көнбіс немесе сужапырақта жаксы байқалады. Цитоплазманың кимылына қажетгі жағдайлары жылу, жарық және оттеп.
Тасқыңды кимыл клетка ішінде бірнеше майда вакуольдер болған жағдайда байқалады. Микроскоппен карағаңда клетка
ішіндегі цитоплазма ретсіз, әр бағытта қимылдайды, яғни әр вакуольді айналып кимылдауы бір бағытта болмайды.
сондыктан, қимыл ретсіз болып көрінеді. Тасқынды кимьыды
калақай шііса), карбыз (сі(ги11и$ Виі^агіз) түгінін ктеткалары-нан, традесканция гүлінің аталық жіпшесінен және т. б.
объективплерден байқауға болады.
Гиалоплазма — нитоплазманың негізп заты, матриксі (лат. тоігіх — субстрат, негіз) немесе цитозол деп аталады. Гиалоплазма (грекше — гиолос — әйнек) — өзіне тән тұтқырлығы бар, клетканың үздіксіз сулы коллоидты фазасы. Ол өзіне батырылып тұрған барлық органеллачарды байланыс-тырады, ондағы катынастарды камт-амасыз етеді. Гиалоплазма
Ж	ЙЯГ

көмірсулардын (қантта; алмасуына, соңдай-ақ липидтер (май кыпікылдары жөне майдын синтезіне, азотты және фосфорлы косылыстардың, амин кышкылдарының синтезше, нитратгар-дын калпына келуіне қатынасатын, еритін белоктар мен өр түрлі қызмет аткаратын ферментгерді камтиды. Гиалоплазма химиялык энергияны механикалық энергияға айналдыру есебінен белсеңді кимыддайды. Сондықтан кіетка ішіндегі эаттарды тасымалдауга котыиасады Онын саны және құрамы клетканың да.му кезеңіне, активтіпне байланысты өзгередг Жас клеткаларда ол цитоплазманын непзгі компонентгерінің бірі бола алады (көлемі жағынан). Ересек клеткаларда өте азайып, ірі органеллалардын (ядро, пластидтер, митохондриялар) сыртын жұқа кабыршақ тәрізді қагтгап тұрады, ол болмаған жерлерде плазматемма тонопластпен жанасады.
Гиалоплазманың құрылымдық белокты компонент іерінің біразын молекулалары белгілі бір ретпен орналасқан микротүтікшелер мен микрофиламенттер (лат. Ғііотепіит — жіпше) калыптастырады.
Микротүпкшелер мөддір орталық бөліктен және спиральды тығыз орналасқан белокты кабықшадан тұрады. Бұлар өте майда, диаметрі 25 нм, ұзыңдығы бірнеше микрометр. Әдетте олар бір-бірімен параллель, плазмалеммаға таяу орналасады, бірақ онымен жанаспайды.
Микрагүтікшелердін қызмеп әлі толык ашылмаған. Олар цитоплазма арқылы заттардың жылжуына, клетка қабык-шасының плазмалеммадан пайда болған целлюлозалы микрофибриллдерінің бағытгалуына, митоз кезінде хромосо-малардын орын ауысуына және протопластың пішінін сақтауға катынасады деген жорамалдар бар.
Микротүгікшелер — өте тұраксыз құрылым. Олар үнемі ыдырап әрі қайта пайда болып отырады. Микрофиламенттердің плэзмалык жіпшелердің >
түтікше сияқты қуыс емес. Гиалоплазмада олар бір-біріне жакын және паралелль орналасып, түйіршіктер — цитоплаз-малық талшықтар немесе тор түзіп плазмалеммаға, пластидтерге. ретикулу.м элементгеріне, рибосомаларға, микротүтікшелерге бекінеді. Микрофиламенттерде бұлшык ет клеткаларының жиырылу белоктарына ұқсас белоктар бар. Соңдыктан олар жиырылу арқылы гиалоплазманыь қимылың және өздеріне беқінген органеллаііардыи ррын ахысіыруын реттейді.
Рибосомалар. Рибосомаларды 1955 жылы Г. П а л а д е ашкан. Ьұл гиалоплазмада үнемі болатын өте майда (20 нм) дән тәрізді сфералық гранулалар (лат. £гапи1ит-гЪк). Электроңдык микроскоппен қарағаңда нүктелер төріаді болып
ламетрі өте кіші (4-10 нм), ортасы
31
көрінеді. Рибонуклепротеидтер, яғни РНК мен әр грлі құрылымды белоктардан тұрады. Рибосомалар эңдоплазмалык
ретикулум мембранасының сырткы бетіне жекелеп және топталып орналасады. Рибосомэлар цитопяаэмода бос және эңдоплазмалық ретикудүм мембранасымен ядро кабыкшасы-ның сыртқы бетіне бекініп орналасзды! Бос рибосомалар гиалоплазмада 1-ден (моносомдар) және 4 — 40-ка дейін топтасып кездеседі. Полисомалар кұрамына енетін жеке
рибосомалар бір-бірі.мен информаниялық РНК жіпшелі молеку-
ласы аркылы байланысады. Рибосомадар митохондрияларда,
пластидтерде табылған. Клеткадағы белоктар — синтездеу
тотык қалыптасуы нитоплазмада жүрйіЦ
Эндоп.іазмалык ретикулум (эндоплазмалык тор) і грекше
«эндон» — ішк\, плазма — беггті пішінге ие, (латынша геіісиіит — торша) 1945—1946 жылдары электрондық микроскоптын комегімен ашылған органоид. К. Портер гиалоплазмада әр прлі бағытта бұтактанып орналаскан мембраналардын шектелген
түтікшелерден тұратын тордын яғни эукариот клеткаларынын
цитоплазмалардағы кос мембраналардын аукымды жүйесінін барын аныктаған Түпкшелердін көлденен кесіндісінін диа.метрі 250-500 А°. Пішіндері дөнгелек, сопакша болып келеді.
Тұтікшелердің кеңеюінен көпіршіктер, цистерналар паЯда
болады. Тұтікшелердің пішіні, диаметрі, саны және клетка ішіңде орналасуы клеіканың белсеңділігіне, «мамандануына»
байланысты өзгеріп отырады. Эндоплазмалык тор клетка ішінде үздіксіз жүрш отыратын күрделі зат алмасу реакшіяларын камтамасыз етеді. Сонымен қатар цитоплазманын ішкі
ме.мбраналык бетін бірнеше есе үлғайтады. Эндоплазмалык ретикулумнын түйіршікті және агранулярлы (тегіс) түрі бар, Олар сырткы көрінісі және аткаратын кызметіне карай бір-бірінен өзгеше. Түйіршікті ретикулум мембранасында бекінген рибосомалар бар (1-сурет), ал агранулярлы ретикулум
мембранасының көпшілік жеріңде рибосомалар болмайды.
Түйіршікті ретикулум клеткада аса манызды қызмет атқарады. Бекінген рибосомалардын көмегімен ол цистерна-
ларьшың куысында немесе вакуольдерде белок корын және арнаулы ферменттерді синтездейді. Ретикулум түпкшелері аркылы макромолекулалар мен иондар клетка ішінде және клеткааралықтарыңца (плазмодесмалармен) тасымалданады. Түйіршікті ретикулум мембраналарынын пайда болып, органеллалардың бір-бірімен қарым-қатынасын жүзеге асырады. Сол сияқты клетканың вакуать, лизосома, диктиосома сияқты компоненттерін жасауға катынасады.
32
Агранулярлы ретикулум няшдрлау ддмыған және оның клет-када болмауы жиі кездеселі. Ол бұтакталған жіңшіке түтікше-лердітглорынан және сирек көпіршіктер мен цистерналардан тұрады. Агранулярлы ретикулум эфир майларын, шайыр мен каучукты синтездейді. Олар көп мөлшерде белінепн клеткаларда жаксЫ жетілген. Заттарды синтездеуге, кіетка ішіңде тасымал-дауға катынасады. Ол түйіршікп ретикулумнан оның цистерна-ларының түпкше тәрізді бұгактары түріңде де пайда болады
^Митохондрнялар^ грекше митос — жіп, хондрион — дән) — өсімдіктер ктеткасының мембранамен коршалған кұрамдас бөлігі. Ол әсіресе жануарлар клеткасында міндетті түрде кездесетін аса манызлы органоид. Олардың мөлшері көлденені 0.5 (0,3) — 1 мкм, ұзыңдығы 2—5 мкм (максимум 7 мкм)
аралығыңда. Пішіні сопакша жіп, майда дән, таякша тәрізді
сирек жағдайда митохондриялар күрделі пішінді—гантель, табакша және бұгакша болып келеді.
Митохондрия саны ктетканың жасына, пішініне аткаратын қызмепне карай, ппті бірнеше жүзге дейінжетеді. Клеткадағы барлық митохондриялар жиынтығы хондриача деп аталады. Электрондык микроскоптын көмепмен митохондрияның кұрылымын ашу мүмкіндіп туды. Олар сыртынан арасыңда акшыл жолағы бар кос мембранамен қапталған. Сыртқы мембрана митохондрия мен гиалоплаз.маның арасындағы зат алмасуды жүзеге асырады. Ішкі мембрананың құрылымы мен
химиялық кұрамы жағынан сырткыдан айырмашылығы бар одан митохондриянын куысына бағыттатған ұзындығы әр гүрлі кристар (латынша сгізГа — тарақ) деп аталатын тарақтың жүзі тәрізді өскіншелер өсіп шығады. Кристар митохоңдриялардың ішкі мембраналық бегін едәуір үлғайталы, олардын аралығын-дағы кеңіспк тығыздығы әр түрлі гомогенді немесе жіңішке түйіршікп зат-митохондрия матриксімен толып тұрады. Матриксте гиалоплазманын рибосомаларынан горі едәуір майда рибосомалар және митохондриалды ДНҚ фибрилдерінен тұратын мөлдір аймактар кеэдеседі.
Соңғы уакытта көптеген ғалымдардын комегімен клетканың пршілік әрекетіндегі митохондриянын манызын анықтауға мүмкпідік туды. Олардын неггзп кыэмеп — АДФ-тан А і Ф-ты
синтездеп алу, яғни клетканын энергетикалық кажепн камтама-сыз ету. Бұл энергия А ІФ (аденозинтрифосфат) митохондрия-дан бөлініп, клетканың пршілік өрекеттеріне (бөліну, запарды болу, кабылдау, синтездеуғе) жүмсалады. Осынын барысында АТФ кайтадан АДФ-қа ійналып митохоңдрияга енеді.
Митохоңдрия хлоропластармен бірге клетканы оган кажепі және пайдалана аіатын барлык энергиямен (АГФ түрінде)

и
қамтамасыз етеді. Хлоропластар жоқ клеткаларда бұл манызды функцияны митохоңд риял ардың өздері атқарады.
Митохондрия тыныс алу процесі жүзеге асатын клетка ішіңдегі лаборатория іспетп. Оңда әр түрлі қоректік заттардын (көмірсулары, майлар және т. б.) тотығуы жүріп жатады.
Митохоңцриялар — тұрақты органеллалар (құрамында клет-каға кажет ферменттер болатын). Олар клетка бөлінген кезде
жас клеткаларға салыстырмалы түрде бірдей бөлінеді де кайта-дан пайда болмайды. Митохоңдрия санының артуы, олардың бөлінуінің немесе бүршіктенуінің есебінен жүруі мүмкін.
Гольджи аплараты (диктиосома). Диктиосоманы алғаш рет 1878 жылы жануарлар клеткасынан бөлген итальяңдық ғалым Гольджи. Гольджи аппаратының өсімдіктер клеткасында бгр
екені электроңдық микроскоптың көмегімен жақыңда аіпььт
Өсімдіктер клеткасыңдағы диктиосома (грекше диктион — тор,
сома — денёУ Гольджи денесінен және Гольджи көпір-шіктерінен тұрады. Әрбір диктиосома гранулярлы ме.мбранамеч қоршалған, саны 5-^7-ке (кейде 20-ға дейін) жететін, диаметрі
1 мкм және қалындығы 20—40 нм шамасындағы бір-бірінг
параллель орналаскан жазық қапшыктардан — цистерналардьш жиынтығынан тұрады. Көлденең кесіндісінде диктиосома
цистерналары түзу немесе доға тәрізді иілген кос мембрана тәрізді больпі көрінеді. Диктиосома цистерналары үнемі тұтас болып келмейді, олардың жиектері (шеттері) жінішке бұтакталған түтікшелер жүйесінен тұрады. Диктиосомалар клеткада белгілі бір ретсіз орналасады. Оның саны клетканын типіне, даму кезеңіне байланысты ауытқуы мүмкін. Шамамен 10-50-ден бірнеше жүзғе жетеді. Гольджи көпіршіктері диктиосома цистерна іарының шетінен немесе түтікшелерінін ұшынан бөлініп отырады. Олардың диктиосомалардан алыстау гиалоплазмаға тарап жатқанын тікелей плазмалеммадан көруге болады (электрондық микроскоппен). Кейде көпіршіктер кұрамының клетка кабықшасына косылу көріністері байқалады Мұнда оларды коршап тұрған мембрана плазмалеммамен тығыз жанасып, толқын пішінді болады. Гольди көпіршіктерінін клетка кабыкшасына ғана емес, вакуольге де қосылатыны
туралы зерттеу деректері бар.
Диктиосомалардың өсімдіктер клеткасындағы кызметі соңғы
уакыттарда ғана белгілі болды. Диктиосомолар аморфты
полисахаридтерді, ен алдымен, пектин заттарын, клетка қабықшасынын матриксі гемицеллюлозаны және шырыштарды синтездеп, жинактал, оны бөЯіп шығаратын орта іспетті Гольджи көпіршіктері полисахаридтерді плазмалеммаға
тасымалдайды. Бұдан кейін көпіршікті қоршап тұрған мембранз

плазмалеммаға косылады, ал көпіршіктердін кұрамы плазмалем-
маның сыртында калады. Сөйтіп көпіршіктер мембранасы, әсіресе, созылу аркылы тез өсетін клеткалар үшін аса маңызды
плазмале.мманы толыктыруға жұмсалады.
Полисахаридтерді синтездеуден және бөлуден баска Голъджи аппараты түйіршікті ретикулум элементтері синтез-дейтін кейбір белоктарды/клетка ішінде орналастыруға, тасымалдауға, сол сиякты вакуольдер мен лизосомалардын пайда болуына катынасады. Бұл процестерді ол баска органеллатармен бірге аткарады.
Гольджи аппаратынын жануарлар клеткасында секреторлык кызмет аткаратыңдығы Д. Н. Насонов енбектерінен белгілі.
Диктиосомалардың шығу тегі және олардан Готьджи көпіршіктеріне айналған цистерна мембраналарынын тоіык-тырылуы өсімдіктерде калай жүретіні жоніңде әлі де толык мәлі.мет жоқ. Балдырлар мен саңыраукұлактарда жануар-лардағы сиякты диктиосоманын проксіімальды, яғни Гольджи аппаратынын мембраналарын жасайтын және оған қарама-карсы Гольджи көпіршіктерін бөлепн (ыдырататын) полюсі болады. Проксимальды полюсте диктиосома цистерналары эңдоплазмалык ретикулум цистерналарынан бөлінген майда көпірішктердін бір жазыктык бегінде тіркесіп, бір-бірімен косылуынан түзіліп отырады. Жоғары сатыдағы осі.мдіктерде
эндоплазмалык тор мен диктиосоманын проксимальды полюсінін арасындағы байланыс туралы нақты мәлімет жок. Сол сиякты клеткада диктиосо.малар санының артуы калай жүретіңдігі де белгісіз. Кейбір деректер бойынша диктиосома нистерналары түгелдей көлденеңінен екі бөлікке жіктеледі, одан
ары олар бір-бірінен ажырап кетеді.
Лизосомалар (грекше «лизео» — ерітемін, «сома» — дене) — 1954-1955 жылдары Де Дюва (АКШ) лабораториясында
жануарлар клеткасын зерттеу барысында табылған Көлемі 0,5-
2 мкм, цитоплазмадағы ен ұсак дінелер. Осы денелер
клеткалары органеллаласын биохи.миялык талдаудан өткізгенде, оның күрамында 10 ферменттің бэры аныкталды. Бұл ферменттер кышкыл ортада заттардың сумен косьыысының ыдырауын тездетеді.
Электрондык микроскопты пайдаланып, кұрылмын зертте-генде сыртын бір кабат мембрана каптап тұратындығы бай-
калған, ішкі күрылымы әр түрлі талшыкты түйірлер, кейде мембраналы стромаға толы.
Лизосома ферменттер түзетін орталык кана емес, ас корытуға және кдетклдахы кейбір ыдыраған органеллаларды корьпып, калдығын сыртка шығаруға катынасады. Мысалы,
15
лизосомалардын ішкі жағынан митохондрия, эндоплазмалык тор т. б. органеллалардын бөліктерін көруге болады.
Ол клетканың бетіне үнемі ферменттер бөліп отырады. Лизосомалардың шығу теп эндоплазмалык тор және Гольджи аппаратына байланысты.
Пластидтер — өсімдіктердің клеткасына ғана тән органоид. Пластадтер туралы алғашкы мөліметтер Д. Левенгуктын (1676) еңбектеріңде келтіріледі.
Плдствдтвдді зерттеумен А. Шимпер (1882) айналысып, оны 3 типке бөлді: 1) түссіз (мөлдір) лейкопластар, 2) рені жасыл-хлоропластар және 3) рені қызыл-сары, сары хромопластар. Бұл жүйелеу осы уакытка дейін пайдаланылып келеді.
Пластидтерді зерттеуде К. А. Тимирязев, В. В. Сапожников, М. С. Цвет, В. Н. Любименко, Т Н. I однев т. б. ғалымдар зор үлес қосты. Пластидтерді зерттеуші ғалымдардын пікірі бойынша олар ұрык пен түзуші үлпалардың клеткаларында болатын түссіз пропластидтерден пайда болады.
Пропластидтер пішіні жағынан митохоңдрияға ұксас, бірак көлемі одан ірі. Бір қарағанда пропластидтер сырты қос мембранамен жабылған, іш жағында тығыз матриксі орналаскан сияқты көрінеді. Матриксте алғашкы кезде ретсіз орналаскан бірнеше ғана көпіршіктері болады. Көпіршіктер санынын артуына қарай пропластидтің көлемі де ұлғаяды. Кос мембрананың ішкі қабаты жиырылып, қабаттар түзіп, сыртқысынан біртіндеп алыстай бастайды. Матрикстегі көпіршіктер бір-бірімен қосылып ламеллалар, ал олардык белгілі бір рет-ретпен орналасуынан грандар түзіледі. Сол сияқты пластидтердін бір түрі екінші түріне айналып отырады. Мысалы, хлоропластар уакыт өте келе олардын пигменттерінін бүзылуынан хромопластар пайда болады. Оны күзде ағаш жапырактарының ренінін кызыл-күрен, сары, кызғылт. сарғыш болып өзгеруінен байкаймыз.
Хлоропласт. Балдырлардың талондары, жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырағы, жас сабағы, піспеген шикі) жеміс-терінің клеткаларында болатын жасыл түсті пластид. Хлоро-пласты клетка құрамынан алғаш тапкан Компаретти (1791 ж.)
Жоғары сатыдағы өсімдіктерде хлоропласт пішіні дөнгелек немесе сопакша, линза тәрізді көбінде дәнге ұксас болып келеді. Сондыктан олардың клеткаларыңдағы хлоропласты хлорофилл дәндері деп, ал балдырлар клеткасындағы хлоропласты хроматофор деп атайды. Сан жағынан алғанда балдырлар хроматофорлары клетка ішінде аз, бірақ көлемі үлкен, пішіні алуан түрлі. Мысалы, клостериумда ол пластинка тәрізді, ал спирогирада иректелін жатқан таспа сиякты, ал хла.мидоманада
36	.	і .
табакша, зигнемада жұлдыз тәрізді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердін бір клеткасында хлоропластын саны 1-2-ден 50-ге дейін жетеді. Мысалы, алма жапырағының клеткасыңда орта есеппен 50 шамасында. Хлоропластың көлемі жоғары сатыдағы өсімдіктерде 2—7 мкм, калыңдығы 1—2 мкм. Тірі члоропласт құрамыңда белок — 50 %>, лнпидтер — 33 %, хлорофиллдер — 5—10%, каротиноидтар — 1—2 % процент және аз мөлшерде РНК мен ДНК бар.
Хроматографиялык әдіс бойынша М. Цвет хлорофиллдің 2 түрін тапты. Оның бірі хлорофилл «а» С Н. О М4 М§ көкшіл-жасыл пигмент, екіншісі хлорофилл <ф » С. ' і I О6 М4 М§ сар-ғыш жасыл пигмент. Хлоропласт кұоамында тағы да кызғылт сары пигмент каротин — С4оНжәне сары түсті пигмент ксан-тофилл — С^ Н 0. бар. Қазіргі кезде хлоофилде «с» және «<1» пигменттерінің барлығы белгілі. Хлорофилл — көміртегі, сутегі,
оттегі және азот атомдары мен Му атомдарынан тұратын күрделі органикалык косылыс. Химиялык кұрылымы жағынан канның кызыл түйіршіп гемоглобинге ұксас. Тірі организмдерғе тән мұңдай бірлікті аныктаған орыс биохимигі Н. Ненцкий.
Хлоропластың пигментгік кұрамы өсімдіктердін жүйелілік топтарына байланысты өзгеріп отырады Мысалы, көк жасыл, жасыл, кызыл, коныр балдырлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердін хзоропластарыңда хлорофилл «В» диатом, қоңыр балдырлар хторопластарында хлорофилл «С» басым.
Хлорогыастың құрғак затының орта есеппен 35—55 проценті белоктан, 20—30 проиенп липидтен, 9—10 процент хлорофилл-ден, 4—5 проиенп каротиноидтардан тұрады. Бұл химиялык кұрам өсімдіктердін түріне, жасына, клетканын аткаратын кыз-мепне және оларға орта жағдайларының әсеріне байланысты өзғеріп отырады. Сонымен катар хлоропласта дезоксирибону-клеин (ДНК), рибонуклеин (РНК) қышкылдарынын Е. К вита-
миндері мен А, Д провитамиңдерінін барлығы белгілі болды.
Хлоропластын кұрылымы электрондык микроскоптың шығуымен аныкталған. іХлоропласты коскаоатты мембрана каптап тұрады Бұл мембрананын шала өткізпштік, сүрыптау-шылық касиеті бар. Ме.мбрана аркылы хлоропласт цитоплазма-дан болінеді. Ал ондағы саңылаулар аркьшы цитоплазма мен
хлоропласт арасында үнемі зат алмасу процесі жүреді. Хлоропластын сырткы және ішкі мембрана аралығындағы куысынынені 10—ЗОнм.
Хлоропластың строма (грекше строма — дене) немесе м а т р и к с деп аталатын денесі гидрофильді белокты —
липоидты косылыстан гұрады.
Хлоропластьш стромасыңда оған кесе көлденең орналаскан
V
ламеллалар немесе тилаковдтар деп аталатын кос мембраналы такталы кұрылымдар бар. Ламеллалар бір-біріне параллель жанаса келш, топтасыи аса ұсақ денелер — грандар түзеді. Грандардагы ламеллал ірдын ұштары бір-бірімен жалғасып, тұйықталуынан диск пайда болады. Стромадағы грандар гранаралық тилокоидтар арқылы байланысады. Хлоропластын пигменттері стромада шашырамай ламеллаларда жинакталған. Сондықтан ламеллалардың топтасуынан пайда болған грандардың жасыл реңі түссіз стромада айкын байкалады. Хлоропластын стромасындағы тилакоидтар жүйесінен баска рибосомалар, крахмал дәңдері, ДНК жіпшелері және пласто-глобулдар (липидті құрылым) бар.
Хлорогьіастар жәй бөліну аркылы көбейеді. Хлоропластын
пайдаланып, органикалық емес заттардан органикалық қосылыстар түзуі. Фотосинтез кезінде алғашқы түзілетін карапайым моносахарвдтер (қанттар) полимерленіп, крахмалға тағы басқа да полисахарвдтерге айналады. Сөйтіп хлороплас-тарда алғашқы крахмал ұсак дәндер түріңде, ал қор заттары жиналатын мүшелердің лейкопласталарыңда (амилопластарда) соңғы крахмал түрінде жиналады. Фотосинтездін нәтижесінде органикалық заттардың қоры түзіледі, атмосфера үнемі оттепмен толықтырылып, көмір қышқыл газынан тазартылады. Лемек, хлорофилл жер бепндегі тіршіліктің кайнар көзі.
Хромовдастар. Клетканын құрамында хромопластың барьн ең алғаш ашқан И. Берцелиус (1837), одан кейін А. Шимпер (1885). Макротиновдтар тобына жататын кызыл, қызыл сары каротин және ашық сары ксантофилл пигменттерінін болуына байланысты хромопластардың реңі алуан түрлі болып келеді. Хромопластар жаңа пісіп келе жатқан және піскен жемістердің (итмұрын, бұрьпптар, қарбыз, алмұрт және т. б.), гүлдердегі күлте желектерінің (раушан, сарғалдак, настурция, қызғалдақ, бақ-бақ), жемтамырлардың (сәбіз), күзгі жапырақтардын клеткаларында кездеседі.
Хромопластардың пішіні дөңгелек, таякша, ұршық, үшбұ-рьпп тәріздес. Мұңдай сан түрлі пішінді болуъі каротин және ксантофилл пигментгерінің кристадданып, пластвд стромасында жинақталуына байланысты. Хромопластардың стромасында мембраналы жүйе болмайды немесе нашар жетіледі.
Хромопластардьпі кызметі әлі де толык анықтала қойған жоқ. Олардын пигменгтік кұрамында хлорофилл болмайтын-дыктан, фотосинтезге кдтыспайды. Оның зат алмасуға катынасы да толық анықталмаған. Кейде хромопластарда май тамшылары. белок кристалдары және крахмал дәндері кездеседі. Осыған
38
карап осы заттардың синтезделуіне олардың аз да болса әсерінін болуы, соңдай-ак хромопластар мен витаминдер синтезделуінің арасында байланыстың болуы мүмкін деген пікірлер бар. Өйткею клеткаларыңда неғұрлым хромопластар саны коп болса, солғұрлым ол заттар витамиңдерге бай болатынын тәжірибе дәлелдеп отыр.
Хромопластардын мынадай биологиялық манызы бар: ол алуан түрлі күлте желектерінің насекомдарын еліктіре алады, ал ондай гүлдер айқаспалы тозанданады. Сол сияқты ашық түсті жемістермен құстар т.б, жануарлар коректенеді. Бұл кезде олардын тұкымдары зақымданбайды, баска жерлерге таралады. Сөйтіп өсімдіктердің таралу аумағы кеңейе түседі.
Хромопластар хлоропластардан немесе лейкопластардан және протопластардан пайда болады.
Лейкопластар. Реңі мөлдір (түссіз), пішіні доңгелек, ультра-кұрылымы жағынан пропластидтерге жакын, бірак олардан көлемдірек, ірірек. Лейкопластар пластидтердің ішіңдегі ен ұсағы. Клетка ішінде ядроны айнала топтасып орналасады. Лейкопластар өсімдіктердің күн сәулесі түспейтін мүшелері: тамыр, тамыр-сабак, түйнектер мен тұқымдарынын клеткала-рыңда кездеседі.
Лейкопластарда ішкі мембраналық жүйе нашар жетілген. Олардың стромасыңда ретсіз немесе пластидтің кабыкшасына параллель орналасқан жеке-дара тиллакоидтарды, кейде түтікшелер мен көпіршіктерді кездестіреміз. Ішкі мембрана-ның мұңдай ерекшеліктері лейкопластардың фотосинтезден баска кызмет аткаруына байланысты. Лейкопластардың басқа бөліктері, яғни кабықшасы, стромасы, рибосомалары, ДНК фибриллдері, пластоглобулдары хлоропластқа ұксас.
Лейкопластардың негізгі физиологиялык міндеті — органи-калык заттардын корын жцңактау. Крахмал қоры жиналатын лейкопластар аминопластар деп аталдды. Мұңдай лейкопластар-ды фотосинтез кезінде пайда болатын қанттардың полимерле-нуінен соңғы крахмал жиналады. Кристалдар немесе аморфты туынды зат ретіңдегі белок, қорға жиналатын лейкопластар протеинопластар деп, ал май тамшылары жиналатын лейко-пластар а/іеопластар (элайопластир) деп аталады.
ЯДРО
Ядро — цитоплазма сияқты эукариодты клетканың непзгі органелласы. Белгілі пішінге ие болған ядро көк жасыл балдырлар мен бактерияларда гана жок, оларда ядро заты — нуклеопротеидтер клетка ішіңде шашырап орналасады.

Клетка ядросын 1831 жылы ағылшын ғалымы Р о б е р т Б р о у н ашқан. Ядронын пішіні паренхималык клеткаларда дөңгелек шар немесе эллипс, ал прозенхималық клеткаларда линза немесе ұршық тәрізді болып келеді. Өсімшкпн түріне, жасына, клетканың күйіне, ұлпалардың типтеріне байланысты вдроның мөлшері өзгеріп отырады.
Ядро — клеткадағы зат ал.масу, өсу, даму, көбею, тұкым қуалау, совдай-ақ овдағы белоктардың, ферментгердің синтез-делуін реттейді. Совдықтан клеткадан ядроны бөліп карауға болмайды, онсыз клетка тіршілік ете алмайды.
Ядронын химиялық құрамының негізгі заты — күрделі белокты протевдтер. Ядро белоктарының ішіңдеп маныэдылары — нуклео-протевдгер, яғни нуклеин кышқыддарымен косыла алатын белок-
14%, РНК -
тар — 22, 6%, калған белоктар
12,1%. Совдай-ак вдро кұрамывда су және кальций, магний иовдары бар.
Ядрода нуклеин қыш кылдарының екі тобы кездеседі. Олар: дезоксирибонуклеин қышкылы (ДНК) және рибонуклеин қыш-кылы (РНК). ДНК концентрациясы РНК концентрациясынан жоғары ДНК хромосоманың кұрамына енеді, оның кұрылымын клетканың бөлінуі кезівде жақсы байқауға болады.
Ядро мынадай кұрылымдық элементтерден тұрады: ядро ка-бықшасы (мембранасы), ядро шырыны немесе нуклеоплазма (латынша писііиз — ядро), оны кариолимфа деп те атайды (грекше «карион» — ядро), хроматин және ядрошык Ядро жарық микроскопымен көрінбейтін мембранааралық кеңістігі бар қос мембранамен капталған. Мембрана саңылаулары арқылы ядро мен цитоплазма, эндоплазмалык тор, т.б. органеллалар арасывда зат алмасуы жүреді.
Ядронын шьгрыны —
ларының (хроматин, ядрошык) карым-катынасын жүзеге асыратын орта болып табылады. Ол аркылы хабар беріліп, РНК ядро санылауларьша карай жылжиды.
Хроматин ядро шырынывда тор түзіп орналасады. Хроматин — ядронын бөліну барысыңда ғана байқалатын хромосоманын ерекше күйі.
Ядрошық — пішіні шар тәрізді тығыз дене. Ядрода ол біреу, кейде бірнешеу болып келеді. Ядрошық мембранамен коршал-май нуклеоплазмада бос орналасады.
Химиялық құрамына рибонуклеинопротеидтер (РНП'і пшопротеидтер, фосфопротевдтер тән. РНК концентраниясы вдрошықта цитоплазмадағьщан және ядродағыдан артық.
Негізгі қызметі — рибосомада рибонуклеин қьшікылын синтездеу.
мөлдір сұйықтық. Бұл ядро органелла-
40
Ядронын жоғарыда баяңдалған кұрылымдык элементтерін негізінен электроңдық микроскоп арқылы ғана көруге болады.
Ядро және клетканын беліну жоллары. Клетканын бөлінуі, жаңа клеткалардын пайда болуы қазіргі кеэде ғылымда толық дөлелденгенімен бірден аныктала қойған жок. Клетка теориясын жасаушылардың бірі Ш л е й д е н (1838) жас клеткалар клетка шпндеп құрылымсыз заттардан пайда болады деген болжам айтты. Мұндай пікірлер кейін де өріс алғанмен баянды бола алмады.
Клетканың бөлінуін алғаш байқаған Г. М о л ь (1835) еді. Ол бөліну арқылы қарапайым организмдердін көбейетінін, сол сиякты көп клеткалы организмдердің клетка сандарыьың артуына байланысты бөліну аркылы жүзеге асатынын дәлелдеді. Бөліну процестері: 1) белгілі бір түрге тән ядро мен цитоплазманың арасындағы қалыпты көлемдік катынастын бұзылып, цитоплазма мөлшерінің шамадан тыс артуынан клетка ішіндегі тіршілікке қажетті нәрселерді ядроның реттей алмайтындай жағдайға келуінен, 2) клетканың көлемі мен бетінін ара катынасынан (клетка бетінің көлеміне катынасы, оның мөлшеріне кері пропорционал, яғни оның көлемі бетіне карағаңда тезірек өседі. Егер клетканың диаметрі екі есе өссе, онда көлемі сегіз, ал беті тек төрт есе ғана өседі), 3) клетканын бөлінуге өз дайындығынан, яғни қажетті мөлшерде белок,
нуклеин кышқылдары және энергетикалық материалдарды жинауынан болады. Клетканын бөлінуі әр уақьпта ядроның бөлінуінен басталады. Мұнын мынадай үш типі бар: амитоз, митоз және мейоз.
Амитоз. Бөлінудің бұл жолын алғаш рет 1840 жылы Н. Железнов сипаттап жазған. Амитоз кезіңде аналык ядро. сол
сиякты клетканың қалған органеллалары ешқаңдай кұрылым-
дық өзгеріске ұшырамай, жай ғана екіге бөлінеді, нәтижесінде
екі жас клетка пайда болады. Бұл клеткаларға ядро затгарының
бөлінуі тен катынаста емес, сондықтан олардың биологиялық
тендігі қамтамасыз етілмейді. Амитоз жоғары сатыдағы өсі.мдіктерде сирек кездеседі. Төменгі сатыдағы өсімдіктер балдырларға, саныраукұлақтарға және физиологиялык белсенділігі төмен клеткаларға жатады. Сол сиякты а.митоз «кәрі* және ауру ұлпалардын клеткаларына тән деген жора.мал да бар.
Митоз. Ядро клетканың зат алмасуын баскаратын орталығы
ғана емес, сонымен қатар ДНК. молекулаларында оның тұкым
куаіаушылық касиетін калыптастыратын әрі сақгайтын да орын
болып табылады. Сондықтан да ол басқа органеллалардың бірінен жасалмайды және тікелей цитоплазмада пайда
41
болмайды. Жаңа вдролардың пайда болуы өрдайым бұрыннан бар адроның бөлінуіне бай.іанысты.
Митоз — (грекше митоз — жіп, хромосом пішінінін жіп тәрізді болуына байланысты аталған) ядронын бөлінуінін күрделі және әмбебап жолы.
Өсімдіктер клеткасының бөлінуінің бұл жолын алғаш рет И. Д. Чистяков ашкан. Ол 1874 жылы «Өсі.мдіктер клеткасынын тарихына мә.пметтер» («Материалы к истории растительной клетки») деп аталатын еңбепн жазды.
Мигоз жолымен вегетативпк (соматикалық) және даиуынын белгілі бір кезеніңде өсімдіктер мен жануарлардың генеративтік клеткалары да бө.пнеді.
Митоздың негізгі биологиялық мәні: пайда болатын екі жас клеткаға тұқым куалау хабарының (информаииясынын) тендей бөлінуі және тұқым қуалаудың құрылымдык бірлігі, хрсмосома-лар санының, пішінінің, мөлшерінің аналық клеткамен бірдей болуы. Әдетте митозды шартты түрде: профаза, метафаза, анафаза және телофаза деп бөледі (2-сурет).
2 - с у р е т.
Хромосом саны 2 п — 4 клетканын митоз және цитокинеэ сыэбанүскасы
2,3 — прс — метафдза; 5 — анафаза, 6 тслофаза хәне клетка тактасыиың пайда цитокинездщ аяқталуы/интерфазаға етуі; V — мигоз ұршыгы; К.Т — клетка тактасы;
Ф — Фрагмопласт талшыктары; ХМ — хромосом; ЯД — ядр«лшык; Я К. — ядро кабъоошсы.
42
Профазаны (грекше про — алгашқы) жарык микроскоппен зергтеген кезде ядрода хромосомалар айкындала бастайды Алғашкы кезде олардың көрінісі жіп шумағы тәрізді. Бұдан кейін хромосома жіпшелері қыскарады. жуандайды. сөйтіп белплі бір ретпен орналасады. Диффузды хроматинның жинакталуы, ДНК молекудаларының тығыз серіппеге оралуынын нәтижесіңде хромосомалар жекелене бастайды. Оларды бұл жағдайда айкын ажыратуға болады.
Профазанын соныңда адрошық жоқ болып кетеді ал адро кабыкшасы эңдоплазмалык ретикулумның элементтерінен босап, жеке кысқа цистерналарға жіктеледі. Осының нәтижесіңде нуклеоплазма гиалоплазмамен араласады. Ядрода нуклеин кышкылдарының синтезделуі тоқталады. Ядроның екі полюсінде гиалоплазмада адролық немесе полярлык калпакша-лар және сәл ғана боялған фибриллдердің жиынтығы пайда болады Фибриллдер ядроның орталығына қарай өседі
Метафазада ігрекше мета — тысқары, кейін) хромосомалар толығынан айқын жекеленш көрінеді және ядроның полюстері-нің арасындағы бір деңгейдегі кеңіспкке — метефазалық тақтаға жиналады.
Диффузды хроматинның жинакты шшінге ауысуы, адронын генетикалық материалының жас ядроларға бөлініп кетуін жеңілдетеді. Жарык микроскопымен қараған кезде хромосома-лар әдетте ұзыңдығы әр түрлі жіпшелер тәрізді болып көрінеді, өйткені метафазалык тактадағы жеке хромосомалардың пішіні және мөлшері тиісп өсімдік түріне сәйкес әр түрлі болып келеді. Метафазада хромосомаларды санауға және олардың саны өсімдіктің белгілі бір түрі ұшін тұрақты екендігіне көз жеткізуге болады. Мысалы, екпе пиязда олардын саны барлык уакьпта — 16, жұгеріде — 20, кәдімгі карағайда — 24, жұмсак бидайда — 42, дала қырыкбуыныңда — 108.
Профазалық және метафазалық хромосомалар екіге бүктелген, ұзыгідықтары бірдей хроматидтерден пайда болған. Олардың әрқайсысы тығыздалған хроматипнен тұрады. Хромосомаларда оларды екі тен немесе тең емес «иыктарға» (плеча) бөліп тұратын орталық өлшемі (пентромера) бар.
Ахроматин жіпшелері хромосо.маның орталық өлшеміне бекінеді. Орталык өлшем оның иілген жеріне орналасып, хромосоманың екі «иығын» косып тұратын жерін атайды Метафазада әрбір хромосоманың хромотидтері бір-бірінен ажыраса бастайды, олардың арасындағы байланыс тек орталык өлшемдер тұсыңда ғана сакталады. Полюстерден тартылған жіптер метафаза тақтасы аркылы өтеді. Олардың біразы хромосоманын орталық өлшеміне бекиді. Жіпшелердің
43
жиынтығы ұршыққа ұксас түзу пішін кұрайды, соңдыктан да митоздық ұршык деп аталады. Электрондык микроскоптан олардың ұршык жіпшелері параллель орналаскан микротүтік-шелердің топтары екендігі айқындалады. Митоздык ұршык — хромосомаларды митоздық тақтада бағдарлауға және хромосо-маларды клетканың полюстеріне бөлуге арналған аппарат.
Анафазада (грекше ана — жоғары қарай) әрбір хромосома туыстас (сестринскими) хромосомаларға айналатын екі хромотңдке біржола бөлінеді. Бұдан кейін ұрык жіпшелерінің көмегімен туыстас хромосомалар жұбынын бірі ядронын бір полюсіне қарай, екіншісі екінші полюсіне қарай жылжи бастайды.
Телефазада (грекше «телос» — соңы) туыстас хромосомалар клетканын полюстеріне жетеді. Бұл г.рофазанын кері көрінісі іспеттес: ұршық жоғарылап кетеді, полюстерге топталған хромосомалар босаңсып, болбырайды әрі ұзарады Сөйтіп олар интерфазалық хроматинге ауысады. Ядрошыктар пайда болады. Цитоплазмада әрбір жас ядронын поралы қабықшасы түзіледі.
Гелефазаның профазадан басты айырмашьыығы өрбір жас хромосома (дочерняя хромосома) бір ғана хромотидтен тұрады. сондыктан да оларда ДНК саны екі есе кем. Хромосоманын екінші жартысы ДНК-ның редупликаниялануының нәтиже-сіңде интерфазалық ядрода калпына келеді.
Митоздың ұзақтығы 1—24 сағатқа созылады. Митоздың және одан кейінгі интерфазаның нәтижесіңде клеткалар бірдей тұкым куалаушылык информация алады және хромосомаларынын саны, көлемі, пішіні аналық клеткамен бірдей болады.
Цитокинез. Телофазалық ядролардын арасында экватор бойындағы калтарыстын пайда болуымен байланысты телофазада клетканың бөлінуі — цитокинез басталады. Клетка тақтасы деп аталатын бұл қалтарыстың пайда болуы ядроға жетпейтін, цитоплазмада бір-біріне параллель және перпенди-куляр бағытта бөлінғен көптеген талшықтардын пайда болуы-нан басталады. Бұл талшықтардың жиынтығынын пішіні ци-лиңдр тәрізді және фрагмопласт деп аталады. (Кейбір ғалымдар фрагмопласт деген атауға екі жас ядроның арасындағы ке-ңістікті де косады). Үршык жіпшелері сиякты фрагмопластын (грекше фрагмакалтарыс) талшыктары микротүтікшелердің топ-тарынан пайда болған. Фрагмопластын орталығындағы экватор бойында жас ядролардың аралығыңда құрамында пектин затгары бар Гольджи кепіршіктері жиналады. Олар бір-бірімен қосылып, клетка тақтасының құрала басталуын білдіреді. Ал оларды қоршаған мембраналар плазмалемманың кұрамды бөлігіне айналады. Фрагмопластың талшықтары Гольджи
көпірш іктерінің қозғалу бағьпын ретгейді деп есептеуге негіз бар. Клетка тактасы фрагмопласт талшықтарын біртіндеп ығыстырады. Ақырында ол аналык клетканын кабырғасына жетеді, калтарыстың пайда болуы және екі жас клетканың дербестенуі аякталады да фрагмопласт жойылады. Цитокинез аякталғаннан кейін екі жас клетка өсе бастайды да аналык клетканын көлеміне жетеді. Және одан кейін қайтадан бөліне алады немесе «арнаулы кызмет» аткаруға көшеді.
Мейоз. Мейозды осімдіктер клеткасынан алғаш рет неміс ғалымы Страсбурген (1889) байкаған. Балкарағай тозандарының пайда болуын зерттеу барысында мейозды сипаттап жазып, суретін сатушылардын бірі В. И. Беляев (1894) болды. Жычыс проиесі кезінде екі жыныс клеткаларынын атдымен ядролары косылып, хромосома саны екі еселенеді, өйткені хромосомалар бір-бірімен косылмайды. Мұндай жағдайда ұрықтанған жұмыртка клеткасында хромосома саны екі есеге артады. Диплоидты (грекше «диплос» — екі есе) хромосоманын бір жартысы анатык, екінші жартысы ататык жыныс клеткатары-нан тұрады және әр хромосоманың өз серігі (гомологиялык хромосоматар) болады. Жыныс процесі ұрпақтан-ұрпакка кайталанатындыктан, хромосома саны шексіздікке дейін екі еселене беруі мү.мкін. Бірак тірі организмдерде (өсі.мдіктерде және жануарларда) мұны реттеп отыратын ерекше механизмді мейт ( грекше мейозис — азаю, жойылу) деп атайды. Мұнда ядронын редукниялык бөлінуі хромосома саны қайтадан
3 - с у р е т
Мейот съпбанүскаси хромосома санм 2 п = 4.
— ыетафйзд 1 (гомологнйлык крпмосомалар метафаы тактасына екіден жиналган);
2 — анафаза / — (гомологкялык хромосомалар бір-бірінен ажырап полюстерінс
кдрай жмлжыган); 3 — метафата // —
мосоыадар метафаы тактасына Ғйр
катар түзіп орналасалы; оларлын саны нр бір тактала мстафаъа 1 — салыстыргаңда екі есеге кеміген);^ — анафаза, // — (болінгеннем кейін жас хромосомалар бір-бірінен ажырасалы); 5 — телпфаэа //^ (клетаалар тетрадасы пайла болады), Ү — митт үршыгы, Хмі — бір іроматңдтен түтратын хромосома;
Хм — екі хромапигтен түрлтын хромосома.
45
гаплоидтыға дейін (грекше «гаплос» — жалгыз-жарым) кемиді Мейоз ядролардың екі рет бөлінуінен тұрады, олардын әркайсысынан митоздағы сияқты 4 фазаны (профаза, метафаза, анафаза және телефазаны) ажыратады 3-сурет).
Бірінші бөлінудін профазасыңда, митоздың профазасыңдағы сияқты, ядро хроматині тығыздалған калыпка көшіп, өсімдік түріне тән хромосомалар пайда болады, ядро кабыкшасы және ядрошық жойылып кетеді. Әдетте мейозда гомологиялык сәйкес хромосомалар белгілі бір ретпен — екіден ұзына бойы ұласып орналасады. Мұндай жағдайда косарланған хромосомалар хроматидтерінің жеке бөліктері арқылы өзара алмаса алады. Метафазада гомологиялық хромосомалар екі қабатты метафаза-лық тақта түзеді. Дегеңмен митоздан негізгі айырмашылығы анафазада әрбір жұптың гомологиялык хромосомалары ұршыктың полюстеріне қарай жеке хроматидтерге ұзына бойына ажыраспай тартылған кезде байкалады. Осының нәтижесіңде телофазада бөлінудің әр полюсінде бір емес, екі хроматидтен тұратын саны екі есеге кеміген (гаплоидты) хромосомалар болады. Гомологиялық хромосомалардың жас ядроларға бөлінуі кездейсоқ сияқты көрінеді.
Бірінші бөлінуден кейін іле-шала бір мезгілде екі жас гаплоидты ядрода да мейоздың екінші кезеңі басталады: әдеттегі митоз хромосомалары хроматидтерге бөлінеді. Осы екі бөлінудің және одан кейінгі цитокинездің нәтижесіңде бір-бірімен байланысты 4 гаплоидты жас клеткалар тетрадасы пайда болады. Мұнда бірінші және екінші ядролық бөлінулердін араіығыңда интерфаза, сол сиякты ДНК редупликацияланүтя болмайды. Үрықтанған кезде хромосомалардың диплоидты саны қалпына келеді.
Мейоздың маңызы организмдерде хромосома санының тұрақтылығын ұрпактан-ұрпакқа жеткізу ғана емес, гомологи-ялық хромосомалардың алуан түрлі үйлесімділік табуыьда. Бұл хромосома жиынтығының, сол сияқты келесі ұрпақтардың белгілерінің алуан түрлілігін қамтамасыз етеді, сойтіп организм-дердін эволюциясы үшін материал береді.
Полиплоидия. Кейбір жағдайда жыныс клеткалары пайда боларда олардың хромосома саңцары редукцияланбай, диплоид-ты қалпыңда қалады. Мұнын нөтижесінде өсімдік ұрықтанған-нан кейін пайда болған барлық клеткаларда хромосома саны үш есе (егер редукция серіктерінің біреуіңде ғана болса) немесе төрт есе өседі. Мұндай кзеткалар және осыңдай клеткасы бар өсімдіктер палиплоидтылар деп аталады. Плоидтылық дәрежесі төрттен артык болуы да мүмкін (8, сирек 16, 32 және т. с. с.). Полиплоидты өсімдіктер мейозда жасаңды қолайсыз әсерлердің
46
салдарынан (рентген сөулесінің түсуі, ұршықтын микротүтік-шелерін бұзатын заттармен өндеу және баска әрекеттер) пайда болуы мүмкін. Полиплоидтар, әдетте, диплоидтарға карағанда
басқаша көрінеді. Олардың клеткалары мен ядролары үлкен,
сондыктан өсімдіктері де ірі келеді. Мәдени өсімдіктердің
жоғары өнімді көптеген сорттары (помидордың, жүгерінің, бидайдын және баскалар) полиплоидты. Жиі жағдайда бір өсімдіктің жеке клеткалары және үлпалары полиплоидты. Мұның өзі профазада клетка кабыкшасы ыдырай коймай, хромосома (затының) саны бірнеше еселенген жағдайда, ал
хро.мосомалар ажырап, жас ядролар пайда болмай, митозда ауыгқу болған жағдайда байкалады. Хромосома затгарының бір ғана ядроның ішіңде косарлануы арқылы полиплоидты ктетка-
лардын пайда болуынын мұңдай процесі эндамитоз (грекше эңдон — ішкі) деп аталады. Эңдомитоз белгілі бір кызмет
аткаруға бейімделген (бөлінуін тоқтаткан) клеткаларға, яғни кейбір бөліп шығарушы клеткалар, түктер, сосуд түтік-
шелерінің бөлімдері, тал
ыктар сияктыларға тән. Мұндай
клеткалардың плоидтылығы өте жоғары (бірнеше мыңға дейін) болуы мүмкін.
ТУЫҢДЫ ЗАТТАР (ЭРГАСТИКАЛЫҚ ЗАТТАР)
Өсімдік клеткаларындағы тіршілік әрекетгерінің нәтижесін-де, оңда әртүрлі заттар, олардың ішіңде қоректік затгар да
жиналады.
Қоректік заттар өсімдіктердің денесін түзуге жұмсалады да.
олардьон артык мөлшері корға жиналады. Қорға жиналатын
заттар химиялық табиғаты тұрғысынан үш топқа жіктеледі. Олар: көмірсулар, майлар және белоктар.
Көмірсулар — баскаларымен салыстырғанда алуан түрлі болады және корға жиі жиналады. Көмірсулардын молекуласы көміртегі, сутегі және оттегінен түрады. Сутегінін әрбір екі атомына оттегінін бір атомы сәйкес келеді. Мысалы, (СбН.(,О,)п крахмал, С6НІ2О6 — глюкоза т. б. Көмірсулар қарапайым көмірсулар мен күрделі көмірсуларға бөлінеді. Қарапайым
көмірсуларға — моносахаридтер (глюкоза, фруктоза), дисахаридтер (мальтоза, сахароза), күрделілеріне — поли-сахаридтер (крахмал, клетчатка, инулин) жатады.
Кра.хмал (С6Р10О$)о - өсімдік клеткасының манызды туыңды заты. Химиялык тұрғыдан алғаңда целлюлозаға ұксас альфа = 1,4, = Д — глюкан-полисахарид. Казіргі кезде крахмалдың мынадай екі бөліктен амилозадан және амилопектиннен
тұратыны анықталған Өсімдік крахмалындағы амилоза мен
47
амилопектиннің аракатынасы өсімдік түрі үшін түракты. Амилозаның крахмалдағы мөлшері 0—35 проиентке дейін ауыткиды. Әдетте, амиіопектин одан бірнеше есе көп болады.
Крахмалдың физикалық қасиеті оның кұрылымыңдағы амилоза мен амилопектиннің мөлшерлік катынасына байланысты. Олардың физикалык және химиялык касиеттері әр түрлі.
Амилоза жылы суда тез ериді, ал амилопектин ерімейді, тек
бөртеді де баттасып қалады. Иодпен әсер еткенде амилоза көк,
амилопектин кызыл күлпн түске боялады.
Крахмалды басқа туынды заттардан ажырату үшін иод ерітіндісі пайдаланылады. Иод әсерінен крахмал көгілдір, көк, қаракөк түске боялады. Крахмал суда ерімейді, жылы суда бөртеді, оны клеистер немесе бат деп атайды. Тө.менгі температураның әсерінен крахмал қан ка айналады. Соңдықтан үсікке шалдыққан картоп түйнегі, пияз жуашығы, шпинат жапырағының дәмі тәтті болады. Крахмал клеткада майда дән ретіңде жинакталатыңдыктан крахмал дәні деп аталады. Өсімдік мүшелерінде крахмалдың 4 түрі кездеседі. Олар: алғашқы немесе ассимиляциялык крахмал, транзитпк крахмал, соңғы
немесе қор крахмалы және сақтаулы крахмал.
Алғашкы крахмал хлоропластардағы фотосинтез өнімінде қанттың молдығынан пайда болады. Зат алмасу процестерінің нәтижесіңде ферменттер (амилаза, мальтаза) әсерінен қантқа айналып, төменгі ағыс жолымен (флоэ.ма) жапырақтан төмен қарай баска мүшелерге жылжңды. Жьыжу жолында тағы да ферменттердің әсерінен крахмалға айналады. Бұл сияқты жылжу барысында жол-жөнекей пайда болған крахмалды транзиттік крахмал деп атайды. Транзитпк крахмал кайтадан ферменттердің әсерінен кантка айналады да өсімдіктің белплі бір клетка және ұлпаларының амило-пластысына келіп, корға жиналады, бұл к,ор крахмалы немесе соңгы крахмал деп аталады. Қор крахмалы өсімдіктердін қор жинаушы ұлпаларында, мүшелерінде, тұқым жарнақтарында және эндоспермінде, түйнектерінде, жуашыктарында, тамырсабақтарыңда жиналады. Сақтаулы крахмал өсі.мдіктер тамырының та.мыр оймакшаларынын клеткаларында және сабақтың алғашкы қабық бөлімінің ішкі қабаты эндодерманын клеткаларыңца жиналады. Сондыктан эндодерманы крахчалды қынап деп де атайды.
Крахмал дәні амилопластын стромасыңда бір орталыктан бастап, қабаттар түзіп, пайда болады. Крахмал дәндері пайда болу орталығының санына байланысты үшке бөлінеді. Олар-жай, күрделі және жартылай күрделі. Жай крахмал дәнінің орталығы біреу болады, осы орталыктан сыртқа қарай, соны
48
айнала шеңберлі немесе эксцентрлі крахмал кабатгары түзіледі. Күрделі крахмал дәндерінде орталык екіден бірнешеуге дейін жетеді, әрбір орталықтың айналасында өз қабаттары түзіледі. ЖартылаЙ күрделі крахмал дәндерінде де орталық саны бірнешеу, әр орталыктың өз кабаттары бар, барлық дәндерте ортак, сыртынан тағы да бірнеше кабатгармен қапталады.
Крахмал дәңдерінің пішіні мен мөлшері әр түрлі болып кел-еді. Бңдай мен арпаның крахмал дәңдері дөңгелек, сұлыда үсак көп бұрышты, бұршак тұқымдастарында сопакша, оның орта-сында бұтакталған санылаулары бар, сүттігенде жамбас сүйек пішіңді т. с. с.
Олай болса, крахмал дәндерінің пішіні өсімдік үшін тұракгы туыстық белгі болып табььтады
Белок. Белок молекуласы амин кышкылдарынан кұралады. Казіргі кезде белгілі 150 амин кьішкылының белоктары кұрамы-на 22 амин кышкылы енеді. Белок молекулаларында амин қыш-қыддарының алмасуынан белоктар алуан түрлі болып қалыпта-сады.
Белоктардың бір тобы цитоплазма және оның ор. анеллалар-ының негізгі бөлігін түзеді. Баска белок ферменттер клеткадағы тіршілік процестерін яғни хи.миялық өзгерістерді жүргізеді. Белоктардың негізгі бөлігі өсімдіктердің тұкым-дарында, жемістерінде қорға жиналады. Оларды алейрон (грекше алейрон — бидай уны) немесе протеин дәндері деп атайды. Белоктар бидай тұкымының кауызы мен жеміс серігінің астыңғы жағыңдағы алейрон қабатын түзіп орна-ласады. Ал асбұршақ, үрмебұршак тұкы.м жарнактарының әрбір клеткасында қорға жиналады. Алейрон дәндері вакуоль құрамындағы белок ерітіндісінің сусызданып, катаюынан пайда болады. Кұрамында тек кана аморфты белок бар алейрон дәні жай дән деп аталады. Сонымен қатар күрделі алейрон дәңдері де кездеседі. Күрделі алейрон дәндерінің сырты бір мембраналы кабыкшамен қапталады. Оның іш жағыңда майда түйіршікп белоктан тұратын матриксі, оған батырылған белок кристалиді (біреу, сирек 2—3) және глобоидтары (біреу, бірнешеу) болады. Мысалы, үпілмәліктің тұқымын алатын болсак, мұңдағы аморфты алейрон дәнінің құрамына белоктың кристалиді және кальций, магний, фосфор тұздарынан тұратын пішіні шар тәрізді дене — глобоид енеді. Мұңдай күрделі алейрон дәңдері тұқы.мдарында кор ретінде май жиналатын өсімдіктерге (зығыр, күнбағыс, аскабак, үпілмәлік, қыша) тән.
Кристаллидтердін нағыз кристалдардан (әр түрлі кышкыл-
4‘>
дардың тұздары) айырмасы олар белоктардан тұрады, суда бертеді. Осы қасиетіне байланысты өне бастйған кезде тұкым-
ның клеткаларыңдағы алейрон дәндері еріп, ұрыкты коректен-діруге жұмсалады және сұйылып вакуольге айналады.
Майлар. Май өсімдіктерде кең таралған кор заты. Ол суда ерімейді, эфирде, бензинде, бензолда, хлорофильде ериді.
Қағазға тисе дақ калдырады.
Химиялык кұрамы жағынан майлар үш атомды спирттің (глицерин С3Н5(ОН)3), күрделі эфирлер мен жоғары молекулалы май қыш қылдарынын (пальмитин, стеарин, олейн т. б.) қоспасы болып табылады.
Май қор затгарының ііпінде ең куаттыларына жатады. Мысалы, 1 ғ. май жанғанда 9,3 ккал, соңдай белоктан — 5,7 ккал, крахмалдан — 4,1 ккал жылу бөлінеді Соңдыктан К. А. Тимирязев май қорын «күн сәулелері консервісінің ен тиімді түрі» деп атаған.
Май липңдті тамшылар түрінде гиалоплазмадағы ерекше субмикроскопиялык дене сферосомаларда және олеопластарда (элайопластар), көптеген өсімдіктердің тұқымдарыңда, жеміс-теріңде қорға жиналады Грек жаңғағының дәнінде 70 процент, жер жаңғағында (арахис) — 50, үпілмәлікте — 60, кенепшөпте — 30, сояда — 20, жүгері және сұлының ұрығында — 46. бидайда — 2, картоп түйнектерінде — 0,3 процентке дейін май болады. Қантгы май шоколад ағашы, кокос пальмасының тұкымдарыңда болады. Зәйтүн және тунг жемістерінен бағалы май алынады. Сол сияқты май кейбір ағапітардын вегетативтік мүшелеріңде едәуір мөлшерде қорға жиналады. Мысалы, жөке және қара-ғайда қысқа карай 6—7 процентке дейін май жиналады. Бұлар «майлы ағаштар» деп аталады. Емен мен үйеңкіде май аз, оның есесіне крахмал көп. Оларды нағыз «крахмалды ағаштар» деп атайды. Күнбағыс, зығыр, мақта, зөйтүн, кенепшөп, бадам т. б. көптеген өсімдіктердің майы тамақ үшін пайдаланылааы. Май өнеркәсіпте сабын жасау, өндірісте олифтер, лактар жасау үшін пайдаға асады. Үпілмәлік майымен авиания моторларын, басқа да нәзік белшектерін майлайды.
ВАКУОЛЬ ЖӘНЕ КЛЕТКА ШЫРЫНЫ
Вакуо.ть (латынша вакуус — бос орын, куыс) деп цигоплазма-ның клетка шырыны деп аталатын сұйьтқтықпен толы кеңістігін атайды (1-суретті караңыз). Клетка шырыны цитоплазмадан жартылай өткізгіштік қасиеті бар вакуоль мембранасы тонопласт (латынша (апи8 — кернеу, грекше пластос — белгілі пішіні бар) арқылы бөлінген. Олардың пішіндері көпіршік.
жіңшіке түпкшелертәрізді. Вакуоль клеткада жүретін тіршілік әрекеттердін нөтижесінде нитоплазмадан бөлінетін сұйық күйіңдегі әр түрлі затгар коспасының алып жаткан орны және эндоплазмалык тордың кұрамды бөлігі. Олар осы торда өте жінішке жолактар ретінде пайда болады да зат алмасу өнімдерінің біртіңдеп жиналуынан көлемін ұлғайтады. Түзуі ұлпалар (меристема) клеткаларынын вакуольдері өте ұсак, олар тек электрондык микроскоппен ғана көрінеді. Мұндай вакуольдер әр клеткалардан өзіне сұйыктыкты сініріп, ұсақ вакуольдердін бір-біріне косылуынан көлемдерін біртіндеп ұлғайтады. Түзуші ұлпаның клеткалары вакуольдерінің көлемінің ұлғаюының нәтижесінде созылып өседі.
Клеткалар жасының аргып. ондағы вакуольдер санынын көбеюі нәтижесінде клетканың орталык вакуолі пайда болады. Бұл вакуольдің көлемі үлкен, клетканың орталығын тұтас алып жатады. Мұңдай клеткаларда онын цитоплазма органеллалары, сол сиякты ядро, клетка кабырғаларына карай ығыса
куоль мен клетка сыртындағы ерітіңдінін осмос
орналасады.
Вакуольдегі клетка шырынынын күрамына енетін еріген заттар кониентрациясы сыртқы ортадан жоғары болса, онда онын осмостык кысымы да жоғары болады, сондыктан судын сырттан клетка кабыкшасы аркьшы цитоплазма және вакуольге енуі каркынды жүреді. Судың цитоплазма мембраналары аркььты клеткаға енуі осмос занына бағынады. Осмос кысымы атмосферамен өлшенеді. Шала өткізгіш мембраналар аркылы судың енуі
кысымы тенелгенге дейін, яғни ішкі және сырткы ерітінді концентрациясы бірдей болғанға дейін жүреді.
Тірі клетканың вакуольіне судын ену күші сору күші деп аталады. Судын енуі барысыңца вакуольдің және прото>ыас ’ың барлык серіктерінің көлемі ұлғаяды да, клетка кабыкшасына кысым түсіріп кернейді, бұл кысым — тургор қысымы немесе тургор деп аталады. Сору күші, тургор кысымы және осмос кысымы бір-бірлеріне тікелей тәуелді. Сору күші осмос және тургор қысымдарынын айырмасына тен. Сору күші жоғары болған жағдайда тургор төмендейді. Судың бір клеткадан екіншісіне жылжуы, клеткалардың сору күштерінің айырмашы-лыктарына байланысты жүрпзілген тәжірибенің нәтижесі өсімдіктердін жоғарғы жаііырактарынын сору күші томенгі жапырақтарынан жоғары екендіпн, та.мыр клеткаларындағы (тамыр түктеріңдеп) тұздардың концентраниясы топырактағы-дан артык екеңдігін дәлелдеген.
Плазмолиз және деплазмолиз. Плазмолиз кезінде вакуоль-деп су мөлшерінің азаюынан цитоплазма клетка қабык-
51
шасынан бірпндеп ажырап, клетканың ортасына карай ығысып жиырыла бастайды. Клетканы вакуольдегі клетка шырыны-ның конценграииясынан артык концентрацияға салған кезде плазмолиз құбылысы байкалады. Плазмолиз құбылысынын пайда болуы үшін сахароза, глинерин, калий селитрасы, ас тұзының ерітіндісі (8%), плазмолитиктер деп аталатын заггар кажет.
Клетканы, жоғарыда айтылған плазмолитиктердің біріне салсак, осмос заңы бойынша концентрациясы артык ерітінді вакуольдегі суды сыртка қарай сора бастайды. Вакуольдің көлемі кішірейе түседі, онымен ілесіп серпімді цитоплазма жиырылады. Бұл құбылыс клетка шырыны мен сырткы ерітіндінің концентрациясы теңелгенше жүреді. Плазмолиз баяу жүрген кезде цитоплазманың клетка қабығынан ажырауы клетка бұрыштарынан басталады, сондықтан плазмолиздің бастапқы кезеңін бурыіитык, плазмализ деп атайды. Егер плаз-молиз одан ары жалғасатын болса, цитоплазманың бұрыш-тарындағы жиырылуы бір-бірімен ұштары аркылы қосылып ішке карай клетка кабырғасынан әр түрлі көлемде оиыс-танып қашықтайды. Бұл оиыс плазмолиз деп аталады. Бұдан кейін цитоплазма біртіндеп клетка кабықшасының ішкі беткейінен түгелдей ажырап, дөңгеленіп, клетканың ортасына жиналады. Бүл ()оңес плазмолиз деп аталады.
Клетканын протопласт бөлігі мен кабықшасының арасын-дағы кеністік плазмолитикке толы. Плазмолизденіп тұрған цитоплазма біраз уақытқа дейін тіршілігін жой.майды. Препа-раттағы плазмолитикті сумен ауыстыру арқылы плаз-молизденіп тұрған клеткадағы клетка шырынынын кон-ценірациясын арттыруға болады. Осыдан су клеткаға енш, ва-куоль суға канығып, көлемін біртіндеп ұлғайтады. Осынын нәтижесінде клетканың цитоплаз.масы бұрынғы қалпына келеді. Бұл құбылыс деплазма/іиз деп аталады. Плазмолиз және деплазмолиз кұбылыстары осімдіктердің тірі клегкаларына ғана тән.
Табиғатта плазмолиз құбылысын жаздын аптап күндерінде өсімдік жапырағының солыңқырап, болбырап калуынан бай-каймыз, оны суарғаннан кейін қалпына келуі деіпазмолиздің көрінісі
Клегка шырынынын. химиялык кұрамы. Вакуольдегі клетка шырынынын химиялык құрамы өсімдіктердін түріне байланыс-ты өзгереді. Дегенмен, негізгі құрам бөлігі — су. Клетка шырынының құрамындағы заттарды органикалык және минералдық заттар деп екіге бөледі. Органикалық заттар азот-ты және азотсыз заттар деп тағы жіктеледі. Азотты органика-
5?
лық заттарға: белоктар 'протеиндер, протеидтер). а.мин қышқылдары (аспарагин, тирозин, лейиин т. б.) алкалоидтар  чинин, морфин, никотин, колхицин, кофеин, кодеин. папаверин т. б) гликоалкалоидтар (голанин, дигитатин) жатады.
Азотсыз органикатық заттарға мыналар жатады: көмірсулар — мсносахаридтер (глюкоза, фруктоза); дисахаридтер (сахаро-за, мальтоза); полисахаридтер (инулин, пектиндер, декстрин-дер). Глюкозидтер — пигменттер (антоциандар, флавондар); си-нигрин, амигдалин, кумарин, сапониг ванилин:
Илік заттар — танин, катехин т. б. Органикалык қышқьпдар (кымыздық кышкылы, алма кышкылы, шарап қышкылы, лимон қышкылы т. с. с ).
Органикатық қышкылдардың тұздары (кальций оксала-тынын кристалы т. б ).
Терпеноидтар, эфирлер т. б.
Минералдык заттарға калий фосфаты, натрий фосфаты, катьций фосфаты, катий ни раты, натрий нитраты (селитралар), калий хлориді, натрий хлориді, катьций сульфаты, иод, бром жатады.
Органнкатык заттар. Клетка шырынынын кұра.мътна енетін жоғарыда атазған заттардын бірсыпырасы откен тақырып-тардың мазмұнына байланысты қарастырыллы. Ол заттарға түгелдей жүйелі токтау мүмкін емес.^Өйткені олар прото-пластын туынды заттары ретінде клетканын құрылымды жүйелерінде, вакуольдерінде және клетка қабықшатарында (мысалы, көмірсулар және белоктар) жинала аладьП Ол заттардын көбінің физиологиялық мәні аныктатмаған.
Алкалоидтар өсімдіктерде белоктардын ыдырауынан пайда болады, оның құрамында көміртегі, сутегі және шаматы азот бар.
Алкаіоидтар барлық өсімдіктердін клетка шырынында бірдей кездесе бермейді. Мысаты. раушангүддОерде. астыктарда аткатоидтардын бары-жоғы белгісіз, ат ерінгүлділер тұкым-дасынын түрлеріңде аз. Ал, көкнәрлер, бұршактар. аткатар және сарғатдактар тұкымдасы аткатоидтарға бай. Сол сияқты алкатоидтар кейбір өсімдіктердің түкымында, кайсыбірінін тамырында, кейбіреуінің жапырағыңда басымырақ кездеседі. Қазіргі кезде 1000-нан артык алкатоидтар белгілі. Солардың негізплері мынатар:
!Хинин — хина ағашынын кабығыңда кездеседі медицинада пайгатанылады.
Апаверии, морфин және кодеин — апиыннын сүтті шырынында және тұқымыңда кездеседі. Бұлардан медицинада ауруды басатын және тыныштандыратын дәрілер жасайлы.
Ннкотин — темекі және махорканын жапырағында болатын өте күшп у. Ауыл шаруашылығыңда зиянкес жәндгктерге карсы
жұмсалады.
Анабазин — анабазистін жас өркеңдерінде болады, зиянкес
жөндіктермен күрес шараларында пайдаланылады.
Аконитин — у корғасын өсімдігі тамырында кездеседі. Ол медицинада пайдаланылады. Құрамыңда алкалоид бар кейбір өсімдіктер жағымды сусындар орнына жүреді. Мысалы, шай-дын жапырағы, кофенің жемісі, кола жөне какао тұкы.мдары
осыңдайларға жагады.
Гликозидтер. Қанттардың (көбіне моносахаридтердін — глю-козаның т. б.) спирттермен, альдегидтермен, фенолдармен баска
да азотсыз органикалык затгармен қосыңцысының туыңдысы болып табылады. Глюкозидтер кейбір есімдіктің клетка шы-рынында кор заты түрінде, ал кейбіреулеріңде улы зат түрінде жиналады. Ферменттердің әсерінен ауада глюкозидтер өзінің құрамды бөліктеріне жеңіл ыдырап хош иіс бөледі (мысалы, кофе, какао және шайды демдеген кезде байкалады). Кең таралған улы глюкозидтердің бірі — амигдалин. Ол бадамның, шабдалының, өріктің, шиенің т. б. раушангүлділер тұқым-дасының өкілдерінде кездеседі. Амигдалин гидролизденген кез-де глюкоза, бензоин альдегидін және синил кышқылын береді. Бұлар тұкымдарға ашы дәм береді жөне өте улы зат болып табылады. Глюкозидтер: сапонин — сабыншөптің тамыр сабағыңда, кумарин — түйе жоңышқаның жапырағы жөне гүлдерінде, франгулин — итшомырттың (крушина) кабығыңда, брионин — ит жұзімнің (переступень) өркеніңде жиналады.
Соланиндер — алкалар тұқымдастарының клетка шы-рынында болатын улы заттар. Олар картоптың өркендері мен гүлдерінде және тек түйнектерінде кездеседі. Бұл гли-козидтердің кұрамында кант жөне соланинин алкалоиды бар. Биохимиктер соланиндерді гликоалкалоидтар тобына жат-кызады.
Пигменттер. Клетка шырынында кездесетін түрлі бояу заты пигмент деп аталады. Пигментгер көк, жасыл, коныр балдыр-ларда едәуір алуан түрлі болып келеді. Гүлді өсімдіктерде көбірек кездесетіиі антониандар (грекше «антос» — гул, «пиа-ос» — көкшіл, когілдір).
Антоциан гликозидтерге жакын азотсыз қосылыстарға жатады. Антоциан суда, спирі ге ериді, ал .эфирде, хлороформда, бензинде ерімейді. Бұл пигмент клеткях шырынының реак-циясына байланысты өсімдікке алуан түрлі түс (рең) бередг. Мысалы, қара каракаттың, жүзімнің кейбір сорттары Уйі$ үіп-іГега (қара, кара көк), қара алқа Зоіапит пі^гит жемгстері гкөк
54
және көкшіл); көк гүлкекіре Сепіаигеа суапиз, гиацинт Нуа-ап(һи$ (кызыі), қатпарлы раушанның — Коза ги^озіа күлте жапыракшалары, шиенін Ргипи$ сегазиз жемісі, қызылбас беденін ТгіҒоІіит ргаіепзе күлте жапыракшалары, (кызыл) бо-лып келуі антоцианға байланысты. Қышқыл ортада реңі кызыл сілтілі оргайа — көк, когілдір болып келеді.
Антоциан өсімдіктердің гүлдері мен жемістеріңде ғана емес, барлык мүшелерінде: сабағы, жапырағы. түқымдары және өскіндерінде де кездеседі. Клетка шырынын сары түске бояйтыя пигмент антохлор (флавондарға жатады) непзінен гүлдердің ^күлте жапырақшаларыңда кездеседі Олар: кәдімгі аюкүлақ Уегіаясшп іһарзиз наурыз шешек Рптиіа еіаііог кәдімп сиякок Ьіпагіа ұифагіз сары нарғызгүл (георгин) гүлдері. Сол сияқты лимон, апельсин жемістерінде бояулы резеданын өркендерінде азын-аулақ болады. Клетка шырынында сирек кездесетін пигмент; ер — антофеин. Мүның түсі күңпрт коңыр Атбұршақ күлтесінің күлте жапыракшаларында күнгірт дақтар осы пигментке байланысты. Өсімдіктер түсінің алуан түрлі болып келуі клетка шырынының жоғарыда аталған пигмент-теріне немесе платидтер пигменттеріне (хлорофилл, каротин, ксантофилл) байланысты екендіпн ажырата білу кажет. Басты айырмасы — пластид пигменттері суда ерімейді.
Пигменттердін гүлді өсімдіктердің насекомдар аркылы ай-қаспалы тозаңдануында жөне жемістердгн қүстар, тағы басқа жануарлар арқылы таралуында биологиялық манызы зор. Со-нымен қатар антоциан пигменгі өсімдіктерді төменгі температу-радан және ультракүлгін сәулелерден сақтайды деген пікір бар.
Илік заттар (таннңдтер). Илік заттар гликозидтерге жакын күрделі азотсыз косылыстар. Илік заттардын дәмі кермек, түтқыр және олардың өсімдіктерді микроорганизмдердін закымдануынан сактайтын антисептикалык касиеттерге ие. Илік затгар анардын жеміс серігіңде, шайдың жапырағыңда, еменнін көптеген түрлерінің, талшынның, эвкалиптің кабығында, бадамның тамырсабағыңда, сумахтың, скумпияның қабығы және жемістеріңде ж иналады.
Илік заггар медицинада тугқыр дәрі-дәрмектер жасау үшін,
токыма өнеркәсібіңде маталарды кара коңыр түске бояу үшін
қолданылады. Илік заттар белоктармен қосылысқа түсіп,
мыкты, төзімді заттар түзеді, сондықтан тері илеуде кен пайдаланылады, өңделгеннен кейін тері жұмсақ және су өткізбейпн қасиетке ие болады.
Кейбір окымыстылардың пікірлері бойынша, илік затгар
организмде маңызды кызмет аткарады. К. Эзау оларды: 1) про-
топласты сусызданудан сактайтын заттар, 2) крахмалдың
55
метаболизмімен байланысты қор заттар, 3) канттардын пайда болуы және жылжуымен байланысты затгар, 4) цитоплазманың гомогеңділігін корғайтын қорғаныштык коллоидтары ретінде карастырады.
Органикалық қышкылдар. Клетка шырынында едәуір мөл-шерде органикалык қьппкылдар болады. Олар: алма кьпп-қылы, лимон кышкылы, шарап қышқылы, кымыздык кьпп-қылы т. с. с.
Алма кышқылы (С4Н6О5) — алма
ллма кышкылы	— алма, сарыағаш. шетен,
танкурайдың т. б. жемістеріңде; шарап кышкылы (С4Н6О6) — жүзім, қызанақ, тұт ағашы жемістеріңде; кымыздык кышкылы (С2Н:О4) — кымыздықтын, шпинат және тағы басқалардын жапырактарында болады. Органикальж, кышкылдар өсімдіктер-ді вирустар, бактериялар және саныр; укүлактар туғызатын аурулардан сактайды.
Минералдык затгар. Клетка шырынынын құрамыңда әр түр-лі минералдык тұздар бар. Кейде олар едәуір мөлшерде жина-лады. Бұларға нитраттар, фосфаттар және хлоридтер жатады.
Н итраттар — азот қышқылының тұздары, күнбағыста, алаботада, калакайда т. б. табылған. Фос фаттар — фосфор қышқылының тұздары — пиязда, кара алқада, талшында бар. Хлоридтер — тұз қышкылынын тұздары. Хлорлы калий және хлорлы натрий — галофиттердің, яғни аса қатты тұздалған топырақта өсетін өсімдіктер мен теңіз жағалауы өсімдіктерінің жапырактарында, сирек жағдайда сабактарында жиналады.
Иодты және бромды косылыстар теңіз балдырларынан едәуір мөлшерде алынады. Жыңғылдар тұқымдасына жататын өсімдіктердің сабак және жалырак клеткаларында гипс (Са8О4) болады. Көптеген астык тұқымдылар кияқтар және кырыкбуын-дардың эпидерма клеткаларында кремний кышқылының тұздары (кремнезем, 8іО,) жиналады.
Кристалдар. Көптеген органикалық және органикалық емес кышқылдардың тұздары клетка шырыныңда кристалдар түрінде кездеседі.
лысы. пішіні, құрылымы болады. Сондықтан ондай кристал-дар систематикалык белгілердің біріне жатады. Мысалы: қымыздық қышкылы тұзын немесе оксалаттарды (оксалат — латынша — оха!і§ саумалдықтар тұкымдасының саумал іык ту-ысы деген сөз) алатын болсак, кальций оксалаты кристалының утп тилін аж ыратамыз. Олар: жай кристалдар (пияздың кұрғак қабыршағының клеткаларында), ине тәрізді кристалдар неме-се рафидтер (традесканция, қараот жапырақтарының клетка-ларында) күрделі кристалдар немесе жұлдыз тәрізді кристал-
түрлі қьппкыл кристалдарынын өзіне тән кұры-
%
дар, друздар (бегония, фикус жапырактарының клеткаларын-да). Кристалдардын клетка үшін мәні туралы әр түрлі түсініктер бар. Мөселен, кристал болған жерде клеткадағы артық тұздардын мөлшері азаяды. Ағаштар мен бүталарда крис-талдар көбінесе жапырақ клеткаларында пайда болады, жапырактың түсуімен байланысты өсімдік бойындағы артык тұздардан босайды. Сол сиякгы кристалдар осмос кысымын жоғарылату аркылы клетканың сору күшін артгыруы мүмкін.
КЛЕТКА КАЬЫКДІАСЫ
Клетка кабыкшасы өсімдік клеткасынын сыртын каптап жатады. Ол қорғаныштьпс, мыктылык және тіректік кызмет аткарады. Сонымен катар сырткы ортадан өсімдіктерге қажетті заттарды қабылдауға, оны ажыратуға қатынасады. Клетка қабыкшасынын химиялык кұрамына неллюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза (жартылай клетчатка) және пектин затгары енеді.
Пектин заттары жоғары молекулалы көмірсулы косылыс, суда бөртеді, кейбіреулері ериді. Сілтінің және қышқылдардын әсерінен онай бұзылады. Жас клеткалардын қабыкдіасында көп мөлшерде кездеседі. Пектин заттарымен клеткааралық кеңістіктер толып тұратындыктан. пектин клетка қабыкшасынын талшықтарын ғана емес, катар жаткан клеткаларды бір-бірімен тығыз байланыстырып біріктіреді.
Целлюлоза — өте мықты және серпіңді, күрделі көмірсуларына — полисахаридтерге жататын қосьшыс. Цел-люлоза кайнап тұрған суда ерімейді, көптеген жануарлардын асказанында корытылмайды. Тек жылқы, ірі қара малдың асқазандарындағы бактериялар бөліп шығаратын ерекше фермент — целлюлозанын әсерінен ғана ыдырап, қорытылады. Целлюлоза көптеген кьппқылдар мен негіздерде ерімейді, тек кана швейцер ерітіндісінде ериді. Клеткалардын орталык тақтасы және клеткааралык заттары еріген кезде клеткалар бір-бірінен ажырал кетеді. Бұл процесс маце-рация деп аталады. Мацерация пронесі микроорганизмдердін әсері аркылы да жүреді. Мұндай жағдай пектин қосылыс-тарынын еріп кетуінің нәтижесінде байқалады. Токыма өнеркәсібінде ашыту бактерияларын тін талшықтарын бір-бірінен және басқа ұлпалардан ажырату үшін пайдаланады. Табиғи жагдайда клеткалардың мацерациялануы жемістердің (алмұрт, қауын, карбыз, шабда.’’ т б.) пісуі кезінде жаксы байкалады.
57
Целлюлозаның химиялык кұрамы, физикалық касиеті оны халык шаруашылығьгнда кен пайдалануға мүмкіңдік туғызды. Целлюлозадан жарылғьпп заттар, лак алынады, сол сиякты кағаз жасалады, жасанды жібек өңдіріледі.
Целлюлоза химиялық тұрғыдан алғаңда В=1,4-Д-ғлюкан. Мұнын молекулалары өте ұзын (бірнеше микрометр) тізбек түзеді. Оңдаған (40—60) молекулалардан түзілген, бір-біріне па-раллель, белгілі бір ретпен орналаскан тізбектер косьпыл ми-целлалар түзеді. Әрбір мицеллада 100-ге дейін целлюлоза моле-куласы болады Целлюлозаның негізгі құрылымдык бірлігі — микрофибрилл. Клетка кабықшасынын негізгі қанкасын катай-тып, оның мықгылығын қамтамасыз ететін осы. Қатар жатқан бірнеше мицеллалардан микрофибрилл түзіледі, ал микрофиб-риллдердің шоқтануьшан макрофибриллдер калыптасады
Клетка қабықшасының морфологиясы клетканын жасына және онын атқаратын қызметіне тікелей байланысты. Алғашқы рет клетка қабықшасы аналық клетканың экватор бойында, одан жанадан ғана пайда болған екі жас ядроның арасыңда қалтарыс ретіңде түзіледі. Бұл қалтарыс клетка тақтасы деп аталады. Клетка тактасы пектин заттарынын жартылай сұйық массасынан тұрады, оңда целлюлоза болмайды. Клетка тақтасы өсе келе клетканың бүйір қабырғаларымен қосылады. Клетка тактасыңда көрші клеткалардың арасындағы цитоплазмалық катынасты камтамасыз ететін плазмодерма өтетін саңылаулар көбейеді.
Клетка тактасы пайда болғаннан кейін әрбір жас клетканың протопластысы оның іш жағынан өзінің алғашқы қабыкшасын жасай бастайды. Ол негізінен пектин заттары мен гемицел-люлозадан тұрады. Әдетте бұл алғашкы кабыкша тұзуші ұлпалардың (меристема) клеткаларында ғана сақталады. Қалған ұлпалар клеткаларыңда клетканың жасынын артуьгна байланыс-ты алғашкы кабықшаның іш жағынан екінші реттегі. кейде үшінші ретгегі қабықшалар пайда болады. Алғашқы қабықшада фибриллдер клетканың өсуі барысында созыла алатын мүмкіңдігі бар борпылдақ тор түзеді. Алғашкы кабықшада су мөлшері көп болады. Клетка өсуін тоқтатқаннан кейін, оның кабьгкшасының кдлыңдауы іш жағынан целлюлоза фибрилл-дерінің жаңа кабаттарының пайда болу есебінен жүреді. Осы-ның нәтижесінде соңғы кабықша пайда болады. Соңғы қабықшада алғашқымен салыстырғаңда су мөлшері аз, ал цел-люлоза басым келеді.
Клетка қабықшасы кұрылысының қарапайым сызба-нұскасы төмеңдегідей: 1-алғашқы қабықша — сыртқы және ең көне қабат, ол тікелей клеткаралык затпен жанасады, 2-соңғы
58
4 - с V і' е т
Клегка кабыкшасмнын сьпбанұскасы.
қабықша, алғашкьг қабықшаның ішкі беткейімен жанасып,
орталықка карай калыңдап өседі, кейде үшінші кабат (кабыкша)
пайда болады. Бұл ен ішкі, цитоплазманың плазмалемма мем-
бранасымен жанасатын кабат (4-сурет).
Поралар және плазмодесмалар. Клетканың алғашкы кабыкшасынын калыптасуы біркелкі емес, онын бір жері калың, екінші жері жұкалтаң келеді. Соның нәтижесінде алғашқы
кабықшада көптеген жұка ойыстар пайда болады, оларды алгашқы поралық аймақтар деп атайды. Поралардың толык қалыптасуы клетканың сонғы қабыкшасының калындауымен тікелей байланысты, өйткені клетканын соңғы қабыкшасынын
калындамай калған жері — пора саңыіауы деп аталады.
Көршілес орналаскан екі клетка кабыкшаларынд ағы поралар үнемі бір-бірімен беттесіп жатады, бұларды қос немесе жуп пора-лар деп атайды. Егер өсімдік клеткаларынын кабыкшасы сырткы ортамен немесе клетка аральгқ кеністікпен шектескен жеріңде
болса, огдай поралардьг немесе жекепоралар деп атайдьг.
Пораларда коршыес орналаскан клеткалардын, сол арқылы тірі ұлпалардын озара карым-катынасын, байланысын жүзеге асыратъгн жөне олар түзіп тұрған бүкіл организмнгң тұтастьгғын камтамасыз етепн, плазмодесмалар өтетін өте жіңгшке суб-микроскоптык поралар бар. Пора куыстарынын (каналдары-нын) пішініне қарай пораларды екг түрге бөледі, олар: жай жөне жиекп пора.
Жай поралар қуысынын пішіні жінішке цилиңдр тәрізді,
59
диаметрі клетка қуысынан алғашқы қабықшаға дейінгі созы-
лып жатқан аралықта шамамен бірдей. Жай поралар паренхи-малық клеткаларда басы.м. Бұл механикалық ұлпа клеткала-рыңда анық байқалады. Жай поралардың қатар жатқан клетка-лар куысын қосатын каналдарының бір ұшы клетканын ішіне, екінші ұшы пораның жабын үлпегіне келіп тіреледі. Жабын үлпек дегеніміз — алғашқы қабыкшадағы алғашкы поралық
аймактар мен аралық такта.
Жиекті поралар құры.тысы жөнінен жай пораларға қарағаша едәуір күрделі және пішінінің өзіңдік ерекшеліктері бар. Олар ағаштар (жапырақты, қылқанды) сүрегінің су өткізетін (трахея, трахеид) клеткаларына тән. Жиекті поралардын каналдары біркелкі болмайды, өйткені соңғы қабыкшаның қалындауынын нәтижесіңде пораның каналы тарылады ха, клетканың қуысына шығатын ішкі саңылауы алғашкы қабықшаға тірелетін сыртқы санылауларымен салыстырғаңда едәуір тар болып келеді. Кыл-
қан жапырақтылардың (шырша, қарағай және т.б.) сүрек бөлі-мінің су өткізгіш элементтеріңдегі жиекті поралардың кұры-лысы күрделі. Бұлардың жиекті пораларының жабын үлпегіңде
торус (латынша іогш — тугыр) деп аталатын пішіні диск тәрізді
калыңдаған жері бар. Торус деп отырғанымыз орталық такта-
ның екі жағынан алғашқы кабықшамен жабылған бөлігі. Мұ-нын диаметрі, пора каналының диаметріне қарағанда үлкені-рек, ол бір клеткадан екінші клеткаға өтетін сұйық затты үнем-деп өткізеді. Жабық тұкы.мдардың жиекті пораларында торус кездеспейді.
Поралардың жабын үлпегіңдегі ұсак саңылаулары аркылы қатар жатқан клеткалардың бірінен екіншілеріне цитоплаз-маның жіңішке шүбырындылары созыла еніп жатады. Ол — плазмодесмалар. Плазмодесмалар (грекше «дес.мо» — байланыс) өсімдіктер клеткасыңа ғана тән. жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлығынан табылған. Түзуші ұлпа клеткаларында өсімдік-тердің түріне және клеткаларының типіне байланысты олар бірнеше жүздеп, мындал есептеледі. Плазмодесмалар туралы алғашқы деректер Э. Руссов, И. Н. Горожанкин және Э. Страс-бургердің <1877, 1822) еңбектерінен белғілі. Электрондық микроскоппен зерттеудің нәтижесі плазмодесмалар құрылы-мының едәуір күрделі екендігін және оның толык зерттеліп бітпегеңдігін көрсетеді.
Плазмодесманы бір-біріне ендірілген екі цилиңдр тәрізді елестетуге болады. Сыртқы цилиңдр плазмалемма қабықшасы, ал ішкі цилиндр эңдоплазмалық тордық түрі өзгерген каналы болып табылады. Бұлардың аралығыңда рибосомаларсыз гиа-лоплазма бар.
60
Плазмодесмалардың биологиялық манызы зор. Олар эндоп-лазмалык тор.мен байланысты, сол сиякты организмнін жеке
клеткаларының протопластыларын байланыстырады. Плазмо-
десмалар аркылы әр түрлі заттардын өтуі, бір клеткадан баска клеткаларға тгпркенудің берілуі және организмде жүріп жатқан барлык тіршілік процестерінің реттелуі іске асырылып отыра-
II
Клетка қабыюпасынын химиялық құрамы және физикалык касиеттерінін өзгеруі. Тіршілік өрекеттерінің нәтижесінде клетка көнерген сайын онын кабыкшасы өзгеріске ұшырайды. Кабыкшаның мицелла торларына сінетін химиялык заттардың түріне және қасиетіне қарай ол сүректенеді, тозданады, кутикулаланады, минералданады және сілемейленеді.
Сүректену кезінде клетка кабықшасының құрамына енетін негізп заттары (целлюлоза, гемецеллюлоза пектин) химиялық өзгеріске ұшырамайды. Лингин молекулалары қабықшадағы фибриллдер аралық кеңістіктерге сіңеді. Алдымен алгашқы кабыкша сүректенеді, бұл кезде сонғы кабыкшаның калыптасуы жүріп жатуы мүмкін. Лигниннің химиялык табиғаты күрделі. ол фенолдың үш өлшемді полимері болып табытатын аморфты зат. Бірнеше нысанда кездеседі. Құрамыңда 61—65 процентке дейін көміртегі болады, сондыктан өсімдіктердің сүректенген бөлімі жаксы жанады. Лингин кабыкшаның едәуір манызды затына жатады, оның табиғаты толық аныкталмаған.
Сүректенген кабыкша өте мыкты, қатты, тығыз касиетке ие. Бірак морт сынғыш келеді, серпімділігі де аз. Клетка кабықшасы — сүректенген клеткалардын тірі бөлімі (прото-пласт), олар су өткізгіштік, таяныштык, беріктік кызметін
аткарады.
Сүректенген кабықшадан таза лингин және целлюлоза бөліп
алып, оны әр түрлі мата, кағаз, жарылғыш заттар дайындау
ін шикізат ретіңде пайдаланады.
Тоздану кезінде сонғы кабықшага суберин сіңеді. Суберин — глицерин, феллон және тоз кышкылынан тұратьш өте берік зат. Суда және спиртте ерімейді. Тозданған кабыкша сұйыкты
газ, жылу және электр тогын өткізбейді және клетканың тірі кұрамды бөлі.мдері өледі.
Кутикулалану кезінде кутин заттары эпидер.мис клетка қабыкшаларының сырткы бетіне ғана сінеді. Құрамы жағынан суберинге ұксас май тәрізді заттардан тұрады. Кутин өсімдіктің сыргын каптап, кутикула қабатын түзеді. Кутикуланың түсі мөлдір, жылтыр зат, сондыктан одан төмен орналаскан клеткалардағы хлорофилл дәндеріне күн бөгетсіз өтш, фото-синтез процесі үздіксіз жүреді. Кугин кабаты өсімдік мүшелерін
61
және сііемей пайда болады. Бұлар
III
артык буландырудан, метаболизм өнімдерін жауын-шашынның жуып кетуінен, сол сижды клеткаға паразиі организмдердін енуінен және механикалык закымданудан сақтайды. Сонымен катар кутин ультракұлгін сәулелерді сіңіріп, радиациялык эк-ранның қызметін аткарады.
Сілемейлену кезіңде клетка кабыкшасынын кабырғаларыңда ерекше заттар: шырь
физикалык-химиялық касиеттері жағынан ұқсас, бірак химия-лык табиғаты толық анықталмаған, пектинге жакын полимерлі көмірсулар. Пектин заттары мен целлюлозаның химиялык түр езгерістерінің нәтижесінде түзіледі.
Минератдану кезіңде клетка кабықшасына минералдык заттар: кремнезем және кальций тұзцары сіңеді. Төменгі сатыдағы өсімдіктерден диатом балдыр.іары, жоғары сатыдағы өсімдіктерден астыктар, қияктар және кырықбуындардын сабағы мен жапырағының эгшдерма клеткалары кремнезем-денген.
Кальций — қымыздык кышкыл кальций (СаС О4) және көміркышқыл кальций (СаСО ) түрінде калакайдын тызылдак түгінін клетка кабырғасына, сол сикты фикустын, карасораның клетка қабырғасынан оның қуысына қарай өсіп шыққан целлюлозалы өскіншеге сіңеді. Ол цистолит деп аталады.
Клетка қабықшасы минералдануының өсімдіктер үшін қорғаныштық мәні зор.
КЛҒГКА ОНТОГЕНЕЗІ
Тіршілік циклінде немесе онтогенезіңде (грекше онтос — тіршілік, генезис тегі, тууы) көп клеткалы өсімдіктердің әр клет-касы басынан 5 кезенді өткереді: 1) эмбриональды (меристе-малык) немесе боліну кезенін, 2) өсу кезенін, 3) дифференци-ялану (саралану) кезенін, 4) толык жетілу кезенін, 5) өлумен аяқталатын қартаю кезенін. Бұл кезендердін арасындағы ше-каралар шартты түрде ғана бөлінеді.
/ Эмбриональды кезенде клеткалардың көлемі шамалы ғана бшып, пішіндері изодиаметрлі, алғашкы өте жұка кабықшамен жабылады. Оларда вакуольдер майда, әдетте біршама сирек. Ядро клетканың ортасында орналасады, оның көлемі цитоплазманікінен горі үлкендеу, ядрошығы ірілеу (диаметрі ядро диаметрінің жартысындай,тіпті одан да үлкенірек). Эмбриональды клеткаға тән ерекшеліктің бірі — цитоплазма-нын гиалоплазманьіі толықтырып тұратын бос рибосомаларға қанықтылығы. Бұл кезенде эңдоплазмалық ретикулум нашар дамып, сирек, қысқа түйіршікті цистерналардан тұрады. Мито-
62
хоңцриялардын саны едәуір мөлшерде көп, бірак көлемдері онша ұлкен болмай, кристері салыстырмалы түрде наіпар да-миды Пластидтер — лейкопластар немесе тилакоидтар жүйесі нашар дамыған майда хлоропластар. Гольджи аппаратының саны шамалы болып, активтігі төмен диктиосомалардан тұрады.
МСтетканың өсу кезені бөліну токтағаннан кейін басталады. Өсу клетка көлемшің едәуір үлкеюімен (кейде 100 және одан артык есе) сипатталады [фсімдіктердің жануарлардан айырма-шылығы мұнда клетканың көлемінің ұлғаюы протопласт көле-мінің кенетген өсіп, органелла сандарының артуы есебінен емес, вакуольдер көлемінің жөне клетка қабықшасы бетінің созы-лып ұлғаюының есебінен болады. Созылу өсу клетканың суды қаркыңцы сіңіруі аркылы жүреді.
Майда вакуольдердің көлемі ұлғаяды, бұлар ретикулум цистерналарының локальды кенеюі есебінен жаңа вакуоль пай-да болғанға дейін бір-бірімен косылады. Пластңдтер және мито-хондриялардын саны артып, көлемі өседі, митохоңдриялардын кристары жақсы жетіледі.
Полисахаридті кабыкшанын каркыңды калыптасуымен және плазмалемманын өсуімен байланысты Гольджи аппаратынын активтігі артып, онын мембранасы барынша айкындала бастайды Гиалоплазмадағы бос рибосомалар саны кемиді. Ал гранулярлы (түйірлі) эңдоплазмалық ретикулумның карқынды дамуына байланысты бекінген рибосомалар саны артады. Ядродағы ядро
компоненттін есебінен), ядроның өзі клетканың бір қабыр-ғасына карай ығысады.	V
Дифференциялану (саралану) клетканың өсу кезенінде басталадыгОл өсіп келе жаткан клеткалардың арасыңда құры-лымдык және функционалдык айырмашылыктар пайда болу-мен сипатталады. Ақырында пішіні, кұрылысы әр түрлі, аткаратын қызметі толық жетіліп сараланған клеткалар пайда болады. Осыған сәйкес клеткаларда олардың барлық органел-лаларына және клетка кабыкшасына катынасы бар күрделі өзгерістер жүредіт Клеткалардың бірінде хлоропластар басымырақ дамып, цитоплазманың артығырак кұрамдас бөліктеріне айналады да, бұдан фотосинтездеуші клеткалар жетіледі. Кейбір клеткаларда ядро жойыіады және тонопласт ыдырайды (бұзылады), сөйтіп органикалык заттарды өткізетін клеткалар — сүзгілі элементтер пайда болады.
*' Толық жетілу кезенінде өсімдіктер клеткаларының арасыңда олардың кұрылымының алуан түрлі болып келуінен байкалатын «енбекті бөлісу» принципі едәуір дәрежеде айкындалады. Әрбір клетка өзіне төн белгілі бір сандық катынасы, құрьыысы бар
<тын көлемі кііпірейеді (негізінен гранулярлы
ІІІЯІ
63
клетка органеллалары.мен және клетка қабыкшаларымен үйлесе келіп, белгілі бір ерекше құрылымға ие болады. Бұл құрылымдық белгілер клетканың атқаратын қызметінің саралануын көрсете алады. Толык жетілу кезеңінің ұзактығы клетканың типіне байланысты әр түрлі.
Толық жетілу кезеңінен кейін көнеру кезеңі келеді, оңда клетканың тіршілік қызметі төмендей бастайды, күрделі құрылыстан жай құрылысқа ауысадьг Бұл кезенде клетка-лардың әр түрлі типтеріне тән жалпы зандылық байқалады. Ең оуелі аткаратын басты қызмет нашарлайды./Тыныстың қарқындылығы төмендеп, белоктардың, көмірсулардың, РНК-нын және цитоплазманыи басқа заттарыгын құрамы азаяды. Бастапқы қызметпк және биохимиялык өзгерістерге құрылым-дық өзгерістер сәйкес келеді. Ол эіртіндеп цитоплазма көлемінін кішіреюінен, органеллалар санынын азаюынан және
олардың құрьпы.мының қарапайымдалуынан көрінеді.
Көнеру кезенінің сонында клеткада әдетте ядроның
айналасына аз ғана органеллалар жинакталады. Рибосомалар және диктиосомалар тұгелдей жоқ болып кетуі мүмкін. Акырында клетка өледі. Морфологиялық тұрғыдан бұл оның мембранасының тұтастығы жойылып, жыртылуынан, клеткада ретсіз құбьыыс болудан багіқалады.
Клеткалардың тотипотенттілігі. Бұдан бүрын айтылғандай, митоз кезіңде генетикалык материал жас ядролардың арасына бірдей бөлінеді. Соңдықтан да өсімдіктердін барлық клеткалары ғенетикалық тең мағыналы (бірдей тұқым куаіаушылық)
қасиетке ие және теориялык тұрғыдан клетка жеке организмге айналып, дамып жеплуге кабілетп. Тірі өсімдік клеткаларынын бұл қасиеті тотипотенттшк (латынша (оіиз — түтас, бар-лық) немесе омнитотипотенттілік (латынша огппіа — деі । аталады.Дифференциаддану бүтіннен белшекке айналу кезінде клетканың барлық мү.мкіндігі дамымайды, оның біразы ғана жетіліп, калғаны көмескіленеді, соған қарамастан көп жағдайларда сақталуы мүмкін. Бұл сараланған клетканың өзіне ғана тән белгілерінің болуымен түеінідіріледі. Клетка дамуының қатыпты жағдайыңда көмескіленген белгілер, оныи қалған тіршілік барысында дамымайды. Ортаның әсерінен (өсімдік жаракаттанғаңда, белгілі бір затгармен өндегенде) ол белгілер дифференци&іанған ересек клетк&зарда байкалуы мұмкін. Мысалы, еғер өсіп тұрған бегониянын жапырағын
жұлып алып, ылғалды камераға қойсаныз, одан тұтас өркен өсіп шыгады. Анатомиялық талдау нәтижесінде өлп өркеннің бастамасын эпңдерманың жоғары дәрежеде сараланған бір ғана клеткасы беретіңдіпн көреміз. Мұндай жағдайда ол алдымен
64
дифференциаланады, яғни эмбриональ,
>і клеткалардын белгісі
мен касиеттеріне ие болады. Онда цитоплазма және оның
органеллаларының каркынды синтезі жүреді. орталык вакуоль жойылады. Бұдан кейін клетка бөліне бастайды.
Тотипотентплік клеткалар мен ұлпаларды жасанды жағдайда
арнаулы коректік орталарда өсіру тәжірибелерінен айкын
байкалады. Бұл тәжірибелерде тұтас өсімдіктерден стерильді
жағдайда өсірілетін арнаулы ұлпалар бөлінеді. Бұдан кейін бұл ұлпаның клеткалары дедифференнияланады және бөліне
бастайды. Мұндай ұлпалардан тұтас өсімдік осіруге болатыңдай жеке клеткаларды бөліп алуға болады. Осылай сәбіздін
жемтамыры және темекі сабағы өзепнен бөліп алынған жеке клеткалардан жеміс беретін өсімдіктер өсірілген.
Сонымен, тек эмбриональды ғана емес, көптеген сараіанған ересек клеткалар генетикалык тұрғыдан тотипотентгі жөне олардын дифференциясы кайтымды бола алады.
МИКРОСКОПТЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ
Өсімдіктер анатомиясы мен морфологиясы бойынша жүргізілетін лабораториялык сабактар оптикалык аспап — микроскоптың кұрылысымен, оның карапайым және жетілді-рілген түрлерімен таныстырудан басталады. Сонымен катар микроскоптың кандай түрі болса да, онымен аса сак жұмыс жасау керектігі ескеріледі.
Микроскоп — өте майда денелерді ұлғайтып корсететін көлемі көздін көру мүмкіндіпнен анағұрлым жоғары оптика-
5 - с у р е т
Микроскопты (МЬР)-І құрылысы:
1 — тубус, 2 — мойын; Т — стопорлы бүраңда. 4 - микросжоп мойнынын басы; 5 • ревлпьвср; 6 — объежтмвтер; 7 — зат
үсте.'
III
есі; 8 — клемма, 9— тіт
үстелшесінін бұраңласы, 10— конденмтпр; / / — днафрагма , 12 — кондеж аторяы
қсдэгайтын 6 ұра ңы;
/Л. /4-микромггрендік бүраңддлар; /5-айнл; 16 — табан; 11 — окупяр.
3-3366.
65
лық аспап (5-сурет). Көзі дұрыс көретін адам қатар орналаскан екі нүктені немесе сызықты ажыратып көру үшін көру қашықтығы 0,1 мм-ден, ягни 100 мкм-ден жакын болмауы ке-рек. Егер қашыктык бүдан жақын болса, онда екі нүкте немесе сызықтын арасы косылып кетеді. Адамнын көзінін көру мүмкіңдіп 100 -150 мкм. Жарықтын көмегімен микроскоптар-дын көрсету мүмкіндігі адам көзінің көру мүмкіндіпнен 300—500 есе артык. Ал электрондык микроскоптардың үлғайтуы ондаған, жүздеген, мындаған есеге жетеді.
Оку орындарывда, сол сияқты биологиялық және медипина-лық лабораторияларда МБР-1 биологиялық микроскопы кен колданылады. Микроскоп оптикалық бөлік және механикалык бөліктен тұрады. Опгикалық бөлікке объективтер, окуляр және жарық түсіру жүйесі жатады.
Объектив (6) — бұл микроскоптың ең манызды бөліп. Объектив — ішіңце белгілі бір ретпен құрастырылған линзала-ры бар темірден жасалған куыс цилиңдр. Объективтің үлкейтіп көрсетуі линзалардың санына тікелей байланысты, линзалар саны 8—10 болады. Өсімдіктер анатомиясы мен морфология-сынан өткізілетін практикалык сабактарда әдетте 8 есе, 40 есе, сирек жағдайаа 90 есе үлкейтетін объективтер пайдаланылады. Қанша есе үлкейтетінін көрсететін нифрлар объективпң бүйір жағына жазылады. Объективтердің көрсету мүмкіңдіп әр түрлі. 8 есе үлкейтепн объекпште көрсету мүмкіңдігі шамамен 1,5 мкм, 40 есе үлкейгетін объективте 0,5 мкм, ал 90 есе үлкейтепн объективте — 0,25—0,30 мкм шамасы.
Объективтің препарат жактағы ең шегкі линзасы фронталһды линза деп аталады. Затгы зерттеу барысыңда микроскопты үлкен объективке ауыстырғанда өте сақтык кажет. Өйткені объектив-тердің үлкейту мөлшері артқан сайын фронтальды линзасы мен жабын әйнектің арасыңдағы қашықтық кеми түседі.
Сонымен объектив арқылы объектінің анык үлкейплген кері бейнесі және оның құрылымының нәзік бөлшектері накты көрінеді.
Оқуляр (17) те.мір цитиндрде құрастырылған 2—3 линзадан тұрады. Линзалардың арасында тұракты диафрагма бар. Окулярдың диафрагмасы оның көру аймағының шекарасын аныкгайды. Окулярдың ұлғайтуы әр түрлі. Мысалы, 7х, ІОх, 15х, 20х. Микроскоппен зертгелепн объекпнін неше есе үлкей-тілгенін білу үшін оқуляр бетіңдегі цифрды объеғспшпң бүйір жағындағы цифрға көбейтеміз.
Жарық түсіру жүйесіңде зат үстелшесінің (7) астыңда иристі диафрагмалы коңденсор (10, 11) жөне айна (15) орналасқан. Конденсор цилиндр пішінді металмен көмкерілген екі линза-
66
дан тұрады, объектіге жарық жинау кызметін аткарады. Конден-сордын фронтальды линзасының зат үстелшесінің денгейіңде . немесе одан шамалы төмен тұрғаны жөн. Конденсордың иристі диафрагмасы — дөңгелек кұрсауына жылжымалы етіп бекітіл-ген бірнеше жұка пластинкалардын жұйесі. Коңденсордағы бұранда аркылы диафрагма санылауының келемін өзгертіп, ай-надан конденсорға келетін жарыктын мөлшерін реттеуге бола-ды. Диафрагмадан төмен кеністікте горизонталь бағытта қозғалтуға болатын металмен көмкерілген күңгірт линза бар, ол микроскоптың кіші объективтерімен жұмыс жасаған кезде кажетке карай пайдаланылады. Айна мен конденсор зат үстелшесінің санылауы аркылы жарыкты объектіге бағьггтау үшін қажет. Айнанын бір беті ойыс, екінші беті жазык. Айна беттерінін пайдаланылуы бөлмеге жарыктың калай түсетініне байланысты. Жарық шашырап түскен жағдайда ойыс тік түскен жағдайда жазык бетін пайдаланады. Айнанын жиегі темір-мен көмкеріліп, микроскоптын мойьына козғалмалы орна-тьыған
Микроскоптын механикалык жүйесі онын оптикалық бөлімін жұмыска косады. Микроскогпың механикатық бөлімі төмендегідей кұрамнантұрады: табан, микрометренді механизм және микрометренді бұрандадан күралған корап, мойын, макрометрендік бұраңда (үлкен) конденсордың кронштейні конденсорді козғайтын бұраңда револьвер және зат үстелшесі. Микроскоп табаны (16) таға пішінді, сирек жағдайда төртбұрышты болып келеді. Кораптың екі жағындағы микрометреңдік бұранда (13) аркылы микроскоптын мойны мен объективті карапайым көзбен байкау мүмкін емес (микрометрмен өлшенепн » кашыктыкка жылжытылады.
Микроскоптын мойнында (2) тубус (/), револьвер (5) және макрометрендік бұранда (74) бекітілген. Макрометрендік бұранда микроскоптың мойны мен кіші объективті кажетп кашыктыкка (жоғары, төмен) қозғайды. Макрометрендік бұранданы сағат тілінің бағытымен бұрағанда тубус төмен түседі де, сағат тіліне кері бағьпта бұрағанда жоғары көтеріледі. Тубус 'түтік) — іші қуыс нилиндр. Ол микроскоптын мойнына стопор.ты бұранда (7) аркылы бұралған Клжет болған жағдайда бұранда аркылы тубусты босатып, толык шенбер бойымен айналдырып козғауға, көлбеу тубусты пк тубуска, немесе, керісінше, ауыстыруға болады. Губустын жоғары жағына окулярлар бекітіледі.
Өзінің кажетіне карай бұрау аркылы ұяларына енгізілген объективтерді алмастыру үшін револьвер пайдаланылады
Микрометрендік бұрандасы бар корапшаға жылжымалы
67
конденсор кронштейні (10, 11) бекітілген, оның оң жағында-ғы бұраңда (12) арқылы коңденсор жоғары-төмен жьпжыты-
лады.
Препаратты коюға арналған зат үстелшесінін пішіні дөңгелек немесе төртбұрышты. Үстелшенің ортасында коңденсордын фронтальды линзасы шығып тұратын тесігі болады. МБР-1 микроскопының ұстелшесі дөңгелек, екі бөлімнен тұрады: төменгі жағы табанына козғалмайтындай болып бекітілген, ал жоғарғы жағы бүйір жактарындағы екі бұранда (9) аркьыы
шектелген кашыктыкка, алға, артка, онға және солға
жылжытылады. Зат үстелшесіне препарат екі клемма (8) арқылы
кысып ұстатылады.
.^Микроскопты пайдалану тәртібі. Микроскоп өте күрделі де нәзік оптикалық аспап, сондықтан онь мен жұмыс жасау өте сактыкіы қажет етеді.
1.	Микроскоп тұракты жұмыс орнына бір колмен мойнынан, екінші қолмен табанынан демеп ұстап әкелінеді.
2.	Микроскоп жұмыс орнында үстелдін жиегінен ша.мамен 2—3 сантиметрдей ілгері сол иықтын карсысына койьпады. Оның оң жағында сызу дәптерімен препарат жасауға бос орын қалдырьпады.
3.	Микроскопты жұмыс калпына келтіру үшін: а) онын оптикалык линзаларын, айнасын жұмсак матамен сүртеді; ә) коңденсордың фронтальды линзасын микроскоп үстелшесінің деңгейіне көтереді; б) конденсордын төменгі жағындағы күңгірт линзаны (светофильтр) сыртқа қарай жьпжытып, иристі диаф-рагманы ашады; в) кіші объективті зат үстелшесіне 1 см кашықтыққа дейін түсіреді; г) он көзді ашып тұрып, сол көзбен окулярдан карап, айнаны жарық көзіне бағыттау аркьпы көру аймағының тегіс жарық болуын қамтамасыз етеді.
4.	Препарат зат үстелшесіне ондағы объект объектив пен үстелшенің тесігіне сәйкес келетіндей етіп койьпады. Бүйір жағынан қарап тұрып макрометренді бұранданы сағат тілінін бағытында бұрау аркылы объективтің фронтальды линзасы мен препараттың арасындағы қашықтык 4—5 мм калғанша объективті төмен түсіреді. Окуляр арқьпы қарап отырып, тубусты төмен түсіруге болмайды. Мұндай жағдайда фрон-тальды линза зат әйнегін сындырып, линзада сызатгар пайда болып, істен шығады.
5.	Окулярға сол көзбен қарап отырып, макрометрендік бұранданы сағат тіліне қарсы бағытта бұрап, объективті объектінің бейнесі анық көрінгенше көтереді. Препарат зат үстелшесінін жиепндегі бұрандамен немесе қолмен жылжы-тылып, объектінің керекті жері көру аймағының ортасына
68
нақты көрінетіндей етіп койылады. Окулярдан қараған кезде сол көз ғана емес, он көз де ашық болуы керек.
6.	Объектіні үлкен объективпен қарау үшін сол колмен мик-роскоптың мойнынан ұстап (салмак түсіруге болмайды), он қолмен револьверді бұрап, кіші объективті үлкен объективке ауыстырады. Объектив орнына түссе, сырт еткен дыбыс естіледі. Енді микрометрендік бұранданы ілгері, кейін бір калыпты баяу бұрап, объектінің бейнесін анык көруге болады. Микромет-рендік бұранданы бір жағына қарай жарты айнатымнан артык бұрауға болмайтынын есте сақтау керек.
7.	Микроскопты жұмыс аяктатғанша бастапкы орнынан козғауға болмайды.
8.	Жұмысты аяктағаннан соң микроскопты кайтадан кіші объективке ауыстырып, содан кейін ғана препаратты зат үстелшесінен алады. Микроскоп бөлімдерінің тұтастығын тексеріп, тазалап сүртіп, әр түрлі реактивтерден, кышкылдардан бөлек, жабык шкафтарда сактайды.
9.	Әрбір жұмыс орныңда микроскопка керекп жабдыктар: зат әйнеп мен жабын әйнегі, сапты инелер, ұшы жіңішке (қыскыш) каңдауыр, шыны таякша, тамызғыш, ұстара, киылған сорғыш қағаздар, таза су кұйылған стакан, оптикалык бөлімінің линзаларын, айнаны сүртепн арнаулы жұмсак мата. Сонымен қатар ұстіне зат әйнегін және жабын әйнекті қойып, препарат жасау үшін пайдаланатын бір жартысы кара, екінші жартысы ак бояумен бояліан кәлемі 10x10 см. калың әйнек.^
Уакытша препараттар дайывдау. Әр сабактың' мазмұнына
Уакьгппа препараттар дайывдау.
байланысты объектілер, косымша жабдықтар, реактивтер жеткілікті болуы керек. Лабораториялык сабақтарда көбінесе уакытша препараттар дайындалады. Онда микроскоп аркылы қаралатын объект таза зат әйнегіне тамызылған бір тамшы суға немесе глинеринге салынып, таза жабын әйнегімен жабылады. Жабын әйнекті он колдын екі саусағымен ұстап, зат әйнегіндегі тамшыға әуелі бір жиегімен жанастырамыз, содан кейін біртіндеп төмендетіп барып жабамыз. Объектіде ауа калып койған жағдайда зат әйнегін көлбеулеу ұстал, жабын әйнектің үстінен сапты иненін ұшымен жайлал соғамыз. Сонда ауа көпіршіктері ығысады және препараттағы сұйықтық біркелкі жайыль
сұйыктык жабын әйнектің жиегінен сыртка шығып тұрса, оның артык мөлшерін сорғыш кагазбен сорғызып аламыз. Керісінше, егер сұйыктық жабын әйнектен төменгі кеңістікті толық жаппай тұрса, оңда онын жиепне тағы бір сұйықтық тамызып, толықтырамыз. Су буланып кететін болғандыктан, мүңдай пре-парат ұзақ сактауға келмейді. Сондыктан олар уақытша препа-
объект толық батырылады. Егер препараттағы
69
рат деп аталады. Егер объектіні ұзак сакгау кажет болса, онда тұракты препараттар жасалады Онда объект зат әйнектеп
жылытылған бір тампіы глицерин-желатинге салынып, жабын
әйнекпен жабылады. Жабын әйнектің жиегі вазелин, лак
немесе олифамен көмкеріледі. Препараттын оң бұрышына объектінің аты жазылған анықтамалык желімделіп жабыс-
тырыл ады.
Каралған объектілердін суретін салу. Өсімдіктер анатомиясы мен морфологиясынан лабораториялык сабактар өткізу кезіңде препарат жасап оны микроскоп арқылы карауға және каралған объекплердің суретін салуды игеруге үлкен мән беріледі. Сурет бакылауға накты көніл аудару тәсілі ғана емес, оны зерттеу тәсілі, өйткені препаратты сызып алу барысыңда оған толык талдау беріледі. Өсімдіктер морфологиясы классиктерінін бірі С. Г. Навшиннің сөзімен айтканда: «сурет — ол морфологияның тілі». Сурет бакылау жұмысының нөтижесін дұрыс камтып көрсете алатындай анык және мазмұнына сәйкес болуы керек. Анатомиялық сурет сызбанұскалык және толық деп бөлінеді. Сызбанұскалык суреттерде ұлпалардың алып жаткан орында-ры, шекаралары ғана белпленіп, олардың түзетін клеткалары көрсеплмейді. Өсімдік мүшелерінің анатомиялық құрылысы жөнінде сабак өткенде сызбанұсқасын пайдаланған орыңды. Мұңда мүшелерді түзепн ұлпалардың әрқайсысы өз шекара-сында белгілі бір шартты белгілермен (символдармен) түсіріледі. Сызбанұскаларды белгілеу үшін жеке құрылым-дардың барлық суреттерге ортак шартты белплер» тандап алынады. Мысалы, флоэма-сүзгілі түтігі сирек нүктелермен белпленіп, көк түспен боялады, камбийді — жасыл, ксилема-ны — қызыл түспен дөнгелек түрінде сызу қабылданған. Суретгің төменгі жағына онын мазмұнын ашатын аты жазы-лып, тиісті белплері қойылады және қысқаша түсінік беріледі Суретті жай кара қарыңдашпен үлкен етіп сызған дүрыс. Қажет болған жағдайда суретгі препаратка тән түсті қарындаштармен сызуға руқсат епледі.
Лабораториялық сабактарда салынған суреттер жоғарыда қойылған талапіарға сай орыңдалса, теориялық курсты игеруге көмектеседі.
ЛАБОРАТОРИЯЛЫҚ САБАКГАР
1 - т а қ ы р ы п. Микроскоптын құрылысы және онымен жүмыс жасау.
Сабаққа қажетті материалдар: гүддеп тұрған өсімдіктердің (бөлме немесе дала өсімдігі) гүлі, түйреуіш тәрізді плаунның споралары, кәдімгі карағайдың, кұлкайырдың тозандары, МБР-
70
1, Биолам, МБС-1 микроскоптары, кол лупа, және штативті лупа, сызу аппараты, окуляр және объектив микрометрлері әрбір жұмыс орнында микроскоппен жұмыс жасауға кажетп жабдыктар.
Тапсырма: 1. Биологиялык МБР-1 микроскопының немесе биоламнын кұрылысымен танысып, онымен жұмыс жасап,
жаттығу.
2.	Уакытпіа препараттар жасаудың әдістемесін оқу.
3.	Кез келген гүлдеп тұрған өсімдік атаулының тозандарынан немесе түйреуіш тәрізді плаунның спораларынан, кәдімгі карағай, кұлкайырдың тозандарынан уақытша препараттар
жасау.
4.	Жасалған препарттарды микроскопть ң алдымен кіші, одан кейін үлкен объективтерімен карау.
5.	Каралған объектілердің суреттерін салып, тиісті белгілерін
жасау.
6.	Суретгі дұрыс салу, оны альбом бетіне орналастырудың төрпітгерін игеру.
7.	Қайталау сұрактарына жауап қайтару.
Кайгалау сүракгары
1.	Микроскоп каңдай кұрал, оның көрсету мүмкіңдіп каңдай?
2.	Микроскоп кдңдай бөліктерден тұрады?
3.	Микроскоптың оптикалык бөлігінің кұрылысы мен кызметін түсіңдіріңіз.
4.	Механикалық бөлігінің құрамы мен қызметін атаңыз?
5.	Микроскопты жұмыска қосу үшін кандай дайындык жұмыстарын атқару қажет?
6.	Окулярға дұрыс карау дегеңді калай түсінесіз, оның мәні неде?
калай
7.	Окулярмен карап, макрометрендік бұранда арқылы (сағат тілінің бағытында бұрап) тубусты неге төмен түсіруге болмайды?
8.	Препараттағы объектіні кіші объективпен карау, жүзеге асырасыз?
и 9. Кіші объективтегі препараты үлкен объективпен қарау үшін оны калай ауыстыруға болады?
10. Микрометрендік бұранданы кай уакытта, қандай тәргіппен пайдалану кажет?
V 11. Зат үстелшесінің жиегіндегі бұраңдалар не үшін керек?
12.	Жұмыс аяқталғаннан кейін микроскопты қандай қалып-та кою кажет?
71
13.	Уақытша препараттың тұрақты препаратган айырма-шылығы қандай?
14.	Жабын және зэт әйнектері және т.б. микроскоппен жұмыс жасауға қажетгі жабдықтардың әрқайсысы не үшін керек?
2 - т а қ ы р ы п. Өсмідіктер клеткасыныц құрылысы
Сабаққа қажетті объектціер, қурал-жабдықтар: 1. Катпарлы жуа, пияз (АПіит сера). 2. Қарбыз жемісі. 3. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қажетті жабдықтар. 4. Иодтың иодты калийдегі ерітіңдісі.
Тапсырма: 1. Пияз жуашығының щырынды қабыршак
эпидермасынан уақы гша препарат дайыңдау.
2.	Препаратты кіші объективпен қарап, клеткалардың пішініне, орналасуына көңіл аудару.
3.	Клетканың кұрылысын үлкен объективпен, алдымен бір тамшы суда, одан кейін иодтың калийдегі ерітіңдісіңде зерттеу.
4.	Қарбыздың жұмсақ етінен препарат дайыңдап, клеткала-рының орналасуына, пішініне көңіл аудару.
5.	Алынған өсімдіктердің әркайсысының 1-2 (3-4) клетка-сының суретін үлкен етіп салып, клетка кабықшасы, цитоплазма, вакуоль, ядро және ядрошыкты белгілеу.
6.	Тақырьппың соңындағы сұрактарға жауап дайыңдау.
1	- ж ұ м ы с. Пияздың шырынды қабыршағы эпидермасынын клеткалық құрылысы. Өсімдіктер клеткасының құрылысын зерттеу үшін қолайлы объектінің бірі күнделікті тамакка пайдаланып жүрген пияз (қатпарлы жуа). Пиязды сыртқы құрғак кабыршактарынан тазалаймыз. Шырынды қабырша-ғынын кішірек бөлігін сол қолымыздың саусақтарымен қысып
тұрып, оның дөнес жағынан пинцет немесе сапты иненің көмегімен эпидермасын жаракаттамай сыдырып аламыз, сырт жағымен жоғары қаратып, зат әйнегіндеп бір тамшы суға салып, жабық әйнепмен жауып, препарат дайындаймыз. Микроскоптан эпидерманың клеткааралык куыстарынын болмайтынын, бір-бірімен тығыз тіркесіп жатқан байланысты тірі клеткалардан тұратынын көреміз. Үлкен объективке
ауыстырып карағанда клетка кұрылысы анық көрінеді. Клетканың бірден козге түсегін бөлігі — оның сыртын жауып тұрған қабықшасы. Қабықшаның әр жерінде ойыс болып келген жұқа бөлімдер көрінеді, олар поралар. Жеке клеткалардың құрамында пішіні дөңгелек, бір немесе екі ядрошығы бар ірі ядроны, майда түйіршікті цитоплазманы байқауға болады.
72

6 - с у р е т.
Пиятдыц тырынды кабыртагы эоилермэсынын клегкалык күрылысы:
А - пияз хуашығы; Е — эпшкрыа ютеткасьг, 1 ~ клетка кабыхшасы; 2 — шггоплазма; 3 — ядро; 4 — ңдрошык; 5 — вакуоль.
Клетканың кұрамды бөліктерін бұдан да анык карау үшін
препаратка иодтын иодты калийдеп еріпңдісімен әсер етеміз. Оның нәтижесіңде цитоплазма белоп сары тұске, ал ядро белоп қою ' күнгірт) сары түске боялады. Вакуольдер ашьпс түсті
дақтар болып көрініп, клетка кабыкшасы түссіз қалпыңда калады (6-сурет).
2	- ж ү м ы с. Карбыздын жұмсак бөлімінін клеткалары. Клетканың ішіндегі құрамды бөліктері: цитоплазма, ядро, ва-
куоль, пластидтер және сыртын қаптап жаткан кабыкшасы.
Бұларды қарбыздың шырыңды жемісінің жұмсақ бөлімінен
айқын көруге болады. Жоғарыда айтылғандай клеткалары бір-бірімен клеткааралык заттары (пектин) аркылы тығыз байла-
нысса, ал карбыздың клеткааралык заттары еріп кетіп клетка-лар бір-бірінен ажырап. (малерацияланып • жеке дара орнала-сады. Карбыз жемісін жарып қарағанда одан өте ұсак, қызғылт кызыл көпіршіктерді жай көзбен де көруге болады. Бұл көпіршіктер қарбыздың маперацияланған клеткалары Оны
73
байкзу үшін қарбыздың піскен жемісінің жүмсаіьінан сапты иненің ұшымен ша.малап алып, зат әйнегіндеп бір та.мшы суға салып, иненін ұшын көлбеу ұстап жазамыз да, препаратты жа-бын әйнекпен жауып, микроскоптын кшп объективімен карай-мыз. Сонда пішіні және көлемі әр түрлі сопактау келген жеке клеткатарды көре.міз. Әрбір клетканын сыртындағы жұка, матдір (түссіз) клетка кабыкшасын, клетканың ішкі жағыңдағы ядросын, онын айналасына шоғырланған майда түйіршікті цитоплаз.масын, одан әр түрлі бағытта тараған цитоплазма ш ^бырыңдыларын байкауға болады Цитопла змада кызыл сары, кызыл тұсті хромопластар жаксы көрінеді Цитоплазма шұбырындыларының арасындағы вакуольдерде клетка шырындары бар. Препаратты кіші объективпен қаршан кеаде клеткаіардын піш іні, ал ү.ткен объектив» е ауыстырып қарағанда ядродағы ядрошыкты және клетканын калған қүрамды бөліктерін анық көреміз. Микроскоппен жоғарыдағы объекті-лерді карай отырыіі, өсі.мдіктер клеткасының орна.ласуына, пішініне карай әр түрлі болатынын байкаймыз
Клкталау сүракіары
1	Пішініне карай клегкаларды кандай екі топка бөлсміз7
2.	Өсіңдіктер клеткасы құрылысынын жануар іар клеткасы-наі1 қандай айырмалары бар9
3	Өсімдіктер клеткасын кандай екі бөлікке (протопласт және қалған бөлігі) бөліп қарастырамыз' Ьұлардын бір-бірінен непзп айырмасы неде9
4	Кдңдай органеліалар иитоплазманын субмикроскопиялыь кұрылымын кұрайды 9
5.	Ядронын кұрылы.мдык элеменгтері, химиялык кұрамы жөне аткаратын кызмегі кандай9
6.	Мацерацияланған клеткалар деп кандай клеткаларды атаймыз? Онын себебі неде9
7.	Жарык микроскопымен карағаңда клетка кұрылысының кандай бөліктерін кореміз?
3-такырып Хлоропласт. Алғашкы крахмал. Цитоплазма клмыддярм. Плазмолиз жөн«* деплазмолиз кұбышсы
Сабаққа кфекті қүрал-жабдык,тар: I. Сужалырак (Е1обе$ сападепліаі өсімшгі 2. Аскабак (< исигһііа реро, өркені. 3. Вир-гин традесканішясы Ңтабезсанзіа ұизітапа). «Әсімдіктер клет-касы» кинофиіьмінін («Хлоропласт және фотосин >ез», «Ци-
топлазманын қимылы» деген
үзіңділері). 5. Реактивтер: Люголь
74
реактиві, №С1 10 процентті ерітіндісі, КЫО3 8 процентті ерітіңдісі. 6. Микропрепараттар жасау және оны карау үшін кажетгі лабораториялық құрал-жабдықтар.
Тапсыр.ма: 1. Сужапырак жапырағындағы хлороплас-
тың пі
II
ініне, реңіне көніл аударып, ондағы алғашкы крахмал
дөңдерін табу.
2.	Сужапырақ жапырағынан цитоплазманын айналмалы.
традесканция гүлінін аталық жіпшесі түгінен немесе аскабак
өркенінің түгінен тасқыңды кимылын байкау. Қимылдардың бағьггын стрелкамен көрсету.
3.	Жапырағының клеткаларыңда плазмолиз құбылысын болғызу, бұл құбылыстын қайтымды екендігіне көз жеткізу үшін клетканы деплазмолиз қалпына келгіру. Плазмолиздің сырттай көріністерінің өзгеруін бақылау.
4.	Алынған әрбір өсімдіктер 1, 2, (3,4) клеткасының суретін үлкен етіп салып, оңдағы хлоропластар, крахмал дәңдері, клетка қабыкшасы, вакуоль, ядро, цитоплазма және плазмолиздін
түрлерін белгілеу.
5.	Такырыптың соңында берілген сұрактарға жауап дайыңдау.
1	- ж ұ м ы с. Сужапырак жалырағындағы хлоропластар
және алға
II
қы крахмал. Сужапырақ — ағынсыз суда, баяу
ағатын тұщы сулы суаттарда таралған су өсімдігі. Сужалырак бөлме жағдайыңда аквариумда жақсы өседі. Сондықтан жыл
бойы сабаққа қажет уақьпта пайдалануға ыңғайлы. Сужапырақ жапырағы орталық бөлігіңде екі катар, жиегіңде бір қатар клеткалардан тұрады. Жас өркеннің ұшынан 1-2 см. төмен
орналаскан онша ұлкен емес жапырақтың біреуін пинцетпен жұлып альш, зат әйнегіндегі бір тамшы суға саламыз. "Ү стіңгі беті жоғары қараған жапырак тақтасы суға толық батырылуы керек. Еңді жабын өйнекті ауа қалмайтындай етіп жауып.
дайыңдалған уакьггша препаратты әуелі микроскоптын кіші объективімен қараймыз. Соңда жапырактың жалпы пішіні, оның орталық жүйесіңдегі ұзына бойы орналасқан бірнеше катар мөлдір клеткалары жөне кдра жолактар гүзіп орналаскан, іші ауаға толы клеткааралықтары анық кәрінеді. Ауа көпіршіктері клетка құрамын көруге кедергі жасайды, сондықтан препаратты үлкен объективпен карау алдында жапырактың негізіне таяу орталық жүйкеге жакын жатқан мәлдір клеткаларды тандап аламыз. Микроскоптың үлкен объективімен караған кезде цитоплазмаға батырылып, ретсіз орналаскан, реңі жасыл, пішіні линза тәрізді хлорофилл дөндерін көреміз (7-сурет, А, Ғ)
75
7 - с у р е т: Сужапырак жапырағы:
А жөне Ь жапырак клеткаларывдағы плазмолнз;
В- крахмадды блйқауға реакшія жасаганнан кейішт клетка;
1 — хлоропластар; 2 — ойыс плазмолиз;
3 — клетка кабықшасы; 4 —дөңес плазмолиз; 5 — ассимиляцнялык крахмал диндері
Осы препараттан хлорофил.л дәңдеріңде жинакталған алғаш-кы ассимиляциялық крахмадды көруге болады. Крахмал дәндері өңдеусіз, тірі хлоропластардан жаксы көрінеді. Нақтырақ көру үшін Люголь реактивімен әсер етеміз. Ол үішн зат үстеліңдегі препараттың жабын әйнегінің оң жағына шыны таякшамен реактивті гамызып, сол жағына сорғыш қағаздарды тақап орна-ластырамыз. Соңда сорғыш қағаз препараттағы суды бойына сіңіріп алып, судын орнын реактив басады. Реактив клеткаларға енін, оларды олтіреді. Клетканың кұра.мындағы цитоплазма, пластидтер сары түске, ал хлоропластағы крахмал дәндері қара көк түске боялады (7-сурет, В). Тірі клеткаларда жарық сын-дыру көрсеткіші цитоплазмамен сәйкес келетіңдіктен. ядро бай-қалмайды, ол өлі клеткаларда сары түске боятып анық көрінеді.
2	- ж ұ м ы с. Цитоплазманьщ су жапырақ жапырағынтагы айналмалы және асқабактьщ эпидерма түктерінің клеткаларын-дағы таскынды қимылддры. Цитоплазманың айналмалы қимылы жаксы байқалатын объектінің біреуі сужапырақ өсімдіпнің
жапырағы.
1-жұмыста келтірілген тәсілмен дайындалған препаратгы
алдымен микроскоптың кіші, сонан кейін үлкен объективімен
қараған кезде цитоплазманың хлорофилл дәңдерін өзімеі г бірге жылжытып, бір клеткада сағат тілінің бағьпыңда, келесі клет-када оған карсы бағытта айналып козғалатынын көреміз. Бұл — цитоплазманын айналмалы кимылы (8-сурет). Егер кимыт байқалмаса немесе аге баяу жүрсе, онда сужалырак өркенін немесе жұлып алынған жапыракты 37 — 40° С жылы суға са-
76
8 - с у р е т.
Сужапырэк жэпырэгынын клегкалары:
А — сухапырак өркені; Б — сухапырак хапырағы;
В хапырақ клсткалары (стрелкамен) шггоплазманың айнадмалы кішылынын бағьггтары көрсеплген):
1 — клетка кабыкшасы; 2 — цитоплазма;
3 — хлороіъистар; 4 — вакуоль.
9 - с у р е т.
Аскабак сабагы энидерма түктерінін клеткасы;
А — асқабақ сабагы; Б — гүктері;
В — түк клегкасы; (стрелхамен) иитоплазманың таскыңды кимылының ба гытта ры керсеплген):
1 — клетка қабыкимсы; 2 — нитоплазма;
3 — ядро; 4 — вакуоль
лып, суға бірнеше тамшы спирт тамызып, кимылды жылдам-датуға болады. Цитоплазманың таскыңды кимылын кору үшін карбыз, асқабак сабағын немесе жапырактарын жауыл жаткан түктерден уакьггша препарат жасаймыз да, микроскоптың әуелі кіші, одан кейін үлкен объективімен караймыз. Сонда мына-лар байкалады: I) Цитоплазма клетка қабырғаларында жұқа кабат түзіп жатады. Одан клетканын ортасына карай бірнеше жерден нитоплазма талшықтары (цитоплазма шұбырындысы) таралады Ол талшыктар вакуольдерді кесіп өтіп. ядроны қор-шап, ядро қалташығын түзеді. 2). Бір клетка ішінде цитоплаз-ма канша жерге бөлінсе не.месе талшықтаньлі жатса, олардың әрбір бөліпңде цитоплазма ретсіз әр түрлі бағьғтта қимылдай-ды (9-сурет. В}.
77
3	- ж ұ м ы с. Сужапырак жапырагынын клеткаларындағы плазмолиз және деплазмолиз. Тірі клеткаға судың енуі цитоп-лазманын і іала өткізгіштік касиетіне және серпі.мділік қасиеттеріне байланысты екеніне төмендегідей карапайым тәжірибеден көз жеткіземіз (7-суретті қараныз).
К.олайлы обьектілер: катпарлы жуа (пияз), сужапырақ өсімдігінің жапырағы. Плазмолиз кұбылысын байкау үшін су-
жапырақ жапырағынан мұның алдыңдағы жұмыстардағыдай препарат дайындап, оны алдымен микроскоптың кіші, сонан кейін үлкен объективінен қарай.мыз. Сонда сужапырак жапырағы клеткаларының қалыпты жағдайын байкаймыз. Еңді
осы клеткаларда плазмолиз құбылысын туғызу үшін препарат-тағы суды бұдан бұрынғы жұмыстарда (1, 2-тақырыптардын бірінші жұмысы) реактивпен ауыстырғандай етіп, плаз.мо-литиктердің (10% ИаСІ, 8% КІЧО^) бірімен ауыстырамыз. Біраз уақыт өткен соң микроскоптың кіші обьективімен карағаннын өзінде-ақ цитоплаз.ма клетканың қабықшасынан ажырап, жи-ырыла бастағанын көреміз. Мұнын себебі плазмолитиктің кон-
центрациясы жоғары болғаңдықтан, вакуольдегі су клеткадан сыртқа қарай өтеді, мұның салдарынан вакуольдің көлемі кішірейеді. Цитоплазманың жиырылуы алғашкы кезде клетка
кабыкшасының бұрыштарынан басталады, яғни бұрыштык плаз-
молиз байқалады. Цитоплазманың бұрыштарындағы жиыры-луы бір-бірімен ұштары арқылы косылып, ішке қарай клетка қабырғасынан әр түрлі көлемде — ойыстанып кашыктайды,
бұл — ойыс плазмолиз. Бұдан кейін цитоплазма клетка қабык-шасының ішкТ бетінен түгелдей ажырап, дөнгеленіп, клетка-ның ортасына жиналып қалады, бұл — дөңес плазмодиз/ Клет-каның прототаст бөлігі мен кабықшанын арасындағы кёністік плазмолитикке толады^ Плазмолизденген цитоплазма плазмо-литикті қайтадан сумен ауыстырсақ, плазмолизденген клетка-
дағы клетка шырынының концентрациясы жоғары болғандық-
тан, су клеткаға еніл, вакуоль суға қанығып, көлемін біртіндеп ұлғайта бастайды. Осының нәтижесінде клетканың цитоплаз-
масы бұрынғы калпына келеді. Бұл құбылыс — детаздюлиз Плазмолиз және деплазмолиз құбьілыстарьГөсімдіктердің
тірі клетказарына ғана тән.
Қайталау сұрактары
1.	Хлоропластың пигменттік құрамы, атқаратын қызметі қандай9
2.	Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропласты мен төменгі сатыдағылар хроматофорларынын пішіндері қандай?
78
3.	Хлоропластың мембраналық құрылысы (строма, тилакоид-
тар немесе ламеллалар, граңдар) неден тұрады?
і 4. Алғашкы крахмал кандай процестің нәтижесінен пайда
болады?
5.	Цитоплазма органеллалары және олардың аткаратын кызмегі қандай?
6.	Цитоплазма мембраналары және олардың манызы.
7.	Цитоплазма, оның негізгі плазмасы (гиалоплазма немесе матрикс) туралы түсінік.
8.	Цитоплазмада кимылдын кандай түрлерін байкауға болады?
9.	Цитоплазмада плазмолиз құбылысының байқалуы неден?
10.	Цитоплазма деплазмолиз калпына калай келтіріледі?
4 - т а к ы р ы п. Пластидтер
Сабаққа қажетті объектілф, қурал-жабдықтар: 1. Виргин
традесканциясы (Тгадезсапііа үіг£іпіапа в). 2. Итмұрын
раушангүлі (Ко$а сапіпа), кызыл бұрыш (Сар$ісит аппиит)
шетен ($огЬи$), алкызыл долана (Сга(ае§и$ $ап£иіпе(а) және ас кызанак (Ьусорег$ісоп е$си1епіит) піскен жас жемісі немесе
2—3 процентгік формалин ерітіңдісінде нықтанлырылған жемісі.
3. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға кажетті жаб-
дықтар.
Тапсырма: 1. Традесканция жапырағынын астыңғы эпидермасынан препарат дайыңдау.
2. Препаратты үлкен объективпен карап, эпидерманың клетка кұрылысына, ондағы лейкопластардың орналасуы мен реніне бақылау жүргізу.
3. Екі-үш клеткасының суретгерін салып, устьице аппараты-
ның жанаспалы клеткаларыңдағы хлоропластарды, қосалқы
клеткалар мен эпидерма клеткаларындағы ядро және
лейкопластарды, цитоплазма ш ұбырыңдыларын белгілеу.
4. Итмұрын,
етен, долана, кызыл бұрыш немесе кызанақ-
тын івскен жемістерінін жұмсак етінен уакыгша препараттар
дайыңдау
5. Микроскоптың үлкен объективінен карап, хромопластар пішіндерінін, ренінің алуан түрлілігіне көңіл аудару.
б.Өсімдіктердің әр түрінің жемістерінен бір-екі клетканың суретін салып, белгілерін жасау. Хромопластарға табиғи рен беріп, тиісгі түсті карыңдаштармен бояу.
7. Тақырыптын соңындағы кайталау сұрактарына жауап
қайтару.
79
1-ж ұ м ы с. Традесканция жапырағыныц эпндерма клеткаларындагы лейкопластар. Түссіз (мөлдір) пластид — лейкопласт көптеген өсімдіктердің жапырак э>іидер.масының клеткаларыңца кездеседі. Традесканция туысынын қолай-лылығы оның түрлерін бөлме жағдайында оңай өсіруге болады.
Препарат дайыңдау үшін традесканцияның өркенінен жас жапырағының біреуін жүлып алып, сол қолымыздын сұк сау-
сағына жапырактың күлгін астыңғы бетін жоғары каратып ораймыз. Он қолымыздағы иненің ұшымен орталык жүикенін
жапырақ непзіне таяу жеріңдегі (инені орталык жүйкеге көлде-нең енгізіп) эпидермасын көтереміз де үшкір пинцетпен шұғыл
кимъыдап, сыдырып аламыз. Алынған эпидерманы зат әйнепн-дегі бір тамшы суға бетін жоғары қарата салып, уакьггша пре-
парат дайындаймыз.
Препаратты кіші объективпен караған кезде эпидерманын тығыз орналаскан жұка қабықты ұзынша келген кырлы мөлдір немесе клетка шырыныңда антоииан пигменпнің болуына бай-ланысты солғын күлгін, кызыл түске боялған клеткалардан тұр-атынын байқаймыз. Препаратты үлкен объективпен қараған кезде пішіні дөнғелек ядроны, онын айналасын коршал тұрған цитоплазмадан түзілген ядро калташығын, ядро калташьпы мен плазмалехгманы жалғастыратын бірнеше цитоплазма шұбырын-дыларын көреміз. Ядроны айнала коршап, оны жауып көмескі-
А
леніп тұрған майда, дөнгелек, мөлдір денелер көрінеді, ол— лей-копластар. Лейкопластар цито-плазма шұбырындыларынан бай-калады. Лейкопластардың ренінін мөлдір болуына байланысты, олар-дың жарык сындыруы өте жоғары, сондыктан препаратты қараған кезде диафрагманы жартылай жауып, реттеп караған жөн (10-сурет).
2 - ж ұ м ы с. Піскен жемістер-дін кле іка іарындағы хромопласгаіэ. Көптеген гүлді өсімдіктердін, гүл
10 - с у р е т.
Традесканция жапырагынын эпндерма клеткалары:
А — трддесканщія жапырагы этілерма клетжалары / — лейконластар; 2 — ядро;
3 — штгоплаіма; 4 — вакуоль, 5 — клетка кабыкшасы.
серіктерінің, жеміс серіктерінің, жемтамырларынын (сәбіз) клетка кұрамында болатын, оларға алуан түрлі түс беретін пластид — хромопласт. Осы сабақта карастырылуға алынған
өсімдіктердін, тағы да баска көптеген өсімдіктер (меруертгүл,
қояншөп, және т. б.) жемістерінің рені шикі кезіңде жасыл
болалы. Өйткені жемістердің клетка құрамыңда хлоропласт
пластиді басым келіп, хромопластың пигменттерін көмескілейді. Жемістер пісе келе хлорофилл пигменттері бұзылып каротиноидтар пигменті басымдык білдіреді, сөйтіп жемістер осы пигменттерге тән реңге (сары. кызыл сары) көшеді.
Хромопластпен танысу үшін жоғарыда ататған өсімдіктердін
піскен жемістерінің жұмсак бөлігінен иненін ұшымен шаматап алып, препарат дайынлалады. Жабын әйнектің үстін сапты
иненін ұшымен жайлап соғатын болсак, піскен жемістерде
табиғи маиерапия жүретіндіктен, клеткалар тез ыдырайды. Дайындатған препаратгарды атдымен микроскоптын кіші
объективімен карап, әр түрлі өсімдік жемістері клеткатарының пішіңдеріне көніл аударылады. Одан кейін үлкен объективке көшіріп, әрбір объектідегі хромопластардың пішініне,
орнатасуына, реніне зергтеу жүргізіледі.
Итмұрынның жемісіңде клеткатардың пішіні дөнгелектеу,
11 ’ с у р е т.
Піскен жсмісгер жүмсак стінін к.іегка.іары:
/ - ишүрын, П — шетеіі' III - доіана.
/ — хромпластар; 2 — ядро; ; клепи кабыкліасы.
«I
сопакша келеді, жұка қабықшамен капталған, вакуольдердін
саны көп. Хромопластарды жемісте шпантий клеткаларыңда (майда бір тұқымды құрғақ жемістер қоршап жатқан кызыл
Итмұрынның хромопластарыңда каротин пигмеигі көп Ол кристалданып, көптеген кристал түзіп, пластидтерді әр түрлі бағыгга созуынан, хромопластардың пішіні дөнгелек және
бұрышты болып келеді.
Хромопластардың қызыл бұрыш клеткаларыңдағы пішіні дөңгелек, таяқша тәрізді, шетен клеткаларында ұзыншак ұштары сүйірленіп келген, жарты ай тәрізді және бұрышты,
долана клеткаларыңда үшбұрышты жарты ай тәрізді, үшкір,
таякша тәрізді (11-сурет), кызанак клеткаларында дөңгелек, үшкір ине тәрізді болады.
Қайталау сүрактары
1.	Пластидтердін қандай типтері бар?
2.	Пластидтердің шығу тегін, дамуын және бір түрінен екіншісіне ауысуын қалай түсіңдіруге болады?
3.	Лейкопласт өсімдіктердің қаңдай мүшелерінің клетка-ларыңда кездеседі және оның кандай реңі болады?
4.	Атқаратын қызметіне байланысты лейкопластар кандай топтарға бөлінеді?
5.	Өсімдіктердін кандай мүшелерінің клеткаларынан хромопласты жиі кездестіреміз?
6.	Хромопластың пигментгік құрамын атаңыз?
7.	Хромопластар пішінінің алуан түрлілігі неліктен?
8.	Хромопластың биологиялық маңызы неде?
5 - т а қ ы р ы п. Клеткадагы туывды (эргастикалык)
затгар және кристалдар
1	- ж ұ м ы с. Картоп түйнегі, бвдай, сүлы дәвдері және
егістік асбүршактын түкымындағы кор заттары. Сабаққа қа-
жетті объектілер, қуралдар: 1. Картоп (Зоіапит (иЬегозит) түйнегі. 2. Аддын ала ылғалдап қойған бидай (Тгііісит аезііүшп), сұлы (Ауепа $а(іүа) дәңдерді және егістік асбұршақтың (Рі$шп заііұит) тұқымы. 3. Иодты калийдегі әлсіз ерітіңдісі. глицерин. 4. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қа кетгі жабдыктар.
Т а п с ы р м а. 1. Картоп түйнегі, бидай, сұлы дәңцері және
асбұршақ тұқымынан уақьггша препараттар дайыңдау.
2	. Препараттағы крахмал дәңдеріне иодтың иодты калийдегі
82
ертндісімен әсер етіп, реңінің өзгеруін байкау. 3. Препаратты микроскоптын үлкен объективімен карап, крахмал дәндері түрлерінін (карапайым, күрделі, жартылай күрделі) пайда болуына және жоғарыда аталған дақыл крахмал дәндерінін бір-біріне үксастыктары мен айырмашылыктарына көніл аудару.
4. Қараған объектілердін суреттерін салып, тиісті белгілерін жасау.
Алғашкы крахмал фотосинтез өнімдерінен хлоропластарда майда түйіншектер түріңде пайда болалы. Алғашқы крахмал ферменттердің әсерінен кантка айналып, жапырақтан баска мүшелерге жылжиды, крахматдың түрлерін түзуге қатынасады
немесе қорға жиналады.
Қорға жинаіған крахматды картоп түйнегінен көру үшін. оны тазаіап жуып, сүрту кажет. Одан кейін түйнектен көлемі
сол коллың үш саусағына (бас бар.мак, сүқ саусак, ортанғы саусақ) кысып ұстауға келерліктей, пішіні төрт бұрышты кесінді дайыңдайиыз. Кесіңдінін тоз кабатынсыз таза бетіңде бір-екі
тамшы таза су тамызып, кандауырдың ұшымен немесе сапты инені көлбеу ұстап тұрып, еземіз. Пайда болған ақшыл сұйыктыктан уакытша препарат дайындап, алдымен микроскоп-тын кіші, одан кейін үлкен объективімен қарай.мыз Сонда көлемі әр түрлі, пішіңдері сопакша және жұмыртқа тәрізді экспентрлі қабаттардан тұратын мөлдір крахмал дәндерін көреміз (12-сурет). Қабаттарын анығырак көру үшін коңденсор-
12 - су рет.
Картоіггын крахмал ләндері:
/ - жей днңдер; 2 — күрделі дАнлер;
3 — жартылай к үрдслі дондср, 4 — крэхмал Кібатгары
83
дың диафрағмасын жауып, микрометрендік бүраңдамен жұмыс жасау керек. Сонда картоп түйнегінің басым көпиіілігінің арасынан аздаған күрделі және жартылай күрделі крахмал дәңдері көрінеді.
Препаратты микроскоптың зат үстелшесінен алмай-ак (бояу әдісін алдыңғы тақырыптардан қараңыз) иодтың иодты қалийдегі ерітіңдісімен бояймыз, соңда крахмал дәңдері ренінің
ашық көк түстен кою көк және қара түске дейін өңін өзгерткенін байкай аламыз.
Сұлының крахмал дәндерін зерттеу үшін, онын бірне
дәнін суға салып бөрттіру керек. Бөрткен тұқымның эндоспермінен сапты иненің ұшымен шамалап алып, уакытша
препарат дайыңдап, микроскоптың үлкен объективімен қараған кезде көп қырлы бірнеше майда крахмал дәндерінен тұратын ірі пішінді, сопақша келген күрделі крахмал дәңдері көрінеді. Сол сияқты препаратта күрделі крахмал дәңдерінің бұзылуынан пайда болған жай крахмал дәндері немесе олардың кішігірім топтары көрінеді. Сұлының крахмал дәндерінде картоптағы сияқты кабаттылық байқалмайды.
Бндайдың крахмал дәндерін бидай ұнынан немесе бидайдың бөрттірілген дәнінен препарат жасап, қарауға болады. Препаратты микроскоптың үлкен объективімен караған кезде пішіні деңгелек және сопақтау келген, колемі екі түрлі крахмал дәндері көрінеді. Оның бірі әзер байқалатын концентрлі (шеңберлі) ірі қабатты, екіншілері өте майда, қабаттары байқалмайтын крахмал дәндері. Жоғарыда келгірілгендей, әрбір өсімдіктің крахмал дәңдерінің өздеріне тән ерекшеліктері барын байқауға болады.
Егістік асбұршақтың спиртте нықтандырылған, толык пісіп жетілмеген немесе сабакқа дейін 12—24 сағат суға салып жібшп қойылған піскен тұқымдарынын қабығын сыдырып алып тастап, ұстарамен одан бірнеше жұқа кесінділер дайыңдаймыз. Кесіңділерді сапты иненің көмегімен зат әйнегінде оған дейін дайыңдап қойылған иодтың иодты калийдеп ерігіңдісі қосылған глицеринге саламыз. Микроскоптың кіші объективімен қарап отырып кесіндіден клеткалардың жұка кабат түзіп жаткан жерін табамыз. Ал микроскоптың үлкен объективімен қабырғалары едәуір қаіыңдаған, пішіні дәңгелектеу келген клеткалар мен бірнеше клеткалардың байланыскан жерлеріндегі клеткааратык кеңіспктер жаксы көрінеді. Клеткалардың іші сопақтау келген ірі, ортасында ұзынша сызаты бар крахмал дәндерімен және олардың арасындағы майда, пішіні дән тәрізді алейрон дән-дерімен толып тұрады. Иод ерітіңдісінің әсерінен крахмал дән-дері көк, ал ачейрон — ашық сары түске боялады (13-сурет).
84
13 - с у р е т.
Асбүршак түкым жарнагынын крахчал және алеироя дәндері бар клегкасы:
/ — крахмал деңдер], 2 — алеЙрон ләңдері; 3 — глетка аралыктары: 4 — клетка кабыкшасы.
14 - с у рет Жер алмүрты түйнепнің
клегкаларыңдагы ину.іин:
1 — инулиннін сферокристадпдры;
2 — клетха кабыкшасы; 3 — клетка куысы, 4 — клетка аралыгы.
2 - ж ұ м ы с. Жер алмүргы түйнегінін клеткаларындағы инулин. Сабаққа қажетті материалдар: жер алмұрты (Неііапіһиз (иЬегозиз) түйнектерінің 7—10 күн бойы 96 проиентгік спиртке салып қойылған бөлшектері, глицерин.
Тапсырма: 1. Жер алмұрты түйнегінің жұка кесіндісінен бір тамшы глицериңде препарат дайыңдау.
2. Микроскоптың кіші объективінде кесіндінін инулин сферокристалдары бар жүқа жерін тауып. оны үлкен объективпен карау.
3. Жер алмұрты түйнегінің сферокристалдар бар бірнеше клеткаларының суретін салып, гиісті белгілерін жасау.
Инулин (С6НІ0О$) — полисахарид. Ол күрделі гүлділер тұкымдасы өкілдерінің (жер алмұрты, нарғызгүл, иикорий, андыз т. б.) жерасты мүшелерінің клетка шырынында коллоидты ерітіңді түрінде болады.
Алдын ала 96 проиентпк спиртке салып, койылған жер алмұрты түйнегінін жұка кесіңділерінен бір тамшы глицеринде препарат дайыңдаймыз. Спирттін клеткаларды сусыздаңдыру-
ынан көпгеген ине тәрізді кристалдардан пішіңдері дөңгелекше келген сферокристалдар пайда болады. Кейде сферокристал-дардағы шеңбер тәрізді кабаттар және радиальды сызаттар жаксы көрінеді. Бір клеткада бірнеше сферокристалл кездесуі мүмкін (14-сурет).
Егер препаратгағы глицеринді жылы сумен ауыстырсак, сферокристалдар керінбей кетеді, өйткені инулин суда жаксы ериді.
3 - ж ұ м ы с. Үпілмәлік түкымынлагы күрделі алейрон дәндері және май. Сабаққа қажетті объектілер, қуралдар: 1. Спирт пен
85
эфирдщ қоспасыңда ұзақ уақыт ұсталған үпілмәлік (Еісіпи$ соттипіз) тұқымы. 2. Реактивтер: иодтың иодты калийдегі ерітіңдісі, судан Ш, канттын қаныққан ерітіңдісі. 3. «Өсімдіктер клеткасының құрылысы» кинофильмінің «Қор заттары» деген үзіңдісі.
Тапсырма: 1 Үпілмәлік тұқымының жұқа кесіндісінен иодтың иодты калийдегі ерітіңдісі мен каныккан қант ерітіңдісі қоспасының бір тамшысында препарат дайындау.
2.	Препаратты үлкен объективпен қарап, күрделі алейрон дәңдерінің құрылысын байқау.
3.	Бір-екі клетканьщ суретін үлкейтіп салып, күрделі алейрон дәндерінің қабықшасын, кристаллит, глабоид және аморфты белок массаларын белгілеу.
4.	Үпілмәлік тұкымынан судан III — бояғыш реактивіңде препарат дайындап, ондағы май тамшыларын көріп, суреттн
Үпілмәлік түқымындагы күрделі алейрон дәндері.
1 — глобоңдтар; 2 — кристаллитгер; 3 — алейрон дәңдерінің кэбьпапасы
Үпілмәлік майлы өсімдіктерге жатады. Тұқымынын эндоспермінде қор ретінде май жөне көп мөлшерде белок жиналады. Үпілмәлік тұқымыңдағы күрделі алейрон дәндерін көру үшін тұқымының эндоспермінен бірнеше жұқа кесіңділер дайыңдаймыз. Кесіңділердің ең жұқаларын тандап, алдын ала зат әйнегіне тамызылған иодтың иодты калийдегі ерітіндісімен қаныққан қант ерітіндісінің қоспа тамшысына саламыз. Иодтың әсерінен белок сары түске боялады. Қантгын қанық-қан ерітіңдісі алейрон дәндері-нің ісініп, кристалл тәрізді пішінін өзгертуін баяулатады.
Препаратты микроскоптың үлкен объективімен қарағанда әрбір күрделі алейпон дә.нінде бір немесе екі көп қырлы кою жылтыр, сары түсті белоктын кристаллиттері көрінеді. Дәннің жіңішкелеу бөлігінен жеке-дара, сирек жағдайда бірнешеу болып келетін түссіз, дөңгелек денелерді көреміз. Олар — голоидтар. Кристаллиттер мен глобоидтарды аморфты белок коршап тұрады (15-сурет).
Үпілмәлік тұқымының эндо-спермінен май тамшыларын көру үшін, одан жүқа кесіңділер жасап, зат өйнегіндегі бір
86
тамшы судан -III бояғыш реактивіне салып, препарат дайыңдаймыз. Май тамшылары клеткалардан кесіңдінің шепне шығу үшін«гірепаратты екі саусақтың арасына койып, ептеп кысу кажет. Сондд май тамшылары судан -III бояғышын бойыңа сіңіріп, кызыл сары түске боялады.
4 - ж ұ,м ы с Кымыздык қышқыл кальций крясталдары Сабаққа қажетті объектілер, қуралдар: 1. Пияздың (АПіигп сера) суда кайнатылып, одан кейін глицериннің судағы еріпн-дісіңде 10-15 күн ұсталған, кұрғак кабыршактары. 2. Бегония (Веёопіа $р) жапырағының сабағы. 3. Жүзімнін (Ұйі$ $р) сабағы және жапырағының сағағы. 4. Глицерин. 5. Микроскоп жөне . оны.мен жұмыс жасауға кажетті жабдыкгар.
Т а п с ы р м а : 1. Пияздың қүрғак кабыршағынан препарат дайыңдап, одан дара, косарланған таякша жөне крест тәрізді кристаддарды көру.
2.	Бегония жалырағының сағағынан препарат дайыңдап, дру эдар бар клеткал арды тауып карау.
3.	Жүзімнің сабағынан немесе жапырак сағағьшан препарат дайындап, ине тәрізді кристалдардың тобын — рафидтерді табу.
б 16- су рет
Әр түрлі есімдіктердіц к.іегкаларындагы кымыэдык кышкыі калыімй крмстялдары.
А — пияэ жуашыпинын күргис кабыршак клепсаларыңдагы жеке жэне крест твріэді крнсталдар;
5 — бегония жапырагы сапшның клеікаларындэгы друздар; кырлышвп тамырсабагының клеткасынпаіы рафиіпгр шогы.
87
4.	Жогарыда агалған өсімдіктердің 2—3 клеткасынын суретін
салып, кристаддардың түрлерін белгілеу.
5.	Клеткалардың тіршілік әрекеттерінің зиянды өніидерінің бірі — кымыздық кышқылы. Өсімдіктер одан кальций
иондарының көмегімен ғана арылады. Кымыздык кы
II
қыл
кальций өсімдіктердің жуашыктарының өлі қабыршактарыңда,
ағаштар кабығында, жапырағында, пішіні алуан түрлі
кристалдар түріңце кездеседі. (16-сурет).
Пияздың күрғақ қабыршағындағы кристалдарды қарау үшін бірнеше күн спиртте немесе спирт пен глицериннің қоспасында
үсталған пияз жуашығының майдалап, кесілген құрғак қабыршақтарының азғантай белігінен препарат дайындап, микроскоптың алдымен кіші, одан кейін үлкен объективімен қараймыз. Қабыршақтар ұзынша келғен өлі клеткалардың қабатгарынан тұрады. Клеткаларда бір-бірден, екі-екіден бірігіп немесе айқыш-ұйқыш тұтасып кеткен. Түссіз призма тәрізді кристалдар жақсы көрінеді (15-сурет, А).
Қымыздық кышқыл кальцийдің кең тараған кристалдары-ның бірі друздар көптеген кристалдардың өсінділерінен пайда болады. Друздарды бөлме өсімдігі бегонияның түрлерінен көру колайлы. Ол үшін бегонияның жапырақ сағағынан бірнеше жұқа кесінді жасап, бір тамшы ғлицериннен препарат дайындаймыз. Препаратгы микроскоппен карағанда цитоплазма-сы клетка кабырғаларына таяу орналаскан жұқа қабықты тірі паренхималық клеткалар, клеткаларда хлорофилл дәндері, лейкоіыастар және вакуоль көрінеді. Вакуольдерде қымыздық кышқыл кальций шөгінділерінен пайда болған жеке ромбоэдр пішінді кристалдар және друздар кездеседі (16-сурет, Б).
Клетка ішіндегі бір-біріне параллель, тығыз топ түзіп орналаскан, жіңішке ұзын ине тәрізді кристалдар — рафидтер деп аталады. Рафидтері бар клеткалар ұзына бойына созылынқы баска клеткалардан ірі болып келеді (16-сурет, В).
Рафидтерді көру үшін қырлышөп тамырсабағынан, жүзімнің ескі жапырактарының сағағынан немесе бір жылдык сабағынан жұқа көлденең кесінділер дайыңдап, бір тамшы суда немесе глицерииде препарат дайыңдаймыз. Препаратты микроскоп арқылы карағаңда тірі паренхималық клеткалардағы рафидтерді,
клетканың ядросын, цитоплазмасын, лейкопластарды және вакуольдерді көреміз.
Қайталау сұрактары
1.	Алғашқы крахмал мен сонғы крахмалдың арасыңда қаңдай айырма бар?
88
2.	Крахмал дәнінің типтерін атаныз?
3.	Жай, күрделі және жартылай күрделі крахмал дәндері
кал ай пайда болады ?
4.	Клеткадағы қор заттарын — крахмал, белок және майды
кандай реактивтермен аныктауға болады9
5.	Кор заты ретінде майдын крахмал мен белоктан қандай артыкшылыктары бар?
6	Каралайым және күрделі алейрон дәндерінің бір-бірінен айырмасы неде9
7.	Клетка шырыны дегеніміз не, оның құрамы қандай?
8.	Клеткада кымыздык қышкыл кальций кристалдарының пайда болуынын биологиялык мәні неде?
9.	Кымыздык кышқыл кальций кристалдарынын түрін атаныз?
10.	Өсімдіктердің кандай мүшелерінің клеткаларынан
кымыздык кышқыл, кальций болады9
кристалдарын кездестіруге
6 - т а қ ы р ы п Клетка қабыкшасы.
Сабаққа қажетті объектілер мен қураі-жабдықтар: 1. Аспи-
астра
іАзрідізіга еіаііог) жапырағы. 2. Карағайдын (Ріпи$
$у|үе$ігі$) бірнеше күн бұрын суда 4—6 сағат қайнатылып,
глицерин мен спиртгін бірдей мөлшердегі қоспасына салынып койылған майда бөлшектері. 3. Реактивтер: флороглюцин. тұз кышкылы немесе күкірт кышкылы, глицерин.
Тапсырма: 1. Аспидистра жапырағыньпғ эпидермасын бір тамшы глицеринге салып, пренарат дайындау.
2.	Препаратіы үлкен объективпен карап, клетка кабыр-ғасынын кұрылысын зерттеу. Клетканың бүйірлік жоғарғы және төменгі кабырғаларындағы жай пораларды табу.
3.	Карағай сүрегінін радиальды және тангентальды
кесінділерінен препарат дайындау.
4.	Клетка кабырғасының қүрылысымен танысып. жиекті пораларды табу.
5.	Каралған объекплердін әркайсысының суретін салып тиісті белгілерін жасау.

1 - ж ұ м ы с Аспилистра жапырагынын эпндермасы және карагай сүрегінін клеткаларынын күры.тысы Тірі немесе спирпе ныктандырылған аспидистра жапырағынан жінішке таспа
тактасьгнын астынғы бетін жоғары каратып ораймыз. Содан сон эпидермадан жүка кесінді дайынлап, зат әйнегіңдеп бір
тамшы глицериңде препарат дайыңдаймыз. Микроскоптың кіші

17 -су р ет.
Аспмдмстра жапырагыныц эпидерма клеткалары:
объективімен кесіңдінің клеткалары бір ғана катар болып орналаскан жерін тауып аламыз (17-сурет). Эпңдерма жапырактың ұзына ба-ғытыңда созылып орналасқан тірі клеткалардан тұрады. Үлкен объек-тивте алдымен бүйірлік кабырға-ларға көңіл аударамыз. Екі клетка-ның қосылған жеріңде тұтас жі-ңііпке күңгірт сызық көрінеді. Бұл
— аралык тақта және оған жанаса
жаткан клеткалардың алғашқы ка-
бықшасы. Аралық тақтадан клетка-
ның ішіне қарай қалың соңғы қа-
бықша орналасқан. Соңғы кабык-
1 —алғаі
ы кабыкша; 2 — сонш
кабыкша;
3 — клеткааралык зат, клепсааралык такта), 4 — жай пора; (бүйір жаіынан керінісі) 5 — жай пора (жогары жагынан көрінісі) 6 — поранын жабын үлпегі.
шада поралардың каналы көзге түседі. Кесіндіні бүйір жағынан қараған кезде жай поралар осылай көрінеді. Бұдан кейін микромет-реңдік винтгі пайдаланып, клетка-ның төменгі және жоғарғы қабыр-ғасын қараймыз. Олардағы жай
өңгелек денелер тәрізді шашырап
қағазбен сорғызып алып, кесінділерге глицерин
поралардың пішіні орналасады.
Қарағай сүрегінен тангентальды және радиальды кесіңділер дайыңдап, зат әйнегіндегі флороглюцин тамшысына біраз уақыт салып қоямыз. Флороглюциңді сорғыш қағазбен сорғызып, оның орнына концентрлі тұз қышкылын тамызамыэ да, қанык қызыл түс пайда болғанға дейін калдырамыз. Тұз қышқылын сорғы
тамызып, жабын өйнеклен жабамыз. Препаратты микроскоп тұрған жерге таяу дайыңдау ға бол майды. Өйткені тұз қышқылы және күкірт қышқылының буы оптикалық аспаптар үшін зиянды. Жүмысты уақыт алдырмай, тезірек орындау үшін тұрақгы препаратты пайдаланған жөн.
Алдымен тангентальды кесіңдіні кіші объективпен қарап, клеткалар жақсы көрінетін жұқа жерін тауып аламыз. Карағайдың сүрегі негізінен өткізу кызметін атқаратын өлі прозенхималық клеткалар — трахеңдтерден тұрады. Олардың клетка қабырғаларына лигнин сіңген. Үлкен объективпен қараған кезде жиекті поралар көрінеді. Бұдан кейін үлкен объективпен радиальды кесіңдіні қараймыз. Бұл кесіңдіде жиекті поралар саңылау каналының диаметріне сәйкес екі концентрлі шеңбер ретіңде көрінеді.
90
Қаиіэлау сұрактары
1 Кіетка кабыкшасы кандай негпп кьпметтер аткарады'’
2.	Клетка кабыкшасынын пайда болуына клетканын кандай органелатлалары катынасалы7
3.	Клетка кабыкшасы мен плазмалемманын бір-бірінен айырмашылығы неде?
4.	Алғашқы және соңғы клетка қабықшасынын арасында кұрытымы және химиялык құрамы жағынан қандай айырмасы бар7
5.	Клрапайым және жиект» санылаулардың бір-бірінен айырмалары неде9
91
III ТА Р АУ.
ӨСІМДІК ҮЛПАЛАРЫ
ӨСІМДІК ҮДПАЛАРЫ ТУРАЛЫ Ж.ЛПЫ ТҮСІНІК
Өсімдіктердің жер шарының барлық табиғат зоналарыңда таралуы, олардың флоралык күрамының алуан түрлілігі —
эволюциялык дамудың нәтижесі. Тарихи даму барысында
өсімдіктер карапайым клеткаланбаған түрден, «ядросыз», бір клеткалы эукариотты формадан кұрылысы күрделі организм-
дерге айналды. Өсімдіктердің сулы оргадан құрлыққа бейімделуі
олардың вегетативтік денесінің қаркынды жіктеліп, ең алдымен біркелкі клеткалар кабатынан тұратын талломдык кұрылысқа, одан біртіндеп тамыр, сабақ және жапырак сияқты непзгі мүшелерге ие болуымен жалғасады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің денесі құрылымы әр түрлі клеткалардың
жиынтығынан тұрады. Клеткалар жиынтығыңда белгілі бір
қызмет атқаруға бейімделген клеткалар тобын Н. Грю (1671)
^лпалар деп атауды ұсынған. Үлпалардын белгілі бір типін
калыптастыратын клеткаларға төмеңдегідей ерекшеліктер тән: 1) Морфологиялық біркелкілік, яғни кұрылыстарының өте ұқсас болуы; 2) Атқаратын кызметтерінің (функциясының) ұқсастығы және 3) шығу тегінің ортактығы.
Үлпалардың алатын орны ерекше. Мысалы, бидай немесе
карамык өсімдігі тұкымының ұрық бөліпн алып, талдайық. Кез келген өсімдіктер тұкымының үрығы сияқты, ол да ұрық тамыршасы, ұрық сабакшасы және бүршіктен тұрады. Үрыктың осы аталған бөліктерін түзетін ктеткаларға тән ерекшеліктер; 1) құрылыстарының біркелкілігі, яғни бұлар ірі ядролы изодиаметрлі ктеткалар; 2) атқаратын қызметтерінің бірдей болуы, түзушілік, жасаушылық (меристемалық); 3) ұрыктың барлық бөлімдерінің шығу тепнің ортақ болуы, яғни олар бір клетка — зиготадан пайда болады.
Өсімдіктер әлемінің эволюциялық даму процесінде
92
кұрылымы жағынан күрделі ұлпалар гүлді өсімдіктерде калыптасты.
Сонымен, ұлпа дегеніміз — шығу тегі және кұрылысы бойынша ұксас, бір немесе бірнеше кызмет аткаруға бейімделген тұрақты және занды кайталанып отыратын клеткалар жиынтығы.
Клеткалардың бір типінен тұратын және белгілі бір ғана кызмет аткаратын ұлпаларды қарапайым улпалар деп, ал клеткалардың әр түрлі типтерінен тұрып, бірнеше қызмет аткаратын ұлпаларды курделі улпалар деп атайды.
ҮЛПАЛАРДЫҢ ЖІКТЕЛУІ (КЛАССИФИКАІІИЯСЫ)
Үлпаларды жіктеудің әр түрлі принциптік негізі бар. Фитогистолог Г. Линк (1807) ұлпаларды жасаңды түрде екі топқа бөлді: паренхималық және прозенхималық. Бұлай бөлуде ол ұлпа түзупп клеткалардың бір ғана белгісі, яғни ұзындығы-нын көлдененіне катынасын негізге алды. Линк жүйесінің клеткалар мен ұлпаларға жалпы сипаттама берудеп негізгі мазмұны әлі күнге дейін сакталып калды. Жасанды жіктеудің тағы да бір жолын ұсынған П. Ван-Тигем (1891) ұлпаларды тірі ұлпалар жөне өлі ұлпалар деп бөлді. Үлпаларды тірі және өлі деп бөлу занды еді, бірак мұнда олардын әр түрлі кызмет аткаратынын да ескерген жөн. Өсімдік мүшелеріндегі клеткаларды бұлайша жіктеу шартты, өйткені оларды бір-бірінен ажырату барлык уакытта мүмкін емес.
Алғашкы накты және табиғи жіктеуді физиолог Ю Сакс (1868) ұсыңды. Ол өсімдік ұлпаларын жабындық улпа, өткізгіш улпа және негізгі улпа деп үш топка бөлді. Ю. Сакс осылай жіктеуде ұлпа түзуші клеткалардын морфологиялык ұксастык-тары мен физиологиялык ерекшеліктеріне сүйенді. Ол үш жікке бөлген ұлпалардын элементтеріне, олардың осімдіктер денесінде орналасуына және аткаратын кызметтеріне түсінік берді. Жіктеудін бұл түрі осы уакытка дейін өзінін мәнін жойған жок.
Ұлпаларды физиологиялык кызметі тұрғысынан жіктеуді ұсынғандар С. Швенденер және С. Габерландт (1879) еді. Бұлардын жіктеуі өсімдіктердін анатомиялық және физиология-лык дамуына зор ұлес косты. Аталған жіктеулердін барлығы жасанды болғандыктан, бұл накты ғылы.ми жүйе жасауға, тіпті ол туралы ғылы.ми пікірлер айтуға киыңдыктар келтірді. Оның себебі біріншіден, белгілі бір жаска келгенде ұлпа кызметін озгертеді немесе алғашкы кызметтерінің кейбіреулерін ғана
сақтап қалады. Мысалы, сүрек негізінен су және онда еріген минералдык заттарды өткізу (жылжыту) қызметін атқарады. У ақы т өте келе ол бұл қасиетін жоғалтып, тек тіректік қызметке көшеді. Екіншіден, өсімдік ұлпаларынын басым көпшілігі бір мезгілде екі, үш қызмет атқарады. Сонымен қатар бір ұ.іпаның өзі әр түрлі қызмет атқаратын әртекті элементтерден тұруы да мүмкін. Сол сияқты шығу тегі бірдей клеткалардын құрылысы мен қызметі жөнінде бір-бірінен айырмашылығы болады. Әр түрлі ұлпалардан пайда болған клеткалар тобы құрылысы жағынан ұқсас белгілі бір қызмет атқарады. Сондықтан ұлпалардын басым қызметі ескеріліп, оларды шартты түрде жіктейді. Үлпаларды жіктеудің киындығына қарамастан, есімдіктер денесінде өздеріне тән ерекшеліктері аркылы айқын байқалатын ұлпалар да бар. Осы ұлпаларды ажырата білгенде ғана осімдіктердін кез келген мүшесіне анатомиялық талдау жасау мүмкін болды. ✓	г' • 4
Сонымен ұлпаларды төмендегідей жүйелеп карастыру
орыңды.
I. Түзуші ұлпалар (меристема): 1. Төбе ұлпасы (апикальды);
2. Бүйір ұлпасы (латеральды); а) Алғашқы ұлпа (прокамбий, перицикл), ә) Соңғы ұлпа (камбий, феллоген); 3. Кыстырмалы ұлпа (интеркалярлы), 4. Жарақат ұлпасы.
II. Ассимиляциялык ұлпалар.
ІП. Қор жинаушы ұлпалар.
IV АэренхимаГ
V.	Қабылдаушы (сору) ұлпалар: 1. Ризодерма; 2. Веламен; 3. Астық тұқымдастардың үрығындағы қалканшаның сору кабаты, 4. Паразит өсімдіктердің гаусториялары; 5. Гидропот-
тар.	| ।
VI.	Жабындық ұлпалар: 1. Алғашкы жабындық ұлпа (эпидерма); 2. Сонғы жабындык ұлпа (перидерма); 3. Үшінші жабындық ұлпа (қыртыс немесе ритидом).
VII.	Заттардын өтуін реттеуші ұлпалар: 1. Эндодерма; 2. Экзодерма.
VIII.	Бөліп шығарушы ұлпалар. 1. Сыртқы ұлпа: а) бездеуіт түктер (трихомалар) және өсінділер (эмергенттар); ә) шырыңдықтар немесе шірнеліктер: б) гидатодтарі 2. Ішкі ұлпа: а) бөліп шығарушы клеткалар (эфир майлары, шайыр, кристалдар, таниндер); ә) кег .летканы бө.ііп шыгарушы орындар; б) шайыр (смола) жол^ары;®) сүт жолдары (бунақты және бунақсыз).	 м
IX.	Механикалық ұлпалар (пректік, қанка, арматуралық): 1. Колленхима; 2. Склеренхима; 3. Склереида.
X.	Өткізгіш ұлпалар: а) ксилема (сүрек); б) флоэма (тін).
94
Жоғарыда келтірілген жіктеудегі түзуші ұлпалардан басқасы
түпкиікті улпаіар деп аталады.
ТҮЗУШІ ҮЛПАЛАР (МЕРИСТЕМАЛАР)
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жануарлардан басты айырмашылығы олар өмір бойы өседі. Өсімдіктерге тән мұңдай
*
өсу ерекшелігі олардын денесінде түзуі
ұлпалардың болуына
байланысты.
Түпкілікті ұлпалардың клеткаларын жасап, үнемі толық-
тырып отыру аркылы өсімдіктердің денесін кұрайтын ұлпаларды
түзуші үлпалар немесе меристемаіар деп атайды. Меристема (гректін «меристос»— бвлінгіш және «стема»— үлпа деген сөз-
дерінен алынған)— бөлінуге қабілетті ұлпа. Меристема клет-каларының өздеріне тән цитологиялық ерекшеліктері бар. Олар майда, ядросы ірі, клетка іші цитоплазмаға толы, вакуольдерінің саны аз, майда, клетка қабыкшасы жұка, клеткалар өзара тығыз орналасады. Клеткаларынын пішіні төрт бұрышты изодиа-метрлі, көп кырлы, кейбіреулері жіңішке, ұзын болып келеді.
Түзуші ұлпалар өсімдіктердін денесінде өте ұзақ уақыт (кейбір ағаштарда мың жылға дейін) сакталады. Өйткені тамыр мен өркеннің ұшындағы төбе меристемасының ең жоғарғы клеткалары (кейбіреулерінде бір ғана клетка) шексіз рет бөлініп жас клеткалар жасап, кайтадан өзінің бастапкы калнына келіп меристемалық қасиетін үнемі сактап отырады. Мұндай клетканың саны біреу болса, оны инициальды (латынның іпісіаііз — бастапқы) клетка, ал бірнешеу болса, апикальды инициалдар деп атайды. Кырықбуындардың өркені мен тамырының ұш ыңда
орналаскан инициальды клетканың саны біреу, пішіні ұш бұрышты, оның төбе меристемасының баска клеткаларынан айкын айырмашылығы бар. Жабық тұқымдылардың өстік мүшелерінің төбе меристемасындағы инициальды клеткалардың саны көп, олар басқаларынан гөрі топтасып орналасуымен, клетка цитоплазмасының қоюлығымен ажыратылады. Ини-
циальды клетка немесе апикальды инициалдар шексіз рет
белініп, меристема клеткаларын жасайды, ал меристема
клеткалары шексіз белінуге қабілетгі емес, олар шамалы рет
бөлініп, жас клеткалар түзеді де, біртіңдеп түпкілікгі ұлпаіарға айналып, тамыр мен сабактың анатомиялық алғашқы кұры-
лысын қалыптастырады.
Пайда болуына карай түзу
ұлпалар алгашкы және соңғы
I
меристемалар деп бөлінеді. Алғашқы меристемалар өскіннің
және өсімдік мүшелерінін аліашкы өсуін камтамасыз етеді.
95

18 - с у р е т.
Өсімдікте түзупіі ү.іпалардын орналасу сызба-нүскасы
7 — төбе меристемасы;
2 — кыстырмалы (интеркалярлы) мерисгема, 5 — бүйр (латеральды) меристемасы.
Соңғы меристемалар (камбий, феллоген) алғашкы меристемалардан кейін пай-да болады. Өсімдіктердің өс-тік мүшелерінің жуандап өсуін қамтамасыз етеді.
Түзуші ұлпалар орна-ласуына қарай төбе (про-меристема) немесе апи-кальды (латынша «арех*— төбе) меристема, бүйірлік немесе латеральды және қыстырмалы немесе интер-калярлы болып бөлінеді (18-сурет). Жоғары сатыдағы өсімдіктерде меристемалар-дың жіктелуі өте ертерек, дамуының алғашқы саты-сыңда басталады. Гұлді өсім-діктерде косарынан ұрық-тану орындалғаннан кейін,
ұрыктанған жұмыртка клет-касы бөлініп, одан тұқымның ұрық бөлімі пайда болады. Ұрык алғашқы түзуші ұлпаның клеткаларынан тұрады. Ұрыктың қарама-қарсы полюстерінде, яғни ұрық тамыр сабакшасы бүршігінің ұшында төбе меристемасын (промеристема)
калы
II
тастыратын ингциальды клеткалар жинақталады.
Бұл
сияқты төбе меристемалары мен олардың инициальдары
өсімдіктердің негізгі екі полюсінде (тамыр мен сабактың ұшы)
және олардың бүйірлік өстерінің ұштарында орналасады Өсімдіктердің өстік мүшелерінің төбе меристемасы орналаскан ұшы бой конусы немесе өсу нүктесі деп аталады. Өйткені төбе
меристемасының кызметі нәтижесінде өстік мүшелер ұзарыңқьірайды. Төбе меристемасынын құрылымы мен кызметі туралы бірнеше көзкарас бар. Соның бірі И. Ганштейн (1868) ұсынған гистогендер теориясы. Бұл теория бойынша төбе
меристемасы түзуші ұлпалардың үш кабатынан (гисто-
геңдерден) тұрады. Олар: 1) дерматоген (сыртқы кабат) бұдан
эпидерма немесе эпиблема түзіледі. 2) периблема, аралык кабат, бұдан алғашқы қабық түзіледі; 3) плерома, ішкі қабат бұдан цилиндр тәріздес өзекше пайда болады. Бұл гистогендер теориясының кемшілігі мынада: сабақтың төбе мериста-масындағы периблема мен плероманың арасын айырып білу мүмкін емес. Көпшілік ғалымдар қолдайтын теорияның бірі —
96
— коргтус, бүл периклинальды (мүшенін
А. Шмидтің (1924) туника және корпус теориясы Бүл теория бойынша төбе меристемасы екі бөліктен тұрады. Сырткы бөліп — туника, бұл антиклинаіьды (мүшенін бетіне перпеңл;ікуляр) бөлінетін клеткалардың бір немесе бірнеше кабаттарынан түрады, ішкі бөлімі
бепне ұзына бойы) және антиклинальды бөлінетін клетка-лардын негізп кабаттарынан түрады. Туникадан эпңдерма, сирек жағдайда алғашкы кабык (туника көп кабатгы болғанда), ал корпустан нилиндр тектес өзекше және алғашкы кабык пайда болады.
'' Даму барысында төбе меристемасы төмендегідей меристе-малык ұлпаларға жіктеледі: протодерма, прокамбий (десмоген) және непзгі меристема. Бұл меристемалар: а) протедерма — жабындык ұлпа; б) прокамбий — өткізгіш ұлпа; в) негізгі ме-ристема — непзп ұлпа деп аталатын тұпкілікті ұлпаларды түзеді.
Бүиір (латеральды) мернстемалары өстік мүшелердін көл-денен кесіңдісінде сакина түзіп, бойлык кесіңдісіңде клетка-лардын цилиндр тәрізді кабатгарын тұзіп орналасады Бүйір меристемалар шығу тегіне, орналасуына карай: алғашқы бүйір меристема; сонғы бүйір меристема деп бөлінеді. Алғашкы бүйір меристемаға прокамбий және перицикл жатады Бұлар төбе меристемасымен тікелей байланысты және соған жанаса пайда болады. Сонғы бүйір меристемаға камбий және феллоген жа-тады. Бұл ұлпалар сонынан түпкілікті ұлпалардан пайда болады.
Кыстырмалы < интеркалярлы) меристема өркеннің буын-аралыктары мен жапырактардын базальды бөліктерінде орна-ласады. Бұл меристема — сабактын баска бөліктеріндегі учас-кесімен салыстырғанда төбе меристемасынын түпкілікті ұлпа-ларға баяу айналатын калдығы. Төбе және бүйірлік меристема-лардан айырмашылығы, кейбір жіктелген элементгердін. мыса-лы, өткізпі
ларының болмауы. Кыстьгрмалы меристема өсімдікте үнемі сақ-талып калмай, біртіндеп түпкілікті ұлпаларға айналады. Кыстыр-малы меристема клеткаларынын бөлінуінен өркен косымша ұзарыл өседі.
Жаракат меристемасы өсімдік денесінің жаракаттанған жер-іңдеп түпкілікті ұлпалардың тірі клеткаларынан пайда болады. Мұңдай клеткалардын барлык бағытта болінуінен шор немесе сүйел деп аталатын дене (латынша —саііиз — сүйел) пайда болады. Шор клеткаларының меристемалық қасиетінен фел-логен түзіліп, одан пайда болған тоз қабаты жаракаттаг ітан жерді жабады.
ұлпаларының болуы және инициальды клетка-
II
4- 3366
97
ЖАБЫНДЫҚ ҰЛПАЛАР
Өсімдіктің мүшелерінің сыртын қаптап тұратын клеткалар тобын жабындық үлпалар деп атаймыз. Жабындык ұлпалар өсімдіктердін ішкі нәзік бөліктерін шамадан тыс буланудан, тәменгі және жоғары бөліктерін температурадан, құрғап кетуден, зияңды микроорганизмдердің әсерінен жөне т. б. сондай сыртқы ортаның қолайсыз әсерлерінен сақтайды. Сонымен қатар өсімдіктердің әрбір мүшесінің жабын ұлпасының өзіне тән физиологиялық қызметі бар.
Жабыңдық ұлпалар пайда болуына қарай 2 типке бөлінеді:
1. Алғашқы жабындық ұлпалар. 2. Соңғы жабын ұлпалар.
Алғашқы жабындық ұлпаларға мыналар жатады: эпидерма немесе эпидермис және эпиблема; соңғы жабындық ұлпаларға: тоз (перидерма), кыртыс (сары қабык) жатады.
Эпидерма. Эпңдерма — шығу тегі жағынан алғашқы жабын ұлпа. Эпидерма, 1868 жылы Ганштейн негізін салған теория бойынша, төбе меристемасының дерматоген (протодерма) қабатының бөлінуі бо.іып табылады. 1920 жылы Шмид негізін қалаған теория бойынша төбе меристемасынын сыртқы қабаты клеткаларының бөлінуі нәтижесіңде пайда болған.
Эгтидерма — жапырақтың, гүлдің жөне көптеген өсімдіктер жемістерінің, шөптесін өсімдіктердің сабағы мен сүректі өсімдіктердің жас өркеңдерінің түпкілікті жабын ұлпасы. Әр түрлі өсімдіктердш әр мүшесі эпңдермасының қызметі әр түрлі. осыған орай олардың биологиялық мөні де бірдей емес. Мыса-лы, жапырактың эпидермасы қорғаныштық қызметімен қатар фотосинтез, ауа алмасу және судың тепе-тенд і гін реттейді.
Эпидерма көпшілік жағдайда бір қатар, сирек түрде екі не одан да көп қатар клеткалардан тұрады. Көп қабатты эпңдермасы бар өсімдіктерге алабота тұқымдасына жататын суккленттер: тарбақ бұйырғын (АпаЬазіз Ьгасһіаіа), итсигек бұйырғын (АпаЬа$і$ арһуііа) және тұт ағашы (Могиз Ь). фикус (Ғіси$ е1а$ііса) т. б. өсімдіктер жатады,
Кейбір өсімдіктердің эпңдермасының астыңца гиподерма деп аталатын кабат болады. Ол құрғақшыдықта өсетін өсімдіктерде су қорын жинайды. Мысаты, жасащиәп, итсигек бұйырғын сібір қарағайы (Ріпи$ зіЬігіса), және кәдімгі қарағайдың (Ріпи$ $у1ұе$ігі$ Ь) қылкан жалырағының гиподермасы кабырғалары қалындап кеткен бір қатар клеткалардан тұрады. Бұл клеткалар жапыраққа мыктылық касиет береді жөне эпидерманын қыстың қагты желінің құрғатып жіберуінен қорғайды. Қарағайдың оңтүстік түрлері, мысалы, Эльдар қарағайыңда гиподерма 2—3 кабатты болып кел еді.
98
Эпвдерма күрделі ұлпа, ол клеткалардың әр түрлі типгерінен тұрады. Олар: 1. Эпвдерманың негізгі клеткалары. 2. Устьице аппаратының жанаспалы және қосалкы клеткалары. 3. Три-хомалар, яғни эпидерма клеткаларының сырт жағынан өсіп шықкан өскіншелер.
Эпвдерманың негізгі клеткалары бір-бірімен тығыз, ал өзінен төмен орнаіасқан паренхимаіык клеткаіарымен нашар байланысады. Сондыктан да тез сыдырылады. Эпвдерманың негізгі клеткаіарынын пішіні, көлемі әр түрлі. Мысалы, сабактың, таспа тәрізді жапырактың, сағактың эпвдерма клеткатарының пішіні сопак, ал өсу барысында ұзындығы мен көлденені бір калыпты жүретін мүшелерде изодиаметрлі. Эпвдерма клеткатарының көлемі сырткы ортаның әсеріне байланысты. Шөл, шөлейт және дататық аймактың ксерофит-тері эпвдермасының негізгі клеткатары мезофитгер эпидерма-сынан майдатау. Бұлай болуы ксероморфтық белгіден ғана емес, ботаник ғатым Гребгің 1957 жылғы зерттеуі бойынша, әр түрлі коректік заттардың жеткіліксіздіпнен, екінші бір ғаіым Сурождың (1892) пікірі бойынша, жарыктың шамадан тыс болуынан, төменгі температурадан, сырткы ортаның колайсыз жағдайларының әсерінен деп түсіңдірьтеді.
Жапырактың үстіңгі эпвдермасының клеткалары төменгі эпвдерма клеткатарынан ірірек. Эпвдерма — гірі ұлпа. Ол цитоплазмада клетка кабырғатарын астарлай орнатасады. Онда тірі клеткатарға төн клетканың протопласт бөлімінін барлық компоненттері: лейкопласт, сирек жағдайда хлоропласт кездеседі. Хлоропласт көлеңкеде және суда тіршілік ететін өсімдіктер эпвдермасына тән. Бұған папоротник және атабота тұкымдастарынын кейбір өкілдері жагады. Эпвдерма клетка-лары лейкопластан басқа түсті платвдтердін болмауынан (тү-сінін мөлдір жылтырлығынан) өзінен төмен орналаскан фото-синтез процесі өтетін паренхиматарға жарыкты мол өткізеді. Шөл, шөлейт, тау өсімдіктеріңде мөлдір, жылтыр түскен күн сөулесі шағылысып жапыракты және сабакты кызып кетуден сактайды, булануды азайтады. Эпвдерма клеткатарының шы-рыны көпшһтік жағдайда түссіз келеді, кейде гүлдерде, жеміс-терде, сабактарда антоцианмен жеке антохлормен боялады. Ғ* Эпвдерма клетка қабырғатарының қатындығы бәрінде оірдей емес. Сырткы ортамен жанасып жаткан жерлері катындау келеді де тұтас кутикула кабатымен жабылады. Кутикула кабаты бірыңғай кутиннен ғана емес, совдай-ақ осімдік батауызынан (воск) да тұрады Кутин кабатында батауыздын болуы су мен газды нашар өткізеді. Балауыз Кутикуланын бегіне бөлініп шығады, овда жинатып, катыңдығы
мен пішіні әр түрлі қабыршақтар, таяқшалар түзеді. Балауыз бозғылт немесе көгілдір түсті. Мысалы, жүзім, қара өрік жемісін, терек, қалампыр, капуста жапырағын, үйенкінің, жыңғылдың жас сабағының сыртын каптап жатқан шаңдақ зат — осы балауыз. Ол шаң тәрізді, сүртсең тез кетіп калады.
Эпидерма клетка қабықшасының целлюлоза қабаты цитоплазмамен беттесіп жатады. Целлюлоза қабаты мен кутикуланың арасыңда пектин қабаты бар. Пектин қабатынан кутикулаға қарай кесе көлденең жолақтар өтеді. (пектин жолақтары). Бұл жолақтар (прожилки) сонғы жылдары электрондық микроскоптың көмегімен табылған пектин
заттарынан түрады.
Эпидерма клеткалары қабырғаларының күрделі құрылысы өсімдік тіршілігінде тірі протопласт қызметтерінін әсерінен өзгеріп отырады.
Устыще. Устьице эпидерманың ішкі жағында орналасқан
ұлпалардың сырткы ортамен ауа алмасуын, транспирацияны реттеп отырады. Устьиценің пішіні бұршақ немесе жарты ай тәрізді, бір-біріне ойыс жағымен бет тескен 2 клеткадан тұрады. Бұлар жанаспалы юіеткаіар деп аталады. Бұлардың көлемі эпидерма клеткаларынан кіші. Көптеген өсімдіктерде устьиценің жанаспалы клеткаларын екі жағынан, үш жағынан, кейде түгелдей қоршап орналасатын, пішіні эпидерма клеткаларынан бөлек, ерекше клеткалар болады. Оларды қосалқы клеткалар деп атайды. Қосалқы клеткалар мен жанаспалы клеткалары бірігіп устъице аппаратын немесе комплексін түзеді.
Устьице аппаратының жанаспалы клеткаларының мынадай
ерекшеліктері бар: беттескен жағындағы клетка қабықшасынын
қабырғасы қалындайды,. ал дөңес жағындағы қабырғасы калындамай жұқа, серпімді калпыңда қалады, клетка кұрамына хлоропластар, көп мөлшерде митохондриялар енеді.
Жанаспалы клеткалардың ойыс жағының ортасында устьице санылауы — сайы болады, ол бірде ашылып, бірде жабылып тұрады. Ашылып-жабылу құбылысын жанаспалы және қосалқы
клеткалар реттеп отырады.
Эпидерманың көлденең кесіңдісінен жанаспалы клеткалар-дың ішкі кабырғасының иілуінен пайда болған устьице саңылауы жақсы байқалады. Устьице саңылауының жоғарғы жағыңдағы жіңішке жолак устъиценің алдыңгы күркесі, төменгі жағыңдағы жолақ артқы күркесі деп аталады. Алдыңғы және артқы күркелер жіңішке устьице саңылауымен жалғасып, устьиценің орталық саңылауын түзеді. Жанаспалы клеткалар-дың төменгі жағыңда ауа куысы жаксы көрінеді. Ауа қуысыңда
су булары, оттегі және көмір ғазы жпналады. Күңдіз күн сәулесі жеткілікті болған жағдайда жанаспалы клеткаларда фотосинтез процесі жүреді (устьице ашык), түңде фотосинтез токталады (устьице жабық).
Түс кезіңде күн ыстык болған жағдайда өсі.мдіктің денесінен судың булануы каркыңды жүреді, су тапшылығын тудырмау үшін бұл кезде устьице негізінен жабык тұрады. Жанаспалы клеткаларда фотосинтездің нәтижесінде крахмал және кант түзіледі. Күн сәулесі куатынын жинакталуынан жанаспалы
клеткалар көрші
клеткалардағы калий иондарын озіне сорып
алады да, жанаспалы клеткалардын клетка шырынының концентраниясы эпидерманың баска клеткаларынын к <етка шырынының концентрациясынан артық болады. Осмос заны бойынша, көрші клеткалардағы су жанаспалы клеткаларға карай өтіп, оның көлемі ұлғайып, тургоры көтеріледі. Сөйтіп
жанаспалы клеткалардың алдымен қалың емес донес жағындағы кабырғалары созылады, ол өзіне карай ойыс жақтағы қалында-ған кабырғаларын тартады, сөйпп устьице санылауы ашылады. Түңде фотосиигездін токталуымен немесе түсте ыстық кезде клеткалардын сусыздануымен байланысты жанаспалы
клеткалары мен эпидерманын баска клеткаларының клетка шырынынын концентрациясы тенеледі де, устьице жабылады. Устьице санылауынын ашылып, жабылу механизміне ауа кұрамындағы көмір кьшіқыл газы концентрациясының да әсері болуы мүмкін деген жорамал бар.
Мольдін (1856) теориясы бойынша устьице аркылы судың булануы жанаспалы клеткаларының тургорлық калпымен реттеледі. Тургор жағдайыңда жанаспалы клеткалар керіліп
тұрады, устьице саңылауы ашылады, плазмолиз кезінде
жанаспалы клеткалардың кабырғалары босансиды да устьице саньыауы жабылады.
Устьице өсімдіктердін жер бепңдеп барлық мүшелерінде бар. Әсіресе жапыракга көбірек кездеседі. Устъиценің орналасу жиілігі бір жапырактың өзінін бөліктеріңде, бір өсімдіктің әр түрлі жапырактарыңда түрліше болады Құрлық өсімдіктерінде устьипе непзінен жапырактын астынгы бетінде, су өсімдіктерін-де үспңгі бетінде орналасады.<>гстьице эп цдерма клеткаларымен бір ленгейде, кейде одан төмен кейде жоғары орналаса алапы. Төмен орналаскан устьиценің ойысыңда ауа куысы пайда болып, оңда су буы жиналады. Устьиценің бұлай орналасуы
өсімдік та.мырынан судың атмосфераға тамыр жүйесі немесе жапырактар аркьмы өтуін (транспираиияны) азайтады7ол кобінесе кұрғакшылык ортада осетін өсімдіктердің эпийерма-
сына тән. Устьиценін эпңдермасында орналасу реті жүйелілік
101
белгісінін бірі. Дара жарнақтыларда устьице аппараты жа-пырақтын жүйкелену бағытымен, белгілі бір ретпен, бір-біріне параллель, ал қос жарнактыларда бағытсыз, ретсіз орналасады.
Жабық тұкымды өсімдіктерде устьице аппараты клеткалары-ның саны мен пішінінің әр түрлі болуына қарай устьице бірнеше типке бөлінеді. Сонын ішінде жиі колданылатыны Меткаф және Чоктың (1950) типтері. Олар: 1. Аномоцитті тип — мұнда устьицені білдіретін бірнеше клеткалармен қоршалып орналасады. Устьиценің бұл типі жүзім (Уі(і8 Ь) қызыл бұрыш (Сар8Ісигігшппиитп) т. б. өсімдіктерге тән. 2. Анизоцитгі тип — мұнда устьицені үш клетка қоршап тұрады. Оның біреуінің көлемі қалған екеуінің көлемінен анағұрлым кіші болады. Устьиценің бұл типі жасаң шөптер тұкымдасының боз кілем (8едит, Ь) туысына тән. 3. Парацитті тип — устьице айналасындағы клеткалар оның ұзына бойына параллель орналасады. Бұл бұршақ тұқымдасының сүмбіл бұршақ туысына (Уі§па 8аұі) тән. 4. Диацитті тип — устьице айналасыңдағы екі клетка устьиценің ұзына бойына перпенди-куляр болып келеді. Бұл тип қалампырлар тұкымдасының қалампыр туысына (Оіапіһиз Ь) тән.
Устьице аппаратының жапырак беткейіңде орналасу мөлшері өсімдік түрінің биологиялык ерекшеліктеріне, тіршілік ортасына және онын экологиялык жағдайларына байланысты. Мысалы, қылтанақсыз арпабастың (Вготиз іпегтіз Ьеи§8) 1 мм2 жапырақ бетінде 30 устьице, күнбағыстын ашық күн түсетін жерде өсетінінде — 220 — 250, ал көленкедегісінде шамамен 140 устьице болады.
Өсімдік түктері — трихомалар. Көптеген өсімдіктердің эшідерма клеткаларынан оны бет жағыңда әр түрлі түктер, өскіншелер, қабыршақтар өсіп шығады. Оларды трихомалар деп атаймыз. Трихомалардың биологиялық мәні өсімдіктер үшін әр түрл і.
Көп жағдайда түктердің қалын кабаты өсімдіктерді шамадан тыс қызып кетуден, артык су булаңдырудан сакгайды. Биік тау өсімдіктерінің калың түктері оларды күндізгі және түнгі температура ауытқушылығынан қорғайды. Қаткыл қылшықты түктері бар өсімдіктерді мал ж^мейді.
Түктердіңекі түрін ажыратамыз. Олар: 1. Жабындық түктер. 2. Бездеуіт түктер.
Жабыңцық түктер өсімдіктердің эмбриональды мүшелеріңде тірі клеткалардан тұрады, ол есейген кезде өлі клеткаларға айналады.
Бездеуіт түктер көп уақыгқа дейін гіршілігін жоймайды. Олардың клетка қабырғалары калың емес, жұқатау келеді,
102
ығарушы ұлпалар тақырыбында бұл толығырақ
цитоплазмасы, вакуолі және ірі ядросы болады. Түктер сыртқы ортаға өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінің өнімдерін — су, эфир майларын, орғаникалық қышқылдарды белін шығарады. (Бөліп баяндалады).
Морфологиялық тұрғыдан түктер алуан түрлі. Олар карапайым және бұтакты түктер, бір клеткалы және көп клеткалы түктер, көп клеткалы кабыршақты, жұддыз тәрізді (жидеде, зәйтүн өсімдіктеріңде), кармақ тәрізді, орақ тәрізді түктер, т. б. болады.
Өңдірісте кең түрде қодданылатын мақтаның талшығы — оның тұкымының эпидермасының түгі. Эпидермадан ұзарып өсіп шығады да, одан қалтарыс арқылы бөлінбейді. Мақтаның түгінің кабыкшасы қалыңдап, протопласт бөлімі тіршілігін жойып, ішіне ауа толады да түсі ағарып кетеді. Мақта тұқымының түгі тұкымның сыртын жауып тұратындықтан, тұқымнын енуіне кажетп ылғалды бойына сактал тұрады.
Эпиблема немесе ризодерма. Эпиблема немесе ризодерма — тамырдын бой конусының дермотеген кабатынан пайда болатын кабылдаушы (сорушы) қызметі басымырақ алғашқы жабыңдық ұлпа. Эпиблема бір жыддық шөптесін өсімдіктердің тамыры мен көп жылдық сүректі өсімдіктердің жас та.мырларының сыртын жауап тұрады. Эпиблема целлюлоза және пектин
заттарынан тұратын жұқа кабыкшалы тірі паренхималык ктеткалардың бір кабатынан тұрады. Мұнда устьице аппараты, кутикуласы жөне балауыз өцезі болмайды, бұлардын жер астыңда өсетін мүше үшін қажеті жоқ. Устьице эпифиттердің ауа тамырларыңда кездеседі.
Ризодерма клеткаларынан түктер өсіп шығады. Мұның эпидерма клеткаларынын түктерінен айырмашылығы, өздері өсіп шыққан клеткалардың клетка қабырғалары арқылы бөлінбей, ризодерма клеткаларынын өскіншелері аркылы бөлінетіндігі. Тамыр түгі пайда боларда ризодерма клеткасының сыртқы қабырғасы ісініп созыла бастайды. Клетка ядросы өсіп келе жаткан тамыр түгіне өгіп, оның ұшына қарай жылжиды. Тамыр түгі кдлыптасып өсуін тоқтатканнан кейін, ядро жылжып түктің ортасына қарай орналасады. Өсімдіктердін басым көпшілігінде ризодерманың әрбір клеткасы тамыр түгін жасайды. Ризодерманың түк өсіп шығатын клеткаларын трихоблаапар (грекше «трихос» — түк, «бластос» — үрық) деп, ал түксіз клеткаларын атрихобластар деп атайды. Суда немесе суға канық топырақта өсетін өсімдіктер тамырында түк болмайды, болса да өте нашар жегіледі. Тамыр түгі осімдіктер-дін басым көпшілігінде болады: астық тұқымдастарыңда оның
КІЗ
ұзыңдығы 1 - 2 мм, қияқтарда 8 мм-ге дейін жетеді. Мысалы, бромелия мен папоротник тәріздес өсімдіктердің біразынын тамыр түгі көп клеткалы. Тамыр түгі эфемерлі сипатта тіршілік етеді, яғни 10 - 20 күн тіршілік еткен соң өле бастайды да,
оларды жас түктер алмастырады.
Тамыр түгі тіршілігінің ұзактығы өсімдіктердің тұкым
куалаушылык ерекшеліктеріне, өсу жағдайларына да байла-нысты өзгеріп отырады. Кейбір өсімдіктерде бірнеше апта, айлар бойы сақталады.
Тамыр түгінің қызметі — өсімдіктің өсіп тұрған ортасынан
су және суда еріген минералдык тұздарды сорып, тамырдың
заттарды реттеуші ұлпаларына (экзодермаға, эңдодермаға) карай жылжыту. Сондықтан эпиблема физиологиялык қызметі
тұрғысынан қабылдаушы ұлпаларға жатады.
Веламен (латынша Үеіатеп
кабын) бой конусының
дерматоген қабатынан пайда болады. Қабылдаушы және жабыңдық ұлпа қызметін атқарады. Клетка қабырғалары өлі
клеткалардың тығыз орналасқан қалын қабатынан тұрады. Веламен көбінесе тропикалық эпифетті орхидеялардың ауа
тамырларына, сол сиякты құрылыкта топыраққа бекініп өсетін өсімдіктерден лалагүлділер тұкымдастары: аспидистра,
аспарагус, алоэ; амаралистер тұқымдастары: кливия, кринум сиякты өкілдерінің тамырына тән. Бұл аталған өсімдіктердің отаны Оңтүстік Африка, яғни бұлар оқтын-оқтын құрғақшы-лыққа ұшырап тұратын ортада өсуге бейімделғен. Ауа тамырларындағы веламеннің үлкен санылаулы, капиллярлы кеңістіктері арқылы жаңбыр немесе шық сулары ішкі клеткаларына өтеді. Веламен клеткаларының қабаты іш жағыңда экзодермамен шектеседі. Экзодерма клеткаларының қабырғалары калыңдаған кезде су олардың «өткізгіш
клеткалар» деп аталатын, қабықшалары жұқарған клеткалары арқылы тамырға тереңірек өтеді. Жылдын кұрғак мезгілдеріңде
бұл клеткаларға ауа толып, қорғаныштык қызмет аткарады. Топырақта ылғал жеткілікті болған жағдайда веламен аркылы су тамырдағы өткізгіш ұлпаға беріледі. »
Соигы жабындық ұлпа. АлғашқьГ жабындық ұлпа өсімдік-
тердің денесінде мөңп калып қоймай, өсімдіктің жасының
артуына байланысты түлеп түсіп, оның орнына соңғы жабындық ұлпа пайда болады. Негізгі соңғы жабындық ұлпалар мыналар: 1) тоз немесе перидерма; 2) қыртыс.
Тоз (перидерма) ағаштардың бұтақтарын, көп жылдық шөптесін өсімдіктер сабағының негізін, тамырдың ескі бөліктерін, жер асты тамырсабақтарын, түйнек тамырларын, кейбір өсімдіктер жемісінің сыртын қаптап тұрады ТІеридерма
104
клеткалары кат-кабат тығыз орналасатыңдықтан, шамадан тыс жылуды, газды, микроорганизмдерді ішке жібермейді, судың булануын азайтады. і
і Перидерма феллоген деп аталатын сонғы жабындык ұлтіанын жетілуінен пайда болады. Өсімдіктердің түріне байланысты феллоген әр түрлі жолмен жетіледі. Феллоген
ие (Сегазиз Ьизз) кара өрік (Ргипиз
кейде эпидермадан төмен жаткан паренхималык клеткаларлан пайда болады. Мысалы
Мііі), мойыл (Раёих МіІІ) жөне ырғайда (Соіопеазіег Медік).
Кейде эпидермис клеткаларынан алмұрт (Ругиз Ь), шетен (ЗогЬиз Ь), шәнгіш (УіЬитшп Ь), тал (Заііх Ь). Кдбықтың терең кабатгарында флоэмадан жетілетін түрлері де бар.
Перидерма күрделі ұлпа, ол құрылысы, атқаратын қыз-
меттері әр гүрлі ұлпа типтерінен тұрады. Оңдай ұтпалар мыналар; 1, Феллема немесе тоз. 2. Феллоген немесе тоз камбийі. 3. Феллодерма немесе перңдерма паренхимасы.
Тоз камбийі немесе феллоген клеткаларының тангенгальды
бөлініп жіктелуінен сыртқа карай феллема, ішке карай фелтодерма клеткалары пайда болады. Феллема көп қатарлы, тік бұрышты, радиальды орналасатын өлі клеткалардан тұрады.
Феллоген клеткаларынын бөлінуінен пайда болған тоз
клеткалары алғашкы кезде кұрамында целтюлоза бар жұка кабықты тірі клеткалардан тұрады. Клетка қабықшасына біртіндеп суберин және өсімдік блтауызы (воск) қабаттарының кезектесіп орналасуынан бұл қабыкша тозданады, сөйтіп клетканын тірі құрамы өліп, тоз клеткаларына ауа толып, өлі клеткаларға айналады. Феллогеннен ішке карай пайда болған фелтодерманың клеткалары тірі, 1 — 2 қатарлы, радиальды бағьггта орналасады. Феллодерманын клеткалары феллогенді қоректендіру қызметін аткарады.
Жасымыкша. Жасымыкшаның кызмеп алғашкы жабындык
ұлпадағы устъице аппаратына ұқсас. Тірі клеткалардың сырткы ортамен ауа алмасу, су мөлшерін реттеу қызметін жасымықша аткарады. Жасымыкша перидермамен қатар бір мезгілде немесе одан ерте пайда бола бастайды. Соңғы жағдайда перидерманың
клтыптасуы жасымық
а пайда болған жерден басталады.
Перидерма эпидерма клеткатарынан немесе қабыктың оған таяу орналаскан кабаттарынан жетілген жағдайда (өркенде
устьииенің саны көп болмаған жағдайда) әрбір устьиценің төменгі жағынан бірден жасымықша калыптасалы. Устьице
топтасыл жиі орналаскан жағдайда, жасымыкша сирек, әрбір тоггын төменгі жағында өз пршіліпн бастайды Жасымыкша кабыктьпі устьиие аппарат ынан төмен орналаскан клеткалардын тоз камбийіне — феллогенге айналуынан пайда болады
105
Феллоген клеткалары гангентальды бөлініп, жасымыкшаның
пішіні дөңгелек, көлемі әр түрлі, борпылдақ орналасқан паренхималык клеткалар түзеді. Клеткалар жиынтығы
көлемінің артуынан эпидерманы жарым шығып, пішіні әр түрлі
төмпешіктер шығады. Бұл тө.мпешіктер сүректі өсімдіктердін
бұтақтарының перидермасынан қарапайым көзбен де жаксы
байқа. іады. Жасымықша феллогені тоз феллогеніне қарағаңда бөлініп, клеткалар санын арттырып отырады. Жасымықшаның
сыртқа қарай орналасқан клеткалары ескіріп, біртіндеп өледі, оның орнын іш жағындағы жас клеткалар басады.
Көптеген сүректі өсімдіктер жасымыкшасының сырт жағыңцағы клеткаларының қабықшасы күзде күннің суынуы-нан тозданады да осыңдай клеткалардан тұратын жұка кабат түзіледі. Бұл жанаспалы кабат деп аталады. Көктемде іш жақтан
пайда болатын жас клеткалардың түсірген кысымынан жанаспалы қабат жарылады.
Жасымықшаның көлемі мен пішіні әр түрлі. Олар өте майда және ірі, сопақша, дөңгелек, нүкте тәрізді, ромб тәрізді болып келеді, ал бұтактарының жуаңдауына байланысты жасымықша пішіндері одан өрі өзгереді.
Қыртыс — сонғы жабындық ұлпа тоз қабатында (перидер-мада) өсімдіктердің вегетативтік мүшелерінде тұрақтап қалып қоймайды. Оны қыртыс ығыстырады. Қыртыс — соңғы жабындық ұлпа/ Оны кейде үшінші жабындық үлпа деп те атайды. Қыртыс непзінен көп жылдык ағаш өсімдіктерінд, дәнін, тамырын жауып тұрады. Ағаштар мен бұталардағы феллоген бірнеше жыл өзінің түзуші ұлпалық кызметін атқарып, перидерма кабатын түзеді. Осынын нәтижесінде тамыр мен сабақ жуандайды, іш жағынан пайда болып жатқан
перидерма қабаттарының жана бөлімдері сыртқа қысым түсіріп. перидерманың ескі бөліктерін жарып жібереді. Жарылған
жерлер паренхималық клеткалардан пайда болған перидерма
қабаттарымен толықтырылып отырады. Мұндай жағдайда
феллоген клеткаларының да бөлінуі біртіндеп азайып,
ақырыңда тыйылады. Сөйпп, феллоген кызметін тоз ұлпасынын
астыңдағы паренхималық клеткалар атқарады. Осы паренхи-малық клеткалар біртіңдеп феллогенге айналады. Феллогеннен
феллема клеткалары пайда болады. Егер феллоген клеткалары өлетін болса, паренхималық клеткалардан жана феллоген жетіледі. Ағаш өсімдіктерінде бұл процесс тіршілігінің соңына
дейін үзбей қайталанып отырады. Перидерманың ескі сырткы қабаттары, қабықтың тірі клеткаларымен ретсіз кезектесіп
орналасады. Бұл қабаттар біртіндеп өздерінен төмен жатқан тірі клеткалардан байланысын үзеді де өлі клеткаларға
106
айналады. Осылардан көп кабатты, соңғы жабындық ұлпа кыртыс түзіледі.
Кыртыстын манызы үлкен. Ол өсімдіктің ішкі ұлпаларын ыстык пен суыктан, кейде отган сақтайды.
АССИМИЛЯЦИЯЛ АУШЫ, КОР ЖИНАУШЫ, КАБЫЛДАУШЫ (СОРУШЫ), АУА АЛМАСТЫРУШЫ (АЭРЕНХИМА) ҰЛПАЛАР
Көптеген окулыктар мен оку кұралдарында бұл ұ.тпаларды негізгі немесе коректік ұлпаларға тогпастырады. Өйткені бұлар өткізгіш жөне механикалық ұлпалардын арасын толықтырып, өсімдіктердін барлық вегетативтік және генеративтік мүше-лерінің негізп ұлпалық құрылымын түзеді. Бұлар пішіні дөңгелек, сопакша, цилиңдр тәрізді т. б. болып келетін тірі паренхималык клеткалардан тұрады. Клетка цитоплазмасы клетка қабыкшасын астарлап орналасады. Клетка кабыкшасы
әдетте жұка, қаралайым, санылаулы, кейде калындайды және сүректенеді.
Пайда болуы жағынан непзгі ұлпа әр уакыпа да алғашқы, өйгкені олар төбе меристемасынын клеткаларының жікте.туінен өмірге келеді. Непзп ұлпаларға алғаш рет анықтама бёрген И. Сакс (1868).
Ассимиляциялаушы ұллаларға тән ерекшелік — олардың күрамына енетін клеткаларда үнемі хлорофилл дәндерінін болуы. Сондықтан да бұл ұлпаны хлоренхима деп те атайды. Аткаратын негізгі қызметі — фотосинтез жүргізу. Фотосинтез кезінде көмірсуларының түзілуі хлоропластарға ғана емес, күн сәулесінін түсуіне де байланысты. Сондыктан хлоренхима непзінен жапырақ пен сабақ эпидермасының астында, кейде одан да теренірек орналасады. Әдетте, хлоренхима жапыракта шөптесін өсімдіктердін сабағында, сүректі өсімдіктердің сабағының алгашкы кабығынын паренхимасында, шикі жемістерде, эпифиттердің ауа тамырларында жинақталады
Өсімдіктердің әр түрлі мөлшеріңдегі хлоренхима клеіка-ларынын мөлшері мен пішіні бірдей емес. Жапырактағы
ассимиляциялаушы ұлпаларды баганалы, борпылдақ (кос
жарнактыларда) және қатпарлы (қылкан жапырақтыларда) деп боледі/ Бағаналы паренхима клеткалары жапырак бетіңде тік
бағытта созылып, бір-бірімен тығыз, тегіс қатар түзіп орналасады. Мұңда хлорофилл дәндері басым болып келеді де.
фотосинтез жоғары қарқынмен жүреді. Бағаналы паренхимадан
төмен, яғни жапырактың астынғы бетіне карай орналаскан
паренхима клеткалары майда, пішіндері өр түрлі, клеткааралық
107
а бұ-і
қуыстары молдау болып орналасады. Сондыктан паренхиманы борпылдақ паренхима деп атайды. Бұл ұлпа клеткаларының кұрамыңда хлорофилл дәндерінің болуына, ассимиляцияға қатынасуына қарамастан, олардың атқаратын негізгі қызметі — ауа алмастыру және транспирациялау (су булаңдыру).
Катпарлы паренхима клеткалары қатпар түзіп орналасады. Сол аркылы қылқан жапырақтылардың жапырағының ассимиляциялаушы бетін ұлғайтады.
Қор жинаушы ұлпалар — өсімдіктер денесіңде жүретін зат ал.масудың нәтижесіңде пайда болған органикалык заттар мен су корын жинауға бейімделген клеткалардың тобы. Қор затгары катты және еріген күйіңде болады. Қатты күйіне — крахмал, еріген күйіне кант жатады. Су тапі чылығына ұшырап тұратын аймақтардыь өсі.мдіктері су қорына бай. Қор заттарын жинау барлық тірі клеткатарға тән. Қор заттарын жинау өсімдіктердің белгілі бір бөліктерінің үлесіне тиесілі. Мысалы. бұған ағаштар мен бұталардын қабығы мен өзек сәулелерінің паренхималық клеткалары, тамырлары мен діндерінің сүрек паренхималары. ал жас өркеңдерінің өзек клеткатары жатады. Жазда жиналган органикалық заттардың (белок, май, көмірсулары) қоры көктемде бүршіктер мен жас өркендердің өсуін тездетеді. Қос жарнақты шөптесін өсімдіктерде органикалык заттар негізінен сабақтын паренхимасына (өзек сәулелерінде) жиналады. Көпжылдық өсімдіктердің кор затгарын жинайтын арнаулы мүшелері: жемта.мыр, жуашық, тамыр және сабақ түйнектері, тамырсабақ осыңдай мүшелерге мысал. Қант қызы ішасынын же.мтамырыңда — сахароза, картоп түйнепнде — крахмал, жер алмұрты түйнегіңде — инулин сияқты затгар түзіледі.
Бағалы органикалық заттар шырынды жемістер мен тұқымдардың паренхимасыңда, кейбір өсімдіктерде (фейхоа, алма, айва) күлте жапырақшаларыңда болады.
Тұқымда қор заттары жиналатын арнаулы орындар: эңдосперм, перисперм және ұрықтын тұқым жарнақтарының паренхималары.
Ірі клеткалы су сактайтын паренхималар суккуленттерлің (кактус, агава, алоэ т. б.) сабақтары мен жапырактарында. соранның түрлерінде, күріш жапырағыңда және көптеген астык тұкымдас осімдіктерде бар.
Су сақтайтын паренхима клеткаларының вакуоліндегі шырышты заттар ылғал ұстап, оныңжұмсалуын ретгеп отырады.
Қабылдаушы (сорушы) паренхимаға жататын ұлпалардың өсі.мдік тіршілігінде маңызы зор. Сыртқы ортадан өсімдіктердің денесіне су және онда еріген заттар осы ұлпалар аркылы
кабылданады. Қабылдаушы
ұлпалардың құрылысы ка-былдайтын заттарына және өсімшктердің денесінде орна-ласуына карай әр түрлі. Со-нын біреуі — ризодерма (грекше «риза» — тамыр, «дерма» — тері) жас тамыр ұшы клеткаларының сыртқы кабаты. Өсімдік тамырына
ығатын тамыр
сырткы ортадан су және онда еріген заттар осы ризодер-
мадан өсіп
түктері арқылы енеді.
Астык тұқымдастарының эндоспермі мен ұрык бө-
19 - с у р е т.
Елекшнп сабагыидағы яэрсихима.
лімінін ортасыңда орналаскан
калканшадағы сору кабаты тұкымнын эндосперміндегі қорға
жиналған органикалық заттардың ерітіндісін өзіне сорып алып, оны өне бастаған ұрык клеткаларына береді. Паразитгі өсімдіктер гаусторияларын өз иелерінің денесіне ендіріп, одан
дайын органикалық заттарды кабылдайды.
Гидропоттар бір немесе бірнеше клеткалардын тобынан тұрады. Көбінесе су өсімдіктері жапырактарының астынғы беткейінін эпидермасында орналасып, суда еріген заттарды кабылдайды.
Аэренхиманын (ауа алмастырушы) басқа ұлпалардан басты айырмашылығы — оны түзетін клеткалар пішінінің алуан түрлі болып келуі. Ол клеткалар бірде өзара ірі клеткааралық куыстар калдырып, енді бірде клеткалардан түзілген тізбектер ауа қуысын қоршап орналасады (19-сурет).
Аэренхима өсімдіктердін су астындағы мүшелерінде
эпифитгердін ауа тамырларында, кобінесе тропика табиғат
зонасында, мұхиг жағалауларының батпақтарында өсетін кейбір ағаштардың тыныс тамырларыңда жаксы жетілген. Негізгі қыз-меті тамырды оттекпен кейбір жағдайларда жапыракты көміркышыл газымен камтамасыз ету.
БӨЛІП ШЫҒАРУШЫ ҮЛПАЛАР
Өсімдіктерде де баска тірі организмдер сиякты онын тіршілігін қамтамасыз ететін, тұракты зат алмасу құбылысы болады. Осының нәтижесіңде өсімдіктер организміңде әр түрлі косылыстар түзіледі, ыдырайды, қабылданады және бөліңіп
109
шығарылып отырады. Өсімдіктер сыртқы ортаға кейбір
қосылыстарды ғана бөліп :
ығарып, кейбіреулерін клетка
шырынында, негізгі паренхима клеткаларыңда немесе арнаулы
орындарда жинайды. Осы тұрғыдан бөлш
ығарушы ұлпа-
ларды: сыртқы жөне ішкі бөліп шығару
ы ұлпа деп екі топқа
ажыратады. Сыртқа бөліп шығарушы ұлпаларға: вегетативті,
сол сиякты генеративті мүшелердін бет жағыңда орналасқан әр түрлі бездеуіт түктер, өсінділер, шырындықтар және гидатодтар жатады. Бұлар шырын, су және эфир майларын бөліп шығарады. Ішкі бөліп шығарушы жеке клеткалар (идиобластар), шайыр жән сүт жолдары, схизогенді, лизигеңді арнаулы орындар болып табылады.
Бөліп шығарушы ұлпаларды осылай жіктеу шартты да, алайда ол біршама киыңдықтар тудырады. Өйткені бөліп
шығарушы ұлпалар өздерінің құрылысы, өсімдіктер денесіңде орналасуы жағынан әр түрлі. Бөліп шығаруды ұлпа ғана емес, жеке клеткалар да атқарады. Химиялық тұрғыдан алғаңда әр түрлі заттар морфологиялық кұрылысы ұқсас ұлпалар аркылы да бөлінуі мүмкін, сол сияқты бөлінетін затгардың көпшілігінін өсімдіктердің өздері үшін қандай мәні бар екені белгісіз. Осындай киыңдықтары бола тұрса да өсімдіктерге анатомиялык
талдау жасағанда, олардын денесінде бөліп шығарушы ұлпалардың қызметі айкын байкалады. Сондыктан оларды
бірнеше типтерге ажыратады.
Сыртқы беліп
ығарушы ұлпалар. Бұл ұлпалар эпидерма
клеткаларынан немесе эпидерма астыңда (субэпидерма) және
одан терең орналасқан клеткалар қабатынан пайда болады.
Бездеуіт түктер (трихомалар) эпидерма клеткаларынан өсіп шығады. Бұлар эфир майларын, шайырды және т. б. заттарды
жинап қана коймай, оларды өсімдік денесінен газ. сұйық және қатгы күйінде сыртқа шығарып отырады. Құрылысының алуан түрлілігіне қарамастан, олардың өсімдіктердің жүйелілік
топтарына тән морфологиялық тұрақтылығы болады.
Бездеуіт түктерді орналасуына қарай — сыртқы және ішкі
бездеуіт түктер, құрылысына карай — жай және күрделі бездеуіт
түктер, бөлінетін заттарына карай
тұзды, майлы, шайыр.ты,
шырышты бездеуіт түктерге жіктейді. Мысалы, қазтамактың бездеуіт түгінің негізі көп клеткадан, целлюлозалы қабықша
мен кутикуланын арасыңдағы кеңістікке эфир майын бөлетін жоғарғы белігі ірі бір клеткадан тұрады. Кутикула жарьшған кезде эфир майы сыртқа төгіледі. Картоп жапырағы түгінің негізі бір клеткалы, ал жоғарғы бөлігі көп клеткалы болады. Алабота және жапырактарының түктерінін негізі бір клеткалы, жоғарғы бөлігі де ірі бір клеткалы ақ үнтак төрізді болып
но
а тәрізді, мысалы, каракатта осындай.
III
көрінеді. Өйткені су және тұз бөледі. Кейде сырткы бездеуіт түктердін пішіні қалкаи
Сырткы бездеуіт түктерге калакайдың тызылдаткыш түктерін жаткызуға болады. Мүнын негізіңдегі үлкен клетка ішінде күйдірпш сұйықтык бар және ол үнемі тургор күйіңде болады. Түктін созылған ұшынын клетка кабығына кремнезем сіңген, ол өте морт, тез опырылып сынады. Үшкір шыны тәрізді ұшы денеге тез енеді де сұйыктык денеге таралады.
Шырындык — тәтп сұйык зат (нектар) бөледі, ол тозандан-дырушы насекомпярды елік-тіреді, шырын негізінен гүддін бөліктерінде кездеседі (20-сурег). I Нырындык клеткалары-ныи нитоплазмзсы кою және оларда зат алмасу белсенді жү-реді. ' Іығу тегі және алып жат-кан орнына карай шырындык — флоральды және экстрафло-ральды деп екіге ажыратылады. Флоральды гүлдерге тән. Ал экстрафлоральды зегетативті м лпелерге тән. Бұл ататған шы-рыңдык орналасуына байланыс-ты ары карай тағы жіктеледі. Флоральды кос жарнакгыларда аталықтарынын негізінде неме-се одан төмен (калампыр, алабота түкымдастары және
баскаларыңда), гүл түйінінің жрғарғы жағында (төбесінде) ерекше түгікше төрізденіп (астра тұқымдасы) орналасады, кейде түрін өзгерткен аталыктар немесе стаминодийлер (бұршактар, бөрікаракатгар тұкымдасы) шырыңдыкка айналады. Экстра-флоральды шырындык гүл табанында, сабакта және жапыракта (пассифлора) жетіле алады.
Гидатодтар — (грекше
жал) сыртка су тамшыларын және онда еріген тұздарды бөліп шығаратын ұлпа. Оның бөліктері. су устьииесі, эпитема клеткаіары және жапырактың өткізгіш ұлпаларымен байла-нысты тамыршасы — талшык шоғы. (21-сурет).
Су устьицесі алғашкы жабындық ұлпадағы (эпидерма) көдімгі устьице аппараты сияқты, эпвдерма клеткаларының бөлінуінен пайда болады. Одан негізгі айырмашылықтары мұнын жанаспалы клеткалары ірі, клетка қабықшалары жұқа, жанаспалы клеткалары козғалмайды, сондыктан су устьиие-
20 - с у р е т
Баркьпшші гулінін шырындыгы: 1 — беаш түхтер; 2 — шырындык ұлпасьг.
«гвдор», «гвдатос» — су. «одос» —
21 - с у р е т.
Жасаншөп жапырагындағы гмдэтод:
22 - с у р е Т
Схизогенді шайыр жолывыя
(канал) пайда болу сызба-щскасы
А — жоғары беткейінен қарағаңдағы көрініс;
Б — ллпырлктын көлденең кесіншсі;
7 — су устьицелері, 2 — гиподерма, 3 — коршаган клеткалар;
4 — еткі іпш шоқ, 5 — эпңдерма, 6 — эпитема.
7 - 3 кедденсн кесіншлсрдеп кврініс:
— кесіндінін ұзынышн > фінісі.
— канлл ку ысы, Э эгаггг л
лерінің саңылауы ұнемі ашық қалпында болады. Көптеген осімдіктердің гвдатодында бір ірі устьице ғана бар.
Гвдатодтың негізгі бөліп — эпитемасы, ол пішіні жапырақ мезофиллінің ұлпасына ұқсас, борпылдак, жұқа қабыкшалы ұсақ тірі паренхималық клеткалардан тұрады. Эпитема жоғарғы жағында эпидерма, төменгі жағында тамырша-талшық
иоғының ксилема элементтерімен жанасып орналасады. Гвдатодты жапырақ хлоренхимасынан оны қоршап орналаскан түссіз клеткалардың тізбегі бөліп тұрады. Гидатодтар жапырақтардың жиепне таяу, кепшілік жағдаВДа жапырақтын тісшеленген жиегіне орналасады.
Гидатодтар арқылы су тамшыларының бөлінуі гуттация деп аталады. Бұл құбьпыс өсімдіктерде транспирания баяулап артық су жиналған кезде, (жаздың салқын, ылғалды түндерінің ертеңінде) байқалады. Гуттация арқылы өсімдік өзінің
бойындағы артық судан және тұздан арылады. Өсімдгк бойындағы су балансының реттелуіңде мұның мәні зор.
Сыртқа бөліп шығарушы ұлпаларға насекоммен қорек-тенетін өсімдіктердің (шықшылдық, дүңпршек т. б.) ас қорыгу бездері жатады. Ьездер бөліп шығаратын сұйықтық құрамыңда
насекомдарды қорытатын ферменттер, қышкылдар бар.
Ішкі бөліп
II
ығарушы ұлпалар. Мұңдағы жиналған заттар
сыртка шығарылмай, өсімдіктердің ірі паренхималық клетка-
ларында (идиобластар), клеткааралық куыстарында, ішкі бездеріңде қалады.
Ірі паренхималық клеткалар немесе идиобластар баска ұлпалар арасыңда шашырап орналасады. Бұларда әр түрлі заттар
112
— эфир майлары, таниндер, шырыш, қымыздық қышкылының жеке кристалдары друздар және рафидтер жиналады. Бөліп шығарылған заттар жиналатын орындар пішініне, көлеміне, пайда болуына қарай лизигеңдік және схизогендік деп екіге бөлінеді.
Лизигендік орын (грекше «лизис» — еру) бөлінген затгар жиналған жерде орналасқан клеткалар қабыкшаларының еріп кетуінен пайда болады. Лизигеңдік орын да схизогеңдік сияқты тірі эпителий клеткаларынын қабатымен қоршалады. Бұл қабат
жиналған заттардын жььтжуын камтамасыз етіп, секреторлық ұлпаның қызметін аткарады.
Лизигеңдік орыңдардын пайда болуын цитрустардын ' лимон,
апельсин, мандарин) клеткааралықтарыңда бөлінген заттардың
жиналып, клеткаларының еріп кетуінен байкауға болады.
Схизогеңдік орын (грекше «схизейн» — ажырау, жылжу)
бөлінген заттардың клетка аралықтарына жиналуынан пайда болады (22-сурет).
Бөлінген заттардын көлемінің біртіңдеп ұлғаюынан клет-
калар ығысып, клетка аралыктарыңда куыс жолактар түзіледі. Мұндай куыстар өсімдіктердің белгілі бір мүшесін камтып, тіпті келесі мүшесіне де өтуі мүмкін. Сол жерде дөңгелек және сопакша пйшңді бөлш шығарушы бездер пайда болады. Сол сияқты бір инициальды клетканың бірнеше рет бөлінуінен пай-да болған жас клеткалардың клеткааралықтарына белініп шық-кан заттар жиналады, клеткалар бөлінуін жалғастырып, осы клеткалар бір-бірінен ажырап кашыкгайды. Сөйпп жас клетка-лардың қабаты пайда болған схизогеңдік орыңды қоршап. оның тірі эпителий клеткаларынан тұратын төсемелі кабатты (тапе-тум) түзеді. Бұлар бөлінетін заггардың құрамына қарай: шайыр жолдары, май жоддары, шырьпп жолдары деп ажыратылады.
Ш а й ы р (смола) ж о л д а р ы схизогеңді бөліп шығарушы орын ретіңде пайда болады. Шайыр — күрделі органикальпс қосылыс. Оны лак, баспахана бояуларын және т. б. алу үшін пайдаланады. Шайыр жолдары өсімдіктердің әр түрлі мүшелеріңде және ұлпаларыңда қатыптасқан Самырсыннын, қарағай мен шыршаның, бал қарағайдын кабығында сабағы мен тамырынын сүрегіңде, өзек сәулелері мен жапырақгарыңда таралған. Шайыр жолдары орталық жүйеден әр түрлі бағьггга (тік, көлбеу) таралып орналасады. Өсімдіктердегі шайыр жолдарының басты мәні одан батьзам бөлінеді, батьзамнан скигщдар және басқа заттар атынады. Батьзам — озіне тән иісі бар, кою, жеміс шырынына ұқсас шайырлар мен эфир майларының қосындысынан тұратын сұйықтық. Ағаш жарақатганған кезде батьзам сыртқа төгіледі де. қатайып
шайырға айналады. Бальзам мен шайырдын өсімдік денесіңдегі табиғаты белпсіз. Олар илік заттардан, крахмалдан, клетчат-кадан және т. б. пайда болуы мүмкін деген жорамал ғана бар. Өсімдік тіршілігі үшін тікелей каңдай маңызы бары толык анықталмаған. Бірақ биологиялык мәні зор, өйткені өсімдік жаракатганған кезде төгілген бальзам катайып, жарақатганған жерді жауып калады.
Шайыр жолдары балдыркөк, аралия тұкымдастарына, көптеген күрделі гүлділерге, кылқан жапырактыларға тән. Шайыр жолдарының бұтактанып, жүйе түзетін түрлері де кездеседі.
Сүт жолдары — бөліп шығару жүйесінің бір бөлігі. Сүт жолдары жеке клеткалардан немесе ктеткалардың ұзына бойы тізбегінен тұрады. Мұңдай клеткаларда сыртқы көрінісі сүтке ұқсас сұйықтық жиналады, ол сүтті шырын немесе латекс (латынша «латекс» — шырын) деп аталады. Жабық тұқымды өсімдікгердің шамамен 12 500 түрінде сүтп шырын бары белгілі. Сүт жолдарының құрылымы және латекстін химиялык кұрамы алуан түрлі болып келеді.
Сүт жолдары — тірі клеткалар. Клетка қабықшасы жұка, серпімді клетчаткадан тұрады, сүректенбейді, поралар саны аз. Сүтгігеннің кейбір түрлеріндегі сүт жолдарының қабықшасы қалындағанмен серпімділігін жоғалтпайды. Сүт жолдарының цитоплазмасы клетка қабықшасын астарлай орналасады, онда ядро саны көп жөне лейкопластар да болады.
Сүтті шырынның химиялық кұрамы күрделі. Ол-әр тұрлі қор заттарының жиналып, зат алмасудың соңғы өнімдерінің нәтижесінде пайда болған эмульсия. Латекстің құрамына қанттардың түрлері, крахмал және белок дәңдері, витамиңдер, алкалоидтардың түрлері, гликозиттер, таниңдер, органикалық қьппқылдар, шырьшітар, шайырлар, эфир майлары, су (50 — 82%), каучук және гутгаперча енеді. Сүтгі шырыңда каучук және гуттаперча бар өсімдіктерден каучук өңціріледі. Тропика аймағының экватор бойыңда өсетін табиғи каучук көзі болып табылатын ағаш — бразилия гевеясы (Неұеа Ьгахіііепзіз), бұдан кейінгі орындарда эйкоммия — Еисоттіа, гваюла — Рагіһепіит ағаштары.
Каучук өңдіру үшін сүтті шырын күрделі технологиялық өндеуді қажет етеді. Қазіргі кезде каучукты химиялык жолмен өндіру жолға қойылған.
Соңдықтан каучук алу үшін каучукты өсімдіктерді өсірудің мәні төмендеді.
Каучукты өсі.мдіктер — негізінен сүттіген және астра тұкымдасының өкілдері. Қазақстан Республикасы, Кавказ және
114
ырын — колловдты
II
Кырымда жабайы өсетін каучукты өсімдіктер кәксағыз, таусағыз, қырымсағыз — астра тұкымдасының түрлеріне жаггады. Сол сияқты фикустың (Ғісиз Саііоза) сүтгі шырыныңда белок, сүттігеңде (ЕирһогЬіа) крахмал, цикорийде (сісһогішп) кант, қдуын ағашыңда Сагіса рарауа), май және ферменттер (папаин), сиыр ағашында (СаІасГосІепёгоп и(ііе), Оңтүстік Америка) құрамы жағынан сиырдың сүтіне ұқсас сүтгі шырын бар.
Физикалык касиеті жағынан сүтті
эмулъсия. Реңі әр түрлі: бакбақта — ак, сүйелшөпте — кызыл сары; кызыл кенепшөпте — сарғыш қоныр, көкнәрде — сары, тұт ағашы мен олеаңдрада — мөлдір.
Сұт жолдарынын физиологиялык мөні де өр түрлі, ол өсімдік денесіңдегі су мен оттектің тепе-тендігін реттейді.
Кұрамында улы алкалоидтар және ащы сүтті шырыны бар өсімдіктерді мал жемейді. Сүтті шырын жарақаттанған жерді тез жазады.
Шығу теп жөне құрылымына қарай сүт жолдарын: бунакты және бунақсыз деп бөледі (23-сурет).
Бунақты немесе күрделі сүт жолы клеткаларының түйісіп жатқан көлденең кабырғаларының бұзылуы кезінде бірнеше клетканың жиынтығынан пайда болады. Бунақты сүт жолдары тік бағыгта тізбек түзіп бұтактанып, кейде флоэмамен ғана шектеліп (мысалы, гевеяда) кейде есімдіктің белгілі бір мүшесінде тығыз тор түзіп, оны түгел қамтып орналасады (мы-салы, цикорий жапырағында). Бұл сүг жолы астра тұкымдасы, көкнәр тұкымдасы, коныраугүлдер тұкымдасынын өкілдеріңде кең таралған.
Бунақсыз немесе қарапайым сут жолдары ұзарып және бұтактанып өсетін ірі бір клеткадан тұрады. Мұндай сүт жолы сүтгігендер және тұттар тұқымдастарына тән.
Сүт жоддары бірнеше кызмет атқарады. Олардың негізгілері үшеу: өткізу, кор жинау жөне беліп шығару.
МЕХАНИКАЛЫҚ ҮЛПАЛАР
Өсімдіктердін беріктігін өлі және тірі үлпалары камтама-сыз етеді. Тірі клеткалардың механикалык кызметі олардың тургорлык күйіне байланысты. Жас клеткалар, суға каныккан клеткалар серпімді келеді, олар өздерінің көлемін жаксы сактайды. Мұңдай клеткалардан тұратын өсімдіктердің пішіні де бұзылмайды. Соңдыктан ылғалдылығы мол жерлерде, мы-салы, ылғалды ормандарда, су коймаларыңда өсетін өсімдік-терде механикалык ұлпа болмайды, болса да нашар жетіледі.
115
Мұндай ортада өсімдіктердің механикатық тұрактылығын кам-тамасыз ету кдеткадардын тургорлық күйіне байланысты
Клетканың тургоры сырткы орта жағдайларына орай өзгеріп отырады. Өсімдіктердің нөсер жауын, бұршак, калың кар жамылғысы, дауыл, жел т.б. ортанын колайсыз әсерлеріне карсы тұрушы олардағы каңқалык қызмет аткаратын механи-калык ұлпаларына байланысты. Сонымен өсімдіктердін денесіне таяныш, мықтылық, беріктік жөне серпімділік касиет берепн клеткалар тобы механикалық улпа деп аталады. Механикалық ұлпалар өсімдіктің басқа ұлпалардың арасыңдағы арматура іспетгі. Соңдықтан механикалық ұлпаіарды арматуралық ұлпа-лар деп те атаііды.
В Ф. Раздорский өсіхідікті темір-бетонды құрьыысқа ұқса-тады, ондағы темір-арматураның (каркастың) қьізмегін — ме-ханикалык ұлпа түрлері, ал негізгі бетон қызметін — өткізгіш ұлпа, негізп паренхималық т.б. ұлпалар атқарады дегенді айта-ды.
Механикатық ұлпаға тән негізгі ерекшеліктің бірі — оны түзетін клетка қабықшатарының қатыңдай беруі. сонын сат-дарынан олардың біртіңдеп өлі клеткаға айналуы
Механикатық ұлпаларды жіктеудің тұрақты бір жүйесі жоқ. Ғылыми енбектердің басым көпшілігінде механикаіық ұлпа-ның үш тобын (колленхима, склеренхима, склереида) ажырат-са, екіншілерінде екі тобын (колленхима, склеренхима), үшіншілерінде тағы үш тобын (колленхима, тін және сүрек таішыктары, склереида) ажыратады Бұл соңғы жіктеуде ме-ханикатык ұлпа топтарының атауы өзгеше айтылады Бұл окьгту барысыьда өз киындығын туғызатыны сөзсіз.
Жоғары оқу орындарының биология мамандыктарына арнатған окулыктарда (П М. Жуковский Ботаника, М., 1966. 1982; В. X. Тутаюк. Анатомия и морфология растений. М , 1980; В. Г Хржановский. Курс обшей ботаники. М., 1982; және т б.) механикалык ұлпалар клеткалары пішініне, клетка кабыкшала-рының химиялык кұрамына және сол кабықшалардың қатыңдау ерекшеліктеріне, сондай-ак орналасуына қарай: кол-ленхима, склеренхима, склереида деп белінеді.
Колленхима — өсімдік мүшелерінін сыртыңда эпидермасы астарлай орнатасатын тірі арматуралық ұлпа Мұнда клетка кабықшасынын қаіындауы целлюлоза, пектин және гемииел-люлозаның біртіңдеп жұқа кабаттар түзуінің есебінен жүреді, лигнин сіңген клетка қабыкшасы қатаймайды, жұмсактык, серпімділік қалпын сактайды. Осыңдай ерекшеліктеріне бай-ланысты колленхима өсімдіктердің жас өркендерінің ұзарып өсуі кезінде оған мыктылык касиет береді, ол өзін түзген ұлпа-
116
лармен бірге созылуға кабілетті. Колленхиманың созылу кабілетінін төмендеуі оның белгілі учаскедеп -сабак, сағак) жасынын артуына байланысты. Сабақта соңғы жабындык ұлпа пайда болған кезде колленхима алғашкы қабыкпен бірге сы-лынып түсіп калады. Алайда колленхима клеткаларының про-топластысынын белсеңділіп, меристемалык касиеті сақталады. Колленхима өсімдіктердін өстік мүшелерінде тоз камбийінің (феллоген) түзілуіне және жарақаттанған жерде жарақат феллогенінін түзілуіне кдтысады. Клетка құрамыңда хлорофилл дәндерінің болуына байланысты, колленхимада ассимиляция гронесі де жүреді.
Колленхиманың клетка қабықшаларының қалыңдау пішініне карай оны бұрышты колленхима, такталы коллен^и-
ма және борпылдақ (бұрышты-такталы) колленхима деп бөледі. Бұрыш іы коллеғ ки мада клетка кабықш асынын бұрыштары
калыңдайды, катар жатқан ктеткалардың калындаған бұрыш
тары түйісе келіп, бұрышты, төрт бұрышты, бес бұрышты пішіңдерге ие болады (23-сурет. /).
24 - с у р е т, Коллеяхима:
і — бурь
гты колпенхиманың
«н
23 - су рет
( үт жолдары буғшпи сп жолы, 2 — бунаксыз сүт жолы
калеңлк керініси 2— тікталы
коллекхиһының кедденең кссіңдісі;
3 — борпъщак/б үрыигты — такталы
колленхнма.
. Такталы кодіенхимада клетка қабықшаларының тангенталь-
дьг кабырғалары калындайды да, радиальды кабырғалары жұқа
калпыңда калады (24-сурет, 2). Бұрышты-такталы колленхима-
да кабыкшалары калындаған клеткалардын арасында клеткаа-
ралык куыстар калады, соңдықтан мұны борпылгіақ колленхима деп те атайдыі(24-сурет). Колленхима сабактын, сағактың алғашкы кабыкшасынын сыртқы бетіңде астык тұкымдастардын өркен буынында, ал сирек болса ла тамырында кездеседі. Талшықты есі.мдіктерге жататын кенепшөпте (саппаЬі$ Ь) рами сабактарыңда, зығырда (Ьіпит Ь) болмайды. Такталы коллен-хима күнбағыстың (Не1іап(һи$ аппи$) жапырақ сағағына тән
Колленхиманың жаксы жетілуінен өсімдіктер сабағында ұзын-
ша катты кырлар пайда болады. Мысалы, аскабақ сабағында, ерінгүлділерде (Ьаһіаіае).
Склеренхима — өсімдіктер мүшесіне ерекше мыктылык беретін ұлпа. Склеренхима клетка кабықшалары бір калыпты калындайтьш, бір-бірімен тығыз орналаскан ұзын прозенхима-
лык клеткалардан тұрады. Клеткаларынын ұзыңдығы енінен бірнеше есе ұзын болуы мүмкін. Клеткалар поралары карапай-
ым, саны аз, мөлшері кіші, киғаш саңылау тәрізді болады.
Склеренхиманың жеке клеткасын қалың қабықшалы немесе
қарапайыч талшық деп атайды. Қаралайым талшыктар парен-
химада жеке талшықты шумактардан тұратын шоктар түзіп ор-наласады. Склеренхима талшықтарының жеке шумактары тех-никалық талиіық деп аталады. Склеренхима талшыктарының қабыкпіалары сүректенеді, сирек жағдайда мысалы, зьпырда целлюлозалық қалпында қалады. Склеренхима талшыктары мыкты әрі серпімді. Жуаңдығы 1 мм2 талшык 15—20 кг жүк көтереді, бұл тұрғыдан болат талшығынан екі есе төмен, ал серпімділігі жағынан одан жоғары.
Склеренхима пайда болуына карай алғашкы және сонғы болып бөлінеді. Алғашқы склеренхима алғашкы түзуші ұлпа прокамбий мен перициклден және алғашқы кабық пен түтікше-талшық жиынтығынын негізгі ұлпаларынан пайда болады.
Соңғы склеренхима сонғы кабық пен сонғы сүректін кұра.мыңдағы соңғы түзуші ұлпа камбийден пайда болады. Өсімдіктердің өстік мүшелерінің қабык бөлігінде (флоэмада)
орналаскан склеренхима талшықтары тін талшықтары деп ата-лады. Тін талшықтары сабақтын, тамырдың қабығыңда, жапы-
рақ тактасы мен сағағында, гүл табанында, жеміс табанында, кейде жемістерде кездеседі. Тін талшыктарынын ұзындығы әр түрлі: зығырда 40-60 мм, кейде 120 мм-ге жетеді), кендірде 2—55 мм, рамиде орташа есеппен 80 мм, кейде 350-420 мм-ге жетеді.
Тін талшықтарының мыктылығы, созылғыштығы ұзыңдығы, сүректенбеуі сияқты касиеттері тоқыма өнеркәсібінде жоғары бағаланады. Жоғары сапалы талшықты өсімдіктерғе кәдімп зығыр (Ьіпит шйаһззітит Ь), егістік кенепшөп (СаппаЬіз заіі-ұа), рами (Воеһтегіа піұеа) жатады. Бұлар әсіресе шығыс елдерінде 5000 жылдан артык уакьп өсіріліп келеді. Токыма өнеркәсібіңде тін талшыктарының жеке клеткалары емес, тех-
никалык талшыктары пайдаланылады.
Өсімдіктерді тін талшыкгарының тоқымалық сапасына карай қатты тшшықты және жүмсақ талшықтыд&п бөлед». Жұмсак талшықтылардан (зығыр, рами) жоғары сапалы маталар
118
өңдіріледі. Қатты талшыктылардан (Жаңа Зелаңция зығыры, агаваның түрлері, кейбір пальмалар) ірі талшықты маталар токиды, аркан жасайды.
Сүректін (ксилема) құрамьма енетін склеренхима талшық-тары сүрек талшықтары немесе либриформ деп аталады. Бұлардын кабыкшалары сүректенген, тін талшықтарына қарағанда кыска, ұзындығы 2 мм-ден аспайды. Сүректің басқа элементтерінен басты айырмашылығы — сүрек талшықтары кабықшаларының едәуір қалыңдауы. Сүрек талшықтары суды өткізумен қатар тіректік қызмет атқаратын ксилема элемент-терінен, яғни трахеңдтерден пайда болған.
Либриформ клеткалары өте мыкты, бірақ серпімді емес. Оның басты қызметі — су өткізетін ұлпаларға және өсімдікке
Кейде склеренхима перицикдден пайда болып, перициклді талшық деп аталады. Мұңдай талшықтар целлюлозалы қабық-шасын ұзақ уақытка дейін сақтайды.
Склереида (грекше «склерос» — қатты) — клетка қабықша-лары біркалыпты калындаған, клетка жолағы (қуысы қара-пайым, кейде бұтақталған поралармен жабдықталған, изодиа-метрлі паренхималык клеткалардан тұрады. Склереида клетка-ларынын изодиаметрлігі салыстырмалы. Олардын пішіні дөң-гелек, сопакша және бұтақтанып келеді. Склереида кабықша-лары қатгы сүректенеді, кейде оларға известь (әк), кремнезем және кугин сінеді. Мұңдай клеткалардын тірі бөлігі өледі. Скле-реидалар жеке дараланып және топтанып кездеседі. Склереида топтары жемістің жұмсақ етіңде шашырап, кейде паренхима-лық клеткалармен ара іасык немесе клеткааралығы болмайтын тығыз ұлпа түзін орналасады. Склереиданың кең таралғаны — тасты клеткалар. Тасты жеке клеткалардың ерекше түрі — жарғакты жапырақтарда кездесетін таяныш клеткалары — иди-областар. Мұңдай клеткалар шөйдың (Теа $іпеп$і$), зәйтүннің (Аіеа Іигореа), камелияның (Сатеіііа )аропіса) және көптеген мәңгі жасыл өсімдіктердің жапырактарына, сол сиякты шырғанакка (Нірорһае гһатпоісІ$) тән. Бұтактанған таяныш клеткаларын тұнгиык деп аталатын су осімдігінен көруге бо-лады. Тасты тығыз клеткалы ұлпа грек жанғағынын (Еи^1ап$ ге^іа) сыртқы қабығында, шиенің (Сега$и$ уи1§агі$), шабдалы-ның (Рег$іса ұи1§агі$) және т.б. сүйектеріңде калыптасады.
Склереидалар сабактын апикальды меристемасынан, прокамбий жиынтығының шет жағындагы меристемалық клеткалардан немесе протодермадан калыптасатындықтан, алғашкы болып саналады. Сол сиякты склереидалар алғашкы кабыктың паренхималық клеткалары мен өзек сеулелерінен
119
I
клетка қабықшаларының біртіңцеп калындауы аркылы ал кейде камбийден (флоэмаға қарай), феллогеннен пайда болады.
ӨТКІЗПШ ҮЛПАЛАР
Қоректік заттарды өсімдіктердің денесіне тарататын клет-калардың тобын өткізгіш үлпа деп атайды. Атқаратын кызмепне сәйкес өткізгіш ұлпа клеткалары іші қуыс түтікшелерден тұрады. Бұлар бір-бірімен өзара қосылып, түтікшелер жүйесін түзеді.
Өткізгіш үлпалар жоғары сатыдағы өсімдіктерде, олардын кұрылықта тіршілік етуге бейімделуіне байланысты эволюция-лық дамуды өткерген. Сол себептен де папоротник тәрізділерді. ашық тұкымдылар мен жабық тұқымдыларды жоғары сатыдағы өсімдіктердің ұлкен бір тобына түтікшелі (сосудистые) өсімдіктер деп біріктіреді. Төменгі сатыдағы өсімдіктерден кейбір балдырларға, мысалы, қоңыр балдырларға ғана қара-пайым өткізпш шоктар тән.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің дене кұрылымы өте күрделі. Жер бетінің өркен бөліміңде фотосинтез жүріп, органикалық косылыстар түзілетіні белгілі, ал жер астындағы тамыр жүйесі аркылы суда еріген минералдық тұздар және күрделі биосин-тез процесінің өнімдері қабылданады. Осы тұрғыдан жоғары сатыдағы өсімдіктердің бір шетінен екінші шетіне қоректік зат-тарды тасымалдаудың кажетпп туады. Осы кажетгілікті өтейпн — өткізпш ұлпалар. Өткізгіш ұлпалар күрделі. Оның кұрамы, морфологиясы және атқаратын кызметі әр түрлі элементтер-ден тұрады.
Ксилема (сүрек) (грекше «ксилос» — агаиі). Ксилема кұра-мына: трахеялар (сосудтар), трахеидалар, тірі паренхималық клеткалар және механикалық талшыктар енеді. Трахеялар мен трахеидалардан түзілген түтікшелер жүйесі тамыр арқылы кабылданған коректік заттарды өсімдіктердін жер бетіндегі өркен бөлігіне, яти сабағына, одан жапырағына қарай өткізеді. Сондыктан өткізгіш ұлпалардың бұл жолын «жоғары ағыс жолы» деп атайды. Жоғары ағыс жолы арқьілы ерте көктемде ағаштарда жас өркендер пайда болғанға дейін корға жиналған органикалық заттардың ерітіндісі бүршіктерге ағып келеді. Кей-де қоректік заттар баска да тірі клеткалар арқылы жьпжиды, яғни жыл мезгілдеріне, өсімдіктердің кұрылыс ерекшеліктеріне байланысты бұл жолдардын өткізетін заттарынын ауысатын кездері де болады.
Пайда болуына қарай ксилема алгашқы ксшема және соңгы ксилема деп бөлінеді. Алғашқы ксилема төбе меристемасынын
120
прокамбийшен, ал соңғы ксилема камбийден пайда болады. Алғашкы ксилеманын бұрын пайда болған элементгері про-токсилема, кейінгісі — метаксилема деп аталады.
Ксилеманын су өткізуші элементгерінж бірі — трахеида-лар. Әрбір трахеида бір ұшы сүйірленіп келген өлі прозенхи-малык клеткадан түрады (25-сурет, I). Клетка кабырғалары негізінен жиекп поралы болып келеді. Трахеиданын ұзыңдығы мен көлденеңі әр түрлі, мысалы, еменде ұзындығы
болса, көлденені миллиметрдің оннан тіпті жүзден бір бөліп шамасында; бананда, каннада ұзындығы 10 мм, көлденеңі 0,0&—0,1 мм, лотоста ұзыңдығы 120 мм, көлденеңі 0,5 мм т. с. с. Трахеидаларға сүйір ұштарымен бір-біріне сыналанып ену аркылы өсу тән. Осы аркылы олар тығыз орналасып тұтасып
мм
25 - с у р е т.
Трахеида және трахея буважтары күршысынын сызба-нүскасы (Жехс традеида жөне тріхея бунағы кара гүспен берілген).
26 - с у р е Т.
Трахеялардмн иаңда болу жсыыныв сызһанусжясы
1 — тіріпареніимілык клепи; 2 — клетканың слэылуы;
5 -бүіЬр кабыргалірынын кллындіуы;
4 — перфораниялардын пайяа болып, протопластын олуі.
Папоротник төрізділер мен ашык тұкымдьпардың ксите-масыңда трахеялар нашар жетілген, өткізу кызметін непзінен трахеидалар аткарады. Жаксы жетілген трахея кейбір палорот-никтерге, мысалы, еркек папоротникке (РіегідіипО ашык тұкымдыларда кабыкша тұкымдылар класынан гнеттерге тән. Жабык тұкымдыларда керісінше трахеялар жақсы жетілген.
Трахеялар мен түпкшелер көлемі трахеидалармен салыс-
121
тырғаңда анағұрлым ұлкен. Кейбір өсімдіктерде бірнеше метр-
ғе, ал лиандарда диаметрі 0,1—0,7 мм, ұзындығы бірнеше оңдаған метрге жетеді. Өйткені бір трахея ұзарып өскен бірнеше
паренхималык клеткалардың (бунактар — членики) тізбепнен тұрады (25-сурет, 2). Трахеялар түзетін клетка. іардың көлемі
оларды коршап орналаскан ұлпа клеткаларынан ірі болып
келеді.
Трахеялар өсімдік мүшелеріне бойлай тік баағытта бір-бірімен түйісіп орналаскан тірі паренхималық клеткалардан пайда болады (26-сурет). Ол клеткалардың жас кезіңде клетка қабыкдіалары жұқа, ядролары ірі, клетка іші протоплазмаға толы болады. Клеткалар біртіңдеп үзарып өседі, протоплазма қабықшаның ішкі қабырғаларына қарай ығысады, клетканын бүйір кабырғалары поралар калдырып қалыңдайды және
сүректенеді. Мұңдай клеткалар аркылы су және оңда еріген заттар қозғала бастайды. Клеткалар тез тозады, оларда ірі ва-куольдер пайда болады. Бір-біріне тіркесіп жатқан клеткалар-
дың қалыңдамаған көлденең қабырғаларыңда саңылаулар (пер-
фораиия) пайла болады, кейде ол қабырғалар тегіс еріп кетеді
де тұтас түтікке, яғни трахеяға айналады. Мұндай трахеялар-дың бойымен заттардың қозғалуы күшейеді, клеткалардың про-топласт бөлімі өледі. Кейбір әдебиетте протопласт бір жылға дейін сақталады деген мәлімет бар.
Трахеялар пайда болу барысында олардың бұнактарынын (членики) көлденең қабырғасыңда көлемі, пішіні әр түрлі саңы-лаулар пайда болып, олар перфорациялар деп аталады. Перфо-рациялардың жиегіңде саңылауланған клетка қабықшасының
қалдығы сақталады. Оны перфорация белбеуі немесе перфора-ция тақтасы деп атайды. Пайда болу ерекшеліктеріне қарай перфорациялардың бірнеше типін ажыратады. Олар: 1) қара-пайым перфорация; 2) торлы перфорация; 3) сатылы перфора-ция; 4) эфедроидты перфорация.
Карапайым перфорацияда көлденең клетка кабықшасы
толығынан еріп, көлемі үлкен бір саңылау пайда болады және саңылауды бір ғана белбеу коршап тұрады.
Торлы перфорацияда клеіка кабықшасы толығынан ерімейді, перфорация белбеуіңдегі саңылаулары онша ірі болмаса да сан жағынан көп болады. Олар ретсіз орналасады.
Сатылы перфорацияда — санылаулар бірінен кейін екіншісі белгілі бір ретпен, сатының баспалдағы тәрізді орналасады.
Эфедроидты перфорация саңылаулардың пішіні дөңгелек, олар тік бағытга ретсіз тор түзіп орналасады. Соңдықтан эфед-роидты перфорацияны торлы перфорацияның бір түрі деп қарастырады. Мұглай перфорация қылқан жагтырақтыларға.
122
онын ішінде кылша туысына тән. Трахея және трахецда клет-каларынын кабықшасы мүсінденіп әр түрлі пішіңде қалын-дайды. Мысалы, олар сақиналы, ширатылған серілпелі (спи-ральды), сатылы, нүктелі, торлы болады (27-сурет). Сакиналы түтікшелерде соңғы клетка кабыкшасында бір-бірімен байланыспаған сақина тәрізді қалындаулар пайда болады. Серіппелі түтікшелерде клетка кабыкшасы үзілмей бір-бірімен жалғасып жаткан серіппе тәрізді пішінге ие болады. Сақиналы және спиральды калындаған түтікшелер созылады. Бұлар осімдіктердін каркынды өсетін мүшелеріне тән. Қалындау түгікшелер арасында поралардын әр түрлі типтері орналасады. Жабык тұкымдыларда сақиналы және спиральды трахеялар тра-хеидамен бірге протоксилеманың өткізгіш элементтерін түзеді.
27 - с у р е т.
Трахея хіемеіғгтерівін бүйір кабырғаларыіиагы калындаулар мея саяылаулардын тиіггері:
1 — сакиналһГ, 2-4 — ссріппелі; 5 — торлы калындаулар: 6 — сатылъг,
7 — клрама-карсы; 8 — кеэежтескен санылаулар.
Соңғы ксилемаға сатылы түтікшелер төн. Мұңда түтікшенің калындаған клетка қабықшасына көлденең бағьпта орналасқан сопақша түгікшелер бір-біріне параллель катар түзеп жатады. Түтікшелердін бұлай орналасуы сатылы түтікшелер деп атала-ды. Сатылы Г) .ікшелер сакиналы түтікшелерден пайда бола-ды.і Мұнда сакиналар енін ұлғайтқан, бірак бір-бірі.мен
қиылыспаған, араларын сатылы поралар түзген саңылаулар бөліп тұрады. Торлы түтікшелерде калыңдау жиі тор түзеді,
торлар арасыңда калыңдамаған кеңістіктер немесе санылаулар калады/Ал нүкгелі түтікшелердін бүйірлік кабырғаларында май-
да түгікше тәрізді калындамаған жерлер калады. Бұл майда
елер (сатылы, торлы, нүктелі) клетка қабықшаларының
катты калындауынан созыла алмайды, бұлар су және онда еріген заттарды өткізіп кана коймайды, осімдіктерге пректік,
123
мықтылык касиет береді, яғни механикалық ұлпаның да қызметін атқарады.
Ксилеманың келесі бөлігі — сүрек паренхимасы. Ксилема-нын трахея, трахеидаларын тірі паренхималық клеткалар кор-шап тамыр мен сабақтың өзек бөліміне дейін орналасады. Бұл клеткалардың да клетка қабыкшалары қалыңдайды, бірак про-топласт бөлімі сакталады. Қабықша қатты қалындап кеткен жағдайда тас клеткаларға — склереидаға айналады. Сүрек па-ренхимасының клеткалары трахея мен трахеиданың сору күшін
жоғарылатады.
Ксилеманың келесі бөлігі — механикалық талшыктар. Бұл
сүрек талшығы немесе либриформ деп аталады. Өсімдікте
тіректік, мықтылық қызмет атқарады.
Трахея мен трахеидалар өз кызметін өсімдіктердің тіршілігі барысыңда әр түрлі мерзімде атқарады. Шөптесін өсімдіктерде негізінен олардың қызметі бір вегетациялык кезеңге созылса, сүректі өсімдіктерде 1—2 жылдан 40—50 жылға дейін жалғаса
28 - с у р е т. Т илллер.
7 — іилддің гиренхима.'іық клеткадан пайда батуы;
2 — тиллдермен толы трахея (сосуд)
Өсімдіктердің жасынын артуына байланысты сүректің трахея мен трахеидаларының қуысын оларды қоршай орналаскан тірі паренхи-малық клеткалардан пайда бола-тын өскіндер жауып қалады. Ол өскіңдер тилл (грекше «тилос» — ісік) деп аталады. Тиллдердің пай-да болуымен байланысты трахея
мен трахеидалардын заттарды
өткізу қызметі токталады (28-су-рет).
Флоэма (тін). (Грекше «флоэ-тос» — қабық). Өсімдіктердің өстік мүшелеріңде флоэма ксиле-
маның сырт жағында, яғни кдбық бөлімде орналасады. Флоэма арқылы фотосинтез процесінің нәтижесінде жапырақтағы орга-никалық затгар өсһмдіктердің бар-лык мүшелеріне тарап, қоректік корға жиналады. Қоректік заттар негізінен жапырақтан төмен қа-рай жылжитындықтан, өткізгіш ұлпаның флоэма элементтерінен
тұратын тармағын төменгі агыс жолы деп атайды.
124
Флоэма өзінің жаратылысына карай алгашқы флоэма және соңгы флаэма (протофлоэма және метафлоэма) деп бөлінеді. Алгашкы флоэма бой конусынан төмен төбе меристемасынын прокамбий шоктарынан, ал соңғы флоэма камбийден қалыпта-
сады.
Флоэма күрделі ұлпа. онын кұрамына бірнеше гистология-
лык бәліктер енеді. Олар: сүзплі түпк және оның серік клет-
калары, пн талшыктары және гін паренхимасы. Флоэманың басты бөлігі — сүзплі түпктер. Әрбір сұзгілі түпк бір-бірімен
көлденең кабырғалары аркылы түйіскен жеке клеткалардың (бунактардың — членики) пзбегінен тұрады. Мұңдай түпктер. әдетте, өсімдік мүшелерінің ұзына бойына созылып орналаса-ды. Сонымен катар көлбеу орналасатын сұзгілі түгіктер де бар. Сүзплі түтіктер гірі клеткалардан түрады. Электронд..о< мик-
роскоп аркылы жүрпзілген зерттеулерден бұл клеткалардың протопласт бөлімінде біртіндеп құрылымдық өзгерістер жүрепндіп байкалды
Сүзгілі түпктің калыптасуының бастапқы кезенінде, оның клетка қабыкшасы жұқа целлюлозалы, клетка құрамында про-гөпласт түгел болады. Сұзплі түтікпң қызмеп басталған кезінде, оны түзіп тұрған клеткалар созылады. Клетканын ядросы ериді, серік клеткаларының ядросы сақталады, тонопласт бұзылады,
сөйпп клетка кабырғаларына таяу қабаттарла митохондриялар мен пластидтер біраз уақытка дейін өзгермейді. Сүзгілі түтіктердің негізп ерекшеліктерінің бірі — олардың көлденең кабырғаларының сүзгі тәрізді майда перфорациялы бо.туы. Бұл сүзплі көлденең кабырға сүзгілі тақта деп аталады. Перфора-циялар аркьшы сүзплі түпктердін тірі бөлімдерінің арасыңда зат алмасу жұзеге асады. Бүл сияқты бөліктер сұзгілі түтіктің бүйір қабырғаларыңда да болады. Бүйір қабырғалар көлденең кабырғалармен салыстырғанда көлемді келетіндіктен, сүзгі бүйір кабырғанын бепн тұтас алып жатпай, топтасып орнала-сады, бұл сүзгілі алаңдар деп аталады.
Сүзгілі түпктердін кызметі онша ұзакка созылмайды. Бір жылдық шөптесін өсімдіктер мен көп жылдык шөптесін
өсімдіктердің жер бегіңдеп бөлімінде бір вегетациялык дәуірден аспайды. Ал сүрекгі өсімдіктерде 3—4 жылға созылады. Сүзгілі түпкпң істен шығуына себеп — оның тактасының бетіңдегі
перфорацияларға каллозаның шөгіп жиналуы. Каллоза сүзпнің
бепн жауып, сүйелді дене түзеді. Бұл сүйелді дене пайда болған
сүзгілі түтіктердін ішіңде цитоплаз.ма шұбырыңдысы үзіледі. осыдан көрші клеткалардын гірі бөлімдерінің арасыңдағы бай-
ланыс токталады, оңдай түтіктер коректік заттарды да өткізе алмайды. Кейде вегетациялык дәуірдін сонында пайда болған
125
сүйелді дене көктемде еріп кетіп, сүзгілі түпк аркылы органи-калық затгардың өтуі калпына келтіріледі.
Серік клеткаларының кызметі сүзгілі түпктермен тікелей байланысты. Сүзгілі і (тік пен онын серік клеткасы бір мерис-темалық клетканың үзына бойы бөлінуінен пайда болады. Мұңдай екі жас клетканың ірісінен сүзгілі түтік, ал кішірегі көлденеңінен бірнеше рет бөлінгенде серік клеткаларынын тізбегі қалыптасады. Бүл клеткаларда протопласт бөлімі тұгас сақталады. Бүлардың сүзгілі түтікпен жанасып жаткан клетка қабырғалары жүка, целлюлозалы және жай поралы болып келеді. Сүзгілі түтік пен оның серік клеткаларының өзара бай-ланысы өте берік, оларды манерациялаған кезде бір-бірінен ажырамайды. Серік клеткаларыңда ерекше қарқындылыкпен әр түрлі ферментгер жасатып, сүзгілі түгіктерге беріледі деген жорамал бар.
Флоэма паренхимасы — флоэманың негізп элементі. Онын клеткаларьгңда зат алмасу процесі белсеңді жүреді және крах-мал, май, әр түрлі органикалык қосылыстар, сол сиякты та-ниндер, шайырлар және т. б. қор заттары жиналады. Паренхи-малык клеткалардын сүзгілі түтіктері мен оның серік клетка-лары арасындағы байланыс карапайым поралар аркылы жүреді.
Сүзгілі түтіктер және олардың серік клеткалары тін парен-хималары мен тін талшықтарының топтарымен араласа орна-ласады. Мұңдай қүрылым көбінесе сүректі өсімдіктерге тән. Тін талшықтарыньщ клетка кабырғалары калындайды, флоэма элементтеріне, сол сияқты өсімдіктерге тіректік, мыктылық, беріктік касиет береді.
ӨТКІЗПИІ ШОҚТАР
Өткізгіш ұлпа бөліктері өсімдіктердің денесіңде белгілі бір
ретпен орналасып, өткізгіш шоктар жүйесін түзеді. Өткізгіш
шоқтар жүйесі өсімдіктердін барлық мүшелерін бір-бірімен байланыстырып, олардың тұтастьпын қамтамасыз етеді. Бұлар жапырақ тақтасында тор ретінде, сол сиякты шырынды
сабақтарда, мысалы, бальзаминде жақсы байкалады. Өткізгіш
шоктар тек вегетативтік мүшелерде ғана емес, генеративтік мүшелерде, әсіресе жемістерде күрделі тор құрайды. Мысалы, люффа, шие, өрік және т. б.
Өткізгіш шоқтар өсімдіктердің кұрлыкта тіршілік етуге бейімделуіне байтанысты біртіңдеп күрделіленген. Шоктардың төрт тобын ажыратады. Олар: карапайь.м шоктар, жалпы шоктар, күрделі шоктар және түтік-талшык шоктары.
Карапайым шоктар кұрылымы жағынан бірынғай гистоло-
126
*иялык элементгерден: 1) тек кана трахеялардан тұрады. Мы-салы, көптеген өсімдіктердің жапырактарында, әсіресе жапы-рак тақгаларының жиегіңде, 2) тек кана сұзгілі түгіктерден тұрады. Мысалы, пияздың (АПіит сера) гүлсидамыңда және т б. осыңцай.
Жалпы шокгар — трахея, трахеидалар және сүзгілі түгіктер бір-бірімен бүйірлесе орналасдды.
Күрделі шоктардын кұрамына трахея, трахеидалар жөне сүзгілі түгіктермен қатар паренхималық клеткалар енеді.
Түтік-талшық шоктары — өткізгіш шоктың едеуір күрделі және кен таралған тобы. Баска шоқтармен салыстырғанда бұл мықты келеді, өігікені бұлардың кұрамында ксилема мен флоэмаға қоса механикалык ұлпалар (склеренхима) және тірі паренхималык клеткалар бар.
Өткізпш шоктар прокамбийден пайда болады. Егер прокамбийдің ксилема мен флоэмаға жіктелмеген бөлігі шок ішіңде камбий ретіңде сакталып калса, ол өткізгіш шоқ ашық деп, ал егер камбий болмаса, туйық шоқ деп аталады. Ашык шоктар кос жарнакты өсімдіктерге, тұйық шоктар дара жарнакты өсімдіктерге тән. Ашык шоқтарда камбийден пайда болатын жас клеткалардың есебінен жыл сайын ксилема мен флоэманың жаңа кабаттары түзіледі де, ол өсімдік мүшелерінің жуаңдап өсуін қамгамасыз етеді.
Шокты кұрылым кос жарнактылар мен дара жарнақ-тылардын жапырагына, дара жарнактылардың сабағы мен та-мырына, көггтеген қос жарнакты өсімдіктерге тән.
Шок ішіңде ксилема мен флоэманың орналасу ретіне қарай өткізгіш шоқтардың төрт түрін ажыратады. Олар: коллатерал-ды, биколлатералды, концентрлі және радиальды.
Коллатералды өткізгі
элементтері қатар, бір-бірімен бір бүйірлері арқылы жанасып жатады. Өсімдіктердің өстік мүшелеріңде (тамыр және сабақ) ксилема орталыкка (ішке) карай, яғни адаксиальды, ал флоэма сырт жакка қарай, яғни абаксиальды орналасады.
Жапырак такталарыңда ксилема жапырактың үсі іңгі, фло-эма астыңғы бетіне қарай реттеледі.
Биколлатералды шоқта флоэма ксилеманың екі бүйірімен (адаксиальды және абаксиальды жактарымен) жанасып жата-ды. Абаксиальды жағыңдағы флоэма қуатты жетілген де, адак-сиальды жақтағысы нашар жетілген. Өткізгіш шоктардың бұл типі асқабақтар және алқалар тұкымдасының өкілдеріне тән. Биколлатерадды шоқтар екі коллатералды шоқтың ксилема бөлімінің косылуы аркьшы пайда болды деген болжам бар. Алаботалар тұқымдасының (Сһепоро<ііасеае) кейбір өкілдерінің
шокта флоэма мен ксилеманың
II
127
биколлатералды шоқтарыңда флоэма элементтері шоктың ор-тасыңда, ксилема элементтері оның екі жағына орналасады.
Концентрлі (шеңберлі) өткізгіш шок салыстырмалы түрде сирек кездеседі. Бұл шоктың екі түрін ажыратады. Бірі амфи-вазальды шоқ, мұнда ксилема флоэманы шеңбер жасап қор-шайды, екіншісі амфикрибральды, мұнда керісінше, ф.іоэма ксилеманы қоршайды. Біріншісіне мысал репнде драцена (Огасаепа), меруертгүл (Сопұаііагіа тэдаііз), кенедән (Кісіпиз соттипіз), екеншісіне кәдімгі еркек папоротник (Ріегідіит а§ш1іпшп) тамырсабағының шоғын келгіруге болады.
Радиальды өткізгіш шоғыңда ксилема мен флоэма бөліктері радиус бойлап, кезектесіп орналасады, яғни шок радиальды (сәулелі) симметриялы. Өткізгіш шоқтың бұл түрі қос жарнакды өсімдік тамырларының алғашқы анатомиялық құры-лымына, дара жарнақтыларда тамырдың соңғы тіршілігіне тән. Қос жарнақты өсімдіктерде тамырдың алғашқы анатомиялық кұрылымынан соңғысына ауысқан кезде радиальды шоқ кол-латера. ды шоқпен ауысады.
алғашқы анатомиялык құрылымы қалыптасқан кезде занды түрде тұрақты ксилема мен флоэма сәулелерінің саны пайда болады. Мұңда ксилема мен флоэма сәулелері тен келеді. Ра-диальды шоқтардың бір сәулелі (монархты), екі сәулелі (диар-хты), үш сәулелі (триархты), төрт сәулелі (тетрархты) және көп сәулелі (полиархты) түрлері кездеседі. Көбірек таралғаны — бес сәулелі (пенгархты) түрі.
Ксилема мен флоэманың арасында қалған прокамбий клет-каларынан камбий пайда болады. Өткізгіш шоқтың ішінде орналасқан камбий шоқ камбиш деп аталады. Шоқ аралығында орналасқан тірі паренхималык клеткалардың бөл нуінен шоқаралық камбий қальптгасады. Шоқаралық камбий мен шоқ камбийі қосылып шеңберлік камбий түзеді.
Жоғары сатыдағы споралы және тұқымды өсімдіктердің даму барысыңда олардың өткізгіштік шоқтары да күрделене түседі. Аталып өткен өткізгіш шоқтардың қарапайымы шеңберлі шоқ, ал эволюциялық тұрғыдан едәуір ілгерісі ашық коллатералды шоқ болып табылдды.
түрлі өсімдіктерде тамырдың
Лабораториялық сабақтар
I - т а қ ы р ы п. Алғашқы түзуші ұлпалар
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: I. Су-жапырақ өсімдігі. 2. Бвдай, пияз, бұршақ өсімдіктері және олар-дың даяр препараттары. 3. Реактивтер: глицерин, хлоралгвд-
128
рат Жавель суйығы, метилен көп, Феллинг сұйығы, анилин көп. 4. Препараттар жасау үшін кажетп лабораториялық кұрал-жабдықтар.
Тапсырма: I. Сужапырак өркенінің бой конусын жас жапырақтардан тазартып (жұлып тастап), одан уакьггша препа-рат дайыңдау.
2.	Осы препараттан бой конусындағы төбе меристемасы қабаттарынын (дерматоген, периблема, плерома) орналасу ерекшеліктерін зертгеу.
3.	Зерттеу барысында қабат ардағы клеткалардың көлеміне. орналасу ерекшеліктеріне көніл аудару.
4	Та.мыр промеристемасын бидай немесе пияз та.мырлары-ның бой конусынан жасалған дайын препараттардан қарау.
5.	Сабақ жөне тамыр бой конустарынын суреттерін салып, тиісті белплерін жасау.
6.	Кысқаша қорытыңды.
1	- ж ұ м ы с. Өркеннің бой конусы. Лабораторияда өсімдік сабағының бой конусын зертгеу үшін сужапырак (Еіобеа са-падеп$І8) өсімдігін аламыз. Сужапырақ — су осімшп (29-су-рет). Жыл бойы бөлме жағдайыңда аквариумдарда өсіріледі.
30 - С у р е Т.
Жүгері тамырынын үты: 7 — тамыр оймагліасынын жа< клеткалары;
2— эпиблема (дерматоген);
3 — периблема 4 — плер^ма, 5 — крахмал дәндері;
6 — оймлкліанъгн түлеп жаткан ең ескі клетжалары.
29 - с у р е т.
Сужапырак өсімдігініц бой конусы:
/ — бой конусы, 2 — ііғашкы жапырак;
— бой конусы хауып жапин ашашқы өскелен жапьфактар.
— жанадан пайда болып келе жаткан жас бүршік. //— злодея сабағынын бой конусында орналасқан
промеристема кабаттары:
1 — дерматоген; 2 — пернблема; 3 — плерома.
Өсіп тұрған сужапырақ өсімдігі оркенінің бой конусынан уакытша препарат жасалады. Сужапырақ өркенінің ұшынан 5—6 мм-ден асырмай кесіп алып, оны таза зат әйнегінің үстіндеп бір тачшы суға салып, әйнекті микроскоптын үстелшесіне ыңғайлап орнатып, клеммамен қысып қояды. Одан сон сол
5-3366
129
колға ине, оң қолға үшкір пинцет алады. Инемен сужа-пырақтың бір шетінен басьш тұрып, екінші жағынан пинцет-пен жапь грақтарды біртіңцеп жұлады. Жапырактары жұлынған сужапырақтың бой конусын сумен шайып, үстін жабық әйнекте ұстап, микроскоптың өуелі кіші объективімен, сонан кейін үлкен объективімен қарайды. Егер сужапырак жөңді көрінбесе, оны хлоралгидрат ерітіңдісіне немесе щавель суының тамшы-сына салу керек. Сол кезде күңгірттеніп тұрған бөліктері еріп кетеді. Бұдан соң әлгі реактивті жабық шынының бір шетінен сорғызып алып, оның орнына су жіберіп, кайта караған кезде жақсы көрінеді.
Жеке клеткалар құрылысымен анығырақ танысу үшін, осы өдіс бойынша метилен көгін пайдалануға болады. Метилен көгінің өсерінен клетканың ішінде қалған бөлімцері аздап бо-ялады да, кабықшалары жарқырап анық көрінеді.
Жасалған препараттан төбе меристемасының бір-біріне тығыз орналасқан ірі ядролары, көлемі изодиаметрлі ұсақ клет-калары көрінеді. Бой конусынан аздап төмендеғен жерінде бірнеше төмпешік байқалады. Олар пайда болған алғашкы жапырақтар.
бой конусында жанадан
2	- ж ұ м ы с. Тамырдыц бой конусы. Өсімдік тамырлары-ның бой конусын бңцай немесе жүгері тамырынан кәруге бо-лады (30-сурет). Ол үшін сабакка дейін бір жұма бұрын бидай-ды өңдіріп кою керек. Оның әдісі төмеңдегідей: Бірінің ішіне бірі сиярлықтай екі Петри ыдысын алып, кішкенесінің ішіне дөңгелектеп кесілген 2—3 қабат сорғыш қағаз төсейді де, оған аздап су бүркеді. Дымқыл сорғыш қағаздың үстіне бір-біріне тиістірмей, сыйғанынша бидайдың дәңцерін орналастыру ке-рек. Петри ыдысының бірінің үстін екіншісімен жауып. жылы жерге қояды (термостатқа: батареяның, пештің жанына күн түсетін терезенің алдына) сонда бидай дәндері өніп, тамырлана бастайды. Бңцайдың жас тамырынан 1 см-ден асырмай, 2—3 дана кесіп алып, одан препарат жасалады.
Көрсетілген реактивтер болмай қалған жағдайдя препарат жасалған жас тамырды жабын әйнек үстінен екі саусақ арасы-на ұстап тұрып азырак қысса, ол қабысады. Осыдан кейін пре-паратты микроскоптың кіші объективімен қараған кезде та-мырдың бой конусын оймақ сияқты қаптап тұрады (саусақтың ұшына кигізген оймак тәрізді). Соңдықтан оны тамыр оймак,-шасы деп атайды. Тамыр оймақшысының ескі клеткалары сырт жағынан біртіндеп түлейді де, жас клеткалары оның ішкі жағына орналасқан промеристемалық клеткалардың бірінші ярусынан (калиптрогеннен) өсіп шығьш, үздіксіз толысады.
130
Калиптроген клеткаларынан өсімдік сабағындағы дер.мато-ген клеткалары бөлініп шығады да, бұлардан э п и б л е м а
деп аталатын алғашқы жабыңдык ұлпа пайда болады Мұнын
құрьыысы сабактың бой конусындағы эпидерма сияқты.
Эпиблема клеткаларының сырткы бетіңде ұзыңды-кыскалы тамыр түктері болады. Бұл пішіңдері цилиндр тәрізді, бір клет-
кадан тұратын эпиблеманың өскіншесі болып табылады. Та-
мырлардың осы түк өсіп шыккан жерін сору аймагы дейді.
Промеристемалык клеткалардың екінші ярусы әрі карай өсе келе периблемаға айналады. Олардан өсі.мдік тамырының келешектегі алғашкы кабығы шығады. Бой конусының үшінші
ярусының клезкалары плеромаға айналады.
Қайталау сұрактары
1.	¥лпа дегеніміз не9 2. Кез келген клеткалардын жиынтығын ұлпа деуге бола ма? Мысал келпріңдер. ¥лпа қалай жіктеледі?
3. Түзуші ұлпа немесе меристема дегені.міз не? 4. Меристе-ма клеткаларына тән гистологиялык ерекшеліктерді атандар. 5. Меристема пайда болуына қарай және өсімдік мүшелерінде орналасуына карай қалай жіктеледі? 6. Алғашкы түзуші ұлпа мен олардың атқаратын кызметін айтып беріндер?
кы жабындық үлпалар және түктер
трихомалар) мен қабыршактар
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Жы-ланкияктын Цгіз §егтапіса), жүгерінің (Ьеа тау$), қазгамақіын (Реіаг^опіит 7опа1е), ал.маның Маіи$ <іоте$(іса\ картопгың (5о1апит (иЬего$ит), жиденін (Е1аеа?пи$ ап?и$(іГоІіа). аккұлактың (УегЬа$сит (ар$и$), калакайдың (Сгііса гіюіса) өсірілген немесе ныктаңдырылған жапырактары және те.мекі сабағы (Гчісоііапа ги$(іса). 2. Реактивтер: хлор-цннк-йод. судан III-, флороглюцин және тұз кышқылы. 3. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға кджетті қүрал-жабдықгар. 4. Кесте-лер.
Т а п с ы р м а. I. Дара жарнакты өсімдіктердің эпидерма-сын жүгері, жыланкияқ жапырағынан. ал кос жарнакты осімдіктердің эпидермасын қазтамак, алма осімдіктерінің жапырагынан препарат жасап зерттендер.
2.	Осы препараттардан устъиие аппаратының күрылысын караңдар.
3.	Дара жарнақты өсімдіктердін эпидермасы мен қос жарнақты өсімдіктер эпидермасының негізгі ұксастығы мен айырмашылықтарына көніл бөліндер.
4.	Картоп, алма, аққұлақ, темекі және калакай өсімдіктері эпидермасы бетіңдегі түктер және жиде қабыршағынан препа-раттар дайыңдап, олардын құрылыстары мен түрлеріне көңіл аударыңдар.
5.	Суреттерін салып, тиісті белгілерін жасандар.
1 - ж ұ м ы с. Дара жарнакты өсімдіктердін эпидермасы.
Дара жарнақты өсімдіктердің эпидермасын жыланкияк
31 - с у р е т.
Жыланкияқ жапырагынын эпидермасы:
А — хапырақ үспнп бепнің керінісі;
К— устьице аппараты, В — жапырактын келденең кесіңдісінің көрішсі:
1 — ханаспалы клеткалар; 2 — устыше санылауы; 5 — устышенің ауа қуысы;
4 — эпңдерма клеткалары; 5 — кутикула, 6 ~ мезофклл клеікалары;
7 — устьиценін алдынгы хөне 8— арткы күркесі.
132
жапырағынан зертгеуге болады (31-сурет). Жыланкиякты жаз
айларында спиртке немесе формалин ерітіндісіне салып, әдейілеп дайыңдайды. Жапырактан азырак кесіп алып, онын
астынғы бетіңдегі эпидермасын иненің ұшымен көтеріп, үшкір
пинцетпен ептеп сьідырып алу керек. Егер сыдырылған эпи-
дерма тым ұзын болса, оның мөлдір жерінен 5—6 мм-ге дейін
кесіп алып, бір тамшы суы бар зат әйнегіне салады да үстін жабын әйнекпен жабады, содан кейін оны кіші объективпен
карайды. Бұл кезде бірден көзге түсепн нәрсе — устьице, онын екі жанаспалы клеткасы, олардын арасыңдағы куыс. Устьиценің
екі шетіне зер салып караса, оған көршілес ұзын клеткалар, тіпті клетка кабыкшалары, оңдағы поралары және ішіңдегі ядро мен плазмолизденген цитоплазма да көрінеді. Осы препаратгы
йодтын ерітіндісімен бояп (бояудың, жуудың тәртібі —
еткендегі сабактардағы сияқты), үлкен объективпен карағаңда
цитоплазма мен ядроның коңыркай тартканы байкалады, ал жанаспалы клеткаларда болатын хлорофилл дәндерінін ішіндегі
ассимиляциялық крахмал дәндері көк түске боялады. Егер бұл крахмал дәндеріне йод көбірек сінетін болса, олар қарайып кетеді де, нүкте тәрізденіп қалады.
Эпидерманың устьице аппаратыңдағы жанаспалы клетка-
лардын басқа бөлімдері көк түске боялмайды, өйткені оларда крахмал дәндері жок.
Жыланкияк өсі.мдігі жапырағынын эпидермасын зерттеу үппн онын жапырағынан 1—2 см-дей кесінді алып. ұзынынан бүктейміз де, ботелкенің тығынымен немесе ырғайдьщ өзегімен екі жағынан кысып тұрьт, ете жұқа етіп бірнеше кесіңділер дайыңдаймыз. Ол кезде кесілезін затты да, ұстараны да сулаған жөн. Өйткені кесінді кұрғайтын болса, ішіне ауа кіріп, зерттеуге бөгет жасайды. Кесіп алынған затты Петри ыдысьтдағы газа
суға салып, бұлардын і
інен жүка кесілген бірнешеуін таңдап
олардан препарат жасаймыз. Бұл препараттан алдымен
жапырактың жиегін аныктап алуымыз керек Себебі, біз эерттейтін эпидерма сол жиекте орналаскан. Микроскоппен караған кезде көрепніміз: 1) кутикула, ол эпңдерманы сырт жағынан каптап жатады. 2) эпидерма клеткалары барлык жағынан бірдей болып көрінеді. Эпидерма клеткалары кабыкшасының кутикулаға караған беті калың болады да, астыңғы және бұйір жагындағы клетка кабыкшасынын
керегелері жұка, сонымен катар таза клетчатка күйінде өзгермейді, олардың беттеріндеп поралар аркылы көршілес клеткалардағы заттар бір-бірімен үздіксіз алмасып жата іы. 3) устьицедегі жанаспалы клеткалар эпидерманын баска клетка-ларына карағанда ұсақ, шннде хлорофил і дәндері бар, әрі өзара
беттескен жағындағы клетка қабыкшасының керегелері қалын келеді.
Осы препаратқа еңді хлор-цинк-йод тамызғаида (бояу тәргібі бұрынғыша), клеткалардың барлык керегелері күлгін көк (бұл
таза клетчатканың реакциясы), цитоплазма мен ядро және хло-рофилл дәндері сарғыш (бұл белоктын реакниясы), крахмал дәңдері көк (бұл крахмал реакциясы) түске боялады. Егер пре-
паратгы хлор-цинк-йодқа салмай, судан Ш-пен бояса, тек ку-
тикула ғана қызыл түске боялады да, клетканың қалған
бөлімдері түссіз күйіңде қалады.
2 - ж ұ м ы с. Қос жарнакты өсімдіктердід эпвдермасы. Бұл
эпидерманы зерттеу үшін күні бұрын өсірілген казтамақ, бұршақ жапырактарының бірі алына іы.
Қазтамақ жапырағының эпидермасынан екі түрлі препарат
жасалады: оның бірі — су таы
салынады. Су тамшысында жасаған препаратты микроскоппен
III
ысына, екіншісі — глицеринге
III
карағанда онын жыланқиж эпидермасының клетка құрылы-мынан өзгешелігінің барын көреміз. Қазтамак жапырағы эпи-
дермасының клетка құрылысыңца жыланқияктікі сияқты дұрыс пішін болмайды, кабықша керегелері иір-иір келеді жөне усть-ице саңылауларының барлығы ашық. Себебі жарык сәулесінен
жасыл жапырақ клеткаларында фотосинтездің үздіксіз жүруінен ғлюкозаның жанаспаіы клеткаларда тургор қысымы
пайда болады. Тургор (кернеу) қысымы кезіңде устьице алпа-
ратының саңылауы әрқашан да ашык. Ал глицерин тамшысы-
на салып жасалған препараттан мұның эпидерма клеткала-
рындағы устьице саңылауларынын жабылып қалғандығын
32 - сурет.
Казтама* осімдігі
жапырагыйыц эиидермасы 1 — эпіідерма клеікалары; 2 — Аңро; 3 — хлорофилл дөңдері;
4 — жай түктер; 5 ~ беддеуіт түктер; 6 — устьице; 7 — клетка кабыкшасы.
байқаймыз. Устьицелер саңыла-уының жабылуына негізгі себеп — глицериннің әсерінен тірі клет-
калардағы цитоплазманың плаз-молі зденуі. Цитоплазма плазмо-
лизденген кезде клетка ішіңдегі
тургор қысымы өлсірейді де, жа-
наспалы клеткалардың беттесіп жаткдн керегелері бір-біріне түйі-сіп, устыще аппараттары жабыла-ды (32-сурет).
3 - ж ұ м ы с. Эпндерма бетівдегі түктер мен кабыршыктар. Түктер эпидерманың корғаныштык қыз-метін атқарады. Алма өсімдігі
134
келген түктерін сыдырып альш,
III
жапырағынын астынғы бетін жоғары каратып сол қолымыз-дың сүк саусағына ораймыз Осы бетпң каңцауыр немесе пинпетпн ұшымен реңі сарғь
олардан уакьггша препарат дайығдап, өуелі микроскоптын кіші, онан соң үлкен объективімен караймыз. Сонда бір үшы иілген, клетка кабырғалары калындаған, үзын, бір клеткалы өлі түктерді көреміз. Алмадан баска да есімдіктер эпңдермасынын түктері мен кабыршыктарын уакытша препараттар жасап репмен микроскоп аркылы караймыз.
Аюкулактың түктері де өлі келеді, бірак олардың күры-лысы күрделі. Онда саны 2—5 клеткадан тұратын бірінші өсте бір клеткалы бірнеше катар түктер шоктанып орнала-сады.
Жңденін кабыршағын жапырағының астыңғы бетінеч сап-ты инемен немесе каңдауырмен кырып альш карағанда, оның пішінінің жүлдыз тәрізді екенін кереміз. Көп клеткалы жүддыздын әрбір сәулесі бір өлі клеткадан тұрады. Темекінің сабағыңда түктің екі түрі кездеседі. Оның біреуіңде кысқа, ұшы үшкір, 3—5 тірі клетка болса, екіншісі ұзын, түктің ұшы реңі коңыр немесе сарғыш болып келетін бірнеше бөліп шығарушы бездеуіт клеткалармен аяқталады.
Калақай түгінің қүрылысымен танысу үшін препаратты жапырағының астынғы бетінен жүйке эпидермасын қаңдауыр-мен немесе сапты инемен сыдырып алып дайыңдаймыз. Соңда қалакай эпидермасыңда болатын жай және бездеуіт түктердің арасынан ірілері көзге түседі. Бүлардың құрылысы да ерекше: көп клеткалы, жасыл ренді, комакты келген негізіңде ұшына карай жіңішкере ұзарып келіп, шоқпар бастанып аякталатын басқаларынан гөрі ірілеу бір тірі клетка орналасады. Бұл клет-каның кабырғасына кремнезем сініп, катайып морт болып кет-кен. Түк денеге тисе болды шокпар басы үзіліп түседі де, оның төменгі жағындағы үшкірленген ұшынан құмырсқа қьппқы-лынын уыты шығады. Денені тызылдатып ашытатын осы кышкыл (33-сурет).
4 - ж ү м ы с. Көп кабатты эпвдерма. Кейбір өсімдіктерде эпидерма көп кабатты болып келеді. Осыны бақылау үшін өсімдік жапырағынан азырак кесіп алынған кесіндіні қабаттап бүктеп, сол бүктелген жапырактан тағы да көлденен кесіңділер дайыңдайды. Осы кесіңділердін ішіндегі ете жүкаландарын алып, препарат жасап микроскоп аркылы караймыз. Соңда көп кабатгы эпңдерма, бағаналы үлпа және цистолит керінеді. Цистолигтердің көбі жүзімнің салкын жемісі тәрізді болып
135
33 - с у р е т.
Түктер мея қабыршыктар:
1 картоптын; 2 -ялманын; 3 — аюкүлактың; 4 — хидскщ: 5 — темекінщ;
6 — кдлакайлын гүктері мен кібырпыктары.
Қангалау сүрақтары
1.	Қандай ұлпаларды жабыңдык ұлпалар деп атаймыз?
2.	Жабыңдык ұлпа пайда болуына және кұрылысына карай қаңдай түрге бөлінеді?
3.	Алғашқы жабындык ұлпа қаңдай өсімдіктерге тән?
4.	Эпңдерма клетка кабырғалары қалай қалындайды?
5. Эпңдерма өсімдіктің қандай мү
жатады?
елерінің сыртын каптап
6.	Устьиценің кұрылысы қандай?
7.	Эпвдерманын корғаушы қабілетін арттыратын кандай құрамдары бар?
8.	Құрылыс ерекшеліктеріне қарай қандай түктерді білесіз?
136
9.	Жабындык түктер және олардын кызметі.
10.	Бездеуіт түктер және олардың кызметі.
11.	Тызылдак түктердін күрылым ерекшеліктері кандай?
12.	Кабыршактар және олардын аткаратын кызметі.
3 - т а к ы р ы п. Соңғы жабыңдық ұлпалар
Сабаққа қажетті объектілер мен қүрал^жабдықтар: 1) Кар-топ түйнеп, талдын, ырғайдың бір жылдык бұтактары, карағай, шырша, карағаш бұтақтары. 2) Ырғай немесе жөке ағашы сабағынын көлденең кесіңдісінен жасалған дайын препарат-тар: бөтелкенін мүжілмеген тығыны. 3) Реактивтер: хлор-цинк-йод, судан ІП, спирт, глиперин. 4) Микроскоп және оған кажетгі лабораториялық кұрал-жабдыктар. 5) Кестелер.
Тапсырма: 1) Картоп түйнегінің кесіңдісінен және тал, кайын, терек тағы баска сүректі өс і.мдіктердін бір жылдық бұтағынан препарат дайындап, тоз кабатын зерттеу.
2.	Ырғай және жөке ағашы сабағының көлденен кесіндісінен жасалған дайын препараттарды пайдаланып, тоз кабаты мен жасымыкша клеткаларының кұрылысын байкау.
3.	Осы жасалған препараттармен катар емен, қарағай ағаштары сабактарының көлденен кесінділерінен қыріысты қарау.
4.	Тоз қабаттары қыртыс пен жасымыкшаның суреттерін салып, тиісті белгілермен белгілеу.
5.	Қыскаша корытынды.
I - ж ұ м ы с. Кяртоп түішегінің тоз қабаты. Аддын-ала жуылган картоп түйнегін студенттерге бір-бір кесімнен үлестіріліп беріледі. Картоптың кесілетін бетін суға батырып алып, ұстараның жұзіне жабысып калмау үшін кесілген жұка кесіндіні кыскь
ептеп алып, зат әйнепндеп бір тамшы суға салып, одан препа-рат жасайды. Микроскоппен қарау барысында картоп түйнепнің сырт жагын іа орналасқан коңырқай-сарғыш түсп тоз қабаты көрінеді. Ол көрінген — феллема. Бұл бір-біріне радиус бойынша бойлап, кабаттаса жаткдн паренхимхтык клет-калар Осы препаратгы хлор-иинк-йодпен бояса, тоз қабаты қою қоңыр түске паренхима клеткаларынын кабыкшалары күлгін көк түске, ал ондағы қорға жиналған крахмал дөңдері кара көк түске боялады.
2 - ж ү м ы с Ырғай сабагынын тоз кабаты Ырғайдын бұгагындагы тоз кабатын зерттеу үшін ырғайдың бір жьылык бұтағынан өткір ұстарамен жүкалап көлленеңінен бірнеше кесінді кесіп ала.мыз да ен жүкасынан препарат жасаймыз (пре-
пен іліп алып, ол болмаса иненің ұшымен
III
I П
мұнын
парат жасау және бояудың тәртібі бұрынғыша). Жасалған пре-параггы микроскоптын үлкен объективімен караса, бірте-бірте ьайда болған тоз қабапары (феллема, феллоген, феллодерма, және оның бұтақтарының ішіңдегі негізп бөліктері көрінеді (34-сурет). Препараттан ырғай бұтағының ішкі бөлігіндегі негізгі екі болік көзге түседі. Олар: 1) қабық бөлігі — түсі сарғыштау келеді де мұның құрамыңда эпидерма, тоз (пери-дерма) және аздап тірі ұлпалары болады; 2) ішкі бөлігі
түсі бозғылттау, құрылысы ірілі-ұсақты келіп, тор тәрізді бо-лып көрінеді. Бұған өзек пен сүрек бөлігі жатады. ЫрғаЙ сабағының тоз қабатын зерггеген кезде, аддымен препараггар-ды хлор-цинк-йодпен бояйды. Реактив сіңгеннен кейін препа-рагты үлкен объективпен қарап феллогеннің, феллодерманын, колленхиманың және алғашкы қабықтың клетка кабықшалары күлгін көк түске, кутикула эпидерма клеткалары қабыкшасы-ның ішкі керегесі және тоз қабатының сыртқы қабаггарының клетка керегелері сарғыш түске, ал калған тірі клеткалардын протопластары сары түске, крахмал дәңдері кара көк немесе көк түске боялғанын көруге болады. Осы препаратты судан ІП-пен бояғаңда тек кутикула мен тоздың сырткы кабатыңдағы клетка керегелері ғана кызыл түске боялғанын көреміз. Осы жасалған препараттан өсімдіктің жас бұтақтарының газ алмас-тыратын мүшесі жасымықшаны да көруге болалы. Жысымықша эпңдерманың бетіңцегі бұрынғы устъицелер орнында пайда бо-лады (35-сурет). Оны сүректі өсімдіктердің қайсысының болса
34 - с у р е т.
Ыргай бүтагывыц кеддеасц кесІцлШ 7 — зпкіерш; 2 — феллсма;
3 — фелюген; 4 — фёллолерыа;
5 — колгаошма.
35 * с у р е т.
Ыргам бүтапткі
]- түлеп түсс бастагін эпиавраньт кждвлы; 2 — феллема; 3 — феллогсн; 4 — фышоаеіва;
5 — кшоммхнмі 6 — жасішыкша клпк&ліри
да жас бұтақтарынан оңай табуға болдды. Бұтақтардың эпи-дермасы бетінде пішіні сопақтау, түсі бозғытт, көлемі үлкенді-кіші төмпешіктер көрінеді Бұлар — жасымыкша. Жасы-мыкшаны түзіп тұрған клеткалар арасында ауа қуыстары кдлып борпылдақ орналасады. Жасымыкша арқылы газ алмасуы
138
үздіксіз жүреді. Кейбір жағдайларда тоз кабаттары мен
жасымыкша клеткаларын дайын препараттардан (мысалы,
ырғай немесе жөке ағашынын бұтағынын көлденен кесіндісінен
жасалған) көруге болады.
Зғ»	•	•_•	_ ғ	•
-ж ү м ы с. Емен діңінін кыртысы. Емен діңі кыртысынын
кұрылысымен танысу үппн дайын препаратты пайдаланған жөн.
Препаратты микроскогпын кпш объективімен караған кезде
түзу радиальды бағытта орналаскан тоз кабаттарының клетка-ларын онай тануға болады (36-сурет). Тоз кабатгарының ара-
сында негізгі паренхималык өлі ұлпалардан тұратын күңгірт бөліктер орналаскан. Кыртыстын теренірек кабатгарында ме-
ханикатык және өпазг
III
ұлпалар кездеседі. Олай болса, сүректі
өсімдіктердің кәрі діңін жауып тұратын сонғы жабындык ұлпа
кыртыс (сары кабык) бірне
е ұлпалардын жиынтығынан
тұрады (36-сурет).
4-т а қ ы р ы п. Механикалык үлпалар
Сабаққа қажетті объектілер мен қүрал-жабдықтар: 1. Аскабактың (СисигЬйа реро) немесе киярдын (Сисигпі$ $а(і-уи$) сабағы, бегония (Веёопіа гех) жапырағының сағағы, калакайдың (Спіса сііоіса), қара сораның (СаппаЬі$ $а(іуа) және зығырдың (Ьіпшп и$і(а(і$$ітит) сабағы, алмұрттын (Руги$ соттипі$) жемісі. 2. Осы аталған өсімдіктердін тірі даналары
немесе ныктаңдырылған сабағы, жапырағы және жемісі. 3. Зығыр немесе кеңдір сабағынын көлдененінен және ұзына бойғы кесіңдісінен жасалған дайын препараттар. 4. Хлор-цинк-йод, спиртке ерггілген флороглюцин, тұз кьппкылы (НС), суға
ерітілген күкірт кь
ІІІ
қылы анилин. 5. Микроскоп және оны-
мен жұмыс жасауға кажетгі жабдыктар. б.Кестелер.
Тапсырма. 1. Бегония немесе қызылша жапырактары сағағының көлденен кесіндісінен препарат дяйыңдап, бұрышты колленхимань) зертгеу.
2.	Зығыр немесе кеңдір сағағының көлденең және ұзына бойғы кесіңдісінен жасалған дайын препаратган склеренхима талшыктарын көру.
3.	Шала піскен алмұрттың жұмсағынан препарат дайындап. киыршык клеткалар немесе склереңданы табу.
4.	Дайыңдаған препараттардан колленхима, склеренхима және склереида клеткаларынын кұрылысын зерттеу.
5.	Зерттелген механикатык ұлпалардың 2—3 клеткасынын суретін салып, белгілерін көрсету.
139
1-ж ұ м ы с. Колленхима. Колленхиманың клетка кабыкша-
ларының калындауы барлык өсімдік мүшелеріңде бірдей бол-
майды. Осы тұрғыдан алыл карағаңда колленхима клеткалары
үш түрлі болады. Олар: бұрышты колленхима, такталы кол-
ленхима және бұрышты-тақталы колленхима. Бұрышты кол-
ленхиманың құрылысына сәйкес изодиаметрлі көп кырлы келеді де, олардың бұрыштары калыңдап, бұрыштарының екі арасындағы жазык беттері қалындамай (таза клетчатка күйінде) қала береді.
Бұрышты колленхимамен танысу үшін бегония жапырағын немесе қызылша өсімдігінің жас сабағын пайдаланған жөн (37-сурет). Қызылша сабағын немесе бегония жапырағының сағағын көлдененінен жұка іап кесіп, одан препарат жасайды (препа-рат жасау және оны бояу тәртібі бұрынғыша). Алдымен пре-
параггы микроскоптын кіші объектлвімен қарап көріп, оның зерттеуге колайлы жерін тапканнан кейін, хлор-цинк-йодпен бояйды. Еңці боялған препаратты микрометрлік винтгі үздіксіз пайдаланып қараған кезде байқалатыны: ен сыртыңдағы кал-тап жатқан кутикула қабаты — сары түске. таза клетчатка күйіңде қалған эпидерма клеткалары мен баска да ұлпалары-ның клетка кабықшалары күлгін көк түске боялады, ал кызыл-ша сабағындағы немесе бегония жапырағының сағағындағы
36 - с у р е т.
Емеи діні кыртысынын колденен кесінлісі:
1,2 біртіңдеп пайда болгән перидерма қабаттары: 3 — алғашкы кабық, 4-склерецдалар; 5 — алғашқы тоз; 6 - друздар; 7 — пн талшыты
37 - с у р е т.
Қызылша жаиырагынын сагагындагы
кол.іенхима.
Л — кііів объеісшвпен карағаңдағы көрініс; 1 — клепа қуысы, 2 — клетканын ка-пыңдаған қабырғасы, Б — үлкен объективпен карагандагы көршіс, 1 — клетка кабыкшлсынын калыңдаған бүрышы, 2 клетка куысы.
140
бұрышты колленхиманын бір-бірімен көршілес клеткаларының калындаған бұрыштары озара тұйіседі де, үш бұрышты призма тәрізді болып көрінеді.
2-ж ұ м ы с. Склеренхима. Склеренхима клеткаларының түзілісімен танысып, оны зерттеу үшін зығыр немесе кендір өсімдігі сабағынын көлденеңінен және ұзыныиан кесілген тілі.мдерінен екі түрлі препарат жасалады. Олардың екеуін де флороглюцинмен, тұз қышқылымен немесе күкірт қышқылды анилиннін ерітіңдісімен бояймыз. Соңда склеренхима клетка-
ларының сүректеніп өзгерғен қабықшалары күкірт қышкылды
анилин әсерінен сарғайып (флороглюцин мен тұз қьппкылының
әсерінен) кызыл күрен түске боялады '38-сурет). Егер препа-ратты хлор-цинк-йод ертңдісімеь бояса, клетка қабыкшасы
сарғаяды да, оның ішіндеп крахмал дәндері көк тұске енеді.
3-ж ұ м ы с. Склереида. Склереиданын киыршық клетка-
ларының құрылысымен танысу
болады (39-сурет).
үшін алмұртгың жемісін алуға
Шала піскен алмұрт жемісін пышақпен кақ жарғанда, онын ішкі жұмсак еһңде көптеген бозғылт нүктелер жай көзге де көрінеді. Сол нүктелердің бір-екі данасын сапты иненін ұшы-
38 - с у р е т
Гклереяхима.
Тш талтыгтзры: Л — калакай сабагынікі;
Б — екпе кендір сабағынікі, В- каэтамак сзбаіынікі; клетка куысы; 2 — кабықщанын калыкдау
кабаттары;
39 - с у р е т.
Алмүрт жемісінін скл ерецдал ар ы А — алмүрт жемісі (үзынынан кесіндісі); Б — жеміс жүмсаіъоіың клеткаларындағы топталган склереидатар (тасты клеткалар);
В— склереида клеткалары: 1 — хүмсак батмщдеп паренхималык ктеткалар;
2	— клетканын қалыңдаган қабыргасы:
3	— жай поралы корініс;
4	—кесіңдідеп бүтакталған поралар;
5	— поршын жабын үлпеп;
6	— клетка қуысы
141
мен шұқып алып, оны су тамызылған зат әйнегінщ үстіне
коямыз да, кандауырдың ұшымен ептеп басып, оңдағы клетка-
ларды бір-бірінен ажыратамыз. Ажыраған клеткалардын үстіне
бір тамшы флороғлюцин және бір тамшы тұз қышкылын та-
мызса, оның біразы алкызыл түске боялып, біразы боялмайды. Микроскоптың үлкен объективімен караған кезде алқызыл
түске боялған склереида сүректеніп кеткенін, ал боялмағаңдары таза клетчатка қалпында калған клетка кабырғалары екеңдігін анык байқаймыз.
Кайіалау сүрақтары
1.	Механикалық ұлпа деген не, оның қандай түрлері бар?
2.	Механикалық ұлпаға тән белгілер кандай?
3.	Колленхима, склеренхима клеткаларының құрылымдык айырмасы неде?
4.	Колленхима түрлері, олардың кабырғаларының калыңдау ерекшеліктері каңдай?
5.	Неге колленхима жас өсімдіктер мүшесіне төн?
6.	Склеренхима клеткаларының негізгі белгілері қандай?
7.	Склереида клеткаларының ерекшелігі қандай?
5 - т а қ ы р ы п. Өткізгі
ұлпалар
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Ақжелек, күнбағыс, кыранот, қияр, асқабақ, тал, үйенкі, те-рек, қараған, қьггай райхангұлі, т. б. сүректі өсімдіктердің тірі өркені (бұларды сабағынан кесіп алып, ішіне күлгін сия тамызылған суға 6-7 күн бұрын салып, жарық және жьпы жерге қойған жөн). 2. Осы аталған өсімдіктердің тұракты дайын пре-параттары. 3. Реактивтер: 10 % сода (сілті) немесе 50% хром қышкылы, флороглюцин ерітіндісі, тұз қышқылы (НС), хлор-цинк-йод. 4. Микроскоп және онымен жұмыс жасау үшін қажетгі лабораториялық құрал-жабдықтар. 5. Кестелер.
Тапсырма. 1. Ақжелек (хрен) тамырын мацерациялап, олардың түтіктеріңдегі және клетка қабырғаларындағы кара-пайым, жиекгі пораларын карау.
2.	Асқабақ сабағы өткізгіш шоғының кесіндісінен ксилема мен флоэма элементтерін бакылау.
3.	Кнранот (орляк) папоротнип тамыр сабағының ұзын кесіндісінен сатылы түпктерді қарау.
4.	Қарағай сүрегінің ұзын кесіндісінен жиекті поралы трахеидтерді кору.
142
5.	Ксилема және флоэма элементтерінің суреттерін салып, тиісті белгілермен белгілеу.
6.	Кысқаша корыгынды.
1	- ж ұ м ы с. Жоғары ағыс жолы (ксилема). Жоғары ағыс жолы түтіктерінің клеткаларымен танысу үшін акжелек неме-се асқабақ сабағынан ұзыңдығы 2-3 см етіп кесіп алып, оны ұзынынан бірнеше рет тіліп, бұл тілімділерді шыны түтіктің ішіне саламыз. Шыны түтікте 50 процентгік хром немесе 10 процентгік сілті (сода) ерітіндісі болуы керек, оны спирт ша-мынын жалынына ұстап, қайнатамыз. Содан кейін қайнаған суды төгіп тастап, шыны түтіктегі акжелек немесе асқабак сабағының тіліңділерін Петри табакшасына сальш, таза сумен шаямыз. Шайылған тіліндіден аз ғана кесіп алып, оны зат әйнегінін үстіне қойып, екі иненін ұшымен шұкып, оңдағы клеткаларды бір-бірінен ыдыратамыз да, оған су тамызып, жа-бын әйнекпен жауып, әуелі микроскоптын кіші объективімен караймыз. Препарат ойдағыдай болып шықса, оны хлор-цинк-йод ерітіндісімен бояп микроскоптың үлкен объективімен көреміз. Микроскоппен караған кезде трахея мен трэхеиданын кызыл түске боялған сақиналы, спиральды, баспалдакты, нүктелі (торлы) т. б. сосудтарын көруге болады (40-сурет, Б).
2	- ж ұ м ы с. Твменгі ағыс жо.ты. Төменгі ағыс жолының негізгі бөліктерімен — сүзгілі түтік жәче оның серіктерінің клетка құрылымымен танысу үшін асқабақ сабағынан жасал-ған (жоғары ағыс жолының бөліктері) препаратты пайдала-нылады. Осы препаратка зер са-лып қараса, оның ішіңде кыс-карак сүзгілі түтіктер көрінеді. Бұлар ұштары келте келген па-ренхималык клеткалар. Сүзгілі түтіктін осы сияқты паренхима-лық клеткалары тік бағьггта ор-наласып, бір-бірімен өзара ұшта-сып жалғасады. Екеуінің ұш-таскан бетгері көдімгі сүзпнің түбі сияқты, тесік-тесік болып торланып бітеді, сондыктан мұны сүзгті тақта дейді. Сүзгілі
40 - с у р е т.
Флоэма (А) мея кснлемэнын (Б) еткізгіш элементгері.
143
түтіктердің тек екі ұшында ғана емес, оларға қосымша бүйірлерінде де тор тәрізді тесіктері болады. Бұл тесіктер аркылы өзіне көршілес орналасқан клеткаларға органикалық қорек затгары өтіп, оларды нөрл еңдіреді. Төменгі ағыс жолы-ның негізгі бөліктерінің бірі — оның серік клеткалары. Сүзгілі түтік пен серік клетканың жанасқан беттеріңде поралар бола-ды, солар арқылы сүзгілі түтік пен серік клеткалар бірімен-бірі қатынасады. Бір сүзгілі түтіктің серік клеткасының саны екеу не үшеу болуы мүмкін (40-сурет, А).
Қайталау сүрақтары
1.	Өткізгіш ұлпа деген не?
2.	Флоэма каңдай гистологиялық бөліктерден тұрады?
3.	Ксилема қаңдай гистология тық бөліктерден тұрады?
4.	Түтікшелер калай пайда болады?
5.	Түтікшелердің клетка қабырғаларының мүсінденіп, қа-лындауының қандай түрлері бар?
6.	Өткізгіш ұлпаның жоғары ағыс жолымен (ксилема) қан-дай заттар жылжиды?
7.	Өткізгіш ұлпаның төменгі ағыс жолымен қандай заттар жылжиды?
8.	Алғашқы флоэма мен соңғы флоэманың және алғашқы ксилема мен соңғы ксилеманың арасында қаңдай айырма-шылык бар?
6 - т а қ ы р ы п. Өткізгіш шоктар
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Жү-
герінің (Хеа тау$) жас сабағы, плаунның (Ьусороёіит һіор-ригіх), сүйелшөптің (Сһеіісіопіит таіиз), асқабақтың (Сисиг-
Ьііа Реро), киярдың (Сиситіз $аііүи$) сабақтары, інжугүлдің
(СопуаІІагіа та)а!і$) қыраноттың (Ріегібіит а£иі1іпит) тамырсабақтары. 2. Осы аталған өсімдіктердің дайын препа-
раттары. 3. Реактивтер: глицерин, хлор-цинк-йод, флороглю-
цин ерітіндісі, түз қышқылы, суға ерітілген анилин немесе ме-
тал көгі, суға ерітілген сафранин, абсолютгік спирт. 4. Мик-
роскоп және оны.мен жұмыс жасау үшін қажетті лаборатория-лык құрал-жабдықтар. 5. Кестелер.
Тапсырма. 1. Қырлы шөп (купена), жүгері кара бидай
сабактарының бойлық және көлденен кесінділерінен тұйык
коллатералды шоқты, беде, күнбағыс сабағынан ашық колла-
тералды шоқты қарау.
144
2.	Асқабак сабағының көлденен кесіндісінен биколлатераль-
ды шокты көру.
3.	Плаун сабағы, жыланқияқ тамыр сабағының көлденен
кесіңдісінен сәулелі (радиальды) шоқты қарау.
4	Інжугүл және аталық папоротник тамыр сабақтарының
көлденең кесінділерінен шеңберлі (концентрлі) шокты
карау
5.	Жоғарыда көрген шоктардағы өткізгіш ұлпа элемент-терінің орналасу ретін анықтау.
1-ж ұ м ы с. Коллатералды шоқ. Коллатералды шоқтың екі
түрі бар. тұйық және ашық коллатералды. Прокамбий клетка-ларының бөлінуін пайда болған жас клеткалар өзара жіктеле келіп, сырт (қабық) жағыңца орналаскан элементтері флоэма бөліміне, іш (өзек) жағындағылары ксилема бөлі.міне айналып кетеді, бұлардың екі арасында меристемалық қасиетін сақтайтын прокамбий клеткалары калмайды. Бұл туйық шоқ
деп аталады.
Гұйық коллатералды шоқ дара жарнақты осімдіктерге тән болғаңдыктан, мұны жүгерінің сабағынан зерттейміз.
Жүгері сабағының сыртыңдағы кабығын пинцетпң ұшы-мен сыдырып тастап, бір ұшын кесіп алып қараған кезде көптеген бозғылт нүктелерді көруге болады. Ол нүктелер жүгері сабағының ішкі бөліміңде орналаскан тұйық коллатералды шоқтар. Осы шоқтарды көлденеңінен және ұзынынан тіліп алып, олардан препарат жасаладьТ. Препаратты алғашында мик-роскоптын кіші обьективімен карап, оны хлор-цинк-йодпен бояу керек (препаратты бояу тәсілі бұрынғыша). Боялған шоктың ішіндегі склеренхима қынабы мен протоксилема бөлімдерінің клетка кабықшалары күңгірттеу сарғыш түске бо-ялады, өйткені бұл клеткалардың кабыкшасы таза клетчатка емес. Тін (луб) мен метаксилема бөлімдері көк түске боялады. Өйткені бұлардың клетка кабыкшалары — түрін өзгертпеген жөне қалынцамаған таза клетчатка.
Жүгері сабағының коллатералды шоғын енді ұзынынан кесіп көруге болады. Шокты ұзынынан кесуге колайлы болу үшін жүгері сабағынан ұзындығы 6-8 с.м, диаметрі I см шама-сындай етіп ұстарамен тіледі. Тілінген тұстын бетінде нүктелердін шеті бозғылт талшықка айналады.
Коллатералды түтік-талшық шоғы типінің екінші бір түрі — ашық коллатералды шоқ(41-сурет, /).
Прокамбичдің көбінесе тангентальды жолмен боліне келіп, оның сырт жағына карай флоэма бөлімінің элементтері (сүзгілі түтік пен оның серік клеткалары), ал ішіне карай ксилема
145
41 - с у р е т.
Өткізгіш талшык шоктардыя гүрлері (сызба нүска):
/ — коллатералды ашык шок; 2 — бихоллатералқды ашык шоқ, 3 — коллатерадды тұйык пюк.; 4-5 — хонцентрлі шоқтар; К — камбий; Ф — флоэма; Кс — ксилема.
бөлімінің элементтері (түгіктер мен трахевдалар) ығысып бұл екі бөлімнің арасывда прокамбийцің клеткалары сакталып кала-ды. Бұлар камбий деп аталады. Камбий клеткаларының бөлінуі нәтижесіңде сабақтың сыртына қарай төмен ағыс жолының клеткалары пайда болып, ішіне карай жоғары ағыс жолының түтіктері (сосудтары) мен сүрек (ксилема) бөліміндегі либри-форм талшығы ығысады.
Ашық коллатералды шок элементтерінің орналасуымен, олардың құрылысымен танысу үшін, күнбағыс өсімдігінің сабағын көдденеңінен жөне ұзынынан кесіп, оның ішкі мик-роскоптық кұрылысын зерттеуге болады. Жасалған препарат-тарды флороглюцин және тұз қышқылымен бояу керек (бояу тәртібі бұрынғыша). Препарат ъің ішіңдегі зерттеуге қолайлы келген шоқтың бірін микрометрлік винтті үздіксіз пайдала-нып, зейін сала қарау керек. Бұл шоқтың сыртын қаптап тұратын (жүгері сабағындағы тұйық коллатералды шоктікі сияқты) склеренхима кынабы болмайды. Ашық коллатералды шоқтың склеренхима клеткалары топ ганып, оның бір бүйірінде ғана орналасқан. Флороглюцин мен тұз кышқылының әсерінен мұңдағы склеренхима қызыл түске боялып көрінеді. Склерен-хима клеткаларының астында флоэма бөлімі орналасқан. Бұлардың клетка қабыкшасы жұқа және таза клетчаткадан тұрады, сондықтан оған ешкавдай бояу сінбестен, өзінің табиғи күйівде қалып қояды. Флоэма бөлімінің ішкі бепвде камбий кабаты орналаскан. Мұның клеткаларының кабыкшалары да таза клетчатка болғандықтан боялмайды.
Камбийдің астында ксилеманың негізгі элементтері орналаскан, бұл қабат жоғарыда аталған реактивтердің әсерінен қызыл күрең түске боялған. Шоқтың флоэмасы мен ксвдема-сының шет жактарын ала, әр жерівде ішіңде сары түсті затқа толы сүт шырынының жолдары кездеседі.
2	- ж ұ м ы с. Биоколлатералды шоқ. Биколлатералды шоқ қос жарнақты өсімдіктердің көгтгеген түрлерінің сабағыңда бар.
146
Олардың ішінен асқабак сабағын алып, сабактың көлденең кесіндісінен препарат дайыңдау керек. Микроскоптың кіші объективімен карап, оның жалпы кұрылысымен танысамыз, Кесіндінің сыртында аздаған түкті эпидерма, колленхима, ішіңде крахмалы бар паренхималық клеткалар, склеренхима шеңбері, непзгі паренхималык клеткалар, өзек куысы, бикол-
латералды шок көрінеді (41-сурет, 2).
Препаратка зейін салып караған кезде, оңдағы шоктар бірден көрінеді. Өйткені бұл шоктардын кай-қайсысы болса да кұры-лысы біркелкі паренхималық клеткалардың ішінде топ-топ бо-
лып, шоғырланып жатады. Ең алдымен көзге шалынатыны кси-
леманың ірі элементтері (нүктелі, торлы, серіппелі, сакиналър түтткшелер. Мұның сырт (кабық) жақтағы бүйіріңде — кам-бий, онан соң флоэманың бфінші тобы, ал іш (өзек) жактағы бүйіріңде — флоэманың екінші тобы орналаскак Флоэманың бұл екі тобыңда да сүзғілі түпктер мен олардың серік клетка-лары болады (41-сурет, 2).
Препаратты флороглюцин мен тұз қышқьыына салып. оның кай бөлімінің кандай түске боялатындығын анықтап, корьпын-
дысы жасалады.
3	- ж ұ м ы с. Ралиальды немесе сәулелі шок. Радиальды шок — көбінесе өсімдіктердін тамырына тән. ол кейбір өсімдіктердін сабактарыңда да кездесуі мү.мкін. Мысалы, пла-унның сабағынан атбұршақ тамырынан препарат жасауға болады (42-сурет). Препаратты жасау мен оны бояудың тәсілдері — коллатералды және биколлатералды шоктардағы
сиякты.
Егер препарат ге.матоксилен-мен боялса, ол кезде таза клет-чатка күйінде тұрған клетка кабыкшалары (көбінесе флоэма) көкшіл күлгін, ал клетка кабык-шалары өзгеріп, калыңдап (көбі-несе ксилема), кызыл күлгін гүске боялады. Препараттардан ксилеманың радиус бойлап, фло-эмамен кезектесіп орналасуын байкаймыз.
4	- ж ұ м ы с Кониеитрлі шок. Кочцетрлі шокты зертгеу үшін інжугүл мен кыранот өсімдік-терінін тамырсабактарын пайда-ланамыз. Інжугүл өсімдіпнің жас
42 - су ре т Атбүршак, тамырынын радмальды (сәуледі) шогы тстрархты.
/ - ф.^тмалар;
2 — ксилеъи сеупелері
147
тамырсабағын өткір ұстарамен жұқалап кесіп, олардан препа-рат жасау керек. Микроскоптың кіші объективімен караған кезде препараттың сыртын қаптал жаткан бір қабат эпңдерма, оның астыңдағы көп кабатган кұралған алғашқы паренхима-лық клеткалар, одан соң екі кабат эпидерма жөне дөл ортасы-на орналасқан — орталық цилиңдр (стель) көзге көрінеді. Егер препаратты жұқа кессе, оның ішкі құрылысы жақсы көрінсе, оны екі түрлі реактивпен бояйды. Сол кезде оның ішкі бөлімдері де айқыңдалады. Ол үшін кесіңдіні алғашыңда кар.минмен бояп, 15-20 минуттан сон таза сумен жуып тастау керек. Жуылған препаратты метилен көгіне 1 -2 минут ұстаған соң, оны тағы да жуып тастаймыз. Микроскоптың үлкен объективімен карап, зерттеген кезде концентрлі шоқтың дөл орталығында орналасқан флоэманы жөне оны айнала коршап жаткан кси-лема бөліктерін көруге болады. Клетка қабыкшасынын керегелері калындап кеткен ксилема бөлігі метилен көгінің әсерінен жасыл түске, ал таза клетчаткалық касиетін сақтап қалған флоэма бөліктері карминнін әсерінен күлгін түске боя-лады (41-сурет, 4).
Келесі өсімдік папоротник төрізділердің бір түрі — қыра-нот. Қыраноттың сабағы да, інжугүлдікі тәрізді метаморфозда-нып, тамырсабаққа айналған.
Оның сабағыңдағы концентрлі шокты зерттеу үшін сабақты көлдененінен кесіп, препарат жасау керек (препарат жасаудын және бояудың жолдары інжугүлдікімен бірдей).
Жасалған препарат флороглюцинмен және тұз қышқылымен боялған соң, оның ішіңцегі түтік-талшық шоқтарының орна-ласуы және құрылымы жақсы көрінеді.
Бояу түрлеріне карай ксилема бөлігінің кдлын керегелі клет-калары — шоқтың орталык бөлімінде, ал жұка керегелері фло-эма бөліктері оның сыртын айнала қоршап орналасатынын керуге болады (41-сурет. 5).
Кайталау сұрактары
1.	Өткізгіш шоктар дегеніміз не, оның бар?
2.	Қаңдай шоқтарды коллатералды тұйық атайды7
қаңдай түрлері
жөне ашык деп
3.	Қарапайым жөне күрделі шоқ деген не?
4.	Биколлатералды шоқ деген не?
5.	Радиальды немесе сөулелі шоқ деген не?
6.	Концентрлі шоқ деген не? Оңдағы флоэма және ксилема бөліктері қалай орналасады?
148
Үлпалар тарауы бойынша коллоквиум сурактары
1. Үлпа деген не?
2. Үлпанын жікгелуі. Кез келген клеткалардың жиынтығын
ұлпа деп атауға болама ? Мысал келтіріңдер.
3. Түзу
1
ұлпа немесе меристема леген не?
4.	Меристема клеткалардың гистологиялык ерекшеліктері кандай?
5.	Күрделі және карапайым ұлпа деген не?
6.	Меристема пайда болуына және өсімдік мүшелерінде ор-наласуьша карай калай бөлінеді?
7. Алға
кы түзуші ұлпалар және олардың атқаратын
кызметтері қандай?
8.	Жабыңдық ұлпа деген не?
9.	Жабыңдык ұлпа пайда болуына және құрылысьша карай неше түрге бөлінеді?
10.	Алғашкы жабыңдык ұлпа қандай өсімдіктерге тән?
11.	Эпидермада клетка кабырғаларының калындауы бірдей ме?
12.	Эпидерма өсімдіктердің кай мүшелерін каптап жатады?
13.	Устьиценің құрылысы қандай?
14.	Эпидерманьш корғаушы кабілетін арттыратьш қандай кұрамдары бар?
15.	Түктер қалай орналасады, олар қандай кызмет аткарады?
16.	Соңғы жабындық ұлпа деген не? Оның қандай түрлері бар?
17.	Сүректі өсімдіктерде эпидерма немен алмастырылады?
18.	Тоз өсімдіктің кандай мүшелерінің сыртьш қаптап жа-тады?
19.	Тоз аркылы газ алмасу және булану (транспирация) қалай жүреді?
20.	Жасымыкшанын клеткалык кұрылымы кандай?
21.	Тоз бен эпидерма клеткаларынын айырмасы неде9
22.	Қыртыс дегеніміз не, ол қалай пайда болады және кан-дай түрлері бар?
23.	Механикалық ұлпа деген не, онын каңдай түрлері бар?
24.	Механикалық ұлпаға тән белгілер каңдай?
25.	Колленхима, склеренхима клеткаларының құрылымдык айырмасы неде?
26.	Колленхима түрлері, олардьш кабырғаларының қалындау ерекшеліктері қандай?
27.	Неге колленхима жас өсімдік мүшесіне төн?
28.	Склеренхима клеткаларының непзгі белгілері каңцай9
29.	Склереида клеткаларының ерекшелігі неде?
149
30.	Өткізгіш ұлпа деген не?
31.	Флоэма қаңдай гистолоі иялык бөліктерден тұрады?
32.	Ксилеманың гистологиялык бөліктері каңдай?
33.	Гүтікшелер калай пайда болады?
34.	Түтікшелердің клетка кабырғаларының мүсінденіп
калындауының қандай түрлері бар?
35.	Өткізгіш ұлпанын жоғарғы ағыс жолымен (ксилема) қан-дай заттар жылжңцы?
36.	Өткізгіш ұлпаның төменгі ағыс жолымен кандай заттар жылжиды?
37.	Қоректік ұлпа деген не, онын каңдай түрлері бар?
38.	Қабылдаушы қоректік ұлпа және онын түрлері?
39.	Ассимиляциялаушы қоректік ұлпа және оның қызметі?
40,	Қор жинаушы коректік ұлпа және оның түрлері?
41.	Су корын жинаушы коректік ұлпа және оның түрлері?
42.	Органикалык заггар қорын жинайтын қоректік ұлпаның каңдай түрлері бар?
43.	Бөліп шығарушы ұлпа дегеніміз не?
44.	Бөліп шығарушы ұлпа пайда болуы, орналасуына, физи-ологиялық мәніне карай қандай түрлерге бөлінеді?
45.	Лизигеңдік, схизогеңдік, бездеуіт, гңдатод клеткалары-ның негізгі ерекшеліктері қаңдай?
46.	Бездеуіт клеікалардың түрлері және аткаратын кызметі?
IV ТА РА У.
эі
ҰРЫК ПЕН ӨСКІН - ГҮЛДІ ӨСІМДІКТ ОНТОГЕНЕЗІНІҢ БАСТАПҚЫ КЕЗЕҢІ
Гүлді өсімдіктер түқымынын құрылысы.
Гүлді өсімдіктер денесінің қалыптасуы бір клеткадан, ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан немесе зиготадан бастала-ды. Зиготадан тұкымның негізгі бөлігі, жаңа организмнің бас-тамасы ұрық пайда болады. Өсуі мен дамуына кажетті жағдайлар болмай тұрғаңда, ұрық тыныштық қалыпта болады. Бұл тыныштық әр түрлі өсімдіктерде түрліше мерзімге созы-лады. Тұкымның өсе бастаған ұрығы — бұл өсімдіктердің жеке дамуынын, яғни онгогенездің бастапқы кезеңі. Жеке даму барысыңда жоғары сатьщағы өсімдіктерде, алдымен, барлық вегетативтік, одан кейін генеративтік мүшелер калыптасады.
Тұкым — гүдді өсімдіктердің қосарынан ұрыктануының нәтижесінде тұкым бүрінен найда болатын, көбею жөне тара-лу кызметін аткаратын мүшесі. Тұқым гүлді өсімдіктерде жемістің ішіңде жетіледі. Соңдыктан гүлді өсімдіктер жабық түқымдылар деп аталады.
Қосарынан үрыктану аяқталғаннан кейін ұрық калтасы-ның жұмыртка клеткасынан (зиготадан) тұқымның ұрығы, ал орталык ядросынан тұкымның коректік ұлпасы — эңдосперм пайда болады. Интегументгер тұкымның қабығына айналады, синергидтер мен антиподтар еріл кетеді де, нуцеллус көгтгеген өсімдіктерде ұрықтың калыптасу барысыңда қоректік зат ретіңде жұмсалып, сирек жағдайда қоректік ұлпа — периспер-мге айналады.
Өсімдіктер тұкымдарының сырткы пішіні, түсі, мөлшері ер қилы. Олардың салмағы миллиграмның жүзден бір бөлігінен (орхцдеяларда) кейбір пальмаларда 15-кг-ға жетеді.
Көптеген гүдді өсімдіктердің түкымы түкым кабығы, ұрык жөне эңдоспермнен түрады.
151
Тұқым қабығы (спермодерма) — тұкымның сыртын жауып тұратын, тұкым бүрінің жабындарынан (ингегументтер) пайда болатын бөлігі. Кейде онын пайда болуына нуцеллус қалдыктары қатысады. Әдетте спермодерма құрылысы және атқаратын қызметтері жағынан ұлпалардың бірнеше қабаты-
нан: эпңдерма, гиподерма және паренхималық клеткалар қаба-тынан тұрады. Эпидерма ұрықты механикалык закы.мданудан, микроорганизмдердіңенуінен, кеуіп кетуден, мезгілінен бұрын өсуден сақтайды. Сонымен қатар тұкым кабықшасында оның жел арқылы таралуын жеңілдететін әр түрлі түктері (тал, терек т.б.) құсгарды, қоныздар мен құмырсқаларды елікгіретін етті өскіңдері (бересклет — Еиапути$, құсықшөп — А$агит шепргүл
оның қабығының клеткалары сілемейленіп, тұқымның топыраққа бекінуіне және ылғал жинауына әсерін тигізеді. (мы-
үііа) болады. Тұқымның өсуінің бастапқы кезеңіңде
43 - с у р е т.
Кос жарнактылардэ үрык пен эндосперімнін даму сызба-нүскасы:
А, Б, В — ка.іыптасып келе ждткан зңдосперм ядроларынын бапонуі, Г,Д — калыптасқан ұрыклен эвдосперм;
1 — синергвдтер, 2 — ілекер, 5-ұрідк, 4 — ашнподтар, 5 — эңдосперм, 6 — үрықты коршап орналасқан тыгыздалған клеткалар.
152
салы, зығырда). Зигота тыныштық кезеңінен өткеннен кейін (немесе өтпей-ақ) бөлініп, екі клетка пайда болады. Оның мик-ропиле жақтағысы базалъды клетка деп аталады. Бұдан ұрықты ұрык қалтасынын қабырғасына бекітетін ілекер деп аталатын жінчпке, ұзыңцау келген дене калыптасады. (43-сурет). Ба-зальды клетка көбінесе көлденен бөлінеді. Екінші клетка тер-минальды деп аталады, бұл клеткадан ұрық дамып, жетіледі. Терминальды клетка өзара перпеңдикуляр екі қалтарыстары-мен бөлініп, төрт клетка мұның әркайсысы тағы бір реттен бөлініп, сегіз клетка пайда болады. Одан кейінгі бөлінулердің нәтажесіңде майда клеткалардан тұратын, пішіні дөңгелек шар тәрізді дене — ұрық дамып, жетіледі. Үрықтын жоғарғы жағы тегіс келіп, ал бүйірлерінен екі төмпешік пайда болады. Қос жарнақтыларды ол екеуі симметриялы дамып, олардан ұрыкгың екі тұкым жарнағы жетіледі. Дара жарнактыларда бір тұқым жарнағынын бастамасы каркыңды дамңды, екіншісі баяулап, калып кояды да, одан бір тұқым жарнағы калыптасады.
Қос жарнактылардың толық қалыпгаскан ұрығы — екі тұкым жарнағы. Тұқым жарнағының астынгы кылтасы ұрык тамыршасы мен алғашкы өркеннің бой конусынан (бүршігінен) тұрады.
Дара жарнактыларда бір тұқым жарнағы пайда болады да, сабактың бой конусы бүйір жағына қарай орналасады.
Қейбір өсімдіктерде, мысалы, орхңдеялар гұкымдасының өкіддері мен кепгеген паразитті (сұңғыла, арамсояу және т.б.) жөне сапрофитгі тіршілік ететін өсімдіктердің тұқымыңда ұрық нашар жетіледі де ол бірнеше клеткалардың тобынан ғана тұрады.
Гүдді өсімдікгердің жетілген тұкымдарыңда ұрық пен эн-досперм арасындағы көлемдік катынас және ұрыктың орнала-су ерекшеліктері әр түрлі болып келеді. Мысалы, магнолия-ларда, лалагүдділерде, пальмаларда ұрық бөлімі өте кіші, эн-досперм тұқымының басым болімін алып жатады. Бұған керісінше, алма мен бадам тұқымы толық жегілу мерзіміне жеткеңде ұрығы колемін ұлғайтьш, эндоспермді ығыстырады да, тұкым кабықшасының астыңда клеткалардың кішкене ғана кабаты калады. Бұршақтарда, күрделігүлділерде және аскабактарда эңдосперм жоктың қасы, тұқым негізінен тұқым қабығы мен ұрыктан тұрады.
Қосарынан ұрыктанудың нәтижесіңде тұкым бүріңде (және тұкымца) әдетте бір ұрық дамиды. Сол сияқты екі, одан да көп ұрықтың қалыптасатыны белплі, бұл кұбытыс пшиэмбриония деп аталады. Полиэмбриония апомиксистен кейін байкалады. Кейде полиэмбриония жалған болып шығады, онда тұкым
ІЧ
бүрінде екі одан да көп ұрық кдлтасы жетіледі. Бұған беде (ТгіГоІішп), раушан (Ко$а) және т.б. мысал бола алады.
Үрықтын негізгі екі тобы ажыратылады. Алғашкысы екі тұқым жарнағы бар ұрық, бұған қос жарнақты жабық тұқымдылардың ұрығы, екіншісіне бір тұқым жарнағы бар ұрық, бұған дара жарнақты жабык гұкымдылардың ұрығы жа-тады. Бұл топтың арасында аралык нысан бар. Ашық тұқымдылардың (қылқан жапырактылар) тұқымының ұрығы — көп жарнақты. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, орхидеяларда ұрық өте нашар жіктеліп, пішіні алмұрт тәрізденген денеден ғана тұрады. Дара жарнактылардан теңгебастар (Ви(отасеае), алисмалар (А1і$таіасеае) тұқымдасы түрлерінің ұрығы өте кара-пайым болып келеді.
Эвдосперм. Үрық қалтасының ұрыктанган орталық ядро-сы тыныштык кезенді өтпей, бөлініп, бірден трипюидты эндоспермнің бастамасын береді. Эңдоспермнің дамуы ұрак қалгасыңда жүреді. Қалыптасу тәсіліне қарай эңдоспермнің үш типі ажыратылады Олар: нуклеарлы, целлюлярлы және ара-лық эңдоспермдер.
Нуклеарлы түрге ұрық қалтасының ұрыкганған ортальпс. ядросы бірнеше рет бөлінеді, сөйтіп, ұрық калтасының ішіңде көгггеген триплоидты ядролар пайда болады. Алғашқы кезде бұл ядролар ұрық қалтасының қабырғасын бойлай орналаса-ды, бұл кезде оларда коректік заттардың мол қоры жиналдды. Клетка қабықшалары кейінірек пайда болады. Нуклеарлы эн-досперм дара жарнақтыларға және қос жарнақтылардың кейбір өкіддеріне тән.
Целлюлярлы эндоспермнің ерекшелігі клетка қабықшалары клеткалардың әрбір бөлінуі барысыңда бірден пайда болады. Эңдоспермнің бұл типі күрделі құрылысты (кіріккен кұлте-лілерге) қос жарнақтыларға тән.
Аралық эндоспермнің алдыңғы екі типтен айырмасы зиго-та алғаш рет екіге бөлінген кезде, екі ядроның арасыңда іле қалтарыс пайда болып, ұрык калтасы асимметриялы екі жарты бөлікке бөлінеді. Бұл екі жарты бөліктегі ядролардың одан ары бөлінуі барысыңда оларда клетка қабықшалары бірден түзілмейді. Ядролардың жеткілікті мөлшері пайда болғаннан кейін ғана оларда клетка кабықшалары калыптасады. Бұл эн-досперм қарапайым деп есептеледі де, сарғалдактар, тұңғиыктар түқымдасында және раушангүдділердің кейбір өкілдеріңде кездеседі.
Қор заттарының жиналатын орнына байланысты тұкымның эндоспермді, эндоспермсіз, периспермді, эндоспермді-периспермді деген тәрт типі ажыратылады (44-сурет).
154
44 - с у р е т. Туқымяыв тмптері. Л — эвдоспермт; эндосперм үрыкты коршап жатыр (апиын, кекнәр); £ — энаоспермш; эңдосперм үрыкпен бүйрлес (жүмсак бңдай);
Э — эндоспермсіз кор эаттэры үрыкіъщ түжым жарнактарыпдэ жннэдған (егісіік асбұршзқ);
Г— эндосперод - периспермд] эңдосперм үрыктыкоршап орналасқан (бүрыш);
Д — периспермш: үрык псрнспермт коршап жатьгр (колмп карамыкша);
/ — түкым кабыгы (спермадерма), 2 — түкым кабығы жеміс серігімен клрігіп кеткен, 3 — пермсперм; 4—эцдосперм; 5 — үрык;
(а — бүрппк, 6 — тамырша, в — түкым жарнажгары).
Эңдоспермді түкымда қор затгары эңдоспермде жиналады (44-сурет, А, Б). Эңдосперм кор жинаушы ұлпаның ірі клетка-
ларынан тұрады Эңдоспермде басым жиналатын коректік зат — кор крахмалы. Өсімдіктердің түріне байланысты кор затга-
ры да әр түрлі болып келеді. Мысалы, үпілмәлік, жыланкияк
тұкымдарының эңдоспермінде корға май және алейрон дәңдері
түріңдегі белок, астыктарда корға крахмал және эңдоспермнің
сыртқы кабатындағы майда клеткалы алейрон қабатынан іұратын белок жиналады. Тұкым пісіп жетілген кезде клетка-
ларынын қатты сусыздануынан эңдосперм тым катайып, шыны немесе тас тәрізденіп кетеді. Мысалы, құрма пальмасынын эңдоспермі осыңдай. Оның тұқымында қор ретіңде гемицел-
люлоза жиналады.
Эңдоспермді тұқым дара жарнақтылардың басым көпшілі-
гінде бар. Мысалы, астык тұкымдастарда, лалаі ү.тділерде, қос
жарнақтылардан алкалар, т.б. пайда болады.
атыршагүлділер тұқымдасы және
Эндоспермсіз тұкымда қор заттары ұрықтың тұқым жарнактарында жиналдды. Тұкымнын мұңдай типі бұршак-тарда, күрделігүлділерде, крестгүлділерде және т.б. кездеседі (44-сүрет, В).
155
Кейбір өсі.мдіктер ұрыктанғаннан кейін де онда эндосперм пайда болмайды. Оның кызметін клеткаларыңда қоректік зат-тардың қоры жиналатын ұлпа перисперм аткарады. Пе-риспермді тұкым алаботалар, қалампырлар, тұңғиыктар және ерінгүлділер тұкымдасыңда кездеседі (44-сурет, Д).
Эңдоспермді және периспермді тұқымда қоректік заттар
тұқымның эңдоспермі мен перисперміңде жиналады. Корекпк заттардың басым көпшілігі периспермде жиналады да, эндос-перм көлемі жағынан периспермнен едәуір кіші болып келеді. Мысалы, кара бұрыштың тұкымы осыңдай (44-сурет, Г).
Тұқымның жоғарыда аталған типтерін ажыратқаннан кейін төмендегі мәліметтерге көңіл аударайық. Арнаулы жүргізілген есеп бойынша, гүлді өсімдіктердің зерттелген 250 тұкымдасы түрлерінің 85 процентінде эндоспермнін бары анькталған. Бұ-
дан шығатын қорытынды: гүлді өсімдіктердің басым көпшілігі
қос жарнақтылар немесе дара жарнактылар ктасына жататын-дықтарына карамастан олардың тұкымында эңдосперм бола-
ды.
Өскін (Ріапіиіа).
Өсуге қолайлы жағдай туғанға дейін тұқым өз басынан ты-ныштық күйін өткізеді. Тұқымның өсуі үшіғгкажетті жағдайлар: су, жылу және ауа (кейбір өсімдіктердің тұқымы үшін жарық та) қажет.
Тұқымның өсуі суды көп мөлшерде өзіне сіңіруден, оның
ұлпаларының суға канығуыпан, соның нәтижесіңде бөртіп көлемін ұлғайтудан басталады. Судың және ұрықтың тұкым жарнактары бөлетін ферменттердің әсерінен эндоспермдегі не-
месе териспермдегі қоректік заттар ериді. Ол ұрықтың ме-
ристемалық клеткаларын қоректендіреді, я* чи қор заттарының жиналуы ұрықтан тыс бөлімде жүретін тұқымдардың тұқым жарнактары бөліп шығару, ас қорыту қызметіне катынасады. Сол сияқты ұрыктың коректік заттарды соруы да непзінен
тұқым жарнақтары арқылы жүзеге асырылалы. Мұндай кыз-мет атқаратын тұқым жарнақтарынын сору беті үлкен болып келеді. Мысалы, кокос пальмасының тұқым жарнағы сорушы мүше (гаустория) қызметін атқарады.
Қоректік заттардың жоғарыдағыдай жолдармен ұрыкка өтуінен оның барлық бөлімдерінің клеткалары бөлініп. олар-дың сандары артады, көлемдері ұлғаяды. Соның нәтижесінде
тұкымның қабығы жарылады. Микропиле санылауы арқылы
ен алдымен ұрық тамыршасы
бой көрсетеді. ¥рық тамыршасы
топырақка бекініп, су және онда еріген минералдық затгарды қабылдай бастайды. К,ос жарнақтылардың басым көпшілігінде,
156
мысалы, үрме бұршактың (фосольдың) өскінінде ұрык тамыр-
асынан бұтактанбаған кіндік тамыр өсіп шығады. Ал бвдай
өскінінде
амамен 3, арпада 5-7,
тарыда 1-ден ұрык тамыр
кара бвдайда 4, жүгері мен
асы паВДа болады.
Өсівдіктердің
басым көпшілігінде ұрык сабакшасы (гипокотвдь) доға тәрізді
иіледі. Доғанын ұшы біртіндеп жазылып, жоғары карай
көтеріледі, топырак қабаттарын жарып өтіп, тұкым жарнак-тарын және бүршікп жер бетіне алып шығады. Соңдыктан
ік жаракаттанбайды Жер бепне шыккан гипокотиль
толығынан жазылып, тік бағыг түзеді. Сабак ұзарып өсіп
алғашқы нағыз жасыл жапырақтар пайда болады Тұкым жарнактары жасыл ренге ие болып, органикалык заттарды ассимвдяциялауға (фотосинтезге) катынасады. Сөйтіп, өскін автотрофты коректенуді бастаВДы. Бұл жер бетіндегі е<у деп аталады (45-сурет, Б).
45 - с у р е т.
Қос жарнакгыіардын жер бегінде жәие жер астып іа осуінін сызба-нүскасы: А ~ түкымнын есе бастауы: Б ~ жер бетіңде өсу кезсңдері: Я- жер астьоіда өсу кеэеңдері; / — түкым жарнактары; 2 — ГИПОКСУПГП., 3 ~ кінлк тамыр;
4 —эпижатнль; 5 — косалкы тамырлар; 6 — жанама тамырлар.
7 — кабыршак тнрімі жапырактар.
Сабактын тұкым жарнактарынан тамыр мойнына дейінп аралығы түқым жсцінагының астыңгы ңылтасы немесе гипоко-тиль деп, ат сабактын тұкым жарнактары мен алғашкы нағыз жапырактары арасындағы аралығы түқым жарнагының үстіңгі
157
қылтасы немесе эпикотиль деп аталады. Гипокотиль қос
жарнактылардың барлығында бірдей жақсы дамымайды. Мы-салы, асбұршакта, еменде т.б. гипокотиль өте қысқа, соңдыктан, бұлардың тұқым жарнақтары жер бетіне шықпай, топырак қабатгарыңда шіріп кетеді. Бұл жер астыңдағы өсу деп атала-ды (45-сурет, В). Астықтарға да жер астыңдағы өсу тән. Олар-дың өскініңдегі тұқым жарнағы тұқымымен топырақта қала-ды да, топырақты жарып, жер бетіне бүршікті зақы.мданудан сактайтын колеоптиль шығады. Бұдан кейін тұқым жарнағынын түрін өзгерткен бөлігі болып табылатын алғашқы нағыз жапы-
рақ колеоптильді жарып шығып, жоғары көтеріледі.
Сонымен, өскін дегеніміз — барлык вегетативтік мүшелері
қатыптасқан, көлемі жағынан кіші, жоғары сатыдағы тұкымды өсьмдіктердің белгілі бір жүйелік бірлігінің жас данасы
(особь).
Лабораториялық сабактар
1 - т а қ ы р ы п. Тұқымның құрылысы
Сабаққа қажетті обьектілер мен қурм-жабдықтар: 1. Ал-дын ала жібітілген кәдімгі үрме бұршақ (Рһазеоіиз үиі^агіз), жұмсақ бидай (Тгііісит аезііүшп), кәдімгі арпа (Ногбеит ұиі-2аге), егістік сұлы (Аұепа заііұа), егістік асбұршақ (Різит §а(і-ұит), бір жылдық күнбағыс (НеІіаШһиз аппииз) және кәдімгі қарамықша (А§го$іетта §і(һа§о) тұқымдары. 2 Бидай, арпа және сұлуы дәндерінің ұзынынан кесіңдісінін тұрақты мик-ропрепараттары. 3. «Тұқымның құрылысы» фильмі. 4. Қол лу-пасы. 5. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қажетті жабдықтар.
Тапсырма. 1. Бңдай немесе астықтын басқа өкілдерін мысатға ала отырып, дара жарнақты өсімдіктердін эңдоспермді тұқымынын құрылысын зерттеу: а) бидай дәнінің сыр<\ы кұрылысымен танысу; ә) бңдай дөнінің ұзынынан кесіңдісінің дайын препаратынан жеміс серігін, тұқымның қабығын, ұрықтың бөлімдерін табу.
2. Мысал ретінде кәдімгі үрме бұршақ немесе бұршақтар тұқымдасының басқа әкілдерін алып, қос жарнақты өсімдік-тердің эндоспермсіз тұқымының құрылысын зерттеу: а) тұкымнын сыртқы құрылысынан дақ, тұқым саңылауын (мик-ропиле) табу; ә) тұқым қабығын сыдырып алып, ұрықтың екі тұкым жарнактарын, ұрық тамыршасын, ұрық сабақшасын және бүршігін қарау.
И8
3. Суреттерін салып, тиісті белгілерін жасау, қысқаша қоры-тынды жазу.
1	- ж ұ м ы с. Дара жарнактылардын эндоспермді тұқымы. Дара жарнактылардың басым көпшілігінің тұқымы өзінде қоректік заттардың жиналуына қарай эндоспермді тұқымға жатады (44-сурет, Б).
Сабакта зертгеу үшін бидай дәнін сырткы қабыршақтарынан тазартып, шынының үстіне қойып, лупа арқы ты қараймыз. Сонда тұкымның сыртын жауып, тұкым қабығымен тығыз кіріккен едәуір жұка, үлпек, жылтыр қабатты көреміз. Ол — бидайдың жеміс серігі. Өйткені бидайдың дәні бір тұқымды жеміс. Тұқымның анатомиялық кұрылысын аныктау үшін би-дайдың жібітілген дөнін өткір ұстарамен ұзынынан тіліл, жұқа кесіндіден уакьггша препарат дайыңдап, микроскоптан кіші үлкейтуіңде (7x8, 15x8) қараймыз. Бұл үлкейтулерде дән бөлімдері бірден толық камтылмайды, сондықтан препаратты сырт жағынан (жеміс серігінен) бастап, біртіндеп ішке қарай жылжьпу аркылы микроскоп аркылы қараймыз. Лаборатори-ялық сабактарда уакыттан ұту үшін және колайлылығын ескеріп, бидай дәнінің ұзынынан кесіндісінің дайын препара-тын пайдаланған жөн. Жеміс серігі дәнінің ұзына бойы кесіндісінің дайын препараты микроскоп аркылы анық көрінеді. Препаратты микроскоп аркылы карағанда дәннің тағы екі бөлімі, ұрық және эндосперм жақсы байкалады. Ұрық эн-досперммен бір бүйірі арқылы жанасып, онымен салыстыр-ғанда шамалы көлемді ғана алып жатыр. Бұдан қоректік зат-тардың коры ұрықта емес, эндоспермде жиналатындығын айкыңдаймыз.
Ұрык алғашқы меристемадан тұрады, оңда: ұрық тамырша-сы, оның тамыр оймакшасы, тамыр кынабы — колеориза, ұрык сабақшасы (гипокотиль) және бүршік бөлімдері бар. Бүршік — ұрық жапыракшаларымен жабылған сабактың бой конусы. Сырткы ұрық жапыракшасы калеоптиль деп аталады. Ол бүршікті өсу барысыңда топырак қабаттарының механикалық әсерінен сактайды. Түрі өзгерген тұқым жарнағы — калқанша эңдоспермге жанасып орналасады. Редукцияланған екінші тұқым жарнағы — эпибласт калканшаға қарама-карсы, ұрық сабақшасы жағыида жатады. Кейбір астық тұкымында эпиб-ласт болмайды..
Препаратты жылжыгып, эндоспермді қарайтын болсак, онын шет жағында бірқатар клеткалардан тұратын алейрон қабаты жатыр. Ол белоктың майда түйіршіктерінен, алейрон дәндерінен гұрады. Бұл қабагган ішке қарай түқымның орта-лық бөлімін күрделі крахмал дәңдері алып жатыр.
159
2	- ж ұ м ы с. Қос жарнактылардың эндоспермсіз тұкымы. Қос жарнақтылардың эңдоспермсіз тұқымынын құрылысын зерттеу үшін тұқымды ұзақ жібітуге болмайды, өйткені бөртш
кеткен тұкымның тұқым қабықшасы
сыдырылып, тұқым
жарнақтары бөлініп қалуы мүмкін (үрме бұршақ тұқымын алып.
зат әйнегіне қоямыз, 44-сурет, В). Қол лупасының көмепмен
тұкымның сыртқы құрылысын қарастырамыз. Тұқымнын сыр-ты едәуір қалың тұқым қабықшасымен (спермодерма) жабылған. Тұқымның ойыстау келген бауыр жағыңда ақшыл
сопакша тұқымдакгы (рубчик) табахмыз. Тұкымдаклен бір сызық бойында көлемі иненің жасуы тәрізді микропиле (тұкым саңылауы) көрінеді. Микропиле аркылы тұқымға су жөне ауа енеді. М псротилеге таяу, оның үстіңп жағыңда ұрық тамыр-
шасынан пайда болған төмпешік көрінеді. Тұкымдақтан төменірек тұқым бүрінің тұқым тірсегімен кірігуінен пайда
болған сызат өтеді, ол тұқым тігісі деп аталады.
Еңді бөрткен тұқымды зат әйнегіне қойып, сагпы екі иненің
көмепмен тұқым қабығын сыдырамыз. Оның іш жағыңда ұрық тамыршасы, ұрық сабақшасы және бүрішктен тұратын пшпні бүйрек тәрізді ірі екі тұқым жарнағы жатады. Тұкымда эндо-спермнің жоқ екенін көреміз. Қоректік затгар ұрьщтың тұкым
жарнактарында жиналған, оның клеткалары крахмал және алейрон дәндеріне толып тұрады. Қоректік заттардың құра-мын тұқым жарнақтарының жұқа кесінділерінен жасалған пре-паратқа йод ерітіндісімен әсер ету аркылы анықтаймыз, йод әсерінен белок дәндері сары, крахмал дәңдері көк түске боя-
лады.
Перйспермді тұқымның құрылысын кәдімгі қарамықша, ал эңдоспермді — периспермді тұқымның құрылысын бұрыш тұ-қымы (44-сурет, Г, Д. мысалынан қарастыруға болады. Жұмыстың барысы жоғарыда көрсетілгендей.
2 - т а қ ы р ы п. Өскіннің құрылысы
Сабак^а қажетті объектідер мен к,^)ал-жаб(іык,тар: 1. Әр түрлі мерзімде себіліп, атдын ала өсірілген кәдімп үрме бұршақ (фасоль). жұмсақ бидай, кәдімгі арпа, егістік сұлы, епспк асбұршақ, бір жыл-дық күнбағыс өскіңдері (өсірілген немесе гербарий даналары). 2. Фильм: «Өскіннің кұрьпысы». 3. Лупа, екі түсті шыны немесе зат әйнегі, каңдауыр, пинцет, саі і ы инелер.
Т а п с ы р м а. 1. Қос жарнақты өсімдіктер өскіндерінің құрылысымен танысу.
2. Дара жарнақты өсімдіктер өскіндеріиің құрылысымен та-нысу.
3. Өскіндердің суретін салу, тиісп белгілерін жасау.
160
4. Дара жарнакты және қос жарнақты өамдіктер өскін-
*
ауызша жауап дай-
жазу.
5. Такырылтың сонындағы сұрақтарға
ыңдау.
1 - ж ұ м ы с. Қос жарнактылардың өскіні. Қос жарнақты-
лардын өскінімен танысу үшін әр түрлі мерзімде өсірілген
үрме бұршак пен асбұрі
ақтың өскіңдерін екі түсті әйнекке,
жеке-жеке бір катардан тізіп қоямыз да, өскін бөлімдерімен,
олардың өсу ерек
II
еліктерімен танысамыз. Талдауды өскіннін
топырақ бетіне шыккан кезенінен бастап, өскіннің толық
қалыптасуымен аяктаймыз. Жұмыс барысыңда студентгер үрме бұршақ пен асбұршак өскіндерінен мыналарды көріп. анык-тайды: 1) непзгі тамыр, оның ұрықтың кай бөлімінен өсіп
II
ығатынын; 2) жанама тамырлар, олардың кайдан жетілетінін;
46 - с у р е т.
Қос жарнакты.ізр оскіні;
Л — үрме бүршақ (фасапь); Б — карамыкпи; 1 — кіңдік тэмыр; 2 — жакама тамырлар;
3 — пмыр моАыны; 4 — гипохспнль, $ — тү>.ым жарнактары;
б — тпикпшль, ? — аппшкы жапырак, — буыи; 9 — буын аралыгы; 10 — бүрігок.
6^3366
161
47 - с у р е т.
Бңдай өскіяі;
1 — ұрық тамыршалары, 2 — косалкы тамырлар;
3 - хапырак;
4 — холеогттль.
3) өскіннің тамыр мойнын; 4) тұкым жарнағының астыңғы қылтасы (гипокотиль) ұрықтың қай бөлімінен өсіп шығатынын.
қос жарнақтылардың екі туысының өскіндерінде онын пііпіні мен мөлшерінің бірдей емеспгін; 5) тұқым жарнақтары, олар-
ың өскіндерінде орналасу ерекшеліктерін; 6) тұқым
жарнактарының үстіңгі қылтасын (эпикотиль); 7) саны екеу,
алғашқы нағыз жасыл жапырақтарын; 8) буынын; 9) буын
аралыктарын; 10) бүршіктерін тауьш, салыстырмалы/ сипатта-
ма береді. Іс жүзіңде кос жарнақтылар өскіңдерінің кұрылы-
сымен танысып қана қоймай, жоғары сатыдағы өсімдіктердің өскіңдеріне тән жер асты және жер үсті өсуін өз көздерімен көрін, ол ұғымдарды түсінеді (46-сурет, А, Б.).
2 - ж ұ м ы с. Дара жарнактылардьщ өскіні. Дара жарнақты тардың өскінімен алдын ала өсірілген бидай және жүгері өскінцері арқылы танысамыз. Жұмыстың барысын
162
жоғарыда кос жарнактылардың өскінін талдау бағытында жүргіземіз. Дара жарнактылар өскінінін кұрылысына талдау жасау барысында, оларды кос жарнақтылардың өскінімен са-лыстыра отырып негізгі айырмашылықгарына көніл аударыла-
II
Бвдай мен жүгері өсківдерінен: негізгі тамыр, жанама та-мыр, косалкы тамыр, колеоптиль және саны біреу нағыз жа-сыл жапырақты тауып, өскіннің жер асты өсуіне жататындығы аныкдалады. (47-сурет).
Камггалау сұрактары
1.	Тұкым кавдай кызмет атқарады?
2.	Толык жетілген тұкым кавдай бөлімдерден тұрады?
3.	Тұкымның бөлімдері (тұкым қабығы, ұрык, эвдосперм) тұкым бүрінің кавдай бөліктерінен және қай уакытта пайаа болады?
4.	Үрыктын мүшелерін атаныз.
5.	Тұкымның непзгі типтерін атаңыз.
6.	Перисперм кайдан пайда болады, онын эвдоспермнен кан-дай айырмашылығы бар?
7.	Тұқымдағы, тұкымнын тігісі, микропилесі деген не?
8.	Колеоптиль, колеориза, эпибласт деген не, олар кавдай өсімдіктердің тұкывдарына тән?
9.	Үрме бұршак пен бвдай ұрыктарының кұрылысывда қан-дай ерекшеліктер бар?
10.	Үрме бұршак пен бидай тұкымы жарнактарынын аткара і ын кызметі кавдай?
11.	Тұкымның өсуі үшін каіідай жағдайлар қажет?
12.	Тұқым өсу барысыңда, өскіннің қай вегетативпк мүшесі алдымен өсіп шығады. Онын кавдай биологиялык мәні бар?
13.	Кос жарнактылардың өскініне тән бөлімдерін атаңыз.
14.	Өскіннін жер бетіңде өсуі дегенді калай түсінесіз? Қан-дай өсімдіктердін ескінін осыған жаткызуға болады?
15.	Тамыр, мойыны, гипокотиль, эпикотиль деген не?
163
УТАРАУ
ӨСІМДІКТЕРДІҢ ВЕГЕТАТИВПК МҮШЕЛЕРІ
Қазіргі кезде жоғары сатыдағы өсімдіктер жер шарына кен таралып, өскен ортасының тіршілік жағдайларына қарай бейімделген. Кұрылықта тіршілік етегін өсімдіктердің денесі жер астыңдағы жөне жер үстіңдегі бөлігі деп екіге бөлінеді. Өсімдіктің екі бөлігінің бір-бірінен айырмашылығы бар. Сабак ауа ортасыңда, тамыр топырақ ортасында орналасады және ол екеуі әр түрлі қызмет атқарады. Сөйтіп, жоғары сатыдағы өсімдіктерде аткаратын қызметі жөне морфологиялық кұры-лысы әр түрлі мүшелер калыптасқан.
Жоғары сатыдағы осімдіктерде мүшелердің екі тобы бар. Олар: вегетативтік (латынша уе^еіагіо — есу, даму) және генеративгік (латынша ^еөегаге — жасап шыгару). Вегетативтік мүшелерге тамыр және сабақ пен жапырактан тұратын өркен, генеративтік мүшелерге көбею кызметін атқаратын мүшелер жаталы Жабық тұқымдыларда бұл мүшелер — гүл, жеміс және тұқым.
Өсімдіктерге өсуі және вегетативтік мүшелерінің қалыпта-суы барысыңца әр түрлі заңдылықтар тән. Солардың ішінен полярлылық және симметрия кұбылысын айту керек.
Полярльыық дегеніміз — кез келген жоғары сатыдағы, сол сияқты көптеген төменгі сатыдағы өсімдіктер денесінін физио-логиялық қасиеттері жағынан айырмашыльпын айтамыз. Өсім-дік денесінің морфологиялық жогарғы және морфологиялық төменғі бөлігі болады. Өсімдіктің морфологиялық жоғарғы бө-лігі — апикальды деп, ал төменгісі базалъды деп аталады (48-сурет).
Өсімдіктердің апикальды және базальды бөліктерінің фи-зиологиялық айырмашьілыктарын сүрекгі өсімдіктерді қалем-шелері арқылы өсіру барысыңда айқын байқауға болады. Егер қалемшені топыраққа апикальды жағымен отырғызсақ, оңда жер бетіңдегі бөлігінен қосалқы тамырлар, жер астыңцағы бөлігінен өркеңдер өсіп шығады.
164
49 - с у р е т.
Симметрия түрлері:
А — лимон жсмісіндеп радиАльды симметрня:
В — грск жінгагы жеьосінлеп бискмметрня
жлпырагындағы ассимметрия Г шынлр
жапыра гыңдагы монскимметрия
Өсімдіктердін әр түрлі мүпіелерінде белгілі бір симметрия кұбылысы байқалады (49-сурет). Осыған байланысты өсімдік мүшелерінін симметриясыз, моносимметриялы. бисимметрия-лы және полисимметриялы топтары ажыратылады. Симметри-ясыз немесе асимметриялы құрылымды мүшелерінің бетімен бойлата бір сызық жүрпзіп, тен екі бөлікке бөлуге болмайды. Мысалы, қарағаштын (ІЛти$ Ь) жапырағы.
Монос имметриялы құрылымды мүше арқылы бір ғана сызық түсіріп, тен екі белікке бөлуге болады. Мысалы, шынардың (Р!а(апи$ Ь) жапырағы және көпгеген гүлді өсімдіктердің, асбұршақтың (Рі$ит Ь), үрме бұршақтын (Рһа$ео1и$) және т. б. гүддері осындай.
Бисимметриялы күрылымды мүше аркылы өзара перпенди-куляр екі сызық түсіріп, тең бөліктерге бөлуге болады. Мыса-лы, грек жанғағы, кырыкқабат, серігүддің гүлдері т. б.
Полисимметриялы немесе радиальды симметриялы мүшелер аркылы бір жөне одан артық сызық жүргізіп бірнеше тен бөлікке бөлуге болады. Мысалы, лимоннын (Сйги$ Іітопшп) жемісі, жемтаіиырлар, көптеген гүддер полисимметриялы
Жапырақтарға және жер бетіне көлбеу орналаскан төселмелі өркендерге, көпгеген қыналарға дорзовенгральды күрылыс тән. Жапырактың үстіңгі беті — бауыр жагы, астынғы беті — арқа жагы деп аталады. Өйткені жапырактың бұл екі жағы құрыты-сы, симметриялығы жағынан бір-бірінен бөлек. Сол сияқты
165
өселмелі өркен дорзовеніральды құрылысты, оның арка жағы нан қосалқы тамырлар, ал бауыр жағынан өркеңдер өсіп
ы-
Жер бетіне тік бағытга өсетін мүшелер ортотропты (грек-ше «ортос» — тік, «тропос» — бурылыс) ал көлбеу, яғни салыс-тырмалы түрде топырақ беткейіне г араллель бағытта өсетін мүшелер плагиотропты (грекше «плагис» - - қигаш, көлбеу) деп аталады.
ТАМЫР ЖӘНЕ ТАМЫРЛАР ЖҮЙЕСІ
Тамыр — жоғары сатыдағы құрылық өсімдіктерінін негізгі вегетативтік мүшесінің біреуі. Та.мырға радиальды симметрия тән, ол салыстырмалы түрде цилиңдр пішіңді өстік мүше. Та-мыр төбе (апикальды) меристемасы аркылы оң геотропизм бағытында ұзақ уақыт өсе алады. Тамырдын сабактан негізгі айырмасы — тамырда жапырақ осіп-өнбейді және апикальды меристемасы сырт жағынан тамыр оймақшасымен жабылған.
Күрделі және қарапайым риния тәрізділер мен псилот тәріз/ ілерде, сол сияқты мүк тәрізділерде нағыз тамыр жоқ. Риния тәрізділердің жер астындағы мүшесі қалың ризоидгар-мен жабылған, ризоидтар деп аталатын құрылысы тамырсабаққа ұқсас денеден тұрады. Мүк тәрізділерде тамырдың қызметін экзогенді жолмен пайда болған ризоидтар атқарады, ал сфагум мүктерінде ризоидтар жоқ. Сол сияқты тамыр кейбір су өсімдіктерінде: дүңгіршекте (Сгіісиіагіа), жоғары сатыдағы паразиггі тіршілік ететін өсімдіктер: арамсояуда (Сизсиіа), сұңғылада (ОгоЬапсһе) жоқ.
Тамырда көбінесе экзогеңді жолмен косалқы бүршіктер жетілген. Жанама тамырлар сияқты қосалқы бүршіктер экзогеңді жолмен де өсіп-өнеді. Қосалқы бүротіктерден өркен-дер — тамыр атпалары жетіледі. Тамырларында косалқы бүршіктер пайда болатын өсімдіктер тамыр атпалылар деп ата-лады. Тамыр атпалы өсімдіктерге ақжелкек (Агшогасіа) бак-бақ, сарықалуен және т. б. шөптесін өсімдіктермен қатар, тал, терек, қараөрік, шие, бүлдірген және т. б. ағаштар мен бұталар да жатады.
Тамыр көгпеген физиологиялық және механикалық қызмет-тер атқарады. Олар мыналар: 1. Суды және оңда еріген мине-ралдық заттарды кабылдап, оны сабақ және жапыраққа қарай жылжыгады. 2. Өсімдіктердің топыраққа бекініп. өркеннің жо-ғары қарай бойлап өсуін қамтамасыз етеді. 3. Де-Рон. Д. А. Сабинин, И. И. Туманов және басқа зерттеушілердін жұмыс-тарынан тамырда кейбір органикалык затгардың синтезделепні
166
ығу тегі (ге-
белгілі. 4. Тамырда қор заттары жиналады. 5. Топырактатірші-лік ететін организмдер санырауқұлақгар бактериялармен үійле-сіп селбеседі. 6. Вегетативтік жолмен көбею қызметін де аткарады.
Тамырды жөне тамырлар жүйесін негізінен
нетикалык), морфологиялык ерекшеліктері және экология тұрғысынан жіктейді. Шығу тепче қарай тамырлардын үш типін ажыратамыз. Олар: негізгі тамыр, жанама тамыр және қосалкы тамыр. Негізп тамыр тұкымнын ұрық тамыршасынан өседі. Қосалкы немесе адвентивгі тамыр сабактан және жапырақтан, сол сияқты өркеннін жер асты метаморфоздары — түйнек, жу-ашык және тамырсабактардан өседі. Негізп және қосалқы та-мырлардан бұгактанудың екінші, үшінші және одан кейінгі өстері репнде жанама тамырлар өсіп шығады (50-сурет).
X Тамырлар жуйесі деп, бір өсімдіктің барлық та.мырларының жиынтығын айтамыз. Тамырлар жүйесінін үш типін ажырата-мызІБірінші — кпшк тамырлар жүйесі (50-сурет, А). Мұңда
50- су ре т.
Тамыр жәяе тамыр жүйелерінін тмнтері:
А — пнліі таммр ж /Йесі, £ — пипик тамыр жүйесі, В— арілас тамыр жүйесі;
1 — тамыр мойны; 2 — ігіншк тамыр; 3 — жанлма тамыр; 4 —косалхы тамыр.
негізгі тамыр
ұрық іамыршасы ұзарып өсіп, бірінші реттегі өс
пайда болады. Негізгі тамыр бұтақтаньш, одан екініш. үшінші және одан арғы өстер тузепн жанама тамырлар тарайды. Осы ретге непзгі тамыр жүйесі калыптасады. Екінші кейде үшінші ретгеп жанама тамырлар өздерінің қуатгььтығы өс диаметрінің үлкендігі, ұзыңдығы және орталықга орнаіасуы бойынша жана-ма тамырлардан айкын бөлектеніп, ерекшеленіп тұрады Муңдай тамырлар жүйесі жоғары сатыдағы өсімдіктердің ашык тұкымдылар бөлігіне және жабык тұкымдытар бөлімінің қос жарнактылар класының басым көпшілік өкілдеріне тән.
167
Екінші — косалқы тамырлар немесе шашақ тамырлар жүйесі (50 сурет, Б). Мұнда негізгі тамыр нашар жетілген, косалкы тамырлардан көлемі жағынан айырмасы болмайды. Тамырлар жүйесінде косалқы тамырлар куатты жетіліп, басымдык білдіреді. Шашақ тамырлар жүйесі дара жарнакгыларға, әсіресе, астықтарға төн, ол сирек жағдайда кос жарнактыларда кездеседі.
Үшінші — аралас тамырлар жүйесі (50-сурет, В). Мұндай тамырлар жүйесінің құрамына негізгі тамыр, жанама және
косалқы та.мырлар енеді. Бұлар қос жарнақты шоптесін өсімдіктерде жиі кездеседі.
Тамырларды морфологиялык ерекшеліктеріне карай жіктегеңде, негізінен олардың пішінінің алуан түрлілігі. кон-систенциясы, бұтактану ерекшеліктері және кеністікте орна-ласуы ескеріледі. Пішіні жағынан әдетте кең таралған тамыр-лар: цилиңдр тәрізді, жалпак жапыракты кермек (Ьітопіиш ІаііГоІіит), ұршық тәрізді (сәбіз — Оаисиз сагоіа), шомыр тәрізді (шомыр — Карһапи?), түйнек тәрізді (георгина — Эаһі-іа) тамырлар.
Тамырлардың экологиялык төрт типі ажыратылады. Олар:
жер асты тамыр, су тамыр (немесе жүзіп жүретін тамыр), ауа
тамыр және гаусториялы (латынша һаизгиз — сору) тамырлар. Жер асты тамырлары тұтасынан немесе жаріылай топырак ара-сына таралады. МұндаЙ тамырлар жоғары сатыдағы өсімдік-тердің 70 процентін камтиды.
Су тамырлары су қабатгарында орналасады. Су түбіне жетпейді (балдыршөп — Ьетпа т. б.).
Ауа тамырлары ауада болады, атмосфералык ылғалды сіңіреді. Мұңдай тамырлар ььтғалды тропикалық орманның эпифиттеріне тән.
Гаусториялы тамыр паразитті тіршілік ететін, негізгі
өсімдіктердің денесіне еніп, ондағы дайын қоректік заттарды
сорып, қабылдау қызметін атқарады.
ТАМЫРДЫҢ АНАТОМИЯЛЫК ҚҰРЫЛЫСЫ
Тамыр ұшыныц құрылысы. Тамырдың ұзына бойында оның
анатомиялық құрылысы бірдей болмағаңдықтан, оның әр түрлі бөлімдері бірыңғай қызмет атқармайды. Әдетте жас тамыр үшы-нан тамырдың төрт аймағын (бөліну, өсу немесе созылу. сору, өткізу) және тамыр оймакшасын ажыратады.
Тұкымды өсімдіктердің үрык тамыршасының меристемалық
клеткалары өсу барысында әр түрлі ұлпаларға жіктеледі. Та-мырдың бой конусы меристемалық құрылысын сақтаг. тамыр-
168
дын оң геотропизм бағытыңда тереңдеп өсуін камтамасыз етеді. Өсу барысыңда тамыр топырактың катты бөлшектерімен жа-насады. Тамырдын бой конусын механикалық закымданудан сактайтын ерекпіе паренхималық ұлпа клеткаларынан тұратын тамыр оймакшасы жауып тұрады (51-сурет, 1). Тамыр оймакшасы борпылдак орналаскан тірі паренхималық клетка-лардан тұрады. Ол клеткалардың сырткы кабатгары тез ескіріп, топырактың катты бөліктерімен жанаскан кезде түлеп түсіп отырады. Олардын орнын жанадан жетілетін жас клеткалар басады. Тамыр оймакшасының әсіресе сырткы клеткаларыңда көп мөлшерде крахмал дәндері жиналады. Құрылык өсімдік-терінің барлығынын тамыр ұшында тамыр оймакшасы болады, ал суда өсетін өсі.мдіктерде тамыр оймакшасынын орнына оймакшаға үксас тамыр калташасы жетіледі. Тұкымды өсімдік-тердін көбінде өсіресе дара жарнактылар тамырынын ұшында калиптроген деп аталатын тамыр оймакшасынын меристемасы болады. Сонғы деректерге карағаңда, калиптроген гормондар-ды (ауксиндер) синтездеп, тамырдың өсуіне әсер етеді.
Тамыр оймакшасының ішкі жағында клеткалардың бөліну аймағы (зона) жатыр (51-сурет, 4). Тамырдың барлық ұлпала-ры меристемадан гұратын бөліну аймағынан пайда болады. Ини-ниальды клеткалардын саны әр түрлі. Папоротник тәрізділерде апикальды меристема бір инициальды клеткадан тұрса, ал ашык тұкымдылар мен жабык тұкымдыларда олардың саны молай-ып, кейде топтанып үш қабат түзіп жатады. Бөліну аймағыңда меристемалык ұлпаның үш кабаты түзіледі. Сырткы қабат — дерматоген, ортангысы — периблема, ішкісі — плерома. Дер-матогеннен (протодер.ма) тамырдын алғашкы жабыңдык ұлпа-сы эпиблема немесе ризодерма және тамыр оймакшасы, пе-риблемадан алғашкы кабық, плеромадан орталық цилиндр калыптасады. Бөліну аймағынан жоғары клеткалардын өсу (со-зылу) аймағы орналасады (51-сурет, 5). Бұл аймактағы клетка-лардың пішіні алғашкы кезде изодиаметрлі, созылып өсудің нәтижесіңде иилиңдр тәрізді пшіінге ие болады. Клетка ішінде вакуольдер санының аргуына орай олардын көлемі де ұлғаяды.
Бұдан жоғары орналаскагі сору аймағын, кейде меткаларг дың маманоану аймагы деп те аталады. Өйткені. мұнда клетка-лар жіктеліп, өзгеріске ұшырап, олардан әр түрлі ұлпалар пай-да болады (51-сурет, 6). Сору аймағыңда жетілетін тамыр түктері арқылы өсімдіктер өзі өсіп тұрған ортасынан суда еріген мине-ра.ідык заттарды кабьыдайды.
Тамыр ұшынын эпиблемасының сабак пен жапьграк эпи-дермасынан айырмасы — мұнда клетка кабыкшасы жұкалы-ғынан, устьицелер мен кутикулалар болмайды және суды онай
169
арілы миллиметрге бірнеше жүзден
өткізеді. Тамырдың сору аймағыңда эпиблеманын әрбір клет-касы бір клеткалы тамыр түгін жасауға кабілетп. Тамыр түктері шағын аймақта, әрбір
сирек жағдайда екі мыңға дейін келеді. Та.мыр түктерінің ұзыңцығы әр түрлі. Үзындығы 1 см-ге жетепн ұзын түктер қант қызылшасы, асқабақ өскіндерінде кеэдеседі, астықта 0,75-тен 2 мм-ге дейін болады. Тамыр түктерінің клетка кабықшасы целлюлозалы, вакуолі ірі, цитоплазмасы қабыкшасын астарлай орналасады. Түктер түзетін эпиблеманың беті өсімдіктердін жапырағы сияқты кутикуламен емес, топырақ түйіршіктерін түктерге жабыстыратын
мыр түктері су және батпақты жерде өсетін батпақ қалтагүліңце (Сакһа ра1и$Сгі$), тұңғиықта (^утрһаеа) және т. б. болмайды. Тамыр түктерінің тіршілігі 10—20 күннен аспайды. Олардың орнын тамырдың жаңа бөліктерінен өсіп шыккан түктер баса-ды. Осыған карамастан. тамыр кейбір өсімдіктерде түктерінің кабырғасы қалындал, сүректеніп, тіршілігін екі жылға дейін жалғастырады. Мысалы, үштікен гледичия (С11ес1іі$сһіа Ігіасап-
араналы заттармен жабылады. Та-
52 - С у р е Т.
Күргкашаш тамырынын
51 - су ре т.
Гамыр ушы қурылысынын сызба-нүсқасы (үзынынан кесінді):
I — гамыр оймакшасы; 2 — имншіалъды
аймагы; 6 — тамыр түктері (сору) аймагы;
7 ~ ханама тамырлар бастамасы;
8 — өтпзу аймагы.
анатомиялык алгашқы қүрылысы:
1 — эпиблема кдлдыгы; 2 — экзодерма;
3 — непэп паренхича (меэодерма); 4— эндодерма;
5 — эңдодгрманын өтпэппі клеткаляры;
6 — пернцикл; 7 — кснлема; соулссі 8 — флоэма (7 — 5 — алғашқы қабық, 6 — 8 — орталыж, нилиңдр).
170
(һо$) кофе ағашы (Ьутпосіадиз діоіса) және күрделі гүлділердің кейбір өкыдергнде осындай.
Келесі аймақ — өткізу аймағы. Мұңда тамырдьгң сору аймағы кабылдаған су және оңда еріген минералдык тұздар мен басқа да қоректік затгар сабаққа қарай өтеді. Бұл аймакга жанама тамырлар қалыпгасады. Соңцықтан ол жанама тамырлар аймағы деп те аталады (51 -сурет, 8).
Тамырдьщ анатомиялық атнашкы кұрылысы. Тамырдың ана-томиялық алғашқы құрылысы ашьгк тұкымдылардың, жабық тұкымдылардың жөне жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің барлығынын тамырына тән алғашкы (бастапқы) кұрылыс. Жоғарыда аталған өсімдік тогттарынан тамыр алғашкы құры-лысын жас тамыр ұшьгнын сору аймағынан көре аламыз. Ол үшін тамыр ұшынын көлденең кесіңдісінен препарат дайын-дап, оны микроскоп арқылы карау керек. Мұнда оның үш бөлігі: эпиблема мен оньгң тамыр түктері, алғашқы кабық және орталык цилиндр көрінед; (52-сурет).
Эпиблема (52-сурет, 7) — тамырдың сыртын жауьгп жата-тын алғашқы жабындык ұлпа. Эпиблема дерматогеннен пайда болады және тірі, жұқа қабьгкты паренхималық клеткалардың бір кдтарынан тұрады. Эпиблеманьгң негізгі кызметі өсімдіктін өсіп тұрған топырағынан суды және оңда еріген минералды тұздарды сорып, оны кабыктың паренхимальпс клеткаларьгна жеткізу Эпиблеманың бұл қызметі одан өсіп шығатып тамыр түктерімен тікелей байланысты (ол туралы жоғарыда айтыл-
кабыктын эпиблеманы астарлай
Алғашкы кабык тірі паренхималық клеткалардан тұрады. Алғашқы түзуші ұлпа периблемадан пайда болады. Қабык па-ренхималық клеткалардын экзодерма, мезодерма және эндо-дерма кабаттарынан тұрады.
Экзодерма (52-сурет, 2)
орналаскан сыртқы кабаты (грекше «ехо» — сыртқы, дегта — тері, қабық). Экзодерма бір қабатты, екі қабатты, көп кабатты болып келеді. Ол кейбір өсімдіктердін кабьпында бәлініп айқын байкалмауы да мүмкін. Клеткалары тірі пішіні — көп бұрышты. Клетка қабықшалары көбіне калындау келеді әрі тығыз орналасады. Құрылымдық жөне физиологиялык тұрғыдан алғаңда негізгі кызметі қорғаньпптық. Өйткені эпиб-лема клеткалары өліп, түлеп түсісімен, онын клетка кабыкша-лары тозданады, сирек жағдайда сүректенеді. Экзодерманын тозданған клеткаларының арасында қабыкшасы целлюлозалы бірен-саран клеткалар калады, солар аркылы сыртқы ортадан коректік заттарды кабылдау жүзеге асады. Экзодерма дара жарнактыіардьгн тамырында жаксы желледі. Олардын аіғашкы
171
құры іысты ескі тамырларыңда тозданған экзодерма — қос жарнактылардың тамырына тән соңғы жабындык ұлпа тоздын корғаныштық қызметін аткарады. Кос жарнактыларда сонғы жабындық ұлпаның пайда болуымен байланысты экзодерма клеткалары өліп, ол жыртылып, сылынып калады.
Мезодерма (52-сурет, .?) — дөңгелек пішіңді, ірі жөне тірі
паренхималық клеткалардың экзодермасы мен эңдодермасы-
ның арасыңдағы кабаты. Мезодерма клеткаларынын шеттен
ортаіыкка қарай пішіңдері, орналасуы өзгереді. Шет жағында
клеткалары майдарак, жиі, орталыкка карай іріленіп, борпыл-
дақ тартады, орта іыққа жақындай түскенде клеткалары қайта-дан майдаланып, жиілей түседі. \іезодерма клеткаларынын ба-сым копшілігінің борпылдыктығы өсімдіктердегі ауа алмасуы-на (аэрация) кэп пайда тигізеді.
Алғашқы қабыктың паренхимасы суды және оңда еріген минералдық тұздарды эпиблемадан орталық цилиңдрге карай көлбеу бағьпта тасымалдайды.
Эндодерма (52-сурет, 4) — алғашкы қабыктын ен ішкі каба-ты. Ол орталык цилиңдрді қоршап орналаскан клеткалардың бір қатарынан іұрады. Бұл қабаттың непзгі міңдеті —- кабыктың
сыртқы қабаттары аркылы суда еріген коректік заттардың ор-талық цилиңдрде орналасқан өткізгіш ұлпа элементтеріне карай жылжып өтуін реттеу. Эңдодерма жұқа кабықшалы, тірі, көлде-нен кесіңдісінің пішіні төрт бұрышты клеткалардан тұрады.
Эңдодерма к еткалары онтогенезіңде үш кезеңнен өтеді (53-
53 - с ур е т. Эндодерма
Л — эңдодерма ддмуының атгашкы (біріғ
Б — Каспари белбеуі түйісуікщ көлемдхі схемасы;
В — эңдодерма дамуынын үилнпл кезеңқ
1 — кснлема. 2 — пернццкл; 3 ~ эңдодерма; 4 — вткізпіп клетхалар;
5 — Клспари белбеуі; 6 — іштоплазма.
1111
172
сурет). Алғашқы кезеңінде клеткаларының ради.ііьды және көлденең кабырғалары калындайды. Егер бұл калыңдаудан көлденен кесіңді жүргізсек, олардың пішіғі нүкте тәрізді бо-лып кәрінеді. Ол Каспари дақтары деп аталады. Баска бағьгггағы кесіңділер калыңдаулардың клетканы шеңбер жасап қоршап жататыңдығын көрсетеді. Соңдықтан ол Каспари бе/ібеуі деп аталады. Көрші клеткалардың белбеулері бір-бірімен жалғасып, орталык цилиндрді қоршап жатады. Химиялық талдаудың нәтижесі Каспари белбеуіңде суберинге ұқсас затгың жинала-тынын және сүректену жүретінін көрсетті.
Эңдодерма дамуының алғашқы кезені плаундардан баска өсімдіктердін тамырынан табылған. Жоғары сатыдағы спора-лы әсімдіктердің көбінде эндодерманың алғашкы кезеңі тіршілігінің соңына дейін сакталады. Соған карамастан өсімдіктердін басым көпшіліпңде эңдодерма кұрылысының екінші кезеңі байқалады. Онда эндодерманың барлық Клетка қабырғаларынын ішкі бетіне суберин сіңеді.
Дара жарнақтылардың және кос жарнақтылардың көбінде тамырларына екінші рет калындау тән емес, соңдықтан мұңда эңцодерма дамуының үшінші кезеңі байқалады. Бұл кезенде клеткалардың барлық қабырғасы катты калыңдайды және сүректенеді тек сырг жакка (мезодермаға) қараған қабырғалары ғана салыстырмалы түрде жұқа калпында қалады.
Эңдодерманың жоғарыда сипатталған құрылымынын мәні өте үлкен. Өйткені Каспари белбеуі арқылы қоректік затгар кабықтан орталық нилиңдрге өтеді, ал цилиңдрден кабыққа қарай өте алмайды. Заттардың эңдодерма клеткаларының тірі бөлігі (протопласт) аркылы ғана өтуі мүмкін.
Бұл кезенде де эңдодерма кабатының арасыңда кейбір клет-калардың кабықшасы калындамайды. Олар өткізгіш клеткалар деп аталады. Өткізгіш клеткалардың саны орталык. пилиндрдеп ксилема сөулелершің санына сәйкес келеді және олар осы сәулелерге карсы орналасады. Эңдодермадан заттардың өтуін өткізгіш клеткалар қамгамасыз етеді.
негізінен түгікшелер мен сұзгілі түтік-
терден тұратыңдықган, оны түтікшелі цилиндр немесе стель деп атайды. Стель плеромадан майда болады және тамырдың қабык бөлімінен меристемалық клеткалардың перицикл деп ата-латын кабаты аркылы бөлінеді. Перициклден ішке қарай про-камбий клеткалары жатады, олардан алғашқы әткізгіш ұлпа-лар пайда болады. Перицикл клеткаларының бөлінуінен жана-ма тамырлар өсіп шығады, соңдықтан бұл перикамбий деп те аталады. Перицикл камбийдің және феллогеннің пайда болуы-на да катынасады. Жабык тұқымдыларда перииикл саны, өдет-
іь
173
те, бірқаіар. Кейбір дара жарнактыларда (агава, дранена), кос жарнактыларда (тал, таудаған, таліпын және т. б.), сол сиякты астык тұкымдастарда перицикл көп қабатты. Су өсімдіктері мен паразитті тіршілік ететін өсімдіктерде перицикл болмай-ды. Грек жаңғағы, қияқтар жөне бірсыпыра астыктарда көп қабатты және үзілмелі, ксилема сөулелерінің карсысына да ор-наласады. Түт ағашында да көп қабатты, ұзілмелі, флоэма сәулелерінің карсысыңда орналасады. Кейбір кездерде пери-цикл қор жинаушы және бөліп шығарушы ұлпалардың қызметін атқарады. Күрделі гү.тділердің кейбір түрлеріңде пе-рицикл клеткаларыңда сүтгі шырын жиналады.
Флоэма элементтері беліну аймағына таяу жерде ксилема-дан бұрын пайда бола бастайды. Алғашқы сүзгілі түгіктер серік клеткаларынсыз перицикл маңайыңда пайда болып, протофло-эманы түзеді. Флоэманың одан кейінгі элементтері тамырдын ортасына таяу калыптасады және метафлоэманы түзеді. Про-• офлоэма мен метафлоэма екеуі бірге алгашқы флоэма деп ата-лады. Флоэманың ксилемадан бұрын пайда болуы протофлоэ-ма арқылы тамырдың төбе меристемасына, оның тіршілік өрекеттері үшін кажетгі қоректік заттардың жеткізілуіне бай-ланысты.
Ксилема флоэмадан кейін пайда болады. Онын алғашқы элементтері (протоксилема) тамырдың созылу аймағында калыптасады әрі сакиналы, серіппелі түтіктерден тұрады. Про-токсилема перициклге таяу жерде пайда болып, оның клетка-лар тобы флоэманың клеткаларының тобымен кезекгесін ор-наласады. Ксилеманың келесі элементтері (метаксилема) та-мырдың ортасына таман қалыптасын, торлы немесе пораты түтіктерден тұрады.
Сонымен, флоэма мен ксилема тамырдың шетінен ортасы-на қарай, яғни экзархты (грекше «экзо» хайос»
флоэманы басып озып, та.мырдың оріасын атып жатады. Та-
сырт жагынан, «ар-көне, ескі) қалыптасады. Ксилема даму барысында
мырдың алғашқы анатомиялық құрылысыңда ксилема радиус бойлай сәулеленіп, ал флоэма клеткатарынын тобы сол сәуле-лердің арасыңда орналасады. Ксилема сәулелерінің саны екеу және одан көп болуы мүмкін. Бұлардың саны тұрақты емес, бір өсімдіктің өзіңде оның негізгі тамыры және жанама та-мырлардың арасыңда айырма бар. Бір сөулелі шок монарх-ты, екі сәулелі шок диархты, үш сөулелі шоқ триархты, төрт сәулелі шоқ тетрархты, одан ары қарай пентархгы, гексархты жөне т. б. болып жіктеледі. Моноархты
кейбір папоротник тәрізділерде, гүлді әсімдіктерден су жаңғағыңда ғана белплі. Диархты ксилема жиі кездеседі, мы-
оқгар өте сирек
174
а, сәбіз жемтамырларьщда бар. Ьес және
III
салы, шомыр, кызьь
жеіі сөулелі ксилема алма, алмұрт және т. б тамырыңда, алты сөулелі астық тұқымдастарыңда кездеседі. Патъмаларда жүз және одан да артык сәулелер байқалады.
Жанама тамырлардыв паида болуы перицикл клеткалары-нын бөлінуінен басталады (54-сурет), Периізиклдін, әсіресе кси-
54 - с у р е т.
Жаиама тамьтдын ваюа болу сызба-нүскасы:
/— флоэыа; 2 — периимжл; 3 — эцжгзерма; өсіп келе жаткал жанама тамыр кькымына ұшыраған
кінюк тамыр жаадермасы (тамыр ка.тп
сы); 4 кабык паренжимасы;
5-кіндІж тамыр ксилемасы; 6 ~ жамама тамыр кабыгы; 7 — тамыр оймакшасы.
55 - с у р е Т.
Кос жарншггылардя тамырдыи а.іг.ашш күршысыная сонгы күрыіысына ауысуы барысындагы өзгерістер сызба-нүскасы
/-эпиб.поса 2-алғашкы цабык Л-алғггпкы флоэма; 4-камбий; 5— алғашкы кснлема; 6 — эндодерма; 7 — пермцикл; І — соніы ксилема; 9—сонғы флоэма; 10 — радиальды сеуле; II— соңғы кабык паренхимасы, 12 — перидерма.
лема сәулелерінің қарсысындағы клеткалары карқынды бөлінеді. Жанама тамырлардын мұңдай бастамасы сәбізге және
баска да көптеген өсімдіктерге тән. Астықтар тұкымдасыңда жанама тамырлар флоэма сәулелерінің карсысындағы клетка-
лардан басталады. Жанама тамырлар эндогеңді жолмен баста-лып, кабықты жарып, сыртқа шығады. Жанама тамырларды
кдлыптастыратын перицикл клеткалары радиальды және тан-генциальды бағьггта бөлінеді. Осынын нәтижесіңде орталық цилиндрдін беткейіңде жанама тамырлардың бой конусының непзі меристемалық төмпешік пайда болады. Төмпешіктің сырт жағындағы эңдодерма клеткаларының бөлінуі жанама тамыр-
175
лардың калыптасуымен қатар жүреді. Эндодерма белбеуі кеңейеді де жанама тамырдың меристемалық төмпешігінің ұлғаюына жол ашады. Одан әрі эңдодерманыь бұл бөлігі та-мыр ұшының барлык құрылымынын калыптасып, тамыр қал-ташасы деп аталатын орынға айналады. Жанама тамырдың бой конусының ұшында (апекс) тамыр оймақшасы пайда болады. Жанама тамыр өсу барысыңда эңдодермалық тамыр калташа-сы арқыл ы қабыктың паренхималық клеткаларын ерітетін зат-тар бөліп те да.миды деғен пікір бар.
Гистологиялық элементтердің жіктелуі барысыңда жанама тамырдың ұшыңдағы жаңа ұлпалар өзі пайда болған тамырдың біртектес ұлпаларымен жатғасады. Мысаты, жанама тамырдың ксилемасы өзінен бастамасын атған тамырдың ксилемасымен, флоэмасы оның флоэмасымен, паренхимасы өзінін паренхи-масымен жатғаса іы.
Гамырдың анатомиялык соңгы құрылысы. Ашық тұкымдьпар мен қос жарнақтыларда өсімдіктер жасынын артуына байла-нысты тамыр жуандап өсіп, соның атғашқы құрьыысы соңғы құрылысымен ауысады (55-сурет). Папоротник тәрізділерде және дара жарнактылардың басым көпшілігінде тамырдың ана-томиялық алғашкьі кұрылысы сакталады.
Тамырдың атғашкы кұрылысының соңғыға ауысуы кезіңдеп өзгеріс ортатық цилиңдрден бастатады. Ксилема сәулелері мен флоэма бөлімдерінің арасыңдағы паренхиматық клеткатар ме-ристемалық касиет білдіріп бөлінеді. Одан сонғы түзуші ұлпа камбий пайда болады. Ксіпема мен флоэманың арасыңдағы камбий қабатгары әуелде бір-бірінен бөлек орнатасады. Көп кешікпей перициклдің протоксилема сәулелерінін қарсысын-да орнатасқан клеткатары тангентальды бөлініп, камбий қабат-тарын бір-біріне косады. Осыдан атғашкы ксилеманы қоршай орнатасқан тұтас. камбий сакинасы түзіледі. Камбий қызметінің нәтижесінде алғашқы флоэма сыртқа қарай ығысады. Камбий клеткаларының бөлінуінен пайда болған соңғы флоэма элементтері оның сырт жағына, соңғы ксилема элементтері іш жағына карай орналасады. Сонымен, флоэманың ұлғаюы сырт-тан ішке карай, ксилеманың ұлғаюы іштен сыртқа қарай жұреді, соңғы ксилема радиус бойлап емес, коллатералды орналасып, камбий түзуі шеңбер пішініне ие болады. Камбийдің перицикл-ден пайда болған бөлігінен өткізпш ұ <па элеменпері түзілмейді. олардан алғашқы ксилема сәулелерінің қарсысыңда орналаскан өзек сәулелерінің паренхимасы қалыптасады. Тамырдың ортатығыңда алғашқы ксилема сәулелері ұзақ уакыт. кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін сақталады.
Тамырдың анатомиялык соңғы құрылысында алғашқы жа-
176
бындық ұлпа соңғы жабыңдық ұлпаның тоз кабатымен ауыса-ты Тоз соңғы түзуілі ұлпа феллогеннен пайда болады.
Феллоген периникл клеткалары болінуінің нәтижесінде оңда пайда болған клеткалардын сырткы қабатынан түзіледі. Феілоген — сонғы түзуші ұлпа, оның клеткалары бөлініп, жас клеткалар тобын түзеді. Ол клеткалардан сыр, ка карай тоз — феллема ішке карай феллодерма қалыптасады. Нәтижесіңде та.мырдын перидермасы пайда болады. Тоз ұлпасы эндодерма-ның астынғы (ішкі) жағынан қдлыптасатыңдыктан, алғашкы қабық орталық цилиндрдін тірі клеткаларымен байланысын ұзеді жөне орталык цилиндрдеп камбийдін қызметінің нәтижесінде пайда болған ұлпалар алғашқы кабыққа қысым түсіреді. Соның салдарынан, алғашқы кабық клеткалары өледі, кабық жарылып түседі де, оның орнын соңғы жабындық ұлпа - тоз басады (56-сурет).
Сонымен, анатомиялық ал-ғашқы құрылымның соңғы құ-рылымға ауысу барысыңда мы-надай кезендерді өткерді: 1) фло-
эма мен кснлеманың арасында камбий пайда бодуы; 2) пери-циклден феллогеннің пайда бо-
луы; 3) алғашкы кабыктын түлеп түсуі; 4) өткізпш ұлпаның ра-
диусты бойлап орналасуынан
коллатералдықка ауысуы.
Тамырдын сонгы кұрылымы
3
56 - с у р е т.
Лскабаж тамырынын анагтомиялык сонгы күрылысы
7 — длгдшкы ксилема; 2 — соңш ксилема;
3 — ралиАЛһілл свуле; 4 — камбий;
5 — алгашкы жөне соңғы фтоэыа;
6 — сонгы кабылтын непзп плреншмасы;
7 — тоо; (1 -3 — ксилема, 5-7 — сонгм кабық)

өсімдік пршіліпнің аяғына дейін
сакталады. * амырдын сонғы қү-
рылымынын өзіне тән ерек-
II
еліктері бар. Тамырды сырт
жағынан тоз жауып тұрады. Жасымыкша жабык тұкымды-
лардын басым көппплігіңде болмайды, болса да жанама та-мырларынын непзіне жакын жерлеріңде ғана кездеседі. Сүрекп өсімдіктердін көбіңде та.мырлары кыртысталған кабықпен жа-былады
Перидерма ішкі жағыңда қабық паренхимасымен (соңғы па-ренхимасы) шектеседі. Кабық паренхимасында әр түрлі кор затгары жиналады. Мысалы, сүт жолдары, бөліп шығарушы ұлпа орындары т. б. Эпифиттердің ауа тамырлары мен су өсімшктері тамырларының кабык паренхимасының клеткала-рында шамалы хлоропластар кездеседі. Бұл басқа ортанын өсімдіктеріңде бо.імайды.
7—3366
177
Дара жарнакіылар тамырының кабық паренхимасында скле-ренхима талшықтары жиі, ал қос жарнактыларда сирек. Жыл артқан сайын көп жылдық өсімдіктердің қабык паренхимасы-ның қабықшасы қалындайды, кейде сүректеніп кетеді.
Қабық паренхимасына флоэма жанасып еніп жатады. Олар өзек сәулелерімен бөлінеді.
Соңғы ксилема санының жыл санап артуына қарамастан, әсіресе шөпгесін өсімдіктердін көп жылдық тамырларыңда және ағаштарда тамырдың орталығындағы алғашқы ксилема сәулелерінің санын санау арқылы оларды ажыратуға болады. Өзек сәулелерінің саны алғашқы ксилема сәулелерінін саны-на сәйкес келеді. Қос жарнақтылардың тамырыңдағы соңғы ксилеманын сабак ксилемасынан айырмасы тамырда трахея (со-суд) жөне трахеидалар санының көптігі мен олардың жиі ор-наласуы, клетка кабырғаларынын жұқалығы түтікшелері куысының кеңдігі. Соңдай-ак сүрек ірі клеткалы паренхимага бай, механикалық талшықтар (либриформ) мұңда аз.
Дара жарнактылар тамырының соңғы құрылымы. Дара жарнақтылардың тамырыңда соңғы құрылым сирек кездеседі. Оларда, непзінен, тамырдың алғашқы құрылымы гіршілігінің соңына дейін сақталады. Уақьгг өткен сайын өсімдіктердің бұл тобында тамырдың гистологиялық бөліктері сүректенеді.
Дра іена, юккалар және палма сияқты сүректі дара жарнақгы өсімдіктердің кабық бөлімінің тірі паренхималык клеткалары-ның немесе перицикдцен түзуші ұлпа қабаты пайда болады. Ол қабаттың клеткаіары бөлініп, тұйык өткізгіш шоқтарының қатарларын түзеді.
Лабораториялық сабақтар
1	- т а қ ы р ы п . Тамырдың морфологиялық құрылысы
Сабаққа қажетті объектиіер мен қурая-жабдықтар: 1. Көр-некі морфологиялық гербарий «Тамыр және тамыр жүйелерінің типтері». 2. Кәдімгі үрме бұршак (Рһазеоіиз ұиіёагіз), кәдімгі асқабақ (СисигЬйа реро), жүгері (Хеа тау$), жұмсақ бидай (Тгііісшп аезііуит), кәдімгі арпа (Ногдеит уи1§аге) немесе мәдени қара бидайдың (Зесаіе сегеаіе) өр түрлі мерзімде өсірілген өскіндері. 3. Тамыр ұшының тұрақты препараты. 4. «Тамырдың құрылысы және өсуі» кинофильмінен «Жас тамыр ұшының құрылысы» деген үзінді келтіру. 5. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қажетгі жабдықтар. 6. Тақырыптың соңыңдағы қайталау сұрақтарына жауап қайтару.
178
Тапсырма. 1. Көрнекі морфологиялык гербарий, және жүгері, үрме бұршак, аскабак, бңдай, қара бцдай, арпа өскіндерінен тамыр, тамыр жүйелерінің түрлерімен танысу.
2	. Осы аталған өс імдіктердің өскіндерінен дара жарнақтылар мен кос жарнақтылар тамыр жүйесінін калыптасу ерекшелік-теріне талдау жасау.
3	Жоғарыда аталған өсімдіктер өскіңдерінін тамыр ұшы-нан препараттар дайындау. Микроскоп арқылы қарап, тамыр оймакшасын, бөліну, өсу, сору және өткізу аймактарын табу.
4	Тамыр және тамыр жүйелері типтерінің суреттерін са-лып, тиісті белгілерін жазу.
5	. Жас тамыр ұшының сурепн салып, тамыр аймактарын белгілеу.
6	Кьісқаша корьггыңды жазу, тамырдың типтері мен тамыр жүйелеріне жеке-жеке қысқаша токталын, түсінік беру.
1	- ж ұ м ы с . Тамыр және тамыр жүйелері. Тамыр және тамыр жүйелерінің түрін ажырату үшін студенттердің дала практикасы кезінде жинаған гербарийлерін пайдаланған жөн. Бұл гербарийден студенттер тамырлардың шығу тепне қарай тамырлардын: непзп. жанама және қосалкы түрлерін ажыра-тады Тамыр жүйелерінін шыгу тегі бойынша негізп тамыр, қосалқы және аралас тамыр жүйелерін пішіні бойынша кіңдік және шашак тамыр жүйелерін тауып оларды бір-бірінен ажыратуға мүмкіңдік алады (50-сурет). Сонымен катар иилиндр тәрізді тамыр, (жалпак жапырақты кермек — Ьітопіит ІаІіҒо-Ііит, кәдімгі акжелкек— Агтогасіа піМісапа), ұршық тәрізді (жабайы сәбіз — Оаиси$ сагоіа) шалкан тәрізді тамыр — Кар-һапи$ $а1іүи$), түйнек тәрізді тамырлардын інарғызгүл — Оаһі-іа, фикария — Ғісагіа) түрлерімен де танысады.
2	- ж ұ м ы с Дара және кос жарнакты өсімдіктерде тамыр жүйелерінін жетілуі. Дара жарнақтылар мен кос жарнакты өсімдіктер тамыр жүйелерінің жетілуіне карай әрқайсысының өзіндік ерекшеліктері бар. Оны ажырата білу үшін стуленттердің өздеріне лабораториялық тәжірибе жасатып, бақылау жүрпздірген жөн.
Дара жарнактылардың тамыр жүйесінің жеплуіне бақылау жұмысын жүргізу үшін бидайдын, жүгерінің өскінін алған колайлы. Петри табакшасының екі бетіне сорғыш кағаздың дымкыл 2-3 қабатын салып оған жүгері тұкымдарын орналас-тырып, сабақка дейін, бес-алты күн бұрын жылы жерге қоямыз. Одан кейгн өскіңдерді бепн дөнгелек егіп, картон немесе гығыз қағаздан жасалған какпактармен жабылған стакандарға (шыны ыдыс) ауыстыра.мыз. Әрбір қақпактың ортасын тесіп оған өскінді, тұқым жөне оның өсіп келе жатқан оркен бөлімін
179
суға батпайтындай орналастырамыз. Көп кешікпей тұкымнан жоғары өркеннің негізінде (базальды бөлімі) сакина тәрізді калындау бунақ пайда болады. Ол — болашак косалкы та-мырлардын бастамасы. Осы бунактан, яғни өркеннің базальды бөлігінен дара жарнақтыларға тән шашақ тамыр жүйесін түзетін бірнеше жіңішке қосалқы тамырлар жетіледі.
Қос жарнактылардың тамыр жүйесінін жетілуіне бакылау жүргізу үшін үрме бүршақ, қарамықша тұкымын жоғары-дағыдай етіл өсіреміз. Ылғалдап койғаннан кейін 2-3 күн ішінде тұқым өсе бастайды. ¥рық тамыршасы тұқымнын қабығын жа-рып шығьпі, өсуш жалғастырып, негізгі (кіндік) тамырды береді. Сабак шамалы осіп шыққан сон жіңішке тамыр мен одан гөрі жуаңдау келген сабақтың шекарасыңдағы тамыр мойны жаксы байқалады. Өскіннің өсу барысыңда негізгі тамыр бұтақтанып, одан бірінші регті жанама тамырлар өсіп шығады, өз кезепнде ол да бұтактанып, екінші ретгі жанама тамырлар жетіледі. Осы сияқты бұтактану бірнеше кайталанғаннан кейін негізгі тамыр жанама тамырлардан ерекшеленш, қос жарнақтыларға төн кіңдік тамыр жүйесі калыптасады (46-сурет).
Студентгер жүргізетін бакылау жұмысынын мерзімі 10-12 кұнге созылады. Жұмыстың нәтижесі төмендегідей кестеге түсіріледі (2-кесте).
3	- ж ұ м ы с . Жас тамьф ұшыныц қүрылысы. Жас тамыр ұшының морфологиялык құрылысымен танысу үстінде өсімдіктердің нәзік, жіңішке жас тамырларының оң геотро-пизм бағытында топырақтүйіршіктеріне қарай өсетініне және олардың суда еріген қоректік заттарды калай қабылдайгыны-на көз жеткіземіз.
Дара және қос жарнақты өсімдіктердің тамыр ұшының кұрылысы бірдей. Сондықтан зерттеуге астықтын алғашқы ұрық тамыршасын алған колайлы. Ол үшін бидай өскінінің алғашқы тамыршасын алдымен қарапайым көзбен, одан кейін лупа арқылы қараймыз. Соңда одан тамыр ұшының үшкірлеу болып аяқталыіі, тегістеліп, тамырдың ұшынан 1-2 мм жерде оньш негізіне қарай жайлап ұлғайьш келе жатқан кшіігірім тамыр түктерінін төмпешіктерін айқын көреміз.
Енді тамыр ұшынан өте сактықпен 1 см-дей кесіп аламыз да бір тамшы суы бар зат әйнепне салып, үстін жабын әйнек-пен жаншымай жайлап жауып, уакытша препарат дайындай-мыз. Препаратты микроскоп аркылы алдымен тамыр ұшынан бастап, оның непзіне бағытгап караймыз. Алдымен осылай қарап шығып, тамыр бойында орналаскан аймактардың шека-раларын шамамен анықтауға болады.
Тамыр ұшында клетка кабықшалары жұқа, негіз жағында
180
2 - к е с т с
Дара жарнакі ы ждне кос жарнакты осіилікі ер іін тамыр жүйесініц жсгілуі
Өркеодердщ ж етілу ерскшелі* гері
Өскщдер
Түкымды ГШІГ&ЛДДУ сүні
всо бастаган
күні
үрық
тамыршасы-
ныніыіи*
луы
үрык гАмыршасы-ның мшшісрі і и
күн
күн
10 күн
непзп тамырдың бү-гақтвнуы
жанама
ретгсгі
қосалқы таммр-лардың і ыйдл балүы
і!
бакыдду плі 10-12 күні
нсгізгі
жанама
(косалкы)
гамырлар-
жүйесінің ПІШІИІ жөне гүрі

майда, ұшына қарай ірілеу тірі паренхималык клеткалардан
тұратын тамыр оймакшасы жаксы байқалады Тамыр оймакша-
*
жағынан жана клеткалар жетіл ед і.
Тамыр оймакшасының іш жағыңда төбе меристемасынан тұратын бөліну аймағы орналаскан. Бұл аймак ұзына бойы қа-
тар түзеп орналасқан майда изодиаметрлі меристемалық клет-калардан тұрады. Аталмыш аймақтан жоғары өсу (созылу) ай-мағы жатыр. Өсу аймағының клеткалары көлемін ұзына бойы-
мен созыла ұлғайтқан. Аймақтын орталық күңгірттеу бөлімі
— плдзама, ал оның сырт жағындағы ашық бөлімі — перибле-
ма, клеткалардың ең сыртқы кабаты дерматоген деп аталады.
Препаратты жылжьпга отырып, бакылау арқылы өсу айма-ғынан жоғары тамыр бетіңде көптеген төмпеш іктердің барын,
одан да жоғары әлп төмпешіктер созыла келіп, тамыр түкгері-не айналатынын көреміз. Әрбір тамыр түгі эпиблема клетка-ларынан созыла келш өсш шыккан, клетканың ядросы, әдетте, түкпң ұшыңда орналасқан. Бұл — тамыр ұшының сору аймағы.
Сору аймағы бірпңдеп өткізу аймағына өтеді. Бұл аймақтан жанама тамырлардың пайда бола бастағаны айғақтана түседі.
Кайталау сұрақтары
1.	Тамыр қаңдай қызмет атқарады?
2.	Негізгі, жанама және қосалқы тамырлардын шығу гегі қандай?
3.	Тамыр жүйесі дегеніміз не?
4.	Шығу тепне және пішініне қарай тамыр жүйелерінің кан-дай түрлері болады6 7 8 9 10
5. Жеке тамырлар пішіндеріне қарай қалай жіктеледі?
6. Жас тамыр ұшынан қаңцай аймақтарды ажыратуға бола-
ды және олар қаңдай ретпен орналаскан?
7. Тамыр оймақшасының құрьпымы және оның тамырдын терендеп өсуіңдегі маңызы қандай?
8. Тамырдың бөліну аймағының атқаратын қызметі қандай

9. Та.мырдың өсу (созылу) аймағыңда алғашқы тұзуші ұлпа-
ның кандай қабатгары бар және олардың қызметі қандай?
10. Тамыр түп қалай пайда болады және ол қалдай кьізмет
аткарады?
2-тақырып. Тамьфдыңанатомиялыккұрылысы
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Гер-ман кұртқашашы (1гІ8 ёегтапіса) немесе кәдімп қырлышөп
182
(Роііуёопаішп оЯісіпаіе) және кәдімгі асқабактың (СисигЬііа
реро) жас немесе нықтандырылған тамырлары. 2. Осы аталған
өсімдіктер тамырларының көлденең кесіндісінің тұрақты мик-ропрепаратгары. 3. «Тамырдын құрылысы және өсуі» деген ки-нофильм («Та.мьгрдың анатомиялық құрылысы» — деген үзіңді).
4. Флороглюцин жөне тұз қышқылы, Судан — III. 5. Микрос-
коп және онымен жұмыс жасауға қажетті жабдықтар.
Тапсырма. 1. Кұртқашаш немесе қырлышөп тамырының көлденең кесіңдісінен уақытша препарат дайындап, тамырдың анатомиялық алғашқы құрылысымен танысу.
2.	Аскабақ өскінінің жас тамырының көлденен кесіңдісінен жасалған дайын препаратган камбий қабаты қызметінің баста-масымен танысу.
3.	Асқабақ тамырының өткізу аймағының көлденен кесіндісінен уақытша препарат дайындап, тамырдың соңғы ана-томиялық құрылымын қарау.
4.	Қаралған препараттардың суретін салып, тамырдың алғашкы және соңғы құрылысына енетін ұлпаларды белгілеу.
5.	Тақырыптың соңындағы қайгалау сұрақгарына жауап дай-ыңдау.
I - ж ұ м ы с . Тамырдьщ аяатомиялық алға
II
қы құрылысы.
Дара жарнақтыларда тамырдың анатомиялық алғашқы құры-лысы тіршілігінің соңына дейін сақталады. Өйткені оларда соңғы түзуші ұлпа камбий пайда болмайды. Сондықтан дара
жарыктылардың тамыры жуандап өсе алмайды.
Тамырдың анатомиялык алғашқы құрылысын тамырдың сору аймағынан қараймыз. Дара жарнақтыларда тамырдың алғашқы құрылысы өткізу аймағында ғана сақталады. Бұл аймакта тамырдың алғашқы жабыңдык ұлпасы эпиблема жөне одан өскен тамыр түктері болмайды. Оның қызметін экзодер-ма атқарады. Соңдықтан тамырдың алғашқы құрылысын дара жарнақтылар тамырының сору аймағынан қараған жөн. Ол үшін құрткашаш немесе қырлышөп тамырын ырғай өзегіне қысып тұрып, ұстарамен бірнеше жұка көлденең кесіңділер дайын-даймыз. Кесінділерді алдымен флороғлюцин және тұз қышқылымен өндеп, бір тамшы суда препарат дайындаймыз.
Уақьгг үнемдеу үшін тұрақты препаратты пайдаланған жөн.
Препаратты микроскоптың кіші объективімен карағанда та-мырдың қуатты қабық бөлігі мен орталық цилиндрі көрінеді.
Еңці препаратты жайлап сырт жағынан ішке қарай жылжы-та отырып, тамырдыі/ анатомиялық құрылысымен (микроскоп-тың үлкен объективі арқылы) егжей-тегжейлі танысамыэ. Соңца
183
алғаш көретініміз — тамырдың сыртын жауып тұрған майда тірі клеткалардан тұратын тамыр түктері бар кабылдаушы (сорғыш) әрі алғашкы жабындық ұлпа ризодерма (эпиблема).
Ризодермадан төиен тірі паренхималық клеткалары бар қабықтың калың қабатын байқаймыз. Оның сырткы кабаты — экзодерма тығыз орналасқан көп бұрышты клеткалардан тұрады. Экзодерма клетка қабыкшалары тозданады жөне корғаныштык қызмет атқарады. Егер препаратты судан-ІП реактивімен боясақ, тозданған клетка қабықшалары кызғылт түске енеді.
Қабық паренхимасының орталық қабаты (мезодерма) бор-пылдак орналасқан ірі паренхималық клеткалардан тұрады.
Қабық орталық цилиңцрден бірқатар клеткалардан тұратын ішкі қабаты эңцодерма аркылы бөлінеді. Эңдодерма клеткала-рының бүйірлік (радиальды) және ішкі қабықшалары қалындайды, тозданады, кейде сүректеніп те кетеді.
Мұны судан-Ш-пен бояу аркылы байқауға болады. Препа-ратта сондай-ақ ксилема сәулелеріне қарсы орналасқан қабыкшалары жұқа тірі клеткалар — өткізгіш клеткалар көрінеді.
Орталық цилиңдрдің сыртқы қабаты — бірқатар тірі парен-хималық клеткалардан тұратын перицикл.
Орталық цилиңцрдің орталық бөлігін радиальды (сәулелі) өткізгіш шоқ алып жатыр. Шоқта ксилема радиус бойлап сәулеленіп орналасады да олардың қолтығында флоэма бөліктері жатады.
2 - ж ұ м ы с. Тамырдын анатомиялық сонгы құрылысы. Қос жарнақтылардың көбіңце тамырдың алгашқы анатомия-лық құрылысы ұзақ сақталмайды. Камбийлің пайда болып, қызметінің басталуына байланысты тамырдың алғашкы кұры-лысы соңғы кұрылысына ауысып, тамыр жуаңдап өсе бастай-ды.
Камбийдің пайда болуына байланысты өзгерістерді үрме бүршақ, асқабақ т. б. қос жарнақтылардың жас тамырлары-ның көлденең көсіндісінен уакытша немесе тұрақты препарат дайынцап көреді.
Егер жас тамырдың дайын препаратын микроскоптың кіші объективімен қарасак, алғашқы ксилеманың төрт сөулесі бар орталық цилиндрі көрінеді. Эңдодерма анық көріне коймайды, өйткені жас тамырларда оның радиальды қабықшасының қабырғалары ғана калыңдап, Каспари дағы пайда болады. Үлкен объективімен қарағаңда алғашқы ксилема мен алғашқы флоэ-манын арасыңдағы тірі паренхималық клеткалардың тангенци-
184
камбий сакинасы (шеңберлік камбий)
альды калтарыстармен бөлінгенін байқаймыз Осы клеткалар-дан бөлінген соңғы тұзуші ұлпа — камбий кабаты. Камбий кіеткаларының бөлінуінен ішке карай сонғы ксилема, сыртка карай соңғы флоэма элементгері калыптасады.
Перипикддін алғашкы ксилема түпкшелерімен тұйіскен жерлерінде клеткалар камбийге айналып, алғашқы ксилеманы қоршап жатаггын түзіледі
Кейбір препараттарда периникл клеткалары тұтас шеңбер бойымен бөлініп, тоз камбийін түзеді, одан бөлінген клетка-лардан тоз кабаты пайда болады. Мұнын нәтижесіңде алғашкы кабык орталык цилиңдрден байланысын үзіп, ескіріп, сылы-нып түседі. Оның орнын тоз басады.
Тамырдың толык калыптаскан сонғы анатомиялык кұры-лысымен танысу үшін онын өткізу аймағынан бірнеше жұка кесінділер дайындап, оны флороглюцин және тұз кышкылымен өңдеп, препарат дайындаймыз. Әрине мұңдайда түракты пре-паратты пайдалану қолайлы. Дайын препаратты микроскоптын кіші обьективімен карағаңда, тамыр ортасыңда ірілеу келген орталык түпкше мен оның айналасында майда түпкшелері мен ксилема элементгері орналаскан төрт сәулелі алғашкы ксиле-ма көрінеді. Алғашкы ксилема сәулелерінен жұка кабықшалы тірі паренхималык клеткалардан тұратын радиальды (өзек) сәулелер басталады. Бұлар сонғы ксилеманың түпкшелері ірі сүрек паренхимасы майда бөлімдерімен алмасып отырады. Сонғы ксиле.маның сыртқы жиепнде радиальды катар түзіп орналаскан, жұка кабыкшалы клеткалардан тұратын камбий кабаты жақсы көрінеді. Камбийдің сырт жағыңда, әрбір соңғы ксилеманың карсысыңда соңғы флоэма калыптаскан. Аскабак гамырыңда радиальды сәулелердің паренхимасын түзетін кам-бий нашар байкалады. Тамырды сырт жағынан жұка тоз каба-ты жауып тұрады.
Камбийден сырт жакка карай орналаскан (флоэма, неі ізгі паренхима, феллоген және феллодерма) ұлпалар сонғы қабык деп аталады. Сонымен, тамырдың соңғы анатомиялық кұры-лысы: ксилемадан және оның радиальды сәулелерінен, кам-бийден, сонғы кабықтан және тоздан тұрады.
Каиталау сұрақтары
1.	Тамырдың алғашқы анато.миялық құрыдысы деген не? Ол замырдың кай ай.мағынан көрінеді?
2.	Тамырдың алғашкы анатомиялық құрылысынан кандай ұлпаларды ажыратады?
185
3.	Олар алғашкы түзуші ұлпаның кдндай қабатгарынан пай-да болады1
4.	Тамырдағы эпиб.тема және тамыр түктерінін кандай манызы бар?
5.	Тамырдын алғашкы кабық бө.іігіне қандай ұ.ілалар тән? Олар кандай кызмет атқарады?
6.	Тамырдын оргалык цнлиндр бөліпне кандай ұлпалар тән.
аіар кандай кыз.мет атқарады
9
7.	Тамырда өткізпш ұлпаның калыптасу реті калай жүреді*’
8.	Тамырдың анатомиялық алғашқы қүрыіысында өткізгип
шоқтын агкаратын рөлі қандаи *
9.	Қандай өсімдіктердщ гамырына алғашкы анатомиялык кұрылыс тән?
10.	'Іамырдын алғашкы анато.мияіық кұрылысынын соңғы кұрылыска калай айналады?
11.	Гамырдың сонғы анатомиялык кұрылысы қандай өсімдіктерге тән?
12.	Кос жарнакты өсімдіктер гамырынын қай аймағына га-мырдын алгашқы кұрылысы, кдйсысына сонғы кұрылысы тен?
13.	Тамырдын аіғашкы қүрыіысынан сонғы қүрылысына ету барысында камбий қабатының пайда болуын жоне оның шығу тепн калай түсіндіруге болады?
14.	Камбийден кандай үлпалар пайда болады?
15.	Тамырдын а.іғашкы анаіомиялык кұрьгіысынан соңғы құрылысына етуіңде өткізпш шоктар қалай озгередГ’
16	Тамырдың алғашкы күры іысынан сонгы кұрылысыни өту барысында эпиб.іеманың соңғы жабындык тозбен алмасуы қалай жүредР
17.	1 амырдын сонғы анатомиялык кұрылысынан кандай ұлпалар.іы ажыратуға болады?
VIТАРАУ
ӨРКЕН ЖӘНЕ ӨРКЕНДЕР ЖҮЙЕСІ
Жалпы сипаттама. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің
жапырақтар және бүршіктер орналасқан сабағы өркен деп ата-
лады. Өркен негізінен сабақтан және онда орналасқан
жапырактардан тұрады. Сабақ пен жапырақ төбе меристема-
сынан бір мезгілде пайда болады да тұтас бір мүше өркенді түзеді. Бүршік — жаңа өркеннің бастамасы, бүршіктен өркеннің бұтақтануы мен өсуі, яғни өркендер жүйесінің қалыптасуы
жүзеге асады.
Өркен тамыр сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктердің негізгі вегетативтік мүшесі. Оның атқаратын кызметі — фотосинтез (жапырақтар арқылы). Споралы өркендер, сол сияқты гүл де көбею қызметін атқарады.
Өркеннің тамырдан басты айырмасы — жапырактың болуы. Сабақтың жапырақ (бір немесе бірнеше) өсіп тұрған тұсын буын деп атайды. Кейбір өсімдіктер тобында (астык тұқым-дастарда, қалампырларда, қырыкбуыңдарда) сабақтың буын орналасқан жері білеуленіп айқын білініп тұрады, ал кейбір өсімдіктерде ол нашар байқалады. Егер жапырақ немесе жапырақтар шоғы сабақты толық орап алса, онда ол жабық буын деп, ал жапырақ буыңды қоршамай орналасса, ашық буын деп аталады.
Сабақтағы бір буыннан екінші буынға дейінгі қашыктык буын аралы^і делінеді. Сабақтың жапырақ орналаскан буыңдағы жапырақ пен сабақ бөлігінің арасындағы бұрыш жапырақ қолтыгы делінеді. Өсімдіктердің алуан түрлілігіне қарай буын араларының қашықтығы да түрліше. Егер буын аралықтары бір-біріне жақын болса, оны қысқарган өркен деп (капуста, қызылша, сәбіздің бас бөліміндегі бірінші жылғы жертаған жапырақтары, бакбақтың, көксағыздың және т.б. жертаған жапырақтары), егер буын аралықтары бір-бірінен қашық бол-
187
* к
Вегетативті бүршіктін үзынынан кесіндісі (сызба-нүска):
бой конусы; 2 — жапырақтар бастамдсы: 3 — қолтык бурипктер бастамасы;
4 — сабак бастамасы (өс).
са, оны узарган оркен деп атайды Кыскарған өркенде ғүл бүр-шіктері жетіледі де, олар гүлдеп, вегетаииялык дәуірінің соныңда жеміс береді. Сондыктан оны жемістік оркен деп атайды. ¥зар-ған өркен бойлап өсе береді, же-міс бермейді немесе өте аз береді (57-сурет).
Көктемде сүректі өсімдіктер бүршік жарғанда бүршік кабыр-шықтары өз кызметін аяктал тү-сіп қалады. Әрбір кабыршактын түскен орнында бүрш ік дағы қа-лады. Бүршік дактары бір-біріне косылып өркеннің өстік бөлі-міңде бүршік сақинасын түзеді.
Өркенге тән ерекшеліктердің бірі — оның метамерлі кұры-лысы. Әдетте өркен өсін бойлап, оның непзінен ұшына дейін бірнеше, кейде көптеген буын, буын аралыктары, колтык бүршіктер орналасады. Осылай құрьшымның заңды қайталану оркенищ метамерлігі деп аталады.
Өсімдіктін алғашқы өркені, тұкымғың ұрык бөлігіндегі ұрык бүршігінен жетіледі. Ол тұқым жарнағының астынғы кылта-сынан, тұқым жарнактарынан және непзп өркеннің калған метамерлері қалыптасатын бүршіктен тұтзады. Орналасуы бой-ынша бұл — төбе бүршігі. Осы бүршіктен өркен бойлап өсіп, оның жаңа метамерлері пайда болады.
Өркеннің ұшы (апексі) алғашқы түзуші ұлпалардан тұрады. Осы ұлпаның белсенді бөлінуінен өркеннің алғашқы (түпкьтік-ті) ұлпалары мен барлык мүшелері калыптасады. Жас клетка-лардың үздіксіз түзілуі апикальды (төбе) меристе.масының ини-'Шальды клеткаларының шексіз бөлініп, меристемалық касиетін сактауына байланысты.
Өркеннің бой конусы тамырдағыдай тепс емес. Оның бетіңде жапырак примордиялары (латынша ргітогсііаііх — алгашқы) деп аталатын жапырақ бастамаларының төмпешіктері үздіксіз калыптасады. Олардың пайда болуы акропетальды рет-пен томеннен жоғары қарай жүреді.
Өркеннің ұшында жас өркен метамерлері пайда болады. Кезекті метамер пайда болғаннан кейін апекстің дистальды (апекстің ең жоғарғы ұшы) бөлігінің көлемі едәуір кішірейеді. Келесі метамерге дейін апекстің көлемі белгілі бір мөлшерге дейін ұлғаюы кажет. Бұған кеткен уакыт аралығын пластохрон
188

58 - с у р е т.
Буршіктія түрлері:
1 — вегетативті-генеративтік; 2 — генеративті
(грекше «пласто» — жасау, қалыптастыру, «хронос» — уақыт) деп атайды. Пластохронның ұзактьпы барлык өсі.мдіктерде бірдей емес, өсімдіктің өсуіне қарай өзгеріп отырады.
Бүршік. Бүрішк — өркеннін бастамасы. Бүршік бой кону-сынын вегетативп бүршігімен аякталатын сабак пен жетілу кезеңі өр түрлі болып келетін жапырақтардың бастамасынан тұрады (57-сурет. Вегетативп бүршікпен катар бүршіктердін вегетативп-генеративпк (аралас) және генеративп немесе гүл бүршігі деген түрлері бар.
Вегетативп-генеративтік бүршікте вегетативпк мүшелердің бастамасы калыптасады да, бой конусы гүлге немесе гүл шоғырына айналады. Мұңдай бүршіктер шөптесін (кұсыкшөп А$агит) және сүрекп өсі.мдіктерде (серігүл, ырғай) кездеседі
189
58-сурет, I). Генеративті бүршікте жасыл жапырактарсыз гүл шоғырынын ғана бастамасы ғана жепледі (мысалы, шие/. Дара гүл жетілген жағдайда бүршікті бітеу гүл (гүлшачағы) деп атай-ды (58-сурет, 2).
Бүршіктер орналасуына карай төбе бүршік (терминальды) және жанама (колтық) бүршік болып бөлінеді.
Төбе бүршік өсіп келе жаткан өркеннің өстік бөлігі
сабағының ұшына орналасады да, онын ұзарып өсуін камтама-
сыз етеді.
Жанама немесе колтық бүршіктер аналык өркеннің ұшына
жакын жерде жас жапырактардын бастамасынын колтығында
үнемі экзогенді жолмен меристемалык төмпешіктер түрінде пайда болады. Жанама бүршіктерден жанама бүгактар өсіп шығады. Жанама бұтактар да ұштары аркылы ұзарып өседі, әрбір жанама бұтак тобе бүршігімен аякталады.
Бір жапырақтың қолтығыңда әдетте бір бүршік орналаса-
ды, кейде оның саны бірнешеге жетуі мүмкін. Қосымша
бүршіктердің пайда болуы колтык меристемасынын ұзак уакы гқа түзуші ұлпалык касиепн сақтауына байланысты. Егер
жапырақ колтығыңдағы бірнеше бүрш ік бірінін үстіне бірі тік катар түзіп орналасса, оны сериялы буршіктер деп атайды. Се-риялы бүршіктер бір буыннан өсіп шыккан желпуіш тәрізді бұтактар береді. Кейде олар ұзак уақыт кезектесіп жас өркендердің өсуіне катынасады. Егер бүршіктер жапырак
қолтығыңда бірімен-бірі бүйірлесе катар орналасса, оларды кал-
латералоы буршіктер деп атайды.
Қоныржай белдеулерде бүршіктер күзде бірнеше айға со-
зылатын тыныштыкка көшеді. Мұңдай бүршіктерді кыстаган бүршіктер деп атайды. Қыстаған бүршіктерді тыныштык
кезеніңде сырт жағынан катынкы коңыр түсп кабыршактар жауып тұрады Жабындық кабыршақтар кутикуланың қалың қабаттарымен, кейде тозбен және склереидалармен жабдық-талады. Бүл кабаттар бүршіктін нәзік бөлімін сырткы ортанын
қолайсыз жағдайларынан сактайды Қыстаған бұршіктер көктем
туа тамырда, дінде және бұтақтарда жиналған қор заттарын пайдаланып, бүршік жарып жас өркен-ер береді. Қыстаған бүршікті басқа белдеулердің (тропика, ылгалды субтропика) климат жағдайларын (қыс болмайтын) ескеріп тыныштык бүршігі, ал қызметіне сәйкес жанарту бүршігі деп те атайды. Өйгкені мезгілдік тыныштыктан кейін өркендер жүйесінің қалыптасуы үнемі осы бүршіктердін есебінен жүреді. Шығу тегіне карай жаңарту бүршіктері экзогенді (төбе) және эндогенді (косалқы) болады. Мүңдай бүршік-ер сүрекп жөне көп жылдык шөптесін өсімдіктерге тән.
190
ай және т.б.
III
Өсімдіктердін тіршілігі және өсімдіктер шаруашылығының тәжірибесіңде қосалқы немесе адвентивті бүршіктердің маңызы зор. Олар сабактың буыңдары, буын аралықтары, тұкым жар-нағының астыңғы қылтасында (гипокотиль), тұкым жарна-ғының үстіңгі қьытасыңда (эпикотиль), тамырда, тамырсабақта, сол сияқты жапырақтарда эңдогеңді жолмен ішкі ұлпалардан пайда болады. Қосалқы бүршіктер сондай-ақ сабақга камбий-ден (шоқ аралық), соңғы қабықтың паренхимасынан, паренхи-маның радиальды сәулелерінен, өзектің сыртқы қабаттарының клеткаларынан, тамырдағы тоз камбийінен, қабықтан және пе-рипиклден өніп шығады. Қосалқы бүршіктер — гүлді өсімдіктерді вегетативтік жолмен көбейтудің кайнар көзі. Өсімдіктер тамырындағы қосалқы бүршіктерден өсіп шыққан өркендер тамыратпалары деп аталады. Мысалы, танкурай, көктерек, қалуен, бак-бак, кәдімгі сиякөк, ивағ өсімдіктер осындай.
Қосалқы бүршіктер жапыракта сирек кездеседі. Мысалы, бриофиллюмның, папоротниктің жапырақ жиегіңдегі тісшелері-нің ойысыңда косалқы тамырлары бар кішкентай өркендер жетіледі. Олар аналық өсімдіктің жапырағынан түскен бойда жака өсімдік беріп өсіп шығады. Мұңдай дайын жаңа өсімдік беретін бүршіктерді өнімтал бүршіктер деп атайды.
Бұйыккан бүршік. Бүршіктің бүл түрі жапырақты ағаштар, бұталар, жартылай бұталар мен көпжылдық шөптесін өсімдіктерғе тән. Шығу тегі жағынан бұйыккан бүршіктер қыстаған бүршіктер сиякты жанама және қосалқы бола алады. Бірақ кыстаған бүршік тәрізді көктемде бүршік жарып өркен бермейді. Бұл ұзак уакытка дейін, кейде өсімдіктердің өркені мен тамыры тіршілігінің соңына дейін бұйыққан калпында қалуы мүмкін. Осыған қарамастан бұйыққан бүршік өзінің тіршілігін ағаш дінінің ішіңде ұзақ уақьгг жалғастырады. Бұйыккан бүршіктің бой конусы жыл сайын жаңа метамер-лердің бастамасын (жапырақгар бастамасы мен буыңдар) береді. Мұндай жағдайда бүршіктін өстік бөлігі өте баяу, орташа есеп-пен өзі пайда болған аналық өркен сүрегінің жылдық сақинасы шамасьшдай ғана өседі. Пайда болған барлык жапырақ баста-малары метаморфозданьш қабыршакка айналады. Осьыай жыл сайын дін жуандап өскенде бұйыққан бүршік те ағаш сабағының ішінде жатып, өзінше жуандап жасырын бұтаққа айналады. Бұйыккан бүршіктің қабыршағының қолтығында жас бүршіктер калыптасьш, дің ішінде жасырын бұтаққа айналуы мүмкін. Осьшай бірнеше рет бұтақтану нәтижесінде, бастал-кыдағы бір бүршіктің орнына бұйыққан бірнеше бүршіктердің жиынтығы пайда болады.
191
Бұйыккан бүршіктер еркендеу үшін сабактын (діңнің) одан жоғары орналасқан бөліктерін кесу керек немесе табиғи жағдайда ол әр түрлі жолмен закымданып істен шығуы керек.
Бүршіктердін пішіні, мөлшері, саны. бүршік кабыршақтары-ның орналасуы және реңі — сүрекп өсімдіктерді аныкгаудың негізгі белплерінің бірі.
Бүршіктер өркеннін ұзарып өсуін және бұгактануын қам-тамасыз етіп, өркеңдер жүйесін қалыптастырады.
Өркенніц бұтактануы. Өркеннің өстік бөлігі өсімдік сабағының өсуі барысында бұтактанады. Бұтактанудын нәтижесінде өсімдіктін аумағы ұлғаяды. Тұкымның ұрық бөліпнен өсіп шыққан непзп өркеннің жанама бүршіктерінен жанама өркендер яғни екінші ретп өс өсіп шығады. Екінші ретп жанама өркеннен үшінші ретп жанама өркен калыптаса-ды, осылайша рет саны арта береді.
Ьұтақтанудын өзіне тән зандьсіыктары бар. Өсімдіктердің арнаулы топтарына бұтактанудын белгілі бір тилі тән. Сұрекп өсімдіктерде бұтақтанудын нәтижесіңде борікбасы (крона) пай-іа болады
Бұтақганудың төмендегідей түрлерін ажырагады (59-сурет).
А - дихстимиііпы; Д - Ы<ЖОІН>ДИЙЛ1, Ъ СНМІІЦДИЙЛ], / - жалгжк лммтшижіы ],2,< бірініи *ене шын кЫЬнп репсрдеп «іър

Дихотомиялы немесе ашалана бұтақтануда өсу нүктесіңдеп инишіалды клеткалар екіге ажырайды, соның нәгижесінде бірінші ретгі бұгак ұшынан екінші ретгі екі бұгақ өсіп шығады, бұлардың әрқайсысы өз ретіңде ашаланып бірдей екі жаңа бұтакка бөлінеді. Инициалды клетканың бөлінуі аркылы бұтактану төменгі сатыдағы балдырларға, саңыраукұлакгарға және қыналарға, сол сиякты жоғары өсімдіктерден мүк, плаун тәрізділерге және ашық тұқымдылардың кейбір өкілдеріне тән. Дихотомиялы бұтақгану — бұтақтанудың көне типі (59-суретД) . Моноподийлі бұтақтану кезінде бүршігінен пайда болған өркеннің өстік бөліп — сабақ ұшы арқылы өсуді жылдар бойы, кейде өсімдік тгршілігінің сонына дейін жалғастырады. Мұңдай жағдайда жанама өркендер негізгі сабақтың жанама бүршіктері-нен жетіледі және моноподий бұтактануды жалғастырады.
Сүрекгі өсімдікгер моноподий тәсілімен бұтакганғанда олар-дың сабағы жуандап, ұзарып есіп, қуатты дің пайда болады. Бұған майкарағай, балқарағай, қарағай, шамшат, самырсын, көктерек, емен т.б. мысал бола алады (59-сурет, Б).
Снмподийлі бұгактану кезінде негізгі (немесе жанама) сабактың төбе бүршіп біраз уақыт өткен соң өледі немесе өсуін баяулатады. Бұл кезде төбе бүршігіне таяу орналаскан жанама бүршіктен өркен жегіліп, ол негізгі бұтактың орнын басып, тік өседі де негізгі сабақ бүйірінің біріне қарай ығысады. Пайда болған жанама бұтақ көп ұзамай өзінін ұшы аркььты ұзарып өсуін тоқтатады да, оның бой конусының төменп жағыңдағы жанама бүршіктен жаңа өркен өсіп шығады. Бұтақтану осылай жалғаса береді, нәтижесіңде непзгі дің қысқарып қалады. Оны жанама бұтақтар жалғастырады. Бұтақтанудың бұл тәсілі кайын, тал, алма, алмұрт, караөрік, өрік, шие, шабдалы, үйеңкі, грек жаңғағы т.б. көпгеген ағаштар мен бұталарға, шөпгесін өсімдіктерден қызанаққа, картопка т.б. тән (59-сурет, В).
Симподийлі бұтақтану басқаларына қарағаңда каркынды
Симподийлі бұтақтанудағы төбе бүршіктердің өсуін эволю-циялык бейімделу деп қарастырады. Өйткені төбе бүршігі жа-нама бүршіктерінен жас өркеңдердің пайда болуын тежейді.
Жалған дихотомиялы бұгактану бұтақтанудың жеке типін түзбейді. Бұл — симподийлі бұтақтанудын бір түрі (59-сурет, Г). Өйткені жалған дихотомиялы бұтақтануда төбе бүршігі өсуін тоқтатады да, одан төмен орналасқан қарама-қарсы екі жанама бүршіктен бір мезгілде ашаланған бұтақтар өседі. Осылай бұтактанудың нәтижесіңде қарама-қарсы орналасқан бұтақтар-дың пайда бо.туы төменнен жоғары қарай жалғасады. Сөйтіп, төменп ретп бұтак өсуін тоқтатып, біртіндеп жоғарғы ретті
193
бүтак өседі. Жаіган дихотомиялы бүтактану сасык мендуана, кдлампыр, серігүл, талшын т.б. осімдіктерінде байкалады.
Өсімдіктердщ басым көпшілігінін өркендері бұіактанады, сонымен чДтар бүтактанбайтын өсімдіктер де кеэдеседі (мыса-
Бұтактанудын тағы бір түрі түптену деп аталалы. Түптену бүта арга, көп жылдык, сол сиямы бір жылдык шөптесін өсімдіктерге, онын ішінде астык түкымдасына төн (6О-суреі і.
Мұнда непзгі өркеннін төменгі жағынан жанама өркен-дердін тобы пайда болады. Бұл жанама оркендер негізгі өркеннің жер астындағы немесе топырак денгейіндегі қыскарған буыңдарынан өсіп шығып, бұта тәрізді пішінге ие
болады. Түптену кез нде өсімдік сабағынын буын аралыктары
оның тіршілігінін сонына дейін кыскарған калпында калады.
Астык тұкымдастары сабағынын түптенуі кезіңде жанама
194
өркеңдер беретін буын
туптену буыны (аймағы) делінеді және
түптену буынынан өсіп шыққан әрбір өркен гұл шоғырымен аяқталады. Сондықтан астықтар тұқымдасының бұтақтанып өсетін сорттары мол түсім береді.
Түптену ерекшелігіне қарай астықтар тұқымдасы борпыл-дақ түпті бұтақтану (рыхлокустовые) және тығыз түпті бұтақтану (плотнокустовые) деп бөлінеді. Борпылдақ түпті бұтақтануда жанама өркеңдер мен косалқы тамырлар сабактың жер астындағы буыңдарынан, ал тығыз түпті бұтақтануда жер үстіңдегі буыңдарынан өсіп шығады. Тығыз түпті астыктардың түптенуінен өте тығыз шым пайда болады.
Бұтақтану барысында непзгі өске жанама бұтақтардың ор-
наласуы және олардың жетілу ерекшеліктері өркендер жүйесінің сыртқы көріністеріне әсер етеді. Осыған байланыс-ты бұтактанудың үш нұсқасы ажыратылады. Олар: акротония-лы бұтақтану, мезотониялы бұтақтану және базитониялы бұтақтану (бұлардың өтпелі түрі де кездеседі).
Акротониялы (грекше «акрос» — ушы, «тонос» — куш, қуат) бұтақіануда едәуір қуатты жетілген жанама бұтақтар негізгі (аналық) өркеншң ұшына жакын орналасады. Бұл бұтақтану
ағаштарға тән.
Базитонішы бутақтануда ірі және куатгы жетілген бұтақтар аналық өркеннін негіз жағында орын тебеді. Бұл бұтактану бұталарға, және көп жылдық шөптесін өсімдіктерге тән. Астықтар тұкымдасының түгпеніп бұтақтануы базитонияға мы-сал бола алады.
Мезотониялы бутақтануда жетілген ірі жанама бұтақтар ана-лық өркенің орталық бөліміңде қалыптасады.
Жалырактардың орналасуы. Өсімдіктердің басым көпшілігі-
не тән нәрсе оның өркенінің сабағында жапырактың болуы. Жапыраксыз сабақтар, мысалы, гұл сидамдар біршама сирек
кездеседі.
Жапырактар сабакта кезектесіп немесе серіппе тәрізді бұралып, карама-қарсы және шоқтанып орналасады (61-сурет).
Кезектесіп немесе серіппе тәрізді орналасқаңдарында әрбір
буыннан бір ғана жапырақ өсіп шығады. Жапырактың осылай
өсуі едәуір күрделі жөне жоғары сатыдағы өсі.мдіктерде кең таралған. Мұндағы байқалатын зандылык, егер сабакта
орналаскан жапырактарды жіпке тізсе, онда серілпе (спираль)
пайда болады және бір немесе бірнеше айналымнан кейін тік
бағыттағы түзу сызық бойына екі жапырак бірінің тұсына екіншісі келеді. Тұспа-тұс жапырақтарды қосатын түзу сызык
ортостиха (грекше «ортос» — тузу, «стихос» — қатар) деп аталады. Ортостиха ұштарының аралығында калған жапырақтар
195
61 - с у р е т.
Жапырак орналасуынын негізгі тнптері:
1 — Емсңдс серілпелі; 2 — серіппелі орналасудың сьвбанүскдсы, 3 — гастериеда екі қос қдтар (а — бүйр хағынан, б — хоғарыдан көріюс); 4 — олеаңдрала шоктанып, 3 — серігүдде вдрама-карсы.
белгілі бір кашыктыкта серіппенін бойыңда болады. Бір ортос-тиха бойындағы екі жалырақ аралығындағы серіппенің айна-лым саны жапырак, циклі деп аталады.
Өсі.мдіктер жапырағының кезектесіп келуін есептеу оңай. Бөлшектің алымына жапырак цикліндеп серіппенін айналым саны, бөліміне ондағы жапырак саны койылады. Мысалы астык тұкымдастарының басым көпшілігінің жапырак орналасуына I  ? бөліп тән. Өйткені жапырақ циклі бір айналымнан тұрады да, оңда ы жапырактың саны екеу. Сол сияқты кьвғалдак пен қиякөлеңдерде 1/3, өйткені бұларда да жапырак циклі бір ай-
налым, жапырак саны үшеу.
Әрбір жапырак циклінің айналымы мен көрші жапырактар арасыңдағы бұрыш айырылысу бурышы деп аталады. Мысалы, астық, қайын және жүзім жапырактарынын орналасуы 1/2 деп
196
белгіленсе, айырылысу бұрышы 180°, киякөлендер, кызғалдакта — 1/3 және 120°, алмұрт, карақат, караөрікте — 2/5 және 144°, кырыккабат, шомыр, зығырда — 3/8 және 135°, шырша, бадан-да — 5/13 және 138"тағы осылай жалғастыруға болады.
'Кезектесіп орналасқан жапырактар бірін-бірі көлеңкеле-мейді. Сондықтан жапырақ тақтасына үнемі күн нұры түсіп, фотосинтез қалыпты жүреді.
Жапырақтар қарама-қарсы өскенде өркеннің әрбір буыны-
нан екіден жапырақ шығады да, олар біріне-бірі қарсы орнала-
сады. Мысалы, калақай, жалбыз, серігүл, ұшкат, жасмин және
басқа өсімдіктерде солай. Қарама-қарсы біткен жапырақтар
жапырак циклін түзеді, яғни екіден орналасқан жапырақтар белгілі бір айналымдардан тұратын серіппе түзіп кезектеседі.
Жапырактар шоктанып өскенде бір бунакі ан үш немесе одан көп жапырақ шығады. Мысалы, олеандрдың бір буыныңда үш,
қарғакөзде төрт, риянда (марена) көп жапырак.
Жапырақтардың жоғарыда аталған орналасуының қайсын
алмайық олардың жарыққа бейімделуіне, жапырақтын бірін-бірі көлеңкелемеуіне негізделген.
Өсімдіктегі жапырақ тақталарының үстіңгі бетгерінің күн нұрына біркелкі төселе немесе мөнерлене жатуын, бағьпталуын жапырақ мозаикасы деп атайды. Жапырақтардың өркенде
мәнерленіп орналасуы олардың жапырақ такталарынын көлемінің, пішінінің әр түрлілігі, сағактарының ұзын-кыскалығы және т.б. нәтижесіңде калыптасады. Жапырактың мозаика түзіп орналасуын бак-бақтын, жұмыршақтың, жертаған жапырақтарынан, бақытшөптен, аскабақтар тұқы.мдасының өкілдерінен және т.б. осімдіктерден байқаймызЗ
Өркен түрлері және өсімлік тіршілігінің ұзактыгы.Өркеннің өсу ерекшеліктеріне және оны түзетін вегетативтік мүшелері тіршілігінің ұзақтығына карай өсімдіктер бірнеше түрге бөлінеді. Олар: 1) сүректі өсімдіктер; 2) шөптесін өсімдіктер; 3) жартылай сүректі өсімдіктер.
Сүректі өсімдіктердің жер бетіңдегі және жер астыңдағы мүшелері толығынан сүректенеді. Сүректену дәрежесі және бұтактану ерекшеліктеріне байланысты сүректі өсімдіктердің өзі агаіитар, буталар, буташықтар, жартылай бутаюр болып төрт топка бөлінеді.
Ағаштардың бөрікбасын түзетін жанама бұтактарымен салыстырғанда ерекше көзге түсетіні — бойлап та, ендеп те каркыңды өсіп жетілген жалғыз негізгі діңі болады. Ағаш-тардың діңі бірнеше оңдаған, жүздеген, тіпті мыңдаған жыл-дар бойы тіршілік етеді.
197
ін жетіледі. Бұталарға
Бүталардың ағаштардан басты айырмашылығы — непзп діңінің болмауы немесе нашар жетілуі. Бұгактануы тамыр мой-ынан басталып, бірнеше шағын бөріқарақат, таңқурай, қаракат, қарлыған, серігүл, ырғай, орманжаңғақ, анар жөне т.б. көптеген өсі.мдіктер жагады.
Бұгашыктар — биіктігі шамамен 50 см-ден аспайтын орта-ша есеппен 10—30 см шамасындағы шағын сүректі өсімдіктер. Оларға нағыз қаражидек, ит бүлдірген, мүкжидек және т.б. жагады.
Шөптесін өсімдіктердін басым көпшілігінде кұзде тіршілігін аяқтайіын шөптесін сабағы болады. Тіршыігінің ұзактығына қарай шептесін өсімдіктер бір жыддық, екі жылдық және көп жьыдық деп үш топка бөлінеді.
Бір жылдық шөптесін өсімдіктер өзінін тіршіліпн бір вегета-циялық кезенде басгайды және аяқтайды. Бұлар көбіне мәде-ни өсімдіктер: астық дакылдары, ас бұршак, кьггай бұршак, үрме бұршақ, жержанғак, кенепшөп, күнбағыс, зығыр және т.б.
Бір жылдық шөптесін өсімдіктердің катарына эфемерлер де жатады. Эфемерлер шөл және шөлейт аймакта жылдын қыска қолайлы кезеңінде, ерте көктемде өсіп жетілуге бейімделген өсімдіктер. Бұлар ерте көктемдегі жауын-шашын ьығалын пайдаланып, өсуін ерте бастайды, сөйтіп, ыстық түсіп жер кұрғағанға дейін бірнеше аптаның ішіңде гүлдеп, жемісін беріп, тұқым шашып үлгіреді.
Кейде бір вегетациялық кезенде бірнеше рет ұрпак береді. Мысалы, көктемшөп, крупка т.б. осындай.
Екі жылдык шөптесін өсімдіктерде бірінші жылы тамыры мен жергаған жапырактары жетіледі де, екінші жылы сабағы өсіл шығып, гүл және жеміс береді, сөйпп тіршілігін аяқтайды. Екі жылдық өсімдіктерге мыналар жатады; сәбіз, кызылша, ақжелкен, аюкұлақ, түйетікен сияқты көптеген арамшөптер; жалбызтікен, мендуана т.б. сияқты дөрілік өсімдіктер.
Көп жылдық шөптесін өсімдіктер алуан түрлі және жер шарының барлық табиғат аймактарына кен тараған. Арктика мен Антарктика және биік тау жоталарында өсетін кеп жыл-дык шөптесін өсімдіктердің жер бетінде жетілген боліктері қар астында қалып, көктемде кар ери бастаған кезде онын толык жетілген өркені, гүл шанағы, кейбіреулерінің (альпы енлікгүлі, супияздар, альпы қазтабаны, альпы сарғалдағы және т.б.) ашылған гүлдері өсіп шығады. Көп жылдық шөптесін есімдіктердің бұл сияқты биологиялык ерекшеліктері кыска вегетациялык кезеңге бейімделудін айкын белпсі.
Көп жьыдык шөптесін өсімдіктердің алуан түрлі экология-лық түрлерін екі топқа біріктіруге болады. Олар: 1) жер
198
бетіндегі бөлігі көп жылдық болатын және 2 жер бетіңдеп бөлігі бір жылдық болатын топтар. Мұның бірінші тобына тро-пика мен субтропиканың көп жылдык шөптесін өсімдіктерінің басым көпшілігі жатады. Бұл өсімшктердің көвшілігі қоңыржай климаттык белдеудің бөлме өсімдіктері (бегонияның, казтамақтын, кактустың түрлері және т.б.) ретінде өсіріледі. Екінші топ негізінен қоңыржай климаттык белдеудің дала, шелейт, шөл аймақтардың көп жылдык шөптесін өсімдіктері. Бұлардың жер астындагы бөлігі көп жылдық болады да, ал жер ұстіңдегі белігі күзде тіршілігін аяқтайды. Жер астында қалған бөліктен жыл сайын көктемде қайтадан жер ұсті бөлігі өсіп шығады.
Көп жылдық шөптесін өсімдіктердін бір тобы — эфемеро-вдтар. Бұлардың жер бе -індегі мүшелерінің тіршілігі қысқа, вегетация сын ерте көктемде бастап, гүлдеп, жемісін беріп жаз-дың ыстығыңда тіршілігін аяқтайды. Жер астындағы мүшелері (түйнек, жуашык, та.мырсабақ) қоректік затгардың қорын жи-нап, гыныштық күйге көшеді де күзгі ылғалды пайдаланып жас өркеңдер беріп, вегетациясын жалғастырады. Мысалы, кызғалдақ, қазжуа, лапыз, бәйшешек және т.б.
Көп жылдық шөптесін өсімдіктер мен сүректі өсімдіктердің өмір сүру ұзақтығы, негізінен түрдің тұқым куалаушылық ерекшеліктеріне және олардың өсетін ортасындағы экология-лық жағдайына байланысты. Көп жылдық шөптесін өсімдіктер орта есеппен 5—10 жыл өмір сүреді. Сонымен қатар 100 жыл және одан да ұзак өмір сүретіңдері де кездеседі.
Ағаштар, әсіресе жер шарының тропикалық және субтро-пикалық климаттық белдеулеріңде ұзақ өмір сүреді. Африка баобабының 5150, ал айдаһар ағашының 6000 жьыдық дана-лары бар. ¥зак жасауы және биіктігі жағынан алып ағаштардың бірі — мамонт ағашы, бұл жабайы күйіңде Катифорнияның тауларында ғана сақталған. Калифорнияда биіктігі 142 м, жуаңцығы (түбінде) 36 м болатын мамонт ағашы бар. Тез өсетін биік ағаштың бірі — эвкалипт, бұл жабайы күйіңде Австралия-да кең таралған орман ағашы.
Сүректі өсімдіктер тіршілігініц ұзактығы (жыл есебімен)
Мамонт ағашы (Зецүоіа ёі§апіеа)	50)0
Кипарис (Сирге5$и$ (а$(і£іаіа)	3000
Ливан самырсыны (седги$ ІіЬапі)	3000
Тисс (Тахи$ Вассаіа)	3000
Талшын (Са$(апеа $а(іүа)	'000
Арша <3ипіреги$ соттипі$)	2000
199
Емен ((}иегси$ гоЬиг)
Шырша і Рісеа аЬіе$)
Самырсын қарағай (Рігш$ $іһігіса)
Жөке ағашы (Тіііа £гапсііГоІіа)
Балқарағай (Ьагіх Іигораеаі
Ақтерек (РориІи$ аІЬа) Шамшат (Ғаеи$ $і1ұа(іса) Зөйгүн Оіеа еигораеа) Кәдімгі қарағай (Ріпи$ $уІУе$(гі$) Грек жанғағы (Ьи£Іап$ ге$іа) Ит\ іұрын (Ко$а сопіпа)
Алмұрт (Руги$ согшпипі$) Алма (һ <а1и$ доте$(іса) Шие (Сега$и$ аұіит) Жүзім (Үігі$ үіпіГега)
1200 1200
1200 1000
600 300-600 600-900 700
500 300-400 400
300
200 100-400 80-100
тарлын салыстырма-іы биіктігі (метп есебімен)
Эвкалипт (Еиса1ур(и$ геепап$)	142
Мамонт ағашы (Зееұоіа ?і{»ап(еа)	95
Самырсын (АЬі1$ ре$1іпаіа)	75
Шырша (Рісеа аЬіе$)	60
Балқарағай (Ьагіх еигораеа)	53
Қарағай (Ріпи$ Ь)	50
Ақтерек (РориІи$ аІЬа)	40
Шынар (Р1аіапи$ огіеп1а1і$)	30
Лабораториялық сабакгар
1 - т ак ы р ы п . Өркен және оныц негізгі элементгері
Сабақка қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Қан-
(А1пи$), терек (Рори1и$), серігүл (Зугіпёа), бузина (8ат-
II
Ьиси$), ұшкат (Ьопісега), алма (Ма1и$). алмұрт (Руги$), карағай
(Ріпи$), шырша (Рісеа), самырсын (АЬіе$), емен (С)иегси$),
шаған (Ғгахіпи$), көктерек (Рори1и$ (гетиіа), атқаштан (Ае$-си1и$), жоке ағашы (Ғіііа), плаун (Ьусородіит), кырыкбуын
(Ееиі$е1ит), арша (Эипіреги$), мойыл (Ра0и$). үйенкі (Асег іаіаг-
іса), шабдалы (Рег$іса), бирючина (Ьіёи$!гит), олеандра (Қегі-
ит), риян (КиЬіа), крестовница (Сгисіапеііа), үйенкі ( Асег ріа-іапоіЗе$), тал (Заііх), карағаш (ІЛти$), сифизия (Агі$ гоіосһіа)
каскыр-жидек (Эарһпе). караөрік (Ргипи$), шие (Сега$и$), қарамыкша (Аёго$(етта), карғакөз (Рагі$), қызылбас беде (Тгі-Гоііит рга1еп$е), сарғалдак (Капипси1и$), дала мүйізшөбі (Сега$-
200
іішп агүепзе), кәдімгі картоп (Зоіапит (иЬегозшп), бидай (Тгігі-сиш) өркеңдерінің өсіп түрған немесе гербарий даналары, сол сияқты қызыл және қоңыр балдырлардың гербарийі. 2. «Өркеңцердің өсуі және дамуы* кинофильмі (Өркен морфоло-гиясы деген үзіңді). 3. Микроскоп және онымен жұмыс жа-сауга кажетгі жабдықтар. 4. Сызғыш немесе миллиметрге бөлін-ген қағаз, кол лупасы, ұстара, қаңдауыр, сапты ине, екі тұсті әйнек.
Тапсырма. 1. Серігүл (сирень), терек, қаңдағаш және т.б. сүректі өсімдіктердің бір жылдық жапырақты және жапырақсыз бұтақгарынан өркеннің морфологиялық құрылы-сын карастыру. Жапырақты бұтақтардан өркеннің буынын, буын аралығын, төбе және қолтық бүршіктерін, жабын жапырақтары мен жапырақ қолтығын, ал жапырақсыз бұтақтардан жапырақ дағы, жапырак ізі, бүршік сақинасы және бұйыққан бүршіктерді табу.
2.	Көктерек, алма, терек, алмұрт және т.б. сүректі өсімдіктердің ұзарған және қыскарған өркеңдерімен танысу. Олардын ерекшеліктеріне көңіл аудару.
3.	Шабдалы, кайың, бирючина немесе серігүл, олеаңдр, риян, крестовница және қарғакөз өркеңдерінен жапырақтын орна-ласу типтерін қарастыру.
4.	Плаун немесе қоңыр балдырлар талломы; арша, қарағай немесе шырша, шие әйтпесе алмұрт; серігүл талшын немесе қара үйеңкі т.б. өсімдіктер өркендерін қарастырын, бұтақтану типтерін ажырату. Бидай немесе қара бидай мысалында астықгардың түптену ерекшеліктерімен танысу.
5.	Бүршіктің құрылысы мен және әр түрлі өсімдік бүршіктерінің орналасуына, атқарагын кызметтеріне байланыс-ты түрлерімен танысу.
1	- ж ұ м ы с. Сүректі өсімдіктер өркенінщ морфологнясы. Сүректі өсімдіктер өркенінің морфология_іық кұрылысы әр түрлі ағаштар мен бұталы өсімдіктердің гербарий материалда-рынан карастыруға болады. Өйткені өркеннің құрылысы мен пшіінінің алуан түрлі болып келуіне қарамастан, оларға тән ортақ белгілер сүректі осімдіктердің әркайсысында байқалады. Сондыктан өркеннің морфологиясына талдауды Қазақстан жерінде кең тараған терек, қайын, қандағаш және т.б. ағаштарына жасау ға болады.
Қандағаштың бір жылдық жапыракты бұгағын алып қара-сак, алғашқы байкалатын — пшііні жұмыртқа тәрізді, ұш жағы еңділеу, кезектесіп орналасқан жапырақтар. Сабақтың осын-
201
62 - с у р е т.
Сүректі осічііктер өркеніміц морфологиясы Л — Клңдағаш;
7-буым; 2 — буын аральоы;
3 — жабын жагіырлк., 4 — колтык бүрнпктер, 5 —төбебүршіп; 5 —терек: 1 — тебе бүрипп; 2 — жалырак дакггары; 3 ~ бүрішк сакмиасы;
4 — жа'іырак ізінін шоктары;
5 — бүйыкдан б үрипх; 6 — кьмжарган өркен.
дай жаііырак ©сіл түрған жері — өркеннің буыны. Енді сызғыш немесе миллиметрлік қағазды алып. бір буын мен екінші бу-ынның арасына, яғни буын ара-лығына салсак едәуір қашыкты-ғына, нағыз үзарған өркен екен-діпне көз жеткізу қиын емес. Сол сияқты оркеннің ұшында және әрбір жапырак колтығында бір-бірден бүршік бар. Бүршік-тердің сыр’Ы бүршік кабыкшак-тарымен жабылған. Бір жьеідык бүтактың непзінен ұшына карай сөзсіз түрде буын, буындағы колтык бүршік пен жабын жа-пырактар. буын аралыктарының орналасканын, қүрылымның ме-тамерлер түзіп тұрғанын аңгара-мыз (62-сурет, А).
Енді теректің жапыраксыз бұтағын алып қарасақ, өркеннін ұшында орналаскан төбе бүршік, бұйыққан бүршік және оның
төменгі жағында түсіп калған жапырақтың орны — жапырак
дағы жаксы көрінеді. Жапырак дағынын бетінде жапырак пен сабакты косып тұратын өткізпш шоктарынын үзілуінен қалған іздері байқалады. Өркеннің осы аталған көріністері ағаштар мен бұталарды жапыраксыз тұрған кезде аныктаудың негізгі белгілері. Сол сиякты терек бұтағынан бұрынғы бүршіктердің
орныңда калған дактардан бүршік сакинасы анык көрінеді ( 62-
сурет, Б). Теректін мысалыңда бірнеше сүректі өсімдіктін бір
жылдык жапырақты, жапыраксыз бұтактарына талдау жасап өркеннің негізгі элементтерін анықтауды сабақ үстінде
жалғастырып жаттығу қажет.
2	- ж ұ м ы с. Кысқаріан жане үзарған өркендер. Бұл жұмысты орындау үшін көктерек, алма, алмұрт, терек т.б. сүректі өсімдіктердін кыстық өркеңдерін пайдаланамыз (63-сурет). Қыста өркендерде жапырақтар мен бүршіктердің ор-
нында жапырақ дағы жөне бүршік сақинасы қалады бұлар
өркеннің буыны. Сол дақтардың арасын өлшеп ұзарған өркен
мен қыскарған өркенді бір-бірінен ажыратамыз. Ол үшін жоғарыда аталған өсімдіктердің бір және бірнеше жылдык
202
63 - с у р е т.
Үіарған және қыскарған өркеодер:
Л — хектереігпң бір хыдцык үзарған еркеш; Ь — көктеректің тьрт жылдык кысқарган өркені; 5—атмл ағашынын бір кыддых үзарган өркеш; Г— ллма агашынын көп жылдык кыскаргән өркеш;
1 — төбе бүрппх, 2 коігтық бүрішк; 3 — хапырак дағы; 4 —холырак ізі;
су рет
өптін жапырак,
мозаикасы.
өркеңдерінің жапырак дақтарының ара қадіыктығын (буын-аралықтарын) миллиметрлік сызғыпіпен өлшейміз. Кейбір бұтақтағы буынаралықтары бір-бірінен едәуір қашық орналас-са, бұлар ұзарған өркеңдер. Ал баска бір бұтақтын буынаралык-
тары өте жақын болып келеді, мұндай өркендер жылына
бірнеше миллиметрге ғана ұзарады, көпшілік жағдайда
бұтактанбайды. Бұлар — қысқарған өркендер. Бұл өркендердегі
жапырақ дағына, жапырақ ізіне, вегетативті жөне гүл бүршіктерін, сол сияқты бұйыққан бұршіктерге көңіл аудару кажет. Бұйыққан бүршіктер тым ұсақ, оларды көру үшін қол лупасын пайдаланамыз. Вегетативтік бүршік, гүл бүршігіне карағанда майда болып келеді (63-сурет).
3 - ж ұ м ы с. Өркенде жапырактын орналасуы. Өркендегі
жапырақ әр түрлі орналасады. Жапырақтардың кұрделі түрде
кезектесіп орналасуын қайың, шабдалы, алмұрт, мойыл т.б.
өсімдіктердің жапырақты бұтақтарынан қарап көреміз. Өркеннің өстік бөлімі саналатын бұтақтағы жапырақтар кезектесіп, өсті айнала серіппе түзіп орналасады. Бұларды зерт-
теу барысында мыналарды анықтау қажет:
1) тұспа-тұс орналасқан жапырактарды косатын ортостиха тү-зу сызығын жүрпзіп, жапырақ циклін анықтау; 2) бір жапырак цикліндеп серіппенін айналым саны және жоғарьща аталған өсім-діктер жапырактарының орналасу түрлерін бөлшекпен жазу.
203
Серігүл бұтағының әр буыныңда жапырақтар қарама-карсы екі-екщен, олеандрда үштен, гастерияда екі кос катар түзіп, ал еменде серіплелі орналасканын байкауға болады.
Жалырактын мәнерленуін (мозаика) жұмыршак, бақ-бак, барқыт-шөп т.б. өсімдіктер өркенінен байқап, олардың әрқайсысындағы орналасу ерекшеліктеріне баса көніл аудару (64-сурет) қажет.
4 - ж ұ м ы с. Өркеннің бүтакгануы. Өркенге тән ерекшелік-тердің бірі — оның бұтақтануы. Бүгактану өсімдіктер эволю-циясынын өте ерте кезеңіңде, олардын денесі әлі де болса сабақты-жапырақты құрылыска ие болмай тұрған кезде байқалғаны зерпеулер дәлелдеп отыр. Бұгактанудың өсімдіктер үшін маңызы зор, өйткені бұтақтанудын нәтижесіңде о.тардың жер бетіндегі бөлігінін көлемі ұлғайып. өсуі мен дамуына кажетті қорекпк эаттардын түзілуі артады.
Бұтактанудың көне және карапайым түрі дихотомды бұтактануды карастыру үшін төменгі сатыдағы талломды өсімдіктерден қызыл және қоңыр балдырлардын, жоғары сатыдағы споралы өсімдіктерден плаунның, кейбір мүк тәрізділер мен папоротник тәріздктердің гербарий материалда-рын пайдаланамыз. Осы аталған өсімдіктердің өсу нүктелерінін екіге ажырауынан талломнын және өркеннін екіге ажырап, ашаланып бұтактанғанын, яғни дихотомиялы бұтактануды байкаймыз. Ашаланған бұтактардын әркайсысыңда өсу нүктесі пайда болатыңдықтан, дихотомды бұтактанатын өсімдіктерде негізгі өс айқын байкалматды.
Моноподийлі бұтактанумен кььткан жапырактылардын (қарағай, шырша, самырсын, балқарағай т.б ), сүректі жабық тұқымдылардын (үйеңкі, емен, шағын, көктерек т.б.) және шөптесін өсімдіктердің (кызылбас беде, жолжелкен, қонырау-гүл т.б.) гербарий материалдарынан танысамыз.
Жоғарыда аталған өсімдіктерде негізгі өс өзінін куатты жетілуімен бірден көзге түседі және негізгі өстің жанама (қолтык) бүршіктерінен өсіп шыккан жанама бұтактардың да төбе бүршіктері аркылы ұзарып өсуінен калыптаскан моно-подийлі бұтақтану айкын байкалады.
Симподийлі бұтақтануды карастыру үшін жөке, алма, алмұрт, шие, мойыл, шабдалы жөне шөптесін өсімдіктерден картоп, бүлдірген, құсықшөп т.б. гербарий материалдарын пайдалануға болады. Бұл өсімдіктерге тән симподийлі бұтактануды моноподийлі бұтактанумен салыстырсак, оларда негізгі өс емес, алғашкысын соңғылары жалғастырыл, сатыла-нып жетілген бұтактар жүйесі байкалады. Бұл ерекшелікті
204
непзгі өстен және одан жетыген жанама бұтакгардан да айкын көреміз. Симподийлі бұтақтануға тән тағы бір ерекшелік — кезекті бұтақтардың жетілген қолтыктардағы жапырақтардың түсіп, орнына жапырақ дағының қалуы.
Симподийлі бұтактанудың ерекше бір түрі жалған дихото-миялы бұтақтанумен атбас талшын, серігүл, қалампыр т.б. өсімдіктердің бұтақтарының гербарий материалдарынан таны-сып, өсуін токтаткан төбе бүршігінен төмен орналасқан колтық бүршіктерін тауып, одан жетілген ашаланған бұтактарға көніл аударамыз.
Бұтакганудың бір түрі — түптену. Оны бңдай немесе қара бидайдан жасалған гербарийден карастырамыз. Гербарий дана-ларынан буын аралықтары өіе қысқарған бөлігін тауып, ол жердегі жапырак колтығынан өсіп шыққан жанама өркендер-ге көңіл аударымыз. Сабақтың төменгі бұл бөлігі — түптену буыны. Түптену буынынан өсіп шыкқан бірінші, екінші және одан кейінгі реттегі өркеңдерді, қосалкы тамырларды тауып белгілейміз. Мүмкін болғанша борпылдақ түпті және тығыз түпті астық тұқымдастардың әркайсысына тән ерекпіеліктеріне көңіл аудару кажет.
5 - ж ұ м ы с. Бүршіктщ құрылысы және түрлері. Бүршіктің құрылысы мен түрлерін қарастыру үшін серігүл, ырғай, атбас талшын, үйенкі, ұшқат, қараөрік, тал, карағаш, шие, терек, касқыржвдек және т.б. сүректі өсімдіктердің жалырақсыз бұталарын кесіп алып, сабакка 2—3 күн калғаңда суға салып,
кою керек.
Жоғарыда аталған өсімдіктердің ішінен, мысалы, ырғай, ат-бас талшьш немесе серігүл бұтағын алып, алдымен көзбен, одан кейін кол лупасымен караймыз. Сөйтіп әуелі бүршіктердің сырткы пішініне көңіл аударамыз.
Сонда вегетативті бүршік пен гүл бүршіпн бір-бірінен ажыратуға болады. Бөрткен вегетативті бүршіктің пішіні
сопакша және борпылдак, ал гүл және вегетативті-генеративті бүршіктер жұмырланып, тығыз болып келеді. Бүршіктерді сырт
жағынан реңі коңыр қабыршақ жауыл тұрады.
Бүршіктердің кұрылысындағы ерекшеліктерімен танысу үшін қол лупасын немесе стереомикроскопты пайдаланымыз. Сапты иненін көмегімен бүршік кабыршактарын біртіңдеп сы-лып түсіреміз, сонда вегетативті бүршіктердің бүршік қабыршактарының іш жағында реңі сарғыш жасыл келген жа-
пырақ бастамаларының (Примордия) қыска сабақ бастамасы мен онын бой конусын жауып тұрғанын көреміз.
Вегетативті-генеративті жөне гүл бүршіктері бүршік
205
қабыршактарынын ішкі жағында кыскарған сабак жеке гүл
немесе гүл шоғырымен аякталады.
Ьүршік кабыршактары мен жапырак бастамасын біртіңаеп алып, белплі бір ретпен койып, кабыршактардын жапырак бас-тамасынын огпелі бейнесі екендіпне көз жеткпуге болады. Сол сиякты бүршіктің күрылысын зерттеу барысында тек кабыршактарды гана иарамай, бірден кандауырмен немесе үста-рамен бүршікті үзынынан кесіп карастырған дұрыс.
Жоғарыда аталған өсічдіктердін бұтактарынан олардын мы-надай ерекшеліктеріне көңіл аударамыз: 1) өрбір өсі.мдіктін бүршіктерінін, бүршік кабыршактарынын саны; 2) бүршіктін жөне онын кдбыршактарынын сырткы корінісі (кабыршак тегіс шайыр, бальзам бөлетін түктермен жабылған т.б.) бүршік тығыз жанаскан немесе алшак орналаскан, жұмыр. үшкір. майысын-кы т.б.; 3) жапырак дағының пішіні; 4) жапырак дағынын өт-кізгіш шоктар ізінің саны; 5) бүршіктердін өркенге бекінуі (қондырмалы немесе сағакты); 6) бүршіктердін өркенде орна-ласуы (кезектесіп, карама-карсы, дара, сериялы, коллатерал-ды т.б).
Жоғарыда аталған белгілерді талдай келіп, сабакта
карастырылған өсімдік бұтактарына талдау жасап, қыста
жапыраксыз тұрған сүректі өсімдіктердің жүйелік тобын (туыс
түр) ажыратуға болады.
Кайталау сұракгары
1.	Өркен деген не?
2.	Өркеннін негізгі бөліктерін кестеден, гербарийден жөне тірі өсімдіктерден көрсетіңіз.
3.	Өркен метамерлілігі деген не?
4.	Қандай өркендерді ұзарған және кыскарған өркен деп атайды? Олардың бір-бірінен сыртқы пішіні және аткаратын кызметтері жағынан кандай айырмашылықтары бар’’
5.	Өркеңдер жүйесі деген не жөне ол қалай түзіледі?
6.	Бүршік деген не9 Бүршіктін қандай түрлері бар9
7.	Вегетативті бүршіктзн кұрылысы жағынан генеративп және вегетативті-генеративті бүршіктерден айырмаіпылыктары кандай?
8.	Орналасуына карай бүршіктің түрлерін атап, гербарий-ден көрсетіңіз.
9.	Жапьфак дағы, өткізгіш шоктар ізі және бүфшік сакинасы деген не? Бұлардың бұтактын жасын, өсімдіктін жүйелік то-бын аныктаудағы маңызы кандай?
10.	Бұтақтанудьш биологиялык мәні неде?
206
II.	Дихотомһялы бұтактанудын моноподийлі және сим-подийлі бұгактанудан қаңдай айырмашылығы бар?
12.	Дихотомиялы бұтактанудың жалған дихотомиялы бұгақтанудан айырмашылығы неде?
13.	Жапырактың орналасуының кандай түрлері бар? Жапырақтың серіппелі орналасуындағы жапырак циклін калай анык гауға болады?
14.	Өркеннің каңдай түрлері бар?
15.	Сүректі өсімдіктердің шөптесін өсіңдіктерден айырма-сы қаңдай?
16.	Сүректі өсімдіктерді (ағаш, бұга, бұгашык) бір-бірінен қалай ажыратады?
17.	Шө ігесін өсімдікгерді (бір жыідык, екі жылдық, көп жылдык) бір-біоінен қаңдай белгілері бойынша ажыратады.
ЖАПЫРАҚ
Жапырақ — жогары сатыдағы өсімдіктер өркенінің өсуі біршама
жапырақтын айырмасы ол өсуін ұшы арқылы емес, жапырак тақтасының негізінде орналасқан кыстырма меристемасы арқы <ы жалгастырады.
Алғашкы нағыз жасыт жапырак өсімдіктердің сулы орта-дан қүрылыққа шығуына байланысты құрлық жағдайларына бейімделген. Кос жарнактыларда негізгі өркеннін апексі жөне төбе бүршігі жетілгенге дейін, олардыі • тұкымынан өсіп шыккан жапырак — туқым жарнақтарының жапырагы деп аталады. Жапырактар алғагакы негізгі өркеннін, одан кейін жанама өркендердің өркайсысының бой конусыңда экзогеңді мерис-темалық томіешіктер ретіңде қалыптасып жетіледі. Төмпешік-тердің жоғарғы бөлігі — апексі, төменгі бөлігі базальды бөлігі деп аталады. Апекстен жапырақ тақтасы, сағағы, ал базальды бөлігінен жапырақ негізі, бөбешік жапырактар, қынап пайда болады
Жапырак өзінің даму барысында екі кезенді басынан өткізеді, олар бүршік ішіндегі және бүршік сыртындағы кезендер. Бірінші кезенде жапырақ бастамасы негізінен клет-калардың бөлінуі есебінен келемін ұлғайтып, біртіндеп жапыраққа тән пішінге келе бастайды, бірак кабатталған неме-се бүктелген кішкентай калпында қалады. Екіғ пырак жазылып, клеткалардың бөлінуі мен созылу есебінен көлемін тез ұлғайтады.
Гұкымды есімдіктерде жапырактың өсуінің ұшынан өсу қабілетінін тез жойылып, өзінін меристемалык
іектелген бүйірлік мүшесі. Тамыр мен сабактан
і кезенде жа-
III
іектелуі
207
аиексін сактамауынан. Сонымен катар жапырактың жиегі мен бетіндеп кыстырма меристемасы аркылы жұзеге асатын өсу ұзаққа созылмайды. Сондыктан жапырақ белгілі бір мөлшерге жеткен сон тіршілігінін сонына дейін өспей, өзгеріссіз кала-
Жапырак тактасының пішіні негізінен жазык. яғни бифа-циальды (латынша, Ьіз — екі, Гасіез — сыртк,ы пішіні, к,ос бетті) сабақ және тамырмен салыстырғанда кұрылысы дорсовентрать-ды (латынша <1ог$ит — арк,а, ұепіег — бауыр).
Жапырақ тактасының үстіңгі бетін тағы да ішкі жағы, бау-ыр беті немесе абаксиалыіы (латынша асіахіоііх — өске қарай) деп, ал астыңғы беті сырты, арқасы немесе абаксиалъды (ла-тынша аЬахіаіі$ — өстен әрі) беті деп аталады. Жапырактың үстіңгі беті (бауьгр беті) бүршікке, өркеннін сабак бөлігіне қарай, ал астыңғы беті немесе аркасы өстен сыртка карай ор-натасады. Сонымен катар жапырақтын үстіңгі және астыңғы беттерінің анатомиялык кұрылысы, жүйкеленуі, реңі жағынан айырмашылықтары бар.
Жапырақтың дорсовентральды құрылысы кейбір ксерофит-терде, суккуленттерде, дара жарнақтылардың бірсыпыра өкілдерінде ауытқиды. Мысалы. улы бозкілемнің жапырағы ра-диальды симметриялы цилиндр тәрізді, сол сияқты пияздын жапырағы түгік тәрізді, көлденең кесіндісінің пішіні дөңгелек, осылай көптеп мысалдар келгіруғе болады.
Жапырақ — өсімдіктер денесінде фотосинтез жүретін, яғни органикалық емес заттардан органикалык заттар түзілетін, ауа алмасатын (тыныс) — көміркышкыл газы мен оттегін қабыл-дайтын және шығаратын, суды буландыратын (транспирация) маңызды вегетативтік мүше. Осы непзгі кызметгерімен қатар көптеген өсімдіктерде жапырақ кор запарын жинау қорғаныш-тық, тіректік және вегетативгік көбею қызметін аткарады.
ЖАПЫРАҚГЫҢ МОРФОЛОГИЯЛЫҚ ҚҮРЫЛЫСЫ
Жапырактыв непзгі бөліктері. Жапырак, жапырак тактасы (атаканы), сағақ, бөбешік жапырақтар, кынап, тілше және т.б. бөліктерден тұрады (65-сурет). Бұл аталған бөліктер барлык өсімдіктердін жапырағында бірдей кездесе бермейді.
Жапырактын негізп бөліп — онын тақтасы. Бұл бөліктің пішіні атына сәйкес тұқымды өсімдіктердін басым көпшіліпңде такта тәрізді болып келеді жөне жапыракка тән кызметтер непзінен осында жүреді. Атқаратын кызметіне сәйкес жапы-рак тактасының пшііні, мөлшері алуан түрлі болады.
Сагак, — жапырақ тақтасы мен оның непзін косып тұратын
1	Ш	іМа II?
65 - с у р е т.
Жапырак бөлімдері (сызба-нүскасы): /-сагақты; //-кондырмалы; /// — жасгыкшалы; IV а кындпты; /К — б қобылы; V— бос бөбеші*
жапыракты;
VI — кіріккен бөбеішк
VII — колтык бөбеі
жапыракты;
/ — жапырақ тактасы;
2 — жапырак непзі;
_?-қынап 4-қобы;
жапырактар;
6-сагак;
7-қолтык бүршік; Якыстырма
жапыракты;
••I
бөлігі. Жапырақ негізі дегеніміз — жапырақ тақтасының сабақка бекінетін төменгі бөлімі. Сағақ жапырактын сабақта күннін түсу бағьпына қарай орналасуын қамтамасыз етеді. Сонымен катар сағақтың өткізгіш шоқтары аркылы су және онда еріген минералдык заттар сабақтан жапырақ тактасы на өтіп, онда фо-тосинтез жүреді. Нәтижесіңде пайда болған органикалық қосы-лыстар сабаққа қарай жылжиды. Сағағы жоқ жапырақтар сагақсыз немесе қондырмалы жапырақ деп аталады.
Жапырақ қынабы — жапырақ тақтасының сабакты түтік тәрізді коршап орналасқан төменгі бөлігі. Қынап жапырақты сабақпен байланыстырып қана қоймай, таяныш қызметін де атқарады және төбе бүршіпн, буын аралығының қыстырма ме-ристемасы орналаскан төменп бөлігін ортаның әр түрлі қолай-сыз жағдайларынан қорғайды. Егер кынаптың реңі жасыл түсті болса, оңда ол фотосинтезге катынасады деген сөз. Рені мөлдір, үлпек немесе коныр тері тәрізді (қиякөлендерде) қынаптар да бар. Кынапты жа^іырақ негізінен астық тұқымдастарға тән. Жапырак негізінің пішіні әр түрлі. Кейде ол айтарлықтай бай-калмайды немесе шамалы ұлғайып, қалындап кетеді, мұны жа-пырақ жастықіиасы деп атайды. Мысалы, саумалдықта осын-
&-3366
209
дай. Кейбір өсімдікгерде (шатыршагүлділерде) жапырагынын негізі немесе сагағы үзына бойы не көлденен өсіп үлғаяды да кобыланып бітеді, мүңцай жапырақгы қобылы жапырақ деп атай-
немесе сағакка кірігіп,
деп аталатын
Көптеген өсімдіктердің жапырақ негізінен ерекше өскін-шелер өсіп шығады, олар бөбешік жапырақтар деп аталады. Олар кішкентай жапыракшалар, тікенектер пішіңдес, үлпек ка-быршак тәрізді болады. Бөбешік жапырактардын көлемі әдет-те кішілеу (жоңышқа, беде) келеді. Ал кейбір өсімдіктерде, мысалы, асбұршақта ол кәдімгі жапырақтардан ірі. Чинанын кейбір түрлерінің (жапыраксыз чина) жапырақ тақталары мүлде өзгеріске ұшыраған. Мұңцай жағдайда фотосинтездің жүруі, органикалық заттың түзілуі тек кана бөбешік жапырактардын үлесіне тиесілі. Бөбешік жапырактар
кейде жапырақгың ішкі жағына қарай ауысып, қолтығыңда өсе-ді. Осыған сөйкес оларды қштық бөбешік жапырақтар деп атай-ды.
Бөбешік жапырактар негізгі жапырак тақтасынан гөрі ерте-рек жетіліп, бүршік жабынынын құрамын түзеді. Алайда олар бүршік ашылған кезде түсіп калатындыктан, оларды ересек өр-кеннің толык жетілғен жапырактарыңда кездестіру киын. Мы-салы, жөке ағашы, кайын, емен, мойыл жөне көптеген ағаштар мен бұталарда солай. Кейбір өсімдіктерде бебешік жапырактар кірігіп сабакты қоршап, етіктің конышы тәрізді куыс түгік (рас-труб) түзеді. Бұл тараңцар тұқымдасының өкіддеріне жататын-дардың бәріңце кездеседі (мысалы, қымыздық).
Астық тұкымдасынын басым көпшілігіңце қынаптын жа-пырак тақтасына жалғаскан жеріңце т і л ш е
кішірек жұқа үлпек кабыршак көрінеді. Осы буыңдағы жапы-рак тактасының екі бүйірінен сабақты тығыз каусырған жіңішке екі өскінше жетіледі, бұлар қулақшалар деп аталады. Тілшелер мен құлақшалардың пішіні астық дакылдарыңда алуан түрлі.
Жапырақ формаинялары. Жоғары сатыдағы өсімціктердің вегетативтік мүшелерінің ішінде әсіресе жапырақ өзінің пішіні, көлемі, рені, өмір сүруі және т.б. ерекшеліктері жағынан өзгергіш. Әлемдеп өсімдіктердің түрлеріне карай, оның жапы-рак пішіңдері де әр түрлі болады.
Жапырактардың үш формациясы бар: төменгі жапырақ, ортаңғы жапырак және жоғарғы жапырак (66-сурет). Төменгі жапырактар — корғаныштық немесе кор жинаушы және т.б. арнаулы қызметтер аткаруға бейімделіл, түрін өзгерткен және толық жетілмеген жапырақтар. Сол сиякты тұқым жарнак-тарының жапырағы, бүршіктердің жабын кабыршактары және і амырсабактар мен жер бетіңдегі өркеңдердің кабыршак жапы-
210
рактары да төменп жапырақгар саналады. Ортанғы жапырактар — белплі өсімдік түріне тән на-ғыз жасыл жапырақгар. Олардын негізгі кызметі — фотосинтез, транспирация (суды буландыру) және ауа алмастыру (тыныста-ну). Жоғарғы жапырақтарға гүл жапырақтар, гүл жапырақшалар жатады. Бұлар, әдетте, толық жетілмеген және жапыракка тән кызмет атқармайды.
Әр түрлі жапырақтылык (ге-терофиллия грекше гетерос — әр түрлі) бір өсімдікте әр түрлі пішіңдеп жапырактардын болуы. Жапырак — сырткы орта жағ-дайларының өзгеруін тез сезі-
66 - с у р е т.
Жапырақ формациялары:
А — меруертгүддсп хапыракшн үш формацнясы: 7-ортаңғы хапырак, 2— хоғарғы хапырақ; 3 — төменгі хапырак; Б — итмүрыннын төменп хапырактары (бүрпак кабыршақтары); В — тамырдерідеп төменп хапырактар.
нетін есімдік мү
есі. Жарық, жылу, ылғал, қоректену және
т.б. жағдайлардың әсерінен жапырак пішіні өзгеріске түседі. Мысалы, су сарғалдағы, жебежапырақ сияқты су өсімдіктерін
алайык, олардың су астындағы жапырақтарының су бетіндегі
жапырақтарынан айырмашылығы бар. Су астыңдағы жапы-
рақгар таспа тәрізді немесе жіп тәрізді тілі.мделіп, жіңішкеретін болса, ал су бетіндегілері бүтін немесе телімделген тақталы
болады. Гетерофиллия кұрылык өсімдіктерінде де байқалады. Мысалы, інжір, тұт ағаштары.
А низофиллия (грек
II
е «анизос» — тең емес) дегеніміз
оркеннін бір буынында орналаскан (қарама-қарсы, шоқтанып)
жапырақтардың пішіңдері мен көлемдерінің әр түрлі болып келуі. Анизофиллия сүректі және шөптесін өсімдіктердің пла-гиотропты өркендерінде жиі байқалады. Мұндай айырма өркеннін үсгіңгі және астынғы беттеріне түсетін жарық пен
салмак әсеріне байланысты.
Жай жапырақгар және күрделі жапыракгар
Жапырақтың негізгі бөлігі оның тақтасы дедік. Егер жапырақтағы тақта саны біреу болса, онда ол жай жапырақ деп аталады. Жапырақтардын түсуі кезінде жай жапырақ тұтас түсіп қалады. Мысалы, егер жапырак сағақты (серігүл, жөке жөне т.б.) болса, тактасы сағағымен бірге үзіледі.
Күрделі жапырақта, бір жапырақтың негізгі сағағыңда екі, үш немесе бірнеше жеке такташалар болуы мүмкін. Кейде олар
211
67 - с у р е т.
Жай жапырак пішшдері:
1 —ине (кылкан) ждпырак, 2 — тасіи жапырак; 3 — согикди жапырақ, 4 — каңддуыр хаіирак, 5 — сопак жілырак, 6 — дөңгслск жагіырак; 7 — х умыртга гөріэл» жалырак. & — теріс жүмырпса търіха жапырак, 9 — ромб төрі іш жап»ірак, 10 — калак жапырак, 11 — ж үрек терізд) жапырак; 12 — 6үйрек төрізд) жапырак, 13 — стрелка төрізл жапырак; 14 — жебе төріэл жапырак; 15 — калкан төріхо «ялырак
өз сағакшалары аркылы өсіп жепледі де кейін әркайсысы жеке-жеке түседі. Мұндай жапырак күроелі жапырак, деп, ал оның жеке такталары курОелі жапырак,тың жапырак,шалары деп ата-лады. Күрделі жапырактың жапыракшалары орналаскан ортак сағак бөлі.мі рахис (грекше «рахис» — амыртк,а} делінеді.
Жай жапырақ тақталарының пішіні алуан түрлі. Мысалы. ине тәріздестері кылкан жапыракгы. Оған шырша, карағай. бал-
қарағай және т.б. жапырактары жатады. Таспа немесе айыл
тәрізді жапырак астыктарға тән. Бұлардағы таспанын ұзыңдығы енінен бірнеше есе артык. Сол сиякты сыртқы пішініне карай
жапырактар кдндауыр, ромба, жұмыртка, бүйрек, жүрек, дөнге-лек, сопак, эллипс, жебе, калкан тәрізді және т.б. болыл жүйе-ленеді (67-сурет).
Жапырак тактасы жиегінің ерекшелігіне байланысты жапырақтар бүпн жиекті және бүтін деп бөлінеді. Бүтін жиекп
жапырақтардын тақта жиегіьде ешбір кедір-бұдырлары және
тіліктері жок (серігүл, терек, караған, жүгері және т.б.). Бүтін
жалырак тактасының жиегінде азды-көпті кедір-бұдырлар бар олардын пішіндері: үшкір тісті, ара тісті, жұ.мыр тісті (дөнес), ойыс жиекті және т.б. болып келеді. Үшкір түсті жапырак
тактасының жиегіңдеп тісшелерінің ұшы үшкір әрбір псше
212
Б
В
68 - с у р е т.
Жаоырақ жмегівіц тілімделу мөлшері:
А — телінш; £ — тілінш, В — белйид); /— үш рет, 2 — салалы; 3 — кауырсынды
69 - с у р е т.
Күрделі жапырактар:
1 — кдуырсың күрдет; /, а — екі рет кауырсын күрдет; 2 — салалы күрделі; ? — үіл қүлақ — күрделі; 4 — бірнеше рет үш күлак күгделі.
негізп жүйкеге біршама перпендикуляр өседі. Жиегі ара тісті жапырак тактасындағы тісшелердін ұшы үшкір, тіс-тісшелердің сырткы кабырғасы ұзындау. Соңдықтан тісшелер орталык жүй-кеге біршама параллель өседі. Жұмыр тісті немесе дөңес жиекті жапырак тактасыңдағы тісшелердің сырт жағы дөңес, түп жағы үшкір болып аяқталады. Ойыс жиекгі жапырак тақтасының пішіні керісінше, тісшелердін ұшы үшкір де, түп жағы ойыс.
Жапырақтар — жапырақ тақтасының ұшының пішініне қарай: доғал, үшкір, сүйір, ойыс, ал жапырақ тақтасының негізіне қарай: сына тәрізді, дөңгелек (жұмыр), жүрек тәрізді, бүйрек тәрізді, жебе тәрізді және т.б. болып келеді
Тақтасының жиегіңдеп тіліктердің аумағына қарай жапы-рактарды телімді, тілімді, және бөлімді деп жүйелейді (68-су-рет).
Телімді жапырактарда — жапырак тактасының жиегіндегі іілімдерінін түп жағы, оның негізгі жүйкеге дейінгі 1/2 бөліпне немесе тұтас такта енінің 1/4 бөліпне жетеді, тілімді жапырак-тарда — жапырақ тактасынын жиегіңдегі тіліктерінің түп жағы онын негізгі жүйкесіне дейінгі 1/2 бөліпнен асып кетеді, бөлімді жапырақтарда — жапырак тақтасының жиепңдеп тілімдеу аумағы онын негізгі жүйкесіне дейін жетіп. тақта жеке бөлік-терге бөлінеді. Жиепнің плімделу бөліктерінің саны мен піші-ніне карай жапырактар: үш құлак телімді, саусақ салалы телімді,
213
кауырсын телімді, үш қүлак тілімді, саусак салалы тілімді, ка-уырсын тілімді, үш құлақ бөлімш, саусак салалы бөлімді, қа-уырсын бөлімді деп жүйеленеді. Кауырсын бөлі.мді жапыракта ірі жапырактар майдаларымен кезектесіп орналасса, мұны үзілмелі қауырсын балімді жапырақ деп атайды (картоп). Кдуыр-сын бөлі.мди жапырактын жоғарғы болігі (сегменті) бүйір жағыңдағылардан едәуір ірі болса, оны лира тәрізді жалырак дейді (шомыр. қыша). Еғер жапырак тактасы ұзынша.ал бөліктерінің пішіні үшбұрыштаныл келсе, мұны сургі тәрізоі жапырақ деп атайды (мысалы, бакбак)
Күрделі жапырақтар рахисте жапыракшаларының орналасу-ына қарай үш құлақ, саусақ салалы, кауырсын күрделі жа-пырақтар болып жүйеленеді. Кдуырсын күрделі жапырақтың өзі так қауырсын, жұп кауырсын күрделі деп, одан әрі күрделі-ленунәтижесіңце екі рет жұп, так қауырсынды, үш рет жұп, тақ кауырсыңды күрделі жапырактар деп жіктеледі (69-сурет).
Үш құлакты күрделі жапырақта рахиске үш жапыракша ғана орналасады. Мұндай күрделі жапырақ беде, жоңышқа, қытай бұршақ және т.б. өсімдіктерге тән.’ Саусак салалы күрделі жапырактағы жапырақшалардың саны үштен артық. Олар шоғырлана орналасқан. Мысалы, атта.ішын кенепшөп, қазта-бан жапырақтары. Кауырсын күрделі жапыракта рахиске жапырақшалар кұс қауырсыңнының пәріне ұксап орналасады. Рахиспң ұшы бір жапырақшамен аяқталса, так қауырсыңды (шетен, ак акация және т.б.), екі жапырақшамен аякталса, жұп қауырсынды (асбұршак, чина) күрделі жапырак болады.
Аапырактыц жүйкеленуі. Жүйкелену — жапырак тактасыңда өткізпш шоктардың орналасу реті. Жүйке жапырак тактасының астынғы бетінен анық көрінеді және ол өзі өткізгіш шоқтардан тұратындыктан, жапыраққа суда еріген минералдык заттарды жегкізіп, жапырақтан органикалық заттарды тө.мен қарай өсім-дікпң мүшелеріне, сабағына, тамырына таратады. Жапырак тақтасына мықты іық қасиет беріп, жыргылудан сактайды.
Жапырақ тақтасының ортасы арқылы өтепн білеуленген қуаггы негізп жүйке оның сағағынан сабакка өтеді. Негізгі жүйкеден шетке карай кашықтаған сайын жүйкелер тармағы жіңшікере береді. Жапырак гақтасының жүйкеленуі әр түрлі болады. Олар қарапайым, дихотомиялы, торлы, доға тәрізді және параллель жүйкелену (70-сурет).
Кдрапайым жүйкеленуде жапырактын непзінен ұшына дейін созылған бір ғана жүйке өтеді. Жай жүйкелену жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер: мүктерге, плауңдарға және ашық тұкымдьыардың (қылқан жапырактылар) көбіне, сол сиякіы жабық тұкымдылардың кейбір өкілдеріне тән.
214
Дихотомиялы жүйкеленуде — жапырак тақтасывда аіпа
тәрізді (дихотомды) бұтақтанған жүйкелер орналасады.
Горлы жүйкелену өз ретівде саусақ салалы торлы және кау-ырсын торлы болып екіге бөлінеді. Саусақ салалы торлы жүйке-
ленуде сағақтан жапырақ тақтасына майда жүйкелер торы та-ралады. Саусақ салалы жүйкелену саусақ салалы тілімделген жапырақ іақталарына тән. Кдуырсын торлы жүйкеленуде сағақ-тан жапырақ тақтасына бірінші ретгегі бір жүйке өтеді де, ол бүйірлік жүйкелердің бұтақтарынан тұратын жиі тор түзеді. Қауырсын жүйкелену жабық тұқымдылардың қос жарнактылар өкілдерівде мол кездеседі де, дара жарнақтылардан тек қана банан (Ми$а) мен қарғакөз (Рагіз яиасһ іГоІіа) жапырағына тән (70-сурет).
Доға тәрізді жүйкеленуде жапырақ негізінен жапырақ тақтасына доға тәрізді иілген, бұтақтанбаған бірнеше жүйкелері бағьпталып, жалырақ ұшывда олар қайтадан бір-бірімен қосы-лады. Мысалы, меруертгұл, жолжелкен жөне т.б. өсімдік
жапырақтары осывдай.
Жапыракдың негізінен немесе қынабынан басталған бірнеше бұтақтанбаған бірдей жүйкелер бір-біріне параллель күйіңде такганың ұш жағыңда түйіседі, мұны параллель жүйкелену дейді. Бұлайша жүйкелену әсіресе дара жарнақтылардың өкілдеріне
төн.
ЖАПЫРАКТЫҢ АНАТОМИЯЛЫК ҚҮРЫЛЫСЫ
Жоғары сатьщағы өсімдіктер жапырагының анатомиялык
құрылысы негізгі үш бөліктен тұрады. Олар: 1) жапырақ
Қос
71 - с у р е т.
жарнажтылар жапырагыяын
жартылай схемалык көлемдік
70 - с у р е т.
Жапырақ тажталарыл ын жүйкелеяуі:
1 — пардллель; 2 — дога;
3 — непзп ж үйхелер! салалы орналаскан, торлы жүйкслену; 4 — непзп жүйкелері кауырсынды оркаласкан торлы жүйкелену;
5 — днхотомиялы
көрінісі:
1 — үспнп эпидерма; 2 — эсіынғы эпидерма: 3 — бағаналы паренхима; 4 — борпылдак паренхима; 3-ксилема, б-флоэма;
7 — склеренхима; 8 — колленхима;
9 — шоқты коршағэн клепсалар; 10 — устьице; 11 — безд? түк; 12 — жабыидык түктер.
215
тақтасын ұстіңгі және астыңғы бет жағынан жауып тұратын жабындык. ұлпа — эпидерма; 2) ассимиляі шялаушы қорекпк ұлпадан тұратын непзп бөлігі — мезофилл; 3) мезофилл бөліпнде орналаскан өткізгіш шоктар. Жалырактың бұл ана-томиялык кұрылысыңда жалырак формацияларына, өсімдік-тердін жүйелілік топтарына және өсіп тұрған орта жағдайлары-ның әсеріне байланысты азды-көпті өзгерістер болады.
Қос жарнакты өсімдіктер жапырағъшын анатомнялык кұры-лысы. Жапырак тактасын сырт жағынан жабындык ұлпа — эпвдерма жауып тұрады. Эпидерма клеткалары тірі бір-бірі.мен тығыз тіркесіп бір катар, екі катар, сирек жағдайда көп қатар түзіп, орналасады (71-сурет). Негізгі кызметі — жапырактын ішкі жұмсак бөліпн кебуден, механикалык закымданудан және микроорганизмдердін енуінен сактау. Эпидерма клеткалары-
ның сырткы кабырғасын, әсіресе үстіңгі бепн, кутикула және балауыз дак жауып тұрады. Бұл кабаттар эпидерманың корғаныштык қызметін артгыра түседі.
Дорсовенгральды жапырактардың үспнп бепнін эпвдерма клеткалары астыңғы бепнен гөрі ірі, түзу төрт бұрышты болады.
Жапырак тактасы көлбеу бағытта ұсталып, үстіңгі бепмен жарыкка бағыгталған жағдайда устьице негізінен астыңғы
бетінде орналасады. Жапырак пк бағьпта өсіп. жарык екі бетіне бірдей түскен жағдайда устьице екі бетінде шамамен бірдей болады. Жапырағы су бетінде калңып жүретія су өсі.мдіктерівде устьице жапырак тактасынын тек үстіңгі бетінде кездеседі (эпи-
дерманың, устьице аппаратынын кұрылысы мен кызмеп тура-лы «Үлпалар» бөлімінде толық баяндалған).
Мезофилл (піезох — орталық, рһуііоп — жапырак,) морфо-
логиялық кұрылысы, аткаратын кызмеп жағынан бір-бірінен азды-көпп айырмасы бар екі түрлі бағаналы және борпылдак ұлпадан тұрады. Клетка құрамындағы хлоропластарга байла-нысты бұл бөлімнің рені жасыл болатындьіқтан, ол мезофилл хлоренхма (грекше сһіого$ — жасыл, епдсһугпа — қуйылган) деп
те аталады.
Бағаналы ұлпа клеткаларының пішіні бағана не.месе дінгек торізді болып, үстіңгі эпвдерма клеткаларына көлденең бағьггта. өзара тығыз орналасады.
Бағаналы ұлпа клеткаларында жапырактағы барлық хлоро-пластардын 3 '4 тен 4/5 -ке дейінп бөлігі орнатаскан, сондықтан жапырактардың үсгінгі бегі қою жасыл түсті және негізінен фотосинтез қызмепн атқарады.
Көптеген өсімдіктерде бағаналы ұлпа бір қабатты, кейде екі қабатты (камелия, фикус, кәдімп серігүлдің жарық сүйпш
жинағь
ііі
жапырактары), сирек жағдайда көп кабатты (ак тұт ағашы) бо-лыіі келеді.
Борпылдақ ұлпа клеткалары дөнгелек, сопақтау және баска да өр түрлі пішінді, олар бір-бірімен тығыз жанаспай клетка-ралык кеңіспктер қалдырып, астыңғы эпидермаға таяу орна-ласады. Бұларда хлоропластардың саны бағаналы ұлпамен салыстырғанда кем, соңдыктан фотосинтез каркындылығы төмен. Непзінен борпылдақ ұлпа аркылы ауа алмасу және гран-спираиия жүзеге асады.
Борпылдақ ұлпаның бағаналы ұлпамен жанасыл жаткан біраз клеткалары арнаулы қызметтер атқарады. Бұлар жинагыш клеткалар деп аталады. Бағаналы ұлпанын екі, үш клеткасына клеткалардың біреуі жанасады да, онда фотосинтездің
нәтижесінде пайда болған органикалық заттар ерітінділерінің сүзгілі түтік аркылы тезірек жылжуына әсерін тигізеді.
Мезофнллдің бағаналы және борпылдақ ұлпаға айқын жіктелуіне жарықтың мол түсуі үлкен әсерін тигізеді. Жапы-рақ тақтасы азды-көпті тік бағытта орналасса, жапырак тақтасының екі бетіне жарықтың түсуі бір қалыпты болады да жапырактың анатомиялық қүрылысы бірыңғай, борпылдак ұлпадан тұрады. Осы типгес құрылым көлеь ;еде өсетін және су өсімдіктерінін суға батырылған жапырактарына да тән. Осы сиякты мезофилі бірыңғай ұлпадан тұратын жапырактар изо-латералъды, яғни тең беткейлі деп аталады
Өткізгіш шоқгар, әдетте жүйке аталып жапырақтың мезо-филл бөліміңде тор түзіп орналасады. Жапырактағы өткізгіш шоқ — тұйық коллатералды. Кейде негізгі жүйкенрі флоэмасы мен ксилемасының арасынла камбий сакталады. Шоқтың кси-лемасы жапырактың үстінгі бетіне, флоэмасы астыңғы бетіне қарай орналасады. Бұл өткізгіш шоктың сабақтан жапыракка өту барысыңда тік калыптгн көлбеу қалыпқа ауысуынан. Кейбір өсімдіктерде шоқты сырт жағынан қоршап тұратын бірнеше жұка қабықшалы, құрамында хлоропластары жоқ арнаулы па-ренхималық клеткалар түзіледі. Бұлар жапырактың ассимиля-циялық ұлпасында түзілген қоректік затгарды флоэманың сүзгілі түгіктеріне бағыггап отырады. Өткізпш шокгар қоректік заттарды жылжытып қана қоймай механикалық қызмет атқарады. Флоэма мен ксилеманың сырт жағында, кейде шокты коршай склеренхима орналасады. Эпидерманы астарлай, шоктың үстінгі және астыңғы жактарында колленхима жата-ды. Жапырак кұрамында сондай-ақ тасты клеткалар — идиоб-ластар да бар. Олар камелия, шай, тұңғиык және т.б. өсі.чдіктердін жапырағынан көрінеді.
Жүйкелер жапырак негізінен, оның ұшына қарай жакын-
•II
даған сайын шоқтардың гистологиялык элементтерінің құрамы өзгеріске ұ
кейін сүзгілі түтіктер, соңыңда трахеялар жоғала бастайды. Жүйкенщ жапырақ жиегіндегі ұсақ тармақтары тек кана тра-
>ірап жатады. Алдымен механикалык ұлпалар, одан
хеидтерден тұрады.
Дара жарнақпа өсімдіктер жаиырагынын анатомиялык құры* лысы. Дара жарнақтылар жапырагының анатомиялық құрылы-
сын астық тұкымдастарынан қарастырамыз. Өйткені астык тұқымдастарда дара жарнактылардың баска жүйелілік топта-
рымен салыстырғанда олардың жапырагына тән ерекшеліктер
72 - с у р е т.
Селеу жшіырагьшьш кедденея кесіндІсі А—Б — ждаылгшн жөне ширатылган жнпъфнк сызба-нүскдсы:
В— толыж. сурет
] — үспнгі эпмаеріма, 2 ~ механиіалык үлпа.
3 — будак. клсткалар, 4 — устъице аппарпы, 5 — өікпгші июқ
73 - с у р С Т.
Карапш жааырагынык көлденем кесіидісі:
7 — эпидермА. 2 — устъице гшараты, 3 — гшюдсрма, 4 — устъаще асты куыс и
5 — сжлеренхима, 6 — эпителпальды клеталар,
7 — шайыр жолы. 4 — кдтпарлы парсшнм
9 ядро, 10 — ілоропластар, 11 — эңдодфма.
Жапырак тақтасын екі бетінен эпидерма жауып тұрады.
Астык тұкымдасында эпидерма клеткалары бірынғай емес,
кобіюн пішіні сопакша келген тік бұрышты, бүйір кабырғалары иректеліл жатады. Мұңдай клеткалардын сырткы қабырғасы
кутикулаланады жоне кремнезем сініп, оған мыктылық, іпы-
тырлах (инкрустациялық) қасиет береді. Сонымен қатар астык тұкымдастардын ұспнгі эпңцермасыңда клетка қабыкшалары
жұка, клетка жолағы шырынға толы, эпидерманың басқа клет-каларымен салыс ъірғанда ірі клеткалар тобы айкындалады, бұлар будақ (моторные, двигательные) клеткаяар деп аталады. Құрғакш ылық кезде бұл клеткалар ылғалын жоғалтып тары-лып, жапырак жиектерін жоғары қарай тартады, сонын
218
нәтижесінде жапырақ алақаны ширатылып, одан түтік пайда
болады. Бұл далалық
астық тұқымдастарда (мысалы, селеу т.б.)
жиі байқалады. Өйткені оларда устьицелер жапырақ
тақтасының ұстінгі бетіңде орналасқан. Жалырақтың үстіңгі бетін ішке алып ширатылуынан судың булануы кеміп, өсімдік денесіңдегі ылғал сақталып қалады. Жауын жауып топыракта
ылғал молайған кезде бұл өсімдіктердің ширатылған жапырақ
тақталары қайтадан жазылып, таспа тәрізденіп өзінің бұрынғы қалпына келеді.
Астық тұқымдастары устьице құрылысының өзійдік ерекшеліктері — жанаспалы клеткалардың гантель (екі ұшы еңді, жіңішке түпкпен қосылған) піппңді болуы. Әрбір жанас-палы клетканың енді бөлігі хлоропластары бар жұқа қабықшалы, ал жіңішке орталық бөліп хлоропластарсыз қалың қабықшалы. Жанаспалы клеткаларда тургор көтерілген кезде жұка қабыкшалы, еңді бөлімі ұлғаяды да орталық калындаған бөлігі бір-бірінен қашықтап, устьице саңылауы ашылады.
Астық тұкымдастар жапырағының мезофилі баганалы жөне борпылдак ұлпаларға жіктелмеген, бірынғай ассимиляциялық
ұлпа — хлоренхимадан тұрады.
Астык тұқымдастардың жапырағында өткізпш шоқтардың ірілері бір-біріне параллель орнасалады да, ұсақтары олардың арасын көптеген анастомоздар (қатар орналасқан екі шоқты қосатын трахеидтерден тұратын көпірлер) түзеді. Өткізгіш шоқтары астық тұқымдастардың біразында (мысалы, жүгері, тары) хлорофилді клеткалармен қапталып тұрады, ал бас-каларыңда мысалы, бңдай, сұлы, арпа, қоңырбас клеткатары-нын ішкі кабырғалары тозданатын эңдодермаға ұқсас қорғаныш кынаппен коршалған. Астық тұқымдастардың жапырағында механикалық ұлпалар дамыған, әсіресе құрғакшылық жағдайда өсепн өкілдерінде склеренхима жақсы жегілген.
Көптеген дара жарнақ ылардың жапырактарыңда өңдірісте практикалык мәні бар склеренхималық талшыктар болады. Мысалы, рафии пальмасы мен агава жапырактарынан бақ өсіру шаруашылығында кажетгі материалдар жасалады. Жаңа Зелан-
дия зығырының жапырактәрынан алынатын талшық тоқыма
өнеркәсібінде пайдаланылады.
Қы-ікан жапырақгылар жапырагынын анатомиялық құрылы-сы. Қылкан жапырақтылардың көбі орман зонасының құрылық бөліпн алып жаткан қылқан жапырактылар орманын (тайга) түзеді. Орман аймағының бұл беліпнің табиғат жағдайы катал. Сондыктан солтүстік еңдіктерде өсетін қылқан жапырақтылар кыстың аязына, ал оңтүстікте таралған кылкан жапырақтылар
219
ауа мен топырактың құрғактығьша (ылғалды субтропиканы есептемегенде), ауанын жоғары температурасына төзімді бола-ды. Осыған байланысты қылкан жапырактылардын солтүстік сондай-ак оңтұстік еңдіктеріңде таралған өкілдеріне жапырак-тардың ксероморфтық құрьыы.мы тән. Мысалы кәдімгі карағай қылканының анатомиялык кұрылысын карастырайык (73-су-рет). Қылқанның сыртын қалын кабырғалы клеткалардан тұратьш эпидерма жауып тұрады. Эпңдерма клеткаларының кабыкшасы сүректенеді жөне кутикуламен жабылады. Усть-
ипелер эпидерманын гиподерма қабатыньш деңгейіңдегі ойыс-тарда жапырақтың екі бетінде түгел таралған. Эпидермадан
төмен склеренхима талшык зрынан тұратын гиподерма кабаты бар. Бұл кабат механикалык кызметпен катар, судың көбірек булануьшан сақтайды.
Мезофилл бөлігінің ерекшелігі — онын бірынғай паренхи-малық клеткалардан тұруы. Бұл клеткалардың кабырғалары клетка жолағьша енетін ерекше қатпарлар түзеді. Цитоплазһ а
мен хлоропластар осы қатпарлардың ұзына бойына орнасала-ды. Катпарлы паренхима клеткаларының мұндай құрылысы кыдқан мезофилінің ассимиляциялық бепн едәуір ұлғайтады.
Мезофилде шаиыр жолдар бар. Мұнда эпителийдің тірі клет-калары орналаскан. Бұл клеткалары склеренхима талшык-тарынан тұратын қабатпен капталған.
Қылканның ортасында өткізгіш трансфузиоңды паренхи-
мамен коршалған екі коллатералды шок орналаскан. Трансфу-
зионды паренхима клеткалары трахеидалар аркылы көтерілген
минерал заттарын катпарлы паренхимаға, ал катпарлы парен-химада пайда болған органикалык заттарды сүзғілі түпктерге
жеткізіп, өткізгі
шоктар мен мезофилл арасыңдағы байла-
нысты жүзеге асырады. Осы байланыстың нәтижесінде шоктар
орталығында кылканның кар жабынынын салмағына катты жел екпініне төзе алатын механикалық тірек пайда болады. Қылканның орталық бөлігі мезофилден оны коршап тұрған эндодерма арқылы бөлінген. Эндодерма клеткаларының кабыкшасы да калындаған жөне сүректенген.
ЖАПЫРАКГАРТІРШЫПТНІҢ ҮЗАКДЫҒЫ
Жапырақ тіршілігінің ұзактығы барлык өсімдіктерде бірдей емес. Оның мерзімі 2—3 аптадан 20 жылға дейін және одан да үзақ уакытка созылады. Көп жылдык өсімдіктерде жапырактар тіршілігі оның өстік мүшелері — сабағы мен тамырьша қарағаңда үзакка бармайды. Бұл ерекшелік калыптаскан жа-пырақ ұлпаларынын кайтадан жанармауына және салыстыр-
220
малы кыска уакыт шпңде фотосинтез жүруін белсенді аткаратын мүше кызметіне байланысты.
Жапырақтар тіршітігінің ұзақтығына, жапырактың бүршікті жарғанынан бастап үзіліп түскенге дейінп мерзім (яғни жапырақтың бүршік сыртындағы даму кезеңі) ғана есепке алынды. Дегенмен, көптеген өсімдіктерде жапырак төмпешіктерінің пайда болуынан бастап жапырак алақанының жазылуына дейінп уақыт, бүршік ішіндегі даму кезеңінің ұзактығы бүршік сыртындағы дамудан ұзағырак болатыны байкалады. Мысалы, емен, жөке, кайың, бересклет және т.б. жапырағын түсіретін ағаштар мен бұталарда жапырак бастама-сының негізі қаланып, оның бүршік ішіңде дами бастауы ма-мыр, тамыз айлары шпңде жүреді. Ал келесі жылдын сәуір,
мамыр айларында бүршік ашылып, жапырақ алақаны жазыла-
ды, яғни бұларда жалырактың бүршік ішіңде даму кезеңі 9—12
айға созылады да, жапырак алаканының жазылуынан түсуіне
дейінп уакыт 4—5 ай ғана өтеді. Арктикалық талдардың бүршік ішіндегі даму фазасы 2,5 жьыға дейін, ал бүршік сыртындағы дамуы 2—3 айға ғана созылады. Жалпак жапырақты орманның
ерте көктемдеп шөптесін өсімдіктері — эфемероидтарының (же-
лайдар, фикария, айдаршөп және т.б.) бүршік ішіңде дамуы 10
айға созылса, бүршік сыртындағы жетілуі бір ай, бір жарым ай
ғана.
Өсімдіктердің көбінде жапырактардың бүршік сыртыңдағы даму кезеңі бір жарым жылдан аспайды. Бұл коныржай белдеудің ғана емес, тропик ағаштарының да көбіне тән. Суб-тропиканың Жерорта теніздік аймағының, сол сияқты тайга, тундра аймақтары мен биік тау белдеулеріндеп өсімдіктердің бірсыпырасының жапырактары екі жылдан бес жылға дейінгі мерзімде өмір сүреді. Ашық тұқымдыларға жататын қылкан жапырақтылар жапырағының тіршілік мерзімі ұзакка созыла-ды. Мысалы, Африка шөлдерінде өсетін вельвичияның екі жапырағы жүз жылға дейін сакталатыны танкаларлык. Бұл жапырактар негізіндеп кыстырма меристемасы аркылы өседі де ұш жағынан өле бастайды.
Өсімдіктердің бір түрінің немесе туыстығы жағынан жакын түрлерінін тауға көтерілген сайын және солтүстікке карай жылжыған сайын жапырақтары тіршілігінін ұзактығы арта түсетіні байқалады. Мысалы, Мәскеу түбінде шыршаның кылқан жапырактары 5—7 жыл, Оралдың поляр аймағында 12—16 жыл, кейбір жағдайзарда 18—22 жыл. Іле сырты Ала-тауында өсетін тянь-шань шыршасынан 26—28 жылдық
жалырактар табылған.
Жалырақ тір
ілігінің ұзақтығына қарай өсімдіктер мәңгі
221
жасыл жапыракгылар және жапырағын түсіретін өсі.мдіктер деп бөлінеді. Мәңгі жасыл жалырактылардың ерекшеліп — оларда жыл бойында жасыл жапырактар болады. Бұлардың да
жапырағы түспей тұрмайды.пршілікте мәнгілік жоқ. Мұнда өуелі коне жапырактары түсіп, кейінірек өскен жапырақтар сақталып калады. Коныржай белдеудің жапырағын түсірепн өсімдіктері — жазда көктеп есетіндер. Жазғы шұғыл кұрғакшылык кезең айкын байкалатын аймактарда жапырағын түсірегін өсімдіктер кыста немесе көктемде көктейді. Мәнп
жасыл жапыракты ағаштар, бұталар мен бұташыктар ьығалды тропикалык және субтропикалық ормандарға, сол сиякты коныржай белдеудің кылкан жапыракты ормандарына тән.
3-кестеде жапырактын бүршік сыртыңдағы пршілігінің ұзақтығы берілген.
3 - к е с т е
Кейбір өсімдіктер жаоырактары тіршЬігімш үдектыгы
Агаштар жөне бұгалар
Таң каларлык Вельвичия
Шренк (тянь-шань
шыршасы)
Ьразилия Арау кариясы
Сібір шыршасы
Тис
Еуропа шыршасы
Кавказ самырсыны
Жапыр^хгар ТІрШЕЪПЖК үлдхтыгы
ІООжыллан артық
26—28 жыл 15 жыл
шамасы 10— 15 жыл
6—10 жыл 5—9 жыл 2—5 жыл
жйне шеггпхш
өсшшктер
Кассиопея
Жапырактар 'прппліпнің үзащыгы
5—7 жыл
Көдімп карагай Балқарағай ІІигрусТир Г ығын емені Родолендрон
] Лавр шиесі
2—4 жыл
4—6 ай
2—4 жыл
2—3 жыл 3-^4 жыл 1—3 жыл
Ит бүлдіргси
А нлромеда Саз казанағы Алмүртшөітгер Плауңлар Еуропа күсықшөбі Жабағы киякөлең Иістішөп Бүдлірген
Коян саумалдығы I етлер айдаршөбі
2—4 жыл
2—3 жыл
2 жыл 3—5 жыл
5 — 9 жыл 14—16 ай
14 16 ай 9-10 ай 5-10 ай 4—9 ай
2,5 ай
Жапырактын түсуі. Өсімдіктер жалырағының түсуі — био-логиялык занды құбылыс. Ол өсімдіктерде жүрепн тіршыік әрекеттерімен тікелей байланысты. Жапырақ түсіру — өсімдіктер тіршілігі үшін ортаның колайсыз жағдайларына бейімделудін сырттай көрінісі.
Қоныржай белдеуде жапырактар күзде температура төмендеген кезде түседі. Бұл уакытта ауа райының қолайсыз болуына байланысты өсімдік топырактан белгілі бір мөлшерде қажетп ылғал ала алмайды. Соның салдарынан жапырақ клет-
222
III
каларыңца жүретін тіршілік арекеттерінің (фотосинтез, тыныс-тану) қарқыңдылығы күрт төмендейді. Рибонуклеин қы қылының, азот және калий қосылыстарынын мөлшері азаяды. Мұңда заттардың түзілуінен ыдырауы басым, клеткаларда ьщы-раудың сонғы өнімдері (мысалы, кальций окса.<атының крис-талдары) жиналады. Ең бағалы минералдық және органикальг қосылыстар өркенде қалыптасып, өсіп келе жаткан мүшелерге немесе арнаулы қор жинау ұлпаларына қарай ағады.
Сүректі өс і мдіктердің көбінде күзде байкалатын нөрсе — жапырақтардың жасыл реңінің өзгеруі (сары, қызыл сары, қызыл қоңыр, қызыл түстерге ауысады). Бұл жапырақгың клет-ка құрамыңдағы пигменгтердің, хлорофилдің бұзылуына, ка-ротин, ксантофилл пигменттерінің ұзағырак сақталуына және клетка шырынының құрамыңца антоцин пигментгерінің болу-ына байланысты. Сілтілі ортада антоцин көгілдір көк рең, ал қышқылды ортада — қызғылт рең береді. Кейбір өсімдіктер (мысалы, каңдағаш, серігүл) жапырақтарынын реңі тірвіітігінің сонына дейін жасыі қалпыңда қалады.
Жапырақ түсер алдында биохимиялық өзгерістермен қатар оңда анатомиялық өзгерістер байқалады. Кос жарнақты сүректі өсімдік тердің жапырақ негізіне таяу жерінде, оған көлденең бағытта орналаскан, қабаттарға жеңіл ыдырайтын паренхима-лардан тұратын ажырау қабаты пайда болады. Бұл қабаттың клеткаларын байланыстыратын клеткаралық заттар сілемей-леніп, клеткалар бір-бірінен ажырайды. Сөйтіп, осы қабат аркыты жапырақ сабақтан бөлінеді де, алғашқы кезде тек жүйкеге — жапырақ ізіне ілігіп қалады. Одан кейін көп кешікпей, жел соқса немесе жаңбыр жауса, жүйке үзіледі де, жапырақ жерге түседі. Үзіліп түскен жапырақтың орнын (жа-пырақ дағын) сабақтан жетілген тоз қабаты жабацы.
Дара жарнақтылар мен қос жарнақгы шөптесін өсімдіктерде ажырату қабаты пайда бслмайды. Соңдықтан жапырак сабақгың озіңде қурап қалады.
Эволюциялық тұрғыдан алсақ, жай жапырақ кауырсын күрделі жапыракка қарағаңда қарапайым жөне таралуы аз. Сау-сак салалы жапырактардан гөрі үш жүйкелі, үш тілімзі жапы-рақ қарапайым. Сағакты жапырақтар қоңдырмалы жапырак-тардан кейін пайда болған. Жапырактардың көлемі де әр түрлі. Ен ірі жапырақ Бразилия пальмасына төн. Оның сағағының ұзындығы патьмасы жапырағының ұзыңцығы 15 м-ге жетеді. Қоңыржай беддеу флорасыңда ірі жапырақтар сүрекгі өсімдіктерге емес, батдырған, ақбакай /РеТозііез/ сияқты көп жылдық шөптесін өсімдіктерге және су өсімдіктерінен тұңғиыққа тән.
м, тақтасының ұзындығы 22 м, ені 12 м; шарап
223
Лабораторнялык сабактар
1	- т а қ ы р ы п. Жапыракгыц морфологиялык құрылысы
Сабаққа қажетті объектілер мен құрал-жабдықтар: 1. Дала практикасы кезіңде студенттер құрастырған көрнекі гербарий «Жапырак морфологиясы». 2. Бөлме өсі.мдіктері. 3. «Жапырақ-тардың құрылысы және алуан түрліліп» диапозитиві. 4. Стерео-
микроскоп, лупалар, сапты инелер.
Тапсыр ма. 1. Жапырақ бөлікіерімен және жапырактың сабаққа бекіну тәсілімен танысу.
2.	Жай жапырактардың пішініне, тактасынын жиегіне карай алуан түрлі болып келуін, жүйкеленуін карастыру.
3.	Күрделі жапырақ түрлерімен танысу.
4.	Карастырылған объектілердің суреттерін салып, тиісті белгілерін жасау.
5.	Тапсырманы орындау барысында такырып соңыңдағы
сұрақтарға жауап дайыңдау.
1 - ж ұ м ы с. Жапырақ бөліктері. Жапырақ бөліктерін
карастыру үшін жазғы дала практикасы кезінде студенттер құрастырған көрнекі гербарий материалдары мен оранжерея жағдайында өсірілген өсімдіктер пайдаланылады. Тиісті мате-риалдар үлестіріліп берілген соң студенттер өсімдіктердін жа-пырақ бөліктерімен танысу, талдау жұмысын жүргізеді (65-сурет). Мысалы, олардың бірінен сағакты жапырактын (алма, үш тісті шегіргүл) жапырақ тақтасы мен сағағы; келесыерінен қынап, тілше, құлакша (арпабас, кара бидай, арпа), қобы (балдырған, сньпь, сасыр), сол сиякты бөбешік жапырақтар және олардың түрлерімен (долана, итмұрын) танысып, ерекшеліктерін түсіңдіреді де, суретгерін салады. Әңгімелесу барысында жапырактың әрбір бөлігінің атқаратын қызметі мен мәнін ашуға көңіл аударылады.
Лабораториялық жұ.мыстың келесі бөлімі жапырактын сабаққа бекіну тәсілдерін талдаудан басталады. Бұл бөлімде
жоғарыда аталған материалды пайдаланып, студенттер жапырақтын сабаққа бекінуігьң төмеңдегідей тәсілдерін ажы-ратады (74-сурет):
1. Сабакқа сағағы аркылы бекінетін сағақты жапырак. 2. Сағағы жоқ, сабакка жапырак тактасы арқылы бекінетін қон-дырмалы жапырақ. 3. Қынапты жапырак. Қынаптың пайда бо-луын (непзінен жапырак тақтасынан) және оның тұйық-талмаған және тұйық (жабық) деп аталатын екі түрін бір-бірінен ажырату. Тұйықталмаған кынапта — жапырак тақтасының негізі сабақтың буын аралығын жиектері аркылы орап тұрады. Мы-
224
салы, мұны қара бидайдан көруге болады. Ал тұйық қынапта — кынап жиектері бір-бірімен қаусыра қиылысып кірігеді де,
74 - с у р е т.
Жалырактардын сабакка бекіну тәсілдері:
1 — үзын сагахты, 2 — кысқа сағақты;
3 — қоңдырмалы; 4 —сабақты орап орналасқан, 5 — шакшылған, 6 — ханасқан;
7 — кірікжен; 8 — кобыіы; 9 — кыналты хапырақ.
түпк пайда болады. Бұл арпабас және т.б. көптеген астық тұкымдастардан байқалады. 4. Қобылы жапырақ сабаққа өзінін
қобысы аркылы бекінеді, мұны балдырған, сасыр және т.б.
шатыршагүлділерден байқауға болады. 5. Сабақгы жартылай
ораған жапырақ. Сабақ айналымын жапырақ тактасының негізі аркылы шамамен жартысына дейін орап бекиді (бөдене шөп). 6. Сабақты ораған жапырак. Мұнда жапырак тактасының негізі
сабакты айнала толык орайды немесе жиектері аркылы кара-ма-карсы бағытка айқаса еніп барып бекиді (бакша қалуені, парнассия, кәді). 7. Шаншылған жапырақ. Жапырақ тақтасы-ның сабақты ораған негізі карсы бағытта жиектері аркылы
кірігеді. сондыктан сабак жапыракты жарыл өткен немесе жапырақты сабакка шаншып койған тәрізді болып корінеді (дөңғелек жапырақты володушка). 8. Жанасқан жапырак Жа-пырак тақтасынын созылынкы келген негізі аркылы сабактын буын аралығынын біраз жеріне дейін жанасып өсіп бекиді
225
(түйе-гікен, батпақ сарықалуені, аю құлақ). 9. Кіріккен жалы-рақ. Қарама-қарсы орналасқан екі жапырак негізінің жиектері өзара кірігеді ( жұпар ұшқат).
2 - ж ұ м ы с. Жапырақ тактасының морфологиялык ерек-шеліктері. Оқылатын тақырып бойынша 1-жұмысты орыңдау барысында студенттер жапырақтың бөліктері туралы едәуір мәлімет жинайды және жапырақ тақтасының әр түрлілігі ту-ралы хабардар болады. Еңдігі жерде сол жұмыстағы гербарий-лерді толыктырып, өсіп түрған бөлме өсімдіктері, кестелер және оқу құралындағы суреттерді пайдаланып, оқытушының көмегімен бір-екі жай және күрделі жапырактарға колданылған терминология бойынша ауызша сипатгама беру керек. Содан кейін студенттер өз бегінше жұмыс жоспарын жасайды: 1. Жай жапырақтар пішіңдерінің (дөнгелек, сопақ, қылкан, жапырақ; эллипс, қандауыр, жұмыртқа, жүрек, жебе, қалқан, бүйрек т.б.) алуан түрліліп. 2. Бүтін жай жапырақтар тақтасы жиегіңдегі кедір-бұдырларының (үшкір тісті, ара тісті, жұмыр тісті, толқыңды ойыс жиекгі және т.б.) пішініне карай да әртүрлі болып келуі. 3. Жапырақ тактасының ұшы (доғал, үшкір, сүйірленген, үшкір ұшты, ойыс және т.б.) мен негізінің (дөнгелек, жүрек, бүйрек, жебе, қалқан тәрізді және т.б.) пішіңдері. 4. Жапырак тактасының жиегіндегі тілімдерінің (телімді, тілімді, бөлімді) мөлшеріне қарай жіктелуі (68-сурет). 5. Жапырак жүйкеленуінің қарапайым (сужапырак, плаун, са-мырсын), параллель (жүғері, арпа, сұлы), доға тәрізді (меруертгүл), қауырсын тәрізді (алма) жөне саусак салалы (жүзім, үйенкі) сияқты түрлерімен танысу. Жапырақ такіасында (негізінен астыңғы бегінен) негізгі жүйке мен жүйкенщ шеткі тармақтарының мәлшеріне, орналасу ерекшеліктеріне көңіл аудару. 6. Күрделі жапырактар: үш кұлакты күрделі, саусақ салалы күрделі, қауырсын төрізді күрделі жапырақтар. Қауыр-сын күрделі жапырақтың жұп қауырсын күрделі, тақ қауыр-сын күрделі, екі рет, үш рет жұп қауырсын күрделі, екі рет, үш рет так қауырсын күрделі болып жіктелуі.
Кайталау сұракгары
1.	Вегетативтік мүше регінде жапыракка анықтама беру.
2.	Жапырақтың негізгі бөліктерін атап, әркайсысынын кұры-лысы мен қызмегіне толық токталу.
3.	Жапырақтың сабаққа бекіну типтерін мысалдар келтірін түсіңдіру.
4.	Жай жапырақты күрделі жапырактан калай ажыратады?
226
5.	Жай жапырақ пішіндерін атап, нақты мысалдармен
толықтыру.
6.	Жай жапырақ тақтасы жиепнің кедір-бұдырларының пішініне қарай жүйелену түрлерін мысалдармен түсіндіру.
7.	Жиегінің тілімделуіне қарай: телімді, тілімді және бөлімді
жапырақтарды бір-бірінен қалай ажыратуға болады'* 8. Жапырак тақтасының жүйкеленуі деген не?
9.	Жүйкеленуге мысалдар келтіру.
10.	Күрделі жапырақ деп қандай жапыракты айтады?
11.	Күрделі жапырактардың түрлерін атап, мысалдар келтіру
және жүп кауырсын күрделі жапырақтың тақ кауырсын күрделі, екі рет жұп қауырсын күрделі жапырактардан айыр-масы неде ?
2-тақыр ып. Жапырақтыи анатомиялық кұрылысы.
Сабаққа пайдаланылатын объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Камелия (Сатеіііа заропіса), барқьп шөп (Несіега һеііх) не-месе фикус (Ғісиз еіазбса), селеу ($ііра саріПаіа) немесе жүгері (Хса тау$), серігүл (8угіп§а уи!ёагі$), карағайдын (Ріпи$ $у1-үе$ігі$) жапырақтары. 2. Жоғарыда аталған өсімдіктер жапыраі ының көлденең кесіндісінен дайыңдалған тұракты пре-параты. 3. Реактивтер: флороглюцин, тұз қышкылы, ғлиперин. 4. Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қажетп жабдықтар, ұстара.
Тапсырма. 1. Каме.тия, баркытшөп немесе фикус жапырактарының көлденең кесіңлісінен қос жарнактылар жапырағының анатомиялык кұрылысын зерттеу.
2.	Дара жарнактылардың жапырак анатомиясын жүгері жапырағының көлденең кесіңдісінен карау.
3.	Көп жарнақтылар жапырак анатомиясын қарағай кытканына 11 карастыру
4.	Жапырақтың ішкі кұрылысына орта жағдайларынын әсерін күн көзіңде және көлеңкеде өсетін серігүл жапырағынан көру.
5.	Алынған объектілердің суретін салып, тиісті белплерін жасау.
6.	Такырып соныңдағы сұрактарға жауал дайындау.
Жұмыстың максаты — кос жарнактылар, дара жарнактьыар және көп жарнақтылар жапырағының анатомиялық ұқсас-тыктары мен айырмашылықтарына сипаттама беру. Осы құры-лымдык ерекшеліктерді жапырактың негізгі қызметтері — фо-тосиыез, ауа алмасу (тыныстану) және транспирация, сол сияқты сыртқы орта жағдайларының әсерімен байланыстыра зерттеу.
227
1	- ж ұ м ы с. Камелия жапырагы. Камелия жапырағы калындау келетіңдіктен, одан алынған бөлікп ырғай сабағының өзегіне немесе тығын арасына кыстырып тұрып, жапырак тактасының орталык жүйкесіне көлденен бағытта бірнеше кесінді дайындаймыз. Кесіндшін ішінен ен жұқасын тандап алып, бір тамшы суға уақытша препарат жасаймыз. Камелия жапырағының дайын препаратын пайдалануға да болады (75-сурет).
Препаратты микроскоптын кіші объективімен карағанда жапырактын жалпы бітімі көрінеді. Жапырактың сыртын эпи-дерма жауып тұрады. Одан әрі, ішке қарай кұрамыңда хлоро-филл дәндері бар клеткалар жатыр. Ьұл ассимиляциялық па-ренхима — мезофилл. Мезофилл клеткаларынын аралығында бір-бірінен белгілі бір кашықтықта өткізгіш шоктары
орналаскан.
Жапырак анатомиясынын ұлпа кұрылымымен толығырак танысу үшін препаратты микроскоптын үлкен объективімен
қарай отырып оның жоғарғы эпидермасын төменгі эпидерма-мен салыстыра.мыз. Соңда жоғарғы эпидерма клеткаларының
сыртқы кабырғаларының едәуір калың, кутикула кабатының
қуатты және устьицесіз екендіпн көреміз.
Одан әрі мезофилл клеткасы, ал онын жоғарғы эпидермаға тік бағытга бағаналы және пішіні дөңгелектеніп келген клет-
кааралык қуыстар түзш орналаскан борпьсідақ паренхи.масы
жатады.
Өткізгіш шоғын орталық жүйкеден караған жөн. Одан кси-
75 - с у р е т Кмме.іин жаиыраіъшын киідснсм кесіндісі:
/ Ніінп эпмдсрма. 2 — бдг&ылы гиреншм*, 3 6орпы.іцик іырснхмма, 4 — клеткаддгы цру ідар, 5 - склерсмцд, б - смлереНШМа; 7 - ксипсмл;
4 — флоэма I л — гұііык Мйл/иіерждды откппш шок); 9 астынгы зпңдсрма 10 устъмиг аіиыраіы, 11 коллснлима
76 - С у р е Т Фикус жааыраіынык көлденен кесіндісі:
1 - устінп этіңдерма, 2 — птодерма, 3 — ішггълит, 4 — багамдлы гыренхима; 5 ~ бмрпыддак іирсңхима, 6 ксилсма; флозма, # ~ ск перснхима
(б— 4 — киллаіерадды шоқ), £ ЖСТЫҢГЫ згпщеркы, 10 - ус гьиііг аілыраты
228
леманын жапырақтың үстіңгі бетінен флоэманың астыңғы
бетіне қарай орналасқаңдығы көрінеді. Шоқ склеренхимамен
қоршалған, тұйық коллатералды. Шоктың төменгі жағыңда кол-
ленхима орналасқан.
2	- ж ұ м ы с. Фикус жапырагы. Фикус — жапырағын бірнеше жылға дейін түсірмейтін, мөнгі жасыл жапырақты (біздің жерде ол көбіне бөлме жағдайында өсіріледі) тропика өсімдігі. Жапырақ тақтасы калың болғаңдықтан, одан кесіңді дайыңдау көп қиыңдык ке лтірмейді.
Препарат жасау үшін жапырак тактасынан бүйірлік
жүйкелеріне параллель бағьггта кішірек жолақ кесін алынады.
Үстараны осы жолақтағы жүйкелерге көлденен бағьггга ұстап,
бірнеше жұқа кесінді дайыңдау керек. Препаратты микроскоп-тың кіші объективімен қарағанда фикус жапырағының анато-
миялык кұрылысынан эпидерма, мезофилл, өткізгіш шоқтар көрінеді. Ал препаратіы үлкен объективпен карағанда онын өзіне тән ерекшеліктері байкалады (76-сурет). Атап айткаңда жапырак тактасынын үстіңгі беп қуатты кутикулалы жабын-дық ұлпаның үш кабатынан тұрады, сол сияқты астыңғы «эпи-дерманы» астарлап жатқан гиподерма қабаты көрінеді. Гипо-дерма клеткаларында көмірқышкыл кальцийдің СаСО,) жинакталуынан шокталған дене — цистолитгер кездеседі. Фи-кус жапырағының мезофилінде астыңғы гиподерманы астар-лап жаткан бағаналы паренхима қабатының болуы да оның тағы бір ерекшелігін айқыңдай түседі.
цистолиттер кездеседі. Фи-
3	- ж ұ м ы с. Селеу жапырағы. Дара жарнактылар жапырағының анатомиялык құрылысын астык тұкымдастары-нан атап айткаңда, селеу, жүгері, немесе бидай және т.б. өсімдіктері жапырағынан қарастыруға болады. Ол үшін уакытша препарат жасалады немесе дайын препараттар пайда-
ланылады.
Препаратты микроскоптың кіші объективімен қарағанда се-леу жапырағының үстіңгі бетінің катпарлы екеңдіғін байқай-мыз. Катпардың бір қыры ірі, екіншісі майда, ал жапырактың астыңғы беті теп-тегіс келеді. Жапырақ екі бетінен де эпңдер-мамен жабылған. Өткізгіш шоктары кырларының ортасыңда
орналаскан. Механикалық ұлпа — склеренхима астыңғы эпи-дерманы астарлап барып, үлкен қырдың орталык бөлігімен көтеріліп, жоғарғы эпидермаға дейін созылып, барып, енін
ұлғайта аяқталады.
Препаратгы микроскоптың үлкен объективімен қарағаңда
астынғы эпидерманын қалын кутикуламен жабылып тұрғаны,
229
ал жоғарғы эпидерманың жай түктері айқын байқалады. Үлкен кырлардың бүйір жақтарынын ойыстарында түктермен жабылған усіъииелер орналасқан. Жоғаргы энңдерманын ұсақ клеткалары арасында, олардан гөрі ірілеу, бүйір және ішкі клет-ка қабырғалары жүкалган, ал сыртқы кабырғалары қалындау кутикуламен жабылған, саны 3—5-ке дейін жететін клеткалар тобы жатыр. Бұлар—будақ клеткаіар.
Ал микроскоптын үлкен объективімен карағанда мезофилдің бірыңғай паренхималық клеткалары, оңдағы тұйық коллате-ралды шоқтар шокты коршап орналаскан клеткалар көрінеді. Дара жарнақтылар жапырағынын анатомиялық кұрылысын жүгері, хлорофитум және т.б. өсімдіктер жапырағынан жоғарыдағыдай тәсілмен препараттар дайындау аркььты қарас-тыра.мыз.
4	- ж ұ м ы с. Қарағай жалыраіы. Қарағайдын ине тәрізді қылқағіы оның кысқарған өркендерінде екіден орналасады. Қылкан жапырақтың анатомиялык кұрылысы.мен танысу үшін оның көлденен кесіңдісінен уакытша препарат дайындаймыз. О.і үшін қарағайдың өсіп тұрған немесе спиртте ныктанды-рылған (шайырынын біразы еріп кетеді) екі кылканын жарықталған ырғай өзегінің арасына кысып тұрып жұка кесінділер дайындаймыз. Бұл кесінділерді флороглюцин және тұз кышқылының ерітіндісімен өндейміз.
Микроскоптың кіші объективімен қараған кезде кылканнын жарты шеңбер тәрізді пішіні айқын көрінеді. Морфологиялық тұрғыдан алғаңда жапырақгың тегіс жағы үстіңгі, ал дөнес жағы астыңғы беті делінеді. Үлкен объективпен карағанда жапыракты
сырт жаіынан қалың кутикулалы эпидерма жауып тұратынын көреміз. Эпидерма клеткаларының пішіні — тік төрт бұрышты. Клетканың сырткьі, бүйір жөне ішкі қабырғалары қалындау,
оның бұрь
III
тарында жінішке саңылау тәрізді пора каналдары
бар. Эпидермадан ішке қарай қабырғалары қалындаған,
сүректенген бір қабат, ал бұрыштарыңда екі-үш қабат клетка-
лардан тұратын гиподерма жатады.
Устьице жапырақ беттеріңде бірыңғай таралған, оның жа-наспалы клеткалары гиподерма деңгейінде, ал ауа қуысы мезофилде орналаскан.
Гиподермадан төмен бірыңғай қатпарланған клеткалардан тұратын мезофилл көрінеді. Мезофилде екі түрлі клетка қаба-тымен қоршалған шайыр жолдары жаіады.
Жапырактың ортасыңда коллатералды екі өткізгіш шоғы бар, олардың арасы склеренхимамен жалғаскан. Орталык-тың қалған бөлігі қалың кабырғалы паренхималық кчеткалар-
230
ға толы, сыртын эңцодерма қорі
II
ап, оны мезофилден бөліп
тұр.
5	- ж ұ м ы с. Серігүл (сирень) жапырағы. Жарыкта және көлеңкеде өскен серігүл, шетен, ырғай, жөке және т.б өсімдіктер жапыржтарынын айырмашылығын білу арқылы олардың анатомиялық құрылысына жарықтың тигізетін әсерін анықтау қиын емес.
Қазжстан жерінде кең тараған бұталы өсімдік — кәдімгі серігүл. Мұнда төмендегідей ерекшеліктер байқалады: 1. Жарықта өскендерінің жапырақ тжтасыңда бағаналы ұлпа көп қабатты болып келеді, ал көлеңкеде өскеңдерінің жапырағында бағаналы ұлпа нашар жетіледі, жапырақ тақтасы борпылдақ ұлпаның шамалы қабаттарынан тұрады. Сондыктан салысты-рып карағаңца жарыкіа оскен жапырақ көленкедегі жапырақтан анағұрлым кгілың келеді. 2. Жарықтағы жапырақгын эпвдерма клеткалары көлеңкедегіден гөрі ұсағырак, клетка құрамыңда хлоропласт болмайды және кутикуламен жабылған. 3. Көлен кеде өскен өсімдік жапырағының устьицесі ірі келеді, ол эпи-дерма клеткаларымен бір деңгейде орналасады, саны жағынан шектеулі. Жарықтағы жапырак тақтасында устьицелер саны көп, майда жөне эпвдерма клеткаларына ене орналаскан. 4. Көлеңкедегі жапыракта механикалық ұлпалар нашар жетілген. Сондықтан жүйкелену торы қуатты жетілген жарықтағы қатыңқы тығыз жапыраққа қарағаңда жұмсақтау, бостау келеді.
Кайталау сұрактары
1.	Дорсовешральды және изолатеральды жапырақгардын
анатомиялык құрылысыңда қандай ерекшеліктер мен айыр-
машылықтар бар?
2.	Жапырактың бағаналы және борпылдак ұлпаларының ор-наласуы, аткаратын қызметі жағынан бір-бірінен қаңдай айыр-масы бар?
3.	Жапырақтың өткізгіш шоғының құрылысы. Жапыракта шоқтың ксилемасы неге жапырж тжтасының үстіңгі бетіне
қарай орналасқан?
4.	Эпвдер.мадағы будж клеткалардың мәні мен атқаратын кызметі қаңцай?
5.	Микроскоптык кұрылымы бойынша дара жарнжтылар мен көп жарнжтылардың жапырж тжтасынын үстіңгі және астынғы беттерін қалай ажыратамыз?
6.	Қылқан жапырактың мезофилінің кұрылысындағы
еліктер неде?
231
7.	Карағай қылканынын анатомиялық кұрылысынан сыртқы ортанын колайсыз жағдайларына кандай бешмделу белгілерін байқауға болады?
8.	Жарықта өскен өсімдіктер жапырағын көленкедегіден морфологиялык және анатомиялык каңдай белплеріне карай ажыратуға болады?
САБАК
Сабақ— жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің вегетативтік мүшесі, өркеннің өстік (тірек) бөлімі. Сабак үшыңда төбе ме-ристемасының болуына байтанысты үнемі ұшынан, сол сиякты кыстырма мерис'емасынан да өсіп отырады. Тіректік мүшенің бірі тамырдан айырмашылығы, сабакта жапырак пен бүршік жетіледі және өсуін теріс геотропизм бағытында жатғастыра-
Сабақ тамыр мен жапыракты байланыстырып тұрады. Сабак арқылы жапырақта фотосинтез пронесінін нәтижесінде пайда болған органикалык заттар (төменп ағыс жолымен) тамырға қарай, ал тамыр арқылы кабылданған су және онда еріген ми-нератдық тұздар мен органикатык заттар (жоғарғы ағыс жо-лымені жапыракка қарай жылжиды. Сабак бұтактанып, оңда жапырақтың куатгы ассимиляциялык бе і кейі жепледі. Ол осы беткейді кензстікте ұстап тұру, оны жарыкқа бағыгтау кызметін, яғни тіректік қызмет атқарады.
Жоғарыда аталған негізп қызметтерімен катар көпжылдык өсімдіктердін сабағында кор заттары жиналады, шөптесін өсі.мдіктердің сабағында фотосингез жүреді және көптеген өсімдіктердін сабағы вегетативті көбею мүшесі болып табыла-
САБАК МОРФОЛОГИЯСЫ
Сабактың морфологиясы жоғары сатңдағы өсімдіктердін барлығында бірдей емес, соңцыктан олардын аіуан түрлілігін еңсесіне, пішінен, көлеміне бөліп карастырған жөн.
Сабақтың кеңістікте бой түзеуі әр килы болып келеді. Олар тік, көтеріңкі, төселмелі, өрмелепш. шырматғыш, жармасқыш және т.б. (77-сурет).
Ағаштардын басым көпшілігінін, әсіресе көптеген шөптесін өсімдіктердін сабағы тік бағытта өседі. Мысаты, емен, кайын, жүғері, күнбағыс және т.б. Шөптесін өсімдіктердің ішінде сабағы атғашыңда көлбеу өсіп, содан кейін біртіндеп доға тәрізді иіліп барып көтеріліп өсетіндері жиі кездеседі. Мұндай
232
77 - с у р е т Сабақтардын кецістікте орналаоы:
(бсле); 5 — жагаған сабак (тал, күрай).
1 — пк слбақ;
(жүгері);
2 — өрмелепш сабак (жүшм);
сабак (күлмак);
4 — төселмел) сабак
сабак көтеріикі сабақ деп аталады. Мысалы, кұлмак жоныш-касы, кызылбас беде, кызыл таспа, күміс казтабан және т.б.
Төселмелі деп аталуы өсімдік сабағының жерге төселе көлбеу бағыгта өсетінціктен болса керек. Төселіп өскен осімдіктердің кейбіреулерінін (ак беде, бүлдірген) сабағының топыракпен жанаскан жерінен косалкы тамырлар өсіп шығады, ал сабағы төселмелі болып келетін кияр. кауын, карбыз, аскабак және т.б. жайылып өсіп, үлкен аймакты камтиды, бірак бұлардын сабағынан косалкы тамырлар өсіп шыкпайды, кейде мұндай өсімдіктер желі сабақтылар деп те аталады.
Өрмелегіш сабақты өсімдіктер өзінін өркенін жоғары көтеріп тұру үшін таяныш пайдаіанып өседі. Мұндай өсімдіктер лиа-налар деп аталады. Бұлар тропиктік аймактарда жиі кездеседі. Лианаларға сабағы жінішке, механикалык ұлпасы біршама на-шар жетілген, әрі ұзын болып келетін жүйелілік (систематика-лык) тұрғыдан әр түрлі таксондардь.н өкілдсоі жатады Орме-
233
леу тәсілдеріне қарай лианалар: таянып өсетіндер — бұларда арнаулы өрмелеу мүшесі болмайды, мысалы, бұған Ро-ганг паль.масы, кейбір тропикалық фуксиялар жатады; ж а р -масып өсетіндер — бұларда өрмелеу қызметін атқаратын өр түрлі тікенектер, ілгек, қылшық тәрізді қосал>лл өркеңдер болады (жабысқақ, кызыл бояу, жабыскак бояу шөп, раушанның түрлері, (таңқурай); мұртшалылар — таянышты ар-наулы мұртшалары арқылы орап алады (жабайы жүзім, аскабақтар тұқымдасы мен бұршақтар тұкымдасынын көбі); шырмалғыштар, мұнда өркеннің өсу барысында таянышқа
шырмалып оралып өскендігі айкын байқалады. Кептеген өсімдіктер (құлмақ, шырмауық таран) сағат тілінм< бағытыңда, кейбіреулеріңде (дала шырмауығы, көпгүлді үрме бұршақ) сағат тіліне қарсы бағьпта шырмалып өседі.
Сабақтың өсуінің ерекшелігі жертағанды өсімдіктерде бай-қалады. Бұлардың сабағынын өсуі шектелген, буын аралыктары
қысқа, жапырактары тамьір мойнына жиналған, жертаған (үл-кен бақажапырақ, кәдімгі бакбақ) жапырақты болып келеді. Жертағаңцы өсімдіктердің бір ғана буын аралығы — гүл свда-мы ұзарып, гүл шоғыры қалыпгасады. Сабактың көлденең кесін-дісі бойынша пішінінің төмендегідей түрлерін ажыратады (78-сурет).
Жұмыр сабақтың көлденең кесіңдісінің пішіні дөңгелек тәрізді. Өйткені сабақта механикалық ұлпа (колленхима) айна-ла шеңбер түзін біркелкі орналасады.
Сабақтың қырлы, яғни үш кырлы көлденен кесіңдісі
бұрышты, төрт қырлы көдденең кесіңдісі — төрт бұрышты; көп қырлы сабақтың көлденен кесіңдісі көп бұрышты больш
ІІ
78 - с у р е т.
А — ж үмыр; Б — қабысынхы; В — үшкырлы; Г — төріхырлы;
Д — көпқырлы; Е— кырлы; Ж—ойлы; 3— қанатты, Я— кабысь вкы
234
келуі механикалық ұлпаның топтанып, орналасқан жерлерінің білеуленіп, кырланып кетуінен. Ойлы және қырлы сабақтардың көлденең кесіндісі тісті дөңгелек тәріздес. Ойлы сабактың ой-ысты жері енсіз келеді.
Қанапы жемісте буын аралығының ұзына бойымен енді өскінше созылып жатадьҒ
Кабысыңкы сабак кактустар (опунциялар) мен кейбір астык тұқымдастарға тән.
Өсімдіктер сабағының ішкі орталық өзегі өсімдіктердің бір-іңае қуыс (бидай. қара бидай, сұлы және т.б.), екіншісінде жұм-сақ (күнбағыс, ырғай және т.б.), үшіншісіңде сүрекп шымыр (бұ-талар), кейбіреулеріңде ет-женді болады. Бұларды сырттай емес тек жас сабакты көлденең кесіп көру арқылы ажыратамыз.
Өсімдіктер дүниесінің алуан түрлілігіне байланысты олар-дың сабағының тіршілік ету ұзақтығы, консистенциясы және көлем өлшемі әр килы. Солтүстік Америкадағы мамонт ағашы діңінің биіктігі 140 метр, диаметрі 10 м-ге жетсе, Орта Азия-ның сазды
бары 1,2 см-дей ғана. Сол сияқты тропикалық зонада өсетін Ротанг пальмасы сабағының биіктігі 280—300 м болса, сол зонадағы су өсімдігі вольфияның сабағы 1,5 мм-дей.
Консистенциясына қарай сабақ сүректі және шөптесін бо-лып бөлінеді. Сүректі өсімдіктер сабағының сүрек (ксилема) клеткаларының кабықшасына лигнин сіңіп қатайған. Сүректі сабакгы өсімдіктерге ағаштар және бұталар, бұташықтар мен жартылай бұталардын көбі жатады. Шөптесін өсімдіктер сабағы, негізінен, қатаймаған жұмсақ шөптесін қа.иіын сақтайды.
өлдерінде өсепн қисык бөденешөітгің биіктігі не
САЬАКТЫҢ АНАТОМИЯЛЫҚ ҚҮРЫЛЫСЫ
Сабақтың алғашқы түзуші ұлпалардан тұратын ұшы (апекс) бой конусы немесе өсу нуктесі деп аталады. Өйткені, өркен кұра-мының (сабак, жапырак) тұрақгы ұлпалары осы бой конусы-нан қалыптасады. Сабақтың бой конусының көлемі орта есеп-пен 1—1,5 мм (ең ірі апекс саговниктерде ұзындығы 3,5 мм). Сабак апексі жұқа кабыг.шалы, ірі ядролы, көлемі біркелкі клеткалардан тұрады.
Гофмейстердің (1851) теориясы бойынша жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер апексінің жоғары кабатыңда бір ғана ини-циалды клетка немесе клеткалардың шағын тобы орналасады. Инициалды клетка баска клеткалардан гөрі көлемі ірірек және тетраэдра пішіңдес келеді. Осы клетканың бөлінуінен жапы-рақ бастамалары және өркеннің алғашкы құрылысының түпкьтікті ұлпалары түзіледі.
235
Жоғары сатыдағы тұқымды өсімдіктердің бой конусынын кұрылымы мен кызметі туралы болжаулар, теориялар бар. Соның бірі — Ганштейннің (1868) гистогендер теориясы. Бұл теория бойынша бой конусы түзуші ұлпанын үш кабатынан — дерматоген, периблемадан және плеромадан тұрады. Дермато-ген — біркатар клеткадан кұралған бой конусынын сырткы каба-ты, бұл эпидерманың бастамасы болып саналады. Плерома — куатты қабат. Одан орталық шыиндр мен озек қалыптасады. Лериблеча&ін алғашкы кабық пайда болады. Казіргі кезде бұл теорияның мәні төмендеді.
А. Ш\’ндтің (1920) теориясы бойынша, бой конусы (төбе меристемасы, апекс) түзуші ұлпалардың туника және корпус қабатынан тұрады. Сыртқы туника кабатынын клеткалары бой конусына көлденең, яғни ангиклиналды бағыгта бөлінеді. сонын нәтижесінде төбе меристемасы бетпк калыпта өседі. Корпус — гөбе меристемасынын негізгі орталық бөліп. Онын клеткала-ры барлық бағьггта бөлініп, бой конусы көлемін үлғайталы. Туника кәп қабатты болгаңда эпидерманы, алғашкы кабыктын екі-үш субэпидермальды қабатын, ал корпус непзінен алғашкы кабык пен орталық цилиндрді қалыптастыралы ^79-сурет).
Төбе меэистемасы корпусган төмен жатқан непзп және шеткі аймакка жіктеледі. Негізгі тұзуші ұлпа клеткалары өс бағьггыңда, ал шеткі меристема клеткалары майда болған-дықтан, барлық бағытта бөлінеді. Сейпп бұл екі аймақ түзуші ұлпа клеткаларының, сабақтын, жапырактын және бүйірлік өркендердің қалыптасуына едәуір ықпал етеді.
79 - с у р е т.
: 'абактын бой конусы куры.іысынын сызба-нускасы:
1 — туника, 2 —корпус,
3 — непзл мержтема;
4 — 6үйфгпк меристема — шепсі аймак, Стрс.іха клеткдлардың бөліну бағьиын көрсстел
80 - с у ре Т Прокамбийлін сабактын үзыва бомына жіктеіу сызба-нұскасы: 1 - бастапкы кдлпы; 2 - прокамбийдін ұзшм бойынд, ал оны коршап жаткан ұлпа клетхаларынын кедденсңшен балшуі; 3 белінгеннен жене үзына бойы созылганнан кейінп көрініа.
236
Өсімдік сабағыныц анатомиялық алғашкы құрылысы. Сабақтын анатомиялық алғашқы құрылысында сабақ сырт жағынан эпидермамен жабылады. Онын жапырақ эпидерма-сынан айырмасы клеткалары сабақтың ұзына бойына созыла орналасады. Эпвдерманың іш жағында алғашқы кабык жатыр, оның ішкі шекарасы тамырдағы сиякты эндодерма кабаты. Эн-додермада крахмалдың қоры болатыңдықтан, оны крахмалды қынап деп те атайды.
Алғашқы қабық құра.мы бірыңғай емес. Оның эпвдерманы
астарлай жатқан паренхима. і ық клетка.дрыңда хлоропласт көп (хлоренхима). Қабыктың одан ішке қарай тереңдеп орналасқан
клеткаларыңда хлоропластар болмайды.
Қабық паренхимасының субэпвдерма қабаты клеткалары-ның қабыкшасы қалындап, оның колленхимаға айналып кетуі
жиі кездеседі. Кейде алғашкы қабықта идиобластар да кезде-
седі.
Эндодерманы астарлай сабақтың орталык цилиндрі орнала-сады. Бұл перицикл, өткізгіш шоқтар мен өзектен тұрады.
Перицикл — алғашқы түзуші ұлпа, орталық цилиңдрдін
сыртқы қабаты. Көп жағдайда перицикл бір қабат, кейде
бірнеше қабат болып келеді.
Одан перицик/ідік деп аталатын механикалық талшыктар пай-да болады. Олар тұтас сақина түзіп орналасады немесе
сүректеніп өткізгіш шоқтарының құрамына енеді. Көптеген торқалы өсімдіктердің сүректенбеген склеренхима талшықтары перициклден пайда болады. Орталық цилиндрдің өткізгіш шоқтарының алғашқы флоэма мен алғашқы ксилема элемент-тері прокамбийден түзіледі (80-сурет). Прокамбий бой
конусындағы жапырақ бастамасының негізіңде пайда болып, акропеталды 'грекше «акро» — ушы, «петомай» — талаптана-
мын, ынталанамын), яғни жапырақ бастамасының ұшына және базипетальды (грекше «базис» — негіз), сабақ бойымен төмен карай дамвды. Прокамбий сабақ бойының бағыгында созыла орналасқан жіңішке түзуші клеткалардан тұрады. Прокамбий-ден алдымен флоэма, соңынан ксилема элементтері жетіледі.
Флоэманың алғашқы элементтері шоқтың сырт жағынан эк-зархты (грекше «экзо» — сырттан, «архе» — баста/іу) бағьпта,
келесі элементтері алғашқысынын іш жағынан эндоархты
бағытта (грекше «эндо» — ішкі) қалыптасады. Прокамбий клет-
каларынан әуелі ұсақ сүзгілі түтіктері бар протофлоэма жөне протоксилема элементгері түзіледі. Протоксилема трахевдтері
тар саңылаулы, спиральды жөне сақиналы түтікшелерден тұрады. Бұдан кейін біртіңдеп метафлоэма мен метаксилема элементтері түзіледі. Метаксилемада сатылы, поралы және
237
81 - с у р е т.
Лрокамбийдін ф.чоэма мен ксилемага жіктелу және камбийдін памла

Протофлоэма мен метафлоэма алғашкы флоэманы, ал нроток-
силема мен метаксилема ал-
ғашкы ксилеманы құрайды. Сөйтіп. прокамбий шоктарынан пайда болған метафлоэма мен метаксилема кабаттары бір-біріне жакындай түседі. Дара жарнактыларда бұл кабаттар түйісіп, тұйык (коллатералдык) шок түзеді, бұларда сабактың
болу сызба-нүскасы 1—3):
Д - камбий, А'С — ксшіема; Ф — фикпма
анатомиялык алғашкы кұрылы-сы тіршілігінін сонына дейін
сакталады. Метафлоэма мен метаксилема арасыңдағы прокам-
бий клеткаларынын тангенциал бағытта бөлінуінен сонғы
түзуші ұлпа камбий бар ашық коллатералды шок қалыптаса-ды. Камбийдің пайда болуымен сабактың анатомиялық алғашқы
құрылысы еңді өзінін соңғы құрылысына ауысады. Ол түзуші ұлпаның жас клеткалар жасауына байланысты (81-сурет).
Өзек әдетге жұка кабықшалы борпылдак келетін ірі парен-химатық клеткалардан тұрады. Өзектін шет жағы перимеОуляр-лы аймақ деп аталады. Өсімдіктерде өзек клеткалары өлген жағдайда сабақтын ортасында ауа то.ты кеңістік катады. Бұл кеністікте кор заттары жинатады. Мысаіы, сүт жолдары және т.б. минерат заттар.
Өсімшктердің тіректік мүшелері болып табылатын сабак пен
та.мырдын анатомиялык аіғашқы құрылыстарын саіыстырсак. олардың арасындағы ұқсастыктарды да, айырмашылықтарды да байгаймыз. Үзынынан тіліп карағанда тамыр ұшы (апекс) тамыр оимақшасымен, сабақ апексі примодулярлы жапырак-тармен және буршік кабыршактарымен коршалған. Сабакты эпидерма жауып тұрады, эпидерманың іш жағында механика-лық ұлпа — колленхима жатады. Тамыр та.мыр тұктері бар эпиб-лемамен жабылған.
Тұрақты және жеңіл байқалатын айырманың бірі — сабақта өзекпң болуы. Тамырда өзек болмайды. Тамырда алғашкы фло-эма мен алғашқы ксилема радиус бойымен орналасса, сабакта бүйірлес орналасады.
Тамыр мен сабақта, жоғарыда аталғандай, айырмалардын болуымен қатар, ұқсастыкт ір да бар. Екеуінін де құрамы ара-сыңда эңдодерма қабаты орналасқан, алғашқы кабык пен ор-талық цилиндрден тұрады. Екеуі де орталық цилиндрмен — перициклмен қорша^ған.
238
ұлпалардың өзара баила-
Сабақ пен жапырактағы өткізгі
нысы. Сабақтың құрылысы туралы толық түсінік алу үшін түзуші ұлпалардың қалай орналасканын, олардың жапырақ ұлпаларымен қалай байланысатынын білу қажет.
Жапырақтын өткізгіш ұлпалары тікелей сабакпен жалғасады. Өркеннің біртұтас өткізгіш жүйесі — өркен метамерлері жапырақтар және бүршіктер орналаскан буындардың апексіңде қалыптасады. Буын арқылы өркеншң өс бөліпне жетілш келе жаткан жапырақтың прокамбий шоқтары енеді. Бұлардан жөне бұған дейін жетілген жапырақтардын шоқтарынан өсіп келе жатқан өркеннің барлық өткізгіш жүйесін түзетін с и н т е з -д і к деп аталатын шоқтар қалыптасады.
Өркен буындарынын анатомиялық құрылысынын әр түрлі болуы жапырақтардағы прокамбий шоқтарының санына, олар-дың буында қосылу ерекшеліктеріне байланысты. Жапырактын буынға енетін барлык шоқтарының жиынтығы жапырак, ізі деп аталады. Жапырақ ізінің ұзындығы жапырақ негізінен баста-лыл оның шоқтарының сабақ өткізгіш ұлпаларымен қосыла-тын жеріне дейінгі аралықты алады. Сондай-ақ бұл шоқтарының әз ерекшелігін сакгай отырып, бір немесе бірнеше буынаралык-тарынан өтіп барып қосылуы да жиі кездеседі.
Жапырақ ізі бір, екі, үш және көп шоқты болуы мүмкін. Бұл шоқтар өркеннің тірек бөлігіне буын паренхимасының учаскесі — жапырақ саңылаулары (лакуңдары) арқылы өтеді. Буыңдағы саңылаулар санына карай жапырақ іздері бір, үш және көп санылаулы болады (82-сурет).
Сабак пен жапырақтың өткізгіш ұлпаларының байланысу ерекшелігі: жапырақтың орналасуына, көлеміне және жүйкеленуіне т.б. байланысты. Нодальды (латынша
82 - с у р е т.
Жшырак іздерінія сабақ стеліне еяуініц кейбір типтері: 1 — бір пюкты бір санылаулы; 2 — үш пюкты бір санылаулы;
3 — үш шоқты үш саңылаулы.
239
«нодус* — буын) анатомия деп аталатын бұл ерекшелік өсімдіктердің белгілі бір тұкычдастары, туыстары және баска жүйелілік топтарына тән. Өркеңдердің нодальды анатомиясын салыстыра отырып, өсімдіктердін әр түрлі топтарынын туыс-тык дәрежесін аныкт ауға болады.
Шөптесін қос жарнактылар сабаіынын анатомиялык сонгы күрылысы. Сабактын анатомиялық сонғы күрылысы қос жарнакты шөптесін және сүректі өсімдіктер мен ашык тұқымдыларға тән. Өсімдіктердің бұл аталған топтарынын сабағында алғашқы ксилема мен алғашкы флоэманын арасын-да түэуші ұлпа камб; ій пайда болады.
Камбпй клеткаларынын ұзыңдығы енінен ондаған немесе жүздеғен есе артык төрт бұрышты, призма тәрізді. ұшы үшкір және тангенциальды бағьпта үнемі жас клеткалар бөлінеді. Соның нәтижесінде сонғы флоэма мен сонғы ксилеманың тұрақты элементтері түзіледі. Камбийдін клеткалары флоэма-дан ксилема элементтерін 3—5 есеге дейін артык бөледі. Сондықтан сабактағы камбий шеңбері орталыктан кашықтап. діннің басым бөлімі ксилемадан (сүректен) тұрады да сабак жуандап өседі. Бұл құбылыстың өте тез жүретіні соншалык. өсімдік бүршік атып, жас өркен ‘иыккан кезде одан алғашкы анатомиялык құрылыстың элементтерін ажырату қиын Шөптесін өсімдіктерде, керісінше, сонғы кұрылыстын ерте пай-да болатынына қарамастан, алғашқы кұрьыыстың гистология-лық элементтері — камбий пайда болып, сабақтың сонғы құры-лысы қалыптасу барысында ұзак уакытқа дейін сакталады. Бұларда алғашкы камбийдің пайда болуын ашылуға дайын тұрған бүршіктен байқауға болады.
Сабак кұрылысынын алуан түрлі болып келуі өсімдіктердін көп түрлілігіне, олардың тарихи дамуына және экологиялық ерекшеліктеріне байланысты.
Шөптесін өсімдіктерге жататын кос жарнактылар мен дара жарнақтылардың сабағына тән ерекшелік — олардың өзегінде. қабығында және өзек сәулелерінде паренхималық ұлпаның қуатты жетілуі. Мұндағы механикалық ұлпа бірден жабындык ұлпаны астарлай орналасады. Қос жарнактыларда непзінен — колленхима, ал дара жарнактыларда — склеренхима басым.
Г. Бонье (1901) сабақтың микроскоптык кұрылымын жүйелеу аркылы меристемалық шенберде прокамбий кабаты-нын қалыптасу төсілі мен соңғы меристема камбийдш пайда болу жолдарын тапты. Г. Бонье сабактың анато.миялык соңғы кұрылысынын 8 түрін ажыратты. Олардың кейбіреулері кұры-лымы жағынан бір-біріне өте жақын.
83 - с у р е т. Кмрказон сабагынын
көлденец кесіндісі:
1 — эпңдерш: 2 — коллекхиш; 3 — қабых, паренхимасы; 4 — эңдодерма; (2—4 — алгашкы қабык).
5 — перишікл склеренхимасы; 6-флоэма, 7 -шоқ камбш;
8 — шок аралық камбий; 9 — өзек сеулесқ 10 — кснлема; 11 — өэек паренхимасы.
84 - с у р е т.
Күнбагыс сабагынын көлденец кесіндісі (I) және күрылысыныц қалыптасу
децгеилерінін сызба-нүскасы (П)
А — прокамбийдш паЦда бслуы; Б — камбийдщ пайда болуы; В — калыптасқан күрылысы;
1 — прокамбий; 2 — эпидерма; 3 — коллекхима; 4 — кабық паренхимасы; 5 — иийыр жолы;
6 — эндодерма (3—6 —	қабық); 7 — склеренхнма; 8 — аліашқы флоэма; 9 — соңгы флоэма;
10— шоқ камбий; 11 — соңгы ксилема; 12 — алғашқы ксилема, 13 — шоқаралык камбий; 14 — шоқаралық камбийшн бір шогы, 15 — езек паренхимасы (7—15 — орталых цилиңдр).
1.	Шоқты кұрылыс. Сабақтың бой конусында прокамбий шоктары жеке топтар түзген жағдайда ол флоэма мен ксиле-маның арасында калады. (83-сурет). Прокамбийден шоқ камбийі, ал алғашқы өзек сәулелерінің паренхималык клетка-ларын шокаралық камбий пайда болады. Өгкізгіш шокгағы шоқ камбийі соңғы флоэма элементгерін шетке қарай (алғашкы флоэмаға), ал соңғы ксилема элементтерін оргалыққа (алғашқы ксилемаға карай) бөледі. Шоқты құрылысты қос жарнақты-лардың дара жарнақтылардан айырмасы — шоқтар шеңбер түзіп, сабақ бетінен бірдей қашықтьгқта орналасады.
Сабақтың шоқты құрылысы қос жарнақты шөптесін өсімдіктердің басым көпшілігінде, мысалы, сарғалдақ, кирка-зон, асқабак, сүйелшөпте, ал сүректі өсімдіктерден — сексеуіл, жүзім және т. б. кеэдеседі.
2.	Өтпелі құрылыс. Мұңда сабақтың алғашқы кұрылысы шоқты келеді. Басты өзгерісі камбийшн кызметімен байланыс-ты. Өтпелі құрылыста шоқаралық камбий соңғы флоэма мен соңғы ксилема элементгерін жасайды. Бұрынғы шоқгардын ара-сында жаңа шоқтар пайда болады. Сабақтың ескі бөлігіңце шоқаратық камбий шоқ камбийімен қосылып, шеңберлік кам-бий түзеді. Сабақтың ұзына бойына созылып жатқан соңғы флоэма мен сонғы ксилема элементгері бір-бірімен түйісш.
9—3366
241
көлденең кесіңдісіңде шеңберлі кабат ир тәріаді болып көрінеді. Ал алғашқы флоэма мен алғашкы ксилема элементгерінін сакталуы — сабақ дамуының бастапқы кезеңінде шоқты болғанының дәлелі. Мұңдай құрылысы күнбағыс, жер алмұрты, сары қалуен және т. б. өсімдіктердің сабағына тән (84-сурет).
3.	Тұтас (шоқсыз) құрылыс. Прокамбий қуыс цилиндр тұрінде қалыптасады. Көлденең кесіндісінің пішіні тұйык сақина тәріздес. Прокамбий клеткалары өсу немесе бөліну, жіктелу қызметін атқарады. Прокамбий клеткаларынын жіктелуі нәтижесіңде алғашқы флоэма мен алғашкы ксилема пайда болады.
Прокамбий кешікпей бір қабатты камбийге айналады. Осы-нын нәтижесінде соңғы флоэма мен соңғы ксилеманын тұйық цилиндрлері түзіледі. Сабактың алғашкы және соңгы кұрылы-сында да флоэма мен ксилеманың элементгері тұтасынан куыс жасай тұзіледі.
Сабақтың мұндай тұтас кұрылысы шырмауықгүл түрлеріне, зығыр және т. б. сол сиякты жабық тұқымдылар (қос жарнақтылар) мен ашық тұқымдыларға жататын сүректі өсімдіктердің үлкен тобына тән (85-сурет).
Шөптесін қос жарнақтылар сабағы эпидермадан, алғашкы кабықтан жөне орталық цилиңдрден тұрады. Бұл бөліктердің
85 - с у р е т.
Зыгыр сабагыиш
көлдеиеа кесіидісі:
Жеке сабаі ыкыц
көлдеиец кесіндісі
1 — эпңдерыа каддыгы; 2 — тоз;
3 — колленхимд, 4 — кдбык, парснхимісы;
3 — эндцдерма (3—5 — алпшқы мбық);
6 — клпицқы флоэма; 7-соңғы флоэма;
1 — эпңдерма, 2 — алгашім кабых пареношасы; 3 — эңдодерма; 4 — ин талшьаггары: 5 — флоэма; 6 — камбий; 7 — соңгы ксклема, И — алпшкы ксилема, 9 — взек сөулесі ,10 — вэек паренхимасһг, 11 — өзек куысы
8 — вэек сөулесі (6—8 — соңгы кдбық);
камбнй; 10 — Үшшпгі; 11 — епн
III*
12 — бірінші жылгы сүрек, 13 — перммсдулмрлы айм*к, 14 — оскк парснхммдсы <13—14 «иек.
14 — ортальл іылиндр)
242
гистологиялык кұрылымымен лабораториялық сабактарда накты объектыерді пайдалана отырып, танысқан жөн.
Сүректі қос жарнактылар сабағыныц анатомиялык қүрылы-сы. Кен таралған сүректі өсімдіктерде (жөке немесе алма ағашьгның құрылысыңда) сырт жағынан ішке карай ұлпалар-дың төмендегідей топтары орналасады: жабындық ұлпалар, алғашкы қабык, сонгы қабық, сонғы ксилема. Сонғы қабык пен соңғы ксилеманың арасында камбий бар. Аталған ұлпалар тобына толық токталайык.
і жабындык ұлпа — қыртыс жетіледі. Тоздың
III
жағынан астарлай
1.	Жабындык ұлпа. Салыстьгрмалы түрде жас сабактарда алғашкы жабындық ұлпа — эпидерма сак іалады; екі-ұш (бес) жылдык сабактарда эпидерманын астынғы жағынан тоз (фел-лема) пайда болады, одан да едәуір ересек өсімдіктердін сабағында ұшіғ-
төменгі жағында оны түзуші бүйірлік (латеральды) меристема — феллоген немесе тоз камбийі жатады. Феллогеннің көктем және жаз кезіндегі қызметінің белсенді кезі және оның құра-мында хлоропластары бар феллодерманың тірі клеткаларының жұка кабаты анық көрінеді.
2.	/Хлғашқы кабык. Сүректі өсімдіктердің басым көпшілігін-де жабындық ұлпа перидермадан кейін бірден тактгыы коллен-хнманың тірі клеткалары, одан төмен алғашкы кабыктың тірі клеткалары орналасады. Бұлардың құрамыңда протопласт және кымыздык кышкытының тұздары болады. Алғашқы қабыктын ішкі қабаты — эңдодерма немесе крахмадды кынап перицикл-мен ш ектеледі.
3.	Сонғы қабык (тін). Эңдодерманы і
перициклді (немесе алғашқы; тін талшыктары (склеренхима) клеткаларының тобы жатады. Одан әрі ішке қарай алғашқы флоэма. одан кейін соңғы флоэма орналасқан. Соңғы флоэма-нын ірілеу келген эле.ментгері камбийден экзархты бағьпта пай-да болады (86-сурет).
Сонғы фтоэманын негізгі элементтері — сүзгілі түтік жөне оның серік клеткатары. Бұлардан басқа тін талшықтары мен пн паренхимасы бар. Бұл талшыктардын перициклдік талшык-тардан айырмасы — камбийден пайда болуы. Флоэманың ірі топтарынын арасынан өзек сәулесі радиус бойлап өтеді. Клет-ка кабырғалары сүректенін тығыз орналасқан бөлімі катыңқы келетіндіктен, тін деп аталады. Тін қабаттарының арасындағы флоэманың қалған элементгері жұмсақ немесе экуқа қабықшалы тін деп аталады, бұған езек сәулелерінін паренхимасы да жа-
тады.
4.	Сонғы кснлема (сүрек) және камбий. Сүрек — өлі гисто-
логиялық элементтердің жиынтығы. Онын кейбір эле-
243
меіггтерінле гана тірі кұрам бар. Сүректін непзгі элеменггері: трахея (түтікше), трахеида, сүрек талшыктары либриформ), сүрек паренхимасы және өзек сәулелерінің паренхимасы. Кос жарнактылардын кейбір окілдерінің сүрегінде трахеялар неме-се трахеидалар ғана кездеседі. Мысаіы, шағанда трахеялар, ал магнолиялардын кейбір өкілдеріңде трахеидалар ғана болады. С үрек — сабактың орталык нилиңдрінін пннен кейінп екінші қүрамды бөлігі. Тін мен сүректін арасында латералды меристе-ма — камбий жатыр. Ағаілтардын көпжылдык діңдерінін не-месе бүталарының көлденең кесіндісінен сүректі қабаттар (жылдык сакиналар) жаксы байкалады. Жылдык сакиналардың пайда болуы камбий кызмеп белсенділіпнің жыл мезплдерінде бірдей болмауына байланысты. Кәктемде пайда болған трахея-
лар мен трахеидалардың диаметрі үлкен, саны көп, кабырғалары салыстырмалы түрде жүка және радиалды бағытта көбірек со-зылады. Күзге карай камбий клеткаларының меристемалык белсенділіп тө.мендейді, өйткені олар түзетін сүрек элемент-терінің саны азаяды, көлемі де кемиді. Олар калын кабырғалы.
тығыз орналаскан, тангенциаль бағытта созылыңқырап ради-алды бағытта тарылады. Сондыктан онын жылдык сакиналары көзге айкын байқалады. Әдетте жылдык сакинаға сүректін бір вегетациялық кезенде өсуі сәйкес келеді. Жылдык сакинанын
өсу қаркынына және онын еніне жауын-шашын мөлшері, жылу жөне жарық әсер етеді. Өсімдіктердін тіршілік жағдайы өте колайсыз болған: ауруға ұшыраған немесе зиянды жәндіктер-мен закымданғанда жылдық сақиналары түзілмейді. Сол сиякты тропиктік табиғат аймағынын жауын-шашын жыл бойына бір калыпты түсетін жеріңде (экватор бойы) өсімдіктердің жьғі-дык сақиналары айқын байкалмай, бір-біріне косылып кетеді. Жьпдык сакинаның түзілуіне түрдің түкым куалауы да әсерін тигізеді. Соңдықтан кейбір тропиктік өсімдіктерде климаттық жағдайларға байланыссыз жьыдык сакинатар пайда болады.
Казбадан табылған бұдан бірнеше ғасыр бұрынғы өсі.мдік-тердін жас шамасын климатологтар мен пазеонтологтар өткен жылдардағы жылдык сакинатар бойынша аныктайды. Сүрек жылдык сакинаіарынын саны бойынша ағаштардын жасын ажыратады. Кұрғак субтропика, дата, шөл шөлейтп аймактар-дың кейбір жауын-шашын мол түскен жылдарында қосымша сақинаіардың (жатған) пайда болуы мен өркеннің косы.мша өсуі байқазады. Мысалы, сексеуілде, эльдар карағайыңда және т. б. Жатған сақинаіар нағыз жылдык сақинатардан толык шеңбер жасамауымен ажыратылады.
Ағаштар жасынын артуына байланысты сүректің ішкі бөліміне қоректік заттардын, оттепнін жеткізілуі, сол сиякты
244
тірі паренхимада зат алмасу да қиывдайды. Бұл қиывдықтар түгікшелерде тилл пайда болуына және сүрек қабатгарына илік заттарының, эфир майларының, шайыр және тұздардың және т. 6. затгардын сіңуіне байіанысты. Осы аталған затгардын
жинақталуынан жөне олардың тотығуынан, сүректің орта тұсының — ен ескі бөлімінің рені өзгереді. Сүрекпң бұл бөлімі
заттарды өткізуін токтатып, евді тірекгік (механикалық) кыз-
мет атқарады. Сүрекпң осы орталық бөлігі адро, ал оны қор-
шап, сырггай орналасқан жас бөлімі заболонь деп агалады (87-сурет).
Сүрекгің реңі өзғеріп боялған ядро бөлімі ағаш бұйымдарын және әр түрлі әсемдік бұйымдар жасауда жоғары бағаланады. Мысалы, грек жаңғағы және талшынның ядросы қызгылт
қоңыр; емен мен карағашта қоныр; қызыл ағашта (тисс)
күңгірт қызыл; кдвдағашта кызғылт сары; тұт және бөрікаракат-та сары түсгі болады. Кейбір ағаш сүректерінің заболонь мен адросы реңі жағынан бірдей.
Сүректің — халық шаруашылығының әр түрлі саласына қажетті шикі зат жасауда манызы зор. Оны құрылыста, жиһаз жасауда пайдаланады және одан ағаш спирті, сірке қышқылы,
аиетон, қара май, шайыр, бояулар және т. б. заттар а. * ынады.
5.	Өзек және алгашқы сүрек. Сабақтың ортасында жұқа
кабықшалы тірі, дөңгелек пішівді паренхималык клеткадардан
тұратын өзек бөлімі орналаскан. Олардың кұрамы илік заттарға бай. Сүрекке жақын өзекпң майда клеткаларывда (перимедул-
лярлы аймақ) крахмал қоры жиналған. Өзекті айнала алғашкы
87 - с у р е т.
Ғмея дінінін ксідеяен кесіндісі: / — кыртмс; 2 — кабык:
2,3 - каыбий; Ұ — заботонъ, Яфо; 4—5 — сүрск; 6 — взек.
88 - С у р е Т
Қараган сабагынын кө.іденен кесіндісі:
7 — тоз; 2 — алғашкы кабык паренхимасы;
5 — флоэма; 4 — камбий; 5 -ксилема; 6 — көктемп трахеилгер; 7 — күзп трахеидтер;
— шайыр жолы; 9 — өзек; 10 — езек сөулесі.
245
ксилема орналасады. Өзектен басталған өзек сәулелері (алғашкы) радиус бойлап алғашқы кабыкка дейін созылыл жа-тады.
Қылкан жапырактылар сабағыныц анатомиялық кұры-іысы. Камбийдін тіршілік әрекетінің нәтижесінде кылкан жапырак-тылар мен кос жарнакты сүректі өсімдіктер сырггай қарағаңда бір-біріне ұксас. Алайда олардын гистологиялык элементтерінін күрамыңда үлкен айырмашылык бар (88-сурет).
Перидерма. Қылқан жапырактыларда перидерма кос жарнақтағылардай. Көпшілігіңце қыртыс сырт жағынан жыл сайын сылынып түсіл отырады. Қарағайдын көпшілік түрлерін-де, сауыр ағашта (кипарис), шыршаларда және самырсындарда қыртысы — біршама тепс. Көптеген қарағайлардын қыртысы қабыршакты. Қыгай қарағайы перидермасының ескі кабыршак-тары реңінін күнпрт түсті, ал жанадан пайда болғандарынын ашык түсп болып келуі оған әсем көрініс береді.
Қабык паренхимасы ірі клеткалы, жас бұтакгарынын клет-ка кұрамыңда хлоропласз фотосинтезге катынасып, тірі клет-каларды оттегімен камтамасыз етеді. Қабык паренхимасыңда тін талшықтары жоқ, бірак механикалык ұлпа — колленхима болады.
Көптеген қылкан жапырақтылардын қабык паренхима-сына шайыр жолдары болады. Мәселен кипаристе шайыр ка-бық паренхимасы мен өзек сәулелерінің клеткаларыңда жина-.1 дды.
Флоэманын гнстологнялык бөліктері. Қылкан жапыракты-ларда флоэманың серік клеткаларынын орнында сүзгілі түтік-тері ұзына бойына дұрыс қатар түзіп жатады. Сүзгілі түтік-терінің ұшы үшкір және ұзындығы енінен оңдаған, жүздеген есе артык. Кейде сүзгілі түпктер арасынан ірі паренхималык клеткаларын кездестіреміз: кылқан жапырактыларда камбий көп қагарлы.
Сүректін гистологиялық элементтері. Сүректегі жылдык сакиналардын шекарасы айқын байкалады. Олардың камбий-ден көктемде пайда болған ашық тұсті сакиналары жұка кабықшалы, үлкен жолакты трахеидтерден тұрады, ал жаздағы және күадеп күңгірт сақиналар қалын кабыкшалы, тар жолакты трахеидтерден тұрады. Трахеидгердін алғашқысы заттарды өткізу, ал кейінпсі тіректік (механикалык) кызмет агкарады. Қарағайдың және барлық ашык тұкымдылардын сүреп гомок-силярлы, яғни радиалды кабырғаларында көптеген жиекті по-ралары бар трахеидтерден ғана тұрады. Трахеялары мен меха-никалык ұлпалары (либриформ) болмайды. Сүрек паренхима-сын өзек сәулелері және шайыр жолдарын қоршап тұрған па-
246
ренхималык клеткалар құрайды. Сүректе шайыр жолдары жа-
тады, олар бөліп шығару орындары. Шайыр жолдарын жұқа қабықшалы тірі паренхималық клеткалардан тұратын эпите-
лий қабаты қоршаған.
Сабақтың орталығындағы өзек бөлігі паренхиматык клет-
калардан тұрады. Өзектен радиалды бағытта бір қатар тірі па-
ренхималық клеткалардан тұрагын өзек сәулелері тарайды. Олардың біразы өзектен басталып (алғашкы сәулелер), қабыққа дейін созылып жатады да, кейбіреулері сүректің жылдық сакиналарының бірінен басталып (соңғы сөулелер) қабықка кейде жетіп, кейде жетпей аяқталады. Өзек сәулелерімен гори-зонталды бағьпта суда еріген минералдық тұздар жылжиды. Өзек сәулелерінің клеткалары бір-бірімен жай поралар, ал тра-
хеидалар мен жартылай жиекті поралар арқылы қатынасады
және пора тек трахеидалар жағынан ғана жиектеледі.
Дара жарнактылар сабагыньщ анатомиялық құрылысы. Дара жарнақтылар сабағы құрылысына тән ерекшелік — оң камбийдін болмауы. Осыған байланысты өткізгіш шоктары тұйыкгалып, сабақ жуандап осуін шектейді, алғашқы қабық пен орталық цилиндр арасында айқын шекара байқалмайды. Дара жарнақтылар сабағының құрылымы шоқты болып келеді (89-сурет).
Дара жарнақтыларда, қос жарнактыларға қарағанда, сабактын шөптесін түрі басым. ІІІөптесін дара жарнақты
89 - с у р е т.
Күртка
аш сабагынын
келдеяец кесіндісі:
7 — эпңдерыа; 2 — хлоренхима, 3 — эңдодерма; (2—3 — ллглппш кабық); 4 — перицик.т склеренхи-масы; 5 — непзп пдренхимэ; 6 — түйык коллатерадзы ш<ж; (4—6 — орталық цилиндр).
90 - С у р е Т.
Кара бидай сабагынын кө.тдеяен кесіндісі:
I — эпидерма; 2-склеренхима;
3 — хлоренхима; 4-түйық коллатерадды шоқ; 5-непзті паренхима; 6-сабдқ куысы.
сабактарда тіршіліпнің сонына дейін алғашкы құрылыс сақталады.
Шөптесін дара жарнақтыларда анотомиялық құрылысы жағынан айырмасы бар сабактың мынадай екі түрін ажыратуға болады: алғашқы кабығы — жаксы жетілген сабак және алғашқы кабығы — нашар жетілген сабақ. Сабактың алдыңгы түріне лалагүлдер, құрткашаштар, амариллистер тұкымдасының өкыдері жатады. Бұларда алғашкы кабық хлоропластарға бай (хлоренхима) паренхималық клеткалардың бірнеше қатарлы кабатынан тұрады. Ол қабат өзінің ішкі бөлігі эндодерма аркылы периииютдік склеренхимамен жаңасады.
Алғашқы кабык нашар жетілген сабак астык тұқымдасы өкілдерінің басым көпшілігіне (бидай, қара бидай, жүгері жөне т. б.) тән. Бұларда эпидермадан ішке карай бірден сүректенген склеренхима талшыктары бірнеше катар түзіп орналасады. Кейбір астық тұкымдастарда склеренхима талшыктарының ара-сыңда жұқа қабықшалы, құрамында хлоропластар бар парен-хималык клеткалардың тобы сакталган. Олар фотосинтез қызметін атқарады және сабакка серпімдьтік касиет береді (90-сурет).
Дара жарнақтылардың өткізгіш шоқгарынын құрылымы бірынғай, яғни тұйық қоллатералды. Шоқгағы трахея клетка қабықшалары сакиналы-серіппелі қалың келеді. Флоэманың сүзгілі түтігі төрт серік клеткасымен жанасады, мұңда парен-хималық клеткалары болмайды. Шок склеренхима талшық-тарынан тұратын қынаппен қоршалады.
Шоқтардың шеттен орталыққа қарай орналасуыңда белгілі зандылық байқалады. Орталыққа қарай майда және жиі, шетке карай шоқтардың көлемі ұлғайып, сиректей бастайды.
Сабан сабақты астық тұқымдастарда
түзіп, шеңбер бойыңда белгілі бір ретпен орналасқан.
Сүректі дара жарнақтыларға жататын пальмалар, юккалар, драценалар, алоэ және басқаларда сабақтын жуандап өсуі — қалыңдату сақиналарынын қалыптасуына байланысты. Сакина алғашқы қабықтын паренхималық клеткаларынын шеткі кабат-тарынан түзіледі. Ол қабат клеткалары сабақтын орталығына қарай меристемалық клеткаларды белсеңді бөледі. Осыдан кейін жуандату сакинасынын меристемалык клеткаларынын саны артьв і, ол жерде жана тұйық шоктар (пальмада — коллатерал-ды, драценаца — шеңберлі) пайда болады. Жуандату саки-насының біреуі өткізгіш шоктардың бір қатарын ғана жасай-ды. Жана жуандату сақинасы шоктардың сырт жағынан қабықтың шеткі паренхималык клеткатарынан жетіледі. Осы сиякты жуандату сакинасының бірнеше рет түзілуі нәтижесінде
юктар екі-ү
қатар
248
сабақ жуандап өседі. Жуаңцату сақиналарының саны табиғат
жағдайларына, өсімдіктің жасына және түріне байланысты
өзгеріп отырады. Сүректі дара жарнақтыларда шоқаралық па-
ренхималар түгелдей сүректенеді. Эпидерманың перидермамен
ауысуы жуаңдату сақиналарының пайда болуымен қатар жүреді.
Лабораториялык сабақтар
І-тақырып. Сабақтыңморфологиялыққұрылысы
Сабаққа қажетті объектілер мен құрал-жабдықтар: 1. Сабақтың морфологиялық ерекшеліктерін ескере отырып, студентгердің дала практикасы кезінде қүрастырылған морфо-
логиялық гербарийді көрнекі құрал ретінде пайдалану. 2. Бөлме
өсімдіктері. 3. «Сабақтардың әр түрлілігі» кинофильмі. 4.
«Сабақтың ішкі қүрылысы» диапозитиві. 5. Стереомикроскоп,
қол лупалары, қаңдауыр, сапты инелер, екі түсті әйнек.
Т а п с ы р м а . 1. Гербарийді және бөлме өсімдіктерін пайдаланып. оның сабағының кеңістікте орналасу (еңсесі), өсу ерекшеліктерімен танысу.
2.	Әр түрлі өсімдіктер сабағының көлденең кесіңдісінен
олардың пішінінің алуан түрлілігін ажырату.
3.	Өсімдік сабақтарының тығыздығын карастыру.
4.	Зерттелген объектілердің суреттерін салып, тиісті белгілерін жасау.
5.	Такырып соңыңдағы сұрактарға жауап қайтару.
1	- ж ү м ы с. Өсімдік сабактарының енсесі. Студенттер өсіп тұрған өсімдіктер мен гербарий материалдарынан сабақ-тығ кеңісгікте өсу ерекшеліктерінін түрлерімен танысып, сабақ барысында оның әркайсысына сипаттама беруге дағдылана-
1. Тік сабақтылар (жұмыр
II
ак, қоңырбас, бетеге, андыз
күъбагыс, шатырша және т. б ).
2.	Көтерінкі сабақтылар (құлмақ жоңышқасы, қызылбас
беде, кызыл таспа, күміс казтабан).
3.	Төселмелі немесе жатаған сабақтылар (қабыршәп, жа-таған сарғалдак, түсті саршатыр, аскабақ, қауын, қарбыз т. б.).
4.	Өрмелегіш сабақтылар, бұлардың өрмелеу төсіліне қарай накты тірі өсімдіктер мен гербарийден таянып, жармасып өсепңдерін, мұртшаларын және шырмалғыштарын бір-бірінен ажыратып қарастыру. Шырмалғыштарының сағат тілінің бағытында, сол сияқты оған кері бағьпта шырмалатындығына
249
коніл аудару (күлмак, далалык шырмауык, шырмауык таран, көпгұлді, үрме бұршак, баркыт шоп, жузім, аскабак т. б).
5.	Қыскарған (жертаған) сабактылар (бакажапырак, бак-бак)
2	- ж ұ м ы с. Сабактын пішіні. Таратылып берілген герба-рий мен өс п тұрған әр түрлі өсімдіктер сабағынын көлденен кесіңдісін салыстыра отырык сабак пішінін, түрлерін ажыра-тады.
1.	Жүмыр сабак (жінішке жапыракты иваншай, у балдырған, астық тұкымдастар, ағаштар).
2.	Үш кырлы сабак (картоп, кияқолен),
3.	Төрт қырлы сабақ (ерінгүлділер тұкымдасы, кызыл бояу туысынын түрлері).
4.	Көп қырлы сабақ (асқабак, цереусер).
5.	Қырлы сабақ (кәдімгі сньпъ, купьірь).
6.	Ойлы сабақ (дәрілік мауын  валериана).
7.	Кдбысыңқы сабақ (огіунциялар, кысынкы конырбас, жыл-дык қонырбас).
8.	Қанаггы сабақ (орман гинасы, түйетікен, батпак сары қалу ен, қанатты сабынкөк).
Таратылып берілген материалдарды пайдаланып. сабакты сырттай лупа арқылы онын өзек бөлімінің консистенциясына карап, төмендегідей түрлерін ажыратамыз:
1.	Шөптесіл сабак (шөптесін өсімдіктердің барлығы, жар-тылай бұталардын сабағының жоғары бөлігі).
2.	Сүректі сабак (бұталар).
3.	Қуыс сабак (бидай, кара бидайдың сабан сабактары, қамыс).
4.	Жұмсак немесе борпылдак сабак (күнбағыс, ырғай, таккурай).
5.	Ет-жеңді сабақ (кактустар, кольраби).
Қанталау сурақтары
I.	Сабақты вегетативтік мүше ретінде калай сипаттауға бо-лады?
2.	Сабақтың кеңістікте орналасуы, өсуіне (енсесі) кдрай кан-дай түрлері бар?
3.	Тік сабакты көтеріңкі сабактан калай айыруға бола-ды?
4.	Өрмелегіш өсімдіктерді бекіну тәсілдеріне карай (жармасқыш, мұртшалылар, шырмалғышгар бір-бірінен калай ажыратады? Мысалдар арқылы түсіңдіріңдер.
250
5.	Сабак пішіндерінің түрлерін атап, тактаға сызып, герба-рий материалдарынан көрсетш беріндер.
6.	Сабақтың консистенциясына қарай жіктелуін атал, мы-салдар келтіру.
2 - т а қ ы р ы п. Сабақгын, анатомнялық қүрылысы
Сабаққа қажетті объектілер мен қурал-жабдықтар: 1. Зы-ғыр, кирказон немесе асқабақ, құрткапіаш, қара бвдай, жүгері, жөке және карағайдың жас немесе нықтаңдырылған сабактары, сондай-ак осы өсімдіктер сабағының көлденен кесіндісінің тұрақты препаратгары.
2.	«Сабақтын кұрылысы және сабақ бойымен заггардын жылжуы» кинофильмі.
3.	«Сабактын сыртқы және ішкі құрылысы» диапозитивтері (II бөлімі).
4.	Реактивтер: флороглюцин, тұз кышқылы, хлор-цинк-иод-тын иодты калиВДегі ерітіндісі, глицерин.
5.	Сабақтын мазмұнына сәйкес дайын кестелер.
6.	Микроскоп және онымен жұмыс жасауға қажетті жабдықтар.
1 - ж ұ м ы с. Қос жарнакты
өптесін өсімдіктер сабағынын
курылысы.
Тапсырма.
1. Кирказон немесе асқабақ сабағының
көлденен кесіңдісінен уақьггша препарат дайындап, микрос-
коптың кіші объективімен сабақтың шоқты құрылысып қарау.
Жұмыстың барысыңда бұл аталған өсімдік сабақтарында кам-
бий, механикалалык ұлпалар, өткізгіш ұлпалардың құрылым ерекшеліктеріне және орнатасуына көңіл аудару. 2. Жоғары-
да көрсетілген объектілердің суреттерін салып, мынадай құ-
рылы.мдарын белгілеу: а) аскабақ сабағының көлденең кесіндісінен (лабораториядағы сызылған кестеден): эпвдерма, бұрышты колленхима, эңдодерма, свдеренхима (перициклден пайда болған), ашық биколлатералды өткізгіш шоктары, негіз-гі паренхима жөне орталық цилиндр; ә) кирказон сабағының көлденең кесіндісінен: эпвдерма, бұрышты колленхнма, ал-ғашкы қабық паренхимасы, склеренхима сақинасы (перицикл-
ден пайда болған), ашық коллатериалды өткізгіш шоктары,
окаралық камбий, өзек және өзек сәулелері. 3. Зығыр
сабағының көлденең кесіндісінен уақы гша препарат дайындап, микроскоптын кіші объективімен сабақтың шоқсыз кұрылы-сын қарау (85-сурет). 4. Суретін салып, эпвдерманы, алғашкы
251
қабықтын паренкимасын, тін галшыктарын, флоэманы, кам-бий, ксилеманы, озекті және өзек соулелерін белгілеу. Жұмыс барысында ксилема мен флоэманын тұгас шенбер түзіп орна-ласуына және қабықшасы мене неллюлозалы алғашқы тін талшықтарынын шоқгарына көніл аудару.
2 - ж ү м ы с. Дара жарнакты шөптесш өсімдіктер сабағынын қүрытысы. Т а п с ы р м а 1. Құртқашаш сабағынан препарат дайындап, онын құрылысымен танысу. Кұртқашаш сабағы құрылысының ерекшеліктері: алғашкы кдбығы куатты жетіледі, непзп бөлімі хлоренхимадан тұрады. Орталық цнлиндр скле-ренхима сакинасынан басталып, шепне карай колемі кішірек, оргасына карай көлемі ірірек тұйык коллатералды шоқгардан тұрады. Жұмыс барысыңда осыларды бакылау. 2. Караған объектінің сурегін салып, онын эпидерма, алғашкы кабық (хло-ренхима, эндодерма), орталық цилиндр (периникл, склеренхи-масын, непзгі паренхима, тұйық коллетералды шоктарі сияк-тыларды белгілеу. 3. Кара бидайдын, сондай-ақ, астық тұкымдастар сабағынын кұрылысымен танысу. Алғашкы қабықтын нашар жетілгеніне, сабактын өсу барысында өзек
клеткаларынын сақталуынан астық тұкымдастардын көбіне тән сабан сабақтын пайда болатынына көніл аудару. 4. Кара бидай сабағынын суретін салып, ондағы эпидерма, хлорофилді па-
ренхима топтарын, шеткі майда тұйық коллатералды шоктарды, қуатты склеренхима кабатын, орталыққа карай сакина түзіп орналаскан ірі шоктарды, өзек паренхимасы және өзектің ортасыңдағы қуысты белплеу. 5. Жүгері сабағының жұқа көлденең кесіңдісінен уакытша препарат дайындап, онын құры-лысымен танысу. Мұнда байкалатын жәйт: жүгері сабағының
ортасында куыс болмайды, әзек бөліпн негізгі паренхима алып
жатады. Өткізпш шоқтары құрткашаштағыдай шашырап жата-ды. Хлорофилді паренхима қабаты жұка эпидерманы астарлап
орналаскан. 6. Жүгері сабағы көлденең кесіндісінін суретін
салып, эпидерманы, склеренхима сақинасын, тұйық коллате-ралды шоқтарды және негізгі паренхиманы белгыеу.
3 - ж ұ м ы с. Сүректі өсімдіктердін сабагыньш күрылысы. Сүректі өсімдіктердің бір жылдық сабағынын анато.миялык құрылысы кос жарнакты шөптесін өсімдіктер сабағынын шоқсыз типіне ұксас. Камбийдің ұзак мерзімге созылған кызметінін нәтижесінде жылдык сакиналардын түзілуі. еткізпш ұлпа элементтерінің (ксилема) сүректенуі және сонғы жабын-дық ұлпалардың пайда болуы көпжылдық сүректі өсімдіктердін сабағын қалыптастырады.
252
Жұмыстыц барысы
Тапсырма. 1. Жөке және қарағайдың көпжылдық бұтақтарынын дайын препаратын микроскоппен қарап, олар-
дың құрылысында: перипиклді және тін талшыктарының, өзекті перимедуллярлы аймағының болуына, сол сияқты
жапырақты туыстарында ксилеманың өткізгіш элеменперінін орналасуына, қылқан жапырақты өсімдіктер сабағынын құры-лыс ерекшеліктеріне көңіл аудару. 2. Жөке сабағының сызба-
нұскасынан мыналарды белгілеу: 1) алғашқы қабық және онын
құрамы: перидерма. гакталы колленхима, алғашқы қабық па-ренхимасы және паренхима клеткаларындағы іруздар; 2) тін (соңғы кабық) және оның құрамы: тін талшықгары және сүзгілі түтіктер; 3) камбий; 4) сүрек жөне оңда: әрбір жылдық сақина құрамындағы көктемп және күзп сүрек; 5) өзектің периме-дуллярлы аймағы; 6) өзек; 7) өзек сәулелері: а) алғашқы және б) соңғы. 3. Карағай сабаг ының көлденең кесіңдісінің сызба-нұсқасын сызып одан: перңдерма, алғашқы кабык паренхима-сы, сүзгілі түтік элементтері, камбий сүрекпң көктемп және күзп трахеидтерден тұратын жылдық сақиналары, өзек, өзек
сәулелері және шайыр жолдарын белплеу.
Қайталау сұрактары
1.	Қос жарнакгы өсімдіктер сабағының алғашқы және сонғы кұрылысын сабактың қай бөлімінен көруге болады?
2.	Қос жарнақты шөптесін өсімдіктер сабағынын шокты, шоқсыз және өтпелі құрылысын және сабақ құрьғтысында осы типтердін пайда болу себебін түсіңдіру.
3.	Дара жарнакты шөптесін өсімдіктер сабағы кос жарнақгылардан қалай ажыратьыады?
4.	Сабан сабақ дегенді қалай түсінесіз?
5.	Дара жарнактылардың басым көпшілігінің сабағы неге жуандап өспейді?
6.	Қылқан жапырақтылар ксилемасы және флоэмасы құры-лысында каңдай ерекшеліктер бар?
7.	Сүректі өсімдіктер сүрегінде жылдық сақиналар қалай калыптасады?
8.	Өзек сәулелері қаңдай гистологиялык элементгерден тұрады және олар кандай кызмет аткарады?
9.	Алғашқы өзек сәулесін соңғысынан қалай ажыратуға бо-лады? .
10.	Перимедуллярлы аймақ дегеніміз не?
253
ВЕГЕТАТИВТІК МҮШЕЛЕРДШ МЕТАМОРФОЗЫ
Аналогиялык және гомологнялык мүшелер. Морфологиянын
жөне осімдіктер мүшесінін метаморфоздары туралы ғылым-ның негізін салған неміс акыны, философ және табиғат
зерттеушісі И
В. Гете. Морфологияға ол: «органикалық
денелердін пішіні, пайда болуы және өзгеруі туралы ғылым» деп анықтама береді. 1790 жылы Гете «Өсімдіктер метаморфо-зын түсіндіретін тәжірибе» деген енбепнде метаморфоздын үлкен тобын (түйнек, тамырсабақ, лиана, фасциация) жүйелеп баяңдаған.
И. В. Гете метаморфоздын себебін сырткы орта жағдайлары-нын өзгеруіне байланысты өсімдіктердін бейімделуі деп түсіңдірген. Ол нағыз прогресшіл метаморфозды кездейсоқ
өсімдіктің ауруға шалдығуының нәтижесінде пайда болатын
регресшіл метаморфоздан ажырата білген.
Өсімдіктер дүниесін басқа тірі организмдер сияқты өзі тіршілік етіп тұрған ортасынан бөліп карауга болмайды. Өсімдіктер де эволюциялык даму барысында өз ортасына бейімделіп, өзгерістерге ұшырайды, сонымен қатар өзі тіршілік ететін ортаға өзгерістер енгізеді. Өсімдік мүшелерінін айналадағы орта жағдайларына бейімделе келіп, морфология-
лық, анатомиялық кұрылымдарының өзгерістерге ұшырауы және соған байланысты белгіті бір жаңа қызметтер атқаруға бейімделуі метаморфоз деп аталады. Метаморфоздан у бары-сыңда пайда болған жаңа белплер қалыптасады тұқым қуалау-шылық ұрпактан ұрпакка беріледі
Өсімдіктер мүшелеріңдегі аналогиялық және гомологиялык өзгерістер туралы түсінікп Ч. Дарвин енгізді. Аналогиялық деп, морфологиялық құрылысы мен атқаратын қызметтері бірдей, бірақ шығу теп әр түрлі мүшелерді айтады. Мысалы, қармала, долана, жабайы алмұрт, жабайы лимон сояуларындағы өркен метаморфоздары; бөріқарақаттағы жапырак метаморфо-
зы; ал ақ қараған, сарысояудағы бөбешік жапырақтар ме,а-морфозы. Бүлардың барлығындағы аналогиялық мүшелер мор-фологиялық кұрылысы тұрғысынан алғаңда сояу қорғаныштык қызмет атқарады да, ал шығу тектері бойынша әр түрлі келеді.
Гомологиялық деп, морфологиятык кұрылысы, атқаратын
кызметі жағынан бір-бірінен айырмасы бар, бірак шығу теп
бірдей мүшелерді айтады. Мысалы, картоп түйнеп, қызғалдақ
жуэшығы, бидайық тамырсабағы және кармала сояуынын сырткві пішіңдері әр түрлі, ал шығу тегін алсақ барлығы да өркен метаморфоздары
254
Өркен метаморфоздары.
Эволюциялык даму барысында өркеннін, тіректік бөлігі — сабак пен бүйірлік бөлігі, жапырағы бірден метаморфоздануы немесе осылардың бірі өзгеріске ұшырауы мүмкін. Сондықтан өркеңдердің метаморфозы жер астыңдағы және жер үспндегі деп бөлінеді.
Өпкеннің жер астындагы мепіаморфовы деп, топырак қабатын-да пайда болған өркеннің сыртқы ортаның колайсыз жағдай-ларына: жаздың құрғакшылығына, кыстың аязына төтеп беруін айтады. Сол сияқты өркеннің жер астындағы метаморфозында қор затгарр жиналады, ол вегетативтік көбею қызметін аткара-ды. Өркеннің жер астыңдағы метаморфоздары: тамырсабак, жуашық (пиязшык). түйнекп жуашык, столон және түйнектер.
Тамырсабак. Өркеннің бұл метаморфозы орналасуы жағынан тамырға ұқсас (91-сурет, А, Б). Тамырды өзіне тән
91 -су рет.
III
Өркенніц жер асты метоморфохіары:
А — бңдзйъа тамырсабагы; Б — күрткаииш тамырсабагы; В — бвйшешек түйнекті хуашығы; Г— пняз жуашыш; Д — картоп түйнеп: 1 — кұрғақ қабыршақ; 2 — шырыңды қабыршақ; 3 — бүршік; 4 түбіртек; 5 — косалкы тәмырлар; 6 — түйнек; 7 — столон; 8 — перидерма, (тоз); 9-бүрппк; 10 — қабых хәне сырткы флоэма; II — камбий; 12 — ксилема хөне ішкі флоэма; 13 — взек.
255
морфологиялық, анатомиялык белгілерімен ажыратуға бола-ды. Тамырсабактың өркен метаморфозына тән ерекшеліктердің бірі — буын және буын аралыктарының болуы. Буын аралыкгарына қарай ұзарған (бидайық, камыс, конырбас) және ічЫсқарған (жыланқияк. кырлышөп) болып бөлінеді. Буын аралыктарының ұзындығына қарай узын тамырсабақты, кысқалығына карай қысқа тамыр сабакты өсі.мдіктер деп ата-лады. Қысқа тамырсабақ симподийлі (кырлышөп, жыланқияк). ал ұзыны — моноподийлі (қарға көз, коян саумаллығы) бұтақтанады. Буындардағы бүршіктерден түрі, рені коныр қабыршақты жапырақтар өсіп шығады. Осы жапырақтардың қолтығыңдағы бүршіктерден жер бетіне жас өркендер өсіп жетіледі де, жер астына қосалкы тамырлар кетеді. Өркеннін жер бепне қараған ұшындағы төбе бүршігінен жыл сайын жас өркен өсіп шығып, вегетапиялық кезеннін соңыңда өледі, яғни түрі өзгерген өркен теріс геотропизм бағьггыңда өсіп, қарама-қарсы ұшынан ескіреді.
Тамырсабактың анатомиялық кұрылымы өсімдік сабағына ұксас. Мұнда да кабығы, өзегі жаксы жепледі, тек қана өткізпш шоктары концентрлі келеді. Сирек жағдайда жер астыңдағы тіршілік әсерінен тамырға тән кұрылы.мдык элементтер пайда болады.
Тамырсабактың қалыптасуы барлық өсімдіктерде бірдей емес. Мысалы, балшытыр өсімдіпнде тіршілігінін бастапқы кезеңіңце қабыршақты және жасьы жертаған жапырақ жер бетіне өркен жаяды. Жапырақтары біртіндеп түскеннен кейін олардың орныңда дактар қалады. Сабағы косалқы та.мырлар төмен қарай тартылып, топыракка еніп, қайгадан тамырсабакка айналады. Тамырсабақтын паренхимасына кор заттары жина-лады да, ет-женденш жуаңдайды. Мұңдай тамырсабақтарды эпигеогенді («эпи» — үсті; «гео» — жер; «геннао» — пайда болу) деп атайды. Эпигеогенді тамырсабақ орман бүлдіргені, өзен гравилаты, герман құртқашашы, құсықшөп, тамаша тенгежапырак және т. б. есімдіктерге төн.
Қырлышөпте тамырсабағы баскаша қалыптасады. Мұңда өркеннің өсуі жер астыңдағы бүрппктен басталады да, түрін өзгертш, бірден тамырсабаққа айналады. Мұндай өркенге тек қабыршакты жапырактар тән. Нағыз жас өркен тамырсабактын төбе бүршіпнен жетіліп, өсуін жалғастырады. Мұңдай тамыр-сабак гипогеогенді ігрекше «гипо» — асты; «гео» — жер, «ген-нао» — пайда болу) деп аталады. Гипогеогенді тамырсабак көптеген көп жылдык шөптесін өсімдіктер (карға көз жатаған бидайык, түкті қиякөлең, ұзын жапыракты беденешөп, меруертгүл) мен бұташықтарда (қаражидек) басым.
егіргүл
п
2%
Столон — жер бетіндеп ассимиляциялаушы өркеннің
төменп жалырақтарының қолтык бүршіктерінен пайда болған жінішке буын аралығының қашыктығы, плагиотрогпы өркеннің
жер астындағы түр өзгерісі (91-сурет, Д). Тамырсабактан
айырмапі ылығы тез өсетіндігі, бірақ өмір сүруі кыска. Столон-
ның буын аралыктары кашыкгау, сондықтан жапыракгары бол-майды, р іында вегетативті көбею қызметін аткаратын бүршіп, түйнегі және жуашықтары ғана бар. Осы мүшелер арқылы жетілген столон көп ұзамай тіршілігін аяқтайды. Мысалы, кар-
топ столонының ұшындағы осу нүктесінен түйнек, кызғал-
дактын түтік тәрізді столонынан жуашык пайда болады.
Каудекс — (латынша саидех — дің, түбр) тіршіліпнің соңына дейін қуаты сақталатын, кіңдік тамыры жет.лген, көп жьыдык
ІІ
іөптесін өсімдіктер мен бүташықтарға тән өркеннің түр
өзгерісі (92-сурет). Каудекс тамырына қоректік заттар жинай-
92 - с у р е т.
Көп жылдык шөптесін өсімдіктер каудексі.
] — еросек всімдігпн көп салалы каудексі (гүлкеире); 2 — Гулкекіренің партмкугіяшія басталған еси даяасы; 3 — акбас беде; 4 — жоңғэр сасыры, 5 — көп жалыракты бөрібүршлқ, а — гүл берепн вркеңдерінің непэі, 6~ жаңдану бүрплктері.
257
ды, сөйтіп онда көптеген жаңдану бүршіктері орналасады. Онын біразы бұйыкқан бүршіктер болуы мүмкін. Каудекс өдетге жер астында, сирек жағдайда жер үстінде жартылай жертағаңды өркеннің тіршілігінің соңына қарай қыска негізінен (майра-кебісте, гүлкекіреде) немесе жертаған өркендердін жер астындағы кыскарған өсінен (ақбас беде де) пайда болады. Қаудекспң өркен метаморфозы оның жапырақ дақтары мен бүршіктердің орналасу зандылыктарынан білінеді. Жапырақ дақтары жабындық ұлпалардын ауысуына байланысты байқалмай қалады.
Түйнек сырт жағынан тозбен жабылған. Сабактағыдай қабық және өзек паренхимасы жаксы жетіліп, олардың клет-каларында қор крахмалы жинакталған. Камбий сақинасы бой-ында өткізгіш шоктары сирек орналасады. Түйнектің негізгі бөлігі — ішкі флоэманың паренхимасы, ол өзектің перимедул-лярлы аймағынан және өзектің өзінен тұрады. Жер бетіндегі түйнектер — сабактың (колъраби; немесе жанама өркеңцердін (тропикалық орхидеялар) түр өзгерістері. Олардан нағыз жа-сыл жапырақтар жетіледі. Түинектерде қоректік заттар жиналатыңцықтан, ол вегетативтік көбею қызметін атқарады (97-сурет, Л).
Жуашық — көптеген өсімдіктерге, әсіресе лалагүлдер мен амариллис тұқымдастарының өкілдеріне тән оркеннің жер астыңдағы метаморфозы (91-сурет, Г). Ол қоректік запың корын жинайтын және вегетативті көбею қызметін атқаратын мүше. Жуашыкта өркеннің сабақ бөлігінің буын аралықтары кыска келеді де одан жуашыктың түбіртек бөлігі қалыптасады. Түбіртектен басталатьш қоректік заттар жиналатын ет-женді жапырақтары жуашықтын басты бөлігін түзеді. Көптеген жуашықтарда сырткы құрғак қабыршақтар корғаныштық қыз-мет атқарады. Бұлар — түр өзгеріске түскен, кеуіп кеткен өркен жапырақтары. Жуаш яқтын қолтық бүршіктерінен жер бетіне жас өркен, ал түбіртегінен қосалқы тамырлар өсіп шығады.
Жуашықтар жай (кызғалдак), күрделі (сарымсак), соңдай-ак бір жылдық (кызғалдак, пияздың кейбір түрлері), көп жыл-дық (амариллис, нарцисс, гиацинт, бәйшешек) больш ажыра-тылады
Көп жылдық жуашыктарда жыл сайын түбіртегінің жоғарғы (төбе) жағыңда ассимиляциялаушы жапырак және гүл сңда-мының бастамасы негізделеді.
Кейбір өсімдіктердің бірнеше жас жуашықтары онын қабыршактарының қолтығында жетіледі. Егер жуашық бір жыл-дық болса оңда жас жуашыктар аналык жуашыктан тіршіліп-нің бас кезінде-ақ ажырасады (мысалы, кызғалдақтар). Егер
258
көп жылдық болса (мысалы, нарцисс, сарымсақ), оңда сыртқы қабыршақ бұзылғанша аналық жуашықпен байланысын үзбейді. Кейбір өсімдіктерде жуашық жер бетіңдегі өркендерінін
жасыл жапырақтары қолтығыңда жетіледі, бұлар топыраққа түсісімен тез өсіп, жас өсімдікке айналады. Мысалы, лалагұл
туысының түрлеріңде осыңдай.
Түйнекті жуа
II
ыққа гладиолус, бәйшешек өсімдіктерінің
жер астыңдагы өркеңдері жатады (91-сурет, В). Жай жуашықтл і
айырмасы қор заггары өркеннің түрі өзгерген сабақ бөлігіңдегі
түбіртекке жиналады. Соңдықтан түбіртек көлемді келеді. Жу-
ашық бөліміндегі жапырақтары құрғак, тек қорғаныштық кыз-мет атқарады. Олардың қолтығында жаңа түйнекті жуашықтар
пайда болады.
Өркенніғ жер бетіндегі түр өзгерістеріне мұрт, жапырақты сабақты суккуленттер өркені, кладодий және филлокладий, со-
яулар, мұртшалар жатады.
Мұрт немесе желі — жер бетіндеп өркен мен тамырсабақтың арасыңцағы өтпелі метаморфоз. Бұларға ұзарған буын аралығы мен жапырақтың төменгі жағы тән, буыңдарында қосалқы тамырлар пайда болады. Қосалқы тамырлар арқылы ортасына (субсграт) бекінген соң қолтық бүршіктер дамып, олардан жаңа, жас есімдіктер жетіледі. Жас особътардын пайда болуына бай-ланысты желілер көп кешікпей, тіршілігін аяқтайды. Сөйпп, желі өзінен жас особьтар бөлш, вегетативті көбею, үлкен аймақ-
Жапырақіы сукку.іенгтер.
/ — алох 2 — боэ кілем, 3 — а> іва, 4— түбіртек
Орман Г>үддіргенінін мүрттары (желі) — өркеннін жер бетііиегі мегаморфозы: 1 — осімлікпң хд.тпы кнрінісі, 2 өсіп келс жатхан мүрт (сталон); 3 — симподітйлі стопон; 4 — жас оркен жөне столонның
бүтакгдну тиго; о— томенп хамырдкгар. 6 жас оркендер. /. //. /// — мүрпың бүтз ктану рет>.
259
95 - с у р е т.
Сабакты суккулеиггер.
жактус оркеыі к үрылъкынын сызба-нусвисы: 2 — кактус вркені жонс гүлі; 5 сүтпген вркені жэне гүлі;
4 — ипуішня 5 — бүзаубас сордң, а ~ аремядар
96 - с у р е т.
Кладодии және филлокладогии.
1 — инскер фмллослддии; 2 — мюлгнбски клдлодш;
о) калыпти жагдайда. 6 — ылгздды ортака; _? — коллекцин
кладодш.
ты қамту кызмепн аткарады. Сондыкган желілер жер бетіндегі сталондар деп те агалады. Мұрт немесе желі кой бүлдірген, орман бүлдіргені және т. б. өсімдіктерде кездеседі (93-сурет >.
Суккуленттер (латынша «суккус» — шырын) су корын жи-найтын, үлпасы жақсы жеплген шырыңдьт ет-женді өсімдіктер. Мұндай өсімдіктер ылғалы жеткіліксіз аймактарда өседі және суды үнемді жұмсайды. Су коры өркеннін жапырағыңда, са-бағыңда кейде бүршігіңде жиналады. Су корынын жиналуына байланысты өркеннің жер бепндегі бөлімдері метаморфоздан-ған, өзгерген (94-сурет).
Су коры жапырағына жиналған өсімдіктер жапыракты сук-куленттер деп агалады. Бұлардың өркені негізінен жертағанды немесе жартылай жертағанды болып келеді. Непзгі кызметін сактаған өркеңдері фотосинтезге қатынасады. Жапырағынын мезофилл бөліпнде су корын сактайтын паренхималык кабат-гар бар. Эпвдермасы жетілген кутикула мен балауыздын калын қабатымен қапталып тұрады, яғни жапырағынын кұрылымы ксероморфты Жапырақ метаморфозы бозкілем, семізот ( ра-диола) туыстарының түрлеріне, сол сиякты түбіртек агава, алоэ сияқты өсімдіктерге тән.
Сабақгы суккулентгерде су қоры непзінен сабағына жинала-тындыктан, ол ассимиляциялау және су корын сақгау қызмет-терін аткарады. Осыдан кейін жапырағы метаморфозданып, кор-ғаныштық қызметке ауысады. Сабакты суккуленттерге жата-тын: кактус, сүггіген і ұкымдастары және түйешыр.мауыкгар мен алаботалар гұкымдасынын кейбір өкілдері жатады. Бұларда сабағы ғана емес, өркен түгелдей метаморфозданған (95-сурет).
Филлокладий және кладодий (грекше «филлон» — жапы
260
рақ, «кладос» — бутақ) — сабақ немесе тұтас өркеннің түрін өзгерпп, такталана келіп, жапырақ тәрізді пішінге ие болуы. Филлокладийлердің өзіңце нағыз жапырақтар жоқ, қабыршақгы жапырақтардың қолтығынан гүл өсіп шығады (96-сурет).
Кладодийдің филлокладийден айырмасы — тақталанған сабақтың шектелмей ұзарып өсуге қабілетплігі.
Сояулар ылғалы тапшы, құрғақшылык ортада өсетін өсім-діктерде жетіледі, корғаныш қызметін атқарады оркен бөліктерінің сояуға айна іуынан судың булануы азаядьі.
Сояулар жапырақтың (кактустар, бөрікдрақат, ақ караған), сабақтың (жабайы алма, жабайы алмұрт шдәрі қаражемісі), өркеннің (долана, қармала) метаморфоздануынан пайда бола-
Мұртшалар — тұгас жапырактың немесе олардың бөліктері-нін, кейде өркеннің толык метаморфоздануынан пайда бола-ды. Сабақтары жіңішке нөзік өсімдіктер мұртшаларымен басқа бір өсімдіктерді, тірек етіп, оларға оралып, өседі.
Бұршактар тұқымдасының көбінде күрделі жапырақтарынын жоғары бөлімі мұртшаға айналады (асбұршак, сиыржоңыш-
Асқабақтар тұкымдасына жапырактың метаморфозданып мұртшаға айналуы тән. Сол сиякты мұртшалар өркеннің түрін өзгертуінен пайда болады. Мысалы, мәдени және жабайы жүзімдерде, пассифлорода (97-сурет).
ТАМЫРДЫҢ НЕПЗП ТҮР ӨЗГЕРІСТЕРІ
Өсімдіктердің көптеген түрлерінің эволюпия барысында та-мырлары өзгеріп, метаморфюзданады. Осыған сәйкес тамыр-лардың атқаратын қызметгері де, олардың морфологиялық жөне анатомиялық құрылыстары да өзгерістерге ұшырайды.
97 - с у р е т.
Өркеннін жер бепндегі түр озгерістері (метафорфоэдары)
А — кольраби түйнеп; Б — ж үзім мүртшасы, В — қармдла сояуы;
98 * С у р е Т.
Наргызгү.і (2), фнкария (2,3) және жүпаріпөп (4) гуйнек тамырлары
261
Қор затын жинайтын тамырлардын паренхимасы алғашкы қабығында, сүрегіңде және өзегінде болады. Паренхимада қоректік затгардың көбірек жиналуы олардың орналасуына бай-ланысты. Шығу тегі мен морфологиялык ерекшеліктеріне карай кор затын жинайтын тамырлардың екі типін ажыратамыз. Олар: ет-жеңді жемтамырлар және түйнек тамырлар.
Жемгамырдыц морфологиялык ғабиғаты күрделі, өйткені оның пайда болуына негізгі тамыр ғана емес, өскіннін тұқым жарнактарынын астыңғы (гипокотиль) және үспнгі кылтасы (эпикотиіь) катысады. Бірак бүл кылталар катысы барлык өсімдіктерде бірдей емес. Мысалы, жемтамырлар кант кызыл-шасыңда негізінен гамырдан түзіледі; сәбіз және мал азыктык кажет қызылшада — тамырдан және гипокотильден пайда бо-
лады.
Түйнек тамырлар өсімдіктердің қосалкы және жанама та-мырларыңда коректік заттар жиналып, олардың ет-женденуінен пайда болады. Түйнек тамырлар нарғызгүл (Еіаһііа), сүйсін (Ог-сһіз), фикария (чистяк — Ғісагіа), жұпаршөп (Ріаіап іһега) және т. б. жетіледі (98-сурет).
Бағана тәрізді тамырлар балдақ тамырлар, тыныс тамырлар әле.мдік мұхитгар мен теңіз жағалауларыңда өсетін тропика-лық мангр ормандарынын өсімдіктеріне тән. Бұл өсімдіктердін та.мырларында механикалык үлпа жаксы жетілген. Соңдықтан
мангр ормаңдарынын өсімдіктері судың көтерілуі кезіндегі
толқыннын механикалық күшіне тәтеп бере алады. Өсі.мдіктерде
• * ♦ •
дың лай-батпақты ортада бекініп өсуіне мүмкіндік береді.
Багана тамырлар — ағаштардың жер бепне келбеу бағьггта
орналасқан бұтақтарында жетілетін косалкы тамырлар. Олар
төмен карай бағытталып топыракка бекінеді де куатты өсіп, бағана тәрізді пішінге ие болады. Сөйтш ағаштардың бөрік басына (крона) таяныштық кызмет атқарады. Бағана тәрізді тамырларды коңыржай белдеуде бөлме осімдігі ретінде өсірілетін монстерада, Үндістан баньяны сияқты өсі.мдіктерден көруге болады. Үңдістан баньяны өсіл жетілуін эпифит ретінде
99 - с у р е т Ьаньнн багаяалы тамыры.
100 - с у ре т
1 — Авиценднын тыныс гжмырлары;
2 — рю^хфорамын 6&ЛДАК твмырлары, а — және б су басу жөне кайту кездеріңдеп мүхит денгейі; в — түнба бепссйі
262
бастайды, яғни өсу үшін бекіну орны ретінде ағаштардың діңін пайдаланады. Өсу барысында бағана тамырлар жетіледі. Ол та-мырлар топыраққа бекініп өсімдікті қоректік заттармен қамта-масыз етеді және жер бетіндегі бөліктің түсіретін салмағын өзі қабылдайды. Осындай бағана тамыры бар баньянның бір өсімдігі кейде шағын орман түзіп, көлемі 1 гектар жерді алып жатады (99-сурет).
Батдақ тамырлар өсімдіктердің өсіп тұрған орта ерекшелік-теріне байланысты, ағаштардың дінінен доға төрізді иіліп, тармактанып жетіледі. Су көтерілген немесе тартылған кездің өзінце лайлы, батпақты топырақта өсімдік денесін кеңістікте ұстап өсу үшін балдак тамыры таяныш қызметін атқарады (100-сурет, 2).
Тыныс тамырлар батпактың жерде өсетін өсімдіктердің тік бағьгпа өсіп, жер бетіне шығатын тамырлары. Мұңдай тамыр-лардың ұшында тыныс алу кызметін атқаратын саңылаулар 'аэренхима) жетіледі. Ауа осы саңылаулар арқылы өсімдіктін су, батпақ астыңдағы мүшелеріне жеткізіледі (100-сурет, 1).
Ауа тамырлары (таспа тамыр) тропика табиғат зонасында өсетін орхидеялар, бромелиялар, ароидтықтар тұқымдасына жататын эпифиттерге тән. Эпифиттер ағаштардың діңдері мен бұтақтарына мекеңдеп, оларды субстрат ретіңде пайдаланып, жарыққа ұмтылады. Эпифиттерде жетілген ауа тамырлары тө-мен карай асылып төгілін тұратын бір топ қосалқы тамырлар-дын жиынтығы. Олар ылғалды жауын суларынан немесе шық-тан қабылдайды. Ауа тамырларының бетіңде шығу тегі жағынан ризодермаға ұқсас көп қабатты өлі клеткалардан түратын ұлпа — веламен жетіледі. Веламен ылғалды жауын суынан капил-лярлық жолмен қабылдап, оны ауа тамырларының кабығы мен орталық цилиндрше қарай өткізеді (101-сурет).
Тартпа тамыр — өсу барысыңда өзінің непзіңде кысқаратын тамыр. Топырақпен берік біпсетін бұл тамырлар өркенді (жуа-іық, тамыр, сабақ) төмен, жерге қарай тартады. Онын
нәтижесінде бұлар өркеннің топырақ қабатына еніп, қолайлы терендікке орналасуына көмектеседі. Тартпа тамырларды непз бөлігінін кыскаруынан және тамыр бойындағы көлденен кат-парларынан тамырдың баска түрлерінен ажыратады (102-су-рет).
Микорнза. Көптеген шөптесін және сүректі өсімдіктердін тамырларын саңыраукұлактар жайлап атады. Мұндай тамыр — саңырауқұлак тамыр — микориза (грекше «микос» — саңырау-қулақ, «ридза» — тамыр) деп атаіады. Саңыраукұлақ тамырды атғаш ашкан Каменский (1881), «микориза» деген терминді биологияға енпзген Франк (1885).
II
263
101 - с у ре т.
102 - с у р е г. Гладмолус түилекті жуашыгыныа тартоа тамырляры: / - жас пгОісжт ж уішык, 2 — к<ті түйискп жу ашык. 3 — тарпи тамырлар
Эпмфитті орхмдеялардын ауа тамырлары:
2 ~ Осп&оЬі шп орицеясы
ауа тжмырынын калденен кесшлсі; 3 — Осыныи улкейпчген көрй-ьсі, В — всламеи, а — экэодермадап>і егтххэпш клегхалар;
6 — жабын клетжалар; ЭК— экзодерма; ЭН— эңдодерма,
Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен санырауқұлақ арасында микориза түзіп селбесіп өсу дамыған. Өсімдіктердін белгілі бір жүйелілік тобымен селбесін осуге саныраукұлақтардың белгілі бір бір түрлері бейімделген. Көптеген микориза түзетін
саңырауқұлақгар жеуге жарайтын калпакты саңыраукұлакгарға жатады. Мысалы, көктерек жөне кайын саңырауқұлақтары, ақ санырауқұлак т. б.
Микориза түзетін саныраукұлақтар жоғары сатыдағы өсімдіктердің денесіңде жүретін фотосинтез процесінен пайда
болған азотсыз органикалық қосылыстармен — көмірсулармен қоректенеді. Бұған коса өсімдікті топырактағы су және онда еріген минералдық заттар және кейбір органикалық косылыс-тар камтамасыз етеді. Микориза түзетін саңырауқұлактардын гифтерінің бұтақтануы тамырдың қабылдау (сору) беткейін
ұлғайтады. Микоризалық саңырауқұлактар өз бетінше тіршілік
ете алмайды, сол сиякты микоризалық саңырауқұлақгармен сел-
бесуге бейімделген өсімдіктер де оларсыз нашар өсіп жетіледі.
Әсіресе өсімдіктерді жерсіндіру кезінде топыракка сол
өсімдікпен селбесіп өсетін саңырауқұлақтың болғаны абзал, олай болмаған жағдайда өсімдік баяу жетіледі.
Микоризаның үш түрін ажыратады: эктотрофты, эндотроф-ты жөне эктоэндотрофты.
Эктотрофгы микориза кезіңде саңырауқұлактын гифтері та-
мыр ұшын сырт жағынан тығыз кынап жасап орап алады (си-рек жағдайда клетка аралықтарына енеді). Бұл жағдайда та-
264
мырлардың құрылысына өзгерістер енеді, яғни тамыр оймакшасы жетілмейді. Эктотрофты микориза ағаштарда (емен,
қайың, іпа.с
1111
ат, қарағай) жиі кездеседі. В. Н. Вильямс эктот-
рофты микоризаның қатты бидайда, ак тарыда, кәдімгі зығырда т. б. барын тапкан.
Эңдотрофты микориза кезіңде саңырауқұлақ гифтері тамыр-дың қабық паренхимасы клеткаларының іішнде жепледі. Эн-
догрофты микориза алмұртшөптер, вересктер тұкымдастарының өкілдерінде, жидеде және көптеген шөптесін өсімдіктерде
кездеседі.
Эктотрофты жөне эндотрофты микоризаның аралык түрі
экто-эндотрофты деп аталады. Мұңда кейбір эктотрофты ми-
коризалы өсімдіктердегі саңыраукұлақ жіпшелері қабық па-ренхимасы клеткаларына еніп, сол жерде клетканың тіршілік
өрекетімен еріп, оған сіңіп кетуі мүмкін.
I үинекшелі іамыр. Гопырақтағы бактериялар тамыр түктері аркылы тамырдың қабығына еніп, көбейіп, паренхималык клет-калардың куысын толтырады. Бұл клеткалардың қаркыңды
бөлініп көбеюін туғызады. Нәтижесінде бактероидты ұлпа пайда болады. Бұл ұлпадан тамырдың бет жағында көлемі әр түрлі
5
103 - с у р е т.
Бөрібүршэқ (люпин) тзмырынлагы түннектер.
< тамыр жүйесінкн жалпы көршісі; Б — тамырдын калденең кесінлкі, І — түйнектер; 2 — жабыңдык, үлпа, 3 — сонғы кабык паренхимасы 4 - флоэма; 5 — камбий; 6 — ралңалпы сеуле; 7 — алгашкы ксилема.
а — соңғы ксилема; 9 — бактероидты үлпа, 10 — өпазпш үлпалар.
265
т\йнекшелер кальпггасады Оларды
тамыр түйнектері деп, ал
оны түзетін бакзерияларды түйнек бактериялары деп атайды (103-сурет). Түйнек бактериялары бүршактар тұкымдасынын
денесіңде түзілетін органикалық таттармен коректенеді. Сөйтіп, олар ауадағы бос аэотты жасьы өсімдіктер сініре алатын азот-
ты косылыстарға айналдырады.
Түйнек бактериялары оттепнін катысуымен бос азотты
тотыктырып, азот қышкылына айналдыратын энзи.мдер — ка-тализаторлар түзеді.
А. Н. Прянишниковтың деректері бойынша, бір гектар жерге егілген беде жылына 150 — 160 кг, ал жоңышка 300 кг-дай азот
жинайды. Жоғары сатыдағы есімдіктер мен түйнек бактерия-
ларының арасыңдағы селбесу барлық уақыпа пайдалы бола бермейді. Топырақта бор микроэлементі жетіспеген жағдайда
түйнек бактериясы сол өсімдіктің қатерлі паразитіне айнала-ды. Сол сияқты бұршак өсімдіктері гүлдеу, жеміс беру, тұкым қалыптастыру барысында түйнек бактерияларыньщ денесін
корек ретінде пайдаланады.
Лабораторнялық сабакдар
1	- т а қ ы р ы п. Өркендер метаморфозы
Сабаққа қажетті объектілер мен қ^ал-жабдықтар: 1. Алоэ,
агава, кактус, инекер, бөріқаракаты, ак акация, ас бұр;
II
пияз,
сарымсак, қызғаддақ, бәйшешек, картоп, бидайық, құрткаша
кольраби, жұзім, кармала және бұлдіргеннің өсіп тұрған, ныктаңдырылған немесе гербарий даналары 2. «Өркеннің түр өзгерістері» диопозитивтері. 3. Саітгы инелер, кол лупалары.
1 - ж ұ м ы с. Өркеннія жер бетіндегі және жер асіындагы метаморфоздары. Тапсырма. 1. (Өркеннін жер бетіңдеп мета-морфоздарын бөлме өсімдіктері — алоэ, агава және инекерден карастыру. Осы өсімдіктерден алоэ мен агава жапырактарының, кактустардың сабағы ғана емес, еркендерінін өзгергеңдігіне, яғни жапырағының пкеңдерге айналғанына көңы аудару қажет (кактустардың түрін өзгерткен жапырактарын ареаідар деп атайды). Инекердің редукцияланған кабыршакты жапы-рақтарының қолтығынан жапырақ тәрізді, филлокладийлер өсіп
шығады, олар алып тұрған орны жағынан тұтас мета-морфозданған қолтық өркеніне сәйкес келеді. 2. Бөлме
өсімдіктерінің метаморфозданған жер беті өркендерінің суретгерін салып, тиісті белгілерін жасау. 3. Өркеннін жер асты метаморфоздарына мысал ретіңде картоп түйнектері мен сто-
266
лоңдарын, пияз, бәйшешек жуашықтарын және бидайықтын тамырсабағын қарастыру, суретгерін салып, белгілеу. Бұл ата-лып өткен өсімдіктер — өркеннің түр өзгерістері. Оған дәлел
оларда жапырақтар мен жапырақ дактарынын, буын және
буынаралықтарының жапырақ қолтықтарында немесе жапы-рактарында гүлдер мен бүрініктерінің болуы.
Картоп түйнегінің беткейінен жапырак дақтары мен көзшелерді байкау киын емес. Әрбір көзшеден 2 — 3 бүршік бар, қолайлы жағдайда оның біреуінен жаңа өркен өсіп шығады. Егер сызық жүргізіп барлық көшелерді бір-бірімен қосатын болсақ, серіппе, яғни картоп түйнегі жапырақтарының
кезектесін орналасқан түрін өзгерткен өркен пайда болады.
2	- т а қ ы р ы п. Тамыр метаморфоздары
Сабаққа қажетті объектиер мен қурал-жабдықтар: 1. Кө-
дімгі сәбіз. кәдімгі шомыр және кант кызылшасының жемта-
мырлары. 2. Сүйсін немесе жұпаршөптің және бөрібұршақтың
нықтаг дырылған тамырлары. 3. Емен, қайың, терек, үйеңкі
және қара өріктің жаңадан қазып алынған жас тамырлары. 4. Сәбіз, шомыр және қызылша жемтамырларының, бөрібұршак-
тамыр түйнектерінің көлденең кесіндісінін тұрақты микропре-параттары. 5. Тамыр метаморфоздары бойынша колдан жасалған слайдтар. 6. Флороглюцин, тұз қьппкьілы, хлор-цинк-
йод, метил көгі. 7. Қол лупасы, микроскоп және онымен жұмыс жасауға кажетті жабдыктар.
Т а п с ы р м а. 1. Сәбіз, қант қызылшасы т. б. өсімдіктерді мысалға ала отырып, жемтамырлардың морфологиялык кұры-лысымен танысу. 2. Қол лупасын пайдаланьпі, сәбіз, шомыр және қызыі салыстыру. 3. Шомыр, қызылша және сәбіз жемтамырлары-
ның көлденең кесіндісінен жасалған түракты микропрепаратка қарап, ішкі құрылымында қандай элементтерінің өзгеруі нәтижесіңде тамырдын қор затын жинайтын мүшеге айналған-дығын анықгау. 4. Емен тамырының ұзыңдығы экто-эңдотрофты
:а жемтамырларының көлденен кесінділерін өзара
III
микоризаны уақытша препараттан немесе тұрақты микропре-параттан қарау, 5. Сүйсін тамырының ұшынан дайындалған уақыгша препараттан эндотрофты микоризаны көру. 6. Тұракгы микропрепарат жасау аркылы бөрі бұршақ тамыр тұйнектерінің құрылысымен танысу. 7. Қаралған объектілердің суретін са-лып тиісті белгілерін көрсету. 8. Такырыптын сонындағы кай-
талау сұрактарына жауап беру.
ж ұ м ы с.
Қант қызыл
III
асынын жемтамырлары.
Қол
267
лупасы аркылы кызылшанын сырткы кұрылысымен таныс-
канда жемтамырлардын жер бетіңдегі
жапырак шығып тұрған
жоғарғы бөлігі (басы/ көрінеді. Бұл бөлік — кыскарған сабак. Оның тө.менгі жағыңдағы жанама тамырсыз бөлігі — тұкым
жарнағының астыңғы қылтасынан (гипокотиль) пайда болған
жемтамырдың мойны; ал ең төменгі жағындағы жанама та-
мырлар — нағыз негізгі (білеу, кіндік) бөлігі. Тамырдын түр өзгерісі 104-суретте кескінделген.
Қант кызылшасы же.мтамырларының көлденен кесіндісінен жіңішке тығыз жөне еңді, бояуы канық, шырыңды, шенберлі кабаттар байкалады. Жас та.мырының көлденең кесіңдісінен
жасалған тұракты микропрепарат аркылы кант кызылшасы жемгамырларынын анато.миялык кұрылысымен танысамыз. Препаратгы микроскоптың кіші объективімен карағаңда тамыр-дың ортасында екі сөулелі алғашкы ксиле.ма мен радиальды паренхималармен бөлінген соңғы ксилема сәулелері көрінеді. Соңғы ксилеманы сырт жағынан камбий сакинасы коршап тұрады. Соңғы флоэма сыртка карай ығысып, камбийге жана-са орналасады. Осыдан кейінгі гамырдың жуандап өсуі косым-ша камбийлердін кызметіне байланысты жүреді. Сөйпп қант кызылшасы тамырының кұрылысына үшінші ретті өзгеріс енеді. Перицикл клеткаларының бөліну нәтижесінде тамыр-дың шет жағыңда соңғы флоэманың айналасыңда паренхима-
104 - с у р е т.
Сәбіз (1, 2), шалкан {3,4} және кызыіша (5, 6, 7) жемтамырлары:
ксилемз кдра түспен боялған; пунктирмен сабақ пен тамыр шекарасы көрсеплген.
105 - с у р е Т.
Қызылша тамырыныц сонгы (екінші) және үшінші ретгегі күрылысынын
сызба-нүскасы;
А — алгашкы күрылысы; Б — сонгы күрылысы; В— үионпп реттеп күрылысынын басталуы; үішнш) реттеп күрылысы; 1 — алғашкы кабык, 2 — алгашкы кабык эңдодермасы; 3 — алгашкы флоэма;
4 — алгәшқы ксипема; 5 — камбий; 6 — сонгы флоэма; 7 — сонпа ксилема; 8 — радиадды сәуле;
9 — камбийфн кось
а кабаттары; 10— өткізпш шоқтар; 11 — кор хинаушы паренхима ; 12 —
хабындык үлпа.
268
лық клеткалардың кабаты пайда болады. Бір қабатты клетка-лардың бір катарлы тангенциальды бағытга бөлініп, камбийдің жаңа қабатын түзеді. Камбпй клеткаларының бөлінуінен ішке карай ксилема, сыртқа қарай флоэма элементтері, олардан бір-бірден кабыкшалы паренхималармен бөлінген коллатералды шоқгар өрбиді. Осымен бір мезгілде паренхиманың іпеткі қабат-тарынан камбий клеткаларының жаңа сақинасы түзіледі, сөйтіп әрі қарай осылай жалғаса береді (105-сурет).
Тамырдың көлденең кесіндісін қол лупамен карағанда шеңбер жасап орналасқан өткізпш шоқтарының ксилемасы, шырынды, еңді кабатгар — камбий, флоэма және қор жинау-шы паренхималар көрінеді. Қызылшаның жемтамыры поли-камбиалды (көп камбийлі) болып келеді.
2-ж ұ м ы с. Сәбіз және шомыр жемтамырларынын құрылы-сы. Сәбіз және шомыр жемтамырларының морфологиялық күрылысы бас, мойын және непзгі тамыр бөлігіне ажырайды.
Сәбіз жемтамырының көлденең кесіндісін лупамен карағанда акшыл сакина байка ады. Ол — камбий. Одан сыртқа қарай соңғы қабык, ішке карай ксилема орналасқан. Соңғы қабық енділеу келеді, өйткені қор затгары негізінен тамыр-сабақтың осы бөлігінде жиналады.
Сәбіз жемтамырының анатомиялық (микроскопиялық) құрылысын дайын препараттан қараймыз (106-сурет). Сонда тамырдың ортасындағы екі сәулелі (диархты) алғашкы ксиле-ма жаксы көрінеді. Алғашкы ксилеманын сәулелерінен парен-химанын екі радиалды сәулелері тарайды. Олардың арасыңда желпуіш тәрізді сонғы ксилема бөліктері орналасады. Сонғы ксилеманың сырт жағын ұсақ клеткалар қабат-кабатынан
106-су рет.
Сәбһ тамырынын соигы қүрылысы:
/ — алғашкы ксилема; 2 — соңгы ксилема;
3 — радиалды сеуле; 4 — камбий;
5 — алғашкы хәне соңгы флоэма;
6 — сонгы кабык паренхимасы; 7 — тоэ.
107 - су р ет
Шомыр тамырынын соцғы күрылысы:
1 — хлғашкы ксилема; 2 соңгы ксилема;
3 — радиалды сеуле; 4 — камбий;
5 — алғашкы жөне соңгы флоэма;
6— соңғы кабық паренхимасы; 7 — тоз.
269
тұратын камбий қоршап жатады. Оның сырт жағыңда непзінен паренхимадан тұратын соңғы кабыктын қалың қабаты алып жатыр 1 амырдың сыртын сонғы жабындық ұлпа тоз жауып тұр. Шомыр жемтамырларының анатомиялык кұрылысы сәбіз жемтамырына ұқсас. Жас тамырдын көлденен кесіндісінен жасалған тұрақты микропрепаратты микроскоптың кіші объективінен карағанда тамырдын ортасынан екі сәулелі алғашқы ксилеманы, одан гараған паренхиманын екі радиалды сөулесін, соңғы ксилема сәулелерін, камбий кабатын, соңғы кабықты көреміз.
Жемтамырдың көлденең кесіңдісінде ұлкен көлемді кам-бий сақинасынан ішке карай орналаскан сүректенбеген парен-хи.ма, яғни ксилема мен радиальды сәулелердін паренхимасы бар. Кор заттары осыларға жиналады (107-сурет). Сәбіз бен шомыр жемгамырларынын сонты кұрылымын өзара салыстыр-сак, екеуі де монокамбийлі (бір камбийлі). Бірак бұл сәбіздін сонғы қабығы калың жемта.мырынын үлкен бөліпн алып жа-тады. Шо.мырда, керісінше, соңғы кабығы жұка, же.мтамыр-дын үлкен бөлігін ксилема алып жатыр. Мұңдай ерекшеліктер қор заттарының жинақталу орнына байланысты.
3-ж ұ м ы с. Жогары сатыдағы өсімдіктер тамыры мен саңыраукұлақтардыц селбесуі (мирориза). Жоғары сатыдағы өсімдіктердін тамырында микоризанын пайда болуын олардағы саныраукұлактармен селбесіп өсуі деп қарастыру керек. Ағаштар мен бұталарда негізінен эктотрофты микориза пайда болады, яғни саңыраукұлак жіпшелері (гифтері) кабық парен-химасының клетка аралықтарына енеді жөне тамырды сырт жағынан орап алады. Мұндай жағдайда тамыр түгі редукния-ланады.
Шөптесін өсімдіктердін басы.м көпшілігіңде саңыраукұлақ-тардын гифтері клетка ішінде эндотрофты микориза түзеді.
Ағаш тамырларының микоризасымен танысу үшін еменнің
ұсақ тамырларын казып алып, оны жаксылап жуып топыра-ғынан тазартамыз. Одан кейін тамырдың өте ұсак бөлшегінін
ұшынан 1 — 1,5см-дей кесіп алып, бір тамшы суда уақьггша
препарат дайыңдап, алдымен микроскоптың кіші, одан кейін
үлкен объективі арқылы қараймыз. Уакьгг кетірмеу үшін дай-ын препаратты пайдаланған жөн. Микроскоппен қарағанда та-
мыр үшының санырауқұлақтың түссіз жіпшелерімен бірнеше рет оралғанын көреміз. Гифтер тамырдын сырт жағын орамай, оның кабық бөлігінің клеткаларына да еніп кетеді. Бұл — экто-эндотрофты микориза.
Еңді эндотрофты микоризаны көру үшін сұйсін немесе
270
жұпаршөп тамырының көлденең кесіндісінен препарат дайын-дап, оны микроскоптың кіші, одан кейін үлкен объективінен караймыз. Соңда тамырдың кабық парехимасының клеткала-рында саңырауқұлақ жіпшелерінен пайда болған шумақтар көрінеді, кейде олар клетка куысын түгелдей алып жатады (108-сурет).
108 - с у ре т.
Л — емен тамырынлағы эктоэңдотрофты ымкориза, £ — сүйсін тамырыңдагы эңдотрофты мижориэа, 1 — саңыраукүлак гифтері;
2 — сакыра укүлақ гифтершен толы клетка; 3 — клетканын гифтерл корытуы
4-ж ү м ы с. Бұршактар тұқымдасының тамырындағы түйнек бактернялары. Бұршак тұқымдастарының тамырындағы бакте-риялар олардың тамырларының құрылымын өзгертш, түйнектер түзеді. 'г үйнектердщ қүрылысымен танысу үшін дайын препа-ратгы немесе бұршақтар тұқымдасы екілдерінін (берібұршақ, түйежонышқа, беде, жонышқа т. б.) тамырыңдағы іүйнектердің көлденең және ұзына бойғы кесіңділерінен жасалған метил көгімен боялған препаратты пайдаіанамыз.
Берібұршақ тамырынан жасалған дайын препаратты атды-мен микроскоптың кіші, одан кейін үлкен объективі арқылы карағанда түйнек пен тамырдың соңғы құрылысына тән оргалықта алғашқы және соңғы ксилемаларды, радиалды па-ренхима сәулелерін, соңғы ксилеманы қоршаған камбийді, оның сыртыңда соңғы флоэманың орналасқанын көреміз. Фло-эманын сыртыңда крахмал дәңдеріне бай паренхималық клет-калардың қалың кабаты бар. Мұңдай клеткалар түйнектің
271
орталығындаі ы і>актерои<)ты улпа деп агалатын бактериялар шоғырын коршап жатыр.
Бактериодты ұлпада бактерия. іардың тіршілік етепндігіне коз жеткізуге болады. Ол үшін түйнекпң ірірек біреуін тамыр-дан бөліп алып, зат өйнепне саламыз да каңдауырдың үшымен жайлап жаншимыз Одан шамалы бөлігін иненін үшымен алып. екінші мза зат әйнепне жағамыз. Жағыңдыны (мазокты) спирт ша.мына тақай ұстап кеппреміз. Одан кейін метил көгінін әлсіз (сұйык) еріпңдісімен бояймыз. Еңді чрепараіты сумен жуып, микроскоптың кіші, одан кейін үлкен объективімен карасак. пішіңдері іаяқша тәрізді бактерияларды көреміз.
Кайтхіау сүрактары
1.	Не себепті шомыр және шалкан тамырлары ксилемалық тип гі, ал сәбіз жөне ақжелкен тамырлары флоэмалық жемта-мырлар деп аталады?
2.	Жемтамырлардын түйнек тамь рдан айырмасы неде?
3.	Жемтамырлардын пайда болуына өсімдіктердің қандай мүшелері қатынасады?
4.	Сәбіз бен кызылша тамырларының құрылысыңда кандай ұқсастықтар мен айырмашылыктар бар? Сәбіз бен шомыр та-мырларының арасында ше?
5.	Эктотрофты, эндотрофты және экто-эндотрофты мико-ризаларды қалай түсінесіз?
6.	Микоризаның тамырда атқаратын кызметі кандай?
7.	Түйнек бактериялары тамырдын кдңдай бөліпнде тіршілік етеді?
8.	Бактероидты ұлпа деген не?
9.	Түйнек бактерияларынын өсімдіктер үшін қандай манызы бар?
10.	Бұршақ тұқымдастар не себептен белокқа бай?
272
П/ ТА РА У
КӨБЕЮ
ӨСІМДІКТЕРДІҢ КӨБЕЮІЖӘНЕ ҮРПАҚ БЕРУІ
Көбею туралы жалпы түсінік. Барлық тірі организмдер сиякты өсімдіктерге де қоректену, тыныстау, қимыл, тітіркену, осу даму және көбею сияқты қасиеггер тән. Бұл касиетгер бір-бірімен өте тығыз байланысты. Осының ішіңде көбею өзі-нін биологиялық мәні тұрғысынан басқа қасиеттерден ерек-ше. Өйткені көбею кезінде непзінен аналық особьке ұқсас жана организмдер пайда болады,
Кобею — тірі организмнің жеке санынын артуы, өзінен кейін ұрпақ қалдырып, түрдін сақталып, табиғатта таралуын камтамасыз ету касиеті. Көбею барысында өсімдіктердің кейбір 'үрлерінде особь сандарынын артып, өз ортасында кен тара-лып, жана кеңістіктерді камтиды. Бұл прогрессивті түрлерге тән. Ал кейбіреулерінде особь саны тұрақты, олардың тәралу кеністігі, ареалы көлемін ұлғайтпайды не кемітпейді.
Өсімдіктердің келесі бір түрлерін особь саңдары, соған сәйкес олардын таралу кеністігі үнемі кеміп отырады. Бұл регрессивп түрлерге тән. Бұлартабиғи түріңде жойььтып кетеді.
Көбеюдің үш кейпін ажыратады. Олар: жынысты көбею, жыныссыз көбею және в<*гетативтік көбею. Жынысты қңбею кезінде жана организм әр түрлі жыныс клеткаларының қосы-луынан пайда болады. Жыныссыз көбеюде жана организм жы-ньк тұрғысынан жіктеле коймлған бір клетканың өзінен жетіле-ді. Вегетативтік көбеюде жана организмге бастаманы вегета-тивтік мүпіелер, олардың бөліктері және түр өзгерістері (ме-таморфоз) береді.
ВЕГЕТАТИВТІК ЖОЛМЕН КОБЕЮ
Вегетативтік көбею деп вегетативтік денеден тіршілікке қабілегп бөліктер бөліну аркылы түрдін жеке санынын арту-ын айтамыз. Вегетативтік көбею алуан түрлі және өсімдіктер-
10--3366
271
дін барлық топтарында кен таралған. Бір клеткалы балдырлар мен бактерияларда вегетативтік көбею клеткаларының екіге бөлінуі арқылы жүзеге асады. Колониальды балдырларда, олардын клеткаларының вегетативтік көбеюінен жас колония-лар пайда болады.
Көп клеткалы балдырларда вегетативтік көбею, олардың талломдарының кездейсоқ бөліктерге бөлінуі арқылы жүреді. Жіпшелі көкжасыл балдырлардың кейбір түрлері (носток, ана-бена) гетероцисталары арқылы көп клеткалы гормогонияларға бөлінеді. Көбеюдің мүндай қарапайым тәсілі тек сатыдағыларға ғана емес,
өсімліктерге де (сужапырақ, мүйіз жапырақ, егеушөп) тән. Осы-лай көбею нәтижесінде XIX ғасырда Еуропаға енген Канада сужалырағы су коймаларында кең таралғаңдықтан, жергілікті
төменгі
суда тіршілік ететін кейбір гүлді
тұрғындар «су чумасы» деп атаған.
Санырауқұлақтарда вегетативтік көбеюдін карапайым жолы — мицелидің жеке учаскелерге бөлінуі, бүршіктенуі (ашьгг-қылар) арқылы жүрсе, арнаулы маманданған түрі коңдиилер, оидийлер және хламидоспоралар арқылы жүзеге асады. Оидий-лер мен хламидоспоралардың пайда болуы көбеюдің веге-тативтік жолынан жыныссыз жолыңда өтпелі түрі ретіңде
қарастырылады.
Қыналар, денесінің арнаулы бөліктері — соредийлері, кей-
де сирек изидийлері, ал бауыр мүктері өнімтал бүршіктері арқььты көбейеді. Өсімдіктердін вегетативтік көбеюі оның ре-генерациялық қабілетіне негізделген. Регенерация (латынша «регенерацио» — жандану, қалпына келу) — есімдік денесіңде жетіспейтін мүшелердің немесе тұтас өсімдіктін өсімдік
денесінің жеке бөліктерінен, тіпті жеке вегетативті клеткасы-нан қайта қалпына келуі. Көптеген зерттеу жұмыстарынын нәтижесіңде өсімдіктердің регенарация қабілетінің өте жоғары болатынын байқаған. Мысалы, жасаңшөп жапырағы эпидер-масының бір клеткасынан тұтас өсімдік, сол сияқты көптеген өсімдік топтарының гүл табанынан, гүл желегінен, аталығынан тұтас өсімдіктер өсірілетіні белгілі.
Вегетативтік көбею кезіңде аналық өсімдіктен пайда болған
жас особьтар жиынтығы клон деп аталады. Гүлді өсімдіктерде
клонда тамырсабактын бұтакталған ескі бөліктерінің біртіңдеп
бұзылуынан, каудекс, кіндік тамырдың партикулдануынан, сол сияқты жер беті және жер асты столоңдарынын ұшыңдығы
түйнектер мен жуаншықтардан жас өсімдіктер бастамасы ретіңде жетіл ед і.
Вегеіативтік көбею табиғатга өздігінен жүретін табиги және адамның қагынасуымен жүзеге асатын — жасанды деп екіге
274
бөледі. Бұл екеуінің арасыңда айтарлыктай айырмашылық жок. Өйткені табиғи вегетативтік көбею өсімдіктердін регене-рациялық кдсиетіне, ал екіншісі түрлі өдістерді колдану аркылы колдан вегетативтік көбейтуге негізделген.
Жоғары сатыдағы сабакты-жэпырақты өсімдіктер тамыр атпалары, тамыр сабактары, мұртшалар, желілері (көген сабактары), түйнектері, столондары, жуашыктары, өнімтал бүршіктері аркылы табиғи вегетативтік жолмен көбейеді.
Көптеген сүректі өсімдіктер және біраз шөптесін өсімдік-тердін кейбіреуі тамыр атпалары (тамырдың эңцогенді косалқы бүршіктерінен өскен жас өркеңцер) арқылы көбейеді. Энцогенці бүршіктер жанама тамырлар сияқты перициклден жетіледі. Косалқы бүршіктерден өсіп шықкан жас өркеңцер тез көбейіп, тез тарайды. Мәдени түріңде мұндай өсімдіктер тамыр атпа-лары аркылы көбейтіледі. Тамыр атпалары аркылы көптеген сүйекті жемістер — кара өрік, шие, алма, сол сиякты терек, гал, көк терек, каңдағаш, жөке, ак қараған, серігүл, сиыр бүлдірген көбейеді. Шөптесін өсімдіктерден — сүгпген, шыр-мауык, бакбақ, желкек, қалуен т.б.
Тамыр сабакгары аркылы көбею негізінен көп жььтдык шөп-тесін өсімдіктерге тән. Тамырсабақты өсімдіктерге: жыланкияк, папоротник, селеу, камыс, қоңырбас, қияк, жатаған бидайык, адыраспан т.б. өсімдіктер жатады. Бұлардын жер астындағы өркеңдерінін буыны және буын аралықтары бар. Буыңдағы бүр-шіктерден жас өркеңдер өсіп, вегетативтік көбеюді қамтама-сыз етеді. Қыскарған тамырсабактарда бүршіктер жиі орнала-сады да, олардың жер бетіндеп өркеңдері де жиі шоктанып жатады. Үзарған тамырсабактарда бүршіктер сирек орналаса-ды, сондықтан олардын жер бетіндегі өркендері де сирек. Үзарған тамырсабақты өсімдіктер жан-жакка тарамданып, тез арада жайыл ып өседі.
Көптеген жатаған өсімдіктер мүртшалары аркылы, ал төселмелі сабакты өсімдіктер желілері арқылы көбейеді. Жатаған өсімдіктерге ак бас беде, кой бүлдірген, қазтабан, жатаған, сарғалдак, тас бұлдірген т.б. жатады.
Жатаған өркеннің топырақпен жанаскан буынынан қосалкы та.мыр жетіліп, осы жердегі жапырактың колтық бүршіпнен жас өркен шығып. көбеюін жалғастырады. Жатаған өркен-дердің буын аральктары өліп, жас өсімдікпен аналық өсім-діктің байланысы үзіледі. Жас осімдік те, аналық өсімдік те өз алдына жоғарыдағыдай көбею жолын қайталайды, яғни әр кайсысынан жана мұртшалар — жатаған өркендер жеті-леді.
Төсемелі желі сабақты өсімдіктерде оның ылғалды топы-
275
ракпен жанаскан жерінде жатаған өсімдіктердегі сияқты
қосалкы бүршіктерінен жас өркендер пайда болады. Желі
сабағы аркылы көбею асқабак тұқымдастарының өкілдеріне
тән. Мысалы, колдан отырғызған асқабақ, қауын, карбыз, кияр
желілеріне осгмдік вегетациясынын соңында ылғалды топы-
рақ төгіп, сонымен жанастыру арқылы көбейтуге болады.
Вегетативтік көбею кызмепн атқаратын түйнектер — та-
мыр мен өркеннін түр өзгерістері. Түйнектердің өзі жер бетіндеп түйнектер және жер астыңдағы түйнектер болып
бөлінеді. Бұлардың бет жағындағы орналаскан бүршіктерден
(көзше) жас өркендер өсіп шығады. Түйнектері арқылы жер
алмұрты, цикламен, альпі қоғажайы, нарғызгүл, кольраби ка-пустасы және т.б. өсімдіктер көбейеді. Өнімтал бүршіктер — кейбір папоротниктерде, мүк тәрізділер мен гүлді өсімдіктерде вегетативтік көбею қызметін атқаратын арнайы мүше. Өсімдіктерде олардың мөлшері тым көп болғандыктан, тұкым
сияқты шашылып, колайлы оргаға түссе, тез өсе бастайды. Мы-салы, жасан-шөптер тұқымдасына жататын бөлме өсімдіп бри-офиллюмнын жапырак жиепндегі тісшелерінің арасында (ойыс жерінде) қосалкы бөлшектер бар. Бұл бүршіктерден 2—3 жапырағы, 1—2 косалкы тамыршасы бар кішкентай өсімдіктер пайда болды да, жапырақтан түскен жерінен қаулап өсе бас-тайды. Осы сиякты өнімтал бүршіктер кейбір шыкшылдыкгар
жапырағына, пнюротниктер жапырақ жиепне, жүйкелеріне тән. Кейбір есімдіктерде өрімтал бүршіктер түрі өзгеріп жуа-шык (псшөпте) немесе түйнекше (мыкыр таспада) түріңде
ке здеседі.
Табиғи вегетативтік көбеюді адам өз максатына пайдала-иып, вегетативтік көбейту жолымен мәдени өсімдіктерді өсіреді.
Колдан вегетагивтік көбеиту. Колдаң вегетативтік көбейту ерте заманнан қолданылып келе жатқан әдіс. Колдан веге-
тативпк кобейтудің бірнеше жолы бар Сонын бірі — телу әдісі.
Телу дегеніміз бір өсімдіктің бүршікті бөлігін екінші өсімдікпң денесіне ұластыру. Телуді кейде трансплантация деп те атайды Өз гамырында өсіп тұрған өсімдікп телітуші (под-вой» деп, ал оған әкеліп үластырылатын бүршіп бар бөлікті
телінуші деп атайды.
Гелу үшін өсімдіктер гандап алычады да бірнеше мынадай
талапгар орындалуы кажет: телінушінің өткен жьпдары жап-
пай гүлдеп, мол жеміс берген. ауруға шалдыкпаған сау
бұтакгары алынады Телітушінін тамыр жүйесі жаксы жетілуі,
телінушіден шыккан өркендерді корекп затпен қамгамасыз ете
276
алатындай куатты болуы керек; ауруға шщдамды, ортанын колайсыз әсеріне төтеп берерліктей болуы қажет.
Осындай шарттар орындалғанда ғана жақсы нәтижеге же-туге болады, Мысалы, жеміс-жидекті өсімдіктерден жүзімді алайық. Оның аса кауіпті ауруы — филлоксера. Жүзімнің өнімін төмендепп жіберетін осы дерт. Ғалымдар мәдени жүзімнің сорттарын жабайы жүзімге телу арқылы бұл ауру-дан құтқарды. Өйткені жабайы жүзім тамыры фиътоксера ауруына төтеп бере алады. Сол сиякты раушан гүлін ит-мұрынға теліп телітушінін хош иісті, әсем гүлдерін алуға бола-ды. Осы қасиеттеріне бола негізінде ғалымдар лимон, маңда-рин, алхоры, алманың мәдени сорттарын өзді-өзінің жабайы түріне теліп олардын жаңа сорттарын алды.
Компонентгер бір-біріне тез ұласуы үшін телінуші мен телітушінің түзуші ұлпасы — камбий, тағы басқа атгас ұлпала-ры бір-бірімен сәйкес келуі кажет. Компоненттердің арасыңдағы өлген клеткалардан пайда болған қабат біртіндеп айналасындағы тірі клеткаларға сіңіп кетуі, телінетін екі өсімдік жүйелілік тегі жағынан бір-біріне жакын болуы керек. Алшақ болса, онайлықпен теліне коймайды және күткен нәтижені бермейді. Мысалы, екі тұқымдаска жататын өсімдіктерге карағанда бір туыстын екі түрі өзара тез ұласады.
Телу тәсілдері. Қазіргі кездегі телудің жүзден астам тәсілі белгілі. Олардың көп колданылып жүргендері — жанастыра телу, кесінділеп (қалемшелері арқылыі телу және козшелеп
Жанастыра телу үшін қатар өсіп тұрған екі өсімдіктің бірін те.тітуші, екіншісін те.тінуші епп алады. Екеуінің де жанасар жактағы беттерінің кабығын шамалы сылып тастап, екеуін өзара жанастырады да сыртынан жұмсак жіппен ооап байлайды. Сү-рекп өсімдіктерді теліген кезде байлауға жөке ағашының суға салып жұмсарылған тін ' алшығы пайдаланады. Осы калыггга қалдырылған компоненттер шөптесін өсімдікте 10 күнде, сүректі өсімдік те бір-екі вегетаииялық кезенде ұласады. Телінушінің ұласкандығы бүршіктердін өркеңдей бастауынан байкал ады.
Жавастыра телу кезіңде есте болатын жағдайлар: біріншіден, компоненттердің сылынған жерінің көлемі бірдей болуы; екіншіден, телінуші ретінде алынған өсімдік өркенінің кесетін жерден жоғарғы бөліміңде бүршіктерінің болуы. Телінгеннен бір немесе екі вегетациялық кезең өткен соң компонентгер ұласады, осы кезде телітушіні жоғарғы жағынан, телінушіні төменп жағынан кеседі.
Кесінді.іеп телу тәсілдері колданылады (109-сурет, 2, 3).
277
Кесінділеп телудін: жарыкшақтап телу, беттестіре телу және т.б. түрлері бар.
Копулировкада — телушіге алынған калемшенің 2-3 бүршіп болуы кажет, телінушінің калемшесі мен телпушінін сабағынан киғаш кесінді жасалады және де компоненттердін камбий кабаттары сәйкес келепңдей диаметрлері бірдей болады, Коп-
улировка жасалған жерге балшык немесе ағаш көмірінің ұнтағын сеуіп кояды. Бұл телінген жерге ауру тудыратын микроорганизмдердін ұяламауы үшін кажет. Ал ағаштар мен бұталарды теліген кезде компоненттердің диаметрі сәйкес келе бермейді. Мұңдай жағдайда кесінділеп телудін баска тәсілдері
колданыл ады.
мұңда телінушіге көзше, яі ии бүршік, телі-
Көз
елеп те.іу —
109 - с у р е т. Телу тасілдері:
— телу үішн дайыңдалган теону
тушіге өсіп тұрған өсімдік алы-нады (109-сурет, 4). Бүршікті алу үшін өркеннін бүршік тұр-ған жерінің жоғарғы және тө-менгі жағынан көлденең кесін-
ді жүргіземіз де, жоғарыдан тө-мен карай аздап кабығын ілесті-
ре көз:
ені сылып аламыз. Телі-
тушіден Т өрпіне ұқсас бір-бі-ріне перпендикуляр кесінді жа-
саймыз. Кесічген жердегі ка-бықты пьпвактын ұшымен көте-
рінкіреп, бүршікті ендіреміз. Бүршіктің қалканшасын басты-
ра байлап коямыз. Телінген
жерге қайың көмірінін ұнтағын себеміз. Бұл жарақаттанған жерді микроорганизмдердін зи-яңды әсерінен сактайды Көз-
шелеп телудін баска тәсілдер-
мыклы болып тез ұласады,
ғе материал аз кетеді, арзанға түседі.
Колдан вегетативтік көбей-
ІІІ
қалсмше; 2 — жарыкдіактал телу; 3 — копулнровка; 4 — оку лировка; Л — көзше (бүрпдк).
тудің телуден баска метамор-фозданған мүшелерден, кесінді-лерден, сұлатпа шыбыктан, түбін ажыратьш көбейту және тамыр атпаларынан көбейту
сиякты жолдары
бар.
278
Метамофрозданған мүшелерден вегетативтік көбейтуге түйнектерді, пиязшықтарды, кабыршактарды пайдаланады. Мәселен картоп сабағының метаморфозы түйнегінен өсіріледі. Оның көзшелері — бүршіктер. Сол бүршіктердің әркайсысы жер бетіне жеке өсімдік болып шығады. Соңдықтан картоп түйнегі үлкен болған жағдайда әр бөлігінде 1-2 көзшеден қалдырып бірнешеге бөліп отырғызады. Сол сияқты күрделі гүлділер тұкымдасына жататын жер алмұртының сабағының метаморфоздануынан пайда болған жер асты түйнегі арқылы көбейтеді. Жер алмұртының түйнеп тағамға, малға жем ретінде, ал техникада спирт жасау үшін пайдаланыла-ды.
Кейбір өсімдіктерді тамырының метаморфоздануынан пай-да болған тамыр түйнектерінен көбейтеді. Мәселен, гүлді өсімдік нарғызгүлдің жанама тамырлары түйнекке <ійналған. Әсемдік үшін отырғызылатын жуашыкты өсімдіктердің (лалагүл, кызғалдақ, нарцисс, сүмбіл, амарилис т.б.) пиязшық-тары вегетациясының соңында баданалар береді. Ьұл бадана-ларды 3-5 айдан соң к .йта отырғызса. 4-5 жылдан соң қайта-дан жетіліп жас өсімдік өседі.
Кейбір пиязшылыкты өсімдіктерді түрі өзгерген жапырақ-тары — қабыршактары арқылы көбейтуге болады. Мысалы, ла-лагүлін қабыршағы аркылы көбейтерде баданасының сырткы кабырш актарын сындырып алып, оның түп жағын құмға көміп кояды. Бір жылдан соң қабыршақты құмнан шығарып алады да кайга өсіре бастайды. Соңда бұл қабыршақтар 3-4 жылдан соң гүлдейді.
Кесінділеп көбейту үшін өсімдік кесіңділері пайдаланыла-ды. Кесінді дегеніміз — бойында бүршіктері бар өсімдіктердін вегетативтік мүшелерінің бір бөлігі. Мұны қалемше деп, көбейтудің бұл жолын к,алемшелеп көбейту деп атайды.
Өсімдіктердің түріне қарай олардың біреуін сабағының, екіншісін жапырағының. ал қайсыбірін тамырының кесінді-сінен көбейтуге болады. Сабақ қалемшелері жасыл (жаздық) және қыстық деп бөлінеді. Жасыл қалемшелер аркььты негізі-нен бөлме өсімдіктерін көбейтеді. Ол үшін аналық өсімдіктен киғаш етіп кесілген 3-5 жапырағы бар (бүршікті) қалемшелер дайыңдап, оны ылғалды құмға отырғызып қояды. Қалемшелер түпгенген (қосалкы тамырлар шығарып) кезде бүршік өсе бас-
Сүректі өсімдіктердің басым көгшіілігі қыстық қалемшелер арқылы көбейтіледі. Қыстык қалемшелерді бір-екі немесе үш-төрт жылдық өркендерін (ұзыңцығы 20-25 см) дайындайды. Бұларды күзде ылғалды құмға отырғызады да, көктемде пи-
279
томникке сөшіреді, онда күш алып, ұлғайыл өскеннен кейін
тұракты орынға отырғызады.
Сабак кесіндісінен жүзім, түшала, тобылғы, жыңғыл а» гүл ырғай, терек, тал, т.б. өсіріледі.
Тамыр қалемшені жуандығы 0 5 — 2 см, үзыңдығы 16-20 см күзде дайындап, сабак калемшелері сиякты өсіреді. Жалырак каламшелері аркылы бегония, глоксиния, лалагүл, казтамак сиякты өсімдіктер тобының түрлері ғана көбейе алады. Бего-
ния жапырағынан дайындалған каламшелерде косалкы та-
мырлар жапырак тактасының астыңғы бепнің ірі жүйкелеріңде
ал бүршіктер мен өркендер жапырактың үстіңгі бетінде
жетіледі.
Сүлатпа
II
ыбыктан көбейту. Сұлатпа
ыбык дегеніміз —
өсімдіктің вегетативтік жолмен көбейтуге арналған өркендерін өсімдіктің өзінде тамырландырып алу. Сұлатпа шыбығы арқылы өсімдіктерді үш түрлі жолмен көбейтеді. Олар: жаткыза сұлату, иілдіре сұлазу, тік сұлату.
Түбін ажыратып көбейту - түптеніп өсетін өсімдіктердің тамырлары бар сабактарын бір-бірінен ажыратып өсіру. Түбін ажырьггып көбейтудің селекция жұмысында мәні зор. Жеке-жеке тамырлы сабактарды көбейту аркылы бағалы сорттар-
дын тұкымын алуға болады.
Тамыр атпаларынан көбейту — тамырдағы косалкы бүршіктерден жер бетіне өсіп шыккан өркендерді аналық өсімдіктерден бөліп алып өсіру. Бұл түбін ажыратып көбейтуге ұқсас, айырмашылығы өз тамырында өсіп тұрған аналык өсімдікті орнынан козғамай тамыр атпаларынан өсіп шыққан жас өркеңді бөліп алып өсіреді. Таңқурай, алхоры, шие, кара бүлдірген, мойыл, терек т.б. өсімдікгерді осы жолмен көбейтуте болады.
ЖЫНЫССЫЗ КӨБЕЮ
Жыныссыз көбею споралары немесе зооспоралар аркылы жүзеге асады. Споралар (грекше зроге-тұкым) кұрылык өсімдіктеріне төн, олар өз бетінше козғала алмайды, салмактары өте женіл болғаңдыктан, ауа толкандары арқылы таралады. Зо-
оспоралар (грекше «гооп» — жануар, хоозроге — қавгалатын спора) суда, ылғалға каныккан топырақта өсетін өсімдіктерге тән, бұлар талшыктармен жабдыкталған, сонын көмепмен өз
ортасыңда қозғала алады. Споралар аркылы төменгі сатыдағы өс і мдіктердін басым көпшілігі (балдырлар, саңыраукұлактарқ жоғары сатыдағы мүк тәрізділер мен папоротник тәрізділер көбейеді. Бұл кейінгілерін тұкым аркылы көбейепңдерден
280
(жаланаш тұқымдылар мен жабық тұқымдылар) ажырату үшін
жогары сатыдагы споралы өсімдіктер деп атайды. Өсімдіктерде
споралардың пайда болуын споралану дейді (110-сурет).
110 - с у рет. Өсімдіктердіц споралаяуы.
] — Ак зеңщін бір клеткалы спорангиі; 2 — папоротнигпн көп клеткалы спорангиі;
3 — спорангий кабыкшдсы харылып споралардын сыртка шашылуы;
4 — Улотрикс балдырынын зооспорангий) мен зооспоралары.
Споралар — митоз немесе мейоз жолымен пайда болатын арнаулы клеткалар. Митоз жолымен пайда болған споралар-ды митоспоралар, мейоз жолымен пайда болғандарын мейоспо-ралар деп атайды. Митоспоралар балдырларға ғана тән, ал мейоспоралыларға жоғары сатыдағы өсімдіктер жатады. Спора және зооспоралар бір клеткадан, сирек жағдайда екі клетка-дан тұрады, пішіңцері: шар, эллипс немесе ңилиндр тәріздес. Көпшілік жағдайда гапловд вдролы, кейбір өсімдіктерде ғана дипловдты немесе дикарионды. Споралар цитоплазмасы коректік заттарға, әсіресе май мен витамиңдерге бай. Спора кабықшасы саңылаулы (пора) болатыңдықтан, қутин мен ба-лауызсіңіп, калыңдай түседі.
Споралар мен зооспоралар аналық өсімдіктен бөлінген соң қолайлы ортаға түссе, олардан жас өсімдік пайда болады. Мұны жыныссыз көбею деп атайды.
Пайда бо.ту орнына қарай, эңдоспоралар және экзоспора-лар деп бөлінеді. Эндоспоралар арнаулы орындарда (мүшелерде, ал экзоспоралар өсімдік денесінің бетінде) жетіледі. Эңдоспо-раларға сәйкес зооспоралар пайда болатын клеткалар немесе мүшелер спорангий және
сатыдағы өсімдіктерде спорангий бір клеткалы мүше, оның клетка кұрамындағы заттар бөліне келіп, споралар жетіледі,
зооспорангий деп аталады. Төменгі
281
споралар санының артуына карай спорангий кабыкшасы жа-рылып, споралар сыртка шығады. Жоғары сатыдағы өсімдік-
терде спорангий көп клеткалы мүше, оның сыртын бір бірнеше қабат кабықша каптап тұрады. Жас спорангий ішінде
спорогеңді ұлпа (кейде бір клетка) калыптасады, оның клет-
каларының мейоз жолымен бөлінуінен мейоспоралар пайда болады.
ЖЫНЫСТЫ КӨБЕЮ
Жынысты көбею кезінде физиологиялык қасиеттері тұр-ғысынан айырмасы бар гаметалар косылып, зигота пайда бола-ды. Ядролардын қосылуынан жыныс проиесінін негізгі кезені ұрықтану орыңдалады. М ұңда гаметалардын цитоплазмасы мен
ядросы косылады да хромосомдары косылмай даралығын сактап
калады. Зигота ядросы диплоид хромосомасына ие болады. Зи-
гота ядросының диплоидты хромосомында генетикалық тұрғыдан алғаңда әр түрлі ұрпактың тұкым куалаушы касиеттері бірігеді. Пайда болған жас ұрпактардың тіршһтікке бейімділіп, ортаның қолайсыз әсерлеріне төзімділігі артады. Жынысты көбеюдін биологиялык мәні, көбеюдін басқа жолдарынан артыкшылығы осыңда. Өсімдіктерде гаметалардын өр түрлі бо-луына байланысты, жыныстык көбеюі түрліше болады. Жы-нысты көбеюдің қарапайым түрі — холога.мия (грекше «холос» — түтас; «гамео» — некедесу). Кейбір бір клеткалы катты клетка кабыкшалары болмайтын балдырларда мыса.ты. Оипаііеііа; тіршіліпнің белгілі бір кезеңіңде, бір клеткалы ор-ганизмдер гаметаларының қызмепн аткарып, өзара косылады. Қосылған екі клетка сырт көрінісі бойынша бірдей.
Өсімдіктердің арнаулы мүшесінде — гаметангийда гамета-лар жепледі. Төменгі сатыдағы өсімдіктердің гаметангийі спорангийлары сиякты — бір клеткалы, жоғары сатыдағыларда — көп клеткаиы. Гаметалар катты кдбыкшасыз, жалаңаш және талшыктармен жабдықгалған.
Жынысты көбеюдің бір түрі — изогамия (грекше «изо»-тең), мұнда қосылатын гаметалар пішіні, көлемі жағынан бірдей, физиологиялык ерекшеліктері жағынан айырмасы бар (ІІІ-сурет, I). Аналык гаметалар «+», ал аталык гаметалар «—», танбасымен белгіленеді. Изогамия балдырларда және кейбір саңыраукұлактарда кездеседі.
Гетерогамияда (грекше «гетерос» — әр түрлі, өзгешё) жы-нысты көбею кезіңде қосылатын гаметалардың пішіні, көлемі жағынан өр түрлі (III — сурет, 2). Аналык гамета аталыктан ірі болады және баяу кимылдайды.
282
111 - с у р е т. Жыньк прооесінін типтері.
1 -иэогшия; 2 — гетерогшия; 3 — оогшия; хогарғы катар — сызба иүсқа; төменп кдтар — коныр бадхырлардапа хыкыс проиесінін тнптері; 4 — футус балдьгрының халпы керінісі (оогаңзы өсімдік).
аталық гамета немесе сперматозоид
і*
Жынысты көбеюдің оогамия түрінде гаметалардын біреуінің көлемі үлкен. кор заты мол, талшыксыз, козғалмайтын болып келеді (111 — сурет, 5). Мұны жумыртқа клеткасы немесе ана-лық гамета деп атайды. Екінші гаметаның көлемі кіші, тал-шыктары аркылы қозғалады, ядросы ірі, цитоплазма мөлшері амалы болады. Бұл
грекше «сперма» — тұқым). Тұкымды өсі.мджтердін басым көпшіліпнде эволюция барысында аталық гаметалары талшык-тарын жоғалткан, қозғалмайды. Олар спермия деп аталады.
Төменгі сатыдағы өсімдіктерде жұмыртка клеткасы пайда болатын гаметангийлар оогонийяар (грекше «оон» — жұмыртқа; «генес» — туу, шыгару) деп, ал жоғары сатыдағыларда архего-нишар 'грекше «архегонос» — а/ігашқы, бастапқы) деп атала-ды. Аталык гаметангийлар екеуіңде де антерибий («антерос» — гүлденген) деп аталады.
ҮРПАҚ АУЫСУ ЖӘНЕ ВДРО ФАЗАЛАРЫНЫЦ АЛМАСУЫ
Көбеюдің жыныссыз және жынысгы түрлері бірін-бірі
толыктырып отырады. Өйткені жыныссыз көбею кезіңде түрдің
саны артса, жынысты көбеюде ұрпактың сапасы жаксарады.
Сондыктан да өсімдік
түрлерінің басым көпшілігіне
ұрпак
ауысу тән, ягни жыныссыз ұрпак жынысты ұрпакпен және, керісінше ауысып отырады.
ЖАСЫЛ БАЛДЫРЛАРДЫҢ ДАМУ НИКЛІ
Жасыл балдырлардың басым көпшіліп зооспорлары аркылы
көбейеді. Бұл балдырлардың денесіңдегі кәдімгі клеткалары-
283
ның немесе зооспорангия деп аталатын клеткалары протоплас-тарынын бөлінулері арқылы эоооюра пайда болады. Зооспо-
ранын клетка кабықшасы болмайды, өсі.мдік түріне карай оның сүйірлеу келген жағыңда 2-4, кейде онан да көбірек талшықтары болады. Біраздан сон ол талшыктары түлеп сыртында қабыкша
пайда болады да, жай спораға айналады. Ол бірте-бірте өсе
келіп, баяғы өзін туған аналық батдыр сиякты халге келеді. Бұл — жасыл балдырлардың жыныссыз жолмен кобеюі.
Біраз балдырлар жынысты жолмен
е көбейеді. Олардың
гаметазары түзілія шығатын клеткаіарын гаметангия дейді Га-
метазар зооспора сияқты болады, бірақ одан көлемі — кіші. Гаметазар анатық клеткалардан бөлініп шығысымен-ак, өзара бір-бірімен қосылады, копуляцияланады. Өсімдіктердін түрлеріне, копуляцияланатын гаметаіардың көлеміне қарай жасыл батдырдың жынысты жол.мен көбеюлері изо-, гетеро және оогамия үш түрлі болады. Оогамия кезіндегі аналық гаме-
таны түзетін клетканы — оогания, аз агатық гаметаны түзетін клетканы антериоия деп атайды.
Изо-, гетеро- және оогамия кездерінде копуляцияланған
жыныс клеткаларынан зигота пайда болады. Бұл катты қабықшаға оранады да, біраз уакыт тыныштыкта жатады. Одан соң зиготадан көпшілік жағдайда төрт спора өсіп шығады. Сөйтіп, олар жыныссыз жолмен қайтадан көбейе бастайды.
Зиготада зооспоралар паида болар кезде (көптеген балдыр түрлерінде) клетка редукция жолььмен бөлінеді. Соңдықтан да
ондағы хромосома саны — гаплоидты. Диплоидты кезең тек зигота. Көптеген жасыл балдыр түрлеріңде жыныссыз және жынысты жолмен көбеюі де, ядро фазаларының алмасуы да белгьлі тәртіппен жүре бермейді.
АРХЕГОНИЙЛІӨСІМДІКТЕРДІҢ ДАМУ ЦИКЛДЕРІ
тәрізділерді селегинелла-
Архегоний деп аталатын аналық жыныс мүшесі болатын өсімдіктерді архегонийлілер деп атайды. Бұл атты 1876 жылы орыс ғалымы И. Н. Горожанкин ботаника ғылымына тұңғыш рет енгізіп, бұларға мұктер мен папоротник (папоротниктерді, жылбұрындарды, плаундарды, ларды және т. б.) жатқызған болатын.
Осы кезде систематиктердін кейбіреулері осы жолды макұлдап архегониилі өсімдіктердің барлығын бір жерге топ-тастыра келіп, оларды бір ғана типке жатқызды. Олардың кейбіреулері бұдан ашык тұқымдыларды бөліп тастады. Ал кайсыбір систематиктер: «оларды жалғыз ғана белгісіне — архегонийіне бола бір типке жатқьізуға болмайды» деп, бұларды
284
жеке-жеке. типке бөлді. Мысалы, мүктер типі, папоротник
тәрізділер типі, ашық тұкымдылар типі және т. б. деген сиякты.
Ботаниктердің басым көлшіліп осылардын ішіндегі соңғы
пікірді кұптайды.
Мүктердіи даму циклі. Мүктер, мүк тәрізділер архегоний-лерге жататын төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір бөлімі. Бұл бөлімге енетін өсімдіктердің кұрылысы өте карапайым бола-ды. Оларда тамыр болмайды, көпшіліғінің денесіңде жапы-рактары мен сабағы ғана бар. Олардың денесі таллом деп ата-лады да, ол жер бетіне төселіп өседі. Анатомиялык кұрылысы жағынан алғанда да, олардың денесі белгілі ұлпаларға жіктелмейді Денесінің вегетативтік бөлімдері ұшында көптеген жыныс мүшелері (антередий, архегоний) орналасады.
Аталыкгары (антеридий) — сопақтау немесе шар тәрізді келетін және онын бір жағында кыска ғана прсегі болатын ұсак дене. Оның ішіңде текшеленіп біткен клеткалары болады, олардың әркайсысынан екі-екіден аталык жыныс клеткасы — сперматоэоид жетіледі, бұлардын бір шетінде екі талшығы бо-
лады.
Аналыктары (архегоний) көлемі ұсак, пішіні колба тәрізді дене. Онын төменгі жағы ұлғайып келіп, онда аналык жыныс клеткасы — жұмыртқа түзіледі, ал үспңп жағы ұзарып бітеді де, іші түтікшеленіп кететін клеткалардан тұрады. Үрықтанар алдыңда бұлар сілемейленіп, нәтижесіңде пайда болған шы-рышты зат түтік бойлап сыртка шығады да, сперматозоидтар-дың жұмыртқа клеткасына жүзіп баруына себепші болады.
Көгггеген мүктердің антеридийлері мен архегонийлері екі өсімдікте болады. Сондыктан да олар екі үйлі өсімдік. Бұл сиякты өсімдіктердің жыныс клеткалары тек су аркы.лы ғана
ұрықтанады.
Мүктердің жыныс мүшелері орналаскан вегатативтік денесі мүктің жыныстык ұрпағы гаметофит деп аталады. Үрықтанған жүмыртка клеткасынан спороғон (спорогоний) пайда болады. Спорогон — мүктің жыныссыз ұрпағы. Ол спорофит деп атала-
ды.
Осы сияқты қасиеттері бар мүктердін 22 мың шамасыңда түрі белгілі. Олар: бауыр мүгі және жапыракты мүктері деп аталатын 2 класқа бөлінеді. Осылардың ішіңдеп жапыракты мүктердің даму цикліне тоқталайык.
Жапыракты мпүктердіц даму циклі. Антеридий мен архего-ний жапыракты мүктер сабағының ұшына орналаскан. Олар — екі үйлі. Мұның антеридийіері жалаң кабат калта сиякты келеді, олардын әрбір клеткаларынан — сперматогендік клеткалары-
285
нан 1—2 сперматозоңд пайда болады. Жеке сперматозоидгың алдынгы шепңде ұзын-ұзын келген жіңішке ширатылған екі талшық орналаскан. Балдырлардын огонийлеріне карағанда жапырақты мүктердің архегонийлері үнемі көп клеткалы бола-ды. Онын түп жағындағы комақтанып жаткан бөлімінің ішіңде аналық жыныс клеткасы жатады, онын дербес кабыкшасы бол-ма йды.
Жыныс клеткалары жетіліл бітісімен антеридийдің төбесі шытынайды да, оның ішіңдегі толып жатқан сперматозондтер сыртка шашылады. Сөйтіп, олар, архегонийдің аузыңдағы шы-рышына жабысып, онын төменп жағынаа сіле.мейге толған мой-ны түтікшесімен жылжып отырып, аналық жыныс клеткасына жетеді — үрыктанады.
Үрыктанған аналык жыныс клеткасының сыртынан катты қабықша пайда болады да, сол мезетте-ақ ол бөліне бастайды. Сөйпп, одан спорофит — спорогоний өсіп шығады. Бунын клет-ка ядроларындағы хромосома саны — диплоидты. Спорофиттің тірсегі ұшында қорапшасы болады. Корапшаның ішінде көптеген дара клеткалар жатады, олардан бірте-бірте археспо-рий деп аталатын спора клеткалары шығады. Археспорий клет-калары одан әрі қарай редукциялык (мейоз) жол.мен болінеді де о.тардан саны гаплоидты ұсақ-ұсак бір клеткалы споралар пайда болады.
Қорапшанын төбесі шытынайды да, оның ішіндегі толып
жаткан (ядросында гаплоидты саны бар) споралар сыртқа ша-шьыады. Сөйтіп, олар желмен бірге ұшып барып, қолайлы жер-ге түсіл, өсіп-өнеді.
Жапырақты мүктердін бұл споралары одан әрі гармактанып
өсе бастайды (ол сыріынан қарағанда балдыр сиякты болып га
көрінеді), сөйтіп, ол бұдан былай протонема деп аталады. Про-
тонеманың бойында әдде неше бүршіктер пайда болады да.
олардың әркайсысы жапыракты мүкке айналады. Сонымен, осы жолмен өсіп і іыкқан жапырақты мүкте әрмен қарай антери-
дий мен архегоний гағы да пайда болады.
Протонема клеткаларының және онда пайда болған жыныс мүшелері бар кәдімгі мүк өсімдігі клетка ядросынын хро.масо-малары гаплоид санды болады. Диплоидты саны бар клетка
ядролары ұрықтанған жыныс клеткасынан бастап тек спора-лар жасал шығаратын археспория клеткаларының бөлінуіне дейін ғана болады. Сөйтіп, тірсек басында орналаскан қорап-ша — спорогоний — диплоидты болып шығады.
Сонымен, біз мүктін да.му циклінде кездесетін жынысты
және жыныссыз жолмен көбеюінін дұрыс ауысу жолын көреміз. Жынысты жолмен көбейепн мүшелері жапырақты-
286
сабакты мүк өсімдігі өсіріп шығарған протонемамен коса жы-нысты ұрпағы гаметафит болады да, оның клетка ядроларыңда ғапловд санды хромосом ғана кездеседі. Жыныссыз жолмен көбеюге арналған клеткалар споралар жасап шығарған споро-гон (спорогоний) жыныссыз ұрпак — спорофит болады. Мұның клеткаларыңдағы (гаметофит шығатын спорадан баскасыңда) ядрода гапловд хромосома болады.
Сөйгіп, мүктің даму циклінде екі ұрпак дұрыс ауысып оты-рады да, бұлардың ішіңдегі өктем болып өсетіні жынысты ұрпағы — ғаметофит; ал жыныссыз ұрпағы — спорофит бірнеше күн өсіп тұрады да, гаметофитке мүлде тәуелді болып, оның денесіңде не паразиггік немесе жартылай паразиггік өмір сүреді.
Жылбұрындардын даму циклі. Жылбұрын — өзі аттас кел-ген тұркымдаска жататын жоғары сатыдағы споралы (архе-гонийлі) шөптесін өсімдіктердің бір туысы. Мұны осы күні кырыкбуын деп те жүрміз. Жылбұрынның жер астында бүтактанып өсетін тамырсабағы болады. Одан жер бетіне бұтактанып өсетін сабактары шығады. Сабағының буын аралығы камыстікі сияқты куыс болады. Жасыл түсті болатын сабағы мен өркендерінің эпидермис клетка қабықшаларына кремнезем сініп қатайып кетеді де, оларға қашырлағыштық касиет береді. Бұл қасиет инкрустация деп аталады.
Папоротник сияқты, өсіп тұрған тұтас жылбұрын да споро-фит болып табылады. Бұнын өркендері ұшыңда айырықша бо-лып өскен масакшалары болады. Олар шоқтанып орналаскан бірнеше ұсак-ұсақ жапырақтардан — спорофиллден — тұрады, оның пішіні алты бұрышы бар қалканша тәрізденіп келген. Калқаншаның сабаққа қараған төменгі жағында 8-15 шама-сыңда калталанып біткен бүртіктері болады, олар — споран-гий. Олардың археспорияларыңдағы клеткалар редукция жо-лымен бөлінгеннен кейіь ядроларында гаплоид санды хромо-сомасы бар жасыл тұсті домалак көптеғен споралар пайда бо-лады. Әрбір спораның клетка қабыкшасы үш қабатты: оның сыртқы қабатынан гигроскоі ггы қасиегі бар ширатылған таспа тәрізді екі өскінше жегіледі. Олар ауа ылғалды болса, спораға жабысып қалады
өрмекшінің аяқтары сияқтанып тармақтанады. Осы таспа сияқты бөлімімен құрғақ жеңіл түйіршіктерге жабысып, жел арқылы бір жерден екінші жерге барып түседі. Қолайлы ортаға түссе споралар өсіп, олардан өскінше пайда болады. Буіың түсі жасыл, үстіңгі жағы тілімденіп, телімденіп кеткен, көлемі кіші.
Әрбір телімдердін ұшында антеридий орналасады да, олар-
а, ал кұрғак кезде спорадан ажырап
287
дан көптеген сперматозоид пайда болады. Жылбұрынның ана-лық жыныс мүшесі архегоний палоротниктін архегонийіне өте ұқсас келеді де, өскіншенің көп қабатты бөлімінде жетіліл
шығады. Үрықтанған аналык жыныс қлеткасынан жылбұрын-ның жыныссыз ұрпағы пайда болады.
Бұрын барлық жылбұрын өскіншелерін дара жынысты:
ұсактары тек антеридий, ал ірілерін архегоний деген.
Кейініректе жылбұрынның кейбір түрлерінің өскіншілері кос
жыиысты болып келетіні анықталды. Жылбұрын өскінші-
лерінің дара жынысты болыл көрінетін себебі: олардын екеуі бір мезеттің ішінде бірдей жетілмеуі (архегоний бұрынырак жетіледі), сонымен катар олардың коректену карқыны да бірдей болмайды.
Жылбұрынның папоротниктерден ерекшелігі — (вегатив-тік мүшелерін есептемеген кезде) жапырактарына ұксамай-тындай болып спорофиллдерінің айрыкша жіктелуі. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің көбею эволюциясының бағыты: спо-софилдерінің әрмен карай өзара жіктелулері, жыныстарынын морфологиялык белгілерінін өзгешеліктері, өскіншілерінің ре-дукциялануы.
Тен споржты папоротниктердін даму циклі. Ұрпак ауысу па-поротник тәрізділерде, әсіресе аталык палоротникте жаксы байкал ады.
Аталық папоротник — коныржай белдеудін орман аймағын-да өсепн көпжылдык шөптесін өсі.мдік. Ьұлардың жер астын-да қуатгы та.мыр сабақтары, жер бетіңде ірі кос кауырсын телімді жапырактары (вайя) жетілген. Аталық палоротниктін тамырсабағынан ұлу төрізді ширатылған өркендер өсе келе одан вегетативтік жолмен және жыныссыз, жынысты жолдармен көбейеді.
Ересек аталык папоротник — ядро фазалары тұрғысынан диглобионт (грекше «дипло» — екі есе, екі еселенген: «бионт» — тірі организм), денесін кұрап тұрған клеткалардын хромосома саны диплоидты. Өсімдіктің жапырактары толык калып-тасканнан кейін оның астыңғы белңде орталык жүйкені куалай карама-карсы орналаскан сарғыш коныр дөңгелек дактар көрінеді. Олар — спорангий топтары. Спорангийдің тобы со-рус, ал споралы жапырақтар спорофиллоер делінеді,
Сорустар сырт жағынан үлпек қабат — индузиуммен жабылған. Спорангийлер спорофиллдің төменп бепңде ме-ристемалық төмпешіктер репнде пайда болады. Онын сырткы клеткалары спорангий кабыкшасын түзеді де ішкі клеткалары бөлініп, археспориальды (грекше «архе» — бастапқы, бастама
112 - с у р е т
Аталык папоротникгіи кобею мүшелері:
/ — спорофитпн жалпы кортнісі; 2 — спорангийлер сорусы, 3 — кабыгы жарылган спорангий, 4 — споранын осуі; 5 — вскінііп; 6 — антерцдий; 7 — архегоний (а — жас, б— жеплген), 8 — өсіп жетыш келе жаткан стіорофиг; ЖК — ж үмыртка клеткасы;
ККк — күрсак каналша клепсасы, МК — мойын каналша кпеткалары.
беруші) ұлпаны жасайды. Бұл ұлпаның біраз клеткалары төселмелі кабатты. яғни тапетумды (грекше «тапетос» — кием, жабын), біразы митоз жолымен бірнеше рет бөліне келіп слорогеңді түзеді. Спорогенді ұлпа — споралардың аналық клеткасы. Олар мейоз жолы.мен бөлінеді, сөйтіп гаплоидты мейоспаралар тетрадасы түзіледі. Споралар пісіп жетілген соң

спорангии жарылып, споралар ауа толкыны аркылы шашыла-ды. Сонымен палоротникпң мейоспоралары көбею, таралу кызмеггерін атқаралы. Спорангий және мейоспоралар пайда болатын өсімдік — спорофит (грекше «фитон» — өсімдік). Спо-рофит — споралы өсмдік немесе жыныссыз ^рпак, деп аталады. Үрпақ тұрғысынан ересек аталық палоротник спорофит — жыныссыз ұрпақ.
Қолайлы ортада споралардан өскінше қалыптасады (112-су-рет, 4,5). Өскінше — гаплобионт, өйткені онын клеткалары-ның барлығы гаплиодты. Сырт көрінісі жағынан өскіншенін диплобионт осімдіктен (спорофитген) үжен айырмасы бар. Өс-кінше пішіні жүрек тәрізді, көлемі шағын, көлденеңі 1 см-ге дейін (жасыл түсті), барлық клеткалары хлорофилді, көп клет-каты пластинка. Денесі сабақ, жапырак және тамырға жік-телмеген пластинкаты балдырларға ұқсас. Өскінше денесінің төменгі сүйірлеу жағынан өсіп шықкан ризоидтары арқььты оргасына бекіяіп, су және минералдык заттарды кабылдап. хло-рофилді клеткаларында органикалық заттар түзіліп, өз бетімен коректенеді. Бірпңдеп өскіншенің топыраққа караған астыңғы бетіңде аддымен аталық жыныс мүшесі антеридий, одан кейін аналык жыныс мүшесі архегоний пайда болады (112-сурет, 6,7).
Папоротниктің антеридийлері іші спермогенді клеткаларға толы кабықшамен қапталған. Онда пішіні бұранда тәрізді көп талшықты сперматозоидтар жетіледі (112-сурет, 6, 6).
Архегонийдің пішіні кұмыра (колба) тәрізді. Онын еңдірек бөлігі — құрсақ, жінішке бөлігі — мойны деп аталады. Құрсақ жұмыртқа клеткасы мен кұрсақ кдналша клеткасынан, ал мой-ны мойын қаналша клеткаларынан тұрады. Архегоний пісіп жетілген кезде мойны ашылады, барлық каналша клеткалары сілемейленеді жөне сілемей бөлініп суға шығады. Сперматозо-идтар талшықтары арқьілы активті қозғалысқа келіп, құрсактағы жұмыргка клеткасын ұрыктандырады, зигота пайда болады, Диплоидты зигота архегонийде митоз жолымен бөлініп жаңа спорофитгін бастамасын береді. Ол алғашқы кезде өскіншенің есебінен коректенеді, көп кешікпей, алғашқы жапырақтар мен қосалқы тамырлар шығарып. спорофит өз бетінше коректену-ге көшеді де, өскінше тіршілігін аяқтайды.
Сонымен папоротникте шекарасы мейоспоралардын пайда болуы (диплофазадан гаплофазаға өту) жөне жыныс процесі (гаплофа задан диплофазаға өту) болып табылатын ядро фаза-ларының алмасуы ғана емес, бір-бірінен тіршілік ерекшеліктері, құрылысы және атқаратын қызметі жөніннен айырмашылыты бар екі ұрпақ занды түрде алмасады. Жыныссыз ұрпақ — спо-рофит (диплоидты) ересек папоротник және жынысты ұрпақ
290
113-су рет.
Папоротниктердіц даму пиклінін сызба-нүскасы: (] — спорофит, Г— гаметофит; Сп — споралар; Я/ — мейоз (редукциялык бөліну)
— гаметофит (гаплоидты) өскінше бірін-бірі ауыстырып оты-рады (113-сурет).
Аталык папоротниктің дамуыьда спорофит басым, өйткені ол куатгы жетілген вегетативтік мүшелері бар, — кұрылыкта өмір сүруге бейімделген ұрпак. Гаметофит — кыска өмір сүретін, денесі нашар жіктелген, талломнан тұратын, көлемі өте ұсақ алмасу гетероморфты (грекше «гетерос» — түрлі, әр алуан).
Әр түрлі споралы папоротниктердін дамуы ииклі. Бұдан бұрын карастырылған аталык папоротникті тең споралы дедік. Өйткені олардың спорогенийлері, споралары және одан өсіп шығатын өскіншелері қос жынысты, пішіндері, көлемі бірдей болып келеді.
Жоғары сатыдағы споралы осімдіктердің ішіңде споралар-дың екі типі соған сөйкес өскіншілердің де екі типі жетілетін
топтары бар. Мысалы, плаун тәрізділер класына жататын әр түрлі споралы өкілі селагинелланың даму циклін карастырайық.
Селагинелла туысының түрлері — майда жапыракты шөп-тесін өсімдіктер. Ёресек селагинелла өсімдігі — спорофит дип-лобионг. Өркеңдерінің ұшыңда өс және оған орналасқан қабыр-
шак тәрізді спорофиллдерден тұратын споралы масақ немесе стробилдері (грекше «стробилос» — бүр, конус) жетіледі. Спорангийлері спорофиллдердің жоғарғы бетінде орналасады.
Селагинелланың споранпійлері біркелкі емес, оның бір масағында (114-сурет, 3-4) микроспорангийлер (грекше «мик-
ро» — майда, кішкентай) және мегаспорангийлер (грекше «мега» — үлкен. ірі) жетілед». Екеуінің де сыртын қаптап тұрған
қабыкшасы, оның іш жағында төселмелі қабаты (тапетум) және
спорогеңді ұлпасы бар. Микроспорангийдің барлык спорогенді
клеткалары мейоз жолымен бөлініп, өте майда көптеген мик-
291
Мгс
114 - с у Селагинелланьщ кнбею мүшелері.
1 — осгмлктш, жілпы көрімісі, 2 — сіюралы мас&к, 3 — микроспораигия. 4 — мегаспорангий; 5 «скшше; 6 — слсрмдтоэонд; 7 — інадыі өскінше; £ — өскіншсдеп спорофит үрығы; МКС— микроспоралар; МГС— мегаспоралар; ГК — проталиальды клепи;
РИЗ — ризоңдтар; АҺі — архсгоммй; У— үрық, Та— тапстум (тесслыелі кдбат); МГСқ — мегаспора кабыкшасы.
роспоралар түзеді. Мегаспорангийде спорогеңдік ұлпаның бір клеткасы ғана споралардын аналык клеткасының кызметін атқарады. Ол өсе келе спорангийдің қуысын толтырады, ондағы клеткалар өліп, қоректік затқа айналады. Аналык клетка мей-оз жолымен бөлініп, қалың қара қабыкшамен капталған ірі мегаспоралардың (бұл жай көзге көріне беренн) бір тетрада-сын түзеді. Пісіп жетілген споралардын екі кейпі спорангий-лердев шашылып түседі. Тұскен жерінде колайлы жағдай бол-са, микроспоралардан өте кішкентай, кұрылысы карапайым аталық өскіншелер, ал мегасоралардан — одан гөрі ірірек ана-лық өскіншелер өсіп шығады. Бүл екеуі де микроспора немесе мегаспора қабықшасының ішінае калып кояды. Селагинелла-ның кейбір түрлеріңде споралардын өсуі спорангийлердін өз ішінде басталады.
Аталық өскінше ризоидалды деп аталатын бір ғана вегетативтік клеткадан және екі талшыкты сперматозоидтар қалыптасатын бір антеридийден тұрады (114-сурет, 5). Су болған жағдайда антеридий жарылып, сперматозиодтар аналық өскіншеге жылжып жетеді. Сяерматозоидтар шыккан соң ата-лық гаметофит тіршілігін аяқтайды.
292
Аналық өскінше көп клеткалы, оның денесіне орналасқан
бірнеше архегонийлар қалыгтгасады. Қабықшадағы үш сәулелі
жарықтан өскіғ
ІП
іе архегонийлері көрініп тұрады. Осы жерде
шоқтанып ризоидтар пайда болады (114-сурет, 7). Сперматозо-
идтар архегонийге еніп, жұмыртқа клеткасын ұрықтандырған-нан кейін пайда болған зигота дамып, жаңа спорофиттің баста-масын береді. Сөйтіп, жасыл өркен мен қосалқы тамырлар жетіледі де (114-сурет, 8), өскінше тіршілігін аяктайды.
Әр түрлі споралы папоротник тәрізді өкілдері дамуынын биологиялық мәні —- аталық және аналық гаметофиттер мен спорофитгердің жас ұрығын микро-мегаспоралар кашықшасы көмегі арқылы кеуіп кетуден сақтау. Екіншіден, әр түрлі спо-ралардан дара жынысты гаметофитгерді жетілдіру. Гамето-
фиттер дара жынысты, сондықтан, зигота әр түрлі индиви-
думдарға жататын гаметалардан дамңды. Осыдан шешілген ұрпақтың сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына бейімде-.ттньтік касиеті жоғары болады. Әр түрлі споралы папорот-никтерде ұрпақ ауысу айқын байқалады. Спорофит пен гаме-
тофит дербес тіршілік ететін особьтар. Бұларға тән ұрықтану тәсілі тұқымды өсімдіктердін пайда болуына жеткізеді.
ӨСІМДІКТЕРДІНТҮКЫМЫ АРКЫЛЫ КӨБЕЮІ
Ашық тұқымдылар мен жабық тұкымдыларда көбею және
таралу қызметін споралар емес, тұкымның өзі аткаратындықтан, оларды туқымды өамдіктер деп атайды. Аналык өсімдікте тұкым өте көп мөлшерде пайда болып, пісіп жетілген соң өсімдіктен түседі де аналық өсімдікке ұқсас жаңа өсімдіктің
бастамасын береді. Тұкымды
өсімдіктердің жоғары сатыдагы
споралылардан айырмашылығы — гаметофиттерінің, әсіресе
аналық гаметофит өзінін дербес тіршілік ету қабілетін жойып, тек спорофиттің есебінен өмір сүруі. Осы аркылы құрылыкта тіршілік етуге толығьдіан бейімделген. Тұкымды өсімдіктер
ұрықтану үшін гаметалар суды қажет егпейді, бұларда аталық гаметофиттері ауа арқылы, не баска жолмен таралып,
тозандану процесі жүзеге асады.
Тұкымды өсімдіктер әр түрлі споралыларға жатады. Ашык тұкымдылар және гүлді өсімдіктердін спорофиттерінде мейоз нәтижесінде мейоспоралы микроспорангий мен мегаспорангий
пайда болады. Әдетте микроспоралар мен мегаспоралар спо-рангийлерден сыртқа шашылмайды. Олар қорғаныш қабілеті бар кабықша ішіңде аналық спорофитте өсіп жетіледі, яғни аталық және аналық гаметофитгер дамуы микро-мегаспо-
рангийлердін ішінде жүреді.
з
Түкым бүршіпнен тұкым паЯда болады. Түкым бүрі — іш жағында аналык гаметофит дамыл, ұрықтану жүретін мегаспо-рангий Бүдан кейін зиготадан жана спорофитпн ұрығы калыл-тасады. Үрыктанудан кейін тұкым бүрінен түкым пайда бола-ды. Түкым жеплген кеаде мегаспораніийдін жабыңдары гұкым кабыкшасына айнатады. Түкымнын кор жинаушы үлпалары ашык тұкымдылар мен жабық тұкымдыларда әр түрлі жолмен кал ыптасады.
Аналык өсімдіктер денесіңде пісіл жетілген тұкым, вегета-цияіык дәуірдің аяіыңда жерге түседі де, біраз уакыт тыныш-тык дәуірді басынан өткізіл, өзіне колайла жағдай туған кезде өніп, жас өсімдікке айнатады.
Сөйтіп, споратық өсімдік гердің жас ұрпағы споралардан өсіп шығатын болса, ал тұкы.мды өсімдіктердікі, атына сай, жер бетіне тұкымынан таралады. Тұкымды өсімдіктерде спора аркылы жыныссыз жолымен көбею касиеп де ұшырамайды. Бүл касиетті біту үшін тек морфологиялык және гистология-
лык зертгеу жолдары.мен ғана айкындауға болады.
Гұл жеке бөліктерінін атаулары жоғары сатыдағы спораты өсімдіктер мүшелері бөтғмшелерімен гомологиялы салыстыру жөнінде сөз болмай тұрған кездердін өзіңде-ак атала бастаған. Содан бері (өткен ғасырдын 50-ші жылдарынан бастап) не.містін атакты ботанигі Гофмейстер заманынан гүл бөлімшелері бы-лай болып аталып келеді:
ХдлыкдраЛЫК атаулары
Орыс плщдеп атзулары
Клзак. тйшаеп атаулар^
I.
2.
3
1.
2.
3.
Микроспо рофилл М икроспорангий
Микроспора Макроспорофилл (мегаспорофилл) Макропорангий Макроспора
тычинка пыльиевая гнезда (пыльник) пыльиа гъіодолистик
семяпочка Зародышевый мешок (женский заросток)
аталык тозаң (кап) (тозаңдық) тозаң
Жекис жапырақша (аналык гүйіні) гұкым бүрі үрык катгасы (аналык өсюнше)
Тұқымды өсімдіктер ашык (жаланаш) тұкымды және жабык
тұкымжы деп екіге бөлінеді.
Ашық тұкымдылардың көбеюі және даму циклі. Ашык
тұкымдылар тұкым мен тұқы.м бүрі жеміс жапыракшасынын
үстінде ашык (жалаңаш) жататын жоғары сатыдағы өсімдік-
тердін үлкен бір тобы. Бұл топқа жататын өсімдік түрлерінің тұқым мен тұкым бүрі жабық тұқымдылардікіндей аналык
294
115 - с у р е т.
Кәдімгі карагаішын кобею мүшелері;
1 — аталык хөне аналық бүрлері өсіп түрган бүтақ, 2 — аталык бүрдін ұзынынан кесіңщсі;
3 — микроспорангийлі микросгюрофилл; 4 — хас аналык бүр; 5 — түкым кабырішгы мен түхым бүрлері;
6 — түкым бүрінщ дамуы, 7 - тұқым бүрінің аналык өскіншесі хене архегониялары орналасқан
хоғаргы беліп. Микропнле аркылы екш аналық өскіг
Ні
еге хылхшын тозаң түпп түпкіпеге жеткен;
8 — (а, 6, в — аталык г аметофигпн дамуы; 9 — пісіп ж еплген түкым.
керегесімен капталмайды. Сонымен катар ашык түкымдыларда гүл серігі мен трахеялары да болмайды.
Ашык тұқымдылардың тұкым бүрлерінде, жоғары сатыдағы барлык споралылардікі сияқты, архегоний өсіп шығады. Осы заманғы ашық тұқымды осімдік гүлдері дара жынысты, бір үйлі немесе екі үйлі болып кездеседі. Ашык тұқымлылар бұдан 280 млн. жыл бүрын Жердің геологиялық тарихындағы үстіңгі тас көмір, перм дәуірлерінде пайда болған.
Ашык тү кымдылыктардын тұқымы арқылы көбею және даму циклін кылқан жапырақтылар класының өкілі кәдімгі карағайдан қарастырамыз (115-сурет).
Қарағай ірі ағаш, ұрпақ тұрғысынан спорофит. Бұтактары-ның ұшыңда бүрлерінің екі типі — споралау мүшелері (мега және микроспрофиллдер жиьштыгы) жегіледі.
Аталық бүрлерінің өсі кыска және оңда тығыз орналаскан реңі сарғьпп қабыршактар — микроспорофиллдер бар. Әрбір микроспорофиллдің теменгі бетіңде екі микроспорангий орна-
295
ласады Микроспорангийтерде күзге қарай микроспоралардын
көптеген аналык клеткалары калыптасады, клеткалардын әр-кайсысы болініп, көктемде гаплоидгы төрт микроспора пайда болады. Микроспоралар екі кабыкшамен калталған Ішкісі — жұқа, молдір интина, сыргқысы — экэина. Экзина екі жерде
интинадан ажырал қашықтайды да, ол жерде көпіршік тәріэді қапшықтар пайда болады. Ол қапшыктар алғашқы кезде
сұйықтықпен, одан кейін ауамен толады. Микроспоралар өседі.
олардың осуі микроспорангийде басталады. Микроспоралар өсе
келе вегетативті, бір-екі проталлиальды жөне бір антериальды
клеткадан тұратын агалык гаметофит пайда болады. Ашык тұқы.мдылардын агалық гаметофип — жабык тұкымдылардың
тозанынын гомологиясы.
Ангілық бүрлері қарағайдын жас өркендерінін ұшында ор-
наласады. Тұкым қабыршақтарының үстіңгі
бетінде туқым
бүріаеп аталатын екіден мегаспорангий бар. Тұқым бүрі пішіні
жұ.мыртқа тәрізді нуцеллустан және интегументтерден тұрады.
Мегаспорофилл плацентасынын клеткасынан пайда болған
төмпешіктің сырт жағынан саңылауы (микропиле) бар интегу-мент калыптасады. Өсу барысыңда нуцеллустын бір клеткасы көлемін ұлғайта келіп, археспориальды (аналық) клеткаға ай-
налады, бұл клетка микрогшлеге жакын орналасады. Архес-пориальды клетка мейоз жолымен бөлініп, одан мегаспора тет-радасы пайда болады. Тетраданың үшеуі біртіндеп көлемдерін кішірейте келіп ыдырал кетеді де, біреуі ғана да.миды, ол
бірнеше рет бөлінеді, сөйтіп, аналық гаметофит алғашкы
эндоспермнін бастамасын береді. Аналық га.метофит гаплоид-ты мегаспорадан пайда болатыңдык ган, онын да ұлпасы гапло-идты. Эндоспермшң микропилеге қараған жағыңда әркайсы-сының құрсағывда бір жұмыртка клетка мен екі не төрт мой-
ын клеткасынан тұратын (кысқа мойынды) екі архегоний түзьтеді. Бұл — гаметофитгің ұрықтануға дайыңдығын білдіреді.
Аталық гаметофит (тозан дәңдері) жел арқьыы, не баска жолмен аналық бүрге келіп түседі, сөйтіп тозаңдану жүреді. Тұқым бүрінен бөлінетін сұйықтық кебе бастаған кезде тозан тұкым бүрінің ішіндегі ерекше қуыска (тозаң камерасына) карай тартылдды. Тозаңнын вегетативті клеткасынан тозаң түпгі өсе бастайды. Тозан түтігі нуцеллус ұлпасына еніл, архегоний-ге қарай бағьпталады. Тозаңның антеридиальды клеткасы ұрыктану аддыңда бөлінш, одан тез ыдьірайтын стерильді клет-ка және спермагенді клетка пайда болады. Спермагеңді клетка
өсіп келе жатқан тозаң түтігімен жылжи отырып бөлінеді. талшықсыз екі аталық гаметаспермий береді. Тозан түтігінің ұшы архегонийге еніп, спермий архегонийлердін біреуінін
жұмыртка клеткасын ұрыктандырады. Ұрыктанбаған жұмыртка клеткасы, екінші спермий және тозаң түтікшесінің вегетативті адросы ыдырайды. Жұмыртқа клеткасы ұрықтанғаннан кейін мегаспорангийден тұқым бұрінен) тұқым калыптасады. Үрықтанған жұмыртқа к іеткасы жас өсімдік бастамасы бо-лып саналатын тұқымның ұрығын береді, ал аналык гамето-фит тұқымының алғашкы эндосперміне, яғни қор заттары жи-налатын ұлпаға айналады. Ұрықтанудан кейін тұқым үш бөлімнен: ұрық, эңдосперм және тұқым қабыкшасынан тұрады. Қарағайда тозандану, ұрықтану және тұқымның пісіп жетілуі
процестері екі жылға созылады.
Қылқан жапырактылардың жетілген тұқымынын ұрығында
микропилеге карай бағыгталған гипокотиль ұрық тамыршасы мен шоқтанып төбе бүршігін қоршап жатқан тұқым жарнақ-
тарының жапырағы айқын байқалады.
Карағайл ың даму цмклінде спорофиті басым, көмескіленген антитетикалық ұрпақ ауысу байкалады.
Гаметафиттері дара жынысты, гаплоидты, қатты редукция-ланған спорофит есебінен тіршілік етеді. Аталық гаметофиті тозаң тозаңқаыан шыққаннан кейін нуцеллусқа бекінгенге
дейін өз алдына тіршілік етеді. Тұқым-тұкымды өсімдіктердің жаңа ұрпақ беретін (одан бірден аналық осімдік сиякты спо-рофит өсіл шығады), көбею және таралу қызметтерін а қаратын
мүшесі.
уц тлрлу
ГҮЛ ЖӘНЕ ЖЕМІС
ГҮЛДІҢ ҚҮ РЫЛЫСЫ, ҚЫЗМЕТІ ЖӘНЕ ШЫҒУ ТЕП
Жабық тұкымды өсімдік өсімдіктер әлемінің өте күрделі кұрылысты өкілі. Ол эволюциялық даму барысында тіршілікке бейімделудін әбден кемеліне жетіп, кұрылымдык жағынан бол-сын жөне физиологиялык жағынан болсын сан алуан икемділігін бастарынан өткізген тіршілік иесі. Сонын нәіижесінде мұңдай өсімдіктерде гүл, жеміс сиякты мүшелер пайда болып, жер шарына өте кен таралған.
Гүл — жабык тұкымды
өсі.мдіктердегі кыскарған, бұтақтанбайтын, түрі өзгерген, өсуі шектелген, көбеюге кажетгі жыныс мүшелері бар споралы өркен, Ботаниктердщ көпшілігі, жактайтын стробилярлы теория бойынша гүл эволюния бары-сыңда ашык тұкымдылардың стробиліне ұксас мүшеден пайла болған. Гүлде жеміс жапыракшаларынын (мегаспорофи-гі-дердің) жиеп кірігш тұкым бүрлері орналасатын тұиык куыс — жагын ұясы бар/Стробилде тұкым бүрлері жеміс жапырак-шаларында ашык жатады. Гүлде микроспорофиллдер (аталык) мен мегаспорофиллдер (жеміс жапыракдіалары) бірдей. Ал ашық тұкымдылардын стробилдері дара жынысты. Гүлде гүл коршауы болса, стробидде ол жоқ.
Гүл оркеншн аликальдык және колтык меристемасынан пай-да болады, сөйтш арнаулы репродуктивті мүшелер кұрайды да, өсі.мдікпн жынысты жолымен көбею қызметін аткарады. Гүлде спорогенез, гаметогенез және жыныс процесі өтеді.
Тозанданьш, ұрыктанғаннан кейін гүл жеміске, ал тұкым бүрі тұқымға айналады. Гүлсіз жемістің пайда болуы мүмкін емес, ол әр уакытта гүлден пайда болады.
Гүлдің негізгі бөліктеріне — гүл жапырағы, гүл жапырақ-шасы, гүл сағағы, гүл кіндігі немесе гүл табаны, гүл серігі және жыныс мүшелері жатады.
298
ығатын буыңда орналасып, оны қолайсыз жағдайдан
қорғап, жауып тұратын жапыракты гул жапырак, немесе жабын жапырақ деп атайды. Бұл әдетте біреу ғана, ал кейде бірнешеу
болады (116-сурет).
116-су рет.
Гүлдіц күрылысы мен диаграммасы
1 — гүддің өсі — сабак; 2 — гүл жапыр^қпилары; 3 ~ тостаганша жапырақшалары; 4 — күлте жапыракшкіары; 5 — атглык; 6 — аналық; 7 — гүл жапырак (жабын жапырақ)
Өркен бүйіріңдегі гүлдің жабын жапыракқа, яғни сыртка
караған бепн — алдыңғы (астынғы, абаксиалдык) жағы, ал
керісіғ
III
е оның і
інде, яғни өркен сабағына қараған бепн
артқы (үстіңгі, адаксиалдық) жағы дейді.
Гүлдін непзгі бөліктері орналасатын сағактың ү иы гул кіндігі немесе гулупабаны деп аталады; бұл өсімдік түріне қарай жал-пақ та, ойыс та жөне дөңес те болып кездесе береді. Гүл кіңдігі
мен гүл шығатын буынға дейінгі сабақ бөлігін гүл сагагы дейді.
Гүл сағағы барлары — сағакты гүл, сағағы жоктары — сагақсыз
немесе қондырмалы гул.
Өсімдік түрлеріне қарай гүл сағағының бойында кейде дара
ұсак жапырақшалар орналасады; олар/ул жапырақша деп ата-лады. Бұл өсімдіктердің осы екі тобының негізгі жүйелік
белгілерінің бірі болып есептеледі.
^Өсімдік гүлінің құрылысын симметрия тұрғысынан алғанда
әр түрлі. Симметрия — гүл бөлімшелерін ортасынан тең жа-рып, бойлата тартылған сызықтық екі жағынан оның
бөлімшелерінің орналасуы.
Гүл симметриясын гүл серігіне қарап анықтайды Егер бір гүлдін кақ ортасынан тен бөлінетіндей үштен артык сызык
299
гартуға болса, оңдай гүлді палисичметриялы гүл немесе дұрыс гүл, я болмаса актиноморфты, не радиалды гүл дейді; мысалы, қалампырдың, наурызгүлдің, итмұрыннын, кызғалдақтың, ал-маның және т. б. өсімдіктердің гүлдері осыңдай. Егер күлте арқылы екі ғана сызық жүргізуге болса, ондай гүлді бисим-метриялы гүл дейді. Мысалы, бұған капустаның, серігүлдің және т. б. гүлдері жатады. Егер күлте аркылы бір ғана сызык тартуға келетін болса, оңдай гүлді моносимметриялы гүл неме-се бұрыс гүл деп атайды. Мысалы, шегіргүл, бұршақгүлі және т. б. Егер күлте аркылы бір де сызык жүргізуге келмейтін бол-са, оңдай гүлд/ асимметриялы гүл немесе симметриясыз гүл дейді. Мысалы, канна, валериана және т. б. гүлдері. Гүл кіндіпне орналасқан тостағанша мен күлтені гүл серігі дейді.
Гүл серігінің болуына немесе болмауына, сол сиякты оның құрылымына байланысты гүлдердің төмеңдегідей кейіптерін ажыратады: 1) гомохламиОті. Гүл серігі қарапайым, жапырак-шалары бірдей және олар серіппе тәрізді орналаскан, саны өте көп, тостағанша немесе күлте тәрізді (магнолия, жарык гүл, лала гүл); 2) гетерохламидты. Гүл серігі кос қабатты, яғни өсімдік гүлінің құрамында тостағаншасы мен күлтесі бірдей кездеседі (калампыр, қоңыраубас, бұршақ); 3) гаплохламидты немесе монохламидты. Гүл серігінің жапыракшалары бір ғана шенбер түзеді, тостағанша тәрізділер жиі кездеседі (калакай шегіршін, алабота); 4) ахламидті. Гүл серігі болмайды, мұңдай гүлді жаланаш гүл деп атайды (шетен, тал).
Егер бір гүлдің кұрамында аналығы мен аталығы бірдей кездесеіін болса, оны қос жынысты гүл, ал гүлде не аналығы не аталығы ғана кездессе, оны дара жынысты гүл дейді. Тек аталығы ғана болатын гүл аталық гүл, ал тек аналығы ғана бар гүл аналык гүл. Бір осімдік данасының бір жеріңде аналық гүлі, екінші жеріңде аталык гүлі өссе, бір үйлі өсімдік (жүгері, кияктын кейбір түрі, қайың, емен, асқабак тағы баскалар), ал егер бір өсімдіктің аналық гүлі бір данасында, аталық гүлі екіншісіңде өссе екі үйлі өсмдік дейді, (тал, бәйтерек, көк те-рек, жаңғақ, сора, қымыздык т. б.). Көпгеген өсімдіктерде қос жынысты гүддер мен дара жынысты гүддер де кездеседі. Мұңдай өсімдіктерді коп үйлі немесе коп некелі (полигамды) өсімдік деп атайды' үйеңкі, карамыктар және т. б).
Гүл бөліктерінің орналасуы Көптеген өсімдіктердің гүл боліктері шеңберленіп орналасады. Әсіресе кең тарағаңдары 4—5 шеңбер кұратындар. Бұларды пентациклдь (грекше «пен-.) және тетрациклді (грекше «тетра» — торт) гүлдер
га»
деп атайды. Пентациклді гүлдер лалагүлділер, амариллис, қалам-пыр, қазтамак түкымдастарына тән; ал тетрациклді гүлдер
300
жыланкияқтар, орхидейлер, қаражемістер, бересклеттер, сабынкөктер, ерінгүлділер тұқымдастарына тән. Әр шенберінде гүл беліктерінің саны әр түрлі бо.туы мүмкін. Дара жарнақ-тыларда үш бөліктен, ал қос жарнақтыларда бес бөліктен, си-рек төрт бөліктен (крестгүлділерде, көкнәр тұқымдасыңца) тұратын гүлдер кездеседі. Мысалы, көп аналықтыларда (ман-гнолия, сарғалдақтар) гүл бөліктері серіппе тәрізді орналаса-ды. Мұндай жағдайда, әдетте, гүл серіктерінің жапырақшалары, аталыктары мен аналықтары өте көп болып келеді. Осыған бай-ланысты серіппе тәрізді (ациклді), және циклді, ге.мициклді гүлдер деп ажыратады. Соңғысыңда гүл серіктері циклді, аталыктары мен аналықтары серіппе тәрізді орналасады (сарғалдак'1 немесе тостағаншасы серіппе тәрізді, ал гүлдің калған бөліктері циклді (итмүрын). Осыған байланысты төмендегідей эволюциялык бағыт белгіленген: ациклді гүл бес бөлімді полициклді бес бөлімді пентациклді бес бөлімді
тетрациктді; ациктді гүл үш бөлімді полициктді, үш бөлімді пентациктді, үш бөлімді тетрациктді гүл. Сонымен серіппеліден циклді гүлге өту біртіндеп жүреді, тіггті сол циктді гүлдердің өзінде тығыздалған серіппені байқауға болады.
Гүл серііі. Серігі, тостағаншасы мен күлтесі бар гүлді, қос қабатты гүл деп атайды. Кейде тостағаншасы бар, бірак күлтесі жок, не керісінше, күлтесі ғана бар, тостағаншасы жоқ, гүдді жалаң кабатты гүл дейді. Тостағанша^өсімдік түріне қарай кейде өзара кірігіп кетсе, кейде бірнеше жеке жапырақшадан тұрады, олардың әрқайсысын тостаганша жапырақша деп атай-ды, мұның түсі жасыл болады және ол гүлдің басқа бөліктеріне алғашқы кезде қорғаныш қызметін атқарады. Кейде тостағанша тек гүл шанағын ғана корғайды, содан кейін ол түсіп қалады. Мысалы, көкнардын екі тостағанша жапыракшасы, ал кейде жемістің жаныңда өседі де, пісу кезениіде оған корғаныш қыз-мет етеді. Мысалы, ерінг лділерде осыңдай. Кейде тостағанша түрін өзгерпп, қанат тәрізденіп өседі де, жеміс тарату қызметін атқарады. Мысалы, күрделі гүлділерде жемістің желмен тара-луына айдарша түкті тостағанша (бакбак, қойжелкек) әсер етеді. Кейде тостағанш аның күлте сияқты ашык түрлі түсті болын келуі де мүмкін. Мысалы, тікенекті ксерофит Асоп іһоіітоп. Мұның тостағаншасы акшыл, күлтесі қызгылт, өте әдемі көрінеді, ал Түрікменстан мен Кавказда кездесетін Нутеп-осгоіег ерінгүлділер тұқымдасына жататын бұталы өсімдіктін тостағаншасы қызыл, күлтесі көк түсті болып келеді. Тостағанша жапыракшалары жоғарғы жапырақтардан шықкдн, оған дәлел олардың бір-біріне байланыстылығы және морфо-
логиялык, анатомиялык кұрылымынан ұқсастығы.
301
еп
Тостағаншаның астында бір-біріне жакын жамылғы тәрізді орналаскан үш жапырақты көреміз, олар да тостағанша жалыракшалары тәрізді, бірак ірі.
Гүл серігінін екіншісі — күлте. Күлтенің тосгағаншадан айырмашылығы желектері ірі, рені өсімдік түріне карай алуан түрлі, ашык түсті болып келеді. Күлте де тостағанша тәрізді, кейде кіріккен, кейде дара бөліктерден тұрады, олардын әркай-сысын желек немесе култе жапырак,ша деп ат-айды, бұлардын саны көбінесе сол өсімдікпң түрі үшін тұракты болады.
Кіріккен желекті күлтелердің кірігіл кеткен бөлігін тұпк, ал оған перпендикуляр орналаскан енділеу бөлігін ернеу
атайды. Түтіктің ернеуге өтетін жерін езу дейді. Кейде күлте ернеуі анык көрінбейді (коңыраугүлділерде), онда күлте түгікпен гісшелерден тұрады. Тісшелердін саны күлтенін неше желектен тұратынын білдіреді.
Күлте ернеулеріңде түрлі кабыршақтар корғаныштык, ал күлте жапыракшасының кабыршақ, тісше түтікше сиякты өсіңдері (калампыр) өзіне тозаңлаткыштарды тартатын кызмет аткарады. Күлтелерді түтіктерінің ұзыңдығына баиланысты до-лихо.морфты, мезоморфты жөне брахиморфты деп жіктейді (грекше «долихос» — узын\ «мезос» — орташа, «брахис» — қысқа). Түпкпн ұзаруы ерекше тозанданатын өсі.мдіктерде анык байкалады.
Гүлдің симметриясы әдетте күлтенің күрылысына байла-нысты. Актиноморфты күлтелер, әсіресе қарапайым ұйым-даскан мысалы, сарғалдақтар, калампырлар. лалагұлділер сиякты тұкымдастарға тән. Кейбір аса дамыған тұқымдастарға шатыргүлділер, ойраншөптер, коныраугүлділер мен кейбір күрделі гүлділерде де (түгік гүлдер) осыңдай күлтетер кездеседі. Насекомдармен тозанданатын көптеген жоғары ұйымдаскан тұқымдастар зигоморфты болып келеді. Бүл жағдай гүлдін эво-люциясыңда анык байкалады. Мысалы, карапайым ұйьімдаскан сарғалдақтар тұкымдасынын окіддері тегеурінгүл мен бәрпіден зигоморфты күлте тәрізді гүл серігі көрінеді. Кірікпеген зиго-морфты күлтелер бұршақгар тұкымдасында кенінен тараған. бұлардың кұрылысы өзгеше, оның жоғарғы үлкен күлте жапыракшасы — желкен, екі бүйір жапыракшалары — ескек және төменгі екі жапырақшаның кірігіп өскен бөлігі — қайыкіиа деп агалады. Кірікпеген зигоморфты күлтелерді шепргүлде көре аласыз. Коптеген зигоморфты гүл құрамына тегеурін тән. Тегеурін күлтеден не жай гүл серігінің жапыракшаларынан пайда болады. Тозандану ерекшеліктеріне байланысты тұкымдас келген сарғалдакгар, көкнәрлер, шепргүлдер, бальзаминдар, орхидейлер сияқтылардың гүлдері тегеурінді. Тегеурін
302
117 - су рет.
Есінек және сиякөк гулдері.
Леонек гүт күлте непзшщ ҚЖТГІЛДНЫП ІСІИуІ, 2 — сиякегпн тегеуріна гүлі.
118 - с у р е т.
Тозацқаптын көлдеяецінен кесіндісі:
А — бір тозаң үясы; £ — жарылган тозаңқап; 1 “ эпңперма;
2 — эңдотеций (фиброзаы қабат);
3 — ардлық (ыдырайтын) кабат; 4 — тапетум;
5 — археслорий (спорогеңді үлпа); 6 — тозаңдар.
алғашқыда калташа тәрізді томпайып шығады да кейіннен ұза-рып өседі. Филогенетикалык жағынан тегеуріннщ алғашқы са-тысын есінектен, ал нағыз тегеуріннін өзін осыған жакын туыс сиякөктен көреміз (117-сурет. 1, 2). Гүл тегеуріні гүлде шырын бөлетін ерекше мүше шырындыктардын болуымен тығыз байланысты. Шырынды күлте желектерінін непзінде гүл
табанында. аталыктарда және т. б. болатын безді ұлпалар
(шірнеліктер) немесе гүл тегеурінінің кабырғасы бөледі.
Шірнеліктерде кант (25—75%), аз мөлшерде органикалық және
анорганикалык косылыстар болады. Шірнеліктер насекомдар-ды өзі не тартатын тәтгі шірнені бөледі, әрі гүлге хош иіс
береді.
АНДРОЦЕЙ (АТАДЫҚ ЖИЫІП ЫГЫ)
Жалпы снпаттама. Гүлдеп аталыктар жиынтығын андроцей деп атаішы. Гүлдеп аталықтардың саны әр түрлі, бірден жүзге дейін жетуі мүмкін, Деге імен көптеген өсімдіктерде олардың саны онша коп болмайды. Мысалы. кұртқашаштарда-3, күрделігүлдерде-5, лалагүддерде-6, бұршақ тұкымдастарында-10 Аталығы (бөдене шөп, тал) екеу, тіпті біреу гана болатын осімдіктер белплі. Әдетте өсімдіктердің белгілі бір туысында гүлдің аіалык саны тұракты.
Аталыктың негізгі екі бөлігі бар: аталық жігшесі және тозанкап. Тозаңкап әрбір аталықта екі-екіден болып, өзара бір-бірімен дәнекер аркылы байланысып жатады. Тозаңқапіын әрбір бөліл ұзынынан гағы да екіге бөлінеді, мұның әркайсысы тазаң уясы деп аталады. Тозаң ұясында микроспоралар (тозан) жетыеді.
Кейде аталық жіпшелері ұзын, гүл қоршауынан шығып
303
турады, кейде вте кыска болады >.кар**оп). Сол сияқты олардын пішіндері де цилиндр, таспа тәрізді және т. б. ұксас келеді.
Жабык тұкымдылардың ашық тұқымдылардан айырмашы-лығы олардағы микроспорофиллдері — аталыктар, ал микроспорангийлері тозан үялары деп аталады.
МИКРОСПОРОГЕНЕЗ ЖӘНЕ АТАЛЫК ГАМЕТОФИТ
Тозаннын жетілуі. Микроспоралардың пайда болуы микрос-порогенез делінеді. Бұл аталык тозанкабынын тозан ұясыңда — микроспорангийлерде жүреді (118-сурет).
Дамуынын бастапқы кезінде тозаңкап біркелкі клеткалар-дан тұрады, олардын сырты эпидермамен жабылады. Осы эпи-дерманың астынғы жағынан алдағы уакыгта төрт тозан ұясы пайда болатын жерлерден клеткалардын субэпидермальды каба-ты түзіледі Субэпидер.мальды кабат клеткаларынын танген-тальды бағьггта параллель бөлінуінен кенет калындаған екі қабат пайда болады. Ішкі кабат клеткаларынын бөлінуінен археспо-риалъды, ал сырткы кабаттан париетальды клеткалар түзіледі.
Париетальды клеткалардан, эндотепий немесе фиброздык кабат, аралык кабат пен тапетум немесе төселмелі кабаттардан тозанкаптың кабырғасы дамиды.
Фиброздык кабат — бұл кабаттардын эпидермамен беттесіп жаткан ең сырткысы. Бұл калындаған серіппелі және торлы клетка қабыкшаларынан тығыз орналаскан ірі клеткалардын бір немесе бірнеше кдтарынан тұрады. Тозанкап кабырғасының жарылуына әсерін тигізетін серпімді серіппенін қызметін атқаратын осы фиброзды қабат. Бұл кабаттың іш жағында ара-лык қабат бар. Бұл кабаттын клеткалары жіңішке, тангенталь-ды бағыттын ұзына бойында жатыр. Тапетум археспорий клет-каларына тікелей жанасып, оны коршап жатады. Тапетумнын әрбір клеткасында аралары калтарыспен бөлінбеген үш-төрт ядро пайда болады. Клеткалары ірі, цитотазмасы кою. Ара-лық, сол сиякты тапетум кабатының клеткалары тозан жетіліп пайда болар кезге карай ыдырайды, пішіндерін өзгерпп жан-шылады, бірте-бірте езіліп кетеді. Сөйтіп бұлар микроспо-раларға коректік зат ретіңде жұмсалады.
Археспориальды клеткалардын митоз жолымен бөлінуінен микроспоралардын бастамасын беретін аналык клеткалар — археспорийлер пайда болады. Археспорий клеткалары мейоз (редукциятык) жолымен бірінен кейін бірі екі рет бөлініп, онын әрқайсысынан микроспоралар тетрадасы түзіледі. Микроспора аіпық тұқымдылардағы сиякты, гаплоидты жөне бір ядролы, цитоплазмасы кою, кор затына бай. Жас микроспоралар
304
тозанқап ұясында алғашқы кезде бір-бірінен ажыраспай, ана-лық клетка қабыкшасының ішіңде төрттен орналасады.
Біргіндеп микропоралар клеткасыңца вакуольдер пайда бо-лып, көлемі үлғаяды, бірак көпке дейін бір ядролы калпында
калады (119-сурет, А.). Будан кейін әрбір мироспора адросы мигоз жолымен екіге бөлініп әркайсысының сырты цитоплаз-мамен коршалады, сөйтіп ортак қабыкшасы бар, бірі үлкен, бірі кіші екі клетка түзіледі (119-сурет, Б.). Көлемі үлкені вегетативгі клетка немесе вегетапівп адро, кішісі генеративті (репродуктивп) клетка немесе генеративті ядро деп аталады. ОсыңдайХалыптаскан екі ядролы клетка тозаң гүлді өсімдік-тердін аталық гаметофигі. Екі адролы тозаңдағы генеративп клетканың бөлінуінен жыныс
клеткалары екі спермия пайда
болады (119-сурет, 4,5).
Бұл бөліну әркалай тозан інде немесе тозан түтігі
аркылы жылжып тозан ана-лық аузына түскеннен кейін жүруі мүмкін. Вегетативті ядро ұрықтану процесіне
катыспайды, бұдан келешек-
те тозан түпп өсіп жегіледі (119-сурет, 5).
Тозанның сыртын екі ка-
быкша каптап тұрады. Оның
ішкісі — интина өте жұка ұлпек, беті тегіс, сершмді, по-расыз негізі целлюлоза зат-тары сыртқысы — экзина кабырғасы калын споропол-
119 - с у р е т.
Микроспора және оның өсуі, А — бір клелхалы; Б — екі клетталы тозан; В, Г — тоэаңның өсш, тозаң түппнін пайда болуы; 1 экзина;2 — интина; 3 — вегетатмвті клетка; 4 — генеративп клетка; 5 — спермийлер.
ленин (кутинги ұқсас зат^ сіңген. Бұл зат экзинада өсімдік
тұрлері тозанының әркайсысына тән мүсіңді қалың даулар пай-да етеді Экзинада қалындамаган учаскелер қалады, ол жер-
лерде тозаң түтігі өсіп шығу үшін қажетгі поралар калыптаса-
Тозаң ұясыңда тозандар пісіп жетілген кезде тозанкап кебірсіп, зндотеций шьггынап жарыдады. Жарылған жерден тозаң сыртка шашылады. Осыдан соң тозаң қос жынысты гүлдерде өз гүлі аналық аузына және жел, насекомдар т. б.
аркылы баска гүлдер аналығына түседі. Анатыкка келіп түскен тозан одан бөлінепн тәтгі сұйықтыкпен коректеніп өсе бас-айды Өсу тозан түтігінін пайда болуымен басталады. Экзина
порасы аркылы сыртка жылжып томпайып шыккан тозаң пи-топлазмасы созылып өсе келе түпкшеге айналады. Тозан
11 -3366
305
түтігінін өсу барысында тозан интинасыда созылады, осыдан вегетативп генеративті клеткалардың цигошіазмасы бір бағытка ығысып жаңа жетіліп келе жаткан тозаң түтіпне карай жыл-жиды. Тозаң түтігіне алдымен вегетативті ядро, одан кейін ци-топлазмамен қосарласа ілесіп генеративті адро немесе екі спер-мия өтеді. Спермиялар — аталык гаметалар.
Вегетатив ядро және екі спермиялы тозаң түтікшесі —
жоғары саіыдагы споралы өсімдіктердің аталык гаметофитінің гомологы. Жоғарыдағы құрылымдык сипаттамасына карағанда жабык тұкымдылардың аталык гаметафипнің тым карапа-йымдалғаңдығы анык көрінеді. Жоғары сатыдағы споралылар-да аталық гаметофиттің вегетативті денесі көп клеткалы болса. ол жабық тұқымдыларда бір ғана тозан дәнінен тұрады, ал көп
клеткалы антеридий редукцияланған Папорогник тәрізділердін антеридийінде пайда болатын көптеген сперматозоидтардың орнына жабык тұкымдыларда екі ғана спермий пайда болған. Жабык тұқымдылардың апталық гаметофитіңдегі осы құбы-лыстың өзі олардын сырткы орта жағдайындағы шұғыл өзгерістерге, колайсыз жағдайларға мейлінше бейімділігінін дәлелі іспетгі.
ГИНЕЦЕЙ (АНАЛЫК ЖИЫНТЫГЫ)
Жалпы сипатгама. Гинецей деп гүлдегі бір немесе бірнеше анальікты түэетін жеміс жапыракшаларынын жиынтығын атай-ды. 'Же.міс жапыракшалары кұрылысы жағынан вегетативті жапырақтарға ұксас. Жеміс жапыракшасынын кәдімгі веге-тативті жапырак тәрізді сыртқы жөне ішкі беттерш эпидерма жауып тұрады) Сыртқы эпидермасында кейде устьице болады.
Жеміс жапыракшасынын құрылымдык ерекшелігінін бірі — оыың жүйкеленуі. Сырттай қарағанда вегетативп жапырак жүйкеленуіне ұксас, бірак оның өзіне тән зандылығы бар. Жеміс жапыракшасы өткізген шоқтарынын негізгі кызмеп — тұқым бүршіктерін коректік заттар.мен камтамасыз ету. Әрбір тұқым бүршігіне бір өткізгіш шоқтан келеді. Жеміс жапырак-шасының мегаспорофилл гомологы ұксастығы, оның
Жеміс жапырак шалары және сол сиякты вегетативті жапырак-тар жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердін жіктелмеген жапырақка ұксас вегетативтік мүшелерінен пайда болған. 'Жеміс жапырақшасы тұқымды әр түрлі қолайсыз жағдайлардан қорғауға (сактауға) бейімделген редукцияланған мегаспорофитл болып табылады^
вегетативті жапырақпен ығу тегінін жапырак екендіпн дәлелдейді/
II
306
Олар: аналық ауызы; аналық мойыны және жатыны. Аналық ауызы — аналықтын ен жоғарғы бөлігі, пішіні бүтін не телімді болып келеді^Телім саны кобіне жатынды түзетін жеміс жапырақшаларынын санына сәйкес, кейде жеміс жапырак-шаларының санына қарамастан тұтас болады. |Аналык ауызы тәтті сұйықтыкты бөліл, тозанды ұстау және қоректендіру қызметін атқарады. Аналык мойыны аналык жатыны мен ауызын байланыстырады. Аналық мойынының саны кейде жа-тынды түзетін жеміс жапыракшаларынын санына сәйкес келеді. Мысалы, алмада жөне алмұртта жатын бес жеміс жапырак-шасынан пайда болған, оның мойыны да бесеу. Ал кейбір өсімдіктерде мұндай сәйкестік бола бермейді. Мысалы, қалам-пырлар тұқымдасының көптеген өкілдерінде жеміс жапырак-шаларынын бесеу, ал аналык мойын үшеу ғанаУ
Крестгүлділер жөне ерінгүлділерде жатын екі жеміс жапырақшасынан пайда болған. ат аналық мойыны біреу ғана.
г Аналык мойыны кейбір өсімдіктерде куыс, қайсы бірінде өткізпш деп аталатын өте борпылдақ паренхимаға толы. Ана-лык мойынының үш кейпін ажыратады: I) ашық мойын — мұнда анатық мойыны ұзына бойына қуыс (кейбір дара жарнақ-тыларда); 2) жартылай ашық мойын — мұңда аналык мойын-ның қуысы секреторлық борпылдак өткізгіш ұлпамен жабылған; 3) бітеу (жабык) мойын — мұңда анатық мойыннын қуысы борпылдак өткізгіш паренхимаға толы.
Ашық және жартылай ашык мойыңда тозаң түтігі кедерпсіз еркін өседі. Бітеу мойыңдарда анатық ауызында өсуін бастаған тозаң анатык мойыныңдағы өткізгіш паренхиманың клетка аратықтары аркылы жатынға бағытталады,І
Анатык мойынының ұзындығы өсімдіктердің түріне қарай әр түрлі. Кейбір өсімдікте ол кыска болса, кайсы бірінде мой-ын мүлде болмайды. Бұл жағдайда анатық ауызы кондырматы болады да бірден жатынмен жатғасады. Анатык мойыны мен ауызы жиектері аркылы кіріккен жеміс жапыракшатарының жоғ
гЖатын
бепңде жеміс жапыракшатарының жиепнде тұқым бүршіктері жетіледі. Жатынның тұйық қуысы тұкым бүршіктерін және онда жүретін процестерді сыртқы ортаның қолыйсыз жағ-дайларынан қорғайлы) Тұқым бүршігі жиектері кірікпеген мегаспорофиллдердің қолтығында ашык жататын жалаңаш тұқымдылардан жабық тұқымдылардың басты айырмашылығы осындай. Жаланаш тұқымдылардағы сияқты, мұнда да ұрыктанудан кейін тұқым бүршігінен тұкым пайда болады.
/Түл бөліктерінің орналасуына карай жатын: үстіңгі жатын,
і бөлігінен пайда болады.
аналықтын аса маңызды бөлігі. Жатынның ішкі
307
120 - с у р е т.
Гүлдегі жатынныц әр түрлі типтері;
1 — үстіңп жатын, 2—3 —сртангы жатын, 4 — төменп жатын; 5 — жартылай томенп жатын.
төменгі жатын және жартылай төменгі жатын деп бөлінеді (120-сурет). Үстіңгі жатын гүл кіндігіндегі (табанындағы) гүл серігімен кірікпей бос, дара орналасады, онын кабырғалары жеміс жапыракшаларынан ғана пайда болады. Егер осындай аналық жатыннын түбіне гүл серігі, аталык сияқты гүддің қалған бөлімдері орналасса, оңдай гүл аналык, асты гүлі деп аталады.
Төменп жатын ойыс гүл табанымен, гүл серігі және аталықтардың непзімен толығынан кірігіп кетеді. Гүл бөліктері жатынның жоғарғы деңгейіңде орналасады. Төменгі жатыңды гұл аналык, үсті гүлі деп аталады.
Егер жатын ойыс құмыра тәрізді гүл табанымен (гипантий) кірікпей орналасса, онда оны ортаңғы жатын деп, ал гүл деңгейлес гүл деп аталады. Гипантий гүл серігі мен аталық жіпшелерінің кірігуінен пайда болады.
Жартылай төменп жатында онын жоғарғы бөліп ғана бос болып, гүлдің қалған бөліктері жатынның орта деңгейіңде оны-мен кірігіп орналасса, гүл жартылай аналық үсті гүлі деп ата-лады.
Аналык бір (бұршақтар тұқымдасы), екі немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан (ерінгүлділер, калампырлар тұқымдасы), пайда болуы мүмкін. Егер гинецей жеке орналасқан жеміс жапырақшаларынан құралып. онын әрқайсысынан жеке аналыктар пайда болса, онда оны кірікпеген немесе апокарпты гинецей деп (сарғалдақтар
308
тұкымдасы), ал керісінше бірнеше жеміс жапыракшаларынын кірігуінен бір ғана аналық пайда болса, кіріккен немесе цено-карпты гинецей деп атайды. Жеміс жапыракшаларының кірігуі ерекшеліктеріне және тұқым бүрінің орналасуына қарай цено-карпты гинецей тағы үшке бөлінеді. Олар: синкарпты, пара-карпты және лизикарпты гинецейлер.
Синкарпты гинецейде жеміс жапырақшаларының жиектері терең еніп кірігеді де, көп ұялы жатын түзеді. Тұкым бүрінін плацентациясы бұрышты (лалагүдділер, алкалар) келеді.
Парак арпты гинецейжиектеріоншатереңкірікпеген бірнеше жеміс жапыракшаларынан тұрады. Сөйтіп бір ұялы жатын түзеді. Тұкым бүрінің плацентациясы қабырғалык (аскабакгар тұқымдасы, карлыған).
Лизикарпты гинецей паракарпты сияқты бір ұялы жатын түзетін бірнеше жеміс жапырақшаларынан тұрады. Ай-ырмасы тұқым бүрінің плацентациясы бағаналы (калампырлар тұқымдасынын көптеген өкілдері).
Жабык тұымды өсімдіктердің тұқым бүршігі (тұқым бүрі) жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің мегаспорангиясы мен және жалаңаш тұқымдылардың тұкым бүршігімен гомология-лы. Бірак бір айырмашылығы мегаспоралар мен гаметофитгің қалыптасуы мұңда баскаша өтеді.
Тұкым бүршігі жеміс жапырақшасында пайда болатын ме-ристемалық төмпешіктен қалыптасады. Дамуының бастапқы кезіңде тұкым бүршігінің негізінде сақиналы біліктер тәрізді болып интегументтердің бастамасы пайда болады. Толық қалыптаскан тұқым бүршігі екі, сирек жағдайда бір жабыны бар көп клеткалы дене.
Гұкым бүршігінің негізгі құрамды бөліктері мыналар: (121-сурет) фуникулюс немесе тұқым тірсегі, нуцеллус, ин гегумені -тер. микропиле немесе тозаң саңылауы, халаза. Тұқым тірсегі қыска, ол аркылы тұқым бүршігі плацентаға бекінеді. Нуцел-лус — тұқым бүршігінің ядросы. Интегументгер нуцеллусты бір жағынан, көбінесе тұқым бүршігінің жоғарғы жағынан, кішкенгай саньшау қалдырып қоршап тұрады. Ол микропиле немесе тозаң саңылауы деп аталады. Гұқым бүршігшің микро-пилеге карама-карсы орналасқан жағы халаза делінеді.
Тұкым бүршігінің мынадай негізгі бес типін ажыратады: 1) ортотропты немесе түзу тұкым бүршігі (121-сурет, 7). Мұнда микропиле мен фуниуклюс бір өстің бойыңда орналасады. Тұкым гірсегі өдетге өте кысқа (қарақұмық, бұрыш, алабота); 2) анатрогпы немесе төңкерілген тұқым бүршігі (121-сурет, 2). Бұлар 180°-ка бұрылып, микропиле мен тұқым тірсегі қатар жатыр. Жабық тұқымдыларда кең таралған тұқым бүршікте-
рінің типі (ша-ыршагүлділер, валерианалар, тұкымдасы)- 3) ге-
митропты немесе жартылай төнкерілген тұкым бұршігі (121-сурет, 3). Мұңда нуцеллус пен интегументтері плапента мен фуникулюс тұрғысынан алғанда 90' -ка бұрылған. Алдынғы екі типтің аралығын қамтиды (сабынкөктер тұкымдасынын кейбір өкілдері); 4) кампилотроп іъі немесе бір жағына майыскан тұкым бүро»ігі (121-сурет, 4). Нуцеллус және интегументгерінін бір жаққа карай өсуімен ерекшеленеді (бұршактар тұқымдасынын
көптеген өкілдері); 5) амфитропты немесе екі жакты майыскан
тұкым бүршігі (121-сурет, 5). Нуцеллустын пішіні таға тәрізді.
Кампилогропты тұкым бүршігі төн түқымдастардын кейбір
өкілдерінде кездеседі. Жатында тұқым бүршігі біреуден
бірнешеге дейін жетеді.
121 - с у р е т.
Түшм бүрінін типтері жәве кұрылысы:
гпы; 2 — анатроғгты; 3 — гемитрогтгы; 4 каыпилотропты; 5 — амфитросты; Уқ
-- ҮрЬАк
қалтасы; а — михропиле (той«к саңлауы); 6— интегументтер; в — нуиеллус; ? — түкым тірсеп (фунику-
люс); д— халаза.
Плаиентация типтері. Жатында түкым бұршіктерінін бекінетін жері п/іацента деп аталады. Жатын ішінде плацента-
лардын орналасуына карай плацентация типтері ажыратылады
Кабырғалық плаиентанияда тұқым бүршіктері жатыннын шікі қабырғасына бекінеді. Кабырғалык плаиентация парие-тальды және медианды деп бөлінеді. Париетальды тұқым бүршіктері жеміс жапыракшалары тігісінін ұзына бойына бекінеді, ал медианды плацентанияда тұқым бүршіктері жеміс
жапыракшасынын орталык жүйкесінін ұзына бойына орнала-
сады. Кабырғалық плацентация жабык тұқымдылардын түрлері
мен қатарларына тән (крестгүлділер. апиындар, шепргүлділер.
талдар)
Бағаналы плацентацияда тұкым бүршіктері
плаиенталар-
дың кірігуінен пайда болып, жатыннын ортасыңда орналаскан
310
бағанаға бекінеді. Бағаналы плацентация примулаларға және орталық тұқымдыларға тән.
МЕГАСПОРОГЕНОЗ.
ҰРЫҚ ҚАЛТАСЫНЬЩ ДАМУЫ (МЕГАГАМЕГОГЕНЕЗ)
Мегаспоралардың пайда болуы мегаспорогенез деп аталады. Мегаспорогенез — тұқым бүршіктерінде жүретін процесс (122-сурет). Тұқым бүршіктерінін жоғарьща қарастырылған құры-лысы қалыпгасқаннан кейін нуцеллустың субэпңдермальды қабатының бір клеткасы көлемін ұлғайтып өсе бастайды. Бұл — археспориальды клетка немесе мегаспоралардың аналық клет-касы. Диплоңдты клетка мейоз жолымен бөлініп, оның гапло-идгы мегаспоралар тетрадасы пайда болады. Осыдан кейін ұрық қалтасы — аналық гаметофиггің қалыптасуы (мегагамметоге-нез) басталдцы. Одан ары төрт мегаспораның үшеуі жанвіы-лып ыдырайды. Әдетге осылардын біреуі ғана, яғни тұқым бүршіпнің халаза жағындағысы дамуын жалғастырады. Мегас-пора клеткасы колемін ұлғайтады, оның ядросы митоз жолы-мен кеэектесіп үш рет бөлінеді. Бірінші бөліну кезіңде екі яд-роның ортасыңдағы ірі вакуоль ұзарған клетканың екі полюсіне ығысады. Бұдан кейін бұл ядролардың әрқайсысы екіден бөлініп, әр ъолюсте төртген ядро қалыптасады. Бұл — ұрық калтасы дамуының сегіз ядролық кезеңі. Одан әрі әр полюс-тен бір ядро бөлініп (полюстік ядролар), ұрық қалтасының ор-тасына карай жылжңды. Бұлар ұрықгануға дейін, кейде одан кейін косылады. Қосылу нәтижесіңде ұрық қалтасының дип-лоид хромосомалы орталығы немесе соңғы ядросы пайда бола-ды. Полюстерде қалған ядролар цитоплазмамен қоршалып, клеткаларға айналады да, бір-біріне жанаса тығыз орналасады. Микропиле полюсіңдегі көлемінің үлкеңдігімен ерекшеленетін клетканың біреуі аналық гаметаға — жұмыртқа клеткасына ай-налады. Оның жаныңдағь көлемдері
нергидтер деп аталады. Жұмыртқа клеткасы мен оның синергидтері жұмыртка аппаратын түзеді. Халаза полюсіңдегі үш ядро дараланып дербес клеткаларға айналады. Бұл клетка-лар антиподтар деп аталады.
Сөйпп жабық тұқымды өсімдіктің жалғыз мегаспорасы тұқым бүршігінің (мегеспорангияның) ішіңде өсіп жетіліп, жеті клеткалы аналык гаметофитгі өмірге әкеледі. Жабық тұқым-дылардын аналық гаметофип өте қатгы редукцияланған. Сырт-тай карағаңда аналык гаметофиг қапшыққа ұқсайды. Оның ^рык, қалтасы деп аталуы да осыдан. Ұрықтанудан кейін жұмыртқа клеткасынан (аналық гамета) ұрық, орталық клеткадан эндос-перм жетіледі.
амалас екі клетка си-
122 - су рет.
1 үқым бүрппгіяін дамуы, мегаспорогенез және аналык гаметофит — үрыц
кдлтасыныц дамуы:
А, Б, В, Гж.&неД — тукым бүршнтнін дамуы, бір археспориалъды клетканын паАда болуы;
Е — археспориальды клетха; Ж — археспориальды влетканым редукцнялык холмен епгс бвлінуі 3~ төрт клетхаға бөлінуі (тврг мегаспора) И — үш мегаспоранын дегенерациялануы жөне бір мегаспоранын каркыңды дамуы. К — мегаспораным өсе бастауы, онын ядросы екіге
кейін бірі екі ретбюпнш сепз ядроның пайда багтуы (паиосте төрт ядродан) Я—дамып жеплген урық катгасы (аналык өскінше)
шнсді, Л. М. — екі ядроның бірінен
ГҮЛ ДИАГРАММАСЫ МЕН ФОРМУЛАСЫ
Гүддің қүрылысын қыскаша ықшамдап көрсету үшін оны фор-муламен береді. Мұңда гүлдің симметриясы, гүл бөліктерінің әр шеңбердеп саны, гүл бөліктерінің кірігуі және аналыктың орна-ласуы (жоғары немесе төменгі жатын) бейнеленеді. Формулада гүл бөліктері арнаулы шартгы таңбалармен белгіленеді. Мысалы, Са (Саіух) — тостағанша, Со (Согоііа)— күлте, А (Апдгоесеит) — аңдроцей, С) (Оупоесеишп)— гинецей, Р (Регі£опіит) — жай гүл серігі (мұңда гүл бөліктерінің латынша атауларынын алғашқы буыны немесе алғашқы әрпі алынған).	л
Гүлдердіңтиптерінің де шартгы белгілері бар. Олар^— кос жынысты гүл,О — аналық гүл,^— аталык гүл, + немесе * — актиноморфты гүл,' — зигоморфты гүл, 2 — симметриясыз гүл.
Гүлдің жеке бөліктерінің саны цифрмен көрсетіледі. Мыса-лы, 5 желекті күлте —СО5, А6— аталық саны алтау дегенді білдіреді. Ал егер гүл бөліктерінің саны көп болса, өдетте І2-ден артса, онда
Егер гүл бөліктері кіріккен болса, онда олардың санын көрсететін цифр жакшаға алынады. Мысалы, кіріккен 5-желекті күлте — СО 5, аталык саны 10 болып оның 9-ы кірігіп, біреуі бос орналасса, аңцроцей — А . Гүл бөліктері бірден артық шеңбер түзген жағдайда, әр шенбердегі бөлік сандары + белгісімен қосылып отырады. Мысалы, жай гүл серігі екі шенберге орналасса, — деп көрсетіледі.
Формулада гинецейдш қанша жеміс жапыракшаларынан пайда болғаңдығы, олар кіріккен жеміс жапырақш аларынан (це-нокарпты гинецей) немесе әрбір жеміс жапырақшаларынан жеке аналық (апокарпты гинецей) пайда болғаңдығы, соңдай-ак төменгі өлде жоғарғы жатын осының барлығы берілуі ке-рек. Мысалы, төменгі жатыңды ценокарпты гинецей бы лай белгіленеді: С
жапырақшаларынан тұратындығын, ал жоғарғы жағыңдағы сызықша төменгі жатынды екеңдігін көрсезеді, егер аналык жоғарғы жатыңды болса, сызықша цифрдың төменп жағынан койылады. Сонымен, мысалдар келтірін гүлдердің толық фор-муласын жазатын болсақ, ол төмендепдей:
Сарғалдақ гүлінің формуласы: * Са5Со5 О
Бакбак гүлінің фомуласы: СО5 А5 О/г
Кайын гүлінің фомуласы:(^Р2А242+^С (2)
Түкті кияқ гүлінің формуласыА3 £С 5)
Диаграмма — гүлдің негізгі бөліктерінің өзара орналасу
ексіздік белгісі қолданылады.
мұнда ы (3) гинецейдің кіріккен 3 жеміс
(3)’
313
зандылығына қарай, гүл формуласынан гөрі де анығырақ етіп схема түріңде қагаз бетіне гүл бөліктерін түсіру, яғни гүл диаг-раммасы деп, і үлдің өсін және оның жабын жапырағын, сол сиякты гүл орналасқан гүл шоғырынын немесе өркен өсін пер-пеңцикуляр етіп басып өтетін гүлдің жазыктағы схемалы про-екциясын айтады.
Гүл диаіраммасын бейнелеуде төмеңдегідей шартгы белгілер кодданылады. Тостағанша жапыракшаларын квадрат жакшамен, күлте жапыракшаларын дөңгелек жакшамен, аталықтарын піскен тозанкаптың катденен кесіңдісінің пішінімен, аналыкты жатынның көлденең кесіңдісінің пішінімен белгілейді. Кіріккен гүл бөліктерінің ұшы косылып беріледі.
Гүлдің диаграммасы гүл
түсіріледі, өйткені гүлдеу кезіңде гүлдің кейбір бөліктері түсіп калуы мүмкін.
анағы ашылмай тұрған кезде
ГҮЛ ШОҒЫРЛАРЫ
Гүл өсімдіктер сабағыңда бір-бірден (көкнәр, кызғалдақ, айва, шабдалы және т. б.) немесе тобымен орналасады. Өсімдік өркеңдеріне немесе бүтакгарына топтанып орналаскан ұсак гүлдер жиыңдығын гүл шогыры деп атайды. Гүл шоғыры бұтакгарыңда гүлдер орналаскан өркеннің түрін өзгерткен ерек-ше типі бол ғандықтан, оны шартгы түрде репродуктивті мүшелерге жатқызады. Гүл шоғырында вегетативті өркеңдер болатын ортаңғы жапырактар болмайды. Гүл шоғырынын өсіңде жоғарғы жапырак категориясына жататын гүл жапырақтар не-месе жабын жапырактар жетіледі, осылардың колтығында бо-латын гүл бүршіктерінен гүлдер өсіп шығады. Гүлдер тікелей гүл шоғырының өсіңде, гүл жапырактарының колтығыңда не-месе гүл сағағыңда орналасады. Сол сиякты гүл шоғырларына гүл сағақтарыңда жетілетін гүл жапыракшалар төн. Гүл шоғыры оның морфологиялық кұрылысы, кұрамына енетін гүлдердің көлемі жөне саны жағынан алуан түрлі. Сондыктан, оның жоғарыда келтірілген ережесі үнемі толықтырып отыруды қажет етеді. Мысалы, қоғаның гүл шоғырыңдағы гүлдер саны 300 мыңға жетсе, корифа пальмасынын гүл шоғырының ұзындығы 10 м, гүлдер саны 6 млн болады.
Гүл шоғырыңдағы жапырактар әр түрлі. Егер гүл жапырак-тарының жапырақ такгалары жаксы жетілсе, оңдай гүл шоғыры фрондозды (латынша Ггопз, Ггопдіз — жапырак, көк) деп атала-ды (мысалы, үш түсті шегіргүл, талқурай). БрактеозОы делінетін гүл жапырақтары қабыршақ тәрізді > брактеялар) болып келген гүл шоғырлары (мысалы, меруертгүл, серігүл, шие). Жалаңаш (эбрактеозды) гүл шоғырларында гүл жапырақтары редук-
314
цияланған) жабаііы шомыр, жұмыршак және басқа крестгүл-
ділер.
Бұтактану дәрежесіне қарай гүл шоғырларын жай және күрделі деп бөледі. Жай гүл шоғырларыңда гүлдер негізгі өске бірден орналасады және бүтақтану реті екіден артпайды (жол-желкен, мойыл). Күрделі гүл шоғырларында негізгі өске жеке
гүл шоғырлары (оларды парциалъды немесе элементар деп атай-
ды) орналасады да, бұтактануы үш, төрт, кейде одан артық кдіарға жетеді (серігүл, шәнкіш).
ГҮЛ ШСИЪІРЫНЫҢ ЖҮЙЕСІ
Жабық тұқымды өсімдіктер гүл шоғырынын эволюциялық бағытын толық бейнелейтін біртұтас жүйесін жасау мүмкін емес. Өсімдіктердің көі >теген ірі табиғи топтары гүл шоғырының ерекше эволюциялык бағьптарымен сипатталады. Казіргі кез-де негізгі екі бағыт қалыптасқан, оның өзінде жасаңдылық ба-сым. Бірінші бағьггта жүйелеуге гүл шоғырынын өсімдіктер сабағыңда орналасуы негізге атынған. Екінші бағьп өркеннің бұтакгануы мен гүлдердің жетілуіне негізделген. Бұтактану типтеріне карай гүл шоғырын моноподийлік немесе ботрика-лык (бүйір гүлді, аныкталмаған, рацемозды) және симподийлік (жоғарғы гүлді, аныкталған, цимозды) деп ажыратады.
Ботрикалык, гул шогырының бұтақтануы моноподийлі осуі шектелмеген, бүйірлік (жанама) бұтактануы жиі. Мұнда гүл шоғырынын негізгі өсі айқын байкалады және жеке гүлдердін ашылуы негізінен ұшына карай, яғни акропетальды жүреді.
Симподийлік гул шогырының бұтактануы әрі өсуі шектелген,
бүйірлік бұтактануы сиректеу.
Ботрикалык гүл шоғырынан айырмашылыктарынын бір — гүл шоғырынын непзгі эсі анық байкалмайды немесе жалған гүлдері ұшынан непзіне карай, яғни базипетальды немесе ор-
тасынан шепне карай аіяьттады.
Ботрикалык гүл шоғырлары жай және күрделі деп бөлінеді. Жай ботрикалык гүл шоғыры бұтактанбайды, гүлдер гүл
шоғырынын негізгі өсінде орналасады.
Күрделі ботрикалык гүл шоғыры бұтактанады, гүлдер непзп
өстен жетілген бүйірлік бұтақтарда орналасады.
Жай ботрикатык гүл шоғырлары (123-сурет, 1—6) төмен-депдей:
1) Шашақ гул. Мұңда гүл шоғырынын негізгі өсі жақсы жетіледі. Онда орналаскан жеке гүл сағақтарының үзындығы шамамен бірдей. Гүл сағактары өсімдік түрлеріне байланысты кейбіреулерінде гүл жапырақтарынын қолтығынан (бөрі-
315
0
123-сурет.
Жам және күрделі ботрикалык гүл шогырлары:
; — цишак, 2 — масак, 3 — собык; 4 — хай іштыр, 5 ~ шокпарбас; 6 — с«бет (зембіл) 7 — кос оршэк; 8 — к үрдел масак; 9 — к үрделі шатыр; 10— ташакбас немесе сыпыртаы.
бұршақ) шығады, кейде олар болмайды (капуста). 2). Жаймасақ гүл. Гүл шоғырының негізп өсіңде коңдырмалы гүлдер орна-ласады (жолжелкен, тал). 3). Собық гүл. Гүлдердің орналасуы жай масакка ұксас. Айырмашылығы қондырмалы гүлдер гүл шоғырының ет женденія, жуандап кеткен непзгі өсінде орна-ласады (жүгерінің аналык гүл шоғыры, акканат). 4). Қалқанша гүл. Непзгі оске орналасатын гүлдер сағактарының үзындығы әр түрлі, бірак өстің ұшына қарай орналаскдн гүлдер сағағының қысқаруынан барлық гүлдер бір денгейде аякталады (алмұрт, долана, алма және т. б.). Сыртгай қараған кезде қалканша гүлдерінің орналасуы ретіне қарай шашак, ал бір деңгейде аяқталуына қарай жай шатыр гүл шоғырына ұқсайды. 5). Жай шатыргүл. Гүл шоғырынын өсі қысқарған. Гүл сағактарынын үзындығы бірдей гүлдер өте тығыз орналасқан буындардан өсіп шығады да, бір деңгейде аяқталады. Сондыктан сырттай қарағанда қол шатырына ұксайды (шие, жуа, алманың кейбір сорттары және т. б.). 6). Шоқпарбас гүл. Гүл шоғырынын есі кыскдрған гүлдері коңдырмалы немесе өте кыска сағақты тығыз орналаскдн буыңцардан өсіп шығады (беде, жоңышқа). 7). Се-бет (зәмбіл) гүл. Бұл гүл шоғыры күрделі гүлділер тұқым-дасының өкілдеріне төн. Себетгің негізп осі кысқарған. остің үстіңп беті жазык, ойыс және дөңес те болуБі мүмкін. Оске майда қондырмалы гүлдер тығыз орналасады. Себеттегі гүлдер шетінен ортасына қарай (акропетальды) біртіңдеп ашылады. Себетті сырт жағынан бүйір жағынан орауыш жапырактар (об-
316
вертка) қоршап тұрады. Орауьпп жапырактардьгң құрылысы, реңі әр түрлі. Соған байланысты атқаратын қызметтері де әрқалай, негізп қызметі қорғаныштық.
Күрделі ботрикалық гүл шоғырлары төмендегідей: 1). Шашақбас (күрделі шашақ, сыпыртқы гүл). Гүл шоғырынын негізгі өсіне жеке гүлдер емес шашак (жүзім, серігүл) немесе масақ тәрізді гүл шоғырлары (сұлы, қоңырбас, бетеге және т. б.) орналасады). 2). Күріклі масақ гүл. Гұл шоғырының негізгі осіне масақ гүл шоғырлары орналасады (бидай, арпа, қара би-дай және т. б.) 3) Күрделі шатыр гүл. Гүл шоғырынын кьіскарған негізгі осіне бір деңгейде жай шатыр гүл шоғырлары.мен аяқталатын екінші ретгі остер орналасады (аскөк, сәбіз). Екінші ретгегі өстердін ұшыңда орналасқан жай шатырлар, негізгі өс ұшында орналасқан гүл жапырақтар, ал екінші реттегі өстер ұшыңдағы гүл жапырақтар орауыш жапырақшалар (обверточ-ка) деп аталады. 4). Күрделі қалқанша немесе қалқанша тәрізді шашақбас. Бұл гүл шоғырының негізгі өсіне гүлдері бір деңгейдегі қарапайым қалканшалар орналасады. Бұл шетен, ырғай, шәңгіш және т. б. өсімдіктеріне тән. Кейбір өсімдіктерде күрделі калканша екі гүл шоғырының қоспасы ретінде калыптаскан. Мысалы, мынжапырак гүл шоғырының негізгі өсінің ұзындықтары әр түрлі бұтақтарында бір деңгейде аяқталатын себет гүл шоғырлары орналасады. (125-сурет, 5).
Симподийлік гүл шоғырлары немесе цимоидтар. Бұл гүл шоғырының монохозий, дихазий және штиохазий деген типтері бар (124-сурет).
Монохазий немесе бір сәулелі гүл шоғырының бұтақтануы симподийлі. Гүл шоғырының негізгі өсіңде бір ғана гүл бола-
Ч О
124 - с у р е т.
Симюдмйлік жәие тирсомдгы гү^ шогыр.іары:
1 — ирас (моноххэий); 2 — бұйра (монохазий); 3 — лихазий; 4 — плейохазий; 3 — кос ирек; 6 — тирс.
317
а гүлмен аякталып
ды, соның жетілуімен остің осуі аякталады. Негізгі остеп гүлден біраз төмен жерден жанама (бүйірлік) бүршік пайда болып, одан екінші реттегі жетіліп, ол
өсуін токтады. ОсындаЙ ретпен келесі үшінші, төртінші және тағы баска реттеп өстер бірінен кейін бірі жетіліп, монохозий гүл шоғыры қалыптасады. Монохазийдін бұйра гүл және ирек гүл деген екі түрі бар.
а) Бұйра гүл шоғырыңда барлык гүлдер гүл шоғырының непзп осінін бір жағына орналасады, мұны айлаулыктар тұкымдасының көптеген өкілдерінен, мысалы, ботакөзден байкауға болады.
Ирек гул шогырымАі гүлдер непзп өстін екі жағына кезектесіп орналасады (гладиолус).
Дихазий немесе екі сгуле/іі гүл шогырының бұтактануы — жалған дихотомиялы Бұл гүл шоғырынын непзгі өсі гүлмен аякталады және сонымен өсуін токтаталы. Негізп өстегі гүлден төмен екі бүршік пайда болады да, одан әркайсысының ұштары бір гүлмен аякталатын, биіктері бірдей ашалы өстер жепледі. Ол өстердің әрқайсысынан осы ретпен келесі жана остер екі-екіден жетіледі. Бұл гүл шоғырына тән мысалы калампырлар тұкымдасының өкілдері.
Плейохазий немесе кеп сәулелі гүл шогырында гүлмен аяқталатын әрбір өстен екіден артык шоктанып орналаскан бірнеше өстер пайда болады. Олардың барлыгы біркалыпты жетіліп, негізгі өстен биіктейді. Одан ары өс гүлмен аяқталып, өз ретінде бірнеше жана өстер береді (мысалы, сүтпген).
Тирс тирсоидты, тирзус) гүл шогыры
моноподийлі, жанама өстері симподийлі болатын күрделі гүл шоғыры. Көбінесе тирс кос ирек (сабынкөк) немесе қос бұйра шайқурай гүл шоғырларынан тұрады. Жабын жапырақтарынын ерекшелігіне, непзгі өстеп буын аратыктарынын кашыктығына және жеке гүл шоғырларынын типтеріне байланысты тиристердің сырткы көрінісі өзгерш отырады. Мысалы, ерінгүлділерге қоңдырматы гүдді дихазийлер мен қос ирек жеке гүл шоғырлары тән. Егер негізп өс кыскарып, жанама өстерімен кірігіп кетсе әрі жеке гүл шоғырларынын саны азайса, оңда тиристер өзгеріп жазған шатыр (картоп) дихазий (жатынгүл). монохазий гүл шоғырларына айналады.
Күрама (агрегатгы) гүл шогырларында негізп өстін бұтакгануы мен жанама өстің орнаіасу ерекшеліктері жеке (парпиальдьң гүл шоғырларындағы бұтақтану мен өстердің орналасуына сәйкес келмейді (125-сурет).
Кұрама гүл шоғырының мынадай түрлері бар. шатырлар шашакбасы, себеттер шашағы, себеттер қатқаншасы. шатыр-
непзгі өсі
318
125-су рет.
Қүрама (агрегатты) гүл шоғырлары:
] — шатырлар шашакбасы; 2 — шатырлар шашағы' 3 — себеттер калканшасы, 4 — себетгер шашағы; 5 — себеттер масағы; 6 — масактар шашдғы.
лар шашағы, қос шоқпарбастар шатыры, масақтар шашағы және т. б.
Шатырлар шашақбасыңда шашақтанып бұтактанған гүл
шоғырынын (шашақбастың) ұшы күрделі шатыр гүл шоғыры-мен аяқталады (мысалы, аралия, фатсия).
Себеттер
ш а ш а ғ ы. Шашакбас ғүл шоғырының
ұшыңдағы өстер себет гүл шоғырларымен аяқталады (ермен
жусан).
Қос шоқпарбастар шатыры. Шатыр тәрізді бұтақтанған гүл шоғырының ұшында қос шоқпарбас гүл шоғырлары орналаса-ды (дала көкбасы). Масақтар шашағы. Шашақ тәрізді
бұтақтанған гүл шоғырының ұшындағы өстер масақ гүл
шоғырларымен аяқталады.
Себеттер қалқаншасы. Қалқанша гүл
шоғырының ұшындағы өстер себет гүл шоғырларымен
аяқталады (мыңжапырақ, түймешетен). Гүл шоғырларының
типтері шектелмейді. Ботрикалық гүл шоғырларының өзіңде оның өзара өтпелі, сондай-ақ ботрикалық және симподийлі гүл шоғырларының арасында өтпелі, гүл шоғырлары бар. Со-
лардың кейбірі жалған шоқ, жартылай шок және шоқ гүл
шоғырлары.
Жалған және жартылай шоқтары — өсі қысқарған плейоха-зийлер. Жалған шоқта гүлдер сабаққа шеңбер түзіп, бір деңгейде орналасады. Егер шеңбер тұтас болмаса, онда гүлдер екі жартылай шоқ гүл шоғырларын түзеді (мысалы, тау калакайл ар).
Шок гүл шоғыры дихайзийдің бір түрі. Гүл орналасқан бұгақгар қысқа, ал гүл шоғырлары бір деңгейге ығыскдн (калам-пырлар, аскабақтар тұқымдасы).
Негізгі өстің механикалық үлпасы нашар жетілген. Осы
319
төмен қарай ілініп тұратын, көзге түсе қоярлыктай реңі жоқ қондырмалы немесе қыска сағақты майда гүлдердің тобын сырға гүл шоғыры деп атайды. Сырға гүл шоғырлары гүддерінін орналасуына қарай шашақ (тал, терек) және тирсоид гүл шоғырларына (емен, шамшат, қайың, кандаған. орманжанғак) ұқсас түрлері бар. Гұл шоғыр.іарынын жалпы табиғатта тіршілік ететіндер және олі табиғат үшін >іаңызы зор. Бірнеше гүлден тұратын гүл шоғырларынан алынатын жеміс өнімді келеді, бұл ерекшелік өсімдіктерді насекомдармен тозандануын жендл-детеді Соны.мен катар кейбір өсімдіктердін гүл шоғырларында насекомдарды өзіне еліктіретін бөліктер жетіледі. Мысалы, гүлкекіренің себет гүл шоғырының жиепндеп гүл желектерінің ашық түсті қүмдык салаубас гүл шоғырының орауыш жапырактарының ашык түсті болып келуі жөне т. б.
ГҮЛДЕУ ЖӘНЕ ТОЗАҢДАНУ
Гүлдеу — өсімдіктер онтогенезінің манызды кезеңі. Оның зіне тән ерекшеліктері бар.
Өсімдіктердін гүлдеуі әр түрлі мерзімлерде басталады. Көп жылдық шөптесін өсімдіктер орта жағдайларының ерекше-ліктерше байланысты пршіліктерінің екінші, үшінші, төртінші жылында гүлдеуі мүмкін. Оңтүстік аймақтарда климаттын жьпы, вегетаідиялық кезеннін ұзақ болуына байланысты гүлдеу өсімдік тіршілігінін бірінші жылында-ак басталады. Сүректі өсімдіктердің де алғашқы рет гүлдеу мерзімі өр түрлі. Шабда-лы, шие салыстыр.малы түрде ерте гүлдейтіндерге ('тіршіліпнің 3-5 жылдары) жатады. Алма мен алмұрттың мәдени сорттары тіршілігінің 5-7жылында гүлдесе, жабайы алма 25—30 жылда-ры гүлдейді. Сол сияқты өсімдіктердін белгһіі бір жүйелілік тобынын (түр, туыс; өкілдері орман ішғнде және ашык жерде әр түрлі мерзімде гүлдейді. Мысалы, емен ормаңда алғашкы рет 80—10' жасыңда, оңтүспкте ашық жерде 7—12 жасыңда, солтүстікте 20—25 жасыңца гүлдейді, ал шамшат орманда 60—70 жасыңдай гүлдей бастайды.
Өсімдіктерде гүлдеу пршіліпнін ұзақтығы да бірдей е.мес. Мысалы, мактаньш гүлі ертеңгісш ашылса, кешке карай со-лып қалады, яғни гүлдеу мерзімі бір күнге ғана созылады. Керісінше лалагүлділер (қызғалдак, лалагүл нарцисс, гиани-ант) 10—15 күнге дейін гүлдеп тұрады.
Кейбір өсімдіктердің (темекі, түнсұлу, шырмауык) гүлдері к'( ядіз жабық болады да, кешке қарай ашылып, түні бойы гүддеп тұрады. Бұл аталған өсімдіктердш гүлдершің күндізгі ыстыққа шыдай алмауына байланысты құбылыс.
320
Сонымен гүлдеудің өзіңдік ерекшеліктері — тозандардың өз мезгілінде аналық аузына түсуін және ұрықтану мен тұқымның дамуын қамтамасыз ету.
Тозандану. Аіалык тозаңның аналык аузына барып түсуі тозаңдану деп аталады. Тозанданудың екі тәсілі бар: өздігінен тозандану (автогамия грекше «авто» — өзім) және айқас тозандану (аллогамия грекше «аллос» — бөтен, басқа). Өздігінен тозандану кезіңде бір гүлдің аталық тозаңы сол гүлдегі аналық аузына барып түседі. Өздігінен тозандану гүлдің құрылымы соған икемделген, қос жынысты гүлдерге жүреді Мұндай гүлдерге тозаңқаптар аналық аузынан жоғары орналасады және олар аналық аузы жағынан ашылады да тозандар оған еркін төгіледі. Өздігінен тозандану үшін тозаң мен жұмыртқа клет-касы бір мезгілде пісіп жетілуі қажет. Өздігінен тозаңданған гүл өздігінен ұрықтанады. Өздігінен тозандану көптеген астық тұқымдастарына (бидай, сұлы, арпа), бұршақтар тұкымдасына (үрме бұршақ, ас бұршақ және т.б.) тән. Арпада өздігінен тозаңдану масақтары қынаптан шыкпай тұрып, ал көптеген бұршақтар тұқымдасында гүлдері гүл шанағыңда тұрған кезде болады.
Кейбір өсімдіктерде өздігінен ұрықтану ешуақьпта ашыл-майтын гүлдерде де жүреді. Мұндай гүлдер клейстогамдылар (грекше «клейстос» — жабык,) деп аталады. Жержаңғағыңда, шегіргүлдің кейбір түрлерінің бір талыңда клейстогамды және хазмогамды (грекше «хасма» — жутқыншак,, ашылмайтын гүлдер) гүлдер бар. Жұпар шепргүлдің насекомдармен тозанданатын көктемгі күлгін гүлдері — хаммогамды, ал сабағының төменгі жағыңдағы майда, реңсіз жаздық гүлдері — клейстогамды. Клейстогамды гүлдерде тозаң ашылмайтын тозаңқаптарында аз мөлшерде ғана жиналады да, аналық аузы-мен жанасып жататын тозаң қабында өседі. Өсе келе тозаң түтігі тозаң қабынан аналық мойынына өтеді, одан тұқым бүршігіне жетіп, ұрықтану жүзеге асады және тұқым пайда болады. Жержаңғағыңда ұрықтанудан кейін аналық тірсегі ги-нофф тездетіп өсіп жерге қарай иіледі де топыраққа еніп кетеді. Тұқымның және жемістің пайда болуы жер астыңда аяқталады. Соңдықган арахис (жержаңгагы) деп аталады.
Ч. Дарвин өсімдіктердің 55 түріндегі клейстогамияны си-паттап жазған. Өздігінен тозанданудың өсімдіктердің сорттық тазалығын сақтауда маңызы зор.
Айқас тозандануда бір гүлдің аталық тозаңы екінші гүл аналығының аузына келіп түседі. Айқас тозандануға гейтоно-гамия да (грекше «гейтон» — көрші) жатады. Мұнда бір өсімдіктегі гүлдердің біреуінін тозаңы екіншісінің гүл аналық
321
аузына барып түседі, ягни тозандану бір өсімдікте жүреді. Айкас тозандану дара жынысты, сол сиякты кос жынысты
гүлдерде жүзеге асады.
Айқас тозанданудын өздіпнен тозанданудан биологиялык артыкшылығы, ол пайда болатын үрыкгы физиологиялық касиеттері және белгілері жағынан екі жакты толыктырады. Соның нәтижесіңде түр ішіңдегі әр түрлілік жөне бейімдеушілік эволюциясы артады Өсімдіктер жел, насекомдар, су, күсіар. құмырсқалар аркылы айкас тозанданады.
Жел аркылы айкас тозандану немесе анемофнлия Жел арқылы тозанданатын өсімдіктердін гүлдері реңсіз, майда хош иіссіз, олар шырын бөлмейді. Бұл осімдіктердің гүл кұрылы-мыңда мына секідді бірсыпыра морфологиялык бейімделушілік байқалады: 1. Жел арқылы тозанданатын өсімдіктердің
тозандары өте женіл, шамаіы ауа толқыны аркылы алыс қашықтықка (3—5 км) таралады. 2. Тозандар тым көп мөлшерде пайда болады да анаіык аузына аздап та болса түсу мүмкіндігін арттырады. Мысалы, жүгерінін бір данасында 50 000 000 тозан дәндері бар. 3. Жел арқьыы айқас тозанданатын өсімдіктердің басым көпшілігінін гүлдері сырға гүл шоғырын түзеді. Сырға
гүл шоғыры төмен карай ииіп, желге тенселгенде тозаны ұша бастайды. Сол сиякты кейбір өсімдіктерде, мысаты кара би-
дай гүлінің тозаңкдлтары ұзын тозан жіпшелеріне ілініп тұрады
да, жел соққанда козғалып тозандарын шашады.
Насекомдар арқылы айкас тозандану немесе энтомофилия
Насекомдар гүлден шырын, тозаң жинал бір гүлдін тозаңын екінші гүл аналығының аузына тасымалда''ды. Сөйтіп
өсімдіктерді айқас тозандандырады. Кен тараған тозандан-дырушы насекомдар — бал аралары. Насекомдармен тозанда-натын өсімдіктердін бейімделу ерекшеліктері өте алуан түрлі: 1. Насекоммен тозанданатын өсімдік гүлдерінің гүл серіктері алыстан көрінетіңдей ашық түстерге боялады, кейде күлтелері баркьгг тәрізді болады. 2. Көптеген этномофильді өсімдіктердің
гүліңде шырын бөлепн ерекше бездер бар. Ол шырыңдық гүлде
дербес дене түріңце, кейде гүл бөліктерінде қосымша ретіңде
жетіледі Шырын бөлетін ұлпа айлаулықтарда күлте түзікше-
лерінің негізінде, лалагүлділерде аталық жіпшелері мен жатын
қабырғаларында, рауш ангүлділ ерд ін гүл табанынын айналасын-
да, сол сияқты тегеурін гүлдердің күлте тегеуріндерінде жепледі. Көптеген өсімдіктердің шырыңдыктарының пішіні құс тұмсығы тәрізді. Сүтпгеңдердің ш ырыңдықтарының кұрылы-сында өзіндік ерекшелік бар. Олар гүл бөліктерінің сырт
322
жағында көлемі едәуір, өзі аласа тосгағанша тәрізді. Шырынға бай өсімдіктер ба/іды өсімдіктер деп ата іады. 3. Насекоммен тозанданатын өсімдіктер гүлдерінің тозанкаптары ірі. тозандары жабыскак, бұл ерекшеліктер тозаннын насекомдар денесіне жабысуын женілдетеді. 4. Көптеген этномофнльді өсімдіктердің гүлдері хош иіс беретін эфир майларына бай. Гүл серіктері ашык алуан түсті бо.тып келетін гүлдер насекомдарды жакын жерлерден еліктіретін болса, гүлдің хош иісі алысқа тарап, на-секомдарды өзіне тартады.
Өсімдік түрлерінін өзіне тән хош иісті болады, ол өсімшктеп эфир майларының кұрамына байланысты өзгеріп отырады. Жағымды хош иісті — эфир майларының терпен тобы жағымсыз иісті индол тобы береді. Жағымсыз иісті гүлдер шы-бындар, қоңыздар. тағы басқа насекомдар (ырғай, кирказон, долананың кейбір түрлері жөне т.б.) аркылы айқас тозанданады. Тропикте есетін паразитп осімдік Раффлезиянын диаметрі 0,5 м-ге дейін жететін ірі ашық қызыл түсті бір гүлі болады. Одан өлексенің иісі шығады, бұл тек шыбынмен тозанданады.
Кейбір гүлдердің (магнолия) эфир майларынын құрамында улы заттар болады. Сол сиякты нарғызгүл, цинния және тағы басқа күрделі гүлділер иісі басты ауыртады. Кейбір өсімдік (жұпар темекі) гүлдерінің хоы иісі түнге қарай күшті сезіледі.
Табиғатта тозаңдаңдырушы насекомдар мен тозанданушы өсімдіктер арасында өзара күрделі бейімдеушіліктер өте жиі кездеседі. Мысалы, інжірдің гүлі бластофага арасымен тозаніанады. Бластофаганың тіршілік циклі інжірдің гүлдеу кезешмен тікелей байланысты.
Інжір ағашынын екі типін ажыратады. Жеміс беретін ағаш-тарды фигалар деп атайды. Бұларда ұзын мойынды аналық гүлдер жетіледі. Ағаштардың екінші типінде аналық және ата-лық гұлдерінін екеуі де болады. Олар каприфигалар деп атала-ды. Каприфигалар — жеміс бермейді, олар фигаларды тозаңмен қамтамасыз етеді. Бластофага каприфигаіардын гүл шоғырында көбейеді.
Каприфигаіар гүл шоғырында аталык және кыска мойын-ды аналык гүлдер болады. Фига гүл шоғырларыңда ұзын мой-ынды аналық гүлдері болады да, агалык гүлдері редукциялана-ды. Каприфигалар аталык гүл шоғырынын, ат фигаіар анаіық гүл шоғырының кызметін аткарады. Інжір гүлдеген кезде блас-тофага араіары каприфигаіар іішне еніп, кыска мойыңды ана-лық гүлдердің жатынына жұмыртқаіарын сатады. Жұмыртқа-дан личинкаіар шығады олардан қанатсыз еркек және канат-ты ұрғашы бластофагаіар жепледі. Ұрғашы бластофага ұрык-танғаннан кейін, еркектері өледі, аі ұрғашы ара каприфигатар-
323
126 - с у р е т.
Насекомга үксас офрис гү.іі
ТЕ — төменп ерін
дан сыртка шығарыңда аталык гүлдер-мен жанасыл, өздерінін аяктарына то-зандар жабыстырыа алады. Енді бұлар үшып шығып баска калрифигалардын гүл шоғырларынын кыска мойынды гүлдерінін жатынына жұмырткаларын салады, одан ары аранын жоғарыдағы дамуы кайталанады. Осы мерзімге фи-галар гүл шоғырындағы ұзын мойын-ды гүлдер жепледі. Үстілеріне тозан жабысқан аралар ұшып келіп фигалар гүл шоғырына енеді де, гұл мойнынын
ұлпасына жұмырткаларын салады және
гүлдерді тозандандырады. Гүл мойны-
нан жұмыртқалар жатынға жете алмай, сол жерде өледі. Тозаңданып, одан ке-йін үрықтанған фига гүл шоғырлары-нын өсінен көп тұқы.мды етп шырын-ды салкым жеміс жетіледі. Каприфи-галарда дерлік тұкым пайда бол.майды.
Сөйтіп араның даму циклі және інжір гүл шоғырынын әр түрлі форма-
ларының гүлдеу ырғағы сәйкес келеді.
Орхидейлердің кейбір түрлерінде гүлдерінің тозандан-дырушы насекомдарға ұксайтындығы байкалады (126-сурет). Мысалы, офрис (Орһгу$ іп$есііГега) орхидеясы гүлінің ашык түсті еріні, денесіңдеп жолақтары мен дакгары, гүл серікте-ріңдегі тағы да баска өзгерістер, сыртқы көрінісі оны насеком-дарға (ара, шыбын) өте ұқсас етеді.
Офристің гүлдеу мерзімі оны тозандандырушы аталык на-
секомдардың ұрға
ысын іздеп ұшып жүруімен сәйкес келеді.
Үрғашы насекомдар саны көбейген кезде, олардың аталыкгары
орхидеяларға ұшып келуін азайтады.
Жабық тұкы.мды өсімдіктердің гүлдері жануарлар дүние-
сіндегі насекомдар аркылы ғана емес, омыртқалылар аркылы да, әсіресе құстар, жарқанаттар арқылы тозанданады Кұстар
аркылы тозандануды орнитофилия деп агайды. Бүл, әсіресе тро
пик аймағынын өсімдіктеріне тән. Мысалы, Америка тропика-сында колибри, Австралияда балсорғыш кұстары өсімдіктерді айқас тозандандырады. Орнитофильді өсімдіктердің гүлі ашык түсті, құрылымы мықты, серпімді және шырынды болып келеді.
Су аркылы айқас тозандану немесе гидрофилия. Су аркьыы
суда өсетін өсімдіктердің гүлі тозанданады, мұнда өсімдіктердін
324
біразының гүлі суға толығынан батырылып тұрады (мүйіз жа-пырак, теніз шөбі, наяда) ал кейбіреулерінің гүлдері су бетіңде орналасады (элодея, су жұлдызы, ширатылған сутаспа). Су өсімдіктерінің дене беліктеріңде, оның ішіңце гүлдерінің кұры-лысыңда орта жағдайына байланысты өзіңдік ерекшеліктер бо-лады. Гүлдері суға батырылып тұратын өсімдіктер гүлінің тозаңқаптарынын эндотециі өзгерген немесе мүлде жоқ. Тозаңдарыңда оны кеуіп кетуден сактайтын экзина қабықшасы болмайды. Тозанкаптары көбінесе жіп тәрізді, кұрт тәрізді бо-лып келеді, мұңдай кұрылым тозаңдануды жеңілдетеді.
Көптеген су өсімдіктерінің тозандануы суға байланыссыз жүреді. Мысалы, шыландарда масак тәрізді гүл шоғырлары су бетінен жоғары көтеріліп тұрады да, жел аркылы тозанданады. Сол сиякты өздігінен тозанданатыңдары да бар.
Дихогамия. Өсімдіктердің айқас тозандануына олардың кейбіреулерінің гүл құрылысыңдағы ерекшеліктер себеп бола-ды. Соның бірі — дихогамия, бұл өте кең таралған. Мұңда гүлдердің тозаңқабы мен аналык аузы бір мезплде пісіп жетілмейді. Гүлдің аталық тозаңдары бұрын пісіл шыққанымен, аналық аузы кешігіп жетілетіндіктен оны қабылдай алмайды, мұны протерандрия дейді. Ал, керісінше гүл ішіңдегі аналық аузы бұрын жетіліп, аталық тозаңының жеплуі кешіксе, оны протерогшшя деп атайды.
Протерандрия қалампырлар, қазтамақтар, құлқайырлар, күрделігүлділер және көптеген лалагүлділерде жиі кездеседі, ал протерогиния көптеген крестгүлділер, раушангүлділер және кияқөлендерге тән.
Гетеростилия. Кейбір өс імдікгердің бір даналарыңда ұзын мойынды гүлдер, екіншісіңде қыска мойыңды гүлдер жетіледі. Сол сияқты тозаңқагтгары да біріңде төмен, екіншісіңде жоғары, ал үшіншісінде аналық аузы деңгейіңде орналасуы мүмкін. Бұл құбылыс гетеростилия немесе әр түрлі мойындьыық деп атала-ды.
ҮРЫКГАНУ
Бұған дейін айтылғанындай, аналык аузына түскен тозан өсе бастайды. Тозанның интинамен коршалған күрам болігі экзина порасы аркылы сыртка қарай жылжи келе тозаң түтігін түзеді.
Тозандану мен ұрықтануға кажетгі уакыт әр өсімдіктерде әрқалай. Мысалы, кейбір емендерде 12, 14 ай, қаңдағаіпта 3-4 ай, орхидейлерде бірнеше апта. Өсімдіктердің басым көпшілі-гіңде бұл кезең 1-2 тәуліктен аспайды, қараотта 3-4 сағат, шытырлақта 1 сағатган кем, ал көк сағызда 15—45 минутқа
325
созылады Гозан түтігінін өсуіне температура ауыткушылығы әсер етеді. Мысалы, сасық меңдуана 33"С кезінде тозан түтіпнін өсуі 1Г С кезіндегіден 3 есе тез жүргендігі белгілі.
Тозаң түтігі жатынга жеткеннен кейін өзінін өсуін жалғастырып, тұкым бүршігіне бағытталады және тозан саңылауы арқылы нуцеллуска, одан урык калтасына енеді Бүл тозаң түтігінің түқым бүршігіне енетін әдеттегі жолы, ол поро-гамия деп аталады. Тозан түтігінін тұкым бүршіпне енуінін басқа да жолдары бар Тозан түтігінің халаза аркылы енуі ха-ламгамия (орман жанғак), кайың, каңдағаш), ал интегумент аркылы енуі меэогачия (караағаш) деп аталады Үрық калтасы-нын кабыкшасы тозан түгіпмен жанаскан жерде ернді, сөйтіл тозан түтігі ұрык қалтасына енеді де, жұмыртка клеткасына бағытталыл еседі. Тозан Т', гігі үшынын кабыкшасы жарылып, одан 2 спермий шығады. Спермийдін біреуі жұмыртка клетка-сымен, екіншісі ұрык калтасынын орталык ядросымен косы-лады Сөйтіп ұрық калгасына енғен екі спермий косарынан ұрыктануды іске асырады Қосарынан ұрыкгану ашык тұқымды өсі.мдіктерде кездеслейді, тек жабык тұкымды өсімдіктерге тән (127-сурет.
Үрыктанган жұмыртка клеткасынан диплоидты зигота, ал диплоидты орталық ядродан триплоидты (триплофаза) клетка калыптасады. Тозаң түтікшесінін вегетативті ядросы және ци-
127 - с у р е т.
Косарынан үрыктанудын сызба-нүскасы:
1 — андлык ауъкзы; 2 — андлык мойыны; 3 — хатын; 4 — түкым бүрііпп; 5 — ұрык қалтасы 6 — жұмырткз аппараты; 7 — антиподтар;
8 — полярлық екз ядро; 9-аналык ауызыңда есе бастаган тозан; 10 — тозан түпп, 11— тооанкап; 12 — агалык жіпшесі, 13 — күлте; 14 — тостаганш>.
128 - с у ре Т.
Жүгерінін мысалында жабьк
тү кымды есімдіктердін даму шіклі:
1 —6 спорофитпн дамуы, 7 — гаметофитң дамуы; 1 — зигота; 2 — түқыы ұрыгы. 3 — ескш, 4 — өсіңтк; 5 — аталык гүл;
6 — тұкым бүршіпнін кесішссі;
7,8 — микроспора.лард ын пайда болуы;
9,10 — аталык гаметофитпн даыуы:
11,12 — мегаспоралардын пайда болуы;
13,16 — аналык гаметофигпн дамупы;
77 — жыныс процесішн басташсы.
326
топлазмасы ұрық қалтасының цитолпзамасына сіңіп кетеді. Дами келе зиготадан тұқымның ұрьпы (дипловдгы), ал трип-ловдты клеткадан эндосперм (триплоидты) пайда болады. Тұқым бүршігінен тұқым жетіледі.
Қосарынан ұрықтануды 1898 жылы орман лалагүлінің эмбриогенезін зерттеу барысыңда орыс ботанигі С. Г. Нава-шин ашты. Бұл XIX ғасырдағы табиғат тану ғылымдары сала-сыңца ең ірі жаңалықтардың бірі деп жоғары баға іанған. Қоса-рынан үрықтанудың биологиялық маңызы зор. Өйткені трил-ловдты эндосперм ұрықты қажетті қоректік заттармен қамта-масыз етумен қатар ата-аналарының тұқым қуалаушылық қасиетгерін беріп, оны нығайга түседі. Егер ашык тұқымдыларда тұқымның эндоспермі аналық гаметофиттің вегатативті гапло-вдты ұлпасы ретіңде ұрықтануға дейін пайда болса, керісінше жабық тұқьпвдыларда эңдосперм ұрықтанудан кейін пайда бо-лады және ол трипловдты. Жабық тұкымды өсімшктердің қоса-рынан ұрықтануының артыкшылығы келешек ұрпактың жоғары тіршілік сапасына ие болуыңда. Жабық тұқьімды өсімдіктердің даму циклі жүгерінің мысалыңда берілді (128-сурет).
Апомиксис. Жабық тұқымды өсімдіктерде ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан тұқымның пайда болуы қалыпты жагдай, бұл амфимиксис деп аталады. Мұнымен қатар кейбір өсімдіктерде жеміс және тұқым ұрықтанбай дамвды. Бұл құбы-лыс апомиксис делінеді. Апомиксис кезінде ұрық тұқым бүршігінің бөліктері нуцеллустен, интегументтерден және ұрык қалтасының элементгерінен (ұрыктанған жұмыртка клеткасынан емес) пайда болады. Аломиксистің бірнеше типін ажыратады. Олар: партеногенез, апогамия, және апас-пория.
Партеногенез деп тұқымның ұрық бөлігінің ұрыкганбаған жұмыртқа клеткасынан пайда болуын айтамыз. Партено-генездің екі түрі бар: біріншісінде ұрық гапловдты жұмыргқа клеткасынан, екіншісінде — диплоидты жұмыртқа клеткасы-нан қалыптасады. Соңғысыңда редукциялық бөліну болмай-
ды.
Апогамия — ұрықтың синергвдтерден немесе антиподтардан пайда болу құбылысы. Егер редукциялық бөліну болмаса, апо-гамия кезівде ұрық гапловдты және дипловдты элеменггерден жаратыла алады.
Апаспория — ұрықзың нуцеллус немесе интегументтердің дипловдтты клеткаларынан қалыптасуы.
Полиэмброния (көп ұрықтылық). Тұқымда екі және одан көп ұрықтың паВДа бстуы полиэмбриония деп аталады. Полиэмбри-ония цитрустарда, пияздарда жиі кездеседі. Екі ұрықты болған
жағдайда онын біреуі ұрыктын алғашкы кдеткасынан калып-гасады. Кейде бір түкым (маңдарин) ішіндеп эбриондар саны 2О-ға жетеді, бұлардын көпшілігі нуиеллус клеткаларынан үрыктанбай-ак (апомиксис) пайда болады. Мұңдай ұрыктар ну-целляр.іы лмбриондар делінеді.
Партенокарпия. Жемістің тұкы.мсыз Пямуы партенокирпия
деп
аталады
Партенокарпия кезінде тұкымсыз жеміс
ұрыктануға немесе ұрыктанбауға байланыссыз өтуі мүмкін. Партенокарпиялы жемістерге жүзімнің < мейіз) сортгары, кұр.ма-нын тұкымсыз жемістері, тұкымсыз алмұрт, інжірдің тұкымсыз жемістері жатады Партенокарпты жеміс берепн өсімдіктер тек вегетативп жолмен ғана көбейеді.
Партенокарпиянын екі түрі бар: вегетативті жөне үдеткшіті (стимулятивті). Бірінші түріңде жеміс тозандануға дейін неме-се тозансызданусыз (тұкымсыз алмұрт) пайда болады. Үдеткішті
партенокарпияны аралык ауыз ұдеткіштер (стимуляторлар) аркылы колдан тітіркендіріп тудырады. Үдеткіш ретіңде пісіп-
жетілген туыстарынын тозаны жиі колданылады. Мысалы, алма
аналык аузын алмұрт тозаңымен, бұрьппты картоп тозаңымен, қара ерікті өрік тозанымен және тағы сол сиякты тозандан-дырады. Партенокарпияны аналык аузын химиялык реактив-терді, әлсіз электр тогы, рентген сәулелері жөне гағы баска да тітіркендіргіштерді пайдаланып туғызуға болады
гүлдпі шыгу ТЕП
Жабык тұкымды өсімдіктер гүлдерінін алуан түрлі болуы және олардың ашык тұкымды өсімдіктердін осыған ұксас мүшелерінен үлкен айырмашылықтар жасауы гүлдің шығу тегін түсіндіруде көгттеген киындыктар туғызады. Гүл тек кдна жабық тұкымды өсімдіктерге төн болғандыктан, оның шығу тегін гүлді өсімдіктердің шығу тегімен байланысты швшу ке-рек.
Гүлдің шығу тегі туралы белгілі стробилярлык, псевдант-тық жөне теломдық теориялар бар.
^трооилярлық (эванттық) теория бойынша, гүл түрі өзгерген еркен. Бұл теория бойынша. гүл алғаш рет беннетиттерде пайда болған. Бұларға тән ерекшелік стробилдер (бүрлер) деп аталатын қыскарған спортфилді өркендерінін болуы. Алғашқы гүлдердің гүл табаны ұзын қос жынысты, аталыктары мен аналықтарынын саны көп өздері ірі келеді. Кдзіргі кездегі жабык тұқымды өсіһ’діктердін ішінде бұған ұксастары сарғалдактар, тұнғиыктар, магнолиялар.
Стробилярлық теория бойынша, гүл бөліктері түрін өзгерт-
кен жапырақтар. Гүлдің жапырақты өркеннін метаморфозы екеңдігі туралы алғаш пікір айткан В. Гете (1790).
Псевданттык теорияның (жалған гүл теориясы) негізін салушы Веттштейн. Бұл теория бойынша, гүл, гүл шоғырының тұтас метаформоздануынан пайда болады, яғни ата-лык гұл шоғырларынан аталык гүлдер, ал аналык гүл шоғырларынан аналык гүлдер қалыптасады. Псевдантгык тео-рия бойынша, гүлдің карапайым кұрылымының белгілері: гүлдері майда, дара жынысты, гүл бөліктері шенбер түзіп орналаскан, гүл серігі реңсіз. Гүлдердің мұндай құрылымы шам-шаттар, кайындар, жаңғақтар тұқымдасынын өкілдерінде кең
таралған.
Теломдық теорияның незігін сатушы неміс ботанип В. Циммерман (1935). Бұл теория бойынша, гүл
бөлікгері өркеннің бүйірлік мүшесі жапырақтардан емес, оның өстік мүшесі сабақтан пайда болады. Бұл теорияға риния тәрізділердің қазба қалдықтарынан табытған дене құрылы-сындағы ерекшеліктер негіз болған. Олардың денесінің циливдр тәрізді жоғарғы бөлігінде — теломывда спорангийлер орнала-сады. Осы спорангийлер бір-бірімен кірігіп, метаморфозданып
ғүлдің күлтелеріне аталықтары мен аналықтарына айналған деп жорамалданады. Гұдцің теломдық тоериясы біршама жас. Гүддің шығу тегі туралы теориялардың ішівде стробилярлык теория-ны ботаниктердін басым көпшілігі қуаттайды.
ЖЕМІС
Косарынан ұрыкгану ж\ріп, гинецейдеп өзгерістерден кейін жатынның қабырғасынан жеміс, ал тұқым бүрінен тұқым жетіледі. Жеміс тұкымды (тұқыңдарды) сыртқы ортаның қолай-сыз жағдайларьшан сақ'айтын, өсімдіктердін көбею және та-
ралу мүшесі болып табылады.
Жеміс, жеміс серіктерінен және тұқымнан тұрады. Тұкым
барлық өсімдіктерде пісіп жетілгенге дейін жеміс серіктерінін іш жағыңда (онымен жабылып) сакталады, ал пісіп жетілген
соң өсімдіктердің біраз бөлігіңде жеміс серігі кақырап, тұкым
сыртқа шашылады. Осыған байланысты жемістер қакырайтын
және какырамайтын деп бөлінеді.
Жеміс серігі үш қабаттан тұрады; экзокарпий, мезокарпий
және эңдокарпий.
Экзокарпий — жеміс серігінің ен сырткы кабаты. Ол жа-тын кабырғасының сыртқы эпидермасынан пайда болады. Бүл өсімдіктердің түрлеріне байланысты түрлі түсті, жылтыр, түкп болып келеді. Жатынның ішкі эпидермасы, жеміс серігінің ішкі
329
кабаты — эңдокарпийдш. бастамасын береді. Сүйекті жемістерде (қараөрік, шабдалы және т.б.) эндокарпий сүректенген клет-калар қабагы
склереидадан тұрады, оны тұрмысіа сүиек деп
ырынды жеміс пайда болады. Жеміс серігінің
II
Жеміс серігінін экзо жөне эңдокарпийшш арасыңцағы каба-ты онын орталык бөлігінен түэеді де ма<^>пий деп аталады.
Мезокарпийі калындап өсіп, етті жөне шырыңды болуы нөіижесіңде
үш кабаты перикарпиді түзеді. Өсімдіктердің біріңде жемістің
пісуі мерзіміне карай перикарпий құрғақ, кейбіреулеріңде шы-рынды болдды. Осыған байланысты кұрғак және шырыңды жемістер деп бөледі.
Жемістің пайда болуына гұл гинецейінен баска мына гүл бөліктері: аталыктарының күлте жапырақшаларының және тостағанша жапыракшаларының негіздері катысады. Мұңдай жеміс жалған жеміс деп аталады. Мысалы, алма мен алмұрпын жеуге жарайтын сыртындағы «жеміс серігі» (еті) — гүл кіндігінен, ал оның ішкі тұкымды қоршап жаткан бөліп — гүл түйшінін керегесінен өсіп шығады.
Егер жеміс гүлдің тек кана і үйінінен өсіл шықса. онда оны нагьв жеміс деп атайды. Мұңда гүл түйінінің қабырғасы қалын-дап, етженді жеміс серігінің кабаттарын (экэо, мезо, эңдо) түэеді немесе перикарпий пайда болады.
Өсімдіктің тегіне, пайда болу жолына, негізгі кұрылысына қарай жеміс іүрліше болады. Мысалы: нағыз жеміс, жалған жеміс, жай жеміс, күрделі жеміс, дара жеміс, іпоқ жеміс т. б.
Егер жеміс бір аналықтан пайда болса, оңда оны жай жеміс дейді. Кейде мұңдай жеміс ұяларға бөлшектенш (бөлшекгі) немесе кесе көлденең қалтарыстар аркылы бір тұқымды бунактарға (бунакты) бөлініп кетеді. Жемістің өніп-өсуше бір гүлдің бірнеше аналығы қатысса, онда оны күрдеді жеміс дейді. Күрделі жемістер бір гүлдің құрамыңдағы болатьш бірнеше аналыктардан (апокарітгы гинецейдең) пайда болады. Мұңдай жемістерге танқурайдын, сарғалдакгың, кара бұлдіргеннін тагы осы сияқты өсімдіктердің жемістері жатады. Күрделі жеміс-тердің қүрамындағы әрбір жеке жемісі апокарпты гинцей құрамыңдағы жеке аналықтан (жеміс жапырақшасынан) өсіп шығады. Бұлардың арасыңда өрбір жеке жемісшелер өсімдік түрше қарай шырынды болып та (таңқурай, кара бүддірген) және құрғақ болып та (сарғалдактар) кеэдесуі мүмкін.
Ш о қ ж е м і с. Шоқ жеміс бір гүлден емес, тұтас гүл шоғырынан немесе оның бөліктерінен пайда болады. Бұған гүл шоғырының өсі де катъшасады.
Шок жеміс ак тұт ағашыңда кіріккен аналык гүл шоғыр-
330
ларынан пайда болады, оның жеуге жарайтын бөлігі калындау, ет-женді гүл серіктерінен тұрады. Інжірдің салкым жемісінің жеуге жарайтын бөлігі — гүл шоғырларынын өсіне және жар-тылай ет-жевденген гүл серігінен калыптасқан. Ананастың шок жемісі кіріккен тұкымсыз жемістер, бұл — гүл шоғырының ет-женді өсі қалындап өсіп, ет-женденген жабын жапырактардын түр өзгерісі. Кызылшаның салқым жемісі саны 2-ден 8-ге дейін жететін жемістердің кірігуінен осіп шығады. Олардың сыр-
тын гүл серігінің сүректенген қатты жабыны жауып тұрады.
Жалған жемістің негізгі еті аналыкпен бірге гүл ківдігінен өсіп жетіледі. Барлық өсімдіктердегі жалған жемістің құрылы-сы бірдей емес: өсімдік түріне қарай олардың анато.миялык түзілісі әрқилы болып келеді. Мысалы, алма мен алмұрттың жеуге жарайтын сыртындағы «жеміс серігі» (еті) — гүл ківдігі болалы да, онан ішкері тұқымды қоршап жатқан бөлімдері — гүл түйінінің керегесінен пайда болған; бұл соңғысы әрі шымыр, әрі мөддір болып келеді де, механикалык ұлпалардан кұралған болады. Қауын мен қарбыздың жеуге жарайтын жұмсак бөлімі — жеміс серігі, оның сыртындағы қабык бөлімі — гүл ківдігі, игмұрыннын жемістерівдегі ет-жевді бөлімі
Көптеген өсімдіктер өзінің онтогенезівде бір рет ғана жеміс және тұкым беріп, бұдан кейін өледі. Мұвдай өсімдіктерді .монокарптар деп атайды. Монокарптарға барлык бір жылдык, сол сиякты тіршілігінін екінші жылында жеміс және тұкым беретін екі жылдық өсімдіктер жатады. Кейбір тропикалык көп жылдық сүректі өсімдіктер де монокарптар. Мысалы, Аме-рика агавасы 100 жыл өмір сүреді, гүлдеп жеміс бергеннен кейін тіршілігін аяктайды. Онтогенезівде бірнеше рет жеміс және тұкым беретін өсімдіктер паликарптар деп аталады. Бар-лық жеміс беретін және ормандағы сүректі өсімдіктер поли-карптар болып табылады. Бұл топқа көп жылдык шөптесін өсімдіктердің көпшілігі жатады.
гүл ківдігі.
ЖЕМІСТЕР ЖҮЙЕСІ
Гүлді өсімдіктер жемістерінің морфологиясы алуан түрлі. Жабық тұкымдылардын жалпы эволюциясына байланысты же-містердің табиғи және филогенетикалык жүйесін жасау өте күрделі.
Қазіргі кездегі қолға алынып жасалып жатқан морфологи-ялык жүйе гинецейдің типтеріне (апокарпты, синкарпты, па-ракарпты және лизикарпты) негізделген. Морфогенетикалык жүйе сонымен қатар жатынның орналасу ерекшеліктерін (жоғарғы, ортаңғы, төменгі) және баска белгілерді қамтиды.
331
Жемістердін іс жүзінде өсімдіктерді аныктауға кең түрде
колданылатын табиғи, сол сияқты филогенетикалык жүйесі
болмағаңдыктан, көшілік жағдайда жасанды морфолого-эко-
логиялык жұйеге сүйенуге тура келеді. Оның непзіне жемістердің мынадай белгілері жатады: 1) жеміс серігі —
перикарпийдің консистенциясы (құрғақтығы немесе шырын-дылығы); 2) тұкымның саны (біреу немесе көп); 3) какыра-майтын немесе қакырайтын жеміс (қақырау тәсілі); 4) жемісп түзетін жеміс жапыракшаларынын саны.
Жоғарыда аталған белгілер бойынша жемістер кұрғак және
шырынды же.міске, ал құрғак жеміс какырайтын көп тұқымды және какырамайгын бір тұқымды жеміске бөлінеді.
1.	Кдқырайтын кұрғак жемістер (129-сурет). Бұлар көп тұкымды құрғак жемістер. жеміс пісіп жетілген кезде, пери-
карпий қакырап, тұкымдары еркін шашылады.
Гоптама жеміс — бір жеміс жапырақшасынан пайда болған бір ұялы жеміс. Алдыңғы (бауыр) жағыңдағы жіпмен қакырайды (тегеурінгүл). Шөмішгүл, калтагұл және т б. өсім-діктердің күрделі гинецейінен күрделі топтама жемісі жетіледі.
Бүршақбас (боб) — бір жеміс жапырақшасынан пайда болган бір ұялы, тұқымдары бір қатарлы орналасқан жеміс. Піскен кезде бауыр және арқа жағындағы жіктері бірдей қакырайды. Бұршакбас бұршақтар тұқымдасына тән өсімдік-тердін жемісі (асбұрша» , ұрме бұршак. епстік сиыржонышқа және т.б ). Бұлардын кейбір түрлері бұршакбастын ішінде орналаскан және тұкымдарының екі арасы кесе көлденеңінен бөлініп жатады Мұндай жемісті бунақты немесе бнліиекті
129- с у рс т Мкыраиі ьм ідриш Асмһпер.
4	тшггжыа жсмн ( днсүчша); 6 қүр.млі тсиүпыв жемн швмішгуя).
(шоыыр); /
бършихын (капусті), >
Ьушқім бүршджкын.
бүршаккыміим (яргтқм), Л
И МУаШЫЖ (Корапшв),

кикнпр.
3 • ыецдулш, Н
сасыг. мендү аниі
В2
буршақбас деп атайды. Бұршак бастар ұзынынан екі жактаулы болып кана какырамай, кейде көлденен бөліктерге де бөлінеді (мия). Сонымен катар серіпле (спираль тәрізді ширатылған (көдімгі жонышка), какырамайтын бір тұқымды бұршакбаста
(эспарцет) кездеседі.
Б ұ р ш а к к ы н — екі жеміс жапыракшаларынан пайда
болған, екі ұялы көп тұқымды жеміс. Арқа және бауыр жағын-
дағы жіктері арқылы екі жақты, төменнен жоғары карай ка-кырайды. Бұршаккынның тұкымдары ұзына бойы тартыла біткен қалтарыска орналасады. Жемісгің ұзындығы көлдене-ңінен бірнеше есе артык. Бұршаккынды капуста және т.б. крестгүлділер өкілдерінен көруге болады.
Бұршаққынша — кұрылысы бұршаккын тәрізді, айырмашылығы жемісінің көлемінде ұзындығының көлде-неңіне қатысы 2-3 еседен аспайды.
Қауашақ (қорапша) — екі немесе бірнеше жеміс
жапырақшасынан тұратын, жеміс жапыракшаларының санына байланысты екі және көп ұялы болатын жеміс. Кейде
көкнәрдағы (7-11 жеміс жапырақшасы) және калампырдағы (5
жеміс жапырақшасы) сиякты жеміс жапыракшаларының са-
нына байланыссыз кауашак бір ұялы. Қауашықтың қакырау тәсілі әр түрлі. Көкнөрдің қауашығы тесіктері арқылы, мендуананікі — каклакшасы, қалампырдікі — тісшелері, сасық
мендуананікі — жактаулары арқылы қақырайды.
II.	Қақырамайгын (жангак тәрізді) құрғақ жемістер (130-сурет).
Мұндай жемістер пісіп жетілген кезде кақырамайды, бір
тұқымды.
130-су рет.
Какырамайгыя қүргақ жемістер:
А — жангақ (орманжаигақ); Б — жанғаюш; (карамық); В — дән (бңдай), Г— смсн жаңғағы (смен), Д — канатты (карапш); Е — бөлшекті канатты (үйенкі), Ж — тұкымша (күнбағыс), И,3—күрделі жанғакша 3— сарғалдак; Я— бүлдірген)
333
Жангақ немесе жанғақша— жеміс серігі сүректенген, сүйекке ұқсаЯіы. Жемісі көпшыігіңде бір, кейде 2-3 жеміс жалырақшаларынан түрады, бір түкымды, тұкымы перикарпий шлңде бос жүреді. Қүрылысы жағынан емен жан-ғағын осы толқа жатқызуға болады. Жангақтан айырма-
шылығы, ол үш жеміс жапырақшаларынан тұрады және жа-бын жапырақтарының ұлғайып осіп сүректенуінен жемісі енш түратын тостағалша тәрізді қосымшасы (плюсқа) жетіледі.
Ша.мшат пен талшынның жаңгакшаларының әркайсысы пке-
некті косымшаларда орналасады және де олардың 3-4 жантақ-
шасынын сыртын тағы да ортақ косымша коршап тұрады.
Г ұ қ ы м ш а — екі жеміс жапыракшасынан пайда болады. Бір тұқымды тұкымы жеміс серіктерімен кірікпей, бос орнала-сады. Кейбір осімдіюер тұқымшасының бір шетіңде айдарша-сы бар. Тұқымша күрделі-гүлділер және валерианалар тұкымдасынын өкілдеріңде кең таралған. Орман бүлдіргені мен сарғалдақтарының кейбір түрлерінде күрделі гинецейден күрделі тұкьгмша болады.
Қанатты жеміс — жеміс серігінің тері немесе жарғақ тәрізді канатгы өскіншесі бар тұкымшасы (қарағаштар).
Д ә н — Бір тұкьгмды, екі жеміс жалыракшасынан пайда болған кұрғак жеміс. Мұның жеміс серігі тұкым кабығымен кірігіп, кебекке немесе қауызға айналған. Бұған астык тұкымдастардың (бидай арпа, сұлы, жүгері және т.б. (жемістері) дәңдері жатады.
III.	Шырынды жемістер. Бұлар бір немесе бірнеше жеміс жапыракшаларынан пайда болады, жемістерінің ішкі бөліктері шырыңды, көпшілігі көп тұқымды (131-сурет.) келеді.
ІИырынды жемістер:
А,Б— жңдектср (А — хүзш, Б — картоп); В— алмалы-(алма); Г— померанец (апельсин); Д — асқабақты (кмяр).
334
бір немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан ырынды Жвдек қаракат, қызанак, баклажан, Кейбір
ж е м і с - бес ұялы жеміс. Бес жеміс жапырак-
II
жидек
түзілген, көп ұқымды, жеміс серігі — жемістердің (жүзім, қарлыған, алқа, қүрма және т.б.) кұрылысы алуан түрлі. өсімдіктерде, мысалы, қарлығаңда және қарақатта жвдектін
шырыңды бөлігі жеміс серігінен емес, тұкымнын шырыңды жабыңдарынан бөлінеді, ал жемісті жеміс серігі жауып тұрады. Анар жемісінің де өзінің ерекшеліктері бар, оңда жеміс серігі жемістің тері тәрізді жабыны мен үлпек қабыршақты қалта-рыстарын түзеді, ал шырыңды бөлігі инте» ументтерден жетілген тұқым қабықшасы.
Аскабақ жеміс-төменгі жатыннан қалыптасатын, үш жеміс жапырақшасынан тұратын көп тұқымды шырынды жеміс. Экзокарпийі қатты, сүректі эңдокарпиі шырынды болып келеді. Асқабактар тұкымдасына (асқабақ, қияр, қауын, қарбыз және т.б.) тән.
А л м а
шаларына мәңгі жатын ғана емес, гүлдің тостағанша жапырак-аларынын, күлте жапырақшаларының, аталықтарынын негіздері қатынасады. Алма жемісінің эндокарпийі салыстыр-малы түрде катты және тері тәрізді, ол үяларды екі-екіден бос орналасқан тұқымдарымен қоршап тұрады (алма жеміс алмұрт, алма және т.б.).
Померанец (тері кабықты жұмсак жеміс) — экзо-мезокарпийі (жемістің қабығы) терілі борпылдақ, көп ұялы, көп тұкымды шырыңды жеміс. Жеміс серігінің шырыңды болігі эңдокарпийі жатыннын шырынды қалташаларға айналған ішкі эпидермасының калындаған түктерінен пайда болған. Бұл жеміс цитрустарға (лимон, апельсин, мандарин) тән.
Сүйекті жеміс(132-сурет) — көбіне бір тұқымды болып келеді, бір жеміс жапырақшасынан өнеді. Жеміс серігі үш бөлікке жіктелген: экзокарпийі қабықша, мезокарпийі — жұмсақ,
— көп кабатты және сүрекгеніп кеткен (сүйек). Сүйекті жеміс-терге: раушангүлдер тұқымдасының және т.б. өкілдері жатады. Танқурайдың күрделі гинецейінен күрделі сүйекті жеміс дамвды. Сирек жағдайда кұрғақ сүйекті жеміс кездеседі, мысалы бадамның түрлері.
Гетерокарпия және гетероспермия. Өсімдіктің бір данасын-да (особь) әр түрлі жемістер мен тұкымдардың жетілуі. Бұл ерекшелік орта жағдайларына кең түрде бейімделуге мүмкіндік береді. Гетероспермия кейде бір өсімдікте емес, бір жеміс көлемінде байқалады. Мысалы, іргешөп туысының кейбір түр-лерінін бір қорапшасыңда канатгы және қанатсыз тұкымдар
жұқа және жұмсақ іырынды, ал эңдокарпийі
ие, шабдалы, долана
335
жетіледі. Ал алаботада тұқымынын 3 тині бар: ірі ашык коныр, орташа кара және ен майдасы жылтыр қара түсті. Ге ерокар-пия мен гетероспермиянын әр түрлі нұскалары әсіресе алабота-лар, айкышг ү дділер, шатыргүлділер, астықтар тұқымдасына тән.
Гетероспермияның ерекше түріне тұкымдардың физиоло-гиялык әр тектілігі жатады. Мысалы, бұршактар тұқымдасының көптеген әкілдеріңде бір өсі.мдіктің өзінде жентл ісінетін тез өсетін, және ісінбейтін тұкымдар жетіледі. Сонғысы өзінін тіршітік кабілетін ондаған жылға дейін сақгай алады.
Гүлді өсімдіктердіи өсі.мталдыгы. Жер жүзіңдеп жабык тұқымды өсімдіктер сан жағынан тірі организмдер арасынан екінші орын алады. Бұлар әр алуан экологиялык ортада — суда, жер бетіңдегі таулы, тасты, кұ.мды жерлерде, құлазыған куан далада, ауа айналып жерге түсетін сахарада, какылдаған аязы басым келетін солтұстікте — барлык жерлерде өседі. Әрине, өсімдіктердің кен таралуыңда олардың жеміс пен тұкымды мол беруіжн де манызы бар. Жабык тұқымды өсімдіктердін арасы-
нан ен аз дегендері ондап, жүздеп, көп түрлері он мындап, жүз мындап та жеміс және тұкым береді. Мысалы, арпаның, би-дайдын, сүлынын, кара бидайдың бір дәннен өнген түбі, жаксы өскен жылдары 1000 жеміс (тұкымі береді. Кейбір тұкымды аз беретін арам шөптердін бір данасы 15 мын тұкым берсе, ал олардың жеміс пен тұкымды мол беретіндерішң біреуі ғана 100 мыннан да артық тұқым және жеміс береді. Бір жазда бір меңдуана 100—450 мын, бір қызылкұйрык 500 мын, бір терек 27—28 миллионға дейін тұқым (жеміс) береді.
Әрине, бұл тұкымның барлығы бірдей өніп-есіп, ересек өсім-дікке айналатын болса, біраз жылдын өзінде бір гектар жерге
өскен терек тұқы.мынан таралып өскен ағаштардан ғана аяк алып жүретін жер қалмаған болар еді. Бір мендуананың тұқы-мының бәрі бірдей өніп-өсетін болса, 2—5 жылдын ішінде баска өсімдіктердің өсуіне керекті жер калмаған да болар еді. Іс жү-зінде олай болмайды, өйткені ол тұкымнын барлығы бірдей өзіне қолайлы келетін жағдайға түсе алмайды, тұскеңдері — өнеді де жетіліп ересек өсімдікке айналады, калғандары жой-ылып кетеді.
ТҮКЫМ МЕН ЖЕМІСПҢ ТАРАЛУ ЖОЛДАРЫ
Өсі.мдіктердін піскен жемістері, өскен жеріне ғана түспей, жел (анемохория), су (гидрохория), жануарлар (зоохория) және адам (антропохория) арқьыы алысқа таралады. Сол сиякты кейбір жемістер тұкымцарын әр түрлі кашыктыкка өздері де шаша алады. («құтырған кияр», шытырлак).
336
132 - с у р е т.
Сүйекті жемістер:
Л — кара оріхпң сүйекті хемісі; 1 — экэокарпий;
2 — ыезокарпий;
3 — эңдокарпий; 4 — түкьш; Б — таңқурайдың күрдет сүйехп хемісі
133-су рет.
Жел арқылы таралатын жемістер
1 — кау дәю; 2 — бакбак тукымшасы: 3 — гүлкек іре түкымшасы.
Жеміс пен тұқымды алыс кашыктыққа таратушының бірі — жел. Өсімдіктердің біраз топтарының (орхвдеялар, сұңғы-лалар) тұкымдары өте ұсақ, женіл, мвдлиграмның мыннан бір бөлігіндей ғана. Мұндай тұқымдар баяу ауа толкындарының ағысымен де тарала алады.' Едәуір ірі салмакты анемохорлы тұкымдар түкті келеді. Мысалы, талдарда (тал, көк терек, те-рек) және күреңоттарда (иваншай). Астық тұқымдастарда, мы-салы, кау тұкымынын өзінен ұзындығы бірнеше есе ұзын ка-уырсын тәрізді кылканы онын ұшуын женілдетеді. Сол сиякты көгтгеген кұрделі гүлділердің тұь ымдарығ-ың айдаршалары, оларды алып ұшатын парашют қызметін атқарады (мысдты, бакбак). Мұндай тұқымдар жел арқылы едәуір қашықтыкка үшып барады (133-сурет).
Қарағаш, шаған, үйеңкі кайың және тағы да баска сүректі өсімдіктердің қанатты жемістері жел аркылы таралады.
Су аркылы гигрофильді және гидрофильді өсімдіктер тұкымы таралады. Бұлардың жемістерінде гүрліше өскіншелер бар. Мысалы, кияқөлендердін ішінде жемісі бар үрленген кал-ташалары болады. Сонымен катар, сумен таралатын кейбір өсімдік тұқымдары мен жемістерінін сыртында су жұкпайтын түкгері немесе ішіне су кіргізбейтін тоз кабаты болады. Мұңдай жемістер мен тұкымдар суда қанша жүзсе де батпайды және шірімейді, өнімділігін де сактайды.
Жануарлар аркылы таралатын жемістер сырткы көрінісі кұрылысы жағынан өте алуан түрлі, олар кұрғақ күйінде, кей-де шырынды күйіңде болады. Құрғак зоохорлы жемістердін сырты әр килы ілмекті кылшықты, қармакшалары түкті келеді.
12~ ЗУ/,
337
Осылар арқылы жануарлардың жүніне жабысады да, бір жер-ден екінші жерге кейде өте алыска тарайды. Мұндай жолмен ошаған, кәріқыз, шоңайна, каратамыр, жабайы сёбі з, итошаған және гағы баскалар. Барлық шырынды жемістер — зоохория-лы. Бұларды жануарлар, немесе кұстар (орнитохория) жеген жағдайда олардың ас қорыту мүшелерінде, әсіресе сүректі жемістердің тұкымдары, өзгеріске ұшырамай түсіп қалады.
Көптеген әсімдіктердің, негізінен орман өсімдіктерінін тұқымы құмырсқалар (мирмекохория) арқылы таралады. Мұндай өсімдіктердін жеуге жарайіъін өскіншелері болады. Мирмекохорлы өсімдіктерге шепргүл, айдаршөп, сүйелшөп, жалтыршөп, қазжуа және т.б. жатады.
Каңбақ
(бұршақтар, қорғасын шөіпер, сорандар) тән. Бұл өсімдіктердің бұтақтануы жиі, пішіңдері шар тәрізді домалак. Бұлар жер асты бөліктерінен ұзіліп, жел айдайды да, қашықтықка домалал барады. Жол жөнекей тұкымдары шашылып, орта жағдайы колайлы болса, өніл-өсіл таралады.
Адам өсімдік тұқымдары мен жемістерін саналы түрде белгілі бір мақсатпен таратады.
ала мен шөлейтті аймақты өсімдіктеріне
Лабораториялық сабактар
1 — т а қ ы р ы п. Гүлдің кұрылысы
Сабаққа кажетгі объектілер, құрал-жабдыктар: 1. Өсіл тұрған немесе күні бұрын спиртке салынған қызғалдақтын алманың, капустаның, киярдың, шиенің, сарғалдактың, картоптың, тау калакдйының, асбұршактың, уқорғасынның, талдын гүлдері. 2. Әр түрлі гүлдердің макеттері. 3. Тозанкап және жатыннын кесіндісінің тұракты микропрепаратгары. 4. Стереомикроскоп, лупа, сапты ине, пинцет, зат әйнегі, екі түсті шыны ліқта, өткір ұстара.
Тап сырма. І.Гүл бөліктерінің орналасу зандылыктарын
зертгеу. 2. Әр түрлі өсімдік гүлдерінің тостағанша және күлте
жалырақшаларына, аталықтары мен аналықтарының сырткы құрылысыңдағы ерекшеліктеріне талдау жасау. 3. Гүл коршау-
ларына, андроцей, гинецейлерінің кұрлысына карай гұддердің әр түрімен танысу. 4. Симметриялы гүлдерге талдау жасау. 5.
Гүлдердің формуласын жазьш, диаграммасын сызу. 5. Жатын
типтері, гиницей типтері және плацентация типтерінің
ерекшеліктеріне көңіл аудару. 7. Тозанкдп ұясымен және тұқым бүрінің анатомиялық құрылысымен танысу.
138
Актнноморфты гүлдер. Кез келген өсі.мдік гүлінің кұрылы-
сымен танысуды екі түсті шыны такта немесе бір парак кағаз бетіне гүл боліктерін, гүлдегі орналасу ретін бұзбай, жекелеп, коюдан бастаған жөн. Ол үшін алдымен гүл серігінің тостағанша жапыракіиаларын ең сырт жағына (гүл серігінің сыртқы шеңбері), желектерді оның іш жағына (гүл серігінін ішкі шеңбері), желектердің іш жагына аталыктарды орналас-тырып алып, бұлардың нак ортасына, калған бос жерге аналыкты кою керек. Әр гүлдің аналығын ұзынынан және көлденеңінен кесіп, оның ішкі кұрылысының ерекшелігін бай-
қау кажет. Аналыктың астына гүл кіңцігімен гүл сағағын орна-ластырған жөн. Осыдан соң оларды лупамен, микроскоппен
карап, әркайсысының кұрылысын, ондағы өзгешеліктерін жеке-жеке зертгеп шығу кажет. Зерттеген кезде гүлдін жеке бөлік-теріне арнайы токталған жөн. Жоғарыда айтылған тәрпп бой-
ьгніза актиморфты қос қабат гүл серігі гетерохламидп мысал
рет нде кәдімгі алма осімдігінің гүлін талдап көрейік (134-
сурет).
1 - ж ұ м ы с. Алма гүлінін кұрылысы. Алма гүлі гетеро-хламидп гүлдер тишне жатады. Тостағанша жапыракшалары-ның саны 5, жартылай кіріккен үш бұрышты — қандауыр
134 - су р е т. Кадімгі а_іма
А — гүлшзн үзыиынан кесіңдісі; Б - гинецей жөне тостаганпіасы; В — жатыяның көлденең кесіңлсц
Г — гүДОн хиаграммасы; Г
I В I
Г— гүлдң диаграммасы, / - гұл сағағы; 2 — тостаганша; 5,— күлгге, 4 аналық ауъпы; 5 — аталыктгр; 6 — жатын үясы; 7 — жатын; 8 — түкым бүрплп; 9 — өткізлш шоктар; 10 стилодий
пішінді, төмен карай иілген; кұлте желектері ірі, саны 5, түсі ак немесе кыэғылт, пішіні жұмыртка тәрізді, кыска іъірнак-шалы, күлте желектері бір-бірімен киылысады. Олардың килыскан жерлерінің сырт жағынан тостағанша жапырағы ор-наласады; аталыктарынын саны 20-30, үш шеңбер тұзген. Дөңгелек немесе соклактау келген тозан қаптары ұзынша атальк жіпшелеріне жалгасады; в) аналык саны 1, бес жеміс жапыракшасынан тұрады, синкарпты. Аналықтын канша жеміс жапыракшасынан пайда болғанын жартылай кіріккен стило-дий санына карап аныктайды. Төменп түйіңді, әр ұяда екіден тұкым бүрі бар. Алма гүлінің фор.муласы Са, СО, А<*^ С,,. I. Жүмыс барысыңда алманың гүл шоғырының сурепн салып, гүлдің бөліктерін (гүл сағағы, гүл жапыракша т.б.) белплеу; 2. Гүл кесіндісінің суретін салып, төменгі жатын стилодий, ана-лык бөліктері, гүл серігін (тостағанша жапыракшалары, күлте желектері тырнакша, желбір) аталыктарын белплеу; 3. Гүлдін күлте желектерісіз аталықтарысыз суренн салып, одан жартылай кіріккен стилодийлерді белгілеу. 4.Жатынның көлденең кесіндісі суретінен жатын ұяларын және тұкым бүрлерін белгілеу, 5. Гұлдің формуласын жазыл. диагра.мма-сын сызу.
- ж ұ м ы с. Батпак күртка
II
ы (Лгі$ р$ешіасоги$) гүлінін
кұрылысы. Батпак құртқашашы гүлінін кұрылысын ал.ма гүліне
жасаған талдау ретімен жалғастырамыз. Морфологиялык кұры-лысы жағынан алма гүлінен басты айырмашылығы — бұл
өсімдік гомохламвдті күлте тәрізді гүлге жатады (135-сурет).
Күрделі монохазии гүл шоғырын түзепн ірі гүлдерін жа-бын жапырж жауып тұрады. Гүлдерінің гүл сағактары қысқа,
гүл шанағын үлпек гүл жапыракшалары тұтас жабады.
Ашық сары түсті күлте желектері екі шенбер түзеді. Гүл
серігінің сыртқы шеңберінің желектері ірі, жоғарғы жағы енді
жұмыртқа тәрізді болып, төмен карай жіңішкерген, жиектері
II
толқынды, гүлденген кезде төмен қарай шліп тұрады. Ішкі еңбер жапырактары теріс каңдауыр тәрізді, үшкір, сыртқы күлте желектерінен 2-3 есе қысқа, жиектері сирек толқынды. негізі ішке карай иілген. Аталык саны 3. Тозанкаптын астынғы
жағындағы жіпшесі енді (жалпак), одан төмен қарай үш кырлы, гүл серігінің түпгіне бекінген жөне түтіктегі ұзын шырындык-пен (нектарник) кірігіп кеткен.
Гүл түйіні (жатын) ұзын, үш қырлы, үш ұялы, әр ұяда тұкым бүрі екі қатар түзіп орналасқан. Аналык мойыны қыска гүл серігінің түтікшесінен жоғары көтеріліп тұрады, Пішіні гаспа тәрізді, сопақша немесе желек тәрізді саны 3. Жоғарғы жағында
340
екіге бөлініп ашаланған стилодийлері бар, төменгі беткейінде аналық ауызының бүртіктері мен тілшелі өскіншесі жаксы байкалады. Батпақ құртқашашы гүлінің формуласы:
Жұмыс барысында гүл кұрылысының ерекшеліктеріне аса көніл аударып, мынадай суреттер салып, белгілеу. 1. Гүл шоғырының көрінісі, ондағы гүл жапырақ (жабын жапырак) пен гүл жапыракшалары; 2. Гүл серігінің сыртқы және ішкі шеңбері желектерінің иілу ерекшеліктері; 3. серігінсіз гүл көрінісінің суретіндегі аталықтардың пішіндері, орналасу
Батпак. күрткашашы:
А — гүл серігікш көрінісі;
Б — гүлдш гүл ссрігінсіз үзыныжл кесіндісі;
Ь — аналык мойынысыз гүл;
Д—хатаннын келденен кесіндісі;
Г— гүлшя диаграммасы;
1 — гүл серігі жалыракшаллрынын сырткы, 2— іппсі коршаулары (шенберлері);
3 — гүл серігінін түтігі; 4 — аталык хіпшесі;
5 — тозаңкал; 6 — шырындык (шірнелік);
7 — стилодий; 8 — хатын;
9 — аталыктары; 10 — аналык мойоыны;
11 — түкым бүршіктері; 12 — хатын үясы;
13 — өткізгіш токтар.
136-су рет.
Егістік асбүршак:
д — гүлтн халпы кврінісі; Б — к үлте желектері, Б — хазылып көрсеплген аңцроцей; Г— аналық, Д — хатыннын көлденеңінен кесіндісі;
Е	— гүлдін диаграммасы; 1 — гүл сагагы;
2	— тостағанша; 3 — желкен; 4-ескек;
5 — ұзеклгтл хелектері; 6 — тырнаюпа;
7 — аталык тақтасы; 8 — тоэанкаггтар; 9 — аталык жілшесі; 10 — жатын; 11 — стилодий;
12 — аналык ауэы; 13 түкым бүршпп, 14— өткіэпш шоктар.
341
ерекшеліктері және желек тәрізді стилодийлері бар аналык мойынъг 4. гүл түйінінің көлденен кесіндісі. Жұмысты гүлдщ формуласын жазып, диаграммасын сыэумен аяктау.
Зигоморфты гүлдер
Зигоморфты гү.тдін күрылысымен танысу үшін асбұршак,
гүлдерін талдауға
таукалакай, бәрпі т.б. өсімдіктердің
болады.Талдау тәртібі актиноморфты гүлдерді талдағандағы
тәрпп бойынша жал ғастырылады.
3 - ж ү м ы с. Егістік асбүршак гүлініи кұрыіысы. Егістік асбүршак (136-сурет) гүлі зигоморфты, бес шенберлі. Тоста-ғаншасы кіріккен бес тостағанша жапыракшалардан тұрады. Күлтесінін бес күлте желектері тосгағанша жапыракшаларымен
кезектесіп орналаскан.
Күлте желектерінін пішіні әр түрлі. Ең үлкен жоғарғы так желек желкен (ту, жалау), бүйіріндеп екеуі ескек (канат), жоғарғы жиектері аркылы кіріккен төмендеп екеуі қайықша деп аталады. Күлте кайыкшасында гү.лдің аталыктары мен
аналықтары орналасады.
Аңдроцей 10 аталық.ан түрады. Онын тоғызы жіпшелерінін төменп жағы арқылы кірігіп, аталык тактасын түзеді. Ата-лык тактасы ортасынан бүктеліп анальпсты коршап тұрады. Желкенғе карама-карсы орналасқан оныншы аталык бос бо-
лады.
137 - с у р е т.
Аж таукалаклй:
Л — сырткы кврінісі; — гүлі, В — гүлшн диаграмшсы.
442
Гинецей бір жеміс жапырақшасынан тұрады, апокарпты, аналық мойны иілген, түкті ауызбен аяқталады, жоғарғы
1+2+р). (9)+1
Егістік асбұршақ гүлінін формуласы: Са(5) Со . А9)+1О,
Талдаудың соңында: 1) гүлдің сырткы көрінісінің; 2) тостағаншасының; 3) күлтелерінің; 4) аталық тактасы және бос аталығының 5) аналығының; 6) гүл түйнегінің көлденең кесіңдісінің суреттерін салып тиісті белгілерін жасау. Жұ-мысты гүлдін формуласын жазып, диаграммасын сызумен аяктау.
4 - ж ү м ы с. Ақ тауқалакай (Ьашішп аІЬшп) гүлінің күры-лысы. Ақ тауқалакай (137-сурет) гүлі зигоморфты, тәрт шеңберлі. Тостағаншасыңда кіріккен 5 тостағанша жапыракша бар. Тостағанша жапыракшалары төменгі жағында түгікпен, жоғарғы жағыңда бес біз тәрізді үшкір тісшелер мен аякталады. Күлтесі кос ерінді. Жоғарғы еріні дулыға тәрізді екі күлте желепнің кірігуінен, төменгі ерні күлте желегінің кірігуінен пайда болған. Төменгі еріннің ортаңғы бөлігі өте ірі, екі бүйіріндегісі жінішке тістер тәрізді. Барлық 5 күлте желектері төменгі жағында кірігіп, ішінде қиғаш орналасқан түкті сакинасы бар түтік түзеді. Ол тозаңдандыра алмайтын майда насекомдардың гүл ішіңде енуіне кедергі болады. Күлтенін түгік бөлігіне кіре берісі езу деп аталады. Аталық саны төртеу, оның екеуі ұзындау, күлте түтікшесінін төменгі ерін жағынан өседі, калған екеуі кыскалау, жоғарғы еріннің астына бекінеді.
Аналык 2 жеміс жапыракшасынан пайда болған, мойыны ұзын, тозаңқаптардан жоғары орналасады, аналық аузы екіге жіктелғен. Жоғарғы түйіңді. Жатын бастапқы кезде екі ұялы, қосымша косылыстардан бастап, біртіңдеп төртке көтеріледі. Шірне түтіктің түбінде бөлінеді, оған ұзын тұмсығы бар ара-лар ғана жете алады.
Олар шірне жинау барысында бір гүдден екінші гүл қонып жүріп, өсімдіктерді айкаспалы тозандаңдырады. Ақ тауқалакай гүлініңформуласы:^ Са(5) СО
2+2 (?)	....
Талдаудың соңыңда: 1) өсімдіктің жалпы көрінісгнің; 2) гүлінің бүйф жағынан көрінісіңдегі тостағанша мен қос еріңді күлтенің суретін салу. Формуласын жазып, диаграммасын сызу.
5-ж ү м ы с. Гүл серігінсіз гүлдер. Гүл серігінсіз жалаңаш гүлдердің кұрылысымен ешкі талдың гүлінен танысуға бола-
343
А — еі
138 - с у р е т. Ешкі тал:
139 - с у р е т.
гі талдын бутйгындағы аталых
сырға гү ддері; В — аналы». сырға
гүлдері, В— аталык гүл; Г — анд-іык гүл,Д — алалык гүлінщ диаграммәсы; Е— аналык гүлшш
диаграммасы; 1 — гүл жапыракіш; 2 — шырыңдык без; 3 — аталык. жшшесі, 4 — тозанкап; 5 — аналык
табаны, 6 — жатын, 7 — аналық ауызы
А — лалагүл гүлінін тозаңкабы; Б — жітыны;
В — түкым бүрі мсн үрык калтасынын гвддеьса сі; 1 — эпңаерма; 2 — фмброзлы кабаг, 3 — талстум (тоселмся кабат); 4 — дөнекер;
5 — тозаңдар; 6 - жатын кабыргасы, 7— етххзпш ток; 8 — жатын үясы; 9 — түкымбүрі; 10 — шіаіккп;
11 — түкым тірсеп; 12 — халаза, 13 — ингегументтср; 14 ~~ михрс лилс; 15 — нуисллус;
16 — үрык кдлтасы; 17 — жүмыртха клеткасы, 18 — синергкдтер; 19 — антмподгар; 20 — орта-іык яаро.
II '
Ешкі тал (138-сурет), талдар туысынын баска өкілдері
сиякты сырға гүл шоғырына жинакталған, дара жынысты майда
гүлдерден тұрады. Екі үйлі өсімдік. Гүлінін күрылысымен та-
нысу үшін аталык және аналык сырғаларын жеке-жеке карас-тырамыз. Сапты иненің көмегімен әркайсысынан бірнеше гүлді
бөліп алып, кол лупасы аркьыы караймыз.
Аталык гүлінін калың түкп гүл жапыракшамен жабылады. Оның колтығында екі аталык орналасады. Гүл шоғырынын осіне таяу жерде пішіні өзекше тәрізді өскіншені — шырын-дык болады.
Аналык гүлде де калын түкпен жабьшған гүл жапыракшасы жақсы көрінеді. Аналык аузы екіге бөлінген, аналык екі жеміс жапыракшасынан пайда болған гүл жапыракшасының қолтығында орналаскан. Ешкі тал гүлінің формуласы: (5 РоА2Со;£РоАоС
Жұмыс аталық және аналық гүллердің суретгерін салып
344
олардың формуласын жазып, диаграммасын сызумен аякта-лады.
6 - ж ұ м ы с. Аналык және ата.іыктыц анатомиялык күры-лысымен танысу үшін лалагүл өсімдігі гүлін алған ыңғайлы, өйткені лалагүл гүлі ірі және көрнекі.
Тозанкатың қүрылысымен танысу үшін тозанкапты ырғай өзепне кысып түрып бірнеше көлденең кесіңді дайындаймыз. Кесіңділерден уакыпиа препарат (дайын препаратгы пайдалану-ға болады) дайывдап, алдымен микроскоптын кііпі, одан кейін үлкен объективімен караймыз. Кіші объективпен караған кез-де тозанкдптың жатпы көрінісі, яғни дәнекер мен байланыскан екі жартысы (тек), төрт тозаң ұясы және ондағы тозандарды көреміз. Енді микроскоптың үлкен объективіне ауыстырамыз. Тозанкапты сырт жағынан біркатар клеткалардан тұратын эпи-дерма және кутикула каптап тұр. Оның астынғы жағынан клет-ка кдбыкшасы әр түрлі калындаған субэпидермальды немесе фиброзды кабаттын бір, кейде бірнеше катардан ірі клеткала-
рын көреміз.
Фиброзды кабатган ішке карай жұка келген майда клетка-лардан тұратын ыдырау (аралык) кабаты жатыр. Тозаңкаптың ен ішкісі төсемелі кабат немесе тапетум. Оның клеткалары ірі,
цитоплазмасы кою, бірнеше ядролы. Тозанкап ұялары тозанға толып тұрады. Лалагүл жатынынан дайындалған көлденең кесінділерден препарат дайыңдап микроскоптың кіші объекти-вімен карағанда жатынның кабырғасы, ұясы, түкым бүрі және плацента көрінеді. Одан кейін микроскоптың үлкен объектив-імен тұкым бүрінін кұрылысын караймыз. Сонда тұкым бүрінің нуцеллусы және интегументтері (сырткы және ішкі), тозаң санылауы (микропиле), оған карама-карсы халаза, тұкым тірсегі фуникулюс), көрінеді. Егер тұкым бүрі пісіп жетілген болса,
одан ұрык калтасы, оның микрогшле жағында жүмыртқа қал-тасы мен екі синергиді, халаза жағыңда үш кіеткадан тұратын антиподтары жаксы көрінеді (139-сурет).
Кайталау сұрактары
І.	Гүл бөліктерін атаныз.
2.	Гүл бөліктері кандай кызмет атқарады?
3.	Гүл серігі және оның типтері.
4.	Циклді, ге.мициклді және ациклді гүлдердің бір-бірінен айыр.машылығы неде9
5.	Актиноморфты, зигоморфты гұлдер деп қандай гүлдерді айтады
345
Ь. Гүл күрьыысынын ерекшеліктеріне карап кос жарнак-тылар мен дара жарнақтылар класына жагатын өсімдіктерді калай ажыратады?
7.	Гүл түйінінің (жатын) кызметі мен биологиялык манызы неде?
8.	Гүл түйінінің орналасуына карай гүддің баска беліктеріне қатынасының қаңдай типтерін (жоғарғы. төменгі, жартыіай төменгі) білесіз?
9.	Гүлдің формуласы мен диаграммасы, оның кандай белгілерінің көрсеткіші бола алады?
10.	Аталық қаңдай бөліктерден турады?
11.	Тозаңқапгың бөліктері (тек) және үялары дегенді түсіңдірініз.
12.	Фиброзды кабат, тапетумның атқаратын кызметі кан-дай?
13.	Тозаннын құрылысы, қызметі.
14.	Тозаң түгінің биологиялык маңызы.
15.	Гинецей дегеніңіз не? Типтерін атаңыз.
16.	Аналыкқандай бөліктерден түрады? Олардын аткаратын кызметі.
17.	Тұқым бүрінің бөліктерін және типтерін атаңыз.
18.	Тұқым бүрі қандай кызмет атқарады?
19.	Үрық қалтасы, онын құрылысы және жабық тұкым-дылардың көбеюі мен ұрпақ ауысуыңдағы манызы?
20.	Қосарынан үрықтанудын мәні неде?
21.	Тұкым бүрінен тұкымның пайда болуын түсіңдіріңіз.
2-такырып. Гүлшопдры
Сабаққа қажетті объектілер мен қүрал-жабдықтар: 1. Көрнекі морфологиялық гербарий «Гүл шоғыры». 2. Гүл шоғы-рының әр түрлі тигперін қамтитын бөлме өсімдіктері. 3. «Гүл шоғыры» туралы түсінік деп аталатын диафильм. 4. Сапты ине-лер, қол лупалар, екі түсті шыны такта.
Т а п с ы р м а. 1. Гербаривден гүл шоғырларынын типгерімен ганысу. 2. Лабораториялык сабақтарға арналған оку кұралда-рын, гербарий материалдарын және бөлме өсімдіктерін пайда-лана отырып, көрсетілген үлгі бойынша 3-кестені толтыру. Гүл шоғырларының типтерін ажыратып дағдылану. 3. Лаборатори-ялық дәптерге (альбомға) гүл шоғырларынын схемасын сызьш алу. 4. Такырыптын соңыңдағы қайталау сұрактарына жауап дайындау.
346
3 -к е сте
Гүл
оіырының
типтері
Шашақ жөне т. б.
Күрделі шатыр жөне т. б.
Монохазий
(бір сәулелі):
а) ирек
ө) бүйра және т. б.
I Қосиректі немесе қос бүйра гүл шоғыры жөне т. б.
Себет гүлдер кдлканшасы жөне т. б.
Гүл шогыры
Қыскаша сипатгамасы
Қаралған өсімшгтер
Богрикалық (рацемоэды) гүл шоғырлары. Жайгүл шоғырлары
Гүл шоғырының негізгі өсіне майда гүлдер шамамен бірдей, кейде өс негізінен үшына қарай біртіндеп қысқаратын сағақгары аркыл ы-орнал асады.
Күрделі гүл шогырлары Гүл шоғырларының негізгі өсі қысқарған. Одан екінші реттегі өстер шығып, бір деңгейде жай чатыр гүл шоғырымен аякталады
Ирек гүл шоғырында гүлдер негізгі өсі ің екі жағына кезектесіп орналасады.
Бүйра гүл шоғырына барлық гүлдер гүл шоғырының негізгі өсінін бір жағында орналасады.
Тирсоңдты гүл шоғырлары (тирс)
Гүл шоғырында алдымен дихази сиякты бірінші, екінші реттегі гүддер дамиды, ал одан кейін үшінші жөне келесі ретгегі гүл-дер монохазчйі бүтз ктану жолымен пайда болады.
Күрама (агрегатты) гүл шоғырла-ры Қалкднша төрізді бүтақтанган гүл шоғырының үшы шоғырла-рымен себет гүл шоғырларымен аякталады.
Қарлыған, жабайы шомыр, карақат, меруетгүл.
Сәбіз, аскөк, тмин, балднрған
балшытыр, гладиолус
ботакөз, кәдімгі қызылша, өзен гравиталы
майтамыр, ботакөз-дің түрлері иісті-шөп, бөріаяқ
көдімгі түймешетен, көдімгі мыңжапырақ
Қайталау сурақгары
1. Гүл шоғыры дегеніміз не?
2. Моноподийлі гұл шоғырының симподийлі гүл шоғырынан айырлашылығы неде?
3. Жай гүл шоғырын, күрделі ғүл шоғырынан калай
ажыратуға болады?
347
4,	Жай ботрикалык гүл шоғырынын типтерін атал, схемала-рын сызыл түсіңдірінв.
5.	Күрделі ботрикаіық гүл шоғырларынын типтерін сызба-нұсқасы бойынша түсіңдіріңіз.
6.	Симподийлі гүл шоғыры типтерінің ерекшеліктерін сыз-ба-нұскасын сызу аркылы түсіңдірініз.
7.	Күрделі моноподийлі гүл шогырының, күрделі симподийлі гүл шоғырынан негізгі айырмашылыктарын мысалдар келтіріп сызба-нүскасын сызып түсіңдіріңіз.
8.	Тирсоидты гүл шоғырын сипаттал, мысалдармен түсіндіріңіз.
9.	Кұрама гүл шоғыры деп, каңдай гүл шоғырын айтамыз? Сипаттамаларын сызба-нүскалар аркылы түсіңдірініз.
10.	Гүл шогырынын қандай өтпелі типтерін білесіз, атап, мысалдар келі іріңіз.
3 - т а к ы р ы п. Жемістін күрылысы, жүйесі және
таралүы.
Сабаққа қажетті объектілер, қ)рал-жабдықт^: 1. Өсіп тұрған әр түрлі өсімдіктердін жемістері, жемістердің коллек-циясы және кептірілген, ныктаңдырылған жемістер. 2. ІІІы-рынды және кұрғак жемістердін моделдері. 3. Диапозитив «Жемістер» 4. «Жемістер мен тұкымдардын табиғатта таралу тәсілдері» фильм. 5. Стереомикроскоп, қол лупасы, кандауыр, сапты ине, екі түсті шыны такта.
Т а п с ы р м а. 1. Зерттеу үшін алынган жемістерғе морфо-
логиялық толық таддау жасап, олардың жемістін кандай түріне
жататыңдығын аныктау және әр жеміске сәйкес өз атын беру. 2. Жемістің морфологиялык кұрылысыңдағы бейімделу белп-леріне мұкият көңіл аудара отырып, олардын таралу тәсілдерін
(анемохория, зоохория, гидрохория және т. б.) аныктау. 3.
Алынған мәліметтерді колдағы диапозитив бойынша және
фильмді карау аркылы пысыкгау. 4-кестедеп деректерді лабо-
раториялык сабактарға арналған оқу кұралдарын және, 129, 130, 131, 132, 133-суретгерді қосымша пайдалану.
4.	Талдау жұмыстарынын нәтижесі бойынша 4-кестені
толықтыру.
5.	Жеміс типтерінің және олардын құрылысынын суретгерін салу, тиісті белгілерін жасау.
6.	Тақырьш соңыңдағы сұрақтарға жауап кайтару.
348
4-ке сте
Жемістер
кемстің түрлері
Қыскдша сигиттамасы
Зертгеуге ітынғін өсш лшгер
Қақырайтын құрғақ жемістер (129-сурет)
Топггама жеміс (листовка) жөне күрделі тогпама жеміс (сборная листовка)
Бүршакбас (боб)
Бүршаккын
I
Бунақгы бүршаққын
Бүлшаққынша
•*
Кдуашақ
Апокаргтгы бір жеміс жапырагынан пайда болған, бір үялы жөне көп түқымды, бауыр жағындагы жігінен (тігісінен) қакырайтын қүрғақ жеміс. Күрделі топтаманың айырмашылығы, ол апокарпты бірнеше жеміс жапыра-ғынан пайда болады
Бір үялы, бір жеміс жапыракшасынан пайда болған. Арқа жөне бауыр жік-терінен какырайды Ьуршак-басгар төмеңдегщей бола алады серіппелі ширатылған көгпршіктөрізді торсылдақ
бір түқы.мды, жаңғак төрізді
бунакгы
Екі үялы, екі жеміс жапыракшасынан пайда болған, көп түқымды.
Уүқымдары ортасындағы ұзына бойғы қалтарыска бекінген. Арқа жөне бауыр тегістері арқылы қақырайды. Үзыңдығы көлденеңінен 4 есе жөне одан көп артык
Бунақгарга бөлінс ді
Үзындыгы көлденешнен шамалы ға-на артық, кейде тең
Егіспк теіеурінгүл, сарғалдақ, қара уқорғасын, тобылғы, казоты, шөмішгүл, дамаск соданасы
Егіспк асбұршақ, көдімгі үрме бүршак
Көдімгі жоңышка Датган астрагалы, торсылдақ асграгал Жабайы беде, орта беде, құм эспарнеті Мия
Крестгүл ділер тұқым дасына төн: қырық-қабат (капусга), кыша, рапс, шалкан жөне т. б.
Жабайы шомыр
Жүмыршақ, егістік қанатжеміс (ярутка), жаздық арыш (рыжик яровой)
Жаңғақ
Жаңғақша
Екі немесе бірнеше жеміс жапырақша-ларынан пайда болған. Қауашақтың қакырау төсілдері әр түрлі Какырамайтын (жанғак төрізді) қүрғақ жемістер (130-сурет)
Жеміс серігі кдтайған, сүректенген бір тұқымды.
Жаңгақган көлемінің кіші болуымен айырмашылык жасайды
Қарамықша, көкнор-лер, жолжелкен, мендуана
орманжанғақ, шам-шат, кедімп емен
жөке, егісгік карамық
349
Түкымша (семянка)
Ьөлшекп түқымша
Канатты жемістер
Дөнек, дөн (зерновка)
Жидек
Асқабак жеміс
Алма жеміс
Померанец
СүЙекп жеміс
Күріақсүйект! жеміс
Күрделі сүйек-
ті жеміс
Екі жеміс жапырағынан пайда болып, кауыз төрізденген жеміс серігі (кебеп) түқымымен кіріклеген
Пісіп жеплгеннен кейін бөлінія кетепн, бірак түкым түғырына бекін-ген ерекше тұғырда ілшіп түрагын екі түкымшадан түрады
Жеміс серігінде тері немесе жаргақ тәрізді канатты өскіншелері бар тү-қымшалар мен жашакшалар
Жұка тері тврідш жеміс серігі түкым кабықшасымен тығыз кіріккен
Шырынды жемістер (131-сурет) Жеміс серіпнің экзокарпйі, жүка, ал калған бөліктері етгі, шырыңды
Үш жеміс жапыракшаларынан түра-тын төменп жатыннан пайіа болған. Экзокарпи] сүрекіенген, көптүкым-ды, шырынды эндокарпиі негізшен плацентаның етжеңденіп өсуінен калыіпаскан
Жемістщ пайда болуына гүдлш жа-гынынан баска да бөлімдері: аталық-тың, гүл желектерінің, тостағанша жапыракшаларының төменгі бөлімде-рі, сол сиякгы гүл табаны қатынасады
Экзокарпиі эфир майлы; мезокарпиі күрғақ, борпылдақ, ақ; эндокарпиі шырынды, етгі
Сүйекп жемістер (132-сурет)
Жеміс серігі жүка экзокарпиге, егп, шырынды мезокарпиге жөне сүректе ніп катайған (сүйек) эндокарпиге жіктелген
Мезокарпий күргақ
Күрделі апокарпты гинецейден пайда болатын жеміс
Салкым (шок) жемістер
1 үл шоғырынын жеке гүддерінен пайла болған жемістердің кейбіреу-лері кірігіп бір жеміске, ал кейбіреу-лері жеке жемістерге айналады
Күрделігүлділердш жемістерг күнбағыс, көк гүлкекіре, бакбак
Ш атыршагү лд і л е р: аскөк, көдімп тмин
Кдрағаш, шаган, кдйың, үйеңю
Астык түкымдасга-рынын өкіллеріне төн
Жүзім, түныла,
карлыған, кызанак, баклажан, картоп,
кара жидек, мүкжңлек
Аскабактар <кү кымда-сына твн: асқабақ, кияр, кауын, карбыз
Алма, алмүрт, беке (айва), шетен
иитрустзрдын жеміс-тері: лимон, апельсин, маңдарин
Кара өрік, шие, шабдалы орік
Балам, кокос пальмасы
Гаңкүрай, кара бүддірген (ежевика)
Тұт, ананас, жүзім
Түшм мен жемістІц таралу жолдары
та ралу тәсілдері
Түкым мен жемістердеп бейімлелу белплері
Өсщшггер
Жел (анемохория) Жануарлар (зоохория) Су (гидрохория) Адам (антропохория)
Қаитәлау сұрактәры
1.	Жеміс жабық тұқымдылардың қандай мүшесінен пайда болады?
2.	Жемістің пайда болуына гүлдің жатынынан басқа да кан-дай бөліктері қатынасады? Мысалдар арқылы түсіндіріңіз.
3.	Жеміс серігі қаңдай қабаттардан тұрады? Сүйекті жеміс-тердің мысалыңда түсіндіріңіз.
4.	Каңдай жемісті жай, қандай жемісті күрделі жеміс деп
Олардың бір-бірінен айырмашылығы неде?
5.	Салқым жеміс деген қаңдай жеміс?
6.	Жемістерді қаңдай белгілеріне карап жүйелейді?
7.	Листовка, боб, бұршақтын, қауашакзың бір-біріне ұқ-састығы мен айырмашылығы кандай?
8.	Жаңғак, тұкымша, емен жаңғағы, қанатгы жеміс және дәннің ұксастығы мен айырмашылығы қандай?
9.	Жидек, алма жеміс, аскабақ же.міс, тері кабықты жұмсақ жеміс және сүйекті жемістердің ұқсастықтары мен айырма-шылыктары каңдай? Мысалдар келтіру.
10.	Қандай жемісті бунакты және бөлшекті жеміс деп атай-
11.	Жемістер мен тұқымдар таралуға қалай бейімделген? Олардың таралу тәсілдерін атап, мысалдар келтіру.
351
ҮШ ТАРАУ
ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАРЫ
ЖӘНЕ ТІРШІЛК ФОРМАЛАРЫ
Өсімдіктерге сыртқы орта жағдайларынын әсері. Сырткы орта тірі организмдерге және олардың бірлестігіне әсер етушілердің жиынтығынан тұрады. Тірі организмдер мен олар-ды коршап тұрған орта арасындағы өзара әсер және организм-дердің үнемі меңгеріп отыратын тіршілік жағдайларына бейімделуі жалпы жер бетіндеп тіршілікті камтамасыз етеді. Осындай өзара әсерді зерттеу экологияның непзгі міндетіне жатады.
Өсімдіктер экологиясы өсімдіктердің ортамен өзара карым катынасы, сонымен бірге жеке факторлардың және олардың жиынтығының өсімдіктер формасының пайда болуына әсері туралы ғылым. Мұның алдындағы тарауларда өсімдік мүшелерінің сырткы және ішкі құрылыс ерекшеліктері, олар-дың тіршілік жағдайларына байланысты екендіпне үнемі коңіл аударылды. Бұл тарауда солардан корытынды жасай келіп, өсімдіктердің непзп экологиялык топгары мен тіршілік фор-маларын карастырамыз.
Экологиялык топтары әдетте ортаның форма түзетін және физиологиялық маңызы бар, бейімделуін тудыра алатын фак-торына байланысты бөледі. Дегенмен өсімдіктер үшін өте кажетп. олардын құрылымына әсер етуші экологиялык фак-торлар топырак және ауа ылғалдығы, жарық. Сондыктан да көптеген экологиялық топтардын ішіңде, сыртқы бейнесі және анатомиялык кұрылымы жағынан бір-бірінен айырмасы бар өсі.мдіктерді кездестіруге болады. Олардың тіршілік формала-ры әр түрлі.
Тіршілік формасы немесе биоморфа <грекше «биос» ө.мір; «морфе» форма) деп, өсімдіктердің онтогенезінде белплі бір экологиялық жағдайда пайда болатын және негізгі бейімделу белгілері жиынтығын көрсететін езіндік сыртқы бейнесін (га-
^2
битус) айтады. Габигус алдымен өсімдіктердін жер үсті және жер асты вегетативтік мүшелерінің өсу ерекшеліктеріне бай-ланысты.
Өсімдіктердің белгілі бір түрінің особьтарына тән тіршілік формасы — ұзақ эволюциялық дамудың нәтижесі және ол тұқым қуалау белгісі болып бекінген. Осыған карамастан түрдің тіршілік формасы нақгы жағдайларға байланысты едәуір өзгеріп отырады. Мысалы, жөке ағашы сүректі тіршілік формасына жатады.
Тіршілік жағдай қалай өзгерсе де, ол шөптесін өсімдік бола алмайды. Бірақ бүл түрдің кейбір особьтері сымбатгы бір діңді ағаш (парктерде, көшелерде) қалпынан, бұтақтанған көп діңді ағашқа (сиретілген ормандарда, орман шеттерінде) және төселмелі бұтақтарға (жарық жетіспеуі және басқа факторлар-дың қолайсыз әсерінен) айналуы мүмкін.
ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЫЛГА.ІГА БАЙДАНЫСТЫ
ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАРЫ
Ылғалға байланысты өсімдікердің мынадай негізгі топта-рын ажыратады: 1. Ксерофиттер (грекше «ксерос» — қургақ; «фитон» — өсімдік) — топырактағы және ауадағы ылғалдың тұракты немесе уақытша жетіспеуіне бейімделген өсімдіктер. 2. Мезофиттер («мезос» — орташа) — орташа ылғалдық жағдайында тіршілік ететін өсімдіктер. 3. Гигрофитгер (грек-ше «гигра» — ылгал) — көбінесе атмосфералық ылғал мол жер-де гіріпілік ететін өсімдіктер. 4. Гидрофиттер (грекше «гидро» — су) — суда өсуге бейімделген өсімдіктер. Гидрофиттер суда жартылай батып тұрады, соңдықтан денесінін жартысы су ас-тында, жоғарғы бөліп су бетінде калкыл өседі. 5. Толығынан суға батып тіршілік ететін өсімдіктерді гидатофитгер (грекше «гидатос» — су) деп атайды.
Гидатофитгер — су өсімдіктері. Бұларға балдырлар, сужа-пырак (элодея), валлиснерия, көптеген шылаңдар, егеушөп, мүйіз-жапырак, тұңғиық, сары тұнғиык, наяда, дүнпршек т.б. өсімдіктер жатады. Бұлардың бірсыпырасы су түбіне бекініп (тұнғиык), біразы су кабаттарында (балдыршөп, сукөрік) бос жүреді.
Гидатофиттердің тіршілік ортасына байланысты құрьыы-мыңда өзіндік ерекшеліктер бар. Жапырактары жұка. Мыса-лы, сужапырак клеткалардың екі кабатынан ғана тұрады. Су асты жапырактары көбінесе жіп тәрізді бөлшектеніп кеткен. Дене беткейлері көлемді. Бұл ауа алмасуды женілдетеді, суда еріген оттегі өте аз. Су өсімдіктеріне жарык жетіспейлі, ойткені
353
Егеушөп сабагынын көлденем кесіндіск
жарык сөулелерінің бір бөлігі ғана сіңеді де, біразы су бетінен шағылысып, сіңе алмайды. Сондыктан оларға көленке сүйгіш өсімдіктердің ерекшеліктері тән.
Эпңдермасының үстіңп беткейіңде кутикуласы болмайды, болғанымен өте жұқа, судың енуіне кедергі жасамайды. Соңдықтан судан шығарылған су өсімдіктері бірнеше минут ішінде солып калады.
Су ауаға карағаңда едәуір тығыз, сол себепті өзіне батқан өсімдікгерді ұстап тұрады. Соның наіижесіңде су өсімдіктеріне механикалық ұлпанын аса кажеті болмайды. Соны.мен катар ауа таншылығына бейімделу нәтижесіңде су өсімдіктеріңде ауаға толы көптеген клеткааралык куыстар, аэренхималар пай-да болады (140-сурет). Клеткааралык куыстар өсімдіктердің суда жүзіп жүруін және ауа алмасуын қамтамасыз етеді. Күндіз фотосинтез нәтиже-сіңде оларға оттегі толады. Оттегі қаранғы түскенде ұлпалардын дем алуына жұм-салады. Тыныстану (дем шы-ғару) кезіңде бөлінген кө-міркышкыл газы клетка ара-лыктарыңда жиналып, күндіз фотосинтезге жұмсалады. Сол сияқты бұларда түгік-шелер нашар жетілген неме-се болмайды, өйткені өсім-діктер суды бүкіл денесінің бетімен қабылдайды.
Гидрофиттер — әдетте су коймаларының жағалауында
өседі (жебежапырак, алисма, қара өлеңшөп, қамыс, қорыс қырықбуыны, көіпеген кияқөлеңдер). Су қоймаларының түбіне көптеген қосалкы тамырлы тамырсабактарымен бекінеді де, су бетіне жапырақтары немесе жапыракты өркендері шығьш тұрады.
Гидрофиггердің барлык мүшелерінде су қоймасы түбіңдегі және суға батыі; гұрған бөліктерін оттегімен қамтамасыз ететін клеткааралык қуыстары жаксы жетілген. Көптеген гңдрофиг-терде пішіні және кұрылымы дамып жеплген орта жағдайына байланысты әр түрлі жапырактар пайда болған. Мысалы, жебежапыракты алатын болсак, онын су бетінен жоғары көтеріліп тұрған жапырағынын сағағы мыкты, жапырақ тактасы тығыз, пішіні жебе тәрізді, мезофиліңде бағаналы ұлпа жақсы
354
жеплген; жапырақ сағағында, сол сиякты тактасыңда да клет-кааралық куыстары бар.
Суға батып тұрған жапырактары ұзыншак, нәзік таспа тәрізді, жапырақ такгасы мен сағағына жіктелмеген. Ішкі кұры-лымы нағыз гидатофиттердің жапырактарына ұксас.
Гигрофиттер — ылғалды ормандар, мен өзен аңғарларының батпақты шалғыңцардың өсімдіктері. Өсіп тұрған ортасыңца ауа ылғалы жоғары болғанлыктан, бұларда судың булануы баяу жүреді немесе буланбайды, мұның нәтижесінде жоғарғы ағыс жолымен минеральдык затгардың козгалуы баяулайды. Басым көпшілігінің жапырағы жұқа, жалаңаш (түксіз), кутикуласы жұқа, устьицелері жабылмайды жапырактың екі бетінде де ор-наласады. Орталык цилиңдрі нашар жетілген, түпкшелері аз, тамыр жүйесі бетіне жақын орналасқан және аз бұтактанған. Гигрофиттерге көптеген аройниктер, көкбұталар, (верескілер), кейбір бегониялар жатады. Қоңыржай аймактың гигрофигтеріне баймана, шыгырлак (шыңкетер), батпақ қызылбояуы, кейбір кырык буындар жатады. Мәдени өсімдіктерден күрішті атауға болады.
Мезофиттер — орташа ылғалды ортада тіршілік ететін өсімдіктер. Бұған қоңыржай аймақтың жапырағын түсіретін агаштары мен бұталары: шалғын және орман шөптесін өсімдіктерінің басым көпшілігі (қызылбас беде, шалғын атқонағы, меруертгүл, снытъ), егістік дақылдардан — қатты және жұмсақ бидайдың басым көпшілігі, жүгері, сұлы, асбұршак, қытайбұршақ, кант кызылшасы, кенепшөп, бадам, жүзім, жемістік дакылдардың пыстадан баскасынын бәрі; көкөніс дакылдарының көпшілігі; сәбіз, қызанақ, қырыккабат т.б. жатады.
Ксерофиттер — ылғал тұрақты не.месе уактылы жетіспейтін ортада өсетін өсімціктер (141-сурет). Олар су тендестігін (ба-лансын) әр түрлі бейімделу арқылы реттейді. Морфологиялық кұрылысы жағынан ксерофитгер алуан түрлі. Бұған әр түрлі тіршілік формалары жатады, олардың бірсыпырасы алдыңғы тарауларда берілген. Мысалы, сабактары мен жапырактарыңда су корын сақтайтын сабақты-жапыракты суккулентгер (как-тустер, агава) сол сияқты жапырактардың әр түрлі дәрежеде редукциялануы (дрок, қылша). Бейімделу белгілеріне жапы-рак тактасыньщ колемін кішірейту (жусаңдар), жапырактың тікенекке айналуы (жантак), жапырақ тактасының түтікше төрізді ширатылуы (кау), қалың түктермен жабылуы (аюкұлақ) сиякты буландыруды азайтатын, өсімдікті кызып кетуден сактайтын белгілер жатады. Ксерофиттердің кұрғакшылыққа бейімделу белгілері (ксероморфты) анатомиялық кұрылысын-
да да анык байқалады. Олардың эпидермасын сырт жағынан
қадың кутикула қабаты жауып, ол кабат терендеп устьице санылауына дейін жетеді. Эпидерманың сыртына балауыз бөлініп, қабыршақ және таяқша төрізді пшіінге көшеді. Кейбір
пальмалардын өркенінің сыртына бөлінген балауыздың
қалындығы 5 мм-ге жетеді.
Ксерофиттердін устьинесі крипта (латынша Сгуріа — тале) деп аталатын терендікте, шұнқырда орналасады және о.іардын қабырғаларының кескін үйлесімі күрделі болып келеді. Мыса-
лы, алоэда клетка қабыкшас клеткаларынын өскіндері бір-
біріне жақындайды, сөйтіп су буынын ауаға шығуына кедергі
жасайды.
Олеандрада әрбір үлкен төледе бірнеше устыше орналаса-
ды да, ал төленің куысы жүмсак тығын сиякты жиі орналаскан
түктермен толып тұрады (141-сурет).
141- с у р е т.
Олеандра жапырагынын көлденец кесіндісі, крингада орналаскан устъицелер.
142 - с у ре т.
Жүзгін бутагылын коллеяеіі кесіндісі:
1 — эпидермд; 2 — склеренхиыа;
3 — хлоренхима; 4 — друэдар.
Ксерофиттердің екі тобын ажыратады: склерофитгер (грек-ше «склерос» — қатты) және суккуленттер (латынша «сукку-лентус» — шырынды).
Склерофиттер құрғак, қатты келеді, олар су мол болатын мерзімде де (көктемде) бойына су корын жинамайды, денесіңдегі ылғадцы 25%-ке дейін жоғарлатудан зиян шекпейтін ксероморфты құрылымды осімдіктер. Склерофиттердің жұлып алынған өркеңдері солмай ұзақ сакталады. Тамыр жүйесі куат-ты жетілген. Склерофиттерге жоғарыда айтылған ксероморф-тық ерекшеліктеріне косымша, клетка шырынынын осмостык қысымының жоғары болуы (40 — 60 — 100 атм) және жапырактарыңда, сабактарында механикалык ұлпанын (скле-
356
ренхима) жақсы жетілуі төн. Склеренхима тек қана өткізгіш шоқтарының құрамына емес, эпңдермаға жанаса жатқан кабат-тар түзеді (142-сурет). Склерофиттерге жүзгін, сексеуіл және тағы сол сиякты шөл, шөлейтті, құрғақ дала өсімдіктері жата-ды. Суккуленттер керісінше денесінін белгілі бір бөлігінде су қорын жинайгын, шырыңды, ет-женді өсімдіктер (өркендер ме-таморфозын караңыз).
Өсімдіктердіи субстратқа байланысты кейбір экологиялық топтары
Өсімдік пен топырақ тығыз қарым-қатынаста болады. Өйткені топырак — өсімдіктердің бекіну ортасы, сол сияқты органикалык қосылыстарды синтездеу үшін қажетті су мен ми-нералдық заттардың негізгі кәзі. Өсімдіктердің тіршілігі үшін топырақтың химиялық құрамы, физикалық қасиеті, құрылы-мы, ылғалдылығы және тағы басқа ерекшеліктерінің маңызы зор.
Өсімдіктердің топырақтағы қоректік заттарды қабылдау қабілеті әр түрлі. Осыған байланысты өсімдіктерді шартгы түрде эвтрофты, мезотрофты және олиготрофты үшке бөледі.
Эвтрофты өсімдіктердің топырақ құнарлығына талабы өте жоғары (дала, орманды дала, жалпақ жапырақты орман өсімдіктері).
Олиготрофты (грекше «олигос» — аз, «троф» — қорек) өсімдіктер қоректік затқа кедей топыракта өсе алады. Бұған құрғақ аңғарлы шалғын (аққылтан), құмайт топырақ (қарағай), шымтезекті батпак (шықшөп, мүкжңдек, ұлпабас, шымтезек мүктері) өсімдіктері жатады.
Тұздылығы жоғары топырақта өсетін өсімдіктер галофит-тер деп аталады (грекше «галос» — түз). Тұздылық мөлшері және ерекшелігіне қарай: сор және сортан деп бөлінеді.
Сордың бет жағын тұзды су басып жатады. Бұларда көктемде ылғал мол болады да, жазға қарай тұздылығы артып, бет жағы тұзды қабыршақпен жабылады. Тұздану негізінен сода және гипс есебінен жүреді. Сортанда тұз топырақтың төменгі қабат-тарыңда жиналады, жоғарғы кабаттары тұзсыз. Топырактың бұл кабаты құрылымсыз болады. Топырактың төменгі қабаты тығыз, кепкен кезде бағаналы бөлікгерге және кесектерге жа-рылады. Негізгі галофиггерге сор өсімдіктері жатады. Олар ала-боталар тұкымдасының өкілдері. Сыртқы көрінісі жағынан га-лофитгер суккуленттерге ұқсас, суға қаныққан (салмағынын 92%-не дейін). Тамырлары біршама нашар, теренге кетпейді.
Б. А. Келлер галофиттердің мынадай типтерін ажыратады:
357
1. Бүзаубас сортан типі. Жапырактары катты өзгерғен, шы-рынды, сабағы бунақталған өсімдіктер. 2. Шведка (Зпаеда таг-іііта) типі. Жалырактары өзгермеген, шырыңды етжеңді өсім-діктер. 3. Көкпек типі. Жапырақтарынын беткейінде көпіршік тәрізді түктерғе үқсас су сактайтын ұлпалары болады. 4. Ет-жеңді емес сортандар типі. Өсі мдіктердін сабактарыңда, жапы-рактарыңда тұзды ерітінділер бөлініп тұратын бездері болады, осылар аркылы өсімдік өз денесіндегі артык тұздан арылады.
Өсімдіктердің басым көпшілігі үшін тұздың жоғарғы кон-ценірациясы өте зиян, мысалы, ас тұзы топыракка 2-3 процент болған жағдайда өсімдік өледі. Осыған карамасіан галофи-ттердің денесіңде ас тұзының мөлшері өте жоғары (49-50% -ке жетеді). Галофиттерге өте жоғары осмостык кысым тән, сондыктан олар тұзды топырактан ылғал қабылдай алады. Галофиттердің көпшіліпңде, ол 20-30 атм, кейде 100 атм-ға жетеді, ал кейбіреулеріңде 150 атм болады.
ӨСПИДПСГЕРДІҢ ЖАРЫҚКА БАЙЛАНЫСТЫ ЭКОЛОГИЯЛЫК ТОПТАРЫ
Жарыктың жасыл есімдіктер үшін физиологиялык мөні зор. олар жарық жеткілікгі болған жағдайда ғана калыпты өсіп дами алады. Жарық өсімдіктердін сыртқы көрінісіне, анатомиялык құрылысына әсер етеді. Жарық жеткіліксіз жерде өскен өсімдіктердің (этиолданған) реңі солғын жасыл, буынаралық-тары ұзарған, жапырактары майда. Табиғатта белгілі дәрежеде этиолданған өсімдіктер орманның төменгі белдеуінде, шалғыңда кездеседі.
Жарықтың өсімдіктердін сыртқы пішініне ғана емес, ішкі құрьиымына да, әсіресе бәрі бірдей дәрежеде кажет етпейді. Соған байланысты өсімдіктерді үш топқа бөледі: 1) жарык сүйгіш өсімдіктер — гелиофиттер (грекше «гелиос» — күн). Бұлар жарык мол жерде ғана өседі. Бұған туңдра, шөл дала және ормансыз тау шындарының өсімдіктерін жаткызуға бо-лады. Кдрағай, балқарағай, шаған, емен, тал жарық сүйгіш өсікідіктерге жатады. 2)көлеңкеге төзімді өсімдіктер (факуль-тативті гелиофиттер) жарық мол жерде тіршілік ете алады және де көлеңкеге де төзімді болады. Бұған шалғыннын көптеген өсімдіктері, шырша, самырсын, шамшат, жөке ағашы, үйеңкі, көптеген папортниктер мен мүктер т.б. жатады. 3) Көлеңке сүйпш есімдіктер — сциофиттер (грекше «циа» — калеңке) Бұлар көлеңкелі жерлерде ғана тіршілік ете алады. Бүған Еуро-па құсықшөбі, саумалдық және көптеген орман өсімдіктері жа-тады.
358
Жарыктын каркындылығы, сол сиякты жарыктын ұзактығы экватордан полюске карай, ендіктерге сәйкес жыл бойы өзгеріл отырады. Экваторда күн мен түн тең. Ал калған аймактарда экватордан солтүстікке және онтүстікке карай күн мен түн жылына екі рет — көктемгі және күзгі күн мен түннің теңесуі күңдері ғана тең болады. Күн мен түннің ұзактығы (фотопери-одизм) өсімдіктің дамуына үлкен әсерін тигізеді. Соның нәти-жесіңде солтүстік аймақтың өсімдіктері онгүспкпен салыстыр-ғаңда даму циклін кыска мерзім ішіңде өтеді. Солтүстікте жылу-дын жетіспеуі жарыктың ұзақ түсуімен толыктырылады. Осыған байланысты өсімдіктердің екі тобын ажыратдды: 1) ұзак күн өсімдіктері (солтүстік еңдіктері мен биік тау өсімдіктері). Мәдени өсімдіктерден арпа, сұлы, қара бидай, көкнәр, шалғам және тағы басқалар. 2) кыска күн өсімдіктері. Бұған тропика және субтропика табиғат аймактарының өсімдіктері мен коныржай климаттың ерте көктемгі, коңыр күздегі өсімдіктері жатады. Мәдени өсімдіктерден: кьпайбұршақ, күріш, темекі, макта, және тағы баскалар.
ӨСІМДІКГЕРДЩ ТІРІШЛЖ ФОРМАЛАРЫ
пердесін (физиономиясын) аныктайды.
Өсімдіктер мен ортаның тарихи үзак карым-катынасының нәтижесіңце табиғатга өсімдіктердің экологиялык топтары (ксе-рофиттер, гигрофитгер және басқалар) ғана емес, тіршілік фор-малары да калыптаскан. Жер бетін жауып тұрған осімдіктер жамылгысының негізгі құрылым бөліктерін белгілеу үшін «өсімдік формасы» деген түсінікгі алғаш рет өндірген ботаник ғалым А. Гумбольдт еді. Ол өуелі 19 өсімдік формасын ажыраткдн, олардың кейбіреулері: банан, сүректі папортник, астык, мүк. Осыңдай «формалар» жиынтығы жөне олардың әркайсысының үлесі зерттелетін аймак өсімдіктер жамыл-ғысының
Құрылымдык топтар жөне өсімдіктер жамылғысының ге-ографиясы туралы ғылымның басты кезеңі А. Гризебахтың жұмысымен байланысты. Ол өсімдік формасының санын 60-қа дейін жеткізін оларды «өсімдіктер формасы» деп атады.
Тіршілік формалары туралы ғылымның одан ары дамуы А. Н. Краснов, А. Б. Келлер, И. Г. Серебряковтың есімдерімен тығыз байланысты. Белгілі ботаник — эколог А. Б. Келлердің (1933) айгуы бойынша, «тіршілік формасы деп өсімдіктердін дене кұрылымымен, оның белгілі бір класка, тұқымдаска және туысқа жатуымен тығыз байланысты экологиялық бейімделу жүйесін түсіну керек». В. Алехин (1944) «тіршілік формасы
359
өсімдіктің сырткы көрінісінде бейнеленген, оның жерплікті тіршілік жағдайына ұзак уакыт бейімделудің нәтижесі» деп аныктайды.
А. Б Келлердін аиыктамасында екі непз. генетикалык (белгілі бір системалық топқа жатуы) және экологиялык бейімделу камтылған. И. Серебряковтын (1962) анықтауында осы екі непз камтылады және де тіршілік формасының мор-фологиялық мәні жете силатгалады.
Өсімдіктердіц тіршілік формаларынын жүйесі. Өсімдіктердін физиономиялық, яғни сыртқы бейнесіне непзделген жүйесін төмеңдегідей карастыруға болады:
1.	Ағашгар — жер бетіндегі бөліктері толық сүректенегін көп жылдық өсімдіктер, қуатгы жетілген ерекше жеке-дара бір діңі болады.
2.	Бұталар — жер бетіндегі бөліктері сүректенетін көп жыл-дық өсімдіктер. Ағаштардаң айырмашылығы, ерекше жеке-дара діңі болмайды, өзара шамалас бірнеше діңі бар, бұгакгануы жер бетіне таяу басталатын сүрекп өсімдіктер.
3.	Бұташықтар — бұталарға ұқсас, бірак бойы аласа, 50 см-ден аспайды (қара жидек, вереск).
4.	Жартылай бұталар — өркендерінін төменгі бөліктері ғана сүректеніп, жоғарғы бөліктері жылма-жыл қурап түсіп отыра-ды (жусаңдар, жебір).
5.	Лиандар — сабактары арқылы өрмелеп, жармасып және
шырмалып өсегін өсімдіктер (жүзім, кұлмак, баркытшөп, мауық).
ыр-
6.	Жастықша өсімдіктер — коректік заттарға кедей тасты, кұмды, шымтезекгі және суық жерлерде өсуге бейімделген. Негізгі морфологиялык және физиологиялық ерекшеліп: тығыз бұтакталған, ұзарып өсуі шектелген, аласа, өркендері бір-біріне тығыздхіып, жакындаған, өркеннің жоғарғы жағы дөнгеленіп шырпылған тәрізді. Сондықтан жастык пішіндес болады. Жастықша өсімдіктер іш жағыңда ылғал, жылу сактайды. Бұлар биік тау шыңдарынын, мұхиттағы тасты аралдардын, теңіз жағалауларының, арктикалық тундраның өсімдіктері (143-су-рет).
7.	Суккуленттер — су корын сактайтын шырынды өркеңді көп жылдық өсімтктер (түбіртек, кактустер, агавалар).
8.	Шөптесін өсімдіктер көп жылдык және бір жылдық, бұлар тіршілік формаларының мынадай топтарына бөлінеді: кіңдік тамырлылар, шашак тамырлылар, ұзын және қыска тамырсабақтылар, жуашықтьыар, шымдылар, түйнек түзушілер, жер бетінде төселмелі және жер бетіңде столоңдылар.
Бұл жүйелеудің негізіне өсімдікпң сырткы органың әсерінен
360
144 - с у р е т.
Өсімдіктердіц Рауикмер бонынша тіршілік
формалары. Қүрылық өсімдіктері:
143 - с у р е т.
Пішіні жастықша тәрһді деімдіктер:
1,2 — хастыкша төрізл өсімдкгтердиі қүрылысынын сызба нұсқасы; 3 — Азорелла өсімщгі
— фанерофитгер; 2 — хамефитгер; 3 — гемикрипт
4 — геофитгер; 5 — терофитгер. Су өсімдкгері, 6 — гелофитгер; 7, 8 — педрофитгер
(қою кара түспен қыстап шығатын, ал ақ түспен еліп қалаіын бшпмдері беллленген).
пайда болған өсуінің сыртқы көрінісі және вегетативтік
мүшелері тіршіліғінін ұзақтығы алынған.
Барлык жабықтұқымды өсімдіктердің тіршілік формаларын
ескере отырып Дания ғалымы К. Раункиер (1905) өзінің соны
жүйелеуін үсынды. Бұл жүйелеудің негізіне өсімдіктердін сыртқы бейнесі — габитусы емес, негізгі морфолоғо-физиоло-гиялық ерекшеліктері алыңцы. Бұл жүйенін физиологиялык принципі — өсімдіктің тыныштык кезеңге (жауабы); морфоло-гиялык принципі — бұршіктердің немесе өркендердің
өсімдіктер өсуіне қолайсыз жыл мезгілдері кезіңде орналасу-ының топырактың жоғарғы беткейіне қатынасы. Бұл жүйе іс жүзінде қолданылады және жабықтұқымдылардың тіршілік формаларының эволюциясын, ағаштардан бастап шөптесін өсімдіктерге дейін, зоналар бойынша көрнекілейді.
И. Джефридің, кейінірек Э Синнота мен И. Бейлидін мик-роскоптық салыстырматы морфологиялық зертгеулері сүректі-лердің шөптесін өсімдіктерден біршама көне екендігін дөлелдеді. Сол сияқты тіршілік формаларының құрамы кли-
маттық жағдайлардың көрсеткіші де бола алады.
К. Раункиер жоғарыдағы көрсеткшітерді қамти отырып, тіршілік формаларының ірі бес тобын ажыратады: Олар: фане-рофиттер, хамефиттер, гемикриптофиттер, криптофиттер және терофитгер (144-сурет).
1.	Фанерофитгер (грекше «фанерос» — ашық, анық) — бұған ағаштар, бұталар, сүректі лиандар, эпифиттер жатады. Фанерофитгердің жаңдандыру бүршіктері топырак бетінен 25
см-ден жоғары орналасады, олар қыстайды немесе құрғакшы-лық мезгілді басынан өткізе алады. Осыған байланысты
361
ығарады. Эпифит тек кана шөптесін
ксе-
амалы
II
бүршіктері бүршік кабыршактарымен жабылады. Бүлай етпейгін фанерофиггер де бар. Олар — ылғалды тропикалык орман өсімдіктері Өсімдіктер бойынын биіктігіне карай Раун-киер бұл топты мегафанерофиттер, мезофанерофиттер, микро-фанерофигтер және нанофанерофитгер (грекше «мега» — үлкен, ірі; «мезос» — орташа-, «микрос» — кішкентай; «нанос — ергежейлі) деп бөледі.
К. Раункиер фанерофиттерге эпифиттерді және суккулент-терді жаткызады. Эпифиттер — ылғалды тропикалык орманға тән, бүршіктері ашык, бүршік кдбыршактарымен қалталмай-тын өсімдіктердің ерекше тіршілік формасы. Систематикалык құрамы және экологиялык топтары жағынан алуан түрлі. Ба-сым көпшілігі папоротниктер мен орхидийлер. Эпифиттер тропикалық орманның ағаштарының діндері мен бұтак-тарының жоғарғы деңгейін мекен орнына пайдаланады, өсіп денесін жарыкка
өсімдіктер емес бұталар және ағаштар да бола алады. Эколо-гиялық тұрғыдан орманның іш жағына карайғы көлеңкелі жеріңдегі ағаштарға орналасып өскен эпифиттер гигрофиттер, ал ағаштардың жоғарғы деңгейі, ұшыңдағы эпифиттер рофиттер. Соңғыларының жапырактары шырыңды, олардын
денесіңде су қорын жинайт ын арнаулы орыңдары, түйнектері болады.
2.	Хамефиттер — бүршіктері топырак денгейінен ғана (25 см-ден жоғары емес) жоғары орналасады. Бұларға бұташықтар, жартылай бұталар, жартылай бұташықтар, көптеғен төселмелі өсімдіктер, жастыкша өсімдіктер жатады. Суык және қоңыржай климатта бұл тіршілік формаларынын бүршіктері қар астыңда қыстап шыға алады.
3.	Гемикриптофиттер (грекше «геми» — жартылай; «крип-то» — жабамын) — көп жылдық шөптесін өсімдіктер Олардың бүршіктері топырақ деңгейіңде немесе онымен шамалы ғана жабылып орналасады. Қыстап шығатын бүршіктерді өсімдік-тердің калдыктары жауып, қосымша қорғайды. Раункиер гемикриптофиттерді протогемикриптофиггер жөне жертағаңды гемикриптофиттер деп екіге бөлді. Протогемикриптофиттердін жандану бүршіктері орналасқан негізіне дейін жыл сайын шіріп кететін, жер бетінде үзарған өркендері болады. Жертағанды гемикриптофиттердің топырақ деңгейінде тұтас қыстап шыға алатын кысқарған өркендері болады. Қыста алдында жерта-ғанның сабағы жер бетіңде қалатын бүршікті топыракка қарай тартып орналасады.
4.	Криптофитгер — жандану бүршіктерінін орналасуьша қарай: геофиггер жөне гидрофиттер деп бөлінеді. Геофитгердің
362
(грекше «гео» — жер) бүршіктері топыракта бір сантиметрден
бірнеше сантиметрге дейінгі терендікте орналасады. Бұған
тамырсабақты, түйнекті, жуашыкты өсімдіктер жатады.
Гидрофиттердің вегетативтік өркені суға батып тұрады, сондықтан бүршіктері су астыңда қыстайды.
5.	Терофиттер (грекше «терос» — жаз) — бір жылдық
өсімдіктер. Бұлардың тіршілігі бір вегетациялық кезенде аякталады. Жылдын қолайсыз мерзімін тұкым түріңде ғана ба-
сынан өткізеді.
ӘДЕБИЕТТЕР
Александров В. Г, Анатомия растгний. Иад. 4-е — М.: Высшая школа, 1966.
Арыстамаахиев С. А., Рамазанов £ Р Кдзакстан өсімдіктері. — Алматы, 1977.
Бавтуто Г. А. ЛабораторныЙ практикум по анатомии и морфологии расте-ний. — Минск: Высшая школа., 1985.
Барыкина Р П., Кострикова Л. Н, Кочемарова И. П Практикум по анатомии растений. (Под ред. Д. А. Транковского. Иад. 3-е — М.: 1979
Ьасилъев А. Е, Воронин Н. С., Еіеневский Л. Г, Сфебрякова Т. И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. — М.: ІІросвешение, 1988.
Вехов В. Н.,Лотова Л И., Филин В. Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений: Вегетативные органы. — М : 1980.
Воронин Н С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфо-логии растений. Изд. 3-е — М.: 1981.
Горышина Т. К. Экология расгений. — М.: Высшая школа., 1979.
Жизнь растений. — М.: Просвешение, 1974, 1980. — 1. 1, У(1).
ЖукоескийП М Ботаника. Иад. 5-е — М.: Колос, 1982.
Киселева Н С, Шелухин Н. В. Атлас по анатомии растений. (Под ред. С. В. Калишевича. — М.: 1969).
КиселеваН С. Анатомия и морфология растений. Иад. 2-е — Минск, 1976.
Кудряшева 3. Н. Зубкевич Г. И. Курс лабораторных занятий по морфологии растений. — Минск, 1970.
Мусакулов Т. Ботаника. — Алматы, 1975.
Наумов Н. А., Козлов В £ Основы боганической микротехники. — М.: 1954.
Сфебряков И Г. Мофология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952.
ТутаюкВ. X. Анатомия и морфология растений. Изд. 2-е. — М : 1980.
Федоров Ал А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т Атлас по описательной морфологии высших расгений: В4-х Г. — М.: Л.: 1956. — 1979. Т. 1—4.
Хржановский В. Г. Курс обшей ботаники. М.: Высшая школа, 1982.
Хржаноеский В. Г, Понамаренко С. Ф. Ьотаника. — М.: 1979.
ЧерноваН. М., БыловаА. М Экология. — М.: Просвешение, 1981.
і Эзау К. Анатомия семенных расіений. Пер. с англ. — М : Мир., 1980. кн. I и
364
М А 3 М ¥ Н Ы
Алғы с*п
I т а р а у. Өсімдіктер әлемініҢ пайда болуы жөне дамуы ....................4
всімліктердж табиғзттағы және адам өміріндегі манызы........................9
Боганиклнын даму тарихы.................................................... 10
Өсічдіктер дүниесін корғау................................................. 17
Ботаннканын негізп бөлімдері .............................................. 19
II т а р а у. Клетка туралы ілім (Цитологияі.....................20
Клетха туралы ілімнін тарихы.....................................20
Тірі материяның күрылымдык ншпнлері..............................22
Өамдік клеткасынын күрылысы......................................24
Протопласт және оның күрамлас бөліктері..........................26
Цитоплазма ......................................................26
Ядро .................................  *...............*........39
Туынды іаттар....................................................47
Вакуоль және клетка шырыны.....................................  50
ІСлегкакдбыкшасы ............................................    57
Клетка онтогенезі................................................62
Микроскоптын күрылысы..........................................  65
Лабораториялык сабактар..........................................70
І-такырып Микроскоптың күрылысы жөнс онымен жүмыс жасау..........70
2-такырып. Өсімдіктер клеткасының күрылысы..................72
3-такырып Хлоропласт А лғашкы крахмал ....................  74
4-такырып. Пластидтер ......................................79
5-гакырып Клеткалағы туынды заттар және кристаддар..........82
6-такырып. Клетка кабыкшасы ................................89
П т а р а у. Өсімдік үлпалары.....................................................92
Өсімлк үлпалары туралы жалпы түсінік..............................................92
Үлпалардын жіктелуі (классификаииясы).............................................93
Түзуші үлпалар (меристемалар).....................................................95
^^абьп^ды к ү л пал ар«.................. *....................................................................... 98
• Ассимиляниялаушы кор жинаушы, кабыллаушы (сорушы), ауа алмастырушы (аэренхима) үлпалар.............................................   107^,
Бөліп шыгарушы үлпалар............................................................ 109
Мсханика.лык үлпалар . ..................................................... 115
Өпизпш үлпалар.................................................................... 120
Өткізгіш шоктар.................................................................126
365
Лабораториялык сабақтар......................................... 128
1-гакырыл. Алғашкы түзуші үлпалар.......................... 128
2-гакырып. Алғашқы жабындык үлпалар жөне түктер мен кабыршыктар................................................ 131
3-тақырып. Соңғы жабыңдык үлпалар.......................... 137
4-іақырып Механикалык үлпалар............................   139
5-тақырып. Өткізпш үлпалар................................. 142
6-такырып. Сосуд-талшык шоктары............................ 144
IV т а р а у. Vрык оен нсюн-гүлді өсімдіктер оитогеяезінін басталкы кеэеаі................................................. 151
I үлді өсімдіктер түкымының күрылысы............................ 151
Өсюн ........................................................... 156
Лабораториялык сабактар......................................... 158
1-такырып. Гүкымның күрылысы............................... 158
2-такырып. Өскшнің күрылысы............................     160
X т а р а у. Өсімдіктердің вегетативтік мүшелері.............. 164
Тамыр жөне тамырлар жүйесі.....................................166
Тамырдың анатомиялык күрылысы......?.......................... 168
Лабораториялык сабактар....................................... 178
1-такырып. Тамырдың морфологиялык күрылысы............... 178
2 такырып. Тамырдың анатомиялык күрылысы................. 182
VI т а р а у. Өркен және өркендер жүйесі.
187
Жалпы сипаттама................................................      187
Лабораториялык сабактар........................................200
1-такырып. Өркен жөне оның непзгі элементтері ............200
Жапырак........................................................207
Жапырактын морфологиялык қүрылысы..............................208
Жапырақтың анатомиялык күрылысы......../.......................215
Жапырактіршіліпнің үэактъны....................................220
Лабораториялык сабактар .......................................224
1-такырып. Жапырактын морфологиялық күрылысы..............224
2-такырып. Жапырактын анатомиялык күрылысы ..............
Сабак......*.........'.........................................232
Сабақ морфологиясы ............................................ 232
Сабактын анатомиялык күрылысы.................................  235
Лабораториялықсабактар..........................................249
1-такырып Сабактын морфологиялык күрылысы .................249
2 гакырып Сабактыңанатомиялыккүрылысы..................... 251
Вегетативлк мүшелердің метаморфозы............................. 254
Өркен метаморфоздары............................................265
Іамырдың непзп гүр өзгерісгері ................................261
Лабораториялықсабактар..........................................266
1-тақырып. Өркеңдер метаморфоадары........................266
2-такырып. Гамыр метаморфоздары............................267
VII т а р а у. Көбею............
Өсімдіктердін көбеюі және үрпакберуі............................  273
Вегетагивпк жолмен көбею ......................................  273
Жыныссыз көбею...................................................280
366
Жынысты көбею...........................
Үрпак ауысу және ядро фазаларының алмасуы Жасыл баддырларлың даму циклі...........
Архигонийлі әсімдіктердің даму циклі....
Өсімдікгердің түкымы аркылы көбеюі.....
282
283
283
284
293
VIII т а р а у. Гүл жане жеміс................................  298
Гүлдің күрылысы, кыэмеп жөне шығу тегі .эс......................298
Андроцей (аталық жиынтығы)..................................    303
Микроспорогенез жөне аталық гаметофит...........................304
Гинеией (аналык жмынтығы)......................................  .306
Мегзспорогенез Үрык калтасының дамуы (мегагаметогенез)........  311
Гүл диаграммасы мен формуласы...................................313
гүл цюғырдары ................................................  314
Гүл шоғырының жүйеа ......................................      315
Гүлдеу және тозаңдану ..........................................320
Үрыктану .х...................................................  325
Гүлдің шьну теп..............................................   328
Жеміс ........................................................  329
Жемістер хүйесі ..>.........................................    331
Түкым мен жемістінтаралу жолдары............................    336
Л абораториял ық сабактар.....................................  338
1-такырып Гүлдің күрылысы.................................338
2-такырып. Гүл шоғырлары...............................   346
3-такырып. Жемісгін күрылысы, жүйесі және таралуы.........348
IX т а р а у. Өсімдіктердів эколопшык топтары және тіршілік форма_іары...............................................   352
Өсімдіктердін ылғалға байланысты экологиялык тогпары.................353
Өсімдіктердіи субстратка байланысты кейбір экологиялык топгары...... 357
Өамдікіердің жарыкка байланысгы экологиялык топтары..................358
Өсімджтердің тіршілік формалары..................................... 359
Учебное издание
Есенбай Агелеуов, Ку.іаш Доненбаева,
Кулшат Агитова
Софья Иманкулова.
БОТАНИ КА
(на казахском языке)
Редакторы Р Ь/дырыскызы Көркемдеуші редакторы Б. Аканаев Техникалык редакгоры Ф. Илизова
ИБ № 270
Теруге 27.10.97 жіберілді. Басуға 05.01.98 кол койыллы.
ГІішімі 84x1081/32. Офсетпк кағаз. Әріп түрі «ТаЙмс». Офсетпк басылыс.
Шартгы баспа табағы 19,32. Есегтк баспа габағы 22,0.
Таралымы 2000 дана. Тапсырыс 3366. Бағасы келісімді
«Санат* мемлекетпк баспасы, 480012, Алматы каласы, А. Ьайтүрсынулы көшесі, 65 «А».
Кдзакстан Республикасы Акпарат жөне коғамдық келісім министрліпнін. Республикалық «Дәуір» газет-журйал баспасы, 480044, Алматы қаласы, Досгык данғылы 2/4.