Автор: Майр Э.  

Теги: общая генетика   общая цитогенетика   иммуногенетика   эволюционное учение   видообразование   филогенез   биология   экология   зоология   генетика   эволюция   популяции   виды  

Год: 1974

Похожие

Генетика популяций и эволюция

Зоологический вид и эволюция

Анализ популяций позвоночных

Молекулярная эволюция: теория нейтральности

Текст 
                    э. МАЙР
ПОПУЛЯЦИИ, виды
и
эволюция



POPULATIONS, SPECIES,
AND EVOLUTION
ERNST MAYR
The Belknap Press of Harvard University Press
Cambridge, Massachusetts
1970

Э. МАЙР
ПОПУЛЯЦИИ, виды
и эволюция
Перевод с английского
м. В. МИНЫ
Под редакцией и с предисловием
проф. В. Г. ГЕПТНЕРА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА 1974
БИБЛИО
агазтад МАНВШ, чаенл ж., >
KKpiMSfiHbixsHinwB (№АУА),доктори wt&’igMetfMHiiyK
профессора



УДК 575.3/.7
Имя Э. Майра — одного из крупнейших совре-
менных биологов-эволюционистов — хорошо изве-
стно советскому читателю по ряду его книг, пере-
веденных на русский язык. Настоящая книга пред-
ставляет собой обновленное, переработанное и зна-
чительно сокращенное издание его фундаменталь-
ного труда «Зоологический вид и эволюция» («Мир»,
1968). В отличие от последней новая книга доступна
для самых широких кругов биологов и специалистов
в смежных областях; она содержит исчерпывающее
изложение современных представлений о проблеме
вида, популяциях, их генетике и изменчивости,
концепции политипического вида, видообразова-
нии, его генетике и экологии и т. д.
Предназначена для биологов всех специаль-
ностей, в первую очередь для студентов и препода-
вателей, а также для философов, занимающихся
проблемами естествознания.
Редакция биологической литературы
21001—123
М-----------
041(01)—74
123—74
© Перевод на русский язык, «Мир», 1973

Предисловие к русскому изданию
Имя американского ученого, проф. Гарвардского университе-
та Эрнста Майра, одного из самых блестящих современных зооло-
гов и эволюционистов, хорошо знакомо советскому читателю.
У нас выпущены и пользуются широкой известностью две книги
этого автора по проблемам эволюции — «Систематика и проис-
хождение видов» (1947) и «Зоологический вид и эволюция» (1968).
Многочисленные журнальные статьи Э. Майра хорошо известны
специалистам.
Эти две книги — главное, что написано проф. Майром по
общим проблемам эволюции. Они, особенно первая, сыграли
большую роль в распространении современных представлений
об эволюции животного мира и прежде всего о видообразовании —
центральной проблеме эволюционного процесса вообще. Порази-
тельная эрудиция автора позволила ему представить эту биоло-
гическую и философскую проблему с такой широтой и глубиной,
как со времен Дарвина еще не удавалось никому. И в этом боль-
шое значение трудов Э. Майра. Можно, например, напомнить,
что удивительное явление видов-двойников, которое так занимает
сейчас советских систематиков и которое они успешно разраба-
тывают, впервые во всем его значении было показано в «Системати-
ке и происхождении видов» Э. Майра, так же как проблема над-
видов и полувидов и некоторые другие. Это все — острые вопро-
сы учения об эволюции.
Кроме названных на русском языке выпущены еще две книги
Э. Майра, посвященные теории и практике зоологической систе-
матики: «Методы и принципы зоологической систематики», напи-
санная совместно с Линсли и Юзингером (русское издание вышло
в 1956 г.), и «Принципы зоологической систематики» (русское
издание вышло в 1971 г.). Эти книги логически связаны с упомя-
нутыми выше трудами. Без систематики, той самой систематики,
которую некоторые близорукие и наивные люди еще и сейчас
(правда, уже редко) пытаются объявить наукой прошлого века,
не может быть современного эволюционизма.
В книгах по эволюции, особенно по макроэволюции, многие
авторы часто широко оперируют общими понятиями, и логи-
ческие построения у них нередко преобладают над фактами.
Книги Майра не таковы. Они насыщены разнообразным конкрет-
ным фактическим материалом. Эволюция в них встает как живая
реальная жизнь, биение пульса которой читатель чувствует на
каждой странице. Это делает всю аргументацию особенно веской
и убедительной.
Одна из причин этого в том, что проф. Майр не просто теоре-
тик-эволюционист «как таковой», что, впрочем, само по себе вполне

6
Предисловие к русскому изданию
почтенно. Он владеет огромным собственным фактическим ма-
териалом и как кабинетный и музейный ученый и как полевой
натуралист. Он по справедливости считается одним из крупней-
ших современных орнитологов. Его перу принадлежат класси-
ческие работы по фауне австрало-азиатской островной области,
исследования по птицам Северной Америки и многие другие ра-
боты.
Он выдающийся зоогеограф, причем в этой области он вы-
ступал и выступает не только по проблемам эволюции, которые,
разумеется, без зоогеографии осмысливать нельзя, но и по ши-
роким, чисто зоогеографическим вопросам (например, «Что такое
фауна?»).
Предлагаемая нашим биологам и всем интересующимся естест-
веннонаучными проблемами новая книга Э. Майра не представ-
ляет собой в полном смысле слова новое оригинальное произве-
дение. Это сокращенная, частью переработанная по новым мате-
риалам его книга «Зоологический вид и эволюция». Смысл появ-
ления этого издания и его отношение к первой книге достаточно
разъяснены в авторском предисловии, и его нет надобности повто-
рять.
Однако можно, пожалуй, отметить одно обстоятельство. В ши-
роких кругах биологов, мало соприкасающихся с проблемами
эволюции, нередко существует мнение, складывающееся обычно
подсознательно, что в этой области достигнуты ясность и согла-
сие. Отсюда и наблюдаемая иногда большая свобода в суждениях
о формо- и видообразовании, вольное пользование соответствен-
ными понятиями и прежде всего фразеологией.
С этим приходится сталкиваться иногда в довольно неожидан-
ных местах. Наверное, это неизбежно, что в периоды бурного
развития какой-либо отрасли знания ее идеи, и прежде всего
именно фразеология, слишком легко берутся в широкий по-
вседневный обиход, как знак «прогрессивности». Это относится
и к учению о микроэволюции.
В предлагаемой книге при всей ее насыщенности позитивными
данными и утверждениями, пожалуй, больше, чем в других, по-
казано, как много еще неясного и неразработанного в науке об
эволюции на ее видовом и ближайшем надвидовом уровне. По-
этому для вдумчивого читателя книга Э. Майра — не только
источник новых знаний и материал для размышлений, но и ука-
затель пробелов в наших знаниях и путей для новых поисков.
И в этом одно из важных ее достоинств.
«Популяции, виды и эволюция» как по объему материала, так
и по изложению легче, чем «Зоологический вид и эволюция»,
хотя ни одна из проблем, затронутых в большой книге, не остав-
лена в ней без внимания. Благодаря сжатому изложению они
показаны очень наглядно. Книга рассчитана на менее подготов-

Предисловие к русскому изданию
ленного читателя, в частности на студентов, для которых она
может в известной степени служить своеобразным учебником
или руководством. Ее хочется настойчиво рекомендовать и бо-
лее широкому кругу читателей — в наш век биологии каждый
образованный человек должен иметь представление об основных
законах и путях происхождения видов.
В. Г. Гептнер

Из предисловия автора
В предисловии к книге «Зоологический вид и эволюция»
(1963) я писал, что это «попытка суммировать и критически пере-
смотреть все то, что нам известно о биологии и генетике видов
животных и их роли в эволюции». Результатом явился том объемом
в XIV + 797 стр. С того самого момента, как он вышел в свет,
меня начали уговаривать подготовить сокращенное издание,
более пригодное для учебных целей и более удобное для читате-
ля, который не нуждается в чересчур подробной документации,
приводимой в таком большом томе. С этой целью и написана
книга «Популяции, виды и эволюция». В ней обсуждаются те же
основные вопросы, что и в первой книге, но опущены громоздкие
цитаты и многие второстепенные вопросы. Специалисту, так же
как и преподавателю, все же придется обращаться к книге «Зооло-
гический вид и эволюция», в которой все вопросы изложены с
большей полнотой, тогда как широкий круг читателей легче
воспримет новую книгу.
Подготавливая это сокращенное издание, я не собирался пере-
сматривать «Зоологический вид и эволюцию». Тем не менее в
процессе работы над многими главами стало ясно, что неизбеж-
на довольно значительная переработка книги, в результате чего
некоторые главы, в частности 2, 8, 9, 10, 15, 17, были почти пол-
ностью переписаны. Я не стремился, однако, включить в новую
книгу все работы, опубликованные после 1962 года, что свело бы
на нет попытку уменьшить объем книги. Кроме того, в последние
годы был опубликован ряд великолепных книг, в которых дается
обзор текущих исследований. Поэтому наряду с этой книгой сле-
дует пользоваться такими книгами, как «Происхождение адапта-
ций» В?Гранта (1963), «Экологическая генетика» Э. Форда (1964),
«Эволюция человека» Б. Кемпбелла (1964), «Очерки по генетике
популяций» Б. Уоллеса (1968).
В книге «Зоологический вид и эволюция» проводились три
основные мысли: 1) вид является наиболее важной единицей
эволюции; 2) объектом естественного отбора являются особи
(а не гены), поскольку приспособленность какого-то одного
гена — понятие смутное и вводящее в заблуждение, и 3) наиболее
важными генетическими явлениями, связанными с видами, сле-
дует считать видоспецифичные эпистатические системы, сооб-
щающие видам внутреннюю интегрированность. Эти три положе-
ния сейчас (в 1970 г.) принимаются гораздо шире или по крайней
мере более осознанно, чем в 1963 г., и поэтому нет необходимости
изменять эту основную платформу в сокращенном издании.
Э. Майр

1
Эволюционная биология
Теорию эволюции совершенно справедливо называют вели-
чайшей обобщающей теорией в биологии. Многообразие животно-
го и растительного мира, сходство и различие между отдельными
группами живых организмов, характер распределения и по-
ведения, адаптации и взаимодействия •— все это ставило иссле-
дователей в тупик до тех пор, пока эволюционная теория не при-
дала этим явлениям определенный смысл. Нет такой области в
биологии, где бы теория эволюции не служила организующим
принципом. Однако именно чрезвычайная универсальность этой
теории создала затруднения. Эволюция столь многогранна, что
нет двух людей, которые воспринимали бы ее одинаково. Чем
более различны подходы двух биологов, тем сильнее различа-
ются предлагаемые ими объяснения причин эволюции. По край-
ней мере так было до тридцатых годов XX в., когда многие про-
тиворечивые теории были объединены в широкую обобщающую
теорию «современного синтеза», но даже эта теория с тех пор не-
сколько изменилась и стала более зрелой.
Многие ранние эволюционные теории подчеркивали преиму-
щественное или даже исключительное значение одного-единст-
венного фактора (табл. 1). Современная синтетическая теория
отобрала то лучшее, что было в ранних гипотезах, и объединила
все это новым и оригинальным образом. По своему существу это
двухфакторная теория, которая рассматривает разнообразие и
гармоничное приспособление органического мира как результат
постоянной изменчивости и селективных воздействий окружаю-
щей среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какого-либо одного
фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюцион-
ных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламар-
кизм с его внутренним принципом самоусовершенствования,
жоффруизм, постулирующий индукцию генетических изменений
внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская' эволюция
путем изоляции, мутационизм Де Фриза — все это были попытки
объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая
все другие. Даже Дарвин иногда допускал подобную ошибку,
однако именно он впервые сделал серьезную попытку предста-

10	Глава 1
вить эволюционные события как следствие равновесия противо-
борствующих сил. Современная теория эволюции — «современ-
ный синтез», как назвал ее Гексли (1942), — обязана Дарвину
более, чем какому-либо другому эволюционисту и построена
на базе основных дарвиновских концепций. Однако в нее вошло
немало последарвиновских положений. Такие понятия, как
мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция
и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются
более четко и определены гораздо строже.
Таблица 1
Теории эволюционного изменения
А. Монистические (объясняющие эволюционные изменения действием од-
ного фактора).
1.	Эктогенетические (изменения вызываются непосредственно средой):
а) реакция случайна (ненаправленна), например эффекты облучения;
б) реакция приспособительна (жоффруизм).
2.	Эндогенетические (изменения контролируются внутренними силами):
а) финалистические (ортогенез);
б)	волевые (истинный ламаркизм);
в)	мутационные ограничения;
г)	эпигенетические ограничения.
3.	Случайные события («случайности»):
а)	спонтанные мутации;
б)	рекомбинации.
4.	Естественный отбор.
Б. Синтетические (объясняющиеэволюционные изменения действием многих
факторов):
16 + 2а + 26 = большинство теорий «ламаркистского толка»:
16 + 26+ 2в + 4 = некоторые современные ламаркистские теории;
16+ 3+ 4 = поздние воззрения Дарвина, Плате, большинства нему-
тационистов в первые три десятилетия XX в.;
3 + 4 == ранний этап «современного синтеза»;
1а + 2в+ 2г + 3+ 4 = нынешний этап «современного синтеза».
Развитие современной теории шло медленно. Эволюционная
биология первоначально находилась в таком же положении,
в каком социология, психология и многие другие науки находят-
ся по сей день: имевшиеся данные были слишком обширны, мно-
гообразны, чтобы на их основе можно было сразу создать единую
обобщающую теорию. Обращение к истории многих неудачных
попыток помогает нам глубже понять процесс создания теории.
Один из важных уроков состоит в том, что некоторый определен-
ный набор фактов может не иметь никакого значения до тех пор,
пока нет ясности в тех или иных концепциях или пока не установ-
лены некоторые принципы. Например, истинную роль среды оби-
тания в эволюции не могли понять до тех пор, пока не была вы-
яснена природа малых мутаций и отбора. Полигены нельзя было
проанализировать и познать, пока на основе видимых мутаций
не выяснили законы наследственности. Процесс видообразова-

Эволюционная биология
11
ния (увеличения числа видов) не мог быть понят, пока не была
выяснена природа видов и географической изменчивости. Дискус-
сии об изменчивости среди ранних эволюционистов были крайне
запутаны, так как эти исследователи не умели четко отличать
географическую «вариацию» (географическую расу) от индиви-
дуальной вариации. Анализ количественных признаков был тщет-
ным до тех пор, пока не были полностью поняты принципы кор-
пускулярной наследственности.
Генетика, морфология, биогеография, систематика, палеон-
тология, эмбриология, физиология, экология и другие отрасли
биологии освещали некоторые отдельные аспекты эволюции и
вносили ясность там, где другие частные дисциплины не могли
этого сделать. Во многих отраслях биологии исследователь мо-
жет занять ведущее положение, даже если его знания ограничены
чрезвычайно узкой областью. В эволюционной биологии это не-
мыслимо. Специалист может внести ценный вклад в разработку
частных аспектов эволюционной теории, но лишь тот, кто сво-
бодно ориентируется в большинстве перечисленных выше об-
ластей биологии, может создать гармоническую картину эволю-
ции в целом. И всякий раз, когда специалист в какой-либо узкой
области пытался построить новую теорию эволюции, он неизменно
терпел поражение.
В дискуссии о путях создания новых теорий редко уделяется
достаточно внимания тому, сколь важно устранение ошибочных
концепций. Лишь в некоторых случаях справедливо, что новая,
более совершенная теория полностью побеждает старую, «пло-
хую». Гораздо чаще именно в результате ниспровержения оши-
бочной теории открываются возможности для развития новых
идей. Прекрасной иллюстрацией этого служит отрицание Луи
Агассицом доказательств эволюции, представляющихся нам в
высшей степени убедительными, лишь по той причине, что они
не соответствовали его хорошо организованному гармоничному
креационистскому мировоззрению. Дарвин, взгляды которого
в начале путешествия на «Бигле» были близки к взглядам Агас-
сица, всерьез стал задумываться об эволюции только после того,
как обнаружил ошеломляющие факты, совершенно несовмести-
мые с креационистским объяснением разнообразия животных и
растений. Или другой пример: до тех пор пока всеми допуска-
лась возможность самопроизвольного зарождения и моменталь-
ного превращения одного вида в другой даже у высших живот-
ных и растений, для теории эволюции не было места. Настаивая
на постоянстве видов, Линней в большей степени способствовал
крушению концепции самопроизвольного зарождения, чем Реди
и Спалланцани, которые опровергли ее экспериментально. Кос-
венно Линней способствовал созданию основы для теории эво-
люции не меньше, чем если бы он сам предложил такую теорию.

12
Глава 1
Для развития синтетической теории было более важно опро-
вержение двух основных философских концепций, которые до
этого принимались если не всеми, то большинством: преформиз-
ма и типологического мышления, чем отрицание необоснованных
частных теорий эволюции. Преформизм — это теория развития»
согласно которой предобразованная взрослая особь в миниатюре
«заключена» в яйце или сперматозоиде и ей необходимо только
«развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заим-
ствован от этой концепции развертывания, и такое его неправиль-
ное толкование сохранялось долгое время в последарвиновский
период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался тер-
мином «эволюция» в своей книге «Происхождение видов». Пере-
несенный с онтогенеза на филогенез термин «эволюция» обозначал
реализацию некоего изначально заложенного плана. Эволюция,
согласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений,
а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций.
Такова была, например, теория Агассица (Майр, 1959с). Некото-
рые из ортогенетических и финалистических теорий эволюции
представляют собой последние отголоски этого типа мышления.
Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортогенетиче-
ские концепции. Современная теория идет на компромисс, при-
знавая, что генотип и фенотип данной эволюционной линии опре-
деляют строгие пределы ее эволюционной потенции (табл. 1,А,
2в, г), не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюцион-
ных изменений.
Типологическая концепция — другая крупная ошибочная кон-
цепция, которую необходимо было полностью опровергнуть, преж-
де чем предлагать стройную теорию эволюции. Философскую ос-
нову этой формы мышления составляет платоновское понятие
идеи (eidos). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообра-
зие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене
пещеры, как аллегорически выражался Платон. Лишь постоянные
и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообра-
зия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы
этой философии верят в сущности (essences), сама философия на-
зывается эссенциализмом, а ее приверженцы — эссенциалистами
(типологами). Большинство великих философов XVII, XVIII и
XIX вв. находилось под влиянием этой идеалистической фило-
софии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем.
Присущий этим школам способ мышления господствовал в естест-
венных науках на протяжении значительной части XIX в. Кон-
цепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой
идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мыш-
ление почти невозможным. Я согласен с теми, кто утверждает,
что эссенци ал истекая философия Платона и Аристотеля не совме-
стима с эволюционным^мышлением. «Способы мышления популя-

Эволюционная биология
13
ционистов и типологов диаметрально противоположны. Популя-
ционист подчеркивает неповторимость любого явления в мире
живого. Как среди людей нет двух одинаковых индивидуумов,
так нет их и среди других видов животных и растений... Все
организмы и жизненные явления обладают индивидуальными
особенностями и в совокупности могут быть описаны только в
терминах статистики. Особи’или любые иные органические еди-
ницы жизни образуют популяции, для которых мы можем опре-
делить среднее арифметическое и статистические характеристики
изменчивости. Средние цифры представляют собой лишь стати-
стические абстракции; реальны только особи, которые состав-
ляют популяции. Окончательные выводы популяциониста и ти-
полога прямо противоположны. Для типолога тип (eidos) реален,
а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип
(среднее) — это абстракция и только изменчивость реальна. Не-
возможно представить себе взгляды на природу, которые разли-
чались бы сильнее» (Майр, 1959b).
Замена типологического мышления мышлением в популя-
ционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуаль-
ной революцией, когда-либо происходившей в биологии. Многие
из основных концепций синтетической теории, такие, как кон-
цепции естественного отбора и популяции, для типолога не имеют
смысла. Фактически все основные противоречия в области эво-
люции возникали между типологом и популяционистом. Даже
Дарвин, который более чем кто-либо способствовал проникнове-
нию в биологию популяционного мышления, часто скатывался
назад к типологическому мышлению, например в вопросе о раз-
новидностях и видах.
УТОЧНЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИЙ
Сравнение современных работ по проблемам эволюции с ра-
ботами, появившимися всего лишь двадцать или двадцать пять
лет назад, показывает, какой значительный прогресс был до-
стигнут в этой области за столь короткий период. Поскольку
большая часть данной книги посвящена этим успехам, в настоя-
щей, вводной главе я хочу лишь упомянуть о некоторых из них.
Наши представления о связи гена и признака полностью пере-
смотрены, и фенотип все больше и больше рассматривается не
как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а
как общий продукт сложной системы взаимодействий, всего эпи-
генотипа (Уоддингтон, 1957). Все больше подчеркиваются взаи-
модействие и равновесие разнонаправленных сил (гл. 10). Факти-
чески каждый компонент фенотипа рассматривается как компро-
мисс в ответ на разнонаправленные давления отбора.

14
Глава 1
Многое прояснилось после того, как было установлено, что
в ДНК хромосом закодирована наследственная информация.
Онтогенетические и физиологические явления рассматриваются
теперь как результаты расшифровки информации, заключенной
в генотипе. Вместе с тем признается, что в процессе филогенеза и
при всех эволюционных изменениях создаются все новые инфор-
мационные программы.
Упомяну еще о некоторых достижениях. Естественный отбор
теперь уже не рассматривают как процесс, в ходе которого осу-
ществляется принцип «все или ничего», а считают понятием чисто
статистическим. Изоляция включает два явления: разделение
популяций барьерами, созданными условиями среды, и поддержа-
ние генетической целостности генофондов с помощью изолирую-
щих механизмов. Среде обитания возвращена роль одного из
наиболее важных эволюционных факторов, но роль совершенно
иная, чем та, которую приписывали ей в различных «ламаркист-
ских» теориях. Эта новая роль среды состоит в том, что она слу-
жит основным фактором естественного отбора.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Развитие эволюционной теории наглядно показывает, сколь
велико значение духа времени. Определенная совокупность имею-
щихся фактов и господствующих взглядов до такой степени опре-
деляет мышление в данный период, что любая иная точка зрения
воспринимается с очень большим трудом. Уроки истории застав-
ляют нас осторожнее оценивать современные взгляды. И сам по
себе факт всеобщего признания синтетической теории вовсе не
доказывает ее правильность.
Предостережением служит то, с каким презрением мутациони-
сты (сальтационисты) в первой половине XX в. относились к
своим современникам-натуралистам, убежденным в постепен-
ности изменений и в исключительной важности среды обитания.
Сальтационистам и в голову не приходило, что их собственное
типологическое объяснение эволюции, отрицающее отбор, может
быть гораздо дальше от истины, чем точка зрения их противни-
ков, стоящих на позиции дарвинизма. Мутации не направляют
эволюцию, и их фенотипические эффекты не настолько сильны,
чтобы их можно было заметить. Рекомбинации предоставляют в
распоряжение естественного отбора гораздо больше новых фе-
нотипов, чем мутации, и типы мутаций и рекомбинаций, которые
могут возникать у данного организма, строго ограничены. Эти
утверждения находятся в полном соответствии с синтетической
теорией, но они могут быть совершенно неожиданны для тех,
кому неизвестны современные достижения и кто все еще продол-
жает битву прошлого поколения.

Эволюционная биология
15
Основные положения современной теории столь полно согла-
суются с фактами генетики, систематики и палеонтологии, что
в их правильности вряд ли можно сомневаться. В основе этой тео-
рии лежит представление об эволюции как о двухстадийном про-
цессе: возникновение изменчивости и сортировка вариантов есте-
ственным отбором. Однако принятием этого основного тезиса
вовсе не завершается работа эволюциониста. Во многих случаях
основная теория вряд ли представляет собой нечто большее,
чем постулат, и ее конкретное приложение почти всегда порождает
бесчисленные вопросы. Все последующее изложение подтверждает
справедливость этого утверждения.
Современные исследования сосредоточены главным образом
в трех направлениях: изучение эволюционных явлений, которые,
как представляется, еще не объяснены в достаточной мере синте-
тической теорией, таких, как застойная (stagnant) или взрывная
(explosive) эволюция; поиски различных дополнительных факто-
ров, которые, будучи незаметны при поверхностном рассмотре-
нии, тем не менее обусловливают неожиданные воздействия от-
бора, и, что, вероятно, наиболее важно, изучение взаимодействий
между генами и взаимодействий генотипов с внешней средой, в
результате которых возникает фенотип — реальный объект есте-
ственного отбора.
В настоящее время большинство дискуссий затрагивают вопрос
о сравнительном значении различных взаимодействующих факто-
ров. Мы получим чрезвычайно разнообразные ответы, если зада-
дим ряду современных эволюционистов следующие вопросы:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалан-
сированным полиморфизмом?
Существуют и другие вопросы, по которым все еще не пришли
к единому мнению; к числу таких вопросов можно отнести сле-
дующие: вопрос о значении фенотипической пластичности, о пу-
тях адаптации, об эволюционных механизмах у высших и низ-
ших организмов, о возникновении пола и происхождении жизни.
К сведению неэволюционистов следует подчеркнуть, что споры
по этим вопросам не затрагивают основных принципов синтети-
ческой теории. Разногласия вызывает иногда конкретное прило-
жение теории, но не сама теория. Что касается приложения тео-
рии, то здесь еще предстоит много работы, поскольку, например,
в таких широких областях современной биологии, как биохимия
или исследование поведения, эволюционные принципы только
лишь начинают применяться.

16
Глава 1
ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Практически каждая отрасль биологии внесла свой важный
вклад в понимание эволюционного процесса. За последние^ сто
лет исследования с неравным успехом велись главным образом
в следующих направлениях:
установление факта эволюции,
установление филогений,
выяснение происхождения прерывистости (видообразование),
исследование материала эволюции,
исследование темпов эволюции,
исследование причин эволюции и
изучение эволюции адаптаций.
На протяжении столетия интерес исследователей к каждому
из этих направлений менялся. После 1859 г. основная задача
молодой науки (эволюционной биологии) сводилась к тому, чтобы
твердо установить сам факт эволюции. Вскоре, по крайней мере
в зоологии, стали преобладающими филогенетические исследова-
ния. Действительно, даже сегодня все еще есть зоологи, для ко-
торых термин «эволюция» означает не более чем выяснение гомо-
логий, общих предков и филогенетических древес. Большинство
же биологов-эволюционистов, однако, обратились к изучению
причин и механизмов эволюционных изменений, пытаясь опре-
делить роль и относительное значение разных факторов. Все
больше внимания уделяется различиям в реакциях разных^типов
организмов на воздействие этих факторов. Эволюционная биоло-
гия на самом деле начинает становиться сравнительной.
Каждая ветвь эволюционной биологии занимает особую нишу
и как никакая другая способна решать какую-либо частную проб-
лему. Генетик имеет дело в основном с особью, стабильностью
или мутабильностью локусов, модификацией фенотипа, взаимодей-
ствием родительских генов при формировании фенотипа и с влия-
нием этого взаимодействия на приспособленность (fitness), коро-
че говоря, со всеми проблемами, касающимися гена и его взаимо-
действия с другими генами и с внешней средой. Развитие популя-
ционной генетики ведет к тому, что область интересов генетика
расширяется от гена до генофонда популяции.
Вклад генетиков в понимание процессов эволюции все еще не
получил объективной оценки. Утверждение некоторых из них,
что здравое суждение об эволюции совершенно невозможно до
тех пор, пока не познаны законы наследственности, противоре-
чит^ фактам. Общепризнано, что эволюционная теория Дарвина
была в основном верна, однако его генетическая теория была
крайне ошибочна. Напротив, ранние менделисты, бывшие по сути
дела первыми биологами (исключая самого Менделя), стоявшими
на правильных позициях в области генетики, почти все эволю-

Эволюционная биология
17
ционные явления объясняли неверно. Вместе с тем некоторые их
современники-натуралисты, не зная генетики и даже веря в ин-
дуцирующее влияние внешней среды (жоффруизм), представили
замечательно верное описание видообразования, адаптации и
роли естественного отбора. Было бы ошибочным утверждать, что
приверженность к теории Ламарка или теории Де Фриза при ре-
шении вопроса об источнике генетического разнообразия не имеет
никакого значения; однако ясно, что для понимания эволюции
менее важно представлять, как возникает генетическая изменчи-
вость, чем знать, каким образом обходится с этой изменчивостью
естественный отбор. Наиболее крупный вклад генетики состоит
в замещении ошибочных представлений о слитной наследствен-
ности теорией корпускулярной наследственности. Это достиже-
ние послужило основой всего последующего развития. Материалы
по генетике, представленные в гл. 7—10 и 17, показывают, в какой
мере современная генетическая теория может объяснить многие
явления, о которых натуралисты издавна знали и которые пра-
вильно описывали, но были не в состоянии объяснить.
Изучение эволюционных явлений, происходящих на протяже-
нии длительных периодов времени, представляет собой поле дея-
тельности палеонтолога. Он исследует темпы и направления эво-
люции во времени, выясняет происхождение новых классов, типов
и других высших таксонов. Эволюция означает изменение, и сре-
ди всех биологов только палеонтолог может надлежащим образом
изучать изменения, происходящие во времени. Не будь данных
палеонтологической летописи, многие эволюционные проблемы
невозможно было бы решить. И в самом деле многие из них просто
не возникли бы.
Таксономист, имеющий дело прежде всего с локальными по-
пуляциями, подвидами, видами и родами, работает в области,
смежной с областями интересов и компетенции генетика и палеон-
толога и частично перекрывающейся с ними, однако к проблемам,
находящимся в зоне перекрывания, таксономист подходит с не-
сколько иной позиции. Вид, на котором сосредоточен интерес
таксономиста, представляет собой один из важных уровней ин-
теграции органического мира. Вызывает удивление, что во мно-
гих наших биологических учебных программах этот уровень
игнорируется. У нас даже нет специального названия для науки,
изучающей вид, подобно, например, цитологии, изучающей клетку,
гистологии, изучающей ткани, и анатомии, изучающей органы.
Между тем вид — это не только основная единица классифика-
ции, но и одна из наиболее важных единицвздим-одействия в эко-
логии и этологии. Возникновение новых видов представляет со-
бой необратимое обособление гр^пировок с совершенно н&выми
потенциями — это самое важной единичное событце в’ эволюции.
Дарвин, посвятивший столь большую часть своей жизни система-
2~2129	к	/

18
Глава 1
тике видов, вполне понимал значение этого уровня организации,
что четко отразилось в выборе заглавия для его классического
* труда — «Происхождение видов».
В данной книге основное внимание сознательно уделено тем
аспектам эволюции, которые связаны с видом. Другие аспекты,
представляющие больший интерес для генетика и палеонтолога
и достаточно полно освещенные в работах Добржанского (1951),
Симпсона (1953а), Рента (1960а) и других современных авторов,
обсуждаются лишь вскользь. Эволюционная биология стала слиш-
ком обширной, и это не позволяете должной полнотой осветить ее
в одной книге.
Книга построена по следующему плану. Характеристики ви-
дов обсуждаются в гл. 2—6; структура и генетика популяций —
в гл. 7—10; (популяционная) структура и изменчивость видов —
в гл. 11—14 и увеличение числа видов — в гл. 15—18. В гл. 19
рассмотрена роль вида в надвидовой эволюции, а гл. 20 посвящена
обсуждению возможных выводов из наших знаний в применении
к человеку1.
1 В русском переводе гл. 20 опущена. — П рам. ред.

Концепции вида и их приложение
Название для своего труда по теории эволюции — «Происхож-
дение видов» — Дарвин выбрал не случайно. Происхождение
новых «разновидностей» (varieties) внутри видов считалось само
собой разумеющимся еще со времен древних греков. Также при-
вычным было представление о наличии градаций, «ступеней со-
вершенства» между «высшими» и «низшими» организмами, хотя
это явление обычно толковалось сугубо статично. Виды остава-
лись великим бастионом стабильности, и эта стабильность была
основой антиэволюционистской аргументации. «Изменение в по-
колениях» (descent with modification), т. е. истинную биологи-
ческую эволюцию, удалось бы доказать, убедительно продемон-
стрировав, что один вид может происходить от другого. Всем
хорошо известна история о том, как Дарвину удалось убедить
мир в существовании эволюции и как он нашел ключ к эволю-
ции — естественный отбор, обусловливающий эволюционное из-
менение и адаптацию. Гораздо реже признают, что Дарвину не
удалось решить проблему, определенную в названии его труда.
Хотя он показал изменение видов во времени, он никогда всерьез
не пытался строго анализировать проблему увеличения числа
видов, разделения одного вида на два. Рассмотрев причины его
неудачи (Майр, 1959а), я пришел к выводу, что основной среди
них была неопределенность представлений Дарвина о природе
видов. То же самое можно сказать о тех авторах, которые пытались
решать проблему видообразования с помощью гипотезы скачка
или других неортодоксальных гипотез. Никто из них не смог
найти решение, приемлемое в свете современных представлений
о популяционной структуре видов. Понимание природы видов,
таким образом, является необходимой предпосылкой понимания
эволюционного процесса.
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Термин вид часто используется для обозначения какой-либо
группы сходных предметов, которой дается то или иное наимено-
вание. Чаще всего этот термин употребляют по отношению к жи-
вым организмам, таким, как птицы, рыбы, цветы или деревья,
но его используют также для классификации неживых объектов

20
Глава 2
и даже творений человеческих рук. Минералоги говорят о видах
минералов, физики — о видах ядер, художники по интерьеру
рассматривают столы и стулья как виды мебели. Приложение
одного и того же термина как к живым, так и к неживым объек-
там привело к большой путанице и к почти бесконечному мно-
жеству определений вида (Майр, 1963, 1969), которые, однако,
можно свести к трем основным концепциям вида. Первые две,
применяемые главным образом к неживым объектам, имеют лишь
историческое значение, поскольку их пропаганда явилась в
прошлом причиной большой путаницы. Третья концепция сей-
час широко распространена в биологии.
Типологическая концепция вида
Типологической концепции вида, восходящей к Платону и
Аристотелю (и потому иногда называемой эссенциалистской кон-
цепцией), придерживались Линней и его последователи (Кэйн,
1958). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие
Вселенной отражает существование ограниченного числа скры-
тых «универсалий», или типов («идей» в понимании Платона).
Особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отноше-
ниях, являясь просто выражениями одного и того же типа. Из-
менчивость есть результат несовершенства проявлений идеи, скры-
той в основе каждого вида. О наличии одной и той же скрытой
сущности судят по сходству индивидуумов, и, следовательно,
морфологическое сходство служит критерием вида для эссен-
циалиста. Это так называемая морфологическая концепция вида.
Морфологические признаки действительно оказываются цен-
ным ключом к установлению видового статуса. Однако исполь-
зование степени морфологического различия в качестве основного
критерия видового статуса в корне отлично от использования
морфологических данных, наряду с разнообразными данными
иного рода, для того, чтобы установить, заслуживает ли некото-
рая популяция ранга вида в случае применения биологической
концепции вида. Степень морфологического различия не является
решающим критерием при возведении таксона в ранг вида. Об
этом с полной очевидностью свидетельствуют те трудности, к ко-
торым приводит морфологически-типологическая концепция вида
в практике таксономии (гл. 3). И в самом деле, даже привержен-
цы типологической концепции отступаются от нее, как только
выясняется, что выделенный ими вид оказывается всего-навсего
неким индивидуальным вариантом.
Номиналистическая концепция вида
Номиналисты (Оккам и его последователи) отрицают «реаль-
ное» существование универсалий. Для них реальны только особи,
а виды — это абстракции, созданные человеком. (Когда им при-

Концепции вида и их приложение 21
ходится иметь дело с видом, они рассматривают его как особь
высшего порядка.) Номиналистическая концепция вида была
популярна во Франции в XVIII в., но даже сегодня она находит
своих приверженцев. Особенно хорошо выразил эту точку зре-
ния Бесси (1908): «Природа производит особей и ничего бо-
лее...	Л
Виды в природе реально не существуют. Они представляют
собой не более чем умозрительные понятия... Виды были изо-
бретены, чтобы мы могли в совокупности рассматривать боль-
шое число особей».
Любой натуралист, будь то любитель или квалифицирован-
ный специалист по генетике популяций, знает, что это просто не-
верно. Виды животных — не изобретение человека, это не типы
в понимании Платона и Аристотеля, а нечто такое, что не имеет
эквивалента в неживой природе.
(С середины XVIII в. несостоятельность этих двух средневеко-
вых концепций вида (см. выше) в применении к живым объек-
там становилась все более очевидной. Совершенно новая кон-
цепция, применимая только к видам живой природы, начала
зарождаться в поздних трудах Бюффона и многих других нату-
ралистов и таксономистов XIX в. (Майр, 1968).
Биологическая концепция вида
Эта концепция подчеркивает тот факт, что виды состоят из
популяций, что виды реальны и обладают внутренней генетиче-
ской интегрированностью вследствие того, что все особи вида
имеют общую генетическую программу, исторически сложившую-
ся в ходе эволюции. Следовательно, в соответствии с этой кон-
цепцией особи какого-либо вида составляют (1) репродуктивное
сообщество. Особи одного вида животных реагируют друг на
друга как на потенциальных брачных партнеров и отыскивают
Друг друга с целью размножения. У всех живых организмов
множество специальных механизмов обеспечивают размноже-
ние внутри вида (гл. 5). Вид является также (2) экологической
единицей, и, несмотря на то что любой вид состоит из отдельных
особей, он взаимодействует как единое целое с другими видами,
обитающими в той же среде. Наконец, вид — это (3) генетическая
единица, включающая большой взаимосвязанный генофонд, тогда
как особь — всего лишь некий сосуд, содержащий малую часть
генофонда в течение короткого периода. Три указанных здесь
свойства ставят вид выше типологической интерпретации как
«класса объектов» (Майр, 1963). Определение вида, которое вы-
текает из такой теоретической концепции, гласит: виды — это
группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно
изолированные от других таких групп.

22
Глава 2
Развитие биологической концепции вида представляет собой
одно из самых ранних свидетельств освобождения биологии от
не соответствующей ей философии, основывающейся на явлениях
неживой природы. Концепция вида называется биологической
не потому, что относится к биологическим таксонам, а потому,
что определение по сути своей биологично. В этом определении
используются критерии, не имеющие смысла в приложении к
неживой природе.
В тех случаях, когда возникают какие-то затруднения, важно
сосредоточить внимание на основном биологическом смысле вида,
а именно, что вид представляет собой защищенный генофонд.
Это — менделевская популяция, обладающая собственными ме-
ханизмами (которые называются изолирующими механизмами)
для защиты от вредного потока генов из других генофондов. Гены
одного генофонда образуют гармоничные комбинации, так как
они коадаптированы естественным отбором. Смешение генов двух
разных видов ведет к высокой частоте дисгармоничных комбина-
ций генов; следовательно, механизмам, которые предотвращают
такое смешение, естественный отбор благоприятствует. Итак,
совершенно ясно, что вид в биологии — понятие относительное.
А можно считать видом по отношению к Б или В, если он репро-
дуктивно изолирован от них. Первостепенное значение биологи-
ческая концепция вида приобретает в том случае, когда речь
идет о симпатрических и синхронных популяциях (существую-
щих в одной и той же местности и в одно и то же время), и наи-
меньшие затруднения встречает приложение этой концепции имен-
но к таким «безмерным видам» (nondimensional species). Чем
дальше отстоят две популяции друг от друга в пространстве и
во времени, тем труднее становится проверить их видовой статус
по отношению друг к другу, однако это становится также и все
менее существенным с биологической точки зрения.
Биологическая концепция вида разрешает также парадокс,
порожденный конфликтом между стабильностью видов в пони-
мании натуралиста и пластичностью видов в понимании эволю-
циониста. Именно этот конфликт заставил Линнея отрицать
эволюцию, а Дарвина — отрицать реальность видов (Майр,
1957). Биологический вид соединяет в себе дискретность вида в
данной местности и в данное время с эволюционной потенцией
к постоянным изменениям.
категория вида и видовые таксоны
Защита той или иной концепции была одной из двух основных
причин возникновения «проблемы вида». Вторая причина со-
стоит в том, что многие авторы не в состоянии были отличить

Концепции вида и их приложение 23
определение категории вида от правил разграничения видовых
таксонов (более полное обсуждение см. Майр, 1969).
Категория означает некий ранг или уровень в иерархической
классификации. Такие термины, как «вид», «род», «семейство»,
«отряд», обозначают категории. Категория, таким образом, всего
лишь абстрактный термин, название группы объектов, тогда
как организмы, помещаемые в эти категории, — это конкретные
зоологические объекты.
В свою очередь организмы классифицируются не как отдель-
ные особи, а как группы особей. Такими понятиями, как «лазоре-
вые птицы», «дроздовые», «певчие птицы» или «позвоночные»,
обозначаются подобного рода группы. Они-то и представляют
собой конкретные объекты классификации. Любая такая группа
популяций называется таксоном, если она признается достаточно
обособленной, чтобы ее можно было формально отнести к опре-
деленной категории в иерархической классификации. Таксон —
это таксономическая группа любого ранга, которая достаточно
обособлена, чтобы ей можно было присвоить определенную кате-
горию.
Следует подчеркнуть два аспекта понятия «таксон». Во-пер-
вых, понятие «таксон» всегда относится к конкретным организ-
мам. Так, вид вообще — это не таксон, но любой данный вид,
например странствующий дрозд (Turdus migratorius),— это уже
таксон. Во-вторых, таксон как таковой должен быть формально
выделен посредством описания под присвоенным ему названием.
Следовательно, категории, которые обозначают ранг в иерар-
хии, и таксоны, которые обозначают наименованные группы ор-
ганизмов, не следует путать. Для ясности можно провести сле-
дующую аналогию. Фред Смит — это конкретное лицо, а «капи-
тан» или «профессор» — это его ранг в иерархии уровней.
ОТНЕСЕНИЕ ТАКСОНОВ К ВИДОВОЙ КАТЕГОРИИ
Задача таксеномиста в значительной мере состоит в отнесе-
нии таксонов к категориям соответствующего ранга. При этом
существует резкое различие между видовым таксоном и высшими
таксонами. Высшие таксоны определяются присущими им призна-
ками. Птицы — это класс позвоночных, покрытых перьями. Лю-
бой вид, удовлетворяющий определению «пернатые позвоночные»,
принадлежит к классу птиц. На уровне высших таксонов можно
вполне ограничиться одним лишь эссенциалистским (типологи-
ческим) определением. Однако к видам эссенциалистское
определение неприложимо и вводит в заблуждение, так как виды
определяются не присущими им самим, а относительными свойст-
вами.

24
Глава 2
Поясню это примером. Существуют некоторые слова, которые
обозначают относительные свойства, подобно слову «брат». Быть
братом — не есть такое же неотъемлемое свойство индивидуума,
как быть твердым — для камня. Индивидуум является братом
только по отношению к кому-то другому. Слово «вид» также озна-
чает подобное относительное свойство. Некая популяция являет-
ся видом по отношению ко всем другим популяциям, от которых
она репродуктивно изолирована, т. е. с которыми она не скрещи-
вается. Если бы во всем мире существовала только одна-единст-
венная популяция, называть ее видом не имело бы смысла.
Отсутствие скрещивания между популяциями выявляется по
наличию разрыва. Именно этот разрыв между популяциями,
которые сосуществуют (симпатричны) в одной и той же местности
в данное время, разграничивает виды, различаемые местными
натуралистами. Если кто-то изучает птиц, млекопитающих,
бабочек или улиток в окрестностях своего родного города, то
он обнаруживает, что все виды четко разграничены и отделены
друг от друга. Это разграничение называют иногда разделением
видов в безмерной системе — системе, не включающей измере-
ния пространства и времени.
Каждый может сам проверить реальность подобных обособлен-
ных группировок даже в тех случаях, когда морфологические раз-
личия невелики. На востоке Северной Америки, например, оби-
тает четыре сходных вида дроздов рода Catharus (табл. 2): С. fusce-
scens, С. guttatus, С. ustulatus, С. minimus. Эти четыре вида на-
столько схожи между собой внешне, что их путает не только че-
ловек; даже самки не распознают своих молчащих самцов и сам-
цов чужого вида. Однако, по наблюдениям Дилджера (1956),
специфичные песни и крики позволяют легкой различить эти
виды. Редко в одной и той же области размножаются более чем
два вида, и виды, ареалы'которых перекрываются, f g, g и,
и т, обычно значительно отличаются друг от друга по харак-
теру питания и по предпочитаемым нишам, так что конкуренция
с другими видами рода и с двумя дроздами других родов — Тurdus
migratorius и Hylocichla mustelina, — которые встречаются в той
же области и сходны по экологии, крайне незначительна. В связи
с различиями в питании и в характере миграции эти четыре вида
отличаются друг от друга и от других дроздов относительной
длиной крыла и частей ноги, а также формой клюва. Таким обра-
зом, существует множество мелких различий между этими, на
первый взгляд очень схожими, видами. Самое главное, что еще
ни разу не были обнаружены гибриды между этими видами или
какие-либо переходные варианты. Каждый из названных видов
представляет собой отдельную генетическую, этологическую и
экологическую систему, отграниченную от других систем полным
биологическим разрывом.

Таблица 2
Характеристика четырех видов рода Cathar us, обитающих в восточной части Северной Америки (Дилджер, 1956)
Сравниваемые признаки	С. fuscescens	С. guttatus	С. ustulatus	С. minimus
Ареал размножения	Наиболее южный	Более северный	Бореальный	Арктический
Область зимовки	Север Южной Америки	Юг Соединенных Штатов	Центральная Америка до Аргентины	Север Южной Америки
Биотоп размножения	Пойменные леса с гус- тым подлеском	Хвойные леса с примесью лиственных пород	Смешанные или чисто хвойные высокие леса	Низкорослые	северные пихтовые и еловые леса
Места кормежки	На земле и на деревь- ях (внутренние учас- тки леса)	На земле (опушки лесных полян)	В основном на деревьях (внутренние участки ле- са)	На земле (внутренние участки леса)
Расположение гнезда	На земле	На земле	На деревьях	На деревьях
Пятнистость яиц	Изредка	Изредка	Всегда	Всегда
Относительная длина крыла	Средняя	Малая	Очень большая	Средняя
Крик тревоги	Виир, фью	Чак си-ииип	Пи-ип, чак-бёрр	Би-ир
Песня	Очень своеобразная	Очень своеобразная	Очень своеобразная	Очень своеобразная
Песня в полете	Отсутствует	Отсутствует	Отсутствует	Имеется

26
Глава 2
ТРУДНОСТИ В ПРИМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Таксономист-практик, стремясь возвести популяцию в надле-
жащий ранг, часто сталкивается с трудностями. Иногда эти
трудности порождаются недостатком информации о степени из-
менчивости вида, с которым он имеет дело. Указания, полезные
при разрешении таких практических затруднений, даются в
специальной таксономической литературе (Майр, 1969).
У эволюциониста больший интерес вызывают затруднения,
возникающие в том случае, когда вид рассматривают во времени
и пространстве. Большая часть видовых таксонов состоит не из
одной локальной популяции, а из множества локальных популя-
ций, между которыми в большей или меньшей степени происходит
обмен генами. Чем дальше отстоят друг от друга две популяции,
тем более вероятно, что они различаются по ряду признаков.
В гл. 10 и 11 будет показано, что некоторые из этих популяций
представляют собой зарождающиеся виды и уже приобрели хотя
не все, но какие-то отдельные признаки видов. То или иное из
трех наиболее характерных свойств видовых таксонов — репро-
дуктивная изоляция, экологические отличия и морфологическое
своеобразие — в подобных случаях не вполне выражено. При-
ложение концепции вида к таким популяциям, полностью еще
не превратившимся в виды, сопряжено со значительными трудно-
стями, возникающими в следующих совершенно различных си-
туациях.
1.	Эволюционная непрерывность в пространстве и времени.
Краевые популяции широко распространенных видов могут отно-
ситься друг к другу как разные виды, даже если они связаны
цепью скрещивающихся популяций. Случаи репродуктивной
изоляции географически разобщенных популяций одного и того
же вида обсуждаются в гл. 16.
2.	Возникновение репродуктивной изоляции, не сопровождаю-
щееся соответствующими морфологическими изменениями. Если
перестройка генотипа изолированной популяции привела к воз
никновению репродуктивной изоляции, такую популяцию сле-
дует рассматривать как биологический вид. Если сопутствую-
щие морфологические изменения очень незначительны или совсем
незаметны, такой вид называется видом-двойником (гл. 3).
3.	Морфологическая дифференцировка, не сопровождающаяся воз-
никновением репродуктивной изоляции. Иногда в результате
дивергенции изолированные популяции приобретают такие зна-
чительные морфологические различия, которые обычно присущи
только разным видам. Однако некоторые из этих популяций,
хотя они и различаются морфологически как хорошие виды, сво-

Концепции вида и их приложение
27
бодно скрещиваются там, где они соприкасаются. Хорошим
примером может служить род вест-индских улиток Cerion (фиг. 1).
4	репродуктивная изоляция, зависящая от биотопической
изоляции. В литературе описано множество случаев, когда при-
родные популяции вели себя по отношению друг к другу как хо-
рошие виды (в областях контакта) до тех пор, пока их биотопы
оставались нетронутыми. Однако репродуктивная изоляция нару-
Фиг. 1. Распределение популяций галофильных наземных улиток Cerion
на полуострове Банес в восточной части Кубы.
°б°значенн разные расы или «виды». Там, где две популяции вступают в кон-
гик 'ЗЯ исключением одного случая), они независимо от степени их различий образуют
иориды (/ ). В других случаях контакту препятствует какая-либо преграда (П).
Из. изолированная островная популяция.

28
Глава 2
шалась, как только изменялись характеристики этих биотопов,
обычно в результате вмешательства человека. Такие случаи вто-
ричного нарушения изоляции описаны в гл. 6.
5. Несовершенство изолирующих механизмов. Очень немногие
изолирующие механизмы действуют по принципу «все или ничего»
(гл. 5). Обычно они создаются постепенно, и большинство таких
механизмов у зарождающихся видов несовершенно и не обеспе-
чивает полной изоляции. Уровень вида достигается тогда, когда
процесс видообразования становится необратимым, даже если
некоторые второстепенные изолирующие механизмы еще не до-
стигли совершенства (гл. 17).
6. Достижение разными локальными популяциями различных
уровней в процессе видообразования. Совершенствование изолирую-
щих механизмов может происходить с разной скоростью в раз-
ных популяциях политипического вида (вида, имеющего несколько
подвидов). Вследствие этого два вида, ареалы которых сильно
перекрываются, могут быть четко разделены в одних местностях,
но свободно скрещиваться в других. Подобная ситуация наблю-
дается часто в случае симпатрической гибридизации, обсуждае-
мой в гл. 6 (практические Гсоветы можно найти в книге Майра,
1969).
Все описанные шесть типов явлений соответствуют представ-
лению о том, что видообразование обычно происходит постепенно
(исключая видообразование путем полиплоидизации; см.
стр. 282). Во многих таких случаях определение видового статуса
данной популяции сопряжено с трудностями или производится
условно.
ТРУДНОСТИ, ВОЗНИКАЮЩИЕ В СВЯЗИ С БЕСПОЛЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ
Задача объединения особей в популяции и видовые таксоны
необычайно осложняется в большинстве случаев, когда для жи-
вотных характерно бесполое размножение. К формам бесполого
размножения относятся: самооплодотворение, партеногенез, псев-
догамия и вегетативное размножение. Биологическая концеп-
ция вида, в основе которой лежит наличие или отсутствие скре-
щивания между природными популяциями, не может применяться
к группам с облигатным бесполым размножением, поскольку в
таких группах не происходит скрещивания популяций. Суть
этой дилеммы более детально обсуждается в других работах (Майр,
1963, 1969). К счастью, в большинстве случаев у организмов с
бесполым размножением имеются, видимо, довольно четко обо-
собленные группировки. Эти группировки возникают, вероятно,
вследствие действия естественного отбора от разных мутантов,
появляющихся в бесполых линиях (клонах). Наличие таких труп-

Концепции вида и их приложение
29
пиоовок и степень морфологических различий между ними при-
нято использовать для разграничения видов животных с бесполым
размножением.
ВАЖНОСТЬ ОБЪЕКТИВНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА
Создание четкой концепции вида внесло ясность во многие
эволюционные проблемы, а также в ряде случаев упростило прак-
тические проблемы таксономии. Правильная классификация мно-
жества разновидностей (фенонов), полиморфных вариантов (гл. 7),
политипических видов (гл. 12) и биологических рас (гл. 15) была
бы невозможна без распределения природных популяций и фено-
типов по биологическим видам. До тех пор пока не определилась
биологическая концепция вида, было невозможно решить и даже
точно сформулировать проблему увеличения числа видов. Не-
возможно было также продуктивно обсуждать вопросы генетики
видообразования, роль видов в реализации крупномасштабных
эволюционных тенденций и другие основные эволюционные
проблемы. Таким образом, очевидно, что проблема вида имеет
огромное значение в эволюционной биологии и что все растущее
согласие в отношении концепции биологического вида привело
к унификации стандартов и к точности, благотворно влияющих
как на практическую деятельность, так и на развитие теории.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ
Тот факт, что вся живая природа организована в виды, пред-
ставляется настолько само собой разумеющимся, что обычно никто
не задается вопросом, почему существуют виды и каково их зна-
чение. Пожалуй, нет лучшего способа ответить на эти вопросы,
чем попытаться представить себе мир без видов. Вообразим, на-
пример, мир, в котором существуют одни лишь особи, состав-
ляющие одно сообщество, внутри которого происходит скрещи-
вание. Каждая особь в той или иной степени отлична от любой
другой особи, и каждая особь способна скрещиваться с теми
особями, которые с ней наиболее схожи. В нашем воображаемом
мире каждая особь была бы, так сказать, центром серии концен-
трических окружностей, образуемых все более отличными от нее
особями. Партнеры в каждой брачной паре в среднем были бы
довольно отличны друг от друга и давали бы в своем потомстве
множество генетически различных типов. Предположим теперь,
что одна из таких рекомбинаций особенно хорошо приспособлена
к одной из доступных ниш. В этой нише она процветает, но, когда
придет время спаривания, этот «высший» генотип неизбежно будет
разрушен. Механизма, который предотвращал бы такое разру-
шение наилучших комбинаций генов, не существует и, следо-

30
Глава 2
вательно, не существует возможности постепенного совершенство-
вания комбинаций генов. Теперь становится понятным значение
видов. Репродуктивная изоляция представляет собой защитный
механизм вида, который препятствует разрушению его хорошо
интегрированной системы неадаптированных генов. Разделение
массы разнообразных организмов на виды создает некую систему,
допускающую увеличение генетического разнообразия и накопле-
ние выгодных генов и комбинаций генов без риска разрушить
основной генный комплекс. Существуют определенные пределы
генетической изменчивости, которая может накапливаться в еди-
ном генофонде, не приводя к появлению чересчур большой доли
нежизнеспособных рекомбинаций. Наличие защищенных гено-
фондов, т. е. видов, упорядочивающих генетическое разнообразие,
гарантирует, что эти пределы не будут перейдены. Таково биоло-
гическое значение видов.

3
Морфологические признаки вида
и виды-двойники
Морфологическое определение вида, основывавшееся на типо-
логической концепции, господствовало в таксономии животных
в XIX и в начале XX в., но сейчас оно становится менее популяр -
ным, хотя современное представление о видах все еще во многом
опирается на эту концепцию. Учитывая историческое значение
морфологической концепции и правильность некоторых ее по-
ложений, я хотел бы уделить ей должное внимание.
Аргументы приверженцев морфологического определения ви-
дов сводятся к следующему: природные популяции, которые все-
ми признаются за виды, морфологически отличны друг от друга.
Таким образом, морфологические отличия являются основными
критериями видового ранга. Следовательно, всякая природная
популяция, которая морфологически обособлена, должна рас-
сматриваться как отдельный вид. Это заключение ошибочно, хотя
в основе его лежит верное наблюдение, а именно что между ре-
продуктивной изоляцией и морфологическим различием часто
существует взаимосвязь. Оно ошибочно еще и потому, что упу-
скает из виду сугубо вторичную роль морфологических различий.
Главный критерий видового ранга природной популяции —репро-
дуктивная изоляция. Морфологические различия, свойственные
природной популяции, есть вторичный побочный продукт генети-
ческой дивергенции, обусловленной репродуктивной изоляцией.
Приложение чисто морфологической концепции вида к видам
с половым размножением приводит к непреодолимым трудностям
вследствие: 1) наличия явных морфологических различий между
особями и популяциями, относящимися к одному виду (внутриви-
довая изменчивость), и 2) фактического отсутствия морфологиче-
ских различий между некоторыми симпатрическими популяциями
(видами-двойниками), которые в остальном имеют все признаки
хороших видов (различаются генетически и репродуктивно изо-
лированы).
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Часто морфологические различия между особями одной и той
же популяции или между популяциями одного и того же вида
бывают более четко выражены, чем различия между родствен-

32
Глава 3
ными вицами. У кряквы самец и самка настолько различны, что
Линней первоначально описал самца как Anas boschas, а самку
как Anas platyrhynchos. Во многих других группах птиц (райские
птицы, колибри, танагры, славки и другие) самки могут по виду
больше отличаться от самцов своего вида, чем от самок родствен-
ных видов. Еще большие различия между самцами и самками
наблюдаются у рыб (например, самки глубоководных рыб с при-
крепляющимися к ним карликовыми самцами), у насекомых
(например, муравьи-кочевники и осы-немки) и у низших беспозво-
ночных (например, карликовый самец эхиуриды Boneilia viridis).
У многих животных поразительны различия между неполо-
возрелыми и взрослыми особями. Возрастная изменчивость от-
мечена у насекомых, низших беспозвоночных (свободноплаваю-
щие личинки ракообразных, моллюсков, иглокожих) и особенно
у паразитов. Половой диморфизм и возрастная изменчивость
представляют собой лишь два из многих типов индивидуальной
изменчивости, обнаруживаемой у организмов (гл. 7 и Майр,
1969). Все эти формы изменчивости свидетельствуют об огром-
ной внутривидовой вариабельности.
Как относится к такой изменчивости сторонник морфологиче-
ской концепции вида? Как ни странно, он относится к ней точно
так же, как и сторонник биологической концепции. Сколь бы
отличен ни был какой-то морфологический вариант, сторонник
морфологической концепции лишает его видового статуса, как
только выясняется, что морфологическое различие в данном слу-
чае есть следствие внутрипопуляционной изменчивости (половые
и возрастные различия, полиморфизм) или локальной изменчи-
вости (генетической или негенетической). Итак, совершенно ясно
видно, что даже тот, кто, по собственному заявлению, придержи-
вается морфологической концепции вида, в конце концов в своих
взглядах основывается на биологическом критерии скрещивае-
мости. Степень морфологических различий совершенно бесполезна
в качестве мерила при определении видового статуса, если она
не используется в сочетании с такими биологическими критерия-
ми, как популяционная принадлежность, скрещиваемость и ре-
продуктивная изоляция.
Этот вывод находит свое подтверждение и в противоположной
ситуации, т. е. при рассмотрении так называемых видов-двойни-
ков. Вновь становится очевидной уязвимость чисто морфологиче-
ского критерия.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ-ДВОИНИКОВ
Иногда натуралист обнаруживает симпатрические популяции,
которые морфологически сходны, а возможно, даже идентичны,
но репродуктивно изолированы. Как он должен поступать в таком

Л1 орфологические признаки вида и виды-двойники
33
случае? Приверженцы чисто морфологической концепции вида
не будут классифицировать эти популяции как виды, так как
виды" в их понимании должны быть разделимы на основе музейного
материала. Природные популяции, которые невозможно легко
различить, но которые тем не менее репродуктивно изолированы,
послужили источником значительных разногласий в биологиче-
ской и таксономической литературе. Такие популяции иногда
называли «биологическими расами» — термин, часто используе-
мый для обозначения многих разнородных проблем и явлений
(гл. 15). С принятием биологической концепции вида становится
очевидным, что большая часть «биологических рас» является в
действительности хорошими видами, характеризующимися лишь,
слабыми морфологическими различиями. Для таких крайне схо-
жих видов был введен термин виды-двойники (sibling species^
(Майр, 1942) как эквивалент терминов especes jumelles во фран-
цузском языке и Geschwisterarten в немецком. Виды-двойники
можно определить как морфологически сходные или идентичные,,
репродуктивно изолированные природные популяции.
Значение видов-двойников в биологии сводится к следующе-
му: 1) они позволяют нам оценить биологическую концепцию вида
в сравнении с морфологической концепцией; 2) они имеют боль-
шое практическое значение в прикладной биологии при борьбе с
вредителями сельского хозяйства и в медицинской энтомологии;
3) они имеют также историческое значение при изучении процес--
сов видообразования (гл. 15), так как некоторые авторы ссыла--
лись на них как на свидетельство существования особого типа
видообразования.
Признаки видов-двойников лучше всего выявляются при де-
тальном описании некоторых хорошо известных случаев (более’
подробно см. Майр, 1963). В роде Drosophila большинство видо-
вых комплексов содержит группы видов-двойников (Паттерсон и
Стоун, 1952). Характер различий, которые могут существовать
между двумя видами-двойниками, выявляется на примере хорошо
изученной пары D. pseudoobscura Frolova и D. persimilis Dobzhan-
sky et Ep ling. Когда эти мухи были впервые обнаружены (в
1929 г.), их обозначили какП. pseudoobscura, раса А, и D. pseudoob-
scura, раса В. В результате скрещивания между этими «расами»
получалось гибридное потомство F*, в котором самки были плодо-
виты, а самцы стерильны. Y-хромосома расы А имеет форму бук-
вы J, Y-хромосома расы В — форму буквы V. Впоследствии чис-
ло выявленных различий все возрастало, и, когда было обнару-
жено, что эти две расы сосуществуют, не скрещиваясь, в обшир-
ной области, они были возведены в ранг видов. Хромосомы слюн-
ных желез этих двух видов совершенно различны и дают возмож-
ность четко различать виды, несмотря на изменчивость генных
последовательностей внутри каждого вида. Вначале полагали,
3—212«

34	Глава 3	f<
что эти два вида морфологически идентичны, но затем было обна-
ружено, что среднее число зубчиков на половых гребешках сам-
цов у D. pseudoobscura больше, чем у D. persimilis, и что крылья у
Р. persimilis в среднем длиннее, чем у D. pseudoobscura. Наконец,
у этих видов были обнаружены четкие различия по форме гени-
талий самцов.
То, что ранее рассматривали как две морфологически нераз-
личимые «биологические расы», сейчас рассматривают как два
сходных вида, различимых по диагностическим признакам хро-
мосом слюнных желез, гениталий самцов, половых гребешков и
по относительной длине крыла. Такой путь типичен для развития
наших знаний о большинстве видов-двойников. Впервые обнару-
женные, такие виды считаются морфологически идентичными или
дочти идентичными, но при более подробном изучении у них на-
ходят одно за другим морфологические различия, которые под-
крепляются различиями экологическими, физиологическими
и т. д. Drosophila persimilis, например, распространена дальше на
север, чем D. pseudoobscura, и чаще встречается на больших высо-
тах, явно предпочитая более низкие температуры. Эти два вида
различаются также по ритму суточной активности, по реакции
на свет и по другим э кол о го-физиологическим признакам. Самки
D. pseudoobscura достигают половой зрелости в возрасте 32—36 ч
после вылупления, самки D. persimilis— в возрасте 44—48 ч.
^Возможно, они различаются по запаху, поскольку самки в усло-
виях, где они могут руководствоваться только обонянием, спа-
риваются в основном с самцами своего вида, а не с присутствую-
щими тут же самцами чужого вида. Короче говоря, при тщатель-
ном рассмотрении эти виды оказываются в той или иной степени
различными почти по всем признакам. Несмотря на их внешнее
сходство, эти два вида представляют собой два совершенно раз-
дых генных комплекса.
Среди видов-двойников наиболее известен, по-видимому, ком-
плекс малярийных комаров в Европе. Согласно старым данным,
малярия в Европе переносится единственным видом малярийно-
го комара — Anopheles maculipennis. Изучая распространение и
экологию этого комара, исследователи выявили разного рода
непонятные отклонения. Было обнаружено, что комары Anopheles
вполне обычны в некоторых районах Европы, где малярии нет.
В одних районах они питаются только на домашних животных,
В других предпочитают питаться на человеке. В одних районах
рни связаны с пресной водой, в других — с солоноватой. Только
.после того как Фаллерони обнаружил устойчивые различия яип
.комаров, отличающихся по биологическим признакам, ситуация
начала проясняться. В конце концов было показано, что малярий-
ный комар Европы на самом деле представляет собой группу из
.шести видов-двойников (табл. 3).

Таблица 3
Биологические различия между представителями комаров группы Anopheles tnaculipennis
Сравниваемая характеристика	A. melanoon и A. subalpinus	A. messeae	A. tnaculipennis	A. atroparous	A. labranchiae	A. sacharowi (eluitis)
Окраска яиц	Целиком черная или (Д. subal- pinus) 1 с тем- ными попереч- ными полосами	Диффузный тем- ный узор с по- перечными по- лосами	Две черные по- перечные полосы на	светлом фоне	Пестрая или с кли- нообразными чер- ными пятнами	Сходная с окраской яиц A. atropar- vus, но более бледная, темные пятна мельче	Серая без узора
< Поплавок» яйца	Большой и глад- кий	Большой и шер- шавый	Большой и шер- шавый	Маленький и глад- кий	Очень маленький и шершавый	Отсутствует
Х-хромосома	Стандартная	Со значительной перестройкой	Стандартная	Стандартная	Стандартная	С небольшой инвер- сией
Третья хромосо- ма	Инверсия в пра- вом плече	Инверсия в пра- вом плече	Инверсия в пра- вом плече	Стандартная	Стандартная	Инверсия в левом плече
Биотоп	Часто встречает- ся на рисовых полях	Холодные стоя- чие пресные водоемы	Холодные про- точные прес- ные водоемы	Холодные слегка солоноватые водо- емы	В основном теплые солоноватые во- доемы	Мелководные стоя- чие, часто солоно- ватые водоемы
Зимняя спячка	Нет	Да	Полная	Нет	Нет	Нет
Питается на че- ловеке	?	Редко	Нет	Да	Да, предпочтитель- но	Почти исключитель- но
Переносчик ма- лярии	Нет	Нет (редко)	Нет	Отчасти	Очень опасен	Очень опасен
Ареал	Средиземно- морье	Континентальная и Северная Европа,	Горы Европы	Северная Европа	Главным образом Южная Европа 1	Восточное Среди- земноморье	и Ближний Восток

36
Глава 3
После 30 лет упорных поисков наиболее надежными морфоло-
гическими различиями между этими видами Anopheles все еще оста-
ются различия в строении яиц. Однако были найдены и другие.
Число и*ветвистость волосков на личиночных придатках обычно
диагностичны для каждого вида в данной местности. Между не-
которыми видами имеются различия по величине и форме че-
шуек на крыле. Наконец, имеются устойчивые видовые различия
по рисунку дисков в хромосомах слюнных желез (табл. 3) (Китц-
миллер и др., 1967).
РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
В иды-двойники встречаются во всех группах животных, хотя
в одних группах, таких, как насекомые, они встречаются гораз-
до чаще, чем в других, таких, как позвоночные. Интерес представ-
ляли бы точные цифровые данные, во получить их можно будет
лишь только тогда, когда будет лучше изучена таксономия этих
групп. Видам-двойникам посвящено несколько обзоров (Майр,
1942; 1963; Уокер, 1964; Нидхаммер и Крамер, 1966). Рассматри-
ваемые ниже примеры взяты почти наугад из огромного числа
подобных случаев, описанных в таксономической литературе.
Едва ли существует таксономическая монография или ревизия,
которая не дает нам новых примеров видов-двойников.
Позвоночные
Среди млекопитающих виды-двойники редки, однако извест-
но несколько случаев у землероек и несколько у грызунов, где
Хромосомный анализ недавно выявил ряд ранее не замеченных
видов (Маттей, 1964). Среди птиц они встречаются еще реже и
ограничены лишь несколькими родами, такими, как медососы
(Meliphaga), саланганы (Collocalia), медоуказчики (Indicator),
и несколькими родами тиранов (Empidonax, Elaenia и Myiarchus),
где изучение призывных звуков и песен значительно помогло так-
сономическим исследованиям.
Виды-двойники на всех континентах часто встречаются у ля-
гушек и жаб, об этом свидетельствует анализ издаваемых этими
животными звуков. Оказалось, что даже хорошо известная лео-
пардовая лягушка (Rana pipiens), которая широко исполь-
зуется при проведении эмбриологических,физиологических и ге-
нетических исследований, представляет собой комплекс видов-
двойников (Литтлджон и Олдхем, 1968).
Крайне схожие виды встречаются во многих родах рыб. Их
распознавание особенно затруднено у пресноводных рыб, таких,
как например Salnw и Coregonus, из-за пластичности фенотипа.
^Иногда одно и то же озеро или одну и ту же речную систему повтор-

Морфологические признаки вида и виды-двойники 37
но заселяют представители одной и той же исходной популяции,
ппичем каждая группа поселенцев бывает репродуктивно изо-
лирована от других и нерестится обычно в иной сезон или при
иной температуре воды. Некоторые из этих видов очень схожи
друг с другом, и сложность их распознавания усугубляется тем,
что от случая к случаю происходит гибридизация, как это бывает
у симпатрических видов рода Coregonus.
Насекомые
Виды-двойники особенно часто встречаются среди насекомых.
Их выявляли сравнительно медленно, поскольку во многих семей-
ствах еще не описаны даже заметно различающиеся виды. В це-
лом виды-двойники обнаруживают только в тех случаях, когда
группа, к которой они принадлежат, имеет экономическое или
медицинское значение, либо используется при исследованиях
поведения. У растительноядных насекомых разные виды-двойники
©битают на разных растениях-хозяевах. Раньше, когда в силе
была морфологическая концепция вида, их обычно описывали
как расы по хозяину или биологические расы (гл. 15).
Lepidoptera. Виды-двойники особенно часто встречаются в
©тряде Lepidoptera (бабочки). Хорошо исследованы виды-двой-
ники у листоверток рода Choristoneura (Tortricidae). Один вид
(Ch. fumiferana) питается на ели и пихте, другой (Ch. pinus) —
на банксовой сосне. Эти два вида, хотя и чрезвычайно сходные,
различаются не только по тому, какое растение они предпочитают,
но также по средним размерам, окраске, размаху и рисунку
крыльев, по строению мужских гениталий и по времени лёта.
Столь же сходные виды обитают на других хвойных (Фримен и др.,
1953, 1967). Большая часть видов-двойни ков в отряде Lepidoptera
обнаруживалась благодаря тому, что они селятся на различных
кормовых растениях, и благодаря морфологическим различиям
гениталий самцов. Другие видоспецифичные признаки обычно
находились, как только «расы по хозяину» признавали разными
видами.
Diptera. Виды-двойники широко распространены в отряде
Diptera (мухи и т. д.) и в целом хорошо изучены, так как многие
из этих видов имеют медицинское значение (Anopheles, Aedes,
Simulium), используются в генетических (Drosophila) или цито-
логических (Sciara, Chironomus) исследованиях. Виды-двойники
в роде Drosophila и в комплексе Anopheles maculipennis мы уже
рассмотрели.
Coleop ter а Группы видов-двойни ков встречаются почти в
каждом семействе жуков. Они особенно обычны среди Curculioni-
ае, Chrysomelidae (Браун, 1959) и Lamellicornia. Интересная
группа, включающая около 25 видов, многие из которых не удает-

38
Глава 3
ся различить по морфологическим признакам, имеется в роде
листоедов Calligrapha (Chrysomelidae). Экспериментальное изу-
чение питания и размножения, а также исследование этих жуков
в естественных условиях показали, что они представляют собой
хорошие виды. Анализ затрудняется тем, что некоторые из этих
«видов» размножаются партеногенетически (по крайней мере у
5 «видов» самцы не известны). Род Chrysomela также богат ви-
дами-двойниками.
Orthoptera. Виды-двойники весьма обычны в отряде Orthoptera
(кобылки, сверчки и т. п.), но до недавнего времени специали-
сты, обнаруживавшие эти формы, описывали их как расы. Лишь
после того, как Майр (1948) указал, что «расы» обладают всеми
признаками хороших видов, их стали рассматривать как виды-
двойники. Во всех случаях их видовой статус был установлен
благодаря различиям в песнях (см. ниже).
Hymenoptera. Виды-двойники обычны среди пчел, ос и дру-
гих групп перепончатокрылых. Особенно часто виды-двойники
встречаются среди, муравьев. Этот факт послужил причиной
большой путаницы, и отчасти поэтому возникла особая полиноми-
альная номенклатура, которая в течение долгого времени была
характерна для таксономии муравьев. Приложение современ-
ной концепции вида к муравьям Северной Америки привело к
значительному упрощению их таксономии.
Отдельные примеры видов-двойни ков были отмечены во мно-
гих других группах насекомых, таких, как тли и Collembola.
Классификация редко бывает разработана настолько, чтобы был
возможен количественный анализ распространенности видов-
двойников. Контканен (1953) обнаружил, что около 40% среди
292 видов цикадок (Homoptera) в Финляндии представляют
собой виды-двойники, причем в одном роде их может быть
до 13.
Другие членистоногие. Виды-двойники, несомненно, обычны
среди клещей, но изучение их едва лишь начато. Они встречаются
во многих родах пауков, например среди каракуртов (Latrodectus).
Наличие комплексов видов-двойников было отмечено в не-
скольких родах ракообразных. Кинне (1954) показал, что ряд
сходных форм в роде Gammarus, первоначально описанных как
расы или подвиды, являются хорошими видами: G. zaddachi,
G. salitius и G. oceanicus. Виды-двойники встречаются также в роде
Artemia. Много спорили о числе видов рода Daphnia в Северной
Америке, причем некоторые исследователи считали, что имеется
всего лишь 4 вида со множеством подвидов и разновидностей.
Брукс (1957а) обнаружил, что можно совершенно четко разли-
чить не менее 13 видов, но негенетическая изменчивость (цикло-
морфоз и т. д.) и происходящая от случая к случаю гибриди-
зация затрудняют их разграничение.

Морфологические признаки вида и виды-двойники
39
Другие беспозвоночные
Виды-двойники обычны среди моллюсков и обнаруживаются
почти при всех больших таксономических ревизиях. Трудности
при их распознавании увеличиваются вследствие большой инди-
видуальной изменчивости во многих родах. Внутривидовые ва-
рианты часто различаются больше, чем разные виды.
Учитывая, что виды-двойники относительно часто встречаются
у таких морфологически сложных организмов, как представите-
ли отрядов Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera и Cru-
stacea, можно было бы ожидать, что еще более часто они встре-
чаются среди низших беспозвоночных с их упрощенной внешней
морфологией. Однако в данном случае трудности при распозна-
вании ви до в-двойни ков соответственно возрастают, особенно в
таких группах, как немертины, турбеллярии и нематоды, боль-
шинство таксономических признаков которых связано с их внут-
ренним строением. Тем не менее даже в этих группах тщательное
изучение экологических и физиологических признаков привело
к выделению ранее не замеченных комплексов видов-двойников.
Но коль скоро такие виды распознаны, часто оказывается, что
они хорошо различимы морфологически. Например (первона-
чально считали, что немертина Lineus ruber представляет собой
единый вид с двумя «разновидностями», но затем оказалось, что
это — комплекс из четырех видов, различающихся по окраске,
размерам, пропорциям, величине и расположению глаз и цвету
церебральных ганглиев. Одни из этих видов могут сжиматься,
другие — свертываться в клубок; два вида размножаются поло-
вым путем, остальные бесполым; образование гамет и личиноч-
ное развитие видоспецифичны. Виды с бесполым размножением
исключительно хорошо регенерируют в отличие от видов, раз-
множающихся половым путем (Гончаров, 1951). Казалось, что
видами-двойниками богат род нематод Rhabditis, но тщательное
исследование Оше (1952) показало, что между этими видами
имеются большие морфологические различия, чем ранее предпо-
лагалось, и большинство из них нельзя рассматривать как виды-
двойники.
Чем проще организмы какой-либо группы в морфологическом
отношении, тем труднее различать виды. Исходя из этого, можно
ожидать, что больше всего видов-двойников среди простейших.
Виды-двойники здесь были впервые открыты (1938) у Paramecium
aurelia и Р. bursaria. Хотя эти виды-двойники обычно называют
разновидностями, они репродуктивно изолированы и соответст-
вуют видам высших организмов, что явствует из анализа, прове-
денного Соннеборном (1957). Подобные виды-двойники были так-
же обнаружены в других группах видов Paramecium и Euplotes.
аспознавание видов-двойников в классе Protozoa производится

40
Глава 3
главным образом при помощи экспериментов. В? наиболее интен-
сивно изучаемой группе видов Р. aurelia в настоящее время
известны на менее 16 «разновидностей». В группе Р. caudatum
также известно 16 «разновидностей», а в группе Р. bursaria — 5.
Все это — виды-двойники. Еще сложнее выделять виды-двойни-
ки у паразитических и частично бесполых простейших. У многих
из них известны так называемые биологические расы,*но не ясно,
в^какой мере они соответствуют репродуктивно изолированным
видам. Судя,, по косвенным данным, широкое распространение
видов-двойников среди этих организмов весьма вероятно.
РАСПОЗНАВАНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Вследствие их внешнего морфологического сходства виды-
двойники обычно обнаруживаются благодаря различиям в образе
жизни, экологии или физиологии. В следующих параграфах мы
рассмотрим некоторые биологические свойства, по которым раз-
личаются виды-двойники и которые могут быть полезны при обна-
ружении этих видов. Другие упоминались в предшествующем раз-
деле.
Биометрические различия. Качественные структурные разли-
чия между видами-двойниками могут отсутствовать, однако обо-
собленность этих видов иногда подтверждается биометрическими
исследованиями. Биометрический анализ не обязательно должен
основываться только на измеримых признаках, он может вклю-
чать любой тип анализа качественных признаков, что было по-
казано для бабочек рода Boloria и для бабочек-голубянок рода
Everes.
Эксперименты по скрещиванию. Очень часто, например в слу-
чае рода Paramecium, виды-двойники впервые обнаруживаются при
скрещивании различных линий в лаборатории. Паттерсон и Стоун
(1952) детально описали подобные открытия в роде Drosophila.
Скрещивание имеет особенно большое значение, когда виды-двой-
ники не симпатричны. Мур (1954), скрещивая лягушек рода
Crinia из восточной и западной Австралии (ранее классифициро-
вавшихся как С. signifera и морфологически не различимых),
обнаружил, что скрещивания между ними стерильны. Западно-
австралийская популяция в действительности представляла со-
бой вид-двойник, С. insignifera. Такие экспериментальные скре-
щивания — это единственный способ установить существование
аллопатрических (обитающих в разных областях) видов-двойни-
ков, хотя иногда ценными указаниями могут служить различия
в издаваемых звуках и других чертах поведения.
Образ жизни. Устройство гнезда помогает различать виды
саланганов (Collocalia), термитов, муравьев и некоторых ос. У осы
Polistes fuscatus по традиции различали восемнадцать «разновид-

Морфологические признаки вида и виды-двойники 41
костей» отличавшихся друг от друга по характеру окраски, но
не отличавшихся по строению. Рау обнаружил, что вблизи Кирк-
вуда (Миссури) три из этих так называемых «разновидностей»
различаются по многим биологическим признакам (табл. 4) и
скрещивание между ними не наблюдается. Эти три формы теперь
всеми признаются хорошими видами.
Таблица 4
Характеристика трех видов-двойников из группы Polistes fuscatus (по Рау, 1946)
Характеристика		Р. metrlcus	Р. variatus	Р. rubiginosus
Окраска Г нездо		Темная, черно-ко- ричневая В хорошо освещен- ных частях по- строенных чело- веком сооружений или в густой ра- стительности	Желтые полосы на коричневом фоне В углублениях на земле, таких, как старые мышиные норы	Ровная яркая кир- пично-красная В полной темноте в дуплах ' деревьев или между стена- ми Ч зданий, под крышей
Колония ется Средний семьи лета	основыва- размер к концу	Одной самкой 70—85 ячеек	Однощсамкой 120—140 ячеек	Многими самками »140 ячеек
Зимняя спячка		В трещинах зданий	В трещинах зданий	В дуплистых брев- нах
Сторожа гнездо	у входа в	Нет	Нет	Имеются, они же проветривают гнездо
Изучение световых вспышек, производимых североамерикански-
ми светляками, заставило Барбера (1951) выделить 18 видов рода
Photuris вместо двух или трех, выделявшихся ранее. После того
как эти виды были выявлены, оказалось, что они различаются не
только по частоте, характеру и цвету (желтый, зеленый или крас-
новатый) своих вспышек, но также по сезону размножения, пред-
почитаемому месту обитания и по незначительным признакам
окраски. Хотя в данном случае различий в строении гениталий
самцов не наблюдается, вряд ли можно сомневаться, что речь
идет о хороших видах (фиг. 2). Подобная же видоспецифичность
вспышек была описана для рода Photinus (Ллойд, 1966).
Биды-двойники часто различаются по сезону размножения;
примером могут служить виды-двойники у лягушек, сигов {Core-
gonus) сверчков {Gryllus), светляков {Photuris), бабочек {Choristo-
пеига) и у губок {Halisarca).
Издаваемые звуки. С давних пор различия в песнях и призыв-
ных звуках использовали для распознавания морфологически
сходных видов. По этому признаку Гильберт Уайт, викарий из

Вид	Врем 0	Я.С — I	2	3	4	5	6	7	8	9	10	a	12	13	74
1) примитивный^ названия)	9					9					9				
2) cinctipennis					0										
3) hebes saiinus	»		Ф				a		»						
4) potomaca	1 1	1	8	8	8	1 8	8	s a	8	8	1 1	8	8 8	1	
5) frontalis	9	9	s	9	9	i	9	9	9	9	9	9	1	1	9
6) versicolor	lllfH					HiScj					IlilH				
7) versicolor var. quadrifulgens	WU					mi					im				
8) versicolor (тройная вспышка;,Л,елавар )	III					Й1					hi				
9) fairchildi	9 9					9	9					1 9			
io) lucicresceps														-	
11) Обитает на верхушках деревьев (возможно, идентичен lucicrescens)	1							1							
12) pensylvanica	9^	HEi						9«							
13) pyralomimus	№														
14) aureolucens	»				>				»						
15) caerulucens					ЯН										
16) tremulans	I							И	Ш						
Фиг. 2. Характер световых вспышек у североамериканских светляков (Photuris) (Барбер, 1951).
Характер, продолжительность и цвет вспышек специфичны для каждого вида. По шкале времени отложены обычная
частота и продолжительность вспышек. Высота и длина отметок показывают интенсивность и характер вспышек.

Морфологические признаки вида и виды-двойники
43
Селборна, различал пеночку-теньковку (Phylloscopus collybita)
и пеночку-весничку (Р. trochilus) как разные видызаЗО лет до того,
как они были формально описаны Вьейо. Различия в издаваемых
звуках часто позволяют быстро определять в полевой обстановке
даже виды млекопитающих, например бурундуков Eutamias.
Совершенствование электронной звукозаписывающей аппаратуры
в последнее время привело к быстрому развитию исследований
в этой области. Использование новой техники способствовало раз-
личению видов в родах птиц Sturnella, Empidonax и Myiarchus,
во многих родах амфибий, таких, как Hyla, Crinia, Bufo и Acris,
в родах прямокрылых Nemobius и Gryllus и в роде Magicicada
(Александер и Мур, 1962).
В некоторых группах прямокрылых анализ сигнальных зву-
ков привел к настоящей революции в распознавании видов (Алек-
сандер, 1968). Например, среди издающих звуки сверчков во-
сточной части Соединенных Штатов Америки примерно 40 из
167 видов (24%) вообще не замечали или учитывали как сомни-
тельные расы до тех пор, пока анализ их песен не привел к тща-
тельному изучению их биологии (Уокер, 1964). Выяснилось, что
обыкновенный сверчок (Gryllus) восточной части Северной Аме-
рики представляет собой комплекс из шести видов-двойников,
весьма интересных для эколога и эволюциониста. Современный
таксономический анализ сделал возможным дальнейшее биологи-
ческое исследование этого рода. К таким же уточнениям привело
исследование сверчков рода Nemobius (табл. 5) (Александер и
Томас, 1959) и сверчков-трубачиков (OecanthusN Некоторые из
этих видов могут скрещиваться в лаборатории. Тот факт, что
характерная песня гибридов не встречается в естественных усло-
виях там, где ареалы этих видов перекрываются, доказывает
эффективность этологических изолирующих механизмов.
Предпочтение при выборе хозяина. Виды-двойники у насеко-
мых нередко обнаруживают благодаря различиям по растению-
хозяину, на котором они питаются или паразитируют. Многие
виды-двойники бабочек, жуков и цикадок были идентифициро-
ваны именно по этому признаку. Виды-двойники обнаружили
даже среди хорошо изученных бабочек, когда сравнили особей,
выросших на разных растениях-хозяевах (гл. 15, раздел «Биологи-
ческие расы»).
Паразиты, комменсалы и симбионты. Виды-двойники часто
различаются по числу или по характеру паразитов, которых они
несут. Два вида-двойника рода Octopus из Калифорнии были раз-
граничены после того, как обнаружилось, что на одних осьмино-
гах паразитирует Dicyemennea abelis (Mesozoa), а на других —
на 6l'ornica- Особи, на которых паразитирует D. abelis, живут
яйп °^ьш^ глУбинах на каменистом дне и откладывают мелкие
Ц (от 1,8 до 4 мм длиной) с длинными стебельками, объеди-

44
Глава 3
Таблица 5
Различия в строении стрекотательной жилки и в характеристиках песни
у сверчков группы Nemobius fasciatus (Пирс, 1948)
Характеристика	N. allardl	N. fasciatus	N. tinnulus
Среднее число зуб-	192	118	214
чиков на жилке	(165—220)	(101—126)	(196—218)
(правое крыло)			
Средняя длина жил-	1,438	0,992	1,600
ки, мм	(1,32—1,50)	(0,81 — 1,12)	(1,5—1,74)
Длительность пуль-	0,002	0,006—0,010	0,02
са, с			
Число зубчиков, за-	162 (84%)	56 (47,5%)	126 (58%)
деваемых при од- ном пульсе			6300
Частота, герц	7500	7740	
Число пульсов или	14—20 пульсов в	4—12 пульсов в се-	5—10 серий по од-
серий в 1 с	1 с, длящихся 8 с	рии, 1,4—5,0 се- рий в 1 с	ному пульсу в- каждой за 1 с
Характер песни	Серии отдельных и отчетливых пуль- сов	Ряд разделенных серий или пульсов	Высокий звук, на- поминающий звон- колокольчика
пенные в гирлянды. У взрослых особей щупальца относительно
длинные, присоски больше, а гекто котил изированные щупальца
относительно короче. Они были выделены в вид Octopus bimacu-
latus. Осьминоги, на которых паразитирует D. californica, живут
на меньшей глубине, где на мягком грунте лежат большие камни,
и откладывают крупные яйца (от 9,5 до 17,5 мм) с короткими сте-
бельками, скрепленные в маленькие гроздья. Этому виду было
дано название О. bimaculoides. Самцы одного вида не спариваются
с самками другого.
Цитология. Изучение хромосомных наборов привело к откры-
тию многих видов-двойников или по крайней мере к установле-
нию различий между линиями и расами, которые, как подозре-
вали, принадлежат к разным видам, так как они с трудом скре-
щивались в лабораторных условиях. Среди множества подобных
случаев, описанных в роде Drosophila (Паттерсон и Стоун, 1952;
Уайт, 1954), наиболее известен случай D. pseudoobscura и D. persi-
milis. Исследование характера расположения дисков хромосом
в слюнных железах также помогло преодолеть трудности при
таксономическом анализе сложного рода Chironomus. То же са-
мое можно сказать о мошках (Simuliidae), среди которых были
описаны многочисленные виды-двойники, особенно в роде Prosi-
mulium.
Цитологический анализ выявил несколько видов-двойников
у млекопитающих, например в родах Mus (Leggada), Spalax и

Морфологические признаки вида и виды-двойники
45
Sorex. Диагностические различия по признакам хромосом су-
ществуют между видами-двойниками в ряде родов ракообразных,
таких, как Cyclops и Jaera. Это лишь несколько примеров замет-
ных хромосомных различий между видами, крайне сходными в
морфологическом отношении.
Биохимический анализ. Следует ожидать, что чувствительные
биохимические методы, такие, как электрофорез, хроматография
и другие, а также методы анализа белков будут все шире приме-
няться для подтверждения предполагаемых видовых различий.
ОСОБЫЕ ТИПЫ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Хотя большинство ви до в-двойни ко в отличается от прочих
видов лишь тем, что морфологические различия между ними не-
значительны, имеются все же некоторые исключения.
Особый класс представляют «партеногенетические виды», ко-
торые широко распространены в некоторых группах насекомых
и низших беспозвоночных и встречаются также у рыб, амфибий
и рептилий (Меслин, 1968). Среди видов-двойников жуков-листов
дов, описанных Брауном (1945), многие известны толь ко по сам-
кам, и, вероятно, эти виды размножаются исключительно парте-
ногенетически. То же самое справедливо в отношении так назы-
ваемых видов долгоносиков, некоторых бабочек-мешочниц рода
Solenobia и равноногих ракообразных рода Trichoniscus. Считать
ли такие партеногенетические клоны видами-двойни ками или нет,
зависит от того, какой критерий принять для видов беспозвоноч-
ных с бесполым размножением (гл. 15).
У партеногенетических животных наблюдается тенденция к
возникновению полиплоидии (гл. 15), и это еще больше затруд-
няет определение видового статуса. Примером могут служить
хорошо изученные полиплоидные «расы» долгоносиков (Суома-
лайнен, 1950) и Solenobia (Зейлер, 1961), а кроме того, случаи,
обнаруживаемые в роде Trichoniscus и других родах, рассмотрен-
ные Уайтом (1954). Большинство этих полиплоидов репродуктив-
но изолировано от диплоидных родительских видов даже в тех
случаях, когда не наблюдается никаких морфологических раз-
личий. Поскольку совершенно ясно, что они не являются «биоло-
гическими расами», их лучше всего рассматривать как виды-двой-
ники.
ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Видообразование в случае видов-двойни ков происходит так же,
как и в случае прочих видов. За исключением нескольких особых
ситуаций, когда виды-двойники образуются в результате ауто-
полиплоидии и партеногенеза (см. выше), для них, как правило,
характерно географическое видообразование. Это совершенно

/46	Глава 3
mill
..очевидно, когда речь идет о таксономически хорошо изученных
группах. У малярийных комаров, например, часто имеются под-
виды и многие виды все еще в основном аллопатричны: Anopheles
tatroparvus и A. labranchlae или A. occidentalis, A. freeborni и
.A- aztecus. Рэйд (1953) пришел к выводу, что группа видов-двой-
ников A. hyrcanus, «видимо, подтверждает классическую схему
видообразования посредством географической изоляции». Наи-
более отличные формы этой группы встречаются на Филиппинских
островах, которые составляют наиболее изолированную часть ее
ареала. Паттерсон и Стоун (1952) пришли к тому же выводу
в отношении образования видов-двойников у Drosophila. Наличие
полностью или в основном аллопатрических видов-двойников во
многих родах служит дополнительным доказательством географи-
ческого видообразования (гл. 16).
Значительно более сложен вопрос об эволюционном значении
видов-двойников. Почему одни близкородственные виды резко
отличаются друг от друга, а другие морфологически неразличимы?
Вплоть до сороковых годов XX в. было широко распростране-
но ошибочное мнение, что виды-двойники, которые в то время
обычно называли разновидностями или биологическими раса-
ми, — это виды in statu nascendi. Полагали, что они приобрели
только «биологические», но не генетические свойства видов. В то
время было особенно важно подчеркнуть, что виды-двойники
представляют собой настоящие хорошие виды с такой же четкой
репродуктивной изоляцией, которая наблюдается у видов, раз-
личающихся морфологически (Майр, 1948). Они принадлежат
к категории видов, а не к категории рас. В настоящее время, когда
эта точка зрения стала общепринятой, можно задаться вопросом,
Насколько виды-двойники отличаются от других видов. Возмож-
но, что внутри группы видов те виды, которые морфологически
наиболее сходны, одновременно и наиболее близкородственны,
л следовательно, наиболее сходны генетически. Однако вполне
вероятно, например, что виды-двойники в роде Drosophila генети-
чески более отличаются один от другого, чем близкородственные,
но морфологически различающиеся виды рыб сем. Cichlidae.
Гомеостаз развития, препятствующий проявлению генетических
изменений в видимом фенотипе, у одних групп организмов го-
раздо сильнее, чем у других. Учитывая неполноту корреляции
между фенотипическими и генотипическими изменениями, было
бы большой ошибкой помещать виды-двойники в какой-то иной
Класс, чем виды, отличающиеся друг от друга морфологически.
ВЫВОДЫ, КАСАЮЩИЕСЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
1.	Четкого различия между обычными видами и видами-двой-
никами не существует. Просто виды-двойники располагаются
i
I

Морфологические признаки вида и виды-двойники
47.
вблизи невидимой зоны широкого спектра все более убывающих-
морфологических '.межвидовых различий. Наличие природных
популяций, обладающих всеми биологическими свойствами хоро-'
ших видев, но мало различающихся или не различающихся мор-*
фологически, подтверждает уязвимость чисто морфологической
концепции вида.
2.	У видов-двойников^ если их подвергают тщательному ана-
лизу, обычно обнаруживаются различия в целом ряде мелких мор-
фологических признаков. Подобно обычным видам, они отделены
друг от друга четкими разрывами.
3.	Виды-двойники, по-видимому, особенно обычны среди жи-
вотных, у которых химические органы чувств (обоняние и т. д.)
развиты сильнее, чем зрение. Не различимые для человека, эти
виды-двойники, очевидно, не одинаковы друг для друга, что
показывают эксперименты по скрещиванию. Виды-двойники, види-
мо, наиболее редки у таких животных, как птицы, у которых эпи-
гамные признаки чаще всего служат зрительными раздражите-
лями.
4.	Нет никаких указаний на то, что процесс образования
видов-двойни ков отличен от процесса образования прочих видов.
5.	Виды-двойники, возможно, в среднем генетически более
сходны друг с другом, чем близкородственные виды, различаю-
щиеся морфологически. Однако степень морфологического сходств
ва видов-двойников выявляет не просто степень генетического
сходства, но также и силу гомеостаза развития. Перестройка
генотипа, приводящая к репродуктивной изоляции двух видов,
может не сопровождаться видимыми проявлениями в морфоло--
гии фенотипа.

4
Биологические свойства видов
Когда термин «вид» был впервые введен в биологию, он обо-
значал прежде всего морфолого-систематическую единицу или,
что еще хуже, просто латинское биноминальное название. По мере
того как исследование видов проводили, с одной стороны, нату-
ралисты в полевых условиях, а с другой — биологи, работав-
шие в лабораториях, становилось все более ясным, что морфо-
логическая обособленность каждого вида выявляет существование
совершенно обособленной биологической системы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА
В таксономической литературе особое внимание обращается
на «видовые признаки». Этот термин в общем относится к любому
свойству какого-либо вида, отличающему этот вид от других (и,
следовательно, являющемуся «диагностическим») и достаточно по-
стоянному (инвариабельному), чтобы по нему можно было сразу
же опознать данный вид. Морфологические признаки наиболее
полезны для целей диагностики и при работе с коллекционным
материалом; именно поэтому они так высоко оцениваются в так-
сономической литературе. Однако более детальные сравнения
всегда показывают, что виды могут отличаться друг от друга не
только по внешней морфологии, но также по одному или несколь-
ким следующим признакам: размеру, окраске, внутреннему
строению, физиологическим признакам, клеточным структурам,
химическим компонентам (в частности, белкам), экологическим
потребностям и поведению. Всякий раз, когда какой-то частный
аспект биологии животных привлекает особое внимание, обнару-
живаются многочисленные ранее не замечавшиеся видовые раз-
личия, например в физиологии или поведении.
Дарвин был убежден, что видовые различия в конечном счете
всегда адаптивны, и большинство натуралистов разделяют эту
точку зрения. Другие высказывали противоположное мнение:
сОбзор признаков, по которым различаются виды (и в меньшей
степени роды), обнаруживает, что в подавляющем большинстве
случаев видовые признаки не имеют известного нам адаптивного
значения» (Робсон и Ричардс, 1936). Новый анализ видовых при-

Биологические свойства видов
49
знаков показывает, что это противоречие во мнениях в значи-
тельной степени разрешимо. Каждый вид на протяжении долгого
времени подвергал содействию отбора, и в целом его генотип есть
продукт этого отбора\Фенотип, который порождается этим гено-
типом, должен обладать «адаптивными» свойствами, т. е. свойст-
вами, которые способствуют выживанию вида в данных условиях.
Однако каждый компонент фенотипа — это продукт взаимодейст-
вия генотипа как целого; сД^довательно, некоторые видимые ком-
поненты фенотипа могут не иметь адаптивного значения до тех
пор, пока отбор благоприятствует другим компонентам, продуци-
руемым тем же генотипом. Поскольку атомистическая гипотеза
«один ген — один признак» лишь в редких случаях справедлива
для высших организмов, вряд ли можно ожидать, что каждый
компонент фенотипа есть результат селекции ad hoc. Именно
плейотропия генов (способность одного гена воздействовать на
несколько признаков фенотипа) обусловливает в основном сущест-
вование селективно нейтральных аспектов фенотипа (гл. 7).
Эта и следующая главы посвящены обсуждению трех групп
биологических свойств видов, которые 1) обеспечивают адапта-
цию видов к физическим условиям среды, 2) позволяют видам
сосуществовать с потенциальными конкурентами и 3) позволяют
видам поддерживать репродуктивную изоляцию по отношению
к другим видам (гл. 5).
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Утверждение, что каждый вид адаптирован к своей среде,
самоочевидно и банально. В материковых областях, где нет фи-
зических преград, границы ареала вида отмечают черту, за кото-
рой вид уже не является адаптированным, и само существование
таких границ служит реальным доказательством ограниченности
этой адаптации. Некоторые факторы, обеспечивающие адапта-
цию, очевидны, особенно те, которые находят выражение в види-
мых фенотипических признаках. К числу этих явно адаптивных
признаков относятся белая окраска многих арктических птиц и
млекопитающих и песочная окраска животных пустыни. Менее
заметны, но гораздо более важны различные физиологические
регуляторные механизмы, которые не только позволяют виду
существовать в ареале размножения, но также обеспечивают ско-
рость размножения, необходимую для поддержания численности
воспроизводящейся популяции на более или менее постоянном
уровне. В предыдущей главе было показано, что даже близкородст-
венные и схожие виды могут отличаться друг от друга по различ-
ным неморфологическим признакам (физиологическим, экологиче-
ским или по поведению). Многие видовые различия такого рода
отмечаются в обширной литературе по физиологии (например,
4—2129

50
Глава 4
Проссер и Браун, 1961) и по экологии (например, Элли и др.,
1949; Гессе, Элли и Шмидт, 1951). Все эти сравнения близкородст-
венных видов показывают, что каждый вид представляет собой
некую обособленную биологическую систему со специфичной
устойчивостью к теплу, холоду, влажности и другим физическим
факторам среды, со специфичным предпочтением мест обитания,
продуктивностью и скоростью обновления популяции, а также
со многими другими специфичными биологическими свойствами.
У родственных видов эти свойства могут перекрываться, но каж-
дый вид четко характеризуется определенными средними значе-
ниями. Устойчивое физиологическое состояние поддерживается
сложными гомеостатическими системами, основные свойства ко-
торых общи не только для членов отдельной локальной популяции,
но и для всех членов вида, несмотря на некоторую географическую
изменчивость. Распространение особей на большей или меньшей
части видового ареала, приводя к смешению генотипов, делает
выгодным существование гомеостатических механизмов, общих
для всего вида. Оптимальное функционирование этих видоспеци-
фичных гомеостатических механизмов осуществляется, вероятно,
за счет вовлечения адаптивных генов общего действия и — в еще
большей мере — сбалансированных комбинаций аллельных и
эпистатических генов. Эти механизмы обеспечивают единство
вида (гл. 10), но они в то же время в значительной степени обус-
ловливают существование и расположение границ вида. Кроме
того, гомеостатические механизмы имеют определенные границы
устойчивости, вне которых они не могут обеспечивать соответствие
внешним условиям. В результате для каждого вида существуют
какие-то оптимальные условия, вероятно где-то вблизи центра
его ареала, и определенные границы устойчивости по отношению
к широте местности и высоте над уровнем моря.
Приведем несколько примеров, иллюстрирующих такого рода
физиологические различия между видами. Уолгрен (1954) показал,
что два вида овсянок, обитающих в северной Европе, различа-
ются по предпочитаемой температуре и по температурной устой-
чивости (фиг. 3). Более северный вид Emberiza citrinella менее
устойчив к высокой температуре, особенно к длительной жаре.
Е. hortulana, более южный вид, выносит гораздо более сильную
жару, но теплоотдача при низких температурах у этого вида зна-
чительнее. Жировой обмен у Е. hortulana совершенно иной в
связи с высокой миграционной активностью. Особенно наглядна
зависимость от температуры у водных холоднокровных позвоноч-
ных, что было показано, например, Муром (1949) для лягушек
рода Rana (табл. 6).
Из всех видовых различий, наблюдаемых у наземных живот-
ных, различия в устойчивости к температуре и влаголюбивости,
видимо, наиболее часто определяют положение границ видовых

Биологические свойства видов
51
ареалов. Шесть видов муравьев рода Formica, встречающихся
в районе Чикаго, заметно различаются по устойчивости к тем-
пературе и влажности. При высокой влажности F. incerta имеет
преимущество перед F. montana, a F. subsericea — перед F. ulkei;
при незначительной влажности мы наблюдаем обратную карти-
ну. Между этими различиями и предпочитанием биотопов, а
также географическим распространением существует определен-
Фиг. 3. Выделение углекислого газа у двух видов овсянок при разной тем-
пературе среды (Уолгрен, 1954).
ная корреляция (табл. 7). Подобные различия в настоящее время
установлены для многих видов улиток, насекомых и позвоноч-
ных.
При изучении динамики популяций было обнаружено, что
способность к размножению, плодовитость, ожидаемая продол-
жительность жизни, а у общественных животных размер колоний
могут в значительной степени определяться генетически и разли-
чаться у разных видов (табл. 8). Сколь велики могут быть раз-
личия во всякого рода биологических характеристиках, было по-
казано Соннеборном (1957) и его сотрудниками, исследовавшими
1о видов-двоиников комплекса Paramecium aurelia. Эти виды мо-
гут различаться не только по предпочитаемой температуре, раз-
мерам и скорости созревания, но также по типу спаривания, дли-
тельности периода зрелости, системам серотипов и способам
оплодотворения в старости (аутогамия, или самооплодотворение).
д*

52
Глава 4
Таблица 6
Соотношение между географическим распространением, биологией
размножения и адаптивными эмбриологическими признаками четырех видов
североамериканских лягушек рода Rana (Мур, 1949)
	Виды				
Признаки (средние значения)	Р. sylvatica	R. palustris	R.	clamitans	R. < atesbeiaua
Предельная широта, град северная южная Начало сезона размноже- ния Предельная температура развития зародыша, °C нижняя верхняя Время между стадиями 3 и 20 при 20 °C, ч Диаметр икринки, мм Тип икряного комка	67 34 Середина марта 2,5 24 72 1,9 Сферический погруженный	51—55 32 Середина апреля 7 30 105 1,8 Сферический погруженный	50 28 /Лай 12 32 114 1,4 Лентовидный на поверх- ности		47 23 Июнь 15 32 134 1,3 Лентовидный на поверх- ности
Таблица 7
Средняя продолжительность жизни муравьев (['с rtnica)
при разной температуре и относительной влажности (Талбот, 1934)
Виды	Продолжительность жизни, ч		
	Температура, °C, и относительная влажность, %		
	30,4±0,34 44,3±1,2	30,6±0,3 12,1±2,7	41,24-0,3 8,3±0,1
F. obscuriventris		14,06	1,93
Fy montana	25,35	9,50	1,57
F. incerta	54,49	8,12	1,43
F. subintegra	—	6,62	1,04
F. ulkei	18,16	6,18	0,84
F. subsericea	41,64	2,81	0,92
Таких примеров при желании можно привести достаточно
много. Каждое современное исследование подтверждает широко
распространенное мнение, что любой вид представляет собой уни-
кальную биологическую систему. Как бы ни были два вида сход-
ны между собой морфологически, детальный анализ выявит мно-
гочисленные физиологические различия в устойчивости к тем
или иным воздействиям и в предпочтении тех или иных условий,
а также во многих аспектах их жизненного никла от стадии яйца

Биологические свойства видов
53
Таблица 8
Биологические различия (средние значения) трех видов мышей
Peromyscus (Маккзйб и Бланшар, 1950)
Признак	Р. maniculatus	Р. truel	Р. calif ornicus
Число пометов за сезон	4,00	3,40	3,25
Число особей в помете	5,00	3,43	1,91
Число потомков в расчете на одну	20,00	11,66	6,21
размножающуюся самку за сезон			
Известная продолжительность жизни,	152	190	275
сут			
до смерти. Однако точное описание таких различий и их связей
с частной экологической нишей данного вида, его географичес-
ким ареалом и его эволюционной историей только лишь начи-
нается.
АДАПТАЦИИ, ДЕЛАЮЩИЕ ВОЗМОЖНЫМ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ
Среди многочисленных биологических признаков видов две
группы имеют особое значение в процессе видообразования
(Майр, 1948). Это те специальные свойства, которые позволяют
близкородственным видам обитать в одной и той же области:
1) наличие механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоля-
цию (гл. 5), и 2) способность избегать конкуренции с другими
видами, использующими те же самые или сходные ресурсы окру-
жающей среды.
Остальная часть главы посвящена изучению этих экологиче-
ских взаимодействий между близкородственными видами, при-
роде таких взаимодействий и их влиянию на эволюцию.
Конкуренция
Дарвин (1859) настоятельно подчеркивал эволюционное зна-
чение конкуренции и ее роль в естественном отборе: «Так как
виды одного и того же рода обычно, хотя и отнюдь не обязатель-
но, имеют много общего в образе жизни и в конституции и особен-
но в структуре, то борьба между ними, если между ними возни-
кает конкуренция, будет обычно более жестокой, чем между ви-
дами различных родов».
К сожалению, он употреблял по отношению к конкуренции та-
кие резкие выражения, как «жестокая борьба» и «великая битва
жизни». Для некоторых авторов с тех пор конкуренция означала
физическую борьбу и, напротив, отсутствие физической борьбы
являлось свидетельством отсутствия конкуренции. Такая точка
зрения ошибочна. Безусловно, настоящая борьба или агрессия

54
Глава 4
среди конкурирующих форм встречается; это особенно заметно
у высших позвоночных, занимающих определенную территорию
и защищающих ее (см. стр. 62). Среди прикрепленных морских
беспозвоночных, где лимитирующим фактором может быть ко-
личество пригодного субстрата, наиболее быстро растущие виды
подавляют и буквально истребляют медленно растущих конку-
рентов. Коннэл (1959) описал такую ситуацию у конкурирующих
видов усоногих раков приливно-отливной зоны. Трехцветный
трупиал (Age lai us tricolor) Калифорнии, поселяясь тысячами на
территориях, занятых краснокрылым трупиалом (Л. phoeniceus),
практически не дает размножаться последнему, хотя и не столько
посредством прямой агрессии, сколько причиняя ему беспокойст-
во. Однако в большинстве случаев конкуренция принимает дра-
матический характер только там, где два вида недавно пришли
в контакт, или там, где радикальное изменение условий среды
нарушило ранее существовавшее динамическое равновесие. Как
правильно указывают Браун и Уилсон (1959), такая острая фаза
конкуренции часто представляет собой «относительно быстро
проходящую стадию во взаимоотношениях видов животных», и
за ней следует новое равновесие, при котором жестокая конку-
ренция отсутствует. Таким образом, относительная редкость яв-
ных проявлений конкуренции в природе вовсе не доказывает, как
утверждают некоторые авторы, что значение конкуренции неве-
лико, а, напротив, свидетельствует о большой ценности, которую
придает естественный отбор развитию особенностей образа жиз-
ни, уменьшающих жестокость конкуренции.
Единодушия в четком определении понятия «конкуренция»
до сих пор еще не достигнуто, но, говоря о конкуренции, всегда
подразумевают, что два вида одновременно стремятся использо-
вать одни и те же важные, но ограниченные ресурсы внешней среды
(такие, как пища, места обитания, убежища или места размноже-
ния). Следовательно, конкуренция обостряется, когда числен-
ность популяции каждого вида возрастает. Любой фактор, дейст-
вие которого становится более жестким по мере того, как воз-
растает плотность популяции (а это может относиться ко всем
факторам, влияющим на смертность или плодовитость), назы-
вается зависящим от плотности, или контролирующим, факто-
ром (density-dependent, or controlling factor).
Конкуренция между двумя экологически сходными видами,
обитающими в одной местности, может завершаться двояко:
1) эти два вида окажутся настолько схожими по своим потреб-
ностям и по своим способностям удовлетворять эти потребности,
что один из них вымирает, поскольку он (а) или «слабее как кон-
курент», т. е. обладает меньшей способностью к увеличению чис-
ленности, (б) или, даже будучи не слабее конкурента, изначаль-
но уступал ему по численности; 2) возникнет недостаточно боль-

Биологические свойства видов
55
шая зона экологического неперекрывания (область, в которой
конкуренция ослаблена или отсутствует), и это позволит двум
видам сосуществовать неопределенно долго. В целом два вида
не могут сосуществовать неограниченно долго в одной и той же
местности, если они имеют одинаковые экологические потребности.
Эту теорему иногда называют принципом Гаузе (по имени рус-
ского биолога Гаузе, впервые доказавшего ее экспериментально).
Однако, как указывали Хардин (1960) и другие авторы, этот
принцип был известен задолго до Гаузе. Дарвин подробно обсуж-
дал его в «Происхождении видов», и на него в течение последую-
щих 100 лет часто ссылались Гриннел и другие натуралисты.
Вместо того чтобы связывать этот принцип с именем одного из
многих независимо открывших его исследователей, Хардин пред-
лагает называть его принципом конкурентного исключения (com-
petitive-exclusion principle).
Принцип исключения имеет большое эвристическое значение.
Попытки доказать или опровергнуть его стимулировали много-
численные сравнения экологии близкородственных видов и ис-
следования факторов, позволяющих этим видам сосуществовать.
Однако провести полный анализ процесса конкуренции оказа-
лось делом нелегким.
Действие конкуренции между особями двух видов можно луч-
ше всего понять, проводя аналогию с судьбой двух «конкури-
рующих» генов (аллелей) в одном генофонде (не принимая во
внимание осложнений, возникающих вследствие гетерозиса и
случайного преимущества редких генов; см. гл. 8 и 9). Предпо-
ложим, что в данной популяции ген А имеет преимущество перед
своим аллелем а и что гетерозигота Аа по своей жизнеспособ-
ности занимает промежуточное положение между двумя гомози-
готами. Тогда, даже если различие между А и а очень мало, а бу-
дет неизбежно исчезать из популяции, как это было рассчитано
Фишером (1930) и впервые экспериментально показано Леритье
и Тейсье (1937). В популяционный ящик, содержащий чистую
популяцию из более чем 3000 особей Drosophila melanogaster с ге-
ном Ваг, они вводили несколько мух с диким типом аллеля Ваг.
Частота аллеля Ваг уменьшалась сначала быстро, а затем более
медленно, пока через 600 дней не составила менее 1 %. С тех пор
было проведено множество подобных экспериментов с разными
генами и последовательностями генов; результат во всех случаях,
кроме тех, когда гетерозиготы имели явное преимущество, был
один. Два вида редко столь же схожи, как схожи генотипы одного
вида. Если, однако, существование двух каких-либо видов цели-
ком зависело бы от одних и тех же ресурсов среды, то оказалось
бы, что один из них более приспособлен к использованию этих
ресурсов. Такая большая приспособленность привела бы к вы-
теснению другого вида из зоны потенциального экологического

56
Глава 4
перекрывания. Чтобы избежать такой роковой конкуренции,
два вида должны использовать ресурсы среды по-разному. Вот
почему экологическая совместимость с потенциальными конку-
рентами является одной из наиболее важных характеристик
вида. Чтобы выжить, каждый вид должен быть полновластным
хозяином в своей собственной нише.
Наблюдаемые примеры исключения
Избежать конкуренции удается благодаря действию в одних
случаях более заметных, а в других менее заметных факторов.
К числу более заметных факторов я отношу географическое раз-
деление, приуроченность к разным биотопам и временную изоля-
цию на тех стадиях жизненного цикла, когда возможна конкурен-
ция. В число менее заметных факторов я включаю все различия
в занимаемых нишах в одном и том же биотопе, т. е. все различия
в использовании этого биотопа. При изучении фауны певчих птиц
Англии Лэк (1944) обнаружил, что если число видов одного рода,
обитающих в Англии, больше чем один, то в 21 случае имеет место
явное исключение (в 3 случаях — географическое и в 18 случаях—
биотопическое), тогда как в 11 —13 случаях исключение менее
заметно. Во всех случаях, когда два вида встречаются в одном
и том же биотопе, более тщательный анализ обычно выявляет
между ними различия. Например, большой баклан (Phalacrocorax
carbo) и длинноносый баклан (Ph. arystotelis) кажутся идентичными
в экологическом отношении. Однако большой баклан питается
на мелководье и ловит донных или придонных рыб, таких, как
камбала и бычки, а длинноносый баклан кормится в открытом
море, добывая пелагических рыб (сельдевых, Ammodytes) (Лэк,
1945). В биологических журналах последних лет, например в
Evolution, American Naturalist и Ecology, были описаны бук-
вально сотни случаев подобного исключения. О многих случаях
упоминает Майр (1963). Более поздние сведения обобщены
Силендером (1969).
Детальный анализ исключения в нише (niche exclusion) был
проведен Мак-Артуром (1958), изучавшим американских славок
(Dendroica) в хвойных лесах. Несколько видов, которые на пер-
вый взгляд занимают одни и те же ниши, в действительности дер-
жатся на разных частях дерева либо кормятся на внешних или
внутренних частях одной ветви. Сосуществование в одном и том
же биотопе облегчается также различиями в пении, ослабляю-
щими межвидовой антагонизм.
Исследование подобного рода исключений в океанах только
начинается. Я не знаю, например, убедительных данных, демонст-
рирующих конкуренцию или исключение среди пелагических рыб,
питающихся планктоном. Чем более специализирован какой-либо

Биологические свойства видов
57
вид, тем меньше вероятность того, что ему придется делить свою
нишу с другим видом. Исходя из этих предпосылок, можно было
бы ожидать, что довольно строгое исключение существует у па-
разитов. Это не вполне подтверждается данными, имеющимися
в паразитологической литературе, где описано немало случаев,
когда три или четыре вида, например, ленточных червей сосущест-
вуют в кишечном тракте одного хозяина. Необходимы дальней-
шие исследования, чтобы на основе статистически достоверных
данных определить, сколь часто встречается истинное сосущество-
вание и сколь часто потенциальные конкуренты обособлены в раз-
ных частях кишечного тракта или в разных особях вида-хозяина,
а также сколь часто они используют разные компоненты пищи
хозяина.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА КОНКУРЕНЦИИ
Сам факт исключения не доказывает, что оно возникло в ре-
зультате отбора на избегание конкуренции. В некоторых случаях
можно предложить другие объяснения. Существуют, однако,
ситуации, которые трудно объяснить иначе как конкуренцией.
Исключение в обедненных биотопах. Виды, которые обычно
сосуществуют в богатом, разнообразном биотопе, могут исклю-
чать друг друга в более однородных или экологически краевых
биотопах. Поскольку острова обычно гораздо менее разнообразны
в экологическом отношении, чем близлежащие материки, родст-
венные виды птиц часто замещают друг друга на разных остро-
вах, тогда как на материке они живут в тесном соседстве. Мно-
жество подобных примеров было опубликовано в орнитологи-
ческой литературе.
Радовановичем (1959) на 46 небольших островах у побережья
Далмации были обнаружены ящерицы рода Lacerta. На 28 остро-
вах род был представлен видом L. melisellensis и на 18 островах —
видом L. sicula. Ни на одном острове эти два вида ящериц не
сосуществуют. L. sicula, вероятно, появилась здесь позднее и,
закрепившись на каком-либо острове, вытесняет L. melisellensis
(Радованович, 1965). Подобное исключение наблюдалось в роде
Anolis и других родах островных ящериц. Островной принцип
иллюстрируется также примером изолированных горных лесов
в африканских саваннах. Каждый горный «остров» занят лишь
одним видом дятлов, но этот вид может принадлежать к одному
из родов Dendropicos, Campethera, Mesopicos или Yungipicus.
Видимо, разнообразия ниш и подходящих мест обитания недо-
статочно для того, чтобы на таком острове поселился еще один
род дятлов. Решающую роль играет численное преимущество
первого поселенца.
Исключение, ограниченное областью перекрывания. Иногда ока-
зывается, что широко распространенные виды в значительно мень-

58
Глава 4
шей степени используют биотопы там, где их ареал перекрывается
с ареалом родственных видов, или, наоборот, более эврибионтны
вне зоны перекрывания. Например, на Филиппинских островах,
где. распространены только три вида группы Anopheles hircanus,
два вида A. lesteri и A. peditaeniatus встречаются как на побе-
режье, так и во внутренних областях. Однако на полуострове
Малакка, где обитают 7 видов этой группы, A. lesteri встречаются
в основном только на побережье в солоноватых водах или возле
них, тогда как A. peditaeniatus занимает внутренние области
(Рэйд, 1953). Зяблик (Fringilla coelebs) по всему своему ареалу
в Европе встречается как в широколиственных, так и в хвойных
лесах. На островах Гран-Канария и Тенерифе, где обитает второй
вид, этот зяблик распространен только в лиственных лесах, а в
сосновых лесах его замещает голубой зяблик (F. teydea) (Лэк и
Саузен, 1949).
Воздействие вторжений. Эффект конкуренции в природе луч-
ше всего проявляется в том влиянии, которое вторгшийся вид
оказывает на вид, уже укоренившийся в данной области. Напри-
мер, ввезенные осы Aphytis lignanensis и A. melinus, паразитирую-
щие на красной цитрусовой щитовке, вытеснили из южной Ка-
лифорнии за период между 1948 и 1961 гг. ранее укоренившуюся
здесь A. chrysomphali (Де Бах и Санби, 1963). Особенно без-
защитны перед новыми конкурентами фауны островов. Сцинк
(Lygosoma noctuum) исчез на Гавайских островах, где когда-то
был обычен, вскоре после того, как туда был ввезен его близкий
родич L. metallicum. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) исчезла
во многих областях Британских островов после колонизации
этих областей ввезенной американской серой белкой (S. caroli-
nensis). Конкуренция в узком смысле слова — это лишь один из
нескольких механизмов замещения местного вида вторгшимся
видом. В других случаях новые вселенцы оказывались переносчи-
ками заболеваний, вызывавших вымирание местных видов. На-
пример, виды птиц Гавайских островов вымерли от заболеваний,
занесенных ввезенными видами (Уорнер, 1968).
Особенно драматическая ситуация складывается тогда, когда
в конкуренцию вступают фауны разных материков. Ископаемые
остатки, а также анализ современных фаун наглядно иллюстри-
руют результаты обмена фаунами через мост суши на месте Бе-
рингова пролива и глубокие изменения, явившиеся следствием
инвазии в Австралийскую область азиатских элементов и проник-
новения в Южную Америку североамериканских форм после
возникновения Панамского перешейка. Многие южноамерикан-
ские млекопитающие, .такие, как хищные сумчатые, были вытес-
нены более сильными северными конкурентами; однако массовое
вымирание специфичных южноамериканских семейств неполно-
зубых, форм, подобных копытным, автохтонных грызунов и т. д.

Биологические свойства видов
59
в конце третичного периода началось до нашествия конку-
рентов из Северной Америки (Паттерсон и Паскуаль, 1969).
Существует два основных пути обогащения фауны. В одних
случаях пришелец (скажем, ящерица, питающаяся термитами)
может использовать ту же нишу («термиты»), что и ранее обитав-
ший в данной местности вид, но в несколько ином биотопе. Ло-
кальное исключение одного вида другим будет происходить па-
раллельно с распространением по соответствующим биотопам.
В других случаях пришелец успешно проникает в биотоп, зани-
маемый местным видом, и вынуждает местный вид уступить ему
часть гетерогенной ниши в разнообразном биотопе. Такая спе-
циализация в распределении по нишам позволяет сосуществовать
на одном участке лесистой местности пяти или шести видам рода
Partis в Евразии или рода Dendroica в Северной Америке. Чем
богаче и разнообразнее данный биотоп, тем легче происходит
такое разделение ниш.
Относительно общей картины эволюции следует заметить, что
появление каждого нового пришельца в какой-либо области ведет
к увеличению общего разнообразия и тем самым к расширению
возможностей других организмов, за исключением его непосредст-
венных конкурентов. Замечательной иллюстрацией этого прин-
ципа служит возникновение новой пирамиды пищевых взаимо-
отношений, ставшее возможным благодаря эволюции покрыто-
семенных растений.
Конкуренция в экспериментальных условиях. Правильность
принципа исключения была проверена в последнее время много-
численными лабораторными экспериментами, при которых в одно-
родных условиях создавались смешанные популяции двух видов.
Фактически в каждом случае один из двух видов рано или поздно
элиминировался. Иная ситуация возникает в экспериментах, где
условия не однородны. В сосуде, где выращивают культуру
Drosophila, может иметь место различие между сухой поверх-
ностью корма и его влажной внутренней частью; такого разли-
чия оказывается достаточно, чтобы стало возможным длительное,
сосуществование двух видов. Когда два конкурирующих вида
жуков-мукоедов выращиваются на цельных зернах пшеницы, а
не на просеянной пшеничной муке, эти два вида обычно спо-
собны сосуществовать неопределенно долго. Эксперименты в ге-
терогенных условиях среды показывают, сколь тонкими могут
быть различия между экологическими нишами двух близкородст-
венных видов.
ТРУДНОСТИ, СВЯЗАННЫЕ С ПРИНЦИПОМ ИСКЛЮЧЕНИЯ
Натуралистами описано множество случаев, когда два или
более родственных видов занимают, как кажется, одну и ту же
нишу. Росс (1957) описал^сосуществование в долине Миссисипи

60
Глава 4
шести видов цикадок (Erythroneura) на одном и том же кормовом
растении {Platanus occidentalism. Купер (1953) обнаружил, что три
наиболее обычных вида ос-эвменид в штате Нью-Йорк посещают
одни и те же цветы, охотятся на одних и тех же гусениц на одних
и тех же деревьях и устраивают гнезда в шестимиллиметровых
норках в одних и тех же местах и в одно и то же время. По-види-
мому, они конкурируют по всем наиболее важным аспектам образа
жизни. Еще большее недоумение вызывает чрезвычайное видовое
разнообразие глубоководного морского бентоса. В улове за час
драгирования было обнаружено от 200 до 400 разных видов (Хес-
слер и Сандерс, 1967). В связи с тем что субстрат на больших глу-
бинах однороден, температура постоянна, отсутствуют сезонные
изменения и свет, существование большого числа разных ниш
кажется маловероятным.
Во всех этих случаях (а это лишь малая часть из числа опи-
санных в обширной литературе) пока что невозможно определить,
какой фактор или какие факторы делают возможным сосущество-
вание нескольких видов в одной и той же, как нам кажется, нише.
Это затруднение представляет собой одну из причин, по которым
концепция ниш критически рассматривалась (Хетчисон, 1965)
и*’даже отвергалась некоторыми современными авторами. «Ниша»
данного вида в действительности есть не что иное, как внешнее
проявление его потребностей, и поскольку эти потребности, ве-
роятно, могут быть удовлетворены разными путями, признаки
ниши данного вида в большей или меньшей степени зависят от
физических и биотических факторов среды. Нельзя утверждать,
что ниши двух видов идентичны, пока не показано, что потреб-
ности этих двух видов все время одинаковы. Насколько осторож-
ным надо быть в суждении об «идентичности» потребностей, хо-
рошо показывает пример Drosophila mulleri и D. aldrichi (Вагнер,
1944). Личинки этих близкородственных видов появляются одно-
временно в спелых плодах кактуса Opuntia lindheimeri, питаясь
микрофлорой бродящей мякоти. Конкуренция между личинками
двух видов кажется полной. Однако анализ содержимого кишеч-
ников показывает, что эти два вида рода Drosophila склонны по-
едать разные виды дрожжей и бактерий и что их потребности
перекрываются неполностью.
Недавние исследования показали, что естественные условия
среды гораздо более разнообразны, чем кажется на первый взгляд,
и что конкуренция может быть жестокой только в исключительно
суровых условиях. Относительное превосходство конкурирую-
щих форм может меняться с изменением внешних условий и плот-
ности популяций. Кроме того, конкуренция уменьшается вслед-
ствие различий в выборе мест обитания, являющихся результатом
физиологических различий видов. Рационы двух европейских
видов колюшек (Gasterosteus aculeatus и G. pungitius} кажутся

Биологические свойства видов
61
практически одинаковыми. Конкуренция, видимо, смягчается
благодаря различиям в предпочитаемых местах размножения,
где уровень плотности популяции регулируется территориальным
поведением. Два вида паразитических ос сосуществовали на про-
тяжении 70 поколений в популяции китайской зерновки (Callo-
sobruchus chinensis), причем ни один из них не мог вытеснить дру-
гой. Представляется, что один вид паразита получает преиму-
щество при низкой, а другой—при высокой плотности популяции
вида-хозяина (Утида, 1957).
ВОЗМОЖНОЕ ОТСУТСТВИЕ ИСКЛЮЧЕНИЯ
Число наглядных примеров исключения столь велико, что
его значение нельзя долее подвергать сомнению. Мы готовы те-
перь, не отрицая принципа как такового, задаться вопросом,
существуют ли факторы или сочетания факторов, которые могут
уменьшить или совершенно устранить исключение. Конкурен-
ция всегда сильнее всего выражена при наибольшей плотности
популяций, и существование отрицательных обратных связей,
которые противодействовали бы слишком сильному увеличению
численности популяции, должно давать селективное преимущест-
во. Подобные механизмы действительно существуют, хотя многие
из них в прошлом ошибочно рассматривали как свидетельство
сознательной регуляции видом численности популяции или как
свидетельство того, что популяция является единицей отбора
(Винн-Эдвардс, 1962).
Территориальность — один из факторов, который может ино-
гда ослаблять действие межвидовой конкуренции. Например,
Маршалл (1960) не обнаружил заметных различий между двумя
видами тауи (Pipilo aberti и Р. fuse us) в отношении питания и
гнездования. Эти два вида сосуществуют в одном и том же биото-
пе и, по-видимому, вполне терпимо относятся друг к другу, хотя
представляется, что они используют одни и те же ресурсы среды.
Объяснение, очевидно, состоит в том, что плотность популяции
одного из видов устанавливается в результате внутривидового
антагонизма на столь низком уровне, что особи этого вида не кон-
курируют с особями другого вида, популяции которого также
чрезвычайно разрежены вследствие территориального антаго-
низма.
Вероятно, описанная ситуация представляет собой исключе-
ние. Имеется гораздо больше наблюдений, отмечающих агрессив-
ное взаимодействие видов со сходными экологическими потреб-
ностями, например у колибри, синиц, дятлов, скворцов и других
птиц (Майр, 1963; Орианс и Уилсон, 1964). Неконкурентные взаи-
моотношения у беспозвоночных обычно принимают форму хищни-
чества или причинения беспокойства, а не межвидовой агрессии.

62
Глава 4
По-видимому, отбор в значительной степени благоприятствует
развитию любого механизма, который создает отрицательную
обратную связь, противодействующую слишком резким колеба-
ниям численности популяции; к числу таких механизмов отно-
сятся: беспокойное состояние животных при высокой плотности
популяций (приводящее к миграции), регуляция способности
к размножению, возраста полового созревания, общей продол-
жительности жизни и т. д. О том, как влияют такие внутривидо-
вые механизмы на межвидовое исключение, известно немного.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ КОНКУРЕНЦИИ
В тех случаях, когда ареалы двух близкородственных видов
перекрываются, возможен один из следующих пяти исходов
(Лэк, 1949):
1.	Один вид настолько превосходит другой, что полностью
его уничтожает. Именно о такой ситуации мы говорили, обсуждая
результаты интродукции и нашествия. Она может быть выявлена
только в течение самого периода вытеснения одного вида другим.
2.	В одной части географической области превосходство ока-
зывается на стороне одного из конкурирующих видов, а в дру-
гой части — на стороне другого. В результате эти два вида будут
замещать один другой вдоль четкой, но часто смещающейся гра-
ницы равновесия (парапатрическое распространение). Расширению
ареала каждого из видов препятствует его конкурент.
3.	Там, где два вида соприкасаются по такой же четко выра-
женной границе, экспансии препятствует не конкурирующий вид,
а экологическая непригодность территории за пограничной ли-
нией.
Выбор между вторым и третьим вариантами не всегда прост.
Пары аллопатрических видов весьма обычны, например, среди
птиц. В большинстве случаев они соприкасаются вдоль климати-
ческих рубежей или там, где происходит резкая смена раститель-
ности, и, вероятно, географическое замещение обусловлено раз-
личиями в адаптации, а не конкуренцией. Очевидно, примером
контакта столь явно различных мест обитания служит граница
саванны и дождевого леса в Африке. Однако такая интерпрета-
ция должна носить форму предположения в тех случаях, когда
различия в климатических или биотических факторах менее яв-
ные. Например, тот факт, что два широко распространенных
азиатских вида щурок Merops superciliosus и М. philippinus в
основном аллопатричны, объясняли конкуренцией. Однако эти
два вида сосуществуют в некоторых пограничных районах, и
весьма вероятно, что аллопатрическое по большей части распре-
деление обусловлено различиями в физиологической адаптации.
Merops superciliosus, видимо, имеет преимущество там, где осад-

Биологические свойства видов
63
ков выпадает менее 500 мм в год, а М. philippinus— там, где
выпадает больше осадков. Вопрос о том, возможно ли было бы
вторжение одного вида в ареал другого, если бы этот другой там
не присутствовал, остается открытым. Я, например, полагаю,
что во многих случаях не конкуренция послужила причиной от-
ступления дальше к северу северных форм животных и соответст-
вующее продвижение к северу южных видов в период последнего
потепления климата.
Хотя, вероятно, в большинстве случаев для аллопатрических
видов справедлив третий вариант, имеются некоторые явные при-
меры, когда справедлив второй. Например, значительное геогра-
фическое замещение Gammarus pulex и G. duebeni на Британ-
ских островах есть следствие того, что G. pulex успешнее размно-
жается в пресной воде, a G. duebeni — в солоноватой.
4.	Один вид имеет превосходство в одних биотопах, а другой —
в других. В результате наблюдается географическое перекрыва-
ние в сочетании с экологическим исключением. Типичной иллюст-
рацией служит пример с зябликами (Fringilla) на Канарских
островах. Ареалы горных видов часто очень сильно сжаты по
высоте там, где они встречают конкурента.
5.	Оба вида проникают в один и тот же биотоп, но занимают
разные ниши. Подобным случаям была посвящена большая часть
предыдущих рассуждений.
Встреча двух сходных или близкородственных видов по ли-
нии контакта или в зоне перекрывания может, таким образом,
иметь различные последствия.
СИМПАТРИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ (РАСХОЖДЕНИЕ) ПРИЗНАКОВ
Конкуренция в зоне перекрывания ареалов двух сходных ви-
дов создает сильное давление отбор а. Отбор должен в наибольшей
степени благоприятствовать тем особям каждого из видов, кото-
рые менее других нуждаются в ресурсах, используемых обоими
видами. Дарвин (1859) посвятил целый раздел «расхождению
признаков», указывая: «Принцип, который я обозначаю этим
термином, крайне важен... Естественный отбор... ведет к дивер-
генции признаков; чем больше живых существ населяет одну и
ту же область, тем больше они различаются по строению и об-
разу жизни». Вначале такая дивергенция будет чисто экологи-
ческой, характеризующейся различным использованием среды
(см. выше, стр. 56), однако впоследствии она будет усилена от-
бором тех морфологических различий, которые облегчают эколо-
гическую дивергенцию. Лэк (1947) первым из современных авто-
ров дал пример подобной дивергенции признаков (табл. 9). Эко-
логические ниши отдаленных островов Галапагосского архипе-
лага могут быть заняты двумя или тремя видами вьюрков рода

64
Глава 4
Geospiza, у которых размеры клюва соответствуют доступней пи-
щевой нише. На острове Тоуэр биотоп разделен между тремя
сильно дифференцированными видами. На каждом из трех дру-
гих островов присутствуют только два вида, один из которых
занимает две возможные ниши и оказался способным соответст-
венно изменить размер клюва в связи со снизившимся давлением
отбора.
32
'21 А В I С D Е F G I Hi J К L М
|3она перекрывания I
Фиг. 4. Географическая изменчивость длины клюва у двух частично симпат-
рических видов скального поползня Sitta пеитацег (сплошные линии) и
S. tephronota (пунктирные линии) (Вори, 1951).
Буквами А — М обозначены географические районы. Слева (Л) — самая западная по-
пуляция (Далмация,Греция), справа (Af) — самая восточная популяция (Тянь-Шань).
Полностью признак дивергирует в зоне симпатричности в Иране (С — G).
Несколько других случаев обсуждаются Майром (1963) (фиг. 4).
Браун и Уилсон (1956) справедливо подчеркивают эволюционную
важность дарвиновской дивергенции признаков, которую они
называют «смещением признаков» (character displacement), и при-
водят дополнительные примеры. Силендер (1966) обнаружил, что
резко выраженный половой диморфизм у птиц, особенно в раз-
мере клюва, может быть результатом отбора на различное исполь-
зование пищи. Лабораторные исследования ясно показали, какое
воздействие один вид может оказывать на генетический состав
сосуществующих и конкурирующих видов (Айала, 1968).
Многочисленные исключения пока еще не позволяют нам
с полной определенностью говорить о том, какую роль играет сме-
щение признаков. Известны, например, случаи, когда несколько
видов в зоне перекрывания их ареалов больше сходны между со-
бой, чем в каком-то другом месте (см., например, Мойниген,

Биологические свойства видов
65
Таблица 9
Дивергенция признаков в роде Geospiza на Галапагосских островах
(Лэк, 1947)
Ниша	Длина клюва, мм			
	о. Toyэр	О. Худ.	о. Венман	о. Кульпеппер
Большого земля- ного вьюрка Кактусового вьюрка Малого земляно- го вьюрка	magnirostris 21,2 contrast is 13,0 di ffiritis 7,9	conirostris 16,0 fuliginosa 8,3	magnirostris 20,4 di ffiritis 9,0	conirostris 16,5 difficilis 9,0
1968). Кроме того, в ряде случаев перекрывание, по-видимому,
не оказывает какого-либо влияния на фенотип симпатрических
популяций. Для того чтобы сделать обоснованным обобщение,
необходим объективный статистический анализ взятых без вы-
бора случаев перекрывания ареалов видов.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Пути взаимодействия экологически сходных видов, сосущест-
вующих в одной области, многообразны. Отбор имеет тенденцию
увеличивать экологические различия между такими видами и
уменьшать зону экологического перекрывания. Таким образом,
конкуренция имеет многочисленные и важные эволюционные
последствия. Однако наши знания природы, механизмов и степе-
ни конкуренции весьма ограниченны. В последние годы изуче-
ние конкуренции стало одним из наиболее активно развивающих-
ся направлений экологии, и можно надеяться, что на протяжении
многих лет оно будет давать интересные результаты. К числу
проблем, требующих дальнейшего изучения, относятся следую-
щие.
Какие из наблюдаемых случаев географического замещения
(аллопатричности) видов обусловлены экологической несовме-
стимостью и какие — просто физиологическими адаптациями, де-
лающими незанятую область непригодной, даже если она не
заселена потенциальным конкурентом?
Какие различия близкородственных симпатрических видов
представляют собой результат дивергенции признаков, проис-
шедшей после возникновения симпатричности, и какие уже были
приобретены как побочные продукты в ходе предшествующего
географического видообразования?
Существуют ли случаи, когда симпатрические виды не кон-
курируют друг с другом, даже если их основные потребности
5—2129

66
Глава 4
одинаковы? Если да, то что делает возможным сосуществование?
При ответе на этот вопрос особенно важно избежать порочного
круга в доказательствах. Очень велико искушение сказать, что
само сосуществование видов А и В доказывает экологическое
исключение и, следовательно, любые различия, обнаруженные
между этими видами, обусловливают сосуществование. Такое
заключение не всегда справедливо.
Какие различия существуют и существуют ли они вообще
между центральной и периферической частями ареала вида в от-
ношении конкуренции? Холдейн (1956) полагает, что вблизи
периферии ареала вида размеры популяции контролируются в
основном факторами, не зависящими от плотности популяции
(например, погодой). Конкуренция с другими видами здесь долж-
на быть, следовательно, менее сильной и переход в новую нишу
должен происходить легче. Майр (1954) приводит доказательства
того, что переходы в новые ниши особенно часто происходят в
периферических изолированных популяциях.
ВЫВОДЫ
Большая часть ресурсов среды ограничена, и конкуренция за
них там, где она возникает, имеет разного рода эволюционные
последствия. Она затрудняет видообразование, так как зарождаю-
щийся вид не может вторгнуться в ареад сестринского или роди-
тельского вида до тех пор, пока не станет с ним экологически
совместимым, т. е. пока его ниша не станет достаточно отличной,
чтобы допустить исключение (а не вымирание!).
Селективное преимущество, возникающее в результате уве-
личения экологических различий между конкурирующими видами,
представляет собой мощную центробежную силу. Оно спо-
собствует проникновению в новые ниши и — в более общей фор-
ме — адаптивной радиации. Конкуренция, таким образом, слу-
жит одним из элементов видообразования и одной из важных при-
чин эволюционной дивергенции.

Изолирующие механизмы
Различного рода механизмы, препятствующие скрещиванию
данного вида с другими видами, называются изолирующими ме-
ханизмами. До недавнего времени не понимали, что существует
целый ряд специальных механизмов, при помощи которых под-
держивается разрыв между видами. Дарвин, полагая, что грани-
цы между видами довольно условны, не уделял внимания приро-
де и происхождению межвидовых разрывов. Вместе с тем типо-
логи рассматривали разрыв как неотъемлемое свойство живой
природы. Лишь после того, как Добржанский ввел термин изоли-
рующие механизмы и посвятил им целую главу в своем классиче-
ском труде «Генетика и происхождение видов» (1937), эволюцио-
нисты признали огромную важность этих механизмов. С тех
пор накопилось поистине ошеломляющее количество литературы
(более подробно об этом см. Майр, 1963; Грант, 1963, гл . 13,
и Литтлджон, 1969).
Активное изучение изолирующих механизмов привело к раз-
витию совершенно новой ветви биологии, которая объединяет
исследования в области этологии, экологии и генетики. Эти ис-
следования в свою очередь привели к более глубокому пониманию
сути количественных и качественных различий видов и к точной
экспериментальной проверке различных предположений.
Прежде чем обсуждать различные механизмы, следует уточ-
нить два понятия — понятие стерильности и понятие географи-
ческой изоляции.
Стерильность. Несмотря на все то, что было написано за
последние ЗОлет, и сейчас еще встречаются авторы, которые, по-
видимому, считают, что репродуктивная изоляция и стериль-
ность — синонимы. Это не так. Мы насчитываем все больше слу-
чаев, когда совершенно обособленные репродуктивно изолиро-
ванные симпатрические виды не изолированы друг от друга
барьером стерильности. Например, кряква (Anas platyrhynchos)
и шилохвость (Anas acuta) представляют собой, вероятно, два
наиболее обычных вида уток, встречающихся на пресных водое-
мах северного полушария. Общая численность мировой популя-
ции этих двух видов, по-видимому, превосходит 100 000 000 осо-
бей. Филлипс (1915) показал, что в неволе эти два вида вполне
5*

68
Глава 5
способны скрещиваться друг с другом и что у гибридов Fn F2
и F3 или при любом возвратном скрещивании плодовитость не
уменьшается. Таким образом, можно было бы ожидать, что эти
виды свободно скрещиваются в естественных условиях, посколь-
ку ареалу их размножения в значительной степени совпадают.
В северной Европе, Азии и Северной Америке они гнездятся
буквально бок о бок на миллионах прудов, болот и речек, однако
число гибридных особей среди птиц, добываемых ежегодно, со-
ставляет примерно 1 на много тысяч. У нас не имеется также
доказательств обратного скрещивания этих гибридов с родитель-
скими видами. Очевидно, разобщенность этих двух видов под-
держивается не барьером стерильности, а какими-то другими
факторами. Высокая (если не полная) способность к размноже-
нию установлена для многих межвидовых гибридов не только
среди уток и других семейств птиц, но и во всем царстве живот-
ных. Совершенно ошибочно представление, что гибриды — это
всегда бесплодные «мулы».
Более убедительно о важности у животных изолирующих ме-
ханизмов, иных, чем стерильность, свидетельствуют наблюде-
ния полевых натуралистов; эти наблюдения показывают, что
самцы и самки одного вида находят друг друга посредством сен-
сорных раздражителей, которые неэффективны при взаимодейст-
вии самцов одного вида и самок другого вида, и что вследствие
этого крайне редко самец одного вида копулирует с самкой дру-
гого вида. Даже когда барьер стерильности существует, он лишь
в редких случаях подвергается испытанию.
Географическая изоляция. Невозможно плодотворно обсуждать
природу и возникновение изолирующих механизмов, если в ка-
тегорию этих механизмов включать столь чуждый элемент, как
географическая изоляция. Термин «изоляция» относится к двум
совершенно разным явлениям — к изоляции в пространстве
и к репродуктивной изоляции (Майр, 1959а). Термин «изолирую-
щие механизмы» относится только к тем свойствам видовых попу-
ляций, которые гарантируют репродуктивную изоляцию. Чтобы
исключить путаницу в этом вопросе, важно дать точное определе-
ние категории изолирующих механизмов: изолирующие механиз-
мы — это биологические свойства особей, которые предотвращают
скрещивание действительно или потенциально симпатрических
популяций. Это определение явно исключает географическую или
любую другую чисто внешнюю изоляцию. Стены тюрьмы не яв-
ляются изолирующим механизмом, так же как горы или река,
разделяющие две популяции, которые в ином случае способны
скрещиваться. Изолирующие механизмы всегда имеют отчасти
генетическую основу, хотя некоторые компоненты этологической
изоляции могут усиливаться вследствие привыкания или запечат-
ления.

Изолирующие механизмы
69
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Принимаемая мной классификация изолирующих механизмов
(табл. Ю) предусматривает расположение их в той последова-
тельности, в которой приходится преодолевать соответствующие
преграды. Я избегаю терминов «генетический» или «физиологи-
ческий» механизм, так как генетические и физиологические фак-
торы играют какую-то роль в каждом из семи основных подразде-
лений.
Таблица 10
Классификация изолирующих механизмов
1,	Механизмы, предотвращающие межвидовые скрещивания, — прекопу-
ляционные механизмы (premating mechanisms):
а)	потенциальные брачные партнеры не встречаются (сезонная или био-
топическая изоляция);
б)	потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются
(этологическая изоляция):
в)	предпринимаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит
(механическая изоляция).
2.	Механизмы, уменьшающие успешность межвидовых скрещиваний, —
посткопуляционные механизмы (postmating mechanisms)-
а)	осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются (гибель гамет);
б)	яйцо оплодотворяется, но зигота погибает (гибель зигот);
в)	зигота дает гибрид Flt обладающий пониженной жизнеспособностью
(нежизнеспособность гибридов);
г)	гибридная зигота Fx вполне жизнеспособна, но частично или полностью
стерильна либо дает неполноценных потомков F2 (стерильность гиб-
ридов).
Для подавляющего большинства животных все еще неизвест-
но, какие именно изолирующие механизмы предотвращают скре-
щивание близкородственных видов. И натуралист, и цитолог, и
генетик располагают неограниченными возможностями для от-
крытий в этой области.
Изолирующие механизмы явно разделяются на два совершен-
но разных класса (Майр, 1948): «прекопуляционные механизмы»
(premating mechanisms) и «посткопуляционные механизмы» (po-
stmating mechanisms) (Мечем, 1961). Между этими двумя типами
имеется фундаментальное различие: прекопуляционные механиз-
мы предотвращают напрасную трату гамет (половых клеток), и
потому совершенствующее влияние естественного отбора на них
чрезвычайно эффективно; посткопуляционные механизмы не пред-
отвращают напрасной траты гамет, и естественный отбор совер-
шенствует их косвенным путем. Уяснить это различие чрезвычай-
но важно для того, чтобы понять возникновение изолирующих
механизмов (гл. 17).

70
Глава 5
ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
(ПРЕКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
Эта категория включает сезонную, биотопическую, этологи-
ческую и механическую изоляцию.
Биотопическая изоляция
Чем реже два потенциальных брачных партнера, находящиеся
в состоянии готовности к спариванию, встречаются друг с другом,
тем менее вероятно скрещивание между ними. Таким образом,
выбор мест обитания эффективно усиливает изоляцию, создавае-
мую другими механизмами. Биотопическое исключение среди
близкородственных форм было известно натуралистам еще со
времен Дарвина.
Разделение мест обитания, если его оценивать расстоянием,
часто очень незначительно. Расположение нерестилищ речных
рыб определяется не только характером субстрата (гравий, пе-
сок, ил), но также скоростью течения воды и другими факторами.
Внезапное изменение каких-либо градиентов в небольшой речке
может привести к тому, что обычно хорошо разделенные нерести-
лища двух видов окажутся расположенными столь близко друг
от друга, что сперма одного вида будет заноситься течением в
гнездо другого вида; в результате произойдет межвидовая гибри-
дизация.
Биотопическая изоляция представляет собой не очень эффек-
тивный изолирующий механизм у подвижных животных. Поэто-
му нарушение четких границ между биотопами вследствие дея-
тельности человека или других воздействий было причиной боль-
шинства известных случаев симпатрической гибридизаций жи-
вотных (гл. 6).
Сезонная изоляция
Различия в сезонах размножения могут эффективно препятст-
вовать контакту особей разных видов. Сезонная изоляция обычна
у растений и часто встречается у насекомых и других беспозво-
ночных (гл. 15).
Сезонное разобщение особенно часто наблюдается у водных
животных, поскольку температура воды более стабильна, чем
температура воздуха, и поскольку зародышевое развитие водных
животных более тесно связано с определенной температурой.
В сочетании эти два фактора позволяют точно регулировать се-
зон размножения. Однако у большей части близкородственных
видов бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) сезоны размноже-
ния перекрываются и изоляция обеспечивается с помощью зву-
ковых раздражителей.

Изолирующие механизмы
71
Мы по большей части не знаем, какой фактический вклад вно-
сезонная изоляция в поддержание репродуктивной изоляции
между видами. В некоторых случаях, когда сезонная изоляция
нарушалась вследствие необычных условий погоды, репродуктив-
ная изоляция поддерживалась с помощью других факторов.
В западной Канаде не наблюдается естественной гибридизации
между еловой листоверткой-почкоедом (Choristoneura fumiferand)
и сосновой листоверткой-почкоедом (С. pinus), когда порой в
результате необычно высокой температуры гусеницы у обоих
видов вылупляются одновременно. Изоляция в данном случае
поддерживается сочетанием других факторов, в частности раз-
личиями в предпочитаемых растениях-хозяевах и этологически-
ми преградами. Различие в сезонах размножения возникает,
по-видимому, как побочный продукт отбора на оптимальное ис-
пользование ниши; их функция как изолирующих механизмов
вторична.
Этологические (поведенческие) преграды,
(ограничение случайного спаривания)
Этологические факторы, препятствующие случайному спари-
ванию, составляют самый большой и самый важный класс изоли-
рующих механизмов у животных. Слово «этологический» (от
греч. ethos — повадка, привычка) относится к характеру пове-
дения. Этологические изолирующие механизмы, таким образом,
представляют собой преграды, препятствующие спариванию и
обусловленные несоответствием в поведении. Самцам каждого
вида свойственна специфическая манера ухаживания или демон-
стративное поведение, которое воспринимают только самки того
же вида. Специфическую реакцию самцов и самок друг на друга
часто неточно называют «распознаванием вида» (species recogni-
tion), но этот термин в какой-то мере вводит в заблуждение, по-
скольку подразумевает наличие механизма познания (cognition),
неизвестного у животных.
Этологическая изоляция основывается на создании и вос-
приятии раздражителей брачными партнерами. Каковы эти разд-
ражители, обеспечивающие спаривание особей одного вида?
К ним принадлежат и песня соловья, и важная поступь павлина,
и световые вспышки светляков. Литература об этологических
сигналах, которыми обмениваются потенциальные брачные парт-
неры, очень велика. Частичные обзоры этой литературы были
сделаны Майром (1963), Хайндом (1966), Бэстоком (1967), Мэннин-
гом (1965) и Уиклером (1967). Этологические механизмы удобно
классифицировать, исходя из того, какие основные органы чувств
используются в том или другом случае.

72
Глава 5
Зрительные раздражители. Натуралистам давно известно,
что особенности окраски, узора и формы относятся к числу наи-
более частых видовых отличий. Однако их важная роль как это-
логических изолирующих механизмов была установлена лишь
недавно. Исследования демонстративного поведения, особенно
у птиц, рыб, многих насекомых, паукообразных и даже голово-
ногих моллюсков, значительно способствовали развитию этологии
и пониманию изолирующих механизмов. Как ни велика литера-
тура в этой области, нам все еще многое неизвестно об относи-
тельном значении зрительных раздражителей по сравнению с
другими (звуковыми, химическими) и о значении окраски по
сравнению с движениями. Большинство заключений строится
на основании косвенных данных. Например, если обнаруживает-
ся, что Drosophila melanogaster и D. simulans в равной мере ре-
продуктивно изолированы на свету и в темноте, то делают пред-
положительное заключение, что зрительные раздражители играют
незначительную роль. Если у двух симпатрических видов рыб
семейства Cichlidae, имеющих хорошо заметные различия в окра-
ске, наблюдаются одинаковые демонстративные движения, де-
лают заключение, что репродуктивная изоляция этих видов обус-
ловлена в основном видоспецифичной окраской.
Анализ особенно затрудняется вследствие того, что сигналы,
действующие как изолирующие механизмы, могут иметь также
различные иные функции (Тинберген, 1954): 1) сообщать о при-
сутствии потенциального брачного партнера; 2) синхронизиро-
вать действия при спаривании и 3) подавлять у брачного партнера
тенденцию к бегству или к нападению. Изолирующую функцию
не всегда можно отделить от трех остальных функций. По сущест-
ву, мы вправе даже утверждать, что только соответствующие видо-
специфичные сигналы обеспечивают вполне успешное выполнение
всех трех перечисленных функций и что эти сигналы, таким обра-
зом, автоматически действуют как изолирующие механизмы.
Зрительные раздражители обычно подкрепляются звуковыми,
тактильными или химическими. Справедливо, однако, что, когда
основную роль играют зрительные раздражители, другие раздра-
жители бывают менее развиты. Натуралисты давно знают, что
у птиц с наиболее ярким оперением очень невыразительные
песни и наоборот. Однако число исключений слишком велико,
чтобы это можно было принять за общее правил о. Австралийский
лирохвост (Menura superba), который считается наиболее одарен- i |
ным певцом в мире, отличается очень выразительным демонстра- ; |
тивным поведением и великолепным оперением.
Световые сигналы, посылаемые самцами светляков (жуков ; |
семейства Lampyridae), относятся, вероятно, к наиболее чарую- |
щим зрительным изолирующим механизмам. Они различаются |
по временным характеристикам (фиг. 2), могут быть чисто белы- Я

Изолирующие механизмы 73
голубоватыми, зеленоватыми, желтыми, оранжевыми или
^огмпвятыми. Некоторые виды производят исключительно яркие
вспышки, другие — тусклые (Барбер, 1951; Ллойд, 1966). Судя
по поведению самцов, раздражители, производимые самками, так-
же специфичны.
Звуковые раздражители. Песни, крики и другие звуковые
сигналы характеризуются точностью и специфичностью; этим,
по-видимому, объясняется их большая эффективность как изоли-
рующих механизмов, чем зрительных раздражителей. Работы,
проведенные сравнительно недавно, показали, что это с полным
правом можно отнести к бесхвостым амфибиям, большинству
прямокрылых и цикад. Видоспецифичные звуки играют также
важную роль в ритуалах ухаживания у птиц (Марлер, 1960) и
некоторых двукрылых. Часто легче определить птицу по ее
песне, чем по видимым признакам ее оперения. В период образо-
вания пар песня самца привлекает самку того же вида на опре-
деленный участок. Все больше наблюдений свидетельствует о
том, что самки бесхвостых амфибий движутся по направлению
к «поющим» самцам своего вида. Особенно велика роль звуковых
раздражителей у Orthoptera: почти каждый вид имеет специфич-
ную песню. Самки приближаются к самцу, только пока он стре-
кочет, но останавливаются, как только самец прерывает песню.
Они не реагируют на стрекотание самца другого вида. Значение
звуков в репродуктивной изоляции двух видов-двойников цикад
(Magicicada) было установлено Александером и Муром (1962).
Данные об обмене звуковыми сигналами у членистоногих в це-
лом можно найти у Александера (1967), о звуковой сигнализации
у бесхвостых амфибий — у Мечема (1961) и Литтлджона (1969).
Технический прогресс звукозаписи в значительной мере сти-
мулировал исследования в этой области (Лэньон и Таволга,
1960; Буснель, 1963; Гринуолт, 1968). Возможность записывать
различные звуки в виде звуковых «спектров» позволяет произво-
дить их количественную оценку и точно описывать. Такие спектры
получены сейчас для бесхвостых амфибий Америки и многих
других частей света, а изучение этих спектров привело к откры-
тию многих видов-двойников.
Химические раздражители. Различные химические раздражи-
тели, которые действуют либо на расстоянии (обонятельные),
либо при контакте, часто служат изолирующими механизмами.
Они, вероятно, имеют особенно важное значение у млекопитаю-
щих (кроме высших приматов) и у некоторых групп насекомых
(Уилсон и Боссерт, 1963). Каждый естествоиспытатель знает, что
только что вылупившаяся самка бабочки может привлекать сам-
цов на расстоянии многих сотен метров, а возможно, даже и ки-
лометров. Так как обоняние у человека развито крайне слабо,
изучение химических изолирующих механизмов довольно затруд-

74
Глава 5
нительно. Экспериментальный подход состоит в устранении зри-
тельных, звуковых и других нехимических раздражителей и
в последующем испытании особей, у которых один за другим уда-
ляют органы чувств. Например, ампутация антенн резко сни-
жает способность самок Drosophila pseudoobscura и D. persimilis
отличать самцов своего вида от самцов другого вида. Та же опе-
рация мало влияет на самок D. melanogaster и D. simulans, кото-
рые, видимо, различают самцов посредством контактных хемо-
рецепторов, так же как самки других видов рода Drosophila и не-
которых видов тараканов. Самки крупных ос и пчел, по-видимому,
также привлекают самцов, и различные запахи вызывают у них
возбуждение, но пока еще нет убедительных доказательств того,
что эти запахи видоспецифичны (Кулленберг, 1961). Большие
работы были проведены по выяснению химической природы запа-
хов, привлекающих представителей другого пола у насекомых,
причем данные показывают, что такие запахи часто привлекают
также самцов не своего вида и перекрестное оплодотворение
предотвращается дополнительными изолирующими механизмами.
Химические стимулы имеют, видимо, первостепенное значе-
ние при размножении многих морских организмов. У многоще-
тиннового червя Grubea clavata существует интересная обоюдная
стимуляция. Зрелые самки выпускают в воду белок яйца, кото-
рый индуцирует у самцов выделение некоторого количества спер-
мы. В семенной жидкости содержится некое «половое вещество»
(оно может быть отделено от сперматозоидов посредством центри-
фугирования), которое побуждает самку к откладке яиц. Через
минуту после нереста самок происходит массовое семяизверже-
ние. Половое вещество специфично для рода и, вероятно, также
видоспецифично. Подобные видоспецифичные половые вещества
имеют, по-видимому, наибольшее значение как изолирующие
механизмы у морских беспозвоночных с внешним оплодотворе-
нием, хотя у них имеется также множество механизмов, обеспе-
чивающих тесный контакт самцов и самок одного вида во время
откладки яиц (Торсон, 1950). Однако у морских беспозвоночных
широко распространено внутреннее оплодотворение; оно харак-
терно для всех высших переднежаберных, всех заднежаберных и
головоногих моллюсков, большинства ракообразных и некото-
рых многощетинковых червей (Capitelldy, при внутреннем оплодо-
творении отбор благоприятствует развитию этологических изо-
лирующих механизмов.
Действие отологических изолирующих механизмов. Анализ
ухаживания у животных (Тинберген, 1951; Спит, 1958) показал,
что оно представляет собой обмен раздражителями между сам-
цом и самкой, продолжающийся до тех пор, пока оба не’ достигнут
состояния физиологической готовности, при котором может про-
изойти успешная копуляция.

Изолирующие механизмы
75
V большинства животных именно самец активно ищет парт-
лля спаривания. Обычно у самца довольно легко вызвать
НеРтветствующее демонстративное поведение по отношению к
объекту, порой совсем неподходящему. Если он не получает адек-
ватных ответов от своего партнера или если его активно отвер-
гают то определенное демонстративное поведение у него постепен-
но исчезает. Следовательно, если такой самец встречает особь
другого вида или самца своего вида, он рано или поздно прекра-
тит ухаживание. То же самое происходит, но, возможно, не так
быстро, если самец адресует свое демонстративное поведение не-
восприимчивой самке. Однако, если самец встречает самку своего
вида, воспринимающую его ухаживания, эта самка будет стиму-
лировать его к дальнейшему ухаживанию, которое продлится
до тех пор, пока самка не перейдет определенный порог и не бу-
дет готова к спариванию. Этот порог у самок в среднем гораздо
выше, чем у самцов. Таким образом, «распознавание вида» пред-
ставляет собой просто обмен соответствующими раздражителями
между самцом и самкой, что обеспечивает совокупление особей
одного вида и предотвращает гибридизацию особей, принадле-
жащих к разным видам. Различия в возбудимости представите-
лей разного пола поддерживаются естественным отбором, так
как большой запас спермы позволяет одному самцу (у видов, где
особи не образуют пар) оплодотворить многих самок, тогда как
самки имеют ограниченный запас яйцеклеток, и с точки зрения
отбора очень важно, чтобы в результате оплодотворения возникли
зиготы, имеющие оптимальную приспособленность (fitness). Чем
дольше самка не допускает самца, тем больше возможность выбо-
ра и тем меньше опасность воспроизведения нежизнеспособного
потомства (Ричардс, 1927). Крайнюю степень неразборчивости
можно наблюдать у мух рода Sarcophaga, когда самцы пытаются
спариваться почти с любыми особями (самцами или самками)
своего собственного вида, с особями других видов того же рода
и даже других родов, собирающимися на одном и том же источни-
ке пищи. Очевидно, в этом случае только самка определяет успех
спаривания. Неразборчивость самцов отнюдь не всегда столь
велика, как в роде Sarcophaga-, у многих видов самцы лишь едва
уделяют внимание самкам родственных видов.
Изолирующий механизм редко действует по принципу «все
или ничего». Некоторые исследователи, наблюдавшие ухажива-
ние у представителей рода Drosophila, отмечали, например, что
основные элементы ухаживания у близкородственных видов
одинаковы. Различия часто имеют скорее количественный, чем
качественный^ характер (фиг. 5); однако подобных количествен-
ных различий, очевидно, оказывается достаточно, чтобы предот-
вратить одновременную готовность к спариванию особей разных
видов. Количественные различия в характере ухаживания были

76
Глава 5
отмечены также у птиц, и, видимо, такие различия свойственны
многим родственным видам (Хайнд, 1959).
Этологическая изоляция представляет собой результат взаи-
модействия внешних раздражителей и совокупности внутренних
побуждений. Если не имеется подходящего брачного партнера,
А
11111111111
О 5	10
Фиг. 5. Количественные различия в основных элементах ухаживания у двух
видов-двойников рода Drosophila ^Мэннинг, 1959).
А — D. melanogaster, Б —D. simulans. Последовательность чтения — слева направо;
на шкале отмечены единицы времени, равные 1,5 с. Высота черных столбцов показывает
выполняемый элемент ухаживания. Нижний уровень — ориентация (I), средний уро-
вень — демонстративные движения крыльев (//), верхний уровень — облизывание
и попытки спаривания (111).
внутренние побуждения нарастают до тех пор, пока не наступит
состояние, когда готовность к спариванию может быть вызвана
даже крайне неадекватным стимулом.
Механическая изоляция
Вскоре после открытия разнообразных структурных особен-
ностей гениталий разных видов насекомых Дюфур (1844) выска-
зал предположение, что эти органы действуют подобно замку и
ключу, предотвращая гибридизацию между особями разных ви-
дов. Имеющиеся отдельные наблюдения подтверждают это пред-
положение. Межвидовые скрещивания в роде Drosophila могут
привести к повреждению или даже гибели партнеров; то же са-
мое справедливо в отношении представителей рода Glossina (мухи
цеце).
Вполне возможно, что механические преграды, возникающие
вследствие несовместимости копулятивного аппарата, служат
важным изолирующим механизмом у легочных брюхоногих мол-
люсков. Например, было показано, что сложное строение гени-
талий предотвращает межвидовые скрещивания в подсем. Poly-
gyrinae. У представителей близкородственного подсем. Triodop-
sinae строение гениталий проще, и в этой группе отмечались меж-
видовые скрещивания.

Изолирующие механизмы
77
Механическая изоляция в течение долгого времени считалась
иболее эффективным изолирующим механизмом, особенно после
того, как было обнаружено, сколь широко распространены в раз-
ных’отрядах насекомых различия в строении гениталий. Однако
К. Йордан (1905) на основании обширных и подробных исследо-
ваний пришел к выводу, что гипотеза Дюфура неверна. Среди ис-
следованных им 698 видов сем. Sphingidae 48 не отличались от
других видов семейства по строению гениталий, тогда как пример-
но у 50% видов, характеризующихся географической изменчи-
востью окраски, наблюдалась также географическая изменчи-
вость в строении гениталий. С тех пор накопилась обширная
информация, подтверждающая, сколь малую роль играют раз-
личия в строении гениталий как изолирующих механизмов.
Истинное значение различий в строении гениталий заключает-
ся, видимо, в следующем. Копулятивный аппарат — чрезвычайно
сложная структура, представляющая собой побочный продукт
плейотропного действия очень многих генов данного вида. Лю-
бое изменение в генетической конституции вида может вызвать
некоторое изменение в строении гениталий. До тех пор пока это
изменение не препятствует эффективному оплодотворению, отбор
не будет действовать против него. В целом, конечно, строение ге-
ниталий в той же мере подвержено нормализующему отбору,
как и любые другие жизненно важные структуры организма
(гл. 10). Во многих группах насекомых морфология гениталий
в процессе видообразования заметно не меняется.
БЕЗУСПЕШНЫЕ МЕЖВИДОВЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ
(ПОСТКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
*
Экологические и этологические преграды у животных очень
эффективны и в большинстве случаев предотвращают межвидовые
скрещивания. Если, однако, комплекс этих преград не выполняет
своего назначения, успешная гибридизация может быть предот-
вращена комплексом преград второй группы; правда, в этом
случае не может быть предотвращена напрасная трата гамет:
потенциальные брачные партнеры спариваются, но не производят
потомства либо производимое потомство имеет пониженную жиз-
неспособность или пониженную способность к размножению.
Изолирующие механизмы этой второй группы могут быть раз-
делены [отчасти по Паттерсону и Стоуну (1952)] на четыре кате-
гории.
Гибель гамет
Сперма может вызвать иммунологическую реакцию в половых
путях самки, вследствие чего сперматозоиды будут обездвижены
и убиты, прежде чем они достигнут яйцеклеток. Паттерсон обна-

78
Глава 5
ружил у многих видов рода Drosophila «реакцию на осеменение»
(insemination reaction), которая приводит к ненормальному вспу-
ханию стенок влагалища и к последующей гибели сперматозои-
дов. Иммунологические реакции могут наблюдаться даже тогда,
когда реакция на осеменение не проявляется. Но и в отсутствие
иммунологических реакций сперматозоиды погибают, поскольку
они не в состоянии проникнуть через яйцевые оболочки чужого
вида.
Гибель зигот
Развитие оплодотворенного гибридного яйца часто проходит
аномально и может прекратиться на любой стадии между опло-
дотворением и взрослым состоянием. Подробное описание такой
несовместимости и ее причины можно найти в учебниках по эмбрио-
логии, цитологии и генетике (например, Добржанский, 1951).
Нежизнеспособность гибридов
Многие гибриды животных, возникающие в естественных
условиях, не оставляют потомства, несмотря на то что они, по-
видимому, обладают соматической гибридной мощностью и вполне
плодовиты (продуцируют нормальные яйца или сперматозоиды).
Неполноценность гибридов изучена крайне слабо (изучать ее
очень сложно!), но, быть может, именно этим объясняется малая
интрогрессия в таких группах, в которых гибриды вполне плодо-
виты (например, у уток).
Причина, по которой вполне плодовитые гибриды разных видов
не могут производить потомства, состоит, видимо, в том, что они
менее приспособлены к доступным экологическим ниша^, чем
особи родительских видов. Кроме того, во время ухаживания,
когда важную роль играют определенный характер поведения и
видоспецифичные раздражители, гибриды, как правило, доби-
ваются меньшего успеха, чем негибридные особи. Экологическая
и этологическая неполноценность уменьшает шансы гибридов
оставить потомство.
Стерильность гибридов
Межвидовые гибриды в одних группах животных частично
или полностью плодовиты, но в других более или менее стериль-
ны. Цитологические и генетические причины этого прекрасно
описаны Уайтом (1954) и Добржанским (1951). Подробный обзор
по вопросу о гибридной стерильности в роде Drosophila был сделан
Паттерсоном и Стоуном (1952), но мало кто из исследователей
систематически скрещивал все имеющиеся в их распоряжении
виды какого-либо рода и определял плодовитость гибридов от

Изолирующие механизмы 79
х скрещиваний. Однако такое скрещивание проводится сейчас
иля жаб рода Bufo (Блейр) и для уток (Джонсгард).
Д Гибриды от возвратных скрещиваний должны быть, вероятно,
еще более неполноценны вследствие различных нарушений сба-
лансированности их генных комплексов. Несовместимость генов
одного из родительских видов с геномом другого вида может при-
вести (даже у гибрида FJ к серьезным или летальным физиологи-
ческим нарушениям. Хорошо известен случай, когда в результате
некоторых скрещиваний между видами рыб Xiphophorus maculatus
и X. helleri возникали меланотические опухоли. Подобная несов-
местимость была описана для многих межвидовых скрещиваний.
Другие аспекты гибридизации обсуждаются в гл. 6 и 13.
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Перекрестное скрещивание близкородственных симпатриче-
ских видов животных, как правило, предотвращается в результате
действия целого ряда экологических, поведенческих и цитологи-
ческих .факторов, причем обычно нескольких для каждой пары
видов. Часто один фактор доминирует, например звуковые раз-
дражители у некоторых лягушек, кузнечиков, цикад и комаров,
химические контактные раздражители у ряда насекомых, поло-
вые вещества у Lepidoptera и некоторых морских животных и
зрительные раздражители у некоторых птиц, рыб и насекомых.
Барьер стерильности может быть выражен в разной степени, но
он редко подвергается испытанию; обычно это бывает тогда,
когда нарушается действие других изолирующих механизмов.
Каждая категория изолирующих механизмов, выделенная в
табл. 10, слагается в свою очередь из многих компонентов, что
очевидно в случае этологической изоляции; то же самое было по-
казано в отношении факторов стерильности и выявляется в слу-
чае биотопической и временной изоляции. Следовательно, в целом
изоляция между двумя видами в норме зависит от множества раз-
личных изолирующих факторов, каждый из которых более или
менее независим от других. У животных этологическая изоляция
играет значительно большую роль, чем другие изолирующие
механизмы. У растений же наиболее важным изолирующим фак-
тором оказывается стерильность. Причиной такого резкого раз-
личия между двумя царствами, безусловно, является способность
животных активно искать потенциального брачного партнера
(Грант, 1963, гл. 13).
Лишь в немногих случаях пытались анализировать все фак-
торы, определяющие изоляцию между двумя видами. И мы все
еще не знаем, в какой последовательности приобретаются изоли-
рующие механизмы (стр. 361—364). Крайне желательно провести
сравнительное исследование изолирующих механизмов в труп-

80
Глава 5
пах, где частота гибридизации низка (птицы, рептилии, пауки),
и в группах, где гибридизация происходит чаще (рыбы, мол-
люски).
Изолирующие механизмы представляют собой как бы серию
барьеров: если преодолен один барьер, то на пути встает другой.
Например, если преодолен биотопический барьер, особи двух
видов могут быть все еще отделены друг от друга барьерами это-
логическими. Если эти барьеры также будут преодолены, парт-
неры могут оказаться не в состоянии произвести жизнеспособных
гибридов или, если гибридизация произойдет, гибриды могут
быть стерильными.
ГЕНЕТИКА ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Принимая во внимание многообразие изолирующих механиз-
мов, защищающих каждый вид, можно прийти к заключению,
что в создании их участвует значительное число генов. Почти
каждый ген, изменяющий адаптацию популяции, может оказы-
вать побочное влияние на взаимоотношения между самцом и
самкой. Напротив, какое-то преимущество данного самца при
спаривании закрепится в популяции, если оно существенно не
снижает приспособленность его потомков.
С каждым годом все больше исследователей занимаются изу-
чением генетики поведения. Из числа последних обзоров можно
назвать работы Фуллера и Томпсона (1960), а также Хирша
(1967). Подробные анализы генетики изолирующих механизмов,
иных, чем стерильность, имеются только для рода Drosophila.
Многие мутации у D. melanogaster, такие, как yellow, white и
bar, влияют на успешность спаривания мутантных особей. Одна-
ко степень половой изоляции, конечно, не определяется исклю-
чительно отдельными генами, как как она часто резко изменяется
при перенесении мутаций на иной генетический фон. В настоя-
щее время установлено, что различные последовательности генов
могут значительно различаться по своему влиянию на скорость
и успешность спаривания (Спиз и др., 1966). Таким образом,
совершенно очевидно, что этологическая изоляция имеет чрез-
вычайно сложную генетическую основу. В дополнение к генам,
контролирующим специфичность (и изменчивость) сигналов, ко-
торыми обмениваются самцы и самки, существуют другие гены,
контролирующие побуждение к спариванию, а также уровни и
ритмы активности.
Отбор постоянно направлен на установление соответствия
между готовностью самок к спариванию и преобладающим уров-
нем половой активности самцов. Если один из этих двух компо-
нентов у данного вида подвержен географической изменчивости,
другой компонент всегда изменяется соответственно. Для того

Изолирующие механизмы
81
чтобы объяснить возникновение репродуктивной изоляции между
видами, важно понять, насколько точно соответствуют друг дру-
гу стремления, влияющие на половую изоляцию, а также насколько
сложна генетическая основа изолирующих механизмов (гл. 17).
Имеются доказательства того, что генетические изолирующие
механизмы иногда изменяются или укрепляются в результате
привыкания (conditioning). Молодые птицы могут иногда запе-
чатлеть какой-то другой вид, если они воспитаны представите-
лями этого вида. Не стоит опасаться, что такое привыкание при-
ведет к гибридизации, так как в естественных условиях молодых
птиц всегда воспитывают родители, принадлежащие к тому же
виду. У птиц-паразитов, например у кукушек и воловьих птиц,
такого привыкания не наблюдается, и они четко опознают особей
своего вида. Так, молодые воловьи птицы покидают своих прием-
ных родителей и собираются вместе, как только становятся само-
стоятельными. Однако у человека привыкание служит важным
изолирующим механизмом. На свободное вступление в брак лю-
дей, живущих в одной географической области, в значительной
мере влияют религиозные, экономические и культурные фак-
торы.
РОЛЬ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Одна из очевидных функций изолирующих механизмов со-
стоит в том, чтобы увеличивать эффективность спаривания. Там,
где не встречаются другие близкородственные виды, животные
могут себе «позволить» использовать при ухаживании общие,
неспецифичные и изменчивые сигналы. Однако там, где сосущест-
вуют родственные виды, неспецифичность сигналов может привести
к напрасному ухаживанию и к задержкам, даже если не происхо-
дит межвидовой гибридизации. В этих условиях точность и чет-
кость сигналов обеспечат селективное преимущество.
Вероятно, нагляднее всего эта ситуация проявляется тогда,
когда какой-либо вид продвигается из континентальной области,
где сосуществовало несколько видов одного рода, на какой-то
остров, где данный вид является единственным представителем
своего рода. Не будучи более подвержен стабилизирующему от-
бору на точность и четкость сигналов, этот вид может утратить
высокую специфичность изолирующих механизмов. Такая утрата
была отмечена не только в отношении видимых признаков (Майр,
1942), но также в отношении песен у птиц, например у Parus на
Тенерифе и у Regulus на Азорских островах (Марлер, 1957).
Каждый вид представляет собой тонко интегрированную гене-
тическую систему, которая подвергалась отбору на протяжении
многих поколений, с тем чтобы соответствовать определенной
нише в своей среде. Гибридизация обычно ведет к разрушению
6—2129

л
82	Глава 5
такой системы, и в результате возникают дисгармоничные типы.
Функция изолирующих механизмов в том и состоит, чтобы пре-
пятствовать такому разрушению и защищать целостность гене-
тической системы вида. Любое свойство данного вида, которое
благоприятствовало бы появлению неполноценных гибридов,
устраняется отбором, так как оно приводит к напрасной трате
гамет. Такой отбор поддерживает эффективность изолирующих
механизмов и, несомненно, может даже способствовать их совер-
шенствованию. Изолирующие механизмы — это наиболее важные
биологические свойства видов.

6
Нарушение действия изолирующих
механизмов (гибридизация)
Не все изолирующие механизмы всегда безотказны. Иногда
они не выполняют свои функции и допускают скрещивание осо-
бей, отличающихся друг от друга генетически и таксономически.
Такое дальнородственное скрещивание (interbreeding) называется
гибридизацией. Трудно дать точное определение этого термина,
и поэтому он применяется для обозначения весьма различных яв-
лений.
Как понятие, так и термин «гибрид» были заимствованы у
животноводов и растениеводов. Первоначально гибридами назы-
вали результат скрещивания двух несхожих особей, обычно
представителей двух разных видов. Трудности возникают тогда,
когда пытаются расширить эту типологическую концепцию и
применить ее не к особям, а к популяциям. Правомерно ли, на-
пример, называть скрещивание популяций одного вида гибриди-
зацией? Если да, то пфи каких обстоятельствах? В большинстве
случаев употребление термина «гибридизация» для обозначения
простого обмена генами между различными популяциями одного
вида, видимо, вводило бы в заблуждение. Однако, когда популя-
ции, изолированные друг от друга на протяжении длительного
времени, вступают во вторичный контакт, термин «гибридизация»
иногда приемлем (см. стр. 245). Быть может, гибридизацию сле-
довало бы определить как скрещивание особей, принадлежащих
к двум несхожим природным популяциям, которые вторично при-
ходят в контакт.
Неудобство, связанное с субъективной оценкой понятия
«несхожие», в данном случае компенсируется тем, что подчер-
кивается значение популяции, и тем, что удается избежать
порочного круга.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДИЗАЦИИ
В большинстве работ по гибридизации особое внимание уде-
ляется стерильности гибридов и ее причинам и меньше — гене-
тическим аспектам гибридизации. Подробное обсуждение генети-
ческих и цитологических аспектов гибридизации можно найти
в авторитетных трудах Добржанского (1951), Стеббинса (1950),
6*

84
Глава 6
Гранта (1963), Казина (1967) и Уайта (1954). В настоящей работе
приведены лишь немногие факты.
Гибриды отличаются от особей родительских видов не только
по морфологии, но обычно также по фертильности и по жизне-
способности. Неспособность гибридов продуцировать нормальное
число жизнеспособных гамет называется гибридной стериль-
ностью.
Гибридная стерильность может быть выражена в разной
степени •— от небольшой до полной — и может быть вызвана
разнообразными генетическими факторами. Такое уменьшение
фертильности не обязательно связано с уменьшением жизне-
способности. В самом деле, гибриды часто оказываются феноти-
пически «превосходно развитыми»; в этом проявляется так назы-
ваемая гибридная мощность. Гибридная мощность мула — сте-
рильного гибрида лошади и осла — общеизвестна, однако она
не представляет собой дарвиновскую приспособленность (Darwi-
nian fitness), которая измеряется вкладом в генофонд следующего
поколения.
ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК ПОПУЛЯЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ
В настоящей книге подчеркивается естественноисторическая
сущность, и в частности популяционные аспекты гибридизации.
Когда гибридизацию рассматривают как популяционное явление,
приобретают значение многие аспекты, на которые селекционеры
не обращают внимания.
Происходит ли в данном случае гибридизация между полно-
ценными во всех отношениях видами или же мы имеем дело с
аллопатрическими популяциями одного вида? Случайна ли гиб-
ридизация или она представляет собой массовое явление, приво-
дящее к более или менее полному разрушению преграды между
видами? Эти типы гибридизации играют различную роль в эво-
люции, и смешивать их было бы ошибкой.
На основании сформулированных критериев таксономист и
эволюционист различают пять типов гибридизации:
а.	Скрещивание симпатрических видов от случая к случаю,
приводящее к возникновению гибридных особей, которые эко-
логически или этологически нежизнеспособны или стерильны и
поэтому не скрещиваются с родительскими видами.
б.	Происходящее от случая к случаю или частое появление
более или менее плодовитых гибридов между симпатрическими
видами, часть которых скрещивается с одним или с обоими роди-
тельскими видами.
в.	Образование вторичной зоны контакта и частичное скре-
щивание между двумя ранее изолированными популяциями, ко-
торые в период предшествующей географической изоляции не

Нарушение действия изолирующих механизмов 85
выработали безотказно действующих механизмов репродуктивной
изоляции.
г.	Полное местное разрушение репродуктивной изоляции меж-
ду двумя симпатрическими видами, приводящее к возникновению
скоплений гибридов, диапазон изменчивости которых может
включать изменчивость родительских видов.
д.	Возникновение нового видового единства в результате
гибридизации и последующего удвоения хромосом (аллополи-
плоидия, фактически встречающаяся только у растений).
Первые четыре категории (а — г) переходят одна в другую,
и иногда трудно бывает решить, как расценивать тот или иной
конкретный случай (Шорт, 1969). Случаи гибридизации «хоро-
ших видов» условно относятся к категориям а и б, даже когда
распространение видов в основном аллопатрическое. Они дейст-
вительно ведут себя как симпатрические виды в области пере-
крывания.
В связи с систематическим обзором этих пяти классов гибри-
дизации в природе можно будет рассмотреть некоторые более
общие вопросы, такие, как:
1.	Насколько обычна гибридизация в природе у различных
групп животных?
2.	Существует ли резкое различие в распространенности гиб-
ридизации у растений и у высших животных и если существует,
то почему?
3.	Какое влияние оказывает гибридизация на структуру видов
и внутривидовую изменчивость?
4.	Какова роль гибридизации в видообразовании и эволю-
ции?
Сибридизация, происходящая от случая к случаю
Гибридизация обычна у растений. В большинстве групп жи-
вотных она представляет собой исключительное явление, поэтому
естественно, что о каждом открытом гибриде сообщают в лите-
ратуре. Иногда предполагают, что такое редкое появление гибри-
дов у животных скорее кажущееся, нежели реальное; однако
частота гибридов в тех группах, в которых их легко обнаружить
(цитологическими или иными методами), столь же низка, как и
в группах, где распознавание гибридов затруднено. Межвидовые
гибриды, появляющиеся в природе, особенно редки у млекопи-
тающих, птиц и рептилий. В качестве грубой оценки частоты
гибридизации в^ этих классах можно указать, что примерно 1
из 50 000 особей является гибридом. У большинства пар симпа-
трических видов никогда не было обнаружено гибридов, и из-
вестные случаи отмечены только для немногих семейств, напри-
мер в семействах утиных и куриных (см. Майр, 1963).

36
Глава 6
У рептилий гибридизация происходит очень редко, а у ам-
фибий она наблюдается сравнительно часто. Здесь ее значение,
по-видимому, меняется от рода к роду. Гибридизация редко
происходит у настоящих лягушек рода Rana, но широко распрост-
ранена у жаб рода Bufo (см. ниже). Плодовитые гибриды между
Hyla cinerea и Я. gratiosa нередко встречаются в области перекры-
вания. Сообщалось также о гибридизации хвостатых амфибий,
например представителей рода Triturus.
У рыб ситуация совершенно иная, чем у подавляющего боль-
шинства наземных позвоночных. Оплодотворение у рыб обычно
наружное, и по этой причине (помимо некоторых других) гибри-
дизация происходит часто. В превосходных обзорах Хэббса
(1955, 1961) обобщается предшествующая литература и приво-
дятся все известные данные, относящиеся главным образом к
пресноводным рыбам Северной Америки (полученные большей
частью Хэббсом и его сотрудниками). Чаще всего обнаруживают-
ся только стерильные гибриды первого поколения (Fx), и свиде-
тельств возвратного скрещивания с родительскими видами мало
или вовсе нет. Например, среди 2000 экземпляров Catostomus
cotnmersoni и С. catostomus, пойманных в реке Платте, было 5 гиб-
ридов (0,25%); 7% особей С. macrocheilus и С. syncheilus, пойман-
ных в 9 озерах Британской Колумбии, были гибридами первого
поколения (Нельсон, 1968). Каждый из добытых экземпляров
был либо гибридом Fi, либо представителем одного из родитель-
ских видов. То же относится к гибридным особям, встречающимся
среди морских рыб.
Давно известно, что гибридизация в какой-то степени проис-
ходит между различными видами трехиглой колюшки (Gastero-
steusY Вид, особи которого имеют щитки (G. trachurus}, распрост-
ранен в основном в море, но заходит в пресные воды для нереста;
вид, особи которого лишены щитков (G. aculeatus), обитает только
в пресной воде. Гибридизация происходит в узкой зоне перекры-
вания, очевидно вследствие того, что в данном случае не сущест-
вует ни этологических преград, ни барьера стерильности. Имеется,
однако, мощная экологическая изоляция, и, кроме того, гибриды,
вероятно, обладают низкой жизнеспособностью вне области раз-
множения (Хаген, 1967).
Частоту гибридизации в природе для большинства групп жи-
вотных трудно определить, так как информация, имеющаяся в
таксономической литературе, чрезвычайно разбросана. Прими-
тивное состояние таксономии не позволяет специалистам дать
исчерпывающие обзоры. Общее впечатление, которое создается
при внимательном чтении литературы, сводится к тому, что гибри-
ды встречаются очень редко. Что касается беспозвоночных, то
наиболее полные данные имеются для некоторых групп Lepidopte-
га и рода Drosophila (см. ниже).

Нарушение действия изолирующих механизмов
87
Интрогрессия у животных
Термин «интрогрессия» означает включение генов одного вида
в генный комплекс другого вида в результате успешной гибриди-
зации. Интрогрессию не следует путать с потоком генов (gene
flow), под которым понимается нормальный обмен генами между
популяциями, принадлежащими к одному виду. Термин «интро-
грессия» следует использовать только для обозначения обмена
генами между полувидами или видами. Такая утечка генов от
одного вида к другому часто происходит у растений (Грант,
1963), но она довольно редка у животных. Из хорошо известных
случаев можно отметить следующие. Там, где на востоке Северной
Америки золотистокрылый личинкоед (Vermivora chrysoptera)
встречается с синекрылым личинкоедом (V. pinus), нередко воз-
никают гибриды. Они различаются по окраске и по пению
(«Brewster's Warbler» и «Lawrence's Warbler»); орнитологи изучи-
ли многочисленные случаи возвратных скрещиваний. Эта гибри-
дизация известна на протяжении ста лет и, вероятно, началась
около двухсот лет назад, когда естественный биотопический
барьер между этими видами был уничтожен в результате вырубки
лесов и развития земледелия. Однако в большинстве областей
разграниченность двух родительских видов остается все еще чет-
кой. Нет никаких свидетельств стирания границы между видами
где-либо, кроме зоны перекрывания.
В Северной Америке две бабочки-желтушки, Colias philodice
и С. eurytheme, регулярно образуют гибриды. В этом случае на-
рушение репродуктивной изоляции отчасти обусловлено распро-
странением С. eurytheme на обширной территории, которая ранее
была занята только С. philodice, в результате увеличения посевов
люцерны, кормового растения С. eurytheme. Там, где перекрыва-
ние произошло недавно, гибриды составляют лишь 1,0—1,5%
популяции. В других местах число гибридов увеличилось до
Ю—12% и остается на этом уровне с тех пор, как впервые обна-
ружили гибридизацию, т. е. около 50 лет. Эта стабилизация в
какой-то степени кажется удивительной, поскольку спаривание
между особями двух видов, согласно имеющимся сообщениям,
происходит почти случайно и гибриды Fj не только плодовиты,
но, как было показано, часть их скрещивается с обоими родитель-
скими видами. Вероятно, общая жизнеспособность гибридов
довольно низкая, что предотвращает возникновение настоящей
гибридной популяции.
В большинстве случаев, когда сообщалось об интрогрессив-
ной гибридизации животных, речь шла о двух видах, которые до
недавнего времени представляли собой один вид и в основном
все еще остаются аллопатрическими. Это так называемые полу-
виды [в соответствии с исправленным определением Лорковича

88
Глава 6
(1953)], выявляющие некоторые признаки видов и некоторые
признаки подвидов. Тот факт, что они в большей или меньшей
степени скрещиваются, давая гибриды, доказывает, что они не
приобрели полной репродуктивной изоляции за время географиче-
ской изоляции. Приведет ли такая случайная гибридизация к
усилению изолирующих механизмов или к возникновению зон
вторичной интерградации (см. гл. 13), зависит от свойств гибри-
дов Fi.
Симпатрические скопления гибридов
Преграда между двумя симпатрическими видами иногда нару-
шается настолько полно (локально или на протяжении широких
областей), что два родительских вида замещаются скоплением
гибридов, которые образуют непрерывный мост между двумя ро-
дительскими формами. Для правильного анализа таких ситуаций
необходимо исчерпывающее знание таксономии соответствую-
щих групп. Возможно, что именно в связи с недостатком знаний
до сих пор было описано так мало подобных случаев. Наи-
более убедительные примеры мы находим среди животных, кото-
рых легко наблюдать (птицы) или которых легко ловить (ба-
бочки и рыбы). Поскольку эти случаи представляют большой
эволюционный интерес, некоторые из них будут описаны под-
робнее.
Птицы. Нарушение изоляции между двумя видами птиц, ве-
роятно, наиболее тщательно изучено у двух представителей рода
Pipilo в Мексике (Сайбли, 1954). Pipilo erythrophthalmus и Р. ocai
более или менее широко распространены как «чистые» виды
(фиг. 6). Pipilo ocai встречается от Оахака до Халиско. Pipilo
erythrophthalmus широко распространен в Северной Америке и
проникает на юг до Чиапаса и Гватемалы. В Оахаке эти два вида
живут бок о бок не смешиваясь. В Пуэбло 16% из 117 известных
экземпляров обнаруживают признаки гибридного происхождения.
В других штатах Мексиканского плато, от севера Пуэбло через
Найарит и Мичоакан до Халиско, найден ряд интрогрессивных
гибридных популяций, которые на востоке и на севере сходны с
Р. erythrophthalmus, а на юге и на западе — с Р. ocai. Если ввести
гибридный индекс, который для чистого Р. erythrophthalmus
имеет значение 24 и для чистого Р. ocai — 0, то с востока на запад
выявляется цепь популяций со средними значениями 22,4—19,8—
16,9—15,8—13,5—7,8—4,0, а с севера на юг—цепь со значе-
ниями 23,5—22,8—22,6—13,7—8,0—2,8—0,17. Изменчивость
внутри отдельной локальной популяции велика, но не достигает
пределов общей изменчивости. В популяции со средним значе-
нием индекса 13,7 он варьирует у 76 экземпляров от 6 до 20;
в другой популяции, в которой среднее значение индекса равно
<8,0, он варьирует у 58 экземпляров от 3 до 16. Если бы между

Нарушение действия изолирующих механизмов 89
этими двумя видами не существовало четко выраженных различий
и если бы они не были симпатрическими в Оахаке, их можно было
бы принять за разные формы одного вида. Многие другие инте-
ресные аспекты этой гибридизации рассматриваются в ориги-
нальных работах Сайбли. Очевидно, здесь мы имеем дело с совсем
недавним событием, происшедшим не более 300—500 лет назад
и по-видимому, вызванным сельскохозяйственной деятельностью
человека.
Фиг. 6. Распространение красноглазых тауп (Pipilo) в Мексике (Сайбли,
1954).
Чистые Р. erythrophthalmus — на севере и юго-востоке. Чистые Р. ocai — на юге и юго-
востоке. В обширной области в центральной Мексике существуют только гибридные по-
пуляции. Эти гибридные популяции по внешнему виду варьируют от почти чистых
Р. erythrophthalmus до почти чистых Р. ocai. Обратите внимание на симпатричность этих
двух видов в нескольких районах на юго-востоке.
Сходные случаи были описаны для воробьев (Passer), мухоло-
вок (Terpsiphone), медососов (Melidectes), бюльбюлей (Pycnonotus)
и зимородков (Сеух). Более подробные сведения по этим вопросам
можно найти в работах Майра (1963) и Шорта (1969).
Амфибии. Особенно интересный случай в роде Bufo подробно
описан Блейром (1941). Травяная жаба Bufo fowleri, обитающая
преимущественно на лугах, полях и в других открытых местно-
стях, и американская жаба В. americanus, обитающая главным
образом в лесистых районах, часто скрещиваются во многих об-

90
Глава 6
ластях своих почти полностью совпадающих ареалов. Особый
интерес представляет тот факт, что в начале сезона размноже-
ния (апрель) жабы представлены почти чистыми В. americanus,
я в конце сезона размножения (июнь) — почти чистыми В. fow-
leri. Однако многие выборки, взятые в середине сезона размноже-
ния (май), промежуточны между двумя видами.
Исследование скорости развития и устойчивости зародышей
к температуре подтвердило гибридную природу некоторых
популяций. Степень гибридизации различна в разных местно-
стях, и многое свидетельствует о том, что гибридизация выз-
вана нарушением экологических преград между видами вслед-
ствие развития сельского хозяйства. Интересно, что по сосед-
ству с областями, где возникают гибриды, существуют, по-ви-
димому, «чистые» популяции В. americanus и В. fowleri. Различ-
ные другие виды рода Bufo также дают доказательства интро-
грессивной гибридизации.
Рыбы. Несмотря на то что у рыб, особенно у пресноводных,
гибридизация происходит часто, ситуация редко бывает благо-
приятной для возникновения интрогрессии. Хотя среди ушастых
окуней (сем. Centrarchidae) часто обнаруживаются гибриды, пока
что было найдено лишь три места, где признаки особенно много-
численных гибридов переходят в признаки каждого из родитель-
ских видов. Эти три скопления гибридов служат исключения-
ми также и потому, что они не состоят преимущественно из
самцов.
Другой случай интрогрессии наблюдается у карповых рыб. На
отрезке реки Сан-Хуан в Калифорнии два симпатрических вида
родов Hesperoleucus и Lavinia скрещивались настолько интенсив-
но, что образовалось скопление гибридов и границы между видами
в некоторых местах полностью нарушены. Гибриды между Notro-
pis rubella и N. cornuta характеризуются нормальным соотноше-
нием полов и, видимо, целиком заполняют разрыв между этими
двумя видами, создавая тем самым возможность интрогрессии.
Гибридизация, видимо, широко распространена в роде Coregonus
и иногда сопровождается интрогрессией.
Беспозвоночные. Интрогрессивные скопления гибридов редко
отмечались у насекомых и у других беспозвоночных, поскольку
таксономический анализ почти никогда не достигал уровня, при
котором можно однозначно доказать гибридную природу измен-
чивой или промежуточной популяции. Вероятно, гибридизация
широко распространена в роде Daphnia. Брукс (1957b) объясняет
трудности определения многих популяций группы D. pulex тем,
что они представляют собой интрогрессивные гибридные популя-
ции между D. middendorfiana, D. schoedleri и D. pulex. Во многих
областях, однако, можно обнаружить чистые популяции этих
.видов.

Нарушение действия изолирующих механизмов
91
ПРИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Исследование распространенности гибридизации в природе
показывает, что это не случайное явление. Имеются определен-
ные факторы, которые явно способствуют нарушению действия
изолирующих механизмов.
Способы оплодотворения
Внутреннему оплодотворению предшествует более или менее
длительное ухаживание потенциальных брачных партнеров, и,
как было описано в гл. 5, это обычно препятствует скрещиванию
особей, принадлежащих к разным видам. Ухаживание наблю-
дается также и у водных животных с наружным оплодотворе-
нием. Тем не менее, если нерест у двух родственных видов про-
исходит одновременно или если течение воды заносит сперму
одного вида к месту нереста другого вида, создается возможность
гибридизации. Наружное оплодотворение, несомненно, служит
одной из причин относительно частой гибридизации у рыб по
сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями. У рыб
с внутренним оплодотворением, например у живородящих
карпозубых, гибридизация происходит очень редко.
Однако способ оплодотворения—не единственный фактор,
определяющий возможности гибридизации. У лягушек (Rana)
и у жаб (Bufo) способ наружного оплодотворения одинаков, одна-
ко они сильно различаются по частоте гибридизации. Чем строже
ограничивается репродуктивная активность различных водных
животных специфичной температурой воды, тем меньше опас-
ность гибридизации, так как каждый вид нерестится при видо-
специфичной температуре.
Природа брачных связей
Даже у видов с внутренним оплодотворением частота гибриди-
зации крайне различна и зависит от природы брачных связей.
Например, у большинства видов птиц самец и самка на период
размножения образуют пару и совместно участвуют в высижи-
вании яиц и в воспитании птенцов. У видов, образующих такие
пары, обычно существует более или менее длительный период
«обручения» до того, как произойдет спаривание. Поведение брач-
ных партнеров по отношению друг к другу в это время характери-
зуется бесчисленным множеством специфичных особенностей, и
пары, состоящие из особей, принадлежащих к разным видам,
очевидно, распадаются на этой стадии. Вероятно, именно этим
объясняется чрезвычайная редкость гибридов у птиц с подобным
типом брачных связей. Гибриды чаще встречаются в тех группах

92
Глава 6
птиц, где копуляции не предшествует формирование пар и период
«обручения». Например, у большинства райских птиц (Paradi-
saeidae) один или несколько самцов токуют на токовище, а самка
появляется там только тогда, когда она готова к оплодотворе-
нию. После оплодотворения она в одиночку строит гнездо, на-
сиживает яйца и воспитывает птенцов. В редких случаях самка
бывает привлечена к токовищу чужого вида и оплодотворена.
В настоящее время известно по крайней мере 14 вариантов таких
гибридов у 10 родов. Относительно высокая частота гибридов,
среди которых много межродовых, была отмечена во всех других
семействах птиц, не образующих пар (по крайней мере в некото-
рых родах): колибри (Trochilidae), тетеревиных (Tetraonidae),
манакинов (Pipridae). Даже там, где такая гибридизация проис-
ходит часто, например между глухарем (Tetrao) и тетеревом
(Lyrurus), она не приводит к интрогрессии. Легко понять, почему
в этих семействах часто происходит гибридизация. Очень не-
продолжительный контакт между самцами и самками создает
много возможностей для ошибок и мало возможностей для их
исправления.
Редкость одного из родительских видов
Особям, обитающим за границей сплошного^ ареала своих
видов, часто бывает трудно отыскать брачного партнера того же
вида. При отсутствии адекватных раздражителей, т. е. раздра-
жителей от особи своего вида, они способны реагировать на не-
адекватные раздражители, исходящие от особей другого вида.
Многих из известных межвидовых гибридов животных обнаружи-
вают на границе или за пределами ареала одного из двух роди-
тельских видов. Такие гибриды найдены у птиц, рыб и многих
других животных. Это правило относится не только к географи-
ческому распространению в узком смысле этого слова, но также
к вертикальному и биотопическому распределению. В принципе
такая ситуация не отличается от той, которая наблюдается, когда
какой-либо вид дает гибридов в неволе при отсутствии брачных
партнеров своего вида.
Разрушение биотопов
Чаще всего гибриды у животных возникают вследствие раз-
рушения биотопических преград, происходящего в большинстве
случаев в результате вмешательства человека, особенно в ре-
зультате его сельскохозяйственной деятельности. Гибридизация
африканских райских мухоловок (Terpsiphone), американских
жаб и бабочек-желтушек (Colias) обусловлена, видимо, именно
этой причиной. То же можно сказать о большинстве случаев,

Нарушение действия изолирующих, механизмов
93
описанных выше. Стеббинс (1950) причисляет эту причину к од-
ной из наиболее важных причин гибридизации растений.
Не все разрушения биотопов, приводящие к гибридизации,
вызваны человеком. Хэббс и Миллер (1943) показали, что увели-
чение аридности западных пустынь привело к тому, что некоторые
виды рыб оказались вместе в тесных границах водных источни-
ков и что в результате действие изолирующих механизмов у этих
видов было нарушено. Та же ситуация наблюдается у карпозубых
рыб Малой Азии.
РАЗЛИЧИЯ В ГИБРИДИЗАЦИИ У РАСТЕНИЙ И У ЖИВОТНЫХ
Несомненно, что высшие растения и животные значительно
различаются по частоте гибридизации. Вопреки мнению некото-
рых ботаников низкая частота гибридизации среди животных не
является артефактом, обусловленным недостаточным анализом
видов животных. Скорее всего резкое различие между этими
двумя царствами связано с фундаментальными различиями в
их физиологии, популяционной структуре, генетической консти-
туции и в экологических потребностях.
Животные подвижны и могут активно отыскивать подходящего
брачного партнера и подходящие места обитания. Этим опреде-
ляется значительно большая специфичность и специализация у
животных, чем обычно обнаруживается у растений. Видообра-
зование у животных происходит гораздо легче и чаще: видов
животных существует, вероятно, в пять раз больше, чем видов
растений. Увеличение изменчивости, вызываемое гибридизацией,
обычно приводит к снижению эффективности использования видо-
специфичной ниши, особенно если эта ниша узкая. Отбор будет
направлен против генотипов, склонных к гибридизации.
Растения не могут передвигаться. Семя прорастает там, где
оно упало, и должно либо выжить, либо погибнуть. Таким обра-
зом, у растений естественный отбор благоприятствует как большой
негенетической (фенотипической) пластичности, так и генетической
изменчивости. Гибридизация увеличивает эту изменчивость, и,
следовательно, ей благоприятствует естественный отбор. Частая
гибридизация неизбежна у растений, так как перенос пыльцы
от одного растения к другому осуществляется с помощью внеш-
них агентов, таких, как ветер или насекомые. При такой ситуа-
ции возможны многочисленные «ошибки», приводящие к гибриди-
зации. Следовательно, и экологические потребности растений, и
механизмы их размножения благоприятствуют гибридизации.
Поскольку гибридизация широко распространена и поскольку во
многих условиях гибриды столь же жизнеспособны, как и роди-
тельские формы, давление отбора направлено на увеличение спо-
собности справляться с последствиями гибридизации. Это при-

94
Глава 6
водит к дальнейшему росту гибридизации и, наоборот, уменьша-
ет частоту видообразования, противодействует слишком узкой спе-
циализации и благоприятствует мгновенному видообразованию.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ ГИБРИДИЗАЦИИ
Одни авторы настоятельно подчеркивали в своих эволюцион-
ных теориях роль гибридизации, другие этот фактор практически
не принимали во внимание. Различные аспекты эволюционного
значения гибридизации, которые отмечались в прошлом, можно
разделить на 3 группы.
1.	Совершенствование изолирующих механизмов. Предполага-
лось, что гибридизация может иногда приводить к совершенство-
ванию изолирующих механизмов при условии, что гибриды доста-
точно редки и нежизнеспособны. Это предположение будет рас-
смотрено в гл. 17.
2.	Источник новых видов. Если гибриды между двумя видами
образовали некий третий вид, сосуществующий с двумя родитель-
скими видами, то это будет процесс видообразования посредством
гибридизации. Возможность такого явления обсуждается в гл. 15.
3.	Увеличение генетической изменчивости. Считалось, что ге-
нетическая изменчивость видов в значительной степени обуслов-
лена интрогрессивной гибридизацией. Однако все данные проти-
воречат этому заключению, коль скоро речь идет о животных.
Гибриды Fj между хорошими видами не только редки, но там,
где они встречаются (даже если они не стерильны), обладают за-
метно сниженной жизнеспособностью. Немногие гены, которые
иногда проникают в генофонд родительского вида, не неадапти-
рованы (гл. 10), и отбор действует против них. Значение интро-
грессивной гибридизации как источника генетической изменчи-
вости у животных, по-видимому, крайне невелико.
Совокупность имеющихся данных противоречит, предположе-
нию, что гибридизация играет у высших животных главную эво-
люционную роль. Начать хотя бы с того, что гибриды у высших
животных очень редки, исключение же составляют несколько
групп с наружным оплодотворением. Большинство таких гибри-
дов полностью стерильны, даже если они и обладают «гибридной
мощностью». Но и те гибриды (как самцы, так и самки), которые
продуцируют нормальные гаметы, тем не менее в большинстве
случаев не могут преуспеть и не принимают участия в размно-
жении. Наконец, если происходит возвратное скрещивание этих
гибридов с родительскими видами, то обычно возникают генотипы
с пониженной жизнеспособностью, которые элиминируются есте-
ственным отбором. Успешная гибридизация — поистине редкое
явление среди животных. Более подробное обсуждение можно
найти в работе Майра (1963).

Нарушение действия изолирующих, механизмов 95
РЕЗЮМЕ
Было обнаружено, что нарушения действия изолирующих
механизмов происходят изредка, от случая к случаю в большинст-
ве таксономически хорошо изученных групп животных. Среди
различных форм гибридов чаще всего встречаются стерильные
или по крайней мере неразмножающиеся межвидовые гибриды. Сви-
детельства возвратного скрещивания с одним или с обоими роди-
тельскими видами обнаруживаются гораздо реже, и еще реже
наблюдается полное разрушение преграды между видами, приво-
дящее к образованию скопления гибридов.
Эволюционное значение гибридизации в хорошо изученных
группах животных, по-видимому, небольшое. Даже если возни-
кают плодовитые гибриды, их генетическая несбалансирован-
ность приводит к заметному снижению степени экологической и
этологической адаптации; при этом наблюдается незначительная
'интрогрессия либо она отсутствует совсем. Увеличение генетиче-
ской изменчивости популяции за счет неэлиминированных генов,
сохраняющихся как последствие интрогрессии, можно считать
ничтожным в сравнении с увеличением генетической изменчи-
вости за счет мутаций и регулярного потока генов от соседних
популяций того же вида.
Ввиду редкости аллополиплоидии и успешной гибридизации
очевидно, что сетчатая (reticulate) надвидовая эволюция у выс-
ших животных фактически не играет никакой роли. Систематика
низших животных слишком плохо изучена, чтобы были возможны
обобщения относительно роли гибридизации в их эволюции.
Предположение, что эти животные более сходны с растениями,
чем с высшими животными, не может быть ни подтверждено, ни
-опровергнуто имеющимися данными.

7
Популяция, ее изменчивость
и генетика
Между особью и видом существует определенный уровень ин-
теграции, имеющий особую важность для эволюциониста, уро-
вень, обозначаемый словом популяция. Совершенно естественно,
что исследование природных популяций стало основным занятием
в некоторых отраслях биологии: в генетике, экологии и система-
тике. Термин «популяция» используется в нескольких различных
значениях, и обращение к словарю в данном случае мало помогает.
Экологи могут говорить о популяции планктона данного озера,
подразумевая под популяцией совокупность особей разных ви-
дов. Принято говорить о популяции людей, имея в виду совокуп-
ность особей одного вида — человека. В этих случаях использо-
вание термина «популяция» правомерно. Под влиянием современ-
ной систематики и популяционной генетики теперь все более огра-
ничивают применение термина «популяция» в биологии; обычно
этим термином пользуются только для обозначения локальной
популяции, сообщества способных к скрещиванию особей, обитаю-
щих в определенной местности. Все члены данной локаль-
ной популяции несут части единого генофонда, и подобная по-
пуляция может быть также определена как «группа особей, на-
ходящихся в таких условиях, что любые две особи этой группы
могут с равной вероятностью скреститься друг с другом и про-
извести потомство» при условии, конечно, что они половозрелы,
противоположного пола и равноценны в отношении полового от-
бора. Локальная популяция является по определению и в идеале
панмиктической единицей (группой, внутри которой скрещивание
происходит случайно). Реальная локальная популяция будет,
конечно, всегда более или менее отличаться от этого идеала. Вид
во времени и в пространстве состоит из множества локальных
популяций, каждая из которых взаимосвязана и интерградиру-
ет с другими.
Ввиду многозначности слова «популяция» было бы полезно
иметь специальный термин для обозначения локальной популя-
ции, как она определена выше. Джилмур и Грегор (1939) предло-
жили термин «дем» (deme); они, однако, нечетко определили этот
термин, не избежав двусмысленности, присущей термину «по-
пуляция». Позже несколько зоологов, в том числе Симпсон (1953),

Популяция, ее изменчивость и генетика 97
придали термину «дем» более узкий смысл, четко ограничив его
употребление обозначением локальной популяции, т. е. сооб-
щества, внутри которого происходит свободное скрещивание,
как определено выше. Поскольку Другого специального термина
для обозначения этой эволюционной единицы не существует,
термин «дем» получил широкое распространение, хотя указан-
ное здесь значение не соответствует его первоначальному смыслу.
Особь — это недолговечный сосуд, в котором временно хра-
нится небольшая часть генофонда. Она может благодаря мутациям
привнести один или два новых гена. Если особь обладает особенно
жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов, она может
несколько увеличить частоту определенных генов в генофонде,
но в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим со-
держанием генофонда. Именно существующая популяция в це-
лом временно олицетворяет и представляет генофонд в видимой
форме. Именно в популяции гены взаимодействуют в многочислен-
ных комбинациях. Здесь проходят испытания новые гены и но-
вые комбинации генов. Длительное взаимодействие генов в ге-
нофонде обеспечивает степень интеграции, позволяющую попу-
ляции выступать в качестве основной единицы эволюции.
Популяция обладает способностью изменяться во времени.
Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биоло-
гическое значение, чем ее роль в какой-то определенный момент.
Эволюцию иногда определяют как «изменение генетического со-
става популяции» (Добржанский, 1951). Такие генетические из-
менения проявляются в фенотипе различными путями, и иссле-
дование этих фенотипических изменений послужило основой
большинства эволюционных теорий и гипотез видообразования.
Для понимания этих | теорий необходимо изучать изменчивость
популяций.
ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ -
С эволюционной точки зрения можно различать два типа био-
логической изменчивости: групповую изменчивость, под которой
понимаются различия между популяциями (она обсуждается
в гл. И—13), и индивидуальную изменчивость, под которой по-
нимаются различия между особями одной популяции (она рас-
сматривается в гл. 7—10). Природа, источники, способы поддер-
жания и биологические функции этой индивидуальной измен-
чивости и факторы, обусловливающие генетические изменения
популяций, заслуживают подробного обсуждения.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
У вида, размножающегося половым путем, нет двух особей,
которые были бы совершенно сходны друг с другом. Когда мы
7—2129

98
Глава 7
говорим, что дрозд или волк имеют такие-то и такие-то призна-
ки, это—обобщение и притом обобщение, не обязательно всегда
верное. Представление о виде как о некоем едином явлении было
принято в предыдущих главах только ради его очевидных дидак-
тических преимуществ. Теперь следует внести поправку в это
излишне упрощенное понятие вида, показав, сколь изменчивы
популяции и виды.
Индивидуальная изменчивость издавна привлекала внимание
исследователей, занимающихся описательной морфологией, и
даже еще более таксономистов, которые хотят выяснить, какие
из описанных «видов» являются всего лишь вариантами ранее
известных видов. Детальное обсуждение этого аспекта изменчи-
вости можно найти в книгах по таксономии (Майр, 1969; Симпсон,
1961). Эволюциониста интересует в первую очередь не изменчи-
вость как таковая, а ее значение. На основе критерия наследст-
венности все проявления внутрипопуляционной изменчивости
можно подразделить на негенетическую и генетическую измен-
чивость. В общем можно сказать, что негенетическая изменчи-
вость приспосабливает особь, тогда как генетическая изменчи-
вость приспосабливает популяцию. Это две альтернативные стра-
тегии приспособления популяции, причем одна из них жертвует
особью, а другая — нет.
Негенетическая изменчивость
Долгое время считалось, что изменения фенотипа, не связан-
ные с генетическими изменениями, не имеют эволюционного значе-
ния. Однако это представление возникло как реакция на ламар-
кистские концепции. Такая точка зрения неверна. Негенетиче-
ская1 изменчивость обычно приспособительна и контролируется
естественным отбором, поскольку степень и направление допу-
стимой пластичности фенотипа определяются генетическими фак-
торами. Существует множество возможных путей изменения фено-
типа в пространстве и во времени в соответствии с различными
потребностями (табл. 11). Более подробно об этом можно найти
у Майра (1963).
Возрастная изменчивость. Каждому натуралисту и биологу
известно, что неполовозрелые особи или личинки отличаются
от взрослых особей. Любая особь подвержена действию отбора
на каждой стадии своего жизненного цикла. Дивергентная адапта-
1 Не следует упускать из виду, что способность генотипа продуцировать
несколько фенотипов контролируется генетическими факторами. Термин
«негенетическая» в настоящем обсуждении означает просто, что различия
между измененными фенотипами как таковые не вызваны генетическими
различиями.

Популяция, ее изменчивость и генетика
99
Таблица 11
Ненаследственная изменчивость
1	Индивидуальная изменчивость во времени:
а)	возрастная изменчивость;
б)	сезонная изменчивость особи;
в)	сезонная изменчивость поколений.
2	Социальная изменчивость (касты у насекомых).
3	Экологическая изменчивость:
’ а) биотопическая изменчивость (экофенотипическая);
б)	изменчивость, вызванная временными изменениями внешних условий;
в)	изменчивость’, определяемая видом-хозяином1);
г)	изменчивость, зависящая от плотности популяции1);
д)	аллометрическая изменчивость1);
е)	нейрогенная изменчивость окраски.
4	. Травматическая изменчивость:
а)	вызванная паразитами1);
б)	изменчивость, вызванная случайными повреждениями, и тератоло-
гическая изменчивость1).
1) Подробности см. у Майра (1963, 1969).
ция личинок родственных видов к разным нишам может при-
вести к тому, что эти личинки будут отличаться друг от друга в
значительно большей степени, чем взрослые особи. Такое отли-
чие особенно заметно в тех случаях, когда сильна внутривидовая
конкуренция между взрослыми и неполовозрелыми особями.
Онтогенетические различия, подобные различиям между гусени-
цами и бабочками, дают виду селективное преимущество, если
неполовозрелые особи занимают иную нишу, чем взрослые. Эти
различия увеличиваются вследствие того, что каждая возраст-
ная группа должна быть приспособлена к той специфической
роли, которую она играет в жизненном цикле, выполняя специ-
альные задачи, такие, как расселение (гл. 18), рост и размно-
жение.
Сезонная изменчивость. У некоторых видов животных взрос-
лые особи подвержены сезонным изменениям фенотипа. Напри-
мер, млекопитающие в умеренных и холодных областях могут
осенью линять, меняя летний мех на зимний. Хорошо известен
снежно-белый зимний наряд некоторых видов куньих (род Mu-
stela) и зайцев (Lepus). Сезонная смена оперения часто встречает-
ся у птиц. Зимнее оперение белой куропатки (Lagopus) бело, как
зимний мех горностая. Многие другие птицы, у которых в тече-
ние части года оперение не яркое, перед началом периода размно-
жения надевают яркий брачный наряд. Увеличение яркости
окраски и изменение некоторых эпидермальных структур в те-
чение сезона размножения происходят у многих видов рыб и
у некоторых беспозвоночных. Функция этой сезонной изменчи-
вости состоит в том, чтобы приспосабливать особей к сезонным
7*

100
Глава 7
изменениям внешних условий и к различным стадиям их жиз-
ненных циклов.
Изменчивость поколений. У некоторых животных, характери-
зующихся быстрой сменой поколений, сезонной изменчивости
Фиг. 7. Кривые роста двух видов Coregonus — storsik (кружки) и aspsik
(крестики) — в разных озерах Швеции (Свердсон, 1950).
В озере Уддьяур (I и II) оба вида растут почти одинаково; в озере Каларн (/' и //') рост
aspsik ускорен, а рост storsik замедлен. В каждом озере виды представлены особыми
фенотипами.
подвержены поколения, а не отдельные особи/Среди насекомых
хорошо известны случаи, когда летние поколения'отличаются от
весенних или особи, живущие в сухой сезон, отличаются от осо-
бей, живущих в дождливый сезон. Наиболее часто различие прояв-

Популяция, ее изменчивость и генетика
101
ляется в окраске, но у некоторых насекомых могут чередоваться
линнокрылые поколения с бескрылыми или короткокрылыми.
Как правило, можно показать, что такие различия, особенно
если в течение года сменяется только два поколения, не имеют
генетической основы.
Биотопическая изменчивость. Каждому хорошо знакомы раз-
личия между двумя растениями, одно из которых выращено на
хорошей, а другое на бедной почве. У животных прямое воздейст-
вие физических условий среды на фенотип редко выражено столь
явно, как у растений. Вероятно, наиболее четко оно проявляется
у прикрепленных морских беспозвоночных, таких, как губки и
кораллы, и у некоторых моллюсков (например, у устриц и неко-
торых пресноводных двустворчатых). Растут ли эти животные в
спокойной воде или в зоне прибоя, в чистой воде или в воде, бо-
гатой планктоном и илом, в условиях обилия или недостатка
кальция (извести) — все это может значительно изменять внеш-
ний вид особи. Фенотипы, возникающие под влиянием эдафиче-
ских (относящихся к субстрату) или других экологических усло-
вий, а не изменений в генотипе, иногда называют экофенотипами
(фиг. 7).
Генетическая или негЪнетическая изменчивость?
Говоря о фенотипической изменчивости, наблюдаемой в при-
роде, никогда нельзя решить (если не проводить тщательных экспе-
риментов по скрещиванию), какая часть ее обусловлена негене-
56
О 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 80
2,4 —► 16° —*2/t° 2,1° Со	12° Со	12° —* 2,7 ° —► 12°
/470°	1670°	58,38	59,36	143D°	165 D°
56,86	60,06
Фиг. 8. Число позвонков (по оси ординат) у потомков четырех выборок кум-
жи (Salmo trutta) (Тенинг, 1952).
Эксперимент — черные, контроль — белые прямоугольники. Слева — воздействиеТвы-
'Р в сверхчувствительный период,справа - воздействие низкой
температурой (2,7 С); D —градусо-дни с момента оплодотворения. Контрольные особи
росли при постоянной температуре 2,7 или 12 °C.

102
Глава 7
тическими модификациями и какая часть — генетическими фак-
торами. Одинаковые условия среды могут определить возникно-
вение неразличимых фенотипов, которые продуцируются в одних
случаях в результате изменения генотипа под действием естест-
венного отбора, а в других — в результате негенетических, сома-
тических модификаций. Селективно выгодное в холодном кли-
мате уменьшение длины хвоста млекопитающих может происхо-
дить в процессе развития в ответ на воздействие внешних условий:
у мышей, выросших при 26,3 °C, средняя длина хвоста 93,1 мм,
тогда как у мышей, выросших при 6,2 °C, средняя длина хвоста
только 75,9 мм. Роль внешней среды в определении фенотипа
обсуждается в работе Харрисона (1959).
Вопрос об относительных вкладах окружающей среды и ге-
нотипа в формирование окончательного фенотипа особенно хо-
рошо изучен на рыбах. У рыб, выращенных при низких темпера-
турах, увеличивается число позвонков; однако в популяциях
из холодных вод тенденция к увеличению числа позвонков опре-
деляется генетически (Хэббс, 1922; Тенинг, 1952; фиг. 8). Резуль-
таты этих и подобных исследований имеют существенное практи-
ческое значение, поскольку разные «расы» или «стада» промысло-
вых рыб часто выделяют по различиям в меристических (счетных)
признаках, таких, как число позвонков или лучей плавников.
Значение негенетической изменчивости
Способность фенотипа изменяться под влиянием факторов
внешней среды интерпретировалась по-разному. Некоторые ла-
маркисты ошибочно полагали, что такие негенетические модифи-
кации могут превращаться в генетические изменения. Эта точка
зрения никем еще не была подтверждена, и природа молекуляр-
ной основы наследственности делает такое превращение совер-
шенно невозможным. Этот вопрос, представляющий сейчас лишь
исторический интерес, подробно рассмотрен Майром (1963).
Генетическая изменчивость
Среди особей вида, размножающегося половым путем, нет
двух генетически идентичных; вероятно, не идентичны даже
большинство однояйцовых близнецов (вследствие соматических
мутаций). Значительная часть этой генетической изменчивости
влияет на изменчивость фенотипа. Соответственно индивидуаль-
ной изменчивости подвержены почти любые особенности какого-
либо животного, будь то морфологический признак, физиологи-
ческое свойство, цитологическая особенность (такая, как число,
характер и форма хромосом) или что-то другое. Морфологическую
изменчивость можно классифицировать по-разному. Она может

Популяция, ее изменчивость и генетика 103
затрагивать меристические признаки, т. е. признаки, которые
можно сосчитать, такие, как число позвонков или чешуй, коли-
чественные признаки, которые можно измерить, такие, как раз-
меры или вес, или качественные признаки, такие, как наличие
или отсутствие пятен. Изменчивость можно также классифициро-
вать в зависимости от того, является ли она непрерывной (больше
или меньше, темнее или светлее) или прерывистой (голубые глаза
или карие, отсутствие или наличие белых пятен). Основное гене-
тическое различие между непрерывной и прерывистой изменчи-
востью сводится к различию в числе генов, влияющих на данный
признак. Если признак определяется одним или несколькими ге-
нами, фенотипическая изменчивость будет прерывистой (поли-
морфизм); чем больше генов (наряду с негенетическими модифи-
кациями фенотипа) влияет на признак, тем более непрерывной
будет выглядеть изменчивость этого признака У (Мазер, 1943).
Непрерывная изменчивость, отражающая взаимодействия генов,
обсуждается в гл. 10.
Полиморфизм
Четко различающиеся (дискретные)^фенотипы внутри одного
вида часто встречаются в царстве животных. Они или представ-
ляют собой очевидные аномалии, например альбиносы, или со-
ставляют определенную часть видовой популяции, например
рыжеволосые в популяции белого человека.
Термин «полиморфизм» всегда обозначает изменчивость внутри
некоторой популяции. По упрощенному определению — это «на-
личие нескольких четко различных дискретных фенотипов внутри
единой скрещивающейся популяции». Термин «полиморфный»
следует четко отличать от термина «политипический», применяе-
мого для обозначения сложных таксономических категорий
(гл. 9). Вид называется политипическим, если он состоит из не-
скольких подвидов, род — если он состоит из нескольких видов.
Любая человеческая популяция, например, полиморфна, но
вид человек в целом политипичен.
Термин «полиморфизм» часто употреблялся довольно свобод-
но для обозначения любого рода прерывистой изменчивости.
Муравьев и термитов называли полиморфными потому, что их
касты отличаются друг от друга, а малую голубую цаплю (Florida
caerulea) потому, что молодые особи этого вида имеют белую
окраску, а взрослые — голубую. Сейчас исследователи все более
склонны обозначать такую негенетическую прерывистую измен-
чивость другим термином (например, «полифазия» или «полифе-
низм»). Ради точности здесь сохраняется это разделение и термин
«полиморфизм» используется только для обозначения прерыви-
стой генетической изменчивости.

104
Глава 7
Полиморфные варианты («морфы») иногда стольгсильно Обли-
чаются от «нормального» типа популяции, что их ошибочно опи--
сывали как отдельные виды (гл. 3). На самом деле они не являются
видами; не являются эти внутрипопуляционные варианты также
подвидами или расами. Следует особенно подчеркнуть, что любой
фенотип в той или иной популяции не составляет расы. Серебри-
стые лисы, черные хомяки, блондины в какой-либо европейской
популяции человека и резус-отрицательные индивидуумы не
составляют расы. Следует помнить, что полиморфизм — этовнут-
рипопуляционное явление, тогда как раса •— явление межпопу-
ляционное? Изучение полиморфизма дает возможность подойти
к пониманию генетики популяции. Проявление генов, обусловли-
вающих полиморфизм, в целом весьма различно, и разные гено-
типы (кроме некоторых гетерозигот) можно бывает различить по
фенотипам. Такие гены, следовательно, гораздо легче исследо-
вать, чем подавляющее большинство генов популяции, которые в
большей или меньшей степени криптичны (не могут быть легко
обнаружены).
Полиморфизм распространен исключительно широко. Он встре-
чается практически во всех классах животных, от простейших
до позвоночных. У птиц известно более ста случаев, когда морфы
первоначально описывали как отдельные виды. Еще более широ-
ко полиморфизм распространен в некоторых семействах насеко-
мых, ракообразных и моллюсков. Более подробно этот вопрос
освещен у Майра (1963) и у Форда (1964—1965).
Полиморфные признаки. Суффикс «-Морфизм» предполагает,
что описание того или иного явления ограничивается только
структурными признаками. В действительности термин «поли-
морфизм» может относиться к любому фенотипическому призна-
ку, морфологическому, физиологическому или этологическому,
при условии, что этот признак контролируется генами и более
или менее дискретен в своем фенотипическом проявлении. Наи-
более часто описывают полиморфизм в окраске, так как этот
признак наиболее заметен, но к числу других хорошо известных
случаев полиморфизма относятся также наличие или отсутствие
некоторых структур зуба у млекопитающих, жилок крыла или
самих крыльев у насекомых, правосторонняя или левосторонняя
закрученность раковины улиток и асимметрия у камбал. Чрезвы-
чайно обширную и приобретающую все большее значение группу
составляют признаки, связанные с генами групп крови у позво-
ночных; эти признаки полиморфны не только у человека, но также
у других млекопитающих и у птиц. Сходный полиморфизм в при-
родных популяциях выявляется при исследовании большого
числа ферментов и других белков.
Генетическая основа. Полиморфизм обусловлен одновремен-
ным существованием в популяции нескольких генетических фак-

Популяция, ее изменчивость и генетика 105
(аллелей или последовательностей генов) с дискретным фе-
Тотипическим эффектом. Очень часто имеются только два альтер-
Нативных типа («диморфизм»), например фенотипы самца и самки
или белые и окрашенные бабочки рода Colias. В других случаях
имеется больше двух морф, иногда десять, двадцать и более.
Генетический анализ был выполнен только в относительно не-
многих случаях. В ряде случаев, например таких, как пятнистость
у божьих коровок, окраска у кузнечиков и группы крови у круп-
ного рогатого скота, полиморфизм контролируется большой се-
пией множественных аллелей (или псевдоаллелями в тесно сцеп-
ленных локусах). Причина возникновения таких больших серий
аллелей пока что совершенно неясна. Можно предположить, что
одним из возможных селективных преимуществ является умень-
шение частоты гомозигот.
Наиболее частый фенотип в полиморфной популяции совершен-
но не обязательно определяется «доминантным» геном. Генетиче-
ская доминантность не эквивалентна численному преобладанию.
В самом деле, у улитки Сераеа nemoralis и у других видов рецес-
сивные аллели во многих местностях превосходят по численности
доминантные. Почему наиболее обычный аллель в серии множест-
венных аллелей столь часто полностью рецессивен, совершенно
непонятно. Отчасти это может быть обусловлено селективным
преимуществом численного равенства различных фенотипов. Сле-
дует также помнить, что гены морфы во многих случаях отбираются
в соответствии с их физиологическим эффектом и что какой-
либо ген, рецессивный в отношении его влияния на видимые ком-
поненты фенотипа, может быть доминантным в отношении его
физиологического проявления в фенотипе.
Цитологический полиморфизм. Различные формы цитологиче-
ского полиморфизма у животных блестяще описаны Уайтом
(1954). Полиморфизм в числе хромосом чаще всего возникает
в результате (суб)терминального слияния двух палочковидных
(акроцентрических) хромосом в одну метацентрическую (V-образ-
ную) хромосому (см. также стр. 346).
Особый класс полиморфных признаков составляют различ-
ные изменения в структуре хромосом. К ним относятся добавоч-
ные хромосомы, слияния, транслокации и инверсии. При этом
типе полиморфизма генотип и фенотип совпадают; действительно,
сам генетический материал полиморфен по своей организации,
и это раскрытие генотипа в фенотипе делает возможным полный
генетический анализ. Особенно показателен полиморфизм, возни-
кающий в результате инверсии участков хромосом. Ввиду того
что это явление представляет исключительный интерес, о нем
следует сказать несколько слов (подробное обсуждение этого воп-
роса можно найти в пособиях по генетике и цитологии, в трудах
Добржанского (1951), Уайта (1954) и Гранта (1964), а также в те-

106
Глава 7
кущей литературе). Гены расположены вдоль хромосом в линей-
ной последовательности. Если хромосома разрывается в двух
местах и выделившийся участок переворачивается («инверти-
рует»), последовательность генов ABCDEF может измениться на
AEDCBF (фиг. 9). Это явление называется инверсией. У Droso-
phila и у некоторых других родов двукрылых, таких, как Chiro-
nomus, Simulium и Anopheles, наличие гигантских хромосом слюн-
ных желез позволяет непосредственно изучать последовательности
ДВСРЕЕ...
AEDCBF...
ABCDEF...
AEDCBF...
Фиг. 9. Изменение последовательности генов при одиночной инверсии участ-
ка BCDE в хромосоме (Добржанский, 1951).^.
Вследствие образования петли становится возможной конъюгация гомологичных локу-
сов исходной и инвертированной хромосом.
генов. Различные части этих хромосом окрашиваются по-разному,
в результате чего получается чрезвычайно специфичный рисунок
из чередующихся светлых и темных полос, что позволяет иденти-
фицировать различные последовательности генов. Дубинин, Стер-
тевант и особенно Добржанский, Паттерсон и их сотрудники по-
казали, что в одной популяции могут существовать несколько
взаимоисключающих последовательностей генов и что такой
полиморфизм по последовательности генов очень часто встречается
в природных популяциях большинства видов рода Drosophila.
Например, для третьей хромосомы D. pseudoobscura известно по
меньшей мере 16 различных последовательностей генов, а у
D.willistoni— более 50. Экспериментальное изучение располо-
жения генов с использованием популяционных ящиков дало нам
очень много для понимания полиморфизма и изменчивости по-
пуляции в целом.
Гомологические полиморфные ряды. Некоторые типы полимор-
физма характерны для целых родов или семейств животных. По-
лиморфизм по характеру полос чрезвычайно широко распростра-
нен среди брюхоногих моллюсков (улиток). Полиморфизм по пят-
нистости, широко распространенный у божьих коровок, альби-
низм у бабочек-белянок, группы крови у млекопитающих и птиц,
хромосомные инверсии у Drosophila и других двукрылых, доба-
вочные хромосомы у кобылок — это всего лишь несколько хо-
рошо известных примеров. Широкое распространение какого-
либо одного типа полиморфизма в целых семействах и отрядах

Популяция, ее изменчивость и генетика
107
идетельствует не только о его важной селективной роли, но
£акже и о значительной филогенетической древности. Вероятно^
в какой-то период истории данной филетической ветви некий
особенно ценный гетерозисный механизм оказался сцепленным с
фенотипическим полиморфизмом и впоследствии сохранился во
всей группе.
Генетическая основа признаков
Исследование полиморфизма значительно приблизило нас
к пониманию соотношения между геном и признаком, между гено-
типом и фенотипом. Принято было говорить, что полиморфизм
не имеет эволюционного значения, поскольку никакого селектив-
ного различия, связанного с видимыми различиями между мор-
фами, не обнаруживали. Какое, казалось бы, селективное преиму-
щество для желтой улитки может давать наличие трех черных
полос на раковине вместо пяти (и наоборот) или для божьей ко-
ровки наличие двух пятен на надкрыльях вместо трех (и наобо-
рот)? Подобная аргументация основана на устаревшей гипотезе
«один ген — один признак», существовавшей в период раннего
менделизма, согласно которой предполагалось, что один ген
определяет только один признак и что судьба гена в популяции
зависит от «ценности» этого признака. Эта точка зрения не учиты-
вала того факта, что отношения между генами и компонентами
фенотипа разнообразны и чрезвычайно сложны. Эти отношения
подробно обсуждаются в гл. 10. Здесь я упомяну только некото-
рые аспекты, обусловливающие поддержание полиморфизма в
популяции.
Множественное действие гена (плейотропия). Способность
одного гена влиять на несколько различных признаков фенотипа
называется плейотропией или полифенией. Было обнаружено, что
каждый хорошо изученный ген в той или иной степени обладает
плейотропным действием. Наивно рассматривать ген как форму,
в которой отливается признак. Такой формы не существует ни
для рогов самца оленя, ни для окраски оперения райской птицы.
Разнообразие проявлений гена часто поистине удивительно.
Например, почти каждый из известных генов, определяющих
окраску шерсти у домовой мыши, как-то влияет на размеры тела.
Из 17 рентгеномутаций цвета глаз у Drosophila melanogaster 14 ока-
зывают определенные воздействия на такой явно не имеющий от-
ношения к глазу признак, как форма склеротизированной спер-
матеки самки.	г г
Более важен тот факт, что плейотропные гены часто влияют
на те самые признаки, которые имеют наибольшее эволюционное
значение, такие, как способность к размножению, численность по-
томства, половая активность, продолжительность жизни и устой-

108
Глава 7
чивость к экстремальным внешним воздействиям. У хорошо изу-
ченных организмов, например у Drosophila и Ephestia, было
обнаружено, что почти каждая известная мутация влияет на тот
или иной компонент приспособленности, а обычно даже на не-
сколько компонентов одновременно.
Ген а, влияющий на пигментацию глаз у мельничной огневки
Ephestia kuehniella, имеет, кроме того, 10 других морфологиче-
ских и физиологических проявлений (Каспари, 1949). Дальней-
ший анализ показал, что основной эффект этого гена — его не-
способность синтезировать кинуренин, являющийся предшест-
венником триптофана. Плейотропное действие гена а обусловлено,
по-видимому, тем, что он воздействует на все те биохимические
процессы в организме, в которых какую-то роль играет реакция
образования триптофана из кинуренина. Этот пример может слу-
жить общей моделью действия генов независимо оттого, о каком
уровне дифференцировки идет речь.
Гены, определяющие группы крови человека, считались в
прошлом образцом «нейтральных» генов, т. е. генов, не имеющих
селективного значения. Это предположение в настоящее время
полностью отвергнуто для групп крови системы АВО. Среди
больных язвой двенадцатиперстной кишки частота группы О
на 17% выше, чем среди остального населения, среди больных
язвой желудка — на 10%; у больных пернициозной анемией
группа А встречается на 13%, а среди больных диабетом — на
8% чаще, чем среди остального населения; то же относится к не-
которым другим заболеваниям. Гораздо большее значение имеет
несовместимость между пдодом с группой крови А и материнским
организмом с группой В или О, между плодом с группой В и
материнским организмом с группой А или О и между плодом АВ
и материнским организмом с группой А или В, что ведет к постоян-
но происходящей утрате генов групп А и В. Чтобы объяснить
поддержание уровня частоты этих генов, необходимо постулиро-
вать преимущество гетерозигот, и Брюс (1963), сделав соответст-
вующее допущение, показала с помощью модели, реализованной на
вычислительной машине, что должны поддерживаться следующие
коэффициенты отбора: для 00 = 0,79, АА = 0,74, ВВ = 0,66,
ОА == 0,89, ОВ — 0,86 и АВ = 1,00. Наблюдаемые различия
частоты групп крови в популяциях человека обусловлены разли-
чиями в составе групп основателей, а также географической из-
менчивостью систематических давлений отбора. Многочисленность
проявлений генов групп крови делает их особенно подходящими
для иллюстрации плейотропного действия.
Нейтральный полиморфизм. Этот термин использовали для
обозначения таких случаев полиморфизма, как степень полосатости
у раковин моллюсков или пятнистость божьих коровок, т. е. слу-
чаев, когда разные видимые фенотипы не отличаются явно по

Популяция, ее изменчивость и генетика 109
ективной ценности. Утверждали, что сохранение такого нейт-
С1льного полиморфизма — явление чисто «случайное». Теперь,
когда известны скрытые физиологические проявления «нейтраль-
ных» генов, очевидно, что эти гены никак нельзя считать селектив-
но нейтральными. Очень маловероятно, чтобы два гена имели оди-
наковую селективную ценность при всех условиях, в которых
они могут сосуществовать в популяции. Дополнительным свиде-
тельством существования коррелированных физиологических про-
явлений полиморфных генов служит сильная географическая
изменчивость, наблюдаемая в большинстве случаев полиморфизма
(гл. 11), часто строго соответствующая климатическому градиен-
ту. Объяснение сбалансированного полиморфизма (гл. 9) также
основано на скрытых физиологических различиях генотипов. Ней-
трального полиморфизма в действительности не существует,
как это уже давно утверждал Форд (1945).
Плейотропное действие гена — ключ к пониманию многих
других загадочных явлений. Сохранение гена в генофонде зависит
от его суммарного влияния на «приспособленность» (fitness),
а не от того влияния, которое оказывает на приспособленность
видимый фенотип. Окраска, узор или какая-то структурная деталь
может быть просто случайным побочным продуктом действия гена,
сохраняющегося в генофонде благодаря другим его физиологиче-
ским проявлениям. Странный эволюционный успех, казалось бы,
несущественных признаков предстает теперь перед нами в новом
свете.
ИСТОЧНИКИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Благодаря естественному отбору каждая локальная популя-
ция приспособлена к тем специфичным условиям, в которых она
обитает. Из этого иногда делают вывод, что для любой данной
местности существует определенный конкретный генотип, обеспе-
чивающий оптимальное выживание в данных условиях, и что,
следовательно, естественный отбор должен благоприятствовать
особям с таким генотипом до тех пор, пока каждая популяция не
станет генетически однородной по этому генотипу. Такому за-
ключению, каким бы логичным оно ни казалось, противоречит
изменчивость, наблюдаемая в популяциях (см. стр. 174), и, кро-
ме того, при этом не учитывается, что для популяции, несомнен-
но, выгодно сохранять генетическую изменчивость, которая дает
материал для эволюционных ответов на изменения внешних усло-
. то противоречие сильно беспокоило Дарвина и ранних дар-
винистов поскольку они считали наследственность слитной, они
должны были допускать, что в результате слияния в каждом по-
лении должна теряться половина общей изменчивости. Вместе

по
Глава 7
с тем положение о наличии неиссякаемого источника генетической
изменчивости было одним из краеугольных камней дарвиновской
теории эволюции. Эти два утверждения полностью противоречили
друг другу. Ответ на такую загадку мог быть только один: поисти-
не колоссальная частота мутаций. Более того, чтобы приспособ-
ленность сохранялась все время, несмотря на эту лавину мута-
ций, генетические изменения должны быть направленными. Это
в свою очередь представлялось возможным только в том случае,
если генетические изменения возникают как адекватный ответ на
определенные требования среды, т. е. если они адаптивны. Та-
ким образом, развитие дарвиновских положений о естественном
отборе на основе генетических предпосылок, предусматривающих
слитную наследственность, «логически» приводило к ламаркист-
скому представлению об индуцированности генетических измене-
ний. Не удивительно поэтому, что и сам Дарвин и некоторые из
самых эрудированных исследователей эволюции конца прошлого
века принимали кое-какие ламаркистские положения.
Одно из многих достижений генетики состоит в том, что она
показала ошибочность некоторых основных предпосылок этой
«логической» цепи аргументов (другие уже были опровергнуты
Вейсманом). Неверно было бы считать, что однородный генотип
представляет собой некую наивысшую точку возможной адапта-
ции. На самом деле скорее некоторая специфичная степень гене-
тической изменчивости строго определенного типа может увели-
чить приспособленность популяции и повысить ее способность к
приспособл ению.
Преимущества сохранения генетической изменчивости очевид-
ны: чем больше число генетических типов внутри одной популя-
ции, тем больше вероятность того, что в популяции найдутся гено-
типы, которые переживут сезонные или другие временные изме-
нения, особенно крайне резкие. Если в популяции, которая обыч-
но обитает в условиях достаточной влажности, имеются генотипы,
устойчивые к засухе, популяция будет иметь шанс пережить ано-
мальный период засухи, во время которого влаголюбивые гено-
типы погибнут. Генетическая изменчивость способствует также
более полному использованию среды, так как позволяет осваи-
вать краевые биотопы и различные субниши. Она противодейст-
вует слишком сильной специализации и придает пластичность.
Однако слишком большая генетическая изменчивость неиз-
бежно ведет к напрасному продуцированию множества генотипов,
неполноценных в данной местности. Такую ситуацию хорошо ил-
люстрирует пример образования нежизнеспособных гибридов.
Чрезмерная генетическая изменчивость столь же нежелательна,
как и чрезмерная генетическая однородность. Каким же образом
популяция избегает этих крайностей? Как часто бывает, когда речь
идет об эволюции, решение состоит в возникновении динамиче-

Ill
Популяция, ее изменчивость и генетика
ского равновесия между двумя противоположными силами. По-
скольку приспособленность поддерживается естественным отбором,
который всегда включает элиминацию тех или иных генотипов,
важно выяснить: как может популяция сохранять достаточный
запас генетической изменчивости, если этот запас постоянно
уменьшается естественным отбором? На этот вопрос можно отве-
тить только после тщательного анализа всех факторов, влияю-
щих на степень генетической изменчивости в популяции.
Таблица 12
Факторы, влияющие на степень генетической изменчивости
в популяции
А. Источники генетической изменчивости (гл. 7):
1.	Чистота генетических факторов: корпускулярная наследственность
(формула Харди — Вайнберга).
2.	Появление новых генетических факторов:
а)	мутация;
б)	поток генов из других популяций.
3.	Появление новых генотипов в результате рекомбинации.
Б. Факторы, уменьшающие изменчивость (гл. 8):
1. Естественный отбор.
2. Случайные воздействия.
В. Защита генетической изменчивости от элиминирующего действия есте-
ственного отбора (см. табл. 15):
1. Цитофизиологические механизмы.
2. Экологические факторы.
Как показано в табл. 12, эти факторы можно сгруппировать в
три класса. К первому классу (А) можно отнести механизмы, кото-
рые прямо (мутации) или косвенно (рекомбинации, поток генов)
создают новые вариации и делают возможным сохранение чисто-
ты генетических факторов из поколения в поколение (корпуску-
лярная наследственность). Второй класс (Б) включает те силы,
которые обусловливают тенденцию к уменьшению степени генети-
ческой изменчивости либо путем естественного отбора, либо пу-
тем случайной элиминации. Третий класс (В) включает многочис-
ленные механизмы, предохраняющие генетическую изменчивость
от разрушающего воздействия естественного отбора и случайной
элиминации (гл. 9). Относительное значение этих факторов и их
взаимодействие заслуживают подробного обсуждения.
ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Чистота генетических факторов:
корпускулярная наследственность
Наивная точка зрения на наследственность состоит в том,
что генетические потенции отца и матери при размножении сли-
ваются и проявляются в потомстве как новая смесь отцовских и

112
Глава 7
материнских признаков, подобно смеси двух по-разному окрашен-
ных жидкостей. Фактически все генетические теории XIX в.,
за исключением теории Менделя, были основаны на этой концеп-
ции слитной наследственности. Любопытно, что это касается даже
тех генетических теорий, которые постулировали наличие частиц,
служащих носителями наследственности. Великой заслугой Мен-
деля быд вывод, который он сделал на основании своих экспери-
ментов, что генетические факторы отца и матери, объединяясь
в зиготе, не теряют своей индивидуальности, а перераспределяются
в следующем поколении. Менделевская теория корпускулярной
наследственности столь полно и хорошо изложена в различных
учебниках генетики, что я не буду повторять здесь это изложение.
Наследственный материал остается неизменным из поколения
в поколение, если только не происходит мутаций. Белоглазая
Drosophila melanogaster может скрещиваться с гетерозиготными
красноглазыми мухами на протяжении сотен поколений, и при
этом белые глаза не станут розоватыми и красные не побелеют.
Этот факт, в настоящее время принимаемый в генетике за аксио-
му, имеет чрезвычайно глубокие эволюционные следствия. Кор-
пускулярная наследственность обеспечивает сохранение измен-
чивости (большой) популяции на одном и том же уровне из поко-
ления в поколение в условиях случайного спаривания, если гены
обладают одинаковой селективной ценностью. В этом и состоит
ее разительный контраст с теорией слитной наследственности.
Этот основной закон корпускулярной наследственности может
быть выражен в простой математической форме. Рассмотрим гипо-
тетический случай, когда в одной популяции имеются два селек-
тивно равноценных аллеля Айа. Если частота гена А равна q,
то частота гена а равна 1 — q при условии, что Айа — единст-
венные аллели этого локуса. Если допустить, что в популяции
происходит случайное спаривание, то спермин qA -J- (1 — q)a
оплодотворяют яйца qA -J- (1 — q)a, в результате чего в соот-
ветствии с хорошо известным биномиальным законом получаются
потомки (зиготы)
[<7Л + (1 — q)a] • [qA + (1 -~q)a] =q2AA +
4-2^(1— q)Aa+ (1— q^aa.	(1)
Формула (1) дает общую частоту зигот (генотипов) в популяции.
Расчет частоты генов по наблюдаемой частоте генотипов можно
найти в учебниках по генетике.
Закон, выраженный формулой (1), называется законом Хар-
ди — Вайнберга. Он в математической форме устанавливает тот
факт, что корпускулярная наследственность обеспечивает сохра-
нение постоянной частоты генов в популяции при условии отсутст-
вия отбора, неслучайного спаривания и случайных отклонений в
составе выборок.

Популяция, ее изменчивость и генетика
113
Для того чтобы полностью понять смысл корпускулярной на-
следственности, потребовалось еще одно крупное теоретическое
достижение. Исследователи, занимавшиеся биологией развития,
всегда считали, что весь материал оплодотворенного яйца (вклю-
чая генетический) принимает непосредственное участие в про-
цессе развития. Вейсман был первым, кто заподозрил, что «зароды-
шевый путь» стоит в стороне от этого процесса. Только после
1944 г. молекулярная генетика дала конкретный ответ: дезокси-
рибонуклеиновая кислота (ДНК) генетического материала яв-
ляется, так сказать, всего лишь программой, содержащей инструк-
ции, в соответствии с которыми происходит онтогенез. Сам гене-
тический материал остается нетронутым в ходе этого процесса.
Многие потенциальные возможности программы никогда не реали-
зуются вследствие рецессивности, эпистатической супрессии и
других процессов, описанных ниже. Эти возможности сохраня-
ются и могут быть использованы для удовлетворения потребностей
будущих поколений.
Итак, корпускулярная наследственность объясняет, каким
образом генетические факторы могут бесконечно долго сохранять-
ся в популяции. Каков же первоначальный источник этой генети-
ческой изменчивости? Вот вопрос, на который нам необходимо
ответить.
Появление новых генетических факторов
Мутации. Эволюция означает изменение. Точнее говоря, она
означает последовательное замещение одного генетического фак-
тора другим. Вопрос о первичном источнике генетических новооб-
разований оставался нерешенным дарвиновской теорией эволю-
ции. В генетике стадо принятым приписывать появление нового
генетического фактора мутациям, которые довольно расплывчато
определяли как «прерывистые изменения, имеющие генетический
эффект». Последние достижения молекулярной генетики позво-
ляют теперь дать более точное определение.
История использования термина «мутация» в эволюционной
биологии весьма сложна (Майр, 1963). Большинство ранних мен-
делистов, в частности Де Фриз и Бэтсон, были эссенциалистами.
В их представлении мутация — это коренная реорганизация
типа, способная сразу создать новый вид. Кроме того, они не де-
лали никаких различий в применении этого термина как к изме-
нениям генотипа, так и к изменениям фенотипа. Натуралисты не
могли принять эту интерпретацию, поскольку совершенно оче-
видно, что эволюция происходит путем постепенного накопления
малых генетических изменений.
Природа мутаций была полностью понята лишь после того,
как была установлена химическая специфика генетического мате-
риала. Любое изменение в молекуле ДНК de facto является мута-
8—2129

114
Глава 7
цией; если изменение локализовано, то это «точковая», или «ген-
ная», мутация. Любое изменение структуры хромосом представ-
ляет собой хромосомную мутацию.
Природа гена. В соответствии с классической концепцией ген
представляли как частицу хромосомы с тремя характерными при-
знаками: эта частица обладает специфичной функцией, способ-
на мутировать и является наименьшей единицей рекомбинации.
Исследования, выполненные на Drosophila и на кукурузе, пока-
зали, однако, что единицы функции, мутации и рекомбинации не
обязательно совпадают (Стефенс и др., 1955). Работы на микро-
организмах позволили расширить эти выводы. Почему три ха-
рактеристики гена не совпадают, стало ясно, когда была уста-
новлена химическая природа гена.
Эвери, Мак-Леоду и Мак-Карти (1944) мы обязаны фундаменталь-
ным открытием, что не белок (как полагали раньше), а нуклеино-
вая кислота представляет, собой генетический материал. Носи-
телем генетической информации у большинства организмов (вклю-
чая всех животных) служит двойная спираль ДНК (Уотсон и
Крик, 1953). Определенная последовательность нуклеотидных
пар двух типов (аденин — тимин, гуанин — цитозин) создает
линейный код. Этот код переписывается в молекулу соответст-
вующей матричной РНК (рибонуклеиновой кислоты), которая
имеет ту же последовательность пар оснований, только тимин
замещен химически очень близким пиримидиновым основанием
урацилом. Четыре основания, А, У, Г, Ц, могут образовывать
64 разных триплета (кодона), и эти триплеты являются буквами
генетического кода. Каждый триплет, например УЦУ или АГА,,
кодирует одну из двадцати известных аминокислот. Несоответст-
вие между 64 буквами (триплетами) и всего лишь 20 аминокисло-
тами обусловлено избыточностью (несколько разных букв могут
кодировать одну и ту же аминокислоту) и тем, что некоторые ко-
доны имеют разные функции. Упрощенно можно представить
себе ген как серию букв (кодонов), которая контролирует «сборку»
полипептидной цепи. Более подробное изложение можно найти
в современных учебниках по молекулярной генетике (например,
Уотсон, 1965).
Теперь ясно, что классическое представление о гене как о
структуре, являющейся одновременно единицей мутации, еди-
ницей рекомбинации и единицей функции, неверно. Изменение
даже одной пары нуклеотидов представляет собой мутацию, однако
функциональная единица (цистрон) может состоять из тысячи
пар нуклеотидов. Что касается единицы рекомбинации, то, по-
видимому, по крайней мере у микроорганизмов кроссинговер мо-
жет происходить между аллелями.
Проникновение в химическую сущность генетического мате-
риала позволяет более осмысленно судить о генных мутациях.

Популяция, ее изменчивость и генетика 115
Генная мутация может рассматриваться как ошибка репликации
генетического материала, предшествующей удвоению хромосом.
Такая ошибка обычно ограничена одной парой нуклеотидов. Не
все генные мутации — это ошибки репликации; некоторые мута-
ции могут быть обусловлены неудачной репликацией, приводящей
к небольптим нехваткам в хромосомах.
Любопытно, что совершенствование представлений о природе
генов и мутаций до сих пор не много добавило к пониманию яв-
лений эволюции. При рассмотрении большинства проблем эволю-
ционной биологии, особенно высших организмов, вполне можно
по-прежнему использовать классические термины «ген» (аллель)
и «локус».
Мутабильность. Дать определение мутабильности данного
локуса или вида очень трудно. Мутабильность, видимо, различна
в разных локусах, причем некоторые локусы очень стабильны.
Чем дольше исследуется этот вопрос, тем более он осложняется.
Возможно, что АТ-пара с двумя водородными связями мутирует
легче, чем ГЦ-пара с тремя связями, но как этот факт будет сказы-
ваться на крупных генах, неясно. Можно было бы ожидать, что
ген будет мутировать тем чаще, чем больше пар оснований он
содержит, но мы не имеем данных по этому вопросу. Оценка
средней частоты мутаций на особь за одно поколение, составляю-
щая 1 на 50 000 на один ген, приближается к верхнему пределу,
тогда как по другим оценкам она составляет 1 на 1 000 000 или
меньше. Принимая во внимание все эти неясности, было бы преж-
девременным делать спекулятивные заключения о том, влияет
ли отбор на изменение частоты мутаций в отдельных локусах и ка-
ким образом он осуществляет это влияние.
Даже если мы примем самые низкие оценки, мы придем к вы-
воду, что у вида, состоящего из нескольких миллионов особей,
должно происходить около двух мутаций на локус в каждом по-
колении, если не считать наиболее инертных локусов. Однако
мутации, вызывающие резкие изменения фенотипа, редки, и отбор,
безусловно, будет сильно противодействовать тенденции к проду-
цированию таких мутаций. Мутации, которые действительно про-
исходят в тысячах мутабильных локусов, обычно обладают очень
малым эффектом, который можно обнаружить только специаль-
ными методами.
Этот вывод в корне отличается от точки зрения ранних
исследователей, которые рассматривали мутации как весьма
редкое, но очень действенное явление. Сейчас имеются много-
численные данные, полученные при изучении множества раз-
нообразных организмов (Nicotiana, Drosophila, микроорганиз-
мы), свидетельствующие о том, что в большинстве случаев мута-
ции, слабо выраженные фенотипически, действительно происходят
с такой относительно высокой частотой.
8*

116
Глава 7
Оценки числа локусов у высших организмов, таких, как
Drosophila и человек, варьируют. Расчеты, основанные на тестах,
использующих кроссинговер, дают минимальное число от 5000
до 10 000 локусов; расчеты, основанные на количестве ДНК,
приходящемся на одно клеточное ядро, позволяют предполагать
наличие нескольких миллионов цистронов.
Учитывая эти определения совместно с данными по частоте
мутаций, можно прийти к заключению, что каждая особь, веро-
ятно, отличается от любой другой особи в среднем по крайней
мере по одному мутантному локусу. Эта оценка, даже если она
завышена в 10 раз, показывает, что мутации представляют со-
бой мощный и постоянно пополняемый источник генетической
изменчивости.
Тот факт, что такие различные оценки числа локусов, как
10 000 или 5 млн. у Drosophila или у мыши, можно обосновать с оди-
наковым успехом, показывает, сколь далеки мы еще от понима-
ния генетической структуры хромосом высших организмов.
Сейчас начинают накапливаться данные, свидетельствующие о том,
что не вся ДНК ядра имеет одинаковую функцию (действует как
разные гены) (Бриттен и Кон, 1968; Уокер, 1968). Дальнейшие
открытия в этой области помогут интерпретировать некоторые
наблюдения эволюционистов, которые до сих пор остаются без
объяснения.
Эффект мутаций. Часто говорят, что вредность практически
всех мутаций, проявляющихся фенотипически, свидетельствует
о незначительной роли мутаций в эволюции. Коль скоро речь
идет о заметных мутациях, эта точка зрения в основном верна,
причем по двум причинам. Во-первых, число возможных измене-
ний в каждом локусе ограничено, и, следовательно, весьма воз-
можно, что мутация, обеспечивающая наибольшую приспособлен-
ность в данной физической, биотической или генетической сре-
де, уже произошла раньше и теперь является преобладающим
аллелем. Во-вторых, каждая мутация, достаточно эффективная,
чтобы нарушить все свойственные нормальному развитию меха-
низмы, действующие по принципу обратной связи, и сильно пов-
лиять на видимый фенотип, вероятно, встретит противодействие
естественного отбора. Вряд ли можно сомневаться, что большин-
ство видимых мутаций вредно.
Вместе с тем генетическая литература и особенно опыт селек-
ционеров животных и растений предоставляют в наше распоря-
жение многочисленные доказательства, свидетельствующие о на-
личии полезных мутаций. Что еще более важно, типологический
подход к классификации мутаций на хорошие и плохие вводит
в заблуждение. Новые мутации неизменно сначала испытываются
в гетерозиготном состоянии и могут увеличивать приспособлен-
ность, даже будучи вредными в гомозиготном состоянии.

Популяция, ее изменчивость и генетика
117
Селективная ценность гена, его «полезность» определяются
сложным сочетанием факторов внешней и внутренней среды. Не-
которые мутации ведут к нарушению важных метаболических про-
цессов и потому всегда вредны. Другие вредны при одних усло-
виях, но полезны при. других. Например, у Drosophila многие
гены превосходят нормальные аллели при высоких температурах,
но уступают им при низких. Один и тот же ген может повысить
жизнеспособность особи на одном генетическом фоне и быть леталь-
ным на другом. Подобные соображения (более подробно обсуж-
даемые в гл. Ю) позволяют понять, почему мутации и их влияние
на приспособленность в основном непредсказуемы.
Мутации как эволюционная сила. На заре развития генетики
полагали, что направления эволюции определяются мутациями
или, как недавно сформулировал эту раннюю точку зрения Добр-
жанский (1959), «что эволюция происходит за счет отдельных
удачных мутаций, которые оказались полезными, а не вредными».
Напротив, современные генетики считают, что мутационное дав-
ление как таковое у организмов, размножающихся половым пу-
тем, оказывает незначительное влияние на эволюцию; гораздо
больший вклад в образование новых генотипов вносят рекомби-
нации и поток генов; в определении изменений генетического
состава популяций из поколения в поколение главенствующую
роль играет естественный отбор (см. также гл. 8, 9, 17). Однако
не следует забывать, что мутации представляют собой основной
источник всех генетических изменений, обнаруживаемых е при-
родных популяциях, и единственное сырье для действия естествен-
ного отбора.
Случайность (randomnes) мутаций. Для того чтобы резче
противопоставить свои идеи ламаркистским представлениям об
индуцировании эволюционных изменений внешней средой, эво-
люционисты подчеркивают «случайность» мутаций. Поскольку
этот термин часто понимали неправильно, следует особо указать,
что он означает лишь следующее: а) локус, в котором произойдет
очередная мутация, не может быть предсказан и б) никакой из-
вестной корреляции между определенным набором внешних ус-
ловии и тем конкретным аллелем среди многих возможных, в ко-
торый мутирует данный ген, не существует. Несомненно, что
вероятность мутаций в одних локусах гораздо выше, чем в дру-
гих, и что число возможных мутаций в данном локусе строго огра-
ничено другими мутантными локусами цистрона и фактически
эпигенотипом в целом. Единство генотипа накладывает четко
выраженные ограничения на возможности изменчивости (гл. 10).
Поток генов. Все популяции, исследуемые в генетических
лабораториях, представляют собой закрытые популяции. В них
ничто не поступает извне и происходит интенсивный инбридинг.
Если в такой популяции появляется генетическая «новинка», то

118
Глава 7
только благодаря новой мутации. Обычная природная популяция
представляет собой открытую популяцию и вследствие этого со-
вершенно иную систему. Среди особей, составляющих дем, мно-
гие являются иммигрантами извне. В зависимости от вида в каж-
дом поколении среди членов дема может оказаться от 30 до 50%
таких пришельцев. Однако нам совершенно не известно, насколь-
ко такие особи генетически отличаются от местной популяции.
Следует допустить, что большинство новых пришельцев прибывают
из соседних популяций и лишь незначительно отличаются по
своему генотипу.
Вопрос о том, какой процент генетических новшеств в той
или иной локальной популяции создается новыми мутациями и
какой иммиграцией, — поистине решающий вопрос для эволю-
циониста. Точных сведений на этот счет нет, но можно предпола-
гать, что иммиграция вносит в каждую локальную популяцию по
крайней мере 90%, если не более 99%, «новых» генов. Ряд дан-
ных подтверждает столь высокие оценки мощности потока ге-
нов. Это, во-первых, фенотипическая однородность, часто в очень
обширных областях, соприкасающихся популяций. Такая одно-
родность показывает (Майр, 1954), что существование стабилизи-
рующих генов, противодействующих разрушительному действию
чужеродных генов, весьма одобряется естественным отбором.
Во-вторых, показано, что графики расселения обычно в значи-
тельной степени асимметричны. Расселение нельзя рассматривать
как чисто пассивное явление, подобно разбрасыванию пепла вул-
каном; в расселении активно участвуют сами особи, при этом
разнообразные противоположно направленные тенденции урав-
новешивают друг друга (см. стр. 370).
Поток генов, т. е. обмен генами между соседними популяция-
ми, представляет собой очень важный эволюционный фактор, но
ему не уделяется должного внимания. Его значение для поддер-
жания единства генотипа обсуждается в гл. 10, а его роль в ви-
дообразовании — в гл. 17. Поток генов служит в основном сдер-
живающим началом в эволюции. Он оказывает глубоко проникаю-
щее действие на географическую изменчивость, экотипическую
адаптацию, видообразование и последующую эволюцию.
Возникновение новых генотипов путем рекомбинации
«А
Естественный отбор оперирует не «голым геном», а фенотипом,
т. е. проявлением всего генотипа. Объектом отбора является особь
как целое, поэтому исследователям эволюции следует занимать-
ся генотипом в целом, а не отдельными генами. Генотипы — это
комбинации генов, а число возможных комбинаций даже для не-
большого числа генов поистине огромно. Вид (или популяция)
с 1000 локусов, каждый из которых имеет 4 аллеля, может образо-

Популяция, ее изменчивость и генетика
119
вать 41000 типов гамет, дающих Ю1000 диплоидных генотипов.
Даже одна пара родителей, отличающихся друг от друга, скажем
по 100 локусам, могла бы с течением времени дать З100 генетически
различных потомков. Поскольку данный ген на разном генетиче-
ском фоне будет, вероятно, по-разному влиять на жизнеспособ-
ность, причем характер этого влияния потенциально может
варьировать от летального до обеспечивающего высокую приспо-
собленность, следует сказать, что генотипическая изменчивость
имеет решающее значение для эволюции. Рекомбинация — наи-
более важный источник генетической изменчивости, т. е. материа-
ла для естественного отбора.
Возможности образования различных генотипов могут быть
значительно увеличены при помощи простого механизма, позво-
ляющего обмен генетическим материалом между разнополыми
особями. В этом состоит биологическое значение полового размно-
жения (гл. 14). Настоящее половое размножение всегда включает
слияние двух гаплоидных гамет, приводящее к образованию ди-
плоидной зиготы. В какое-то определенное время между оплодо-
творением и образованием гаметы происходит мейоз, два после-
довательных клеточных деления, в ходе которых число хромосом
уменьшается вдвое. У высших животных эта редукция числа
хромосом происходит непосредственно перед образованием гамет.
У многих низших организмов редукция следует сразу же за опло-
дотворением. Подробное описание сложного и до сих пор не впол-
не понятного процесса мейоза можно найти в цитологической ли-
тературе. Нам же достаточно знать, что хромосомы отца и мате-
ри имеют тенденцию образовывать пары на одной из стадий мейо-
за, разрываться в нескольких местах и обмениваться частями.
Этот процесс называется кроссинговером. Хромосомы образо-
вавшихся гамет представляют собой, следовательно, рекомби-
нацию гомологичных хромосом родителей. Генетическая изменчи-
вость, возникающая в результате кроссинговера, огромна. Ре-
комбинации обеспечивают популяциям столь значительную гено-
типическую изменчивость, что на протяжении многих поколений
эти популяции могут существовать без всякого генетического
пополнения извне (в результате мутаций или потока генов).
По-видимому, существует обратная зависимость между чис-
лом поколений в единицу времени и относительным значением
рекомбинаций (по сравнению с мутациями) как источника но-
вых генотипов. У организмов с медленной сменой поколений каж-
дая новая мутация может быть испытана на различном генетиче-
ском фоне лишь с интервалами во много лет. Для человека, на-
пример, этот интервал составит 25 лет; для большого дерева в
старом лесу — от 100 до 200 лет. Мутационное давление как фак-
тор, определяющий эволюционные изменения, у таких организ-
мов играет ничтожную роль. Эволюционная пластичность этих

120
Глава 7
форм основывается на запасе генетической изменчивости и на
продуцировании большого разнообразия генотипов путем реком-
бинации при половом размножении.
Другую крайность представляют микроорганизмы. Их эволю-
ционная пластичность определяется способностью выживать при
изменяющихся условиях среды, причем выживать главным обра-
зом за счет мутаций. Одна бактерия, делящаяся каждые 20 мин,
теоретически давала бы до 272 (=^1022) особей за сутки. Благо-
приятная мутация, которая у этих гаплоидных организмов почти
сразу же влияет на фенотип, будет распространяться чрезвычай-
но быстро. Учитывая огромный размер популяции у микроорга-
низмов и большое число поколений за единицу времени, можно
заключить, что даже при низкой частоте мутаций обеспечивается
изменчивость, которая в состоянии дать весь необходимый ма-
териал для отбора в медленно изменяющейся среде.
Возможно, что мутации у микроорганизмов могут отчасти вы-
полнять функцию, которую у высших организмов выполняет ре-
комбинация. Утверждая это, я полностью сознаю, что многие
формы рекомбинации (гаплоидное определение пола, трансдукция,
трансформация, гетерокариотическое слияние) распространены у
этих микроорганизмов гораздо шире, чем обычно считают. И в са-
мом деле, существуют явные ограничения для приспособления
посредством мутаций. Однако быстрота генетических сдвигов по
сравнению с изменениями среды и краткость пути от гена до фено-
типа позволяют микроорганизмам адаптироваться в значительной
мере за счет одних лишь мутаций. Так же как Даферти (1955) и
Стеббинс (1960), я полагаю, что большинство существующих в
настоящее время форм бесполости вторично. Некоторые типы
организмов не утратили бы раздельнополость в столь большом
масштабе, если бы это не давало бы им никакой выгоды и, сле-
довательно, не поощрялось бы естественным отбором.
Резюме. Фенотипы продуцируются генотипами, взаимодейст-
вующими со средой, а генотипы представляют собой результат
рекомбинации генов, имеющихся в генофонде локальной попу-
ляции. Именно поэтому менделевская популяция — столь важ-
ное звено в эволюционной цепи. Исследование изменчивости
есть исследование популяции.
Большая часть генотипической изменчивости, обнаруживаемой
в популяции, создается благодаря потоку генов и рекомбинации.
Вся она, однако, первоначально возникла путем мутаций. Эти
факторы создают столь большое разнообразие, что в популяции
организмов, размножающихся половым путем, нет двух иден-
тичных особей.

8
Факторы, снижающие генетическую
изменчивость популяций
Если бы мутации, поток генов и рекомбинации ничем не огра-
ничивались, генетическое разнообразие популяций скоро стало
бы гораздо большим, чем то, которое существует в природе. В дей-
ствительности непрерывному увеличению генетического разно-
образия популяций препятствуют факторы, которые из поколе-
ния в поколение уничтожают часть накопленного генетического
разнообразия. Эти факторы можно разделить на две группы: есте-
ственный отбор и случайные отклонения в составе выборок
(стр. 136). Аспекты естественного отбора, увеличивающие генети-
ческую изменчивость, обсуждаются в гл. 9 и 10.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ отбор
Элиминация вредной генетической изменчивости, представ-
ляющая собой один из результатов естественного отбора, является
консервативным процессом. Стабилизирующему действию отбора,
хорошо известному Блиту и другим исследователям додарвинов-
ского периода, в последарвиновский период долгое время не
придавалось должного значения; все внимание биологов концен-
трировалось тогда на направляющей роли естественного отбора.
Немногие авторы, сознававшие важность нормализующего отбо-
ра, такие, как Мак-Ати (1937, «выживание обычных»), полагали,
что указанное свойство отбора совершенно дисквалифицирует
его как фактор эволюции. Эти два аспекта отбора невозможно
четко отделить друг от друга, и мы рассмотрим их при обсуждении
вопроса о влиянии отбора на генетическую изменчивость популя-
ции.
Концепция естественного отбора была краеугольным камнем
дарвиновской теории эволюции, и в наше время, говоря о дарви-
низме или о неодарвинизме, имеют в виду теорию эволюции, в
которой естественному отбору отводится решающая роль. Хотя
еще в додарвиновский период некоторые авторы сформулировали
концепцию, согласно которой имеются различия в вероятности
выживания и успешности размножения по-разному наделенных
особей, безусловно, однако, что именно Дарвин обеспечил этой
концепции общее признание. Ее последующее принятие происхо-

122
Глава 8
дило в тесной, но обратной зависимости от степени типологиче-
ского мышления. История показала, что типолог не понимает и не
может понять значения естественного отбора. Чем шире распрост-
ранялось в биологии статистическое мышление, или мышление в
популяционных понятиях, тем очевиднее становилось огромное
значение естественного отбора.
Что понимают под «естественным отбором»? Концепция Дарви-
на в данном случае совершенно ясна. Он снова и снова подчер-
кивал, что все особи в популяции отличаются друг от друга по
бесчисленному множеству признаков и что природа этих различий
оказывает решающее влияние на эволюционный потенциал особи.
Всякое животное или растение, «которое в сложных и нередко
меняющихся условиях его жизни хотя бы незначительно изме-
нится в выгодном для него направлении, будет иметь больше
шансов выжить и, следовательно, будет сохраняться естествен-
ным отбором». К сожалению, Дарвин иногда использовал также
девиз Спенсера «выживание наиболее приспособленных», и по-
этому его обвиняли в тавтологии (круге в доказательствах):
«Кто выживет? Наиболее приспособленные. Кто наиболее при-
способлен? Те, кто выживает». Нелепо утверждать, что в этом
заключается сущность естественного отбора! Дарвин рассуждал
совсем не так. Для него успех размножения особи определяется
ее генетической конституцией. В какое-то определенное время,
в конкретных условиях все генотипы имеют разную приспособ-
ленность, т. е. различна вероятность их успешного размножения.
Слово «приспособленность» означает просто тот факт, что лучший
генотип имеет больше шансов^оставить жизнеспособное потомст-
во, чем худший. Естественный отбор, попросту говоря, есть не
что иное, как дифференциальное сохранение генотипов. Боль-
шинство возражений против признания естественного отбора
и его роли в эволюции потеряло смысл, как только типологи-
ческое определение естественного отбора было заменено опре-
делением, основанным на вероятности успешного размножения
особи, причем вероятности, обусловленной генетическими свой-
ствами этой особи.
Естественный отбор действует посредством любого фактора,
влияющего на различия в воспроизводстве. Эти факторы вклю-
чают все факторы, определяющие смертность в период до раз-
множения, а также факторы, определяющие различия в воспро-
изводстве, но не связанные со смертностью. Как справедливо
указывал Дарвин, оценка производится по «успеху в оставлении
потомства» (1859).
Естественный отбор представляет собой статистическое явле-
ние; это означает лишь, что лучший генотип имеет «больше шан-
сов выжить» (Дарвин). Светлоокрашенные бабочки у вида, в ко-
тором проявляется индустриальный меланизм, могут выжить и

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 123
оставить потомство в чрезвычайно загрязненном копотью райо-
не но у этих особей гораздо меньше на это шансов, чем у темных
криптически окрашенных особей. В природе нередко случается,
что по той или иной причине особь, обладающая «лучшим» ге-
нотипом, не может размножаться, тогда как особь, обладающая
«худшим» генотипом, оставляет многочисленное потомство. Од-
нако чем больше различия в жизнеспособности этих двух гено-
типов, тем меньше статистическая вероятность такого события.
Поскольку естественный отбор представляет собой статистичес-
кое явление, его результаты не могут быть точно предсказаны,
особенно в изменчивых условиях среды.
Необходимо понимать, что естественный отбор благоприятст-
вует (или противодействует) генам или генотипам только косвен-
но, через посредство фенотипов (особей), которые продуцируются
генотипами. Когда генотипические различия не проявляются в
фенотипе (например, в случае скрытых рецессивов), они недо-
ступны отбору и, следовательно, не подвержены ему. Большая
часть фенотипической изменчивости, над которой работает естест-
венный отбор (у видов с половым размножением), есть результат
рекомбинаций, а не новых мутаций. Тот факт, что приспособлен-
ность определяется по фенотипу, служит причиной чрезвычайной
эволюционной важности процессов развития, формирующих фено-
тип, как это подчеркивал Уоддингтон (1957). Каждое усовершенст-
вование «эпигенотипа», например любой ген, который лучше предо-
храняет развитие от изменений условий среды или от ошибок
метаболизма, будет способствовать увеличению приспособлен-
ности.
Современная позиция по отношению к естественному отбору
имеет два корня. Один — математический анализ (Фишер, Хол-
дейн, Сьюэл Райт и другие), убедительно показавший, что даже
чрезвычайно малые селективные преимущества в конце концов
ведут к накоплению в популяции генов, определяющих эти преи-
мущества. Другой корень — это несметная масса данных о влия-
нии среды, собранных натуралистами. В то время, когда считали,
что мутации скачкообразны и носят характер катаклизмов, эти
данные интерпретировались в основном в духе ламаркизма. Когда
же были открыты малые мутации и когда поняли, что вся измен-
чивость в конечном счете имеет мутационное происхождение,
эти данные превратились в мощный источник доказательств
правильности точки зрения селекционистов.
Доводы антиселекционистов связаны главным образом с их
неспособностью оценить статистическую природу отбора. Следо-
вательно, все те возражения, которые основаны на несовершенст-
ве адаптаций или на наличии противодействующих давлений от-
бора, отпадают. Например, антиселекционисты утверждают, что
смертность молодых животных в значительной степени носит

124
Глава 8
чисто случайный, а не селективный характер, как в случае планк-
тона, захватываемого без разбора крупной рыбой или китом. При
этом упускается из виду тот факт, что среди оставшихся особей
(безразлично, составляют ли они 50 или 0,01 % популяции) успех
воспроизводства определяется в основном селективными факто-
рами. Ошибочные доводы второго типа исходят из наблюдения,
что- даже среди животных, обладающих покровительственной
окраской, некоторые становятся жертвами хищников или что
насекомое, защищенное криптической окраской от хищника-
позвоночного, становится жертвой паразита-перепончатокрылого.
Такие доводы выявляют типологическое мышление в худшей
его форме. Никто не утверждает, что естественный отбор ведет
к бессмертию! Он лишь определяет вероятность выживания и от-
носительный успех размножения членов той или иной популяции.
Естественный отбор благоприятствует всему, что увеличивает
эту вероятность, безотносительно к остальным факторам, опреде-
ляющим смертность.
Антиселекционисты часто сомневаются в селективной ценности
генов, лишь очень незначительно увеличивающих приспособлен-
ность, и упускают из виду тот факт, что отбор работает не с отдель-
ными генами, а с фенотипами. Множество очень небольших преиму-
ществ, если они собраны у одной особи, могут заметно повысить
приспособленность. Селективная ценность кумулятивна. Чтобы
проиллюстрировать это, представим условную модель популяции,
содержащей 1000 нефиксированных полиаллельных локусов,
причем каждый аллель оказывает чрезвычайно малое влияние
на приспособленность. В зависимости от изменяющихся условий
среды и других факторов аллель может обладать положительной
или отрицательной селективной ценностью. Вследствие рекомби-
нации и конкретного сочетания условий среды в данном месте
и в данное время большинство особей будет обладать некоторой
средней смесью положительных и отрицательных факторов. Одна-
ко отдельные особи, безусловно, окажутся на хвостах кривой
распределения. Те из них, у которых преобладают положитель-
ные факторы, должны иметь значительно больше шансов выжить
и оставить более многочисленное потомство. Те же, у которых в
этих локусах содержатся в основном гены, характеризующиеся
малой приспособительной ценностью, почти наверняка погибнут,
не оставив потомства. Таким образом, в каждом поколении частота
отрицательных генов будет уменьшаться, а частота положитель-
ных генов — возрастать. Эта модель, хотя и грубая, помогает
проиллюстрировать аддитивный эффект факторов жизнеспособ-
ности.
Норма реакции и отбор. В фенотипе никогда не выявляются
сразу все возможности генотипа. Одна и та же ласка, коричневая
летом, зимой может стать белой. Различие между мягкими ладо-

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 12b
ними канцелярского служащего и мозолистыми руками рабочего
не обустовлено генетически. Такого рода взаимодействие между
генетическим потенциалом и реакцией в процессе развития упу-
скается из виду в рассуждениях антиселекционистов. Многие
позвоночные появляются на свет с мозолями на тех местах, где
голая кожа касается грунта, например на коленях у бородавоч-
ника или на груди у страуса. Эти мозоли впервые появляются у
зародышей задолго до того, как они будут использованы. На этом
основании утверждают, что, поскольку мозоли представляют
собой реакцию на трение кожи о землю и поскольку у зародышей
такого трения не наблюдается, появление мозолей у зародыша
следует расценивать как случай «наследования приобретенных
признаков». При этом не учитывается ряд моментов. Прежде
всего большинство органов закладывается задолго до того, как
они используются; яркими примерами этого служат глаза и. мно-
гие отделы центральной нервной системы. Если наличие мозолей
дает молодому животному преимущества, отбор, безусловно,
будет благоприятствовать их образованию на ранних стадиях раз-
вития, чтобы они были готовы к использованию, когда в этом
настанет необходимость, т. е. вскоре после рождения. При отсутст-
вии заранее образованных мозолей трение вызовет образование
водяных пузырей и воспаление, которое может повести к серьез-
ной инфекции или лишить животное способности добывать пищу.
Образование мозолей находится под частичным генетическим конт-
ролем подобно всем другим компонентам фенотипа. Переход вида
в новую нишу, при котором внезапно возникает «потребность»
в мозолях, вызывает сильное давление отбора, благоприятствую-
щего их развитию. Как ответит на это данная особь, зависит от
частоты в ее генотипе генов, облегчающих формирование мозолей.
Хотя*наличие таких генов может быть выявлено только в резуль-
тате модификации фенотипов в исключительных условиях, имен-
но этим генотипам будет благоприятствовать отбор. Так как гены,
облегчающие формирование мозолей, накапливаются в генофонде,
вероятность их раннего проявления в фенотипе возрастает. В кон-
це концов мозоли появляются в зародышевом состоянии. Вот та
эволюционная модель, правильность которой была установлена
для других признаков и организмов (Майр, 1965b).
Фенотипическая реакция (фенокопия) и отбор. Один и тот же
генотип может порождать разные фенотипы в различных условиях
средьк Экстремальные условия могут вызывать реализацию по-
тенций, которые не проявляются в условиях, близких к нормаль-
ным. Экстремальные условия позволяют проявиться тем генети-
ческим факторам, которые обычно не достигают порога фенотипи-
ческого выражения. Этот пороговый эффект объясняет недавние
эксперименты по изучению естественно отбора, проведенные Уод-
дингтоном (1957). Если куколки Drosophila melanogaster в воз-

126
Глава 8
расте 21—23 ч подвергаются температурному шоку (4 ч при 40 °C),
то примерно 40% выведшихся мух обладают признаком «crossvein-
less» (отсутствие поперечной жилки крыла). Семьи, ведущие
свое начало от мух, отобранных по указанному признаку, с каж-
дым поколением все легче реагируют на то же воздействие; это
будет продолжаться до тех пор, пока мухи без поперечной жилки
крыла не начнут появляться даже из куколок, не подвергавших-
ся температурному шоку. Простейшие объяснения основываются
на наблюдении, что около 60% мух совсем не реагируют на воз-
действие шока вследствие отсутствия или недостаточности числа
генов, способных реагировать на это воздействие. Реагируют
только те мухи, которые обладают достаточным числом генов,
обусловливающих возникновение признака «cross vein less» (Милк-
мен, 1961). Малая частота этих генов при нормальных условиях
недостаточна для того, чтобы фенотип перешел порог видимого
проявления. Воздействие высокой температуры, однако, выявляет
носителей таких генов, и их длительный отбор делает возможным
все большее накопление в генофонде генов, способствующих появ-
лению признака «crossveinless», до тех пор, пока они сами не
начнут проявляться фенотипически даже без воздействия шока.
По-видимому, термин «генетическая ассимиляция», который Уод-
дингтон использует для обозначения таких ситуаций, выбран
неудачно, поскольку он не выявляет весьма существенного об-
стоятельства, что воздействие лишь обнаруживает среди множе-
ства особей тех, которые уже несут полигены или модификаторы
желаемого фенотипа. Фактически мы имеем дело с пороговым от-
бором (threshold selection). Много подобных ситуаций, ранее
толковавшихся с ламаркистских позиций или относившихся за
счет эффекта Болдуина, обусловлено, вероятно, тем же порого-
вым отбором.
Сила отбора
Классические расчеты силы естественного отбора (Фишер,
1930; Холдейн, 1932) намеренно исходили из предположения об
очень малых различиях в селективной ценности конкурирующих
генов, с тем чтобы показать, что эволюционные изменения будут
происходить, даже если один ген превосходит по ценности свой
аллель всего на 0,1%. В настоящее время накоплено множество
данных, показывающих, что различия в селективной ценности
генотипов, встречающихся в естественных популяциях, могут
достигать 30 или 50%. Это было показано для черной морфы
хомяка (Cricetus), в случае индустриального меланизма у бере-
зовой пяденицы (см. табл. 17) и в случае последовательностей
генов у Drosophila (см. также гл. 9).
Особенно примечательна чрезвычайно тонкая чувствитель-
ность реакции отбора на слабые изменения среды. В литературе

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 127
имеется множество сообщений о генах или последовательностях
генов, которые чрезвычайно выгодны в одних условиях, скажем
при 25 °C, но нейтральны или вредны при других условиях, ска-
жем при 16 °C (Добржанский, 1951; Айала, 1968). Крайняя чувст-
вительность генотипа к условиям среды не может быть подвергну-
та сомнению даже в тех случаях, когда различия в жизнеспособ-
ности не проявляются в видимом фенотипе.
Эффективность естественного отбора во многих отношениях
причиняет человеку значительное беспокойство. Один из приме-
ров — быстрое развитие устойчивости линий насекомых повсюду,
где применяются инсектициды. В полеводсте и садоводстве не-
прерывно приходится применять новые пестициды, чтобы решить
проблему устойчивости. ДДТ впервые в широких масштабах при-
менили в 1944 г. В течение 2—3 лет в разных частях света неза-
висимо друг от друга развились устойчивые линии комнатной
мухи. К I960 г. более 120 видов насекомых, включая 62 вида,
имеющих медицинское значение, обнаруживали устойчивость
к одному или нескольким пестицидам. Микроорганизмы также
обладают способностью давать линии, устойчивые к антибиотикам
и другим лекарственным препаратам. Эта|устойчивость возникает
в результате отбора немногих устойчивых мутаций или комбина-
ций генов совершенно так же, как у высших организмов.
Другим чрезвычайно важным фактором отбора являются за-
болевания, как было блестяще показано Холдейном (1949b).
Устойчивость к заболеванию может дать решающее преимущество
перед конкурентом — особью или видом, не обладающим иммуни-
тетом. Разные генотипы различаются по их иммунологическим
свойствам. Высоко специфичные по отношению к хозяину заболе-
вания (и типы паразитизма) имеют совершенно иные экологиче-
ские последствия (например, делают доступными для конкурен-
тов пищевые ресурсы), чем менее специфичные заболевания.
Фенотип как компромисс
Как ни странно, одна из причин, по которой роль естествен-
ного отбора в эволюции иногда подвергается сомнению, состоит
в том, что отбор считают недостаточно эффективным. Почему у
того или иного животного бег не стал более быстрым, если это
помогло бы ему спасаться от хищников? Почему оно не произво-
дит большее число потомков? Задавая подобные вопросы, упускают
из виду тот факт, что фенотип представляет собой компромисс,
возникающий в результате всех давлений отбора, и некоторые
из этих давлений направлены в противоположные стороны. Селек-
ционер знает, сколь сильно можно повысить яйценоскость кур
или удойность коров путем интенсивного отбора, но он также
знает, что этот успех достигается дорогой ценой. Высокопродук-

128
Глава 8
тивные породы домашних животных не могли бы существовать в
природе, предоставленные действию стихии и .конкуренции с
другими видами. Приспособленность есть свойство генотипа в
целом. Фенотип — это результат компромисса, обусловленного
необходимостью равновесия. В современной литературе имеется
много примеров подобного компромисса. Так, Лэк (1954) показал,
что величина кладки у птиц регулируется таким образом, чтобы
обеспечить максимальное число потомков. Если яиц отложено
слишком много, то родителям трудно выкормить всех птенцов, и
в итоге число выкормленных птенцов уменьшается (табл. 13).
Таблица 13
Выживание скворца (Sturnus vulgaris) в Швейцарии после вылета
из гнезда (Лэк, 1954)
Число птенцов в выводке	Число окольцованных птенцов	Число окольцованных птиц, пойманных в возрасте старше 3 месяцев	
		на 100 окольцованных птиц	на 100 окольцованных выводков
	Ранние	выводки	
1	65	—	—
2	328	1,8	3,7
3	1278	2,0	6,1
4	3956'	2,1	8,3
5	6175	2,1	10,4
6	3156	1,7	10,1
8	651 120	1,5 0,8	| 10,2
9, 10	28	0,0	—
Всего:	15 757	1,94	—
	Поздние выводки		
1	44		
2	192	| 2,3	5,8
3	762		
4	1564	2,2	8,9
5	1425	1,8	8,8
6	438	1,4	8,2
7	49	0,0	—
Всего:	4474	1,99	—
Исследования на скворцах и дроздах доказали правильность
этого положения. В тропиках основным фактором отбора могут
быть хищники, а не пища. В этих широтах продолжительность
жизни взрослых особей довольно значительна, и малочисленные
кладки могут быть селективно выгодны. Чем меньше гнездо и
чем реже в течение дня родители кормят птенцов, тем больше ве-
роятность того, что гнездо не будет обнаружено чрезвычайно

Фактары, снижающие генетическую изменчивость популяций
129
многочисленными хищниками, разоряющими гнезда. Географи-
ческая изменчивость давлений отбора, связанных, например, с
сезонными изменениями условий или с продолжительностью дня
в течение периода размножения, приводит к географической из-
менчивости многих сторон образа жизни. Большую величину
кладки в более холодных климатических зонах раньше объясня-
ли тем, что птицы «вынуждены» компенсировать большую смерт-
ность в этих широтах. Ошибочность такого «объяснения» очевидна,
если принять во внимание, что птицы не могут ни предвидеть,
какова в конце концов будет убыль в их потомстве, ни созна-
тельно контролировать число откладываемых яиц. Локальные
популяции видов птиц подвергаются отбору таким образом, что
существует оптимальное равновесие между разными давлениями
отбора: воздействием хищников, наличием корма, сменой вре-
мен года, временем, когда возможно питание, и т. д. (Коди,
1965). Величина помета у млекопитающих таким же образом
регулируется естественным отбором (Беттен и Берри, 1967).
Во всех случаях, когда возникает конфликт, фенотип опреде-
ляется соотношением сил двух противоположно направленных
давлений отбора. Это представляется достаточно очевидным, но
об этом часто забывают при рассмотрении отбора. Возьмем, на-
пример, известный случай fremddienliche Zweckmassigkeit галло-
образующих насекомых и их хозяев. Почему, спрашивается, расте-
ние образует галлы, служащие столь превосходными убежищами
для насекомых, которые являются его врагами? В действитель-
ности мы имеем здесь дело с двумя давлениями отбора. Действию
отбора подвергается популяция галлообразующих насекомых,
причем отбор благоприятствует тем особям, химические вещества
которых вызывают образование галлов, обеспечивающих макси-
мальную защиту для личинок. Образование таких галлов, оче-
видно, представляет собой вопрос жизни и смерти для галлообра-
зующего насекомого, и, следовательно, здесь создается мощное
давление отбора. Противоположное давление отбора на растение
в большинстве случаев совершенно незначительно, поскольку на-
личие немногих галлов лишь в очень слабой степени уменьшит
жизнеспособность растения-хозяина. «Компромисс» в этом слу-
чае благоприятен для галлообразующего насекомого. Слишком
сильному возрастанию численности галлообразующего насекомого
обычно препятствуют факторы, связанные с плотностью и не
имеющие отношения к растению-хозяину.
Данные, свидетельствующие о существовании естественного
отбора в природе, столь многочисленны и экспериментальные
Доказательства его столь обильны, что сейчас кажется стран-
ным подвергать сомнению его значение. У нас нет более необхо-
димости накапливать свидетельства повсеместного действия от-
бора. Теперь настало время рассмотреть некоторые запутанные
9—2129

130
Глава 8
и частично нерешенные проблемы, связанные с явлением естест-
венного отбора. Две проблемы, на которых мне бы хотелось оста-
новиться, имеют совершенно разную природу: в первом случае
поднимается вопрос о том, как действует отбор, а во втором —
как он влияет на дальнейший ход эволюции.
Является ли популяция единицей, подвергающейся
действию отбора?
Многие популяции обладают признаками, которые создают
большое селективное преимущество для популяции в целом, но,
по крайней мере на первый взгляд, не для отдельной особи или
отдельного генотипа внутри популяции. К таким признакам отно-
сятся: увеличение продолжительности жизни поколения и про-
должительности неполовозрелой стадии, уменьшение числа про-
дуцируемых яиц или зигот, неравное соотношение полов, разно-
образие миграционной активности и т. п. В некоторых из этих
случаев совершенно не ясно, как отбор особей может установить
определенный баланс генотипов, обеспечивающий результаты,
оптимальные для популяции.
Подобные соображения побудили некоторых авторов искать
спасение в понятии группового отбора, т. е. постулировать, что
единицей, подвергающейся действию отбора, является популя-
ция, а не особь. Вид в таком случае рассматривается как совокуп-
ность конкурирующих популяций, каждая из которых по сумме
признаков случайно отличается от прочих. Популяции со счаст-
ливыми сочетаниями генов будут процветать, популяции с «не-
счастливыми билетами» будут вымирать. Эта гипотеза имела бы
смысл, если бы виды состояли из таких изолированных популя-
ций. В действительности из поколения в поколение между попу-
ляциями происходит столь широкий обмен генами, что представ-
ляется совершенно необоснованным рассматривать признаки по-
пуляций как результат группового отбора.
Исходя из этого, Винн-Эдвардс, являющийся в настоящее вре-
мя одним из главных сторонников группового отбора, подчерки-
вает значение социальной организации у животных, утверждая,
что «образование социальных группировок по сути дела локали-
зующее явление, и вид животных обычно слагается из бесчислен-
ных локальных популяций, которые постоянно существуют в род-
ном для них месте» (1962). В соответствии с его гипотезой естест-
венный отбор разделяет эти группировки, благоприятствуя тем
из них, которые обладают более эффективной социальной орга-
низацией, и элиминируя обладающие менее эффективной органи-
зацией (Винн-Эдвардс, 1965). Эволюционисты давно сознавали
важность механизмов, обеспечивающих охрану территории, забо-
ту о потомстве и расселение. Все эти механизмы сглаживают из-

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций КЯ
связанные с обеспеченностью пищей, а также с воздейст-
ием других факторов, определяющих численность. Поскольку,
ВИ ако значение этих механизмов можно легко объяснить, исходя
непредставлений дарвиновского отбора, их существование не
может быть использовано для доказательства наличия группового
отбора Никто не отрицает, что одни локальные популяции имеют
больший успех (и, следовательно, вносят больше генов в генофонд
следующего поколения), чемдругие, но это зависит от суммарного
успеха особей, из которых состоят эти популяции. Популяция же
как таковая не является единицей, подвергающейся действию
отбора. В исключительных случаях, когда репродуктивное пре-
имущество связано с наличием гена, вредного в других отноше-
ниях, имеет место какая-то форма межпопуляционного отбора,
причем в результате популяция со слишком высокой частотой
этого гена вымирает, как, например, в случае ^-аллелей у домо-
вой мыши (Левонтин, 1962; Данн, 1964). Однако все попытки
представить групповой отбор как процесс, имеющий существен-
ное эволюционное значение, неубедительны.
Гораздо более успешными были недавние попытки объяснить
свойства популяции как результат действия обычного отбора на
особей. Правильность такого объяснения может быть показана
в отношении ряда признаков популяции.
Аберрантное соотношение полов. Фишер (1930) впервые пока-
зал, что естественный отбор обычно имеет тенденцию уравнивать
расходы родителей на производство особей двух полов. Все по-
следующие расчеты, произведенные Эдвардсом, Колменом, Шоу
и Уильямсом, подтвердили это заключение (см. также Гамильтон,
1967). В особых условиях отбор может благоприятствовать откло-
нениям от соотношения полов 1:1; самцы в этом случае не появ-
ляются, а имеет место партеногенез или какая-либо другая форма
бесполого размножения, когда вид сохраняет или расширяет
свой ареал за счет отдельных колонистов-основателей (Бейкер
и Стеббинс, 1965). Совершенно очевидно, что в таких условиях
способность к размножению при отсутствии брачного партнера
своего вида селективно выгодна. Более подробное рассмотре-
ние можно найти у Майра (1963) и Уильямса (1966).
Скорость расселения. Существует некое оптимальное равнове-
сие противоположных тенденций: тенденции к оседлости и тен-
денции к переходу особей из популяции в популяцию. Слишком
интенсивное расселение нарушает экотипическую приспособлен-
ность, слишком слабое ведет к инбридингу. На первый взгляд
кажется, что при установлении надлежащего равновесия выигры-
вает скорее популяция, чем особь; однако эту ситуацию опять-
таки можно объяснить исходя из представления о противополож-
ных давлениях отбора. Предположим, что в каждой популяции
имеет место генетическая изменчивость (это, безусловно, соответст-
9*

132
Глава 8
вует действительности) в отношении степени склонности к пере-
мещениям и к филопатрии (см. стр. 371). Если плотность популя-
ции слишком высока, вследствие чего в ней наблюдается высокая
смертность, особи, склонные к расселению, будут иметь больше
возможностей для того, чтобы найти подходящее место для раз-
множения, чем оседлые особи, и отбор будет им благоприятство-
вать. Эффективность тенденции к расселению будет увеличивать-
ся генетически закрепленной способностью отвечать на перенасе-
ление или на недостаток пищи увеличением миграционной актив-
ности. Если плотность популяции низка, давление отбора будет
направлено в противоположную сторону. Винн-Эдвардс (1962)
дал многочисленные примеры подобной регуляции расселения,
хотя его интерпретация часто отличается от моей. 1Чюррей (1967)
связывает темпы расселения с индивидуальным отбором, не учи-
тывая, однако, должным образом те факторы, которые обусловли-
вают расселение на дальнее расстояние.
Черты альтруизма. Холдейн (1932) был, вероятно, первым,
кто привлек внимание к проблеме, связанной с тем, что он обозна-
чал как «ценные для общества, но невыгодные для особи призна-
ки». Его особенно интересовали «черты альтруизма», которые
могли бы оказаться важными для человечества. Он обнаружил,
что в больших популяциях «биологические преимущества аль-
труистического поведения превосходят его вредность только при
условии, что значительная часть группы (tribe) ведет себя аль-
труистически». Поставленная Холдейном проблема, как сделать,
чтобы черта альтруизма достигла столь высокой частоты, теперь
решена (вернее даже, показано, что эта проблема была излишне
усложнена) благодаря введению принципа отбора родичей (kinship
selection). Проиллюстрируем это несложным примером. Некая
птица, обладая геном, заставляющим ее издавать особый преду-
преждающий крик при виде хищника, несколько увеличивает
свою собственную уязвимость для хищника, но значительно
снижает уязвимость всех других особей своего вида, которые
могут ее слышать. Весьма вероятно, что многие из выигрываю-
щих в этой ситуации особей являются ее родичами: ее собствен-
ными птенцами, братьями и сестрами, братьями и сестрами по
отцу или по матери и так далее. Будучи ее родичами, они отчасти
сходны с ней по генотипу в соответствии со степенью родства.
Таким образом, отбор будет способствовать развитию черты аль-
труизма благодаря преимуществу, которое получают родичи но-
сителя этой черты (Гамильтон, 1964а, Ь; 1Чейнард Смит, 1964;
Уильямс, 1966). Распространение такого гена в популяции зави-
сит от чистого выигрыша, который дает сохранение родичей в
сравнении с риском для альтруиста.
Холдейн (1955) очень красочно иллюстрировал этот принцип
гипотетической ситуацией. «Вы обладаете редким геном, действую-

факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 133
ваше поведение таким образом, что вы прыгаете в бурную
Щ kv и спасаете ребенка, имея при этом один шанс из десяти
Ре hvtb Если это ваш собственный ребенок либо ваш брат или
УТстра то существует равная, вероятность (в соответствии с мен-
детевскими принципами), что ребенок также имеет этот ген или
не имеет его, так что пять таких генов будут сохранены в детях
за счет одного, утерянного в каждом взрослом. Если вы спасаете
своего внука или племянника, то преимущество составляет толь-
ко 2 5: 1. Если вы спасаете вашего двоюродного брата, эффект
очень мал. Если вы пытаетесь спасать своего троюродного брата,
популяция скорее потеряет этот ценный ген/ чем приобретет
его». В древних популяциях гоминид, малочисленных и полигам-
ных, существовали большие возможности для распространения
таких генов.
Характер и темпы размножения. Скорость размножения мно-
гих организмов крайне незначительна. У крупных грифов, орлов,
пингвинов и альбатросов кладка состоит всего лишь из одного
яйца, и гнездятся эти птицы один раз в два года. Некоторые аль-
батросы начинают размножаться только в возрасте шести или
более лет. Иногда утверждали (например, Винн-Эдвардс, 1962),
что естественный отбор не может благоприятствовать такому
уменьшению плодовитости и что низкий уровень воспроизводства
должен быть следствием того, что эти птицы «не нуждаются»
в высокой плодовитости, Лэк (1954, 1966), Коди (1965) и другие
отмечали ошибочность этого утверждения. Не существует не
только механизма, с помощью которого птицы могут сознательно
регулировать подобные компоненты плодовитости в соответствии
с «потребностью», но, и это более важно, можно показать, что
условия питания (Эшмол, 1963; Амадон, 1964) и другие факторы
действительно благоприятствуют такой низкой воспроизводитель-
ной способности.
Можно назвать еще несколько других свойств популяции, ко-
торые, если их анализировать лишь поверхностно, казалось бы,
не дают явного селективного преимущества. Однако сам факт,
что такие свойства утвердились, заставляет с большой долей ве-
роятности считать их результатом отбора, т. е. результатом
неравного успеха разных генотипов. Эта доля вероятности уве-
личивается за счет того, что несколько таких случаев (см. выше)
за последние годы получили хорошее объяснение.
Отбор на успех при размножении
Даже отбор при всей его невероятной эффективности и чувст-
вительности имеет слабое место. Приспособленность измеряется
вкладом, сделанным в генофонд следующего поколения, т. е.
успехом при размножении. Обычно это наилучший способ оценить

134
Глава 8
общую приспособленность. Высокая половая активность у сам-
цов или у самок в норме свидетельствует о высокой общей жизне-
способности, о хороших условиях питания и об оптимальном ходе
всех физиологических процессов. Таким образом, успех при раз-
множении, являющийся результатом половой активности, до-
вольно точно отражает общую жизнеспособность. В других слу-
чаях успех при размножении обусловлен особыми свойствами,
имеющими малое отношение к общей жизнеспособности. При
этом тот или иной генотип распространяется в популяции не
потому, что он в целом лучше, а потому, что он лучше воспроиз-
водится. Например, в тех семействах птиц, где особи не образуют
пар, самец, который наиболее сильно стимулирует самку,
оплодотворит наибольшее число самок и внесет, следовательно,
наибольшее число генов в генофонд следующего поколения.
Успех при размножении наиболее нарядно «одетых» самцов по-
служил причиной возникновения почти абсурдных украшений
у самцов райских птиц и у самцов птиц других групп, где один
самец может оплодотворить многих самок (Сайбли, 1957). Крайняя
заметность таких самцов может поставить вид в исключительно
опасное положение, и появление нового более эффективного хищ-
ника может быть роковым для такого вида. В большинстве слу-
чаев, однако, развитие резко выраженного полового диморфизма,
по-видимому, сравнительно безвредно.
Развитие эпигамных признаков представляет собой одно из
многих свойств, обусловливающих успех при размножении. Отбор
на большой успех при размножении может быть одним из фак-
торов, влияющим на резкие колебания численности популяций
у некоторых видов грызунов и, по существу, у всех видов, под-
верженных катастрофическим уменьшениям численности попу-
ляции. Особи, пережившие такую катастрофу, оказываются в
практически свободном биотопе, причем отбор благоприятствует
тем генотипам, которые обладают наибольшим репродуктивным
потенциалом. Тли или Daphnia отзываются на это обильным поло-
вым размножением вместо партеногенеза, полевки рода Micro-
tus — ранним созреванием и быстрой сменой поколений. Самка
обыкновенной полевки Microtus arvalis может быть оплодотворена
в возрасте около .13 дней до или сразу после того, как она пере-
стает питаться молоком матери, а 20 дней спустя может дать пер-
вый помет. Почти тотчас же после родов она снова спаривается и
при благоприятных условиях может давать помет каждые три не-
дели. Одна самка в неволе произвела 24 помета за 20 месяцев
(Франк, 1956). Хотя такое стремительное размножение часто ведет
к частичному или почти полному разрушению биотопа, естествен-
ный отбор, видимо, не способен создать факторы, которые контро-
лировали бы эти вредные колебания численности при наличии
сильного отбора на успех при размножении.

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 135
Лаовин догадывался о значении успеха при размножении и
святил ему целую главу под названием «Половой подбор».
Однако отбор, благоприятствующий успеху при размножении,
во многих случаях не имеет ничего общего с половым отбором.
В какой мере дарвиновский половой отбор соответствует «простому
успеху при размножении», можно будет определить только при
дальнейших исследованиях. Многие не так давно проведенные
работы особенно на Drosophila, показывают, что разные гены и
последовательности генов могут очень сильно различаться по
своему влиянию на успех спаривания. Это обстоятельство может
приводить к сохранению или даже к распространению генов,
вредных в других отношениях. Возможно даже, что такие «пара-
зитические» гены способствуют вымиранию видов. Естественный
отбор, по-видимому, беззащитен против генотипов, которые
успешно воспроизводятся, но не увеличивают жизнеспособности
вида в целом. Эта существенная слабость естественного отбора
представляет собой потенциальную опасность для каждого вида.
Является ли отбор разрушительной или созидательной силой?
Еще в те времена, когда шли ожесточенные споры о ценности
«дарвинизма», одним из основных был вопрос, является ли отбор
созидательным. Если бы эволюционное изменение происходило
в результате мутационного возникновения совершенно новых
форм, то единственной возможной функцией отбора было бы при-
нимать или отвергать их a posteriori. Все новое и ценное, появив-
шееся в ходе эволюции, было бы, согласно этой концепции, слу-
чайным продуктом мутаций. Отбору приписывалась чисто нега-
тивная роль, заключающаяся в элиминации неполноценных от-
клонений от типа. Каждый, кто придерживался такого взгляда
на эволюцию, на вопрос о том, может ли отбор быть созидатель-
ным, должен был ответить решительным «Нет!».
Это, однако, совершенно искаженное представление о процессе
эволюции. Эволюция не происходит по принципу «все или ничего».
Генетическая изменчивость огромна, и ее нельзя свести исклю-
чительно к продуцированию немногих новых форм. Естественный
отбор благоприятствует некоторым особям, что обусловлено их
генетическими свойствами; он «отбирает» их точно так же, как
селекционер «отбирает» особей — основателей для следующего
поколения при разведении. Это целиком позитивный процесс:
неполноценные зиготы просто утрачиваются. Мы не колеблясь
называем скульптора творцом, хотя он откалывает кусочки мра-
мора. Стоит определить отбор как дифференцированное размно-
жение, и его созидательные аспекты становятся очевидными.
Признаки представляют собой возникающий в процессе развития
продукт сложного взаимодействия генов, и так как именно отбор

136
Глава 8
«надзирает» за соединением этих генов, оправдано утверждение,
что отбор создает новые, лучшие комбинации генов. Этой точки
зрения придерживаются Добржанский (1954), Лернер (1959)
и фактически все современные биологи, знакомые с новыми дости-
жениями популяционной генетики.
Естественный отбор устанавливает строгие стандарты и
создает сито, через которое может пройти лишь меньшинство.
В его исходе нет ничего случайного, нет ничего неопределенного.
Так как он достигает своей цели посредством дифференцирован-
ного размножения, он испытывает данную зиготу снова и снова
до завершения ее репродуктивного цикла, при хороших условиях
и при плохих. Теория естественного отбора избегает роковой
слабости всех виталистических теорий, в которых факторы,
определяющие «совершенствования типа», ведут к формированию
однородной формы, не способной быстро реагировать на резкие
изменения среды. Вместе с тем естественный отбор, будучи всегда
строго приспособительным и отбирая всякий механизм, помогаю-
щий сохранить генетическую изменчивость, готов в каждом по-
колении резко изменить свое направление.
ВЕРОЯТНОСТЬ И СЛУЧАЙНОСТЬ
Отбор — один из наиболее важных факторов, вызывающих
эволюционные изменения посредством воздействия на частоту
генов в популяции. Однако это не единственный фактор, как счи-
тали на заре истории эволюционных исследований. Среди дру-
гих возможных факторов имеется один, а именно случайность,
о значении которого все еще ведутся споры. Позвольте на одном
примере показать, сколь важна случайность. Мужчина в течение
жизни производит много миллиардов гамет, а женщина — много
сотен. Между тем одна пара может иметь самое большее два де-
сятка детей. Какие из бесчисленных гамет образуют немногие
успешно развивающиеся зиготы, зависит в основном от случая.
Так как вследствие почти неограниченного числа возможных ком-
бинаций родительских генов фактически все гаметы генетически
отличаются друг от друга, очевидно, что случайность играет
важную роль в определении генетической конституции потомков
Fx, происшедших от одних родителей.
Влияние случайности сказывается на каждом этапе жизнен-
ного цикла особи. Мутации определяются главным образом слу-
чайностью. То же можно сказать о кроссинговере и о распределе-
нии хромосом при мейозе. Какие гаметы образуют зиготу, за-
висит в основном от случая, так же как от случая зависят раз-
личия в генетической конституции этих гамет. С. Райт (1931,
1960) рассчитал влияние случайных отклонений в составе выбо-
рок в сочетании с другими факторами, такими, как давление мута-

факторы, снижающие генетическую
изменчивость популяций
137
„ пязмер популяции, селективная ценность соответствующих
ЦИИ’ ит д Он показал, что независимо от направления отбора
птиТиз двух аллелей в популяции может быть полностью утра-
чен при определенных условиях, причем частота другого аллеля
достигнет 100%. Это явление он назвал случайным закреплением
(random fixation).
Дрейф генов
Случайные события (стохастические процессы) в эволюции
происходят на каждом уровне, начиная от мутаций и рекомбина-
ций. О значении случайных явлений как факторов, определяю-
щих направление эволюции, все еще спорят. В период с 1935 по
1955 г. было модно объяснять почти всякое непонятное эволю-
ционное изменение дрейфом генов, который Добржанский (1951)
определял как «случайные колебания частоты генов в малых попу-
ляциях». Историю развития концепции дрейфа генов и обзор
многих ошибочных приложений этой концепции можно найти у
Майра (1963). К указанному обзору должны обратиться все те,
кто хочет глубже ознакомиться с предметом. Исключая явления,
по отношению к которым термин «дрейф» применялся ошибочно
(в действительности они представляют собой разные аспекты от-
бора), выделяют три типа генетических явлений, в которых слу-
чайность может играть существенную роль. К сожалению, эти
стохастические процессы иногда описывались в качестве альтерна-
тив естественного отбора. Ничто не может быть дальше от истины.
Случайные явления влияют на состав выборок, подвергающихся
действию естественного отбора, но ни в коем случае не нарушают
ход самого процесса отбора.
1.	Случайные отклонения. Случайные отклонения в составе
выборок возникают в природных популяциях повсеместно. Эво-
люционное значение таких случайных отклонений зависит от
того, в какой мере влияют на приспособленность рассматриваемые
гены, от размера популяции, от степени ее изоляции и от устой-
чивости во времени. Лучшие из имеющихся данных получены при
изучении популяций человека. Когда соседние туземные племена,
живущие в основном в одинаковых условиях, различаются по
частоте определенных генов, невозможно разделить эффекты от-
бора или миграции от эффектов, вызванных ошибками выборки.
Исследование религиозных изолятов дает наилучшие данные,
так как эти изоляты существуют в той же среде, что и их соседи,
и обычно по имеющимся записям легко проследить миграцию
генов.
Среди таких исследований изолятов у человека наиболее под-
робны и интересны произведенные Стейнбергом исследования
хаттеритов (рукопись). Хаттериты — это религиозная секта, ко-

ТВ
138
Глава 8
торая первоначально мигрировала из Швейцарии в Россию и
оттуда в 80-х годах прошлого века в Северную Америку, где они
в настоящее время образовали ряд колоний в штатах Северная и
Южная Дакота, Монтана и в соседних областях Канады. Группа
крови О была обнаружена у 29% исследованных хаттеритов,
тогда как в большинстве европейских и американских популяций
ее частота значительно превышает 40%. Группу крови А имели
примерно 43% хаттеритов, что значительно выше нормального
(30—40% в европейских и американских популяциях). Частота
группы В была значительно снижена, и эта группа полностью
исчезла в двух из исследованных колоний. Еще большее значение
имеют различия между разными колониями хаттеритов, хотя
все эти колонии произошли от близкородственных основателей.
Например, частота гена А варьирует от 32 (колония 85) до 52%
(колония 80). Среди 7?й-генов частота 7?1 варьировала от 27 до
68%, R2, — от 4 до 32%, г — от 27 до 64%; это лишь несколько
примеров из числа приводимых Стейнбергом (рукопись). По ча-
стоте факторов MN все колонии хаттеритов, кроме одной, отли-
чаются почти от всех известных популяций белого человека, но
очень близки к дункерам. Данные по группе крови Kell отли-
чаются, насколько я знаю, от данных для любой другой известной
популяции человека. Частота гена К равна нулю у негров, мон-
голоидов и индонезийцев и варьирует от 2 до 6% у всех извест-
ных популяций белого человека. В 6 колониях хаттеритов она
соответственно составляет 13, 20, 21, 22, 23 и 34% (22,2).
Наличие случайных отклонений в составе выборок в этих изо-
лятах человека не может долее подвергаться сомнению, но это
не уменьшает вероятности того, что некоторым из этих сдвигов в
частотах генов способствовал также отбор. Это рассуждение
снова приводит нас к вопросу: каково же относительное значение
в эволюции случайных отклонений в составе выборки? Это еще
одна область, в которой атомистический подход генетиков, пред-
ставлявших себе генофонд как мешок с бобами, затуманил резуль-
таты. Фактически все дискуссии и все расчеты вероятности
дрейфа проводили, имея в виду частоту отдельных генов. Основное
внимание обращалось на замещение одного гена его аллелем
вплоть до достижения закрепления. Когда этот процесс не под-
держивался отбором, его называли случайным закреплением.
Вероятность того, что это случится, оказывалась значительной
только при трех условиях: при очень малом размере популя-
ции, полной изоляции и селективной нейтральности затронутых
генов.
Одно из традиционных допущений, которые делали сторон-
ники дрейфа, состоит в том, что многие гены и генотипы селектив-
но нейтральны. Еще в 70-х годах прошлого века Гулик утверждал
в отношении локальных рас и видов улиток рода Achatinella,

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 139
обитающих на Гавайских островах, что их фенотипы явно пред-
ставляют собой результат случайности и на них не влияет никакой
отбор. В последние годы утверждения об известных случаях се-
лективной нейтральности генов одно за другим опровергались
(Майр, 1963; Форд, 1965). Не следует забывать, что даже если тот
или иной ген не вносит адаптивного свойства в видимый фенотип,
этот ген не обязательно будет селективно нейтральным.
Селективную нейтральность можно почти автоматически
исключить во всех случаях, когда в естественных популяциях
обнаруживаются полиморфизм или клины (градиенты) призна-
ков. На этом основании было предсказано адаптивное значение
(ранее отрицавшееся) характера распространения последователь-
ностей генов у Drosophila pseudoobscura (Майр, 1945) и групп крови
у человека (Форд, 1945). Беспорядочное распределение белых и
голубых цветков Linanthus parryae в пустыне Мохаве первоначаль-
но рассматривалось как свидетельство дрейфа. Однако Райт
(1943) с помощью дисперсионного анализа показал, что в данном
случае имеют место систематические давления отбора. Стабиль-
ность характера этого распределения в течение последних 20 лет
также свидетельствует о наличии строго локализованных факто-
ров отбора, хотя до сих пор неизвестно, связано ли это с химиче-
скими или физическими свойствами почвы, с уровнем грунтовых
вод, освещенностью или с каким-то неизвестным биотическим
фактором. Подобные «пространственные эффекты» были с тех пор
описаны для британских популяций улиток Сераеа nemoralis
(Кэйн и Карри, 1963). Возникновение меланистических рас у
ящериц {Lacerta) на небольших островах в Средиземном море
сперва было приписано дрейфу. Крамер (in lift.), однако, указы-
вает, что все меланистические расы ограничены в своем распрост-
ранении островами одного типа, а именно маленькими и скали-
стыми, и что везде, где эндемичные расы формировались на таких
островах, у них всегда проявлялась тенденция к усилению пиг-
ментации. Если бы речь шла о случайных отклонениях, то пример-
но половина этих рас должна был а бы иметь бол ее светлую и толь-
ко половина — более темную окраску, чем расы соседних круп-
ных островов. Темная окраска помогает ящерицам согреваться
в течение холодного времени года и по утрам. Темные расы не
встречаются на сходных островах в областях, где всегда тепло
(например, в Красном море). Было показано, что отбор благоприят-
ствует подвидовым признакам многих островных птиц, одно вре-
мя считавшимся «нейтральными».
Один из классических случаев изменчивости, часто объясняв-
шийся дрейфом, — это изменчивость характера окраски у поло-
сатых улиток Сераеа nemoralis и С. hortensis. Эти улитки необы-
чайно полиморфны; на желтом, розовом или коричневом фоне
может быть до пяти полос, либо полос может не быть вообще. Сей-

140
Глава 8
час известно, что эти фенотипические различия обладают измери-
мым селективным значением на различных субстратах (Кэйн,
Шеппард, 1950) и что генотипы, определяющие различные окраски,
обладают разного рода скрытыми физиологическими свойствами,
которые по-разному влияют на жизнеспособность в разных микро-
климатических условиях. Плодовитость различных морф С. пето-
ralis различна при разных температурах (Волда, 1967).
Все последние исследования выявляют многочисленные
различия между генотипами Сераеа в отношении разных компо-
нентов приспособленности. Не имеющие полос желтые улитки
более устойчивы к теплу и холоду, чем полосатые. Во Франции
наблюдается положительная климатическая корреляция между
частотой встречаемости улиток, не имеющих полос, и увеличе-
нием температуры июля, а также между частотой встречаемости
желтых улиток и уменьшением температуры января (табл. 14).
Разные морфы могут отличаться по плодовитости, миграционной
активности и по выбору биотопа.
Таблица 14
Температура и полиморфизм Сераеа nemoralis в разных районах Франции
(Ламот, 1959)
Средняя температура июля, °C Средняя частота встречаемо- сти улиток, не имеющих полос, %	16—18 22	18—19 24	19—20 26	20—21 29	21 30
Средняя температура января, °C	4	4—2	2—0	0	
Средняя частота встречаемо- сти желтых улиток, %	57,9	61,0	73,4	78,8	
В качестве классического примера дрейфа часто приводили
распределение групп крови у человека, основываясь на ранее сде-
ланном ведущими генетиками предположении, что эти гены се-
лективно «нейтральны». Эта интерпретация в настоящее время в
значительной мере отвергнута, так как начиная с 1953 года были
установлены многочисленные влияния генов групп крови (в ос-
новном системы АВО) на жизнеспособность. Селективное значение
групп крови подтверждается, кроме того, тем фактом, что у че-
ловеческих рас фактически встречаются лишь очень немногие из
возможных частот (Брюс, 1954; фиг. 10).
Несомненно, ошибки выборок могут влиять на частоту генов.
Однако изменение частоты «гена, нейтрального по своим проявле-
ниям», скажем с 50 до 60%, вряд ли можно рассматривать как
событие, имеющее эволюционное значение. До тех пор пока речь

факторы,^снижающие
генетическую изменчивость
популяций
141
б отдельных генах, может иметь значение только один тип
ИДеТ °нения__это полное закрепление одного аллеля (или поте-
°яКего альтернативного аллеля). Подобное закрепление действи-
тельно часто обнаруживается в малых колониях. Однако его эволю-
ционное значение сомнительно. Такие малые изолированные ко-
лонии лишь временно исключены из свободного обмена генами
ригтпи чанного вида. Как только контакт с родительским видом
восстановится, они вновь гр —	у-—— гъ.
приобретут утраченный ген. По всем
этим причинам представ-
ляется вероятным, что
случайное закрепление
отдельных генов имеет ни-
чтожное значение для эво-
люции. Совершенно иначе
обстоит дело со стохасти-
ческими процессами, кото-
рые оказывают воздейст-
вие на генотипы в целом
или на их большие части.
Такие случаи описаны ни-
же в разделах 2 и 3.
2.	Принцип основате-
ля. Этим термином Майр
(1942) обозначает возник-
Фиг. 10. Частоты групп крови АВО, фак-
тически зарегистрированные в различных
популяциях по всему земному шару,
в сравнении со всем диапазоном возмож-
ных частот (Брюс, 1954).
новение новой популяции
от нескольких первона-
чальных основателей (в
экстремальном случае от
единственной оплодотво-
ренной самки), которые
несут лишь малую часть общей генетической изменчивости ро-
дительской популяции. Популяция, образуемая потомками,
содержит лишь сравнительно небольшое число генов, которыми
обладали основатели, пока не произойдет пополнения генофонда
за счет поеледующих мутаций или вследствие иммиграции.
Принцип основателя часто объясняет генетическое, а также фе-
нотипическое однообразие колоний животных, периферических изо-
лированных популяций или колоний во временных водоемах, ко-
роче говоря, любой популяции, возникшей от одного или от не-
скольких основателей. Если при случайном закреплении происхо-
дит вторичное уменьшение первоначально имевшейся изменчи-
вости вследствие случайности образовании, гамет, то принцип
основателя предусматривает первоначальную бедность генети-
ческой изменчивости вследствие случайности образования зигот.
Эволюционная роль подобных популяций, основанных несколь-
кими особями, обсуждается в гл. 17.

142
Глава 8
3.	Селективная равноценность генотипов. Возможно, что наи-
более мощным источником случайности и неопределенности в
эволюции является селективная равноценность разных генотипов.
Поскольку фенотипы представляют собой продукт взаимодейст-
вия и сотрудничества многих генов, нередко случается, что раз-
ные наборы генов могут продуцировать фенотипы, которые в ос-
новном одинаково будут реагировать на какое-то определенное
давление отбора. Были предложены различные модели, помогаю-
щие представить себе фенотипическую равноценность разных
генотипов. Райт (1956) провел специальное исследование таких
моделей и обсудил их эволюционные следствия. Если четыре до-
минантных гена воздействуют на один селективно важный признак,
то от взаимодействия этих четырех генов, их благоприятного или
неблагоприятного воздействия на другие признаки и в конце
концов от их взаимодействия с остальным генетическим фоном
будет зависеть, какой генотип в данной популяции будет одобрен
естественным отбором. Например, отбор может одинаково благо-
приятствовать всем генотипам, содержащим только два доми-
нантных гена, т. е. ABcd, AbCd, AbcD, aBCd, aBcD и abCD.
В другой модели один пик может соответствовать ABCD, а дру-
гой (с равным селективным значением) — abed, тогда как более
гетерозиготные генотипы будут иметь меньшую ценность. Эти
простые модели даже в первом приближении не описывают слож-
ности действительных отношений между генотипом и фенотипом.
Очевидно, случайность может играть существенную роль в оп-
ределении того, какой из разных равноценных генотипов достиг-
нет в данной популяции наибольшей частоты и окажется способ-
ным взаимодействовать с изменениями остального генетического
фона и с изменяющимися условиями среды. Мне кажется — и
это также подчеркивал Райт, — что именно неопределенность
селективных аспектов генотипической рекомбинации вносит в
эволюцию наибольший элемент случайности. Справедливость
этого утверждения неоднократно подтверждалась современными
экспериментами по отбору. Изменчивость реакции была обна-
ружена почти в каждом случае, когда несколько дочерних попу-
ляций, происходящих от одной и той же родительской популя-
ции, подвергались одинаковому давлению отбора. Эта изменчи-
вость, вызванная неопределенностью генетической рекомбина-
ции и фенотипической равноценностью разных генотипов, пред-
ставляет собой наиболее важный случайный фактор в эволюции.
В последнее время вновь возобновились выступления в защиту
важности дрейфа генов (Кинг и Джукс, 1969; Фитч и Марголиаш,
1970). Кинг и Джукс обозначают эволюцию, которая, как они
полагают, управляется исключительно давлением мутаций, не-
удачным термином «недарвиновская эволюция». Если учесть, что
ламаркизм, жоффруизм, ортогенез и макрогенез Гольдшмидта

Факторы снижающие генетическую изменчивость популяций 143
представляют собой недарвиновские теории эволюции, то,
что новое обозначение дрейфа генов может вводить в
блуждение. В подтверждение такого «случайного хода эволю-
ции» приводятся доказательства трех типов (Добржанский, уст-
ное сообщение): 1) вследствие вырожденности генетического кода
некоторые аминокислоты (серин, лейцин, аргинин) кодируются
шестью разными кодонами (другие аминокислоты — четырьмя,
тремя или двумя кодонами), и мутации, вызывающие образование
нового кодона, который кодирует ту же самую аминокислоту, не
обязательно приводят к изменению приспособленности (если толь-
ко не имеют места различия во взаимодействии кодонов с транс-
портной РНК); 2) полагают, что не все аминокислоты в молекуле
обладают уникальной функцией; в определенных положениях две
или три аминокислоты могут быть функционально эквивалентны,
и мутации, приводящие к подобным замещениям, представляют
собой «нейтральные» мутации; 3) замещения аминокислот в фи-
логенетических линиях, по-видимому, происходят с постоянной
скоростью. Имеются ссылки на некоторые другие явления на мо-
лекулярном уровне, подтверждающие предположения о существо-
вании «нейтральных» мутаций и о значительной распространен-
ности случайного закрепления вследствие давления мутаций (см.,
например, Кимура, 1969).
Вместе с тем ряд соображений в значительной мере лишает
приведенные доказательства убедительности: 1) обратные мута-
ции будут контролировать относительную частоту разных кодо-
нов, кодирующих одну и ту же аминокислоту, и нет данных о том,
что этот полиморфизм кодонов оказывает какое-либо эволюцион-
ное давление; 2) в отношении все большего и большего числа участ-
ков даже в самых крупных молекулах выясняется, что они имеют
специфические функции. «Участок, не имеющий функции» — это
просто участок, функция которого еще не определена. Даже если
предположить, что две или три аминокислоты имеют почти одина-
ковую функцию, то одна из них может несколько превосходить
другие, особенно в случае катастрофических давлений отбора в
кризисных условиях; 3) нет необходимости постулировать высо-
кую частоту возникновения нейтральных мутаций, чтобы избе-
жать огромного генетического груза, если отказаться от бытовав-
ших ранее ошибочных концепций генетического груза (гл. 9).
Нельзя оценивать приспособленность изолированной моле-
кулы исключительно на основании функции ее активного центра.
У живых организмов каждая молекула взаимодействует с мно-
гими другими молекулами и мембранами, которые образуют ее
milieu interieur (внутреннюю среду). Эта внутренняя среда не-
прерывно изменяется (поскольку в ходе эволюции изменяются ты-
сячи и миллионы молекул, из которых она состоит), и, следова-
тельно, непрерывно изменяется давление отбора. Поэтому данная

144
Глава 8
молекула, помимо того что она отбирается по своей основной функ-
ции на более низком уровне, подвергается постоянному давлению
отбора, подгоняющему ее к структурным изменениям в других мо-
лекулах, с которыми она взаимодействует. Результатом является
довольно постоянная скорость изменения, обусловленная прежде
всего не случайными эффектами давления мутаций, а постоянным
отбором на коадаптацию. Сходные скорости изменения в разных
молекулах вполне могут быть обусловлены ответом на сходные
давления отбора, а не существованием внутренних фидетических
мутационных часов, с определенной скоростью отсчитывающих
новые мутации.
Имеющиеся данные о полиморфизме аллелей не соответствуют
теории нейтральности. По всем «нейтральным» локусам (которых,
однако, не найдено) должен существовать высокий уровень поли-
морфизма, и там, где обнаруживается полиморфизм, он в резуль-
тате случайности должен быть в высшей степени изменчивым от
одной местности к другой. Однако можно показать, что в большин-
стве случаев существующие полиморфизмы поддерживаются иными
механизмами, чем давление мутаций (гл. 9), и что они часто уди-
вительно постоянны на протяжении обширных областей.
Случайное замещение аминокислот, безусловно, иногда про-
исходит в процессе эволюции, но в настоящее время представ-
ляется, что как эволюционный фактор это явление по своей важ-
ности никогда не приближается к отбору. Каждое молекулярное
изменение, которое оказывает какое-либо влияние на развитие,
физиологию или поведение организма, обязательно должно на-
ходиться под воздействием отбора.
Случайные явления и дрейф генов
Применение термина «дрейф» для обозначения ненаправлен-
ных случайных отклонений неудачно, поскольку в разговорном
языке мы обычно пользуемся этим термином, говоря о пассивном
движении, которое более или менее направлено в одну сторону,
например дрейф айсбергов или движение облаков по небу. Неопре-
деленность состава выборки генов, обусловленная рекомбинацией
и принципом основателя, прямо противоположна тому, что в
разговорном языке понимают под «дрейфом».
Случайные явления, подобные рекомбинации (при селектив-
ной равноценности разных генотипов) и принципу основателя,
вносят в эволюцию значительный элемент неопределенности.
В полностью изолированных и по крайней мере первоначально
малых популяциях эти явления какое-то время могут быть даже
более мощным фактором, чем отбор. Насколько важны такие по-
пуляции для видообразования и в конечном счете для эволюции,
пока что не вполне ясно (гл. 17).

Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 145
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЛУЧАЙНОСТИ И ОТБОРА
Влияние случайности на генетическую изменчивость двояко.
С одной стороны, она может вести к истощению генетической измен-
чивости в результате случайного закрепления. С другой сто-
роны, противодействуя отбору, она может задержать элиминацию
временно невыгодных генов. Она, безусловно, увеличивает сте-
пень неопределенности в эволюции. Следовательно, было бы
совершенно неверно говорить, что случайность направляет ход
эволюции. Вместе с тем случайность не вызывает «дрейфа» в
смысле постоянного движения в одном направлении. Напротив,
если случайность оказывает какое-то влияние на направление
эволюции, то это влияние носит характер частых «потрясений»,
что может иногда обусловливать резкий переход эволюции на
иной путь.
Вспомним, что процесс эволюционного изменения протекает
в две стадии. Одна стадия — это создание генетической изменчи-
вости. Именно на этом уровне безраздельно царит случайность.
Вторая стадия — это выбор генотипов, которые произведут сле-
дующее поколение. На этом уровне господствует естественный
отбор, тогда как случайность играет гораздо менее важную (хотя
и не совсем ничтожную) роль. Случайность создает беспорядок,
отбор создает упорядоченность. Случайность ненаправленна,
отбор направлен (включая стабилизирующий отбор). Случай-
ность часто разрушительна, отбор часто созидателен. Тем не
менее как случайность, так и отбор представляют собой статисти-
ческие явления, и, следовательно, они не только сосуществуют,
но, можно даже сказать, гармонично сотрудничают.
Ю—2129

9
Хранение и защита генетической
изменчивости
При тщательном анализе природных популяций всегда ока-
зывается, что каждая из них содержит большой запас генетической
изменчивости. Эта высокая вариабельность удивляла мендели-
стов. Считая ген единицей отбора и оценивая все гены (и новые
мутации) как явно лучшие или явно худшие, классическая теория
генетики не могла найти причину столь большой генетической
изменчивости: казалось бы, лучшие мутации должны были войти
в генотип вида, тогда как худшие должны были элиминировать-
ся. В результате сохранялась бы однородность видов, а генети-
ческая изменчивость оставалась бы на минимальном уровне. Од-
нако,^поскольку высокая генетическая изменчивость природных
популяций представляет собой неоспоримый факт, очевидно, что
в допущениях классической теории должны быть какие-то фун-
даментальные ошибки. В чем они заключаются?
Классическая теория пренебрегает двумя важными факторами:
1. Объектом отбора всегда служит особь в целом, т. е. вся
взаимодействующая система генов. Поскольку селективная цен-
ность данного гена изменяется в зависимости от его генетической
среды, в генофонде может сохраняться гораздо больше генетиче-
ской изменчивости, чем допускала классическая теория.
2. Условия среды изменчивы в пространстве и во времени,
а не однородны, как молчаливо подразумевала классическая тео-
рия. Следовательно, не существует «наилучшего» генотипа. При
одних условиях лучше один генотип, при других — другой. Вре-
менная приспособительная ценность генов относительна и, сле-
довательно, подвержена изменениям.
Очевидные следствия положений 1 и 2 состоят в том, что во-
преки старым представлениям для генофонда совсем не выгодно
избавляться от генетической изменчивости. Напротив, сохране-
ние возможно большей генетической изменчивости дает большое
селективное преимущество, обеспечивая подготовленность к
флуктуациям условий среды и позволяя сохранить гены, которые
могут образовать жизнеспособные комбинации с чуждыми генами
иммигрантов.
Скрытая изменчивость. Тот факт, что в естественных популя-
циях действительно имеется значительный запас генетической

Хранение и защита генетической изменчивости
147
ричивости хорошо проиллюстрирован многими исследовате-
лями (Добржанский, 1951, гл. 3). Например, Спенсер (1947) при
исследовании двух популяций Drosophila immigrans обнаружил,
что ПО мух несли 47 видимых мутаций в 1944 г. и 51 в 1946 г.,
причем из них 33 (в 1944 г.) и 24 (в 1946 г.) приходились на три
локуса. Подобные высокие частоты видимых мутаций были обна-
ружены и у других видов. Специальные методы определения вкла-
да целых хромосом или участков хромосом в создание приспособ-
ленности выявили поразительное обилие изменчивых локусов,
влияющих на жизнеспособность (до летальных включительно).
(Обзор см. Левонтин, 1967а.) Поразительно, сколь велика генети-
ческая изменчивость, которую может нести в своем генотипе даже
одна-единственная диплоидная особь. Например, не менее чем
11 из 21 диких пар Drosophila melanogaster при инбридинге порож-
дают на 1000 потомков F2 по крайней мере 1 особь с редким гене-
тическим дефектом crossveinlessness (отсутствие поперечной жил-
ки крыла) (Милкмен, 1960).
Методы выявления скрытой генетической изменчивости по-
средством инбридинга и изучения F2 трудоемки и имеют жесткие
ограничения. Было бы удобнее разработать методы, позволяю-
щие производить непосредственный генетический анализ фено-
типа без экспериментов по скрещиванию. Исследование кариотипа
(совокупности хромосом одного ядра) представляет собой один
из таких методов и выявляет высокую степень хромосомного
полиморфизма во многих природных популяциях. То же самое
выявляет популяционное исследование групп крови (системы
ABO, Rh и т. д.). Наибольшую популярность непосредственный
генетический анализ фенотипа получил, однако, благодаря раз-
работке метода электрофоретического исследования ферментов
и его применению для популяционного анализа Drosophila техас-
ской школой генетиков (см. стр. 174).
Свидетельством того, насколько важно защитить эту генетиче-
скую изменчивость от истощения, вызываемого естественным отбо-
ром, служит многочисленность механизмов, приобретенных в ходе
эволюции и предназначенных для такого рода защиты. Эта глава
посвящена обсуждению известных механизмов, обеспечивающих
хранение и защиту генетической изменчивости природных попу-
ляций .
Холдейн (1954а) называет десять факторов, определяющих
генетическую изменчивость популяций (табл. 15). Еще несколько
таких факторов было упомянуто другими авторами. Все они,
однако, распадаются на три основные категории:
D Цитофизиологические механизмы и механизмы развития,
которые препятствуют отбору, комбинируя проявления некото-
рого гена в фенотипе с проявлениями других генов таким обра-
зом, что разные генотипы, в состав которых может входить дан-
1 о*

148
Глава 9
ный ген, имеют неравную селективную ценность. К таким меха-
низмам относятся рецессивность, изменение пенетрантности, гете-
розис, сцепление и эпистаз.
2. Экологические факторы, включающие изменения условий
среды в пространстве и во времени, которые часто ведут к нейтра-
лизации разнонаправленных давлений отбора и тем самым пони-
жают его эффективность.
3. Регуляция размеров генофонда, т. е. увеличение или умень-
шение степени аутбридинга (см. гл. 14).
Таблица 15
Защита генетической изменчивости от элиминирующего
действия отбора
1.	Цитофизиологические механизмы и механизмы развития:
а)	полная рецессивность;
б)	регуляция пенетрантности и экспрессивности;
в)	превосходство гетерозигот;
г)	предотвращение рекомбинации.
2.	Экологические факторы:
а)	неэффективность естественного отбора;
б)	изменение давления отбора во времени;
в)	мозаичность локальных условий среды (эффект Людвига);
г)	географическая изменчивость условий среды и обмен генами;
д)	гетерогамия (обратное ассортативное скрещивание);
е)	селективное превосходство редких генов.
ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
И МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ
Действие естественного отбора направлено на фенотип. Сле-
довательно, каждый процесс развития, уменьшающий фенотипиче-
ское проявление генов, которое в ином случае было бы вредным,
защищает эти гены от отбора по крайней мере до тех пор, пока
изменения в условиях среды не повысят селективную ценность
этих генов.|Диплоидность и объединение генетического материа-
ла в хромосомы обеспечивают разнообразные возможности для
того, чтобы уменьшить подверженность генов действию отбора.
Рассмотрим некоторые из них.
Полная рецессивность
Чем меньше некоторый ген влияет на фенотип, тем меньше
он подвержен действию отбора. Полностью рецессивный аллель
совершенно защищен от действия отбора, пока находится в гете-
розиготном состоянии. Согласно классической теории генетики,
гетерозиготный генотип А а и гомозиготный доминантный гено-
тип А А идентичны по своим фенотипическим свойствам. Присут-

Хранение и защита генетической изменчивости
149
ствие рецессивного гена а в гетерозиготе полностью скрыто, и в
гетерозиготном состоянии он избегнет воздействия естественного
отбора, даже если его ценность значительно ниже, чем ценность
гена А. Такой неполноценный ген попадает под действие естест-
венного отбора только в том случае, если он переходит в гомози-
готное состояние (аа) в результате рекомбинации. Частота пол-
ностью рецессивного аллеля в популяции определяется, таким
образом, равновесием между частотой его мутирования и ско-
ростью его элиминации в гомозиготном состоянии. Первые иссле-
дователи генетики популяций относили большую часть генетиче-
ской изменчивости в природных популяциях за счет выщепления
(перехода в гомозиготное состояние) ранее скрытых рецессивов.
Различные данные, полученные в последние годы, подорвали
веру в высокую частоту локусов, несущих полностью рецессив-
ные аллели. Каждый ген образует какой-либо генный продукт, и
нет причин, почему бы продукт гена а не мог воздействовать на
гетерозиготу Аа. С помощью бумажной хроматографии и элек-
трофореза, иммунохимических исследований и сравнения жизне-
способности гетерозигот и гомозигот было установлено, что какое-
то различие между гомозиготами и гетерозиготами существует,
даже если видимых различий не наблюдается. Различие в при-
способленности гетерозиготы и доминантной гомозиготы не обя-
зательно бывает выражено на любом генетическом фоне или в
любых условиях среды, а там, где оно проявляется, оно может
быть либо в пользу гомозиготы, либо в пользу гетерозиготы.
Отклонения, которые приводят к превосходству гетерозигот,
обсуждаются на стр. 151—154. Отклонения, приводящие к мень-
шей приспособленности гетерозигот, часто бывают вызваны не-
полной рецессивностью генов, летальных или полулетальных в
гомозиготном состоянии. Даже такие гетерозиготы могут обла-
дать нормальной жизнеспособностью в изменчивых условиях
среды.
Доминантность и рецессивность не являются неотъемлемыми
свойствами генов, а характеризуют воздействие генов на призна-
ки^ Однако новые мутации часто с самого начала бывают в силь-
ной степени доминантны или рецессивны. В других случаях
степень доминантности определяется остальным генотипом, и
тогда естественный отбор будет благоприятствовать таким генам-
модификаторам, которые делают гетерозиготу более схожей с
фенотипом гомозиготы, имеющей большую селективную ценность
(Шеппард, 1958).
Подавление фенотипической изменчивости
Фенотипические проявления генов могут регулироваться не
только рецессивностью. Например, существуют гены, которые
не проявляются фенотипически на определенном генетическом

150
Глава 9
'фоне или в тех случаях, когда их носитель живет в определенных
условиях, хотя в других случаях они доминантны. Такие гены на-
зывают неполностью пенетрантными. Неполная пенетрантность
характерна для многих вредных генов человека, и это свойство
сильно затрудняет анализ способов их наследования. Естест-
венный отбор будет благоприятствовать тем генам («супрессорам»),
которые подавляют фенотипические проявления вредных генов
(гл. 10). Гены, изменяющие пенетрантность, —это только одна
группа в большом классе генов, которые способствуют предот-
вращению отклонений от «нормального» фенотипа вида. Чем
больше число таких гомеостатических механизмов в генофонде,
тем большая генетическая изменчивость может быть накоплена в
популяции в нормальных условиях, не подвергаясь действию
отбора. Такие гены, стабилизирующие фенотип, вероятно, играют
двоякую роль. Они могут подавлять изменения фенотипа, вызван-
ные внешними условиями, и, кроме того, могут служить защитой
от влияния мутаций. Их способность канализировать процесс
развития придает им, видимо, большую селективную ценность.
Удивительное фенотипическое единообразие многих видов,
несмотря на высокую степень скрытой генетической изменчивости,
наводит на мысль, что отбор должен в высокой степени благоприят-
ствовать стандартизации фенотипа. Морфология всех особей у та-
ких видов в значительной мере идентична, хотя в каждом случае
она обусловлена различным сочетанием генов и каждый генотип
обладает особыми физиологическими свойствами. Высокая часто-
та видов-двойников (гл. 3) доказывает возможность коренных
перестроек генотипов, возникновения новых изолирующих ме-
ханизмов и полного изменения экологии, не накладывающих ви-
димого отпечатка на морфологию. О том же свидетельствует оби-
лие изоаллелей, которые различаются физиологически, но не
влияют на видимый фенотип.
Какие механизмы делают возможным сохранение селективно
выгодного фенотипа, несмотря на значительную перестройку
генотипа? Уоддингтон (1957) рассмотрел природу этой стабиль-
ности развития. Согласно Уоддингтону, генотип забуферен таким
образом, что развитие оказывается «канализированным». Неза-
висимо от того, какие гены окажутся объединенными в генофон-
де, наличие ряда определенных путей развития гарантирует по-
лучение стандартного конечного результата. Эта стабильность
развития может сохраняться не только при наличии изменчивости
в генофонде, но и при изменениях внешней среды. До тех пор
пока условия среды варьируют в пределах нормы, они не в со-
стоянии заставить фенотип резко уклониться от нормального пути
его развития. Термин канализация подчеркивает неизбежность
развития по определенному пути, несмотря на помехи и времен-
ные преграды, вызванные внешними условиями и генетической

Хранение и защита генетической изменчивости
151
оелой Термин гомеостаз развития, используемый другими авто-
лами для обозначения по существу того же явления, подчерки-
вает динамический аспект, который обеспечивается гомеостати-
ческими механизмами, возвращающими развитие на его нормаль-
ный путь после отклонений независимо от причины этих откло-
нений. Термин канализация основное внимание акцентирует на
конечном продукте; термин гомеостаз — на процессе его возникно-
вения. В последние годы предпринимались многочисленные по-
пытки анализа генетических основ канализации. Данные о роли
главных генов и генов-модификаторов, различных механизмов
обратной связи, а также влияния отбора в одном направлении
на такие генетические системы контроля суммируются в работе
Рендела (1967). Чем точнее анализ генетической основы фено-
типических признаков, тем очевиднее огромная сложность этой
генетической основы. Развитие того или иного признака обычно
контролируется сложной системой генов и супергенов (участков
хромосом), взаимодействие которых приводит к нормализованному
развитию соответствующего фенотипического признака.
Сейчас очевидно, что каждая популяция содержит большую
скрытую изменчивость. Часть этой изменчивости создается за
счет относительно недавних мутаций, которые еще не элиминиро-
ваны вследствие их рецессивности в гетерозиготном состоянии.
Другая часть изменчивости непосредственно поддерживается
естественным отбором. Эта доля генетической изменчивости мо-
жет быть названа отобранной гетерозиготностью (selected hetero-
zygosity). Превосходство гетерозигот — наиболее важный из мно-
гообразных механизмов, относящихся к этой категории.
Превосходство гетерозигот
РЛА. Фишер48первым обратил внимание на механизм, благо-
даря которому два аллеля могут постоянно сохраняться в попу-
ляции. Он показал, что в популяции могут сохраняться высокие
частоты двух аллелей, если приспособленность гетерозигот (Да)
выше, чем приспособленность каждой гомозиготы (ДА или аа).
Даже если аа будет значительно уступать ДА и, возможно, даже
будет летальна, ген а сохранится в популяции при условии, что
гетерозигота Аа имеет большую селективную ценность, чем гомо-
зигота А А. Запас гена а будет постоянно пополняться вследствие
расщепления генотипа Аа, которому благоприятствует отбор.
Полиморфизм (см. гл. 7), поддерживаемый такой «сверхдоминант-
ностью» гетерозигот, Форд (1945, 1965) назвал сбалансированным
полиморфизмом.
Возможность сверхдоминантности можно проиллюстрировать,
следующим примером. Если ген а полностью летален в гомози-
готном состоянии аа, он тем не менее будет сохраняться в попу-

152
Глава 9
ляции с частотой равновесия 0,01 , если он увеличивает приспособ-
ленность гетерозиготы Аа на 1 % по сравнению с приспособлен-
ностью гомозиготы АА. Частоты генов А и а достигнут равнове-
сия, когда частота летального аллеля достигнет величины s/(s + /),
где t — коэффициент отбора летальногог аллеля, as — коэффи-
циент отбора нелетального аллеля.
Гетерозис (превосходство гетерозигот) иногда вызывается взаи-
модействием пары аллелей в одном-единственном локусе, а в
других случаях — взаимодействием целых участков хромосом
(последовательностей генов), действующих как супергены. Добр-
жанский (1951) и его школа внесли особенно большой вклад
в понимание действия такого сбалансированного хромосомного поли-
морфизма. Он встречается не только у Drosophila, но и у многих
других организмов. Из 27 обладавших хромосомным полимор-
физмом линий Drosophila, численность популяций которых
поддерживалась в пределах лишь 20—40 особей, взятых без вы-
бора, 24 линии спустя 130—211 поколений все еще оставались
полиморфными. С каждым днем становится все более очевидным,
что в большинстве случаев, когда в природных популяциях су-
ществует истинный полиморфизм, он поддерживается вследствие
превосходства гетерозигот безотносительно к каким-либо допол-
нительным факторам (таким, как мозаичность внешних условий),
которые могут увеличивать генетическое разнообразие.
Гораздо более удивительным аспектом сбалансированного
полиморфизма, во всяком случае для меня, являются большие
различия в селективной ценности разных генотипов. Например,
у хомяка (Cricetus cricetus) для генотипов, содержащих ген мела-
нистической окраски, вычисленные коэффициенты’отбор а варьиро-
вали от 0,79; 0,83; 0,89; 0,94 и 0,98 до —0,82 и —0,86. В одни
годы и в одних местностях отбор благоприятствовал меланистам
(положительные значения), в другие годы и в других областях
действовал против них (отрицательные значения). Добржанский
(1947) содержал полиморфную популяцию Drosophila pseudoobscura
из Пиньон-Флэт (Сан-Джасинто, Калифорния) в популяционном
ящике в заданных условиях и обнаружил, что степень приспособ-
ленности мух, гомозиготных по одной из последовательностей
генов (Standard), составляла только 76,2% по сравнению с при-
способленностью гетерозигот; у мух, гомозиготных по другой
последовательности генов (Chiricahua), — только 37,9%. Подоб-
ные различия были обнаружены и для некоторых других последо-
вательностей генов у того же самого и у других видов рода Dro-
sophila.
В ряде случаев было обнаружено явное превосходство гетеро-
зигот, несмотря на то, что одна из гомозигот была летальна или
почти летальна. Такие случаи нельзя использовать для вычисле-
ния частоты мутаций летального гена в популяции, что возможно,

Хранение и защита генетической изменчивости	153
когда речь идет о строго рецессивных генах. Розин и др. (1956)
показали, например, что широко принятые представления о ча-
стоте мутаций гена гемофилии у человека должны быть корен-
ным образом пересмотрены ввиду того, что плодовитость женщин—
носительниц этого гена сильно увеличена (около 1,15 по сравне-
нию с 1,00 в норме). Приспособленность женщин, равная 1,22,
была бы достаточна для сохранения гена гемофилии в популя-
ции при отсутствии дополнительных мутаций, несмотря на то
что наблюдаемая приспособленность мужчин составляет лишь
0,64.
Следствия гетерозиготности
Почти во всех случаях отмечается, что строгий инбридинг
ведет к «инбредной депрессии» — серьезному снижению различ-
ных компонентов приспособленности. К проявлениям инбредной
депрессии относятся потеря плодовитости, увеличение подвержен-
ности заболеваниям, аномалии роста и нарушения обмена (много-
численные примеры можно найти у Лернера, 1954). Инбридинг
был причиной гибели множества лабораторных линий животных.
Приспособленность уменьшается по мере того, как все больше
локусов становятся гомозиготными, но она может стремительно
возрасти при введении новых генов, которые повышают степень
гетерозиготности.
Я упомяну лишь об одном из экспериментов, демонстрирую-,
щих превосходство гетерозигот. Карсон (1958а) ввел в большую
популяцию Drosophila, гомозиготную по пяти рецессивным генам
третьей хромосомы (se, ss, k, es и го), одну третью хромосому ди-
кого типа Oregon-R. После примерно 15 поколений (1 поколение=
= 14 дней) три рецессива, за которыми внимательно следили,
достигли стабильности при частотах: го = 53,4%, se = 25,3%
и ss = 12,3%. Гетерозиготность, вызванная введением единствен-
ной хромосомы, повысила продуктивность родительской популя-
ции более чем в три раза (табл. 16). Характеристики новых попу-
ляций (Е-1 и Е-2) были во всех отношениях лучше даже по срав-
нению с лабораторной популяцией дикого типа Oregon-R, кото-
рая вследствие длительного инбридинга была, видимо, гораздо
более гомозиготна, чем новая экспериментальная популяция.
Один из наиболее важных результатов проведенных в послед-
нее время исследований состоит в признании того, что приспособ-
ленность генов в гомозиготном и в гетерозиготном состояниях
не обязательно тесно коррелирована. Ген, летальный или по-
лулетальный в гомозиготном состоянии, очень часто снижает
приспособленность гетерозиготы на 2—5% (или более). Сущест-
вует, однако, неожиданно много генов, летальных в гомозигот-
ном состоянии, но в гетерозиготном состоянии обладающих нор-

154
Глава 9
Таблица 16
Размер и продуктивность экспериментальных популяций
Drosophila melanogaster (Карсон, 1958а)
	Размер популяции		Продуктивность	
Популяция	среднее число особей (еженедельные учеты)	средний сырой вес, мг (еженедельные измерения)	среднее число особей за неделю	средний сырой вес, м г/н ед
Контроль: С-1 se ss k es го С-3 se ss k es ro Эксперимент: E-l se ss k e* ro с n аутосомами Oregon E-2 se ss k es ro с n аутосомами Oregon	161,6+6,4 154,4+4,4 457,4+13,7 502,6+14,9	90,3+3,0 88,7+2,0 292,5+9,1 318,6+8,9	100,8+4,4 61,0+3,8 171,0+10,6 201,1 + 14,4	48,4+1,9 27,6+1,5 91,0+5,9 105,2+8,0
мальной или даже повышенной приспособленностью. То же са-
мое было показано в отношении участков хромосом (последова-
тельностей генов).
Причины превосходства гетерозигот
В тех случаях, когда имеет место селективное превосходство
гетерозигот, его причины могут быть разнообразны; в конечном
счете это всегда физиологические причины, и они еще не до конца
поняты.
1. Гетерозис, обусловленный доминантностью. Традиционное
объяснение превосходства гетерозигот заключается в том, что
увеличение жизнеспособности, наблюдаемое уJ гибридов двух
линий, есть результат восстановления у них доминантных генов
в тех локусах, которые у родительских видов стали гомозигот-
ными по более или менее вредным рецессивам. Эта интерпретация
основывается на предположении, что многочисленные вредные
рецессивы скрыты во всех линиях и что разные инбредные линии
становятся гомозиготными по разным неаллельным рецессивам.
Если одна линия имеет генотип ААЬЬ, а другая — ааВВ, то гиб-
рид будет иметь генотип АаВЬ, причем доминантные гены будут
подавлять вредные рецессивы в гетерозиготе в обоих локусах.
Правильность этой интерпретации была доказана для многих си-
туаций, наблюдаемых селекционерами животных и растений, но
она недостаточна для объяснения всех случаев превосходства
гетерозигот в полиморфных популяциях.

Хранение и защита генетической изменчивости	155*
2 Гетерозис, обусловленный сверхдоминантностью. Согласно
этой теории, данный локус сверхдоминантен, если гетерозигота
обладает большей приспособленностью, чем каждая из гомози-
гот.
Существует несколько возможных объяснении для случаев
превосходства гетерозигот. Одно из них состоит в том, что гете-
розиготность дает большую биохимическую пластичность. Гете-
розигота, обладая сочетанием разных генных продуктов, способна
справиться с большим разнообразием возникающих в процессе
развития потребностей, чем гомозигота, которая имеет только
один генный продукт. В связи с тем, что во многих локусах один
аллель может продуцировать в «единичной дозе» весь генный про-
дукт, необходимый для развития нормального фенотипа, казалось
бы, что наличие в том же локусе второго аллеля, обладающего
оптимальной активностью при иных температурах или в других
условиях, может привести к возникновению комбинации, которая
будет функционировать как единая физиологическая группа. При
каждом сочетании внешних условий преимущества в эффектив-
ности с точки зрения влияния на процесс развития имел бы тот
или другой аллель, что приводило бы к достижению оптимальной
жизнеспособности. В соответствии с этой интерпретацией гетеро-
зиготы имеют особенно большое преимущество в непостоянных и
неблагоприятных условиях.
Другая возможность состоит в том, что гетерозигота менее
подвержена давлению естественного отбора, чем любая из гомо-
зигот. Прототип такой ситуации представляют сбалансирован-
ные летали, а в менее резко выраженной форме — ген серповидно-
клеточной анемии. Этот ген вызывает образование ненормального
гемоглобина s, и возникающая вследствие этого у носителя гена
анемия влечет за собой уменьшение приспособленности гомозигот
по крайней мере на 90%. Фактически лишь немногие из них
доживают до 5 лет. На этом основании можно было бы ожидать,
что произойдет быстрая элиминация этого гена до уровня, на
котором его частота может поддерживаться мутациями. Однако в
тропической Африке существуют большие области, где от 20 до
40% местных жителей гетерозиготны по этому гену. Это обуслов-
лено большим селективным преимуществом гетерозигот. Области,
где частота гена наивысшая, совпадают в целом с областями, где
исключительно высокая смертность от тропической малярии,
вызываемой Plasmodium falciparum. Дети, гетерозиготные по гену
серповидноклеточной анемии, в гораздо меньшей степени зара-
жаются Р. falciparum, а гетерозиготные взрослые гораздо более
устойчивы к искусственному заражению. Хотя картина услож-
няется за счет действия других факторов, не может быть сомнений,
что непроявляющаяся клиническая неполноценность кровяных
клеток гетерозиготных особей служит защитой против малярии

156
Глава 9
и таким образом обеспечивает гетерозиготам большую приспособ-
ленность. Итальянские врачи еще ранее объясняли таким же об-
разом высокую частоту талассемии (другой аномалии гемогло-
бина) в Италии, в областях распространения эндемичной малярии,
и правильность этого объяснения впоследствии подтвердилась.
Длительное существование полиморфизма часто относили за
счет колеблющегося равновесия разнонаправленных давлений
отбора на ту или другую гомозиготу. Это возможно в случае бы-
стрых флуктуаций, но маловероятно на протяжении длительного
времени, поскольку тот или другой аллель будет рано или поздно
утерян в результате отклонений в составе выборок (Кимура,
1955). Постоянно сбалансированный полиморфизм может под-
держиваться только в том случае, если разнонаправленные дав-
ления отбора увеличивают превосходство гетерозиготы.
Наличие в популяции гетерозиготных локусов, обеспечивае-
мое гетерозисом, имеет двойное преимущество. Во-первых, появ-
ляются особи с высокой жизнеспособностью, защищенные от
флуктуаций условий среды. Еще более важно, что популяции со-
общается большое и весьма необходимое разнообразие, так как
число генотипов в популяции не просто пропорционально числу
аллелей: если число аллелей равно п, то число генотипов состав-
ляет -у (п2 + /г). Лэку: с тремя аллелями (Л, а и а')_^дает шесть
генотипов (АА, Аа, Аа', аа, аа', а'а'), каждый из которых опти-
мален при несколько иных внешних условиях, чем другие. Ло-
кус с 10 аллелями дает 55 генотипов. Такое многообразие делает
возможным существование генетической изменчивости, которая
в любое время может быть использована для эволюционного отве-
та на изменение внешних условий. Таким образом, популяция в
целом обладает огромной эволюционной пластичностью. Кроме
того, слагаясь из нескольких генотипов, популяция, полимор-
физм которой обусловлен гетерозисом, может лучше использо-
вать разные компоненты внешней среды (разные субниши). Попу-
ляции Drosophila pseudoobscura, полиморфные по двум последова-
тельностям генов, производят больше особей, чем такие же моно-
морфные популяции; их общая биомасса больше, а фенотипическая
изменчивость меньше (Бирдмоур, Добржанский и Павловская,
1960). Айала (1968) обобщает множество дополнительных данных
о превосходстве популяций с более высокой генетической измен-
чивостью.
Гетерозиготы могут иметь еще и другое неожиданное преиму-
щество. Фалконер (1960) показал, что фенотипическая изменчи-
вость меньше у гетерозигот, чем у гомозигот (инбредных линий).
Селекционерам и животноводам это явление хорошо знакомо.
Очевидно, повышенная фенотипическая изменчивость гомозигот
или особей инбредных линий в значительной степени негене-

Хранение и защита генетической изменчивости
157
тического происхождения. На гомозиготных особей сильнее
влияет изменчивость условий среды, они менее способны к физио-
логической компенсации несбалансированных воздействий внеш-
них факторов, они хуже «забуферены». Почему? Предполагали,
что превосходство гетерозигот в аспекте развития вызвано их
большей биохимической пластичностью. С другой стороны, гомо-
зигота более однозначна в своих проявлениях, так как оба аллеля
кодируют один и тот же генный продукт. Она может отвечать
лишь однозначно на капризы среды, и путь ее развития, следо-
вательно, легче может быть изменен.
Более совершенный гомеостаз гетерозигот при изменчивых
условиях представляет собой одну из причин их селективного
превосходства. Жесткая система гомеостаза развития помогает
защитить организм от флуктуаций внешних условий. Сколько бы
генетической изменчивости ни было заключено в генофонде, чем
меньшая ее часть проявляется в фенотипе, тем меньше имеется
точек приложения для действия отбора. Механизмы развития,
которые обеспечивают формирование единообразного стандарт-
ного фенотипа независимо от степени скрытой генетической измен-
чивости представляют собой, таким образом, еще один фактор,
способствующий поддержанию генетической изменчивости в по-
пуляциях.
Происхождение гетерозиса
Роль естественного отбора в возникновении гетерозиса все еще
остается неясной. Возможны две крайние точки зрения. Достоин-
ства каждой из них я обсуждал ранее (Майр, 1955). В соответст-
вии с одной точкой зрения гетерозиготные локусы всегда обла-
дают потенциальным превосходством над гомозиготными. Соглас-
но противоположной точке зрения, гетерозиготы превосходят
гомозиготы только в тех случаях, когда происходил отбор на
такое превосходство, т. е. когда генетический фон отбирался та-
ким образом, чтобы сообщать гетерозиготам максимальную при-
способленность по всем компонентам приспособленности, на кото-
рые влияет данный локус.
Наилучшим доказательством неправильности крайне селек-
ционистской точки зрения служат межпопуляционные скрещива-
ния. Исходя из положения, что гены любого генофонда являются
продуктом длительного отбора на оптимальное взаимодействие,
следовало бы всегда ожидать резкого уменьшения приспособлен-
ности при межпопуляционных скрещиваниях. Как это ни удиви-
тельно, иногда имеет место совершенно противоположное явле-
ние (фиг. 14). Гетерозис при межпопуляционных скрещиваниях
не может быть обусловлен отбором (гл. 10).
Между тем имеется много данных, свидетельствующих о важ-
ной роли отбора (Добржанский, 1951; Форд, 1964). Например, от-

158
Глава 9
носительное превосходство гетерозигот часто резко возрастает
в экспериментальных популяциях. К тому же у гетерозигот в ин-
бредных видах не всегда наблюдается гетерозис, что было пока-
зано для многих видов растений. Наконец, наибольшая гетеро-
зиготность характерна для межвидовых гибридов, однако боль-
шинство таких гибридов явно неполноценны в отношении
большей части компонентов приспособленности. Таким образом,
гетерозис не может быть автоматически возникающим побочным
продуктом гетерозиготности.
Понять значение гетерозиса значительно легче, если вспом-
нить, что новые гены включаются в генофонд популяции в гете-
розиготном состоянии. Гомозиготы становятся частыми только
спустя длительное время после того, как гетерозиготы приобретут
высокую частоту. Именно в течение этого начального периода,
как правильно указывают Парсонс и Бодмер (1961), отбор благо-
приятствует сверхдоминантности гетерозигот. На протяжении
этой ранней фазы будут отбираться модификаторы, которые в
наибольшей степени увеличивают приспособленность гетерози-
гот.
Предотвращение свободной рекомбинации
Если бы хромосом не существовало, число возможных комби-
наций генов было бы безгранично. Однако, коль скоро гены свя-
заны друг с другом в хромосомах и степень кроссинговера в каж-
дом поколении ограничена, строго ограничена и рекомбинация
между родительскими геномами. Важно выяснить, до какой сте-
пени и с помощью каких механизмов рекомбинация может быть
уменьшена или совершенно предотвращена и как такое уменьше-
ние или предотвращение влияет на запас генетической изменчи-
вости в популяциях. Смешение генов, содержащихся в генофонде
какого-либо вида или популяции, определяется на двух уров-
нях — на уровне гамет и на уровне хромосом. Термин рекомбина-
ция рекомендуется применять лишь для обозначения факторов,
контролирующих степень смешения генов родительских хромосом.
Различные факторы, такие, как гибридизация, изолирующие ме-
ханизмы, расселение и численность популяции, которые опреде-
ляют степень генетического различия между родительскими га-
метами, имеют совершенно иную природу и обсуждаются в гл. 14
при рассмотрении аутбридинга. St-
На уровне хромосом существует в основном два фактора,
определяющих степень рекомбинации: число хромосом и частота
кроссинговера.
Число хромосом. Разные негомологичные хромосомы в ходе
мейоза подбираются независимо. Чем больше число хромосом, по
которым распределены гены одной гаметы, тем больше возможнее
число комбинаций. Увеличение числа комбинаций носит экспс-

Хранение и защита генетической изменчивости
159
ненпиальный характер, так что, например, при гаплоидном числе
омосом п = 7 число возможных сочетаний хромосом в гамете
составляет 27 = 128; при п = 14 число сочетаний составляет
16 384. Среди растений однолетние имеют в среднем меньшее чис-
ло хромосом, а многолетние травянистые и древесные растения —
большее число хромосом. Для большинства групп животных, как
и для растений, существует «типичное» число хромосом; например,
у птиц число хромосом обычно велико, а у большинства двукры-
лых — мало. Причины этих различий еще не установлены, и до
сих пор не удалось связать их с другими компонентами систем
размножения (гл. 14).
Частота кроссинговера. Рекомбинации генов, сцепленных в од-
ной хромосоме, благоприятствуют три фактора: высокая частота
хиазм, их случайное распределение и структурная гомозиготность
хромосом. Напротив, частота кроссинговера уменьшается с умень-
шением числа хиазм, при локализованности хиазм и при струк-
турной гибридности участков хромосом (особенно вследствие
инверсий), предотвращающей кроссинговер в определенном участ-
ке. Участок хромосомы, защищенный от кроссинговера, при ре-
комбинации выступает как один ген и поэтому был назван супер-
геном. Такие супер гены дают два преимущества. Они позволяют
неопределенно долго сохранять особенно ценные наборы генов;
если же в генофонде имеется одновременно несколько супер ге-
нов, то они могут объединиться в сочетания, приводящие к гете-
розису. Преимущества гетерозиса по одному локусу потенциально
распространяются таким образом на целые участки хромосом.
Кроме того, генетические грузы, создаваемые вредными гомози-
готами по разным локусам, могут при этом суммироваться. Нако-
нец, супергены позволяют сохранять эпистатически сбалансиро-
ванные сочетания генов. Доходчивое рассмотрение концепции
супергена можно найти у Форда (1964).
Сцепление. Значение сцепления в эволюции все еще довольно
неясно. Аллель а' в локусе А и аллель Ъ' в локусе В, находя-
щиеся в одной и той же хромосоме, будут оставаться сцепленными
до тех пор, пока не разделятся в результате кроссинговера. Чем
меньше расстояние между локусами, тем меньше вероятность
кроссинговера между ними, а. е. тем прочнее они сцеплены. Од-
нако на основе анализа соотношений двух локусов обычно пред-
полагали, что в большой случайно скрещивающейся популяции
даже самое тесное сцепление довольно быстро разорвется, если
только нет полного подавления кроссинговера. Таким образом,
считалось, что сцепление не имеет значения в эволюции. В послед-
ние годы исследования моделей, реализуемых на вычислительных
машинах, показали, что эти классические предположения не со-
ответствуют фактам и, возможно, даже ошибочны в тех случаях
когда речь идет о многолокусных системах сбалансированной

160
Глава 9
приспособленности (Франклин и Левонтин, неопубликованные
данные). Это наводит на мысль, что при эволюционном анализе
имело бы смысл оперировать со свойствами целых хромосом или
плеч хромосом, а не с суммированными частотами отдельных ге-
нов. В связи с этими революционными открытиями становится
необходимой полная переоценка роли сцепления в эволюции и
в!поддержании единства генофонда.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Разнообразие внешних условий также уменьшает воздействие
естественного отбора. Селективная ценность одного фенотипа мо-
жет принимать ряд значений, число которых зависит от разнообра-
зия физических и биологических условий среды, в которых этот
фенотип оказывается. Ген, отрицательно влияющий на приспособ-
ленность в одних условиях, может сохраняться в популяции, если
в других условиях его влияние на приспособленность положитель-
но. Это многообразие возможностей увеличивает вероятность того,
что данный ген сохранится в генофонде или по крайней мере что
его элиминация сильно задержится.
П ротивоположные давления отбора
Поскольку генотип как целое представляет собой взаимодейст-
вующую интегрированную систему, фактически все аспекты
фенотипа являются компромиссом между противоположными
давлениями отбора. Например, увеличение размеров тела может
давать организму общее преимущество, но поскольку при этом
становится необходимым изменение относительных размеров мно-
гих органов, возникнут противоположно направленные давления
отбора, которые будут существовать до тех пор, пока не изме-
нятся эти соотношения. Увеличение высоты зубов (гипсодонтность)
было селективно выгодно для примитивных лошадей, переходив-
ших от питания листвой и побегами деревьев к питанию травой
во все более засушливых условиях. Однако такое изменение ха-
рактера питания потребовалс увеличения размеров челюсти и
усиления челюстной мускулатуры, а отсюда — увеличения и
утяжеления черепа, поддерживаемого более мощными мышцами,
а также изменений пищеварительного тракта. Следовательно, от-
бор противодействовал слишком быстрому увеличению высоты
зубов. И действительно, это увеличение происходило со средней
скоростью лишь около 1 мм за миллион лет (Симпсон, 1944).
Генетическая изменчивость не может быстро убывать, если про-
тивоположные давления отбора столь близки к равновесию.
Кроме того, многие давления отбора сильны лишь во время
кризисов: эпидемий, особенно суровых зим, засух и так далее

Хранение и защита генетической изменчивости 161
(катастрофический отбор). Такие кризисы, однако, обычно носят
локальный характер, и гены, утраченные во время кризиса, могут
быть впоследствии вновь приобретены благодаря обмену генами,
если, конечно, речь идет не об изолированной периферической
популяции (Льюис, 1962). Все эти факторы в совокупности смяг-
чают влияние естественного отбора и предотвращают слишком
быстрое уменьшение генетической изменчивости.
Разнообразие условий среды во времени
Кратковременные и длительные изменения давлений отбора.
Сохранение генетической изменчивости в^популяции в значитель-
ной мере зависит от изменений давления отбора. Эти изменения
могут относиться либо к интенсивности, либо к направлению дав-
ления отбора. Любое внезапное изменение численности популя-
ции почти всегда приводит к' изменению интенсивности отбора.
Внезапное уменьшение численности может не только привести
к увеличению гомозиготности, но и как" следствие этого может
также сделать возможным появление отклоняющихся фенотипов
(Лернер, 1954), которые в определенных условиях обладают се-
лективным превосходством. Увеличение давления отбора и умень-
шение численности популяции, безусловно, ведут к увеличению
скорости элиминации генов из популяции. Напротив, временное
ослабление давления^отбора делает возможным выживание непол-
ноценных в других условиях генотипов, облегчая возникновение
редких генетических рекомбинаций, которые не могли бы воз-
никнуть в пер иод нежесткого противодействующего отбора. Если
один из этих «невероятных» генотипов представляет собой новый
адаптивный пик, он сохранится в популяции, когда вновь насту-
пит период более высокой интенсивности отбора. Некоторые на-
блюдения показывают, что циклы изменений численности попу-
ляции воздействуют на генетическую изменчивость популяции
именно таким образом (Форд, 1964).
Изменения направления давления отбора. Все условия среды
подвержены изменениям; в эволюционных терминах это означает,
что давления отбора постоянно меняются. Такое изменение может
уменьшить давление отбора на те гены и генотипы, которые ранее
находились под наиболее сильным давлением.; отбора, или даже
сделать давление отбора благоприятным для них. Детальное
изучение многочисленных выборок из полиморфных или иным
образом генетически изменчивых популяций выявило во мно-
гих случаях параллелизм между изменениями условий среды и
генетическими ^флуктуациями. Здесь поистине можно наблюдать
эволюцию в действии. Эти изменения показывают, что гены могут
иметь совершенно разную селективную ценность при различных
Условиях среды (Форд, 1964).	,,	.	;	.
11—2129


162	глава 9
В зависимости от длительности периода, в течение которого
происходит изменение, временные изменения давления отбора
можно классифицировать как сезонные изменения, длительные
флуктуации и циклы и тенденции, прослеживаемые на протяже-
нии очень многих лет.
Сезонные изменения. Одним из первых подробно описанных
сезонных изменений было изменение, происходящее в популяции
божьих коровок (Adalia bipunctata) в окрестностях Берлина (Ти-
мофеев-Ресовский, 1940). Эга популяция представлена двумя
фенотипами, которые можно назвать «черными» и «красными».
Частота черных среди взрослых особей падает от 55—70%
(в разные годы) в начале зимы до 30—45 % в конце зимы вследствие
более высокой смертности черных во время зимовки. Однако бо-
дее высокая жизнеспособность черных в течение жаркого сезона
позволяет им восстановить к концу лета первоначальную часто-
ту 55—70% (см. также Крид, 1966). Флуктуирующий полиморфизм
не может поддерживаться посредством равновесия селективных
преимуществ двух фенотипов, поскольку вследствие случайных
отклонений тот или другой тип рано или поздно должен был бы
закрепиться (Кимура, 1955). Он может поддерживаться только
Вследствие налагающегося на это превосходства гетерозигот.
Гораздо более надежные данные о циклических флуктуациях
дают исследования дрозофилы. Сезонные изменения относитель-
ной частоты последовательностей генов впервые открыты в СССР
Дубининым и его сотрудниками и тщательно изучены Добржан-
ским и его школой. Например, в популяции D. pseudoobscura,
обитающей на Пиньон-Флэт (Сан-Джасинто, Калифорния), ча-
стота последовательности генов Standard регулярно уменьшается
с мая по июнь, тогда как частота другой последовательности (Chiri-
cahua) соответственно возрастает. Обратное изменение имеет
вместо с июня по ноябрь (Добржанский, 1951).
Длительные флуктуации. Почти во всех случаях, когда поли-
>морфные популяции тщательно исследовались на протяжении
ряда лет, были обнаружены изменения частот морф. Например,
В популяции Сераеа hortensis Шнеттер (1951) обнаружил увеличе-
ние частоты желтых улиток без полос на 16,2 % в течение ряда лет
(1942—1950), которые были теплее и суше среднего уровня.
Обратное явление наблюдалось в те годы, когда климатическая
тенденция изменялась. В большинстве случаев при этих длитель-
ных изменениях существует довольно четкая корреляция между
климатическими циклами и изменениями соотношения морф.
Тенденции, прослеживаемые на протяжении очень многих лет.
Некоторые изменения частоты генов представляют собой тенден-
ции, прослеживаемые на протяжении значительного числа лет.
Природу селективного фактора, приводящего к такому измене-
нию частоты генов, мс жно понять лишь в очень редких случаях.

Хранение и защита генетической изменчивости
163
Наиболее тщательно изученным случаем такого рода -является
к называемый индустриальный меланизм (Форд, 1964). У ряда
ИДов бабочек обычная сероватая или беловатая морфа в тех
районах Англии и Западной Европы, где сильно развита про-
мышленность, замещается черными или темными морфами. Сто
лет назад (до периода индустриализации) черные морфы былй
педки или отсутствовали, а в настоящее время редкими стали
светлые морфы. В некоторых случаях изменение произошло уди-
вительно быстро — менее чем за 50 лет. Быстрота изменения ука-
зывает на селективное преимущество гена темной окраски, которое
составляет примерно 10—30%. Величина этого неожиданного
селективного преимущества получила объяснение благодарила-
ботам Кеттлуэлла (1961), который обнаружил, что птицы интенсив-
но поедают взрослых бабочек, отдыхающих на коре деревьев.
В незагрязненных областях, где стволы деревьев светлые из-за
покрывающего их лишайника, покровительственную окраску
имеют светлоокрашенные бабочки; в областях, загрязненных
копотью, — темные бабочки (табл. 17).
Таблица 17
Различная смертность особей березовой пяденицы (Biston betularia),
выпущенных в разных лесистых местностях (Кеттлуэлл, 1961)
Число выпущенных особей		Тип местности	Число особей, съеденных птицами		Вторично выловленные особи (живые), % J	
меланисты	светлые		меланисты	светлые	меланисты	светлые
Равное		С сероватым фоном	164	26				
Равное		Загрязненная ко- потью	15	43	—	—
473	496	С сероватым фоном	—			6,3	12,5
447	137	Загрязненная ко- потью	—	—	27,5	13,0
Климатические тенденции, видимо, определяют другие изме-
нения в соотношении морф, наблюдаемые у многих видов (Майр,
1963). Лучше всего исследованы изменения соотношения морф-
у бабочки-медведицы, Panaxia dominula; несколько небольших
и изолированных колоний этого вида были изучены на юге Анг-
лии (Форд, 1964). С 1920 по 1940 г. в одной из этих колоний воз-
растала частота редкого гена, обусловливающего в гетерозигот-
ном состоянии возникновение фенотипа medionigra, до тех пор
пока не достигла 11,1%, после чего частота его постепенно снизи-
лась до уровня примерно 3%. Почему ген, обычно неблагоприят-
ный, мог быть столь выгодным до 1940 г., остается неизвестным.
11


164
’Ti
Глава 9
Упомянутые здесь случаи резких изменений соотношения морф
взяты из обширной литературы. Их более чем компенсируют дан-
ные о высокой стабильности соотношения генов групп крови у
человека, результаты исследований неолитических Серова, Xip-
hophorus maculatus, Sphaeroma serration и многих других случаев
(Майр, 1963).
Разнообразие локальных условий среды
Экологическая мозаичность. В предшествующем разделе я
рассмотрел влияние гетерогенности условий среды во времени,
а в данном разделе речь будет идти об их гетерогенности в прост-
ранстве. Очевидно, для вида было бы селективно очень выгодно
иметь возможность использовать одновременно ряд различных
аспектов условий среды. Поскольку существуют пределы эколо-
гической устойчивости и эффективности данного генотипа, попу-
ляция добьется большего успеха, если будет способна поддержи-
вать генетическое разнообразие и таким образом шире использо-
вать среду и распространяться в разные субниши. Однако в слу-
чае такого увеличения генетического разнообразия встает пробле-
ма поддержания гармонической коадаптации генофонда при про-
дуцировании ряда разных фенотипов, каждый из которых специа-
лизируется к особому аспекту среды.
Теорема Людвига. Со времен Дарвина и его предшественников
многие натуралисты выдвигали теоретическое положение, со-
гласно которому виду было бы выгодно иметь «разновидности»,
использующие разные субниши. Чем шире распространен и чем
более многочислен какой-либо вид, тем больше вероятность на-
личия у него таких экологических разновидностей. Этот тезис
был прочно обоснован вычислениями Людвига (1950), показав-
шими, что генотип, использующий новую субнишу, мог бы вклю-
чаться в состав популяции, даже если бы его жизнеспособность в
нормальной нише вида была понижена. Впоследствии некоторые
другие исследователи рассчитали, при каких условиях может под-
держиваться такая система экологического полиморфизма в отсут-
ствие превосходства гетерозигот.
Возможный случай такого рода представляют собой последо-
вательности генов у дрозофилы. Майр (1945) предположил, что
'особи с новыми типами инверсии могут быть способны «занимать
экологические ниши, недоступные для других членов предковой
популяции». Добржанский обнаружил множество свидетельств
(суммированы в 1951 г.) в поддержку тезиса, согласно которому
каждая последовательность генов адаптирована к особой суб-
нише внутри общего местообитания вида. Следовательно, наи-
большая степень такого полиморфизма обнаруживается в тех
частях видового ареала, где условия наиболее благоприятны

Хранение и защита генетической изменчивости 165
13) Однако это лишь одно из нескольких возможных объяс-
нений хромосомного полиморфизма.
Субстратный полиморфизм. Ситуация сравнительно проста,
-если фенотипический полиморфизм коррелирован с полиморфиз-
мом субстрата. Наиболее хорошо изучены в этом отношении поло-
сатые улитки (Сераеа) Европы, которых раньше часто приводили
в качестве примера нейтрального полиморфизма. Кэйн и Шеппард
(1950) исследуя резко различающиеся колонии Сераеа nemoralis,
часто расположенные лишь в нескольких метрах друг от друга,
обнаружили тесную корреляцию между частотой некоторых морф и
Фиг. 11. Состав популяций Сераеа nemoralis в смежных биотопах в Уилтши-
ре, Англия (Шеппард, 1952).
Области 1, 2, 8, 9 — буковые леса, 5 и 7 — покрытые низкой травой холмы, 3, 4, б про-
межуточные. Процент желтых улиток в этих девяти областях соответственно равен:
28,5; 24,5; 35,7; 35,5; 47,7; 15,7; 45,1; 20,0; 16,0.
определенными биотопами, например между желтыми бесполосы-
ми особями и поросшими низкой травой холмами, между красно-
ватыми бесполосыми особями и буковыми лесами или между по-
лосатыми желтыми особями и живыми изгородями (фиг. 11).
Они предположили, что выедание улиток певчим дроздом (Turdus
philomelos) приводит к элиминации морф, наиболее сильно конт-
растирующих с фоном, и, наоборот, к сохранению тех, которые
особенно хорошо сливаются с субстратом.
^Субстратный полиморфизм, полностью контролируемый воз-
действием хищников, может показаться довольно расточитель-
ным методом адаптации. Однако имеются данные, что существует
несколько механизмов, значительно ослабляющих воздействие
хищников; к числу таких механизмов относится различное выжи-
вание разных генотипов вследствие физиологических различий
и различий в выборе мест обитания (Майр, 1963; Волда, 1967).
Чем лучше изучен вид, тем более вероятно, что в нем будет
обнаружен экологический полиморфизм или непрерывная эколо-

166
Глава 9
гическая изменчивость. Эта изменчивость все еще в значитель-
ной мере игнорируется экологами, большинство которых рас-
сматривает экологические потребности вида с чисто типологиче-
ской точки зрения.
Миметический полиморфизм. У многих видов (в основном
тропических) бабочек внутри одной популяции встречается не-
сколько типов окраски, каждый из которых имитирует особый
вид («модель»), не употребляемый в пищу хищниками, и обеспечи-
вает таким образом защиту от насекомоядных птиц. Подобная
мимикрия дает наилучшие результаты, если миметическая форма
достаточно редка по сравнению с моделью, чтобы предотвратить
развитие обратного привыкания. Частота встречаемости бабочек
в пище птиц и скорость, с которой птицы привыкают избегать не-
съедобную жертву, в настоящее время достаточно хорошо уста-
новлены наблюдениями и экспериментами, так что не остается ни-
каких сомнений в селективном преимуществе, которое дает миме-
тический полиморфизм. В литературе последних лет имеются раз-
личные разъяснения и обсуждения этого явления (Форд, 1964;
Уиклер, 1968). У рода Papilio миметическую окраску имеют толь-
ко самки, у некоторых других родов — и самки, и сампы. Хоро-
шим примером служит африканская бабочка Pseudacraea eurytus,
у которой Карпентер (1949) различает по' окраске 33 формы,
причем каждая из них имитирует какой-либо вид рода Bematistes
из сем. Acraeidae; самец и самка Pseudacraea обычно имитируют
разные модели. Двенадцать и более форм Pseudacraea могут сосу-
ществовать в одной и той же местности. Если при определенных
условиях модель становится более редкой, чем миметическая
форма, последняя может «потерпеть крах». В результате ослабле-
ния отбора точность имитации нарушится и значительная часть
особей в популяции окажутся промежуточными между формами,
которые в других местах четко отличаются друг от друга. Это
случилось у Pseudacraea на некоторых островах оз. Виктория
(табл. 18).
Таблица 18
Обратная зависимость между частотой миметических особей
и точностью мимикрии у Pseudacraea eurytus на островах оз. Виктория
(Карпентер, 1949)
Местность	Частота миметических особей в ассоциации моделей и миметических особей, %	Частота отклоняющихся вариантов среди .миметических особей, %
Берег озера	18	4
Остров Дамба	62	35
Остров Бугалла	73	56
Остров Коме, 1914 г.	23	51
1918 г.	68	54
Остров Бувума	43	28

Хранение и защита генетической изменчивости
167
Это явление доказывает, что точность мимикрии может под-
пживаться только благодаря постоянной бдительности естест-
венного отбора. Оно доказывает также, что существующие в
настоящее время широкие разрывы между разными миметически-
ми формами являются результатом отбора и, следовательно, вто-
ричны. Полиморфизм, хотя он первоначально возник в результате
мелких мутационных изменений, в настоящее время контролирует-
ся в каждой локальной популяции Papilio dardanus несколькими
главными генами-переключателями или супер генами. Тем не ме-
нее если скрещивают разные географические расы, то получают
наборы вариантов, промежуточные между этими морфами. Такой
эксперимент доказывает, что четкая дискретность морф в преде-
лах одной популяции представляет собой результат отбора со-
ответствующего генетического фона. Эта четкая выраженность
утрачивается, если смешиваются два таких полигенных комплек-
са из разных районов.
Адаптивный характер полиморфизма. В связи с огромным разно-
образием типов полиморфизма возникает ряд терминологических
затруднений. Добржанский (1951) справедливо заметил, что в
большинстве случаев без экспериментальных данных совершен-
но невозможно определить, в какой мере наблюдаемый полимор-
физм обусловлен превосходством гетерозигот (сбалансирован-
ный полиморфизм sensu stricto), в какой мере мутационным или
иммиграционным давлением и в какой — селективным равнове-
сием фенотипов (эффект Людвига). Однако независимо от механиз-
ма полиморфизм или «любое другое разнообразие симпатрических
форм увеличивает эффективность использования ресурсов среды
живыми организмами». Добржанский, таким образом, рассматри-
вает полиморфизм как «адаптивный». Будем ли мы считать такое
обозначение правильным или нет, остается фактом, что у видов
с экологическим полиморфизмом действительно имеется два свой-
ства, увеличивающих их адаптированность. Во-первых, как
утверждал Добржанский, их большее генетическое разнообразие
позволяет им лучше и полнее использовать среду. Это утвержде-
ние хорошо согласуется как с наблюдениями, так и с эксперимен-
тальными данными. В стандартных условиях популяции Drosop-
hila pseudoobscura, обладающие хромосомным полиморфизмом,
продуцируют больше особей и большую биомассу, чем мономорф-
ные популяции (Добржанский и Павловская, 1961). Хромосомный
и видимый полиморфизм — это лишь особые формы генетической
изменчивости, и накапливается все больше и больше данных, по-
казывающих, «что популяции с большей генетической изменчи-
востью имеют большую численность» (Айала, 1968). Во-вторых,
увеличенная изменчивость обычно повышает способность данной
популяции к конкуренции по сравнению с другими популяциями.
В основе полиморфизма лежат определенные генетические меха-


168
Глава 9
низмы, такие, как гены, обусловливающие различия в выборе
ниши, и гетерозис гетерозигот. Популяция, которая не реагиро-
вала соответствующим образом на отбор, благоприятствующий
таким механизмам, и вследствие этого не отличается полиморф-
ным разнообразием, более узко приспособлена, более специализи-
рована и, следовательно, более подвержена вымиранию. Широкое
распространение генетических механизмов, которые обусловли-
вают и поддерживают полиморфизм, непосредственно определяется
отбором и само по себе представляет компонент адаптированности.
Таким образом, правильно, видимо, говорить об «адаптивном
полиморфизме» (см. также Добржанский, 1968).
Разнообразие видового ареала
Для простоты я до сих пор исходил из того, что каждая по-
пуляция представляет собой совершенно закрытую систему.
Это, конечно не так. Фактически, как будет показано в гл. 14
и 17, наиболее важным источником генетической изменчивости
во всех популяциях, кроме самых изолированных, является им-
миграция генов из других популяций, которые адаптированы к
своим местным условиям и каждая из которых имеет несколько
особый набор генов. Такой приток генов не только вносит новые
гены, но и приводит к тому, что в генофонде снова появляются
гены, которые были временно утрачены в период катастрофы или
вследствие случайных отклонений в составе выборки.
Выборочное или случайное спаривание
На частоту генов может влиять существование определенных
предпочтений при выборе брачных партнеров. Гомогамия —
предпочтение фенотипически сходного партнера — будет благо-
приятствовать инбридингу и продуцированию гомозигот по генам
контролирующим ту часть фенотипа, которая связана с гомога-
мией. При прочих равных условиях это увеличит подверженность
генов в гомозиготном состоянии действию естественного отбора,
что в свою очередь может повлиять на частоту гена. С другой
стороны, гетерогамия — предпочтение фенотипически несхожего
партнера — благоприятствует увеличению частоты редких генов.
Обратное соотношение между приспособленностью
и частотой гена
Более редкий аллель обычно селективно не выгоден не только
потому, что именно его низкая приспособленность является при-
чиной его редкости, но также и потому, что остальной генотип
(генетический фон) длительное время подвергался отбору, на-

Хранение и защита генетической изменчивости
169
плавленному на максимизацию приспособленности наиболее обыч-
ного аллеля. Большинство вредных рецессивов иллюстрирует это
правило. Однако существуют ситуации, когда редкий ген полу-
чает преимущество лишь по той причине, что он редок. Такое
свойство автоматически способствует поддержанию генетической
изменчивости в популяции (Холдейн, 1954а). Чрезвычайно про-
стой. и неожиданный механизм сохранения в популяциях редких
генов был открыт Пети, которая изложила свои данные, получен-
Фиг. 12. Предпочтение аллеля xs.hi.te как функция его частоты в популяции
(Пети, 1968).
По абсциссе отложена частота Р аллеля white', по ординате — коэффициент полового
отбора К- (К — (А/а) '. (В/b), где А — число самок, оплодотворенных самцами white,
а —* число самцов white, В — число самок, оплодотворенных самцами дикого типа,
Ь — число самцов дикого типа.)
ные в период с 1951 по 1968 г., в серии сообщений (Пети, 1958,
1968). Она показала, что редкие генотипы в культурах Drosophila
melanogaster имеют больший успех при спаривании, чем обычный
(фиг. 12). При ухаживании у дрозофилы выбор брачного партнера
обычно производят самки, и они охотнее спариваются с самцами
редкого генотипа, чем с самцами обычного генотипа. Эрман (1967)
получил такие же данные в отношении последовательностей генов
у D. pseudoobscura и у других видов Drosophila. Очевидно, способ-
ность к такому выбору представляет собой чрезвычайно эффектив-

170
Глава 9
ный механизм поддержания генетической изменчивости, и, следо-
вательно, ему будет сильно благоприятствовать естественный от-
бор. Пока что неизвестно, насколько широко распространено это
явление в царстве животных (относительно рода Panaxia см.
Форд, 1965) и с помощью каких сенсорных механизмов самки
выясняют, какие самцы редки и какие обычны; неизвестно также,
в какой .мере успешность спаривания зависит от самцов.
Данные о селективном преимуществе более редкого из двух
аллелей продолжают накапливаться. Например, было обнаруже-
но, что в серии изоаллелей, определяющих образование одного
фермента, селективное преимущество гетерозиготы тем больше,
чем более редок один из аллелей (Кожима и Ярбро, 1967). Пони-
женная способность к конкуренции мутантных личинок Dro-
sophila melanogaster при средних частотах может исчезнуть, а
когда мутант становится редким по сравнению с конкурентным
генотипом — даже превратиться в превосходство (Пети, 1968).
В случае полиморфизма улиток и насекомых редкая морфа иногда
бывает защищена от хищников, поскольку «искомый образ» у
хищника стал соответствовавать более обычной морфе (апостати-
ческий отбор) (Кларк, 1962). Естественный отбор будет благо-
приятствовать более редкому гену также и в тех случаях, когда
несколько генотипов в какой-то мере различаются по своим эко-
логическим потребностям и каждый независимо от других гено-
типов подвержен влиянию факторов, зависящих от плотности
популяции. Например, я могу предположить, что имеются два
генотипа Drosophila, из которых один обладает преимуществом
в сухой, а другой — во влажной части питательной среды. Смерт-
ность будет больше в той части среды, которая плотнее заселена.
Какой бы ген ни был более редким, он будет выгоден в той части
питательной среды, к которой он специализирован, так кактам на
него будет меньше влиять перенаселение. Влияние относительной
частоты на выживание подчеркивал Тейсье (1954), который ука-
зывал, что изменения приспособленности при изменениях часто-
ты делают возможным полиморфизм, не связанный с преимущест-
вом гетерозигот. Уже было установлено, что смешение генотипов
ведет к повышению урожайности у растений (Густафсон, 1953).
Какова относительная важность этого механизма для поддержа-
ния генетического разнообразия популяций, совершенно неиз-
вестно. Однако очевидно, что там, где он встречается, он увеличи-
вает разнообразие генофонда.
Генетический груз
В настоящее время очевидно, что многочисленные механизмы,
подобные тем, которые рассматривались выше, в большей или
меньшей степени противодействуют тенденции естественного от-

Xранение и защита генетической изменчивости
171
бора к установлению единообразия. Эти механизмы значительно
увеличивают эволюционную пластичность популяции, но за
них приходится расплачиваться. Накопление большого числа раз-
нообразных генов неизбежно приводит в каждом поколении к вы-
щеплению благодаря рекомбинации значительного числа непол-
ноценных генотипов. Не расточительно ли продуцировать неполно-
ценные генотипы в таком изобилии? Нельзя ли создать такую
генетическую архитектуру популяции, которая позволила бы
избежать таких напрасных расходов в каждом поколении? Те,
кто постулировал возможность существования «идеального гено-
типа», т. е. генотипа, при котором каждый член популяции об-
ладает одинаковой максимальной приспособленностью, создали
концепцию генетического груза. Генетический груз определяли
как разность между средней приспособленностью популяции и
средней приспособленностью оптимального генотипа. Различали,
шесть или семь разных типов генетического груза (Майр, 1963),
и были проделаны тщательные вычисления для определения
вклада, вносимого в общий генетический груз мутациями, рас-
щеплением лучших гетерозигот и т. п.
Сейчас становится все более очевидным, что весь этот подход
вводит в заблуждение. Он основан на ряде допущений, которые
не соответствуют действительности, прежде всего— на предпо-
ложении о существовании оптимального гомозиготного генотипа.
Кроме того, этот подход подразумевает значительное однообра-
зие условий среды во времени и в пространстве и игнорирует тот
факт, что каждый генотип слагается из десятков тысяч изменчи-
вых локусов, каждый из которых может оказывать положительное
или отрицательное влияние на приспособленность. Наконец, он
игнорирует тот факт, что продуцированием определенной доли
вредных гомозигот или эпистатических (синтетических) леталей
можно в значительной степени пренебречь, так как каждая успеш-
но размножающаяся особь продуцирует сотни, тысячи или даже
миллионы зигот. (Это последнее утверждение не вполне верно в от-
ношении видов, у которых существует забота о потомстве и число
потомков мало.)
^Даже если считать концепцию, генетического груза бесполез-
ной или вводящей в заблуждение, все-таки целесообразно раз-
делять генетическую изменчивость популяций на два класса;
изменчивость, вызванную внесением в популяцию новых генетиче-
ских факторов, и изменчивость, вызванную выщеплением новых
генотипов в популяции (например, гомозиготных потомков гете-
розиготных родителей). Оба типа изменчивости, безусловно, су-
ществуют, и со времени опубликования известной работы Мёллера
«Наш груз мутаций» (195G) биологи не перестают горячо спорить
о том, какую долю изменчивости каждый источник вносит в об-
щую наблюдаемую генотипическую изменчивость популяций.

172
Глава 9
Обсуждение проблемы генетического груза можно найти в рабо-
тах Спиза (1968) и Брюс (1969).
Вносимый «груз». Этот груз определяли как «наличие в популя-
ции. неполноценных аллелей, появляющихся в результате мута-
ций и иммиграции (потока генов), и задержку элиминации этих
аллелей, обусловленную различными защитными механизмами»,
такими, как описанные выше (например, рецессивность).
Мёллер и его последователи утверждали, что большая часть
изменчивости популяций вызывается вредными рецессивными му-
тациями и что сохранение соответствующих мутантных особей
в популяции строго ограничено «генетической гибелью» рецессив-
ных гомозигот. Его оппоненты указывали, что генетическая измен-
чивость в природных популяциях слишком велика, чтобы ее
можно было относить целиком или преимущественно за счет вне-
сения генов извне, и что значительная часть этой изменчивости,,
вероятно, представляет собой результат расщепления аллельно
или эпистатически сбалансированных генотипов (см. стр. 174).
Шелл и Нил (1965) очень тщательно изучили эти противополож-
ные точки зрения, но не смогли решить на основе имевшихся в то»
время данных, какая из них правильна.
Стало ясно, что лишь создание совершенно новых методов даст
возможность сделать выбор между этими противоположными точ-
ками зрения. За последние годы достигнуты некоторые успехи в
разработке такого рода методов, и они действительно помогли ре-
шить спор, но, прежде чем их описать, следует сказать несколько’
слов о втором компоненте изменчивости природных популяций-
Сегрегационная изменчивость. Поскольку единицами, под-
вергающимися действию естественного отбора, являются особи
в целом, лучшие генотипы часто представляют собой в какой-то^
мере маловероятный результат рекомбинации, которая создала
наилучшие аллельные или эпистатические сочетания генов. Не-
смотря на существование различных защитных механизмов (су-
пергенов, сцепления), большая часть этих наилучшим образом
сбалансированных сочетаний генов будет разбита вследствие
расщепления и рекомбинации при продуцировании следующего
поколения. Например, каждая сверхдоминантная гетерозигота,
даст в результате расщепления 50% неполноценных гомозигот.
Ввиду этой «расточительности» сбалансированной изменчивости
Мёллер (1950) полагал, что мутантный ген, «выгодный в его гете-
розиготном выражении, но вредный в гомозиготном состоянии»,,
будет обычно «замещаться спустя некоторое время мутантными
генами с менее отклоняющимся выражением... которые дают
такое же преимущество, когда находятся в гомозиготном состоя-
нии». С тех пор как было высказано это утверждение, накопи-
лось множество данных, показывающих, что гомозигота не обя-
зательно в принципе превосходит гетерозиготу. Последняя может

Хранение и защита генетической изменчивости 173
не только обладать большей пластичностью с точки зрения про-
цесса развития и лучше обеспечивать гомеостаз развития, но ей,
кроме того, может благоприятствовать естественный отбор, по-
скольку она придает генофонду большую эволюционную пластич-
ность. Продуцируя в каждом поколении три разных генотипа,
гетерозиготы обеспечивают возможность быстрого изменения в
случае изменения условий среды.
Гомозиготы не обязательно представляют собой верх совершен-
ства, как было многократно показано в опытах с использованием
рентгеновских лучей. Уоллес (1959b) облучал в основном гомози-
готные линии Drosophila melanogaster и обнаружил, что вызван-
ная облучением гетерозиготность приводила к небольшому, но
явному повышению жизнеспособности. Уоллес суммировал ре-
зультаты многих подобных экспериментов (1968а). Тем временем
воздействие мягкого излучения исследовалось также на негомо-
зиготных популяциях. В первые шесть недель численность об-
лучавшихся лабораторных популяций D. serrata снижалась (ве-
роятно, вследствие эллиминации носителей вредных мутаций),
но затем их численность значительно повышалась по сравнению с
контрольными (Айала, 1968, фиг. 2). Хотя это улучшение отчасти
может быть вызвано замещением неполноценных аллелей, в ос-
новном оно, по-видимому, обусловлено генетическим обогащением
и установлением новых аллельных и эпистатических равновесий.
Основной довод в пользу предположения, согласно которому
большая часть генетической изменчивости представляет собой
внесенную изменчивость, исходит из допущения, что случаи ге-
нетической сверхдоминантности «столь редки и специфичны
(хотя они имеют тенденцию проявляться в видимой форме), что
оказываются почти исключением из правила» (Мёллер, 1950).
Несмотря на значительное количество косвенных данных, по-
казывающих, что утверждение Мёллера неверно, в 1950 г. методы
генетического анализа были недостаточно разработаны, чтобы
это утверждение можно было окончательно опровергнуть.
Какого рода данные необходимы для подобного опровержения?
Данные об одновременной генетической изменчивости (полиал-
лельности) по очень многим локусам в некоторой популяции с ча-
стотами слишком высокими, чтобы их можно было объяснить на-
личием еще не элиминированных вредных мутаций. Обычно при
генетическом анализе внимание бывает сосредоточено на данном
локусе в данное время, и посредством инбридинга пытаются опре-
делить частоту скрытых гетерозигот. При этом определяют ча-
стоту генов в отдельном локусе путем исследования фенотипов,
анализ же одновременно многих локусов одной особи произвести
нельзя.
Сравнительно редкие исключения представляют гены, о на-
личии которых в генотипе часто можно судить непосредственно

174
Глава 9
по признакам фенотипа (к ним относятся гены, определяющие
группы крови у человека, хотя мы все еще не умеем отличать,
йапример, АО от АА или ВС от ВВ) или по изменчигости карио-
типа (как в случае последовательностей генов у дрозофилы, столь
успешно изучавшихся Добржанским и его школой, и хромосомных
аберраций у человека, например синдрома Дауна).
Разработка метода электрофореза чуть ли не мгновенно резко
изменила ситуацию. Белки, продуцируемые разными аллелями
Фиг. 13. Выявление различных аллелей одного ферментного локуса у раз-
ных особей i)rosophila pseudoobscura методом электрофореза в крахмальном
геле.
Гомозиготные особи дают только одну полосу, гетерозиготные — несколько полос (Пра-
каш и др., 1969).
одного и того же локуса, различаются по своему электрическому
заряду, и их можно разделить с помощью электрофореза (фиг. 13).
Этот метод позволяет (с определенными ограничениями) непо-
средственно определять изменчивость белков у отдельных осо-
бей. Хэбби и Левонтин (1966) и Левонтин и Хэбби (1966) изучали
влектрофоретические варианты 18 локусов в 5 популяциях Dro-
sophila pseudoobscura. Из 18 локусов 7 (39%) были явно полиморф-
ны в более чем одной популяции. Каждая из 5 популяций поли-
морфна примерно по 30% исследованных локусов, и, по оценке
этих авторов, около 12% генома каждой особи гетерозиготно.
Эти оценки по ряду причин значительно занижены, «вероятно,

Хранение и защита генетической изменчивости
176
в 4 раза по сравнению с действительно существующей аллелыюй
изменчивостью» (Левонтин, 1967а). Если это так, то около 50%
локусов каждой особи гетерозиготны, и в сущности каждый локус
в популяции полиморфен при моде в три или четыре выщепляю-
щихся аллеля. Эти цифры замечательно близки (во всяком слу-
чае, они того же порядка) к старым оценкам Уоллеса (1958), со-
гласно которым около 50% локусов данной особи в открытой при-
родной популяции могут быть заняты несхожими аллелями. Эта
работа не единственная. Анализы популяций человека и домовой
мыши (Mas musculus) (Силендер, 1969) выявили столь же высокий
уровень генетической изменчивости.
После того как Уоллес (1958) опубликовал свои первые оцен-
ки генетической изменчивости в природных популяциях, некото-
рые генетики стали высказывать сомнения в способности популя-
ции справиться со столь высоким уровнем изменчивости. Она
явно слишком велика, чтобы ее можно было объяснить повтор-
ными мутациями; поэтому ее следовало бы отнести за счет преиму-
щества гетерозигот в изменчивых локусах. Однако, принимая
обычное допущение классической генетики популяций, согласно
которому каждый ген обладает независимой приспособительной
ценностью, приходится заняться следующими расчетами: «Если
наша оценка верна и одна треть всех локусов полиморфна то при-
мерно 2000 локусов (у Drosophila) сохраняют полиморфизм благо-
даря гетерозису. Если бы отбор по каждому локусу снижал при-
способленность популяции до 95% максимума, репродуктивный
потенциал'популяции составлял бы лишь 0,952с00 максимума, или
около 10-46. Если бы приспособленность каждой гомозиготы со-
ставляла 98% приспособленности гетерозиготы, репродуктивный
потенциал популяции снижался бы до 10-9. В любом случае
оценка неправдоподобно низка» (Левонтин и Хэбби, 1966). Таким
образом, создается безвыходное положение: теоретические оценки
не соответствуют наблюдаемому уровню генетической изменчи-
вости в природных популяциях. Как можно разрешить этот кон-
фликт?
В действительности решение совершенно очевидно. Оно за-
ключается в том, чтобы отказаться от ошибочного допущения
классической генетики, согласно которому каждый ген имеет не-
зависимую приспособительную ценность. Это, конечно, неверно,
поскольку объектом отбора служит особь в целом, а не отдельные
гены. Кроме того, факторы, зависящие от плотности популяции,
имеют тенденцию поддерживать численность популяции вблизи
некоего стандартного уровня, гарантируя таким образом выжива-
ние во всех случаях определенного процента потомков (см.
стр. 178—179).
Тот факт, что объектами и, следовательно, единицами, под-
вергающимися действию-отбора, являются особи в целом, а не

176
Глава 9
отдельные гены, лег в основу аргументов Милкмена (1967). Пред-
положим, что пара особей какого-то вида животных производит
200 потомков, из которых в среднем 2 выживают и входят в число
основателей следующего поколения. Если каждый из гетерози-
готных локусов слегка повышает приспособленность, две выжив-
шие особи будут в среднем самыми гетерозиготными зиготами,
произведенными этой родительской парой. В таком же привиле-
гированном положении окажутся гетерозиготные потомки всех
других размножающихся членов дема. Тенденция к выпадению
в ходе этого процесса особей, характеризующихся высокой
средней гомозиготностью, нисколько не уменьшит репродуктивный
потенциал популяции, который, видимо, определяется емкостью
биотопа и, кроме того, регулируется факторами, зависящими от
плотности популяции. В связи с большим числом изменчивых ло-
кусов (оценка 2000 локусов для Drosophila, данная Левонтином
и Хэбби, безусловно, минимальна) многие из основателей сле-
дующего поколения каждого дема будут, конечно, гомозиготны
по некоторым из этих «2000» изменчивых локусов. Маловероятно,
что селективное превосходство гетерозигот в каждом локусе столь
велико, чтобы в процессе отбора сохранялись только гетерозиго-
ты. Демы слишком малы, чтобы продуцировать достаточное число
полных гетерозигот. Кроме того, вероятно, что вклад добавляю-
щихся гетерозиготных локусов в общую приспособленность по-
степенно уменьшается. «Вполне возможно, что верхний предел
приспособленности лишь в два или три раза выше средней приспо-
собленности» (Свед, Рид и Бодмер, 1967).
Если в небольшом деме происходит полный инбридинг, то
даже относительно сильный отбор в пользу гетерозигот не может
предотвратить случайную фиксацию некоторых локусов вследст-
вие случайных отклонений в составе выборок. Именно благодаря
постоянному довольно интенсивному обмену генами между дема-
ми такие гомозиготные состояния относительно кратковременны,
и именно такой поток генов в конце концов обусловливает под-
держание у большинства видов высокого уровня генетической
изменчивости по всему ареалу.
Теперь очевидно, что вся концепция генетического груза, осно-
ванная на предположении о независимой приспособительной цен-
ности отдельных генов, лишена смысла. Не следует, однако, впа-
дать в другую крайность и думать, что идеальный уровень при-
способленности обеспечивается гетерозиготностью по всем локу-
сам. Для многих локусов, по-видимому, действительно подтверж-
дается существование классического идеала неизменного «дикого
типа». Например, не известно ни одного вида, у которого наблю-
далась бы изменчивость цитохрома с; более того, этот фермент
нередко бывает неизменен в целом отряде животных. Многие
другие гены, контролирующие биологически важные молекулы,

Хранение и защита генетической изменчивости	177
совершенно неизменны, если не считать возникающих изредка
явно вредных реиессивов. В настоящее время проводятся об-
ширные исследования с целью определить соотношения неиз-
менных локусов и локусов, принимающих участие в сбалансиро-
ванном полиморфизме (относительно гемоглобина см., например,
Перутц и Леман, 1968).
Существует и другой путь уменьшения возможных потерь,
обусловленных вредностью гомозигот. Если в локусе имеется
только два аллеля (с равными частотами), то 50% зигот будут
гомозиготными и погибнут. Однако, поскольку число гомозигот
составляет 1/и числа аллелей (и), всякое накопление (изо)аллелей
в этом локусе значительно уменьшает число гомозигот.
Цена эволюции
Говоря о «генетическом грузе», мы просто выражаем еще одним
способом мысль о том, что стабилизирующий отбор постоянно
уничтожает генотипы, слишком далеко отклоняющиеся от опти-
мального генотипа. Структура генофонда определяет долю особей,
которые выйдут за пределы «нормальности», т. е. за пределы груп-
пы генотипов, имеющих много шансов не оказаться элиминиро-
ванными в процессе естественного отбора. Такой отбор непрерыв-
но происходит даже в стабильной среде, поскольку в процессе
рекомбинации постоянно выщепляются новые генотипы, а имми-
грация и мутации обусловливают постоянный приток новых генов.
Во всех случах, когда направленный отбор благоприятствует
замещению существующего аллеля новым, это сопровождается
добавлением нового давления отбора. С какой скоростью может
происходить такое замещение и какой «ценой» оно достигается?
Холдейн (1957) первым поставил этот вопрос и попытался отве-
тить на него в количественной форме. Он исходил из допущения,
что замена гена у того или иного вида происходит вследствие «ги-
бели» в каждом поколении некоторой постоянной доли особей,
несущих данный ген. На этом основании он рассчитал, что общее
число «селективных гибелей», необходимых для завершения од-
ной замены, примерно в 30 раз превосходит численность популя-
ции, независимо от интенсивности отбора. Отсюда Холдейн сде-
лал вывод, что замещение одного гена другим — процесс мед-
ленный и на одну такую замену необходимо в среднем 300 поко-
лений. Кроме того, Холдейн, а также Кимура (1960) установили,
что число локусов, в которых одновременно может происходить
замена генов, не должно превышать примерно 12; в противном
случае выживание популяции окажется под угрозой. Более об-
щее заключение сводилось к тому, что эволюционное изменение —
процесс чрезвычайно медленный. Холдейн считал, что для пол-
ного обособления двух видов, различающихся по 1000 локусов,
могло потребоваться по крайней мере 300 000 поколений.
12—2129

178
Глава 9
[ Хотя эволюция в большинстве случаев действительно проис-
ходит медленно, натуралистам известно много примеров чрезвы-
чайно быстрого видообразования, происходившего на протяже-
нии всего нескольких тысяч поколений (см. гл. 18). Например,
Циммерман (1960) указывал, что пять эндемичных гавайских
«видов» бабочек-огневок рода Hedylepta связаны в своем распрост-
ранении с бананом, который полинезийцы завезли на Гавайи лишь
тысячу лет назад. Эти пять аллопатрических видов, очевидно
эволюционировали за такой короткий срок от предковой
формы Hedylepta, растением-хозяином которой служит пальма.
Некоторые исходные допущения Холдейна и Кимуры, оче-
видно, ошибочны. Это было впервые отмечено Майром (1963),
а впоследствии возражения более четко сформулировали Брюс
(1964), ван Вален (1965), Свед (1968) и М. Смит (1968). Некоторые
из спорных предположений Холдейна можно перефразировать
следующим образом:
1. Отбор на замену генов в разных локусах полностью незави-
сим. Вклады в генетическую гибель, вносимые при каждой за-
мене гена, рассматриваются так, как будто они совершенно не-
зависимы друг от друга. Однако вполне вероятно, что, когда
эти вклады относятся к одному генотипу, они часто суммируются.
Интуитивно я бы предположил, что приспособленность особи
с тремя вредными генами, каждый из которых по приспособлен-
ности уступает на 1 % нормальному аллелю, будет снижена гораз-
до больше, чем на 3%, возможно даже на целых 10%. Но даже
если приспособленность будет снижена только на 3%, вероят-
ность элиминации данного генотипа сильно увеличится. Конечно,
если каждый из этих генов имеет частоту 1 на 103, вероятность
того, что все три гена одновременно окажутся у одной особи,
составит лишь 1 на 109. Этим, очевидно, можно пренебречь. Одна-
ко, поскольку популяции содержат многочисленные гены с не-
значительными уклонениями (~Ь или —) от средней приспособ-
ленности, всегда будет иметься некоторое число генотипов с не-
сколькими неполноценными генами. Гибель одного такого гено-
типа устранит одновременно несколько вредных генов (Майр,
1963).
Мейнард Смит (1968) также поддерживает идею эффекта сум-
мирования при одновременном замещении генов в нескольких
локусах и также указывает, что число «генетических гибелей»
резко сокращается в результате отбора, направленного против
особей с несколькими вредными генами. Он называет этот отбор
«пороговым отбором». В основном это тот же принцип, который
использовался ранее (стр. 176) при рассмотрении потерь, вызван-
ных, как предполагается, генетическим грузом.
2. Каждое замещение гена увеличивает приспособленность по-
пуляции в целом. Холдейн молчаливо допускает, что замена генов

Хранение и защита генетической изменчивости
179
ведет к постоянному увеличению приспособленности популяции.
По существу конкуренция среди генотипов в пределах одного дема
вряд ли оказывает влияние на приспособленность данного дема.
Вероятно, общая «приспособленность» популяции на протя-
жении длительных периодов в основном постоянна (в границах,
определяемых емкостью ниши), и элиминация вредных генов или
добавление лучших новых геноводновременно изменяют селектив-
ную ценность остальных генов. Этот эффект будет смягчать воз-
действие замены гена и позволит увеличить скорость этой заме-
ны. Если общая приспособленность остается постоянной, так >^е
как число зигот, элиминируемых (не размножающихся) в каж-
дом поколении, то концепция «груза» становится довольно рас-
плывчатой. При таких предпосылках замена гена могла бы уско-
ряться или замедляться независимо от «груза» до тех пор, пока
смертность зависит от плотности популяции и не приводит к сни-
жению способности вида конкурировать с другими видами (Майр,
1963).
Когда различные давления отбора будут проанализированы
более тщательно, чем это было сделано до сих пор, возможно,
удастся разделить «цену отбора» на разные компоненты. Если
емкость одного квадратного километра некоего биотопа соответст-
вует 1000 особей вида А, внутрипопуляционный отбор, опреде-
ляющий, какие именно 1000 особей будут «представлять» этот
вид в следующем поколении, может быть отнесен к компоненту
цены, не имеющему большого эволюционного значения.
У вида, у которого одна пара производит в норме 100 потом-
ков, в среднем 98 гибнут до размножения. Средняя численность
популяции будет оставаться довольно постоянной; следователь-
но, не важно, какие факторы обусловливают смертность 98 по-
томков. Эта часть потомства предназначена к уничтожению и в
любом случае будет элиминирована. Если какой-то аллель пре-
вратился из выгодного во вредный, он может просто присоеди-
ниться к этому уничтожаемому излишку. Чем раньше в ходе
жизненного цикла происходит эта гибель, тем меньшее влияние
она будет оказывать на приспособленность популяции в целом,
уменьшая внутрипопуляционную конкуренцию на более поздних
стадиях жизненного цикла. Чем большая доля особей гибнет при
замене генов, тем легче будет «экологический груз», приходящий-
ся на долю оставшихся в живых особей данной популяции.
В таких условиях замена гена не создает какого-то ужасного
«груза». Свед (1968) приходит к таким же выводам: «Селективная
ценность, соответствующая данной смертности или различиям
в приспособленности, не независима от скорости замены, а при-
близительно обратно пропорциональна ей. Результат мало зави-
сит от степени доминантности или от первоначальной частоты
гена».
12*

180
Глава 9
Уоллес приводит еще один довод. Он полагает, что отбор ста-
билизирует среднюю приспособленность популяции (измеряемую
числом выживших дочерей на одну мать) на уровне, соответствую-
щем 1,00. Согласно этому предположению, важность факторов,
зависящих от плотности популяции, в создании ее приспособлен-
ности в дарвиновском смысле очевидна: «Появление новых фак-
торов смертности в период до половой зрелости не обязательно
сопровождается увеличением числа производимых потомков. Ско-
рее оно сопровождается уменьшением численности популяции...
Генетический груз не имеет отношения к численности популяции
и, следовательно, к приспособленности популяции» (Уоллес,
1968b).
Брюс продвинулась еще на один шаг. Используя убедительные
доводы, она подвергла критике положение о правомерности рас-
смотрения эволюционной замены генов как «цены естественного
отбора» (Холдейн) или «цены эволюции» (Майр). Включение какой-
либо новой благоприятной мутации в генотип увеличивает его
жизнеспособность и «обходится» популяции дешевле, чем сохра-
нение неполноценного гена. Фактически выживаемость будет
увеличиваться, если только не происходит очень жесткой регу-
ляции численности популяции за счет факторов, зависящих от
плотности. Это соображение делает также неправдоподобной
оценку Холдейна, согласно которой замена гена может проис-
ходить одновременно только в немногих локусах. «Более вероят-
но, что лимитирующими факторами при множественном замеще-
нии генов является немногочисленность полезных мутаций и тот
факт, что мутации, которые по отдельности были выгодны, на
конкретном генетическом фоне могут вступить в конфликт друг
с другом, когда они станут достаточно распространенными, чтобы
взаимодействовать» (Брюс, 1964)..
Теперь очевидно, что вывод Холдейна о крайне низких темпах
эволюции неверен. Тем не менее его работа, опубликованная в
1957 г., привлекла внимание к области эволюционных исследова-
ний, которой раньше пренебрегали, и оказала огромное стимули-
рующее воздействие. Если заменить некоторые ошибочные допу-
щения Холдейна, становится возможным произвести численную
оценку скорости замены гена, и эта оценка представляется соот-
ветствующей наблюдаемым темпам эволюции.
ВЫВОДЫ
Генетическая изменчивость в популяции зависит от трех групп
факторов: 1) внесение нового генетического материала в резуль-
тате мутаций и иммиграции; 2) уменьшение этой изменчивости
за счет отбора и случайных отклонений в составе выборки; 3) за-
щита накопленной изменчивости с помбщью цитофизиологиче-

Хранение и защита генетической изменчивости 18Г
ских механизмов и экологических факторов. Разнообразие этих
защитных механизмов показывает, что им сильно благоприятствует
естественный отбор. При слишком большой однородности «опти-
мального» генотипа, очевидно, имела бы место слишком большая
однородность выживших особей, что было бы невыгодно, так как
приводило бы, с одной стороны, в благоприятные периоды к вы-
сокой смертности, зависящей от плотности, а с другой — к вы-
миранию в неблагоприятных условиях.
Генетическая изменчивость популяций — это не просто «му-
тационный груз», поскольку она в значительной степени возрастает
за счет преимущества гетерозигот и отбора на экологическое раз-
нообразие. В самом деле, превосходство гетерозигот может обусло-
вливать большую часть генетической изменчивости природных
популяций, чем все другие факторы, вместе взятые.
Все природные популяции обладают значительной генетиче-
ской изменчивостью, которая служит потенциальным сырьем для
эволюционного изменения. Проблемы, возникающие в связи с
этой изменчивостью в плане адаптации и видообразования, рас-
сматриваются в следующих главах.

10
Единство генотипа
Подход классической менделевской генетики, состоящий в
изучении каждого генного локуса отдельно и независимо от про-
чих, представлял собой упрощение, необходимое для выяснения
законов наследственности и для получения основной информации
о физиологии гена. Работая с несколькими генами, генетик был
склонен мыслить, оперируя их относительными частотами в по-
пуляции? Менделист мог сравнивать генетическое содержание по-
пуляции с мешком, наполненным разноцветными бобами. Му-
тация представлялась как замена боба одного цвета на боб
другого цвета. Этот теоретический подход получил название
«генетики мешка с бобами» (beanbag genetics).
Уже давно было ясно, что представления приверженцев «гене-
тики мешка с бобами» во многих отношениях совершенно невер-
ны. Недавние работы по генетике популяций и генетике развития
в значительной мере укрепили это впечатление. Особь, служащая
мишенью для отбора, это не мозаика признаков, каждый из кото-
рых является продуктом одного определенного гена. Скорее гены
представляют собой единицы генетической программы, которая
определяет сложный процесс развития, завершающийся в конце
концов формированием фенотипического признака. С эволюцион-
ной точки зрения также бессмысленно рассматривать гены как
независимые единицы, поскольку мишенью отбора является особь
как целое (представляющая весь генотип), а не отдельные гены.
Считать гены независимыми единицами бессмысленно и с физиоло-
гической точки зрения, поскольку гены взаимодействуют друг
с другом при образовании различных компонентов фенотипа.
Создатели современной биологии хорошо понимали, что раз-
ные части организма неразделимы как в процессе индивидуального
развития, так и в процессе эволюции. Дарвин говорил о таинст-
венных законах корреляции. Относительно корреляции роста он
писал: «Я разумею под этим выражением тот факт, что вся орга-
низация во время роста и развития находится в такой тесной
взаимной связи, что, когда слабые изменения проявляются в ка-
кой-нибудь одной части и накапливаются естественным отбором,
другие части также претерпевают изменения» (1859). Далее он
писал, что «человек, отбирая и накопляя какую-либо особенность
строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие

Единство генотипа
lea
части организма на основании таинственных законов корреляции».
Селекционерам животных и растений издавна было известно, что
в результате селекции на некий определенный признак могут воз-
никать различные «коррелированные реакции» и изменения вДка-
казалось бы, независимых аспектах фенотипа.
Такие коррелированные реакции порождают непредвиденные
затруднения фактически во всех современных экспериментах по
исследованию отбора. Типичным примером служит возникновение
стерильности в процессе отбора на измененное число щетинок
у дрозофилы; в литературе описаны и многие другие примеры
(Лернер, 1954). Особый интерес для эволюциониста представляют
случаи, когда отбор по какому-либо физиологическому признаку
вызывает коррелированную реакцию морфологических призна-
ков. Это случается часто, а возможно и всегда, когда линии ком-
натной мухи (Musca domestica) и Drosophila отбираются на устой-
чивость к ДДТ. Такие линии отличаются по различным морфоло-
гическим признакам не только одна от другой, но также от ли-
ний, не обладающих устойчивостью к ДДТ. Разнообразие реак-
ций показывает, что морфологические изменения не обусловли-
ваются теми генами, которые определяют устойчивость к ДДТ»
а являются следствием перестройки всего генотипа. Во всех
этих экспериментах важно не только возникновение морфологиче-
ских изменений (без отбора ad hoc), но и скорость реакции. Время,
в течение которого возникают такие изменения, в геологическом
масштабе ничтожно.
»Наиболее частая «коррелированная реакция» на односторон-
ний отбор заключается в снижении общей приспособленности.
Это бич фактически каждого эксперимента по выведению новых
пород. Исключительно хорошо проанализированный случай та-
кого рода представляет собой гибридный индюк (Meleagris gallo-
pavo), частично происходящий от домашней породы, которая была
завезена в Миссури, чтобы «усилить» сильно выродившуюся мест-
ную породу. Было обнаружено, что одичавшие птицы уступали
диким по всем изученным аспектам жизнеспособности (Леопольд,
1944). Они отличались также более низким относительным весом
мозга, гипофиза и надпочечников. У местных индюков выводки
были более многочисленны, чем у гибридов, и большая доля ди-
ких самок успешно выращивали потомство. Таким образом, цен-
ные для человека качества домашних птиц были приобретены
ценой снижения качеств, благоприятствующих выживанию в
природных условиях.
^Сущность этого взаимодействия генов оставалась «таинствен-
ной», как называл ее Дарвин, пока не были выяснены механизмы
наследственности. Мы еще не до конца понимаем всю сложность
взаимодействия между генами в ходе развития. Однако в значи-
тельной мере эти взаимодействия выяснены, так что можно, во

184
Глава 10
всяком случае, ставить вопросы, касающиеся нерешенных ipo6-
лем. Вероятно, важнее всего помнить, что у всех высших организ-
мов ген отделен от компонентов фенотипа, на которые он влияет,
длительным путем развития. На каждом шагу этого пути белки,
синтезированные под контролем какого-то одного гена, взаимо-
действуют с белками, синтезируемыми под контролем других
генов, и именно это взаимодействие белков определяет рост и
дифференцировку соответствующих клеток. Конкретное воздейст-
вие каждого конкретного генотипа зависит в значительной мере
ют его генетической среды, т.е. от специфики других генов, с ко-
торыми он связан. Это всеобщее взаимодействие в нарочито ак-
центированной форме можно описать следующим образом: каж-
дый признак организма подвержен влиянию всех генов, и каждый
ген влияет на все признаки. Именно это взаимодействие обусловли-
вает тесную функциональную интеграцию генотипа как целого.
МЕХАНИЗМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
Сам ген, представляющий собой единицу ДНК, программирует
определенный белок, синтез которого контролируется с помощью
РНК, регулирующей процесс сборки аминокислот. Синтезиро-
ванные таким образом белки индуцируют или тормозят актив-
ность других генных локусов, а также проникают в другие клет-
ки, влияя на их рост и дифференцировку. В процессе дифферен-
цировки клетки разных тканей становятся все более отличными
друг от друга по своим потенциям, хотя в норме все они имеют
одинаковые наборы хромосом. Очевидно, одни гены в данной клет-
ке активны, а другие нет. Механизмы, вызывающие или подав-
ляющие активность генов, до сих пор еще в точности не известны
(Жакоб и Моно, 1961). Становится все более очевидным, что каж-
дый ген характеризуется не только химической природой своего
продукта, но также периодом в процессе развития, когда он наи-
более активен. Продукт данного гена может не только вступать
во взаимодействие с продуктами других генов, но и служить ин-
дуктором или репрессором других генных локусов. Представ-
ляется вероятным, что нормальное развитие зависит от очень
точного равновесия между соответствующими дозами специфических
генных продуктов. Именно поэтому взаимодействие генов столь
важно для обеспечения жизнеспособности фенотипа, который
является конечным продуктом процесса развития.
Таким образом, старая преформистская концепция соотноше-
ния между геном и признаком совершенно неверна. Белый глаз
не заключен в гене белоглазия, так же как хромосома птицы, от-
кладывающей четыре яйца, не содержит кладки из четырех ма-
леньких яиц. Развитие является строго эпигенетическим: гены
лишь обеспечивают возможности для создания данного фенотипа

Единство генотипа
185
или способствуют этому; они поставляют программу для его созда-
ния «при прочих равных условиях». В эти «прочие условия»
входит как внешняя, так и генетическая среда.
Один из аспектов многообразного взаимодействия генов в про-
цессе развития обсуждается в гл. 7 (стр. 107). Это плейотропия,
или способность одного гена оказывать влияние на несколько
разных аспектов фенотипа. Сомнительно, чтобы у высших орга-
низмов имелись неплейотропные гены. Поскольку первичное
действие гена в многоклеточных организмах обычно отделено
несколькими ступенями от периферического фенотипического
признака, очевидно, что неплейотропные гены, если они вообще
существуют, должны быть редки. Понимание этого «приводит
нас к представлению о генотипической среде как комплексе ге-
нов, внутренне и наследственно воздействующей на проявление
каждого гена в его признаке. Каждый индивид есть неделимое
не только в смысле своей сомы, но и в смысле проявления каждого
своего гена» (Четвериков, 1926).
ПОЛИГОННЫЕ ПРИЗНАКИ
В ранний период развития генетики основное внимание обра-
щали на генетические факторы, обусловливающие дискретность
фенотипов, подобную той, что обсуждалась в гл. 7 при рассмотре-
нии полиморфизма. Определяющие развитие таких заметных морф
аллели, как, например, гены цвета глаз у Drosophila, характера
полосатости у улиток Сераеа или пятнистости у жуков и рыб
наглядно демонстрируют менделевскую наследственность. Если
их рассматривать на генетическом фоне отдельной популяции, то
кажется, что они подтверждают гипотезу «один ген — один при-
знак». Однако такие гены в популяции составляют незначительное
меньшинство. Большинство генов воздействует на признаки,
подверженные непрерывной изменчивости, такие, как размер,
пропорции или общий тон окраски. Прежде полагали, что насле-
дование таких признаков не подчиняется законам Менделя.
Сейчас стало ясно, что непрерывная изменчивость обусловлена
тем фактом, что несколько (обычно очень много) генов влияют на
один и тот же признак. Таким образом, непрерывная изменчи-
вость не представляет собой исключение с точки зрения корпуску-
лярной теории наследственности; она отличается от прерывистой
изменчивости лишь числом генетических факторов, контролиру-
ющих конкретный признак. Регуляция изменчивости одного
признака несколькими или многими генами называется полигенией.
Исследуем этот вопрос с помощью очень простой модели. До-
пустим, что у некоторого организма крупные размеры тела опре-
деляются влиянием двух локусов А и В, каждый из которых имеет
по два аллеля (А, а, В, Ь). Пусть гетерозиготы (единичная доза)

186
Глава 10
будут промежуточными размерам между гомозиготами, и пусть
каждый локус оказывает примерно равное влияние на увеличе-
ние размеров. Девять генотипов распадаются на пять классов
фенотипов: классы, включающие по четыре гена, определяющие
крупные размеры (ААВВ), по три таких гена (ААВЬ, АаВВ),
по два гена (ААЬЬ, АаВЬ, ааВВ), один ген (Aabb, ааВЬ) и не со-
держащие н иодного такого гена (aabb). С добавлением третьего
локуса (с двумя аллелями), влияющего на размер, число классов
фенотипов увеличивается до семи, с добавлением четвертого — до
девяти, и так далее. Поскольку каждый член каждого класса не-
избежно подвержен в какой-то степени ненаследственным модифи-
кациям, вызванным внешними условиями, становится очевидным,
что по мере увеличения числа генов различать классы все труд-
нее, так как генетические классы будут фенотипически перекры-
ваться друг с другом. Конечным результатом будет более или ме-
нее гладкая кривая непрерывной изменчивости, несмотря на то
что генетическая основа состоит из дискретных локусов и алле-
лей совершенно так же, как в случае четко прерывистого поли-
морфизма. Поскольку в потомстве, полученном от скрещиваний,
не удается различать хорошо выраженные классы фенотипов,
требуются специальные биометрические методы (Фалконер, 1960),
чтобы разделить наследственную и ненаследственную доли измен-
чивости и определить различные генетические компоненты (поли-
мерные гены).
Иногда предполагают, что существует два сорта генов: глав-
ные гены и гены-модификаторы, или полигены. В настоящее вре-
мя сомнительно, является ли такое разделение правильным или
полезным. Когда исследуют определенный признак, то часто ока-
зывается, что одни гены влияют на его фенотипическое проявле-
ние меньше, чем другие. Однако вполне возможно, что эти «ми-
норные гены» просто отражают плейотропные воздействия генов,
которые сами обусловливают основные воздействия на другие
признаки. Даже в тех случаях, когда на фенотип влияет большое
число генов, возможно, что один ген служит геном-переключате-
лем, который направляет развитие фенотипа по совершенно новому
пути, например ген, определяющий пол у некоторых организмов,
или ген, связанный с миметическим полиморфизмом. Однако
ген-переключатель, с одной стороны, и большой набор малых
полигенных факторов — с другой, это лишь два крайних вариан-
та широкого спектра возможных механизмов генетической детер-
минации, а не два отдельных класса. Дезинтеграция миметических
морф при скрещивании особей из разных популяций выявляет стро-
гую зависимость генов-переключателей от их генетической сре-
ды. Некоторые генетики тем не менее полагают, что полигены,
главные структурные гены и т. д. представляют собой четко раз-
личающиеся категории генов (Рендел, 1968).

Единство генотипа
187
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ГЕНОТИПЕ
Термины плейотропия и полигения акцентируют]-внимание на
двух конечных точках пути развития — гене и признаке. В дей-
ствительности гены взаимодействуют друг с другом на всем эпи-
генетическом пути рядом прямых и косвенных способов. Эти мно-
гочисленные и постоянные взаимодействия значительно усили-
вают внутреннюю интегрированность генофонда.
Единственные хорошо исследованные взаимодействия генов—•
это аллельные взаимодействия, т. е. взаимодействия между алле-
лями одного и того же локуса. Такие взаимодействия, обозначае-
мые терминами доминантность, рецессивность и сверхдоминант-
ность (превосходство гетерозигот), обсуждались в гл. 9. Сущест-
вует, однако, еще один класс взаимодействий — взаимодействия
между генами разных локусов.
Эпистатические взаимодействия
С первых дней менделевской генетикиТбыло известно, что раз-
ные локусы могут взаимодействовать друг с другом в своем влия-
нии на фенотип. Два локуса, из которых каждый имеет доминант-
ный и рецессивный аллели, расщепляясь независимо, будут в
нсрме продуцировать фенотипы в отношении 9:3:3: 1. Откло-
нение в отношении, например, 15 : 1, или 9 : 17, или 9:3:4
указывает на существование других способов взаимодействия.
Довольно тщательно разработанная терминология, использовав-
шаяся ранними менделистами для обозначения различных типов
взаимодействий, оказалась непригодной, и в настоящее время для
обозначения всех взаимодействий между генами, расположен-
ными в разных локусах, используется термин эпистатические
взаимодействия. Крайний случай эпистаза имеет место, например,
когда ген альбинизма препятствует проявлению любого другого
гена окраски. Чаще эффект не абсолютен и заключается только-
в изменении степени видимого выражения признака, например-
в прерывистости жилки крыла у Drosophila. Неполная пенетрант-
ность (гл. 9) представляет собой частое проявление эпистатиче-
ских взаимодействий.
Гены-супрессоры — один из нескольких типов взаимодейст-
вующих генов. Гласс (1957) проанализировал такой ген, распо-
ложенный во второй хромосоме Drosophila melanogaster, который
подавляет эффекты гена erupt, расположенного в третьей хромо-
соме.- В отсутствие супрессора ген erupt вызывает образование
похожего на бородавку вздутия глаза. Оказалось, что и ген erupt,
и ген-супрессор широко распространены в природных популя-
циях. Имеющиеся данные показывают, что в каждом локусе су-
ществует целая серия разных по силе изоаллелей. Ни в одной
популяции не был обнаружен ген erupt в отсутствие гена-супрес-

188
Глава 10
сора, но в ряде популяций гены-супрессоры имелись, а гены
erupt отсутствовали.
Как можно интерпретировать с эволюционной точки зрения
эту любопытую систему взаимодействий? Гласс совершенно спра-
ведливо полагает, что ген erupt сохраняется в популяциях, так
как он повышает приспособленность посредством какого-то не-
известного плейотропного проявления. Его сохранение вызывает
давление отбора в пользу генов-супрессоров, которые препятст-
вуют проявлению в фенотипе нежелательного воздействия гена
erupt на строение глаза. С другой стороны, высокая частота (если
не универсальное распространение) гена-супрессора показывает,
что он также обладает плейотропным действием, которое и обус-
ловливает его сохранение в генофонде даже при отсутствии гена
erupt. В генетической литературе сообщалось и о многих других
примерах наличия генов-супрессоров.
Гены-супрессоры — это только одна иллюстрация многочис-
ленных типов взаимодействий, существующих между разными
локусами одного генотипа. Такие взаимодействующие системы
крайне чувствительны к отбору и допускают существование мно-
гочисленных обратных связей и систем регуляции в течение онто-
генеза. Исследователи развития обозначают эти регуляторные
силы различными терминами: забуференность, канализация и
гомеостаз развития. Эти термины относятся к моделям, которые
помогают нам представить себе действие генов в процессе разви-
тия, но при этом нельзя забывать, что мы, по существу, ничего
не знаем о тех механизмах, которые в действительности обеспечи-
вают повсеместно наблюдаемую регуляцию развития. (Более
детальные сведения о физиологии дифференцировки тканей и
органов в связи с действием генов можно найти в книгах по эпи-
генетике.)
Для того чтобы ген оптимально влиял на приспособленность,
он должен вырабатывать химический генный продукт в необходи-
мом количестве и в то время, когда этот продукт требуется для
нормального развития. Генотип в целом можно рассматривать как
«физиологическую команду» («physiological team»); такая анало-
гия хорошо иллюстрирует положение дела. Некоторые из самых
известных спортсменов плохо играют в составе команды или в
составе одной команды могут быть звездами, а в составе другой —
нет. Некоторые музыканты-виртуозы, будучи непревзойденными
в сольных концертах, в ансамбле играют весьма посредственно.
Гены никогда не бывают «солистами», они всегда выступают
«в ансамбле», и их полезность, их «селективная ценность» зависит
от того, как они влияют на приспособленность продукта деятель-
ности этого ансамбля — фенотипа.
Каждый ген имеет множество плейотропных проявлений, ко-
торые увеличивают или уменьшают приспособленность фенотипа.

Единство генотипа
189
Иные локусы способны усиливать те проявления, которые оказы-
вают на приспособленность наибольшее положительное влияние,
и подавлять те, которые оказывают вредное влияние, например
фенотипическое проявление erupt гена erupt. Таким образом,
селективная ценность гена лишь отчасти определяется тем, что
можно назвать его собственным прямым воздействием на фено-
тип. Столь же важным, а может быть и более важным, компонен-
том селективной ценности гена является его воздействие на те
качества других генов, которые увеличивают приспособленность.
Генетики растений были, вероятно, первыми, кто полностью
оценил многообразие функций генов; это, в частности, подчерки-
вали Харланд (1936) и его школа. Анализ гибридов и генов-му-
таторов, исследование полигенных признаков, доминантности,
определения пола, основанного на генном балансе, а также изу-
чение компенсации дозы выявляют повсеместное наличие генных
взаимодействий, регулируемых через их влияние на общую при-
способленность фенотипа.
Взаимодействия генов в генофонде популяции
Вклад, вносимый данньТм геном в приспособленность особи,
испытывается в неизменной генетической среде одной особи. Од-
нако в процессе эволюции каждый ген попадает в каждом поколе-
нии на иной генетический фон вследствие полового размножения
(новые наборы хромосом родителей) и рекомбинации (кроссинго-
вер), причем этот генетический фон различен у всех особей, несу-
щих данный ген. Таким образом, сфера генетических взаимодейст-
вий значительно расширяется: ген теперь испытывается по его
влиянию на приспособленность в сочетании со всеми другими ге-
цами генофонда. Поскольку влияние данного гена на приспособ-
ленность зависит от той конкретной совокупности других генов,
с которыми он связан при создании конкретного фенотипа, стано-
вится ясным, что приспособленность гена — понятие статистиче-
ское. Она выводится как средняя из оценок приспособленности
.данного гена на всех различных генетических фонах во множест-
ве генотипов, в составе которых ген подвергается отбору. Селек-
тивная ценность данного гена — это средняя из селективных цен-
ностей всех сочетаний, в которых этот ген встречается в данной
популяции (генофонде). До тех пор пока эта средняя оценка пре-
вышает таковую других генов, конкурирующих с данным, отбор
будет благоприятствовать данному гену, даже если в некоторых
сочетаниях он очень вреден или летален.
В связи с этими новыми взглядами на роль особи в целом как
мишени отбора и на влияние гена на приспособленность возникла
новая интерпретация эволюционного значения генов и геноти-
лов. С эволюционной точки зрения гены уже нельзя рассматри-

190
Глава 10
вать как обособленные единицы, которые надлежит изучать по-
рознь. Их селективную ценность нельзя больше считать абсолют-
ной. На одном генетическом фоне данный ген может увеличивать
приспособленность генотипа, на другом генетическом фоне тот же
ген может нарушать равновесие и вызывать чрезвычайно вредный
эффект. К числу хорошо известных классов условий среды —
физических и биотических условий — следует добавить третий
класс — генетические условия среды. Генетическая среда дан-
ного гена включает не только генетический фон (Четвериков,
1926) данной зиготы, на котором этот ген временно помещается,
но также весь генофонд локальной популяции, в котором он встре-
чается. На протяжении длительного времени эволюционная судь-
ба этого гена будет зависеть от того, сколь хорошо он взаимодейст-
вует с другими генами данного генофонда, сколь хорошо он к
ним коадаптирован.
Эпистатические взаимодействия и приспособленность
Очевидно, что естественный отбор будет благоприятствовать
тем генам, которые гармонично взаимодействуют друг с другом
в генофонде популяции. Используя удачный термин Добржан-
ского, можно сказать, что такие гены коадаптированы. Процесс
коадаптации происходит постоянно из поколения в поколение,
поскольку каждая природная популяция подвержена постоян-
ному притоку генов извне и разного рода возмущениям внешних
условий. Добржанский и его школа превратили эту область в
поле своих конкретных исследований, и серия их блестящих
экспериментов значительно способствовала решению рассматри-
ваемых проблем.
Имеется множество свидетельств того, что данный ген в одних
сочетаниях с другими генами имеет значительно большую при-
способленность, чем в других. Если в результате рекомбинации
такой совершенный генотип разбивается, ген может утратить
свое селективное преимущество. Именно поэтому отбор будет бла-
гоприятствовать любому механизму, сохраняющему те сочета-
ния генов, при которых их вклад в приспособленность выше.
Примерами таких супергенов служат так называемые последо-
вательности генов (парацентрические инверсии) у Drosophila.
Кроссинговер между разными последовательностями генов силь-
но затруднен, если не исключен полностью; в результате каждая
последовательность может приобретать особый набор неадаптиро-
ванных генов. Например, Пракаш и Левонтин (1968) показали,
что в районе Матера (Калифорния) ген Pt-10 был представлен в
последовательности «Pikes Peak» аллелем 1,04 (100%) и в после-
довательности «Tree Line» аллелем 1,06 (100%). Подобная специ-
фика была обнаружена и для других генов и аллелей. Кроме того,

Единство генотипа
191
последовательность Денов проявляет тенденцию сохранять
ДаН и тот же генный состав по всей области, где она встречается.
Например, в Боготе (Колумбия) последовательность «Tree Line»
также имеет аллель 1,06 (100%) гена Pt-Ю. В связи с этим пред-
ставляется весьма вероятным, что различия в генах существуют
с момента образования этих инверсий и, следовательно, могли
возникнуть миллионы лет назад. Поскольку в течение этого дли-
тельного периода имелись большие возможности для того, чтобы
состав генов стал одинаковым вследствие мутаций и случайных
кроссинговеров в гетерозиготах, строгое сохранение этого раз-
личия следует отнести за счет отбора на конкретное сочетание
генов, обнаруживаемое в данной последовательности, т. е. за
счет коадаптации.
Коадаптация выявляется также по реакции популяций на
хроническое облучение (Уоллес, 1956). Две экспериментальные
популяции Drosophila melanogaster, получавшие около 5 Р в час
каждая, быстро накапливали значительное количество генетиче-
ских нарушений, вызванных облучением. Около 80% всех вторых
хромосом, исследованных спустя 70 поколений, в гомозиготах
были легальны. Учитывая число накопленных легален, можно
было бы ожидать, что у гетерозиготных комбинаций хромосом из
этих популяций жизнеспособность будет значительно понижена.
Однако соответствующие испытания показали, что мухи, несущие
две случайно взятые вторые хромосомы от одной из облученных
популяций, имеют в среднем лишь незначительно (на 1—8%)
меньшую жизнеспособность, чем особи стандартной популяции.
Кроме того, в некоторой доле таких скрещиваний жизнеспособ-
ность особей была выше, чем в среднем у особей дикого типа.
Эти результаты показывают, что в таких закрытых эксперимен-
тальных популяциях должно существовать сильное давление от-
бора в пользу всех генов и участков хромосом, которые объеди-
няются в гармоничные эффективные генотипы. Во всех случаях,
когда хромосома повреждена облучением, это повреждение ком-
пенсируется отбором в пользу мутантов по другому локусу, что
восстанавливает равновесие. При нарушении каждого метаболи-
ческого пути отыскивается какой-то обходной путь. Средняя жиз-
неспособность рекомбинантов остается близкой к норме, несмотря
на постоянное увеличение частоты вредных генов.
В последние десятилетия было обнаружено, что такие вред-
ные хромосомы вполне обычны также и в природных популяциях.
До тех пор пока имеется обильный запас компенсирующих генов
из других хромосом, частота вредных хромосом будет уменьшаться
очень медленно. Вероятность того, что две такие хромосомы встре-
тятся в одной зиготе, которая окажется гомозиготной по такой
летали, крайне мала. Поскольку отдельные летали достигают от-
носительно высоких частот, возможно, что в гетерозиготном со-

192
Глава 10
стоянии они даже приводят к гетерозису. Это могло бы объяснить,
почему такие вредные хромосомы накапливаются у большинства
широко распространенных многочисленных видов. С помощью
изощренных методов у Drosophila можно исследовать относитель-
ную жизнеспособность отдельных хромосом в гомозиготном и
гетерозиготном состояниях. Исследуя мух дикого типа из неко-
торых областей СССР, Дубинин и др. (1934) установили, что от
10 до 20% вторых хромосом у мух дикого типа легальны в гомо-
зиготе. Эти оценки были затем подтверждены Добржанским и его
сотрудниками, исследовавшими пять или шесть видов рода Dro-
sophila', фактически эти оценки близки к 30% для большинства
изученных популяций. Почти все остальные хромосомы в гомо-
зиготном состоянии хотя и не легальны, но, во всяком случае,
отчасти вредны. Представляется вероятным, что летальность не-
которых из этих хромосом обусловлена наличием не летальных
генов, а их летальных сочетаний. Данные, подтверждающие это
заключение, получены в экспериментах, при которых рекомбина-
ция жизнеспособных хромосом приводила к возникновению ле-
талей.
Синтетические летали. Было обнаружено, что хромосомы,
имеющие примерно нормальную жизнеспособность как в гетеро-
зиготном, так и в гомозиготном состоянии, могут стать летальными
после кроссинговера. Иллюстрацией служит эксперимент, прове-
денный Добржанским (1955): из популяции Drosophila pseudoob-
scura близ Остина (Техас) были взяты десять вторых хромосом.
Эти хромосомы давали нормально жизнеспособные или субви-
тальные гомозиготы. Были получены гетерозиготные самки со
всеми возможными (45) сочетаниями этих десяти хромосом, и де-
сять хромосом потомков каждой гетерозиготы были испытаны в
отношении их влияния на жизнеспособность в гомозиготном со-
стоянии (всего 450 хромосом). Среди этих 450 хромосом 19 были
легальны, 57 — полулегальны в двойной дозе; 30 из 45 сочетаний
дали по крайней мере одну леталь или полулеталь из числа 10
испытанных хромосом. Особенно примечательно, что сочетания,
включавшие хромосомы, которые, как было известно, субвиталь-
ны в гомозиготном состоянии, в действительности дали меньше
леталей и полулеталей, чем хромосомы с нормальной жизнеспо-
собностью или супервитальные хромосомы. Следует помнить, что
у самцов Drosophila кроссинговера не бывает, так что летальные
хромосомы, несомненно, происходили от жизнеспособных хромо-
сом самок.
Как объяснить удивительные изменения приспособленности
этих хромосом? Предположение о наличии нормальных рецессив-
ных летальных локусов можно исключить, покольку двумя поко-
лениями раньше эти же хромосомы в гомозиготном состоянии
имели нормальную жизнеспособность. Их частота слишком велика,

Единство генотипа
193
чтобы ее можно было отнести за счет вновь возникающих леталь-
ных мутаций. Следовательно, приходится сделать вывод, что эти
летальные хромосомы являются результатом наличия не леталь-
ных аллелей, а эпистатических взаимодействий, вызванных ле-
тальными сочетаниями генов, заново созданных при рекомби-
нации. Это объяснение подтверждается тем фактом, что такие ле-
тальные хромосомы могут вновь приобрести нормальную жизне-
способность в результате кроссинговера. Чем больше генетическое
разнообразие вида (вследствие обмена генами между многочис-
ленными широко распространенными локальными популяциями),
тем больше риск возникновения дисгармоничных комбинаций,
т. е. тем больше вероятность возникновения «синтетических» лета-
лей или вредных комбинаций.
Аллельные взаимодействия в сравнении с эпистатическими.
Взаимодействия этих двух типов распространены повсюду, но
все еще неизвестно, каково относительное влияние на приспособ-
ленность каждого из них. Ветухив (1965), Брнчич (1954) и Уол-
лес (1955) исследовали этот вопрос, скрещивая мух рода Drosophila
из разных областей. Затем они сравнивали жизнеспособность по-
томства Fi и F2 от внутрипопуляционных скрещиваний и потомст-
ва Ft и F2 от межпопуляционных скрещиваний. Жизнеспособ-
ность оценивалась по нескольким компонентам приспособлен-
ности, таким, как плодовитость самок и выживание личинок при
жестокой конкуренции с личинками стандартной линии другого
вида рода Drosophila. Результаты экспериментов были совершен-
но однозначны: потомки Fx от межпопуляционных скрещиваний
значительно более жизнеспособны, чем потомки Fx от внутрипо-
пуляционных скрещиваний. В отношении потомков F2 ситуация
обратная (фиг. 14).
Представляются очевидными два вывода. Первый — что пре-
восходство потомков Fjl от межпопуляционных скрещиваний не
может быть обусловлено предшествующим отбором подходящего
генетического фона, так как использованные в эксперименте попу-
ляции происходили из областей, находящихся на большом рас-
стоянии друг от друга. Увеличение плодовитости самок показы-
вает, что имеет место нечто большее, чем простая «высококачест-
венность» (соматическая мощность) личинок. Таким образом,
здесь мы имеем дело с истинным гетерозисом, не являющимся ре-
зультатом селекции. Второй, еще более важный вывод состоит в
том, что это превосходство обусловлено не просто высокой сте-
пенью гетерозиготности, поскольку потомки F2 утрачивают это
превосходство, несмотря на то что они гораздо более гетерозигот-
ны, чем родительские популяции. Мы неизбежно приходим к за-
ключению, что утрата жизнеспособности у потомков F2 вызвана,
нарушением эпистатического равновесия между взаимодействую-
щими локусами и что это перевешивает положительные эффекты
13—2129

194
Глава 10
высокой гетерозиготности. Ряд других опытов, в частности резуль-
таты тройных и двойных скрещиваний, подтверждают это заклю-
чение. Интеграция генного комплекса, его коадаптация, зависит,
таким образом, от наличия гармонического равновесия двух ти-
пов. Один из них — равновесие между аллелями, ведущее к сверх-
доминантности и отсюда к сбалансированному полиморфизму,—
Мазер (1953) назвал относительным (=аллельным) равновесием.
Другой тип — равновесие между локусами — лучше всего обоз-
начать как эпистатическое равновесие. Истинная архитектура эпи-
Фиг. 14. Плодовитость географических популяций Drosophila pseudoobscura
и гибридов между ними (Ветухив, 1956).
Высота каждого столбца соответствует среднему числу яиц, откладываемых самкой в те-
чение жизни. Белые столбцы обозначают родительские популяции, черные — их гибри-
ды Ft, а заштрихованные — гибриды F2.
статического равновесия еще не выяснена. У Drosophila subobscura
не наблюдается ни гетерозиса в поколении Flf ни нарушений в F2,
а у D. paulistorum эти явления выражены слабо. По-видимому,
каждый вид имеет свои собственные механизмы равновесия.
Постоянство фенотипа. Генетическая изменчивость популя-
ций гораздо больше, чем можно было бы предположить, судя по
изменчивости видимого фенотипа. Лишь небольшая доля богатой
генетической изменчивости, сохраняемой в генофонде, прояв-
ляется в видимой форме. Удивительно высокая частота видов-
двойников (гл. 3) показывает, что даже столь значительные заме-
ны генов, которые приводят к возникновению новых видов, могут
не оказывать влияния на фенотип. Каждая замена гена в процессе
возникновения этих видов как-то компенсировалась, и таким об-
разом предотвращалось ее воздействие на конечный продукт раз-
вития — фенотип. Генетические различия между видами-двой-
никами иногда бывают очень велики, о чем свидетельствует не-
совместимость их гибридов. У гибридов Fjl между Drosophila

Единство генотипа
195
Plnnoeaster и D. simulans Стертевант (1929) обнаружил много-
членные нарушения в развитии щетинок, несмотря на то что
ЧоИ расположению щетинок родительские виды идентичны. У 167
гибридных самок (с 334 местами расположения щетинок на каж-
дой стороне спинки) имелись 142 передние дорзоцентральные
(192 отсутствовали), 181 задняя дорзоцентральная (153 отсутст-
вовали) 192 передние скутеллярные (142 отсутствовали) и 198
задних скутеллярных (136 отсутствовали). Очевидно, пути раз-
вития, приводящие к фенотипически идентичным расположениям
щетинок у родительских видов, весьма различны.
Обсуждение генетических систем и механизмов развития, под-
держивающих постоянство фенотипа, несмотря на замену генов,
увело бы нас слишком далеко в сторону. Наилучший анализ дает
Рендел (1967), рассматривающий скутеллярные щетинки у Dro-
sophila. Фенотип «нормальное число скутеллярных щетинок» на-
столько строго канализирован, что даже замена значительного
числа генов не вызовет видимого изменения фенотипа. Лишь после
того, как признак будет выведен за пределы зоны канализации,
он снова начнет реагировать на отбор. Нормальное число щети-
нок равно 4, но для того, чтобы их число изменилось от трех до
пяти, требуется примерно в восемь раз большее генетическое
изменение, чем для увеличения их числа от одной до трех.
Замена гена, не оказывающая влияния на морфологический
фенотип, аналогична реставрации готического собора. В ходе бес-
конечных ремонтных работ многие камни были заменены иногда
по нескольку раз за те 700 лет, которые прошли со времени перво-
начальной постройки. Однако «фенотип» средневекового здания
сохранился без изменений. Тенденция морфологического фено-
типа не реагировать на глубокие перестройки генотипа прояв-
ляется даже на более высоких уровнях, чем виды-двойники.
Один и тот же «признак» может встречаться у всего рода, семейства
или у еще более высокой категории. Во многих случаях остается
неясным, почему отбор благоприятствует некоторому конкрет-
ному фенотипическому признаку, поскольку у родственного таксо-
на, который сосуществует с первым в тех же условиях среды,
фенотип иной, но, по-видимому, столь же подходящий. Рассмотре-
ние таких консервативных признаков как побочных продуктов хо-
рошо интегрированного генного комплекса, целостность которого
поддерживается генетическим гомеостазом, а не как продуктов
специфических генов сильно облегчает понимание их природы.
Хорошо слаженная система канализации имеет тенденцию
весьма строго ограничивать эволюционный потенциал. Это обус-
ловливает параллельную эволюцию, которая, например, заставила
несколько отдельных линий звероподобных рептилий независимо
Друг от друга перешагнуть рубеж, отделяющий рептилий от
млекопитающих (фиг. 48). Какой именно ген будет мутировать и

196
Глава 10
когда это произойдет, определяется «случайностью», но после-
дующая судьба такой мутации строго контролируется тем генным
комплексом, в котором она возникает. Направление эволюции,
хотя оно и ^непредсказуемо, никоим образом не случайно.
Отбор в стабильной среде
Фенотип порождается генами, которые слиты в единый ан-
самбль благодаря плейотропии, доминантности (и сверхдоминант-
ности), эпистазу и полигении. Поскольку каждая особь генети-
чески уникальна,^отбор располагает большим выбором объектов.
Природа давления отбора определяет, какие генотипы получат
предпочтение.
Стабилизирующий отбор. Начнем с упрощенного предположе-
ния, согласно которому условия среды неизменны. Это отнюдь
не означает, что отбор прекратится. Даже в стабильных условиях
всегда будет иметь место стабилизирующий отбор (гл. 8). В по-
пуляции с высокой генетической изменчивостью процессы реком-
бинации и расщепления неизбежно приведут к появлению много-
численных особей, отклоняющихся в том или ином отношении от
оптимального (среднего) фенотипа и имеющих вследствие этого
пониженную приспособленность. Термин «стабилизирующий
отбор» (Шмальгаузен, 1949) подчеркивает тот факт, что естествен-
ный отбор имеет тенденцию элиминировать из популяции таких
отклоняющихся особей, причем давление отбора обычно тем силь-
нее, чем больше отклонение.
В литературе имеются многочисленные примеры (Майр, 1963)
такой дискриминации в отношении фенодевиантов (Лернер, 1954).
Например, у змей и ящериц число чешуек или щитков не изменяет-
ся с момента рождения до достижения взрослого состояния. Одна-
ко герпетологи зарегистрировали много случаев, когда измен-
чивость числа чешуй в выборках взрослых рептилий гораздо
меньше, чем в выборках молодых особей тех же видов. Это, оче-
видно, обусловлено более высокой смертностью молодых особей
с крайними значениями признака.
Г’? Уоддингтон (1957) справедливо указывал, что стабилизирую-
щий отбор имеет два разных аспекта. Негативный аспект, состоя-
щий в элиминации всех фенодевиантов, он называет нормали-
зующим отбором. Позитивный аспект, т. е. отбор, благоприятст-
вующий разного рода механизмам обратной связи, которые обеспе-
чивают образование стандартного фенотипа, несмотря на значи-
тельную замену генов в генотипе и колебания внешних условий,
он называет канализирующим отбором. Эти два процесса пред-
ставляют собой в известном смысле просто два аспекта одного
процесса, поскольку канализирующий отбор в силу необходи-
мости действует с помощью нормализующего отбора.

Единство генотипа
197
Одна из основных целей стабилизации заключается в том,
обы свести к минимуму влияние дисгармоничных эпистатических
взаимодействий. Первый путь достижения этой цели состоит в
том чтобы отбор благоприятствовал генам, которые я окрестил
«компанейскими» («good mixers») (Майр, 1954), т. е. генам, кото-
рые положительно влияют на приспособленность наибольшего
числа возможных вариантов генетического фона. Второй путь —
чтобы отбор благоприятствовал супергенам, т. е. хорошо сбалан-
сированным сочетаниям генов, которые защищены против реком-
бинации (посредством подавления кроссинговера).
Эффекты однонаправленного давления отбора
Поддержание генетического равновесия, создаваемого“'аллель-
ными и эпистатическими взаимодействиями, представляется до-
вольно простым, пока условия среды остаются постоянными.
Действительно, канализирующий отбор будет стремиться созда-
вать внутренние равновесия, которые сохранят богатый запас
генетической изменчивости под прикрытием единообразного фе-
нотипа. Совершенно новая ситуация возникает, однако, когда
какой-то новый внешний фактор вызывает сильный направлен-
ный отбор и пытается отклонить фенотип от существующей нормы.
В связи с возникновением такого нового давления отбора встают
некоторые интересные вопросы. В какой мере генофонд может
реагировать на такое новое давление? Насколько сильным долж-
но быть это давление, чтобы представлять опасность для сохра-
нения гармоничной интегрированности? Все селекционеры и жи-
вотноводы используют однонаправленный отбор, чтобы повысить
урожайность сельскохозяйственных культур или годовые надои
молока. Однако наиболее тщательный анализ эффектов однона-
правленного отбора был выполнен на некоторых лабораторных
организмах (Фалконер, 1960).
В большинстве случаев при селекционных работах отбор
ведется одновременно по очень многим факторам, в частности по
большинству компонентов приспособленности. В таких случаях
обычно совершенно невозможно установить, что происходит в про-
цессе отбора. Исходя из этого, я выбрал для анализа случай,
который, несмотря на его сложность, легче поддается анализу,
поскольку речь идет о жестком отборе по одному признаку у ла-
бораторного животного. Я имею в виду проводившиеся впервые
и ставшие теперь классическими исследования Мазера и его
сотрудников, изучавших число щетинок у Drosophila. Целью от-
бора было увеличение числа щетинок на брюшной поверхности
четвертого и пятого сегментов брюшка Drosophila melanogaster.
Было проведено два эксперимента по отбору: один — на увеличе-
ние, а другой — на уменьшение числа щетинок (фиг. 15). В ис-

198
Глава 10
ход ной семье общее число щетинок у самцов и самок на этих сег-
ментах составляло в среднем 36. Отбор на малое число щетинок
на протяжении 30 поколений снизил эту среднюю величину до
25 щетинок, а вскоре после этого линия вымерла вследствие сте-
рильности. Массовая «низкая» линия (которая велась без отбора,,
была начата при числе щетинок 32 и сохранялась почти неизмен-
Фиг. 15. Число щетинок в четырех линиях Drosophila melanogaster, выведен-
ных от одной семьи (Мазер и Харрисон, 1949).
1 — линия, в которой велся отбор на большое число щетинок; II — не подвергавшаяся
отбору массовая культура, происшедшая от линии с большим числом щетинок; III — не
подвергавшаяся отбору массовая культура, происшедшая от линии с малым числом
щетинок; IV — линия, в которой велся отбор на малое число щетинок.
ной на протяжении 95 поколений. Однако все попытки произвести
от этой линий другие, с более низким числом щетинок, потерпе-
ли неудачу. Линии неизменно вымирали из-за стерильности
прежде, чем отбор достигал каких-либо результатов. Эти данные
показывают, что устойчивость линий с малым числом щетинок
к дальнейшему отбору не была вызвана исчерпанием генетиче-
ской изменчивости, а была отчасти обусловлена сбалансирован-
ной системой стерильности. Правда, нельзя исключить возмож-
ность того, что у этой группы особей гены, благоприятствующие
низкому числу щетинок, снижают жизнеспособность в гомозигот-
ном состоянии.
В «высокой» линии (отбор на большое число щетинок) вначале
наблюдался быстрый и устойчивый прогресс. За 20 поколений
число щетинок возросло от 36 до в среднем 56 без заметного уско-

Единство генотипа
199
n-ния или замедления процесса. На этой стадии стала сильно
проявляться стерильность, и была начала массовая культура
/без отбора). Среднее число щетинок резко упало и за 5 поколе-
ний снизилось до 39, т. е. увеличение, достигнутое за предшест-
вующие 20 поколений, было утрачено более чем на 80%. Без¥от-
бора число щетинок в этой линии несколько колебалось (в 29-м
поколении оно увеличилось до 46), но в конце концов стабили-
зировалось на уровне примерно 40 (в среднем). От этой массовой
«высокой» линии многократно производили новые линии, в ко-
торых вели отбор на большое число щетинок. Первые две такие
линии (начатые на 24-м и 27-м поколениях) с такой же быстротой
приобрели прежнее большое число щетинок, с какой линия его
утратила, когда отбор был прекращен. В этих линиях жизнеспо-
собность была значительно выше, и можно было поддерживать
жизнеспособную линию при постоянном давлении отбора в поль-
зу большого числа щетинок (при этом, однако, не наблюдалось
дальнейшего значительного фенотипического сдвига в этом на-
правлении). В массовой линии, выведенной от этой новой линии
с большим числом щетинок, спустя пять или шесть поколений
большое число щетинок сохранялось, а не падало резко, как в
массовой линии, выведенной ранее. Другие линии, которые были
выведены от исходной массовой линии с большим числом щетинок
в более поздние периоды и в которых снова вели отбор, развива-
лись гораздо менее успешно; этот факт показывает, что массовая
линия с высоким числом щетинок вторично стабилизировалась
каким-то новым способом, потеряв сочетания генов, обусловли-
вающие развитие большего числа щетинок.
На основании этого и других подобных исследований можно
сделать ряд обобщений. Во-первых, генотип обладает огромной
способностью запасать изменчивость. Отбор мог увеличить число
щетинок вдвое, несмотря на то что популяция была закрытой и
после того, как был начат отбор, в нее не поступало нового гене-
тического материала. Во-вторых, такой четко определенный при-
знак, как число брюшных щетинок, зависит от значительного
числа генов. Генетический анализ показал, что гены, влияющие
на число щетинок, могут быть найдены в каждой хромосоме, а в
некоторых хромосомах — даже в нескольких локусах. Однако
блестящий анализ полигенов, произведенный Спикетом и Тудеем
(1966), показывает, что наследование стерно-плевральных щети-
нок у Drosophila melanogaster примерно на 80% определяется
довольно малым числом локусов (около 5—10). Робертсон (1968),
Рендел (1967) и другие также пришли к выводу, что даже в слу-
чае полигенных признаков основную роль играет небольшое число
главных генов. Многие другие гены также оказывают некоторое
влияние на эти признаки, но в ограниченном генофонде их влия-
ние невелико. Географическая изменчивость генетической’основы

в случае генов, определяющих миметический полиморфизм у ба-
бочек, наводит на;: мысль, что «переключающее действие» глав-
ных генов, определяющих число щетинок, входит в состав кана-
лизированной системы, которая может распасться, оказавшись
в иной генетической среде. Наиболее интересным результатом
является, однако, третий вывод, согласно которому всякий ин-
тенсивный отбор приводит к разнообразным коррелированным
эффектам. Одни из них, такие, как изменения окраски или числа
сперматек (которое увеличивалось в некоторых группах особей),
не оказывают особого влияния на жизнеспособность. Другие
влияют на способность к размножению, на плодовитость и на вы-
живание личинок. Противодействующее давление естественного
отбора становится в конце концов настолько сильным, что линии
достигают плато, после чего они уже не реагируют на искусст-
венный отбор. Этот предел (такое же наблюдение было сделано
и селекционерами животных) обусловлен не исчерпанием генети-
ческой изменчивости, так как доля генетической изменчивости
остается значительной. Ослабление отбора (правильнее было бы
говорить — переход к отбору на высокую приспособленность)
иногда приводит к быстрой утрате «искусственно» приобретенного
признака. Следовательно, крайний фенотип (большое число ще-
тинок) может продуцироваться только высокоспециализирован-
ными генотипами. Такие генотипы должны быть несбалансиро-
ванными в нескольких аспектах, например в отношении различ-
ных компонентов приспособленности.
Все результаты экспериментов, в которых исследовалось дей-
ствие сильного однонаправленного отбора, подтверждают, что
реакция генотипа — это реакция не набора независимых генов,
а единой взаимосвязанной генетической системы. Природой этой
системы обусловлены не только строгие пределы реакции на
давление отбора, но и нарушение эпистатических равновесий. По-
добные эксперименты по исследованию отбора наглядно иллюстри-
руют интегрированность и сложность любого генотипа или гено-
фонда.
Неповторимость. Поскольку реакция на отбор зависит от
крайне сложных взаимодействий очень большого числа генов, не
удивительно, что нет двух генетических совокупностей, которые
совершенно одинаково реагировали бы на одно и то же давление
отбора. Скорость реакции на давление отбора, конечный уровень
реакции и наличие коррелированных реакций будут зависеть не
только от изначальной конституции генофонда, но также в зна-
чительной мере от случайного выбора одного из многих взаимо-
исключающих путей, доступных в каждом поколении. Добржан-
ский (1951) отметил многочисленные примеры такой неповтори-
мости, в частности для относительно малых популяций основате-
лей. Например, в шести параллельных экспериментах с Dro-

Единство генотипа
201
sophila pseudoobscura, у которых хромосомы с последовательностью
генов ST из Калифорнии были смешаны с хромосомами, имевши-
ми последовательность генов СИ из Мексики, происходила
быстрая элиминация хромосом с последовательностью СН в тече-
ние первых 100--150 дней эксперимента (фиг. 16). После этого
периода каждая популяция вела себя по-разному. В четырех
популяциях последовательность СН рано или поздно исчезала,
*Фиг. 16. Дивергенция четырех экспериментальных популяций Drosophila
pseudoobscura с последовательностью генов ST из Калифорнии и последо-
вательностью СН из Мексики (Добржанский, 1960).
Хотя все популяции содержали вначале 20% хромосом с последовательностью ST, каж-
дая популяция по-своему отвечала на естественный отбор, о чем свидетельствуют темпы
изменений и конечный уровень.
тогда как’в двух других популяциях развивался гетерозис, со-
здаваемый гетерозиготностью по СН и ST при частоте ST 69 и
<80%. Исходным материалом для этих экспериментов была смесь
12 линий из Мексики и 15 из Калифорнии. В двух случаях из
шести в результате рекомбинации между этими многочисленными
хромосомами стало возможным возникновение (путем подбора
участков) новых сбалансированных хромосом, которые обнаружи-
вали гетерозис в гетерозиготах по инверсиям. В одной из попу-
ляций эффекты коадаптации стали заметны уже после трех по-
колений и достигли равновесия после десяти поколений; в другой
популяции они стали заметны после четырех и достигли равно-
весия после девяти поколений. Левонтин (1967b) показал, что
в случае колебания внешних условий очень важное значение имеет

202
Глава 10
конкретная последовательность флуктуаций. Поскольку в при-
роде последовательности климатических изменений никогда не
бывают в точности одинаковыми, ясно, что эволюционные собы-
тия очень часто уникальны.
Сама приспособленность не может значительно изменяться
в ответ на искусственный отбор, поскольку он представляет со-
бой лишь продолжение постоянного давления отбора, и следует
ожидать, что плато уже давно было достигнуто. Однако возмож-
но, что факторы, определяющие индивидуальную жизнеспособ-
ность, реагируют на искусственный отбор, особенно в недавно
возникшей закрытой популяции, помещенной в новые условия.
В таких случаях можно предполагать, что усовершенствование
определенных признаков произошло отчасти за счет утраты об-
щей жизнеспособности или специфической устойчивости к раз-
личным факторам физической среды. Очевидно, любое значитель-
ное усовершенствование, достигнутое в результате отбора, сильно
уменьшает запас генетической изменчивости. Открытой природ-
ной популяции приходится сталкиваться со многими условиями,,
в которые закрытая и защищенная лабораторная популяция не
попадает. Будучи защищена против иммиграции, а также против
неблагоприятных и изменчивых условий, такая популяция может
позволить себе развивать генотипы, которые в природе имели бы
пониженную жизнеспособность.
Ограничения емкости генофондов. В ранний период развития
генетики Иогансен пришел к выводу, что при отборе генетиче-
ская изменчивость популяций быстро уменьшается. Это заключе-
ние ожесточенно оспаривалось многими селекционерами животных
и растений, которые с помощью отбора добивались постоян-
ного улучшения в течение десятков поколений. Причина кажу-
щегося разногласия в настоящее время очевидна. Иоганнсен осно-
вывал свои выводы на результатах работы с бобами (Vicia), кото-
рые являются исключением в том отношении, что они представ-
ляют собой самооплодотворяющиеся И фактически гомозиготные
линии; селекционеры имели дело с необычайно сильно изменчи-
выми перекрестнооплодотворяющимися организмами.
Все эксперименты по исследованию отбора подтверждают,
что во всех популяциях имеется большой запас генетической из-
менчивости. Однако большая часть этой изменчивости недоступна
действию отбора, поскольку она необходима для поддержания
аллельных или эпистатических равновесий. В генофонд могут
включаться только те гены, которые увеличивают приспособлен-
ность и способствуют формированию гармоничного и хорошо адап-
тированного фенотипа. Эпистатические взаимодействия умень-
шают емкость резервуара генетической изменчивости больше,
чем какой-либо другой фактор. Наилучшим свидетельством огра-
ниченности возможного генетического разнообразия служат ре-

Единство генотипа
203
зультаты скрещиваний между популяциями одного вида, подоб-
ные описанным выше. Каждая локальная популяция представляет
собой отдельную интегрированную систему. Если гены, входящие
в состав двух таких систем, смешиваются, то возникает много не-
совместимых сочетаний, которые элиминируются нормализующим
отбором. Узость зон вторичной гибридизации (гл. 13) служит
еще одним свидетельством такой несовместимости генов. Там, где
возникла изолированная популяция гибридов между двумя не-
схожими, но плодовитыми родительскими популяциями, период
«коадаптации» может завершиться элиминацией наиболее дисгар-
моничных элементов. В искусственных популяциях гибридов меж-
ду «видами» Drosophila arizonensis и D. mojavensis хромосомы
mojavensis, как правило, обнаруживали превосходство; Х-хромо-
сома arizonensis обычно совершенно утрачивалась, а вторая и
третья хромосомы сохранялись лишь благодаря гетерозису, ко-
торый обнаруживали гетерозиготы с хромосомами mojavensis
(Меттлер, 1957). Конечным результатом было сильное уменьше-
ние общей генетической изменчивости.
Генетический гомеостаз
Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в
последнее время экспериментов по исследованию отбора является
обнаружение тенденции фенотипов, подвергнутых сильному дав-
лению отбора по определенному фенотипическому признаку, воз-
вращаться к своему первоначальному состоянию после прекра-
щения давления отбора. Примерами служат эксперименты, при
которых имели место сильные давления отбора в пользу увеличе-
ния числа щетинок или размеров тела у Drosophila и в пользу
увеличения числа яиц или их размеров у домашних птиц. Лернер
(1954) назвал это явление генетическим гомеостазом, определив
его как «свойство популяции сохранять равновесие своего гене-
тического состава и противостоять внезапным изменениям»1.
Это явление также называли «генетической инерцией».
Причина генетического гомеостаза должна быть ясна из пред-
шествующего рассмотрения. Существующий в природе фенотип
представляет собой продукт генотипа, который создавался в те-
чение длительного отбора на максимальную приспособленность.
Всякий отбор в пользу нового фенотипа вызывает отход от преж-
него интегрированного генотипа и ведет, таким образом, к сни-
жению приспособленности либо вследствие накопления гомози-
готных рецессивов, либо вследствие дисгармонии между получив-
шими, предпочтение генами и остальным генотипом. Ослабление
1 Термин гомеостаз (Кеннон, 1932) первоначально применялся для обоз-
начения способности организма поддерживать некоторые физиологические
^функции на определенном оптимальном уровне.

204
Глава 10
отбора в пользу нового фенотипа делает возможным хотя бы ча-
стичный возврат посредством естественного отбора к исторически
сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную
приспособленность, в частности возврат к гетерозиготным комби-
нациям. В качестве побочного продукта при этом частично вос-
станавливается первоначальный фенотип. Генетический гомео-
стаз хорошо объясняет многие явления, которые раньше были
непонятны. Если две родственные, но длительное время изоли-
рованные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту раз-
личных дерматоглифических узоров или распределение по груп-
пам крови, несмотря на многочисленные давления отбора, благо-
приятствующие изменению этой частоты, то это поддержание
изначальной частоты вполне может быть обусловлено преиму-
ществом именно такой частоты на общем генетическом фоне. В сущ-
ности, генетический гомеостаз может быть причиной всех случаев
эволюционного «застоя».
Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд
может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный;аспект
фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве-
роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по
этому признаку. Если признак вЧтрироде не влияет на приспособ-
ленность, как, например, большое число щетинок у дрозофилы
или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный
отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным
отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим
числом генов он определяется (например, устойчивость к какому-
то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на5; отбор.
Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.
СТРУКТУРА ЭПИГЕНОТИПА
По традиции все гены рассматриваются как однотипные неза-
висимо от того, доминантны они или рецессивны, плейотропны
или нет, селективно выгодны или вредны. Лишь в отношении поли-
генов однажды было высказано предположение, что они находятся
в гетерохроматине и качественно отличаются от обычных генов.
В этой главе (так же как и в гл. 8, 9, 15, 17 и 19) во всех наших
рассуждениях для простоты принималось это допущение, хотя
в настоящее время очевидно, что это не так.
У млекопитающих в ядрах клеток содержится столько ДНК,
что ее может хватить для построения 5 млн. цистроновДфункцио-
нальных генов). Однако исследования белков показывают, что
структурных генов у них всего 10 000 или самое большое 50 000.
Какова функция остальных 4 950 000 функциональных генов?
Все больше распространяется убеждение, что существуют раз-
личные типы генов и что наиболее многочисленный класс генов —
это гены-регуляторы, которые контролируют активность струк-

Единство генотипа
205
турных генов. Мак-Клинток (1961) обнаружила первые свиде-
тельства существования таких генов-регуляторов у кукурузы в
начале сороковых годов, и ее открытия в значительной степени
предвосхитили позднейшие исследования такого рода на бакте-
риях. Уоллес (1963) первым предложил непротиворечивую тео-
рию, основанную на представлениях о генах-регуляторах, для
объяснения генетического гомеостаза, наличия фенодевиантов,
синтетических деталей и несовместимостей в гибридных популя-
циях Быстрое накопление новой информации о «типах ДНК»
позволило в настоящее время построить значительно более под-
робную модель (Бриттен и Дэвидсон, 1969).
Развитие новых методов, позволяющих (по крайней мере в
первом приближении) различать структурные и «прочие» (в основ-
ном регуляторные) гены, представляет собой достижение эволю-
ционной биологии, имеющее первостепенное значение. Я совер-
шенно согласен с утверждением Бриттена и Дэвидсона (1969) о
том, что «На более высоких ступенях организации’эволюция фак-
тически может быть описана в терминах изменений систем регу-
ляции». Вполне возможно, что значительная часть явлений, ко-
торые сейчас объясняются «эпистатическими взаимодействиями
между разными локусами», обусловлена действием регуляторных
генов. Тот факт, что макромолекулы наиболее важных структур-
ных генов остаются столь сходными от бактерий до высших орга-
низмов, можно понять гораздо лучше, если мы припишем регуля-
торным генам основную роль в эволюции. Поскольку они силь-
но влияют на жизнеспособность особи, они должны быть глав-
ными мишенями естественного отбора. Регуляторные гены в боль-
шей степени, чем структурные гены являются частью тонко
уравновешенной системы, и, следовательно, они, вероятно, пред-
ставляют собой основной механизм коадаптации. Скорость эво-
люционного изменения в макромолекулах важных структурных
генов, по-видимому, контролируется в основном системой регу-
ляторных генов. В связи с этим возникает масса новых вопросов.
Придет день, когда значительную часть генетики популяций
придется переписать в терминах взаимодействия между регуля-
торными и структурными генами. Таким образом, будет забит
еще один гвоздь в гроб генетики «мешка с бобами». Это приведет
к значительному усилению концепции, согласно которой генотип
особи представляет собой единое целое и гены генофонда обра-
зуют некое единство.
ВЫВОДЫ
Все, что мы знаем о генетической интегрированности гено-
фондов, можно суммировать следующим образом.
1.	Значительное число, а возможно большинство, локусов
какого-либо вида представлено в каждой популяции несколькими

206
Глава 10
аллелями. Многие из этих аллелей представляют собой так назы-
ваемые изоаллели и обусловливают образование неразличимых
фенотипов. Таким образом, каждая особь обычно в высокой
степени гетерозиготна. Поскольку в природных популяциях
многие гены встречаются главным образом в гетерозиготном со-
стоянии, естественный отбор будет благоприятствовать такому
генетическому фону, который увеличивает селективную ценность
этих генов в гетерозиготном состоянии.
2.	Фенотип — это продукт гармоничного взаимодействия всех
генов. Существует широкое взаимодействие не только между ал-
лелями одного локуса, но также и между локусами. Эти эпистати-
ческие взаимодействия проявляются главным образом в отно-
шении пути развития. Естественный отбор стремится собрать
воедино те гены, которые составляют сбалансированную сис-
тему.
Процесс включения гармонично сотрудничающих генов в ге-
нофонд называется «интеграцией или «коадаптацией». Результат
такого отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каж-
дый ген будет благоприятствовать отбору такого генетического
фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать
увеличению приспособленности. Таким образом, приспособлен-
ность того или иного гена зависит от всего генетического фона и
контролируется этим генетическим фоном.
3.	Результатом коадаптирующего отбора является гармонично
интегрированный комплекс генов. Совокупное действие этих ге-
нов может проявляться на многих уровнях — на уровне хромо-
сомы, ядра, клетки, ткани, органа и целого организма. Для эволю-
циониста природа функциональных механизмов физиологического
взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; его
интересует в основном жизнеспособность конечного продукта —
фенотипа.
4.	Существует определенная верхняя граница степени генети-
ческого разнообразия, которое может быть включено в один гено-
фонд.
5.	Многие механизмы имеют тенденцию поддерживать status
quo генофондов в количественном и качественном отношениях.
Нижняя граница генетического разнообразия определяется тем
фактом, что гетерозиготность часто выгодна и что при изменчи-
вых или суровых условиях гомозиготы часто оказываются непол-
ноценными. Верхняя граница определяется тем, что в генофонд
могут быть включены только те гены, которые способны гармонич-
но «коадаптироваться». Ни один ген не имеет постоянной селек-
тивной ценности; один и тот же ген может существенно увеличи-
вать приспособленность на одном генетическом фоне и быть прак-
тически летальным на другом (генетическая теория относитель-
ности).

Единство генотипа
207
6.	Фенотип — это побочный продукт длительной истории от-
бора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора
обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа.
Поскольку этот хорошо интегрированный фенотип адаптирован
таким образом, чтобы его вклад в приспособленность был макси-
мальным, он противостоит изменениям (инерция, генетический
гомеостаз) при возникновении новых давлений отбора.
7.	Результатом тесной взаимозависимости всех генов в гено-
фонде является тесная интегрированность. Частота одного гена
не может измениться, и никакой ген не может добавиться к гено-
фонду, не повлияв на генотип в целом, а отсюда косвенно — на
селективную ценность других генов.
8.	Внезапное увеличение поступления генов в генофонд, на-
пример при гибридизации, неизбежно вызывает нарушение внут-
реннего равновесия и возникновение многих генотипов со снижен-
ной жизнеспособностью. Дисгармоничные сочетания будут элими-
нироваться естественным отбором до тех пор, пока не будет достиг-
нуто новое равновесие.
9.	Интегрированность генофонда приводит к разного рода
специфическим реакциям на новые давления отбора. Степень
реакции на действие отбора непредсказуема, так как разные гено-
типы обладают разными коррелированными фенотипическими реак-
циями, особенно в отношении приспособленности. Уникальность
каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов)
и каждой популяции обусловливает огромное и непредсказуемое
разнообразие реакций на действие отбора.

и
Географическая изменчивость
Изучение индивидуальной изменчивости (гл. 7) показало,
сколь ошибочно рассматривать всех особей вида как копии типа.
Типологическая концепция вида опровергается еще и тем фак-
том, что изменчивость существует не только внутри популяции,
но и между популяциями. Наличие различий между пространст-
венно разобщенными популяциями одного вида называется геогра-
фической изменчивостью. Определение «географическая» связано
с тем, что это явление впервые было открыто при сравнении экзем-
пляров из популяций, далеко отстоящих друг от друга географи-
чески. Теперь мы знаем, что даже соседние популяции отличаются
одна от другой и что фактически у организмов, размножающихся
половым путем, не может быть двух идентичных демов. Некоторые
авторы предпочитают использовать для обозначения локальных
различий между соседними демами особый термин «микрогео-
графическая изменчивость» или «пространственная изменчивость».
В настоящей книге термин «географическая изменчивость» исполь-
зуется в самом широком смысле для обозначения всех различий
между популяциями в пространстве.
Число видов животных, у которых даже при довольно поверх-
ностном анализе не выявляется хотя бы самой незначительной
географической изменчивости, очень мало. Таким образом, геогра-
фическую изменчивость можно считать почти универсальным яв-
лением в царстве животных.
Генетическая основа географической изменчивости. Существо-
вание географической изменчивости создавало значительные не-
удобства Де Фризу, Бэтсону и другим ранним менделистам, ко-
торые считали, что эволюция происходит за счет хорошо выра-
женных мутаций. Тот факт, что признаки изменяются «постепен-
но» от популяции к популяции на протяжении ареала вида и
что различия между популяциями тем больше, чем больше рас-
тояние между ними, настолько противоречил мутационной теории
видообразования, что мутационисты были вынуждены отрицать
генетическую природу этой изменчивости. Нынешние эволюцио-
нисты вряд ли могут в должной мере оценить тот огромный вклад
в развитие науки, который внесли Шмидт (1918), исследовавший
рыб рода Zoarces, Гольдшмидт (1912—1932), исследовавший не-

Географическая изменчивость_____________209
парного шелкопряда (Lymantria dispar), и Самнер (1915—1930),
работавший с оленьими мышами рода Peromyscus, когда они пока-
зали, что небольшие различия между географическими расами
имеют генетическую основу. Значительная часть обширной лите-
ратуры по генетике географической изменчивости суммирована в
книге Майра (1963). Генетическая уникальность каждой локаль-
ной популяции — неизбежное следствие полового размножения.
Поскольку не существует двух генетически идентичных особей,
никакие две группы особей не могут быть идентичны. Если они
обитают в несколько различных условиях — а это обычно для
большинства географически разобщенных популяций — то мож-
но ожидать, что такие различия будут еще более четкими.
ОПИСАТЕЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Изучение географической изменчивости явилось побочным
продуктом таксономических исследований. Систематик-прак-
тик, сравнивая разные экземпляры или выборки из популяций,
стремится определить, принадлежат ли они к одному и тому же
или к разным видам. В ходе своих исследований ему часто при-
ходится сравнивать экземпляры из разных частей ареала вида,
и он отмечает при этом выявляемые различия. Ввиду простоты
этого метода не удивительно, что мы находим сообщения о геогра-
фической изменчивости, относящиеся ко временам Линнея и даже
к еще более раннему времени. В период 1830—1870 гг., по мере
того как расширялись научные коллекции и в них все лучше ока-
зывались представленными разные части ареалов видов, интерес
к этому явлению быстро возрастал. На протяжении следующих
ста лет анализ географической изменчивости стал одной из основ-
ных задач исследователей наиболее изученных таксонов, в част-
ности птиц, млекопитающих, рыб, бабочек и моллюсков (Майр,
1942, 1963). В настоящее время любая основательная таксономи-
ческая работа по хорошо изученным группам животных содер-
жит данные о географической изменчивости рассматриваемых ви-
дов.
Изучение географической изменчивости пресноводных орга-
низмов особенно затрудняется вследствие способности многих
видов к негенетическим модификациям фенотипа. В последнее
время многие исследователи пытались разделить негенетический
и генетический компоненты, но лишь в нескольких случаях это
Удавалось сделать с полной^определенностью. Изучению геогра-
фической изменчивости морских животных, если не считать
важных промысловых рыб, особенно сельди и сардины, уделяли
мало внимания. Первые работы были выполнены Гейнке и Шмид-
том. Имеются многочисленные данные о широкой распространен-

210
Глава И
нести географической изменчивости у растений, причем она
проявляется в форме как локальной (нередко экотипической),
так и широко региональной изменчивости (Стеббинс, 1950; Грант,
1963).
Микрогеографическая изменчивость. Одним из довольно не-
ожиданных результатов недавних исследований было обнаруже-
ние четко выраженной локализованности фенотипически различ-
ных популяций у некоторых видов. Гулик (1905) уже давно ука-
зывал, что каждая долина или хребет на острове Оаху (Гавай-
ские острова) населены характерными для них улитками рода
Achatinella. Такая сильная локализованность у столь малопод-
вижных животных, как эти улитки, вряд ли может вызвать удив-
ление. В отдельных случаях удается установить различия между
популяциями, живущими на расстоянии лишь нескольких мет-
ров друг от друга. Например, Шеппард (1952а) обнаружил, что
у полосатой улитки Сераеа nemoralis популяция, населяющая
живую изгородь, резко отличалась от популяции соседнего луга
(фиг. И), а Ламот (1951) вычислил, что диаметр дема у этого вида
даже на относительно однородной территории составляет лишь,
около 50 м. Выбор генотипами биотопа (гл. 9) может усиливать
локальные различия. Сильная локализованность популяций была
также показана для нелетающих насекомых (кобылок, жуков)
и для других животных, обладающих слабой способностью к
расселению. Однако неожиданно^сильная локализованность была
обнаружена также у многих весьма подвижных животных
(гл. 18).
Относительная степень географической изменчивости. Нельзя
найти двух видов или двух признаков, характер географической
изменчивости которых был бы одинаков. Обобщения, касающиеся
факторов, обусловливающих географическую изменчивость, можно
сделать на основании сравнительных исследований таксономи-
чески хорошо изученных групп животных. При проведении ко-
личественного анализа целого семейства или локальной фауны
обычно оказывается, что от половины до двух третей видов обна-
руживают географическую изменчивость по одному или несколь-
ким признакам (гл. 13).
Отсутствие географической изменчивости. Популяционная
структура видов и необходимость адаптации к местным условиям
могут навести на мысль, что географическая изменчивость пред-
ставляет собой всеобщее явление. Однако во всех группах живот-
ных встречаются виды, которые не обнаруживают географической
изменчивости.В большинстве подобных случаев изменчивость,
несомненно, существует, но ее просто еще не удалось выявить,
вследствие недостаточной изученности. Тщательный биометриче-
ский анализ позволил выявить географическую изменчивость
даже в роде Drosophila, известном своей морфологической одно-

Географическая изменчивость
211
полностью У некоторых видов, где морфологическая изменчи-
вость пока что окончательно не установлена, с помощью генети-
ческого и цитологического анализа удалось обнаружить четко
выраженную географическую изменчивость по многим крипти-
ческим признакам.
Сравнительно немногочисленные случаи, по-видимому, полного
отсутствия географической изменчивости (а также большинство
случаев когда изменчивость очень мала) можно объяснить одной
из следующих четырех причин или их сочетанием.
1	Общий ареал вида настолько мал, что географическая из-
менчивость невозможна. Условия среды в ареале вида в основном
однородны. Например, распространение скворца Ротшильда (Leu-
copsar rothschildi) ограничено узкой областью на северо-востоке
острова Бали (который сам по себе невелик). Американская слав-
ка (Dendroica kirtlandi) встречается только в нескольких окру-
гах штата Мичиган (Мейфилд, 1960) (фиг. 17). Некоторые виды
пресноводных рыб встречаются только в одном небольшом
водоеме.
2.	Возможности расселения столь велики, что вид почти пан-
миктичен независимо от географической протяженности его ареа-
ла. Примерами такого рода могут служить многие очень мелкие
«космополитические» пресноводные организмы, такие, как про-
стейшие, коловратки, тихоходки, ветвистоусые ракообразные и
другие (фиг. 46). То же самое относится, по-видимому, к некото-
рым уткам и к большинству перелетных видов североамерикан-
ских славок рода Dendroica.
3.	Фенотип стабилен. Пример видов-двойников показывает,
что в тех случаях, когда имеются мощные гомеостатические ме-
ханизмы, в фенотипе проявляется лишь небольшая часть генетиче-
ской изменчивости. Вероятно, кажущееся отсутствие (или слабое
проявление) географической изменчивости в основном обусловлено
подобным гомеостазом развития.
4.	Генотип стабилен. Иногда утверждают, что древние формы,
такие, как мечехвост (Limulus), полностью утратили способность
мутировать. Это часто предлагаемое «объяснение» ни на чем не
основано. Разумнее предположить, что однородность в простран-
стве и во времени обусловлена высокосовершенной «буферной си-
стемой», иными словами, генетическим гомеостазом.
Следовательно, отсутствие географической изменчивости может
быть отнесено либо за счет панмиктического в сущности состоя-
ния популяции вида, либо за счет слабой пенетрантности генети-
ческой изменчивости в сочетании со стабилизирующим отбором.
Почему одни виды обнаруживают четко выраженную фенотипи-
ческую изменчивость, тогда как у других видов со сходной попу-
ляционной структурой она отсутствует (вследствие действия фак-
торов 3 и 4), пока что совершенно неизвестно.
14*

Фиг. 17. Гнездовой ареал славки {Dendroica kirtlandi) (отмечен черным кружком), занимающей лишь малую часть тер-
ритории (показана точками), где имеются подходящие для этого вида биотопы — леса банксовой сосны (Мейфилд,,

Географическая изменчивость
213
КАКИЕ ПРИЗНАКИ ПОДВЕРЖЕНЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ?
Любой признак, внешний или внутренний, морфологический
или физиологический, может быть подвержен географической,
изменчивости. В литературе приводится множество примеров гео-
графической изменчивости (Майр, 1942, 1963; Гексли, 1942).
Очень легко выявляется географическая изменчивость такого
признака, как размеры животного. Они варьируют практически,
у всех видов, обладающих обширным ареалом. Пропорции тела,,
особенно относительная длина конечностей и придатков, также
подвержены сильной изменчивости у огромного большинства ви-
дов животных.
Характер окраски имеет особенно важное значение^для тех
животных, в жизни которых существенную роль играет зрение,
таких, как птицы и некоторые рептилии, рыбы и насекомые,' но
какая-то степень географической изменчивости окраски обнару-
живается почти во всех группах животных. Сколь резкие разли-
чия могут существовать на очень малой территории, иллюстри-
рует пример изменчивости Zosterops rendovae на центральных
Соломоновых островах (табл. 19, фиг. 46). Окраска или узор дан-
ного животного слагаются из множества элементов; эти элементы
нередко независимо варьируют на протяжении видового ареала
(фиг. 18).
Таблица 19
Выраженная географическая изменчивость подвидов
(Zosterops rendovae)1 на небольшом архипелаге
Подвид	Кольцо у глаза	Клюв	Черного на лбу	Брюшко	Зеленого на груди
(a) vellalavellae	Большое	Желтый	Нет	Белое	Мало
(б) splendida	»	Черный	Много	Желтое	Нет
(в) luteirostris	»	Желтый	Мало	»	»
(г) rendovae	Отсутствует	Черный	Нет	»	Много
(&) t etiparia	»	»	»	Белое	»
(е) kulambangrae	Маленькое	»	Мало	Желтое	Мало
1 Этот политипический вид иногда рассматривают как надвид с четырьмя видами: а, б, в
и г—е (см. также табл. 23).
Значительной внутривидовой изменчивости подвержено строе-
ние хромосом. Географическая изменчивость наблюдается в отно-
шении таких признаков, как наличие и частота инверсий, слияние*
хромосом и наличие сверхкомплектных хромосом. Эти явления
обсуждаются в гл. 9, 10 и 17.
Обнаруживается все больше и больше примеров географиче-
ской изменчивости особенностей поведения и экологических при-

о-ва Талауд
оз.' А,
й ьинонко
Макассар
Толи-Толи
о.Сангихе
[г}-’ Тахуланданг
7 Тондано
о-ва Сула
Санана
о. Буру
Желтая
ВППППИ Красновато
коричневая

Ф иг. 18. Географическая изменчивость окраски у двух видов пчел-древогрызов
на Сулавеси и соседних островах — Xylocopa diversipes (вверху) с 3 подвидами
(кружки) и X. nobilis (внизу) с 6 подвидами (квадраты) (ван дер Вехт, 1953).

Географическая изменчивость
215
знаков. Значительная часть этой изменчивости представляет со-
бой потенциальное сырье для формирования изолирующих ме-
ханизмов и обсуждается в гл. 16.
ЗНАЧЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗЛ4ЕНЧИВОСТИ
Когда таксономисты впервые осознали существование геогра-
фической изменчивости, они изучали ее как явление, представляю-
щее для таксономии исключительно практический интерес. Лишь
изредка они задавались вопросом, почему не все популяции дан-
ного вида идентичны. По мнению большинства из них, основная
часть этой изменчивости не заслуживала внимания и не имела
биологического значения. Еще совсем недавно утверждали, что
изменчивость на уровне ниже родового не адаптивна, но вместе
с тем на удивление рано поняли, что существует тесная корреля-
ция между условиями среды и значительной частью географиче-
ской изменчивости. В 1833 г. Глогер посвятил целую книгу влия-
нию климата на птиц («Изменчивость птиц под воздействием кли-
мата»). Бергман (1847), Аллен (1877) и другие в своих классиче-
ских работах по этому вопросу пришли к сходным выводам за-
долго до 1900 г.
Утверждение, что видовые признаки, так же как и подвидовые,
в целом адаптивны и приобретаются благодаря естественному
отбору, давно высказывалось многими лидерами исследований
в области эволюции. Уоллес (1889) указывал: «Не было даже до-
казано, что какие-нибудь истинные «видовые» признаки, каждый
из которых сам по себе или в сочетании с другими отличает дан-
ный вид от его ближайших родичей, совершенно не имеют адап-
тивного значения, бесполезны и бессмысленны, тогда как огром-
ное количество фактов, с одной стороны, и некоторые веские до-
воды— с другой, доказывают, что видовые признаки развились и
закрепились благодаря естественному отбору в связи с тем, что
они полезны и не могли развиться иначе». Дарвин («Жизнь и
письма») также писал Земперу 30 ноября 1878 г.: «По мере расши-
рения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень сла-
бые различия, которые систематики считают не имеющими
структурного значения, оказываются важными в функциональном
отношении... Поэтому мне кажется несколько опрометчивым
считать небольшие различия между характерными видами, оби-
тающими, например, на разных островах одного и того же ар-
хипелага, не имеющими функционального значения и никак не
зависящими от естественного отбора».
В восьмидесятых годах прошлого века возникла сильная оппо-
зиция этим адаптационистским взглядам, которая преобладала,
в эволюционной теории на протяжении последующих трех или че-
тырех десятилетий. Гулик (1873) пришел к выводу, что между раз-

1216
Глава 11
личными фенотипами у улиток рода Achatinella на Гавайских
островах и соответствующими условиями среды, в которых встре-
чаются разные локальные разновидности, не существует никакой
корреляции. Зоологи в последней четверти XIX в., а генетики в
течение первых двух десятилетий XX в. почти единодушно отри-
цали адаптивное значение и даже генетическую природу геогра-
фической изменчивости. Между тем ведущие систематики в этот
же период продолжали придерживаться противоположной точки
зрения, энергично защищая положение, согласно которому боль-
шая часть изменчивости, обнаруживаемой в природе, адаптивна
и непосредственно связана с локальными условиями среды. При
ретроспективном рассмотрении очевидно, что эта горячая дискус-
сия в значительной мере была вызвана семантическими недора-
зумениями и недостаточным анализом.
Источники недоразумений были многообразны. Мы перечислим
.здесь основные из них.
1.	Использование выражения «влияние среды» не обязательно
подразумевает ламаркистское толкование. Селективное «влияние
среды» в настоящее время признается эволюционной силой, име-
ющей первостепенную важность.
2.	Существовала сильная неразбериха в значении терминов
«признак» и «фенотип». Некоторые видимые компоненты феноти-
па, не будучи сами адаптивными, являлись побочным продуктом
генотипа, отбираемым благодаря его скрытому влиянию на при-
способленность.
3.	Разные наборы генов могут давать популяции со сходными
фенотипами и сходные по жизнеспособности.
Каждая локальная популяция представляет собой продукт не-
прерывного отбора. Следовательно, согласно определению, гено-
тип каждой локальной популяции оказался отобранным потому,
что он продуцирует хорошо адаптированный фенотип. Из этого
не следует, однако, что каждая деталь фенотипа максимально
адаптивна. Если у данного подвида божьих коровок больше то-
чек на надкрыльях, чем у другого подвида, это не обязательно
означает, что лишние точки существенны для выживания в ареа-
ле этого подвида. Это просто означает, что генотип, который воз-
ник в процессе эволюции в данной области в результате отбора,
обусловливает развитие дополнительных точек на надкрыльях.
ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ ОБ АДАПТИВНОЙ ПРИРОДЕ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Географическая изменчивость видов— неизбежное следствие
географической изменчивости условий среды. В каждой части
своего ареала вид должен отвечать требованиям местных условий
<среды. Каждая локальная популяция находится под непрерыв-

Географическая изменчивость
217
ным давлением отбора на максимальную приспособленность в тех
конкретных условиях, в которых она обитает. Среди внешних
условий можно выделить две основные группы факторов, создаю-
щие давление отбора на фенотип: а) климатические факторы и
б) биотопические и биотические факторы. Эти две группы факто-
ров обычно проявляются по-разному с точки зрения их влияния
на географическую изменчивость. Климатические факторы, как
правило, довольно медленно изменяются на протяжении обшир-
ных областей (за исключением тех случаев, когда речь идет о вы-
соте), и это приводит к изменчивости, носящей характер равно-
мерных градиентов. Биотические и в еще большей мере биотопи-
ческие факторы очень часто узколокализованы и неупорядоченны.
Крайним примером служит приспособление к цвету субстрата,
которое нередко оказывается распределенным наподобие настоя-
щей шахматной доски, в корне отличаясь от клинальной измен-
чивости признаков, находящихся под контролем климатических
факторов. Доказательства в пользу адаптивной природы географи-
ческой изменчивости можно разбить на четыре группы: 1) геогра-
фическая изменчивость физиологических признаков; 2) экогео-
графические правила; 3) адаптация к субстрату и 4) географиче-
ская изменчивость сбалансированного полиморфизма.
Географическая изменчивость физиологических признаков
В каждой местности условия обитания создают постоянное
давление отбора на местные демы всех видов и таким образом за-
ставляют их адаптироваться. Вследствие этого локальные попу-
ляции различаются не только по морфологическим признакам,
но также по многочисленным генетически контролируемым особен-
ностям образа жизни, экологии и физиологии. Адаптивная геогра-
фическая изменчивость физиологических признаков наблюдается
везде и всюду, как это отмечается в большинсте публикаций по
сравнительной и экологической физиологии (см. Майр, 1963).
У многих дневных и ночных бабочек существует географическая
изменчивость числа генераций в год, что влечет за собой множе-
ство физиологических приспособлений. Доусон (1931) сравнил
две популяции бабочек вида Telea polyphemus\ южную, распрост-
раненную на север до Небраски и северную, характерную для
Миннесоты. Он обнаружил, что особи южной расы крупнее и
имеют каштаново-коричневую окраску; коконы у них из более
толстой нити; диаметр яиц больше (2,8 мм); число яиц в расчете
на одну самку меньше (в среднем 236); они дают две генерации
в год. Особи северной расы мельче, желтовато-коричневые; ко-
коны у них из более тонкой нити; диаметр яиц меньше (2,2—
2,4 мм); число яиц в расчете на самку больше (в среднем 291);
они дают одну генерацию в год. У южной популяции гусеницы

218
Глава 11
второй генерации заканчивают рост в середине сентября и ткут
свои коконы к концу этого месяца, когда сезонная изотерма
15,5 °C достигает той местности, где они обитают. Гусеницы се-
верной популяции, относящиеся к единственной за год генерации,
заканчивают рост и окукливаются в августе, когда через область
их обитания проходят изотермы 20—17 °C. Если подвергнуть гу-
сениц северной популяции на последней стадии их развития воз-
действию низких температур, то получаются покоящиеся куколки.
У южной расы такое же снижение температуры не приводит к
образованию покоящихся куколок. Северная популяция не про-
изводит осенью второй генерации (которая не смогла бы дости-
гнуть зрелости), так как этому препятствуют имеющиеся у нее
физиологические механизмы. Климатические расы .описаны и
у многих других видов насекомых.
Пресноводные животные, видимо, даже более чувствительны
к изменениям температуры, чем наземные. Вследствие этого они
обнаруживают значительную географическую изменчивость по
устойчивости к температуре, скорости роста и по другим физио-
логическим показателям, которые адаптируют их к жизни в во-
доемах с определенной температурой.
Наличие температурных рас у морских животных было обна-
ружено давно, в частности в результате сравнения средиземно-
морских популяций (Неаполь) с североевропейскими популя-
циями тех же видов. Особенно хорошо изучены локальные расы
у устриц (американского вида Crassostrea virginica и европейского
Ostrea edulis-, Корринга, 1958). В целом в фенотипической измен-
чивости морских животных, обусловленной изменчивыми гидро-
логическими условиями, генетический компонент, по-видимому,
играет менее важную роль, чем в фенотипических различиях
между наземными животными, обусловленных климатическими
изменениями. Фенотипическая пластичность имеет особенно боль-
шое значение для прикрепленных организмов литорали и для
всех видов, пелагические личинки которых отдаются во власть
течений. Последовательные поколения потомков одних и тех же
локальных популяций могут оказаться вынужденными колонизи-
ровать довольно различные области. Свободный обмен генами
между ними приведет к высокой панмиксии. Все это противодейст-
вует локальной генетической дифференцировке и способствует
повышению пластичности.
Адаптивное значение географической изменчивости по многим
другим физиологическим признакам далеко не столь очевидно,
как в случае температурной устойчивости. Это особенно касается
ряда изменений в характере размножения, наблюдающихся на
протяжении ареала вида.
Половые расы и стадии развития. Баччи (1950) показал, что
у многих морских беспозвоночных одни географические расы

Географическая изменчивость 21S
являются гонохористическими (состоящими из особей мужского
И жрнского пола), тогда как другие гермафродитны. Обзор по это-
му вопросу дает Монталенти (1958).
Многие виды морских брюхоногих моллюсков могут продуци-
ровать яйца двух типов: 1) мелкие с небольшим количеством желт-
ка, из которых выходят пелагические личинки, и 2) крупные, бо-
гатые" желтком, из которых появляются молодые моллюски (ми-
нуя личиночные стадии). У тех видов, у которых существует та-
кой диморфизм, процент яиц, дающих начало пелагическим ли-
чинкам, уменьшается от теплых к холодным частям ареала, и
арктические популяции продуцируют только яйца, богатые желт-
ком. Выпадение пелагической личиночной стадии явно представ-
ляет собой адаптацию к гидрологическим условиям арктических
водоемов (Торсон, 1950).
Сезонные приспособления. Условия в разные времена года,
особенно зимой и летом, на разных широтах колеблются в разной
степени, и сезонные приспособления могут изменяться на протя-
жении ареала одного вида. У многих видов птиц северные расы
мигрируют, а южные более или менее оседлы. Бланшар (1941)
провел особенно тщательный анализ физиологических различий
между мигрирующими и оседлыми расами белоголовой зонотри-
хии (Zonotrichia leucophrys). Миллер (1960) суммировал множество
данных, касающихся географической изменчивости сезонов раз-
множения. Некоторые виды птиц (белые куропатки) и млекопи-
тающих (ласки, зайцы) каждую осень надевают зимний наряд;
исключение составляют популяции, обитающие в южных ча-
стях видового ареала, где в течение зимы не бывает значительного
снегового покрова.
Некоторые практические следствия. Из всех этих наблюдений
наиболее явственно вытекает следующий вывод: фенотип каждой
локальной популяции очень точно соответствует конкретным тре-
бованиям, определяемым местными условиями среды. Это соот-
ветствие представляет собой результат отбора генов, продуцирую-
щих оптимальный фенотип. Открытие физиологической адаптации
локальных популяций имеет большое практическое значение,
например, для организации охотничьего хозяйства. Популяции,
которые хорошо приспособлены к тем условиям, в которых они
искони обитают, часто очень уязвимы, если их перенести в иные
условия. В литературе о промысловых животных отмечено много
примеров, когда группа особей, будучи переселена в другой район,
быстро вымирала. Если такая группа выживала достаточно дол-
го, чтобы успеть размножиться, интрогрессия ее неполноценных
генов способствовала вырождению местной популяции. Именно
по этой причине в некоторых странах в настоящее время запрещен
ввоз промысловых птиц и животных. Большие суммы, затрачен-
ные на выращивание и выпуск плохо приспособленных промысло-

220
Глава 11
вых животных, можно было бы сохранить, если бы те, кто зани-
мается подобными мероприятиями, были осведомлены о физиоло-
гических различиях локальных популяций.
Климатические, или экогеографические, правила
Если справедливо предположение, что каждый вид приспо-
сабливается к локальным условиям, и если имеет место постепен-
ное изменение («климатический градиент») этих условий с изме-
нением широты и долготы, то мы должны обнаруживать у раз-
ных видов в значительной мере параллельную изменчивость.
Такой параллелизм географической изменчивости действительно
широко распространен, и он дал основание для ряда обобщений —
так называемых климатических, или экогеографических, правил.
Первыми это явление описали Глогер (1833) и Бергман (1847).
Историческое значение климатических правил состоит в том, что
они заставили обратить внимание на важность условий среды в
тот период, когда многие биологи отрицали всякую эволюцион-
ную роль среды.
Климатические правила— это чисто эмпирические обобщения,
описывающие параллелизм между морфологическими изменениями
и физическими характеристиками среды. Например, согласно
правилу Бергмана, существует тенденция, выражающаяся в том,
что в более холодном климате расы видов теплокровных позвоноч-
ных крупнее, чем расы тех же видов, обитающие в более теплом
климате. Достоверность этих правил зависит, конечно, от ста-
тистической достоверности данных, на которых они основаны;
эти правила не являются неизменными «законами», хотя они мо-
гут быть справедливы для «большинства» видов или рас. Напри-
мер, правило Бергмана справедливо только в том случае, если
действительно у более чем 50% видов теплокровных позвоночных
имеет место увеличение средних размеров в более холодных ча-
стях видового ареала. Кроме того, правильность этих эмпириче-
ских констатаций не зависит от физиологической интерпретации
наблюдаемых закономерностей, чего не учитывали некоторые из
недавно выступавших критиков.
Степень соответствия экогеографических правил истинному
положению дел различна для разных групп животных и для раз-
ных областей. Ренш, который посвятил большую серию исследо-
ваний (1938—1960) точному определению процента случаев,
когда эти правила верны, установил, что они применимы при
«прочих равных условиях». Гамильтон (1961) провел тщательный
анализ взаимодействующих и часто противодействующих друг
другу факторов среды, определяющих направление этих тен-
денций.
В связи с возникающими иногда в литературе недоразумения-
ми важно подчеркнуть, что сфера действия экогеографических

Географическая изменчивость
221
правил ограничивается внутривидовой изменчивостью. Более
северные виды совершенно не обязательно всегда крупнее, чем
их ближайшие южные родичи. Как мы сейчас увидим, у отдель-
ных видов имеются иные средства адаптации, чем у открытых
популяций внутри вида. Климатические правила отражают эко-
типические, а не филогенетические явления.
Изменчивость размеров у теплокровных позвоночных. Правило
Бергмана___ наиболее широко известное из всех экогеографиче-
ских правил. Степень различия в размерах между расами из райо-
нов с более холодным и более теплым климатом бывает весьма
впечатляющей: особи из наиболее крупных рас иногда превы-
шают (по весу) особей из наиболее мелких более чем вдвое. У птиц
наблюдается не более чем 10—25% исключений из правила Берг-
мана, в основном среди перелетных видов или тех видов, у кото-
рых не обнаруживается географической изменчивости. . У млеко-
питающих исключения составляют 20—40%. Например, роющие
млекопитающие хорошо защищены от холода, особенно в областях,
где образуется снеговой покров, и для них решающим фактором,
определяющим размеры тела, является, вероятно, количество
корма, доступного в зимний период. Правило Бергмана часто
оправдывается также в отношении изменений размеров с измене-
ниями высоты местности, особенно в тропиках.
Изменения размеров во времени были отмечены палеонтоло-
гами. Расы нескольких видов млекопитающих, обитавшие в Се-
верной Америке, Европе и Индии в холодные периоды плейсто-
ценовых оледенений, имели в среднем большие размеры тела, чем
расы тех же видов, встречающихся в этих областях сейчас.
Обычное физиологическое объяснение правила Бергмана осно-
вано на том, что объем тела возрастает пропорционально кубу,
а поверхность— пропорционально квадрату любого линейного
размера. Чем крупнее тело, тем относительно меньше его поверх-
ность. В холодком климате относительное уменьшение поверх-
ности, являющееся результатом увеличения размеров, должно
быть выгодно в селективном отношении, поскольку интенсив-
ность обмена в большей мере пропорциональна площади поверх-
ности тела, чем его весу. В жарком климате преимущество должен
иметь малый размер и относительно большая площадь поверхности.
Эта интерпретация подвергалась критике на том основании, что
Другие приспособления у теплокровных животных (перья, шерсть,
Циркуляторные механизмы и т. п.) предотвращают потерю тепла
гораздо более эффективно, чем небольшие изменения соотношения
поверхности и объема. Выдвигая этот аргумент, упускают из виду
тот факт, что многообразие способов удовлетворения биологиче-
ских потребностей представляет собой общее правило в эволюции,
флективные преимущества независимы и строго аддитивны. То
’Обстоятельство, что более густой мех или более плотное оперение

222
Глава И
уменьшают потерю тепла, не может полностью свести на нет се-
лективное преимущество, создаваемое более выгодным соотноше-
нием поверхности и объема.
Анализ исключений показывает, что фенотип представляет
собой компромисс между противодействующими друг другу дав-
лениями отбора и что у многих видов теплокровных позвоночных
наиболее северные популяции оказываются в условиях, нейтра-
лизующих те преимущества, которые дает увеличение размеров,
тела. У многих евразийских и североамериканских видов птиц,
наиболее крупные размеры тела наблюдаются не в самых холод-
ных частях ареала (вблизи его северной границы), а в высоко-
горных областях полупустынных субтропиков (Иран, Атласские
горы, Мексиканское нагорье). До сих пор не установлено, обуслов-
лен ли этот «эффект широты» краткостью арктического зимнего
дня, приводящей к уменьшению размеров тела вследствие умень-
шения дневного рациона, или же необходимостью сохранения
воды в организме в условиях засушливой области. Во всех этих
случаях ‘исключений из правила Бергмана тенденции изменения
размеров противодействует какой-то внешний селективный фак-
тор помимо температуры'.
Издавна было известно, что у теплокровных животных высту-
пающие части тела, такие, как клюв, хвост или уши, в холодном
климате короче, чем в теплом (Аллен, 1877). Это правило Аллена
фактически представляет собой развитие правила Бергмана, по-
скольку оно также рассматривает соотношение поверхности к
объему, и из этого правила имеется такой же процент исключений.
Поскольку крылья и хвосты у птиц не участвуют в теплоотдаче,
так как состоят лишь из перьев, они, естественно, не подчиняются
правилу Аллена. Напротив, у птиц северных популяций перелет-
ных видов крылья обычно длиннее по отношению к размерам тела,
чем у птиц из более южных популяций тех же видов. Крылья
северных птиц часто не только длиннее, но и более «заострены»,
т. е. маховые первого порядка удлинены сильнее. Это изменение
формы крыла коррелирует с увеличением эффективности взмаха
крыла («правило крыла»).
Исключения из правила Аллена, относящиеся к длине клюва
у птиц, обычно связаны с пищевыми потребностями. У клестов
(Loxia) размер клюва определяется тем, на каких хвойных де-
ревьях чаще всего кормится данная популяция. Если это пред-
ставители рода Pinus, то клювы крупные и мощные, если Abies
или Picea, то клювы среднего размера, если Larix или Tsuga,
то клювы небольшие и тонкие. У некоторых видов синиц (Parus)
относительная длина клюва уменьшается с понижением темпера-
туры окружающей среды, однако после того, как достигнута опре-
деленная длина клюва, дальнейшего уменьшения не происходит,
как если бы это была минимальная функциональная длина клюва.

Географическая изменчивость
223
У птиц, обитающих на островах, часто наблюдаются значи-
тельные изменения в пропорциях тела (относительной длине клю-
ва" плюсны и т. д.). Эти изменения, хотя иногда они и возникают
под действием изменений климата, в большинстве случаев вызва-
ны изменением характера занимаемой ниши. Вследствие значитель-
ной обедненности фауны островов нередко происходят переходы
в свободные ниши (Грант, 1965; Кист, 1969).
Окраска у теплокровных позвоночных. Расы, обитающие в теп-
лых и влажных областях, сильнее пигментированы, чем обитаю-
щие в холодных и сухих областях. В теплых и сухих областях
редуцируются черные пигменты, а в холодных и влажных— ко-
ричневые. Из этого правила, называемоего правилом Глогера,
имеется, по-видимому, сравнительно мало исключений, но его
физиологическая основа совершенно неясна. Его нельзя, напри-
мер, объяснить выработкой криптической окраски, приспособи-
тельной к цвету субстрата, поскольку этому правилу подчиняются
древесные и даже ночные животные. Какое селективное преи-
мущество дают гены, определяющие эти различия в окраске,
неясно.
Экологические правила для других животных. Различные за-
кономерности, обзор которых дал Майр (1963), были отмечены
для географической изменчивости внутри широко распространен-
ных политипических видов беспозвоночных и холоднокровных
позвоночных. Одьако в этих группах взаимодействия между усло-
виями среды и физиологией животных редко бывают столь опре-
деленны, как у теплокровных позвоночных. Окраска субстрата,
структурное разнообразие биотопа, наличие хищников и конку-
рентов могут обусловливать тенденции изменчивости в не мень-
шей или даже большей степени, чем климат. Интересно, что на-
секомые, видимо, часто подчиняются правилу Глогера и бывают
наиболее интенсивно окрашены в самых теплых и влажных частях
своего арела. В этом случае, так же как и в других случаях, когда
можно выявить корреляцию градиента признака с определенными
градиентами условий среды, не удается установить адаптивное
значение климатической изменчивости.
Особенно остро стоит эта проблема в отношении изменчивости
размеров у беспозвоночных и холоднокровных (пойкилотермных)
позвоночных. Конечно, для них правило Бергмана, подразуме-
вающее сохранение телом тепла, недействительно. Представляется,
что тенденцию к изменению размеров у этих животных опреде-
ляют три в какой-то мере антагонистичных фактора. У видов,
дающих одну генерацию в течение года, длительность периода
(в «градусо-днях»), в течение которого возможен рост, определяет
максимальный „ размер личинки и отсюда размер взрослой особи.
Максимальный размер у таких видов обычно достигается в наи-
более теплых и влажных частях ареала. У видов, у которых поло-

224
Глава И
вая зрелость наступает через несколько лет после рождения, как
например, у ряда морских животных, наиболее крупные размеры
могут быть достигнуты в самых холодных частях видового ареала
особями, которые росли в течение наибольшего числа (укорочен-
ных!) сезонов роста. Если особи одной и той же популяции выра-
щиваются при разных температурах, то те из них, которые под-
вергались воздействию более низкой температуры, растут медлен-
нее, но обычно в конечном счете достигают больших размеров
(Рэй, 1960). Наконец, в тех случаях, когда на размер тела влияют
иные факторы, чем температура (такие, как влажность, обеспечен-
ность пищей, отсутствие заболеваний или конкурентов), особи
достигают наибольших размеров в тех частях ареала, где усло-
вия оптимальны независимо от температуры. Относительное
значение этих трех факторов пока еще не определено ни для
одной группы беспозвоночных или холоднокровных позвоноч-
ных.
Выводы. Тот факт, что географическая изменчивость в зна-
чительной мере коррелирует с климатическими изменениями, до-
казывает, что разные виды могут сходным образом реагировать
на воздействие одного и того же фактора среды. Поскольку было
показано, что эти различия обычно имеют генетическую основу,
экогеографические правила доказывают селективную роль среды.
Многообразие в значительной степени независимых закономерно-
стей свидетельствует о многообразии селективных компонентов
среды. Постепенность, «гладкость» большинства градиентов при-
знаков, обусловленная действием климатических правил, пока-
зывает, что географические изменения фенотипа есть следствие
взаимодействия многочисленных генетических факторов, каждый
из которых создает небольшой фенотипический эффект.
Географическая изменчивость
при адаптации к субстрату
Адаптивная природа географической изменчивости^ выявляет-
ся также при рассмотрении животных с критической окраской.
Удивительное соответствие окраски животных цвету субстрата,
на котором они обычно обитают, была отмечена не только для
видов (Котт, 1940), но и для локальных рас многих животных
открытых местностей, лавовых потоков и пустынь. В качестве
характерного примера можно привести следующий: большинство
животных, обитающих в пустыне Намиб на юго-западе Африки,
имеют красновато-желтую окраску, типичную для почв, камени-
стых участков и скал этой пустыни.
«Окраска мелких суккулентных растений рода Lithops на
скалистых участках адаптирована к окраске субстрата, так же
как окраска прыгунчиков Elephantulus intufi namibensis, песчанок

Географическая изменчивость
225
Gerbillus g- leucanthus и G. vallinus, жаворонков Certhilauda curvi-
rostris damarensis, Tephrocorys cinereaspleniata и Ammomanes g. grayi,
дрофы Heterotetrax rueppelli, гадюки Bitis peringueyi, ящериц
Eremias undata gaerdesi и Mercies suborbitalis и наконец, разнооб-
разных бескрылых кобылок (Batrachotettiginae). Явление «ло-
. калькой окраски», которое охватывает значительную часть мест-
ной фауны, обнаруживается также в других районах юго-западной
Африки, например в районах Усакоса, Ватерберга, Этошо-Пана
и Каоко-Велда» (Хоэш, 1956).
Чем более открыта местность и чем более контрастно окрашен
субстрат, тем более четко выражены эти субстратные расы;
некоторые из наиболее характерных рас такого рода встречаются
на лавовых потоках и на белых гипсовых песках. Как и следует
ожидать, особи рас, сложившихся на лавовых потоках, имеют
темную окраску, а особи рас, сложившихся на гипсовых песках —
светлую. Однако мешотчатая крыса, живущая в таких песках,
имеет темную окраску, вероятно вследствие того, что это млеко-
питающее ведет строго подземный образ жизни и очень мало под-
вержено отбору под воздействием хищников. Субстратные расы
встречаются также у ящериц и даже в некоторых группах пустын-
ных насекомых.
В старой литературе имеется множество противоречащих одно
другому «объяснений» подобной криптической окраски, многие
из которых откровенно виталистичны. Попытки объяснить воз-
никновение «пустынных рас», привлекая для этого климатиче-
ские факторы (тепло, сухость, солнечную радиацию), не очень
убедительны ввиду поразительного совпадения окраски животных
с окраской субстрата и тесного соседства темных рас, обитающих
на лавовых потоках, и белых рас, обитающих на. известняках
или гипсовых песках, при фактически идентичных климатических
условиях. В настоящее время большинство исследователей считают,
что субстратные расы возникают в результате отбора под воздейст-
вием хищников. То, что хищники вылавливают в первую очередь
особей, окраска которых в наименьшей степени соответствует
окраске субстрата, было подтверждено многочисленными наблю-
дениями и экспериментами. Исследование улиток Сераеа nemora-
lis, поедаемых дроздами, четко выявляет селективные преимущест-
ва криптической окраски; то же самое доказывает работа Кет-
тлуэлла (1961) на меланистических бабочках.
Географическая изменчивость
сбалансированного полиморфизма
Как было показано в гл. 9, в большинстве случаев обнаружи-
ваемый в природе полиморфизм обусловлен тонким равновесием
между тремя (или более) генотипами, причем гетерозигота Аа
15—2129

226
Глава 11
обладает селективным преимуществом по отношению к двум клас-
сам гомозигот АА и аа. Это тонкое равновесие имеет тенденцию
изменяться в разные времена года и подвержено также географи-
ческой ^изменчивости, что служит еще одним доказательством обус-
ловленности географической изменчивости естественным отбо-
ром. Перечислять примеры полиморфизма, подверженного геогра-
фической изменчивости, значило бы перечислять все известные
случаи полиморфизма (Майр, 1963).
На основе этих исследований можно сделать ряд обобщений.
У одних видов обнаруживается довольно сходная степень поли-
морфизма на всем протяжении их ареала, другие виды крайне
полиморфны в одних областях и довольно однородны в других.
Если выделить ген какой-то отдельной морфы и проследить его
на всем ареале вида, можно сделать следующие обобщения:
1) редкие гены часто имеют очень ограниченное, локальное рас-
пространение, один и тот же ген может вновь появляться в дале-
ко отстоящих друг от друга частях видового ареала, причем обыч-
но в разных частях ареала он одинаково редок; 2) в тех случаях,
когда ареал вида в основном непрерывен, частоты генов обычно
изменяются клинально и клины по морфам идут в основном па-
раллельно климатическим градиентам; 3) на периферии или в
изолированных частях видового ареала некоторые гены обычно
утрачиваются, тогда как другие могут «закрепляться» (достигать
100%-ной частоты).
Утверждение, согласно которому эта изменчивость имеет в
большинстве случаев адаптивную природу, представляет собой
лишь гипотезу, основанную на известных селективных различиях
между генотипами при сбалансированном полиморфизме. Име-
ются, однако, примеры, когда географическая изменчивость фе-
нотипа явно адаптивна. Это относится к некоторым случаям
микрогеографической изменчивости таких адаптированных к суб-
страту полиморфных видов, как улитки Сераеа nemoralis и Litto-
rina obtusata. В еще большей степени это справедливо для случаев
миметического полиморфизма, когда частота миметических форм
в*разных районах определяется встречаемостью в данной мест-
ности видов-моделей. Параллелизм в географической изменчи-
вости видов-моделей и миметических форм особенно убедительно
доказывает чувствительность процесса отбора.
ВЫВОДЫ
Результаты исследования географической изменчивости ока-
зали решающее влияние на развитие эволюционного мышления.
Утверждение ранних менделистов, что мутации имеют резкий и
разрушительный характер и что, следовательно, отбор здесь
ни при чем, заставило исследователей географической изменчи-

Географическая изменчивость 227
вости принять ламаркистскую интерпретацию этого явления.
Незначительность географических различий, постепенность из-
менений от популяции к популяции, явная корреляция с факто-
рами среды, короче говоря, все результаты исследований геогра-
фической изменчивости опровергали мутационную теорию Де Фри-
за Когда сами генетики доказали ошибочность мутационной тео-
рии и не только приняли идею малых мутаций, но и признали
селективное значение среды, не осталось препятствий к их при-
мирению с исследователями географической изменчивости.
Исследование географической изменчивости привело к ряду
хорошо обоснованных выводов.
1.	Каждая популяция данного вида отличается от всех других
популяций генетически, а при условии применения достаточно
чувствительных тестов также биометрически и в иных отношениях.
2.	Степень различий между разными популяциями вида варьи-
рует от почти полного отсутствия до уровня, почти соответствую-
щего уровню видовых различий.
3.	Область, занимаемая внешне идентичными популяциями,
может быть крайне мала, как в случае некоторых наземных ули-
ток, или может включать весь ареал вида.
4.	Различные признаки вида могут варьировать независимо,
что обычно и имеет место. Соседние популяции, следовательно,
бывают сходны по одним признакам и различаются по другим.
5.	Установлено, что все признаки, используемые для различе-
ния видов, подвержены (по крайней мере в хорошо изученных
группах животных) географической изменчивости.
6.	Признаки данной популяции имеют, по крайней мере от-
части, генетическую основу и в большинстве случаев обнаружи-
вают тенденцию сохранять относительное постоянство на протя-
жении ряда лет.
7.	Географическая изменчивость в целом адаптивна. Она адап-
тирует каждую популяцию к условиям той области, которую эта
популяция занимает. Однако не все фенотипические проявления
этой генотипической адаптации непременно адаптивны.
8.	Экотипическая адаптация локальных популяций представ-
ляет собой центробежную силу эволюции. Она ведет к увеличе-
нию генетического разнообразия^вида и обусловливает, в качестве
побочного результата существования потока генов, постоянную
перестройку локальных генных комплексов.
Географическая изменчивость — это популяционное явление,
которое значительно способствует пониманию природы видов.
Она показывает порочность типологической концепции вида и
позволяет*сделать заключение, что значительная часть, если не
вся изменчивость адаптивна и возникает в ответ на разнообразие
требовании среды. Некоторые вариабельные компоненты фено-
типа, такие, как общий размер, пропорции и общая окраска,.
15*

228	Глава 12
обычно явно адаптивны. Географическая изменчивость других
компонентов, таких, как некоторые особенности окраски, видимо,
не имеет непосредственного адаптивного значения, но часто со-
ответствующий анализ может показать, что эти «нейтральные»
фенотипы представляют собой внешние проявления генотипов,
которые одновременно контролируют скрытые физиологические
признаки, возникающие и сохраняющиеся в результате действия
естественного отбора.
Адаптивная реакция разных популяций одного вида во мно-
гих отношениях влияет на структуру вида как целого. Эти много-
образные аспекты популяционной структуры видов обсуждаются
в гл. 13.

12
Политипический вид таксономиста
Биологическая концепция вида устанавливает, какие таксоны
заслуживают возведения в ранг вида. Ее применение дает одно-
значный результат в локальной ситуации, когда некоторый вид
•представлен единственной локальной популяцией (демом), ре-
продуктивно изолированной от сосуществующих с ней локальных
популяций других видов. Поскольку в этом случае не учитываются
измерения пространства и времени, в такой локальной ситуации
иногда говорят о безмерном виде. Безмерный видовой таксон
имеет то достоинство, что он четко отграничен от других симпа-
трических видов, но он имеет и большой недостаток, поскольку
выделяется только в локальной ситуации. Это ограничение вы-
зывает серьезное затруднение, так как большинство видовых так-
сонов политипичны, т. е. состоят из многих локальных популя-
ций, в большей или меньшей степени отличающихся друг от друга.
В настоящей главе рассматривается вопрос о применении биоло-
гической концепции вида к таким политипическим таксонам.
То, что безмерный вид представляет собой крайнее упрощение,
стало ясно вскоре после введения этого понятия в биологическую
литературу и в сущности было очевидно даже во времена Линнея.
Постепенному отходу от предположения, согласно которому
видовые таксоны непременно представляют собой типологически
неизменные и монотипические виды, особенно способствовали
два обстоятельства. Оба они явились следствием широких иссле-
дований, проводившихся в XVIII и XIX вв., когда натуралист,
работавший прежде в одной местности, превратился в путешест-
вующего исследователя. При этом он открывал новые популя-
ции, которые несколько отличались от популяции, обитающей в
той местности, где он ранее встречался с данным видом. Эти но-
вые популяции первоначально называли «разновидностями»,
а позже «подвидами» (см. ниже). Вид, в котором выделяли такие
подвиды, назвали политипическим видом (см. Майр, 1969). Во
второй половине XIX в. число таких политипических видов не-
уклонно возрастало по мере исследования все большего и боль-
шего числа популяций широко распространенных видов.
Вторая причина, обусловившая уменьшение числа монотипи-
ческих видов, также явилась результатом «географического кол-

230
Глава 12
лектирования». По мере того как мировая фауна становилась все
более изученной, все чаще и чаще оказывалось, что два алло-
патрических вида, которые первоначально считались совершенно
различными, связаны промежуточными переходными популя-
циями. Честный систематик не имел иного выбора, кроме как
низвести эти два «вида» до ранга подвидов и объединить их вместе
с промежуточными популяциями в один широко распространен-
ный политипический вид.
Проиллюстрируем это на конкретном примере птиц группы
Passerella (+Melospiza). Исследователи раннего периода и пер-
вые орнитологи открыли в восточной части Северной Америки
четыре сходных вида: Passerella iliaca Merrem 1786, Р. georgiana
Latham 1790; P. melodia Wilson 1810 и P. lincolni Audubon 1834.
В середине XIX в. на западе Северной Америки было открыто
еще несколько форм рода Passerella, например на острове Кодьяк
(insignis), на Аляске (rufina), в Калифорнии (gouldi) и в Аризоне
(fallax). Эти формы были описаны как «виды», поскольку тем, кто
их описывал, казалось, что они отличаются одна от другой так
же, как четыре первоначально описанных вида из восточной части
Северной Америки. Однако в процессе дальнейшего орнитоло-
гического исследования Северной Америки обнаруживались по-
пуляции, промежуточные между этими четырьмя западными «ви-
дами», а также промежуточные между ними и Р. melodia восточ-
ной части Северной Америки. В результате все пять «видов»
были в конце концов низведены до ранга подвида и объединены
в один политипический вид — певчий воробей (Passerella melodia),
который в настоящее время включает более 30 подвидов (фиг. 19).
Переход от типологически-морфологического вида к биологи-
чески определяемому политипическому виду^происходил посте-
пенно и в разных высших таксонах с различной скоростью. Для
птиц такой переход был в основном завершен за несколько деся-
тилетий; в сравнительно мало изученных группах насекомых или
низших беспозвоночных он едва лишь начат. Более подробные
данные по истории этого вопроса можно найти у Майра (1942,
1963, 1969).
В связи с переходом от безмерного к многомерному виду встает
ряд практических и теоретических проблем. Эти две концепции
в корне различны (Майр, 1957); безмерный вид определяется
объективно по разрыву, отделяющему его от других (симпатри-
ческих) видов, тогда как политипический ‘ вид'характеризуется
фактической или потенциальной генетической непрерывностью
аллопатрических популяций. Во многих случаях эта генетиче-
ская непрерывность может быть установлена только путем логи-
ческого заключения. Обсуждение практических проблем, вста-
ющих перед таксономистом-практиком, можно найти у Майра
(1969).

Фиг. 19. Распространение одного из политипических видов птиц.
Цифры обозначают ареалы размножения 34 подвидов певчего воробья Passerella melodla
(Миллер, 1956).

232
Глава 12
ЦЕННОСТЬ КОНЦЕПЦИИ ПОЛИТИПИЧЕСКОГО ВИДА
Наличие политипических видовых таксонов было установлено
для большинства групп животных. Они известны даже в такой
морфологически однородной группе животных, как род Droso-
phila. Утверждение некоторых авторов, что политипические виды
отсутствуют в тех семействах, которыми эти авторы занимаются,
основаны или на отсталости таксономии этих семейств (недоста-
точность выборок из периферических или периферически изоли-
рованных популяций) или на том, что сами авторы склонны назы-
вать каждый морфологически отличный географический изолят
видом.
Объединение многочисленных более или менее изолированных
и морфологически различных аллопатрических «видов» в полити-
пический вид не только привело к тому, что классификация живот-
ных была значительно усовершенствована, но создало также ос-
нову для лучшего понимания процесса видообразования (гл. 16).
Наиболее непосредственным и заметным результатом применения
этого метода является упрощение системы. Лучше всего это ил-
люстрирует несколько цифр. Последний полный список птиц миро-
вой фауны (Шарп, 1909), включал приблизительно 19 000 настоя-
щих видов. Сведение этих видов (и многих сотен видов, открытых
после 1910 г.) в политипические уменьшило общее число видов
примерно до 8600. Несколько тысяч «видов» евразийских млеко-
питающих были объединены Эллерманом и Морриссоном-Скоттом
(1951) приблизительно в 700 политипических видов. Гораздо
большее значение имеет тот факт, что видовая категория вновь
обрела биологический смысл и гомогенность. Описано около
28 000 подвидов птиц, относящихся к 8600 видам, и, очевидно
с точки зрения систематики было бы ошибкой придавать этим
подвидам тот же ранг, что и настоящим видам. Однако подобное
несоответствие оценок является правилом во многих из тех групп,
в которых концепция политипического вида пока что не принята
и где каждая отличающаяся популяция возводится в ранг на-
стоящего вида.
Применение концепции политипического вида было особенно
плодотворным при выяснении сложных таксономических ситуа-
ций. При этом в каждом случае приходится однозначно решать,
следует ли считать две формы принадлежащими к одному виду
или нет. Распределение большого числа «номинальных видов» и
«разновидностей» по политипическим биологически определяе-
мым видам не только привело к значительному усовершенствова-
нию таксономического метода, но и нередко давало возможность
выявить пути, по которым популяции достигают уровня вида.
При использовании метода классификации популяций по по-
литипическим видам трудности чаще всего возникают тогда, когда

Политшшческий вид таксономиста
233
вид или группа видов активно эволюционирует. При исследова-
ниях в островных областях часто приходится решать совершенно
условно, какие изоляты следует объединять в политипические
виды. Трудности особенно очевидны в тех случаях, когда под-
группы одного вида изменили свои экологические потребности
и в результате расширения ареала вторично пришли в контакт
с другими подгруппами этого вида. Поведение встретившихся друг
с другом популяций часто непредсказуемо. Кроме того, формы,
которые ведут себя по отношению друг к другу как хорошо репро-
дуктивно изолированные виды, иногда более сходны фенотипи-
чески, чем интерградирующие или скрещивающиеся формы.
Такая ситуация существует во многих группах видов птиц остро-
вов южной части Индийского океана, например Rhipidura rufifrons,
Edolisoma tenuirostris-morio, Pachycephala pectoralis и Ptilinopus.
Случаи кольцевого перекрывания (гл. 16) представляют собой
дополнительные примеры трудностей, которые иногда эволюция
ставит перед исследователями, пытающимися применять концеп-
цию политипического вида.
ТЕРМИНОЛОГИЯ ПОДРАЗДЕЛЕНИЙ ВИДА
Как подразумевает само название, политипический вид имеет
подразделения. Типы подразделений, различаемых разными авто-
рами, и предложенные ими термины определяются целями, которые
ставят перед собой эти авторы. Одни считают своей конечной зада-
чей облегчить решение чисто прагматической формалистической
задачи классификации экземпляров; другие пытаются найти еди-
ницы, имеющие специфическое биологическое или эволюционное
значение. Несмотря на то что мы имеем дело в основном с эволю-
ционными аспектами структуры вида, мы не можем полностью
избежать обсуждения терминов, имеющих чисто практическое
таксономическое значение, поскольку эти термины (например,
термин «подвид») широко использовались в литературе по эволю-
ции. Более детальное обсуждение можно найти у Майра (1969).
Разновидность. Разновидность (varietas) была единственным
подразделением вида, которую выделяли Линней и таксономисты
раннего периода. Разновидностью называли все, что отличалось
от идеального типа вида. Анализ разновидностей, фактически
выделявшихся Линнеем в его таксономических работах, показы-
вает, что они составляли в высшей степени гетерогенный набор
вариантов, отклоняющихся от типа вида. Только некоторые из
них были настоящими географическими расами или подвидами.
Имевший место в XIX в. спор о биологическом и эволюционном
значении разновидности в значительной мере был обусловлен тем,
что под этим термином скрывались два совершенно разных явле-
ния: а) индивидуальные варианты внутри полиморфной популя-

234
Глава 12
ции; б) различающиеся популяции политипического вида. Ста-
новилось все более очевидным, что эту путаницу можно ликвиди-
ровать, только ограничив смысл термина «разновидность» при-
ложением его к индивидуальным вариантам или полностью от-
казавшись от этого термина. В зоологии почти совершенно отка-
зались от применения термина «разновидность» к географическим
расам.
Подвид. Термин «подвид», когда он в XIX в. вошел в употреб-
ление у таксономистов, заменил собой термин «разновидность»
в значении «географическая раса». Вследствие этого термин
«подвид» с самого начала был отягощен всеми типологическими не-
достатками термина «разновидность». Подвид рассматривался
как таксономическая единица, подобная морфологическому виду
и употребляемая с теми же целями, но на более низком таксоно-
мическом уровне. В согласии с определением вида как единицы,
состоящей из особей, соответствующих типу вида, подвид опреде-
ляли как единицу, состоящую из особей, которые соответствуют
типу подвида.
Подобная концепция подвида ошибочна. Виды представляют
собой не совокупности однородных подтипов — подвидов, — а
состоят из почти неограниченного числа локальных популяций,
каждая из которых (у раздельно полых видов) состоит из генетиче-
чески различных особей. Трудности, возникающие в связи с кон-
цепцией подвида, увеличиваются, если рассматривать подвид не
просто как инструмент, используемый в практике таксономиста,
а как «единицу эволюции». Чем лучше изучена географическая из-
менчивость некоторого вида, тем труднее становится разграничи-
вать подвиды и тем более очевидно, что многие такие разграни-
чения совершенно произвольны.
В настоящее время очевидно, что подвид не является едини-
цей эволюции, за исключением тех случаев, когда он совпадает
с географическим изолятом. Во всех других случаях это лишь
удобный прием классификации, используемый таксономистом-
практиком, который должен всегда помнить о недостатках этой
категории (Майр, 1969).
Современное определение подвида совершенно отлично от
определения линнеевской географической разновидности. В, этом
определении пытаются учесть различные перечисленные выше воз-
ражения, и оно может быть сформулировано следующим образом:
подвид — это совокупность фенотипически сходных популяций
некоторого вида, населяющих часть ареала этого вида и таксоно-
мически отличных от других популяций того же вида. Важно
подчеркнуть некоторые аспекты этого определения.
1.	Подвид — это сборная категория, поскольку каждый под-
вид состоит из многих локальных популяций, несколько отлич-
ных друг от друга генетически и фенотипически.

Политшшческий вид таксономиста
235
2.	Каждый подвид имеет формальное название (триноминаль-
ную номенклатуру), и если бы каждая слабо отличающаяся ло-
кальная популяция удостаивалась триномена, это, очевидно,
привело бы к номенклатурному хаосу. Поэтому подвиды должны
получать'названия только в том случае, если они различаются
«таксономически», т. е. по диагностическим морфологическим
признакам. Сколь велико должно быть это таксономическое раз-
личие, можно определить только по соглашению между таксоно-
мистами-практиками.
3.	Хотя обычно удается определить принадлежность популя-
ции к тому или иному подвиду, это часто нельзя бывает сделать
в отношении отдельных особей вследствие наличия индивидуаль-
ной изменчивости в каждой популяции и перекрывания кривых рас-
пределения, характеризующих соседние популяции.
4.	Подвид населяет определенную географическую область
ареала вида; это неизбежное следствие того факта, что подвиды
состоят из популяций, а каждая популяция занимает часть ареала
вида. Распределение подвидов будет определяться в основном
корреляцией между диагностическими признаками и условиями
среды; следовательно, ареал подвида иногда может быть преры-
вистым (политопные подвиды).
Все попытки заменить термин «подвид» другим термином или
совершенно отказаться от этой категории большинство таксоно-
мистов признали неприемлемыми. Категория подвида продолжает
оставаться удобным средством классификации выборок из популя-
ций географически изменчивых видов, особенно тех, у которых
имеются фенотипически отличные географические изоляты. Од-
нако следует сознавать, что во многих случаях подвид представ-
ляет собой скорее артефакт, чем единицу эволюции.
Временной подвид. В предшествующем изложении подвиды
рассматривались как подразделения вида, ограниченные граду-
сами долготы и широты, т. е. как пространственные единицы. Од-
нако виды столь же политипичны во времени, сколь и в простран-
стве, — факт, требующий признания временных подвидов, т.е.
подвидов многомерного вида во временном измерении. Биологи-
ческого различия между географическими и временными подви-
дами не существует. Следовательно, не рекомендуется терминоло-
гически различать географические и временные подвиды в палеон-
тологии, поскольку, когда разные подвиды ископаемого вида об-
наруживаются в разных местностях, обычно бывает совершенно
невозможно определить, существовали ли они строго в одно и то
же или в разное^время. Даже когда имеется последовательность
подвидов в одной и той же местности, эта последовательность не
обязательно чисто временная.
Подвиды, обнаруживаемые в последовательных слоях, в дейст-
вительности могут представлять собой географические расы, кото-

236
Глава 12
рые замещали друг друга в результате разного рода климатиче-
ских или тектонических изменений.
Экотип. Ботаники используют термин экотип для обозначе-
ния локальных популяций, признаки которых определяются
местом обитания: например, экотип морских скал, экотип песча-
ных дюн или экотип соленых болот. Этот термин мало использо-
вался зоологами, и в настоящее время от него в значительной
степени отказались и в экологии растений из-за его типологиче-
ского подтекста (Майр, 1963). Фактически большинство так назы-
ваемых экотипов представляют собой часть непрерывного ряда и,
кроме того, обнаруживают изменчивость, характерную для вся-
кой локальной популяции.
Те таксономисты-ботаники, которые разделили виды на экоти-
пы, полагали, что это позволит дать более точное и более биоло-
гичное описание географической изменчивости, чем деление ви-
дов на подвиды. К сожалению, экотипы редко бывают прерыви-
стыми, редко четко ограничены, зачастую полифилетичны и всегда
обнаруживают внутриэкотипическую изменчивость. Таким обра-
зом, концепция экотипа страдает точно теми же недостатками,
что и концепция подвида. Однако в случае экотипа ситуация даже
сложнее, поскольку подвид по общему признанию является инстру-
ментом, произвольно используемым таксономистом и созданным
исключительно для его удобства, тогда как экотипы были созда-
ны для того, чтобы избавиться от искусственности таксономиче-
ских категорий и заменить эти категории чем-то биологически
более осмысленным. Попытка использовать экотип в этих целях
не увенчалась успехом. Более подробное обсуждение концепции
экотипа и обзор некоторых экотипических исследованиш можно
найти в ботанической литературе (Грант, 1963).
Экологическая para. Локальную популяцию, которая особен-
но заметно адаптирована к данному биотопу, часто"; называют
экологической расой. Не все те популяции, которые обозначались
этим термином в литературе, действительно представляют собой
экологические расы; одни из них, как было недавно установлено,
являются видами-двойниками, а другие — негенетическими мо-
дификациями фенотипа (экофенотипами, гл. 7). Тем не менее
остается значительное число экологических рас, характеризую-
щихся различиями в биотопических предпочтениях. Каждый орни-
толог, работающий в поле, знаком с такими случаями. Обитаю-
щий в восточной части США Passerculus sandwichensis встречается
на прибрежных соленых болотах, а также на сухих возвышен-
ностях в центральной части страны. Helmitheros swainsoni оби-
тает в зарослях тростника на прибрежных болотах на юге США,
а также в южной части Аппалачского нагорья на высоте более
1000 м в зарослях рододендронов, кальмии, болиголова и па-
дуба.

Политипический вид таксономиста
237
Вопрос, часто возникающий при| обсуждении экологической
расы, состоит в том, является ли она категорией, отличной от
географической расы. В настоящее время на этот вопрос следует
ответить отрицательно. Эти два явления нельзя разделить. На-
пример, экологические расы млекопитающих, приспособленные
к обитанию на лавовых потоках, имеют четкие географические
области распространения, т. е. представляют собой одновременно
и географические расы. Подвиды во многих случаях отличаются
столь четко выраженным предпочтением определенных биотопов,
что их с равным правом можно бывает назвать как экологически-
ми, так и географическими расами (примеры см. в гл. 11).
Существует особый тип экотипической изменчивости — поли-
топная раса, — который не вполне соответствует данному выше
описанию. Многие виды растений и животных способны занимать
несколько специфических биотопов и адаптироваться к ним. У по-
лосатой улитки Сераеа nemoralis во влажных березовых лесах мо-
жет возникать определенный преобладающий тип окраски (крас-
новатый, без полос). Однако общее генетическое различие между
красноватыми бесполосыми формами из Англии, из южной Фран-
ции и из восточной Германии, вероятно, больше, чем между не-
которыми из форм, имеющими разную окраску (красными или
желтыми, полосатыми или бесполосыми) на юге Англии. Никакая
терминология не может одновременно отразить независимую из-
менчивость, обусловленную столь различными факторами, как
субстрат и климат.,
ВЫВОДЫ
Вид представляет собой не совокупность морфологически стро-
го определимых подвидов и разновидностей и не совокупность
определимых чисто экологически экотипов или экологических
рас. В действительности вид состоит из распределенных в прост-
ранстве и во времени популяций, которые обладают сходными мор-
фологическими, а также сходными физиологическими признака-
ми. Недавние работы по географической изменчивости привели
к новой интерпретации географической расы как генетико-физио-
логического ответа на местные условия среды. Географическая раса
и экологическая раса (или экотип) — это не антитезы, поскольку
не известно ни одной географической расы, которая не была бы
в то же время и экологической расой, равно как не существует
экологической расы, которая одновременно не являлась бы по
крайней мере микрогеографической расой, р рл
У животных, так же как и у растений, локальные популяции
отбираются по приспособленности к специфическим условиям
среды, в которых они обитают. Принципиальное различие между
растениями и высшими животными заключается в степени их не-

238	Глава 12
посредственной зависимости от условий среды и в фенотипическом
проявлении их локальной физиологической адаптации. Одну из
крайностей представляют собой теплокровные птицы, в высшей
степени подвижные и независимые от непосредственного воздейст-
вия среды. Другой крайностью являются некоторые виды расте-
ний и прикрепленных беспозвоночных, которые чрезвычайно
сильно зависят от субстрата, что полностью отражается в их фено-
типе. Эти два крайних варианта различаются количественно и
связаны непрерывным рядом переходных вариантов. '

13
Популяционная структура видов
В целях упрощения таксономист-практик подразделяет видо-
вые таксоны на типологический манер. При каталогизации видов
он подразумевает, что подвиды и экотипы, на которые он подраз-
деляет виды, четко определены, более или менее единообразны на
протяжении обширных областей и отделены от других подобных
единиц разрывами или четкими узкими зонами интерградации.
Сейчас становится все более очевидным, что эта упрощенная типо-
логическая картина структуры вида представляет собой скорее
исключение, нежели правило.
При изучении внутривидовой изменчивости с экологической и
эволюционной точек зрения необходим совершенно иной подход,
основанный на представлении о популяционной структуре видов.
При этом новом подходе исследуют степень различий между со-
седними популяциями, наличие или отсутствие разрывов между
популяциями и характеристики тех популяций, которые являются
промежуточными между фенотипически обособленными популя-
циями. Такой подход объективен, поскольку при этом не возни-
кает стремления втиснуть естественные популяции в заранее
определенные рамки искусственных' таксономических или эколо-
гических единиц и терминов. Благодаря этому новому подходу
возникла новая картина популяционной структуры видов. Было
показано, что все популяции некоторого вида можно отнести к
одному (или более) из трех следующих структурных компонентов
видов: 1) серии постепенно изменяющихся соприкасающихся по-
пуляций (клинальная изменчивость); 2)Ттопуляции, географически
обособленные от основного ареала вида (географические изоляты);
3) довольно узкие зоны, нередко с резко повышенной изменчи-
востью (гибридные зоны), граничащие с каждой стороны со ста-
бильными и довольно однородными группами популяций или под-
видов.
Почти у каждого хорошо изученного вида обнаруживается
более чем один из этих элементов. Наилучшие анализы таких
структурных компонентов видов в масштабе целой фауны были
произведены Кистом (1961) для фауны птиц Австралии и Холлом
и Моро (1970) для фауны птиц Африки. Множество открытий,
сделанных в ходе этих исследований, свидетельствует о чрезвычай-
ной ценности анализа подобного типа.

240
Глава 13
КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Когда сравнивают соседние популяции одного вида, то обна-
руживают, что они, как правило, отличаются друг от друга —
незначительно или ощутимо — по ряду признаков. Кроме того,
когда один признак прослеживают на серии соприкасающихся
популяций, обычно выясняется, что он изменяется постепенно и
закономерно. Такие постепенные изменения признаков рассматри-
вались в гл. 11 (где речь шла об экогеографических правилах)
как свидетельство приспособления популяций к местным усло-
виям. Гексли (1942) предложил для обозначения такого градиента
признака термин клина. Исследование географической изменчи-
вости показало, что она в значительной части клинальна.
Существует несколько причин, обусловливающих клиналь-
ный характер географической изменчивости. Первая состоит в
том, что изменение самих селективных факторов среды (таких,
как климат) носит клинальный характер, и вследствие этого так
же изменяются фенотипические признаки, подвергающиеся отбо-
ру под действием этих факторов. Лишь у очень немногих факто-
ров среды, таких, как окраска почвы и другие особенности субст-
рата, наблюдаются резкие изменения. Вторая причина состоит
в том, что обмен генами между соседними популяциями обуслов-
ливает тенденцию к сглаживанию всех резких различий. Сила
воздействия такого обмена генами особенно очевидна в тех слу-
чаях, когда он преодолевает естественные преграды или когда он
ведет к расхождению между окраской животных в данной попу-
ляции и цветом субстрата.
В конечном счете клины представляют собой результат дейст-
вия двух противоборствующих сил: отбора, который стремится
сделать каждую популяцию специфически приспособленной к ее
локальной среде, и потока генов, который стремится сделать
все популяции вида идентичными. Интегрирующая сила потока
генов придает виду в целом физиологическое единство, но уве-
личивает необходимость в приспособленности к местным ус-
ловиям.
Достижение компромисса между «типичной» физиологией дан-
ного вида и требованиями местных условий среды все более
затрудняется по мере приближения к периферии видового
ареала, и возникновение границы вида, которую вид не может
преодолеть, обусловлено тем, что в конце концов этот компро-
мисс становится невозможным (гл. 17).
Клины широко распространены и встречаются у большинства
(если не у всех) континентальных видов. Это не удивительно,
поскольку климатические факторы, такие, как температура, осад-
ки, испарение, число морозных дней или снегопадов и т. д., из-
меняются закономерно и направленно (Гексли, 1942). Один из

Популяционная структура видов
241
наиболее детальных анализов клин в определенной группе жи-
вотных был проведен Петерсеном (1947) на бабочках Фенноскан-
дии (фиг. 20). Он проанализировал географическую изменчивость
59 признаков у 16 видов и обнаружил, что 29 признаков (около
50%) изменяются клинально. Шесть видов, у которых клины не
Фиг. 20. Градиент признака пигментации верхней стороны крыла у самок
Pieris napi из Фенноскандии.
Наиболее темные варианты встречаются на северо-западе. Размер значка показывает
размер выборки (Петерсен, 1947).
16—2129

242
Глава 13
были выявлены, были частично мигрирующими. У 10 оседлых
видов 70% исследованных признаков изменялись клинально.
Клины и изофены. Следует четко различать клины и изофены.
Клина — это вся гамма переходов от одного крайнего варианта
данного признака до другого крайнего варианта. Когда клины
нанесены на карту, их под прямым углом пересекают изофены —
линии одинаковой выраженности данного признака. Например,
у многих видов птиц Индии клина размеров тела проходит от по-
пуляций на юге Гималаев, состоящих из наиболее крупных осо-
бей, до популяций Цейлона и Малайского полуострова, состоя-
щих из наиболее мелких особей. Эта клина, направленная с се-
вера на юг, пересекается изофенами — линиями, соединяющими
все популяции с одним и тем же фенотипом, например те, у кото-
рых средняя длина крыла равна 180 мм.
Размер, окраска или любой другой морфологический или фи-
зиологический признак могут изменяться клинально. Гексли
(1942) перечислил ряд таких признаков. Клина каждого призна-
ка теоретически независима от других: Например, почти у всех
птиц Австралии, у которых наблюдается изменчивость по раз-
мерам, размеры уменьшаются от Тасмании к северу до пролива
Торреса, образуя четкую клину в соответствии с правилом Берг-
мана. Однако интенсивность окраски изменяется по совершенно
иной клине, проходящей от наиболее влажных периферийных об-
ластей Австралии к самым засушливым внутренним областям.
Термин «клина» относится к определенному признаку, такому,
как размер или окраска, а не к популяции. Число различных клин,
к которым может принадлежать данная популяция, равно числу
изменчивых признаков этой популяции. Потенциальная независи-
мость градиентов разных признаков делает клину непригодной
в качестве таксономической категории. Соответствие клин по
разным признакам обычно обнаруживается только там, где ареа-
лы в основном вытянуты в долготном направлении и где различ-
ные градиенты условий среды (например, температура и влаж-
ность) случайно оказываются более или менее параллельными.
Во многих случаях создается впечатление, что поддержание
клины обусловлено в большей мере потоком генов, чем градиен-
том условий среды. Значение потока генов лучше всего можно
продемонстрировать путем исследования изолированных популя-
ций, обитающих рядом с взаимосвязанными популяциями при
тех же градиентах внешних условий. Такие исследования пока-
зывают, что изменчивость действительно изолированных популя-
ций непредсказуема и часто совершенно не зависит от клин, об-
наруживаемых у ряда соприкасающихся популяций.
Обычно бывает трудно сказать, в какой степени градиент дан-
ного признака является результатом обмена генами и в какой —
результатом градиента условий среды. Возможно, что клины по

Популяционная структура видов 243
частотам групп крови у человека, ранее объяснявшиеся исклю-
чительно потоком генов, в значительной мере обусловлены отбо-
ром. Рабочая гипотеза, согласно которой наличие клины указы-
вает на присутствие какого-либо фактора среды, подверженного
географической изменчивости, оказалась весьма продуктивной.
Это заставило Майра (1945) постулировать, что каждая последо-
вательность генов у Drosophila pseudoobscura имеет определенную
селективную ценность в каждой местности, хотя первоначально
предполагалось, что данная схема распространения обусловлена
исторической случайностью.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИЗОЛЯТЫ
Не все популяции являются членами некоторой совокупности
соприкасающихся популяций с клинальной изменчивостью, обус-
ловленной потоком генов. Некоторые популяции генетически не-
зависимы от других популяций того же вида, поскольку они
представляют собой географические изоляты. Термин «изолят»
используется в биологической литературе в разных значениях.
В антропологии и генетике человека этот тер мин обычно приме-
няется к обитателям частично изолированной области, а в более
широком смысле — к такой совокупности, которую натуралисты
назвали бы локальной и обычно лишь весьма неполно изолиро-
ванной популяцией. В настоящем рассмотрении я определяю
географический изолят как популяцию или группу популяций,
которые не могут свободно обмениваться генами с другими попу-
ляциями того же вида вследствие наличия внешних преград. Основ-
ной признак географического изолята состоит в том, что он от-
делен разрывом от остальных популяций вида. Степень разрыва
зависит от эффективности внешней преграды. Изоляция никогда
не бывает полной, поскольку в какой-то мере поток генов дости-
гает даже изолированного океанического острова (в противном
случае этот остров не мог бы быть изначально колонизирован).
Фактически у каждого вида существует несколько изолятов,
особенно вблизи периферии видового ареала. Частота изолятов
резко возрастает во всех случаях, когда географические или эко-
логические условия обусловливают островной характер распро-
странения. Это относится не только к островам в океане, но также
ко всякого рода экологическим островам, будь то горы, участки
леса в степях или озера и реки. Частота изолятов у данного вида
зависит от структуры среды и от способности особей данного
вида к расселению. Таксономистам хорошо известно, что вид мо-
жет обнаруживать большое фенотипическое однообразие на про-
тяжении обширных областей, где его ареал непрерывен, или
проявлять удивительную склонность к образованию изолятов
там, где преграды нарушают целостность ареала. Ящерицы, оби-
16*

244
Глава 13
тающие на материке, обычно образуют мало географических рас,
и эти расы различаются не очень сильно; те же самые виды на
архипелагах могут распадаться на десятки в высшей степени
четких изолятов. При сравнении непрерывных ареалов видов
умеренной зоны Евразии с ареалами изолированных средиземно-
морских популяций этих же видов обнаруживается то же самое
явление.
Пока что мы мало знаем о частоте истинных изолятов в разных
группах животных. Об этом приходится сожалеть,'учитывая
большое потенциальное значение изолятов для видообразова-
ния. Минимальное число изолятов в нескольких хорошо изучен-
ных группах птиц указано в табл. 24. Кист (1961) обнаружил, что
у 425 видов птиц Австралии образовалось 211—226 морфологи-
чески различающихся изолятов. Следовательно, даже в конти-
нентальной области можно наблюдать множество проявлений
ранних стадий видообразования. Число изолятов в эквивалентной
островной области примерно в пять раз больше.
Географические изоляты могут встречаться в любом месте
ареала вида, где имеются преграды, но чаще всего они возникают
на периферии ареала. Таксономисты издавна понимали, сколь
велико значение этих периферических изолятов, и многократно
указывали, что наиболее сильные отклонения от «типа» данного
вида скорее всего будут обнаружены в таких популяциях. Более
подробное обсуждение вопроса о периферических изолятах мож-
но найти в гл. 17.
Дальнейшее существование географического изолята может
пойти по одному из трех путей (более подробно обсуждаемых
в гл. 16): 1) они могут превратиться в самостоятельные виды;
2) полностью вымереть или 3) восстановить контакт с основной
массой вида, образовав вторичную зону контакта. Критерии, ис-
пользуемые при определении таксономического статуса изоля-
тов, рассмотрены Майром (1969).
ЗОНЫ ИНТЕРГРАДАЦИИ
Для популяционной структуры большинства видов, помимо
клин и изолятов, характерно также существование зон контакта
между фенотипически различными популяциями. Терминология,
классификация и интерпретация таких зон долгое время вызыва-
ли разногласия. Иногда таксономисты рассматривали эти зоны
как «границы подвидов», поскольку в этих зонах часто соприка-
саются широко распространенные и внутренне относительно одно-
родные подвиды. Однако между этими двумя явлениями нет со-
ответствия. Некоторые подвиды незаметно интерградируют по ка-
кой-либо клине; с другой стороны, резкие уступы клин иногда
разделяют популяции, которые недостаточно обособлены, чтобы

Популяционная структура видов
245
их можно было выделять в качестве подвидов. Представляется
вероятным, что существование этих зон контакта отражает два
явления, которые довольно различны с эволюционной точки
зрения (Майр, 1942).
Первичная интерградация имеет место, когда увеличение чет-
кости различий происходило постепенно в то время, как все
популяции находились в неразрывном контакте. Термин вторич-
ная интерградация относится к тем случаям, когда две совокуп-
ности особей, в настоящее время связанные резким градиентом
признака, одно время были полностью разделены и пришли в
контакт лишь вторично, после того как в процессе эволюции
между ними возник ряд различий. Предполагается, что первичная
интерградация вызывается соответствующим изменением усло-
вий среды; зоны вторичной интерградации представляют собой
гибридные зоны между популяциями, которые дифференцирова-
лись в течение предшествующего периода изоляции.
Аллопатрическая гибридизация
Аллопатрической гибридизацией называют скрещивание двух,
ранее изолированных популяций в зоне контакта (Майр, 1942).
Этот термин соответствует определению гибридизации (гл. 6)
как скрещивания особей, принадлежащих к двум несходным при-
родным популяциям, вторично приходящим в контакт друг с дру-
гом. За последние годы появились две работы, в которых дается
обзор таких случаев (Ремингтон, 1968; Шорт, 1969).
Хорошо проанализирован и тщательно описан случай алло-
патрической гибридизации серой {Corvus corone cornix) и чер-
ной вороны (С. corone corone) (Мейзе, 1928). Черная ворона,
имеющая целиком черную окраску, населяет Западную Европу;
серая ворона, окрашенная в серый цвет, с черными головой,,
крыльями и хвостом, населяет Восточную Европу и большую
часть средиземноморской области. Эти две формы соприкасаются
в узкой зоне, проходящей от Шотландии через Данию, Запад-
ную Германию и Австрию до южных склонов Альп и достигаю-
щей Средиземного моря где-то вблизи Генуи (фиг. 21). В зоне
контакта пары, по-видимому, образуются случайно, и здесь
встречаются все возможные сочетания признаков родителей,
а также все промежуточные варианты. Вне гибридной зоны иногда
встречаются особи, которые кажутся не вполне «чистыми», на-
пример серая ворона с некоторыми признаками черной или наобо-
рот, но в целом внешне заметные последствия гибридизации до-
вольно строго локализованы.
Популяции, приходящие в контакт в зонах вторичной интер-
градации, могут обнаруживать любую степень различий, начиная
от случаев, когда они морфологически различаются как хоро-

246
Глава 13
шие виды (например, вороны), и до случаев, когда различия мож-
но установить только биометрическими или генетическими ме-
тодами. В таксономической или эволюционной литературе обыч-
но отмечаются только наиболее заметные случаи, и поэтому труд-
но определить относительную частоту зон вторичной интергра-
Фиг. 21. Положение зоны гибридизации между черной вороной (Corvus
zorone согопе) и серой вороной (Corvus согопе cornix) в Западной Европе
(Мейзе, 1928).
Примечательно, что эта зона сравнительно узкая и ширина ее непостоянна.
дации у разных видов. Из-за многочисленных разрывов в ареа-
лах большинства видов и бесконечных изменений условий среды
очень часто происходит слияние ранее изолированных популя-
ций, приводящее к возникновению зон вторичной интерградации.
Удивительно часты даже резко выраженные случаи аллопатриче-
ской гибридизации между весьма различными формами (вклю-
чая полувиды).
Случаи аллопатрической гибридизации. Аллопатрическая гиб-
ридизация обычно является результатом экспансии изолятов,
происходящей вследствие изменений условий среды. Особенно

Популяционная структура видов 247
часто она возникает после периодов климатических изменений,,
например при окончании ледникового периода. В то время, когда
оледенение достигало максимума, ареалы многих видов умерен-
ной зоны сократились, превратившись в мелкие островки, так.
называемые ледниковые рефугии, которые продолжали существовать,
к югу от области оледенения. В Европе, например, альпийская,
и северная ледяные шапки подошли друг к другу на расстояние
около 500 км и были разделены степями, обдуваемыми холодны-
ми ветрами. Лесные животные отступили в юго-западную и юго-
восточную части Европы. Когда в конце оледенения условия
улучшились и популяции из этих рефугий стали распростра-
няться к северу, оказалось, что изоляты из юго-западной и юго-
восточной частей Европы во многих случаях успели приобрести
достаточные различия, чтобы образовывать гибридные зоны вдоль
линий контакта. Такие гибридные зоны в центральной Европе
были описаны для млекопитающих, птиц, земноводных и беспоз-
воночных (Майр, 1963).
Соответствующая большая гибридная зона проходит через
Азию от Ирана и Туркестана к северу до сибирской тундры (Ио-
гансен, 1955). Многочисленные гибридные зоны у птиц Север-
ной Америки также обязаны своим возникновением послеледни-
ковому расширению ареалов (Рэнд, 1948; Шорт, 1969; Силендер,
1965).
Большинство гибридных зон в умеренной области возникло
в результате слияния популяций, распространявшихся в области,
освобождавшиеся ото льда при отступании ледников. В других
случаях образование гибридных зон определялось сдвигами рас-
тительных зон, косвенно обусловленными изменениями климата.
Недавней гибридизации в североамериканских равнинах птиц
родов Colaptes, Icterus, Passerina, Pipilo и Pheucticus (Сайбли,
1961) отчасти способствовали древесные насаждения, которые
обеспечили пути контакта через прерии, ранее в основном без-
лесные. Что касается субтропических и тропических районов,
то основной причиной разделения и последующего вторичного
объединения изолятов, безусловно, являлось чередование засуш-
ливых и влажных периодов. В Австралии, например, большинст-
во птиц лесистых областей пережили засуху в четвертичном пе-
риоде в ряде прибрежных рефугий. Современное распространение
и изменчивость поползней Neositta свидетельствуют, что эта груп-
па видов имела одну такую рефугию на юго-западе Австралии,
одну на северо-востоке Австралии, одну в северном Квинсленде
и две или три в восточной Австралии между южным Квинслен-
дом и Викторией. Когда в конце засушливого периода стало выпа-
дать больше осадков, древесная растительность и с нею поползни
начали распространяться, и бывшие изоляты вторично пришли
в контакт. В настоящее время существует пять или шесть зон

248
Глава 13
гибридизации (фиг. 22). Кист (1961) детально рассмотрел гибрид-
ные зоны у птиц Австралии.
Аллопатрическая гибридизация особенно хорошо изучена
орнитологами вследствие высокого уровня развития систематики
птиц. Например, Моро (1966) опубликовал отлично выполненный
анализ происходивших в недавнее время расширений (и сокра-
Фиг. 22. Поползни (Neositta) в Австралии.
’Стрелки указывают направление расселения из убежищ, в которых птицы пережили
^период плейстоценовой засухи. Всюду, где встречаются два бывших изолята, возникают
зоны гибридизации (показаны штриховкой). К — красная полоса на крыле; Б — белая
полоса на крыле.	'	'
щений) ареалов популяций в Африке, многие из которых привели
к образованию гибридных зон. Однако случаи вторичной интер-
.градации описаны также для многих других групп животных.
Различные аспекты гибридных зон
Если две популяции оказываются изолированными друг от
друга, их генофонды становятся независимыми и они неуклонно
дивергируют по своему генетическому составу (гл. 17). Когда
географическая изоляция нарушается и контакт между этими
двумя популяциями восстанавливается, то в зоне контакта мы
должны обнаружить признаки, свидетельствующие о степени
генетической дифференцировки, достигнутой в течение предшест-
вующей изоляции. Анализ признаков популяций в таких гибрид-
ных зонах действительно обнаруживает многочисленные свиде-

Популяционная структура видов 249
тельства предшествующей генетической дифференцировки такого
рода.
Случайное или избирательное спаривание. Если до слияния
изолирующие механизмы достигли начальной стадии своего раз-
вития, то следует ожидать определенных отклонений от случай-
ного спаривания. Именно это обнаружил Хоуэлл (1952) у дятлов-
сокоедов рода Sphyrapicus. Там, где близ Керсли (Британская
Колумбия) соприкасаются ареалы nuchalis и ruber, одна форма
замещается другой на коротком отрезке в 2,5 км. Среди пар,
наблюдавшихся в этой области, пять, видимо, принадлежали к
форме nuchalis, три — к форме ruber, а три пары состояли из:
1) формы ruber и формы nuchalis’, 2) формы nuchalis и гибрида;
3) двух гибридов. В подобных случаях частичного нарушения
репродуктивной изоляции часто трудно решить, как следует рас-
ценивать ситуацию с таксономической точки зрения (виды или
подвиды), но эти формы рода Sphyrapicus лучше рассматривать
как виды, поскольку большинство пар состояло из особей одного
вида.
В большинстве случаев вторичной интерградации генетиче-
ские различия между бывшими изолятами еще не достигли тако-
го уровня, когда развивается избирательное спаривание. Мейзе-
(1928) обнаружил только случайное спаривание у ворон Corvus’,.
равным образом избирательное спаривание не имеет места там,
где в Техасе встречаются два вида синиц (Purus'). Видимо, обычно
морфологическая дифференцировка происходит быстрее, чем воз-
никают изолирующие механизмы. Эта последовательность осо-
бенно четко выявляется у улиток рода Cerion, в котором крайне
различные популяции свободно и случайно скрещиваются в зо-
нах контакта (фиг. 1).
Экологическая дивергенция, предшествующая гибридизации..
Изоляты часто различаются по своим требованиям к местам оби-
тания или по другим экологическим характеристикам. Когда
они вторично приходят в контакт прежде, чем между ними успеет
возникнуть репродуктивная изоляция, они образуют зону интер-
градации по линии, соответствующей резкому экологическому гра-
диенту или экологическому разрыву. Многочисленные примеры
такого рода описаны Майром (1963).
В ряде случаев отмечалась чрезвычайно устойчивая связь,
между определенными экологическими предпочтениями и ком-
плексами генов. Например, мешотчатая крыса Thomomys bottae
pascalis, обитающая на орошаемых землях долины Сан-Хоакин
в Калифорнии, встречается в очень узкой зоне (редко более 800 м
шириной) с подвидом Т. Ь. тема, приуроченным к диким невоз-
деланным лугам. В зоне контакта степень скрещивания, не .со-
провождающегося. заметной интрогрессией, свидетельствует о
сильном отборе против интрогрессирующих генов.

250
Глава 13
У морского брюхоногого моллюска Thais lapillus в Бретани
встречаются две формы, отличающиеся по хромосомным призна-
кам; у одной 8 акроцентрических и 5 метацентрических (=13)
хромосом, а у другой—18 акроцентрических хромосом в гаплоид-
ном наборе (Штайгер, 1954). Эти две формы, плодовитые при скре-
щивании, различаются по своим экологическим потребностям:
форма с 13 хромосомами встречается на скалистых берегах, от-
крытых прибою, тогда как форма с 18 хромосомами обитает в за-
крытых заливах в зоне мелководья. В областях с переходными
условиями встречаются гетерогенные колонии с промежуточным
числом хромосом (в среднем 27—35 в диплоидном наборе). Эти
смешанные колонии отличаются «гибридной мощностью», выра-
жающейся в увеличенной толщине раковины (но при меньшем ее
размере), и высокой плотностью населения, однако при этом они
также обнаруживают некоторую степень гибридной стерильности
и пониженной жизнеспособности. Различия в числе хромосом и
в предпочитаемых местообитаниях, видимо, развились в течение
предшествующей изоляции форм с 13 и с 18 хромосомами, кото-
рая, однако, не привела к репродуктивной изоляции. На Атлан-
тическом побережье Северной Америки встречается только форма
с 13 хромосомами. Экологическая адаптация комплексов генов,
контактирующих в этих гибридных зонах, предотвращает во всех
таких случаях расширение зоны интерградации вследствие обме-
на генами. Эта ситуация аналогична большинству случаев эко-
типической изменчивости у растений при вторичных контактах.
Несовместимость генных комплексов. Степень избирательного
спаривания в гибридных зонах и в еще большей мере поддержа-
ние экологических различий по каждую сторону от линии кон-
такта свидетельствуют о степени генетического различия, кото-
рое, вероятно, существовало до вторичного контакта. Анализ
несовместимости целых генных комплексов пока что невозможен
из-за технических трудностей, но ряд заключений можно сделать
на основе анализа фенотипов гибридных популяций.
Чем уже гибридная зона, тем больше вероятность нарушения
равновесия'при рекомбинации генотипов и тем больше вероятность,
что нарушение равновесия найдет выражение в резком увеличе-
нии изменчивости. О многих подобных случаях сообщают Майр
(1963) и Шорт (1969). Эта изменчивость вызвана отчасти происхо-
дящими в той или иной мере возвратными скрещиваниями особей
в зонах интерградации, а отчасти нарушением гомеостаза раз-
вития вследствие смешения не вполне совместимых генов. Оба
родительских фенотипа могут быть найдены в одной и той же
области вместе с разного рода промежуточными вариантами.
Одни признаки в гибридной зоне могут быть более изменчи-
вы, чем другие. Например, в некоторых гибридных колониях
улиток Cerion размеры и пропорции в отличие от структуры ра-

Популяционная структура видов 251
ковины и пигментации не обнаруживают увеличения изменчи-
вости. Это различие может быть обусловлено отчасти тем, что
размер контролируется гораздо большим числом генов, отчасти
же стабилизирующим действием отбора, которое может сказы-
ваться на размере сильнее, чем на признаках орнамента рако-
вины. Когда два (под)вида гибридизируют в нескольких разде-
ленных областях, как, например, сероклювые и черноклювые
медососы Melidectes на Новой Гвинее (Майр и Джилльярд, 1952),.
в разных областях могут стабилизироваться разные признаки.
Поскольку в этих гибридных зонах непрерывно действует есте-
ственный отбор, удаляющий наиболее несбалансированные ком-
бинации, высокая изменчивость поддерживается только непре-
станным привнесением новых родительских генотипов. Некото-
рая гибридная популяция может достигнуть значительной феноти-
пической стабильности, если последующая изоляция избавит ее
от потока генов из двух родительских популяций. Низкая фено-
типическая изменчивость в популяции не является, следователь-
но, доказательством отсутствия гибридизации в прошлом.
'Ширина гибридных зон. Один из наименее понятных аспектов
гибридных зон — это их ширина: одни из них очень широки,
другие удивительно узки. Эта узость весьма загадочна в случае
таких гибридных зон, которые, вероятно, существуют на протя-
жении тысячелетий. Можно было бы ожидать, что либо в резуль-
тате неполноценности гибридов возникнет репродуктивная изоля-
ция, либо постепенная инфильтрация гибридизирующих генов,
будет постоянно расширять гибридную зону, пока она не займет
большую часть ареалов гибридизирующих популяций. Очевидно,,
существует третья возможность: жесткий отбор против инфиль-
трации генов из одного сбалансированного генного комплекса в-
другой, не сопровождающийся развитием каких-либо изолирую-
щих механизмов как побочного продукта этого отбора. В качестве-
примера узкой гибридной зоны я хочу сослаться на случай в
группе блох Ctenophthalmus agyrtes. В Западной Германии там,
где группа подвидов eurous встречается с группой подвидов agyrtes,
вся зона гибридизации имеет ширину лишь 6,5 км. В Норман-
дии, где eurous встречается с западным подвидом celticus, Йор-
дан (1938) обнаружил, что они близко сходятся (между ними
остается полоса шириной всего 100 м), причем распространение
подвида eurous ограничено лесистым холмом, а подвида celticus —
открытыми полями (оба встречаются на нескольких видах-хозяе-
вах).
Узкие, но практически постоянно существующие гибридные
зоны следует рассматривать как зоны контакта между сбаланси-
рованными генными комплексами, стабилизированными отбором
в период, предшествующий изоляции. Отбор в этой гибридной
зоне будет направлен против всех дисгармоничных комбинаций.

252
Глава 13
Подобным же образом отбор будет постоянно противодействовать
их внедрению в соседние популяции. Этот отбор не сможет со-
вершенно исключить обмен генами, но значительно уменьшит
его фенотипические эффекты. Следует ожидать, что отбор будет
противодействовать одним генам в меньшей степени, чем другим,
и что первые смогут проникать за пределы гибридной зоны. Чем
теснее родство между приходящими в контакт популяциями и
чем менее дисгармоничны их генофонды, тем более вероятно, что
такое проникновение произойдет.
ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ВИДОВ
На основании данных, представленных в предшествующем
разделе, мы можем сделать заключение, что виды не являются
однородными типологическими единицами, какими их представ-
ляет классическая таксономия. В действительности виды обла-
дают сложной популяционной структурой, характеризующейся
наличием серий клинальных популяций, изолятов и зон интер-
градации. Относительная частота, значимость и расположение этих
трех компонентов видовой структуры различны у разных видов.
Одна из задач сравнительной систематики состоит в том, чтобы
определить, какова структура видов в разных группах организ-
мов. Структура вида определяется различными географическими
и экологическими факторами, генетическими потенциями и по-
тенциями развития, присущими данному виду, а также его исто-
рией. Наши сведения об этих факторах пока еще весьма скудны,
но для наиболее изученных групп животных можно сделать не-
которые обобщения.
География
В разных географических областях преобладают виды с раз-
ной структурой. В континентальных областях большинство попу-
ляций отличается друг от друга только клинально; в островных
областях большая часть видов состоит из четких изолятов. На-
пример, среди воробьиных птиц континентальной Маньчжурии
69% видов обнаруживают клинальную изменчивость и только
3% представляют собой четкие изоляты, тогда как на Соломоно-
вых островах клинальную изменчивость обнаруживают лишь 24%
видов, а 52% состоят из четких изолятов (табл. 20).
Надвид ящериц Lacerta muralis на западе средиземноморской
области состоит из трех полувидов: L. bocagei (Пиренейский по-
луостров), L. pityuensis (Питиузские острова) и L. lilfordi (Балеар-
ские острова). В состав континентального полувида bocagei вхо-
дят только три слабо различающихся подвида на огромной тер-
ритории Испании; полувид pityuensis имеет 37 подвидов и полу-
вид lilfordi — 13 подвидов на соответствующих островах, несмо-

Популяционная структура видов
253
Таблица 20
Структура видов у птиц континентальных и островных областей
(Майр, 1942)
Структура	Маньчжурия (непрерывные ареалы)		Соломоновы острова (разорванные ареалы)	
	ЧИСЛО	процент	ЧИСЛО	процент
Широко распространенные однородные	15 1		1 1	
виды .Виды з небольшой географической из-	59 |	69	11 J	24
менчивостью				
Виды, состоящие из изолятов, прибли-	1 1		17 1	
жающихся к видовому уровню Группы полувидов или аллопатрических	2 1	3	9 J	52
видов Виды с обычными подвидами		28		24
тря на то что эти ящерицы отсутствуют на главных островах из
группы Балеарских (на Майорке и Минорке), где они, по-види-
мому, были истреблены змеей Macroprotodon. Однако на каждом
скалистом острове, за исключением нескольких очень мелких
голых скал, имеется своя собственная раса (Эйзентраут, 1949).
Такое же различие между «континентальным» и «островным»
характером изменчивости обнаруживается во всех случаях, когда
естественные (эколого-географические) преграды нарушают не-
прерывность популяций.
Различия между центральными и периферическими
популяциями
Натуралистам издавна известны различия между централь-
ными и периферическими популяциями одного вида. Однако ди-
скуссии по этому вопросу почти неизменно запутывались из-за
неумения дифференцировать различные внешне сходные, но не
связанные между собой явления. Например, Мэтью (1915) под-
робно рассмотрел вопрос о сохранении примитивных родов, се-
мейств и отрядов в некоторых периферических изолированных
областях, таких, как Новая Зеландия, Тасмания, Мадагаскар и
Цейлон. Хотя группы, к которым принадлежат эти таксоны, в дру-
гих местах вымерли, Мэтью сделал на основании своих наблюде-
ний следующее обобщение: «В любое время наиболее прогрессив-
ные стадии должны находиться ближе всего к центру расселения,
а наиболее консервативные стадии — дальше всего от этого
центра». Однако зоогеографическое явление выживания прими-
тивных высших таксонов не имеет ничего общего с внутривидовой

254
Глава 13
географической изменчивостью. Действительно, в отношении
внутривидовой изменчивости можно сделать обобщение, прямо
противоположное сделанному Мэтью: «первоначальный» фенотип
некоторого вида обычно находится в основной или в центральной
части видового ареала, тогда как периферические популяции,
особенно периферические изолированные популяции, могут вто-
рично уклоняться в том или ином направлении.
Второй источник трудностей состоит в том, что путают раз-
ные уровни таксономии, а именно гены внутри популяции и ли-
нии внутри вида. «Центры многообразия» культурных растений,
о которых писал Вавилов (1926, 1951), — это не области, где
популяции обнаруживают максимум генетической изменчивости;
скорее это географические области, где имеется (или возникает)
наибольшее число четко различающихся культурных линий. Тот
факт, что некоторые области (среди прочих Закавказье и северо-
восточный Иран) представляют собой такие исключительные ре-
зервуары культурных разновидностей, можно объяснить отчасти
длительностью периода, в течение которого виды культивирова-
лись в этих областях, а отчасти богатыми возможностями изоля-
ции в сельскохозяйственных оазисах этих горных и полупустын-
ных районов. Таким образом, причиной служит та же самая изо-
ляция, которая обусловливает развитие на Гавайских островах
богатой местной фауны. Сам Вавилов хорошо это понимал. Он
подчеркивал, что «крайне интересные» отклонения от среднего
типа вида обнаруживаются «на окраине области, занимаемой дан-
ным растением, и в местах естественной изоляции, таких, как
острова и изолированные горные районы» (Вавилов, 1951), а не
в центре видового ареала.
Третий вопрос, при рассмотрении которого возникает путани-
ца, это вопрос о термине «изменчивость» (variation). Когда какой-
либо автор пишет, что вид более изменчив в центральной части
ареала или на периферии, он должен указать, подразумевает
ли он вид как целое или данную локальную популяцию. Вид как
целое может на периферии ареала быть более изменчив, чем в
центре ареала, поскольку на периферии сформировалось множе-
ство дивергентных изолятов, хотя каждая локальная популяция
в каждом изоляте обладает гораздо меньшей генетической измен-
чивостью, чем любая локальная популяция в центре видового
ареала (см. ниже). За исключением тех случаев, когда это спе-
циально оговаривается, я всегда использую термин «высокая из-
менчивость» (high, variability) и «низкая изменчивость» (low
variability), имея в виду одну локальную популяцию.
Четвертое затруднение возникает в результате того, что пу-
тают «движение» генов внутри вида с «движением» признаков.
Если речь идет о генах, то очевидно, что все популяции вида
активно обмениваются генами друг с другом, непосредственно или

Популяционная структура видов
255
косвенно, пока этому обмену не препятствуют преграды; кроме
того, в результате увеличения численности популяций более
преуспевающие популяции будут оказывать большее «генное
давление» (и, следовательно, проявлять большую популяцион-
ную мобильность), чем менее преуспевающие популяции; популя-
ции вблизи центра видового ареала обычно обитают в экологиче-
ских условиях, более близких к оптимальным, и, следовательно,
Фиг. 23. На разных островах у побережья Венесуэлы могут в процессе эво-
люции возникать неразличимые подвиды, хотя все эти подвиды произошли
от материкового подвида независимо друг от друга (Вооус, 1955).
более преуспевают; наконец, результат действия такого потока
генов зависит от способности «чужих» генов конкурировать с
«местными» генами. Чем более отличны условия среды, как, на-
пример, в случае самых периферических частей ареала, тем ме-
нее вероятно, что чужие гены- смогут выжить в течение сколь-
нибудь длительного времени. Однако нет никаких данных, сви-
детельствующих о том, что «признаки» как таковые перемещаются
из одной части ареала вида в другую.
Вид может образовать специфически адаптированную попу-
ляцию в любой экологической «краевой» области, будь это об-
ласть в центре видового ареала или на его периферии. Политопное

256
Глава 13
происхождение сходных популяций на периферии видового ареала
можно рассматривать как независимый ответ на одинаковые дав-
ления отбора. Вооус (1955) показывает, что, когда виды птиц
из влажной Венесуэлы колонизируют засушливые острова Вест-
Индии (фиг. 23), у них независимо развиваются сходные фенотипы
(бледность окраски и т. д.). Было бы большой ошибкой на осно-
вании конвергентного сходства этих популяций сделать заклю-
чение, что они непременно произошли одна от другой.
Характеристики центральных и периферических популяций
Популяции вблизи центра видового ареала обычно совершен-
но непрерывны; кроме того, они обнаруживают относительно высо-
кую плотность (на единицу площади) и большую индивидуаль-
ную изменчивость, чем популяции данного вида в среднем. У пе-
Фиг. 24. Число различных последовательностей генов (кроме стандартной)
в 24 популяциях Drosophila robusta (Карсон, 1958).
Центральные популяции имеют по 6—9 последовательностей, периферические — по 0—5.
риферических популяций наблюдаются противоположные тенден-
ции — частая изоляция, низкая плотность популяций и низкая
индивидуальная изменчивость. Это широкое обобщение, издавна
принимающееся натуралистами, основано на наблюдениях обще-

Популяционная структура видов
257
го характера, но ему пока что недостает детального количествен-
ного подтверждения. В пользу этого обобщения свидетельствуют
результаты исследования изменчивости в полиморфных видах.
При исследовании таких видов почти неизменно обнаруживается,
что степень полиморфизма уменьшается по направлению к гра-
нице видового ареала и что многие периферические популяции
мономорфны. У большинства миметических бабочек имеет место
уменьшение числа миметических форм в популяции по направ-
лению к периферии видового ареала. Все периферические по-
пуляции в высшей степени полиморфной бабочки Zygaena ephialtes
мономорфны.
Наилучшие доказательства, однако, дает анализ хромосом-
ного полиморфизма у Drosophila. Широко распространенный и
весьма обычный в тропической Америке вид D. willistoni имеет
более 40 различных последовательностей генов в изменчивых
трех парах хромосом. Большинство инверсий встречается по
всему ареалу этого вида, но отсутствует в нескольких перифе-
рических популяциях. Наибольший полиморфизм по инверсиям
наблюдается в нескольких областях Бразилии, но уменьшается
к югу (Аргентина, Чили), к востоку (самая восточная часть Бра-
зилии) и к северу (северная часть Центральной Америки, Фло-
рида, Вест-Индия); в наиболее изолированной точке ареала (ост-
ров Сент-Кристофер, Вест-Индия) обнаружены лишь две инвер-
сии. Анализ D. robusta выявил сходную картину (фиг. 24). Струк-
турная гомозиготность была обнаружена в периферийных обла-
стях, например в южной Флориде, у нескольких видов Drosophila,
которые в других местах полиморфны (Карсон, 1965).
Причина уменьшения структурной гетерозиготности в пери-
ферических популяциях различных видов рода Drosophila не
вполне ясна. Возможно, что этому по двум совершенно разным
причинам благоприятствует отбор. Одна из причин состоит в том,
что последовательности генов могут иметь экотипическую функцию
(Майр, 1945). Это предположение было рассмотрено и широко до-
кументировано Добржанским (1951) и его сотрудниками. Между
центральной и периферической частями видового ареала сущест-
вует огромное экологическое различие. Вид обычно находится
в экологическом оптимуме вблизи центра своего ареала. Здесь
физическая среда настолько благоприятна, что вид может, так
сказать, производить экологические эксперименты и занимать
различные субниши, которые были бы для него непригодны при
менее благоприятных условиях, существующих на периферии
ареала. Поэтому отбор способствует сохранению разнообразия
последовательностей генов, согласно теореме Людвига. В пери-
ферических или иных экологически краевых областях возмож-
ности экологических отклонений для вида резко уменьшаются,
17—2129

258
Глава 13
и только один экологический вариант может оказаться способ-
ным выжить. Эта гипотеза подтверждается наблюдением, что наи-
большее число последовательностей генов обнаруживается в об-
щем у видов, экологически наиболее пластичных. Число последо-
вательностей у D. willistoni уменьшается в областях, где имеется
много видов-конкурентов или где условия неблагоприятны (да-
Кунья и Добржанский, 1954).
Второе вероятное преимущество большой хромосомной гомо-
зиготности на периферии видового ареала заключается в том, что
при этом возрастают возможности рекомбинации (Карсон, 1959).
В центральных популяциях многие гены «заперты» в инверсиях,
не подвергающихся рекомбинации. Это дает два преимущества:
предотвращает разрушение таких неадаптированных частей гено-
ма путем рекомбинации и облегчает создание гетерозиготного
хромосомного полиморфизма. Для краевых популяций, обитаю-
щих не только в более суровых, но и в более изменчивых условиях,
может оказаться выгодным иметь такую хромосому, у которой
свободной рекомбинации подвержен более длинный участок.
Этот метод увеличения генетической изменчивости может компен-
сировать уменьшение потока генов в этих периферических попу-
ляциях.
Основная причина хромосомного однообразия в перифериче-
ских областях состоит, видимо, в том, что лишь ограниченное
число генотипов способно существовать в неблагоприятных усло-
виях вблизи границы ареала вида. Это заключение подтверждается
наблюдением (гл. 11), что генный полиморфизм также бывает наи-
большим в центральных популяциях, а в периферических попу-
ляциях часто сменяется мономорфизмом. Возможно, что моно-
морфизм периферических популяций представляет собой следст-
вие генетической интегрированности вида. Эти краевые популя-
ции обладают той же гомеостатической системой — эпигеноти-
пом, — что и вид в целом. Перед ними очень остро стоят две раз-
ные задачи: остаться неадаптированными с генофондом вида как
целого и в то же время адаптироваться к местным условиям. Ос-
новной генный комплекс вида (со всеми видоспецифичными кана-
лизациями и обратными связями) оптимально функционирует в
той области, для которой он был создан отбором, т. е. обычно
где-то вблизи центра ареала. Здесь он находится в равновесии со
средой, и здесь может допускаться значительная дополнительная
генетическая изменчивость и экспериментирование в плане освое-
ния новых ниш. По мере продвижения к периферии ареала этот
основной генотип вида становится все менее и менее пригодным,
и допустимый размах генетической изменчивости все более су-
жается до тех пор, пока не будет достигнуто значительное едино-
образие. Эти периферические популяции сталкиваются с пробле-
мами, рассмотренными при обсуждении «границы вида» (гл. 17).

Популяционная структура видов 259
Генетические различия между центральными и периферически-
ми популяциями можно описать следующим образом. Общая мощ-
ность потока генов уменьшается в периферических популяциях,
и вблизи периферии этот поток становится все более односторон-
ним, направленным наружу. Многие из периферических популя-
ций, особенно наиболее изолированные, возникают от одной опло-
дотворенной самки или от небольшой группы основателей, кото-
рые несут только часть общей генетической изменчивости вида.
С другой стороны, соприкасающиеся друг с другом центральные
популяции находятся в скрещении разнонаправленных струй по-
тока генов и всегда содержат большой запас недавно приобретен-
ных иммигрантных генов. Условия среды вблизи границы вида
близки к пессимальным, отбор жесток, и только ограниченное
число генотипов может выжить в этих суровых условиях. Умень-
шение мощности потока генов и увеличение давления отбора обед-
няют генетическую изменчивость периферических популяций. Сни-
женная изменчивость допускает сдвиг в иные экологические ниши
или даже благоприятствует такому сдвигу, так как давление от-
бора на периферии ареала не только больше, но и иначе направ-
лено. Центральные популяции, обитая в области, экологически
наиболее благоприятной для данного вида, имеют тенденцию уве-
личивать свои размеры, которые контролируются в основном
факторами, зависящими от плотности . В таких популяциях на-
капливаются гены, обеспечивающие приспособление к действию
подобных зависящих от плотности факторов. В популяциях с низ-
кой плотностью, обитающих в условиях, близких к крайне песси-
мальным для данного вида, отбор идет в основном на приспособ-
ленность к факторам, не зависящим от плотности.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАТИКА И СТРУКТУРА ВИДОВ
Виды могут во многом отличаться друг от друга по своей по-
пуляционной структуре: они могут быть фенотипически однооб-
разными (монотипическими) или обнаруживать географическую
изменчивость; популяция вида может быть более или менее не-
прерывной или она может быть разделена на изоляты; между цен-
тральной и периферическими частями различия могут сущест-
вовать или отсутствовать (мы перечислили только несколько
моментов, отмеченных в предшествующих разделах). Сравнение
характера структуры популяции разных видов млекопитающих,
птиц, насекомых, моллюсков и других организмов представляет
собой одну из задач сравнительной систематики. Эта область ис-
следований все еще очень нова, и необходимо еще многое узнать
о географической изменчивости в разных группах животных, преж-
де чем такие исследования можно будет поставить на количествен-
ную основу и использовать для широких биологических обобще-
ний.
17*

260
Глава 13
В качестве первого приближения к изучению внутривидовой
изменчивости можно анализировать наличие подвидов в разных
группах животных и их частоту. Число подвидов коррелирует
(по определению) со степенью географической изменчивости и за-
висит от ряда ранее рассмотренных факторов (гл. 11). Степень
изменчивости может быть весьма различна в семействах, при-
надлежащих к одному и тому же отряду. Например, в северо-
американском сем. Parulidae из 49 видов только 20 (40,8%) поли-
типические, тогда как среди овсянок (сем. Emberizidae) из 43 ви-
дов, обитающих в Северной Америке, политипических 31 (72,1%).
Это различие достоверно и не является результатом применения
разных таксономических критериев. Среди видов воробьиных
Новой Гвинеи 79,6% политипические, тогда как в Северной Аме-
рике политипические виды составляют только 67,8%. Среди 25
видов жуков рода Carabus из центральной Европы политипические
составляют 80%, тогда как в некоторых хорошо изученных родах
златок сем. Buprestidae нет ни одного вида, который считался
бы политипическим.
До сих пор все еще имеются большие группы животных, в ко-
торых все виды имеют биноминальные названия. Было бы интерес-
но выяснить, в какой мере это обусловлено действительным отсут-
ствием географической изменчивости фенотипа, а в какой —
недостаточным таксономическим анализом. Виды-двойники, есте-
ственно, почти всегда монотипичны.
Разделение видов на монотипические и политипические пред-
ставляет собой первый шаг количественного анализа фенотипиче-
ской изменчивости. Другой путь состоит в том, чтобы анализиро-
вать подразделения политипических видов. Каково среднее число
подвидов в одном виде в разных группах животных и каков в
среднем их ареал? Предполагают, что существует около
28 500 подвидов птиц при общем числе видов 8600, в среднем
3,3 подвида на вид. Маловероятно, что эта средняя оценка сущест-
венно повысится (скажем, станет выше 3,7) даже после дальней-
шего дробления. Подобная средняя оценка различна в разных
семействах: 79 видов ласточек (Hirundinidae) содержат в среднем
но 2,6 подвида, тогда как 70 видов личинкоедов (Campephagidae)
имеют в среднем по 4,6 подвида, а 75 видов жаворонков (Alaudi-
dae) — по 5,1 подвида. В некоторых видах, однако, общее число
подвидов гораздо выше. Например, у североамериканского пев-
чего воробья (Passerella melodia) около 30 подвидов. Виды птиц,
имеющие 20 или 30 четко выделяющихся географических рас, не-
редки в областях с большим количеством островов (например,
в Индо-Австралийской области), причем крайний случай пред-
ставляет собой, видимо, вид Pachycephala pectoralis, включаю-
щий более 70 рас. Средний размер ареала подвидов во многих
группах млекопитающих значительно меньше. Шестьдесят один

Популяционная структура видов 261
вид грызунов имеет в среднем по 2,7о подвида в одном лишь шта-
те Юта. Мешотчатые крысы (Thomomys) известны тем, что таксо-
номисты различают у них большое число подвидов. Из двух ви-
дов, обитающих в штате Юта, один имеет 11 подвидов, а дру-
гой — 24.
Во многих группах беспозвоночных ареалы внешне хорошо
различающихся популяций, вероятно, еще меньше. Почти в каж-
дой изолированной дубовой роще в Мексике, по-видимому, обитает
эндемичная популяция орехотворок (Cynips). Почти в каждой
речке на побережье Флориды обитают эндемичные раки (Camba-
rus). Нелетающие жуки сем. Carabidae и Tenebrionidae склонны
образовывать узколокализованные подвиды. Еще более локали-
зованы популяции во многих родах тропических наземных ули-
ток: гавайский вид Achatinella mustelina с острова Оаху имеет
26 подвидов и, кроме того, 60микрогеографических рас в области
площадью 32 X 8 км; подобный же характер распределения был
обнаружен в родах Partula и Cerion (фиг. 1).
Мы можем сделать заключение, что практически все виды со-
стоят из многочисленных локальных популяций, каждая из ко-
торых адаптирована к местным условиям среды, однако в генети-
ческой системе этих популяций много общего с другими популя-
циями того же вида, и между популяциями вида сохраняется
связь за счет обмена генами. Каждый вид обладает своей собст-
венной характерной популяционной структурой, и одна из задач
сравнительной систематики состоит в том, чтобы определить раз-
личия в популяционной структуре у животных разных групп.

14
Типы видов
До сих пор во всех главах этой книги подчеркивалась тождест-
венность биологического вида у всех животных. Эта тождествен-
ность очевидна, даже когда обсуждаются разные аспекты вида:
биологический вид обычно представляет собой также и морфоло-
гический вид (за исключением немногочисленных видов-двойни-
ков); многомерный политипический вид является безмерным в
каждом данном месте или в данное время. Действительно, виды
животных в целом — удивительно однородное явление. Терми-
ны, предлагавшиеся ранее для различения разных типов зооло-
гических видов, в большинстве случаев основаны не на различиях
биологических свойств видов; они возникли в результате попыток
справиться с затруднениями в приложении концепции вида к
конкретным экземплярам или выборкам (см. гл. 2). Палеонтоло-
ги могут говорить о палеонтологических видах, ископаемых видах
или временных видах (chronospecies), тогда как таксономисты-
практики могут различать морфологические виды и биологические
виды, а исследователи, имеющие дело с бесполыми организма-
ми, — выделять агамные виды. В зависимости от используемых
критериев выборку из одной и той же популяции один автор мо-
жет назвать морфологическим видом, а другой — биологическим
или палеонтологическим видом.
Несмотря на эту значительную тождественность зоологиче-
ских видов, виды животных могут отличаться друг от друга по
ряду существенных характеристик. Чтобы обоснованно разли-
чать типы видов, следует использовать в качестве критериев
классификации биологические свойства, такие, как характер по-
пуляционной структуры, генетической системы или способа раз-
множения.
Почти каждое свойство вида может быть использовано при
попытках классифицировать типы видов. В табл. 21 приведен
перечень таких свойств, не претендующий на полноту.
Эта таблица может быть продолжена почти до бесконечности.
Любой вид теоретически можно отнести к одному из подразде-
лений каждой пронумерованной категории. Таким образом, раз-
ные критерии классификации сильно перекрываются. Большое
значение имеет вопрос о том, какой из критериев наиболее важен

Таблица 21
Критерии для классификации видов
Критерий	Типы вида
1. Системы размножения
2.	Плодовитость при внутри- и меж-
видовых скрещиваниях
3.	Наличие или отсутствие гибридиза-
ции
4.	Изменения в числе или структуре
хромосом
5.	Различия в происхождении
6.	Структура вида
7.	Размер популяции
8.	Смена поколений
9.	Интенсивность потока генов
Ю. Характер распространения
П- Устойчивость к среде
12- Темп эволюции
13. Фенотипическая пластичность
Половое размножение
Гермафродитизм при самооплодотворе-
нии
Партеногенез
Размножение путем деления или веге-
тативное размножение
Ценовид
Межвидовая гибридизация от случая к
случаю
Интрогрессия от случая к случаю
Образуются зоны аллопатрической гиб-
ридизации
Симпатрические скопления гибридов
Амфиплоидия
Варьирующее число хромосом (дисплои-
дия)
Полиплоидия
Имеет место более или менее сильная
структурная гетерозиготность
Постепенное,	путем	географического
видообразования
Постепенное, путем симпатрического
видообра зования
Мгновенное в результате полиплоидии
или макромутации
Путем слияния
Монотипический
Политипический
Постоянный
С значительными, часто циклическими
колебаниями
Быстрая
Ежегодная
Медленная (одно поколение за несколь-
ко, иногда за много лет)
По существу панмиксия
Со множеством географических изоля-
тов
В основном инбридинг
Космополитический
Широко распространенный
Островной
Реликтовый
Эврибионтный
Стенобионтный
Медленный (или эволюционный застой)
Быстрый
Виды-двойники
Полиморфные виды

264
Глава 14
для биолога, и в частности для эволюциониста. Пока что очень
мало известно о степени корреляции между разными наборами
критериев. Некоторые корреляции очевидны; так, например, пан-
миктические виды или виды-двойники обычно монетипичны.
Однако довольно мало известно о корреляции между устойчи-
востью к воздействию внешних факторов, характером системы
спаривания, популяционной структурой и скоростью эволюции.
Какие экологические свойства коррелированы с определенными
генетическими системами? На эти вопросы нельзя ответить, пока
систематика животных, особенно низших беспозвоночных, не
будет значительно лучше разработана. Если не будут развиваться
исследования в области сравнительной систематики, то не появит-
ся прочной основы для исследования сравнительной эволюции.
Пока не будут получены более точные данные, возможны лишь
попытки обсуждать, в частности, те факторы, которые, как по-
лагают, воздействуют на эволюционные потенции видов. Среди
этих факторов наиболее важными представляются генетические
системы, а также экологические и этологические факторы.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Совокупность генетических факторов, воздействующих на
популяционную структуру вида и его эволюционный потенциал,
иногда называют генетической системой этого вида. Уайт (1954),
например, пишет: «Под общим термином генетическая система
мы понимаем способ размножения вида (раздельнополость, тели-
токия, гаплодиплоидия и т. п.), его популяционно-динамические
характеристики (размер популяций, соотношение полов, подвиж-
ность, степень панмиксии или инбридинга и т. д.), его хромосом-
ный цикл (нормальный мейоз у обоих полов или аномальный у
одного из них или у обоих), рекомбинационный индекс, наличие
или отсутствие разного рода генетического или цитологического
полиморфизма в естественных популяциях, а также, чтобы быть
кратким, все те характеристики, которые определяют его генети-
ческое поведение на протяжении периодов, достаточных для того,
чтобы произошли эволюционные изменения».
Это широкое определение охватывает большинство факторов,
перечисленных в табл. 21 в качестве определяющих тип вида,
а также некоторые дополнительные факторы. Большая часть пере-
численных механизмов представляет собой просто разные средства
достижения одного и того же результата, а именно регулирования
равновесия между инбридингом и аутбридингом. Факторы, кото-
рые определяют степень генетического различия между гаметами,
образующими зиготы, в совокупности обозначали термином
система размножения (Дарлингтон и Мазер, 1949). Эта система
контролирует генетическую изменчивость, популяционную струк-

Типы видов
265
туру и в конечном итоге эволюционные изменения. Стеббинс
(1950, 1960), Грант (1963, 1964) и другие авторы указывали, что
степень аутбридинга зависит не только от связанных с полом ге-
нетических и хромосомных факторов, от плоидности и рекомбина-
ционного индекса, но и от таких более или менее экологических
факторов, как способность к расселению, размер популяции,
стабильность популяции (в противоположность флуктуациям),
продолжительность жизни, перекрывание поколений, число noj
томков, различия между экологией личинок и взрослых особей
и т. д.
Изменчивость числа хромосом
Наличие внутри одного вида различий по числу хромосом мож-
но объяснить по-разному (превосходные обзоры по этой теме даны
Уайтом, 1954, 1957а). Чаще всего эти различия вызваны либо на-
личием сверхкомплектных хромосом, либо робертсоновскими слия-
ниями или разделениями. У животных нередко имеет место геогра-
фическая изменчивость числа хромосом. У песчанки Gerbillus
pyramidum (Уорман и Захави, 1955) число хромосом варьирует
<от 40 (Алжир) до 52 (береговая равнина Израиля) и 66 (Негев и
примыкающие к нему районы Египта). Значение этой резко вы-
раженной изменчивости близкородственных популяций не умень-
шается, даже если возвести эти изоляты в ранг видов, что, ве-
роятно, нужно было бы сделать (гл. 15). Число хромосом сравни-
тельно постоянно у большинства групп животных, но у некото-
рых (например, у бабочек) обнаруживает большую изменчивость.
Число хромосом определяет нижний предел числа групп сцепле-
ния, но фактическое число этих групп определяется другими хро-
мосомными факторами, например локализацией хиазм.
Способ размножения
Биологическая функция пола, долгое время вызывавшая спо-
ры, заключается в том, чтобы ускорять продуцирование разно-
образных генотипов; это впервые отметил Вейсман (1902). Мута-
ции могут брать на себя эту функцию только в том случае, если,
как это имеет место у микроорганизмов, смена поколений про-
исходит гораздо быстрее, чем изменение условий среды, к кото-
рым должен оставаться приспособленным организм. Суть поло-
вого размножения, таким образом, состоит в объединении гене-
тических факторов двух разных родительских особей (или кле-
ток) в многочисленные зиготы, каждая из которых уникальна.
Любой способ размножения, который не подразумевает генетиче-
ской рекомбинации, представляет собой с биологической точки
зрения бесполое размножение, независимо от того, возникает ли

266
Глава 14
новая особь вегетативно (путем деления или почкования) или
развивается из неоплодотворенного яйца.
Иные способы размножения, чем половое размножение, у жи-
вотных встречаются реже, нежели у растений. Вегетативное раз-
множение (например, почкование у некоторых прикрепленных
колониальных морских и пресноводных организмов или простое
деление у некоторых простейших, турбеллярий и кольчатых чер-
вей) обычно происходит лишь время от времени и, как правило,
чередуется с половыми стадиями или генерациями. Однако у не-
которых видов никогда не удавалось найти половую стадию. Два
наиболее обычных отклонения от двуполого (= гонохористиче-
ского) размножения среди животных — это гермафродитизм и
партеногенез.
Гермафродитизм. Гермафродитизм, т. е. тот случай, когда
особь продуцирует как мужские, так и женские гаметы, очень
распространен в царстве животных; он не обязательно приводит
к тесному инбридингу. У большинства гермафродитных видов
имеются многочисленные механизмы, уменьшающие или совер-
шенно исключающие возможность самооплодотворения. Из этих
механизмов наиболее важен последовательный гермафродитизм,
когда гонады особи в каждый данный момент времени продуци-
руют только мужские или только женские гаметы, сначала один
набор гамет, а затем другой (такой гермафродитизм называют
протандрией, если сначала продуцируются мужские гаметы, и
протерогинией, если сначала продуцируются женские гаметы).
Другой подобный механизм—это взаимное оплодотворение, лучше
всего прослеженное у легочных моллюсков. Учитывая широкое
распространение гермафродитизма среди низших животных, мож-
но лишь удивляться, как редко встречается у гермафродитов об-
лигатное самооплодотворение. Самооплодотворение в большинст-
ве случаев является, видимо, дополнительным к перекрестному
(взаимному) оплодотворению. За исключением нескольких слу-
чаев облигатного самооплодотворения при гермафродитизме, нет
никаких данных о том, что гермафродитизм воздействует на струк-
туру вида. Он совершенно не обязательно приводит к более тес-
ному инбридингу, чем инбридинг, существующий при раздель-
нополости особей. Скорее его значение состоит в том, что он допу-
скает увеличение общей продуктивности. Продуцирование яиц в
целом требует гораздо больше метаболических ресурсов, чем про-
дуцирование сперматозоидов, и в этом, вероятно, причина того,
что у многих гермафродитных видов более мелкие молодые особи
продуцируют мужские гаметы, а более крупные старые особи —
женские. Гизелин (1969) недавно опубликовал обзор о распрост-
ранении и эволюции гермафродитизма.
В зоологии существует специальный термин, обозначающий
разделение полов (по разным особям), — гонохоризм. Предлага-

Типы видов
267
лось вместо зоологических терминов гермафродитизм и гонохо-
ризм использовать ботанические термины двудомность и однодом-
ность. Такая замена не представляется оправданной, поскольку
в данном случае нет строгой равнозначности терминов. Термины
двудомность и однодомность относятся к спорофитам, а гонохо-
ризм и гермафродитизм— это явления, связанные с особями, про-
дуцирующими гаметы.
Насколько известно, перекрестное плодотворяющиеся герма-
фродиты по структуре вида не отличаются от гонохористических
форм. Самооплодотворение не только увеличивает степень инбри-
динга, но и дает возможность отдельным особям становиться осно-
вателями новых популяций. Таким образом, оно может привести
к изменению эволюционного потенциала. К сожалению, однако,
не существует хороших сравнительно-таксономических исследо-
ваний самооплодотворяющихся гермафродитов, и не известно,
до какой степени этот способ размножения влияет на структуру
вида и на видообразование.
П артеногенез. Партеногенезом называют развитие потомства
из яиц, не оплодотворенных мужскими гаметами. Партеногенез
встречается в двух формах, из которых для нас интересен только
женский диплоидный партеногенез — телитокия. Второй тип —
появление гаплоидных самцов из неоплодотворенных яиц, или
арренотокия, — это одна из форм определения пола, и его основ-
ное влияние на генетическую систему заключается в том, что при
этом в каждом поколении у самцов элиминируются все нехватки,
гомозиготные летали и другие факторы, нежизнеспособные в геми-
зиготном состоянии. Эта гаплоидность самцов возникала всего
лишь приблизительно 7 раз за всю историю многоклеточных: пять
раз у насекомых и по одному разу у клещей и у коловраток. Те-
литокия, далее называемая просто партеногенезом, возникала
многократно в большинстве крупных типов животных. Она встре-
чается как факультативное или сезонное состояние у организмов,
обычно размножающихся половым путем, а иногда совершенно вы-
тесняет половое размножение; в последнем случае самцы не из-
вестны. Уайт (1954, 1970) дает превосходный анализ цитоло-
гических и эволюционных аспектов партеногенеза.
Цитогенетически можно различать два типа партеногенеза,
которые, согласно Уайту, обозначают как мейотический и амейо-
тический типы. При амейотическом типе мейоз совершенно отсут-
ствует, а поскольку деления созревания в яйце подобны любому
Другому митотическому делению, дочери имеют при этом генети-
ческую конституцию, идентичную генетической конституции
матери, за исключением случаев генных или хромосомных мута-
ций. Поскольку рекомбинация не происходит и отбору подвер-
гаются только доминантные мутации, будет происходить накопле-
ние рецессивных мутаций и структурных перестроек, ведущее ко

268
Глава 14
все большей гетерозиготности. Кроме того, поскольку вместе с
мейозом исключается и конъюгация хромосом, не остается ника-
ких механических преград для возникновения различных хромо-
сомных нарушений, в том числе и полиплоидии. В результате
полиплоидия очень широко распространена в группах животных
с амейотическим партеногенезом (см. гл. 15).
При мейотическом партеногенезе в процессе мейоза число
хромосом уменьшается, но затем на какой-то стадии жизненного
цикла происходит восстановление диплоидного числа хромосом.
Существует три или четыре пути подобного восстановления: пер-
вое мейотическое деление может быть абортивным (даже если ему
предшествуют конъюгация и кроссинговер), а второе— представ-
лять собой простой митоз или же имеет место полный мейоз, но
два комплементарных пронуклеуса из четырех сливаются (ауто-
миксис). Можно было бы ожидать постоянного снижения гетеро-
зиготности вследствие кроссинговера, но это, видимо, не обяза-
тельно. Такому снижению препятствует слияние несхожих про-
нуклеусов (или абортивность редукционного деления) и, что бо-
лее важно, постоянный отбор в пользу гетерозигот. Среди групп с
мейотическим партеногенезом также несколько раз возникала
полиплоидия.
Фенотипическая изменчивость полностью партеногенетических
животных лишь несколько раз критически сравнивалась с фено-
типической изменчивостью раздельнополых животных. Посколь-
ку каждая партеногенетическая особь и клон, которому она дает
начало, всегда остаются независимыми от всех родственных клонов,
следовало бы ожидать, что вследствие мутаций будет происходить
постоянная генетическая дивергенция между клонами, приводя-
щая в конечном счете к высокой изменчивости «партеногенетиче-
ских видов». Действительно, некоторые партеногенетические виды
британских пилильщиков Mesoneura ораса и Eutostethus ephip-
pion в высокой степени полиморфны. По-видимому, другие парте-
ногенетические виды не более изменчивы, чем виды раздельно-
полые. Причина этого может заключаться в том, что огромное
большинство мутаций рецессивны, и не могут стать гомозигот-
ными при отсутствии рекомбинаций. Еще меньше вероятность
фенотипической изменчивости у тетраплоидов, где каждый но-
вый аллель должен конкурировать с тремя аллелями дикого
типа.
Полный партеногенез обычно бывает ограничен отдельным ви-
дом или родом в большой таксономической группе. Например, у
позвоночных он отмечен в природе для нескольких костистых рыб,
в частности для представителей сем. Poecilidae и рода Coregonus,.
а также у рептилий (комплекс Lacerta saxicola и ChemidophorusL
Исследования нематод, бабочек-мешочниц, дождевых червей,
мошек, Drosophila и других групп животных показали, как быст-

Типы видов 269
ро может приобретаться партеногенез. Однако единственный при-
мер большой группы многоклеточных, о которой известно, что
у всех ее членов имеет место полный амейотический партеноге-
нез> — это отряд коловраток Bdelloidea (гл. 15). Отсутствие пол-
ной непрерывности между таксономическими группами внутри
этого отряда можно, вероятно, объяснить вторичной элиминацией
всех клонов с пониженной способностью к конкуренции. Вероят-
но этим объясняются также другие случаи прерывистости между
близкородственными партеногенетическими видами, такими, как
долгоносики рода Graphognathus или новозеландские палочники
рода Acanthoxyla.
Эволюционное значение партеногенеза состоит в том, что он
делает возможным мгновенное видообразование (гл. 15). Однако
связанная с партеногенезом утрата генетической рекомбинации
обычно дает лишь кратковременное преимущество, и практически
все случаи партеногенеза в царстве животных, за исключением,
видимо, коловраток отряда Bdelloidea, по всей вероятности, воз-
никли недавно. Хотя партеногенез при поверхностном рассмотре-
нии кажется «более примитивным» типом размножения, у совре-
менных животных он, очевидно, во всех случаях развился из
полового размножения. Его основное преимущество состоит,
по-видимому, в том, что он позволяет одному-единственному ко-
лонисту основать новую популяцию в области, которая ранее не
была занята данным видом.
Бесполое размножение у животных. Иногда утверждают, что
половина или более форм животных размножаются с помощью
самооплодотворения или бесполым путем. Изучение литературы
не подтверждает таких заявлений. Перекрестное оплодотворение,
видимо, регулярно происходит даже у простейших, хотя обычно
перемежается многими генерациями простого деления или само-
оплодотворения. Подвижность, позволяющая брачным партне-
рам активно отыскивать друг друга, придает оплодотворению у
животных гораздо большую эффективность, чем это возможно у
растений. Именно поэтому гонохоризм в совокупности с нормаль-
ным половым размножением и защитой против гибридизации
представляет собой систему размножения, наиболее часто встре-
чающуюся у животных.
экология
Отношение животного к его среде представляет собой важ-
ный фактор при определении степени аутбридинга и других ком-
понентов структуры вида. Поскольку каждый вид отличается по
своей экологии от всех других видов, можно сказать, что каждый
вид — это особый «тип вида». Однако одни факторы среды влияют
на популяционную структуру вида больше, чем другие, и поэтому
в большей мере определяют эволюционный потенциал видов.

270
Глава 14
Отношение между организмом и средой, в которой он обитает,
представляется достаточно важным, чтобы служить основанием
для классификации типов видов. Существует, вероятно, пять
основных категорий экологической специализации:
1)	специализация к очень узкой нише;
2)	широкие пределы устойчивости каждой особи вида, в ре-
зультате чего эта особь может выносить экстремальные условия
среды внутри видового ареала;
3)	полиморфизм: наличие в популяции нескольких морф, при-
способленных к частным субнишам (эффект Людвига);
4)	экотипическая изменчивость: формирование в каждой гео-
графической области многочисленных локальных популяций,
специализирующихся в экологически разных подобластях и не
утрачивающих своей обособленности в результате обмена генами
с соседними популяциями, специализированными иным образом.
5)	географический политипизм: формирование географических
рас в ответ на изменчивость условий среды на большей части ви-
дового ареала.
Нельзя быть уверенным, что эти пять категорий можно четко
разграничить. Действительно, возможно, что у некоторых видов
какие-то категории перекрываются, например 2 и 4, или 3 и 4,
или 1 и 5. За исключением, по-видимому, случаев полиморфизма
по последовательностям генов, совершенно ничего не известно
о генетических системах, которые позволяют виду удовлетворять
свои экологические потребности таким образом, что он будет
попадать в ту или иную из вышеупомянутых категорий. Крайняя
специализация типична для многих насекомых и практически
неизвестна у высших растений. Экотипическая изменчивость
часто встречается у растений, особенно у специализированных
самоопылителей, но редка у животных. Роль физиолого-экологи-
ческого полиморфизма, обнаруженного в родах Сераеа и Drosophi-
la, все еще малопонятна.
ПОВЕДЕНИЕ
Различные компоненты поведения влияют на степень аутбри-
динга и другие популяционные свойства видов, имеющие эволю-
ционное значение. Это относится ко всему кругу вопросов, свя-
занных с этологическими изолирующими механизмами, а также к
выбору корма и мест обитания, который зависит от поведения.
Некоторые из этих вопросов обсуждаются в книге Роэ и Симпсона
(1958) о поведении и эволюции. Здесь я выделю для обсуждения
лишь два элемента поведения: заботу о потомстве и подвижность.
Забота о потомстве и смена поколений
Степень заботы о потомстве, проявляемой особями данного
вида, имеет огромное эволюционное значение. Организму, если

Типы видов
271
он или его потомство плохо защищены от влияния физических
внешних факторов или если он сталкивается с сильными колеба-
ниями жизненных ресурсов, выгодно производить большое число
зигот. Смертность в таких условиях носит преимущественно не-
селективный характер, и внутривидовая конкуренция будет иметь
тенденцию ограничиваться определенными стадиями жизненного
цикла. Напротив, чем лучше организм защищен от неблагоприят-
ных воздействий среды и чем меньше его зависимость от среды,
тем больше роль конкуренции между особями одного вида. В та-
ких условиях с селективной точки зрения гораздо выгоднее про-
изводить потомков, хорошо подготовленных к самостоятельной
жизни, чем большое число потомков. Если имеет место значи-
тельная конкуренция за самок и период заботы о потомстве дли-
телен, большое селективное преимущество будет давать увеличе-
ние продолжительности жизни. Это снова увеличивает внутри-
видовую конкуренцию и вызывает тенденцию к дальнейшему
уменьшению числа потомков. До стадии взрослого организма
теперь может доживать один из пяти или десяти потомков, тогда
как у многих видов морских беспозвоночных выживает менее
чем одна особь из миллиона. В этом смысле существует огромное
различие между нематодами и другими мелкими беспозвоночны-
ми, у которых новое поколение появляется каждые несколько
дней, и некоторыми крупными млекопитающими и птицами, у
которых только раз в два года рождается один потомок, достигаю-
щий половозрелости спустя 5-—10 лет. Но даже между этими
двумя крайними вариантами генетических систем среди живот-
ных различия не столь велики, как между долгоживущими дере-
вьями с их огромным числом семян и очень недолговечными
микроорганизмами, у которых новое поколение появляется каж-
дые 10 мин. Видам с медленной сменой поколений и малым числом
потомков для поддержания высокой генетической изменчивости
необходимы специальные механизмы, например увеличение чис-
ла хромосом и, возможно, частоты мутаций.
Подвижность
Подвижность дает животным чрезвычайно пластичные спо-
собы регулирования степени аутбридинга. В отличие от растений
у животных расселение пассивно лишь отчасти. Среднее расстоя-
ние, на которое расселяются животные в течение стадии расселе-
ния, существующей в жизненном цикле любого вида, частично за-
висит от характера поведения. Оседлый образ жизни, занятие тер-
ритории и филопатрия, подкрепляемая инстинктом дома (homing
ability), имеют тенденцию уменьшать степень случайного рассе-
ления. Беспокойство, вызываемое различными воздействиями,
может приводить к расселению больших или меньших частей по-

272
Глава 14
пуляции на значительные расстояния. У животных подвижность
и расселение представляют собой наиболее важные механизмы
предотвращения тесного инбридинга (гл. 18).
СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ И ТИПЫ ВИДА
Казалось бы, интересно и важно иметь точные количествен-
ные данные об относительной частоте встречаемости различных ти-
пов видов в разных группах царства животных. К сожалению,
такой количественный анализ пока что невозможен, так как мы
слишком мало знаем о таксономии большинства групп животных,
особенно низших, у которых встречается больше всего интерес-
ных и аберрантных типов видов.
В некоторых хорошо изученных группах, таких, как насеко-
мые и позвоночные, в родственных родах и семействах были об-
наружены различия в характере изменчивости. В одних семейст-
вах более 30% видов политипические, тогда как в других группах
почти все виды монотипические. Последнее, например, видимо,
имеет место у многих Microlepidoptera и других насекомых, кото-
рые кормятся на одном-единственном растении-хозяине. В одних
семействах (например, у долгоносиков, одиночных пчел и неко-
торых двукрылых) роды велики и неясно разграничены; другие
состоят из множества хорошо выраженных часто монотипиче-
ских родов, например усачи (Cerambycidae) или среди растений
сем. ластовниевые (Asclepiadaceae). Было бы интересно выяснить
причины таких различий. Подозревали, что причина —в раз-
ных хромосомных характеристиках, но их роль при возникнове-
нии таких различий никогда не была показана. Множество дан-
ных свидетельствует о том, что очень большое значение имеют
экологические факторы.
ЗНАЧЕНИЕ «ТИПОВ ВИДОВ»
Рассмотрение репродуктивных, хромосомных, экологических
и этологических характеристик, по которым отличаются друг от
друга типы видов, подтверждает точку зрения многих авторов,
в том числе Стеббинса (1950), Добржанского (1951) и Уайта (1954),
согласно которой все типы видов распределяются между двумя
крайностями —инбридингом и аутбридингом. В среднем степень
различия между гаметами, образующими зиготы следующего
поколения, зависит главным образом от степени аутбридинга
Кроме того, этот фактор гораздо легче подвергается изменениям,
чем различные хромосомные механизмы (обсуждавшиеся в гл. 9),
которые регулируют степень рекомбинации внутри генофонда.
Представляется, что разнообразие по степени аутбридинга у
растений гораздо больше, чем у животных, по крайней мере у

Типы видов
273
высших животных. Среди растений обычны оба крайних вариан-
та — полный инбридинг ( = самооплодотворение) и крайний аут-
бридинг (= гибридизация с другими видами). У высших живот-
ных эти два крайних варианта встречаются редко, и обычно имеет
место что-то среднее между умеренным и повышенным аутбри-
дингом. Иначе говоря, единственной переменной является размер
дема. Чем больше дем, тем больше при прочих равных условиях
вероятное генетическое различие сливающихся гамет. Факторы,
определяющие степень аутбридинга ( = размер дема), определяют,
таким образом, среднее генетическое различие между гаметами.
Инбредные и аутбредные формы отличаются друг от друга во
многих отношениях. Вся система размножения аутбредных форм
организована таким образом, чтобы накапливать и сохранять ге-
нетическую изменчивость, создавая максимальную экологиче-
скую пластичность и эволюционную гибкость, но за это приходится
расплачиваться воспроизведением многих неполноценных реком-
бинаций. Помимо этого, аутбредная форма может быть настоль-
ко хорошо забуферена, что ее эволюционное развитие останавли-
вается. Другой крайностью является в высшей степени инбредная
форма, которая нашла удачную генотипическую комбинацию,
позволяющую ей процветать в узком диапазоне условий среды,
но опять-таки расплачиваясь за это неспособностью противостоять
внезапному изменению условий. Таким образом, виды выбирают
между оптимальной приспособленностью в данное время в соче-
тании со значительной эволюционной уязвимостью и максималь-
ной эволюционной пластичностью в сочетании с расточительным
продуцированием неполноценных генотипов. Ни один вид не
может объединить эти два преимущества в одной системе. У каж-
дого вида достигается свой особый компромисс между этими дву-
мя крайностями, причем в каждом случае —при помощи особого
набора механизмов. Во многих эволюционных линиях существуют
механизмы для обеспечения большей пластичности, позволяющие
увеличивать или уменьшать степень аутбридинга по мере необ-
ходимости. Аутбридинг, видимо, был первоначальным состоянием
у животных, и можно утверждать, что любая близкая к крайней
форма инбридинга (в том числе различные формы бесполости)
представляет собой вторичное состояние.
Как указывал Стеббинс (1950), крупные сложно устроенные,
медленно растущие организмы, имеющие небольшое число потом-
ков и живущие в широком диапазоне условий среды, предпочи-
тают аутбридинг, т. е. генетическую пластичность. Мелкие просто
устроенные, быстро растущие организмы, имеющие большое чис-
ло потомков и адаптированные к более или менее узкому диапазо-
ну условий среды, предпочитают инбридинг, т. е. генетическую
устойчивость. Для большинства животных характерен аутбри-
динг, для большинства микроорганизмов —инбридинг.
18—2129

274
Глава 14
Различные хромосомные, репродуктивные и экологические
факторы группируются не случайно, а подгоняются друг к дру-
гу, слагаясь в единую систему размножения. Трудно проследить,
как объединяются разные характеристики и достигается успех
аутбредной формы. Гораздо легче понять селективное преимущест-
во, которое дают многие механизмы инбридинга, поскольку, как,
например, в случае партеногенеза, они почти всегда повышают
темпы воспроизводства. Дафнии в озере весной, или тля в тот
период, когда весной появляется новая листва, или бактерия,
успешно заражающая нового хозяина, — все эти формы должны
размножаться как можно быстрее, чтобы опередить конкурентов
или противостоять неблагоприятным внешним воздействиям.
Временное прекращение полового размножения у этих форм дает
два преимущества: преуспевающий генотип может воспроизво-
диться, оставаясь неизменным, поскольку его не разрушают ре-
комбинации, и, что более важно, удваивается плодовитость.
Вместо того чтобы половина зигот «расходовалась» на самцов,
которые сами размножаться не могут, из всех зигот получаются
плодовитые самки, продуцирующие яйца. Временный отказ от
полового размножения характерен для организмов, захватываю-
щих ниши, которые периодически оказываются свободными (как
озера и растительность весной). Когда биотоп заполняется и
условия начинают ухудшаться, они быстро возвращаются к поло-
вому размножению.

РВ»”"-	j
I
15
Увеличение числа видов
Пожалуй, наиболее впечатляющее проявление живой приро-
ды — ее разнообразие. Это разнообразие обладает совершенно
особым свойством: оно не непрерывно, а слагается из дискрет-
ных единиц — видов. Одна из основных проблем в области иссле-
дования эволюции заключается в том, чтобы объяснить происхож-
дение этих видов. Натуралист, работавший в какой-то одной
местности, на этот вопрос ответить не мог: в сущности, чем боль-
ше он изучал взаимоотношения между видами, тем более нераз-
решимой казалась эта тайна. В данной местности каждый вид от-
делен от любого другого вида непреодолимым разрывом, как было
показано в гл. 2—5. Не только натуралисты, но и первые генети-
ки были не в состоянии решить эту проблему, причем генетики не
могли этого сделать потому, что в их мышлении преобладали типо-
логические концепции и, следовательно, они пытались решить
эту загадку с помощью гипотез мгновенного видообразования,
затрагивающего одну-единственную особь. В конце концов ре-
шение пришло с совершенно другой стороны, а именно в резуль-
тате исследования популяционной структуры видов (гл. 7—13),
и оно было достигнуто благодаря более точной формулировке
проблемы видообразования.
Возможные пути происхождения видов
I.	Преобразование видов (филетическое видообразование):
1.	Автогенное преобразование (вследствие мутаций, отбора и т. д.).
2.	Аллогенное преобразование (вследствие интрогрессии генов дру-
гих видов).
II.	Уменьшение числа видов (слияние двух видов).
III.	Увеличение числа видов (истинное видообразование);
А. Мгновенное видообразование (при посредстве отдельных особей):
1.	Посредством генетических изменений:
а)	одиночная мутация у бесполых «видов»;
б)	макрогенез.
2.	Посредством цитологических изменений у видов, размножающихся
отчасти или исключительно половым путем:
а)	хромосомные мутации (транслокации и т. д.);
б)	автополиплоидия;
в)	амфиполиплоидия.
is*

276
Глава 15
Б. Постепенное видообразование (посредством популяций):
1.	Симпатрическое видообразование.
2.	Полугеографическое видообразование (см. гл. 17).
3.	Географическое видообразование:
а)	обособление одной колонии с последующим приобретением изо-
лирующих механизмов;
б)	вымирание промежуточных звеньев в цепи популяций, где
краевые звенья уже приобрели репродуктивную изоляцию.
Пути 12, II и ША2в могут приводить к сетчатой эволюции.
Видообразование означает формирование видов (то, что Дар-
вин обозначал термином «specification»). При ретроспективном
рассмотрении очевидно, что в прошлом споры о способах видооб-
разования были в значительной мере обусловлены различиями
в концепциях вида (гл. 2). Обсуждение множества предложенных
в прошлом теорий видообразования полезно начать с перечня
возможных способов видообразования.
Этот перечень основан на трех главных критериях и их альтер-
нативах: 1) появляются новые репродуктивно изолированные по-
пуляции (Ш) или нет (I, II); 2) мгновенное возникновение видов
через посредство отдельных особей (III, А) или постепенное воз-
никновение видов через посредство популяций (III, Б); 3) про-
исходит географическая изоляция популяций, превращающихся
в отдельные виды или нет (III, Б, 1 или III, Б, 2, 3). Различные
сочетания этих альтернатив дают двенадцать разных способов
видообразования.
Истинный смысл термина «происхождение видов» был понят
сравнительно недавно. Эволюционисты додарвиновского периода
имели на этот счет весьма смутные представления, и даже сам
Дарвин, видимо, считал, что «происхождение видов» —это то
же самое, что «эволюция» (Майр, 1959а). Он путал в сущности
две разные проблемы, объединяя их под одной рубрикой «про-
исхождение видов». Одна из этих проблем, та, которая интересо-
вала Дарвина в первую очередь, —это эволюционное изменение
как таковое, обозначаемое также терминами «филетическая эволю-
ция», «изменение во времени» или «изменения в поколениях»
(Дарвин). Эволюционное преобразование некоторого вида не обя-
зательно ведет к увеличению числа видов. Некая изолированная
популяция на острове может, например, превратиться с течением
времени из вида а в вид Ь, а затем в вид с или d, не разделяясь на
несколько видов (фиг. 25). В конце этого процесса на острове
останется только один вид, как это было вначале. Существенным
аспектом эволюции этого типа является непрерывное генетическое
и эволюционное изменение внутри популяций, из которых сла-
гаются виды, причем между популяциями одного вида не воз-
никает репродуктивной изоляции и, следовательно, они не распа-
даются на несколько видов. Когда палеонтолог говорит о видо-
образовании, он обычно имеет в виду этот тип филетической

Увеличение числа видов
277
эволюции; и Дарвин под несколько обманчивым заголовком
«О происхождении видов» обсуждал в основном изменения в.
поколениях. Позднее термин «видообразование» стали все боль-
ше использовать только для обозначения процесса, приводя-
щего к увеличению числа видов в результате ветвления филе-
тических линий.
Фиг. 25. Разные случаи видообразования (Майр, 1949).
А. Сильно изолированный остров, на котором вид а изменяется в гевлогическом времен-
ном масштабе, проходя через стадии Ъ и с до d. Б. Архипелаг из четырех островов, на
которых изначально монотипический вид а в результате географического видообразова-
ния и перекрестной колонизации распадается на пять ныне живущих видов (а, с, d, е. f).
Процесс, противоположный расщеплению одного вида на не-
сколько дочерних видов, —это полное слияние двух видов. По-
скольку результатом такого процесса было бы образование со-
вершенно новой единицы, поистине нового биологического вида,
правомерно рассматривать слияние как форму видообразования,
противоположную увеличению числа видов. Так как виды по опре-
делению представляют собой репродуктивно изолированные по-
пуляции, слияние двух видов является неким логическим проти-
воречием. Тем не менее иногда ранее существовавшая репродук-
тивная изоляция нарушается и два ранее обособленных симпа-
трических вида сливаются. Легче всего это может случиться у
видов, у которых изолирующие механизмы в основном экологиче-
ские. Как часто два вида сливаются, совершенно неясно. Боль-

278
Глава 15
шинству упоминавшихся в литературе случаев можно дать раз-
ные интерпретации. Обычно на самом деле это случаи скрещива-
ния подвидов, типологически определявшихся как виды. Вероят-
но, наибольшее приближение к действительному слиянию двух
видов птиц имеет место в случае тауи Pipilo erythrophthalmus и
Р. ocai, описанном в гл. 6. Этот случай, а также несколько других,
обсуждаемых в указанной главе (стр. 88), явно свидетельствуют,
что нарушение изоляции и последующее слияние возможны.
Термин видообразование в его узком современном смысле озна-
чает, однако, расщепление одного вида на несколько, т. е. уве-
личение числа видов. Проблема возникновения разрывов между
видами приобретает более четкие очертания, если вспомнить, что
значит слово «вид». Вид, — это репродуктивно изолированная
популяция. Проблема увеличения числа видов сводится, следо-
вательно, к объяснению того, как одна природная популяция
разделилась на несколько репродуктивно изолированных попу-
ляций, или в более общем виде — к объяснению возникновения
природной популяции, репродуктивно изолированной от ранее
существовавших видов. В настоящее время представляется, что
существует девять возможных способов увеличения числа видов
(стр. 275, III). Обычный способ такого увеличения —это процесс,
называемый географическим видообразованием, рассматриваемый
в гл. 16; его генетические аспекты будут обсуждаться в гл. 17, а
экологические аспекты — в гл. 18. Все остальные возможные
способы видообразования обсуждаются в настоящей главе.
МГНОВЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Мгновенное видообразование можно определить как появление
одной-единственной особи (или потомков от одного-единственного
спаривания), репродуктивно изолированной от того вида, к кото-
рому принадлежат родители, и способной как репродуктивно,
так и экологически дать начало популяции нового вида. Эту кон-
цепцию можно назвать наивной концепцией видообразования.
Такова была концепция, преобладавшая среди ранних исследова-
телей в этой области. Если спросить дилетанта, как возникает
новый вид, он может сказать, что вид внезапно исторгает одну
или несколько особей, которые затем образуют группу предков
нового вида. Сходной точки зрения придерживались ранние
менделисты (гл. 17). Приверженцы концепции мгновенного видо-
образования встречаются даже и до сих пор. В целом, однако,
восторжествовала точка зрения, согласно которой виды представ-
ляют собой популяции, а популяции новых видов в норме не воз-
никают от отдельных особей. В какой мере возникновение видов
от одной особи все-таки возможно, обсуждается в последующих
разделах.

Увеличение числа видов
279
Мгновенное видообразование посредством обычной мутации
Мутация — это явление, относительная частота которого столь
велика, что у высшего животного, имеющего 10 000 генных локу-
сов, почти каждая особь может быть носителем новой мутации.
Такие мутации лишь увеличивают гетерозиготность популяции;
они не приводят к образованию новых видов. Всякая мутация,
сильно воздействующая на брачное поведение или на экологию,
будет устраняться отбором, если она снижает жизнеспособность,
или будет замещать первоначальный аллель, если она повышает
жизнеспособность. Ни в том ни в другом случае никаких разрывов
не образуется. Таким образом, очевидно, что у форм с половым
размножением обычные мутации не могут давать новые виды.
Некоторые явления, наблюдаемые у коловраток, ветвисто-
усых ракообразных и нематод, наводят на мысль, что иногда
происходит бесполое видообразование. К числу наиболее инте-
ресных проблем такого рода относится видообразование в отряде
коловраток Bdelloidea. Во всем этом большом отряде никогда не
было найдено ни одного самца, несмотря на тщательные поиски
и анализ больших выборок. Вторичное вымирание всех раздель-
нополых видов представляется маловероятным. Таким образом,
разумно предполагать, что у этих животных и предковый вид
был партеногенетическим. Этот предковый вид в результате эво-
люции дал более 200 видов, около 20 родов и 4 семейства. Если
мое предположение верно, образование всех этих форм происхо-
дило в отсутствие увеличения генетической изменчивости за
счет полового размножения, которое могло бы ему благоприят-
ствовать. Разрывы внутри этого отряда являются, вероятно, ре-
зультатом естественного отбора. Среди многих клонов, возни-
кавших в результате мутаций, одни обладали такими сочетаниями
генов, которым отбор отдавал предпочтение перед другими соче-
таниями. Уничтожение неполноценных генотипов привело затем
к возникновению разрывов.
Условия, благоприятные для мгновенного видообразования,
может создавать вегетативное размножение (размножение посред-
ством роста и деления). Однако эта форма размножения встре-
чается только в некоторых группах низших животных, таких,
как губки, кишечнополостные (гидроиды), турбеллярии и мшанки,
таксономия которых до сих пор слишком расплывчата, чтобы
можно было исследовать видообразование. Если форма ветвления
служит важным таксономическим признаком, как, например,
У гидроидов и граптолитов, одна-единственная соматическая
мутация может сразу привести к значительному изменению фено-
типа. Такая мутация, конечно, не порождает новый вид, посколь-
ку гаметы, несущие эту новую мутацию, не изолированы репро-
дуктивно от гамет, несущих ген «родительского» типа роста. Из-

280
Глава 15
менения фенотипа часто скачкообразны, так же как иногда при
полиморфизме и в случае хромосомных инверсий и транслокаций.
Перестройка генофонда, необходимая для успешного видообразо-
вания, никогда не бывает скачкообразной (за исключением слу-
чаев полиплоидии).
Видообразование путем макрогенеза
Внезапное возникновение новых видов, новых высших таксо-
нов или вообще новых типов путем какого-то скачка может быть
названо макрогенезом. До того как были полностью выяснены при-
рода и структура вида, и до того, как генетика видообразования
достигла своего современного уровня, гипотеза макрогенеза была
одной из наиболее широко принятых теорий видообразования и
происхождения высших категорий. Она представляет собой ло-
гическое следствие типологической интерпретации таксонов. Сто-
ронники макрогенеза считали особь реальной единицей эволюции
и полагали, что особь может претерпевать значительную генети-
ческую реконструкцию, оставаясь жизнеспособной. Среди совре-
менных биологов, в той или иной степени поддерживавших тео-
рии макрогенеза, можно назвать Гольдшмидта (1940) и Шинде-
вольфа (1936, 1950). Теория макрогенеза не может быть доказана
ввиду очевидной невозможности наблюдать возникновение боль-
шого скачка, особенно такого, с помощью которого одновремен-
но достигается репродуктивная изоляция и экологическая сов-
местимость. В поддержку своей теории сторонники макрогенеза
приводят в основном утверждение, что постепенное видообразо-
вание и постепенное возникновение высших таксонов невозмож-
ны. В том, что касается видообразования, это утверждение будет
опровергнуто в гл. 16, а в отношении возникновения высших
таксонов — в гл. 19.
Возникновение новых типов. Сторонники макрогенеза считают
основным доводом в пользу своей теории тот «факт», что все но-
вые типы появляются в палеонтологической летописи внезапно,
неожиданно. Они утверждают, что эти типы не связаны с пред-
ковыми типами переходами и не могли произойти от них посредст-
вом постепенной эволюции. Ренш (1960) и Симпсон (1953) пока-
зали, насколько ошибочно это утверждение. По мере того как
наши знания об ископаемых формах совершенствовались, накапли-
валось все больше данных, показывавших, что один «тип» можно
вывести от другого, существовавшего ранее. Палеонтологическая
летопись, по общему признанию, весьма неполна, особенно если
речь идет о древних беспозвоночных с мягким телом. Однако сре-
ди организмов с твердыми структурами, относящихся к тем гео-
логическим периодам, для которых палеонтологическая летопись
более полна, так называемые недостающие звенья обнаруживались

Увеличение числа видов
281
одно за другим. Например, в течение 100 лет после Дарвина были
найдены промежуточные формы между большинством основных
классов позвоночных. Это весьма примечательно, поскольку
сравнение оценок общего числа когда-либо существовавших видов
и числа ископаемых видов, уже описанных палеонтологами, пока-
зывает, что до сих пор открыт примерно лишь один из 5000 видов.
Некоторые сальтационистские постулаты основаны на пред-
положении, что темпы эволюции в основном неизменны. Посколь-
ку, например, птицы не претерпели сколько-нибудь значительных
эволюционных изменений с мелового периода до настоящего вре-
мени, постулат о неизменности темпов эволюции в результате
ретроспективной экстраполяции заставляет принять для воз-
никновения птиц абсурдно раннюю дату. Если учесть, что пер-
вая известная летучая мышь из эоцена вряд ли отличается от
современных представителей этой группы, то, как указывает
Симпсон, используя такую систему экстраполяции, пришлось
бы считать, что млекопитающие возникли до того, как возникла
Земля. Все, что мы знаем о темпах эволюции, ясно показывает,
сколь они неравномерны и —более конкретно —сколь быстро
преодолеваются долины между адаптивными пиками. Тот, кто
постулирует в значительной мере постоянные темпы эволюции,
неизбежно придет к абсурдным заключениям.
Механизм макрогенеза. Гольдшмидт — единственный из со-
временных приверженцев макрогенеза, кто указывает, как он
представляет себе видообразование и возникновение высших
таксонов посредством макрогенеза. Однако из опубликованных
работ других представителей этой школы явствует, что они мы-
слят сходным образом. В основном они все согласны, что карди-
нальным событием является возникновение нового типа путем
полной генетической перестройки или большой «системной»
мутации. В результате такого события возникает «многообещаю-
щий урод» (как называл его Гольдшмидт), который станет пред-
ком новой эволюционной линии. Возникновение генетических
уродов в результате мутации, например гомейотических мутантов
у Drosophila, вполне доказано, но эти мутанты представляют со-
бой столь очевидные аномалии, что их можно рассматривать толь-
ко как «безнадежные». Они настолько не сбалансированы, что
не имели бы ни малейшего шанса избежать элиминации под дейст-
вием стабилизирующего отбора. Если дать дрозду крылья соко-
ла, он не станет лучше летать. Более того, оставаясь во всем
остальном дроздом, он вряд ли вообще смог бы летать. Сущест-
вует общее правило, в подтверждение которого каждый генетик
и селекционер может привести множество примеров: чем сильнее
некоторая мутация влияет на фенотип, тем вероятнее, что она
уменьшает приспособленность. Полагать, что такая резкая мутация
привела бы к возникновению жизнеспособного нового типа, который

282
Глава 15
мог бы занять новую адаптивную зону, это все равно, что ве-
рить в чудеса.
Особи являются членами популяции. Гольдшмидт полностью
игнорирует взаимоотношения между аномальной особью и ее
родительской популяцией. Отыскание подходящего брачного парт-
нера для «многообещающего урода» и установление репродуктив-
ной изоляции от нормальных членов родительской популяции
связаны, как мне кажется, с непреодолимыми трудностями.
Возражения против теории макрогенеза столь многочисленны
(Майр, 1963), а данные в пользу этой теории столь скудны, что
поддерживать далее какую бы то ни было теорию скачкообраз-
ной эволюции было бы противно научному принципу экономии
мышления (бритва Оккама). Исключение составляют теории, ко-
торые хорошо обосновываются данными о полиплоидии, гибриди-
зации, переходе к иному способу размножения и о хромосомных
перестройках, обсуждаемых ниже и в гл. 17.
Видообразование посредством крупных хромосомных изменений
Среди первых цитогенетиков было широко распространено
мнение, что хромосомная перестройка представляет собой основ-
ной шаг при видообразовании. Предложенная в качестве аль-
тернативы географическому видообразованию, гипотеза хромосом-
ного видообразования несостоятельна. Однако имеются данные
о том, что создание изолирующих механизмов в географических
изолятах может облегчаться хромосомной реорганизацией. Эта
проблема будет обсуждаться в гл. 17.
Полиплоидия. Единственным четко установленным способом
мгновенного видообразования является полиплоидия. Поли-
плоидия — это умножение нормального числа хромосом. Если,
например, нормальное диплоидное число хромосом (— 2п) неко-
торого вида равно 14, все особи с числом хромосом, кратным 7 и
большим чем 14, являются полиплоидами. Особи с тремя набора-
ми хромосом (Зп) называются триплоидами, с 4п — тетраплои-
дами, с 6/1 —гексаплоидами, с 8п —октоплоидами и т. д.
Можно различать два типа полиплоидов, имеющих разное
эволюционное значение: автополиплоиды и аллополиплоиды (или
амфиплоиды). Автополиплоид возникает, когда в формировании
зиготы принимают участие более чем два гаплоидных набора
одного и того же вида; аллополиплоид —когда объединяются
хромосомные наборы двух видов. Обычно аллополиплоид воз-
никает путем удвоения хромосом у гибрида. О животных-поли-
плоидах известно пока слишком мало, чтобы определить, какие
из них автополиплоиды, а какие аллополиплоиды.
Полиплоидия очень широко распространена среди растений и
Представляет собой важный механизм видообразования в царст-

Увеличение числа видов
283
ве растений (Стеббинс, 1950; Грант, 1963). Вероятно, более тре-
ти всех видов растений возникло посредством полиплоидии, хотя
в некоторых группах растений, например у хвойных, это явление
встречается редко.
У животных полиплоидия имеет место гораздо реже, чем у
растений. Причины этого пока неясны (исчерпывающий обзор
можно найти у Уайта, 1954; см. также Майр, 1963). Наибольшее
значение имеет, несомненно, нарушение равновесия при определе-
нии пола. У большинства животных пол определяется равнове-
сием половых факторов, находящихся в половых хромосомах и
аутосомах. Полиплоидные родители с половыми хромосомами
ХХХХ у самок и XXYY у самцов продуцировали бы в своем
потомстве достаточно особей с XXX Y, для того чтобы им резко
противодействовал отбор. Частота, с которой возникала поли-
плоидия во многих группах неродственных партеногенетических
видов животных (и ее редкость во всех других группах живот-
ных), подтверждает теорию нарушения равновесия при опреде-
лении пола.
Полиплоидия, видимо, встречается во всех группах живот-
ных с постоянным партеногенезом. В немногих специализирован-
ных группах она стала основным способом видообразования. На-
пример, у дождевых червей сем. Lumbricidae до 70% видов, имею-
щихся в данной области, могли возникнуть посредством поли-
плоидии. У турбеллярий и в некоторых группах долгоносиков
процент полиплоидов также значителен. Представляется почти
несомненным (Суомалайнен, 1950), что партеногенез во всех этих
случаях предшествовал возникновению полиплоидии. Более под-
робно эти вопросы рассмотрены Уайтом (1954) и Басруром и Рот-
фелсом (1959).
Полиплоидия создает значительные затруднения для таксоно-
миста. Автополиплоид может быть практически неотличим от ро-
дителя-диплоида по всем признакам, кроме числа хромосом. Та-
кую форму часто называют «полиплоидной расой». Например, у
бабочек-мешочниц рода Solenobia (Зейлер, 1951) встречаются три
«расы»: раздельнополая диплоидная, партеногенетическая ди-
плоидная и партеногенетическая тетраплоидная. Раздельнополая
форма обнаруживается в основном вблизи границы последнего
оледенения и вблизи нунатаков вдоль северного склона Альп.
Тетраплоиды обнаруживаются в верхних долинах северных Альп
и вдоль всего склона южных Альп. Швейцарская Юра населена
почти исключительно партеногенетическими диплоидами. Когда
полиплоид репродуктивно изолирован от своих диплоидных роди-
телей и отличается от них по экологии и распространению, его
обычно лучше рассматривать как отдельный вид. Подобный слу-
чай является типичной иллюстрацией частого конфликта между
морфологической и биологической концепциями вида.

284
Глава 15
Изменчивость числа хромосом у родственных видов. В литера-
туре сообщалось о многих случаях, когда родственные виды
имели числа хромосом, кратные или почти кратные друг другу
или гаплоидному числу, например 20, 30, 40, 51, или 22 и 44,
или 24, 45, 90, 135, 190. Именно наличие таких рядов породило
убеждение в том, что полиплоидия часто встречается у живот-
ных. Однако при дальнейшем анализе почти неизменно оказыва-
лось, что либо имеются все возможные промежуточные числа хро-
мосом, либо общее количество ДНК у этих видов одинаково, не-
смотря на крайне неравные числа хромосом. Очевидно, в боль-
шинстве таких случаев изменение числа хромосом объясняется
не полиплоидией, а иными процессами. Наиболее важные среди
этих процессов —слияния и разделения хромосом.
Ясно, что изменение числа хромосом может играть роль —
и в некоторых случаях решающую —при видообразовании,
поскольку близкородственные виды часто существенно разли-
чаются по числу хромосом. Какой может быть эта роль, обсуждает-
ся в гл. 17 (стр. 342—352).
Резюме. В целом видообразование посредством полиплоидии
у животных происходит очень редко. Только в партеногенетиче-
ских группах оно встречается часто. Необходимо провести еще
много цитологических исследований, прежде чем можно будет
установить, встречается ли полиплоидия в группах животных с
половым размножением, таких, как ракообразные, палочники, бо-
гомолы, чешуекрылые и рыбы, и сколь широко она распростра-
нена. Даже если подтвердится наличие полиплоидии в некоторых
из этих групп, все еще можно будет говорить, что у животных
этот механизм представляет собой исключение в противополож-
ность тому, что имеет место у растений. Нет данных, свидетель-
ствующих о том, что целые группы видов или родов животных
обязаны своим происхождением полиплоидии, как это часто бы-
вает у растений.
ПОСТЕПЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ: СИМПАТРИЧЕСКОЕ
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Постепенное видообразование — это постепенная диверген-
ция популяций вплоть до достижения ими уровня видовой обособ-
ленности. Были постулированы два способа постепенного видо-
образования: 1) географическое разделение дивергирующих по-
пуляций (географическое видообразование, гл. 16); 2) диверген-
ция без географического разделения (симпатрическое видообра-
зование).
Концепция симпатрического видообразования
До сравнительно недавнего времени большинство авторов
считали симпатрическое видообразование, т. е. видообразование

Увеличение числа видов
285
без географической изоляции, преобладающим способом видообра-
зования. Такое видообразование основывается на двух предпо-
сылках: а) формирование новых популяций одного вида в раз-
ных экологических нишах в пределах нормальной области пере-
мещения особей родительской популяции; б) репродуктивная
изоляция основателей этих новых популяций от особей родитель-
ской популяции. Постулируется, что поток генов между дочер-
ней и родительской популяциями ингибируется больше внутрен-
ними, чем внешними факторами. В большинстве схем симпатри-
ческого видообразования подразумевается, что процесс формиро-
вания видов протекает быстро.
Концепция симпатрического видообразования возникла го-
раздо раньше концепции географического видообразования, еще
в додарвиновские времена. Дарвин довольно неопределенно вы-
сказывался по этому поводу и не делал четкого различия между
видообразованием посредством особей и видообразованием по-
средством популяций. В одних его утверждениях как будто от-
дается должное необходимости географической изоляции, тогда
как в других географический элемент, очевидно, совершенно
игнорируется. Со времен Дарвина многие авторы представили
детальные теории симпатрического видообразования, ни одна из
которых не объясняет возникновения решающих различий между
зарождающимися видами (ссылки на литературу по истории
многих попыток доказать симпатрическое видообразование мож-
но найти у Майра, 1963). Огорчительно, что в этом непрекращаю-
щемся споре в защиту симпатрического видообразования снова
и снова приводятся одни и те же старые доводы, сколь бы реши-
тельно они ни опровергались в прошлом. Мало кто из авторов,
выдвигающих эти доводы, осведомлен о существовании большой
литературы в этой области. В конечном счете большинство этих
схем основано на произвольных допущениях, которые сразу же
наделяют особей возникающих видов всеми свойствами настоя-
щих видов. Таким образом, в этих схемах делается попытка обой-
ти реальную проблему видообразования. Судя по предшествую-
щему опыту, проблема симпатрического видообразования будет
оставаться спорной. Следовательно, важно подробно проанализи-
ровать различные предпосылки и постулаты теории симпатриче-
ского видообразования и определить, имеются ли данные в поль-
зу того, что популяции могут приобретать репродуктивную изо-
ляцию при отсутствии географического разделения.
С самого начала следует четко определить два основных по-
ложения. Первое состоит в том, что и теория симпатрического,
и теория географического видообразования подчеркивают боль-
шое значение экологических факторов при видообразовании. Эти
теории различаются по тому, какую они принимают последова-
тельность этапов процесса видообразования. Теория географи-

286
Глава 15
ческого видообразования предполагает, что внешние события
разделяют единый генофонд на несколько генофондов, причем
экологические факторы выполняют свою главную роль после
того, как популяции стали географически обособленными. Соглас-
но теории симпатрического видообразования, само разделение
генофонда вызывается экологическими факторами и всякая воз-
никшая при этом пространственная изоляция популяций пред-
ставляет собой вторичное, позднейшее явление.
Второе положение касается определения симпатрического
видообразования. Чтобы избежать порочного круга, симпатри-
ческое видообразование следует определить как возникновение
изолирующих механизмов внутри области расселения потомков
одного дема. Например, у морских организмов размер этой об-
ласти определяется расселением личиночных стадий. У большин-
ства насекомых он определяется расселением взрослых особей
более подвижного пола. Поскольку обычно внутри области рас-
пространения одного дема имеется множество экологических ниш,
специализация по нишам без постоянного притока иммигрантов
в каждом поколении невозможна.
Причины постулирования симпатрического видообразования.
На первый взгляд многочисленные биологические явления наво-
дят на мысль о существовании симпатрического видообразова-
ния. Одно из их — обилие тонко адаптированных симпатрических
видов в местных фаунах. Например, в Северной Америке имеется
несколько сотен (возможно 500) видов пчел рода Perdita. Все это
олиголектические формы, посещающие цветы только одного вида
или группы близкородственных видов. Многие виды рода Perdita
можно найти в одной и той же местности, но они никогда не об-
наруживаются вместе, поскольку встречаются на разных расте-
ниях или в некоторых случаях в разное время года. Как могли
все эти виды возникнуть посредством географического видооб-
разования? На первый взгляд кажется, что на этот вопрос труд-
но ответить.
Подобная экологическая специфичность характерна для видов
многих других родов животных. Все такие виды в совершенстве
адаптированы к тем конкретным условиям, в которых они оби-
тают. Могло ли такое совершенное соответствие видов их эколо-
гическим нишам возникнуть в ходе эволюции как чисто случай-
ный побочный продукт генетических изменений, накопленных
в период географической изоляции?
Прежде чем удалось показать, что эти явления находятся
в полном соответствии с теорией географического видообразова-
ния, потребовалось в полной мере понять генетику географиче-
ского видообразования, а это стало возможным лишь в последнее
время. Экологическое различие может приобретаться при геогра-
фической изоляции и может увеличиваться (посредством «смеще-

Увеличение числа видов
287
ния признака») после вторичного установления симпатрии (гл. 17).
Биологические расы. Из любой теории постепенного видообра-
зования с необходимостью следует, что в природе должны су-
ществовать какие-то «формы», или «разновидности», или «попу-
ляции», представляющие собой зарождающиеся виды. Сторонни-
ки симпатрического видообразования всегда ссылались на нали-
чие биологических рас как на примеры таких зарождающихся
видов. Большинство ранних сторонников симпатрического видо-
образования были приверженцами морфологического определе-
ния вида и предполагали, что приобретение экологических или
других неморфологических видовых признаков предшествует
приобретению морфологических видовых признаков. Соответст-
венно всякая обособленная популяция, характеризующаяся не-
морфологическими признаками, рассматривалась как биологи-
ческая раса и зарождающийся симпатрический вид.
Формы животных, которые не обнаруживают различий в строе-
нии (или обнаруживают лишь слабые различия), хотя четко раз-
деляются по биологическим признакам, называются биологически-
ми расами. Более тщательный анализ обнаруживает, что этому
определению соответствует весьма гетерогенная совокупность
явлений. С помощью двух классификационных критериев (мест-
ность и популяция) их можно разделить на три группы (табл. 22).
Полный анализ разных категорий биологических рас дан Май-
ром (1963).
Таблица 22
Явления, обозначавшиеся как биологические расы
Распространение	Популяция	
	одна и та же	разные
Симпатрическое Аллопатрическое	Морфы Клоны «Расы по хозяину»	Полиплоиды Экологические расы Расы по хозяину - Виды-двойники Географические расы Полувиды Виды-двойники
Морфы, клоны, географические расы с особыми физиологиче-
скими или экологическими свойствами (фиг. 26), полувиды и
полиплоиды, очевидно, не следует рассматривать так зарождаю-
щиеся виды в соответствии с концепцией симпатрического видо-
образования. Как сейчас известно, большинство так называемых
биологических рас представляют собой виды-двойники, рассмот-

288
Глава 15
ренные в гл. 3. Единственные биологические расы, которые,
по крайней мере в принципе, можно было бы рассматривать как
зарождающиеся симпатрические виды, — это сезонные расы
(стр. 299) и расы по хозяину.
Фиг. 26. Географические расы певчего воробья {Passerella melodia) в области
залива Сан-Франциско и предпочитаемые биотопы (подробности см. Мар-
шалл, 1948).
Раса gouldii (популяции 1—5), обитающая на возвышенностях, отделена в основном
непригодными биотопами от трех рас, samuelis, pusillula и maxillaris {6 —18), обитающих
на соленых болотах, и эти три расы таким же образом отделены друг от друга. Имеются
свидетельства наличия потока генов вдоль некоторых рек, помеченных буквами А — Н.
Расы по хозяину. У многих видов животных, в частности у
нематод и насекомых, на специфических растениях-хозяевах
могут развиваться временные линии. Несмотря на существование
огромной литературы, посвященной этим так называемым «ра-
сам по хозяину», мы все еще далеки от понимания этого явления и

Увеличение числа видов 289
его эволюционного значения. В качестве введения в литературу
можно рекомендовать обзоры Детье (1954) и Торстейнсона
(1960), которые содержат множество ссылок на более ранние
работы.
Изучение этой литературы позволяет сделать следующие обоб-
щения:
1.	Предпочтение тех или иных видов растений-хозяев может
иметь и почти всегда имеет двоякую основу — привыкание (вклю-
чая привыкание личинок) и генетическую предрасположенность.
2.	Почти все виды, имеющие расы по хозяину, концентри-
руются в данном районе на одном хозяине; однако они способны
также существовать на различных других растениях-хозяевах,
особенно в условиях перенаселения, и могут иметь различные
предпочитаемые растения-хозяева в разных районах.
3.	Локальные популяции насекомых часто обладают значи-
тельной генетической изменчивостью в отношении выбора хозяина.
У насекомых все виды — монофаги или олигофаги — соприкаса-
ются в течение фазы*расселения со многими видами растений по-
мимо обычного хозяина. Если вид обладает соответствующей гене-
тической конституцией, он закрепится на новом хозяине и это,
согласно теореме Людвига, приведет к расширению' кормовой
ниши вида. Было зарегистрировано множество подобных случаев
приобретения видами насекомых новых растений-хозяев (Анд-
реварта и Берч, 1954).
4.	В течение фазы расселения вида (которая у этих насеко-
мых обычно совпадает со стадией взрослого организма и периодом
размножения) происходит большее или меньшее перемешивание
локальных линий. Это перемешивание ограничивается самцами,
если самки тесно привязаны к растению, на котором они пи-
таются на стадии личинки, и если спаривание происходит на
растении-хозяине. Фаза расселения необходима, конечно, каж-
дому виду, чтобы он мог распространяться и использовать новые
области.
5.	Если такое смешение искусственно предотвращается и
экспериментально выводится инбредная линия на одном из не-
скольких первоначальных хозяев, то такая линия может стано-
виться экологически все менее устойчивой, пока не будет дости-
гнута стадия, когда становится трудно вновь закрепить эту
линию на других первоначальных видах-хозяевах.
6.	Закрепление линии на новом хозяине всякий раз связано
со смертностью. Чем более необычен хозяин, тем выше эта смерт-
ность.
Среди многих типов так называемых биологических рас имен-
но расы по хозяину лучше всего соответствуют обозначению
«биологическая раса». Хорошо установлено, что расы по хозяину
возникают при минимальной географической изоляции. До какой
19—2129

290
Глава 15
степени предпочтение хозяина коррелировано с зарождающейся
репродуктивной изоляцией между расами по хозяину, в основ-
ном неизвестно. Ниже обсуждаются данные в пользу рассмотре-
ния расы по хозяину как зарождающегося вида в процессе симпа-
трического видообразования.
Предполагаемые случаи симпатрического видообразования
Один из доводов, приводимых в пользу симпатрического видо-
образования, — это существование в природе определенных си-
туаций, которые, как утверждают, можно объяснить с точки
зрения симпатрического, но не географического видообразования.
К числу этих ситуаций относятся видообразование у видов-
двойников (гл. 3), в группах видов-монофагов, у паразитов и воз-
никновение скоплений видов, а также мгновенное расщепление
ископаемых линий (более подробное обсуждение можно найти
у Майра, 1963).
Группы видов-монофагов. Во многих группах насекомых име-
ются роды со многими видами, каждый из которых, по-видимо-
му, связан лишь с одним-единственным хозяином. Роды, вклю-
чающие виды, являющиеся в основном монофагами, были описа-
ны у Microlepidoptera, у одиночных пчел, у златок (Acmaeodera,
A grid us), листоедов (Calligrapha, Arthrochlamys), у минирующих
двукрылых и в других группах. Представление о том, что видо-
образование у этих специализированных в отношении питания
форм происходит по-иному, чем у а большинства других живот-
ных, по-видимому, подтверждается двумя явлениями. Во-первых,
насекомые-монофаги часто или даже обычно принадлежат к боль-
шим родам. Утверждают, что симпатрическое видообразование
допускает более быстрое и более частое образование видов, чем
географическое видообразование. Этот аргумент, однако, неубе-
дителен. Было бы гораздо более правдоподобно отнести большее
число видов в роде за счет значительного увеличения числа до-
ступных ниш и уменьшения конкуренции. Сходным образом вы-
сокая специфичность питания должна была бы значительно уве-
личить эффективность эколого-географических барьеров. Такое
увеличение наблюдается у пустынных пчел, постоянно связанных
с определенными видами цветковых растений.
Иногда утверждают, что монофагия и географическое видо-
образование представляют собой несовместимые концепции, по-
скольку неясно, как может вид-монофаг возникнуть в ре-
зультате географического видообразования и при этом приобрести
связь с иным хозяином. Без сомнения, в этом случае возникает
серьезная проблема. Однако монофагия редко бывает столь стро-
гой, как иногда утверждают. По всему ареалу или в части его
могут иметься дополнительные виды-хозяева. События, имеющие

Увеличение числа видов
291
кардинальное значение при видообразовании в группах монофа-
гов так же как во всех других группах животных, обычно про-
исходят в периферических изолированных популяциях, которые
до сих пор не были соответствующим образом изучены ни в одной
из групп видов-монофагов. В качестве рабочей гипотезы допу-
стимо принять, что в такой изолированной популяции дополни-
тельный хозяин может стать основным и обеспечить более благо-
приятные условия в изменяющейся экологической ситуации хна
Фиг. 27. Главные хозяева (заглавные буквы) и второстепенные хозяева (строч-
ные буквы) вида,' значительно специализированного в отношении хозяина.
Большой круг изображает основной ареал данного вида; маленькие овалы вокруг него —
периферические изоляты. В некоторых периферических изолитах вид приобретает новых
главных хозяев (В, D), что облегчает последующее видообразование. Вторичное проникно-
вение из изолита, где хозяином служит В, в основной ареал приведет к появлению здесь
нового вида (заштрихованный овал), если в период географической изоляции была при-
обретена репродуктивная изоляция.
краю ареала (фиг. 27). Переход с одного хозяина на другого вы-
зовет увеличение давления отбора, которое приведет к быстрому
генетическому изменению популяции. Степень генетической из-
менчивости, по-видимому, относительно низка у вида, который
в результате отбора приспособлен к существованию на одном
строго определенном хозяине. Специфичность по хозяину служит,
таким образом, идеальной предпосылкой для быстрого видообра-
зования. Со временем подобная изолированная популяция может
не только в совершенстве адаптироваться к новому хозяину, но
и репродуктивно изолироваться от предковой популяции, причем
репродуктивная изоляция явится побочным продуктом геогра-
фической изоляции и генетических изменений в этой популяции.
Коль скоро достигнута репродуктивная изоляция, вновь развив-
19*

292
Глава 15
шийся вид может вторично проникнуть в ареал предкового вида
и существовать с ним бок о бок. Ситуация, описанная Брауном
(1956) у жуков-листоедов, свидетельствует о том, что подобная
интерпретация вполне правдоподобна для групп, характеризую-
щихся монофагией. Такая же модель была успешно применена по
отношению к олиголектическим пчелам (Линсли и Мак-Свейн,
1958).
Преобладание географического видообразования у насекомых-
монофагов не исключает возможности возникновения от случая
к случаю видов путем симпатрического видообразования от рас
по хозяину (см. выше). К сожалению, очень немногие сильно
дифференцированные расы по хозяину были проанализированы
достаточно хорошо, чтобы решить этот спор,^даже если учесть
хорошо исследованные расы яблонной плодожорки (Carpocapsa)
на яблоне и грецком орехе. Вероятно, лучше всего исследован
случай яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella). Этот вид
неизвестен как вредитель яблонь в Европе. Первое сообщение
о повреждении им яблонь в Северной Америке относится к 1866 г.,
т. е. спустя более двухсот лет после того, как здесь появились
первые яблони. Первоначально хозяином R. pomonella был,
вероятно, местный боярышник (Crataegus), хотя этот вид встре-
чается также на других американских розоцветных. Сто лет
спустя после того, как яблонная пестрокрылка впервые начала
поражать яблони, у линии, обитающей на яблонях (по сравнению
с формой, обитающей на Crataegus), развилась тенденция к более
раннему наступлению сезона размножения, а также возникло раз-
личие в средней длине яйцеклада. Неизвестно, до какой степени
еще продолжается обмен генами между этими двумя расами по
хозяину и на каком расстоянии друг от друга находились ябло-
невые сады и заросли боярышника, в которых развивались эти
расы. Однако вполне возможно, что в этом и в нескольких других
подобных случаях имеет место начальная стадия симпатрического
видообразования (Буш, 1969).
| Паразиты. Среди паразитов так же имеется много случаев,
которые на первый взгляд трудно примирить с теорией геогра-
фического видообразования. Проблемы возникают, в частности,
в связи с двумя типами распределения паразитов. Один из
этих типов — встречаемость разных близкородственных видов па-
разитов в разных частях тела (или на разных частях) одного и
того же хозяина, а второй — сосуществование нескольких родст-
венных видов на разных видах-хозяевах в одной и той же геогра-
фической области. Оба случая, однако, можно интерпретировать
как результат географического видообразования.^
Клей (1949) показал это в отношении видообразования у пу-
хоедов (Mallophaga). Основным фактором здесь всегда является
прерывание потока генов внешними преградами. Родственные виды

Увеличение числа видов 293
одного рода пухоедов часто встречаются в различных частях опе-
рения (на голове, на теле, на крыле) одной и той же птицы. Клей
указывает, что возникновение этих симпатрических видов нельзя
относить за счет «экологического видообразования»; скорее они
представляют собой результат повторных колонизаций, причем
репродуктивная изоляция была приобретена в период предшест-
вующей географической изоляции или изоляции хозяев. Зона
контакта (и, следовательно, потенциальная интенсивность обмена
генами) между пухоедами, специализированными -к обитанию на
разных частях тела, слишком велика, чтобы могло происходить
видообразование на одном хозяине.
До сих пор не вполне понятен случай с головной и платяной
вшами (Pediculus) человека. Эти вши, вероятно, возникли как
экотипы на разных расах человека. У рас, носящих теплую одеж-
ду, таких, как эскимосы, по-видимому, развилась! платяная
вошь; расы, носящие мало одежды, но отличающиеся густой шеве-
люрой, такие, как меланезийцы, создавали условия для развития
головной вши. Вполне вероятно, что сосуществование головной
и платяной вшей у многих рас человека представляет собой слу-
чай вторичного перекрывания.
Видообразование у внутренних паразитов, обладающих го-
раздо более сложным жизненным циклом, представляется в^боль-
шинстве случаев строго аллопатрическим. Одни и те же виды па-
разитов могут иметь разных окончательных или промежуточных
хозяев в разных районах, и если изоляция достаточно полная,
становится возможным формирование сначала географической
расы, а затем самостоятельного вида.
Скопления видов. Особые ситуации имеют место в разных ча-
стях света там, где значительное число близкородственных ви-
дов, так называемое скопление видов, ограничено узкой областью,
причем за пределами этой области родственные виды не встре-
чаются. Скопления видов особенно часто обнаруживаются в так
называемых древних пресноводных озерах, таких, как озеро
Байкал в Сибири (Кожов, 1963), а также в озерах более позднего
происхождения, таких, как Ланао на Филиппинских островах.
Другие озера, в которых имеются такие скопления видов, — это
Виктория, Танганьика и Ньяса в Африке, Охридское озеро на
Балканах и Титикака в Южной Америке. Ведущие специалисты
приписывали возникновение таких скоплений видов какому-то
способу видообразования, отличному от географического видооб-
разования. Ренш (1933) отказался от такой интерпретации и
предположил, что богатству фауны этих озер способствуют пять
факторов: сохранение реликтовых форм, множественные инвазии
из соседних речных систем, слияние временно разделенных озер,
соединение бассейнов озер и географические преграды внутри
озер. Все эти факторы вносят свой вклад, но последние исследо-

294
Глава 15
вания показывают, что локализация популяций вследствие нали-
чия внешних преград внутри озер представляет собой фактор,
имеющий гораздо большее значение, чем все прочие. Наиболее
примечательный аспект такого видообразования заключается в
том, что оно должно происходить в невообразимо быстром темпе
(гл. 18). Признание этого аспекта в случае видообразования в
озерах привело в общем к единодушной интерпретации этих ско-
плений видов как продукта географического видообразования
(Брукс, 1950; Фрайер, 1960; Лоу-Мак-Коннелл, 1969).
Преграды, создававшиеся ледниками во время различных плей-
стоценовых оледенений, приводили к временной изоляции в Евра-
зии разных озер или океанических бассейнов и делали возможным
видообразование. Свердсон (1961) попытался воссоздать пути
видообразования пар видов-двойников в следующих группах:
керчаки (Myoxocephalus), корюшки (Osmerus), ряпушки (Coregonus
albula), сиги (Coregonus oxyrhynchus), сельди (Clupea) и колюшки
(Gasterosteus) (табл. 23). Подобно скоплениям видов в озерах, эти
виды-двойники возникли в течение удивительно краткого периода
изоляции. Сосуществование в настоящее время двух видов-двой-
ников в одном и том же водоеме обусловлено повторной инвазией
после исчезновения географической преграды.
Таблица 23
Видообразование у рыб Евразии (Свердсон, 1961)
Пара видов	Местоположение изолята	Длительность изоляции, годы
Керчаки, корюШки	Онежское ледниковое озеро	60 000
Ряпушки	Южная Скандинавия	120 000
Океанические сельди	Средиземноморье	120 000
Сиги, колюшки	Большое сибирское ледниковое озеро	100000
В целом по вопросу о скоплениях видов в озерах можно сде-
лать следующее заключение: имеющиеся данные согласуются с
гипотезой пространственного обособления популяций, соответст-
вующей аллопатрическому видообразованию у наземных живот-
ных. Однако, поскольку такое обособление в разных водных мас-
сах может иметь результатом адаптации к разным температурам
воды, к разным кормовым нишам и к размножению в разные
сезоны, оно, вероятно, создает чрезвычайно мощное давление от-
бора, приводящее к более быстрой дивергенции этих популяций
по сравнению с обычной для наземных животных. Если вторично
возникает контакт между такими ранее изолированными популя-
циями, отбор будет усиливаться вследствие конкуренции между
близкими формами. Наконец, наличие многих ранее не занятых
экологических ниш, особенно в сравнительно старых озерах, бла-

Увеличение числа видов 295
гоприятствует интенсивной адаптивной радиации, совершенно
несопоставимой с той, которая происходит у наземных живот-
ных если не считать немногие изолированные архипелаги, такие,
как, Гавайские острова.
Мгновенное расщепление ископаемых линий. Палеонтологи
описали довольно много случаев, когда предположительно одна
линия внезапно расщепляется на два четко обособленных вида.
К числу таких случаев относятся улитки Planorbis multiformis,
аммониты Kpsmoceras (Бринкман, 1929) и иглокожие Micraster.
В случае улиток ситуация в последние годы повторно не исследо-
валась, но в случае Kosmoceras и Micraster сейчас очевидно, что
первоначальная интерпретация неверна. Всякий раз, когда
внезапно появляется второй вид, он обязан своим возникновением
не внезапному видообразованию, а иммиграции откуда-то со
стороны. Каждому случаю так называемого симпатрического
расщепления у Kpsmoceras предшествует стратиграфический пере-
рыв. В случае Micraster Никольс (1959) показал, что М. senonensis
проник в ареал М. cortestudinarium выше зоны Holaster planus,
а не отщепился от него. Обнажения, доступные палеонтологам,
обычно локализованы, и в большинстве случаев совершенно не-
возможно определить место происхождения нового вселенца, ко-
торый возник где-то в локализованном географическом изоляте.
Таким образом, повторный анализ пяти предполагаемых до-
казательств симпатрического видообразования — видов-двойни-
ков (гл. 3), видообразования в группах монофагов, видообразова-
ния у паразитов, скоплений видов в озерах и мгновенного рас-
щепления ископаемых линий—показывает, что четыре из них
совместимы с теорией географического видообразования, но что
у растительноядных форм, имеющих специфических хозяев, мо-
жет иметь место процесс, в основном равнозначный симпатриче-
скому видообразованию.
Модели симпатрического видообразования. Допущения
Те, кто полагает, что симпатрическое видообразование проис-
ходит часто, перечисляют ряд факторов, которые, как они утверж-
дают, могли бы сделать возможным разделение единой популяции
на несколько видов без участия географической изоляции. Раз-
работанные ими детальные модели основаны отчасти на ничем не
подкрепленных допущениях, которые следует обсудить, прежде
чем можно будет соответствующим образом проанализировать
эти модели.
Гомогамия. Согласно этой концепции, наиболее сходные особи
в данной популяции имеют тенденцию спариваться друг с другом.
Майр (1947) рассмотрел эту концепцию и ее историю и показал,
что наблюдаемые факты противоречат ей. Гомогамию приходи-
лось постулировать, принимая доменделевскую теорию слитной

296
Глава 15
наследственности, поскольку без этого случайное спаривание
должно было бы вскоре привести к полному исчезновению всякой
генетической изменчивости. Допущение, что моногамия ведет
к гомогамии, не подтверждается фактами. У птиц моногамия яв-
ляется правилом, но данные в пользу гомогамии отсутствуют,
если не считать в какой-то мере неслучайное спаривание у белого
и голубого гусей. Сейчас твердо установлено, что эти две формы
гусей принадлежат к одному виду (Anser coerulescens) и представ-
ляют собой два основных типа окраски, различающихся по од-
ному гену, причем ген голубой окраски полудоминантен (Кук
и Куч, 1968). Тем не менее имеются данные о неслучайном спари-
вании, причем самцы (которые, видимо, производят выбор) пред-
почитают (в результате запечатления) партнера, имеющего
фенотип их родителей (матери?). Однако нет свидетельств того,
что запечатление полное, и среди гетерозигот существует значи-
тельная изменчивость; следовательно, в этом случае вряд ли
можно считать, что ассортативное спаривание ведет к видообра-
зованию. Как показали Сейджер (1967) и другие на теоретических
моделях, такая возможность существует для всех видов, у кото-
рых имеется забота о потомстве и запечатление, но нет никаких
данных о том, что строгие ограничения, предусмотренные этими
моделями, выполняются в природе. Все случаи начинающегося
и недавно завершенного видообразования у вьюрков сем. Estri-
Ididae, у которые крайне сильно развито запечатление, полностью
соответствуют теории географического видообразования.
В слабо выраженной форме гомогамия встречается у многих
животных, у которых взрослые особи сильно различаются по раз-
мерам. Особи, образующие пары, у таких видов в среднем более
сходны по размерам, чем следовало бы ожидать, если бы спари-
вание было совершенно случайным. Однако, по мере того как одна
и та же особь из года в год растет, она переходит во все большие
и большие размерные классы. Большинство исследователей поли-
морфных видов подтвердили, что спаривание происходит случай-
но, несмотря на иной раз поразительные видимые различия между
партнерами. У Panaxiadominula Шеппард (1952b) даже обнаружил
некоторое предпочтение несхожего партнера; то же самое было
описано для морф белогорлой зонотрихии (Zonotrichia albicollis).
Наконец, у дрозофилы более редкий генотип часто имеет больший
успех при спаривании (гл. 9). Позитивное ассортативное спарива-
ние может играть очень небольшую роль в процессе эволюции и
то лишь в том случае, если его интенсивность очень велика.
Привыкание (conditioning). Недавно несколько авторов воскре-
сили хорошо известное предположение, что закрепление популя-
ции нового симпатрического вида в новой нише может быть до-
стигнуто в результате привыкания. В частности, Торп (1945)
предоставил убедительные свидетельства мощности эффекта при-

Увеличение числа видов
297
выкания при переходе насекомых от одного типа корма к друго-
му Однако Майр (1947) показал, что ни в одном из этих экспери-
ментов по привыканию не была обеспечена полная изоляция
двух популяций. Предпочтение какого-то типа корма может воз-
расти от 35 до 67% или снизиться от 20 до 8%, но эти изменения
не уменьшают обмена генами между двумя субпопуляциями до
уровня, при котором возможно видообразование.
Во всех тщательно проведенных экспериментах такого рода
можно было продемонстрировать высокую смертность на новом
хозяине или на новом корме. Трудно представить себе, чтобы ре-
продуктивно изолированная популяция, перешедшая на нового
хозяина, могла закрепиться внутри области перемещения роди-
тельской популяции при наличии столь сильного противодейст-
вующего отбора и при посредстве столь слабого преимущества,
создаваемого привыканием. Гораздо более вероятно, что при
этом экологическая амплитуда вида расширилась бы, согласно
теореме Людвига, посредством включения в нишу данного вида
дополнительного хозяина.
Преадаптация и выбор ниши. Большинство гипотез симпатри-
ческого экологического видообразования постулирует, что рас-
селяющиеся особи активно ищут именно ту нишу, к которой
они лучше всего адаптированы на основе их конкретного гено-
типа. Имеются некоторые данные, свидетельствующие в пользу
этого предположения, так как данный вид обычно обнаруживает
четко определенные видоспецифичные предпочтения в отношении
биотопа и эти предпочтения не обязательно одинаковы у всех
разнообразных генотипов данного вида (гл. 9 и 18). Однако выбор
биотопа видоспецифичен только в самом общем смысле и часто
зависит от негенетических воздействий (привыкания и т. п.).
Лишь в исключительном случае особь будет искать ту конкрет-
ную субнишу, к которой она специфически преадаптирована в
силу своей генетической конституции. Концепция симпатриче-
ского видообразования посредством преадаптации — это кон-
цепция целиком типологическая, поскольку она исходит из
предположения, что один ген может преадаптировать особь к новой
нише. Потребовалась бы настоящая системная мутация, чтобы
одновременно возникли генетически детерминированное предпоч-
тение новой ниши, специфическая приспособленность к этой нише
И предпочтение брачных партнеров со сходным предпочтением
ниши. Имеющиеся факты не подтверждают этих предположений.
Две предложенные модели симпатрического видообразования
Среди различных моделей симпатрического видообразования,
предложенных за последние десятилетия, две заслуживают осо-
бого внимания.

298
Глава 15
1. Видообразование путем дизруптивного отбора. Фишер
(1930) указывал, что мутационистское объяснение возникновения
миметического полиморфизма у Papilio polytes крайне малоправдо-
подобно; гораздо вероятнее, что поразительная дискретность
миметических морф возникла постепенно под действием естествен-
ного отбора. Это предположение впоследствии было в значитель-
ной мере подтверждено данными генетического анализа. Такое
возникновение посредством естественного отбора нескольких ди-
скретных фенотипов в одной популяции недавно было названо
дизруптивным отбором (Мазер, 1955) или отбором, увеличи-
вающим разнообразие (diversifying selection) (Добржанский). Мёл-
лер (1940), по-видимому, первый предположил, что накопление
различных наборов специфических модификаторов может вести
к симпатрическому видообразованию. Недавно Тудей и его со-
трудники исследовали разные аспекты дизруптивного отбора.
Они обнаружили, например, что когда в популяции Drosophila
melanogaster в течение 12 поколений производили одновременный
отбор на большое и малое число щетинок, то возникло четкое би-
модальное распределение по этим признакам (Тудей и Джибсон,
1962). Попытки нескольких других лабораторий получить подоб-
ные результаты пока что не увенчались успехом. Когда отбор
был фенотипически успешен, у одной из получавшихся морф
жизнеспособность снижалась и она лишь с трудом могла выдер-
живать конкуренцию с более жизнеспособной морфой. Даже если
бы удалось усовершенствовать экспериментальные условия до
такого уровня, чтобы эти сублинии вели себя по отношению друг
к другу как хорошие виды, то такие условия оказались бы слиш-
ком далекими от всех возможных природных условий и экспери-
мент не имел бы отношения к проблеме симпатрического видообра-
зования. Подобным же образом давление отбора, которое допу-
скало бы выживание только двух противоположных крайних
вариантов, вряд ли возможно в постоянно меняющихся усло-
виях естественной среды. Рассмотрение роли дизруптивного от-
бора при видообразовании можно найти в работе Уоллеса (1968а).
Маловероятно, чтобы полиморфизм, который был создан от-
бором, увеличивающим разнообразие, приводил к видообразова-
нию. Вид терял бы все преимущества, которые дает адаптивный
полиморфизм, создающий возможность более совершенного ис-
пользования среды, если бы он распадался на ряд узкоспециа-
лизированных видов. Еще много лет назад К. Йордан указывал,
что отбор разных физиологических разновидностей внутри популя-
ции может иметь только два результата: либо полиморфизм, либо
вымирание неполноценных форм. Случай миметического полимор-
физма, представляющий собой, вероятно, наиболее частый и лучше
всего проанализированный результат отбора, увеличивающего
разнообразие, вполне подтверждает вывод Йордана: даже самый

Увеличение числа видов
299
мощный отбор в пользу полной дискретности фенотипов не при-
водит к видообразованию.
Вывод Йордана хорошо иллюстрируется примером североаме-
риканской бабочки Limenitis arthemis. В северной части ареала
этого вида в окраске особей нет переливов, но имеются большие
красно-оранжевые пятна и, так же как у особей близких видов,
широкая разделяющая полоса на крыле (морфа arthemis). Далее
к югу, там, где ареал этого вида совпадает с ареалом малосъедоб-
ного парусника Battus philenor, особи выглядят в точности так же,
как их модель: окраска становится переливчатой, а красно-оран-
жевые пятна и полоса на крыле отсутствуют (морфа astyanax).
В высшей степени изменчивая популяция, связывающая эти край-
ние варианты, находится в узкой зоне между arthemis и astyanax
от Миннесоты до Новой Англии. Эта чрезвычайно изменчивая
популяция первоначально рассматривалась как гибридная зона
между двумя полувидами, но сейчас интерпретируется как зона
ослабленного отбора в области, где модель (В. philenor) встре-
чается редко (Плэт и Броуэр, 1968) (фиг. 28). Нет свидетельств
того, что этот отбор, увеличивающий разнообразие, дает начало
видообр азованию.
2. Видообразование путем сезонной изоляции. Разные авторы
не раз постулировали, что вид, имеющий очень длительный сезон
размножения, мог бы симпатрически разделиться на два, если
бы генетическая связь между особями, размножающимися рань-
ше всех и позже всех в один и тот же год, была каким-то образом
нарушена. В доказательство такого процесса видообразования
часто ссылались на наличие сезонных рас, несмотря на серьезные
возражения, выдвигавшиеся Йорданом (1905). Термин «сезонная
раса» вносит путаницу, поскольку под этим названием объеди-
няют по меньшей мере четыре разных типа биологии размноже-
ния: а) ряд последовательных поколений на протяжении одного
года, причем позднейшие поколения являются прямыми потом-
ками предшествующих поколений; б) наличие (у пресноводных и
морских животных) субпопуляций одного вида, размножающих-
ся при четко различных температурах, но способных скрещивать-
ся при промежуточных температурах; в) наличие весеннего и
летнего или осеннего поколений, когда весеннее поколение каж-
дого года происходит от весеннего, а летнее или осеннее — от лет-
него или осеннего поколений предшествующего года; г) так назы-
ваемые биологические расы, различающиеся по сезону размноже-
ния, но фактически являющиеся симпатрическими видами-двой-
никами.
Из этих четырех типов сезонных рас только указанные в пунк-
те (в) могут серьезно претендовать на ранг зарождающихся сим-
патрических видов. К сожалению, ни один из тех случаев, когда
различные сезонные расы одного и того же вида считаются нескре-

, _	(Плэт и Броуэр. .968).
“ - промежуточные ™ы. вс1ре,аюи^я вблиэ11	И»о^ХеЯ^"„ТРЖ'"-а^

Увеличение числа видов
301
щивающимися, не был хорошо проанализирован. Во многих слу-
чаях такие сезонные расы, по-видимому, представляют собой
продукт вторичного перекрывания популяций, которые возникли
как географические расы и адаптировались в смысле времени раз-
множения к местным условиям. Таким образом возникли, вероят-
но, различные формы и виды-двойники цикад (Magicicada)
(Ллойд и Дибас, 1966; Александер и Мур, 1962). Многие из опи-
санных в литературе «сезонных рас», несомненно, являются ви-
дами-двойниками. Наличие сезонных рас и видов-двойников, раз-
личающихся прежде всего по своей сезонной активности, привело
к тому, что было предложено несколько моделей видообразования
посредством сезонной изоляции. Подобная модель может преду-
сматривать следующие условия.
Пусть имеется вид, дающий ежегодно одно поколение, но с
растянутым сезоном размножения, который длится от весны до
осени. Пусть произойдет событие, подобное гибели от климатиче-
ских воздействий или от воздействия только что появившегося
конкурента, приводящее к вымиранию особей, размножающихся
в середине сезона. В результате сохранятся только две группы
особей: размножающиеся в начале сезона и размножающиеся в
конце сезона. Обе группы, таким образом, будут репродуктивно
изолированы и смогут накапливать генетические различия.
Некоторые из этих предположений настолько нереалистичны,
что возможность осуществления этой модели в природе очень
маловероятна. Во-первых, трудно представить себе, чтобы в об-
ласти с выраженной сменой времен года обитал вид с очень дли-
тельным сезоном размножения, но дающий только одно поколение
в год. Удлинение сезона размножения обычно достигается за счет
нескольких последовательных поколений или пометов в год. Во-
вторых, если бы такой вид существовал, он должен был бы иметь
обширный географический ареал, а при этом трудно допустить,
чтобы фактор смертности действовал одновременно и одним и тем
же образом во всех популяциях. Следовательно, разрыв в сере-
дине сезона заполнялся бы за счет иммиграции генов. Выщепление
при рекомбинации из резервуара генов особей, размножающихся
весной и осенью, создавало бы тенденцию к заполнению разрыва
в середине сезона даже при отсутствии иммиграции. Наконец,
крайне маловероятно, чтобы какой-либо фактор смертности выде-
лял какой-то участок в середине кривой. Конкуренты, так же как
климатические факторы, с гораздо большей вероятностью элими-
нируют крайние варианты, т. е. тех особей, которые размножаются
раньше всех или позже всех.
Третье из этих возражений было успешно опровергнуто Алек-
сандером и Бигелоу (1960) при их попытке объяснить аллохрон-
ным видообразованием разделение двух видов сверчков (Gryllus).
Эти два очень сходных вида-двойника наиболее заметно отли-

302
Глава 15
чаются по сезону размножения и способу зимовки (фиг. 29).
Северный весенний сверчок (G. veletis) размножается с мая по
июль и зимует в стадии поздней нимфы. Северный осенний свер-
чок (G. pennsylvanicus) размножается с июля по октябрь и зимует
на стадии яйца. Поскольку ранние возрастные стадии неустой-
чивы к холоду, Александер и Бигелоу предполагают, что предко-
вый вид расщепился на два вследствие вымирания ранних нимф
в течение холодного плейстоценового периода. Однако их модель
Фиг. 29. Диаграммы жизненных циклов семи видов сверчков (Gryllus spp.)
показывающие четыре из семи общих типов жизненных циклов, известных у
этих насекомых (Александер, 1968).
не может опровергнуть два других возражения, приведенных
выше. Мне казалось бы гораздо более разумным предположить,
что ареал предкового вида был разделен на несколько географи- fc
ческих изолятов (во время одного из оледенений?), в одном из	Ь
которых более приспособленными оказались особи, размножаю-	L
щиеся осенью, а в другом—особи, размножающиеся весной. Во Ь
всех других отношениях эти два вида остались чрезвычайно |
сходными, так что они могли занять по существу одну и ту же |
область в период постплейстоценового расширения их ареалов.
Предположение Александера и Бигелоу, что во всех популяциях |/

Увеличение числа видов
303
предкового вида одинаково произошла элиминация нимф в се-
редине сезона, представляется нереалистичным. Краткость се-
зона размножения у сверчков и кобылок исключает возможность
непрерывного сезона размножения при одном поколении в год.
Скорее можно предположить, что различие в цикле размножения
между G. pennsylvanicus и G. veletis еще не было полным, когда
эти два вида впервые встретились, начав распространяться после
периода географической изоляции. Если дело обстояло так, то
конкуренция устраняла всякую тенденцию к весеннему размно-
жению у pennsylvanicus и к осеннему размножению у veletis.
Родственные виды, не конкурирующие с близким родичем, редко
бывают столь узкоспециализированы.
Интересно отметить, что очень многие виды насекомых дают
по два поколения в год в одних частях своего ареала и по одному
поколению — в других, причем эта ситуация не ведет к видообра-
зованию. Таким образом, изменение жизненного цикла не обя-
зательно приводит к формированию вида. Во всех случах, когда
речь идет о близкородственных видах насекомых, различающихся
по жизненному циклу (сезонности), возможны объяснения с точки
зрения географического видообразования. Однако такое объясне-
ние не устраняет возможности аллохронного видообразования в
соответствии с моделью Александера — Бигелоу. Данные и ар-
гументы в пользу этой модели недавно^были исчерпывающе сум-
мированы Александером (1968).
Подводя итог обсуждению моделей^симпатрического видооб-
разования, можно сказать, что все они имеют серьезные, чтобы не
сказать больше, недостатки. Нельзя привести ни одного случая,
в котором симпатрическая модель имела бы явное преимущество
по сравнению с объяснением того же природного явления с по-
мощью географического видообразования.
Трудност.и, связанные с гипотезами симпатрического
видообразования
Гипотезы симпатрического видообразования обычно предла-
гаются, чтобы устранить так называемые затруднения теорий гео-
графического видообразования. Однако авторы этих гипотез упу-
скают из виду тот факт, что они создают гораздо больше труд-
ностей, чем устраняют.
Игнорирование расселения. Расселение представляет собой
одно из основных свойств живой природы, однако в большинстве
схем симпатрического видообразования его явно игнорируют.
Жизненный цикл каждого вида содержит фазу расселения. У боль-
шинства насекомых, имеющих бескрылых личинок, расселение
связано со взр ос л off стадией; у большинства морских животных —
с личиночной стадией. Расселение позволяет виду распростра-

304
Глава 15
пяться в ранее не занятые области и недостаточно заполненные
ниши. Часто упускается из виду то обстоятельство, что расселе-
ние приводит к значительному перемешиванию популяций. Это
перемешивание захватывает не только особей из разных геогра-
фических районов, но и особей, различных по экологическому
происхождению. Подобное расселение происходит также у видов,
связанных с определенным хозяином, и у видов, у которых спари-
вание происходит на растении-хозяине. Как показано выше,
именно наличие этой стадии расселения делает возможным обмен
особями между обособленными популяциями.
Экологическая пластичность и полиморфизм. У большинства
видов экологическая изменчивость выражена гораздо сильнее,
чем допускают гипотезы экологического видообразования. Эта
изменчивость выявляется как при рассмотрении особей, принад-
лежащих к одной популяции, так и при рассмотрении разных
популяций одного вида. Возможно, что отчасти она имеет гене-
тическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по-
видимому, носит негенетический характер. Когда какой-либо вид
предпочитает определенное кормовое растение, несколько особей
изредка или регулярно можно обнаружить на растениях других
видов. Если в какой-то части своего ареала данный вид строго
привязан к одному растению-хозяину, в других частях он может
быть более пластичен. Каждая популяция вида обитает в усло-
виях, которые отличаются от условий обитания других популя-
ций, и ее генотип непрерывно подгоняется отбором к специфиче-
ским местным условиям. Использование множества разных ниш и
переходы из ниш, находящихся в одной части видового ареала,
в другие ниши, находящиеся в других его частях, для большинст-
ва видов животных являются нормой. Если бы это вело к форми-
рованию видов при отсутствии географической изоляции, мы на-
блюдали бы гораздо^большее число видов, чем имеется в действи-
тельности.
Интерпретировать экологическую изменчивость видов как
механизм симпатрического видообразования — значит невер-
но понимать функцию этой изменчивости. Экологическая из-
менчивость интерпретировалась так же ошибочно, как и хромо-
сомная изменчивость. И в том и в другом случае мы имеем дело
с адаптивными механизмами, а не с механизмами видообразова-
ния. Однако и экологическая, и хромосомная изменчивость мо-
гут облегчать и ускорять видообразование, если они действуют
на фоне географического видообразования.
Генетические затруднения. Гораздо более веский аргумент
против гипотез симпатрического видообразования выдвигает ге-
нетика. Тот факт, что зиготы у организмов, размножающихся по-
ловым путем, диплоидны и что половое размножение поддержи-
вает генетическую интегрированность каждой локальной попу-

Увеличение числа видов
305
ляции, порождает серьезные затруднения для всех гипотез сим-
патрического видообразования.
Бэтсон и другие ранние менделисты всегда искали какое-то
единичное генетическое событие, которое отделяло бы новую ре-
продуктивно изолированную линию от родительской линии.
Однако единичное генное изменение у диплоидного организма не
может привести к такой дифференцировке. Это можно проиллюст-
рировать на простой генетической модели. Новая мутация у ди-
плоида вначале всегда гетерозиготна, поскольку возникает лишь
в одном из двух эквивалентных наборов хромосом. Например,
если бы в гомозиготной популяции аа доминантная мутация А
сделала мутантов стерильными при скрещивании с а, то каждый
носитель гена А автоматически был бы стерилен (Ла). Если бы
продуцирование генотипа Аа приводило не к стерильности, а
лишь к репродуктивной изоляции от аа, то носители гена А все
же были бы обречены на вымирание, поскольку они не имели бы
потенциальных брачных партнеров, если только гены А не воз-
никали бы вследствие в высшей степени маловероятного процесса
массовых мутаций или если бы носители гена А не перешли к бес-
полому размножению. Но даже и в этом случае в каждом поколе-
нии выщеплялось бы 25% особей аа, что создавало бы непрерыв-
ный поток генов от дочернего вида к родительскому. Это лишь
некоторые из многих очевидных возражений против идеи, соглас-
но которой единичная мутация могла бы дать новый вид. Допол-
нительные возражения более общего плана приведены в гл. 10
и 17.
Для успешного видообразования необходимы как минимум
два комплементарных гена (Добржанский, 1937). Этот процесс
в его наиболее простой форме представлен на фиг. 30. Предполо-
жим, что однородная популяция, гомозиготная по генам а
и Ь, разделяется вследствие географической изоляции на две по-
пуляции 1 и 2. Допустим, что особи АА репродуктивно изолиро-
ваны от особей ВВ. Если мутация А происходит в популяции /,
она приводит к возникновению популяции с индивидуальной
изменчивостью, включающей три генотипа Aabb, aabb, AAbb.
Предположим, что естественный отбор благоприятствует гено-
типу A Abb, так что популяция 1 в конце концов становится го-
мозиготной по этому набору генов. В то время как это происхо-
дит в популяции 1, популяция 2 претерпит параллельную тран-
сформацию, причем в локусе b происходит мутация к В, приво-
дящая к образованию генотипа ааВВ. Если географическая изо-
ляция между этими двумя популяциями была бы затем нарушена,
они смогли бы смешиваться, не скрещиваясь друг с другом, так
как в соответствии с начальным допущением особи А А репро-
дуктивно изолированы от особей ВВ. Фиг. 30 совершенно ясно
показывает, что на промежуточной стадии, когда каждая попу-
20—2129

306
Глава 15
ляция состоит из трех генотипов, лишь одна из девяти возмож-
ных комбинаций этих шести генотипов была бы репродуктивно
изолирована. Такая почти полная панмиксия, конечно, предот-
вращала бы видообразование.
Наша модель грубо упрощена, поскольку мы начали с попу-
ляции, гомозиготной по крайней мере по основным локусам. В дей-
ствительности природные популяции в высшей степени гетерози-
готны и образуют генетическую среду, благоприятствующую гете-
розиготности. Таким обпазом, связь через дгетеоозиготность су-
Популяция 1
aabb
Популяция 2
aabb
Изоляция
aabb
aabb
Время
Мутация к А
Aabb, aabb, AAbb
Отбор на АА
Мутация к В
ааВЬ, aabb, ааВВ
Отбор на ВВ
ААЬЬ
ааВВ
Фиг. 30. Видообразование от родительской популяции aabb путем, приобре-
тения двух комплементарных факторов А я В.
ществует не только в одном или двух, но в десятках и сотнях ло-
кусов. Нет оснований сомневаться в том, что гены, котор ые кон-
тролируют изолирующие механизмы, одновременно участвуют в
создании общей генетической интегрированности популяции
(гл. 10). Наше второе упрощение состоит в том, что мы допускаем
обусловленность репродуктивной изоляции только двумя локу-
сами. В действительности, как показано в гл. 5 и 6, репродуктив-
ная изоляция обычно имеет чрезвычайно сложную основу и для
завершения репродуктивной изоляции требуется множество по-
следовательных мутаций или других генетических перестроек.
Все эти соображения помогают уяснить, почему географическая
изоляция обычно является^необходимой^предпосылкой успеш-
ного видообразования.
ВЫВОДЫ
Обсуждение симпатрического экологического видообразования
позволяет нам сделать заключение, что эта гипотеза не является
необходимой и не подкрепляется неопровержимыми доказатель-

Увеличение числа видов
307
ствами. В ней упускается из виду тот факт, что видообразование —
проблема, относящаяся к популяциям, а не к особям, и преумень-
шаются затруднения, возникающие в связи с расселением и с ре-
комбинацией генов при половом размножении. Основной ком-
понент видообразования — изменение генетической структуры
популяций — может иметь место только в том случае, если эти
популяции временно защищены от влияния притока чужеродных
генов. Такая защита лучше всего может быть обеспечена внеш-
ними факторами, а именно пространственной изоляцией. Пред-
ставляется, что такая пространственная изоляция обычно создает-
ся географическими преградами. Нельзя полностью отрицать воз-
можность того, что формы с крайне специализированными эко-
логическими потребностями или жизненными циклами могут
генетически дивергировать без помощи географической изоля-
ции, но известные случаи допускают также иную интерпретацию.
Обсуждение, проведенное в этой главе, в частности рассмотре-
ние мгновенного и симпатрическогоТвидообразования, показало,
что почти все способы видообразования (стр. 275), которые в
прошлом считались возможными, неправдоподобны; вместе с
тем все случаи, приводившиеся в качестве примеров видообразо-
вания без географической изоляции, вполне совместимы с тео-
рией географического видообразования и их даже легче объяснить
в свете этой теории, чем какой-либо другой. В большинстве слу-
чаев характер распространения родственных видов можно ин-
терпретировать только с помощью^географического видообразо-
вания. Таким образом, ясно, что географическое видообразование
имеет огромное значение при решении проблемы увеличения
числа видов. Поэтому гл. 16 будет целиком посвящена этому важ-
ному процессу.
20*

16
Географическое видообразование
Сейчас, в сущности, все признают, что географическое видо-
образование представляет собой почти единственный способ видо-
образования у животных и, вероятнее всего, преобладающий спо-
соб видообразования у растений. Тем не менее всего лишь 30 лет
назад это положение яростно опровергалось, а такой выдающий-
ся биолог, как Гольдшмидт, его так и не принял. Теория геогра-
фического видообразования — это одна из ключевых теорий
эволюционной биологии, и поэтому представляется уместным
привести подробные доказательства, подтверждающие ее пра-
вильность.
Проблема видообразования — это проблема, которая особен-
но удачно иллюстрирует коренное различие способов мышления
биолога, изучающего главным образом функции и имеющего дело
с механизмами, и биолога-эволюциониста, имеющего дело с при-
родными популяциями. Хотя эволюционисты с 1869 г. подчерки-
вали, что популяционная структура видов представляет собой
ключ к проблеме видообразования, большинство публикаций даже
в 30—40-х годах XX в. все еще показывали, что авторы полностью
поглощены исследованием механизмов. О том, как мало генетики
до Добржанского (1937) понимали суть проблемы видообразова-
ния, свидетельствует пример выбора Фишером эпиграфа для
первой главы своей книги «Генетическая теория естественного от-
бора» (1930); он с явным одобрением цитировал утверждение Бэт-
сона, что Сэмюэль Батлер совершенно справедливо заметил:
«Мне кажется, что «Происхождение вариаций», в чем бы оно ни
заключалось, и есть единственно истинное «Происхождение ви-
дов». Другими словами, мутация — это единственный подлинный
источник происхождения видов.
На самом деле основная проблема видообразования состоит
в том, чтобы объяснить возникновение разрывов между симпа-
трическими видами. Как мы видели в гл. 5, эти разрывы четко
выражены и поддерживаются изолирующими механизмами. Пока
виды рассматривались как статичные, типологические и безмер-
ные, было практически невозможно решить вопрос о связях ви-
дов, разделенных этими разрывами. Поэтому Турессон, Гольд-
шмидт и другие с полным основанием именовали их «разрывами,

Географическое видообразование
309
через которые нет моста» (bridgeless gaps). На протяжении боль-
шей части XIX в., когда преобладали типологические концепции,
всякий иной способ происхождения видов, кроме внезапных скач-
ков, макромутаций, казался невозможным.
Более правдоподобное решение представлявшейся ранее не-
разрешимой проблемы разрывов, через которые нет моста, стало
возможным в результате коренного изменения некоторых кон-
цепций систематики. Оно состояло в расширении представлений
о виде, в переходе от вида безмерного и типологического к виду
многомерному и политипическому, как описано в гл. 12. Труд
многочисленных таксономистов в конце концов завершился со-
зданием теории географического видообразования, которая
утверждает, что у животных, размножающихся половым путем,
новый вид развивается в том случае, когда популяция, географи-
чески изолированная от других популяций предкового вида, при-
обретает в течение периода изоляции признаки, которые способст-
вуют репродуктивной изоляции или обеспечивают репродуктив-
ную изоляцию после разрушения внешних преград (Майр, 1942).
Подробная история постепенного развития теории географическо-
го видообразования дана Майром (1963).
Исторический обзор свидетельствует о почтенном возрасте
теории географического видообразования. Поскольку ботаники,
палеонтологи и генетики обратили внимание на эту теорию лишь
недавно, ее иногда ошибочно считают «новой» теорией. Это со-
вершенно неверно. Первые положения были сформулированы Лео-
польдом фон Бухом 145 лет назад, и более чем 100 лет назад эта
теория получила полное развитие в трудах М. Вагнера; с тех пор
она проверялась и перепроверялась четырьмя поколениями си-
стематиков. Это один из самых интересных примеров теории,
которая была создана чисто эмпирически и в отношении которой
на вопрос «как?» был дан ответ примерно на 100 лет раньше, чем
на вопрос «почему?».
СВИДЕТЕЛЬСТВА ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Каждая тщательная современная ревизия какого-либо рода
предоставляет новые свидетельства географического видообразо-
вания. Однако таксономические заключения основаны, в сущ-
ности, на косвенных данных, и некоторые сальтационисты все
еще отказываются их принять. Видообразование — это медлен-
ный исторический процесс, и ни один исследователь никогда не
может наблюдать его непосредственно (исключение составляют
случаи полиплоидии). Существует ли метод, с помощью которого
можно восстановить медленно происходившие в прошлом собы-
тия и «доказать» их?
Да, такой метод существует, и он хорошо проверен, поскольку
эволюционист не одинок в своих затруднениях. Каждый ученый,

310
Глава 16
которому приходится объяснять события прошлого, например
археолог, историк или геолог, а также исследователи, изучающие,
подобно цитологу, динамические процессы, доступные наблюде-
нию только на определенных фиксированных стадиях (например,
стадии клеточного деления), сталкивается с одними и теми же
трудностями и решает их с помощью одного метода. Этот метод
состоит в реконструировании по существу непрерывных процессов
путем расположения фиксированных стадий в правильной хро-
нологической последовательности.
Поскольку видообразование— процесс медленный, исследова-
тель, по-видимому, может рассчитывать на то, что он обнаружит
природные популяции на всех стадиях «становления вида». Следо-
вательно, вопрос формулируется так: через какие стадии прохо-
дит популяция в процессе превращения в самостоятельный вид?
Дарвин и другие ранние эволюционисты были знакомы с таким
подходом и искали зарождающиеся виды. «Разновидность», по
утверждению Дарвина, представляет собой такой зарождающий-
ся вид, но его исследование разновидностей было не очень пло-
дотворно, поскольку он не делал различия между отклоняющимися
особями и отклоняющимися популяциями. Более целесообразно
начинать с предположения, что видообразование представляет
собой популяционное явление, и искать популяции, которые яв-
ляются зарождающимися видами или, как кажется, только что
завершили процесс видообразования («новые виды»). Обнаружи-
вают ли такие популяции специфический характер распростра-
нения и если обнаруживают, то соответствует ли этот характер
распространения теории географического видообразования?/Дан-
ные по этому вопросу можно получить, изучая три группы яв-
лений: а) уровни видообразования, б) географическую изменчи-
вость видовых признаков и в) пограничные случаи и характер
распространения.
Уровни видообразования
Многочисленные группы видов, недавно проанализированные
на протяжении всей области их распространения, оказались
состоящими из популяций, представляющих все стадии диверген-
ции вплоть до только что завершившегося видообразования.
В качестве примера я приведу данные по роду Drosophila (Паттер-
сон и Стоун, 1952). «Нам особенно хотелось продемонстрировать
различную степень дивергенции и показать коррелированные раз-
личия в затрагиваемых при этом признаках у нескольких имев-
шихся в нашем распоряжении линий \Drosophila]. Они образуют
диапазон от частично изолированных линий (repleta, peninsularis)
к подвидовой дивергенции (texana-americana, fulvimacula-flauo-
replete), к близкородственным видам (virilis-texana, mojavensis-

Географическое видообразование
311
arizonensis), к отдаленно родственным нескрещивающимся видам
из той же самой группы видов и, наконец, до представителей
различных групп видов и подродов Drosophila, которые обычно
вообще не проявляют интереса друг к другу и не пытаются спари-
ваться между собой. Мы смогли показать существование некото-
Фиг. 31. Распространение видов и подвидов, входящих в состав надвида
меченосцев Xiphophorus maculatus (Розен, 1960).
рой изоляции между^отдельными подвидами или даже линиями.
Мы считаем, что эти Жданные подтверждают точку зрения* о том,
что видовые различия возникают шаг за шагом через аллопатри-
ческие линии и подвиды до видов».
Подобные ситуации были описаны во многих родах беспозво-
ночных и позвоночных. Особенно хорошо известен случай с груп-
пой видов меченосцев (Xiphophorus maculatus) Центральной Аме-

312
Глава 16
рики. Эта группа превосходно проанализирована Гордоном и
его сотрудниками (фиг. 31). Самый северный вид (X. couchianus)
ограничен одной речной системой. Далее к югу следует X. va-
riatus, имеющий три четко выраженных подвида в штатах Тама-
улипас, Сан-Луис-Потоси и Веракрус (Мексика), среди которых
подвид xiphidium настолько обособлен, что его долгое время
считали хорошим видом. Наиболее южный вид macutatus,
известный полиморфизмом пятнистого узора, встречается в мно-
гочисленных речных системах от Веракрус до Британского Гон-
дураса. Частота микро-и макромеланофоров различается в разных
реках, и скрещивания между популяциями^выявили другие гене-
тические различия, например различия в механизмах определе-
ния пола. Таким образом, в данном случае мы имеем серию род-
ственных аллопатрических популяций на всех стадиях от ло-
кальной географической расы к обычному подвиду, к подвиду,
обособленному почти как вид (xiphidium), и до хорошего вида
(X. couchianus).
Данные по другим проанализированным в последнее время
группам видов полностью совпадают с данными, которые приво-
дились для Drosopila и Xiphophorus. Все они свидетельствуют о
том, что в каждом активно эволюционирующем роде имеются по-
пуляции, едва отличающиеся друг от друга, популяции, разли-
чающиеся как подвиды, популяции, почти достигшие уровня
вида, и, наконец, популяции, представляющие собой хорошие
виды. Эти последние иногда еще остаются аллопатрическими;
в других случаях ареал наиболее обособленных видов уже может
перекрывать ареалы их ближайших родичей. Когда мы находим
полный ряд последовательных уровней видообразования, без ана-
лиза каких бы то ни было ископаемых остатков, то это производит
сильное впечатление. Тот факт, что эти все более и более раз-
личающиеся популяции остаются аллопатрическими до тех пор,
пока не достигнут уровня вида, представляет собой одно из наи-
более убедительных доказательств географического видообразо-
вания.
Из теории географического видообразования вытекает два
постулата: 1) должна существовать географическая изменчивость
видовых признаков и 2) характер распространения природных
популяций должен отражать путь географического видообра-
зования. Каждый факт, подтверждающий эти постулаты, будет до-
полнительным свидетельством географического видообразования.
Географическая изменчивость видовых признаков
Подытоживая данные, приведенные в гл. 11 «Географическая
изменчивость», можно сказать, что любой признак, который когда-
либо описывался как признак, позволяющий различать виды,

Географическое видообразование
313
подвержен географической изменчивости. Особый интерес пред-
ставляют те видовые признаки (которые обсуждались в гл. 4 и 5),
которые облегчают симпатрическое существование родственных
видов, т. е. изолирующие механизмы и факторы экологической
совместимости. Если видообразование действительно носит гео-
графический характер, то эти две группы признаков должны
быть подвержены географической изменчивости в той же степени,
что и морфологические признаки. Такой вывод и в самом деле
подтверждается многочисленными данными.
Экологические свойства. У большинства видов, у которых по-
пуляции соприкасаются и на пути потока генов нет препятствий,
наблюдается малая географическая изменчивость в требованиях
к нишам. Экологические сдвиги более характерны для географи-
ческих изолятов. Однако оказалось, что большинство тщательно
изученных широко распространенных видов состоят из геогра-
фических популяций, отличающихся друг от друга в большей или
меньшей степени по своей экологии. Популяции дрозда (Turdus
poliocephalus) на островах Бугенвиль и Куламбайгра (Соломоно-
вы острова) обитают в высокогорных лесах на высоте более
2000 м. На соседнем острове Реннелль этот вид встречается в
низинах и может кормиться среди обломков кораллов на берегу
моря. Wilsonia pusilia на востоке Канады обитает на сфагновых
болотах, а на западе — в зарослях чаппараля и в других открытых
жарких и довольно засушливых местах. Другие примеры можно
найти у Майра (1963). Географическая изменчивость в характере
занимаемого биотопа встречается отнюдь не только у млекопи-
тающих и птиц. -Некоторые виды комаров, такие, как Anopheles
pseudopunctipennis, A. bellator и A. labranchiae, в одних частях
своего ареала проникают в дома, а в других нет. Легко видеть,
что подобные экологические сдвиги преадаптируют популяции для
будущего симпатрического существования. На основании имею-
щихся данных я рискнул бы высказать предположение, что эко-
логическое исключение (гл. 4) зарождающихся видов в большин-
стве случаев устанавливается до возникновения вторичного кон-
такта.
Изолирующие механизмы. Барьер стерильности представляет
собой изолирующий механизм, в отношении которого географи-
ческая изменчивость доказана наилучшим образом. Хорошо изу-
ченный род Drosophila дает множество примеров частичной сте-
рильности при скрещивании географически отдаленных рас од-
ного вида (Паттерсон н Стоун, 1952). Снижение способности к
размножению было также обнаружено в скрещиваниях географи-
чески отдаленных популяций многих других наземных, пресно-
водных и морских видов. Хотя наибольшее снижение способности
к размножению обычно встречается при скрещивании наиболее
отдаленных популяций, степень стерильности не вполне коррели-

314
Глава 16
рует с расстоянием. Довольно сильно разобщенные популяции
иногда более плодовиты при скрещивании, чем популяции, ме-
нее удаленные друг от друга.
Этологические преграды представляют собой наиболее важные
изолирующие механизмы у животных. К сожалению, данные о
существовании таких преград между географическими расами
одного вида очень скудны. Зарождающаяся половая изоляция
установлена у рас японского тритона Triturus pyrrhogaster с остро-
вов Амамиосима, Кюсю и Хонсю. Между двумя популяциями на
острове Хонсю обнаружена даже почти полная изоляция. Гибриды,
однако, вполне жизнеспособны. Прекращение ухаживания у
партнеров, принадлежащих к разным расам, по-видимому, обус-
ловлено неадекватностью взаимных химических раздражителей.
Самая первая работа по географической изменчивости изолирую-
щих механизмов у животных, пользующихся в основном обонянием
и реагирующих на химические раздражители, была сделана на
бабочках. Штандфус (1896) сообщает, что когда только что вывед-
шиеся самки бабочки-медведицы (Panaxia dominula) итальянского
подвида persona [italica] были перенесены в окрестности Цюриха
в Швейцарии, около них появилось лишь несколько самцов мест-
ного подвида dominula, хотя самцы в большом количестве появ-
лялись по соседству, где были выпущены только что выведшиеся
самки dominula.
Свидетельства географической изменчивости этологической
изоляции, связанной со зрительными раздражителями, основаны
почти исключительно на косвенных данных. Например, оперение
райских птиц (Paradisaeidae) подвержено столь сильной географи-
ческой изменчивости, что можно было бы предполагать наличие
различий в позах ухаживания и в поведенческих ответах самок,
особенно в родах Astrapia, Parotia и Paradisaea. Анализ таких
различий был бы особенно интересен, поскольку в этих родах
представлены все стадии видообразования. Различия в поведении
географических рас птиц действительно имеют место, но лишь
в редких случаях известно, до какой степени они могут обусло-
вливать репродуктивную изоляцию.
Гомпертц (1968) обнаружил, что когда выведенные в неволе
гибриды между британской и индийской расами Parus major
выпускались среди британских особей, то эти последние игно-
рировали гибридных особей. Гибриды же вели себя так (и соот-
ветственно заслуживали такое отношение), как будто это были
особи другого вида. Поскольку птицы из Британии и из Индии
различаются как по окраске, так и по песням, не удается опреде-
лить, какой признак играет более важную роль в половой изо-
ляции.
Географическая изменчивость песни, важного изолирующего
механизма у птиц, широко распространена. Например, у тихо-

Географическое видообразование
315
океанской камышевки (Acrocephalus) с Гуама песня столь пре-
красна, что эту птицу сравнивают с соловьем, на других остро-
вах ее песня ничем не примечательна, а на острове Питкерн эта
птица, по-видимому, не поет вовсе. Брачная песня представляет
собой наиболее важный изолирующий механизм у многих прямо-
крылых. В этой группе также была описана географическая измен-
чивость песни (например, Кентролл, 1943), но поскольку сущест-
вует еще много не описанных видов-двойников кобылок, ни один
из зарегистрированных случаев нельзя считать вполне достовер-
ным. Сообщалось о нескольких случаях географической измен-
чивости издаваемых звуков у бесхвостых амфибий, и по крайней
мере в одном случае видообразование, вероятно, завершается
именно за счет этой изменчивости (Блейр и Литтлджон, 1960).
В конечном счете все различия в способности к размножению,
строении, экологии и поведении, существующие между географи-
ческими расами одного вида, есть не что иное, как отражение об-
щего различия их генетической конституции. Чем больше сущест-
вует преград на пути потока генов между популяциями и чем
больше различия условий их обитания, тем сильнее будет гене-
тическая перестройка и тем больше вероятность изменений ком-
понентов изолирующих механизмов. Тот факт, что между геогра-
фическими расами могут существовать четко выраженные генети-
ческие различия, сейчас вполне установлен для Drosophila, амфи-
бий, чешуекрылых и других животных (гл. 11, Форд, 1964).
Пограничные случаи и характер распространения
^Географический изолят представляет собой ключевую’едини-
цу в процессе географического видообразования. Следовательно,
мы должны обнаруживать изоляты, находящиеся на любой ста-
дии^ видообразования. Кроме того, новые виды обычно должны
либо оставаться аллопатрическими по отношению к видам, от
которых они произошли, либо их ареалы должны лишь слегка
перекрываться. Это дает нам возможность обнаружить изоляты,
которые уже обладают одними свойствами вида, но лишены дру-
гих (пограничные^случаи). Наконец, в состав видов должны вхо-
дить бывшие изоляты, которые не приобрели вполне эффектив-
ных изолирующих механизмов, прежде чем вновь соединились
с предковым видом в зонах вторичной гибридизации. И действи-
тельно, все эти свидетельства географического видообразования
в изобилии обнаруживаются у таксономически наиболее хорошо
изученных животных. Разного рода пограничные случаи можно
разделить на семь категорий.
/. Периферические изоляты. Наиболее четкие изоляты у дан-
ного вида почти всегда располагаются по периферии видового
ареала. Для большинства политипических видов в хорошо изу-

316
Глава 16
ченных группах животных известны такие периферические изо-
ляты. Они почти всегда служат источником разногласий среди
таксономистов, одни из которых считают эти изоляты «еще»
подвидами, а другие «уже» видами. У дронго (Dicr иг us hottentottus)
имеется почти дюжина периферических подвидов, которые неко-
торыми авторами рассматриваются как хорошие виды (фиг. 32).
Один из этих изолятов (D. megarhynchus из Новой Ирландии)
"Фиг. 32. Ветви политипического вида Dicrurus hottentottus (Майр и Вори,
1948).
Сплошная линия — наиболее старая группа; пунктирная линия — более молодая груп-
па; штриховая линия — самая молодая группа, в — близкородственный вид D. balicas-
sius; М — D. montanus, результат двукратного проникновения на Сулавеси hottentottus.
Цифры отмечают ареалы девяти форм, хвосты которых изображены вверху справа. Хво-
сты 4 и 6 типичны для данного вида; хвосты периферийных форм 1—3, 5, 7—9 абер-
рантны 'и специализированы в разных направлениях.
настолько отклоняется от общего типа, что до недавнего времени
его всегда считали отдельным родом. Богатый список таких слу-
чаев приведен Майром (1963, см. также Блейр, 1965). На каждом
острове или группе островов, расположенных вблизи континен-
та, таких, как Британские острова, Цейлон, Тайвань, Рюкю
(Япония) и Тасмания, возникли периферические изоляты.
Большинство изолятов представляют собой «пограничные слу-
чаи», т. е. они обладают некоторыми, но^не всеми свойствами но-

Географическое видообразование
317
вых видов, причем изолирующие механизмы у них развиты более
или менее неполно. Таких случаев имеется гораздо больше, чем
может показаться при поверхностном изучении литературы по
систематике. Строгость зоологической номенклатуры вынуждает
таксономиста регистрировать промежуточные формы или как
подвиды, или как виды. Неспециалист никогда не сможет понять,
как много интересных случаев эволюционной промежуточности
скрыто за видимой определенностью описаний видов и подвидов.
2.	Надвиды. Надвид состоит из монофилетической группы
полностью или почти полностью аллопатрических видов, которые
морфологически слишком различны, чтобы их можно было объеди-
нить в один вид. Основная особенность надвида заключается в
том, что географически он дает по существу картину политипи-
ческого вида, но аллопатрические популяции настолько отли-
чаются друг от друга морфологически или в других отношениях,
что можно допустить наличие между ними репродуктивной изо-
ляции. В некоторых случаях наличие изоляции впоследствии
подтверждалось экспериментами по скрещиванию или выбору
брачного партнера. Надвид представляет собой интересную ста-
дию эволюции и особенно убедительно иллюстрирует географиче-
скую природу видообразования.
Надвиды составляют непременную и иногда довольно значи-
тельную часть каждой фауны. В настоящее время это утверждение
невозможно подкрепить цифрами, поскольку, если не говорить
о птицах, таксономия недостаточно развита, чтобы можно было
четко определить, в каких случаях речь идет о политипических
видах и в каких — о надвидах. У птиц надвиды явно встречаются
очень часто, и многие примеры были приведены Майром (1942,
1963), в частности райские птицы рода Astrapia (фиг. 33). Почти
треть видов австралийских птиц принадлежит к надвидам
(Кист, 1961); то же самое можно сказать о птицах Северной Аме-
рики, где из 607 гнездящихся видов 185, т. е. 30,5%, составляют
надвиды, а также об африканских птицах, у которых надвиды со-
ставляют более 50% (Холл, рукопись). Многое указывает на то,
что надвиды, по-видимому, еще более обычны у животных, обла-
дающих меньшей способностью к расселению, чем птицы. На-
пример, среди тропических морских ежей почти каждый род со-
держит надвид. Надвиды, очевидно, широко распространены
также у млекопитающих, рыб, моллюсков и в некоторых группах
насекомых.
Частота надвидов в какой-либо группе организмов в основном
зависит от физико-географических особенностей той области,
которую эта группа занимает. Индо-Австралийский архипелаг
создает идеальную ситуацию для изоляции, и в результате почти
у всех встречающихся здесь форм организмов имеются надвиды,
рганизмы, составляющие бентос морских глубин, ограничены

318
Глава 16
в своем распространении более или менее изолированными глубо-
ководными впадинами и желобами, и это приводит к возникнове-
нию групп аллопатрических видов. Надвиды у континентальных
наземных животных наиболее обычны в группах, у которых спе-
цифические требования в отношении биотопа или характера поч-
Фиг. 33. Надвид райских сорок (Astrapia) в горах Новой Гвинеи. Каждый из
видов, входящих в состав надвида, был описан как отдельный род. В зоне
контакта A. mayeri и A. stephaniae была отмечена гибридизация.
вы благоприятствуют дроблению области распространения, как
это имеет место, например, у горных или пещерных видов (Барр,
1967).
3.	Лолувиды. Этот термин обозначает природные популяции,
которые приобрели некоторые, но не все свойства видов. Он при-
меняется в том случае, если зарождающийся вид еще не окончатель-
но завершил процесс видообразования. Обмен генами между полу-
видами все же возможен (хотя обычно предотвращается благодаря
географической изоляции), но он происходит не так свободно,
как между обычными популяциями одного вида. Существование
полувидов было установлено у Drosophila и в ряде других хоро-
шо изученных родов животных. У мышей (Peromyscus polionotus),
которые раньше считались обычным политипическим видом,
Боуэном (1968) были обнаружены два полувида, которые, види-
мо, отчасти симпатричны. Виды, из которых состоят надвиды,
обычно считаются полувидами.

Географическое видообразование
319
4.	Зоны вторичного контакта и незавершенное видообразова-
ние. Если некий географический изолят вторично придет в кон-
такт с предковым видом (вследствие разрушения внешней пре-
грады) прежде, чем его изолирующие механизмы достигнут со-
вершенства, то в области контакта образуется гибридная зона
(гл. 13). Гибридизация может быть или случайной, или сильно
ограниченной, как в случае дятлов-сокоедов рода Sphyrapicus,
описанном Хоуэллом (1952). Возникновение различий в выборе
Фиг. 34 Распространение зимородков группы Tanysiptera hydrocharisgalatea
в области Новой Гвинеи (Майр, 1954).
Три формы (/, 2, 3) с основного острова едва различимы. Островные популяции (4—3)
четко различаются и в большинстве своем были вначале описаны как отдельные виды.
Острова Ару (Hi) и южная Новая Гвинея (Нг) вначале образовывали один остров, на
котором дифференцировалась форма hydrocharis (Н). Когда южная Новая Гвинея при-
соединилась к основному острову (по линии, нанесенной пунктиром), в эту область про-
ник подвид юго-восточной Новой Гвинеи (3). Тот факт, что он не дает гибридов с hydro-
charts (//), свидетельствует о превращении последнего за время своей изоляции в само-
стоятельный вид.
биотопа может уменьшить ширину, гибридной зоны или совершен-
но предотвратить гибридизацию (гл. 6).
5.	Частичное перекрывание. Вторжение только что сформиро-
вавшегося вида в ареал родительского или сестринского вида
служит окончательным доказательством того, что новый вид за-
вершил процесс видообразования. Общий характер распростра-
нения потомков одного и того же родительского вида часто
все еще в основном остается аллопатрическим, за исключением
больших или меньших областей перекрывания на краях ареалов.
В таксономической литературе описано огромное число подобных
случаев (Майр, 1963). В течение плейстоцена популяция зимо-
родка Tanysiptera hydrocharis (фиг. 34) была изолирована на остро-
ве, который тянулся от островов Ару до устья реки Флай, и была
отделена от обитавшей на основном острове формы Т. galatea
океанским проливом. Когда этот пролив был заполнен аллювиаль-
ными наносами с гор Новой Гвинеи, остров соединился с Новой
винееи перешейком и форма galatea смогла проникнуть в ареал
формы hydrocharis, где эти два вида в настоящее время обитают бок

320
Глава 16
о бок, не скрещиваясь и без заметной экологической конкурен-
ции. В озерах и океанах соединение ранее изолированных бассей-
нов также часто приводит к перекрыванию ареалов недавно сфор-
мировавшихся видов.
Белая трясогузка Motacilla alba, населяющая Европу и Азию,
образовала на периферии своего ареала два в сущности аллопа-
трических вида. Однако индийский вид М. maderaspatensis рас-
пространился в пределах ареала М. alba в Кашмире, а М. alba
проник в ареал японского вида М. grandis на Хоккайдо и на се-
вере Хонсю. В этих областях перекрывания виды не скрещиваются.
Подобные краевые перекрывания у групп видов, в остальном
аллопатрических, широко распространены у морских организмов.
Нельзя утверждать, что каждый случай подобного перекрывания
служит доказательством недавно завершившегося видообразова-
ния, однако для большинства таких случаев это утверждение,
безусловно, справедливо. Краевые перекрывачия часто указы-
вают путь географического видообразования.
6.	Многократные вселения. Хорошо изолированные области,
такие, как острова, вершины гор или пещеры, иногда населены
двумя или более видами широко распространенной группы видов,
которая вне этих областей представлена в каждом данном месте
только одним видом. В прошлом такие ситуации часто рассматри-
вали как случаи симпатрического видообразования. Сейчас это-
му дают иное объяснение: наличие двух или более видов в изолиро-
ванном биотопе есть результат многократных вселений. Изоли-
рованная местность вначале была колонизирована одной группой
иммигрантов из родительской популяции, обитающей на матери-
ке или на соседнем острове; эта изолированная популяция затем
генетически дивергировала от родительской формы до такой сте-
пени, что приобрела изолирующие механизмы, равно как и эко-
логическую совместимость к тому времени, когда следующая груп-
па колонистов достигла того же острова. В исключительных
случаях могла произойти даже третья колонизация, примером
чего служат белоглазки острова Норфолк (Zosterops albogularis,
Z. tenuirostris, Z. lateralis norfolkiensis).
Вряд ли можно найти хорошо изолированный остров, на ко-
тором не отмечались бы подобные повторные вселения. Что касает-
ся птиц, то такие вселения известны на Канарских островах, Са-
моа, в Астралин, Тасмании, на острове Кауаи, на Цейлоне, Анда-
манских островах, островах Лусон, Сулавеси, Флорес, Кулам-
бангра, Коморских, Три стан-да-Кунья, Хуан-Фернандес, Нор-
фолк, Антиподов и других. Однако для такого легкодоступного
и лишь недавно отделившегося от континента острова, как Вели-
кобритания, такие случаи неизвестны. Повторные вселения на-
блюдаются не только у птиц, но также у ящериц, улиток, бабо-
чек, жуков, мух рода Drosophila и других насекомых. Это явле-

Географическое видообразование
321
ние отмечается не только на настоящих островах, но также в дру-
гих изолированных местах, таких, как горы, пещеры и пресно-
водные озера. Обмен фауной между влажными юго-восточной и
юго-западной областями Австралии через засушливый коридор
привел к многочисленным повторным вселениям (фиг. 35).
Видообразование на архипелагах. Всего лишь один небольшой
шаг отделяет повторные вселения от эффектной картины видо-
Фиг. 35. Последовательные стадии (1—6) видообразования у австралийского
толстоголового сорокопута (Pachycephala). (Подробнее см. Кист, 1961.)
Современное распространение показано на карте 6, причем черным цветом обозначен
ареал Р. rufogularis, а точками — области распространения Р. inornata на западе и на
востоке. Расширения ареалов и контакты этих птиц связаны с изменениями раститель-
ности, вызванными сдвигами зон обильного выпадения осадков.
образования, которую мы наблюдаем у птиц архипелагов (на-
пример, на Галапагосских и Гавайских островах). На этих архи-
пелагах о дна-единственная пара или предковая стая много раз
давали начало мощной новой филетической линии. За счет того,
что эти виды колонизируют один остров за другим и затем, уже
достигнув уровня вида, вторично колонизируют острова, с кото-
рых они пришли вначале, фауна таких архипелагов обогащается.
Вряд ли можно сомневаться, что все дарвиновы вьюрки имеют
такое монофилетическое происхождение (Лэк, 1947), и подобным
же„ образом целое в высшей степени разнообразное семейство га-
ванских цветочниц (Drepanididae), включающее 22 вида и 45 подви-
дов, произошло не более чем от одного или двух предковых видов
21—2129

322
Глава 16
иммигрантов. Еще более удивительно подобное видообразование
на архипелаге в некоторых группах насекомых, описанное Цим-
мерманом (1948). К 1969 г. уже было известно примерно 4300 ви-
дов эндемических гавайских насекомых, и возможно, их окажется
до 6500. Все эти виды произошли всего лишь в результате прибли-
зительно 250 первоначальных колонизаций. В некоторых из
этих групп число возникших видов удивительно велико. Напри-
мер, вероятно, в результате одной или двух колонизаций Dro-
sophila возникли 600—700 эндемических гавайских видов, воз-
можно менее чем за 5 млн. лет. Подобным образом отдельные ко-
лонизации у улиток, настоящих клопов, бабочек, жуков и ос
привели к возникновению больших групп потомков, каждая из
которых включает 100—500 видов (согласно Циммерману). Видо-
образование у обитателей пресноводных озер часто сходно с видо-
образованием на архипелаге; именно таким образом возникли
некоторые из скоплений видов, обнаруживаемых в древних озерах
(Брукс, 1950).
7.	Кольцевые перекрывания. Прекрасным примером видообра-
зования служит ситуация, когда цепь интерградирующих подви-
дов образует петлю или замкнутую окружность, причем конечные
звенья стали симпатрическими и не скрещиваются, хотя они свя-
заны полной цепью интерградирующих или скрещивающихся по-
пуляций. Среди множества доказательств географического видо-
образования кольцевые перекрывания всегда по праву считались
особенно убедительными. Кольцевые перекрывания развиваются,
очевидно, только там, где имеется исключительное сочетание
географических факторов. Поэтому скорее можно удивляться
тому, что они встречаются сравнительно часто. Девять случаев
было описано Майром в 1942 г., и, кроме того, более дюжины слу-
чаев было отмечено в последующие годы (Майр, 1963).
Дополнительная информация создает впечатление, что дело
обстоит не так просто, как полагали вначале. Это, в частности,
относится к классическому случаю кольцевого перекрывания,
когда два симпатрических вида европейских чаек Larus argentatus
и L. fuscus рассматриваются как конечные звенья цепи подвидов,
охватывающих северную умеренную область (фиг. 36). При этом,
однако, не существует полной непрерывности популяций, и не-
которые из разрывов в сериях популяций между западной Евро-
пой и восточной Азией выражены очень четко. Очевидно, ареал
L. argentatus в плейстоцене в течение некоторого времени был раз-
делен на ряд рефугий. Желтоногая группа cachinnans эволюиро-
вала в Арало-Каспийской области и позже дала начало атланти-
ческой группе fuscus. Группа с розовыми ногами (vegae и родст-
венные формы) эволюировала на тихоокеанском побережье Азии
и впоследствии дала начало близкородственной типичной форме
argentatus Северной Америки. Вселение argentatus в Европу через

Географическое видообразование
323
Атлантику произошло сравнительно недавно. Несколько иное
объяснение дает Барт (1968). Там, где встречаются vegae и cachin-
nans (mongolicus), они обмениваются генами; то же самое проис-
ходит на севере Балтики, где встречаются cachinnans и argentatus.
Однако там, где argentatus и fuscus встречаются вдоль побережья
Фиг. 36. Кольцевое перекрывание у чаек группы Larus argentatus.
Подвиды А, В и С развились в плейстоценовых рефугиях; форма D в Северной Америке
превратилась в самостоятельный вид (L. glaucoides). После расселения А (в позднем плей-
стоцене), вероятно из какой-либо рефугии на севере Тихого океана (Юкон? Аляска?
Камчатка?), она распространилась по всей Северной Америке и в Западную Европу
(argentatus). Здесь она стала симпатрической с fuscus (ВЗ, В4), представляющей самое
западное звено в цепи евразийских популяций.
Европы, они живут бок о бок, не смешиваясь и образуют гибри-
ды лишь очень редко. Этологические и экологические различия,
позволяющие этим двум формам существовать как хорошим ви-
дам, были описаны Гёте (1955).
На протяжении плейстоцена группа Larus argentatus была под-
разделена на несколько рефугиальных изолятов в Северной
мерике, Европе и Азии. Американские изоляты превратились
в виды L. glaucoides и L. thayeri, для которых характерна пур-
Урно-красная окраска окологлазничных колец (не оранжевая, как
21*

324
Глава 16
у симпатрической формы argentatus). Когда во время отступления
льдов в ареал этих видов проникла L. argentatus, гибридизация
не произошла, но имело место биотопическое исключение. L.
glaucoid.es и thayeri гнездятся в основном на утесах вдоль морско-
го побережья, тогда как L. argentatus чаще гнездится вдали от
моря и в местностях, где меньше обрывов. Там, где эти два вида
Фиг. 37. Кольцевое перекрывание у пчелы Hoplitis (Alcidamea) producta
(Миченер, 1947).
Подвид interior, происшедший от gracilis через sub gracilis, дважды повторно проникал
в ареал gracilis, преодолевая преграду — пустыню. Возникшие при этом популяции
panamintana и bernardina, в настоящее время сосуществуют с gracilis, не скрещиваясь
с ним.
все же сосуществуют в одних и тех же колониях, они не скрещи-
ваются благодаря наличию этологических изолирующих механиз-
мов (Смит, 1966).
Независимо от того, относятся ли эти примеры кольцевого
перекрывания к числу наиболее простых и схематичных или к
несколько более сложным (как показали недавние исследования
Larus argentatus), в любом случае можно шаг за шагом проследить
процесс географического видообразования. Более наглядной кар-
тины географического видообразования, чем в случаях кольце-
вого перекрывания, нельзя себе представить (фиг. 37).
Воссоздание истории видообразования. Тщательно нанося на
карту существующие в настоящее время ареалы родственных ви-

Географическое видообразование
325
ов и принимая во внимание разного рода пограничные случаи
(см. выше), мы иногда можем воссоздать вероятный путь видо-
образования в таксономически хорошо изученных группах. Это
было, например, сделано Менджелом (1964) для некоторых северо-
американских славок, Холлом и Моро (1970) для птиц Африки и
Хаффером (1967, 1969) для различных птиц Южной Америки. Это
было также сделано для ящериц (Горман и Аткинс, 1969), для
млекопитающих и некоторых видов морских животных ^(гл. 18).
УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Широкое распространение географического видообразования
теперь уже ни у кого не вызывает серьезных сомнений. Сейчас
встает другая проблема: существуют ли также иные способы видо-
образования у животных с половым размножением? В гл. 15 я
рассмотрел возможность иных способов видообразования. Здесь
я постараюсь подойти к решению этого вопроса более определен-
но. Если верно, что виды возникают географически, то должно
существовать большое число зарождающихся видов, поскольку
лишь часть всех зарождающихся видов достигнет когда-либо ранга
хорошего вида. Большинство биотопов в каждый данный момент
времени насыщено видами, и место есть только для такого коли-
чества видов, которые способны найти для себя ниши. Большинст-
во изолятов эфемерны; они вымирают, прежде чем получают воз-
можность функционировать в качестве хороших видов. Большинст-
во экологических сдвигов в изолятах оканчивается неудачно.
Обсуждая эволюционную роль периферических изолятов, чрез-
вычайно важно правильно ставить вопросы. На два почти одинако-
вых вопроса, а именно часто ли (или обычно ли) периферические
изоляты продуцируют новые виды и эволюционные новшества и
продуцируются ли обычно новые виды и эволюционные новшества
периферическими изолятами, ответы будут разными. Ответ на пер-
вый вопрос — «Нет», на второй — «Да». Причина состоит в том,
что периферические изоляты образуются в 50, или 100, или даже
в 500 раз чаще, чем новые виды; поэтому большинство перифери-
ческих изолятов не развивается в новые виды, но если новый вид
развивается, он почти неизменно развивается из периферического
изолята.
Таким образом, кардинальный вопрос относительно географи-
ческих изолятов звучит так: имеется ли достаточно географических
изолятов на всех стадиях дивергенции, чтобы заместить вымер-
шие виды и заполнить свободные ниши и адаптивные зоны? На
этот вопрос был дан утвердительный ответ в гл. 13. Сейчас же
необходим систематический анализ многих семейств в разных
отрядах и классах животных в том плане, в каком мною было
проанализировано несколько семейств птиц (табл. 24). Например,

326
Глава 16
в сем. Dicaeidae на 1 вид приходится 3,82 изолята.т. е. больше,
чем подвидов. Данные, представленные в этой таблице, показывают,
что действительно имеется более чем достаточно изолятов, кото-
рые смогли бы заполнить разрывы, вызванные либо вымиранием
ранее существовавших видов, либо открытием новых ниш. Кист
(1961) пришел к тому же заключению при анализе географических
изолятов на Австралийском континенте. Крайне желательно опре-
деление числа географических изолятов в других группах организ-
мов.
Таблица 24
Частота встречаемости различных компонентов структуры видов
в четырех семействах птиц
Семейство	Надвиды		Виды		Изоляты		
	над- виды	полу- виды	полити- пические	моноти- пические	сильно обособ- ленные	под- виды	слабо обособ-' ленные
Dicaeidae	6	20	37	18	11	86	113
Dicruridae	2	5	11	8	10	37	44
Paradisaeidae	6	19	27	13	1	39	78
Ptilonorhynchidae	2	2	9	7	4	8	9
Подводя итог, мы можем сказать, что бесчисленные аспекты
географической изменчивости вида и характера распространения,
а также наличие полувидов доказывают широкое распростране-
ние географического видообразования. И в самом деле, все из-
вестные явления, относящиеся к этой области, согласуются с тео-
рией географического видообразования.

17
Генетика видообразования
Данные, представленные в двух предшествующих главах, под-
тверждают заключение, что видообразование у высших живот-
ных, размножающихся половым путем, как правило, происходит
посредством географической изоляции. Хотя натуралисты выска-
зывали это предположение почти 100 лет назад, до недавнего
времени оно оставалось лишь чисто эмпирическим, никогда не
получавшим причинного объяснения, никогда не приводившим к
созданию подлинной теории видообразования. Когда в 1868 г.
Мориц Вагнер заявил, что географическая изоляция является
необходимой предпосылкой для формирования видов, он не мог
представить никаких реальных доказательств своего утвержде-
ния. Более того, некоторые из его ранних объяснений были столь
очевидно абсурдны, что они ставили под угрозу его теорию в
целом и были отчасти причиной столь холодного ее приема.
Прежде чем теория географического видообразования могла
стать общепризнанной, необходимы были две предпосылки:
1) значительно лучшее знание генетики, в частности корпуску-
лярной природы наследственности, и 2) общий переход к мышле-
нию в популяционных понятиях взамен ранее доминировавшего
типологического мышления. Даже совсем недавно, в 30-х годах
XX в., генетики все еще интересовались главным образом мута-
циями и отбором, т. е. эволюционными изменениями как таковы-
ми. Лишь после разрешения этих проблем популяционные генети-
ки оказались готовы разрабатывать генетическую теорию видооб-
разования. Только тогда стало возможным искать генетические
причины, обусловливающие необходимость географической изо-
ляции в ходе видообразования.
генетическая проблема видообразования
Сущность видообразования, как мы теперь понимаем, состоит
в возникновении двух хорошо интегрированных генных комплек-
сов из одного родительского. Во всех ранних попытках объяснить
генетику видообразования упускали из виду этот существенный
момент, „ занимаясь исключительно проблемой происхождения
различий. Конечно, различия между видами обусловлены мута-

328
Глава 17
циями и отбором, но показать — это не значит объяснить, как
разделяются виды. Большая часть генетической изменчивости,
возникающей благодаря мутациям, почти сразу ликвидируется
нормализующим отбором. Любая мутация, которая дает начало
расхождению в поведении при размножении особей одной попу-
ляции, особенно уязвима для нормализующего отбора. Тем не
менее именно такие различия в поведении при размножении и в
физиологии размножения необходимы для создания изолирующих
механизмов. Как могут они накопиться, избежав моментального
устранения нормализующим отбором?
Подлинная проблема видообразования состоит не в том, как
возникают различия, а скорее в том, что позволяет популяциям
преодолевать интегрированность генного комплекса и приобре-
тать независимую индивидуальность. Тот, кто не представляет
мощности сил сцепления в коадаптированном генофонде, не смо-
жет оценить должным образом сложность этой проблемы. Этот воп-
рос рассматривался в гл. 10.
Сейчас ясно, что существует лишь одна ситуация, в которой
генофонд может претерпеть полную генетическую перестройку
(в сравнении с родительской популяцией), тогда как все его
элементы останутся хорошо интегрированными и неадаптирован-
ными, — это пространственная изоляция. Большинство исследо-
вателей видообразования у раздельнополых животных, начиная
с М. Вагнера, ясно понимали необходимость этого условия, но
они основывали свои выводы исключительно на эмпирических
данных. Вопрос о том, почему необходима изоляция, оставался
без ответа до тех пор, пока генетика интегрированных генных
комплексов не пришла на смену старой генетике «мешка с бо-
бами».
Поток генов и генетическая интегрированность
До какой степени и при каких обстоятельствах разные попу-
ляции одного вида будут удерживаться вместе связующими сила-
ми? И наоборот, при каких условиях эта интегрированность мо-
жет нарушиться? Наиболее важный вопрос, на который нам пред-
стоит ответить, — какова роль потока генов в поддержании гене-
тической интегрированности популяции. Целесообразно ли клас-
сифицировать популяции в соответствии с мощностью воздейст-
вующего на них потока генов?
Закрытые и открытые популяции. Во всех экспериментах по
отбору, выполнялись ли они на мышах, Drosophila или на домаш-
них животных, объектом служили закрытые популяции при
ничтожно малом притоке генов. Размер популяции во всех этих
случаях был слишком мал для того, чтобы мутации могли играть
сколько-нибудь значительную роль, если только их не вызывали

Генетика видообразования
329
искусственно. Ответ подвергавшейся отбору группы животных,
каким бы заметным он ни был, возникал в основном за счет ре-
комбинации изначально имевшихся генов, источника, который
в конце концов должен иссякнуть. Напротив, природные популя-
ции (за исключением наиболее строго изолированных) являются
открытыми популяциями, в которые постоянно вносятся гены за
счет иммиграции. Это различие в притоке генов обусловливает
ряд коренных различий между открытыми и закрытыми попу-
ляциями (Майр, 1955). В открытой системе имеющаяся генетиче-
ская изменчивость не только несравненно больше, но она и иного
рода. Интенсивный и непрерывный приток чужеродных генов в
каждую локальную популяцию, равно как и разнообразие усло-
вий обитания в пространстве и во времени, никогда не позволяют
генному комплексу достигнуть полной стабильности. Ответ на
отбор в открытой системе совершенно иной, чем в закрытой.
Вследствие этого недопустимо автоматически переносить данные,
полученные на закрытых лабораторных популяциях, на природ-
ные популяции. Такое ограничение следует иметь в виду при по-
пытках создать модели структуры вида.
Видимо, во всех широко распространенных процветающих ви-
дах, включающих относительно подвижные раздельнополые орга-
низмы, имеет место поток генов, достаточный для поддержания
большого сходства генофондов всех локальных популяций. По-
пуляционные генетики, работающие всю свою жизнь с закрыты-
ми популяциями, в которых все поступления генов обусловлены
мутацией, склонны недооценивать мощность притока генов в от-
крытых популяциях. Конечно, при рассмотрении некоторых аспек-
тов эволюции не существенно, чем вызвано появление новых ге-
нов в популяции — мутацией или иммиграцией. Однако было бы
большой ошибкой объединять эти два источника изменчивости при
расчете их эффекта, поскольку они различны по порядку величи-
ны. Я полагаю, что в локальной популяции обусловленное мута-
цией генетическое изменение за одно поколение редко превосходит
IO"5 на локус, тогда как в открытых популяциях, которые обыч-
но являются компонентами вида, обмен вследствие обычного по-
тока генов составляет по меньшей мере 10-3-—10~4. Поскольку
численность локальной успешно размножающейся популяции
может составлять всего лишь 2-10 и редко бывает выше 3-102,
это различие в порядке величин становится жизненно важным.
Предположим, например, что популяция состоит из 200 особей,
каждая из которых имеет 100 000 локусов, мутирующих с часто-
той 1 на 10 000; это даст 2000 мутантов на 20 млн. локусов. Одна-
ко в результате расселения в популяции будут появляться новые
особи; они могут составлять до 40% популяции, что дает 8 млн. ге-.
нов, из которых, возможно, 200 000 будут новыми для этой попу-
ляции. Если предположить, что степень дупликации одна и та же

Фиг. 38. Современное распространение горной гориллы в Восточной Африке
(Эмлен и Шаллер, 1960).
Черные пятна показывают расположение и приблизительную форму 60 районов обита-
ния горилл, площадью примерно от 25 до 250 кв. км каждый. Штриховкой отмечена об-
ласть, где популяция довольно непрерывная, но малочисленная.

Генетика видообразования
331
для мутантных и для иммигрантных генов, то пополнение за
счет иммиграции будет в этом деме в 100 раз больше, чем за счет
мутаций.
Природный ландшафт лишь в исключительных случаях на-
столько однороден, чтобы вид (или часть его) состоял из одной
непрерывной популяции. Гораздо чаще, фактически как правило,
вид подразделяется на многочисленные пространственно изолиро-
ванные локальные популяции (фиг. 38). Следовательно, первостепен-
ное значение имеет определение порядка величины простран-
ственной изоляции. Там, где разрывы между пригодными биото-
пами меньше, чем нормальный ареал расселения особей, интен-
сивность потока генов будет примерно такой же, как если бы ареал
был непрерывным. Поскольку постоянно происходит отбор в поль-
зу генов, легко коадаптирующихся с иммигрантными генами, в
системе частично изолированных популяций интегрированность
вполне может быть почти такой же, как в панмиктической системе.
Действительно, резкий разрыв имеется не между панмиктической
системой и системой частично изолированных популяций, а меж-
ду системами частично и практически полностью изолированных
популяций.
Важность полной изоляции становится очевидной, как
только мы обратим должное внимание на разнообразные эпистати-
ческие эффекты генов. Вследствие этого ни одна популяция не
может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормали-
зующему влиянию потока генов.
Насколько эффективен поток генов? Пытаясь рассчитать вре-
мя, которое потребовалось бы для того, чтобы поток генов про-
шел от одного края ареала широко распространенного вида до
другого, приходишь почти к астрономическим цифрам; эти цифры
особенно велики, если рассматриваемый организм обладает малой
способностью к расселению. Очевидно, поток генов сам по себе
недостаточен для полного преодоления действия мутаций и от-
бора. Что же в таком случае обусловливает однородность видов?
Я высказал предположение (1963), согласно которому интегрирован-
ность вида обусловлена, помимо потока генов, тем, что все, его
популяции обладают одними и теми же гомеостатическими систе-
мами и что эта характерная для всего вида система канализации
обеспечивает большую стабильность: «Строгие ограничения ге-
нетических и фенотипических изменений, происходящих у каждого
вида, обусловлены наличием ограниченного числа высокоэф-
фективных эпигенетических систем и гомеостатических механиз-
мов». Эпигенотип в целом определяет границы действия нормали-
зующего отбора, который будет поддерживать такие эпигенети-
ческие системы вопреки центробежным тенденциям локальных
генофондов. Недавние исследования (например, Левонтин,
1967а) подтвердили существование таких генотипических систем.

332
Глава 17
Приспособление локальных популяций к местным условиям оби-
тания посредством формирования расы или экотипа столь усерд-
но подчеркивалось в предшествующих главах (гл. 9, 11, 12), что
сейчас следует отметить существенную однородность большинства
видов с непрерывным распространением. Хороший пример тому
представляет зимородок Tanysiptera galatea (фиг. 34) с Новой
Гвинеи, который не обнаруживает существенной географической
изменчивости на обширной территории этого острова, отличаю-
щегося сильными климатическими контрастами. Однако на
каждом из соседних островов, населенных этим видом, имеется
своя заметно отличающаяся раса, несмотря на то что эти острова
находятся в той же климатической зоне, что и близлежащий ос-
новной остров. Каждый таксономист может привести десятки
подобных случаев. В качестве примера можно упомянуть бабочку
Maniola jurtina, которую столь интенсивно изучали Форд и его
сотрудники. «Одна из наиболее поразительных особенностей
самок М. iurtina заключается в их замечательном единообразии
на большей части территории южной Англии (за исключением
Корнуэлла). На этой территории наблюдаются наибольшие изме-
нения температуры, количества осадков и геологических усло-
вий, какие можно встретить в Англии. Данные, полученные в
Корнуэлле и на островах Силли, показывают, что пятнистость
может быть подвержена заметной изменчивости. Столь значитель-
ное постоянство характера пятнистости в другом месте (т. е. на
большей части южной Англии) свидетельствует не только о том,
что естественный отбор поддерживает ее оптимальную величину,
но также о том, что этот вид в какой-то степени нечувствителен
к изменениям условий среды в этой части своего ареала» (Даудс-
велл, 1956).
Еще одной иллюстрацией этого явления служит тот самооче-
видный для каждого таксономиста факт, что особей каждого
вида (если только его ареал не разорван географической изо-
ляцией) можно определить независимо от того, из какой части
видового ареала они происходят. Физиологи и эмбриологи также
публикуют данные, свидетельствующие о замечательном единооб-
разии физиологических констант у большинства видов во всех
частях ареала. Существенное генетическое единство видов не вы-
зывает сомнений.
Граница вида
Ареал вида ограничен линией, за которой селективные факто-
ры среды препятствуют успешному размножению. Эта линия,
называемая границей вида, представляет собой один из аспектов
популяционной структуры видов, и сущность этого аспекта мож-
но понять, только приняв во внимание поток генов. Отдельные

Генетика видообразования
333
особи в значительном количестве могут ежегодно появляться за
этой линией, но они не могут закрепиться там навсегда. Даже
если им удается создать новые колонии, эти колонии рано или
поздно гибнут при наступлении неблагоприятного сезона. В ре-
зультате граница вида, хотя ее положение и колеблется, остается
динамически стабильной линией. Граница вида — это одно из
самых интересных явлений эволюции и экологии, однако как
научной проблеме ей почти совершенно не уделяли внимания;
исключение составляют финские авторы, изучавшие сдвиги
границы вида в связи с изменением климатических условий (гл. 18).
В пограничной области идет нескончаемое состязание между
репродуктивной способностью и смертностью, вызываемой небла-
гоприятными условиями. Плотность популяции здесь значитель-
но ниже точки насыщения, и пограничная область представляет
собой ту область видового ареала, где факторы, зависящие от
плотности, имеют, вероятно, малое или даже ничтожное значе-
ние.
Значительная стабильность границы вида, на которую накла-
дываются годовые и многолетние колебания, казалось бы, про-
тиворечит нашей вере в могущество естественного отбора. Можно
было бы ожидать, что несколько особей выживут в зоне, непо-
средственно примыкающей извне к границе вида, и образуют ло-
кальную популяцию, которая постепенно адаптируется под по-
стоянным формирующим влиянием местного отбора. Можно было
бы ожидать, что ареал вида будет увеличиваться за счет ежегод-
ных приращений, подобно кольцам на стволе дерева. Особенно
удивительно то, что этого не происходит в тех часто встречаю-
щихся случаях, когда условия по ту сторону границы вида лишь
незначительно отличаются от условий по эту сторону границы и
когда нет никаких труднопреодолимых преград, предотвращаю-
щих экспансию.
Решение этой загадки заключается, вероятно, в том, что про-
цесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежегод-
но прерывается за счет иммиграции чужеродных генов и сочета-
ний генов из внутренних частей видового ареала (Майр, 1954).
Этот приток препятствует отбору на формирование нового ста-
билизированного генного комплекса, адаптированного к условиям
пограничного района.
Вероятно, пограничные популяции едва поддерживают свое
существование, и новые колонисты, выходящие за видовую гра-
ницу (у таких подвижных видов, как птицы и насекомые), про-
исходят из внутренних частей ареала, где условия допускают
возникновение большего избытка особей, и возросшая плотность
популяции в свою очередь стимулирует эмиграцию, однако ген-
ные комплексы таких эмигрантов не адаптированы к условиям
жизни в пограничном райсне.

334
Глава 17
Генетическая перестройка изолированной популяции
Доводы, приведенные в предыдущем разделе, были в основном
негативными. Они показывали, что смежные популяции одного
вида объединяются столь тесными узами генетической интегриро-
ванности, что трудно поверить в возможность разделения этого,
в сущности единого, генофонда на два. Теперь рассмотрим другие
доводы и покажем, какие генетические события происходят в
пространственно изолированных популяциях и как эти события
делают возможным формирование изолирующих механизмов, не
нарушая, однако, генетической интеграции генофонда.
Изолированная популяция. Рассмотрим генетическую историю
новообразовавшейся популяции, пространственно изолированной
от той родительской популяции, от которой она ответвилась.
Примем два упрощающих допущения, что 1) условия обитания
этих двух популяций одинаковы и 2) новая популяция вначале
полностью генетически идентична родительской популяции. Даже
если это так, то две популяции, как только они разделятся, по
ряду причин начнут расходиться по генетическому составу и
различия между ними будут увеличиваться. Вероятность того,
что одни и те же мутации в одинаковой последовательности будут
происходить в обеих популяциях, равна нулю. Каждая мутация,
включенная в генофонд, изменяет генетический фон популяции
и тем самым влияет на селективную ценность всех последующих
мутаций. Кроме того, в результате рекомбинаций в этих двух
генофондах возникнут разные генотипы и, следовательно, по-
скольку один и тот же ген может иметь разную селективную цен-
ность в разных генотипах, произойдет постепенное изменение
частот генов. Третий фактор, действие которого приводит к ди-
вергенции генофондов, — это «генетическая неопределенность»
(гл. 8). Если несколько комбинаций генов имеют равную селектив-
ную ценность (по отношению к данному давлению отбора), то
чистая случайность или незначительный плейотропный эффект
могут определить, какая из этих комбинаций войдет в состав
данного генофонда. Изменения в частоте гена, обусловленные
«генетической неопределенностью», опять-таки неодинаковы в
двух независимых популяциях. Всякая дивергенция двух гено-
фондов увеличивает различие в генетическом фоне всех генов
этих двух популяций, и, следовательно, создаются новые давле-
ния отбора. Таким образом, очевидно, что расхождение представ-
ляет собой ускоряющийся процесс.
Темп дивергенции, однако, даже больший, чем можно было
бы ожидать, исходя из отмеченных фактов; происходит это
потому, что ни одно из наших допущений не выполняется. Дав-
ления отбора, которым подвергаются две обособленные друг от
друга популяции, не одинаковы, поскольку на Земле нет двух

Генетика видообразования
335
мест где были бы совершенно идентичны даже физические усло-
вия 'среды. Каждая полностью изолированная популяция су-
ществует в определенной биотической среде, которая отлична от
любой другой, и это изменение биотической среды добавляет еще
одно мощное давление отбора. Конкуренция, хищничество и дру-
гие экологические взаимодействия могут быть в новой среде со-
вершенно иными. Эти местные условия создают давления отбора,
усиливающие непрерывное изменение генного состава и ведущие
ктразвитию многочисленных новых приспособлений.
Фиг. 39. Частота хромосом РР в 20 идентичных экспериментальных популя-
циях смешанного географического происхождения — от Техаса до Кали-
форнии (Добржанский и Павловская, 1957).
У популяций, переживших период малой численности (Б), спустя 17 мес. наблюдается
гораздо более высокая изменчивость, чем у популяций, численность которых все время
оставалась высокой (Л).
Принцип основателя (founder principle). Второе из сделанных
выше допущений, а именно что новая популяция вначале пол-
ностью генетически идентична родительской популяции, также
неверно. Основатели новой колонии вида неизбежно содержат лишь
малую часть общей изменчивости родительского вида (прин-
цип основателя, см, гл. 8). Вся последующая эволюция будет
происходить на основе этого лимитированного изначального фон-
да- О важности этого ограничения свидетельствуют недавние
эксперименты по исследованию отбора, в которых несколько па-j
раллельных линий подвергались одинаковому давлению отбора.
Конечные результаты в разных линиях почти неизменно были

336
Глава 17
различны. Чем меньше исходные популяции, тем больше степень
неопределенности. Десять экспериментальных популяций, каждая
из которых происходила всего лишь от 20 основателей, диверги-
ровали гораздо сильнее, чем десять других популяций, каждая
из которых была основана 4000 особей, при этом все 20 популяций
происходили от одной и той же родительской популяции (фиг. 39).
Принцип основателя представляет собой важную концепцию
только в рамках мышления в популяционных понятиях. С точки
зрения эссенциалиста каждая особь вида обладает «существен-
ными признаками» этого вида, и если такая особь дает начало но-
вой популяции, колонизируя ранее незанятую область, ее потом-
ки будут типичными представителями своего вида. Для популяцио-
ниста нет двух одинаковых особей, и одна особь ни при каких
обстоятельствах не может служить типичным представителем
вида. Показатели для отдельной выборки, какой является попу-
ляция основателей, неизбежно отличаются от средних показате-
лей, характеризующих родительскую популяцию. Она состав-
ляет генетически уникальную популяцию, хотя и велика вероят-
ность, что в ней будут представлены наиболее обычные гены роди-
тельской популяции.
Насколько сильно может генетически дивергировать популя-
ция основателей, хорошо показывает пример изолированной по-
пуляции Drosophila pseudoobscura в Боготе (Колумбия). По всей
Центральной Америке (к югу от Гватемалы) и в Северной Амери-
ке (к северу от Британской Колумбии) этот вид обнаруживает
лишь умеренную географическую изменчивость по серии изучен-
ных ферментных генов. Популяция Боготы, однако, поразитель-
но отличается по соотношению частот ферментных аллелей
(табл. 25).
Следует помнить, что каждый генотип — это отдельная гене-
тическая система, представляющая собой эксперимент по коадап-
тации. Иногда такой генотип уникально адаптирован для того,
чтобы достигнуть успеха в ходе эволюционного эксперимента, в
котором он участвует. Если этот исключительный генотип яв-
ляется членом большой популяции, он неизбежно будет разру-
шен (в следующем поколении) в результате рекомбинации. Одна-
ко в небольшой популяции основателей эта коадаптированная
система имеет много шансов увековечиться в своих потомках и
дать начало эволюционному новшеству (гл. 19).
Вероятность достижения успеха популяцией основателей
Основатели несут в себе столь малый запас генетического раз-
нообразия, что основанная ими популяция в высшей степени
подвержена опасностям, связанным с инбридингом (гомозигот-
ностью). В большинстве случаев положение еще более осложняет-

Генетика видообразования
337
Таблица 25
Географическая изменчивость двух ферментных генов
(птерин-8 и ксантиндегидрогеназа) хромосомы II у
Drosophila pseudoobscura (Пракаш и др., 1969)
Аллель	Калифорния	Меса-В ер де	Техас	Богота
0,80	0,014	Птерин-8 0,009	0,011	0,870
0,81	0,472	0,410	0,441	0,100
0,83	0,514	0,576	0,512	0,030
0,85		0,005	0,035	—
0,90	Ксс 0,053	штиндееидрогена 0,016	за 0,018	
0,92	0,074	0,073	0,036	—
0,99	0,263	0,300	0,232	—
1,00	0,600	0,580	0,661	1,00
1,02	0,010	0,032	0,053	—
ся вследствие экологической однородности условий обитания на
островах, приводящей к одностороннему отбору. Этим в основ-
ном обусловлено частое вымирание островных популяций. В са-
мом деле, вымирание под действием неблагоприятных условий
обитания — судьба большинства периферических изолятов. Чем
меньше размер популяции, тем, видимо, более она подвержена
опасности вымирания (фиг. 40, Майр, 1965а).
Зная, как часто вымирают островные виды и как сильна ин-
бредная депрессия, наблюдаемая животноводами, можно прийти
к пессимистической оценке перспектив популяций основателей.
Однако, обобщая данные экспериментов по исследованию отбо-
ра, выполненных в условиях, чрезвычайно далеких от естествен-
ных, надо быть осторожным. Отбор в природе даже в самой малой
популяции идет прежде всего на общую приспособленность. То же
самое справедливо в отношении так называемых «не подвергав-
шихся отбору» инбредных лабораторных линий. В целом утрата
генетической изменчивости вследствие инбридинга происходит
гораздо медленнее, чем можно было бы ожидать.
В литературе имеется множество сведений об отдельных слу-
чаях феноменального успеха популяций основателей (Майр, 1963).
Большинство млекопитающих и птиц, успешно вселенных в Се-
верную Америку, Австралию и Новую Зеландию, а также почти
все случайно завезенные насекомые были потомками всего лишь
нескольких особей (Элтон, 1958). Формы, для которых характе-
рен инбридинг, конечно, имеют при колонизации гораздо боль-
ший успех, чем формы, для которых характерен аутбридинг.
22—2129

338
Глава 17
Иногда чрезвычайно малая популяция поддерживает свое
существование на протяжении многих поколений. Примеры тому—
рыбы в родниках в пустынях и ряд охраняемых млекопитающих
и птиц, которые, подобно американскому бизону и альпийскому
горному козлу, успешно перенесли крайнее снижение численности.
Фиг. 40. Связь между площадью изолированного острова и процентом энде-
мичных видов птиц в его фауне (в логарифмических координатах).
Чем меньше остров, тем чаше вымирают эндемичные виды, тем быстрее сменяются фауны-
1 — Лорд-Хау, 2 — Понапе, 3 — Реннелл, 4 — Чатем, 5 — Новая Каледония, 6 — Ма-
дагаскар.
Миллионы золотистых хомяков (Mesocricetus atiratus) в лабора-
ториях всего мира являются, видимо, потомками одной беремен-
ной самки. Создание процветающих колоний отдельными основа-
телями не только возможно, но и вполне вероятно; по-видимому,
это обычный способ, посредством которого распространяются мно-
гие виды животных и растений (Бейкер и Стеббинс, 1965).
Эти наблюдения имеют также отношение к проблеме генетиче-
ского состава редких и узкораспространенных видов. В этих
случаях можно было бы ожидать большой гомозиготности, вы-
званной инбридингом. Имеющаяся информация скудна, но сви-
детельствует о том, что такое предположение не обязательно соот-

Генетика видообразования
339
ветствует истине. Например, Уайт (1957b) обнаружил, что у авст-
ралийской кобылки (JKeyacris scurra), сохранившейся в виде
изолированных популяций на кладбищах (причем многие попу-
ляции очень малочисленны), только немногие из обычно полиморф-
ных кариотипов стали гомозиготными. Очевидно, дрейф оказал-
ся не в состоянии подавить явное, но еще не проанализированное
селективное преимущество гетерозиготного состояния. В гене-
тической литературе много раз отмечалось, с какой устойчивостью
сохраняется генетическая изменчивость в малых лабораторных
популяциях на протяжении десятков инбредных поколений
(гл. 9).
Генетическая и биотическая среда популяции основателей
Популяция основателей отличается от родительской популя-
ции не только крайне малым разнообразием своего генофонда,
но также и тем, что она подвержена действию совершенно нового
сочетания факторов среды, как биотических, так и генетических.
Наиболее важный из этих факторов — внезапное превращение
популяции из открытой в закрытую и притом в малочисленную
закрытую. Решающее значение имеет внезапность и полнота этого
превращения. Новая популяция сразу становится совершенно
независимой от родительской популяции. В открытой популяции
происходит постоянный и довольно интенсивный приток посторон-
гих генов. «Мало или совсем не уделялось внимания [в прошлом]
воздействию этих посторонних генов на относительную жизне-
способность генов того генного комплекса, в который они вво-
дятся. Представляется вероятным, что частое включение посто-
ронних генов в генофонд поведет к отбору таких «местных» генов,
которые терпимы к сочетаниям с посторонними генами, т. е. ко-
торые дают жизнеспособные гетерозиготы с большим набором по-
сторонних генов и генных комбинаций» (Майр, 1954, фиг. 41).
Я назвал такие гены «на все руки мастерами» или «компаней-
скими». Чем слабее приток посторонних генов в популяцию, тем
меньше специфичное селективное преимущество таких «компаней-
ских» генов.
Более важным, по-видимому, является эффект, оказываемый
возросшей гомозиготностью в одних локусах на другие локусы
популяции основателей. «Гомозиготы вследствие увеличения их
частоты в популяций основателей будут в гораздо большей степе-
ни подвержены действию отбора, и преимущество получат те ге-
ны, которые особенно жизнеспособны в гомозиготном состоянии.
Таким образом, «солист» окажется теперь в более выгодном поло-
жении, чем «компанейский» ген. Итак, мы пришли к важному вы-
воду, что простое изменение генетической среды (и в частности
переход от открытой популяции к закрытой) может очень зна-
22*

340
Глава 17
чительно изменить селективную ценность данного гена. Это из-
менение... представляет собой наиболее резкое генетическое из-
менение (если не считать полиплоидию и гибридизацию), которое
может произойти в природной популяции, поскольку могут быть
затронуты сразу все локусы. Оно может носить характер настоя-
щей «генетической революции». Кроме того, эта «генетическая
революция», ставшая возможной благодаря изоляции популяции
основателей, вполне может принять характер цепной реакции.
Изменения в каком-то локусе в свою очередь будут влиять на се-
лективную ценность многих других локусов до тех пор, пока,
Различный генетический фон
t
Фиг. 41. Диаграмма, показывающая изменение адаптивной ценности генов
аг и а, на разном генетическом фоне (Майр, 1954).
Ген а± имеет очень высокую адаптивную ценность при одних фонах и очень низкую
при других; адаптивная ценность гена а2 лишь незначительно отклоняется от среднего
значения.
наконец, система не достигнет нового состояния равновесия»
(Майр, 1954).
Имеются некоторые экспериментальные данные, подтверждаю-
щие это заключение. В нескольких недавно проведенных экспе-
риментах по отбору было обнаружено — вопреки классическим
допущениям, — что более гомозиготные группы особей иногда
дают более резко выраженный фенотипический ответ на давление
отбора (например, при отборе на большее число щетинок у Dro-
sophila), чем генетически более изменчивые группы. По-видимому,
популяции с большей генетической изменчивостью имеют боль-
ше сбалансированных систем генов-регуляторов и систем,
обеспечивающих эпистатические равновесия, и поэтому могут
с большим успехом противостоять односторонним давлениям от-
бора. Ослабление таких уравновешивающих систем в популяциях
основателей облегчает возникновение фенотипического ответа на
новые давления отбора.
Существуют и другие факторы, которые могут благоприятст-
вовать быстрому генетическому обороту в популяциях, проходя-

Генетика видообразования
341
щих через «узкое горлышко» сокращенной численности. Один из
этих факторов — зависимость скорости, с которой данный ген
замещается своим аллелем, от изначальной частоты этого аллеля.
В больших популяциях частота нового селективно выгодного
гена по определению будет очень низка и соответственно мала бу-
дет скорость замещения (Холдейн, 1957). Однако в популяции
основателей ген, который вне этой популяции редок, может с са-
мого начала иметь относительно высокую частоту и поэтому очень
быстро заменять свой аллель. Это, по-видимому, наиболее важная
причина быстрой эволюции мелких популяций в процессе видооб-
разования.
Холдейн (1956) обратил внимание на весьма существенное раз-
личие между центральными и периферическими изолированными
популяциями; это различие касается роли смертности, не зави-
сящей от плотности популяции. Для центральных популяций
вида как физические, так и биотические условия среды опти-
мальны и смертность в значительной мере, если не в основном,
тем или иным образом связана с высокой плотностью популяции.
Условия обитания периферических и периферических изолирован-
ных популяций обычно близки к минимально пригодным для
данного вида. В неблагоприятные годы эти популяции вымирают
или почти вымирают; в благоприятные годы их численность мо-
жет достигать высокого уровня (вследствие малочисленности ви-
доспецифичных хищников и патогенных организмов). Таким обра-
зом, здесь будут наблюдаться резкие колебания численности
популяции, которые способствуют генетическому обороту. В цен-
тральной части видового ареала такие колебания сглаживаются
благодаря мощности факторов, зависящих от плотности попу-
ляции (см.гл. 13).
Последствия генетической революции
В ходе генетической революции популяция, превращающаяся
в новый вид, переходит из одного хорошо интегрированного и
стабильного состояния в другое такое же состояние, переживая
период, когда ее состояние в высшей степени нестабильно. Про-
хождение через «узкое горлышко» характеризуется различными
генетическими явлениями. Наиболее заметное среди них — боль-
шая потеря генотипической изменчивости (фиг. 42). Происходит
эта потеря по ряду причин; 1) основатели несут лишь часть измен-
чивости вида; 2) в результате инбридинга большее число рецес-
сивов перейдет в гомозиготное состояние и поэтому будет под-
вергаться действию отбора; 3) сокращение численности популя-
ции изменяет селективную ценность аллелей и некоторые аллели
элиминируются (утрата «компанейских» генов); 4) в процессе
перестройки эпигенотипов многие гены утратят преимущество,
которое дает принадлежность к некоторой сбалансированной

342
Глава 17
-системе и отбор будет действовать против этих генов; 5) пока
новая популяция мала, она может потерять еще какие-то гены в
результате отклонений в составе выборки.
Не во всех случаях эта утрата генетической изменчивости
вредна. Она резко уменьшает генетический груз и обеспечивает
выжившей популяции «хороший f старт». При исследовании как
природных, так и экспериментальных популяций Drosophila
(несколько видов) было обнаружено, что малочисленные популя-
‘Фиг. 42. Утрата п постепенное восстановление генотипической изменчивости
в популяции основателей (Майр, 1954).
-Основате ли (В) обладают лишь некоторой д олей генетической изменчивости родительской
популяции (А), и утрата генов продолжается в ходе последующей генетической револю-
ции (от В до С). Изменчивость постепенно восстанавливается (D), если популяции удает-
ся найти подходящую нишу, возрастая до тех пор, пока не будет достигнут новый уро-
вень (Е).
ции несут значительно меньше генов, вредных в гомозиготном
состоянии, чем многочисленные. Кроме того, утрата систем равно-
весия часто позволяет сильнее реагировать на давление отбора.
Подлинная генетическая революция характеризуется нару-
шением генетического гомеостаза вследствие утраты или пере-
стройки ранее существовавших систем равновесия. Популяция
проходит через лабильное состояние. Ситуация еще более обост-
ряется тем, что популяции придется противостоять новым давле-
ниям отбора, возникающим вследствие изменения физических
и биотических условий среды в изоляте (см. ниже). Те популя-
ции, которые успешно переживут генетическую революцию, а
их, вероятно, будет очень немного, вступят в новое состояние,
характеризующееся тем, что сызнова накапливается генетическая
изменчивость и приобретаются новые и обычно совершенно иные
системы равновесия.
Хромосомные перестройки и видообразование
Близкородственные виды часто значительно больше различа-
ются по своему кариотипу, чем по морфологии. Кариотипы могут
различаться по таким признакам, как число хромосом, число ме-

Генетика видообразования
343
тацентрических и акроцентрических хромосом, наличие и тип
парацентрических или перицентрических инверсий или сверхком-
плектных хромосом; кроме того, различия могут затрагивать
любой другой аспект эволюции хромосом. Вследствие того боль-
шинство цитогенетиков считали, что хромосомные перестройки
(«хромосомные мутации») являются важным и даже необходимым
компонентом процесса видообразования. Это убеждение основано
на двух предположениях: первое — что для возникновения раз-
>		Хромосомная мутация	
		Нет	Да
Репродуктив- ная изоляция	Нет		2
	Ла	1	3
Фиг. 43. Три возможных типа соотношений между хромосомными перестрой-
ками и приобретением репродуктивной изоляции.
личий, подобных различиям, существующим между двумя видамиг
необходимо, чтобы процесс видообразования проходил в такой
резкой форме, какой может быть только хромосомная мутация,
и второе — что репродуктивная изоляция между двумя видами
не может быть достигнута без хромосомной реорганизации. Хотя
теперь известно, что оба эти предположения неверны, все еще
требуется объяснить, почему видообразование столь часто сопро-
вождается хромосомными перестройками. Этот анализ можно
упростить, показав на диаграмме (фиг. 43) три возможных ва-
рианта соотношения между возникновением хромосомных пере-
строек и приобретением репродуктивной изоляции.
1.	Видообразование без хромосомных перестроек. В настоящее
время в различных группах организмов известны многочисленные
случаи, когда хорошо выраженные и репродуктивно изолиро-
ванные виды полностью сходны по строению хромосом и разли-
чаются только по содержащимся в них генам. Такие случаи сви-
детельствуют о том, что видообразование может быть завершено
посредством генной дифференцировки, без структурной пере-
стройки хромосом. Доказать это окончательно трудно, особен-
но если речь идет об обычных хромосомах, таких, как хромосо-
мы всех позвоночных. Однако данные, полученные при исследо-
вании гигантских хромосом слюнных желез некоторых дву-
крылых, имеющих чрезвычайно специфическое расположение
поперечных дисков, неопровержимы. Изучив 69 родственных
гавайских видов рода Drosophila, Карсон и его сотрудники (1967„

344
Глава 17
1970) обнаружили 10 групп видов, в каждой из которых ряд род-
ственных видов имел одинаковый чрезвычайно сложный рисунок
дисков в хромосомах слюнных желез; в одном случае три вида
сосуществуют, не скрещиваясь в одной и той же местности, хотя
структура хромосом у них идентична. Ясно, что в подобных слу-
чаях изолирующие механизмы возникли без помощи хромосом-
ных мутаций. Карсон называет виды с одинаковой последова-
тельностью дисков в хромосомах гомосеквентными видами (homo-
sequential species). Крайнее сходство кариотипа в разных груп-
пах животных, например в некоторых семействах парнокопытных
среди млекопитающих и в некоторых группах насекомых, сви-
детельствует о том, что видообразование и адаптивная радиация
могут происходить без хромосомных перестроек также и в груп-
пах, менее удобных для цитологического изучения.
2.	Хромосомные перестройки, не сопровождающиеся видообра-
зованием. В значительной части, а возможно и в большинстве слу-
чаев, хромосомные перестройки, если только они не вредны, ведут
к возникновению хромосомного полиморфизма, а не к развитию
изолирующих механизмов. Хорошо известным примером явля-
ются парацентрические инверсии у Drosophila (гл. 9); другие
примеры можно найти в работах Уайта (1954, 1969), а также в
учебниках по цитологии. Однако каждый вид обладает своим
собственным видоспецифичным полиморфизмом и лишь очень
редко даже наиболее близкородственные виды бывают схожи по
хромосомному полиморфизму. Этим подчеркивается резкость
действия хромосомных перестроек в процессе видообразования.
Отмеченные два класса явлений (1 и 2) доказывают, что между
хромосомными мутациями и видообразованием нет абсолютной
корреляции, поскольку оба эти процесса могут происходить не-
зависимо друг от друга. Однако близкородственные виды слиш-
ком часто различаются по крупным хромосомным перестройкам,
чтобы этот факт можно было рассматривать как простое совпаде-
ние.
3.	Видообразование, совпадающее с хромосомной мутацией.
Очевидно, перестройка кариотипа в ходе видообразования не
происходила бы столь часто, если бы она не давала селективного
преимущества. Каким может быть это преимущество? Сейчас
становится ясно, что есть два преимущества, два разных явления,
влияющие на успешность хромосомного видообразования: а) хро-
мосомные мутации могут служить изолирующими механизмами
(или принимать участие в создании этих механизмов) и б) сохра-
нение и защита особенно выгодных комплектов генов посредством
хромосомной мутации может создавать новый суперген, на что,
по-видимому, впервые указал Уоллес (1959а). Оба эти компонента
хромосомного видообразования могут быть затем усовершенст-
вованы естественным отбором либо в период обособленности в гео-

Генетика видообразования
345-
графическом изоляте, либо в процессе последующего парапатри-
ческого видообразования (см. ниже), либо за счет обоих процес-
сов вместе.
а)	Хромосомные мутации как, потециальные новые изолирую-
щие механизмы. Любое изменение строения хромосом называется
хромосомной мутацией, будь то инверсия, транслокация, дупли-
кация или какое-то иное изменение линейной последовательности
генов или «механики» движения хромосом (например, места при-
крепления веретена). Подробности можно найти в руководствах
по цитологии и в недавних обзорах (например, Уайт, 1969;
Бениршке, 1969).
Установлено, что хромосомные мутации (в основном инверсии)
возникают с частотой 1 на 1000. В большинстве своем они на-
столько вредны, что элиминируются тотчас же, т. е. прежде чем
носитель мутации достигнет репродуктивного возраста. Другие
же могут дать начало системе сбалансированного полиморфизма
и сохраниться в популяции. Кроме того, существует третий класс
перестроек, который, по-видимому, в какой то мере понижает
плодовитость гетерозигот. До сего времени остается спорным воп-
рос относительно включения этих хромосомных мутаций в гено-
фонд вида и их роли в видообразовании. Гетерозиготы по хромо-
сомным мутациям, которые играют определенную роль в видооб-
разовании, обычно сталкиваются в мейозе со следующими затруд-
нениями: либо происходит мейотический асинапсис (нарушения
при конъюгации хромосом), либо нарушается ориентация мульти-
валентов в первой метафазе, либо оба эти процесса наблюдаются
одновременно. Эти затруднения могут привести к образованию
гамет, несущих хромосомные делении или дупликации, сломан-
ные или ацентрические хромосомы, в результате чего значительно
снижается плодовитость гибридов-самцов.
Хромосомная мутация коренным образом отличается от ген-
ной мутации. Прежде всего она почти никогда не оказывает влия-
ния на видимый фенотип, и поэтому ее трудно распознать. Да-
лее, гетерозиготы не защищены доминантностью; по сути дела
гетерозиготы в связи с затруднениями в мейозе подвергаются
действию отбора в первую очередь (Джон и Льюис, 1969). Нако-
нец, хромосомная мутация — это не изменение программы, за-
кодированной в ДНК (или по крайней мере не в первую очередь
изменение этой программы), а изменение линейной последова-
тельности (или дупликации, или делении).
Разрывы и слияния хромосом — наиболее заметные признаки
хромосомных мутаций; что же касается цитологических деталей
этого процесса, то тут среди специалистов все еще существуют
значительные разногласия. Интерпретация некоторых последо-
вательных стадий филогении хромосом будет зависеть от того,
предполагается ли, что метацентрическая хромосома может просто

346
Глава 17
«разделиться» на две акроцентрические или же что новая центро-
мера должна приобретаться посредством транслокации; считается
ли, что эти разорванные хромосомы могут просто «заживлять»
свои обнаженные концы или же что они должны приобрести но-
вые «теломеры» (концевые участки) также посредством трансло-
кации или инверсии. Обсуждение некоторых противоположных
точек зерния можно найти у Уайта (1969), а также у Джона
и Льюиса (1969).
Наиболее часто встречающееся или по крайней мере наиболее
заметное хромосомное изменение — это слияние двух акроцентри-
ческих хромосом в одну метацентрическую. В результате число
хромосом уменьшается. Тенденция к подобному уменьшению ши-
роко распространена в таксонах животных. Например, наиболее
примитивные равноногие ракообразные имеют в гаплоидном наборе
28 хромосом, и их число в нескольких не связанных друг с другом
линиях независимо уменьшается в результате слияния до 8.
В настоящее время ясно, что большинство различий в числе хро-
мосом у близкородственных видов животных обусловлено именно
такого рода слиянием.
Если бы в процессе эволюции происходили только слияния,
то вскоре все виды имели бы лишь одну пару хромосом. Очевидно,
должен идти также какой-то противоположно направленный про-
цесс, ведущий к увеличению числа хромосом. Казалось бы, в наи-
более простом варианте это был бы процесс, прямо противополож-
ный слиянию, т. е. разделение (или диссоциация) метацентриче-
ской хромосомы на две акроцентрические. Большинство цитоло-
гов, однако, сомневаются в том, что может происходить такое
простое разделение. Тем не менее увеличение числа хромосом
(не связанное с полиплоидией), каков бы ни был его механизм,
часто происходит в процессе эволюции животных и, вероятно,
играет важную роль в видообразовании.
Разные группы животных значительно различаются по «меха-
нике» движения хромосом (например, по характеру прикрепления
веретена, по ориентации веретена). Так, у некоторых организмов
(у моллюсков Thais, землероек Sorex, некоторых жуков и бого-
молов) центрическое слияние позволяет все же развиваться вполне
жизнеспособным полиморфным вариантам. Вместе с тем нет ни
одного вида рода Drosophila или кобылок подсем. Morabinae,
который был бы полиморфен по слиянию.. В этих группах слия-
ния происходят только в связи с видообразованием.
б)	Хромосомная мутация и возникновение новых супергенов.
В прошлом значение цитомеханических аспектов хромосомной му-
тации, видимо, переоценивали. Если бы основное давление отбора,
направленное против хромосомных мутаций, определялось за-
труднениями при конъюгации хромосом, то можно было бы ожи-
дать, что такие мутации будут накапливаться у видов, не имею-

Генетика видообразования
347
щих мейоза. Это заключение, однако, не подтверждается исследо-
ваниями партеногенетических видов. По-видимому, у них встре-
чается не больше хромосомных перестроек, чем у раздельнопо-
лых видов. Кроме того, сам факт, что столь многие популяции
успешно прошли через «узкое горлышко» гетерозиготного состоя-
ния по «вредной» хромосомной мутации, также не служит доводом
в пользу исключительного значения механических аспектов. Сей-
час считают, что именно генное содержание, а не механические
свойства обусловливает закрепление некоторой новой последо-
вательности генов в популяции или, напротив, элиминацию этой
последовательности.
Большинство структурных перестроек хромосом ингибирует
или предотвращает кроссинговер в гетерозиготах. Новое располо-
жение может «запереть» коадаптированную последовательность
генов и, защищая ее от кроссинговера, создать новый супер-
ген (Майр, 1963). Эта возможность имеет особенно большое зна-
чение в периферических популяциях, где успех может ожидать
только необычное сочетание генов. Уоллес (1959а) указывал, что
носители таких защищенных хромосом или участков хромосом,
будучи членами периферических популяций, лучше адаптированы
к экстремальным условиям среды на границе вида, чем генотипы
из центра видового ареала. С его точки зрения, наиболее важный
аспект хромосомной реорганизации заключается в защите некото-
рых новых супер генов от разрушительной рекомбинации. Таким
образом, хромосомная мутация служит инструментом экотипи-
ческой адаптации.
Очевидно, эти два аспекта хромосомной мутации —'создание
механической несовместимости и образование новых су пер генов —
усиливают друг друга. Отбор на усовершенствование адаптации
супергена будет идти постепенно, что способствует увеличению
неполноценности гетерозигот по этому супергену. Это в свою
очередь будет увеличивать эффективность цитомеханических
изолирующих механизмов.
Причина многочисленных разногласий, которые вызывает хро-
мосомное видообразование, кроется в том, что переходная стадия
кратковременна. Продолжительность стадии, ни которой перво-
начальная структура хромосом сосуществует в популяции со
структурой, возникшей в результате перестройки, слишком мала,
чтобы ее можно было непосредственно наблюдать (за исключением
редких случаев). Коротка же она потому, что сосуществованию
двух хромосомных типов препятствует пониженная приспособлен-
ность гетерозиготных комбинаций в противоположность, сбалан-
сированному полиморфизму, который поддерживается благодаря
превосходству гетерозигот. Интерпретация должна основываться
на логическом заключении, причем наилучшие исходные данные
дает исследование распространения видов и зарождающихся

348
Глава 17
видов, отличающихся друг от друга хромосомными мутациями.
Характер этого распространения наводит на мысль, что такое
видообразование должно происходить где-то на периферии ареала
родительского вида. Таким образом, исследование структуры
хромосом в периферических популяциях является предпосылкой
для полного познания хромосомного видообразования.
Хромосомная изменчивость в периферических популяциях
У всех видов, характеризующихся наличием хромосомного
полиморфизма, наблюдается тенденция к уменьшению этого поли-
морфизма в периферических популяциях, так что некоторые из
таких популяций могут быть совершенно мономорфными. Хромо-
сомная и генетическая однородность поддерживается отбором
прежде всего потому, что только очень ограниченный набор гено-
типов может успешно существовать в экстремальных условиях
на границе вида (см. выше). Однако, как указывал Уайт (1959), сни-
жение числа сбалансированных гетерозиготных систем дает еще одно
преимущество: оно уменьшает генетический гомеостаз и эволю-
ционную инерцию периферических популяций, в результате чего
эти периферические популяции способны реагировать на новые
давления отбора и, следовательно, использовать новые эволю-
ционные возможности значительно эффективнее, чем популяции
из «застывшего центра» вида. Они находятся в лучшем положе-
нии с точки зрения использования новых комбинаций генов, воз-
никающих в ходе генетической эволюции, чем популяции, в ко-
торых гены тесно связаны многочисленными механизмами равно-
весия. Наконец, будучи в основном мономорфными, они легче
могут включать в себя новые вариации кариотипа.
То, что в процессе видообразования популяции проходят ста-
дию резкого сокращения полиморфизма, подтверждается также
наблюдением, что у близкородственных видов, обладающих хро-
мосомным полиморфизмом, лишь малая доля этого полиморфиз-
ма бывает общей. Например, два вида-двойника Drosophila pseu -
doobscura и D. persimilis, оба в высшей степени полиморфные по
инверсиям третьей хромосомы, имеют лишь^одну общую инвер-
сию. То же самое было обнаружено у многих других близкород-
ственных видов рода Drosophila, например в группах видов virilis,
repleta и willistoni (кроме paulistorum}. Кариотипическая гомози-
готность зарождающихся видов Drosophila подтверждается, кро-
ме того, относительной однородностью строения хромосом^мно-
гих видов Drosophila, относящихся к числу наиболее процветаю-
щих и широко распространенных (Карсон, 1965). Видимо, имен-
но этот хромосомный мономорфизм позволил им приобрести столь
гибкую и легко адаптируемую генетическую конституцию, что
они могут питаться и размножаться в чрезвычайно разнообразных

Генетика видообразования
349
местностях во многих климатических зонах и географических
областях. К этим видам относятся Drosophila simulans, D. melano-
gaster, D. immigrans и D. tn. mercatorum.
Популяционные аспекты хромосомного видообразования
Можно выделить два рода кариотипических изменений (Джон
и Льюис, 1966), которые с точки зрения хромосомной изменчи-
вости популяций имеют совершенно разную частоту и эволю-
ционный потенциал (не рассматривая в этом контексте все явно
вредные хромосомные мутации): 1) хромосомные мутации, такие,
как парацентрические инверсии у Drosophila, дающие начало
полиморфизму и, таким образом, доказывающие, что они совмести-
мы с родительским типом структуры и, возможно, даже дают в со-
четании с ним гетерозис, и 2) более редкие хромосомные мутации,
такие, как транслокации, слияния, диссоциации и тому подобные,
которые обычно возникают (или по крайней мере успешно сохра-
няются) только в процессе видообразования.
Хромосомное видообразование, происходящее при посредстве
кариотипических изменений второго рода, по-видимому, встре-
чается лишь в особых условиях. Об этом свидетельствуют сле-
дующие факты: большинство хромосомных видов-двойников имеют
парапатрическое распространение; в зонах вторичной гибридиза-
ции между такими видами наблюдается определенная неполноцен-
ность гетерозигот; переходные популяции (за исключением тех,
которые возникли при вторичной гибридизации) отсутствуют.
Особые условия, необходимые для хромосомного видообразования,
обеспечиваются в периферических изолированных популяциях.
Эти популяции независимо от способа их образования (т. е. воз-
никли ли они как популяции основателей или представляют со-
бой реликтовые популяции, изолированные вследствие изменений
климата) могут претерпевать резкие хромосомные перестройки по
ряду причин: 1) вследствие их малой численности, которая спо-
собствует возникновению отклонений в составе выборок; 2) вслед-
ствие того, что давления факторов среды благоприятствуют не-
обычным генотипам в этих популяциях, и 3) вследствие умень-
шения или прекращения потока генов, в результате чего реорга-
низация изолированного генофонда может происходить без по-
мех. Все эти условия способствуют «запиранию» новых сочетаний
генов — новых супергенов, которые особенно благоприятны в
условиях среды на границах ареала.
Таким образом, именно необычное сочетание факторов—хромо-
сомного мономорфизма, малой численности популяции, суровых
условий обитания, а также временной защищенности от потока
генов, возможно, сопровождаемое генетической революцией, —
позволяет популяции пройти краткую стадию гетерозиготности

350
Глава 17
по двум в какой-то мере несовместимым последовательностям ге-
нов. Степень потенциальной несовместимости двух хромосомных
состояний обычно достаточно велика, чтобы требовался очень
быстрый переход. Следовательно, представляется совершенно
невероятным, чтобы это могло случиться в большой непрерывной
популяции. Возможно, хромосомному видообразованию в погра-
ничных популяциях благоприятствует еще один фактор. Смерт-
ность, обусловленная неблагоприятными условиями на границе
ареала, достигает очень высокого уровня. Если новая перестрой-
ка дает при расщеплении большое число вредных вариантов, это
может не повлиять роковым образом на ее закрепление в популя-
ции, поскольку зиготы, несущие вредные варианты, «обречены»
из-за этой неизбежно высокой смертности. Если новая последо-
вательность генов в гомозиготном состоянии обладает высокой
селективной ценностью, она имеет большие шансы закре-
питься (чему способствуют отклонения в составе выборок), даже
если выживают только 2 из 100 или из 1000 потомков. Столь низ-
кое выживание обычно и у животных, и у растений.
Как только новая последовательность генов закрепится в го-
мозиготном состоянии и ее новый суперген (или ее гены) коадап-
тируется с остальным генотипом, другими словами, как только
зарождающийся новый вид сформирует свой генотип, этот вид
может использовать преимущество своего специфического адап-
тивного потенциала и начать распространяться на незанятую
территорию. Такое распространение будет происходить до тех
пор, пока не установится граница нового вида по линии, на ко-
торой его адаптивный потенциал и сопротивление среды находят-
ся в равновесии. Там, где он парапатрически приходит в контакт
с родительским видом, образуется узкая зона вторичной гибри-
дизации (вначале репродуктивная изоляция редко бывает пол-
ной). Если генотип этого нового вида превосходит генотип ро-
дительского вида, он «отодвинет» гибридную зону за счет роди-
тельского вида.
Уайт (1968), основываясь на своих исследованиях кобылок
подсемейства Morabinae в Австралии, предложил несколько иную
интерпретацию хромосомного видообразования, по крайней мере
для этой группы организмов. Он представляет себе хромосомную
мутацию как «возникающую в одной-единственной точке области
распространения данного вида и затем расширяющую рубежи
своего распространения», в результате чего формируется узкая
зона, в которой имеет место полиморфизм. Он называет этот про-
цесс стасипатрическим видообразованием. Кей (1968) считает
такой процесс невероятным. Если, как считает сам Уайт, гете-
розиготы неполноценны, то, принимая во внимание, что на грани-
це зоны*своего распространения новая мутация появляется сначала
в гетерозиготном* состоянии, представляется довольно малове-

Генетика видообразования
351
роятным, чтобы эта новая мутация могла распространяться.
Вместо того чтобы рассматривать зону полиморфизма (которая
обычно имеет ширину всего несколько сотен метров) как продви-
гающийся рубеж распространения гетерозиготности, казалось
бы, проще считать ее зоной вторичной гибридизации. В большинст-
ве родов млекопитающих, включающих парапатрические хромо-
сомные виды, такие зоны вторичной гибридизации еще уже либо
даже вовсе отсутствуют. У кобылок подсем. Morabinae видооб-
разование, происходившее в прошлом, легко объяснить, если до-
пустить, что численность популяций менялась с изменениями
климата. Многое еще предстоит сделать, чтобы ответить на ряд
вопросов, возникающих в связи с хромосомным видообразова-
нием. Учитывая постоянное совершенствование методов хромо-
сомного анализа и растущий интерес к изучению географической
изменчивости кариотипа, мы можем надеяться, что ответы на эти
вопросы вскоре будут получены.
Полугеографическое видообразование. ' Эволюционисты часто
утверждали, что генетические различия и в конечном счете изо-
лирующие механизмы могут быть созданы в «зоне экологической
напряженности». Такое полугеографическое видообразование пред-
ставляется маловероятным. Нет никаких свидетельств того, что
репродуктивная изоляция может быть приобретена в зоне пер-
вичной интерградации, пока две соседние популяции широко кон-
тактируют друг с другом. Поток генов и интегрированность гено-
фонда предотвращают полугеографическое видообразование, не-
смотря на отбор, увеличивающий разнообразие. Незначитель-
ные экотипические адаптации по ту и другую сторону границы
биотопа могут приобретаться и развиваться, не изменяя основного
эпигенотипа вида. Возможность такого видообразования обсуж-
дается в работе Кларка и Мюррея (1969).
Возможно, однако, что видообразование все-таки завершается
в зонах вторичного контакта. Если приспособленность гибридов
достаточно снижена, будет происходить постоянная элиминация
тех генов и тех хромосомных форм, которые допускают скрещива-
ние двух зарождающихся видов. Параллельно будет происходить
постоянное накопление тех компонентов генотипа (приобретен-
ных ранее в период географической изоляции), которые препят-
ствуют скрещиванию. Этот процесс совершенствования в зоне
контакта изолирующих механизмов, приобретенных в период
аллопатрического существования (процесс, соответствующий сме-
щению признака), можно назвать парапатрическим видообразова-
нием. Кей (1968) считает, что «зоны напряженности» в случае
кобылок подсем. Morabinae представляют этот тип видообразова-
ния на стадиях, близких к завершению.
Очевидно, не все вторичные интерградирующие популяции
находятся в процессе завершения видообразования. Эго исчерпы -

352
Глава 17
вающе доказывает случай Corvus согопе comix (стр. 246). Если
совместимость двух зарождающихся видов велика, т. е. если
гибриды имеют лишь слегка пониженную приспособленность,
то ничто не препятствует продолжительному скрещиванию этих
форм.
У многих видов популяции, резко различающиеся по феноти-
пу, приходят в контакт по четко выраженной границе. Такие
контакты чаще всего имеют место у малоподвижных организмов,
таких, как улитки. Во всех подобных случаях все еще неясно,
являются ли эти четкие границы зонами первичной или вторичной
интерградации (гл. 13). Еще менее ясно, может ли такой фено-
типический рубеж превратиться в ходе эволюции в границу вида
(путем полу географического видообразования). Отсутствие ско-
плений видов у организмов (таких, как Сераеа nemoralis), у ко-
торых в большом количестве имеются фенотипические рубежи, а
также все, что мы знаем об интегрированности генетических си-
стем, свидетельствует против полу географического видообразо-
вания путем чисто генной дифференцировки.
Видообразование у растений часто очень сходно с видообра-
зованием у животных; оно также включает «быстрый процесс
видообразования на диплоидном уровне в периферических попу-
ляциях» и «катастрофический отбор в экологически краевых по-
пуляциях» (Льюис, 1962). Часто в популяции основателей, даю-
щей начало новому виду, изменяется структура хромосом.
Видообразование в непрерывных ареалах
Не все изоляты происходят от основателей. Иногда они об-
разуются в результате распадения ранее непрерывного видового
ареала на изолированные области. Действие мутаций, рекомби-
наций и отбора в двух таких областях будет впредь различно и
независимо, так что неизбежна все возрастающая генетическая
дивергенция. Сколь быстро она будет происходить и приведет ли
в результате к видообразованию — определяется в основном
размером популяции. У растений и у крайне малоподвижных жи
вотных популяция в такой изолированной области нередко несет
большие потери вследствие воздействия неблагоприятных усло-
вий среды. Подобный катастрофический отбор (Льюис, 1966) мо-
жет дать такие же результаты, как и генетическая революция в
популяции основателей. Если этому отбору содействуют хромосом-
ные мутации, он может привести к почти мгновенному возникно-
вению нового вида.
Однако, если две обособленные друг от друга популяции все
время сохраняют высокую численность, они не претерпевают гене-
тической революции, а так и сохраняют общие системы равнове-
сия, общий эпигенотип. Нормализующий отбор будет склонен

Генетика видообразования
353
удалять из обоих дочерних генофондов одни и те же отклоняю-
щиеся варианты, и эти генофонды, хотя теперь и независимые,
будут по-прежнему вести себя как части единой интегрированной
системы. Никто не знает, как долго может поддерживаться такая
«параллельная интегрированность». Тот факт, что у американских
и азиатских платанов (Platanus) отсутствует репродуктивная изо-
ляция, несмотря на миллионы лет раздельного существова-
ния (Стеббинс, 1950), заставляет задуматься. Представляется,
что в своей основе эпигенотип вида, его система канализаций раз-
вития и обратных связей, часто столь хорошо интегрирован, что
с замечательным упорством противостоит изменению (гл. 10).
Иногда изолированные популяции сохраняют удивительное сход-
ство с родительскими популяциями в течение длительных перио-
дов полной изоляции. В большой популяции генетическое измене-
ние, ведущее к достижению уровня вида, будет происходить очень
медленно, если только видообразованию не благоприятствуют
условия среды и генетическая структура изолированной попу-
ляции.
Видообразование вследствие пространственной разобщенности
(speciation by distance). Видообразование вследствие простран-
ственной разобщенности — это процесс, существование которого
сейчас представляется далеко не столь хорошо установленным, как
полагали 20 лет назад. Казалось бы, разумно допустить, что ско-
рость потока генов у крайне малоподвижных организмов слиш-
ком мала, чтобы этот поток мог компенсировать действие центро-
бежных сил генетических изменений во всех популяциях. В ре-
зультате этого у всех широко распространенных малоподвижных
организмов мы должны были бы находить множество свидетельств
видообразования вследствие пространственной разобщенности.
Однако, как это ни странно, такие сведения отсутствуют во всех
случаях, когда речь идет о видах, популяции которых соприка-
саются одна с другой. Даже часто приводимые в качестве примера
случаи кольцевого перекрывания (гл. 16) неубедительны. Почти
во всех этих цепях популяций существуют значительные разры-
вы или по крайней мере есть данные, свидетельствующие, что
такие разрывы существовали раньше. Таким образом, кольцевые
перекрывания —? это результат обычного географического видо-
образования.
Редкость видообразования вследствие пространственной раз-
общенности и малая скорость потока генов у большинства видов
представляют собой два явления, противоречащие, как кажется,
одно другому. Как же разрешается это противоречие? Вероятно,
можно предположить, что скорость потока генов вовсе не так
мала. Даже прикрепленные виды имеют стадию расселения, в
течение которой некоторые особи заносятся неожиданно далеко.
Однако это расселение на далекие расстояния само по себе не
23—2129

354
Глава 17
может компенсировать общую малую скорость потока генов. Но
один лишь поток генов не может предотвратить интенсивное ви-
дообразование вследствие пространственной разобщенности. Дей-
ствие этого потока значительно усиливается за счет эписта-
тических систем, общих для всех членов данного вида (см.
стр. 190), и, видимо, именно эти общие гомеостатические механиз-
мы обычно препятствуют видообразованию вследствие простран-
ственной разобщенности.
Генетика межвидовых различий
Недавние исследования интеграции видоспецифичных генных
комплексов значительно изменили наши представления о приро-
де межвидовых различий. После того как были опровергнуты
утверждения ранних менделистов, гласившие, что одна или не-
сколько мутаций «делают» вид, мы пришли к представлению о
генетических различиях между видами как о различиях количест-
венных: если произошло замещение достаточного числа генов, то
возникают различные виды. Ранние авторы говорили о десятках
генных различий между видами, но когда было выяснено, что
даже особи внутри одной популяции (в том числе и у человека)
могут различаться по сотням генов, эти цифры возросли. Хол-
дейн (1957) говорил: «Хорошие виды, даже близкородственные,
могут различаться по нескольким тысячам локусов». С величи-
ной такого порядка согласились бы, вероятно, большинство совре-
менных исследователей. Фактически подобные цифры говорят нам
сравнительно мало. Действительно, становится все более очевид-
ным, что подход, при котором просто подсчитывают различия, не
имеет смысла, а возможно, даже вводит в заблуждение.
Генетический анализ межвидовых гибридов показал, что,
по-видимому, немногие межвидовые различия контролируются од-
ним геном или несколькими генами, обладающими большим фено-
типическим эффектом. В тех случаях, когда виды различаются по
отдельным генам, эти же самые гены могут быть полиморфными
в родственных видах, например у Papilio по генам черной или
желтой окраски крыла. Однако большинство межвидовых разли-
чий контролируется, по-видимому, большим числом генетических
факторов, каждый из которых в отдельности обладает малым
эффектом. В частности, в основном именно такие гены составляют,
вероятно, генетическую основу изолирующих механизмов.
Каждый изолированный генофонд представляет собой особую
биологическую систему, и организация этой системы, сложившая-
ся в результате коадаптации генов, может дать новое измерение
различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму
отдельных генных различий. Легко представить себе две популя-
ции одного вида, обладающие одними и теми же видоспецифич-

Генетика видообразования
355
ными изолирующими механизмами и в основном одинаковыми хро-
мосомными структурами, но тем не менее отличающиеся друг
от друга по большему числу замещенных генов, чем некоторые
хорошие виды. Ясно, что чисто количественный подход легко мо-
жет ввести в заблуждение. Межвидовое различие нельзя выразить
и в генетических единицах информации, т. е. в числе пар нуклео-
тидов ДНК- Это было бы столь же абсурдным, как пытаться вы-
разить различие между Библией и «Божественной комедией»
Данте, сравнивая частоту разных букв алфавита в этих произ-
ведениях. Имеющий смысл уровень интеграции находится го-
раздо выше уровня основного информационного кода, т. е. нуклео-
тидных пар.
Что же в таком случае отличает вид от внутривидового ва-
рианта? Я полагаю, что Харланд уловил самую суть проблемы,
когда много лет назад сказал, что виды характеризуются своими
модификаторами. Сегодня мы, вероятно, использовали бы не-
сколько иную терминологию для обозначения того, что имел в
виду Харланд. Мы могли бы сказать, что вид создается всей си-
стемой взаимодействий в процессе развития, совокупностью об-
ратных связей и канализаций. Две особи Drosophila melanogaster,
различающиеся по пяти видимым мутациям, влияющим на цвет
глаз, пигментацию, форму крыла, строение щетинок и формиро-
вание жужжальца, крайне непохожи друг на друга, но они все
еще имеют общие «модификаторы», т. е. общую систему развития,
и, таким образом, они все еще Drosophila melanogaster. Две особи
диких типов D. melanogaster и D. simulans, которые по внешнему
виду с трудом различимы, тем не менее отличаются друг от друга
по сотням, если не тысячам, генов и обладают совершенно раз-
ными системами развития. Важно то, что разные виды — это
разные системы взаимодействия генов, т. е. разные эпигенетиче-
ские системы.
Морфологические следствия. Тот факт, что изолированные
популяции часто подвергаются довольно резкой генетической
перестройке, затрагивающей основные гомеостатические систе-
мы, подтверждается исследованиями морфологических и физио-
логических признаков. Периферические изоляты независимо от
их близости к основному ареалу родительского вида почти всегда
заметно различаются, тогда как соприкасающиеся популяции в
основном ареале вида в целом однородны. Такие различия хорошо
показаны на Tanysiptera galathea (фиг. 34), Dicrurus hottentottus
(фиг. 32) и на других видах, упомянутых в гл. 13. Независимая
эволюция изолятов характеризует географическую изменчивость
во всех районах с островным распространением. Быстрота, с ка-
кой происходят морфологические изменения в таких перифериче-
ских изолятах, подтверждает наш вывод о том, что сдвиги в ранее
существовавших системах гомеостаза развития становятся возмож--
23*

356
Глава 17
ними вследствие генетической перестройки популяций или вы-
зываются этой перестройкой.
Степень морфологической обособленности, достигнутая в пе-
риод изоляции, не обязательно точно соответствует степени общей
генетической дивергенции или, точнее говоря, степени репро-
дуктивной изоляции. Это справедливо как в тех случаях, когда
высокая степень морфологического различия сочетается с отсут-
ствием репродуктивной изоляции, например у улиток рода Cerion,
так и для видов-двойников, где наблюдается обратная картина
(гл. 3).
Экологические следствия. Краевые условия обитания в геогра-
фическом изоляте и неблагоприятные в этих случаях свойства
«нормальных» ниш вида часто усиливают генетическую рево-
люцию. Генетические изменения в свою очередь могут глубоко
влиять на экологические предпочтения и адаптации популяций.
Условия среды в периферическом изоляте всегда в какой-то
степени отличаются от оптимальных для данного вида условий,
существующих в центре ареала. В частности, биотические фак-
торы среды в изолированных местностях нестабильны. Таким
образом, новый изолят подвергнется значительно измененному дав-
лению отбора. Физические условия среды в периферическом изо-
ляте могут не очень отличаться от условий в близлежащих пери-
ферических частях видового ареала; однако реакция изолирован-
ной популяции на давление отбора будет совершенно иной, чем
реакция популяции, представляющей собой одну из непрерыв-
ного ряда соприкасающихся друг с другом популяций, связан-
ных потоком генов и всеми интегрирующими механизмами, рас-
смотренными в гл. 10. Популяция, составляющая часть непре-
рывного ряда популяций, вынуждена идти на компромисс между
приобретением адаптации к местным условиям и сохранением
коадаптации с генофондом вида в целом. Чем дальше находится
популяция от оптимального центра видового ареала, тем менее
пригодно будет ее генетическое оснащение для овладения опти-
мальной видоспецифичной нишей. Ситуация на границе вида
напоминает ситуацию, складывающуюся в шахматной игре и на-
зываемую «патом»: вид должен сохранить, с одной стороны, экоти-
пическую адаптацию к местным условиям, а с другой — коадап-
тацию с генофондом вида в целом. В отличие от популяции, яв-
ляющейся частью континуума, изолированная популяция может
приобретать необходимые приспособления к местным условиям
независимо от приспособлений, которыми обладают другие попу-
ляции.
Во многих случаях наилучшим решением задачи, возникаю-
щей в связи с тем, что условия обитания на периферии ареала не-
благоприятны, является переход в новую нишу. Такой переход
значительно облегчается благодаря генетической революции и

Генетика видообразования
357
особым свойствам изолированных популяций. В частности, та-
кой переход облегчают генетическая лабильность подобных попу-
ляций и четко выраженные колебания численности (в отсутствие
мощных факторов, зависящих от плотности популяции). Никакая
другая ситуация в процессе эволюции не предоставляет больших
возможностей для адаптивных сдвигов или для эволюционных
новшеств. То, что это не просто гипотеза, подтверждается мно-
жеством наблюдавшихся экологических сдвигов в периферически
изолированных популяциях (гл. 11, 13 и 19). Действительно,
почти все аберрантные популяции видов оказываются перифери-
чески изолированными. Экологические сдвиги на океанических
.архипелагах служат яркими иллюстрациями этого явления.
Условия, необходимые для успешного видообразования
Каждый вид представляет собой независимую генетическую
систему, репродуктивно изолированную от других симпатриче-
ских видов и экологически совместимую с ними. Видообразование
означает приобретение таких свойств. Оно может происходить
почти мгновенно, как в случае полиплоидии, или постепенно, как
в случае географического видообразования. Процесс, посредст-
вом которого приобретаются репродуктивная изоляция и эколо-
гическая совместимость, настолько важен, что заслуживает под-
робного анализа.
Термин «изоляция» использовался в эволюционной биологии
для обозначения совершенно разных типов явлений: географиче-
ской изоляции и репродуктивной изоляции (Майр, 1959а). Не-
которые авторы путают эти два явления, что приводит их к оши-
бочным теориям видообразования. Географическая изоляция озна-
чает разделение единого генофонда на два в результате действия
чисто внешних факторов. Это обратимое явление, которое само
по себе не оказывает какого-либо влияния на два разделенных
генофонда. В результате географической изоляции обеспечивает-
ся лишь независимое развитие этих генофондов и становится
возможным накопление генетических различий. Репродуктивная
изоляция означает наличие механизмов, которые охраняют гармо-
нически неадаптированный генофонд от разрушительного влия-
ния генотипов из других генофондов. Эти защитные механизмы
называются изолирующими механизмами (гл. 5). Видообразова-
ние характеризуется приобретением таких механизмов.
Экологическая совместимость. Для того чтобы зарождающий-
ся вид завершил процесс видообразования, он должен приобрести
достаточные отличия в отношении использования ниши и тем
самым оказаться в состоянии симпатрически сосуществовать с
сестринскими видами без роковой конкуренции (гл. 4). Такие
различия возникают благодаря экологическим сдвигам в изол яте.

358
Глава 17
Чем дольше популяции находились в изолированном состоянии,
тем в более резкой форме протекает генетическая революция, и
чем больше экологические различия между областями, тем боль-
ше вероятность возникновения экологических различий между
популяциями. Географическая изоляция необходима лишь на
первых этапах развития экологической совместимости («исклю-
чение»). Даже если в то время, когда виды начинают перекры-
ваться, экологические различия невелики, отбор может продол-
жить расширение разрыва. Такой отбор будет в значительной
Фиг. 44. Использование ниш двумя разными видами (Майр. 1949).
Вид 1 находит оптимальные условия в экологической нише С, он неэффективно исполь-
зует нишу В и очень плохо — ниши A, D и Е. Вид 2 совсем не может использовать ниши
А, В и С, но находит оптимальные условия в нишах D и Е. Отсутствие; конкуренции
в нише А будет способствовать эволюции какого-то вида, адаптиоованногоЛк этойнише.
мере центробежным (фиг. 44), т. е. будет направлен против осо-
бей в зоне экологического перекрывания. Что подобный отбор
действительно происходит, подтверждается >как наблюдениями
(гл. 4), так и экспериментами. Когда Drosophila melanogaster и
D. simulans помещают вместе в одну и ту же культуру при 25 °C,
D. melanogaster всегда рано или поздно элиминирует|конкурирую-
щий вид. Если после того, как 10 или 15 поколений существовали
в условиях конкуренции, некоторых подопытных особей simulans
привести в состояние конкуренции с новой (не подвергавшейся от-
бору) группой/), melanogaster, то окажется, что первые значитель-
но усовершенствовались как конкуренты (Мур, 1952а, Ь).
Таким образом, в экспериментальной популяции D. simulans на-
копились гены, которые усилили ее позицию как конкурента.
Возникновение изолирующих механизмов
Самым необходимым шагом в процессе видообразования яв-
ляется приобретение изолирующих механизмов. Сами по себе
изолирующие механизмы не имеют селективной ценности, пока
они не станут достаточно эффективными и пока не смогут препят-

Генетика видообразования
359
ствовать разрушению генных комплексов. Это механизмы ad hoc.
Поэтому довольно сложно понять, как изолирующие механизмы
могут развиваться в изолированных популяциях. В последние
годы эта проблема явилась предметом оживленной дискуссии, и
только сейчас мы начали приближаться к согласию.
Существуют две основные теории происхождения изолирую-
щих механизмов. Согласно симпатрической теории, изолирую-
щие механизмы создаются при посредстве естественного отбора,
когда два зарождающихся вида становятся симпатрическими,
т. е. когда их ареалы начинают перекрываться. Эта гипотеза осно-
вана на наблюдении, что гибриды между двумя видами обычно
имеют сниженную приспособленность. Она утверждает, что особи,
обладающие неэффективными изолирующими механизмами, будут
подвержены гибридизации в областях контакта между родитель-
ским и зарождающимся видами. Эти генотипы будут элимини-
роваться из обеих популяций в результате отбора, направлен-
ного против продуцируемых ими гибридов. Генотипы, обладающие
более совершенными изолирующими механизмами, не будут при-
нимать участия в гибридизации и, следовательно, не будут элими-
нироваться отбором. Их частота в популяции будет возрастать.
Постулируется, что со временем этот процесс приведет к улучше-
нию и к полному усовершенствованию изолирующих механизмов.
Случаи, в которых репродуктивная изоляция между симпа-
трическими видами оказывалась большей, чем между аллопатри-
ческими, обычно приводят как подтверждение теории симпатри-
ческого происхождения изолирующих механизмов. Добржанский
и Коллер (1938) обнаружили, что репродуктивная изоляция
Drosophila miranda выражена в большей степени по отношению
к популяциям двух родственных видов, D. persimilis и D. pseudo-
obscura, обитающих в зоне перекрывания с miranda, чем по от-
ношению к популяциям, которые обитают вне ареала miranda.
В литературе имеются сообщения о других подобных случаях.
Однако выделять такие случаи^—это значит брать смещенную
выборку. Если изолирующие механизмы являются попросту
побочным продуктом генетической дивергенции и если, как это
хорошо установлено, разные популяции одного вида различаются
по уровню дивергенции, то можно ожидать, что, сравнивая пары
близкородственных видов, мы обнаружим случаи, когда степень
репродуктивной изоляции выше между симпатрическими попу-
ляциями, и случаи, когда она выше между аллопатрическими по-
пуляциями. Именно это было обнаружено Паттерсоном и Стоу-
ном (1952). Еще чаще, однако, между симпатрическими и алло-
патрическими популяциями двух видов не наблюдается никаких
различий в степени репродуктивной изоляции.
Точно так же можно возразить на утверждение, что два вида
'Сильнее различаются по окраске или по издаваемым звукам там,

360
Глава 17
где они симпатричны, чем там, где они аллопатричны. Этим при-
мерам легко противопоставить случаи, когда справедливо обрат-
ное утверждение. Наилучшим свидетельством в пользу симпат-
рической теории были бы случаи, когда зарождающиеся виды
начали перекрываться в историческое время и вначале совершен-
но свободно скрещивались, но в настоящее время дают гибридов
гораздо реже или не дают их совсем. В литературе описано не-
сколько случаев, которые можно считать примерами такой си-
туации, но их можно объяснить также и совершенно иначе. Когда
белая лазоревка Parus cyanus проникла в ареал Р. caertileus в
западных областях СССР или когда дятел Picoides syriacus про-
ник в ареал Р. major в юго-восточной Европе, то сначала довольно
часто сообщали о гибридизации, но позднее эти сообщения стали
реже, если не считать случаев гибридизации на передовой линии
вселения. Первая вспышка гибридизации была вызвана, очевид-
но, тем, что отдельные первые вселенцы не могли найти брачных
партнеров своего вида и давали гибридов лишь после того, как
их порог избирательности снижался. Гибридизация уменьшалась
или прекращалась после того, как плотность популяции вселяю-
щегося вида возрастала (Шорт, 1969). Там, где ареалы кряквы
(Anas platyrhynchos) и черной утки (Л. rubripes) перекрываются
в восточной части Соединенных Штатов, за последние 75 лет не
было замечено каких-либо изменений в частоте гибридизации.
Наиболее часто (примерно 4%) гибридизация происходит там,
где оба вида имеют почти одинаковую численность, при этом нет
никаких указаний на усиление изолирующих механизмов в пер-
вичной зоне контакта.
Различные возражения против теории симпатрического про-
исхождения изолирующих механизмов были хорошо сформулиро-
ваны Муром (1957). Вероятно, наиболее убедительными аргу-
ментами против признания силы естественного отбора являются
«старые» гибридные зоны (гл. 13). Эти зоны во многих случаях
существуют в течение тысячелетий, и их узость доказывает, что
отбор действительно направлен против гибридов. Однако нет
никаких указаний на то, что в каком-либо случае этот отбор
привел к усилению изоляции. Приверженцы гипотезы, согласно
которой изолирующие механизмы возникают или значительно
совершенствуются посредством естественного отбора, не могут
преодолеть трудностей, связанных с интрогрессией. Если гибри-
ды не стерильны, некоторые из них будут вновь скрещиваться
с родительскими видами, и этот процесс приведет скорее к даль-
нейшему ослаблению изоляции, чем к ее усилению (но см.
стр. 359).
Другое возражение против симпатрической теории возникает
при сравнении силы изолирующих механизмов в зонах перекры-
вания и вне таких зон. Согласно симпатрической теории, генети-

Генетика видообразования
361
ческие факторы, обусловливающие репродуктивную изоляцию,
должны быть приурочены к зонам перекрывания между родствен-
ными видами, поскольку обладание этими механизмами ad hoc
вне области, где им благоприятствует отбор, не давало бы се-
лективного преимущества. Однако нет никаких данных, подтвер-
ждающих подобную географическую ограниченность изолирую-
щих механизмов. О необязательности отбора для совершенствова-
ния изолирующих механизмов свидетельствуют многочисленные
случаи развития эффективных функционирующих изолирующих
механизмов заведомо в географической изоляции при отсутствии
какой-либо возможности их совершенствования последующим
отбором.
Эти факты учитываются аллопатрической теорией возникнове-
ния изолирующих механизмов, в соответствии с которой механиз-
мы возникают как случайный побочный продукт генетической ди-
вергенции в изолированных популяциях. Таков был тезис Дар-
вина (см. Майр, 1959а), который не мог понять, как естественный
отбор способен привести к межвидовой стерильности. Со времен
Дарвина этот тезис защищали многие эволюционисты.
Согласно этой теории, любая резкая генетическая перестрой-
ка, подобная той, что может происходить в изолированных по-
пуляциях, особенно если они подвергаются явному экологиче-
скому сдвигу, может также одновременно затронуть генетическую
основу изолирующих механизмов. Поскольку большинство генов
плейотропны, давление отбора на одну часть фенотипа очень
часто затрагивает также генетическую основу совершенно других
компонентов этого фенотипа. Генетическая перестройка зарождаю-
щегося вида в ответ на адаптивный сдвиг может параллельно
породить новые изолирующие механизмы.
Эту гипотезу подтверждают наблюдения трех типов. Во-пер-
вых, имеется много свидетельств географической изменчивости
изолирующих механизмов (гл. 16), в том числе возникающей сте-
рильности и этологической изоляции. Начальные стадии такой
изоляции наблюдались даже в отдельных культурах лаборатор-
ных линий, например у Drosophila. Во-вторых, ввиду чрезвычайно
сложного и полигенного характера изолирующих механизмов
(гл. 5) маловероятно, чтобы на них не повлияла генетическая пе-
рестройка. В-третьих, многие изолирующие механизмы имеют
экологические компоненты. Экологические сдвиги у зарождаю-
щегося вида обязательно повлияют на его изолирующие механиз-
мы. Тезис, который предполагает, что репродуктивная изоляция
возникает как побочный продукт общей генетической реконструк-
ции популяции, находящейся в процессе видообразования, со-
гласуется со всеми известными фактами.
Теория аллопатрического происхождения не противоречит
тому, что естественный отбор играет роль в последующем совер-

362
Глава 17
шенствовании вспомогательных изолирующих механизмов. Одна-
ко один основной механизм (или комбинация нескольких) дол-
жен быть полностью эффективен до того, как будет установлен
первый контакт. В противном случае неизбежно возникнет зона
вторичной гибридизации.
Видимое противоречие между этими альтернативными теория-
ми в значительной степени исчезает, если подразделить большую
категорию «изолирующих механизмов». Совершенно очевидно,
что один первичный изолирующий механизм или несколько та-
ких механизмов должны быть приобретены за время географиче-
ской изоляции до установления контакта. В зависимости от того,
о какой группе животных идет речь, это может быть этологиче-
ская преграда или стерильность при скрещивании (гл. 5). Этот
единственный механизм будет в большинстве случаев предотвра-
щать гибридизацию, а когда он не сможет ее предотвратить, поя-
вятся гибриды, неполноценные вследствие этологической, эко-
логической или цитологической несовместимости. Такие гибриды
будут размножаться плохо или не смогут размножаться вообще,
и, таким образом, межвидовым преградам не грозит опасность
разрушения. При этом будет происходить сильный отбор, направ-
ленный на приобретение дополнительных изолирующих механиз-
мов с тем, чтобы предотвратить напрасную трату гамет. Много
подобных случаев было описано в литературе (Майр, 1963;
Блейр, 1964). Итак, теория, приписывающая основную роль от-
бору, справедлива, коль скоро речь идет о совершенствовании
вторичных изолирующих механизмов.
Для большинства групп животных не ясно, какой из изоли-
рующих механизмов р подлежит совершенствованию в первую
очередь: этологическая преграда или барьер стерильности. Во
многих семействах птиц, например в семействе утиных (Anatidae),
симпатрические виды вполне способны давать плодовитых гиб-
ридов, но при этом не скрещиваться в природе благодаря эффек-
тивности этологических преград. Правда, время от времени гибри-
ды встречаются, но их так мало, что элиминация интрогрессирую-
щих генов не ложится слишком тяжким бременем на родитель-
ские виды. Большая часть этих гибридов, во всяком случае, исклю-
чается из дальнейшего размножения вследствие этологической
несовместимости. Подобная «поведенческая стерильность» гибри-
дов наблюдалась также у Drosophila. Обнаруживается все больше
случаев, не соответствующих традиционной точке зрения, что
первым должен совершенствоваться барьер стерильности.
Пердек (1957) показал, что репродуктивная изоляция между
Chortippus brunneus и С. biguttulus (видами-двойниками у кобы-
лок) поддерживается исключительно благодаря различию в из-
даваемых звуках. Никакого другого изолирующего механизма
обнаружить не удается. Гибриды первого поколения и потомки

Генетика видообразования
363
от возвратных скрещиваний, видимо, обладают такой же способ-
ностью к размножению, как и потомки от внутривидовых скре-
щиваний (это заключение, однако, сделано на ограниченном
материале). Единственной преградой для самцов гибридов яв-
ляется то, что самки их отвергают. Функционирование такого
этологического изолирующего механизма должно было дости-
гнуть совершенства до того, как возник контакт, поскольку в
противном случае по существу вполне жизнеспособные гибриды
послужили бы каналом для потока генов между этими двумя ви-
дами. Был описан ряд других случаев среди амфибий и насеко-
мых, когда звуки, издаваемые самцами, служат, по-видимому,
первичным и наиболее важным изолирующим барьером.
Итак, постепенное видообразование происходит следующим
образом: изолированная популяция приобретает за время изо-
ляции первичные изолирующие механизмы, гарантирующие ее
чистоту после установления контакта с сестринским или родитель-
ским видом. Она приобретает также минимальную степень того
«адаптивного свойства», которое позволяет двум видам быть
экологически совместимыми. Давления отбора после установления
•симпатрии будут способствовать совершенствованию изолирую-
щих механизмов до такой степени, когда более не происходит
напрасной траты гамет (по крайней мере женских гамет) и одно-
временно будет происходить совершенствование экологического
исключения.
ВЫВОДЫ
Географическая изоляция представляет собой чисто внешний
фактор (действие которого полностью обратимо) и сама по себе
не ведет к образованию видов. Ее роль заключается лишь в том,
чтобы сделать возможной беспрепятственную генетическую пе-
рестройку популяций, которая служит предпосылкой для созда-
ния изолирующих механизмов.
Необходимость коадаптации и гармонической интеграции ге-
нов строго определяет верхние пределы числа генов, которые
могут быть введены в данный генофонд, поскольку многие гене-
тические комбинации несовместимы. Доказательством этого вы-
вода служит быстрая элиминация дисгармоничных комбинаций
после гибридизации. Интегрированный генный комплекс стре-
мится к установлению максимальной степени интеграции, ко все
большему совершенствованию гомеостаза развития и генетиче-
ского гомеостаза. Многочисленные обратные связи позволяют
особи, так же как и популяции, компенсировать нарушения, оп-
ределяемые воздействием среды. В частности, гетерозис умень-
шает эффективность отбора на специфические проявления, повы-
шая жизнеспособность и уменьшая зависимость от среды. Хоро-
шо интегрированнаятенетическая система может достигнуть столь

364
Глава 17
совершенного равновесия со средой и столь высокой стабилиза-
ции, что никаких эволюционных изменений происходить уже не
будет. Такая система сможет противостоять постоянному воз-
никновению мутаций и нормальным колебаниям условий среды,
не нуждаясь в каких-либо изменениях. Будущее для такой си-
стемы — это в лучшем случае эволюционная инерция-, вероятнее
же всего, что она в конце концов обречена на вымирание, когда
условия среды резко изменятся.
Потенциально видообразование представляет собой процесс
эволюционного омоложения, способ избежать слишком жесткой
системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает
интегрированность генофонда, временно обедняя его генное со-
держимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколь-
ко иные или резко иные условия среды. Если эта генетическая
«встряска» достаточно сильна, она может положить начало цеп-
ной реакции — генетической революции. Чем сильнее генетиче-
ские изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид
сможет проникнуть в новую экологическую нишу и успешно в ней
существовать. Таким образом, генетическая цепная реакция мо-
жет дать начало эволюционной цепной реакции. Этот процесс в
его наиболее чистом виде с наибольшей вероятностью может
происходить в периферических изолированных популяциях.
Видообразование— это процесс, сопряженный с риском. Обед-
нение генофонда и генетическая нестабильность, сопутствующие
видообразованию, с гораздо большей вероятностью приведут
к катастрофе, чем к успеху. Однако, хотя большинство зарож-
дающихся видов гибнет, какой-то один не только завершит этот
процесс, но и успешно проникнет в новую нишу или адаптивную
зону.
Значение видообразования состоит в том, что оно способствует
эволюционному экспериментированию. Оно создает новые едини-
цы эволюции, в частности те, которые важны для потенциаль-
ной макроэволюции. Видообразование представляет собой про-
цесс прогрессивный, а не регрессивный.

Экология видообразования
Географическое видообразование представляет собой генети-
ческую перестройку популяции в течение периода географической
(пространственной) изоляции. Генетические факторы, участвую-
щие в этой перестройке, были рассмотрены в предшествующей
главе. В данной главе я попытаюсь проанализировать роль фак-
торов среды, влияющих на возникновение разрывов между попу-
ляциями и их сохранение. Четыре категории факторов, оказываю-
щих воздействие на скорость видообразования, мы рассмотрим
более подробно: 1) факторы, определяющие эффективность геогра-
фической изоляции; 2) факторы, вызывающие переход в новые
экологические ниши; 3) факторы, влияющие на частоту образо-
вания географических изолятов; 4) факторы, благоприятствую-
щие генетическому обороту в изолятах.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ
Одно из основных свойств видов и особей, из которых состоят
виды, — это их способность к расселению. В жизненном цикле
каждого вида имеется по крайней мере одна стадия расселения.
Эту способность к расселению необходимо принимать во внима-
ние при исследовании географических преград, окружающих
каждый вид и каждый географический изолят. Несомненно, «гео-
графическая изоляция» означает прерывание потока генов внеш-
ними преградами. Однако мы должны понимать, что физическая
природа этих преград (внешние факторы) — это лишь один аспект
такой изоляции. Чрезвычайно важны многочисленные физиоло-
гические и психологические характеристики особей, сталкиваю-
щихся с этими преградами на стадии расселения. В сущности,
эффективность преград в значительной степени определяется
этими внутренними факторами.
Роль внешних факторов
Для того чтобы понять процесс видообразования, необходимо
понять, каким образом функционируют естественные преграды,
определяющие наличие разрывов между географическими изоля-

366
Глава 18
тами. В связи с этим исследование географических преград столь
же важно для эволюциониста, как и для биогеографа и эколога.
Типы преград. Разные авторы пытались разработать логиче-
скую классификацию преград на пути расселения; Гессе, Элли
и Шмидт (1951) посвятили этой теме целую главу. Эти исследова-
ния позволили сделать широкое обобщение, суть которого за-
ключается в том, что каждая область, не пригодная для обитания
данного вида, может служить преградой расселению. Действие
Фиг. 45. Видообразование у белоглазки '/.osterops rendovae на центральных
Соломоновых островах (Майр, 1942).
1 — группа rendovae; 2 — группа luteirostris; 3 — vellalavellae. Группы 1, 2 и 3 одни авто-
ры считают хорошими видами, другие — подвидами. Кратчайшие расстояния между
островами: А = 1,7 км, В = 2 км, С = 6 км, D = 5 км (см. также табл. 19).
подобных преград в процессе видообразования можно проил-
люстрировать несколькими примерами.
Дарвин, Уоллес и другие основатели эволюционного учения
хорошо понимали, сколь эффективно может быть море при
видообразовании. Классическими примерами служат птицы
Галапагосских островов (Лэк, 1947), Гавайских островов (Ама-
дон, 1950) и области Папуа (Майр, 1942). На шести островах или
группах островов из числа центральных Соломоновых "островов
(фиг. 45) пять из 53 видов встречающихся здесь воробьиных обра-
зовали подвиды (табл. 26). Одиннадцать из 19 потенциальных пре-
град (три вида отсутствуют на осторове Джизо) сделали возмож-
ным образование подвидов. Наличие проливов шириной всего
лишь 2 км привело к появлению у некоторых видов поразительно
различающихся популяций. Океанические преграды еще более

Экология видообразования
367
эффективны для ящериц и мышей. Многочисленные дополнитель-
ные примеры эффективности водных^ преград’(в^том числе рек)
приводит Майр (1942, 1963).
Таблица 26
Видообразование у птиц на центральных Соломоновых островах1
	Острова наводные преграды					
Виды				Группа		
	Лавелья	Ганонга	Дж изо	Новая Г еоргия	Рендсва	Тетипари
	I		II	III	IV			У
Rhipidura	а	а		ь	ь	ь
cockeгеШ Myzotnela	а	ь	с	с	с	с
eichhomi Monarcha	а	ь		с	d	d
barbata Pachycephala	а	ь		с	d	d
pectoralis Zosterops	. а	ь	с	d	е	f
rendovae						
1 Буквами а—f обозначены отдельные подвиды каждого из видов, перечисленных в левом
столбце; названия можно найти в книге Майра (1945а). Многие из этих подвидов были перво-
начально описаны как хорошие виды.
2 Римскими цифрами обозначены водные преграды шириной: I—5 км, II—10 км, III—6 км,
IV—2 км, V—1,7 км.
Горные цепи могут оказаться важными преградами, особенно
если они одновременно разделяют климатические зоны, как Аль-
пы отделяют Средиземноморскую область от Центральноевропей-
ской, а Гималаи — Индию от Тибета. Даже в такой климатически
однородной области, как экваториальный остров Новая Гвинея,
центральная горная цепь служит важной преградой, отделяющей
поразительно различающиеся северные и южные популяции не-
которых оседлых тропических видов; то же самое можно сказать
о других тропических горных цепях (Джензер, 1967).
Долины служат столь же эффективными преградами для гор-
ных видов, как горы — для животных равнин. Каждый из гор-
ных видов райских птиц отделен от своих ближайших родичей
долинами или низкими перевалами (фиг. 33). Разные виды улиток
на тропических островах могут быть изолированы друг от друга
либо долинами, либо горными хребтами.	я»
Массы льда на северных континентах в|плейстоцене^относи-
лись к числу наиболее мощных преград, существовавших в по-
слеледниковый период истории Земли. В ЕвропеГскандинавские
и альпийские ледники сблизились на расстояние около 500 км и
были разделены лишь холодной степью, создававшей эффек-

368
Глава 18
тивную преграду между не покрытой льдом атлантической об-
ластью и свободными ото льда областями на востоке Средиземно-
морья и на Ближнем Востоке. Это привело к образованию много-
численных подвидов (Майр, 1942), но данные о завершенном видо-
образовании у птиц Евразии довольно неопределенны. В Амери-
ке процесс видообразования, видимо, достигал завершения
гораздо чаще. Рэнд (1948) и Силендер (1966) перечисляют мно-
жество пар видов, которые, очевидно, расщепились на западный и
восточный компоненты в течение той или другой фазы плейсто-
цена. Рефугии, где произрастали мезофиты, находились на юго-
востоке, на западе (вероятно, две) и на севере Юкона (одна).
Эволюционисты единодушно признают чрезвычайную важность
существовавших в плейстоцене преград для видообразования
у животных умеренной зоны. Детальный анализ природы, рас-
положения и времени существования таких преград только на-
чинается.
Исследование преград, которые в настоящее время существу-
ют между географическими изолятами, показывает, что обычные
преграды (вода, горы) имеют не большее значение, по крайней
мере на континентах, чем растительные зоны. Границы расти-
тельных зон часто чрезвычайно резко выражены в тропической
и субтропической зонах и для многих животных представляют
эффективные географические преграды. Это было показано
Моро (1966) для птиц Африки, Хаффером (1969) для птиц Амазон-
ки и Кистом (1961) для птиц Австралии. В Австралии, например,
влажные жестколистные леса разделены на ряд изолированных
областей, располагающихся по периферии этого континента,
между которыми лежат засушливые области. Каждый такой ост-
ров леса представляет собой локальный центр дифференцировки
зарождающихся или полностью сформированных видов (фиг. 22).
Изучение преград разного типа показывает, что нельзя резко
разграничивать преграды географические и экологические. Низ-
менности Амазонки представляют собой для горных видов, на-
селяющх Анды, преграду как физическую, так и экологическую.
Всякая местность, не пригодная для обитания данного вида,
является в одно и то же время и географической и экологической
преградой.
Преграды в пресных водах. Преграды, делающие возможным
видообразование у пресноводных рыб и двустворчатых моллю-
сков, самоочевидны. В общем население каждой реки или каждого
речного бассейна представляет собой популяционную единицу,
отделенную сушей от соседних единиц такого рода.
Озера для водных животных — то же самое, что острова для
животных наземных. Всякое древнее пресноводное озеро имеет
свою эндемичную фауну. Эти фауны либо относительно молоды,
как, например, в озере Ваккамау в Северной Каролине и озере

Экология видообразования
369
Набугабо в Восточной Африке (Гринвуд, 1965), либо очень стары
и богаты специфичными эндемиками, как, например, фауны
Байкала, Ньясы, Танганьики и других древних пресноводных
озер (Брукс, 1950; Лоу-Мак-Коннел, 1969). Кроме того, в каж-
дом озере имеется архипелаг участков, пригодных для обитания
тех или иных видов, причем каждый такой биотопический остров
(например, скалистое побережье) отделен преградой (например,
песчаным или илистым побережьем) от других подходящих об-
ластей.
Климатические преграды. Те границы ареалов видов и гео-
графических изолятов, которые определяются устойчивостью
популяций к действию климатических факторов, обнаруживают
особую лабильность. Они зависят от таких изменяющихся во
времени условий, как температура и влажность. Климатические
факторы подвержены кратковременным и долговременным коле-
баниям, которые вызывают расширение и сужение границ ареа-
лов. В периоды сокращения ареалов в пригодных для обитания
местах часто сохраняются реликтовые популяции. Если в осталь-
ном условия существования благоприятны, эти реликты могут,
подобно другим географическим изолятам, достичь уровня видов.
В литературе по эволюции иногда игнорируют эти постоян-
ные расширения и сокращения видовых ареалов, происходящие
в ответ на изменения климата. Тщательное изучение любой гра-
ницы вида, определяемой климатическими факторами, показы-
вает, что она находится в состоянии динамической стабильности.
Наглядный пример дает общее смягчение климата в Северном
полушарии в первой половине XX в. Многие виды птиц, млеко-
питающих и других животных значительно расширили свои
ареалы размножения в северном направлении, а некоторые се-
верные виды отступили с юга (Калела, 1944). Существование
многих изолятов можно объяснить только как результат проис-
ходивших в прошлом расширений ареалов в такие периоды, когда
климат был для этого благоприятен.
Эффективность преград. В большинстве случаев географиче-
ская изоляция относительна; немногие преграды обладают абсо-
лютной эффективностью. Было бы интересно выяснить, сколь
велико должно быть расстояние между изолированными популя-
циями, чтобы стало возможным завершение видообразования.
Допустимая интенсивность потока генов зависит, вероятно, от
свойств генетической системы изолированной популяции. По-
видимому, никакая преграда не может полностью остановить
поток генов. Даже широкий Атлантический океан не представ-
ляет собой совершенной преграды. Одна из птиц Старого Света —
египетская цапля (Bubulcus ibis) — колонизировала север Юж-
ной Америки, пересекши Атлантику приблизительно в 1930 г.,
и с тех пор ее ареал расширился, захватив район Карибского
24—2129

370
Глава 18
моря и юг США. Сильно изолированные Гавайские острова при-
обрели всю свою фауну благодаря трансокеанической колониза-
ции из Полинезии и Америки (гл. 16). Всю фауну млекопитаю-
щих Мадагаскара можно представить как результат не более-
чем пяти колонизаций через океан, отделяющий Мадагаскар от
Африки.
Если преграды на пути потока генов представляют собой столь
важный фактор видообразования, как сейчас полагают, мы
должны наблюдать самое активное видообразование в тех обла-
стях, которые особенно богаты географическими преградами. Это
и наблюдается в действительности. Области, которые в том или
ином смысле являются островными, всегда характеризуются
активным видообразованием, тогда как в континентальных обла-
стях видообразование обнаруживается только там, где физико-
географические или климатические преграды создают разрывы
между популяциями (табл. 20). Положение, согласно которому
видообразование должно происходить особенно активно и быстро
там, где больше всего естественных преград и где эти преграды
наиболее эффективны, вполне подтверждается всеми известными
фактами (дополнительные примеры можно найти у Майра, 1942).
Роль внутренних факторов
Географические преграды иногда рассматриваются как чисто
механические устройства, подобные плотинам, удерживающим во-
ду в водохранилищах. Такое подчеркивание механических аспек-
тов преград создает Одностороннее представление о них. Геогра-
фические характеристики данной области, ее горы, реки, мор-
ские проливы и безлесные равнины по-разному влияют на попу-
ляционную структуру разных видов. Эти различия лишь отчасти
можно объяснить различиями в физических способах расселения.
В значительной степени эти различия являются результатом дейст-
вия внутренних факторов (Майр, 1942, 1949), т. е. физиологиче-
ских и психологических свойств, которые заставляют виды по-
разному реагировать на такие преграды. Способность к расселению
у особей данного вида, т. е. способность удаляться на большие
или меньшие расстояния от места рождения, в значительной мере
определяет возникновение и сохранение географических изоля-
тов.
У растений задачу расселения обычно решают семена. У жи-
вотных расселение может происходить почти на любой стадии жиз-
ненного цикла, но при этом наблюдается ряд закономерностей.
Если взрослые особи оседлы, как у многих морских организмов,
то расселение происходит на личиночной стадии, обычно благода-
ря наличию свободноплавающих личинок. Если взрослые особи
подвижны, как у большинства насекомых, то у личинок обнаружи-

Экология видообразования
371
вается тенденция к оседлости. Если взрослые расселяются пас-
сивно (например, тли), причем многие из них гибнут, то часто
имеются способы ускорения размножения (например, партеноге-
нез).
Надежного метода измерения способности к расселению неиз-
вестно. Несомненно, одним из ее компонентов является индивиду-
альная подвижность, и именно поэтому столь многие исследователи
в последние годы пытались рассчитать среднюю степень расселе-
ния на особь за поколение. Однако такие исследования дают в луч-
шем случае неполный, а гораздо чаще — явно неверный ответ
на этот вопрос. Подобные исследования расселения основаны на
произвольном допущении, что особи популяции подчиняются при
расселении тем же законам, которые определяют рассеивание
неживых объектов. Однако кривые расселения редко бывают нор-
мальными (Бейтмен, 1950); большинство популяций животных,
по-видимому, состоит из трех классов особей: 1) особи, которые
рассеиваются медленно и случайно, как неживые объекты;
2) особи, которые обнаруживают определенную тенденцию оста-
ваться там, где они находятся (филопатрия), и 3) особи, которые
путешествуют на гораздо более далекие расстояния, чем можно
было бы ожидать. Наличие классов 2 и 3, которые определяют
эксцесс и асимметричность кривых расселения, представляет
собой проявление внутренних факторов. Одни из этих внутрен-
них факторов облегчают преодоление преград, другие затруд-
няют. Способность группы животных к видообразованию в зна-
чительной мере зависит от соотношения сил этих двух противо-
борствующих групп факторов.
Факторы, облегчающие расселение и преодоление преград. Рас-
селение может быть активным, пассивным или активным и пас-
сивным одновременно. Вероятность пассивного расселения воз-
растает под действием многочисленных факторов; некоторые из
них перечислены Симпсоном (1952): малые размеры, низкий удель-
ный вес, наличие защитных оболочек, наличие стадии покоя и т. п.
Виды, у которых все эти факторы выражены в оптимальной сте-
пени, могут быть распространены всесветно, подобно некоторым
тихоходкам (фиг. 46), коловраткам и пресноводным ракообраз-
ным. Добившийся успеха космополит, видовая популяция кото-
рого по существу панмиктична, очевидно, застрахован от геогра-
фического видообразования. Большая способность к расселению
необходима обитателям временных биотопов, таких, как большин-
ство пресных водоемов. Она характерна также для большинства
морских организмов. Более 70% бентосных морских беспозво-
ночных имеют пелагическую личиночную стадию. Способность
преодолевать преграды (например, глубоководные области моря,
разделяющие мелководья) зависит от длительности личиночной
стадии. Морские брюхоногие моллюски, у которых личиночная
24*

372
Глава 18
стадия длится долго, такие, как Cypraea, Conus и Mitra, имеют
в Тихом океане гораздо более обширные ареалы, чем двустворча-
тые моллюски, у которых личиночная стадия короткая. Боль-
шинство планул образующего рифы коралла Galaxia aspera при-
крепляются в течение недели, но некоторые плавают более
60 дней. Попав в океаническое течение, имеющее скорость две
мили в час (48 миль в сутки), такая личинка могла бы уплыть
почти за 5000 км, прежде чем прикрепиться. Не удивительно,
Фиг. 46. Космополитическое распространение тихоходки Macrobiotus hute-
landii.
что у видов с подобной способностью к расселению не наблюдается
видообразования даже в огромной области Тихого океана и что
литоральные виды обнаруживают на таких отдаленных океани-
ческих островах, как остров Вознесения, остров Св. Елены и
Гавайские острова. Области океанических течений чрезвычайно
богаты пелагическими личинками.
Различия между видами по степени активного расселения еще
больше, чем различия по степени пассивного расселения. Эти
различия определяются разнообразными нечетко выраженными
и мало понятными свойствами (Майр, 1965а). Например, у выс-
ших позвоночных способность преодолевать преграды и таким
образом образовывать или поглощать географические изоляты

Экология видообразования	373
часто определяется психологическими факторами. Примерно в
1850 г. белоглазка Zosterops lateralis преодолела 2000-километро-
вый разрыв между Тасманией и Новой Зеландией и постепенно
стала самой обычной местной певчей птицей Новой Зеландии.
В последующие десятилетия она успешно колонизировала все
отдаленные острова штормовых новозеландских морей. Однако
ее близкий родич •— белоглазка центральных Соломоновых остро-
вов Zosterops rendovae — отказывается преодолевать преграды
шириной лишь несколько километров (фиг. 45), хотя она обла-
дает в сущности такой же способностью к полету, как и вид из
Новой Зеландии. Подобные различия по способности к расселе-
нию между морфологически равноценными видами известны во
многих семействах птиц. Птицы, питающиеся плодами и некта-
ром, вынужденные все время перемещаться с места на место в
поисках корма, обнаруживают большую способность к расселе-
нию, и образование подвидов происходит у них менее интенсив-
но, чем у более оседлых насекомоядных птиц.
Число примеров, когда какой-либо вид активно преодолевал
значительную географическую преграду в исторические времена и
образовывал новый изолят, подобно новозеландской белоглазке,
вероятно, довольно велико. Однако лишь в редких случаях нату-
ралисту удается наблюдать такое вселение и описать его в дета-
лях. к числу подобных случаев относится проникновение в Грен-
ландию в январе 1937 г. стаи евразийских дроздов (Tardus pi-
laris), тщательно описанное Саломонсеном (1951). К 1949 г.
этот дрозд стал обычной гнездящейся птицей в юго-западной части
Гренландии. Многие другие случаи таких вселений (в большинст-
ве своем обусловленных пассивным расселением) были описаны
Элтоном (1958).
Факторы, уменьшающие расселение. Вероятность пассивного
расселения уменьшается за счет свойств, обратных тем, кото-
рые были перечислены выше как облегчающие расселение. Ско-
рость видообразования в бескрылых родах жужелиц и черноте-
лок выше, чем в крылатых. При отступлении в пещеры возни-
кают новые преграды и создаются условия, благоприятствующие
видообразованию. Сокращение пелагической личиночной стадии
у морских животных делает локальные преграды более эффек-
тивными.
У многих животных, в частности у высших позвоночных, пси-
хологические факторы служат очень важными средствами усиле-
ния географических преград. Белоглазка Zosterops rendovae слу-
жит типичным примером вида, обнаруживающего филопатрию,
несмотря на то что всего за несколько минут эти птицы могли бы
долететь до соседнего острова. Такое стремление оставаться в род-
ной местности широко распространено среди животных. Оно об-
наружено у мышей, ящериц, черепах, змей, рыб, улиток, бабочек

374
Глава 18
и практически почти у всех видов животных, у которых тщательно
регистрировались перемещения помеченных особей.
К числу других внутренних факторов, уменьшающих поток
генов, относятся территориальность и наличие инстинкта дома.
Важное значение этого инстинкта у птиц известно давно, и его
наличие объясняет крайне строгую локализованность ареалов
многих подвидов гусей (Anser, Brantci}, несмотря на огромную
протяженность перелетных путей у этих видов. Наличие инстинк-
та дома убедительно показано не только для птиц и млекопитаю-
щих, но также для рептилий, амфибий и рыб. Этот инстинкт
имеется даже у некоторых беспозвоночных.
Любой фактор, уменьшающий расселение, может облегчать ви-
дообразование. Например, забота родителей о потомстве обуслов-
ливает тенденцию к усилению филопатрии и резко уменьшает рас-
селение. Хорошей иллюстрацией служит крайне позднее приобре-
тение самостоятельности молодыми гусями. Другим примером
служит вынашивание мальков во рту, характерное для некото-
рых рыб из сем. Cichlidae. К тому времени, когда молодь этих
рыб становится самостоятельной, она успевает привыкнуть к
чрезвычайно локализованной стации своих родителей. Как следст-
вие вынашивание во рту, филопатрия и высокая эффективность
биотопических преград у рыб сем. Cichlidae тесно коррелирова-
ны. Крайнюю локализованность популяций у потенциально под-
вижных видов можно объяснить только действием этих внутрен-
них факторов.
Выбор биотопа. Вероятно, наиболее важным из всех внутрен-
них факторов, обусловливающих крайне строгую локализован-
ность популяций и приуроченность видов к их видоспецифичным
экологическим нишам, представляет собой явление, обычно на-
зываемое выбором биотопа. Члены каждого вида обладают спо-
собностью, равно как и стремлением, в конце той фазы жизнен-
ного цикла, на которой происходит расселение, избирать в ка-
честве места обитания область, где имеется сочетание факторов
среды, благоприятное для данного вида. Иногда выбор биотопа
можно изучать путем непосредственного наблюдения. Обычно,
если особь данного вида насильственно удалить из подходящего
для нее биотопа, то она прилагает все усилия, чтобы как можно
быстрее вернуться в него. Выбор биотопа особенно заметен у жи-
вотных, имеющих покровительственную окраску, соответствую-
щую цвету субстрата, на котором они живут. Нитхаммер (1940),
экспериментально изучавший цветовые предпочтения у южно-
африканских жаворонков, сделал следующее наблюдение.
«Весьма удивительно, что в юго-западной Африке жаворонки
«с красноватой окраской встречаются только на красной почве,
а жаворонки с темной окраской — на темной почве, причем даже
=в тех местах, где соприкасаются два совершенно различных типа

Экология видообразования
375
почвы, как, например, у Валтерсдорфа, где темная почва, бога-
тая гумусом, приходит в контакт с красным песком Калахари..
Mirafra sabota hoeschi встречается исключительно на темной поч-
ве, несмотря на то что область красного песка начинается всего'
лишь в нескольких сотнях метров от территории этого вида. С дру-
гой стороны, я встречал Mirafra africanoides вплоть до самой гра-
ницы красного песка, но никогда не встречал его на темной почве,
на которой обитают исключительно Mirafra sabota hoeschi. То же-
самое в основном наблюдалось на ферме Шпатценфельд, с той;
разницей, что красные пески окаймляют здесь светлые известко-
вые котловины, где обитает Spizocorys starki. Я пытался загнать не-
большие группы Spizocorysstarki на красные пески, но напрасно —
они поворачивали от границы красной почвы и летели прямо’,
назад, как будто сознательно, к привычной светлой известковой
почве. Красный Mirafra fasciolata deserti, который на ферме Шпат-
ценфельд населяет красные пески, также не заходит в известко-
вые котловины. Противоположный эксперимент я произвел в
Лидфонтейне. Я пытался загнать красного Mirafra africanoides
gobabisensis с красных дюн на светлую известковую почву и снова
тщетно. Я не думаю, чтобы этот эксперимент мог дать иной ре-
зультат, поскольку очевидно, что птицы «сознают», какой цвет
соответствует их собственной окраске».
Этот намеренный выбор соответствующего биотопа и избега-
ние непригодных биотопов создает самое мощное подкрепление
географическим преградам. Выбор биотопа предотвращает на-
прасную гибель особей в неподходящих биотопах; таким образом,
это — экологический эквивалент изолирующих механизмов.
Выбор биотопа представляет собой консервативный фактор
видообразования, поскольку он уменьшает вероятность того, что
новые изоляты возникнут вне существующей' границы вида. Био-
топ, в норме пригодный для данного вида, обычно не встречается
за пределами ареала этого вида. Если какой-то вид способен
изменять свое предпочтение в отношении биотопа, он может не
только расширить свой ареал, но и генетически измениться под
давлением новых факторов среды во вновь возникшем географиче-
ском изоляте. Такой сдвиг создает условия, необычайно благо-
приятные для быстрого видообразования. Огромную важность
таких сдвигов в предпочтении биотопа для видообразования из-
давна признавали, но часто ошибочно интерпретировали как сви-
детельство в пользу симпатрического видообразования. Всякое
видообразование в большей или меньшей степени связано с эко-
логическими изменениями. Последние происходят на фоне гео-
графических изменений; их нельзя рассматривать как альтер-
нативу географического видообразования.
Итак, расселение внутри ареала вида и вне границ видов не
представляет собой чисто механического явления, которое еле-

376
Глава 18
дует объяснять, учитывая лишь физические средства расселения.
Внутренние факторы, такие, как филопатрия, инстинкт дома,
непоседливость, длительность фазы расселения, забота родителей
о потомстве, выбор биотопа и другие психологические и физиоло-
гические характеристики, сильно влияют на степень и широту
расселения. В совокупности они определяют образование и сохра-
нение географических изолятов и, таким образом, принадлежат
к числу решающих факторов видообразования.
КОЛОНИЗАЦИЯ И ВТОРЖЕНИЕ В НОВЫЕ НИШИ
Сама по себе способность к расселению недостаточна для
успешного преодоления той или иной преграды. Ей должны
сопутствовать способность отыскивать подходящие биотопы по
ту сторону преграды и колонизировать их. В этом отношении
существует резкое различие между растениями и высшими жи-
вотными. Растения обладают большой способностью к расселе-
’нию, но при этом предъявляют чрезвычайно специфические тре-
бования к биотопу и, по-видимому, с трудом закрепляются в но-
вых областях (за исключением сорняков). Животные, особенно
позвоночные, испытывают большие трудности при преодолении
преград, но это компенсируется большей способностью к сущест-
вованию в новых условиях. В результате распределение флоры за-
висит в первую очередь от климата, а распространение позвоноч-
ных — от преград на пути расселения. Например, вся тропиче-
ская зона от полуострова Малакка до Новой Гвинеи представляет
собой по существу флористическое единство и более или менее
резко отличается от Австралии. С другой стороны, высшие живот-
ные четко разделяются на малайскую фауну к западу и австрало-
папуасскую фауну к востоку от линии Вебера (линия, проходящая
с севера на юг между Сулавеси и Молуккскими островами).
Вторжение в новые ниши
Колонизирующий организм, пересекший существующую в дан-
ный момент границу вида, часто неспособен отыскать биотоп
или экологическую нишу, эквивалентные тем, которые он покинул.
Он не сможет закрепиться, если окажется не в состоянии изменить
свои экологические потребности или свою нишу. Чтобы понять
такое изменение, нужно осознать, что данный вид не обязатель-
но обладает типологически фиксированными «требованиями»
к условиям среды. «Экологии данного вида» как таковой не су-
ществует. Как мы видели в гл. 16, требования, предъявляемые
к биотопу или нише, часто бывают подвержены географической
изменчивости и периферические популяции особенно часто укло-
няются от «нормы» данного вида. Виды состоят из локальных по-

Экология видообразования
377
пуляций, каждая из которых адаптирована к своим местным усло-
виям обитания и довольно слабо связана с другими потоком ге-
нов. Даже внутри одной популяции особи могут различаться по
своим экологическим предпочтениям и по устойчивости к воздей-
ствию разных факторов. Таким образом, очевидно, что в случае
большинства видов имеется достаточно сырого материала, чтобы
некоторые колонизирующие особи могли перейти в новую нишу.
Эти основатели новых популяций должны обладать генетической
конституцией, обеспечивающей им успех в новых условиях среды.
Переход в новую нишу во многих случаях должен включать
стадию экологического полиморфизма. Предпочтение какого-либо
нового фактора или особенная устойчивость просто добавляются
к уже существующим экологическим характеристикам популя-
ции (Людвиг, 1950). Однако экологическое разнообразие попу-
ляции имеет пределы, и если предпочтение новой ниши дает
какое-то преимущество по сравнению с существовавшим ранее,
то это может привести к замене старой ниши. Если такой сдвиг
совершается в географическом изоляте и этот изолят приобретает
репродуктивную изоляцию в течение длительного периода гео-
графической изоляции, то он должен приобрести все характери-
стики нового вида (фиг. 27).
Совокупность факторов среды
Переход в новую экологическую нишу, приобретение какого-
либо нового экологического свойства облегчается при одних об-
стоятельствах и явно затрудняется при других. Из числа биоти-
ческих факторов среды в последнее время несколькими авторами
были выделены два фактора, имеющие особую важность для до-
стижения успеха при экологических сдвигах.
Конкуренты. Совершенно очевидно, что данная популяция
столкнется с трудностями при проникновении в новую нишу,
если эта ниша уже занята другим видом. Однако имеются сви-
детельства того, что даже в хорошо сбалансированных фаунах
есть незанятые или частично незанятые ниши. Это положение
наглядно иллюстрируется успехом фаунистических перемещений
(Элтон, 1958), а также результатами внезапных нарушений пре-
град между фаунами. Со времени открытия в 1869 г. Суэцкого
канала многочисленные виды рыб и беспозвоночных Красного
моря колонизировали Средиземное море и стали здесь весьма
обычны, по крайней мере в определенные сезоны. Несмотря на
имеющиеся свидетельства конкуренции, мощность вторжения
показывает, что вселенцы заполнили, хотя бы отчасти, ниши,
которые прежде пустовали. Богатство тропических фаун, по-
видимому, объясняется скорее большим обилием ниш или, дру-
гими словами, более дробным разделением природных ресурсов,

378
Глава 18
чем какими-то особенностями процесса видообразования (Мак-
Артур, 1965, 1969).
Хищники. Влияние давления хищников на вторжение в но-
вые ниши пока что сомнительно; возможно, что в разных случаях
оно носит различный характер. Иногда хищник истребляет глав-
ным образом самый многочисленный вид и таким образом осво-
бождает место для несколько менее процветающих видов. В дру-
гих случаях хищник наносит виду, не имеющему надежной опоры
в данном биоценозе, вред, достаточный, чтобы вызвать локальное
вымирание этого вида. Большая частота успешных сдвигов в со-
вершенно новые ниши при отсутствии хищников, характерная
для океанических архипелагов, подобных Галапагосским и Га-
вайским островам, видимо, подтверждает мнение о том, что пе-
реход в новую нишу значительно повышает подверженность осо-
би действию хищников по сравнению с членами прочно укоре-
нившихся популяций. Однако, поскольку на этих океанических
островах нет и конкурентов, нельзя исключить возможность, что
решающим фактором является отсутствие конкуренции.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТЕМПА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Вероятно, ни о каком другом аспекте видообразования мы
не знаем так мало, как о темпе этого процесса1. Вряд ли мы когда-
либо будем иметь точные сведения об этом явлении. Расщепление
одного вида на два происходит сравнительно быстро и как тако-
вое не оставляет следа в палеонтологической летописи. Все наши
сведения о нем целиком основаны на логических заключениях.
Темп видообразования зависит от трех групп факторов: 1) от
частоты преград, т. е. от факторов, обусловливающих образова-
ние географических изолятов; 2) от того, с какой скоростью
происходит генетическая трансформация географических изоля-
тов, и, более конкретно, от того, с какой скоростью они приобре-
тают изолирующие механизмы, и 3) от степени экологического
разнообразия, предоставляющего незанятые экологические ниши
вновь возникающим видам. Среди этих трех групп факторов
только вторая группа включает генетический компонент. Кроме
того, скорость генетического преобразования в свою очередь за-
висит от ряда совместно действующих факторов: 1) размера по-
пуляции; 2) ее генетической системы (в том числе от ее кариотипа)
3) степени ее изоляции; 4) мутационного давления и 5) давления
отбора. Когда действие всех этих различных и в значительной
1 Вопрос о темпе эволюции как таковом выходит за рамки данного рас-
смотрения. Этот вопрос был прекрасно разобран Симпсоном (1953) и Кур'
теном (1959).

Экология видообразования
37&
мере не зависящих друг от друга факторов суммируется, способст-
вуя быстрому видообразованию, темп видообразования может
быть поистине поразительно высоким (см. ниже). С другой сторо-
ны, когда все эти условия препятствуют быстрому видообразо-
ванию, какой-либо изолят может оставаться почти неизменным
на протяжении миллионов лет. Тропические архипелаги, подоб-
ные Гавайским островам, и некоторые пресноводные озера дают
примеры того, сколь необычайно высоким может быть темп видо-
образования, когда размеры популяций малы и совокупность
экологических факторов благоприятна.
Высказываемое иногда предложение использовать в качестве
меры темпа эволюционного изменения число поколений имеет
мало смысла. Микроорганизмы, дающие за единицу времени
много поколений, характеризуются, по-видимому, низким тем-
пом эволюции. Это относится и к ряду насекомых, дающих много
поколений в единицу времени, но мало изменившихся по срав-
нению с теми, которых мы находим в олигоценовом янтаре. На-
против, медленно созревающие млекопитающие, такие, как хобот-
ные, эволюционировали очень быстро. Длительность поколения
обычно связана обратной зависимостью с размером популяции,
и это нейтрализует ее действие как фактора, определяющего темп
эволюции.
Скорость видообразования, вообще говоря, зависит от двух
групп факторов, определяющих: 1) скорость формирования (и со-
хранения) изолятов и 2) скорость их преобразования. Ни в пер-
вом, ни во втором случае скорость нельзя измерить непосредст-
венно, хотя, вероятно, возможны оценки порядка этих величин.
Образование и сохранение изолятов
Каждый фактор, способствующий образованию изолятов и
уменьшающий приток генов в изолят, увеличивает темп видообра-
зования. Соответственно среди птиц оседлые виды имеют в сред-
нем вдвое больше подвидов, чем перелетные. Большое число^под-
видов свидетельствует о значительной локализации популяций,
другими словами — об уменьшении потока генов. ВидыДособи ко-
торых имеют крупные размеры, такие, как цапли, аисты и хищ-
ные птиц, обычно имеют меньше подвидов и изолятов, чем мелкие
певчие птицы, но ареалы этих подвидов и изолятов более обшир-
ны. При исследовании птиц пустыни Хоэш (1953) показал, что
пять видов жаворонков и овсянок, связанных с водой, имеют в
юго-западной Африке лишь по одному подвиду, тогда как шесть
других видов, не связанных с водой, имеют в той же области в
среднем по четыре подвида. Виды, не связанные с водой, гораздо
более оседлы, чем виды, связанные с водой.

380
Глава 18
Образованию изолятов благоприятствует способность откры-
вать незанятые ниши или, иначе говоря, не использовавшиеся
ранее ресурсы среды. Это хорошо иллюстрируется примером на-
секомых, которые имеют больше видов, чем любая другая группа
животных. Причина, должно быть, состоит в исключительно вы-
сокой частоте случаев успешного видообразования, поскольку
время жизни видов в этой группе явно не столь велико, как в не-
которых других группах организмов, например у плеченогих
или у двустворчатых моллюсков. Быть может, эта загадочная
ситуация объясняется большой способностью насекомых к спе-
циализации. Большой процент видов либо имеют видоспецифич-
ного хозяина, либо по крайней мере являются олигофагами. Из-
вестны даже случаи, когда разные виды обитают на разных частях
одного и того же растения-хозяина: в бутонах цветков, на верх-
ней части стебля, на нижней части стебля или на корневище. Не-
сколько видов могут, таким образом, использовать ресурсы, ко-
торые при иных условиях использовались бы одним видом-по-
лифагом или видом, экологически пластичным в иных отноше-
ниях. Утрата крыльев, и вследствие этого — подвижности,
привела к взрыву видообразования у нелетающих жуков и ко-
былок.
Подвижность и способность избирать подходящую нишу дали
животным возможность достигать высокой специализации без
риска потерять колонизирующие зиготы в непригодных местно-
стях. Насекомые используют эту возможность в большей степени,
чем любая другая группа животных, и в этом причина характер-
ной для них высокой скорости видообразования. Другую край-
ность представляет вид Homo sapiens, который может жить в’лю-
бых условиях от полюса до экватора и процветать как на чисто
мясной (эскимосы), так и на чисто вегетарианской пище, который
может вести жизнь охотника, кочевника, фермера, промышлен-
ного рабочего, министра или физика-теоретика. Какую бы еще
нишу мог занять человек, если бы он собрался приступить к видо-
образованию?
Если предположить, что частота видообразования в значи-
тельной мере зависит от частоты незанятых ниш, то следует ожи-
дать, что видообразование должно быть малоинтенсивно в пела-
гиали океанов, отличающейся чрезвычайно стабильными условия-
ми и редкостью преград. То немногое, что нам известно о видообра-
зовании у морских животных, по-видимому, подтверждает это
предположение. Однако преграды существуют и в океанах. Фау-
ны бентоса как в мелководных, так и в глубоководных районах
моря содержат популяции видов, которые часто разделены на
изоляты географическими преградами. Хотя в этих фаунах темп
видообразования сравнительно низок, оно происходит регулярно
л неуклонно.

Экология видообразования
381
Преобразование изолятов
Геологические данные. Не имея иных способов измерения ско-
рости преобразования географического изолята в самостоятель-
ный вид, эволюционисты в прошлом часто принимали в качестве
мерила этой скорости филогенетические преобразования. Сколь
ни ценны такие данные, они имеют ряд недостатков. Во-первых,
их интерпретация основывается на несколько нереалистичных
допущениях, как, например, предположение, что более поздние
формы (в серии слоев) являются прямыми потомками более ран-
них форм и что степень морфологического изменения точно отра-
жает степень видообразования. Однако в группах, морфологически
пластичных, таких, как аммониты, завершенное видообразование
следует, видимо, связывать с гораздо большей степенью морфо-
логического изменения, чем в группах, морфологически статич-
ных, таких, как двустворчатые моллюски. Во-вторых, становится
все более ясным, что самым важным фактором, определяющим
скорость генетического изменения, является размер популяции.
Чем меньше популяция, тем больше при прочих равных условиях
вероятность быстрого генетического изменения. Однако палеон-
тологическая летопись сохраняет больше сведений о широко рас-
пространенных видах с высокой численностью. Эти виды, как мы
теперь подозреваем, характеризуются наиболее низкими темпами
эволюции и видообразования. Палеонтологическая летопись, та-
ким образом, представляет собой сильно смещенную выборку
видов, и вероятность сохранения в ископаемом состоянии остат-
ков небольших географических изолятов, подверженных быстро-
му видообразованию, чрезвычайно мала. В лучшем случае па-
леонтологическая летопись может дать нам сведения о длитель-
ности периода, в течение которого некоторые виды, по-видимому,
не претерпели заметного морфологического изменения. Например,
жаброног Triops cancriformis известен с верхнего триаса до на-
стоящего времени, т. е. на протяжении периода около 180 млн. лет.
В слоях, имеющих возраст около 2000 млн. лет, обнаружены
некоторые микроорганизмы, которые трудно отличить от ныне
живущих форм. Однако подобное длительное сохранение неизмен-
ного состояния вряд ли имеет отношение к скорости видообразо-
вания.
Полную противоположность подобной эволюционной инер-
ции представляют форменные взрывы видообразования, которые
обнаруживают палеонтологи и те, кто исследует пресноводные
озера. Семейство фораминифер Fusulinidae возникло в позднем
миссисипии, процветало в Пенсильвании и вымерло в перми, т. е.
спустя не более чем 50 млн. лет после своего возникновения. За
столь короткий период в этом семействе возникло 6 подсемейств,
48 родов и более 1000 видов. Представители сем. Fusulinidae в

382
Глава 18
составе ископаемых фаун этого периода часто более многочислен-
ны, чем все другие беспозвоночные, вместе взятые.
Вероятно, наиболее быстрая трансформация видов отмечена
для ископаемых млекопитающих (Симпсон, 1953; Куртен, 1959).
Птицы, видимо, изменяются гораздо медленнее: большинство
миоценовых видов, не относящихся к отряду воробьиных, при-
надлежит к современным родам, многих птиц плейстоцена не
удается даже выделить в особые виды.
Географические данные. Скорость преобразования изолятов
можно также определить путем сравнения аллопатрических по-
пуляций, если известно время, в течение которого они были раз-
делены. Здесь сталкиваешься с теми же тремя затруднениями, ко-
торые возникали при оценке ископаемых данных: 1) время разоб-
щения можно обычно установить только путем логических рас-
суждений; 2) можно изучать только фенотипы, генетическая же
основа различий остается невыясненной и 3) неизвестна степень
корреляции между приобретением морфологических различий и
генетических изолирующих механизмов. Таким образом, мы не
можем перейти путем экстраполяции от возраста подвидов к
возрасту видов. Проиллюстрирую эти затруднения на конкрет-
ном примере. Британский благородный олень (Cervus elaphus
scoticus) эволюционировал в течение 8000 лет, со времени отделе-
ния Британских островов от материка. Однако, когда эта форма
была ввезена в Новую Зеландию, она приобрела в течение одного
или двух поколений фенотип карпатского оленя и стала, таким
образом, отличаться от предковой группы особей гораздо больше,
чем отличается британский благородный олень от материковой
расы.
Столь же неутешителен тот факт, что точная продолжитель-
ность периода изоляции обычно неизвестна. Образование подви-
дов и даже видов в Австралии по большей части обусловлено пред-
шествующей изоляцией популяций, переживавших засушливые
периоды в более влажных областях («убежищах на время засу-
хи»). Однако хронология этих засушливых периодов все еще
неопределенна, а некоторые специалисты даже отрицают их
существование. Время образования западных и восточных рас и
видов европейских птиц также вызывает разногласия (Майр,
1963). Данные по Африке были представлены Моро (1966) и Хол-
лом и Моро (1970). Хаффер (1969) попытался установить хроноло-
гию видообразования для Южной Америки, а Силендер (1964) —
для Северной Америки. Эволюционист может исследовать срав-
нительные аспекты видообразования, но он всецело зависит от
геолога — специалиста по четвертичному периоду — и от геогра-
фа, когда речь идет о получении данных об абсолютном возрасте,
которые могут быть использованы для установления времени
образования тех или иных видов.

Экология видообразования
383
Даже в тех случаях, когда имеются данные об абсолютном
возрасте геологических событий, оказывается, что скорость
видообразования различна в разных родах и в разных группах
видов. Камерон (1958) указывает, что остров Ньюфаундленд при
устье реки св. Лаврентия стал пригоден для обитания млекопи-
тающих менее чем 12 000 лет назад. Из 14 видов имеющихся
здесь млекопитающих 10 образовали за это время четко выражен-
ные подвиды, причем некоторые, подобно ньюфаундлендскому
бобру (Castor canadensis caecator), достаточно обособлены, чтобы
считаться отдельными видами. Майр (1963) дает пространный об-
зор соответствующей литературы. Если, как в случае Ньюфаунд-
ленда, несколько видов становятся изолированными одновремен-
но, то неизбежно оказывается, что одни виды дивергируют го-
раздо быстрее, чем другие. Вейсман (1902) указывал на это много
лет назад, приводя пример альпийских бабочек, которые явля-
ются, очевидно, реликтами плейстоцена. У них можно просле-
дить все ступени дивергенции от их близких родичей в Арктике.
Скорость образования подвидов дает мало сведений о темпах
видообразования. Морфологическая дифференцировка, ведущая
к выделению подвидов, не является вехой на полпути к приобре-
тению изолирующих механизмов. Даже в случае вида, которому
требуется лишь 10 000 лет, чтобы образовать четко выраженный
•островной подвид, для завершения видообразования может по-
требоваться 100 000, а то и 1 000 000 лет.
Скорость приобретения изолирующих механизмов. Поскольку
видообразование в конечном счете означает приобретение изо-
лирующих механизмов, один из способов определения скорости
видообразования состоит в том, чтобы определить скорость при-
обретения эффективных изолирующих механизмов географически
изолированными популяциями. Эта скорость опять-таки варьирует
от случая к случаю. Частота зон аллопатрической гибридизации
(гл. 13) свидетельствует, что видообразование обычно завершает-
ся медленно. Другую крайность представляют виды, населяющие
пресноводные озера и ключи, где видообразование может проис-
ходить крайне быстро. Становится все более очевидным, что ре-
шающим фактором является размер популяции зарождающегося
вида.
Размер популяции и скорость видообразования. Закрытие
•последнего центральноамериканского прохода к концу плиоцена
разделило каждый морской вид этой области на тихоокеанскую й
карибскую популяции. Времени, прошедшего после этого собы-
тия (вероятно, 5 млн. лет), должно было быть более чем достаточно
для завершения разделения каждого родительского вида на ти-
хоокеанский и карибский дочерние виды. Однако этсго не про-
изошло. Среди крабов, например, 11 видов остались идентичны-
ми, тогда как 13 других видов разделились на аллопатрические

384
Глава 18
пары подвидов или видов. О рыбах современных данных не имеет-
ся, однако, по-видимому, большинство прибрежных видов образо-
вало пары видов, тогда как среди более пелагических тропиче-
ских видов двух океанов многие продолжают считаться идентич-
ными. К сожалению, это заключение основано на анализе морфо-
логических данных, а не на результатах испытания изолирую-
щих механизмов. Однако Рубинов в настоящее время проводит
такого рода испытания на прибрежных парах видов.
Имеются надежные данные, показывающие, что видообразо-
вание в небольших изолированных пресных водоемах может про-
исходить в 1000 раз быстрее, чем в океане. Такое заключение было
сделано в отношении рыб рек и ручьев западных пустынь Север-
ной. Америки, где хорошие виды, очевидно, возникли после окон-
чания влажного периода (Миллер, 1961). Ситуация в озере Ланао
(Филиппинские острова) не столь проста, как сначала полагали,
но нет сомнений, что видообразование здесь происходило очень
быстро (Майерс, 1960; Косвиг и Виллуок, 1964). Довольно боль-
шую скорость видообразования следует допустить, чтобы объяс-
нить наличие скоплений видов в родах рыб сем. Cichlidae (Tilapia,
Haplochromis и др.) в больших озерах Восточной Африки (Лоу-
Мак-Коннел, 1969). Один хорошо проанализированный случай
дает более точную информацию. В лагуне (озеро Набугабо),
которая находится недалеко от озера Виктория, но полностью
от него изолирована, обитают шесть видов рыб рода Haplochromis.
Один из этих видов входит в число примерно 170 видов рода
Haplochromis, обитающих в озере Виктория, а пять других энде-
мичны, хотя каждый из них более или менее явно родствен сестрин-
скому виду из озера Виктория. С помощью радиоуглеродного и
других методов удалось определить примерный возраст песчаного
бара, разделяющего эти два озера. Возраст оказался удивитель-
но мал: менее 5000 лет (Гринвуд, 1965). Столь же высокую ско-
рость видообразования можно предполагать для наземных позво-
ночных (например, ящериц), сходным образом изолированных на
небольших экологических «островах». Считается, что остров
Гавайи не старше 800 000 лет, однако на нем имеется богатая
эндемичная фауна, причем на самом острове происходило вторич-
ное видообразование.
Какой фактор или какие факторы обусловливают эти огром-
ные различия в скорости видообразования? Очевидно, эти раз-
личия не связаны с тем, происходит ли процесс образования видов
в пресной или в соленой воде, на суше или в воде. Фактор, кото-
рый, видимо, оказывает наибольшее влияние на скорость видо-
образования,—это размер популяции. Вид, представленный мил-
лионами особей, обладает таким огромным генофондом, что за-
мещение какого-либо гена другим аллелем требует очень много
времени, а замещение целой хорошо сбалансированной эписта-

Экология видообразования
385
тической системы другой подобной системой почти невозможно.
Таким образом, виды, имеющие большие популяции, сэволюционг
ной точки зрения чрезвычайно инертны. Этот вывод подтверждает-
ся исследованием темпа эволюции в филетических линиях. Даже
в относительно «быстро эволюировавших линиях, таких, как
динозавры и предки лошадей (и те и другие, вероятно, разделя-
лись на частично изолированные небольшие стада!), измеримые
расстояния, такие, как расстояния между гомологичными точка-
ми гомологичных зубов или общая длина тела, изменялись всего
лишь на 1—10% за миллион лет» (Холдейн, 1954b). Темп эволю1
ционного изменения у большинства широко распространенных
видов с высокой численностью еще ниже, причем иногда значи-
тельно ниже.
В случае малых популяций ситуация совершенно иная. Здесь
имеются возможности для генетической революции и для приобре-
тения новых транслокаций, хромосомных слияний (или дислока-
ций), перицентрических инверсий и других структурных измене-
ний хромосом, следующих за периодом строгого инбридинга.
В этих условиях, вероятно, сильно ускоряется приобретение
изолирующих механизмов (гл. 17). Я бы не удивился, если бы
оказалось, что в таких' обстоятельствах новые виды могут воз-
никать всего лишь за несколько тысяч или даже сотен лет. Одна-
ко именно та совокупность факторов, которая сделала бы воз-
можным такое быстрое видообразование, достаточно маловероят-
на (в статистическом смысле), чтобы подобный высокий темп был
чрезвычайно редок. Тем не менее очевидно одно: не существует
«стандартной» скорости видообразования. Каждый случай отли-
чается от всех прочих, и расстояние между возможными крайними
вариантами огромно.
Иногда встает вопрос, была ли геологическая история Земли
достаточно продолжительна, чтобы могли возникнуть миллионы
известных нам видов животных и растений, живших и живущих
на Земле. Однако несколько простых вычислений показывают,
что это сомнение не имеет оснований. Если бы каждый данный
вид порождал всего лишь четыре новых вида каждые 3 млн. лет
и половина из них вымирала бы, не участвуя в дальнейшем видо-
образовании, то 50 млн. лет спустя на Земле существовало бы
65 000 видов, и это количество удваивалось бы каждые 3 млн. лет.
Такую скорость видообразования никак нельзя считать слишком
высокой, поскольку виды в группах, где видообразование идет
нормально, видимо, возникают часто менее чем за 1 млн. лет и
дочерние виды могут отпочковываться на периферии ареала ро-
дительского вида во многих разных местах. Большое число гео-
графических изолятов (гл. 16), обнаруженное при систематическом
анализе, подтверждает это положение.
ОК оюп

386	Г лава 18
В результате анализа характера видообразования в разных
группах животных возникает несколько широких обобщений.
Скорость, с которой изолят преобразуется в отдельный вид, зави-
сит от размера изолированной области (числа находящихся в ней
демов), от способности популяции к переходу в новую нишу, от
давления отбора, которому подвергается изолированная популя-
ция, и от эффективности изоляции. Последняя в свою очередь
зависит от расстояния до возможных источников иммиграции и
от эффективности расселения вида. К числу этих факторов сле-
дует прибавить генетические и цитологические факторы, обсуждав-
шиеся в гл. 17. Хотя каждый из этих факторов важен, следует
подчеркнуть, что их относительное значение в разных случаях
различно.

19
Виды и надвидовая эволюция
В первой половине XX в. природа и причины надвидовой
эволюции были предметом острых споров. Приверженцы синтети-
ческой теории придерживаются того взгляда, что вся эволюция,
обусловленная накоплением малых генетических изменений, на-
правляется естественным отбором и что надвидовая эволюция
есть не что иное, как экстраполяция событий, происходящих внут-
ри популяции и видов, на более высокий уровень и увеличение
их; масштабов. Однако ряд высокообразованных специалистов,
в том числе такие выдающиеся авторитеты, как генетик Гольд-
шмидт, палеонтолог Шиндевольф и зоологи Жаннель, Кэно и
Кеннон, вплоть до пятидесятых годов нашего века утверждали,
что ни эволюция внутри видов, ни географическое видообразова-
ние не могут объяснить явлений «макроэволюции», или, лучше
сказать, надвидовой эволюции. Эти авторы считали, что возникно-
вение новых «типов» и новых органов нельзя объяснить, исходя из
известных фактов генетики и систематики. В качестве альтернатив
они предлагали два объяснения, противоречащие синтетической
теории: скачки (saltations), т. е. внезапное возникновение новых
типов, и внутренние «ортогенетические» тенденции.
Настоящая книга посвящена в основном эволюционным пробле-
мам, связанным с популяциями и видами, поэтому в ее задачу
не входит опровержение этих теорий и подробное обсуждение над-
видовой эволюции. Это было превосходно сделано Симпсоном
(1953), который опирался главным образом на палеонтологические
данные, и Реншем (I960), опиравшимся на данные общей биоло-
гии. Эти авторы сходятся на том, что эволюционные изменения на
видовом и надвидовом уровнях обусловлены в основном одними
и теми же генетическими факторами и факторами отбора, и счи-
тают^что разграничение причин микро- и макроэволюции вводит
в заблуждение. Если уж пользоваться этими терминами, то в
плане чисто описательном. Конечно, проявления надвидовой
эволюции во многих отношениях отличаются от проявлений эво-
люции внутри вида, хотя в их основе лежат одни и те же меха-
низмы. В этой главе мы рассмотрим прежде всего те макроэво-
люционные явления, для объяснения которых может оказаться
полезным изучение видов.
25*

388
Глава 19
Рассмотрение систематиком (неонтологом) проблем, связан-
ных с возникновением новых высших таксонов, во многих отно-
шениях дополняет подход палеонтолога и сравнительного анато-
ма. Формулировка проблем макроэволюции в терминах видов и
популяций как «единиц эволюции» вскрывает вопросы, ранее
остававшиеся незамеченными, и ведет к созданию новых макро-
эволюционных концепций.
ВИД КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ПИОНЕР ЭВОЛЮЦИИ
Ключевая роль видов в эволюции обусловлена следующими фак-
тами. Каждый вид 1) представляет собой особую совокупность генов,
контролирующую единственную в своем роде эпигенетическую
систему, 2) занимает единственную в своем роде нишу, вырабо-
тав свой собственный специфический ответ на требования среды,
3) является в какой-то степени полиморфным и политипическим,
вследствие чего способен приспосабливаться к изменениям и
к разнообразию всей окружающей его среды, и 4) всегда готов
отпочковать популяции, опробывающие новые ниши. Время от
времени любая популяция данного вида может а) приобретать
новую комбинацию генов, новую эпигенетическую систему, пред-
ставляющую собой новое, обеспечивающее больший успех при-
способление к условиям среды, и б) переходить в новую экологи-
ческую нишу, где условия настолько благоприятны, что эта ниша
становится совершенно новой адаптивной зоной. Каждая попу-
ляция, совершающая такой переход, является пионером эволю-
ции и может стать основателем нового типа, нового высшего так-
сона. Первая цветочница на Гавайских островах, первый долго-
носик, первая птица, первая амфибия успешно отыскали новую
адаптивную зону и, заняв ее, тем самым подготовили почву для
лавины успешных видообразований, происходивших до тех пор,
пока эта зона не была заполнена посредством адаптивной радиа-
ции.
Следует подчеркнуть еще и еще раз, что именно популяция в
конечном счете является ключом ко всякой эволюционной пробле-
ме и что любая эволюционная теория, не учитывающая значение
популяций, обречена на неудачу. Роковая ошибка сальтационист-
ских теорий как раз и заключается в том, что они оперируют с
мутантными особями. В действительности не на особь, а на ло-
кальную популяцию действует отбор, приводя к увеличению или
уменьшению частоты определенных генов и комбинаций генов;
именно локальная популяция приспосабливается к новому обра-
зу жизни и приобретает новые экологические предпочтения; имен-
но в локальной популяции происходит внутривидовая конкурен-
ция, и именно она в свою очередь вступает в конкуренцию с сим-
патрическими конкурентами. Итак, повторяю, что именно ло-

Виды и надвидовая эволюция
389
сальная популяция представляет собой ключ к решению всех
эволюционных проблем. Каждый высший таксон изначально воз-
никает как локальная популяция какого-то вида. Следовательно,
наша задача состоит в том, чтобы проанализировать те последо-
вательные шаги, посредством которых популяция может превра-
щаться в новый высший таксон — новый тип.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ТИПА
Сравнительные анатомы в прошлом веке и еще ранее исполь-
зовали термин «тип» для обозначения разных формлжизни. Лету-
чие мыши, киты, птицы, пингвины, змеи, морские ежи и все
прочие хорошо известные формы животных и растений представ-
ляют собой такие типы. В палеонтологической литературе разли-
чали разные категории типов. Чисто метафизические конструк-
ции, подобные архетипам морфологов-идеалистов, основанные
на концепции идей Платона, создали такую путаницу, что если
систематики теперь и используют термин «тип»1, то только в чисто
описательном смысле для обозначения всей совокупности при-
знаков данного таксона. Таки i образом, между типами, таксо-
нами систематиков, которые они представляют, и структурами,
которые их характеризуют, наблюдается значительное соответст-
вие. Очевидно, происхождение новых типов, происхождение но-
вых морфологических и других биологических признаков и про-
исхождение высших таксонов — это просто три разных аспекта
одной и той же проблемы.
Пытаясь объяснить возникновение нового, отличного от дру-
гих типа, мы тут же заходим в тупик, поскольку не можем дать
недвусмысленное определение термина «отличный от других тип».
Птица, несомненно, представляет особый тип, отличный от назем-
ной рептилии, а пингвин и альбатрос — это тоже разные типы.
Однако не представляет ли также императорский пингвин (Apte-
nodytes forsteri), превосходно адаптированный к суровым условиям
жизни во льдах Антарктики, тип, совершенно отличный от типа
мелких гнездящихся в норах пингвинов южной умеренной зоны
и даже от типа своего субантарктического родича, патагонского
пингвина (A. patagonicus)'? Не следует ли рассматривать каждый
хороший вид как особый тип, учитывая его многочисленные мор-
фологические, физиологические и другие биологические адапта-
ции к той единственной в своем роде нише, которую он занимает?
Действительно, не наводят ли все имеющиеся сведения на мысль,
что различия между малыми и большими типами — это всего
лишь различия количественные? Каждый вид представляет со-
1 Об использовании этого термина в зоологической номенклатуре см.
Майр (1969).

390
Глава 19
бой зарождающийся новый род, каждый род — зарождающееся
новое семейство и т. д. То же самое справедливо в отношении эко-
логии: переход от новой ниши к новой адаптивной зоне выражен
не резко. При этом, по-видимому, никогда нельзя предска-
зать, какая ниша окажется тупиком, а какая — воротами в но-
вую адаптивную зону. Симпсон (1953) совершенно справедливо
отмечает, что «именно занятие новой адаптивной зоны является
тем событием, которое приводит тотчас же или некоторое время
спустя к развитию высшей категории» и далее: «Чем шире эта
зона, тем более высок ранг категории к тому времени, когда она
достигнет полного развития} однако новый вселенец, когда он
впервые проникает в эту зону, либо будет лишь незначительно
отличаться от родительской популяции, либо вовсе не будет от-
личаться от нее».
Высшие таксоны, с которыми приходится иметь дело исследо-
вателям филогении, — это отряд, класс и тип, но эти таксоны
слишком «полно развиты», чтобы дать нам какие-то сведения о
возникновении высшей категории. Для этого мы должны иссле-
довать таксоны низших категорий, такие, как семейства, роды и
виды, которые представляют собой зарождающиеся высшие так-
соны. В гл. 16 было показано, что виды возникают из географи-
ческих изолятов путем приобретения не только изолирующих ме-
ханизмов, но также отличий в предпочитаемых нишах, достаточ-
ных, чтобы вновь появившийся вид мог сосуществовать с роди-
тельским или сестринским видами. Некоторые из этих видов дей-
ствительно настолько различны, что их можно рассматривать как
потенциальные высшие категории. Когда мы наносим на карту
распространение монотипических родов, то иногда обнаружи-
ваем, что эти роды есть не что иное, как сильно дифференцирован-
ные географические изоляты сестринских видов. Майр (1942, 1963)
приводит много примеров географической изменчивости родовых
признаков.
Один из наиболее наглядных примеров географической измен-
чивости основного признака был описан Амадоном (1947). У пред-
ставителей гавайского рода Hemignathus (гавайские цветочницы)
клюв длинный и сильно изогнутый (фиг. 47). У вида Н. obscuras
подклювье примерно такой же длины, как и надклювье; у Н. lu-
cidus оно укороченное и утолщенное. Ползая по стволам деревьев
в поисках насекомых, Н. lucidus использует мощное подклювье
для того, чтобы приподнимать или отщипывать кусочки коры.
На шаг дальше пошло развитие Н. (lucidus) wilsoni, представляю-
щего Н. lucidus на острове Гавайи. У этой формы подклювье
стало прямым и мощным и используется таким же образом, как
у дятлов, т. е. наподобие долота; в результате для этой птицы
открылась совершенно новая ниша. Эта популяция гораздо
более многочисленна, чем какая-либо популяция lucidus на др у-

Виды и надвидовая эволюция
391
гих островах, и имеет все характерные признаки нового «типа».
Можно возразить, что таксоны, которые представляют собой
всего лишь уклоняющиеся географические изоляты, являются
не настоящими родами, а только таксономическими артефактами.
Такое возражение неправомерно, поскольку эти таксоны не от-
личаются от других родов по степени морфологической дифферен-
цировки и по экологической роли. И в самом деле, они сходны с
другими родами во всем, кроме географического положения. Гео-
графическое возникновение родов гораздо более обычно, чем мож-
Фиг. 47. Географическая изменчивость функции клюва у гавайского h-°tnig- -
nathus lucidus (Амадон, 1947).
А = Н. о. obscurus, В = Н. lucidus hanapepe, С = Н. (lucidus) wilsoni.
но было бы заключить на основании литературных данных. В том,
что этот интересный факт мало известен, повинны в основном
таксономисты. Если аллопатрическая популяция обладает рез-
кими отличиями, она обычно отмечается в литературе как отдель-
ный род, но при этом не подчеркивается, что она возникла явно
путем^географического видообразования. Если она не обладает
большими отличиями, она просто отмечается как подвид, причем
не указывается, что географическая изменчивость привела к воз-
I никновению признака, который обычно считается родовым, g
Адаптивность таксономических признаков
Вопрос об адаптивности — «селективной ценности» — таксо-
номических признаков в дни Дарвина был источником горячих
споров. В настоящее время можно провести гораздо более объек-
тивный анализ этого вопроса. При тщательном исследовании
снова и снова обнаруживалось, что «бесполезные», «вредные» и
«нейтральные» таксономические признаки могут обеспечивать

392
Глава 19
скрытое селективное преимущество. Вместе с тем столь же спра-
ведливо, что не все различия между видами и родами или между
некоторыми диагностическими признаками высших категорий
обязательно являются результатом отбора ad hoc в пользу опре-
деленного компонента фенотипа.
Рассмотрим в качестве примера род Drosophila: более 600 из-
вестных видов этого рода имеют по три орбитальные щетинки на
каждой стороне головы, и та из этих щетинок, которая располо-
жена впереди, всегда проклинальная (загнута вперед), тогда как
две другие — реклинальные (загнуты назад). Почему же этот
признак должен так устойчиво сохраняться у столь многих ви-
дов? Неужели действительно для мух этого рода так важно иметь
одну проклинальную и две реклинальные орбитальные щетин-
ки? (Добржанский, 1965.)
Обычно существует множество путей достижения, определен-
ного биологического результата; выбор пути зависит от конкрет-
ной генетической конституции зарождающегося вида. В фенотип
не может быть включено что-либо определенно снижающее при-
способленность, но, например, выбор жертвы паразитической
осой, способ обращения с этой жертвой, постройка и снабжение
пищей ячеек и многие другие аспекты жизненного цикла и пове-
дения этого насекомого включают компоненты, которые скорее
«допускаются» естественным отбором, чем диктуются им. Это «кор-
релированные реакции» на отбор по другим компонентам фенотипа.
Только приверженцы гипотезы «один ген — один признак» настаи-
вают на том, что каждый аспект фенотипа представляет собой ре-
зультат отбора ad hoc.
z
Преадаптация
Чтобы иметь возможность успешно проникнуть в новую нишу
или адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней.
Термин преадаптация был предложен Кэно в дни расцвета мута-
ционизма. Ранние менделисты полагали, что все эволюционные
изменения обусловлены резкими скачками, причем новый мутант
либо преадаптирован к новой нише, либо обречен на немедленное
вымирание. Приверженцами теории постепенной эволюции саль-
тационистская концепция преадаптации была отвергнута. Однако
в ином определении концепция преадаптации в эволюционной
биологии оказалась полезной: организм называют преадаптиро-
ванным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру
называют преадаптированной, если она "может взять на себя но-
вую функцию без ущерба для первоначальной. (Критическое
рассмотрение аспектов преадаптации тех или иных структур
можно найти у Бока, 1959.) Сдвиг любого типа может привести
к освоению новой адаптивной зоны.

Виды и надвидовая эволюция
393
Вторжение в новые адаптивные зоны. Для малых биотопиче-
ских сдвигов, подобных сдвигам в географических изолятах, опи-
санным в гл. 16, требуется небольшая специальная преадаптация,
и эволюционный потенциал этих, сдвигов мал. Другую крайность
представляют сдвиги, имеющие фундаментальное значение, такие,
как переход от водного образа жизни к наземному или от наземно-
го к воздушному. Подобные сдвиги возможны лишь для обладате-
лей крайне маловероятной комбинацией признаков и потому ред-
ки. Рассмотрим, например, переход из воды на сушу. Хотя усло-
вия обитания на суше столь благоприятны и разнообразны, что
здесь обитают 85—90% всех видов животных, все эти виды при-
надлежат лишь к 3 (членистоногие, моллюски и высшие позво-
ночные) из 25 известных типов животных. Причины, по которым
экологический сдвиг от водного образа жизни к наземному про-
исходит редко, очевидны, если учесть следующие факты (Ренш,
1960).
1.	Вес. Вода в 800 раз тяжелее воздуха. Только животные с
мощным скелетом или панцирем могут стать наземными. Медуза
не нуждается в опорных структурах, находясь вводе, но,попадая
на сушу, бна тотчас же превращается в бесформенную массу.
Передвижение с помощью ресничек, столь обычное в воде, в
воздухе невозможно. Для передвижения по суше необходима
мощная мускулатура.
2.	Защита от внешних воздействий. Наземное животное долж-
но быть защищено от высыхания и от резких колебаний темпера-
туры. Большое селективное преимущество приобретают прочная
кожа, панцирь или чешуя.
3.	Выделительная система. Для постоянной жизни на суше
в противоположность земноводному образу жизни требуется,
чтобы выделение конечных продуктов обмена происходило в та-
кой форме, которая сводила бы потерю воды к минимуму.
4.	Дыхательная система, Наземное животное должно быть
способно потреблять кислород воздуха.	„
5.	Органы чувств. Потребность в органах чувств, эффективных
на большом расстоянии, на суше гораздо больше, чем в воде,
особенно если речь идет о быстро передвигающихся наземных
животных; следовательно, наземные животные должны развить
зрение и слух дальнего действия.
Несомненно, что, как только животные перейдут к земновод-
ному образу жизни, все эти преадаптации будут непрерывно
совершенствоваться благодаря сильно возросшему давлению от-
бора, но сам переход к земноводному образу жизни невозможен
без значительной преадаптации. Отдельные виды, роды и семейст-
ва во многих других типах вышли на сушу, например некоторые
турбеллярии (наземные планарии), немертины, коловратки, ост-
ракоды, нематоды, олигохеты (дождевые черви) и наземные пияв-

Глава 19
ки Л Однако все они вынуждены жить во влажной среде, никто из
них'не смог стать истинно наземным животным. Несмотря на все
преадаптации, переход Tetrapoda из воды на сушу представлял
собой медленный и трудный процесс. Первые действительно назем-
ные пресмыкающиеся появились не ранее чем 60—75 млн. лет
спустя после появления первых Tetrapoda.
В большинстве случаев проникновение в новые адаптивные
зоны не требует даже примерно такого же огромного набора пре-
адаптаций, как для перехода из воды на сушу. Для того чтобы
войти в состав богатой интерстициальной фауны песка и ила мор-
ского дна, основными необходимыми условиями, по-видимому,
являются малые размеры, способность переносить временный
недостаток кислорода и определенные способы передвижения.
Этот необычный биотоп был колонизован некоторыми кишечнопо-
лостными, моллюсками, голотуриями, подвижными одиночными
мшанками, различными ракообразными и немертинами; он пред-
ставляет собой одну из основных областей радиации турбеллярий,
гнатостомулид, брюхоресничных червей, архианнелид, веслоно-
гих ракообразных, нематод и ресничных инфузорий. Колониза-
ция пресных вод солоноводными формами и наоборот требует
прежде всего преадаптаций водного и солевого обменов.
Иногда проникновение в новый биотоп происходит не активно,
а обусловлено лишь способностью использовать изменения кли-
мата или растительности. Например, лошади какой-то ли-
нии, питавшиеся древесными побегами, начали питаться травой
(к тому времени луга существовали уже миллионы лет) и дали
начало процветающей ветви современных лошадей.
Возникновение новой ниши неизменно служит стимулом для
возникновения форм, использующих эту нишу. Эволюция назем-
ных растений предшествовала эволюции наземных фаун. За воз-
никновением покрытосеменных последовала подобная взрыву
эволюция насекомых и животных, питающихся насекомыми. Воз-
никновение любых высших организмов почти неизменно сопро-
вождалось возникновением новых видов паразитических члени-
стоногих, гельминтов или простейших. Среди 40 000 видов жи-
вотных, встречающихся в Германии, по крайней мере 10 000 пара-
зитируют на остальных 30 000.
Каждое крупное изменение биотопа представляет собой эво-
люционный эксперимент. Каждая процветающая ветвь живот-
ного царства, например насекомые, Tetrapoda или птицы, — ре-
зультат такого изменения, причем вполне вероятно, что решаю-
щий шаг был сделан одним-единственным видом. «Однако не
все такие изменения были одинаково успешны. Заселение кишеч-
нополостными песков (новой ниши) не сопровождалось заметной
адаптивной радиацией. Переход одного из хищников (гигантской
панды) на растительную диету не привел к новому филогенетиче-

Виды и надвидовая эволюция
395
скому прорыву... Переход трех видов кенгуру, представляющих
собой специализированную линию наземных сумчатых, к жизни
на деревьях также, по-видимому, привел к эволюционному тупи-
ку» (Майр, 1960). Не всякий эволюционный эксперимент бывает
успешным; фактически большинство из них оканчивается неуда-
чей.
Ключевые признаки и мозаичная эволюция
Согласно воззрениям сальтационистов, новый тип возникает
внезапно и далее развивается гармонично. Исходный предок,
архетип, не обладает специализированными признаками своих
потомков, и последующая эволюция всех структур происходит
примерно с одинаковой скоростью. Недостающие звенья во всех
отношениях занимают промежуточное положение между типами,
которые они соединяют.
Палеонтологи и сравнительные анатомы показали, что ни один
из этих постулатов не соответствует истине. Темпы эволюции раз-
ных органов часто резко различны. Одни из них могут заходить
в своем развитии далеко вперед, тогда как развитие других
приостанавливается. Археоптерикс — «недостающеезвено» между
пресмыкающимися и птицами — почти по всем своим признакам
представляет собой типичную рептилию из группы Pseudosuchia,
но его оперение весьма схоже с оперением современных птиц
(табл. 27). Одно из древнейших известных земноводных — стего-
цефал Ichthyostega из верхнего девона Гренландии — имел столь-
ко же (если не больше) признаков рыб, сколько и признаков зем-
новодных. Самые ранние млекопитающие были настолько схожи
со своими предками (звероподобными рептилиями) во всем, кроме
Таблица 27
Смешение признаков пресмыкающихся и птиц у Archeopteryx
Признаки пресмыкающихся	Промежуточные признаки	Признаки птиц
Зубы Несросшиеся позвонки хвоста Грудина без киля Несросшиеся пястные кос- ти Несросшиеся подвздошная *йи седалищная кости Кинетизм черепа .Морда как у пресмыкаю- щихся	Кости плюсны (частично слитые) Мозг Обращенный назад, но маленький первый палец ноги Неполностью слитый кре- стец	Перья Вилочка Лобковые кости таза обра- щены назад Большие глаза Крыло, позволяющее пла- нировать

396
Глава 19
строения челюстной области и некоторых признаков зубов,Тчто
специалисты до сих пор спорят, где проводить границу между
этими двумя классами и сколько было отдельных филетических
линий (фиг. 48).
В период перехода в новую адаптивную зону одна структура
или структурный комплекс находится обычно под особенно силь-
ным давлением отбора, как, например/ крыло у предка птиц.
Фиг. 48. Многократное и независимое приобретение признаков млекопитаю-
щих (грады I, II, III) разными линиями звероподобных пресмыкающихся
(Симпсон, 1959 а; более подробно см. Симпсон, 1959 Ь).
Triconodonta, Symmetrodonta и Multituberculate вымерли. Docodonta, вероятно, дали
начало Monotremata, Pantotheria — высшим млекопитающим.
Следовательно, эта структура развивается очень быстро, тогда
как все другие отстают. В результате происходит не постоянное и
гармоничное изменение всех частей «типа», как считали привер-
женцы школы идеалистической морфологии, а скорее мозаичная
эволюция. Каждый эволюционирующий тип представляет собой
мозаику примитивных и прогрессивных признаков, неспециали-
зированных и специализированных черт. Признание такой не-
равномерной эволюции отдельных компонентов типа явно сквозит
в работах выдающихся палеонтологов на протяжении вот уже
ста лет; о ней говорил еще Ламарк.
Даже недостающие звенья могут представлять собой стран-
ную смесь прогрессивных и примитивных признаков. Когда
в Южной Африке был обнаружен обезьяночеловек Australopithe-
cus africanus, один выдающийся антрополог уверял меня, что это,

Виды и надвидовая эволюция
397
безусловно, уклоняющаяся боковая линия, не имеющая отноше-
ния к прямому предку человека, поскольку австралопитек пред-
ставлял собой «дисгармоничный тип», сочетавший в себе признаки
гоминид и антропоидов, и потому являвшийся неудачным вариан-
том, обреченным на вымирание. Действительно, Australopithecus
в значительной степени представляет собой смесь прогрессивных
и примитивных признаков, однако сейчас совершенно ясно, что
предки человека должны были пройти через стадию, подобную
A ustralopithecus.
Иногда совершенно ясно, какая именно ключевая структура
ответственна за эволюционный прорыв. У птиц это — развитие
перьев, а у парнокопытных — перестройка тарзальных сочлене-
ний. В других случаях захватываются сразу несколько структур,
например лопастные плавники, легкие и внутренние ноздри у
кистеперых рыб, давших начало первым Tetrapoda. Иногда
новые черты поведения, а не строения оказываются ключом, от-
крывающим вход в новую адаптивную зону. Приобретенная спо-
собность к внутреннему оплодотворению в некоторых ветвях
земноводных и ранних пресмыкающихся, так же как у всех назем-
ных беспозвоночных, была необходимой предпосылкой для пе-
рехода к истинно наземному существованию. Это в свою очередь
сделало возможным развитие покрытого твердой оболочкой яйца
амниот, которое, по предположению Ромера (1957), появилось
у ранних пресмыкающихся еще до того, как они стали полностью
наземными животными. Способность пережевывать пищу, возник-
шая у некоторых звероподобных рептилий, вероятно, послужила
тем изменением в поведении, которое обусловило появление мле-
копитающих. Адаптивные сдвиги происходят, быть может, чаще
всего у организмов, у которых сначала незаметно никаких струк-
турных изменений. Например, у многих птиц, лазающих по ство-
лам деревьев, отсутствуют жесткие хвостовые перья, имеющиеся
у дятлов и у настоящих пищух. Более примитивные дятлы пре-
красно обходятся обычной ногой, предназначенной для сидения
на ветке; специализированное строение ног наблюдается только
у; более продвинутых родов.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ
Иерархия категорий, существующая в таксономии, представ-
ляет собой попытку отразить степень сходства («общие признаки»)
и давность происхождения от общего предка. Используемые при
этом методы и возникающие трудности рассмотрены Симпсоном
(1961) и Майром (1969). Наиболее близкородственные виды объеди-
няются в роды, группы близких родов — в подсемейства и семейст-
ва, а те в свою очередь — в отряды, классы и типы. Определение
границ высшего таксона и присвоение ему некоторого ранга в

398
Глава 19
иерархии в значительной мере условно. Мы никогда не стали бы
считать Archeopteryx представителем отдельного класса позвоноч-
ных, если бы эта ветвь рептилий не дала начало процветающему
многочисленному^ классу птиц, значительно превосходящему по
численности всех «других» ныне живущих рептилий. «Высшая
категория является высшей потому, что она стала очень отличной
от других, очень разнообразной либо приобрела оба эти признака
одновременно, а не потому, что она обладала какими-то особыми
признаками в момент своего появления» (Симпсон, 1953).
Самые первые представители нового высшего таксона, безус-
ловно, были бы включены в таксон, от которого они произошли,
если бы небыли известны их потомки. Например, ископаемые роды
плацентарных млекопитающих, известные из раннего и среднего
палеоцена, гораздо менее отличны друг от друга, чем все извест-
ные сумчатые, которых всегда выделяли в отдельный отряд.
«Если бы нам не были известны плацентарные после среднего па-
леоцена, мы, безусловно, поместили бы их в один отряд. В то
время они действительно заслуживали лишь ранг отряда. Сейчас
их помещают в шесть разных отрядов потому, что мы признаем
в них предков и родичей тех групп, которые позднее преврати-
лись в шесть отрядов» (Симпсон, 1953). Новый таксон не
возникает как отряд,класс или тип. Он возникает как новый вид
и в конце концов становится новым родом, который мы относим к
новому отряду лишь потому, что его потомки характеризуются
определенной степенью обособленности и дискретности (после
значительного вымирания), за которую можно присвоить им ранг
отряда. В раннем палеоцене имелся род Proto gonodon, одни виды
которого на основании определенных деталей строения могли бы
быть классифицированы, согласно Симпсону, как хищные, а
другие — как копытные. Опытный специалист может усмотреть
здесь зарождение двух отрядов внутри одного рода. Сходные при-
меры были описаны для ископаемых таксонов в различных груп-
пах животных. В тех случаях, когда новая группа является результатом
широкой и разнообразной адаптации, она может возникать скрыто,
и ее отличительные признаки могут проявляться лишь спустя
некоторое время после того, как группа ответвится. Превосход-
ным примером служит возникновение млекопитающих. В других
случах возникновение новой группы очень тесно коррелировано,
а иногда даже предваряется каким-либо структурным изобрете-
нием, возникновением эволюционного новшества.
Появление эволюционных новшеств
Возникновение нового типа иногда связано с «изобретением»
новой структуры. Каким образом может появиться такая новая
структура, если не посредством скачкообразного развития’

Виды и надвидовая эволюция
399
нового типа, обладающего ею? Кроме того, как может возникнуть
совершенно новая структура без полной перестройки всего типа?
И как она может развиваться постепенно, если на стадии зарожде-
ния эта структура не дает селективного преимущества до тех пор,
пока не достигнет значительной величины и сложности?
Эти вопросы подробно рассмотрены в другой работе (Майр,
1960), здесь же я только подвожу итоги. Начну с определения
эволюционного новшества как некоего новоприобретенного свойст-
ва или структуры, которая может выполнять новую функцию,
что в свою очередь делает возможным проникновение в новую адаптив-
ную зону. Многие эволюционные новшества, такие, как новые по-
вадки и новые черты поведения, не обязательно должны касаться
морфологии, хотя и могут иметь морфологические последствия.
Исследование обмена веществ выявило наличие молекулярных
эволюционных новшеств, столь же важных, как и легкие, конеч-
ности, выводковая сумка и им подобные новые структуры. Хи-
мические изобретения на клеточном уровне являются предпо-
сылкой для некоторых наиболее важных адаптивных сдвигов.
К сожалению, наши знания сравнительной биохимии еще слиш-
ком скудны, чтобы, руководствуясь ими, можно было решить,
было ли биохимическим изобретение, давшее моллюскам, рако-
образным и другим доминирующим группам морских беспозвоноч-
ных превосходство над эвриптеридами, трилобитами, граптоли-
тами и плеченогими, которые некогда главенствовали в море.
Более сложная проблема возникает в связи с такими новыми
структурами, как перья птиц, среднее ухо млекопитающих, пла-
вательный пузырь рыб, крылья насекомых и жало жалящих пере-
пончатокрылых. Предполагают, что существуют два основных
способа возникновения новых структур.
1. Ранее существовавшая структура может видоизменяться
вследствие интенсификации функции. Северцов (1931) посвятил
специальное исследование этому процессу. Интенсификация фуг...
ции бега привела к превращению пятипалой ноги примитивных
копытных в двупалую ногу парнокопытных или однопалую ногу
непарнокопытных. При рассмотрении в несколько ином аспекте
это можно было бы также назвать «интенсификацией давления от-
бора». Поскольку это давление направлено против существующей
структуры, «интенсификация» не ведет к возникновению чего-то
принципиально нового и, однако, может иметь результатом столь
резкую перестройку фенотипа, что на первый взгляд покажется,
будто возник совершенно новый орган. В ходе этого процесса не
бывает стадии, когда зарождающаяся структура «еще не имеет
селективной ценности», как иногда утверждают антиселекцио-
нисты.
Поразительные различия между птицами и млекопитающими,
с одной стороны, и их предками-пресмыкающимися — с другой,

400
Глава 19
не обусловлены возникновением каких-либо действительно новых
структур. Большинство различий представляет собой лишь изме-
нения пропорций, слияния, утраты, вторичные удвоения и дру-
гие модификации, которые не влияют существенно на то, что мор-
фолог называет «планом» данного типа. Решающую роль в боль-
шинстве этих модификаций играет интенсификация функций
одного компонента.
2. Наиболее важной причиной возникновения новых структур
является изменение функции. Значение этого фактора понимал
Дарвин (1859). Возникновение новой структуры посредством из-
менения функции зависит от двух предпосылок: от способности
структуры исполнять одновременно две функции (точнее, от ее
преадаптации ко второй функции) и от дублирования одной из
этих функций другой структурой. Многие примитивные рыбы,
например, имеют два независимых органа дыхания — жабры
и примитивные легкие. У наземных Tetrapoda эти простые, похо-
жие на мешки легкие превратились в чрезвычайно сложный орган
дыхания млекопитающих и птиц, а жаберные дуги и жаберные
карманы—в эндокринные железы и придаточные органы пи-
щеварительной системы. У более поздних рыб жабры усовершенст-
вовались, а легкие превратились в плавательный пузырь или
дополнительный орган чувств. Случаи резких изменений функ-
ций органа обнаруживаются в каждой филетической линии живот-
ных. Для того чтобы дать полный список, пришлось бы перечис-
лить значительную часть всех структур животных. В качестве
нескольких примеров можно упомянуть превращение яйцеклада-
пчелы в жало, чешуй — в зубы, антенн Daphnia — в весла и
конечностей членистоногих — в части ротового аппарата или
в копулятивные органы.
Во всех этих случаях структура развивается под давлением
отбора, связанным с первичной функцией, до тех пор, пока не
окажется в состоянии принять на себя дополнительную вторич-
ную функцию. Тот вывод, что не всякая функция требует нали-
чия собственной исполняющей структуры, лишает силы один из
излюбленных аргументов противников отбора. Новая функция мо-
жет выполняться структурой, развившейся в ходе эволюции сов-
сем по иной причине.
Роль поведения в эволюционных сдвигах
Переход в новую нишу или адаптивную зонуупочти во всех
случаях без исключения начинается с изменения в поведении.
Другие адаптации к этой новой нише, в частности структурные
адаптации, приобретаются вторично (Майр, 1958, 1960). Выбор
биотопа и пищи также представляет собой аспект поведения и
играет основную роль при переходе в новые адаптивные зоны.

Виды и надвидовая эволюция
401
Не будет преувеличением сказать, что/ поскольку это касается
животных, поведение представляет собой наиболее важный эво-
люционный определяющий фактор, особенно при возникновении
новых эволюционных тенденций. На примере видов-двойников,
которые часто весьма заметно различаются по поведению, особен-
но ясно видно, сколь относительно маловажны морфологические
изменения. Большинство недавних переходов в новые экологиче-
ские ниши вначале не сопровождалось структурными модифика-
циями. В тех случаях, когда развиваются новые повадки, вслед
за этим рано или поздно происходят структурные изменения. Мил-
лер (1950) показал постепенное изменение признаков в роде
Toxostoma, начиная от похожего на пересмешника древесного
предка. По мере того как различные виды этого рода станови-
лись все более и более наземными и все более адаптировались
к тому, чтобы разрывать землю и использовать свой клюв для
раскапывания и разгребания опавшей листвы, селективно вы-
годным становилось усиление плюсны и пальцев и увеличение
кривизны клюва.	"
То же самое справедливо в отношении специальных структур,
связанных со специфическими элементами поведения. Многие
птицы поднимают перья на затылке, но только у некоторых из
них в этой области головы развились удлиненные хохолки. Одна-
ко не бывает, чтобы у птиц развивался хохолок, а они не могли
его поднимать. Первичность поведения и вторичность структуры
легче всего продемонстрировать, рассмотрев характер ухаживания
у птиц и накопление морфологических признаков, которые де-
лают ухаживание более заметным и стимулирующим.
Новые повадки и элементы поведения всегда возникают в кон-
кретной локальной популяции. Если новые черты поведения
увеличивают приспособленность, им будет благоприятствовать
отбор, равно как и всем генам, содействующим их эффективности.
Тот факт, что новйе повадки все время возникают в природных
популяциях, находит множество подтверждений в естественно-
исторической литературе. Особенно поразительным примером
является недавно развившаяся привычка британских синиц,
главным образом Petrus major, открывать бутылки с молоком и
выпивать сливки. Если бы бутылки с молоком представляли собой
незанятую природную нишу, то, очевидно, возникло^бы давление
отбора, которое, с одной стороны, вело бы к развитию у синиц
способности лучше открывать бутылки, а с другой — к тому, что
бутылки с молоком (если допустить, что бутылки с молоком
представляют собой органические объекты, способные видоизме-
няться под действием отбора) открывались бы не так легко.
Эволюционисты начинают уделять все большее внимание ог-
ромной роли поведения на начальных стадиях надвидовой эво-
люции.
26—2129

402
Глава 19
Эффект Болдуина
До вторичного открытия корпускулярной наследственности
Болдуин (1896) предложил «новый» эволюционный принцип, пы-
таясь примирить ламаркизм с вейсмановским неодарвинизмом.
Эффектом Болдуина позднее стали называть ситуацию, когда в
результате удачной модификации фенотипа организм может оста-
ваться в благоприятных условиях среды до тех пор, пока отбор
не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа. Бол-
дуин описал свой «органический отбор» (как он его называл) как
строгую альтернативу естественного отбора, роль которого в ка-
честве эволюционной силы он не признавал на том основании,
что эффекты этого отбора, по его словам, чисто негативны.
Концептуальные допущения, лежащие в основе гипотезы Бол-
дуина, заставляют полностью отказаться от этой концепции.
Майр (1963) дал полный анализ ошибок, заключенных в этих до-
пущениях. Со времен Дарвина было известно, что изменения в
образе жизни часто предшествуют структурным адаптациям. Слу-
чайность, так же как наследственная генетическая и фенотипиче-
ская изменчивость, делают возможными сдвиги в отношении за-
нимаемой ниши, что вызывает новые давления отбора. Такие
сдвиги вопреки утверждению Болдуина вполне совместимы с есте-
ственным отбором.
Если фенотип очень пластичен, то давление отбора в действи-
тельности может быть уменьшенным, поскольку изменение гено-
типа не дает селективного преимущества в случаях, когда особь
может фенотипически приспособиться к существующим услови-
ям. Привлечение «эффекта Болдуина» ни в коей мере не помога-
ет познанию процесса эволюции.
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ПРЕДРАСПОЛОЖЕНИЕ
Новое понимание мутаций как источника изменчивости (а не
как непосредственной эволюционной силы) и признака как про-
дукта всего генотипа в целом (а не как продукта одного гена)
изменили толкование многих эволюционных явлений. Новые
концепции позволяют легче понять, почему существуют столь
определенные границы изменчивости в каждой данной группе
животных и почему какое-либо изменение одного признака часто
вызывает столь серьезные «коррелированные эффекты» (гл. 10) —
явления, которые ставили в тупик Дарвина. Каждая группа жи-
вотных «предрасположена» к изменчивости одних своих структур
и к удивительной стабильности других. Майр и Бори (1948) ука-
зывали, что во всех случаях, когда признаки оперения дронго
(Dicruridae) варьируют, изменения затрагивают хохолок на лбу
и (или) хвост. У некоторых групп млекопитающих имеется пред-

Виды и надвидовая эволюция
403
расположенность к развитию рогов на лбу, у других — к разви-
тию рогов на вершине головы, а у третьих—к тому, чтобы вообще
не иметь рогов. Таксономия столкнулась бы с большими трудно-
стями, если бы не эти врожденные различия между группами.
Лишь часть этих различий можно объяснить различиями в дав-
лениях отбора, которым подвергаются организмы; остальные
обусловлены онтогенетическими^и эволюционными ограничения-
ми, налагаемыми генотипом и эпигенетической системой орга-
низма.
Гексли ввел в эволюционную литературу удачный термин
града (grade) для обозначения «ступени анагенетического раз-
вития, или единицы биологического усовершенствования». Не-
сколько родственных линий могут независимо друг от друга
достигать одной и той же адаптивной или структурной грады.
Было бы, конечно, совершенно неоправданно требовать, чтобы
основные уровни филетической эволюции всегда совпадали с
ветвлениями филетических линий. Часто они совпадают, но часто
и расходятся.
Истинный параллелизм обусловлен реакцией организмов с
общей наследственностью на сходные требования среды (сходные
давления отбора). В тех случаях, когда нет общей наследствен-
ности, эволюционный параллелизм правильнее называть конвер-
генцией. Мир животных, так же как и мир растений, полон кон-
вергенций, когда сходные требования среды вызывают сходные
фенотипические реакции у неродственных или по крайней мере
не близкородственных организмов. Если существует только одно
эффективное решение для данной функциональной проблемы, то
весьма различные генные комплексы дадут одно и то же решение
независимо от того, сколь бы ни были различны избранные
пути. Поговорка «все дороги ведут в Рим» столь же верна в
применении к эволюции, как и в житейских делах.
ГЕНЕТИКА НАДВИДОВОЙ ЭВОЛЮЦИИ
В прошлом было широко распространено мнение, что надви-
довая эволюция — возникновение высших таксонов и эволюцион-
ных новшеств — контролируется генетической системой, отлич-
ной от той, которая контролирует популяции. Все, что мы знаем
о природе генетических систем и о генетической основе признака,
опровергает подобный дуализм. Правда, анализ генетических
различий между высшими таксонами посредством скрещивания
невозможен, но экстраполяция результатов внутривидового гене-
тического анализа позволяет делать выводы, которые полностью
согласуются с наблюдаемыми явлениями. Сравнительные иссле-
дования молекулярных различий в ферментных системах дали нам
еще один мощный аналитический инструмент.
26*

404
Глава 19
Прежде всего чрезвычайно важно разъяснить некоторые не-
верные положения, которых все еще придерживаются люди, не-
знакомые с современной генетикой:
1.	Эволюцию нельзя считать явлением прежде всего генетиче-
ским. -Мутации лишь снабжают генофонд генетической изменчи-
востью; фактором, вызывающим эволюционное изменение, является
отбор.
2.	Каждый признак — это обычно не результат действия одно-
го гена; следовательно, изменение признака не свидетельствует о
мутации какого-то одного гена. Фактически все признаки в выс-
шей степени полигенны, и, поскольку большинство генов плейо-
тропны, изменение одного признака свидетельствует о большей
или меньшей перестройке генотипа.
3.	Предположение, что гены можно разделить на выгодные,
которые автоматически включаются в генофонд, и невыгодные,
которые будут безжалостно элиминированы, лишь вводит в за-
блуждение. Селективная ценность данного гена не абсолютна:
в каждом отдельном случае она в значительной степени опреде-
ляется внешними условиями и той эпигенетической системой, в
которой действует этот ген. Следовательно, естественный отбор
нельзя представить в виде простой арифметической задачи. Кро-
ме того, необходимо допустить, что гены некоторого генофонда,
будучи отобраны по своей коадаптивной способности, в среднем
больше увеличивают приспособленность, чем случайно присоеди-
ненные новые гены.
Надвидовая эволюция связана не с изолированными генами
и мутациями, а с целыми неадаптированными генными ком-
плексами. Как только это ясно осознано, интерпретация макро-
эволюционных явлений в значительной мере облегчается. Гено-
тип нельзя представить себе как мешок, наполненный не связанными
друг с другом генами. Действия генов в основном — это взаимо-
действия в процессе развития, и генотип, следовательно, представ-
ляет собой эпигенетическую систему, или, как назвал его Уод-
дингтон, эпигенотип. Эпигенотип включает всю систему регуля-
торных генов.
«Цельность» генотипа, обусловленная эпигенетической систе-
мой, объясняет многие другие явления, которые трудно интерпре-
тировать в терминах «генетики мешка с бобами», например
наличие в одних семействах и отрядах «тенденций», отсутствую-
щих в других. Так называемые ортогенетические тенденции вызва-
ны тем, что эволюционные изменения фенотипа, обусловленные
естественным отбором, ограничены возможной амплитудой реак-
ции эпигенотипа.
Эволюция генотипа как целого помогает нам понять хорошо
известное явление эволюционной инерции. Чем большее число ге-
нов участвует в формировании фенотипической черты, «призна-

Виды и надвидовая эволюция
405
ка», тем менее вероятно, что такой признак будет изменяться под
действием естественного отбора. Поскольку многие из этих генов
будут плейотропны, они одновременно будут влиять также на
компоненты приспособленности. Это объясняет морфологическое
сходство видов-двойников и существование родовых признаков,
признаков семейств и отрядов. Другие факторы, способствующие
стабильности на уровне популяции, — это аллельное равновесие
(гетерозис), эпистатическое (внутреннее) равновесие и вся система
регуляторных генов, рассмотренные в гл. 9 и 10. Почти любое
изменение, а особенно крупное изменение фенотипа, для такой
уравновешенной системы будет вредным. Хотя незначительные
замены генов могут происходить часто, хорошо забуференная си-
стема канализированных путей развития защищает фенотип
от больших изменений. Некоторые возможности для видообразо-
вания при этом имеются, но существенные изменения морфотипа
невозможны до тех пор, пока эпигенотип сохраняет целостность.
Генофонд, характеризующийся большой генетической изменчи-
востью и наличием хорошо забуференной эпигенетической систе-
мы, обладает большой приспособленностью, но имеется много
данных, показывающих, что его эволюционный потенциал не так
велик, как обычно полагают. Мы снова и снова обнаруживаем иско-
паемые остатки многочисленных и, по-видимому, в высшей степе-
ни преуспевавших родов, которые оставались в основном не-
изменными на протяжении миллионов лет, тогда как гораздо
менее обычные формы претерпевали быструю эволюцию. Одна из
причин отсутствия среди ископаемых остатков некоторых про-
межуточных звеньев, связывающих основные группы, состоит в
том, что эти звенья принадлежали к числу таких редких филети-
ческих линий.
Явления эволюционного застоя всегда были загадкой. При-
ведем лишь несколько примеров стабильных типов. Как могли
Limulus (ытехъсж:) и Triops (жаброног)Доставаться почти без
изменений на протяжении более 200 млн. лет? Примерно 5 видов
насекомых и 1 вид многоножек, обнаруженные в олигоценовом
янтаре (имеющем возраст 35 млн. лет), неотличимы от ныне жи-
вущих видов. Что еще более удивительно, так это современные
микроорганизмы, которые ничуть не отличаются от микроорга-
низмов, живших около 2 биллионов лет назад. Возможно, та-
кая фенотипическая и генотипическая стабильность обусловлена
наличием исключительно хорошо сбалансированного эпигенотипа.
Действительно, мне кажется, что в процессе эволюции не так
сложно запастись генетической изменчивостью, как избежать
ограничений, налагаемых хорошо сбалансированным генотипом.
Поскольку новые признаки появляются не в результате мутаций
(как думали типологи), а в результате перестройки генотипа, то
для того, чтобы разрушить превосходно забуференный генотип,

406
Глава 19
может потребоваться «генетическая революция» (гл. 17). Ослаб-
ление тесных связей внутри неадаптированного генного комплек-
са может быть, вероятно, достигнуто многими путями. Один путь —
это резкое изменение размеров популяции, сопровождаемое вре-
менным обеднением генофонда, приводящим к резкому изменению
селективной ценности входящих в его состав генов (гл. 17). У расте-
ний тот же результат достигается посредством гибридизации. Ка-
кое-либо биохимическое новшество может оказывать влияние на
столь многие метаболические процессы, что вызовет генетическое
потрясение. Наконец, по причинам, описанным выше, возникно-
вение любой новой структуры может изменить величину и направ-
ление давления отбора достаточно для того, чтобы нарушить
генетический гомеостаз. Поскольку мы не можем изучать эти
процессы тогда, когда они происходят, а видим лишь их последст-
вия, мы, вероятно, никогда не получим окончательных ответов
на эти вопросы.
Очевидно, существует несколько типов генетических систем,
одни из которых благоприятствуют специализации, другие — ши-
рокой общей адаптации, а третьи—роли пионеров эволюции. Для
того чтобы достигнуть максимального эволюционного успеха,
филетическая линия должна обладать способностью переключать-
ся с одного типа развития на другой. Пионер эволюции, осущест-
вив прорыв, должен развить широко адаптированные виды, чтобы
обеспечить себе будущее (гл. 14).
ИСТОРИЯ жизни ВЫСШЕГО таксона
Некоторые эволюционисты сравнивали эволюцию высшего
таксона с жизненным циклом особи. Они считали, что высший так-
сон проходит в своем развитии ряд стадий, которые можно обозна-
чить как рождение, рост, зрелость, старость и смерть. Кроме того,
они утверждали, что в жизненных циклах различных групп иногда
наблюдается такой сильный параллелизм, что вся фауна в целом
как бы одновременно проходит подобный цикл. Более детальный
анализ ископаемых фаун показывает, однако, что подобные
утверждения сильно преувеличены и таких закономерностей,
как правило, не наблюдается. Конечно, каждая группа живот-
ных когда-то возникла и к какому-то времени полностью вымерла,
если она не сохранилась в современной фауне. Этим, однако, и
исчерпываются почти все закономерности, которые удается об-
наружить. Большинство эволюционных линий, для которых
имеются адекватные палеонтологические да иные, переживало один
или несколько периодов расцвета («взрывов»), тогда как другие на
протяжении всего своего существования, длившегося иногда
более 100 млн. лет, оставались на уровнях рода и семейства без
заметного увеличения или уменьшения разнообразия. Длитель-

Виды и надвидовая эволюция
407
ный период процветания низших категорий часто непосредствен-
но следует за возникновением нового типа, как, например, в слу-
чаях трилобитов, наутилоидов, некоторых плеченогих и корал-
лов. Однакс пресмыкающиеся в раннем Пенсильвании, когда
впервые отмечены их ископаемые остатки, были весьма разнооб-
разны, но достигли наибольшего разнообразия и господствую-
щего положения лишь в триасовом и юрском периодах. Млеко-
питающие существовали с триаса, однако время их расцвета на-
ступило лишь’спустя 100 млн. лет, в палеоцене и эоцене.
Фиг. 49. История 41 надсемейства аммоноидов, свидетельствующая о массо-
вом вымирании в конце девонского, пермского, триасового и мелового пе-
риодов (Ньюэлл, 1967).
Высота прямоугольников пропорциональна числу родов, известных из каждого яруса.
Номер 26 представляет 48 родов. Буквы в клетках над названиями периодов — началь-
ные буквы названий стандартных ярусов.
Еще менее соответствует жизненному циклу то обстоятельство,
чтс многие группы прошли через несколько периодов эруптивной
эволюции (eruptive evolution), как это было, например, с морски-
ми лилиями в силуре, миссисипии и в перми, и с различными груп-
пами моллюсков (фиг. 49). Период процветания может быть ко-
ротким, как у млекопитающих в раннем третичном периоде и
у наземных легочных моллюсков, либо он может быть продолжи-
тельным; например, такой период у морских переднежаберных
длился около 150 млн. лет. Периоды интенсивной эруптивной
эволюции для морских животных не совпадали с соответствую-
щими периодами для наземных животных: у морских они прихо-
дятся на ордовик, триас, юру, у наземных — на карбон и пермь.

408
Глава 19
Все эти факты свидетельствуют о том, что сходство жизненного
цикла высшего таксона с жизненным циклом особи обманчиво.
И в самом деле, расцвет и упадок высшего таксона — это всего
лишь общий эффект взаимного наложения ряда в значительной
степени независимых эволюционных явлений. Пять из них совер-
шенно четко различимы, а имеющиеся факты указывают на су-
ществование еще и других. Перечислим эти пять явлений: 1) воз-
никновение нового типа; 2) сильное увеличение числа видов этого
типа; 3) их дивергентная эволюция и адаптивная радиация;
4) увеличение или уменьшение генетического гомеостаза; 5) по-
степенное или внезапное уменьшение численности и вымирание.
Каждое из этих явлений можно проанализировать в отдельности,
как это сделали Симпсон, Ренш, Стеббинс и другие.
Проведенные за последнее время исследования эволюции фи-
летических линий не дали нам ответов на многие вопросы. По-
чему внезапно вымерли в меловом периоде динозавры на суше и
аммониты в море? Почему одни классы и типы беспозвоночных
достигли наибольшего расцвета в ордовике, а другие — в силуре
или в миссисипии? Почему такие господствующие группы, как
трилобиты, граптолиты, плеченогие, фораминиферы группы
Fusulinidae и наутилоиды, были со временем вытеснены другими,
более молодыми группами? Многие из этих событий произошли в
столь отдаленное время, что мы, возможно, никогда не получим
ответа на поставленные вопросы. Тем не менее становится ясно,
что в прошлой истории Земли нет ничего такого, что нельзя было
бы объяснить на основе известных процессов, происходящих в
современной фауне. Нет необходимости привлекать неизвестные
жизненные силы, лавины мутаций или космические катастрофы.
Наблюдающиеся явления обусловлены в основном географиче-
ским видообразованием, адаптацией к доступным нишам (направ-
ляемой отбором) и конкуренцией (см. гл. 16 и 18). Другими сло-
вами, взаимодействие между организмами и средой представляет
собой наиболее важный фактор, определяющий расцвет и гибель
эволюционных типов. Например, когда континентальные шельфы
затопляются и образуются мелководные моря, то в возникших
многочисленных заливах создаются условия, обеспечивающие
интенсивное видообразование. Изменение уровня моря может
привести к смешению ранее изолированных фаун в таких зали-
вах, что проявится в палеонтологической летописи как очень рез-
кая смена фауны.
Видообразование и даже очень быстрое увеличение числа ви-
дов не всегда означают высокую эволюционную активность.
Это хорошо иллюстрируется примерами видообразования в та-
ких стабильных группах, как Drosophila, Culex или долгоносики.
Однако, за немногими исключениями, прорыв в новую адаптив-
ную зону сопровождается двумя событиями: колоссальным уве-

Виды и надвидовая эволюция	409
личением скорости эволюционных изменений и периодом адап-
тивной радиации. В частности, Симпсон (1953, 1960) отметил,
что новый тип может быстро достигнуть новой филогенетической
грады, но после того, как эта града достигнута, тип остается в
основном стабильным. Например, летучие мыши (Chiroptera)
произошли, вероятно, от какого-то предка, подобного насеко-
моядным, где-то в палеоцене, но первый их представитель, из-
вестный в ископаемом состоянии (средний эоцен), — это по су-
ществу современная летучая мышь. У двоякодышащих рыб
(Dipnoi) за период около 30 млн. лет в среднем и верхнем девоне
произошло примерно в два раза большее филогенетическое изме-
нение, чем за последующие 250 млн. лет (Уэстолл, 1949; фиг. 50).
Подобная же быстрая эволюция на первых этапах типична для
большинства хорошо изученных филетических линий. В связи
с таким крайне неравномерным темпом эволюции было бы совер-
шенно неправильным экстраполировать темп эволюции в одной
части линии на другие ее части. Коль скоро предковый тип «рас-
шатан» вследствие нарушения равновесия его структурного, эпи-
генетического и генетического гомеостаза, становится, по-види-
мому, возможным под действием сильно возросшего давления от-
бора быстрый переход в новую адаптивную зону. Это продолжает-
ся до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесие и не
образуется новая интегрированная и стабилизированная града.
Другая сторона каждого большого прорыва, а практически и
большинства малых заключается в бурном развитии более мел-
ких типов в новой адаптивной зоне—явлении, обычно называемом
адаптивной радиацией. Каждая форма животных адаптирована
к определенному образу жизни, но этот образ жизни позволяет
использовать многие Ииши. Например, птицы адаптированы к
жизни в воздухе, однако теплокровным и покрытым перьями по-
звоночным, обитающим в воздухе, предоставлены для выбора
тысячи ниш, от ниши стрижа до ниши дятла, утки или пингвина.
На адаптивном плато «птица» 'имеются многочисленные мелкие
пики, которые можно занимать. Палеонтологическая летопись
показывает, что в течение периодов процветания проводятся
многочисленные «эксперименты», не имеющие длительного успе-
ха. Аберрантные типы, возникшие в такие периоды, исчезают
так же быстро, как и появляются.
Вымирание. Если учесть, что число ныне живущих видов,
вероятно, составляет гораздо меньше 1 % числа всех ранее су-
ществовавших, становится очевидным, что вымирание представ-
ляет собой одно из наиболее ярко выраженных эволюционных
явлений. Хотя какое-то число видов вымирает во все времена,
одни геологические периоды, например конец перми, характери-
зуются значительно более интенсивным вымиранием, чем другие.
Иногда для объяснения этого выдвигают космические причины,

410
Глава 19
такие, как прохождение Земли через облако межзвездного ве-
щества с повышенной радиоактивностью, но тот факт, что периоды
грандиозных фаунистических переворотов на суше и в океане
не совпадают, лишает космические теории правдоподобия. Го-
раздо более вероятными причинами являются климатические
изменения, горообразование и другие физические процессы, вы-
зывающие колебания уровня моря на континентальных шельфах.
Отдельные виды могут вымирать в результате новых или повтор-
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
40
30
20
Ю
350
Возраст г млн. лет
Фиг. 50. Темп эволюции двоякодышащих рыб от силура (по реконструкции)
до наших дней (Симпсон, 1953, по Уэстоллу, 1949).
«О1ки» — число пр огрессивных структурных признаков» или грады призн аков (за 0
принимается наиболее примитивное состояние). А —темп изменения за миллион лет,
Б —. уровень «модернизации», достигнутый в данном геологическом периоде.
X Очки по УэстолПд
о Уклоняющиеся роЬы
ных заболеваний, а также в результате изменения биотических
условий среды (особенно вследствие исчезновения биотопа или
появления преуспевающего конкурента), однако в конечном счете
их вымирание обусловлено ненпособностью их генотипа ответить
на ловые давления отбора. Чем меньше популяция вида, тем
больше опасность его вымирания (Майр, 1965а). Вымирание в
больших масштабах часто происходит, когда вследствие геологи-
ческих событий (слияния двух континентов или двух океанических
бассейнов) смешиваются две фауны. Изменение химического
состава или содержания питательных веществ в водах океана,

Виды и надвидовая эволюция
411
превышающее определенное пороговое значение, может также
явиться фактором, обусловливающим вымирание в большом
масштабе. Истинная причина вымирания какого-либо ископаемо-
го вида, вероятно, всегда будет оставаться неопределенной. Дейст-
вительно, мы часто испытываем затруднения даже при определе-
нии причины вымирания современных видов. Однако несомненно,
что массовое вымирание всякий раз связано с крупными измене-
ниями в окружающей среде.
РОЛЬ ВИДОВ В ЭВОЛЮЦИИ
Такое рассмотрение макроэволюции и высших таксонов при-
вело к новым представлениям об эволюционном значении видов.
Близкородственные виды представляют собой вариации на одну
тему. Хотя каждый вид в группе родственных видов заним ает осо-
бую нишу, эти ниши в целом весьма сходны. Такие ниши явля-
ются лишь подразделениями единой «адаптивной зоны», как на-
звал бы ее Симпсон. Адаптивные зоны, особенно большие, бывают
заняты различными типами, такими, как грызуны или летучие
мыши, птицы или змеи, акулы или угри. Каждый из этих адаптив-
ных типов характеризуется уникальным набором присущих ему
свойств. Для того чтобы какое-то животное могло проникнуть
в уникальную обширную адаптивную зону, требуется особое со-
четание генетических, физиологических и морфологических
свойств и уникальная комбинация условий среды. Такое неве-
роятное сочетание признаков, которое преадаптирует вид к круп-
ному экологическому сдвигу, возможно лишь у одного из 10 000
или 100 000 видов.
Реальное затруднение состоит в том, что экологическое «прост-
ранство» не непрерывно. Наземные насекомоядные и воздушные
летучие мыши разделены адаптивным разрывом, так же как ныр-
ковые буревестники и пингвины. Адаптивные зоны отделены друг
от друга зонами адаптивной неустойчивости. Преодолевать такие
зоны рискованно, и шансы на успех малы. Каждый новый вид
представляет собой экологический эксперимент, попытку занять
новую нишу. Число успешных переходов в новые адаптивные
зоны будет прямо пропорционально общему числу возникающих
новых видов.
По этой причине я не согласен с Гексли (1942), когда он го-
ворит: «Образование видов представляет собой один из аспектов
эволюции; однако в значительной своей части — это в некотором
смысле случайность, биологическая расточительность, не имею-
щая [отношения к основным и непрерывным тенденциям эволю-
ционного процесса». Напротив, я убежден, что именно этот про-
цесс создания столь многих видов ведет к эволюционному про-
грессу. Виды в эволюционном смысле вполне можно сравнить с

412
Глава 19
мутациями. Так же как и виды, мутации необходимы для эволю-
ционного прогресса, несмотря на то что лишь одна из многих му-
таций приводит к существенному усовершенствованию генотипа.
Поскольку каждый неадаптированный генный комплекс обладает
особыми свойствами и поскольку эти свойства непредсказуемы,
требуется создать множество таких генных комплексов, прежде
чем окажется, что один из них приведет к действительному про-
движению эволюции вперед. Отсюда ясно, что огромное
увеличение числа видов является предпосылкой эволюционного про-
гресса.
Каждый вид представляет собой биологический эксперимент.
Весьма вероятно, что новая ниша, в которую этот вид перехо-
дит, — всего лишь эволюционный тупик. Коль скоро речь идет
о зарождающемся виде, нельзя предсказать, является ли новая
ниша, в которую он попадает, эволюционным тупиком или воро-
тами в большую новую адаптивную зону. Все Tetrapoda восходят
к одному-единственному предковому виду, так же как насекомые
и, вероятно, покрытосеменные. Если бы этот предок не экспери-
ментировал, меняя нишу, не была бы открыта новая адаптивная
империя.
Эволюционное значение видов сейчас совершенно ясно. Хотя
эволюционисты и могут говорить о явлениях большого масштаба,
таких, как тенденции, адаптации, специализации и регрессии,
эти явления в действительности неотделимы от эволюции тех
объектов, на которых реализуются эти тенденции, т. е. от видов.
Виды представляют собой реальные единицы эволюции, в кото-
рых временно воплощаются гармоничные хорошо интегрирован-
ные генные комплексы. Видообразование же — продуцирование
новых генных комплексов, способных к экологическим сдвигам,
представляет собой метод, с помощью которого эволюция дви-
жется вперед. Без видообразования не было бы многообразия
органического мира, не было бы адаптивной радиации и эволю-
ционный прогресс был бы очень мал. Вид, следовательно, яв-
ляется краеугольным камнем эволюции.

Словарь терминов
Адаптация — приспособленность к определенной среде; тер-
мин употребляется в приложении к характеристикам какой-либо
•структуры, функции или целого организма; другое значение —
процесс приобретения приспособленности.
Адаптивная радиация — расхождение в процессе эволюции
представителей одной филетической линии по многим разным
нишам или адаптивным зонам.
Аддитивная дисперсия (additive variance, —^дисперсия, обус-
ловленная средним действием разных генов.
Акроцентрические хромосомы — хромосомы, у которых цент-
ромеры находятся на концах или вблизи концов; палочковидные
хромосомы.
Аллель — любое из взаимоисключающих выражений (состоя-
ний) гена (локуса).
Аллометрический рост — рост, при котором одна часть орга-
низма растет быстрее или медленнее, чем другая его часть или ор-
ганизм в целом.
Аллопатрическая гибридизация — гибридизация между двумя
ранее изолированными популяциями или видами в зоне контакта.
Аллопатрические виды (популяции) — виды (популяции), гео-
графически исключающие друг друга, но обычно занимающие
соседние области.
Аллопатрическое видообразование — географическое видообра-
зование.
Аллополиплоид — полиплоид, содержащий структурно раз-
личные (происходящие от разных видов) удвоенные или учетве-
ренные наборы хромосом.
Аллохронное видообразование — расщепление одного вида на
два вследствие разделения их сезонов размножения.
Амфиплоид — аллополиплоид.
Анагенез — прогрессивная («восходящая») эволюция.
Анадромная форма — поднимающаяся вверхЪо реке (из моря)
для нереста, подобно лососю. iQ. , "
Антиген — вещество, которое, будучи введено в кровяное
русло животного, способно вызывать образование антител.

414
Словарь терминов
Апостатический — сильно отличающийся от нормы; апоста-
тический фенотип — фенотип, резко отличный от того, который
является искомым образом для данного хищника (Б. Кларк,
1962).
Арренотокия — гаплодиплоидный партеногенез, при котором
самцы развиваются из неоплодотворенных и, следовательно, га-
плоидных яйцеклеток.
Аутбридинг — скрещивание с генетически отличными, не
близкородственными особями, в частности с членами других попу-
ляций.
Аутогамия — образование у некоторых простейших диплоид-
ного ядра путем объединения ядер мужской и женской гамет у
одной и той же особи; процесс самооплодотворения.
Аутополиплоид — полиплоид, возникший в результате уве-
личения гаплоидного набора хромосом более чем вдвое.
Аутосома — всякая хромосома, не являющаяся половой хро-
мосомой.
Безмерный вид — концепция вида, использующая в качестве
критерия нескрещиваемость двух сосуществующих демов, не
осложненная введением измерений пространства и времени.
Биологические расы — нескрещивающиеся симпатрические по-
пуляции, различающиеся по биологическим характеристикам, но
не различающиеся или слабо различающиеся морфологически.
Скрещивание, вероятно, предотвращается вследствие предпочте-
ния разных кормовых растений или разных хозяев.
Биологическая концепция вида — концепция видовой катего-
рии, подчеркивающая репродуктивную изоляцию и наличие
генетической программы, определяющей такую изоляцию.
Биомасса — общая масса (или вес) данной популяции или
другой определенной группы особей.
Биота — фауна и флора данной области или района.
Биотип — группа генетически идентичных особей.
Бэтсовская мимикрия — подражание съедобного вида друго-
му неродственному ему виду, который несъедобен или ядовит для
хищника.
Вид — репродуктивно изолированная совокупность скрещи-
вающихся популяций.
Видообразование — расщепление филетической линии; про-
цесс увеличения числа видов; возникновение разрывов между
популяциями вследствие развития репродуктивно изолирующих
механизмов.
Виды-двойники — попу яции, которые сходны или идентичны
морфологически, но репродуктивно изолированы.
Вносимый груз — груз неполноценных аллелей в гено фонде,
возникающий вследствие мутаций и иммиграций.

Словарь терминов
415
Внутреннее равновесие (баланс) — гармонические эпист этиче-
ские взаимодействия генов в разных локусах.
Вторичная интерградация — интерградация или гибридиза-
ция двух различающихся и ранее изолированных популяций
(или групп популяций) в зоне вторичного контакта.
Выбор биотопа — способность расселяющихся особей вы-
бирать себе подходящее (видоспецифичное) место обитания.
Высшая категория — таксономическая категория, имеющая
ранг выше вида: род, семейство, отряд и т. д.
Гаметы — функциональные половые клетки (яйцеклетки или
сперматозоиды).
Гаплоидный — имеющий только один набор хромосом; гаметы
обычно гаплоидны.
Гемизиготные гены — не имеющие пары гены, локализованные
в половых хромосомах гетер огам етн ого пола (пола с неодинаковы-
ми половыми хромосомами, например XY).
Ген — единица наследственности, находящаяся в хромосоме,
передаваемая из поколения в поколение гаметами и контролирую-
щая развитие и различные признаки особи.
Ген-переключатель — ген, определяющий переход эпигенотипа
на иной путь развития.
Ген-супрессор — ген, подавляющий фенотипическое проявление
какого-либо гена в другом локусе.
Генетический гомеостаз — свойство популяции поддерживать
равновесие своего генетического состава и противостоять вне-
запным изменениям.
Генетический груз — уменьшение приспособленности (по срав-
нению с теоретическим оптимумом), вызванное вредными генами
(например, неэлиминированными рецессивами).
Геном — генный состав хромосом, т. е. генотип.
Генотип — совокупность генетических факторов, создающих
генетическую конституцию особи.
Генофонд — совокупность генов данной популяции, сущест-
вующая в данное время.
Географическая изменчивость — различия между пространст-
венно разобщенными популяциями вида; популяционные разли-
чия в пространстве.
Географическая преграда — любая территория, препятствую-
щая обмену генами между популяциями.
Географическая раса — географически ограниченная раса, обыч-
но подвид.
Географический изолят — популяция или группа популяций,
которая не может свободно обмениваться генами с другими попу-
ляциями вида из-за наличия внешних преград.
Географическое видообразование — приобретение некоторой по-
пуляцией за время географической изоляции от других популяций

416
Словарь терминов
родительского вида признаков, которые способствуют репродуктив-
ной изоляции (или гарантируют ее), после того как внешние пре-
грады разрушены.
Географическое викариирование — географическое замещение
одних популяций или видов другими.
Гермафродитизм — наличие у одной особи одновременно муж-
ских и женских гонад.
Гетерогамия — спаривание несхожих особей; склонность осо-
би спариваться с особью, несхожей с ней по фенотипу или гено-
типу (в противоположность Гомогамии).
Гетерозигота — особь, имеющая разные генетические факторы
(аллели) в гомологичных (соответствующих друг другу) локусах
двух родительских хромосом.
Гетерозис — селективное превосходство гетерозигот.
Гетеростилия — полиморфизм цветков, при котором имеется
два (или более) типа соотношения длины пестиков и тычинок;
система, обеспечивающая перекрестное оплодотворение.
Гетерохроматиновые участки — участки хромосом, окраши-
вающиеся иначе, чем остальные их части.
Гибридизация — скрещивание между особями, принадлежа-
щими к двум несходным природным популяциям.
Гибридная мощность — соматическая мощность гибридов, не
сопровождающаяся увеличением их приспособленности.
Гиногенез — псевдогамия.
Гомейотический мутант — мутант (у насекомых), у которого
одна из структур какой-либо серии превращается в другую струк-
туру той же серии, например крыло — в жужжальце, ариста—
в ногу и т. п.
Гомеостаз развития — свойство путей развития приводить
к созданию нормального фенотипа, несмотря на возмущения,
возникающие в процессе развития или вызванные факторами
среды.
Гомеостатический механизм — механизм саморегуляции,
стремящийся восстановить состояние, существовавшее до воз-
мущения или сдвига.
Гомогамия — предпочтение при спаривании особи со сходным
фенотипом или генотипом (в противоположность Гетерогамии).
Гомозиготный — имеющий одинаковые аллели в двух гомо-
логичных локусах диплоидного набора хромосом.
Гомологичные — признаки двух или более таксонов, которые
могут быть прослежены в прошлом до одного и того же признака
(или до эквивалентных признаков) общего предка этих таксонов.
Гомосеквентные виды — виды, имеющие одинаковую последо-
вательность расположения генов в хромосомах.
Гомостилия — система строения цветков, при которой
пестики и тычинки имеют одинаковую длину.

Словарь терминов
417
Гонохоризм — наличие у особи гонад только одного пола
(мужских или женских).
Гонохористические особи — имеющие функционирующие гона-
ды только одного пола; размножающиеся популяции, состоящие
из особей мужского и женского пола.
Града — группа животных, сходных по уровню организации;
уровень анагенетического развития.
Группа видов — группа близкородственных видов, ареалы ко-
торых обычно частично перекрываются.
Групповой отбор — постулируемый процесс отбора, в ходе ко-
торого мишенью отбора является целая группа особей, а не от-
дельная особь; процесс, при котором могут отбираться признаки,
благоприятные для группы, но не для особи.
Дем — локальная популяция (см. определение в гл. 7, стр. 97).
Диагностический признак — признак, по которому данный
таксон четко отличается от прочих.
Диапауза — временное прекращение роста зародышей или ли-
чинок насекомых, обычно в период зимней или летней спячки.
Дивергенция (расхождение) признаков — термин, введенный
Дарвином для обозначения различий, возникающих у двух (или
более) родственных видов в области их совместного обитания в
результате селективного действия конкуренции.
Дизруптивный отбор — отбор, при котором в популяции со-
храняются крайние варианты фенотипов (до тех пор, пока не воз-
никнет разрыв).
Диморфизм — наличие в одной популяции двух четко различи-
мых морфологических форм (морф, фенонов).
Диплоидный—имеющий двойной набор (2п) хромосом; такое число
хромосом имеют в норме все клетки (кроме зрелых половых клеток)
каждой особи, происшедшей из оплодотворенной яйцеклетки.
Дисперсия — статистический показатель выборки, характери-
зующий отклонения от среднего значения.
ДНД — дезоксирибонуклеиновая кислота.
Доминантный аллель — аллель, определяющий фенотип гете-
розиготы.
Дрейф генов — генетические изменения в популяциях, вызван-
ные скорее случайными явлениями, чем отбором.
Закон Харди — Вайнберга — закон, гласящий, что вследствие
корпускулярной наследственности частота генов в популяции
остается постоянной в отсутствие отбора, неслучайного скрещи-
вания и отклонений в составе выборок.
Закрытая популяция — популяция, не имеющая иного источ-
ника поступления генов, кроме мутаций.
Запечатление — процесс быстрого усвоения высокоспецифич-
ной информации (например, образа родителя) в течение критиче-
ского периода жизненного цикла.
27—2129

418
Словарь терминов
Зигота — оплодотворенная яйцеклетка; клетка (особь), обра-
зующаяся в результате оплодотворения яйцеклетки.
Идея (eidos) — каждый из неизменных типов (идей), лежащих,
согласно представлениям Платона, в основе видимого разнообра-
зия явлений.
Изоаллели — аллели со столь слабыми различиями в фенотипи-
ческом проявлении, что для их обнаружения необходимы спе-
циальные методы.
Изолирующие механизмы — свойства особей, предотвращающие
их успешное скрещивание с особями, принадлежащими к другим
популяциям.
Изолят — популяция или группа популяций, отделенная от
других популяций.
Изофены — линии на карте, соединяющие точки, в которых
клинально варьирующий признак выражен в равной мере.
Инбредная депрессия — уменьшение приспособленности вслед-
ствие сильного инбридинга; часто проявляется в утрате способ-
ности к размножению, в аномалиях роста и нарушения' метабо-
лизма.
Инбридинг — скрещивание с генетически схожими особями,
в частности с близкими родичами.
Инверсия — изменение линейной последовательности генов в
каком-то участке хромосомы на обратную.
Индустриальный меланизм — возникновение в процессе эво-
люции популяций, состоящих из темных особей, вследствие отбора
меланистических особей, которые менее заметны на фоне субстра-
та в загрязненных копотью промышленных районах.
Инстинкт дома — способность ориентироваться в незнакомом
месте, позволяющая вернуться к отправному пункту.
Интерградирующие популяции — популяции, промежуточные
по своим признакам между популяциями, примыкающими к ним
с разных сторон.
Интрогрессивная гибридизация — гибридизация, ведущая к
интрогрессии.
Интрогрессия — включение генов одного вида в генофонд дру-
гого.
Канализация — свойство путей развития приводить к образо-
ванию стандартного фенотипа, несмотря на разного рода возму-
щения (генетические или вызванные факторами среды).
Канализирующий отбор — отбор генов, стабилизирующих про-
цессы развития, так что фенотип становится менее подверженным
воздействию возмущений (генетических или вызванных факторами
среды).
Кариотип — хромосомный набор.
Категория (таксономическая) — один из уровней иерархии
таксонов, такой, как подвид, вид, род и т. д.

Словарь терминов
41Ь
Кладогенез — ветвление филетических линий в процессе эволю-
ции.
Климатические правила — правила, отражающие закономер-
ности географической изменчивости, связанной с климатическими
градиентами.
Клина — постепенное и в основном непрерывное изменение
признака в серии смежных популяций; градиент признака.
Клон — все особи, происшедшие в результате бесполого раз-
множения от одной особи, возникшей в результате полового раз-
множения.
Коадаптация — гармонические эпистатические взаимодействия
генов, собранных вместе естественным отбором.
Кодон — триплет пар оснований (нуклеотидов), кодирующий
одну из 20 обычных аминокислот.
Кольцевое перекрывание—явление, при котором цепь смежных и
интерградирующих популяций изгибается, так что концевые звенья
этой цепи перекрываются друг с другом и ведут себя как хоро-
шие (не скрещивающиеся) виды.
Компенсация дозы — компенсация различий в дозах основных
сцепленных с полом генов самца и самки в результате действия
генов-модификаторов.
Конкурентное исключение — принцип, согласно которому ни-
какие два вида не могут сосуществовать в одной и той же мест-
ности, если их экологические потребности идентичны.
Конкуренция — одновременное стремление двух или более
организмов использовать жизненно важные ресурсы среды, кото-
рые ограничены.
Консервативные признаки — признаки, которые медленно изме-
няются в ходе эволюции.
Конспецифичные особи (популяции) — особи (популяции), при-
надлежащие к одному виду.
Контролирующий фактор (применительно к конкуренции) -—
любой фактор, воздействие которого становится более жестким с
увеличением плотности популяции.
Корпускулярной наследственности теория — теория Менделя.,
согласно которой генетические факторы, получаемые от матери
и от отца, не сливаются, а сохраняют свою обособленность из
поколения в поколение.
Коррелированная реакция — изменение фенотипа, возникающей
в качестве побочного результата отбора по признаку, казалось
бы, не связанному с изменившимся (например, стерильность при
отборе на большое число щетинок у дрозофилы).
Криптический вид — вид, диагностические признаки которого
мало заметны; вид-двойник.
Кроссинговер — обмен гомологичными участками между гомо-
логичными хромосомами в мейозе.
27*

420
Словарь терминов
Ламаркизм — теория Ламарка, согласно которой эволюция вы-
зывается волевым актом или влиянием среды.
Локус — местоположение данного гена в хромосоме.
Макрогенез — мгновенное возникновение новых типов посред-
ством скачка.
Макроэволюция — эволюция на уровне выше видового.
Мгновенное видообразование — возникновение отдельной особи,
“репродуктивно изолированной от вида, к которому принадлежат
ее родители, и репродуктивно и экологически способной дать на-
чало популяции нового вида.
Мейоз — два последовательных специфических клеточных де-
ления, происходящих в развивающихся половых клетках и ха-
рактеризующихся конъюгацией и расхождением гомологичных
хромосом. Образующиеся при этом гаметы имеют уменьшенный,
т. е. гаплоидный, набор хромосом.
Мейотический драйв — сила, способная изменять механизм
мейотического клеточного деления таким образом, что два типа
гамет, продуцируемые гетерозиготой, будут встречаться с нерав-
ной частотой.
Меланизм — необычное потемнение окраски вследствие увели-
чения количества черного пигмента; иногда — это расовый при-
знак, иногда же характерен лишь для некоторого процента особей
популяции, создавая полиморфизм.
Меристическая изменчивость — изменчивость признаков, ко-
торые можно сосчитать (например, числа позвонков, чешуй и т. п.).
Метаморфоз — резкое изменение формы в процессе развития
(например, превращение головастика в лягушку или личинки насе-
комого в имаго).
Метафаза — средняя стадия клеточного деления, когда хро-
мосомы располагаются (при мейозе — попарно) в экваториальной
плоскости веретена.
Метацентрическая хромосома — хромосома, у которой цен-
тромера расположена где-то посредине, а не у концов; в метафазе
для таких хромосом характерна J- или V-образная форма.
Механическая изоляция — репродуктивная изоляция, обуслов-
ленная механической несовместимостью генитальных структур
самца и самки.
Миметический полиморфизм — полиморфизм (лучше всего изу-
ченный у Lepidoptera), при котором разные морфы сходны с дру-
гими видами, несъедобными или опасными для хищника; часто
наблюдается только у самок.
Мирмекофилия — использование колоний муравьев другими
насекомыми (в основном жуками) в качестве места обитания и источ-
ника пищи.
Митоз — деление ядра, при котором происходит удвоение и
расхождение хромосом.

Словарь терминов
421
Модификаторы — гены, влияющие на фенотипическое выра-
жение генов других локусов.
Монотипический вид — вид, в котором имеется только один
(номинативный) подвид.
Монофаг — форма, адаптированная к питанию одним видом
корма; форма, специализированная к одному виду-хозяину.
Морфа — каждая из генетических форм (индивидуальных ва-
риантов), создающих полиморфизм.
Морфизм — полиморфизм.
Морфология — описание и изучение структурных характери-
стик, особенно внешних.
Мультивалент — несколько связанных друг с другом хромо-
сом (бивалент = две хромосомы).
Мутация — изменение генетического материала; чаще всего—
изменение одного гена (генная мутация), состоящее в замещении,
дупликации или делении одного или нескольких пар оснований
в ДНК.
Мюллеровская мимикрия — сходство между несколькими не-
съедобными или ядовитыми для хищника видами.
Надвид — монофилетическая группа полностью или в основ-
ном аллопатрических видов, которые либо слишком различны
морфологически, чтобы' их можно было объединить в один вид,
либо обнаруживают репродуктивную изоляцию в зоне контакта.
Надвидовая эволюция — эволюционные явления и процессы,
происходящие на уровнях выше видового, такие, как возникно-
вение новых высших таксонов, новых органов, эволюционные тен-
денции, вымирание фаун и т. п.
Наследуемость — генетический компонент фенотипической из-
менчивости.
Необратимость (эволюции) — неспособность эволюирующей
группы организмов (или структуры организма) вернуться к пред-
ковому состоянию; согласно теории необратимости, какая-либо
структура или адаптация, утраченные в процессе эволюции, не
могут восстановиться в точно таком же состоянии, как прежде.
Неодарвинизм — эволюционная теория Вейсмана; иногда так
называют всякую современную эволюционную теорию, подчер-
кивающую значение естественного отбора.
Неонтология — наука, изучающая современные организмы;
антоним палеонтологии.
Неотения — выпадение из цикла развития стадии взрослого
организма; размножение происходит при этом на личиночной или
ювенильной стадии.
Нерасхождение — неразделение конъюгировавших хромосом
в мейозе и их перемещение к одному и тому же полюсу веретена,
в результате чего дочерние клетки получают разное число хро-
мосом.

422
Словарь терминов
Ниша (экологическая) — совокупность факторов внешней сре-
ды, к которым приспособлен данный вид (или иной таксон); внеш-
нее выражение потребностей организма, специфический способ
использования им своей среды.
Нормализующий отбор — отбор, удаляющий все гены, вызы-
вающие отклонения от нормального (^среднего) фенотипа дан-
ной популяции.
Нуклеотид — субъединица молекул ДНК или РНК, состоя-
щая из остатка фосфорной кислоты, основания (пуринового или
пиримидинового) и сахара.
Образование пар — процесс (включающий ухаживание и т. д.),
приводящий к образованию брачных пар у видов (в частности у
птиц), у которых оба родителя участвуют в воспитании потомства.
Однодомные растения— растения, имеющие мужские и жен-
ские половые органы в одном и том же цветке; соответствуют
гермафродитным формам животных.
О лигогенный — признак, определяющийся немногими генами.
Олиголектические пчелы — пчелы, собирающие пыльцу только
с цветков немногих видов растений.
Олигофаг — форма, питающаяся лишь на немногих видах
кормовых растений.
Онтогенез — развитие особи, в частности эмбриогенез.
Организационный эффект — взаимодействие между соседни-
ми локусами, обусловленное некоторыми особенностями органи-
зации хромосом.
Ортогенез — эволюция филетических линий по предопределен-
ному прямолинейному пути, направление которой не зависит от
естественного отбора.
Отбор родичей (kinship selection) — отбор на признаки (и
определяющие их гены), обусловленный тем, что они увеличивают
вероятность выживания близких родичей.
Открытая популяция — популяция, подверженная действию
потока генов, в которую вносится много чужеродных генов за
счет иммиграции.
Панмиктические популяции — популяции, в которых особи
скрещиваются случайно, так что вся популяция или вид обра-
зует единый дем.
Парапатрические — популяции или виды, которые географи-
чески контактируют, но не перекрываются и скрещиваются редко
или не скрещиваются вовсе.
Парацентрическая инверсия — инверсия, не захватывающая
центромеру.
Партеногенез—развитие яиц без оплодотворения.
Пенетрантность — частота, с которой доминантный ген или
рецессивный ген в гомозиготном состоянии проявляется фенотипи-
чески; большинство генов имеют 100%-ную пенетрантность.

Словарь терминов
423
Переносчик — агент, в частности животное, переносящий воз-
будителя заболевания (простейшее, бактерию, вирус) от одного
хозяина к другому.
Переходный полиморфизм — полиморфизм, существующий в
период, когда один аллель замещается другим, превосходящим его
аллелем.
Периферический изолят — популяция, изолированная на пе-
риферии или за пределами непрерывного ареала вида.
Перицентрическая инверсия — инверсия, захватывающая цен-
тромеру.
Плазмагены — генетические факторы, локализованные в цито-
плазме (вне ядра):
Плейотропия — способность одного гена влиять на несколько
признаков, т. е. на несколько аспектов фенотипа
Плейстоценовые рефугии — области с благоприятными усло-
виями обитания' к югу от границ ледников, в которых виды и
популяции переживали периоды оледенения.
Плодовитость (fecundity) — репродуктивный потенциал, оце-
ниваемый по числу продуцируемых гамет (в частности яйцекле-
ток).
Плоидность — число гаплоидных хромосомных наборов в
клетке.
Подвид — совокупность локальных популяций вида, насе-
ляющих некоторую географическую часть его ареала и таксоно-
мически отличных от других популяций этого вида.
Пойкилотермные — см. Эктотермные.
Полигены — гены, которые совместно с несколькими или мно-
гими другими генами контролируют некоторый признак.
Полиморфизм — одновременное наличие в одной популяции
нескольких дискретных фенотипов или генов, причем даже самая
редкая форма встречается слишком часто, чтобы ее частота могла
поддерживаться за счет повторных мутаций.
Полиплоидия — состояние, при котором число хромосом ядра
кратно гаплоидному (превосходит его более чем в 2 раза).
Политипическая категория — категория, включающая две
или несколько групп более низкого ранга (например, вид с не-
сколькими подвидами).
Политопный подвид— подвид, состоящий из пространствен-
но сильно разобщенных, но фенотипически идентичных популя-
ций.
Полифаг—питающийся многими разными видами корма.
Полифакториальный—контролируемый несколькими ген-
ными локусами.
Полифонизм (полифения) — наличие в одной популяции не-
скольких фенотипов, различия между которыми не являются ре-
зультатом генетических различий.

424
Словарь терминов
Полувиды — виды, входящие в состав надвида; популяции,
которые приобрели некоторые, но еще не все свойства вида;
пограничные случаи между видами и подвидами.
Полугеографическое видообразование — отщепление видов по
линиям вторичной интерградации или по линиям сильного эколо-
гического контраста.
Популяция локальная — сообщество потенциально скрещиваю-
щихся особей в данной местности.
Последовательности генов — взаимоисключающие расположе-
ния генов в хромосомах, возникающие вследствие инверсии,
транслокации или других хромосомных перестроек.
Поток генов-— обмен генетическими факторами между попу-
ляциями вследствие распространения гамет или зигот.
Правило Аллена — выступающие части тела теплокровных
животных в холодном климате короче, чем в теплом.
Правило Бергмана— у видов теплокровных животных, под-
верженных географической изменчивости, размеры тела больше
в более холодных частях ареала вида.
Правило Глогера — расы в теплых и влажных областях пиг-
ментированы сильнее, чем расы в холодных и сухих областях.
Преадаптация — наличие (у организма) свойств, необходи-
мых для того, чтобы он мог перейти в новую нишу или в новый
биотоп. Данная структура преадаптирована, если она может вы-
полнять новую функцию без ущерба для первоначальной.
Преформизм — представление, согласно которому в яйце-
клетке (или в сперматозоиде, или в зиготе) содержится взрослый
организм в миниатюре, который лишь «разворачивается» в про-
цессе развития.
Привыкание (conditioning) — процесс приобретения живот-
ным способности отвечать на действие данного раздражителя
реакцией, соответствующей действию другого раздражителя,
когда эти два раздражителя много раз действуют одновременно.
Признак—особенность члена данной популяции или таксо-
на, по которому он отличается от члена другой группы или так-
сона.
Принцип исключения (принцип Гаузе) — принцип, согласно
которому два вида не могут сосуществовать в одной и той же
местности, если их экологические потребности идентичны.
Принцип основателя—принцип, согласно которому основа-
тели новой колонии (или популяции) несут в себе лишь неболь-
шую часть общей генетической изменчивости родительской попу-
ляции (или вида).
Прокариоты — те микроорганизмы (вирусы, бактерии, сине-
зеленые водоросли), у которых нет четко выраженного ядра и
отсутствует мейоз.

Словарь терминов
425
Псевдоаллели — гены, которые находятся в близко расположен-
ных локусах, во многих отношениях физиологически реагируют
как аллели и между которыми редко происходит кроссинговер.
Псевдогамия — партеногенетическое развитие яйцеклетки,
после того как через ее оболочку проникла йужская гамета.
Псевдополиплоидия — удвоение или умножение основного чис-
ла хромосом в группе родственных видов, не связанное с увеличе-
нием количества генетического материала.
Разделение хромосом (fission) — разделение одной (метацен-
трической) хромосомы на две (обычно акроцентрические) хромо-
сомы.
Раздельнополые — организмы, у которых мужские и женские
органы размножения несут разные особи.
Разновидность — не четкий термин классической (линнеев-
ской) таксономии, обозначающий весьма разнородные явления,
к которым относятся негенетические вариации фенотипа, морфы,
домашние породы и географические расы.
Распознавание вида (species recognition) — обмен соответст-
вующими (видоспецифичными) сигналами между особями (осо-
бенно при ухаживании).
Rassenkreis — немецкий эквивалент термина «политипиче-
ский вид».
Редукционизм — концепция, утверждающая, что сложным
явлениям можно дать исчерпывающее объяснение, сводя их к
наимельчайшим возможным компонентам и объяснив эти ком-
поненты.
Рекомбинация — перегруппировка родительских генов при
мейозе вследствие кроссинговера.
Рецессивность — свойство гена, состоящее в том, что его при-
сутствие не проявляется в фенотипе гетерозиготы.
РНК— рибонуклеиновая кислота.
Самопроизвольное зарождение — спонтанное возникновение ор-
ганизмов из неживой материи.
Сбалансированный груз — степень уменьшения приспособлен-
ности популяции за счет выщепления неполноценных генотипов;
гены, входящие в состав таких генотипов, сохраняются в попу-
ляции, поскольку они повышают приспособленность в иных сочета-
ниях (например, в гетерозиготном состоянии).
Сбалансированный полиморфизм — полиморфизм, поддержи-
ваемый за счет селективного превосходства гетерозигот над го-
мозиготами обоих типов.
Сверхдоминантность—превосходство гетерозиготы над обои-
ми типами гомозигот.
Сверхкомплектные хромосомы — мелкие хромосомы, частич-
но инертные в генетическом отношении и не входящие в обычный
хромосомный набор; число их часто варьирует.

426
Словарь терминов
Сверхоптимальные раздражители—раздражители, на которые
животное реагирует сильнее, чем на те естественные раздражите-
ли, по реакции на которые шел отбор.
Селфинг — самооплодотворение у гермафродитов или у од-
нодомных растений.
Серповидноклеточная анемия — анемия, возникающая вслед-
ствие мутации, затрагивающей строение гемоглобина и леталь-
ной в гомозиготном состоянии; обнаруживается главным образом
в тропических областях.
Симбионт — организм, находящийся с другим организмом
в отношениях, которые выгодны для них обоих.
Симпатрическое видообразование — видоообразование без гео-
графической изоляции; приобретение изолирующих механизмов
внутри дема.
Симпатричность — наличие в одной области двух или более
популяций; более точно — существование размножающейся по-
пуляции в пределах ареала перемещения особей другой популя-
ции.
Синтетическая теория — современная эволюционная тео-
рия, представляющая собой синтез лучших компонентов ранее
предложенных теорий и основанная на представлениях о мута-
ционном процессе и отборе.
Синтетические летали — летальные хромосомы, возникаю-
щие из нормальных жизнеспособных хромосом посредством
рекомбинации (в результате кроссинговера).
Системная мутация — постулированная Р. Гольдшмидтом
мутация, которая коренным образом реорганизует зародышевую
плазму и делает возможным развитие совершенно новых форм
организмов.
Слитной наследственности теория — теория, согласно кото-
рой у потомков имеет место полное слияние генетических факто-
ров отца и матери. Этого, как сейчас известно, в действитель-
ности не происходит (см. Корпускулярной наследственности тео-
рия).
Слияние робертсоновское — объединение двух (обычно акро-
центрических) хромосом в одну (метацентрическую) хромосому
(см. также Разделение хромосом).
Случайное закрепление (фиксация) — утрата одного аллеля
(и закрепление другого) в популяции в результате случайных от-
клонений в составе выборки.
Смещение признака — дивергенция (расхождение) эквива-
лентных признаков у симпатрических видов, являющаяся ре-
зультатом селективных воздействий конкуренции.
Соматический — относящийся к телу; соматические клетки —
все клетки, кроме половых.

Словарь терминов
427
Специфический модификатор — ген, специфическая и, воз-
можно, единственная функция которого состоит в том, что он
изменяет проявление гена в каком-то другом локусе.
Стабилизирующий отбор — устранение отбором всех фено-
типов, слишком сильно уклоняющихся от среднего фенотипа
популяции, и как следствие этого — устранение генов, опреде-
ляющих развитие таких уклоняющихся фенотипов.
Стерильный — неспособный продуцировать жизнеспособные
гаметы.
Стохастический процесс — процесс, результаты которого могут
быть предсказаны с определенной вероятностью (в противопо-
ложность детерминистическому процессу).
Субституционный груз — издержки популяции при замене
одного аллеля другим в процессе эволюционного изменения.
Субстратная раса—локальная раса, подвергавшаяся от-
бору на соответствие окраски цвету субстрата, например черная
раса на лавовом потоке.
Суперген — участок хромосомы, который защищен от крос-
синговера и передается как один ген.
Сцепление — расположение генов в одной и той же хромосо-
ме. Чем ближе друг к другу они располагаются в этой хромосо-
ме, тем теснее они сцеплены, т. е. тем менее вероятно, что они
будут разобщены при кроссинговере.
Таксон — популяция или группа популяций (таксономиче-
ская группа), достаточно обособленная, чтобы стоило выделять
ее номенклатурно и присваивать ей ранг определенной катего-
рии.
Таксономия— теория и практика классификации организмов.
Телитокия — тип партеногенеза, при котором самки без опло-
дотворения производят самок.
Теломера — материал на конце хромосомы, обладающий осо-
быми свойствами, которых лишены другие участки хромосомы.
Теорема Людвига — теоретическое положение, согласно ко-
торому новые генотипы могут войти в состав популяции, исполь-
зуя новые компоненты среды (занимая новую субнишу), даже
если в исходной нише они уступают другим генотипам.
Тератология — наука, изучающая аномалии строения, в част-
ности уродства и нарушения морфогенеза.
Территория — область, которую одно животное защищает
от других особей своего вида (а иногда и от особей других
видов).
Тетраплоид— полиплоид с четырьмя гаплоидными наборами
хромосом, обычно возникает в результате удвоения диплоидного
числа хромосом.
Тип (phylum) — одна из высших таксономических категорий
(например, Chordata или Arthropod а).

428
Словарь терминов
Типологическая концепция — концепция, игнорирующая измен-
чивость и рассматривающая членов популяции как копии «типа»,
соответствующего «идее» в понимании Платона.
Трансдукция — перенос генетической информации от одной
бактерии к другой при посредстве бактериофага.
Транслокация — перемещение участка одной хромосомы в дру-
гую.
Трансформация—перенос генетической информации при по-
средстве внеклеточной ДНК (бактерий).
Уровни интеграции—уровни сложности структур, систем и
ассоциаций, на которых возникают новые свойства, непредсказуе-
мые на основании свойств отдельных составных частей.
Фаг—бактериальный вирус.
Факторы, зависящие от плотности популяции, — те факторы,
определяющие смертность и плодовитость, действие которых ста-
новится более эффективным с увеличением плотности популяции.
Фенодевианты — фенотипы, отклоняющиеся от среднего (или
нормы) для популяции (или вида) вследствие особого сочетания
генов, например крайней гомозиготности.
Фенокопия — модификация фенотипа (вызванная особыми ус-
ловиями среды), напоминающая изменение фенотипа, обусловлен-
ное мутацией.
Фенон — серия фенотипически сходных особей; выборка, до-
статочно однородная фенотипически.
Фенотип — вся совокупность признаков особи (ее внешний
вид), являющаяся результатом взаимодействия между генотипом
и средой.
Фертильность — репродуктивный потенциал, оцениваемый по
количеству или по доле развивающихся яйцеклеток или спари-
ваний, приводящих к оплодотворению.
Филогения— история эволюционных линий в некоторой груп-
пе организмов; возникновение и эволюция высших таксонов.
Филопатрия — стремление особи возвращаться к месту своего
обитания (к месту рождения либо в иное привычное место) или
же оставаться в нем.
Fx — первое поколение потомков.
Хиазма—крестообразная конфигурация хромосом, вызван-
ная разрывом, обменом и реципрокным слиянием эквивалентных
участков гомологичных хроматид (при мейозе).
Хромосомы — интенсивно окрашивающиеся ДНК-содержащие
структуры в ядре клетки, лучше всего видимые в течение опреде-
ленных фаз клеточного деления; носители (ядерных) генов.
Хроноклина—градиент признака во времени.
Центрическое слияние — слияние двух акроцентрических (па-
лочковидных) хромосом в одну метацентрическую (V-образную)
хромосому путем транслокации и утраты одной центромеры.

Словарь терминов
429
Центромера—особый участок хромосомы, к которому при-
крепляются нити веретена.
Центры многообразия — географические области, в которых
культурные растения представлены наибольшим числом линий.
Цикломорфоз — циклические сезонные изменения формы в
ряду генетически идентичных популяций (например, у ветвисто-
усых ракообразных и у коловраток).
Цистрон — функциональная единица генетического материа-
ла («функциональный ген») — совокупность сайтов одного ген-
ного локуса, которые совместно контролируют отдельную функ-
цию (например, образование одного фермента); выявляется по
отсутствию комплементарности и по грс-трянс-эффекту в серии
рецессивных мутантов.
Цитогенетика—сравнительные исследования хромосомных
механизмов и поведения хромосом в популяциях и таксонах, а
также их влияния на наследственность и эволюцию.
Цитоплазматический фактор—генетический фактор, ло-
кализованный в цитоплазме.
Эволюционное новшество — новоприобретенные структуры
или свойства, делающие возможным выполнение новой функции.
Эдафическая раса — paca, находящаяся главным образом
под влиянием свойств субстрата (почвы), а не других факторов
среды.
Экогеографические правила — формулировка закономерностей
географической изменчивости (размеров, пигментации и т. п.)
связанной с условиями среды.
Экологическая раса, или экотип, — локальная раса, наиболее
характерные признаки которой определяются селективным дейст-
вием специфических условий среды.
Экофенотип — негенетическая модификация фенотипа в ответ
на воздействие внешних условий.
Экспрессивность — степень фенотипического проявления гена.
Эктотермные — животные, температура тела которых опреде-
ляется температурой внешней среды.
Электрофорез— способ разделения смесей молекул (в част-
ности белков и полипептидов), основанный на различиях в ско-
ростях движения в электрическом поле.
Эпигамный — служащий для привлечения или стимуляции
особей другого пола во время ухаживания.
Эпигенетический — относящийся к взаимодействию генети-
ческих факторов в процессе развития организма.
Эпигенотип — система развития организма в целом; совокуп-
ность взаимодействий между генами, в результате которых фор-
мируется фенотип.
Эпистатическое взаимодействие—взаимодействие генов раз-
ных локусов.

430	Словарь терминов
Этологические преграды — изолирующие механизмы, в основе
которых лежит взаимное несоответствие поведения потенциальных
брачных партнеров.
Этологический — относящийся к поведению; в частности, при-
менительно к видоспецифичным компонентам поведения, феноти-
пическое проявление которых в значительной мере определяется-
генетически.
Эффект Болдуина— ситуация, при которой организм может
существовать в благоприятных условиях среды благодаря соот-
ветствующей модификации фенотипа до тех пор, пока отбор не-
приведет к генетическому закреплению этого фенотипа.
Эффект положения гена — различие в фенотипическом про-
явлении гена, обусловленное изменением его положения в хро-
мосоме по отношению к другим генам.

Список литературы
Alexander R. D., 1967. Acoustical communication in arthropods, Ann. Rev.
Entomol., 12, 495—526.
Alexander R. D., 1968. Life cycle origins, speciation and related phenomena
in crickets, Quart. Rev. Biol., 43, 1—41.
Alexander R. D., 1969. Comparative animal behavior and systematics, in: Sys-
tematic Biology, Nat. Acad. Sci. Publ., 1692, 494—520.
Alexander R. D., Bigelow R. S., 1960. Allochronic speciation in field crickets,
and a new species, Acheta veletis, Evolution, 14, 334—346.
Alexander R. D., Moore T. E., 1962. The evolutionary relationships of 17-year
and 13-year cicadas, and three new species (Homoptera, Cicadidae, Magici-
cada). Misc. Publ., Mus. Zool. Univ. Mich., 121, 1—59.
Alexander R. D., Thomas E. S., 1959. Systematic and behavioral studies on
the crickets of the Nemobius fasciatus group (Orthoptera: Gryllidae: Nemo-
biinae), Ann. Entomol. Soc. Amer., 52, 591—605.
Allee W.C., Emerson A. E., ParkO., ParkT., Schmidt K. R., 1949. Principles
of animal ecology, Saunders, Philadelphia.
Allen J. A., 1877. The influence of physical conditions in the genesis of species,
Radical Rev., 1, 108—140.
Amadon D., 1947. Ecology and the evolution of some Hawaiian birds, Evolu-
tion, 1, 63—68.
Amadon D., 1950. The Hawaiian honeycreepers (Aves, Drepaniidae), Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist, 95, 151—262.
Amadon D., 1964. The evolution of low reproductive rates in birds, Evolution,
18, 105—110.
Andrewartha H. G., Birch L. C., 1954. The Distribution and Abundance of
Animals, Univ, of Chicago Press, Chicago.
Ashmole N. P., 1963. The regulation of numbers of tropical oceanic birds, Ibis,
103b, 458—473.
Avery О. T., MacLeod С. M., McCarty M., 1944. Studies on the chemical
nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types.
Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated
from pneumococcus type III, J. Exp. Med., 79, 137—158.
Ayala F. J., 1968. Genotype, environment and population numbers, Science,
162, 1453—1459.
Bacci J., 1950. Osservazioni sulla sessualita dei Nereimorfi (Anellidi Policheti),
Boll. Zook, 17, 55—61.
Baker H. G., Stebbins G. L., eds. 1965. The Genetics of Colonizing Species,
Academic Press, New York.
Baldwin J. M., 1896. A new factor in evolution, Amer. Nat., 30, 441—451,
536—553.
Barber H. S., 1951. North American fireflies of the genus Photuris, Smithsonian
Misc. Coll., 117, 1—58.
Barnicot N. A., 1959. Climatic factors in the evolution of human populations,
Cold^Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 115—129.
^аГГ492 ’ 1967’ Observations on the ecology of caves, Amer. Nat., 101, 475—

432 Список литературы
Barth Е. К-, 1968. The circumpolar systematics of Laras argentatus and Larus
fuscus, etc., Medd. Zool, Mus. Oslo (Nytt Mag. Zool.), 15, suppl. 1, 1—50.
Basrur V. R., Rothfels К. H., 1959. Triploidy in natural populations of the
black fly Cnephia mutata (Malloch), Can. J. Zool., 37, 571—589.
Bastock M., 1967. Courtship: An Ethological Study, Aldine, Chicago.
Bateman A. J., 1950. Is gene dispersion normal? Heredity, 4, 353—363.
Batten C. A., Berry R. J., 1967. Prenatal mortality in wild-caught house mice,
 J. Anim. Ecol., 36, 453—463.
Beardmore J. A., Dobzhansky Th.., Pavlovsky O. A., 1960. An attempt to
compare the fitness of polymorphic and monomorphic experimental popu-
lations of Drosophila pseudoobscura, Heredity, 14, 19—33.
Bergmann C., 1847. Uber die Verhiiltnisse der Warmeokonomie der Tiere zu
ihrer Grosse, Gottinger Stud., pt. 1, 595—708.
Bessey С. E., 1908. The taxonomic aspect of the species, Amer. Nat., 42,
218—224.
Blair A. P., 1941. Variation, isolating mechanisms, and hybridization in cer-
tain toads, Genetics, 26, 398—417.	>.* ,
Blair W. F., 1964. Isolating mechanisms aW interspecies interactions in anuran
amphibians, Quart. Rev. Biol., 39, 333—344.
Blair W. F., 1965. Amphibian speciation. In H. E. Wright and D. G. Frey, eds.,
The Quaternary of the United States, Princeton Univ. Press, Princeton.
Blair W. F., Littlejohn M. J., 1960. Stage of speciation of two allopatric popul-
ations of chorus frogs (Pseudacris), Evolution, 14, 82—87.
Blanchard B. D., 1941. The white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys}
of the Pacific seaboard: environment and annual cycle, Univ. Calif. Publ.
Zool., 46, 1—178.
Bock W., 1959. Preadaptation and multiple evolutionary pathways, Evolution,
13, 194—211.
Bowen IF. W., 1968. Variation and evolution of Gulf Coast populations of
beach mice, Peromyscus polionotus, Bull. Florida State Mus., Biol. Ser.,
12, 1—91.
Brinkmann R., 1929. Statistisch-biostratigraphische Untersuchungen an mit-
teljurassischen Ammoniten liber Artbegriff und Stammesentwicklung, Ab-
handl. Ges. Wiss. Gottingen, Math. Nat. KI. (N. F.), 13, 1—249.
Britten R. J., Davidson E. H., 1969. Gene regulation for higher cells: a theory.
Science, 165, 349—357.
Britten R. J., Kohne D. E., 1968. Repeated sequences in DNA, Science, 161,
529—540.
Brncic D., 1954. Heterosis and the integration of the genotype in geographical
populations of Drosophila pseud'oobscura, Genetics, 39, 77—88.
Brooks J. L., 1940. Speciation in ancient lakes, Quart. Rev. Biol., 25, 30—176.
Brooks J. L., 1957a. The systematics of North American Daphnia, M.em. Con-
necticut Acad. Arts Sci., 13, 1—180.
Brooks I. L., 1957b. The species problem in freshwater animals, in: E. Mayr, ed.,
The Species Problem, American Assoc. Adv. Sci. Publ., 50, 81—123.
Brown IV. J., 1945. Food plants and distribution of the species of Calligrapha
in Canada, with descriptions of new species (Coleoptera, Chrysomelidae),
Can. Entomol., 77, 117—133.
Brown W. J., 1956. The new world species of Chrysomela L. (Coleoptera:
Chrysomelidae), Can. Entomol., 88, suppl. 3, 1—54.
Brown IV. /., 1959. Taxonomic problems with closely related species, Ann. Rev.
Entomol., 4, 77—98.
Brown IV. L., Wilson E. O., 1956. Character displacement, Syst. Zool., 5,
49—64.
Brues A. M., 1954. Selection and polymorphism in the A-B-0 blood groups,
Amer. J. Phys. Anthropol., 12, 559—597.
Brues A. M., 1963. Stochastic tests of selection in the A-B-0 blood groups,
Amer. J. Phys. Anthropol., 21, 287—299.

Список литературы
433
Brues А. М., 1964. The cost of evolution vs. the cost of not evolving, Evolu-
tion, 18, 379—383.
Brues A. M., 1969. Genetic load and its varieties, Science, 164, 1130—1136.
Bush G. L., 1969. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous
flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae), Evolution, 23, 237—-
' 251.
Busnel R. G., 1963. Acoustic Behavior of Animals, Elsevier, Amsterdam and
New York.
Cain A. J., 1958. Logic and memory in Linnaeus’ system of taxonomy, Proc,
Linn. Soc. London, 169, 144—163.
Cain A. I., Currey I. D., 1963. Area effects in Cepaea, Phil. Trans. (B), 246,
1—81.
Cain A. J., Sheppard P. M., 1950. Selection in the polymorphic land snail
Cepaea nemoralis, Heredity, 4, 275—294.
Cameron A. IF., 1958. Mammals of the islands in the Gulf of St. Lawrence^
Nat. Mus. Can. Bull, 154, 1—165.
Cantrail I. J., 1943. The ecology of the Orthoptera and Dermaptera of the
George Reserve, Michigan, Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich., 54, 1—182..
Carpenter G. D. H., 1949. Pseudacraea eurytus (L.) (Lep. Nymphalidae): a study
of a polymorphic mimic in various degrees of speciation, Trans. Roy. En-
tomol. Soc. London, 100, 71—133.
Carson H. L., 1958a. Increase in fitness in experimental populations resulting
from heterosis, Proc. Nat. Acad, Sci., 44, 1136—1141.
Carson H. L., 1958b. The population genetics of Drosophila robusta, Adv,
Genet., 9, 1—40.
Carson H. L., 1959. Genetic conditions which promote or retard the formation
©f species, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 87—105.
Carson H. L., 1965. Chromosomal morphism in geographically widespread
species of Drosophila, in: H. G. Baker and G. L. Stebbins, eds., The Genetics
of Colonizing Species, Academic Press, New York.
Carson H. L., Clayton F. E., Stalker H. D., 1967. Karyotipic stability and
speciation in Hawaiian Drosophila, Proc. Nat. Acad. Sci., 57, 1280—1285,
Carson H. L., Hardy D. E., Spieth. H. T., Stone W. S., 1970. The evolutionary
biology of the Hawaiian Drosophilidae, Evol. Biol, suppl., 437—543.
C as pari E., 1949. Physiological action of eye color mutants in moths Ephestia'
kilhniella and Ptychopoda seriata, Quart. Rev. Biol., 24, 185—199.
Chetverikov S. S., 1926. On certain features of the evolutionary process from
the viewpoint of modern genetics, J. Exp. Biol. (Russian), 2, 3—54. Also
1961, Proc. Amer. Phil. Soc. (English), 105, 167—195. (С. С. Четвери-
ков, 1926. О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики, журн. Экспер. биол., сер. А, т. 2, вып. 1 и 4,
Переиздание см. Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., отд. биол., 1965, т. XX,
вып. 4, 3—74.)
Clarke В., 1962. Balanced polymorphism and the diversity of sympatric species,
in: Taxonomy and Geography, Syst. Assoc.-'Publ., 4, 47—70.
Clarke B., Murray J., 1969. Ecological genetics and speciation in land snaifs
of the genus Partula, Biol. J. Linn. Soc., 1, 31—42.
Clay T., 1949. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites,
Evolution, 3, 279—299.
Cody M. L., 1965. A general theory of clutch size, Evolution, 20, 174—184,
Connel J. H., 1959. An experimental analysis of interspecific competition in
natural populations of intertidal barnacles, Proc. XV, Int. Congr. ZooL,
London, 290—293.
Cooke F., Cooch F. G., 1968. The genetics of polymorphism in the goose Anser
coerulescens, Evolution, 22, 289—300.
Coon C. S., 1962. The Origin of Races, Alfred A. Knopf, New York.
Coon C. S., 1965. The Living Races of Man, Alfred A. Knopf, New York.
28—2129

434
Список литературы
Cooper К. W., 1953. The ecology, predation and competition of Ancistrocerus
antilope (Panzer), Trans. Amer. Entomol. Soc., 79, 13—35.
Cott H. B., 1940. Adaptive coloration in Animals, Methuen, London.
(X. Kott, 1950. Приспособительная окраска животных, ИЛ, М.)
Cousin G., 1967. Quelques points de vue sur 1’hybridation chez les animaux,
Bull. Soc. Zool. France, 92, 441-—485.
Creed E. R., 1966. Geographic variation in the two-spot ladybird in England
and Wales, Heredity, 21, 57—72.
Crow J. F., 1961. Mechanisms and trends in human evolution, Daedalus sum-
mer, 416—431.
Da Cunha A. B., Dobzhansky Th., 1954. A further study of chromosomal
polymorphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment,
Evolution, 13, 389—404.
Darlington C. D., Mather K., 1949. The Elements of Genetics, Allen'and Unwin,
London.
Darwin C., 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or
the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, John Murray,
London. (1964. Facsimile edition, E. Mayr, ed., Harvard Univ. Press,
Belknap Press, Cambridge, Mass.) (4. Дарвин, 1898. Происхождение видов
путем естественного подбора или сохранение избранных пород в борьбе
за жизнь. Перев. с VI англ. изд. К. А. Тимирязева, М. А. Мензбира,
А. П. Павлова, И. А. Петровского. В. Ч. Дарвин, Собрание сочинений
в четырех томах, т. I, издание Поповой, СПБ.)
Dawson R. W., 1931. The problem of voltinism and dormancy in the polyphe-
mus moth (Telea polyphemus Cramer), J. Exp. Zook, 59, 87—131.
DeBach P., Sunby R. A., 1963. Competitive displacement between ecological
homologues, Hilgardia, 34, 105—166.
Dethier V. G., 1954. Evolution of feeding preferences in phytophagous insects,
Evolution, 8, 33—54.
Dilger W. C., 1956. Hostile behavior and reproductive isolating mechanisms
in the avian genera Catharus and Hylocichla, Auk, 73, 313—353.
Dobzhansky Th., 1937. Genetics and the Origin of Species, 1st ed. Columbia
Univ. Press, New York.
Dobzhansky Th., 1947. Adaptive changes induced by natural selection in wild
populations of Drosophila, Evolution, 1, 1—16.
Dobzhansky Th., 1951. Genetics and the Origin of Species, 3rd. ed., Columbia
Univ. Press, New York.
Dobzhansky Th., 1954. Evolution as a creative process, Caryologia, suppl.,
435—449.
Dobzhansky Th., 1955. A review of some fundamental concepts and problems
of population genetics, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 1—15.
•Dobzhansky Th., 1956. What is an adaptive trait? Amer. Nat., 90, 337—347.
pobzhansky Th., 1959. Variation and evolution, Proc. Amer. Phil. Soc., 103,
252—263.
Dobzhansky Th., 1960. Evolution and environment, in: S. Tax, ed., The Evolu-
tion of Life, Univ, of Chicago Press, Chicago, Copyright 1960 by the Univ,
of Chicago Press.
Dobzhansky Th., 1962. Mankind Evolving, Yale Univ. Press, New Hawen and
London.
Dobzhansky Th., 1968. On some fundamental concepts of Darwinian biology,
EcoL Biol., 2, 1—34.
Dobzhansky Th., Koller P. Ch., 1938. An experimental study of sexual isolation
in Drosophila, Biol. Zentralbl., 58, 589—607.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O. A., 1957. Indeterminate outcome of certain ex-
Dobzhansky Th., Pavlovsky O. A., 1961. A further study of fitness of chrom-
periments on Drosophila populations, Evolution, 7, 198—210.
osomally polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudo-
obscura, Heredity, 16, 169—179.

Список литературы
435
Dougherty Е. С., 1955. The origin of sexuality, Syst. Zool., 4, 145—169.
Dowdeswell W. H., 1956. Isolation and adaptation in populations of the Lepid-
optera, Proc. Roy. Soc. London (B), 145, 322—329.
Dufour L., 1844. Anatomic generale des Dipteres, Ann. Sci. Nat., 1, 244—264.
Dunn L. C., 1964. Abnormalities associated with a chromosome region in the
mouse, Science, 144, 260—263.
Ehrlich P. R., 1968. The Population Bomb, Ballantine Books, New York.
Ehrman L., 1967. Further studies on genotype frequency and mating success
in Drosophila, Amer. Nat., 101, 415—425.
Ehrman L., Petit C., 1968. Genotype frequency and mating success in the
willistoni species group of Drosophila, Evolution, 22, 649—658.
Eisentraut M., 1949. Die Eidechsen der spanischen Mittelmeerinseln und ihre
Rassenaufspaltung im Lichte der Evolution, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 26,
1—228.
Ellerman I. B., Morrison-Scott T.C.S., 1951. Checklist of Palaearctic and IndiarT
Mammals 1758 to 1946, British Museum (Nat. Hist.), London.
Elton C. S., 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuen,
London. (Ч. Элтон, 1960. Экология нашествий животных и растений, ИЛ,
М.)
Emlen J. Т., Jr., Schaller G. В., 1960. Distribution and status of the mountain
gorilla, Zoologica, 45, 41—52.
Falconer D. S., 1960. Introduction to Quantitative Genetics, Oliver and Boyd,
Edinburgh and London.
Fisher R. A., 1930. The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press,
Oxford.
Fitch W. M., Margoliash E., 1970. The usefulness of amino acid and nucleotide
sequences in evolutionary studies, Evol. Biol., 4, 67—109.
Ford E. B., 1945. Polymorphism, Biol. Rev., 20, 73—88.
Ford E. B., 1964. Ecological Genetics, Methuen, London.
Ford E. B., 1956. Genetic polymorphism, M.I.T.Press, Cambridge, Mass.
Frank F., 1956. Beitrage zur Biologie der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas).
II. Laboratoriumsergebhisse, Zool. Jahrb. (Syst.), 84, 32—74.
Freeman T. N., MacKay M. R., Campbell /. M., Сох С. E., Smith S. G., Wai-'
ley G. S., 1953. Studies on the sptuce and jack-pine budworms., Can.
Entomol., 85, 121—152.
Freeman T. N., MacKay M. R., Campbell I. M., Сох С. E., Smith S. G., Wal-
ley G. S., 1967. On coniferophagous species of Choristoneura (Lepidoptera,
Tortricidae) in North America. I—VI, Can. Entomol., 99, 449—506.
Fryer G., 1960. Some controversial aspects of speciation of African cichlid
fishes, Proc. Zool. Soc. London, 135, 569—578.
Fuller J. L., Thompson W. R., I960. Behavior Genetics, John Wiley, New York
and London.
Gilmour J.S.L., Gregor J. W., 1939. Demes: a suggested new terminology,
Nature, 144, 333—334.
Glass B„ 1957. In: pursuit of a gene, Science, 126, 683—689.
Gloger C. L., 1833. Das Abandern der Vogel durch Einfluss der Klimas,
Breslau.
Goethe F., 1955. Vergleichende Beobachtungen zum Verhalten des Silbermowe
(Larus argentatus) und der Heringsmowe (Larus fuscus), Acta XI Int.
Ornithol. Congr. Basel, 1954, 577—582.
Goldschmidt R., 1940. The Material Basis of Evolution, Yale Univ. Press, New
Hawen.
Gompertz T., 1968. Results of bringing individuals of two geographically
isolated forms of Parus major into contact, Vogelwelt, Beih., 1, 63—92.
Gontcharoff M., 1951. Biologie de la regeneration et de la reproduction chez
quelques Lineidae de France, Ann. Sci. Nat. Zool., 13, set. 11, 149—235.
28*

436
Список литературы
Gorman G. С., Atkins L., 1969. The zoogeography of Lesser Antillean Anolis
lizards — an analysis based upon chromosomes and lactic dehydrogenase,
Bull. Mus. Comp. Zool., 138, 53—80.
Gottesman I. I., 1963. Heritability of personality: a demonstration, in:
G. A. Kimble, ed., Psychological Monographs: General and Applied, Amer
Phil. Soc., 77, 1—21.
Grant P. P., 1965. A systematic study of the terrestrial birds of the Tres Marias
Islands, Mexico, Postilla, 90, 1—106.
Grant V., 1963. The Origin of Adaptations, Columbia Univ. Press, New York
and London.
Grant K, 1964. The Architecture of the Germplast, John Wiley, New York,
London, Sydney.
Greenewalt С. H., 1968. Bird song; Acoustic and Physiology, Smithsonian Inst.
Press, Washington.
Greenwood P. H., 1965. The cichlid fishes of Lake Nabugabo, Uganda, Bull.
Brit. Mus. (Nat. Hist.), 12, 315—357.
Gulick J. T., 1873. On diversity of evolution under one set of external con-
ditions, Linn. Soc. J. Zool., London, 11, 496—505.
Gulick I. T., 1905. Evolution, racial and habitudinal, Carnegie Inst. Wash.
Publ., 25, 1—265.
Gustafsson A., 1953. The cooperation of the genotypes in barley, Hereditas,
39, 1 — 18.
Haff er J., 1967. Speciation in Colombian forest birds west of the Andes. Amer.
Mus. Novitates, 2294, 1—57.
Haffer 7., 1969. Speciation in Amazonian forest birds, Science, 165, 131—137.
Hagen D. W., 1967. Isolating mechanisms in threespine sticklebacks (Gaster-
osteus), J. Fish. Res. Bd. Can., 24, 1637—1692.
Haldane	1932. The Causes of Evolution, Longmans and Green, New
York.
Haldane	1949a. Human evolution: past and future, in: G. L. Jepsen,
E. Mayr and G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology, and Evolution,
Princeton Univ. Press, Princeton.
Haldane J.B.S., 1949b. Disease and evolution, Ricerca Sci. suppl. 19, 68—76.
Haldane J.B.S., 1954a. The statics of evolution, in: J. Huxley, A. C. Hardy
and E. B. Ford, eds., Evolution as a Process, Allen and Unwin, London.
Haldane J.B.S., 1954b. The measurement of natural selection, Caryologia suppl.,
6, 480—487.
Haldane J.B.S., 1955. Population genetics, New Biol., 18, 34—51.
Haldane J.B.S., 1956. The relation between density regulation and natural
selection, Proc. Roy. Soc. London (B), 145, 306—308.
Haldane J.B.S., 1957. The cost of natural selection, J. Genet., 55, 511—524.
Hall В. P., Moreau P. E., 1970. Atlas of Speciation of African Birds, British
Museum (Nat. Hist.), London.
Hamilton T. H., 1961. The adaptive significances of intraspecific trends of
variation in wing lenght and body size among bird species, Evolution, 15,
.	180—195.
'‘Hamilton W. D., 1964a. The genetical evolution of social behavior. L, J. Theoret.
Biol., 7, 1—16.
’ Hamilton W. D., 1964b. The genetical evolution of social behavior. IL, J.
Theoret. Biol., 7, 17—52.
Hamilton W. D., 1967. Extraordinary sex ratios, Science, 156, 477—488.
'^ Hardin G., 1960. The competitive exclusion principle, Science, 131, 1291—1297.
Hardin G., 1968. The tragedy of the commons, Science, 162, 1243—1248.
«Harland S. C., 1936. The genetical conception of the species, Biol, Rev., .11,
83—hl 2.
.Harrison G. A., 1959. Environmental determination of the phenotype, in:
A. J Cain, ed., Function and Taxonomic Importance, Syst. Assoc. Publ.,
3, 81—86.

Список литературы
437
Hesse R., Allee W. C., Schmidt К. P., 1951. Ecological Animal Geography,
2nd ed., John Wiley, New York.
Hessler R. R., Sanders H. L., 1967. Faunal diversity in the deep sea, Deep-Sea
Res., 14, 65—78.
Hinde R. A., 1959. Behaviour and speciation in birds and lower vertebrates,
Biol. Rev., 34, 85—128.
Hinde R. A., 1966. Animal Behaviour, McGraw-Hill, New York.
Hirsch J., ed., 1967. Behavior-genetic Analysis, McGraw-Hill, New York.
Hoesch W., 1953. Uber die Rassenbildung der s.w.-afrikanischen Bodenvogel
unter Beriicksichtigung von Wasserabhangigkeit, Niederschlagsmenge und
Bodenfarbung, J. Ornithok, 94, 274—281.
Hoesch W., 1956. Das Problem der Farbiibereinstimmung von Korperfarbe und
Untergrund, Bonn. Zool. Beitr., 7, 59—83.
Howell F. C., 1952. Pleistocene glacial ecology and evolution of “classic Neand-
ertal” man, Southwestern J. Anthropol., 8, 337—410.
Howell F. C., 1957. The evolutionary significance of variation and varieties
of “Neanderthal” man, Quart. Rev. Biol., 32, 330—347.
Hubbs C. L., 1922. Variations in the number of vertebrae and other meristic
characters of fishes correlated with the temperature of water during devel-
opment, Amer. Nat., 56, 360—372.
Hubbs C. L., 1955. Hybridization between fish species in nature, Syst. Zook,
4, 1—20.
Hubbs C. L., 1961. Isolating mechanisms in the speciation of fishes, in:
W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, Univ, of Texas Press, Austin.
Hubbs C. L., Miller R. R., 1943. Mass hybridization between two genera of
Cyprinid fishes in the Mohave Desert, California, Papers Mich. Acad. Sci.,
28, 343—378.
Hubby J. L., Lewontin R. C., 1966. The number of alleles at different loci in
Drosophila pseudoobscura, vGenetics, 54, 577—594.
Hutchinson G. E., 1965. The Ecological Theater and the Evolutionary Play,
Yale Univ. Press, New Haven and London.
Huxley J., 1942. Evolution, the Modern Synthesis, Allen and Unwin, London.
Huxley J., 1953. Evolution in Action, Harper, New York.
Jacob F., Monod J., 1961. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of
proteins, J. Mol. Biol., 3, 318—356.
Janzer D. H., 1967. Why mountain passes are higher in the tropics, Amer.
Nat., 101, 233—249.
Jensen A. R., 1969. How much can we boost IQ and scholastic achievement,
Harvard Educ. Rev., 31, 1—123.
Johansen H., 1955. Die Jennissei-Faunenscheide, Zool. Jahrb. (Syst), 83, 185—
322.
John B., Lewis K. R., 1966. Chromosome variability and geographic distribu-
tion in insects, Science, 152, 711—721.
Jordan K-, 1905. Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographi-
scher Variation, Z. wiss. Zool., 83, 151—210.
Jordan K., 1938. Where subspecies meet, Novit. Zool., 41, 103—Hl.
Kalela O., 1944. Zur Frage der Ausbreitungstendenz der Tiere, Ann. Zool. Soc.
Vanamo, 10, 1—23.
Keast A., 1961. Bird speciation on the Australian continent, Bull. Mus. Comp.
Zool., 123, 305—495.
Keasf A., 1969. Competitive interactions and the evolution of ecological
niches as illustrated by the Australian honeyeater genus Melithreptus
(Meliphagidae), Evolution, 22, 762—784.
Ketnewell H.B.D., 1961. The phenomenon of industrial melanism in Lepidop-
tera, Ann. Rev. Entomol., 6, 245—262.,
Key K.H.L., 1968. The concept of stasipatric speciation, Syst. Zool., 17, 14—22.
Kimura M., 1955. Stochastic processes and distribution of gene frequencies
under natural selection, Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 33—53.

38
Список литературы
Kimura М., 1960. Optimum mutation rate and degree of dominance as deter-
mined by the principle of minimum genetic load, J. Genet., 57, 21—34.
Kimura M., 1969. The rate of molecular evolution considered from the stand-
point of population genetics, Proc. Nat. Acad. Sci., 63, 1181—1188.
King .J. L., Jukes T. H., 1969. Non-Darwinian evolution, Science, 164, 788—
798.
Kinne O., 1954. Die Gammarus-Arten der Kieler Bucht, Zool. Jahrb. (Syst.), 82,
405—496.
Kitzmiller J. B., Frizzi G., Baker R. H., 1967. Evolution and speciation within
the tnaculipennis complex of the genus Anopheles, in: J. W. Wright and
R. Pal, eds., Genetics of Insect Vectors of Disease, Elsevier, Amsterdam.
Klauber L. M., 1944. The California king snake: a further discussion, Amer.
Midi. Nat., 31, 85—87.
Kajima K-, Yarbrough К. M., 1967. Frequency-dependent selection at the
esterase G-locus in Drosophila melanogaster, Proc. Nat. Acad. Sci., 57,
645—649/
Kontkanen P., 1953. On the sibling species in the leafhopper fauna of Finland
(Homoptera, Auchenorrhyncha), Arch. Soc. Vanamo, 7, 100—-106.
Korringa P., 1958. Water temperature and breeding throughout the geograp-
hical range of Ostrea edulis, in: L. Fage and P. Drach, eds., Biologie com-
paree des especes marines, I.U.B.S., ser. B., 24, 1—-17.
Kosswig C., Villwock W., 1964. Das Problem der intralakustrischen Spezia-
tion im Titicaca- und im Lanaosee, Verh. Deut. Zool. Ges., 7, 95—102.
Kullenberg B., 1961. Studies in Ophrys pollination, Zool. Bidrag Uppsala, 34,
1—340.
Kurten B., 1959. Rates of evolution in fossil mammals, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 24, 205—215.
Kurten B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe, Aldine, Chicago.
Lack D., 1944. Ecological aspects of species-formation in Passerine birds, Ibis,
86, 260—286.
Lack D., 1945. The ecology of closely related species with special reference to
cormorant (Ph. carbo) and shag (P. aristotelis), J. Anim. Ecol., 14, 12—16.
Lack D., 1947. Darwin’s Finches, Cambridge Univ. Press, London.
Lack D., 1949. The significance of ecological isolation, in: G. L. Jepsen, E. Mayr
and G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleonthology, and Evolution, Princeton
Univ. Press, Princeton.
Lack D., 1954. The Natural Regulation of Animal Numbers, Clarendon Press,
Oxford. (Д. Лэк, 1957. Численность животных и ее регуляция в природе,
ИЛ, М.).
Lack D., 1966. Population Studies of Birds, Oxford Univ. Press, Oxford.
Lack D., Southern H. N., 1959. Birds on Tenerife, Ibis 91, 607—626.
Lamotte M., 1951. Recherches sur la structure genetique des populations natur-
elies de Cepaea nemoralis (L.), Bull. Biol. France suppl., 35, 1—239.
Lamotte M., 1959. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24, 65—86.
Lanyon VF. E., Tavolga W. N., eds., 1960. Animal Sounds and Communication,
AIBS Publ., 7.
Leopold A. S., 1944. The nature of heritable wildness in turkeys, Condor, 46,
133—197.
Lerner I. M., 1954. Genetic Homeostasis, John Wiley, New York.
Lerner I. M., 1959. The concept of natural selection: a centennial view, Proc.
Amer. Phil. Soc., 103, 173—182.
Lewis H., 1962. Catastrophic selection as a factor in speciation, Evolution, 16,
257—271.
Lewis H., 1966. Speciation in flowering plants, Science, 152, 167—172.
Lewontin R. C., 1962. Interdeme selection controlling a polymorphism in the
house mouse, Amer. Nat., 96, 65—78.
Lewontin R. C., 1967a. Population genetics, Ann. Rev. Genet., 1, 37—70.

Список литературы
439
Lewontin R. С., 1967b. The principle of historicity in evolution, Wistar Syrap.
Monogr., 5, 81—94.
Lewontin R. C., Hubby J. L., 1966. Amount of variation and degree of heter-
ozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics,
54, 595—609.
L’Heritier Ph., Teissier G., 1937. Elimination des formes mutantes dans les
populations de Drosophiles. Cas des Drosophiles “bar”, Compt Rend. Soc.
Biol., Paris, 124—880.
Linsley E. G., MacSwain J. W., 1958. The significance of floral constancy
among bees of genus Diadasia (Hymenoptera, Anthophoridae), Evolution,
12, 219—223.
Littlejohn M. J., 1969. The systematic significance of isolating mechanisms, in:
Systematic Biology, Nat. Acad. Sci. Publ., No. 1692.
Littlejohn M. J., Oldham R. S., 1968. Rana pipiens complex: mating call struc-
ture and taxonomy, Science, 162, 1003—1005.
Lloyd J. E., 1966. Studies on the flash communication system in Photinus fire-
flies, Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich., 130, 1—95.
Lloyd H., Dybas H. S., 1966. The periodical cicada problem. I and II, Evolution,
20, 133—149, 466—505.
Lorkovic Z., 1953. Spezifische, Semispezifische und-Rassische Differenzierung
bei Erebia tyndarus Esp. I und II, Rad 1’Acad. Yougoslave, 294, 269—309,
315—358.
Lowe-McConnell R. H., 1969. Speciation in tropical freshwater fishes, Biol. J.
Linn. Soc., 1, 51—75.
Ludwig W., 1950. Zur Theorie der Konkurrenz. Die Annidation (Einnischung)
als fiinfter Evolutionsfaktor, Neue Ergeb. Probleme Zool., Klatt-Festschrift,
1950, 516—537.
MacArthur R. H., 1958. Population ecology of some warblers of north-eastern
coniferous forests, Ecology, 39, 599—619.
MacArthur R. H., 1965. Patterns of species diversity, Biol. Rev., 40, 510—533.
MacArthur R. H., 1969. Patterns of communities in the tropics, Biol. J. Linn.
Soc., 1, 19—30.
Manning A., 1959. Comparison of mating behavior in Drosophila melanogaster
and Drosophila simulans, Behaviour, 15, 123—146.
Manning A., 1965. Drosophila and the evolution of behavior, in: Viewpoints
in Biology, 4, Butterworth’s, London.
Marler P., 1957. Specific distinctiveness in the communication signals of birds,
Behaviour, 11, 13—39.
Marler P., 1960. Bird songs and mate selection, in: W. E. Lanyon and W. N. Ta-
volga, eds., Animal Sounds and Communication, AIBS Publ., 7, 348—367.
Marshall J. T., Jr., 1948. Ecological races of song sparrows in the San Fran-
cisco Bay region. Part II, Geographic variation, Condor, 50, 233—256.
Marshall J. T., Jr., 1960. Interrelations of Abert and Brown towhees, Condor,
62, 49—64.
Maslin T. P., 1968. Taxonomic problems in parthenogenetic vertebrates, Syst.
Zool., 17, 219—231.
Mather R., 1943. Polygenic inheritance and natural selection, Biol. Rev., 18,
32—64.
Mather R., 1953. The genetical structure of populations, Symp. Soc. Exp. Biol.,
7, 66—95.
Mather R., 1955. Polymorphism as an outcome of disruptive selection, Evolu-
tion 9, 52—61.
Mather R., Harrison B. J., 1949. The manifold effect of selection, Heredity,
3, 1—52, 131—162.
Matthew W. D., 1915. Climate and evolution, Ann. N. Y. Acad. Sci., 24,
171—318.
Mattheg R., 1964. Evolution chromosomique et speciation chez les Mus du
sous-genre Leggada Gray 1837, Experientia, 20, 1—9.

440
Список литературы
Mayfield Н„ 1960. The Kirtland’s Warbler, Cranbrook Inst. Sci. Bulk, 40.
Bloomfield Hills, Michigan.
Maynard Smith J., 1964. Group selection and kin selection, Nature, 201,
1145—1147.
Maynard Smith J., 1968. Evolution in sexual and asexual populations, Amer.
Nat., 102, 469—474.
Mayr E., 1942. Systematics and the Origin of Species, Columbia Univ. Press.,
New York. (Э. Майр, Систематика и происхождение видов, ИЛ, М.,
1947.)
Mayr Е., 1945. Symposium on age of the distribution pattern of the gene
arrangements in D. pseudoobscura. Introduction and some evidence in
favor of a recent date, Lloydia 8, 69—83.
Mayr E., 1945a. Birds of the Southwest Pacific, Macmillan, New York.
Mayr E., 1947. Ecological factors in speciation, Evolution, 1, 263—288.
Mayr E., 1948. The bearing of the new systematics on genetical problems. The
nature of species, Adv. Genet., 2, 205—237.
Mayr E., 1949. Speciation and systematics, in: G. L. Jepsen, E. Mayr and
G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology and Evolution, Princeton
Univ. Press, Princeton, Copyright 1949, Princeton Univ. Press.
Mayr E., 1950. Taxonomic categories in fossil hominids, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 15, 109—118.
Mayr E., 1954. Cnange of genetic environment and evolution, in: J. Huxley
ed., Evolution as a process, Allen and Unwin, London.
Mayr E., 1955. Integration of genotypes: synthesis, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 20, 327—333.
Mayr E., 1957. Species concepts and definitions, in: E. Mayr, ed., The species
problem, Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 50, 1—22.
Mayr E., 1958. Behavior and systematics, in: A. Roe and G. G. Simpson, eds.,
Behavior and Evolution, Yale Univ. Press, Hew Haven.
Mayr E., 1959a. Isolation as an evolutionary factor, Proc. Amer. Phil. Soc.,
*•3, 221—230.
Mayr E., 1959b. Darwin and the evolutionary theory in biology, in: Evolution
and Anthropologv: a Centennial Appraisal, Anthropol. Soc. Washington,
3—12.
Mayr E., 1959c. Agassiz, Darwin, and evolution, Harvard Library Bull., 13,
165—194.
Mayr E., 1960. The emergence of evolutionary novelties, in: S. Tax, ed.,
Evolution after Darwin, Univ, of Chicago Press, Chicago.
Mayr E., 1963. Animal Species and Evolution, Belknap Press of Harvard
University Press, Cambridge, Mass. (Э. Майр, Зоологический вид и эво-
люция, изд-во «Мир», М., 1968.)
Mayr Е., 1965а. The nature of colonizations in birds, in: H. G. Baker and
G. L. Stebbins, eds., The Genetics of Colonizing Species, Academic Press,
New York.
Mayr E., 1965b. Selektion und die gerichtete Evolution, Die Naturwissen-
schaften, 52, 173—180.
Mayr E., 1968. liliger and the biological species concept, J. Hist. Biol., 1,
163—178.
Mayr E., 1969. Piinciples of Systematic Zoology, McGraw-Hill, New York.
(Э. Майр, Принципы зоологической систематики, изд-во «Мир», М.,
1971.)
Mayr Е., Gilliard Е. Т., 1952. The ribbon-tailed bird of paradise (Astrapia
mayeri) and its allies, Amer. Mus. Novitates 1551, 1—13.
Mayr E., Vaurie C„ 1948. Evolution in the family Dicruridae (birds), Evolu-
tion, 2, 238—265.
McAtee W. I., 1937. Survival of the ordinary, Quart. Rev. Biol. 12, 47—64.
McCabe T., Blanchard B. D., 1950. Three species of Peromyscus, Rood As-
sociates, Santa Barbara.

Список литературы
441
McClintock. В., 1961. Some parallels between gene control systems in maize
and bacteria, Amer. Nat., 95, 265—277.
Mecham J. S.,	1961. Isolating mechanisms in anuran amphibians, in:
W. F. Blair, ed., Vertebrate Speciation, Univ, of Texas Press, Austin.
Medawar P. B., 1960. The Future of Man: the Reith Lectures, Methuen, Lon-
don.
MeiseW., 1928. Die Verbreitung der Aaskrahe (Formenkreis Corvus согопе L.),
J. Ornithol., 76, 1—203.
Mengel R. M., 1964. The probable history of species formation in some north-
ern wood warblers (Parulidae), The Living Bird, 3, 9—43.
Mettler L. E., 1957. Studies on experimental populations of Drosophila
arisonensis and Drosophila mojavensis, Univ. Texas Publ., 5721, 157—181.
Michener C. D., 1947. A revision of the American species of Hoplitis
(Hymenoptera, Megachilidae), Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 89, 257—318.
Milkman R., 1960. Potential genetic variability of wild pairs of Drosophila
melanogaster, Science, 131, 225—226.
Milkman R., 1961. The genetic basis of natural variaton. III. Developmental
lability and evolutionary potential, Genetics, 46, 25—38.
Milkman R., 1967. Heterosis as a major cause of heterozygosity in nature,
Genetics, 55, 493—495.
Miller A. H., 1956. Ecological factors that accelerate formation of races
and species of terrestrial vertebrates, Evolution, 10, 262—277.
Miller A. H., 1960. Adaptation of breeding schedule to latitude, Proc. XII Int.
Ornith. Congr., Helsinki, 1958, 513—522.
Miller R. R., 1950. Speciation in fishes of the genera Cyprinodon and Em-
petrichthys, inhabiting the Death Valley region, Evolution, 4, 155—163.
Miller R. R., 1961. Speciation rates in some fresh-water fishes of western
North America, in: W. F. Blair, ed., Vertebrate Speciation, Univ, of Texas
Press, Austin.
Montalenti G., 19^8. Perspectives of research on sex problems in marine
animals, in: A. A. Buzzati-Traverso, ed., Perspectives in Marine Biology,
Univ, of Calif. Press, Berkeley and Los Angeles.
Moore I. A., 1949. Patterns of evolution in the genus Rana, in: G. L. Jepsen,
G. G. Simpson, and E. Mayr, eds., Genetics, Paleontology and Evolution,
Princeton Univ. Press, Princeton.
Moore I. A., 1952a. Competition between Drosophila melanogaster and
Drosophila simulans. I. Population cage experiments, Evolution, 6, 407—
420.
Moore J. A., 1952b. Competition between Drosophila melanogaster and Dro-
sophila simulans. II. The improvement of competitive ability through se-
lection, Proc. Nat. Acad. Sci., 38, 813—817.
Moore I. A., 1954. Geographic and genetic isolation in Australian amphibia,
Amer. Nat., 88, 65—74.
Moore I. A., 1957. An embryologist’s view of the species concept, in: The
Species Problem, Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 50, 325—338.
Moreau R. E., 1966. The Bird Faunas of Africa and Its Islands, Academic
Press, New York.
Moynihan M., 1968. Social mimicry: character convergence vs. character dis-
placement, Evolution, 22, 315—331.
Muller H. J., 1940. Bearings of the Drosophila work on systematics, in:
J. Huxley, ed., The New Systematics, Clarendon Press, Oxford.
Muller H. J., 1950. Our load of mutations, Amer. J. Human Genet., 2, 111—
176.
Murray B. G., 1967. Dispersal in vertebrates, Ecology, 48, 975—978.
Myers G. S., 1960. The endemic fish fauna of Lake Lanao, and the evolution
of higher taxonomic categories, Evolution, 14, 323—333.

442
Список литературы
Neel J. V., Salzano F. M„ Junqueira P. C., Keiter F., Maybury-Lewis D.,
1964. Studies on the Xavante Indians of the Brazilian Mato Grosso*
Human Genet., 16, 52—140.
Nelson J. S., 1968. Hybridization and isolating mechanisms between Catos-
tomus commersonii and C. macrocheilus, J. Fish. Res. Bd. Can., 25, 101—
150.
Newell N. D., 1967. Revolutions in the history of life, Geol. Soc. Amer., spec,
paper, 89, 63—91.
Nichols D., 1959. Changes in the chalk heart-urchin Micraster interpreted in
relation to living forms, Phil. Trans. Roy. Soc., London (B), 242, 347—437.
Niethammer G., 1940. Die Schutzanpassung der Lerchen, in: W. Hoesch and
G. Niethammer, eds., Die Vogelwelt Deutsch-Suedwestafrikas, J. Ornith.,
Sonderheft, 88, 75—83.
Niethammer G., Kramer FI., 1966. Zwillingsarten, Fortschritte der Zool., 18,
31—34.
Oliver J. A., Shaw С. E., 1953. The amphibians and reptiles of the Hawaiian
Islands, Zoologica, 38, 71—73.
Orians G. H., Willson M. F., 1964. Interspecific territories of birds, Ecology,
45, 736—745.
Osche G., 1952. Systematik und Phylogenie der Gattung Rhabditis (Nematoda),
Zool. Jahrb. (Syst.), 81, 190—280.
Parsons P. A., Bodmer W. F., 1961. The evolution of overdominance: natural
selection and heterozygote advantage, Nature, 190, 7—12.
Patterson B., Pascual R., 1969. Evolution of mammals on southern continents.
V. The fossil mammal fauna of South America, Quart. Rev. Biol., 43,
409—451.
Patterson J. T„ Stone W. S., 1952. Evolution in the genus Drosophila, Mac-
millan, New York.
Perdeck A. C., 1957. The isolating value of specific song patterns in two sib-
ling species of grasshoppers (Chorthippus brunneus Thunb. and C. bigut-
tulus L.), Behaviour, 12, 1—75.
Perutz M. F., Lehmann H., 1968. Molecular pathology of human haemoglobin,
Nature, 219, 902—909.
Petersen B., 1947. Die geographische Variation einiger Fennoskandischer
Lepidopteren, Zool. Bidrag Uppsala, 26, 325—531.
Petit C., 1958. Le determinisme genetique et psycho-physiologique de la com-
petition sexuelle chez Drosophila melanogaster, Bull. BioL, 92, 248—329.
Petit C., 1968. Le role de valeurs selectives variables dans le maintien du
polymorphisme, Bull. Soc. Zool. France, 93, 187—208.
Phillips J. C., 1915. Experimental studies of hybridization among ducks and
pheasants, J. Exp. Zool., 18, 69—143.
Pierce G. W., 1948. The Songs of Insects, Harvard Univ. Press, Cambridge,
Mass.
Platt A. P., Brower L. P., 1968. Mimetic versus disruptive coloration in in-
tergrading populations of Limenitis arthemis and astyanax butterflies,
Evolution, 22, 699—718.
Prakash S., Hubby J. L., 1969. Patterns of genetic variation in central, mar-
ginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 61,
841—858.
Prakash S., Lewontin R. C., 1968. Direct evidence of coadaptation in gene
arrangements of Drosophila, Proc, Nat. Acad. Sci., 59, 398—405.
Prosser C. L., Brown F. A., 1961. Comparative Animal Physiology, 2nd ed.,
W. B. Saunders, Philadelphia.
Radovanovic M., 1959. Zum Problem der Speziation bei Inseleidechsen, Zool.
Jahrb. (Syst.), 86, 395—436.
Radovanovic M., 1965. Experimentelle Beitrage zum Problem der Kompetition,
Verh. Deutsch. Zool. Ges.. Jena. 534—540.

Список литературы
443
Rand A. L., 1948. Glaciation, an isolating factor in speciation, Evolution, 2,
314—321.
Rau P., 1946. The nests and the adults of colonies of Polistes wasps, Ann.
Entomol. Soc. Amer., 39, 11—27.
Ray C., 1960. The application of Bergmann’s and Allen’s rules to the Poikil-
otherms, J. Morphol., 106, 85—108.
Reid J. A., 1953. The Anopheles hyrcanus group in south-east Asia (Diptera,
Culicidae), Bull. Entomol. Res. London, 44, 5—76.
Remington C. L., 1968. Suture-zones of hybrid interaction between joined
biota, Evol. Biol., 2, 321—428.
Rendel J. M., 1967. Canalisation and Gene Control, Academic Press, New
York.
Rendel J. M., 1968. Genetic control of a developmental process, in: R. C. Lew-
ontin, ed., Population Biology and Evolution, Syracuse Univ. Press, Sur-
acuse.
Rensch B., 1933. Zoologische Systematik und Artbildungsproblem, Verh. Deut.
Zool. Ges. Koln, 1933, 19—83.
Rensch B., 1938. Bestehen die Regeln klimatischer Parallelitat bei der Merk-
malsauspragung von homoothermen Tieren zu Recht? Arch. Naturg. (N.F.),
7, 364—389.
Rensch B., 1960. Evolution above the Species Level, Columbia Univ. Press,
New York.
Richards O. W., 1927. Sexual selection and allied problems in the insects,
Biol. Rev., 2, 298—364.
Robertson A., 1968. The spectrum of genetic variation, in: R. C. Lewontin,
ed., Population Biology and Evolution, Syracuse Univs Press, Syracuse.
Robson G. C., Richards O. W., 1936. The Variations of Animals in Nature,
Longmans and Green, London.
Roe A., Simpson G. G., eds., 1958. Behavior and Evolution, Yale Univ. Press,
New Haven.
Romer A. S. 1957. Origin of the amniote egg, Sci. Monthly, 85, 57—63.
Rosen D. E., 1960. Middle-American poeciliid fishes of the genus Xiphophorus,
Bull. Florida State Mus. Biol. Sci., 5, 57—242.
Rosin S., Moor-Jankowski J. K., Schneeberger M., 1958. Die Fertilitat im
Bluterstamm von Tenna (Hamophilie B), Acta Genet., 8, 1—24.
Ross H., 1957. Principles of natural coexistence indicated by leafhopper popul-
ations, Evolution, 11, 113—129.
Salamonsen F., 1951. The immigration and breeding of the fieldfare (Turdus
pilaris L.) in Greenland, Proc. Xth Int. Ornith. Congr. Uppsala, 1950,
515—526.
Schindewolf О. H., 1936. Palaentologie, Entwicklungslehre und Genetik,
Borntraeger, Berlin.
Schindewolf О. H., 1950. Grundfragen der Palaontologie, Schweizerbart, Stutt-
gart.
Schmalhausen I. I., 1949. Factors of evolution: the theory of Stabilizing Selec-
tion, Blakiston, Philadelphia.
Schmidt J., 1918. Racial studies in fishes. I. Statistical investigations with
Zoarces viviparus L., J. Genet., 7, 105—118.
Schnetter M., 1951. Veranderungen der genetischen Konstitution in naturlichen
Populationen der polymorphen Banderschnecken, Zool. Anz. suppl., 15,
192—206.
Schull W. J., Neel J. V., 1965. The effects of Inbreeding on Japanese Children,
Harper and Row, New York.
Seiger M. B„ 1967. A computer simulation study of the influence of imprinting
on population structure, Amer. Nat, 101, 47—57.
Seiler J., 1961. Untersuchungen fiber die Entstehung der Parthenogenese bei
Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). III., Z. Vererb.-Lehre,
92, 261—316.

444
Список литературы
Selander R. К., 1965. Avian speciation in the Quaternary, in: H. E. Wright,
Jr., and D. G. Frey, eds., The Quaternary of the United States, Princeton
Univ. Press, Princeton.
Selander R. K., 1966. Sexual dimorphism and differential niche utilization
in birds, Condor, 68, 113—151.
Selander R. R., 1969. The ecological aspects of the systematics of animals, in:
Systematic biology, Nat. Acad, Sci. Publ., 1692, 213—247.
Sewertzoff A. N., 1931. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution,
Gustav Fisher, Jena.
Sheppard P. M., 1952a. Natural selection in two colonies of the polymorphic
land snail Cepaea nemoralis, Heredity, 6, 233—238.
Sheppard P. M., 1952b. A note on non-random mating in the moth Panaxia
dominula (L), Heredity, 6, 239—241.
Sheppard P. M., 1958. Natural selection and Heredity, Hutchinson, London.
Shields J., 1962. Monozygotic Twins, Oxford University Press, London.
Short L., 1969. Taxonomic aspects of avian hybridization, Auk, 86, 84—105.
Sibley C. G., Г954. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico, Evolu-
tion, 8, 252—290.
Sibley C. G., 1957. The evolutionary and taxonomic significance of sexual
dimorphism and hybridization in birds, Condor, 59, 166—191.
Sibley C. G., 1961, Hybridization and isolating mechanisms, in: W. F. Blair,
ed., Vertebrate Speciation, Univ, of Texas Press, Austin.
Simons E. L., Pilbeam D. R., 1965. Preliminary revision of the Dryopithecinae
(Pongidae, Anthropoidea), Folia Primat., 3, 81—152.
Simpson G. G., 1944. Tempo and Mode in Evolution, Columbia Univ. Press,
New York. (Дж. Симпсон, Темпы и формы эволюции, ИЛ, М., 1948.)
Simpson G. G., 1952. Probabilities of dispersal in geologic time, Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., 99, 163—176.
Simpson G. G., 1953. The Major Features of Evolution, Columbia Univ. Press,
New York.
Simpson G. G., 1959a. The nature and origin of supraspecific taxa, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 255—271.
Simpson G. G., 1959b. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mam-
mals, Evolution, 13, 405—414.
Simpson G. G., 1960. The hystory of life, in: S. Tax, ed., The Evolution
of Life, Univ, of Chicago Press, Chicago.
Simpson G. G., 1961. Principles of Animal Taxonomy, Columbia Univ. Press,
New York.
Simpson G. G., 1964. This View of Life, Harcourt, Brace and World New
York.
Smith J. M., см. Maynard Smith.
Smith N. G., 1966. Evolution of some arctic gulls (Larus): an experimental
study of isolating mechanisms, A.O.U. Ornith. Monogr, 4, 1—99.
Sonneborn T. M., 1957. Breeding systems, reproductive methods, and species
problems in protozoa, in: E. Mayr, ed., The Species Problem, Amer. Assoc.
Adv. Sci. Publ., 50, 155—324.
Spencer W. P., 1947. Genetic drift in a population of Drosophila immigrans,
Evolution, 1, 103—110.
Spickett S. G., Thoday J. M., 1966. Regular responses to selection, III., Genet.
Res., 7, 96—121.
Spiess E. B., 1968. Experimental population genetics, Ann. Rev. Genet., 2,
165—208.
Spiess E. B., Langer B., Spiess L. D., 1966. Mating control by gene arran-
gements in Drosophila pseudoobscura, Genetics, 54, 1139—1149.
Spieth H. T., 1958. Behavior and isolating mechanisms, in: A. Roe and
G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution, Yale Univ. Press, New
Haven.

Список литературы
445
Staiger Н., 1954. Der Chromosomendimorphismus beim Prosobranchier Purpura
lapillus in Beziehung zur Okologie der Art, Chromosoma, 6, 419—478.
Standfuss M., 1896. Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge fur
Forscher und Sammler, Gustav Fischer, Jena.
Stebbins G. L., Jr., 1950. Variation and Evolution in Plants, Columbia Univ,
Press, New York.
Stebbins G. L., I960. The comparative evolution of genetic systems, in: S. Tax,
ed., Evolution after Darwin, Univ, of Chicago Press, Chicago.
Steinberg A. G., Bleibtren H. K., Kurczunski T. W., Martin A. 0., Kurczuris
ski E. M., 1967. Genetic studies on an inbred human isolate, Proc 3rd.
Int. Congr. Human Genetics, 267—289.
Stephens S. G., Green M. M., Lewis E. B., Laughnan J. R., Stormont C.,
1955. Pseudoallelism and the theory of the gene, Amer. Nat., 89, 65—122,
Steward T. D., 1960. Form of the public bone in Neanderthal man, Science,
131, 1437—1438.
Sturtevant A. H., 1929. The genetics of Drosophila simulans, Carnegie Inst.
Wash. Publ., 399, 1—62.
Suomalainen E., 1950. Parthenogenesis in animals, Adv. Genet., 3, 193—253.
Svardson G., 1950. The Coregonid problem. II. Morphology of two Coregonid
species in different environments, Inst. Freshwater Res., Drottningholm, 31,
151—162.
Svardson G., 1961. Young sibling fish species in northwestern Europe, ins
W. F. Blair, ed., Vertebrate Speciation, Univ, of Texas Press, Austin.
Sved J. A., 1968. Possible rates of gene substitution in evolution, Amer. Nat.,
192, 283—293.
Sved J. A., Reed T. E., Bodmer W. F., 1967. The number of balanced poly-
morphisms that can be maintained in a natural population, Genetics, 55,
469—481.
Talbot M., 1934. Distribution of ant species in the Chicago region, with refer-
ence to ecological factors and physiological toleration, Ecology, 15, 416——
439.
Toning A. V., 1952. Experimental study of meristic characters in fishes, Biol.
Rev., 27, 169—193.
Tax $., ed., 1960. Evolution after Darwin, vol. 2. The Evolution of Man,
Univ, of Chicago Press, Chicago.
Teissier G., 1954. Conditions d’equilibre d’un couple d’alleles et superiorite desi
heterozygotes, Compt. Rend., 238, 621—623.
Terman L. M., Oden M. H., 1959. The Gifted Group at mid-life, Stanford
Univ. Press, Stanford.
Thoday J. M., Gibson J. B., 1962. Isolation by disruptive selection, Nature,-
193, 1164—1166.
Thorpe W. H., 1945. The evolutionary significance of habitat selection, J. Anim.
EcoL, 14, 67-—70.
Thorson G., 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom inver-
tebrates, Biol. Rev., 25, 1—45.
Thorsteinson A. J., 1960. Host selection in phytophagous insects, Ann. Rev.
Entomol., 5, 193—218.
Timofeeff-Ressovsky N. W., 1940. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia
bipunctata, Biol. Zentralbl., 60, 130—137.
Tinbergen N., 1951. The Study of Instinct, Clarendon Press, Oxford.
Tinbergen N., 1954. The origin and evolution of courtship and threat display,
in: J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford, eds., Evolution as a process,
Allen and Unwin, London.
Utida S., 1957. Population fluctuation, an experimental and theoretical ap-
proach, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 139—151.
Van Valen L., 1965. Selection in natural populations. III. Measurement and
estimation, Evolution, 19,'514—528.

446
Список литературы
Vaurle С., 1951. Adaptive differences between two sympatric species of nuth-
atches (Sitta), Proc. Xth Int. Ornith. Congr. Uppsala, 1950, 163—Г66.
Вавилов H. И., 1936. Studies on the origin of cultivated plants. Bull. Appl.
Bot. Plant. Breed., Leningrad, 19, 1—248.
Вавилов H. И., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cul-
tivated plants, Chron. Bot., 13, 1—364.
Vecht J. van der, 1953. The carpenter bees (Xylocopa Latr.) of Celebes, with
notes on some other Indonesian Xylocopa species, Idea, 9, 57—69.
Vetukhiv M., 1956. Fecundity of hybrids between geographic populations of
Drosophila pseudoobscura, Evolution, 10, 139—146.
Voous К. H., 1955. Origin of the avifauna of Aruba, Curacao, and Bonaire,
Acta XI Int. Ornith. Congr., Basel, 1954, 410—414.
W addington С. H., 1957. The Strategy of the Genes, Allen and Unwin, London.
Waddington С. H., 1960. The Ethical Animal, Allen and Unwin, London.
Wagner R. P., 1944. Nutritional differences in the mulleri group, Univ. Texas
Publ., 4920, 39—41.
Wahrman J., Zahavi A., 1955. Cytological contributions to the phylogeny and
classification of the rodent genus Gerbillus, Nature, 175, 600—602.
Walker P. M. B., 1968. How different are the DNAs from different animals,
Nature, 219, 228—232.
Walker T. J., 1964. Cryptic species among sound-producing ensiferan Orthop-
tera (Gryllidae and Tettigoniidae), Quart. Rev. Biol., 39, 345—355.
Wallace A. /?., 1889. Darwinism: An Exposition of the Theory of Natural
Selection, Macmillan, London.
Wallace B., 1955. Inter-population hybrids in Drosophila melanogaster, Evolu-
tion, 9, 302—316.
Wallace B., 1956. Studies on irradiated populations of Drosophila melanog-
aster, J. Genet., 54, 280—293.
Wallace B., 1958. The role of heterozygosity in Drosophila populations, Proc.
Xth Int. Congr. Genet., 1, 408—419.
Wallace B., 1959. The influence of genetic systems on geographical distribu-
tion, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 193—204.
Wallace В., 1963. Genetic diversity, genetic uniformity, and heterosis, Can J.
Genet. Cytol., 5, 239—253.
Wallace B., 1968a. Topics in Population Genetics, W.W. Norton, New York.
Wallace B., 1968b. Polymorphism, population size, and genetic load, in:
R. C. Lewontin, ed., Population Biology and Evolution, Syracuse Univ.
Press, Syracuse.
Wallgren H., 1954. Energy metabolism of two species of the genus Emberiza
as correlated with distribution and migration, Acta Zool. Fenn., 84, 1—110.
Warner R. E., 1968. The role of introduced diseases in the extinction of the
endemic Hawaiian avifauna, Condor, 70, 101—120.
Washburn S. L., Lankaster C. S., 1968. The evolution of hunting, Perspec-
tives Human Evol., 1, 213—229.
Watson J. D., 1965. Molecular Biology of the Gene, Benjamin, New York.
(Дж. Уотсон, 1967. Молекулярная биология гена, изд-во «Мир», М.)
Watson J. D., Crick F. Н. С., 1953. Genetical implications of the structure of
desoxyribonucleic acid, Nature, 171, 964.
Weismann A., 1902, Vortrage fiber Descendenztheorie, Gustav Fischer, Jena.
Westoil T. S., 1949. On the evolution of the Dipnoi, in: G. L. Jepsen, E. Mayr
and G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology and Evolution, Princeton
Univ Press, Princeton.
White M. J. D., 1954. Animal Cytology and Evolution, 2nd ed., Cambridge
Univ. Press, Cambridge, Eng.
.White M. J. D., 1957a. Some general problems of chromosomal evolution and
speciation in animals, Survey Biol. Progress, 3, 109—147.
White M. J. D., 1957b. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra. II.
Heterotic systems and their interaction, Austral. J. Zool., 5, 305—337.

Список литературы
447
White	1959. Speciation in animals, Austral. J. Sci., 22, 32—39.
White M. J. D., 1968. Models of speciation, Science, 159, 1065—1070.
White	1969. Chromosomal rearrangements and speciation in animals,
Ann. Rev. Genet., 3, 75—98.
White	1970. Heterozygosity and genetic polymorphism in parthenogen-
etic animals, Evol. Biol., suppL, 237-—267.
Wickler W., 1967. Vergleichende Verhaltensforschung und Phylogenetik, in:
G. Heberer, ed., Evolution der Organismen, 3. Aufl., Gustav Fisher, Stutt-
gart.
Wickler W., 1968. Mimicry in Plants and Animals, World Univ. Library, New
York.
Williams G. C., 1966. Adaptation and Natural Selection, Princeton Univ. Press,
Princeton.
Williams R. J., 1956. Biochemical Individuality, John Wiley, New York.
Wilson E. 0., Bossert W. H., 1963. Chemical communication among animals,
Rec. Progr. Hormone Res., 19, 673—716.
Wolda H., 1967. The effect of temperature on reproduction in some morphs
of the land snail Cepaea nemoralis (L.), Evolution, 21, 117—129.
Wright S., 1931. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16, 97—159.
Wright S., 1943. An analysis of local variability of flower color in Linanthus
Parryae, Genetics, 28, 139—156.
Wright S., 1956. Modes of selection, Amer. Nat., 90, 5—24.
Wright S., 1960. Physiological genetics, ecology of populations, and natural
selection, in: S. Tax, ed., The Evolution of Life, Univ, of Chicago Press,
Chicago.
Wynne-Ed wards V. С., 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behav-
iour, Oliver and Boyd, Edinburgh and London.
Wynne-Edwards V. C., 1965. Self-regulating systems in populations of animals.
Science, 147, 1543—1548.
Zimmerman E. C., 1948. Insects of Hawaii, vol. 1, Univ, of Hawaii Press,
Honolulu.
Zimmerman E. C., 1960. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian
moths, Evolution, 14, 137—138.

Предметный указатель
Автополиплоиды 282
Адаптация дивергентная 99
Адаптивная радиация 409
Длдаельные взаимодействия генов
187
Алдополиплоидия 85, 95
Дллополиплоиды 282
Альтруизм 132
Амфиплоиды 282
Арренотокия 267
Архетип 389, 395
Аутбридинг 264, 265, 269, 270, 272,
273, 337
Аутомиксис 268
Безмерный вид 22, 229, 230, 262
Биологические расы 33, 37, 287—290
Вегетативное размножение 266
Вид безмерный 22, 229, 230, 262
—	биологическое значение 29
—	концепции 19—22
л— многомерный 230, 262
монотипический 229, 259 , 260
я— морфологический 262
определение 21, 278
*	— палеонтологический 262
партеногенетический 269
— политипический 28, 229—238, 260
Видовые признаки 48
Видообразование 276, 277, 278
•	— автогенное 275
аллогенное 275
*	— аллохронное 301, 303
бесполое 279
•	— в непрерывных ареалах 352
*— вследствие пространственной
разобщенности 353—354
— географическое 45, 46, 278, 308 —
326, 327, 365
— мгновенное 94, 269, 275, 278—
279
— на архипелагах 321—322
парапатрическое 351
— полугеографическое 351—352
—	посредством гибридизации 94
—	симпатрическое 284—307
—	стасипатрическое 350
—	у видов-двойников 45, 46
—	хромосомное 282, 344, 347, 349—
351
Виды аллопатрические 230
—	временные 262
—	гомосеквентные 344
—	двойники 32—47, 287
—	зарождающиеся 310
—	«новые» 310
—	номинальные 232
—	симпатрические 229, 286
Выбор биотопа 374—376
Генетическая ассимиляция 126
—	инерция 203
—	интегрированность 328—331
—	неопределенность 334
—	революция 340—342, 349, 352,
364, 385, 406
—	система 264, 406
—	среда 146, 184, 185, 189, 190, 306,
339
Генетический груз 143, 170—181
—	— вносимый 172
Генетический фон 80, 117, 119, 142,
149, 157, 167, 168, 180, 185, 189, 190,
206, 334
Генотип 118, 120, 123, 125, 142
Гены главные 186, 199, 200
—	доминантные 154
—	«компанейские» 197, 339
—	малые 186
— модификаторы 149, 151, 186
—	мутаторы 189
—	нейтральные 108, 109
—	не полностью пенетрантные 150 •
—	переключатели 167, 186
—	плейотропные 107
— природа 114
— регуляторы 204—205, 340

Предметный указатель
449
— редкие 168—170
— рецессивные 149, 154
— структурные 204—205
— супрессоры 150, 187, 188
— функциональные 204
Географический политипизм 270
Гермафродитизм 266—267
Гетерогамия 148, 168
Гетерозис 152, 155—158, 193
Гибель гамет 69 77
Гибель зигот 69, 78, 79
Гибридизация 83—95
— аллопатрическая 245—24
—	интрогрессивная 90, 94
—	определение 83
—	от случая к случаю 85, 86
Гибридная мощность 78, 84, 94
Гибридные зоны 239, 245/248, 319
Гомеостаз генетический 195, 203,
204, 207, 211, 342, 348, 363, 406,
408
— развития 151, 157, 188, 211, 363
Гомогамия 168, 295—296
Гонохоризм 266, 267, 269
Града 403, 409
Граница вида 240, 332—333
Групповой отбор 130
Группы крови 108, 140
Дарвиновская приспособленность 84,
180
Дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК) 13, 113, 114, 116, 184 204,
205, 284, 355
Делении 345
Дем 96, 97, Н8
Демонстративное поведение 7
Дивергенция признаков 63
Диморфизм 105
Доминантность 149, 154, 187
Дрейф генов 137, 144
Дупликации 345
Естественный отбор 14, 121—136, 145
— определение 122
Жоффруизм 9, 10, 17, 142
Забота о потомстве 270—271, 374
Забуференность развития 188
Запечатлениё 296
Зародышевый путь 113
Зоны интерградации 244—245
— — вторичной 88, 203, 246, 352
— — первичной 351, 352
Изменени е функции 400
Изменчивость
— аллометрическая 99
— внутривидовая 31—32
— внутрипопуляционная 98, 109
— возрастная 98, 99
— вызванная паразитами 99
— генетическая 94, 95, 98, 101, 102,
110—111, 119, 146, 156, 180, 181,
402
— генотипическая 119, 341—342
— географическая 208—226
— зависящая от плотности популя-
ции 99
— индивидуальная 97, 98, 99
— клинальная 239, 240—243
— микрогеографическая 209, 210,
226
*	— негенетическая 98, 101, 102
	— нейрогенная 99
—	ненаследственная 99
—	непрерывная 103, 185
—	определяемая видом-хозяином 99
—	поколений 100
— прерывистая 103, 185
—	размеров^221
— сегрегационная 172
—	сезонная 99
— скрытая 146—147
—	социальная 99
—	тератологическая 99
— травматическая 99
— фенотипическая 101, 123, 149—»
151, 156,^268, 402
—	хромосомная 348
—	числа хромосом 265
—	экологическая 99
—	экотипическая 270
—	экофенотипическая 99
Изоаллели 150, 170, 177, 206
Изолирующие механизмы 67—82,
357
— — возникновение 358—363
— — вторичные (дополнительные)
362
— — генетика 80
— — нарушение действия 83—95
— — определение 68
— — первичные 362—363
— — посткопуляционные 69, 77—
79
— — прекопуляционные 69, 70—77
— — роль 81
— — скорость приобретения 383
— — совершенствование 94
— — совместное действие 79
— — цитомеханические 347
— — этологические 71—76, 270

450
Предметный указатель
Изоляты географические 234, 239,
243—244, 315
— образование и сохранение 379—
380
— периферические 244, 315—317,
355
— преобразование 380—383
Изоляция биотопическая 69, 70
— географическая 68, 357
— механическая 69, 76—77
— репродуктивная 30, 67, 357
— сезонная 69, 70, 71, 299—303
— этологическая 68; 69; 71; 79
Изофены 242
Инбредная депрессия 153, 337
Инбридинг 153, 264, 266, 272, 273,
336, 337
Инверсии 105—106, 345
— парацентрические 190, 343, 344
— перицентрические 343
Индустриальный меланизм 163
Инстинкт дома 271, 374
Интенсификация функции 399
Интерградация вторичная 245, 246,
248, 249
— первичная 245
Интрогрессия 78, 87, 90, 95, 249
Исключение в нише 56
Канализация развития 150, 151,
188
Кариотип 147, 339, 344, 378
Катастрофизм 9
Категория 23
Климатические (экогеографические)
правила 220—224
Клина 139, 226, 240—243
Клоны 287
Кодон 114, 143
Кольцевое перекрывание 233, 322—
324
Конвергенция 403
Конкуренция 53—66
Контролирующий фактор 54
Корпускулярная наследственность
111—113, 185
Коррелированные реакции 183, 392
Кроссинговер 119, 159
Ламаркизм 9, 10, 142
Летали 191
— синтетические 171, 192—193,
205
Линия Вебера 376
Локальная популяция 96, 97, 109,
216, 229
Локус 115
Макрогенез 142, 280—282
Макроэволюция 387, 388
Мгновенное видообразование 94
Мейоз 119
Меристические признаки 102, 103
Многократные вселения 320—321
Множественное действие гена 107—•
109
Модификации 102
Мономорфизм хромосомный 348,
349
Морфы 104, 287
Мутабельность 115
Мутации 111, 113—118
—	как эволюционная сила 117
—	системные 281, 297
—	случайность 117
—	точковые (генные) 114
—	хромосомные 114, 343—351
—	эффект 116—117
Мутационизм 9, 392
Мутационный груз 181
Мышление в популяционных поня-
тиях 122
Надвид 317—318
Надвидовая эволюция 387
Наследование приобретенных при-
знаков 125
Недарвиновская эволюция 142—143
Нежизнеспособность гибридов 69,
78
Ниша 60
Норма реакции 124—125
Один ген — один признак 107, 392
Октоплоиды 282
Ортогенез 10, 142
Ортогенетические тенденции 387,
404
Отбор апостатический 170
—	групповой 130
—	дизруптивный 298
— естественный 14, 121—136, 145
—	изменения давления 161—164
—	канализирующий 196, 197
—	катастрофический 161, 352
—	коадаптирующий 206
—	на успех при размножении 133—
135
—	нормализующий 196, 203, 328
—	однонаправленный 197
—	органический 402
—	половой 135
—	пороговый 126, 179
—	родичей 132

Предметный указатель
451
— стабилизирующий 196, 211
— увеличивающий разнообразие
298, 351
— центробежный 358
Отобранная гетерозиготность 151
Параллелизм 403
Парапатрическое распространение
62
Партеногенез 267—269
— амейотический 267
— мейотический 267, 268
Пенетрантность 148, 150, 187, 211
Плейотропия 49, 107—109, 185, 187
Подвид 229, 230, 233, 234—235
—	временной 235
—	политопный 235
Полигения 185, 187
Полигенные признаки 185
Полигены 286
Полиморфизм 103,* 144, 270, 304
— адаптивный 167—168
— генетическая основа 103—104
— миметический 166—167, 226, 298
— нейтральный 108—109
— сбалансированный 109, 151, 167,
194, 225—226
—	субстратный 165
—	хромосомный 152, 344, 348
—	цитологический 105
Полиплоидия 282—284
Полифазия 103
Полифенизм 103
Полифения 107
Полувиды 87—88, 246, 287, 318
Популяция 96
— закрытая 328
— изолированная 334—335, 341,
349, 364
— локальная 96, 97, 109, 216, 229,
388—389
—	менделевская 22
—	открытая 328—329
Последовательности генов 152, 156
162, 350
Поток генов 87, 95, 111, 117—118,
240, 328, 331
Правила экогеографические 220—
224
Правило Аллена 222
—	Бергмана 220, 221, 222
—	Глогера 223
Преадаптация 297, 392—395
Превосходство гетерозигот 148, 151 —
153, 154—157, 187
Предрасположение 402
Преформизм 12
Привыкание 81, 289, 296—297
Признаки видовые 48
—	консервативные 195
—	меристические 102, 103
—	полигенные 185
—	физиологические 217
Принцип Гаузе 55
—	конкурентного исключения 55
—	основателя 141, 335—336
Приспособленность 16, 75, 84, 109,
122, 128, 202
Протандрия 266
Протерогиния 266
Равновесие относительное (аллель-
ное) 194, 202
—	эпистатическое 194, 202, 206
Разделение хромосомы 346
Раздражители адекватные 92
—	звуковые 73
—	зрительные 72—73
—	химические 73—74
Размножение бесполое 28, 269
—	вегетативное 266
—	гонохористическое 266
—	половое 119
Разновидности 229, 232, 233—234;
310
Распознавание вида 71, 75
Расселение 131—132
Расхождение признаков 63
Расы 104
— биологические 33, 37, 287—296,
299
— географические 233, 234, 237, 287
—	гермафродитные 219
—	гонохористические 219
—	микрогеографические 237
—	по хозяину 37, 287, 288—290
—	политопные 237
—	сезонные 288, 299
Расы субстратные 225 .
— экологические 236—237, 287
Реакция на осеменение 78
Рекомбинация 111, 117, 118—120,
158
Репродуктивная изоляция 30, 67
Рефуги и 247, 368
Рецессивность 148—149,187
Рибонуклеиновая кислота (РНК) 114,
184
Робертсоновские слияния 265
Сверхдоминантность 151, 155, 187,
194
Селективная равноценность геноти-
пов 142
29*

452
Предметный указатель
Серповидноклеточная анемия 155
Синтетическая теория эволюции 10,
387
Система размножения 264, 270
«Системная» мутация 281
Скачки 387
Скопления видов 88, 293—294, 352
Слитная наследственность 112
Слияния хромосом 265, 345, 346
Случайное закрепление 137
Случайные отклонения в составе вы-
борок 137—141
Смещение признаков 64, 286, 351
Стерильность 67—68, 79
— барьер 68
— гибридов 69, 78, 79, 84
Супергены 151, 152, 159, 167, 190,
197, 344, 346, 347, 350
Сцепление 159
Таксой 23, 229, 389
Телитокия 267
Темпы эволюции 180
Теорема Людвига 148, 164, 167, 256,
270, 289, 297
Территориальность 61, 374
Тетраплоиды 282
Типологическое мышление 12
Триномен 235
Триплет 114
Триплоиды 282
Устойчивость к инсектицидам 127
Факторы, зависящие от плотности
популяции 54, 333, 341
Фенодевианты 196, 205
Фено копия 125
Фенотип 13, 118, 120, 123, 125, 142,
150, 185, 206, 207
— как компромисс 127—130, 160
— постоянство 194
Филопатрия 132, 371, 373, 374
Харди — Вайнберга формула (за-
кон) 111, 112
Хромосомные мутации 114, 343—351
— перестройки 342—344, 349
Хромосомы акроцентрические 105,
343, 346	)
— ацентрические 345
— сверхкомплектные 265, 343
— гигантские 106, 343—344
— метацентрические 105, 343, 346
— число 158—159, 265, 284
Цена эволюции 177
Цистрон 114, 116, 204
Число поколений (за единицу вре-
мени) 119—120, 379
Чистота генетических факторов 111
Эволюционная инерция 404
Эволюционное новшество 398—400
Эволюционный застой 405
—	потенциал 402—403
Эволюция взрывная 15
—	застойная 15
—	мозаичная 396
—	сетчатая 95
—	филетическая 276
—	эруптивная 407
Эдафические условия 101
Экологическая совместимость 357-»
358
Экотип 236
Экофенотипы 101, 236
Экспрессивность 148
Эпигенотип 123, 204, 331, 404, 405
Эпистатические взаимодействия 187,
197, 202, 205, 206
Эссенциализм 12
Эффект Болдуина 126, 402
Эффект Людвига см. Теорема Люд-
вига

Указатель авторов
Агассиц (Agassiz) 11, 12
Айала (Ayala) 64, 127, 156, 167, 173
Александер (Alexander) 43, 73, 301,
302, 303
Аллен (Allen) 215, 222
Амадон (Amadon) 133, 366, 390, 391
Андреварта (Andrewartha) 289
Аристотель (Aristotle) 12, 20, 21
Аткинс (Atkins) 325
Брюс (Brues) 108, 140, 141, 172, 178,
180
Буснель (Busnel) 73
Бух фон (Buch von) 309
Буш (Bush) 292
Бэсток (Bastock) 71
Бэтсон (Bateson) 113, 208, 305, 308
Бюффон (Buffon) 21
Барбер (Barber) 41, 42, 73
Барр (Barr) 318
Барт (Barth) 323
Басрур (Basrur) 283
Батлер (Butler) 308
Баччи (Bacci) 218
Бейкер (Baker) 131, 338
Бейтмен (Bateman) 371
Бениршке (Benirschke) 345
Бергман (Bergmann) 215, 220
Берри (Berry) 129
Берч (Birch) 289
Бесси (Bessey) 21
Беттен (Batten) 129
Бигелоу (Bigelow) 301, 302, 303
Бирдмоур (Beardmore) 156
Бланшар (Blanchard) 53, 219
Блейр (Blair) 79, 89, 315, 316, 362
Блит (Blyth) 121
Бодмер (Bodmer) 158, 176
Бок (Воск) 392
Болдуин (Baldwin) 402
Боссерт (Bossert) 73
Боуэн (Bowen) 318
Браун У. Дж. (Brown W. J.) 37
45 292
Браун У. Л. (Brown W. L.) 54, 64
Браун Ф. (Brown F.) 50
Бринкман (Brinkmann) 295
Бриттен (Britten) 116, 205
Брнчич (Brncic) 193
Броуэр (Brower) 299, 300
БруксДВгоокэ) 38.J90, 294, 322, 369
Вавилов Н. И. 254
Вагнер М. (Wagner М.) 309, 327, 328
Вагнер Р. (Wagner R.) 60
ван Вален (Van Valen) 178
ван дер Вехт (Vecht van der) 214
Вейсман (Weismann) ПО, 113, 265,
383
Ветухив (Vetukhiv) 193, 194
Виллуок (Villwock) 384
Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards) 61,
14f) 149 144
Волда (Wolda) 140, 165
Вооус (Voous) 255, 256
Вори (Vaurie) 64, 316, 402
Вьейо (Vieillot) 43
Гамильтон Т. (Hamilton Т.) 220
Гамильтон У. (Hamilton W.) 131,
132
Гаузе Г. Ф. 55
Гейнке (Heincke) 210
Гексли (Huxley) 10, 213 , 240, 242,
403, 411
Гессе (Hesse) 50, 366
Гете (Goethe) 323
Гизелин (Ghiselin) 266
Гласс (Glass) 187, 188
Глогер (Gloger) 215, 220
Гольдшмидт (Goldschmidt) 142, 209,
280, 281, 282, 308, 387
Гомпертц (Gompertz) 314
Гончаров (Gontcharoff) 39
Гордон (Gordon) 312

454
Указатель авторов
Горман (Gorman) 325
Грант В. (Grant V.) 67, 79, 84, 87,
105, 210, 236, 265, 283
Грант П. (Grant Р.) 223
Грегор (Gregor) 96
Гринвуд (Greenwood) 369, 384
Гриннел (Grinnell) 55
Гринуолт (Greenewalt) 73
Гулик (Gulick) 138, 210, 215
Густафсон (Gustafsson) 170
да Кунья (Da Cunha) 257
Данн (Dunn) 131
Дарвин (Darwin) 9, 10, 11, 12, 13,
16, 17, 19, 22, 48, 53, 55, 63, 67, 70,
109, ПО, 121, 122 135, 164, 182, 183,
215, 276, 277, 284, 285, 310, 361, 366,
391, 400, 402
Дарлингтон (Darlington) 264
Даудсвелл (Dowdswell) 332
Даферти (Dougherty) 120
Де Бах (DeBach) 58
Де Фриз (de Vries) 9, 16, 113, 208,
227
Детье (Dethier) 289
Джензер (Janzer) 367
Джибсон (Gibson) 298
Джилльярд (Gilliard) 251
Джилмур (Gilmour) 96
Джон (John) 345, 346, 349
Джонсгард (Johnsgard) 79
Джукс (Jukes) 142
Дибас (Dybas) 301
Дилджер (Dilger) 24, 25
Добржанский (Dobzhansky) 18, 67,
78, 83, 97, 105, 106, 117, 127, 136,
137, 143, 147, 152, 156, 157, 162,
164, 167, 168 174, 190, 192, 200, 256,
272, 298, 305, 308, 335, 359, 392
Доусон (Dawson) 217
Дубинин Н. П. 106, 162, 192
Дэвидсон (Davidson) 205
Дюфур (Dufour) 76, 77
Жакоб (Jacob) 184
Жаннель (Jeannel) 387
Захави (Zahavi) 265
3 ей л ер (Seiler) 45, 283
Земпер (Semper) 215
Иогансен (Johansen) 247
Иоганнсен (Johannsen) 202
Иордан (Jordan) 77, 251, 298, 299
Казин (Cousin) 84
Калела (Kalela) 369
Камерон (Cameron) 382
Карпентер (Carpenter) 166
Карри (Currey) 139
Карсон (Carson) 153, 154, 256, 257,
258, 343, 344, 348
Каспари (Caspar!) 108
Кей (Key) 350, 351
Кеннон (Cannon) 203, 387
Кентролл (Cantroll) 315
Кеттлуэлл (Kettlewell) 163, 225
Кимура (Kimura) 143, 156, 162, 177,
178
Кинг (King) 142
Кинне (Kinne) 38
Кист (Keast) 223 , 239, 244, 248, 317,
321, 326, 368
Китцмиллер (Kitzmiller) 36
Кларк (Clark) 170, 351
Клей (Clay) 292
Коди (Cody) 129, 133
Кожима (Kojima) 170,
Кожов М. М. 293
Коллер (Koller) 359
Колмен (Kolman) 131
Кон (Kohn) 116
Коннэл (Connell) 54
Контканен (Kontkanen) 38
Корринга (Korringa) 195
Косвиг (Kosswig) 384
Котт (Cott) 224
Крамер (Kramer) 36, 139
Крид (Creed) 162
Крик (Crick) 114
Кук (Cook) 296
Кулленберг (Kullenberg) 74
Купер (Cooper) 60
Куртен (Kurten) 378, 381
Куч (Cooch) 296
Кэйн (Cain) 20, 139, 140, 165
Кэно (Cuenot) 387, 392
Кювье (Cuvier) 9
Ламарк (Lamarck) 17, 396
Ламот (Lamotte) 140, 210
Левонтин (Lewontin) 131, 147, 160,
174, 175, 176, 190, 201,331
Леман (Lehman) 177
Леопольд (Leopold) 183
Леритье (L'Heritier) 55
Лернер (Lerner) 136, 153, 161, 183,
196, 203
Линней (Linnaeus) 11 20, 22, 209,
228, 233
Линсли (Linsley) 292
Литтлджон (Littlejohn) 36, 67, 73,
315

Указатель авторов
455
Ллойд Д. (Lloyd D.) 41, 73
Ллойд М. (Lloyd М.) 301
Лоркович (Lorkovic) 87
Лоу-Мак-Коннелл	(Lowe-McCon-
nell) 294, 369, 384
Льюис К- (Lewis К) 345, 346, 349
Льюис X. (Lewis Н.) 161, 352
Лэк (Lack) 56, 58, 62, 63, 65, 128,
133, 321, 366
Лэньон (Lanyon) 73
Людвиг (Ludwig) 164, 377
Мазер (Mather) 103, 194 197, 198,
264, 298
Майр (Мауг) 12, 13, 19, 20, 21, 22,
26, 28, 32, 33, 36, 38, 46, 53, 56, 61,
64, 66, 67, 68, 69, 81, 85, 89, 94, 98,
99, 102, 104, 113, 118, 125, 131, 137,
139, 141, 157, 163, 164, 165, 171, 178,
179, 180, 196, 197, 209, 213, 217, 223,
229, 230, 233, 234, 236, 243, 244, 245,
247, 249, 250, 251, 253, 256, 276, 277,
282, 283, 285, 287, 290, 295, 297, 309,
313, 316, 317, 319, 322, 329, 333, 337,
340, 342, 347, 357, 358, 361, 362,
366, 367, 368, 370, 372, 382, 383, 384,
389, 390, 395, 397, 399, 400, 402, 410
Мак-Артур (Mac Arthur) 56, 378
Мак-Ати (McAtee) 121
Мак-Карти (McKarthy) 114
Мак-Клинток (McClintock) 205
Мак-Кэйб (McCabe) 53
Мак-Леод (Mac Leod) 114
Мак-Свейн (Mac Swain) 292
Марголиаш (Margoliash) 142
Марлер (Marler) 73, 81
Маршалл (Marshall) 61, 288
Маттей (Matthey) 36
Мейзе (Meise) 245, 246, 249
Мейнард Смит (Maynard Smith) 132,
178
Мейфилд (Mayfield) 211, 212
Мендель (Mendel) 16, 112, 185
Менджел (Mengel) 325
Меслин (Maslin) 45
Меттлер (Mettler) 203
Мечем (Mecham) 69, 73
Мёллер (Muller) 171, 172, 298
Милкмен (Milkman) 126, 147, 176
Миллер A. (Miller А.) 219, 231
Миллер Р. (Miller R.) 93, 384, 401
Миченер (Michener) 324
Мойниген (Moynihen) 64
Моно (Monod) 184
Монталенти (Montalenti) 219
Моро (Moreau) 239, 248, 325, 368,
382
Моррисон-Скотт (Morrison-Scott 232
Мур Дж. (Moore J.) 40,|50, 52, 358,
360
Мур Т. (Moore Т.) 43, 73, 3 01
Мэннинг (Manning) 71, 76
Мэтью (Matthew) 253, 254
Мюррей Б. (Murray В.) 132,
Мюррей Дж. (Murray J.) 354
Нельсон (Nelson) 86
Ни колье (Nichols) 295
Нил (Neel) 172
Нитхаммер (Niethammer) 36, 374
Ньюэлл (Newell) 407
Оккам (Occam) 20
Олдхем (Oldham) 36
Оливер (Oliver) 58
Орианс (Orians) 61
Оше (Osche) 39
Павловская (Pavlovsky) 156, 167,
335
Парсонс (Parsons) 158
Паскуаль (Pascual) 59
Паттерсон Б. (Patterson В.) 59
Паттерсон Дж. (Patterson J.) 33, 40,
44, 46. 77, 79, 106, 313, 359
Пердек (Perdeck) 362
Перутц (Perutz) 177
Петерсен (Petersen) 241
Пети (Petit) 169, 170
Пирс (Pierce) 44
Плате (Plate) 10
Платон (Plato) 12, 20, 21, 389
Плэт (Platt) 299, 300
Пракаш (Prakash) 174, 190, 337
Проссер (Prosser) 50
Радованович (Radovanovic) 57
Райт (Wright) 123, 136, 139, 142
Pay (Rau) 41
Реди (Redi) II
Ремингтон (Remington) 245
Рендел (Rendel) 151, 186, 195, 199
Ренш (Rensch) 18, 220, 280, 293, 387,
393, 408
Рид (Reed) 176
Ричардс (Richards) 48, 75
Робертсон (Robertson) 199
Робсон (Robson) 48
Розен (Rosen) 311
Розин (Rosin) 153
Ромер (Romer) 397

456 Указатель авторов
Росс (Ross) 59
Ротфелс (Rothfels) 283
Роэ (Roe) 270
Рубинов (Rubinoff) 384
Рэй (Ray) 224
Рэйд (Reid) 46, 58
Рэнд (Rand) 247, 368
Сайбли (Sibley) 88, 89, 134. 247
Саломонсен (Salomonsen) 373
Самнер (Sumner) 209
Санби (Sunby) 58
Сандерс (Sanders) 60
Саузен (Southern) 58
Свед (Sved) 176, 178, 179
Свердсон (Svardson) 100, 294
Северцов А. Н. 399
Сейджер (Seiger) 296
Силендер (Selander) 56, 64, 175, 247,
368, 382
Симпсон (Simpson) 18, 96, 98, 160,
270, 280, 281, 371, 378, 381, 387, 390,
396, 397, 398, 408, 409, 410, 411
Смит (Smith) 324
Соннеборн (Sonneborn) 39, 51
Спалланцани (Spallanzani) II
Спенсер Герберт (Spencer Herbert)
122
Спенсер У. (Spenser W.) 147
Спиз (Spiess) 80, 172
Спи кет (Spickett) 199
Спит (Spieth) 74
Стеббинс (Stebbins) 83, 93, 120, 131,
210, 265, 272, 273, 283, 338, 353, 408
Стейнберг (Steinberg) 137, 138
Стертевант (Sturtevant) 106, 195
Стефенс (Stephens) 114
Стоун (Stone) 33, 40, 44, 46, 77, 78,
310, 313, 359
Суомалайнен (Suomalainen) 45, 283
Таволга (Tavolga) 73
Талбот (Talbot) 52
Тейсье (Teissier) 55, 170
Тенинг (Taning) 101, 102
Тимофеев-Ресовский Н. В. 162
Тинберген (Tinbergen) 72, 74
Томас (Thomas) 43
Томпсон (Thompson) 80
Торп (Thorpe) 296
Торсон (Thorson) 74, 219
Торстейнсон (Thorsteinson) 289
Тудей (Thoday), 199, 298
Турессон (Turesson) 308
Уайт М. (White М.) 44, 45, 78, 84,
105, 264, 265, 267, 272, 283, 339, 344,
345, 346, 348, 350
Уиклер (Wickler) 71, 166
Уилсон М. (Wilson М.) 61
Уилсон Э. (Wilson Е.) 54, 64, 73
Уильямс (Williams) 131, 132
Уоддингтон (Waddington) 13, 123,
125, 126, 150, 196, 404
Уокер П. (Walker Р.) 116
Уокер Т. (Walker Т.) 36, 43
Уолгрен (Wallgren) 50, 51
Уоллес A. (Wallace А.) 215, 366
Уоллес Б. (Wallace В.) 173, 175, 180,
191, 193, 205, 298, 344, 347
Уорман (Wahrman) 265
Уорнер (Warner) 58
Уотсон (Watson) 114
Утида (Utida) 61
Уэстолл (Westoil) 409, 410
Фалконер (Falkoner) 156, 186, 197
Фаллерони (Falleroni) 34
Филлипс (Phillips) 67
Фитч (Fitch) 142
Фишер (Fisher) 55, 123, 126, 131,
151, 298, 308
Форд (Ford) 104, 109, 139, 151, 157,
159, 161, 163, 166, 170, 315, 332
Фрайер (Fryer) 294
Франк (Frank) 134
Франклин (Franklin) 160
Фримен (Freeman) 37
Фуллер (Fuller) 80
Хаген (Hagen) 86
Хайнд (Hinde) 71, 76
Хардин (Hardin) 55
Xарланд (Harland) 189, 355
Харрисон (Harrison) 102, 198
Хаффер (Xaffer) 325, 368, 382
Хесслер (Hessler) 60
Хетчинсон (Hutchinson) 60
Хирш (Hirsch) 80
Холдейн (Haldane) 66, 123, 126, 127,
132, 147, 169, 177, 178, 180, 341, 354,
385
Холл (Hall) 239, 317, 325, 382
Хоуэлл (Howell) 249, 319
Хоэш (Hoesch) 225, 379
Хэбби (Hubby) 174, 175, 176
Хэббс (Hubbs) 86, 93, 102
Циммерман (Zimmerman) 178, 322
Четвериков С. С. 1,85, 190

Указатель авторов
457
Шаллер (Schaller) 330
Шарп (Sharpe) 232
Шелл£(5Ьи11) 172
Шеппард (Sheppard) 140, 149, 165,
210, 296
Шиндевольф (Schindewolf) 280, 387
Шмальгаузен И. И. 196
Шмидт К- (Schmidt К-) 50, 366
Шмидт И. (Schmidt J.) 209, 210
Шнеттер (Schnetter) 162
Шорт (Schort) 85, 89, 245, 247, 250,
360
Шоу (Shaw) 58, 131
Штайгер (Staiger) 250
Штандфус (Standfuss) 314
Эвери (Avery) 114
Эдвардс (Edwards) 131
Эйзентраут (Eisentraut) 253
Эллерман (Ellerman) 232
Элли (АПее) 50, 366
Элтон (Elton) 337, 373, 377
Эмлен (Emlen) 330
Эрман (Ehrman) 169
Эшмол (Ashmole) 133
Ярбро (Yarbrough) 170

Оглавление
Предисловие к русскому изданию...................................... 5
Из предисловия автора .............................................. 8
Глава	1. Эволюционная биология.................................... 9
Уточнение эволюционных	концепций..........................13
Нерешенные проблемы.......................................14
Основные области эволюционных исследований	....	16
Глава 2. Концепции вида и их приложение.......................19
Концепции вида......................................19
Категория вида и видовые таксоны....................22
Отнесение таксонов к видовой категории..............23
Трудности в применении биологической концепции	вида	.	26
Трудности, возникающие в связи с бесполым размножением	28
Важность объективного определения вида...............29
Биологическое значение видов.........................29
Глава 3. Морфологические признаки вида и виды-двойники	...	31
Внутривидовая изменчивость ............................ 31
Определение и характеристики видов-двойников	....	32
Распространенность видов-двойников ...................... 36
Распознавание видов-двойников ........................... 40
Особые типы видов-двойников..........................45
Значение видов-двойников.......................... 45
Выводы, касающиеся видов-двойников...................46
Глава 4. Биологические свойства видов..........................48
Биологические признаки вида.............................  48
Адаптация к физическим условиям среды................49
Адаптации, делающие возможным сосуществование	видов	53
Доказательства конкуренции...........................57
Трудности, связанные с принципом исключения	....	59
Возможное отсутствие исключения......................61
Эволюционные последствия конкуренции.................62
Симпатрическая дивергенция (расхождение) признаков .	.	63
Нерешенные проблемы..................................65
Выводы...............................................66
Глава 5. Изолирующие механизмы...................................	67
Классификация изолирующих механизмов.................69
Предотвращение межвидовых скрещиваний (прекопуляциои-

Список литературы 459
ные механизмы..............................................70
Безуспешные межвидовые скрещивания (посткопуляционные
механизмы).................................................77
Совместное действие изолирующих механизмов ....	79
Генетика изолирующих механизмов............................80
Роль изолирующих механизмов................................81
Глава 6. Нарушение действия изолирующих механизмов (гибриди-
зация) .............................................................83
Генетические аспекты гибридизации..........................83
Гибридизация как популяционное явление ................... 84
Причины нарушения действия изолирующих механизмов	91
Различие в гибридизации у растений и у животных ...	93
Эволюционная роль гибридизации ............................94
Резюме.....................................................95
Глава 7. Популяция, ее изменчивость и генетика......................96
Типы изменчивости..........................................97
Индивидуальная изменчивость..............................  97
Источники и поддержание внутрипопуляционной изменчи-
вости ....................................................109
Источники генетической изменчивости.................111
Глава	8.	Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций	121
Естественный отбор .......................................121
Вероятность и случайность ............................... 136
Взаимодействие случайности и отбора..................145
Глава	9.	Хранение и защита генетической изменчивости	.	.	.	.	146
Цитофизиологические механизмы и механизмы	развития	.	.	148
Экологические факторы................................160
Выводы...............................................180
Глава	10.	Единство генотипа.................................182
Механизм взаимодействия генов........................184
Полигенные признаки..................................185
Взаимодействия в генотипе............................187
Структура эпигенотипа ................................... 204
Выводы...............................................205
Глава	11.	Географическая изменчивость.......................208
Описательные аспекты географической изменчивости	.	.	.	209
Какие признаки подвержены географической	изменчивости?	213
Значение географической изменчивости.................215
Данные, свидетельствующие об адаптивной природе геогра-
фической изменчивости................................216
Выводы...............................................226
Глава	12.	Политипический вид таксономиста...................229
Ценность концепции политипического вида..............232
Терминология подразделений вида......................233
Выводы............................................. 327

460
Список литературы
Глава	13.	Популяционная структура видов..........................239
Клинальная изменчивость ................................. 240
Географические изоляты....................................243
Зоны интерградации........................................244
География, экология и структура видов.....................252
Сравнительная систематика и структура видов ....	259
• Глава	14.	Типы видов.............................................262
Генетические системы......................................264
Экология .................................................269
Поведение.................................................270
Система животных и типы вида..............................272
Значение «типов видов» .................................. 272
Глава	15.	Увеличение числа видов.................................275
Мгновенное видообразование ............................. 278
Постепенное видообразование: симпатрическое видообразо-
вание ..................................................  284
Выводы...................................................306
Глава	16.	Географическое видообразование.........................308
Свидетельства географического видообразования .	.	.	309
Универсальность географического видообразования ...	325
Глава 17. Генетика видообразования.................................327
Генетическая проблема видообразования.....................327
Выводы ...................................................363
Глава 18. Экология видообразования.................................365
Эффективность географической изоляции.....................365
Колонизация и вторжение в новые ниши......................376
Экологические аспекты темпа видообразования ....	378
Глава 19. Виды и надвидовая эволюция...............................387
Вид как потенциальный пионер эволюции.....................388
Возникновение нового типа........................'	.	.	389
Возникновение высших таксонов.............................397
Эволюционный потенциал и предрасположение ....	402
Генетика надвидовой эволюции..............................403
История жизни высшего таксона .	 406
Роль видов в эволюции.....................................411
Словарь терминов...................................................413
Список литературы..................................................431
Предметный указатель...............................................448
Указатель авторов ................................................ 453

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
выйдет в свет в 1974 г.
Хайнд Р. Поведение животных. Перевод с 2-го
английского изд., 60 изд. л.
Наиболее полная современная сводка по поведе-
нию животных, написанная одним из основателей
этологии, внесшим крупный вклад в разработку как
экспериментальных, так и теоретических аспектов
этой науки. В ней рассмотрены практически все
аспекты индивидуального поведения животных, и что
особенно ценно, на основе сочетания данных сравни-
тельной психологии и физиологии. В отдельных гла-
вах рассмотрены основные факторы, определяющие
ведущие формы поведения, организация восприятия,
его избирательность, развитие поведения в онтогене-
зе, соотношение врожденного и приобретенного в по-
ведении. Вместе с тем книга написана очень простым
языком, что делает ее доступной для читателей-неспе-
циалистов.
Предназначена для биологоЬ различных специаль-
ностей, для математиков, физиков, инженеров, зани-
мающихся проблемами бионики и кибернетики, для
широких кругов читателей, интересующихся жизнью
животных.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
выйдет в свет в 1974 г.
Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. Пе-
ревод с английского, 25 изд. л.
Глубокие изменения, происшедшие в палеонтоло-
гии за последние годы, породили потребность в учеб-
никах, написанных по-новому. Книга полностью отве-
чает этим требованиям: в отличие от /классических
учебников, в 'которых в систематическом порядке
описывается морфология ископаемых организмов,
в ней главное внимание обращено на общие концеп-
ции и направления современной палеонтологии, воз-
никшие на основе новейших течений в биологии.
Большое внимание уделено также методам палеонто-
логического исследования.
Предназначена для студентов и преподавателей
биологических и геологических факультетов, для науч-
ных работников — палеонтологов, геологов, зоологов,
систематиков, океанологов, геофизиков и геохимиков.

УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!
Ваши замечания о содержании книги, ее
оформлении, качестве перевода и другие
просим направлять по адресу:
129820, Москва, И-110, ГСП,
1-й Рижский пер., д. 2,
Издательство «Мир»

Э. Майр
ПОПУЛЯЦИИ, виды
и эволюция
Редактор М. Б. Николаева
Художник Л. М. Муратова
Художественный редактор Ю. Л. Максимов
Технический редактор 3. И. Резник
Сдано в набор 26/VII 1973 г.
Подписано к печати 28/XII 1973 г.
Бумага № 2 60X90’/ie= 14,5 бум. л.
29 печ. л.	Уч.-изд. л. 30,43. Изд. № 4/6497.
Цена 2 р. 31 к. Зак. 2129.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР>
Москва, 1-й Рижский пер., 2
Московская типография № И «Союзполиграф-
прома> при Государственном комитете Совета
Министров СССР по делам издательств, по-
лиграфии и книжной торговли. Москва, 113105,
Нагатинская ул., I.